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Full text of "Revue suisse de zoologie"

ANNALES 

de la 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

et du 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 

de Genève 



tome 1 01 
fascicule 3 
1994 




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H GENÈVE SEPTEMBRE 1994 ISSN 0035 -41 8 X 



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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 



TOME 101 — FASCICULE 3 

Publication subventionnée par l'Académie suisse des Sciences naturelles 
et la Société suisse de Zoologie 



VOLKER MAHNERT 
Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève 

FRANÇOIS BAUD 
Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève 

DANIEL BURCKHARDT 
Chargé de recherche au Muséum d'histoire naturelle de Genève 

Comité de lecture 

Le président de la Société Suisse de Zoologie 

Le directeur du Muséum de Genève: Volker Mahnert — Systématique des 

vertébrés — Muséum de Genève 
Le président du comité: Ivan Löbl — Systématique des Insectes — Muséum de 

Genève 
Patrick Guérin — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie, 

Neuchâtel 
Willy Matthey — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchâtel 
Claude Mermod — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchâtel 
Paul Schmid-Hempel — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. 

Terrestrische Ökologie, ETH Zürich, Schlieren 
Steve Stearns — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel 
Beat Tschanz — Ethologie des Vertébrés — Zoologisches Institut, Bern 
Claude Vaucher - — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève 

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie, 
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie. 

Administration 



MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
12 11 GENÈVE 6 



Prix de l'abonnement: 

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230. 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées 

à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, 

Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-121 1 Genève 6, Suisse 



ANNALES 

de la 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

et du 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 

de Genève 



tome 101 
fascicule 3 
1994 



LU 

3 

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H[ GENÈVE SEPTEMBRE 1994 ISSN 0035 -418 X 



OC 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 



TOME 101 — FASCICULE 3 

Publication subventionnée par l'Académie suisse des Sciences naturelles 
et la Société suisse de Zoologie 



VOLKER MAHNERT 
Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève 

FRANÇOIS BAUD 
Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève 

DANIEL BURCKHARDT 
Chargé de recherche au Muséum d'histoire naturelle de Genève 

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vertébrés — Muséum de Genève 
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Genève 
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Neuchâtel 
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Claude Mermod — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchâtel 
Paul Schmid-Hempel — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. 

Terrestrische Ökologie, ETH Zürich, Schlieren 
Steve Stearns — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel 
Beat Tschanz — Ethologie des Vertébrés — Zoologisches Institut, Bern 
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La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie, 
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie. 

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1211 GENÈVE 6 



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Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-121 1 Genève 6, Suisse 



Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 563-600; septembre 1994 



A synopsis of South American My cale (Mycale) (Poecilosclerida, 
Demospongiae), with description of three new species and a 
cladistic analysis of Mycalidae 



Eduardo HAJDU* & Ruth DESQUEYROUX-FAUNDEZ** 

* Institute of Systematics and Population Biology, University of Amsterdam, 

P.O. Box 94766, 1090-GT, Amsterdam, The Netherlands. 
** Muséum d'histoire naturelle, 

P.O. Box 6434, CH-1211 Geneva 6, Switzerland. 

A synopsis of South American Mycale (Mycale) (Poecilosclerida, Demo- 
spongiae), with description of three new species and a cladistic analysis 
of Mycalidae. - Species of Mycale (Mycale) known so far from the coasts 
of South America are: M. (M.) doellojuradoi, M. (M.) laevis, M. (M.) 
lapidiformis and M. (M.) quadripartita. M. (M.) arenaria nom. nov. is 
proposed as a replacement name for M. (M.) arenosa Hajdu & Boury 
Esnault, 1991, preoccupied by M. parasitica var. arenosa Hentschel, 1911. 
Espere Ila fusca Ridley & Dendy, 1886 was found to be a junior synonym 
of M. laevis. Material of an additional three new species is here described: 
M. (M.) beatrizae n.sp., M. (M.) dai~wini n.sp. and M. (M.) thielei n.sp. 
(from SE Brazil, Galapagos and Chile respectively). Short descriptions are 
added for the previously known species, as well as an identification key to 
all of them. Some morphological characters of Mycale and the subgenus 
Mycale are discussed in a phylogenetic perspective - material of more than 
110 species of the genus has been preliminarily evaluated for this purpose - 
and some suggestions of new lines of investigation are proposed. Finally, a 
cladistic analysis of phylogenetic relationships within the Mycalidae is 
presented. 

Key-words: Demospongiae - Porifera - Mycale - South America - Sys- 
tematics - Taxonomy - Anisochela - Phylogeny. 

INTRODUCTION 

"If, as I believe to be the case, the true object of classification should be 
the arrangement of individuals, species, genera, and so forth, in strict 
accordance with their phylogenetic relationships, it will be obvious ... 
that the sponge spicule must have a very high taxonomic value." 

(Dendy, 1921:53) 



Manuscript accepted 03.03.1994. 



564 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

Both Pacific and Atlantic coasts of South America range among the least studied 
marine biotas, especially when marine sponge faunas are concerned (de Laubenfels, 
1956; Boury-Esnault, 1973; Hechtel, 1976; Desqueyroux-Faündez & Moyano, 
1987; Cuartas, 1991; Hajdu et al, 1992; Van Soest, 1994). This article is focused on 
a conspicuous genus of marine Demospongiae, Mycale, distinguished on the basis of a 
singular combination of spicules, palmate anisochelae occurring along with mycalo- 
styles [(sub)(tylo)styles with faintly constricted neck and/or faintly swollen tyle, figs. 2, 
10, 21, 23, 30, 44, 70; see also Hajdu et al, 1994a]. Although there are more than 150 
nominal species of Mycale worldwide (Doumenc & Levi, 1987), the generally complex 
set of morphological characters of these species (e.g. up to eight categories of micro- 
scleres) tends to make their identification straightforward. Shortcomings are the overall 
poor quality of most earlier taxonomic descriptions and the lack of identification keys. 

Material derived from relatively recent collections along both Pacific and 
Atlantic coasts of South America revealed three new species of M. (Mycale), and 
prompted us to start a revision of species belonging to the subgenus and occurring in 
the area. Taxonomic treatment of these revealed a whole set of morphological 
characters never discussed in a phylogenetic perspective before, and motivated us to 
advance some hypothesis of evolutionary trends within the genus Mycale stressing 
the need for a detailed assessment of shared spicular morphological features (Ridley 
& Dendy, 1887; Dendy, 1921; Hajdu et al, 1994a) as the basis for a more consistent 
classification of the assemblage. This conclusion is derived from the observation of 
inconsistencies regarding shared ectosomal/choanosomal skeletal architectures, which 
constitute the basis of the currently used scheme for subgeneric/generic subdivision of 
Mycale (Topsent, 1924; Van Soest, 1984; Bergquist & Fromont, 1988). 

MATERIALS AND METHODS 

A revision of species assigned to Mycale is under way (Hajdu, in prep.), 
performed in one or more of the following ways: 1) reassessment of original 
descriptions, 2) compilation of data from several available descriptions for each 
species, 3) study of type material, and 4) study of additional specimens both published 
and unpublished, on loan from various institutions. More than 1 10 species of Mycale 
are represented by specimens (one or more, type or not) available to the authors. 

Specimens from the Gulf of Ancud (Chile) were collected during an ecological 
survey undertaken by the Instituto de Zoologia of the Universidad Austral de Chile, 
Valdivia, in 1971. The single specimen from Ubatuba (Brazil) was dredged during an 
océanographie cruise of the N.O. "Prof. Besnard" of the Instituto Oceanografico of the 
Universidade de Sâo Paulo, and is part of a collection donated to the Porifera collection 
of the Departamento de Zoologia of the Universidade Federal do Rio de Janeiro 
(Brazil). The specimen from the Galapagos was collected during the SEPBOP project 
of the Smithsonian Institution (U.S.A.), and belongs to a large collection on loan to the 
Institute of Systematics and Population Biology of the University of Amsterdam (The 
Netherlands). Figure 1 shows the South American distribution of the species presently 
dealt with. 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 



565 




FIO. 1 



Simplified map of South America showing occurrence of species of the subgenus Mycale. 
My cale (M.) arenaria nom. nov. [*]. Mycale (M.) beatrizae n.sp. [#]. Mycale (M.) domini 
n.sp. [O]. Mycale (M.) doellojuradoi Burton, 1940 [±]. Mycale (M.) laevis (Carter, 1882) [A]. 
Mycale (M.) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886) [□]. Mycale (M.) quadripartita Boury- 
Esnault, 1973 [ ♦ ]. Mycale (M.) thielei n.sp. [ ]. Scale = 1000 km. 



566 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

Dissociated spicules slides and thick sections slides were made according to 
the usual widespread procedures (Rützler, 1978). Spicules for SEM study were 
prepared in the same way, but vacuum coated and analysed partly in a Zeiss Digital 
Scan Microscope DSM 940 (MHNG) at an accelerating voltage of 20 Kv, and 
magnifications of up to 10000 times; partly in an I.S.I, ds 130 Scanning Microscope 
(University of Amsterdam) at an accelerating voltage of 10 to 15 Kv, and 
magnifications of up to 7000 times. Specimen sections for SEM were simply dried in 
a stove at 60°C for a few minutes (5-30) prior to vacuum coating. 

Throughout this article the suffixes applied to microscleres are indicative of 
size, viz "-I" > "-II" > "-III", but may also imply conjectures of homology. A step is 
made, which has never been made before, viz. a species with only two categories of a 
given microsclere may be described as bearing categories "-I" and "-III". Such 
recognition is only possible by comparison with species bearing three categories of 
similarly shaped microscleres. Descriptions of anisochelae morphology make use, to a 
certain extent, of the terminology used by Dendy (1921), Doumenc & Levi (1987) 
and Hajdu et al. (1994a). 

The cladistic analysis performed here was undertaken on Swofford's (1990) 
program PAUP vs. 3.0. 

Abbreviations used in the text are: BMNH (Natural History Museum, 
London), I.O.-USP (Instituto Oceanografico, Universidade de Säo Paulo), MACN 
(Museo Argentino de Ciencias Naturales), MHNG (Museum d'histoire naturelle, 
Genève), MSNG (Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria", Genova), N.O. 
(Navio Oceanografico), R.V. (Research Vessel), SEPBOP (Southeastern Pacific 
Biological Océanographie Program), SMF (Natur-Museum Senckenberg, Frankfurt 
am Main), UFRJPOR (Universidade Federai do Rio de Janeiro, Porifera collection), 
USARP (United States Antarctic Research Program), USNM (United States National 
Museum, Smithsonian Institution, Washington D.C.), ZMA (Zoologisch Museum, 
Amsterdam), ZMB (Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin), 
ZMH-S (Zoologisches Museum Hamburg, Porifera collection). 

SYSTEMATIC DESCRIPTIONS 

Order Poecilosclerida Topsent, 1928 

Suborder Mycalina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994. 

Family Mycalidae Lundbeck, 1905 

Genus Mycale Gray, 1867 

(refer to Wiedenmayer, 1989: 83-84 for a list of synonyms of the genus). 

Definition: Mycalidae with anisochelae. Type species: Hymeniacidon lingua 
Bowerbank, 1866. 

Remarks: Firm establishment of the monophyly of the Mycalidae is still 
wanting. This brings some uncertainties over the status of Mycale itself. Hajdu et al. 
(1994b) postulated the character chelae to be synapomorphic for the orders 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 567 



Poecilosclerida and Haplosclerida, which makes its occurrence in the Mycalidae 
(Esperiopsis and a few Mycale) likely to be plesiomorphic. An alternative solution 
exists, however. If one considers the possibility that chelae might have been 
"switched-off" at the ancestor of the Desmacellidae-Hamacanthidae-Mycalidae clade 
(Hajdu, 1994), there would be two nodes before its possible "switch-on" in the 
Mycalidae, a condition taken as sufficient to postulate the derived condition of a 
character (Maddison et al., 1984). Accordingly, if isochelae are postulated to have 
been switched-on at the ancestor of the Mycalidae clade, the occurrence of 
anisochelae in Mycale is synapomorphic for the genus. However, under this scheme 
Esperiopsis can not be defined by possession of isochelae, as this character is 
hypothesized to be plesiomorphic at this level. Bergquist & Fromont (1988) and 
Hajdu (1994) argued for the inclusion of Esperiopsis in the Mycalidae based on 
general skeletal resemblance, possession of mycalostyles [e.g. E. villosa (Carter, 
1882), holotype examined BMNH 1882.7.28.55a], and ability to build rosettes [e.g. E. 
radiata (Topsent, 1927)]. The congruence of these characters makes it likely that the 
isochelae of Esperiopsis are homologous to the anisochelae of Mycale. It should be 
stressed that a few Mycale possess isochelae besides the usual complement of 
anisochelae [viz. M. (Aegogropila) angulosa (Duchassaing & Michelotti, 1864), M. 
(A.) parishi (Bowerbank, 1875)], and this may be suggestive of an alternative 
interpretation of affinities within the Mycalidae. If the ancestor of Mycalidae had 
originally aniso-, rather than isochelae, then Esperiopsis would be diagnosable by the 
change from aniso- to iso- condition. As a consequence Mycale would become 
paraphyletic, a strong argument toward raising monophyletic subgeneric assemblages 
to generic status (partly in agreement with Bergquist & Fromont, 1988). 

Furthermore, we must reckon with the fact that some Mycale completely lost 
their anisochelae complement. The existence of reduced specimens (= lacking some 
characters) has been observed in a few species, e.g. M. (Carmia) microsigmatosa 
Arndt, 1927 (see Hajdu & Boury-Esnault, 1991). Further corroboration comes from 
Van Soest's (1984) suggestion of the likely synonymy of Biemna microstyla De 
Laubenfels, 1950 and De smacella meliorata Wiedenmayer, 1977 to M. (C.) 
microsigmatosa; both former species were described without anisochelae. De 
Laubenfels (1936) noted that reduced specimens are frequent within the polyphyletic 
Desmacidonidae Gray, 1872 [= Desmacididae Schmidt, 1870, see Wiedenmayer 
(1989); see Hajdu (1994) and Hajdu et al. (1994b) for a discussion on the status of 
this assemblage]. 

A homoplastic origin of the aniso condition of the chelae is likely because of 
its occurrence in distant genera as Iophon Gray, 1867 (Microcionina); Creila Gray, 
1867 and Leptosiopsis Topsent, 1927 (Myxillina); as well as in some supposedly 
more nearly related forms like Asbestopluma Topsent, 1901; Cladorhiza Sars, 1873 
and Corybas (?) lobata (Bowerbank, 1866). Some taxa of uncertain relationships also 
possess palmate anisochelae, viz. Phlyctaenopora Topsent, 1904 and Acanthorhabdus 
Burton, 1929. This picture makes it likely that several anisochelae are analogous, and 
apomorphic for several different clades in the poriferan hierarchy. 



568 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

Subgenus Mycale Gray, 1867 

Type species: Hymeniacidon lingua Bowerbank, 1866. 

Diagnosis: Mycale with a confused ectosomal skeleton of tangentially arranged 
megascleres over subectosomal divergent brushes. Toxas are always absent. Occa- 
sionally two categories of megascleres are found, in which case ectosomal and 
choanosomal ones may be distinguished by size alone (ectosomal ones slightly 
smaller), or additionally by a slight distinction in geometry (curved ectosomal ones 
vs. straight choanosomal ones). Surface pore-grooves may occur. 

Remarks: The confused tangential ectosomal skeleton, the absence of toxas, 
anisochelae-III bearing a basal spur-like projection as well as anisochelae-I with a 
deeply-curved shaft (see descriptions below) are shared with the subgenus Grapelia 
Gray, 1 867 and is indicative of their sister-group relationship. These points will be 
further discussed below. 

Synopsis of the species occurring along the coasts of South America 

Mycale (Mycale) arenaria nom. nov. 

M. arenosa Hajdu & Boury-Esnault, 1991: 506; Muricy et al, 1991: 1187, 1189-91; Muricy 
et al, 1993: 429-430 (nee M parasitica var. arenosa Hentschel, 191 1). 

M.fusca; Sole-Cava et al., 1981: 132 [nee Esperella fitsca Ridley & Dendy, 1886; = M. (M.) 
laevis (Carter, 1882), see below]. 

Material studied: Holotype, UFRJPOR 2431, 22 o 58'05"S-42 o 00'49"W (Praia do Forno, 
Arraial do Cabo, Brazil), 4 m deep, 28/IV/1988, coll. EH. Additional schizotypes: MHNG 
993.123 and ZMA POR 8481. Paratypes: UFRJPOR 2432, 2433, 2434, 2435, Praia do Forno 
(Arraial do Cabo, Brazil), 3-4 m deep; UFRJPOR 2436, 2437, 22°58'51"S-42°00'34"W 
(Enseada, Arraial do Cabo, Brazil), 2 m deep; UFRJPOR 2438, Praia de Joâo Fernandes 
(Büzios, Brazil), 3 m deep. Additional material: UFRJPOR 2439, 20°36'S-40°23'W, Très Unas 
(Guarapari, Brazil). 

Diagnosis: This species can be distinguished from the only other Mycale 
(Mycale) with strongly curved anisochelae-I, two categories of megascleres and rare 
anisochelae-II - M. (M.) darwini n.sp. (see below) - by almost double the size of its 
choanosomal-megascleres and anisochelae-III. 

Description: Specimens may be large (> 200 cm 2 ; up to 5 cm thick). They are 
cushion-shaped with conical protuberances (up to 3 cm high) and bear pore-grooves 
on the irregular (detritus-covered) surface. Young sponges can be fistulöse (up to 2 
cm high by 1 cm in diameter), barely protruding from the substrate. The colour is 
bright-yellow to pale-orange, becoming light-brown in alcohol. Specimens are highly 
compressible and easily torn. 

There is an ectosomal tangential skeleton composed of multiple layers of 
megascleres-II, just below which (or slightly intermingled) both rosettes of aniso- 
chelae-I (150 pm in diameter) and trichodragmas are abundant. Thick tracts of 
choanosomal-subtylostyles (> 4 mm at the base of the sponge) run toward the surface, 
branching and eventually anastomosing, and finally diverging into subectosomal 
brushes which support the tangential surface skeleton and may also trespass it. 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 569 

Spicules (refer to Hajdu & Boury-Esnault, 1991 for illustrations). Mega- 
scleres: Ectosomal-subtylostyles, fusiform, slightly curved, elliptic head faintly mar- 
ked, apical extremity tapering gradually or slightly abruptly. Size: 323-440.5-588 urn 
long and 4.4-77.5-16.8 urn thick. Choanosomal-subtylostyles, fusiform, straight or 
slightly flexuous, elliptic heads faintly marked, apical extremity tapering gradually or 
slightly abruptly. Size: 546-645.5-754 urn long and 6.9-72J-17.3 pm thick. 
Microscleres: Anisochelae-I (common), head, foot and space between them of about 
the same height, frontal ala of the head forms a larger angle with the shaft than does 
the one of the foot, shaft markedly curved. Size: 49.7-58.4-69.0 urn long. Aniso- 
chelae-II (rare), robust, resembling ansochelae-I. Size: 40 p m long. Anisochelae-III 
(uncommon), head higher than the rest of the microsclere, fusion of frontal and lateral 
alae of the head is variable, shaft bent at middle part, foot with a basal spur-like 
projection. Size: 17.2-26.8-40.9 urn long. Sigmas (common), c-shaped, sharp 
extremities. Size: 28-35-43 pm long. Trichodragmas (common). Size: 55-88.4-113 
pm long and 4.6-70.6-20 pm thick. 

Remarks: Hentschel (1911) described M. parasitica var. arenosa. As he is 
clear in stating the subspecific rank of his specimen ("var."), the name arenosa 
becomes unavailable for subsequent use as a new name for My cai e (ICZN, 1985: Art. 
45g, 52b, 53c). Accordingly, M. (M.) arenaria nom. nov. is here proposed as a repla- 
cement name for M. (M.) arenosa Hajdu & Boury Esnault, 1991. 

M. (M.) darwini n.sp. and M. (M.) paschalis Desqueyroux-Faundez, 1990, 
have anisochelae-1 (curved) and -III (with a basal spur) which are comparable in 
shape to those of M. (M.) arenaria nom. nov. [figs. 15-17; Desqueyroux-Faundez 
(1990), figs. 40-41; cf. below, under "Remarks" to M. (M.) darwini; Hajdu & Boury- 
Esnault (1991), figs. 6-10]. M. (M.) thielei n.sp. has only anisochelae-I conforming 
to the pattern in this group (see below). The interpretation of the significance of this 
shared trait is depending on a detailed analysis of relationships within the subgenus 
Mycale, because similar chelae occur in several species worldwide. M. (M.) darwini 
n.sp. differs from M. (M.) arenaria nom. nov. mainly by the much smaller size of its 
subtylostyles, anisochelae-III and sigmas. M. (M.) paschalis and M. (M.) thielei n.sp. 
differ by the possession of only one category of subtylostyles. 



Mycale (Mycale) beatrizae n.sp. 

Holotype, UFRJPOR 4244, 24°09'0"S-44°22'5"W (Ubatuba, Brazil), stn. 5170, coll. 
Paulo Yukio, 136 m deep, coll. N.O. "Prof. Besnard" (I.O.-USP). Schizotypes under MHNG 
993.122 (dissociated spicules mount) and ZMA POR 10656 (thick sections mount). 

Diagnosis: The species is diagnosed as the only Mycale (Mycale) with 
anisochelae-I bearing a markedly curved shaft, large angle between this and the 
frontal ala of the head, and length never larger than 50 pm. 

Description: The specimen consists of a very small (8x10 mm) crust covering 
a piece of calcareous substrate. Its colour in the fixative is light grey. 



570 



EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 




Figs 2-7 



Mycale (M.) beatrizae n.sp. 2, subtylostyle. 3. frontal view of anisochela-I. 4, profile view of 
anisochela-I. 5, profile view of anisochela-HJ. 6, sigma-I. 7, sigma-U. Scale "a" (megasclere) = 

50 pm. Scale "b" (microscleres) = 10 pm. 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 57 1 

The only part of the skeleton made out from the thick sections obtained is the 
ectosome which is constituted of an irregular network (halichondrioid reticulation) of 
tangentially laying megascleres, where intermingled rosettes of anisochelae-I (90-95 
urn in diameter) are common. Sigmas-II are very abundant at the surface. 

Megascleres: Subtylostyles (fig.2), fusiform, straight or slightly flexuous, head 
only very faintly marked, apical termination most commonly tapering gradually. Size: 
284-J60.0-384 urn long and 8-70-12 urn thick. Microscleres: Anisochelae-I 
(common; figs. 3-4), robust, head only slightly higher than foot; frontal tooth of the 
head forms a larger angle with the shaft than does the one of the foot. Size: 38-40-44 
urn long. Anisochelae-II (very rare), frontal tooth of the head forms a larger angle 
with the shaft than does the one of the foot, shaft slightly bent inward at the 
terminaing point of the head's frontal ala, small space (± 3 urn) between facing 
portions of both frontal alae. Size: 25-27 pm long. Anisochelae-III (common; fig. 5), 
frontal alae of both extremities form a small angle with the slightly curved shaft, no 
basal spur-like projection on foot. Size: 16-77-20 [im long. Sigmas-I (uncommon; fig. 
6), slender, s- or c-shaped, gradually tapering extremities. Size: 36-40-44 um long. 
Sigmas-II (common; fig. 7), fragile, regularly s-shaped with gradually tapering 
extremities. Size: 12-75-16 jam. 

Etymology: The species is named for Beatriz Mothes in recognition of her 
contribution to our knowledge of the Brazilian marine sponges. 

Remarks: The species seemingly closest to M. (M.) beatrizae n.sp. is M. (M.) 
doellojuradoi. Although both species differ by the presence of two categories of 
sigmas in the former versus none in the latter, as well as by small differences in the 
size of their spicules, there are undeniable similarities regarding the shape of the 
anisochelae-I and -III which are very likely to be homologous and indicative of close 
relationships. 

Mycale (Mycale) darwini n.sp. 

Holotype, USNM 43206, 00°12'S-90°51'W (Galapagos, Ecuador), 23/IX/1966, 34 m 
deep, coll. "Anton Bruun" (SEPBOP Exp., cruise 18b, # 794-e, Smithsonian Institution, 
U.S.A.). Schizotypes under MHNG 966.204 and UFRJPOR 4245 (dissociated spicules 
mounts), and ZMA POR 10655 (thick sections mount). 

Diagnosis: This is the only species in the subgenus possessing two categories 
of megascleres which are smaller than 400 urn. 

Description: The specimen is a thin and hispid crust (20 x 9 mm) in the cavity 
of a small piece of volcanic rock (fig. 8). Colour in alcohol is very light brownish- 
yellow. Shallow pore-grooves can be seen on its surface. 

The ectosomal tangential skeleton of megascleres is 120 pm thick. The 
choanosome is very dense and tracts of megascleres (30-80 pm thick) are seen in no 
distinguishable pattern, probably due to the incrusting aspect of the sponge. 
Subectosomal brushes are conspicuous however, lying side-by-side and projecting 
well beyond (± 300 pm) the surface. Rosettes of anisochelae-I (100-120 pm in 
diameter) are common in the subectosomal area. Other microscleres are common in 
the deeper parts of the thin choanosome. 



572 



EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 




Figs 8-19 

Mycale (M.) darwìnì n.sp. 8, holotype encrusting a fragment of volcanic rock. 9, choanosomal- 
subtylostyle. 10, head of choanosomal-subtylostyle. 11, sharp apex of choanosomal-subtylostyle. 
12, ectosomal-subtylostyle. 13. head of ectosomal-subtylostyle. 14, sharp apex of ectosomal- 
subtylostyle. 15, profile view of anisochela- 1 . 16, top view of anisochela-I. 17, anisochela-III. 18, 
sigma. 19. rhaphid. Scales: fig. 8 = 1 cm; figs. 9 and 12 = 100 urn; figs. 10-11 and 13-15 = 20 
um; figs. 16 and 19 = 10 urn; figs. 17 and 18 = 5 urn. 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 573 

Megascleres: Choanosomal-subtylostyles (figs. 9-11), fusiform, straight or 
slightly flexuous, elliptic head very faintly marked, apical termination tapering 
gradually. Size: 332-374.2-397 urn long and 8-9.9-13 urn thick. Ectosomal- 
subtylostyles (figs. 12-14), fusiform, slightly curved on the basal third, elliptic head 
faintly marked, apical termination tapering gradually. Size: 263-301 .3-324 urn long 
and 7.6-9.5-12 urn thick. Microscleres: Anisochelae-I (common; figs. 15-16), head 
and foot of comparable height, frontal ala of the head forming a larger angle with the 
curved shaft, space between head and foot about 1/3 of microsclere' s length. Size: 50- 
53.5-58 pm long. Anisochelae-III (common; fig. 17), fragile, frontal alae of both 
extremities forming same angle with shaft, head 1/2 microsclere' s length, foot 
vestigial, bearing basal spur-like projection. Size: 12-74.7-15 pm long. Sigmas 
(common; fig. 18), fragile, slightly s-shaped; tapering gradually on both extremities. 
Size: 12-73.5-24 pm long. Rhaphids (abundant; fig. 19), smooth; straight, tapering 
gradually. Size: 60-66.6-72 pm long. Trichodragmas (uncommon), straight, thicker at 
middle part. Size: ~ 68 pm long and 7.4 p m thick. 

Etymology: The species is named after Charles Darwin and his contribution to 
the knowledge of the natural history of the Galapagos Islands. 

Remarks: Mycale (M.) darwini n.sp. seems close to M. (M.) paschalis 
(holotype reexamined: MHNG 985.938) on the basis of the shape of anisochelae-I and 
-III. M. (M.) paschalis was found to possess three categories of anisochelae, the 
smaller of which, overlooked by Desqueyroux-FaÜndez (1990), has a spur-like 
projection too. The occurrence of sigmas in M. (M.) paschalis is doubtful, as those 
few observed were each of a different shape, although in the same size range (14-24 
pm) as the ones in M. (M.) darwini n.sp., suggesting that they may be contaminants. 
Differences between both species are the absence of anisochelae-II and the presence 
of two categories of megascleres of much smaller length (< 400 pm) in M. (M.) 
darwini n.sp., as opposed to three categories of chelae and only one much larger 
category of megascleres (> 600 pm) in M. (M.) paschalis. Affinities with M. (M.) 
arenaria nom. nov. and M. (M.) thielei n.sp. are also likely (see above). 

Mycale (Mycale) doellojuradoi Burton, 1940 

M. doellojuradoi Burton, 1940: 104, pi. VIII; Sarà, 1978: 40. 

Material studied: Schizotype from holotype, BMNH 1933.6.10.112 (fragment from 
MACN 16241), 38°52'S-56°20'W (off Mar del Plata, Argentina), XII/ 1925, coll. "Undine" 
(fragment under UFRJPOR 3924); schizotype from paratype, BMNH 1933.6.10.111 (fragment 
from MACN 18521), 39°55'S-57 o 50'W (south of Mar del Plata, Argentina), 1929, 93 m deep, 
coll. "Maneco" (fragment under UFRJPOR 3923). Additional material: MHNG 987.471. Vald. 
55, 42°30'S-73°46'W (Estero Castro, Chiloé, Chile), HI/1987, 8 m deep (fragments under 
UFRJPOR 4229 and ZMA POR 10657). 

Diagnosis: This is the only species in the subgenus with megascleres smaller 
than 500 pm and no sigmas and/or rhaphids. 

Description of the Chilean specimen: The sample is composed of two mace- 
rated fragments (83 mm x 23 mm x 23 mm; 89 mm x 29 mm x 29 mm). They are 



574 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

fibrous, crumb-of-bread like, and easily torn (fig. 20). Stout reticulated spiculo-fibres 
project well beyond the surface of their supposedly apical part. The fragments are 
embedded by abundant polychaete tubes. There is a detachable surface peel in parts of 
the fragments. 

The ectosomal skeleton is a loose and confused tangential reticulation of 
megascleres. It is 160-200 pm thick on transverse sections. Rosettes of anisochelae-I 
are found mainly below the surface skeleton (a few ones deep in the choanosome are 
regarded artifacts due to dragging during slicing of the specimen) and have 110-120 
pm in diameter. The choanosomal skeleton is made up of ascending tracts of 
megascleres (80-160 pm thick) which are mostly curved. These tracts end in 
divergent brushes which support the ectosomal skeleton without trespassing it. There 
are no large subectosomal spaces, rather, the choanosome is filled with organic matrix 
and embryonic stages intermingled with loose megascleres. Anisochelae-II and -III 
occur all over the sponge. 

Megascleres: Subtylostyles (fig. 23), fusiform, mostly slightly flexuous, base 
only very faintly enlarged and oval in appearance, apical termination tapering gra- 
dually. Size: 373-404.2-433 pm long and 3.6-S.0-10 pm thick. Microscleres: 
Anisochelae-I (common; fig. 25), head only slightly higher than foot; frontal ala of 
the head forms a larger angle with the curved shaft than the one of the foot. Size: 50- 
55.7-58 urn long. Anisochelae-II (common; fig. 26), head double height of foot, 
frontal alae of both head and foot forming a small angle with the straight shaft, frontal 
ala of the foot possesses a conspicuous cylindrical projection on its upper end parallel 
to the shaft. Size: 30-33.8-40 pm long. Anisochelae-III (common; fig. 28), frontal 
alae of both extremities form a small angle wih the slightly curved shaft, no basal 
spur-like projection on foot. Size: 17-20.0-24 pm long. 

Remarks: The specimen from Estero Castro (Chile) conforms in every smaller 
detail to the type specimens of M. (M.) doellojuradoi (figs. 21-22, 24, 27, 29) from 
the Argentinian Coast. Sara's (1978) record of the species from Ushuaia (Tierra del 
Fuego, Argentina) was already indicative of its austral affinities, which made its 
finding in Chile predictable. The species seems to be close to M. (M.) beatrizae n.sp. 
(see above). 

Mycale (Mycale) laevis (Carter, 1882) 

Esperia laevis Carter, 1882: 291 

Esperella fusca Ridley & Dendy, 1886: 339; 1887: 72 [not M.fusca sensu Solé-Cava et al, 

1981; = M. (M.) arenaria nom. nov. see above]. 
M. laevis; De Laubenfels, 1936: 116; Hechtel, 1965: 46; Wintermann-Kilian & Kilian, 

1984: 132; Wiedenmayer, 1977: 258; Alcolado, 1980: 4; Pulitzer-Finali, 1986: 

125. 
M. (M.) laevis; Van Soest, 1981: 12; 1984: 14; Zea, 1987: 136. 
Oxymycale strongylata PuLrrzER -Finali, 1986: 134. 

Material studied: Holotype, BMNH 1939.3.24.23 (fragment from the Liverpool Free 
Museum), Puerto Cabello ("Argo" Exp., Venezuela) . Additional material: ZMAPOR 3331, 
Punta Guaniquilla (Cabo Rojo, Puerto Rico), 6 m deep, 16/XH/1963, coll. J.H. Stock (P.R.77); 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 



575 




Figs 20-29 
Mycale (M.) doellojuradoi Burton, 1940. 20, specimen from Estero Castro (Chile; MHNG 
987.471). 21, head of subtylostyle from holotype. 22, apex of subtylostyle from holotype. 23, 
terminations of subtylostyles from the Chilean specimen. 24, profile view of anisochela-I from 
holotype. 25, profile view of anisochela-I from the Chilean specimen. 26, frontal view of ani- 
sochela-II from the Chilean specimen. 27, backside view of anisochela-II from holotype. 28, 
profile view of anisochela-III from Chilean specimen. 29, profile view of anisochela-III from para- 
type. Scales: fig. 20 = 1 cm; figs. 21-25 = 20 um; figs. 26 and 27 = 10 urn; figs. 28 and 29 = 5 urn. 



576 



EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 



ZMAPOR 4608, Awa Blancu (Curaçao), 10-20 m deep, underneath Agelas, 29/XTI/1980, coll. 
R.W.M. van Soest; ZMAPOR 4609, 300 m SE Hilton Hotel (Curaçao), 10-12 m deep, among 
Madracis, 17/XH/1980, coll. R.W.M. van Soest. Esperella fusca - holotype, BMNH 
1887.5.2.189, off Bahia ("Challenger" Exp., Brazil), 31 m deep. Schizotype, UFRJPOR 3494. 

Diagnosis: M. (M.) laevis is the only species in the subgenus with two 
categories of anisochelae, generally smaller than 100 urn, where the smaller ones 
have a basal spur-like projection; one category of sigmas with a variable size, and one 
category of trichodragmas which are generally very abundant. 

Description (emended from Hechtel, 1965; Van Soest, 1984 and Zea, 1987; 
along with field observations by EH in Belize): Cushion-shaped, a few milimeters to 
some centimeters thick. Massive-lobate or digitate specimens also occur and can 
reach enormous dimensions (> 50 cm long and 5-10 cm thick). Colour most 
frequently yellow or yellowish-orange, but rare yellow-green and pale whitish-yellow 
(cream) specimens occur. Compressible, spongy consistency, and smooth but uneven 
surface. Oscules up to 10-15 mm in diameter even on thinner reef specimens, 
characteristically encircled by a membranous fringe supported by longitudinally- 
running spicular tracts (50-600 urn thick), visible to the nacked-eye. 

Ectosomal skeleton, a variably thick, variably dense tangential layer of 
subtylostyles strewn in a confused pattern. The choanosomal skeleton is composed by 

Table 1 



Spicule micrometries of My cale (M.) laevis (Carter, 1882), Esperella fusca Ridley & Dendy, 
1886 and Oxymycale strongylata Pulitzer-Finali, 1986, partly from the literature, partly 
remeasured. Micrometries refer to minimum-méwî-maximum. Unless otherwise stated, N 

= 20 for material presently remeasured. 





subtylostyles 
length X width 


anisochelae 

-i/-m 


sigmas 


trichodragmas 


Carter, 1882 


479.2X12.5 


75/ 
20.8 


41.7 


66X7 


presently remeasured 


419-470.7-519 
X 9-70.5-13 


76 (N= 1)/ 
19-20.5-23 


102 (N=l)/ 
20-30.0-43 


65-75.8-88 
X 5-77.3-22 


Hechtel, 1965 


377-596X7-18 


57-100/ 
15-28 


17-77 


50-70X10 


Van Soest, 1984 


475-570X7-17 


68-75.7-84/ 
18-27.6-24 


12-2 3 .4-34 


52-67 .8-72 
X 5-7-9 


Pulitzer-Finali, 1986 
as M. laevis 


470-580X10-16 


59-78/ 
16-21 


18-46 


50-81 


Zea, 1987 


4507-552.7-619 
X 9.0-75.2-23.3 


71-76.0-90/ 
17-20.6-26 


6.9-25.4-56 


55-57.5-76 


Ridley & Dendy, 1886 
as E. fusca 


455 X 12.6 


63/ 

not given 


44 


30X6.3 


presently remeasured 


318-357.5-398 
X 8.8-70.6-13.2 


53-57.6-62/ 
15-78.0-23 


17.6-33.5-41.8 


25-29.9-35 
X 5-6.4-9 


Pulitzer-Finali, 1986 
as O. strongylata 


420-550 X 10-16 


69-80/ 
16-21 


14-41 


35-57 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 



577 




Figs 30-42 



My cale (M.) laevis (Carter, 1882; holotype, BMNH 1939.3.24.23). 30, terminations of 
subtylostyles. Note almost strongyloid condition. 31, profile view of anisochela-I. Note almost 
straight shaft. 32, frontal view of anisochela-III. Note absence of alae on the foot and presence 
of basal spur. 33, rare unusually large sigma. 34, normal sigmas. 35, patch of trichodragmas. 
Scales: figs. 30 and 33-34 = 20 urn; fig. 31 = 10 um; fig. 32 = 5 urn; fig. 35 = 30 pm. Esperella 
fusca Ridley & Dendy, 1886 (holotype, BMNH 1887.5.2.189). 36, subtylostyles .Note almost 
strongyloid shape. 37, profile view of anisochela-I. 38, frontal view of anisochela-I. 39, bottom 
side view of foot of anisochela-I. 40, profile view of anisochela-III. Note absence of alae on the 
foot and presence of basal spur. 41, uncommon highly developed form of anisochela-III bearing 
alae on the foot and two spurs. 42, sigmas and trichodragmas. Scales: fig. 36 = 100 pm; figs. 
37-38 = 10 pm; figs. 39-41 = 5 pm; fig. 42 = 20 pm. 



578 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

longitudinally-running tracts of subtylostyles, branching or anastomosing, which end in 
slightly divergent subectosomal brushes supporting the ectosomal tangential skeleton. 
Rosettes of anisochelae-I are common at the level of the brushes. Megascleres of 
variable thickness are scattered among the tracts giving the architecture a slightly 
confused appearance, more evident the closer to the sponge base. Trichodragmas, single 
or in clusters, as well as single raphides and sigmas occur troughout the sponge. 

Spicules (micrometries see Table 1). Megasclere: (Subtylo)styles or (sub- 
tylo)strongyles (fig. 30), straight or slightly curved, thicker at central portion, abruptly 
pointed, sharp or roundish apex. Microscleres [semi-quantitative data based on very 
small fragment (8X5X1 mm) from the dry holotype, likely to be devoid of surface 
layer]: Anisochelae-I (rare; fig. 31), shaft mostly straight, forming rosettes. Aniso- 
chelae-III (uncommon; fig. 32), with basal spur-like projection. Sigmas (common; 33- 
34), c- or s-shaped, tapering gradually. Trichodragmas (abundant; 35). 

Remarks: Esperei la fusca is presently considered to be a junior synonym of M. 
(M.) laevis based on the overall shape of its spicules (figs. 36-42), which, never- 
theless, are generally smaller than those of M. (M.) laevis. 

Oxymycale strongylata Pulitzer-Finali, 1986 (holotype examined MSNG 
47698) is also confidently assigned to M. (M.) laevis, due to the common occurrence 
of similar anisostrongyles in the type specimen of the latter, as well as for the major 
resemblance of their microsclere complement [compare Pulitzer-Finali's (1986), fig. 
57, with figs. 30-35 in the present article]. 

Mycale (Mycale ?) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886) 

Esperella lapidiformis Ridley & Dendy, 1886: 338; 1887: 64, pi. XV. figs. 2, 10, 10a, pi. XVI, 

2, 2a, 2b. 
M. lapidiformis; Burton, 1932: 289. 
? M. gaussiana Hentschel, 1914: 61-62, pi. V, fig. 9. 
? M. profunda Koltun, 1964: 31, fig. 5. 

Material studied: Holotype of E. lapidiformis, BMNH 1887.5.2.160, 37°17'S-53 52'W 
("Challenger" Exp., Stn. 320, off the mouth of the Rio de la Plata), 14/11/1876, 1080 m deep, 
bottom of green sand. Schizotypes, UFRJPOR 5000 and ZMA POR 10658. Additional 
material: BMNH 1928.2.15.452, 52°40'S-58 o 30'W ("Discovery" Exp., Stn. W.S. 248, Falkland 
Islands), 20/VII/1928, 210-242 m deep; fine green sand, pebbles and shells; det. M. Burton 
(R.N. CLXVII.V). USNM 43128, 63 o 51'-63 o 50'S/62 o 38'-62°35'W (USARP, R.V. "Eltanin", 
cruise 6, stn. 439), 09/1/1963, 128-165 m deep, det. V.M. Koltun. M. gaussiana, BMNH 
1887.11.24.1, 74°30'S-175°E (Expedition Admiralty), 540 m deep, originally as Esperella sp., 
det. R. Kirkpatrick. 

Diagnosis: The species is easily distinguished by the shape of its anisochelae-I 
and -II, which are almost arcuate on profile view, with very long and thin alae of the 
head. 

Description emended from Ridley & Dendy (1887): The holotype of E. 
lapidiformis is massive, squarish, with rounded corners, like a water-worn boulder. Its 
dimensions are 131-88-69 mm. Texture is soft and fibrous, surface evenly 
microhispid with a thin and transparent membrane. Oscula consist of numerous short, 
wide, tubular processes, scattered over the upper end of the sponge. The walls of these 
tubes are thin and membranous, strengthened by very closely-placed subtylostyle 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 

ÌWÌ 



579 




Figs 43-54 

Mycale (M.) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886). Holotype (BMNH 1887.5.2.160; figs 43-49). 
43, overview of SEM stub showing abundance of sand grains. 44, terminations of subtylostyles. 
45, frontal view of anisochela-I. Note very thin and long alae of the head and highly developed 
lateral alae of the foot. 46, bottom side view of the foot of anisochela-I. 47, frontal view of 
anisochela-III. Note shape largely comparable to that of anisochela-I (fig. 45). 48, frontal view of 
anisochela-3. Note presence of two spurs on foot. 49, unusual anisochela-III with very long and 
thin alae of the head. USNM 43128 (figs. 50-54). 50, heads of subtylostyles. 51, frontal view of 
anisochela-I. Note less developed lateral alae of the foot when compared to those of the holotype 
(fig. 45). 52, profile view of anisochela-II. Note shape highly comparable to that of anisochela-I 
(fig. 51). 53, frontal view of anisochela-III. Note presence of two spurs on foot. 54, unusually 
small anisochela-II. Compare with unusually large anisochela-III with a basal spur from holotype 
(fig. 49). Scales: fig. 43 = 500 urn; fig. 44 = 30 urn; figs. 45-47 and 49 = 10 urn; fig. 48 - 5 urn; 
fig. 50 = 50 pm; fig. 51 = 20 urn; figs. 52 and 54 = 10 urn; fig. 53 = 5 urn. 



580 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

bundles which diverge in tufts when approaching the free edge, thus forming a 
slightly projecting fringe around the oscula. Colour in spirit is yellowish-grey. 

The USNM specimen is 120-70-50 mm in dimensions (length, breadth, 
thickness). Its shape resemble that of a mango with a deep moss (~ 20 mm deep) 
making a longitudinal curve in one of its sides. It is only slightly compressible, with 
an evenly microhispid surface. Two small oscula are visible on the upper surface of 
the specimen, highly contracted (2 mm wide), which do not form tubular processes. 
The specimen is attached to a small basaltic boulder (70-50-30 mm, with some iron 
infiltration) and its colour in spirit varies from very light-yellowish-brown to slightly 
darker yellowish-brown. 

The ectosomal skeleton of the holotype is composed of a palisade-like, dense 
side-by-side arrangement of subtylostyle tufts which are perpendicular to the surface. 
The apical termination of these subtylostyles projecting 110-220 urn beyond the 
surface. On a transverse section the first 200 Jim are characterized by darker 
pigmentation and a dense layer of anisochelae and sediment grains. The tufts extend 
about 1000 urn into the sponge, and a layer (~ 1000 urn thick) of criss-crossing 
subtylostyles, many of them parallel to the surface (transverse to the tufts) start 400-550 
urn deep in the sponge. The choanosome is less spicularly dense than the ectosome, but 
is still characterized by great numbers of longitudinally running subtylostyle bundles 
(150-250 urn thick), which diverge very-often, finally generating the abundant 
ectosomal tufts. Anisochelae and sediment grains (fig. 43) are abundant all over the 
choanosome, the former not organized in rosettes. 

The USNM specimen presents the same skeletal pattern, but for the projecting 
subtylostyles which stick out more than 500 pm. The few large sigmas observed were 
equally spread from the very surface to the deeper choanosome, where subtylostyle 
bundles were up to 1000 urn thick at intersection points, and about 400 pm thick on 
loose segments. 

Spicules (micrometries see Table 2). Holotype. Megascleres: (Subtylo)styles 
(figs. 43-44), mostly straight, rarely slightly curved, with long, only very faintly 
constricted necks. Microscleres: Anisochelae-I (abundant; figs. 45-46), verging towards 
arcuate condition on profile view, head about 60% of shaft's height, foot relatively 
large. Alae of head very long, but very thin, all projecting towards the foot. Lateral alae 
of base projecting laterally. No plain foot, rather it is acute but with no projecting spur. 
Anisochelae-II (common; fig. 47), same as anisochelae-I, but smaller. Anisochelae-ÏÏI 
(abundant; fig. 48-49), more typical shape. Head with two lateral alae largely attached 
to the shaft and a wide frontal one. Foot, small with spur-like projections running 
upward from top of frontal ala, and downwards from lower extremety of shaft. 
Rhaphids (very rare), smooth. USNM specimen. Megascleres: Subtylo(styles)(fig. 50), 
same as in holotype but seldom discretely polytylote, olive-like head more readily made 
out. Microscleres: Anisochelae-I (abundant; fig. 51), same as in holotype, but lateral 
alae of foot less developed. Anisochelae-II (common; fig. 52, 54), same as anisochelae- 
I, but smaller. Anisochelae-III (abundant; fig. 53), same as in holotype. Sigmas 
(uncommon), very large. Evenly curved, but short hooks suddenly bent. Trichodragmas 
(rare), rectangular, unevenly ended. 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 



581 



Table 2 

Spicule micrometries of Mycale (M.) lapidiformis (Ridley & Dendy, 1886), Mycale gaussiana 
Hentschel, 1914 and Mycale profunda Koltun, 1964, partly from the literature, partly 
remeasured. Micrometries refer to minimum-mean-maximum. Unless otherwise stated, N 

= 20 for material presently remeasured. 





subtylostyles 


anisochelae 


sigmas 


rhaphids or 




length X width 


-1/ -11/ -in 




trichodragmas 


Ridley & Dendy, 1887 


900 X 20 


94 






Holotype 




(+ young ones) 






remeasured 


583-695.5-767 


76-87.3-96/ 




r.44-74.5-88 




X 15-77.6-19 


44-57.3-70/ 
29-34.1-43 




(N = 7) 


BMNH 1928.2.15.452 


551-657.5-691 


66-77.7-81/ 


84-137 


t.59-67.9-81 


"Discovery" Exp. 


X 12-75.5-18 


43-50.5-59/ 


(N = 4) 


X4-7 


det. M. Burton 




26-50.5-46 




r.55-67.5-83 


USNM 43128 


799-883 .4-950 


79-55.4-100/ 


70-755.4-204 


t.42-48 (N = 3) 


as M. lapidiformis 


X 19-23.0-26 


52-55.4-69/ 






det V.M. Koltun 




32-56.2-39 






Hentschel, 1914 


720-808 


49-79/ 




t.37-50 


M. gaussiana 


X 18-20 


27-31 






Holotype 










BMNH 1887.11.24.1 


724-552J-918 


78-52.9-90/ 




r.40(N=l) 


as M. gaussiana 


X 17-20.9-25 


53-60.0-75/ 






det. R. Kirkpatrick 




36-55.Ì-45 






M. profunda 


780-890 


57-74/ 


108-136 




Koltun, 1964 


X 15-23 


34-39 







Remarks: The distinction between three "variable" categories and one "highly 
variable" category of anisochelae, is likely to be arbitrary. Figures 49 and 54 show 
two anisochelae which based on their overall shape and size would fit smoothly into 
the same category in the traditional approach to the taxonomy of Mycale. 
Nevertheless, emphasis is here shifted towards particular aspects of their morphology 
which suggest that one of them (fig. 49) belongs to category-Ill while the other (fig. 
54) belongs to category-II. 

The suggested synonymy of M. gaussiana with M. (M.) lapidiformis conforms 
to the implicit opinion of V.M. Koltun, who identified a "gaussiana' -like specimen as 
M. lapidiformis (USNM 43128, figs. 50-54). The fact that Hentschel (1914) did not 
mention M. (M.) lapidiformis, despite their strikingly similar and peculiar ani- 
sochelae, points to the possibility that he overlooked the latter species when 
describing M. gaussiana. Mycale profunda was erected by Koltun (1964) on the 
basis of its large sigmas and slightly polytylote subtylostyles. This species is 
challenged here on the basis that the same characters are present in USNM 43128, 
identified by Koltun as M. lapidiformis. Large sigmas were also seen in low numbers 
in the "Discovery" specimen. Their instability is taken as supporting a hypothesis of 
intraspecific variability when the basal lateral-alae of anisochelae-I and -II are 



582 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

described as further developed in M. (M.) lapidiformis when compared to M. 
gaussiana. The same applies, respectively, to the absent/unseen vs. rare tricho- 
dragmas. 

So far there are only a few specimens described under either name, all from 
deep-water (128-3000 m deep), and from two contiguous areas of endemism, viz. the 
Magellan and Antarctic provinces. The close biogeographical affinity of both 
provinces [Sarà et al.'s (1992) "Antarctic Faunistic Complex", which also includes 
most of the subantarctic islands; Desqueyroux-Faundez (1994)] is a further support 
to the hypothesis of conspecificity of the species discussed above. 

My cale cylindrica (Whitelegge, 1906) may be related to M. (M.) lapidiformis 
as suggested by Whitelegge (1906), but the synonymy is unlikely due to major 
skeletal and spicular differences, and largely discontinuous distribution. M. cylindrica 
was originally described with an axial/radial skeleton, megascleres only 200 urn long, 
as well as with only one, much smaller category of anisochelae (32 pm). An 
evaluation of the proper status of Whitelegge's species can not be undertaken here, as 
its type species was not examined, and an illustration of the spicule's geometry is 
absent from the original description. 

The assignment of M. (M.) lapidiformis to the subgenus Mycale is tentative 
due to its unique ectosomal skeleton pattern. The absence of a tangential layer is the 
condition stressed as diagnostic for Carmia (see Van Soest, 1984; Bergquist & 
Fromont, 1988), and also found in Arenochalina. Nevertheless, in the sense of 
Topsent (1924) the subgenus Mycale was recognized on the basis of its surface tufts 
rather than by its tangential skeleton (Van Soest, 1984). We are not suggesting that 
tangential ectosomal skeletons are not a good character, because they seem to be 
congruent with other trends (viz. presence of curved anisochelae-I, spurred 
anisochelae-III, pore-grooves and two size-classes of megascleres, see discussion 
below). But we hypothesize here that the loss/absence of a tangential ectosomal 
skeleton is likely to be homoplastic within the genus Mycale, as M. (M.) lapidiformis, 
and the subgenera Carmia and Arenochalina (all sharing the absence/loss of their 
ectosomal tangential skeletons), do not conform in most other morphological 
characters. We are here emphasizing the high spicular density of M. (M.) lapidiformis, 
its surface brushes and spurred anisochelae-III in assigning it to the subgenus Mycale. 

De Laubenfels (1936) made M. (M.) lapidiformis the type of a new genus, 
Mycalecarmia, for species formerly assigned to Mycale but having a "rather less 
cavernous architecture than typical Mycale", and no sigmas and/or toxas. As stressed 
below, his adoption of Dendy's (1922) ideas of subdividing Mycale on the basis of 
categories of microscleres present are highly inconsistent with other shared traits 
among species, viz. ectosomal skeletons and shape of microscleres, and bound to be 
unnatural. 

Mycale (Mycale) quadripartita Boury-Esnault, 1973 

Mycale quadripartita Boury-Esnault, 1973: 278-279, fig. 31, pi. H.2. 

Material studied: Holotype, MNHN.LBIM.NBE 1010, 13°18'S-38°42'W ("Calypso" Stn. 64), 

45-48 m deep. Schizotype, UFRJPOR 3387. Additional material from the N Brazilian coast: 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 



583 



■. . i - 







Figs 55-63 
Mycale (M.) quadripartita Boury-Esnault, 1973 (holotype, figs. 55-58 and 63; UFRJPOR 549. 
figs. 59-62). 55, transverse section showing main acquiferous channels (ac) running longitu- 
dinally, central axial skeleton (as), secondary radial skeleton (rs) and ectosomal tangential skeleton 
(ts). 56, brushes of the secondary radial skeleton (rs) supporting the ectosomal tangential skeleton 
(ts). Note abundance of rosettes (r). 57, rosette. 58, "bundle" of sigmas surrounding acquiferous 
channel (ac). 59, frontal view of anisochela-I. 60, frontal view of anisochela-II. 61 , frontal view 
of anisochela-III. 62, sigmas-I, -II and -III. 63, trichodragma. Scales: fig. 55 = 1 mm; fig. 56 = 500 
urn; figs. 57-58 and 62 = 30 urn; figs. 59-61 and 63 = 10 urn. 



584 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 



UFRJPOR 549, 02°12'S-42 o 25'W ("N.O.A.S." Stn. 1817, off the coast of Maranhäo), 60 m 
deep, 1968; UFRJPOR 608, ("N.O.A.S." Stn. 1882, off the coast of Para), IV/1968; UFRJPOR 
613, 00°23.0'S-47 o 16.1'W ("N.O.A.S." Stn. 1889, off the mouth of the Amazon), 31 m deep, 
26/TV/1968; UFRJPOR 743, ("N.O.A.S." Stn. 1763, off the mouth of the Amazon), 23 m deep, 
1967; UFRJPOR 948, 00°23.0'S-47°16.1'W ("N.O.A.S." Stn. 1889, off the mouth of the 
Amazon), 31 m deep, 26/IV/1968; UFRJPOR 960, ("N.O.A.S." Stn. 2012, off the coast of 
Arnapa). 

Diagnosis: M. (M.) quadripartita is a rather conspicuous sponge, characterized 
by its banana-shape (see below), four main acquiferous channels on transverse section 
and sigmas-I on the 200 urn range. 

Description of the material collected by the Navio Oceanografico Almirante 
Saldanha (N.O.A.S.): Specimens are cylindrical, fusiform, slightly bent (like a banana), 
small (1-3 cm long X 4-8 mm thick), firm, with an uneven surface. They are light 
yellowish-white (549, 613, 743), light yellowish-brown (608) or light gray (960) in 
alcohol. One specimen from sample 549 possesses the peduncle exhibited by the 
holotype. 

The ectosomal skeleton is composed of a dense, mostly tangential, multilayer 
of subtylostyles (300-600 urn thick; fig. 55-56). Most spicules are perpendicularly 
disposed regarding the longitudinal axis of the sponge, but some criss-crossing pattern 
is also apparent. Spongin is not conspicuous, but an enormous amount of intermingled 
sigmas-II and -III is likely to play an important role in keeping the structure stable. A 
few isolated anisochelae-I can be seen on the inner parts of the tangential skeleton. 

The choanosomal skeleton consists of a central, longitudinally-running bundle 
of subtylostyles, which is about 1 mm thick in its maximum diameter (fig. 55). This 
axial bundle contains a larger proportion of the larger subtylostyles. There is a 
secondary radial skeleton connecting the main axial bundle to the tangential 
ectosomal skeleton (fig. 55-56). Perpendicular tracts (100 urn wide) depart from the 
central axial bundle and split several times before reaching, and slightly trespassing (~ 
100 pm) the ectosomal layer. A single tract might diverge enough to support 4 mm of 
tangential skeleton. Four or five, large (up to 2500 urn wide), longitudinal acquiferous 
channels run among the radial tracts. A few rosettes of anisochelae-I (170 urn wide; 
fig. 57) occur just below the tangential skeleton. Sigmas-I (not very common) are 
arranged parallel to the radial tracts, their hooks generally facing outwards. Extremely 
abundant, tightly packed sigmas-II and -III (not forming sigmodragmas), along with 
trichodragmas and anisochelae-II and -III are found among the radial diverging tracts 
and just below the ectosomal skeleton (fig. 58). 

Spicules (micrometries see Table 3). Megascleres: Subtylostyles or subtylo- 
strongyles, mostly straight, but some slightly bent or slightly sinuous occur. Fusiform, 
with elliptic head. Apex, mostly abrubtly, sharply pointed or lanceolated. A trimodal 
length-distribution is scarcely made out, but plenty of intermediately-sized spicules 
occur. Microscleres: Anisochelae-I (fig. 59), straight shaft on profile view, frontal ala 
of the head forms larger angle with shaft than does the frontal ala of the base. Head 
about 40% microsclere length. All extremities of alae from head and foot roundish 
with no projections. Anisochelae-II (fig. 60), straight shaft on profile view, frontal ala 
of both head and foot form about the same angle with the shaft. Head about 50% of 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 



585 



microsclere length. Upper extremity of frontal ala of the foot might bear a central 
small roundish protuberance, all other extremities are roundish. Anisochelae-III (fig. 
61), straight shaft on profile view, frontal ala of both head and base form about the 
same angle with the shaft. Head about 50% of microsclere length. Upper extremity of 
frontal ala of the base might bear a central small roundish protuberance, all other 
extremities are roundish. Besides getting smaller and smaller, anisochelae-I, -II and - 
III also present a gradient of width in frontal view, getting narrower and narrower, the 
smaller they are. Sigmas-I (fig. 62), s-shaped, abruptly bent, with very sharp, wedge- 
like hooks. Sigmas-II (fig. 62), s-shaped, abruptly bent, with sharp hooks. Sigmas-III 
(fig. 62), s-shaped, less abruptly bent, with sharp hooks. Trichodragmas (fig. 63). 

Table 3 

Spicule micrometries of Mycale (M.) quadripartita Boury-Esnault, 1973, partly from the 
literature, partly remeasured. Micrometries refer to minimum-m^ö/7-maximum. Unless other- 
wise stated, N = 20 for material presently remeasured. 





subtylostyles 
length X width 


anisochelae 
-1/ -11/ -in 


sigmas 
-1/ -11/ -III 


trichodragmas 


Boury-Esnault, 
1973 


444-1014 
X 12-15 


100-115/ 
34-56/ 
not given 


221-265/ 
47-68 


60-68 


holotype 
remeasured 


330-550-800 
X 3.8-72.8-17.5 


68.8-86.4-97.5/ 
30-59.7-45/ 

22.5-27.5-35 


170-797.5-210/ 

50-56.7-72.5/ 

15-24.0-42.5 


47.5-60.5-95 


UFRJPOR 
549 


240-426.5-600 
X 10-72.8-17.5 


75-84.8-95/ 
35-47.5-60/ 
23.8-28.7-32.5 


150-777.7-200/ 

52.5-70.5-95/ 
15-25.8-32.5 


55-60.5-78.8 


UFRJPOR 

608 


300-527.5-750 
X 6.3-74.0-22.5 


67.5-75.5-80/ 

30-57.2-45/ 

20-24.2-27.5 


140-765-180/ 

42.5-67.0-77.5/ 

17.5-25.6-27.5 


50-60.8-112.5 


UFRJPOR 

613 


280-485-700 
X 7.5-75.4-20 


65-74.9-80/ 

37.5-47.7-52.5/ 
25-27.5-32.5 


150-766-190/ 

32.5-52.8-75/ 
17.5-24-27.5 


52.5-58.7-68.8 


UFRJPOR 

743 


270-462.5-620 
X 7.5-77.2-15 


63.8-72.7-82.5/ 
32.5-42.4-57.5/ 
20-24.9-28.8 


140-767.5-180/ 

52.5-66.6-77.5/ 
20-29.2-37.5 


42.5-55.7-63.8 


UFRJPOR 
948 


280-464.5-550 
X 7.5-70.9-15 


63.8-68.5-72.5/ 
37.5-49.8-60/ 

21.3-24.0-27.5 


140-759.5-180/ 

50-66.9-77.5/ 

25-57.8-40 


30-46.8-62.5 


UFRJPOR 
960 


320-552.5-720 
X 3.8-75.2-17.5 


60-84.9-100/ 

40-45.5-55/ 

26.3-55.0-37.5 


150-776-190/ 

55-77.6-97.5/ 
15-17.5 


43.8-57.5-62.5 



Remarks: M. (M.) quadripartita and M. Simonis (Ridley & Dendy, 1886; 
holotype examined, BMNH 1887.5.2.163) from South Africa can be associated on the 
basis of the shape and skeletal arrangement of their sigmas-I [also conforming to the 
pattern observed in a few Hamacantha Gray, 1867, e.g. H. popana (De Laubenfels, 



586 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

1935), see Hajdu, 1994]. The presence of an ectosomal reticulated skeleton, more 
robust anisochelae-I and -II, anisochelae-III with a digitiform process on the upper 
extremety of the frontal ala of its foot, and two categories of toxas, the smaller with 
spines, are some of the features which make M. Simonis very distinct from M. (M.) 
quadripartita. For the present, phylogenetic relationships of this later species remain 
unresolved. 

Mycale (Mycale) thielei n.sp. 

? Mycale sp.; Thiele, 1905: 443, figs. 61a-d. 

Material studied: Holotype, MHNG 972.235, Vald 15-2, 42°10'S-72°24'W (Quin- 
tupeu. Golfo de Ancud, Chile), 16/VII/1972, coll. C.A.Viviani, 15 m deep. Schizotypes: 
UFRJPOR 4234 and ZMA 10585. Paratypes: MHNG 971.184 (fragment under UFRJPOR 
4239), Vald 41a, 42 o 53'S-73°40'W (Compu, Golfo de Ancud, Chile), 31/X/1971, coll. C.A. 
Viviani, 6-20 m deep ; MHNG 972.236 (fragment under UFRJPOR 4238), Vald 64; MHNG 
972.237, Vald 26 (both, 42°10'S-72°24'W; Quintupeu, Golfo de Ancud, Chile). 

Diagnosis: The species is distinguished from other species belonging to the 
subgenus Mycale by a unique combination of characters. It is the only one possessing 
only one category of megascleres, anisochelae-I bearing a curved shaft and an "open- 
head" (large angle between the shaft and the frontal ala of the head), anisochelae-II 
either very rare or absent, and only one category of sigmas. 

Description: The holotype is composed of two fragments. The largest one is 
regularly cylindrical, 1 12 mm high X 28 mm wide nearer to the base and 38 mm wide 
at the apical extremity (fig. 64). Its attachment base is missing. The smaller fragment 
has 54 mm X 25 mm in dimensions. Both have a smooth surface, firm consistency, 
no easily detachable surface peel as well as no pore grooves. Three apical openings 
(?oscula) are 2-3 mm wide. No aquiferous channels are conspicuous to the bare eye in 
the dense choanosome. Colour in alcohol is bright white. Paratypes are 46 mm X 23 
mm X 29 mm large (MHNG 971.184; fig. 65), and 35 mm X 21 mm X 23 mm (fig. 
66) and 28 mm X 1 1 mm X 1 1 mm (MHNG 972.236, two fragments; the latter 
enveloping a polychaete tube). 

There is a confused tangentially arranged ectosomal skeleton 300-440 urn 
thick (fig. 67). The choanosomal skeleton is made of ramifying ascending tracts 
ending in brushes which lay side-by-side and support the surface skeleton. Ascending 
tracts are 80-100 urn thick just below the surface brushes, and 180-240 Jim thick 
about 1.5 mm deep in the sponge. Rosettes of anisochelae-I (~ 140 urn in diameter; 
fig. 68) are abundant all over the sponge (including deep parts of the choanosome). 
Anisochelae-III and sigmas are very frequent all over the sponge, but sigmas are 
especially common surrounding the acquiferous channels. 

Spicules (micrometries see Table 4). Megascleres: Subtylostyles (fig. 69-71), 
smooth; fusiform, straight, thickest at middle part, ovoid head only very faintly marked, 
gradually tapering apical extremity. Microscleres: Anisochelae-I (very common; fig. 
72), two extremities of about the same size (height and diameter), frontal tooth of the 
head forms a larger angle with the shaft than the one of the foot, tooth of the head 
might be slightly terminally invaginated, wide space between both terminations. 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 



587 




Figs 64-74 



Mycale (M.) thielei sp.n. (holotype, figs. 64, 67-77; paratypes, figs. 65-66). 64, holotype. 65. 
paratype MHNG 971.184. 66, paratype MHNG 972.236. 67, confused surface reticulation. 68, 
rosette. 69, apex of subtylostyle. 70, subtylostyle. 71, head of subtylostyle. 72, profile view of 
anisochela-I. 73, early developmental stage of anisochela-I with a sigmoid shape. 74, frontal 

view of anisochela-II. 



588 



EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 




Figs 75-77 

Mycale (M.) thielei sp.n. 75, profile view of anisochela-II. 76, profile view of anisochela-III. 77, 

sigma. Scales: figs. 64-66 = 1 cm; fig. 67 = 500 pm; fig. 68 = 50 pm; figs. 69 and 71 = 20 pm; 

fig. 70 = 100 pm; figs. 72-75 = 10 pm; figs. 76 and 77 = 5 pm. 

Plenty of juvenile forms resemble sigmas with variable precision (fig. 73), and might 
be misleading in the cuts if not seen on profile view. Anisochelae-II (very rare; figs. 
74-75), robust, head only slightly larger than foot and forming slightly larger angle 
with the curved shaft, tooth of the head slightly invaginated terminally, alae of the 
head tending to arcuate condition, small space between head and foot. Anisochelae-III 
(common; fig. 76), slender, head double height of foot, head and foot forming same 
small angle with the shaft, shaft slightly bent at middle part, where the alae of the 
head end. Sigmas (uncommon; fig. 77), s-shaped, sharp endings. 

Table 4 

Spicule micrometries of Mycale (M.) thielei n.sp. and Thiele's (1905) Mycale sp. Micrometries 
refer to minimum-mea/?-maximum. Unless otherwise stated, N = 20 for material presently 

remeasured. 





subtylostyles 
length X width 


anisochelae 

-i/-n/-m 


sigmas 


holotype 
MHNG 972.235 


421-470.6-494 
X 14-76.0-18 


64-68.6-74/ 
33 (N= 1)/ 
21-22.2-24 


13-74-15 


paratype 
MHNG 971.184 


429-445.5-494 
X 15-76.5-19 


70-76.2-82/ 
not found/ 
20-27.9-24 


14-75-16 


paratype 
MHNG 972.236 


381-459.7-502 
X 14-75.2-18 


66-77.0-80/ 
36(N=1)/ 

20-27. S-23 


13-75-16 


paratype 
MHNG 972.237 


429-450.2-486 
X 13-74.4-16 


57-69.5-74/ 
not found/ 
16-79.5-22 


13-76.6-19 


Thiele, 1905 
as Mycale sp. 


370-400X13 


50 (?)/ 
not given/ 
20-22 


15 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALÉ) 589 

Etymology: The species is named after Johannes Thiele who markedly contri- 
buted to the present knowledge of Chilean sponges. 

Remarks: Thiele's (1905) My cale sp. is only tentatively assigned to the present 
species as the specimen appears to be lost and no preparation by Thiele could be 
found in the Berlin Museum (D. Kühlmann, pers. comm.). Thiele's omission of the 
anisochelae-II is considered unimportant as it was found to be very rare, whereas the 
shape and size of other spicules conform well to those presently found. Burton's 
(1934) opinion, followed by Koltun (1964), of its possible conspecificity with M. 
(A.) magellanica (Ridley, 1881; holotype examined here, BMNH 1879.12.27.21) is 
rejected as the latter possesses an ectosomal skeleton of reticulated spicule bundles 
and microscleres of distinct morphology - notably anisochelae-I with a shaft which is 
not curved as in M. (M.) thielei n.sp.. Moreover, M. (A.) magellanica is a well known 
dustbin species badly in need of a revision. Burton's decisions in lumping species are 
to be considered very cautiosly in general (Van Soest, 1984; Bergquist & Fromont, 
1988). 

Key to the species of Mycale (Mycale) occurring in South America 

1 Megascleres frequently larger than 600 urn 2 

Megascleres never (or very seldom) larger than 600 urn 4 

2 Sigmas common 3 

Sigmas absent or very rare; anisochelae-I with very long and thin alae 
M. (M.) lapidiformis 

3 Three categories of sigmas; sigmas-I can be larger than 100 urn; 

banana-shaped; no pore-grooves. M. (M.) quadripartita 

One category of sigmas; always smaller than 50 jam; with pore-grooves 
M. (M.) arenaria 

4 Shaft of anisochelae-I markedly curved on profile view 5 

Shaft of anisochelae-I straight or slightly bent; trichodragmas very 
common M. (M.) laevis 

5 With sigmas 6 

No sigmas M. (M.) doellojuradoi 

6 Anisochelae-I never larger than 70 urn 7 

Anisochelae-I larger than 70 urn M. (M.) thielei n.sp. 

7 One category of megascleres; anisochelae-I smaller than 50 urn 

M. (M.) beatrizae n.sp. 

Choanosomal-megascleres straight and larger, ectosomal-megascleres 
curved and smaller; anisochelae-I larger than 50 um. ... M. (M.) darwini n.sp. 

DISCUSSION 

Uncertain records 

Cuartas (1992) reported the occurrence of M. (M.) trichela Levi, 1963 for 
the Argentinian Coast off Mar del Plata, stressing that the slightly smaller dimension 



590 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

of the subtylostyles in her specimen (424-600/ 15 vs. 625-725/ 20 urn in the holotype) 
was not enough to overrule the hypothesis of conspecificity with the type specimen 
from South Africa. The occurrence of only two categories of anisochelae in the 
Argentinian specimen as compared to three categories in the type was overlooked by 
Cuartas(1992). 

We have examined the holotype of the species (MNHN-LBIM-D.CL. 471) and 
found differences greater than expected relative to the Argentinian record. Notably, 
the shape of the anisochelae-I in M. (M.) trichela approaches that described by Levi 
(1963) for M. (M.) sulcata Hentschel, 1911 [= M. (M.) dai-wini n.sp. (figs. 15-16), M. 
(M.) doellojuradoi (figs. 24-25) and M. (M.) thielei (fig. 72)]. The possibility of 
changed labels is discarded as megascleres are in the 600 pm range and no raphides 
or sigmas were seen, thus conforming to Levi's (1963) original description of M. (M.) 
trichela. The possibility of contamination from M. (M.) sulcata seems also unlikely 
as the anisochelae-I found by us in M. (M.) trichela are larger (75 urn) than those 
reported for the former species by Levi (1963; 46-52 urn), and were seen forming 
rosettes, which is taken as indicative of their autochthonous origin. Such anisochelae 
are markedly distinct from those figured by Cuartas (1992), thus suggesting that the 
Argentianian specimen is probably only distantly related to M. (M.) trichela. The 
status of the former shall remain unresolved until some future revision. 



An overview of the systematics of Mycale 

Traditionally, decisions on the hierarchic level of taxa have been influenced 
by both the observable amount of apomorphy and the postulated size of an 
assemblage (Hennig, 1966). The genus Mycale Gray, 1867 is a typical example of a 
taxonomic assemblage that has been causing discomfort. More than a 150 species and 
varieties of Mycale are known (Doumenc & Levi, 1987), which unlike the ones of 
most other large genera of sponges (notably Haliclona Grant, 1835), possess a diverse 
set of morphological characters of great disparity, which allows a relatively easier 
recognition of species . 

The idea that several groups can be recognized within the genus Mycale 
Gray, 1867 (sensu Van Soest, 1984; Wiedenmayer, 1989) is a concept as old as the 
genus itself, as Gray (1867) erected five different genera for sponges sharing a 
comparable set of spicules (viz. Mycale, Aegogropila, Grapelia, Carmia and 
Coiybas) and distinguished from each other in only minor morphological features. 
Owing to the incompleteness of several of the earlier species descriptions, notably in 
the overlooking of microsclere categories (Hentschel, 1913; Topsent, 1924; 
Doumenc & Levi, 1987), a multitude of synonymous species arose [see synonymy of 
M. {Aegogropila) contarenii (Von Martens, 1824) in Topsent (1924)]. Likewise, 
many genera were erected on the basis of supposed differences of undetermined 
phylogenetic consistency, viz. Gomphostegia Topsent, 1896; Oxy carmia De 
Laubenfels, 1954; Parisociella Burton, 1952; Protoesperia Czerniavsky, 1878; 



SOUTH AMERICAN MYCALE {MYCALE) 59 ] 

Sceptrospongia Burton, 1928 (see suggested list of synonyms of Mycale in 
Wiedenmayer, 1989). Decisions to lump taxa, when based solely on the poor 
available descriptions, were also bound to be extreme [e.g. Topsent's (1924) criticism 
of Vosmaer & Pekelharing's (1898) synonymy of Esperella aegogropila (Johnston, 
1842; = M. (A.) contarenii, sensu Topsent (I.e.))] . 

Three major attempts at subdividing the genus Mycale occur in the literature. 
Dendy (1922) suggested that the absence/presence of some microsclere categories 
could serve as satisfactory diagnostic features. Despite the fact that Topsent (1924) 
discarded Dendy' s (1922) suggestion, maintaining that microsclere categories cut 
right through seemingly very closely related species, De Laubenfels (1936), 
nevertheless, formally proposed a subdivision of Mycale (viz. Mycale, with sigmas 
but no toxas; Carmia, with toxas; Mycalecarmia, no sigmas and no toxas) which 
strictly agreed with the ideas expressed by Dendy (1922). This was a controversial 
move that generated a classification which has been heavily criticized and is not used 
today (Van Soest, 1984; Doumenc & Levi, 1987). 

A second major attempt was based on the arrangement of the ectosomal 
skeleton (Topsent, 1924). This system has gained support with recent authors (Van 
Soest, 1984; Bergquist & Fromont, 1988; Wiedenmayer, 1989) in spite of being 
flawed in the same aspects as that of Dendy (1922) and De Laubenfels (1936), in 
that no outgroup comparison was performed prior to establishing the supposedly 
derived condition of ectosomal skeleton patterns. Additionally, both schemes match 
the Aristotelian A/not-A classification, which has extreme logical shortcomings and 
has been severely criticized in the recent theoretical literature on systematics (see Van 
Soest, 1990 for examples with sponges). 

Bergquist & Fromont (1988) decided that these assemblages, of questionable 
monophyly, should be raised to generic rank "to maintain uniformity", defending this 
move by the observation that characters diagnosing the subgenera of Mycale sensu 
Van Soest (1984) were the same used to diagnose genera in other familial 
assemblages. This decision is based on two unsustainable assumptions, viz 1. that taxa 
of same rank but in different assemblages can be diagnosed by the same characters 
[the basis of De Laubenfel's (1936) controversial classification of families and 
genera], and 2. that taxa of other assemblages are properly (phylogenetically) 
classified. Before a phylogenetic classification of Mycale can be established we first 
need to know confidently the allocation of species to different species-groups within 
Mycale (which has not yet been done extensively), and which homologous characters 
corroborate phylogenetically sound taxa. Raising the status of such assemblages in the 
classification hierarchy without the proposition of any empirical support to do so is 
premature (especially if their monophyly is not firmly established, as in this case). 
Keeping these names at subgeneric rank, however, avoids unnecessary confusion 
among non-specialists (e.g. natural-products chemists, community ecologists, etc) in 
the event that the taxonomic allocations of the species may change after future 
systematic studies. 



592 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

The third major attempt was introduced by Hentschel (1913) and further 
developed by Doumenc & Levi (1987) into a statistical evaluation of micrometrie 
features of the anisochelae-I and some spicular micrometrie ratios. Unfortunately 
Doumenc & Levi's approach is limited by some poorer earlier descriptions and the 
restriction to the ranges of shapes of the anisochelae-I. Similarly, as in both former 
approaches in subdividing Mycale, the absence of outgroup comparison renders their 
results of doubtful value from a phylogenetic perspective. Nevertheless, the ideas 
behind their method are considered a major step towards a morphological phylo- 
genetic classification of Mycale. Ridley & Dendy (1887), Dendy (1921), Topsent 
(1924, to a certain extent), Doumenc & Levi (1987) and Hajdu et al. (1994a), all 
regard spicular morphological microfeatures as a trustworthy primary set of 
characters. This is based on the assumption that such characters are likely to have a 
very low adaptive value, thus reflecting phylogenetic constraints rather than adaptive 
pressures (Darwin Principle; Mayr, 1979; Wheeler, 1986). 

Monophyly and affinities OF Mycale (Mycale) 

The only test considered to be a valid check on conjectures of homology is that 
of congruence of characters (Pinna, 1991). Yet it is clear that in regard to Mycale this 
procedure has not been applied very often. From our preliminary survey of the genus, 
it is apparent that species classified under M. (Grape! ia) (see Vacelet et al., 1976) 
can possess a confused tangential ectosomal skeleton comparable to the one in M. 
(Mycale) (present observations on BMNH. 1934. 11.20.94, Durban, South Africa, det. 
M. Burton as M. parasitica). 

The relationship between both subgenera Mycale and Grapelia is additionally 
corroborated by two underlying synapomorphies, the presence of markedly curved 
anisochelae-I (on profile view) and the presence of basally-spurred anisochelae-III 
(both present in all species of Grapelia). Still, the absence of toxas is shared between 
them, and with subgenus Arenochalina. The widespread occurrence of toxas in 
subgenera Aegogropila and Carmia, and in the sister-family Hamacanthidae, makes it 
likely that the absence is derived (i.e. secondary loss). 

Another character which seems to be restricted to the subgenus Mycale, 
although absent from several species, is the presence of two categories of mega- 
scleres. Ectosomal specialization in the form of additional megasclere categories 
present is a character occurring very seldom in the Mycalina (Coelodi schela Vacelet 
et al., 1976 and a doubtfully assigned genus, Phlyctaenopora Topsent, 1904, see 
Hajdu et al., 1994a) and here considered as derived within the subgenus Mycale. 

Bergquist & Fromont (1988) suggested the use of pore-grooves as an 
additional underlying synapomorphic character for Mycale (treated as a subgenus 
here). Although more than thirty species are known with an ectosomal skeleton 
conforming to the densely tangential pattern of M. (Mycale), less than ten have pore- 
grooves reported [only M. (M.) arenaria nom. nov. and M. (M.) darnini n.sp. possess 
them from the ones described above], which exemplifies the sort of problems 
encountered with when attempting a phylogenetic revision of Mycale. 



SOUTH AMERICAN MYCALE {MYCALÉ) 



593 



Cladistic analysis 

Following here is a list of anatomical characters, and their states, used to assess 
phylogenetic relationships within Mycale and the Mycalidae (see table 5). Characters 
were polarized using the family Desmacellidae as an outgroup. Hamacantha Gray, 
1867 was treated as part of the ingroup to check whether or not the outcome of the 
analysis would support its current interpretation as sister -group of the Mycalidae. 
Species of Esperiopsis Carter, 1882 were split into those conforming to E. villosa 
(Carter, 1874; the type species of the genus) and those conforming to E. fucorum 
(Esper, 1794), respectively named Esperiopsis 1 and Esperiopsis 2. This is in 
agreement with opinions expressed in the taxonomic literature which identify distinct 
lineages within Esperiopsis (Bergquist & Fromont, 1988; Hooper & Levi, 1989), 
and opinions from the general systematics literature regarding the coding of 
polymorphic taxa (e.g. Nixon & Davis, 1991). Following the same line of reasoning, 
Grapelia was split into two components to account for its apparent ectosomal 
skeleton polymorphism (EH, pers. obs.). 

Table 5 

Matrix of species by morphological characters used to assess relationships within Mycale and 
the Mycalidae. Refer to the text for description of characters and for explanation of reasons for 

using the present selection of taxa. 





1 


2 


3 


4 5 


6 


7 


8 


9 


10 


11 


12 


13 


14 


15 


M. (Mycale) 


1 


1 


1 


2 


2 


2 










1 








1 





M. (Grapelia) 1 


1 


1 


1 


2 


2 





1 


1 




2 













M. (Grapelia) 2 


1 


1 


1 


1/3 


2 





1 


1 




2 













M. (Aegogropila) 


1 








1/3 1 


2 



























M. (Paresperella) 











1/3 1 


2 


1 













1 










M. (Carmia) 


1 








1 


2 



























M. (Arenochalina) 














2 



















2 








Esperiopsis 1 


1 











1 




























Esperiopsis 2 














1 




















1 








Hamacantha 











1 1 














1 














1 


Desmacellidae 











1 

































Character 1 : Three categories of chelae - 0. absent, 1 . present. Neither Hamacantha 
nor Desmacellidae possess chelae, what makes the possession derived within 
the clade analysed. The occurrence of three categories of chelae outside the 
Mycalidae is unknown to the authors. 

Character 2: Anisochelae-I with shaft markedly curved on profile view - 0. absent, 1. 
present. This shape of anisochela is described above from M. (M.) arenaria 
nom. nov., M. (M.) beatrizae n. sp., M. (M.) dai-wini n. sp., M. (M.) 
doellojuradoi and M. (M.) thielei n. sp., and is also known from several other 



594 EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 

species belonging to the subgenus Mycale [e.g. M. (M.) paschalis, M. (M.) 
sulcata, M. (M.) trichela, see above]. All species of subgenus Grapelia possess 
anisochelae-I with a markedly curved shaft. 

Character 3: Anisochelae-III with a basal spur-like projection - 0. absent, 1. present. 
This condition is described above from M. (M.) arenaria nom. nov., M. (M.) 
darwini n. sp. and M. (M.) laevis, and is known from several other species 
within subgenera Mycale [e.g. M. (M.) anisochela Levi, 1963 and M. (M.) 
massa (Schmidt, 1862), see Hajdu & Boury-Esnault (1991)] and Grapelia 
(all species). 

Character 4: Ectosomal skeleton - 0. absent, 1. reticulated, 2. confused, 3. homoplastic 
reticulation. Hooper et al. (1992) define Desmacella Schmidt, 1870, 
Microtylostylifer Dendy, 1924 and Neofibularia Hechtel, 1965 with tangential 
ectosomal skeletons. The patterns observed in the Desmacellidae are here 
interpreted as distinct from those of Hamacantha and the subgenera of Mycale. 

Character 5: Toxa - 0. absent, 1. present. This is a character widespread in poeci- 
losclerid and haplosclerid sponges (Van Soest, 1991; Hajdu et al., 1994a, b), 
which is likely to have been switched-off and -on again several times as 
suggested by the patchy occurrence of toxas troughout variously related 
assemblages within both orders. Each event of switching-on or -off can be 
separately quoted as derived after mapped on the cladogram. 

Character 6: Basic shape of chela - 0. no chelae, 1. isochelae, 2. anisochelae. 
Although chelae were recently postulated as an additional underlying 
synapomorphy for both orders Haplosclerida and Poecilosclerida (Hajdu et al., 
1994b), their absence from families Desmacellidae and Hamacanthidae turns 
their occurrence in the Mycalidae into a likely derived switch-on. 

Character 7: Two categories of megascleres - 0. absent, 1. rare, 2. common. The 
occurrence of this character is very restricted in the Mycalidae. It is common 
within the subgenus Mycale [see M. (M.) arenaria nom. nov. and M. (M.) 
darwini n.sp. above], and known from only one species of Paresperella so far, 
viz. M. (P.) levii (Uriz, 1987). 

Character 8: Unguiferate anisochelae-I - 0. absent, 1. present. This is a synapomorphic 
character for the subgenus Grapelia (see fig. 5 in Hajdu et al., 1994a). 

Character 9: Unguiferate anisochelae-II - 0. absent, 1. present.This is another 
synapomorphic character for Grapelia (see fig. 31c in Vacelet et al., 1976). 

Character 10: Two categories of rosettes - 0. absent, 1. rare, 2. widespread. Rosettes are 
formed by both anisochelae-I and -II in all species of Grapelia, and in M. (M.) 
myriasclera Levi & Levi, 1983 (holotype reexamined, MNHN D.CL 2966). 

Character 11: Serrated sigmas - 0. absent. 1. present. This character is autapomorphic 
for the subgenus Paresperella (Van Soest, 1984; Bergquist & Fromont, 
1988). 

Character 12: Rosettes - 0. absent, 1. present. Rosettes are known from Cornulotrocha 
Topsent, 1927, Iophon, Hamacantha, Esperiopsis and Mycale (Hajdu, 1994). 
The first two taxa are only very distantly related to the clade in study - they 
belong to the suborder Microcionina - and are left out of this analysis. The 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 595 

occurrence of rosettes in the other three taxa is here treated as homologous. This 
interpretation minimizes parallel developments and maximizes subsequent 
losses, being in accordance with Sluys' (1989) and Pinna's (1991) suggestions 
regarding the coding of seemingly nonuniversally derived characters. 

Character 13: Length of megascleres - 0. can be large (> 800 urn), 1. can be medium 
(> 400 urn), 2. small (< 300 urn). The ability to build large megascleres is 
widespread within poecilosclerid sponges. We have arbitrarily divided the 
taxa that do not produce large megascleres into those producing medium sized 
ones (> 400 but < 700 pm) and those producing only comparatively small ones 
(< 300 pm), in order to observe possible trends in the loss/switch-off of the 
ability to build large megascleres. 

Character 14: Pore-grooves - 0. absent, 1. present. Pore-grooves were regarded by 
Bergquist & Fromont (1988) to constitute an additional diagnostic character 
for the subgenus Mycale. In spite of their restricted distribution within the 
subgenus, their absence from any other closely related lineage seems to indicate 
their derived condition at this level of the taxonomic hierarchy. The autapo- 
morphic condition of this character for the subgenus Mycale, as suggested by 
Bergquist & Fromont (1988) and followed here, will only be tested however, 
after phylogenetic relationships within the subgenus have been analysed. 

Character 15: Diancistras - 0. absent, 1. present. These are synapomorphic for the 
genus Hamacantha (Hajdu, 1994). 

Figure 78 shows the cladogram resulting from analysing the data-matrix 
(Table 5) with PAUP. All characters were treated as unordered and polarized against 
the Desmacellidae. Quoting the ectosomal reticulations of M. (Aegogropila), M. 
(Grapelia) and M. (Paresperella) as homologous to that of Hamacantha (Table 5, 
char. 4, state 1) yields 6 equally parsimonious trees. The majority-rule consensus of 
these trees keeps the sistergroup relationship of subgenera Mycale and Grapelia with 
a 100% support, but brings both Esperiopsis 1 and 2 within the genus Mycale (83% 
support, 5 out of 6 possible trees). An alternative solution is here tentatively 
advanced, which consists of quoting them as analogous (Table 5, char. 4, state 3 as 
opposed to state 1). This move is based on the widespread recognition that Mycale 
and Hamacantha belong to distinct families (e.g. Topsent, 1928; Hooper et al., 1992; 
Hajdu, 1994; Hajdu et al., 1994a). The sistergroup relationship of both families 
(Hajdu, 1994) does not prevent Hamacantha to be more than two nodes away from 
subgenera Aegogropila and Paresperella, which is sufficient to regard their shared 
ectosomal reticulation as homoplastic (Maddison et al., 1984). The cladogram 
obtained in this way (fig. 78) is one of the six equally more parsimonious solutions 
found by PAUP if all four taxa are coded the same (char. 4, state 1). 

This cladogram (fig. 78) is to be treated as a working hypothesis, as we 
presently have only a shortage of morphological data available for the analysis. Our 
recent efforts towards precisely describing species of M. {Mycale), coupled with a 
preliminary check on material belonging to M. (Grapelia), has yielded substantial 



596 



EDUARDO HAJDU & RUTH DESQUEYROUX-FAUNDEZ 



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Fio. 78 

Unique most parsimonious cladogram (tree length = 27, CI = 0.778) obtained by analysing the 
matrix in Table 5 with PAUP 3.0. All characters treated as unordered. ■ = synapomorphies, □ = 

parallel developments, O = reversals. 

support for the monophyly of both assemblages as well as for their sistergroup 
relationship. It is to be expected that detailed study, especially of microsclere 
morphology, will considerably change relationships found for the other subgenera of 
Mycale. The paraphyletic condition of Esperiopsis also needs to be verified by a 
detailed character analysis of its constituent species. 



Acknowledgements 

This manuscript has been improved by the comments of F.R. Schräm and 
R.W.M. van Soest (Institute of Systematics and Population Biology, University of 



SOUTH AMERICAN MYCALE (MYCALE) 597 

Amsterdam). Authors are thankful to S. M. Stone, M. Spencer-Jones, C. Valentine (all 
BMNH), P. Norenburg, K. Riitzler, K.Smith (all USNM), M. Grasshoff (SMF), D. 
Kühlmann (ZMB), M. Dzwillo (ZMH), V. Raineri (MSNG), P. Yukio (I.O.-USP), 
C.A. Viviani (Universidad Austral de Chile) and C. Levi (MNHN) for loan or 
donation of type material. SEM pictures 9-19, 21-29, 67-77 were taken by J. Wiiest 
(MHNG). C. Ratton (MHNG) took the photographs of the specimens and did the 
dark-room work on these and the SEM ones taken by J. Wiiest. S. Andrada helped as 
a volunteer on preliminary spicule measurements of M. (M.) quadripartita. EH is 
supported by a fellowship of Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e 
Tecnològico (CNPq/ Brazil) to undertake Ph.D. studies at the University of 
Amsterdam. Additional financial support to EH by the Museum d'histoire naturelle, 
Genève, was instrumental for the conclusion of this study. 



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Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 601-622; septembre 1994 



A taxonomic review of the Oriental species of the genus Ancyronyx 
Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae) 



Manfred A. JACH 

Naturhistorisches Museum, Burgring 7, A-1014 Wien, Österreich. 



A taxonomic review of the Oriental species of the genus Ancyronyx 
Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae). - The Oriental species of the genus 
Ancyronyx Erichson are revised. It is shown that A. acaroides Grouvelle is 
correctly placed in the genus Ancyronyx. Five new species and one new 
subspecies are described: Ancyronyx acaroides cursor ssp. n. (Bali), A. 
johanni sp. n. (Siberut), A. malickyi sp. n. (Sumatra, Thailand, Borneo), A. 
procerus sp. n. (Borneo), A. sarawacensis sp. n. (Borneo) and A. schill- 
hammeri sp. n. (Mindoro). A lectotype is designated for A. acaroides. A key 
to the world species is included. Ancyronyx constrictus Reitter is transferred 
to the genus Stenelmis Dufour. 

Key-words: Coleoptera — Elmidae — Ancyronyx — Oriental Region — 
taxonomy. 

INTRODUCTION 

Erichson (1847: 522) erected the genus Ancyronyx on one species from North America 
(Macronychus variegaius Germar). Half a century later, Grouvelle (1896) described a 
second species (A. acaroides) in this genus. According to the original description the 
provenience of A. acaroides was Palembang in Sumatra! Because of the peculiar 
distribution pattern and due to the fact that A. acaroides had not been collected again, 
20th century specialists of Elmidae doubted whether the locality given for A. acaroides 
was correct or whether it was correctly assigned to this genus. 

It was almost 100 years later (in 1991) that S. Schödl and I re-collected Ancyronyx 
acaroides in Sumatra and in 1992/1993 also in West Malaysia, Sarawak and Bali, thus 
confirming the disjunct distribution pattern of the genus. Between 1991 and 1994 A. 
acaroides and 5 additional (hitherto undescribed) species of Ancyronyx were collected 
by myself and other Austrian, German, Slovakian and Czech coleopterists (M. Balke. 
L. Hendrich, J. Horak, J. Kodada, H. Malicky, S. Schillhammer, S. Schödl) in various 
countries of southeast Asia (Thailand, Malaysia, Indonesia, Philippines) providing the 
basis for a taxonomic revision of the genus. 



Manuscript accepted le 10.12.1993. 



602 MANFRED A. JÄCH 

Two additional Oriental species which were listed by Zaitzev (1910: 40) as Ancyronyx 
quadriplagiatus Motschulsky from Sri Lanka and A. constrictus Reitter from Sumatra 
belong to other genera: Jäch (1984: 304) has transferred A. quadriplagiatus to the 
genus Podelmis Hinton while A. constrictus, of which I have seen the holotype is a 
Stenelmis Dufour. 

MATERIAL 

The material used for this study is deposited in the following institutions and private 
collections (abbreviations are used to refer to collections in the text): 

CBHB Coll. Balke & Hendrich, Berlin 

CHP Coll. Horak, Praha 

CKB Coll. Kodada, Bratislava 

MHNG Muséum d'Histoire Naturelle, Genève 

MHNP Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris 

NMP Nârodni Museum v Praze 

NMW Naturhistorisches Museum, Wien 

SIW Smithsonian Institution, Washington, D.C. [= National Museum of Natural 

History] 
SNMB Slovenské Nârodné Müzeum, Bratislava 
TMB Természettudomânyi Müzeum, Budapest 

TAXONOMY 

genus Ancyronyx Erichson 

Diagnosis. Within Elmidae the genus Ancyronyx is easily recognized by the following 
characters: pronotum divided by a transverse groove, prosternum not or very feebly 
produced anteriorly (Fig. 16); prosternai process distinctly wider than long (Fig. 16), all 
coxae widely separated and thus positioned conspicuously lateral, pro- and mesocoxae 
visible from above (!) (Figs 23-28); legs enormously long, distinctly longer than body; 
claws large and toothed; wing venation (Figs 20, 21). Aedeagus: ejaculatory duct 
evertible. Female genitalia (Figs 10-15): main piece very short, often with strong blunt 
spines. All species are vividly coloured. 

Biology. Most specimens were taken from submerged wood in rather fast flowing 
unpolluted streams and rivers. Some specimens (e. g. most specimens of A. malickyi sp. 
n.) were attracted by light traps. 

Ancyronyx acaroides acaroides Grouvelle 
Ancyronyx acaroide s Grouvelle, 1896: 50. - Zaitzev 1910. 
Pseudancyronyx acaroides, Bertrand & Steff an 1963. 

Type locality. Palembang, southern Sumatra, Indonesia. 

Material examined. Lectotype 6 , by present designation (NMW): "Grouvelle 1901 Palembang 

Sumatra \ Acyronyx acaroides Grouv. \ acaroides Grouv. Sumatra Palembang". Paralectotypes: 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 



603 





Figs 1-3 

Aedeagus (ventral aspect) of 1) Ancyronyx variegatus, 2) A. malickyi sp. n., endophallus 
extended, 3) A. schillhammeri sp. n. Endophallus not illustrated in Figs 1 and 3. 



one male in NMW; 48 specimens in MHNP (Grouvelle collection). There are probably more 
syntypes in other collections. Number of syntypes not known: "une assez longue suite 
d'exemplaires". 

Additional material examined: 

WEST MALAYSIA: PERAK: Lawin, S Gerik, 4.II.1992, leg. Jäch (NMW); 

PENANG: Botanical Garden, 27.1.1992, leg. Jäch (NMW). 

SARAWAK: Mulu NP, tributary of Tutoh River, near Long Iman, 4.III.1993, leg. Jäch (NMW); 

Rumah Ugap Ng, III. 1994, leg. Kodada (CKB, NMW). 



604 MANFRED A. JÄCH 

INDONESIA: W SUMATRA: Sicincin, 50 km NW Padang, 13.11.1991, leg. Jäch (NMW); Panti, 
300 m, 5.II.1991, leg. Schödl (NMW). 

Distribution (Fig. 22). Peninsular Malaysia, Borneo, Sumatra. 

Description. 1.8-2.1 mm long. Body form obovate; dorsal surface convex. 
Colour yellowish, head posterior to antennal insertion, middle of pronotum anterior to 
transverse groove, a number of spots on the elytra (a suturai spot, about one puncture 
diameter behind scutellum; a triangular patch extending from elytral striae 3-7 on the 
basal half of the elytra; a larger suturai spot on the declivity and a subapical spot 
extending from elytral striae 5-8 and separated from the suturai spot only by the 
yellowish 5th interstria), apex of all femora and proximal half of all tibiae dark brown 
to black. Terminal antennal segment, lateral parts of metasternum, tarsi and apices of all 
tibiae brown. 

Labrum almost as long as clypeus, its front margin feebly emarginate apico-medially. 
Dorsal surface of head more or less impunctate and glabrous, frons occasionally mo- 
derately densely punctate. Antennae 11-segmented, slender, about as long as pronotum. 

Pronotum slightly wider than long; widest near basal third; anterior margin strongly 
arcuate; lateral margin sinuous; sides distinctly margined; hypomera moderately den- 
sely punctate, visible from above; a well impressed sinuous transverse groove divides 
the pronotum into a shorter apical and a longer basal part; surface of pronotum usually 
smooth and impunctate, only occasionally moderately densely punctate. Scutellum 
triangular, slightly wider than long; acuminate apically; glabrous; each side with a 
small gibbiform tubercule. 

Elytra approximately 2.3 times longer than pronotum; widest near basal one fourth; 
with 10 rows of punctures between suture and lateral margin; punctures not very deeply 
impressed; intervals more or less flat, impunctate and glabrous; explanate margin of 
elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded. Hind wing 
venation (Fig. 20). 

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae; 
posterior margin distinctly bisinuous. Mesosternum very short; distinctly depressed 
medially for reception of apex of prosternum. Metastermum large, with a shallow, 
narrow, longitudinal groove on midline; discal area smooth and glabrous; lateral 
declivity with plastron, moderately densely punctate. 

Legs very long; each leg distinctly surpassing body length; at least partly covered with 
a very fine plastron; pro- and mesocoxae very large, clearly visible from above; claws 
very prominent, basis of each claw with two small teeth. 

Abdomen with 5 visible segments; sides of abdominal sterna 1-3 and sterna 4 and 5 
entirely covered with a distinct plastron. Female sternite VIII (Fig. 18). 

Aedeagus (Fig. 5): Penis (median lobe) rather short and stout, laterally strongly 
produced to form distinct angles; basal lateral apophyses long; fibula very weakly 
sclerotized and hardly visible; ejaculatory duct evertible; corona present, in repose 
situated near the basis of the parameres; a comb- or rake-like structure, which consists 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 



605 




Ä 



^Wtë- 




0,1 mm 





Figs 4-6 



Aedeagus of Ancyronyx acaroides: 4) ssp. cursor n., ventral aspect, endophallus extended, 5) ssp. 
acaroides, ventral aspect, (6) ssp. acaroides, lateral aspect. Endophallus not illustrated in Figs 5 

and 6. 



606 



MANFRED A. JACH 



of a series of parallel spine-like plates, is always situated near the corona and may be 
regarded as a part of it; a group of spines can be observed near the apex of the penis, the 
position of these spines remains the same, regardless of the condition of the ejaculatory 
duct (everted or in repose); this group of spines may prove to function as an operculum. 
Parameres short and stout, apically truncate and produced mediad (ventral aspect), not 
distinctly emarginate in lateral aspect. Phallobasis moderately long. 

Ovipositor (Fig. 10): Terminal segment short and slender. Preapical segment (main 
piece) short and stout, its distal sclerite approximately as long as proximal sclerite; 
distal sclerite with numerous spines in apical half, median margin finely pubescent; 
large parts of proximal sclerite finely striolate. Basal sclerite shorter than main piece 
and terminal segment together. 




Figs 7-9 

Aedeagus (endophallus not illustrated) of 7a) Ancyronyx johanni sp. n., ventral aspect, 7b) same, 
lateral view of paramere, 8) A. sarawacensis sp. n. and 9) A. procerus sp. n. 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 607 

Variability. Anterior suturai spot extended to form a transverse band, reaching at least 
elytral stria 4, in all specimens from West Malaysia and a few specimens from 
Sarawak. In a few specimens the suturai spot (band) is almost obsolete and indicated 
only by a faint brownish tinge or by the obscured elytral punctures. Head occasionally 
entirely brown. Pronotum anterior to transverse groove occasionally entirely black. 

Ancyronyx acaroides cursor ssp. n. 

Type locality. Stream, ca. 3 m wide, between Tegalalang and Ubud, southern Bali, Indonesia. 

Material examined. Holotype 6 (NMW): "Indonesien 1992 Bali (3), Ubud- Tegalalang leg. 
Schödl 11./12.IV". Paratypes: 14 specimens from the type locality, leg. Schödl and Jäch (NMW, 
MHNG); 24 specimens: "Indonesia / Bali Ubud ca. 300 m / BA 1&2 25. & 26.8.1990, Bach leg: 
Balke & Hendrich" (NMW, CBHB, SIW). 

Distribution (Fig. 22). So far known only from the surroundings of Ubud, southern 
Bali. 

Diagnosis. Coloration of pronotum usually somewhat darker than in A. acaroides 
acaroides; pronotum anterior to transverse groove usually entirely dark brown or black; 
occasionally posterior section of pronotum with a few small dark spots or even entirely 
dark brown. Dorsal surface of pronotum usually moderately densely punctate and only 
occasionally smooth and impunctate. 

Aedeagus (Fig. 4): Differs from A. acaroides cursor only in the slightly longer apical 
part of the penis, which can be observed only when several aedeagi (floating in lactic 
acid or glycerin) of both subspecies are compared with each other directly. Ejaculatory 
duct (endophallus) like in the western subspecies. 

Etymology. Cursor (Latin) - runner. In contrast to the cryptic behavior of the western 
subspecies from West Malaysia, Borneo and Sumatra, specimens from Bali move 
around surprisingly quickly when caught in a water beetle net. Due to their long legs 
they may develop a quite remarkable speed. 

Ancyronyx johanni sp. n. 

Type locality. Stream near the village of Madobak, west of Muarasiberut, Siberut Island (west of 
Sumatra), western Indonesia. 

Material examined. Holotype S (NMW): "Indonesien 1991 (25) Siberut, Madobak W 
Muarasiberut leg. Jäch 19.2.". One paratype ? from the same locality is also housed in the NMW. 

Distribution (Fig. 22). So far known only from the type locality. 

Diagnosis. 1.8-2.0 mm long. Body form as in A. acaroides. 

Colour yellowish, head posterior to insertion of antennae, pronotum except anterior 
margin, scutellum, parts of elytra (see Fig. 24), apex of all femora and proximal half of 
all tibiae dark brown to black. Terminal antennal segment; head anterior to insertion of 
antennae; epipleura; lateral parts of meso- and metasternum and first 4 abdominal 
segments; tarsi and apices of all tibiae brown. 

Surface of labrum and clypeus more or less impunctate and glabrous, frons densely 
punctate. Antennae 1 1 -segmented, slender, about as long as pronotum. 



608 



MANFRED A. JACH 




0,1 mm 







«m 









Figs 10-12 

Ovipositor (ventral aspect) of 10) Ancyronyx acaroides, 11) A. variegatus and 12) A. schill- 

hammeri sp. n. 



Pronotum very slightly wider than long; widest near basal third; anterior margin 
strongly arcuate; lateral margin sinuous; sides distinctly margined; hypomera mo- 
derately densely punctate, visible from above; a well impressed sinuous transverse 
groove divides the pronotum into a shorter apical and a longer basal part; surface of 
pronotum densely punctate. Scutellum triangular or rectangular, wider than long; 
acuminate apically; glabrous; each side with a very small gibbosity. 

Elytra approximately 2.25 times longer than pronotum; widest near basal one fourth; 
with 10 rows of punctures between suture and lateral margin; punctures not very deeply 
impressed; intervals more or less flat, impunctate and glabrous; explanate margin of 
elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded. 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 609 

Presternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae; 
posterior margin distinctly bisinuous. Mesosternum very short. Metasternum large, with 
a shallow, narrow, longitudinal groove on midline; discal area smooth and glabrous; 
lateral declivity with plastron, moderately densely punctate. 

Legs very long; each leg distinctly surpassing body length; at least partly covered with 
a very fine plastron; pro- and mesocoxae very large, clearly visible from above; claws 
very prominent, basis of each claw with two small teeth. 

Abdomen with 5 visible segments; plastron not clearly visible with stereoscopic micro- 
scope. 

Aedeagus (Fig. 7): It can be distinguished from A. acaroides by a number of characters: 
1) apex of penis larger (wider and longer), 2) sides more strongly produced, 3) 
parameres deeply emarginate in lateral view (Fig. 7b), 4) apex of parameres not 
produced mediad. Ejaculatory duct probably very similar to that of the former species; 
in the holotype it is in repose. 

Ovipisitor not examined. 

Etymology. Named for our native guide Johannes from the village of Toteburu 
(southern Siberut). 



Ancyronyx malickyi sp. n. 

Type locality. Dolok Merangir, at light, 99°11' E/3°07' N, northern Sumatra, western Indonesia. 

Material examined. Holotype 6 (NMW): "N-Sumatra 99°11' E 3°07' N Dolok Merangir \ 
21.2.1991 leg. Malicky". Paratypes: 9 specimens labelled as the holotype (NMW, MHNG); 9 
specimens: "N-Sumatra 19.2.91 Bukit Maratya 99°14' E 13°00' N\ River Bahapal at light 200 m 
leg. Malicky" (NMW, SIW); 1 9: "S-Thailand 25.3.-22.4. Belong Laya distr. 1993 leg. J. Horak 
& J. Strnad" (NMW); 1 9 : "S-Thailand Ton Nga Chang \ 6°58' N/100°12' E 4.-5.V.1993 600 m 
leg. Malicky" (NMW); 26 exs (NMW, CKB): "Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit III. 1994 
leg. J. Kodada \ Rumah Ugap Ng marating Kapit Sut"; 9 exs (CHP, NMP, SNMB, TMB): 
"Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit III. 1994 leg. J. Horak \ Rumah Ugap Ng marating Kapit 
Sut". 

Diagnosis. 2.0-2.3 mm long. Body form elongate, subparallel, dorsally flattened. 

Colour yellowish, clypeus and posterior half of labrum dark brown to black, remainder 
of head, pronotum, elytra, hypomera, metasternum and legs with several black patches; 
the black patches of the pronotum can be gradually reduced; scutellum usually black or 
dark brown, rarely yellow; shape and size of these patches slightly variable. Terminal 
antennal segment (at least apically) and tarsal segments 2-4 brown. 

Plastron hardly visible with stereoscopic microscope; probably covering same areas as 
in A. acaroides. 

Labrum about as long as clypeus, its front margin feebly emarginate. Surface of labrum 
smooth or very superficially punctate; surface of clypeus smooth or rugulose; surface 
between and behind eyes granulate and shagreened. Antennae 11-segmented, slender, 
slightly longer than pronotum. 



610 



MANFRED A. JACH 



) 'VW,' V 



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0,1 mm 





Figs 13-15 

Ovipositor (ventral aspect) of 13) Ancyronyx malickyi sp. n., 14) A. sarawacensis sp. n. and 15) 

A. procerus sp. n. 

Pronotum distinctly wider than long; widest near middle; anteriorly attenuate; anterior 
margin strongly arcuate; margin between pronotum and hypomera not distinct; 
hypomera partly visible from above; anterior transverse groove moderately deeply 
impressed and slightly arcuate; a pair of postero-lateral oblique grooves shallowly 
impressed; surface of pronotum granulate. Scutellum triangular, slightly wider than 
long; acuminate apically; glabrous; without gibbiform tubercule. 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 6 1 1 

Elytra elongate, approximately 3 times longer than pronotum; more or less parallel- 
sided; with 10 rows of punctures between suture and lateral margin; ca. 5 scutellary 
punctures present, forming a short accessory stria; strial punctures moderately deeply 
impressed; interstriae slightly convex, impunctate and glabrous; explanate margin of 
elytra not developed; humeri prominent; elytral apices subacute. Hind wing venation 
(Fig. 21) very similar to that of A. acaroides. 

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae; 
posterior margin of prosternai process slightly bisinuous. Mesosternum very short; 
moderately deeply depressed medially. Metasternum large, with a shallow narrow 
longitudinal groove on midline; anterior one fifth superficially shagreened; discal area 
glabrous, superficially and scatteredly punctate; lateral declivity granulate and 
microreticulate. 

Legs very long; at least partly covered with a very fine plastron; pro- and mesocoxae 
very large, clearly visible from above; claws very prominent, basis of each claw with 2 
distinct teeth and a very small third one. 

Abdomen with 5 visible segments. Female sternite VIII (Fig. 17). 

Aedeagus (Fig. 2): Ejaculatory duct everted in all specimens which I have examined. It 
seems to lack the spiny operculum and the rake-like structure of A. acaroides, but 
seems more densely folded. Fibula long and slender, barely sclerotized. Parameres 
slender, apically pointed, with 3 moderately long apical setae. Phallobasis short. 

Ovipositor (Fig. 13): Terminal segment slender. Preapical segment (main piece) short 
and stout, its distal sclerite slightly shorter than its proximal sclerite; distal sclerite with 
numerous strong spines in apical half, median margin finely pubescent; proximal 
sclerite with a finely striolate patch. Basal sclerite not distinctly longer than main piece 
and terminal segment together. 

The distal end of the oviduct is extended in all females of A. malickyi sp. n. which I 
have examined. This is probably due to treatment with alcohol. 

Variability. The black colour patches on pronotum, elytra and legs are somewhat 
variable in size and shape; the black patches on the pronotum may be even missing. 
Coloration of scutellum varies from black to yellow. 

Distribution (Fig. 22). So far known from northern Sumatra, western Borneo and 
southern Thailand. 

Etymology. Named for Doz. Dr. H. Malicky (Lunz). 



Ancyronyx procerus sp. n. 

Type locality. Tributary of Tutoh River, near Long Iman, Mulu National Park, northern Sarawak. 
Borneo, East Malaysia. 

Material examined. Holotype S (NMW): "Malaysia, Sarawak Mulu NP, Long Iman 4.3.1993 
leg. M. Jäch (20)". Paratypes: 11 exs, same data as holotype (CKB, NMW, MHNG. SIW): 2 exs 
(CKB): "Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit III. 1994 leg. J. Kodada \ Rumah ugap Ng 
marating Kapit Sut". 



612 



MANFRED A. JACH 



Distribution (Fig. 22). So far known only from Borneo. 

Diagnosis. 2.4-2.8 mm long. Body form elongate, subparallel, elytra dorsally flattened. 

Coloration: labrum dark brown or black, its front margin and middle frequently paler 
brown; mouth parts and antennae yellowish brown, terminal antennal segment more or 
less darkened; clypeus, frons and small area around eyes yellowish brown, remainder of 
head black; pronotum and hypomera yellowish brown, one pair of spots anterior to 
transverse groove on pronotum and one spot in middle of hypomeron black; scutellum 
black; elytra pale yellowish, anterior margin, a transverse band behind anterior margin 
and two spots (separated by interstria 5) on the declivity black; a large area extending 




Fig. 16 
Ancyronyx malickyi sp. n.: pro-, meso-, metasternum and abdomen. 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 6 1 3 

from shoulder to apical third and from the lateral margin to stria 3 yellowish brown 
(slightly darker than pronotum), its medial and posterior margin black; area between 
anterior margin and anterior transverse band and suture posterior to transverse band 
also yellowish brown; under side and legs yellowish brown, a dorso-median and a 
dorso-apical spot on each femur and proximal half of each tibia black (the latter is 
usually interrupted by a brown band behind basis), apex of each tibia and tarsal 
segments 1-3 more or less darkened (brown to black). 

Labrum about as long as clypeus, its front margin more or less straight. Surface of 
labrum finely punctate, smooth between punctures; remainder of head more densely 
punctate than labrum, partly microreticulate between punctures; antennae 11 -seg- 
mented, slender, approximately as long as pronotum. 

Pronotum wider than long, widest posterior to middle; anteriorly attenuate; anterior 
margin strongly arcuate; margin between pronotum and hypomera not distinct; hypo- 
mera partly visible from above; anterior transverse groove moderately deeply impressed 
and evenly arcuate; posterolateral oblique grooves shallow or obsolete; surface of 
pronotum granulately punctate. Scutellum pentagonal, approximately as wide as long; 
acuminate apically; glabrous; surface smooth and glabrous. 

Elytra elongate, approximately 3 times longer than pronotum; more or less parallel- 
sided in anterior two thirds; with 10 rows of punctures between suture and lateral 
margin; ca. 5 scutellary punctures present, forming a short accessory stria; strial 
punctures large, deeply impressed; interstriae flat or slightly convex, impunctate and 
glabrous; explanate margin of elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices 
conjointly rounded. 

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae; 
posterior margin of prosternai process slightly bisinuous. Mesosternum very short; 
moderately deeply depressed medially. Metasternum large, with a shallow, narrow, 
longitudinal groove on midline; moderately densely granulate. 

Legs very long; pro- and mesocoxae very large, clearly visible from above; claws very 
prominent, basis of each claw with 2 distinct teeth and a very small third one. 

Abdomen with 5 visible segments. 

Aedeagus (Fig. 9): Penis long and slender, lateral margins evenly and shallowly 
constricted in middle; fibula slender, not very long, barely sclerotized; corona not seen 
when ejaculatory duct is in repose. Parameres slender, apically tapering, without apical 
setae. Phallobasis very short. 

Ovipositor (Fig. 15): Terminal segment slender. Preapical segment (main piece) short 
and stout, its distal sclerite slightly shorter than its proximal sclerite; distal sclerite with 
numerous blunt subapical and lateral spines, median margin finely pubescent in 
proximal half; proximal sclerite with a finely striolate patch. Basal sclerite distinctly 
longer than main piece and terminal segment together, finely striolate near apex, 
longitudinal sclerotized rod only feebly sclerotized. 

Etymology. Latin (procerus), tall, long. In reference to the large size and elongate 
habitus. 



614 MANFRED A. JÄCH 



Ancyronyx sarawacensis sp. n. 

Type locality. Tributary of Tutoh River, near Long Iman, Mulu National Park, northern Sarawak, 
Borneo, East Malaysia. 

Material examined. Holotype o* (NMW): "Malaysia, Sarawak 1993 Kelabit HL, Umg. Bario 
28.2., ca. 1000 m leg. M. Jäch (14)". Paratypes: 3 exs: "Malaysia, Sarawak 1993 Kelabit HL, 6 
km E Bario Pa Ukat 27.2., 1000 m leg. M. Jäch (14)" (NMW); 3 exs: "Malaysia, Sarawak 1993 
Kelabit HL, 6 km E Bario Pa Ukat 1.3., ca. 1000 m leg. M. Jäch (17)" (NMW, SIW); 7 exs: 
"Malaysia, Sarawak Mulu NP, Long Iman 4.3.1993 leg. M. Jäch (20)" (NMW, MHNG); 14 exs 
(NMW, CKB): "Malaysia - Sarawak ca 40 km E Kapit III. 1994 leg. J. KodadaXRumah Ugap Ng 
marating Kapit Sut". 

Diagnosis. 1.35-1.70 mm long. Body form obovate. 

Colour yellowish, head posterior to antennal insertion, parts of pronotum, a number of 
spots on the elytra (a suturai spot behind scutellum; a triangular patch extending from 
elytral striae 3-7 on the basal half of the elytra; a larger suturai spot on the declivity and 
a subapical spot extending from elytral striae 5-8, separated from the suturai spot only 
by the yellowish 5th interstria), apex of all femora and proximal half of all tibiae dark 
brown to black. Terminal antennal segment, scutellum, lateral parts of metasternum, 
basal tarsal segments and apices of all tibiae usually brown. 




Figs 17-19 

Sternite VIII of female of 17) Ancyronyx malickyi sp. n., 18) A. acaroides and 19) A. schill- 

hammeri sp. n. 



Labrum shorter than clypeus. Dorsal surface of head posterior to clypeus densely 
punctate and microreticulate. Antennae 11 -segmented, slender, slightly longer than 
pronotum. 

Pronotum distinctly wider than long; widest near basal third; anterior margin strongly 
arcuate; lateral margin sinuous; sides indistinctly margined; surface granulately 
punctate and microreticulate, hypomera visible from above; a well impressed arcuate 
transverse groove divides the pronotum into a shorter apical and a longer basal part; 
postero-lateral oblique grooves shallow or moderately deeply impressed. Scutellum 
triangular or pentagonal; acuminate apically; surface more or less smooth. 

Elytra approximately 2.5 times longer than pronotum; widest across humeri; with 10 
rows of punctures between suture and lateral margin; strial punctures large and deeply 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 



615 



impressed; interstriae slightly convex, impunctate and glabrous; explanate margin of 
elytra very narrow; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded. 

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae; 
posterior margin distinctly bisinuous. Mesosternum very short. Metasternum large, with 
a deeply impressed longitudinal groove on midline; discal area sparsely punctate and 
glabrous; lateral declivity densely punctate. 

Legs very long; each leg distinctly surpassing body length; metafemora distinctly 
surpassing elytral apices; pro- and mesocoxae very large, clearly visible from above; 
claws very prominent, basis of each claw with two small teeth. 

Abdomen with 5 visible segments. 

Aedeagus (Fig. 8): Penis long and slender, apex acuminate, sides not produced laterad; 
the latter character distinguishes this species readily from A. acaroides. Fibula long and 
slender, not strongly sclerotized. Corona not seen when ejaculatory duct is in repose. 




0,5 mm 




Figs 20-21 
Hind wings of 20) Ancyronyx acaroides and 21) A. malickyi sp. n. 



616 



MANFRED A. JACH 



Parameres long and slender, distinctly shorter than penis, with ca. 2 inconspicuous short 
apical setae. Phallobasis very short. 

Ovipositor (Fig. 14): Terminal segment comparatively long, slender. Preapical segment 
(main piece) short, but comparatively slender, its distal sclerite approximately as long 
as proximal sclerite; distal sclerite with numerous small spines in apical half; these 
spines are distinctly smaller than in the other species of the genus, median margin 
pubescent; parts of proximal sclerite finely striolate. Basal sclerite approximately as . 
long as main piece and terminal segment together. 

Variability. This species has been collected at 100 m (Mulu NP, locality 20) and at 
1000 m (Kelabit Highlands; localities 14, 15 and 17) above sea level. Accordingly it 
displays some variability concerning coloration and body size. Specimens from 100 m 
are 1.35-1.40 and specimens from 1000 m are 1.4-1.7 mm long. Black markings usually 
more extensive in specimens from 1000 m, distinctly reduced in specimens from 100 
m: frons usually entirely yellow in specimens from Mulu, pronotum (except area of 
hind angles) entirely black in the material from the Kelabit Highlands, black markings 
reduced to an antero-median and a postero-median patch in specimens from Mulu, 



• a . acaroides 

© a. cursor 

■ johanni 

Q malickyi 

A procerus 

x sarawacensis 

A schillhammeri 




Fig. 22 
Geographical distribution of the Oriental species of the genus Ancyronyx. 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 6 ] 7 

scutellary patch frequently extended along suture to be connected with subapical 
patches in Kelabit specimens. The material from the surroundings of Kapit agrees with 
the Mulu material. 

Distribution (Fig. 22). Known only from Sarawak but probably more widely distributed 
in Borneo. 

Etymology Named in reference to the geographical distribution. 

Ancyronyx schillhammeri sp. n. 

Type locality. Fast flowing river ("Hidden Paradise"), 5-10 m wide, west of Baco (= W of 
Calapan), northeastern Mindoro, Philippines. 

Material examined. Holotype 6 (NMW): "Philipinnen - Mindoro 20 km W Calapan 1992 Hidden 
Parad. 20.-21.11 leg. Schillhammer (10)". Paratypes: 3 specimens, same data as holotype 

(NMW). 

Diagnosis. 1.9-2.2 mm long. Body form oblong, almost parallel-sided. 

Colour black, the following parts yellowish: anterior margin of labrum and mouth parts, 
antennal segments 1-10, anterior margin of pronotum, two very small spots on basis of 
pronotum near scutellum, an X-shaped band on elytra, two subapical spots which are 
laterally connected with the X-shaped band, pro- and mesosternum, posterior margin of 
metasternum, distal half of all femora and tibiae, all tarsi and claws. Coxae, trochanters 
and discal areas of abdominal sternites brownish. 

Surface of labrum more or less impunctate and glabrous, clypeus and frons densely 
punctate and microreticulate. Antennae 11 -segmented, slender, about as long as pro- 
notum. 

Pronotum very distinctly wider than long; widest near basal third; anterior margin 
strongly arcuate; lateral margin sinuous; surface densely punctate and microreticulate; 
hypomera visible from above; a well impressed sinuous transverse groove divides the 
pronotum into a shorter apical and a longer basal part; oblique subbasal grooves 
present. Scutellum triangular or rectangular, wider than long; acuminate apically; 
microreticulate and mat. 

Elytra approximately 2.5 times longer than pronotum; widest near basis; with 10 rows 
of punctures between suture and lateral margin; strial punctures large, deeply impressed 
and rather densely arranged and rugulose, especially near scutellum; short accessory 
stria present; interstriae very narrow and convex; explanate margin of elytra very 
narrow and more or less effaced; humeri prominent; elytral apices conjointly rounded. 

Prosternum distinctly wider than long, only very feebly produced in front of procoxae; 
posterior margin bisinuous. Mesosternum very short; distinctly depressed medially for 
reception of apex of prosternum. Metasternum large, with a shallow, narrow, longitu- 
dinal groove on midline; discal area only sparsely punctate, smooth and glabrous 
between punctures; lateral declivity densely punctate. 

Legs very long; each leg distinctly surpassing body length; pro- and mesocoxae very 
large, clearly visible from above; claws very prominent, basis of each claw with two 
subbasal teeth. 



618 



MANFRED A. JACH 







25 



26 




Figs 23-28 



Habitus of 23) Ancyronyx acaroides (Malaysia, Perak), 24) A. johanni sp. n. (Siberut, paratype), 
25) A. sarawacensis sp. n. (Borneo, Mulu NP, paratype), not to same scale, 26) A. schillhammeri 
sp. n. (Mindoro, paratype), 27) A. malickyi sp.n. (Thailand) and 28) A. procerus sp.n. (Borneo, 

Mulu NP, paratype). 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 6 1 9 

Abdomen with 5 visible segments; moderately densely punctate. Female sternite VIII 
(Fig. 19). 

Aedeagus (Fig. 3): Median lobe moderately long, sides gently emarginate before 
middle; fibula well developed and long; corona situated near basis of parameres; 
endophallus strongly plicate; ejaculatory duct everted in one of the two males which I 
have examined, without any conspicuous sclerotized structures or distinct spines. 
Parameres distinctly shorter than median lobe, with numerous apical setae. Phallobasis 
short. 

Ovipositor (Fig. 12): Terminal segment slender, moderately long. Preapical segment 
(main piece) short and stout, its distal sclerite slightly shorter than its proximal sclerite; 
distal sclerite with numerous blunt short spines, median margin finely pubescent. 
Proximal sclerite and apex of basal sclerite with a finely striolate area. Basal sclerite 
approximately as long as main piece and terminal segment together. 

Variability. The X-shaped yellow marking on the elytra is interrupted near interstria 4 
in one specimen. 

Distribution (Fig. 22). So far known only from the type locality. 

Etymology. Named for Harald Schillhammer, who collected this beautiful insect during 
our excursion to Mindoro. 

DISCUSSION 

According to ICZN (Art. 30 a), the gender of Ancyronyx is masculine (Greek: ho onyx). 
Early authors, e. g. Motschulsky (1859: 47): "Ancyronyx quadriplagiatus, elongato- 
ovatus, antice attenuatus, postice subacuminatus, ...", Horn (1870: 41): "A. variegatus" 
and Zaitzev (1910) treated the genus as masculine. Only recently the gender was 
emended into feminine ("Ancyronyx variegata"), by Brown (1972, 1983), White 
(1989) and other North American authors, which is unjustified. 

Comparison of the male and female genitalia and the under side of Ancyronyx 
variegatus and the Oriental species leaves no doubt that they are all congeneric. The 
general appearance of the male and female genitalia of A. variegatus (see Figs 1, 1 1) is 
remarkably similar to that of A. sarawacensis sp. n. (see Figs 8, 14), and although the 
endophallus of the single aedeagus of A. variegatus, which I have examined is not 
everted (corona in apical third of the penis), it can be inferred from its strongly plicate 
morphology that it is evertible, just like in the Oriental species. 

Ganglbauer (1904) erected the tribe Ancyronychini (including only the genus 
Ancyronyx) on account of the morphology of the prosternum which is not strongly 
produced anteriorly in Ancyronyx (see Fig. 16). This is obviously a plesiomorphic 
character state. Paramount phylogenetic surveys on the generic level have not been 
carried out in the Elmidae so far. A first attempt on a small scale was made by 
Berthélemy (1979). Thus we should consider all presently acknowledged tribes 
(Ancyronychini Ganglbauer, 1904, Elmini Shuckard & Spry, 1840 and Macronychini 
Steffan, 1961) as artificial. 



620 MANFRED A. JÄCH 

A curious article, worth being briefly discussed, was published by Bertrand & 
Steff an (1963). Based on an African species, the authors describe a new genus 
(Pseudancyronyx Bertrand & Steffan) related with Ancyronyx and transfer all tropical 
species described until then as Ancyronyx to their new genus. It is quite probable that 
Bertrand & Steffan (1963) had not seen any of the 3 Oriental species since they 
represent in fact 3 different genera (Ancyronyx, Podelmis and Stenelmis) r all of them 
quite different from "true" Pseudancyronyx. 

The larva of A. variegatus was illustrated by Brown (1972: Figs 151, 152) and White 
(1989: Fig. IF). It is characterized by postero-lateral processes on the abdominal 
segments 1-8. In a small river in the Mulu National Park in Sarawak I collected 9 larvae, 
associated with 3 species of Ancyronyx (A. acaroides, A. procerus sp. n. and A. 
sarawacensis sp. n.). They all have posterolateral processes on abdominal segments 1-8 
and are undoubtedly larvae of the Nearctic-Oriental genus Ancyronyx. 



Key to the world species of the genus Ancyronyx 

1 Elytral margin finely serrate (denticulate) in posterior fifth. Hind wings 
reduced in most specimens. Aedeagus (Fig. 1). Eastern Nearctic region 

variegatus 

Elytral margin smooth, without any denticules (most species), or hardly 
noticeably serrate (one species from Borneo). Only fully winged spe- 
cimens known so far. Aedeagus (Figs 2-9). Eastern Oriental Region 2 

2 Distal apex of femora yellowish (Figs 26, 27). Aedeagus (Figs 2, 3): 
sides of penis straight or slightly emarginate, never strongly produced. 

Sumatra, Borneo, Thailand, Mindoro 3 

Distal apex of femora at least partly black (Figs 23-25, 28). Aedeagus 
(Figs 4-9): sides of penis straight or strongly produced. Peninsular 
Malaysia, Borneo, Sumatra, Siberut, Bali 4 

3 Body coloration (Fig. 27) predominantly yellow, middle of pronotum 
and middle of frons always yellow. Aedeagus (Fig. 2): sides of penis 
straight; parameres tapering towards apex, with only about 3 setae. 

Sumatra, Borneo, Thailand malickyi sp. n. 

Body coloration (Fig. 26) predominantly black. Aedeagus (Fig. 3): sides 

of penis slightly emarginate; parameres widening apically, with nu- 
merous setae. Mindoro (Philippines) schillhammeri sp. n. 

4 Pronotum entirely or partly black anterior and posterior to transverse 

groove; middle of elytra yellowish or black along suture. Siberut, Borneo 5 

Pronotum dark brown or black anterior to transverse groove, but always 
yellowish posterior to transverse groove; middle of elytra always 
yellowish or brown along suture (Figs 23, 28). Peninsular Malaysia, 
Borneo, Sumatra, Bali 6 



ORIENTAL SPECIES OF ANCYRONYX 621 

Pronotum almost entirely black or dark brown, only its front margin 
narrowly yellow; scutellum black; middle of elytra always dark brown 
(or black) along suture (Fig. 24). Aedeagus (Fig. 7): sides of penis 

strongly produced. Siberut (Indonesia) johanni sp. n. 

At least area of hind angles of pronotum always yellowish; scutellum 
yellowish or brown (Fig. 25). Aedeagus (Fig. 8): sides of penis straight. 

Borneo sarawacensis sp. n. 

2.4-2.8 mm long. Habitus (Fig. 28) elongate. Scutellum black or dark 
brown. Surface of pronotum rugulosely granulate. Aedeagus (Fig. 9): 
sides of penis very slightly emarginate, parameres inconspicuous. Borneo 

procerus sp. n. 

1.8-2.1 mm long. Habitus (Fig. 23) oval. Scutellum yellowish. Surface of 
pronotum smooth or punctate, never rugulose. Aedeagus (Figs 4-6): sides 
of penis strongly produced, apex of parameres (ventral aspect) strongly 

produced towards middle. Peninsular Malaysia, Borneo, Sumatra, Bali 7 

Aedeagus (Fig. 4): penis with apex slightly shorter, sides more straight. 

Peninsular Malaysia, Borneo, Sumatra acaroides acaroides 

Aedeagus (Fig. 4): penis with apex slightly longer, its sides slightly 
emarginate. Bali acaroides cursor ssp. n. 



ACKNOWLEDGEMENTS 

I am especially obliged to J. Horak, J. Kodada and Dr. H. Malicky for donating the 
material of Ancyronyx malickyi sp. n. and other interesting specimens from southeast 
Asia to the Natural History Museum, Vienna. I thank Prof. H.B. Brown for his 
comments on the manuscript. Thanks are due to Dr. Jan Kodada for providing the 
habitus photographs. 



REFERENCES 

Berthélemy, C. 1979. Elmidae de la région Palaearctique occidentale: systématique et 
répartition (Coleoptera Dryopoidea). Ann. Limnologie 15(1): 1-102. 

Bertrand, H. & A. Steffan 1963. Elminthidarum genus novum e regione aethiopica: 
Pseudancyronyx (Coleoptera: Dryopoidea). Bull. I.F.A.N. 25: 827-837. 

Brown, H.P. 1972. Aquatic Dryopoid beetles of the United States. Biota of Freshwater 
Ecosystems, Identification Manual 6: 1-82. 

Brown, H.P. 1983. A catalog of the Coleoptera of America north of Mexico. Agric. 
Handbk, USDA, Washington 529-50: 1-23. 

Erichson, W.F. 1847. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Berlin: Nicolaische 
Buchhandlung, pp. 1-968. 



622 MANFRED A. JÄCH 

Ganglbauer, L. 1904. Die Käfer von Mitteleuropa. Wien: Karl Gerolds Sohn, pp. 1- 

286. 
Grouvelle, A. 1896. Potamophilides Dryopides, Helmides et Heterocerides des Indes 

Orientales. Ann. Mus. Civ. Stör. Nat. Genova 17: 32-56. 
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Zaitzev, Ph. 1910. Dryopidae, Cyathoceridae, Georyssidae, Heteroceridae. Berlin: W. 

Junk, pp. 1-47. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 623-643; septembre 1994 



Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae 
(Insectivora, Mammalia) 



Marc-André DUCOMMUN, Françoise JEANMAIRE-BESANÇON & Peter VOGEL 
Institut de Zoologie et d'Ecologie animale, Université de Lausanne, 
Bâtiment de Biologie, CH-1015 Lausanne, Switzerland. 



Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae 
(Insectivora, Mammalia). - The structure of the shield of curly overhairs 
was studied in 22 genera of shrews, using scanning electron microscopy. 
The cross section of the shield is quadriconcave with two sides showing 
particular scale patterns or a relief which can be grouped into 4 
morphological types: 1) a smooth type with, at most, shallow U-shaped 
notches; 2) a type with uniserial, V-shaped tiled notches; 3) a type with a 
groove and irregular notches; 4) a type with a deep ridged groove. 
Myosorex, which occupies a basal phyletic position, shows type 3. This 
type is therefore interpreted as an ancestral character state. It is found also 
in Feroculus and in some Sylvisorex. In the Crocidurinae, this type evolved 
into type 2 {Scutisorex and some Indomalayan Crocidura), and finally into 
type 1 (Suticus and most Crocidura). In the Soricinae, it evolved into type 
4, which is common to all genera except Megasorex and Notiosorex. These 
two genera possess type 1 which is interpreted as being a synapomorphous 
character of these genera. The regression of the complex structure under 
dry climatic conditions supports the hypothesis that the function of the 
grooved form of hair is water repulsion. 

Key-words: Soricidae - Shrews - Hair - Morphology - Function. 



INTRODUCTION 

The fur of shrews (Soricidae) is made of three main hair types (Fig. 1): the 
guard hairs which are rather stiff, the curly overhairs which are segmented with an 
enlarged terminal shield and the underhairs which do not have a shield. 

When considering morphology, the terminal shield of the curly overhairs. 
characterized by diverse complex structures, is the most interesting feature. Several 



Manuscript accepted 18.01.1994. 



624 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 

authors (Mathiak 1938, Williams 1938, Day 1966, Appelt 1973, Dziurdzik 1973) 
have shown that the cross section of the shield is H-shaped in the genus Sorex. This 
profile is lacking in Crocidura (Dziurdzik 1973). 




Fig. 1 



Main hair types of shrews: a. guard hair, b. curly overhair, c. underhair. 



An investigation using scanning electron microscopy by Vogel & Köpchen 
(1978) revealed that the H profile is due to two longitudinal grooves, containing a 
central ridge and inclined lamellae (Fig. 2, 3). This structure was confirmed for the 
genera Blarina, Cryptotis, Neomys and Sorex. It was interpreted as being a 
synapomorphy restricted to the subfamily Soricinae because it was not found in 
Crocidura, Suncus and Sylvisorex, members of the subfamily Crocidurinae. An 




Fig. 2 

SEM view of the terminal shield of a curly overhair with deep groove, central ridge (R) and 
oblique lamellae (L). a. Sorex araneus, b. Neomys fodiens. 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 



625 



examination of two other soricine shrews, Chimarrogale and Neciogale, confirmed 
this taxonomic interpretation (Vogel & Besançon 1979). 

However, a much wider investigation is necessary to assess whether the 
relationship between structure and taxonomy is consistent. With this in view, we have 
expanded our morphological investigation of the curly overhairs to 22 genera. 
Including our former findings, we present the results in the form of a catalogue with 
an illustration of the structure of curly overhairs for at least one member of each 
genus. Several photographs are presented in case of a considerable variability within a 
genus or a species, or when justified by phylogenetic considerations. 




Fig. 3 

SEM view of a horizontal skin section with growing hairs of a young (11 days) Neomys 
fodiens. Cross section of the shield of a curly overhair, which shows the H-profile with two 
grooves, the central ridges and the oblique lamellae. C: cuticule; E: external root sheet; I: 
internal root sheet; L: oblique lamellae; R: central ridge. 

MATERIAL AND METHODS 



The curly overhairs of a total of 61 species of 22 genera were examined (Table 
1). The samples were taken from the scapular region, washed and dehydrated in 
alcohol and then xylol. They were glued onto a support and metallized in gold. 
Observations with a scanning electron microscope (JEOL JSM-35) were earned out at 
20 kV. 



626 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 



Table 1 

List of shrews analyzed and structure of the shield, according to Fig. 9. (Abbreviations for 
structures: U: smooth; V: tiled notches; N: groove with irregular notches; W: groove with 
central ridge). 



Collections: 

AMNH: The American Museum of Natural History, New York 

BM(NH): British Museum (Natural History), London 

CG: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris 

CS: Collection Dr. F. Spitz, INRA, Toulouse 

CSRS: Centre suisse de recherches scientifiques, CI 

DNMC: Department of National Museums, Colombo 

IMR: Institute for Medical Research, Kuala Lumpur 

IZEA: Institut de Zoologie et d'Ecologie Animale, Lausanne 

MHNG: Muséum d'Histoire Naturelle, Genève 

MZL: Musée zoologique, Lausanne 

NHMB: Naturhistorisches Museum, Basel 

OFS: National Museum Bloemfontein, RS A 

PS Mil: Reference lost 

ZFMK: Zoolog. Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 



genus 
Crocidurinae 



species 



coll. 



Crocidura bottegì 


CSRS 


Cinderella 


CSRS 


/uliginosa 


IMR 




IMR 




IMR 




IMR 




IMR 




IMR 


horsfieldii 




crossei 


CSRS 


lamottei 


CSRS 


leucodon 


IZEA 


lusitania 


CSRS 


luna 


IZEA 


malayana 


BM(NH) 


tniya 


BM(NH) 


Olivieri 


CSRS 


o. giffardi 


CSRS 


poensis 


CSRS 


russula 


IZEA 




IZEA 


sicula 


IZEA 


suaveolens 


IZEA 




IZEA 


theresae 


CSRS 


wimmerì 


CSRS 


zimmermanni 


IZEA 


Diplomesodon pulchellum 


IZEA 


Feroculus feroculus 


BM(NH) 




BM(NH) 



number 


country 


structure 


925 


Ivory Coast 


U 


572 


Ivory Coast 


U 


78173 


Malaysia 


V 


108152 


Malaysia 


V 


101545 


Malaysia 


V 


10242 


Malaysia 


V 


103710 


Malaysia 


V 


N-229 


Malaysia 


V 




Sri Lanka 


u 


751 


Ivory Coast 


u 


516 


Ivory Coast 


u 


86 


Switzerland 


u 


301 


Niger 


u 


2751 




u 


65.3754 


Malaysia 


N 




Sri Lanka 


V 


6 


Ivory Coast 


u 


780 


Ivory Coast 


u 


75 


Ivory Coast 


u 


76 


Switzerland 


u 


2605 


Switzerland 


u 


3893 


Malta 


u 


1351 


Greece 


u 


1242 


Switzerland 


u 


167 


Ivory Coast 


u 


385 


Ivory Coast 


u 


2058 


Greece 


u 


2211 


Turkmenia 


u 


31.9.7.1. 


Sri Lanka 


N 




Sri Lanka 


N 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 



627 



genus 


species 


coll. 


Myosorex 


cafer 


IZEA 




eisentrauti 


ZFMK 




varius 


MHNG 
IZEA 


Paracrocidura 


schoutedeni 


ZFMK 
ZFMK 


Scutisorex 


somereni 


NHMB 
NHMB 
IZEA 


Solisorex 


pear soni 


MZL 


Suncus 


etruscus 


CSRS 




malayanus 


BM(NH) 




murinus 


IZEA 
IZEA 




varilla 


OFS 


Sylvisorex 


lunaris 


ZFMK 




megalura 


CSRS 




morio 


ZFMK 


Soricinae 






Blarinini 






Blarina 


brevicauda 


MHNG 


Cryptotis 


thomasi 


MHNG 


Neomyini 






Anourosorex 


squamipes 


CG 


Chimarrogale 


hantu 


IMR 
IMR 




platycephala 


IZEA 


Megasorex 


gigas 


AMNH 


Nectogale 


elegans 


AMNH 
CG 


Neomys 


anomalus 


IZEA 




fodiens 


IZEA 


Notiosorex 


crawfordi 


IZEA 


Soriculus 


hypsibius 


ZFMK 




leucops 


CG 




nigrescens 


CG 


Soricini 






Blarinella 


quadraticauda 


BM(NH) 
BM(NH) 


Microsorex 


hoyi 


BM(NH) 
BM(NH) 


Sorex 


alpinus 


IZEA 




araneus 


IZEA 
IZEA 
IZEA 
IZEA 




bendirii 


PSMII 




caecutiens 


IZEA 




cinereus 


MHNG 




coronatus 


IZEA 
IZEA 
IZEA 



number 


country 


structure 


1588 


South Africa 


N 


69.382 


Cameron 


N 




South Africa 


N 


1431 


South Africa 


N 


61.76 


Cameron 


U 


61.768 


Cameron 


U 


L 14386 


Congo 


U-N 


LR 14387 


Congo 


U-N 


1586 


Congo 


U-N 




Sri Lanka 


U 


1233 


France 


U 


73.658 


Malaysia 


u 


2 


Singapor 


u 


10 


Singapor 


u 




South Africa 


u 


68.526 


Congo 


V 


1233 


Ivory Coast 


u 


61.746 


Cameron 


V 


1163.53 


Canada 


w 


849.18 


Ecuador 


w 




Assam 


w 


75277 


Malaysia 


w 


85189 


Malaysia 


w 




Japan 


w 


212190 


Mexico 


u 


115572 


China 


w 


1896-527 


China 


w 


71 


Switzerland 


w 


433 


Switzerland 


w 


1649 


Arizona, USA 


u 


50.186 


China 


w 




Nepal 


w 




Nepal 


w 


112156 


China 


w 


112159 


China 


w 


7773917 


Canada 


N 


7773919 


Canada 


N 


160 


Switzerland 


w 


X778 


Switzerland 


w 


152 


Switzerland 


w 


30 


Switzerland 


w 


25 


Switzerland 


w 


14441 


USA 


w 


X1007 


Finland 


w 


1162.7 


Canada 


w 


27 


Switzerland 


w 


146 


Switzerland 


w 


153 


Switzerland 


w 



628 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 



genus 


species 


coll. 


number 


country 


structure 




granarius 


IZEA 


633 


Spain 


W 




isodon 


IZEA 


X916 


Finland 


W 




minutus 


IZEA 


157 


Switzerland 


W 




palustris 


PSMII 


10640 


USA 


W 




samniticus 


IZEA 


866 


Italy 


W 


Soricidae 


Insertae Sedis 










Podihik 


kura 


DNMC 


183 A 


Sri Lanka 


U 



A comparison between hairs from different body parts showed only dif- 
ferences in size, but not in structure. For species represented by several individuals, 
no important qualitative differences were observed at the individual level. Differences 
between species of the same genus were often scanty, but sometimes more important. 
These differences, mostly of a quantitative nature, may be used in certain cases to 
discriminate between sympatric species of a local fauna as Keller (1978) established 
for some shrews from Switzerland and Teerink (1991) for European mammals. 

Our systematic classification is mainly based on Repenning (1967), especially 
concerning the subfamilies and tribes. The interpretation of this author has been 
confirmed by Jammot (1983). Some important phylogenetic problems have been 
discussed by George (1984) and Maddalena (1990) on a biochemical basis. 
Nomenclature is generally based on Hutterer & al. (1982), except for Crocidura 
spp. from Malaysia (Ruedi & al. 1990) and C. Olivieri (Maddalena 1990). For 
Soriculus spp., revised by Hoffmann (1985), we followed Corbet & Hill (1992). 



RESULTS 

Hair structures of the taxa examined 

Within a taxonomic unit (e.g. subfamily or tribe), the genera are mentioned in 
alphabetic order. 



Subfamily Crocidurinae 



Crocidura (19 species examined): The two structured sides of the terminal 
shield are generally smooth, often with one row of shallow, U-shaped notches which 
do not appear in a cross section. This pattern is found in all European species, 
illustrated by C. suaveolens and C. zimmermanni (Fig. 4) and also in the African 
branch, illustrated by C. bottegi, C. Cinderella, C. giffardi, C. luna, C. Olivieri and C. 
poensis (Fig. 4). 

C. fidiginosa (Fig. 5): A groove is formed by a line of rather deep, V-shaped, 
slightly tiled notches. 

C. malayana (Fig. 5): The shield has a clear groove which is formed by a 
double or triple row of elongated notches, forming spaced oblique lamellae. 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 



629 




C. luna 



C. poensis 



C. suaveolens 



C. Zimmerman ni 



Fig. 4 

SEM view of the shield of curly overhairs: Crocidurinae (Diplomesodon, African line of 
Crocidura (C. bottegi to C. poensis) and Palaearctic species (C. suaveolens and C. Zimmer- 
mann?). Scale is 10 ram long. 



630 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 

C. miya (Fig. 5): The shield has a groove which is formed by deep, elongated 
not tiled notches. 

Diplomesodon pulchellum (Fig. 4): The hairs are very thin with a shield of the 
smooth type, that has a rather round cross section. 

Feroculus feroculus (Fig. 5): A very deep groove is formed by elongated 
notches with the superimposition of about 4 notches, forming oblique closed lamellae. 

Myosorex eisentrauti (Fig. 5): A deep groove is formed by elongated notches, 
which do not form a central ridge. M. cafer and Myosorex vari us (Fig. 5) have hairs of 
similar structures. 

Paracrocidura schoutedeni (Fig. 5): The shield is of the smooth type with 
shallow notches, as in most species of the genus Crocidura. 

Scutisorex somereni (Fig. 6). This species has extremely long and thick hairs. 
The shield has in general a line of deep notches of highly variable form. Double 
notches or deep holes (not U-shaped) are frequent. 

Solisorex pearsoni (Fig. 6): Hairs are of the smooth type with only superficial 
notches, length shorter than width. 

S uncus: A smooth shield and a line of superficial notches were present in all 
species examined (see Suncus murinus Fig. 6). 

Sylvisorex lunaris (Fig. 6): A shallow groove is formed by a line of elongated 
but not superimposed notches. 

S. morio (Fig. 6): A deeper groove is formed by the superimposition of two 
notches. 

S. megalura (Fig. 6): A smooth shield has a shallow, widely spaced notches as 
in many Crocidura. 



Subfamily Soricinae 
Tribe B 1 a r i n i n i 

Blarina brevicauda (Fig. 7): The shield has a deep groove with a central ridge, 
resulting from two rows of parallel V-shaped notches. There is a superimposition of 
often two rather short notches. 

Cryptotis thomasi (Fig. 7): The hairs are as in Blarina, but irregularities are 
frequent, e.g. 3 parallel rows of notches are found instead of 2. 

Tribe N e o m y i n i 

Anourosorex squamipes (Fig. 7): A deep narrow groove has a central ridge. 
Irregularities are frequent (1 or 3 rows of notches instead of 2). 

Chimarrogale platycephala (Fig. 7): The shield is very enlarged. There is a 
deep groove with a central ridge. Notches are elongated with 4 to 6 superimposed 
units, leading to strong oblique lamellae. C. hantu is similar to C. platycephala. 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 



631 




Crocidura fuliginosa C. malayana Crocidura miya Feroculus feroculus 




Myosorex eisentrauti Myosorex varius Para, schoutedeni Podihik kura 



Fig. 5 



SEM view of the shield of curly overhairs: Crocidurinae (Crocidura of the Oriental region. 
Feroculus, Myosorex, Paracrocidura and Podihik). Scale is 10 urn long. 



632 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 




Scutisorex somereni 



Scutisorex somereni 



Solisorex pearsoni 




Suncus murinus Sylvisorex lunaris S. morio Sylvisorex megalura 



Fig. 6 



SEM view of the shield of curly overhairs: Crocidurinae (Scutisorex, Solisorex, Suncus and 

Sylvisorex). Scale is 10 pm long. 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 



633 




Blarina brev. Crypto, thomasi Anourosorex squamipes Chim. platycephala 




Megasorex gigas Nectogale elegans Neomys fodiens Notiosorex crawfordi 



Fig. 7 



SEM view of the shield of curly overhairs: Soricinae (Blarinini: Blarina, Cryptotis; Neomyini: 
Anourosorex, Chimarrogale, Megasorex, Nectogale, Neomys and Notiosorex). Scale is 10 pm 

long. 



634 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 




Soriculus hypsibius S. leucops 



S. nigrescens 



Blarinella quadratic. 




Microsorex hoyi Sorex araneus Sorex minutus Sorex palustris 



Fig. 8 

SEM view of the shield of curly overhairs: Soricinae (Neomyini: Soriculus; Solicini: 
Blarinella, Microsorex and Sorex). Scale is 10 urn long. 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 635 

Megasorex gigas (Fig. 7): A smooth shield is visible with an uniserial line of 
superficial notches, similar to structures of Crocidura. 

Nectogale elegans (Fig. 7): The shield is very thin. It has a deep, narrow 
groove with a central ridge. The superimposition of 3 to 4 elongated notches forms 
closed lamellae. 

Neomys fodiens (Fig. 7): The shield is rather strong with a deep groove and a 
central ridge; notches are elongated, with the superimposition of 3 to 4 units forming 
closed oblique lamellae. N. anomalus shows only a superimposition of 1 to 3 notches, 
the oblique lamellae are therefore less closed. 

Notiosorex crawfordi (Fig. 7): The shield is smooth like in Megasorex, but the 
notches are slightly deeper. 

Soriculus (Soriculus) nigrescens (Fig. 8): The shield has, as in Sorex, a deep 
groove with a central ridge. S. (Episoriculus) leucops (Fig. 8): The deep groove with a 
central ridge shows 2 to 3 superimposed notches, forming lamellae closer than in 
Sorex. S. (Chodsigoa) hypsibius (Fig. 8): The groove is broad and shows one or two 
rows of notches either not superimposed or weakly superimposed. 

Tribe S o r i c i n i 

Marinella quadricaudata (Fig. 8): The hairs have a deep groove with a central 
ridge as in Blarina, but with some irregularities. 

Microsorex hoyi (Fig. 8): The groove is formed by two rows of rather well 
spaced notches (only partial superimposition) without the formation of a central ridge. 

Sorex: All of the 1 1 species examined show deep grooves with a central ridge, 
as illustrated for S. araneus, S. minutus and S. palustris (Fig. 8). In general there is a 
superimposition of 2 rather elongated notches. 

Soricidae, Incertae Sedis 

Podihik kura (Fig. 5): This species has a smooth shield with one row of 
superficial notches as in Crocidura and Suncus. 



Structural types 

Total preparations of curly overhairs, observed by light microscopy show an 
enlarged lanceolate terminal segment, a picture also suggested by the term "shield". 
This analogy is inappropriate because the cross section has a quadriconcave form 
(Fig. 3). Two opposed facets are always smooth. The only structure of these facets is 
the cuticular pattern. According to the definitions of Teerink (1991), the scales are of 
the transversal type, ordered in a regular wave pattern with distant to near margins. 
The two other facets are in some cases also smooth, but with a rather streaked scale 
pattern. In most cases they are ornamented with a particular relief. This can be formed 
from a uniserial line of notches to a deep longitudinal groove resulting in a H-shaped 



636 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 

cross section. In an arbitrary fashion we define 4 types (Fig. 9) which are not always 
clearly separated: 



notches. 



cases. 



A smooth type, with sometimes shallow, weakly superimposed U-shaped 
A type with strongly tiled, often V-shaped notches, forming a groove in some 



- A type with a deep groove, formed by strongly tiled notches or several rows 
of irregular notches. 

- A type with a deep groove and a central ridge, formed by a double line of 
deep notches, separated by oblique lamellae. 

The recapitulation in Table 1 shows that the classification is rarely pro- 
blematic, even if some intermediate types may be observed. If occasionally the shield 
shows a less complex structure, then it is often a smaller segment of atypical hairs of 
an intermediate form ("Grannen-Wollhaar"). However, some species show a more 
pronounced variability (e.g. Scutisorex) and therefore they do not well fit in our 
classification. In such a case, we take into account the most frequent form. 






fc^S 




Fig. 9 

Schematic presentation of the main morphological shield structures: a. smooth type with 
possibly shallow U-shaped notches; b. tiled deep V-shaped notches; c. groove with irregular 
notches; d. groove with central ridge and oblique lamellae. 



DISCUSSION 



Hair nomenclature 



A comparison of different publications shows that the denomination of the 
major hair types is highly variable. This is certainly due to the fact that the number of 
clear recognizable morphological types differ between mammalian orders. In rodents, 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 



637 



Trapp (1980) distinguished 4 types. Concerning shrews, most authors distinguish 3 
major types, but use quite different terms for their designation (Table 2). Moreover, 
some intermediate forms exist, e.g. Bieber & Eick (1974) found "Grannen- 
Wollhaare" in Sorex araneus and Debrot & al. (1982), Dannelid (1986) and 
Teerink (1991) mentioned guard hairs with the typical shield structures of curly 
overhairs. These examples demonstrate an important plasticity in hair formation. 

Table 2 
Terms used for the three major hair types in shrews 



reference 



type 1 



type 2 



type 3 



Toldt(1935) 
Matthiak (1938) 
Williams (1938) 
Dannelid (1986) 
Sagara (1986) 
Teerink (1991) 
this work 



Leithaar 


Grannenhaar 


Wollhaar 


guard hair 


intermediate hair 


furhair 


heavy overhair 


curly overhair 


furhair 


lead hair 


awl hair 


zigzag 


straight guard hair 


awn 


furhair 


overhair GHO 


overhair GH2 


underhair 


guard hair 


curly overhair 


underhair 



Functional interpretations 

Each of the three main categories of hairs in the fur of shrews is mainly 
responsible for a particular function. The fine underhairs are responsible for thermic 
insulation. The guard hairs, which project over the fur, present a sensitive tactile 
component. Inbetween lie the terminal shields of the curly overhairs with the main 
function of surface protection. With their segmented base they contribute also to 
thermic insulation. The protection they give may be threefold, against mechanical 
stress, against wind, and certainly against water. The functional interpretation of the 
shield structures, particularly developed in some shrews, has been a subject of 
discussion for several years. 



Water repellent hypothesis 

Appelt (1973) was the first to state that the strongly H-shaped profile of the 
terminal shield in the water shrew permits the retention of an air layer in the fur to 
prevent wetting while it is submerged. This intuitive hypothesis was supported by the 
observation of Hutterer & Hürter (1981). They compared shrews of increasing 
semiaquatic foraging behaviour, including Sorex (S. bendirii, S. palustris), Neomys, 
Chimarrogale and the most specialized Nectogale, and found a correlation with 
increasing groove complexity. Vogel (1991) confirmed experimentally that in diving 
water shrews the fur's surface remains dry and that this small shrew is able to 
maintain a high body temperature even in icy water. Finally, Köhler (1991) 
demonstrated that only the triboelectrically charged fur of Neomys is water repellent. 



638 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 

From the descriptive study presented here, one new fact may contribute to this 
discussion: in Megasorex and Notiosorex, two genera of Soricinae, the H-shaped 
profile is completely lacking. These shrews invaded the hot and dry environment in 
southern North America with subdesertic conditions, a quite unique habitat for 
soricine shrews. In the Palaearctic and Palaeotropical region, this habitat is always 
occupied by crocidurine shrews. In this environment, water repellent structures are of 
limited importance. Therefore, we interprete the disappearance of the H-shaped 
profile in these soricine genera as a regression due to a released selective pressure. 

Adaptation to desert environment 

The Turkestan desert shrew Diplomesodon pulchellum is the only shrew with 
obvious adaptations for living in a sandy habitat. The palm and digits of hands and 
feet are fringed on both sides with rather long, stiff, elastic hairs. The increasing 
surface area of the paws gives the animal support on loose sand (Walker, 1975). The 
fur is particularly soft and fine, due to hairs of a smaller diameter and a shield of a 
rather circular cross section (Fig. 4). Some desert rodents, Microdipodops and 
Dipodomys (Homan & Genoways 1978) and Jaculus (P.V. pers. obs.) have the same 
soft fur which possibly has a higher coefficient of thermic insulation. 

Hair structure in Scutisorex 

The Armored shrew Scutisorex is an African giant shrew with a long fur. The 
well developed shield shows often modifications (Fig. 6) for which no plausible 
explanation is yet available. This big shrew is well known for other enigmatic 
structures, namely vertebrae with lateral and ventral interlocking spines and ten 
instead of five lumbar vertebrae, a condition unrecorded for any other mammal (Heim 
de Balsac & Lamotte 1957, Ahmed & Klima 1978). 

PhYLOGENETIC INTERPRETATION 

According to the first publications (Dziurdzik 1973; Vogel & Köpchen 
1978), two principal types of hair shields were described for the two subfamilies: the 
smooth type of the Crocidurinae and the type with two deep, centrally ridged grooves 
of the Soricinae. Information from the strongly enlarged sample presented here shows 
that the situation is far more complex. On the one hand, two "exceptions" appear in 
the Soricinae: Megasorex and Notiosorex, which are characterised by the smooth hair 
type. On the other hand, new structural intermediate types were found within both 
subfamilies. The interpretation of the evolution of these structures are to be carried 
out in the light of the phylogeny of the Soricidae. 

In order to determine the primitive hair type, two approaches are possible. The 
first deals with looking for a plesiomorphic type in an outgroup close to the Soricinae. 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 639 

Therefore we analysed the hair of Talpidae (Talpa europaea and Scalopus aqua- 
ticus) and of Echinosoricinae (Hylomys sp.). In these taxa, the curly overhair is of the 
smooth type. But the shield has a round or oblong cross section (sensu Teerink 1991 J, 
completely different from the quadriconcave cross section in shrews. A comparison is 
therefore not possible. Moreover, the smooth type in shrews is to be found in highly 
evolved taxa with reduced dentition (genus Crocidura). It is rather improbable that a 
plesiomorphic structure has been conserved. 

A second approach entails the examination of primitive shrew taxa. Myosorex 
holds a very basic position within the Crocidurinae because it is the only recent shrew 
in which a fourth lower antemolar remains. According to Reumer (1987), who 
considers morphological features, it may even be possible that Myosorex is a survivor 
of the extinct subfamily Crocidosoricinae. Based on a biochemical comparison, 
Maddalena & Bronner ( 1 992) confirm the distant position of Myosorex. Inter- 
preted in this context, the hairs characterized by a deep groove without a ridge could 
well present the primitive type. Thus, the structures found in the other taxa have to be 
interpreted in the light of this hypothesis. 

Within the Crocidurinae, the type with the deep groove exists in different 
genera and different continents, a fact in favour of a plesiomorphic interpretation. In 
Feroculus and Crocidura miya, both endemic to Sri Lanka, the H-shaped profile of 
the cross section was first shown by Amerasinghe (1986). In the Malayan region, 
Crocidura malyana has conserved the same type with multiple notches, whereas C. 
fuliginosa shows the type of the strongly tiled, V-shaped notches, interpreted as a 
modification of the former type. In Africa, Sylvisorex lunari s , Sylvisorex morio and 
Scutisorex somereni show the same type. 

The smooth type was found in Sylvisorex megalura, in all the species studied 
of the genus Suncus and in most species of the genus Crocidura, even in C. lima, 
which is, according to biochemical results, a particular primitive form (Maddalena 
1990). Crocidura Olivieri giffardi, formerly known under the name of Praesorex 
goliath, is a giant shrew from Africa. It was separated in a particular genus for its size 
and long coarse fur. However, the hair structure is of the normal smooth type. The 
same holds true for Paracrocidura schoutedeni. The Turkestan Desert shrew, 
Diplome sodon pulchellum, has also curly overhairs of the smooth type. From skull 
morphology, loss of an upper antemolar and the fine fur, Diplomesodon seems to 
occupy a special position. However, biochemical results (Maddalena 1990) showed 
that this shrew is an offshoot from the genus Crocidura. 

In the Soricinae, the type with the deep groove and the central ridge is widely 
distributed in all three tribes: the Blarinini with Crypiotis and Blarina, the Neomyini 
with Anourosorex, Chimarrogale, Neomys, Nectogale and some species of the genus 
Soriculus and the Soricini with Blarinella and Sorex. If this structure is really an 
adaptation to improve the fur against wetting, then it is quite plausible that this 
structure is lacking in Megasorex and Notiosorex, which both live in semidesert 
conditions. The systematic status of Megasorex is a matter of much current 
discussion. Originally placed in the genus Notiosorex, it was separated by Hibbard 
(1950), followed by Repenning (1967), Armstrong & Jones (1972 a, b) and 



640 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 

HuTTERER & al. (1982). According to George (1984), the two taxa are separated by a 
great genetic distance and seem to have a common root with Neomys. The identity of 
the hair structure of Megasorex and Notiosorex, which is different from all other 
Soricinae, may be interpreted as synapomorphy, attesting a common origin. 

The hair type with a deep ridgeless groove, corresponding to our hypothetic 
plesiomorphic state, is found in only two soricine species, Microsorex hoyi and 
Soriculus hypsibius. According to the biochemical data of George (1984), Micro- 
sorex, which is considered as a subgenus of Sorex by Diersing (1980), is clearly a 
branch within an American group of the genus Sorex and therefore certainly not a 
primitive taxon. Concerning Soriculus hypsibius, the situation is similar. The 
congeneric Soriculus (Episoriculus) leucops and S. (Soriculus) nigrescens, both 
subgenera with an upper dental formula of 1-5-3 (Repenning 1967) have the typical 
soricine hair structure. Soriculus (Chodsigoa) hypsibius with a reduced upper dental 
formula of 1-4-3 is certainly a more specialized, derived form. This leads to the 
conclusion, that the hairs with deep ridgeless grooves in the Soricini are not 
conserved ancestral characters, but secondary simplifications. 

Podihik kura is a particular case of controversai taxonomical interpretations. 
Deraniyagala (1958) described red teeth and mentioned a probable close relation- 
ship with Soriculus (Soricinae). For zoogeographical reasons, Repenning (1967) had 
doubts about this interpretation, all the more that meanwhile the red colour of the 
teeth disappeared. Hill (in Walker 1975) had the opportunity to study the paratype 
and stated that the specimen may be a misidentified Suncus etruscus with which they 
share the same tooth formula. The hair shield is of the smooth type, the typical 
structure in Suncus and several Crocidura. After combining evidence from the tooth 
formula and hair structures, we can confinn that Podihik is a junior synonym of 
Suncus. 

Functional plasticity versus phylogenetic constraints 

Hairs are complex protective structures. Like other morphological features, 
they have an important adaptative value, but possibilities for new adaptations may be 
constrained by the phylogenetic history. Therefore, analyses entirely limited on 
functional aspects do not permit to understand the complex situation. An example 
may illustrate this fact. Working with West African rodents, one may wonder about 
the function of harsh spiny fur of several murids living in completely different 
ecological conditions: the rock dwelling Acomys of semi-deserts, the digging 
Uranomys of savannas and Lophuromys of tropical rain forest. Recently, based on 
molar structures (Denys & Michaud 1992) and DNA hybridization (Chevet & al. 
1993), it was shown that the three genera belong to the same evolutionary line. This 
phyletic relationship is probably an important fact in the interpretation of the harsh 
spiny fur of these taxa. However, if phylogeny may explain the distribution of a 
pattern, it does not give any clue for a functional explanation. This statement also 
derives from a study of hair morphology of the Heteromyidae by Homan & 
Genoways (1978): several morphological structures are clearly related to certain 



HAIR MORPHOLOGY OF SHREWS 54] 

genera and therefore the expression of a shared apomorphy. But quite surprizingly, in 
certain species the structures deviate from the basic pattern and must be interpreted as 
special, but not yet explained functional adaptations. 

The results on shrews show clearly the dualism between phylogenetic cons- 
traints and secundary adaptative modifications. Within the Soricinae, the deep ridged 
groove is a common conservative feature, shared between very different tribes. All 
these shrews are moreover characterized by an ecological preference for humid, 
temperate to cold habitats, which seems correlated with a very high basal metabolic 
rate (Vogel 1980). Obviously, Notiosorex broke out from this evolutionary coadapted 
complex, invading a new adaptative zone, a very arid environment. This lead on one 
hand to an unexpected lowered metabolic rate (Lindstedt 1980) and on the other 
hand to the loss of the typical soricine hair structure. 

Within the Crocidurinae, the genus Diplomesodon presents a comparable 
situation. From biochemical genetics, this shrew should be placed in the genus 
Crocidura (Maddalena 1990), but it deviates in many morphological features, 
justifying a separate genus. Here too, the invasion in a new adaptative zone lead to 
new characters as respons to the new environment. 

With the exception of the positive correlation of hair length and thermic 
insulation (Scholander 1955), up to now, functional interpretations of hair structures 
were guided by correlates with ecological factors, analogies and common sense, but 
rarely with experimental, e.g. physical tests. Real functional analyses are still lacking. 



Acknowledgements 

We are particularly indebted to all persons who gave us hair samples, often 
from very precious skins: V. Aellen and A. Keller (Muséum d'histoire naturelle, 
Genève); F. Vuilleumier (The American Museum of Natural History, New-York); 
Lim Boo-Liat (Institute for Medical Research Jalan Pahang, Kuala Lumpur); F. 
Dieterlen (Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart); J.E. Hill and Mrs. P. 
Jenkins (British Museum of Natural History, London); R. Hutterer (Zoologisches 
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn); Mrs. B. Engler-Köpchen 
(Lausanne); S.L. Lindstedt (The University of Arizona, Tucson); F. Petter (Muséum 
National d'Histoire Naturelle, Paris); H. de Silva (Colombo Museum, Colombo): F. 
Spitz (Institut National de la Recherche Agronomique, Laboratoire de la Faune 
Sauvage et de Cynégétique, Toulouse). 

We thank J. Challandes, P. Moratal and the staff of the Center of Electron 
Microscopy, University of Lausanne for their technical assistance. Valuable 
suggestions on a first draft are acknowledged to E. Dannelid (Lausanne), R. Hutterer 
(Bonn) and M. Ruedi (Lausanne), and English corrections to B. and Kathy Jenkins 
(Lausanne). This work was supported by the Herbette Foundation. 



642 MARC-ANDRÉ DUCOMMUN, FRANÇOISE JEANMAIRE-BESANÇON & PETER VOGEL 



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Nouvelles données sur la répartition et l'écologie 
de la Vipère naine du Haut Atlas 
Vipera monticola Saint Girons, 1954 
(Reptilia, Viperidae) 



Jean-Marc PILLET 

Musée zoologique de Lausanne, 

PI. Riponne 6, C.P. 448, CH-1000 Lausanne 17, Suisse. 



New data on the distribution and ecology of the dwarf viper of the 
High Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954 (Reptilia, Viperidae). - 

The dwarf viper of the High Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954, 
has been known so far from a highly limited area in the Toubkal range 
situated between 2'400 and 3'000 m altitude on the south eastern slope of 
the Aguelzim. An investigation of the M'Goun range at more than 150 km 
to the east revealed the occurence of this species in three new stations 
between 2600 and 2900 m. A female gave birth to three juveniles 
confirming earlier observations of few youngs of large size. 

INTRODUCTION 

Connue principalement du massif du Toubkal, Destre & al. (1989) signalent 
toutefois la présence de Vipera monticola Saint Girons, 1954, "bien à l'ouest du 
massif du Toubkal, dans le Djebel Tichka près des sources du N'Fis (3'050 m )" sans 
apporter d'autres précisions sur le ou les individus observés. 

La vipère du col du Zad (Moyen Atlas) récoltée par Stemmler (1965) est 
attribué sans preuve aucune à V. I. latastei. Il aurait suffit de savoir si cet exemplaire 
possédait 19 ou 21 rangées d'écaillés dorsales, caractère déterminant, pour en être 
certain (Bons & Girot, 1962). Or malheureusement, cet exemplaire a aujourd'hui 
disparu (Beerli & al. 1986). 

Gêniez & al. (1992) mentionnent la présence d'un individu collecté sur le 
plateau de Ribat-al-khayr (anciennement Ahermoumou) dans le Moyen-Atlas et 
déposé au Muséum national d'Histoire Naturelle de Paris (n° 1961-334). Il s'agit donc, 
à ce jour, du seul exemplaire connu et déterminé avec certitude provenant de cette 
chaîne de montagnes. Récemment, Slimani de la Faculté des Sciences de Marrakech, 
a trouvé cette espèce dans le massif volcanique du Siroua, au sud du Haut Atlas et à 
l'ouest de Ouarzazate (comm. pers.). 



Manuscrit accepté le 17.01.1994. 



646 



JEAN-MARC PILLET 





LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 



647 



Tableau 1 
Coordonnées d'après la Carte du Maroc 1: ÎOO'OOO, Zawyat Ahançal, feuille NH 29 - XXIV - 4 



No 



Individu 



Lieu 



Date 



Latitude Longitude Altitude 



921 mue Tizi Yllaz 

922 9 Djebel Waougoulzat 

923 9 gestante Djebel Waougoulzat 



08.06.1992 


31°45' 


6°13' 


2'905 m 


12.06.1992 


31°41' 


6°17' 


2'600 m 


12.06.1992 


3P40' 


6° 18' 


2'900 m 





j Altitudes supérieures à 3000 m 












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Ç&S~-^ ^Lo \ m ouAHZftZATE e? J 



Carte 1 
Chaînes atlasiques et principaux lieux géographiques mentionnés dans le texte 



Fig. 1 

Vipera monticola 9 n° 923 au dessin dorsal très faiblement marqué. Parturition en cours. Jeune 

de 141 mm et 3,0 g. 

Fig. 2 

Jbel Waougoulzat, Massif du M'Goun, 4 km SW d'Izourar, 2'600 m Steppe ligneuse à 
Xérophytes épineux: Ve lie tum M air ei. Biotope de la Vipère naine de l'Atlas, Vipera monticola 
Nouvelle station pour le Maroc et pour l'expèce. Lias supérieur et moyen, quaternaire moyen. 
Végétation surtout composée de Cytisus purgans ssp. balansae, Alyssum spinosum, Berberis 

hispanica. (Photo: J.-M. Pillet). 



648 JEAN-MARC PILLET 

On pouvait s'attendre cependant à trouver V. monticola dans d'autres massifs 
similaires de la chaîne atlasique et en particulier dans le M'Goun (Saint Girons 
1973). Ce sommet, situé à plus de 150 km au nord-est du Toubkal, culmine à 4'068 m. 
C'est le deuxième par l'altitude après le Toubkal (4' 167 m). 

Il est entouré de Djebels dépassant tous 3'000 m qui forment avec lui le massif 
le plus large de la chaîne avec 1 10 km sur la transversale Azilal-Qalat-Mgouna. 

Les paramètres climatiques sont sensiblement les mêmes dans le Toubkal et le 
M'Goun avec des précipitations moyennes de 600 à 800 mm et 800 à 900 mm dans les 
massifs satellites Waougoulzat et Azourki (Quetzel 1957). 

MATÉRIEL 

Une mue et deux individus femelles adultes ont été trouvés sur trois sites 
différents. La mue fut découverte sous une plaque de grès au pied du Djebel Azourki, 
au col de Tizi Yllaz situé à 2'905 m. 

La première femelle se trouvait à 2'600 m, sur un versant nord, à 4 km au sud- 
ouest du Lac Izourar dans une touffe de "Timchouit" (Erinacea anthyllis) et la 
deuxième, gestante celle-là, à 2'900 m à 8 km au sud-ouest d'Izourar dans un éboulis 
peuplé de xérophytes épineux, sur un flanc ouest. Ces deux derniers sites se situent au 
pied du Djebel Waougoulzat. 



MILIEU ET ECOLOGIE 

Un certaine similitude de niche écologique existe entre Vipera monticola et 
Vipera ursinii dans l'ouest de son aire de répartition européenne. Les deux espèces 
occupent en effet les crêtes dénudées des massifs montagneux recouverts de buissons 
bas en coussinets: xérophytes épineux pour la première et genévriers nains pour la 
deuxième. Toutes deux de petite taille, elles pratiquent leur thermorégulation à 
l'intérieur ou à proximité des plantes. 



Fig. 3 

Le "Chdida", Cytisus purgans ssp. balansae. Plante caractéristique en coussinet des steppes 
ligneuses d'altitude. Des mesures ont confirmé que ces modifications dans la végétation, qui 
impriment au paysage un aspect singulier, sont une adaptation efficace contre le froid. Le 
microclimat à l'intérieur des coussinets est très différent du climat général, les minimums de 
température y sont plus élevés et l'humidité de l'air y est plus importante (Photo: J.-M. Pillet). 

Fig. 4 

Ce Xérophyte épineux ressemble beaucoup au "Chdida" mais les fleurs sont bleues. Il s'agit du 
"Timchouit", Erinacea anthyllis. En dehors de sa période de floraison, il est extrêmement difficile 
de le distinguer de Cytisus purgans. Une crucifère épineuse à fleurs jaunes Velia mairei donne 
son nom à cette association végétale. Les Vipères se réfugient à l'intérieur des touffes impéné- 
trables pour la plupart des prédateurs et favorables à leur thermorégulation (Photo: J.-M. Pillet). 



LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 



649 



















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650 JEAN-MARC PILLET 

Les xérophytes épineux en coussinets sont un des éléments les plus 
caractéristiques de la flore altimontaine nord-africaine. Leur localisation est loin d'être 
uniforme et la présence de la Vipère naine est peut être inféodée à cette association 
végétale, la steppe ligneuse à xérophytes épineux: Velletum Mairei. Ces formations 
végétales efficacement adaptées au froid se retrouvent sur de nombreux sommets au- 
dessus de 2'000 m et correspondent à un bioclimat semi-aride froid. 

L'intérieur de ces plantes constitue un micro-climat qui atténue les écarts 
nyctéméraux brutaux de température et d'humidité atmosphérique. Les minimums de 
température y sont plus élevés et l'humidité de l'air y est plus importante (Fennane 
1987). 

Les espèces les plus caractéristiques qui peuplent les milieux où les vipères ont 
été trouvées sont les suivantes: le Chdida: Cytisus pur gens ssp. balansae, le Tim- 
chouit: Erinacea anthyllis, Alyssum spinosum, Berberis hispanica, Ribes uva-crispa, 
Velia mairei, Cerasîium arvense, Linum austriacum et Ornithogalum comosum. 

Ainsi, la découverte de cette espèce dans le massif du M'Goun dans ce type de 
milieu laisse supposer qu'elle pourrait se trouver également dans d'autres massifs aux 
conditions écologiques semblables. Le massif du M'Goun et d'autres massifs 
potentiellement favorables ne sont pas accessibles en véhicule et les milieux se 
trouvent parfois à plusieurs jours de marche des pistes carrossables. Ceci explique que 
ces zones sont restées peu prospectées. Des recherches conduites aux époques les plus 
favorables, en juin, pourraient compléter la carte de distribution encore bien frag- 
mentaire de cette espèce mal connue. 

Au point de vue évolutif, V. monticola appartient au sous-groupe aspis- 
latastei-ammodytes qui comprend ces trois espèces méditerranéennes (Saint Girons 
1980). Il est probable que V. monticola, par sa petite taille et son écologie particulière 
semblable à Vipera ursinii dans ses refuges européens, se soit différenciée très tôt de 
Vipera latastei au cours de périodes froides qui l'ont isolée dans le Haut Atlas sur 
quelques montagnes refuges parmi les plus hautes de la chaîne. 



BIOMETRIE ET ECAILLURE 

La petite taille est caractéristique de l'espèce, le plus petit représentant du 
genre (Saint Girons 1953a). Toutefois la femelle gestante de couleur grise capturée 
mesure 343 mm de longueur totale soit une taille proche du plus grand mâle connu à 
ce jour qui atteignait 345 mm (Saint Girons 1973). Il s'agit donc vraisemblablement 
d'une grande femelle âgée. La deuxième femelle, de couleur rousse, mesure 305 mm. 
Les deux individus ont un dessin dorsal en zig-zag très faiblement marqué sur un fond 
de robe clair. La mue incomplète n'a pas pu être prise en considération. 

Les mesures et l'écaillure correspondent à celles des 21 individus provenant du 
massif du Toubkal (Saint Girons 1973) et des 12 individus de l'Oued Réraia (Beerli 
& al. 1986). 



LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 65 1 



Tableau 2 

L: longueur totale (mm), Q: queue (mm), L/Q: pourcentage de la queue par rapport à la 
longueur totale. ZML: Zoological Museum of Lausanne. 

No Sexe L Q L/Q Poids Dorsalia Ventralia Subcaudali a 

ZML 00922 ? 305 35 11,5% 17 g 19 130 29 

ZML 00923 9 gestante 343 40 11,7% 34 g 19 135 33 



COMPORTEMENT, FÉCONDITÉ ET TAILLE DES NOUVEAUX-NÉS 

Les deux femelles ont été placées en enclos extérieur dans des conditions 
proches de celles du milieu d'origine (Alpes valaisannes, Suisse, 800 m, 600 à 700 
mm de précipitations annuelles, 2' 100 h d'ensoleillement). 

Elles ont accepté toutes les deux les lézards des murailles et les nouveaux-nés 
de souris présentés. La femelle gestante capturée le 16 juin a mué le 25 juillet. Jusqu'à 
la date de la parturition, elle a dévoré trois Lézards des murailles, une queue de la 
même espèce et trois souriceaux. Son poids, situé entre 34 g et 32 g est resté stable 
tout au long de la gestation. 

La biologie de Vipera monticola est encore mal documentée. Dans la nature, 
cette vipère est connue pour effectuer des sorties hivernales sur les milieux libres de 
neige lors des journées ensoleillées tout comme d'autres reptiles de la chaîne atlasique 
(Saint Girons 1953 b). En effet, en captivité, durant les périodes de haute pression 
atmosphérique, et déjà par une température de l'air de 6°C, les vipères sortent et se 
chauffent au soleil hivernal dans les enclos alors que les autres espèces comme Vipera 
aspis et Vipera ammodytes détenues dans les mêmes conditions ne sortent pas en 
décembre et janvier. 

Les jeunes ne sont nés que le 20 janvier 1993 par une belle journée ensoleillée. 
Il est possible que l'automne relativement frais et le stress dus à la capture aient 
sensiblement retardé ces naissances exceptionnellement tardives. Toutefois, il est 
envisageable que des naissances aient lieu également en fin d'automne dans les 
conditions rigoureuses du Haut Atlas. Saint Girons (1973 et comm. pers.) a obtenu 
en captivité trois portées entre le 22 septembre et le 4 octobre. 

Les tailles et les poids des nouveaux-nés sont présentés dans le tableau 3. Ils 
sont tous les trois gris clair avec un zig-zag dorsal peu marqué, légèrement plus 
prononcé cependant chez les deux mâles. 

Tableau 3 
L: longueur totale (mm), Q: queue (mm), L/Q: pourcentage de la queue par rapport à la 



longueur totale. 


ZML: 


Zoological Museum of Lausanne. 








No 


Sexe 


L 


Q 


L/Q 


Poids 


Dorsalia 


Ventralia 


Subcaudalia 


ZML 00924 
ZML 00925 
ZML 00926 


9 
6 
6 


141 
144 
140 


18 
20 

21 


12,7 
13,9 
15 


3,0 g 
3,0 g 
2,2 g 


19 
19 
19 


134 
137 
138 


32 
40 

38 



652 JEAN-MARC PILLET 

La somme des poids des nouveaux-nés représente 8,2 g soit le quart du poids 
de la mère avant la parturition (34 g) et le tiers de son poids après parturition (24 g). 

Ce nombre restreint de jeunes de grande taille par rapport à la mère confirme 
donc les observations obtenues par Saint Girons (1973 et comm. pers.) sur trois 
femelles mettant en évidence que les portées ne peuvent dépasser trois ou quatre 
jeunes pour les plus grandes femelles. La grande taille de cette femelle (343 mm) est 
certainement la cause du plus grand nombre de jeunes que dans les observations 
antérieures, trois au lieu de deux. Par ailleurs, cette femelle ne se reproduisait 
probablement pas pour la première fois. 

CONCLUSIONS 

La découverte de Vipera monticola dans le massif du M'Goun laisse supposer 
sa présence dans d'autres massifs montagneux similaires. 

Par sa petite taille et son écologie, cette vipère semble particulièrement bien 
adaptée aux rudes conditions climatiques du Haut Atlas marocain dont l'enneigement 
annuel peut atteindre six mois. 

Sa discrétion et les possibilités de thermorégulation que lui offrent les 
xérophytes épineux impénétrables pour la plupart des prédateurs compensent sans 
doute son faible taux de reproduction. 

Son régime alimentaire est encore peu connu. Les adultes se nourissent, 
semble-t-il, essentiellement de Sauriens de petite taille (Chalcides ocellatus mon- 
tanus, Lacerta andreanskyi, Quedenfeldtia trachyblepharus, Podarcis hispanica 
vaucheri, etc.) et aussi de jeunes rongeurs. 

Cette espèce devrait encore faire l'objet de recherches sur sa répartition et son 
écologie. Il est probable que des populations allopatriques aient encore échappé aux 
investigations des herpétologistes. Il faudrait donc prospecter principalement les 
massifs montagneux au-dessus de 2'000 m où les éboulis périglaciaires sont 
accompagnés des groupements à Velia mairei. 

Résumé 

La Vipère naine du Haut Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954, n'était 
surtout connue, à ce jour, que d'une zone très restreinte, dans le massif du Toubkal, 
sur le flanc sud-est de l'Aguelzim, entre 2400 et 3'000 m d'altitude. 

Des prospections dans le massif du M'Goun, situé à plus de 150 km à l'est, ont 
révélé la présence de cette espèce dans trois nouvelles localités entre 2'600 et 2'900 m 
d'altitude. Une femelle a donné naissance à trois jeunes confirmant les observations 
antérieures d'un petit nombre de jeunes de grande taille. 

Remerciements 

Notre gratitude va au professeur Hubert Saint Girons qui nous a encouragé à 
publier ces nouvelles données et qui a bien voulu relire le manuscrit. Nous remercions 



LA VIPERE NAINE DU HAUT ATLAS 653 

également Mme Nicole Gallane, professeur à l'Institut de Géobotanique de 
l'Université de Lausanne qui a réalisé sa thèse de doctorat dans le massif du M'Goun 
et qui nous a aidé dans la détermination des plantes. M. Jean-Claude Monney de 
l'Université de Neuchâtel, s'est occupé efficacement des animaux durant notre 
absence. MM. Volker Mahnert, directeur du Muséum de Genève et Beat Schätti, res- 
ponsable de l'herpétologie de ce même muséum nous ont fait part de leurs remarques 
constructives. Ce dernier a également traduit le résumé en anglais. M. Ahmed 
Boutalaâ, guide Ait Bouguemez, nous a accompagné durant ces recherches. Qu'ils 
trouvent tous ici l'expression de notre reconnaissance. 



BIBLIOGRAPHIE 

Beerli, P., H. Billing & B. Schätti 1986. Taxonomischer Status von Vipera latasti monticola 
Saint Girons, 1953 (Serpentes, Viperidae). Salamandra 22: 101-104. 

Bons, J. & B. Girot 1962. Clé illustrée des Reptiles du Maroc. Travaux Inst. se. chérif., série 
zool. 26, 1-62. 

Destre, R., P. Roux, P. Gêniez, M. Thévenot & J. Bons 1989. Nouvelles observations sur 
l'Herpétofaune marocaine. Bull. Soc. herp. Fr. 51: 19-26. 

Fennane, M. 1987. La Grande Encyclopédie du Maroc: Flore et Végétation. La végétation des 
hautes montagnes. GEM, Rabat, 192 p. 

Gêniez, P., I. Ineich, C. Ben Kirane & J. Bons 1992. Les serpents venimeux du Maroc: 
position systématique et état des connaissances sur leur distribution. Actes Inst. Agron. 
Vét., 12(1): 37-48. 

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Lechev allier , Paris, 463 p. 

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24-28. 
Saint Girons, H. 1953b. Note sur les périodes de latence des reptiles au Maroc. Bull. Soc. zool. 

Fr. 78, (5-6): 377-381. 

Saint Girons, H. 1954. Note rectificative au sujet de Vipera latastei montana. Bull. Soc. zool. 

Fr. 78: 475. 
Saint Girons, H. 1973. Nouvelles données sur la Vipère naine du Haut Atlas, Vipera latastei 

monticola. Bull. Soc. Se. Nat. Phys. Maroc 53: 11-118. 
Saint Girons, H. 1980. Biogéographie et évolution des Vipères européennes. Cr. séances Soc. 

Biogéogr. 496: 146-172. 
Stemmler, O. 1965. Im Lebensgebiet der Stülpnasenotter (Vipera latasti latasti Bosca 1878).- 

Aqua Terra, Biberist 2 (3): 17-21. 



Revue Suisse de Zoologie, 101 (3) : 655-676; septembre 1994 



Südostasiatische Anthiciden aus dem Naturhistorischen Museum 
in Genf, 4 (Coleoptera, Anthicidae)* 



Gerhard UHMANN 

Tannenhof Straße 10, D-92690 Pressath 



Southeast Asian anthicids from the Natural History Museum in Geneva, 
4 (Coleoptera, Anthicidae). - Following Tomoderini are described and 
illustrated: Derahmus breyiceps sp. n., Derarimus burckhardti sp. n., 
Derarimus curticornis sp. n., Derarimus humeratus sp. n., Derarimus 
humerifer sp. n., Derarimus javanus sp. n., Derarimus loebli sp. n., Dera- 
rimus microphthalmus sp. n., Derarimus minutissimus sp. n., Derarimus 
nigripennis sp. n., Tomoderus lineatopunctatus sp. n. and Tomoderus plani- 
pennis sp. n. A key to species of Derarimus is provided. Derarimus besu- 
chen Uhmann is synonymised with Derarimus clavipes (Champion). 

Key-words: Coleoptera - Anthicidae - Taxonomy - SE Asia. 

EINLEITUNG 

In unbestimmtem Anthicidenmaterial vom Naturhistorischen Museum in Genf, 
das aus verschiedenen Teilen Asiens stammt, befanden sich 12 bisher unbekannte 
Arten aus den Gattungen Derarimus und Tomoderus, die nachfolgend beschrieben 
werden. Da sich seit dem Erscheinen der Bestimmungstabelle für Derarimus die 
Anzahl der Arten verdoppelte, wird eine neue Bestimmungstabelle gegeben. 

Champion (1890) beschrieb Anthicus clavipes aus Japan. Im Junk-Schenkling- 
Katalog führte Pic die Art unter Tomoderus. Herr Teruhisa Ueno, Kyushy Universität. 
Fukuoka, machte mich darauf aufmerksam, daß Sakai (1986) diese Art in Derarimus 
versetzte und daß sie möglicherweise mit Derarimus besuchen Uhmann identisch 
wäre. Die Überprüfung von Material bestätigte diese Annahme: Derarimus besuchen 
Uhmann ist also ein Synonym von Derarimus clavipes (Champion). Herrn Ueno 
möchte ich für diesen Hinweis sehr danken. Herrn Dr. Löbl danke ich sehr für die 
Ausleihe des Anthicidenmaterials. 

Alle Holotypen befinden sich im Naturhistorischen Museum in Genf. 

Alle Maße sind in mm angegeben. 



*44. Beitrag zur Kenntnis der Anthicidae 
Manuscript angenommen 16.03.1994. 



656 GERHARD UHMANN 

ARTENLISTE 

Mecynotarsus obi iquemacu latus Marseul, 1892 

Verbreitung: Ostindien. 

Thailand, Prachuab, Kiri Kan Prov., Muay Yan N. P., 50 m, 22.12.1992, leg. 
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Tap Sake Distr., 
50 m, 12.2.1991, leg. Schwendinger, 8 ex. 

Mecynotarsus vagepictus Fairmaire, 1893 

Verbreitung: Thailand, Laos, Vietnam, Südindien. 

Thailand, prov. Mae Hong Son, Pong Diiat, 750 m, 10.4.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. 
- Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger, 3 ex. 

Rimaderus burckhardti Uhmann, 1989 

Verbreitung: Thailand. 

Thailand, Khao Yai Nat. Park, 4/5.5.1987, leg. Schwendinger, 4 ex. - Thailand, prov. 
Chantaburi, Khao Soa Dao, 7.5.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, prov. Chiang Mai, 
Doi Suthep, 1180 m, 28.6.1986, leg. Schwendinger, 1 ex. - dto., 1320 m, 27.12.1986, 4 ex. - 
dto., 1 180 m, 1 ex., Baberfalle - dto., I et II 1987, 1 ex. 

Derarimus breviceps sp. n. Abb. 1-4 

Sumatra, Iambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, leg. Agosti, Lobi, 
Burckhardt, 1 ex. (Holotypus). 

Länge 3,7, größte Breite 1,4. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,8 
breit. Halsschild 0,9 lang, 0,8 breit, Flügeldecken 2,2 lang, 1,4 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Flügeldecken dunkelbraun. Beine, Taster, letzte Fühlerglieder 
heller braun. 

Kopf: Sehr glänzend. Fein punktiert, Zwischenräume etwa 3-6mal so groß wie 
die Punkte. Behaarung hellbraun, kräftig, gebogen, halb abstehend, größtenteils quer 
liegend. In der Mitte der Basis länger und dichter behaart, spitzbartähnlich. Fühler 
kräftig behaart. 

Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein punktiert, Zwischenräume etwa 2-8mal so 
groß wie die Punkte. In der Einschnürung kräftig runzelig. Mit drei feinen Längs- 
kielen. Behaarung hellbraun, kräftig, lang, gebogen, halb abstehend, nach hinten 
gerichtet. Vorn (bei den Männchen) ausgehöhlt. 

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume fehlend bis etwa 
4mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte feiner und flacher, die 
Zwischenräume durchschnittlich größer. Behaarung braun, sehr kräftig, sehr lang, 
wenig gebogen, halb abstehend, größtenteils nach hinten gerichtet. Einige Borsten, 
die nicht viel länger sind als die Grundbehaarung, stehen schräg ab. 

Beine unauffällig behaart. 

Voll geflügelt. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 



657 







Abb. 1-12 



1, Derarimus breviceps sp. n., 6 Habitus; 2, Penisspitze, lateral; 3, ventral; 4, Halsschildprofil. 
5, Derarimus burckhardti sp. n., S Habitus; 6, Penisspitze, lateral; 7, ventral; 8, Halsschild- 
profil. 9, Derarimus curticornis sp. n., Habitus; 10, Halsschildprofil. 11, Derarimus humeratus 

sp. n., Habitus; 12, Halsschildprofil. 



658 GERHARD UHMANN 

Beziehungen: Ähnlich dem Derarimus rotundicollis Uhmann, aber kleiner. 
Kopf, Halsschild, Aedeagus sind anders geformt. 

Derivano nominisi Der Name soll auf die Breite des Kopfes hinweisen. 

Derarimus burckhardti sp. n. Abb. 5-8 

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10, leg. Agosti, 
Lobi, Burckhardt, 7 ex. (Holotypus, 6 Paratypen) - Sumatra, W. Sum., Padangpanjan, 600 m, 
17.11.1989, # 20, leg. Agosti, Lobi, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus) - Sumatra, W. Sum., Palopo 
Nat. Res., N Bukittinggi, 900 m, 18.-20.11.1989, # 21, leg. Agosti, Lobi, Burckhardt, 1 ex. 
(Paratypus) - Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., Ketambe, 1000 m, 28.-29.11.1989, # 27, leg. 
Lobi, Agosti, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus) - Sumatra, N Sum., 7 km N Brastagi, 1500 m, 
2.12.1989, # 28a, leg. Agosti, Lobi, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus). 

Länge 2,9, größte Breite 1,1. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6 
breit. Halsschild 0,7 lang, 0,5 breit. Flügeldecken 1,8 lang, 1,1 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Fühler, Taster und Beine heller. 

Kopf: Glänzend. Fein punktiert, Zwischenräume etwa 2-6mal so groß wie die 
Punkte. Behaarung braun, kräftig, ziemlich kurz, gebogen, halb abstehend, in 
verschiedene Richtungen weisend. Wenige, nicht sehr lange Borsten stehen fast 
gerade ab. Fühler ziemlich lang behaart. 

Halsschild: Glänzend. Fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-6mal so groß wie 
die Punkte. In der Einschnürung runzelig. Behaarung braun, kräftig, wenig gebogen, 
halb abstehend, nach hinten gerichtet. Einige kräftige, nicht sehr lange Borsten stehen 
sehr steil ab. In den seitlichen Kerben dicht mit sehr kräftigen, kurzen Borsten besetzt. 
Am Vorderrand (bei den Männchen) ausgehöhlt. 

Flügeldecken: Glänzend. Mittelmäßig punktiert. Zwischenräume etwa 2-4mal 
so groß wie die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte kaum feiner. Behaarung braun, 
kräftig, lang, wenig gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen einige Borsten 
gerade und steil ab, die kaum länger sind als die Grundbehaarung. 

Beine ziemlich fein und unauffällig behaart. 

Beziehungen: Dem Derarimus cavicollis Uhmann etwas ähnlich, aber Fühler 
dicker, Halsschildform anders, Halsschildbehaarung kürzer u.s.w. 

Derivano nomini s: Diese Art benenne ich nach Herrn Dr. Daniel Burckhardt 
vom Naturhistorischen Museum in Genf. 

Derarimus curticornis sp. n. Abb. 9 und 10 

Tokin, Tarn Dao, ohne Datum, leg. H. Perrot, 1 1 ex. (Holotypus, 10 Paratypen). 

Länge 2,8, größte Breite 1,0. Kopf 0,6 lang, 0,5 breit. Halsschild 0,7 lang, 0,5 
breit. Flügeldecken 1 ,6 lang, 1 ,0 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Fühler, Taster und Beine hellbraun. 

Kopf: Glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun, 
mittelmäßig in Länge und Stärke, nicht ganz anliegend, in verschiedene Richtungen 
weisend. Fühler behaart und beborstet. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 659 

Halsschild: Glänzend. Äußerst fein und sehr verstreut punktiert. In der 
Abschnürung runzelig. Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich lang, halb abstehend, 
in verschiedene Richtungen weisend. Dazwischen stehen wenige nicht sehr lange 
Borsten. 

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig aber flach punktiert. Zwischenräume kleiner 
als die Punkte bis etwa 4mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur nur 
wenig feiner, die Zwischenräume nur etwas größer. Behaarung hellbraun, sehr 
schütter, gebogen, nach hinten gerichtet. Dazwischen stehen einige Borsten steil ab. 
Hoch gewölbt. 

Beine sehr unauffällig behaart. 

Beziehungen: Durch den runden Kopf dem Derarimus brunneus Uhmann 
ähnlich, aber kleiner, die Flügeldecken sind bauchiger, u.s.w. 

Derivatio nominisi Der Name soll auf die kurzen Fühler hinweisen. 



Derarimus humeratus sp. n. Abb. 1 1 und 12 

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, leg. Agosti, Lobi, 
Burckhardt, # 10, 5 ex. (Holotypus, 4 Paratypen) — Sumatra, Jambi, W Mt Tujuh Lake, 1400 
m, 14.11.1989, leg. Agosti, Lobi, Burckhardt, # 17, 1 ex. (Paratypus) — Sumatra, W. Sum., 
Anai Valley Nat. Res., 10 km W Padangpanjan, 250 m, 17.11.1989, leg. Lobi, Agosti, 
Burckhardt, # 18, 2 ex. (Paratypen). 

Länge 3,2, größte Breite 1,2. Kopf 0,7 lang, 0,7 breit, Halsschild 0,7 lang, 0,5 
breit. Flügeldecken 1,8 lang, 1,2 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Beine, Taster und Fühlerspitzen heller. 

Kopf: Sehr glänzend. Fein und flach punktiert, Zwischenräume etwa 6-12mal 
so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, in Länge und Stärke mittelmäßig, etwas 
gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Dazwischen stehen 
einige lange Borsten gerade ab. Fühler lang und abstehend behaart. 

Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-6mal so 
groß wie die Punkte. In der Abschnürung kräftig und genabelt punktiert. Zwischen- 
räume kleiner bis etwa 3mal so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, ziemlich 
lang, ziemlich kräftig, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Da- 
zwischen stehen einige lange Borsten senkrecht ab. 

Flügeldecken: Schultern (in beiden Geschlechtern) auffallend spitz. Glänzend. 
Sehr kräftig punktiert. Die Punktur wird nach hinten zu nur wenig feiner. Zwischen- 
räume kleiner bis etwa 2mal so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, sehr lang, 
wenig gebogen, sehr abstehend. Dazwischen stehen einige Borsten, die nicht viel 
länger sind als die Grundbehaarung, steil und gerade ab. 

Beine lang und abstehend behaart. 

Beziehungen: Die spitzen Schultern besitzt sonst keine mir bekannte Art außer 
D. humerifer sp. n.. Sonst etwas ähnlich dem D. robusiicornis Uhmann aber kleiner, 
die Halsschildform ist anders u.s.w.. 

Derivatio nominisi Der Name soll auf die markanten Schultern hinweisen. 



660 GERHARD UHMANN 

Derarimus humerifer sp. n. Abb. 13 und 14 

Tonkin, Tarn Dao, ohne Datum, leg. H. Perrot (Holotypus). 

Länge 3,8, größte Breite 1,5. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,9 
breit. Halsschild 0,9 lang, 0,6 breit. Flügeldecken 2,3 lang, 1,5 gemeinsam breit. 

Färbung: Hellbraun. Flügeldeckennaht etwas dunkler. Augen dunkelgrau. 

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und etwas verstreut punktiert. Behaarung hell- 
braun, ziemlich kurz, etwas gebogen, etwas abstehend, in verschiedene Richtungen 
weisend. Dazwischen stehen einige lange, gerade Borsten steil ab. Fühler ziemlich 
kräftig behaart und außerdem mit einigen langen Borsten besetzt. 

Halsschild: Glänzend. Ziemlich fein punktiert. Zwischenräume meist kleiner 
als die Punkte. In der Einschnürung ziemlich fein gerunzelt. Davor in der Mitte mit 
einem undeutlichen Längskielchen. Behaarung hellbraun, fast gerade, ziemlich 
kräftig, etwas abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Außerdem mit 
zahlreichen Borsten, die zum Teil recht flach und zum Teil steil abstehen. 

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zur Spitze werden die Punkte 
etwas feiner. Zwischenräume kleiner bis etwa 3mal so groß wie die Punkte, 
Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich lang, etwas gebogen, etwas abstehend, nach 
hinten gerichtet. Außerdem mit einigen Borsten, die kaum kräftiger aber viel länger 
als die Grundbehaarung sind. Schultern spitz. 

Beine: An den Innenseiten der Schienen kräftig behaart. 

Beziehungen: Dem Derarimus brunneus Uhmann etwas ähnlich, aber größer, 
die Form des Halsschildes ist anders. Die Schultern sind nicht ganz so spitz wie bei D. 
humeratus sp. n.. 

Derivatici nominis: Der Name soll auf die markanten Schultern hinweisen. 



Derarimus javanus sp. n. Abb. 15 und 16 

Java, W Java, Cibodas 50 km E Bogor. 1400 m. 3.-6.11.1989, leg. Agosti, Lobi, 
Burckhardti, # 2a, 3 ex. (Holotypus, 2 Paratypen) - Java, Col du Puncak et Cibodas, lac Telaga 
Warna, 4.8.1984, leg. L. Robert, 1 ex. (Paratypus). 

Länge 3,2, größte Breite 1,2. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6 
breit. Halsschild 0,9 lang, 0.6 breit. Flügeldecken 1,9 lang, 1,2 gemeinsam breit. 

Färbung: Dunkelbraun, Flügeldecken schwarzbraun. Beine braun. Fühler 
braun mit hellbrauner Spitze. Taster hellbraun. 

Kopf: Glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung braun, kräftig, 
gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen weisend. Wenige nicht sehr 
lange Borsten stehen gerade ab. Im hinteren Drittel mit einer seichten Längsfurche. 
Fühler kräftig behaart. 

Halsschild: Glänzend. Vorn und an der Basis sehr fein und verstreut punktiert. 
In der Einschnürung grob und stellenweise runzelig punktiert. Behaarung braun, 
kräftig, kaum gebogen, abstehend. Dazwischen stehen nicht sehr lange, gerade 
Borsten. 



SUDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 



661 






Abb. 13-20 



13, Derarimus humerifer sp. n., Habitus; 14, Halsschildprofil. 15, Derarimus javanus sp. n.. 
Habitus; 16, Halsschildprofil. 17, Derarimus loebli sp. n., Habitus; 18, Halsschildprofil. 19, 
Derarimus microphthalmus sp. n., Habitus; 20, Halsschildprofil. 



662 GERHARD UHMANN 

Flügeldecken: Glänzend. Grob punktiert, zum großen Teil runzelig. Zur Spitze 
zu wird die Punktur etwas feiner, bleibt aber bis zur Spitze kräftig. Behaarung braun, 
kräftig, ziemlich lang, wenig gebogen, halb abstehend, nach hinten gerichtet. 
Zahlreiche Borsten, die nicht viel länger als die Grundbehaarung sind, stehen fast 
gerade ab. Neben der Naht niedergedrückt. 

Beziehungen: Ähnlich Derarimus nigripennis sp. n., aber die Kopfform ist 
anders u.s.w. 

Derivatio nominis: Diese Art benenne ich nach ihrer Herkunft. 

Derarimus loebli sp. n. Abb. 17 und 18 

Sumatra, Jambi, km 8 Sungaipenuh to Tapan, 1200 m, 9.11.1989, # 8, leg. Agosti, 
Lobi, Burckhardt, 2 ex. (Holotypus, 1 Paratypen) - dto., km 12, 1350 m, # 9, 1 ex. (Paratypus) - 
Sumatra, W Sum., Palopo Nat. Res., N Bukittinggi, 900 m, 18.-20.11.1989, # 21, leg. Lobi, 
Agosti, Burckhardt, 2 ex. (Paratypen) - Sumatra, N Sum., 7 km N Brastagi, 1500 m, 2.12.1989, 
# 28a, leg. Agosti, Lobi, Burckhardt, 1 ex. (Paratypus) - Sumatra, N Sum., 5 km W Brastagi, 
Tongkoh, 1450 m, 3.12.1989, # 29a, leg. Lobi, Agosti, Burckhardt, 2 ex. (Paratypen). 

Länge 2,9, größte Breite 1,2. Kopf 0,6 lang, über die Augen gemessen 0,6 
breit. Halsschild 0,6 lang, 0,6 breit. Flügeldecken 1 ,7 lang, 1 ,2 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Fühler etwas heller, Taster und Beine hellbraun. 

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun, 
kräftig, ziemlich lang, etwas gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen 
weisend. Einzelne lange, kräftige Borsten stehen senkrecht ab. Fühler kräftig behaart, 
außerdem mit Borsten. 

Halsschild: Glänzend. Fein punktiert. Zwischenräume etwa 2-6mal so groß wie 
die Punkte. In der Einschnürung runzelig. Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich 
lang, gebogen, etwas abstehend, etwa zum Schildchen gerichtet. Dazwischen stehen 
einige lange, gerade Borsten. 

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume meist kleiner als 
die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur kaum feiner aber etwas flacher. Behaarung 
hellbraun, kräftig, sehr lang, fast gerade, halb abstehend, nach hinten gerichtet. Da- 
zwischen stehen einige lange, gerade Borsten, die kaum länger sind als die Grund- 
behaarung. 

Beine: Unauffällig behaart. An Vorder- und Mittelschienen distal mit 
zahlreichen kurzen, kräftigen Borsten. 

Beziehungen: Dem Derarimus curticornis sp. n. ähnlich, aber weniger schlank, 
Bogen hinter den Augen flacher. 

Derarimus microphthalmus sp. n. Abb. 19 und 20 

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10, leg. Agosti, 
Lobi, Burckhardt, 1 ex. (Holotypus). 

Länge 2,7, größte Breite 1,2. Kopf 0,6 lang, 0,6 breit. Halsschild 0,7 lang, 0,5 

breit. Flügeldecken 1 ,6 lang, 1 ,2 gemeinsam breit. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 663 

Färbung: Braun. Fühler, besonders an der Basis, etwas heller. Beine und Taster 
hellbraun. 

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun, 
kurz, sehr kräftig, etwas gebogen, halb abstehend, in verschiedene Richtungen 
weisend. Wenige längere, gerade Borsten stehen steil ab. Fühler kräftig behaart. 

Halsschild: Sehr glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. In der 
Einschnürung fein gerunzelt. Behaarung hellbraun, kräftig, ziemlich lang, gebogen, 
halb abstehend, nach hinten gerichtet. Vor allem an den Seiten mit einigen langen 
Borsten. Seitliche Kerben mit sehr kurzen, sehr kräftigen Borsten besetzt. Vor dem 
Schildchen flach niedergedrückt. 

Flügeldecken: Glänzend. Mittelmäßig und ziemlich flach punktiert. Zwischen- 
räume etwa l-4mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte nicht 
feiner. Behaarung hellbraun, etwas gebogen, etwas abstehend, nach hinten gerichtet. 
Außerdem mit nur sehr wenigen, ziemlich kurzen, geraden Borsten. Neben der Naht 
längs niedergedrückt. 

Beine ziemlich fein behaart. An den Innenseiten der Mittel- und Hinter- 
schienen distal kräftig behaart. 

Beziehungen: Dem Derarimus loebli sp. n. ziemlich ähnlich, aber die Augen 
sind viel kleiner, der Kopf ist hinter den Augen erweitert u.s.w. 

Derarimus minutissimus sp. n. Abb. 21 und 22 

Indonesie, Est Java, 30 km N Bandung, Volcan Tangkuban, 10.8.1985, leg. J. Robert, 2 
ex. (Holotypus und Paratypus). 

Länge 1,9, größte Breite 0,7. Kopf 0,4 lang, über die Augen gemessen 0,4 
breit. Halsschild 0,5 lang, 0,4 breit. Flügeldecken 1,1 lang, 0,7 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Fühler, Taster und Beine viel heller. 

Kopf: Sehr glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. Behaarung braun, 
ziemlich fein, kurz, nicht ganz anliegend, in verschiedene Richtungen weisend. 
Dazwischen stehen einzelne, nicht sehr lange Borsten. Fühler kräftig behaart. 

Halsschild: Sehr glänzend. Sehr fein und verstreut punktiert. In der Ab- 
schnürung gerunzelt. Behaarung hellbraun, ziemlich fein, nicht ganz anliegend, etwa 
zum Schildchen gerichtet. 

Flügeldecken: Sehr glänzend. Sehr kräftig punktiert. Die Zwischenräume meist 
kleiner als die Punkte. Zur Spitze werden die Punkte feiner, die Zwischenräume kaum 
größer. Behaarung braun, sehr kräftig, gebogen, etwas abstehend, nach hinten 
gerichtet. Dazwischen stehen einige nicht sehr lange Borsten gerade ab. 

Beine wenig auffällig behaart. 

Beziehungen: Durch die geringe Körpergröße von allen mir bekannten Arten 
dieser Gattung isoliert stehend. 

Derivano nominis: Der Name soll auf die geringe Größe hinweisen. 

Derarimus nigripennis sp. n. Abb. 23 und 24 

Taiwan, Nantou, Hsien, Sanlinchi, 1650 m, 16.5.1990, leg. A. Smetana, T 60, 1 ex. 
(Holotypus) - dto., Meifeng, 2130 m, 3.5.1991, T 62, 3 ex. (Paratypen) - Taiwan, Taoyuan. 



664 



GERHARD UHMANN 




Abb. 21-28 



21, Derarimus minutissimus sp. n., Habitus; 22, Halsschildprofil. 23, Derarimus nigripennis sp. 
n., Habitus; 24, Halsschildprofil. 25, Tomoderus lineatopunctatus sp. n., Habitus; 26, Hals- 
schildprofil. 27, Tomoderus planipennis sp. n., Habitus; 28, Halsschildprofil. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 665 

Hsien, Takuanshan For., 1650 m, 17.4.1990, leg. A. Smetana, 1 ex. (Paratypusj - Taiwan, 
Kaohsiung, Hsien, Tengchin, 1610 m, 24.4.1990, leg. A. Smetana, T 20, 1 ex. (Paratypusj. 

3,7 lang, größte Breite 1,5. Kopf 0,8 lang, über die Augen gemessen 0,8 breit. 
Halsschild 0,9 lang, 0,7 breit. Flügeldecken 2,1 lang, 1,5 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Flügeldecken schwarzbraun. Fühler, Taster und Beine hell- 
braun. 

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung braun, 
kräftig, ziemlich lang, nicht ganz anliegend, größtenteils schräg nach vorn und nach 
innen gerichtet. Fühler kräftig behaart. 

Halsschild: Glänzend. Sehr fein und verstreut, in der Einschnürung kräftig 
punktiert. Behaarung hellbraun, mittelkräftig, kurz, stark gebogen, größtenteils nach 
hinten gerichtet. Vor allem in der Einschnürung mit sehr zahlreichen langen und 
kräftigen Borsten. 

Flügeldecken: Glänzend. Sehr kräftig aber ziemlich flach punktiert. Zwischen- 
räume kleiner bis etwa 3mal so groß wie die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur 
feiner, die Zwischenräume werden kaum größer. Behaarung braun, kräftig, ziemlich 
lang, gebogen, halb abstehend, nach hinten gerichtet. 

Beine nicht sehr kräftig behaart. An den Innenseiten der Mittel- und Hinter- 
schienen distal mit einigen kurzen, sehr kräftigen Borsten. 

Beziehungen: Dem Derarimus robustus Uhmann etwas ähnlich aber kleiner, 
die Flügeldecken sind bauchiger, Kopf und Halsschild sind anders geformt u.s.w. 
Auch dem D. rugulosus Uhmann etwas ähnlich, aber viel kleiner, Flügeldecken 
weniger bauchig, Kopf- und Halsschildform anders. 

Derivano nominisi Der Name soll auf die dunklen Flügeldecken hinweisen. 

Tomoderus bakeri Krekich-Strassoldo, 1925 

Verbreitung: Indonesien, Philippinen. 

Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., 300-500 m, Ketambe, 23.-30.11.1989, # 25a, leg. 
Lobi, Agosti, Burckhardt, 1 ex. 

Tomoderus brevipennis Pic, 1900 

Verbreitung: Malaysia, Sumatra. 

Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., 300-500 m, Ketambe, 23.-30.11.1989, # 25a, leg. 
Lobi, Agosti, Burckhardt, 2 ex. 

Tomoderus burmanus Heberdey, 1936 

Verbreitung: Burma, Assam, Thailand. 

Thailand, Lamphun Prov., Doi Khutan N. P., 110 m, 9.10.1992, leg. Schwendinger, 1 
ex. - Thailand, Loei Prov., Phu Rua Nat. Park., 1080-1250 m, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Tomoderus coomani Pic, 1926 

Verbreitung: Vietnam, Thailand. 



666 GERHARD UHMANN 



Thailand, Mae Hong Son, Huay Nam Dang, 20 km E Pai, 1620 m, 5.8.1986, leg. 
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Chiang Rai, 10 km W Wiang Pa Pao, Ban Huay Ya Sai, 780 
m, 28.1.1988, leg. Schwendinger, 1 ex. 



Tomoderus lineatopunctatus sp. n. Abb. 25 und 26 

Taiwan, Koahsiung, Hsien, Tengchih, 1610 m, 24.4.1990, leg. A. Smetana, T 20, 7 ex. 
(Holotypus, 6 Paratypen) - dto., 1580 m, T 19, 1 ex. (Paratypus). 

Länge 2,9, größte Breite 1,0. Kopf 0,7 lang, über die Augen gemessen 0,6 
breit. Halsschild 0,8 lang, 0,5 breit. Flügeldecken 1 ,5 lang, 1 ,0 gemeinsam breit. 

Färbung: Kastanienbraun, Taster, Fühler, besonders an der Spitze und Beine 
heller. 

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun, 
mittelmäßig in Stärke und Länge, etwas abstehend, in verschiedene Richtungen 
weisend. Mit nur einzelnen kurzen, geraden Borsten. Fühler mittelmäßig und halb 
abstehend behaart. 

Halsschild: Sehr glänzend. Sehr fein punktiert. Zwischenräume etwa 6mal und 
mehr größer als die Punkte. In der Mitte der Einschnürung fein gerunzelt. Davor mit 
einem seichten Längseindrück. Behaarung hellbraun, sehr schütter, mittelmäßig in 
Stärke und Länge, etwas abstehend, etwas gebogen, in verschiedene Richtungen 
weisend. Dazwischen stehen einige kurze Borsten gerade ab. 

Flügeldecken: Glänzend. Punktur ziemlich kräftig. Die Punkte stehen in 
ziemlich regelmäßigen Längsreihen, die sich hinten allmählich auflösen. Behaarung 
hellbraun, kräftig, etwas gebogen, etwas abstehend, nach hinten und schräg nach 
außen gerichtet. Einige Borsten, die nicht viel länger sind als die Grundbehaarung, 
stehen gerade und steil ab. 

Beine unauffällig behaart. An den Vorderschienen innen mit einem kräftigen 
Zahn (nur bei den Männchen. Bei den Weibchen ist die Vorderschiene verdickt, aber 
nicht gezähnt). 

Beziehungen: Die Punktreihen hat diese Art gemeinsam mit Tomoderus 
binhanus Pic, T. donckieri Pic, T. fumeolatus Krekich-Strassoldo, T. subcostulatus 
Pic, T. sulcicollis Laferté und T. sulcifer Pic. Alle diese Arten sind aber kleiner, T. 
binhanus Pic hat außerdem eine Halsschild-Längsfurche. Gezähnte Vorderschienen 
gibt es bei keiner mir bekannten Tomoderus-Art, außer der vorliegenden. 



Tomoderus modiglianii Pic, 1901 

Verbreitung: Sumatra. 

Sumatra, Jambi, Mt Kerinci, 1750-1850 m, 11.-12.12.1989, # 11, leg. Agosti, Lobi, 
Burckhardt, 3 ex. - Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., 300-500 m, 23.-30.11.1989, # 25a, leg. 
Lobi, Agosti, Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, N Sum., 7 km N Brastagi, 1500 m, 2.12.1989, # 28b, 
leg. Agosti, Lobi, Burckhardt, 1 ex. — Sumatra, N Sum., 5 km W Brastagi, Tongkoh, 1450 m, 
3.12.1989, # 29a, leg. Lobi, Agosti, Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, res. Langkat, 6.7.1984, leg. J. 
Robert, 1 ex. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN ßß-J 



Tomoderus planipennis sp. n. Abb. 27 und 28 

Indonesien, Bali, Lake Tamblingan, 1300 m, 30.10.1991, leg. Löbl, 87 ex. (Holotypus, 
86 Paratypen) - dto., for. litter, 1 ex. (Paratypus) - Indonesien, Bali, Mt Batukau, 500-700 tn, 
28.-29.10.1991, leg. Löbl, 6 ex. (Paratypen). 

Länge 1,9, größte Breite 0,7. Kopf 0,35 lang, über die Augen gemessen 0,4 
breit. Halsschild 0,45 lang, 0,3 breit. Flügeldecken 1,2 lang, 0,7 gemeinsam breit. 

Färbung: Braun. Flügeldecken, Fühler, Taster und Beine etwas heller. 

Kopf: Glänzend. Äußerst fein und verstreut punktiert. Behaarung hellbraun, 
ziemlich kurz, mittelkräftig, gebogen, halb abstehend, größtenteils querliegend. 
Außerdem mit einigen längeren Borsten. Oberfläche etwas uneben. Fühler kräftig 
behaart und beborstet. 

Halsschild: Glänzend. Fein punktiert. Zwischenräume etwa 4-8mal so groß wie 
die Punkte. In der Einschnürung etwas runzelig. Behaarung hellbraun, ziemlich 
kräftig, kurz, gebogen, halb abstehend. Dazwischen stehen einige nicht sehr lange 
Borsten. 

Flügeldecken: Glänzend. Kräftig punktiert. Zwischenräume stellenweise 
fehlend, sonst bis etwa so groß wie die Punkte. Zur Spitze wird die Punktur feiner, die 
Zwischenräume sind hier bis etwa 2mal so groß wie die Punkte. Behaarung hellbraun, 
mittelmäßig in Länge und Stärke, wenig gebogen, halb abstehend, nach hinten 
gerichtet. Außerdem mit kurzer Borsten. Oberfläche ziemlich flach. 

Beine kräftig behaart. 

Beziehungen: Dem Tomoderus burmanus Heberdey etwas ähnlich, aber 
Halsschild anders, Flügeldecken oben flacher, Fühler anders. Auch dem T. drescheri 
Krekich-Strassoldo etwas ähnlich, aber Kopf und Flügeldecken anders. 

Derivano nominis: Der Name soll auf die abgeflachten Flügeldecken 
hinweisen. 

Tomoderus rugulosus Pic, 1909 

Verbreitung: Singapur, Sri Lanka, Sulawesi, Sumatra. 

Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10, leg. Agosti, 
Löbl, Burckhardt, 1 ex. 

Tomoderus unifasciatus Pic, 1907 

Verbreitung: Burma, Indien, Thailand. 

Thailand, Lanphun Prov., Doi Khutan N. P., 1100 m, 8.10.1992, leg. Schwendinger. 1 
ex. - Thailand, Chiang Mai prov., Doi Suthep, 1200 m, 9.11.1991, leg. Schwendinger, 2 ex. - 
dto., 1020 m, 29.10.1990, 2 ex. - Thailand, 28.7.1986, Handfang, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Macrotomoderus latipennis Pic, 1901 

Verbreitung: Malaysia, Sumatra. 

Sumatra, W Sum., Padangpanjan, 800 m, 17.11.1989, # 20, leg. Agosti, Löbl. 
Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, Jambi, km 15 Sungaipenuh to Tapan, 1450 m, 9.11.1989, # 10, 
leg. Agosti, Löbl, Burckhardt, 7 ex. 



668 GERHARD UHMANN 

Formicomus apoderinus Wasmann, 1898 

Verbreitung: Indien, Thailand, Vietnam, Philippinen, Java. 
Laos, Tranninh, leg. Perrot, 2 ex. 

Formicomus basirufus Krekich-Strassoldo, 1926 

Verbreitung: Indien, Thailand, Nepal. 

Thailand, Nan Prov., Doi Phu Kha N. P., 5.10.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. - 
Thailand, Doi pui, Prov. Chiang Mai, 1660 m, 17.11.1986, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, 
Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1300 m, 22.5.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Formicomus binhensis Pic, 1922 

Verbreitung: Vietnam, Thailand, China (Yunnan). 

Thailand, Phrae Prov., Mae Khaem Waterfall, 21.9.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Formicomus braminus Laferté, 1848 

Verbreitung: Japan, Indien, Taiwan, Sri Lanka, Vietnam, Thailand. 

Tonkin, Bavi, leg. Perrot, 7 ex. - Tonkin, Thai Nguyen, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Hoa 
Binh, leg. Perrot, 2 ex. - Indonesia, North Sumatra, Dolok Merangir, 14.7.1972, leg. Diehl, 1 
ex. - Taiwan, Taichung, Hsien, Wufang, 100 m, 5.5.1991, T 65, leg. Smetana, 1 ex. 

Formicomus castigator Laferté, 1848 

Verbreitung: Thailand. 

Thailand, Chiang Mai prov., Chiang Mai, 300-340 m, 18.10.1990 leg. Schwendinger, 1 
ex. 

Formicomus consul Laferté, 1 848 

Verbreitung: Indien, Thailand, Vietnam, Sri Lanka, Bali, Java, Sumatra. 

Indoch., Rev. Saigon, 1948, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 1 ex. - 
Thailand, Chiang Mai Prov., Mae Hia, 150 m, leg. Schwendinger, 3 ex. 

Formicomus corrugatus Krekich-Strassoldo, 1931 

Verbreitung: Indien, Vietnam, Thailand, Nepal. 

Thailand, Prachuab, Kin Khan Prov., 670 m, Huay Yang N. Park, 29.11.1991, leg. 
Schwendinger, 2 ex. - Thailand. Doi Phu, Nan Prov., 500 m, 5.10.1991, leg. Schwendinger, 11 
ex.- Thailand, Nan Prov., 1300 m, Doi Phu Kha N. P., 5.10.1991, leg. Schwendinger, 10 ex. - 
Thailand, Chiang Mai prov., Doi Suthep, 1350 m, 26.1.1992, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Formicomus dubius Krekich-Strassoldo, 1929 

Verbreitung: Philippinen, Malaysia. 

Malaysia, Perak Bukit Baring, Gerik, 800-900 m, 8.2.1991, leg. Schwendinger, 8 ex. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 669 

Formicomus longispinus Pic, 1912 

Verbreitung: Taiwan, Thailand, China (Yünnan). 

Thailand, Prov. Chiang Mai, 320 m, Chiang Mai, leg. Schwendinger, 1 ex. -Thailand, 
Chiang Mai prov., Mae Hia, 150 m, 18.1.1992, leg. Schwendinger, 24 ex. - Thailand, Krabi 
Prov., 70-260 m, Khao Phanom Bencha, 21.9.1992, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, 
Chiang Mai, 330 m, Chiang Mai prov., 20.10.1991, leg. Schwendinger, 2 ex. 

Formicomus lucidili us Krekich-Strassoldo, 1925 
Verbreitung: Philippinen, Malaysia. 
Malaysia, Perak, Bukit Baring, Gerik, 800-900 m, 8.2.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Formicomus lucidus Krekich-Strassoldo, 1925 

Verbreitung: Philippinen, Thailand. 

Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 80 m, 
12.2.1991, leg. Schwendinger, 5 ex. 

Formicomus montivagus Krekich-Strassoldo, 1926 

Verbreitung: Indien, Nepal, Thailand. 

Thailand, Chiang Mai, Doi Suthep, 1 100 m, Barber F., leg. Schwendinger, I 1986, 1 ex. 
- Thailand Doi Angkhang, Fang Dist., 1450 m, 24.8.1990, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Formicomus nigrivestis Krekich-Strassoldo, 1931 

Verbreitung: Indien, Burma, Thailand. 

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger, 
15 ex. 

Formicomus orientalis Pic, 1913 

Verbreitung: Vietnam, Thailand, Laos. 

Thailand, Krabi Prov., 70-200 m, Khoa Phanom Bencha, 21.9.1992, leg. Schwendinger. 
10 ex. - Thailand, Prachuab, Kiri Khan Prov., Huay Yang N. P., 50 m, 22.12.1992, leg. 
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Chhumpon Prov., Lak Lek, 270 m, 8.12.1991, leg. 
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Sur at Thani P., Khao Sok N. Park, 6.12.1991. leg. 
Schwendinger, 3 ex. - Thailand, Ban Maeo Microwave, Mae Hong Son Dist.. 1250 m, 
15.12.1990, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park. 170 m, 
10.2.1991, leg. Schwendinger, 5 ex. 

Formicomus serdangus Marseul, 1894 

Verbreitung: Sumatra, Singapur, Borneo, Malaysia. 

Sumatra, Jambi, Mt Kerinci, 1750-1850 m, 11.-12.11.1989, # 11, leg. Agosti. Lobi. 
Burckhardt, 1 ex. - Sumatra, W Sum., Palopo Nat. Res. N Bukittinggi. 900 m, 18.-20.11.1989. 
# 21, leg. Lobi, Agosti, Burckhardt, 3 ex. 



670 GERHARD UHMANN 



Formicomus vethi Krekich-Strassoldo, 1914 

Verbreitung: Java. 

Java, W Java, Cibodas, 50 km E Bogor, 1400 m, 3.-6.11.1989, # 2a, leg. Agosti, Lobi, 
Burckhardt, 1 ex. 

Anthelephilus ruficollis Saunders, 1 834 

Verbreitung: Sumatra, Indien, Vietnam, Sulawesi, Bangla Desh, Malaysia, 

Thailand, China (Kanton), Japan, Laos. 

Thailand, Chiang Mai Prov., Mae Hia, 350 m, 18.1.1992, leg. Schwendinger, 9 ex. - 
Tonkin, Cho Ra, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 2 ex. 

Anthicomorphus bicoloratus Krekich-Strassoldo, 1929 

Verbreitung: Philippinen, Sumatra. 

Sumatra, Aceh, Mt Leuser N. P., Ketambe, 800 m, 28.11.1989, # 26 b, leg. Lobi, 
Agosti, Burckhardt, 1 ex. 

Anthicomorphus obscurus Krekich-Strassoldo, 1926 

Verbreitung: Thailand. 

Tonkin, Thai Nguyen, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, Bac Kan, leg. Perrot, 1 ex. 

Anthicomorphus siamensis Krekich-Strassoldo, 1926 

Verbreitung: Thailand. 

Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 1 ex. - Vinit Long, Mekong, I 48, 1 ex. - Thailand, 
Chiang Mai, Doi Angkhang, 10 km W Fang, 1500 m, 20.3.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Leptaleus delicatulus Laferté, 1848 

Verbreitung: Indien, Thailand, Vietnam, Malaysia, Philippinen. 

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger, 
1 ex. - Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 3 ex. - Tonkin, Bavi, leg. Perrot, 1 ex. 

Leptaleus monstrosicornis (Marseul, 1896) 

Verbreitung: Indien, Japan, Borneo, Sumatra, Taiwan, Sri Lanka, Java, 

Thailand, Bali. 

Indonesien, North Sumatra, Dolok Merangir, 1.7.1972, leg. Diehl, 1 ex. - Thailand, 
Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 50 m, 12.2.1991, leg. 
Schwendinger, 22 ex. 

Pseudoleptaleus collaris (Pic, 1901) 

Verbreitung: Sumatra, Java, Malaysia. 

Indonesia, North Sumatra, Dolok Melangir, 1.7.1972, leg. Diehl, 5 ex. - Thailand, Doi 
Mae, Nan Prov., 500 m, Kha Nat. Park, 1700 m, 6.10.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. - 
Thailand, Sur at Thani P., 6.12.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 671 

Pseudoleptaleus luteofasciatus (Pic, 1 922) 

Verbreitung: Vietnam, Thailand. 

Thailand, Krabi Prov., 70-260 m, Khao Phanom Bencha, 21.9.1992, leg. Schwendinger, 
1 ex. 

Pseudoleptaleus sobrinus (Laferté, 1848) 

Verbreitung: Burma, Thailand. 
Saigon, En Mer, VI 52, 2 ex. 

Pseudoleptaleus trigibber (Marseul, 1876) 

Verbreitung: Japan, Taiwan, Vietnam, Borneo. 

Thailand, Do Chiang Dao, Wildlife Sanct., Chiang Dao Dist., 510 m, 23.10.1990, leg. 
Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Nan Prov., 1300 m, Doi Phu Kha N. P., 5.10.1991, leg. 
Schwendinger, 4 ex. - Thailand, Sut at Thani, 70 m, Khan Suk N. Park, 6.12.1991, leg. 
Schwendinger, 1 ex. 

Stenidius cruciger (Laferté, 1 848) 

Verbreitung: Indien, Burma, Thailand. 
Indochine, Riv. Saigon, II 1948, 1 ex. 

Omonadus addendus (Krekich-Strassoldo, 1926) 

Verbreitung: Burma, Nepal, Indien. 

Nepal, Bagmati, Pokhare NE Barah-bise, 2000 m, 3.5.1981, leg. Löbl, Smetana, 1 ex. - 
Tonkin, Cho Ra, leg. Perrot, 1 ex. 

Omonadus confucii (Marseul, 1876) 

Verbreitung: Japan, China, Taiwan, Korea, Thailand, Indonesien, Vietnam. 
Tonkin, Cho ra, leg. Perrot, 1 ex. - Laos, Tranninh, leg. Perrot, 5 ex. 

Cordicomus rubiginosus (Krekich-Strassoldo), 1931 

Verbreitung: Indien, Nepal. 

Nepal, Khandpari District, For. NE Kuwapani, 2550 m, 13.4.1982, leg. A. & Z. 
Smetana, 1 ex. 

Hirticomus fascifer Uhmann, 1983 

Verbreitung: Vietnam. 

Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 3 ex. 

Hirticomus hirsutus (Laferté, 1848) 

Verbreitung: Indien, Burma, Thailand. 



672 GERHARD UHMANN 

Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 320 m, 15.5.1986, leg. Schwendinger, 1 ex. - 
Thailand, Sukothai, (ville), 150 m, 26.3.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Hirticomus ocellatus (Laferté, 1848) 

Verbreitung: Thailand, Vietnam, Indien, Nepal. 

Riv. Saigon, Indoch., 1948, 1 ex. - Indoch., Saigan, 1949, 1 ex. - Cochinch. Saigon, 1 ex. 

Anthicus consimilis Krekich-Strassoldo, 1926 

Verbreitung: Indien, Bangla Desh, Nepal, Vietnam. 
Tonkin, Hanoi, leg. Perrot, 2 ex. 

Anthicus fuliginosus Laferté, 1848 

Verbreitung: Indien, Thailand. 

Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 320 m, 2.7.1986, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Anthicus impressiceps Pic, 1914 

Verbreitung: Vietnam. 
Cochinch., Saigon, 48, 1 ex. 

Anthicus magnus Pic, 1914 

Verbreitung: Indien, Vietnam, China. 
Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 1 ex. 

Anthicus nitidifrons Fairmaire, 1893 

Verbreitung: Indochina. 
Tonkin, Bac Kan, leg. Perrot, 1 ex. 

Anthicus yunnanus Pic, 1915 

Verbreitung: Yunnan. 

Yunnan, Yunnan Fou, leg. Perrot, 1 ex. 

Clavicomus adustus (Krekich-Strassoldo, 1931) 

Verbreitung: Indien, Nepal, Thailand. 

Thailand, Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 24.-25.6.1986, 1150 m, à la lumière, leg. 
Schwendinger, 1 ex. 

Clavicomus assequens (Krekich-Strassoldo, 1931) 

Taiwan, Nantou, Hsien, Shanlinch, 1650 m, 19.5.1991, T 87, leg. Smetana, 1 ex. - 
Taiwan, Taichung, Hsien, Anmashan, 2225 m, 2.5.1990, T 38, leg. Smetana, 1 ex. 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 673 



Clavicomus cordatus (Krekich-Strassoldo, 1931) 

Verbreitung: Indien, Nepal. 

Nepal, Khandbari District, For. NE Kuwapani, 2550 m, 13.4.1982, leg. A. & Z. 
Smetana, 1 ex. - Thailand, Chiang Mai, Doi Angkhang, 10 km W Fang, 1450 m, 18.3.1987, leg. 
Schwendinger, 2 ex. 



Clavicomus manifestus (Pic, 1907) 

Verbreitung: China, Taiwan. 

Taiwan, Pingtung Hsien, Pietawushan, Kuai Ku Hut, 2325 m, 22.5.1991, T 90, leg. 
Smetana, 1 ex. 



Clavicomus piceus (Laferté, 1848) 

Verbreitung: Thailand, Indien, Vietnam, Nepal, Japan, China. 

Taiwan, Hualien, Hsien, Taroko N. P., Ridge SE Nanhushi Hut, 2700 m, 1 1.5.1990, T 
52, leg. Smetana, 1 ex. - Taiwan, Hualien, Hsien, Taroko N. P., Nanhunanfong tri (west), 2700 
m, 8.5.1990, T 49, leg. Smetana, 2 ex. - Nepal, Khandbari Distr., For. NE Kuwapani, 2550 m, 
13.4.1982, leg. A. & Z. Smetana, 1 ex. - Thailand, Chiang Mai Prov., Tarn Pia, 500 m, 
31.10.1901, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Clavicomus separatithorax (Pic, 1914) 

Verbreitung: Indien, Nepal. 

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger, 
1 ex. 

Sapintus apicatus (Fairmaire, 1896) 

Verbreitung: Indien, Burma, Vietnam. 
Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 1 ex. 

Sapintus bataviensis (Marseul, 1882) 

Verbreitung: Malaysia, Indonesien, Thailand, Vietnam, Indien, Philippinen. 

Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 50 m, 
12.2.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 320 m, 

15.5.1986, leg. Schwendinger, 1 ex. 

Sapintus javanus (Marseul, 1882) 

Verbreitung: Malaysia, Thailand, Vietnam, Sri Lanka. 

Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 50 m. 
12.2.1991, leg. Schwendinger, 1 ex. - Thailand, Prov. Mae Hong Son, Pong Düat, 750 m, 

10.4.1987, leg. Schwendinger, 1 ex. - Indonesie, North Sumatra, Dolok Merangir, 1.7.1972, 
leg. Diehl, 1 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 3 ex. 



674 GERHARD UHMANN 

Sapintus plectilis (Pie, 1910) 

Verbreitung: Indien, Thailand, Vietnam, Sulawesi, Taiwan. 

Thailand, Prachuab, Kiri Kan Prov., Huay Yang Nat. Park, 50 m, 22.12.1992, leg. 
Schwendinger, 2 ex. - Thailand, Huay Yang Nat. Park, Huay Yang Waterfall, Thap Sake Dist., 
50 m, 12.2.1991, leg. Schwendinger, 6 ex. - Taiwan, Taichung, Hsien, 14.4.1990, T 1, leg. 
Smetana, 2 ex. 

Sapintus siamensis (Pic, 1914) 

Verbreitung: Thailand, Vietnam. 

Thailand, Chiang Mai, Doi Suthep, 1 180 m, Barber F., I et II 1987. leg. Schwendinger, 
4 ex. 

Sapintus sinuatipes (Pic, 1901) 

Verbreitung: Philippinen, Indonesien, Indien. 

Sumatra, W Sum., Anai Valley Nat. Res., 10 km W Padangpanjan, 250 m, # 18, 
17.11.1989, leg. Lobi, Agosti, Burckhardt, 3 ex. 

Sapintus sodalis (Pic, 1895) 

Verbreitung: Indonesien, Malaysia, Thailand, Vietnam, Sri Lanka. 

Thailand, Ban Kiriwong, Khao Luang, Nat. Park, 170 m, 10.2.1991, leg. Schwendinger, 
6 ex. - Thailand, Chiang Mai Prov., Mea Hia, 150 m, 18.1.1992, leg. Schwendinger, 6 ex. 

Macratria griseosellata Fairmaire, 1893 

Verbreitung: Vietnam, Taiwan. 

Tonkin, Thanh Moi, leg. Perrot, 7 ex. - Tonkin, Hoa Binh, leg. Perrot, 1 ex. - Tonkin, 
Thai Nguyen, leg. Perrot, 12 ex. - Tonkin, Kep, leg. Perrot, 1 ex. 



Bestimmungsschlüssel für alle bekannten Derarimus- Arten 

1 Etwa 2 mm lang minutissimus sp. n. 

Mindestens 2,5 mm 2 

2 Mindestens 5 mm 3 

Kleiner als 5 mm 7 

3 Etwa 7 mm magnus Uhmann 

5 bis 5,5 mm 4 

4 Fühler schlank schoedli Uhmann 

Fühler kräftig 5 

5 Kopf rundlich, Flügeldecken sehr bauchig rugulosus Uhmann 

Kopf hinten gerade 6 

6 Schläfen mindestens so lang wie die Augen robusticornis Uhmann 

Schläfen kürzer als die Augen schuhi Uhmann 



SÜDOSTASIATISCHE ANTHICIDEN 675 

7 Schultern spitz 8 

Schultern mehr oder weniger abgerundet 9 

8 Kopf breiter als lang, hinter den Augen sofort stark verengt. . . humerifer sp. n. 
Kopf so lang wie breit, mit deutlichen, nach hinten verengten Schläfen 
humeratus sp. n. 

9 Mit sehr abgerundeten Schultern 10 

Mit deutlichen Schultern 25 

10 Vorkommen in Japan clavipes (Champion) 

Vorkommen in anderen Regionen 11 

1 1 Kopf hinten gerade oder flach gerundet (konkav oder konvex) 12 

Kopf von den Augen an in etwa gleichmäßigem Bogen gerundet 17 

12 Etwa 3 mm 13 

Etwa 4 mm 14 

13 Kopf hinten flach konkav riedeli Uhmann 

Kopf hinten flach konvex 15 

14 Augen groß excisicollis (Heberdey) 

Augen sehr klein und weit nach vorn gerückt microphthalmus sp. n. 

15 Flügeldecken kräftig und dicht punktiert 16 

Flügeldecken nicht kräftig punktiert, mit großen Zwichenräumen 
schwendingeri Uhmann 

16 Kopf hinten flach konvex schillhammeri Uhmann 

Kopf hinten gerade sinuatipennis Uhmann 

17 Größer als 4 mm robustus Uhmann 

Kleiner als 4 mm 18 

18 Fühler kräftig, vorletzte Glieder quer 19 

Vorletzte Fühlerglieder nicht quer 24 

19 Kleiner als 3 mm 20 

Größer als 3 mm 21 

20 Bogen hinter den Augen flach loebli sp. n. 

Bogen hinter den Augen stark konvex curticornis sp. n. 

21 Augen sehr groß, 1/3 der Kopflänge carinatus Bonadona 

Augen kleiner 22 

22 Die letzten vier Fühlerglieder sind abstechend heller foveicollis Uhmann 

Die letzten vier Fühlerglieder sind nicht heller als die übrigen 23 

23 Flügeldecken kräftig aber flach punktiert. Zur Spitze der Flügeldecken 

wird die Punktur sehr fein und verstreut brunneus Uhmann 

Flügeldecken sehr kräftig punktiert, zur Spitze werden die Punkte kaum 
feiner flavicornis Uhmann 

24 Halsschild sehr schlank, sanduhrförmig posttibialis Uhmann 

Halsschild weniger schlank, die schmälste Stelle ist weit hinten 
flavipubens Uhmann 

25 Kopf hinten von Auge zu Auge in gleichmäßigem Bogen gerundet 26 

Kopf hinten nicht gleichmäßig gerundet 29 



676 GERHARD UHMANN 

26 Kopf und Halsschild braun, Flügeldecken schwarzbraun. . . . nigripennis sp. n. 
Anders 27 

27 Die drei Spitzenglieder der Fühler viel heller als die anderen Glieder 

rotundicollis Uhmann 

Fühlerspitze nicht heller als die anderen Glieder 28 

28 In der Halsschild-Einschnürung mit wenigen, kräftigen Punkten 

minor Uhmann 

In der Halsschild-Einschnürung grob gerunzelt fulvescens Uhmann 

29 Vorletzte Fühlerglieder deutlich quer 30 

Vorletzte Fühlerglieder nicht quer 35 

30 Hinterkopf konkav javanus sp. n. 

Hinterkopf nicht konkav 31 

31 Hinterkopf mit einer Kerbe in der Mitte sumatraensis Uhmann 

Hinterkopf ohne Kerbe in der Mitte 32 

32 Halsschild sehr schlank, sanduhrförmig laticornis Uhmann 

Halsschild weniger schlank 33 

33 In der Einschnürung des Halsschildes mit drei Kielen 34 

In der Einschnürung des Halsschildes mit höchstens einem Kiel 
sellatus Uhmann 

34 Größer als 3 mm tricarinatus Uhmann 

Höchstens 3 mm burckhardti sp. n. 

35 Halsschild vorn eckig cavicollis Uhmann 

Halsschild vorn rund 36 

36 Kopf breiter als lang 37 

Kopf nicht breiter als lang 38 

37 Schläfen sehr kurz breviceps sp. n. 

Schläfen fast so lang wie die Augen irregularis Uhmann 

38 Mindestens 4 mm, goldgelb behaart auropilosus Uhmann 

Weniger als 4 mm, braun behaart 39 

39 Schläfen sehr kurz bidens Uhmann 

Schläfen fast so lang wie die Augen 40 

40 Die drei Spitzenglieder der Fühler heller als die übrigen Glieder 

unicarinatus Uhmann 

Fühlerspitze nicht heller fulgens Uhmann 



LITERATUR 

Champion, G.C. 1890. Anthicus clavipes. Ent. Month. Mag., (2), 1: 325. 

Sakai, M., 1986. Studies on Anthicidae of Japan. Trans. Shikoku ent. soc, 17: 247-251. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 677-684; septembre 1994 



Synopsis de la faune des Scorpions (Chelicerata) du Paraguay 



Wilson R. LOURENÇO 

Université Pierre et Marie Curie, U.F.R. des Sciences de la vie, 

4 Place Jussieu, F-75252 Paris Cedex 05, France. 



Synopsis of the scorpion fauna (Chelicerata) of Paraguay. - A 

checklist and a determination key for the 2 families, 6 genera and 12 
species known for this country are given. Some biogeographic comments 
concerning the scorpion-faunas of South American open vegetation 
formations, i.e. Caatingas and Cerrados in Brazil, Chaco in Paraguay, and 
Monte in Argentina are added. 



INTRODUCTION 

Le Paraguay, avec une surperficie de 406752 km 2 possède une faune scor- 
pionique assez pauvre comparée à d'autres faunes de pays de la région néotropicale, 
à superficies égale ou plus petite: actuellement sont recencées au Paraguay deux 
familles, 6 genres et 12 espèces de Scorpions. 

Parmi les voyages et missions de prospection et collecte réalisées par des 
naturalistes pendant le 19ème siècle, rares sont celles consacrées au Paraguay. 
Papavero (1973) fait état des missions de l' Allemand J.R. Rengger (1819/1825), 
lequel a séjourné pendant 6 ans au Paraguay en compagnie de Longchamps, et de 
lAméricain H.H.Smith qui a voyagé le long du Rio Paraguay. Certes il faut aussi bien 
souligner le voyage et séjour de l'Italien L. Balzan qui est parti au Paraguay a l'âge de 
20 ans (Mahnert 1980). 

Depuis la description de Tityus paraguayensis Kraepelin, 1895, première 
espèce connue du Paraguay, et jusqu'à la description de Bothriurus guarani Maury, 
1984, dernière espèce décrite pour le pays, plusieurs publications ont contribué à la 
connaissance de cette faune (Mello-Leitao 1945, Lourenço 1979, 1980), sans pour 
autant apporter une synthèse. Maury (1984) dresse une liste très sommaire de la 
faune du Paraguay, fondée entre autres sur du matériel récent récolté pendant les mis- 
sions du Muséum d'histoire naturelle de Genève. 

L'étude d'une petite collection supplémentaire du Muséum d'histoire naturelle 
de Genève nous a incité à la préparation de la présente synopsis. 



Manuscrit accepté le 14.04.1994. 



678 



WILSON R. LOURENÇO 



La taxonomie des espèces paraguayennes ont fait l'objet de plusieurs publi- 
cations; elles sont ci-dessous compilées dans un "checklist", suivi d'une clé de déter- 
mination applicable uniquement au Paraguay. 






Figs. 1-3 

1. Sternum et opercule génital d'un Bothriuridae. 2. Idem, Buthidae. 3. Peigne d'un Ananteris 

avec l'absence des fulcra. 



CHECKLIST DES SCORPIONS DU PARAGUAY 

Des nouvelles récoltes/stations sont citées entre parenthèses. 

Famille des Bothriuridae Simon, 1880. 
Genre Bothriurus Peters, 1861. 

Bothriurus bonariensis (Koch, 1843) (Central: San Lorenzo, dans maison, lg. C. 

Dlouhy, 1988: 1 mâle). 
Bothriurus moojeni Mello-Leitào, 1945. 
Bothriurus guarani Maury, 1984 (Concepcion: Estancia Laguna Negra, sous bois 

mort, lg. V. Mahnen, 13.X.1985: 2 mâles). 



SCORPIONS DU PARAGUAY 



679 




Figs 4-5 
Tityus paraguayensis. 4.Mâle-type. 5. Femelle-type (d'après Lourenço 1979). 



Genre Brachistosternus Pocock, 1894. 
Brachistosternus (M '.) ferrugineus (Thorell, 1876) 

Genre Timogenes Simon, 1880 

Timogenes elegans (Mello-Leitâo, 1931) 

Famille des Buthidae Simon, 1880 
Genre Ananteris Thorell, 1891 

Ananteris balzani Thorell, 1891 

Genre Tityus Koch, 1836 

Tityus bahiensis (Perty, 1834) 
Tityus confluens Borelli, 1 899 

Tityus mattogrossensis Borelli, 1901 (Amambay: 10 km au sud de Bella Vista, 
tamisage de feuilles mortes, 11.X.1979, lg.V. Mahnert: 1 femelle) 



680 



WILSON R. LOURENÇO 



Tityus paraguayensis Kraepelin, 1901 

Tityus trivittatus Kraepelin, 1891 (Central: Asuncion, dans maison, 15. XI. 1990: 1 
immature; San Lorenzo, dans maison, 1988: 2 mâles; San Lorenzo, dans jar- 
din, IX. 1985: 1 femelle; tous lg. C. Dlouhy). 

Genre Zabius Thorell, 1894 
Zabius fuscus (Thorell, 1876) 

Parmi les 12 espèces considérées dans le "checklist", trois ont été signalées à 
l'origine du Paraguay: Tityus paraguayensis, Tityus trivittatus et Bothriurus guarani. 
Les autres espèces ont été décrites de pays limitrophes (Argentine, Bolivie et Brésil) 
et retrouvées au Paraguay par la suite (Lourenço 1979, 1980). Seules deux espèces 
demeurent endémiques pour le Paraguay: Tityus paraguayensis (Lourenço 1992) et 
Bothriurus guarani. 

La présence de Zabius fuscus au Paraguay, bien que déjà signalée par diffé- 
rents auteurs, nécessite également confirmation, problème d'ailleurs déjà souligné par 
Maury(1984). 




Figs. 6-7. 
Tityus trivittatus. Mâle-type; vues dorsale et ventrale. 



SCORPIONS DU PARAGUAY 681 



Clé de détermination pour les scorpions du Paraguay. 

1 Sternum triangulaire; Tibia des pédipalpes sans trichobothries ven- 
trales; chélicères avec deux dents basales au doigt mobile 

Buthidae (Fig. 2) 2 

Sternum très petit, rectangulaire, ou pratiquement absent 
Bothriuridae (Fig. 1) .... 8 

2 Peignes sans fulcres; 3e et 4e paires de pattes avec un éperon tibial 

Genre Ananteris: Ananteris balzani (Fig. 3) 

Peignes avec fulcres; 3e et 4e paires de pattes sans éperon tibial 3 

3 Doigts des pinces des pédipalpes avec plus de douze séries obliques de 
granules, sans granules accessoires plus gros; telson avec une épine 

sous-aiguillonaire Genre Tityus: 4 

Doigts des pinces des pédipalpes avec 11-12 séries obliques de gra- 
nules; telson sans épine sous-aiguillonaire Genre Zabius: Zabius fuscus 

4 Scorpions de petite taille; avec de nombreuses tâches sur le corps, 
pattes et pédipalpes; épine sous-aiguillonnaire importante, et rhomboi- 
dale 5 

Scorpions de taille moyenne; avec des tâches confluentes ou longitu- 
dinales sur le corps 6 

5 Cinquième anneau du metasoma uni-couleur: brun foncé 

Tityus paraguayensis (Figs. 4 et 5) 

Cinquième anneau du metasoma à moitié proximale rougeâtre et à 
moitié distale noirâtre Tityus matiogrossensis 

6 Couleur générale jaunâtre; trois bandes longitudinales sur le corps. 
Metasoma et pédipalpes peu ou pas tachetés . . . Tityus trivittatus (Figs. 6 et 7) 
Couleur générale châtain-foncé; mesosoma avec des taches confluentes 

sur les tergites 7 

7 Présence de tâches sur le fémur et le tibia des pédipalpes .... Tityus bahiensis 
Absence de taches sur le fémur et le tibia des pédipalpes. 
Tityus confluens (Figs. 8 et 9) 

8 Tarses, pourvus de soies sur la face ventrale, plutôt que d'épines. 

Genre Brachistosternus: Brachistosternus (M '.) ferrugineus 

Tarses pourvus de deux séries d'épines sur la face ventrale 9 

9 Six à dix trichobothries ventrales au niveau de la main des pinces. 
Mains du mâle avec une depression semicirculaire sur la face interne, a 

la base du doigt fixe Genre Timogenes: Timogenes elegans 

Cinq trichobothries ventrales au niveau de la main des pinces. Mains du 
mâle avec une apophyse sur la face interne, à la base du doigt fixe 
Genre Bothriurus: 1 

10 Face ventrale de l'anneau V du metasoma très fortement granulée 

Bothriurus bonariensis 

Face ventrale de l'anneau V du metasoma peu granulée 11 



682 



WILSON R. LOURENÇO 



1 1 Telson très trapu, avec un aiguillon court; 16 à 19 dents aux peignes 

Bothriurus guarani 

Telson avec la face dorsal aplatie; aiguillon moyen; 14 à 16 dents aux 
peignes Bothriurus moojeni 




Figs. 8-9 
Tityus confluens. Femelle-type; vues dorsale et ventrale. 



Remarque: Les types des espèces Ananteris balzani, Tityus confluens, Tityus 
mattogrossensis, Tityus paraguayensis et Tityus trivittatus, ainsi que du matériel 
appartenant aux autres espèces du Paraguay, ont été examinés au cours d'études 
précédentes. 



Considérations biogéographiques. 



Une grande partie du territoire du Paraguay est située au sein même de la 
diagonale des formations ouvertes brésiliennes qui se prolongent depuis le nord-est 
sec, tout au long du Brésil central et vers l'intérieur du Chaco au Paraguay et en 
Argentine. Selon Ab'Saber (1977), les travaux de P.E. Vanzolini sur les Lézards sud- 



SCORPIONS DU PARAGUAY 5^3 

américains ouvrent la voie à des interprétations biogéographiques démontrant les 
recouvrements de faune existants entre la Caatinga (au Brésil), le Chaco (au Para- 
guay) et le Monte argentin. 

En réalité la faune des Scorpions du Paraguay est étroitement apparentée a 
celle du nord de l'Argentine et du centre et nord-est du Brésil, suivant le couloir (B) 
de répartition des Scorpions sud-américains (Lourenço 1990). La distribution des 
espèces au Paraguay n'est pas encore bien définie, les récoltes étant trop frag- 
mentaires. Certaines espèces semblent largement répandues et fréquentes (Tityus 
trivittatus, Bothriurus bonariensis), quelques autres sont moins récoltées, mais 
probablement aussi largement répandues (Tityus paraguayensis, Brachisternus ferru- 
gineux) . Tityus confluens et T. mattogrossensis ne sont connues actuellement que des 
régions paraguayennes juxtant le Mato Grosso et Bothriurus guarani que d'une petite 
région entre Puerto Foncière et la Laguna Negra (département de Concepcion). 



Remerciements 

Je remercie le Dr Volker Mahnert (Muséum de Genève) de m'avoir facilité 
l'étude du matériel du Paraguay, et pour sa lecture critique du manuscrit. 



REFERENCES 

Ab'Saber, A.N., 1977. Os dominios morfoclimaticos na America du Sul. USP-GEO. Sao 
Paulo. Geomotfologia, 52: 1-22. 

Lourenço, W.R., 1979. Le Scorpion Buthidae Tityus mattogrossensis Borelli, 1901 (Mor- 
phologie, écologie, biologie et développement postembryonnaire). Bull. Mus. natn. 
Hist, nat., Paris, 4e sér., 1 (Al): 95-1 17. 

Lourenço, W.R., 1980. Contribution à la connaissance systématique des Scorpions appartenant 
au complexe Tityus trivittatus Kraepelin, 1898 (Buthidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., 
Paris, 4e sér., 2(A3): 793-843. 

Lourenço, W.R., 1990. Caractérisation biogéographique de la Caatinga brésilienne. 
Association avec le Chaco et d'autres formations végétales ouvertes d'Amérique du 
Sud. L'exemple des Scorpions. C.R. Soc. Biogéogr. 66(4): 149-169. 

Lourenço, W.R., 1992. Biogéographie des espèces du groupe "Tityus clathratus" (Chelicerata. 

Scorpiones, Buthidae). Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4e sér., 14(A2): 473-481. 
Mahnert, V., 1980. On the tracks of Balzan in Paraguay. Brit. arachnol. Soc, Secretary's 

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Maury, E.A., 1984. Lista de los escorpiones conocidos del Paraguay (Scorpiones. Buthidae. 

Bothriuridae). Neotropica 30(84): 215-217. 
Mello-Leitao, C, 1945. Escorpioes sul-americanos. Arq. Mus. nac, Rio de Janeiro, 40: 1- 

468. 
Papavero, N. 1973. Essays on the history of Neotropical Dipterology, vol. II. Musen de 

Zoologia, Universidade de Sao Paulo. 217-446. 



6g4 WILSON R. LOURENÇO 

Addenda 

Au moment où le présent travail était déjà sous presse, nous avons eu 
connaissance de 4 descriptions de Bothriurus chacoensis par Maury & Acosta {Bol. 
Soc. Biol. Conception, 64: 113-119; 1993), espèce argentine présente également au 
Paraguay. Cette espèce est voisine de B. bonariensis, mais beaucoup plus petite. 



Revue Suisse de Zoologie, 101 (3) : 685-697; septembre 1994 



Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from Malaysia 
and the classification of Goniacerinae 



Ivan LOBL 

Muséum d'histoire naturelle, 

Case postale 6434, CH-121 1 Genève 6, Switzerland. 

Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from Malaysia and the 
classification of Goniacerinae. - Awas giraffa gen.n., sp.n. is described from 
West Malaysia. Characters currently used to define the major groups of 
pselaphids are found to be inconsistent. Both the informal division Macroscelia 
and the subfamily Goniacerinae may be paraphyletic. Additional characters 
and better knowledge of the variation of the characters currently used are 
prerequisites before a more thorough phylogenetic analysis of the constituent 
groups of the Goniacerinae may be pursued. The presence of a longitudinal 
groove at the centre of the 3rd abdominal tergite in some taxa may be 
phylogenetically significant. Awas appears to be closely related to Harmo- 
phorus Motschulsky which is a subjective senior synonym of Amy Ilium Reitter 
(syn.n.). Awas + Harmophorus may be the sister group of the Goniacerini. 

Key- words: Coleoptera - Pselaphidae - taxonomy - Malaysia. 

INTRODUCTION 

The Pselaphidae are one of the more diverse groups of staphylinoid beetles 
with the number of described species exceeding 8500 (Newton & Chandler, 1989; 
subsequent descriptions). They are common in decaying plant debris, especially in 
tropical forests. Examination of material collected by the coleopterologists of the 
Genevan Natural History Museum in the last decades in various Southeast Asian 
countries reveals large number of undescribed taxa. However, it is unusual to discover 
forms which are radically different from known members of the family. On a recent 
trip to West Malaysia a single specimen of such a species was collected. Its most 
striking feature is the unusually long head, which appears highly mobile in vertical 
plane. Another unusual conspicuous feature is the small abdomen in contrast to the 
large elytra. The specimen is described below, as a new species and new genus. A 
cursory phylogenetic analysis is performed in order to appropriately place this species 
in the higher level classification of Pselaphidae. 



Manuscript accepted 15.11.1993. 



686 



IVAN LOBL 



Awas gen.n. 

Type species: Awas giraffa sp.n., gender masculine. 

Etylomogy: from Malaysian "awas" meaning watch out, be careful. 



Description 

Body large, strongly vaulted. Pubescens simple, aciculate, flattened setae 
absent. Head strongly elongate, cylindrical posteriorly, thickened anteriorly (Fig. 1, 
2). Frons oblique in lateral view, rounded in frontal view, not lobed. Tentorial (gular 
and vertexal) foveae absent, dorsal and ventral surface without any additional foveae 




Figs 1-4 

Awas giraffa gen.n., sp.n.; 1 and 2. head in dorsal and lateral view; 3 and 4. prothorax in dorsal 
and ventral view. Scale bar = 200 pm (1-3) and 100 p m (4). 



AWAS GIRAFFA 687 

or grooves. Occiput weakly constricted and glabrous. Antennal fossae large, widely 
separated, open anteriorly, margined by supraocular ridge. Eye reniform, situated 
lateroventrally, level with antennal fossa, consisting of large facets. Maxillary palpi 
small, segment 2 curved, thickened gradually to apex, with few erect setae, segment 3 
short, wider than long, about as long as 1/2 of 2, strongly widened to apex, apex 
truncate; segment 4 subovate, about as long as 2, about 1.3 x as long as wide. 
Prementum and postmentum each with a pair of long setae. Postmentum transversely 
striate. Gular sutures, striae or ridges absent (Fig. 5). Postgenae not set off from gular 
region nor from vertex. Antennal insertions widely separated. Antenna long, with all 
segments densely punctate and pubescent. Scape moderately large, curved, evenly 
thick, truncate at apex. Following segments elongate, apical segments not enlarged, 
club absent. 

Prothorax elongate, conspicuously narrow, deeply emarginate toward 
prosternum, with ventro-lateral margins oblique (Fig. 3, 4). Pronotum widened me- 
dially; with antebasal transverse groove; discal and lateral longitudinal grooves and 
ridges, and antebasal foveae absent (Fig. 3, 7). Dorsum convex, rounded evenly, not 
margined laterally; lateral contours arcuate in dorsal view, anterior and basal margins 
truncate. Hypomeron smooth, narrow. Prosternum (Fig. 4) flat, longer than wide, 
narrowed anteriorly, sutures distinct only near apical angles, anterior margin truncate; 
with two subbasal foveae; intercoxal process short, flat. 

Mesosternum fused laterally with metasternum. Mesosternal shield narrow, 
long, narrowed toward mesocoxae, with median fovea close to anterior margin and 
with distinct lateral ridge. Mesosternal lateral foveae pubescent, situated in large oval 
depression; intercoxal process short, flat, triangular. 

Metasternum strongly vaulted, strongly depressed toward posterior margin; 
anterior margin raised; mesocoxal fovea pubescent, situated in large depression near 
lateral margin. Intercoxal processes short, apical process rounded (Fig. 6). 

Elytron conspicuously large compared with thorax and abdomen, strongly 
convex, with rounded humeral area, widened gradually to apex, much wider than 
prothorax and abdomen; lacking any striae, foveae, grooves or ridges. 

Abdomen small, strongly vaulted, segments 4 to 6 with wide apical rim micro- 
sculptured. Tergites without marginal carina; tergites 4 to 8 visible in dorsal view. 
Tergite 3 concealed but strongly sclerotised, with wide longitudinal median groove. 
Tergite 4 large, entirely fused with sternite 4, with narrow, deep basal constriction and 
two latero-basal patches of setae; striae, foveae and discal depressions absent. 
Tergites 5 and 6 narrow, with distinct pleural sutures. Tergite 7 with lateral ridge. 
Sternite 3 comparatively very large, depressed, with a pair of foveae and latero-basal 
portion separated by a transverse stria. Sternite 4 large, narrowed medially, 
constricted at base, especially laterally; intercoxal process elongate, moderately 
raised. Sternites 5 to 8 short, apical margin of 8 truncate. In male, 6 sternites visible. 

Legs long. Procoxae contiguous, gradually widened to apex, with semicircular 
apical margin, outer surface flat. Mesocoxae and metacoxae subcontiguous, meta- 
coxae bearing a ventral process over the trochanter base. All trochanters with strongly 



688 rvAN LÖBL 

oblique apex, mesotrochanters longer than metatrochanters. Femora and tibiae 
slender, femora without particular characters. Base of mesofemur distant from 
mesocoxa, like in Macroscelia. Tibiae gradually and weakly thickened to apex, with 
apical brush and deep apico-dorsal groove to receive tarsi. Tarsi long, segment 1 very 
small, slightly longer than wide; segments 2 and 3 strongly flattened laterally, 2 larger 
than 3. Claws unequal, protarsi with inner claw longer and thicker than outer claw, 
meso and metatarsus with inner claw shorter and thinner than outer claw. 

Aedeagus symmetrical, internal muscles present, with median lobe weakly 
sclerotised, parameres strongly sclerotised, lacking setae. 

Comments. Awas is defined with following autapomorphies: antennal club 
absent, prosternum elongate, venter of prothorax deeply emarginate, abdominal 
sternite 3 long. However, the most conspicuous feature of this genus is the long 
postocular region of the head, in combination with the large size of the body and the 
basally constricted, small abdomen. 



Awas giraffa sp.n. 

Description 

Length 3.5 mm. Body dark reddish-brown, elytral suture darkened. Dorsal 
surface with more or less decumbent pubescence. 

Head 1.07 mm long, across eyes 0.48 mm wide, uniformly densely punctured, 
with pubescence oriented anteriorly. Central portion of frons depressed medially, 
anterior frontal edge angulate. Supra-ocular ridge situated centrally. Dorsal convexity 
higher than ventral. Eyes prominent. Antennomeres 2 and 3 cylindrical, of same size; 
antennomeres 4 to 10 subcylindrical, each about 1.5 x longer than 3; 4 to 6 almost of 
same size, following segments somewhat thicker. Antennomere 11 asymmetrically 
narrowed at apex. 

Pronotum 0.68 mm long, 0.52 mm wide, widest at middle. Antebasal groove 
deep, ending lateroventrally near procoxa, in a shallow fovea. Punctation very fine, 
more distinct between antebasal groove and basal margin. Pubescence directed 
anteriorly, longer and finer than that on the head. Prosternum margined by long, erect 
setae, prosternai pubescence long, irregular. Mesosternum impunctate. Metasternum 
very finely punctured, with long, obliquely erect pubescence, absent from inclined 
apical portion, pubescence at middle directed posteriorly. 

Elytra at suture 1.14 mm long, together 0.98 mm wide, widest point near 
middle, strongly narrowed toward base, weakly narrowed toward apex. Lateral 
margin arcuate. Humeral region regularly rounded, humeral hump absent. Punctation 
very fine, pubescence long, directed apically, similar to that on anterior portion of 
metasternum. 

First visible tergite (4th tergite) 0.68 mm long, 0.80 mm wide, with rounded 
contours, punctation and pubescence as that on elytra. 



AWAS GIRAFFA 



689 




""% 




D 



8 





Figs 5-9 



Awas giraffa gen.n., sp.n.; 5. apical portion of head, vetrai view; 6. metacoxal processes: 7. 

prothorax, lateral view; 8. third and fourth sternite, lateral view; 9. apex of abdomen with partly 

extruded aedeagus, lateral view. Scale bar = 100 urn (5, 6, 8, 9) and 200 urn (7). 



690 rvAN LOBL 

Aedeagus (Fig. 9, 11-12) 0.54 mm long. Apex of parameres rounded, partly 
exposed in dorsal view. Internal sac with a pair of hook-shaped sclerites curved 
dorso-proximally and a tuff of straight median sclerites. 

Material. Holotype 6: West Malaysia, Fraser's Hills, 1300m, Tiong trail, 20.m. 1993, 
leg. I. Lobi (MHNG). 

Comment. Awas giraffa does not possess any of the secondary sexual 
characters which pselaphids usually exhibit. 

Biology. The specimen was taken from a sample of approximatively 2 m 2 of 
sifted moist leaves and other plant debris that had accumulated along a forest trail on 
a steap slope just below one of the ridges of Fraser's Hills. 



DISCUSSION 

The family Pselaphidae is currently divided into six subfamilies. The Faro- 
ninae, Euplectinae, Batrisinae and Goniacerinae are characterized as possessing rela- 
tively short mesotrochanters, while they are long in the Pselaphinae and Clavigerinae. 
The first four subfamilies are grouped in the division Brachyscelia, the Pselaphinae 
and Clavigerinae form the division Macroscelia. This classification is difficult to 
apply to some taxa and has not been adopted by all authors (e.g. Park, 1942; 1952; 
Chandler, 1990). 

Awas resembles members of Macroscelia due to its long mesotrochanters, but 
may be distinguished from them in possessing adjacent metacoxae, in addition to the 
constricted abdominal base, large undivided 4th abdominal segment, and aedeagus 
bearing apical parameres. The last three features are convergent in various lineages of 
Brachyscelia. Many Batrisinae exhibit a similar shape of the body as that in Awas, 
especially by the strongly convex prothorax, elytra and abdomen, and by the large, 
fused, basally constricted 4th abdominal segment. However, Awas does not exhibit 
the autapomorphies of the Batrisinae (apically toothed scape; aedeagus asymmetrical, 
lacking internal muscles). Awas may be distinguished in the aedeagal characters from 
both Batrisinae and Faroninae, and from Faroninae and most Euplectinae in the shape 
of the body that is in the latter two taxa usually flat and more or less parallel-sided, 
with the abdomen laterally margined. 

Withhold subfamily definitions for the other groups, Awas seems to be a 
member of the Goniacerinae. The Goniacerinae consist of a morphologically diverse 
assemblage, currently placed in 12 tribes (Newton & Chandler, 1989; Newton & 
Thayer, 1992). Members of Goniacerinae have in common the absence of characters 
of those of other subfamilies (long second tarsomere, scape lacking apical tooth, 
aedeagus usually symmetrical, with internal muscles and distinct parameres). The 
characters used by modern authors (i.e. Jeannel, 1959; Park, 1953a, 1953b; 
Chandler, 1988, 1990 ) are tentatively used to examine the relationship of Awas 
within the subfamily and are discussed below, together with some additional 
characters. 



AW AS GIRAFFA 



691 




Figs 10-12 



Awas giraffa gen.n., sp.n., habitus (10) and aedeagus (11, 12) in dorsal and lateral view. Scale 

bar - 100 [im. 



692 IVAN löbl 

The median longitudinal groove on the 3rd abdominal tergite in Awas and a 
few other taxa is particularly notable. It is a previously unrecorded character in 
pselaphids (the staphylinid genus Dasycerus has a similar tergal groove), possibly 
analogous to the metanotal median groove. It was accidentaly discovered on the 
specimen of Awas preserved in alcohol which had the 3rd tergite exposed. When 
drying, the abdomen retracted and the 3rd tergite got concealed under the elytra. 

In addition to Awas, following genera of the goniacerines were examined 
(tribal classification according to Newton & Chandler, 1989): 

Arnylliini Harmophorus sp. 

Brachyglutini: Brachygluta fossulata 

Bythinini: Bryaxis picteti 

Goniacerini: Goniastes brasiliensis 

Imirini: Imirus per mir us 

Iniocyphini: Globosulus loebli 

Iniocyphus jheringi 

Natypleurus malaianus 

Proterini: Mechanicus sp. 

Pygoxyini: Pygoxyon sp. 

Speleobamini: Prespelea sp. 

Trichony chini: Trichonyx sulci coll is 

Ty chini: Tychus niger 

Valdini: V aida frontalis 

The distribution of the characters is summarised in Tab. 1. Each specimen 
was cleared in KOH and examined in glycerine microslide. Data on Awas, 
Iniocyphina, Speleobamini and Valdini are based on undissected specimens, except 
for aedeagi. A male of Valda was not available. Many possibly pertaining characters 
(endoskeletal, elytral base and female genitalia) are not utilized in this study. 
Extensive examination of character variation within the tribes is beyond the scope of 
the present study. However, variation in some characters and some character states 
are discussed below, based on personal observation and literature data. The thoracic 
and elytral foveae, grooves and ridges are not used for analyse of relationship within 
the Goniacerinae. Although the more derived taxa tend to have a reduced number of 
foveae, and the foveae as well as other structures provide excellent species and 
generic characters, they are variable within lineages of the Goniacerinae, i.e. in the 
Bythinini and Brachyglutini (pers.obs.), Proterini (Leleup, 1986), Tychini 
(Chandler, 1988), and within lineages of other subfamilies, i.e. Bythinoplectini 
(Coulon, 1989) or Euplectini (Jeannel, 1962; Grigarick and Schuster, 1980). 

The following list portrays characters currently used to define the tribes of the 
Goniacerinae with a statement of their form in Awas, including autapomorphies (the 
presumably plesimorphic condition is based on characters in Faronini (Faronus) and 
Euplectini (Euplectus): 



AWAS GIRAFFA 693 

1. Head short/long: The postocular area of the head is unusually long in both, 
Awas and in Speleobamini, but not necessarily homologous. 

2. Occipital constriction situated near/far from pronotal margin. The derived 
condition is an autapomorphy of Speleobamini. 

3. Frons lobed/not lobed. The unlobed frons is the primitive state within the 
staphylinoids. However, the lobed frons is generalized in Pselaphidae. 

4. Tentorial foveae present/absent: The tentorial arms are attached to the vertex 
and to the gular region at points on the head seen as foveae. These are present in most 
groups of pselaphids, the dorsal ones termed usually as vertexal foveae, or as 
interocular foveae. They are absent in a few genera in different lineages. The absence 
of the tentorial foveae may be to homoplastic. 

5. Gular ridge absent/present: Within the Goniacerinae only the Brachyglutini 
and Natypleurus exhibit a longitudinal gular ridge. The Y-shaped gular carina in the 
Jubini appears distinct from the condition found in these taxa. The carina is absent 
from Euplectus and Faronus. 

6. Segment 3 of the maxillary palpus short/long: Despite an extraordinary 
diversity in the shape of pselaphid maxillary palpus, most groups have a short, stout 
third segment. Imirini, Speleobamini, and to a lesser degree Tychini, have an elongate 
third segment. 

7. Scape short/long: Long is here defined as the scape being longer than the 
following antennomeres combined. This state is an autapomorphy of Goniacerini. A 
similarly long scape is in the Metopiasini (Batrisinae). Some Rhexiina ( Euplectinae) 
(Chandler, pers. comm.) and Batrisini have the scape conspicuously long although 
much shorter than following antennomeres combined. 

8. Antenna straight/geniculate: Geniculate antenna is probably a state cor- 
related with the unusually elongate scape. Within the Goniacerinae it is present in the 
Goniacerini only. Similar condition is found in Metopiasini; weakly geniculate an- 
tennae are in some lineages, e. g. some Batrisini (Mnia, Siteromina), Trogastrini and 
Barrosellini. 

9. Antennal club present/absent: The antennal club is distinct in most members 
of the family and consists of one or several enlarged segments. In Awas, the apical 
antennomere is slightly enlarged, but would not be considered a club. 

10. Prosternum transverse/elongate: The elongate prosternum in Awas appears 
to be unique within the family. 

11. Venter of prothorax apically truncate/emarginate: The deeply emarginate 
ventral side of the prothorax is possibly associated with the elongate prosternum and 
likely assures a greater mobility of the head. This is a unique feature to Awas. 

12. Suturai stria of elytron present/absent: The absence of the suturai stria is a 
derived feature but may be a homoplasy. Jeannel (1959) states that the absence of the 
suturai stria in "Tanypleurini" (=Iniocyphini) is a characteristic of the tribe. Naty- 
pleurus (=Tanypleurus) has the elytron with a distinct, although shortened suturai stria. 



694 IVAN lÖbl 

13. Metacoxae approximate/distant: While constant in some subfamilies it 
varies in the Goniacerinae. The approximate condition occurs in Faroninae and 
Euplectinae, and the distant condition in Pselaphinae and Clavigerinae . 

14. Elongate median groove absent/present on third abdominal tergite. The 
third tergite is usually entirely covered by the elytra. The presence of a median groove 
on this tergite has not been observed in any member of the other nominal subfamilies 
of pselaphids. 

15. Abdominal tergite 4 small/large: The tergite is defined by its relative size 
to tergite 5. A large tergite 4, longer than tergite 5, occurs in several lineages (i.e. 
Euplectini, Batrisini, Pselaphini). 

16. Abdominal tergite 4 with base wide/constricted: The constricted condition 
is certainly derived and possibly correlated with the enlarged size of the 4th 
abdominal segment. 

17. Marginal carinae of abdominal tergite 4 present/absent: The absence of the 
marginal carinae is considered derived as they are present in some Faroninae and 
Euplectinae. 

18. Abdominal sternite 3 short/long: The sternite is longer than the 5th sternite 
and is an autapomorphy of Awas. 

19. Abdominal sternite 3 distinct/indistinct: The 3rd sternite is not visible in 
dry specimens of Brachygluta and its allies (e. g. Rybaxis) but can be seen when 
specimens are cleared. 

20. Abdominal sternite 3 evenly curved/laterally depressed: The depressions in 
the abdomen of Awas are particularly conspicuous. They are possibly correlated with 
the unusual large size of the sternite. 

21. Male abdomen with 7/6 or 5 visible sternites: These character states are 
variable within faronine and euplectine lineages. The reduction is considered derived. 

22. Abdominal sternites 7 and 8 distinct/fused. The fused sternites 7 and 8 
appear to be an autapomorphy of the Tychini. 

23. Abdominal sternite 4 not weakly narrowed/strongly narrowed medially: 
Sternite 4 is considered narrowed when the middle portion is much shorter than the 
lateral margin. It is not narrowed in the outgroups. 

24. Mesotrochanter short/elongate: The trochanter is considered elongate when 
it is much longer than wide and the femoral base is distant from the coxa. In some 
taxa it is difficult to define the character state. 

25. Tibial groove absent/present: The apico-dorsal tibial groove in Awas 
appears to be an autapomorphy within the Goniacerinae. This character is present in 
the Clavigerinae (Löbl, 1994). 

26. Tarsomeres 2 and 3 subcylindrical or moderately flattened/flat: The 
character state is sometimes difficult to define. 

27. Tarsomere 2 of hind legs larger/smaller than or as large as tarsomere 3: 
The relative size of the tarsomeres appears variable within the Goniacerinae. The 
polarity of the character state is uncertain. 



AWAS GIRAFFA 



695 



28. Each tarsus with two distinct, unequal claws/one claw strongly reduced or 
absent: The presence of two symmetrical claws as in Faronini and Jubini is considered 
plesiomorph. The degree of the reduction of one of the claws may be variable within a 
lineage (Leleup, 1986). 

29. Parameres of the aedeagus situated ventrally/apically: The transposition of 
the parameres toward apical portion of the median lobe of the aedeagus appears a 
homoplasy. With pselaphids, ventral parameres are present in Pselaphinae and 
Speleobamini. Faroninae, Euplectinae, Batrisinae and Clavigerinae possess aedeagi 
more derived from the generalised staphylinoid type. 

As obvious from Tab. 1, Awas shares with Harmophorus, Goniastes and 
Natypleurus medially sulcate (and relatively strongly sclerotised) 3rd abdominal 
tergite in combination with the approximate metacoxae. The presence of an elongate 
median groove on the 3rd tergite may be a synapomorphy of these taxa. Natypleurus 
is linked with Awas in having the abdominal sternite 4 shortened medianly. Other data 
suggest close relationship of Awas to Harmophorus and Goniastes but not so to 
Natypleurus. Awas and Harmophorus have in common 10 derived character states 
from the 29 listed ones. The large and fused 4th abdominal segment, which is much 
longer than the combined following ones, the medially shortened 4th ventri te and the 
flat tarsi may be significant. The absence of the abdominal margin and the presence of 
6 sternites in male are reductions. The elongate trochanters may be correlated to the 
long legs in both groups. Goniastes (as all Goniacerini) is characterised by geniculate 
antenna and a very long scape, conditions absent from other members of the 
Goniacerinae. 

Table 1 



Distribution of characters, including autapomorphies, in Awas and genera representating the 

currently recognised tribes of Goniacerinae. 







12345 


1 

67890 


12345 


2 
67890 


12345 


6789 


1 


Awas 


10110 


00011 


10011 


11101 


10111 


1001 


2 


Harmophorus 


00100 


00000 


00011 


01001 


10110 


1101 


3 


Brachygluta 


00001 


00000 


00101 


00011 


10000 


0011 


4 


Bryaxis 


00000 


00000 


00100 


00000 


10000 


0011 


5 


Goniastes 


00000 


01100 


01010 


00001 


10010 


0111 


6 


Imirus 


00000 


10000 


00100 


00000 


10000 


1011 


7 


Iniocyphus 


00100 


00000 


01100 


00000 


10100 


0012 


8 


Natypleurus 


00011 


00000 


00111 


00000 


00100 


1011 


9 


Globosulus 


00010 


00000 


01100 


01001 


10100 


0011 


10 


Mechanicus 


00000 


00000 


00100 


00000 


00000 


0010 


11 


Pygoxyon 


00000 


00000 


00100 


00000 


00000 


1010 


12 


Prespelea 


11000 


10000 


00001 


00001 


00010 


1010 


13 


Trichonyx 


00000 


00000 


00100 


00000 


10000 


0011 


14 


Tychus 


00000 


10000 


00100 


00000 


01000 


0001 


15 


Valda 


00000 


00000 


00000 


00000 


00010 


010? 


16 


outgroup 


0000? 


00000 


00000 


00000 


?000? 


0001 



696 IVAN LÖBL 

The aedeagi in these groups are basically similar, the plesiomorphic condition 
is present only in Mechanicus, Pygoxyon and Prespelea. The aedeagal characters in 
Iniocyphus, with medio-apical, asymmetrical, basally fused parameres, appear to be 
unique. 

Analysis of the phylogenetic relationship with the heuristic search of PAUP 
3.1.1. produces 15 trees. Branch swapping was done on all starting trees including 
nonmininal ones. Stepwise addition sequence was random. Branch swapping options of 
MULPARS and steepest descent were activated. Tree length: 55, consistency index: 
0.545. All trees show ((Awas + Harmophorus) Goniastes) relationships. Twelwe trees 
show Valda as sister group of Goniastes + Harmophorus + Awas. Three trees show 
(((Awas + Harmophorus) Goniastes) Prespelea) and Valda placed at the base of a large 
polytomy or tritomy. Thus, the sister group relationship of Awas and Harmophorus may 
be reasonably founded. All other relationships seem obscure. The present data 
demostrate dubious taxonomy of the group. The Iniocyphini, with Iniocyphus as sister 
group of Globosulus, appear ill-founded. An assessement of the significant characters 
within each lineage of the actual goniacerines is a prerequisitory for better under- 
standing of their phylogeny but is beyond the goal of the present study. 

In conclusion, Awas is placed in the Arnylliini, a Southeast Asian taxon that 
actually includes a single genus, Harmophorus Motschulsky, 1851. Arnyllium Reitter, 
1884 is its subjective junior synonym - syn.n. 

An undecribed genus closely related to Harmophorus is represented by a 
specimen from Sulawesi in the collection of the MHNG. It may be distinguished from 
Harmophorus by the margined abdomen. 

Acknowledgements 

I would like to thank N. Lavoyer, Geneva, for the habitus drawing, J. Wiiest, 
Geneva, for the micrographs of the uncoated specimen of Awas giraffa, and F. 
Calarne for the assistance during our common trip in Malaysia. D. S. Chandler, 
University of New Hamshire, Durham and R. A. B. Leschen, University of Kansas, 
Lawrence are thanked for reviewing the manuscript. Their comments led to 
improvement of the paper. N. Berti, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, A. 
F. Newton Jr. and P. P. Parrillo, Field Museum of Natural History, Chicago provided 
specimens of Iniocyphus and Valda. 

REFERENCES 

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AW AS GIRAFFA 597 



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Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 699-724; septembre 1994 



The influence of air pollution on moss - dwelling animals: 
2. Aquatic fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada 



Werner A. STEINER 

Swiss Federal Research Station for Arboriculture, Viticulture and Horticulture, 

Department of Entomology and Nematology, 

CH-8820 Wadenswil, Switzerland. 



The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 2. Aquatic 
fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada. - The effects of 
gaseous air pollutants on the moss-dwelling aquatic fauna were studied 
along an urban-rural gradient in the region of Zurich (Switzerland). Moss 
samples from 12 study sites, representing different air quality conditions, 
were taken in October 1984. Close to 49'000 individuals were extracted. 
Nematodes and tardigrades were analysed to species level; rotifers were 
treated as a group. Community structure (species composition and 
abundance) was related to air pollution. The abundance of nematodes 
increased with increasing air pollution, while species richness was not 
significantly affected. In contrast, the number of tardigrade species 
decreased with increasing levels of SO2. The abundance of tardigrades and 
rotifers varied independently of SO2 and NO2. Classification and 
ordination techniques were used to investigate the similarity between 
samples or study sites based on environmental characteristics, pollution, 
flora and fauna. Results suggest that air pollution represents an important 
factor controlling the composition of nematode and tardigrade commu- 
nities. At the species level, the abundances of four nematodes (Chilo- 
plectus cf. andrassyi, Aphelenchoides sp. 4, Paratripyla intermedia and 
Mononchidae sp.) and two tardigrades (Macrobiotus persimilis and 
lsohypsibius prosostomus) were significantly correlated with air pollution. 
Thus, the aquatic fauna of epilithic moss cushions could serve as an 
indicator of air pollution. 

Key-words: Nematoda - Tardigrada - Moss-invertebrate associations - 
Community structure - Air pollution - Similarity index - Classification - 
Ordination - Biological indicator. 



Manuscript accepted 22.02.1994. 



700 WERNER A. STEINER 

1 INTRODUCTION 

The use of simply structured animal communities was advocated by Barret & 
Kimmel (1972) for the evaluation of pollution effects on ecosystems. Steiner (1994) 
suggests the investigation of moss-dwelling invertebrates as indicators of urban 
pollution, since this fauna has several desirable properties which an ecological 
monitoring system should reasonably have. Several studies using moss-dwelling 
communities show that air pollution adversely affects nematodes (Zullini & Peretti, 
1986) and tardigrades (Mathews, 1971; Séméria 1981, 1982; Meininger & al, 
1985). Pollution influences the moss-dwelling fauna either directly or indirectly 
through the bryophytes and their associated microflora. Contamination with heavy 
metals - for example - reduces the abundance of soil-dwelling bacteria, actino- 
mycetes and fungi (Bisessar, 1982). This may, in turn, cause a reduction in the 
abundance of bacterial-feeding (Santos & al., 1981) and fungal-feeding (Bassus, 
1968; Bàâth & al., 1978) nematodes. Since the moss-dwelling fauna is closely 
related to the fauna of soils, its response to pollution can be used to estimate the risks 
of exposing soil biota to pollution. 

The present paper is part of a detailed study devoted to effects of gaseous air 
pollutants on the moss-dwelling fauna (see also Steiner, 1995a). It investigates the 
qualitative and quantitative composition of the moss inhabiting aquatic fauna across 
an urban-rural gradient (Zurich, Switzerland), and tries to define species associations 
and/or single species as biological indicators of air pollution. The study of community 
changes across an urban-rural gradient provides, according to McDonnel & Pickett 
(1990), the best opportunity to investigate the relative influences of urban and natural 
environmental factors. Results of the present study, complemented by findings of 
studies dedicated to long-term dynamics (Steiner, 1995b) and experimental mani- 
pulations (Steiner, 1995c), present an overall picture of air pollution effects on the 
moss-dwelling aquatic fauna. 



2 MATERIAL AND METHODS 

2. 1 Sampling plans 

Four criteria were set up for the selection of the study sites: 1) a minimal 
number of five moss-grown walls; 2) walls with a W, NW, N, NE or E orientation; 3) 
known levels of air pollution (SO2, CO, NO and NO2); and 4) a weighted number of 
study sites within each of the three urbanisation categories: urban high traffic, urban 
low traffic and rural low traffic. Urbanisation categories are defined according to 
traffic volume (Bachmann- Steiner & al., 1983) and distance to the center of the city. 
Complying with these criteria, eight study sites were chosen in the city of Zurich and 
four in rural areas within the canton of Zurich. Pollution ratings and abbreviations of 
the study sites are given by Steiner (1994). Concentrations of the four air pollutants 
differed significantly among urbanisation categories (Kruskal-Wallis test, p < 0.05). 



MOSS-DWELLING ANIMALS 701 

A single simultaneous sampling was performed in October 1984 at all study 
sites. At each site, two moss cushions were selected on each of the five walls 
according to criteria listed in tab. 1. Four subsamples were taken from each moss 
cushion and pooled together. The 120 samples were processed according to Steiner 
(1994). Nematodes and tardigrades were analysed to species level; rotifers were 
treated as a group. As identification was a time consuming process, species analysis 
was restricted to the four most heavily polluted roadside sites (urban high traffic) in 
the city of Zurich and to the four rural sites. 

Tab. 1 

Criteria used in the survey of natural communities (aquatic fauna) for the standardisation of 
sampling procedures. The criteria are arranged according to different strata. 

Strata 

Criteria Standardisation 



Moss cushion 

Sampling unit size 
No. of units/moss 
Thickness 
Minimum cushion size 


1 cm 2 

4 (= sample) 
1-2 cm 
10cm2 


Wall 

No. of moss cushions/wall 
Horizontal distribution of moss 
Vertical distribution of moss 
Orientation 


2 

maximum distance 

up to 1 m above ground 

W, NW, N, NE or E 



Study site 

No. of walls/site 5 

No. of study sites 12 



2.2 Description of samples and study sites 

For each sample the following qualitative (a) and quantitative (b) variables 
were recorded: a) type of substrate (sandstone, concrete, limestone); type of wall 
(sunken wall, freestanding wall, wall of a building); orientation of wall; microclimate 
(five categories; according to Seaward, 1979); moss species; animal species, b) 
height above sea level; height above ground; pH of the moss cushion; size of the moss 
cushion; proportion of substrate particles (soil or sand) in the sample; annual mean 
levels of gaseous air pollutants (SO2, CO, NO, NO2); species richness and abundance 
of the moss-dwelling fauna. 

Study sites are described by fauna, flora, air pollutants and environmental 
characteristics. Thereby, sites are characterised by the occurrence of the qualitative 
variables mentioned above and by occasion of the following sample characteristics: 
height above sea level (three classes: < 500 m; 501-600 m; > 600 m); height above 
ground (three classes: < 50 cm; 51-100 cm; > 100 cm); pH of the moss cushion (three 



702 WERNER A. STEINER 

classes: < 6.50; 6.51-7.00; > 7.00); size of the moss cushion (three classes: < 50 cm2; 
51- 250 cm2; > 250 cm2); proportion of substrate particles (soil or sand) in the sample 
(two classes: low; high). All samples of a given study site were expected to have been 
exposed to the same pollution levels. 

2.3 Data analysis 

2.3.1 At the community level 

Statistical tests and classification methods were used to relate community 
characteristics to air pollution and other environmental factors. The classification of 
samples (or study sites) was performed with the sample (or study site) by species 
matrix. To classify the species, the sample by species matrix was transposed, 
excluding taxa with less than ten individuals as well as samples with less than five 
individuals. 

Similarity and classification of species 

A critical step in the classification of ecological communities is the choice of 
an appropriate measure for quantifying the similarity between samples or species 
(Wolda, 1981). Due to many zero counts in the data set, similarity indices based on 
correlation coefficients were inappropriate in the present study. 

Schatzmann (1986) suggests measuring the similarity between pairs of 
species with t, as it has many desirable properties which similarity indices should 
reasonably be expected to satisfy (Schatzmann & al., 1986). The index t is an 
unbiased estimator of the t index (Van Belle & Ahmad, 1974), which sums up the 
harmonic means of the true proportions of two species for all habitats. Since in the 
present account the true proportions of animal species are unknown, t must be 
replaced by t. The f index is composed of j\ and T2, which include correction factors 
that reduce the bias of t. The equations of tj, t? and t, according to Schatzmann 
(1986), are given below: 



Pi Qi 

^l =2S i N Y + Nv [1] 



Pi+ qi 



2N X N y 



T 2 = 2-z i [(L + qi(N x - Dy i + fi + pi(N v - n vn [2] 

LVPi Pi (Xi - \y Vqi qi(Yi - I)) J 



T=^4 iL -;0<T<2 [3] 

I - T2 + Tl 



MOSS-DWELLING ANIMALS 703 

where pj and qj are the proportions of species X and Y in habitat i; xj and yj are the 
number of individuals of species X and Y in habitat i, with Xi Pi = 1 ; Xj qi = 1; N x = 
li xì and N y = I y v 

For comparison, the similarity between pairs of species was also measured 
with the PS index (Renkonen, 1938). Results were basically the same (unpublished). 
Since the PS index depends heavily on sample size (Schatzmann, 1986), the t index 
was given preference in the present study. 

The similarity coefficients (t) between all pairs of species were arranged in 
new data arrays in a table termed primary similarity matrix. Description of 
community structure was approached by the classification of species, i.e. recognition 
of species assemblages with similar distribution within the samples. A complete 
linkage clustering was performed with the primary similarity matrix, also represented 
graphically as a tree diagram. The matrix was then rearranged according to the 
species sequence in the dendrogram to bring similar species to each other. Under 
certain circumstances, complete linkage clustering might lead to misclassifications 
due to strongly dilated distances (Pielou, 1977). Therefore, all dendrograms were 
controlled for misclassified items, which are characterised by isolated high coeffi- 
cients located far from the diagonal in the rearranged similarity matrix. In these cases 
resulting clusters were corrected according to t values in the underlying similarity 
matrix. 

Similarity and classification of samples and study sites 

Description of "habitat" structure was approached by distinction of samples 
with similar faunal composition using both nonmetric multi-dimensional scaling 
(NMDS) and classification (complete linkage clustering). According to Ludwig & 
Reynolds (1988), NMDS is appropriate if the individual species-abundance pattern 
can't be expected apriori to be linear. With NMDS a two-dimensional similarity map 
can be obtained, representing each sample as a point. The distances between all pairs 
of points reflect as closely as possible the measured faunal similarity of the 
corresponding samples. Groups revealed by classification and corrected for obviously 
misclassified samples (see above) were incorporated in the similarity map. Thereby, a 
reasonable number of groups was obtained by visual examination of the dendrogram. 

Classification of sites was performed with the same methods outlined above 
for the classification of species. In addition to faunal classification, sites were 
classified according to similarity in flora (species composition), air pollution and 
environmental characteristics (see chapter 2.2). 

2.3.2 At the species level 

Four approaches were used to search for single indicator species: a) graphical 
representation of the species composition in groups of classified samples; b) 
comparison of the distribution of moss-dwelling taxa between urban and rural sites 
(Mann-Whitney U-test); c) graphical representation (star diagram) of selected 



704 



WERNER A. STEINER 



nematode and tardigrade taxa in a two dimensional pollution gradient; and d) 
Spearman-rank correlation to test the relation between faunal characteristics and both 
S0 2 and N0 2 . 

3 RESULTS 

A total of 6'052 rotifers, 31 '404 nematodes and 11 '342 tardigrades was 
recorded in the 120 samples of the faunistic survey. At the eight study sites where 
species analysis was performed, about 28 '000 nematodes and tardigrades were 
encountered, representing 47 nematode and 13 tardigrade species. Detailed 
information on species composition is given by Steiner (1994). 

3.1 Community characteristics 

Species richness of tardigrades showed a decreasing trend with increasing SO2 
pollution (tab. 2), whereas species richness of nematodes was not significantly 
affected. Maximum species number was recorded for nematodes and tardigrades from 
the rural sites "M" and "H", respectively, while minimum species number was found 
for tardigrades at the urban sites "T" and "R", and for nematodes at the urban site "W" 
(fig. 1). Tardigrades were generally represented by less than 50% of the species 
richness of nematodes. 



SO, 



60 



40 - 



20 








Number of 
Species 
40 



30 
20 
10 




SO, 



O Nematodes 
■ Tardigrades 
+ Total 



HAOMUTRW 

Study sites 



Fig. 1 

Species richness (number of species/site) of moss-dwelling nematodes and tardigrades. Study 
sites are ranked according to annual mean levels of S0 2 (ug/m^). Abbreviations for study sites 
as well as values of S0 2 levels are explained by Steiner (1994). H, A, O and M = rural low 
traffic sites; U, T, R and W = urban high traffic sites. 



MOSS-DWELLING ANIMALS 



705 



Tab. 2 

Correlation of community characteristics with annual mean levels of SO2 and NO2 (SO2 and 
NO2 in ug/m 3 ; r s : Spearman rank correlation coefficient corrected for ties; p: tied probability). 



Taxa 

Community characteristics 


No. of 
sites 


r s 


P 


Nematodes - SO2 

Individuals/site (median) 
Tardigrades - SO2 

Taxa/site 


12 
8 


+ 0.73 
-0.84 


0.016 
0.027 


Nematodes - NO2 

Individuals/site (median) 


12 


+ 0.59 


0.049 



Nematodes usually reached larger populations than rotifers or tardigrades (fig. 
2). While nematode populations increased significantly with increasing air pollution 
(tab. 2), the number of tardigrades and rotifers varied independently of SO2 and NO2 
levels. At the urban sites "T", "W" and "R", the high abundance of some resistant 
nematode species (fig. 2), together with low species richness (fig. 1) denotes an 
impoverished fauna. 



SO, 




Abundance 
1000 



• 100 



SO, 



10 



O Nematodes 
■ Tardigrades 
# Rotifers 



HAOMUESBTKRW 



Study sites 



Fig. 2 

Abundance (median ± standard error of median) of moss-dwelling nematodes, tardigrades and 
rotifers (log scale). Study sites are ranked according to annual mean levels of SO2 (ug/m 3 ). 
Abbreviations for study sites as well as values of SO2 levels are explained by Steiner (1994). 
H, A, O and M = rural low traffic sites; E, S, B and K = urban low traffic sites; U, T, R and W 

= urban high traffic sites. 



706 



WERNER A. STEINER 




ri. 03 



X 

CU 

e 



X 

cu 
■o 

_c 

<p 



i£35i-<Sox 



èò 



u 0.80 



X 

cu 
■o 

_c 

<p 




ri 




0£5Z3I-0IS< 



x Index 


A,B, D 




e 


00-0.19 




<0.90 


0.20-0.29 




0.900-0.919 


0.30-0.39 




0.920-0.939 


0.40- 0.49 
0.50-0.59 


«— - 


0.940-0.959 
0.960-0.979 


0.60-0.69 


:: 


0.980-0.999 


0.70- 0.79 


i 


1.000- 1.019 


> 0.80 


i 


* 1.020 



Fio. 3 

Similarity matrix and dendrogram representing inter-site relationships in the survey of natural 
communities. Study sites are characterised by environmental characteristics (A), moss species 
(B), annual mean levels of SCh, CO, NO and NO2 (C) and nematode and tardigrade taxa (D). 
The similarity coefficients t are replaced by a shaded grid and rearranged by complete linkage 
cluster analysis to bring similar study sites to each other. Indicated clusters are discussed in the 
text. A, H, M and O = rural low traffic sites; R, T, U and W = urban high traffic sites. 
Abbreviations for study sites as well as values of air pollution levels are explained by Steiner 

(1994). 



moss-dwelling animals 707 

3.2 Classification of study sites 

Classification of the eight study sites (where species analysis was performed) 
based on environmental characteristics (A), moss species (B), gaseous air pollutants 
(C) and fauna (D) is visualised in fig. 3. Environmental classification revealed two 
main clusters (fig. 3A), separating the rural sites "M" and "A" (cluster 2) from all the 
other sites (cluster 1). The final fusion is at a high similarity level, implying that the 
overall similarity among study sites is relatively high. When comparing this 
classification with inter-site relationships based on air quality alone (fig. 3C), it can be 
seen that clusters do not completely coincide. Thus, standardisation with respect to 
environmental characteristics other than pollution was appropriate. 

Classification of study sites based exclusively on moss species (fig. 3B) 
showed within cluster 3 high floral similarity between the two sites with the highest 
traffic volume ("W" and "R"), and between the two rural sites "H" and "A", as well as 
between "O" and "M" (cluster 4). Inspection of the shaded similarity matrix shows 
that similarity between the sites "H" and "O" and between the sites "O" and "A" is 
greater than actually represented by the dendrogram. 

Two clearly separated clusters (representing urban high traffic and rural sites) 
were detected when describing study sites by air pollution (fig. 3C). This 
classification is confirmed by statistical analysis, showing that the concentrations of 
each pollutant (i.e. SO2, CO, NO and NO2) differ significantly between the two 
urbanisation categories (Mann- Whitney U-test, p < 0.05). Air quality conditions are 
more uniform at the rural sites (cluster 6) than at urban sites (cluster 5). Site "H" is 
slightly separated, having an air quality similar to the urban site "U". 

Classification of sites based on faunal composition (fig. 3D) revealed two 
clusters, corresponding to urban high traffic sites (cluster 7) and to rural sites (cluster 
8), as detected in fig. 3C. Highest similarity values are observed between the urban 
sites "T" and "U", "W" and "U" (not represented in the diagram), as well as between 
"W" and "R". Faunal similarity between the rural sites was relatively low. This could 
be due to greater geographical distance as compared with urban sites, and/or to the 
more diverse fauna in rural moss cushions. The urban site "R" exhibits the smallest, 
and site "U" the highest similarity with the rural sites. The same situation was found 
when characterising study sites exclusively by air pollution (fig. 3C). 

3.3 Classification of samples 

The true relationships between samples may not necessarily correspond to 
groups based on geographical distances (i.e. to study sites) as considered so far. The 
classification and ordination of ecological communities represents an alternative 
approach to the analysis of samples pooled for each study site, as the inherent 
information of the samples is used. The classification of samples into distinct groups 
is based on t values using complete linkage clustering. Results of NMDS and cluster 
analysis are graphically combined in fig. 4. A hypothesised sample with uniform 



708 



WERNER A. STEINER 



R3 



Ì7 ^..--•"'""" R1 W6\ 
a / T2 R£ 
/ \ Tg w %f R7 \OÖ 

jygSfit. W 4 ffa R8 



.•Aa T4u4 f'M V U5 J ^ U2 

T o iMjßSäl A J07/M5 \" 



111 



— ' ■•'\A2K7\- 

i W\QZi 



Fig. 4 

Similarity map of the 80 samples in the survey of natural communities, obtained by nonmetric 
multi-dimensional scaling. Samples are characterised by moss-dwelling nematode and 
tardigrade taxa. The distances between all pairs of points reflect as closely as possible the 
measured similarity (t index) of the corresponding samples. The classification of samples into 
groups is according to results of complete linkage clustering. A, H, M and O = rural low traffic 
sites (= underlined); R, T, U and W = urban high traffic sites; numbers 1 to 10 (= 0): sample 
numbers; Gl to Gil: group identification. The samples O0 and H3 are members of G3. H7 is 
an isolated sample. The broken line in G7 separates rural from urban samples. 



similarity to all the remaining samples is expected to be represented in the center, 
while samples characterised by a strongly divergent species composition would lie 
outside the bulk of the samples. In the present study R9 and R0 are outliers due to the 
unique presence of the predominant nematode species Aphelenchoides sp. 6. If this 
species is identical with Aphelenchoides sp. 4 (as supposed by Steiner, 1990), R9 and 
R0 would be located close to R7 and R8 (in G9). Samples taken from the same wall 
are usually represented as neighbouring points in the similarity plot (e.g. W1-W2 and 
R3-R4 in G 10, T7-T8 and R1-R2 in G7b, etc.). This is confirmed by observations of 
preliminary studies (Steiner, 1990), which show that within a study site samples 
taken from the same wall are more similar than samples from different walls. For 
groups characterised by a wide-spread irregular shape on the NMDS similarity plot 
(e.g. G2 and G6) the group delimitation is rather artificial. On the other hand, some 
clusters show a good congruence between the two methods applied (e.g. Gl, G4, and 



MOSS-DWELLING ANIMALS 



709 



G10). Thus, this classification is believed to have an ecological background rather 
than being an artefact of the underlying method. 

Inspection of fig. 4 shows that faunal similarity of samples does not 
correspond to the study site level. For example, several urban samples (especially of 
site "U" in G5 and G6) show close similarity to rural samples, indicating that air 
pollution constitutes only a part of the environmental factors controlling the 
composition of nematode and tardigrade communities. If air pollution was the most 
important factor in determining the distribution and population sizes of species, the 
samples in the similarity map would be expected to fall into two well delimited 
clusters corresponding to the two air pollution categories revealed in fig. 3C. Thus, it 
may be of interest to search for the underlying structure, to describe it and to relate the 
observed similarities to environmental characteristics. 



Group 
number 


Sample numbers 


=3 
CO 

CD 


o 

CD 
0_ 


e 

CO 

a. 
1 


CD 
CL 
CL 


s 

13 

O 

ra 
Q." 


■a 

c 

CD 

Ü 


CO 
1- 


a 

CL 
l 


CD 

c 

fD 
Q. 

4- 


o 

CD 


O 

JZ 

< 

+ 


03 

Q. 
< 

1 




CL 
< 

1 


CD 

E 

'cö 

_l 


c 
o 
c 
o 

1 


s. 

ai 


o 

a) 

co 
S 


3 
3 

i 


■Si 

a3 

Cl 

2 


> 

c 
o 
o 

i 

1 


s 

o 
X 


ai 

o 

Cl 


"a 

2 


1 


A7.07.08 






+ 


2 


A1,A2,A4,A6,M1,M4 








1 


1 




1 


+ 




+ 


+ 






4- 


+ 


1 






4- 




4- 


1 


1 


+ 


3 


H1 ,H2,H3,H4,H0,O3,O9,O0 










+ 




1 




+ 


+ 








4- 


4- 


T 


1 


+ 


È 




4- 


1 






4 


A3,A9,H8,H9,M2,04,T3,T4,U4 




| 








1 




+ 




+ 








+ 


4- 


4- 




1 


4- 




4- 


4- 




5 


A5,A8,M5,M7,U9,U0 


4- 




[ 




4- 


4- 


+ 


+ 


+ 




4- 


4- 


1 




1 






T 




1 


4- 






6 


A0,M3,O2,O5,U1 ,U3,U5,W7,W8 


4- 




' 








+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


4- 


4- 


4- 




4- 






4- 


4- 


4- 


4- 


4- 


4- 


7a 
7b 


H5,H6,M6,M8,M9,M0,O1 ,06 

R1 ,2,T1 ,2,T7,8,T9,U7,8,W5,W6,W0 


t 


! 








+ 


+ 


t 


+ 


1 


* 


t 


■ ■4- 


X 


4- 


4- 


4- 




t 


1 


4- 


t 


8 


T5.T6.U2 


■I 


1 






1 




+ 




-I- 


If 


















9 


R5.R6,R7,R8,U6,T0,W3,W4,W9 


+ 


+ 




+ 


4- 






+ 


1 


+ 




i+ 


4- 


4- 






4- 


1 


4- 






4- 


10 


R3,R4,W1,W2 




+ 


+ 


+ 
















i 


I 




4- 




I 


1 


+ ■ 


| 


11 


R9.R0 


















1 


l 


m 












n 




1 





H7: isolated 
sample 



4" present, but median = 
j < median < 1 
j 1 < median < 10 
! 10 < median < 100 
100 < median 



Fig. 5 



Species composition of moss-dwelling nematodes and tardigrades (median/group) within 
groups of classified samples (i.e. 1 to 11, see fig. 4). H7 is an isolated sample; its composition 
is not represented. A, H, M and O = rural low traffic sites; R, T, U and W = urban high traffic 
sites. Abbreviations for species and study sites are explained in fig. 6 and by Steiner (1994a), 

respectively. 



710 werner a. steiner 

3.4 The search for indicator species 

3.4.1 Species composition within groups of classified samples 

Analysis of the faunal composition of sample groups Gl to Gil (fig . 4) 
provides information on ecologically similar taxa and helps define indicator species. 
In fig. 5, groups are arranged along the urbanisation gradient with Gl, G2, G3 and 
G7a composed of rural samples only, while G7b to Gl 1 consist exclusively of urban 
high traffic samples. Note that in Gil Aphelenchoides sp. 6 is replaced by 
Aphelenchoides sp. 4 (see Steiner, 1990) and could, therefore, be integrated into the 
closely related G9. The isolated rural sample H7 is strongly dominated by the 
predatory species Milnesium tardigradum Doyère and, to a lesser extent, by 
Paratripyla intermedia (Biitschli). 

Mononchidae sp., P. intermedia, Chiloplectus cf. andrassyi (Timm), Macro- 
biotics hufelandi Schultze and Isohypsibius prosostomus Thulin are classified in 
groups with an overwhelming preponderance of rural samples (Gl to G5), whereas 
Aphelenchoides sp. 5, Aphelenchoides sp. 4 and Macrobiotus per similis Binda & 
Pilato are typical of groups containing urban samples only (G7b to Gil). The wide 
distribution of most species illustrates the presence of continually changing 
communities. 

In addition to faunal similarity (fig. 5), some groups show common environ- 
mental characteristics. Gl to G3 are dominated by the moss species Schistidium 
apocarpum (Hedw.) and Orthotrichum sp., G7b, G9 and Gil by the toxitolerant 
Bryum argenteum Hedw. Furthermore, Gl and G3 contain only samples taken from 
sunken sandstone walls and from sunken or freestanding concrete walls, respectively. 
Mosses from groups with a majority of urban samples (i.e. G7b to Gil) had a 
significantly higher pH (Mann-Whitney U-test, p < 0.05) than mosses from "rural" 
groups (i.e. G3 and G4). In contrast, both the size of moss cushions and the 
orientation of the wall seem to have no influence on group membership. 

3.4.2 Species assemblages 

The reason for examining the similarity between species is that interspecific 
associations are believed to be affected by environmental factors. Species often found 
together have ecologically similar requirements and could be used to indicate these 
conditions. The reordered similarity matrix and the associated diagram showing 
assemblages of species are represented in fig. 6. Highes t values are observed 
between Dorylaimidae sp. 2 and Eudorylaimus sp. 2, among the Neotylenchidae 
(species 1 to 4) and Geomonhystera villosa (Biitschli), as well as among G. australis 
(Cobb), Plectus acuminatus Bastian s.l. and Tylocephalus auriculatus (Biitschli). The 
high similarities among the different Neotylenchidae species confirm the hypothesis 
that these taxa are related (Steiner, 1990). The same is true for C. cf. andrassyi and 
Plectidae sp. (predominantly unidentified first larval instars). The discussion of 
species assemblages shown in fig. 6 will concentrate on assemblages consisting of 
relatively frequent species. 



MOSS-DWELLING ANIMALS 7 1 1 

Assemblage 1 consists exclusively of tardigrade species. Echiniscus testudo 
(Dovere), E. blumi Richters and Macrobiotus areolatus Murray seem to be typical of 
dry habitats (Ramazzotti, 1972). The three species were frequently encountered in 
tegulous (living on tiles; from Latin: "tegula" = tile) mosses (Heinis, 1908b; 
Englisch, 1936; Steiner, 1994c). 

The four members of assemblage 5, i.e. Aphelenchoides sp. 5, Laimaphelenchus 
deconincki Elmiligy & Geraert, Hypsibius oberhaeuseri (Doyère) and M. tardigradum, 
are widely distributed species (fig. 5). The two tardigrade species are known to 
associate in moss cushions all over the world (Richters, 1907; Heinis, 1908a; 
Englisch 1936; Morgan, 1977). Hypsibius oberhaeuseri and Aphelenchoides sp. 5 
were also found to associate at the study site of long-term dynamics (Steiner, 1995b). 

Assemblage 6 is composed of five nematode species. Prionchulus muse or urn 
Dujardin predominates in rural samples, while the other species are more widely 
distributed (fig. 5). By inspection of the similarity matrix (fig. 6) evidence is drawn 
that P. muscorum could also be classified in species assemblage 8. 

Assemblage 7 consists of species typical of urban areas, which are often 
accompanied by the ubiquitous species classified in species assemblage 5 (fig. 5). 
Panagrolaimus cf. subelongatus (Cobb) and Aphelenchoides sp. 4 reached maximum 
population sizes at the most polluted site "R". Maximum abundance of M. per similis 
was recorded at site "W", which is characterised by the highest levels of SO2 and CO 
(Steiner, 1994). Thus, species assemblage 7 is characteristic for polluted urban sites. 

Members of assemblage 8 predominate in rural areas (fig. 5). Other than 
Laimaphelenchus sp. 1, species of this assemblage associate also in tegulous mosses 
(Steiner, 1995c). 

Similarity coefficients between members of assemblage 9 are relatively high. 
This is based on two samples in which P. acuminatus s.l., G. australis and T. 
auriculatus were found in maximum numbers. Therefore, their similarity should not 
be overemphasised. In tegulous mosses, T. auriculatus was found to associate with P. 
acuminatus s.l. but also with the euryplastic species Plectus cf. parietinus Bastian 
(Steiner, 1995c). 

The two remaining species assemblages 10 and 11 are difficult to interpret, 
since they comprise several composed taxa (see Steiner, 1994a). Hypsibius 
convergens Urbanowicz s.l. was the only taxon occurring at a high frequency (30%). 
Members of the two assemblages are generally very abundant and frequent in rural 
samples. The similarity values displayed for Aphelenchoides sp. 1, H. convergens s.l. 
and Eumonhystera sp. in fig. 6 indicate that the species assemblages 10 and 11 
probably form a single assemblage, related to species assemblages 4 and 6. 

3.4.3 Distribution of single species in relation to air pollution 

Any indicator species of air pollution should either dominate in polluted or in 
unpolluted areas. Nematodes and tardigrades occurring preferentially under urban or 
rural conditions are thus potential candidates. Several taxa were found to reach 
significantly higher population densities either in urban or rural samples (tab. 3). 



712 



WERNER A. STEINER 



Taxa 



H.bako 

E. test 

E.blum 

M.areo 

E.trìs 

l.pros 

Dory2 

Eudo2 

Aphe6 

G.VJII 

Neotl 

Neot2 

Neot3 

Neot4 

P.rigi 

Aphe2 

ApheS 

L.deck 

H.ober 

M tard 

Prot2 

P.parv 

Panag 

P.pari 

P.musc 

P.sube 

Aphe4 

H.pers 

P.inte 

M.hufe 

Laiml 

Pieci 

C.andr 

P.acum 

G.aust 

T.aun 

T.deg 

Eumon 

A-gran 

H.conv 

Laima 

Nygol 

E.vulg 

Aphel 



X 

T5 

C 



L 



























































































■ 






0.000 - 0.099 

0.100-0.199 

0.200-0.299 

I 0.300-0.399 

| 0.400-0.499 


































































1_ 




L 




















■ 




















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! "1 r\cr\r\ . n eoa 


































1 ^V> 7nn 














































































































































































































































































































































1 


























































































































































































































































































































































































































































































































1 




























































■ H 
































































i-L 






























































































































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Si = S 



M 



e 2 

E CT 



02 



Fig. 6 



Similarity matrix and dendrogram representing habitat overlap of 44 selected nematode and 
tardigrade taxa in the survey of natural communities. The similarity coefficients ■? are replaced 
by a shaded grid and rearranged by complete linkage cluster analysis to bring similar species to 
each other. Indicated species assemblages (rectangles with identification numbers) are dis- 
cussed in the text. 



MOSS-DWELLING ANIMALS 7 13 



Tab. 3 



Differences in the distribution of nematode and tardigrade taxa among 40 urban and 40 rural 
samples (p: two-tail probability of the Mann-Whitney U-test, corrected for ties; Ranks: sum of 
ranks; u: urban; r: rural; NE: nematodes; TA: tardigrades). 

Taxon p Ranks 



NE 



Plectus acuminatus s.l. 


0.008 


u > r 


Plectus parvus 


0.016 


u < r 


Plectidae sp. (larvae) 


<0.001 


u < r 


Chiloplectus cf. andrassyi 


<0.001 


u < r 


Aphelenchoides sp. 4 


<0.001 


u > r 


Aphelenchoides sp. 5 


0.014 


u > r 


Paratripyla intermedia 


<0.001 


u < r 


Mononchidae sp. 


<0.001 


u < r 


Echiniscus testudo 


<0.001 


u < r 


Macrobiotus hufelandi 


0.003 


u < r 


Macrobiotus per similis 


<0.001 


u > r 


Hypsibius oberhaeuseri 


<0.001 


u < r 


Isohypsibis prosostomus 


<0.001 


u < r 



TA 



Fig. 7 shows changes in the abundances of potential indicator taxa in a two- 
dimensional pollution gradient. The higher the air pollution levels are, the simpler and 
more uniform is the structure of the moss-dwelling community. Bacterial feeders (i.e. 
C. cf. andrassyi) and predators (P. intermedia and Mononchidae sp.) are dominant at 
rural sites, whereas fungal feeders (Aphelenchoides sp. 4 and 5) and M. per similis 
(unknown feeding habits, probably a predator) yield higher populations under urban 
conditions. Macrobiotus hufelandi (omnivorous) is the only "rural" species present in 
noticeable numbers at urban sites too. At the most polluted sites "W" and "R", M. 
hufelandi becomes scarce and is replaced by its sibling species M. persimilis. This 
hypothesis is supported by findings of exposure experiments (Steiner, 1995c), 

Abbreviations for taxa (in alphabetic order): A. gran: Anaplectus granulosus; Aphel 
Aphelenchoides sp. 1; Aphe2: Aphelenchoides sp. 2; Aphe4: Aphelenchoides sp. 4; Aphe5 
Aphelenchoides sp. 5; Aphe6: Aphelenchoides sp. 6; C. andr: Chiloplectus cf. andrassyi 
Dory2: Dorylaimidae sp. 2; E. blum: Echiniscus blumi; E. test: Echiniscus testudo; E. tris 
Echiniscus trisetosus; E. vulg: Eumonhystera vulgaris; Eudo2: Eudorylaimus sp. 2; Eumon 
Eumonhystera sp., G. aust: Geomonhystera australis; G. vili: Geomonhystera villosa; H. bako 
Hypsibius cf. bakonyiensis; H. conv: Hypsibius convergens s.l.; H. ober: Hypsibius ober- 
haeuseri; I. pros: Isohypsibius prosostomus; L. deck: Laimaphelenchus deconincki; Laiml: 
Laimaphelenchus sp. 1 (group pannocaudatus); Laima: Laimaphelenchus sp.; M. areo: Macro- 
biotus areolatus; M. hufe: Macrobiotus hufelandi; M. pers: Macrobiotus persimilis; M. tard 
Milnesium tardigradum; Neotl: Neotylenchidae sp. 1; Neot2: Neotylenchidae sp. 2; Neot3 
Neotylenchidae sp. 3; Neot4: Neotylenchidae sp. 4; Nygol: Nygolaimus sp.; P. rigi 
Panagrolaimus cf. rigidus; P. sube: Panagrolaimus cf. subelongatus; Panag: Panagrolaimus 
sp.; P. inte: Paratripyla intermedia; Plect: Plectidae sp.; P. acum: Plectus acuminatus s.l.; P. 
pari: Piectus cf. parietinus; P. parv: Plectus parvus; Plect: Plectus, larvae; P. muse: 
Prionchulus muscorum; Prot2: P rotor habditis sp. 2; T. eleg: Tylenchus elegans- T. ritae; and T. 

auri: Tylocephalus auriculatus. 



714 



WERNER A. STEINER 



S0 2 (^g/m 3 ) 
100 



10 




Aphe4 




Monon 



M.hufe 



l.pros 



NO (pg/m 3 ) 



10 



100 



1000 



Fig. 7 

Distribution of selected nematode and tardigrade taxa in a two-dimensional pollution gradient. 
Note that species abundances (arithmetical mean/site) and annual mean levels of SO2 and NO 
have a log scale. The shaded circles delimit zero counts. Abbreviations for study sites as well as 
values of air pollution levels are explained by Steiner (1994a). Monon: Mononchidae sp., 
including Prionchulus muscorum; abbreviations for other species are explained in fig. 6; mean: 

log mean of species abundance. 



showing that at the polluted sites M. persimilis invaded the moss cushions populated 
by M. hufelandi and got established there. Other species that probably respond 
sensitively to air pollution are Plectus acuminatus s.l., P. parvus Bastian, E. testudo 
and H. oberhaeuseri (tab. 3). In addition, G. villosa (in 5 samples), Laimaphelenchus 
sp. 1 (3), and Panagrolaimus cf. rigidus (Schneider) (5) are restricted exclusively to 
rural samples, while P. cf. subelongatus (5) was present only in urban samples. 

Correlation analysis (tab. 4) confirms findings from the classification of 
samples (fig. 5) and the star-diagram (fig. 7). Macrobiotus persimilis and Aphelen- 
choides sp. 4 are toxitolerant species characteristic of heavily polluted roadside sites, 
whereas P. intermedia and C. cf. andrassyi are negatively correlated with both SO2 
and NO2 levels. Additionally, /. prosostomus and Mononchidae sp. are negatively 
correlated with NO2 pollution. 

4 DISCUSSION 



Community characteristics 

Total abundance of any higher taxonomic category can easily be analysed. 
Reaching larger populations at the more polluted sites, nematodes can probably serve 
as an indicator for gaseous pollutants (fig. 2, tab. 2). More information, though, is 
provided by analysing communities at the species level than by working with 



-0.86 


0.024 


f 0.84 


0.026 


-0.97 


0.010 



-0.89 


0.018 


+ 0.84 


0.027 


-0.85 


0.025 


-0.80 


0.035 


+ 0.78 


0.039 


-0.86 


0.024 



MOSS-DWELLING ANIMALS 715 



Tab. 4 

Correlation of the abundances of nematode and tardigrade taxa with annual mean levels of SO2 
and NO2 (SO2 and NO2 in ug/m^; r s : Spearman rank correlation coefficient corrected for ties; 
n = 8; p: tied probability). 

Higher taxonomic category 

Species r s p 

Nematodes - SO2 

Chiloplectus cf. andrassyi 
Aphelenchoid.es sp. 4 
Paratripyla intermedia 

Tardigrades - SO2 

Macrobiotus persimilis + 0.76 0.046 

Nematodes - NCb 

Chiloplectus cf. andrassyi 
Aphelenchoides sp. 4 
Paratripyla intermedia 
Mononchidae sp. 

Tardigrades - NO2 

Macrobiotus persimilis 
Isohypsibius prosostomus 



abundances of higher taxonomic categories. The most important changes with 
increasing pollution reflect simplification of tardigrade communities measured as a 
loss of species (fig. 1, tab. 2). The same response to pollution was found by Heinis 
(1910), Mathews (1971), Séméria (1981, 1982) and Meininger & ai (1985) for 
moss-dwelling tardigrades. Thus, nematodes and tardigrades are potential indicators 
of air pollution, and it seems reasonable to discuss the sensitivity of the moss- 
dwelling aquatic fauna more in detail. 

Classification and ordination of moss-dwelling communities were used to 
detect sample (and study site) groupings that reflect the abundances of the major 
species along the pollution gradient. Classification of study sites based on the aquatic 
fauna highly reproduced their similarities based on air pollutants, whereas different 
sites were combined into clusters when describing them by their flora or environ- 
mental variables (fig. 3). This, in turn, means that the moss-dwelling nematode and 
tardigrade fauna can be used to indicate air quality. The same conclusion was drawn 
by analysing the succession of aquatic species along the gradient of pollution at the 
sample level (fig. 5). 

The low importance of moss species for the composition of the inhabiting 
fauna can be illustrated by comparison of the sites "A", "U" and "H". Although the 
sites "A" and "U" have a very similar flora (fig. 3B), their fauna differs considerably 
(fig. 3D). On the other hand, an inverse situation was found at the sites "U" and "H". 
The relatively high faunal similarity between "U" and "H" probably reflects their 
similarity in both environmental characteristics (fig. 3A) and air quality (fig. 3C). 



716 WERNER A. STEINER 

Species assemblages and indicator species 

Based on habitat overlap, several species assemblages could be delimited (fig. 
6). These assemblages were generally loosely connected, corresponding to findings of 
Dastych (1980) for tardigrades. According to Sohlenius (1985), low species affinity 
is typical of unstable communities encountered in fluctuating environments and for 
taxa with a low degree of microhabitat specialisation such as nematodes. Two of the 
species assemblages detected were clearly related to pollution, being either 
characteristic for heavily polluted roadside ecosystems (fig. 6, assemblage 7) or for 
unpolluted rural areas (fig. 6, assemblage 8). 

Three species (i.e. Aphelenchoides sp. 4, Aphelenchoides sp. 5, and Macro- 
biotus persimilis) are considered pollution tolerant, characterised by increasing 
populations from rural to urban roadside samples (fig. 5, tab. 4). In contrast, 
populations of Chiloplectus cf. andrassyi, Paratripyla intermedia, Mononchidae (cf. 
Prionchulus muscorum) and Macrobiotus hufelandi seem to be adversely affected by 
air pollution (fig. 5, tab. 4). Findings of fumigation and/or exposure experiments 
(Steiner, 1995c) confirm that most of these species could be used as indicators of air 
quality. At the polluted exposure sites M. persimilis invaded several moss cushions 
populated by M. hufelandi and got established there (Steiner, 1995c). This shows its 
ability to endure air pollution and its power of dispersal. Aphelenchoides sp. 4 was 
present at the most polluted site "R" in both natural (fig. 5) as well as in exposed moss 
cushions (Steiner, 1995c), whereas C. cf. andrassyi and P. intermedia were absent. 
The two nematode species were absent also in naturally growing moss cushions at the 
urban high traffic site "T" (figs. 5 and 7), but survived in moss cushions transplanted 
to the same site (Steiner, 1995c). Thus, findings for C. cf. andrassyi and P. 
intermedia did not completely coincide in the two approaches, probably due to the 
relatively short exposure period in the transplantation experiment. As the sensitivity 
of C. cf. andrassyi and P. intermedia to SO2 is confirmed by findings of the 
fumigation experiments (Steiner, 1995c), their suitability as indicators of air quality 
is beyond question. The Mononchidae (Dorylaimina) are also of special interest 
because of the sensitivity of the Dorylaimina towards environmental stress (Bassus, 
1968; Wasilewska, 1979) and to lead content in the moss cushion (Zullini & 
Perette 1986). 

Factors affecting the distribution of moss-dwelling nematodes and tardigrades 

The detection of changes in community structure along the urban gradient does 
not provide any understanding of the causality. Because of the interactions among air 
pollutants and between anthropogenic and natural variables it is difficult to define the 
role of any single factor. The mechanisms by which the aquatic fauna of urban 
roadside mosses was affected in the present study are unknown. However, the 
comparison with fumigation and exposure experiments (Steiner, 1995c) and with the 
literature can help to explain the role of air pollution as a factor affecting moss- 
dwellins nematodes and tardigrades. 



MOSS-DWELLING ANIMALS 717 

Air pollution 

SO2, CO, NO2 and NO are — along with hydrocarbons and methane — the 
quantitatively most important immissions in Switzerland (Imfanger, 1987). In the 
present study, only SO2 and NO2 are generally discussed. They represent two main 
pollution sources (fuel oil in domestic heatings and cars, respectively) and adequately 
explained the relationships between community characteristics and air pollution (tab. 
2). Moreover, SO2 was used in fumigation experiments (Steiner, 1995c), and NO2 
was highly correlated with both NO and CO (n = 12, P = 0.05; N0 2 -NO: R2 = 0.76; 
NO2-CO: R 2 = 0.80). Whether these gaseous pollutants or accompanying chemical 
compounds represent the relevant toxic component is unknown. 

SO2 is toxic for micro-organisms (Babich & Stotzky, 1974) and is being used 
since a long time as a preservative by food chemists. Little is known, though, about 
the response of the aquatic microfauna to SO2. Leetham & al. (1982) found reduced 
populations of tardigrades and non-stylet bearing nematodes in SO2 treated soil plots, 
while stylet bearing nematodes and Mononchidae as well as soil rotifers appeared 
unaffected. Fumigation experiments with SO2 (Steiner, 1995c) showed that high SO2 
levels (== 585 ug/m 3 ) lead to the elimination of most nematode (especially bacterial 
feeders such as C. cf. andrassyï) and tardigrade taxa. Moreover, the number of 
nematodes and rotifers decreased consistently with increasing SO2 levels, whereas 
tardigrades reached largest populations at intermediate SO2 concentrations (65 and 
195 ug/m 3 ). Since pH of the fumigated moss cushions decreased significantly with 
increasing SO2 (Steiner, 1995c), the acidic nature of the habitat may have deter- 
mined the community structure. Taxon specific responses of nematodes to changes in 
pH were demonstrated by Morgan & MacLean (1968), Brzeski & Dowe (1969) and 
Gadea (1974). In the 80 samples of the faunistic survey, abundances of M. per similis, 
Aphelenchoides sp. 4, Aphelenchoides sp. 5 and nematodes as a group increased with 
pH values of the mosses (Spearman-rank correlation, p < 0.05). On the other hand, 
abundances of C. cf. andrassyi, P. intermedia, Mononchidae sp., Echiniscus testudo, 
M. hufelandi, Isohypsibius prosostomus, and the number of tardigrade species 
decreased (Spearman-rank correlation, p < 0.05). The low number of tardigrade 
species at high pH values corresponds to findings of Dastych (1980). However, in 
the present study pH values of urban mosses were higher than those of rural mosses 
(Mann- Whitney U-test, n = 80, p < 0.001), although SO2 levels were considerably 
higher at the urban sites (Steiner, 1994). These contradictory trends in pH shifts 
make an equivocal statement about the causes of SO2 induced community changes 
impossible. Taking into account the almost complete absence of the bacterial feeding 
nematode C. cf. andrassyi in the fumigation experiments at pH values of four to five 
(Steiner, 1995c), as well as in urban roadside samples at pH values that ranged in the 
optimum for bacterial growth (Clark, 1967), pollution appears more important for 
this species than the pH of the moss cushions. 

No indications are found in the literature concerning effects of NO x on moss- 
dwelling or soil-dwelling aquatic animals. Since NO x is correlated with automotive 
emissions such as CO, ethylene and acetylene (Kopczynski & al., 1975; Garnett, 



718 WERNER A. STEINER 

1979) as well as Pb (Lahmann, 1979), heavy metals should be included in the 
discussion of faunal characteristics at urban high traffic sites. The uptake of airborne 
heavy metals by mosses (Little & Martin, 1974; Rasmussen, 1977), bacteria 
(Doelman & al., 1984) and fungi (Petersen & Luxton, 1982) is well known, and 
will influence microbial degradation processes (Bab ich & Stotzky, 1974). In Zurich 
NO, NO2, CO and Pb in suspended dust (Bachmann-Steiner & al, 1983), as well as 
Cu, Zn, Pb and Cd in moss cushions (Schmid-Grob, 1984; Thöni, 1984), is positively 
correlated with traffic volume. Urban roadside mosses are thus expected to have 
higher concentrations of heavy metals than mosses from rural or urban low traffic 
sites. Pb and Cd, when taken up by bacteria and fungi, have an inhibitory effect on the 
reproductive rate of fungal-feeding and bacterial-feeding nematodes (Doelman & al., 
1984). Moreover, Pb is reported to reduce the life-span (Baicheva & al., 1980), 
species richness and diversity (Popò vici, 1981; Zullini & Peretti, 1986), biomass 
(Zullini & Peretti, 1986), and population size (Kozlowska, 1981; Bisessar, 1982) 
of nematodes. Response of nematodes to copper is dose specific (Parmelee & al., 
1993). At high concentrations of copper in soil (400 and 600 ug/g), nematode 
numbers were strongly reduced. However, at intermediate levels (100 and 200 ug/g), 
nematode populations increased as compared to the control, presumably due to the 
strong reduction of sensitive predatory nematodes. Such a mechanism could be 
involved in the increase of nematode numbers with increasing pollution, which 
parallels the decline in the abundance of predators such as Mononchidae sp. and P. 
intermedia (tab. 4). 

Evidence exists that the influence of air pollution on the aquatic fauna is 
indirect via the food resource. As bacteria are usually more severely inhibited by 
pollution and/or acidification than fungi (Bewley & Campbell, 1980; Hâgvar & 
Amundsen, 1981; Doelman & al., 1984; Khanna, 1986), pollution is expected to 
change the proportion of the trophic groups within moss-dwelling animal commu- 
nities. Fungal-feeding nematodes predominated in heavily polluted roadside samples 
and bacterial-feeding nematodes in rural samples (chapter 3.4.3). A similar response 
of nematodes to heavy metal pollution was observed by Baicheva (1976), and to 
acidification by Ratajczak & al. (1989) and Ruess & al. (1993). Findings of 
exposure experiments (Steiner, 1995c) denote the important role of the microflora 
for moss-dwelling nematode communities. By exposing such communities together 
with the required microflora (within tegulous moss cushions), the aquatic fauna 
remained qualitatively unchanged at most study sites, i.e. bacteriophagous nematodes 
could survive at sites where natural communities were invariably dominated by 
mycophagous nematodes. Further evidence for an indirect effect of pollution on the 
aquatic fauna can be derived from a more theoretical point of view. According to 
Anderson & Hall (1977) and Anderson (1978), highly diverse communities 
develop as a function of high microhabitat diversity. Thus, the relatively simply 
structured communities observed at the high traffic sites (figs. 1, 2 and 7) could be a 
consequence of low microhabitat diversity (i.e. impoverished microflora), a hypo- 
thesis also suggested by Meininger & al. (1985). 



MOSS-DWELLING ANIMALS 719 

Influence of factors other than pollution 

Although sampling was as uniform as possible (tab. 1), small variations in 
environmental factors (chapter 2.2) or different moss species might have influenced 
the faunal composition. However, environmental factors related to humidity 
conditions (i.e. type of wall, substratum, orientation of the wall) and abundances of 
common taxa or community characteristics were only loosely correlated. This is 
surprising considering the important role of moisture for the abundance of moss- 
dwelling nematodes (Smolik, 1982) and tardigrades (Bertrand, 1975), as well as for 
the competitive ability of nematode species (Sohlenius, 1985). 

The relatively weak dependence of moss-dwelling animals on definite moss 
species (chapter 3.4) agrees with findings for tardigrades (Marcus, 1929; Iharos, 
1975; Nelson, 1975; Dastych, 1980; Kathman & Cross, 1991) and nematodes 
(Nielsen, 1948; Ramazzotti, 1958; Zullini, 1975). Since the moss flora in roadside 
ecosystems and in rural areas was divergent, it is difficult to decide whether urban 
conditions act directly or indirectly (via the moss species) on the inhabiting fauna. 
Only samples of the widespread Bryum argenteum, allow us to check the influence of 
the moss species. Although the rural samples H5, H6, Al and A2 (fig. 4) were all 
collected from B. argenteum, the two former (in G7a) are similar to urban samples, 
while the latter (in G2) are closely related to rural samples. Interestingly, H5 and H6 
were taken from a parking place, and are, according to Lötschert & al. (1975), 
expected to have high levels of Pb. Differences in faunal composition, even within 
communities sampled from the same moss species at all sites, indicate thus that 
abiotic characteristics are more important for the aquatic fauna than the moss species 
itself. The same conclusions were drawn by analysis of the factors influencing faunal 
composition at the study site level (fig. 3). 

Other topics 

As several of the moss-dwelling species also occur in the soil (Nielsen, 1948; 
Nicholas, 1975), soil-dwelling nematode communities of urban roadside sites in the 
city of Zurich are potentially influenced by the air quality. Although nematodes 
generally contribute less than 1% of the total soil respiration (Yeates, 1979), they 
interact with many other soil biota (Cayrol, 1976; Wasilewska & Bienkowski, 
1985). Microbial grazing and translocation of microbial inoculum (Wiggins & Curl, 
1979; Visser, 1985) result in enhanced nutrient circulation (Coleman & ai, 1977, 
1978; Anderson & al., 1981) and eventually in a higher productivity (Yeates & 
Coleman, 1982). Saprophagous animals may also directly affect plant fitness by 
maintaining a dynamic nutrient pool. 

The importance of tardigrades for soil processes is almost unknown 
(Ramazzotti, 1972). In moss communities, however, they seem to play a similar role 
as nematodes. Their biomass, respiration, consumption, egestion, assimilation and 
production was of the same magnitude as values given for rotifers and nematodes 
(Davis, 1981). 



720 



WERNER A. STEINER 



5 CONCLUSIONS 

Results of the present investigation show that various factors interrelated with 
the pollution gradient influence the qualitative and quantitative composition of the 
aquatic bryofauna. In accordance with Malcevschi (1977) the microhabitat does not 
appear to act with decisive influence upon the aquatic fauna. Comparative ranking of 
the influence of factors on the moss-dwelling fauna shows pollution first, 
environmental characteristics (chapter 2.2) second, and moss species last. Mosses 
from heavily travelled roadside sites are characterised by a comparatively high 
density of nematodes and low species richness of tardigrades and, to a lesser extent, 
of nematodes. At a trophic level, there was a shift along the urbanisation gradient 
from bacterial feeding and predaceous nematodes in rural areas to fungal feeding 
nematodes in urban roadside ecosystems. Pollution may act either indirectly through 
inhibition of the microflora, or by its direct impact (toxicity) on moss-dwelling 
communities. At the species level, Aphelenchoides sp. 4, Aphelenchoides sp. 5 and 
Macrobiotus persimilis were characteristic for polluted mosses, while Chiloplectus cf. 
andrassyi, Paratripyla intermedia and Prionchulus muscorum typically occurred in 
rural mosses. 

Changes in the biotic composition along the pollution gradient are considered 
to be a consequence of air pollution. Due to high similarity between the soil and moss 
fauna, pollution levels as encountered in the center of Zurich are also expected to 
change the structure of soil animal communities. Taking that the structure is closely 
related to the ecosystem function, these changes could affect normal soil fertility. 
Since the moss-dwelling aquatic fauna was sensitive to pollution and qualitatively 
stable over several years (Steiner, 1995b), it could be a convenient biological system 
for indicating levels of air pollution, and more important, a sensitive device for 
examining the ecological consequences of pollution on the soil biota. 

6 Acknowledgements 

The present paper was part of a doctoral thesis. Realisation of this work was 
made possible by the support of Prof. V. Delucchi and the following taxonomists: Dr. 
E. Urmi (moss species), Prof. A. Zullini and Dr. J. Klingler (nematodes). The author 
is grateful to the Air Pollution Control Agency of Zurich and to the Swiss Federal 
Laboratory for Material Testing and Research (Dübendorf) for making pollution 
ratings available. Many fruitful discussions concerning sampling design and methods 
for the evaluation of the data were conducted with Dr. W. Stahel. Finally, the author 
thanks Dr. K. Tschudi-Rein for her corrections on the manuscript. The project was 
financially supported by the Swiss National Science Foundation (grant no. 
5.521.330.817/3). 



MOSS-DWELLING ANIMALS 72] 



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Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 725-759; septembre 1994 



Pseudoskorpione aus Thailand 
(Arachnida: Pseudoscorpiones) 



Wolfgang SCHAW ALLER 

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1 , 

D-70191 Stuttgart, Bundesrepublik Deutschland. 



Pseudoscorpions from Thailand (Arachnida: Pseudoscorpiones). - 

Newly collected pseudoscorpions from Thailand (39 species) are treated 
concerning taxonomy and morphology. Some identifications are insecure, 
because the corresponding genera need revisions. Many of the species have 
a wider distribution in continental southeastern Asia. The vertical distri- 
bution in Thailand (0-2550 m) is figured. New species: Stenohya mahnerti 
n. sp., Bisetocreagris thailandica n. sp., Megachernes trautneri n. sp. New 
synonyms: Garypinus vachoni Redikorzev, 1938 = Garypinus nobilis With, 
1906, Oratemus saigonensis Beier, 1951 = Oratemus semidivisus 
Redikorzev, 1938, Hysterochelifer nepalensis Beier, 1974 = Hy stero- 
che lifer orientalis Beier, 1967. 

Key- words: Arachnida - Pseudoscorpiones - Thailand - Taxonomy. 



1. EINLEITUNG 

Die Pseudoskorpion-Fauna Thailands ist bislang noch nicht zusammenfassend 
dargestellt worden. Da umfangreiche neue Aufsammlungen aus diesem Land 
vorliegen, soll hiermit eine solche Übersicht versucht werden, auch als Ergänzung zur 
Fauna des Nepal-Himalaya (Schawaller 1983, 1987, 1991). Davor meldeten With 
(1906), Redikorzev (1938) und Beier (1951, 1967) vereinzelte Arten aus Thailand 
oder den benachbarten Ländern. 

Einige Arten konnten gar nicht oder nicht mit Sicherheit identifiziert werden. 
Das liegt hauptsächlich daran, daß bei den Pseudoskorpionen in den meisten Familien 
ein modernes Artkonzept noch fehlt und viele Arten nur typologisch beschrieben 
worden sind. Es wäre wünschenswert, wenn zukünftige Familien- und Gattungs- 
revisionen die phylogenetische Abgrenzung von Gattungen und die Erkennung von 
Artkriterien, auch von neuen, erhellen. Wegen der relativen Merkmalsarmut der 
Pseudoskorpione erscheint dies aber nicht nur langwierig, sondern erfordert auch eine 



Manuscript angenommen am 22.03.1994. 



726 



WOLFGANG SCHA WALLER 



neuartige Betrachtungsweise. Besondere Schwierigkeiten bereiteten in diesem 
Zusammenhang die Gattungen Tyrannochthonius, Bisetocreagris und fast alle 
Gattungen der Atemnidae und Chernetidae. Die Familie Ideoroncidae ist hier nur 
teilweise behandelt, da Harvey (in litt.) eine Familienrevision vorbereitet, wozu 
entsprechendes Material ausgeliehen wurde. 

Nach den vorliegenden Pseudoskorpione läßt sich Thailand zoogeografisch 
nicht gliedern. Die meisten Arten sind im kontinentalen Asien in Malaysia, Burma, 
Laos und Vietnam (und wohl auch in Südchina) weiter verbreitet und erreichen in 
einigen Fällen auch die indonesischen Inseln. Zur Fauna des zentralen Himalaya 
bestehen auf dem Artniveau kaum Beziehungen: Nepal und Thailand (bislang je 39 
Arten) haben nur 3 Arten gemeinsam (bei gegenwärtigem, teilweise fraglichem 
taxonomischen Status). Die Gattung Stenohya ist mit 2 Arten und die Gattung 
Hysterochelifer mit einer Art auf Nordthailand beschränkt, welche somit die einzigen, 
eher paläarktischen Elemente in der Pseudoskorpion-Fauna Thailands sind. 

MATERIAL UND SAMMLER 

MHNG: Muséum d'Histoire Naturelle Genève. 
SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. 
ZMUC: Zoological Museum of the University of Copenhagen. 

ARR: leg. M. Andersen, H. Read & A.R. Rasmussen 1989. 

BL: leg. D. Burckhardt & I. Lobi 1985. 

D: leg. B. Degerb0l 1958. 

DD: leg. C.L. & P.R. Deeleman 1980 & 1987. 

F: leg. M. Freiburghaus 1982. 

H: leg. E. Heiss 1987. 

K: leg. D. Kopp 1978. 

KLN: leg. Karsholt, Lomholdt & Nielsen 1984. 

M: leg. Expedition Museum Copenhague 1981. 

O: leg. H. Ono 1979. 

S: leg. P. Schwendinger 1987-1992. 

TG: leg. J. Trautner & K. Geigenmüller 1988/89. 



Dank 

Sehr herzlich danke ich Dr. Volker Mahnert für die vertrauensvolle Ausleihe 
des umfangreichen Genfer Materials, seine Geduld sowie für die briefliche Stellung- 
nahme zu einigen wenigen fraglichen Serien. Dr. Henrik Enghoff danke ich für die 
Ausleihe des Kopenhagener Materials und Dr. Giuliano Doria aus dem Museum 
Genua für die Typenausleihe von "Microcreagris" birmanica. Jürgen Trautner und 
Katrin Geigenmüller stellten ihr Material selbstlos dem Stuttgarter Museum zur 
Verfügung. Susanne Leidenroth half bei den technischen Arbeiten in Zusammenhang 
mit dem REM. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 727 



2. DIE ARTEN 

2.1. Lagynochthonius brincki (Beier, 1973) 

Material: Prov. Surat Thani, Ko Samui, Nam Tok Na Muang Forest Park, 30 m, 5.1.1992 
S, 5 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3326. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 300- 
400 m, 17.XI.1985 BL, 3 Expl. MHNG. Prov. Kanchanaburi, Sai Yok National Park, 100 m, 
21.VH.1987 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Bankok, Mouk-Lek, 22.VII.1979 O, 1 Expl. SMNS 295. 

Anmerkung: Neben der auffällig großen und von vielen Fundorten in Thailand 

nachgewiesenen Lagynochthonius- Ari tonkinensis (siehe Anmerkung dort) liegen 

einige wenige Tiere dieser Gattung vor, die sich durch eine geringere Körpergröße 

(unter 1 mm), relativ unauffällig flaschenartig verengte Palpenhand und durch nur 2 

Linsenaugen (plus 2 helle, linsenlose Augenflecken) auszeichnet. Beim jetzigen 

Wissensstand hoffe ich nicht fehlzugehen, wenn ich diese Serien brincki (Beier, 1973) 

zuordne, die aus Sri Lanka beschrieben wurde. Ob kapi Harvey, 1988 (Krakatau) 

spezifisch von brincki zu unterscheiden ist, bleibt abzuwarten, die aufgezeigten 

Unterschiede in der Bezahnung der Palpenfinger erscheinen nur minutiös. Vielleicht 

ist brincki auch ein Synonym von exiguus (Beier, 1952) aus Malaysia/Selangor, wenn 

sich das vollständige Fehlen der Augen dort nicht als Artkriterium erweisen sollte. 

Verbreitung: Sri Lanka, Thailand. 

2.2. Lagynochthonius tonkinensis (Beier, 1951) (Abb. 1, 4-5) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400-1450 m, 4.-5.XI.1985 BL, 2 Expl. 
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 850-1180 m, 18.1.1986 — 29.X.1990 S, 52 Expl. 
MHNG, 10 Expl. SMNS 3322. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 2.VHI.1958 D, 1 Expl. ZMUC. 
Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1650 m, 7.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, 
Doi Inthanon, 1080-2300 m, 25.11.1987 — 29.VIH.1990 S, 6 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 
3323. Prov. Chiang Mai, Mae Nang Kaeo, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang 
Mai, route pour Wab Pang An, 900 m, 3 .XI. 1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi 
Chiang Dao, 510 m, 22.XII.1990 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Distr. Mae 
Taeng, Huay Nam Dang, 1400 m, 17.XU.1990 S, 2 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3325. Prov. 
Chiang Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11.-13.XI.1985 BL, 2 Expl. 
MHNG. Doi Angkhang, 1460-1600 m, 21.V.1986 — 2.XI.1990 S, 5 Expl. MHNG. Prov. 
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m, 4.V.1987 S, 5 Expl. MHNG. Prov. 
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 25.-26.X.1980 DD, 3 Expl. MHNG. Prov. 
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-900 m, 26.XI.-3.XII. 1985 BL, 19 Expl. 
MHNG, 7 Expl. SMNS 3324. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 200-450 m, 
16.-19.XI.1985 BL, 3 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu 
warerfalls, 150-300 m, 23.-24.XI. 1985 BL, 2 Expl. MHNG. Ban Huay Ya Soi, 780 m, 
28.1.1988 S, 12 Expl. MHNG. Fang Distr., 700 m, 27.VUI.1990 S, 1 Expl. MHNG. Doi Saket, 
1130 m, 4.XH.1987 S, 1 Expl. MHNG. Thung Salaeng, Lueng National Park, 550 m, 
10.IX.1990 S, 2 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m, 7.V.1987 S, 1 Expl. MHNG; Doi Musoe, 
950 m, 18.IX.1990 S, 5 Expl. MHNG. Doi Sanyao, 950 m, 20.X.1990 S, 2 Expl. MHNG. Prov. 
Ranong, Distr. Kapoe, Khlong Nakha Wildlife Sanctuary, 30 m, 29.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Die Artabgrenzung innerhalb Lagynochthonius ist ebenso pro- 
blematisch wie bei Tyrannochthonius (siehe Anmerkung dort), gemindert allenfalls 
durch die geringere "Arten"-Zahl bei Lagynochthonius. Die thailändischen Funde sind 
recht homogen und entsprechen der Beschreibung von tonkinensis (Beier, 1951) aus 



728 



WOLFGANG SCHA WALLER 




Abb. 1-3 

Pedipalpen-Chela von lateral. - 1: Lagynochthonius tonkinensis, SMNS 3322; 2: Tyran- 
nochthonius pachythorax, SMNS 3317; 3: Tyrannochthonius terribilis, SMNS 3315. - 

Maßstrich 0.5 mm. 



Vietnam. Ich habe jedoch meine Zweifel, ob sich tonkinensis von johni (Redikorzev, 
1922) aus Sumatra (Wiederbeschreibung bei Harvey 1988) im Rahmen eines 
Biospezies-Konzeptes artlich trennen läßt. Der hauptsächliche Unterschied soll in der 
Zahl der Zähne auf den Palpenfingern liegen, die bei johni etwas zahlreicher sind. 
Wahrscheinlich liegt dies im Rahmen der Variationsbreite einer einzigen Art. 
Möglicherweise gehört hierher auch paucedentatus (Beier, 1955) aus Malaysia. Bei 
johni sind nach Harvey (1988) 4 Linsenaugen ausgebildet, bei tonkinensis nach 
Beier (1951) nur 2 Linsenaugen und 2 Augenflecken — bei allen thailändischen 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



729 




Abb. 4-8 



Beborstung der 3 Genitalregion (4, 6, 7) und Coxaldornen (5, 8) — 4-5: Lagynochthonius 

tonkinensis, SMNS 3322); 6: Tyrannochthonius pachythorax, SMNS 3317; 7-8: Tyran- 

nochthonius terribilis, SMNS 3315). — Maßstriche 0.1 mm (4, 6, 7), 0.03 mm (5, 8) . 



730 WOLFGANG SCHA WALLER 

Funden sind 4 Linsenaugen vorhanden, wobei die hinteren jedoch flacher und 
dadurch die Linsen schwerer sichtbar sind. 

Verbreitung: Vietnam, Thailand und wohl auch dazwischen in Kambodscha 
und Laos. 

2.3. Tyrannochthonius pachythorax Redikorzev, 1938 (Abb. 2, 6) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 670-1500 m, 15.LX.1986 — 17.X.1990 S, 13 
Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1050-1450 m, 4.-5.XI.1985 BL, 11 Expl. 
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1. VII. 1959 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi 
Suthep, 1600 m, 27.IX.1981 M, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 660 m, 16.- 
28.X.1984 KLN, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1020-2550 m, 9.II.1986 — 
14.1.1988 S, 37 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1250-2500 m, 6.-9.XI.1985 
BL, 65 Expl. MHNG, 10 Expl. SMNS 3316 (2500 m), 10 Expl. SMNS 3317 (1650 m). Prov. 
Chiang Mai, Chiang Mai, 300 m, 26.V.1982 F, 3 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang 
Dao, 450-840 m, 21.11.1986 — 22.IX.1990 S, 18 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang 
Dao, Nordwestflanke, 1700 m, 9.1.1989 TG, 1 Expl. SMNS 3314. Prov. Chiang Mai, Mae 
Nang Kaeo, 900 m, 3.XI.1985 BL, 4 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Distr. Mae Taeng, Huay 
Nam Dang, 1400 m, 17.XII.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Ban Mae Sanam, road 
to Mae Sariang and to Omkoi, 1080 m, 1.X.1991 S, 1 Expl. MHNG. Doi Angkhang, 1460-1800 
m, 21.V.1986 — 2.XI.1990 S, 21 Expl. MHNG. Prov. Chiang Rai, Tham Pia, entrance part of 
Fish Cave, 500 m, 31.X.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Rai, Mae Chan, 530 m, 
24.X.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Rai, Doi Tung, 1350 m, 30.X.1991 S, 5 Expl. 
MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Ka National Park, 1700 m, 6.X.1991 S, 7 Expl. MHNG, 4 Expl. 
SMNS 3319. Doi Pui, 1660 m, 17.XI.1986 S, 1 Expl. MHNG. Thung Salaeng, Luang National 
Park, 550 m, 10.IX.1990 S, 9 Expl. MHNG. Sankamphaeng, 410 m, 9.I.-18.H.1986 S, 2 Expl. 
MHNG. Doi Saket, 1130 m, 4.XII.1987 S, 2 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m, 7.V.1987 S, 
6 Expl. MHNG. Phu Hiu Rougkla National Park, 1200 m, 12.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov. 
Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu waterfalls, 150-300 m, 23.-24.XI. 1985 BL, 10 
Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-1150 m, 26.XL- 
3.XII.1985 BL, 86 Expl. MHNG, 12 Expl. SMNS 3313. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai 
National Park, 800 m, 25.-26.X.1980 & 9.XI.1987 DD, 6 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si 
Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m, 4.V.1987 S, 14 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si 
Thammarat, Khao Yai National Park, Heo Suwat waterfalls, 800-900 m, 1. XII. 1985 BL, 6 
Expl. MHNG. 

Anmerkung: Die aus Thailand vorliegenden knapp 500 Exemplare der Gattung 

Tyrannochthonius lassen sich (von mir) nicht befriedigend einzelnen Arten zuordnen 

(abgesehen von den 2 folgenden Arten). Die bislang als Artkriterien betrachteten 

Merkmale (z. B. Proportionen und Bezahnung der Chela, Ausbildung bzw. 

Rückbildung der Augen, Form des Epistom, absolute Maße) sind sehr variabel, auch 

innerhalb einer Serie (? = Population). Es bedarf unbedingt einer Herausarbeitung 

derjenigen Merkmale, die innerhalb der Gattung als Artkriterien gelten können; besser 

wäre noch die Entdeckung neuer Merkmale. Bis zu einer Lösung dieses Problems 

erschien es mir daher sinnvoller, von einem typologische Artensplitting abzusehen 

und alle Tiere mit ähnlicher Palpen-Chela und -Bezahnung als eine einzige Art zu 

führen. Die Beschreibung von pachythorax Redikorzev 1938 (aus Kambodscha und 

Vietnam) paßt auf alle diese Tiere, insbesondere sind die Palpenfinger etwa 1.3x 

länger als die Hand und die Zähne der Chela stehen ohne Interkalarzähne gut 

voneinander getrennt (Abb. 2). 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 73 ] 



Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Thailand. 

2.4. Tyrannochthonius terribilis (With, 1906) (Abb. 3, 7-8) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1180 m, 19.11.- 1 8.III. 1986 & 1.-30.III.1987 S, 
2 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3318. Prov. Kanchanaburi, Sai Yok, 100 m, 21.VII.1987 S, 15 
Expl. MHNG, 7 Expl. SMNS 3320. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 300-450 
m, 17.-19.XI.1985 BL, 79 Expl. MHNG, 17 Expl. SMNS 3315. 

Abweichendes Material: Prov. Prachuab Khiri Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang 
National Park, 400-750 m, 27.1.1991 S, 3 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3321. Prov. Surat 
Thani, Ko Samui, Nam Tok Na Muang Forest Park, 30 m, 5.1.1992 S, 2 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Einige Tyrannochthonius-Serien aus Thailand unterscheiden sich 
von dem pachythorax-Kompiex durch relativ kurze und dicht bezahnte Palpenfinger, 
wobei die Zähne manchmal gleichlang, manchmal auch alternierend lang sind (Abb. 
3). Diese Serien betrachte ich vorläufig als terribilis (With, 1906). Die Zahl der 
Palpenzähne ist mit rund 30 je Finger jedoch höher als bei der Typenserie (auch aus 
Thailand), für diese werden rund 20 angegeben. 

Das oben aufgeführte, abweichende Material besitzt eine relativ kleine 
Körpergröße und die Zahl der gleichartigen Zähne auf dem festen Palpenfinger ist mit 
40 sehr hoch. Vielleicht handelt es sich hier um eine andere Art. 

Verbreitung: Thailand, Sumatra, Neu Guinea (Harvey 1990). 



2.5. Tyrannochthonius n. sp. ? (Abb. 9) 

Material: Prov. Chaiyaphum, Phu Kheio, 101°34' E, 16°22' N, 22.1.1989 ARR, 1 Expl. 
ZMUC. 

Anmerkung: Der Fund zeichnet sich durch sehr lange, etwas klaffende 

Palpenfinger aus, die fast 2x so lang sind wie die Hand sowie durch sehr lange und 

weit voneinender entfernt stehende Chela-Zähne, zwischen denen Spuren von 

Interkalarzähnen stehen (Abb. 9). Wahrscheinlich handelt es sich um eine noch 

unbeschriebene Art, wegen der unklaren Artabgrenzung innerhalb der Gattung soll 

das einzelne 9 jedoch hier nicht beschrieben werden. 

2.6. Ditha proxima Beier (Abb. 10) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1700 m, 24.11.1987 & 28.XI.1990 S, 3 Expl. 
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 510 m, 22.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Nam Nao 
National Park, 850 m, 14.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Phu Hin Rougkla National Park, 1200 m, 
12.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850 
m, 26.XI.-3.XII.1985 BL, 1 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Diese Serien aus Thailand unterscheiden sich äußerlich nicht von 
nepalischen Populationen, dies gilt insbesondere für die Chela-Form, die Tricho- 
bothrien-Taxie (st an sb gerückt), die Carapax-Beborstung, die Augen-Ausbildung 
und die Form des Epistoms. 

Verbreitung: Vietnam, Thailand, Bhutan, Nepal. 



732 



WOLFGANG SCHA WALLER 




Abb. 9-15 



Pedipalpen-Proportionen und Trichobothrien-Taxie. - 9: Tyrannochthonius n. sp. ?, Phu Kheio; 
10: Ditha proximo, Nepal SMNS 2548); 11: Ditha laosana, Doi Chiang Dao; 12-13: Gaiypinus 
nobilis, SMNS 3085; 14-15: Indolpium funebrum, SMNS 3086. - Maßstriche 0.5 mm (9), 0.5 mm 

(10-15). 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 733 



2.7. Ditha laosana Beier (Abb. 1 1 ) 

Material: Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 300 m, 26.V.1982 F, 5 Expl. MHNG, 2 Expl. 
SMNS 3076. Prov. Chiang Mai, Fang Horticulture Experimental Station, 550-600 m, 
23.X.1981 M, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 510 m, 25.X. & 
22.XII.1990 S, 18 Expl. MHNG, 4 Expl. SMNS 3075. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 
Nordwestflanke, 1500 m, 9.1.1989 TG, 1 Expl. SMNS 3077. Phu Hin Rougkla National Park, 
1200 m, 12.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Phrae, Mae Khaem waterfall, 560 m, 21.IX.1991 
S, 2 Expl. MHNG. Prov. Lamphun, Doi Khuntan National Park, 1000 m, 25.IX.1991 S, 2 Expl. 
MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.XI.1991 
S, 1 Expl. MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Kha National Park, 1350-1800 m, 5.X.1991 S, 3 Expl. 
MHNG. Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bek Tew waterfall, 
300 m, 26.XII.1991 S, 4 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Die Art unterscheidet sich deutlich von proxima: die Chela ist 
durchschnittlich schlanker (Abb. 11), das Tasthaar st steht halbwegs zwischen sb und 
t und auf dem Carapax inserieren wesentlich mehr Borsten (120-130, manchmal 
abgerieben). Beide Arten sind an einigen Fundstellen gemeinsam gefangen worden. 

Verbreitung: Laos, Thailand. 



2.8. Geogarypus javanus (Tullgren, 1905) 

Material: Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 330 m, 4.I.- 17.11. 1986 S, 2 Expl. MHNG. 
Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 12.V.1958 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 
910 m, 23.H.1987 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 450 m, 
19.XI.1985 BL, 4 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu 
waterfalls, 150-300 m, 23.-24.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap 
National Park, Nam Tok Phliu, 50-100 m, 20.XI.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Kanchanaburi, 
Erawan Waterfalls National Park, 11.-16.IV.1986 & 16.XI.1987 DD, 2 Expl. MHNG, 1 Expl. 
SMNS 3082. Lau Sang, 200 m, 25.VIII.1987 S, 1 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m, 
7.V.1987 S, 3 Expl. MHNG. Si Racha, 100 m, 1.VIII.1990 S, 1 Expl. MHNG. Mae Hia, 350 m, 
3.-19.I. & 4.-28.II.1987 & 24.I.-5.II.1988 S, 1 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3081. 110 km NE 
Bangkok, Sarika, Nakhon Nagok, sealevel, 27.IV. 1982 DD, 3 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko 
Chang National Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.XI.1991 S, 2 Expl. MHNG. Koh 
Si Chang, 29.1.1989 ARR, 3 Expl. ZMUC. 

Anmerkung: Harvey (1988) hat die Art wieder beschrieben, womit die obigen 
Funde gut übereinstimmen. Allerdings ist noch nicht geklärt, ob javanus (Tullgren, 
1905) von irrogatus (Simon, 1899) spezifisch geschieden ist. Die Gattung bedarf 
dringend einer Revision, möglicherweise ergeben sich zahlreiche Synonyme 
[beispielsweise continentalis (Redikorzev, 1934), nepalensis Beier, 1974 und indische 
"Arten"]. 

Verbreitung: Großes Areal in Südost-Asien, und auch schon aus Thailand 
bekannt. 



2.9. Garypinus nobilis With, 1906 (Abb. 12-13) 

Garypinus vachoni Redikorzev, 1938 n. syn. 

Material: Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu waterfalls, 150-300 m, 
23.-24.XI. 1985 BL, 15 Expl. MHNG, 7 Expl. SMNS 3085. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap 



734 WOLFGANG SCHA WALLER 

National Park, Nam Tok Phliu, 50-100 m, 20.XI.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Ko 
Samui, Nam Tok Na Muang Forest Park, 30 m, 5.1.1992 S, 6 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Die Art ist relativ ausführlich beschrieben und abgebildet (With 
1906), womit die neuen Funde gut übereinstimmen. Pedipalpen-Proportionen und 
Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 12-13. Die Problematik der Gattungsdiagnose von 
Garypinus und Serianus behandelt Mahnert (1988), ein wesentliches Kriterium der 
Trennung soll die Stellung der Tasthaare sb und st sein. Diese entsprechen bei nobilis 
aber eher den Verhältnissen von Serianus. 

Redikorzev (1938) hat aus dem südlichen Vietnam vachoni beschrieben. 
Anhand der Originalbeschreibung und der späteren, kurzen Neubeschreibung durch 
Beier (1951) lassen sich überhaupt keine Unterschiede zu nobilis feststellen, weshalb 
ich vachoni Redikorzev, 1938 als Synonym von nobilis With, 1906 betrachte. 

Verbreitung: Locus typicus ist die Insel Koh Chang an der Südküste Thailands, 
am Festland gegenüber liegt die Provinz Chanthaburi, woher auch das oben 
aufgeführte Material stammt. Außerdem in Vietnam und Kambodscha verbreitet 
(Beier 1951 sub vachoni). 



2.10. Indolpium funebrum (Redikorzev, 1938) (Abb. 14-15) 

Material: Distr. Wang Chin, Ban Den, 150 m, 28.Xn.1988 TG, 1 Expl. SMNS 3054. 
Distr. Mae Sariang, Nam Mae Sariang, 200 m, 5.1.1989 TG, 1 Expl. SMNS 3055. Prov. 
Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 11.-16.IV.1986 DD, 4 Expl. MHNG, 2 Expl. 
SMNS 3086. Mae Hia, 350 m, 4.-28.II.1987 S, 1 Expl. MHNG. Surin, 100 m, 27.XII.1985 S, 1 
Expl. MHNG. Si Racha, 100 m, 1. VIII. 1990 S, 6 Expl. MHNG. Prov. Yala, Distr. Than To, 
Banglang National Park, 150 m, 1.II.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National 
Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.XI.1991 S, 1 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Heurtault (1980) hat die Art als Typus generis ausführlich 
beschrieben und abgebildet, hinsichtlich der Taxie auf dem Carapax, der Tricho- 
bothrien-Stellung, der Form der Galea und der Palpen-Proportionen stimmen die 
neuen Funde damit überein (Abb. 14-15). Geprüft werden sollte in der Zukunft, ob 
Calocheiridius Beier & Turk, 1952 von Indolpium Hoff, 1945 wirklich generisch 
verschieden sind. Die Stellung der Tasthaare it und est zueinander ist offensichtlich 
nur artlich verschieden und wohl nicht als Gattungskriterium zu werten. Die Arten- 
Taxonomie von Indolpium und Calocheiridius ist sehr verworren, hauptsächlich 
durch die "Beschreibungen" zahlreicher indischer "Arten" von Murthy & An- 

ANTHAKRISHNAN (1977). 

Verbreitung: Bislang nur aus Vietnam bekannt, die neuen Funde in Thailand 
machen auch ein Vorkommen in Kambodscha und Laos wahrscheinlich. 



2.11. Stenohya hamatus (Leclerc & Mahnert, 1988) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1720 m, 7.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. 
Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 2300-2500 m, 28.XI.-19.Xn. 1990 S, 7 Expl. MHNG, 4 Expl. 
SMNS 3083. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 735 

Anmerkung: Harvey (1991) hat festgestellt, daß Levigatocreagris Curcic, 
1983 ein Synonym von Stenohya Beier, 1967 ist. Das neue Material stammt vom 
locus typicus. Die Art zeichnet sich (abgesehen vom auffälligen Dorn an der S 
Chela) durch eine sehr distale Position des Tasthaares ist aus und läßt sich dadurch 
leicht von der folgenden Art trennen. 

Verbreitung: Offensichtlich auf Nord-Thailand beschränkt. 

2.12. Stenohya mahnerti n. sp. (Abb. 16-22) 

Holotypus (c?): Thailand, Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 500 m, 23.XL- 
22.Xn.l990S,MHNG. 

Paratypen: Thailand, Prov. Chiang Mai, Wab Pang An, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 S 
SMNS 3084. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400-1600 m, 4.-5.XI.1985 BL, 2 9, 14 T 
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1210-1500 m, 15.XI.1985 & 3.XI.1986 S, 1 9, 1 T 
MHNG. Prov. Chiang Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11.-13.XI.1985 
BL, 3 T MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Pui, 1500 m, 19.XII.1988, 3 T SMNS 3056. Prov. 
Chiang Mai, Doi Prae Müang, 1930 m, 4.VI.1986 S, 2 D MHNG. Prov. Chiang Mai, Mae Nang 
Kaeo, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 Ô MHNG. Prov. Nan, Doi Phy Kha National Park, 1700 m, 
6.X. 1991 S, 1 9 MHNG. 

Derivatio nominis: Benannt nach Dr. Volker Mahnert zum Dank für die 
vertrauensvolle Ausleihe des umfangreichen Materials des Genfer Museums. 

Beschreibung (cT): Carapax (Abb. 20) 1.25x länger als breit, Epistom 
abgerundet, Augenpaare deutlich; Carapax mit 22 Borsten, Vorderrand mit 6, 
Hinterrand mit 4. Tergit-Beborstung 4-6-6-8-8-8-8-7-4-4-4, Sternit-Beborstung x-x- 
16-16-24-20-24-20-16-16, Beborstung der Genitalregion siehe Abb. 22. Cheliceren 
(Abb. 21): Chelicerenstamm mit 7 Borsten, beweglicher Finger mit 1 Borste; Galea in 
2 Hauptäste mit je 3 Zweigen gespalten; Flagellum mit 8 gefiederten Borsten; 
Serrulae je mit rund 30 Lamellen; beide Finger je mit rund 8 Zähnen. Pedipalpen 
(Abb. 16): Palpenfemur medial mit einigen Tuberkeln; Femur (1.22-0.28 mm) 4.4x, 
Tibia (1.05-0.33 mm) 3.2x, Chela ohne Stiel (2.00-0.52 mm) 3.8x länger als breit; 
Finger etwas länger als die Hand; Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 19, ist in der Mitte 
des Fingers stehend. Zähne auf beiden Fingern bis zur Basis reichend, Zähne des 
festen Fingers etwas unregelmäßig in der Länge, fester Finger mit 95, beweglicher 
mit 90 Zähnen; Medialfortsatz der Palpencoxa mit 5 Borsten. Laufbein IV: Tibia 0.81 
mm, Metatarsus 0.41 mm, Telotarsus 0.51 mm lang; Telotarsus 1.25x länger als 
Metatarsus; Subterminalborste gezähnt. 

Beschreibung (9): Die Pedipalpen sind etwas plumper (Abb. 17): Femur (1.50- 
0.32 mm) 4.6x, Tibia (1.30-0.42 mm) 3.0x, Chela ohne Stiel (2.58-0.72 mm) 3.6x 
länger als breit; die Granulierung am Palpenfemur ist schwächer als beim â , die Zähne 
des festen Palpenfingers sind deutlicher unterschiedlich lang. Galea wie beim â . 

Beschreibung (T): Galea mit nur 4 Zweigen. Pedipalpen (Abb. 18): Femur 
(0.75-0.19 mm) 4.0x, Tibia (0.66-0.22 mm) 3.0x, Chela ohne Stiel (1.45-0.37 mm) 
3.9x länger als breit; Femur medial mit nur 1 Tuberkel. 

Anmerkung: Die Stenohya-Arten des zentralen und östlichen Himalayas, 
Thailands und Vietnams lassen sich relativ sicher allein durch die Palpen- 



736 



WOLFGANG SCHAWALLER 




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Abb. 16-22 

Stenohya malmeni n. sp. — 16: Pedipalpus ó* Holotypus; 17: Pedipalpus ? Paratypus, Doi 
Suthep; 18: Pedipalpus Tritonymphe, Doi Suthep; 19: Trichobothrien-Taxie und Palpen- 
Bezahnung S Holotypus; 20: Carapax 6 Holotypus; 21: Chelicere 3 Holotypus; 22: Genital- 
Beborstung Ô Holotypus. — Maßstriche 1 mm (16-19), 0.5 mm (20), 0.25 mm (21-22) . 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 737 

Proportionen und die Stellung des Tasthaares ist trennen. Stenohya hamatus aus 
Thailand (Leclerc & Mahnert 1988) ist, abgesehen vom Dorn an der â Chela, gut 
durch die weit distale Stellung von ist auf der Höhe von st gekennzeichnet, dies gilt 
auch für die Tritonymphen. Stenohya martensi aus Nepal besitzt auffällig schlanke 
Palpen, das Tasthaar ist befindet sich etwa in der Mitte des Fingers. Stenohya gruben 
und vietnamensis (nur Trito- und Deutonymphen bekannt, Wiederbeschreibung bei 
Harvey 1991) zeichnen sich dadurch aus, daß ist proximal der Fingermitte steht. Die 
Palpen-Proportionen dieser beiden Arten sind recht ähnlich und möglicherweise 
besteht eine Synonymie, was erst nach Vorliegen von adulten Tieren aus Vietnam 
geklärt werden kann. Bei Stenohya mahnerti n. sp. steht das Tasthaar ist ziemlich 
genau in der Mitte des Palpenfingers und die Palpen-Proportionen sind etwas anders 
als bei gruben und vietnamensis. Die Arten des westlichen Himalaya und 
Afghanistans lassen sich anders abgrenzen, Callaini (1990) publizierte eine Arten- 
tabelle. 

2.13. Dhanus siamensis (With, 1906) (Abb. 33) 

Material: Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Pare, Nam Tok Phliu, 50-100 m 
20.XI.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Nam Tok Na Muang Forest Park, Ko Samui, 
30 m 5.1.1992 S, 5 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National Park, Nam Tok Khlong Phrao, 
30-100 m, 18.XI.1991 S, 1 Expl. MHNG. Koh Si Chang, 29.1.1989 ARR, 2 Expl. ZMUC, 1 
Expl. SMNS 3233. 

Anmerkung: Harvey (in litt.) revidiert die Familie Ideoroncidae, weshalb hier 
auf eine detailierte Beschreibung verzichtet wird. Die Gattung Dhanus unterscheidet 
sich von Shravana und Nhatrangia nicht nur durch die kurzen Arolien (Mahnert 
1984), sondern auch durch die völlig ungeteilten Tergite und Sternite. Trichobothrien- 
Taxie siehe Abb. 33. 

Verbreitung: Bislang nur aus Thailand bekannt, die oben aufgeführte letzte 
Serie stammt vom locus typicus (Koh Chang). 

2.14 . Bisetocreagris annamensis (Beier, 1951) 

Material: Prov. Chiang Mai, route par Wab Pang An, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 Expl. 
MHNG. Doi Prae Müang, 1930 m, 4. VI. 1986 S, 2 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3332. Doi 
Angkhang, 920-1650 m, 21.V.1986-30.X.1987 S, 9 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3333. Doi 
Saket, 1130 m, 4.XII.1987 S, 5 Expl. MHNG. Doi Musoe, 950 m, 18.IX.1990 S, 1 Expl. 
MHNG. 

Anmerkung: Diese Serien habe ich zu annamensis gestellt, weil sie mehr oder 
weniger auf die Beschreibung passen. Die Pedipalpen sind bei diesen Tieren 
annähernd glatt, manchmal aber auch schwach granuliert. Die Palpen-Chela ist beim 
S schlanker als beim ? , es existiert also ein ähnlicher Sexualdimorphismus wie bei 
indochinensis (Abb. 25-26) (mit deutlich granulierten Palpen) . 

Während der Bearbeitung der thailändischen Funde wurde auch die Type von 
birmanica (Ellingsen,1911) überprüft (Burma, Charin Cheba, 1000-1200 m, X.1888 



738 



WOLFGANG SCHAWALLER 




Abb. 23-26 



Pedipalpen-Proportionen. - 23: Bisetocreagris birmanica, Typus; 24: Bisetocreagris thailan- 
dica n. sp. S Holotypus; 25: Bisetocreagris indochinensis S , SMNS 3120; 26: Bisetocreagris 
indochinensis 9 , SMNS 3120. Maßstrich 0.5 mm. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



739 



leg. Fea, Museum Genua). Dabei handelt es sich wahrscheinlich um ein 9 , was aber 
nicht deutlich zu erkennen ist. Diese Art konnte in Thailand nicht gefunden werden, 
sie zeichnet sich durch große absolute Maße aus, Palpen-Proportionen siehe Abb. 23, 
Chelicere siehe Abb. 32. 

Verbreitung: Vietnam, Thailand. 



2.15. Bisetocreagris indochinensis (Redikorzev, 1938) 



(Abb. 25-29) 



Material : Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 670-1500 m, 5.XI.1985-17.X.1990 S, 15 
Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3225. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1300-2550 m, 6.XI.1985- 
28.XI.1990 S, 20 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1250-2500 m, 6.-9.XI.1985 
BL, 27 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3120 (2500 m), 2 Expl. SMNS 3121 (1250 m). Ban Huay 
Ya Soi, 780 m, 28.1.1988 S, 1 Expl. MHNG. 




Abb. 27-33 



Trichobothrien-Taxie (27, 30, 33), Chelicere (29, 31-32) und 6 Genital-Beborstung (28) . - 27- 
29: Bisetocreagris indochinensis, SMNS 3120; 30-31: Bisetocreagris thailandica n. sp., S 
Paratypus SMNS 3331; 32: Bisetocreagris birmanica, Typus; 33: Dhanus siamensis, SMNS 
3233. - Maßstriche 0.5 mm (27, 28, 30), 0.2 mm (29, 31-32), 0.5 mm (33). 



740 WOLFGANG SCHA WALLER 

Anmerkung: Ich hoffe nicht fehlzugehen, die obigen Serien aus Thailand 
dieser Art zuzuordnen. Dafür sprechen insbesondere die Palpen-Proportionen und die 
absoluten Maße. Die Palpen-Proportionen sind etwas sexualdimorph, die â besitzen 
eine schlankere Chela und eine etwas gestrecktere Tibia (Abb. 25-26). Die Genital- 
Beborstung der S entspricht dem "Bisetocreagris-Formenkreis". Die Art ähnelt 
birmanica (Ellingsen 1911) aus Burma, diese ist aber bedeutend größer und die 
Palpen-Tibia ist noch stärker gekeult (Abb. 23). 

Die Palpen-Proportionen der thailändischen Funde sind variabel, insbesondere 
in der Länge des Tibia-Stiels, sie erreichen aber niemals die Größe und Form wie 
beim ? Typus von birmanica. Weitere Funde, vor allem in Burma, würden 
möglicherweise diesen Merkmalssprung überbrücken. In der Umgebung von Doi 
Inthanon sind die Exemplare aus 2500 m deutlich kleiner als Tiere aus tieferen Lagen 
(1200-1600 m); entsprechendes gilt für Doi Suthep, dort sind die Tiere von 1200- 
1500 m deutlich kleiner. Möglicherweise repräsentieren diese höheren Funde eine 
andere Art, aber abgesehen von der Körpergröße kann ich keine anderen mor- 
phologischen Unterschiede finden. 

Verbreitung: Vietnam, Thailand und wohl auch in der dazwischen gelegenen 
Region. 

2.16. Bisetocreagris thailandica n. sp. (Abb. 24, 30-31, 34-37) 

Holotypus (6): Thailand, Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 1150 
m,28.XI.1985BL, MHNG. 

Paratypen: Thailand, zusammen mit Holotypus, 13 Expl. MHNG, 8 Expl. SMNS 3331. 
Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m, 4.V.1987 S, 7 Expl. MHNG. 
Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-900 m, 26.XI.-3.XII.1985 BL, 34 
Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 25.-26.X.1980 DD, 2 
Expl. MHNG. 

Beschreibung (â): Carapax (0.37-0.34 mm) l.lx länger als breit, Epistom 
abgerundet und kaum vorragend, Augenpaar deutlich sichtbar aber wenig aus der 
Kontur vorragend; Carapax mit 16 Borsten, Vorderrand mit 4, Hinterrand mit 2 weit 
nach vorn gerückten Borsten (Abb. 34). Tergit-Beborstung: 8-8-8-10-10-10-10-10-10- 
10-8, Sternit-Beborstung: x-x-8-8-10-10-10-10-8-4, Beborstung des Genitaloperkels 
mit 2 isolierten Medialborsten am Hinterrand wie in der Gattungsdiagnose. Cheli- 
ceren (Abb. 31): Chelicerenstamm mit 6-7 Borsten, beweglicher Finger mit 1 Borste, 
Galea fingerförmig und nicht verzweigt; Flagellum mit 8 gefiederten Borsten; 
Serrulae je mit rund 30 Lamellen; beide Finger je mit 6-7 Zähnen, diejenigen des 
beweglichen Fingers etwas größer. Pedipalpen (Abb. 24, 36-37): Femur und Tibia 
absolut glatt, Chela-Hand medial mit ganz schwacher Granulierung; Femur (0.47-0.16 
mm) 2.94x, Tibia (0.46-0.23 mm) 2.0x, Chela ohne Stiel (0.83-0.31 mm) 2. 68x 
länger als breit; Finger etwa so lang wie die Hand; Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 
30, ist zwischen Fingermitte und Spitze stehend und nach dorsal verschoben. Zähne 
auf beiden Fingern bis zur Basis reichend, beide Finger je mit 45-50 dicht stehenden, 
gleichartigen Zähnen; Medialfortsatz der Palpen-Coxa mit 4-5 Borsten; Coxen der 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



741 




Abb. 34-37 



Bisetocreagris thailandica n. sp. S Paratypus SMNS 3331. - 34: Carapax und Cheliceren; 35: 
Coxen der Laufbeine; 36: Pedipalpen-Chela von dorsal; 37: Pedipalpen-Chela von lateral. - 

Maßstriche 0.2 mm. 



742 WOLFGANG SCHA WALLER 

Laufbeine siehe Abb. 35. Laufbein IV: Tibia 0.35 mm, Metatarsus 0.13 mm, 
Telotarsus 0.18 mm lang; Telotarsus 1.38x länger als der Metatarsus; Subterminal- 
borste gezähnt. 

Beschreibung (9): Kein deutlicher Sexualunterschied in den absoluten Maßen, 
Proportionen und in der Beborstung erkennbar. 

Anmerkung: Die Serien aus dem Khao Yai National Park zeichnen sich durch 
geringe absolute Maße, die nicht sexualdimorphen Palpen-Proportionen, durch völlig 
glatte Palpen und durch eine geringe Borsten-Zahl (16) auf dem Carapax aus. Da 
diese Merkmalskombination auf keine der beschriebenen Bisetocreagris-Arten zu- 
trifft, habe ich mich entschlossen, diese hier neu zu beschreiben - auch wenn die 
Artentrennung innerhalb der Gattung noch sehr problematisch ist. 

2.17. Alocobisium ocellatum Beier, 1978 

Material: Prov. Chiang Mai, Chiang Mai, 300 m, 26.V.1982 F, 1 Expl. MHNG. Prov. 
Kanchanaburi, Sai Yok National Park, 100 m, 21.VII.1987 & 24.1.1991 S, 51 Expl. MHNG, 10 
Expl. SMNS 3079. Prov. Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 15.-16.III. & 11.- 
16.IV.1986 & 16.XI.1987 DD, 36 Expl. MHNG, 8 Expl. SMNS 3080. Prov. Kanchanaburi, 
Distr. Thong Phaphum, Piloke Mine, 350 m, 25.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Phetchaburi, 
Kaeng Krachan National Park, 200-450 m, 16.-19.XI.1985 BL, 152 Expl. MHNG, 10 Expl. 
SMNS 3078. Prov. Prachuab Khiri Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang National Park, 400- 
750 m, 27. 1.1991 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Ranong, Distr. Kapoe, Khlong Nakha Wildlife 
Sanctuary, 30 m, 29.1.1991 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Nam Tok Na Muang Forest 
Park, Ko Samui, 30 m, 5.1.1992 S, 11 Expl. MHNG. Prov. Surat Thani, Khao Sok National 
Park, 70 m, 6.XII.1991 S, 27 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Von den 4 beschriebenen Alocobisium- Arten des kontinentalen 
Südost- Asiens steht ocellatum Beier, 1978 relativ isoliert durch die Stellung des 
Tasthaares ib fast in der Mitte des Handrückens (bei himalaiense, malaccense und 
rahmi deutlich proximal), durch die Körpergröße von 1.7-2.5 mm (bei den anderen 
um 1 mm) und durch das Vorhandensein eines Augenpaares (bei den anderen 
fehlend). Die thailändischen Funde passen gut auf ocellatum, nur der Carapax besitzt 
6 Borsten am Hinterrand und nicht 4 wie in der Originalbeschreibung angegeben 
(Beier 1978). 

Verbreitung : Aus Assam beschrieben, neu für Thailand. 

2.18. Afrosternophorus dawydoffi (Beier, 1951) 

Material: Prov. Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 15.-16.III.1986 DD, 2 
Expl. MHNG. 

Anmerkung: Harvey (1985) hat die Familie revidiert. Danach sind dawydoffi 
(Beier, 1951) und cylindrimanus (Beier, 1951) sehr ähnlich und möglicherweise sogar 
synonym. Die vorliegenden Tiere sind 2 â und passen gut auf die Artdiagnose von 
dawydoffi, die Chela-Länge mit Stiel liegt bei 1.19-1.20 mm. Kürzlich habe ich 
(Schaw aller 1991) ein einzelnes 9 aus Nepal als cylindrimanus gemeldet, haupt- 
sächlich wegen der Form der 9 Galea; die entsprechende Chela-Länge von 1.20 mm 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



743 



spricht aber eher für dawydoffi. Das vorliegende Material ist noch zu gering, um 
dieses Problem zu lösen. 

Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Thailand. 



2.19. Anatemnus orites (Thoreil, 1889) 



(Abb. 38-43) 



Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1300-1400 m, 19. & 31.XII.1988 TG, 7 Expl. 
SMNS 3107. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1120-1500 m, 28.VI.1986 - 9.XI.1991 S, 9 Expl. 
MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 21. VI. 1958 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi 
Inthanon, 1700 m, 8.H.1986 - 28.XI.1990 S, 3 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 
1650 m, 7.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1000-1100 m, 
14.X.1991 M, 6 Expl. ZMUC, 3 Expl. SMNS 3230. Prov. Chiang Mai, Doi Inthanon, 1500 m, 
9.V.1958 D, 1 Expl. ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Saket, 950 m, 3.X.1981 M, 1 Expl. 
ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 1500 m, 9.1.1989 TG, 7 Expl. SMNS 3108. Prov. 
Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 500-1950 m, 8.IV.1987 & 22.XII.1990 S, 7 Expl. MHNG. Prov. 
Chiang Mai, Doi Pui, 1500 m, 19.XII.1988 TG, 2 Expl. SMNS 3109. Prov. Chiang Mai, Distr. 




Abb. 38-42 



Anatemnus orites. - 38: Pedipalpus, SMNS 3107; 39: Pedipalpen-Chela, Doi Saket; 40: Galea, 

links 9, rechts S; 41: Beborstung der Tergite 9-10, SMNS 3107; 42: Beborstung der 6 

Genitalregion, SMNS 3107. - Maßstriche 1.0 mm (38-39) , 0.5 mm (41) , 0.2 mm (42). 



744 WOLFGANG SCHA WALLER 



Mae Taeng, Huay Nam Dang, 1400 m, 17.XII.1990 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, 
Distr. Prao, 600 m, 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi Tung, 1250 m, 
11.11.1992 S, 6 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 
m, 11.-13.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Ban Maeo Microwave, 1250 m, 15.X11.1990 S, 1 Expl. 
MHNG. Thung Salaeng Luang National Park, 550 m, 10.IX.1990 S, 1 Expl. MHNG. Ban Mae 
Sam Laeb, 230 m, 3.X.1990 S. 1 Expl. MHNG. Mae Sa, 600 m, 14.XI.1990 S, 11 Expl. 
MHNG. Phu Hin, Rougkla National Park, 1200 m, 12.IX.1990 S, 3 Expl. MHNG. Doi Saket, 
470 m, 3.XII.1986 S, 1 Expl. MHNG. Lan Sang, 200 m, 25.VII.1987 S, 1 Expl. MHNG. Prov. 
Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850 m, 26.XI.-3.XII. 1985 BL, 1 Expl. 
MHNG. Prov. Lamphun, Doi Khuntan National Park, 1000 m, 25.LX.1991 S, 3 Expl. MHNG. 
Prov. Phrae, Mae Khaem waterfall, 560 m, 21.IX.1991 S, 2 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3229. 
Prov. Ranong, Ranong, 9.XII.1991 S, 4 Expl. MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Kha National Park, 
1350-1800 m, 5.X.1991 S, 3 Expl. MHNG. Prov. Chumpon, Lak Lek, 270 m, 8.XII.1991 S, 2 
Expl. MHNG. 

Anmerkung: Es ist nahezu unmöglich, nach den bisherigen Merkmalen die 
beschriebenen Anatemus-" 'Arten" taxonomisch zu trennen. Die thailändischen Funde 
bilden 2 nicht deutlich trennbare "Gruppen": eine mit etwa plumperer Palpen-Chela 
(Abb. 38) und 2 deutlichen Diskalborsten auf den Halbtergiten und eine andere mit 
einer etwas schlankeren Palpen-Chela (Abb. 39) und mit nur Hinterrandborsten auf 
den Halbtergiten. Ob dies Artkriterien sind, muß einer Gattungsrevision vorbehalten 
bleiben. Bis zu einer Klärung stelle ich alle Tiere zu orites, da der locus typicus dieser 
Art im angrenzenden Burma liegt. Galea siehe Abb. 40, Beborstung der Abdominal- 
Tergite 9-10 siehe Abb. 41, Beborstung der 6 Genitalregion siehe Abb. 42. 

Verbreitung: Die Areale der einzelnen Arten, wenn sie denn trennbar sind, sind 
wegen der fraglichen Bestimmung unbekannt. Mehrere Arten sind vom kontinentalen 
Südost- Asien publiziert, javanus und orites auch vom angrenzenden Burma (Harvey 
1990). Beier (1967) meldet vermiformis von Thailand (Doi Suthep), die artliche 
Verschiedenheit zu den neuen Funden (unter anderem auch von Doi Suthep) muß 
bezweifelt werden. 



2.20. Metatemnus heterodentatus Beier, 1952 

Material: Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 700 m, 29.IX.-6.X.1984 
KLN, 1 Expl. ZMUC, 1 Expl. SMNS 3231. 

Anmerkung: Die beiden Tiere (9) stimmen recht gut mit der Beschreibung 
von heterodentatus überein. Die Palpen sind völlig glatt, jedoch befindet sich an der 
Außenseite der Chela an der Fingerbasis ein kleines granuliertes Feld, was leicht zu 
übersehen ist. Die thailändischen Tiere sind mit rund 4 mm außerdem etwas größer 
als die Typen (3 mm). Muchmore (1972) hat aus Malaysia superior nach einem 
einzelnen S beschrieben, dessen Abgrenzung mir zweifelhaft erscheint. Vielleicht 
sind die erwähnten Unterschiede in den Palpenproportionen und in der Körpergröße 
nur sexualbedingt. 

Ob unistriatus Redikorzev, 1938 aus Vietnam zu Metatemnus gehört, sollte 
überprüft werden. Nach der Beschreibung ist dort die Carapax-Furche nur schwach, 
die Zahl der Hinterrandborsten auf den Halbtergiten größer und die Palpen-Chela 
schlanker als bei den übrigen Arten der Gattung. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 745 

Verbreitung: Bislang nur von Borneo bekannt, Neunachweis für das konti- 
nentale Südost-Asien. 



2.21. Micratemnus ceylonicus Beier, 1973 

Material: Prov. Kanchanaburi, Erawan Waterfalls National Park, 15. -16. III. & 11.- 
16.IV.1986 DD, 5 Expl. MHNG, 2 Expl. SMNS 3329. 

Anmerkung: Zur Originalbeschreibung kann ich keine signifikanten Unter- 
schiede finden, dies gilt insbesondere für die absoluten Maße, die Palpen-Pro- 
portionen, die Taxie der Trichobothrien und der Tergit-Beborstung. Der Gattungs- 
status für die afrikanischen Arten einerseits und die orientalischen Arten andererseits 
scheint mir allerdings noch nicht befriedigend geklärt. 

Verbreitung: Sri Lanka, Indien, Thailand. 

2.22. Oratemnus semidivisus Redikorzev, 1938 

Oratemus saigonensis Beier, 1951 n. syn. 

Material: Prov. Chiang Mai, Mae, waterfall, VI. 1978 K, 11 Expl. MHNG, 4 Expl. 
SMNS 3117. Prov. Chiang Rai, Chiang Rai, 10.XI.1987 H, 3 Expl. MHNG. Srithamarat, 
Kiruwong, Tap Chang, 400 m, 29.VII.1957 D, 12 Expl. ZMUC, 4 Expl. SMNS 3232. Prov. 
Kanchanaburi, Erewan Waterfalls National Park, 15.-16.III.1986 DD, 3 Expl. MHNG, 2 Expl. 
SMNS 3115. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 10.XI.1987 DD, 3 Expl. 
MHNG. Huay Yang National Park, 750 m, 27.1.1991 S, 16 Expl. MHNG, 4 Expl. SMNS 3116. 
Thung Salaeng Luang National Park, 550 m, 10.IX.1990 S, 2 Expl. MHNG. Kamphaeng Phet, 
150 m, 13.H1991 S, 1 Expl. MHNG. Khao Soi Dao, 300 m, 7.V.1987 S, 1 Expl. MHNG. Prov. 
Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bak Tew waterfalls, 300 m, 
26.XH.1991 S, 1 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Das neue Material zeigt eine gute Übereinstimmung mit der 
Originalbeschreibung. Oratemus saigonensis Beier, 1951 soll sich durch eine etwas 
geringere Körpergröße und etwas kleinere Zahl der Serrula-Lamellen unterscheiden. 
Ich betrachte diese Unterschiede nicht als spezifisch und sehe in saigonensis Beier, 
1951 ein Synonym von semidivisus Redikorzev 1938. Wahrscheinlich gehören 
hierher auch proximus Beier, 1932 aus Sumatra, navigator With, 1906 aus Indien, 
loyolai Sivaraman, 1980 aus Indien und yodai Morikawa, 1968 aus Nepal, die Art 
müßte dann prioritätsgemäß navigator heißen. 

Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Laos, Thailand, Malaysia (Sarawak) 
(Harvey 1990). 

2.23. Paratemnoides redikorzevi (Beier, 1951) (Abb. 44-45) 

Material: Distr. Lampang, 8 km E Ban Huai Kaeo, 900 m, 12.1.1989 TG, 3 Expl. 
SMNS 3110. Distr. Wang Chiù, Ban Den, 250 m, 26.-29.XII. 1988 TG, 14 Expl. SMNS 3111. 4 
Expl. MHNG. Distr. Samoeng, Doi Daen, 1000 m, 22.XII.1988 TG, 1 Expl. SMNS 3112. 

Anmerkung: Die Exemplare stimmen mit der Originalbeschreibung (sub 

Anatemnus robustus Redikorzev, 1938) und der Nachbeschreibung (sub Paratemmis) 



746 



WOLFGANG SCHA WALLER 




Abb. 43-45 



Pedipalpen-Chela von lateral (43-44) und Tarsus IV (45) . - 43: Anatemnus orites, SMNS 3107; 
44-45 : Paratemnoides redikorzevi, SMNS 31 11. - Maßstriche 0.5 mm (43-44), 0.1 mm (45). 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 747 

von Beier (1951) gut überein. Für die Trennung der "Arten" gilt aber entsprechendes 
wie bei der Gattung Anatemnus. Nur eine Revision mit Berücksichtigung der 
Variabilität morphologischer Merkmale und eventuell auch mit Genitalunter- 
suchungen kann die verworrene Artentaxonomie klären. Pedipalpen-Chela siehe Abb. 
44, Tarsus IV siehe Abb. 45. 

Verbreitung: Vietnam, Thailand (Beier 1967). 

2.24. Stenatemnus extensus Beier, 1951 (Abb. 46-47) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 510 m, 22.LX. & 25 .X. 1990 S, 2 Expl. 
MHNG, 1 Expl. SMNS 3118. Prov. Chaiyaphum, Phu Kheio, 1000 m, 101°34' E, 16°22' N, 
21.1.1989 ARR, 2 Expl. ZMUC. 

Anmerkung: Die 2 in Thailand gefundenen Stenatemnus- Arten extensus und 
fuchsi (siehe 2.25.) lassen sich durch unterschiedliche Palpen-Proportionen trennen, 
wobei die â von extensus eine gestrecktere Palpentibia (Abb. 46) als die â von 
fuchsi (Abb. 48-49) besitzen. Die Unterschiede sind wohl zu deutlich, als daß sie in 
die Variationsbreite einer einzigen Art gehören. Das 9 von extensus ist noch nicht 
bekannt, aber es dürfte ebenfalls plumpere Palpen besitzen als das â . Die mediale 
Beborstung der Abdominal sternite 3-8 der â (Abb. 47) zeigt keine signifikanten 
Unterschiede zwischen beiden Arten. 

Verbreitung: Vietnam, Bhutan (Beier 1976), Thailand. 

2.25. Stenatemnus fuchsi (Tullgren, 1907) (Abb. 48-50) 

Material: Prov. Nakon Si Thammarat, Distr. Lan Saka, Khao Luang National Park, 170 
m, lO.n.1991 S, 2 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 400 m, 
4.V.1987 S, 1 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850 m, 
26.XI.-3. XII. 1985 BL, 1 Expl. SMNS 3119. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 
450 m, 19.XI.1985 BL, 2 Expl. MHNG. Prov. Chanthaburi, Khao Sabap National Park, Phliu 
waterfalls, 150-300 m, 23.-24.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National 
Park, Nam Tok Khlong Phrao, 30-100 m, 18.XI.1991 S, 1 Expl. SMNS 3226. 

Anmerkung: Siehe vorige Art (2.24.). 

Verbreitung: Thailand, Sumatra, Neu Guinea, Solomon-Inseln. 

2.26. Tullgrenius compactus Beier, 1951 (Abb. 51-53) 

Material: Prov. Chiang Mai, 2 km E Ban Khanin Nua, 850 m, 22.XII.1988 TG, 2 Expl. 
SMNS 3113. Prov. Chiang Mai, Distr. Prao, 600 m, 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Distr. Hot, 1 
km E Ban Kin Lorn, 1 100 m, 4.1.1989 TG, 2 Expl. SMNS 3114. 

Anmerkung: Gut mit der Beschreibung übereinstimmend. Pedipalpen-Chela 
siehe Abb. 51, Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 52, Genitalbeborstung der â siehe 
Abb. 53. Im Gegensatz dazu soll Tullgrenius indicus Chamberlin, 1931 deutliche 
Carapax-Querfurchen, eine geringere Zahl der Tergitborsten und eine andere Tri- 
chobothrien-Taxie besitzen. Tullgrenius afghanicus Beier, 1959, nach einem 



748 



WOLFGANG SCHAW ALLER 




Abb. 46-53 



Pedipalpen-Proportionen (46, 48-52), Beborstung der Stemite 3-8 (47) und Beborstung der â 
Genitalregion (53) . - 46-47: Stenatemnus extensus, Chiang Dao: 48: Stenatemnus fuchsi S, 
SMNS 3226; 49: Stenatemnus fuchsi 6 , Khao Luang; 50: Stenatemnus fuchsi 9, Khao Luang; 
51-53: Tullgrenius compactus â , Khanin Nua. - Maßstriche 0.5 mm. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 749 

einzelnen 9 aus Ost-Afghanistan beschrieben, besitzt wohl kaum signifikante Unter- 
schiede zu compactus. 

Verbreitung: Kambodscha, Thailand. 

2.27. Hysterochelifer orientalis Beier, 1967 

Hysterochelifer nepalensis Beier, 1974 n. syn. 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400 m, 31. XII. 1988 TG, 3 Expl. SMNS 3053. 

Anmerkung: Die Art ist nach einem einzelnen 9 aus dem gleichen Gebiet 
beschrieben worden, jetzt liegen erstmalig auch 6 von dort vor. Ein Unterschied zu 
nepalensis Beier, 1974 (Vergleichsmaterial bei Scha waller 1991) kann ich nicht 
erkennen, insbesondere die Pedipalpen-Proportionen in beiden Geschlechtern, die 
Chaetotaxie und Trichobothrien-Stellung sowie die Form des S Tarsus stimmen 
überein, weshalb ich nepalensis Beier, 1974 als Synonym von orientalis Beier, 1967 
betrachte. 

Verbreitung: Nepal, Nord-Thailand. 

2.28. Lophochernes gracilis Beier, 1943 (Abb. 54) 

Material: Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bak Tew 
waterfall, 300 m, 26.XII.1991 S, 2 Expl. MHNG, 1 Expl. SMNS 3228. Prov. Prachuab Khiri 
Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang National Park, 400-750 m, 27.1.1991 S, 3 Expl. MHNG, 1 
Expl. SMNS 3096. Prov. Lampang, 8 km E Ban Huai Kaeo, 900 m, 12. 1.1989 TG, 2 Expl. 
SMNS 3101. Insel Phuket, 50 m, 5.XI.1987 H, 1 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Die Art ist durch schlanke Palpen-Proportionen, insbesondere des 
6 und durch die Form der S Vorderklaue (Abb. 54 ) recht gut gekennzeichnet. Die 
obigen Funde stimmen damit gut überein. Wie bei Lophochernes mortensenii läßt 
sich auch hier eine Variabilität in der Ausprägung der tergalen Seitenrandkiele beim 
ó* feststellen: diese sind entweder nur auf den ersten 4 oder aber auch auf den ersten 5 
Tergiten vorhanden. Einen identischen Tarsenbau der o" besitzt ßammipes Beier, 
1951 aus Indochina, dort sind aber die Palpen etwas plumper abgebildet. Eine 
Gattungsrevision würde möglicherweise auch hier eine Synonymie ergeben. 
Lophochernes gracilis und mortenseni kommen im Phu Chong Nayoi National Parc 
gemeinsam vor. 

Verbreitung: Fukien, Thailand. 

2.29. Lophochernes mortensenii (With, 1906) (Abb. 55) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1400 m, 31. XII. 1988 TG, 4 Expl. SMNS 
3093. Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1270 m, 5.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang 
Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11. -13. XI. 1985 BL, 5 Expl. MHNGÌ 
Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 1400 m, 7. 1.1989 TG, 2 Expl. SMNS 3094. Prov. 
Prachuab Khiri Khan, Distr. Thap Sakae, Huay Yang National Park, 400-750 m, 27. 1.1991 S, 1 
Expl. MHNG. Prov. Lamphun, Doi Khuntan National Park, 1 100-1250 m, 17.11.1992 S, 1 Expl. 



750 WOLFGANG SCHA WALLER 

MHNG. Prov. Nan, Doi Phu Kha National Park, 1350-1800 m, 5.X.1991 S, 2 Expl. MHNG. 
Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, 300 m, 26.XII.1991 S, 5 Expl. 
MHNG, 1 Expl. SMNS 3227. Prov. Surat Thani, Khao Sok National Park, 70 m, 6.XII.1991 S, 
1 Expl. MHNG. 

Anmerkung: In dem Material, welches mir von Doi Suthep vorliegt, befinden 
sich kleinere S mit Seitenrandkielen auf den ersten 4 Tergiten und größere S mit 
Kielen auf den ersten 5 Tergiten. Bei der Serie aus Tom Lok hat ein S deutliche 
Seitenrandkiele, bei anderen sind diese fast geschwunden. Andere Unterschiede 
(Palpenproportionen, Form der Coxen, Form der Vorderklaue beim â ) kann ich nicht 
finden, weshalb ich annehme, daß diese Schwankung in der innerartlichen Varia- 
tionsbreite liegt. Form der 6 Vorderklaue siehe Abb. 55. 

Lophochernes bisulcus (Thoreil, 1899) ist nach einem Einzelstück aus Burma 
beschrieben worden, wahrscheinlich nach einem Jungtier (With 1906), und daher 
wohl nicht mehr zu deuten. Deshalb sind Zeifel an der Meldung dieser Art aus 
Thailand und Pakistan (Beier 1967) angebracht, vermutlich handelt es sich dabei um 
mortensenii. Dafür spricht der identische Vorderklauen-Bau der S . Wahrscheinlich 
sind beide Namen Synonyme für eine einzige Art. Nicht nachvollziehen kann ich die 
Ansicht von Harvey (1990), der in seinem Katalog bisulcus bei Lophochernes und 
mortensenii bei Lissochelifer führt. 

Von Doi Suthep meldet Beier (1967) Lophochernes obtusecarinatus Beier, 
1951 nach einem 9, was zweifelhaft bleibt. Wahrscheinlich ergeben sich einige 
Synonyme, wenn man in einer Revision die Variabilität einiger Merkmale, z. B. die 
Ausbildung der Seitenrandkiele auf den Tergiten der S , berücksichtigt. 

Verbreitung: Vietnam, Thailand, Burma, ? Pakistan. 

2.30. ? Adelphochernes sp. (Abb. 56-58) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Chiang Dao, 1500 m, 9.1.1984 TG, 4 Expl. SMNS 3327. 

Kurzbeschreibung: Flagellum mit 3 Borsten. Pedipalpen-Proportionen Abb. 
56, Trichobothrien-Taxie Abb. 57; fester Palpenfinger mit 32 Zähnen und 4 
Nebenzähnen außen, beweglicher Palpenfinger mit 37 Zähnen und je 2 Nebenzähnen 
außen und innen. Beborstung der Halbtergite: 8-9-8-9-11-11-11-11-10-10, Endtergit 
mit 8 gekeulten Endborsten und 2 gekeulten Diskalborsten. Tarsus IV mit gezähnter, 
pseudotaktiler Borste (Abb. 58), Klauen ungezähnt. Spermathek unscheinbar (Details 
nicht erkennbar, Mahnert in litt.). 

Anmerkung: Die Zahl der Flagellum-Borsten, die Trichobothrien-Stellung und 
die gezähnte, pseudotaktile Tarsalborste sprechen möglicherweise für die Zu- 
gehörigkeit zu Adelphochernes Beier, 1937 (bislang 2 Arten von den Philippinen). 
Solange der Status der Chernetiden-Gattungen nicht befriedigend geklärt ist, wage ich 
nicht, diese Art taxonomisch genauer anzusprechen. 

2.31. Haplochernes warburgi (Tullgren, 1905) 

Material: Insel Phuket, 50 m, 5.XI.1987 H, 1 Expl. MHNG. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



751 




Abb. 54-63 



Tarsus I der 6 (54-55), Pedipalpen-Proportionen (56-57, 59-62), Tarsus IV (58) und 
Beborstung der 6 Genitalregion (63). - 54: Lophochernes gracilis, Huay Yang; 55: 
Lophochernes mortensenii, Doi Suthep; 56-58: ? Adelphochernes sp., Chiang Dao; 59-60: 
Chernetidae ? gen. sp., Tham Luang; 61-63: Ochrochernes indicus, SMNS 3106. — Maßstriche 
0.1 mm (54-55), 1.0 mm (56-57), 0.2 mm (58), 0.3 mm (59-62), 0.1 mm (63). 



752 WOLFGANG SCHA WALLER 

Anmerkung: Die Art ist ausführlich wiederbeschrieben worden (Harvey 
1988), das obige cT stimmt damit gut überein. 

Verbreitung: Indonesien, Neu Guinea, Sri Lanka, Thailand. 

2.32. Megachernes trautneri n. sp. (Abb . 64-70) 

Holotypus (e?): Thailand, Prov. Chiang Mai, Chiang Dao, Chiang Dao Cave, 600 m, 
10.1.1989 TG, SMNS 3330. 

Paratypen: Thailand, zusammen mit Holotypus, 4 6 SMNS 3330. Prov. Chiang Mai, 
Doi Suthep, 1210 m, Kleinsäuger-Nest, 30.1.1987 S, 1 9, 4 T, 3 D, 7 P MHNG. Prov. Chiang 
Mai, Doi Suthep, Konthathan, 600-700 m, 26.IX.1981 M, 2 9 ZMUC. Prov. Chiang Mai, Doi 
Inthanon, 2530 m, 17.XII.1986 - 16.11.1987 S, 1 9 MHNG. Prov. Chiang Mai, Mae Nang 
Kaeo, 900 m, 3. XI. 1985 BL, 1 S MHNG. 

Derivatio nominis: Benannt nach Jürgen Trautner, dem Sammler einer Serie, 
zum Dank für die freundschaftliche Zusammenarbeit. 

Beschreibung (c? und 9): Carapax (1.25-1.20 mm) 1.04x (<J) bzw. (1.36-1.85 
mm) 0.75x (9) so lang wie breit; vordere Querfurche deutlich hinter der Mitte, 
hintere Querfurche nur wenig hinter der Mitte zwischen vorderer Furche und Cara- 
pax-Hinterrand; Oberseite in beiden Geschlechtern ohne pelzförmige lange 
Behaarung, nur spärlich kurz beborstet. Alle Tergite einschließlich Endtergit geteilt, 
Halbtergite mit 8-9 Hinterrandborsten, Endtergit-Hälfte mit 4 kurzen Endborsten und 
2 längeren Tastborsten; alle Sternite einschließlich Endsternit geteilt, Halbsternite mit 
9-10 Hinterrandborsten, Endsternit-Hälfte mit 5 kurzen Endborsten und 2 längeren 
Tastborsten. Form der Coxa IV siehe Abb. 69-70, beim 9 länger behaart. Chelicere 
(Abb. 68) mit 7 Stammborsten (c? und 9 ); fester Finger mit 4-5 nach basal geneigten 
Zähnen, beweglicher Finger dorsodistal mit Zähnchen als Widerlager für den festen 
Finger. Galea (Abb. 67 ) kurz und breit mit 4 kurzen Ästen (S), oder länger mit 6 
längeren Ästen ( 9 ). Serrula exterior mit 27 ( â ) bis 30 ( 9 ) Lamellen. Flagellum mit 3 
distal gesägten Borsten. Pedipalpen sexualdimorph (Abb. 64-65), Femur (1.00-0.50 
mm) 2.0x (c?) bzw. (1.30-0.58 mm) 2.24x (9), Tibia (1.28-0.56 mm) 2.28x (6) bzw. 
(1.32-0.67 mm) 1.97x (9), Chela (2.06-0.76 mm) 2.72x (S) bzw. (2.62-0.86 mm) 
3.05x (9) länger als breit. Finger in beiden Geschlechtern etwas klaffend (Abb. 66); 
beim cT mit 55-60, beim 9 mit 65-70 Zähnen; beim S mit 7-9 Nebenzähnen, beim 9 
mit 8-14 Nebenzähnen jeweils lateral und medial auf festem und beweglichem Finger. 
Trichobothrien-Stellung siehe Abb. 66. Femur, Tibia und in geringerem Maße Chela- 
Hand beim 6 dichter pelzförmig behaart, beim 9 hier spärlicher und etwas kürzer 
beborstet. Laufbeine ohne Besonderheiten, Klauen ungezähnt; Tarsus IV mit 
Tastborste basal der Mitte (TS = 0.42). 

Anmerkung: In jeder Fundserie liegen jeweils nur 6 oder nur 9 (bzw. 
Jungtiere) vor. Da alle Tiere aus einem geschlossenen Gebiet in der Provinz Chiang 
Mai stammen, hoffe ich nicht fehlzugehen, diese einer einzigen Art zuzuordnen. 

Bei der Beschreibung von Megachernes loebli aus Nepal (Scha waller 1991) 
wurde auf den Sexualdimorphismus der Arten aus dem kontinentalen Asien bereits 
eingegangen. Die Palpen-Proportionen von trautneri n. sp. ähneln denen von barbatus 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



753 




Abb. 64-70 



Megachernes trautneri n. sp. — 64: Pedipalpus 9 Paratypus, Doi Inthanon; 65-66: Pedipalpus 8 

Holotypus; 67: Galea, links 9, rechts S; 68: Chelicere S Holotypus; 69: Coxa IV S Holotypus; 

70: Coxa IV 9 Paratypus Doi Inthanon. Maßstriche 1.0 mm (64-66, 69-70), 0.2 mm (68) . 



754 WOLFGANG SCHA WALLER 

Beier, 1951 aus Vietnam dieser Art besitzt jedoch auch das 9 eine dichte Pelz- 
behaarung, die absoluten Maße sind deutlich größer und die Halbtergite tragen etwa 
20 Hinterrandborsten. Megachernes loebli besitzt einen vergleichbaren Sexual- 
dimorphismus in der Palpenbehaarung, aber die Palpen-Proportionen sind signifikant 
verschieden und auch die Carapax-Beborstung ist dort sexualdimorph. 

2.33. Ochrochernes indicus Beier, 1974 (Abb. 61-63) 

Material: Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-1850 m, 26.XL- 
3.XII.1985 BL, 12 Expl. MHNG, 5 Expl. SMNS 3106. 

Anmerkung: Die Artentaxonomie der Gattung bedarf noch der Überprüfung. 
Ich habe die thailändischen Funde zu indicus gestellt, hauptsächlich wegen ver- 
gleichbarer Palpen-Proportionen (Abb. 61) und der proximalen Stellung des 
Tasthaares et in der Mitte des festen Fingers, allerdings steht t in der Mitte des 
beweglichen Fingers und nicht am Ende des ersten Drittels wie in der Beschreibung 
angegeben (Abb. 62). Genitalbeborstung des S siehe Abb. 63. Der Status der von 
Murthy & Ananthakrishnan (1977) aus Indien beschriebenen "Arten" ist unklar. 

Die thailändischen Tiere besitzen an der Basis der Palpenfinger einige wenige 
Hautkegelorgane wie z. B. bei Vertretern der Gattung Dinocheirus. Auch die Tast- 
borste des Hintertarsus steht ähnlich distal wie bei den Angehörigen dieser Gattung. 

Verbreitung: Indien, Thailand. 

2.34. Parachernes cocophilus (Simon, 1901) 

Material: Distr. Wang Chin, Ban Den, 250 m, 26.-29.XII. 1988 TG, 2 Expl. SMNS 3052. 

Anmerkung: Das auffällige Farbmuster des Carapax, die Beborstung auf 
Carapax und Tergiten, die klaffende Chela, die Trichobothrien-Taxie, das Fehlen von 
Nebenzähnen und die Stellung der Tastborste auf dem Tarsus IV machen die Art gut 
kenntlich. 

Verbreitung: Malaysia, Thailand, Sri Lanka und Vietnam. 

2.35. Pselaphochernes indicus Beier, 1974 (Abb. 71-72) 

Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 750 m, 17.X.1990 S, 8 Expl. MHNG. Prov. 
Chiang Mai, Doi Inthanon, 1020 m, 17.11.1987 S, 9 Expl. MHNG. Prov. Chiang Mai, Doi 
Chiang Dao, 450 m, 7.IH.1987 S, etwa 200 Expl. MHNG, 30 Expl. SMNS 3103. Prov. Chiang 
Mai, Tom Lok Forest Park, 8 km N Mae Lang, 700 m, 11.XI.1985 BL, etwa 70 Expl. MHNG, 
15 Expl. SMNS 3104. Prov. Chiang Mai, Mae Nang Kaeo, 900-950 m, 3.XI.1985 BL, 23 Expl. 
MHNG. Doi Angkang, 920 m, 18.III.1987 S, 1 Expl. MHNG. Ban Huay Ya Soi, 780 m, 
28.1.1988 S, 27 Expl. MHNG, 6 Expl. SMNS 3105. Doi Sanyao, 950 m, 20.X.1990 S, 1 Expl. 
MHNG. Prov. Phetchaburi, Kaeng Krachan National Park, 300-450 m, 17.-19.XI. 1985 BL, 
etwa 45 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 750-850 m, 
26.XI.-3.Xn. 1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Nakon Si Thammarat, Khao Yai National Park, 
25.-26.X.1980 DD, 1 Expl. MHNG. Prov. Trat, Ko Chang National Park, Nam Tok Khlong 
Phrao, 30-100 m, 18. XI. 1991, 3 Expl. MHNG. Prov. Ubon Ratchathani, Phu Chong Nayoi 
National Park, Tham Bak Tew waterfall, 300 m, 26.XII.1991 S, 1 Expl. MHNG. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



755 




Abb. 71-72 

Pselaphocern.es indicus. - 71: Pedipalpen-Chela von lateral, SMNS 3103; 72: Cheliceren, 
SMNS 3103. - Maßstriche 0.3 mm (71), 0.1 mm (72). 



Anmerkung: Pedipalpen-Chela siehe Abb. 71, Cheliceren siehe Abb. 72. 
Verbreitung: Indien, Nepal, Thailand. 



2.36. Chernetidae ? gen. sp. 



(Abb. 59-60) 



Material: Prov Chiang Rai, Tham Luang Forest Park, 500 m, 29.X.1991 S. 25 Expl. 
MHNG, 8 Expl. SMNS 3328. 

Kurzbeschreibung: Flagellum mit 3 Borsten. Pedipalpen-Proportionen Abb. 
59, Trichobothrien-Taxie Abb. 60; fester und beweglicher Palpenfinger mit je 34 
Zähnen, fester Finger außen und innen mit je 2 Nebenzähnen, beweglicher Finger 



756 



WOLFGANG SCHAW ALLER 




Abb. 73-74 

Metawithius spiniventer. — 73: Pedipalpen-Chela von lateral, SMNS 3102; 74: Sternit- 
Sensillen <?, SMNS 3102. Maßstriche 0.5 mm (73), 0.05 mm (74). 



außen mit 4 und innen mit 2 Nebenzähnen. Beborstung der Halbtergite: 9-9-9-10-12- 
12-12-12-12-10, Endtergit mit 8 stark gekeulten Endborsten und 2 stark gekeulten 
Diskalborsten. Tarsus IV ohne Tastborste und ohne pseudotaktile Borste; Klauen 
ungezähnt. Spermathek möglicherweise paarig, schwer sichtbar (Mahnert in litt.). 

Anmerkung: Die Zuordnung dieser Serie zu einer Chernetiden-Gattung 
erscheint momentan nicht möglich. Trichobothrien-Taxie, 3 Flagellum-Borsten und 
das Fehlen einer tarsalen Tastborste sprechen vielleicht für Nesidiochernes 
Beier,1957, aber die Palpen-Proportionen und die klaffenden Palpenfinger sind Argu- 
mente gegen eine solche Zuordnung. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 



757 



2.37. Metawithius spiniventer Redikorzev, 1938 



(Abb. 73-74) 



Material: Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 1300 m, 19.XII.1988 TG, 2 Expl. SMNS 3097. 
Prov. Chiang Mai, Doi Suthep, 850-1120 m, 16.VIII. & 3.LX.1990 S, 2 Expl. MHNG. Prov. 
Chiang Mai, Tal N Doi Chiang Dao, 450 m, 7.1.1989 TG, 3 Expl. SMNS 3098. Prov. Chiang 
Mai, Doi Chiang Dao, 1500 m, 9.1.1989 TG, 10 Expl. SMNS 3102, 4 Expl. MHNG. Prov. 
Chiang Mai, 2 km E Ban Khanin Nua, 850 m, 22.XII.1988 TG, 3 Expl. SMNS 3099. Prov. 
Chiang Mai, route pour Wab Pang An, 900 m, 3.XI.1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Chiang 
Mai, Distr. Prao, 600 m, 15.1.1991 S, 1 Expl. MHNG. Huay Nam Dang, 1400 m, 17.XII.1990 
S, 1 Expl. MHNG. Mae Sam Laeb, 230 m, 10.1.1991 S, 5 Expl. MHNG. Prov. Lampang, 8 km 
E Ban Huai Kaeo, 900 m, 12.1.1989 TG, 7 Expl. SMNS 3100. Prov. Nakon Si Thammarat, 
Khao Yai National Park, 750-850 m, 26.XI.-3.XII. 1985 BL, 1 Expl. MHNG. Prov. Ubon 
Ratchathani, Phu Chong Nayoi National Park, Tham Bak Tew waterfall, 300 m, 26.XII.1991 S, 
2 Expl. MHNG. 

Anmerkung: Die Art ist durch die Originalbeschreibung und durch die 
Beschreibung bei Beier (1951) recht gut gekennzeichnet. Beier (1967) meldet sie 
schon aus Thailand von Doi Suthep. Pedipalpen-Chela siehe Abb. 73, Sternit- 
Sensillen des 3 siehe Abb. 74. 

Verbreitung: Vietnam, Kambodscha, Thailand, Malaysia. 



Lagynochthonius brincki 
Lagynochthonius tonkinensis 
Tyrannochthonius pachythorax 
Tyrannochthomus terribilis 
Tyrannochthonius n.sp. ? 
Ditha proxima 
Ditha laosana 
Geogarypus javanus 
Garypmus nobilis 
Indolpium funehrum 
Stenohya hamatus 
Stenohya mahnerti n.sp. 
Dhanus siamensis 
Bisetocreagris annamensis 
Bisetocreagris indochinensis 
Bisetocreagris thailandica n.sp. 
AI ocobisi um ocel latum 
Afrosternophorus dawydoffi 
Anatemnus orites 
Metatemnus heterodentatus 
Micratemnus ceylonicus 
Oratemnus semidivisus 
Paratemnoides redikorzevi 
Stenatemnus extensus 
Stenatemnus fuchsi 
Tüll grenius compactus 
Hysterochelifer orientalis 
Lophochernes gracilis 
Lophochernes mortensemi 
? Adelphochernes sp. 
Haplochernes warburgi 
Megachernes trautneri n.sp. 
Ochrochernes in di eus 
Parachernes cocophilus 
Pselaphochernes indicus 
Chernetidae ? gen. sp. 
Metawithius spiniventer 



Abb. 75 
Vertikalverbreitung der behandelten Pseudoskorpione aus Thailand. 



758 WOLFGANG SCHAW ALLER 

3. VERTIKAL VERB REITUNG 

Die bekannte Vertikalverbreitung der hier behandelten Pseudoskorpion-Arten 
aus Thailand ist in Abb. 75 zusammengestellt. Es ist jedoch denkbar, daß in den 
einzelnen Landesteilen wegen unterschiedlicher ökologischer Bedingungen die 
Verhältnisse differenzierter zu betrachten sind. Außerdem ist möglich, daß saisonale, 
monsunabhängige Unterschiede eine Rolle spielen. 

Nicht berücksichtigt sind hier Shravana lamiata (With, 1906) und Ere- 
mochemes tropicus Beier, 1967, die im vorliegenden Material nicht vorhanden sind, 
die aber zusätzlich aus Thailand (ohne Höhenangabe) bekannt sind. 



4. LITERATUR 

Beier, M. 1951. Die Pseudoscorpione Indochinas. Mém. Mus Hist. not. Paris (A) 1: 47-123. 
Beier, M. 1967. Pseudoscorpione vom kontinentalen Südost-Asien. Pacif. Ins. 9: 341-369. 
Beier, M. 1976. Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums 
Basel. Pseudoscorpionidea. Verh. naturf. Ges. Basel 85: 95-100. 

Beier, M. 1978. Zwei neue orientalische Pseudoscorpione aus dem Basler Museum. Ent. 
Basiliensia 3: 231-234. 

Callaini, G. 1990. A new Levigatocreagris Curcic from northern India (Arachnida, 
Pseudoscorpionida). Revue arachnol. 9: 57-62. 

Curcic, B.P.M. 1983. A revision of some Asian species of Microcreagris Balzan, 1892 
(Neobisiidae, Pseudoscorpiones). Bull. Brit, arachnol. Soc. 6: 23-36. 

Harvey, M.S. 1985. The systematics of the family Sternophoridae (Pseudoscorpionida). /. 
Arachnol. 13: 141-209. 

Harvey, M.S. 1988. Pseudoscorpions from the Krakatau Islands and adjacent regions, Indo- 
nesia (Chelicerata: Pseudoscorpionida). Mem. Mus. Victoria 49: 309-353. 

Harvey, M.S. 1990. Catalogue of the Pseudoscorpionida. Manchester University Press, 726 p. 
Harvey, M.S. 1991. Notes on the genera Parahya Beier and Stenohya Beier (Pseudo- 
scorpionida: Neobisiidae). Bull. Brit, arachnol. Soc. 8: 288-292. 

Heurtault, J. 1980. Données nouvelles sur les genres Xenolpium, Antiolpium, Indolpium et 
Euryolpium (Arachnides, Pseudoscorpions). Revue suisse Zool. 87: 143-154. 

Leclerc, P. & Mahnert, V. 1988. A new species of the genus Levigatocreagris (Pseudo- 
scorpiones: Neobisiidae) from Thailand, with remarkable sexual dimorphism. Bull. 
Brit, arachnol. Soc. 7: 273-277. 

Mahnert, V. 1984. Beitrag zu einer besseren Kenntnis der Ideoroncidae (Arachnida: 
Pseudoscorpiones), mit Beschreibung von sechs neuen Arten. Revue suisse Zool. 91: 
651-686. 

Mahnert, V. 1988. Zwei neue Garypinae-Arten (Pseudoscorpiones: Olpiidae) aus Afrika mit 

Bemerkungen zu den Gattungen Serianus Chamberlin und Paraserianus Beier. 

Stuttgarter B ehr. Naturk. (A) 420: 1-11. 
Muchmore, W.B. 1972. A phoretic Metatemnus (Pseudoscorpionida, Atemnidae) from 

Malaysia. Ent. News 83: 1 1-14. 
Murthy, V. & Ananthakrishnan, T.N. 1977. Indian Chelonethi. Oriental Ins. Monograph 4: 

1-210. 
Redikorzev, V. 1938. Les pseudoscorpions de l'Indochine française recueillis par M.C. 

Dawydoff. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris 10: 69-1 16. 



PSEUDOSKORPIONE AUS THAILAND 759 



Schawaller, W. 1983. Neue Pseudoskorpion-Funde aus dem Nepa-Himalaya (Arachnida: 
Pseudoscorpionidea). Senckenbergiana biol. 63: 105-1 1 1. 

Schawaller, W. 1987. Neue Pseudoskorpion-Funde aus dem Nepal-Himalaya, II (Arachnida: 
Pseudoscorpiones). Senckenbergiana biol. 68: 199-221. 

Schawaller, W. 1991. Neue Pseudoskorpion-Funde aus dem Nepal-Himalaya, III (Arachnida: 
Pseudoscorpiones). Revue suisse Zool. 98: 769-789. 

With, C.J. 1906. The Danish expedition to Siam 1899-1900. HI. Chelonethi. An account of the 
Indian false-scorpions together with studies on the anatomy and classification of the 
order. Over sigt Konig. Danske Videnskab. Selskabs Forh. 3: 1-214. 



Revue Suisse de Zoologie, 101 (3) : 761-769; septembre 1994 



Nematodes de Poissons du Paraguay. VII. Oxyuroidea: 
Spinoxyuris oxydoras n. g., n. sp. 



Annie J. PETTER 

Laboratoire de Biologie Parasitaire, Protistologie, Helminthologie, associé au CNRS, 

Museum National d'Histoire Naturelle, 61, rue Buffon, 75231 Paris Cedex 05, France. 



Nematode parasites of Paraguayan Fishes. VII. Oxyuroidea: Spino- 
xyuris oxydoras gen. n., sp. n. - Four species of Oxyuroid Nematodes of 
the family Pharyngodonidae were found in freshwater fishes of Paraguay; 
Spinoxyuris oxydoras gen. nov., sp. no v., parasite of Oxydoras kneri is 
described; the new genus is close to Synodontisia, Parasynodontisia and 
Brasilnema, but differs from these genera by having only one pair of 
papillae on the genital cone and by the presence of caudal alae ending in 
posteriorly directed spines in the male. Parasynodontisia petterae, Ichthy- 
ouris brasiliensis and /. laterifilamenta are recorded from Rhinelepis cf. 
aspera, Megalancistrus acuelatus and Trachydoras paraguayensis respec- 
tively. A key is given to the pharyngodonid genera of fish parasites. The 
relationships existing between the pharyngodonid genera of fish parasites 
from Africa and South America suggest that they are derived from a 
common ancestor. 

Key- words: Nematoda - Oxyuroidea - Paraguay - Fish parasites - 
Taxonomy - New taxa. 

INTRODUCTION 

Nous poursuivons dans ce travail l'étude des Nematodes parasites de Poissons 
du Paraguay, entreprise il y a quelques années grâce aux récoltes effectuées par les 
Expéditions zoologiques du Muséum d'histoire naturelle de Genève de 1983 à 1987. 

Cette faune n'était connue que par quelques espèces décrites par Masi- 
Pallares & al. (1973). Les parasites appartenant aux superfamilles des Ascaridoidea, 
Habronematoidea, Seuratoidea, Camallanoidea et Dracunculoidea ont successivement 
été étudiés dans les travaux précédents (Petter, 1984, 1989, 1990; Petter & 
Cassone, 1984; Petter & Dlouhy, 1985; Petter & Morand, 1988). 

Nous étudions ici les Nematodes de la superfamille des Oxyuroidea; 4 espèces 
appartenant à la famille des Pharyngodonidae ont été rencontrées: 3 espèces 



Manuscript accepted 18.01.1994. 



762 ANNIE J. PETTER 

récemment décrites au Brésil chez des Poissons du même bassin hydrographique 
(Paraguay-Parana) et une nouvelle espèce dont les caractères nous ont paru nécessiter 
la création d'un nouveau genre. 

MATÉRIEL ET MÉTHODES 

Les tubes digestifs des Poissons sont ouverts et leur contenu fixé au formol 
bouillant à 4% sur le terrain; les Nematodes récoltés sont conservés dans l'alcool à 
70°C et éclaircis au lactophénol pour l'étude. Ils sont déposés au Laboratoire de 
Biologie Parasitaire du Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN) et au 
Muséum d'histoire naturelle de Genève (MHNG). 

Parasynodontisia petterae Moravec, Kohn & Fernandes, 1992 

Matériel: 2 mâles et nombreuses femelles n° MNHN 381 BC, 388 BC et 4 femelles n° 
MHNG 987.486. 

Hôte: Rhinelepis cf. aspera Agassiz (Loricariidae, Siluriformes) (n° de terrain Py 4998 
et 4997). 

Lieu de récolte: rio Parana, en face de Puerto El Dorado (prov. Itapua), Paraguay. 

Date de récolte: 10-2-1987, leg. C. Dlouhy. 

L'espèce a été décrite au Brésil chez le même hôte par Moravec & al. 
(1992a). Les 2 mâles examinés diffèrent du matériel original par l'existence d'une 
seule papille double sur l'appendice caudal au lieu d'une paire de papilles séparées 
(fig. 1,K). 

Ichthyouris brasiliensis Moravec, Kohn & Fernandes, 1992 

Matériel: plusieurs mâles et femelles n° MNHN 392 BC, 394 BC et 397 BC, 1 mâle et 
4 femelles n° MHNG 986.804. 

Hôte: Megalancistrus aculeatus (Perugia) (Loricariidae, Siluriformes) (n° de terrain Py 
4947, 4948 et 4951). 

Lieu de récolte: Pto Iguassu, Rio Parana (prov. Alto Parana), Paraguay. 

Date de récolte: 12-1 1-1986, leg. C. Dlouhy. 

L'espèce a été décrite au Brésil par Moravec & al. (1992a) chez le même 
hôte. 

Ichthyouris laterifilamenta Moravec, Kohn & Fernandes, 1992 

Matériel: nombreux mâles et femelles. 

Hôte: Trachxdoras paraguayensis (Eigenmann & Ward) (Doradidae, Siluriformes). 
N° MNHN 263 BC," 275 BC, 279 BC, 286 BC, 288 BC et n° MHNG 986.805 (n° de terrain Py 
4232, 4233, 4230). Lieu de récolte: Rio Jejui Guazu, Prov. San Pedro, Paraguay. Date de 
récolte: 9-10-1985. 

N° MNHN 390 BC (n° de terrain Py 4966). Lieu de récolte: rio Parana, en face de Ouro 
Verde (Prov. Alto Parana), Paraguay. Date de récolte: 30-11-1986, leg. C. Dlouhy. 

L'espèce a été décrite au Brésil chez le même hôte par Moravec & al. 

(1992b). 



SP1NOXYUR1S OXY DORAS 763 



Spinoxyuris n. g. 

Diagnose: Pharyngodonidae. Ouverture buccale bordée par 6 lamelles orales. 4 
papilles céphaliques submédianes ovalaires et 2 amphides. Petite cavité buccale 
présente, dépourvue de dents. Long corpus œsophagien cylindrique, isthme court et 
bulbe avec appareil sclérotisé. Ailes latérales présentes, terminées par des épines. 
Mâle: cône génital bien développé. Une paire de papilles pré-cloacales situées sur le 
cône génital et une papille double post-cloacale située postérieurement au cône 
génital. Ailes caudales présentes, en continuité avec les ailes latérales. Spicule simple, 
aciculaire. Gubernaculum absent. Femelle: vulve pré-équatoriale. Uterus prodelphes. 
Œufs embryonnés au moment de la ponte, munis de filaments. Parasite de Poissons 
néotropicaux. 

Espèce-type et unique espèce: Spinoxyuris oxydoras n. sp. 

Etymologie: le nom du genre se réfère aux épines présentes à l'extrémité des 
ailes latérales (latin spina: épine). 

Spinoxyuris oxydoras n. sp. (Fig. 1, A-J, fig. 2) 

Matériel-type: 1 mâle holotype, 1 femelle allotype, 1 mâle, 5 femelles mûres et une 
vingtaine de femelles juvéniles paratypes n° MNHN 400 BC, 3 femelles mûres et 2 femelles 
juvéniles paratypes n° MHNG 986.803. 

Hôte: Oxydoras kneri Bleeker (Doradidae, Siluriformes) (n° de terrain Py 4954). 

Lieu de récolte: Nacunday, Rio Parana (prov. Alto Parana), Paraguay. 

Date de récolte: 20-1 1-1986, leg. C. Dlouhy. 

Description 

Oxyures de petite taille, à queue longue et effilée dans les deux sexes; femelles 
beaucoup plus grandes que les mâles; striation transversale de la cuticule bien 
marquée, donnant au corps une apparence annelée; stries espacées de 6 um; minces 
ailes latérales présentes dans les 2 sexes, chaque aile terminée postérieurement par 
une épine; ouverture buccale chez les femelles munies de 6 petites lamelles orales 
membraneuses, 2 latérales et 4 submédianes; 4 papilles céphaliques submédianes 
ovalaires et 2 amphides latérales; structure céphalique non étudiée chez les mâles en 
raison du petit nombre de spécimens; courte cavité buccale présente, œsophage à 
corpus cylindrique, isthme court et bulbe avec appareil sclérotisé; pore excréteur situé 
postérieurement au bulbe œsophagien. 

Mâle: ailes latérales s'élargissant un peu en avant du cloaque pour donner 
naissance à des ailes caudales qui s'étendent au-delà du cône génital; chaque aile ter- 
minée par une épine longue de 10 um; cône génital allongé, très développé, portant une 
petite paire de papilles pré-cloacales arrondies; une papille double post-cloacale située 
juste en dessous du cône génital; aucune autre papille n'a pu être décelée sur les 2 spé- 
cimens examinés; spicule court, aciculaire, peu sclérotisé; gubernaculum non observé. 

Femelle: vulve à lèvres saillantes, antérieure au milieu du corps; vagin dirigé 
antérieurement, puis se recourbant en crosse; trompe impaire dirigée postérieurement, 
uterus prodelphes; ovaires situés dans la région vulvaire; oeufs ovales allongés, de 



764 



ANNIE J. PETTER 




Fig. 1 
A-J, Spinoxyuris oxydoras n. g. n. sp., femelle. A, vue apicale; B, coupe optique au niveau de la 
capsule buccale; C, extrémité antérieure, vue médiane; D, vue latérale; E, région antérieure, vue 
latérale; F, région antérieure, vue médiane; G, appareil génital; H, région postérieure, vue 
latérale; I, région postérieure, vue ventrale; J, œuf; K, Parasynodontisia petterae Moravec, 
Kohn et Fernandes, 1992, mâle, extrémité postérieure, vue ventrale. A, B, C, K, éch. 30 um; D, 
éch. 300 um; E, H, I, éch. 200 um; F, G, J, éch. 100 um. 



SPINOXYURIS OXYDORAS 



765 




o 




Fig. 2 
Spinoxyuris oxydoras n. g. n. sp., mâle. A, région antérieure, vue médiane; B, extrémité 
antérieure, vue médiane; C, extrémité postérieure, vue sub-latérale; D, région cloacale, vue 
latérale; E, région cloacale, vue ventrale. A, C, éch. 75 um, B, D, E, éch. 50 um. 



110/50 um, embryonnés au moment de la ponte et munis de filaments qui semblent 
insérés sur la coque de l'oeuf irrégulièrement. 

Dimensions (toutes les dimensions sont en um): 

Mâle: dans l'ordre: mâle holotype; mâle paratype. 

Long. 1050; 1000. Larg. max. 55; 70. Oesophage 205; 205. Extr. ant. - anneau 
nerveux 110; 105. Pore excréteur non vu; queue 280; 340. Spicule 40; 35. Extr. ant. - 
début des ailes latérales 40; 40. Extr. post. - fin des ailes caudales 240; 290. 

Femelles: dans l'ordre: femelle allotype; extrêmes (moyenne) (10 spécimens 
mesurés). Long. 2040; 1930-2420 (2188). Larg. max. 150; 150-200 (173). oesophage 
300; 290-360 (317). Extr. ant. - anneau nerveux 150; 110-150 (134). Extr. ant. - pore 



766 ANNIE J. PETTER 

excréteur 500; 380-560 (470). Extr. ant. - vulve 780; 680-900 (800). Queue 500; 460- 
580 (525). Extr. ant. - début des ailes latérales 60; 55-90 (65). Extr. post. - fin des 
ailes latérales 420; 420-540 (477). 

Discussion 

L'espèce appartient par l'ensemble de ses caractères à la famille des Pharyn- 
godonidae. Par la structure de son extrémité caudale mâle, elle ne peut être placée 
dans aucun des genres connus dans cette famille; nous créons donc pour elle un genre 
nouveau. Ce genre est proche par la présence d'un cône génital saillant, la position et 
la petite taille des papilles cloacales, la forme du spicule et l'absence de gubernaculum 
des genres parasites de Poissons Brasilnema et Parasynodontisia Moravec & al. 
(1992a) et Synodontisia, Petter & al. (1972). Il se différencie cependant de ces 3 
genres par la présence d'ailes caudales et d'une seule paire de papilles sur le cône 
génital; il se différencie également du genre Brasilnema par l'absence de dents dans la 
capsule buccale, des genres Brasilnema et Parasynodontisia par des uterus prodelphes 
et des genres Parasynodontisia et Synodontisia par la présence de filaments sur la 
coque de l'œuf. 

Les caractères différenciant le nouveau genre des autres genres de 
Pharyngodonidae parasites de Poissons sont mis en évidence dans la clé dichotomique 
présentée ci-dessous. 

Les Oxyyres parasites de Poissons sont actuellement représentés par 1 1 genres: 
8 néotropicaux, 2 africains et 1 asiatique, si l'on excepte les 2 espèces indiennes 
Cosmoxynemoides nandusii Sood, 1972 et C. indica Gupta & Naqvi, 1984 dont 
l'attribution générique est douteuse (voir Moravec & al., 1992a); toutes les espèces 
sont parasites d'Ostariophysaires (Siluriformes et Cypriniformes) à l'exception de 
l'espèce Ichthyouris ro décrite chez un Cichlidae (Inglis, 1962) et des 2 espèces du 
genre Laurotravassoxyuris, L. travassosi parasite d'un Chaetodontidae marin (Perez- 
Vigueras, 1938) et L. braxoe parasite de Cichlidae et d'Atherinidae (Osorio 
S arabia, 1984). Khalil (1964, 1971) et Moravec (1974) avaient déjà souligné les 
affinités existant entre le genre africain Cithariniella et le genre néotropical 
Laurotravassoxyuris . Depuis, l'hypothèse d'une origine commune pour les Oxyures 
parasites de Poissons des 2 continents s'est trouvée confirmée d'une part par la 
découverte des 2 genres sud-américains Brasilnema et Parasynodontisia, qui de 
même que notre nouveau genre Spinoxyuris, présentent une structure génitale mâle 
très voisine de celle du genre africain Synodontisia, d'autre part par l'étude des 
structures apicales au SEM: Moravec (1994) a ainsi pu montrer que l'espèce-type du 
genre Cithariniella, C. citharini, présentait une structure apicale très voisine de celle 
des genres néotropicaux Ichthyouris, Brasilnema et Parasynodontisia; cette structure, 
caractérisée par la présence de lamelles orales membraneuses et de 4 grosses papilles 
céphaliques plus ou moins ovalaires, se retrouve dans notre nouveau genre 
Spinoxyuris; les lamelles orales n'ont pas été signalées dans le genre Synodontisia, 



SPINOXYURIS OXYDORAS 767 

dont l'extrémité apicale n'a pas été étudiée au SEM, mais elles existent vraisem- 
blablement, et la vue apicale de S. thelastomoides représentée par Petter & al. 
(1972), est tout à fait semblable à celle de Cithariniella citharini figurée par les 
mêmes auteurs. 

Si l'on excepte le genre Hakynema asiatique et le genre Travnema sud- 
américain qui s'écartent nettement des autres genres par l'absence d'appareil sclérotisé 
dans le bulbe œsophagien, et les genres Cosmoxynema et Cosmoxynemoides dont la 
structure apicale et les mâles sont encore inconnus (voir Moravec & al. 1992b), les 
Oxyures parasites de Poissons forment donc un groupe très homogène; nous 
supposons qu'ils sont issus d'un ancêtre commun qui se serait individualisé chez les 
ancêtres des Ostariophysaires. A l'intérieur du groupe, il semble que 3 petits rameaux 
évolutifs puissent être distingués, se différenciant par les structures génitales mâles: 
l'un constitué par le genre Ichthyouris, le deuxième par les genres Parasynodontisia, 
Brasilnema, Spinoxyuris et Synodontisia et le troisième par les genres Cithariniella et 
Laurotravassoxyuris; les caractères différenciant les 3 groupes sont mis en évidence 
dans la clé ci-dessous. 

Clé dichotomique des Pharyngodonidae parasites de Poissons 

Cette clé est légèrement modifiée de celle de Moravec (1994), pour inclure le 
nouveau genre Spinoxyuris et pour prendre en compte la présence d'une papille 
double sur l'extrémité caudale mâle de certains spécimens de Parasynodontisia 
petter ae. 

1 Bulbe œsophagien sans appareil sclérotisé; œsophage court, avec partie 

antérieure tout au plus 2 fois aussi longue que large 2 

Bulbe œsophagien avec appareil sclérotisé; œsophage long, avec partie 
antérieure plus de 2 fois plus longue que large 3 

2 Œsophage divisé en 2 parties à peu près égales, ou partie antérieure 
plus courte que la partie postérieure; uterus prodelphes; œufs operculés 

à un pôle. Parasites de Curimatidae sud-américains . . Travnema Pereira, 1938 
Partie antérieure de l'œsophage beaucoup plus longue que la partie 
postérieure; uterus opposés; œufs sans opercule. Parasites de Cypri- 
nidae au Vietnam Hakynema Moravec & Sey, 1988 

3 Corpus œsophagien dilaté en massue postérieurement 4 

Corpus œsophagien presque cylindrique, non nettement dilaté posté- 
rieurement 5 

4 Capsule buccale bien développée, à paroi sclérotisée et armée de dents 
basales. Parasites de Curimatidae sud-américains Cosmoxynema Travassos, 1949 
Capsule buccale absente. Parasites de Curimatidae et Cichlidae sud- 
américains Cosmoxynemoides Travassos, 1949 

5 Au moins 2 paires de grosses papilles non situées au sommet d'un cône 
génital saillant présente« dans la région cloacale; spicule simple ou avec 
capitulum recourbé dorsalement; gubernaculum présent ou absent 6 



768 ANNIE J. PETTER 

Papilles de la région cloacale petites et situées au sommet d'un cône 
génital saillant; spicule simple; gubernaculum absent 8 

6 Papilles caudales groupées à proximité de l'anus; petites ailes caudales 
présentes; gubernaculum absent; spicule simple. Parasites de Lori- 

cariidae, Doradidae et Cichlidae sud-américains Ichthyouris Inglis, 1962 

Papilles caudales comprenant un groupe antérieur autour de l'anus et 

une paire de papilles ou une papille double sur l'appendice caudal; ailes 
caudales absentes; gubernaculum présent; spicule avec capitulum 
recourbé dorsalement 7 

7 Lamelles orales grandes, saillant largement au-dessus de la surface 
apicale et insérées dans le fond de la capsule buccale. Parasites de 
Cichlidae, Atherinidae et Chaetodontidae au Mexique et à Cuba 

Laurotravassoxyuris Vigueras, 1938 

Lamelles orales petites, saillant légèrement au-dessus de la surface 
apicale et insérées au sommet de la capsule buccale. Parasites de 
Citharinidae et Mochocidae africains Cithariniella Khalil, 1964 

8 Une seule paire de papilles sur le cône génital; ailes caudales présentes, 
chacune terminée par une épine dirigée postérieurement. Parasites de 

Doradidae sud-américains Spinoxyuris n. g. 

Plusieurs paires de papilles sur le cône génital; ailes caudales absentes 9 

9 Capsule buccale bien développée, munie de 3 grosses dents; œufs 
munis de filaments. Parasites de Pimelodidae sud-américains 

Brasilnema Moravec, Kohn & Fernandes, 1992 

Capsule buccale petite, dépourvue de dents, ou absente; œufs sans 
filaments 10 

10 Œufs de grande taille (longueur > 250 um). Parasites de Loricariidae 

sud-américains Parasynodontisia Moravec, Kohn & Fernandes, 1992 

Œufs de longueur inférieure à 200 um. Parasites de Mochocidae 
africains Synodontisia Petter, Vassiliades & Troncy, 1972 

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Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 771-827; septembre 1994 



Leptodirinae del Caucaso e dell'Iran settentrionale 
(Coleoptera Cholevidae) 1 



Stefano ZOIA2 & Mauro RAMPINI 3 

2 Istituto di Entomologia agraria, Università di Milano, via Celoria 2, 20133 Milano. 

3 Dipartimento di Biologia animale e dell'uomo, Zoologia, Università "La Sapienza", 
viale dell'Università 32, 00185 Roma. 

Leptodirinae from the Caucasus and Northern Iran (Coleoptera Cho- 
levidae). - Available collections examined include following taxa: Bathys- 
ciola suramensis Jeannel, 1930, Bathysciola pusilla (Motschulsky, 1840), 
Sengletiola n. gen. motschulskyi n. sp. (Iran, Mazanderan: on the Tang-e- 
Rah, Dasht, Gol-e-Loveh), Iranobathyscia n. gen. jeanneli n. sp. (Iran, 
Mazanderan: Nowshahr), Capraiola n. gen. ohentalis n. sp. (Iran, Mazan- 
deran: on the Gol-e-Loweh), Sbordoniola n. gen. persica persica (Abeille, 
1881) n. comb, from Bathysciola, Sbordoniola persica abeillei n. ssp. 
(Iran, Mazanderan: Keyasar), Sbordoniola cibata n. sp. (Iran, Mazanderan: 
on the Amol), Sbordoniola mazanderanica n. sp. (Iran, Mazanderan: 
Keyasar), Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp. (Iran, Mazanderan: 
on the Amol), Sbordoniola elburzensis n. sp. (Iran, Mazanderan: Tchalus), 
Sbordoniola sudcaspica n. sp. (Iran, Mazanderan: Tchorteh; Guilan: Shahr- 
Bidjar, Djavaherdeh, Masuleh, Lunak), Sbordoniola uranica n. sp. (Iran, 
Mazanderan: on the Amol). These taxa share similar shape and small size 
of the body, and most of them have reduced eyes or ocular spots. All but 
Bathysciola have elytra temporarily or permanently coapted and metatergal 
apparatus extremely reduced; they are placed in a monophyletic lineage. A 
key to the genera is provided. 

Key- words: Coleoptera - Cholevidae - Leptodirinae - Taxonomy - Iran - 
Caucasus. 

INTRODUZIONE 

Il presente studio è basato sull'esame del materiale raccolto dall'amico Prof. 
Valerio Sbordoni (Università degli Studi di Roma "Tor Vergata") nel 1966 e. 
soprattutto, di quello riportato da A. Senglet (conservato al Muséum d'Histoire 
naturelle di Genève) dalle sue campagne di ricerca effettuate negli anni 1973, 1974 e 



1 Parte del materiale è stato raccolto durante le Ricerche zoologiche delle Università di 
Roma nel Vicino Oriente (lavoro n. 159), eseguite con il contributo del C.N.R. 

Manoscritto accettato il 19.01.1994. 



772 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

1975 sulle montagne dell'Elburz (= Alborz). La presenza di un cospicuo numero di 
nuovi taxa e l'imperfetta conoscenza della morfologia di alcune specie già note, ci 
hanno costretti a rivedere, per quanto possibile, il materiale tipico di Bathysciola 
pusilla (Motschulsky, 1840), B. persica (Abeille, 1881) e B. suramensis Jeannel, 
1930. Per queste specie forniamo una nuova e più completa descrizione, rivedendone 
la posizione sistematica. 

La regione da noi presa in esame comprende quindi il Caucaso e le provincie 
settentrionali dell'Iran, con le catene montuose a Sud del Mar Caspio. Il materiale 
raccolto da Sbordoni e Senglet proviene nella sua totalità da questa ultima zona, 
caratterizzata dalla presenza della catena montuosa dell'Elburz che raggiunge, con il 
vulcano Demavend, a NE di Teheran, la sua maggiore altezza (m 5601 s.l.m.). La 
regione è geologicamente di origine relativamente recente e costellata di numerosi 
vulcani; i versanti settentrionali dei rilievi sono piuttosto umidi e in buona parte 
ricoperti da dense foreste di tipo subtropicale. 

Desideriamo ringraziare per la gentile collaborazione le seguenti persone: Dr. 
Nicole Berti (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris; MNHN), Dr. Ivan Lobi e 
Dr. Claude Besuchet (Muséum d'Histoire naturelle, Genève; MHNG), Dr. Otto Merkl 
e Dr. Gyözö Szél (Természettudomânyi Mùzeum Allattâra, Budapest; HNHM), Dr. 
Roberto Poggi (Museo civico di Storia naturale, Genova; MSNG), Prof. Valerio 
Sbordoni (Università degli Studi di Roma "Tor Vergata"). 

Criteri di valutazione delle misure biometriche 

Riteniamo opportuno fare un breve accenno ai criteri di misurazione biome- 
trica da noi seguiti nello studio del materiale oggetto di questa nota, essendoci in più 
occasioni accorti della non concordanza delle metodologie seguite da diversi Autori e 
comunque nella necessità di consentire una corretta interpretazione dei nostri dati. Se 
da un lato, infatti, le metodologie concernenti la preparazione e raffigurazione delle 
parti anatomiche sono state più volte evidenziate (rimandiamo a quanto detto in Zoia 
(1986) e nell'esemplare lavoro di Vailati (1988)), solo qualche accenno viene per lo 
più fatto nella bibliografia esistente riguardo le modalità di valutazione delle misure 
di lunghezza e larghezza delle varie parti morfologiche di un Cholevidae. La 
questione è solo apparentemente di marginale importanza poiché un criterio comune 
permette una migliore confrontabilità dei dati forniti in contributi diversi. 

I valori, sempre indicati in millimetri, vengono da noi valutati come segue: — 
lunghezza del corpo (fig. 1: A) (si intende sempre con il capo reclinato (pressoché 
verticale), in modo che la carena occipitale sia giustapposta al margine anteriore del 
pronoto; la base del pronoto, nelle specie batiscioidi e foleuonoidi, ricopre la base 
delle elitre); — massima larghezza del capo (fig. 2: F) (coincidente nei casi qui trattati 
con la distanza fra gli angoli temporali); — lunghezza del pronoto (fìg. 1: B) 
(misurata lungo la linea mediana del protorace, in visione dorsale e perpendicolare 
all'asse del corpo); — massima larghezza del pronoto (fig. 1: C); — lunghezza delle 
elitre (fig. 1: D) (misurata dalla zona mediana della base (visibile generalmente per 
trasparenza al di sotto della base del protorace) all'estremità elitrale, in visione dorsale 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



773 




Figg. 1-5 

Criteri di misurazione: 1 - lunghezza del corpo (A), lunghezza del pronoto (B), larghezza del pro- 
noto (C), lunghezza delle elitre (D), larghezza delle elitre (E); 2 - larghezza del capo (F); 3 - lun- 
ghezza della spermateca (G), lunghezza del ductus spermatecae (H); 4 - lunghezza (L) e larghezza 
(I) degli antennomeri 1° a 3°; 5 - lunghezza (L) e larghezza (I) degli antennomeri 8° a 11°. 



e perpendicolare all'asse del corpo); — massima larghezza delle elitre (fig. 1: E) 
(comprendente entrambe le elitre, valutata in visione dorsale e perpendicolare all'asse 
del corpo); — lunghezza degli antennomeri (figg. 4-5: L) (la lunghezza di ciascun 
antennomero non è comprensiva dello scapo di articolazione basale, della parte cioè 
di articolazione inserita nel capo (scapobasale del 1° antennomero) o nella parte 
distale dell'antennomero prossimale a quello misurato); — rapporto lunghezza/ 
larghezza degli antennomeri (la larghezza massima (figg. 4-5: I) può essere per lo più 
valutata solo in preparati microscopici, sotto vetrino coprioggetto); — lunghezza del 
corpo della spermateca (fig. 3: G) (calcolata senza tenere conto della sua curvatura) e 
lunghezza del ductus spermatecae (fig. 3: H) (comprensiva delle varie curve e delle 
parti più o meno dilatate o sclerificate che esso può presentare); — lunghezza e 
larghezza dell'edeago (la lunghezza dell'edeago è quella massima relativa al solo lobo 
mediano, senza tenere in considerazione la sua curvatura; la larghezza dell'edeago è 
quella massima, in visione dorsale e in posizione distale rispetto all'inserzione dei 
parameli). 



Serie filetica di Bathysciola 

Viene qui proposta l'istituzione di questa linea filetica per comprendere i 
generi Parabathyscia Jeannel, 1908, Bathysciola Jeannel, 1910, Besuchetiola 
Rampini & Zoia, 1991. Questi taxa sono caratterizzati tra l'altro dalla presenza 
costante di un'apofisi che prolunga in addietro l'apparato metatergale adibito alla 
coesione delle elitre; questo prolungamento è talora tanto sviluppato da raggiungere il 



774 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

declivio apicale delle elitre. I bordi suturali di queste non sono saldati, si realizza per 
lo più una coaptazione temporanea, spesso scarsamente efficace da sola, che non 
raggiunge gli angoli apicali, i quali si presentano più o meno largamente arrotondati e 
spesso divaricati. A nostra conoscenza, questi caratteri non sono stati finora oggetto di 
corrette e approfondite osservazioni nei Leptodirinae e uno studio più esteso 
sull'argomento sarà presentato in una futura nota. Evidenziamo per il momento che, 
in seguito all'esame di abbondante materiale relativo ai generi in questione, in 
rappresentanza della grande maggioranza delle specie note, non abbiamo mai con- 
statato un perfetto incastro dei bordi suturali, rimanendo sempre possibile la sepa- 
razione, seppure talora leggermente forzata, delle elitre. L'apertura di queste si 
constata d'altronde frequentemente per molte specie sul materiale conservato a secco 
nelle collezioni. Indagini estese a rappresentanti di generi di serie filetiche affini a 
Bathysciola hanno sempre dato risultati analoghi. 

Pur nella consapevolezza di una certa discontinuità esistente all'interno del 
genere Bathysciola, riteniamo utile evidenziare i generi sopra citati in una serie 
distinta da quella che più avanti definiamo come "serie filetica di Bithyniella" . 

Accenniamo brevemente di seguito ad alcuni problemi concernenti la siste- 
matica del genere Bathysciola, attualmente il più comprensivo all'interno del raggrup- 
pamento qui istituito. Il genere Parabathyscia (vd. Zoia (1986)), ben caratterizzato in 
base alla morfologia edeagica, nonostante la presenza di una specie (P. brigantii Zoia, 
1980) che presenta caratteri in parte intermedi con il genere Bathysciola, interessa nel 
suo areale di distribuzione la Penisola italiana, Alpes Maritimes, Corsica, Francia 
meridionale e atlantica, Inghilterra. Besuchetiola è presente in Turchia e la sua reale 
affinità con qualche particolare specie di Bathysciola potrà forse essere messa in 
evidenza in futuro con una migliore conoscenza della fauna di queste regioni. 



Bathysciola Jeannel, 1910 

Specie tipo: Bathyscia anbei Kiesenwetter, 1850 

Due delle specie da noi qui esaminate vengono attribuite a Bathysciola. Attual- 
mente vengono ascritti a questo genere poco più di 100 taxa di rango specifico o 
subspecifico, distribuiti su un territorio che, occupando la regione mediterranea 
settentrionale, si estende dai Pirenei al Caucaso; è evidente però una forte fram- 
mentazione dell'areale lungo l'arco alpino e da questo verso oriente e la mancanza, in 
base alle attuali conoscenze, di Bathysciola, o di elementi strettamente imparentati, 
nella parte centro-meridionale della Penisola balcanica. Da segnalare inoltre la 
presenza di una specie (B. fausti Reitter, 1883) nella Russia orientale europea 
(Kujbysev). 

Viene comunemente accettata per questo genere una divisione in "gruppi di 
specie" (in parte ancora in accordo con quanto proposto da Jeannel (1924), in parte, 
relativamente alla fauna italiana, rivisti da Sbordoni et al. (1982)), talora ben definiti 
in base alla morfologia esoscheletrica e/o edeagica, spesso con geonemia più o meno 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 775 

ristretta e talvolta in larga parte coincidente per alcuni raggruppamenti che presentano 
specie con diversa valenza ecologica. 

B. suramensis Jeannel, 1930 e B. pusilla (Motschulsky, 1840) non si disco- 
stano dalla diagnosi del genere Bathysciola, così come attualmente inquadrato, ma le 
loro affinità risultano ancora molto incerte, anche per la imperfetta conoscenza della 
fauna medio-orientale. 

E' da rilevare come le Bathysciola del Vicino e Medio Oriente siano tutte 
caratterizzate dalla disposizione della punteggiatura elitrale a formare delle fitte 
striole trasversali. 

Le specie qui trattate sono le più orientali finora conosciute per il genere. 

Bathysciola suramensis Jeannel, 1930 

Bathysciola (s. str.) suramensis Jeannel, 1930; Laneyrie, 1967. 

Materiale esaminato. Holotypus 9 etichettato: Caucasus, Meskisch. Gb., 
Leder. Reitter. - Type; Muséum Paris, Coll. R. Jeannel, 1931 - B. suramensis Jeann., 
R. Jeannel det. (MNHN); Caucasus, Meskisch. Gb., Leder. Reitter. - B. (Bathysciola) 
persica Ab., Coli. Reitter - Plesiotypus, Bathysciola suramensis Jeannel, S. Zoia e M. 
Rampini det. 1993 (1 ó*, HNHM) (l'esemplare in questione presenta la stessa 
preparazione e reca un cartellino di località identico a quello dell'holotypus). 

Descrizione. Corpo batiscioide, fortemente convesso, di forma regolarmente 
ovale, allungata. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, mm 1.57 
(plesiotypus S) (capo largo mm 0.40; pronoto lungo mm 0.53, largo mm 0.95; elitre 
lunghe mm 1.03, larghe, insieme, mm 0.94) e mm 1.50 (holotypus 9) (capo largo mm 
0.40; pronoto lungo mm 0.53, largo mm 0.90; elitre lunghe mm 0.94, larghe, insieme, 
mm 0.90). Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata. 

Capo provvisto di occhi ridotti, non pigmentari, occupanti la parte ante- 
riore/inferiore degli angoli temporali. Punteggiatura del capo estremamente fine, 
densa e superficiale. Carena occipitale completa. 3° articolo dei palpi mascellari 
conico, molto sottile e appena più breve del precedente. Antenne brevi e gracili, leg- 
germente più lunghe nel S dove oltrepassano di poco il terzo basale del protorace. 1° 
antennomero decisamente più breve del 2° e circa della stessa larghezza; 3°, 4° e 5° 
antennomero subeguali, circa 1.5 volte più lunghi che larghi; 6° visibilmente più 
breve del precedente; 7° circa 1.3 volte più lungo che largo; 8° decisamente trasverso 
(1.5 (â), 2 (9) volte più largo che lungo); 9° e 10° sensibilmente più larghi che 
lunghi, più decisamente trasversi nella 9; 11° ovoidale, appena più largo e quasi del 
doppio più lungo del precedente. 

Pronoto ampio, trasverso, fortemente convesso; i lati, visti dall'alto, regolar- 
mente arcuati, subparalleli presso la base del pronoto nel 6, più gradualmente 
allargantesi verso la base nella 9 . La base del pronoto leggermente bisinuata, gli 
angoli basali acuti. Punteggiatura estremamente fine, superficiale e sparsa; è presente 



776 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




0.3: 6-7-9 



0.1: 



Figo. 6-9 

Bathysciola suramensis Jeannel (6 - edeago in visione dorsale; 7 - edeago in visione latérale; 8 
apice del paramero in visione laterale esterna; 9 - spermateca. 



una finissima microreticolazione tra i punti. Carena mesosternale elevata, l'apice 
formante un angolo quasi retto; il bordo anteriore arcuato, quello ventrale legger- 
mente inspessito, non prolungato sul metasterno. Metasterno non carenato. Apofisi 
intercoxali del metasterno brevi, le cavità coxali fra loro contigue. Apparato meta- 
tergale con apofisi posteriore sviluppata, di poco oltrepassante il terzo basale della 
lunghezza delle elitre. Zampe brevi e piuttosto gracili. Protibie sottili, subrettilinee, 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 777 

provviste di speroni apicali e di alcune brevi spine al bordo esterno; protarsi nel 6 
pentameri, leggermente dilatati, il 1° tarsomero largo quanto i 3/4 della massima 
larghezza della protibia; 2° protarsomero circa della stessa larghezza del 1°; 3° e 4° 
gradualmente più stretti. Mesotibie sensibilmente ricurve, provviste di robuste spine 
al bordo esterno e di speroni apicali. Metafemori non dentati; metatibie rettilinee, 
provviste di spine al bordo esterno e di speroni apicali. Metatarsi lunghi quanto i due 
terzi della lunghezza della metatibia e con il 1° tarsomero circa della stessa lunghezza 
del 2°. 

Elitre con coaptazione temporanea, decisamente convesse e con la massima 
larghezza alla base; i lati più regolarmente incurvati nella 9 , subrettilinei presso la 
base nel â . Gli angoli suturali leggermente ottusi e appena arrotondati all'apice. La 
sutura ripiegata verso l'esterno presso l'apice elitrale. Stria suturale assente: ne è 
presente solo qualche fine traccia sul terzo prossimale dell'elitra ma è ben distinta, per 
tutta la lunghezza elitrale, una stretta fascia più scura. Punteggiatura fine, appena 
rilevata, disposta a formare striole trasversali ravvicinate che tendono a disgregarsi sul 
declivio apicale delle elitre. 

Edeago (figg. 6-7) lungo mm 0.67, con la massima larghezza del lobo 
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.18) situata in corrispondenza 
dell'inserzione dei parameli. Lobo mediano a lati subrettilinei, gradualmente ristretti 
verso l'apice; questo è bruscamente ristretto e termina con un breve prolungamento 
che presenta il bordo distale largamente arrotondato. In visione laterale, il lobo 
mediano è gradualmente ristretto e regolarmente arcuato per tutta la sua lunghezza; la 
base è largamente aperta e con il bordo inspessito. Tegmen ampio e breve, fuso 
dorsalmente con il lobo mediano in una zona maggiormente sclerificata. Parameli 
estremamente gracili, appena dilatati all'apice (fig. 8) che presenta un brevissimo lobo 
membranoso ed è armato di quattro setole sottili e relativamente lunghe. Endofallo 
(fig. 6) con fasce distali scarificate piuttosto evidenti e allargate; è presente un breve 
sclerite mediano poco sclerificato e un pezzo a Y basale ben sviluppato e sclerificato. 

Spermateca (fig. 9) lunga mm 0.15, con ductus sottile, non tortuoso (non è 
stato possibile verificarne la lunghezza). 



Bathysciola pusilla (Motschulsky, 1840) 

Catops pusillus Motschulsky, 1840; Catopsinus pusillus, Motschulsky, 1868; Adeìops 
pusilla, Schneider & Leder, 1878; Bathyscia pusilla, Marseul, 1884; Reitter, 1885; 
Bathysciola pusilla, Jeannel, 1911; Bathysciola (s. str.) pusilla, Jeannel, 1924; Bathysciola 
{Bathysciola) pusilla, Laneyrie, 1967. 

Loc. typ.: Ananur. 

Materiale esaminato: Caucasus, Martkopi, Leder (Reitter) (3 9 9, MNHN; 1 S 
HNHM; 1 6, 1 9 MSNG); Caucase, Collect, de Saulcy (1 9, MNHN); Caucasus, Araxesthal, 
Leder, Reitter (1 6, HNHM); Caucas, Gombori, 1.X.05 (3 6 6, 1 9 HNHM; 3 SS, 2 9 9 
MSNG). 

La specie è citata anche di Darial (Motschulsky, 1840), di Dumaniss e 

Katharinenfeld (Caucaso centrale) (Schneider & Leder, 1878). 



778 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Khnzorian (1950) riferisce di catture in Armenia: lungo il corso del fiume 
Marziget, presso Lorut, e ad Aditala, sulla riva destra del fiume Lebed. 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, allungato, appena più ristretto in 
addietro che in avanti. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei 
SS mm 1.48-1.63 (media mm 1.55, d.s. ± mm 0.06), nelle 9 9 mm 1.43-1.60 (media 
mm 1.52, d.s. ± mm 0.06) (in un S di mm 1.58: capo largo mm 0.41; pronoto lungo 
mm 0.53, largo mm 0.85; elitre lunghe mm 1.03, larghe, insieme, mm 0.89). 
Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata. 

Capo provvisto di occhi ridotti, pigmentati, composti da 6/7 ommatidi e 
occupanti la parte anteriore/inferiore degli angoli temporali; il loro diametro appena 
più breve della loro distanza dall'inserzione dell'antenna. Punteggiatura del capo 
sparsa, estremamente fine e superficiale. Carena occipitale completa. 3° articolo dei 
palpi mascellari conico, molto sottile, appena più corto del precedente. Antenne (fig. 
15) brevi e gracili, raggiungenti il terzo basale del protorace. 1° antennomero più 
breve del secondo e circa della stessa larghezza; 3°, 4° e 5° antennomero subeguali, 
circa del doppio più lunghi che larghi; 6° visibilmente più breve e più tozzo del 
precedente; 7° circa 1.2 volte più lungo che largo; 8° trasverso, più sensibilmente 
nella 9; 9° e 10° poco più larghi che lunghi; 11° appena più largo e circa del doppio 
più lungo del precedente. 

Lunghezza degli antennomeri in un esemplare: 
S: 0.088, 0.099, 0.047, 0.043, 0.046, 0.042, 0.055, 0.033, 0.046, 0.046, 0.089. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
o*: 2.25, 2.67, 2.11,2.06, 1.85, 1.42, 1.22,0.82,0.97,0.84, 1.38. 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della 
larghezza dell'antennomero stesso. Al 9° e 10° antennomero è presente soltanto un 
canale periarticolare attorno all'inserzione del successivo articolo e non si notano 
camere sensoriali sviluppate (S). 

Pronoto ampio, trasverso, convesso; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati, 
ristretti alla base; questa appena bisinuata, con gli angoli basali leggermente acuti. 
Punteggiatura svanita sul disco, dove si confonde con la microreticolazione di fondo, 
e più evidente ai lati. Carena mesosternale elevata, formante un angolo ottuso, 
arrotondato; il bordo anteriore leggermente arcuato o subrettilineo, quello ventrale 
sottile, non prolungato sul metasterno. Metasterno non carenato. Apofisi intercoxali 
del metanoto molto brevi, le cavità coxali appena discoste tra loro. Apparato 
metatergale con apofisi oltrepassante di poco il terzo basale dell'elitra. Zampe rela- 
tivamente brevi e gracili. Protibie (fig. 16) leggermente ingrossate nei SS che 
presentano i protarsi pentameri, dilatati, con il primo tarsomero poco più largo della 
massima larghezza della protibia, i tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti nell'or- 
dine; nelle 9 9 le protibie sono sottili e i protarsi tetrameri, non dilatati; protibie 
provviste di speroni apicali e di alcune brevi spine al bordo esterno. Mesotibie (fìg. 
17) appena incurvate nel terzo distale, provviste di robuste spine al bordo esterno e di 
speroni apicali. Metafemori (fig. 18) fortemente allargati nel terzo distale a formare 
una larga lama che copre il terzo basale della tibia ripiegata; bordo distale non 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



779 




Figo. 10-14 



Bathyscìola pusilla (Motschulsky) (Caucasus: Martkopi): 10 - edeago in visione dorsale; 11 - 

edeago in visione laterale; 12 - apice del lobo mediano dell'edeago in visione dorsale; 13 - 

apice del paramero in visione dorsale; 14 - apice del paramero in visione laterale esterna. 

dentato, armato di numerose piccole spine disposte a pettine, non molto regolare. 
Metatibie rettilinee, armate di poche spine al bordo esterno e di speroni apicali. 
Metatarsi di 1/4 più corti della metatibia e con i primi due tarsomeri circa della stessa 
lunghezza. 

Elitre con coaptazione temporanea dei bordi, leggermente appiattite sul disco e 
gradualmente attenuate in addietro, di poco più convesse nelle 9 9 . Angoli suturali 
arrotondati. Stria suturale presente, maggiormente discosta dalla sutura sul disco 
dell'elitra e gradualmente convergente verso questa distalmente. Punteggiatura fine, 



780 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




Figo. 15-19 

Bathysciola pusilla (Motschulsky) (Caucasus: Martkopi): 15 - antenna del S\ 16 - zampa 
protoracica del S: 17 - zampa mesotoracica del <3; 18 - zampa metatoracica del a', 19 - 

spermateca. 

leggermente rasposa, disposta a formare striole trasversali regolari, meno evidenti 
soltanto presso l'apice delle elitre. 

Edeago (figg. 10-11) lungo mm 0.61, con la massima larghezza, in visione 
dorsale ed esclusa la base, (mm 0.17) presso l'inserzione dei parameli. Lobo mediano 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 78 ] 

a lati subparalleli, incurvati e convergenti nel quarto distale; apice (fig. 12) largo, 
appena appuntito, più sclerificato nella fascia mediana. In visione laterale, il lobo 
mediano si presenta più bruscamente ristretto nella metà distale e più decisamente 
ricurvo nella zona mediana; si nota una certa irregolarità sul dorso presso l'apice. Base 
del lobo mediano largamente aperta e con bordo leggermente inspessito. Tegmen 
ampio, relativamente breve, chiuso dorsalmente da una banda sclerificata; parameli 
non raggiungenti l'apice del lobo mediano, gracili, sensibilmente più larghi verso 
l'apice (figg. 13-14) che è privo di lobo membranoso ed è armato di tre setole: una in 
posizione distale, una intermedia e una prossimale; quest'ultima decisamente più 
lunga delle altre. Endofallo con due bande sclerificate lungo il terzo distale 
dell'edeago e alcune altre formazioni chitinizzate come in fig. 10; pezzo basale a Y 
ben sviluppato ma con le braccia del manubrio ridotte. 

Spermateca (fig. 19) lunga mm 0.15, molto sclerificata, di forma piuttosto 
allungata e sottile; ductus breve (mm 0.34), molto sottile, ingrossato e sclerificato a 
formare una camera in prossimità della spermateca. L'inserzione del ductus alla 
vagina è del tutto peculiare in quanto si presenta come un rigonfiamento a calice del 
ductus, non sclerificato, ma con le pareti a superficie fortemente irregolare, dentellata. 
Segmento genitale femminile di forma molto allungata così come le gonapofisi 
(misure e disegni relativi a due esemplari de? lunghi rispettivamente mm 1.60 e 
mm 1.58). 

Serie filetica di Bithy niella 

Attribuiamo a questa linea filetica i generi Bithyniella Jeannel, 1955, 
Sengletiola n. gen., Iranobathyscia n. gen., Capraiola n. gen. e Sbordoniola n. gen., 
distribuiti nei territori che comprendono la Turchia settentrionale asiatica, il Caucaso 
e l'Iran settentrionale. Tali generi rientrano a pieno diritto nel raggruppamento degli 
Euriscapi di Jeannel (1924) (ovvero nella sottotribù Pholeuonina di Gueorguiev 
(1976)) e rappresentano, verosimilmente, il risultato attuale dell'evoluzione di un 
gruppo staccatosi da una forma ancestrale comune ad alcune specie del genere 
Bathysciola. 

I vari taxa attribuiti a questa serie risultano ben caratterizzati dalla presenza di 
apparato metatergale estremamente ridotto, con il bordo distale rettilineo o fornito di 
una apofisi mediana estremamente ridotta, dai bordi suturali delle elitre strettamente 
uniti (coaptazione permanente o temporanea) fino agli angoli apicali che sono solo 
molto brevemente arrotondati e contigui, dalla presenza di uno sclerite basale 
dell'endofallo a forma di Y, del tutto simile a quello presente nei rappresentanti del 
genere Bathysciola. 

In considerazione dell'importanza che viene data all'armatura di spine delle tibie 
nella sistematica sopragenerica dei Leptodirinae, ci preme mettere in risalto la presenza 
di un pettine di spine al lato superiore-interno delle protibie di Sbordoniola cibata n. sp. 
(fig. 81); tale carattere, cui non riteniamo opportuno attribuire valore filogenetico, 
potrebbe indurre a riconsiderare con maggiore cautela l'importanza talora attribuita da 
vari Autori a piccole differenze riscontrate in diversi generi di Leptodirini. 



782 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Per quanto concerne le due specie note per il genere Bithyniella, localizzate nel 
Nord-Ovest della Turchia asiatica, rimandiamo a quanto detto in Rampini & Zoia 
(1991) e Rampini & Zoia (1993). 

Sengletiola n. gen. 

Specie tipo: Sengletiola motschulskyi n.sp. 

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri, 
depigmentati, anoftalmi. Apparato metatergale con apofisi posteriore estremamente 
ridotta, elitre con coaptazione temporanea dei bordi suturali. Protarsi dei S S 
pentameri. Parameli dell'edeago sottili e armati di tre setole. Endofallo con sclerite 
basale a Y. 

Descrizione. Genere di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa, di 
colore testaceo. Punteggiatura del pronoto fine, con leggera tendenza a disporsi in 
linee trasverse verso la base. Punteggiatura delle elitre disposta a formare striole 
trasversali fitte e regolari. Capo retrattile, trasverso, anoftalmo, con carena occipitale 
completa. Palpi mascellari con il 3° articolo conico, di poco più breve del 2° e 
notevolmente più sottile di questo. Antenne brevi, inserite sul terzo mediano della 
testa, con il 1° antennomero di lunghezza subeguale a quella del 2°. Carena 
mesosternale elevata, angolosa; il bordo ventrale non prolungato sul metasterno che a 
sua volta non è carenato. Apparato metatergale con apofisi posteriore notevolmente 
ridotta, sensibilmente più breve del metatergite. 

Elitre con coaptazione temporanea dei bordi suturali. Zampe relativamente 
brevi; tibie armate di speroni; mesotibie con spine al lato esterno. Protarsi pentameri e 
dilatati nei â S , tetrameri nelle $ 9 . Primi due metatarsomeri circa di uguale 
lunghezza. 

Edeago allungato, arcuato, con apice preceduto da una breve cresta trasversale. 
Tegmen ampio, chiuso anche dorsalmente; parameri sottili, armati di tre setole 
apicali. Endofallo con sclerite basale a Y. 

Spermateca reniforme con ductus relativamente breve e leggermente 
sclerificato nel tratto terminale. 

Derivano nominis. Il nuovo genere è dedicato al suo scopritore, A. Senglet, in 
riconoscimento del contributo fornito dalle sue ricerche alla conoscenza della fauna a 
Cholevidae dell'Iran settentrionale. Il taxon è di genere femminile. 

Discussione. La morfologia generale dell'edeago, con presenza di una cresta 
trasversale subapicale, di Sengletiola n. gen. sembra avvicinare questo genere a 
Besuchetiola Rampini & Zoia, 1991. I due generi sono tuttavia ben distinti, in 
particolare per le dimensioni notevolmente differenti dell'edeago (eccezionalmente 
grandi in Besuchetiola) e per la presenza, in Besuchetiola, di occhi, seppure ridotti, di 
un prolungamento della carena mesosternale sul metasterno, di tegmen non chiuso 
dorsalmente da una banda sclerificata e di uno sclerite a Y alla base dell'endofallo di 
struttura molto particolare. L'estrema riduzione dell'apofìsi dell'apparato metatergale e 
l'aspetto generale riportano senza dubbio Sengletiola n. gen. nell'ambito della serie 
filetica di Bithyniella. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



783 



Sengletiola motschulskyi n. sp. 

Serie tipica. Holotypus â: Iran Mazanderan, s/Tang-e-Rah 900 m, 37°25'N/55°45'E, A. 
Senglet 28.7.74 (MHNG). Paratipi (163 â â, 146 9 9): stessa località, data e raccoglitore 
dell'holotypus (23 6 6, 17 9 9); Iran Mazanderan, près de Dasht, 37 o 19'N/56°04'E, A. Senglet 
27.VII.74 (9 6 6, 7 9 9); Iran Mazanderan, S-E de Gol-e-Loveh 1300 m, 37°19'N/55 46'E, A. 
Senglet 22.8.75 (66 66, 51 99); Iran Mazanderan, Gol-e-Loveh 700 m, 37°20'N/55 o 44'E, A. 
Senglet 21.8.75 (32 S 6, 31 9 9); Iran Mazanderan, S-S-0 de Gol-e-Loveh 1200 m, 
37°18'N/55 43'E, A. Senglet 21.8.75 (29 6 6, 36 9 9); Iran Mazanderan, E de Tang-e-Rah, 
37°20'N/56°01'E, A. Senglet 16.7.75 (2 e?, 2 9) (MHNG, coli. V. Sbordoni, Roma e coll. S. 
Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma regolarmente ovoidale e 
leggermente allungata, di colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei 
ornili 1.05-1.30 (media mm 1.19; d. s. ± mm 0.046), nelle 9 9 mm 1.09-1.40 
(media mm 1.22; d. s. ± mm 0.057) (holotypus: lunghezza del corpo mm 1.26; capo 
largo mm 0.31; pronoto lungo mm 0.41, largo mm 0.67; elitre lunghe mm 0.81, 
larghe, insieme, mm 0.67). Pubescenza del dorso dorata, fine, breve e coricata. 




0.3:20-21-25 



0.1:22-23-24 



Figo. 20-25 



Sengletiola motschulskyi n.sp. (Mazanderan: sur Tang-e-Rah): 20 - edeago in visione dorsale; 21 
- edeago in visione laterale; 22 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 23 - apice del 
paramero in visione dorsale; 24 - apice del paramero in visione laterale interna; 25 - spermateca. 



784 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Capo anoftalmo, con punteggiatura evidente e regolare. Carena occipitale 
completa, ben marcata. Antenne (figg. 26-28) brevi, non raggiungenti la base del 
protorace, e gracili. 1° antennomero di lunghezza e diametro simili a quelli del 2°; 3°, 
4° e 5° antennomero subeguali, circa 1.5 volte più lunghi che larghi, il 5° leggermente 
più grande dei precedenti; 6° di poco più breve dei precedenti e appena più lungo che 
largo; 7° di poco più lungo che largo; 8° globoso, distintamente trasverso; 9° di poco 
più largo che lungo, ovoidale; 10° simile nella forma al precedente, ma leggermente 
più grande; 11° quasi 1.5 volte più lungo che largo. Organo di Hamann del 7° 
antennomero di diametro pari a circa 1/4 della massima larghezza dell'antennomero, 
formato da pochi sensilli utricolari (3-4) e situato circa a metà della lunghezza 
dell'articolo stesso. 

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari: 
S : 0.065; 0.072; 0.032; 0.032; 0.034; 0.029; 0.045; 0.023; 0.035; 0.040; 0.074. 
? : 0.064; 0.070; 0.034; 0.035; 0.039; 0.03 1 ; 0.048; 0.023; 0.033; 0.034; 0.072. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
6: 1.89; 2.22; 1.53; 1.44; 1.09; 1.02; 1.24; 0.74; 0.83; 0.83; 1.33. 
?: 1.79; 2.19; 1.90; 1.96; 1.72; 1.35; 1.37; 0.74; 0.82; 0.69; 1.34. 

Pronoto ampio, convesso, a lati regolarmente arcuati e non ristretti alla base; 
questa bisinuata, con angoli basali leggermente acuti, e così larga come le elitre. 
Punteggiatura fine ma evidente, regolare e leggermente rasposa; i punti tendono, 
soprattutto presso la base, a disporsi lungo interrotte linee trasversali. Carena 
mesosternale (fig. 32) elevata a formare un angolo ottuso e leggermente dentato; il 
bordo anteriore ricurvo, quello ventrale rettilineo. Apofisi intercoxali del metasterno 
contigue. Apparato metatergale con apofisi posteriore estremamente ridotta, il bordo 
distale sclerificato del metatergite appena dentato. Zampe relativamente brevi e 
gracili. Protibie (fig. 29) provviste di speroni apicali e prive di spine al bordo esterno; 
protarsi nei â S pentameri e dilatati: 1° protarsomero circa di 1/3 più stretto della 
sommità della protibia, 2° protarsomero circa della stessa larghezza del 1°, i seguenti 
articoli gradualmente più stretti. Le ? $ presentano i protarsi tetrameri e non dilatati. 
Mesotibie (fig. 30) subrettilinee, provviste di spine al lato esterno e di speroni apicali. 
Metafemori (fig. 31) inermi ma distintamente sinuati al bordo posteriore, metatibie 
diritte e provviste di brevi spine al lato esterno e di speroni apicali; metatarsi lunghi 
quanto i 2/3 delle metatibie e con i primi tre articoli circa di uguale lunghezza. 

Elitre con la massima larghezza alla base, gradualmente ristrette in addietro, 
con coaptazione temporanea dei bordi suturali e con angoli apicali contigui, appena 
arrotondati. Punteggiatura simile a quella del pronoto, ma con i punti più ravvicinati e 
disposti a formare striole trasversali relativamente fitte e regolari fin presso l'apice 
elitrale. Stria suturale assente. 

Edeago (figg. 20-21) lungo mm 0.43, con la massima larghezza del lobo 
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.10) a livello del terzo basale. In 
visione laterale, il lobo mediano si presenta regolarmente arcuato e gradualmente 
ristretto verso l'apice; questo (fig. 22) è largamente arrotondato ed è preceduto 
dorsalmente da una sottile cresta rilevata trasversale. Base del lobo mediano ampia, 
triangolare, fortemente inspessita e sclerificata. Tegmen chiuso dorsalmente da una 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



785 




0.1:28 



4==^ 



0.5: 32 



0.3:26-27-29/31 



Figo. 26-32 

Sengletiola motschulskyi n.sp. (Mazanderan: sur Tang-e-Rah): 26 - antenna del 6; 21 - antenna 

della 9 ; 28 - particolare della zona distale del 10° antennomero del 6 mostrante lo sviluppo 

della camera sensitiva; 29 - zampa protoracica del â ; 30 - zampa mesotoracica del 6 ; 31 - 

zampa metatoracica del ó* ; 32 - carena mesosternale. 



sottile fascia sclerificata; parameri gracili, appena sinuati in visione dorsale nel terzo 
basale e regolarmente arcuati in visione laterale; apice dei parameri (figg. 23-24) 
armato di tre setole: una distale, lungo l'asse del paramero, leggermente ingrossata, le 
altre due sottili e inserite in posizione subterminale interna. Endofallo (fig. 20) privo 
di sclerificazioni ben caratterizzate; è presente una coppia di bande longitudinali 
mediane poco sclerificate; armatura basale costituita da un pezzo a Y ben sviluppato. 

Spermateca (fig. 25) lunga mm 0.18, con ductus relativamente breve (mm 
0.43), sottile e poco tortuoso, leggermente inspessito dalla parte della vagina, forte- 
mente dilatato e gradualmente sclerificato presso l'inserzione nella spermateca 



786 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

(disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari ó* e 9 
lunghi rispettivamente mm 1.20 e mm 1.20). 

Derivano nominis. La specie è dedicata al primo studioso di un Leptodirino del 
Caucaso, il Luogotenente-Colonnello Victor Motschulsky che descrisse nel 1840 il 
Catops pusillus (attualmente Bathysciola pusilla). 

Iranobathyscia n. gen. 

Specie tipo: Iranobathyscia jeanneli n. sp. 

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri, 
depigmentati. Apparato metatergale estremamente ridotto, senza apofisi posteriore; 
elitre saldate. Protarsi dei 6 6 pentameri. Edeago robusto con apice appuntito; 
parameli molto spessi, fortemente sclerificati, allargati all'apice e armati di tre setole; 
base dei parameli avviluppante dorsalmente l'edeago con una larga fascia. Endofallo 
con sclerite basale poco sviluppato. 

Descrizione. Genere di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa, di 
colore testaceo. Capo retrattile, trasverso, con carena occipitale completa. Palpi 
mascellari con il 3° articolo conico, di poco più breve del 2° e notevolmente più 
sottile di questo. Antenne brevi, inserite sul terzo mediano della testa, con il 1° anten- 
nomero appena più breve o subeguale al 2°. Punteggiatura del pronoto fine e sparsa; 
punteggiatura delle elitre disposta a formare fini striole trasversali. Carena meso- 
sternale elevata, angolosa; il bordo ventrale non prolungato sul metasterno che a sua 
volta non è carenato. Apparato metatergale estremamente ridotto, privo di apofisi po- 
steriore. 

Elitre saldate. Zampe relativamente brevi; tibie armate di speroni, mesotibie 
con spine al lato esterno. Protarsi pentameri e dilatati nei ââ, tetrameri nelle 9 9. 
Primo metatarsomero di quasi 1/3 più lungo del secondo. 

Edeago robusto, con apice in punta aguzza. Tegmen ampio, chiuso dorsal- 
mente con una larga fascia fortemente sclerificata; parameli robusti, allargati distal- 
mente e armati di due setole. Endofallo con sclerite basale a Y poco sviluppato nella 
sua parte dorsale e con uno sclerite submediano particolarmente evidente. 

Spermateca di piccole dimensioni, con ductus breve, leggermente ingrossato e 
sclerifìcato nel tratto terminale. 

Derivano nominis. Dall'Iran, paese di provenienza degli esemplari attribuiti a 
questo nuovo genere. Il taxon è di genere femminile. 

Iranobathyscia jeanneli n. sp. 

Serie tipica. Holotypus 6: Iran Mazanderan, Nowshahr, 3. Vili. 74, A. Senglet 
(MHNG). Paratipi: stessa località, data e raccoglitore dell'holotypus (1 ó\ 3 9 9) (MHNG, 
coli. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovoidale, allungata, nei 
6 <?; più regolarmente ovoidale, con i lati del pronoto non o appena ristretti alla base 
nelle 9 9. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei a a: mm 1.51 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 787 

(holotypus) (capo largo mm 0.37; pronoto lungo mm 0.51, largo mm 0.83; elitre 
lunghe mm 0.95, larghe, insieme, mm 0.83) e mm 1.35; nelle 9 9 : mm 1.44, mm 1.48 
e mm 1.36. Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata con alcuni peli maggiormente 
eretti disposti su sei serie longitudinali sul declivio elitrale. 

Capo provvisto di macchie oculari, non pigmentate, occupanti la parte 
anteriore degli angoli temporali. Punteggiatura del capo fine e superficiale. Antenne 
(fig. 37) gracili e relativamente lunghe, raggiungenti la base del protorace nei SS; 
proporzionalmente più brevi e con gli antennomeri meno allungati nelle 9 9. 1° 
antennomero più largo e appena più corto del 2°; 3°, 4° e 5° subeguali, quasi tre volte 
più lunghi che larghi; 6° poco più breve del precedente; 7° quasi del doppio più lungo 
che largo; 8° allungato, quasi 1.5 volte più lungo che largo; 9° poco più lungo che 
largo; 10° subquadrato, più largo del precedente; 11° oltre 1.5 volte più lungo che 
largo. Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della 
larghezza dell'antennomero e situato circa a metà lunghezza dell'articolo stesso. 

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari: 
S : 0.075; 0.08 1 ; 0.052; 0.054; 0.053; 0.049; 0.059; 0.036; 0.052; 0.046; 0.099. 
9 : 0.076; 0.077; 0.042; 0.04 1 ; 0.047; 0.042; 0.060; 0.03 1 ; 0.046; 0.044; 0.096. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
S: 1.65; 2.20; 2.57; 2.72; 2.39; 2.10; 1.65; 1.34; 1.35; 0.99; 1.70. 
9: 1.94; 2.25; 2.03; 2.27; 2.53; 2.03; 1.63; 1.04; 1.06; 0.88; 1.81. 

Pronoto ampio, trasverso, fortemente convesso, così largo come le elitre; i lati, 
visti dall'alto, più sensibilmente incurvati lungo il loro terzo prossimale e leggermente 
ristretti alla base; questa bisinuata e con gli angoli acuti. Punteggiatura fine, sparsa, 
leggermente rilevata, più forte ai lati; è presente una finissima microreticolazione tra i 
punti. Carena mesosternale elevata, formante un angolo quasi retto, non dentato; il 
bordo anteriore leggermente incurvato, quello ventrale molto sottile, non prolungato 
sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto brevi e vicine, le cavità 
coxali fra loro ravvicinate. Apparato metatergale estremamente ridotto, il bordo 
distale sclerificato del metatergite rettilineo. Zampe relativamente brevi. Protibie (fig. 
40) nei S S robuste, allargate distalmente, provviste di speroni apicali; protarsi 
pentameri, fortemente dilatati, il 1° tarsomero sensibilmente più largo della sommità 
della protibia; tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti e brevi nell'ordine. Nelle 9 9 
le protibie sono più gracili e i protarsi tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 41) 
leggermente incurvate, armate di spine, più numerose al lato esterno, e di speroni 
apicali. Metafemori (fig. 42), all'estremità prossimale del bordo interno, con due brevi 
spine. Metatibie rettilinee, con poche e brevi spine al bordo esterno e con speroni 
apicali; metatarsi lunghi quanto i 4/5 della lunghezza delle metatibie e con il 1° 
tarsomero di quasi 1/3 più lungo del 2°. 

Elitre saldate fino agli angoli suturali, convesse, con la massima larghezza alla 
base. Punteggiatura molto fine, appena rilevata, disposta a formare striole trasversali 
abbastanza regolari e fitte, disgregate solo verso l'apice dell'elitra. Stria suturale 
assente. 

Edeago (figg. 33-34) molto sclerificato, lungo mm 0.54, con la massima 
larghezza del lobo mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.13) verso la 



788 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




0.3: 33-34 



Figg. 33-36 

Iranobathyscia jeanneli n.sp. (Mazanderan: Nowshahr): 33 - edeago in visione dorsale; 34 - 
edeago in visione laterale; 35 - zona apicale dell'edeago in visione ventrale; 36 - apice del 

paramero in visione ventrale. 



metà della sua lunghezza. In visione dorsale, il lobo mediano si restringe bruscamente 
verso l'apice per terminare con una breve e sottile punta aguzza (fig. 35). In visione 
laterale, l'edeago si presenta incurvato e gradualmente ristretto distalmente a partire 
dalla zona mediana; l'apice è debolmente sinuoso. Base del lobo mediano largamente 
aperta, svasata, pressoché simmetrica. Tegmen molto ampio e relativamente grande. 
Parameli spessi, robusti, avvolgenti parzialmente il lobo mediano: alla base si 
riuniscono formando una larga fascia fortemente sclerificata che chiude dorsalmente il 
tegmen. Distalmente i parameri si incurvano portandosi, con una larga espansione 
laterale-interna, sulla parte ventrale del lobo mediano; apice dei parameri (fig. 36) 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



789 




Figo. 37-42 

Iranobathyscia. jeanneli n.sp. (Mazanderan: Nowshahr): 37 - antenna del 8; 38 - antenna della 
9 ; 39 - spermateca; 40 - zampa protoracica del e?; 41 - zampa mesostoracica del 8; 42 - zampa 

metatoracica del 8 . 



armato di una setola in posizione laterale interna e di una distale. Endofallo (fig. 33) 
caratterizzato, tra altre formazioni chitinizzate più o meno evidenti, da una 
sclerificazione submediana particolarmente complessa come si evidenzia in figura; 
pezzo basale a Y poco scarificato e pressoché privo delle braccia del manubrio. 



790 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Spermateca (fig. 39) lunga mm 0.14, poco sclerificata; ductus breve (mm 
0.26), inspessito presso l'inserzione alla vagina e con un tratto ingrossato e 
leggermente sclerificato dal lato della spermateca (disegni dell'edeago relativi 
all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari de? lunghi rispettivamente mm 
1.35 e mm 1.44). 

Derivatio nominis. La specie è dedicata al Dr. René Jeannel, che tanto ha 
contribuito alla conoscenza dei Cholevidae mondiali e che si è occupato anche della 
fauna del Caucaso descrivendo, fra l'altro, nel 1930, la Bathysciola suramensis. 

Capraiola n. gen. 

Specie tipo: Capraiola orientalis n. sp. 

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, atteri, 
depigmentati. Apparato metatergale estremamente ridotto, elitre saldate. Protarsi dei 
ô â pentameri. Edeago relativamente grande, con la massima larghezza alla base; 
apice del lobo mediano costituito da una robusta fascia trasversa chitinizzata e 
rilevata; parameri sottili, riuniti dorsalmente alla base con una sottile banda scleri- 
ficata e armati all'apice di tre setole. Endofallo con sclerite basale a Y ben sviluppato. 

Descrizione. Specie di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa; 
colore testaceo. Capo retrattile, trasverso, con carena occipitale completa. Palpi 
mascellari con il 3° articolo conico, di poco più breve del 2° e notevolmente più 
sottile di questo. Antenne brevi, inserite sul terzo mediano della testa, con il 1° 
antennomero sensibilmente più breve del 2°. Punteggiatura del pronoto fine e sparsa, 
tegumenti senza evidente microreticolazione; punteggiatura delle elitre disposta a 
formare fini e fitte striole trasversali. Carena mesosternale elevata, angolosa; il bordo 
ventrale non prolungato sul metasterno che a sua volta non è carenato. Apparato 
metatergale estremamente ridotto, non prolungato in una apofìsi posteriore. 

Elitre saldate. Zampe gracili; tibie armate di speroni, mesotibie con spine al 
lato esterno. Protarsi pentameri e non dilatati nei S â , tetrameri nelle 9 9 . Primo 
metatarsomero appena più lungo del 2°. 

Edeago robusto, con apice costituito da una fascia trasversa chitinizzata e 
rilevata, prolungata in avanti con una punta arrotondata. Tegmen ampio, chiuso 
dorsalmente da una sottile fascia sclerificata; parameri sottili, armati di tre setole. 
Endofallo con sclerite basale a Y ben sviluppato e sclerificato. 

Spermateca di dimensioni medie, reniforme, allungata, provvista di una piccola 
dilatazione all'inserzione del ductus. 

Derivatio nominis. Il genere è dedicato al dr. Felice Capra, figura di naturalista 
insigne, recentemente scomparso, che fu per molti entomologi un maestro generoso di 
preziosi consigli e un amico. Il taxon è di genere femminile. 

Capraiola orientalis n. sp. 

Materiale esaminato. Holotypus â : Iran, Mazanderan, Gol-e-Loweh 700 m, 
37°20'N/55°44 , E, A. Senglet 21.8.75 (MHNG). Paratipi (17 ó*ó\ 17 9 9): stessa località, data 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



791 




Figg. 43-47 

Capraiola orientalis n.sp. (Mazanderan: Gol-e-Loweh): 43 - edeago in visione dorsale; 44 - 
edeago in visione laterale; 45 - apice del paramero in visione dorsale; 46 - apice del paramero 

in visione laterale interna; 47 - spermateca. 



e raccoglitore dell'holotypus (2 SS); Iran Mazanderan, S-E de Gol-e-Loveh 1300 m, 
37 19'N/55°46'E, A. Senglet 22.8.75 (11 S S, 11 ? 9); Iran, Mazanderan, S-S-0 de Gol-e- 
Loveh 1200 m, 37 18'N/55°43'E, A. Senglet 21.8.75 (4 SS, 6 9 9) (MHNG, coli. V. 
Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovale allungata. Colore 
testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei SS mm 1.22-1.48 (media mm 



792 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

1.37; d. s. ± mm 0.66), nelle 9 9 mm 1.32-1.48 (media mm 1.40; d. s. ± mm 0.052) 
(holotypus: lunghezza mm 1.43; capo largo mm 0.37; pronoto lungo mm 0.46, largo 
mm 0.77; elitre lunghe mm 0.95, larghe, insieme, mm 0.79). Pubescenza del dorso 
dorata, fine e coricata. 

Capo provvisto di macchie oculari, non pigmentate, occupanti la parte 
anteriore degli angoli temporali. Punteggiatura del capo fine e superficiale. Carena 
occipitale completa. 3° articolo dei palpi mascellari conico, sottile e poco più breve 
del precedente. Antenne (fig. 48) gracili e relativamente lunghe, raggiungenti la base 
del protorace. 1° antennomero circa così largo e sensibilmente più corto del 2°; 3°, 4° 
e 5° subeguali, circa del soppio più lunghi che larghi; 6° sensibilmente più breve e 
tozzo del precedente; 7° circa 1.5 volte più lungo che largo; 8° circa così lungo che 
largo; 9° appena più piccolo del 10°, entrambi leggermente trasversi; 11° circa del 
doppio più lungo del precedente e poco più largo. 

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari: 
S: 0.068; 0.078; 0.041; 0.038; 0.041; 0.032; 0.052; 0.028; 0.041; 0.042; 0.088. 
9 : 0.068; 0.077; 0.039; 0.039; 0.041; 0.033; 0.049; 0.025; 0.038; 0.039; 0.084. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
8: 1.72; 2.05; 2.03; 1.82; 1.67; 1.24; 1.42; 1.00; 1.01; 0.85; 1.48. 
9 : 1.96; 2.33; 1.88; 1.88; 1.72; 1.28; 1.48; 0.83; 0.92; 0.81; 1.51. 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della 
larghezza dell'antennomero e situato circa a metà lunghezza dell'articolo stesso. 

Pronoto ampio, trasverso, convesso, appena più stretto delle elitre; i lati, visti 
dall'alto, regolarmente arcuati, la massima larghezza alla base; questa bisinuata, gli 
angoli basali acuti. Punteggiatura molto fine, sparsa e superficiale, leggermente 
rasposa verso i lati; tegumenti lucidi tra i punti, senza visibile microreticolazione. 
Carena mesosternale elevata, formante un angolo ottuso, dentato; il bordo anteriore 
leggermente incurvato, quello ventrale leggermente appiattito, non prolungato sul 
metasterno. Metasterno non carenato, leggermente appiattito; apofisi intercoxali del 
metasterno molto brevi e contigue, le cavità coxali fra loro ravvicinate. Apparato 
metatergale estremamente ridotto, il bordo distale scarificato del metatergite retti- 
lineo, privo di apofisi. Zampe di normale lunghezza, gracili. Protibie (fig. 50) sottili, 
non allargate all'apice, provviste di speroni apicali (fig. 51). Protarsi nei SS 
pentameri non dilatati, il 1° tarsomero di larghezza appena superiore alla metà della 
massima larghezza della protibia; nelle 9 9 i protarsi sono tetrameri. Mesotibie (fig. 
52) appena incurvate verso l'interno, provviste di spine, particolarmente al lato 
esterno, e di speroni apicali. Metafemori (fig. 53) non dentati; metatibie rettilinee, 
armate di brevi spine al bordo esterno e di speroni apicali; metatarsi lunghi quanto i 
3/4 della lunghezza delle metatibie e con il 1° tarsomero di poco più lungo del 2°. 

Elitre convesse, con la massima larghezza presso la base; i lati, visti dall'alto, 
appena ristretti alla base, gradualmente arcuati verso l'apice; elitre saldate fino agli 
angoli suturali. Punteggiatura molto fine, appena rilevata, disposta a formare striole 
trasversali abbastanza regolari e fitte presenti anche sul declivio apicale delle elitre. 
Stria suturale assente. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



793 




0.3: 48/50-52-53 



0.1:51 



Figo. 48-53 



Capraiola orientalis n.sp. (Mazanderan: Gol-e-Loweh): 48 - antenna del 6; 49 - antenna della 
9 ; 50 - zampa protoracica del S ; 51 - apice della protibia del ó* ; 52 - zampa mesotoracica del 

ô ; 53 - zampa metatoracica del 6 . 



Edeago (figg. 43-44) relativamente tozzo, lungo mm 0.71, con la massima 
larghezza del lobo mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.19) 
all'inserzione dei parameli. In visione dorsale il lobo mediano si restringe gradual- 
mente dalla base, che è largamente aperta e pressoché simmetrica, verso l'apice; 
questo si prolunga in una breve punta arrotondata a partire da una robusta fascia 
chitinizzata e rilevata che chiude a semicerchio la parte distale del lobo mediano. In 
visione laterale l'edeago si presenta leggermente incurvato e gradualmente ristretto 
dalla base verso l'apice. Tegmen molto fine e poco sviluppato in lunghezza. Parameri 



794 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

molto fini, più brevi del lobo mediano: alla base si riuniscono con una sottile fascia 
sclerificata che chiude dorsalmente il tegmen. Apice dei parameli (figg. 45-46) 
estremamente sottile e armato di tre setole delle quali la dorsale particolarmente fine. 
Endofallo (fig. 43) caratterizzato dalla presenza di due lunghe bande chitinizzate 
centrali e due brevi sclerificazioni laterali nella zona mediana; pezzo basale a Y ben 
sclerificato e conformato come in figura. 

Spermateca (fig. 47) lunga mm 0.18, conformata come in fig.; ductus di media 
lunghezza (mm 0.56), non sclerificato in alcun punto (disegni dell'edeago relativi 
all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari 6 e 9 lunghi rispettivamente mm 
1.36 e mm 1.48). 

Derivano nominis. Si fa riferimento alla sua posizione geografica, trattandosi 
di una delle specie più orientali della serie filetica di Bithyniella. 

Sbordoniola n. gen. 

Specie tipo: Bathyscia (Adelops) persica Abeille, 1881 

Diagnosi. Leptodirinae di piccole dimensioni, di forma batiscioide, àtteri, 
depigmentati. Apparato metatergale estremamente ridotto, elitre saldate. Protarsi dei 
â 6 pentameri. Edeago di forma allungata con apice sottile e appuntito; parameli più 
o meno robusti ma sottili all'apice e armati di due o tre setole; tegmen chiuso 
dorsalmente con una fascia sclerificata più o meno spessa. Endofallo con sclerite 
basale a Y ben sviluppato. 

Descrizione — Specie di piccole dimensioni, di forma batiscioide, convessa, di 
colore testaceo. Capo retrattile, trasverso, con carena occipitale completa. Palpi 
mascellari con il 3° articolo conico, di poco ma sensibilmente più breve del 2° e ben 
più sottile di questo. Antenne relativamente brevi, inserite sul terzo mediano della 
testa, con il 1° antennomero leggermente ma sensibilmente più breve del 2°. Pun- 
teggiatura del pronoto fine e sparsa, generalmente i tegumenti con finissima micro- 
reticolazione tra i punti; punteggiatura delle elitre fine, per lo più leggermente 
rasposa, disposta a formare fini striole trasversali più o meno regolari; stria suturale 
assente. Carena mesosternale elevata, angolosa; il bordo ventrale non prolungato sul 
metasterno che a sua volta non è carenato. Apparato metatergale estremamente 
ridotto, il bordo distale del metatergite rettilineo o appena dentato. 

Elitre con coaptazione temporanea o permanente dei bordi suturali. Zampe 
relativamente brevi, le protibie, nei 6 6, per lo più robuste; tibie armate di speroni, 
mesotibie con spine al lato esterno. Protarsi pentameri e, normalmente, dilatati nei 
6 6 , terameri nelle 9 9 . Primo metatarsomero subeguale o di poco più lungo del 2°. 

Edeago normalmente slanciato: lobo mediano incurvato, più o meno gradual- 
mente ristretto e appuntito all'apice, largamente aperto alla base; tegmen ampio, 
sottile, chiuso dorsalmente da una fascia sclerificata più o meno ampia; parameli 
talora leggermente ingrossati, ma sempre sottili all'apice che è armato di 2 o 3 setole. 
Endofallo con sclerite basale a Y sempre presente e normalmente ben sclerificato. 

Spermateca di dimensioni medie o medio-piccole, reniforme. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 795 

Derivano nominis. Dedichiamo con vero piacere questo nuovo e comprensivo 
taxon all'amico prof. Valerio Sbordoni (Roma), quale primo raccoglitore di una delle 
specie attribuite al nuovo genere (S. elburzensis n. sp.) e in riconoscimento della sua 
ottima attività in campo entomologico e zoologico in senso più ampio. Il taxon è di 
genere femminile. 

Sbordoniola persica persica (Abeille, 1881) n. comb. 

Bathyscia (Adelops) persica, Abeille, 1881; Bathyscia persica, Marseul, 1884; Reitter, 
1885; Bathysciola persica, Jeannel, 1911; Bathysciola (s. str.) persica, Jeannel, 1924; 
Bathysciola {Bathysciola) persica, Laneyrie, 1967. 

Materiale esaminato: Holotypus 6 etichettato: Astrabad, 1877, Kerim - Type - 
Museum Paris, Coll. Abeille de Perrin. 1919 - Persica Ab type (MNHN); Astrabad, 1877, 
Kerim (3 S 6 , 2 9 9 MSNG) (questi esemplari recano gli stessi cartellini di località, scritti 
dalla stessa mano, dell'olotipo); Iran Mazanderan, Naharkoran/Gorgan, 36°44'N/54°29'E, A. 
Senglet 20.VEL73 (16 S ó\ 8 9 9) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovoidale, maggiormente 
allungato nel S. Colore testaceo. Lunghezza del corpo nell'holotypus, a capo 
reclinato, mm 1.67 (capo largo mm 0.39; pronoto lungo mm 0.55, largo mm 0.93; 
elitre lunghe mm 1.06, larghe, insieme, mm 0.92). Lunghezza del corpo nei â S mm 
1.36-1.67 (media mm 1.48; d. s. ± mm 0.059), nelle $ 9 mm 1.33-1.56 (media mm 
1.47; d. s. ± mm 0.075).Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata con alcune setole 
erette ai lati e sul declivio apicale delle elitre. 

Capo anoftalmo, con punteggiatura estremamente fine, sparsa e superficiale. 
Antenne (figg. 64-65) gracili, piegate all'indietro raggiungenti il 5° basale del 
protorace. 1° antennomero poco più breve del 2° e circa della stessa larghezza; 3° 
antennomero poco più lungo della metà del 2° e circa 2 volte più lungo che largo; 4°, 
5° e 6° subeguali; 7° circa 1.5 volte più lungo che largo; 8° ovoidale, 1.3 volte più 
largo che lungo; 9° subquadrato; 10° appena più largo del precedente e circa della 
stessa lunghezza; 11° poco più largo del precedente, circa 1.5 volte più lungo che 
largo. 

Lunghezza degli antennomeri in due esemplari: 
S : 0.085; 0.088; 0.045; 0.044; 0.050; 0.046; 0.064; 0.030; 0.044; 0.046; 0. 101 . 
9 : 0.084; 0.086; 0.046; 0.044; 0.044; 0.041 ; 0.062; 0.028; 0.047; 0.046; 0.096. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
S: 2.18; 2.62; 2.05; 1.92; 1.97; 1.54; 1.51; 0.82; 0.90; 0.82; 1.71. 
9: 1.97; 2.48; 2.11; 1.87; 1.64; 1.35; 1.35; 0.79; 0.97; 0.80; 1.50. 

Pronoto ampio, trasverso, con la massima larghezza appena avanti agli angoli 
posteriori; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati e appena ristretti prossimalmente. 
Base del pronoto distintamente bisinuata, gli angoli basali leggermente acuti. 
Punteggiatura fine, superficiale e sparsa; si intravvede una finissima microretico- 
lazione tra i punti. Carena mesosternale elevata, formante un angolo ottuso con l'apice 
brevemente dentato; il bordo anteriore lievemente curvo, talora rettilineo, quello 



796 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




FlGG. 54-59 

Sbordoniola persica persica (Abeille) (Mazanderan: Astrabad): 54 - edeago in visione dorsale; 
55 - edeago in visione laterale; 56 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 57 - apice del 
paramero in visione dorsale; 58 - apice del paramero in visione laterale estema; 59 - 

spermateca. 



ventrale sottile, non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno 
estremamente brevi, le cavità coxali contigue, tra loro appena separate. Apparato 
metatergale estremamente ridotto, privo di apofisi posteriore. Zampe brevi e relati- 
vamente robuste. Protibie (fig. 60) subrettilinee, provviste di speroni apicali; protarsi 
pentameri, dilatati, il 1° tarsomero appena più stretto della massima larghezza della 
protibia; tarsomeri 1° a 4° gradualmente ristretti nell'ordine. Mesotibie (fig. 61) leg- 
germente incurvate, provviste di speroni apicali e di lunghe e robuste spine al bordo 
laterale esterno. Metafemori nel â (fig. 62) con forte dente aguzzo nella zona 
mediana del bordo posteriore, presente anche, ma meno sviluppato, nella 9 (fìg. 63); 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



797 




0.3: 60/65 



Figo. 60-65 



Sbordoniola persica persica (Abeille) (Mazanderan: Astrabad): 60 - zampa protoracica del 6; 
61 - zampa mesotoracica del <?; 62 - zampa metatoracica del 8; 63 - metafemore della 9; 64 - 

antenna del â ; 65 - antenna della 9 . 



798 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

metatibie rettilinee, appiattite, provviste di spine al bordo esterno e di speroni apicali. 
Metatarsi lunghi più dei 2/3 della lunghezza della metatibia, provvisti nel S di setole 
notevolmente lunghe sul lato inferiore (alcune di queste raggiungono la lunghezza del 
1° tarsomero); il 1° tarsomero un poco più lungo del 2°. 

Elitre saldate fino all'apice, convesse, spesso con una depressione appena 
accennata lungo la sutura; la massima larghezza subito dopo la base; i lati curvi, 
gradualmente ristretti in addietro. Gli angoli suturali leggermente ottusi, contigui. 
Stria suturale assente. Punteggiatura fine, appena rilevata, disposta a formare striole 
trasversali ravvicinate che tendono a disgregarsi sul declivio apicale delle elitre. 

Edeago (figg. 54-55) lungo mm 0.51, con la massima larghezza del lobo 
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.10) situata al livello 
dell'inserzione dei parameri. Lobo mediano, in visione dorsale, a lati subrettilinei, 
ristretti solamente all'apice; questo (fig. 56) presenta i lati curvi, convergenti, ed è 
brevemente troncato distalmente. In visione laterale, il lobo mediano si presenta 
gradualmente ristretto e fortemente ricurvo a livello del quarto apicale, tanto da non 
vedersi l'apice se si osserva l'edeago dal lato dorsale. Base del lobo mediano 
largamente aperta, asimmetrica e con bordo leggermente inspessito. Tegmen ampio e 
breve, chiuso dorsalmente da una fascia maggiormente sclerificata. Parameri 
notevolmente dilatati e appiattiti nella zona centrale, molto più gracili in quella distale 
che è armata di tre setole relativamente lunghe, delle quali la distale sensibilmente 
ingrossata (figg. 57-58). Endofallo (fig. 54) con una coppia di faneri brevemente 
uncinati nella zona centrale; pezzo a Y basale normalmente conformato. 

Spermateca (fig. 59) lunga mm 0.14, con ductus di media lunghezza (mm 
0.91), sottile, poco tortuoso e non scarificato in alcun punto. 

Nota. L'esame del tipo e degli altri esemplari da noi studiati ci permette di 
correggere le osservazioni di Jeannel (1911, 1924); secondo l'Autore francese, i o" â 
di questa specie presenterebbero i protarsi non dilatati, tanto da risultare difficile la 
distinzione dei due sessi in base alla pentameria dei protarsi del S senza un esame al 
microscopio. Tale affermazione è in evidente contrasto con quanto riportato nella 
descrizione originale di Abeille de Perrin (1881) ("tarsis anterioribus in mare 
dilatatis, patellam formantibus") che peraltro ben si addice agli esemplari da noi 
esaminati. 

Sbordoniola persica abeillei n. ssp. 

Materiale esaminato. Holotypus <3: Iran Mazanderan, Keyasar, 36°22'N/53°16'E, A. 
Senglet 22.VII.73 (MHNG). Paratipi: stessa località e data dell'holotypus (2 9 9) (MHNG e 
coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma ovoidale, allungata. Colore 
testaceo-bruno. Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato, mm 1.49 (capo 
largo mm 0.37; pronoto lungo mm 0.51, largo mm 0.82; elitre lunghe mm 0.83, 
larghe, insieme, mm 0.82). I due esemplari 9 9 misurano mm 1.49 e mm 1.36. 
Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata con alcune setole erette ai lati e sul 
declivio apicale delle elitre. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



799 




^U^> 



0.3:66-67-69/71 



0.1:68 



FlGG. 66-71. 

Sbordoniola persica abeillei n. ssp. (Mazanderan: Keyasar): 66 - edeago in visione dorsale; 67 
- edeago in visione laterale; 68 - apice del paramero in visione laterale esterna; 69 - zampa 
protoracica del 6 ; 70 - metafemore del $ ; 71 - spermateca. 



Capo anoftalmo, con punteggiatura estremamente fine, sparsa e superficiale. 
Antenne gracili, piegate all'indietro raggiungono il 5° basale del protorace. 1° 
antennomero poco più breve e appena più largo del 2°; 3° antennomero poco più lungo 
della metà del 2° e meno di due volte più lungo che largo; 4° e 5° subeguali, poco più 
corti del 3°; 6° leggermente più corto e tozzo del precedente; 7° quasi 1.5 volte più 
lungo che largo; 8° trasverso, circa 1.5 volte più largo che lungo; 9° e 10° appena 
trasversi; 11° poco più largo del precedente, circa 1.5 volte più lungo che largo. 



800 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Pronoto ampio, trasverso, con la massima larghezza appena avanti agli angoli 
posteriori; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati e appena ristretti prossimalmente 
nel ô , con curvatura più regolare fino alla base nelle 9 9 . Base del pronoto 
distintamente bisinuata, gli angoli basali leggermente acuti. Punteggiatura fine, 
superficiale e sparsa; si intravvede una finissima microreticolazione tra i punti. Carena 
mesosternale elevata, formante un angolo leggermente ottuso, con l'apice dentato; il 
bordo anteriore lievemente curvo, quello ventrale sottile, non prolungato sul 
metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno estremamente brevi, le cavità coxali 
contigue, tra loro appena separate. Apparato metatergale estremamente ridotto, total- 
mente privo di apofisi posteriore. Zampe brevi e relativamente robuste. Protibie (fig. 
69) subrettilinee, provviste di speroni apicali; protarsi nel ó* pentameri, dilatati, il 1° 
tarsomero sensibilmente più stretto della massima larghezza della protibia; tarsomeri 1° 
a 4° gradualmente ristretti nell'ordine. Protarsi delle 9 9 tetrameri e non dilatati. 
Mesotibie leggermente incurvate, provviste di speroni apicali e di lunghe e robuste 
spine al bordo laterale esterno. Metafemori nel Ô (fig. 70) con forte dente aguzzo nella 
zona mediana del bordo posteriore, nelle 9 9 con dente meno sviluppato. Metatibie 
rettilinee, appiattite, provviste di spine al bordo esterno e di speroni apicali. Metatarsi 
lunghi più dei 2/3 della lunghezza della metatibia, provvisti di setole di normale 
lunghezza sul lato inferiore; il 1° tarsomero un poco più lungo del 2°. 

Elitre saldate fino all'apice, relativamente allungate, convesse; la massima 
larghezza alla base. Gli angoli suturali leggermente ottusi, contigui. Stria suturale 
assente. Punteggiatura fine, appena rilevata, disposta a formare striole trasversali 
ravvicinate che tendono a disgregarsi sul declivio apicale delle elitre. 

Edeago (figg. 66-67) lungo mm 0.43 (dall'apice alla base dei parameli; 
nell'holotypus la base dell'edeago è danneggiata e non permette di effettuare una 
misurazione corretta), con la massima larghezza del lobo mediano, in visione dorsale 
ed esclusa la base, (mm 0.11) situata al livello dell'inserzione dei parameli. Lobo 
mediano, in visione dorsale, a lati leggermente sinuati nella zona mediana, ristretti 
solamente all'apice; questo presenta i lati curvi, convergenti, ed è brevemente troncato 
distalmente (come nella forma tipica). In visione laterale, il lobo mediano si presenta 
gradualmente ristretto e fortemente ricurvo a livello del terzo apicale, tanto da non 
vedersi l'apice se si osserva l'edeago dal lato dorsale. Base del lobo mediano 
largamente aperta e con bordo leggermente inspessito. Tegmen ampio e breve, chiuso 
dorsalmente da una fascia maggiormente sclerificata. Parameli distintamente dilatati e 
appiattiti nella zona centrale, più gracili in quella distale che è armata di tre setole 
(fig. 68) meno sviluppate che nella forma tipica, delle quali la distale sensibilmente 
ingrossata. Endofallo (fig. 66) con tre coppie di brevi spine sclerificate (le prossimali 
poco visibili) nella zona centrale; pezzo a Y basale con le braccia del manubrio 
notevolmente ridotte. 

Spermateca (fig. 71) lunga mm 0.13, con ductus di media lunghezza (mm 
0.74), sottile, poco tortuoso e non sclerificato in alcun punto. 

Derivano nominis. Il taxon è dedicato ad E. Abeille de Perrin, descrittore nel 
1881 di Bathyscia persica (attualmente Sbordoniola persica). 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



801 




0.3: 72-73-75 



Figo. 72-75 

Sbordoniola ciliata n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 72 - edeago in visione dorsale; 73 - edeago 
in visione laterale; 74 - apice del paramero in visione dorsale; 75 - spermateca. 



Note comparative. B. persica ssp. abeillei n. può essere distinta da B. persica s. 
str. per i seguenti caratteri: protarsi nel â leggermente meno dilatati, dente al bordo 
posteriore dei metafemori di poco più sviluppato, metatarsi del â con setole di 
lunghezza normale, parameli meno dilatati nella zona mediana e armati di setole più 
brevi, strutture sclerificate dell'endofallo differenti. 



Sbordoniola ciliata n. sp. 

Materiale esaminato. Holotypus S: Iran Mazanderan, s/Amol, 36°17'N/52°22'E, A. 
Senglet 12.7.74 (MHNG). Paratipi (44 SS, 94 9 9): stessa località, data e raccoglitore 
dell'holotypus (33 SS, 71 9 9); Iran Mazanderan, s/Amol, 36°18'N/52°21'E, A. Senglet 
18.VH.73 (11 SS, 23 9 9) (MHNG, coli. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 



802 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, di forma regolarmente ovale, 
allungata. Colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei S â mm 1 .22- 
1.46 (media mm 1.33; d. s. ± mm 0.053), nelle ? 9 mm 1.22-1.49 (media mm 1.35; d. 
s. ± mm 0.056) (holotypus: lunghezza mm 1.33; capo largo mm 0.35; pronoto lungo 
mm 0.46, largo mm 0.74; elitre lunghe mm 0.86, larghe, insieme, mm 0.75). 
Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata. 

Capo provvisto di occhi ridotti, non pigmentati, occupanti la parte anteriore 
degli angoli temporali. Punteggiatura del capo estremamente fine e superficiale. 
Antenne (fig. 76) brevi e gracili, non raggiungenti la base del protorace. 1° 
antennomero sensibilmente più breve del 2° ma circa della stessa larghezza; 3°, 4° e 
5° antennomero subeguali, circa del doppio più lunghi che larghi; 6° più breve del 
precedente; 7° circa 1 .5 volte più lungo che largo; 8° globoso, appena trasverso; 9° e 
10° poco più larghi che lunghi, il 10° di poco più grande; 11° circa 1.5 volte più lungo 
che largo. 

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari: 
â : 0.069; 0.074; 0.042; 0.039; 0.042; 0.035; 0.054; 0.024; 0.039; 0.043; 0.083. 
9 : 0.066; 0.077; 0.042; 0.040; 0.039; 0.038; 0.057; 0.027; 0.042; 0.042; 0.090. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
â: 1.75; 2.22; 2.19; 1.97; 1.86; 1.49; 1.47; 0.83; 0.94; 0.83; 1.52. 
9 : 1.71; 2.38; 1.94; 1.83; 1.57; 1.35; 1.47; 1.81; 0.97; 0.83; 1.75. 

In un esemplare è stata osservata una malformazione all'antenna destra con 
fusione pressoché totale degli antennomeri 8° e 9° (fig. 78); in tale caso è presente 
solo una breve apertura su un lato della parete, in corrispondenza della fusione dei due 
articoli. 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/4 della 
massima larghezza dell'antennomero e situato nella metà prossimale dell'articolo 
stesso. 

Pronoto ampio, trasverso, fortemente convesso, appena più stretto delle elitre e 
con la massima larghezza alla base; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati; la base 
bisinuata, gli angoli basali acuti. Punteggiatura fine, sparsa, regolare e appena 
rilevata; è presente una finissima microreticolazione tra i punti. Carena mesosternale 
(fig. 79) elevata, ad angolo leggermente ottuso e appena dentato; il bordo anteriore 
subrettilineo, quello ventrale sottile e non prolungato sul metasterno. Apofisi 
intercoxali del metasterno relativamente larghe, le cavità coxali leggermente 
distanziate tra loro. Apparato metatergale estremamente ridotto, il bordo distale del 
metatergite con una brevissima apofisi mediana. Zampe brevi e piuttosto gracili. 
Protibie (fig. 80-81) sottili, provviste di speroni apicali e di alcune brevi spine al 
bordo esterno; è presente al lato superiore-interno della protibia una serie regolare di 
spine relativamente grosse ma molto poco sclerificate e quindi difficilmente visibili; 
protarsi nei S â pentameri, leggermente dilatati, il 1° protarsomero notevolmente più 
stretto della sommità della protibia; protarsi delle 9 9 tetrameri e non dilatati. 
Mesotibie (fig. 82) leggermente ricurve nella metà distale, provviste di robuste spine, 
particolarmente al lato esterno, e di speroni apicali. Metafemori nei S S (fig. 83) con 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



803 




Figo. 76-83 

Sbordoniola ciliata n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 76 - antenna del <3; 77 - antenna della ?; 78 
- caso di fusione degli antennomeri 8° e 9° nell'antenna di un esemplare; 79 - carena 
mesosternale; 80 - zampa protoracica del 6; 81 - apice della protibia del ó"; 82 - zampa 
mesotoracica del ó* ; 83 - zampa metatoracica del â . 



leggero dente nella zona mediana del bordo posteriore, nelle $ $ non dentati; 
metatibie rettilinee, provviste di brevi spine al lato esterno e di speroni apicali; 
metatarsi lunghi quanto i 2/3 della lunghezza della metatibia e con il 1° articolo poco 
più lungo del 2°. 



804 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Elitre piuttosto convesse, con la massima larghezza poco oltre la base, i lati più 
decisamente ristretti nel terzo distale; elitre saldate fino agli angoli suturali che si 
presentano leggermente ottusi. Punteggiatura fine, disposta a formare striole 
trasversali ravvicinate che tendono a disgregarsi sul declivio apicale delle elitre. Stria 
suturale assente. 

Edeago (figg. 72-73) lungo mm 0.55, con la massima larghezza del lobo 
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) all'inserzione dei parameli. 
In visione laterale, il lobo mediano si presenta maggiormente arcuato a livello del 
terzo distale; l'apice è costituito da una punta triangolare relativamente larga e 
fortemente incurvata in senso dorso-ventrale. Base del lobo mediano largamente 
aperta e asimmetrica, il bordo inspessito. Tegmen ampio, breve, chiuso dorsalmente 
con una fascia sclerificata relativamente sottile; parameli gracili, fortemente incurvati 
in senso dorso-ventrale e appena sinuati nel terzo basale in visione dorsale; l'apice 
(fig. 74) sottile e armato di tre setole relativamente lunghe; una distale sviluppantesi 
lungo il prolungamento del paramero, le altre in posizione subterminale. Endofallo 
(fig. 72) presentante nella zona mediana due piccoli denti situati all'apice di una 
coppia di f aneri allungati e poco scarificati; armatura basale costituita da un pezzo a 
Y ben sviluppato. 

Spermateca (fig. 75) lunga mm 0.17, fornita di una ghiandola accessoria di 
dimensioni relativamente piccole; ductus lungo (mm 1.37) ma poco contorto, 
collegato alla vagina con un breve manicotto leggermente sclerificato (disegni 
dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari S e 9 lunghi 
rispettivamente mm 1.38 e mm 1.40). 

Derivano nominis. Il nome "ciliata" fa riferimento alla presenza, osservata per 
la prima volta in un Leptodirinae, di una serie regolare di spine al bordo superiore.- 
interno della protibia. 



Sbordoniola mazanderanica n. sp. 

Materiale esaminato. Holotypus S: Iran Mazanderan, Keyasar, 22. VII. 1973, 
36°22'N/53 16'E, A. Senglet (MHNG). Paratipi (14 SS, 5 9 9): stessa località e data 
dell'holotypus (8c?ö\ 29 9); Iran Mazanderan, E de Kiyasar 1500 m, 36°14'N/53°33'E, A. 
Senglet 11.7.75 (6 3 ó\ 3 9 9) (MHNG, coli. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 

Altri esemplari esaminati: Iran Mazanderan, Ivel 1500 m, 36°14'N/53 37E, A. Senglet 
11.7.75 (9 SS, 3 $.9) (MHNG, coli. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, appena più rastremato in addietro. 
Colore testaceo-bruno. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei â â mm 1.23-1.35 
(media mm 1.30; d. s. ± mm 0.038), nelle 9 9 mm 1.25-1.38 (media mm 1.29; d. s. ± 
mm 0.033) (holotypus: lunghezza mm 1.28; capo largo mm 0.33; pronoto lungo mm 
0.43, largo mm 0.75; elitre lunghe mm 0.85, larghe, insieme, mm 0.75). Pubescenza 
del dorso dorata, fine e coricata. 

Capo anoftalmo, con piccola macchia oculare presso gli angoli temporali. 
Punteggiatura del capo molto fine e superficiale, sparsa. Antenne (fig. 91) brevi, 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



805 



gracili, raggiungenti quasi la base del protorace. 1° antennomero sensibilmente più 
breve e più largo del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero circa della stessa larghezza, il 5° 
poco più lungo dei precedenti; 6° circa così largo ma più breve del 5°; 7° di circa 1/3 
più lungo che largo; 8° ovoidale, trasverso; 9° leggermente più stretto del 10°; 11° 
circa 1 .5 volte più lungo che largo e circa del doppio più lungo del precedente. 

Lunghezza degli antennomeri in due esemplari: 
S: 0.072; 0.079; 0.043; 0.033; 0.041; 0.033; 0.055; 0.026; 0.039; 0.042; 0.081. 
? : 0.063; 0.072; 0.036; 0.031; 0.034; 0.028; 0.046; 0.025; 0.037; 0.037; 0.078. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
S: 1.87; 2.56; 1.84; 1.39; 1.50; 1.17; 1.33; 0.57; 0.88; 0.83; 1.43. 
9 : 1.61; 2.07; 2.07; 1.78; 1.75; 1.12; 1.19; 0.77; 0.88; 0.76; 1.38. 




0.3: 84-85-89 



0. 1 : 86/88-90 



Figo. 84-90 

Sbordoniola mazanderanica n.sp. (Mazanderan: Keyasar): 84 - edeago in visione dorsale; 85 - 

edeago in visione laterale; 86 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 87 - apice del 

paramero in visione dorsale; 88 - apice del paramero in visione laterale esterna; 89 - 

spermateca; 90 - apice del paramero in visione laterale esterna (Mazanderan: Ivel). 



g06 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della 
corrispondente larghezza dell'antennomero; camere sensitive degli antennomeri 9° e 
10° normalmente sviluppate. 

Pronoto molto convesso; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati, appena 
ristretti alla base; questa leggermente bisinuata con gli angoli basali acuti. 
Punteggiatura svanita sul disco, dove si confonde con la microreticolazione di fondo, 
più evidente ai lati. Carena mesosternale elevata, formante un angolo quasi retto; il 
bordo anteriore incurvato, quello ventrale sottile, rettilineo, non prolungato sul 
metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto brevi, le cavità coxali 
ravvicinate. Apparato metatergale estremamente ridotto e privo di apofisi posteriore. 
Zampe relativamente brevi e gracili. Protibie (fig. 94) provviste di speroni apicali e di 
alcune brevi spine al bordo esterno; protarsi nei ó* 6 pentameri, dilatati, il primo 
tarsomero sensibilmente più stretto della parte distale della protibia, 2° tarsomero 
appena più stretto del precedente, 3° e 4° tarsomero gradualmente ristretti nell'ordine. 
Protarsi nelle 9 9 tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 96) appena incurvate al 
bordo interno, armate di robuste spine e di speroni apicali. Metafemori (fig. 95) con 
bordo distale liscio, non dentato; metatibie rettilinee, armate di spine al bordo esterno 
e di speroni apicali; metatarsi lunghi quanto i 2/3 della lunghezza delle metatibie, 1° e 
2° metatarsomero circa di uguale lunghezza. Metendosternite come in fig. 93. 

Elitre saldate fino all'apice, regolarmente convesse, con la massima largezza 
presso la base. Angoli suturali brevemente arrotondati. Stria suturale assente. Pun- 
teggiatura fine, appena rasposa, disposta a formare striole trasversali presenti anche 
sul declivio apicale delle elitre. 

Edeago (figg. 84-85) lungo mm 0.45, con la massima larghezza del lobo 
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) presso l'inserzione dei 
parameri. Lobo mediano, in visione dorsale, a lati appena sinuosi; apice ristretto a 
triangolo terminante con una punta aguzza (fig. 86). In visione laterale, il lobo 
mediano è incurvato e ristretto a partire dalla zona mediana verso l'apice; questo si 
presenta sinuoso. Base del lobo mediano largamente aperta, asimmetrica, con il bordo 
leggermente inspessito. Tegmen ampio, breve, chiuso dorsalmente da una sottile 
banda sclerificata; parameri decisamente più brevi del lobo mediano, relativamente 
robusti, armati di una forte e lunga setola distale e di un'altra, più breve e sottile, 
inserita in prossimità della precedente; è inoltre presente una breve e sottilissima 
setola in posizione più prossimale, sul lato dorsale-interno del paramero (figg. 87-88). 
Endofallo (fig. 84) senza formazioni sclerificate ben definite a eccezione del pezzo 
basale a Y che si presenta tuttavia poco sviluppato. 

Spermateca (fig. 89) lunga mm 0.15, di forma allungata, con la parte distale 
leggermente più voluminosa di quella prossimale; essa è preceduta da una dilatazione 
del ductus formante una camera subsferica del diametro di circa mm 0.07 per una 
lunghezza di circa mm 0.09, con le pareti ben sclerifìcate. La ghiandola accessoria si 
inserisce nel tratto sclerificato che congiunge questa camera al corpo della 
spermateca. Ductus relativamente lungo (mm 0.70), appena sclerificato nel punto di 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



807 




^--A^t-^ 



0.5: 93 



0.3:91-92-94/96 



Figo. 91-96 

Sbordoniola mazanderanica n.sp. (Mazanderan: Keyasar): 91 - antenna del 6; 92 - antenna 
della 9 ; 93 - metendosternite; 94 - zampa protoracica del 6 ; 95 - zampa metatoracica del 6 ; 

96 - zampa mesotoracica del S . 



inserzione alla vagina (disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a 
due esemplari S e 9 lunghi rispettivamente mm 1.34 e mm 1.32). 

Nota. Vengono attribuiti a Sbordoniola mazanderanica n. sp. anche alcuni 
esemplari provenienti da Ivel; questi presentano alcune lievi diferenze dal rimanente 
materiale da noi attribuito a questa specie e non vengono pertanto inseriti nella serie 
tipica. In particolare, negli esemplari S S , l'apice del lobo mediano dell'edeago si 
presenta più allungato e maggiormente incurvato (quasi perpendicolare alla zona 



g08 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

predistale dell'edeago stesso) e la setola dorsale del paramero si trova in posizione più 
arretrata (la sua distanza dall'apice del paramero è maggiore della lunghezza della 
setola distale) (fig. 90). 

Derivano nominis. La specie prende nome dalla sua regione di provenienza, il 
Mazanderan, nel Nord dell'Iran. 

Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp. 

Materiale esaminato. Holotypus â: Iran Mazanderan, s/Amol, 36°18'N/52 21'E, A. 
Senglet 18.VII.73 (MHNG). Paratipo: stessa località, data e raccoglitore dell'holotypus (19) 
(coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ugualmente ristretto in avanti come 
in addietro; la sagoma leggermente più larga nel paratipo 9 . Colore testaceo. 
Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato mm 1.33 (capo largo mm 0.33; 
pronoto lungo mm 0.48, largo mm 0.80; elitre lunghe mm 0.93, larghe, insieme, mm 
0.79); lunghezza del paratipo $ mm 1.38. Pubescenza del dorso dorata, fine e cori- 
cata. 

Capo con piccola macchia oculare presso gli angoli temporali. Punteggiatura 
del capo molto fine e superficiale, sparsa, svanita sulla fronte. Antenne (fig. 105) 
brevi, gracili, raggiungenti quasi la base del protorace. 1° antennomero sensibilmente 
più breve e più largo del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero circa della stessa larghezza, il 5° 
poco più lungo dei precedenti; 6° circa così largo ma più breve del 5°; 7° di circa 1/3 
più lungo che largo; 8° ovoidale, trasverso; 9° leggermente più stretto del 10°; 11° 
circa 1.5 volte più lungo che largo e circa del doppio più lungo del precedente. 

Lunghezza degli antennomeri nell'holotypus: 

0.065; 0.079; 0.041; 0.036; 0.046; 0.046; 0.037; 0.055; 0.033; 0.038; 0.038; 
0.081. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 

1.51; 2.51; 1.78; 1.55; 1.80; 1.33; 1.50; 1.01; 0.88; 0.78; 1.53. 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della 
corrispondente larghezza dell'articolo; camere sensitive degli antennomeri 9° e 10° 
limitate a una leggera infossatura del canale periarticolare. 

Pronoto molto convesso; i lati, visti dall'alto, regolarmente arcuati, legger- 
mente ristretti alla base; questa leggermente bisinuata con gli angoli basali legger- 
mente acuti. Punteggiatura svanita sul disco, dove si confonde con la microreti- 
colazione di fondo, più evidente ai lati. Carena mesosternale elevata, formante un 
angolo quasi retto, dentata all'apice; il bordo anteriore curvo, quello ventrale sottile, 
rettilineo, appena prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto 
brevi, le cavità coxali ravvicinate. Apparato metatergale estremamente ridotto e privo 
di apofisi posteriore. Zampe relativamente brevi e gracili. Protibie (fig. 102) provviste 
di speroni apicali e di alcune brevi spine al bordo esterno; protarsi del â pentameri, 
dilatati, il primo tarsomero sensibilmente più stretto della parte distale della protibia, 
2° tarsomero appena più stretto del precedente, 3° e 4° tarsomero gradualmente 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



809 



ristretti nell'ordine. Nella 9 le protibie sono più gracili e i protarsi tetrameri e non 
dilatati. Mesotibie (fig. 103) appena incurvate al bordo interno, armate di robuste 
spine e di speroni apicali. Metafemori (fig. 104) con bordo distale liscio, non dentato; 
metatibie rettilinee, armate di spine al bordo esterno e di speroni apicali; metatarsi 
lunghi quanto i 2/3 della lunghezza delle metatibie, 1° e 2° metatarsomero circa di 
uguale lunghezza. 

Elitre saldate fino all'apice, regolarmente convesse, con la massima largezza 
presso la base. Angoli suturali brevemente arrotondati. Stria suturale assente. 
Punteggiatura fine, appena rasposa, disposta a formare striole trasversali presenti 
anche sul declivio apicale delle elitre. 




0.3:97-98-101 



Figo. 97-101 



Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp. (Mazanderan: sur Amol): 97 - edeago in visione 
dorsale; 98 - edeago in visione laterale; 99 - apice del paramero in visione laterale esterna; 100 
- apice del paramero in visione dorsale; 101 - spermateca. 



810 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




Figo. 102-105 



Sbordoniola mazanderanica dentata n. ssp. (Mazanderan: sur Amol): 102 - zampa protoracica 
del 6; 103 - zampa mesotoracica del ó"; 104 - zampa metatoracica del 6; 105 - antenna del â . 



Edeago (figg. 97-98) lungo mm 0.53, con la massima larghezza, in visione 
dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) presso l'inserzione dei parameli. Lobo mediano, 
in visione dorsale, a lati leggermente sinuosi, appena allargati a livello del quarto 
distale; apice ristretto a triangolo, con punta aguzza, fortemente incurvato in senso 
dorso ventrale. In visione laterale, il lobo mediano si presenta incurvato e ristretto a 
partire dalla zona mediana verso l'apice; questo si presenta sinuoso. Base del lobo 
mediano largamente aperta, asimmetrica, con il bordo leggermente inspessito. 
Tegmen ampio, breve, chiuso dorsalmente da una sottile banda sclerificata; parameli 
sensibilmente più brevi del lobo mediano, relativamente robusti, armati di una robusta 
e lunga setola distale e di una più breve e sottile inserita in prossimità della 
precedente; è inoltre presente una breve e sottilissima setola in posizione più 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELLÌRAN 8 1 1 

prossimale, sul lato dors ale- interno del paramero (figg. 99-100). Endofallo (fig. 97) 
caratterizzato dalla presenza nella zona mediana di due distinti denti sclerificati su 
ciascun lato; è inoltre presente un pezzo basale a Y con le braccia del manubrio 
leggermente ridotte. 

Spermateca (fig. 101) lunga mm 0.17, di forma allungata, non rigonfia; essa è 
preceduta da una dilatazione del ductus formante una camera subsferica del diametro 
di circa mm 0.08, con le pareti ben sclerificate. La ghiandola accessoria si inserisce 
nel tratto sclerificato che congiunge questa camera al corpo della spermateca. Ductus 
relativamente lungo (mm 0.7), appena sclerificato nel punto di inserzione alla vagina. 

Derivano nominis. La denominazione "dentata" si riferisce alle strutture 
sclerificate della zona mediana dell'endofallo, assenti nella sottospecie nominale. 



Sbordoniola elburzensis n.sp. 

Materiale esaminato. Holotypus â: Iran Mazanderan, s/Tchalus, 36°33'N/51°23'E, A. 
Senglet 4.8.74 (MHNG). Paratipi (4 ââ, 6 9 9): stessa località, data e raccoglitore 
dell'holotypus (1 ó\ 4 9 9); Iran Mazanderan, Chalus m 300, 19.VIII.1966, Sbordoni leg. (3 
3 â , 2 9 2 ) (MHNG, coll. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ugualmente ristretto in avanti come 
in addietro. Colore testaceo. Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato, 
mm 1.36 (capo largo mm 0.36; pronoto lungo mm 0.48, largo mm 0.79; elitre lunghe 
mm 0.85, larghe, insieme, mm 0.79). Dimensioni dei paratipi ââ: mm 1.43, mm 
1.43, mm 1.48; un es. non misurabile. Lunghezza del corpo nelle 9 9 mm 1.30-1.49 
(media mm 1.40; d. s. ± mm 0.073); si differenziano dai e? â per la forma del corpo 
leggermente più convessa e più regolarmente ovoidale. Pubescenza del corpo dorata, 
fine e coricata, con alcuni corti peli eretti sul declivio elitrale. 

Capo con macchia oculare non pigmentata di diametro pari a circa un terzo 
della distanza tra gli angoli temporali e l'inserzione delle antenne. Punteggiatura del 
capo sparsa, molto fine e superficiale. Antenne (fig. Ill) gracili, oltrepassanti di poco 
la base del protorace, proporzionalmente più brevi nelle 9 9 ; gli antennomeri 
relativamente allungati. 1° antennomero sensibilmente più breve e appena più largo 
del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero quasi tre volte più lunghi che larghi; 6° poco più 
breve dei precedenti e del doppio più lungo che largo; 7° più del doppio più lungo che 
largo; 8° di 1/5 più lungo che largo; 9° sensibilmente più lungo che largo; 10° appena 
più lungo che largo; 11° grande, quasi del doppio più lungo del precedente. 

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari: 
â : 0.085; 0.096; 0.067; 0.058; 0.062; 0.059; 0.078; 0.038; 0.060; 0.054; 0. 102. 
9 : 0.077; 0.081; 0.044; 0.041; 0.042; 0.039; 0.054; 0.029; 0.041; 0.043; 0.092. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
â: 1.80; 2.60; 3.27; 2.68; 2.43; 2.09; 2.19; 1.17; 1.45; 1.06; 1.79. 
9: 1.95; 2.36; 2.40; 2.16; 1.87; 1.57; 1.52; 0.87; 0.92; 0.85; 1.74. 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a oltre 1/3 della 
corrispondente larghezza dell'antennomero stesso ma composto da un esiguo numero 



812 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




FlGG. 106-110 



Sbordoniola elburzensis n.sp. (Mazanderan: Tchalus): 106 - edeago in visione dorsale; 107 - 
edeago in visione laterale; 108 - apice del lobo mediano in visione dorsale; 109 - apice del 

paramero in visione dorsale; 1 10 - spermateca. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 8 1 3 

di sensilli utricolari (3-4); camere sensitive degli antennomeri 9° e 10° non parti- 
colarmente sviluppate. 

Pronoto convesso, con la massima larghezza presso la base; i lati, visti 
dall'alto, regolarmente arcuati; base leggermente bisinuata con gli angoli acuti. 
Punteggiatura sparsa e fine sul disco, più evidente ai lati; è presente una finissima 
microreticolazione di fondo. Carena mesosternale elevata, formante un angolo quasi 
retto; il bordo anteriore leggermente curvo, l'apice non dentato, il bordo ventrale 
sottile, non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno molto brevi 
e contigue; cavità metacoxali appena separate tra loro. Apparato metatergale estre- 
mamente ridotto. Zampe relativamente brevi e gracili. Protibie nei 6 6 (fig. 113) 
gradualmente dilatate verso l'estremità e provviste di speroni apicali; protarsi penta- 
meri, molto dilatati, il primo tarsomero poco più largo della parte distale della pro- 
tibia; tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti e brevi nell'ordine. Protibie nelle 9 9 
non dilatate distalmente, i protarsi tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 1 14) legger- 
mente incurvate verso l'interno, armate di robuste spine e di speroni apicali. Meta- 
femori (fig. 115) con bordo distale liscio, non dentato; metatibie rettilinee per quasi 
tutta la loro lunghezza (si nota una leggera sinuosità nella loro parte prossimale negli 
esemplari 6 6), armate di alcune spine e di speroni apicali; metatarsi lunghi quanto i 
2/3 della lunghezza delle metatibie, 2° metatarsomero un poco più breve del 1°. 

Elitre saldate fino all'apice, regolarmente convesse, con la massima largezza 
presso la base. Angoli suturali subretti, appena arrotondati. Stria suturale assente. 
Punteggiatura fine, appena rasposa, disposta a formare fitte striole trasversali presenti 
anche sul declivio apicale delle elitre. 

Edeago (figg. 106-107) lungo mm 0.61, con la massima larghezza, in visione 
dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) a livello del terzo distale. Lobo mediano 
compresso lateralmente nella metà basale; in visione dorsale, i lati si allargano 
notevolmente nel terzo distale per restringersi gradualmente in una lunga punta 
triangolare, aguzza (fig. 108). In visione laterale, il lobo mediano si presenta 
fortemente arcuato nella parte distale e con l'apice fortemente sinuoso dorsalmente. 
Base del lobo mediano largamente aperta, relativamente breve. Tegmen ampio, molto 
breve, chiuso dorsalmente da una banda appena sclerificata e molto sottile; parameli 
poco più brevi del lobo mediano, relativamente robusti alla base, molto gracili 
distalmente, armati di due setole di cui la distale leggermente ingrossata (fig. 109). 
Endofallo (fig. 106) caratterizzato dalla presenza di due coppie simmetriche di brevi 
sclerificazioni riunite a formare una specie di U; sclerificazione basale costituita da un 
pezzo a Y molto semplice nella sua conformazione ma eccezionalmente allungato e 
sporgente dalla base dell'edeago. 

Spermateca (fig. 110) lunga mm 0.17, poco rigonfia, con la parte distale poco 
più breve di quella prossimale; essa è preceduta da una dilatazione fortemente 
sclerificata del ductus del diametro massimo di circa 0.04 mm per una lunghezza di 
mm 0.09, separata dal corpo della spermateca da un brevissimo tratto poco scleri- 
fìcato. La ghiandola accessoria si inserisce nella parte terminale della dilatazione, in 
prossimità del corpo della spermateca. Ductus lungo (mm 1.21), sottile, gradualmente 



814 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




FlGG. 111-115 

Sbordoniola elburzensis n.sp. (Mazanderan: Tchalus): 111 - antenna del â; 112 - antenna della 
9; 113 - zampa protoracica del ó*; 114 - zampa mesotoracica del 6; 115 - zampa metatoracica 

del ó\ 



più largo alla base dove presenta un manicotto sclerificato con cui si collega alla 
vagina, (disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due esemplari 
e? e ? lunghi rispettivamente mm 1.48 e mm 1.43). 

Derivatio nominis. La specie prende nome dall'Elburz, regione montuosa nel 
Nord dell'Iran. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



815 




0.1: 118 



Figo. 116-120 

Sbordoniola sudcaspica n.sp. (Mazanderan: route de Tchorteh, 800 m): 1 16 - edeago in visione 
dorsale; 117 - edeago in visione laterale; 118 - apice del paramero in visione dorsale; 1 19 - 
spermateca (Guilan: route Masuleh); 120 - spermateca. 

Nota. La specie è stata raccolta da Valerio Sbordoni sul versante Nord del 
Monte Demavend, sotto pietre, in una zona di foresta umida subtropicale. Chalus e 
Tchalus sono diverse grafie per lo stesso toponimo. 



Sbordoniola sudcaspica n. sp. 

Materiale esaminato. Holotypus 6: Iran Mazanderan, route de Tchorteh 800 m, 
36°49'N/50°41'E, A. Senglet 5.8.74 (MHNG). Paratipi (101 ó* ó\ 157 9 9): stessa località, data 
e raccoglitore dell'holotypus (36 6 6,11 9 9); Iran Mazanderan, Chorteh 1600 m, 
36°46'N/50°35'E, A. Senglet 8.VII.73 (2 6 6,\ 9); Iran Mazanderan, route Chorteh 1000- 
1300 m, 36 o 49'N/50 o 38'E, A. Senglet 8.VII.73 (11 6 6, 1 9 9); Iran Guilan, Shahr-Bidjar, 



gl6 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

37°00'N/49°34'E, A. Senglet 6.IX.73 (4 9 9); Iran Guilan, route de Djavaherdeh, 1200 m 
36°55'N/50°33'E, A. Senglet 7.8.74 (42 e? ò\ 54 9 9); Iran Guilan, route Masuleh 1000 m, 
37°ll'N/49 o 07'E, A. Senglet 10.IX.73 (46 6, 12 9 9); Iran Guilan, Lunak 600 m, 
37°03'N/49°55'E, A. Senglet 6.VH1973 (6 66,2 9 9) (MHNG, coli. V. Sbordoni, Roma e 
coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ovoidale, attenuato in addietro, di 
colore testaceo. Lunghezza del corpo, a capo reclinato, nei 6 6 mm 1.22-1.44 (media 
mm 1.31; d. s. ± mm 0.05), nelle 9 ? mm 1.17-1.48 (media mm 1.35; d. s. ± mm 
0.05) (holotypus: lunghezza mm 1.36; capo largo mm 0.35; pronoto lungo mm 0.47, 
largo mm 0.83; elitre lunghe mm 0.87, larghe, insieme, mm 0.81). Pubescenza del 
dorso dorata, fine, breve e coricata. 

Capo anoftalmo, con ridotte macchie oculari non pigmentate, uniformemente 
punteggiato, senza microreticolazione evidente; punteggiatura fine ma ben visibile. 
Antenne (fig. 125) brevi, non raggiungenti la base del protorace, e gracili. 1° 
antennomero di poco più breve e 1.5 volte più largo del 2°; 3°, 4° e 5° antennomero 
subeguali, del doppio più lunghi che larghi; 6° più breve dei precedenti e appena più 
largo di questi; 7° circa 1.5 volte più lungo che largo; 8° globoso, circa così lungo che 
largo; 9° simile al precedente ma più grande; 10° sensibilmente trasverso, con angoli 
arrotondati; 1 1° di 1/3 più lungo che largo, ovoidale. 

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari: 

ó*: 0.073; 0.080; 0.040; 0.043; 0.048; 0.035; 0.052; 0.029; 0.041; 0.040; 0.083. 
9 : 0.068; 0.082; 0.038; 0.040; 0.040; 0.038; 0.053; 0.027; 0.038; 0.038; 0.083. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
6 : 1 .66; 2.67; 2.00; 2.26; 2.28; 1 .30; 1 .40; 0.97; 0.98; 0.78; 1 .26. 
9: 1.70; 2.56; 2.11; 2.22; 1.90; 1.65; 1.47; 0.84; 0.88; 0.76; 1.43. 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della 
massima larghezza dell'antennomero e raggiungente il terzo basale dell'articolo stesso. 

Pronoto ampio, molto convesso, poco più largo delle elitre, appena ristretto 
alla base che è bisinuata; i lati, visti dall'alto, meno ricurvi nella metà distale; gli 
angoli basali leggermente acuti. Punteggiatura fine ma netta, uniforme su tutto il 
dorso; fine microreticolazione tra i punti. Carena mesosternale (fig. 124) elevata, ad 
angolo leggermente ottuso e appena dentato; il bordo anteriore ricurvo, quello 
ventrale subrettilineo, sottile e non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del 
metasterno strette, le cavità coxali contigue. Apparato metatergale estremamente 
ridotto e provvisto di brevissima apofisi sul bordo distale. Zampe relativamente brevi, 
le anteriori robuste, le medie e posteriori più gracili. Protibie nei 6 6 (fig. 121) tozze, 
provviste di speroni apicali e prive di spine al bordo esterno; protarsi pentameri e 
dilatati, il 1° protarsomero di poco più largo della sommità della protibia, i tarsomeri 
1° a 4° gradualmente più stretti e più brevi nell'ordine. Protibie nelle 9 9 più gracili 
con i protarsi tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 122) leggermente ricurve, 
provviste di spine al lato esterno e di speroni apicali. Metafemori (fig. 123) inermi, 
metatibie diritte, con brevi spine al lato esterno e speroni apicali; metatarsi lunghi 
quanto i 2/3 delle metatibie e con il 1° articolo sensibilmente più lungo del 2°. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



817 




0.3: 121/123-125-126 



0.5: 124 



Figo. 121-126 

Sbordoniola sudcaspica n.sp. (Mazanderan: route de Tchorteh, 800 m): 121 - zampa 

protoracica del 3; 122 - zampa mesotoracica del â; 123 - zampa metatoracica del â; 124 - 

carena mesosternale; 125 - antenna del a; 126 - antenna della 9 . 



Elitre con la massima larghezza alla base, gradualmente ristrette in addietro, 
saldate fino all'apice e con angoli suturali subretti. Stria suturale assente. Pun- 
teggiatura appena più forte di quella del pronoto, tendente a formare striole fini e 
piuttosto irregolari. 



818 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




0.3: 127-128-131 



0.1: 129-130 



Figo. 127-131 

Sbordoniola ircanica n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 127 - edeago in visione dorsale; 128 - 
edeago in visione laterale; 129 - apice del paramero in visione laterale interna; 130 - apice di 
paramero con setola soprannumeraria; 131 - spermateca. 



Edeago (figg. 116-117) lungo mm 0.60, con la larghezza massima del lobo 
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) nel terzo basale. In visione 
laterale, il lobo mediano presenta una forte sinuosità nel terzo distale; l'apice è 
costituito da una punta aguzza fortemente ripiegata in senso dorso-ventrale. Base del 
lobo mediano largamente aperta e asimmetrica. Tegmen ampio, asimmetrico, chiuso 
dorsalmente da una fascia ben sclerificata; parameli relativamente gracili, sinuo- 
samente ravvicinati presso la base e regolarmente arcuati in visione laterale; l'apice 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN g ] 9 

non ingrossato e armato di due lunghe setole: una distale sviluppantesi lungo l'asse 
del paramero stesso, l'altra leggermente ingrossata e rivolta verso il lobo mediano (fìg. 
118). Endofallo (fig. 116) con due coppie di bande longitudinali poco sclerificate e 
con armatura basale costituita da un pezzo a Y ben sviluppato ma relativamente fine e 
con il manubrio sdoppiato. 

Spermateca (fig. 1 19-120) di dimensioni relativamente grandi, lunga mm 0.21, 
con ductus breve (mm 0.42), dilatato e sclerificato a formare una piccola camera 
allungata all'inserzione nella spermateca (disegni dell'edeago relativi all'holotypus, 
altri disegni relativi a due esemplari S e 9 lunghi rispettivamente mm 1.42 e mm 
1.32). 

Derivatio nominis. Il nome della specie fa riferimento alla sua distribuzione 
geografica interessante le regioni a Sud del Mar Caspio. 

Sbordoniola ircanica n. sp. 

Materiale esaminato. Holotypus 6: Iran Mazanderan, s/Amol, 36°17'N/52°22'E, 
Senglet 12.7.74 (MHNG). Paratipi (3 6 6, 3 9 9): stessa località, data e raccoglitore 
dell'holotypus (2 66,2 9 9); Iran Mazanderan, s/Amol, 36°18'N/52°21'E, A. Senglet 
18.VH.73 (1 6,1 9) (MHNG, coli. V. Sbordoni, Roma e coll. S. Zoia, Milano). 

Descrizione. Corpo batiscioide, convesso, ovoidale, di colore testaceo. 
Lunghezza del corpo dell'holotypus, a capo reclinato, mm 1.45 (capo largo mm 0.35; 
pronoto lungo mm 0.50, largo mm 0.81; elitre lunghe mm 0.92, larghe, insieme, mm 
0.80). Dimensioni dei paratipi SS: mm 1.43, mm 1.44 e mm 1.35; delle 9 9 mm 
1.38, mm 1.38 e mm 1.43. Pubescenza del dorso dorata, fine e coricata. 

Capo anoftalmo, uniformemente e molto finemente punteggiato, senza 
microreticolazione evidente. Antenne (fig. 136) brevi, non raggiungenti la base del 
protorace, e gracili. 1° antennomero sensibilmente più breve e poco più largo del 2°; 
3°, 4° e 5° antennomero subeguali, circa 1.5 volte più lunghi che larghi; 6° appena più 
breve del precedente; 7° circa 1.5 volte più lungo che largo; 8° trasverso, 1.5 volte più 
largo che lungo; 9° e 10° subeguali, appena più larghi che lunghi; 11° poco meno del 
doppio più lungo che largo. 

Lunghezza in mm degli antennomeri in due esemplari: 
S : 0.067; 0.084; 0.038; 0.038; 0.043; 0.036; 0.060; 0.024; 0.039; 0.043; 0.094. 
9 : 0.067; 0.072; 0.044; 0.040; 0.042; 0.036; 0.054; 0.025; 0.039; 0.041; 0.089. 

Rapporto lunghezza/larghezza degli antennomeri: 
6: 1.72; 2.53; 1.51; 1.50; 1.69; 1.23; 1.40; 0.66; 0.80; 0.78; 1.67. 
9: 1.77; 2.07; 2.57; 2.32; 1.94; 1.35; 1.43; 0.76; 0.89; 0.83; 1.69. 

Organo di Hamann del 7° antennomero di diametro pari a circa 1/3 della 
massima larghezza dell'antennomero e collocato a circa metà lunghezza di questo. 

Pronoto convesso, poco più largo delle elitre, appena ristretto alla base; i lati 
regolarmente incurvati, la base bisinuata, gli angoli basali leggermente acuti. 
Punteggiatura fine, relativamente fitta, regolare, leggermente rilevata; tegumenti privi 
di microreticolazione evidente. Carena mesosternale (fig. 135) elevata, ad angolo 
leggermente ottuso e non dentato; il bordo anteriore subrettilineo, quello ventrale 



820 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




0.3: 132/134-136-137 



Figo. 132-137 

Sbordoniola ircanica n.sp. (Mazanderan: sur Amol): 132 - zampa protoracica del â; 133 - 
zampa mesotoracica del <?; 134 - zampa metatoracica del 6; 135 - carena mesosternale; 136 - 
antenna del 6; 137 - antenna della 9 . 



molto sottile e non prolungato sul metasterno. Apofisi intercoxali del metasterno 
contigue. Apparato metatergale estremamente ridotto. Zampe relativamente brevi e 
gracili. Protibie (fig. 132) a lati subparalleli nella metà distale, provviste di speroni 
apicali; protarsi nei cT cT pentameri e dilatati, il 1° tarsomero appena più stretto della 
sommità della protibia, i tarsomeri 1° a 4° gradualmente più stretti nell'ordine. 
Protarsi delle ? 9 tetrameri e non dilatati. Mesotibie (fig. 133) leggermente ricurve 
nella metà distale, provviste di robuste spine al lato esterno e di speroni apicali. 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL'IRAN 82 1 

Metafemori nei S S con un dente nella zona mediana del bordo posteriore che manca 
nelle 9 9 ; metatibie (fig. 1 34) rettilinee, armate di alcune spine al lato esterno e di 
speroni apicali; metatarsi lunghi quanto i 2/3 delle metatibie e con il 1° articolo poco 
più lungo del 2°. 

Elitre con la massima larghezza presso la base, regolarmente ristrette in 
addietro, saldate fra loro fino all'angolo suturale che si presenta leggermente ottuso. 
Stria suturale assente. Punteggiatura disposta a formare delle striole trasversali fini, 
fitte e piuttosto regolari, svanite presso l'apice dell'elitra. 

Edeago (figg. 127-128) lungo mm 0.55, con la massima larghezza del lobo 
mediano, in visione dorsale ed esclusa la base, (mm 0.12) nel terzo basale. In visione 
laterale, il lobo mediano si presenta regolamente arcuato; l'apice è costituito da una 
punta triangolare che segue la regolare curvatura dell'edeago. Base del lobo mediano 
largamente aperta e con i bordi visibilmente inspessiti. Tegmen ampio ma breve, 
chiuso dorsalmente con una fascia sclerificata relativamente sottile; parameli non 
raggiungenti l'apice del lobo mediano, regolarmente arcuati in senso dorso ventrale e 
leggermente sinuati nel terzo basale in visione dorsale; parte distale dei parameli non 
ingrossato e armata di una breve setola apicale fortemente ingrossata e di una seconda 
setola collocata in posizione subterminale esterna (fig. 129). Un esemplare S 
(18.VII.73) presenta una setola soprannumeraria all'apice dei parameli dell'edeago 
(fig. 130). Endofallo (fig. 127) presentante nella zona mediana una coppia di brevi 
scleriti divergenti e un'armatura basale costituita da un pezzo a Y ben sviluppato. 

Spermateca (fig. 131) di dimensioni relativamente grandi, lunga mm 0.22, con 
ductus lungo (mm 1.63) e sottile, non sclerificato e non ingrossato in prossimità della 
spermateca (disegni dell'edeago relativi all'holotypus, altri disegni relativi a due 
esemplari e? e 9 lunghi rispettivamente mm 1.43 e mm 1.38). 

Derivano nominis. Ircania era l'antico nome della regione dove è stata raccolta 
questa specie. 



CONCLUSIONI 

Il presente contributo eleva a 11, due delle quali politipiche, le specie di 
Leptodirinae conosciute dei territori situati tra la costa orientale del Mar Nero e quella 
sud-orientale del Mar Caspio, comprendenti il Caucaso e le regioni montuose 
dell'Iran settentrionale (fig. 138). Certamente future ricerche permetteranno di 
aumentare questo numero, tuttavia non riteniamo azzardato il cercare di inquadrare il 
popolamento a Leptodirinae della zona alla luce delle attuali conoscenze. 

E' in primo luogo da evidenziare la grande somiglianza morfologica esosche - 
letrica esistente tra tutte le specie qui trattate, caratterizzate dall'habitus "batiscioide" 
piuttosto convesso, dalle piccole dimensioni (spesso inferiori a mm 1.5), dalle 
appendici brevi, dalla frequente presenza di occhi ridotti o di macchie oculari, dalla 
conformazione dei palpi mascellari con l'ultimo articolo poco più breve e ben più 
sottile del precedente, da un rapporto fra la lunghezza dei vari antennomeri simile nei 
taxa esaminati, dalla punteggiatura del protorace fine e sparsa e da quella delle elitre 



822 



STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 




[m\ - Bathysciola suramensis Jeannel 

(#) - Bathysciola pusilla (Motschoulsky) 

] - Sengletiola motschoulskyi n.sp. 

A - Iranobathyscia jeanneli n.sp. 

ir - Capraiola orientalis n.sp. 

T - Sbördoniola persica ssp. persica (Abeille) 

* - Sbördoniola persica ssp. abeillei n. 



Sbördoniola mazanderanica n.sp. 
Sbördoniola mazanderanica ssp. dentata n. 
Sbördoniola ciliata n.sp., 
Sbördoniola ircanica n.sp. 
Sbördoniola elburzensis n.sp. 
Sbördoniola sudcaspica n.sp. 



Fig. 138 
Distribuzione accertata per le specie di Euriscapi del Caucaso e dell'Iran settentrionale. 



disposta a formare fini striole trasversali, dalla carena mesosternale sempre rilevata e 
non prolungata sul metasterno, ecc. Questa somiglianza morfologica rende piuttosto 
difficile una sicura distinzione delle varie specie, che sono in più casi conviventi, se 
non facendo affidamento sull'esame dell'edeago, a prescindere dalle indicazioni, non 
sempre univoche, che può fornire lo studio della spermateca. 

In singoli casi tuttavia, la peculiarità della morfologia edeagica ci ha convinti 
dell'opportunità di attribuire questi taxa a generi particolari; in linea generale, 
rimaniamo comunque dell'opinione che una eccessiva frammentazione non porterebbe 
attualmente alcun giovamento e renderebbe meno evidenti i rapporti filogenetici fra le 
specie note di questi gruppi di Leptodirinae. 

Soltanto con una più approfondita conoscenza della fauna di queste regioni si 
potrà esprimere un giudizio in merito, così come sarà possibile dare una corretta 
interpretazione del valore di caratteri peculiari di alcune specie. Così è per la evidente 
sinuosità del bordo posteriore dei metafemori di Sengletiola mot schul skyi n. sp., per la 
frangia di spine presente al lato superiore-interno delle protibie di Sbördoniola ciliata 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 



823 



n. sp., per la presenza di due spine all'estremità prossimale del bordo posteriore dei 
metaf emori di Iranobathyscia jeanneli n. sp., per la forte dilatazione distale e la 
presenza di un pettine di spine al bordo posteriore dei metafemori di Bathysciola 
pusilla. Allo stato attuale non possiamo che considerare questi fatti come peculiari 
delle specie citate, come anomali nell'ambito della tribù, come curiose apomorfie. 

Di ben diversa portata giudichiamo il valore da attribuire alla presenza o no 
dell'apofisi posteriore dell'apparato metatergale e alla condizione di coaptazione 
permanente o temporanea estesa fino all'angolo suturale dei bordi elitrali; in seguito 
all'esame di questi caratteri infatti riteniamo di poter attribuire le specie qui trattate a 
due differenti linee filetiche ("linea filetica di Bathysciola" e "linea filetica di 
Bithyniella"), probabilmente fra loro strettamente imparentate, ma che comunque 
hanno sviluppato strategie adattative differenti al fine di mantenere la coesione delle 
elitre in condizioni di vita endogea. Di particolare interesse appare la condizione 
"riduzione estrema dell'apparato metatergale fino alla scomparsa totale dell'apofisi 
posteriore, abbinata a una coaptazione più efficace dei bordi elitrali, estesa ai bordi 
interni degli angoli suturali" (serie di Bithyniella) che, seppure non del tutto singolare 
per la tribù, risulta altrimenti, e solo in alcuni casi, in relazione a situazioni di 
adattamento molto spinto alla vita in ambiente cavernicolo (a es. nel genere 
Antroherpon), spesso in relazione a fenomeni di falsa fisogastria. Nella "linea filetica 
di Bithyniella" la situazione è affatto differente, trattandosi di specie endogee (tutti gli 
esemplari da noi esaminati sono stati raccolti al vaglio o sotto pietre), di piccole 




Fig. 139 



Areali di diffusione delle specie della "serie filetica di Bathysciola" (in grigio) e della "serie 

filetica di Bithyniella'''' (a righe bianche e nere), come intese nel presente lavoro. Le freccie 

evidenziano la localizzazione delle specie orientali della "serie filetica di Bathysciola" . 



824 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

dimensioni e aspetto "batiscioide", che non presentano alcun adattamento morfologico 
particolare alla vita ipogea e nelle quali anzi, in molti casi, permangono caratteri 
arcaici come, a esempio, la presenza di occhi ridotti o di macchie oculari. 

Pur in un contesto tassonomico ancora in fase di perfezionamento, la distri- 
buzione geografica nota per i generi della "serie filetica di Bathysciola" (fig. 139) 
presenta motivo di interesse e porta ad alcune considerazioni di carattere generale. Ci 
si trova difatti davanti a un gruppo di animali probabilmente di origine antica i cui 
numerosi rappresentanti attuali sono diffusi sulle terre emerse del Mediterraneo 
settentrionale e orientale, con una notevole frammentazione in specie, talora molto 
localizzate e ben differenziate tra loro. Tale quadro può essersi realizzato per 
successivi e, probabilmente, ripetuti eventi di ampliamento e restringimento di areali, 
con colonizzazione, in molti casi (in particolare nell'Italia peninsulare e nella regione 
pirenaica, ma anche in Medio Oriente), dell'ambiente cavernicolo, spesso accom- 
pagnata da modificazioni morfologiche più o meno spinte. 

A più riprese, vari Autori si sono espressi in merito alla supposta origine in 
seno alla Dinaride miocenica dei Leptodirinae, in considerazione della grande varietà 
di forme, sia primitive sia evolute e appartenenti a quasi tutti i gruppi principali in cui 
è stata suddivisa la sottofamiglia, che si trovano attualmente nella regione corri- 
spondente alla cosiddetta Egeide settentrionale. In realtà, l'esistenza di rappresentanti 
del genere Speonomus in Sardegna e nella zona pirenaica sembrerebbe indicare 
l'esistenza in periodi più antichi, forse nell'Oligocene, a Nord della Tetide, delle 
specie ancestrali di Euriscapi; queste si sarebbero diffuse anche nelle regioni orientali 
conquistando, in un periodo molto più tardivo, i territori del Vicino e Medio Oriente, 
man mano che si rendevano disponibili e raggiungibili con l'isolamento del bacino 
Euxinico e di quello del Mar Caspio. 

Nelle fasi di frammentazione delle specie ancestrali, avrebbero avuto origine 
alcune linee che si sarebbero differenziate dalle forme originarie; questo si sarebbe 
verificato in particolare nella regione pirenaica (con la "serie filetica di Speonomus") e 
nella zona alpina centro-occidentale (con la "serie filetica di Boldoria"); più a Est e 
più recentemente, con la colonizzazione delle catene montuose dell'Iran settentrionale, 
si sarebbe distaccato il nucleo che avrebbe dato origine alla serie filetica di 
Bithyniella, con fenomeni di speciazione altrettanto accentuati come quelli verificatisi 
nell'ambito del genere Bathysciola. Le zone forestali del Caucaso e del Mazanderan 
costituiscono attualmente dei rifugi per specie di Leptodirinae che sembrano non aver 
conquistato l'ambiente ipogeo, cosa che è invece accaduta nelle zone meno ospitali 
del Vicino Oriente. 

Tabella dei generi di Euriscapi del Vicino e Medio Oriente 

1 forma del corpo batiscioide, più o meno rastremata in addietro o 

subparallela, più raramente regolarmente ellittica, normalmente poco 
convessa o depressa; apparato metatergale con il bordo posteriore 
sempre prolungato in una apofìsi, talora molto sviluppata; elitre appena 



LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 825 

giustapposte oppure con coaptazione temporanea dei bordi suturali non 
estesa all'apice elitrale che è più largamente arrotondato e talora 
divaricato; punteggiatura delle elitre sparsa o disposta in striole 
trasversali più o meno fitte, stria suturale per lo più presente, spesso 
completa. Specie anoftalme, raramente con occhi ridotti o con macchie 

oculari (serie filetica di Bathysciola) 2 

forma del corpo batiscioide, regolarmente ellittica, molto convessa; 
apparato metatergale estremamente ridotto, con bordo distale rettilineo 
o con brevissima apofisi in forma di dente nella zona mediana; elitre 
con coaptazione permanente o temporanea dei bordi suturali estesa fino 
all'angolo suturale, questo non o molto brevemente arrotondato; pun- 
teggiatura delle elitre fine e disposta a formare fitte striole trasversali, 
stria suturale assente. Specie del Vicino e Medio Oriente, generalmente 
con occhi ridotti o macchie oculari, più raramente anoftalme, carena 
mesosternale non prolungata sul metasterno (serie filetica di 

Bithyniella) 3 

lobo mediano dell'edeago privo di cresta trasversale presso l'apice, 
questo normalmente ristretto in punta triangolare angolosa oppure più o 
meno arrotondata; tegmen chiuso dorsalmente a formare un anello 
completo. Specie anoftalme o, talora, con occhi ridotti; carena meso- 
sternale normalmente non prolungata sul metasterno; punteggiatura 
delle elitre sparsa oppure disposta in striole trasversali più o meno fini . 

gen. Bathysciola Jeannel 

(108 taxa: sp. typ. B. aubei (Kiesenwetter)) 
edeago di dimensioni eccezionali, oltrepassante in lunghezza le 
dimensioni delle elitre; lobo mediano provvisto di una piccola cresta 
dorsale trasversale presso l'apice, tegmen con parte dorsale non visi- 
bilmente sclerificata, parameli sottili e armati di tre setole brevissime. 
Pezzo a Y alla base dell'endofallo particolarmente allungato e note- 
volmente sporgente dalla base del lobo mediano. Specie di dimensioni 
medio-piccole, con occhi ridotti e carena mesosternale prolungata sul 
metasterno; punteggiatura delle elitre disposta a formare fini striole 

trasversali gen. Besuchetiola Rampini & Zoia 

(1 taxon: B. priapus Rampini & Zoia) 
lobo mediano dell'edeago provvisto di una piccola cresta dorsale 
trasversale presso l'apice; tegmen chiuso dorsalmente con una fascia 
sclerificata, parameli sottili armati di tre setole delle quali la distale 
ingrossata. Pezzo a Y alla base dell'endofallo normalmente conformato, 
appena sporgente dalla base del lobo mediano 

gen. Sengletiola n. 

(1 taxon: S. motschulskyi n.sp.) 

specie con caratteri differenti 4 

1° metatarsomero visibilmente più lungo del 2° 5 

1° metatarsomero non o appena più lungo del 2° 6 

protibie robuste, metafemori armati di due brevi spine presso la parte 
prossimale del bordo posteriore, mesofemori sinuosamente assottigliati 



826 STEFANO ZOIA & MAURO RAMPINI 

all'estremità; edeago robusto, con l'apice bruscamente ristretto; tegmen 
con larga fascia dorsale sclerificata, parameli molto robusti, fasciami in 
buona parte il lobo mediano, allargati e appiattiti all'estremità dove 
sono presenti due setole; ductus spermatecae breve (pari a circa 1.5 

volte la lunghezza della spermateca) gen. Iranobathyscia n. 

(1 taxon: I.jeanneli n.sp.) 

- protibie gracili, metafemori privi di spine al bordo posteriore; edeago 
meno robusto, più gradualmente ristretto distalmente; tegmen chiuso 
dorsalmente da una banda sclerificata relativamente larga e con 
parameli sottili e armati di tre setole di cui quella distale breve e tozza; 
ductus spermatecae più lungo gen. Bithyniella Jeannel 

(2 taxa: sp. typ. B. strinata Jeannel) 
6 edeago molto grande, subconico, con larga fascia inspessita e rilevata 

attorno all'apice del lobo mediano; parameli molto sottili e armati di tre 

setole relativamente piccole; zampe gracili gen. Capraiola n. 

(1 taxon: C. orientalis n.sp.) 

- edeago di dimensioni minori, non particolarmente allargato alla base e 
privo di fascia rilevata presso l'apice, parameli armati di 2 o 3 setole 
maggiormente sviluppate gen. Sbordoniola n. 

(8 taxa: sp. typ. S. persica ssp. persica (Abeille)) 

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LEPTODIRINAE DEL CAUCASO E DELL IRAN 827 



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Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 829-838; septembre 1994 



New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida: Chernetidae) 
from Venezuela and Brazil, with remarks on the genus 
Ancalochernes Beier 



Volker MAHNERT 

Muséum d'histoire naturelle, 

Case postale 6434, CH-121 1 Geneva 6, Switzerland. 



New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida: Chernetidae) from 
Venezuela and Brazil, with remarks on the genus Ancalochernes Beier. - 
The new genus Ceratochernes n. gen., its type species Ceratochernes gua- 
nophilus n. sp. and a second species, Ceratochernes granulatus n. sp., are 
described from the Cueva de los Guacharos and the Cueva de la Pared 
Norte, Venezuela. The new genus possesses a protuberance on the male 
palpal tibia, a paired spermatheca, no tarsal tactile seta and three blades in 
the flagellum. A new species of Petterchernes Heurtault is to be described 
from the Brazilian Amazon region. The genus Ancalochernes Beier from 
Mexico is restudied and considered a junior subjectif synonym of Chelo- 
damus R.V. Chamberlin. 

Key- words: Pseudoscorpionida - Chernetidae - New taxa - Caves - 
Venezuela - Brazil. 



INTRODUCTION 

Knowledge of pseudoscorpions from South America is desperately poor and 
fragmented, and nearly every collection, even small ones, from this continent, and 
particularly from lesser explored regions or biotopes, yields new taxa. The taxonomic 
situation, especially in Chernetidae, is even worse, since phylogenetic relationships 
between the numerous genera are quite unclear and modern definitions of them are 
often incomplete. The Vasco-Venezuelan speleological expedition "MESA TURIK-91" 
(José I. Calvo & Javier Arbea Polite) collected 20 specimens in two caves, belonging to 
one new genus and two new species. The ecological studies carried out by Dr Joachim 
Adis (Max-Planck-Institut, Abt. Tropenökologie, Plön, Germany) in collaboration with 
INPA, Manaus, Brasil, have already yielded important results in pseudoscorpion 



Manuscript accepted 22.09.1993. 



830 VOLKER MAHNERT 

systematics, with the descriptions of a certain number of new genera and species from 
this region (Mahnert 1979, 1984, 1985a, b). In a further small collection sent by Dr J. 
Adis a new species has to be described. It belongs to the hitherto monotypic genus 
Petterchernes Heurtault, characterized by strongly davate vestitural setae and the 
presence of a well defined protuberance on the palpal hand. The type species had been 
recorded from the burrows of small mammals at Exu (province of Pernambuco). 

I am indebted to Dr J. Adis and Mr Jose I. Calvo (Pamplona, Spain) for having 
permitted the study of these collections, and Dr J. Gruber (Vienna) for the loan of type 
specimens. 

Following the results shown by Shultz (1989, 1990) and the recommandation 
formulated by Harvey (1992), the new nomenclature, proposed for pseudoscorpion 
appendages, is followed. The "classic" nomenclature is mentioned under brackets. 

DESCRIPTIONS 

Ceratochernes n. gen. 

Type species: Ceratochernes guanophila n. sp. 

Etymology: from the Greek keratos, horn, peak, refering to the protuberance on male 
palpal tibia, masculin in gender. 

Diagnosis. A genus of the family Chernetidae. Sclerotization normal. Vestitural setae 
denticulate or davate. Carapace with 2 deep, transverse furrows, surface granulate, no 
eyes evident; tergites and stergites divided, surfaces scaly, no tactile setae on either end 
tergite or end sternite; pleural membranes rugose and papillose. Cheliceral hand with 6 
setae, the three basal ones denticulate or smooth; flagellum of 3 setae, the first one 
denticulate; galea of male long, with one small apical tooth, that of female with 6 short 
apical/subapical branches. Pedipalp robust, surfaces granulate, setae denticulate and 
slightly davate, inner margin of male patella (=tibia) with a hump-like protuberance, 
distal margirr slightly concave, hand of male enlarged, medial basal corner clearly 
produced. Trichobothrium st of movable finger nearer to t than to sb; on fixed finger ist 
at same level as, or proximad of, est, it halfway between est and et. Venom duct present 
in movable finger only, short; each finger well provided with both external and internal 
accessory teeth. Legs slender; tarsi without tactile seta. Spermathecae of female in form 
of two moderately long tubes, each one with an globular apical enlargement. 
Both species have been found in caves, on or near guano. 

Remarks: Only a few chernetid genera are characterized by the presence of 
humps on the palpal patella (=tibia) and/or hand, either in the male only or in both 
sexes (one species of Chelodamus R.V. Chamberlin). Three of them (Cordylochernes, 
Lustrochernes and Odontochernes) are currently placed in the subfamily Lampro- 
chemetinae; Pachychernes Beier and Epichernes Muchmore possess a long tactile seta 
on tarsus of leg IV, Chelodamus (from Central America) and Mirochernes Beier have 
four setae in the flagellum. Petterchernes Heurtault (from Brasil) is characterized by the 
shape of palpal hand (tooth-like interno-distal hump in both sexes) and the strongly 



CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 831 

davate vestitural setae; Semeiochernes Beier can be distinguished by the palpal shape, 
the form of female spermatheca, the presence of seven setae on cheliceral hand and the 
position of trichobothrium it, level with et; Bituberochernes Muchmore differs from the 
new genus in the shape of the palp and the presence of numerous "sensory setae" on 
tibia and tarsus of leg I of the male and the shape of female spermatheca. 

Ceratochernes guanophilus n. sp. (Figs 1-9) 

Material: Venezuela, Cueva de los Guacharos, different zones of the cave, on guano of 
"guacharos", altitude 1755 m, temperature 13.9° C, humidity 80%; UTM coordinates: E 751.300 / 
NI. 151.780; lg. MESA-TURIK 91, 15.3.1991: lo* (holotype), 52 1 trito-, 1 protonymph 
(paratypes); Cueva de la Pared Norte; lateral end of the zone of guano of "guacharos", near the 
big hall, altitude 1750 m, temperature 15° C, humidity 99%, UTM coordinates: E 751.000 / N 
1.152.300; lg. MESA-TURIK 91, 13.3.1991: 15 2 tritonymphs (paratypes). Type specimens 
deposited in the Geneva Museum of Natural History. 

Description: Carapace slightly longer than broad or as broad as long, finely granulate, 
with two deep transverse furrows, the median one shallower than the subbasal one, 
which is slightly closer to posterior margin than to median furrow; setae apically 
denticulate; all tergites divided, half-tergites normally with 7-9 setae on posterior 
margin, on IÜ-X 1-2 lateral setae anteriorly placed; tergite XI 11-16 setae (2 median 
discals and both lateral setae slightly longer and davate), tergites scaly (ctenoid-scaly). 
Apical lobe of palpal coxa with 3 marginal and 3 discal setae, coxa I-IV with numerous, 
smooth setae; anterior genital operculum of male with approx. 45 long, curved setae 
(center without setae), that of female with about 36-40 setae; genital chamber of male 
with 7 long, curved setae on each side; spermatheca with paired tubes (fig. 9). Sternites 
divided, scaly (ctenoid-scaly), III with 9-10 (male) or 6-8 (female) setae, plus 2 
suprastigmal setae, IV 5-7+ 1, V-X mostly 8-10, VII with one median anterior seta, 
IX/X with 1-2 lateral anterior setae, sternite XI 9-10 (1 sub-lateral seta on each side 
longer). 

Chelicera (see fig. 2); serrula exterior with 22-24 blades, 3 blades (the first one 
denticulate) in flagellum. 

Pedipalps (figs 3-4): setae short, denticulate, trochanter, femur and tibia (up to 
median hump) granulate, tibia distally and hand more finely granulate; trochanter with 
high dorsal hump, femur 2,8-3,1, patella (=tibia) of male 2,9 and female 2,8-3,1, hand 
with pedicel 1,5 (male) and 1,7-1,9 (female), chela with pedicel 2,3 (male) and 2,9-3,3 
(female) as long as broad; patella (=tibia) of male with well defined hump on interior 
margin, distal margin of tibia concave, hand of male basally expanded, forming a well 
pronounced hump. Fixed finger with numerous "sense-spots", along dental margin, 
between trichobothria esb and est, 4 "sense-spots" on movable finger near sb; fixed 
finger with 41-49, movable finger with 50-57 teeth, each finger with 3-6 external and 3- 
9 internal accessory teeth; only movable finger with well developed venom duct; nodus 
ramosus distinctly distad of trichobothrium t\ movable finger of male distinctly curved, 
fingers therefore gaping. 



832 



VOLKER MAHNERT 




CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 833 



Trichobothria as shown in Fig. 3. 

Legs slender; leg I: femur (=basifemur) 1,4-1,6, patella (=telofemur) 3,1-3,4 
times as long as broad and 1,7-2,0 times as long as femur (=basifemur), tibia 4,3-4,9, 
tarsus 5,0-5,4 times as long as broad; leg IV: femur and patella (=entire femur) 4,4-5,0, 
tibia 6,1-6,8, tarsus 5,6-6,1 (1 female 4,9) times as long as broad, tarsus without tactile 
seta, but with a short, denticulate seta (as long as tarsal breadth) in distal third (TS = 
0,69-0,73), claws smooth, longer than arolia, subterminal seta smooth and curved. 

Measurements (mm): Figures for male holotype in parentheses: Carapace 0.93- 
1.05/0.95-1.18 (0.82/0.92). Pedipalps: femur 0.83-0.94/0.30-0.31 (0.79/0.26), patella 
0.94-1.06/0.34-0.36 (0.90/0.32), hand with pedicel 0.84-0.95/0.47-0.56 (0.80/0.54), 
finger length 0.71-0.78 (0.70), chela length with pedicel 1.48-1.65 (1.40). Leg I: femur 
(=basifemur) 0.24-0.28/0.17-0.18 (0.22/0.16), patella (=telofemur) 0.43-0.52/0.14-0.15 
(0.43/0.13), tibia 0.43-0.51/0.10 (0.43/0.09), tarsus 0.39-0.44/0.08 (0.38/0.08); leg IV: 
femur+patella 0.82-0.95/0.19-0.20 (0.77/0.17), tibia 0.69-0.80/0.11-0.12 (0.65/0.11), 
tarsus 0.46-0.55/0.08-0.09 (0.47/0.08). 

Ceratochernes granulatus n. sp. (Figs 10-14) 

Material: Venezuela, Cueva de la Pared Norte, lateral; end of the guano zone of "guacharos", 
near the big hall; altitude 1750m, temperature 15° C, humidity 99%; UTM coordinates: E 
751.500 / NI. 152.300; lg. MESA-TURIK 91, 13.3.1991: 19 (holotype) 45 4 tritonymphs 
(paratypes) (deposited in the Geneva Museum of Natural History). 

Description: Carapace broader than long or as broad as long, granulate (with the 
exception of a smooth central zone on the prozone), with two deep transverse furrows, 
subbasal one nearer to posterior margin than to median furrow, no eyes or eye-spots 
present, setae of carapace and tergites denticulate and clearly davate, longer on 
posterior tergites; tergites divided, granulated, half-tergites with 6-8 posterior setae, IV- 
X with a supplementary anterior lateral seta; lobe of palpal coxa with 3 marginal and 2 
discal setae, palpal coxa granulate, with 27-30 setae; coxa I-IV with numerous setae; 
anterior genital operculum with 21-24 setae (forming a semicircle), sternites divided, 
scaly (ctenoid-scaly), setae of posterior sternites longer davate; chaetotaxy of half- 
sternites: III 3-4, 1 suprastigmal seta, IV 3, no suprastigmal seta, V-IX 7-9 (occa- 
sionally 1 lateral seta placed anteriorly), X 5, last sternite 4-6 (2 short, lateral tactile 
setae). Spermatheca with two short tubes, each apically enlarged. 



Figs 1-14 

Ceratochernes guanophilus n. sp.; male holotype; 1 : chelicera, with galea of female (a) and male 
(b); 2: flagellum; 3: pedipalp and trichobothrial pattern; 4: pedipalp of female; 5: leg I; 6: leg IV; 
7: seta of posterior margin of céphalothorax; 8: anterior genital operculum of female; 9: sper- 
matheca (one cribrate plate omitted); 10-14: Ceratochernes granulatus n. sp., female holotype: 
10: chelicera; 11-12: pedipalp and trichobothrial pattern; 13: seta of posterior bord of 
céphalothorax; 14: spermatheca (one cribrate plate omitted). Scale unity 0,1 mm. 



834 VOLKER MAHNERT 

Cheliceral hand with 6 smooth setae, galea with 6 apical/subapical branches, 
serrula exterior 19 blades. 

Pedipalps coarsely granulate, setae short, denticulate and davate (less so on tibia 
and chela); trochanter with a pronounced dorsal hump, femur 3,2-3,5, patella (=tibia) 
2,7-2,8, tibial club 1,9, hand with pedicel 1,9-2,0, chela with pedicel 3,2 times as long 
as broad, hand 1,28-1,36 times as long as finger which is clearly shorter than hand 
without pedicel; fixed finger with 42-44 teeth, 3-4 lateral and 2-3 internal accessory 
teeth, movable finger with 49-53 teeth, 4-5 lateral and 2 internal accessory teeth; 
trichobothrium ist at same level as, or slightly distad of, est, st slightly nearer to t than 
to sb; nodus ramosus between t and st; no sense-spots between trichobothria esb/est and 
marginal teeth (but 2-3 sense-spots above esb/est) on fixed finger, one sense-spot distad 
of sb on movable finger. 

Legs slender: leg I: femur (=basifemur) 1,5, patella (=telofemur) 2,9-3,0 times 
as long as broad and 1,17-1,70 times as long as femur (=basifemur), tibia 4,0-4,4, tarsus 
5,3-5,7 times as long as broad; leg IV: femur+patella (=femur) 4,4-5,0, tibia 4,8-5,4, 
tarsus 5,2-5,5 times as long as broad, a denticulate seta (as long as breadth of tarsus) in 
distal third of tarsus (TS = 0,68-0,70); claws smooth, simple, subterminal seta smooth, 
curved. 

Measurements (mm): Carapace 0.77-0.85/0.75-0.88; Pedipalps: trochanter 0.41- 
0.45/0.23-0.24, femur 0.74-0.82/0.23-0.24, patella 0.71-0.79/0.26-0.29, hand with 
pedicel 0.75-0.82/0.39-0.44, finger length 0.57-0.63, length of chela (with pedicel) 
1.24-1.40. Leg I: femur 0.20-0.21/0.13-0.14, patella 0.33-0.36/0.11-0.12, tibia 0.33- 
0.36/0.08, tarsus 0.33-0.36/0.06; leg IV: femur+patella 0.63-0.68/0.14-0.15, tibia 0.48- 
0.55/0.09-0.10, tarsus 0.38-0.41/0.07. 

Discussion: The type species, Ceratochernes guanophilus n. sp., is easily dis- 
tinguished from C. granulatus n. sp., the second described species, by the following 
characters: setae of carapace and tergites denticulate (not davate as in granulatus); 
central zone of prozone of carapace granulate (not smooth); tergites scaly (not gra- 
nulate); basal setae of cheliceral hand denticulate (not smooth), palpal tibia longer than 
femur (shorter in granulatus n. sp.), palpal femur stouter and chelal finger relatively 
longer. 



Petterchernes tuberculatus n. sp. (Figs 15-20) 

Material: Brasil, Amazonia, Manaus. Reserva Ducke, Kempten extraction, 8.XII.1982, lg. J.Adis 
(K15 RD4): 19 (holotype) 1 trito-, 3 deutonymphs (paratypes). Holotype and 2 deutonymphs 
(paratypes) are deposited in the collections INPA, Manaus, 1 tritonymph and 1 deutonymph 
(paratypes) in the collections of the Geneva Natural History Museum. 

Description: Small, normally sclerotized species; carapace, tergites, setae and 
pedipalps largely covered by dirty exocuticula(?); setae of carapace and tergites 
strongly davate, leaf-like; carapace as long as broad, with two deep transverse furrows, 
the subbasal one nearer to posterior margin than to median furrow, granulate, obvious 
microsculpture between granula; eyes or eye-spots absent, 4 setae on anterior and 9 on 



CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 



835 




Figs 15-20 

Petterchernes tuberculatus n. sp., female holotype; 15: galea of cheliceral finger; 6-17: pedipalp 

and trichobofhrial pattern, one vestitural seta magnified; 18: leg IV; 19: spermatheca; 20-21: 

pedipalpal chela of trio- and deutonymph; scale unity 0,1 mm. 



posterior margin; tergites divided, granulate, half-tergites normally with 6-7 setae on 
posterior margin, last tergite 7 setae; lobe of palpal coxa smooth, 3 marginal and 1 
discal setae, palpal coxa granulate, coxae I-IV smooth, with numerous setae; anterior 
genital operculum with about 24 short, curved setae (arranged in semicircle), sternites 
divided, smooth, setae short and mostly smooth, half-sternites III/IV 4/5+1 supra- 
stigmal seta, V-X 11-12/11/9/8-9/8/5, sternite XI 6; pleural membranes granulate. 
Spermatheca with two long ducts, with globular terminal enlargements (fig. 19). 

Cheliceral hand with 5 setae, both basal ones apically denticulate; fixed finger 
with 4 teeth and 3 apical granula, a tooth-like subapical lobe and one marginal tooth on 
movable finger; 6 long branches on galea, serrula exterior 18 blades, flagellum with 3 
blades (first one serrate). 



g36 VOLKER MAHNERT 

Pedipalps coarsely granulate, setae stout and enlarged (by exocuticula), 
trochanter with high dorsal hump, 1,6, femur abruptly enlarged, 2,1, patella (= tibia) 
2,0, club 1,38, hand with pedicel 1,4, chela with pedicel 3,0 times as long as broad, 
finger 1,19 times as long as hand with pedicel; patella with a longitudinal furrow and 
two small humps, hand with a well pronounced internal hump bearing some longer and 
stouter setae; fixed finger smooth, with 42, movable finger with 45 teeth, one internal 
accessory tooth on fixed finger; both fingers with numerous sense-spots, a small 
sensory setae on distal part of fixed finger. 

Legs stout, dorsal (exterior) setae strongly davate: leg I: femur (= basifemur) 
1,3, patella (= telofemur) 2,1 times as long as broad and 1,3 times as long as femur, 
tibia 2,7, tarsus 3,3 times as long as broad; leg IV: entire femur 3,8, tibia 3,1, tarsus 3,8 
times as long as broad; no tarsal tactile seta; claws smooth and simple, subterminal seta 
smooth, curved. 

Measurements (mm): Pedipalps: trochanter 0.35/0.22, femur 0.49/0.23, patella 
0.52/0.26, hand with pedicel 0.41/0.29, finger length 0.49, chelal length (with pedicel) 
0.86; leg I: femur 0.21/0.16, patella 0.27/0.13, tibia 0.27/0.10, tarsus 0.25/0.08; leg IV: 
femur+patella 0.54/0.14, tibia 0.36/0.1 1, tarsus 0.34/0.10. 

Discussion: The new species shares many taxonomic characters with brasi- 
liensis Heurtault, but may be differentiated by larger size (femur length 0.49 mm vs. 
0.36 mm), hump of palpal hand less pronounced, a higher number of setae on the half- 
tergites and by the trichobothrial pattern: ib proximad of isb, isb proximad of est (these 
three at same level in brasiliensis). This trichobothrial pattern could also place 
tuberculatus n. sp. in the genus Pseudopilanus Beier, in which it would be nearest Ps. 
crassifemoratus Mahnert, also described from the Manaus region. From this species 
tuberculatus n. sp. is distinguishable by its larger size, by the presence of the internal 
hump on palpal hand and the shape of female spermatheca. 

The differences between the genera Pseudopilanus and Petterchernes seem to be 
small, as pointed out by Heurtault (1986). However, the special shape of the palpal 
hand (which appears in males, females and tritonymphs) and the long tubes of the 
female spermatheca (as present in tuberculatus) are probably more important generic 
characters than slight differences in trichobothrial pattern. Unfortunately, the form of 
spermatheca is still unknown for the type species of Pseudopilanus. 

Chelodamus mexicanus (Beier, 1932) nov. comb. (Figs 21-26) 

Ancalochernes mexicanus Beier, 1932 {Tierreich 58: 180, fig. 189); Beier 1933 (Zool. Jb Syst. 
64: 540, fig. 12). 

Material: Mexico, Mirador (Veracruz), in Aechmea nudicaulis (epiphyte), Z.321/Sk., lg. 
Elisabeth Skwarra: 1 9 (lectotype; here designated) 1 6 (paralectotype) (originally in coll. 
Skwarra, now in Naturhistorisches Museum, Vienna). 

The type specimens possess all the characters of the genus Chelodamus, as 
redefined by Muchmore (1984): flagellum of four setae; cheliceral hand with 5 setae 
(four smooth); palpal patella (=tibia) with a distinct medial bulge; chelal finger of male 
bowed; tarsus of leg IV without an acuminate tactile seta, but with a conspicuous long, 



CHERNETID PSEUDOSCORPIONS 



837 



denticulate seta distad of middle, trichobothrial pattern as in the type-species; 
spermatheca of female consisting of two long, thin tubules without terminal expansions. 
Therefore the genus Ancalochernes Beier, 1932 (type species Ancalochernes mexicanus 
Beier, by original designation) is considered a junior subjective synonym of 
Chelodamus R.V. Chamberlin, 1925 (nov. syn.), mexicanus Beier being a valid species 
of the latter one. 

Compierne mtaiy description (the type specimens had dried out and been regenerated): 
Carapace with 6 setae at posterior margin, with two eyespots; tergites divided, each 
half-tergite normally with 4-6 setae posteriorly, one lateral and one medial seta placed 
anteriorly and 0-1 discal seta (V-VIII); tergite XI with 10 setae (2 medial discal setae, 2 
lateral discal setae; others broken); sternites divided, mostly with 4-6 posterior setae, 
one lateral and one antero-medial seta, sternite XI 6-7 setae (4 tactile setae); 
spermatheca as in fig. 25). 

Chelicera (fig. 21): serrula with 22 blades (female; male unknown); pedipalps: femur 
3,3 (lectotype) (paralectotype 3,1), patella (=tibia) 2,7 (2,2), hand with pedicel 2,1 (2,1) 
times as long as broad, hand 1,2 times as long as finger, chela with pedicel 3,6 (3,6) 




Figs 21-26 

Chelodamus mexicanus (Beier), female lectotype; 21: chelicera and galea of male; 22-23: 
trichobothrial pattern of female and male (23); 24: leg IV; 25: spermatheca; 26: anterior genital 

operculum; scale unity 0. 1 mm. 



838 VOLKER MAHNERT 

times as long as broad. Fixed finger with 47 (47) marginal teeth, 1 1 (5) external and 4 
(9) internal accessory teeth, movable finger with 52 (53) marginal teeth, 9 (8) external 
and 2 (5) internal accessory teeth. Leg I (lectotype): femur (=basifemur) 1,6 times as 
long as broad (0.53mm/0.21mm), patella (=telofemur) 3,4 times (0.58/0.17) as long as 
broad and 1,74 times as long as femur, tibia 4,9 times (0.46/0.09), tarsus 5,3 times 
(0.42/0.08) as long as broad; leg IV (fig. 24): femur+patella 3,8 times (0.92/0.24), tibia 
4,6 times (0.64/0.14), tarsus 5,3 times (0.48/0.09) as long as broad. 

Pedipalpal measurements (in mm) of lectotype (paralectotype): femur 1.06/0.32 
(1.02/0.33), patella 1.02/0.38 (1.02/0.46), hand with pedicel 1.00/0.47 (0.95/0.47), 
finger length 0.83 (0.82), chela with pedicel 1.72 ( 1.66) long. 

The three recognized species of Chelodamus (atopus R.V. Chamb. from Costa 
Rica; mexicolens R.V. Chamb. from Mexico: Jalisco, Veracruz, Yucatan, and Belize, 
and uniformis (Banks) from Costa Rica) differ from mexicanus (Beier) in the fact that 
the patellal (=tibial) bulge is only present in the male, whereas in mexicanus this bulge is 
pronounced (nearly tooth-like) in both sexes. In size and proportions, mexicanus is quite 
similar to uniformis, but differs in having slightly stouter pedipalps, particularly the 
patella (=tibia) and chela, and by the trichobothrial pattern (ib and isb distad of ebs). 

Nothing is known about the ecology of these species, but they might colonize 
epiphytic bromeliads: uniformis (Banks) (Muchmore 1984, and unpublished data: Costa 
Rica, Biological Station La Selva, Puerto Viejo de Sarapiqui, in bromeliads, lg. 
I/II.1991, E. Stur), mexicanus (Beier) and Chelodamus sp. (Muchmore 1984) all have 
been recorded from this particular habitat. 



REFERENCES 

Beier, M. 1932. Pseudoscorpionidea II. Subord. C. Cheliferinea. Tierreich 58: xxi+294 p. 
Beier, M. 1933. Revision der Chernetidae (Pseudoscorp.). Zool. Jb. Syst., Ökol. Geogr. Tiere 

64(6): 509-548. 
Harvey, M.S. 1992. The Phylogeny and Classification of the Pseudoscorpionida (Chelicerata: 

Arachnida). Invertebr. Taxon. 6: 1373-1435. 
Heurt AULT, J. 1986. Petterchernes brasiliensis, genre et espèce nouveaux de Pseudoscorpions du 

Brésil (Arachnides, Pseudoscorpionida, Chernetidae). Bull. Mus. natn. hist, nat., Paris, 4e 

sér., 8, section A, no. 2: 351-355. 
'Mahnert, V. 1979. Pseudoskorpione (Arachnida) aus dem Amazonas-Gebiet (Brasilien). Revue 

suisse Zool. 86:719-810. 
Mahnert, V. 1984. Beitrag zu einer besseren Kenntnis der Ideoroncidae (Arachnida: Pseudo- 

scorpiones), mit Beschreibung von sechs neuen Arten. Revue suisse Zool. 91: 651-686. 
Mahnert, V. 1985a. Weitere Pseudoskorpione (Arachnida) aus dem zentralen Amazonasgebiet 

(Brasilien). Amazoniana 9 (2): 215-241. 
Mahnert, V. 1985b. Pseudoscorpions (Arachnida) from the Lower Amazon region. Revta bras. 

Ent. 29(1): 75-80. 
Muchmore, W.B. 1984. The pseudoscorpions described by R.V. Chamberlin (Pseudoscorpio- 
nida, Olpiidae and Chernetidae). /. Arachnol. 11: 353-362. 
Shultz, J.W. 1989. Morphology of locomotor appendages in Arachnida: evolutionary trends and 

phylogenetic implications. Zool. J. Linn. Soc, Lond., 97: 1-56. 
Shultz, J.w. 1990. Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (3) : 839-848; septembre 1994 



Neue Arten der Gattung Stenus Latreille aus Italien 
(Coleoptera, Staphylinidae)* 



Volker PUTHZ 

c/o Limnologische Flußstation, Max-Planck-Institut für Limnologie, 

Postfach 260, D-36105 Schlitz, BRD. 



New species of the genus Stenus Latreille from Italy (Coleoptera, 
Staphylinidae). - Stenus (Hypostenus) angelinii sp.n. (Sicily), S. 
(Parastenus) cottianus sp.n. (Cottian Alps), S. (P.) focarilei sp.n. (Sea 
Alps), S. (P.) kahleni sp.n. (Grajan Alps) and S. (P.) pedemontanus sp.n. 
(Penninian Alps) are described. The last four belong the group of S. (P.) 
hopffgarteni Eppelsheim which is established here. 

Key- words: Coleoptera - Staphylinidae - Stenus - Italy - Taxonomy. 



EINLEITUNG 

Aus Italien liegen mir schon lange mehrere neue Stenus- Arten vor, die ich hier 
beschreibe. Neben einer in Sizilien vertretenen endemischen Spezies handelt es sich 
um Angehörige eines in den Westalpen weit verbreiteten Artenkomplexes, dessen 
Vertreter bisher in den Sammlungen unter dem Namen "Stenus kuennemanni L. 
Benick" laufen und auch unter diesem Namen von Focarile (1977: 118f.) behandelt 
worden sind. 

Die Angehörigen dieses Artenkomplexes sehen sich äußerlich sehr ähnlich und 
variieren dazu auch noch, so daß eine sichere Identifizierung, zumindest ohne 
Vorhandensein größeren Vergleichsmaterials, nur mit Hilfe der Genitaluntersuchung 
vorgenommen werden kann. Diese aber erlaubt es, sowohl Männchen wie auch 
Weibchen artlich sicher zu unterscheiden. Die Beschreibung dieser Arten kann 
deshalb kurz gefaßt werden (Abkürzungen: AA: mittlerer Augenabstand; Ebr: größte 
Elytrenbreite; Elg: größte Elytrenlänge; HT: Holotypus; Nlg: Nahtlänge; Pbr: Pro- 
notumbreite; Plg: Pronotumlänge; PM: Proportionsmaße; PT: Paratypus). 

Für die Sammlungen, in denen sich das behandelte Material befindet, sollen 
folgende Abkürzungen gelten: cB = coli. Binaghi; cBo = coli. Bordoni; cF = coli. 
Focarile; cK = coli. Kahlen; cP = coli. Puthz; DEI = Deutsches Entomologisches 
Institut, Eberswalde; FMCh = Field Museum of Natural History, Chicago; McSnG = 



* 241. Beitrag zur Kenntnis der Steninen. 
Manuskript angenommen am 09.07.1994. 



840 



VOLKER PUTHZ 




Verbreitung der fünf Arten des Stenus-hopffgarteni-Komplexes in den Westalpen: Punkte: 
Stenus pedemontanus sp.n. (Penninische Alpen), Rhombus: S. kahleni sp. n. (Grajische Alpen), 
Quadrate: S. cottianus sp.n. (Cottisene Alpen), Dreiecke: S. kuennemanni L. Benick (Meeralpen 
und Ligurische Alpen), offener Kreis: S.focarilei sp.n. (Meeralpen). 



STENUS AUS ITALIEN 



841 




8 



10 



Figs 1-10 



Ventralansichten der Aedoeagen und Spermatheken: Stenus angelinii sp.n. (HT) (1), S. sengleti 
Puthz (PT) (2), S. pedemontanus sp.n. (PTT, 3: Colle Moud, 7 Rima), S. kahleni sp.n. (4: PT, 8: 
HT), S. kuennemanni L. Benick (5: Val Pesio, 9: Col Serpentere); S. cottianus sp.n. (6: PT, 10: 

HT). Maßstab = 0,1 mm. 



842 VOLKER PUTHZ 

Museum Genua; McSnV = Museum Verona; MHNG = Museum d'histoire naturelle, 
Genf; MNP = Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris; NHMW = Natur- 
historisches Museum Wien; UNMB = Ungarisches Nationalmuseum Budapest; ZMB 
= Museum für Naturkunde Berlin. 

Stenus (Hypostenus) angelinii sp.n. 

Diese neue Art ist die Schwesterart des altlantomediterranen S. sengleti Puthz, 
dem sie auch derart ähnlich sieht, daß ich mich kurz fassen kann. 

Schwarz, glänzend, grob und gleichmäßig dicht punktiert, deutlich und 
ziemlich dicht, kurz silbergrau beborstet. An den Fühlern die beiden Basalglieder und 
die Keule schwarzbraun, die Mittelglieder hellbraun. 1 . Tasterglied gelb, 2. ebenfalls 
hell, aber schon etwas gebräunt, 3. Glied, bis auf seine schmale Basis, schwarzbraun. 
Beine dunkel-kastanienbraun (bis schwarzbraun), Knie schwarz, Tarsen heller- 
bräunlich, das Klauenglied zur Spitze gebräunt. Oberlippe schwarzbraun, Clypeus 
und Oberlippe ziemlich dicht beborstet. 

Länge: 3,3 - 4,2 mm (Vorderkörper: 1,9 mm). 

S - Holotypus: Italien: Sizilien: Vendicari (SR), rive palude, 5.VI.1993, F. Angelini 
(CP im MHNG). 

PM des HT: Kbr: 32; AA: 18; Pbr: 26,5; Plg 26; Ebr: 34,5; Elg: 35; Nlg: 29. 

Männchen: Beine ohne Auszeichnungen. Vordersternite grob und mäßig 
dicht punktiert. 6. Sternit in der Hinterhälfte mit deutlichem, ziemlich tiefem, 
halbkreisförmigem Eindruck, dieser doppelt so fein und dichter als die Sternitseite 
punktiert und beborstet und zwischen den Punkten genetzt, Hinterrand etwa gerade. 7. 
Sternit mit etwas längerem und etwas tieferem hinteren Medianeindruck, dieser innen 
feiner, flacher und dichter als die Sternitseiten punktiert, beborstet und im Grund 
genetzt, Hinterrand breit und flach ausgerandet. 8. Sternit mit sehr schmalem, im 
Grunde gerundeten Ausschnitt etwa im hinteren Drittel (der Ausschnitt ist etwa 
dreimal so tief wie breit). 9. Sternit apikolateral lang zugespitzt. 10. Tergit breit 
abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 1) ähnelt prinzipiell dem der Arten S. 
latifrons Erichson, S. fulvicornis Stephens und S. sengleti Puthz, er unterscheidet sich 
von ihnen aber sowohl durch seinen Innenbau als auch durch die Breite der 
Apikaipartie des Medianlobus und durch seine Paramerenbeborstung. Da die bisher 
von S. sengleti publizierte Abbildung jetzt nicht mehr ausreicht, lege ich hier eine 
neue vor (Fig. 2), die den Unterschied der beiden nahverwandten Spezies zeigt. 

Äußerlich kann man die neue Art von S. latifrons leicht durch fehlende 
Netzung der Oberseite trennen, weniger leicht ist die Unterscheidung vom variablen 
S. fulvicornis, der aber meist rötliche Beine (Name!) hat und dessen Elytren im 
Verhältnis zum Pronotum größer (breiter und länger) sind. Von S. sengleti, der wie 
die neue Art eine eher gleichbreite Gestalt besitzt, läßt sich die neue Art nur schwer 
durch dunklere Beine, etwas tiefer ausgerandetes 8. Sternit des Männchens und den 
Aedoeagus trennen. 

Ich dediziere diese interessante neue Art herzlich ihrem Sammler, Herrn Dr. 
Fernando Angelini (Francavilla Fontana), der sich um die Faunistik Süditaliens 



STENUS AUS ITALIEN 843 

verdient gemacht hat und dem ich gleichzeitig dafür danken möchte, daß er mir den 
Holotypus für meine Spezialsammlung überlassen hat. 

Stenus angelinii vertritt vermutlich die Arten S. fulvicornis I S. sengleti in 
Sizilien. Die einzigen italienischen Funde von S. fulvicornis, die ich kenne, liegen in 
Sardinien und in Norditalien (Pordenone), Luigioni führt noch die Toscana an, was 
aber z.B. von Bordoni (1975) nicht bestätigt wird. Stenus sengleti lebt in Spanien 
(auch in Mallorca: 1 d: Gorch Blan, 13.V.1965, Besuchet (MHNG)), Portugal (15: 
Baixo Alemtejo, Alcâcer do Sal, 16.IV.1988, Elbert (CP): neu für Portugal!), 
Marokko, Tanger und Algerien (1 ? : Bòne, coll. Fauvel: neu für Algerien!). 

Der Komplex des Stenus (Parastenus) hopffgarteni Eppelsheim 

Kleine, brachyptere, vollständig genetzte Arten unter 3,5 mm, 9. Sternum 
apikal gerundet-gesägt mit aus der Rundung hervortretendem Zahn (vgl. Fig. 17-19, 
21; wenn der Zahn abgebrochen ist, kann man dies an der Bruchstelle sehen, Kopf 
breiter oder kaum schmäler als die Elytren, Beine ± einfarbig-hell. Zu diesem 
Komplex gehören 5 in den Westalpen endemische Spezies, von denen hier 4 neu 
beschrieben werden, und zwei Arten des westlichen Balkans und der Ostalpen (S. 
hopffgarteni Eppelsheim und S. likovskyi Hromadka). 

Bestimmungstabelle der in den Westalpen lebenden Vertreter des hopffgar- 
tem'-KoMPLEXES (vgl. Verbreitungskarte) 

1 Kopf deutlich etwas breiter als die Elytren 2 

Kopf deutlich oder zumindest etwas schmäler als die Elytren 4 

2 c?: Aedoeagus (Fig. 7), Innensack distal zweiteilig, Ausstülphaken 
relativ länger und robuster. $ : Spermatheka (Fig. 3) mit breitem, stark 
skierotisiertem "Einfüllstutzen". Oberseite von Pronotum und Elytren 
mit deutlichen Eindrücken, insgesamt uneben, Punktierung etwas 

gröber und weniger gleichmäßig. 2,6 - 3,5 mm pedemontanus sp.n. 

Aedoeagus und Spermatheka anders. Oberseite von Pronotum und 
Elytren weniger uneben, Eindrücke flacher, weniger auffällig, Punktie- 
rung durchschnittlich etwas weniger grob und regelmäßiger 3 

3 ô: 8. Sternit mit tieferem Apikaiausschnitt etwa im hinteren Zehntel. 
Aedoeagus (Fig. 8), Innensack distal einteilig. ? : Spermatheka (Fig. 4), 
"Einfüllstutzen" lang und schmal. Elytren kürzer/breiter (Breite: Länge 

= 1,3 - 1,4). 2,4 - 3,0 mm kahleni sp.n. 

S: 8. Sternit mit flacherem Apikaiausschnitt etwa im hinteren Sieb- 
zehntel. Aedoeagus (Fig. 20). $ : unbekannt. Elytren länger/schmäler 
(Breite: Länge = 1,2). 2,4 - 2,9 mm focarilei sp.n. 

4 Kopf in beiden Geschlechtern schmäler als die Elytren. â: Hinter- 
schienen mit ± deutlichem Präapikaldorn. Innensack des Aedoeagus 
distal mit schuppiger Oberfläche (Fig. 9, 10). $ : Spermatheka (Fig. 5, 6) 

mit ziemlich kurzen, mäßig stark skierotisierten "Einfüllstutzen" 5 



844 VOLKER PUTHZ 

6 : Hinterschienen ohne erkennbare Dornen. Aedoeagus (Fig. 8), 
Innensack distal dünn, ohne Schuppen, Ausstülphaken erheblich kürzer. 
9 : Spermatheka (Fig. 4) mit langem, stark skierotisierten "Einfüll- 
stutzen". Kopf nur bei den Weibchen so breit oder wenig schmäler als 

die Elytren. 2,4 - 3,0 mm kahleni sp.n. 

5 6: Aedoeagus (Fig. 9). 9: Spermatheka (Fig. 5). Stirn meist tiefer 

gefurcht, Pronotum und Elytren durchschnittlich etwas gröber und 
tiefer eingestochen punktiert, deutlicher uneben. 2,5 - 3,5 mm 

kuennemanni L. Benick 

â: Aedoeagus (Fig. 10). 9: Spermatheka (Fig. 6). Stirn meist flacher, 
Längsfurchen weniger tief, Mittelteil schwächer erhoben, Pronotum 
und Elytren durchschnittlich etwas weniger grob, flacher punktiert, 
insgesamt weniger uneben. 2,6 - 3,1 mm cottianus sp.n. 

Stenus (Parastenus) pedemontani^ sp. n. 

In dem hopffgarteni-Komplex bildet diese neue Art zusammen mit der 
folgenden (S. kahleni) die Schwestergruppe zu S. kuennemanni L. Benick + S. 
cottianus sp.n.; sie sieht den genannten Spezies äußerlich sehr ähnlich. 

Brachypter, schwarz (Pronotum, Elytren und Abdomen manchmal auch etwas 
bräunlich), mäßig glänzend mit leichtem Messinganflug. Vorderkörper ziemlich grob 
und dicht punktiert, Abdomen mäßig fein bis sehr fein und ziemlich dicht punktiert, 
Beborstung deutlich, mäßig dicht, anliegend; die ganze Oberseite genetzt. Fühler 
bräunlichgelb, die Keule ± gebräunt. Taster gelblich, das 3. Glied ± gebräunt. Beine 
bräunlichgelb, die Schenkelspitzen kurz, wenig auffällig verdunkelt, Tarsenglied- 
spitzen kaum verdunkelt. Oberlippe dunkelbraun, zum Rand heller, Clypeus und 
Oberlippe ziemlich dicht beborstet. 

Länge: 2,6 - 3,5 mm (Vorderkörper: 1,3-1,5 mm). 

S - Holotypus: Italien: Piémont: Rima (im Val Sesia), Moczarski (NHMW). 

Paratypen: 13 6 6,4 9 9: wie HT, aber auch leg. Breit; 2 6 6: Val Sesia, Cervatto, 
1000 m, linker Talhang, Buchenlaub, 21. VI. 1984, Kahlen; lo\ 1 9 : Macugnaga; lo\ 2 9 9: 
Colle Moud, Breit; le?: Monte Barone, 1500-2040 m, vagliatura di Rhododendron 
ferrugineum, VI.1984, Focarile; 5 Sa, 1 9: Val Sessera, 1400 m, VII.1962, Jarrige; lo*: Val 
Sessera, Umgebung Cent, elett. Zegna, r. Talhang, 600 m, Hasellaub, 19.VI.1984, Kahlen; 5 
ö* ö\ 8 9 9 und 9 Exx.: Santuario d'Oropa, VI. 1924, VHI.1927 u. a. Daten, Dodero, Mancini; 3 
9 9: Balma d'Oropa (vers. Valdostano di Fontainemore), 2200-2300 m, VII. 1975, Focarile; 1 
6: Lago Mucrone; là: Cima Moncerchio, 9. VII. 1959, Rosa; 16: Punta Quinseina (nördlich 
Pont-Canavese), 1800 m, VI. 1974, Focarile: cB, cF, cK, cP, McSnG, McSnV, MHNG, MNP, 
NHMW, ZMB. 

PM des HT: Kbr: 28; AA: 15; Pbr: 21; Plg: 21; Ebr: 26,5; Elg: 21,5; Nlg: 17. 

Männchen: Hinterschienen mit ± deutlichem Präapikaldorn (der auch 
fehlen kann), Mittelschienen mit winzigem Apikaldorn (kann ebenfalls fehlen). 8. 
Sternit mit schmalem, rundem Ausschnitt etwa im hinteren Achtel bis Neuntel. 9. 
Sternit (Fig. 17). 10. Tergit abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 7) besitzt einen 
vorn ziemlich breit abgerundeten Medianlobus; im Innern desselben befindet sich ein 



STENUS AUS ITALIEN g45 

breiter, bulbusförmiger, stark skierotisierter Innensack, der distal zwei Teile zeigt: ein 
etwas kürzeres, lappenförmiges Element und eine längere, breite Tube; die starken 
Ausstülphaken sind lang und etwa in ihrer mittleren Höhe querverbunden. Die 
kräftigen Parameren sind deutlich kürzer als der Medianlobus, an ihren Spitzen 
löffeiförmig und tragen daselbst mäßig viele Borsten. 

Weibchen: 8. Sternit am Hinterrand breit abgerundet, in der Mitte ± 
deutlich vorgezogen (kann so aussehen wie Fig. 13). Valvifera apikal gesägt mit 
vorspringendem mittleren Zahn. Spermatheka mit Hilfssklerit (Fig. 3). 

Zur Unterscheidung von den äußerlich sehr ähnlichen Verwandten vgl. 
Tabelle. 



Stenus (Parastenus) kahleni sp.n. 

Diese neue Art ist die Schwesterart des S. pedemontanus, von dem sie sich 
durch ihre Sexualcharaktere sicher unterscheidet. 

Brachypter, schwarz, mäßig glänzend mit leicht metallischem Anflug, Kopf 
mäßig fein und ziemlich, Pronotum und Elytren grob, regelmäßig, dicht punktiert, 
Abdomen fein bis sehr fein und ziemlich dicht punktiert, Beborstung deutlich, mäßig 
dicht, anliegend; die ganze Oberseite genetzt. Fühler braun, einzelne Glieder etwas 
heller. 1. Tasterglied und Basis des 2. Gliedes gelblich, Rest ± gebräunt. Beine 
gelblichbraun, Schenkel zur Spitze und Tarsengliedspitzen etwas dunkler. Oberlippe 
schwärzlich., Clypeus und Oberlippe ziemlich dicht beborstet. 

Länge: 2,4 - 3,0 mm (Vorderkörper: 1,3-1,4 mm). 

6- Holotypus: Italien: Piémont: Ceresole Reale, rechter Talhang, 1500 m, 

Streu zwischen Felsblöcken, 23.VI.1984, Kahlen (cK). 

Paratypen: 2 S 6,2 9 9 : vie HT; 1 M: ibidem, Erde in Spalten, Kahlen; 1 S: ibidem, 
Piceto-Laricetum, VI. 1984, Focarile: cF, cK, cP. 

PM des HT: Kbr: 27; AA: 15; Pbr: 21; Plg: 20,5; Ebr: 26; Elg: 20; Nlg: 16. 
Beim 9 können die Elytren geringfügig breiter als der Kopf sein (z.B. 28,5: 28). 

Männchen: Beine ohne erkennbare Auszeichnungen. 8. Sternit mit 
ziemlich schmalem, rundem Ausschnitt etwa im hinteren Zehntel. 9. Sternit (Fig. 18). 
10. Tergit breit abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 8) ist dem des S. pede- 
montanus ähnlich, sein Innenaufbau jedoch verschieden: die Ausstülphaken sind 
kürzer, vorn spitzer und in ihrer distalen Hälfte median verbunden, der Innensack ist 
erheblich schmäler und besteht distal nur aus einem, schmal-tubenförmigen Teil. 

Weibchen: 8. Sternit ähnlich wie in Fig. 13, die kleine Apiko- 
medianspitze unterschiedlich deutlich ausgeprägt. Valvifera apikal gesägt mit 
vorspringendem, mittlerem Zahn. Spermatheka und Hilfssklerit (Fig. 4). 

Zur Unterscheidung von den Nahverwandten vgl. Tabelle. 

Es ist mir eine besondere Freude, diese interessante Alpenart ihrem Sammler, 
Herrn Manfred Kahlen, Hall in Tirol, zu widmen, dessen hervorragende Unter- 
suchungen unsere Kenntnisse der Alpenfauna erheblich erweitert haben. 



846 



VOLKER PUTHZ 




Figs 11-21 

Umriß der Apikaipartie des vorderen Medianlobus (11-12, 14-16), 8. Sternit des ? (13), 9. 
Sternite der S3 (17-19, 21), Ventralansicht des Aedoeagus (20): Stenus kuennemanni L. 
Benick (11: Cima Marguareis; 12, 13: Val Pesio; 19: Col Serpentere), S. cottianus sp.n. (PTT, 
14: Val Albergian, 15, 15: Monte Viso), S. pedemontanus sp.n. (17: PT, Rima), S. kahleni sp.n. 
( 1 8 PT), S. focarilei sp.n. (20, 2 1 , HT). Maßstab = 0, 1 mm. 



Stenus (Parastenus) cottianus sp.n. 

Diese neue Art ist die Schwesterart des S. kuennemanni L. Benick, von dem 
sie sich auch äußerlich kaum unterscheidet. Ihre Sexualcharaktere zeigen aber, daß es 
sich um eine eigene Art handelt. 

Brachypter, schwarz, wegen dichter Mikroskulptur mäßig (fett-) glänzend mit 
leicht metallischem Anflug. Kopf mäßig fein, flach und ziemlich dicht punktiert, 
Pronotum und Elytren mäßig grob, regelmäßig und dicht punktiert, Abdomen 
ziemlich fein bis sehr fein und ziemlich dicht punktiert; Beborstung dicht, kurz, 
anliegend. Fühler braun, die Keule wenig dunkler. 1. und 2. Tasterglied gelblich bis 
bräunlichgelb, 3. Glied gebräunt. Beine rötlichbraun, die Schenkel zur Spitze und 
auch die Tarsengliedspitzen verdunkelt. Oberlippe dunkelbraun, Clypeus und 
Oberlippe ziemlich dicht beborstet. 



STENUS AUS ITALIEN £47 

Länge: 2,6 - 3,1 mm (Vorderkörper: 1,3 - 1,4 mm). 

6- Holotypus: Italien: Piémont: Monte Viso, VI. 1906, Pinker (NHMW). 

Paratypen: 5 6 6,6 9 9 ibidem; 3 9 9 : ibidem, 6.VIII.1901, Diener; 3 9 9,4 9 9: 
Monte Viso sept., 1906, Ganglbauer; 2 do*: Val Varaita: Colle die Sampéyre, 2200 m, 
Focarile; 3 66, 1 9: Val Albergian, VI. 1908, Ganglbauer, Pinker; 1 6,4 9 9: Col Orsiera, 
VI. 1908, Ganglbauer, Pinker; 2 6 6: Coazze Val Sangone, VIII.1899, Dodero: cB, cE, cP, 
FMCh, MHNG, NHMW, UNMB. Focarile (1977: 1 18) nennt noch Val Chisone. 

PM des HT: Kbr: 25,5; AA: 15; Pbr: 20,5; Plg: 19; 26; Elg: 20; Nlg: 16. 

Männchen: Hinterschienen mit kaum erkennbar winzigem Präapikaldorn. 
8. Sternit mit schmalem, rundem Ausschnitt etwa im hinteren Siebtel bis Achtel. 9. 
Sternit etwa wie in Fig. 17. 10. Tergit breit abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 
10) ist prinzipiell wie bei S. kuennemanni gebaut (vgl. Fig. 9), jedoch kleiner und 
schlanker, die (variable) Apikaipartie des Medianlobus (meist) gestreckter (Fig. 14- 
16, vgl. Fig. 11, 12). Die wesentlichen Unterschiede liegen im Innenbau: die 
Ausstülphaken sind im Vergleich zu denen des S. kuennemanni relativ kürzer (Länge 
des Medianlobus: Hakenlänge > 4, bei S. kuennemanni < 4, meist 3,4-3,7), nicht ganz 
so stark und apikal mit leicht umgebogener Spitze; der breit-tubenförmige Innensack 
ist nur halb so breit wie bei S. kuennemanni, außerdem sind die Parameren deutlich 
kürzer als der Medianlobus (bei S. kuennemanni meist fast so lang wie dieser). 

Weibchen: 8. Sternit am Hinterrand breit abgerundet, in der Mitte mit ± 
deutlicher, kleiner Spitze. Valvifera apikal gesägt mit vorspringendem, mittlerem 
Zahn. Spermatheka und ziemlich schwach skierotisiertes Hilfssklerit (Fig. 6), das 
Hilfssklerit etwa halb so breit wie bei S. kuennemanni. 

Stenus cottianus sp.n. - ich nenne ihn so, weil er den Lebensformtyp des S. 
kuennemanni in den cottischen Alpen vertritt - unterscheidet sich von seinen 
Nahverwandten wie in der Tabelle angegeben. 

Stenus (Parastenus) kuennemanni L. Benick 

Stenus Künnemanni L. Benick 1917, Ent. Mitt. 6: 182 ff. figs. 

Stenus kuennemanni; Puthz, 1967, Dt. ent. Z. (N.F.) 14: 144. 

Stenus kuennemanni; Puthz, 1968, Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer 64: 91 figs. 

Stenus künnemanni; Focarile, 1977, Rev. Valdotaine Hist. Nat. 30 (1976): 1 18 f., Karte. 

Stenus vernaculus L. Benick 1929, Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer 25: 98 f. 

Von diesem Taxon konnte ich die Typen und das unten genannte Material 

untersuchen. Die männlichen und die weiblichen Genitalien sind in Fig. 5, 7, 11-13 

und 19 abgebildet. Zur Unterscheidung von den nahverwandten vgl. Tabelle. 

Material: 1 6 : Valle dell'Arma: Col Valcovera, 2400 m, Beginn der alpinen Zone, 
16.VH. 1991, Assmann; 1 9 : Colle del Mulo, 2500 m, 26.VHL1972, Colonelli [vgl. a. Foca- 
rile 1977: 119]; 1 6, 1 9: Monte Omo vers. N., 2200 m, Focarile; 1 <J: Monte Nebius, 2460 
m, VH.1973, Coiffait; 1 6: Colle Vallouetto près Monte Nebius, 2500 m, Coiffait; 1 6: Vej del 
Bouc (Tal des Vésubie), 26.VII.1896, J. Daniel; 1 9 : St. Martin Vésubie: L'Agnelière, 2650 m, 
6.VI.1965, Amiet; 3 66, 1 9 : Porta Sestrera, ca. 2000 m, 20.VII.1911, Künnemann & Fiedler 
[Typen des S. kuennemanni]; 1 9 :Certosa di Pesio, 900 m, 21.VII.191 1, Künnemann & Fiedler 
[Syntypus] (Benick, 1917); 6 6 6, 10 9 9: Val Pesio, 16.VIII.1894, ibidem Dodero, ibidem 
1909 Ganglbauer; 5 6 6, 2 9 9: Col Serpentere (Tal des Ellero), VII.1913, Waegner [darunter 
die Typen des S. vernaculus]; 3 6 6: Viozene, P. Saline, 10. VI. 1937, Binaghi; 1 6: Ormea, 



848 VOLKER PUTHZ 



VHI.1910, Fiori; 1 9: Monte Fronte, 1300 m, 26.VII.1951, B. Bari; 1 9: Nava, Solari; 1 S: 
Cima Marguareis, K. Singer; 1 S ,\ 9: Massif Marguareis: Cima Scarason, W-Seite, 2300 m, 
unter Steinen, 19.VII.1991, Kahlen; 1 S: Cima Marguareis: Tende, 2200-2600 m, VII.1952, 
Coiffait; 1 ó\ 1 9: Pas de Ladres (Val Valasco), 2450 m, 10. Vili. 1972, Colonelli; 1 e?: Val 
Valasco, 18.VII.1909, Pinker; 2 S S: Val Salto, 8.VII.1909, Pinker; A SS, 5 9 9: Mindino bei 
Garessio, 1800 m, 3.X.1992, Assing; 1 ó\ 1 9: Monte Antoroto, 9.VIII.1894, Fiori: cAssing, 
cB, cBari, cBo, cF, cK, cP, DEI, FMCh, McSnG, McSnV, MHNG, MNP, NHMW, ZMB. 



Stenus (Parastenus) focarilei sp.n. 

Diese neue Art ist die Schwesterart des S. hopffgarteni Eppelsheim, dem sie 
auch zum Verwechseln ähnlich sieht. 

Brachypter, schwarz, mäßig glänzend mit leichtem Messinganflug. Vorder- 
körper recht grob und regelmäßig dicht punktiert, Abdomen mäßig fein bis sehr fein 
und mäßig dicht bis ziemlich weitläufig punktiert; Beborstung kurz, dicht, anliegend; 
die ganze Oberseite unterschiedlich flach, aber deutlich genetzt. Fühler bräunlichgelb, 
die Keule gebräunt. Taster gelb, das 3. Glied hellbraun. Beine hellbraun, die Schenkel 
zur Spitze und die Tarsengliedspitzen wenig dunkler. Oberlippe schwarzbraun, 
Clypeus und Oberlippe mäßig dicht beborstet. 

Länge: 2,4 - 2,9 mm (Vorderkörper: 1,3 - 1,4 mm). 

S- Holotypus: Italien: Piémont: Valdieri, Moczarski (coli. Scheerpeltz in NHMW). 

PM des HT: Kbr: 27,5; AA: 15,5; Pbr: 20; Plg: 20; Ebr: 25; Elg: 21; Nlg: 17. 

Männchen: Beine ohne Auszeichnungen. 8. Sternit mit flacher und 
breiter Ausrandung etwa im hinteren Siebenzehntel. 9. Sternit (Fig. 21 (man beachte: 
die großen apikalen Zähne sind beim HT abgebrochen). 10. Tergit sehr flach 
abgerundet. Der Aedoeagus (Fig. 20) ist prinzipiell wie der des S. hopffgarteni 
und der des S. likovskyi gebaut, jedoch größer (länger) und vorn insgesamt breiter, 
seine median verbundenen Ausstülphaken sind distal abgerundet (bei S. likovskyi 
spitz) und schon kurz hinter ihren vorderen Enden verbunden. 

Die neue Art, die ich Dr. A. Focarile, Medeglia, widme, der sich um die 
Erforschung der Alpenfauna verdient gemacht hat, läßt sich äußerlich vom variablen 
S. hopffgarteni Eppelsheim (der möglicherweise einen polytypischen Komplex bildet) 
kaum durch weitläufiger punktierte Paratergite und von S. likovskyi Hromâdka 
ebenfalls sehr schwer durch gleichmäßigere Punktierung der weniger unebenen 
Oberseite des Vorderkörpers trennen. 

LITERATUR 

Benick, L. 1917. Stenus Künnemanni nov. spec, aus Italien (Col., Staphyl.). Ent. Mitt. 6: 182- 
184. 

Bordoni, A. 1975. Gli Stenus della Toscana (Col. Staphylinidae). Boll. Ass. Rom. Ent. 29 

(1074): 1-28. 
Focarele, A. 1977. Sulla Coleotterofauna alticola del Monte Barbeston m 2482 (Val Chalamy) 

e del Monte Nery m 3076 (Val d'Ayas). Rev. Valdôtaine Hist. Nat. (Aoste) 30 (1976): 

86-125. 

Luigioni, P. 1929. 1 coleotteri d'Italia. Mem. Pontifica Accad. Nuovi Lincei (2) 13: 1-1160. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 101 — Fascicule 3 



Pages 

Hajdu, Eduardo & Ruth Desqueyroux-FaÜndez. A synopsis of South 
American Mycale {Mycale) (Poecilosclerida, Demospongiae), with 
description of three new species and a cladistic analysis of Mycalidae . 563-600 

Jäch, Manfred A. A taxonomic review of the Oriental species of the genus 

Ancyronyx Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae) 601-622 

Ducommun, Marc- André, Françoise Jeanmaire-Besançon & Peter Vogel. 
Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae (Insec- 
tivora, Mammalia) 623-643 

Pillet, Jean-Marc. Nouvelles données sur la répartition et l'écologie de la 
Vipère naine du Haut Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954 
(Reptilia, Viperidae) 645-653 

Uhmann, Gerhard. Südostasiatische Anthiciden aus dem Naturhistorischen 

Museum in Genf, 4 (Coleoptera, Anthicidae) 655-676 

Lourenço, Wilson R. Synopsis de la Faune des Scorpions (Chelicerata) du 

Paraguay 677-684 

Löbl, Ivan. Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from 

Malaysia and the classification of Goniacerinae 685-697 

Steiner, Werner A. The influence of air pollution on moss-dwelling ani- 
mals: 2. Aquatic fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada. . . 699-724 

Scha waller, Wolfgang. Pseudoskorpione aus Thailand (Arachnida: Pseu- 

doscorpiones) 725-759 

Petter, Annie J. Nematodes de Poissons du Paraguay. VII. Oxyuroidea: 

Spinoxyuris oxydoras n. g., n. sp 761-769 

Zoia, Stefano & Mauro Rampini. Leptodirinae del Caucaso e dell'Iran set- 
tentrionale (Coleoptera Cholevidae) 771-827 

Mahnert, Volker. New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida: 
Chernetidae) from Venezuela and Brazil, with remarks on the genus 
Ancalochernes Beier 829-838 

Puthz, Volker. Neue Arten der Gattung Stenus Latreille aus Italien (Cole- 
optera, Staphylinidae) 839-848 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Volume 101 — Number 3 



Pages 



Hajdu, Eduardo & Ruth Desqueyroux-FaÜndez. A synopsis of South 
American Mycale (Mycale) (Poecilosclerida, Demospongiae), with 
description of three new species and a cladistic analysis of Mycalidae. 563 

Jäch, Manfred A. A taxonomic review of the Oriental species of the genus 

Ancyronyx Erichson, 1847 (Coleoptera, Elmidae) 601 

Ducommun, Marc- André, Françoise Jeanmaire-Besançon & Peter Vogel. 
Shield morphology of curly overhair in 22 genera of Soricidae (Insec- 
tivora, Mammalia) 623 

Pillet, Jean-Marc. New data on the distribution and ecology of the dwarf 
viper of the High Atlas, Vipera monticola Saint Girons, 1954 (Rep- 
tilia, Viperidae) 645 

Uhmann, Gerhard. Southeast Asian anthicids from the Natural History 

Museum in Geneva, 4 (Coleooptera, Anthicidae) 655 

Lourenço, Wilson R. Synopsis of the scorpion fauna (Chelicerata) of 

Paraguay 677 

Löbl, Ivan. Awas giraffa gen.n., sp.n. (Coleoptera, Pselaphidae) from 

Malaysia and the classification of Goniacerinae 685 

Steiner, Werner A. The influence of air pollution on moss-dwelling ani- 
mals: 2. Aquatic fauna with emphasis on Nematoda and Tardigrada. . 699 

Schawaller, Wolfgang. Pseudoscorpions from Thailand (Arachnida: 

Pseudoscorpiones) 725 

Petter, Annie J. Nematode parasites of Paraguayan Fishes. VII. Oxy- 

uroidea: Spinoxyaris oxydora gen. n., sp. n 761 

Zoia, Stefano & Mauro Rampini. Leptodirinae from the Caucasus and 

Northern Iran (Coleoptera Cholevidae) 771 

Mahnert, Volker. New chernetid pseudoscorpions (Pseudoscorpionida: 
Chernetidae) from Venezuela and Brazil, with remarks on the genus 
Ancalochernes Beier 829 

Puthz, Volker. New species of the genus Stenus Latreille from Italy 

(Coleoptera, Staphylinidae) 839 



Indexed in Current Contents 



PUBLICATIONS DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 



CATALOGUE DES INVERTEBRES DE LA SUISSE 

Fase. 1. SARCODINÉS par E. Penard Fr. 12.— 

2. PHYLLOPODES par Th. Stingelin 12 — 

3. ARAIGNÉES par R. de Lessert 42. — 

4. ISOPODES par J. Carl 8.— 

5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lessert 5.50 

6. INFUSOIRES par E. André 18.— 

7. OLIGOCHÈTES par E. Piguet et K. Bretscher 18 — 

8. COPÉPODES par M. Thiébaud 18 — 

9. OPILIONS par R. de Lessert 1 1 .— 

10. SCORPIONS par R. de Lessert 3.50 

11. ROTATEURS par E.-F. Weber et G. Montet 38.— 

12. DÉCAPODES par J. Carl IL— 

13. ACANTHOCÉPHALES par E. André IL— 

14. GASTÉROTRICHES par G. Montet 18.— 

15. AMPHIPODES par J. Carl 12.— 

16. HIRUDINÉES.BRANCHIOBDELLES 

etPOLYCHETES par E. André 17.50 

17. CESTODES par O. Fuhrmann 30.— 



REVUE DE PALEOBIOLOGIE Echange 



LE RHINOLOPHE par fascicule 

(Bulletin du centre d'étude des chauves-souris) Fr. 10. — 



CATALOGUE ILLUSTRE DE LA COLLECTION LAMARCK 
APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

l re partie - Fossiles - 1 vol. 4° avec 1 17 planches Fr. 300. — 



COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. Gisin 

312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30.- 



THE EUROPEAN PROTURA 

THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION 

WITH KEYS FOR DETERMINATION 

by J. Nosek 
346 pages, 1 1 1 figures in text Fr. 30.- 



CLASSIFICATION of the diplopoda 
par Richard L. Hoffman 

237 pages Fr. 30.- 



LES OISEAUX NICHEURS DU CANTON DE GENEVE 
par P. Géroudet, C. Guex et M. Maire 
351 pages, nombreuses cartes et figures Fr. 45. — 



CATALOGUE COMMENTE DES TYPES D'ECHINODERMES ACTUELS 

CONSERVÉS DANS LES COLLECTIONS NATIONALES SUISSES, 

SUIVI DUNE NOTICE SUR LA CONTRIBUTION DE LOUIS AGASSIZ 

À LA CONNAISSANCE DES ECHINODERMES ACTUELS 

par Michel Jangoux 

67 pages, 11 planches Fr. 15. 

RADULAS DE GASTÉROPODES LITTORAUX DE LA MANCHE 

(COTENTIN-BAIE DE SEINE, FRANCE) 

par Y. Finet, J. Wüest et K. Mareda 

62 pages, nombreuses figures Fr. 10.- 



GASTROPODS OF THE CHANNEL AND ATLANTIC OCEAN; 
SHELLS AND RADULAS 

by Y. Finet, J. Wüest and K. Mareda Fr. 30. — 



O. SCHMIDT SPONGE CATALOGUE 

par R. Desqueyroux-Faundez & S. M. Stone Fr. 40. — 



ATLAS DE REPARTITION DES AMPHIBIENS 
ET REPTILES DU CANTON DE GENÈVE 

par A. Keller, V. Aellen et V. Mahnert. Fr. 15. 



Instructions pour les auteurs 

1. INSTRUCTIONS GÉNÉRALES 

La Revue suisse de Zoologie publie les travaux des membres de la Société suisse de Zoologie ou ceux 
concernant l'activité du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. 
Chaque manuscrit est soumis à un comité de lecture. 

Tout manuscrit reconnu comme non conforme aux «Instructions pour les auteurs» sera renvoyé pour 
mise au point. 

Langue: les travaux proposés à la R.S.Z. peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. 

Frais: la R.S.Z. n'assume les frais d'impression et de clichage que dans la mesure de ses possibilités 
financières. 

Tirés à part: les auteurs reçoivent gratuitement 25 exemplaires sans couverture; ceux commandés en plus ou 
avec couverture seront facturés. 

2. TEXTE 

Manuscrits: l'original et deux copies prêts pour l'impression doivent être dactylographiés en double interligne, 
sans corrections ni surcharges. Le «titre courant» et l'emplacement désiré des figures doivent être indiqués. 

Abstract: chaque travail doit comporter la traduction de son titre, un court «abstract» ainsi que 5 «mots-clé» au 
maximum, le tout en anglais. 

Nombre de pages: les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 
pages imprimées, illustrations comprises. Les autres travaux n'excéderont pas 20 pages et les thèses de doctorat, 30 
pages. 

Indications typographiques importantes: 

Nous recommandons que les textes soient fournis sur disquette 3,5" pour Macintosh ou 5 1/4" IBM- 
compatible, en utilisant le logiciel «Microsoft Word». 

Les disquettes ne seront retournées que sur demande de l'auteur. 

Quel que soit le moyen utilisé, machine à écrire ou ordinateur, les auteurs se conformeront aux instructions 
suivantes: 

- L'adresse sera placée sous le(s) nom(s) d'auteur(s). Le(s) prénom(s) seront écrits en toutes lettres. 

- Le choix des caractères est du ressort de la rédaction. Tout le texte des manuscrits doit être composé en 
romain («standard» des traitements de texte), y compris les titres et sous-titres. 

- Les mots qui doivent apparaître en italique à l'impression seront soulignés au crayon. 

(Uniquement les noms de genres et catégories inférieures ainsi que les locutions latines; les noms de 
catégories supérieures et les termes anatomiques sont en romain.) 

- Dans tous les cas ne pas utiliser de codes spéciaux de mise en page, de fin de page ou de format. 

- Ne pas couper les mots (césure). 

- Les notes infra-paginales, numérotées à la suite, doivent être groupées en fin d'article. 

- Pour la bibliographie, ne pas séparer les références par une «ligne blanche». 

Bibliographie: la liste des références ne devra comprendre que celles citées dans le texte et sa présentation 
sera conforme au modèle suivant (les soulignages sont à effectuer au crayon): 
Penard, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse. Genève, 43 pp. 

- 1889. Etudes sur quelques Héliozoaires d'eau douce. Archs.Biol. Liège , 9:1-61. 

Mertens, R. & H. Wermuth. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas, Kramer. Frankfurt am Main . XI + 264 pp. 
Handley, CO. Jr. 1966. Checklist of the mammals of Panama, pp. 753-795. In: Ectoparasites of Panama (R.L. 
Wenzel & V.J. Tipton, eds.). Field Mus. Nat. Hist. Chicago . XII+ 861 pp. 

Les abréviations doivent être citées conformément à la "World List of Scientific Periodicals" (Butter- 
worths, London). 

3. ILLUSTRATIONS 

Toutes les illustrations - numérotées de 1 à n - et les tableaux doivent être fournis en trois exemplaires: les 
originaux et 2 copies réduites au format A4. 

Les originaux ne seront retournés aux auteurs que sur leur demande. 

Réduction: les lettres et chiffres dans les figures (photos ou dessins au trait) doivent avoir au moins 1 mm 
après réduction. L'échelle sera indiquée sur les figures, les indications de grandissement ou de réduction (x 1000 
par exemple) ne sont pas admis. 

Dimensions: les figures ou les photos, groupées ou isolées, doivent être calculées de manière à ne pas dépasser 
122 x 160 mm après réduction. Le non respect de cette règle implique le renvoi du manuscrit. 
Légendes: les légendes des figures seront réunies sur une page séparée. 

4. CORRESPONDANCE 

Toute correspondance est à adresser à: 

Revue suisse de Zoologie - Muséum d'Histoire naturelle 

Route de Malagnou - C.P. 6434 

CH-1211 GENÈVE 6 

Tél. (022) 735 91 30 - Fax (022) 735 34 45 



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SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

et du 

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 



TOME 101 — FASCICULE 4 

Publication subventionnée par l'Académie suisse des Sciences naturelles 
et la Société suisse de Zoologie 



VOLKER MAHNERT 
Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève 

FRANÇOIS BAUD 
Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève 

DANIEL BURCKHARDT 

Chargé de recherche au Muséum d'histoire naturelle de Genève 

Comité de lecture 

Le président de la Société Suisse de Zoologie 

Le directeur du Muséum de Genève: Volker Mahnert — Systématique des 

vertébrés — Muséum de Genève 
Le président du comité: Ivan Löbl — Systématique des Insectes — Muséum de 

Genève 
Patrick Guérin — Physiologie et éthologie des arthropodes — Institut de Zoologie, 

Neuchâtel 
Willy Matthey — Ecologie, entomologie — Institut de Zoologie, Neuchâtel 
Claude Mermod — Ethologie et écologie des vertébrés — Université de Neuchâtel 
Paul Schmid-Hempel — Ecoéthologie, biologie des populations — Institut f. 

Terrestrische Ökologie, ETH Zürich, Schlieren 
Steve Stearns — Biologie de l'évolution — Institut f. Zoologie, Basel 
Beat Tschanz — Ethologie des Vertébrés — Zoologisches Institut, Bern 
Claude Vaucher — Systématique des Invertébrés — Muséum de Genève 

La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: Biogéographie, 
systématique, écologie, éthologie, morphologie, et anatomie comparée, physiologie. 

Administration ■ 



MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 
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Prix de l'abonnement: 

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230. 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées 

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Revue suisse de Zoologie, 101 (4) : 849-864; décembre 1994 



ZOOLOGIA 94 

Lausanne, 24-25 March 1994 

(Annual Conference of the Swiss Zoological Society) 



Un siècle de zoologie: histoire et perspectives 

Ein Jahrhundert Zoologie: Rückblick und Ausblick 



MAIN CONFERENCES 

B. Gottstein (Bern). Parasites now and tomorrow. 

R. Weber (Bern). Schweizer Pioniere der Entwicklungsbiologie. 

D. Duboule (Genève). Contrôle génétique de la moiphogénèse des membres chez les 
Vertébrés. 

T. Wildbolz (Zürich). Integrierter Pflanzenschutz: Ziele, Entwicklungen. 

J. Derron (Changins). Mouvements des pucerons vecteurs de virus: du piégeage à la 
prévision d'une épidémie. 

P. Schmid - H. (Zürich). Oekologie zwischen gestern und morgen. 

J. Koella (Zürich). Evolutiv-ökologische Ansätze in der Epidemiologie. 



ABSTRACTS 

Short papers 

A. Aebischer & D. Meyer (Institute of Zoology, Bd. Perolles, 1700 Fribourg): 
Periodic disturbances (inundations) and nesting site selection: life history traits of the 
savi's warbler, Locustella luscinoides. 

We have investigated the presumed influence of inundations, prédation and rainfall on 
nesting site selection and the resulting reproductive success for the Savi's Warbler. During the 
years 1991 to 1993 we measured 104 nests to answer the question whether a trade-off between 
the several risks for breeding failure could be detected. 

The nests were invariably situated in wetlands (Caricetum elatae or Cladietum marisci). 
at sites with tussocks and good litter cover (X 2 = 100.4; df= 2; p< 0.0001). The nest height 
above the lake level (at the time of the beginning of construction) averaged 20.3 cm. This 
measure also yielded the height of the nests above sea level (a.s.L). The variance of nest heights 
reflects physical constraints imposed by the tussocks. The average water levels above ground 
correlate with tussock heights, but do not affect the potential nesting sites. Multiple regressions 
allowed us to conclude that of all measured variables at the nesting site only the heights of the 



g50 ZOOLOGIA 94 



solid tussock parts and the lake levels at the time of nest construction correlate significantly 
with nest heights. The tussock structure rendered nest construction impossible under an altitude 
of 429.45 m a.s.l.; indeed no nests have been found under 429.50 m a.s.l. The lake level that 
reaches all nests up to their average height is 429.65 m a.s.l. If the lake (at the begin of nest 
construction) is below 429.50 m a.s.l., the birds can use all physically feasible parts of the 
tussock as support. In this case, the birds prefer however the lower parts as nest sites, 74% of 
all nests being constructed in the lower part of the potential nest height range (t-test; t = 5.7; n= 
80; p < 0.0001). We interpret this to mean that priority is avoiding the risk of an exposition to 
rainfall or to prédation from above (high nests) versus the risk of inundation (low nests). Of 104 
couples 87 (84%) raised fledglings successfully; there was an average of 3.35 fledglings 
leaving the nest. 6.6% of all nests were predated, 6.1% of them inundated, 1.4% of the broods 
perished due to weather conditions, for 1.9% the cause of reproductive failure is uncertain. An 
unknown but small number of individual hatchlings in successful broods may have died due to 
weather. The figures are in support of the hypothesis that there is a trade-off in a life-history 
trait of the bird, namely in the vertical nest site selection process. 

The local population of Lake Neuchâtel is geographically quite isolated from the 
nearest populations in the Netherlands or at Lake Neusiedl (A). We established a cohort life- 
table and fecundity schedule for this local population. We had to fill in unknown adult 
mortality factors with varying, but realistic values. The regular increases in population density 
since 1985 observed in the field were then simulated with the help of a Leslie matrix. 
According to this simulation, 40 to 60% of all nests might be lost in one season without 
engendering a population decline. In the year 1987 the lake reached exceptionally high levels 
during the breeding season, causing the loss of 60% of all broods. In the following year a slight 
population density decrease from 4.8 brood pairs /10 ha to 4.2/10 ha was noticed on 34 resp. 44 
ha of the most favorable wetlands. 



J.-L. Boevé (Institut für Pflanzenwissenschaften & angewandte Entomologie - 
ETH Zentrum/CLS - Clausiusstr. 21, 8092 Zürich): Defensive strategies in sawfly 
larvae (Hymenoptera. Symphyta) against predators. 

The larvae of most sawfly species are phytophagous and live freely on plant leaves. They 
are easily preyed upon by arthropods such as ants and by birds. However, defensive mechanisms 
exist in sawfly larvae. Highly diverse mechanisms have been reported repeatedly, but rarely 
studied for their actual efficiency. By comparing over sixty species of the subfamily Nematinae, 
clear differences are observed in visual appearance, i.e. body cryptic or brightly colored, 
gregariousness of individuals, and feeding location. Moreover, all species possess defensive 
ventral glands (investigation methodology: dissections, light and electron microscopy) which 
highly differ in their degree of development (morphometry) as well as in the type of volatile 
compounds produced (gas-liquid chromatography and mass spectrometry). The efficiency of the 
ventral glands as defence in combination with other factors such as behaviour and visual 
appearance of the larvae has been tested using ants and birds (bioassays). The former are at least 
repelled by the secretions of ventral glands, while the latter eat with reluctance brightly colored 
larvae and/or those producing large amounts of secretions. Implications of visual appearance on 
gregariousness has also been investigated in nature (field work). Since more than thirty years and 
certainly for many further years, defensive strategies in insects, generally, constitute an exciting 
field of research involving disciplines such as biology, ecology and chemistry. 

P. Brodmann, F. Frey-Roos & H.-U. Reyer (Zoologisches Institut, Winter- 
thurestrasse 190, 8057 Zürich): Relationships between food resources, foraging 
patterns and reproductive success in the water pipit, Anthus spinoletta. 

A basic but rarely tested assumption in optimal foraging theory is that positive 
relationships exist between the foraging pattern of an animal, its short-term benefits in feeding, 



ZOOLOGIA 94 85 1 



and its long-term benefits in fitness. We present evidence for these relationships for a central 
place foraging situation. The foraging behavior of adult water pipits (Anthus spinoletta) feeding 
nestlings was studied in an Alpine habitat near Davos, Switzerland. The following results were 
obtained: (1) Searching effort decreases with increasing distance from the nest. (2) The amount 
of prey and the proportion of large items brought to the nest increases with increasing foraging 
distance. (3) Water pipits do not forage according to habitat availability, but prefer vegetation 
types with the highest food density (mainly grass and herbs) and avoid those with the lowest. 
(4) This selectivity is only expressed when the birds foraged more than 50 m from the nest, i.e. 
usually outside the territory. Among the several potential interpretations of these results the 
most parsimonious is that foraging decisions are based on profitability, i.e. on the net energy 
gain per time unit. (5) Food conditions translate into fitness: the number of fledglings per nest 
is related positively to the average prey biomass in the feeding place and negatively to the 
average distance between the feeding place and the nest. Maximum economic distances, which 
were predicted from this food-fitness relationship, agreed well with the actual foraging 
distances observed. This suggests a close connection between foraging decisions and fitness. 

D. Cantoni Glaizot (Lausanne). Effect of extra-food on spatial organization in 
non-breeding shrews (Crocidura russala). 

B. Condé (Nancy). Palpigrades à répartition indo-madécasse et morphogenèse 
postembryonnaire de Koeneniodes madecassus Remy. 

O. Daniel (ETH / Institute for Terrestrial Ecology, Bodenbiologie, Graben- 
str.3, 8952 Schlieren): The role of resource quality for the nutrition of the wood louse 
Porcellio scaber. 

Plant remains are used by wood lice as a food resource. The quality of these resources 
depends on physical properties, content of primary and secondary plant compounds and the 
micro-organisms colonising and decomposing the plant material. Various reports assume 
micro-organisms to be an attractive part of food resources, because of its high digestibility and 
nutrient content. However, evidence in these reports is mostly based on plate counts, which are 
known to substantially underestimate numbers of micro-organisms. As an alternative, we used 
fluorescence microscopy coupled with an automated image analysis to directly estimate 
bacterial numbers and hyphal lengths. Our results with leaves of beech and oak in consecutive 
decomposition states showed that ingestion rates by Porcellio scaber were highest, when 
bacterial numbers and hyphal lengths were maximum. To test whether micro-organisms are a 
significant portion of the diet, we calculated the microbial biomass. Maximum bacterial plus 
fungal biomass amounted to about 2% of the weight of the leaves. Considering the weight loss 
of the leaves at the pertinent decomposition state of 10%, the yield of the microorganisms was 
about 20 %. Since 20% is a significant portion of the parts of the leaves which were degradable, 
we assume that microorganisms are an essential part of the wood lice' diet. 

M. Egloff /Zürich). Initial swim bladder inflation in physoclistous fish: factors 
affecting inflation success in perch larvae (Perca fluviatilis L.). 

E. Fioramonti (Zürich). Der Einfluss von pH und Triphenylzinn (TPT) auf das 
Wachstum und die Entwicklung von Grünfröschen (Rana lessonae, Rana esculenta). 

S. Gebhardt - H. (Bern). The relations between weight loss in female blue tits 
and their breeding success. 



852 zoologia 94 

O. Glaizot (Institut de Zoologie et d'écologie animale, UNIL/BB, 1015 
Lausanne): Does it pay to superparasitize? A review of the answers. 

Parasitoid-host interactions differ from predator-prey interactions in that an host can be 
attacked more than once. A host which has been attacked by two or more parasitoids is said 
superparasitized. In solitary parasitoids, only one egg can develop from one host, leading to 
competition between developing larvae within a superparasitized host. Usually, the first egg has a 
greater chance to survive than the second one, the second one a greater chance than the third one, 
and so on. 

It has been shown that insect parasitoids are able to discriminate between healthy and 
already parasitized hosts. The mechanism may vary among species (e.g. direct detection of the 
egg and internal or superficial pheromone marking when laying). 

Despite the lower probability of an egg laid in -a parasitized host to survive and the 
discrimination ability, superparasitism is observed in most of the parasitoid species. This has lead 
to numerous theoretical and empirical studies, describing superparasitism as an optimal behavior. 
The models are generally derived from optimal foraging theories and show under which 
conditions superparasitism pays or not. 

This paper is a critical review of the major models done on superparasitism. I will try to 
summarize the assumptions of these models, focusing on the intrinsic knowledge the parasitoids 
must have of the environment and the hosts. The parasitoid is generally assumed to know exactly 
the host state (healthy or parasitized) and to take a dichotomous decision (laying or rejecting), 
according to the environmental conditions. A new model, in which the costs consist on the time 
to inspect the hosts will be described. This model doesn't assume a perfect knowledge of the host 
state, and therefore doesn't predict a dichotomous decision on parasitized hosts. 

P. Jeanneret (Station Fédérale de Recherches Agronomiques de Changins, C.P. 
254, 1260 Nyon): Tortricids (Lep. Tortricidae) and apple orchards: populations ex- 
changes with surrounding environnement. 

Tortricids are very common pests in apple orchards all around the world. Their 
polyphagy allows them to colonize a very large range of habitats including forests, groves, 
hedgerows, family gardens, etc. In the area of Nyon-La Côte (Lemanic Bassin), common 
landscape is a mixture of such ecosystems with agricultural fields (for instance, apple orchards). 

Present paper investigates the tortricid fauna movements between the apple orchard 
ecosystem and its surrounding. To sample moth movement, a bidirectional malaise trap is put 
each side of 6 apple orchards. Results are presented for the 1992 field season. 

Data structure are evaluated with clustering techniques, correspondence analysis and 
MANTEL tests. A systemic approach considers the global flight activity at the interface of the 
ochard and its surrounding and, for the agricultural meaning, a separated analysis is conducted 
with species that are typically associated with apple tree. 

Conclusions are made considering the subjacent environnmental factors implicated, pest 
management and landscape ecology. 

L. Keller (Institut de Zoologie et d'écologie animale, UNIL/BB, 1015 Lausanne 
& Zoologisches Institut. Station Hasli, 3032 Hinterkappelen): "Cultural transmission" 
of alternative social organisations in one ant. 

Understanding whether intraspecific variation in social organisation has a genetic basis or 
not is fundamental to understand processes of social evolution. Two social forms exist in the fire 
ant Solenopsis invida, one in which colonies are headed by a single queen and the other in which 
colonies are headed by multiple queens. Experiments showed that new queens produced in these 
two social forms differ in size and other phenotypic characteristics. These differences constrain 
the reproductive option of queens, so that they can only form new colonies with the same social 



zoologia 94 g53 



organisation as their natal colony. Cross-fostering experiments demonstrated that the phenotypic 
differences among queens result from the type of social environment in which they are raised 
rather than genetic factors. This conclusion is supported by the lack of genetic differences 
between the two social forms, as evidenced by a study of 12 polymorphic loci. This study thus 
demonstrates that there is a "cultural transmission" of the two social organisations. 

M. Kottelat (BP 57, 2952 Cornol, Switzerland & Zoology Department, National 
University of Singapore): Freshwater fish biodiversity in Western Indonesia: state of 
the art, threats and need for a pragmatic biodiversity approach of systematics. 

In a recent book on western Indonesian freshwater fishes, Kottelat & Whitten (1993. 
Freshwater fishes of western Indonesia and Sulawesi. Periplus, Hong Kong, xxxviii + 221 pp., 84 
pis.) describe and illustrate 964 named fish species known to occur inland on Sumatra, Borneo, 
Java, Bali, and Sulawesi. 400 strictly freshwater species are known from Borneo (38% of them 
endemic), 270 (11%) from Sumatra, 130 (9%) from Java and 70 (76%) from Sulawesi. This 
points to the biodiversity uniqueness of Sulawesi, the richness of Borneo, and how poorly 
Sumatra is known. Lack of detailed surveys of most basins biases Zoogeographie and conserv- 
ation issues. Some 50% of the Javanese species, not obtained by recent surveys, may be extinct. 
Most threatened habitats are: freshwater and peat swamps, hill and foothill forest streams. With 
their great habitat complexity, foothill forest streams are the richest habitat throughout Southeast 
Asia; it is completely gone in Java. Ongoing fieldwork lead to the discovery of more than 80 new 
records and new species since writing the book and we predict that at least 300-500 additional 
species will be discovered in the next 10 years given proper support to real field research. 
Obviously, present systematic practices do not allow to follow the pace of new discoveries and an 
important update of the goals and means of systematics is in order. Beside academic rites and 
traditions, there is a need to develop a pragmatic approach of systematics taking into account the 
outputs needed for a decent understanding and conservation of biodiversity. 

C. Lienhard (Muséum d'histoire naturelle, CP 6434, 1211 Genève 6): Hundert 
Jahre Insektensystematik am Beispiel der Psocopteren. 

Die Psocopteren (Staubläuse) sind eine der kleineren Ordnungen der Neoptera, 
zusammen mit den Phthiraptera bilden sie innerhalb der Paraneoptera die monophyletische 
Gruppe der Psocodea. Die Zunahme der Anzahl beschriebener Arten hat vor allem in der zweiten 
Hälfte des 20. Jahrhunderts alle Prognosen weit übertroffen (vgl. z. B. die Prognose von maximal 
ca. 2200 Arten durch Steyskal 1973). Anzahl bekannte Arten (bzw. Gattungen) (ab 1974 nach 
eigenen unpublizierten Zusammenstellungen): Hagen 1866: 136 spp. (21 gen.); Roesler 1944 
(Schätzung): 1000 (152); Smithers 1967 (Stand 1964): 1605 (197); 1974: 2322 (236); 1984: 
3147 (272); 1994: 3860 (309). Es kann angenommen werden, dass gesamthaft mindestens 8000 
Arten existieren. Die Anzahl der wissenschaftlichen Publikationen über Psocopteren hat sich 
innerhalb der letzten 30 Jahre ungefähr verdoppelt (von 1300 Titeln in Smithers 1965 auf 2600 
Titel in Smithers & Lienhard, 1992: A revised bibliography of the Psocoptera. Tech. Rep. Austr. 
Mus., No. 6). Die Ordnung wird heute in 3 Unterordnungen und 37 Familien gegliedert. Die von 
Seeger (1979) mit Hilfe der Methoden der phylogenetischen Systematik sensu Hennig 
aufgestellte Hypothese über die Monophylie der Psocoptera wird zwar diskutiert, konnte aber bis 
heute nicht falsifiziert werden (cf. Lyal 1985 und Kristensen 1991 in Insects of Australia, Vol. 
I, p. 136). Die Probleme, die die Zunahme der Formenkenntnis für die Stabilität der Klassi- 
fikation mit sich bringen, lassen sich an den Beispielen der Familiengruppen der Amphi- 
entometae und Caecilietae besonders gut veranschaulichen. Die moderne entomologische Syste- 
matik hat die Aufgabe, ein den Anforderungen an ein universelles biologisches Bezugssystem 
genügendes phylogenetisches System auszuarbeiten, das zugleich praktische Bedürfnisse bei der 
Organisation von Museums-Sammlungen erfüllen muss. Bei vielen Gruppen, auch bei den 
Psocopteren, sind wir noch relativ weit von diesem idealen System entfernt. Die Systematiker 



854 zoologia 94 



versuchen, in kleinen Schritten (Teil-Revisionen) dem Ziel näher zu kommen, was eine enge 
Zusammenarbeit zwischen verschiedenen Arbeitsrichtungen erfordert. Wichtig sind sowohl die 
beschreibend arttaxonomischen und faunistischen Arbeiten (inkl. Feldforschung) als auch die 
phylogenetischen Analysen, die heute meist der computergestützten Kladistik zu verdanken sind. 

J.-A. Lys (Zoologisches Institut, Baltzerstrasse 3, 3012 Bern): Prädations- 
aktivität epigäischer Raubarthropoden in einem Weizenfeld. 

Im Frühjahr 1993 wurde die Prädationsaktivität epigäischer Raubarthropoden in einem 
Winterweizenfeld analysiert. Einzeln ausgelegte Drosophila-Puppen dienten als Beute. Mit 
Direktbeobachtungen am Tag und Videoaufnahmen in der Nacht (Infrarot) wurden die beutefres- 
senden Arten erfasst. Diese Beobachtungen ergaben, dass'die Carabiden die wichtigsten Prä- 
datoren waren. Poecilus cupreus war der gefrässigste Carabide am Tag, Agonum muelleri 
während der Nacht. Signifikant höchste Prädationsraten wurden zwischen 10 Uhr morgens und 6 
Uhr abends beobachtet, die tiefsten zwischen 2 Uhr nachts und 10 Uhr morgens. Lineare Regres- 
sionen ergaben eine signifikante Beziehung zwischen Prädationsrate und Temperatur be- 
ziehungsweise Aktivitätsdichte. Die letztere Beziehung war bedeutend ausgeprägter, wenn nur 
die Aktivitätsdichte von Prädatoren berücksichtigt wurde, die ausgelegte Beute frassen. Qua- 
dratfänge und Becherfallen-Fänge zeigten grosse Unterschiede hinsichtlich dieser Prädatoren: Ihr 
Prozentsatz war mit der Quadratfang-Methode sehr klein, während die Fänge in den Becherfallen 
einen hohen Prozentsatz solcher Prädatoren aufwiesen. 



J.-C. Monney (Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Chantemerle 22, 
2007 Neuchâtel): Note sur la reproduction et la taille de Vipera aspis et Vipera berus 
en montagne. 

Dans une station de l'Oberland bernois située à une altitude de 1400 à 1600 m, les vipères 
aspics femelles se reproduisent tous les trois ou quatre ans, les vipères péliades femelles tous les 
deux, trois ou quatre ans. Les parturitions chez les aspics ont lieu en moyenne durant les deux 
dernières semaines d'octobre, soit un mois plus tard que chez les péliades. Au contraire, les 
accouplements printaniers sont plus précoces chez les vipères aspics. L'aspic tend vers une 
stratégie de gros vipéreaux peu nombreux, et c'est l'inverse pour la péliade. Mâles et femelles 
aspics sont significativement plus grands que les péliades, ces dernières étant quant à elles plus 
trapues. 

La comparaison du taux de mélanisme chez ces deux espèces et du poids respectif des 
femelles gestantes mélaniques et "normales" met en évidence des pressions de sélection 
différentes chez ces deux serpents. 

Ces résultats sont comparés avec les nombreux travaux traitant des mêmes espèces. 

C. Lang & O. Reymond (Conservation de la Faune, Marquisat 1, 1025 St- 
Sulpice): Restauration de l'état de deux lacs suisses indiquée par les communautés de 
vers des sédiments profonds. 

A partir de 1980, les concentrations en phosphore ont commencé à diminuer dans les 
eaux du Léman et du lac de Neuchâtel en réponse à la généralisation de l'épuration des eaux. Les 
communautés de vers (tubificidés et lumbriculidés) permettent de suivre les progrès de cette 
restauration au niveau des sédiments profonds. En effet, l'abondance relative des espèces de vers 
caractéristiques des lacs non pollués augmente et se rapproche peu à peu de 70% la valeur 
moyenne observée dans les lacs oligotrophes. Dans le Léman l'abondance des espèces oligo- 
trophies a passé de 17% en 1982 à 41% en 1991 à 40 m de profondeur. Dans le lac de Neuchâtel, 
l'abondance de ces espèces a également évolué de 16% en 1984 à 33% en 1992. L'amélioration 
enregistrée à 40 m de profondeur s'est, dans le Léman, étendue jusqu'à 150 m. Toutefois, les 



ZOOLOGIA 94 855 



communautés de vers de cette zone gardent davantage la trace des atteintes subies que celles des 
zones moins profondes. De ce fait la restauration de l'ensemble du lac prendra encore du temps. 

G. Pasinelli & J. Hegelbach (Breitenlooweg 4, 8047 Zürich): Habitat use and 
home range size of the middle spotted woodpecker {Dendrocopos médius). 

In 1991 and 1992, habitat use and breeding success were studied during January to June 
in a partly colour-ringed population of the middle spotted woodpecker. The study was carried out 
in a 800 ha wood in the northern part of the Canton Zurich. Within this wood, we chose on the 
basis of existing censuses two 35 ha plots. The first plot consisted of an old oak-hornbeam forest 
(oak density: 140 stems/ha), whereas the second plot was a pine dominated timber forest (oak 
density: 21 stems/ha). Oaks {Quercus spp.) were preferred in both plots during foraging. In 
addition, oaks with a diameter between 52 and 72 cm as well as large and free standing oak 
crowns were used more frequently than expected. The preferred foraging techniques were 
searching (41%) and poking (41.5%); during all months, pecking played a subordinate role 
(10%). Sapsucking was observed only in February and April. During the breeding season, we 
used radiotracking to determine home range size of individuals. In the oak/hornbeam forest, we 
determined an average home range size of 13.1 ha (n=4). The largest home ranges were found in 
the area with the smallest oak volume (m^/ha), but with the highest oak density (stems/ha). 
However, considering only oaks with a diameter larger than 52 cm, home range size decreased 
with increasing oak density and oak volume, respectively. Home ranges were defended strongly 
against conspecifics. The locations of the fights were in good accordance with the boundaries of 
the home ranges. Hence, there seems to be no evident difference between home range and 
territory of paired middle spotted woodpeckers during this period. 3 of the 4 intensively studied 
broods were successful (2 to 4 fledglings). No brood was found in the pine dominated timber 
forest. Thus, 8 oaks/ha larger than 36 cm in diameter are not sufficient for the middle spotted 
woodpecker to breed. When censusing middle spotted woodpeckers using tape playbacks, the 
investigated "territories" or "breeding pairs" should be checked later in the season by searching 
for active cavities, because home ranges can be larger than expected even in optimal habitats. 

N. Rank (Institute for Terrestrial Ecology, Swiss Federal Institute of Techno- 
logy-Zurich, Grabenstrasse 3, 8952 Schlieren): Effects of specialist predators on the 
population biology of leaf beetles. 

The larvae of several leaf beetles (e.g. Chrysomela spp., Plagiodera spp., Phratora spp.) 
possess a defensive secretion that is released from glands on the thorax and abdomen when they 
are disturbed by potential enemies. 

These secretions are known to protect the beetles against generalist predators. Some 
beetles obtain their defensive secretions from host plant chemicals (e.g. salicin), and the beetle's 
preference for plants that contain those chemicals has been considered an adaptation to avoid 
prédation. However, field studies indicate that larvae that produce their secretion do not always 
survive longer than those that produce none. One reason for this is that these beetles are less 
frequently attacked by generalist predators but more frequently attacked by specialists that are not 
deterred by the defensive secretion. I will describe the impact of one of these specialists, 
Parasyrphus melanderi (Diptera: Syrphidae) on egg survival and host suitability to a salicin- 
using leaf beetle Chrysomela aeneicollis (Coleoptera: Chrysomelidae) in California. I will also 
describe the importance of a similar specialist to two co-existing herbivores, the alder leaf beetles 
Agelastica alni and Linaeidea aenea at a locality in Switzerland. Finally, I will discuss the 
importance of these and other leaf beetle specialists for the population dynamics of leaf beetles in 
general. 

C. Rauter (Zürich). Umweltfaktoren, Brutpflegeaufwand und Reproduktions- 
erfolg beim Wasserpieper (Anthus spinoletta). 



856 zoologia 94 



H. Richner (Bern). Bird-Ectoparasite Interactions. 

O. Rossier (Genève). Influence de la végétation aquatique submergée sur la 
répartition et l'abondance de la perche {Perca fluviatilis) et du gardon (Rutilus rutilus) 
dans la zone littorale du Léman. 

B. Steiner (Bern). Effects of parasitisation by Chelonus inanitus on the titre and 
metabolism of juvenil hormone in the host Spodoptera littoralis. 

L. Sundström (Institut de Zoologie et d'écologie animale, UNIL/BB, 1015 
Lausanne & Zoologisches Institut, Station Hasli, 3032 Hinterkappelen): Split sex ratios 
induced by variable queen mating frequency in ants 

Hamilton's rule and the concept of inclusive fitness provide a theoretical basis for 
predicting reproductive characteristics of social insect colonies. Conversely sex allocation studies 
in social insects can be used to test inclusive fitness theory itself, since the optimal sex allocation 
ratios may differ for queens and workers depending on the relatedness structure within a colony. 
The most powerful such test is the analysis of individual colonies where the predicted sex 
allocation varies depending on variation in worker fitness functions. Recently developed models 
predict that workers may enhance their inclusive fitness by biasing sex ratios in response to the 
degree of relatedness asymmetry in each colony. Here I provide the first empirical evidence of 
facultative sex ratio biasing in response to relatedness asymmetries caused by inter-colony 
variations in queen mating frequencies. In a Finnish population of the ant Formica truncorum 
colonies have a single queen, mated to one or several males. Colonies show a bimodal 
distribution of sex ratios, with a significantly greater proportion of males in colonies headed by a 
multiply mated queen. 

C. Vaucher & A. de Chambrier (Muséum d'histoire naturelle, CP 6434, 1211 
Genève 6): Un mode de ponte inédit chez un cestode parasite de poisson-chat et 
nouvelles observations sur les critères d'identification des Proteocephalidae. 

Le poisson-chat cuirassé Platydoras costatus (L.) héberge au Paraguay deux espèces de 
cestodes du genre Proteoeephalus. 

L'une pond des oeufs très particuliers, pourvus d'une enveloppe externe démesurée et 
piriforme. Ces oeufs, réunis en paquets par les portions amincies et enchevêtrées de leur 
enveloppe, sont émis par une ouverture longitudinale qui occupe toute la longueur du segment. 
L'autre espèce possède des oeufs très habituels quant à leur morphologie. 

Le résultat de l'électrophorèse des protéines nous ont permis de tester la validité des 
critères morpho-anatomiques utilisés d'habitude pour distinguer les espèces. Le cas d'un individu 
unique, distinct des deux autres taxa par de faibles différences morphologiques et par plusieurs 
mobilités électrophorétiques différentes, est particulièrement intéressant. 

C. Ziegler (Basel). The impact of specialized herbivors on the labiate Marru- 
bium vulgare of the Mediterranean region in comparison to naturalised populations of 
Australia. 



ZOOLOGIA 94 857 



Posters 



P. Agnew & J.-C. Koella (ETH / Institute for Terrestrial Ecology, FB Experi- 
mentelle Oekologie, Grabenstr. 3, 8952 Schlieren): Mosquito-Microsporida mani- 
pulations: Fluctuating asymmetry and sex ratio distortion. 

Experimental manipulations of parasite infection are able to induce two levels of 
fluctuating asymmetry (FA), as measured by difference in wing length. The level of asymmetry 
observed depends upon the transmission route of the parasite. Larval infection conditions that 
favour vertical transmission of the parasite (from mother to offspring) show slightly higher levels 
of FA in females than in uninfected female controls. The level of FA is independent of the 
number of vertically transmitting spores. If larval infection conditions favour horizontal 
transmission (from larva to larva), some individuals survive to adulthood. Those females 
surviving an attempt of horizontal transmission by the parasite show higher levels of FA than 
those females with only vertically transmitting spores. Furthermore, the level of FA correlates 
with the number of horizontally transmitting spores. 

Vertical transmission in parasites is often associated with a strong female biased sex ratio 
distortion. Results are presented demonstating a linear response to infection conditions towards a 
strong male biased sex ratio despite subsequent vertical transmission. 

U. Albrecht, E. Kurt, T. Wyler, D. Schumperli & B. Lanzrein (Bern). Polyd- 
navirus of a parasitic wasp: characterization and analysis of replication. 

K. Bergen (Zürich). Effects of different ratios of Rana lessonae and Rana 
esculenta and their mating system. 

G. Bernasconi & B. Baur (Aumattweg 33, 3032 Hinterkappelen): Sperm 
competition in a simultaneous hermaphrodite. 

Sperm competition theory predicts that males should increase sperm expenditure (the 
number of sperm transferred at mating) with increasing sperm competition risk. Individual males 
may adjust their sperm expenditure in response both to cues revealing mating opportunities and 
reproductive competition averaged in the population, or to cues of the sperm competition risk 
incurred when mating with a given partner. We examined whether individuals of the simul- 
taneously hermaphroditic land snail Arianta arbustorum adjust sperm expenditure according to 
these two hypotheses. In a laboratory experiment we simulated sperm competition risk by 
exposing virgin snails to olfactory cues of the presence of conspecifics (potential mates and 
competitors) for 4 weeks, after which they were allowed to copulate. Spermatophores transferred 
by the experimental animals were collected, and the number of sperm counted. Snails exposed to 
a simulated risk of sperm competition did not deliver more sperm than snails denied any cues 
from conspecifics. In a second experiment, we examined sperm expenditures allocated to virgin 
vs non-virgin partners: due to long-term sperm storage, mating with a non-virgin partner results 
in higher sperm competition risk. The experimental snails transferred significantly more sperm to 
non-virgin mates than to virgin mates, supporting the prediction of sperm competition theory. 
This result suggests that snails can detect their partner's mating status and that they adjust their 
sperm expenditure accordingly. 

J. Gebhard (Naturhistorisches Museum Basel, Augustinergasse 2, 4001 Basel): 
Das Verhalten im Quartier und circadiane Aktivitätsmuster von im Herbst am Tag 
jagenden Nyctalus noctula (Vespertilionidae, Chiroptera). 

In der Fledermausstation "Hofmatt" bei Basel wurde mit Hilfe von zeitgerafften Infrarot- 
Videoaufzeichnungen die Jagdflugaktivität des Abendseglers untersucht. Während im Sommer 
noch eine strikte Dämmerungs- bzw. Nachtaktivität herrschte, wechselte diese zu einem 



g58 zoologia 94 



opportunistischen Jagdverhalten mit Tagflügen im Herbst. Definition für Tagflug: Ausflug mind. 
Ih vor Dämmerungsbeginn. Von September bis November 1993 konnten 14 Tagflüge registriert 
werden. Die Grösse der Kolonie variierte zwischen 4-22 Individuen, darunter viele Kurz- 
aufenthalter. Der früheste Ausflug (11 Ind.) begann am 7. Okt. um 11.00 Uhr. Die ersten kamen 
nach etwa lh mit prall gefüllten Bäuchen zurück, einige flogen noch am gleichen Tag ein zweites 
Mal aus. Die Mehrzahl war dann rein tagaktiv, weil sie in der folgenden Nacht nicht mehr 
ausflogen. Bei allen Tagflügen schien für mindestens kurze Zeit die Sonne, meist war es windstill 
und einige Stunden vor dem Ausflug begann ein steiler Temperaturanstieg. Im Quartier 
versammelten sich bereits einige Stunden vor dem Abflug zunächst noch lethargische Tiere am 
Ausflugloch, die dann dort zunehmend aktiver wurden. Wache Tiere schauten oft in die Sonne 
hinaus und schienen zu horchen. Die Auswertung zahlreicher Beobachtungen lässt vermuten, 
dass sie sich am Summen von Insekten orientierten und durch diese Signale schlussendlich zum 
Abflug in die Sonne motiviert wurden. Sie flogen einzeln oder truppweise ab. Der Einflug war 
meist unauffällig, ohne häufige Wiederholung des Anfluges. Während der Verdauungsphase 
wurde am Hangplatz ein kompakter Cluster gebildet, der sich nach einigen Stunden auflöste. 
Lethargisch konnten sie dann wieder zum Ausflugloch wandern. Tagesjagdflüge im Herbst 
werden als normales Verhalten gewertet. Es ermöglicht massgeblich die Bildung von Vorratsfett 
für den Winterschlaf. 

E. Gerber, M. Haffner & V. Ziswiler (Seefeldstrasse 44, 8008 Zürich): Ver- 
gleichende Nahrungsanalyse bei der Breitflügelfledermaus Eptesicus serotinus 
(Schreber, 1774) (Mammalia, Chiroptera) in verschiedenen Regionen der Schweiz. 

Anhand von Kotproben aus dreizehn Kolonien in verschiedenen Regionen der Schweiz 
konnte die Nahrungszusammensetzung von Eptesicus serotinus untersucht und in der Folge 
regional und saisonal verglichen werden. Die nachgewiesenen Beutetiere von E. serotinus 
verteilen sich auf 2 Klassen, 9 Ordnungen und 21 Familien. Die Ordnungen Coleopera und 
Lepidoptera konnten am häufigsten nachgewiesen werden. Der Anteil der einzelnen Taxa an der 
Nahrung unterscheidet sich sowohl regional wie auch saisonal. Eine mittels Clusteranalyse 
erhobene Gruppierung der Kolonien aufgrund der Aehnlichkeit in der Nahrungszusam- 
mensetzung stimmt weitgehend mit den zoogeographischen Regionen der Schweiz uberein. E. 
serotinus ist eine Fledermausart mit einem breiten Nahrungsspektrum. Dass diese Art nicht auf 
eine bestimmte Beutetiergruppe spezialisiert ist, zeigen die grossen regionalen und saisonalen 
Unterschiede in der Häufigkeit der einzelnen Beutetaxa und deren gegenseitige Ersetzbarkeit. E. 
serotinus hat die Tendenz eher grosse Beutetiere zu fressen, erjagt aber auch sehr kleine Insekten, 
sofern diese in Schwärmen vorhanden sind. E. serotinus richtet sich in seiner Nahrungswahl nach 
dem saisonalen und regionalen Insektenangebot. Seine Jagdhabitate konzentrieren sich nahe der 
Vegetation, werden aber auch in den freien Luftraum erweitert. Hauptsachlich werden fliegende 
Insekten erbeutet, wobei das Ablesen von Beutetieren von der Vegetation nicht ausgeschlossen 
werden kann. 

C. Grossniklaus-Burgin, T. Wyler, R. Pfister- Wilhelm & B. Lanzrein (Divi- 
sion of Developmental Biology, Zoological Institute, Baltzerstr. 4, 3012 Bern): Biology 
and morphology of the parasitoid Chelonus inanitus (Braconidae, Hymenoptera) and 
effects on the development of its host Spodoptera littoral is (Noctuidae, Lepidoptera). 

We show a scanning electron microscopic study of the internal stages of the solitary egg- 
larval parasitoid C. inanitus from the embryo to the third instar. We describe the development of 
the anal vesicle and the formation of new segments and show that the head and mouthparts 
change entirely with each instar. Measurement of the length, width and head width revealed that 
the parasitoids grow extremely rapidly in the late first, the 2nd and the early 3rd instar. 

C. inanitus induce in their hosts the precocious onset of metamorphosis and develop- 
mental arrest in the precocious prepupa. Measurements of weight and head capsule width in 
nonparasitised and parasitised S. littoralis show that the average weight of parasitised larvae is 



zoologia 94 859 



less than that of nonparasitised larvae already in the first instar and that the head capsule width is 
significantly smaller in parasitised larvae from the third stadium onwards. A comparison of 
parasitoid development in relation to host development revealed that the parasiotid's growth rate 
varies with the age of the host egg at parasitisation and that the parasitoid moults into the 2nd 
instar always after the host has moulted into its precocious last instar. Thus, C. inanitus, on one 
hand, regulates its host by inducing precocious onset of metamorphosis and developmental arrest. 
On the other hand, it adapts to host development by varying its growth rate and synchronising its 
moult into the second instar with host development. 

M. Haffner (Zool. Museum der Universität Zürich, Winterthurerstr. 190, 8057 
Zürich): Grobmorphologische und mikroskopisch anatomische Untersuchungen am 
Integument der Füsse kleiner Säugetiere (Mammalia). 

Das Integument als Abgrenzung des tierischen Organismus gegen die Umwelt wider- 
spiegelt Anpassungen an die artspezifische Lebensweise. So sind verschiedene Strukturen sehr 
funktionsgebunden auf der Körperoberfläche verteilt. Integumentalstrukturen an Hand- und 
Fusssohlen wurden an drei Ordnungen und 20 Arten untersucht und im Hinblick auf Adapta- 
tionen diskutiert. Dabei wurden vorläufig folgende Tendenzen festgestellt: 

grabende Arten: Ballenreduktion, Krallenplatten apikal breit und abgerundet, mechanisch 
am meisten belastete Krallen zu verbreiterten Schaufeln umgestaltet, Sohlen mit flachen runden 
bis vieleckigen Schildchen, a-Drüsen reduziert bis fehlend, Epidermis gleichmässig dick. 

gehende Arten: alle Ballen vorhanden, Terminalballen flach, Krallenspitzen stumpf. 
Sohlen mit flachen runden bis vieleckigen Schildchen versehen, Tasthaare an Vorderextre- 
mitäten. 

kletternde Arten: alle Ballen vorhanden, vergrössert und durch Fettpolster verdickt, mit 
zahlreichen Rillen und a-Drüsen versehen, Krallenplatte zugespitzt, mechanisch am meisten 
belastete Krallen verbreitert und apikal zur Unterlage gedreht, Sohlen mit noppenförmigen 
Schildchen und Finger- und Zehensohlen mit zweiteiligen erhöhten Querschildchen versehen, 
Tasthaare an Vorder- und Hinterextremitäten. 

fliegende Arten: vollständige Ballenreduktion bis auf einen Handballen, mechanisch am 
stärksten belastete Sohlenteile mit verdickter Epidermis, a-Drüsen reduziert, Krallen spitz und 
schmal, Sohlenoberfläche praktisch unstrukturiert, Tasthaare fehlen. 

K. Hofer & A. Kirchofer (Zoologisches Institut, Baltzerstr. 3, 3012 Bern): Drift 
and habitat choice of the nase {Chondrostoma nasus) during early life stages. 

Nase {Chondrostoma nasus), a rheophilic fish species living in the grayling and barbel 
regions of medium to big rivers, is classified as "vulnerable" (Cat. 2) in Switzerland. The distinct 
habitat requirements of early life stages are considered as most important for the conservation of 
populations. Mortality during early development strongly depends on abiotic factors among 
which discharge and stream flow charateristics are most important, as eggs and larvae are drifted 
downstream as soon as current exceeds a critical level. The present contribution resumes results 
of field studies on different drift modes during early life stages, which were performed during 
spring and summer 1993 in the Aare river near Bern (Switzerland). 

During reproduction a high proportion of eggs drifted downstream, the intensity of drift 
depending on water current and spawning activity. Although the fate of these eggs is not known 
today, this drift may be considered as "catastrophic drift". Newly hatched embryos drift mainly 
during the night near the water surface and it is supposed that this is a "distributional drift" in 
order to disperse fry to a varity of feeding grounds. The larvae then gather in shallow bays with 
low currents and with increasing lengths and better swimming abilities of the larvae during 
summer, the colonized habitat increases. In modified river sections without flood protected 
habitats, larvae are drifted further downstream during summer floods. Even though growth of 
larvae in this impounded section is even better than in the flowing section near the spawning 
sites, these events constitute a "catastrophic drift", as the lavae persist in a river section which is 



860 zoologia 94 



probably less suitable for juvenile nase after their feeding shift in autumn. The lack of flood 
protected habitats near the spawning sites results in high losses of eggs, larvae and juveniles and 
is considered as one important reason for the decline of the nase population in the Aare river. 



C. M. Hu, M. D. Kramer, M. M. Simon & L. Gern (Institut de Zoologie, 
Université de Neuchâtel, Chantemerle 22, 2007 Neuchâtel): Proteinic, antigenic and 
pathogenic variations of a cloned Borrelia burgdorferi isolate from tick hemolymph 
during in vitro and in ticks passages 

Borrelia burgdorferi is transmitted by Ixodes ricinus ticks in Europe. Heterogeneous 
protein profiles and antigenicities were observed among isolates from I. ricinus ticks and animal 
hosts. In unfed ticks, the spirochete is limited to the midgut and rarely observed in the 
hemolymph. In this study, we obtained a B. burgdoiferi isolate (NEI IH) from an unfed adult I. 
ricinus hemolymph which expressed the 33 kDa, 32 kDa, 23 kDa and 22 kDa proteins. During in 
vitro passages (p), NEI IH lost the 22 kDa protein in p5 and the 23 kDa protein in pi 5. Likewise 
after cloning of the wild type line we obtained cNEl IH which no more expressed the 22 kDa 
protein. In addition to their loss of reactivity with anti-22kDa/NE4 immune serum, the NEI IH 
variants and cNEl IH also lost the capacity to induce clinical arthritis in SCID mice. However 
when the cNEl IH was reintroduced to ticks and subsequently reisolated, most of the reisolates 
blotted by anti-22kDa/NE4 with 22 kDa and 23 kDa proteins. Two reisolates re-expressed the 22 
kDa protein and induced clinical arthritis in SCID mice. These results confirm that 22 kDa 23 
kDa proteins of spirochetes vary during in vitro passages and in ticks. Moreover the data suggest 
that spirochetal proteins lost during in vitro culture may be regained after reexposure of B. 
burgdorferi to its former environment and that the pathogenicity of B. burgdorferi for mice might 
be influenced by tick factors. 



P.F. Humair, R. Wallich, A. Aeschlimann & L. Gern (Institut de Zoologie, 
Université de Neuchâtel, Chantemerle 22, 2007 Neuchâtel): Homogeneity among 
Borrelia burgdorferi isolates from rodents trapped in an endemic area of Lyme 
borreliosis. 

Lyme borreliosis. a human multisystemic disorder caused by the spirochete Borrelia 
burgdoiferi (Bb), is transmitted in Europe via the bite of the tick Ixodes ricinus. Rodents proved 
to be the main reservoir hosts for the pathogen. European strains of Bb isolated from ticks and 
patients showed various protein patterns and reactivities to monoclonal antibodies. Recently, 
genetic differences permitted to distinguish three species: Borrelia burgdoiferi sensu stricto, B. 
garinii and B. afzelii. 

In this study the protein, antigenic and genetic "identity" of Bb isolated from rodents 
were analyzed and compared with that of isolates obtained from free-living ticks collected in the 
same area. The trapping of rodents and the collection of ticks by flagging were performed in a 
focus of Lyme borreliosis near Thun. Ear punch biopsies allowed to isolate the borrelial agent 
from 10 Clethrionomys glareolus voles and 1 Apodemus sylvaticus mouse. Seven isolates were 
recovered from nymphal and adult /. ricinus ticks. SDS-PAGE, Western blotting using mono- 
clonal antibodies and Southern blotting for the OspA gene were used to analyze and compare the 
rodent and tick isolates. All rodent isolates presented a great homogeneity and were related to the 
genospecies B. afzelii. On the contrary, tick isolates showed an heterogeneous protein and anti- 
genic picture. 

The contrast observed between the homogeneity of rodent isolates and the heterogeneity 
of tick isolates lets suppose that a B. burgdoiferi genospecies might be associated to a group of 
vertebrate reservoirs. If so. the diversity of B. burgdoiferi sensu lato observed in ticks might be 
caused by the variety of reservoir hosts existing in a focus of Lyme borreliosis. 



ZOOLOGIA 94 861 

A. Koepf, N. Rank, R. Julkunen-Tiitto & J. Tahvanainen (ETH / Institute for 
Terrestrial Ecology, Experimentelle Ökologie, Grabenstr. 3, 8952 Schlieren): Does 
larval survival depend on host-plant chemistry in a salicin using beetle? 

The larvae of Phratora vitellinae L. (Col.: Chrysomelidae) use plant derived phenol- 
glucosides as precursors of salicylaldehyde, the major compound of their defensive secretion. 
Larval growth and production of the defensive secretion are considered to play a key role in 
larval survival. Both traits were tested in the lab on the preferred host plant {Salix myrsinifolid), 
one other salicylate rich willow (S. pentandra) and one salicylate poor willow species (S. phyli- 
cifolia). The relative growth rate was significantly higher on S. myrsinifolia and S. pentandra 
than on S. phylicifolia. The ability to produce the defensive secretion was best in 5. pentandra, 
good in S. myrsinifolia and very poor in 5. phylicifolia. 

A field experiment was conducted to check whether this positive effect of the high salicin 
plants on larval growth and secretion could also be found on larval survival. Survival on 5. pen- 
tandra was significantly lower than on 5. myrsinifolia and S. phylicifolia. These results show, that 
the preference of P. vitellinae for 5. myrsinifolia can not be explained by lab experiments alone, 
but that it is rather necessary to test performance also in the field. 

R. Kropil (Zoologisches Institut der Universität Bern, Baltzerstrasse 3, 3012 
Bern, Schweiz, und Forstfakultät der Technischen Universität, Masarykova 20, SK-960 
53 Zvolen): Ökologische Aspekte der Besiedlung einer Sturmschadenfläche durch 
Vögel. 

Auf einer 33 ha grossen Windwurffläche am Schwyzer Nordalpenrand wurde 1993 die 
Brutvogelgemeinschaft mit Hilfe der Revierkartierung erfasst. Es wurde versucht, die Verteilung 
und Grösse der Reviere, die innerhalb der Windwurffläche stark variierten, mit der Vegetations- 
struktur, dem Nahrungsangebot und abiotischen Standortsfaktoren in Zusammenhang zu stellen. 
Die Gesamtsiedlungsdichte betrug im schwach besiedelten Abschnitt (Teilfläche A; 10,5 ha; 
Kuppenlage) 26,4 Reviere/10 ha, im dicht besiedelten Bereich (Teilfläche B; 12,1 ha; Hanglage) 
68,8 Reviere/10 ha. Die Reviergrössen von Zilpzalp und Zaunkönig waren auf A signifikant 
grösser als auf B. Die meisten Vogelarten suchten bevorzugt auf Palm weide und Weisstanne in 
einer Höhe von 3-5 m nach Nahrung. Abkäschern ergab keine Unterschiede im Arthropo- 
denangebot pro Astlänge auf den beiden Teilflächen. Die Biomasse der Schicht 35 m, und damit 
die absolute Menge des Nahrungsangebotes, ist aber auf Teilfläche B deutlich höher. Gleichzeitig 
bieten höhergelegene, kompakte Schichten bessere Versteckmöglichkeiten, was beim fest- 
gestellten hohen Prädationsdruck auf der Untersuchungsfläche von Bedeutung ist. 

N. Lachat Feller (La Chaux-de-Fonds). Diet of the stone marten in relation to 
water vole abundance. 

C. Lang & O. Reymond (St-Sulpice). Qualité de l'eau dans les rivières vau- 
doises indiquée par les communautés d'invertébrés. 

N. Lebet & L. Gern (Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Chante- 
merle 22, 2007 Neuchâtel): Borrelia burgdorferi : systemic infection in unfed Ixodes 
ricinus nymphs. 

Borrelia burgdorferi, the agent of Lyme borreliosis is vectored in Europe by Ixodes 
ricinus. In unfed ticks, the spirochete resides primarily in the midgut, but a low percentage (5%) 
of naturally infected ticks may present a systemic infection involving tissues like salivary glands 
and central ganglion (Burgdorfer et al., 1983, 1988). 



862 zoologia 94 



In this study, we investigated histologically the infection in 38 unfed nymphs collected in 
two sites in Switzerland (Neuchâtel n=15 and Aarberg n=23) as well as in 35 nymphs which were 
fed as larvae on 3 infected Apodemus sp. mice, using silver staining. 

In Aarberg, 9/23 nymphs were infected and 2 of them were systemically infected, and in 
Neuchâtel 6/15 had spirochetes but limited to the midgut. Among the 35 nymphs examined after 
an infectious blood meal on rodents, 14 were infected and 2 had a disseminated infection. 

A total of 4/29 (14%) infected nymphs presented a systemic infection which represents a 
much higher percentage than previously described. In these systemically infected ticks, salivary 
glands were always infected although at various degrees. 

It is generally accepted that spirochetes present in the midgut at the beginning of the 
blood meal penetrate the midgut and invade salivary glands, and that transmission appears to be 
delayed as a result of the time it takes for them to reach saliva. Therefore presence of spirochetes 
in salivary glands in systemically infected ticks before the beginning of the blood meal may 
greatly reduce this delay. Moreover, we observed that the percentage of systemic infections 
differs in each group, and the geographic origin as well as the strains of B. burgdorferi may be 
important factors. 

S. Leuba-Garcia 1 , M.D. Kramer 2 , R. Wallich 3 & L. Gern 1 : Borrelia burg- 
dorferi isolates from different organs of Ixodes ricinus adults. 

1 Institut de Zoologie, University of Neuchâtel, Neuchâtel, Switzerland. 

2 Institut für Immunologie, Ruprecht-Karls Universität, Heidelberg, Germany. 

3 Angewandte Immunologie, Deutsches Krebsforschungszentrum, Heidelberg, Germany. 

Borrelia burgdorferi, was isolated from 22 out of 133 adult Ixodes ricinus ticks collected 
from vegetation in two sites in Switzerland (Neuchâtel and Staatswald). 

From 17 ticks, spirochetes could be isolated from more than one organ. When the 
different isolates obtained from one tick were compared by SDS-PAGE analysis, differences in 
the protein profiles were observed in 8 cases. The isolates were further compared by 
immunological methods using mono- and polyclonal antibodies. Differences were observed in the 
outer surface proteins of 31-35 kDa (OspA and OspB) and 18-25 kDa (OspC). 

Genetic divergence among isolates was evaluated by use of a B. burgdorferi specific 
gene probe for ospA. Correlation could be observed between immunological differences in OspA 
defined by monoclonal antibody LA3 1 and genetic variation of ospA as judged by restriction 
fragment length polymorphism (RFLP). 

Our findings indicate that systemic infection in unfed /. ricinus adults, as reflected by 
isolation of B. burgdorferi from multiple organs of one tick, is more frequent (8/22, 36%) than 
previously described (5%) (Burgdorfer W., A.G. Barbour, S.F. Hayes, O. Péter & A. 
Aeschlimann. Acta tropica 40 (1983): 79-83.). 

Moreover, the presence of different B. burgdoiferi phenotypes/genotypes in one tick is 
described for the first time. The finding may have bearings (i) on the time of tick attachment 
required for spirochete transmission since borreliae are already present in the salivary glands of 
systemically infected ticks at the beginning of the blood meal and (ii) perhaps also on the 
diversity of B. burgdorferi phenotypes inoculated by these ticks. 

M. Liberek (Institut de Zoologie, Université de Neuchâtel, Chantemerle 22, 
2007 Neuchâtel): Ecologie du chat sauvage (Felis s. silvestris Schreber, 1777) dans le 
Jura vaudois et distribution en Suisse. 

Ce poster n'est qu'une présentation d'un travail de thèse qui a débuté au mois de janvier 
1994. Les travaux effectués en Suisse sur le chat sauvage, ou forestier, sont principalement des 
recherches réalisées soit sur des spécimens de musée, soit sur des individus en captivité ou soit 
encore sur des animaux retrouvés morts. Bien qu'à l'étranger des études concernant l'écologie du 
chat sauvage, à l'aide de la radiotélémétrie. sont menées depuis plusieurs années déjà, aucune 



ZOOLOGIA 94 863 



étude similaire n'a été entreprise en Suisse. Cette recherche a donc pour buts d'étudier, en utilisant 
la radiotélémétrie, le régime alimentaire du chat forestier, son activité, l'utilisation de l'habitat, les 
caractéristiques des lieux de repos, la description des domaines vitaux et l'organisation sociale, 
les facteurs limitants et les causes principales de mortalité ainsi que sa distribution en Suisse. 
Trois individus, une femelle et deux mâles, ont été capturés jusqu'à ce jour et équipés d'un collier 
émetteur. Il ressort des premiers résultats, encore quelque peu anecdotiques!, que la femelle 
dispose d'un domaine vital de l'ordre de 2,5 km 2 (N=49) et le mâle de 11 km 2 (N=16) (méthode 
du polygone convexe). Les données concernant le deuxième mâle sont encore largement 
insuffisantes. Un appel est lancé afin d'obtenir toutes informations (observations, données sur des 
lâchers [surtout clandestins!], etc.) sur cette espèce. Les personnes susceptibles de pouvoir me 
renseigner sont priées de me contacter. 

F. de Marval (Neuchâtel). Epidemiology of tick-borne encephalitis in 
Switzerland. 

R. Pfister & B. Lanzrein (Bern). Induction of precocious metamorphosis in 
Spodoptera littoralis by implantation of parasitoid larvae (Chelonus inanitus). 

E. Rouvinez, L.N. Toutoungi & L. Gern (Institut de Zoologie, Université de 
Neuchâtel, Chantemerle 22, 2007 Neuchâtel): Can the hedgehog, Erinaceus europaeus, 
be considered as an amplifying host for Borrelia burgdorferi ? 

Borrelia burgdoferi, the causative agent of Lyme borreliosis was first described in the 
United States in the midgut of Ixodes damrnini (Burgdorfer et al., 1982). In Europe, the tick 1. 
ricinus was considered to be the only vector of this bacteria until 1 . hexagonus was found to 
harbour spirochetes (Liebisch et al., 1991). This tick species is frequently found on hedgehogs 
(Toutoungi et al., 1991). Therefore we investigated hedgehogs in order to define whether these 
mammals can play a role as amplifying hosts: i.e. whether they are able to transmit spirochetes to 
ticks feeding on them. Hedgehogs were captured in urban and suburban areas (Neuchâtel). Ticks 
collected from these animals were determined to species and examined for B. burgdorferi by 
direct immunofluorescence test. The infection status of the hedgehogs was determined by xeno- 
diagnosis using uninfected 1. ricinus and 1. hexagonus larvae. Three hedgehogs were captured 
and they were infested by a total of 82 ticks: 56 (68%) 1. hexagonus and 26 (32%) 1. ricinus. 
22/291. hexagonus and 2/21. ricinus were infected by spirochetes. 16/21 (76%) 1. hexagonus 
females transmitted the spirochetes transovarially: the infection rate of the egg-layings varied 
between 2.1% and 30%. Using xenodiagnosis, we observed that 1/2 hedgehogs was able to 
transmit the infection to 4/11 (36%) 1. ricinus larvae and 6/12 (50%) 1. hexagonus larvae. These 
preliminary results show 1 ) that hedgehogs are amplifying hosts since they are able to transmit 
the spirochetes to uninfected ticks and 2) that 1. hexagonus females are able to transmit 
transovarially the infection to their larvae under natural conditions which confirms previous 
results obtained under laboratory conditions (Toutoungi et al., 1993). 

K. Schiegg (Zürich). Breeding ecology of house sparrows {Passer domesticus). 

H.-P. Stutz (Zürich). Verbreitung der Weissrandfledermaus Pipistrellus kuhlii 
nördlisch der Alpen. 

A. Widmer & P. Schmid-Hempel (Zürich). Assessing the genetic differen- 
tiation of Bombus lapidarius populations using Random Amplified Polymorphic DNA. 



854 zoologia 94 

A. Widmer, E. Benelli & P. Schmid-Hempel (ETH / Institute for Terrestrial 
Ecology, FB Experimentelle Oekologie, Grabenstr. 3, 8952 Schlieren): Species diver- 
sity, abundance and parasite prevalence in natural populations of bumble bees. 

We present field data on the species composition and parasite prevalence in bumble bee 
comunities. Animals were collected on dry meadows at six sites in the Swiss Jura mountains and 
at seven sites in the Valais in 1993. These areas belong to two different Swiss zoogeographical 
regions. Bumble bee workers, males and queens of the genus Bombus Latreille as well as queens 
and males of the genus Psithyrus Lepeletier were determined and examined for the presence of 
microparasites, parasitoids and ectoparasite?. Morphological measurements that reflect species 
characterisics and show variation among localities were taken for Bombus workers. Variation in 
species diversity, abundance of bumble bees and the prevalence of parasites among localities 
within regions and between regions is discussed. 

K. Zbinden (Garbenweg 3, 3027 Bern): Computerised monitoring of meteo data 
and bat echolocation activity. 

A computerised remote measuring station has been built to simultaneously monitor bat 
echolocation activity and weather data. The station is capable of assessing acoustic data at 
localised bat hunting sites or at the entrance of bat roosts such as houses, caves or tree holes. 
Since the device is solar driven, it allows data gathering in the hunting habitat at very remote 
sites. The station has been successfully used to monitor bat flight activity at the entrance of a cave 
in France. It is now being set up to assess the impact of roof and lighting modifications at a 
skating-rink near Berne, Switzerland, which is used by the bat Nyctalus noctula as an important 
hunting ground in late autumn. The station is based on a commercial weather data logger of 
British origin. The device measures temperature, humidity, pressure, light level, wind speed and 
wind direction and was modified to log cumulative acoustic data instead of rainfall data. To 
achieve this, external electronics were built to convert the output signals of a Mini-11 bat detector 
into countable pulses. The countdown ratios are user selectable. The system offers an inexpensive 
solution to many problems of scientific activity monitoring. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (4) : 865-874; décembre 1994 



Linking evolutionary ecology with epidemiology * 



Jacob C. KOELLA 

Experimental Ecology, ETH Zentrum NW, 

CH-8092 Zürich, Switzerland. 

Linking evolutionary ecology with epidemiology. - The benefit of linking 
evolutionary ecology with epidemiology is discussed with two examples 
chosen from malaria epidemiology: the spread of chloroquine resistance, and 
an increase of the intensity of transmission over time in north-east Tanzania. 
Differences in the epidemiological patterns of chloroquine resistance in 
different geographical areas have long been known. Considering these 
differences from an ecological and evolutionary viewpoint, in particular 
using population genetics and frequency dependent selection together with 
models of the transmission of malaria, suggests that they arise because 
chloroquine resistance is linked to the parasite's immunological properties of 
malaria parasites. The intensity of transmission of malaria in north-east 
Tanzania increased considerably in the 25 years from 1965 to 1990. A 
possible explanation for this is that during this time chloroquine resistance 
has emerged and become common, and that resistant parasites are more 
easily transmitted than sensitive parasites. This suggestion finds indirect 
support from theoretical and laboratory based work on the evolutionary 
ecology of parasites. The theoretical work suggests that, in many cases, the 
time at which transmission stages are produced should increase as repli- 
cation rate of a parasite increases. This prediction is supported by in vitro 
studies on the development of the transmission stages of malaria parasites. 
Furthermore, because rapidly replicating parasites tend to be sensitive, it 
follows that resistance in vitro is associated with early, and thus intense, 
transmission. 

Key-words: Evolutionary ecology - Epidemiology - Malaria - Chloroquine 
- Resistence. 

INTRODUCTION 

The sciences of evolutionary ecology and epidemiology have largely progressed 
independent of each other. Only recently have attempts been made to merge the two 
schools. The most influential of these attempts has focused on the evolution of parasite 



* Main lecture presented at Zoologia 94. 



g66 JACOB C. KOELLA 

virulence (e.g. Anderson & May, 1982; Ewald, 1983), undermining the conventional 
wisdom that all parasites should evolve towards avirulence. Theory and data make it 
clear that natural selection can favour parasites with intermediate virulence or can lead 
to ever-increasing virulence. Most other work deals with the evolution of hosts in 
response to parasite pressure. Epidemiological models of host-parasite systems suggest, 
for example, that sexual reproduction is maintained by the pressure to continually 
evolve away from the rapidly evolving parasites (Hamilton, 1980; Hamilton & ai, 
1990; Ladle, 1992) and that parasites are responsible for the evolution of preference 
for mating partners bearing extravagant traits (Hamilton & Zuk, 1982). 

Thus, there has been some diffusion of epidemiology into evolutionary ecology. 
The integration of evolutionary and ecological ideas into epidemiology, however, is 
largely absent. Such an integration could contribute to a better understanding of epi- 
demiological patterns and distribution of disease, in particular because, in contrast to 
more traditional epidemiological thinking, evolutionary ecology emphasises the conti- 
nually changing parameters expected in a host-parasite system. I illustrate the benefit of 
linking evolutionary ecology and epidemiology with two examples chosen from 
malaria: the spread of chloroquine resistance, and the changes of the intensity of trans- 
mission over time. Both of these examples emphasise the importance of the evolution 
of the parasite and of its dynamics within its host for an understanding of its epide- 
miology. 

SPREAD OF CHLOROQUINE RESISTANCE 

The emergence of chloroquine resistant genotypes of the malaria parasite Plas- 
modium falciparum is one of the major factors that has prevented global eradication of 
malaria. Although much effort has been put into understanding the molecular mecha- 
nisms of chloroquine resistance, many questions about its distribution remain unans- 
wered. Why, for example, has chloroquine resistance, despite extensive use of the drug, 
not yet become fixed some 30 years after its emergence, but have many parasites 
remained sensitive to the drug? Why, after its first appearance in Africa, has chloro- 
quine resistance spread so rapidly through sub-Saharan Africa? A possible answer is 
that a parasite's resistance is associated with its other traits. Indeed, an association has 
been suggested between resistance and the parasite's immunological properties (Peters, 
1987; Koella & al., 1990; Koella, 1993). Such an association leads to frequency- 
dependent selection if, as is generally accepted (e.g. Forsyth & al., 1989; Mendis & 
al., 1991), immunity against malaria is genotype specific. Therefore, as the frequency 
of parasites that are resistant against chloroquine increases, the level of immunity in the 
human population against these parasites increases, so that the advantage of being 
resistant decreases. Thus, different immunological properties of resistant and sensitive 
parasites would explain why resistance initially spreads very rapidly in areas with 
intense transmission and extensive use of chloroquine, but subsequently remains fairly 
stable. 



LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 



867 



An association between drug resistance and immunological properties will lead 
to an evolutionary pattern similar to that in Figure 1. This pattern is based on the fact 
that protective immunity against malaria develops very slowly, which means that very 
young children are susceptible to disease, whereas older children and adults are essen- 
tially protected. During the early phases of the spread of resistance, the most common 
parasites are sensitive, and it is against these that immunity develops. The parasites 
surviving the immune system of people that are old enough to have developed pro- 
tective immunity will thus be on average more resistant than the parasites obtained 
from non-immunes. On the other hand, when resistance has reached an equilibrium and 
most parasites are resistant, immunity against resistant parasites will predominate, so 
that the parasites obtained from immunes will be mostly sensitive. These dynamics lead 



0) 

o 

c 

to 
'co 



(a) low frequency of resistant genotypes 




0-3 



5-10 

age [years] 



10-15 



© 
o 

c 
ro 

To 
'co 
cu 



(b) high frequency of resistant genotypes 




0-3 



5-10 

age [years] 



10-15 



Fig. 1 



Schematic presentation of the effect of immunological differences between resistant and sensitive 
parasites on the evolution of resistance. The resistance of parasites isolated from children at 
different ages, and thus with different levels of protective immunity, is sketched for areas with (a) 
low and (b) high frequencies of resistant parasites. The relative frequencies of individual isolates 
that infect children are indicated by the width of the triangles. The parasites cleared by the 
immune system are shown as the stippled area. The mean resistance of the parasites that survive 
the immune system, and can thus be isolated, is shown as a solid circle. 



868 



JACOB C. KOELLA 



to three testable predictions. First, when resistance has reached equilibrium, it should 
decrease with the age of the person from whom the parasites were obtained. Second, 
shortly after the emergence of resistance, we should observe a negative interaction 
between time since emergence and the age of the person from whom the parasites were 
obtained. Third, in areas with little transmission, i.e. where no immunity is developed, 
resistance should not depend on the age of the person. 

Support for an association between resistance and immunological properties was 
first observed in Ifakara, Tanzania (Koella & al., 1990), where resistance first 
appeared in 1981. Between 1982 and 1988 resistance of parasites obtained from chil- 
dren less than three years old increased steadily, whereas the resistance of parasites 
obtained from 12-15 year old school children decreased from very high levels in 1986 
to that from younger children in 1989 (Fig. 2). This is consistent with the second 
prediction, a negative interaction between time since emergence and the age of the 
children from whom the parasites were obtained. 



(a) parasites obtained from 0-3 year olds 

2.5t 




(b) parasites obtained from 10-15 year olds 

2.5 n 



1983 1985 1987 1989 

year 




1983 1985 1987 1989 

year 



Fig. 2 



The resistance of each isolate obtained from under three year old children (a) and from ten to 
fifteen year old schoolchildren (b). Resistance is measured as EC50, i- e - me concentration of 
chloroquine that reduces the replication rate of the parasite to 50% of the control value. High 
values of EC50 are thus associated with high resistance. The curves show the regressions of 
log(EC 50 ) against year. The slopes of the curves were 0.126 (p<0.001) for the under three year 

old and -0.233 (p<0.001) for the schoolchildren. 



Further evidence is obtained from WHO's database on drug resistance, which 
contains the results of all reported resistance tests. The analysis shown used the resis- 
tance for samples obtained between 1981 and 1989 from children less than 15 years 
old. The data were grouped into geographical areas containing countries with similar 
intensities of transmission (Table 1). For each area, an analysis of variance (Table 2) 
tested whether resistance of parasites was associated with time since emergence of 
resistance, age of the child from whom the parasites were obtained or the interaction of 
the two. Its results were consistent with the three predictions. In areas with low trans- 
mission aae had no effect on resistance. In areas with more intense transmission and 



LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 



869 



Table 1 

Geographical areas of differing intensity of transmission of malaria. Only those countries are 

listed that have sufficient data for the analysis. 



Low 


Intermediate 


Intense 


transmission 


transmission 


transmission 


West Asia 


Southeast Asia 


Southeast 
Asian Islands 


East Africa 


West Africa 


Afghanistan 


Bangladesh 


Indonesia 


Burundi 


Angola 


Iran 


Laos 


Philippines 


Kenya 


Cameroun 


Nepal 


Malaysia 


Vanuatu 


Madagascar 


Central African 


Oman 


Thailand 




Malawi 


Republic 


Pakistan 


Vietnam 




Mozambique 


Côte d'Ivoire 


Saudi Arabia 






Tanzania 


Gabon 


Yemen 






Uganda 
Zambia 


The Gambia 

Guinea 

Guinea-Bassau 

Liberia 

Nigeria 

Zaire 



Table 2 



Analysis of variance of the association of resistance and year since emergence of resistance and 

age of the child from whom the parasites were isolated. The interaction term is shown only where 

it was statistically significant at p<0.05. Resistance is given as EC 5 q, i.e. the concentration of 

chloroquine that reduces the replication rate of the parasite to 50% of the control value. 



Source df 


SS (Type III) 


F value 


P 


Estimate 


East Asia 










year 1 


0.307 


0.38 


0.54 


-0.024 


age 1 


1.287 


1.60 


0.20 


-0.024 


year * age - 


- 


- 


ns 




Asian Islands 










year 1 


11.866 


12.70 


<0.001 


0.267 


age 1 


6.432 


6.88 


0.009 


2.351 


year * age 1 


6.255 


6.70 


0.01 


-0.028 


East Africa 










year 1 


42.272 


43.69 


< 0.001 


0.314 


age 1 


28.252 


29.20 


< 0.001 


2.671 


year * age 1 


28.211 


29.16 


< 0.001 


-0.031 


West Africa 










year 1 


22.211 


35.72 


< 0.001 


0.279 


age 1 


5.573 


8.96 


0.003 


2.076 


year * age 1 


5.741 


9.23 


0.002 


-0.025 


West Asia 










year 1 


2.546 


5.95 


0.02 


-0.073 


age 1 


0.228 


0.53 


0.47 


-0.013 


year * age 


- 


— 


ns 





870 



JACOB C. KOELLA 



where resistance was increasing (i.e. where resistance had not yet reached its equi- 
librium), resistance initially increased and later decreased with age. In areas with in- 
tense transmission and where resistance remained constant, no interaction between age 
and year was observed. 

Thus, epidemiological data suggest that chloroquine resistance and immuno- 
logical properties of malaria parasites are associated. This conclusion was reached with 
a combination of concepts from epidemiology (knowledge of the distribution of 
disease), ecology (dynamics of the host-parasite interaction) and evolutionary theory 
(population genetics leading to frequency dependent selection and trade-offs). 

PARASITE LIFE CYCLES AND EPIDEMIOLOGY 

The intensity of transmission of malaria in north-east Tanzania increased consi- 
derably in the 25 years from 1965 to 1990 (Lines & al., 1991). Lines & al. eliminated 
several factors, including climatic changes, as causes, and suggested instead that the 
increase in intensity of transmission is due to the extensive use of chloroquine. 
However, evidence is lacking. 

Some indirect support can be obtained from quantitative studies on the dynamics 
of the malaria parasite's life cycle Malaria produces two stages within its human host: 
an asexual stage that replicates extensively within its host, and a sexual stage that 
cannot replicate but is taken up by a mosquito vector and allows transmission of 
malaria to another host individual. A typical example of the dynamics of these two 
stages is shown in Fig. 3. 




Days after infection 
Fig. 3 



The mean dynamics of Plasmodium chabaudi chabaudi within inbred mice during the initial 
period of infection. Each mouse was infected with a total of 5x104 parasites on day 0. The open 
circles show the geometric mean density of replication stages, the closed squares the geometric 
mean density of transmission stages measured in the blood of the mouse. Both densities are 
shown as the logarithm of the number of parasites per 10 5 erythrocytes. The later period of the 
infection, in which recrudescence up to low densities of both stages of the parasite occur, is 



LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 



871 



The dynamics of parasites such as malaria, with two stages within their host, 
were modelled by Koella & Antia (1994). The model describes the replication of 
the asexual stages, their conversion to transmission stages, and the interaction of the 
asexual stages with the host's immune system. It was used to calculate the pattern of 
investment into transmission stages that maximises the parasite's potential for trans- 
mission. The predicted pattern of investment largely depends on the replication rate of 
the parasite and the rate of development of the immune system. If the immune system 
can clear the parasite before it reaches a density at which it would kill the host, the 
optimal investment follows a bang-bang pattern; the parasite switches from no pro- 
duction of transmission stages to complete investment at a time shortly before it is 
cleared. If the parasite does reach lethal density, it achieves maximal transmission, if 
it replicates as rapidly as possible up to lethal density, i.e. if initially it does not invest 
into transmission. It then increases its investment to a level that reduces its net rate of 
replication to zero, so that the density of the asexual stages remains just below the 
lethal density. Finally, shortly before it is cleared by the immune system, it switches 
to complete investment into transmission. From this optimal pattern of investment 
into transmission it follows that parasites that replicate rapidly and can kill their hosts 
at low densities should produce transmission stages earlier than their more slowly 
growing, avirulent counterparts. Qualitative data on 16 Plasmodium species (obtained 
from Garnham, 1966) lend some support to the idea (Table 3), although the data are 
insufficient to test the prediction quantitatively. 



Table 3 

The time of the first appearance of transmission stages of various species of Plasmodium. The 
species are grouped by the rate of replication of the parasites and by the degree of virulence. 
Parasites with rapid replication have a doubling time of less than 12 hours, slow parasites more 
than 12 hours. Highly virulent parasites often kill their hosts, intermediately virulent parasites 
rarely kill their host but cause noticeable disease, avirulent parasites have only little noticeable 
effect on their host. The time of appearance is given within the parentheses as the day after the 
first replication stages are observed in the blood of the host. The data are taken from Garnham 

(1966). 



Rapid replication 



Slow replication 



Slow replication 



High virulence 



Intermediate virulence 



Low virulence 



P. berghei ! (1-2) 
P. knowlesi (3) 
P. simiovale (2) 
P. vinckei ' (1-2) 



P. chabaudi l (6) 
P. falciparum 2 (2-5) 
P. fragile (3-4) 
P. vivax (0-5) 



P. brasi liamtm (14-21) 

P. cynomolgi (9) 

P. gonderi (14) 

P.inui(U) 

P. malariae (10-23) 

P. ovale (5) 

P. shortii (7) 



1 : Rodent malaria; all other species infect primates. 

2: Time of appearance of initial form of the transmission stages. The mature form appears some 
ten days later. 



872 



JACOB C. KOELLA 



A more detailed analysis of the model leads to the prediction that, if a parasite 
generally does not kill its host, the time it switches to transmission should be positively 
correlated with the replication rate of its asexual stages. This prediction was supported 
for Plasmodium falciparum by Huber's (1991) study on its in vitro dynamics (Fig. 4a). 
The association between the dynamics of the asexual and the investment into sexual 
stages seems to be linked to a cost of resistance in that isolates containing resistant 
parasites replicated less rapidly than did sensitive isolates (Fig. 4b). On the other hand 




0.1 0.2 0.3 0.4 

replication rate of asexual stage 



\J.H- 
CO 






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CO 






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n 


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• 

• 

• 
• 


• 



sensitive resistant 



sensitive resistant 



Fig. 4 



Results of studies on the in vitro dynamics of Plasmodium falciparum (Huber, 1991). (a) 
Association between replication rate of the asexual stages and time of emergence of the first 
sexual stages, (b) Association between resistance and replication rate, (c) Association between 
resistance and time of emergence of sexual stages, (d) Association between resistance and peak 
density of sexual stages. In each graph, the dots show individual isolates, the horizontal bars 
show the means and the vertical bars show the standard errors of the mean. Resistance is given as 
EC 50 , i.e. the concentration of chloroquine that reduces the replication rate of the parasite to 50% 

of the control value. 



LINKING EVOLUTIONARY ECOLOGY WITH EPIDEMIOLOGY 873 

the dynamics of the production of transmission stages were also affected by resistance; 
transmission stages of resistant parasites were observed earlier (Fig. 4c) and at a higher 
density (Fig. 4d) than were those of sensitive parasites. If this pattern holds true in vivo, 
it would suggest a higher potential for transmission of resistant than of sensitive para- 
sites. Thus, the increase of transmission intensity in the past 30 years may be due to the 
evolution and spread of chloroquine resistance. 

If these suggestions were true, they would describe an interpretation of epide- 
miological data that would be difficult to find or test without explicity investigating the 
evolution of the malaria life cycle. Note that all of the evolutionary concepts described 
here are parts of a standard toolbox used by many evolutionary biologists; cost of resis- 
tance and life-history theory. Thus, what are standard tools in evolutionary ecology can 
help to explain patterns in epidemiology. 

DISCUSSION 

This paper emphasises that epidemiology can profit from evolutionary ideas, 
more explicitly that evolutionary ideas can help to explain patterns of disease. The 
suggestions, furthermore, demonstrate that using available knowledge to make pre- 
dictions about evolutionary changes would help to make disease control programs more 
efficient. It seems likely that extensive use of chloroquine will render the drug useless 
in a short time, because resistance will evolve and spread rapidly. A more detailed view 
suggests on the one hand that resistance may not be fixed because of frequency depen- 
dent selection. On the other hand it suggests that extensive use of chloroquine may not 
just make the drug more or less useless, but that it might lead to the opposite of what 
one wishes to achieve: a higher intensity of transmission. 

Note that the examples also show how parasitology and epidemiology will lead 
evolutionary ecologists to new ideas about old problems. Parasites, for examples, can 
be used to test ideas about selection operating at several levels: replication within indi- 
vidual hosts, and transmission among hosts. Finally, both examples touch on a newly 
developing field, which considers the interactions of parasites and the immune system. 
It describes the selection pressure imposed onto the parasite within its host by the 
immune system and how this selection pressure can determine the parasite's virulence 
or life cycle. 

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g74 JACOB C. KOELLA 



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Revue suisse de Zoologie, 101 (4) : 875-886; décembre 1994 



Ökologie zwischen Gestern und Morgen * 



Paul SCHMID-HEMPEL 

Experimentelle Ökologie 

ETH-Zentrum, NW, CH-8092 Zürich, Schweiz. 



Ecology between yesterday and tomorrow. - A short and selective 
overview over ecology during the past 100 years is given. Swiss ecologist 
have contributed to the field partie ulary around the founding years of the 
Swiss Zoological Society. Botanist were among the earliest to develop 
ecology, followed by zoologists and theoreticians only in the 1920's. A 
recurring theme is the role of evolution in ecology which has repeatedly 
sparked discussions and ultimately lead to evolutionary and behavioural 
ecology. The dichotomy between holistic and reductionist approaches has 
also characterized ecology in the past 100 years and seems not yet resolved. 
Current and future developments will include numerical ecology made 
possible by the rapidly increasing computer power, and the introduction of 
molecular methods that will allow to merge population and evolutionary 
genetics with ecology. 

Key-words: Ecology - Evolution - History - Switzerland. 

VON DEN ANFÄNGEN 

Die Beschäftigung mit den Phänomenen der umgebenden Natur ist so alt wie die 
Menschheitsgeschichte. Dies belegen die Zeichnungen und Malereien, welche etwa in 
der Höhle von Lascaux gefunden wurden und verschiedene Tiere darstellen. Ihr Alter 
wird auf 10'-20'000 Jahre geschätzt. Es ist sicher, dass diese Tiere als Beuten der Jäger 
eine besondere Bedeutung im Leben des vorzeitlichen Menschen hatten. Der Jagderfolg 
muss für das Überleben und Gedeihen der lokalen Gruppe und ihrer Mitglieder 
entscheidend gewesen sein. In einem gewissen Sinne waren erfolgreiche Jäger auch 
gute Ökologen, indem sie die Wanderungen, die Bestände und die Gewohnheiten des 
Wildes kennen und vorhersehen mussten, was zwangsläufig ein Verstehen der natür- 
lichen Vorgänge bedeutet. Obwohl das Weltbild des vorzeitlichen Jägers sehr ver- 
schieden von demjenigen des aufgeklärten 20. Jahrhunderts ist, so dürfen wir doch 
feststellen, dass es auch heute noch im wesentlichen die gleichen Fragen sind, welche 
die moderne biologische Ökologie beschäftigt — nämlich die Ursachen für das 
Vorkommen und die Verbreitung von Organismen zu verstehen. 



Hauptvortrag gehalten an der Zoologia 94. 



876 PAUL SCHMID-HEMPEL 

Damit ist bereits eine Definition des Fachgebiets gegeben, wie sie zum Beispiel 
Charles Krebs (1985) verwendet: Ökologie als die (experimentelle) Analyse der Ver- 
teilung und Abundanz von Organismen. Die Umschreibung des Fachgebietes war 
allerdings schon immer etwas schwierig. Doch ist heute der Begriff "Ökologie" in 
geradezu abenteuerlicher Weise abgewandelt, ja er ist der Inbegriff des Ganzen, des 
Allumfassenden geworden, wie dies im Zusammenhang mit Gaia deutlich wird. 
Abfallbeseitigung, das bequeme Sitzen am Arbeitsplatz, Wohnpsychologie, dies alles 
ist eigentlich schon "Ökologie" gewordeji. Nun ehrt dies zwar den Gedanken, aber es 
führt zu Verständigungs- und Verständnisschwierigkeiten, zu Problemstellungen die an 
den Erkenntnissen der biologischen Ökologie vorbeigehen und damit schliesslich zur 
Trivialisierung. Man tut gut sich daran zu erinnern, dass Ökologie eine biologische 
Wissenschaft ist und nicht etwas, was sich durch eine bestimmte Geisteshaltung 
definiert. Dies wird sicherlich sehr deutlich, wenn man einen Blick zurück in die 
Geschichte wirft. Dies soll hier in einem sehr selektiven Rahmen getan werden. 

Im Altertum spielte Ökologie eine Rolle im Sinne der beschreibenden 
Naturgeschichte (natural history). Wie in so vielen Dingen jener Zeit war Aristoteles 
der herausragende Kopf; seine Einsichten und Ansichten über die belebte Natur er- 
staunen noch heute, wenn auch natürlich fast alles von neuem Wissen verdrängt wurde. 
Diese Anfänge wissenschaftlichen Denkens sind bekanntlich in der abendländischen 
Welt durch die nachfolgende Geschichte wieder zugeschüttet worden. 

Tatsächlich hatten die Naturwissenschaften (und damit auch die "Ökologie") im 
Mittelalter einen schweren Stand. Unverrückbar lagen die Dinge fest, die bestmögliche 
Ordnung war durch den Willen des Schöpfers realisiert, wie es die Überlieferung des 
Wissens aus dem Altertum und die christliche Theologie gültig formulierte. Somit gab 
es keinen Raum für Fragen nach den natürlichen Ursachen des Geschehens. Eine 
Ökologie in heutigem Sinne wäre wohl Blasphemie gewesen, trotz der ungewöhnlichen 
Beschäftigungen des Staufen-Kaisers Friedrich II. im 13. Jahrhundert, welcher zu 
exakten ornithologischen Beobachtungen und experimentellen Ansätzen gelangte. Es 
ist bemerkenswert festzustellen, dass das praktisch anwendbare Wissen auch zu jener 
Zeit erlaubt und erwünscht war. schliesslich verfügte auch die Kirche über Macht und 
musste ihren Vorsprung an Wissen halten und mehren. Nebst allen anderen Be- 
trachtungen, sollte diese historische Erfahrung nicht übersehen werden, speziell in 
unserer heutigen Zeit des Anspruchs auf rasche Umsetzbarkeit von Wissen und der 
Brandmarkung von Grundlagenforschung als unnötigem Luxus. 

DIE ENSTEHUNGSZEIT 

Alles änderte sich mit dem Lebenswerk von Charles Darwin (1809-1883). Die 
biologische Welt wurde veränderlich, genauso wie sie es vorher in der Geologie durch 
Charles Lyell (1797-1875) geworden war. Darwins Einsichten haben dabei nicht nur für 
die Entstehung der Arten Bedeutung. Der Ökologie (welche diesen Namen immer noch 
nicht hatte) wird eine fundamentale Rolle bei der Evolution zugeschrieben: Es ist die 
Konkurrenz unter den Individuen einer Art um Nahrung, um Zugang zu Geschlechts- 
partnern, um Schutz vor Raubfeinden oder zur Vermeidung von Parasiten, welche als 



ÖKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN £77 

Motor der Evolution funktioniert und zur Divergenz der Stammeslinien führt. Der Gang 
der Evolution und damit die Vielfalt der belebten Welt, wie sie sich uns heute darbietet, 
ist demnach das Resultat ökologischer Prozesse im Zusammenspiel mit der genetischen 
Maschinerie, welche die Eigenschaften der Organismen bewahrt, vererbt, aber auch zu 
Neuem mutieren kann. G. Evelyn Hutchinson würde rund 100 Jahre später sagen: "The 
ecological theatre and the evolutionary play" — die Ökologie ist die Bühne auf der sich 
das Stück "Evolution" abspielt. Die besonderen und engen Beziehung zwischen 
ökologischem und evolutivem Denken sind damit festgeschrieben und werden die 
Ökologie im Verlauf ihrer Geschichte wiederholt beeinflussen. Ihren noch heute 
gültigen Namen erhielt das Gebiet im Jahre 1866 durch den eminenten deutschen 
Zoologen Ernst Haeckel (1834-1919), der selbst aber nie Ökologie betrieb. Obwohl die 
Benennung eines Gegenstands oft ein Aufblühen des Gebietes zur Folge hat, sollte es 
noch etwa 50 Jahre dauern, bis die Ökologie sich als erkennbares, dynamisches Gebilde 
etablierte. 

Ausgelöst durch die Vorstellungen Darwins, sind die Jahrzehnte gegen Ende des 
19. Jahrhunderts für die Entstehung der Ökologie entscheidend. In der Schweiz ist Karl 
Wilhelm Nägeli (1817-1891), Professor in Zürich, der an systematischen Problemen bei 
Pflanzen arbeitet, eine prominente Erscheinung. Er publiziert 1874 seine Unter- 
suchungen über die Verdrängung gewisser Formen durch andere, ganz im Sinne von 
Darwins Konkurrenzidee. Weil die Arbeit auch etwas Mathematik enthält, wird sie von 
den Biologen aber nicht akzeptiert. Sie gelangt deshalb konsequenterweise in die 
Annalen der Mathematisch-Physikalischen Akademie zu München. Dort liegt sie fast 
vergessen, bis Gause sie in seinen Arbeiten von 1934 zitiert. Weitere Schritte folgen: 
Karl August Möbius (1825-1908) in Deutschland weist wenig später (1877) auf die 
engen gegenseitigen Beziehungen von Organismen hin, welche in einer Lebens- 
gemeinschaft zusammen vorkommen. Um diese speziellen Umstände zu charakteri- 
sieren, führt Möbius den Begriff "Biozönose" ein und bezieht sich dabei auf seine 
Studien an Austernbänken. Als erstes Buch überhaupt, das den Begriff "Ökologie" 
verwendet, erscheint 1885 Hans Richters "Die Consolidation der Physiognomik als 
Versuch einer Ökologie der Gewächse". Erst 1893 wird das erste englischsprachige 
Buch mit dem Titel "Flower Ecology" von L.H. Pammel veröffentlicht. Endlich 
beschliesst im Jahre 1893 der einflussreiche Botanische Kongress von Amerika auf 
seiner Tagung in Madison, Wisconsin, den Begriff "Ökologie" für das neue Gebiet zu 
verwenden. Obwohl der Übervater der Biologie, Darwin, eher ein Zoologe war, ist es 
sicherlich kein Zufall, dass die ersten ökologischen Betrachtungen im modernen Sinne 
an Pflanzen oder sessilen Tieren gemacht worden sind. Sessile Organismen sind gut zu 
studieren und ökologische Faktoren wirken viel unmittelbarer. Die Organismen können 
sich ihnen nicht durch Ortsveränderungen entziehen. 

Besonders zu erwähnen ist an dieser Stelle François Alphonse Forel (1841- 
1918) aus Morges am Genfersee, Bruder des Psychiaters und Ameisenforschers 
Auguste Forel. Wie viele seiner Zeit wurde Forel als Mediziner ausgebildet. Später, im 
Jahre 1 869, beginnt er jedoch seine ökologischen Studien des Genfersee. Er realisiert, 
dass Gewässer in vielfacher Weise strukturiert sind, charakteristische Organismen 
enthalten, Stoffflüsse besitzen, kurz: ökologische Systeme sind. Mit der Publikation 



g78 PAUL SCHMID-HEMPEL 

seines Buches von 1892, "Lac Léman: Monographique Limnologique", leistet er nicht 
nur einen neuartigen Beitrag für den Genfersee, sondern begründet fast im Alleingang 
die neue Wissenschaft der Limnologie. Foreis Einfluss reicht weit über die engen 
Schweizer Grenzen hinaus. Seine Arbeiten beeinflussen nicht nur Möbius' Denken und 
sein Konzept der Biozönose. Er beeinflusst auch die Gestaltung der "Challenger" 
Expedition des Jahres 1873. Damit ist vielleicht einer der bedeutendsten Beiträge der 
Schweizer Ökologie gerade in den Gründerjahren zu verzeichnen. 

In seiner Inaugurationsrede vor dar British Association 1893 definiert der neue 
Präsident J.S. Burdon-Sanderson die drei Teilgebiete der Biologie: Physiologie, 
Morphologie und Ökologie. Nicht zufällig charakterisieren diese Ereignisse aus Ver- 
schiedenen Ländern die zunehmende Dynamik in den biologischen Wissenschaften 
gegen Ende des letzten Jahrhunderts. Damit ging offensichtlich eine zunehmende 
Aufteilung des Wissensgebietes in überblickbare und abgrenzbare Teilbereiche einher. 
Dies trifft auch auf die taxonomische Gliederung in Zoologie und Botanik zu. Ein 
immanenter Konflikt zwischen Zoologie als übergreifender taxonomischer Klammer 
und von den Sachfragen her definierten Bereichen (wie die Ökologie) wird dadurch 
ebenfalls begründet. Die Auffassungen in der Ökologie werden entsprechend den 
untersuchten Organismen auseinandergehen. Zum Beispiel wird die Bedeutung der 
Konkurrenz für das Vorkommen und Verbreitung von Arten von Forschern, welche mit 
sessilen Organismen wie Pflanzen oder Korallen arbeiten, als eher hoch eingeschätzt. 
Umgekehrt wird Konkurrenz von vielen Biologen, die mit herbivoren Insekten arbeiten, 
als ein eher unbedeutender ökologischer Prozess angesehen. 

Die Entwicklung führt zwangsläufig zu Konkretisierungen der Gebiete in Form 
von Fachgesellschaften. In den Jahren 1893/94 erfolgte die Gründung der Schweizer- 
ischen Zoologischen Gesellschaft, eine würdige Schöpfung, zeitgemäss und den Be- 
mühungen in anderen Ländern ebenbürtig. Was die Ökologie angeht, so werden um die 
Jahrhundertwende neue Ansätze entwickelt, vor allem auf der botanischen Seite. Man 
erfasst jetzt ganze Pflanzengesellschaften. Dabei ist insbesondere Carl Josef Schröter 
(1855-1939) in Zürich zu nennen. Schröter interessierte sich besonders für die Ver- 
gesellschaftungen terrestrischer Pflanzen. Er führt die Begriffe "Synökologie" und 
"Autökologie" ein. Schröter zusammen mit Flahault begründen in den späten 1890er 
Jahren die Zurich-Montpellier Schule, welche dann nach 1915 bis 1980 vor allem durch 
Braun-Blanquet dominiert wurde. Die Pflanzen-Assoziation ist das primäre Augenmerk; 
die Individuen und Populationen sind eher sekundär. In gewisser Weise spiegelt sich 
dieses Denken auch in Amerika wider, als kurz nach der Jahrhundertwende (1905) 
Frederic E. Clements (1874-1945) seine "Research Methods in Ecology" publiziert — 
das erste ökologische Lehrbuch überhaupt. Ein international bedeutsames Sammel- 
becken dieser Ansätze der Vegetations-Kartierung wird schliesslich im Jahre 1904 in 
Gestalt des British Vegetation Committee gegründet. Daraus sollte wenig später die 
erste ökologische Gesellschaft der Welt entstehen. Ein wichtiger Meilenstein dieser 
Jahre sind sicherlich auch die Konkurrenzexperimente von Tansley und Marsh an 
Galium. 

1911 wird eine Internationale Phytographische Exkursion durchgeführt, welche 
durch England und Irland führt. Sie hat sich zum Ziel gesetzt die Kenntnis der Flora zu 



ÖKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN ^79 

erweitern. Ein Gruppe von 1 1 Wissenschaftern macht sich auf den Weg, darunter sind 
die führenden Köpfe der Ökologie jener Zeit: F.E. Clements (Minneapolis), H.C. 
Cowles (Chicago), O. Drude und P. Graebner aus Deutschland, sowie die beiden 
Zürcher Carl Schröter und Eduard Rubel (1876-1960). Dies spiegelt die hervorragende 
Stellung der Schweizerischen Ökologie jener Tage wider. Es ist übrigens amüsant zu 
hören, dass die Teilnehmer vorab gewarnt wurden, die Betten in England, obwohl meist 
sauber, seien nicht immer bequem und die Küche lasse oft zu wünschen übrig... 

Der ETH-Professor Paul Jaccard (1868-1944) stösst unterdessen auf die Schwie- 
rigkeit verschiedene Gebiete in den Alpen ökologisch miteinander vergleichen zu 
können. Er löst das Problem unter anderem indem er den gemeinsamen Anteil von 
Pflanzenarten in den beiden Arealen berücksichtigt. Die Art und Weise wie er dies tut 
qualifiziert Jaccard als einen der ersten quantitativen Ökologen überhaupt. Seine Arbei- 
ten beeindrucken die internationalen Kreise derart, dass sie 1912 im New Phytologist 
auf Englisch nachgedruckt wurden. Dieser Ansatz wurde später, um 1910-1915, durch 
den Dänen Christen Raunkiaer (1860-1938) weiterentwickelt, indem das Pflanzen- 
vorkommen in Valenzklassen erfasst wird. 

Nicht immer verläuft die Entwicklung des Gebietes geradlinig. Es tönt vertraut, 
wenn wir hören, dass der grosse Ökologe Arthur G. Tansley (1871-1955) sich über den 
mediokren Stand der Ökologie äusserst besorgt zeigte. Er versucht 1905 die Probleme 
neu zu definieren. Insbesondere bemüht er sich, auf den wichtigen Unterschied zwi- 
schen der Aufgabe des Beschreibens von Mustern und dem Verstehen von Prozessen, 
welche diese Muster hervorrufen, hinzuweisen. Tansley ist auch bemüht um die 
Errichtung der British Ecological Society, welche am 12. April 1913 als erste ökolo- 
gische Gesellschaft überhaupt gegründet wird. Er wird Präsident der neuen Verein- 
igung, die das Journal of Ecology herausgibt. Damit hat sich die Ökologie als eigen- 
ständiges, erkennbares Wissensgebiet der Biologie am Vorabend des Ersten Welt- 
krieges etabliert. Es ist nicht zu übersehen, dass die Ökologie in der ersten Phase ihrer 
Geschichte von der Botanik her formuliert wurde, die Zoologie sollte sich erst all- 
mählich anschliessen. 

DIE JAHRE ZWISCHEN DEN KRIEGEN 

Die 20er und 30er Jahre unseres Jahrhunderts sind auch für die Ökologie 
entscheidend. Zunächst wird das Denken durch den Clement'schen Ansatz beherrscht. 
Danach ist die Lebensgemeinschaft verschiedener Arten ein Superorganismus, der sich 
analog zu den Gesetzen für die Individuen entwickelt. Entsprechend schafft Clements 
eine Vielzahl von Begriffen wie Präklimax, Proklimax, Subklimax, Disklimax etc.. 
welche den Ablauf der Sukzession beschreiben und zu einem voraussagbaren Klimax 
führt. Das Konzept des Superorganismus bleibt nicht lange unwidersprochen. Bereits 
1922 setzt Henry A. Gleason (1882-1975) sein individualistisches Konzept dagegen: 
nicht Sukzession und Klimax als Charakteristika eines Superorganismus sind wichtig, 
sondern die Gesetzmässigkeiten auf der Stufe der verschiedenen Arten, welche in einer 
Lebensgemeinschaft zusammen vorkommen mit ihrer eigenen Geschichte und Aus- 
breitung. 



880 PAUL SCHMID-HEMPEL 

Die Tierökologie wird zunächst durch Charles Adams formuliert, der bereits 
1913 seinen "Guide to the Study of Animal Ecology" veröffentlicht. Während der 20er 
Jahre schliesslich ist es kein Geringerer als der Zoologe Julian Huxley (1887-1975) in 
Oxford, der die Studenten dafür begeistern kann, eher Vögel zu beobachten als die Phy- 
siologie der Protozoen zu analysieren. Seine Anregung springt auf den jungen Charles 
Elton über. Dieser wird bald eingeladen an einer Expedition nach Spitzbergen teilzu- 
nehmen. Dort sind die Verhältnisse übersichtlicher und einfacher. Elton kommt 1925 
mit dem Konzept der Nahrungskette zurück; eine Basis der Systemökologie ist ge- 
schaffen. Zur gleichen Zeit formulieren unabhängig voneinander Vito Volterra (1860- 
1940) in Italien und Alfred James Lotka (1880-1949) in den USA die ersten mathe- 
matischen Modelle der ökologischen Konkurrenz, welche allen Studenten der Ökologie 
in guter Erinnerung sein dürften. Lotka veröffentlicht 1925 sein Hauptwerk "Elements 
of Physical Biology" und setzt damit einen Meilenstein in der mathematischen 
Ökologie. Aus Schweizer Sicht ist anzumerken, dass der berühmte Mathematiker 
Daniel Bernoulli bereits schon 1760 (!) eine erste mathematische Analyse eines Wirt- 
Parasitensystems vorlegte, nämlich für die Pocken (Petite Variole) des Menschen, 
welche zu seiner Zeit in Paris grassierten. Die Arbeit ist aus heutiger Sicht erstaunlich 
kühn und enthält bereits Konzepte wie Immunisierung und Alters-abhängige Infek- 
tionsraten - Ansätze, die in der modernen Epidemiologie wiederzufinden sind. Von der 
quantitativen Seite her beeinflusst auch Ronald A. Fisher in den 20er Jahren die 
Ökologie in zunehmendem Masse. Seit seiner Berufung nach Rothamstead beginnt er 
die statistischen Grundlagen zur Analyse ökologischer Daten zu entwerfen. Der Trend 
zum Einbezug der Statistik wird so stark werden, dass später der Herausgeber des 
Journal of Animal Ecology sich darüber beklagt, dass seine Hauptarbeit in die Beur- 
teilung der Statistik statt in die biologischen Aspekte gehen würde... 

Mit dem Gedeihen der Tierökologie und ihrer zunehmenden Quantifizierung 
wird die Frage nach den Prozessen, welche eine bestimmte Populationsgrösse bestim- 
men, immer dringender. Tatsächlich war schon Elton nach seiner Rückkehr aus Spitz- 
bergen auf dieses Problem gestossen, speziell die Frage: was hält das Wachstum von 
natürlichen Populationen in Grenzen? Er bezeichnet in seinem einflussreichen Buch 
"Animal Ecology and Evolution" die Frage nach der Populationsregulation als eines der 
zentralen Probleme in der Ökologie. Dies war offensichtlich nicht so einfach, wie 
einige damalige Biologen postulierten, nämlich, dass das Gleichgewicht der Natur 
automatisch zu einer Regulation führen muss. Schon die Existenz von auffälligen Be- 
standes-Fluktuationen und Zyklen, welche gerade bei Tier-Populationen des hohen 
Nordens so auffällig sind, liess sich nicht mit einer, wie auch immer gearteten Gleich- 
gewichtsidee vereinbaren. Fälle wie der Luchs-Hase Zyklus in Kanada oder die Be- 
standesschwankungen des Lemmings faszinierten die Ökologen jener Tage und tun es 
heute unvermindert weiter. Elton, wie andere seiner Kollegen, denkt in erster Linie an 
Ursachen wie Klima, Epidemien, Nahrungsknappheiten und Migration als treibende 
Prozesse für solche Schwankungen. Obwohl solche Zyklen auch bis heute nicht 
vollständig verstanden sind, so sind doch diese Hypothesen durch neuere Arbeiten 
gestützt worden. 



ÖKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN 881 

Neue Impulse kommen schliesslich vom anderen Ende der Welt. Alexander J. 
Nicholson (1895-1969) und V.A. Bailey, Physik-Professor, in Australien entwickeln 
die Idee der dichte-abhängigen Regulation. Ein Prozess ist damit formuliert, der über 
eine entsprechende Rückkopplung tatsächlich zur Regulation und zur Einhaltung einer 
bestimmten Bestandesgrösse führen kann. Dagegen kommen H.G. Andrewartha und 
L.C. Birch, ebenfalls in Australien, zum Schluss, dass die Populationsgrösse vor allem 
durch die relativ kurzen Perioden günstiger Bedingungen, während der die Popula- 
tionen wachsen können, bestimmt ist. Die Länge dieser Phasen wird vor allem durch 
das Wetter oder die Absenz von Räubern bestimmt. Auch Ausbreitung spielt eine Rolle. 
Wie so oft, sind diese Vorstellungen nicht nur vordergründig verschieden, sondern 
verraten tiefere Unterschiede im Verständnis der Wirkweise der Natur. Dieser Disput 
entfaltet sich auch auf dem Hintergrund der modernen Synthese, in der Genetik, 
Systematik, Paläontologie und Darwins Evolutionstheorie vereinheitlicht werden. 

NEUE HORIZONTE 

Mitte der 30er Jahre ist das Superorganismus-Konzept von Clements unbrauch- 
bar geworden. Tansley ersetzt es 1934 durch die Idee des Ökosystems. Damit ist eine 
umfassende Betrachtung der organismischen und abiotischen Faktoren in der Ökologie 
geschaffen. 1943 führen Fisher und Williams die ersten Arbeiten durch, in denen In- 
dizes für die Artendiversität gebraucht werden. Auf Betreiben von Hutchinson erscheint 
schliesslich 1942 posthum die Arbeit von Raymond Lindeman (1915-1942), worin auf 
der Grundlage des Ökosystem-Konzepts die Gliederung eines Systems anhand der 
Energie-Flüsse durch verschiedene trophische Stufen aufgezeigt wird. Die verschie- 
denen Domänen der Ökologie sind Ende der 40er Jahre klarer als je zuvor umrissen: 
Populationsbiologie, Lebensgemeinschaften und Ökosystemforschung. Schon bald ist 
klar, dass sich diese Teilgebiete, die eher organismisch ausgerichtete Populations-Öko- 
logie einerseits und die Ökosystemforschung andererseits, in rasantem Tempo aus- 
einander entwickeln würden. 

Die 50er Jahre sind geprägt von der zunhemenden Distanz dieser Bereiche. 1955 
bringt C.B.Williams sein Buch "Patterns in the Balance of Nature" heraus, das erste 
Werk über die eigentliche Systemökologie. Auch der trophisch-dynamische Aspekt im 
Sinne Lindemans findet zunehmend Anhänger, zum Beispiel in den Brüdern Odum. 
Eugene P. Odum bringt 1953 seinen Klassiker "Fundamentals of Ecology" heraus, 
dessen überabeitete Versionen auch heute noch als Standardwerk in den Hörsälen zu 
finden ist. Howard T. Odum verfeinert die Energieflux-Diagramme zu immer grösseren 
und komplexeren Gebilden. Die Systemökologie wird zum Kerngebiet der "neuen" 
Ökologie erklärt. Natürlich bleibt eine weitere Unterteilung nicht aus und der ver- 
wirrenden Begriffe sind Legion: Systemökologie, Ökosystem-Analyse, Ökosystem- 
Ökologie, Systemanalyse usw. Auf diesem Hintergrund wird auch das berühmte Expe- 
riment im Hubbard Brook zu Ende der 50er und Anfang der 60er Jahre realisiert. Es ist 
das bis anhin ehrgeizigste ökologische Projekt überhaupt, vergleichbar nur etwa dem 
Manhattan-Projekt der Kernphysik. Im Hubbard Brook werden grossflächige Experi- 
mente durchgeführt, Stoffflüsse gemessen und die Funktionsweise eines ganzen Öko- 



882 PAUL SCHMID-HEMPEL 

systems analysiert. Während der ersten 18 Jahre sind 150 Leute beschäftigt. Eine 
ähnliche Rolle wird in Europa durch das Soling Projekt unter Ellenberg wahrge- 
nommen. Eine wichtige Komponente dieser Versuche ist die Langzeit-Studie. Konse- 
quenterweise wurde Hubbard Brook als Biosphären-Reservat der UNESCO ausge- 
schieden und als Long Term Research Site auch von der US-Regierung anerkannt. Ein 
Zeichen in der Zeit kurzlebiger Mittel und wankelmütiger politischer Entscheide. 

Parallel zu den Entwicklungen in der Ökosystemforschung verläuft die Ent- 
faltung der Populationsbiologie. Der Anstoss geht wiederum zurück auf Darwins 
ursprüngliche Betrachtung, nämlich der ökologischen Inkompatibilität zwischen Arten- 
das Problem der "Nische" ist entstanden. Die ersten Überlegungen dazu gehen aller- 
dings schon auf Joseph Grinnell (1878-1939) zurück, der 1913 auf Grund seiner Stu- 
dien an Vögeln in Kalifornien den Begriff prägte. Für Grinnell ist die Nische gegeben 
durch die Vegetation und wird von einer Art besetzt. Bei Elton ist sie bestimmt durch 
das, was ein Tier tut. Beide Autoren sehen aber in der Nische ein Refugium für eine Art 
in einer Lebensgemeinschaft, die sozusagen präformiert existiert. Ganz anders definiert 
in den 50er Jahren G. Evelyn Hutchinson (geb. 1903) die Nische, nämlich anhand der 
Fitness-Konsequenzen für die Individuen. Die Nische ist damit nicht mehr präformiert, 
sondern ergibt sich durch die biologischen Eigenschaften der betreffenden Art. 

Die Kehrseite der Nische ist die Konkurrenz zwischen verschiedenen Arten in 
einer Lebensgemeinschaft Georgii F. Gause (1910-1986) in Russland führte in den 30er 
Jahren Laborexperimente zu diesem Problem durch. Seine Kulturen des Pantoffel- 
tierchens Paramaecium demonstrierten die prinzipielle Wirksamkeit des Ausschlusses 
von Arten durch gegenseitige Konkurrenz. Er formuliert sein Ausschluss-Prinzip. 
Damit ist zum ersten Mal eine ökologische Hypothese aufgestellt, welche die Struktur 
ganzer Lebensgemeinschaften erklären kann. Auch aus der evolutiv-genetischen 
Richtung kommt die Konkurrenzidee in die Diskussion: J.B.S. Haidane formuliert das 
Konkurrenzprinzip 1942 im Rahmen seiner Selektionstheorie und Ernst Mayr (geb. 
1904) wird es bei der Diskussion der Artbildung verwenden. 

Eine andere Dimension der Ökologie wird durch David Lack (1910-1973) und 
anderen eröffnet: die Frage nach den "Entscheidungen", welche Individuen in ihrer 
Umwelt treffen müssen. Dies wird vor allem beim Problem der Gelegegrösse bei 
Vögeln deutlich. Lack demonstriert, dass Vögel weniger Eier legen als sie eigentlich 
könnten. Diese "Zurückhaltung" erhöht die Chancen des Eltern in die nächste Brut- 
saison zu überleben. Ein wichtiger Zweig der Ökologie wird sich aus solchen Über- 
legungen entwicklen: die "Life history"- Theorie. 

KONZEPTIONELLE PRÄZISIERUNGEN 

Die Frage nach der Populationsregulation kommt in unerwarteter Wiese wieder 
auf die Agenda. Erinnern wir uns: in der Sicht von Nicholson-Bailey sind die dichte- 
abhängigen Prozesse zentral. In der Sicht von Andrewartha-Birch sind es die günstigen 
Perioden des Wachstums, welche die Populationsgrösse regulieren. In der letzteren 
Sicht spielt die evolutive Anpassung der Arten an dichte-abhängige Faktoren eine 
geringe Rolle, abiotische Faktoren sind dominant. Da publiziert 1962 V.C. Wynne- 



ÖKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN 883 

Edwards sein Buch "Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour". Darin stellt er 
folgende Hypothese auf: viele Sozialverhalten, wie Ausbreitung oder Territorienbil- 
dung, haben nur zu dem Zweck evoluiert um die Populationsgrösse zu regulieren. Gibt 
es zuviele Individuen werden also einige abwandern und so verhindern, dass die Popu- 
lation ihre Ressourcen übernutzt. Dies ist eine neue und fundamental verschiedene Idee 
zur Populationsregulation, was die Gemüter entsprechend erhitzt. Lack wird 1965 in 
seiner Inaugurationsrede als Präsident der British Ecological Society lapidar feststellen, 
dass es offenbar einen tiefen Dissens über die Rolle der Evolution in der Ökologie gibt. 
Der springende Punkt ist, ob die Individuen oder die Populationen als Einheiten der 
Evolution funktionieren und die ökologischen Prozesse demzufolge in grundsätzlich 
verschiedener Weise zu gestalten vermögen. Zum Beispiel ist die Dynamik einer 
Population, bei der Individuen im Sinne Wynne-Edwards "freiwillig" abwandern, genau 
reguliert und ihr langfristiger Bestand gesichert. Ihre Zurückhaltung wird in Inter- 
aktionen mit anderen Arten eine stabilere und diversere Gemeinschaft erlauben als im 
Falle der individualistisch "handelnden" Organismen. Während der kommenden 10-20 
Jahre werden die Arbeiten von William Hamilton (1964), George Williams (1966) 
oder Robert MacArthur & Edward O. Wilson (1967) aber den Disput zugunsten der 
individuellen Seite entscheiden. 

Die 60er Jahre sehen auch das IBP (International Biological Programme) (1965- 
1973). Es ist stark auf die Ökosystem-Seite ausgerichtet. Man versucht die trophisch- 
dynamischen Strukturen natürlicher Ökosysteme zu verstehen. Die Ansprüche sind laut 
den Projektentwürfen gewaltig und es wird versprochen, die Probleme in folgenden 
Bereichen zu lösen: Management von Wäldern, Fischerei, Wasserversorgung, sowie die 
Grundlagen für die Errichtung neuer Bevölkerungs-Zentren zu liefern. Und dies alles in 
5 Jahren! Natürlich bleibt es Illusion. Die Bedeutung des IBP liegt aber darin, dass es, 
nebst dem parallel laufenden Hubbard Brook, Ökologie als "Big science" betreibt. 
Nicht überall stösst dies natürlich auf Gegenliebe. So äusserte sich der einflussreiche 
Entwicklungsbiologe C.H. Waddington im Vorfeld des IBP und im Hinblick auf die 
Dimensionen des Projekts: "Alles was grösser ist als E.coli dient nur dazu, die biolo- 
gischen Problemstellungen zu verwirren...". Als Ganzes war das IBP wohl ein Erfolg, 
doch mit einigen Wermutstropfen. Insbesondere hat es nicht zum durchschlagenden 
Verständnis von Ökosystemen geführt, das man sich ja erhofft hatte. 

In den 60er Jahren ragt in der Ökologie eine Gestalt heraus: Robert H. 
MacArthur (1930-1972). Aufbauend auf den Vorgaben von Charles Elton ("The 
Ecology of Invasions by Animals and Plants", 1958) und Hutchinson wird ein wichtiges 
Gebiet der Ökologie, die Lebensgemeinschafts-Ökologie (Commmunity Ecology) tief- 
greifend neu gestaltet Obwohl Mac Arthurs' Welt im wesentlichen eine Gleichge- 
wichtswelt ist, so ist dennoch seine Bedeutung auf die nachfolgenden Ökologen-Gene- 
rationen kaum zu unterschätzen. Zusammen mit E.O. Wilson entwirft er das grosse 
Szenario der r-K Einteilung von Arten (1967). Damit wird auch die Evolution wieder 
mit der Ökologie verknüpft. Obwohl wir heute wissen, dass dieses Konzept so nicht 
stimmt, hat es doch zahllose Leute beflügelt. Im gleichen Schlüsselwerk (MacArthur & 
Wilson "The Theory of Island Biogeography", 1967) entwickelt MacArthur auch seine 
Ideen über die Dynamik der Kolonisation von Inseln durch verschiedene Arten. Ein 



g84 PAUL SCHMID-HEMPEL 

Konzept, das heute vielfältige Anwendungen, etwa im Naturschutz, findet. In seinem 
letzten Klassiker "Geographical Ecology", kurz vor seinem Tode 1972 vollendet, ent- 
wirft MacArthur das grosse Bild von Lebensgemeinschaften und deren Strukturierung 
durch Konkurrenzprozesse. 

Es liegt auf der Hand, dass eine bestimmte Nischenbreite und die Wirkung der 
Konkurrenz von der Nutzung der Ressourcen durch die Individuen einer Art abhängt. 
MacArthur & Pianka (1966) stellen konsequenterweise Überlegungen zur effizienten 
Nutzung einer heterogenen Umwelt durch einen Räuber an. Als neue Idee werden die 
Entscheidungen des Räubers in ihrer Konsequenz auf die Fitness des individuellen 
Räubers analysiert. Räuber sollen sich so verhalten, dass mit möglichst geringem 
Aufwand das bestmöglichste Resultat erzielt werden kann. Dies ist so einfach wie 
einleuchtend, doch neu ist, dass die Ökologie sich damit nach den Regeln ökono- 
mischen Handelns verstehen lässt, sofern es gelingt die "Währung" dieser Ökonomie zu 
definieren. Damit ist, nebst den Arbeiten von Cole und Lack über Life-history Pro- 
bleme, eines der Fundamente der modernen Verhaltensökologie und Evolutiven Öko- 
logie gelegt. In einem gewissen Sinne ist MacArthur ein, wenn auch nur vorläufiger, 
Vollender der Entwicklung der Ökologie, speziell der organismischen, ausgehend von 
Darwin, Grinell. Gause, Elton oder Hutchinson. Nie vorher, noch nachher, war das 
Gebiet derart geschlossen in seinen Konzepten. In der Schweiz wird diese Periode etwa 
durch Burla in Zürich und Tschumi in Bern hervorragend vertreten. 



i &» 



DIE ÖKOLOGISCHE WASSERSCHEIDE 

Der Wechsel von den 60er zu den 70er Jahren ist eine Art Wasserscheide. Die 
Weiterführung der Ideen von MacArthur führt auch zur Behavioural Ecology, Evolu- 
tiven Ökologie und in einem gewissen Sinne schiesslich zur Naturschutz-Biologie. 
Neue Fragen treten hervor oder werden wieder aktuell: welchen Vorteil bietet die Pro- 
duktion von Söhnen statt Töchtern, wieso rotten Räuber ihre Beute nicht aus, welche 
Faktoren bestimmen den Reproduktionserfolg, wie wird Migration und Ausbreitung 
beeinflusst, welche Balance zwischen Reproduktion und Überleben ist die beste, 
welche Rolle spielen eigentlich die Parasiten, wie müssen Areale vernetzt werden um 
eine diverse Lebensgemeinschaft zu erhalten, und so weiter? Auch neue Erkenntnisse 
aus der Theorie sind zu erwähnen: Robert May zerstört 1973 (in "Stability and Com- 
plexity in Model Ecosystems") den alten Mythos, dass komplexere Ökosysteme stets 
stabiler sein müssten. Damit ist eine Diskussion neu entfacht, die durch Elton und 
Hutchinson in den 50er Jahren dahingehend beantwortet wurde, dass die ungeheure 
Vielfalt der Arten vorhanden ist, weil die entsprechenden Ökosysteme stabiler sind und 
damit länger existieren. Obwohl dieser Aspekt nach den Diskussionen der 60er und 
70er Jahre über die Rolle verschiedener Einheiten der Evolution nicht mehr überzeugt, 
ist die Diskussion, in welcher Weise Diversität zur Stabilität beitrage, auch heute 
keineswegs abgeschlossen. 1974 erkennt May, dass schon sehr einfache, biologisch 
sinnvolle Formeln, welche das Wachstum von Populationen beschreiben, zu einer sehr 
komplexen Dynamik führen können und unter anderem deterministisches Chaos 
erzeugen. Die Voraussagbarkeit ökologischer Vorgänge ist damit prinzipiell in Zweifel 



ÖKOLOGIE ZWISCHEN GESTERN UND MORGEN gg5 

gezogen. Noch wird dies aber in der Ökologie kaum beachtet und wohl erst die letzten 
Jahre haben dieser Problematik neuen Auftrieb verschafft. 

Der Beginn der 70er Jahre wird jedoch auch von Ereignissen erschüttert, die 
ausserhalb der eigentlichen Ökologie liegen. 1967 ereignet sich das "Torrey Canon" 
Unglück auf den Scilly Isles vor Cornwall. Die Havarie des Öltankers verseucht die 
Küste und demonstriert dessen zerstörerische Wirkung auf ganze Ökosysteme. 1 972 
erfolgt der Bericht des Club of Rome über die Grenzen des Wachstums. Auch der 
"Blueprint for Survival" im gleichen Jahr macht Furore. 1973 zeigt der Yom-Kippur 
Krieg und die Ölkrise die Anfälligkeit der modernen Gesellschaft gegenüber der Ver- 
knappung ihrer Ressourcen auf. Man spricht von einer ökologischen Revolution, 
immerhin nicht von einer Revolution der Ökologie, hat diese als Wissensgebiet doch 
schon revolutionärere Abschnitte erlebt. Neu ist jedoch, dass die breite Öffenlichkeit 
ihre Abhängigkeit von den natürlichen Lebensgrundlagen zu realisieren beginnt. Diese 
Begrenzungen dringen ins öffentliche Bewusstsein und finden langsam in der Politik 
Eingang. Der Einfluss des politischen Meinungsumschwungs auf die eigentliche bio- 
logische Ökologie ist zunächst gering. Dies wohl deshalb, weil sie sich ja mit denselben 
Problemen schon während vielen Jahrzehnten beschäftigt hat und die entsprechende 
Erkenntnis keineswegs neu ist; man denke nur an die Diskussion der Populations- 
regulation aus den 30er Jahren. Die Ökologie kann sich aber diesem Zugriff zunehmend 
weniger entziehen. Er eröffnet ihr neue Chancen, aber die Verstrickung mit der Tages- 
politik wird keineswegs immer glücklich sein und führt auch zur Erosion der grund- 
legenden Anliegen der Ökologie, welche nicht mit raschen Antworten kompatibel sind. 

Wo stehen wir heute? Die Ökologie als Gebiet ist in etwa — und nicht ganz 
zufällig — gleich alt wie die Schweizerische Zoologische Gesellschaft, deren Zentena- 
rium wir dieses Jahr feiern. Wir blicken zurück auf eine gut 100 jährige Entfaltung 
ökologischen Denkens. Es ist nicht ausgeblieben, dass sich unterschiedliche Auf- 
fassungen konkretisiert haben. Zu nennen wäre insbesondere die Dichotomie von 
holistischem vs. reduktionistischem Ansatz. Im holistischen Denken ist das Ökosystem 
der Ausgansgpunkt, die Funktionsweise geht von oben nach unten. Im reduktionis- 
tischen Ansatz stehen die Populationen und die darin befindlichen Individuen im 
Vordergrund. Eine Synthese beider Standpunkte ist bis heute nicht erreicht, ja es 
scheint, dass der Graben eher tiefer geworden ist. Auch ist das Meiste, was heute in der 
Ökologie angewandt wird, methodisch schon vor 100 Jahren möglich gewesen, bei- 
spielsweise das Fangen, Markieren und Zählen von Nagern oder Insekten. Neu sind 
jedoch die heute zur Verfügung stehende Rechenleistungen moderner Computer. Jeder 
Ökologe kann heute im Prinzip ein Programm für seinen PC schreiben und komplexe 
Probleme abarbeiten. Zusammen mit den fraktalen und chaotischen Eigenschaften 
ökologischer Beziehungen ist die numerische Ökologie, wie ich sie bezeichnen möchte, 
ein eminent wichtiger Bereich, der jedoch erst in seinen Anfängen steckt. Zum zweiten 
ist zu erwähnen, dass nebst den seit 20-30 Jahren bekannten und genutzten Techniken 
der Isoenzym-Elektrophorese, neue Methoden aus der Molekularbiologie rasch in die 
Ökologie eindringen werden, zB. RAPD's, RFLP's, oder Microsatellites. Eine weitere 
technologische Revolution bahnt sich damit an. Es wird möglich werden, nicht nur 
historische Effekte und deren ökologische Wirkung aufzuklären, sondern auch die 



886 PAUL SCHMID-HEMPEL 

Gliederung von Populationen und deren Dynamik in völlig neuartiger Weise zu 
erforschen. Die ketzerische Frage ist gestellt, ob ökologische Muster wirklich durch die 
Prozesse an Ort und Stelle bestimmt werden oder ob es vielmehr grossräumige Prozesse 
auf regionaler Stufe sind, die ins Gewicht fallen. Diese Makro-Ökologie wird in naher 
Zukunft zu einer bedeutenden Erweiterung klassischen Denkens führen. 

Nicht zu übersehen ist, dass Ökologie oft als "soft science", bestehend aus 
schönen Geschichten und Käfersammeln, angesehen wird. Dies weist auf ein tiefes 
Problem hin: Es fällt ausserordentlich schwer, auf den Organisationstufen der biolo- 
gischen Erscheinungen, welche die 'Ökologie untersucht, also den Populationen, 
Lebensgemeinschaften und Ökosystemen, generelle Aussagen zu machen. Stets haben 
Ökologen versucht, generelle Gesetze zu finden. So postulierte Raymond Pearl das 
logistisches Wachstum als generelles Gesetz der Populationsdynamik. Elton sah in der 
Migration den generellen, regulierenden Prozess. Lindeman betrachtete die trophischen 
Verhältnisse als die Grundlage der Organisation von Ökosystemen. Dagegen postulierte 
MacArthur, dass die Konkurrenz der eigentlichen Faktor sei. Keine dieser Vorgaben hat 
sich als das generelle Erklärungsmodell behaupten können. Auf diesem Hintergrund 
sind übrigens auch scheinbar akademische Fragen zu verstehen: subtile Unterschiede in 
den konzeptionellen Auffassungen sind relevant, weil sie eine andere Sicht der Welt 
reflektieren und über die Wirkweise natürlicher Prozesse andere Voraussagen machen. 

Die Arbeiten von May in der Biologie oder von Lorenz in der Meteorologie 
haben gezeigt, dass es Grenzen der Voraussagbarkeit für Phänomene ökologischer 
Grössenordnung gibt. Diese Grenzen sind immanent, sie entstehen durch die nicht- 
lineare Natur der Welt. Die Ökologie musste erkennen, dass gewisse Probleme prin- 
zipiell nicht besser analysiert werden können. Die Suche nach dem Heiligen Gral, in 
Form der auch von der Politik verlangten, klaren Voraussagbarkeit, ist deshalb müssig, 
weil es ihn vermutlich nicht sibt. Die Phänomene der Ökologie, insbesondere auf den 
höheren Integrationsstufen interagierender Populationen und Ökosysteme, sind viel 
eher mit denjenigen der Meteorologie und Athmosphärenphysik zu vergleichen. Es 
steht deshalb zu erwarten, dass auch nur der entsprechende technische Aufwand, wie er 
in diesen Gebieten üblich und unbestritten ist, zu einem tieferen Verständnis und der 
besseren Erfassung ökologischer Phänomene führen wird. Die biologischen Probleme 
bleiben trotzdem interessant genug. Es gibt trotz dieser Erkenntnisse auch keine 
Alternative zur Ökologie als biologischer Wissenschaft — und: sie hat vielleicht eben 
erst richtig begonnen. 

LITERATUR 

Hamilton, W. 1964. The genetical evolution of social behavior. /. theor. Biol. 7 : 1-52. 

Krebs, C.J. 1985. Ecology. Harper Collins, New York, 800 pp. 

MacArthur, R.H. & Pianka. 1966. On the optimal use of a patchy environment. Am. Nat. 100 : 
603-609. 

MacArthur, R.H. & E.O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton 
University Press. 

Williams. G. 1966. Adaptation and natural selection. Princeton University Press. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (4) : 887-904; décembre 1994 



Schweizer Pioniere der Entwicklungsbiologie^ 



Rudolf WEBER 

Oberwohlenstrasse 43, CH-3033 Wohlen, Schweiz. 



Swiss Pioneers in Developmental Biology. - The experimental study of 
animal development in Swiss Universities was inaugurated by Fritz Baltzer, 
who was head of the Zoological Institute at the University of Berne from 
1921-54. Following the tradition of his teacher Theodor Boveri, Baltzer 
initiated highly original studies on the role of cytoplasmic and nuclear 
factors in the development of sea urchin hybrids and newt merogons. He also 
investigated the development of interspecific and intergeneric "chimera" of 
amphibians, thus disclosing evolutionary aspects of Developmental Biology. 
Ernst Hadorn, the most prominent student of Baltzer and founder of 
"Developmental Genetics" was since 1939 professor and from 1943-72 head 
of the Zoological Institute at the University of Zürich. In his early work on 
newt "merogons" he discovered the influence of cytoplasmic factors on cell 
differentiation. Challenged by the emerging Drosophila genetics, he got 
involved in the characterization of lethal mutants, thereby elucidating impor- 
tant principles of gene action in development. Studies on the developmental 
capacities of imaginai disks after serial in vivo culture, led to the discovery 
of "transdetermination". Fritz Erich Lehmann initiated "Chemical Embryo- 
logy" and finally moved to "Cell Biology". He got involved in the experi- 
mental study of amphibian development under the direction of Hans 
Spemann and Ross Granville Harrison. In 1939 he joined the Zoological 
Institute at the University of Berne, to which he also served as head from 
1954-65. His early discoveries on stage- and regionalspecific inhibition by 
LiCl of morphogenesis in newt embryos provided important cues to our 
understanding of malformations. Using the regenerating tail tip of Xenopus 
larvae, he also developed a useful model for screening cytostatic substances. 
Taking advantage of the first electron microscope he initiated pioneer work 
on the ultrastructural organization of cells. 

Key-words: Swiss zoologists - Experimental embryology - Developmental 
genetics - Cell biology. 



* Hauptvortrag gehalten an der Zoologia 94. 



888 RUDOLF WEBER 

EINLEITUNG 

Die Frage, wie aus einer einzigen Zelle — dem befruchteten Ei — ein viel- 
zelliger, reich strukturierter Organismus hervorgehen kann, hat die Menschen seit jeher 
beschäftigt und stellt auch heute noch das Grundproblem der Entwicklungsbiologie dar. 
Es wäre verlockend, aus Anlass des 100jährigen Jubiläums der Schweizerischen Zoo- 
logischen Gesellschaft die Geschichte der Entwicklungsbiologie von den spekulativen 
Vorstellungen der Antike über das Wesen der Entwicklung bis zu den neuesten Hypo- 
thesen über die Wirkungskaskaden von Kontroll- und Differenzierungsgenen in 
embryonalen Systemen nachzuzeichnen. Ein solches Unterfangen würde aber den 
Rahmen dieses Beitrages sprengen. Ich habe es daher vorgezogen, zu diesem Anlass 
das Wirken der drei Zoologen Fritz Baltzer, Ernst Hadorn und Fritz Erich Lehmann in 
Erinnerung zu rufen, da sie der experimentellen Entwicklungsphysiologie an unseren 
Hochschulen zum Durchbruch verholfen und durch ihre erfolgreiche Tätigkeit als 
Lehrer und Forscher eine originelle, weit über die Landesgrenzen hinaus anerkannte 
Forschungstradition begründet haben. Ausserdem haben sie während vielen Jahren das 
wissenschaftliche Leben der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft entscheidend 
beeinflusst. 

Im folgenden möchte ich auf den wissenschaftlichen Werdegang dieser Pioniere 
eingehen und anhand von typischen Beispielen aus ihrer Forschung darzulegen ver- 
suchen, in welchem Masse sie zur methodischen und konzeptionellen Bereicherung der 
experimentellen Entwicklungsphysiologie beigetragen haben. 

Fritz Baltzer als Wegbereiter der experimentellen Entwicklungsphysiologie 

Zu Beginn dieses Jahrhunderts befassten sich die Zoologen an unseren Hoch- 
schulen vor allem mit der Inventarisierung der einheimischen Fauna und morpho- 
logischen Untersuchungen. Durch die Berufung von Fritz Baltzer als Ordinarius an die 
Universität Bern im Jahre 1921 wurde erstmals ein Lehrstuhl für Zoologie mit einem 
Vertreter der experimentellen Entwicklungsphysiologie besetzt und damit eine neue 
Epoche in der zoologischen Forschung eingeleitet. 

Fritz Baltzer (Abb. 1) begann sein Zoologiestudium an der Universität Bern, 
wechselte dann an die Universität Würzburg zu Theodor Boveri, der als Mitbegründer 
der Chromosomentheorie die Vererbung zu den führenden Zellforschern gehörte. 
Baltzer promovierte 1907 mit einer Arbeit über das Verhalten der Chromosomen bei 
Furchungsteilungen von Seeigeln. Anschliessend blieb er als Assistent bei Boveri und 
wurde 1915 zum Extraordinarius befördert. 1919 kam er als Assistent an das 
Zoologische Institut in Freiburg im Breisgau zu Hans Spemann, mit dem er von 
Würzburg her freundschaftlich verbunden war. Im Spemann'schen Arbeitskreis hatte 
Baltzer Gelegenheit sich in die experimentelle Entwicklungsphysiologie der Amphibien 
einzuarbeiten. Ausgerüstet mit den reichen Erfahrungen der Wanderjahre entfaltete 
Baltzer als neu ernannter Ordinarius und Leiter des Zoologischen Instituts in Bern eine 
intensive und äusserst vielseitige Forschungstätigkeit, die er auch nach seiner 
Emeritieruns im Jahre 1954 bis ins hohe Alter weiterführte. 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 



889 




Abb. 1 
Fritz Baltzer (1884-1974). 



Die Forschungsarbeiten Baltzers befassten sich, der Boverischen Tradition 
folgend, mit der Frage nach der Bedeutung von Kern- und Cytoplasmafaktoren in der 
Entwicklung. Für diese Untersuchungen wurden ganz verschiedene Systeme und 
Methoden herangezogen: 

- Entwicklungsleistungen bei reziproken Bastarden von Seeigeln 

Im Rahmen seiner Chromosomenstudien an Seeigelkeimen untersuchte Baltzer 
auch die Entwicklungsleistungen von sog. "reziproken Bastarden". Dabei fand er, dass 
sich Eier von Sphaer -echinus granulans, nach Besamung mit Spermien von Para- 
centrotus lividus zu Bastard-larven mit intermediären Skelett-Merkmalen entwickelten, 
während die reziproke Kombination von Keimzellen abnorme Keime mit stark 
reduzierter Chromosomenzahl und deutlich mütterlichen Merkmalen ergab. Bei der 
cytologischen Untersuchung zeigte es sich, dass bei den abnormen Keimen schon in der 
ersten Furchungsteilung (Abb. 2) zahlreiche ungeteilte Chromosomen im Spindel- 
apparat liegen bleiben und eliminiert werden. Aufgrund der Grössenunterschiede der 
Chromosomen der beiden Arten konnte Baltzer nachweisen, dass die Mehrzahl der 
väterlichen Sphaerechinus-Chromosomen im Paracentrotus-Cytoplasma. eliminiert 
werden, und nur 3-4 besondere Chromosomen des väterlichen Satzes im artfremden 



890 RUDOLF WEBER 






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Abb. 2 

Abnorme Chromosomenverteilung bei der ersten Furchungsteilung von Bastarden aus Para- 
centrotus lividus ? x Sphaerechinus granulans 6. Die ungeteilten Chromosomen in der 
Teilungsspindel sind väterlichen Ursprungs und werden eliminiert (aus Baltzer 1910). 

Eiplasma überleben. Damit fand die seinerzeit schon von Boveri postulierte Sonder- 
natur von Einzelchromosomen eine überzeugende Bestätigung. 

- Geschlechtsbestimmung bei Bonellia 

An der Zoologischen Station in Neapel, wo Baltzer häufig Studienaufenthalte 
verbrachte, entdeckte er im marinen Wurm Bonellia viridis ein neues Forschungsobjekt, 
das ihn und seine Mitarbeiter über Jahre beschäftigen sollte. Dieser Wurm zeigt einen 
ausgesprochenen Geschlechtsdimorphismus (Abb. 3). Die 9 9 bestehen aus einem 
etwa 10 cm langen Sack und einem kontraktilen Rüssel, während die â 6 nur 2-3 mm 
gross werden und im Uterus von 2 2 leben. Baltzer (1928) konnte nun zeigen, dass 
sich freie Larven im Seewasser zu 9 9 entwickeln, während aus Larven, die sich auf 
dem Rüssel eines 9 festsetzen, durch stoffliche Beeinflussung Zwerg S â entstehen. 
Ferner gelang es, durch Verkürzung der Dauer des Rüsselkontaktes Zwischenformen 
der Geschlechtsdifferenzierung zu erzeugen. Diese bahnbrechenden Ergebnisse fanden 
schon früh Eingang in die Lehrbücher der Zoologie, und noch heute gilt Bonellia als 
Paradebeispiel für die phänotypische Geschlechtsbestimmung. 

- Entwicklungleistungen bei "Bastard-Merogonen" von Molchen 

Die ersten entwicklungsphysiologischen Untersuchungen an Amphibien ent- 
standen im Spemann'schen Institut. Auf Anregung seines Mentors versuchte Baltzer 
durch Schnürung frisch besamter Molcheier verschiedene Kombinationen von Eiplasma 
und Spermakernen herzustellen. Durch Schnürung vor der ersten Furchungsteilung 
erhielt Baltzer Eifragmente mit nur einem Spermakern sowie solche, die mindestens 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 



891 



Mund 




Darm 

Spermato- 
cyte!-) 



Nerv 



junges 



■Uterus 



Abb. 3 

Sexualdimorphismus und phänotypische Geschlechtsbestimmung bei Bonellia viridis (aus 

Siewing 1985). 



einen Spermakern und den Eikern enthielten (Abb. 4). Im ersten Fall entwickelten sich 
die Fragmente zu haploiden "Merogonen", während im zweiten Fall diploide Indi- 
viduen gebildet wurden. Das Interesse Baltzers galt den haploiden "Merogonen". Bei 
diesen ergab die Kombination von Eiplasma mit einem artgleichen Spermakern eine 
vollkommene Entwicklung zu einem haploiden Molch. Hingegen blieben "Bastard- 
Merogone", d.h. Kombinationen von Eiplasma mit einem artfremden Spermakern auf 
frühen Stadien der Entwicklung stehen. Mit diesen Ergebnissen erbrachte Baltzer 
erstmals den Nachweis, dass ein haploider Chromosomensatz für die vollkommene 
Entwicklung eines Individuums ausreicht. Ferner brachten die "Bastard-Merogone" die 
Erkenntnis, dass die Entwicklungsleistung von Keimen mit abnehmendem Verwandt- 
schaftsgrad von Eiplasma und Kernmaterial geringer wird. 

- Vertretbarkeit von Entwicklungsleistungen bei Chimären 

Eingehend befasste sich Baltzer auch mit der Frage, ob sich Keimbereiche von 
verschiedenen Amphibienarten in der Morphogenese vertreten können. Er untersuchte 



892 



RUDOLF WEBER 



Spermakern 



Eikern 



haploide 
Merogone 



diploide 
Molche 




Abb. 4 

Merogonieversuche bei Molchen. Elhälften, die nur einen Spermakern enthalten, bilden haploide 
Merogone. a = bei der Kombination von artgleichem Eiplasma und Spermakern entsteht ein voll 
entwicklungsfähiger haploider Merogon. b-d = die Kombination von Eiplasma mit einem 
artfremden Spermakern ergibt nur beschränkt entwicklungsfähige "Bastard-Merogone". 
Eihälften, die neben dem Eikern noch mindestens einen Spermakern enthalten, bilden je nach 
Kombination der Keimzellen, entweder diploide Molche oder Molchbastarde, alp = Triton 
alpestris, crist = Triton cristatus, palm = Triton palmatus, taen = Triton taeniatus (nach 

Mangold 1953). 

daher mit seinen Mitarbeitern die Entwicklung von "Chimären", welche durch Ver- 
pflanzung von Keim-bereichen zwischen verschiedenen Arten und Gattungen von 
Ampibien hergestellt wurden. Als Beispiel sei ein Experiment erwähnt, in welchem die 
linke Kopfneuralleiste aus einem Bombinator-Keim in die entsprechende Region einer 
7Vzfo/?-Neurula eingepflanzt wurde (Abb. 5); das Bombinator-Frâgment bildet nor- 
malerweise Teile des Schlundskeletts. Die histologische Analyse ergab, dass diese 
"xenoplastische Chimäre" zwar ein vollständiges Schlundskelett gebildet hatte, das aber 
auf der linken Seite Bombinator-Strukturen und auf der rechten die für den Wirt 
typischen 7V/f<9/?-Elemente aufwies. Damit war der Beweis erbracht, dass sich das 
Anlagematerial von Bombinator in den Formbildungsprozess des fremden Wirts ein- 
fügen kann, jedoch mit der Ausbildung der artgemässen Strukturen reagiert. Insgesamt 
führten die eingehenden Versuche an "Chimären" zum Ergebnis, dass sich embryonale 
Gewebe, je nach dem Grade der Verwandtschaft von Spender und Wirt, in unterschied- 
lichem Ausmass an Formbildungsprozessen beteiligen können. Baltzer (1952) vertrat 
daher die Auffassung, dass die morphogenetische Vertretbarkeit embryonaler Gewebe 
als Indiz für die stammesgeschichtliche Verwandtschaft der Spender gewertet werden 
kann. 

Das wissenschaftliche Werk Baltzers ist charakterisiert durch eine grosse Viel- 
falt von originellen Fragestellungen und methodischen Ansätzen. Im Gegensatz zur 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 



893 




Abb. 5 

Entwicklung des Schlundskeletts bei einer Bombinator-Triton-chimäre. A = Operationsschema: 
Tr = Triton (Molch), Bo = Bombinator (Unke). B = Chimärisches Schlundskelett enthält links 
Bombinator-Strukturen (unpunktiert) und rechts 7V/ro/?-Elemente (punktiert): Dt = Dentale, Hy = 
Hyoid, Md = Mandibulare, Pq = Palatoquadratum, Pr = Prämaxillare, Sp = Spleniale, Tr = 

Trabecula (nach Wagner 1949). 

klassischen Entwicklungsmechanik, die sich mehr auf die Analyse der Entwicklungs- 
potenzen von Keimbereichen beschränkte, stand für Baltzer stets die Frage nach der 
Bedeutung von Kern und Cytoplasma in der Entwicklung im Vordergrund. 

In seinen Arbeiten kommt auch das Bemühen zum Ausdruck verschiedene 
Gebiete der Biologie, nämlich Cytologie, genetische Entwicklungs-physiologie, experi- 
mentelle Morphologie und Evolutionslehre in eine umfassende allgemeine Entwick- 
lungsbiologie zu integrieren. 



Ernst Hadorn — Begründer der entwicklungsphysiologischen Genetik 

Ernst Hadorn (Abb. 6) zählt noch heute zu den bedeutendsten genetisch orien- 
tierten Entwicklungsbiologen (Brown 1993). Er studierte an der Universität Bern 
Zoologie und doktorierte 1935 als Schüler von Baltzer mit einer Arbeit über "Bastard- 
Merogone" von Molchen. Während des Studiums und der ersten Jahre als selbständiger 
Forscher war er noch vollamtlich im Schuldienst tätig. 1936/37 weilte er als Stipendiat 
der Rockefeller-Stiftung an verschiedenen amerikanischen Universitäten. Dort kam er 
in Kontakt mit den Pionieren der aufstrebenden Genetik und lernte dabei in der 
Taufliege Drosophila ein Forschungsobjekt kennen, das für seine spätere Forschung 
eine entscheidende Rolle spielen sollte. 1939 wurde Hadorn als Extraordinarius für 
experimentelle Zoologie an die Universität Zürich berufen, und 1943 erfolgte die 
Beförderung zum Ordinarius und Direktor des Zoologischen Instituts. 1972 trat er in 
den Ruhestand. 



894 



RUDOLF WEBER 




Abb. 6 
Ernst Hadorn (1902-1976). 



Die Forschungsarbeiten Hadorns lassen sich drei Themenkreisen zuordnen, die 
eng miteinander verknüpft sind und darauf abzielen. Genetik und Entwicklungs- 
physiologie miteinander zu verbinden: 

- Einfluss cytoplasmatischer Faktoren auf Differenzierungsprozesse 

Der ersten Forschungsarbeiten Hadorns befassten sich mit der Entwicklung von 
"Bastard-Merogonen" von Molchen. Dabei fand er, dass Keime, die aus Eiplasma von 
Triton palmatus mit einem Spermakern von Triton cristatus hervorgingen, stets auf 
frühen embryonalstadien abstarben (Abb. 7). Um die Ursache der Entwicklungs- 
hemmung abzuklären, verpflanzte Hadorn Epidermisfragmente von "Bastard-Mero- 
gonen" vor Eintritt der Todeskrise in normale cristatus Keime, wo sie bis zum 
Abschluss der Metamorphose des Wirts überlebten. Die histologische Analyse ergab 
dann den überraschenden Befund, dass die eingepflanzte "merogonische" Epidermis 
eine palmatus-Xypischt Höcker- und nicht etwa die glatte cmfa'fw.s'-Struktur aufwies, 
wie man aufsrund der Herkunft der Kerne erwartet hätte. Damit hatte Hadorn erstmals 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 



895 




Abb. 7 

Entwicklung von "bastard-merogonischem" Ektoderm in einem normalen Molchkeim, a = 
Entkernen des Eies von Triton palmatus nach Besamung mit Spermien von Triton cristatus. b = 
letaler Keim des "Bastard-Merogons". c, d = Verpflanzung von Ektodermstück aus "Bastard- 
Merogon" in einen normalen cristatus-Keim. e = junger cristatus-Molch mit "bastard-mero- 
gonischem" Hautfragment (punktiert), f = Epidermis von T. cristatus. g = Epidermis von 
"bastard-merogonischem Implantat, h = Epidermis von T. palmatus (aus Hadorn 1961). 



den Nachweis erbracht, dass cytoplasmatische Faktoren Differenzierungsprozesse be- 
einflussen können. 

- Charakterisierung von Letalfaktoren bei Drosophila 

Anlässlich seines Studienaufenthalts in USA erkannte Hadorn, dass die Tauf- 
liege Drosophila wegen der grossen Zahl von Mutanten und der kurzen Genera- 
tionsdauer günstigere Voraussetzungen bietet als Amphibien, um die Wirkungsweise 
von Kernfaktoren in der Entwicklung zu untersuchen. Sein Interesse galt den sog. 
"Letalmutanten, die dadurch charakterisiert sind, dass sie vor Erreichen des fort- 
pflanzungsfähigen Stadiums absterben. Die ersten Untersuchungen galten der Mutanten 
"lethal-giant-larvae" (Igt), die homozygot entweder verspätet oder überhaupt nicht zur 
Verpuppung kommt (Abb. 8). Durch Verpflanzung der Ringdrüse aus normalen Larven 
in homozygote /^/-Larven, konnte Hadorn deren Verpuppung induzieren. Damit war 
der Beweis erbracht, das bei der /^/-Mutanten die Funktion der Ringdrüse betroffen ist, 
die normalerweise das für die Verpuppung erforderliche Häutungshormon produziert. 

Systematische Untersuchungen von Hadorn und seinen Mitarbeitern führten 
ferner zur wichtigen Erkenntnis, dass Gene stufenweise in den Entwicklungsprozess 
eingreifen, und dass in verschiedenen Geweben verschiedene Gene aktiv sein können. 
Schliesslich brachte die Anwendung papierchromatographischer Methoden erste 



896 



RUDOLF WEBER 




Abb. 8 

Unterfunktion der Ringdrüse bei der Mutante "lethal giant larvae" von Drosophila melanogaster. 
Ordinate = Anteil der Larven mit vollendeter Verpuppung, Abszisse = Alter der Larven. K = 
genetisch normale Larven, lgl = homozygote lgl-larven, lgl u.nR = homozygote lgl-Larven mit 
implantierter Ringdrüse von normaler Larve (eingeschobenes Bild), Hz = Zellen, die Ver- 
puppungshormon produzieren. Rechts unten: Ringdrüse von homozygoter lgl-Larve (aus 

Hadorn 1955). 



Einblicke in die biochemischen Auswirkungen von Letalfaktoren. Als Krönung dieser 
Forschungsepoche erschien 1955 das Buch "Letalfaktoren", in welchem Hadorn deren 
Bedeutung für das Verständnis abnormer Entwicklungsprozesse und die Wirkungs- 
weise von Genen in der Entwicklung in umfassender Weise zur Darstellung brachte. 



- Die Entdeckung der Transdetermination 

In Rahmen der Studien an Drosophila beschäftigte sich Hadorn auch mit dem 
Problem der "Zelldetermination". Als Forschungsmodell wählte er Imaginalscheiben, 
die in den Larvalstadien Komplexe von embryonalen Zellen bilden. Aus diesen ent- 
wickeln sich während der Metamorphose adulte Strukturen wie Antennen, Augen, 
Flügel, Beine oder Teile des Genitalapparates. Durch Fragmentierung und UV-Be- 
strahlung konnten Hadorn und Mitarbeiter zeigen, dass Imaginalscheiben aus einem 
Mosaik von verschieden determinierten Zellen bestehen, Hadorn verpflanzte nun auch 
Imaginalscheiben aus Larven in Fliegen und machte dabei die überraschende Ent- 
deckung, dass sich diese embryonalen Zellen im fremden adulten Milieu vermehren, 
ohne sich jedoch zu differenzieren. Durch fortgesetzte Züchtung solcher Imaginal- 
scheibenfragmente und deren Abkömmlinge in Fliegen resultierten Stammkulturen mit 
ganz spezifischen Differenzierungsleistungen (Abb. 9). Zur Prüfung der Differen- 
zierungsleistungen wurden Fragmente solcher in v/vo-Kulturen in junge Drosophila- 
Larven eingepflanzt und die daraus enstandenen Stukturen bei den Fliegen untersucht. 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 



897 




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• adulte Strukturen 



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Metamorphose 



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Metamorphose 



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Differenzierungstest 



Wachstum 
Stammlinie Stammlinie 



Abb. 9 

In vh'0-Kultur und Differenzierungstest von Imaginal-Scheiben aus Drosophila melanogaster 

(aus Gehring 1972). 



An Stammkulturen für Analplatten konnte so gezeigt werden, dass deren Abkömmlinge 
in der Mehrzahl Analplattenstrukturen bilden, d.h. trotz fortgesetzter Zellteilung den 
Determinationszustand beibehalten. In seltenen Fällen aber entstanden nach langer 
Kulturdauer auch organfremde Strukturen (Abb. 10), d.h. anstelle von Analplatten 
strukturen wurden Antennen-, Bein- oder Flügelstrukturen gebildet, was auf eine Aen- 
derung des Determinationszustandes der Stammkulturen hindeutete. Diese für die 
Entwicklungsbiologie völlig neue Erscheinung wurde von Hadorn (1963) als '"Trans- 
determination" bezeichnet und durch die sog. "Verdünnungshypothese" zu erklären 
versucht. Darin wird angenommen, dass es in den Zellen der Stammkulturen infolge der 
fortgesetzten Teilungen zu einer Verdünnung von noch unbekannten Kontrollfaktoren 
der Zellprogrammierung kommt. 

Mit seinem wissenschaftlichen Werk steht Hadorn ganz in der Tradition von 
Boveri und Baltzer. Durch den Einbezug der Genetik hat er zudem der Entwicklungs- 
physiologie ein neues Forschungsfeld erschlossen. So sind die von ihm entwickelten 
Konzepte über die Phasen- und Gewebespezifität der Genwirkung wie auch die 



898 



RUDOLF WEBER 




Abb. 10 

Transdetermination in Analplattenstammlinie. A = Analplattenstrukturen (organtypische Dif- 
ferenzierung). A2, A3, Ar = Antennenstrukturen (organfremde Differenzierung) (aus Hadorn, 

1963). 

Mechanismen der Zelldetermination noch immer aktuell. An der Lösung dieser Fragen 
arbeiten heute eine Reihe von namhaften Entwicklungsbiologen, von denen mehrere 
aus der Schule Hadorn hervorgegangen sind. 



Fritz Erich Lehmann — Wegbereiter der Zellbiologie 

Unter den Pionieren hatte Fritz Erich Lehmann (Abb. 11) insofern eine Sonder- 
stellung als er — obwohl Zeitgenosse von Baltzer und Hadorn — als Wegbereiter der 
chemischen Embryologie und der Zellbiologie eine eigenständige Forschungsrichtung 
verfolgte. 

Lehmann studierte an der Universität Zürich, wo er nach Abschluss des 
medizinischen Propädeutikums zur Zoologie wechselte. 1905 promovierte er als 
Schüler von Karl Hescheler mit einer entomologischen Arbeit. Auf den Rat von Fritz 
Baltzer, der mit der Familie Lehmann befreundet war, wählte der junge Zoologe die 
Entwicklungsphysiologie der Amphibien als Forschungsgebiet. Das nötige Rüstzeug 
holte er sich durch Forschungsaufenthalte bei zwei führenden Vertretern der Ent- 
wicklungsmechanik, nämlich Hans Spemann in Freiburg i.Br. und Ross Granville 
Harrison in New Haven (USA). 1929 kam er als Assistent an das Zoologische Institut 
in Bern, das von seinem Mentor Fritz Baltzer geleitet wurde. Seinem Interesse für die 
chemischen Aspekte der Entwicklung folgend, begab sich Lehmann 1937 zu einem 
Studienaufenthalt nach Skandinavien, wo er bei John Runnström in Stockholm die 
chemische Embryologie der Seeigel und am Carlsberg Laboratorium in Kopenhagen 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 



899 




Abb. 11 

Fritz Erich Lehmann (1901-1970). 

die mikrochemische Zellforschung kennenlernte. Am Zoologischen Institut in Bern 
stieg Lehmann im Laufe der Jahre zum Ordinarius auf und wurde 1954 als Nachfolger 
von Fritz Baltzer zum Institutsleiter gewählt. 1965 liess er sich von diesem Amt 
entlasten, blieb aber noch bis zu seinem Rücktritt im Jahre 1968 am Institut tätig. 

Lehmann hatte sehr breite Forschungsinteressen, was auch in der Vielfalt seiner 
Forschungsthemen zum Ausdruck kommt: 



- Chemisch induzierte Störungen der Morphogenese beim Molch 

Bei den ersten auf Anregung Spemanns entstandenen Arbeiten fand Lehmann, 
dass operativ erzeugte Defekte im Anlagebereich des Kopfmesoderms bei Molch- 
keimen zu Störungen in der Entwicklung von Gehirn und Sinnesorganen führten. 
Später gelang es ihm, durch Behandlung von Keimen im Neurulastadium mit LiCl 
dieselben Störungen zu erzielen und diese auf eine Hemmung der Segrega- 
tionsprozesse im Kopfmesoderm zurückzuführen (Abb. 12). Ferner machte er die 
wichtige Entdeckung dass die Wirkung von LiCl je nach Stadium und Anlagebereich 
unterschiedlich ist (Abb. 13). Die Phasen- und Regionalspezifität der Stoffwirkung 
konnte in der Folge auch an anderen embryonalen Systemen bestätigt werden. Mit der 
Aufdeckung dieses generellen Prinzips der Stoffwirkung lieferte Lehmann einen 
wichtigen Beitrag zum Verständnis der Entstehungsweise von Missbildungen. Dieses 
Prinzip wurde uns seinerzeit durch die Thalidomidkatastrophe in schrecklicher Weise 
zum Bewusstsein gebracht. 



900 



RUDOLF WEBER 




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b Li- behandelt 

Abb. 12 

Hemmung der Chordabildung beim Molchkeim durch LiCl (aus Lehmann 1945). 



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Abb. 13 

Regional- und phasenspezifische Unterschiede in der Hemmwirkung von LiCl auf die Ent- 
wicklung der Chorda beim Molchkeim. I = frühe, II = mittlere. III = späte Gastrula, IV = frühe 

Neurula von Triton taeniatus (aus Kühn 1955). 



- Chemische Hemmung von Zellteilung und Gewebewachstum 

Bei Versuchen zur chemischen Beeinflussung der Zellteilung fand Lehmann in 
der regenerierenden Schwanzspitze von Larven des Krallenfrosches (Abb. 14) ein 
günstiges Modell. Als besonders wirksame Hemmstoffe erwiesen sich sog. a-Amino- 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 



901 






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Abb. 14 

Chemische Hemmung der Regeneration der Schwanzspitze von Xenopus-Larven. a = Kontroll- 
regenerat, b, c = partielle Hemmung der Regeneration durch Liponsäure bzw. Nicotinsäureamid, 
d = totale Hemmung der Regeneration durch Kombination von Liponsäure und Nicotinsäureamid 

(aus Lehmann & Scholl 1962). 

ketone, die als potentielle Aminosäureanaloge von Hans Erlenmeyer an der anor- 
ganisch-chemischen Anstalt in Basel synthetisiert wurden. Unter Ausnützung der Pha- 
senspezifität der Wirkung gelang es, durch Kombination geeigneter Stoffe erhöhte 
Hemmwirkungen zu erzielen. Mit diesen Arbeiten, an denen zahlreiche Mitarbeiter 
beteiligt waren, hoffte Lehmann, einen Beitrag zur Bekämpfung des bösartigen Ge- 
webewachstums leisten zu können. 



- Submikroskopische Zellforschung 

Mit der Einrichtung des ersten Elektronenmikroskops im anorganisch-che- 
mischen Institut in Bern eröffnete sich in den 50er Jahren die Möglichkeit zur sub- 
mikroskopischen Strukturforschung an biologischen Objekten. Lehmann machte sich 
dieses Gerät sofort zunutze und begann mit Untersuchungen an Eizellen des Anneliden 
Tubifex und der Amöbe. Dazu mussten die Zellen noch auf manuellem Wege frag- 
mentiert werden. So entstanden die ersten heute allerdings überholten Bilder über 
submikroskopische Strukturelemente des Cytoplasmas. Ferner gelang es dem lang- 
jährigen Gastforscher Angelo Bairati erstmals, die höchst kunstvolle Wabenstruktur der 
Kernmembran aus der Amöbe (Abb. 15) darzustellen. 

Trotz der Vielfalt der Forschungsthemen bemühte sich Lehmann immer wieder, 
in zusammenfassenden Arbeiten die Einzelbefunde in umfassende Konzepte einzu- 
ordnen. Dies gilt insbesondere für seine "Einführung in die Entwicklungsphysiologie" 
aus dem Jahre 1945. In dieser umfassenden Darstellung der Frühentwicklung von 



902 RUDOLF WEBER 



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Abb. 15 

Kermembran der Süsswasseramöbe. Elektronenmikroskopische Aufnahme von Fragmentations- 
präparat zeigt Innenseite der Membran (Original von A. Bairati). 



Seeigeln und Amphibien wagte Lehmann den kühnen Versuch, embryonale Form- 
bildungsprozesse mit biochemischen und ultrastrukturellen Veränderungen in den 
embryonalen Zellen in Beziehung zu setzen. Darin kommt das Bestreben zum Aus- 
druck, eine Verbindung zwischen Entwicklungsphysiologie und Zellbiologie anzu- 
bahnen. Es ist daher nicht verwunderlich, dass Lehman anfangs der 60er Jahre aktiv an 
der Gründung der Schweizerischen Gesellschaft für Zell- und Molekularbiologie 
beteiligt war. 

SCHLUSSBETRACHTUNG 

Nachdem wir in die Forschungswege unserer Pioniere Einblick genommen 
haben, stellt sich noch die Frage, in welchem Masse sie durch ihr Wirken die ent- 
wicklungsbiologische Forschung beeinflusst haben. In diesem Zusammenhang ist daran 
zu erinnern dass die klassische Entwicklungsmechanik seit ihrer Gründung durch 
Wilhelm Roux (1885) eine eigenständige Richtung der biologischen Forschung ver- 
körperte. Sie stellte sich die Aufgabe, durch operative Eingriffe an embryonalen 
Systemen die morphogenetischen Leistungen von Keimbereichen zu erschliessen. So 
wurde es möglich, das Verhalten embryonaler Zellen auf Erscheinungen wie Deter- 
mination, Induktion, Zellaffinitäten, Gradienten oder Felder zurückzuführen, doch 
fehlten die Methoden, um die zugrundeliegenden Mechanismen zu erschliessen. 

Es ist das Verdienst von Fritz Baltzer, mit seinen originellen Untersuchungen an 
"Bastard-Merogonen" die Verbindung zwischen Entwicklungsmechanik und Genetik in 
die Wege geleitet zu haben. Der eigentliche Durchbruch wurde dann von Ernst Hadorn 
vollzogen, indem er durch die geniale Kombination von Genetik und entwicklungs- 
physiologischer Analyse am Drosophila-Modell die "entwicklungsphysiologische 



SCHWEIZER PIONIERE DER ENTWICKLUNGSBIOLOGIE 903 

Genetik" begründete. Damit wurde die Entwicklungsbiologie um eine neue, äusserst 
fruchtbare Forschungsrichtung bereichert, indem es nun möglich wurde, Entwick- 
lungsleistungen bestimmten Erbfaktoren zuzuordnen. 

Mit dem Aufkommen der DNA-Rekombinationstechnik in den 70er Jahren und 
den Fortschritten der Biochemie erfuhr die Entwicklungsbiologie vor allem in metho- 
discher Hinsicht eine tiefgreifende Veränderung. An die Stelle der herkömmlichen 
operativen Eingriffe an embryonalen Systemen traten nun die von der Molekular- 
biologie entwickelten Methoden der Verpflanzung oder Modifikation von Genen. 
Gleichzeitig konzentrierte sich das Interesse auf einige wenige genetisch zugängliche 
Modellorganismen. Auf diese Weise wurde es möglich, die von den Entwicklungsphy- 
siologen beschriebenen Eigenschaften embryonaler Zellen auf molekularer Stufe zu 
untersuchen und damit die Mechanismen der embryonalen Morphogenese zu er- 
schliessen. 

Meinem Kollegen Prof. P.S. Chen danke ich herzlich für die kritische Durchsicht des 
Manuskripts und seine wertvollen Anregungen. 



LITERATUR 



Baltzer, F. 1910. Ueber die Beziehung zwischen Chromatin und der Entwicklung und der 
Vererbungsrichtung bei Echinodermenbastarden. Arch. Zellforsch., 5: 497-621. 

Baltzer, F. 1928. Ueber metagene Geschlechtsbestimmung und ihre Beziehung zu einigen 
Problemen der Entwicklungsmechanik und Vererbung. (Aufgrund von Versuchen an 
Bonellia). Verh. Deutsch. Zoolog. Ges. e.V., 32: 273-325. 

Baltzer, F. 1952. Experimentelle Beiträge zur Frage der Homologie. Xenoplastische Trans- 
plantationen bei Amphibien. Experientia, 8: 285-324. 

Brown, D.D. 1993. Developmental Biology has come of age, pp. 1-8. In: Evolutionary Con- 
servation of Developmental Mechanisms. Wiley-Liss Inc. New York. 

Gehring, W. 1972. The stability of the determined state in cultures of imaginai disks in 
Drosophila. Results and Problems in Cell Differentiation, Vol. 5, pp. 35-58. Springer- 
Verlag, Berlin — Heidelberg — New York. 

Hadorn, E. 1955. Letalfaktoren in ihrer Bedeutung für Erbpathologie und Genphysiologie der 
Entwicklung. G. Thieme Verlag Stuttgart. 

Hadorn, E. 1961. Experimentelle Entwicklungsforschung an Amphibien. Verständliche Wissen- 
schaft Bd. 77. Springer-Verlag, Berlin, Göttingen, Heidelberg. 

Hadorn, E. 1963. Differenzierungsleistungen wiederholt fragmentierter Leilstücke männlicher 
Genitalscheiben von Drosophila melanogaster nach Kultur in vivo. Dev. Biol., 7: 617- 
629. 

Kühn, A. 1955. Vorlesungen über Entwicklungsphysiologie. Springer-Verlag, Berlin, Göttingen, 
Heidelberg. 

Lehmann, F.E. 1945. Einführung in die physiologische Embryologie. Verlag Birkhäuser Basel. 

Lehmann, F.E. & A. Scholl. 1962. Morphostatische Effekte der Liponsäure und des Nicotin- 
säureamids auf die regenerierende Schwanzspitze von Xenopusiarven. Naturwiss., 49: 
187-188. 

Mangold, O. 1953. Hans Spemann. In Grosse Naturforscher, H. Fickhinger (ed.) Bd. 11. 
Wissenschaftliche Verlagsges. M.B.H. Stuttgart. 



904 MOSS-DWELLING ANIMALS 



Roux, W. 1895. Gesammelte Abhandlungen über Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. 2, 

pp. 1-94. W. Engelmann Leipzig. 
Siewing, R. (ed.) 1985. Lehrbuch der Zoologie, Bd. 2: Systematik, 3. Aufl. G. Fischer Verlag 

Stuttgart, New York. 

Wagner, G. 1959. Die Bedeutung der Neuralleiste für die Kopfgestaltung der Amphibienlarven. 
Untersuchungen an Chimaeren von Triton und Bombinator. Rev. suisse Zool., 56: 519- 
620. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (4) : 905-909; décembre 1994 



Integrierter Pflanzenschutz: Ziele, Entwicklungen* 

Theodor WILDBOLZ 

Neuguetstrasse 8, CH-8820 Wädenswil, Schweiz. 

Integrated plant protection: Goals, developments. - Integrated plant 
protection and integrated production aim locally adapted, sustainable forms 
of production. Systems of pest management must be ecologically and 
economically sound and sociologically acceptable. The concept has old roots 
in the past. Some early achievements are mentioned as well as the history of 
integrated plant protection in orchards. 

Key-words: Integrated pest management - Integrated plant production - 
Sustainability. 

EINLEITUNG 

Integrierter Pflanzenschutz und integrierte Pflanzenproduktion sind heute ge- 
läufige Begriffe. Es mag sich lohnen, bei Anlass des 100jährigen Jubiläums der 
schweizerischen zoologischen Gesellschaft den Wurzeln des Konzepts nachzugehen 
und zu beurteilen, wieweit das bisher Erreichte den gesetzten Zielen nahekommt. 

ZIELE 

Integrierter Pflanzenschutz sucht optimierte, den lokalen Verhältnissen ange- 
passte Strategien des Pflanzenschutzes. Natürliche Begrenzungsmechanismen (Abwehr 
der Pflanzen, Witterung, natürliche Feinde) sollen weitgehend ausgenützt werden. 
Kulturmassnahmen, biologische und biotechnische Verfahren, sowie gezielte, sparsame 
Anwendung von Pestiziden sollen aufeinander abgestimmt, d.h. integriert werden 
(Stern et al. 1958, Smith & Reynolds 1965, El Titi et al. 1993). 

Integrierter Pflanzenschutz ist ein Sektor der integrierten Pflanzenproduktion. 
Ziel ist eine nachhaltige Produktion von Früchten hoher Qualität. Angestrebt werden 
möglichst geschlossene Stoff- und Energiekreisläufe (Steiner 1977, Baggiolini 1990, 
El Titi et al. 1993). 

Integrierte Verfahren suchen demnach die Forderungen der Oekologie 
("umweltgerecht") und der Oekonomie ("wirtschaftlich tragbar") zu verbinden. Die 



* Hauptvortrag gehalten an der Zoologia 94. 



906 THEODOR WILDBOLZ 

Lösungen müssen für die beteiligten Menschen geeignet sein: machbar für die 
Landwirte, akzeptabel für die Allgemeinheit. 

VORGESCHICHTE 

Schädlingsprobleme gibt es, seit der Mensch Landwirtschaft treibt, seit er in der 
jüngeren Steinzeit vom Sammler und Jäger zum Pflanzenbauer wurde. Durch diesen 
Schritt wurden manche phytophage Tiere und pflanzenparasitische Mikroorganismen 
zu Konkurrenten des Menschen, zu 'Schädlingen'. 

Pflanzenbau bedeutet schon im Kleinen Monokultur, wodurch gewisse Phyto- 
phage gefördert werden. Pflanzenschutz soll nun die Kulturen vor Schäden solcher 
Konkurrenten schützen. Am Anfang geschah dies empirisch, aufgrund praktischer 
Erfahrungen. Mit der Entwicklung der Naturwissenschaften verbesserte sich auch die 
Basis des Pflanzenschutzes. Angewandte Entomologie wurde zuerst in Nordamerika 
Ende des letzten Jahrhunderts zur anerkannten Sparte an Versuchsanstalten und Univer- 
sitäten. Europa folgte mit einigen Jahrzehnten Abstand. 

Die Grundidee integrierter Verfahren ist die nachhaltige Pflanzennutzung. 
Dieses Konzept wurde Anfang des letzten Jahrhunderts durch weitsichtige Forstleute 
formuliert als Antwort auf die damals grassierende Misswirtschaft: Nur der Zuwachs 
der Wälder darf genutzt werden. Das Waldkapital ist zu schonen und zu vermehren 
(Küchli & Chevalier 1992). Ganz ähnlich dachten gute Bauern seit jeher. Die 
Nutzung des Bodens und des Bauernbetriebs mussten momentan und im Blick auf 
kommende Jahre und Jahrzehnte stimmen. Integrierter Pflanzenbau und integrierter 
Pflanzenschutz haben demnach alte Wurzeln! 

Prophylaxe ist auch im Pflanzenschutz besser als Bekämpfen. Eine wichtige 
Möglichkeit besteht darin, Pflanzensorten anzubauen, die gegen Phytophage wider- 
standsfähig sind. Ein erfolgreiches Beispiel dafür bahnte sich vor 100 Jahren an: Die 
Reblaus, Phylloxera vastatrix, verschleppt aus Nordamerika nach Europa, verlor ihre 
Gefährlichkeit, seit veredelte Reben angebaut werden. Europäerreben (Vitis vinifera) 
mit widerstandsfähigen Blättern werden auf bestimmte amerikanische Reben (z.B. Vitis 
riparia) mit widerstandsfähigen Wurzeln veredelt (Balachowsky 1951). 

Fruchtwechsel, der Wechsel im Anbau der Kulturen, hindert Schädlinge daran, 
ihre Populationen aufzubauen. Dieses Prinzip ist alt (Meier 1985). Im Grossen, 
regional angewandt, wurde das Prinzip bei Konservenerbsen im St. Galler Rheintal. 
Aufgrund seiner Studien anlässlich einer Massenvermehrung von Schädlingen schlug 
Kutter (1934) vor, den Anbau regional rotieren zu lassen. Der Vorschlag, ein Frucht- 
wechsel im Grossen, hatte Erfolg. 

Biologischer Pflanzenschutz will die Wirkung natürlicher Feinde der Schad- 
organismen ausnützen. Das kann durch Schonung einheimischer Antagonisten ge- 
schehen. Bei eingeschleppten Schädlingen bietet sich der Nachimport der Feind- 
organismen aus dem Ursprungsland an. Bei verschleppten Schildläusen versuchte man 
dies seit Ende des letzten Jahrhunderts. Um die Populationen der Apfelblutlaus, 
Eriosoma lanigerum, zu begrenzen, wurde in den zwanziger Jahren in Europa die 



INTEGRIERTER PFLANZENSCHUTZ 9Q7 

Schlupfwespe Aphelinus mali angesiedelt. In der Schweiz erfolgte dies durch die 
Versuchsanstalten Lausanne und Wädenswil (Greathead 1976). 

Integrierte Verfahren wollen heute den Pflanzenschutz gesamtheitlich, im Blick 
auf das ganze Agroökosystem, lösen. Auch dieser Ansatz ist nicht neu. Bei Friedrichs 
(1930) finden wir dieses Konzept schon klar umschrieben. 



DIE LETZTEN 50 JAHRE 

Die Landwirschaft ist seit 200 Jahren im Umbruch, in einem Prozess zuneh- 
mender Intensivierung. Seit dem 2. Weltkrieg hat sich diese Entwicklung akzentuiert. 
Die Produktion stiegt an. Damit wurde sie aber anfälliger für Schädlinge und 
Krankheiten. Pflanzenschutz wurde lohnender. Während und nach dem Krieg kamen 
neue synthetisierte Pestizide auf den Markt. Chlorierte Kohlenwasserstoffe, wie DDT 
und Hexachlorcyclohexan, Phosphorester, wie Parathion und Diazinon, lösten die alten 
Insektizide Bleiarsen und Nikotin ab. Auch bei den Fungiziden erschienen neue Wirk- 
stoffe wie Zineb und Captan, welche die alten Kupfer- und Schwefelpräparate er- 
gänzten. Chemischer Pflanzenschutz hatte grosse Erfolge. Die Resultate waren beein- 
druckend und verführten mancherorts zur Euphorie. Der Spruch vom 'letzten Maikäfer' 
und vom 'letztem Apfelwickler' zirkulierte. Man vergass mancherorts altes Wissen und 
alte Einsichten. Bald aber folgte die Ernüchterung. Den Erfolgen der Pestizide standen 
Nachteile gegenüber. Bisher nebensächliche Schadorganismen wurden zu Hauptpro- 
blemen. Bald kam es auch zu Pestizidresistenz durch Selektion widerstandsfähiger 
Stämme. Dieser Prozess geht auch heute weiter und führt da und dort zu beunruhi- 
genden Situationen. Bei unvorsichtiger Anwendung der Pestizide kam es auch zu 
Schäden in der Umwelt, z.B. bei Bienen und Fischen, aber auch zu überhöhten Rück- 
ständen in der Nahrung. 

Das Aufkommen neuer Pestizide mit ihren Vor- und Nachteilen zwang den Staat 
zum Handeln. Schon während des Krieges wurde die amtliche Prüfung der Pflanzen- 
behandlungsmittel zur gesetzlichen Pflicht. Aufgabe dieser Prüfung ist es, nur Mittel 
zuzulassen, bei denen die erwünschte Wirkung mit verantwortbaren, möglichst kleinen 
Risiken kombiniert ist. Dazu gehörte vor allem Anfang an der Grundsatz, dass Pestizide 
gezielt und nur dort, wo nicht vermeidbar, verwendet werden. 

Integrierter Pflanzenschutz wurde im Obstbau schon früh zum Ziel in Forschung 
und Beratung. Obstbäume sind gute Wirtspflanzen für phytophage Arthropoden und für 
Pilzkrankheiten. In der Nachkriegszeit wurde die Produktion intensiviert. Nieder- 
stammanlagen ersetzten die alten Hochstammbestände. Die Früchte mussten makellos 
sein, um monatelang gelagert und im Selbstbedienungsladen präsentiert zu werden. Die 
neuen Pestizide erlaubten es, die alten Haupterreger wie den Apfelschorf, Ventarla 
inaequalis, und den Apfelwickler, Cydia pomonella, besser zu bekämpfen. Dafür 
wurden neue Probleme geschaffen: Die Obstbaumspinnmilbe, Panonychus ulmi, bisher 
kaum von Bedeutung, wurde zum schwer bekämpfbaren Schädling. Ihre natürlichen 



908 THEODOR WILDBOLZ 

Feinde, besonders die Raubmilben, wurden eliminiert. Manche Wirkstoffe, vor allem 
DDT, erhöhten die Fertilität der Spinnmilben. Ein Ausweg waren häufigere Einsätze 
von Bekämpfungsmitteln. Dies beschleunigte die Selektion resistenter Rassen. Eine 
Spirale ohne Ende ... Nicht zuletzt litt bei dieser Entwicklung das Ansehen des 
Obstbaus und des Obstes. Obst wird frisch konsumiert. Die Konsumentinnen und Kon- 
sumenten verlangen aber Sicherheit und Vertrauenswürdigkeit bei der Produktion. 

Kurz nach dem Krieg erkannten weitsichtige Entomologen in vielen Ländern die 
Situation. Schematische Pestizidanwendung führt zu unlösbaren Situationen. Ein 
optimierter Pflanzenschutz wurde zum Ziel, Jahre bevor der Begriff 'Integrierter 
Pflanzenschutz' geprägt wurde. Seither sind Jahrzehnte vergangen. Jahrzehnte der 
Arbeit auf verschiedenen Ebenen. Spezialisten aller Sparten des Pflanzenschutzes, des 
Obstbaus und der Beratung haben zusammengearbeitet, national und auf internationaler 
Ebene in den Arbeitsgruppen der 'Organisation internationale de la lutte biologique' 
OILB. 

Heute nach Jahrzehnten der gemeinsamen Arbeit steht der Pflanzenschutz im 
Obstbau auf soliderer Basis. Wir wissen mehr über Auftreten und die Gefährlichkeit der 
wichtigen Erreger. Vor allem sind die Obstproduzenten besser instruiert über Schäd- 
linge und Krankheiten, über Schadschwellen, über Prophylaxe und Bekämpfungs- 
möglichkeiten (Galli & Höhn 1992). Heute verfügen wir über ein Repertoire von 
selektiven Insektiziden und Fungiziden, die wichtige Feinde der Schadorganismen 
schonen (Blommers 1994). Damit wurde es möglich, Raubmilben wiederanzusiedeln 
und damit das Spinnmilbenproblem weitgehend zu lösen (Baillod ei al. 1989, 
Wildbolz 1988). Neuartige umweltverträgliche Bekämpfungsverfahren wie die 
Verwirrungstechnik beim Apfelwickler wurden entwickelt (Charmillot & Pasquier 
1992, Mani & Schwaller 1992). 

Integrierter Pflanzenschutz war ein Anfang, der auf die ganze Obstproduktion 
ausstrahlte (Steiner 1977, Baggiolini 1990). Integrierte Obstproduktion und wenig 
später integrierte Landwirtschaft wurden zum weitherum akzeptierten Ziel (Boller 
1990). 



BILANZ 

Die Ziele des Integrierten Pflanzenschutzes sind hoch gesteckt. In den letzten 
Jahrzehnten konnten grosse Fortschritte erzielt werden. Das Basiswissen ist grösser 
geworden. Vor allem aber sind die Produzenten heute besser informiert und damit eher 
in der Lage, sachgerechte Entscheide zu fällen. Dazu gehört Prophylaxe, gezielte 
Bekämpfung und die Begünstigung natürlicher Feinde. 

Die Grenzen des Erreichten gilt es aber auch zu erkennen, Grenzen des Wissens 
und Grenzen der Anwendung in der Praxis. Integrierter Pflanzenschutz ist ein Weg, auf 
dem Verbesserungen Schritt um Schritt erreicht werden müssen. Der heutige Stand 
kann nur gehalten, weitere Schritte Richtung Nachhaltigkeit nur getan werden, wenn 
auf allen Ebenen weitergearbeitet wird, in der Forschung, in der Beratung und im Feld. 



INTEGRIERTER PFLANZENSCHUTZ 9Q9 



LITERATUR 

Baggiolini, M. 1990. Production intégrée en Suisse. I. Aperçu historique de la 'production 

agricole intégrée'. Mitt. Schweiz, entomol. Ges., 63: 493-500. 
Baillod, M., Ph. Antonin, E. Guignard & M. Jermini. 1989. Vers une généralisation de la lutte 

biologique contre les acariens phytophages en vergers de pommiers. Rev. suisse vitic. 

arboric. hortic, 2 1 : 279-284. 

Balachowsky, A.S. 1951. La lutte contre les insectes. Payot Paris, 380 pp. 
Blommers, L.H.M. 1994. Integrated pest management in European apple orchards. Annu. Rev. 
Entomol, 39: 213-241. 

Boller, E. 1990. Integrierte Produktion in der Schweiz. II. Weiterentwicklung der integrierten 

Produktion in den Achtziger Jahren, heutiger Stand und künftige Entwicklungen. Mitt. 

Schweiz, entomol. Ges., 63: 501-505. 
Charmillot, P.J. & D. Pasquier. 1992. Lutte par confusion contre le carpocapse Cydia pomo- 

nella L. Expérimentation de longue durée en Suisse romande. Rev. suisse vitic. arboric. 

hortic, 24: 213-220. 

El Titi, A., E.F. Boller & LP. Gendrier (ed.). 1993. Integrated production. Principles and 
technical guidelines. Bull. OILB/SROP, 16: 1-96. 

Friedrichs, K. 1930. Die Grundfragen und Gesetzmässigkeiten der land- und forstwirtschaft- 
lichen Zoologie. Parey Berlin, 881 pp. 

Galli, P. & H. Höhn. 1992. Visuelle Kontrollen im Apfelanbau. 4. Auflage OILB/SROP, 104 pp. 
(1. Auflage: M. Baggiolini, E. Keller, H.G. Milaire & H. Steiner. 1972). 

Greathead, DJ. (ed.). 1976. A review of biological control in western and southern Europe. 
CAB Techn. Commun., 7: 1-182. 

Küchli, Ch. & J. Chevalier. 1992. Wurzeln und Visionen. Promenaden durch den Schweizer 
Wald. AT Verlag Aarau, 214 pp. 

Kutter, H. 1934. Die Bekämpfung der Konservenerbsenschädlinge im St. Gallischen Rheintal. 
Ldw. Jahrb. Schweiz, 48: 1 133-1 172. 

Mani, E. & F. Schwaller. 1992. Results of 12 years experience to control Cydia pomonella L. 
by mating disruption. Bull. OILB/SROP, 15/5: 76-80. 

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Smith, R.F. & H.T. Reynolds. 1965. Principles, definitions and scope of integrated pest control. 

Proc. FAO symposium 'Integrated pest control', 1:11-17. 
Steiner, H. (ed.). 1977. Vers une production agricole intégrée par la lutte intégrée. Bull. 

OILB/SROP, 1977/4: 1-163. 
Stern, V.M., R.F. Smith, R. v.d. Bosch & K.S. Hagen. 1959. The integration of chemical and 

biological control of the spotted alfalfa aphid. The integrated control concept. Hilgardia, 

29:81-101. 

Wildbolz, Th. 1988. Integrated pest management in Swiss apple orchards: Stability and risks. 
Entomol. exp. appi, 49: 71-74. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (4) : 911-917; décembre 1994 



Qualité biologique des rivières vaudoises indiquée par la diversité du 
zoobenthos: campagnes 1991 - 1993* 



Claude LANG & Olivier REYMOND 

Conservation de la faune, Marquisat 1, CH-1025 St-Sulpice, Suisse. 

Biological quality of rivers in western Switzerland indicated by the 
diversity of zoobenthos: the 1991 - 1993 surveys. - Total number of taxa 
and number of taxa intolerant of pollutions (Plecoptera, Trichoptera with a 
case, and Heptageniidae), combined in the RIVAUD index, were used to 
measure the diversity of invertebrate communities in 47 rivers of western 
Switzerland (canton of Vaud). According to diversity, biological quality was 
good in 40% out of the 167 sites visited in 1991 - 1993. However, this 
proportion decreased from 66% above the altitude of 710 m to 9% below 
450 m. This downward decrease was due to the increase of anthropogenic 
impacts. Diversity was higher in 1991 - 1993 than in 1988 - 1990. But this 
improvement was attributed to a more favorable meteorology rather than to a 
decrease of pollutions. 

Key-words: Invertebrates - Indicator species - River - Water quality - 
Zoobenthos. 

INTRODUCTION 

Dans les rivières vaudoises, la diversité des plécoptères a diminué entre 1949 et 
1982 (Aubert 1984). Cette baisse, observée également au niveau des éphéméroptères 
(Sartori 1987) et des trichoptères (Siegenthaler-Moreillon 1991), peut être attri- 
buée à l'augmentation des impacts d'origine humaine. Cette interprétation est d'ailleurs 
confirmée par le fait, qu'entre 1949 et 1982, la diversité des plécoptères a surtout 
diminué à basse altitude et dans les régions les plus peuplées; en altitude au contraire, 
la diversité n'a pas changé, tout au moins dans les rivières de montagne qui n'ont pas été 
altérées par l'homme (Aubert 1984). 

Les impacts d'origine humaine qui affectent la diversité du zoobenthos dans les 
rivières sont multiples (Hella well 1986): pollutions organiques, modifications des 
débits, des lits, des berges et de la végétation riveraine pour n'en citer que quelques uns. 
Suite à la généralisation de l'épuration des eaux entre 1980 et 1990 (Fiaux & Vioget 
1993), les rejets organiques et fertilisants ont diminué dans les rivières vaudoises. De ce 
fait, la diversité du zoobenthos devrait graduellement augmenter, ceci pour autant que 
le caractère de plus en plus artificiel des bassins versants, surtout à basse altitude, ne 
vienne pas contrecarrer les effets positifs de l'épuration des eaux. 



* Travail présenté à Zoologia 94. 



912 



CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND 



La présente étude cherche à estimer, au moyen d'un indice simple (Lang & al. 
1989), la diversité du zoobenthos dans 167 stations réparties dans 47 rivières vaudoises 
visitées entre 1990 et 1993 (Lang & Reymond 1992, 1993a, 1994). Ce réseau de sur- 
veillance permet d'analyser les variations de la diversité en fonction de l'altitude et de la 
région. Il permet également de suivre l'évolution de la diversité par rapport à 1988 - 
1990. 

* 

STATIONS ET METHODES 

Les 47 rivières étudiées (Fig. 1 ) sont réparties en trois groupes d'après la région 
où chacune d'elles prend sa source: le Jura, le Jorat, les Préalpes. Cependant, la Broyé, 
l'Arbogne et la Mionne sont rattachées aux rivières du Jorat auxquelles elles 
ressemblent le plus, plutôt qu'à celles des Préalpes. 




Fig. 1 



Localisation des rivières vaudoises étudiées en 1991 - 1993. Régions: Jura (rivières 1 - 20), Jorat 
(21 - 35), Alpes (36 - 47). Les noms des rivières correspondant aux numéros d'identification sont 

indiqués dans le tableau 4. 



QUALITÉ DES RIVIERES VAUDOISES 913 

Les rivières issues du Jura (75 stations) ont été visitées en 1990 et 1993 (Lang 
& Reymond 1994) celles du Jorat (47 stations) en 1988 et 1991 (Lang & Reymond 
1992), celles des Préalpes et des Alpes (45 stations) en 1989 et 1992 (Lang & 
Reymond 1993a). L'emplacement exact des stations visitées et les résultats obtenus 
dans chacune d'elles sont présentés en détails dans les publications mentionnées ci- 
dessus. Pour cette raison, nous limitons notre analyse à trois comparaisons globales 
entre: trois régions, quatre zones d'altitude, deux campagnes de prélèvements (1988 - 
1990 et 1991 - 1993). Les quatre zones d'altitude sont délimitées par les valeurs quar- 
tiles (25%, 50%, 75%) de l'altitude des stations de prélèvements ainsi que par l'altitude 
minimum et maximale. De plus, les rivières sont comparées les unes aux autres du point 
de vue de leur qualité biologique. Celle-ci est estimée à partir de la diversité moyenne 
du zoobenthos observée dans chacune d'elles. 

Dans le Jura et le Jorat, chaque station est visitée à deux reprises chaque année: 
une première fois en février-mars, une deuxième fois en avril-mai. Dans les Préalpes et 
les Alpes, une troisième visite est effectuée en septembre. Au cours de chaque visite, 
six coups de filet sont donnés dans six différentes zones de cailloux de la station, 
correspondant chacune à une surface prélevée d'environ 0, 1 m 2 . Le filet est posé sur le 
fond et le courant y entraîne les invertébrés délogés en piétinant le substrat. Tous les 
invertébrés récoltés dans ces six coups de filet constituent un prélèvement. 

En laboratoire, les invertébrés sont identifiés jusqu'au niveau de la famille ou du 
genre (liste des taxons identifiés dans Lang & Reymond 1992, 1993a, 1994). La liste 
combinée des taxons présents dans chaque station est dressée à partir des deux ou trois 
prélèvements effectués la même année dans chacune d'elles. Cependant, le même taxon 
observé dans deux ou trois prélèvements ne sera compté qu'une seule fois. Tous les 
résultats présentés dans cet article sont basés sur la liste combinée des taxons présents 
dans chaque station. 

Dans cette étude, la diversité des communautés d'invertébrés est estimée à partir 
du nombre total de taxons et du nombre de taxons sensibles aux pollutions. Ces deux 
variables sont combinées (Tab. 1) dans un indice adapté aux rivières vaudoises, d'où 
son nom d'indice RIVAUD (Lang & al. 1989). Des valeurs croissantes de RIVAUD 
correspondent à une augmentation de la diversité du zoobenthos, donc de la qualité 
biologique de la rivière (Hellawell 1986). 

Tableau 1 

Valeurs de l'indice RIVAUD calculées à partir de la somme des notes attribuées au nombre 
total de taxons (NTT) et au nombre de taxons (NTS) sensibles aux pollutions (plécoptères, 
trichoptères à fourreau, heptageniidés). Qualité biologique excellente (RIVAUD 1 1 - 20). 
bonne (8 - 10), moyenne 6 - 7), médiocre (4 - 5), mauvaise (0 - 3). 



Variables 








Classes de valeurs 








NTT 0-7 ■ 
NTS 
Note 
RIVAUD 


8-12 

1-2 

1 

2 


13-16 

3-4 

2 
4 


17-22 
5-8 
3 
6 


23-27 28-30 31-33 
9-10 11-12 13-14 
4 5 6 
8 10 12 


34-36 
15-16 

7 
14 


37-39 40-43 
17-18 19-20 
8 9 
16 18 


44 et plus 
21 et plus 
10 
20 



Exemple: NTT 18 (note 3), NTS 9 (note 4), RIVAUD (3 + 4 = 7) 



914 CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND 



RESULTATS ET DISCUSSION 

Diversité et altitude 

Dans les rivières vaudoises, la diversité du zoobenthos est positivement corrélée 
à l'altitude des stations de prélèvements (Lang & Reymond 1993b). L'influence de 
l'altitude est également visible dans la présente étude (Tab. 2). En effet, les valeurs 

Tableau 2 

Comparaisons basées sur l'altitude, la région et la date des campagnes. Valeurs moyennes du 
nombre total de taxons d'invertébrés (NTT), du nombre de taxons sensibles aux pollutions 
(NTS), du pourcentage NTS/NTT (PNTS), de l'indice RIVAUD. Des lettres semblables 
indiquent au sein d'un même ensemble des moyennes qui ne sont pas significativement 
différentes au seuil de 5%. N: nombre de stations. Ensembles 1 et 2 basés sur les résultats pris 

entre 1991 et 1993. 



Ensembles comparés 


N 


Valeurs 
NTT 


moyennes 
NTS 


PNTS 


RIVAUD 


1 Altitude en m 


375-450 
451-540 
541-710 
711-1530 


43 
43 
40 
41 


17,9 A 
23,4 B 
24,3 B 
25,6 B 


3,5 A 

6,8 B 

7.7 B 

10,1 C 


18,0 A 
27,7 B 
30,3 B 
40,2 C 


4,5 A 
6,9 B 

7.5 B 

8.6 C 


2 Régions 


Jura 

Jorat 

Alpes 


75 
47 
45 


21,7 A 
23,3 A 
23.9 A 


6,0 A 
5,9 A 
9.7 B 


25,5 A 

22.8 A 

40.9 B 


6,3 A 
6,5 A 
8,1 B 


3 Campagnes 


1988-1990 
1991-1993 


155 
167 


20,0 A 

22.7 B 


5,9 A 
7,0 B 


27,9 A 
28,9 A 


5.8 A 

6.9 B 



moyennes du nombre de taxons sensibles aux pollutions, du pourcentage de taxons 
sensibles par rapport au nombre total de taxons et de l'indice RIVAUD augmentent 
avec l'altitude de la zone considérée. La valeur moyenne du nombre total de taxons ne 
change au contraire pas au-dessus de 450 m d'altitude; en dessous, la moyenne observée 
est plus basse que dans les trois autres zones. Si les rivières des Préalpes et des Alpes 
sont comparées à celles des deux autres régions, les tendances observées sont les 
mêmes que celles associées à une augmentation de l'altitude (Tab. 2). En effet, 78% des 
stations situées à plus de 710 m d'altitude sont localisées dans les Alpes et les Préalpes. 

La diversité du zoobenthos diminue à basse altitude parce que la densité de la 
population humaine et les impacts qui lui sont associés augmentent dans cette zone 
(Lang & Reymond 1993b). En dessous de 451 m d'altitude, des valeurs élevées de 
RIVAUD sont encore présentes, mais seulement dans un nombre restreint de stations 
(Tab. 3). Les valeurs de RIVAUD observées au-dessus de 710 m d'altitude corres- 
pondent au contraire à celles de rivières peu perturbées par l'homme. De ce fait, elles 
peuvent servir de références pour juger d'une éventuelle amélioration de la situation à 
basse altitude. 



QUALITE DES RIVIERES VAUDOISES 



915 



Tableau 3 

Qualité biologique indiquée par les pourcentages cumulés des stations rangées en fonction des 
valeurs décroissantes de l'indice RIVAUD. Comparaisons entre zones d'altitude, entre régions 
Jura (JU), Jorat (JO) et Alpes (AL), entre campagnes 1988 - 1990 (1) et 1991 - 1993 (2). 
Valeurs médianes soulignées, N: nbre de stations, P: probabilité associée avec le test de la 

médiane. 



Qualité 
biologique 


RIVAUD 


Altitude inférieure (m) 
375 451 541 711 


Régions 
JU JO 


AL 


Campagne 

1 2 


Excellente 


14 
13 








2 
2 






2 
2 


1 
1 


1 
1 




12 




5 


2 


12 


3 


6 


7 


1 


5 




11 




5 


15 


22 


7 


11 


15 


3 


10 


Bonne 


10 


5 


14 


30 


37 


19 


15 


31 


9 


21 




9 


5 


26 


37 


54 


25 


23 


44 


16 


30 




8 


9 


40 


45 


66 


32 


34 


58 


25 


40 


Moyenne 


7 
6 


23 
30 


58 
70 


65 
85 


83 
90 


48 
59 


53 
64 


75 
89 


41 

51 


57 
68 


Médiocre 


5 


42 


88 


87 


98 


72 


72 


95 


68 


79 




4 


68 


95 


92 


100 


83 


89 


98 


79 


89 


Mauvaise 


3 


79 


95 


95 




89 


91 


98 


86 


92 




2 


93 


98 


97 




99 


93 


98 


95 


97 




1 


98 


100 


100 




99 


100 


100 


100 


99 







100 








100 








100 




N 


43 


43 


40 


41 


75 


47 


45 


155 


167 






P=0,000 






P=0,000 




P=0,007 



Diversité par rivière 



La diversité moyenne du zoobenthos par rivière (Tab. 4) montre que la qualité 
biologique n'est bonne (RIVAUD supérieur à 7,9) que dans 18 rivières sur 47. Les 
rivières de ce type sont proportionnellement plus fréquentes dans les Préalpes et les 
Alpes que dans les deux autres régions. 

Dans les rivières des Préalpes et des Alpes, la valeur moyenne de RIVAUD est 
toujours inférieure à celle du nombre de taxons sensibles aux pollutions. Cette diffé- 
rence révèle que certains taxons, mal adaptés au caractère torrentiel de ces rivières, sont 
éliminés. L'augmentation du nombre de taxons sensibles aux pollutions n'est pas suffi- 
sante, dans certaines rivières de montagne, pour compenser la baisse de la diversité 
totale provoquée par ces éliminations, d'où parfois des valeurs relativement basses de 
RIVAUD. 

Dans les rivières des autres régions, la valeur moyenne de RIVAUD peut, dans 
certains cas, être nettement supérieure à celle du nombre de taxons sensibles aux 
pollutions. Cette tendance caractérise en général une rivière polluée où seuls quelques 
taxons sensibles peuvent se maintenir. 



916 



CLAUDE LANG & OLIVIER REYMOND 



Tableau 4 

Valeurs moyennes de l'indice RIVAUD (RIV) et du nombre de taxons sensibles aux pollutions 
(NTS) observées dans chacune des 47 rivières vaudoises visitées entre 1991 et 1993 (Fig. 1). N: 
nombre de stations par rivière. L'astérisque signale une rivière où la valeur de RIVAUD 

dépasse 7,9. 



Rivière 


N 


RIV 


NTS 


Rivière 


N 


RIV 


NTS 


1 Doye 


1 


3,0 


1,0 


25 Petite Glane 


4 


2,7 


0,7 


2 Boiron de Morges 


4 


2,2 


1,0 


26 Broyé 


7 


6,7 


5,9 


3 Asse 


4 


4,7 


4,2 


27 Arbogne 


3 


4,7 


3,0 


4 Promenthouse 


3 


6,7 


7,3 


28 Lembe 


1 


5,0 


4,0 


5 Colline 


2 


7,0 


7,0 


29 Cerjaule* 


1 


9,0 


10,0 


6 Cordex* 


1 


8,0 


10,0 


30 Mérine* 


1 


12,0 


13,0 


7 Serine 


2 


4,5 


4,5 


31 Bressonne 


3 


7,7 


6,7 


8 Dullive 


2 


2,0 


1,0 


32 Carrouge 


2 


6,0 


4,5 


9 Aubonne* 


5 


9,6 


10,2 


33 Grenet* 


4 


8,5 


8,7 


10 Toleure* 


2 


8,5 


10,0 


34 Mionne* 


1 


9,0 


10,0 


11 Saubrette 


1 


6,0 


6,0 


35 Forestay 


1 


6,0 


4,0 


12 Boiron de Morges 


5 


3,6 


2,2 


36 Veveyse 


2 


6,0 


8,0 


13 Morges 


5 


4,2 


3,0 


37 Baye de Clarens* 


4 


11,0 


12,0 


14 Venoge 


14 


6,4 


5,6 


38 Baye de Montreux 


* 3 


9,0 


11,0 


15 Veyron* 


4 


10,5 


10,7 


39 Tinière 


3 


5,0 


6,0 


16 Nozon* 


6 


8,8 


10,3 


40 Grande Eau 


10 


7,8 


9,9 


17 Orbe 


5 


6,6 


5,6 


41 Gryonne* 


5 


8,0 


9,2 


1 8 Mujon 


1 


5,0 


3,0 


42 Petite Gryonne 


1 


7,0 


8,0 


19 Arnon 


7 


7,1 


7,7 


43 Avançon 


7 


6,3 


8,1 


20 Baumine 


1 


6,0 


3,0 


44 Hongrin* 


2 


11,5 


12,0 


21 Talent 


7 


3,7 


3,0 


45 S arine* 


4 


8,5 


9,7 


22 Buron 


2 


7,0 


7.0 


46 Flendruz* 


1 


9,0 


12,0 


23 Mentue* 


8 


8,2 


8,5 


47 Torneresse* 


3 


11,0 


13,0 


24 Sauteru* 


2 


9,5 


8,0 











Evolution de la diversité 



Entre 1991 et 1993, la qualité biologique des rivières vaudoises, évaluée à partir 
de la diversité du zoobenthos, n'est bonne que dans 40% des 167 stations visitées (Tab. 
3). Certes, par rapport à 1988 - 1990 la situation s'est améliorée. Cependant, l'amé- 
lioration constatée résulte davantage d'une météorologie plus favorable au développe- 
ment des invertébrés (plus d'eau dans les rivières) que d'une diminution des pollutions 
(Lang & Reymond 1992, 1993a, 1994). 

A basse altitude, les pollutions et les autres impacts liés aux activités humaines 
sont tels que la diversité du zoobenthos reste très faible en 1991 - 1993 (Tab. 3). Le 
caractère de plus en plus artificiel des bassins versants, surtout à basse altitude, a donc 
contrecarré les effets bénéfiques d'une épuration des eaux généralisée. 



QUALITE DES RIVIERES VAUDOISES 917 



BIBLIOGRAPHIE 

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tera). Thèse Uni. Lausanne, 243 pp. 



Revue suisse de Zoologie, 101 (4) : 919-1016; décembre 1994 



Revision der Gattung Uromenus Bolivar, 1878 
(Orthoptera: Ephippigeridae) 



A. NADIG 

Weinbergstrasse 6, CH-7000 Chur, Schweiz. 



Revision of the genus Uromenus Bolivar, 1878 (Orthoptera: 
Ephippigeridae). - The 26 so far known and four new species of the genus 
Uromenus (sensu Ebner & Beier 1964 and Peinado 1990) are described. The 
potential taxonomic characters are critically commented, the importance of 
some characters, such as basal sclerite, male cerei, copulatory groove on both 
sides of the female subgenital plate, as well as dilatations and protuberances at 
the base of the ventral valves of the ovipositor, are emphasized. Identification 
keys are proposed to the species groups and to the species of each group. 
Geographical distribution of the species is discussed which seems positively 
influenced by high annual rainfall rate. 

Key-words: Orthoptera - Ephippigeridae - Uromenus - Taxonomy - 
Distribution. 

Inhaltsübersicht 

1. Einleitung 920 

2. Abkürzungen und Glossar 922 

3. Taxonomische Merkmale und Messmethoden 923 

4. Systematischer Teil 928 

4.1. Gruppeneinteilung mit Bestimmungsschlüssel 928 

4.2. Beschreibung der Arten und Bestimmungsschlüssel 929 

4.2.1. Gruppe I (brevicollis) 929 

4.2.2. Gruppe II (agarenus) 950 

4.2.3. Gruppe III (poncyi) 964 

4.2.4. Gruppe IV (finoti) 964 

5. Verbreitung, Einfluss des Klimas, Speziation 1006 

6. Zusammenfassung 1013 

7. Summary 1013 

8. Literatur 1014 



Die Sammlung wurde testamentarisch dem Museum d'histoire naturelle, Genève 
vermacht, befindet sich aber zur Zeit noch im Besitz des Autors in Chur. 

Manuscript angenommen am 20.06.1994. 



920 A - NADIG 



1. EINLEITUNG 



Bolivar teilt in Analecta ortopterologica (1878) die Gattung Ephippiger Serv. 
in drei Untergattungen: Uromenus, Steropleurus und Ephippiger. In der Revision der 
Ephippigerinae (1907) hebt er Uromenus in den Rang einer Gattung mit den 
Untergattungen Uromenus, Steropleurus, Ephippigerida. Uromenus und Steropleurus, 
die einander nahe stehen, unterscheiden sich nach seiner Darstellung in folgenden 
Merkmalen: 

Subgen. Uromenus: "Lamina supra analis 6 grandis, incrassata cum segmento anali 
confusa, plerumque cochleariformis. Cerci â validi. Lamina supra analis 9 
triangularis elongata, vel apice bispinosa! Segmentum septimum ventrale ? 
callosum, postice sinuatum, vel bituberculatum. Ovipositor rectus vel fal- 
catus." 

Subgen. Steropleurus: "Lamina supra analis S parva, trigona, haud incrassata cum 
segmento anali contigua vel libera. Cerci ô graciles vel brevissimi. Lamina 
supra analis 9 aequilatera. Ovipositor rectus." 

Harz (1969) räumt Uromenus den Rang einer Gattung ein, in der er drei 
Untergattungen unterscheidet: Uromenus Bolivar, Steropleurus Bolivar und Boli- 
varius subg. n. (vgl. S. 929). Andere Autoren werten auch Steropleurus als selb- 
ständige Gattung, wobei die Merkmale, die zur Unterscheidung von Steropleurus und 
Uromenus verwendet werden, nicht immer die gleichen sind. Bianchi Bullini & 
Bullini (1971) weisen, gestützt auf den Chromosomensatz, auf die Heterogenität der 
Gattung Steropleurus hin. Schon Chopard (1943) hatte hervorgehoben, dass gewisse 
Uromenus -Arten nach der Gestalt des EPI des 6 Steropleurus sehr nahe stehen. In 
der vorliegenden Arbeit wird zu den Fragen, ob die Trennung in zwei bzw. drei 
Untergattungen oder Gattungen gerechtfertigt ist, welche Merkmale für eine evt. 
Trennung massgebend sind und welche Arten dem einen, resp. dem andern Taxon 
zuzuteilen wären, nicht Stellung genommen. Zur Klärung dieser Fragen sind ein- 
gehende vergleichende taxonomische Untersuchungen notwendig, die sich auf alle in 
Betracht kommenden Formen beziehen. In der vorliegenden Arbeit beschränke ich 
mich darauf, diejenigen Arten zu behandeln, die nach dem grundlegenden Werk 
Chopards (1943), nach dem Orthoperorum Catalogus (Ebner & Beier, 1964) und 
nach dem Inventar Peinados (1990) zur Gattung Uromenus gerechnet werden, sowie 
5 neue Arten zu beschreiben. Es handelt sich im ganzen um 30 Arten und 5 
Unterarten. Sie werden, vor allem nach der Gestalt der Cerci und des Epiprokts des S 
in 4 Gruppen (I-IV) eingeteilt (S. 928). 

Diese Arbeit stützt sich vor allem auf Material, das ich im Lauf von vier 
Jahrzehnten auf ausgedehnten, z.T. mehrmonatigen Reisen durch Sardinien, Korsika, 
Südfrankreich und Spanien, vor allem aber durch alle Länder des Maghreb sammelte. 
Besonders gründlich wurden alle Regionen Marokkos, das bes. reich an Uromenus- 
Arten ist, durchforscht. Meine Reisen wurden dank Empfehlungen der Schweizer 
Botschafter in Algerien und Marokko von den Behörden in entgegenkommender 
Weise grosszügig gefördert. Sie führten mich von der Mittelmeer- und der atlan- 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



921 




Abb. 1-3: 1. U. tobboganensis sp.n., 6 (Holotypus): Maroc, Tobbogan. - 2 und 3: U. chopardi, 

â , 9 : Maroc, M amora. 

tischen Küste durch die Meseta bis auf die höchsten Gipfel des Rif, des Moyen-, 
Haut- und Anti-Atlas, aber auch tief in die Steppen- und Wüstengebiete im S und SO 
des Landes. 

Das selbstgesammelte Material umfasst 570 Tiere. Ausserdem standen mir die 
Sammlungen des Muséum d'histoire naturelle de Genève (MHNG, mit der Sammlung 
de Saussure), umfangreiches Material des Naturhistorischen Museums in Wien 



922 A - NADIG 

(NHMW, mit Typen der coll. Brunner v. Wattenwyl), sowie Typen aus den Museen 
Paris (MNHN) und Madrid (MNSN) zur Verfügung. Dieses reiche Material ermög- 
lichte populations-analytische Untersuchungen, was sich als wichtig erwies, da die 
Variationsbreite mancher taxonomischer Merkmale gross ist. 

Ich danke den Direktoren und Kustoden der oben genannten Museen, sowie 
Prof. M. La Greca in Catania, der mir bereitwillig für längere Zeit Material aus seiner 
Sammlung zur Verfügung stellte. Dankbar bin ich auch meinem verstorbenen Vater, 
der sich als begeisterter Entomologe vor allem mit Hymenopteren befasste und der 
mich, noch zu meiner Studienzeit, auf die beiden ersten Marokko-Reisen (1931 und 
1932) mitnahm. Ich danke meiner Frau Amai und meinen Töchtern Silvia, Anita und 
Claudia, die mich abwechslungsweise auf meinen oft beschwerlichen Forschungs- 
reisen begleiteten, mit mir sammelten, und in den heissesten Mittagstunden sowie am 
Abend, oft bis tief in die Nacht hinein, das tagsüber gesammelte Material prä- 
parierten. Danken darf ich auch meiner langjährigen Assistentin, Frau U. Kroseberg, 
die auch diese umfangreiche Arbeit korrigierte und ins Reine schrieb. Besonderen 
Dank spreche ich nachträglich dem Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der 
wissenschaftlichen Forschung aus, der durch namhafte Beiträge meine Marokko- 
Reisen 1968 und 1970 ermöglichte (Projekt Nr. 5007.3; 3.214.69). 



2. ABKÜRZUNGEN UND GLOSSAR 

(zusätzliche Abkürzungen s. Legenden zu den Abbildungen) 

Area proximalis = "pars proximalis" der Elytra (Nadig, 1980a) 

Area distalis = "pars distalis" der Elytra (Nadig, 1980a) 
AT Apikalteile der Titillatoren 
BT Basalteile der Titillatoren 

Campus marginalis: Elytra: flacher, häufig umgelegter Saum am Costalrand 

(Nadig, 1980a) 

Campus medianus: Pronotum: Mittelfeld der Mesozona (Nadig, 1980fr) 

Callus verrucosus: Pronotum: warzenartiger Höcker zu beiden Seiten des 

Campus medianus (Nadig, 1980fr) 
CER Cercus (i) 
Dj. Djebel = Berg 
DV Dorsalvalve(n) des Ovipositors 
EPI Epiprokt 
IZ Innenzahn der Cerci 
KOG Kopulationsgrube des Seitensklerits am OVIP 

Lamelle: dreieckig-lappenförmige Erweiterung an der Basis des OVIP, am 

oberen Rand der Ventralvalven, unter dem Gonagulum 
L Länge (in Proportionen) 
OVIP Ovipositor 
PROT Protuberanz(en): Vorsprünge an den Ventralkanten der Ventralvalven des 

OVIP 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 923 



PROT Rami: caudad umgebogene Aeste der Basalteile der Titillatoren 
Sattel: Vertiefung zwischen der prox. und dist. PROT des OVIP 
Seitenwulst: vor dem Tuber laterale craniad verlaufende Fortsetzung des 
Seitenkiels der Metazona des Pronotums 

SGP Subgenitalplatte 

SK Sklerit 

SSK Seitensklerit, auf den Seiten des SGP des 9 

ST Sternit(e) 

SU Sulcus = Querfurche des Pronotums 
SU I : Sulcus I 
SU II: Sulcus II (= Hauptquerfurche) 

TE Tergit(e) 

TIT Titillatoren 

Tuber laterale: schulterartig vorgewölbter Höcker am Hinterrand der Meso- 
zona des Pronotums, dort, wo der SU II auf die Seitenkiele stösst (Nadig, 
19806) 

VV Ventralvalve(n) des Ovipositors 



3. TAXONOMISCHE MERKMALE UND MESSMETHODEN 

Gewisse Merkmale, denen manche Autoren Bedeutung beimessen, zeigen eine 
grosse Variationsbreite: sie eignen sich nicht als Schlüsselmerkmale. 

1. Kopf: Fastigium frontis und fastigium verticis: Wohl bestehen in der Grösse 
und Form bei manchen Arten Unterschiede; die individuelle Variabilität ist aber 
gross, vor allem diejenige der dorsalen Längsfurche des Fastigium verticis. 

2. Pronotum: Terminologie s. Nadig, 19806): Harz (1969) unterscheidet zwei 
Abschnitte: die Pro- und die Metazona, die durch "den Sulcus", die zweite Quer- 
furche, voneinander getrennt sind; ich unterscheide drei Abschnitte: Pro-, Meso- und 
Metazona. Pro- und Mesozona werden durch die erste Querfurche (SU I), Meso- und 
Metazona durch die zweite Querfurche (SU II) = Hauptquerfurche, getrennt. Taxo- 
nomisch können bedeutungsvoll sein: die relative Länge der drei Abschnitte; das 
Verhältnis Länge: Breite des ganzen Pronotums; der Verlauf seines Vorder- und 
Hinterrandes; der Grad der dachförmigen Hebung der Metazona; die Länge und 
Struktur des Mittelkieles und der Seitenkiele; der Winkel, resp. die Rundung 
zwischen dem Diskus und den Paranota im Bereich der Metazona; der Verlauf des 
unteren Randes der Paranota; die Struktur verschiedener Abschnitte. 

Messmethoden: Gesamtlänge = Abstand zwischen der Mitte des Vorderrandes 
und der Einkerbung des Hinterrandes; Breite = grösste Breite, in der Regel etwas vor 
der Mitte, im Bereich der Mesozona, dort wo die Seitenwülste am stärksten seitlich 
ausladen. Die Länge der Pronotumsabschnitte bezieht sich auf das Bild, das sich dem 
Beschauer bei Betrachtung jedes einzelnen Abschnittes senkrecht von oben bietet. 



924 A - NADIG 

3. Beine: Verschiedene Autoren messen der Zahl der Dornen am oberen, 
äusseren Rand der Vorderschienen und an den inneren und äusseren Kanten der 
Hinterschenkel entscheidende Bedeutung bei; diese Merkmale variieren aber, wie die 
in der Beschreibung der einzelnen Arten angegebenen Zahlen zeigen, bei den meisten 
Arten stark. Nicht selten ist bei ein und demselben Tier die Zahl der Dornen auf den 
beiden Körperseiten verschieden gross. In der für die Vorderschienen genannten Zahl 
ist der Enddorn inbegriffen! 

4. Elytra (s. Nadig, 1980a)). Der horizontale, meist vom Hinterrand des 
Pronotums ± verdeckte Teil ist braun bis dunkelbraun, der abfallende Teil meist gelb 
gefärbt, wobei die Dichte des Adernnetzes verschieden sein kann. Taxonomisch von 
einer gewissen Bedeutung ist der ± flach umgelegte hintere Saum (Campus 
marginalis). 

5. Abdomen: 

Ô: Analtergit (= 10. TE) und Epiprokt (EPI): Im Gegensatz zur Gattung 
Steropleurus ist bei Uromenus das Analtergit ohne Hautduplikatur fest mit dem EPI 
verbunden. Furchen, Rinnen oder grubenartige Vertiefungen erstrecken sich vom EPI 
craniad mehr oder weniger weit in das Analtergit. Taxonomisch von Bedeutung ist die 
Länge dieses TE (im Verhältnis zur Breite), der Verlauf seines Hinterrandes, sowie 
die Form und Tiefe der Einbuchtung zwischen den lateralen Loben dieses TE und 
dem äusseren Rand des EPI (vgl. Abb. 195-204). Der EPI zeigt in Form und Grösse 
bei den verschiedenen Arten eine fast unglaubliche Mannigfaltigkeit. Er ist taxono- 
misch von entscheidender Bedeutung. In bezug auf seine Form bestehen in der 
Literatur gewisse Widersprüche (z.B. quadratisch? rechteckig?). Sie sind darauf 
zurückzuführen, dass zwischen EPI und Analtergit keine klare Grenze besteht. Dazu 
kommt, dass der EPI bei manchen Arten unterschiedlich stark, im Extremfall fast 
rechtwinklig nach unten gebogen ist und dass deshalb das Bild, das sich dem 
Beschauer bietet, stark vom Blickwinkel abhängt. In der vorliegenden Arbeit wird als 
proximale Grenze eine hypothetische Linie gewählt, die in Fortsetzung des 
Hinterrandes des Analtergites quer durch den EPI verläuft. 

Cerci (CER): Die CER sind taxonomisch ebenso wichtig wie der EPI. Ihre 
Länge, ihre Gestalt, das Vorhandensein oder Fehlen eines Innenzahns (IZ), dessen 
Lage, Grösse und Form sind diagnostisch bedeutsam. Der schwarze IZ steht auf 
einem manchmal stark gewölbten, hellen Sockel (Abb. Ab). Sofern ein IZ vorhanden 
ist (bei allen Arten, mit Ausnahme derjenigen der Gruppe II, S. 929) unterscheide ich 
am CER einen proximalen ± cylindrischen und einen distalen ± konischen Teil. Das 
Ende des meist nach hinten/aussen gerichteten distalen Teiles bezeichne ich 
konsequent als CER-'Apex", im Gegensatz zu anderen Autoren, die dafür je nach der 
Form verschiedene Begriffe verwenden: "Ende", "Spitze", "Innendorn" usw. Die 
meisten Literaturangaben über die Lage des IZ beruhen auf Schätzungen. Um die 
Lage einigermassen objektiv zu bestimmen, gehe ich wie folgt vor: Auf stark 
vergrösserten Abbildungen wird die Lage der Zylinderachse (y-Achse) geschätzt und 
eingezeichnet (Abb. Aa und b). Auf diese werden zwei Senkrechte gefällt: die erste (x 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



925 



1) ausgehend von der Mitte der Basis des IZ, die zweite (x 2) ausgehend vom Apex 
des distalen Teiles. Das Verhältnis der Strecken L 2: L 1 = X gibt die ungefähre Lage 
des LZ wieder. Je kleiner der Wert für X, desto kleiner ist die Länge des distalen Teiles 
im Verhältnis zum proximalen. Im Fall der Abb. 4a) steht der IZ am Anfang des 
distalen Drittels der CER; im Fall b) im distalen Vierzehntel, d.h. er steht terminal 
(die konvexe Rundung seines Sockels liegt sogar weiter distal als der Apex des 
distalen Teiles). Der Winkel a) gibt ein Mass für die Abwinklung des distalen Teiles 
vom proximalen. 



Apex 





Abb. 4: Zwei CER - Typen mit Innenzahn (IZ). LI: Länge des proximalen Teiles; L2: Länge 
des distalen Teiles. - L2: LI = X. - a): X = 0,4; b): X = 0,07 (vergi. Text S. 924). 

Zu wenig Bedeutung wurde bis jetzt einem Sklerit beigemessen, das zwischen 
der Cercusbasis und der Gelenkpfanne eingefügt ist. Seiner Lage entsprechend 
bezeichne ich es als " ' Basalsklerit" . Es erhöht die Beweglichkeit der CER, die 
bekanntlich bei der Kopulation eine wichtige Rolle spielen (S. 926). Das Basalsklerit 
kann klein, flach, ganz unter dem Rand des 10. TE verborgen sein (Abb. 199) und nur 
bei abnormal gespreiztem CER in Erscheinung treten; es kann aber auch gross, stark 
gewölbt und auch in normaler Lage des CER in der Einbuchtung zwischen dem 
Hinterrand des Analtergites und dem EPI sichtbar sein (Abb. 195). 

Titillatoren (TIT): Nach der Länge und Form der Apikalteile (AT) lassen sich 
drei Haupttypen unterscheiden: Beim Typus A sind die AT sehr lang, schlank, am 
Ende nicht oder nur wenig nach aussen gebogen. Sie ragen unter dem EPI hervor, ihre 
Enden liegen in natürlicher Lage im Einschnitt der Subgenitalplatte zwischen den 
Styli (Abb. 53). Beim Typus B und C sind die AT kürzer, bei B am Ende deutlich 
schnabelartig nach aussen gebogen (Abb. 100); bei C in der Regel etwas weniger 



926 A - NADIG 

nach aussen gebogen, aber am äusseren Rand mit einer kleineren oder grösseren Zahl 
subapikaler Zähne bewehrt (Abb. 26, 36). Die Basalteile (BT) sind bandförmig, je 
nach Art verschieden lang, in einem stumpfen bis rechten Winkel, manchmal auch 
gerundet nach hinten gebogen. Sie reichen mit ihren Enden mehr oder weniger weit 
gegen die Spitze der AT. 

Subgenitalplatte (SGP): Bei getrocknetem Sammlungsmaterial lässt sich ihre 
Länge und Breite wegen Schrumpfungserscheinungen manchmal schwer bestimmen. 
Sich z.T. widersprechende Angaben in der Literatur dürften diesem Umstand 
zuzuschreiben sein. Vor allem die Länge ist taxonomisch von Bedeutung: so ragen bei 
U. chamaeropis, von oben gesehen, nicht nur die Styli sondern auch der ein- 
geschnittene Hinterrand der SGP unter dem EPI hervor (Abb. 180), was bei dem 
naheverwandten U. robustus (Abb. 171) nicht der Fall ist. Auch die Form des 
Einschnittes lässt sich bei getrocknetem Material nur schwer bestimmen. Länge und 
Form der Styli variieren zwar individuell, sind aber bei gewissen Arten taxonomisch 
bedeutungsvoll. 

9 : Epiprokt (EPI), Cerci (CER): Bei der Mehrzahl der Arten hat der EPI die 
Gestalt eines schmalen, gleichschenkligen Dreiecks, dessen Apex zugespitzt oder 
mehr oder weniger breit gerundet (Abb. 44) ist. Die Seitenränder sind manchmal (bes. 
bei getrockneten Tieren) etwas nach innen/oben gebogen, der Diskus ist leicht 
konkav. Die CER sind in der Regel konisch, am Apex unterschiedlich zugespitzt, je 
nach Art verschieden lang (Abb. 37, 74). 

Analsternit (7. ST): Es hat die Gestalt einer viereckigen bis breitelliptischen 
Platte, die flach oder in einen ventrad vorstehenden Höcker vorgewölbt ist (Abb. 
193). Bei gewissen Arten steigt es von vorn nach hinten leicht an und trägt in der 
distalen Hälfte zwei Papillen, die meist durch eine flache Rinne oder Mulde von- 
einander getrennt sind (Abb. 38). Ihr Hinterrand kann in der Mitte leicht ausgerandet 
sein. Bei zwei Arten setzt es sich in zwei konische Fortsätze fort (Abb. 56, 57). 

Subgenitalplatte (SGP): Bei den meisten Arten keine "Platte", sondern ein 
breites membranöses, in Falten gelegtes Band, das die Basis des OVIP und damit den 
Zugang zum Porus genitalis bedeckt und schützt. Bei der Kopulation stemmt das â 
seinen EPI gegen die weibliche SGP, wodurch der hintere Teil dieser Platte gehoben 
und damit der Zugang zm Porus genitalis freigelegt wird. Bei der Gruppe "brevi- 
collis" ist die SGP zu beiden Seiten der OVIP-Basis caudad in je einen unter- 
schiedlich langen, spitzen (Abb. 45) oder gerundeten (Abb. 27) Fortsatz ausgezogen. 

Seitensklerit (SSK) und Kopulationsgrube (KOG) = "copulatory groove": 

SSK: ein zwischen dem äusseren Rand der SGP und dem unteren Rand des 8. 
TE liegendes glattes, meist glänzendes Sklerit mit einer verschieden geformten und 
verschieden tiefen Grube: der KOG. Bei der Kopulation greift das S mit dem 
Innenzahn seiner CER in diese Grube ein und klammert sich so am Abdomen des 9 
fest (genauere Beschreibung s. Duijm et al.. 1983). Damit die Begattung erfolgreich 
verläuft, müssen die männlichen CER und die KOG des 9 in Grösse, Form und 
Abstand genau zueinander passen. Interspezifische Kopulation wird schon aus 
mechanischen Gründen erschwert oder ausgeschlossen. Nach dem Grad der Ähn- 
lichkeit der männlichen CER und der KOG lassen sich Schlüsse auf die Verwandt- 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 927 

schaft der Arten ziehen. Bei der Gruppe II (agarenus) fehlt der IZ der CER; trotzdem 
sind KOG vorhanden, und zwar KOG, die auffallend gross sind (Abb. 79). Zwar 
fehlen Beobachtungen über den Verlauf der Kopulation, es ist aber wahrscheinlich, 
dass bei den Arten dieser Gruppe der gebogene, meist breite und flache Endzahn der 
CER (Abb. 70) die Funktion des IZ übernimmt. 

Ovipositor (OVIP): Seine Länge, das Verhältnis der Länge zur Höhe (ca. in 
der Mitte des OVIP gemessen) und zur Länge des Pronotums, sowie der Grad seiner 
Krümmung sind taxonomisch wichtig. Arten mit relativ kurzem, sichelförmig 
gebogenem OVIP wurden von Harz (1969) in der Untergattung Bolivarius 
zusammengefasst. Als OVIP-Länge bezeichne ich — der Methode von Harz (1969) 
entsprechend — den Abstand zwischen dem Gonagulum und der OVIP-Spitze. 
Frühere Autoren (auch Brunner v.W. 1882) bezeichnen als OVIP-Länge den Ab- 
stand zwischen dem prox. Ende der VV und der OVIP-Spitze. Die nach der Methode 
von Harz (op. cit.) ermittelten Werte sind bei langen Legeröhren um mehrere mm 
kleiner. 

Taxonomisch bedeutungsvoll ist die Gestalt der Ventralvalven (VV) des OVIP 
an der Basis. Ihr dorsaler Rand erweitert sich auf der Höhe des Gonagulums zur 
"Lamelle" (Harz, 1969, S. XVII). Die ventralen Kanten tragen an der Basis bei 
manchen Arten eigentümliche Protuberanzen (PROT), die besonders im Profil 
deutlich zu erkennen sind. 

Zwei Haupttypen lassen sich unterscheiden: 

Typus A: An der Basis jeder Ventralkante sind zwei PROT vorhanden die 
durch einen mehr oder weniger tiefen "Sattel" voneinander getrennt sind. Form und 
Grösse dieser PROT, sowie Länge und Tiefe des Sattels zeigen zwar eine gewisse 
individuelle Variabilität, gestatten aber bei den meisten Arten Schlüsse auf die 
Artzugehörigkeit. Wenn die distale PROT nicht nur nach unten, sondern gleichzeitig 
auch stark nach der Seite vorsteht (Abb. 157), werden die Flanken der VV (zwischen 
dem Rand der PROT und der Lamelle) mehr oder weniger eingeengt, manchmal fast 
rinnenartig eingetieft (Abb. 1 14). 

Typus B: Stark ventrad vorspringende, auffallende PROT fehlen; der Sattel ist 
höchstens angedeutet. Die beiden Ventralkanten erweitern sich an ihrer Basis nach 
der Seite une bilden zusammen eine verschieden geformte und verschieden breite 
Fläche. Diese Fläche wird bei einzelnen Arten durch charakteristische Gruben, 
Wülste oder Leisten gekennzeichnet (Abb. 65) und setzt sich manchmal in zwei 
craniad vorspringende Lappen fort (Abb. 83). 

Wenn den Strukturen an der OVIP-Basis bisher in der einschlägigen Literatur 
zu wenig Bedeutung beigemessen wurde, dann wohl deshalb, weil bei lebenden 
Tieren, aber auch bei getrocknetem Sammlungsmaterial die OVIP-Basis. meist auch 
der Sattel von der membranösen SGP, verdeckt werden (Abb. 142). 

6. Farbe und Zeichnung: Der Körper der meisten Uromenus-Arten ist in 
verschiedenen Abstufungen grün, gelbgrün oder gelbbraun gefärbt, wobei in der 
Regel in einer Population ein Farbton dominiert und nur vereinzelt Individuen 
auftreten, die in Körperfarbe und Zeichnung abweichen. Taxonomisch eignet sich die 



928 A - NADIG 

Körperfarbe zur Charakterisierung der Arten wenig. Sie wird in dieser Arbeit in der 
Beschreibung der einzelnen Arten nur dann erwähnt, wenn besondere Färbung oder 
Zeichnungsmuster dies rechtfertigen. Eine Ausnahme bilden die Antennen: die 
hell/dunkle Ringelung bei bestimmten Arten (Abb; 106) erweist sich als konstantes, 
taxonomisch wichtiges Merkmal. 



4. SYSTEMATISCHER TEIL 

4.1. Gruppeneinteilung mit Bestimmungsschlüssel 

Die 6 lassen sich nach der Gestalt der TIT, nach dem Vorhandensein oder 
Fehlen des IZ der CER und — wenn dieser vorhanden — nach dessen Lage in vier 
Gruppen einteilen, was bei 9 nur teilweise möglich ist (Gruppe I, II); für 9 der 
Gruppen III/IV ohne dazugehörende S die Zuteilung zu einer bestimmten Gruppe 
manchmal schwierig. 

Gruppe I (brevicollis) Gruppe III {poncyi) 

1. brevicollis brevicollis (Fischer, 1853) \ . poncyi poncyi Bolivar, 1902 

insularis Chopard, 1923 " atlanticus Werner, 1933 

trinacriae La Greca, 1964 2. angustelaminatus Chopard, 1939 

ibericus Schroeter & Pfau, 1987 3. pasquieri Rungs, 1952 

2. vosseleri (Krauss, 1893) 4. silviae Nadig, 1979 

3. bonne ti bonneti Bolivar, 1907 

" painoi Ramme, 1927 Gruppe IV (finoti) 

4. rugosicollis (Serville, 1839) { antennatm (Brunner v.W., 1882) 

5. costaticolhs (Lucas, 1849) 2 compressicoU i s (Fischer, 1853) 

6. laticolhs (Lucas, 1849) 3 troch]eatus Chopard, 1936 

7. nggioi La Greca, 1964 

Untergruppe finoti 

4. finoti (Brunner v.W. , 1882) 

5. melillae n. sp. 
Gruppe II {agarenus) 6. alhoceimae n.sp. 

1 . chopardi Rungs, 1952 7. tobboganensis n.sp. 

2. agarenus (Brunner v.W., 1882) Untergruppe robustus 

3. mauretanicus (de Saussure, 1898) fc 

4. rhombifer Bolivar, 1908 8 - rnaroccanus (de Saussure, 1898) 

5. peraffinis Werner, 1933 9. vaucherianus (de Saussure, 1898) 

6. lecerfi Chopard, 1*936 10 - robustus Werner, 1933 

1 1. hastatus (de Saussure, 1898) 

12. chamaeropis Werner, 1932 

13. galvagnii n.sp. 



Bestimmungsschlüssel für die Artengruppen 

1 cT: Apikaiteil der Titillatoren lang, unter dem Epiprokt hervoragend 

oder — falls kurz — am äusseren Rand, subapikal mit kleinen Zähnen. 
9 : Subgenitalplatte an ihrem Hinterrand, zu beiden Seiten des Ovi- 
positors mit je einem spitzen oder gerundeten Forsatz. Ovipositor kurz 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 929 

(< 3mal Pronotumlänge), ± sichelförmig gekrümmt, beide Valven am 
Apex gezähnt (bei U. laticollis ist der Ovipositor nur wenig gekrümmt 
und am Apex nicht gezähnt, doch gehört diese Art nach der Gestalt der 

Subgenitalplatte in diese Gruppe) 

Gruppe I (brevicollis) (entspricht dem Subgenus Bolivarius Harz, 1969) S. 929 
6: Apikaiteil der Titillatoren kurz, nicht unter dem Epiprokt hervor- 
ragend, am äusseren Ende stets ohne subapikale Dornen (bei U. aga- 
renus sind die Titillatoren relativ lang, doch ragen auch sie nicht unter 
dem sehr langen Epiprokt hervor; bei einem der mir vorliegenden â 
von chopardi ragen die Spitzen der Titillatoren etwas unter dem Epi- 
prokt hervor, doch gehört diese Art nach allen übrigen Merkmalen zur 
agarenus-Gr\\x>x>e). 9 : Subgenitalplatte am Hinterrand ohne seitliche 
Fortsätze. Ovipositor meist lang (3-5,5 mal so lang wie Pronotum), 
wenig gebogen, am Apex nicht gezähnt 2 

6 Cerci ohne Innenzahn. 9 : Kopulationsgrube gross, breit-oval mit 
leicht vorstehendem Rand (Abb. 79) Gruppe II (agarenus) S. 950 

S: Cerci mit Innenzahn. 9 : Kopulationsgrube kleiner, anders geformt 3 

S: Innenzahn der Cerci im basalen Drittel inseriert (manchmal ver- 
deckt); 9 : siehe Differentialdiagnose (Nadig, 1979) 

Gruppe III {poncyi) S. 964 

S : Innenzahn der Cerci in oder distal der Mitte inseriert, bei gewissen 

Arten sogar endständig. 9 : s. Differentialdiagnose S. 1005 

Gruppe IV ifinoti) S. 964 



4.2. Beschreibung der Arten und Bestimmungsschlüssel 

4.2.1. Gruppe I (brevicollis) 

LI: Bestimmungsschlüssel der S: 

1 Epiprokt kurz, nicht stark nach unten gebogen, Titillatoren am äusseren 
Rand, subapikal, in der Regel mit 1-4 kleinen Zähnen (Abb. 26, 36), die 
Zahl der Zähne variiert individuell; bei brevicollis, besonders bei der 

Nominatform, vereinzelt 6 , bei denen die Zähne fehlen) 2 

Epiprokt länger, fast rechtwinklig nach unten gebogen. Titillatoren sehr 
lang, in der Regel unter dem Epiprokt hervorragend, am äusseren Rand 

stets ohne Zähne (Abb. 43, 53) 4 

2 Epiprokt schaufeiförmig, von oben gesehen quadratisch bis rechteckig, 

von hinten (im Querschnitt) U-förmig (Abb. 5, 12-15) brevicollis, S. 931 

(Differentialdiagnose der 4 Unterarten s. S. 935) 

Epiprokt anders geformt 3 

3 Epiprokt (Abb. 25) halbkreisförmig, flach: Cerci (Abb. 25): Innenzahn 

im distalen Fünftel. N- Algerien vosseleri, S. 938 



930 A - NADIG 

Epiprokt (Abb. 33) zungenförmig. Cerci: Innenzahn wenig über der 
Mitte, nicht am Innenrand; etwas lateral auf die Cercus-Oberseite 

verschoben (Abb. 33, 34). Tunesien bonneti bonneti, S. 939 

(Unterschiede zu dem im Sizilien endemischen bonneti painoi s. S. 943) 

4 Cerci: Innenzahn etwas distal der Mitte; Cercus-Apex lang, konisch 
(Abb. 42). Subgenitalplatte wenig länger als Epiprokt, auf der Oberseite 

nicht konkav , 5 

Cerci: Innenzahn endständig; Cercus-Apex kurz, wenig vorstehend 
(Abb. 51). Subgenitalplatte sehr lang, oben konkav, den Epiprokt stark 
überragend (Abb. 53) 6 

5 Epiprokt: Seitenränder an der Basis stark lappenartig nach innen/oben 
gebogen, gegen die mediane Längsrinne vorgezogen (Abb. 42, 49). 
Aussenrand der Cerci von der Basis bis zum Apex gleichmässig konvex 

(Abb. 42). NO-Spanien, S -Frankreich rugosicollis, S. 943 

Epiprokt : Seitenränder an der Basis weniger stark lappenartig gegen 

die mediane Längsrinne vorgezogen (Abb. 50). Aussenrand der Cerci 

im distalen Teil leicht konkav. Algerien costaticollis, S. 944 

6 Epiprokt am Hinterrand in der Mitte deutlich eingebuchtet (Abb. 52). 
Cerci an der Basis, oben nicht oder nur wenig verdickt (Abb. 58); die 
Spitze des Innenzahns liegt auf der gleichen Höhe wie der Apex des 

distalen Cercus-Teiles (Abb. 51). Algerien laticollis, S. 946 

Epiprokt am Hinterrand nicht oder nur wenig eingebuchtet. Cerci an der 
Basis, oben beulenartig angeschwollen (Abb. 59); die Spitze des 
Innenzahns liegt etwas weiter distal als der Apex des distalen Cercus- 
Teiles. In Sizilien endemisch riggioi, S. 947 

(vergi. Differentialdiagnose laticollislriggioi, S. 948) 



1.2: Bestimmungsschlüssel der 9 

1 Letztes (7.) Sternit am Hinterrand mit 2 auffallenden, deutlich über den 

Hinterrand hinausragenden 1-2 mm langen Anhängen (Abb. 54, 56, 57) 2 

Letztes (7.) Sternit ohne derartige Anhänge, flach mit 2 Papillen oder 
Längswülsten; Hinterrand gerundet, abgestutzt oder leicht ausgerandet 3 

2 Anhänge des letzten Sternits ca. 1 mm lang, konisch, an der Basis breit, 
leicht gebogen, divergierend (Abb. 56). Ovipositor lang: 23-25 mm, ca. 
12 mal so lang wie in der Mitte hoch, 2,5 mal so lang wie das Pro- 

notum, am Ende ungezähnt. Algerien laticollis, S. 946 

Anhänge des letzten Sternits ca. 2 mm lang, schlanker, parallel (Abb. 

57). Ovipositor kürzer: 17-19 mm, ca. 9 mal so lang wie in der Mitte 
hoch, weniger als 2 mal so lang wie das Pronotum. am Ende leicht 
gezähnt. In Sizilien endemisch riggioi, S. 947 

3 Seitliche Fortsätze der Subgenitalplatte 3-4 mm lang, in eine feine, lange 
Spitze ausgezogen, die caudad weit über die Lamelle hinausragt (Abb. 45). ... 4 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 93 \ 

Seitliche Fortsätze der Subgenitalplatte kürzer, höchstens 1 ,8 mm lang, 
weniger spitz ausgezogen oder gerundet (Abb. 10, 27, 38) 5 

4 Ovipositor kurz: 11-12 mm, 6-6,5 mal so lang wie in der Mitte hoch, 

ca. 1,5 mal so lang wie das Pronotum (Abb. 47). NO-Spanien, SW- 

Frankreich rugosicollis, S. 943 

Ovipositor länger: 14-15 mm, 7,5-8 mal so lang wie in der Mitte hoch, 
1,8-2 mal so lang wie das Pronotum (Abb. 48). Algerien. . .costaticollis, S. 944 

5. Ventralkanten der Ventral valven erweitern sich am proximalen Ende 
nach der Seite und bilden (von unten gesehen) eine ca. elliptische, 1,5- 
1,8 mm breite Fläche, die in der Mitte (also gegen den Spalt hin) 
vertieft, lateral leicht wulstig verdickt ist (Abb. 10, 16, 17) und an der 
Basis in zwei relativ breite, craniad gerichtete Lappen ausläuft. Kopu- 
lationsgrube: ein schmaler, quer gegen das Stigma des 8. TE ver- 
laufender Spalt, der an beiden Enden grubig vertieft ist (Abb. 10, 11) . . 

brevicollis, S. 93 1 

Basis des Ovipositors und Kopulationsgrube anders geformt 6 

6 Letztes Sternit (Abb. 27) flach. Subgenitalplatte tief ausgerandet; 

seitliche Fortsätze lappenförmig gerundet, am inneren Rand ca. 1 ,5 mm 
lang. Kopulationsgrube tief trichterförmig, vom Rand des 8. Tergits 
durch zwei stark skierotisierte Höcker getrennt (Abb. 28). Ovipositor 
(Abb. 30) wenig gebogen, ca. 15 mm lang, ca. 10 mal so lang wie in 
der Mitte hoch, 1,9-2,1 mal so lang wie das Pronotum. Ventralkanten 
der Ventralvalven am proximalen Ende weniger erweitert als bei 

brevicollis (Abb. 27-29). N-Algerien vosseleri, S. 938 

Letztes Sternit (Abb. 38, 39) mit zwei kräftigen Längswülsten, die 
caudad ansteigen und in je einem kräftigen etwas vorspringenden 
Höcker enden. Subgenitalplatte hinten weniger tief ausgerandet; 
seitliche Fortsätze sehr breit, am inneren Rand nur ca. 0,5 mm lang. 
Kopulationsgrube phiolenförmig, nach hinten/aussen gerichtet, durch 
einen kräftigen, gewölbten Höcker vom Rand des 8. TE getrennt (Abb. 
38, 39). Ovipositor (Abb. 41) deutlich gebogen, 13-14 mm lang, 8-8,5 
mal so lang wie in der Mitte hoch, ca. 1,5 mal so lang wie das 
Pronotum. Ventralkanten der Ventralvalven nicht am proximalen Ende, 
sondern etwas distal davon, ca. auf der Höhe der Lamellen, wenig, aber 
deutlich seitlich erweitert (Abb. 38-40). Tunesien... bonneti bonneti, S. 939 
(Unterschiede zu dem in Sizilien endemischen bonneti painoi s. S. 943) 

1.3: Beschreibung der Arten 

U. brevicollis (Fischer, 1853) 

Vier Unterarten dieser Art wurden beschrieben, die einander sehr nahe stehen, 
deren Areale aber durch Meere voneinander getrennt sind. Im Folgenden werden die 
in Algerien lebende Nominatunterart: U. brevicollis brevicollis und die in Südspanien 



932 A - NADIG 

lebende Form: U. brevicollis ibericus, dessen 9 bisher unbekannt war, genauer be- 
schrieben. Die geringfügigen Unterschiede zwischen allen vier Unterarten ergeben 
sich aus der Differentialdiagnose (S. 935). 

1. U. brevicollis brevicollis (Fischer, 1853) 

Typen: Holotypus (S): Algeria (ohne genaue Fundortangabe), NHMW, coli. Fischer 
(nicht überprüft). 

Material: Algerien, Djudjura: Tizi-n-Kouilal, 1400-1600 m, 19.7.1979 (ALG 79:66): 26 
6, 19 9, 3 Larven; Ighil, 1000-1100 m, 19.7.1979 (ALG 79:65): 1 9; Col de Tirourda, 1600- 
1800 m, 20.7.1979 (ALG 79:69): 1 9. 

Verbreitung: Algerien: Teil-Atlas, Djurdjura-Gebirge in der Grande Kabylie. 

Beschreibung: 

Längenmasse (in mm) des 6 (9): Körper 23-28 (22-31), Pronotum 7-8 (7-8), 
Postfemur 17-20 (17-20), Ovipositor - (13-14,5). 

Kopf: Fastigium verticis: Dorsalfurche sehr schmal. Antennen 3 bis 3,5 mal so 
lang wie die Hinterschenkel, einfarbig. Occiput: undeutlich dunkel marmoriert. Pro- 
notum: Metazona etwas breiter als Prozona; breiteste Stelle im Bereich der Seiten- 
wülste ca. über Stigma. Mesozona bei 6 und 9 kürzer als Prozona; Metazona auf- 
fallend kurz, kürzer als Pro- und Mesozona zusammen (beim 6 ca. 0,9 mal, beim 9 
nur 0,6 bis 0,7 mal so lang), vom SU II flach ansteigend. Vorderrand des Pronotums 
gleichmässig schwach ausgerandet; Hinterrand in der Mitte deutlich eingeschnitten, 
seitlich davon bis zu den Seitenkielen fast gerade. Die Skulptur variiert individuell: 
meist auf Diskus und Paranota ziemlich grob, bei einzelnen Tieren besonders Campus 
medianus glatt, glänzend, fein quergestreift. Mittelkiel nur im hinteren Teil der 
Metazona deutlich; Seitenkiele der Skulptur entsprechend mehr oder weniger stark 
hervortretend, reichen bis oder fast bis zum Hinterrand. Übergang zu den Paranota 
winklig. Unterrand der Paranota über und hinter dem Stigma leicht, davor ganz 
schwach eingebuchtet oder gerade. "Vorderecken" schmal gerundet, fast rechtwinklig. 
Elytra: der horizontale Teil dunkelbraun, fast schwarz. Die Media tritt wulstig hervor. 
Der vertikale Teil unter der Media und dem Cubitus 1 b engmaschig gelb. Campus 
marginalis vor allem in der Area proximalis vertieft, mit grossen scharf begranzten 
dunkeln Zellen. Beine: Vorderschienen gleich lang wie die Mittelschienen; die Vorder- 
schenkel wenig länger als die Mittelschenkel. Die Zahl der Dornen auf der Oberseite 
der Vorderschienen, aussen, variiert zwischen und 2 (bei einem 9 auf beiden Seiten 
3); die Zahl der Dornen auf der Unterseite der Hinterschenkel variiert sowohl auf der 
Innen- als auch auf der Aussenkante zwischen 6 und 10. 

Abdomen: 

ô: 10 TE (Abb. 6) am Hinterrand nur etwa doppelt so breit wie in der Mitte 
lang, am Hinterrand auf den Seiten wenig gehoben und ausgerandet. Sein mittlerer 
vertiefter Teil senkt sich allmählich zur medianen Rinne, die in den proximalen Teil des 
EPI hinüberreicht. Dessen distaler Teil (Abb. 5, 6) fast quadratisch, schaufeiförmig, am 
hinteren Rand abgestutzt oder ganz leicht ausgerandet, im Querschnitt (von hinten 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



933 




Abb. 5-10: U. brevicollis brevicollis, <?, 9: Algérie, Djurdjura. - 5, 6: S: Abdomenende von 
oben/hinten. - 7: TIT. -8 a) und b): Apices der TIT, stark vergr., Variationsbreite. - 9: OVIP. - 
10: 9 : Abdomenende von unten. -11: 9 : Rechter Fortsatz der SGP und KOG von links/vorn 
(der mittlere, rinnenförmige Teil - im Gegensatz zu 10 - undeutlich). 



gesehen) eckig, U-förmig (Abb. 13). Die Tiefe der "Schaufel" an der Basis (dort, wo sie 
in die Rinne übergeht) entspricht ungefähr ihrer Breite am Hinterrand. CER (Abb. 5. 6) 
länger als EPI: der dornförmige IZ liegt deutlich über (distal) der Cercusmitte. Er ist 
nach innen, seine äusserste Spitze etwas nach unten gebogen. Der proximale Teil ist 
breit, auf der inneren Seite unter dem IZ eingedrückt. Der nach hinten gerichtete distale 
Teil ist kurz, konisch, sein Apex gerundet. TIT (Abb. 7): Die AT sind schlank (2,4-2.7 
mm lang), in ihrer Mitte dorsad gebogen, am Ende zugespitzt und etwas nach aussen 
gebogen, entweder ohne oder subapikal, am äusseren Rand mit einem kleinen Zahn 



934 A - NADIG 

(Abb. 8a, 8b). SGP: ca. gleich lang wie an der breitesten Stelle breit, hinten ausgerandet 
oder dreieckig eingeschnitten. Styli cylindrisch, ca. 1,2 mm lang. 

9 : EPI dreieckig bis zungenförmig. CER konisch spitz, ca. gleich lang wie EPI. 
Letztes ST breit (Abb. 10), am Vorderrand mit zwei flachen Gruben, hinten leicht 
ausgerandet mit zwei durch eine leichte Depression getrennten Höckern. SGP (Abb. 10) 
membranös, hinten in der Mitte, an der Basis des OVIP, ausgerandet, seitlich davon mit 
je einem dreieckigen, ca. 1,2 mm langen; stark zugespitzten, abstehenden Fortsatz. SSK 
stark skierotisiert, gelbbraun, glänzend. KOG (Abb. 10, 11) rinnenförmig, quer- 
verlaufend, 1,5-1,8 mm lang, an beiden Enden erweitert und vertieft. OVIP (Abb. 9) nur 
im distalen Drittel gekrümmt, am Ende fein gezähnt, 8-9 mal so lang wie in der Mitte 
hoch, 1,8-2 mal so lang wie das Pronotum, am Anfang des distalen Drittels etwas höher 
als in der Mitte. VV (Abb. 9, 10) ohne höckerförmig vorstehende PROT und ohne 
Sattel; die Ventralkanten erweitern sich an ihrer Basis allmählich nach der Seite, so 
dass (von unten gesehen) eine schmalelliptische, innen leicht eingetiefte Fläche 
entsteht, die am äusseren Rand von einem schwachen Wulst begrenzt wird. 



2. U. brevicollis ibericus Schroeter & Pfau, 1987 

Typen: Holotypus (â): S-Spanien, Prov. Cadiz: südlich Castellar de la Frontera, coli. 
Schroeter & Pfau, Mainz (nicht überprüft). 

Material: Spanien, Prov. Cadiz: Rio Hozarganta, W.S. Martin, 50 m, 7.7.1976 (ESP 
76:23): 12 o\ 9 9 (Topotypen); Umgebung von Algeciras, 20-200 m, 7.-9.7.1976 (ESP 76:24): 
22 3,21 9 , z.T. in copula; S. Roque, 100 m, 8.7.1976 (ESP 76:25): 2 ó\ 2 9. 

Verbreitung: S-Spanien, Prov. Cadiz 

Beschreibung: 

Längenmasse (in mm) des cî (9): Körper 29-32 (25,5-32,5), Pronotum 7,5-8,5 
(7,5-8,5), Postfemur 19-20,5 (20-21,5), Ovipositor - (11,5-12,5). 

Kopf: Fastigium verticis schmal, von der Seite gesehen ein fast gleich- 
schenkliges, 0,7-0,9 mm hohes Dreieck. Die Form seiner Dorsalfurche variiert in 
beiden Geschlechtern, in der Regel ist sie — der Beschreibung von Schroeter & 
Pfau entsprechend — relativ schmal und tief. 

Pronotum: vorn und hinten flach, beim 9 hinten etwas stärker ausgerandet als 
beim cT . Mesozona in beiden Geschlechtern etwas kürzer als Prozona; Metazona rei. 
kurz: 0,7-0,8 mal so lang wie Pro- und Mesozona zusammen. Skulptur, mit Ausnahme 
ber beiden SU und des Campus medianus grob. Mittelkiel nur im hinteren Teil der 
Metazona deutlich. Seitenkiele kräftig, grob runzelig, reichen bis zum Hinterrand. 
Übergang vom Diskus der Metazona zu den Paranota ± rechtwinklig. Ventraler Rand 
der Paranota nur über und hinter dem Stigma leicht ausgerandet, vorn fast in rechtem 
Winkel nach oben gebogen, hinten breit gerundet. 

Abdomen: 

â : EPI und CER s. Differentialdiagnose S. 936. TIT: AT — wie bei der Nomi- 
natform — schlank, in der Mitte stark nach oben konvex. Die Zahl und Anordnung 
der subapikalen Dornen variiert im Gegensatz zur Beschreibung von Schroeter & 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 935 

Pfau (denen nur ein ô , der Holotypus, zur Verfügung stand) stark (Abb. 18). Nicht 
selten ist die Zahl der Dornen an den beiden TIT des gleichen Tieres verschieden 
gross (Abb. 18: l)und2)). 

9 : EPI schmal dreieckig mit deutlicher Längsfurche. CER konisch, spitz, 
etwas länger als EPI. Letztes ST, SSK und KOG ähnlich wie bei der Nominatform, 
die seitlichen Forstsätze der SGP sind aber breit dreieckig, viel kürzer, nicht in eine 
lange, scharfe Spitze ausgezogen [Abb. 17a) b)]. OVIP kürzer als bei b. brevicollis (s. 
Differentialdiagnose). 

Farbe und Zeichnung: manchmal — wie der Holotypus — einfarbig gelbgrün 
bis grün mit hellgelber oder beiger Flankenhaut auf dem Abdomen; besonders bei den 
9 überwiegen aber Tiere, die heller oder dunkler braun gefärbt sind, manchmal mit 
Reihen heller und dunkler Flecken auf dem Abdomen. 



3. U. brevicollis insularis Chopard, 1923 
(= U. confusus insularis, Chopard, 1923) 

Typen: Syntypen (o* , 9): Korsika, MNHN, (nicht überprüft). 

Material: Sardinien: Iglesias, 14.7.1930: 6 3 8 9 2 Larven; Aritzo, 16.7.1930: 2 S 4 
9; Macomer, 19.7.1930: 2 S (Nadig, 1934; U. confusus insularis) 

Verbreitung: Korsika, Sardinien. 



4. U. brevicollis trinacriae La Greca, 1964 

Typen: Syntypen (S , 9): N-Sizilien, 800-1700 m, coli. La Greca, Catania. 
Material: Sizilien, Castel di Lucio: 1 â; Pizzo Castellano, Nebrodi, 1200 m: 1 9 
(Syntypen). 

Verbreitung: Sizilien. 

Die iberische Unterart unterscheidet sich schon in ihrem Habitus von den drei 

anderen: sie ist grösser, kräftiger gebaut. 



Differentialdiagnose 
Längenmasse (in mm) b. brevic. b. trinac. D b. insili. b. iberic. 



S Körper 


23-28 


24 


23,5-26 


29-32 


Pronotum 


7-8 


6,4-8,5 


6,7-7,7 


7.5-8.5 


Postfemur 


17-20 


17,5-19 


16,5-19 


19-20.5 


9 Körper 


22-31 


26 


22,5-30,5 


24,5-32,5 


Pronotum 


7-8 


5,8-7 


6,6-7,3 


7.5-8,5 


Postfemur 


17-20 


16,5-18 


17-19 


20-21,5 



Unter Berücksichtigung der von La Greca (1964) gegebenen Werte. 



936 A - NADIG 

Abdomen: 

â : Der EPI ist bei allen Unterarten schaufeiförmig; während aber die Seiten- 
wände der "Schaufel" bei der Nominatform, bei trinacriae und bei ibericus steil, ± 
parallel (in der Ansicht von hinten U-förmig) nach oben verlaufen, divergieren sie bei 
insularis, so dass der obere Rand der Schaufel fast schüsseiförmig erweitert ist (Abb. 
13-15). Die CER sind an ihrer Basis, oben bei insularis stärker erweitert und gewölbt 
(Abb. 20) als bei den andern Unterarten lAbb. 19). Die Lage des IZ in bezug auf den 
Hinterrand des EPI ist von der Stellung der beiden Organe, aber auch vom 
Blickwinkel abhängig und deshalb taxonomisch wenig aussagekräftig. TIT: Die AT 
sind bei allen Unterarten schlank, in der Mitte dorsad konvex. Die Zahl, aber auch die 
Grösse und Anordnung der subapikalen Zähne variieren individuell, am stärksten bei 
ibericus (Abb. 18). Trotz dieser Variabilität lässt die Zahl gewisse Schlüsse auf die 
Zugehörigkeit zu den vier Unterarten zu: Es scheint, dass bei b. brevicollis die Zähne 
in der Regel fehlen oder höchstens 1 subapikaler Zahn am Aussenrand vorhanden ist; 
bei insularis ist meist 1 Zahn (seltener 2 oder 3), bei trinacriae (nach Angaben La 
Grecas) sind stets 2-4, bei ibericus 0-4 Zähne vorhanden. 

$ : Die 9 lassen sich am ehesten an der Länge und Form des OVIP unter- 
scheiden (Abb. 21-24): 





b. brevic. 


b. trinac. 


b. insul. 


b. iberic. 


Länge in mm 


13-14,5 


14,5-16,1 


11-12 


11,5-12,5 


Länge OVIP 


8-9 


9,5 


6,5-7 


7-7,5 


Höhe OVIP (Mitte) 










Länge OVIP 


1,8-2 


2,5-2,7 (?) 


1,6-1,8 


1,5-1,6 


Länge Pronotum 











Am längsten und am wenigsten gebogen ist der OVIP bei trinacriae, am 
kürzesten bei insularis und bei ibericus, dies obwohl die spanische Unterart grösser ist 
als alle andern! Bemerkenswert ist die Tatsache, dass der OVIP bei der Nominatform 
sich im distalen Drittel nochmals leicht erweitert, daher höher ist als an der Basis (Abb. 
9). In bezug auf die Erweiterung an der Basis der Ventralkanten des OVIP zeigen sich 
bei den vier Unterarten keine ins Gewicht fallenden Unterschiede; dagegen nimmt die 
Nominatform hinsichtlich der Form der Fortsätze der SGP eine Sonderstellung ein: sie 
sind schmal dreieckig und in eine sehr lange Spitze ausgezogen (Abb. 16), während sie 
bei den übrigen Unterarten viel kürzer, breit dreieckig oder lappenartig, nicht spitz 
ausgezogen sind (Abb. 17a und b); doch variiert ihre Gestalt bei diesen Unterarten 
individuell und ist deshalb taxonomisch wenig aussagekräftig. In bezug auf die Gestalt 
des letzten ST, der SSK und KOG zeigen sich bei allen vier Formen (bei 
Berücksichtigung der Variationsbreite) keine signifikanten Unterschiede. 

Diese Übersicht zeigt, dass die Unterschiede zwischen den vier Unterarten von 
brevicollis klein sind. Wenn nicht Individuen beider Geschlechter vorliegen und ihre 
Herkunft nicht bekannt ist, ist die Bestimmung manchmal schwierig. Doch kann es 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



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Abb. 12-24. U. brevicollis brevicollis: Algérie, Djurdjura; Br. insularis: Sardegna; hr. trina- 
criae: Sicilia; br. ibericus: Espana, Prov. Cadiz: S, ?.: 12: U. br. insularis. S: Abdomenende 
von oben. - 13-15: S: EPI von hinten von U. br. brevicollis (13), U. br. ibericus (14), U. br. 
insularis (15). - 16, 17: OVIP-Basis und rechter Fortsatz der SGP von unten von U. br. brev. 
(16) und Variationsbreite der Form dieses Fortsatzes bei U. br. ins., br. iber. und br. trin. (17 a) 
und b)). - 18: U. br. ibericus: Apices der TIT. Variationsbreite. - 19 und 20: 6: CER von 
oben/aussen von U. br. brev. (19) und br. insul. (20). - 21-24: OVIP von U. br. brev. (21), U. 
br. trin. (22), U. br. ins. (23) und U. br. iber. (24). 



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keinem Zweifel unterliegen, dass in den räumlich völlig voneinander getrennten 
Gebieten eine Aufsplitterung stattgefunden hat, sodass die Aufteilung in vier geo- 
graphische Unterarten gerechtfertigt ist. 

U. vosseleri (Krauss, 1893) 

Typen: Syntypen (o\ 9): Algerien: „Dj. Tessala, coll. Kraus, NHMW (2 o\ 2 9 
überprüft). 

Material: Algerien: Dj. Tessala: 1 cM 9 (MHNG). 

Verbreitung: W-Algerien: Bergkette des Dj. Tessala, N-Sidi-Bel-Abbes. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm des 6 (9): Körper 32-35 (30,5-34), Pronotum 8-8,2 (7- 
8,1), Postfemur 20,5-21,5 (20-22), Ovipositor - (15). 

Kopf: Das Fastigium verticis ist von oben gesehen schmal und endet spitz. 

Antennen einfarbig. 

Pronotum: In beiden Geschlechtern etwa gleich lang wie breit, in der Metazona 
etwas breiter als am Vorderrand der Prozona. Die Mesozona ist ungefähr gleich lang, 
eher etwas kürzer als die Prozona, die Metazona beim S 0,9 mal so lang wie Pro- und 
Mesozona zusammen; bei den beiden mir vorliegenden 9 schwankt dieser Quotient 
zwischen 0,8-0,5, da der Einschnitt am Hinterrand des Pronotums verschieden tief ist. 
Struktur ziemlich grob, auf der Metazona z.T. mit eingestochenen dunklen Punkten. 
Mittelkiel nur andegeutet. Seitenkiele fehlen. Übergang vom Diskus zu den Paranota 
breit gerundet. Paranta im Bereich der Metazona wenig konkav, gerunzelt. Ventraler 
Rand nur hinter dem Stigma leicht eingebuchtet. Beine: Mittelschenkel etwas länger als 
Vorderschenkel. Vorderschienen bei S und 9 oben aussen mit 1-2 Dornen; Hinter- 
schenkel an den ventralen Kanten innen mit 5-7, aussen mit (2) 4-6 Dornen. 

Abdomen: 

a: Analtergit ca. ein Drittel so lang wie breit, an der CER-Basis wenig ge- 
hoben und ausgerandet, in der Mitte mit einem flachen Eindruck, der sich ca. von der 
Mitte des TE gegen die CER-Basis erstreckt und breit in den EPI übergeht. Dieser 
(Abb. 25) ist halbkreisförmig, hinten breit gerundet, seitlich erweitert an der Basis 
eingeengt. (Chopards (1943). S. 148) Feststellung, die "lame suranale" sei "non 
rétrécie à la base", trifft nicht zu und widerspricht seiner Fig. 235). Er gleicht etwas 
demjenigen von finoti, ist aber — im Gegensatz zu diesem — nicht löffelartig 
eingetieft, sondern fast flach. CER länger als EPI. Der proximale konische Teil ist an 
der Basis stark verdickt, etwas gewölbt (Abb. 25), verjüngt sich aber stark und ist 
unter der Ansatzstelle des IZ deutlich vertieft. Innenzahn weit hinter der Mitte, ca. im 
distalen Fünftel des CER, fast rechtwinklig abstehend, seine schwarze Spitze nach 
innen und etwas nach unten gebogen. Der distale konische Teil des CER im Vergleich 
zu den meisten anderen Arten kurz, kürzer als der IZ, sein Apex fast stumpf. 
Basalsklerit klein, nur sichtbar, wenn der CER stark gespreizt ist (Abb. 25). TIT 
(Abb. 26): AT ca. 3 mm lang, nach oben konvex, am Ende schnabelartig nach aussen 
gebogen, am Aussenrand mit einigen kräftigen, gebogenen Zähnen. BT kurz. SGP: 
Einschnitt dreieckig. Styli kurz cylindrisch, kaum 1 mm lang, ca. 2-2,5 mal so lang 
wie an ihrer Basis breit. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 939 

9 : EPI breit dreieckig mit leicht gehobenem Rand. CER konisch, spitz, wenig 
länger als EPI. Letztes ST breit elliptisch, flach. SGP (Abb. 27, 28) membranös, in der 
Mitte, an der Basis des OVIP tief ausgerandet; seitlich davon mit je einem breit 
dreieckigen, ca. 1,5 mm langen, am Ende gerundeten Fortsatz, dessen äusserer Rand 
wulstig verdickt ist. KOG (Abb. 27, 28) trichterförmig, tief, vom unteren Rand des 8. 
TE vorn und hinten durch zwei stark skierotisierte, gelbbraun glänzenden Höcker 
getrennt. OVIP (Abb. 30) wenig gebogen, ca. 10 mal so lang wie in der Mitte hoch, 1,9- 
2,1 mal so lang wie das Pronotum, deutlich kürzer als die Hinterschenkel, am Ende fein 
gezähnt. Ventralkanten der VV ohne PROT; erweitern sich an ihrer Basis nach der 
Seite weniger als bei brevicollis (Gesamtbreite ca. 1-1,2 mm) und enden in je einem 
kleinen, flachen Lappen, der normalerweise vom Rand der SGP bedeckt ist (Abb. 29). 

U. bonneti Bolivar, 1907 

La Greca hat schon im Jahre 1964 die Frage aufgeworfen, ob U. painoi 
Ramme, 1927 und U. bonneti Bolivar, 1907 synonym oder Rassen einer Art sein 
könnten. Ein Vergleich der Originalbeschreibungen zeigt, dass zwischen beiden nur 
geringe Unterschiede bestehen. Die von mir in Algerien gesammelten Tiere können 
als topotypisch bezeichnet werden, liegt doch der Fundort (im Hinterland von 
Tabarka) nur wenige Kilometer vom locus typicus von bonneti (Ain-Draham) ent- 
fernt. Der Vergleich meiner Tiere mit je einem topotypischen 6 und 9 von painoi 
aus der Sammlung La Greca zeigt, dass die Unterschiede so gering sind, dass die 
beiden Taxa als ssp. einer Art zu werten sind (vgl. S. ...). 

1. U. bonneti bonneti Bolivar, 1907 

Typen: Syntypen (6 , 9): Tunesien: Ain-Draham, MNSN (nicht überprüft). 
Material: Tunesien: Tabarka und Umgebung, 12./13.6. 1977 (TU 77:42): 2 $, 2 9 
(Topotypen). 

Verbreitung: Ausläufer des Teil im NW-Zipfel Tunesiens, washrscheinlich 
auch im angrenzenden Teil Algeriens. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm des S ( 9): Körper 22-23 (27-28), Pronotum 6,8-7,8 (8,2- 
8,3), Postfemur 17-18 (19,5-21), Ovipositor - (13-14). 

Kopf: Furche des Fastigium verticis schmal lanzettlich, relativ lang. Occiput 
rotbraun. Antennen einfarbig. 

Pronotum: Metazona breiter als Prozona. Breiteste Stelle in der Mitte der 
Seitenwülste ca. über den Stigmen. Prozona in beiden Geschlechtern etwas kürzer als 
Mesozona. Die Länge der Metazona variiert je nach der Tiefe des Einschnitts an 
ihrem Hinterrand; meist ist die sie etwas kürzer als Pro- und Mesozona zusammen. 
Beide SU tief, am Grunde glatt, glänzend; in der Prozona eine weitere, seichtere, 
parallel zum SU I verlaufende Furche. Skulptur: Beim 9 (Abb. 32) auf dem ganzen 
Diskus (mit Ausnahme des Grundes der SU) sehr grob, runzlig. Besonders die Seiten- 
wülste und Seitenkiele, die bis zum Hinterrand reichen, stark vorstehend mit 
kräftigen, warzenartigen Höckern; Übergang zu den Paranota daher annähernd 



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A. NADIG 




Abb. 25-30: U. vosseleri, 6, 9.: Typusserie: Algérie, Dj. Tessala. 25: S: Abdomenende von 
oben, linker CER künstlich gespreizt. - 26: TIT. - 27: 9 : Abdomenende von unten. - 28: 9 : 
Basis der Ventralvalven, KOG. unterer Rand des 8. und 9. TE von der Seite und etwas von 
unten. - 29: 9 : Erweiterung der Ventralkanten der VV des OVIP von unten. - 30: OVIP von 
der Seite. Bes. Abkürzungen: WU = Wulst am Hinterrand der SGP. 



rechtwinklig. Beim 6 (Abb. 31) ist die Skulptur etwas weniger grob; die Seitenkiele 
treten zwar im Bereich der Tuberà lateralia auch strak hervor, doch verflachen sie 
gegen den Hinterrand der Metazona, so dass der Übergang zu den Paranota fast 
gerundet ist. Der Mittelkiel ist nur bei den cT und nur in der dist. Hälfte der Metazona 
deutlich. Elytra: Felder des Diskus tief rotschwarz; abfallender Teil hinter dem 
Speculum hellgelb, sehr engmaschig. Campus marginalis nur wenig flach umgelegt. 
Beine: In beiden Geschlechtern Vorderschienen etwas länger als Mittelschienen, beim 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 941 

c? Vorderschenkel etwas länger als Mittelschenkel. Die Zahl der Dornen auf der 
Oberseite der Vorderschienen, aussen, variiert beim 6 und 9 zwischen 1 und 2; die 
Zahl der Dornen auf der Unterseite der Hinterschenkel beim S innen und aussen 
zwischen 4 und 7, beim 9 innen zwischen 4 und 6, aussen zwischen 2 und 6. 

Abdomen: 

S: 10. TE am Hinterrand ca. 4 mal so breit wie in der Mitte lang, mit flacher 
Vertiefung, die sich allmählich gegen den EPI senkt. EPI (Abb. 33) etwas nach unten 
gebogen, kürzer als die CER; distaler Teil breit zungen- fast halbkreisförmig mit 
leicht gehobenem, vor allem an der Basis wulstigem Rand, in der Mitte mit 
lanzettlicher Längsfurche, die auf den Seiten von je einem schmalen Längswulst 
begrenzt wird. CER (Abb. 33): IZ nicht, wie üblich, am Innenrand, also lateral, 
sondern laterodorsal inseriert. Von oben aussen gesehen erscheint der IZ schmal, 
lang, mit kurzer nach innen gebogener Spitze (Abb. 34); bei Betrachtung von innen 
zeigt es sich, dass er an seiner Basis stark erweitert ist (Abb. 35). Distaler Teil der 
CER konisch, nach hinten/aussen gerichtet. SGP eingeschnitten. Styli kurz (ca. 0,5 
mm lang). TIT (Abb. 36): AT kurz, kräftig (2,5 mm lang), in der Mitte nur wenig 
dorsad gebogen, im distalen Drittel mit 2-4 kräftigen dornartigen Zähnen am 
Aussenrand. BT kurz, breit, wenig caudad umgebogen. 

9 : EPI (Abb. 37) schmaler oder breiter dreieckig, mit glattem oder leicht 
gehobenem Rand. CER konisch, ca. gleich lang wie EPI. Letztes ST (Abb. 38, 39) 
breit elliptisch mt 2 kräftigen Längswülsten, die von einer flachen Rinne getrennt 
sind, caudad ansteigen und in je einem kräftigen, nach hinten vorspringenden Höcker 
enden. SGP membranös, an der Basis des OVIP ausgerandet, seitlich davon mit je 
einem breiten, kurzen (nur ca. 0,5 mm langen), am Apex gerundeten Fortsatz, dessen 
äusserer Rand stark wulstartig verdickt und nach vorn umgeschlagen ist. KOG (Abb. 
38, 39) phiolenartig, mit schräg nach hinten/aussen gerichtetem Hals, innen durch 
eine schmale Leiste, aussen, gegen den unteren Rand des 8. TE, durch eine kräftigen, 
oval vorspringenden Höcker begrenzt. OVIP (Abb. 41) deutlich gebogen, 8-8,5 mal 
so lang wie in der Mitte hoch, 1,5-1,6 mal so lang wie das Pronotum, am Apex oben 
und unten fein gezähnt. Ventralkanten der VV ohne auffallende PROT, auf der Höhe 
der Fortsätze der SGP etwas erweitert, aber an der Basis wieder verschmälert, in 2 
kleine Lappen auslaufend (Abb. 38, 40). 



2. U. bonneti painoi Ramme, 1927 nov. stat. 

Typen: Syntypen (S , 9): Sizilien: Fontanamurata, Museum Berlin (?) (nicht 
überprüft). 

Material: Sizilien: Baucina (Palermo): 1 cî; Mte. Genuardo: 1 9 (Topotypen, beide leg. 
et det. La Greca; coll. La Greca, Catania). 

Verbreitung: Sizilien. 

Die ssp. painoi unterscheidet sich von der Nominatform nur in folgenden 
Merkmalen (die angegebenen Werte müssen gestützt auf umfangreicheres Material 
aus Sizilien und aus dem Maghreb überprüft werden): 



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A. NADIG 




Abb. 31-41: U. bonneti bonneti, â , 2 : Topotypen: Tunisie, Tabarka. 31 und 32: Pronotum von 
oben des 6 (31) und des 9 (32). - 33: S: EPI und CER. - 34 und 35: <?: rechter CER von 
oben/aussen (34), resp. von innen (35). - 36: TIT. - 37: 9 : Abdomenende von oben, mit EPI, 
CER, Paraprokten. - 38: 2: Abdomenende von unten. - 39: ?: Abdomenende von 
unten/rechts, stärker vergr. - 40: Ventralkanten der VV des OVIP von unten. - 41: ? : OVIP. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 943 

2 : - Ovipositor ist etwas länger (nach Ramme (1927) bis 17,5 mm), gestreckter und 

schlanker (bei b. painoi ca. 9,5 mal, bei b. bonneti 8-8,5 mal so lang wie in der 

Mitte hoch). 
- Das Pronotum ist in der Metazona etwas schmaler. Die Seitenkiele reichen 

zwar auch bei b. painoi bis zum Hinterrand, sind aber hinten weniger grob 

gerunzelt. 
S : - Der Epiprokt ist etwas konkaver: die mediane Längsfurche etwas länger und 

die Wülste, die sie seitlich begrenzen, sind breiter und gehen am proximalen 

Ende in den gehobenen Rand des Epiprokt über. 
- Die Apikalteile der Titillatoren sind wesentlich schlanker und nur im distalen 

Achtel [bei b. bonneti im distalen Drittel! (Abb. 36)] bedornt. 

Nach La Greca steht bonneti auch brevicollis nahe. Er unterscheidet sich von 
dieser Art in der Gestalt des EPI und der CER des S , sowie der SGP und der Skulptur 
des Pronotums des 2 . 

U. rugosicollis (Serville, 1839) 

Synonymie: s. La Greca, 1964. 

Typen: Syntypen (<3, 2): Frankreich: Perpignan, MNHN (derzeit nicht auffindbar). 

Material: Frankreich: Toulouse, 1931, leg. Gasche: 2 6; Pyrenäen: Vernets les Bains, 
600-800 m, 28.8.1975 (75:105): 1 o\ 8 9; Garonne: Galié, 460 m, 1.9.1975 (75:119): 1 6, 1 
9; Hte. Garonne: St.Gaudens, 480 m, 6.9.1975 (75:138): 2 o"; Aveyron: St.Affrique, 330 m. 
6.9.1975 (75:130): 1 o"; Spanien, Katalonien: Sierra de Montseny (O Gerona), VIII.1972: 2 o\ 
8 9. 

Verbreitung: Spanien (Katalonien), SW-Frankreich. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm des 6 (2 ): Körper 23-29 (24-32), Pronotum 7-10 (8-9), 
Postfemur 13-17(16-19), Ovipositor -(11-12). 

Kopf: Fastigium verticis: Dorsalfurche schmal. Antennen stellenweise, be- 
sonders unten leicht gebräunt, Occiput: verschwommen rotbraun gefleckt. 

Pronotum: Metazona im Vergleich zur Prozona beim 9 wenig, beim ó stark 
erweitert. Mesozona in beiden Geschlechtern kürzer als Prozona; Metazona länger als 
Pro- und Mesozona zusammen. Vorderrand leicht ausgerandet; Hinterrand fast abge- 
stutzt, in der Mitte leicht eingekerbt. Ganze Oberseite (auch Campus medianus) und 
Paranota mittelgrob gerunzelt. Mittelkiel nur angedeutet, Seitenkiele reichen bis zum 
Hinterrand, körnig, aber wenig hervortretend, Übergang vom Diskus zu den Paranota 
winklig. Unterer Rand der Paranota breit gesäumt, fast gerade, nur über dem Stigma 
schwach eingebuchtet. "Vorderecken" gerundet, aber fast rechtwinklig. Elytra: Hori- 
zontaler Teil fast schwarz. Vertikaler Teil dunkelgelb bis rötlich, engmaschig, fällt 
bes. beim S vom Cubitus 1 b steil zum Campus marginalis ab. Dieser auch in der 
Area proximalis mit deutlich begrenzten dunklen Zellen. Beine: Vorderschenkel und 
Vorderschienen etwas länger als die mittleren. Vorderschienen oben aussen in beiden 
Geschlechtern mit 0-1 Dornen, Hinterschenkel innen und aussen mit 5-8 Dornen. 

Abdomen: 

â: 10. TE in der Mitte halb so lang wir am Hinterrand breit, hinten im leicht 
abfallenden Teil, mit medianer Längsrinne, seitlich davon, an der Einlenkungsstelle 



944 A - NADIG 

der CER eigenartig aufgerauht. Die mediane Rinne setzt sich in den nach unten 
geneigten "EPI (Abb. 42) fort und wird an dessen Basis durch zwei vom Rand nach 
innen vorspringende breite Lappen stark eingeengt. Der distale Teil des EPI fast kreis- 
rund, löffelartig, von hinten gesehen trichterförmig vertieft (Abb. 49), am Hinterrand 
manchmal etwas abgestutzt. CER (Abb. 42): Proximaler Teil cylindrisch, an der 
Basis, oben etwas vorgewölbt, auf der Innenseite unter dem IZ leicht konkav; IZ 
dornförmig, deutlich über der CER-Mitte. Aussenrand der CER auf seiner ganzen 
Länge leicht konvex. Distaler Teil konisch; Apex spitz oder schmal gerundet. TIT 
(Abb. 43): AT sehr lang (4,5 mm), schlank, nach oben konvex, ohne seitliche Zähne, 
am Ende zugespitzt und etwas nach unten/aussen gebogen, ragen in der Regel unter 
dem EPI hervor. SGP: an der Basis breit, verschmälert sich aber gegen den Hinterrand 
stark. Dieser nur wenig eingekerbt. Styli kurz (0,5-1 mm). 

9 : EPI (Abb. 44) fast parallelseitig, an der Basis manchmal etwas erweitert, am 
Ende breit gerundet. CER konisch, etwas nach innen gebogen, gleich lang oder etwas 
kürzer als EPI. Letztes ST breit, wenig gewölbt, hinten mit 2 schwachen Höckern, die 
von flacher Mulde getrennt sind (manchmal undeutlich). SGP (Abb. 45) gross, mem- 
branös, hinten an der Basis des OVIP tief ausgerandet, seitlich davon mit je einem sehr 
langen (3-4 mm), dreieckigen, in eine feine Spitze ausgezogenen Fortsatz, der caudad 
weit über die Lamelle und das Gonagulum hinausreicht. Der laterale Rand des Fort- 
satzes stark wulstig verdickt, geht craniad in den Rand der SGP über. KOG undeutlich. 
OVIP (Abb. 47) sehr kurz, sichelartig gebogen, 6-6,5 mal so lang wie in der Mitte hoch, 
ca. 1,5 mal so lang wie das Pronotum, am Ende fein gezähnt. Die beiden Ventralkanten 
der VV (Abb. 46) erweitern sich am proximalen Ende zu einer ca. dreieckigen, an der 
Basis ca. 2 mm breiten Fläche, die in der Mitte (also gegen den Spalt hin) wulstig ver- 
dickt ist und ventrad vorspringt. Am proximalen Rand wird diese Fläche jederseits von 
einer nach innen vorspringenden flachen Spange begrenzt, die in normaler Lage dem 
inneren Rand der Fortsätze der SGP als Stütze dient. 

U. costaticollis (Lucas, 1849) 

Typen: Syntypen (1 S, 1 9): Algerien (ohne genaue Fundortangabe), MNHN (über- 
prüft). 

Material: Algérien: Tichi, 0-100 m, 14.-16.7.1979 (ALG 79:57): 1 6; Grande Kabylie: 
Forêt Akfadou, 1 100-1300 m, 18.7.1979 (ALG 79:64): 3 o\ 1 9. 

Verbreitung: Algerien: Ketten des Teil östlich Algier, von der Meeresküste bis 
in den Raum um Constantine. 

Der nordafrikanische (Algerien) costaticollis steht dem südeuropäischen (SW- 
Frankreich, Katalonien) rugosicollis so nahe, dass man sich fragen muss, ob es nicht 
richtiger wäre, beide als Unterarten einer Art zu werten. Aber auch bei Berück- 
sichtigung der Variationsbreite beider Arten erweisen sich gewisse aussagekräftige 
Unterschiede als konstant und rechtfertigen es, den bisherigen Status beizubehalten. 

Differentialdiagnose: 

Abdomen: 

ô : EPI: Die Lappen an der Basis des löffeiförmig vertieften dist. Teiles sind 
bei rugosicollis breiter, gerundeter und springen stärker gegen die schmale mediane 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



945 




Abb. 42-50: 42-47, 49: U. rügosicöllis (ru.j: France, Pyrénées. - 42: o*: EPI und CER von 
oben. - 43: TIT. - 44. 9 : EPI und CER von oben. - 45: 9 : Abdomenende von unten. - 46: 9 : 
Basis der Ventralkanten der VV des OVIP von unten. - 47: 9 : OVIP von der Seite. - 49: o*: 
EPI von hinten/oben. - 48 und 50: U. costaticollis (co.): Algérie, Grande Kabylie. - 48: OVIP 
von der Seite. - 50: o*: EPI von hinten/oben. Bes. Abkürzungen: Erw. VK = Erweiterung der 
Ventral kanten der VV des OVIP; SP = Spange. 



946 A - NADIG 

Rinne vor (Abb. 49) als bei costaticollis (Abb. 50); dementsprechend erscheint der 
distale Teil in der Aufsicht bei rugosicollis fast kreisrund, bei costaticollis in die 
Länge gezogen, ± elliptisch. CER: Der äussere Rand ist bei rugosicollis auf seiner 
ganzen Länge leicht konvex; bei costaticollis ist er im distalen Teil leicht konkav, d.h. 
bei rugosicollis ist der CER-Apex leicht nach innen, bei costaticollis dagegen leicht 
nach aussen gerichtet. Der IZ befindet sich bei beiden Arten etwas distal der Mitte. 
Merkwürdigerweise schreiben Brunner v.W. (1882, S. 375) und auch Finot (1897, 
S. 542), der IZ befinde sich bei costaticollis (im Gegensatz zu rugosicollis) an der 
Basis der CER. Chopard (1943, S. 154 und 1951, S. 166) stellt fest, der IZ befinde 
sich bei beiden im apikalen Drittel. 

9: OVIP bei costaticollis (Abb. 48) deutlich länger und gestreckter: 14-15 
mm; 7,5-8 mal so lang wie in der Mitte hoch, 1,8-2 mal so lang wie Pronotum; 
demgegenüber bei rugosicollis (Abb. 47): 11-12 mm; 6-6,5 mal so lang wie hoch, 1,5 
mal so lang wie Pronotum. 

Pronotum: 6 und 9 : Skulptur: bei den Typen von costaticollis (Algérie ohne 
genaue Fundortsangabe) auf dem Diskus und den Paranota sehr grob, gröber als bei 
rugosicollis, bei allen von mir in Algerien gesammelten Tieren zeigt sich in der 
Skulptur kaum ein Unterschied gegenüber rugosicollis. 

U. laticollis (Lucas, 1849) 
(= latipennis (Fischer, 1853) 

Typen: Syntypen: Algerien: Houbeira (= Lac Oubeir bei El Kala), MNHN (nicht 
überprüft). 

Material: Algerien: Chabet-el-Ameur (= Chaba-El-Ameur) (W Blida), 14.7.1885: 1 â, 
1 9 (coll. Finot, MHNG). 

Verbreitung: Algerien: Nördliche Ketten des Teil-Atlas zwischen Blida und 

der tunesischen Grenze bei El Kala. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm (in Klammern: Angaben von Finot): 

S 9 

Körper 31 (30-35) 35,5 (31-33) 

Pronotum 9,1 (10) 9,1 (8-9) 

Postfemur 20 (— ) 23,5 (— ) 

Ovipositor 23 (23-25) 

Kopf: Occiput verdunkelt. Antennen (defekt): einzelne Glieder mit dunklem 
Rina. 

Pronotum: Besonders beim â Metazona auffallend stark gehoben und breit 
(ca. 1,5 mal so breit wie Prozona am Vorderrand). Mesozona in beiden Geschlechtern 
wenig kürzer als Prozona; Metazona beim 6 länger als Pro- und Mesozona zu- 
sammen (1,25 mal); beim 9 ungefähr gleich lang. Skulptur: Diskus und Paranota 
beim â schwach, beim 9 auch der vordere Teil des Metazona etwas stärker ge- 
runzelt. Campus medianus bei beiden glatt. Metazona im hinteren Teil mit ein- 
gestochenen dunklen Punkten, Mittelkiel in beiden Geschlechtern undeutlich. Beim â 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 947 

fehlen in der Metazona Seitenkiele: der Diskus geht breit gerundet in die Paranota über; 
beim 9 sind Seitenkiele angedeutet und dementsprechend ist der Übergang weniger 
gerundet. Der ventrale Rand der Paranota verläuft fast gerade, nur hinter dem Stigma 
leicht ausgerandet. Elytra: beim â breit, das Speculum gross, alle Zellen des 
horizontalen Teiles tief schwarzbraun. Hinter dem Cubitus 1 b, der das Speculum 
begrenzt, fällt das linke Elytron fast senkrecht zum Campus marginalis ab, der auch in 
der Area distalis des Flügels schmal und rinnenförmig eingefaltet ist. Das Adern- 
netzwerk ist im ganzen abfallenden Teil engmaschig, gelb. Beim 9 sind die Elytra 
weniger breit, hinten gerundet, der abfallende Teil weniger steil, der Campus marginalis 
breiter. Beine: Vorder- und Mittelschenkel in beiden Geschlechtern ungefähr gleich 
lang. Vorderschienen oben/aussen beim S mit je 3, beim 9 mit je 2 Dornen; ventrale 
Kanten der Hinterschenkel bei 3 und 9 innen mit 6-7, aussen mit 6-11 Dornen. 

Abdomen: 

â: Das letzte TE (Abb. 51) ist knapp halb so lang wie breit, hinten auf beiden 
Seiten auffallend stark wulstig verdickt und ausgerandet, die CER-Basis umfassend, 
in der Mitte im dist. Drittel etwas vertieft. Diese Vertiefung setzt sich als schmale 
Furche in den senkrecht nach unten gebogenen EPI fort, an dessen Basis sie durch 
zwei wulstige, nach oben gerichtete Lappen (Abb. 51, 52) eingeengt wird, sich aber 
im dist. Teil des EPO trichterförmig erweitert (Abb. 52). Dieser distale Teil etwas 
länger als breit, am Hinterrand deutlich eingebuchtet. Die CER (Abb. 51) sind relativ 
kurz (ca. doppelt so lang wir breit), cylindrisch, auf der Oberseite gewölbt. Innen- und 
Aussenrand verlaufen fast parallel. IZ endständig, nach innen und etwas nach unten 
gebogen. Der distale Teil des CER bis auf einen kleinen, stumpfen Höcker zurück- 
gebildet, dessen Apex ca. auf gleicher Höhe steht wir der IZ. TIT (Abb. 53): dunkel 
rotbraun, sehr lang (ca. 5 mm), stark nach oben konvex, im proximalen Teil hoch, 
distal schlank und spitz ausgezogen; reichen weit über den Hinterrand des EPI hinaus. 
SGP (Abb. 53) ausserordentlich lang, auf ihrer ganzen Länge konkav, fast parallel- 
seitig, hinten kaum eingeschnitten. Styli cylindrisch, kurz (ca. 1 mm lang). 

9 : EPI dreieckig - halbelliptisch, relativ land (ca. 2 mm). CER konisch, etwas 
kürzer als EPI. Letztes ST (Abb. 54, 56) am Hinterrand mit zwei auffallenden, ca. je 1 
mm langen, konischen, etwas gebogenen, spitzen Anhängen. SGP (Abb. 54) mem- 
branös, zu beiden Seiten des OVIP mit je einem ca. 4 mm langen dreieckigen 
Fortsatz, dessen scharfe Spitze über die Lamelle hinausreicht. OVIP ca. 12 mal so 
lang wie in der Mitte hoch, nur 2,5 mal so lang wie das Pronotum, wenig gekrümmt, 
am Apex ohne Zähne. Ventralkanten der VV (Abb. 54) zwischen den Fortsätzen der 
SGP ohne nennenswerte PROT oder Erweiterung parallel verlaufend, an der Basis in 
je einen wenig craniad vorstehenden Lappen auslaufend. 

U. riggioi La Greca, 1964 

Typen: Syntypen (3, 9): Sizilien: Francofonte-Vizzini, Mti. Iblei, coll. La Greca, 
Catania (1 3, 1 9 überprüft). 

Material: Sizilien: Randazzo (Ätna), 800 m: 2 3, 2 9 . 

Verbreitung: Sizilien (endemisch). 



948 



A. NADIG 



Beschreibung: 

Ich verweise auf die Beschreibung La Grecas, der als erster erkannt hat, dass 
diese in Sizilien endemische Art nicht mit laticollis identisch ist, der sie sehr nahe 
steht. Die beiden Arten unterscheiden sich in folgenden Merkmalen: 



6 und $ 
Pronòtum 

Metazona, hinten 



laticollis 



nggioi 



6 weniger erweitert und 
gehoben (La Greca, Fig 
23 und 20) 

? Unterschiede ähnlich wie S , aber weniger ausgeprägt 

â 

Epiprokt 

vertikaler Teil 



S stärker erweitert und 
gehoben (La Greca, Fig. 
Ï5und21) 



Ovipositor . 
Länge 

Verhältnis 
Länge: Höhe 
in Mitte 

Länge Ovipositor: 
Länge Pronotum 

Apex 

Ventralkanten 
an der Basis 



kleiner (Abb. 2 und 
La Greca, Taf. II, 16) 



Hinterrand 

Cercus 

Basis, oben 


Einbuchtung in Mitte 
deutlich 

Schwellung schwach 
(Abb. 58) 


distal 


Depression schwach 


Innenzähn 

9 


den Cercus-Apex nicht 
überragend (La Greca, 
Fig. 17) 


Letztes Sternit 
Anhänge 


kürzer (ca. 1 mm), an 



der Basis breiter, stär- 
ker divergierend 
(Abb. 54, 56) ?> 

23-25 mm 



12 

2.5 

nicht gezähnt 

kaum erweitert 
(Abb. 54) 



grösser (La Greca, Taf. 
II, 17) 

keine oder schwache Ein- 
buchtung in Mitte 



starke beulenartige 
Schwellung (Abb. 59) 

mit deutlicher Depression 

den Cercus-Apex über- 
ragend (La Greca, Fig. 
14 und 15) 



schlanker, länger (ca. 
2 mm) ± parallel 
(Abb. 57) 2) 



17-19 mm 



9-10 

<2 

fein gezähnt 

etwas stärker erweitert 
(Abb. 55) 



2) Beim einzigen mir vorliegenden laticollis 5 sind die Anhänge des letzten ST deutlich 
länger als auf Fig. 22 La Grecas. aber doch kürzer und an ihrer Basis weniger schlank als bei 
den 9 von nggioi. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



949 




Abb. 51-59: 51-54, 56, 58: U. laticollis (la.): Algérie, Chabet-el Ameur. - 51: â : Abdo- 
menende von oben (rechtter CER künstlich gespreizt). - 52: S: CER, EPI (dist. Teil) und Basis 
der TIT von hinten. - 53: 6: CER, EPI, TIT, SGP von der Seite (SGP künstlich nach unten 
gebogen). - 54: 9 : Abdomenende von unten. - 56: 9 : Fortsätze des 7. ST. - Abb. 58: S : linker 
CER von der Seite. 55, 57, 59: U. riggioi (ri.): Sicilia. - 55: 9: OVIP, Ventralkanten der VV 
von unten. - 57: 9: Fortsätze des 7. ST. - 59: â: linker CER von der Seite. 56-59 nach La 
Greca, 1964. Bes. Abkürzungen: LA = dorsal gerichtete Lappen des EPI; FO = Fortsätze des 7. 
ST und Fortsätze der SGP; VK = Ventralkanten der VV des OVIP. 



950 A - NADIG 

U. riggioi steht nicht nur laticollis nahe, sondern auch U. rugosicollis und 
costaticollis (Gestalt der Anhänge der SGP des 9 , des EPI und der TIT des 3, vgl. S. 
944). Gestützt auf cytologische Untersuchungen gelangen Bianchi-Bullini & Bullini 
(1971) zum Schluss, dass nach dem Chromosomensatz auch enge Beziehungen 
zwischen riggioi und den Arten der Gruppe Steropleurus elegans bestehen. 



4.2.2. Gruppe II (agarenus) 

II. 1 : Bestimmungsschlüssel der 6 : 

1 Epiprokt gleich lang oder etwas kürzer als Cerci, breit zungenförmig, 
am gerundeten Hinterrand schmal leisten- oder wulstartig erhaben, 

davor mit schmaler Querrinne (Abb. 60, 61) chopardi, S. 951 

Epiprokt deutlich länger als Cerci, anders geformt 2 

2 Epiprokt sehr lang, schmal (ca. 3 mal so lang wie breit), fast rechteckig, 
in der Mitte leicht eingeschnürt (Abb. 68). Titillatoren lang (Apikaiteil 
ca. 5 mm) (Abb. 72). Antennen: einzelne Glieder braun geringelt (Abb. 

67) agarenus, S. 954 

Epiprokt anders geformt. Titillatoren kürzer. Antennen: einfarbig 3 

3 Epiprokt, ± trapezförmig, ca. 1,5 mal so lang wie an der Basis breit), in 
der Mitte leicht eingeschnürt (Abb. 81). Titillatoren: Apikaiteil kurz 

(ca. 1-1,5 mm) (Abb. 82) mauretanicus, S. 955 

Epiprokt nicht trapezförmig länger, mit 2 rippenartigen Wülsten, die 
sich, nach aussen konvex, von der Basis bis in den tiefer liegenden, 
distalen Teil des Epiprokts erstrecken. Titillatoren länger 4 

4 Epiprokt am Hinterrand schmal gerundet, ohne Einschnitt (Abb. 85, 

86) leceifi, S. 959 

Epiprokt am Hinterrand mit deutlichem Einschnitt in der Mitte 5 

5 Epiprokt: Breiteste Stelle etwas hinter der Mitte; der distale Teil 
lappenartig nach den Seiten erweitert (Abb. 88, 90). Cercus weniger 
nach aussen gewunden, mit Endzahn, der nach aussen, mit seiner 
äussersten Spitze nach vorn/oben gerichtet ist (Abb. 92, 93). rhombifer, S. 959 
Epiprokt: Breiteste Stelle etwas vor der Mitte; der distale Teil schmaler, 
weniger lappenartig nach den Seiten erweitert (Abb. 98). Cercus stärker 

nach aussen gewunden, der Endzahn flacher, im fast 180° nach innen/ 
oben gebogen (Abb. 101-103) peraffinis, S. 962 

n.2: Bestimmungsschlüssel der 2 : 

1 Ventralkanten der Ventralvalven an der Basis nicht nach unten vor- 
springend, aber stark nach der Seite erweitert, an ihrem distalen Rand 
mit charakteristischem schwänzchenförmigem Wulst (Abb. 65). Ovi- 
positor ca. 15 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3 mal so lang wie das 
Pronotum chopardi, S. 95 1 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 95 ] 

Ventralkanten der Ventralvalven an der Basis anders geformt. Ovi- 
positor länger 2 

2 Ventralkanten der Ventralvalven an der Basis mit nur einem kräftigen, 
ventrad stark vorspringenden Höcker (Abb. 76, 77). Cerci kurz, 
gedrungen, viel kürzer als Epiprokt, wenig länger als an ihrer Basis 

breit (Abb. 74). Antennen: einzelne Glieder braun geringelt. . agarenus, S. 954 
Ventralkanten der Ventralvalven gabeln sich an der Basis in 2 relativ 
kleine neben- oder hintereinander liegende Lappen oder Protuberanzen. 
Antennen: einfarbig 3 

3 Die Lappen der Ventralkanten liegen nebeneinander. Sie sind craniad 
gerichtet. Der mediane Lappen ist breiter, wulstig umrandet, wan- 
nenartig vertieft; der laterale Lappen ist schmal und etwas dorsad 

gebogen (Abb. 83, 84) mauretanicus, S. 955 

Die Protuberanzen der Ventralkanten liegen hinter- fast übereinander 

und sind durch einen schmalen Sattel voneinander getrennt. Die dis- 
talen Protuberanzen springen deutlich nach unten vor und sind zu- 
sammen einer zweizinkigen Gabel vergleichbar 4 

4 Ovipositor sehr lang: 24-33 mal so lang wie in der Mitte hoch, 5-5,5 
mal so lang wie das Pronotum. Körperlänge: 24-27 mm. Protuberanz s. 

Abb. 94-96 rhombifer, S. 959 

Ovipositor kürzer: 16-19 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3-3,5 mal 

so lang wie das Pronotum. Körperlänge 34-37 mm. Protuberanz s. Abb. 

104, 105 peraffinis, S. 962 



II.3: Beschreibung der Arten 

U. chopardi Rungs, 1952 

Typen: Holotypus (cT), Allotypys (?) und 2 Paratypen: Marokko, Mamora bei Monod 
(= Si.-Allal-el-Bahroui), lg. Rungs, 13.7.1949, coll. Service Défense des Végétaux, Rabat 
(nicht überprüft). 

Material: Marokko: Küstenstreifen N Kenitra (Menasra), 15-20 m, 19.6.1968 (MA 
68:10): 5 $, 1 5 (Topotypen). 

Verbreitung: Marokko: nördlicher Teil der atlantischen Küste: Mamorawald 

und Rharb (N Kenitra). 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm (in Klammern: Angaben von Rungs): 



Körper 
Pronotum 
Postfemur 
Ovipositor 



S 




9 




23-30 


(35) 


24 


(38) 


6,5-7 




8 




18-20 


(17-21) 


20 


(19) 


— 




23,2 


(20) 



952 A - NADIG 

Kopf und Antennen: einfarbig. 

Pronotum: vorn flach, hinten breit und tief ausgerandet oder stumpfwinklig 
eingeschnitten. Mesozona wenig länger als Prozona, Metazona deutlich länger als 
Mesozona. Skulptur: Pro- und Mesozona besonders auf den Seiten grob, Metazona 
etwas weniger grob gerunzelt. Campus medianus fast glatt, quergestreift mit schmaler 
medianer Längsfurche. Mittelkiel nur im hinteren Teil der Metazona deutlich. 
Seitenkiele breit, grob gerunzelt, kurz vor dem Hinterrand abgeflacht. Übergang zu 
den in der Metazona stark konkaven Paranota ± rechtwinklig. Saum der Paranota 
breit, fast gerade, hinten breit gerundet. Elytra: Der horizontale Teil braun, auch 
hinter dem Speculum, am oberen Rand des abfallenden Teiles, einige grosse braune 
Zellen. Nervatur dunkelgelb. Campus marginalis besonders im distalen Teil breit 
umgelegt mit grossen rötlichen Zellen. Beine: Vorderschienen oben aussen beim â 
mit 2-3, beim 9 mit 1-2 Dornen, Hinterschenkel, untere Kanten: beim S innen mit 8- 
9, aussen mit 5-6, beim 9 innen mit 8-9, aussen mit 9 Dornen. 

Abdomen: 

6 : Letztes TE fast 4 mal so breit wie lang, in der Mitte breit (ca. 3 mm) in EPI 
übergehend, auf den Seiten gehoben und ausgerandet, die Basis der CER umfassend. 
Basalsklerit klein. EPI (Abb. 60. 61) kaum nach unten geneigt, breit zungenförmig, 
fast parallelseitig, ca. 2,5 mm lang, gleich lang oder etwas kürzer als die CER, an der 
Basis wenig breiter als in der Mitte lang; am Hinterrand breit gerundet oder fast 
abgestutzt, in der Regel wulst- oder leistenartig gehoben, mit einer querverlaufenden 
schmalen Rinne davor, die sich, flacher werdend, auf die Seitenränder ausdehnt; in 
der proximalen Hälfte in der Mitte mit breiter, seichter Rinne, die seitlich von je 
einem flachen Wulst begrenzt wird. CER (Abb. 60, 62) kurz (ca. 2 mm), im proxi- 
malen Teil fast cylindrisch, aber abgeflacht, im distalen Teil stark nach aussen 
gewunden, in einen schwarzen, kurzen, spitzen Zahn auslaufend, der nach oben/vorn 
gerichtet ist (die Richtung des Zahns ist von der Drehung des CER abhängig). Am 
Übergang vom proximalen zum distalen Teil ein kleiner, variabler, höckerförmiger 
Vorsprung. TIT (Abb. 63): AT an der Basis verwachsen, lang (4,5-5 mm), schlank 
(bei einem der mir vorliegenden S ragen die Spitzen der TIT etwas unter dem EPI 
hervor), parallel, am Ende nur wenig nach aussen gebogen. SGP (Abb. 61) sehr breit, 
am Ende halbkreisförmig ausgerandet, mit einem flachen Höcker in der Mitte. Die auf 
einem Sockel stehenden Styli cylindrisch, kurz ( 1-1 .2 mm). 

9 : EPI dreieckig. CER konisch, etwas kürzer als EPI. SGP (Abb. 64) mem- 
branös; schwach ausgerandet. ohne seitliche Fortsätze; SSK und KOG (Abb. 64-66) 
ähnlich wie bei agarenus, breit, tief. OVIP fast gerade, 15 mal so lang wie in der 
Mitte hoch. 3 mal so lang wie das Pronotum, am Ende ungezähnt. Ventralkanten der 
VV an der Basis kaum nach unten, aber stark nach der Seite erweitert, höckerig, distal 
von einem charakteristischen, schwänzchenförmigen Wulst begrenzt, der vom 
äusseren Rand der Ventralkante gebogen zum Spalt zwischen den Ventralvalven zieht 
(Abb. 65). Länge der basalen Erweiterung: 2,5-3 mm; Breite beider Erweiterungen 
zusammen 2.5 mm. In normaler Lage (Abb. 64) sind die basalen Erweiterungen von 
der SGP bedeckt (wahrscheinlich darum von Rungs 1952. S. 1 14, nicht erwähnt). 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



953 




Abb. 60-66: U. chopardi, 6, 2: Maroc, Küstenstreifen N Kenitra. 60, 61: Abdomenende 6 
von oben. - 62: â: linker CER von oben. - 63: TIT. - 64, 65: Abdomenende 2 von unten (auf 
Abb. 64 die SGP in loco; Abb. 65 stärker vergr., die SGP zurückgeschlagen, damit an der Basis 
des OVIP die seitliche Erweiterung mit dem charakteristischen schwänzchenförmigen Wulst 
sichtbar wird). - Abb. 66 (schematisch): Kopulationsgrube (KOG) und Stigma (STI) des 8. TE. 



Beschreibung: 




Längenmasse in mm 


■ 


Körper 


(27) 


Pronotum 


(7,5) 


Postfemur 


(17,5) 


Ovipositor 


— 



954 A. NADIG 



U. agarenus (Brunner v.W., 1882) 

Syntypen (3, 9): Marokko: Ceuta, coli. Brunner v.W., NHMW (überprüft). 

Material: Marokko, 1 3 coli, von Schulthess; Spanien: Algeciras Umgebung, 20-200 m, 
7.-9.7.1976 (ESP 76:24): 24 ö\ 17 9; Tariffa, 0-20 m, 9.7.1976 (ESP 76:26): 3(5,25.- 
Marokko: Restinga-Mdiq, 50 m, 20.-22.6.1968 (MA 68:13): 1 6; Restinga-Mdiq, 0-50 m, 
Depression zwischen Dünen und Hügel, 20.-22.6.1968 (MA 68:14): 18 ó\ 8 9, 2 La.; Restinga- 
Mdiq, verwildertes Ackerfeld, 0-50 m, 20.-22.6.1968 (MA 68:15): 13 3, 16 9, 4 La.; Mdiq, 10 
m, 13.-15.8.1970 (MA 70:160): 1 3; Dj. Haouz (SE Ceuta), 150-300 m, 14.8.1970 (MA 70:163): 
9 o*; Tanger, Cap Malabata, 50-100 m, 12.-16.8f 1970 (MA 70:164): 4 o*; Tanger, Cap Spartel, 0- 
100 m, 12.-16.8.1970 (MA 70:166): 3 3, 1 9. 

Verbreitung: Spanien und Marokko: In beiden Ländern liegen alle bekannt- 
gewordenen Fundorte — mit einer Ausnahme — in dem der Strasse von Gibraltar 
zugewendeten Küstenstreifen; nur Chopard (1936) meldet einen Fund aus der Um- 
gebung von Rabat (Korifla). 



â 9 

32-39 (28) 30-38 

8-10 8-10 

20-22 20-26 

(27) 29-36 

Kopf: Occiput meist gleich gefärbt wie der übrige Kopf; bei einzelnen Tieren 
dunkel marmoriert. Antennen lang, einzelne Glieder am Ende mit braunem Ring. 

Pronotum (Abb. 67): Rechteckig, die breiteste Stelle zwischen der 1. und 2. 
Querfurche. Vorderrand flach ausgerandet; Hinterrnd beim 6 wenig, beim 9 in der 
Regel etwas tiefer eingekerbt. Skulptur: grob runzelig, manchmal Campus medianus 
glatter und Metazona mit einzelnen eingestochenen dunklen Punkten. Mittelkiel beim 
6 im hinteren Teil der Metazona, beim 9 meist auch im vorderen Teil deutlich. 
Seitenkiele in beiden Geschlechtern kräftig, bis zum Hinterrand reichend. Übergang 
zu den Paranota ± rechtwinklig. Unterer Rand der Paranota über dem Stigma aus- 
gerandet, hinten breit gerundet, etwas lappenartig ventrad vorgezogen. Elytra: ragen 
— sofern die Metazona nicht gehoben ist — nur wenig unter dem Pronotum hervor. 
Der Campus marginalis ist — im Gegensatz zu den Angaben Brunners (S. 377) — 
bei der überwiegenden Zahl der Tiere breit umgelegt, mit klar begrenzten dunklen 
Zellen. Beine: Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern in der Regel mit 
2, selten mit 3 Dornen; unters Kanten der Hinterschenkel: beim S innen mit 7-10, 
aussen mit meist 4 (3-5) Dornen, beim 9 innen mit 6-12 (!), aussen mit 1-7 (!) 
Domen. 

Abdomen: 

6: Letztes TE (Abb. 68) relativ kurz: 3-3,5 mal so breit wie lang, hinten auf 
den Seiten gehoben, das Basalsklerit und die CER-Basis umfassend, in der Mitte breit 
mit dem EPI verbunden; dieser (Abb. 68) auffallend lang (6-7 mm), einer schmalen in 
der Mitte eingeschnürten Zunge vergleichbar, in der proximalen Hälfte leicht 
eingetieft und breiter als in der distalen, die in der Regel braun umrandet ist; am 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 955 

Hinterrand gerundet (bei einzelnen S leicht eingekerbt oder ausgerandet, aber stets 
viel schwächer als bei rhombifer und peraffinis); in normaler Lage überragt der EPI 
etwas die breite SGP: bei Betrachtung von unten ist er in deren Ausschnitt zu sehen 
(Abb. 69). Styli cylindrisch, relativ kurz (1,2-1,5 mm). CER (Abb. 68, 70, 71) sehr 
kurz (ca. 2 mm), an der Basis verdickt, innen konvex, aussen abgeflacht; verjüngen 
sich im distalen Drittel und sind am kopfig erweiterten verdunkelten Apex um fast 
180° nach aussen/vorn und etwas nach oben gebogen. Sie enden in einem breiten, 
flachen, schnabelartigen Zahn; kein IZ (Brunners (1882) Feststellung (S. 377): 
"dente interno nullo" ist zutreffend; Chopards (1943) Beschreibung (S. 159): 
"cerques terminés au bord interne par un petit lobe aigu" ist unklar). Basalsklerit 
wenig vorgewölbt. TIT (Abb. 72, 73): AT lang (ca. 5 mm), schlank, unbedornt, in der 
Mitte etwas nach oben konvex, am spitzen Ende etwas nach unten und nach der Seite 
gebogen. Sie divergieren stark, an ihrer Basis voneinander getrennt. BT kurz, nicht 
oder nur wenig nach hinten umgebogen, reichen knapp bis zur Mitte der AT. 

9 : Analtergit (Abb. 74), von oben gesehen, am Hinterrand leicht eingebuchtet, 
distal davon mit flacher Rinne, die — nach unten gerichtet — nahtlos in den EPI 
übergeht. Epiprokt (Abb. 74) zungenförmig, langgestreckt (ca. 2 mal so lang wie an 
der Basis breit); sein Rand, vor allem an der Basis leicht gehoben. CER (Abb. 74) 
konisch, viel kürzer als EPI, wenig länger als an der Basis breit, leicht nach aussen 
gebogen. Paraprokten länger als CER, aber kürzer als EPI. Letztes ST (Abb. 75) breit, 
mit leicht nach hinten ansteigendem medianem Höcker, der am vorderen Rand durch 
2 flache Gruben eingeengt wird, hinten etwas steiler abfällt als vorn. SGP mem- 
branös, ohne seitliche Fortsätze. KOG (Abb. 75, 78, 79) gross, tief, breitoval (Durch- 
messer am Rand: 1-1,2 mm), hinten durch einen vorstehenden Lappen eingeengt und 
teilweise bedeckt. OVIP sehr lang, fast gerade, 18-19 mal so lang wie in der Mitte 
hoch, 3,5-4 mal so lang wie das Pronotum, am Ende ungezähnt. Ventralkanten der 
VV ohne distale PROT und ohne ausgeprägten Sattel. Proximale PROT (Abb. 76, 77, 
78): ein kräftiger, warzenartig nach unten, in der Mitte auch nach der Seite und am 
proximalen Ende läppen- oder kopfartig nach vorn vorspringender Höcker, der am 
inneren Rand (gegen den Spalt) leicht konkav ist. Dieser Höcker wird auch in 
normaler Lage nicht von der SGP bedeckt; Länge: 2,5-3 mm, Breite in der Mitte: ca. 
1,5 mm. Die Flanken der VV zwischen dem Höcker und der Lamelle breit. 

Farbe und Zeichnung: gelbgrün bis grün; bei einzelnen Tieren auf dem 
Abdomen 3 bis 5 Reihen hellgelber Flecken, selten mit dunkelbrauner Flecken- 
zeichnung dazwischen. EPI beim S in charakteristischer Weise dunkel rotbraun 
gesäumt; in beiden Geschlechtern auch die CER teilweise oder ganz, sowie die 
Ränder des letzten TE rotbraun. Antennen s. S. 954. 

U. mauretanicus (de Saussure, 1898) 

Typen: Syntypen (â , 9): Marokko, Tanger, leg. Vaucher, 1894, coli, de Saussure, 
MHNG (überprüft). 

Verbreitung: Marokko, von Tanger der atlantischen Küste folgend über 

Larache und die Plaine du Rharb bis Bouknadel (N Rabat). 



956 



A. NADIG 




Abb. 67-73: U. agar e nus, 6: Maroc. Mdiq. 67: Pronotum und Elytra von oben rechts. - 68: 

Abdomenende mit EPI und CER von oben. - 69: SGP mit Styli von unten. - 70, 71: Linker 

CER im Profil und etwas von aussen/oben. - 72: TIT, stark vergr. - 73: TIT. weniger stark 

vergr. mit trennendem mebranösem Teil an der Basis der AT. BT weniger gebogen. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 957 



Beschreibung: 






Längenmasse 


in mm: 


Ô 


Körper 




27-30 


Pronotum 
Postfemur 




7-8 
19-20 


Ovipositor 




— 



9 
28-30 

7-8 
20-21 
28-30 

Kopf und Antennen: einfarbig. 

Pronotum: vorn flach, hinten ziemlich tief ausgerandet oder eingeschnitten. 
Mesozona deutlich länger als Prozona; Metazona um ca. 1/3 länger als Mesozona. 
Skulptur: Ganzes Pronotum auf der Oberseite grob gerunzelt, nur Campus medianus 
manchmal fast glatt. Mittelkiel in der Regel nur im hinteren Teil der Metazona 
deitlich. Seitenkiele kräftig, gegen den Hinterrand verflachend. Übergang zu den in 
der Metazona stark konkaven Paranota winklig. Unterer Rand der Paranota nur leicht 
gewellt, hinten breit gerundet. Elytra: horizontaler Teil fast schwarz; abfallender Teil 
wie bei chopardi. Beine: Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern mit 1- 
2 Dornen. Hinterschenkel, untere Kanten: beim S innen mit 6-10, aussen mit 6-8, 
beim ? innen mit 8, aussen mit 4 Dornen. 

Abdomen: 

S: Letztes TE (Abb. 81) breit, hinten auf den Seiten gehoben, lappenartig 
vorspringend, die CER stark umfassend. EPI (Abb. 80, 81) stark nach unten gebogen, 
± trapezförmig, 3) an der Basis 1,5 mal so breit wie am leicht eingebuchteten Hinter- 
rand, im prox. Teil mit breiter, flacher, von Längswülsten begrenzter Längsfurche, die 
sich auf den dist. Teil des letzten TE fortsetzt und dort erweitert. CER (Abb. 80, 81) 
kurz, konisch, viel kürzer als EPI, an ihrer Basis stark verdickt, nach aussen/oben 
gebogen in einen spitzen schwarzen Zahn auslaufend. TIT (Abb. 82) im Verhältnis 
zur Körpergrösse sehr klein: AT 1-1,5 mm lang, am Ende schnabelartig nach aussen 
gebogen, basal nicht verwachsen, sockelartig, besonders nach innen erweitert; BT 
wenig gebogen. SGP (Abb. 81) breiter als lang, breit ausgerandet oder eingeschnitten. 
Styli cylindrisch, kurz (1,2-1,5 mm). 

9 : EPI rei. breit, gleichseitig dreieckig. CER ca. 0,5 mal so lang wie EPL spitz 
konisch. Letztes ST breit, gewölbt, hinten steiler abfallend als vorn. SGP membranös: 
schwach ausgerandet, ohne seitliche Fortsätze. KOG (Abb. 83, 84) ähnlich wie bei 
agarenus, etwas breiter, der Lappen anders geformt. OVIP fast gerade, 20 mal so lang 
wie in der Mitte hoch, 4 mal so lang wie das Pronotum, am Ende ungezähnt. Ventral- 
kanten (Abb. 83, 84) der VV basal nicht höckerartig nach unten vorspringend, 
sondern lateral erweitert und in je 2 Lappen gegabelt, von denen der mediane, nach 
vorn gerichtet, breiter, am Rand wulstig verdickt, in der Mitte wannenartig vertieft ist, 



3 ) Chopards (1943) Feststellung (Bestimmungstabelle, S. 149), die Ränder des EPI 
seien parallel, ist ungenau; nur im dist. Drittel verlaufen sie parallel, im prox. Feil divergieren 
sie gegen die Basis. — De Saussures (1898) Feststellung (S. 233) (von Chopard über- 
nommen), der EPI sei am Hinterrand "rotundatustruncatus", ist nicht zutreffend: die Ein- 
buchtung am Hinterrand ist zwar flach, aber deutlich erkennbar. 



958 



A. NADIG 




Abb. 74-79: U. agarenus. 9: Maroc, Mdiq. 74: Abdomenende von oben. - 75: Abdomenende 
von unten. - 76, 77: Basis der VV des OVIP im Profil. - 78: KOG und VV des OVIP von 
rechts/vorn. - 79: KOG und Stigmen des 7. und 8. TE (stärker vergr.). Bes. Abkürzungen: GO = 
Gonagulum; LA = Lamelle; LAPP. = Lappen am hinteren Rand der KOG; STI = Stigma 

des 8. TE. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 959 

vorn gerichtet, breiter, am Rand wulstig verdickt, in der Mitte wannenartig vertieft ist, 
während der laterale schmaler und etwas nach oben gebogen ist. 

U. lecerfi Chopard, 1936 

Typen: Holotypus (â): Marokko, Küstenplateau im S von Rabat: Oued Korifla; MNHN 
(derzeit nicht auffindbar). 

Weibchen noch unbeschrieben. Zwar wurde nach Rungs (1952, S. 113) ein 
Paar dieser Art an der Mündung des Oued Cherrat (ebenfalls S Rabat) gefunden, das 
9 wurde jedoch nicht beschrieben. Ich besitze kein Material dieser Art. Nachstehende 
Merkmale sind der Originalbeschreibung und den Figuren von Chopard (1936, 1943) 
entnommen. 

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm: Körper 24, Pronotum 7, Postfemur 20. 

Antennen: einfarbig. 

Pronotum: ganze Oberseite stark runzlig. Metazona deutlich gehoben, mit 
leichtem Mittelkiel, Hinterrand etwas eingeschnitten. Übergang zu den Paranota 
winklig. Elytra: abfallender Teil grob netzförmig. Nervatur gelb. Campus marginalis 
mit schwarzen Zellen. Beine: Vorderschienen oben, aussen: ohne Dornen. Hinter- 
schenkel, untere Kanten: innen und aussen mit je 7-8 Dornen. 

Abdomen: Letztes TE mit gewelltem Hinterrand und gerundeten Ecken 
("angles arrondis") (in Fig. 246a Chopards (1943, S. 150 = Abb. 85 in dieser Arbest) 
erscheinen diese Ecken freilich nicht gerundet, sondern spitz, seitlich vorstehend dar- 
gestellt). EPI (Abb. 85, 86): lang, im proximalen Teil (ähnlich wie bei rhombifer und 
peraffinis) mit einer flachen Längsrinne, die von seitlichen, leicht nach aussen kon- 
vexen Wülsten begrenzt wird; im distalen, relativ schmalen Teil abgeflacht, sohlen- 
artig ausgezogen, am Ende gerundet (nicht eingebuchtet oder eingeschnitten). CER: 
kurz, dick, gegen ihr Ende etwas komprimiert in einem flachen, kräftigen Zahn 
endend, der nach aussen und oben gerichtet ist (nach Chopards Fig. 246a hat man 
den Eindruck, der Endzahn der CER sei nicht nach aussen, sondern nach innen ge- 
richtet. Es ist anzunehmen, dass die Richtung des Zahnes, wie bei anderen Arten, vom 
Grad der Drehung des CER im Basalgelenk abhängig ist). SGP: tief halbkreisförmig 
eingeschnitten. 

Der Autor betont, lecerfi gleiche in bezug auf die Gestalt des Hinterleibsendes 
rhombifer, doch sei der EPI bei lecerfi schmaler, am Ende nicht eingeschnitten. Er 
stehe auch agarenus nahe, doch sei bei diesem der EPI in der Mitte seitlich ein- 
geschnürt und am Ende spatelartig erweitert. 

U. rhombifer Bolivar, 1908 

Syntypen (S , 9 ): Maroc: Mazagan (= El Jadida), MNSN (nicht überprüft) 

Material: Mamora, Sidi Yahya-du-Rharb, 100 m, 16.6.1968 (MA 68:9): 4 o\ 1 9.1 
Larve, Mamora, M.F. Ain-Assou, 100 m, 1 1.6.1970 (MA 70:3): 9 ö\ 5 9,2 Larven. 



960 



A. NADIG 



ma. 



ma. 



ma. 




Abb. 80-86: 80-84: U. mauretanicus (ma.), o\ 2, (Typusserie): Maroc, Tanger. 80: S: 
Abdomenende von der Seite. - 81: S: Abdomenende von hinten/oben (SGP künstlich nach 
unten gedrückt). - 82: TIT. - 83: 2: Abdomenende von unten. - 84: 2: Basis der 
Ventralkanten der VV des OVIP und KOG, stark vergr. (bei Abb. 83 und 84 Hinterrand der 
SGP künstlich zurückgeschlagen, damit die basalen Lappen der Ventralkanten sichtbar 
werden). Bes. Abkürzung: WK = Ventralkante der VV des OVIP. 85, 86: U. lecerfi (le.), o*: 
Maroc. Oued Korifla. 85: Abdomenende von oben. - 86: Abdomenende von der Seite (beide 

Abb. nach Chopard (1943, Fig. 246 a und b). 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 95 1 

Verbreitung: Marokko: Atlantische Küste, bisher Mamorawald, El-Jadida. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm des â ($): Körper 23-31 (24-27), Pronotum 6-7 (5,5- 
6,5), Postfemur 17-19 (19-20,5), Ovipositor - (31-33,5). 

Kopf: einfarbig. Antennen: so lang wie der Körper, einfarbig. 

Pronotum (Abb. 87): Schmal, die breiteste Stelle liegt nicht im Bereich der 
Seitenwülste, sondern zwischen den vorstehenden unteren Rändern der Paranota. 
Mesozona etwas länger als Prozona; Metazona besonders beim 9 kurz, wenig länger 
als Mesozona. Skulptur: Campus medianus ziemlich glatt, manchmal fein quer- 
gestreift. Pro- und Mesozona vor allem auf den Seiten grob, Metazona feiner gerun- 
zelt mit eingestochenen Punkten. Mittelkiel variiert: in der Regel nur gegen den 
Hinterrand deutlich. Seitenkiele schwach, besonders im hinteren Teil der Metazona, 
wo der Diskus fast gerundet in die Paranota übergeht (nach Bolivar (1908, S. 890): 
"angulo acuto insertis"). Unterer Rand der Paranota hinter dem Stigma fast gerade, 
hinten breit gerundet. Elytra: der horizontale, dunkel rotbraune Teil ist weitgehend 
unter dem Pronotum verborgen. Subcosta (von Bolivar, der Nomenklatur Brunner 
v.W. entsprechend, als "Radialis" bezeichnet) dick. Campus marginalis breit um- 
gelegt mit grossen, scharf begrenzten dunklen Zellen. Beine: schlank; Vorderschienen 
oben aussen beim S meist mit 3, seltener mit 2 Dornen, beim 9 meist mit 4, seltener 
mit 3 Dornen; Hinterschenkel, untere Kanten: beim 6 innen mit 7-10, aussen mit 2-5, 
beim 9 innen mit 8-10, aussen mit 2-6 Dornen. 

Abdomen: 

S : Analtergit (Abb. 88) ca. doppelt so breit wie in der Mitte lang, hinten auf 
den Seiten etwas gehoben und lappenartig vorstehend; zwischen diesen Lappen und 
der Basis des EPI niedergedrückt, runzelig. EPI (Abb. 88-90) lang 3-3,5 mal so lang 
wie die CER, etwas nach unten gebogen. Er gliedert sich in einen prox. höher 
liegenden, schmalen und einen distalen breiteren, tiefer liegenden Teil, die nahtlos 
ineinander übergehen. Der proximale Teil in der Mitte vertieft, die Vertiefung von 
nach aussen leicht konvexen Wülsten begrenzt, die sich bis auf den distalen Teil 
erstrecken. Dieser erweitert sich zu seitlichen Lappen, die am Ende durch einen 
schmalen, ca. 0,5 mm tiefen Einschnitt voneinander getrennt sind. Breiteste Stelle des 
EPI hinter der Mitte, im Bereich des distalen Teiles: Diese Feststellung ist taxo- 
nomisch wichtig (Unterschied zu peraffinis). Sie steht im Widerspruch zur Angabe 
Bolivars (1908, S. 330) und Chopards (1943, S. 160), die breiteste Stelle liege voi- 
der Mitte. Bei seitlicher Betrachtung (Abb. 89) zeigt es sich, dass die Lappen des 
distalen Teiles dick, nach unten konvex, am Apex leicht nach oben gebogen sind. 
CER (Abb. 88) kurz, konisch, leicht nach aussen gewunden, an der Basis dick, innen 
konvex, aussen konkav, am Ende in einen schwarzen Zahn auslaufend, der nach 
aussen, mit seiner äussersten Spitze nach vorn/oben schaut (Abb. 92, 93) TIT (Abb. 
91): AT schlank, aussen ohne Dornen, am Ende schnabelartig nach aussen gebogen, 
2,8-3 mm lang, basal verwachsen. BT fast rechtwinklig nach hinten gebogen, lang, 
reichen bis über die Mitte der AT hinaus. SGP breiter als lang, hinten breit aus- 
gerandet. Styli cylindrisch, schlank. 1-1,3 mm lang. 



962 A - NADIG 

9 : EPI dreieckig, am Ende schmal gerundet oder abgestutzt. CER konisch, rei. 
dick, etwas kürzer als EPI. Letztes ST breit, leicht nach hinten ansteigend, am 
Vorderrand manchmal mit zwei kleinen, flachen Gruben. SGP membranös, ohne 
seitliche Anhänge. KOG (Abb. 94) ähnlich wie bei agarenus. OVIP ausserordentlich 
lang, schlank, gerade: 24-31 (33) mal so lang wie in der Mitte hoch, 5-5,5 mal so lang 
wie das Pronotum (bei Larven bis 7 mal so lang!). Ventralkanten der VV an der 
äussersten Basis mit je 2 PROT, die durch einen sehr schmalen, tiefen Sattel 
voneinander, getrennt sind: distale PROT (Abb. 95, 96) von variabler Gestalt: konisch 
oder cylindrisch mit köpfchenartig verdicktem Apex; proximale PROT flach 
lappenartig, springt wenig craniad vor. Die distale PROT der beiden Seiten gleichen, 
von unten gesehen, etwas einer zweizinkigen Gabel (Bolivar, 1908, S. 331: "especie 
de tenedor de dos dientes dirigidos hacie addante"). Der Hinterrand der SGP liegt bei 
lebenden Tieren im Sattel oder bedeckt auch die beiden distalen PROT. 

U. peraffinis Werner, 1933 

Typen: Holotypus (<?): coli. Nadig (nicht — wie Chopard 1943 schreibt — coli. 
Werner, NHMW); Allotypus (9): NHMW; Paratypen (3 9): coli. Nadig: Marokko, Casa- 
blanca, NO-Rand der Stadt, 40 m, 5.7.1932 (überprüft). 

Material: Marokko, Küstenstrasse zwischen Cap Beddouza und Safi 10 m, 14.6.1970 
(MA 70:9): 2 6. 

Verbreitung: Ähnlich rhombifer. Atlantische Küste zwischen Casablanca und 
Safi. U. peraffinis steht rhombifer sehr nahe. Sowohl Werner als auch Chopard 
(1943) heben dies hervor; doch sind ihre Abbildungen (Werner, Abb. 4; Chopard, 
Fig. 248) ungenau und eine Differentialdiagnose fehlt. Ich beschränke mich darauf, 
die wesentlichen Unterschiede der beiden Arten wiederzugeben. 

Längenmasse in mm: S 9 





peraffinis 


rhombifer 


peraffinis 


rhombifer 


Körper 


28-33 


23-31 ' 


34-37 


24-27 


Pronotum 


6,5-8 


6-7 


7,5-9 


5,5-6,5 


Postfemur 


19-20 


17-19 


21,5-23,5 


19-20,5 


Ovipositor 


— 


— 


24-28 


31-33,5 



U. peraffinis wirkt im Habitus viel kräftiger, massiger als der zierliche 
rhombifer. Auffallend ist vor allem eines: der OVIP des grösseren peraffinis — 9 ist 
erheblich kürzer als derjenige des wesentlich kleineren rhombifer — 9 (s. unten). 

Pronotum (Abb. 97): Die Skulptur ist bei peraffinis gröber, der Mittelkiel und 
vor allem die Seitenkiele sind ausgeprägter, der Übergang zu den Paranota ist fast 
rechtwinklig, nicht gerundet. Das Pronotum wirkt deshalb breiter, massiger. 

Abdomen: 

ô : Analtergit bei peraffinis zwar etwas breiter, hinten auf den Seiten aber 
etwas weniger lappenartig vorgezogen als bei rhombifer. EPI und CER im Bauplan 
denjenigen von rhombifer sehr ähnlich; im Einzelnen zeigen sich aber deutliche 
Unterschiede: EPI: Die Lappen des dist. Teiles (Abb. 98) sind viel schmaler als bei 
rhombifer, im Profil flacher, weniger nach unten konvex (Abb. 99). Die Kiele auf 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



963 




Abb. 87-96: U. rhombifer, o\ 9: Maroc, Mamora-Wald. 87: â: Kopf und Pronotum von oben. 
- 88: 6: Abdomenende von oben. - 89: 6: Abdomenende im Profil. - 90: <S: EPI und CER 
stärker vergr. - 91: TIT. - 92 und 93: 6 : Linker CER, von oben (92 und 92. a); von oben aussen 
(93 und 93.a). - 94: 9 : Abdomenende von links/oben mit VV und KOG. - 95, 96: 9 : VV des 
OVIP von der Seite mit PROT (Variationsbreite). Bes. Abkürzungen: di = distale-, pr = 

proximale PROT; S = Sattel. 



964 



A. NADIG 



dem proximaler Teil sind kräftiger, stärker nach aussen konvex. Im Gegensatz zur 
Feststellung Chopards (1943) ist der EPI nicht in, sondern etwas vor der Mitte (bei 
rhombifer nicht vor, sondern hinter der Mitte) am breitesten (vgl. Abb. 99 und 88). 
CER (Abb. 101-103) wie bei rhombifer nach aussen gewunden, etwas kürzer, der 
konkave Teil auf der Aussenseite, unter dem apikalen Zahn, länger und breiter. Dieser 
ist an seiner Basis breiter, flacher als bei rhombifer und stärker nach oben/vorn 
gebogen. Der Zwischenraum zwischen der Innenseite des Zahns und dem CER-Ende 
ist kleiner. TIT (Abb. 100): Gestalt wie rhohibifer, etwas grösser (AT: 3-3,2 mm). 

9 : Der OVIP ist bei peraffinis erheblich kürzer: 16-19 mal so lang wie in der 
Mitte hoch und 3-3,5 mal so lang wie das Pronotum (ensprechende Werte bei 
rhombifer 24-33, resp. 5-5,5 ! (Chopards Angabe (S. 160) der OVIP sei bei peraffinis 
nicht ganz 3 mal, bei rhombifer 3 mal so lang wie das Pronotum, ist unzutreffend). 
SGP, Styli, KOG und PROT der Ventralkanten des OVIP ähnlich rhombifer; distale 
PROT am inneren Rand (gegen den Spalt) leicht konkav (Abb. 104), Sattel eng (Abb. 
105). Die beiden distalen PROT, von unten gesehen, wie bei rhombifer einer zwei- 
zinkigen Gabel vergleichbar. KOG wie bei rhombifer. 



4.2.3. Gruppe III {poncyi) 

Zu dieser Gruppe gehören die folgenden Arten und Unterarten: 

1. poncyi poncyi (Bolivar. 1902) 3. pasquieri Rungs, 1952 
atlanticus (Werner, 1933) 4. silviae Nadig, 1979 

2. angustelaminatus Chopard, 1939 

Die Arten dieser Gruppe unterscheiden sich von allen anderen Uromenus — 
Arten dadurch, dass beim â der IZ der CER nicht in oder hinter der CER — Mitte 
steht, sondern im basalen Drittel. Er wird in normaler Lage vom CER 
selbst, vom Analtergit oder vom Rand des EPI verdeckt und wurde deshalb von ver- 
schiedenen Autoren übersehen. Ein Bestimmungsschlüssel und die Beschreibung aller 
Arten finden sich in Nadig (1979). 

4.2.4. Gruppe IV (finoti) 

IV. 1 : Arten (nach Verwandtschaft gegliedert) 



1. 


antennatus 




8. 


maroceanus 4) 




2. 


compressieollis 




9. 


vaucherianus 




3. 


trochleatus 




10. 


robustus 


Untergruppe 


4. 


finoti 




11. 


hastatus 


robustus 


5. 


melili ae sp.n. 


Untergruppe 


12. 


chamaeropis 




6. 


alhoceimae sp.n. 


finoti 


13. 


galvagnii sp.n. 




7. 


tobboganensis sp.n. 











4 » U. foliaceus Bolivar, 1914: Morales-Agacino (1950, S. 101) vermutet, dass es sich 
dabei um ein deformiertes, "unreifes" Individuum von U. maroceanus handelt. Tatsächlich 
zeigt der am Hinterleibsende stark deformierte Holotypus (Mus. Madrid) die für maroceanus 
charakteristischen Merkmale: der EPI ist hinten deutlich verbreitert und der IZ der CER ist 
klein, nach innen/unten gebogen. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



965 




104 



105 



Abb. 97-105: U. peraffinis, S, 2. 97-99, 101, 102: Holotypus (S): 104, 105: Paratypen (9): 
Maroc, Casablanca; 100, 103: â: Maroc, Cap. Bedouzza. - 97: Kopf und Pronotum von oben. 
- 98: Abdomenende von oben. - 99: Abdomenende im Profil. - 100: TIT. - 101: Linker CER 
von oben und etwas von aussen. - 102: CER-Apex mit Endzahn im Profil. - 103: Linker CER. 
Teile des EPI und der SGP von aussen/oben. - 104: OVIP-Basis mit dist. PROT von unten: 
SGP künstlich zurückgeschlagen. - 105: OVIP-Basis mit dist. und prox. PROT im 
Profil. Bes. Abkürzungen: di = distale-, pr = proximale PROT; S = Sattel. 



966 A - NADIG 

Die drei erstgenannten Arten sind mit denjenigen der Untergruppen finoti und 
robustus nicht verwandt; sie wurden lediglich aus praktischen Gründen (Bestim- 
mungsschlüssel) in die Gruppe IV aufgenommen. Sie unterscheiden sich von allen 
anderen Uromenus-Arten, aber auch untereinander durch auffallende, charakteris- 
tische Merkmale. Alle anderen Arten stehen sich nahe; die meisten unterscheiden sich 
aber deutlich. Ob ihre Gliederung in zwei Untergruppen (finoti und robustus) gerecht- 
fertigt ist, scheint fraglich zu sein: besonders die im Bestimmungsschlüssel der $ 
verwendeten Unterscheidungsmerkmale (Lage und Grösse der KOG und Form und 
Grösse der distalen PROT) zeigen eine gewisse Variabilität und lassen sieht nicht 
immer deutlich erkennen. Um die Bestimmung zu erleichtern, werden nach der 
Beschreibungen in einer Differentialdiagnose die wichtigsten Artmerkmale einander 
gegenübergestellt (S. 1005). 

Die 9 von maroccanus und chamaeropis sind unbekannt; der Allotypus von 
trochleatus befinder sich in derart schlechtem Zustand, dass taxonomisch wichtige 
Merkmale kaum zu erkennen sind. Mit der Möglichkeit, dass robustus, vielleicht auch 
chamaeropis mit dem viel früher beschriebenen hastatus synonym sind, muss 
gerechnet werden. Mehr topotypisches Material der beiden letzgenannten Arten ist 
notwendig, um diese Frage zu entscheiden. 

IV.2: Bestimmungsschlüssel der S 

1. Epiprokt klein, dreieckig bis halbelliptisch (Abb. 107). Antennen 

deutlich hell und dunkel geringelt (Abb. 106) antennatus, S. 970 

Epiprokt grösser, anders geformt. Antennen einfarbig 2 

2 Innenzahn der Cerci auf der Unterseite, ungefähr in der Mitte, von oben 

nicht sichtbar 3 

Innenzahn der Cerci am Innenrand, von oben sichtbar 4 

3 Epiprokt am Hinterrand tief dreieckig eingeschnitten, von grossen 
dreieckigen Lappen begrenzt. Cercus um fast 1 80° nach unten und vorn 

gebogen (Abb. 1 16. 1 17) compressicollis, S. 972 

Epiprokt: Einschnitt am Hinterrand weniger tief, parallelseitig. Seitliche 
Lappen schmal, zapfenförmig, in Seifenansicht rollenförmig (Chopard, 
1943, S. 148: "en forme de poulie") (Abb. 122, 123). Cercus in eine 
feine, schräg nach unten/aussen gerichtete Spitze ausgezogen (Abb. 

124) trochleatus, S. 975 

4 Innenzahn der Cerci in der Mitte oder distal davon, aber nicht end- 
ständig (Abb. 130, 132, 143) 5 ) Basalsklerit der Cerci gross, gewölbt, 
im Ausschnitt zwischen dem Rand des Epiprokts und dem Cercus 

deutlich sichtbar (Abb. 195-198) (Untergruppe finoti) 5 

Innenzahn der Cerci endständig (Abb. 163-165, 177) 5 ) dh. die Spitze 

5 ) Der Entscheid, ob der Innenzahn im distalen Drittel des Innenrandes oder an dessen 
äusserstem Ende ("endständig = terminal") steht, ist manchmal schwierig. Massgebend für 
diesen Entscheid ist die Lage des Innenzahns und des Cercus-Apex zur Cylinderachse durch 
den proximalen Cercus-Teil (vgl. Messmethode. S. 924) 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 967 

oder konvexe Rundung des Innenzahns liegt weiter distal als der Apex 
des distalen. Cercus-Teiles. Basalsklerit der Cerci unscheinbar, bei 
normaler Lage der Cerci vom Hinterrand des 10. T. verdeckt (Abb. 

199-204) (Untergruppe robustus) 8 

Epiprokt an der Basis eingeschnürt, mit enger Längsfurche; in der dist. 
Hälfte kreisförmig oder breitelliptisch, löffelartig vertieft. Hinterrand 
breit gerunder oder in der Mitte abgestutzt, manchmal etwas aus- 
gerandet, aber nicht saumartig gehoben oder nach oben/vorn umge- 
schlagen (Abb. 127, 132) 6 

Epiproct an der Basis nicht eingeschnürt, rautenförmig bis quadratisch. 
Der Hinterrand aufgeworfen oder nach oben/vorn umgeschlagen, so 
dass davor eine quer zur Längsfurche verlaufende flache Rinne entsteht 

(Abb. 143, 151) 7 

Innenzahn der Cerci (in der Ansicht von innen!) an der Basis wenig 
verbreitert. Seitenkiele des Pronotums bis zum Hinterrand grob ge- 
runzelt finoti, S. 977 

Innenzahn der Cerci (in der Ansicht von innen!) auffallend stark er- 
weitert, fast quadratisch, stumpf erscheinend, mit kleinem aufgesetztem 
Spitzchen (Abb. 136, 138). Seitenkiele des Pronotums und ganze 
Metazona weniger grob gerunzelt. Seitenkiele gegen den Hinterrand 

verschwommen melillae sp.n., S. 980 

Letztes Tergit lang: ca. 1/2 mal so lang wie breit. Epiprokt etwas länger 
(reicht bis zur Basis des Innenzahns der Cerci) mit zwei deutlichen 
Längshöckern (Abb. 143). Titillatoren: Apikaiteil lang (ca. 5 mm), 
Spitzen nur wenig nach aussen abgewinkel (Abb. 147). Cerci: proxi- 
maler Teil schlank alhoceimae sp.n., S. 982 

Letztes Tergit kürzer: ca. 1/3 mal so lang wie breit. Epiprokt etwas 
kürzer, quadratisch, (reicht nicht bis zur Basis des Innerzahns der Cerci). 
Längshöcker flacher (Abb. 151). Titillatoren: Apikaiteil kürzer (2,5-3 
mm) am Ende schnabelartig nach aussen gebogen (Abb. 156). Cerci: 
Variabilität gross, der proximale Teil aber stets kürzer und dicker als bei 

alhoceimae tobboganensis sp.n., S. 984 

Epiprokt etwas kürzer als Cerci, zungenförmig. Cerci (Abb. 165) 
zylindrisch, schlank, leicht nach innen gebogen. Ihr Innenrand setzt 
sich in einen langgezogenen Fortsatz fort, der dem Innenzahn anderer 
Arten entspricht, aber weit über den spitz-konischen Apex des distalen 
Cercus Teiles hinausragt und am verdunkelten Ende hakenartig nach 

innen und etwas nach vorn gebogen ist vaucherianus, S. 990 

Epiprokt gleich lang oder länger als Cerci. Cercus anders gestaltet, stets 

mit, dornförmig gebogenem IZ 9 

Epiprokt (Abb. 163, 164, 167) ca. in der Mitte eingeschnürt, im distalen 
Teil stark eingetieft und nach den Seiten und nach oben erweitert, im 
Querschnitt (von hinten gesehen) breit wannenförmig. Innenzahn der 



968 A - NADIG 

Cerci (Abb. 163) relativ klein, nach unten, seine äusserste Spitze leicht 

nach aussen gebogen maroccanus, S. 988 

Epiprokt breit zungenförmig, in der Mitte nicht oder kaum einge- 
schnürt, im distalen Teil nur wenig eingetieft, am Hinterrand manchmal 
wenig breiter als an der Basis, aber nicht stark nach der Seite und nach 
oben vorgezogen. Innenzahn der Cerci kräftig, am äussersten Ende 
leicht nach vorn gebogen 10 

10 Epiprokt lang, überragt die Cerci um 1/3 ihrer Länge, an der Basis mit 
enger Längsfurche, am Hinterrand gerundet, machmal leicht 
eingebuchtet (Abb. 185). Titillatoren: Apikaiteil schlank, gekreuzt 
(immer?), ihr spitzes Ende nur wenig nach aussen gebogen (Abb. 188). 

galvagnii, S. 1000 

Epiprokt kürzer, breiter, überragt Cerci nur wenig, manchmal fast 
gleich lang. Titillatoren: Apikaiteil kräftig, ihr spitzes Ende rechtwinklig 
nach aussen gebogen 11 

1 1 Subgenitalplatte kurz: von oben gesehen ragen in normaler Lage nur 

die Styli unter dem Epiprokt hervor (Abb. 171, 172) róbusius, S. 993 

Subgenitalplatte länger; von oben gesehen ragen nicht nur die Styli, 
sondern auch der dreieckig eingeschnittene Hinterrand unter des Epi- 
prokt hervor (Abb. 180, 181) 12 

12 Sehr grosse Art (Holotypus 46 mm). Locus typicus: Rabat. . . . hastatus, S. 996 
Kleiner (Holotypus 32 mm). Locus typicus: Haut Atlas, Asni. 
chamaeropis, S. 997 

IV. 3: Bestimmungsschlüssel der $ 

(nicht berücksichtigt: U. maroccanus, chamaeropis, trochleatus (vgl. S. 966) 

1. Antennen deutlich hell und dunkel geringelt (Abb. 106). Ovipositor: 
Ventralkanten der Ventralvalven basal breit nach der Seite erweitert, 
mit je einer flachen Grube (Abb. 111-113), aber ohne nach unten 
vorspringende Protuberanzen Kopulationsgrube: langgezogene Grube, 
vom unteren Rand des 8. Tergit durch breiten, ovalen Höcker getrennt 

(Abb. 1 13) antennatus, S. 970 

Antennen einfarbig. Ventralkanten der Ventralvalven basal mit je 2 
hintereinander liegenden ± nach unten vorspringenden Protuberanzen, 
die durch einen ± tiefen Sattel voneinander getrennt sind (wenn die 
proximale Protuberanz nur wenig nach unten vorspringt, ist der Sattel 
flach, manchmal nur angedeutet). Kopulationsgruben fehlen, oder — 
wenn vorhanden — vom Rand des 8. Tergit nicht durch einen breiten, 
ovalen Höcker getrennt 2 

2 Kopulationsgruben fehlen. Subgenitalplatte mit zwei vorstehenden bir- 
nenförmigen Skleriten (Abb. 120). Epiprokt auf den Seiten von 2 
Kanten begrenzt, die hinten in 2 deutlich vorspringende Spitzen 
auslaufen (Abb. 1 19) compressicollis, S. 972 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 959 

Kopulationsgrube vorhanden. Subgenitalgrube membranös, ohne bir- 
nenförmige Siderite. Epiprokt hinten ohne vorspringende Spitzchen 3 

Distale Protuberanz springt höcker- oder kammförmig nach unten vor, 
ist aber auch deutlich nach aussen gewölbt (über den äusseren Rand der 
Ventralkante der Ventralvalven). Kopulationsgruben vom unteren Rand 

des 8. Tergit ± entfernt Untergruppe finoti, 4 

Distale Protuberanz springt höcker- oder kammförmig nach unten, aber 
nicht oder nur wenig nach aussen über den Rand der Ventralkante vor. 
Kopulationsgruben unmittelbar am unteren Rand des 8. Tergits, tief 

trichterförmig Untergruppe robustus, 1 

Proximale Protuberanz (im Gegensatz zur distalen!) flach: springt nach 
unter nur wenig vor, so dass der Sattel nur angedeutet ist (Abb. 162, 
208c). Seitensklerit undeutlich. Kopulationsgrube unscheinbar, halb- 
kreis-kreisförmige flache Vertiefung, hinten von sichelförmigem Wulst 
begrenzt (Abb. 160, manchmal schwer zu erkennen). . . tobboganensis, S. 984 
Proximale Protuberanz springt nach unter stark vor: zwischen der 

distalen und proximalen Protuberanz ausgeprägter Sattel 5 

Distale Protuberanz klein nierenförmig, nur wenig nach aussen vor- 
springend; zeigt sich im Profil als kleiner gerundeter Höcker. Proximale 
Protuberanz viel grösser, knollenartig nach der Seite erweitert, mit 
einem kräftigen, craniad gerichteten hakenartigen Fortsatz, nach unten 

stark vorspringend (Abb. 205) finoti, S. 977 

Distale Protuberanz zwar auch nierenförmig, aber länger, am proxi- 
malen Ende stärker nach innen gebogen, zeigt sich im Profil als 
langgezogener, scharfer, mehr oder weniger konvexer Kamm, der steil 
gegen den Sattel abfällt. Proximale Protuberanz am inneren Rand 

(gegen den Spalt zwischen den Ventralvalven) ± konkav 6 

Proximale Protuberanz im Profil der distalen ähnlich: fällt gleichmässis 
gerundet, aber steil gegen die Subgenitalplatte ab; ohne nasenartigen 
Vorsprung (Abb. 206). Letztes Sternit mit kräftig vorspringendem 
Höcker in der Mitte (Abb. 141) (vgl. galvagnii). Pronotum: Skulptur 

der Metazona und der Seitenkiele weniger grob mei Mae, S. 980 

Proximale Protuberanz (ähnlich wie bei finoti) knollenartig verdickt mit 
nasenartigem, craniad vorspringendem Fortsatz (Abb. 207). Letztes Ster- 
nit flach, ohne Höcker (Abb. 149). Pronotum: Skulptur, auch der Seiten- 
kiele grob (in dieser Hinsicht ähnlich finoti und tobbog.). . . alhoceimae, S. 982 
Letztes Sternit mit stark vorspringendem Höcker (Abb. 193, vgl. me- 

lillae, Abb. 141) galvagnii, S. 1000 

Letztes Sternit ohne stark vorspringenden Höcker, in der Mitte flach 

oder wenig gewölbt, manchmal mit 2 Papillen 8 

Pronotum im Bereich der Mesozona sehr breit, etwas breiter als am 
Hinterrand. Metazona in der Mitte deutlich firstartig gehoben. Ovi- 
positor relativ kurz (25-27 mm), 12 mal so lang wie in der Mitte hoch, 
nur 2,5 mal so lang wie das Pronotum. Proximale Protuberanz flach, 



970 A - NADIG 

nur wenig ventrad vorspringend, nach aussen, gegen die Lamelle 
umgebogen; Sattel flach (Abb. 211). Verbreitung: Tanger, Ceuta, Pays 

Jebala vaucherianus, S. 990 

Pronotum in der Mesozona ungefähr gleich breit wie am Hinterrand. 
Metazona weniger firstartig gehoben. Ovipositor lang (28-36 mm), 15- 
19 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3-3,5 mal so lang wie das 
Pronotum. Proximale Protuberanz an der Basis stärker nach unten 

vorstehend. Sattel ausgeprägt (Abb. 209).- 9 

9 Sehr grosse Art (Holotypus: 56 mm!), Ovipositor lang (36 mm), 19 mal 

so lang wie in der Mitte hoch, 3,5 mal so lang wie das Pronotum. Locus 

typicus: Rabat hastatus, S. 996 

Kleiner (35-44 mm), Ovipositor ca. 15 mal so lang wie in der Mitte 
hoch, 3 mal so lang wie das Pronotum. Verbreitung: Moyen Atlas, 
zentrales Rif, Ouïmes robustus, S. 993 



IV.4: Beschreibung der Arten 

U. antennatus (Brunner v.W., 1882) 
(= U. bueni Bolivar, 1914), n. syn. 

Typen: Syntypen (<3, 9): W-Algerien, N Tlemcen: Nemours (= Ghazaouet), coli. 
Brunner v.W., NHMW (überprüft). 

Material: O-Marokko. Restinga, VIII. 1908. lg. De Buen: 1 6 (Syntypus von U. bueni; 
MNSN); Marokko: Moulouya-Mündung, 20 m, 7.7.1970 (MA 70:59): 11^592 Larven; 
Triffa-Ebene (W Berkane), 120 m, 8.7.1970 (MA 70:61): 13 c? 12 9; Nador, Kariet-Arkmane, 
0-10 m. 8.7.1970 (MA 70:64): 2 6 1 9. 

Verbreitung: Küstenstreifen am Mittelmeer im marokkanisch-algerischen 
Grenzgebiet zwischen Melilla und Nemours. 

Zur Frage der Synonymie: Die Beschreibungen Bolivars (1914, S. 228) für 
bueni und Brunners für antennatus (1882, S. 383) stimmen weitgehend miteinander 
überein. Sie unterscheiden sich fast nur in bezus auf ein Merkmal: die Zahl der 
Dornen am oberen, äusseren Rand der Vorderschienen: bei bueni sollen keine, bei 
antennatus dagegen 2 Domen vorhanden sein. Nun variiert aber gerade dieses 
Merkmal stark: mir liegen von antennatus aus einer Population 6 une 9 vor, bei 
denen die Zahl der Dornen zwischen und 2 variiert. Nicht selten ist diese Zahl auf 
den beiden Körperseiten verschieden, aber auch Lage und Grösse der Dornen 
variieren. Merkwürdigerweise vergleicht Bolivar (1914) bueni mit algericus Finot, 
der aber schon der Gestalt des TIT wegen zu einer ganz anderen Gruppe gehört; er 
vergleicht ihn nicht mit dem schon 1882 beschriebenen antennatus, wahrscheinlich 
weil seine 1914 erschienene Arbeit sich auf Marokko bezieht, nicht auf Algerien; der 
locus typicus von antennatus liegt aber nur wenige km E der Staatsgrenze zwischen 
Marokko und Algerien. Der Vergleich von Syntypen (je 1 6) von antennatus und 
bueni zeigt, dass in der Tat keine relevanten Unterschiede bestehen. Die von mir im 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 97 ] 

Mündungsgebiet der Moulouya und bei Kariet-Arkmane gesammelten topotypischen 
Tiere stimmen völlig damit überein. Der von Bolivar (1914) als nov. var. be- 
schriebene U. bueni parvus unterscheidet sich lediglich durch die etwas geringere 
Körpergrösse von den èwera-Typen. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm: 

6 9 

Körper (26) 27-30 (31) 

Pronotum (6,5) 7- 8(8,5) 

Postfemur 23-25 (18) 19-21 (22) 

Ovipositor (16,5) 17-20 

Kopf: Das schmale Fastigium verticis steht wenig vor, seine dorsale Furche 
verlängert sich gegen den Occiput. Dieser kaum verdunkelt. Antennen sehr lang, 2,5 
bis 3 mal so lang wie der Körper, vor allem in der prox. Hälfte in charakteristischer 
Weise hell und dunkel geringelt (die einzelnen Glieder, meist am hinteren Rand mit 
dunkelbraunem Ring (Abb. 106) (Brunners Angabe: "articulis apice nigropunctatis" 
ist ungenau). 

Pronotum (Abb. 106): Rechteckig; breiteste Stelle am unteren Rand der Para- 
nota, vor den Stigmen. Vorderrand nur wenig eingebuchtet, Hinterrand in der Mitte 
leicht eingekerbt, beim 9 weniger als beim S . Mesozona etwas länger als Prozona; 
Metazona deutlich länger als Mesozona, aber kürzer als Pro- und Mesozona zu- 
sammen. Der SU II liegt somit hinter der Mitte. Pro- und Mesozona grob gerunzelt, 
aber glänzend: SU I auf beiden Seiten, SU II vorn von je einem dicken Wulst 
begrenzt. Calli verrucosi, besonders beim 6, mit einem stark vorstehenden, zahn- 
artigen Höcker. Campus medianus zu beiden Seiten der nur angedeuteten Mittellinie 
fein quergestreift. Metazona (bes. beim 9 ) nur wenig dachartig gehoben. Mittelkiel 
gegen den Hinterrand der Metazona deutlich. Seitenkiele wulstig, körnig gerunzelt, 
reichen bis zum Hinterrand. Paranota im Bereich der Metazona konkav, glatt, 
glänzend, ihr unterer Rand über und hinter dem Stigma eingebuchtet; vorn schmal, 
hinten breit gerundet. Saum im Bereich der Paranota und der Metazona breit, hell. 
Elytra beim 9 relativ flach. Diskus dunkel kastanienbraun; abfallenden Teil hellgelb, 
engmaschig. Campus marginalis breit, abgeflacht mit grossen, scharf begrenzten, 
dunklen Zellen. Beine: lang, schlank. Vorderschienen oben aussen mit 0-2 Dornen. 
Hinterschenkel ca. 3-4 mal so lang wie Pronotum, an den ventralen Kanten beim cT 
innen mit 4-6, aussen mit Dornen; beim 9 innen mit 2-7, aussen mit 0-1 Dornen: 
Chopards Feststellung (1943, S. 152) die Hinterschenkel seien mit 5-7 "épines 
externes" bewehrt, dürfte auf einem Fehler beruhen. 

Abdomen: 

â : Letztes TE ca. 2-2,5 mal so breit wie lang, auf den Seiten, hinten wenig 
gehoben, in der Mitte mit flacher Vertiefung, die nahtlos in die mediane Rinne des 
EPI übergeht. EPI (Abb. 107, 108) klein, schmal zungenförmig oder dreieckig: die 
mediane Rinne, proximal von 2 langgestreckten Höckern begrenzt, erweitert sich im 



972 A - NADIG 

distalen Drittel bis zum Rand. CER etwas länger als EPI; der proximale Teil breit 
cylindrisch, der distale schmal kegelförmig spitz. IZ hinter der CER-Mitte, kräftig, an 
seiner Basis breit, nach innen/hinten, mit dem fast stumpfen Ende etwas nach unten 
gebogen; an der Einlenkungsstelle ist der CER nicht konkav. TIT (Abb. 109): AT fast 
parallel, 1.8-2 mm lang, am Ende stark nach aussen gebogen; ihr äusserer Rand ohne 
Zähne. Rami der BT reichen nur etwa bis zur Hälfte der AT. SGP (Abb. 110): ca. 
gleich lang wie an der breitesten Stelle breit, am Ende dreieckig eingeschnitten oder 
ausgerandet. Styli: Länge variiert, aber stets kürzer als die Tiefe des Einschnittes der 
SGP. 

9 : EPI schmal dreieckig, etwas eingetieft. CER konisch, etwa gleich lang wie 
EPI, an der Basis breit, verjüngen sich im distalen Drittel stark, manchmal in eine fast 
fadenförmige Spitze ausgezogen. Letztes ST fünfeckig bis breitelliptisch, steigt in der 
Mitte als schiefe Ebene von vorn nach hinten an, mit 2 Papillen oder Langswülsten, 
die über den hinteren, steil abfallenden Rand des ST vorragen (Abb. 112). SGP 
membranös, 3-teilig, hinten fast abgestutzt, ihr Hinterrand auf den Seiten nicht 
wulstig verdickt. KOG: langgezogene tiefe Grube, vom unteren Rand des 8. TE und 
dem entsprechenden Stigma durch auffallenden breitovalen Höcker getrennt (Abb. 
112, 113). OVIP 12-20 mm lang, wenig gekrümmt. 12,5-13.5 mal so lang wie in der 
Mitte hoch, ca. 2,5 mal so lang wie Pronotum, am Apex, nur unten sehr fein gekerbt. 
VV ohne nach unten vorstehende Protuberanzen; die Ventralkanten (Abb. 113) 
erweitern sich an ihrer Basis nach den Seiten und bilden zusammen eine ca. 3 mm 
breite und 4 mm lange Fläche mit zwei seichten, aber deutlichen Gruben. Diese 
Fläche setzt sich am prox. Ende in zwei gestreifte craniad und gleichzeitig etwas 
dorsad gebogene Lappen fort, die in normaler Lage von der SGP verdeckt sind (Abb. 
112). Die Flanken der VV sind zwischen der seitlich vorstehenden Fläche und der 
Lamelle stark rinnenartig eingeengt (Abb. 1 14). 

Farbe und Zeichnung: Charakteristisch für beide Geschlechter die sehr langen, 
hellen, deutlich geringelten Antennen. Grundfarbe des Körpers olivbraun bis grün. 
Einzelne Tiere fast einfarbig: die meisten mit charakteristischer, auffallender 
Zeichnung: auf der Stirn ein gewundener heller Streifen: auf dem Abdomen — bei 
den 9 meist ausgeprägter als bei den â — 4 Reihen schräg gestellter, länglicher 
gelber Flecken, die zu einem querverlaufenden Band verschmelzen können. Auf- 
fallend die leuchtend mondgelbe Färbung der die TE seitlich begrenzenden Flanken- 
haut mit den Stigmen. Diese Farbe erstreckt sich am Abdomenende auf die Seiten der 
TE. Auch die ST sind hellgelb, rötlich eingefasst, mit einem rotvioletten Mittel- 
streifen, der bes. auf dem letzten ST. zwischen den beiden Papillen oder Wülsten 
deutlich in Erscheinung tritt. 



U. compressicollis (Fischer, 1853) 

(= E. transfuga Brunner v.W.. 1882: Synonym, gemäss schriftlicher Mitteilung 

Brunners an Fingt 1897: 276). 

Typen: Syntypen (6\ 9). Algerien (ohne genaue Fundortsangabe), coli. Fischer. 
NHMW (überprüft). 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



973 




106 




Abb. 106-114: U. antennatus, 6,9: Maroc, Triffa-Ebene. 106-110: Ô; 111-114: 9. - 106: 
Kopf, Antennen und Pronotum von oben. - 107, 108: Abdomenende von oben. - 109: TIT. - 
110: SGP mit Styli. - 111-113: Abdomenende von unten (auf den Abb. 111, 113 und 114SGP 
künstlich entfernt, zur Freilegung der OVIP-Basis. - 114: Abdomenende von der Seite. Bes. 
Abkürzungen: FL = Flanke der VV des OVIP; GR = Grube an der erweiterten Basis der VV; H 
= Höcker zwischen der KOG und 8. TE; LA = Lamelle; STI = Stigma. 



974 A - NADIG 

Material: Algerien: Saida, 1 S 1 2 (leg. et det. Brunner v.W., NHMW); Saida, 2 6 1 
2 (NHMG); Dj. Dirah, 1150 m (S Sour El Ghozlane), 30.6.1979 (ALG 79:30): 2 S 3 2; Dj. 
Dirah, 1400 m, 30.6.1979 (ALG 79:31): 5 S 4 Larven; Ouarsenis: Col Birin-Col Kerba, 1250- 
1350 m, 28.6.1979 (ALG 79:27): 1 <?. 

Verbreitung: Algerien: Tell-Atlas, offenbar (?) besonders am Südrand gegen 

Hauts Plateaux. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm des S (2): Körper 27-33 (28-35), Pronotum 7,5-8 (7,5- 
8,5), Postfemur 20-21,5 (22-25), Ovipositor- (24-26). 

Kopf: Fastigium verticis an der Basis (von hinten/oben gesehen) breit, Apex 
gerundet. Antennen einfarbig, ca. 3 mal so lang wie die Hinterschenkel. 

Pronotum: schmal, länger als breit. Mesozona in beiden Geschlechtern etwas 
länger als Prozona; Metazona beim S 0,7 mal, beim 2 0,8 mal so lang wie Pro- und 
Mesozona zusammen, also relativ kurz, Vorderrand des Pronotums in der Mitte leicht 
ausgerandet; Hinterrand leicht eingekerbt. Metazona vom SU II wenig ansteigend. 
Skulptur variiert individuell: vordere Hälfte der Prozona, Flanken der Mesozona und 
Metazona leicht gerunzelt; hintere Hälfte der Prozona und vor allem Campus medianus 
glatt, glänzend, manchmal fein quergestreift. Mittelkiel im Bereich der Metazona ± 
deutlich, bis zum Hinterrand. Seitenkiele angedeutet oder fehlend. Übergang vom Dis- 
kus zu den Paranota gerundet. Ventraler Rand der Paranota bis zum Stigma fast gerade, 
dahinter leicht eingebuchtet, in flacher Rundung in den ansteigenden Teil übergehend. 

Elytra: schmal, beim 6 Netzwerk der Adern nur im Campus radialis eng- 
maschig; im Campus medialis auch im distalen Teil des linken Elytrons (also hinter 
dem Speculum) mit einigen grossen, braun gefärbten Zellen. Campus mariginalis ± 
umgelegt, mit grossen deutlich abgegrenzten Zellen. Beine: Vorderschienen, oben 
aussen mit 4-7 Dornen; Hinterschenkel an den ventralen Kanten innen mit 3-9, aussen 
mit 2-8 Dornen. 

A bei omen: 

â: Analtergit (Abb. 115, 116) am hinteren Rand an der Cercusbasis breit 
ausgerandet; in der Mitte mit einer eigenartigen tropfenförmigen Vertiefung, die von 
einem breiten, gerunzelten Saum umrahmt wird, der sich fast bis zum vorderen Rand 
des TE erstreckt. Die tropfenförmige Vertiefung verengt sich hinten und setzt sich in 
eine an der Basis des EPI sehr enge, tiefe, von Wülsten begrenzte Rinne fort. Diese 
erweitert sich caudad und erstreckt sich, den EPI in der Mitte gleichsam faltend, bis 
zu dessen Einschnitt am Hinterrand. Der Einschnitt tief, breit dreieckig oder am 
Grund gerundet, die ihn begrenzenden Zipfel schmal dreieckig, ca. 1,5 mm lang. 
Auch die CER (Abb. 115-1 17) von abnormaler Gestalt: basal sehr dick, um 180° nach 
unten und vorn umgebogen, in ihrer distalen Hälfte stark verjüngend und in einer 
feinen schwarzen Spitze endend. Ihr Innenrand ist ungefähr an der Umbiegungsstelle 
mit einem kräftigen schwarzen Zahn bewehrt (in normaler Lage verdeckt). TIT (Abb. 
118): kräftig (3-3,5 mm lang), stark skierotisiert, ohne Zähne am äusseren Rand, am 
Ende schnabelartig nach aussen gebogen. BT reichen bis etwa zur Mitte der AT. SGP: 
am Ende breit, wenig tief ausgerandet. Styli schlank, etwa 3,5 mal so lang, wie an der 
Basis breit. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 975 

9: EPI (Abb. 119) in der proximalen Hälfte breit, in der distalen schmal 
rechteckig, in der Mitte vertieft, auf den Seiten von Wülsten oder Kanten begrenzt, 
die am leicht ausgerandeten Apex des EPI in je eine scharfe, über die Paraprokten 
hinausragende Spitze auslaufen. CER (Abb. 1 19) spitz konisch, etwas kürzer als EPI. 
Letztes ST (Abb. 120) trapezförmig bis breitelliptisch, in der Mitte mit flachem Wulst 
und 2 Papillen (diese nicht immer deutlich), am Vorderrand mit 2 kleinen Gruben. 
SGP (Abb. 120) nur hinten membranös, vorn mit 2 auffallenden ca. birnförmigen, 
voneinander getrennten, stark vorstehenden Skleriten. KOG fehlen (?). OVIP lang, 
gerade, ca. 13 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3 mal so lang wie Pronotum, am 
Apex ungezähnt. Distale PROT als kleiner Höcker wenig vorstehend, proximale 
PROT an der Basis verdickt, stärker nach unten vorspringend; Sattel flach, aber 
deutlich. Flanken der VV nicht eingeengt (Abb. 121). 



U. trochleatus Chopard, 1936 

Typen: Holotypus (<?), Allotypus (2), leg. Le Cerf, Marokko: Moyen Atlas: Ich-ou- 
Zarf, 3100-3200 m, MNHN (überprüft). 

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt (höchster Fundort aller 
Uromenus-Arten). 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm des 3 (9): Körper 28 (28), Pronotum 7 (6,5), Postfemur 
12(11), Ovipositor- (17,5). 

Kopf: Fastigium verticis kurz; Dorsalfurche fast dreieckig mit rei. breiter 
Basis; Antennen: einfarbig. Occiput nicht verdunkelt. 

Pronotum: schmal, Mesozona beim S etwas kürzer, beim 9 gleich lang wie 
Prozona. Metazona ungefähr 1,5 mal so lang wie Pro- und Mesozona zusammen. 
Vorderrand schwach eingebuchtet, Hinterrand in der Mitte eingekerbt. Das ganze 
Pronotum wenig skulpturiert, glatt, glänzend vor allem die Metazona mit zerstreuten 
vertieften braunen Punkten. Metazona stark gewölbt, steigt vom SU II steil an. 
Mittelkiel und Seitenkiele fehlen: der Diskus geht gerundet in die Paranota über. 
Diese breit gesäumt, über und hinter dem Stigma leicht ausgerandet. Elytra: der hori- 
zontale Teil braun, der abfallende engmaschig gelb. Campus marginalis flach um- 
gelegt mit grossen; scharf begrenzten dunkelbraunen Zellen. Beine: Vorderschienen 
oben aussen nur mit dem Enddorn. Postfemora unten innen: beim ó mit 7, resp. 8, 
beim 9 mit 4 Dornen, unten aussen: in beiden Geschlechtern ohne Dornen. Vorder- 
schenkel und -schienen deutlich kürzer als die mittleren. 

Abdomen: 

S: Letztes TE in der Mitte stark vorgezogen, breit, nahtlos in den EPI 
übergehend, auf den Seiten ausgerandet, die CER umfassend. EPI (von oben gesehen) 
am Hinterrand mit einem ca. 1 mm tiefen und 0,4 mm breiten Einschnitt, der seitlich 
von 2 parallel verlaufenden, zylindrisch erscheinenden, ca. 0,6 mm breiten Fortsätzen 
begrenzt wird (Abb. 122). Fortsätze in Lateralsicht rollenförmig (Chopard: "tro- 
chléariforme") aussen leicht konkav (Abb. 123). CER von bes. Gestalt: konisch, an 



976 



A. NADIG 




Abb. 115-121: U. compressicollis, ö\ 9: Algérie, Dj. Dirah. 115-118: 6; 119-121: 9.-115. 
116: Abdomenende von oben (auf Abb. 115 CER etwas nach aussen gebogen, damit der IZ 
sichtbar wird). - 1 17: Rechter CER von innen. - 1 18: TIT. - 1 19: Abdomenende von oben. - 
120: Abdomenende von unten (SGP etwas zurückgelegt). - 121: Abdomenende mit OVIP- 
Basis von der Seite. Bes. Abkürzungen: bi. SK = birnförmiges Sklerit; FL = Flanke der VV des 
OVIP: GO = Gonaeulum; S = Sattel; STI = Stiama des 8. TE. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 977 

der Basis sehr breit, verjüngen sich gegen den Apex abrupt und enden in einem lang- 
aussezosenen Dom. Der IZ (von oben nicht sichtbar, z.T. von membranösem 
Seitenlappen der Paraprokten verdeckt) befindet sich auf der Ventralseite, wenig 
prox. der Cercusmitte. Der IZ ist kräftig, nach unten/vorn gebogen (Abb. 124). TIT: 
AT schlank (2,5 mm lang), aussen ohne Dornen, am Ende wenig nach aussen ge- 
bogen, wenig zugespitzt (Abb. 125). SGP ca. gleich lang wie breit, dreieckig ein- 
geschnitten. Styli schlank, ca. 1 ,2 mm lang. 

9 : EPI dreieckig, aber am Ende breit gerundet. CER konisch, erheblich kürzer 
als EPI. Letztes ST flach. SGP (soweit am stark beschädigten Allotypus zu erkennen) 
membranös, ohne seitliche Anhänge. SSK und KOG (Abb. 126) ein flaches Sklerit 
mit schräg nach aussen, gegen das Stigma des 8. TE verlaufender Rinne, die hinten 
von Wulst begrenzt wird (?). OVIP rei. kurz, fast gerade, 17,5 mm lang, 1 1,5 mal so 
lang wie in der Mitte hoch, 2,5 mal so lang wie Pronotum (Chopards Angaben: "12 
mm" und "à peine deux fois aussi long que le pronotum" stimmen nicht). Dist. PROT 
klein, Sattel deutlich, prox. PROT ventrad stärker vorstehend als die distale. Flanken 
der VV breit (Abb. 126). 

Untergruppe finoti 

U. melillae, alhoceimae und tobboganensis; die drei neuen Arten dieser 
Gruppe, stehen finoti nahe, unterscheiden sich aber in der Gestalt der Genitalanhänge. 
Diese werden deshalb eingehend beschrieben, diejenigen der 9 in Differentialdiag- 
nosen (S. 1005; Abb. 206-208) verglichen. Gestalt und Skulptur von Kopf, Thorax 
und ihre Anhänge werden bei den neuen Arten nur dann beschrieben, wenn 
nennenswerte Unterschiede vorhanden sind. 



U. finoti (Brunner v.W., 1882) 

Typen: Holotypus ("Type") <5\ Paratypus (9), Algerien: Tlemcen, leg. Capt. Finot. 
coli. Brunner v.W., NHMW (überprüft). 

Material: Algerien: Djh. Tessala (NO Tlemcen), leg. et coli. Brunner v.W.: 1 â 2 9; 
Ain Fezza, Algier, leg. et det. Ebner: 1 â 1 9 (NHMW). 

Verbreitung: W-Algerien: Tlemcen und Bergkette des Dj. Tessala (N Sidi-Bel- 
Abbès). 



9 

29-38 

8,7-10,3 

24-27 
27-32 

Kopf: Fastigium verticis: Dorsalfurche schmal. Occiput undeutlich dunkel 
marmoriert. Antennen: einfarbig, ca. 3-3,5 mal so lang wie Hinterschenkel. 



Beschreibung: 




Längenmasse in mm: 






3 


Körper 


30-36 (42) 


Pronotum 


8-9(10) 


Postfemur 


24-25,5 


Ovipositor 


— 



978 



A. NADIG 




122 





SGP 



123 



124 





126 



125 



Abb. 122-126: U. trochleatus, S (Holotypus) und 5 (Allotypus): Maroc, Ich-ou-Zarf. 122-125 
ó*; 126: 9. - 122: Abdomenende von oben, etwas von links (CER künstlich gespreizt). - 123 
Abdomenende von der Seite. - 124: Rechter CER von aussen. - 125: TIT. - 126 
Abdomenende von rechts. Bes. Abkürzungen: FL = Flanke der VV des OVIP; GO = Gona 
gulum; S = Sattel. Der dicke schwarze Pfeil zeigt auf den Wulst, der die KOG hinten begrenzt. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 979 

Pronotum: Beim â vorn und hinten ungefähr gleich breit, beim $ vorn etwas 
schmaler. Breiteste Stelle im Bereich der Seitenwülste, über dem Stigma. Mesozona 
in beiden Geschlechtern ungefähr gleich lang wie Prozona. Metazona wenig gehoben, 
kürzer als Pro- und Mesozona zusammen. Vorderrand des Pronotums leicht aus- 
gerandet; Hinterrand nur wenig eingekerbt. Skulptur: Oberseite (mit Ausnahme der 
beiden SU) grob runzlig. Mittelkiel im Bereich der Metazona deutlich. Seitenkiele 
grob gerunzelt, reichen bis zum Hinterrand der Metazona. Übergang zu den Paranota 
rechtwinklig. Paranota unter den Seitenwülsten stark konkav; unterer Rand fast 
gerade, vorn fast rechtwinklig, schmal gerundet, hinten breit gerundet. Elytra: beim â 
steil, beim 9 flach gegen den bes. beim S breit umgelegten Randsaum abfallend. 
Beine: â und $: Vorderschienen oben aussen mit 1-4 Dornen; Hinterschenkel: untere 
Kanten aussen dornenlos, innen mit 7-10 Dornen. 

Abdomen: 

â: Das 10. TE ist relativ lang (ca. halb so lang wie in der Mitte breit), hinten, 
auf den Seiten gehoben und vorgezogen, die CER umfassend. Die Einbuchtung 
zwischen dem Rand des EPI und dem CER ist tief und bietet bei Bewegung der CER 
Raum für das stark gewölbte, grosse Basalsklerit (Abb. 127, 195). EPI (Abb. 127, 128) 
etwas kürzer als CER, kreisrund bis breit elliptisch, an der Basis etwas eingeschnürt, 
mit deutlicher Längsfurche, die sich im distalen Teil löffelartig ausweitet und vertieft. 
Hinterrand gerundet oder manchmal leicht abgestutzt, dicht besetzt mit feinen Borsten, 
die auf kleinem Sockel stehen (Abb. 127). Brunner v.W. (1882, S. 377) beschreibt die 
lamina supraanalis als "orbicularis, late cochleato-excavata"; nach Chopard (1943, S. 
154) ist sie "élargie, un peu tronquée à l'apex". Das Bild, das der EPI bietet, ändert sich 
mit dem Betrachtungswinkel: da er nach unten gebogen ist, erscheint er in der Aufsicht 
von oben verkürzt, der Hinterrand stärker abgestutzt als er in Wirklichkeit ist. CER 
(Abb. 127, 130): Proximaler Teil cylindrisch, distaler Teil konisch, nach aussen 
gebogen mit kleinem aufgesetztem Spitzchen. IZ im apikalen Drittel, fast terminal (vgl. 
robustus, S. 994 und "Messmethoden", S. 924). Von hinten, oben gesehen erscheinen 
die CER (Abb. 127) "oblique truncati" (Brunner v.W., S. 377). TIT (Abb. 129) im 
Verhältnis zur ansehnlichen Körpergrösse klein, schlank (AT: 2,7-3 mm lang), am Ende 
stark schnabelartig nach aussen/oben gebogen. Die Rami der BT reichen bis zum 
distalen Drittel der AT. SGP: Einschnitt ca. 2 mm tief. Styli schlank, konisch, etwas 
länger als die Tiefe des Einschnittes der SGP. 

9 : EPI gleichseitiges Dreieck. CER konisch, fast gleich lang wie EPI. Letztes 
ST breitelliptisch-rhombisch, wenig gewölbt, in der Mitte mit 2 nur angedeuteten 
Papillen. SGP membranös, am Hinterrand abgestutzt, auf den Seiten wenig wulstig 
verdickt. SSK (Abb. 131) breit, senkt sich vom unteren Rand des 8. TE flächenhaft, 
allmählich nach innen zur engen trichterförmigen KOG, die ca. 2 mm vom Rand des 
8. TE entfernt liegt. Hinten/innen steigt die KOG steil an und wird von einem Wulst 
scharf begrenzt. OVIP wenig gekrümmt, lang, schlank, 17-20 mal so lang wie in der 
Mitte hoch, 3-3,5 mal so lang wie das Pronotum, 1,1 mal so lang wie die Hinter- 
schenkel. Die distale PROT (Abb. 205) klein, in der Aufsicht ± nierenförmig. Sie 
springt höckerförmig nach unten und gewölbt nach aussen vor. Der Sattel tief, länger 



980 



A. NADIG 




Abb. 127-131: U. finoti, o\ 2: Algérie, Dj. Tessala. 127-130: S; 131: 2. - 127, 128: 
Abdomenende von hinten/oben. - 129: TIT. - 130: Linker CER mit Variationsbreite des IZ 
(stark vergr.). -131: SSK und KOG der rechten Seite. (OVIP: VV mit PROT s. Differen- 
tialdiagnose S. 1005, Abb. 205). Bes. Abkürzungen: STI = Stigma. 

als die distale PROT, auf beiden Seiten steil ansteigend. Die proximale PROT 
knollenartig nach der Seite und nach unten verdickt, mit hakenartig craniad ge- 
bogenem Fortsatz am oberen Rand (vgl. Differentialdiagnose S. 1005). 



U. melillae sp.n. 

Material: Marokko: Halbinsel von Melilla, Unterlauf des Oued Kert, SW Nador, 100- 
200 m, 10.7.1970 (MA 70:68): Holotypus (3), Allotypus (2) und Paratypen (4 S) (coli. 
Nadia). 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR % ] 

Weitere Exemplare: Marokko, Kariet-Arkmane, 0-10 m, 8.7.1970 (MA 70:64): 
4 Ô; Moulouya-Mündung, 30 m, 7.7.1970 (MA 70:59): 4 6 1 ?; Triffa-Ebene, W 
Berkane, 120 m, 8.7.1970 (MA 70:61): 2 S. 

Verbreitung: O-Marokko: Küstenstreifen zwischen Melilla und der algerischen 
Grenze. 

Beschreibung des Holo- (ó*) und Allotypus ( 9 ): 

Längenmasse in mm des â ( ? ): Körper 30 (35), Pronotum 8 (8), Postfemur 22 
(27), Ovipositor -(25). 

Pronotum: Mesozona in beiden Geschlechtern etwas länger als Prozona; Meta- 
zona kürzer als Pro- une Mesozona zusammen. Hinterrand beim 6 fast abgestutzt, in 
der Mitte nur sehr wenig, beim $ etwas stärker eingekerbt. Skulptur: Pro- und bes. 
Mesozona grob, Metazona weniger grob gerunzelt, glänzend. Seitenkiele zwar deutlich, 
aber wenig runzlig erhaben. Paranota stark glänzend. Beine: Vorderschienen oben, 
aussen beim â mit 2, beim $ mit 3 Domen; untere Kanten der Hinterschenkel: beim 6 
aussen mit 1, innen mit 5 resp. 8 Dornen; beim $ aussen mit resp. 1, innen mit 5 resp. 
7 Dornen. 

Abdomen: 

S: Letztes TE und Einbuchtung zwischen EPI und CER (Abb. 132, 196): 
ähnlich finoti. EPI (Abb. 132, 133) am Hinterrand etwas breiter, Borsten feiner und 
spärlicher. CER (Abb. 132, 135): Der distale Teil schlanker und stärker nach oben 
gebogen als bei finoti; der Sockel des IZ nach innen/unten gedreht, der Zahn selbst 
von oben gesehen dornförmig (Abb. 135), von innen gesehen an der Basis 
parallelseitig, fast quadratisch; mit kleinem "aufgesetztem" Spitzchen (Abb. 136). TIT 
(Abb. 134) und SGP: wie bei finoti; Styli etwas kürzer, an der Basis etwas dicker. 

2: EPI und CER (Abb. 139) ähnlich finoti. Letztes ST mit einem kräftig vor- 
stehenden zapfenartigen Höcker mit 2 durch eine flache Mulde getrennten Papillen 
(Abb. 141, 142). SGP wie bei finoti. SSK (Abb. 140) demjenigen von finoti ähnlich, 
doch senkt es sich vom unteren Rand des 8. TE steiler zur KOG, die breiter als bei 
finoti (im Querschnitt elliptisch) und nur 1-1,2 mm vom Rand des 8. TE entfernt ist. 
OVIP: 16 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3,5 mal so lang wie Pronotum. Distale 
PROT in der Aufsicht nierenförmig, aber länger als bei finoti und am prox. Ende 
stärker nach innen gebogen. Im Profil zeigt sie sich als langgezogener, in der Mitte 
leicht eingetiefter Kamm, gegen Sattel steil abfallend. Der Sattel ist ungefähr gleich 
lang wie die distale PROT; gegen die proximale PROT steigt er flacher an als bei 
finoti. Die proximale PROT zeigt sich im Profil — der distalen ähnlich — als 
scharfer, gleichmässig konvexer Kamm, der craniad steil abfällt, ohne hakenartigen 
Fortsatz (vgl. Differentialdiagnose, S. 1005, Abb. 206). 

Variationsbreite: 



Längenmasse in mm: 


Ô 


$ (nur 2) 


Körper 


30-37 


32-35 


Pronotum 


8-10 


8-9 


Postfemur 


20-24 


24-27 


Ovipositor 


— 


25-28 



982 A - NADIG 

Kopf und Pronotum: Variabilität gering. Die Furche des Fastigium verticis 
variiert in Breite und Länge. Die Skulptur auf dem Diskus des Pronotms bei einzelnen 
Tieren noch schwächer als beim Holo- und Allotypus, auf der Metazona mit einzelnen 
eingestochenen Punkten. Seitenkiele manchmal zwar vorstehend, aber glatt, 
höckerlos. Die Zahl der Dornen an den Vorderschienen variiert zwischen 1 und 3, an 
der Innenkante der Hinterschenkel zwischen 5 und 9. 

Abdomen: 

ô: EPI bei einzelnen 3 in der Mitte leicht vorgezogen. Die Länge des 
apikalen Teils der CER variiert stark: meist ist ihr Apex in eine lange, schwarze 
Spitze ausgezogen; bei 2 S der Moulouya-POP (Abb. 137) endet er stumpf. Der IZ ist 
an seiner Basis (von innen gesehen) stets erweitert, flach; das "aufgesetzte Spitzchen" 
kann so klein sein, dass man den Eindruck gewinnt, der IZ ende stumpf (Abb. 138). 

9 : Beim 9 der POP der Moulouya-Mündung (Abb. 142) sind die Papillen auf 
dem deutlich vorstehenden Höcker des 7. ST kräftiger, der Einschnitt zwischen ihnen 
ist tiefer als beim Allotypus. Der OVIP ist 17 mal so lang wie in der Mitte hoch. 

Farbe und Zeichnung: einfarbig mattgrün bis ocker, manchmal Metazona des 
Pronotums etwas dunkler und auf dem Abdomen angedeutete Fleckenzeichnung. 

U. alhoceimae sp.n. 

Material: Marokko: Cala Iris (Torres-de-Alcala), 0-15 m, 28.6.1968 (MA 68:32): 
Holotypus (<J), Paratypen (7 d 2 Î); AI Hoceima, 0-50 m, 28.-30.6.1968 (MA 68:33): 
Allotypus ( 9 ), Paratypen (8 S 5 9 ). 

Weitere Exemplare: Marokko: Umgebung AI Hoceima, 50-250 m, 11.7.1970 
(MA 70:71): 1 6 1 9 (alle coll. Nadig). 

Verbreitung: Marokko: Küstenstreifen zwischen Cala Iris und AI Hoceima. 

Beschreibung des Holo- (6) und Allotypus ( 9 ): 

Längenmasse in mm des S (9): Körper 35 (39), Pronotum 9 (8), Postfemur 
21,5(27), Ovipositor -(30). 

Beine: Hinterschenkel im Verhältnis zum Pronotum etwas länger als bei finoti, 
weil das Pronotum am Hinterrand etwas stärker eingeschnitten ist. Zahl der Dornen an 
den Vorderschienen oben aussen beim cT und 9 : 2, an den Ventralkanten der Hinter- 
schenkel beim cT innen 7, resp. 8, aussen 0; beim 9 innen 8. aussen 0. 

Abdomen: 

6: 10 TE, Einbuchtung zwischen EPI und CER (Abb. 143, 197), Basalsklerit, 
SGP und Styli ähnlich wie bei den übrigen Arten dieser Untergruppe. EPI (Abb. 143, 
144) kürzer als CER. nicht kreisförmig und nicht löffelartig vertieft, sondern breit 
zungenförmig. fast quadratisch, hinten leicht ausgerandet, sein Hinterrand saumartig 
aufgeworfen und leicht nach vorn umgelegt, so dass im distalen Fünftel des EPI eine 
querverlaufende Rinne entsteht, in welche die schmale Längsfurche, die den EPI 
median durchzieht, rechtwinklig einmündet. Die Längsfurche wird auf den Seiten von 
je einem breiten Wulst begrenzt, der sich hinten gegen die querverlaufende Rinne 
senkt. CER (Abb. 143-145): Der proximale Teil schlank, der distale lang, schräg nach 
hinten aussen gerichtet, am Apex mit kleinem aufgesetztem Spitzchen. IZ gross, stark 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



983 




Abb. 132-142: U. melülae sp.n., <?, 9. 132-136: o\ Holotypus; 139-141: 9, Allotypus: Maroc. 
Oued Kert. - 137-138: 6; 142: 9: Maroc, Moulouya-Mündung. - 132, 133: Abdomenende von 
oben. - 134: TIT. - 135, 136: Linker CER des Holotypus von oben (135) und von innen (136). - 
137: Linker CER eines S der Moulouya-Mündung von oben (Variationsbreite). - 138: Rechter 
CER des gleichen S von innen. - 139: Abdomenende von oben. - 140: SSK und KOG der 
rechten Seite, von unten. - 141: 7. ST im Profil. - 142: Abdomenende von unten (SGP in 
normaler Lage, bedeckt den Sattel und die prox. PROT). (OVIP: VV mit PROT s. Differen- 
tialdiagnose S. 1005, Abb. 206). 



984 A - NADIG 

gebogen, im Gegensatz zu melillae, auch bei Ansicht von innen dornförmig, an der 
Basis nicht quadratisch, (vgl. Abb. 146 und 136). TIT (Abb. 147) kräftig, AT 5 mm 
lang, somit länger als bei den verwandten Arten, die spitzen Enden nur wenig nach 
aussen gebogen. Die Rami der BT reichen wenig über die Mitte des AT. 

9 : EPI, CER, SPG ähnlich wie bei finoti. Letztes ST breit, wenig gewölbt, 
ohne Papillen. Das SSK (Abb. 150) senkt sich vom Rand des 8. TE noch weniger steil 
als bei finoti zur fast schlitzförmigen KOG. deren medianes Ende ca. 3 mm vom Rand 
des 8. TE entfernt ist. OVIP lang, schlank, wenig gekrümmt, 19 mal so lang wie in 
der Mitte hoch, 3,7 mal so lang wie Pronotum, nur 1,1 mal so lang wie 
Hinterschenkel. Die distale PROT gleicht in der Form derjenigen von melillae, ist 
abet etwas länger und springt mehr nach der Seite vor; im Profil zeigt sie sich, wie 
diejenige von melillae, als scharfer Kamm, der aber gegen das proximale Ende höher 
wird und dann — wie bei melillae — steil zum Sattel abfällt (Abb. 149). Sattel tief, 
kürzer als die distale PROT. Die proximale PROT gleicht in der Aufsicht etwas 
derjenigen von melillae, unterscheidet sich davon aber im Profil deutlich: sie setzt 
sich craniad in einen nasenartigen Fortsatz fort. In dieser Hinsicht zeigt sich eine 
gewisse Ähnlichkeit zu finoti, von dem allwceimae sich aber durch die viel längere 
distale PROT deutlich unterscheidet (vgl. Differentialdiagnose. S. 1005, Abb. 207). 
Variationsbreite: 

Längenmasse in mm: cT 2 

Körper (33,5) 35-39 33,5-40,5 

Pronotum 9-10 8-9 

Postfemur 22-25 24-28 

Ovipositor - 26-33 

Beine: Die Zahl der Dornen an den Vorderschienen aussen variiert beim S 
zwischen 2 und 3, beim 2 zwischen 1 und 3; die Zahl der Dornen an der inneren 
Ventralkante der Hinterschenkel variiert beim S zwischen 7 und 14, beim 2 
zwischen 7 und 9. 

Abdomen: 

S : Die ± quadratische Form des EPI erweist sich als weitgehend konstant; die 
Breite des abgestutzten Hinterrandes und die Tiefe der mittleren Ausrandung 
variieren etwas. Die vor dem aufgeworfenen Hinterrand verlaufende Querrinne kann 
etwas breiter sein als beim Holotypus. CER: Variationsbreite s. Abb. 146a) und b). 
TIT: AT 4,5-5,8 mm lang, nicht immer gekreuzt. 

2: OVIP: 16,5-20 mal so lang wie in der Mitte hoch; 3-3,7 mal so lang wie 
das Pronotum. Die Form der distalen und proximalen PROT variiert nur wenig, die 
langgestreckte distale PROT manchmal fast dreihöckerig. 

Farbe und Zeichnung: grün oder ocker. auf dem Abdomen in der Mitte 
manchmal mit dunkler Fleckenreihe. 

U. tobboganensis sp. n. 

Material: Marokko: Tobbogan (Übergang zwischen Oued Nekor und Oued Kert). 1000 
m. 1.7.1968 (MA 68:35): Holotypus ((?), Allotypus ( 2 ), Paratypen (9 3 5 2 ). 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



985 




145 



147 



Abb. 143-147: U. alhoceimae sp.n., 6: Maroc, Cala Iris. 143-145, 147: Holotypus: 146 a) und 
b): Paratypen. - 143 und 144: Abdomenende von oben. - 145: Linker CER von oben (stärker 
vergr.). - 146: Linker CER von innen/oben (Variationsbreite). - 147: TIT. 



Weiteres Material: Midar (Oberlauf des Oued Kert), 400-500 m, 14.8.1970 
(MA 70:69): 1 <?. 

Verbreitung: Marokko: Nordöstliche Ausläufer des Rif, S Al Hoceima. 

Beschreibung des Holo- ( â ) und Allotypus ( 9 ): 

Längenmasse in mm des Holo- und Allotypus: Körper 28 (36), Pronotum 7 
(8,5), Postfemur 21 (24,5), Ovipositor - (32). 



986 



A. NADIG 




152É- 



Abb. 148-153: 148-150: U. alhoceimae sp.n. (alhoc), 9, Allotypus (148 und 150); Paratypus 
(149): Maroc, Cala Iris. - 148: Abdomenende von unten (SGP verdeckt proximale PROT). - 
149: Abdomenende im Profil (SGP zur Freilegung des Sattels und der prox. PROT künstlich 
entfernt). - 150: KOG und Stigma des 8. TE. (OVIP: VV mit PROT s. Differentialdiagnose S. 
1005, Abb. 207). - 151-153: U. tobboganensis sp.n. (tobbog.), 6, Holotypus: Maroc, 
Tobbogan. - 151, 152: Abdomenende von oben. - 153: Kopf und Pronotum von oben. (Weitere 
Abb. tobbog. S und 9 s. Abb. 154-162). Bes. Abkürzungen: di = distale-, pr = proximale 

PROT: S = Sattel. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 987 

Pronotum (Abb. 153): Hinterrand, bes. beim Holotypus, tiefer eingekerbt als bei 
finoti. Deshalb der Quotient Länge der Hinterschenkel zu Länge des Pronotums bei 
tobboganensis mit 2,9-3 etwas höher als bei finoti (2,5-2,8). Beine: Zahl der Dornen an 
den Vorderschienen oben aussen beim S 2, beim 9 2, resp. 3; an den Ventralkanten der 
Hinterschenkel beim S innen 8, resp. 9, aussen 1, resp. 3; beim 2 innen 7, aussen 0. 
Abdomen: 

ô: 10. TE etwas kürzer, am hinteren Rand etwas weniger stark gehoben als bei 
den andern drei Arten dieser Untergruppe, aber Einbuchtung zwischen EPI und CER 
(Abb. 198) tief. EPI (Abb. 151, 152) demjenigen von alhococeimae ähnlich, breit 
zungenförmig, fast quadratisch mit gehobenem Hinterrand und querverlaufender 
Rinne davor; im Verhältnis zur CER-Länge ist der EPI bei tobogganensis aber noch 
kürzer und die Wülste zu beiden Seiten der medianen Furche sind flacher. CER (Abb. 
151): Der proximale, zylindrische Teil ist an der Basis (besonders in der Ansicht von 
aussen) verdickt; der distale Teil ist schlank, lang, nach aussen und oben gebogen, bei 
Betrachtung von oben oder oben/vorn (Abb. 198) perspektivisch verkürzt, mit 
kleinem aufgesetztem Spitzchen. Der IZ ist kräftig, auch von innen gesehen dorn- 
förmig, nach unten/innen und etwas nach vorn gebogen. TIT (Abb. 156): AT: 2,7 mm 
lang; BT reichen fast bis zum Apex der AT. 

? : Letztes ST (Abb. 157) wenig gewölbt mit 2 wenig hervortretenden Papillen 
oder schwachen Längswülsten. CER konisch, an der Basis breit, verjüngen sich gegen 
die nach aussen gebogene Spitze stark. SGP membranös, ihr querverlaufender 
hinterer Rand verdickt, erweitert sich auf beiden Seiten zu je einem stärker 
skierotisierten ± ovalen Wulst, der in normaler Lage (Abb. 157, 158: WU) die distale 
PROT seitlich begrenzt. SSK und KOG in den Falten der SGP schwer zu sehen, 
zwischen dem seitlichen Wulst der SGP und dem Stigma des 8. TE liegend. Die KOG 
(Abb. 160) hat die Form einer kleinen etwa halbkreisförmigen flachen Vertiefung, die 
hinten von einem wenig vorstehenden sichelförmigen Wulst begrenzt wird. OVIP fast 
gerade, 20 mal so lang wie in der Mitte hoch, 4 mal so lang wie das Pronotum. Distale 
PROT (Abb. 157, 158, 161) auch bohnenförmig, aber grösser als bei alhoceimae, 
springt nach unten als konvexer Kamm vor, dehnt sich aber auch stark nach der Seite 
aus und setzt sich in Form schmaler Leisten auf den Seiten des Sattels bis zur 
proximalen PROT fort, die Flanken der VV daher rinnenförmig eingeengt (Abb. 161). 
Die proximale PROT springt wenig nach unten vor, so dass der Sattel kaum in 
Erscheinung tritt. An ihrer Basis biegt sie fingerförmig nach innen, gegen den Spalt 
zwischen den VV um (Abb. 158) (vgl. Differentialdiagnose S. 1005, Abb. 208). 
Variationsbreite: 

Längenmasse in mm: S 9 

Körper 28-33 (29) 30-35 (36) 

Pronotum 7-8 8-8,5 

Postfemur 19-23 22,5-25 

Ovipositor 26-32 

Beine: Die Zahl der Dornen an den Vorderschienen und an den ventralen 
Kanten der Hinterschenkel variiert. Nicht selten ist die Zahl auf den beiden Körper- 
seiten verschieden gross. 



988 A. NADIG 

Abdomen: 

S : EPI am Hinterrand manchmal mehr gerundet, weniger breit abgestutzt als 
beim Holotypus. Auch die Tiefe der mittleren Ausrandung und die Höhe des Saumes, 
sowie Form und Länge der CER variieren, und zwar auch im Rahmen der topo- 
typischen POP (Abb. 154a) und b)). Beim einzigen mir vorliegenden S aus Midar 
(MA 70:69) ist der proximale Teil der CER auffallend kurz, der distale sehr lang und 
stark nach oben gebogen (Abb. 155). TIT: Das spitze Ende der AT (2,7-3 mm) ist 
manchmal weniger nach aussen gebogen, und die Rami der BT sind etwas kürzer als 
beim Holotypus. 

9: OVIP: Das Verhältnis Länge: Höhe in der Mitte variiert zwischen 18 und 
21; zur Länge des Pronotums zwischen 3,5 und 4. Die distale PROT ist im Extremfall 
fast rechtwinklig nach der Seite gebogen und bedeckt (von unten gesehen) teilweise 
den ventralen Teil der Flanken der VV. Der fingerförmige Fortsatz der proximalen 
PROT ist manchmal nicht nur nach innen, sondern gleichzeitig auch etwas dorsad 
gebogen. 

Farbe und Zeichnung: grün. Flankenhaut am Abdomen leuchtend gelb (s. 
Abb. 1 ). 

Untergruppe robustus 

U. maroccanus und vaucherianus (bei diesem besonders die S ) unterscheiden 
sich deutlich von den übrigen Arten dieser Untergruppe. Letztere stehen einander sehr 
nahe. Es wurde schon darauf hingewiesen, dass es nicht ausgeschlossen ist, dass 
robustus, hastatus, vielleicht auch chamaeropis synonym sind, dass aber mehr topo- 
typisches Material der beiden letztgenannten Arten notwendig ist, um diese Frage zu 
entscheiden. Die wichtigsten taxonomischen Merkmale der 9 werden in einer Dif- 
ferentialdiagnose einander gegenübergestellt (S. 1005, Abb. 209-211) wobei die 
Arten dieser Untergruppe nicht nur miteinander, sondern auch mit jenen der Unter- 
gruppe finoti verglichen werden. 

U. maroccanus (de Saussure, 1898) 

Typen: Syntypen (mehrere 6): Marokko: Tanger, coli, de Saussure, MHNG (2 6 
überprüft). 

Verbreitung: Marokko: Tanger; (6) Algerien: Bòne (Bolivar, 1907). 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm der zwei â: Köiper 27-30, Pronotum 7,5-8,5, Postfemur 
19-20. 

Kopf: Occiput und Antennen einfarbig. 

Pronotum: breit, quadratisch; breiteste Stelle in Metazona, zwischen Seiten- 
kielen. Mesozona kürzer als Prozona; Metazona etwas kürzer (0,9) als Pro- und 
Mesozona zusammen, vom SU II steil ansteigend, hinten fast abgestutzt, wenig 
eingekerbt. Skulptur: grob runzelig, aber glänzend. Auf der Metazona Mittel- und 
Seitenkiele deutlich, diese breit mit warzenartigen Erhabenheiten. Ventraler Rand der 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



989 




Abb. 154-162-: U. tobboganensis sp.n., o\ 9. 156: S', Holotypus; 154: o\ Paratypen: 157. 160: 
2, Allotypus; 158, 159, 161, 162: ?, Paratypen: Maroc, Tobbogan. - 155: â: Maroc. Midar. - 
154 a) und b), 155: Linker CER, Variationsbreite. - 156: TIT. - 157, 158: Abdomenende von 
unten (bei Abb. 158 SGP künstlich zurückgeschlagen zur Freilegung der proximalen PROT). - 
159: SGP und OVIP-Basis von unten. - 160: KOG. - 161: Basis des OVIP von rechts/oben. - 
162: Rechte VV des OVIP im Profil (schematisch) (vgl. Differentialdiagnose S. 1005. Abb. 208). 
Bes. Abkürzungen: di = distale-, pr = proximale PROT; FL = Flanke der VV des OVIP: LA = 
Lamelle; S = Sattel; STI = Stigma; WU = seitlicher Wulst am Hinterrand der SGP. 



990 A - NADIG 

Paranota über und hinter dem Stigma flach ausgerandet, besonders hinten breit 
gesäumt. Elytra: der honrizontale Teil fast schwarz; der abfallende Teil gelb, 
engmaschig, relativ flach; Campus marginalis breit umgelegt mit scharf abgegrenzten 
dunklen Zellen. Beine: Vorder- und Mittelschenkel ungefähr gleich lang: Vorder- 
schienen oben aussen mit 0-1 Dornen; ventrale Kanten der Hinterschenkel innen mit 
4-8, aussen ohne Dornen (nach de Saussure Aussenrand mit 2 Dornen). 

Abdomen: 

6: Das letzte TE fast halb so lang wie in der Mitte breit, geht in der Mitte 
breit, nahtlos in den EPI über. Einbuchtung zwischen EPI und CER wenig tief; 
Basalsklerit klein, flach, unter dem Hinterrand des Analtergits verborgen (Abb. 204). 
EPI in der distalen Hälfte lappenartig nach der Seite und nach oben erweitert. Die 
mediane Längsfurche am Übergang zum Analtergit schmal (ca. 0,5-1 mm breit) und 
flach, erweitert und vertieft sich aber caudad stark. Im Querschnitt (von hinten ge- 
sehen, Abb. 167) hat der EPI fast U-förmige Gestalt, wobei die beiden Schenkel des 
U nach oben divergieren. CER (Abb. 163, 167) kürzer als EPI, in der Mitte schlank, 
aber an ihrer Basis stark verdickt, der Innenrand leicht konkav. IZ endständig, ca. auf 
gleicher Höhe wie der kurz konische Apex des distalen Teiles (Chopard (1943, S. 
148) rechnet maroccanus in seiner Bestimmungstabelle merkwürdigerweise zu 
denjenigen Arten, bei denen der IZ ungefähr in der Mitte der CER steht), relativ klein, 
nach innen, stark nach unten, mit seiner äussersten Spitze sogar leicht nach aussen 
gebogen. TIT (Abb. 168): AT kurz (ca. 3 mm), schlank, am Ende schnabelartig nach 
aussen gebogen, am äusseren Rand ohne Zähne. BT reichen mit ihrem Ende etwas 
über die Mitte der AT. SGP: kurz, tief und breit ausgerandet oder eingeschnitten. Styli 
(Abb. 163) schlank, ca. 5 mal so lang wie an der Basis breit. 

Das 9 von U. maroccanus ist m.W. bis heute unbekannt. Wohl beschreibt 
Bolivar (1907, S. 49) ein 9 der coli. Finot aus Bòne (Algerien), das er — wenn 
auch mit Vorbehalt — als maroccanus anspricht; seine Beschreibung ist aber derart 
dürftig, dass der Entscheid, ob es sich tatsächlich um ein 9 dieser Art handelt, un- 
möglich ist. 

U. vaucherianus (de Saussure, 1898) 

Typen: Syntypen (3 S 2 9 ), Marokko: Tanger, leg. Vaucher, coli, de Saussure, MHNG 
(überprüft). 

Material: Marokko, Cap Spartel. leg. G. Buchet: 1 â (MNHN). 

Verbreitung: NW Rif: Tanger, Pays Jebala. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm der <? (9): Körper 39-41 (40-42), Pronotum 10-11 (10- 
1 1 ), Postfemur 26-28 (28), Ovipositor - (25-27). 

Kopf: Fastigium verticis im Vergleich zur ansehnlichen Körpergrösse klein 
(knapp 3 mm vorstehend). Antennen und Occiput einfarbig. 

Pronotum: rechteckig, fast quadratisch. Die breiteste Stelle etwas vor der 
Mitte, wo die Seitenwülste über den Stigmen stark seitwärts ausladen. Vorderrand 
flach ausgerandet; Hinterrand in der Mitte beim â wenig, beim 9 etwas mehr 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 99] 

eingekerbt. Saum am Vorderrand nur angedeutet, im Bereich der Paranota schmal, 
hinten breit. Mesozona etwas länger, bei einzelnen Individuen fast gleich lang wie 
Prozona; Metazona kürzer als Pro- und Mesozona zusammen. Skulptur: ganze 
Oberseite grob gerunzelt, aber glänzend; Campus medianus mit schmaler Längsfurche 
und bei einzelnen Tieren fein quergestreift. Mittelkiel in der Metazona ausgeprägt; 
Metazona hinten giebelartig gehoben. Seitenkiele kräftig, wulstig, hinten leicht 
divergierend. Paranota am unteren Rand hinter dem Stigma leicht ausgerandet. 
Elytra: der horizontale Teil dunkelbraun; der abfallende, unter der Media, sehr eng- 
maschig, gelb bis rotbraun. Campus marginalis mit grossen, scharf begrenzten Zellen. 
Beine: Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern mit 2-3 Dornen; 
Hinterschenkel unten aussen mit 0-4, unten innen mit 5-10 Dornen. 

Abdomen: bei 2 mir vorliegenden S und 2 9 breitoval (durch Stopfwatte 
gedehnt?) 

6: 10. TE lang, ca. halb so lang wie in der Mitte breit, hinten auf den Seiten 
etwas erweitert und vorgezogen, im distalen Drittel mit flacher Längsfurche, die sich 
auf den EPI fortsetzt (Abb. 165 a), 166). Die Einbuchtung zwischen dem lateralen Rand 
des EPI und dem seitlichen Hinterrand des 10. TE ist breit, doch ist das kleine, flache 
Basalsklerit ganz unter dem vorspringenden Rand des 10. TE verborgen (Abb. 202). 
EPI zungenförmig, wenig eingetieft, etwas kürzer als die CER, an der Basis manchmal 
leicht eingeschnürt. In Chopards Fig. 234 (S. 148) sind die CER zutreffend, der EPI ist 
zu kurz dargestellt. Unverständlich ist, dass Chopard in seiner Bestimmungstabelle (S. 
147) — im Gegensatz zu seiner Fig. 234 — U. vaucherianus mit U. antennatus (und U. 
bueni) zu einer Gruppe zusammenfasse bei welcher der EPI (Valve anale sup.) "klein, 
dreieckig, nur unvollständig mit dem 10. TE verwachsen" sein soll. CER (Abb. 165) 
cylindrisch, schlank, etwas nach innen gebogen, 2,5-2,7 mm lang. Der "LZ" unter- 
scheidet sich deutlich vom IZ aller anderen Uromenus-Arten: er ist nicht dornförmig, 
sondern schmal kegelförmig (1-1,2 mm lang), sein Innenrand bildet die Fortsetzung des 
Innenrandes des proximalen Cercusteiles, sein verdunkeltes Ende ist hakenartig leicht 
nach innen/vorn gebogen. Der distale Cercusteil ist bis auf ein kleines (ca. 0,4 mm 
langes) konisches Spitzchen zurückgebildet, das nach hinten/aussen gerichtet und 
deutlich kürzer als der "IZ" ist (vgl. Nadig, 1976, Fig. 8). TIT (Abb. 169) kräftig, ca. 
2,5 mm lang; die unbedornten AT am Ende schnabelartig nach aussen gebogen. Die 
Lappen der BT reichen bis fast zur Biegung der AT. SGP ca. gleich lang wie breit, mit 
dreieckigem am Grunde gerundetem Einschnitt, der ungefähr gleich tief ist wie die 
Länge der schlanken, zylindrischen Styli (1,0-1,2 mm). 

9 : EPI gleichseitig dreieckig. CER konisch, etwas länger als EPI, verjüngen 
sich gegen den spitzen Apex. Letztes ST breitelliptisch, in der Mitte deutlich gehoben 
mit 2 Papillen. SGP membranös, hinten nicht wulstig verdickt, ohne seitliche Anhänge. 
SSK mit senkrechter, trichterförmiger KOG (Abb. 170), dicht an der Flankenhaut des 8. 
TE, etwas vor dem Stigma. OVIP etwas gekrümmt, 25-27 mm lang, ca. 12 mal so lang 
wie in der Mitte hoch, nur 2,5 mal so lang wie Pronotum, fast gleich lang wie die 
Hinterschenkel, ungezähnt. Distale PROT ein unscheinbarer, langgestreckter Höcker, 
der ventrad nur wenig, nach der Seite kaum vorspringt. Sattel undeutlich, da auch 
proximale PROT nur wenig ventrad vorspringt. Sie ist flach, lappenartig, innen etwas 



992 



A. NADIG 




163 



164 




165 a 



165 b 



166 




167 



169 




Abb. 163-170: 163, 164, 167. 168: U. maroccanus (ma.), 6 der Typusserie: Tanger. - 163, 
164: Abdomenende von hinten/oben. - 167: EPI und CER im Profil. - 168: TIT (BT mit 
Bindegewebsresten). 165. 166, 169. 170: U. vaucherianus (va.), S , 9 (Typusserie): Tanger. - 
165 a): 6: Abdomenende von hinten/oben. - 165 b): 6: Rechter CER, stark vergr. - 169: TIT. - 
170: 9: KOG und Stigma des 8. TE. (OVIP: VV und PROT s. Differentialdiagnose, S. 1005 

Abb. 211). Bes. Abkürzungen: STI = Stigma. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 993 

ausgerandet und biegt auf den Seiten nach hinten gegen die Lamelle um (s. Differen- 
tialdiagnose, S. 1005, Abb. 211). 

U. robustus Werner, 1933 

Typen: Holotypus (<3), Paratypus (9) (coli. Nadig), Allotypus (9) (coli. Werner, 
NHMW): Marokko: Moyen Atlas Central, El Hajeb, 1100 in, 22.7.1932, lg. A. Nadig (alle 
überprüft). Chopards Angabe (1943, S. 154), auch der Holotypus befinde sich im Museum 
Wien, ist nicht zutreffend. 

Material: Marokko, Moyen Atlas Central Ouest: Azrou-n-Ait-Lahcem (S Khenifra), 
1250 m, 29.-31.7.1970 (MA 70:130): 2 <?; Moyen Oum-Er-Rbia/Oued Serrou, Hänge S 
Maamar, 1000-1200 m, 29.7.-2.8.1970 (MA 70:131): 1 6. - Moyen Atlas Occidental: N 
Ouaouizarht, 1100-1300 m, 31.7.1968 (MA 68:81a): 5 ö\ 1 9; Bin-el-Ouidane-Ouaouizarht, 
1000-1100 m, 2.8.1970 (MA 70:143): 2 ó\ 3 9. - Moyen Atlas Oriental: Taffert, Sidi Amar, 
1300 m, 4.-5.7.1968 (MA 68:42): 3 ó\ 2 9 ; Ahermoumou, 1 100 m, 5.7.1968 (MA 68:46): 2 ö\ 
2 9. - Rif: Targhuist Oued Rhis, 850 m, 12.7.1970 (MA 70:76): 3 8, 1 9; Bab Tizichen, O- 
Seite, 1350 m, 13.7.1970 (MA 70:77): 1 o\ 4 9. - Dj. Mouchechen: Ouïmes, 1000-1100 m. 
12.6.1970 (MA 70:6): 2 ó\ 1 9,1 Larve. 

Verbreitung: Die in Marokko am weitesten verbreitete Art: im ganzen Moyen 
Atlas von Bine-el-Ouidane im SW, bis Taffert am Dj. Bou-Iblane im NO, im zen- 
tralen Rif an der N- Abdachung des Dj. Tidiquin (= Tidirhin), aber auch auf dem 
Plateau Central bei Ouïmes und am Dj. Mouchechen. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm: S 9 

Körper (36)37-46 (35)37-44 
Pronotum 9-11 9-11 

Postfemur 24,5-29,5 26-28 

Ovipositor - 28-32 

Die Tiere der Population des Dj. Mouchechen sind durchschnittlich kleiner als 
diejenigen der übrigen Fundorte. 

Kopf: Occiput und Antennen einfarbig. Fastigium verticis im Verhältnis zur 
Körpergrösse klein, nur 0,3-0,4 mm vorstehend. Antennen ca. 2,5 mal so lang wie 
Hinterschenkel. 

Pronotum: rechteckig, am Vorder- und Hinterrand fast gleich breit. Breiteste 
Stelle in der Mitte der stark vorstehenden Seitenwülste, über dem Stigma. Pro- und 
Mesozona in beiden Geschlechtern ungefähr gleich lang; Metazona deutlich kürzer 
als Pro- und Mesozona zusammen. Vorderrand flach ausgerandet; Hinterrand fast 
abgestutzt, in der Mitte wenig (beim 9 etwas mehr als beim â ) eingekerbt. Skulptur: 
mit Ausnahme der beiden SU grob runzelig, Metazona mit einzelnen eingestochenen 
Punkten. Saum am Vorderrand schmal, am Hinterrand breit. Mittelkiel in der 
Metazona beim â nur angedeutet, beim 9 etwas kräftiger. Seitenkiele wulstig, meist 
bis zum Hinterrand reichend. Übergang zu den Paranota ca. rechtwinklig. Unterer 
Rand der Paranota hinter dem Stigma deutlich ausgerandet. Elytra: in beiden 
Geschlechtern deutlich unter dem Pronotum vorstehend, der horizontale Teil rotbraun 
bis dunkelbraun; der abfallende Teil engmaschig, hellgelb, beim S etwas steiler als 



994 A - NADIG 

beim 9 . Der Campus marginalis flach umgelegt mit grossen scharf begrenzten 
dunklen Zellen. Beine: Vorderschienen ca. 1,5 mal, Hinterschenkel ca. 2,5 mal so 
lang wie das Pronotum. Vorderschienen oben aussen in beiden Geschlechtern mit 1-3 
Dornen; Hinterschenkel unten: innere Kanten beim â mit 5-8, beim 9 mit 8-10; 
äussere Kanten beim cT mit 0-1, beim 9 mit 0-3 Domen. 
Abdomen: 

6: 10. TE (Abb. 171, 172) lang, ca. halb so lang wie in der Mitte breit; am 
Hinterrand auf den Seiten etwas erweitert und gehoben, cercusumfassend, in der Mitte 
des distalen Drittels flach dreieckig eingetieft, breit (3-4 mm) in den EPI übergehend. 
Basalsklerit etwas gewölbt aber klein (ca. 0,5 mm breit), in normaler Lage in den 
Gelenkhäuten, welche den Hinterrand des 10. TE mit dem Rand des EPI und den 
Paraprokten verbinden, eingebettet und verborgen (Abb. 199), tritt nur bei abnormal 
stark gespreiztem CER teilweise in Erscheinung (Abb. 200). EPI (Abb. 171, 172) etwas 
länger als CER. Grundform: annähernd rechteckig, aber an der Basis ± eingeschnürt. 
Die schmälste Stelle liegt im basalen Drittel oder etwas vor der Mitte. Distal davon 
erweitert sich der EPI und geht gerundet in den in der Mitte leicht eingebuchteten 
Hinterrand über. Mittelfurche schmal und seicht, reicht etwas über die Mitte des EPI, 
dieser in der distalen Hälfte wenig vertieft, flach. In Fig. 3 (S. 85) der 
Originalbeschreibung Werners (1933) sind Form und Länge des EPI treffend 
wiedergegeben; in der Fig. 237 (S. 148) Chopards (1943) ist der EPI etwas zu kurz 
dargestellt. CER (Abb. 171, 172, 177): Der proximale Teil zylindrisch, am Innenrand 
etwas konkav; der distale Teil beim Holotypus bis auf einen kleinen, nur 0,3 mm 
langen, konischen, stumpfen, nach hinten/aussen gerichteten Höcker zurückgebildet 
(Abb. 177c)). Besonders bei Tieren aus dem Rif ist der Apex erheblich länger (Abb. 
177e) und f)). IZ immer endständig (vgl. Bemerkung S. 924), dornförmig, nach innen, 
mit der äussersten Spitze etwas nach vorn gebogen. Mit dem CER-Apex ist er durch 
einen breiten meist flachen Sattel verbunden. Die Variabilität der CER ist gross (Abb. 
177). TIT (Abb. 173): kräftig. AT 3-3,5 mm lang, am äusseren Rand unbedornt, am 
stark skierotisierten, dunkelbraunen Ende um 80-90° schnabelartig nach aussen 
gebogen. BT an der Basis breit, ihre Rami reichen bis gegen die Spitze der AT, 
manchmal sogar darüber hinaus. SGP ungefähr gleich breit wie lang; dreieckig 
eingeschnitten. Von oben gesehen ragen (sofern sorgfältig präpariert!) höchstens die 
Styli unter dem EPI hervor (Abb. 172). Styli schlank, cylindrisch, 1,5-1,8 mm lang, 
an der Basis 0,3-0,5 mm breit; bei einem cT der Population des Moyen Atlas 
Occidental (MA 68:81a) sind die Styli abnormal kurz: ca. 0,8 mm lang und an der 
Basis 0,4 mm breit. Sie verjüngen sich gegen das Ende hin wenig. 

$ : EPI gleichseitig dreieckig, am Ende schmal gerundet; Ränder leicht 
wulstig. CER konisch, etwa gleich lang wie EPI, gegen das zugespitzte Ende all- 
mählich verjüngend. Letztes ST breitelliptisch bis herzförmig, wenig gewölbt, 
manchmal mit zwei sehr kleinen Papillen in der Mitte. SGP (Abb. 174) membranös, 
hinten abgestutzt oder leicht ausgerandet, auch auf den Seiten nicht wulstartig 
verdickt. SSK mit tiefer, senkrechter, trichterförmiger KOG (Abb. 175), die dicht 
neben der Flankenhaut des 8. TE liegt. OVIP lang, wenig gekrümmt, ohne Zähne, ca. 
15 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3 mal so lang wie das Pronotum, ungefähr 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



995 




Abb. 171-176: U. robustus, o\ 9. 171, 172: S: Moyen Atlas Oriental, Ahermoumou; 173: â 
Rif, Bab Tizichen. -■ 174, 175: 9: Ahermoumou; 176: 9: Rif, Oued Rhis. - 171. 172 
Abdomenende von oben. - 173: TIT. - 174: Abdomenende von unten (SGP in loco). - 175 
SSK und KOG. - 176: Abdomenende im Profil (SGP in loco). (OVIP: VV mit PROT s 
Differentialdiagnose, S. 1005, Abb. 209). Bes. Abkürzungen: di = distale PROT. 



996 



A. NADIG 









Abb. 177: U. robustus, 6: Linker CER, Variationsbreite, a) und b): Moyen Atlas Oriental 
(Ahermoumou, Taffert); c) Moyen Atlas Central (El Hajeb: Holotypus); d): Moyen Atlas 
Occidental (Bin-el-Ouidane); e): Rif (Oued Rhis); f): Rif (Bab Tizichen). Die Spitze des IZ 
oder die konvexe Rundung seines Sockels liegen — mit einer Ausnahme — weiter distal als 
der Apex des CER. (Ausnahme: Abb. f): Bab Tizichen). 

gleich lang wie die Hinterschenkel. Ventralkanten der VV des OVIP erweitern sich 
gegen die Basis hin. Distale PROT (Abb. 176, 209) ein kleiner, rundlicher Höcker, 
der deutlich nach unten, aber nur sehr wenig nach der Seite, über den äusseren Rand 
der Ventralkanten hinausragt. Proximale PROT (in Abb. 176 durch SGP verdeckt) 
knollenartig nach der Seite und nach unten verdickt, Struktur der Oberfläche variabel, 
ohne craniad gerichteten Fortsatz. Sattel ausgeprägt, 2,5-3 mm lang, erheblich länger 
als die distale PROT (s. Differentialdiagnose S. 1005, Abb. 209). 

U. hastatus (de Saussure, 1898) 



Typen: Syntypen (1 6 2 2,1 Larve): Marokko: Rabat (ohne genaue Fundortsangabe). 
MHNG (überprüft). 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 997 

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt. 

De Saussure (S. 807) und in der Folge auch Chopard 1943 (S. 149/157) 
stützen sich in ihren Beschreibungen und Diagnosen vor allem auf ein Merkmal: die 
CER des cT; die — im Gegensatz zu allen anderen Uromenus-Arten — "compressi, 
latissimi, foliacei" seien. Nun sind aber alle zur Typusserie gehörenden Tiere stark 
geschrumpft und deformiert, offenbar weil sie vor dem Trocknen lange in einer 
konservierenden Flüssigkeit aufbewahrt worden waren. Durch sorgfältiges Auf- 
weichen liess sich die ursprüngliche Gestalt einigermassen rekonstruieren. Es zeigte 
sich, dass nicht nur in bezug auf Kopf und Pronotum, sondern auch in bezug auf die 
Gestalt des EPI, der CER des 6 (Abb. 179) und der TIT, sowie der PROT an der 
Basis des OVIP keine nennenswerten Unterschiede gegenüber robustus bestehen (de 
Saussures Feststellung, an der Basis des OVIP würden "renflements basilaires" 
fehlen, ist nicht zutreffend. Seine Angabe, der OVIP sei 32 mm lang, bezieht sich auf 
das zweite der beiden 9 der Typusserie). Unterschiede zeigen sich fast nur in bezug 
auf die Dimensionen: Eines der beiden 9 ist mit 56 mm Körperlänge grösser als die 
grössten mir vorliegenden Individuen von robustus. Sein OVIP erreicht 35 mm und 
ist 19 mal so lang wie in der Mitte hoch, 3,5 mal so lang wie das Pronotum. Bei der 
Beurteilung dieser Masse muss man im Auge behalten, dass Rabat am Meer, somit ca. 
1000 m tiefer liegt als die Fundorte von robustus und dass bei Ephippigeriden die 
Körpergrösse mit abnehmender Höhe ü.M. häufig zunimmt. Die SGP scheint, soweit 
sich dies beurteilen lässt — etwas länger als bei robustus. 

U. hastatus steht robustus und wohl auch chamaeropis sehr nahe. Die Frage, 
ob diese Arten synonym sind, wird sich nur gestützt auf mehr topotypisches Material 
beantworten lassen (vgl. S. 988). 

U. chamaeropis Werner, 1932 

Typen: Holotypus (â), Marokko, Nordabdachnung des Haut Atlas: Asni, 1200 m. 
30.6.1930, leg. Werner, NHMW (überprüft). 

Verbreitung: bisher nur vom locus typicus bekannt. 

Vorbemerkungen : 

1.) Werners Beschreibung (S. 130) ist unvollständig und in bezug auf gewisse 
Merkmale ungenau (siehe S. 988). Er vergleicht chamaeropis mit einer Reihe anderer 
Arten, mit denen eine Verwechslung (aus anderen als den von ihm genannten 
Gründen) überhaupt nicht in Frage kommt; er vergleicht ihn nicht mit dem von de 
Saussure schon 1898 beschriebenen hastatus, der zwar erheblich grösser ist, 
chamaeropis aber nahe steht. 

2.) Das 2 von chamaeropis ist unbekannt. Zwar hat Morales Agacino 1950 
ein aus dem westlichen Rif (Buhala) stammendes 2 als Allotypus beschrieben, 
äusserte aber selbst Zweifel, ob dieses 9 , ein weiteres 9 und die dezugehörenden â 
tatsächlich zu chamaeropis gehören, da die S in verschiedener Hinsicht nicht mit der 
Beschreibung Werners übereinstimmen würden. Tatsächlich unterscheiden sich die 
aus dem Rif stammenden S Morales Agacinos in zwei Merkmalen deutlich vom 
Holotypus von chamaeropis: in der Gestalt der CER (vgl. Abb. 182 und 183) und in 
der Länge des EPI, der bei den S aus dem Rif erheblich länger und am Hinterrand 



998 



A. NADIG 




Abb. 178-184: 178, 179: U. hastatus (ha.), o\ Holotypus: Rabat. 178: Kopf und Pronotum von 
oben. - 179: Abdomenende des stark deformierten o* von hinten/oben (vgl. S. 997). 180, 181, 
183: U. chamaeropis (eh.), 6 , Holotypus: Maroc: Asni. 180: Abdomenende von hinten/oben. - 
181: Abdomenende von unten (SGP deformiert, vgl. S. ...). - Abb. 183: Linker CER. 182: U. 
spec. Morales Agacino, 1950: Linker CER (Vergrösserung der Fig. 17 (S. 189) von Morales 
Agacino). 184: U. galvagnü (ga.) sp.n., o\ Holotypus: Linker CER. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 999 

leicht eingebuchtet ist. Aber auch die Tatsache, dass die beiden Fundorte (Asni im 
Haut Atlas resp. Buhala im Rif) in ganz verschiedenen Regionen Marokkos — in der 
Luftlinie gemessen ca. 500 km voneinander entfernt — liegen, spricht dagegen, dass 
die beiden Populationen identisch sind. Die von Morales Agacino beschriebenen 6 
aus dem Rif zeigen in der Form des EPI eine gewisse Ähnlichkeit mit den 6 des von 
mir in dieser Arbeit als nova spec, beschriebenen U. galvagnii (Abb. 185), der — wie 
die von Morales beschriebene Form — aus dem westlichen Rif stammt. Doch kann es 
sich auch dabei keinesfalls um die gleiche Art handekn: Unterschiede zeigen sich in 
der Gestalt der CER des â (vgl. Abb. 182 mit Abb. 189), vor allem aber in der Form 
des letzten ST der ? : dieses ist bei der von Morales Agacino beschriebenen Form 
flach ("lenticular y notablemente liso"); der für U. galvagnii so charakteristische 
vorspringende Zapfen (S. 1000 und Abb. 193) fehlt. 

3.) U. chamaeropis steht nicht nur hastatus nahe, sondern auch robustus. Der 
Entscheid, ob einzelne dieser Arten synonym sind, wird sich nur gestützt auf 
zusätzliches Material der loci typici von hastatus (Rabat) und chamaeropis (Asni) 
treffen lassen. Von der zuletzt genannten Art sind vor allem $ erforderlich. 

Beschreibung: 

Längenmasse in mm: Körper 32, Pronotum 1 1, Postfemur 29. 

Kopf und Antennen: wie bei robustus. 

Pronotum: ähnlich robustus. Skulptur: mit Ausnahme der beiden Querfurchen 
und der Basis des ansteigenden Teils der Metazona grob gerunzelt. Saum am Vor- 
derrand schmal, am Hinterrand und unten, vor allem an der hinteren Umbiegungs- 
stelle breit. Mittelkiel im Bereich der Metazona, vor allem hinten deutlich. Seitenkiele 
wulstig vorstehend, körnig. Übergang zu den Paranota rechtwinklig. Elytra: wie 
robustus. Beine: Vorderschenkel und -schienen im Verhältnis zur Körpergrösse etwas 
länger als bei robustus; Vorderschienen oben aussen mit 3 Dornen, Hinterschenkel 
unten: innere Kanten mit 11, äussere ohne Dornen. 

Abdomen: 

6: Letztes TE, Basalsklerit und EPI (Abb. 180) ähnlich robustus. EPI (defekt) 
mit fast parallelen Seiten, an der Basis kaum eingeschnürt, hinten wenig verschmälert, 
nicht ausgerandet. Mittelfurche reicht bis ca. zur Mitte des EPI, wo sie sich zu kleiner 
Grube erweitert. CER (Abb. 183) im Rahmen der Variationsbreite von robustus. TIT 
ähnlich robustus, am Ende etwas weniger nach aussen gebogen (immer ?). SGP lang 
und schmal, länger als bei robustus (Abb. 181). Von oben gesehen ragen in normaler 
Lage nicht nur die Styli, sondern auch der Hinterrand der SGP unter dem EPI hervor 
(Abb. 180). Auf Abb. 180 und 181, aber auch auf Werners Fig. 2 (1932, S. 131) 
erscheint die SGP noch länger als sie in Wirklichkeit ist. Das ist darauf zurück- 
zuführen, dass sie beim einzigen vorliegenden Tier durch unsorgfältige Präparation 
seitlich zusammgedrückt wurde. Auf Werners Fig. (und ebenso auf Chopards Fig. 
244 (1943, S. 150)) ist aber nicht nur die SGP, sondern auch der EPI zu lang und zu 
schmal dargestellt. 

Farbe und Zeichnung: nach Werner: "grün; Stime gelbgrün; Occiput dunkel- 
grün, beide Färbungen durch ein weisses Querband zwischen den Augen und den 



1000 A. NADIG 

Wangen getrennt. Pronotum dunkelgrün, zwischen der vorderen Querfurche bis zur 
Metazona heller. Abdomen dunkelgrün, ohne helle Streifen." 



U. galvagnii sp. n. 

Material: Marokko, Rif: Umgebung Chéchaouen, 250 m, 19.6.1968 (MA 68:12): 
Holotypus (S); Chéchaouen, 300-600 m. 23.6.1968 (MA 68:17): Allotypus (9), Paratypen (4 
6 4 9 , 5 Larven). 

Verbreitung: W-Rif. 

Beschreibung des Holo-(d ) und Allotypus ( 9 ): 

Längenmasse in mm des â (9): Körper 35,5 (38,5), Pronotum 10 (10), Post- 
femur 24,5 (30), Ovipositor — (33). 

Kopf und Antennen: wie bei robustus. 

Pronotum: fast quadratisch, breiteste Stelle etwas vor der Mitte. Vorderrand 
flach ausgerandet; Hinterrand beim 9 etwas stärker eingekerbt als beim 6 . Pro- und 
Mesozona ca. gleich lang; Metazona kürzer als Pro- und Mesozona zusammen. 
Campus medianus mit feiner Längsfurche, seitlich wulstig begrenzt. Skulptur auf der 
Oberseite grob, Mittel- und Seitenkiele bis zum Hinterrand deutlich. Übergang von 
der Metazona zu den Paranota fast rechtwinklig. Diese am unteren Rand hinter dem 
Stigma ausgerandet, hinten breit gerundet. Beine: Vorderschienen oben aussen beim 
6 mit je 3, beim 9 mit je 2 Dornen; Hinterschenkel unten: innere Kanten beim S mit 
9, beim 9 mit 7 resp. 9 Dornen; äussere Kanten beim â mit 3, beim 9 mit 2 resp. 5 
Dornen. Elytra: ähnlich robustus, doch sind die obersten Zellen des abfallenden Teils 
etwas grösser und wie der horizontale Teil rotbraun gefärbt. 

Abdomen: 

â: 10. TE (Abb. 185) ähnlich robustus: Hinterrand an den Seiten erweitert und 
gehoben, cercusumfassend. Basalsklerit (Abb. 201) sehr klein, flach, kaum unter dem 
Rand des Anal-TE herausragend. EPI (Abb. 185, 187) nach unten geneigt, breit 
elliptisch, am Hinterrand in der Mitte leicht eingeschnitten, erheblich länger als die 
CER. CER (Abb. 185, 189) ähnlich robustus, doch endet der distale Teil in einem fast 
rechten Winkel, mit winzigem aufgesetztem Spitzchen (s. aber Variationsbreite: Abb. 
189-191). Der endständige IZ ist zusammen mit seinem Sockel länger als bei robustus 
(Abb. 177). TIT (Abb. 188): AT schlank, 3 mm lang, die Apices nur wenig nach 
aussen gebogen. SGP ca. gleich lang wie breit, weniger lang als bei chamaeropis. 

9 : EPI und CER ähnlich wie bei robustus. Letztes ST in der Mitte mit 
kräftigem, stark vorspringendem Höcker (Abb. 193). SGP membranös, hinten nicht 
wulstig verdickt, ohne seitliche Anhänge. SSK und KOG (Abb. 194) wie bei robus- 
tus. OVIP an der Basis etwas gekrümmt, dann fast gerade, ungezähnt, 18 mal so lang 
wie in der Mitte hoch. 3.5 mal so lang wie Pronotum, etwas länger als die Hinter- 
schenkel. Distale PROT etwas länger als bei robustus und vaucherianus und durch 
eine flache Mulde zweigeteilt: fällt steil gegen den Sattel ab. Dieser ist undeutlich, da 
die proximale PROT am proximalen Ende breit lappenartig abgeflacht ist und ventrad 
nicht vorspringt (Abb. 192). (s. Differentialdiagnose S. 1005, Abb. 210). 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



L001 




185 




186 




Abb. 185-191: U. galvagnii sp.n., 8: Rif, Chéchaouen. 185-187, 189: Holotypus: 188. 190. 

191: Paratypen. - 185: Abdomenende von hinten/oben (rechter Stylus abgebrochen). - 186: 

Abdomenende von unten. - 187: EPI, Variationsbreite (nichtausgezogene Linien Paratypen. 

vgl. S. 1002). - 188: TIT. - 189-191: Linker CER, Variationsbreite. 



1002 



A. NADIG 





ÉÉ isT JJ 

■au* ^ 



193 



Abb. 192-194: £/. galvagnii sp.n., 5: Rif, Chéchaouen. 192: Paratypus: Abdomenende von unten 
(SGP künstlich entfernt zur Freilegung der prox. PROT des OVIP). - 193: Allotypus: Abdo- 
menende im Profil. - 194: Allotypus: Abdomenende von der Seite mit SSK, KOG und Stigma 
des 8. TE. Bes. Abkürzungen: di = distale-, pr = proximale PROT; S = Sattel; STI = Stigma. 



Variationsbreite: 

Längenmasse in mm des â (9): Körper 31,5-35,5 (31-38,5), Pronotum 9-10 
(9-10), Postfemur 24,5-27,5 (28-31), Ovipositor -(30-33,5). 

Beine: Die Zahl der Dornen variiert in beiden Geschlechtern: Vorderschienen 
2-4; Hinterschenkel, innen: â: 9-11, 9: 7-12; aussen: â: 3-4, 9: 2-5. 

Abdomen: 

â: Die Abb. 189-191 zeigen, dass die CER zwar in ihrem Bauplan nur wenig 
variieren, dass aber bei den abgebildeten Paratypen der IZ zusammen mit seinem 
Sockel noch weiter nach innen vorsteht als beim Holotypus, dass der Apex bei 
einzelnen Tieren stärker konisch erhaben und der Sattel zwischen Apex und IZ nicht 
immer gleich verläuft. Stärker variiert die Form des EPI (Abb. 187), wobei freilich zu 
berücksichtigen ist, dass die Paratypen frisch gehäutet und noch nicht voll erhärtet 
waren (trotzdem 1 cT in copula). 

9 : OVIP: 3,3-3,6 mal so lang wie Pronotum; Länge der distalen PROT und 
Breite der proximalen PROT variieren etwas; im übrigen Variabilität gering. 

Farbe und Zeichnung: einheitlich braungelb, frisch metamorphosierte Tiere 
z.T. mit grünlichen Farbtönen. 

Derivano nominis: Ich widme diese Art meinem verehrten Kollegen und 
Freund, Dott. Antonio Gal v agni. Rovereto, dem hervorragenden Orthopterologen, 
der u.a. mein aus dem Maghreb stammendes Pterolepis-, Rhacocleis- und Ctenodec- 
f/cMS-Material bearbeitet und in meisterhaft illustrierten Revisionen dieser Gattungen 
darüber berichtet hat. 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



1003 



FINOTI 




197 



ROBUSTUS 



ROBUST. 




GALVAG NI I 



BAS 
SKL. 

/ 10 TE 




Bas SKL. 



200 



201 



VAUCH. 




CH AMAE. 




MAROC. 




203 



204 



202 



Abb. 195-204: 8: Einbuchtung zwischen den lateralen Loben des Anal-TE und dem EPI; CER 
und Basalsklerit (BAS. SKL.) Bei den Arten der Untergruppen finoti (195-198) ist das 
Basalsklerit gross, stark gewölbt. Es tritt in der Einbuchtung zwischen dem äusseren/hinteren 
Rand des 10. TE und dem äusseren Rand des EPI deutlich in Erscheinung; bei den Arten der 
Untergruppe robustus (199-204) ist das Basalsklerit klein, unscheinbar, in normaler CER-Lage 
fast ganz oder ganz unter dem vorspringenden Rand des Anal-TE verborgen. Nur bei abnormal 
stark gespreiztem CER (200) tritt es bei robustus in Erscheinung. 



1004 



A. NADIG 




205 (fi.) 



206 (me.) 








c / 




k¥ 


di 


mm 




P 


Pr 







REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



1005 




wu 

208 (to) 



Abb. 205-208: Untergruppe finoti, 9: Unterscheidungsmerkmale der Arten. 205: U.finoti (fi.), 
206: U. melillae (me.), 207: U. alhoceimae (ai), 208: U. tobboganensis (to.). Die dist. PROT ist 
bei finoti kurz, nierenförmig. Sie springt nach unten als kleiner Höcker vor, der kürzer ist als 
der Sattel. Bei den anderen drei Arten ist diese PROT zwar auch ± nierenförmig, aber länger. 
Sie springt nach unten kammartig vor und ist ca. gleich lang oder länger als der Sattel. Am 
grössten ist sie bei tobbog., bei dem sie stark nach unten, gleichzeitig aber auch stark nach der 
Seite vorspringt und so die Flanke der VV rinnenartig einengt. Bei melillae und alhoc. ist ihre 
Form ähnlich, doch unterscheiden sich diese zwei Arten deutlich in der Gestalt der prox. 
PROT. -Die prox. PROT ist bei finoti und bei alhoc. ähnlich: knollenartig verdickt, mit einem 
craniad vorspringenden Fortsatz. Dieser Fortsatz ist bei finoti hakenförmig, länger als bei 
alhoc. Deutlicher unterscheiden sich die ? dieser zwei Arten in der Form der dist. PROT (s. 
oben!). Bei melillae erscheint die prox. PROT im Profil - ähnlich wie die dist. - als 
vorspringender Kamm, während sie bei tobbog. nur sehr wenig nach unten vorspringt, flach 
und am Ende fingerförmig nach innen umgebogen ist. 



IV.5: Differentialdiagnose der $ der Untergruppen finoti und robustus 
Unterscheidungsmerkmale der Untergruppen: 



Untergruppe 
finoti 



robustus 



distale PROT 

springt höcker- oder kammförmig 
nach unten, aber auch deutlich 
nach aussen über den Rand der 
Ventralkanten der VV vor 
(Abb. 205) 

springt nur nach unten, aber nicht 
oder nur wenig nach aussen vor 

(Abb. 209) 



KOG 

vom unteren Rand des 
8. TE ± entfernt 



(Abb. 131) 

am unteren Rand des 
8. TE, tief trichter- 
förmig 
(Abb. 175) 



Wenn einzelne Arten der Untergruppe robustus in der Gestalt einer der beiden 
PROT gewisssen Arten der Untergruppe finoti gleichen, unterscheiden sie sich davon 



1006 A. NADIG 

deutlich in der Gestalt der andern. So gleicht z.B. vaucherianus (Abb. 211) in der 
Gestalt der distalen PROT finoti (Abb. 205), unterscheidet sich aber davon in der 
Gestalt der proximalen PROT. Bei galvagnü (Abb. 210) ist im Vergleich zu tobbo- 
ganensis (Abb. 208) das umgekehrte der Fall. 

Unterscheidungsmerkmale zwischen den Arten: 

— der Untergruppe finoti: s. Abb. 205-208 und dazugehörende Legende. 

— der Untergruppe robustus: s. Abb. 209-21 1 und dazugehörende Legende. 

Erklärungen zu den Abb. 000 und 000: OVIP-Basis (bei einzelnen Arten auch 
7. ST.): a) und b) von unten; c) im Profil. Die Fotos b) und c) beziehen sich auf das 
gleiche Individuum; die Zeichnung a) auf ein anderes 2 der gleichen Art. 

Bes. Abkürzungen: di = distale, pr = proximale PROT; S : Sattel; FL = Flanke 
des OVIP; LA = Lamelle; WU = seitlicher Wulst am hinteren Rand der SGP (nur bei 
tobboganensis). 

5. VERBREITUNG, EINFLUSS DES KLIMAS, SPEZIATION 

5.7. Allgemeine Verbreitung: Die Tabelle (S. 1012) zeigt, welche Arten in den drei 
Maghreb-Ländern (Marokko, Algerien, Tunesien), welche in Europa (S- und NO- 
Spanien, SW-Frankreich, Korsika, Sardinien, Sizilien) vorkommen. Nicht weniger als 
21 der heute bekannten 30 Arten leben in Marokko, 19 davon nur in Marokko. Nach 
O nimmt im Maghreb mit der Entfernung vom Atlantischen Ozean die Zahl der Arten 
rasch ab: in Algerien wurden noch 7 Arten (der Fundort 'Algérie: Bòne" für maroc- 
canus ist derart fragwürdig (s. Bolivar, 1907, S. 49), dass er in dieser Zusam- 
menstellung nicht berücksichtigt wurde), in Tunesien nur noch eine Art festgestellt. 
Auf europäischem Boden kommen 4 Arten vor. 

5.2. Horizontale Verbreitung nach Gruppen (Abb. 212, S. 1010): 

Gruppe I {brevic ollis): Von den 7 Arten und 4 Unterarten dieser Gruppe 
kommt keine einzige in Marokko vor; 4 Arten leben in Algerien, eine in Tunesien. 
Bemerkenswert ist die Tatsache, dass es sich bei den in Europa festgestellten Formen 
um Rassen algerisch-tunesischer Arten handelt (brevicollis, bonneti), oder — im Fall 
von riggioi — um eine Art, die dem algerischen laticollis sehr nahe steht. Aber auch 
der in SW-Frankreich und NO-Spanien endemische rugosicollis steht einer 
algerischen Art (costaticollis) so nahe, dass man sich fragen muss, ob es sich nicht um 
Rassen der gleichen Art handelt. 

Gruppe II (agarenus): Alle Arten sind Charaktertiere Marokkos. Alle leben 
im Tanger-Ceuta-Zipfel (pays Jebala) oder (und) im Küstenstreifen am Atlantik bis in 
die Gegend von El Jadida auf Höhen zwischen und 300 m. Eine Art (agarenus) 
kommt auch auf der Ceuta gegenüberliegenden Seite der Meerenge von Gibraltar, in 
der Provinz Cadiz vor. Wenn man bedenkt, dass der Einbruch der ca. 13 km breiten 
Meerenge von Gibraltar schon im Mio-/Pliozän erfolgte (Mensching, 1957; Bocquet 
et al.. 1978) und dass im Pleistozän durch Absenkung des Meeresspiegels zwischen 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR 



! 007 




209 (ro.) 




210 (ga) 




7. ST 




211 (va.) 





7.ST 



Abb. 209-211: Untergruppe robustus, 9: Unterscheidungsmerkmale der Arten. 209: robustus 
(ro.), 210: galvagnii (ga.), 211: vaucherianus (va.). Die distale PROT ist bei galv. schlanker als 
bei rob. und vauch., zweihöckerig. - Die proximale PROT ist bei rob. knollenartig verdickt und 
springt nach unten stark vor, so dass der Sattel ausgeprägt in Erscheinung tritt. Bei den beiden 
anderen Arten dieser Untergruppe springt sie nur wenig vor: der Sattel ist bei vauch. flach, bei 
galv. nur angedeutet. - Auffallender als die Unterschiede in der Gestalt der beiden PROT sind 
Unterschiede in der Gestalt des 7. ST: bei rob. ist es flach, höchstens mit zwei unscheinbaren 
Papillen versehen (174); bei galv. trägt es einen stark vorspringenden konischen Höcker: bei 
vauch. nimmt es eine Zwischenstellung ein, doch unterscheidet sich diese Art in einer Reihe 
anderer Merkmale deutlich von rob. und galv. (vgl. Beschreibungen S. 994 und 1000) sowie 

Bestimmungsschlüssel (S. 968). 



1008 A - NADIG 

Gibraltar und Ceuta keine neue Landbrücke entstand, ist diese Tatsache biographisch 
interessant. Sie zeigt, dass die Einwanderung dieser Art nach Europa schon früh er- 
folgen musste. Ob dies auch für die übrigen europäischen Formen gilt, ist fragwürdig. 

Gruppe III (poncyi): Die 4 Arten und die Unterarten dieser Gruppe leben aus- 
nahmslos nur in Marokko, aber — im Gegensatz zu jenen der Gruppe II — mit einer 
Ausnahme nur im Haut Atlas Central und Moyen Atlas Oriental (Dj. Bou Iblane) auf 
Höhen zwischen (1700) 2000-3000 m. Nur der Fundort von pasquieri liegt tiefer, 
nach den Angaben von Rungs (1952, S. Ill) an der Mittleren Moulouya auf der 
Tafrata-Ebene am Fuss der "montagnes de Debdou", vermutlich auf einer Höhe von 
400-600 m. Die von mir 1979 beschriebene forma minor dieser Art lebt im gleichen 
Gebiet, aber zwischen 1400 und 1500 m Höhe auf der stärker befeuchteten Gada 
Debdou, die im O der Moulouya-Senke bereits zum Teil-Atlas gehört. U. pasquieri 
und U. silviae, die beiden in O-Marokko lebenden Arten, nehmen nicht nur geogra- 
phisch, sondern (Nadig, 1979) auch taxonomisch eine Sonderstellung ein. 

Gruppe IV (finoti): Die Fundorte von 10 Arten (Untergruppen finoti und 
robustus) liegen im Rif und seinen Ausläufern (zwischen dem Cap Spartel im W und 
dem Dj. Tessala im O) sowie im Mittleren Atlas in Höhen bis zu 1400 m: U. 
vaucherianus und maroccanus wurden bisher nur bei Tanger gefunden, galvagnii nur in 
der Umgebung von Chéchaouen. Die Areale der vier zur Gruppe finoti gehörenden 
Arten {finoti, melillae, tobboganensis, alhoceimae) liegen an oder in der Nähe der 
Mittelmeerküste zwischen dem Dj. Tessala (Algerien) und Cala Iris (W von Alhoceima 
in Marokko). Sie liegen nahe beieinander, überlappen sich aber — soweit sich dies 
heute beurteilen lässt — nicht. Am ausgedehntesten ist das Areal von robustus: es 
reicht vom gefalteten Moyen Atlas Oriental (Taffert, 1300 m) über die Plateaux des 
Moyen Atlas Central (locus typicus: El Hajeb. 1100 m) bis zu den südwestlichen 
Ausläufern des Moyen Atlas Occidental am Stausee von Bine-el Ouidane (1100-1300 
m). Isolierte Populationen leben im Rif an der N- Abdachung des Dj. Tidiquin zwischen 
850 m und 1350 m, sowie am Dj. Mouchechen bei Ouïmes (1 100 m). 

Drei Arten dieser Gruppe nehmen nicht nur taxonomisch (S. 966), sondern 
auch in bezug auf ihre Verbreitung eine Sonderstellung ein: U. compressicollis 
kommt — wie es scheint — nur im Teil-Atlas Algeriens vor; U. antennatus ist ein 
Charaktertier der küstennahen Ebenen zwischen Nador und Nemours; der locus 
typicus von U. troehleatus, der einzige bisher bekannte Fundort dieser Art, befindet 
sich im Mittleren Atlas auf 3100 m Höhe. 

Auf der Verbreitungskarte (S. 1010) sind die wichtigsten Fundorte aller zu einer 
Gruppe gehörenden Arten mit der gleichen Signatur (z.B. schwarzer Punkt) einge- 
zeichnet. Es zeigt sich, dass die nach morphologischen Merkmalen vorgenommene 
Gruppeneinteilung auch im Verbreitungsbild zum Ausdruck kommt. Das spricht dafür, 
dass diese Einteilung natürlicher Verwandtschaft entspricht. Arten, deren Fundorte 
ausserhalb des Areals einer bestimmten Gruppe liegen, nehmen auch morphologisch 
eine Sonderstellung ein. 

5.3. Vertikale Verbreitung, Beziehungen zur Niederschlagsmenge : Die vertikale Ver- 
breitung der Gattung erstreckt sich von der Meeresküste bis in die Gipfelregion des 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR j 009 

Hohen, Mittleren und des Teil- Atlas. Höchste Fundorte: poncyi poncyi fa. minor: Dj. 
Oukaimeden, 2600-3000 m; angustelaminatus: Dj. Ghat, 3000 m; silviae: Dj. Bou 
Iblane, 2000-2500 m; trochleatus: Mittlerer Atlas, Ich-ou-Zarf, 3100 m. Es ist er- 
staunlich, dass Ephippigeriden noch auf den höchsten Atlasketten, wo bis in den 
Sommer Schnee liegt und die täglichen Temperaturschwankungen ausserordentlich 
gross sind, ausreichende Lebensbedingungen finden. Die überwiegende Zahl der Arten 
lebt freilich in mittleren Höhenlagen, vor allem auf Lichtungen des Zedernwaldes im 
Rif und Mittleren Atlas, sowie an der Küste des Mittelmeers und des Atlantischen 
Ozeans. So verschieden die Lebensbedingungen an den verschiedenen Fundorten auch 
sein mögen, eines ist allen gemeinsam: sie liegen — mit wenigen Ausnahmen — in den 
am stärksten beregneten Gebieten. Von den 21 in Marokko festgestellten Arten leben: 

14 Arten in Gebieten, in denen die mittleren jährlichen Niederschlagsmengen 
600 mm, stellenweise 1000 mm übersteigen (auf der Verbreitungskarte [S. 1010] fein 
punktiert): im Rif, im atlantischen Rif- Vorland, das sich bis zum Rharb und 
Mamorawald erstreckt, sowie auf der NW- Abdachung des Hohen und des Mittleren 
Atlas: agarenus (ctg), angustelaminatus (an), chamaeropis (ca), chopardi (ch), gal- 
vagnii (ga), hastatus (ha), lecerfi (le), maroccanus (me), mauretanicus (ma), poncyi 
(po), robustus (ro), siviae (si), trochleatus (tr), vaucherianus (va); 

4 Arten in Gebieten, in denen die mittleren jährlichen Niederschlagsmengen 
400-600 mm betragen: an oder in der Nähe der Mittelmeerküste im Gebiet von Cala 
Iris — Alhoceima: alhoceimae (al) und tobboganensis (to), sowie in einem schmalen 
Streifen, der sich an der Atlantikküste von Rabat nach S erstreckt: peraffinis (pe), 
rhombifer (rh). In diesem Streifen nehmen die Niederschlagsmengen von N nach S 
rasch ab. Sie betragen am Cap Spartel (bei Tanger) 887 mm, in Rabat 523 mm, in 
Casablanca 406 mm, in Safi 327 mm und fallen bei Essaouira auf 287 mm, bei Agadir 
auf 226 mm im Jahr. Dementsprechend nimmt auch die Zahl der vorkommenden 
Uromenus- Arien ab: Zwischen Tanger und dem Mamorawald leben 6, zwischen 
Rabat und El Jadida 5 Arten, bei Safi nur noch eine Art. Weiter im S fehlt Uromenus. 
Die Tatsache, dass die Atlantikküste im Sommer unter dem Einfluss des Kanaren- 
stroms am Vormittag in der Regel in dichten Nebel gehüllt ist, wirkt sich offenbar auf 
die Verbreitung von Uroremuus nicht aus, wahrscheinlich deshalb, weil die Sonne um 
die Mittagszeit durchbricht und die Lufttemperatur am Nachmittag sehr hoch steigt. 

Nur 2 Arten leben in einem Gebiet, in dem die jährliche mittlere Nieder- 
schlagsmenge unter 400 mm fällt: in einem Streifen an der Mittelmeerküste zwischen 
Nador (370 mm) — Monte Arrak (265 mm) und Nemours (395 mm), wo im 
Mündungsgebiet der Moulouya das trockene Steppenklima Ostmarokkos sich bis zum 
Mittelmeer auswirkt: melillae (me) und antennatus (at). 

Auf den trockenen Hochflächen der marokkanischen Meseta und im Haouz (S 
der Djebilets), wo die Niederschlagsmengen unter 400 oder 300 mm fallen (Sidi 
Bennour: 305 mm, Marrakech: 242 mm!) fehlt U vor emus. Eine Ausnahme bildet das 
in die Meseta vorgeschobene Hochplateau von Oulmès, wo in 1260 m Höhe mittlere 
jährliche Niederschlagsmengen von 773 mm gemessen werden und dementsprechend 
eine Uromenus- An (robustus) vorkommt. Naturgemäss fehlen Uromenus- Arten auch in 
sämtlichen transmontanen Landschaften Süd- und Ostmarokkos, die — im Regen- 



1010 



A. NADIG 




REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR \{)\\ 

schatten der gewaltigen Gebirgsbarriere des Hohen und Mittleren Atlas — den 
Charakter von Steppen, Halbwüsten und Sand- oder Steinwüsten haben. Dies gilt auch 
für den Antiatlas und den Dj. Sahrho, deren Gipfel zwar über 2000 mm hoch sind, so 
dass noch einzelne Mittelmeerpflanzen gedeihen, die jährlichen Niederschlagsmengen 
aber höchstens 100 oder 200 mm erreichen. Die südliche Verbreitungsgrenze von 
Uromenus dürfte ungefähr dem Verlauf der 400 mm Isohyete (auf der Verbreitungs- 
karte vereinfacht eingezeichnet) entsprechen. Diese biegt in Ostmarokko an der oberen 
Moulouya zwischen dem Dj. Ayachi und dem zentralen Teil des Mittleren Atlas stark 
nach Western um, gegen die Wasserscheide zwischen der Moulouya und dem Oum-er- 
Rbia. Die mittleren jährlichen Niederschlagsmengen betragen in Midelt 226 mm, in 
dem etwas tiefer gelegenen Missour 159 mm. Die weite, bis zu 50 km breite Ebene um 
Midelt hat steppenartigen Charakter: Haifagras und niedere Rosmarinbüsche geben ihr 
das Gepräge: Uromenus fehlt, während interessanterweise andere Ephippigeriden (der 
Gruppe Steropleurus) an meist engbegrenzten Stellen, an denen Quell- oder Sicker- 
wasser zu Tage tritt, noch ausreichende Lebensbedingungen finden. Merkwürdiger- 
weise fehlt aber Uroremus nicht nur in der Artemisia-Steppe um Midelt, sondern — wie 
es scheint — auch an der markanten Kette des noch zum Hohen Atlas gehörenden Dj. 
Ayachi (3750 m), dies, obwohl an dessen Nordflanke Zedern gedeihen und die 
jährlichen Niederschlagsmengen 600-700 mm betragen. 

5.4. Speziation: In Gegenden mit einheitlichen Lebensbedingungen sind die Areale 
der Arten ausgedehnt; in Gegenden mit stark wechselnden Niederschlagsmengen 
(z.B. in einem relativ schmalen Streifen an der marokkanischen Mittelmeerküste 
zwischen Ceuta und der Moulouyamündung) sind die Areale mancher Arten eng 
begrenzt. Allopatrisch treten Populationen auf, die sich zwar nahe stehen, die sich aber 

Abb. 212: Verbreitung der Uromenus- Arten in Marokko und im marokkanisch-algerischen 
Grenzgebiet. — : Gruppe I (brevicollis): keine Art. • : Gruppe II (agarenus): 6 Arten: ag = 
agarenus; ch = chopardi; le = lecerfi; ma = mauretanicus; pe = peraffinis; rh = rhombifer. ▲ : 
Gruppe III (poncyi): 4 Arten: an = angustelaminatus; pa = pasquieri; po = poncyi; si = silviae. 
~k : Gruppe IV ifinoti): 12 Arten: al = alhoceimae; at = antennatus; ca = chamaeropis; fi = 
finoti; ga = galvagnii; ha = hastatus; mc = maroccanus; me = melillae; ro = robustus; to = 
tobboganensis; tr = trochleatus; va = vaucherianus. Abkürzungen für Ortsnamen und 
Berggipfel (diese unterstrichen): A = Agadir; A = Dj. Ayachi, 3737 m; AH = Ahermoumou; AL 
= Alhoceima; AS = Asni. -B.I. = Dj. Bou Mane, 3190 m; BM = Beni Mellal; Bou = Boumaln 
du Dadès. - C = Casablanca; CH = Chéchaouen. - DE = Debdou und Gada Debdou, 1450-1500 
m. - E = Essaouira (= Mogador); E = Dj. Erdouz, 3578 m; EJ = El ladida (= Mazagan); ER = 
Erfoud. - F = Fes. - G = Dj. M'Goun, 4071 m; GOU = Goulmina. - H = Dj. HebrC2036 m. - 
EF = Ifrane. - K = Kasba Tadla; KE = Khenifra. - M = Marrakesch; ME = Meknes; MEL = 
Melilla; MI = Midelt; MO = Dj. Mouchechen, 1086 m. - NE - Nemours (= Ghazaouet). — OU 
= Oujda; OUA = Ouarzazat. - R = Rabat. - S = Safi. - TA = Tanger; TA = Dj. Tazekka, 1980 
m; TAZ = Taza; TE = Tetouan; TE = Dj. Tessala, 1061 m; Ti = Dj. Tidighin (= Tidiquin - 
Tidirhin), 2456 m; TL = Tlemcen. 

Mittlere jährliche Niederschlagsmengen; 

Isohyete 400 mm 

Isohyete 600 mm 

Gebiete mit Niederschlägen über 600 mm 



1012 A - NADIG 

(auch bei Berücksichtigung der Variationsbreite) in gewissen Merkmalen konstant 
unterscheiden. Der Entscheid, ob derartige Populatonen als Unterarten oder Arten zu 
werten sind, bleibt eine Ermessensfrage. Wenn sich die Unterschiede auf taxonomisch 
aussagekräftige Merkmale, z.B. Genitalorgane, beziehen, darf angenommen werden, 
dass die reproduktive Isolation zur Ausbildung verschiedener Arten führte (z.B. Arten 
der Untergruppe finoti). Im Maghreb lösten sich im Pleistocän in viermaligem 
Rhythmus Pluvial- und Iterpluvialzeiten ab. Man nimmt an, dass in den Pluvialzeiten 
die allgemeine Temperatur um 3-4°, die klimatische Höhengrenze um 700-800 m sank 
und die Schneegrenze im Rif bei ca. 2300 m lag (Mensching, 1957). Man darf an- 
nehmen, dass durch diese Jahrzehntausende dauernden Klimaschwankungen die 
Speziation mutationsfreudiger Arten gefördert wurde und dass es in voneinander 
isolierten Räumen zur Ausbildung neuer Rassen und Arten kam, die sich — durch 
Verbreitungsschranken getrennt — bis zum heutigen Tag zu halten vermochten. 

Übersicht über die Verbreitung der Uromenus-Arten in Marokko (MA). Algerien (AL), 

Tunesien (TU), Spanien (ES), Frankreich (FR), Korsika (CO), Sardinien (SA) und Sizilien (SI). 

Fundorte: s. Beschreibung der einzelnen Arten und Abb. 212. 

TU ES FR CO SA SI 





MA 


AL 


I b. brevicollis 




+ 


insularis 






trinacriae 






ibericus 






vosseleri 




+ 


bonneti bonneti 






painoi 






nigosicollis 






costaticollis 




+ 


luticollis 




+ 


riggioi 






II chopavdi 


+ 




agar e nus 


+ 




mauretaniciis 


+ 




rhombifer 


+ 




per affini s 


+ 




lecerfi 


+ 




HI poncyi poncyi 


+ 




atlanticus 


+ 




angustelaminatus 


■ + 




pasquieri 


+ 




silviae 


+ 




IV antennatus 


+ 


+ 


compressicollis 




+ 


trochleatus 


+ 




finoti 




+ 


meliliae 


+ 




alhoceimae 


+ 




tobboganensis 


+ 




maroccanus 


+ 


? 


vaucherianus 


+ 




robustus 


+ 




hastatus 


+ 




chamaeropis 


+ 




gahagnii 


+ 





+ 



+ + 

+ 

+ 

+ 
+ + 

+ 
+ 



REVISION DER GATTUNG UROMENUS BOLIVAR ]()] 3 



6. ZUSAMMENFASSUNG 

Gestüzt auf 570 selbst gesammelte Tiere und Typenmaterial aus verschiedenen 
Museen werden alle (26) bisher bekannten Arten, die nach dem "Orthopterorum 
Catalogus" von Ebner & Beier (1964) und nach dem "Inventario preliminar de los 
Ephippigerinae" von Peinado (1990) zur Gattung Uromenus gehören, sowie vier neue 
Arten beschrieben. Zur Frage, ob und aufgrund welcher Merkmale die Spaltung der 
Gattung Uromenus Bolivar, 1878 in zwei oder drei Taxa (Gattungen oder Unter- 
gattungen) gerechtfertigt ist, wird in dieser Arbeit nicht Stellung genommen. 

Die potentiellen taxonomischen Merkmale werden kritisch beurteilt. Einigen 
bis heute nicht oder zu wenig beachtete