Full text of "Revue suisse de zoologie"

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REVUE SUISSE

ZOOLOGIE

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE

ET DU

MUSÉUM D’HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

FONDEE PAR

MAURICE BEDOT

PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE

PIERRE REVILLIOD
Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

GASTON MERMOD
Conservateur de zoologie et malacologie

EMILE DOTTRENS
Assistant de zoologie
au Museum d’Histoire naturelle de Geneve

TOME 58

Avec 2 planches

GENEVE
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG

1951

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Nos

10.

TABLE DES MATIÈRES
du Tome 58

Fascicule 1. Janvier 1951.

E. GERBER. Über die Rinder-Reste aus den Hole

römischen Niederlassungen der Engehalbinsel bei Bern

H. BurrA. Systematik, Verbreitung und Oekologie der

Drosophila-Arten der Schweiz. Mit 46 Herne
und 17 Tabellen .

A.-M. Du Bois. Etude ee du Seas de

colloidopexie chez les Actinies (Coelenterata). Avec
1 figure dans le texte et la planche 1

R. Mattuey. La formule chromosomique de Microtus orca-

densis Millais. Remarques methodologiques et discus-
sion critique. Avec 5 figures dans le texte.

Fascicule 2. Fevrier 1951.

GANDER. Experimentelle und oekologische Unter-
suchungen über das Schlüpfvermögen der Larven von
Aédes aegypti L. Mit 21 Textabbildungen und 34 Tabellen

. GÖHRINGER. Vergleichende Untersuchungen über das

Juvenil- und Adultkleid bei der Amsel (7urdus merula L.)
und beim Star. (Sturnus “i L.). Mit 47 Textab-
bildungen 2

H.-A. GueNIN et M. ScHERLER. La formule chromosomiale

du Doryphore Leptinotarsa decemlineata Stal. Avec
19 figures dans le texte .

Ch. Joyeux et Jean G. Barr. Le genre cola Diesing,

1850 (Cestodaria). Avec 6 figures dans le texte

P. BasiLewsky. Description préliminaire des Carabidae

nouveaux recueillis par le D" A. Monard au Caméroun

S.-L. STRANEO. Descrizione preliminare delle nuove specie

raccolte dal Dr Monard della Missione scientifica Sviz-
zera nel Camerun

Pages

11779)

201

215

387

Nos

12.

13.

14.

15°

16.

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23.

24.

25.

TABLE DES MATIERES

Fascicule 3. Juin 1951.

. BRETSCHER und P. Tscuumi. Gestufte Reduktion von

chemisch behandelten Xenopus-Beinen. Mit 1 Text-
abbildung und 1 Tabelle

Rosın. Zur ee. Ae Ei.
Pearl (Pl) von Drosophila melanogaster. Mit 3 Text-
abbildungen

. Lüscner. Uber die Determination der en. -

tiere bei der Termite Kalotermes flavicollis Fabr. Vor-
läufige Mitteilung

. Geigy und U. Raum. Beiträge zur Re

Analyse der Metamorphose von Stalis lutarıa L. é “rn
loptera). Mit 3 Abbildungen .

. Geiey und E. Ernst. Einfluss der Luftfeuchtigkeit er

die Lebensdauer verschiedener Termitenarten in Hunger-
versuch. Mit 4 Tabellen

Heinrich MÜLLER. Zur Biologie von ea (Mustela

erminea L.) und Mauswiesel (Mustela nivalis L.). Mit
3 Textabbildungen .

Adolf PORTMANN. Ontogenesetypus und Cerca in

der Evolution der Vögel und Säuger .

Dotrrens. Le Lavaret du Lac eee ee
3 Tableaux

A. Barrati und F. E. LEHMANN. Uber re Fonit =

Hyaloplasmas von Amoeba proteus. Mit 2 Abbildungen

Fritz. Über die Möglichkeit einer Übertragung von
Toxoplasma vom Hund auf den Menschen und über das
Vorkommen des Erregers bei Tieren. Mit 2 Tabellen .

. RicKENBACHER. Die Nukleinsäuren in der Augenent-

wicklung bei Amphibien. Mit 2 Textabbildungen .

BRETSCHER. Vergleich der Beinentwicklung von vier
Hühnerrassen nach Colchicinbehandlung. Mit 2 Text-
abbildungen und 2 Tabellen . ;

A. GuénIN. La formule chromosomiale des Coléoptères

Tenebrionides nord-africains. II. Erodunés. Avec
21 figures dans le texte.

Tonpury. Embryopathia rubeolosa. Zur Wirkung ie Ru-
beola in graviditate auf das Kind. Mit 4 Textabbildungen

THEILER. Die Entwicklung der Zwischenwirbelscheiben
bei der Short-Danforth-Maus. Mit 4 Textabbildungen .

Pages

398

404

408

414

4921
427
435

443

449

456

462

471

476

484

. Nos
26.

27.

28.

29.

30.

31.

32.

33.

34.

36.

37.

38.

39.

40.

TABLE DES MATIERES

J. SEILER und Mitarbeiter. Analyse der intersexen Fühlers
von Solenobia triquetrella ecs en Mit
2 Textabbildungen .

F. BALTZErR und W. en To die Letalitat ( des
Bastards Triton palmatus © x Salamandra atra + Mit
3 Textabbildungen .

U. Weıpmann. Uber den systematischen Wert von Balz-
handlungen bei Drosophila. Mit 3 Textabbildungen .

E. AeppLI. Die Chromosomenverhältnisse bei Dendrocoelum
infernale (Steinmann). Ein Beitrag zur Polyploidie im
Tierreich. Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen .

Ruth LoTmAr. Die Wirkung von Ultraschall auf verschie-
dene Entwicklungsstadien von Drosophila melanogaster

H. GLoor. Kältepolyploidie in Ganglienzellen von A Sca
hydei. Mit 1 Textabbildung .

P. S. CHEN und F. BALTZER. (REA on the deter-
mination of the adhesive glands in Bombinator pachypus
(xenoplastic transplantations). With 9 figures in text .

Robert ScHEenk. Uber Defektoperationen an der dorsalen
Urmundlippe junger Gastrulae von Triton alpestris. Mit
5 Abbildungen im Text .

Klaus MampeLL. Wandlungen des Organischen i

Fascicule 4. Décembre 1951.

V. Krortsis. Ablation du territoire crête et régénération
provoquée dans le tissu cicatriciel provenant de la
patte. Avec la planche 2 et 6 figures dans le texte .

H. U. MOoRGENTHALER. Zytologische und histochemische
Untersuchungen an diploiden und haploiden Keimen von
Triton alpestris. Mit 3 Textabbildungen und 6 Tabellen

Mme A. Pruvor-For. Origine de la tunique des Tuniciers.
Avec 10 figures dans le texte .

A. QuARTIER. Morphologie et biologie de Salvelinus alpinus
dans le lac de Neuchätel. Avec 1 tableau
G. Dusois. Nouvelle clé de determination des groupes

systématiques et des genres de Strigeida Poche figa
toda). Avec 9 figures dans le texte

G. Mermop. Les Types de la Collection Lamarck au
Muséum de Genève. Mollusques vivants II. Avec
43 figures dans le texte .

639

693

TABLE DES AUTEURS

O.:R:D RE ALP HABE TON

AEPPLI, E. Die Chromosomenverhältnisse bei Dendrocoelum infer-
nale (Steinmann). Ein Beitrag zur Polyploidie im Tierreich.
Mit 5 Textabbildungen und 2 Tabellen .

BarratI, A. und Leamann, F. E. Uber die Fe a
Hyaloplasmas von Tod proteus. Mit 2 Abbildungen .

BaLrzer, F. und ScHònmann, W. Über die Letalitat des Bas-

tards Triton palmatus © x Salamandra atra 4 Mit 3 Text-
abbildungen

BASILEWSKY, P. Description Ad des Carabidae nou-
veaux recueillis par le Dr A. Monard au Caméroun .

BRETSCHER, A. Vergleich der Beinentwicklung von vier Hühner-
rassen nach Colchieinbehandlung. Mit 2 Textabbildungen
und 2 Tabellen sat i .

BRETSCHER, A. und Tscuumi, P. Gestufte Reduktion von che-
misch behandelten ae Beinen. Mit 1 Bi.
und 1 Tabelle AA

BurLa, H. Systematik, a und oma der Droso-
phila- -Arten der Schweiz. Mit 46 Ba und
17 Tabellen

CHEN, Pi Ss und Barnzun, Ee ann. on the EA.
tion of the adhesive glands in Bombinator pachypus (xeno-
plastic transplantations). With 9 figures in text .

DoTTRENS, E. Le Lavaret du Lac d’Aiguebelette. Avec 3 Tableaux

Du Bois, A.-M. Etude expérimentale du phénomène de colloïdo-
pexie chez les Actinies (Coelenterata). Avec 1 figure dans le
texte et la planche 1 .

Dusoıs, Georges. Nouvelle clé de determination des groupes
systématiques et des genres de Strigeida Poche it
toda). Avec 9 figures dans le texte

Fritz, Walter. Uber die Möglichkeit einer er. von He.

plasma vom Hund auf den Menschen und iiber das Vor-
kommen des Erregers bei Tieren. Mit 2 Tabellen .

462
391
23

922
435

177
639

449

TABLE DES AUTEURS

GANDER, Ralph. Experimentelle und oekologische Untersuchun-
gen über das Schlüpfvermögen der Larven von Aedes
aegyptı L. Mit 21 Textabbildungen und 34 Tabellen .

GEIGY, R. und Ernst, E. Einfluss der Luftfeuchtigkeit auf die
Lebensdauer verschiedener Termitenarten in re
Mit 4 Tabellen .

GEIGY, R. und Raum, U. Beiträge zur ae a se
der Metamorphose von Stalis lutaria L. ( ‘ins ata E Mit
3 Abbildungen .

GERBER, E. Uber die Rinder- ner aus den keltisch- SE
Niederlassungen der Engehalbinsel bei Bern

GLoor, H. Kaltepolyploidie in Ganglienzellen von Drosophila
hydei. Mit 1 Textabbildung .

GÖHRINGER, Rudolph. Vergleichende ii DE das
Juvenil- und Adultkleid bei der Amsel (Turdus merula L.)
und beim Star (Sturnus vulgaris L.). Mit 47 Textabbildungen

GuénIN, H.-A. La formule chromosomiale des Coléoptères Téné-
brionides nord-africains. II. Erodiinés. Avec 21 figures dans
le texte . MESSE FAIR FERRER

GUÉNIN, H.-A. et SCHERLER, M. La formule RAI A du
Doryphore Leptinotarsa decemlineata Stal. Avec 19 Br
dans le texte

JOYEUX, Ch. et Baer, Jean 6 Le genre Roue Diesing
1850 (Cestodaria). Avec 6 figures dans le texte . :

Kıorrtsıs, V. Ablation du territoire crête et régénération pro-
voquée dans le tissu cicatriciel provenant de la base: Avec
la planche 2 et 6 figures dans le texte .

LoTMAR, Ruth. Die Wirkung von Ultraschall auf CORRI:
Entwicklungsstadien von Drosophila melanogaster .

Liscuer, M. Uber die Determination der Ersatzgeschlechtstiere
bei der Termite Kalotermes (AS Fabr. Vorläufige Mit-
teilung

MaAmPELL, Klaus. Wandlungen des chen

MATTHEY, R. La formule chromosomique de Microtus orcadensis
Millais. Remarques méthodologiques et discussion Se
Avec 5 figures dans le texte

Mermop, G. Les Types de la Collection Lamarck au Muséum
de Genève. Mollusques vivants. II. Avec 43 figures dans le
texte

MORGENTHALER, H. U. Zytologische und om Unter-
suchungen an diploiden und haploiden Keimen von Triton
alpestris. Mit 3 Textabbildungen und 6 Tabellen

279

471

359

371

201

693

X TABLE DES AUTEURS

MÜLLER, Heinrich. Zur Biologie von Hermelin (Mustela ermi-
nea L.) und Mauswiesel (Mustela nivalis ry Mit 3 Text-
abbildungen 1

PORTMANN, Adolf. rst Do ii Crébrale in de

Evolution der Vögel und Säuger .

Mme Pruvor-For, A. Origine de la des Tuniciers. Avec
10 figures dans le texte

(JUARTIER, A. Morphologie et biologie de Sal CE dans
le lac de Neuchâtel. Avec 1 tableau .

RicKENBACHER, U. Die Nukleinsäuren in der Augenentvicklung
bei Amphibien. Mit 2 Textabbildungen .

Rosin, S. Zur Entwicklungsphysiologie der Mutante Di (PI)
von Drosophila melanogaster. Mit 3 Textabbildungen .

Scnenk, Robert. Uber Defektoperationen an der dorsalen Ur-
mundlippe Junger Gastrulae von Triton SEA Mit 5 Ab-
bildungen im Text . i

SEILER, J. und Mitarbeiter. Analyse der intersexen Fühlers von
Solenobia triquetrella (Psychidae, Lepid.). Mit 2 Textab-
bildungen MR - - -

STRANEO, S.-L. Descrizione preliminare delle nuove specie rac-
colte dal Dr Monard della Missione scientifica Svizzera nel
Camerun

THEILER, Karl. Die Entwicklung je Zyischen wire bei
der Short: Danforth-Maus. Mit 4 Textabbildungen .

Tonpury, Gian. Embryopathia rubeolosa. Zur Wirkung der Ru-
beola in graviditate auf das Kind. Mit 4 Textabbildungen .

WEIDMANN, U. Uber den systematischen Wert von Balzhand-
lungen bei Drosophila. Mit 3 Textabbildungen

Pages

421

427

605

631

456

398

529

489

387

484

476

502

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VUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIETE ZOOLOGIQUE SUISSE

ET DU

[USEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

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FONDÉE PAR

MAURICE BEDOT

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

PIERRE REVILLIOD
Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

GASTON MERMOD
Conservateur de zoologie et malacologie

ÉMILE DOTTRENS
Assistant de zoologie
au Museum d’Histoire naturelle de Genève.

GENÈVE
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
1951

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 58. En cours de publication.

Pages

No 4. E. GERBER. Über die Rinder-Reste aus den keltisch-römischen
Niederlassungen der Engehalbinsel bei Bern ..... . 4:

No 2, H. Burta. Systematik, Verbreitung und Oekologie der Droso-
phila-Arten der Schweiz. Mit 46 Textabbildungen und
17 Tabellen . . 2541. a es ee 28

N° 3. A.-M. Du Bois. Etude expérimentale du phénomène de colloi-
dopexie chez les Actinies (Celenterata). Avec 1 figure dans

le texte et la planche 1... 0.08
No 4. R. MartHEy. La formule chromosomique de Microtus orca-
densis Millais. Remarques méthodologiques et discussion
critique, Avec 5 figures dans le texte. JA OO
Prix de Pabonnement :
Suisse Fr. 60.— Union postale Fr. 65.—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

HER SUISSE: DE ZOOLOGIE {|
Tome 58, n° 1 — Janvier 1951

Über die Rinder-Reste
aus den keltisch-römischen Niederlassungen

der Engehalbinsel bei Bern

von

Eduard GERBER |

I. EINLEITUNG

In einem Sonderdruck, betitelt „Vom ältesten Bern“, gab
TscHumi 1922 einen Ueberblick über „die historische Topographie
der Engehalbinsel bei Bern“. Er berichtet darin von den ersten
Grabungen durch UHLMANN, v. FELLENBERG und anderen
bis zu den Anfängen der systematischen Forschungsarbeiten
des Historischen Museums in Bern. Diese begannen 1919 und
endigten 1937. Die Jahrbücher des Museums gaben jeweilen
ausführlich Kunde über die Funde und Schlussfolgerungen. Die
keltische Latene-Zeit, welche in unserem Lande von 400—58 v. Chr.
dauerte, ist durch Dokumente aus der II. und III. Periode erwiesen.
Gemeinsam mit den Römern bewohnten die Kelten die Gegend bis
etwa ins dritte nachchristliche Jahrhundert.

Beide Volksstämme beschäftigten sich neben dem Gewerbe
auch mit Ackerbau und Viehzucht. Die Knochen der geschlachteten
Haustiere sind in zahlreichen Wohn- und Abfallgruben zum Vor-
schein gekommen. KuENZI (1927-—-30), Kunn (1932) und TRAININAS
(1935) bearbeiteten einen Teil dieses osteologischen Materials.

Wenn ich auch noch einen Beitrag über die Rinder-Reste
zu geben mich entschloss, so geschah dies aus folgenden Gründen:
Vorerst schienen mir die reichen, unbearbeiteten Funde aus den
Jahren 1936 und 1937 einigen Erfolg zu versprechen. Auch das von
UnLMANN gesammelte Material war einladend. Endlich schien es

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 1

sane LE re

2 ED. GERBER

angezeigt, die durch Dortrens’ [1947a] Untersuchungsmethode
erzielten Resultate über die Osteologie des Rindes auf unser
bernisches Material anzuwenden. In ähnlicher Weise dienten als
Vorbilder die Darstellungen von HescHeLER und RUEGER 1942.

II. UNTERKIEFERHAELFTEN (Mandibeln = Md)

Der Erhaltungszustand der Md. ist sehr fragmentär: Mit Aus-
nahme eines ca. 5 Monate alten Tieres kein einziges Stück mit
aufsteigendem Ast. Nur bei Nr. 15 ist der Incisivteil nicht abge-
brochen. Das Kinnloch ist 14 Mal erhalten. Zahl der Mandibeln 64,
worunter 30 linksseitige und 34 rechtsseitige. Bruchstücke mit
ganzer Backzahnreihe gehören schon zu den bessern. Schlüssige
Vergleiche können nur unter gleichaltrigen Tieren ange-
stellt werden. Nach dem Grad der Abnutzung der Zähne und deren
Durchbruch ist die nachfolgende Altersklassifikation von ELLEN-
BERGER und Baum 1926 angewendet worden:

I. Jungtiere (juvenil)

a) bis zum Durchbruch von M,*... 5 Monate

D) eee x , M, ... 6—16 Monate

Ci UE À » M; … 17 Monate bis 2 Jahre
IT. Su baadu litre sal ace re

Ersatz der Milchzähne . . . . ... 2-21, Jahre
111. Alttrere m Wachstum,

adult... „0.2.2020. 2.215 ja ana

a) Säulchen von M, noch intakt;

b) 5 , M, noch intakt;

c) à » M, + abgenützt.

So ergab die Altersbestimmung 20 Mandibeln von Jungtieren
(I u. II) und 44 Stück von Alttieren (III). Für de Länge der
Backzahnreihe gelten die Alveolenmasse; sie konnte in
13 Fällen von Alttieren ermittelt werden.

* Bezeichnung der vollständigen Backzahnreihe:
vorn. Ps Paes M, M M, hinten
a ne en

Praemolaren Molaren

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 3

Nach den Untersuchungen von KiEnzI 1929, p. 54, lassen
sich aus dem Material der Enge wenigstens 2 Rassen unterscheiden,
nämlich das kleine, alte brachycere Pfahlbaurind und ein Rind
grösseren Formates. Einige Metacarpalia scheinen zu Bos brachy-
cephalus zu gehören, einige grosse Hornzapfen dagegen zum alten
grossen Primigenius-Rind oder zu Keuzungen von primigenen
mit brachyceren Rindern.

Damit ist die Aufgabe der nachfolgenden Studie bereits um-
rissen und skizziert. Es fallen somit ın Betracht eine kleine und
zwei grössere Rinderrassen, nämlıch:

1. Das kleine Torfrind = Kurzhornrind = Bos taurus brachyceros
Rütimeyer.

2. Das grössere Kurzkopfrind = Römerrind = Bos taurus brachy-
cephalus Wilckens.

3. Das grosse primigene Hausrind = Bos taurus primigenius Rüti-
meyer.

Das Torfrind ist unbestritten; aber Kurzkopfrind oder zahmer
Primigenius, das sollen die nachfolgenden Ausführungen zu klären
suchen.

Zuerst wollen wir entscheiden, ob in den Mandibeln aus der
Enge Anzeichen für die Anwesenheit des grossen primigenen Haus-
rindes vorliegen. Hiezu wählen wir die Ergebnisse von einer Fund-
stelle, in der das Torfrind, das grosse Hausrind und sogar der Ur
nachgewiesen wurden. Es ist dies Eg olzwil 2, am Wauwilersee,
Kt. Luzern, untersucht von HEscHELER und RUEGER 1942,
p. 450. Leider ist von der Enge die Länge der Mandibel nur an
einem einzigen Stück messbar (Küchenabfälle !). Als Ersatz wählen
wir de Länge der Backzahnreihe, in der Voraus-
setzung, dass diese auch die Grösse des Tieres einigermassen
widerspiegle und benutzen zum Vergleich eine Fünferreihe der
obgenannten Forscher:

mm:
126- A31- 136- 444- 146- 159- 177
Zahl der Fälle: 130 135 140 145 450 465
Egolzwil 2 4 66% ix 44 6 4 3 |

Enge-Halbinsel 2 6 3 2 —- — —
Torfrind FRE Ur

4 ED. GERBER

Folgerung: Diese Darstellung weist das Vieh von der
Enge zu der kleinen Rasse.

Um aus den Mandibeln der Enge-Rinder sich ein genaueres
Urteil über Geschlecht und Rasse bilden zu können,
müssen wir uns dahin wenden, wo sowohl das keltische
Torfrind wie auch das römische Kurzzkocn and
festgestellt wurden. Es ist ‘der Boden von Genf, der diese wert-
vollen Funde lieferte. RevırLıon [1926] zeigte, wie dort die
beiden Rassen getrennt in prähistorisch gut unterscheidbaren
Schichten liegen, nämlich die einheitliche keltische in den roten
und die römische in den darüber liegenden gelben Sanden,
allerdings hier gemeinsam mit dem kleinen Rind. Die bessern
Stücke daraus erhielt ich in verdankenswerter Weise von Herrn
Direktor REVILLIOD zum Studium.

Der Unterschied zwischen den zierlichen Mandibeln der kelti-
schen Rasse gegenüber den wuchtigen Kiefern der römischen
Rasse ist in die Augen springend. Eine ähnliche schwere Mandibel
ist auch Nr. 1 von der Enge; ich wies sie anfänglich als die grösste
dem ,,primigenen Hausrind“ zu. Ein genauer Vergleich zeigte die
grosse Uebereinstimmung mit dem Kiefer aus Genf trotz der
schlechteren Erhaltung. Damit ist, wenigstens nach den Kiefern
zu schliessen, die Existenz des primigenen Haus-
rindes auf der Engehalbinsel oche
wahrscheinlich geworden.

Vor den speziellen Massangaben mögen die zu vergleichenden
Mandibeln ihrem Aussehen nach kurz beschrieben werden:

a) Genf I[1926a, p. 74]. Linke Mandibel. Altersklasse III €, 4.
Alle Zähne vorhanden mit Ausnahme der Incisiven. Länge
des U.K. 380 mm.

b) Genf II. Rechte Md. Aufsteigender Ast und Incisivteil ab-
gebrochen. Altersklasse III c. Von den P nur die Alveolen.

c) Enge Nr. 1. Linke Md. Aufsteigender Ast und Incisivteil
abgebrochen. Kinnloch erhalten, wie auch P,, P, und Msg.
Altersklasse III c, 3.

d) Rezenter Simmentaler Stier. Sammlung Berner
Naturhist. Museum. Basilarlänge des Schädels 466 mm.
Länge des Unterkiefers 397 mm. Altersklasse III a.

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 2

e)—g) Genf. Um den Gegensatz zu zeigen, lassen wir auch
noch die 3 Md. aus den roten Sanden der Latènezeit
von Genf folgen.

| a) BR LR i GI De ini
Bos Genf I | Genf Il| Enge 1 Es. | Genf | Genf | Genf
Mandibeln rom. | rom. + rezen- | kelt. |
rue Cal- rue Cal- a ter {rue Cal-| kelt. kelt. |
vin ¢ vin Stier | vin
| | |
Länge der Mandibel .| 380 = 1387 — —
Lange der Backzahn- | | | | |
Be 2 a fs |) 445 141 | 144 199 134 128 1225.
Länge der Molarreihe| 92 91 94 | 97 | 86 81 80
Länge des Prämolar- | |
DEE LIA ERRE 92 | PAIE 92 98 48 47 43
en | |
Länge des zahnlosen- | | |
eee ge | | 424 | ga | — | —
Hinterrand Kinnloch | | - | | |
meer. 2169|. | 62 AE tr Bt 60 =
e Soda ii | sent e I
Kleinste Höhe des | | | |
Piastemast. . . | 35 | — | 38 31 | 23 29 —
Breite der Lade unter | | | | |
en es 58° | 68 | 64 | 40 | 51 | 43 |
| | |
= a °_° | |
Breite der Lade unter | | |
Peer, | 74 aa 7 | 75 | 55 (M RL SOS
EI En - n 3 |
Breite des aufsteigen- | |
dentistes: . :| 107 ili 102 |. 90 — ==
<< 45 ERA Riders | Le E
Dicke der Lade bei | | |
der kleinsten Höhe | | | |
des Diastemas . .| 17 Rie 20 Bas Beil <—
Dicke der Lade unter |
nr | 27 26: - ir 29 29 27 27 26
Dicke der Lade unter |
M, ATES IRE, 29 | 30 | 28 27 27 Dal
| | | |
Altersklasse . . . .| IIIe | IIIc ie | ie’ | Ille | IN | Ie
Fron-

_ 11 LE IS RS ESS» Brachycephalus tosus | 3rachyceros

6 ED. GERBER

Folgerung: Die grösste Mandibel von der Enge gehört
sehr wahrscheinlich zu einem Brachycephalus-Stier. Der rezente
Simmentaler-Stier übertrifft in den Längenmassen die Kiefer des
Kurzkopfrindes.

Sämtliche Mandibeln der Alttiere von der Enge mögen hin-
sichtlich der Backzahnreihe und der Höhe der Lade
summarisch noch mit den Rindern der Stationen Genf,Basel
und St. Aubin verglichen werden. Aus den roten Sanden von
Genf stammen die Md., welche ReviLLIOD [1926a, p. 66] dem
kleinen keltischen Torfrind zuschrieb, während
DortTRENS [1947 a] die gleiche Rasse, aber etwas grösser, im
altneolithischen Pfahlbau St. Aubin feststellte. STEHLIN und
REVILLIOD wiesen das Torfrind auch aus der keltischen Ansiedlung
bei der Gasfabrik Basel nach !.

Enge Genf Basel St. Aubin
kelt.-röm. kelt. kelt. neolith.
I. banged. Backzahnreihe RB Ex SERIE IT re
Minimum 130 mm 121 126 130
Durchschnitt 134,8 126 128,5 1899
Maximum 144 134 192 147
II. Länge der Molarreihe 14 Ex.‘ 5 Ex NE an
Minimum 82 76 81 82
Durchschnitt 86,2 80,5 82 89,4
Maximum 94 87 83 95
DIT sikvauntee edie Pir aem) ol aan
reihe 19 Ea. 92202 A Era INTER.
Minimum 42 43,9 43 47
Durchschnitt 48,5 45 45 52
Maximum D% 48 49 98
IV. Höhe der Lade unter M, 17 Ex. 4 ERRE:
Minimum 98 92 96 DE
Durchschnitt 63,6 57 DIO —
Maximum 79) 66 58,0 66
V. Höhe der Lade unter M, 19 Ex. 3° Hay War:
Minimum 4% 40 46,9 #15
Durchschnitt 51 44,6 49 47,9
Maximum 62 51 53 24
Ni Klleinsite Hiscchrer deszzahn-
losen Teils der Lade 10 Ex.‘ 2 Ea Ian OME.
Minimum 25 23 24 22593
Durchschnitt 28,6 26 2546 —
Maximum 38 Ze 29 28

Der Vergleich zeigt folgendes: Das Rind von der Engehalbinsel
nimmt hinsichtlich der Lange der Backzahnreihe eine

1 Herrn Dr. Schaub, Naturhist. Museum in Basel, danke ich fiir die Aus-
leihe von Mandibeln und Metapodien.

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL ih

Mittelstellung ein zwischen den beiden Torfrinderschlägen von
Genf-Basel einerseits und St. Aubin andererseits. Diese
Masse erlauben uns nicht, zu entscheiden, ob ein Unterkiefer der
Brachyceros- oder Brachycephalus- Rasse angehöre. Dagegen
könnten die Höhen an den Kinnladen in einigen Fällen ein
brauchbares Kriterium abgeben. Wenn z.B. die Höhe unter M, mehr
als 66 mm ausmacht, oder die unter M, mehr als 54 mm beträgt,
sodürfteein Brachycephalus- Rind vorliegen. Und wenn
dazu der zahnlose Teil an der niedrigsten Stelle mehr als 29 mm
hoch ist, so verliert der vordere Teil der Lade die hirschartige
Schlankheit des Torfrindes; er erscheint auf den ersten Blick
plumper. Gerade die Massigkeit der Kinnlade wird von
allen Autoren, welche sich mit dem von den Römern nach Helvetien
importierten Brachycephalus-Rind abgeben [Krämer, p. 14], als
Charaktermerkmal hervorgehoben.

Bei dieser Beobachtungsweise liessen sich unter den 44 Man-
dibeln von Alttieren aus der Enge 12 Stück als zur Kurzkopf-
rasse gehörend ausscheiden, nämlich 5 linke und 7 rechte.
Bei allen tritt die Ansatzstelle des Kaumuskels stark hervor,
ähnlich wie bei den früher beschriebenen Stieren (p. 5). Sehr
wahrscheinlich handelt es sich um 12 ältere Stiere der
Brachycephalus-Rasse.

Unter den Mandibeln subadulter Tiere von der Enge
fallen Nr. 9 und 25 durch Grösse und Plumpheit auf. In der Länge
der Milchzahnreihe erreichen sie die von Pfahlbaurindern nicht
ganz, übertreffen sie dagegen auch in der Höhe der Lade. Nr. 9 ist
sozusagen kongruent mit einem Unterkiefer vom Moosseedorfsee
(Nr. 92), den UHLMANN der Primigenius-Rasse zuweist. Alle 3 Man-
dibeln sind jedoch in allen Dimensionen kleiner als der Unterkiefer
eines gleichaltrigen, rezenten Eringerstiers aus dem Museum Gent.
Die 2 Kiefer von der Enge stammen vielleicht von jungen
Brachycephalus-Stieren.

Die angeführten 3 kritischen Zahlen 29, 54 und 66
dienen zur Bestimmung der brachycephalen männ-
lichen Tiere. In den restlichen 32 Fragmenten erwarten wir
die weiblichen Vertreter dieser Rasse wie auch die Ueberreste des
keltischen Torfrindes. Woran könnten wir dieses
letztere erkennen ? Nicht immer, aber doch in einigen Fällen,
mag die Länge der Backzahnreihe helfen. Freilich

8 ED. GERBER

überschneiden sich in der Zusammenstellung Seite 6 ihre Mass-
zahlen. Immerhin darf man annehmen, dass bei einer geringen
Höhe der Lade und einer kurzen Zahnreihe
ein keltisches Torfrind vorliege Dies ist auch der
Grund, weshalb die Mandibel aus Genf mit den Zahlen in Kolonne f)
(Seite 5), auch ohne Kenntnis der Herkunft, dem gallischen Torf-
rind zuzuschreiben wäre. Aber der Erhaltungszustand des Materials
von der Enge ist so schlecht, dass es mir unmöglich ist, die ge-
wünschte Trennung des Restes nach Geschlecht und Rasse durch-
zuführen. Selbst an den zahlreichen und gut erhaltenen Mandibeln
von St. Aubin musste Dortrens [1947 a, p. 466] von der Bestim-
mung des Geschlechtes absehen, und das bei einer einheit-
buchen: Rasse:

Folgerung: Unter den gesammelten Mandibeln von der
Enge scheinen die des Kurzkopfrindes zu dominieren. Das Primi-
genius-Rind ist fraglich.

Als ein wichtiges Merkmal der Brachycephalus-
Rasse betrachtet Wizckens [1878, p. 169) die Kürze der
Backzahnreihe im Unterkiefer. Er vergleicht dieses Mass
mit dem, was Durst (vgl. Untersuchungsmethoden am Skelett
bei Säugern p. 336) die „Breite des aufsteigenden Astes“ nennt,
nämlich die Distanz vom Hinterrand des M, bis zum hiervon am
weitesten abgelegenen Punkte des aufsteigenden Astes. Im Grunde
ist dieses Mass nichts anderes als eine Art Fortsetzung der Kinn-
ladenhöhe in der Richtung gegen den Winkel. DvErsT misst der
Flächenausdehnung des Winkels eine gewisse Bedeutung bei, da
sie massgebend sei für die Massetermuskulatur. In Fig. 8 und 9
erläutert WILCKENS diese Verhältnisse und projiziert die in Frage
kommenden Strecken auf die Horizontale; leider fehlen die abso-
luten Masse. Die „Breite des aufsteigenden Astes“ nennt er den
„hintern zahnfreien Teil“; dieser verhalte sich bei der Brachy-
cephalus-Rasse zur Länge der Backzahnreihe wie 100 : 119. Bei
der Brachyceros-, Frontosus- und Primigenius-Rasse sei dieser
Index auffallend grösser. Das Original zu Fig. 8 aus dem
Laibacher-Moor scheint hinsichtlich der Kürze der Backzahnreihe
ein Vorläufer aus dem Neolithicum zu sein. Ich betrachte die von
RevırLıop beschriebene Mandibel aus Genf als Normal-
form des römischen Kurzkopfriındessma er.

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 9

gleiche sie nebst andern mit Nr. 15 aus der Enge, dem einzigen
Unterkiefer, dessen Breite am aufsteigenden Ast messbar ist.

1 2 3 4 9 6 7

B. Lange der
Backzahnreihe | 145 136 134 155 133 129 146

CG: index
EAtmal 100: 133 DO US CR 7 156,5. 147.6 | 102,3 110,6

1 Brachyceros-Stier wahscheinlich

Resultat: Der Index von WıLckeEns stimmt für die
Rassen in Kolonne 1—4, dagegen passen die Rassen in Kolonne
5—7 gar nicht in das Schema hinein.

III. HORNZAPFEN

In der Auswahl der 16 grössten Stücke figurieren Nr. 1 und 2
mit ansehnlichen Fragmenten des Stirnbeins. Der grösste Durch-
messer der Zapfenbasis schwankt zwischen 54 und 75 mm, der
kleinste Durchmesser zwischen 39 und 60. Als obere Grenze des
grossen Durchmessers gibt Dotrrens (1947a, p. 468) für
St. Aubin 66,5 mm an. Von den Zapfen aus der Enge erreicht die
Hälfte dieses Mass nicht. Als Maximum des kleinen Durch-
messers notiert DOTTRENS 60 mm, was von den Enge-Zapfen nur
für einen einzigen gelten kann. Die Querschnitte der Horn-Basen
sind bei den Stücken von St. Aubin offenbar mehr rundlich-
kreisförmig, wogegen die von der Enge mehr flach gedrückt-
elliptisch erscheinen, was auch der Index zwischen den beiden
Durchmessern zahlenmässig illustriert. Furchung ist häufig, oft
kräftig. Bei Nr. 1 ist der Zapfen ganz; seine Aussenkurve beträgt

10 ED. GERBER

257 mm, während RevırLıon für den Brachycephalus-Stier von
Genf 298 mm angıbt. Vergleichstabelle:

a n, a Vindo- Sehr ne Val
Enge Enge Genf Ten Genf |St. Aubin and
Revil- A .| Revil-
Hornzapfen liod Kräm Cod Dottrens La
5 1899, 9 7 Baume
ar EE: 1926 1926. 1947.
Nr.1 | Nr.15 p. 247 1947,
Rômer- me: Torf- Torfrind usa
nl rınd nd Ur-Kuh
Umfang an der
Basis 2er 2S 207 225 220 1583 122-203 | 250-275
Grösster Durch-
messer saio 7.9 Do 33 80 Sy 454-66,5| 85-102
Kleinster Durch-
IMESSCI E oo 59 67 56 45 34-60 63-77

Folgerung: Die Hornzapfen von der Enge weisen in der
Grössenordnung auf das kleinere Torfrind und auf das grössere
Römerrind, aber nicht auf einen zahmen oder den wilden Primi-
genius. Das primigene Hausrind von Vindonissa scheint ein
Brachycephalus-Stier zu sein. Nicht nur die Zahlen, sondern auch
die Abbildung von Krämer (t. 10, f. 10) zeigen nichts Unter-
scheidendes gegenüber dem Material von Bern und Genf. Nr. 4 bei
Kunn [1932, p. 688] ist etwas kleiner als die obenerwähnte Nr. 1.

IV. METACARPEN (Mittelhandknochen = Me.)

Es liegen 56 Stücke vor, worunter 31 linksseitig und 25 rechts-
seitig. Leider sind nur ihrer 6 vollständıg. 22 Nummern
sind Proximalenden und daher unbestimmten Alters,
28 Fragmente sind Distalenden, darunter nur ein einziger
Knochen (Nr. 30), dessen Naht noch sichtbar ist; die übrigen 27
gehörten somit adulten Tieren an (mehr als 2—21% jährig).

a) GANZE METACARPEN

Zunächst geben wir eine tabellarische Uebersicht über 4 Haupt-
masse an den ganzen Stücken:

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 11

Metacarpus Nr. 1 2 3 | As | 5 | 6
Emosste lange . . ......7 196 202 208 189 181 201
Grösste Breite, proximal . .| 53 59 66 59 50 60
G&rosste Breite, distal. . . .| 54 61 70 61 54 63
Breneanider Mitte... | 31 34 37 33,9 27 34

Durch Beiziehung der Mc. von 12 rezenten Kühen und 2 rezenten
jungen Stieren konnte DorTRENS [1947 a, p. 495] am Material von
St. Aubin Geschlechtsunterschiede feststellen.
Wir vergleichen unsere Resultate mit den seinigen:

Grösste | Breite | Breited. | Index Index
Metacarpen a DEORE DEP DEE BEA: EN
mm mm mm DE, DE
Enge, Minimum 181 50 29) 2756 14,8
6 Stück Durchschnitt | 196,1 57.6 328 29,3 16,6
Maximum 208 66 37 31,7 17,7
St. Aubin, Minimum 180 50 24 26,5 12,9
14 Stück Durchschnitt | 190 5929 292 28,3 1578
Maximum 197 58 34,9 30,9 18,2
Rezente Kühe,| Minimum DA 74 36 29,9 15,7
12 Stück Durchschnitt | 235 76 40,1 32,5 AEA
Maximum 251,5 79 43 34,3 19,7
2 rezente junge 237 88,5 32,9 DES 22.2
Stiere 242 91 49 3716 21

Folgerung: In Bezug auf die Länge und die 2 Breiten-
masse übertreffen die Mc. der Engerinder die des Toririndes von
St. Aubin. Dottrens [1947a, p. 494] konnte zeigen, dass bei den
rezenten grossen Rinderrassen schon die Breiten-Indices genügen,
um das Geschlecht zu bestimmen. Dagegen sei bei der kleinen
Rasse von St. Aubin der Geschlechtsdimorphismus am Me. weniger
gross, und die Zahlen allein genügten nicht. Aber seine graphische
Darstellung (Fig. 6) macht die Anwesenheit von 2 Stieren wahr-

12 ED. GERBER

scheinlich. Unter den 6 Mc. von der En ge übersteigt Nr. 3 mit
den Maximalwerten 208 und 66 und 37 mm alle Höchstwerte
von St. Aubin und dürfte einer Kuh der Brachycephalus-Rasse
zugeschrieben werden; denn die beiden Indices betragen 31,7
und 17.798 |

b) Mc.-PROXIMALENDEN — OBERE KNOCHENENDEN

Wir reihen in die Untersuchung der Proximalenden auch die
6 ganzen Mc. ein, was eine Serie von 28 Nummern ergibt. Ein
Stück mit 51 mm grösster oberer Breite besitzt die ganze Dia-
physe; die untere Epiphyse ist abgefallen, woraus wir den Schluss
zıehen, dass wohl nicht alle 28 Knochen von adulten Tieren stam-
men. Nach der grössten proximalen Breite bilden
wir 5-er Reihen und vergleichen mit Egolzwil 2 und St. Aubin:

Proximale Breite 46— 51— 56— 61- | 66- 71— 76- | 81— 86- 91-
in mm 30 Ba), NC DMC 10° 15580 Bor
Enoe 28. Stuck rer, wur 0 9 76 1 za u _ _
Bsolzwil 378, Stücks. Zr: 6 19:12 6, Dass on see
Sta Aubin: 153 Stuelet eee De Ob «Ou 0 — — | — —
nenn Ferm) I) ——

A C
Rezente Tiere, 15 Stück . . .| — — — — fp à QTA

Die Gruppierung von St. Aubin ist, entsprechend der einheit-
lichen Rasse, homogen, während Enge und Egolzwil — bei letzterer
Stelle vom Ur abgesehen — eine Zweiteilung erkennen lassen. Was
ist die Ursache dieser Teilung ? Die Forscher von Zürich erblicken
in der 2. Gruppe die Vertreter des grossen primigenen
Hausrindes, während man, gestützt auf die Forschungs-
ergebnisse von DoTTRENS [1947 b, p. 360] Knochen von Stieren
des Torfrindes und von Kühen des wilden Urs vermuten kann;
denn neuere Studien über den wilden Primigenius weisen nach-
drücklich auf die bedeutend kleinere Körpergestalt der
Kühe gegenüber den Stieren dieses Wildrindes hin [La
BAUME 1947].

Unter den 19 Me.-Proximalenden der 1. Abteilung aus der
Enge stecken sehr wahrscheinlich Reste des Torfrindes.
ReviLLIon [1926a, p. 66] misst am Brachyceros-Rind aus den

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 15

Sables rouges von Genf 45—55 mm proximale Breite. Nehmen wir
auch 55 mm als obern Grenzwert für die Enge-Rinder an, so würden
die ersten 12 Mc. dieser Rasse angehören. Sicher sind diese
schmächtigen Knochen nicht nur Dokumente junger, sondern auch
erwachsener Tiere.

Wie deuten wir die 9 Mc.-Knochen der 2. Abteilung ? ReviLLIOD
[19264] führt für Mc. der römischen Rasse keine Zahlen an.
Dagegen gibt KRAMER [1899, p. 528] aus Vindonissa eine proxi-
male Breite von 72 mm. Nach Dortrens [1947 a, p. 496] ist das
Mittel für 12 rezente Kühe 76 mm, sodass die Primigenius-Rasse für
die Enge kaum in Betracht fallen kann. Desgleichen das Torfrind
nicht, dasinSt. Aubin für die proximale Breite von 53 Stücken
folgende Werte zeigt:

Minimum 77 nn
Durchschnitt 53,6 mm
Maximum 63 mm

Auch die 4 Exemplare von Basel ergeben den nämlichen
Durchschnitt. Dagegen lieferte die Enge folgende Masse für
die 9 Stücke:

Minimum DB mm
Durchschnitt 70,4 mm
Maximum Ponant

Folgerung: Wir erblicken in diesen 5 linksseitigen und
4 rechtsseitigen Proximalenden des Mc die Reste von älteren
Stieren der römischen Brachycephalus-Rasse.

c) Mc.-DISTALENDEN = UNTERE KNOCHENENDEN

Vorhanden sind 28 Distalenden; darunter nur ein einziges
Stück, dessen Naht noch nicht ganz verwachsen ist. Die übrigen
27 Knochen gehören somit Tieren an, deren Alter 2—21, Jahre
übersteigt. Mit Einschluss der 6 ganzen Mc. ordnen wir die di -
stalen Breitenmasse zueiner Fünferreihe und vergleichen
mit Egolzwil 2 [HESCHELER & RUEGER, p. 455]:

Anzahl mm 46-50 51-55 56-60 61-65 66-70 71-75 76-80 81-85
Enge 1 8 7 10 2 A 1 1
Egolzwil 6 18 13 8 9 2 9 8

I m m ll —- — ee oo

A B aM: C

14 ED. GERBER

HESCHELER und RÜEGER rechnen Gruppe A zum Torfrind,
Gruppe B zum grossen Hausrind oder kleinen Ur
und Gruppe C zum Ur. Im Material von der Enge sind die
2 Breiten 67 und 68 mm nicht vertreten, sodass bei einer Zweier-
reihe der Einschnitt noch deutlicher würde. Nr. 13 weist die
grösste Breite auf, nämlich 83 mm, und würde in Rücksicht auf
nur dieses einzige Mass zu Gruppe C, nämlich zum Ur, gehören.
Jedoch ist an diesem Stück so viel von der Diaphyse vorhanden,
dass man mit Sicherheit deren Breite und den hiezugehörenden
Durchmesser bestimmen kann, nämlich 39,5 und 26 mm; das
genügt, um vom Ur abzusehen. Denn ein Me. vom Ur aus der
Sammlung UnLMANN (Moossee Nr. 32) ist an der Gelenkrolle
76 mm, in der Mitte des Schaftes 47 mm breit und dort 32 mm dick,
was auch mit den Angaben von HESCHELER und RiEGER [1942,
Tabelle IX, p. 482] übereinstimmt.

Aehnlich wie bei den Proximalenden vermuten wir im untern
Teil der Gruppe A das gallische Torfrind. Wo soll nach oben die
Grenze gezogen werden ?

REVILLIOD [1926a, p. 66] notiert für das gallische Rind aus
den Sables rouges von Genf im Maximum einedistale Breite
von 53 mm (4 Stück), während Dorrrens [1947 a, p. 499] aus dem
einheitlichen Material von St. Aubin für 3 Bullen eine mittlere
distale Breite von 60,7 mm ermittelt. Nehmen wir für die Enge
60 mm als Grenzfall an, so erhalten wir folgende vergleichende
Zusammenstellung:

Da’ssb allkes Birzesiätzer: Enge, St. Aubin, Basel,
16 St. Dy ile {Sil
Minimum 48 mm 49 mm 47 mm
Durchschnitt DOLL SANO 54,5
Maximum 60 64 64

Folgerung: Hinsichtlich der distalen Breite dürften aus
der Serie der 34 adulten Me. von der Enge 16 Stück zum keltischen
Torfrind gezählt werden.

Und was steckt schliesslich unter den 8 Mc. der Gruppen B
und C ? Ihre distale Breite schwankt zwischen 66 und 83 mm und
beträgt im Mittel 72,9 mm. Folgende Möglichkeiten fallen hin-
sichtlich der Rasse in Betracht:

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL a

a) das Brachycephalus-Rind. Leider finde ich nur
ein einziges diesbezügliches Mass: KRAMER [1899, p.528] misst am
schon erwähnten Mc. von Vindonissa eine distale Breite von
66 mm, somit um 6 mm geringer als die proximale Breite, was
auffällt, weil in der Regel bei prähistorischen Hausrindern die
obere Breite kleiner ist als die untere !:

BAS srosse Hausrimd oder der., kleine Ur“,
was HESCHELER und RÜEGER [1942, p. 455] in der Gruppe B
mit den Grenzwerten 66 und 75 mm zusammenfassen:

Fade Kah des wilden Auero:chsen (‚kleiner
Ur“). Nach DorTRENS [1947 b, p. 363] ist die distale Breite eines
Me. aus dem Pfahlbau Auvernier 74 mm (= Grössenordnung der
rezenten Kuh);

d) für die grossen Rinderknochen der römischen Siedlung von
Alpnach schwankt Kunn [1932, p. 25] zwischen Dos taurus primi-
genius (= grosses Hausrind) oder Bos taurus brachycephalus.

Eine bunte Musterkarte tritt uns entgegen, ein unentwirrbarer
Knäuel, wenn man noch an die Existenz von Mischrindern denkt !
Es kann sich bei einem Entscheid nur um Wahrscheinlich-
keiten handeln. Immerhin scheinen Spuren des wilden Urs
auf der Engehalbinsel und ihrer Umgebung aus der keltisch-
römischen Zeit zu fehlen. Auch wird die Existenz des primigenen
Hausrindes problematisch, wenn man dem Geschlechtsdimorphis-
mus nach dem Vorgang von DOTTRENS grössere Bedeutung zuer-
kennt. Deshalb möchte ich die acht in Frage stehenden distalen
Metacarpenälteren StierenderBrachycephalus-
Rasse zuweisen, ähnlich wie die neun Proximalenden. Diesmal
sind es 6 linke und 2 rechte.

Möglicherweise würden die 10 Nummern zwischen 61 und
65 mm Kühen angehören, was uns auf die nachfolgende Gegen-
überstellung führen würde:

Distale Breiten von: 10 Kühen 8 Stieren
Minimum 61 mm 66 mm
Durchschnitt 62,4 72,9
Maximum 65 83

1 HESCHELER UND Riecer (1942, Tab. IX, p. 482) melden ein gegen-
teiliges Verhältnis vom Ur; desgleichen DortTRENS (1947 a) vom rezenten
Hausrind. i

16 ED. GERBER

V. METATARSEN (MITTELFUSSKNOCHEN) = Mt.

a) Ganze Metatarsen

Von den 7 vollständigen Stücken geben wir die Hauptmasse:

|
Metatarsus Nr. 1 | +? | 3 | 4 | 5 | 6 | 7
Grösste Länge” 297)". 931220 227 206 233 210 207 208
Grösste Breite proximal| 49 52 4h 49 45 44 4h
Grösste Breite distal . . 56 53 47 56 48 50 48
Breite in der Mitte . . 30 28 29 32 26 25 26
Durchmesser in der
Mutter to Anni? EE af 28 ZO 30 24 26 24
dext 4 sim: S. d. S. S. S.

Die distalen Epiphysen sind vollstàndig verwachsen (adulte
Tiere).

Trotzdem die Zahl der ganzen Knochen immer eine be-
schränkte ist, vergleichen wir doch die grösste Länge der
Mt. aus der Enge mit den nachfolgenden 4 Stationen, von denen
Genf und St. Aubin einen einheitlichen Rinderschlag mit geringer
Variationsbreite aufweisen.

i
Enge | Genf Basel St. Aubin | Egolzwil
Metatarsalia kelt.-rôm. romisch La Tene neolitisch neolitisch
Messung Revilliod Messung Dottrens Hesch. u. R.
Grösste Länge Ed. Gerber D. 74 Ed. Gerber p. 530 ibs SONNE
1 190% ou Ex. SB 5 Ex 8 Ex.
Minimum . . 206 204 194 212 197
Durchschnitt. 219.8 210 206,6 215 215,3
Maximum . . 235 216 216 222 Dad

* Werden die von Kuhn (p. 698) gemessenen 3 Exemplare mit eimbezogen, so
betragt die durchschnittliche Lange der 10 Mt: 214,7 mm.

Folgerungen: Die Metatarsen aus der Enge übertreffen
in ihrer Länge die von Genf und Basel und sind durchschnittlich
gleich denen von St. Aubin und Egolzwil. Die grosse Variations-
breite in der ersten und letzten Station scheint ein Fingerzeig zu

sein für die heterogene Zusammensetzung hinsichtlich Rasse und
Geschlecht.

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 3 17

b) Proximalenden (= obere Enden)

Unter den 30 Proximalenden des Mt. befinden sich 4 Nummern,
denen nur die distalen Epiphysen fehlen. Nachstehend die Breiten-
masse dieser Knochen:

Subadulte Tiere Nr. 6 7 49 66
Grösste Breite, prox. 44 43 44 41
Breite, Mitte Diaph. 23 22 24 23
Breite, Diaph. distal 43 45 51 44

Unter den ganzen Mt. fanden wir 3 Nummern (3, 8, 67),
deren proximale Breite auch 44 mm beträgt, aber mit voll-
standig verwachsenen distalen Epiphysen. 44 mm
scheint ein Grenzfall zu sein; für statistische Vergleiche adulter
Tiere (über 2—21, Jahre alt) nehmen wir diese Zahl als untere
Grenze an. So scheiden 10 Exemplare subadulter Proximalenden
aus. Mit Einschluss der vollständigen Mt. lässt sich folgende Reihe
sämtlicher proximaler Enden bilden und mit Egolzwil
[1942, p. 459] vergleichen:

Grösste 35 41 46 51 56 61 66 M
Breite — I —— 5) 2h. — 60) — 65° 700 — 75
Enge, Ex. 2 18 8 6 3 = — —
Egolzwil 3 16 12 1 6 1 6 1
—_ _— — x. —— —- —— —— —
A B E

Nach HescHELER und RÜEGER umfasst Gruppe A das Torfrind,
B das grosse primigene Hausrind oder den ‚kleinen Ur“, C den Ur.
Hinsichtlich der grössten Breite der Proximalenden überragen
somit 3 Stücke (Nr. 41, 64, 65) die Masse des „Torfrindes“. Wir
vermuten darin die Reste alter Brachycephalus-
Stiere. Durch die vierkantigen, dicken Schäfte (Diaphysen)
fallen sie sofort auf. Deren Mitte lässt sich ungefähr feststellen
und ist durchschnittlich 35 mm breit und 36 mm dick.

Unter den sämtlichen 34 proximalen Breiten (Abteilung A
aus der Enge) vermuten wir teils keltische Torfrinder, teils römische
Kurzkopfrinder. Die Annahme, dass das, was über das Maximum
des Torfrindes von St. Aubin hinausragt, allein zum Römerrind
gehöre, dürfte wohl zutreffen.

18 ED. GERBER

Metatarsalia Enge Enge St. Aubin Basel Genf
Gròsste prox. alle 34 Ex. | 24 ad. Ex. 49 Ex. 3 Ex. 3 Ex.
Breite Torfrind Torfrind Römerrind
mm
Minimum . . 39 44 36 45 48
Durchschnitt. 46,1 48 42,7 45,3 49,3
Maximum . . 55 55 52 46 DA

In der Gruppe A aus der Enge stecken nur die Nummer 38,
40 und 43, welche den Grenzfall von 52 mm Breite überschreiten.

Folgerung: Es heben sich somit unter den 37 proximalen
Breiten 6 Stück durch ihre Grösse ab; sie rechtfertigen die Zuge-
hörigkeit zur Brachycephalus-Rasse. In der Gruppe A über-
schneiden sich die Masszahlen der kleinern und grössern
Rasse.

c) Distalenden des Mt. (= untere Ende)

Die 32 Distalenden stammen alle von adulten Tieren; denn die
Epiphysen sind überall vollständig verwachsen. Wie bei den Me.
so vergleichen wir ihre Breiten, mit Einschluss der ganzen Mt.,
in einer Fünferreihe geordnet, mit den Ergebnissen von Egolzwil.

mm:

41 46 51 56 61 66 71 76

— 45 8 a — 60 a = 0 Br dc

Enge gie 2 10 8 13 1 3 2 —

Egolzwil . . . 4 38 29 5 8 3 7 3
|
RE ee ee ee ee MN —— Fe —-—=—= — ——

A B C

Die 6 letzten Exemplare von der Enge heben sich durch ihre
Grösse deutlich ab; als ihre Träger vermuten wir Bullen der
Brachycephalus-Rasse. Der Vergleich der Durchschnitts-

werte und extremsten Masse mit andern Stationen ergibt folgendes
Bild:

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 19

Enge II | St.Aubin Basel Genf Genf

Metatarsalia | Engel |
7 x Alle i
Distale Breite | 39 Ex. | 34 Ex. | 38 Ex. 3 Ex. 4 Ex. SB;
| (A, B, C) | (A,B) | neolith. | kelt. kelt. rom, 0 |
oot | 45 | 45 | 46,5 |) 45 ze a
Durchschnitt. . 99,7 | 93,9 | 90,7 | 45,3 48,6 | 96
Maximum... Tech 62 | 63 . | 46 53 58
|
|

Folgerung: Auch wenn wir die 5 grossen Distalenden der
Gruppe C eliminieren, so übersteigen doch die Mittelwerte aus der
Enge II die des Torfrindes aus den Niederlassungen von
St. Aubin, Basel und Genf. Der Grund hiefür liegt in der Mischung
des Fundmaterials aus zwei verschiedenen grossen Rassen. Inter-
essant ist die Uebereinstimmung in der Variationsbreite von Enge II
und St. Aubin.

Auch die zahlreichen Phalangen, welche aus der Enge
zusammen kamen, würden eine ähnliche serienweise Betrachtung
erlauben. Aus verschiedenen Gründen muss ich darauf verzichten
und gelange zu folgendem Schlussresultat: Das
Memege Hind auf der Engehalbınsel gehört
Ber achycephalus-Rasse; das primigene
Hausciınd scheint zu iehlen.

VI. EINZELNE KNOCHEN,
DIE IN IHRER GRÖSSENORDNUNG
ÜBER DAS TORFRIND HERAUSRAGEN

In den Pfahlbaustationen ist ein zahmes Primigeniusrind denk-
bar, besonders wenn unter dem Fundmaterial Ueberreste des Urs
erwiesen sind. Dagegen hat man mehr Mühe, das für die Jüngeren
römischen Siedlungen anzunehmen. Ganz grosse Knochenstücke
möchte ich eher dem grossen Brachycephalus-Rind, besonders
männlichen Tieren, zuschreiben. Eine Mittelgruppe zwischen
Torfrind und Ur, wie in Egolzwil 2 [1942], scheint nicht vorzu-
liegen. Die Abgrenzung nach unten, nämlich nach der Seite
des keltischen Torfrindes, ist durch die Untersuchungen von
DortRENS an Hand des Materials von St. Aubin durchführbar.

20 ED. GERBER

Ich erwarte in der obern Gruppe des Enge-Materials vor allem
das römische Kurzkopfrind und einzelne alte Torfrind-Stiere.
Sicher spielt der Geschlechtsdimorphismus eine
grosse Rolle. In diesem Sinne mögen von der Enge noch die nach-
folgenden Stücke erwähnt werden:

a) 2Fersenbeine. Nr. 1 links, Nr. 2 rechts, adulte Tiere.
Nr. 1 vollständig. Dessen grösste Länge 155. Länge des Körpers 118.
Länge des Tuber am obern Rande 75. Grösste Breite 56. Volle
Höhe des Processus lateralis 61. Wahrscheinlich gehören die
beiden zum gleichen Tier. Zu No. 1 passt recht gut ein nicht ganz
vollständiger Astragalus mit ca. 78 äusserer Höhe. Brachy-
cephalus-Rasse.

b)Schulterblatt links, Grabung 1931. Halsbreite 70,
Länge der Gelenkgrube 58. Nach HESCHELER und RÜEGER [1942,
p. 452] würde das Stück in die Mittelgruppe verwiesen (Grosses
Hausrind oder kleiner Ur. Brachycephalus-Rasse.

c) Oberarmknochen, rechtes Distalende, Grabung
1936/37. Grösste untere Breite 94. Breite der Rolle 85. Stimmt
in den Massen ziemlich überein, die Krämer [1899, p. 250] für
den Humerus No. I von Vindonissa gibt (Zahmes Primi-
geniusrind).

DoTTRENS [1947 d, p. 363] misst aus St. Aubin IV grösste
Breiten von 87—93 und weist diese Stücke nicht ohne Vorbehalt
Bra chyzcerios sure Benz

d) Radius No. 1, rechtes Proximalende von 240 Länge.
Mit verwachsener Ulna. No. 2 linkes, kurzes Proximalende. Grösste
Breite proximal 86. Breite der proximalen Gelenkfläche 78. Breite
der Diaphyse in der Mitte circa AA.

KRAMER [1899, p. 250] erwähnt von Vindonissa einen Radius
mit 87 mm. Breite an der obern Gelenkfläche und stellt ihn zum
zahmen Primigenius. Nach HESCHELER und RUEGER [1942, p. 453)
schwankt für das Torfrind die Breite der Gelenkfläche zwischen 61
und 80. DoTTRENS [1947 b, p. 363] gibt für 8 Stücke von St. Aubin
und Auvernier Breiten von 76,5—82 mit Zuweisung zum Torfrind.
Dieser Radius passt gut an das distale Gelenkende des Humerus
No. 1. Urteil: c) und d) vonmännlichen To rirıngdeer er

RINDER-RESTE AUS DER ENGEHALBINSEL 21

e) Ellen, 2 linke und 1 rechte. Höhe der Sigmoid-Grube
ca. 39 mm. Von 18 adulten Tieren aus St. Aubin beträgt das
Maximum nach Dorrrens [1947a, p. 486] 32. Zuweisung:
Brachycephalus-Rasse.

Niemand wird erwarten, dass in der Enge die Rinderschläge
rein gezüchtet blieben. Die Entstehung einer Mischrasse
zwischen Torfrind und Römerrind drängt sich auf und wurde
auch schon von Kürnzı [1929, p. 54] und Kun angenommen.

BIBLIOGRAPHIE

1947. La Baume. Diluviale Schädel vom Ur (Bos primigenius Boj.) aus
Toscana. Eclog. geol. Helvetiae, Vol. 40, p. 299.

1947a. DoTTRENS. La faune néolithique de la couche profonde de St. Aubin.
II. Les ossements de Bos taurus brachyceros et de Bos primi-
genius Boj. Rev. suisse de zool. 54. |

Le Grand Bos des quatre couches neolithiques d’ Auvernier et
de St. Aubin. Eclog. geol. Helv. Vol. 40.

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der Haustiere, 16. Aufl. Berlin.

1942. HESCHELER u. RÜEGER. Die Reste der Haustiere aus den neo-
lithischen Pfahlbaudörfern Egolzwil2 (Wauwilersee, Kt. Luzern)
und Seematte-Gelfingen (Baldeggersee, Kt. Luzern). Viertel-
jahrsschr. Nat. Ges. Zürich LXXXVII.

1913. KeLLER. Ueber Haustierfunde von La Tene. Mitt. Thurgauisch.
Naturf. Ges. 20. Heft.

1899. KrÄMER. Die Haustierfunde von Vindonissa. Rev. suisse de zool.,
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1932. Kunn. Beiträge zur Kenntnis der Säugetierfauna der Schweiz seit
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1929. Kürnzı. Die keltisch-römischen Ausgrabungen auf der Enge-
halbinsel b. Bern. 2.—24. Sept. 1929. Jahrb. des Bernischen
Hist. Museums, IX. Jahrg., p. 54.

1930. —— Die keltisch-römischen Ausgrabungen auf der Engehalbinsel
b. Bern, vom 25. Aug.—23. Sept. 1930. Jahrb. d. Bern. Hist.
Museums, X. Jahrg., p. 79.

1926. ReviLLIOn. Sur les animaux domestiques de la station de l’époque
de la Tène de Genève et sur le bœuf brachycéphale de l’époque
romaine. Arch. Sc. phys. et nat. Vol. 8, p. 65—74.

Habitation gauloise de l’Oppidum de Genève: Les animaux

domestiques. Genava. Bull. du Musée d’Art et d'Histoire de

Genève. IV.

19476.

19265.

29) ED. GERBER

1935. Traınınas. Beiträge zur Kenntnis der Haustiere der römisch-
keltischen Ansiedlung auf der Engehalbinsel bei Bern. Diss.
Zootechn. Institut Universität Bern.

1922. Tscuumi. Vom ältesten Bern. Die historische Topographie der
Engehalbinsel bei Bern. Separatabdruck aus ,,Der Kleine
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1878. WiLckEns. Rinderreste aus den Pfahlbauten des Laibacher Moores.
Mitt. d. Anthropol. Ges. in Wien. Bd. 7, p. 165—175.

REVUE SUISSE.DE ZOOLOGIE 23
Tome 58, n° 2 — Janvier 1951

Aus DEM ZOOLOGISCH-VERGL. ANATOMISCHEN INSTITUT
DER UNIVERSITÄT ZÜRICH

AUSGEFÜHRT UND HERAUSGEGEBEN MIT UNTERSTÜTZUNG
DER GEORGES UND ANTOINE CLARAZ-SCHENKUNG.

Systematik, Verbreitung und Oekologie der
Drosophila-Arten der Schweiz

Hans BURLA

Mit 46 Textabbildungen und 17 Tabellen.

INHALT

LTE
Seite

EINLEITUNG, FANGMETHODEN, ARTINVENTAR
1. Einleitung . Mt, 4, 26
2. Sammelmethoden . . . LP ee Rs aR 28
3. Die Drosophila-Fauna eda n, 31
a) Nachgewiesene Arten . . . 31
b) Charakterisierung des schweizerischen Anteils : an Species

des kosmopolitischen Genus Drosophila . . . . . . . 36
c) Relative Häufigkeit der einzelnen Arten . . . . . . . 43

II. TEIL

BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL UND ARTBESCHREIBUNGEN
1. Zur Genus-Unterteilung De EN PR A
cs CEL Arten © ». »...: 2.2 22 . . . . . 4
4
A

3. Zuchtmethoden .

0 SSeS GUE Veo) len le a 48
D HuitermehoukelMethode . . . - - - .:. ee ner... 48

D MDEE EAN Methode . . . . sia wee ey + 50

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951.

H. BURLA

Seite
. Methoden der morphologischen Untersuchung .... . 50
. Methode der Artbeschreibung SN Di
. Zur Variation morphologischer Merkmale ....... 93
a) Individuelle Variation. . . . 54
b) Unterschiede zwischen geographisch getrennten Poput
lationen (Gruppenvariation) 2... 9:2 ee 99
c) Kryptische Arten‘. 4: 5 eue 20. | 2 56
. Die in den Beschreibungen PART PAR EU taxonomischen
Merkmale ... . 57
. Die Stellung der ui Drosophila | im System da
Insektene see Leer «— ES 64
. Das Genus D Fallén MR... 65
a) Genusdefinition . . 65
b) Bestimmungsschlüssel der i in der Schweiz vorkommen-
den Drosophila-Arten (einschliesslich D. buzzatit). . . 66
c) Artbeschreibungen .......... . . 0
D, nüens . IN... 00 Cl 2 70
Dy guyénoti 4 à à 20.200. ee ee 72
De busckit e 2... De. Vo
D. melanogaster... -.\.. CN es da
D, simulans.) eo oe A 81
D. obseuroides, ne 2.2.0: 0. a 2 De 89
D. tristis 2 = RE 91
D), bifasciaia 2. 2 mu 40 a 92
D. ambigua, N. ASI NN NN 94
D: subobscura : à x 2. LL 2020 95
De alpina, à se E 96
D. helvetica . LL. 0. SOS A >
D.transversa si E
D, phalerata : 4 0.00 DONS
D. kRuntzei . 4. Meetic 0
D. limbata... 2. a DEE 0e
D. littoralis AUSONIA 7
D, unimaculata. _... 2.2 2. 2. re
D.testacea .. elek. Le ie
D. funebris- . a ER I
D, repletà 5. DE ee
D.hydei à e e el:
D, buzzatii 204 2 2 ee E
D. immigrans . 2 un nu e
D. histrio LG i RS I
D. fenestrarum i... . u. a... Hi
D. pallida... 5 4 2 2 COMMON er
D. nigrosparsa -. 0", 2 NON

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ

MI. ER,

BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE OEKOLOGIE DER SCHWEIZERISCHEN
Drosophila-ARTEN

IR OD ON

Einleitung

a) Wert Lio Bohrungen hei Dr i
b) Problemstellung ESSE CAROTA
c) Kritik der Fangmethoden

. Verteilung nach Biotopen

) Die unterschiedenen Biotope . .
b) Relative Häufigkeit der Arten in den fünf Biotopen.
) Diskussion der Ergebnisse ER ii
d) Aufschlüsse aus Einzelbeobachtungen

. Ausnahmefänge .
. Dominierende Arten .

a) Erläuterungen zur Tab. 10, een An Biotopen.
b) Bemerkungen über die Dominanzverhältnisse einiger
Arten .

. Anpassungsgrad an Kulturbiotope .
. Kulturbiotoparten
. Höhenverbreitung .

a) Charakterisierung der Eörenstiren Ba id pass
bestände

b) Relative Häufigkeit der einzelnen Arten in Mittelland,
Voralpen und Alpen SAIT en:

c) Höchste Fangplätze

d) Diskussion .

Biotopwahl und UA Valenz

ZUSAMMENFASSUNG .

TABELLENANHANG.

LITERATURVERZEICHNIS

Seite

26 H. BURLA

HM. TE

EINLEITUNG, FANGMETHODEN, ARTINVENTAR

1. EINLEITUNG.

Drosophila als Objekt der Evolutionsforschung gewinnt in zu-
nehmendem Mass an Bedeutung. Grundlage populationsgenetischer
Experimente und evolutionstheoretischer Überlegungen bilden
systematische Untersuchungen, die STURTEVANT 1921 mit seinem
Standardwerk „The North American species of Drosophila“ ein-
leitete. In der Folge erschienen systematische Bearbeitungen der
Drosophila-Fauna von Japan (KikKawa und PENG, 1938) und der
südlichen Staaten von U.S.A. und Mexico (PATTERSON und Mit-
arbeiter, 1942, 1943). Die Kenntnis eines Ausschnittes des reichen
brasilianischen Drosophila-Artbestandes vermitteln die Arbeiten
von DopzHAaNsky und Pavan (1943) und Pavan und DA CUNHA
(1947).

Für das Gebiet von Europa steht eine umfassende Bearbeitung
der Drosophila-Fauna noch aus. Dupas Darstellungen sind diptero-
logisch interessant, bieten aber keinen Anschluss an die in enger
Berührung mit der experimentellen Biologie entstandenen Arbeiten
der obengenannten Autoren und sind nach dem heutigen Stand
der Kenntnisse revisionsbedürftig. Erste Beiträge zu einer modernen
Drosophila-Systematik von Europa lieferten in Italien Pomrni
(1940) mit seiner Revision der obscura-Gruppe und Buzzarı-
Traverso als Initiant der letztgenannten Arbeit und Autor zweier
Neubeschreibungen (1943). Im Gebiet der Schweiz stellte Herr
W. Schmid durch Fänge an den Lägern, nordöstlich Baden (Kanton
Aargau), 1944 die 9 Arten D. obscura, tristis, phalerata, melano-
gaster, littoralis, funebris, repleta !, busckii und transversa fest (un-
veröffentlichte Diplomarbeit des Zoologisch-vergl. anatomischen
Instituts der Universität Zürich). Dupa (1943) führt für die zwei
weiteren Arten D. unimaculata und D. immigrans Fundorte in der
Schweiz an. Herrn Dr. F. Kaiser, Basel, sind in der Schweiz 9 Arten

_ | Bei den als D. repleta bestimmten Tieren handelte es sich um D. hydei;
die Verwechslung ist auf die Verwendung der Arbeit von Dupa (1935) zurück-
zuführen, in welcher lediglich D. repleta angeführt ist.

|
|
|

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 27

bekannt, darunter als einzige oben noch nicht erwähnte Art
Scaptomyza gramınum !.

Im Frühjahr 1946 begann ich mit einer zwei Sommer dauern-
den Fangtätigkeit im ganzen Gebiet der Schweiz mit folgenden
Zielen:

1.Bestandaufnahme der Drosophila-Arten in der
Schweiz.

2. Morphologische Untersuchung der Arten
als Grundlage für Artdiagnosen und Bestim-
munssschlüssel.

3. Quantitative Untersuchungen über Artvor-
kommen in verschiedenen Biotopen und Landesteilen.

Die vorliegende Arbeit gliedert sich in drei Teile. Der I. Teil
enthält nach der Einleitung die Beschreibung der Fangme-
thoden und schliesst mit der Diskussion des Art-
inventars. Der Bestimmungsschlüssel und die
Artbeschreibungen folgen im II. Teil. Eine Darstellung
und Besprechung der morphologischen Be-
stimmungskriterien gehen dem Bestimmungsschliissel
voran. Im III. Teil sind allgemeine Beobachtungen über Art -
verbreitung und Biotopwahl vereinigt. Auf eine
nach Arten geordnete Darstellung wird in diesem Teil verzichtet,
da im systematischen Teil Angaben iber Vorkommen jeder Art-
beschreibung angefiigt sind.

Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. E. Haporx, der mir
die Arbeit übergab und mich während deren Ausführung mit
seiner stets fördernden und freundlichen Hilfe unterstützte, spreche
ich an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus. Wertvolle An-
regungen verdanke ich sodann Herrn Prof. Th. DoBzHANSKy, in
dessen Arbeitsgruppe ich während seines zweiten, einjährigen
Brasilienaufenthalts von 1948 bis 1949 mitarbeiten durfte, dies
dank eines Stipendiums, das mir die Rockefeller Foundation in
New York freundlich gewährte. Herrn Prof. H. Sterner danke
ich für seine Hilfe bei der Wahl ökologischer Termini und Herrn
Prof. E. Scumip für seine Auskünfte über das Vorkommen grösserer,

1 Persönliche Mitteilung, 1947.

28 H. BURLA

möglichst unberührter und für den Fang von Drosophila geeigneter
Wälder. |

Der Georges und Antoine Claraz-Schenkung bin ich für die
Übernahme der Exkursionskosten sowie für einen Druckkosten-
beitrag zu grossem Dank verpflichtet. Ebenso danke ich der Firma
A. Welti-Furrer, Zürich, die mir 1947 während des Sommers
eine ihrer Camionnetten unentgeltlich überliess, für diese gross-
zügige Unterstützung. |

Meinen Studienkollegen Herrn W. ScHmip, K. WEBER und
H. NatER danke ich für ihre Beiträge zu meiner Arbeit, die mir
aus ihren, im Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Uni-
versität Zürich ausgeführten Diplomarbeiten erwuchsen. So stellte
mir Herr W. Scumip während meines ersten Bekanntwerdens mit
der Drosophila-Systematik seine Erfahrungen sowie auch seine
Sammlung zur Verfügung. Herr K. Weser, Zürich, besorgte
während des Sommers 1947 das Zuchtgeschäft, ihm verdanke ich
die Angaben über Zuchtmöglichkeit und Entwicklungsdauer. Herr
H. Narer, Winterthur, danke ich für die freundliche Überlassung
von ergänzenden Angaben über die morphologischen Verhältnisse
der innern und äussern Geschlechtsorgane. Einige in diese Publi-
kation aufgenommene, günstige Bestimmungsmerkmale für Arten
der obscura-Gruppe gehen auf seine vergleichend morphologischen
Untersuchungen zurück. Auch für die Sammeltätigkeit durfte ich
vielseitige Hilfe beanspruchen. So danke ich Herrn H. VöLLMmY,
Basel, für die Ausführung der ersten Fangversuche mit der von
PATTERSON (1943) entwickelten Fangmethode und weiter allen
Lehrern, Schülern und anderen Personen, die an ihren Stationen
für mich Fänge ausführten. Besonderen Dank bin ich auch Herrn
Prof. A. Buzzati-TRAvERSO und Herrn Prof. E. BaLpI in Pallanza
schuldig, die mir erméglichten, mich in ihrem Institut in die
Systematik der obscura-Gruppe einzuarbeiten.

2. SAMMELMETHODEN.

Für den ersten Fangsommer stellte sich die Aufgabe, einen Uber-
blick über die Drosophila-Fauna der ganzen Schweiz zu gewinnen und
Veränderungen der Populationen je nach Jahreszeit und Witterung
festzustellen. Dies erforderte möglichst gleichzeitige Fänge in vielen
Stationen der Schweiz, die periodisch wiederholt werden mussten.
Unter Berücksichtigung der Verhältnisse von Vegetation (Brock-

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 29

MANN-JEROSCH, 1925; E. Scumip, Vegetationskarten der Schweiz)
(BROCKMANN-JEROSCH) und Höhenlage

Ki ma

wurden 100

Orte ausgewählt. Durch Mithilfe der Lehrerschaft dieser Orte wurden
Schüler, Lehrer und andere Personen an 90 Fangstationen gewonnen,

die sich bereit erklärten, die ihnen perio-
disch zugeschickten Fanggläser aufzustel-
len und nach genügender Expositionszeit
wieder zurückzuschicken. Während April
und Mai suchte ich diese Mithelfer auf und
besprach mit ihnen Methode und Fang-
plätze. Der Postverkehr wickelte sich

reibungslos ab und 80 der Hilfskräfte (BFFTFTTTE:

arbeiteten bis zum Oktober erfolgreich
mit.

Als Fanggerät dienten die 1921 von
Sturtevant beschriebenen Köderfläsch-
chen (Abb. 1). Ausgewählt wurden
2,5 Deziliter-Honiggläser mit Schraubdek-
keln, in denen eine mit Gaze verklebte
Aussparung Luft- und Feuchtigkeitsaus-
tausch ermöglichte. Als Köder, Futter
und Substrat für Eiablage und Larven-
entwicklung wurde 1—2 cm hoch Stan-
dardfutter (S. 48) eingegossen und als
zusätzlicher Geruchstoff Amylazetat,
Essig, Apfelmost, Wein, Pilzextrakt und
später ausschliesslich eine Mischung von
Baer um’d Honig (3:1): in einem
Wattebausch zugegeben. Vorversuche
bewiesen eindeutig, dass Zugabe von
Bier-Honig-Köder den Fangertrag wesent-
lich erhöht. Am Fangort wurden die
Flaschchen mittels Regenschutzdeckel
aufgehängt. Jede Fangstation erhielt mo-
natlich einmal in einem passenden Kist-
chen 3 Fangflaschen zugeschickt. Die
Fläschehen wurden je nach Witterung

ABB, 1.

Im ersten Sommer (1946) ver-
wendete Fangflaschen (In-
halt 2,5 dl.).

FW = Filterpapier-Wandbe-
laser 7 Köder AR =
Regenschutzdeckel mit
Aufhängevorrichtung, T =
Triehter.

und Fangerfolg 2-6 Tage lang ausgesetzt. Über den Fangerfolg gibt

Tab. 14 (S. 166) Auskunft.

Vom 29. Juli bis 16. August wurde die von PATTERSON (1943)
beschriebene Fangmethode geprüft. Herr H. VöLımy führte in Becken-
ried täglich Fänge durch. Sie erwies sich als viel wirksamer als die Fang-
methode mit Fläschchen: die 16 Kübelfänge lieferten zusammen 1687
Drosophila-Individuen, dass heisst ca. 111 pro Fang, während die
918 Flaschen, mit denen die in Tab. 14 verzeichneten Fänge ausgeführt
worden waren, zusammen 15.700, das heisst nur ca. 17 Individuen pro

Flasche einbrachten.

30 H. BURLA

Im Fangsommer 1947 stellte ich mir die Aufgabe, die Fänge selbst
durchzuführen, um einen besseren Einblick in die Verteilung der Arten
in den einzelnen Biotopen zu gewinnen und um die von PATTERSON
beschriebene und von uns geprüfte Fangmethode anzuwenden. Die
Firma A. Welti-Furrer (Zürich) stellte mir von Mai bis Ende Oktober
unentgeltlich eine Camionnette zur Verfügung, in der ich während der
fünf Monate die ganze Schweiz bereiste und an 70 Orten je 1—7 Tage
lang stationierte und Fänge ausführte.

Als Fanggeräte dienten fünf bis sechs 5-Liter-Kübel, in die ich
je ca. 1 kg mit Bäckerhefe-Aufschwemmung geimpften Köder folgender
Zusammensetzung einfüllte:

Standardfutter oder

Beeren, verschiedene je nach Jahreszeit;
Trauben, Kirschen, Obst;

Pilze.

Der gleiche Köder wurde so lang verwendet, als noch eine Gärung
festzustellen war, aber nie länger als 10 Tage. Die Kübel wurden an
regengeschützte Stellen, ohne Deckel, meist nachmittags ausgesetzt
und mindestens eine Nacht an den Standorten belassen. Ein erster Fang
wurde abends vor Einnachten, ein zweiter morgens nach
Sonnenaufgang ausgeführt. Diese Fangzeiten wurden gewählt, nachdem
Fänge zu verschiedenen Tageszeiten gezeigt hatten, dass die von DoBz-
HANSKY (1944) bei D. pseudoobscura gefundene Abhängigkeit
der. Flugaktivität ‘von der 1Epch timer
wahrscheinlich auch für die andern Arten Gültigkeit hat.

Um die im Kübel sich aufhaltenden Fliegen zu fangen, verwendete
ich ein Insektennetz, dessen Oeffnung so auf diejenige des Kübels passt,
dass durch Zusammendrücken des zweiteiligen Netz-Handgriffs der
Kübelrand umschlossen und festgehalten werden kann, sowie ein Glas
mit Trichter (Narkotisierglas).

Die Ergebnisse der im Freien im zweiten Fangsommer durchge-
führten Fänge sind in Tab. 15 zusammengestellt.

Fänge in Häusern oder an stark von Drosophila bevölkerten Obst-
abfallhaufen wurden meist ohne Kübel, lediglich mit Netz oder Ex-
haustor durchgeführt und lieferten die in Tab. 11 zusammenge-
stellten Ergebnisse. Die Diskussion hierzu findet sich im Abschnitt
„Kulturbiotoparten“ (S. 147).

Die Fänge der beiden Sommer können nicht ohne weiteres mit-
einander verglichen werden, da verschiedene Methoden angewandt
wurden. Die in den Abschnitten über Oekologie diskutierten Ergeb-
nisse beziehen sich meist nur auf einen der beiden Fangsommer, worauf
jeweils hingewiesen wird. Sämtliche Fangplätze, in denen mit
Köderflaschen oder Kübeln gesammelt worden war, sind auf S. 150-
151 in alphabetischer Reihenfolge genannt.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 31

5. Die Drosophila-FAUNA DER SCHWEIZ.

a) Nachgewiesene Arten.

In Tabelle 1! sind alle von mir in der Schweiz festgestellten
Arten vereinigt. Es soll im Folgenden versucht werden, den
mienenbestand zu charakterisieren.

TABELLE 1.

Liste der in der Schweiz festgestellten Drosophila- Arten.

1. D. funebris Fabr. 1787 15. D. unimaculata Strobl 1893
2. D. repleta Wollast. 1858 #16. D. obscuroides Pomini 1940
*3. D. hydei Sturtevant 1921 #17. D. bifasciata Pomini 1940
4. D. busckit Coqu. 1901 18. D. tristis Meig. 1830
9. D. melanogaster Meigen 1830 *19. D. ambigua Pomini 1940
*6. D. simulans Sturtevant 1919 20. D. subobscura Collin 1936
*7. D. immigrans Sturtevant 1921 *21. D. alpina Burla 1948
*8. D. testacea v. Ros. 1840 *22. .D. helvetica Burla 1948
9. D. transversa Fall. 1823 *23. D. guyénoti Burla 1948
*10. D. histrio Meig. 1830 *24. D. nitens Buzzati 1943
11. D. littoralis Meig. 1830 *25. D. fenestrarum Fall. 1823
*12. D. kuntzei Duda 1924 #26. D. pallida Zetterstedt 1847
#13. D. limbata v. Ros. 1840 *27. D. nigrosparsa Strobl 1898
14. D. phalerata Meig. 1830

Die Arten mit * sind neu für die Schweiz.

Die Arten 1—7 der Liste sind kosmopolitisch, jede
wurde in Europa und den Vereinigten Staaten und in noch min-
destens einem ausserhalb des holarktischen Bereichs liegenden
Fundort festgestellt. Alle diese Arten sind zudem „Obst-
oder Abfallfresser“ und erreichten ihre weite Verbrei-
tung als Kulturgänger des Menschen. Ausführliche Angaben
über das Vorkommen dieser sowie der andern Arten der Tabelle
folgen im systematischen Teil im Anschluss an die einzelnen Art-
beschreibungen. Im ökologischen Teil ist ein spezielles Kapitel
(S. 147) der Verbreitung der Kulturgänger gewidmet.

Sowohl STURTEVANT wie PATTERSON verwenden Begriffe der tier-
geographischen Regioneneinteilung von SCLATER-WALLACE (1858),
welchem Gebrauch ich mich anschliesse. Die unterschiedenen Regionen
sind mehr oder weniger willkürliche Zusammenfassungen, die nicht für
alle Tierklassen Geltung besitzen (Hesse, 1924). Spätere und wahr-

1 Publiziert 1948 ohne eingehende Diskussion.

3% Hi BURA

scheinlich besser fundierte Einteilungen, wie die von LYDEKKER (1903:
siehe auch Jacost, 1904) und DAHL (1921) vermochten die erstgenannte
nicht zu verdrängen. Die gut eingebürgerten Begriffe von SCLATER-
WALLACE sind die folgenden:

I. Paläarktisches Gebiet (Region) mit den drei Unter-
gebieten (Subregionen) Nordeuropa, Mittelmeer-Länder (Südeuropa) und
Sibirien und Mandschurei; II. Äthiopisches, Ill. Orienta-
lisches, IV. Australisches, V. Neotropisehes (sud-
amerikanisches Gebiet inklusive Mexico und Antillen) und VI.
Nearktisches (nordamerikanisches) Gebiet. Die Untergebiete
der Regionen II—VI sind hier nicht erwähnt.

Gemäss ihrer heutigen Verbreitung über Europa und Nord-
amerika können D. testacea und D. transversa (Arten 8 und 9 der
Liste) als holarktische Arten bezeichnet werden. Palä-
arktisch sind alle übrigen Arten der Liste.

D. alpina und D. guyénoti wurden bis heute nur in der Schweiz
festgestellt 1, doch ist es unwahrscheinlich, dass ihr Verbreitungs-
gebiet auf die Schweiz beschränkt ist. Bevor in den Nachbarländern
vollständige faunistische Bestandesaufnahmen durchgeführt wur-
den, lässt sich die Frage, ob die beiden Arten für die Schweiz
endemisch seien, nicht diskutieren.

Kosmopoliten. — Die Schweiz liegt im Zentrum von Europa
und ist, mit Ausnahme des Hochalpenbereichs, stark besiedelt und
landwirtschaftlich intensiv bebaut. So ist es nicht verwunderlich,
dass sämtliche kosmopolitischen Drosophilaarten, sofern sie Europa
erreichten und über die ebenfalls stark besiedelten, westeuro-
päischen Staaten bis zur Schweiz vorgedrungen waren, auch ın
unserem Land die von ihnen verlangten Lebensbedingungen an-
trafen und sich festsetzten.

Eine Ausnahme machen tropische oder subtropische Kultur-
biotoparten. So erreichten D. ananassae und D. buzzatıı unser
bereits beträchtlich nördlich der subtropischen Zone liegendes Land
nicht. Zwar besteht immer die Möglichkeit, dass Kulturgänger aus
dem mediterranen Gebiet durch Obsttransporte in die Schweiz
verschleppt werden. So wurde mir im Sommer 1946 aus Altdorf,
vom nördlichen Ausgang der Gotthardlinie, ein in der Nähe von
Nahrungsmittel-Lagerhäusern gefangenes Drosophila-Individuum

1 Beschrieben von Burla 1948.

\ 4

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 33

zugeschickt. Das Tier war stark beschädigt und konnte deshalb
nicht eindeutig bestimmt werden, immerhin war sicher, dass es
sich um eine bei uns nicht vorkommende Art der repleta-Gruppe
handelte. Im nächsten Sommer ausgeführte, intensive Fänge am
selben Ort und in der gleichen Jahreszeit mit dem Zweck, weitere
Individuen der für uns neuen Art zu gewinnen, blieben erfolglos.

Paläarktische Arten. — Der nördlich der Alpen gelegene
Teil der Schweiz gehört tiergeographisch zum nordeuro-
paisehen Untergebiet. Sein Klima ist, bedingt durch
kontinentale Lage, Meereshöhe und Alpennähe, von dem durch-
schnittlichen Klima anderer nordeuropäischer Länder verschieden.
Es ist nicht zu erwarten, dass sämtliche paläarktischen, im Gebiet
von Nordeuropa nachgewiesenen Arten (Tab. 2) in mehr oder
weniger starken Populationen uniform über den ganzen nordeuro-
päischen Bereich verteilt sind, vielmehr hat jede Art, je nach ihrer
genetischen Konstitution, ihre besonderen Ansprüche an das
Milieu, weiter ihren spezifischen Grad ökologischer Valenz und
genetischer Anpassungsfähigkeit und damit ihr besonderes Ver-
breitungsgebiet.

Biyoggdkilie kate der nerdeuropäischen Ar-
énMbDunAs kommen in der Schweiz vor (Arten
1-17), wenn auch mit zum Teil anderer als von Dupa angege-
bener Häufigkeit. So ist D. fenestrarum in Schweden eine relativ
häufige Art (Dupa 1935), während sie bei uns als äusserst selten
bezeichnet werden kann (Tab. 4). Offenbar nimmt die Dichte
ihrer Populationen von Schweden nach Süden graduell ab, und
die südliche Grenze ihres Verbreitungsgebiets dürfte den Be-
reich von Basel berühren !. Die Arten 18—22 der Tabelle 2, deren
Verbreitungsgebiet Dupa ebenfalls generell mit Europa bezeichnet
hat, wurden in der Schweiz nicht gefunden. Das Vorkommen der
Arten 23—30 (Tab. 2) scheint auf Sibirien oder auf den östlichen
Teil von Europa beschränkt zu sein. Der Ausbreitung der ın Oester-
reich und Ungarn festgestellten Arten nach Westen und in die
Schweiz stehen die Ostalpen als ein Hindernis im Wege, das nicht
jede Art zu bezwingen oder zu umgehen vermag.

1 Das einzige von mir gefundene Individuum der Art stammt aus Ther-
wil bei Basel.

H. BURLA

TABELLE 2.

Die nach Duna (1935) im paläarktischen Gebiet nachgewiesenen Arten.

24.

25.
26.
Md)
28.
29:

30.
31.

Art

. Acanthopterna nigrosparsa

Strobl 1898

. Acrodrosophila testacea

v. Ros. 1840

. Acanthophila immigrans

Sturtevant 1921

. Drosophila buscku Coqu.

1901

fasciata Meig. 1830
fenestrarum Fall. 1823
funebris Fabr. 1787

. histrio Meig. 1830

. kuntzet Duda 1824
limbata v. Ros. 1840
littoralis Meig. 1830
obscura Fall. 1823
phalerata Meig. 1830

. repleta Wollast. 1858
transversa Fall. 1823
unimaculata Strobl 1893
. pallida Zett. 1847

. nigricolor Strobl 1898

. macularıs Villen. 1921
. rufifrons Loew 1873

. deflexa Duda 1924

. trivittata Strobl 1893

5 Ss DI SEESISISISISISISISISISISISTS

. vtbrissina Duda 1924

Dasydrosophila (Hirtodroso-
phila) Lundstroemi Duda
1935

Dasydrosophila oldenbergi
Duda 1924

Drosophila brevicornis Duda
1935

D. miki Duda 1924

D. pokornyi Duda 1924

D. scaptomyzoptera Duda
1935

D. schmidti Duda 1924

D. stackelbergi Duda 1935

Verbreitung
Europa
Europa, America sept.
Orbis terr.
Orbis terr.

Orbis terr.
Europa ~

Orbis terr.
Europa

Europa

Europa, Sibiria
Europa, sept. et mer.
Europa, Am. sept.
Europa

Orbis terr. tropica
Europa, Am. sept.
Europa

Europa

Europa
Europa

Europa

Europa, Sibiria, For-
mosa, Java

Europa (Böhmen und
Ungarn, in Deutsch-
land nicht)

Fennia

Hungaria
Sibiria
Austria
Tyrolis
Sibiria

Hungaria
Sibiria

relative Häufigkeit

(nach Duda)
Vereinzelt

Weit verbreitet,
aber selten.

Einige Museums-
stücke.

tan |

In Ungarn nicht
selten.

„Seltener als
obscura Fall.“

+ —

3 dd

12
Mehrere 3g
1g

+
13

In der Tabelle sind die Arten nach ihrer Verbreitung in Bezug auf die Schweiz geordnet;

die Diskussion folgt im Text. Die Zeichen in der letzten Kolonne bedeuten: + = vor-

kommend;

++ = häufig; +++ = sehr häufig; +— = mehr oder

weniger häufig.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 39

Mediterrane Elemente. — Dass die Alpen für die Verbreitung
von Drosophilaarten keine absolut wirkende Barriere sind, zeigt
das Vorkommen dreier Mittelmeerarten im nördlichen Teil der
Schweiz. Die Fliegen können die Alpen passiv, zum Beispiel in
Fruchttransporten, durchqueren, wie es D. simulans und D. immi-
grans getan haben mögen, oder sie im Westen im Lauf zahlreicher
Generationen umgehen. Es ist wahrscheinlich, dass mediterrane
Arten in Frankreich ihr Verbreitungsgebiet nach Norden aus-
dehnen und unser Land von Westen her besiedeln,
wobei sie günstige Lebensbedingungen längs der xerothermen Süd-
ostlehne des Jura, am Nordufer des Genfersees und an den nach
Süden exponierten Berghängen des unteren und mittleren Wallıs
finden. Auf der Suche nach mediterranen Faunenelementen sam-
melte ich deshalb besonders intensiv in Pieterlen (nördlich Biel),
unterhalb Sonceboz (oberhalb Biel), bei Sallaz, bei Russin (westlich
Genf), an verschiedenen Orten des Wallis, längs des Genfersees
und in der Ajoie (Pruntrut, Kanton Bern), die bezüglich Lage,
Klima und Vegetation der grossen franzòsichen Niederung zwischen
Vogesen und Jura angehört.

D. nitens, die oberhalb Orbe in einem Exemplar gefunden
wurde !, ist wahrscheinlich ein auf diesem. Weg in die Schweiz
eingedrungener Einwanderer aus dem Süden.

D. immigrans ist im mediterranen Gebiet relativ häufig, so
z.B. im Tessin, dagegen kann sie im nördlichen Teil der Schweiz
nur sporadisch grössere Populationen bilden.
Gleiches. Verhalten zeigt die Art in Nordamerika (SPENCER, 1940).
D. simulans verhält sich ähnlich wie D. immigrans. Auch ın den
Vereinigten Staaten ist ihr Anteil in melanogaster-simulans-Misch-
populationen im Süden grösser als im Norden (PATTERSON 1943).
Im Tessin ist die Art relativ häufig, in der Nordschweiz selten.
Wahrscheinlich sind die beiden Arten nicht die einzigen über die
Alpen verschleppten. Doch sichert eine erfolgreiche Transgression
der Alpen durch einzelne Individuen noch keineswegs das Fort-
bestehen der Art im fremden Gebiet, vielmehr entscheiden darüber
die ökologischen Gegebenheiten des Milieus und die Wirkung
genetischer Adaptationsmechanismen der Art. In den meisten
Fällen ist die Milieuveränderung nach einer Alpendurchquerung

1 Zwei Individuen der Art wurden auch im Tessin gefunden.

36 Hi NBA

zu schroff und die verschleppte Art unterliegt im Konkurrenzkampf
gegen einheimische, genetisch an das Milieu angepasste Arten.
Die Artenliste (Tab. 1) dürfte die meisten der im Mittelland,
in den nérdlichen Voralpen und in den Alpen vorkommenden
Drosophilaarten umfassen, doch ist sie wahrscheinlich nicht voll-
ständig für die Gebiete der südlichen ! und westlichen Schweiz.
Sowohl die bei uns noch nicht gefundenen nordeuropäischen und
osteuropäischen sowie eine Reihe mediterraner Arten können
sporadisch oder in schwachen, isolierten Populationen die Schweiz
besiedeln. Ihr Auffinden ist späteren Untersuchungen vorbehalten.

b) Charakteristerung des schweizerischen Anteils an
Species des kosmopolitischen Genus Drosophila.

Mit den 27 festgestellten Arten besitzt die schweizerische
Fauna nur einen kleinen Teil des gesamten Drosophila-Artenbe-
stands der Erde, der auf einige hundert Arten geschätzt werden
kann. Bereits sind ca. 600 Arten beschrieben (PATTERSON and
WHEELER, 1949) und im nearktischen, zentralamerikanischen und
mitteleuropäischen Gebiet der grösste Teil der vorkommenden
Arten erfasst, doch beherbergen die Gebiete der gesamten tropischen
und subtropischen Region eine Fülle unbekannter Arten. Dupa
(1925) und DoszHuansKky-Pavan (1943) beschrieben nur einen
kleinen Ausschnitt der Drosophilafauna der von ihnen unter-
suchten, subtropischen Gebiete.

Um die schweizerische Drosophilafauna mit der anderer gut
untersuchter Gebiete, speziell der Vereinigten Staaten von Amerika
und Mexico, in Beziehung setzen zu können, sowie aus Gründen,
wie sie in der Einleitung zum systematischen Teil dargelegt werden
sollen (S. 45), ordnete ich die in der Schweiz gefundenen Arten
nach den von STURTEVANT (1939, 1942) unterschiedenen Subgenera
und Gruppen (Tab. 3).

1 Im Tessin stellte ich folgende 19 Arten fest: D. nitens, D. buscku,
D. melanogaster, D. simulans, D. subobscura, D. obscuroides, D. bifasciata,
D. tristis, D. helvetica, D. kuntzei, D. phalerata, D. limbata, D. littoralis, D. testa-
cea, D. histrio, D. funebris, D. repleta, D. hydet und D. immigrans.

DROSOPHILA-ARTEN DER

PABELEE 3.

(1942) klassifiziert.

SCHWEIZ

eid

Die in der Schweiz vorkommenden Arten, nach dem System von STURTEVANT

Subgenera Gruppen Arten
Hirtodrosophila =
Pholadoris D. nitens
D. guyenoti
Dorsilopha D. busckit
Phloridosa ==
Sophophora 1. saltans-Gruppe —
2. willistoni-Gruppe —
3. melanogaster-Gruppe D. melanogaster
D. simulans
4. obscura-Gruppe ! D. subobscura
D. obscuroides
D. bifasciata
D. ambigua
D. tristis
D. alpina
D. helvetica
Drosophila 1. quinaria-Gruppe D. transversa
D. kuntzei
D. phalerata
D. limbata
2. guttifera-Gruppe =
3. pinicola-Gruppe =
4. virilis-Gruppe D. littoralis
D. unimaculata ?
5. testacea-Gruppe D. testacea
6. tripunctata-Gruppe =
7. funebris-Gruppe D. funebris
8. repleta-Gruppe D. repleta
D. hydei
9. robusta-Gruppe =
10. melanica-Gruppe ==
11. polychaeta-Gruppe =
12. carbonaria-Gruppe ==
13. cardini-Gruppe —
14. immigrans-Gruppe D. immigrans
Nicht eingeordnet: D. histrio
D. fenestrarum
D. pallida
D. nigrosparsa

Die Verbreitung der nord- und zentralamerikanischen Arten

wurde von PATTERSON (1943) ausführlich dargestellt. Der bis
heute bekannte Artenbestand der einzelnen Gruppen wurde von
STURTEVANT (1942) fast vollstàndig verzeichnet und diskutiert.
In den folgenden Ausführungen verwende ich die Angaben der

1 Siehe auch obscura-X, S. 89.

38 H. BURLA

beiden Autoren nur soweit, als es die Charakterisierung der schwei-
zerischen Drosophilafauna verlangt.

Vom Subgenus Hirtodrosophila wurden im nearktischen Gebiet
acht seltene Arten gefunden und im paläarktischen Gebiet die
zwei Arten Lundstroemi und Oldenbergi (Arten 23 und 24 von
Tab. 2) des synonymen Genus Dasydrosophila. In der Schweiz
fand ich keinen Vertreter dieses Subgenus. Alle Arten sind Pilz-
fresser. Wahrscheinlich ist die für Drosophila angewandte Fang-
methode nicht geeignet, Pilzfresser zu erfassen und ein Bild über
die Häufigkeit dieser Arten zu gewinnen.

Das Subgenus Pholadoris ist im südlichen Gebiet der Vereinigten
Staaten bis nach Mexico nur durch eine beschriebene Art vertreten,
D. victoria, dagegen sollen nach PATTERSON einige andere, noch
unbeschriebene Arten dieses Subgenus in Amerika registriert wor-
den sein. In Europa gehören dieser Gruppe bis heute die beiden
Arten D. nitens und D. guyenoti an. |

Die einzige bekannte Art des Subgenus Dorsilopha, D. buscku,
ist Kosmopolit und in der Schweiz eine relativ seltene, fast nur
in der Nähe menschlicher Behausungen gefundene Art.

Das Subgenus Sophophora wurde von STURTEVANT in vier
Gruppen unterteilt, wovon die beiden ersten, die saltans- und
willistoni-Gruppe, offenbar rein neotropisch-nearktisch und ohne
Vertreter bei uns sind. Von der im ostasiatischen Gebiet am
stärksten aufgesplitterten und wahrscheinlich dort entstandenen
melanogaster-Gruppe kommen D. melanogaster und D. simulans als
Kosmopoliten und Kulturgänger sowohl im amerikanischen wie
im paläarktischen Gebiet vor. Beide Arten wurden in der Schweiz
nachgewiesen. Eine dritte Art der Gruppe, die in der Nearktis
registriert wurde, ist D. ananassae. Auch diese Art ist Kosmopolit,
doch in ihrer Verbreitung auf die tropischen und subtropischen
Klimaregionen beschränkt, in welcher Zone sie in Städten die
häufigste Drosophilaart sein kann. Sie wurde registriert in den
südlichen Staaten der U.S.A., in Mexico, Brasilien und Japan,
doch ist es sehr unwahrscheinlich, dass sie in unserem Gebiet
vorkommen kann.

Die obscura-Gruppe ist im nearktischen Gebiet durch zehn, in
der Schweiz durch acht Arten vertreten. Wahrscheinlich ist der
Artenbestand dieser Gruppe im ganzen paläarktischen Gebiet noch
grösser als in der Schweiz, so dass die holarktische obscura-Gruppe

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 39

bis heute die einzige Drosophilagruppe ist, von der im palä-
De Chen Gebrety eine grössere Artauf-
spaltung als im nearktischen angenommen werden
kann. Interessant ist, dass vorläufig noch keine Art nachgewiesen
wurde, die in beiden Gebieten zugleich vorkommt.

STURTEVANT (1942) verteilt die nearktischen obscura-Arten in
zwei Untergruppen. Die erste Gruppe enthält die drei Arten
D. pseudoobscura, D. persimilis und D. miranda, die zweite Unter-
gruppe nur amerikanische Arten (D. affinis, etc.). D. helvetica
gehört in die zweite Untergruppe; die Charakterisierung der
zweiten Untergruppe wie auch verschiedener anderer Subgenera
und Untergruppen ist zu eng gefasst und verlangt zur Aufnahme
paläarktischer Arten eine Erweiterung.

Dupa (1935) führt lediglich D. obscura Fallen an, dazu eine
var. trıstis Fallen und eine var. Meigeni. Aus seiner Artdiagnose
ist nicht ersichtlich, welche Art er als Typus zur Beschreibung
benützt hat, doch ist es wahrscheinlich, dass es sich um subobscura
Collin handelte, während var. Meigeni D. obscuroides ıst. Var.
tristis Fallen = tristis Meigeni muss nach Kreuzungsexperimenten
(Buzzati 1942) und morphologischen Untersuchungen von PomInI
(1940) als selbständige Art betrachtet werden.

Der Name obscura ist demnach verloren gegangen, nach den Priori-
tätsregeln besteht er aber zu Recht und muss dann für D. subobscura
oder obscuroides wieder eingesetzt werden, wenn eindeutig festgestellt
wird, welche Art FALLEN als Typentiere benutzt hat.

Das Subgenus Drosophila wurde von STURTEVANT in 14 Art-
gruppen unterteilt (Tab. 3), die alle im nearktischen Gebiet ver-
treten sind, davon die 2., 3., 6., 12. Gruppe mit nur je einem oder
einigen wenigen Arten. Sechs der 14 Gruppen haben Vertreter ın
der Schweiz. Die quinaria-Gruppe umfasst in der Schweiz die vier
Arten D. transversa, D. phalerata, D. kuntzei und D. limbata. Die
drei letzten sind paläarktisch, während D. transversa nicht nur ın
Europa, sondern auch in den östlichen Vereinigten Staaten weit
verbreitet ist. Im paläarktischen Gebiet ist die quinaria-Gruppe
nächst der obscura-Gruppe die artenreichste. Aus den heutigen
Kenntnissen ist nicht ersichtlich, ob sie im paläarktischen Gebiet
einen ähnlichen Grad von Artenreichtum erreicht hat wie im

MEN SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 3

40 He BUREA

nearktischen. In den Vereinigten Staaten sind einschliesslich
_ D. transversa 12 Arten der Gruppe bekannt.

Die virilis-Gruppe ist in der Schweiz durch D. littoralis und
wahrscheinlich unimaculata, in den U.S.A. durch D. virilis, D.
americana, D. texana, D. novamexicana und D. montana vertreten.

D. virilis, eine in den U.S.A. als Kulturgänger auftretende
Art, wurde von Kikkawa und PENG (1938) in Wildbiotopen in
der asiatischen Region gefunden, woraus PATTERSON (1943) den
Schluss zieht, dass virilis aus der asiatischen Region stammt und
in die Vereinigten Staaten eingeführt wurde. In der Schweiz wie
auch bisher im übrigen Europa wurde, soweit bekannt, D. virilis
nicht gefunden. Ihr Verbreitungsareal in der Paläarktis wäre dem-
nach auf den östlichen Teil beschränkt. Die in Deutschland und
in der Schweiz nachgewiesene D. littoralıs steht morphologisch
D. virilis sehr nahe, die beiden Arten sind aber trotzdem gut
unterscheidbar. Von mir ausgeführte Kreuzungsversuche verliefen
erfolglos.

Von den beiden bis jetzt beschriebenen Arten der testacea-
Gruppe, D. testacea und D. putrida, kommt nur die erstere in der
Schweiz vor. Sowohl in der Schweiz wie in den U.S.A. ist D. testacea
Wildbiotopart, was in Bezug auf chorologische Fragen von Inte-
resse ist.

Die funebris-Gruppe enthält in der U.S.A. drei Arten, wovon
die eine, D. funebris, als Kosmopolit auch in der Schweiz vorkommt.
PATTERSON nimmt an, dass D. funebris in der Paläarktis Wildart
ist (1943, S. 249). Meine Beobachtungen bestätigen diese Annahme
nicht, vielmehr geht aus meinen Fängen eindeutig hervor, dass die
Art auch in der «Schweiz (auseerpzeeeer
Kulturgänger ıst. Sie hält sich zwar auch in Wildbiotopen
auf und entwickelte sich, zusammen mit melanogaster, aus im
Wald gesammelten Pilzen. Da sie wahrscheinlich extrem poly-
phag ıst, kann aus dem Verhältnis Wildfänge zu Hausfänge
nichts über die Herkunft der Art gesagt werden.

Die im neotropischen und nearktischen Gebiet über 40 be-
kannte Arten umfassende repleta-Gruppe ist in der Schweiz nur
durch die zwei Arten D. repleta und D. hydei, beides Kosmopoliten,
vertreten. Es handelt sich zweifellos um eingeführte Ar-
ten. D. hydei ist nördlich der Alpen besser eingebürgert als
repleta und bereits in Wildbiotopen anzutreffen,

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 41

demnach im Vergleich mit repleta entweder früher eingedrungen
oder eher fähig, sich an unser relativ rauhes Klima anzupassen.

Die immigrans-Gruppe umfasst neben einigen tropischen die
beiden in den U.S.A. registrierten Arten D. immigrans und D. uni-
punctata. D. immigrans ıst nach Duda Kosmopolit und kommt
auch in der Schweiz vor.

Neben der obscuraGruppe und der quinaria-
Gruppe, die dank ihres ım paläarktischen
Eebiet erreichten Artenreichtums und der
relativen Häufigkeit ihrer Arten innerhalb
der freilebenden Drosophlapopulationen (Tab. 4)
das Bild der schweizerischen Drosophla-Fauna
bestimmen, sind etwa die Hälfte der übri-
gen Gruppen des Genus durch eine oder zwei
Arien vertreten.

Die beiden Arten der melanogaster-Gruppe und die beiden der
repleta-Gruppe mögen mehr oder weniger rezent eingewandert
sein, doch bei allen andern Gruppen und Arten ist es schwer
zu entscheiden, ob es sich um frühe oder spätere Einwanderer
oder um Relikte einer ursprünglich paläarktischen Drosophilafauna
handelt.

Die kleine Artenzahl in der Schweiz. — Die schweizerische
Drosophilafauna ist gegenüber der nordamerikanischen arm an
Arten. Der grosse Artenreichtum von Nordamerika wurde von
Patterson (1943, S. 249) durch ein Zitat aus HoLpHaus (1928)
erklärt, wonach die nearktische Region ein Mischungsge-
biet von Elementen aus den holarktischen
und neotropischen Regionen ist. Die Drosophila-
fauna des mitteleuropäischen Gebiets beschränkt sich vorwiegend
auf Formelemente der paläarktischen oder
holarktischen Region, vermehrt um einige Kosmo-
politen und wenige Arten aus dem Mittel-
meergebiet, denen die Uberquerung der Alpen geglückt ist.
Innerhalb der paläarktischen Region dürfte die Schweiz jedoch
dank ihrer zentralen Lage und des durch die Höhendifferenzierung
erreichten Reichtums an verschiedenen Klima- und Vegetations-
typen eine der reichsten Drosophilafaunen beherbergen.

42 H. BURLA

Beitrag zu Fragen der Genus-Evolution. — Die bereits ange-
sammelten Kenntnisse über die Zusammensetzung der Drosophila-
fauna einiger Länder verlocken zu einer Diskussion über die Ge-
schichte der Art-Aufsplitterung und -Verbreitung. Paläonto-
logische Funde fehlen! damit sind Untersuchungen
auf indirektem Weg angebracht. EpLinG (1944) wertete die Daten
DoBzHANSKys über chromosomale Rassen bei D. pseudoobscura
und D. persimilis (1944) zu einer sorgfältig begründeten, aber nicht
unangefochtenen, evolutionstheoretischen Deduktion aus. Nach
EpLinGs Hypothese existierten die zwei rezent vorkommenden
Genanordnungen „Standard“ und „Santa Cruz“, weiter die ganze
Gruppe der von Santa Cruz abgeleiteten Genanordnungen sowie
eine ursprüngliche, „Hypothetical“, bereits im Miocaen.
Daraus ergibt sich die wahrscheinliche Folgerung, dass die beiden
Arten bereits im mittleren Tertiär evolutionär divergierten. Diese
Darstellung EpLinGs fand die Unterstützung von STEBBINS (1945),
welcher auf Grund paläobotanischer Argumente für eine abnormal
langsame Evolution innerhalb der obscura-Gruppe eintritt. MAYR
(1945) setzt jedoch das Alter der beiden Arten auf nicht früher
als End-Pliocaen oder frühes Omarianzund
bezweifelt jede geologische Datierungsmöglichkeit der Entstehung
von Genanordnungen. Simpson (1945) bestreitet, dass aus der
rezenten, relativ kleinen Verbreitung der beiden Arten etwas über
ihr Alter ausgesagt werden kann.

PATTERSON (1943) unternahm den Versuch, auf Grund
einer Verbreitungsanalyse. Rüelssemikassise
auf das Enstehungsgebiet von <a
zu ziehen. Die zwei Kriterien, derer er sich bediente, stammen
von Apams (1902) und sind:

USO ROSE PURES D ay is win

2. Ort, wo eine Form dominant oder am häufigsten
ist (S. 142).

1 Herr P.-D. Dr. E. Kuhn machte mich auf folgende Angaben in der
palaontologischen Literatur aufmerksam: ZEUNER (1946, p. 379), ,,... a Species
of the genus Drosophila existed in the upper Eocene, about 45 to 50 million
years ago“; BAacHoFEN-EcHT (1949, p. 161), „Im Bernstein etwa drei Arten
der Gattung Drosophila“. STURTEVANT (1921, p. 107) referiert über wenig
aufschlussreiche Angaben in Loew (1850 und 1864). Hannrirscx (1908)
verweist lediglich auf Loew (1850).

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 43

Je besser die Gebiete ausserhalb der nearktischen Region, vor
allem die neotropischen und paläarktischen, auf Artbestand unter-
sucht werden, um so aussichtsreicher scheinen Diskussionen auf
der Basis der Kriterien ApAws. Bereits die Feststellung von vier
Arten der quinaria-Gruppe und von acht Arten der obscura-
Gruppe in einem verschwindend kleinen Teil des paläarktischen
Gebiets verändern die Verhältnisse in PATTERSONS Zusammen-
stellung, allerdings nicht seine Folgerung, dass die beiden hier
genannten Gruppen nördlichen Ursprungs sind.

c) Relative Häufigkeit der einzelnen Arten.

Stellen wir die Zahlen sämtlicher registrierter Fänge zusammen,
so erhalten wir 27 Arten mit insgesamt 43 177 Individuen (Tab. 4).

TABELLE A.

Fangergebnisse für die Schweiz: Anzahl der von
mir gefangenen Individuen.

obscura-Gruppe:

JL) SUDO SGT) 1 a 4 645

MEOUSeCUrotaes ©. ia ee SO a. 37]

[DORSET AE ROS N aussi 1499

we CIRIE SANE ge eae eee 286

LL. EDIT Ne AA EI E UE ow FAIS)

MOI SCRAUE RE IIS E ie … 242

LL. ISS SESSI ee ee ee PE RRET 1059)

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CL n aa ata ao OL. bains à 46
LL. DT OES ES Oe ee ne een 26
LL). TGS ees ane RU de à 2
D. fenestrarum . 1
D. pallida . 1
DOS tg! E te i ati le ante à os « 3
unbeschriebene Drosophilaarten : 2.2... .:.. . . 58

Mirae e ne ES 77

44 H. BURLA

Die Arten sind in der Liste nach Häufigkeit in den Fängen ge-
ordnet. Da verschiedene Fangmethoden angewendet, nicht alle
Biotope und Landesteile gleich intensiv durchsucht wurden und
die Köder wahrscheinlich nicht alle Arten gleich erfolgreich an-
ziehen, gibt die Reihenfolge in der Liste nur annäherungsweise die
wirklichen Verhältnisse der relativen Häufigkeit wieder.

Zudem ist zu bedenken, dass die jahreszeitbedingte Variation
ın der Populationsdichte der einzelnen Arten und damit der rela-
tiven Häufigkeit innerhalb der Gesamt-Drosophilapopulation der
Fangplätze, wie sie von PATTERSON (1943) analysiert und auch in
meinen Fängen sichtbar wurde, die Häufigkeits-Faktoren beein-
flusst hat. In Fängen an drei Stationen überwogen, zum Teil aus
solchen Gründen, einige Arten zahlenmässig so stark (S. 139), dass
sie aus der Zusammenstellung der Ergebnisse für Tabelle 4 aus-
geschaltet werden mussten.

Noch sollte berücksichtigt werden, dass die Schweiz mit ihrem
grössten Teil dem nordeuropäischen Untergebiet angehört, mit
ihren südlichen Tälern jedoch ins Mediterrangebiet hineinragt, so
dass es zoogeographisch nicht tragbar ist, quantitative Fangdaten
aus den beiden Gebieten miteinander zu vereinigen. Ich wage es
trotzdem, da ich im Tessin infolge ungünstiger Witterung nur
wenig erfolgreich sammelte. Die Gesamtfangzahl von 935 Indivi-
duen aus dem Tessin erlaubt noch keinen Einblick in die dortige
Drosophilafauna, verändert aber anderseits die Reihenfolge der
Arten in Tabelle 4 kaum. Es würde zu weit führen und scheint
mir aussichtslos, die vorliegende Tabelle durch Ausschaltung von
mehr als der oben erwähnten Ausnahmefänge zur Veranschau-
lichung der wirklichen, durchschnittlichen Arthäufigkeit geeig-
neter zu machen. Im ökologischen Teil der Arbeit (Tab. 13)
geben eine Auswahl typischer Fangdaten besseren Einblick in die
Zusammensetzung einer Drosophilapopulation. Trotzdem gibt uns
Tabelle 4 auch im unkorrigierten Zustand einige Aufschlüsse über
die quantitativen Verhältnisse.

D. subobscura und D. obscuroides stehen in der Liste der obscura-
Arten und im Vergleich mit allen Wildbiotoparten an erster Stelle.
Die relativ grossen Fangzahlen kamen nicht durch wenige Aus-
nahmefänge zustande. Mindestens eine der beiden Arten ist die
jeweils häufigste in fast allen der untersuchten, nicht in Hausnähe
gewählten Fangplätze. Die Drosophilafauna der Schweiz ist dem-

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 45

nach charakterisiert durch ein Dominieren von Arten
der obscura-Gruppe.

Von den beiden Kulturgängern D. melanogaster und D. funebris
ist D. melanogaster die häufigere. —

Die im Mittelmeergebiet relativ häufige Art D. simulans tritt
nördlich der Alpen zahlenmässig stark hinter D. melanogaster
zurück. Nur 15 der 602 D. simulans-Individuen stammen aus dem
nördlichen Teil der Schweiz.

D. testacea, die fast ausschliesslich in Wildbiotopen gefangen
wurde, ist eine unserer häufigsten gelben Waldarten.

Von den Arten der quinaria-Gruppe sind D. transversa und
D. limbata weit seltener als D. phalerata und D. kuntzei. D. uni-
maculata ist in der Schweiz seltener als die der virilis-Gruppe
angehörende D. littoralis.

PP by De WB

BESTIMMUNGSSCHLUSSEL UND ARTBESCHREIBUNGEN

Der Bestimmungsschlüssel und die Artbeschreibungen bilden
zusammen den systematischen Teil der vorliegenden Arbeit. Als
Einleitung wird die Verwendung der STURTEVANTSCHEN Klassifi-
kation der Arten innerhalb des Genus Drosophila begriindet und
der Umfang der Artbeschreibungssammlung abgegrenzt, weiter
werden die Methoden der Zucht, der morphologischen Unter-
suchung und der Beschreibung dargelegt und die Erscheinung der
Variation morphologischer Merkmale diskutiert. In einer Begriffs-
tibersicht werden die in den Beschreibungen verwendeten, taxo-
nomischen Merkmale erklärt. Der Bestimmungsschlüssel folgt im
Anschluss an die Genusdefinition und geht der Sammlung der
Artbeschreibungen voraus.

1. Zur GENUS-UNTERTEILUNG.

Die Unterteilung des artenreichen Genus Drosophila durch
STURTEVANT (1939, 1942) basiert auf einem sorgfältigen, m o r -
phologischen Vergleich von 56 Arten. STURTEVANT

46 H. BURLA

wählte zum Bestimmen der relativen Verwandt-
schaftsnähe 33 geeignete Körpermerkmale, darunter auch
Merkmale der inneren Geschlechtsorgane, der Ausbildung der Mal-
pighischen Gefässe und die Zahl der Eifilamente. Der relative Ver-
wandtschaftsgrad äussert sich in der Anzahl von Merkmalen, ın
deren Ausbildung die betreffenden Formen übereinstimmen. Die
von STURTEVANT unterschiedenen Gruppen sind insoweit natür-
lich, als für jede eine Korrelation „suter Merk:
male kennzeichnend ist. Vier Fälle, die ausserhalb des Korrela-
tionsschemas (1942) zu stehen kommen und damit ihre Sonder-
stellung beweisen, wurden als Subgenera klassifiziert (Hirto-
drosophila, Pholadoris, Dorsilopha und Phloridosa). |

Der Klassifizierung von STURTEVANT steht die weniger gut
begründete von Dupa gegenüber. Dupa liess sich zur Einordnung
von Drosophila-Arten in neue Subgenera durch jeweils eines, ihm
wichtig scheinendes Merkmal der äusseren Morphologie verleiten.
Zum Aufstellen des Subgenus Acrodrosophila genügte ihm das
Vorkommen von Präsuturalborsten bei D. testacea. Im Subgenus
Paradrosophila vereinigte er so weit voneinander entfernte Arten
wie D. annulimana und D. inversa, nur weil beide Arten Prä-
scutellarborsten besitzen. Bereits nächst verwandte Arten von
D. annulimana zeigen dieses Merkmal nicht (PAVAN und DA CUNHA,
1947).

In der vorliegenden Arbeit wurde die Klassifizierung Dupas
fallen gelassen und alle in der Schweiz gefundenen Arten in die
von STURTEVANT unterschiedenen Subgenera und Gruppen ein-
geordnet.

Die Verdienste Dupas um die Drosophila-Systematik erleiden trotz
dieser Feststellungen und des Abrückens von seiner Arbeitsweise keine
Einbusse. Dupa verarbeitete nicht nur frischgefangenes Material,
sondern sichtete und beschrieb weit verstreutes Museumsgut und
übernahm die mühsame Arbeit des Sammelns von älteren Literatur-
zitaten. In seinen Publikationen findet sich eine grosse Anzahl guter
Beschreibungen von Arten aus Europa, Sibirien, Sumatra
(1926), Gosta-Rica, Australien (1931) und "Side
rıka (1927). Für meine ersten Bestimmungsarbeiten bildeten seine
Darstellungen (1935) ein unschätzbares Hilfsmittel. Die Leistung
Dupas ist um so grösser, als sie sich nicht nur über das Genus Drosophila,
sondern über die ganze Familie der Drosophiliden erstreckt und somit
auch eine Grundlage für spätere, über das Genus Drosophila hinaus-
gehende Bearbeitungen bildet.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ

=
SI

2. BERÜCKSICHTIGTE ARTEN.

In die Sammlung von Artbeschreibungen sind nur die in der
Schweiz festgestellten Arten des Genus Drosophila aufgenommen.
Berücksichtigt wurden alle Arten, die in einer für eine morpho-
logische Untersuchung hinreichenden Anzahl gefangen wurden,
gleichviel, ob sie züchtbar waren oder nicht. Kikkawa und PENG
(1938) und DoszHANsKyY und Pavan (1943) beschrieben nur Arten,
von denen ihnen lebende Individuen zur Verfügung standen.
In artenreichen Gebieten geht es an, den im Laboratorium nicht
züchtbaren Teil der Drosophilafauna zu vernachlässigen, jedoch
in unserem an Arten relativ armen Land wurde jede gefundene
Art als Bestandteil der Drosophilafauna in die Untersuchung
miteinbezogen, in der Artenliste erwähnt und anhand des
lebenden oder konservierten Materials. be-
schrieben.

Von anderen Genera der Familie Drosophilidae fing ich nur
vereinzelte Individuen weniger Arten !. Die verwendeten Fang-
methoden sind offenbar nur für den Fang von Arten der Gattung
Drosophila geeignet. Dupa (1935), Patterson (1943) und PATTER-
son und WHEELER (1942) beschrieben noch andere Drosophiliden-
gattungen und deren Arten. In STURTEVANT (1942) sind zusammen-
fassende Notizen über diese Genera und eine kurze Diskussion
über deren Verwandtschaftsbeziehung zu Drosophila publiziert.

3. ZUCHTMETHODEN.

Nicht alle Arten der Gattung Drosophila lassen sich leicht züchten.
Arten wie zum Beispiel D. melanogaster, D. hydei und D. funebris
pflanzen sich durch eine beliebige Anzahl Generationen hindurch auf
einem der gebräuchlichen Standardfutter fort. Andere Arten verlangen
besondere Massnahmen zur Erhaltung von konstanten Temperatur-
und Feuchtigkeitsbedingungen, und weiter Futterzusätze zum
Stimulieren der Eiablage und zum erfolgreichen Ablauf
der Larvenentwicklung. Von einem dritten Teil der Arten lassen sich
mit Hilfe der uns bekannten Methoden überhaupt keine Nachkommen
erzielen.

1 Chymomyza costata, Cacoxenus spec., Leucophenga maculata und
Scaptomyza graminum.

48 H. BURLA

Je nach dem Grad der Schwierigkeit, den die Zucht einer Art bot,
wurden verschiedene Methoden angewandt und Versuche
angestellt. Herr K. Weber, Zürich, übernahm im Sommer 1947 die
Zuchtversuche, deren Ergebnisse in Form einer tabellarischen Zusam-
menstellung unten angeführt sind.

Folgende Methoden kamen zur Verwendung:

a) Standardmethode. Unter Standardmethode ist das
Verfahren zu verstehen, nach welchem in genetischen Instituten D.
melanogaster gezüchtet wird. Wir benutzten als Behälter konische, etwa
3 Deziliter fassende Gläser und als Nährsubstrat ein Mais-Agar-Futter
folgender Zusammensetzung:

Wasser HEN 750 g
Agar . 6 g
Zucker . SPINTE ACE 45 g
Maisto, UBER 200 g
Trockenhefe . eni IPD) &
Nıpacın- Bosume HO Tee 10 g

Zur Erhaltung der Stämme wurden in Zeitabständen von 14-21 Tagen
je 10 Männchen und Weibchen auf frisches Futter umgesetzt.

Die Zuchten wurden bei 18°C in einem Thermostaten gehalten,
häufig beobachtet und bei beginnender Verschimmlung oder bakterieller
Zersetzung des Substrats auf frisches Futter umgesetzt. Nach dieser
Methode konnten wir folgende Arten züchten: D. melanogaster, D. simu-
lans, D. pseudoobscura, D. hydei, D. funebris und D. buzzatit.

b) Futterschaukel-Methode. Bei dieser Methode wurde
das Futter nicht in Gläser eingefüllt, sondern in aus Aluminiumfolie
hergestellten Körbehen von ca. 5 ccm Inhalt in saubere Gläser hinein-
gehängt, in denen sich beliebige Mengen von Fliegen befanden. Die
Körbehen wurden in Zeitabständen von drei Tagen den Gläsern ent-
nommen und auf Eier hin untersucht. Futterbrocken mit einer genü-
genden Zahl von Eiern wurden in mit frischem Futter versehene Gläser
oder Schalen verbracht, wo die Entwicklung der Larven vor sich gehen
konnte.

Diese Methode hat gegenüber der ersten die Vorteile, dass die
Fliegen nicht von Flasche zu Flasche umgeschüttelt werden müssen, dass
ihnen immer wieder frisches Futter geboten und die Eiablage kontrol-
liert werden kann.

Die Futtermischung bestand bei der Futterschaukelmethode aus
dem oben erwähnten Normalfutter, mit welchem in Wasser aufge-
weichte Pilze (handelsübliche, getrocknete Steinpilze, Boletus edulis)
durchgekocht wurden. Sicher wäre der Zusatz nicht für alle, mit dieser
Methode gezüchteten Arten nötig gewesen, doch da es sich um durch-
wegs schwer züchtbare Arten handelte, die, wie Vorversuche gezeigt
hatten, auf Pilzzusatz gut ansprachen, wurde die Pilzbeimengung bei
der Futterschaukelmethode konsequent durchgeführt. Folgende Arten

TABELLE 5.

Notizen über Zuchtversuche mit Drosophila- Arten.

>= =
as EN =
od N = = ©
Ss & O i =
355 | 258 | 85 | Se
CS SNS a e
Pas | gaa | 85 | BS Bemerkungen
one | sea | oe | es
ue S|
EN SUS 3
= N
D. guyenoti . SAI 18° | F | Schlecht züchtbar. Besondere Bei-

mengungen für Eiablage und
Entwicklung günstig. Larven-
entwicklung langwierig und äus-
serst unregelmässig.

Wibuscki \. . | 4 20 25° S Leicht züchtbar. Hochgradig po-
lyphage Art, STURTEVANT 1921.
Anordnung der Puppen in Rei-
hen nebeneinander.

D. melanogaster | 0 9 Zio S Leicht züchtbar.

D. simulans. . | 0 9 25e S Leicht züchtbar.

D. subobscura . | 4—8 |15—18| 18° |S, F | Kopuliert nicht im Dunkeln
(PHILIPP, etc. 1944).

D. obscuroides . | 3—8 |ca.16 | 18° |S, F | Züchtbar.

D. bifasciata . | 6—10 |18—22| 18° | S, F | Züchtbar.

D. ambigua . . _— — — S Züchtbar.

DPNTISUS.- . . — 118 os Raga i Eiablage stimuliert durch Zugabe
von Trauben.

Wialpina ... . — — 18° | — | Entwicklung nur bis Larvensta-

dium gediehen.

D. helvetica . . | 5 12 Te FRE Stimulieren der Eiablage durch
Zusatz.

Schwer züchtbar.

D. transversa . -- -- — F Leicht züchtbar.

Bekunlzer . . \ca.10116 Lo lat Günstig sind Gemüsebeimengun-
gen, die sich faulig zersetzen
(Allium).

D. phalerata. . | 6—9 |17 18° F Wie D. kuntzeı.

Deiitioralis . |: Sela 22,18 E Stimulierende Zugabe für die
Eiablage sehr günstig.

D. unimaculata — — — | — | Zucht gelang nur bis zur 1. Filial-
generation, die keine Eier mehr
ablegte.

D. testacea . . | 4—7 |12 292 F Leicht züchtbar.

Morepleta)| :. — — — | — | Leicht züchtbar.

aoRyder .. . | 3—6. |12 AS 5 Leicht züchtbar. Grosse Fertilität.

D. immigrans . | 0 14 25° |S, F | Leicht züchtbar.

In der 4. Kolonne: S = Standardmethode (S. ), F = Futterschaukel (S. ). Sind S und F
angegeben, so bedeutet dies, dass die Art nach beiden Methoden züchtbar ist, F aber bessere
Resultate liefert.

50 Bia IBC RIL

liessen sich nach diesem Verfahren mehr oder weniger gut züchten:
D. repleta, D. histrio, D. nitens, D. unimaculata, D. testacea, D. buscku,
S. graminum, sowie alle Schweizer Arten der obscura- und der quinaria-
Gruppe.

c) Substratwahl-Methode. In Zuchtflaschen von Arten,
welche auf Standard- und auf Pilzfutter keine oder wenige Eier ablegten,
wurden Schienen mit einer Anzahl Napfchen, in die verschiedenartiges
Futter eingefüllt war, eingeschoben. Die Arten konnten sich so das
ihnen zur Eiablage am ehesten zusagende Substrat auslesen. D. repleta
legte beispielsweise ihre Eier fast ausschliesslich auf Rosinen,
D. littoralis ebenfalls, D. nitens auf Lauch (Allium oleraceum),
Aepfel oder Rosinen und D. trıstis auf Trauben und Aepfel. Andere
Arten, vor allem die der quinaria-Gruppe, zeigten innerhalb solcher
Versuche eine deutliche Vorliebe für Pilze.

Leider sind diese Versuche zu lückenhaft, als dass aus ihnen
bestimmte Schlüsse auf den Nährmittelbedarf der einzelnen Arten und
darüber hinaus auf deren in der Natur gewähltes Substrat gezogen
werden können. Die Methode ist aber einfach, und die ersten guten
Ergebnisse muntern dazu auf, sie zu züchterischen Zwecken weiter zu
verwenden und auszubauen. Es wurde eindeutig festgestellt, dass eine
Reihe von Arten, darunter D. phalerata, D. kuntzeı und D. repleta dem
sauer gärenden Standardfutter ein faulig, alkatisch sich zersetzendes
vorziehen.

4. METHODEN DER MORPHOLOGISCHEN UNTERSUCHUNG.

Für die morphologische Untersuchung wurde nach Möglichkeit
lebendes Material aus Zuchten verwendet. Da aber in der Zeit, in der
ich mich der morphologischen Untersuchung ausschliesslich widmen
konnte, nur noch wenige Arten in Zuchten zur Verfügung standen,
kamen von den andern Arten die während der Fangzeiten in Alkohol
(70%) konservierten Individuen zur Verwendung.

Für die Bestimmungsarbeit wie für die subjektive Beobachtung
bei morphologischen Untersuchungen stand mir eine Kern-Prismenlupe
mit 25- und 50-facher Vergrösserung zur Verfügung.

Sämtliche in den Beschreibungen angegebenen Masse wurden mit
Hilfe eines Messokulars genommen.

Dauerpräparate, die ich zum Zeichnen der im Text enthaltenen
Abbildungen verwendete, stellte ich auf folgende Weise her:

a) Mazerieren ganzer Fliegen oder Teile derselben in heisser Kalilauge
(KOH, 10%); Wässern in destilliertem Wasser;

b) Stufenweises Überführen in Alkohol 96%;

c) Isolieren der wichtigen Teile in Euparal;

d) Einbetten in Kanadabalsam.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 54

5. METHODE DER ARTBESCHREIBUNG.

Die Beschreibung der Arten gestaltete ich so konsequent als
möglich nach dem Vorbild von STURTEVANT. Sämtliche Beschrei-
bungen enthalten der Reihe nach Angaben über systematisch
wichtige Merkmale der äusseren Morphologie, der innern Ge-
schlechtsorgane, der Malpighischen Gefässe, der Eier und Puppen,
dagegen fehlen Angaben über die Chromosomengarnituren. Die
ausschliessliche Beschäftigung mit der Fang- und Bestimmungs-
tatigkeit während der beiden Fangsommer, der Verlust einiger
Stämme im Herbst 1947 und die Schwierigkeit, einige Arten zu
züchten, machten es mir unmöglich, die noch nicht bekannten
Chromosomengarnituren der paläarktischen Arten zu bestimmen.
Ich hoffe, diese zytologische Arbeit später nachholen zu können.

Die Qualität einer Artbeschreibung erweist sich aus ıhrer Ver-
wendbarkeit zur Diagnose. Eine Beschreibung soll deshalb alle
Angaben liefern, die die Identifikation von Individuen als zur Art
gehörig ermöglichen (Mayr 1942). Die gedrängte Beschreibung
nach einer schematischen Reihe konventioneller Merkmale erlaubt
dies nicht in allen Fällen (S. 56). Kikkawa und PENG (1938) und
Pomini (1940) gaben zur Erleichterung der Diagnose Abbildungen
von Körperteilen, wie zum Beispiel von Vorderbeinen
der Männchen und von äusseren Geschlechts-
organen. Merkmale der männlichen Genitalbogen als besonders
geeignet zur Diagnose wurden ebenfalls für drei Arten der funebris-
Gruppe (STALKER und SPENCER, 1939) und für D. melanica (MILLER,
1944) bildlich wiedergegeben. Frota (1945) und MALOGOLOWKIN
(1946) legten in ihren systematischen Publikationen über Arten
von Hirtodrosophila und Rhinoleucophenga grossen Wert auf die
Ausbildung der äusseren Genitalorgane, und in zwei späteren,
morphologischen Arbeiten wurden die Strukturen der chitinisierten
Teile des männlichen und weiblichen Geschlechtsapparats von
D. melanogaster, D. simulans (SALLES 1947) und D. ananassae
(MALOGOLOWKIN, 1948) sorgfältig studiert, die betreffende Ter -
minologie festgelegt und damit auch die Grundlage für
interspezifische, vergleichend morphologische Studien auf dem
Gebiet der Drosophila-Geschlechtsorgane gegeben.

Um eine sichere Diagnose zu erleichtern, füge ich einigen

SD) H. BURLA

Artbeschreibungen Abbildungen charakteristisch
ausgebildeter Körperteile bei und gehe auch im
Text nach Bedarf auf einige unkonventionelle oder meist ver-
nachlässigte Merkmale ein.

Für die Beschreibung der Arten D. phalerata, D. kuntzei, D. limbata,
D. histrio, D. testacea, D. littoralis, D. unimaculata und D. fenestrarum
verwendete ich Angaben aus Dupa (1935), ergänzt durch eigene Beob-

SSS SSS SS
SES,
= —— nti

INBEREDN

Vier Ausfärbungsstadien von D. ambigua mit verschiedenen Färbungs-
mustern auf dem Mesonotum, kurz nach Schlüpfen. (Das dritte Ausfärbungs-
stadium ist zu kontrastreich gezeichnet.) Vergr. ca. 30 x.

achtungen. Leicht geänderte Übersetzungen ins Deutsche aus Par-
TERSON (1943) sind die Beschreibungen von D. immigrans, D. busckii,
D. melanogaster, D. funebris, D. transversa, D. repleta, D. hydei und
D. simulans. Die Beschreibung von D. nitens ist eine Übersetzung aus
Buzzati (1940). Diese Übersetzungen wurden gegeben, um die in dieser
Arbeit vereinigte Sammlung deutschsprachiger Beschreibungen zu
vervollständigen.

Die fünf Arten D. obscuroides, D. tristis, D. bifasciata, D. ambigua
und D. subobscura wurden zuletzt von Pomını (1940) beschrieben.
In seiner Arbeit nehmen Beschreibungen von Färbung, Strei-
fung und Pubeszenz einen grossen Raum ein. Es stimmt,
dass jede Art der Gruppe ihre charakteristische Färbung hat, die
zusammen mit der ebenfalls arttypischen Pubeszenz und der Aus-
dehnung und Anordnung der nicht pubeszenten Stellen auf dem Meso-
notum einen für den Kenner durchaus verwendbaren Eindruck schafft.
Nun ist es aber schwierig ‚diesen Eindruck sprachlich eindeutig zu fassen,
denn bei den Abweichungen von Art zu Art handelt es sich um Nüancen.
Zudem sind die verschiedenen Altersstufen in Bezug auf diese Merkmale
stärker voneinander unterschieden als Tiere gleichen Alters, aber
verschiedener Artzugehörigkeit. Männchen von D. bifasciata und
D. obscuroides gleichen sich so stark, dass sie auf Grund von Färbungs-
merkmalen kaum unterschieden werden können. D. ambigua-Individuen

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 53

zeigen im Lauf der Ausfàrbung als Imagines erst Streifung und
gleichen D. obscuroides, später verschwindet diese Streifung, um einer
einheitlich dunkeln Färbung wie bei D. subobscura Platz zu machen
(Abb. 2). Pomini erwähnt bei D. obscuroides einen starken rötlichen
Schimmer auf der vorderen Hälfte des Mesonotums, der aber nach
meinen Beobachtungen schwer wahrnehmbar ist und sich je nach
Alter des Tieres und Art der Beleuchtung verändert. Pomini beschreibt
auf dem Scutellum der gleichen Art zwei paramediane Flecken, ein
helles Mittelband und hellen Rand, auf der Stirn beidseits des Ozel-
lendreiecks weiterhin ebenfalls hellere Zonen und benützt die beiden
Merkmale: heller Scutellumsaum und Ozellensaum, ebenfalls bei den
andern Arten. Ich sah bei Tausenden von obscura-Tieren aller fünf
Arten nie seitlich helle Zonen neben dem Ozellenfleck. Der helle
Seutellumsaum ist nur bei jungen Imagines sichtbar, das helle Mittel-
band bei D. obscuroides nie. Ich werde bei den Artbeschreibungen auch
versuchen, die Färbungen zu charakterisieren, doch bin ich gezwungen,
auf eine wörtliche Wiedergabe der Angaben Pominis zu verzichten.
In meinen Beschreibungen der fünf oben genannten Arten der obscura-
Gruppe, zu denen ich immerhin so weit als möglich die Daten aus
Pomini verwende, fehlen ebenfalls einige in seiner Arbeit erwähnten
Angaben über Form der Mesonota und über Borstenbesatz im Bereich
des Genitalbogens, dagegen sind einige andere Merkmale beschrieben.

6. ZUR VARIATION MORPHOLOGISCHER MERKMALE.

In den Artbeschreibungen sind mehr Körpermerkmale erwähnt,
als es die Unterscheidung der Arten in der Bestimmungspraxis
verlangt. Schon wenige Merkmale, kurz charakterisiert, erlauben
das sichere Bestimmen beschriebener Arten.

Solche „gute“ Bestimmungsmerkmale (,„Diag-
nostic characters“, Mayr) sind bei Drosophila -pro Art oft recht
wenige vorhanden. Sie sind die auffallendsten der taxonomischen
Merkmale, betreffen meist Färbungs- und Borstenmuster und
können für die als biologische Einheit aufzufassende Art ohne
jede biologische Bedeutung sein. Es sind diejenigen
Merkmale, die in die Bestimmungsschlüssel Aufnahme finden.

Der Zweck einer Artbeschreibung ist jedoch nicht nur, für den
Sammler das Bestimmen zu ermöglichen, sondern, eine Art so
genau zu charakterisieren, dass vorhandene geographische Rassen
oder kryptische Arten erkannt und von den innerhalb von Popu-
lationen vorkommenden Variationen unterschieden werden können.
Um diesem Zweck zu genügen, enthalten Beschreibungen nicht

54 H. BURLA

nur einige „gute“, sondern darüber hinaus eine Reihe anderer
taxonomischer Merkmale, von denen bekannt ist, dass sich in
ihnen Artverschiedenheiten am ehesten ausdrücken. Den gleichen
Zweck erfüllen Abbildungen auffallend artspezifisch ausgebildeter
Körperteile sowie Messungen von Fliegen, bestimmter Körperteile
und Berechnungen von Indices.

Die Erscheinungen von individueller Variation in Bezug auf
taxonomische Merkmale, von Gruppenvariation und kryptischen
Arten wurden von Mayr (1942) erschöpfend diskutiert. Ich be-
schränke mich darauf, diese für die Systematik wichtigen Varia-
tionstypen kurz zu charakterisieren und einige Beispiele aus der
Drosophila-Literatur anzuführen.

a) Individuelle Variation. — Je nach den Milieubedingungen
während der Entwicklungszeit, nach der genetischen Konstitution
und nach dem Alter der Imagines weichen die Tiere einer Popula-
tion in sämtlichen der Messung oder subjektiven Wertung zu-
gänglichen Merkmalen mehr oder weniger stark von der als Durch-
schnitt bekannten Norm ab. Am häufigsten fallen Färbungs- und
Grössenunterschiede auf. Färbungsunterschiede sind
normalerweise vom Alter der Tiere bedingt (Abb. 2). Bei der neo-
tropischen Art D. polymorpha variiert die Abdominalzeichnung,
genetisch bedingt (DA CunHA, 1946, 1949), in der Weise, dass drei
voneinander stark verschiedene Zeichungsmuster entstehen. Ein
weiterer Fall genetisch bestimmten Färbungsunterschieds ist der
bei D. tristis vorkommende Geschlechtsdimorphis-
mus in der Flügelfarbe (S. 91). Das genetisch, multifaktoriell
bedingte, inkomplet rezessive Merkmal „trident“ bei D. me-
lanogaster (S. 78), eine braune Zeichnung auf dem gelben Meso-
notum, kann mehr oder weniger deutlich, in Extremfällen unsicht-
bar oder schwarz sein.

Fälle extremer Grossenvariation werden bei jeder
intensiven Sammeltätigkeit beobachtet. Ich fand neben maximal
grossen Individuen von D. melanogaster solche von kaum halber
normaler Körpergrösse.

Nicht analysierte Fälle von starker, individueller Variation
können zu Beschreibungen nicht existierender Arten führen oder
anderseits dazu, dass gute, kryptische Arten als Varietäten in die
Literatur eingehen (D. tristis).

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 29

b) Unterschiede zwischen geographisch getrennten Populationen
(Gruppenvariation). — Unterschiede zwischen geographisch ge-
trennten Populationen sind im Allgemeinen weniger auffallend,
aber evolutionstheoretisch interessanter als die den Sammler meist
beschäftigende individuelle Variation und bilden ein weites Feld
für populationsgenetische Untersuchungen mit genetischen, zyto-
logischen und biometrischen Methoden.

Durch grosse Entfernung oder irgendwelche Barrieren getrennte
Populationen differenzieren sich genetisch. So zeigen räumlich
getrennte Populationen von D. melanogaster verschiedene Fre-
quenzen von Letalfaktoren (Ives 1945, Dusının
1947; Zusammenfassung in SPENcER 1947). Die bestuntersuchte
Serie von Gruppenvariation lieferte DoszHansky (1944) durch
seine zytologischen Untersuchungen über die Frequenz von be-
stimmten Genanordnungen (,gen arrangement“) in ver-
schiedenen Populationen von D. pseudoobscura. Dass sich die
genetische Differenzierung auch in einer morphologischen auswirkt
oder zumindest die Auswirkungen der Milieueinflüsse modifiziert,
ist anzunehmen.

Falle von morphologischer Differenzierung
von Populationen wurden biometrisch untersucht. Stämme der
beiden Arten D. willistoni und D. paulistorum aus verschiedenen
Teilen Brasiliens zeigten bei „guten“ Bestimmungsmerkmalen
grosse quantitative Unterschiede (BurLA, BRITO DA CUNHA, CoR-
DEIRO, DOBZHANSKY, MALOGOLOWKIN und Pavan, 1949). In Nord-
amerika zeigt D. robusta in den für die Populationen berechneten
Durchschnitten einiger ausgewählter Körpermasse einen Nord-
Süd-Gradienten, welcher für einige Masse mit dem Gradienten der
mittleren Jahrestemperatur statistisch gesichert korreliert und von
einem Nord-Süd-Gefälle der Inversionsfrequenz begleitet ist. Wie
die drei Erscheinungen: verschiedenes Milieu, genetische Differen-
zierung, morphologische Gruppen-Variation kausal verknüpft sind,
kann hier nicht diskutiert werden. Die Ausführungen sollen die
Erwartung begründen, dass Populationen mancher
Mme tivsauch (invder an Klimatypen reichen
Schweiz auf eine der Untersuchung zugängliche Weise ge -
netisch und morphologisch differenziert
sind.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. | 4

56 Hi. BURLA

c) Kryptische Arten. — Als kryptische Arten (DARLINGTON
1940; „sibling species“, Mayr) gelten nach der Definition von
Mayr (1942) sympatrische Formen, welche morphologisch
einander sehr ähnlich, aber reproduktiv voneinander
isoliert sind und spezifische, biologische Eigenschaften besitzen.

Bis zur Entdeckung durch Buzzati und Beschreibung durch
Pomiını blieben die relativ häufigen Arten D. bifasciata und D. am-
bigua unbekannt und wurden wahrscheinlich jeweils als D. obscura
Fallen oder D. subobscura Collin bestimmt. Auch heute noch ist D.
ambigua schwer unterscheidbar von D.subobscura, und D. bifasciata-
Männchen gleichen den Männchen von D. obscuroides in fast allen
Merkmalen, so dass für jedes der beiden Artenpaare die Formen
als kryptisch bezeichnet werden können. Eine weitere kryptische
Art der Gruppe ist D. tristis, deren Weibchen mit denen von
D. bifasciata morphologisch fast identisch scheinen.

Im neotropischen Gebiet bilden D. willistoni, D. paulistorum,
D. aequinoxialis und D. tropicalis eine Gruppe schwer unterscheid-
barer, kryptischer Arten (BurLa et al. 1950). Mit dieser Gruppe
ist der Besitz tropischer und subtropischer Gebiete an kryptischen
Arten keineswegs erschöpft, und weitere Fälle warten auf Be-
arbeitung.

Wohl das morphologisch best untersuchte und schwerst unter-
scheidbare Paar kryptischer Arten bilden D. pseudoobscura und
D. persimilis. D. persimilis wurde auf Grund eines Kreuzungstests
als separate Art aufgefasst und publiziert (DoBzHansky, 1944).
Dass sich der Autor damit ım Recht befand, bewiesen eine Reihe
nachträglicher, zytologischer, ökologischer und biometrischer Be-
obachtungen. REED und REED (1948) berechneten einen Flügel-
index, der für jede der beiden Arten verschiedene Werte ergab.
Die beiden sympatrischen Arten bilden zwei biologisch separierte
Einheiten mit verschiedenem ökologischen Verhalten und einem
verschiedenen Gut an Genanordnungen.

Als Art wird eine Form dann bezeichnet, wenn ihr Genaus-
tausch mit anderen Formen durch arteigene Isolatıons-
mechanismen (,reproductive isolation“) wirksam unter-
bunden ist (Mayr, 1948). Der Kreuzungstest ist das praktische
Mittel, den Isolationsgrad einer Art experimentell zu bestimmen,
doch soll das Ergebnis durch Suchen nach natürlich vorkommenden
Hybriden gestützt werden, da Kreuzbarkeit im Laboratorium

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 547

(„erossability“) noch keinen Aufschluss über das Verhalten der
Formen in der Natur gibt. Eine Artdefinition, die auf
Grund der letzten populationsgenetischen Ergebnisse, vor allem
dem vergleichenden Studium von Isolationsmechanismen, ent-
wickelt wurde und für den Systematiker ein wertvolles Hilfsmittel
darstellt, ist die von Mayr (1948):

Ep ecles are Sroups of actually or poten-
maven tmterbreeding matural-populations
that are reproductively isolated from other
Eich eroups.”

Dem sraditionele, morphologische Artbegriff
wird weiterhin für die meisten Insektenordnungen der einzig prak-
tische sein, doch sollte er in allen Fällen, in denen das Unter-
suchungsmaterial in der Natur einer sorgfältigen Beobachtung
zugänglich und ım Laboratorium für Kreuzungsexperimente ge-
eignet ist, dem biologischen Artbegriff weichen.

7. DIE IN DEN BESCHREIBUNGEN BERÜCKSICHTIGTEN
TAXONOMISCHEN MERKMALE (Abb. 3—8).

In den Beschreibungen wurde durchwegs die Terminologie
STURTEVANTS (1942) verwendet. Bezeichnungen der einzelnen
Teile der Geschlechtsapparate gehen auf SarLes (1947) zurück.
Die nachfolgende Erklärung der Begriffe ist nach der in den Art-
beschreibungen eingehaltenen Reihenfolge geordnet. Angaben über
das Variieren der Merkmale innerhalb des Genus Drosophila sind
in STURTEVANT (1942) enthalten.

Arista: Fühlerborste, inseriert auf dem 3. Fiihlerglied. Die Arista ist
innerhalb des Genus meist terminal gegabelt. Beim Bestimmen der
Borstenzahl wird de Endgabel als 2 Borsten mitgezählt.

Fühler: das erste Glied liegt hinter dem zweiten versteckt, das zweite
trägt einige Borsten. Das dritte Glied ist schwächer chitinisiert,
meist dunkler, gleichmässig fein behaart und trägt die Arista.

Stirn: reicht von der Stirnspalte oberhalb der Antenneninsertion bis
zum Scheitel, der das Ozellendreieck trägt. Die
Stirnbreite wird unmittelbar über der Stirnspalte gemessen
und mit der Breite des ganzen Kopfes verglichen, die ebenfalls auf
der Höhe der Bogennaht gemessen wird.

58 He BUREN

Orbiten: schmale, in der Chitinstruktur von der übrigen Stirnfläche
verschiedene und darum meist stärker glänzende Leisten, die, auf
dem Scheitel beginnend, den Augenrändern nach vorn folgen und
im vorderen Stirnbereich in der Regel etwas von den Augen nach

der Stirrnimitte ham

abweichen. Sie tragen

im vorderen Teil die drei

Orbitalen und aut dem

Scheitel zwei Vertikal-

borsten.

Ozellendreieck : trägt die 3 Ozellen
und an Borsten die zwei —
Ozellaren und die zwei
Post verrtilea entr
etwas erhöht und ähnlich wie
die Orbiten chitinisiert.

Stirnstriemen : bei wenigen Arten
deutliche, strukturell diffe-
renzierte und meist faltige
Striemen, die auf dem Schei-
tel jederseits zwischen Ozel-
lendreieck und Orbiten begin-
nen, schräg nach vorn laufen
und sich vor dem Ozellen-
dreieck trefien.

Orbitale: 3 Orbitalborsten, die
auf dem vorderen Teil der

Kopf einer Drosophila (D. bifasciata, Orbiten ns Lie nn
rechter Fühler entfernt). Orbitaleist prokliniert,

A = Arista, B = Bogennaht (halb- die beiden andern rekli-
kreisförmige Stirnspalte), C= Carina, niert. Die mittlere Orbi-

Fg = Fühlerglied, gAd = grösster 3 :
Augendurchmesser, gWb — grösste tale, das heisst die erste

ABB. 3.

Wangenbreite, Oc — Ocellen, 1. or reklinierte, ist imme a
— erste Oralborste (Vibrisse), orb — kürzer als die andern,bei-
Orbitalborsten, P = Maxillarpalpen, den und kann in Ausnahme-

Taster, Pr = Prälabrum, R = Rüssel, È TRS à
km, eh = onıleallborsien fällen auf der gleichen Höhe

W = Wange. Vergr. 55 x. der ersten oder sogar wenig
vor ıhr stehen.

Oralborsten: längs des Mundrandes inserierte Borsten. Die erste ist
immer die längste und stärkste (Vibrisse). Das Längen-
verhältnis der zweiten zur ersten wird als Beschreibungsmerk-
mal verwendet.

Gesicht: der Bereich zwischen Stirnspalte und Oberlippe, der in der
Medianen zur Carina aufgewölbt ist, beidseits der Carina die Fühler
trägt und von deren 2. und 3. Gliedern meist verdeckt bleibt.

SCHWEIZ

DER

DROSOPHILA-ARTEN

OFFNYLOPIO A = UA

‘unanordou193s = dig ‘sumnjoueyo pun -ose Sop UEWSNS = 4g ‘UINI[9FN9Q = yndg “meqmyog = < ‘jyeuont) = ©

“umanopdoasIg = II ‘}4eupemmo[q = ud ‘Wn70uegzani= N ‘(j U9SI0g ouyo

wnine]dosey{=dy ‘unyouoseyy = UM

‘umIno;dod“AH = AH “uaysgoysumyag ‘oroyeH = H “uoyaddnyasppänpT oreyuowtpna = sq ‘89809 =) 'emiv = IV

‘(sapr04n9890 ‘() Xe10YL
IVI

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— == = È se.
ie = %

€ =

5 DEA

O
TD

RUE
a (la)
/ I
Si
ET
/ Ù
/ / YANG /
/ DUET,
Ih Ar,
Tea! da

60 H. BURLA

Palpen: Maxillarpalpen, inserieren auf der basalen Hälfte des Rüssels,
variieren je nach Art in der Form und im Bestand an apikalen und
lateralen Borsten.

Carina: nasenförmige, mediane Vorwölbung im Gesicht, reicht meist
bis kurz oberhalb der Oberlippe und separiert die beiden Fühler
voneinander.

Wangen: die grösste Wangenbreite wird gemessen längs
einer Senkrechten, die von der hintern, untern Ecke des Kopfes
zum Augenrand gefällt wird.

Mesonotum : Thoraxoberseite vom Scutellum bis zum Hals.

Schultern: Vorwölbungen beidseits des Mesonotum-Vorderrands, tragen
meistens zwei Borsten (Humerale).

Quernaht: vor den Flügelwurzeln aufsteigende Naht, als Einkerbung
auf die seitlichen Ränder des Mesonotums im Bereich der halben
Mesonotumlänge verlängert.

Pleuren : Thoraxseiten.

Scutellum: der hinterste, schildförmig ausgebildete, vom vordern Teil
durch einen Einschnitt abgegrenzte Teil des Mesonotums.

Akrostichalhaare: in Reihen geordnete Haare auf dem Mesonotum im
Bereich zwischen den Haarreihen, in denen die Dorsozentralen
inserieren. Die Zählung der Akrostichalhaar-Reihen erfolgt auf
der Höhe der vorderen Dorso zena

Dorsozentrale: zwei Paare längerer Borsten auf dem Mesonotum, hinter
der Quernaht inseriert.

Präscutellare: zwei deutlich verlängerte Akrostichalhaare vor dem
Einschnitt, der das Scutellum von dem übrigen Mesonotum trennt.

Scutellare: zwei Paare langer Borsten, auf Scutellumseiten- und . Hin-
terrand inseriert. Das hintere Paar ist immer gekreuzt, das
vordere Paar konvergierend, parallel gerichtet oder
div euriesikerrienid.-

Sterno-Index: Längenverhältnis der vorderen zur hinteren (grösseren)
Sternalborste, welche unter der Flügelwurzel auf einer der
Pleurenplatten (Sternopleura) inseriert sind.

Geschlechiskämme: Reihen von Zähnen, die in artspezifisch modifi-
zıerter Anzahl, Ausbildung und Stellung auf dem ersten (D. mela-
nogaster und D. simulans) oder auf den ersten beiden, proximalen
Tarsengliedern (obscura-Gruppe) der Vorderbeine von Männchen
vorkommen. Bei anderen Arten fehlt dieser Geschlechtsdi-
morphismus oder ist anders und weniger auffällig ausgebildet
(D. immigrans, D. hydei, D. phalerata).

Apikale und Präapikale: Borsten auf Tibien.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 61

Flügel-Indices: Längenverhältnisse bestimmter Flügelader-Abschnitte.
Alle variieren artspezifisch; Angaben sollten Durchschnitts-
werte sein oder die Variationsbreite nennen. Gemessen werden
nicht die wirklichen Längen der meist gekrümmten Aderabschnitte,
sondern de geraden Verbindungslinien der End-
punkte.

Sec ra 2cb C

Micart)

ABB. 5.
Flügel (D. obscuroides ).

Die Adern: a = Analis, c = Costa, cu = Cubitus (V. Langsader), aq =
Analquerader, hg = Humeralquerader, m = Media (IV. Langsader),
r = Radius, rm = proximale oder vordere Querader (Duda: ta), mcu =
distale Querader (tp); übrige Teile: Al = Alula, Az = Analzelle, cb =
zwei Borsten vor dem distalen Costalbruch, C = Costalzelle, Cd = Dis-
coidalzelle, sc = Subcosta. Vergr. 22 x.

Costal-Index: Länge des zweiten Costalabschnitts geteilt durch Länge
des dritten.

4th-vein-Index: Länge des distalen, vierten Abschnitts der 4. Längsader
(Media) geteilt durch Länge des dritten.

4c-Index: Länge des dritten Costalabschnitts geteilt durch Länge des
dritten Mediaabschnitts.

öx-Index: Länge des distalen, dritten Cubitusabschnitts geteilt durch
Länge der distalen Querader.

Abdominaltergite: Chitin-Rückenschilder des Hinterleibs.

Abdominalsternite: Bauchschilder des Hinterleibs; schwach chitinisierte
Platten, die von den Tergiträndern durch breite Intersegmental-
häute isoliert sind.

Analplatten: Chitinplatten beidseits des Afterspalts. Die Analplatten
der Weibchen stehen dorsal der Vaginalplatten als deutlich sichtbare
Afterpapille vor. Der Afterspalt der Männchen verläuft in der Median-
ebene des Körpers, der Afterspalt der Weibchen steht senkrecht
zu Ihr.

62 HN. BURIA

Genitalbogen: nur beim Männchen vorkommende Tergitspange (9. Ter-
git), die sich von dorsal über lateral bis ventral ersteckt, die Anal-
platten umschliesst und an ihren beiden, auf der Ventralseite des
Tieres sich gegenüberstehenden Enden arttypisch ausgebildete
Fortsätze (Forcipes) mit Borstenmustern trägt.

dorsal
Ap
D}: Gb
2
»
à Gb
È iGb
ABB. 6.
Männlicher Genitalbogen (D. obscuroides). |
Ap = Analplatten, = Forceps, Gb = Genitalbogen (9. Tergit), 1Gb =

laterales Ende des Genitalbogens (valvulalateralis Gleichauf). Vergr. 238 x.

Forcipes: zwei klammerförmige Teile des männlichen Genitalapparats,
die durch eine schwer sichtbare Brücke (ponte, Frota) mit-
einander verbunden und mit dem Genitalbogen mehr oder weniger
innig verwachsen sind und die durch Reihen schwarzer Zähne,
welche gegen die Körpermediane des Tieres gerichtet und je nach
Art stark verschieden sind, auffallen. Vergleichend mor-
phologisch ist noch nicht entschieden, ob die Forcipes Anhänge
des Genitalbogens (des 9. Tergits) oder stark modifizierte Teile eines
selbständigen, 10. Tergits sind.. Synonym zu Forceps sind

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 63

„elasper“ (Srurrevant) und „valvula medialis“
(Gleichauf).

ABB. 7.

Links: weibliche Geschlechtsorgane (D. littoralis). A = Afterpapille, O =
Ovarien, R = Rectum, S = Spermatheke, vR = ventrales Receptaculum,
V = Vaginalplatte. Vergr. ca. 45 x.

Rechts: Malpighische Gefässe (D. littoralis, 2). hA = die beiden hinteren Arme
der Malpighischen Gefässe, terminal miteinander verschmolzen; vA =
die beiden vorderen Arme, die weissen Enden sind caudalwärts gerichtet.
E = Enddarm, M = Mitteldarm. Vergr. ca. 50 x.

Vaginalplatten : zwei laterale, bei Drosophila immer vorstehende Chitin-
platten, die ventral der Analplatten liegen und bei den Weibchen
den äussern Genitalapparat bilden.

Körperlänge: zum Bestimmen der Körperlänge werden bei einigen auf
der Seite liegenden Individuen zwei Strecken gemessen und addiert:
Länge von Kopf + Thorax (vom Fühler bis zum Schnittpunkt

64 H. BURLA

Metanotum-Abdomen) und Länge des Abdomens (Schnittpunkt
Metanotum-Abdomen bis zur Afterpapille).

Hoden: die Hoden sind arttypisch und meist aufallend pigmentiert,
ihre Farbe ist bei vielen Arten durch die Intersegmentalhaut des
Abdomens hindurch wahrnehmbar. Eine Einengung innerhalb des

pigmentierten Schlauches trennt einen proxi-

malen von einem distalen Teil. Beide Teile
sind je nach Art entweder ungewunden

(Abb. 18, S. 87) oder spiralisiert, wobei die

Windungsrichtung bei der Einengung wech-

selt. Bei D. melanogaster wurde der proximale

Teil als der paarige Teil des Vas deferens

erkannt, wahrscheinlich gilt dieser Befund

auch bei den andern Arten des Genus.

Spermatheken : chitinisierte Samenkapseln, Abb.
7:

Ventrales Receptaculum: unpaarer, dünn.
schlauchförmiger, nicht chitinisierter Samen-
behälter (Abb. 7) der Weibchen.

Malpighische Gefässe: Abbildung 7.

Horn-Index: Länge des Puppentönnchens (ohne
vordere Spirakel) geteilt durch Länge der
vorderen Spirakel (Spirakelstamm + Aeste).

8. Die STELLUNG DER GATTUNG
DROSOPHILA IM SYSTEM DER INSEKTEN.

LS è»

PC er Die Familie Drosophilidae ist eine der
zahlreichen (ca. 40) Acalyptraten-Familien
ABB. 8. der Ordnung Diptera. Ihre Einordnung ins

Puppe (D. littoralis). System erfolgt über folgende Kategorien

H = Hinterstigmen,
Sa = Spirakeläste, (ENDERLEIN, 1936):

os = Spirakel- Ordnung Diptera, Zweiflügler,
stamm. Vergr.
DI se. Unterordnung Cyclorhapha.

Familie Drosophilidae.

Die cyclorhaphen Dipteren erkennen wir an ihren Fühlern, die
aus zwei Basalgliedern und einem dritten, eine Fühlerborste tragenden
Glied bestehen, weiter an ihren acephalen Larven und ihren Tonnen-
puppen. Die Stirn der Imagines ist stets durch eine halbkreisförmige,
quere Spalte, die Bogennaht, vom darunterliegenden, die Fühler tra-
genden Gesicht abgegrenzt. Die schlüpfenden Imagines sprengen durch

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 65

Auspressen. einer Stirnblase, die durch die Bogennaht austritt, aus der
Puppe einen mehr oder weniger kreisförmigen Deckel.

Gruppe Schizophora.

Die Bogennaht auf der Stirn der Imagines erscheint besonders
deutlich bei den Schizophora.

Untergruppe Acalyptrata.

Bei den Acalyptrata sind die zwischen Flügel und Schwingkölbchen
zu suchenden Flügelschüppehen klein oder fehlen ganz.

Im Bestimmungsschlüssel von ENDERLEIN führt folgender Passus
zur Familie Drosophilidae: « Konvergente bis gekreuzte Postvertikal-
borsten (Occipitalborsten) vorhanden. 1—3 Sternopleuralborsten. Von
den höchstens 2—3 oberen Orbitalborsten ist stets eine nach vorn gebogen
und meist aus der Längsreihe herausgerückt. Vibrissen vorhanden,
selten undeutlich. Analis nicht den Flügelrand erreichend, meist stark
reduziert.“ Die ausführlichere Charakterisierung der höheren Dipteren-
kategorien findet sich in ENDERLEIN, 1936.

Die Familie Drosophilidae wurde von Dupa in verschiedenen seiner
Publikationen (1924, 1925, 1935) eingehend beschrieben. STURTEVANT
(1921) charakterisierte die Familie ebenfalls und grenzte sie gegen die
nächststehenden, acalyptraten Familien ab. Da ich in der vorliegenden
Arbeit lediglich die Gattung Drosophila berücksichtigte, verzichte ich
darauf, eine Beschreibung der Familie Drosophilidae wiederzugeben.

Über die systematische Unterteilung der Familie sowie über die
Einordnung gewisser Genera sind die Ansichten je nach Autor ver-
schieden (STURTEVANT, 1921, HENDEL 1928, Dupa 1935, ENDERLEIN
1936). STURTEvANT (1921) unterschied 22 Genera, darunter das Genus
Drosophila, für welches ich seine Charakteristik aus Patterson 1943
entnehme, wo sie in leicht revidierter Form wiedergegeben ist.

9. Das Genus Drosophila Fallen, 1823. SturTEvanT 1921.

a) Genusdefinition.

PATTERSON 1943.
Typus: funebris (Fabr.) Fallen, nach Curtis (1833).

Arista gefiedert. Vibrissen und Ocellaren vorhanden. Drei Orbi-
tale, die unterste prokliniert, die zwei oberen rekliniert, die mittlere
kleiner als die andern beiden. Postvertikale lang. Eine oder mehr
Humerale, eine Präsuturale, zwei Notopleurale, zwei Supraalare,
zwei Postalare, eine bis drei Sternopleurale. Mesopleuren kahl.
Zwei Paare Dorsozentrale (drei Paare Dorsozentrale in der poly-
chaeta-Gruppe des Subgenus Drosophila). Präscutellare meist fehlend

66 H. BURLA

(vorhanden bei D. nitens und D. guyénoti, victoria-Gruppe. Ver-
längerte Akrostichalhaare im präscutellaren Bereich zeigen unter
andern auch einige Arten der repleta-Gruppe). Zwei Paare Scu-
tellare, die hinteren gekreuzt. Scutellumfläche ohne Borsten. Costa
proximal mit zwei Brüchen, bis zur Media (IV. Längsader) reichend.
Zwei kleine Borsten auf der Costa, unmittelbar vor dem zweiten
Costalbruch. Discoidalzelle mit der hinteren Basalzelle verschmol-
zen. Analzelle vorhanden, meist unvollständig. Pràapikale minde-
stens auf den Tibien des dritten Beinpaares. Akrostiehalhaare vor
der Quernaht in sechs oder mehr Reihen, zwischen den vorderen
Dorsozentralen in vier oder mehr Reihen.

Nur zwei Reihen Akrostichalhaare besitzt Scaptomyza gramınum.
Diese Arte ist in der Schweiz wahrscheinlich nicht selten, lässt sich
aber kaum durch den gebräuchlichen Drosophila-Köder anlocken. Ich
fing beim Streifen mit dem Streifnetz über einer Wiese bei Schuls
(Unterengadin) 66 Individuen der Art, dagegen mit der Kübelmethode
nur je ein Individuum in Reichenau, Wädenswil und Altenrhein. Die
Genera Scaptomyza und Drosophila sind nah verwandt. PATTERSON
(1943) und Dupa (1935) gaben Beschreibungen der von ihnen regi-
strierten Arten von Scaptomyza. STALKER verwendete S. gramınum als
genetisches Untersuchungsobjekt (1945).

Ausser durch die zwei Reihen Akrostichalhaare zwischen den vor-
deren Dorsozentralen ist die Art durch folgende Merkmale charakte-
risiert (STURTEVANT 1921, STALKER 1945): Hinterkopf stärker konvex
als bei Drosophila; Thorax, Abdomen und Flügel schlanker. Ungefleckte
Flügel. Mesonotum matt, gelbbraun, mit zwei graubraunen Längs-
streifen. Die Arten des Genus sind Blattminierer, entwickeln
sich aber auch in verschiedenen Früchten und Gemüsepflanzen.

b) Bestimmungsschlüssel der ın der Schweiz vorkommenden
Drosophila- Arten.

2 Mesonotumseelbe Er BE; 2
— Mesonotum grau, jede Borste mit dunklem Basisfleck 2 EE 9
— Mesonotum braun ! bis schwarz .. . . RS it

2. Vier Reihen Akrostichalhaare auf der Höhe der vorderen Dorso-
zentralborsten. Carina nur im oberen Gesichtsteil vorstehend
fenestrarum (S. 123)
— Sechs bis acht Reihen Akrostichalhaare AE

1 Das Mesonotum von D. testacea ist gelb bis braun; die Art ist im
Schlissel unter 2 eingeordnet.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 67

. Arista unten nur mit einem langen Strahl, der distal kurz hinter

der Endgabel abzweigt. Mesonotum matt gelbbraun, mit dunkel-
braunem Längsstreif, der im Bereich der Dorsozentralen am brei-

testen ist. . . . . su pallıda (S. 124)
Arista unterseits mit roche Se einem ah. Mesonotum anders
Be ee een à Shy eg Bi 4

. Tiere klein, schlank, DES Drei deutliche, braune bis schwarze

Längsstreifen auf dem Mesonotum, der mittlere Streif vor dem
Scutellum zweigeteilt. Schwarze Flecken auf den Abdominal-
tergiten . . . busckii (S. 75)
Tiere klein, gedrungen, " rötlich- -gelb. | Mesonotum ohne dunkel-
braune Zeichnung. Abdominaltergite mit dunkeln, in der Mitte |

nicht unterbrochenen, schwarzen Hinterrandbinden . . . . D
Tiere klein, gelb bis braun. Auf dem Mesonotum vor der Quernaht
und in akrostichaler Position ein Borstenpaar testacea:(S. 141)
Tiere grösser, anders als oben beschrieben . . . . . . . . 6

Enden des männlichen Genitalbogens mit muschelförmigem
Norsprung (Abb. 14, S:82) 1. .0% simulans (S. 81)
Genitalbogen mit kleinem, zahnförmigen Vorsprung

melanogaster (S. 77)

Innerer apikaler Teil der Vorderfemora mit einer der Femurachse
parallel inserierten Reihe kleiner, schwarzer Dörnchen (Abb. 37,
2 ... VERSA immigrans (S. 119)
Ohne Dörnchen auf Vorderfemora. HOT 1

Auf jedem Hinterleibstergit beidseits einer gelben Medianlinie

je ein grosser, dunkler Dreiecksfleck (Abb. 38, S. 121)
Rıstrior(S. 121)

Andere Hinterleibszeichnung. Flügelqueradern beschattet . 8

Auf jedem Tergit beidseits des gelben Medianstreifs je eine dunkle
Hinterrandbinde mit mehr oder weniger geradlinig begrenztem
Vorderrand (Abb. 31, S. 104). 8 Reihen Akrostichalhaare

kuntzet (S. 104)
Die Hinterrandbinden der Tergite undeutlich, nach den Seiten
verschmälert; breiter, gelber Medianstreif (Abb. 33, S. 106). Die
ersten beiden Oralborsten etwa gleich lang . limbata (S. 105)
Jede Hinterrandbindenhälfte in zwei einzelne Flecken geteilt,
auf jedem Tergit also 4 schwarze Flecken nebeneinander (Abb. 27,
En... transversa (S. 101)
Je zwei seitliche ‘Hinterrandbindenflecken mindestens auf dem
3. Tergit noch miteinander verbunden. (Abb. 28, S. 102). Zweite
Orale halb so lang wie die erste. . . . . phalerata (S. 102)

Arista unterseits nur mit einem langen, proximal stehenden Strahl.
Flügelqueradern beschattet. Wangen gelb, an der breitesten Stelle
fast halb so breit wie der längste Augendurchmesser. Hinterbeine

10.

1A.

H. BURLA

der Männchen am ersten Tarsenglied basal mit grosser, zahn-
förmiger Erweiterung (Abb. 40, S. 126) . . nigrosparsa (S. 125)
Arista unten mit mehr als einem langen Strahl. Flügelqueradern
unbeschattet. Wangen im Verhältnis zur Augengrösse schmaler 10

Erster Costalabschnitt apikal schwärzlich. Dunkles Flügelgeäder.
Vordercoxen dunkel. Costalindex ca. 3,0. Wangenbreite ca. 14 des
Augendurchmessers ... repleta (S. 115)
Apex des ersten Costalabschnitts und Flügeladerfarbe wie bei
D. repleta, doch Vordercoxen hell. Costalindex ca. 2,6. Wangen-
breite ca. 1/3 des Augendurchmessers. . . buzzatit (S. 118)
Erster Costalabschnitt apikal nicht dunkler. Flügelgeäder gelblich.
Costalindex ca. 3,4. Vordercoxen hell. Männchen mit langen Haaren
an den Vordertarsen. Wangenbreite ea. 1, des Augendurchmessers

hydei (S. 116)

. Zwei Reihen Akrostichalhaare . PORTO a gramınum (S. 66)

6—8 Reihen Akrostichalhaare . . . Menini». ie

Prascutellarborsten vorhanden. Carina unten kugelig verdickt es

Ohne Prascutellarborsten. Carina schmal oder breit, aber unten
nicht kugelig’verdickt'. 2... Te Ne En Lg

. Gross, braun, Mesonotum rotbraun, ohne Längsstreifung. Erste

zwei Tergite mit undeutlicher, gelber Medianlinie. Hinterrandbinden
auf den ersten Tergiten undeutlich sichtbar in der Medianen ver-
schmalert oder unterbrochen. Arista mit ca. 12 Strahlen. End-
abschnitt des Cubitus (5. Flügellängsader) etwa gleichlang wie
distale Querader. Flügelqueradern unbeschattet. Männchen ohne
Geschlechtskämme . . . funebris (S. 113)
Thorax rotbraun oder ee le ducati Längsstreifung.
Abdominalsternite relativ gross, deutlich abgesetzt, bräunlich.
Distale Flügelquerader beschattet. Männchen ohne Geschlechts-
rami e AR ee 15
Anders als ane eee ehren, Kor, Mason ua Abdominal-
tergite dunkelbraun bis schwärzlich. Vorderbeine der Männchen
mit je zwei Geschlechtskammen. NN 16

Dunkel graubraun, matt. Orbiten braun wie Stirn oder heller,
vorn von den Augenrändern abweichend. Postvertikalborsten
gekreuzt. Zweite Orbitalborste ausserhalb der ersten stehend
Weldon ui So) ee guyenoti (S. 72)
Se ann, glänzend. Ödalian. stan pasa vorn nicht von den
Augenrändern abweichend. Postvertikalborsten konvergierend,
aber nicht gekreuzt. Zweite Orbitalborste hinter, aber nicht
ausserhalb der ersten stehend (Abb. 11, S. 73) nitens (S. 70)

1 Siehe auch S. 114.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 69

15. Mesonotum matt, hell graubraun. Körperlänge ca. 4,5 mm
unimaculata (S. 109)

— Mesonotum dunkel rotbraun. Körperlänge ca. 3,6 mm
littoralis (S. 107)
16.1 Klein, schwarzbraun. Carina nur in der oberen Gesichtshälfte
vorstehend. Geschlechtskämme sehr klein, aus je 2-4 Borsten
bestehend (Abb. 16, S. 85). Weibchen mit braungesäumten Vagi-

nalplatten (Abb. 25) TE i helvetica (S. 98)
— Carina bis zur Oberlippe reichend. ‘Geschlechiskamme langer.
Vaginalplatten nicht auffallend braun gesäumt. . . . . . 17

17. Pleuren und Schultern gelbbraun. Mesonotum grau bereift. Vor-
derbeine der Männchen mit je zwei sehr langen Geschlechtskämmen
(Abb. 16). Vaginalplatten gelb, apikal breit gerundet alpina (S. 96)

— Thoraxseiten und Schultern braun oder schwärzlich. Geschlechts-
CLI 00? UN MO u 18

18. Auf jedem Taster 2 fast gleichlange Borsten, eine terminale und
eine mehr basale (Abb. 21, S. 91). Mesonotum dunkelbraun bis
schwarz, in der hinteren Hälfte glänzend. Flügel der Männchen
vorn und apikal beschattet (Abb. 21) . . . tristis (S. 91)

eine rosse Tasterborste_ . 2. - -....-2 2.0. 19

19. Kräftige, schwarze Borsten auf Costa en bis mindestens zur
Hälfte des 3. Costalabschnitts. Mesonotum dunkelgrau, ohne

Längsstreifung. Flügel farblos . . . . . subobscura (S. 95)
— Kräftige, braune Borsten auf Costa nur bis höchstens ?/, des dritten
Costalabschnitts . . . . : ML 20

20. Mesonotum dunkelgrau, ohne Tics Die beiden ersten
Vordertarsenglieder der Männchen sind fast gleich lang

ambigua (S. 94)

— Mesonotum dunkelbraun mit 2 noch dunkleren Längsstreifen.

Weibchen an den Seiten der 5. und 6. Tergite mit gelblichen Vor-

derrandflecken . . . obscuroides (S. 89)

— Weibchen ohne gelbe Flecken | an den Tergiten bifasciata (S. 92)

c) Artbeschreibungen.
Subgenus AHirtodrosophila Duda. 1924.
STURTEVANT 1942. |
Syn.: Dasydrosophila Duda (1925 a und b), Dupa (1935).
Typus: longecrinita Duda (Formosa). Dupa (1924).

Drittes Fühlersegment lang, mit ungewöhnlich langen Haaren
bedeckt. Carina schmal, kurz, auf unterem Gesichtsteil praktisch

1 Die folgenden Arten gehören der obscura-Gruppe an; reichhaltigere
Bestimmungsangaben für die Gruppe siehe S. 83.

70 H. BURLA

fehlend. Arista meist unten mit einem Strahl (ausserhalb Endgabel).
Sterno-Index ca. 0,5 oder kleiner. Soweit bekannt, sind alle Arten
Pilzfresser.

Dupa verzeichnete für das Subgenus zwei paläarktische Arten
(S. 34), und weiter eine Reihe orientalischer und neotropischer
Formen (Dupa 1924). STURTEVANT (1942) fügte sieben nearktische
Arten hinzu.

In der Schweiz wurde noch keine Art des Subgenus gefunden.

Subgenus Pholadoris Sturtevant. 1942.

STURTEVANT 1942, WHEELER 1949.
Typus: Drosophila victoria Sturtevant. 1942.

Dunkle Arten. Präscutellare vorhanden. 4 bis 8 Eifilamente. Hintere
Malpighische Gefässe berühren sich mit ihren distalen Enden. Hoden
kurz, nicht gewunden. Ventrales Receptaculum kurz, nicht gewunden.

Die Subgenus-Charakteristik STURTEVANTS musste durch einige
Streichungen erweitert werden, womit sie nun auch für die beiden
Arten D. nitens und D. guyenoti gilt. Die vollständige Charakteristik
berücksichtigt nur die morphologischen Verhältnisse bei D. victoria und
lautet: ,,Shining dark species; ...; a V-shaped shining bristle-bearing
area on front; egg-filaments 6 to 8; skipping larvae”. (Die in meiner
Übersetzung enthaltenen Teile sind ausgelassen.)

Das Subgenus schliesst D. victoria, D. coracina (Japan), D. ni-
tens, D. lebanonensis, D. mirim und eine Anzahl unbeschriebener
Formen ein. Schweiz: D. nitens und D. guyénoti.

Drosophila nitens Buzzati. 1943.

&. Arista mit 7—8 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelbbraun, drittes
schwarzbraun, fein behaart. Stirn schwarzbraun, vorderer Teil bei
jungen Imagines heller, rotbraun. Zweite Orbitale 13 der ersten und
1, der dritten. Zweite Oralborste 1,4—1, der ersten. Gesicht und Palpen
gelbbraun. Carina vorstehend, nasenförmig, unten knollenförmig er-
weitert, braun (Abb. 11). Wangen braun, ihre grösste Breite ca. 1},
des grössten Augendurchmessers. Augen dunkelrot, mit dichter Pilosität.

Mesonotum stark gewölbt, dunkel braunschwarz, glänzend. Pleuren
schwarzbraun, glänzend. Seutellum schwarz, glänzend. Junge Individuen
zeigen auf dem Mesonotum einen dunkeln Medianstreif von der Breite
des Scutellums. 6—8 Reihen Akrostichalhaare. 2 dünne Präscutellare
von der halben Länge der hinteren Dorsozentralen. Sterno-Index ca.
0,9. Vordere Scutellare divergierend. Beine dunkel schwarzbraun.
Femora der Männchen sehr kräftig ausgebildet. Apikale auf den Tibien

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 71

der ersten und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei
Beinpaare. Flügelfläche farblos, Adern gelb. 2 Borsten vor dem distalen
Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ca. 3/, des dritten Costalab-
schnittes. Costal-Index ca. 2,2; 4th-vein-Index ca. 2,3; Ac-Index ca.
1,2; 5x-Index ca. 2,2.
Abdominaltergite dunkel schwarzbraun, glänzend, uniform pig-
mentiert. Enden des Genitalbogens mit langen
Borsten. Forceps mit einem Kamm von 10-12
zahnförmigen Borsten. N
Körperlänge © ca. 3,0 mm, 4 ca. 2,5 mm.
9. Distaler Teil der Vaginalplatten schmal,
apikal mit 5 grösseren Borsten und längs des en
unteren Randes mit ca. 15 kleinern. Eine Borste
in der Mitte des distalen Vaginalplattenfeldes
(Abb. 9). G
Innere Körpermerkmale: Hoden hellbraun
bis dunkel rehbraun; distaler Teil keulenförmig,
proximaler ungewunden wie bei Arten der
obscura-Gruppe; Spermatheken klein, hutför-
mig, braunschwarz; ventrales Receptaculum ein @
einfacher Ring quer über die Ventralseite der
Vagina. Die beiden vorderen Arme der Malpighi-
schen Gefässe sind relativ lang und haben freie
Enden, die Enden der beiden hintern Arme
berühren sich ohne Bildung eines durchgehenden .
Lumens.
Eier: Die Zahl der fadenförmigen Filamente
variiert von 4 bis 8. An der Spitze der Eier eine TS
Reihe kleiner Haare oder Fortsätze.
Larven: besitzen Schnellvermögen \,
wie D. cardini, D. saltans und Piophila (STUR-
TEVANT 1921). Machen im Winter eine D ia -

pause durch, die experimentell durch Kälte ABB. 9.
unterbrochen werden kann (BERTANI, 1947). Vaginalplatte von D

Puppen hellbraun, mit 8 kaum vorstehenden nitens. Vergr. 295 X.
Spirakelästen.

Verwandischaftsbeziehung: Für die Einordnung in das Sub-
genus Pholadoris spricht die allgemeine Übereinstimmung mit
D. victoria in vielen taxonomisch wichtigen Merkmalen (Arısta-
strahlen-Zahl, Oralborsten-Länge, Wangenbreite, Vorkommen von
Präscutellaren, Divergenz der vorderen Scutellaren, allgemeine
Körperfärbung, Hoden, Eifilamente, Schnellvermögen der Lar-
ven etc.). WHEELER (1949) betrachtet D. nitens ebenfalls als zur
victoria-Gruppe gehörig.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. D

PD) H. BURLA

Verbreitung: Buzzati fing die Art an verschiedenen Platzen
Italiens. Schweiz: zwei Individuen, gefangen 1947 oberhalb Orbe
(Kt. Waadt).

Drosophila guyénoti Burla. 1948.

&. Arista mit 6—8, meist 7 Strahlen. Zweites Antennenglied gelb-
braun, drittes schwarzbraun. Stirn braun, breiter als lang; Stirnränder
nach hinten fast parallel verlaufend. Ozellen-

dreieck dunkler, unscharf begrenzt. Orbiten

braun, heller als Stirn, vorn von den Augen-

rändern abweichend. Zweite Orbitale 4, der

ersten und ausserhalb dieser stehend. Zweite

Oralborsten 1, der ersten. In einem V ange-

ordnete, verlängerte Frontalhaare zwischen

Bogennaht und Ozellendreieck. Gesicht gelb,

Palpen gelbbraun. Carina bis zur Oberlippe

reichend, braun, unten knollenförmig erweitert.

Wangen gelblich, ihre grösste Breite ca. 1/, des

grössten Augendurchmessers. Augen dunkelrot.

À Mesonotum und Scutellum braun, matt.
Pleuren und Beine braun. 6-8 Reihen Akro-
O stichalhaare. Zwei kleine Präseutellare, deutlich

länger als die andern Akrostichalhaare. Vordere
Scutellare divergierend. Sterno-Index 0,7—0,8.
Eine kleine Propleuralborste unmittelbar über
der Costa der Vorderbeine. Apikale auf den
Tibien der ersten und zweiten Beinpaare.
Präapikale auf den Tibien aller drei Beinpaare.
Flügel gelblich, Adern braun. 2 Borsten vor dem
distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis
ca. ?/, des dritten Costalabschnitts. Costal-Index
ca. 2,4; Ath-vein-Index ca. 2,1; Ac-Index ca. 1,2;
5x-Index ca. 1,7.

Abdominaltergite dunkelbraun, matt. Ge-

ABB. 10. nitalbogen unter das 6. Tergit zurückgezogen,
Vaginalplatte von D. seine Enden mit langen Borsten. Forceps mit
guyénoti. Vergr. einem Kamm von ca. 8 zahnförmigen Borsten.
295 x. (Aus Burla, + à
1948). | Körperlänge: © ca. 3,0 mm, & ca. 2,6 mm.

Flügellänge: © ca. 2,6 mm, g ca. 2,3 mm.

©. Vaginalplatten siehe Abbildung 10.

Hoden ockerbraun, distaler Teil elliptisch, proximaler Teil S-förmig
gebogen, aber wie distaler unspiralisiert. Die kleinen, chitinisierten
Kapseln der Spermatheken pilzhutförmig, graubraun. Ventrales
Receptaculum klein und unbedeutend, nur aus einem kurzen Tubus

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 13

bestehend, der quer über der ventralen Uteruswand liegt. Vordere
Arme der Malpighischen Gefässe frei mit sehr kurzem unpaarem Teil.
Hintere Arme viel kürzer als die vorderen, ihre Enden einander genähert,
aber nicht verschmolzen. Die hintern Arme nicht gelb wie bei den
meisten Drosophila-Arten, sondern bräunlich gelb, mit ungleichförmig
verteiltem Pigment. Die vorderen Arme in ihrem proximalen Viertel
bräunlichgelb, in ihren distalen drei Vierteln weiss.

Eier mit vier sehr dünnen Filamenten. Die beiden vorderen Filamente

Ocdr
pit \
Orb.

0 E (ESS .
2.06 SS | SE

RS /_ NG

SF. WE =
-
\ TA
>?
Car. è 65
le gif
ABB. 11.

Kopf von D. guyenoti (a) und D. nitens (b).
Carina (Car.), Ozellendreieck (Ocdr.), Orbiten (Orb.), zweite Orbitalborste

(2. orb.), Postvertikalborste (pvt), Stirn (St.), Vergr. 52 x. (Aus Burla,
1948).

sind basal etwas dicker als die hintern und fast so lang wie die Eier,
die beiden hintern Filamente sind wenig kürzer.

Verwandtschaftsbeziehung: Die Art gleicht der von Buzzati
(1943-1944) beschriebenen D. nitens in Bezug auf die Form der
Carina, der Vaginalplatten, in der Morphologie der innern Ge-
schlechtsorgane, im Vorhandensein von Präscutellaren wie auch
ım Chromosomenbild der Metaphasenplatten aus larvalen Gehirn-

ganglien. Die beiden Arten unterscheiden sich hingegen in folgen-
dem (Abb. 11).

74 H. BURLA

D. nitens D. guyénoti

Stirn schmal breit

Ozellendreieck scharf be- unscharf begrenzt, dunkelbraun
grenzt, schwarz

Orbiten nicht von den Au- vorn abweichend
gen abweichend

Orbiten schwarz braun wie Stirn oder heller

2. Orbitale nicht ausserhalb ausserhalb
der 1. stehend

2. Orbitale 13 der ersten 1
Postvertikale nicht gekreuzt gekreuzt
Carina relativ klein relativ gross

Tiere glänzend, schwarzbraun braun, matt
Zahl der Eifilamente varıert auf 4 fixiert
von 4—8

WHEELER (1949) und Hsu (1949) schliessen D. guyenoti aus der
victoria-Gruppe aus. Vergleichend morphologische Untersuchungen
des äussern männlichen Genitalapparates lassen jedoch engste ver-
wandtschaftliche Beziehungen zwischen den beiden Arten erkennen.
(Persönliche Mitteilung von H. Nater). Weiter weisen sämtliche
Merkmale der innern Organisation auf die Zugehörigkeit der Art
zur pictoria-Gruppe; auch die V-förmig angeordneten Frontalhaare
und der unter das 6. Tergit zurückgezogene männliche Genital-
bogen sind gruppentypisch (WHEELER 1949). Nach einer persön-
lichen Mitteilung von Dr. M. R. WHEELER besitzen alle von ihm
untersuchten Arten der victoria-Gruppe eine Propleuralborste, eine
solche hat auch D. guyenoti. Darnach besteht kein Zweifel, dass
D. guyénoti in das Subgenus Pholadoris einzuordnen ist.

Verbreitung und Ökologie: D. guyénoti ist ziemlich häufig in
der Schweiz. Im Sommer 1946 fing ich an 16 Plätzen 38 Indivi-
duen, im Sommer 1947 an 18 Plätzen 56 Individuen. Höchster
Fangplatz war Putz, Graubünden, 1067 m.ü.M.

Aus dem Biotop-Histogramm S. 136 ist ersichtlich, dass
D. guyenoti etwa im selben Mass wie D. obscuroides wildbiotopisch
ıst und am häufigsten im Wald gefangen wurde, dass sie aber zur
Zeit der Obsternte auch in Obstgärten dichtere Populationen bildet.

Die Art ist auf Standardfutter sehr schwer zu züchten. Von
den Weibchen werden reichlich Eier abgelegt, doch die Larven-
entwicklung dauert bis zu einem Monat und nur die wenigsten
Larven gelangen zur Verpuppung. Ob Mangel an gewissen Nähr-

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ pis

stoffen die Ursache ist, dass viele Larven in ein Dauerlarven-
stadium übergehen und schliesslich unverpuppt absterben, bleibt
noch abzuklären.

Subgenus Dorsilopha Sturtevant. 1942.

Typus: Drosophila busckit Coquillet.

Gelbe Arten, Mesonotum längsgestreift. Keine Präapikalborsten auf
den Tibien der zweiten und dritten Beinpaare. Larven mit dorsalen
Fortsätzen. 4 Eifilamente. Hintere Malpighische Gefässe terminal ver-
schmolzen. Ventrales Receptaculum nicht spiralisiert. Sterno-Index
es (3.

Bis heute ist D. busckii die einzige bekannte Art des Subgenus.

Drosophila busckii 1. Coquillet. 1901. Patterson 1943.

3, ©. Arista mit ca. 9 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelb, drittes
braun. Stirn vorn über 1 der Kopfbreite, nach hinten verbreitert,
gelb. Ozellendreieck dunkelbraun. Zweite Orbitale fast so lang wie die
dritte, dritte ca. 34 der ersten. Gesicht gelb. Carina vorstehend, leicht
abgeflacht. Wangen blassgelb, ihre grösste Breite ca. 13 des grössten
Augendurchmessers. Augen mit ziemlich dicken Haaren.

Mesonotum und Scutellum gelb. Drei schwarze Längsstreifen auf
dem Mesonotum: zwei seitliche, längs der Dorsozentrallinien (erreichen
den hinteren Mesonotumrand nicht ganz) und ein medianer. Der mediane
ist hinten gegabelt, die beiden Gabeläste erreichen das Scutellum und
berühren manchmal die seitlichen Längsstreifen im Bereich der Dorso-
zentralen. Je ein seitlicher Streif läuft von der Schulter zu einem
Punkt oberhalb der Flügelwurzel. Pleuren blassgelb, mit einem rot-
braunen Streif, der von der Flügelwurzel nach vorn läuft, einem andern
unmittelbar unter der Flügelwurzel und einem Fleck auf dem Sterno-
pleurum. 8 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare konvergent.
Sterno-Index ca. 0.3. Apikalborsten auf den Tibien der ersten und
zweiten Beinpaare, Präapikale nur auf den Tibien des dritten Beinpaares.
Flügel farblos. Kräftige Costalborsten bis ca. 1/5 des dritten Costal-
abschnitts. Costal-Index ca. 3,1; Ath-vein-Index ca. 2,1; 4c-Index ca.
1,0; 5x-Index ca. 1,9.

Abdominaltergite gelb mit schwarzen Hinterrandbinden, welche
in der dorsalen Mittellinie unterbrochen und seitlich zwischen dieser

1 Coquillet beschrieb die Art 1901 unter ,,D. buskii“. Als Vorlage diente
offenbar der Name W. Busck. Seither hat sich die korrigierte Schreibweise
„busckii“ in der Literatur eingebürgert. Ich halte es für angezeigt, die gebräuch-
liche Schreibweise zu verwenden, obwohl sie nicht legitim ist. Dudas „Buscki“
ist eine zu unbegründete Abwandlung des ursprünglichen Artnamens, sie
hat sich in der Literatur nicht erhalten.

76 H. BURLA

Medianen und jedem Tergitseitenrand verschmälert oder nochmals
unterbrochen sind.

Körperlänge 2 mm, Flügellänge 2 mm.

Innere Körpermerkmale: die inneren Hodenschläuche sind dick,
praktisch nicht gewunden, orange, die äusseren zwei Windungen sind
gelb. Spermatheken klein und chitinisiert. Ventrales Receptaculum aus
ca. 5 Schlingen, die flach auf der Ventralseite des Uterus liegen.

Eier mit 4 dünnen Filamenten. Puppen hellgelb, vordere Spirakel
mit etwa 12 Armen, Horn-Index 9,5.

Verbreitung und Ökologie: Die Art ist weit verbreiteter Kos-
mopolit, sie wurde registriert in Nordamerika und Mexico,
Europa, Afrika, Japan, Cuba. Dupa: „An Küchenabfällen auf
Gemüllhaufen, faulendem Obst usw. sehr häufig und über fast die
ganze Erde verbreitet, auch auf Formosa gesammelt“. Schweiz:
relativ seltener Kulturgänger, spärlich auch in Wildbiotopen vor-
kommend. Nach meinen Fängen von 1946 ist D. busckit in der
Schweiz zu 90%, an Kulturbiotope angepasst (S. 145). 1946 ent-
wickelte sie sich aus Pilzen, die im Wald gesammelt worden waren.
Die Art ist extremer Allesfresser, siehe STURTEVANT 1921.

Subgenus Phloridosa Sturtevant. 1942.
Typus: Drosophila floricola Sturtevant 1942.

Glänzend schwarze oder braune Arten. Borsten und Aristastrahlen
kurz. Sterno-Index ca. 0,3 oder kleiner. Vordere Malpighische Gefàsse
fehlen, hintere sind terminal verschmolzen und bilden eine um den
Darm gelegte Schlinge. Hodenschläuche lang, spiralig gewunden. Eier
ohne Filamente oder Rückstände von Follikelzellen. Sich ın Blüten
entwickelnde Arten.

Die Larven der stidkalifornischen Art D. floricola entwickeln
sich in Blüten und nähren sich hauptsächlich von Pollen. Die
Imagines werden oft in grosser Anzahl in den Blüten gefunden
(Datura, wahrscheinlich Hauptwirt; Hibiscus, Melone).

Für das Subgenus sind bis heute drei nearktische und eine
polynesische (unsicher) bekannt. Schweiz: keine Vertreter.

Subgenus Sophophora Sturtevant. 1939.

STURTEVANT 1942.
Typus: Drosophila melanogaster Meigen. 1830.

Eier mit zwei derben Filamenten. Ventrales Receptaculum nicht
spiralig. Hintere Malpighische Gefässe terminal mit freien Enden.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ VI

Sterno-Index ca. 0.6 oder kleiner. Vordere Puppenspirakel samt ihrem
Stamm nicht länger als !/, des Pupariums. Zweite bis fünfte Abdominal-
tergite mit dunkeln, in der Mitte nie unterbrochenen oder verschmäler-
ten Hinterrandbinden. Wangen relativ schmal. STURTEVANT unterschei-
det vier Artgruppen innerhalb des Subgenus. Von den ersten beiden,

ABBI 4%

Eier von Arten des Subgenus Sophophora :
D. obscuroides (a), D. alpina (b), D. helvetica (c). Vergr. 64 x.

der saltans- und der willistoni-Gruppe, sind keine Vertreter in der
Schweiz bekannt.

5. melanogaster-Gruppe.

Gelbe Arten. Ziemlich langes ventrales Receptaculum. Spiralig
aufgewundene Hodenschläuche von mittlerer Länge. Keine opaken
Zonen auf den Tergiten. Larven ohne Schnellvermögen. Männchen mit
Geschlechtskämmen. Sterno-Index ca. 0,5 bis 0,6. Vordere Scutellare
konvergent.

Bis jetzt sind etwa 12 Arten bekannt, darunter D. melanogaster
und D. simulans, welche beide in der Schweiz vorkommen.

Drosophila melanogaster Meigen. 1830. PATTERSON 1943.

&. Arista mit ca. 9 Strahlen. Fühler gelb. Stirn nahezu halb so breit
wie der Kopf, hinten breiter, gelb. Zweite Orbitale 1/, der andern beiden.
Erste und zweite Oralborsten nahezu gleich lang. Carina ziemlich breit,
flach. Gesicht gelb. Wangen gelb, ihre grösste Breite ca. 1/, des grössten
Augendurchmessers. Augen leuchtend rot, mit ziemlich dichter Pilosität.

78 H. BURLA

Mesonotum und Seutellum glänzend rötlichgelb. Pleuren und Beine
blassgelb. 8 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare konvergent.
Sterno-Index ca. 0,5. Apikale auf den Tibien der ersten und zweiten
Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei Beinpaare. Eine kamm-
förmige Reihe von etwa 10 kurzen,
schwarzen, gebogenen Borsten distal
an der Innenfläche des ersten Tar-
senglieds der Vorderbeine (Geschlechts-
kamm). Flügelfläche farblos. Kräf-
tige Costalborsten bis ca. 1/, des dritten
Costalabschnitts. Costal-Index ca. 2,2;
Ath-veinIndex ca. 2,4; Ac-Index ca. 1,3;
5x-Index ca. 2,0.

Abdomen glänzend schwarz, mit
einem rötlichgelben Vorderrandband auf
jedem der drei ersten Tergite.

Körperlänge 2 mm,” Flügellänge
2 mm. |

©. Ohne Geschlechtskämme. Rôt-
lichgelbe Vorderrandbinden ebenfalls
auf dem vierten und fünften Abdomi-
naltergit.

Innere Körpermerkmale: Hoden
gelblich, innerer Abschnitt der Hoden-
schläuche nur distal gewunden, äusserer

CIS ES INA HILL A TUE PET EU LT
I I Em wee ee

A SIERO) a

ABB. 18.

Dunkles ‚„trident“-Muster (nach

PLoucH u. Ives, in BRIDGES
u. BREHME, 1944) auf dem
rötlichgelben Mesonotum von
D. melanogaster. Das Merkmal
ist variabel in seiner Ausbil-
dung: der trident-Fleck kann
hell oder fast schwarz sein,
die seitlichen Zacken reichen
bisweilen weit nach vorn und
die dunkle Färbung kann sich
über das Scutellum erstrecken.

Teil mit etwa drei Windungen, heller.
Spermatheken klein, pilzförmig, chiti-
nisiert. Ventrales Receptaculum aus
4—6, der ventralen Uteruswand auflie-
genden Schleifen.

Eier mit zwei, in ihrer distalen
Hälfte verbreiterten Filamenten.

Puppen hellbraun, vordere Spirakel
mit ca. 7 Aesten, Horn-Index ca. 12,0.

Vergr. ca. 40 x.

Verbreitung und Ökologie: Kos-
mopolit. In der ganzen Schweiz häufig, wurde an nahezu
allen Fangplätzen gefangen.

D. melanogaster ist in der Schweiz die häufigste unserer dome-
stizierten Arten. Sie findet sich in Menge bei und in Häusern,
ausserhalb der Häuser in Obstabfallagern, auf Komposthaufen und
bei Obstbäumen. Als polyphage Art kann sie sich auch in
andern Substraten als im Obst entwickeln. 1946 wurde sie, zu-
sammen mit D. funebris, D. busckit und D. testacea aus im Wald
gesammelten Pilzen gewonnen. Sie kann dominierende Wald-

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 19

randart sein, allerdings nur in der Nähe von Obstwiesen oder
Bauernhäusern (S. 144). Höchste Häufigkeitswerte erreicht sie in
Obstwiesen (S. 138), während sie in Häusern eher hinter
D. funebris zurücktritt.

che szeitliche.Verteilumg : dichteste Popula-
tionen stellte ich in September und Oktober fest (1946), doch
wurde die Art von Mai bis Oktober gefangen. Höchste Fangplätze:
Fetan (1700 m), Zernez (1500 m), Le Pont (1000 m), Axalp (1540 m).

Über die Verbreitung orientiert ein Auszug aus HENNEBERG
my Dim. 1935.

Preyer (1947) referierte über eine frühe Beschreibung von
Drosophila, ausgeführt 1684 durch Christian MENTZEL. Die Be-
schreibung MENTZELS deutet auf D. melanogaster, während die
Zeichnung der Puppe sowie die Grössenangabe eher auf D. funebris
passen. Wir können annehmen, dass sowohl D. melanogaster, wie
D. funebris schon damals in Mitteleuropa eingeführt waren, um
so mehr, als heute beide Arten nach meinen Fängen den gleichen
Anpassungsgrad an Kulturbiotope aufweisen. Eine Einwanderung
von D. melanogaster kann auf dem Landweg vom fernen oder
nahen Osten her erfolgt sein. Nach Ives (1947) dürfte die Evolu-
tion von D. melanogaster in den beiden Kontinenten Amerika und
Europa von einem gewissen Punkt an separat verlaufen sein, da
die Populationen aus den beiden Gebieten verschiedene Inver-
sionen besitzen.

Die Frage, ob D. melanogaster in Europa heimisch ist oder erst
neuerdings eingeschleppt wurde, kann durch Berücksichtigung des
häufigen Auftretens in Obst- und Weinbergbiotopen nicht ent-
schieden werden. Sicher ist, dass sie sich auch in Wildbio-
topen sowie in grosser Höhe (Fetan 1700 m) halten
kann, und dass sie MEeIGEN (1830) bereits durch zwei Exemplare
aus Hamburg bekannt war.

Zur Nomenklatur: der Name „melanogaster“ scheint nicht
gültig zu sein. Nach Dupa (1924, 1935) wäre der legitime Name ,,fasciata
Meigen, 1830“. Die durch spätere Beschreibung anderer Autoren publi-
zierten, synonymen Namen sind ungültig. Es sind die folgenden: ampe-
lophila Loew, 1862; ? analis Marqu., 1843; approximata Zett., 1847;
pulosula Beck., 1908. Eine Reihe anderer Synonyme gehen auf falsche
Bestimmung und damit irrtümliche Verwendung von Namen anderer
Arten zurück. Es sind: cameraria (Halid.) Duna, 1924; erythrophthalma

80 H. BURLA

(Panz.) HENNEBERG, 1902; fenestrarum (Fall) HENNEBERG, 1902;
fenestrarum (Meig.) BerscH., 1886; melanogaster (Meig.) SCHINER, 1864;
nigriventris (Zett.) ScHINER, 1864.

Der zu „fasciata Meigen, 1830“ synonyme Name , melanogaster
Meigen, 1830“ wurde von SCHINER (1864), BECKER (1905), AusTEN
(1905), VILLENEUVE (1913) und STURTEVANT (1921) angewendet.
ME1GEN führte 1830 die beiden Namen fasciata und melanogaster für
zwei verschiedene Arten ein, nämlich fasciata für die oben beschriebene
Art, melanogaster jedoch für die schon 1823 von FALLEN beschriebene
D. fenestrarum. D. melanogaster Meigen, 1830 ist demnach synonym
mit D. fenestrarum Fallen, 1823 und als jüngerer Name ungültig.

Über die Konfusion, die bei früheren Bestimmungen der hier inte-
ressierenden Art herrschte und wahrscheinlich auch die gegenwärtige,
missbräuchliche Verwendung des Namens melanogaster verursachte,
gibt ein Auszug aus Dupa (1924) Aufschluss:

S. 283: „In der Wiener Sammlung steckt ein anscheinend von
MEIGEN selbst mit „fasciata“ bezetteltes Weibchen, das ausserdem
noch mit „fasciata Coll. Winth.* bezettelt ist, welches mit ampelophila
Loew durchaus übereinstimmt und auch ganz zu MEIGENS Beschreibung
von fasciata passt. Die Art müsste streng genommen fasciata Meigen
und nicht ampelophila Loew heissen. Es ist mir nicht zweifelhaft, dass
diese von Loew als erstem charakteristisch als ampelophila beschriebene
Art auch mit approximata Zetterstedt identisch ist. ZETTERSTEDTS
Beschreibung passt durchaus, wenn man bedenkt, dass ZETT. nur das
Weibchen,und zwar nur einmal gefunden hat, und dieses sehr wohl ein
unausgefàrbtes Exemplar gewesen sein kann, bei welchem die oft nur
schwach gebräunten Hinterleibsbinden verwischt waren; ZETT. schreibt:
„Abdomen oblonge-ovatum, saturate flavum |. testaceum, versus
apicem brunneum.“ Keinesfalls ist ampelophila Loew = nigriventris Zett.,
wie STURTEVANT annimmt; denn ampelophila Loew hat nie einen ganz
schwarzen Hinterleib, nach dem ZETT. seine Art benannt hat, und der
zweite Costalabschnitt ist nie kaum 11, mal länger als der dritte;
(„Abdomen ovatum, subdepressum nigrum nitidum, ventre pallescente...
segmentum costae secundem tercio vix 11, longius“). Ebensowenig ist
ampelophila= melanogaster Meigen, worunter man, wie ich unter fene-
strarum Fall. ausgeführt habe, das Männchen von fenestrarum Fall. zu
verstehen hat. SCHINER, der fast alle Drosophila-Arten durcheinander
gemengt hat, und von dem viele seiner Exemplare von fenestrarum
Fall. und ampelophila Loew in der Wiener Sammlung als fasciata Meigen
bestimmt sind, der also fenestrarum Fall. gar nicht richtig beurteilen
konnte, hat in der Wiener Sammlung sechs Exemplare von ampelo-
phila Loew als melanogaster Meig. bestimmt, ferner 18 Exemplare von
ampelophila als nigriventris Zett. bestimmt, endlich auch eine funebris
Fabr. (?) Fall, als nigriventris Zett.“

S. 272 (Artbeschreibung von D. fenestrarum): ,,-MEIGEN selbst hat
in Übereinstimmung mit den Wiener Typen seine männlichen Exem-

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 81

plare von fenestrarum Fall. zumeist mit melanogaster bezettelt und
entsprechend benannt und beschrieben, die weiblichen Exemplare als
virginia.“

Duna kannte beide Arten, sowie offenbar die Texte von MEIGENS
Beschreibungen und bekam Sammelexemplare zu Gesicht, die von
MEIGEN bestimmt worden waren, er ist demnach durchaus zuständig
für die Beurteilung dieser Prioritätsfragen und wir haben keinen Grund,
an der Richtigkeit seiner Stellungnahme zu zweifeln.

Nach den Prioritätsregeln besteht der Name fasciata vorläufig zu
Recht. Der Name melanogaster als jüngerer Name von D. fenestrarum
ist frei und wieder verfügbar. Er wird heute ausschliesslich anstelle von
fasciata verwendet (als Synonym) und hat sich infolge der Bedeutung,
die die Art in der experimentellen Biologie erwarb, in der Literatur
dermassen eingebürgert, dass seine Ersetzung durch fasciata undenkbar
Bine in diesem Fall winschenswerte Auf-
Bebuns der Prioritätsregel sollte erwogen wer-
den, um für die Art den Namen melanogaster le-
gitim werden zu lassen. (Die Angaben bezüglich
Synonymie entnehme ich Dupa, 1935, für die taxonomische Beur-
teilung der Frage stütze ich mich auf RicHTER, 1948).

Drosophila simulans Sturtevant. 1919.

D. melanogaster und D. simulans gleichen sich stark. Mit Sicher-
heit unterscheidbar sind lediglich die Männchen (Abb. 14), auf
Grund einer verschiedenen Ausbildung des Genitalbogen-Fort-
satzes. Diese Fortsätze sind bei lebenden Tieren mit Hilfe normaler
Prismenlupen-Vergrésserung gut sichtbar. Zur Unterscheidung der
Weibchen eignen sich folgende, mehr oder weniger deutliche
Unterschiede:

D. simulans : D. melanogaster :
3, 2. di 9.
Fliigel relativ kleiner relativ länger.

Wangenbreite (unterhalb Augen) Wangenbreite ca. 1/,.
sehr gering, ca. !/,, oder weniger

(Abb. 14).

Augen eiförmig Augen eher ellipsoid.

Taster innen ausgeschweift, nach Taster eher schlank, aussen weniger
aussen spatelartig verbreitert verbreitert, innen kaum ausge-
(Abb. 14) schweift.

SaLLES (1947) fand eine Reihe von Unterschieden in der Aus-
bildung der chitinisierten Geschlechtsorgane der Männchen. Für

82 H. BURLA

die Weibchen dagegen gibt sie lediglich an, dass die Zahl der
Vaginalplatten-Borsten bei D. simulans im Durchschnitt grösser
ist als bei D. melanogaster.

Verbreitung: weit verbreitet in den Vereinigten Staaten, doch
ist die Proportion von D. simulans in melanogaster-simulans-Misch-

ABB Ie

a: Köpfe, b: Palpen, c: Genitalbogen von D. simulans (links)
und D. melanogaster (rechts).

W = Wangen, Gb = Genitalbogen (3), Pr = Prozessus des Genitalbogens,
bei den beiden Arten in verschiedener Form und Grösse ausgebildet.
Verena DO 202120, <<, 62 lax.

populationen grösser in den wärmeren Landesteilen (PATTERSON,
1943, S. 208). Schweiz: nur im, Lessin -h 4 unter
übrigen Schweiz sehr selten, doch vorkommend.
Fundorte: Castione, Balerna, Solduno, Poschiavo (Tessin und süd-
liche Täler von Graubünden); Gonten (Appenzell), Wädenswil,
Zollikofen, Belp, Aarburg (Nordschweiz), und Baltschieder (Wallis,
bei Visp), zusammen 15 gegenüber 587 Individuen der erster-
wähnten vier Orte.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 83

4. obscura-Gruppe.

Dunkle Arten. Keine opaken Zonen auf den Tergiten. Larven ohne
Schnellvermögen. Geschlechtskämme vorhanden. Präapikale auf den
Tibien des ersten Beinpaares ungewöhnlich lang. Sterno-Index ca. 0,6.
Vordere Scutellare konvergent. Zweite Oralborste kurz. Mittlere Orbitale
lang. Verbreitet in der nördlichen gemässigten Zone.

Die in der Schweiz gefundenen Arten gehören zusammen mit den
nearktischen Arten D. pseudoobscura, D. persimilis und D. mvanda

ABB. 15.

Vorderbeine der 3g von D. obscuroides (a), D. bifasciata (b) und D. ambigua (c).
Vecegr. 130: x,

84 H. BURLA

zur ersten Untergruppe, die STURTEVANT folgendermassen charak-
terisiert: mehrere Zähne in den distalen Geschlechtskämmen. 8 Reihen
Akrostichalhaare. Ventrales Receptaculum kurz. Hoden elliptisch.
Carina breit, flach.

In einer zweiten Untergruppe wurden lediglich amerikanische
Arten zusammengefasst, die nach STURTEVANT folgende Merkmale
gemeinsam haben:

Nur ein Zahn im distalen Geschlechtskamm. 6 Reihen Akrostichal-
haare. Ventrales Receptaculum nahezu so lang wie in Gruppe 3. Hoden
ziemlich kurz, aber doch spiralig gewunden. Carina schmal, nicht flach.
Amerikanische Arten.

Nach ihrer äussern und inneren Morphologie zu urteilen, passt
D. helvetica in diese Untergruppe, nicht aber in die oben wieder-
gegebene Untergruppencharakteristik, welche zu eng gefasst ist
und zur Aufnahme von D. helvetica einer Erweiterung bedarf.

Die nachfolgend angeführten Tabellen 6 und 7, sowie eine
Zusammenstellung der charakteristischen Merkmale sollen das
Bestimmen der in der Schweiz gefundenen Arten der Gruppe
erleichtern helfen.

TABELLE 6.

Vorderbeine der Männchen. (z. T. nach Buzzati 1942).

x Langenver
Richtung der hältnis der
Borstenzahl der Geschlechtskämme |ersten zwel
Geschlechtskämme zur Tarsen-
Art Tarsenlangsachse | glieder der
Vorder-
beine (4g)
if | II I/IT
D. obscuroides . . . 6—9 6—7 stark schief 1,4
DI: tristisa. we nr 9—11 9—10 + parallel |
DÒ bijaseigta 2: 7—11 610 + schief 145
D. ambizia = ASD 89 =: + schief 11
D. subobscura . . . 10—16 9—14 + parallel 1583;
D. alpin mn. 14—16 | 11—14 parallel
D. helvetica 3—d 2—3 + quer

DROSOPHILA-ARTEN DER

Hi, 7

EIS AE Raku OP

SV x
LE \ N;
IE I

SCHWEIZ

ABB. 16.

Vorderbeine der gg von D. subobscura (a), D. alpina (b) und D. helvetica (c).

Mersr. 130 x.

TABELLE 7.
Flügel-Indices, 3, ©.

i Borsten

Art Costal- 4th-vein- 4c- 5X- auf 3.

= Index Index Index Index Costal-
abschnitt

D. obscuroides . | 2,7—3,1 | 1,9—2.1 | 0,9—1,0 | 1,3—1,7 | ca. SIE
D. tristis . 62:26 | ca. 1,8 ca. 00 ca. 1,4| fast %
D. bifasciata 2,9—3,2 | 2,1—2,3 | 1,0 1,5—1,8| ca. 1/3
D. ambigua . 2,8—3,0 | 1,8—1,9 | 0,9 1,3—1,5 ca,
D. subobscura . | 2,3—2,5 | 1,7—2,2 | 1,0—1,1 | 1,5—1,9 | über 1%
D. alpina . . Ga ea: 2.5 = Ce ca. 1,6 | ca. %
D. helvetica . 2,2—2,8 | 2,1—2,3 | 1,0—1,4 | 1,7 —2,2 ca, 7/2

Farbe der
Flügelfläche

gelblich

Dimorphis- |

mus!
farblos bis

gelblich
farblos
farblos
gelblich

farblos

H. BURLA

ABB. 17.

Vaginalplatten der 2? von D.
obscuroides (a), D. bifas-
ciata (b), D. ambigua (ce),
D. subobscura (d), D. alpina
(e). Verger. 255

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 87

Charakteristische Merkmale.

D. obscuroides: Mesonotum gelbbraun mit zwei deutlichen Längs-
streifen, Scutellum mit zentralem, dunklem Fleck und relativ breitem,
gelbbraunem Saum (Abb. 20). Männchen: zwei kleine, wenigborstige,
scheinbar oder wirklich gleichlange, stark schief inserierte Geschlechts-
kämme (Abb. 15, Tab. 6). Weibchen sehr leicht erkennbar an den
gelben Seitenrandflecken auf dem 5. und 6. Tergit.

ABB. 18.

Innere männliche Geschlechtsorgane von D. obscuroides (a), D. bifascıata (b),
D. ambigua (c), D. subobscura (d).

H = Hoden, P= Paragonium, V.d. = Vas deferens, Ve = Vas efferens,
Vergr. ca. 55 x. Artspezifisch sind die Grössenverhältnisse zwischen Parago-
nien und Hoden, Vasa efferentia und Hoden sowie die Form der Hoden.
Allerdings variieren die Teile je nach Füllungszustand in ihrer Form;
die Merkmale der Ausbildung innerer Geschlechtsorgane eignen sich
besser als Gruppen-Unterscheidungskriterien.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. | 6

88 H. BURLA

D. tristis: zwei Tasterborsten (Abb. 21). Flügel der Männchen.
D. bifasciata: die Männchen sind schwer unterscheidbar von
D. obscuroides. Folgende kleine Unterschiede bestehen, mehr oder
weniger deutlich ausgeprägt: bei D. bifasciata ist der helle Scutelleum-
saum schmal oder nicht erkennbar, die Längsbinden auf dem Mesonotum
sind schmäler und besonders vorn schmal, dunkel und glänzend; die

distal

us, 110).
Linke Analplatte der gg von D. subobscura (a), D. bifasciata (b)
und D. obscuroides (c).

Die Unterscheidungsmerkmale: charakteristische Borstengruppe auf dem
distalen, verbreiterten Ende bei D. subobscura; Einbuchtung bei D. obscu-
roides. Vergr. 230 x.

Geschlechtskämme sind länger und weniger schief inseriert; der distale
Geschlechtskamm nimmt meist mehr als die Hälfte des Tarsenglieds
ein; ventrales Ende der Analplatten siehe Abbildung 19. Die Weibchen
sind viel leichter bestimmbar, denn sie besitzen keine gelben Flecken
auf den Tergitseiten, durch welche D. obscuroides-Weibchen gekenn-
zeichnet sind.

D. ambigua: Mesonotum ohne deutliche Längsstreifen, wie D.
subobscura. Beste Unterscheidungsmerkmale gegenüber D. subobscura:
kräftige Costalborsten nur bis ca. ?/, des dritten Costalabschnitts; Costa
nicht grau gesäumt; relativ breite und kräftige Carina. Männchen: die
beiden ersten Tarsenglieder der Vorderbeine fast gleich lang (Abb. 15,
Tab. 6).

D. subobscura: Kräftige Costalborsten bis mindestens 1, des dritten
Costalabschnitts. Flügelfläche farblos, doch sind Costa und distaler
Teil der zweiten Längsader schwach grau gesäumt (Abb. 22). Mesono-
tum einheitlich braungrau bis schwarz, ohne Längsstreifen. Kleiner
Sterno-Index (0,4). Augen leuchtend rot. Männchen: relativ lange

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 89

Geschlechtskämme (Abb. 16, Tab. 6); kurze Kämme auf den Forcipes
(ca. 6 Brosten).

D. alpina: Männchen mit langen Geschlechtskämmen, die fast
die ganze Länge der Tarsenglieder einnehmen (Abb. 16), und ohne Kimme
sehwarzer, zahnförmiger Borsten auf den Forcipes (Abb. 23). Weibchen
ohne gute, charakteristische Merkmale, doch sind sie auf Grund der
Thoraxfärbung erkennbar: Mesonotum ohne Längsstreifen, dunkel-
braun mit starkem Grauschimmer, die Schultern, die Quereindrücke
und Notopleuralbereich gelb bis gelbbraun.

D. helcetica: Carinaform (Abb. 24), Geschlechtskämme (Abb. 16).
Vaginalplatten (Abb. 25). Körperfarbe dunkelbraun, ohne Grauschimmer.
Flügeladern bräunlich.

In vielen Fängen stiess ich auf eine Form der obscura-Gruppe,
die mit keiner der hier beschriebenen 7 Arten identisch ist und als
Obscura-X in meine Protokolle sowie in die Darstellungen im
ökologischen Teil der vorliegenden Publikation einging. Es gelang
mir nie, die neue Form zu züchten, somit fehlen Kreuzungsteste mit
der morphologisch ähnlichen Art D. obscuroides, und es ist daher
verfrüht, Obscura-X als neue Art zu beschreiben. Immerhin sei
hiermit eine kurze Charakterisierung von Obscura-X gegeben:

Geschlechtskämme auf den Vorderbeinen der Männchen ähnlich wie
bei D. helvetica ausgebildet: wenigborstig und querstehend (erster mit
4—6, zweiter mit 4 Borsten). Seitenrandflecken auf den Tergiten der
Weibchen ähnlich wie bei D. obscuroides, aber hellgelb, ausgedehnter
und auch auf dem 3. Tergit sichtbar. Jede Vaginalplatte apikal mit
zwei divergierenden, langen Borsten. Mesonotum einheitlich dunkel
braungrau, jedoch Quernahtbereich, Schultern und Pleuren heller.

Drosophila obscuroides Pomini. 1940.

J. Arista mit 7 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelbbraun mit braunem
Rückenfleck, drittes Fühlerglied dunkelbraun. Stirn dunkelbraun, vorn
heller, matt. Orbiten und Ozellendreieck braun, glänzend. Zweite
Orbitale 1 der dritten. Zweite Oralborste 14 der ersten. Gesicht und
Rüssel gelb. Palpen bräunlich, Carina und Oberlippe braun. Carina bis
zur Oberlippe reichend, vorstehend. Wangen gelbbraun, ihre grösste
Breite ca. 1, des grössten Augendurchmessers. Augen dunkelrot.

Mesonotum und Scutellum braun, Chitinoberfläche fein lederartig
strukturiert, mit Grau- und Bronceschimmer. Zwei dunkelbraune,
glänzende Längsstreifen ohne Grauschimmer verlaufen zwischen den
Dorsozentralen vom Scutellum bis zum Hals. Die Aussenränder der
Streifen berühren die Insertionsstellen der Dorsozentralen. Vorn scheinen
die Streifen von der Mitte aus eingeengt. Auf jeder Körperseite ausser-

90 Ho BIUREN

halb der Dorsozentralen ein dunkler Längsstreif, der durch die Quernaht
unterbrochen wird und hinten das Scutellum nicht erreicht.

Dieses Streifenmuster ist je nach Alter verschieden ausgeprägt,
meist aber unverkennbar. Allerdings werden auch D. obscuroides-
Individuen gefunden, die anstelle der zwei Längsstreifen einen einzigen,
dunkeln Medianstreif auf dem rehbraunen Mesonotum besitzen, der
sich vor dem Scutellum verbreitert und ein
Muster bildet, das dem der trident-Tiere von
D. melanogaster gleicht (S. 78).

Scutellum mit hellerem Saum, der besonders
an der Basis breit erscheint (Abb. 20). Pleuren
dunkelbraun, 8 Reihen Akrostichalhaare. Vor-
dere Scutellare konvergent. Sterno-Index ca.
0,55. Apikalborsten auf den Tibien der ersten
und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den
Tibien aller drei Beinpaare. Auf dem ersten
und zweiten Tarsenglied der Vorderbeine je ein
kurzer, zur Tarsenlängsachse etwas schief stehen-
der Geschlechtskamm (Abb. 15, Tab. 6). Flügel-

ABB. 20. fläche farblos oder gelblich, Adern braungelb.
Heller Randsaum auf 2 Borsten vor dem distalen Costalbruch. Starke
dem Scutellum von D. Costalborsten bis ca. ?/, des dritten Costalab-

es nae schnitts. Costal- Index ca. 2,9; 4th-vein-Index ca.
= 1,9; Ac-Index ca. 0,9; 5x-Index eat 152 22
Abdominaltergite dunkelbraun. Auf den
Forcipes je eine Reihe von ca. 9 schwarzen, zahnförmigen Borsten.

Körperlänge: 9 2,4—3,7 mm, & 2,2—3,1 mm.
Flügellänge: © 2,4—3,3 mm, g 2,2—2,8 mm.

Mesonotum

©. An den Seiten des vierten bis sechsten Tergits gelbe Vorderrand-
flecken, vielfach nur deutlich sichtbar auf dem fünften und sechsten
Tergit.

Innere Körpermerkmale: Hoden orange, proximaler Teil schlauch-
förmig, kurz und dünn, distaler Teil gross, elliptisch (Abb. 18). Sper-
matheken kugelig, chitinisiert. Ventrales Receptaculum eine N-förmige
Schleife, der ventralen Uterusfläche aufliegend.

Vordere und hintere Arme der Malpighischen Gefässe frei endigend.

Eier mit zwei terminal verdickten Filamenten (Abb. 12).

Puppen gelbbraun. Puppenhorn sehr kurz, kaum vorstehend, mit
8-10 Armen.

Verbreitung und Ökologie: Pomini gibt folgende Fundorte an:
Berlin-Buch, Vercelli, Udine. In der Schweiz ist D. obscuroides
eine der häufigsten Drosophila-Arten. Sie ist noch ausgesprochener
als D. subobscura wildbiotopisch (S. 145) und wurde in keinem

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 91

der Fänge, die in der Liste der Kulturbiotoparten (Tab. S. 148)
zusammengefasst sind, registriert. D. obscuroides kommt zwar
auch nah bei Häusern, in Gärten und in Obstwiesen vor, doch
bildet sie ihre diehtesten Populationen in Wäl-
dern und an Waldrändern (S. 136). Höchste Fang-
plätze: St. Moritz (1850 m), Fetan (1700 m), Sils Maria (1800 m),
Hospental (1500 m). Die Art steigt in den Alpen sehr hoch, tritt
aber an den höchsten Fangplätzen zahlenmässig hinter D. sub-
obscura zurück (S. 163).

Drosophila tristis Meigen. 1830. Pomini 1940.

6. Arista mit 7-8 Strahlen. Zweites Fühlerglied braun, drittes
schwarzbraun. Stirn vorn rotbraun, hinten dunkelbraun. Orbiten braun,
an der Basis der Vertikalborsten hell. Ozellendreieck dunkelbraun,

Eee
ABB. 21.
ieirısiis a: Klucel des ¢, Vergr. 21 x. b: Taster, Vergr. 130 x.

glänzend. Zweite Orbitale ca. 1/, der dritten. Zweite Oralborste 1/, bis
1, der ersten. Gesicht und Palpen gelbbraun. Auf den Palpen ausser
der terminalen noch eine proximale Borste (Abb. 21). Carina bis zur
Oberlippe reichend, vorstehend. Wangen gelbbraun, ihre grösste Breite
ca. 3 des grössten Augendurchmessers. Augen dunkelrot.

Mesonotum, Scutellum und Pleuren schwarzbraun, mit Grau-
schimmer. Zwei breite, undeutliche Mesonotum-Längsstreifen. Scutellum
mit undeutlich abgesetztem, breitem, hellem Saum. 6—8 Reihen Akro-
stichalhaare. Vordere Scutellare konvergent. Apikalborsten auf den
Tibien der ersten und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien
aller drei Beinpaare. Auf dem ersten und zweiten Tarsenglied je
ein langer, zur Tarsenlängsachse parallel stehender Geschlechtskamm
(Tab. 6). Flügelfläche in der vorderen, distalen Hälfte schwärzlich
beschattet, im übrigen Teil farblos. 2 Borsten vor dem distalen Costal-
bruch. Kräftige Costalborsten bis fast 1, des dritten Costalabschnitts.
Costal-Index ca. 2,6; Ath-vein-Index ca. 1,8; Ac-Index ca. 0,9; 5x-Index
car 1,4.

92 H. BURLA

Abdominaltergite dunkelbraun. Auf den Forcipes je eine Reihe von
ca. 9 schwarzen, zahnförmigen Borsten.

Körperlänge: 9 2,8—3,8 mm, g 2,3—3,1 mm.
Flügellänge: © 2,8—3,4 mm, g 2,3— 2,8 mm.

©. Ohne Geschlechtskämme und Flügel unbeschattet. Vaginalplatten
schmal, gelbbraun, mit schwarzen Randborsten. Spitzen der Vaginal-
platten nach dorsal gerichtet.

Innere Körpermerkmale: Hoden orange, proximale und distale
(grössere) Teile elliptisch. Spermatheken kugelig, chitinisiert, hellbraun.
Ventrales Receptaculum eine N-förmige Schleife, der ventralen Uterus-
fläche aufliegend. Vordere und hintere Arme der Malpighischen Gefässe
frei endigend.

Verbreitung und Ökologie: Pomini gibt als einzigen Fundort
Pavia an. Die Art kommt in der ganzen Schweiz vor, ist aber
relativ selten. |

Da bei Felduntersuchungen die Weibchen der Art schwer
bestimmbar sind, zählte ich während meiner Fänge nur die an
den dunkeln Flügeln kenntlichen Männchen. Die Angaben über
Vorkommen beziehen sich demnach nur auf die Männchen.

Die meisten Individuen der Art wurden an Waldrändern und
in freistehenden Gebüschen und Baumgruppen gefunden, in der
Regel in der Nähe von Quellen oder Brunnen-
stuben. Höchste Fundorte: Vorauen (800 m), Putz (1070 m),
Schuls (1240 m).

Dupa betrachtete D. tristis als Varietät von D. obscura Fallen.
Kreuzungsversuche (Buzzati 1942) bewiesen, dass D. tristis eine
eigene Art ist. Die morphologischen Unterschiede gegenüber den
anderen Arten der Gruppe sind gering.

Drosophila bifasciata Pomini. 1940.

S. Arista mit 7 Strahlen. Zweites Antennenglied gelb, drittes dunkel-
braun. Stirn dunkelbraun, Orbiten und Ozellendreieck dunkler oder
heller, je nach Alter, glänzend. Zweite Orbitale 1, bis 4 der dritten.
Zweite Oralborste 1 der ersten. Gesicht, Rüssel und Palpen hell braun-
gelb. Carina bis zur Oberlippe reichend, vorstehend, auf dem Rücken
dunkelbraun. Wangen hellbraun, ihre grösste Breite ca. Y, des grössten
Augendurchmessers. Augen dunkelrot.

Mesonotum und Scutellum dunkelbraun, mit starkem Grau- und
Bronceschimmer. Zwei glänzende, dunklere Längsstreifen laufen zwischen
den Dorsozentralen vom Scutellum bis zum Hals und liegen, mit den

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 93

Verhältnissen bei D. obscuroides verglichen, der Medianlinie mehr
genähert. Bei älteren Tieren sind sie im Bereich der Dorsozentralen nur
als diffus dunklere Zone wahrnehmbar und nur im vorderen Mesonotum-
bereich deutlich erkennbar. Laterale Längsstreifen, wie sie D. obscu-
roides besitzt, sind kaum oder nur schwach und hinter der Quernaht
erkennbar. Pleuren dunkelbraun mit Grauschimmer, Beine gelbbraun.
Das Scutellum ist einfarbig dunkelbraun, mit sehr schmalem, hellem
Saum. 8 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare parallel oder
divergent. Sterno-Index ca. 0,6. Apikalborsten auf den Tibien der ersten
und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei Beinpaare.
Auf dem ersten und zweiten Tarsenglied der Vorderbeine je ein mehr
oder weniger schief stehender Geschlechtskamm (Abb. 15, Tab. 6).
Flügelfläche farblos oder gelblich, Adern braungelb. 2 Borsten vor dem
distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ca. 1, des dritten
Costalabschnitts. Costal-Index ca. 3,0; Ath-vein-Index ca. 2,1; 4c-Index
ca. 1,0; 5x-Index ca. 1,7.

Abdominaltergite dunkelbraun und besonders beim Weibchen mit
starkem Grauschimmer. Auf den Forcipes je eine Reihe von ca. 10
schwarzen, zahnförmigen Borsten.

Körperlänge 2,1--2,5 mm.

©. Tergitseiten ohne gelbe Vorderrandflecken.

Innere Körpermerkmale: Hoden «orange, proximaler Teil schlauch-
förmig, dünn und relativ Jang, distaler Teil schlank, elliptisch (Abb. 18).
Spermatheken kugelig, chitinisiert. Ventrales Receptaculum eine N-
förmige Schleife, der ventralen Uterusfläche aufliegend. Vordere und
hintere Arme der Malpighischen Gefässe frei endigend.

Eier mit zwei terminal verdickten Filamenten.

Puppen gelbbraun. Puppenhorn sehr kurz, kaum vorstehend.

In Pominis Artbeschreibung (1940) kommen für diese Art die
beiden Namen bilineata und bifasciata nebeneinander vor. Der
Name bilineata wurde bereits von WiLListon 1802 für eine andere
Art des Genus verwendet (STURTEVANT 1921) und muss daher für
die von Pomint beschriebene Art der obscura-Gruppe als Homonym
fallen gelassen werden. Nach dem Vorschlag von Buzzati-TRA-
vERSO (Drosophila Information Service 22, 1948, p. 69) tritt
bifasciata als endgültiger und einziger Name der Art in Kraft.

Verbreitung : von Pomını in Piave und Pavia gefunden. Schweiz:
ausser im Jura im ganzen Gebiet nachgewiesen. Über die Ökologie
der Art kann wegen der geringen sicheren Fangzahlen noch nichts
ausgesagt werden. Die Art ist sehr schwer bestimmbar und wird
wohl viel mit D. obscuroides verwechselt.

94 H. BURLA

Drosophila ambigua Pomini. 1940.

g. Arista mit 7—8 Strahlen. Zweites Fühlerglied braun, drittes
schwarzbraun. Stirne weniger als halb so breit wie der Kopf, vorn bis
zum Ozellendreieck braunrot, hinten dunkelbraun, matt. Ozellendreieck
und Orbiten dunkelbraun. Zweite Orbitale 1 der dritten. Zweite Oral-
borste fast 4 der ersten. Gesicht und Palpen gelbbraun. Carina bis zur
Oberlippe reichend, vorstehend, breit und flach. Wangen braun, ihre
grösste Breite 1,—Y, des grössten Augendurchmessers. Augen dunkelrot,
mit dichter, schwarzer Pilosität.

Mesonotum dunkel graubraun, matt glänzend. Scutellum gleich-
farbig, bei jungen Tieren mit hellem Randsaum. Pleuren und Beine
braun. 6 oder 8 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare konvergent.
Sterno-Index 0,5. Apikalborsten auf den Tibien der ersten und zweiten
Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei Beinpaare. Auf dem
ersten und zweiten Tarsenglied der Vorderbeine je ein kurzer, zur
Tarsenlängsachse etwas schief stehender Geschlechtskamm (Abb. 15,
Tab. 6). Die ersten beiden Tarsenglieder der Vorderbeine etwa gleich
lang. Flügelfläche farblos, Adern gelbbraun. 2 Borsten vor dem distalen
Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ca. ?/, des dritten Costalab-
schnitts. Costal-Index ca. 2,9; Ath-vein-Index ca. 1,9; Ac-Index ca. 0,9;
5x-Index ca. 1,3.

Abdominaltergite dunkelbraun. Auf den Forcipes je eine Reihe von
ca. 8 schwarzen, zahnförmigen Borsten.

Körperlänge: £ 2,7—3,0 mm, & 2,0—2,8 mm.
Flügellänge: © 2,9—3,2 mm, & 2,2—2,8 mm.
Innere Körpermerkmale: Hoden orange, proximaler Teil schlauch-
förmig, distaler Teil elliptisch (Abb. 18). Spermatheken kugelig, chiti-
nisiert. Ventrales Receptaculum eine N-förmige Schleife, der ventralen

Uterusfläche aufliegend. Hintere und vordere Arme der Malpighischen
Gefässe mit freien Armen.

Eier mit zwei terminal verdickten Filamenten.
Puppen hell gelbbraun, mit kaum vorstehenden vorderen Spirakeln.

Verbreitung und Ökologie: Funde wurden registriert in Italien
und England. Die Art kommt in der ganzen Schweiz vor, doch
gewann ich über ihre relative Häufigkeit noch kein Bild. Während
der Feldarbeit war ich nicht imstande, die Art zu bestimmen und
sie wurde zusammen mit D. bifasciata unter „unbestimmte Arten
der obscura-Gruppe (Tab. 4) registriert. Die Art scheint nicht selten
zu sein und dürfte in Kulturbiotopen an Populationsdichte mit
D. subobscura konkurrieren. Höchste Fundorte: Hospental (1500 m),
Davos (1560 m), Zernez (1500 m) und Sils (1800 m).

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 95

Drosophila subobscura Collin. 1936. Pomini 1940.

g. Arista mit 68, meist 7 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelbbraun,
drittes braun. Stirn grau, dunkelbraun oder schwarz, je nach Alter.
Stirn-Vorderrand heller braun, bei jungen Tieren rötlich wie bei
D. ambigua. Orbiten und Ozellendreieck schwarzbraun, mit schwachem
Glanz. Zweite Orbitale 4 der dritten. Zweite Oralborste 14 bis 14 der
ersten. Gesicht und Palpen gelblich, Carinarücken grau, schmal. Carina
bis zur Oberlippe reichend und vorstehend. Wangen hell graubraun,

ABB. 22.
Flügel von D. subobscura. Vergr. 25 x.

ihre grösste Breite ca. 1/, des grössten Augendurchmessers. Augen
leuchtend rot. |

Mesonotum, Scutellum und Pleuren dunkel grau bis schwarz und
grau schimmernd. Mesonotum bei jungen Tieren zudem mit Bronce-
schimmer und zwei stärker glänzenden Längsstreifen, die bei geeigneter
Beleuchtung und vor allem vor dem Scutellum sichtbar sind.! Pleuren
graubraun, Beine blassgelb oder grau. 6—8 Reihen Akrostichalhaare.
Vordere Scutellare parallel bis konvergent. Sterno-Index 0,5—0,65. A pi-
kalborsten auf den Tibien der ersten und zweiten Beinpaare, Präapikale
auf den Tibien aller drei Beinpaare. Auf dem ersten und zweiten Tarsen-
glied der Vorderbeine je ein relativ langer, zur Tarsenlängsachse mehr
oder weniger parallel stehender Geschlechtskamm (Abb. 16, Tab. 6).
Flügelfläche farblos, jedoch längs der Costa bis zur Mitte des dritten
Costalabschnitts sowie längs der II. Längsader in ihrem distalen Bereich
grau (Abb. 22). Adern gelblich. 2 Borsten vor dem distalen Costalbruch.
Kräftige Costalborsten bis über 1, des dritten Costal-Abschnitts. Costal-
Index ca. 2,4; Ath-vein-Index ca. 1,9; Ac-Index ca. 1,0; 5x-Index ca. 1,7.

Abdominaltergite grauschwarz wie Thorax, glänzender. Auf den
Forcipes je eine Reihe von ca. 7 schwarzen, zahnförmigen Borsten.

1 Pomını beschreibt die Farbe des Mesonotums als uniform sepiabraun,
was besonders bei alten Tieren und getrocknetem Sammelmaterial gut zu-
trifft. Lebende Tiere sind fast einheitlich grau bis schwarz, hellere Körper-
stellen blass graugelb.

96 H. BURLA

Ventrales Ende der Analplatten verjüngt und mit einer Gruppe dicht-
stehender, kleiner, schwarzer Borsten besetzt (Abb. 19).

Körperlänge: 9 2,3—3,7 mm, ¢ 2,0—2,9 mm.
Flügellänge: © 2,5—3,2 mm, & 2,1—2,7 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden orange, proximaler Teil relativ
lang, schlauchförmig, distaler Teil schlank elliptisch (Abb. 18). Die
Paragonien sind relativ gross und erreichen fast die Länge der Hoden.
Chitinisierte Spermathekenkapsel pilzförmig. Ventrales Receptaculum
eine V-förmige Schleife, der ventralen Uterusfläche aufliegend. Vordere
und hintere Arme der Malpighischen Gefässe mit freien Enden.

Eier mit zwei terminal verdickten Filamenten.

Puppen hell gelbbraun. Vordere Spirakel mit ca. 8 Aesten. Horn-
Index ca. 15.

Verbreitung und Ökologie: D. subobscura kann als häufigste
Wildbiotopart der Schweiz bezeichnet werden. Sie domi-
niert in vielen Biotopen des Mittellandes (S. 143) und steigt in den
Voralpen und Alpen in die höchsten Lagen, in denen
noch Drosophila-Individuen gefangen wurden (S. 157). In Wäldern
des Mittellandes tritt sie zahlenmässig meist hinter D. obscuroides
zurück (S. 142). In England ist D. suboscura bedeutend seltener als
D. obscuroides !. Buzzati (Drosophila Information Service 22, p. 69)
fand Larven von D. subobscura in auf dem Waldboden liegenden
Beeren des Hornstrauches, Cornus spec., September 1948. D. sub-
obscura wurde ebenfalls nachgewiesen in Italien, Deutschland,
Österreich, und ihre Verbreitung erstreckt sich wahrscheinlich
über das ganze Gebiet von Mitteleuropa.

Höchste Fangorte: Schynige Platte (2000 m), Fetan
(1700 m), Sıls Marıa (1800 m).

Drosophila alpina Burla. 1948.

©, g. Arista mit 7—8 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelbbraun,
drittes dunkelbraun, nicht viel länger als breit. Stirn vorn breiter als
median lang, nach hinten breiter werdend, vorn an den Seiten braun,
hinten schwarzbraun. Zweite Orbitale ca. 1 der ersten. Zweite Oral-
borste ca. % der ersten. Palpen gelb. Carina bis zur Oberlippe reichend
und vorstehend. Gesicht braun. Grösste Breite der Wangen ca. 44 des
grössten Augendurchmessers.

Mesonotum dunkelbraun mit Grau- und Bronceschimmer, die
Schultern und Quernaht- und Notopleuralbereich gelbbraun. Thorakal-

1 Persönliche Mitteilung von Prof. J.B.S. Haldane.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 97

pleuren gelbbraun, Beine gelb. 6 Reihen Akrostichalhaare. Scutellum
braun. Vordere Scutellare konvergierend. Sterno-Index 0.55-0.6. Apikal-
borsten auf den Tibien des zweiten Beinpaares, Präapikale auf den
Tibien aller drei Beinpaare. Auf dem ersten und zweiten Tarsenglied
der Vorderbeine je ein langer, vielborstiger Geschlechtskamm (erster

ABB. 23.
Genitalbogen von D. alpina (3). Vergr. 190 x.

Kamm 14-16, zweiter Kamm 11—14 Borsten), der Tarsenlängsachse
parallel inseriert (Abb. 16). Flügelfläche und Adern gelblich. 2 Borsten
vor dem distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ca. 1, des
dritten Costalabschnitts. Costal-Index ca. 2,4; Ath-vein-Index ca. 2,3;
Ac-Index ca. 1,2; 5x-Index ca. 1,6.

Vordere Abdominaltergite gelbbraun, beim © graubraun, hintere
dunkler bis schwarzbraun. Genitalbogen ohne schwarze Forcepsbedor-
nung (Abb. 23). Vaginalplatten gelb, apikal breit gerundet.

Innere Körpermerkmale: Hoden hell orange, keulenförmig; proxi-
maler und distaler Teil ungewunden wie bei D. obscuroides (Abb. 18).
Spermatheken chitinisiert, kugelig, dunkelbraun. Ventrales Recepta-
culum eine N-förmige Schleife, der ventralen Uteruswand aufliegend.
Hintere und vordere Arme der Malpighischen Gefässe mit freien Enden.

Eier mit zwei kurzen, terminal nicht verbreiterten Filamenten
Pa. 1279777)

Puppen gelbbraun, vordere Spirakel sehr kurz.

Körperlänge: © 2,5—3,8 mm, ¢ 2,3—3,0 mm.
Flügellänge: © 2,4—3,5 mm, g 2,4—3,1 mm.

98 HRR

Verbreitung: D. alpina wurde mit einer einzigen Ausnahme
(1 Tier aus Langenthal) ausschliesslich in höheren Lagen
der Voralpen, der Alpen und des Jura gefunden. Es handelt sich
offenbar um eine montane Form (Burca 1948).

Verwandtschaftsbeziehung: D. alpina gleicht in Form, Farbe,
Grosse, Vorhandensein der beiden Geschlechtskämme und Hoden-
form den Arten der obscura-
Gruppe und ist ihnen wahr-
scheinlich nah verwandt, hat
aber, im Gegensatz zu ihnen,
gelbe Schultern und Pleuren.
Auffallend ist die Länge der
Geschlechtskämme sowie das
Fehlen der Forcepskämme.

Drosophila helvetica Burla. 1948.

Sg. Arista mit 7 Strahlen.
Zweites Antennenglied gelbbraun,
drittes dunkelbraun. Stirn vorn
breiter als median lang, nach
hinten breiter werdend, braun.
Zweite Orbitale 1, der dritten
und etwas länger als 1, der
ersten, ausserhalb und hinter
dieser stehend. Zweite Oralborste
klein, weniger als 14 der ersten.

Kopf von D. helvetica mit der im unteren alpen gelbbraun wii Ri or

Gesichtsteil zuriickweichenden Ca- Borste. Carina in der untern
rina (C). Rechte Antenne entfernt. Gesichtshalfte zuriickweichend

Vergr. 62 x. (Aus Burla, 1948). (Abb. 24). Gesicht braun. Wan-
gen braun, ihre grösste Breite
ca. 1/, des grössten Augendurchmessers.
Mesonotum dunkelbraun, Thoraxseiten heller, Beine gelbbraun.
6 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare konvergierend. Sterno-
Index ca. 0,55. Apikale an Mitteltibien, Präapikale an den Tibien aller
drei Beinpaare. An den Vorderbeinen je 2 kleine, fast quer stehende
Geschlechtskämme, aus 3—5 auf dem ersten und 2—3 Borsten auf dem
zweiten Tarsenglied bestehend (Abb. 16). Flügelfläche farblos, Adern
bräunlich. 2 Borsten vor dem distalen Costalbruch. Kräftige Costal-
borsten bis ca. ?/, des dritten Costalabschnitts. Costal-Index 2,2—2,8;
4th-vein-Index 2,1—2,3; 4c- Index 1,0—1,4; 5x-Index 1,7—2,2.
Abdominaltergite braun.

ABB. 24.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 99

Körperlänge: © 2,3—3,0 mm, g 1,9—2,6 mm.
Flügellänge: © 2,2—2,7 mm, g 2,1—2,6 mm.

©. Vaginalplatten braun gesäumt, wenig auffallend bedornt (Abb. 25).

Innere Körpermerkmale: Hoden bräunlich-orange, proximaler Teil
ungewunden, distaler Teil spiralig, mit einer Windung. Chitinisierter
Teil der Spermatheken pilzhutförmig. Ventrales
Receptaculum ein doppeltes U, der Uterusfläche
anliegend. Die je zwei vorderen und hinteren
Arme der Malpighischen Gefässe frei.

Eier mit zwei terminal verdickten Filamen-
(CUR 12, S. 77).

Puppen hell gelbbraun. Vordere Spirakel
mit je ca. 8 Aesten. Horn-Index ca. 13.

Verbreitung und Ökologie: Häufig in der
ganzen Schweiz, ausser in den höheren
Lagen der Alpen. Höchster Fangplatz: Putz
(Juli bis August 1947, 1067 m). Am häufig-
sten in Waldrändern des Voralpengebiets.

Das auf S. 139 wiedergegebene Fangpro-
tokoll zeigt charakteristisch die Vorliebe von
D. helvetica für den Biotop Waldrand.

ABB. 25.
Subgenus Drosophila Fallén. Vaginalplatte von D.
helvetica. Vergr. 295 x.
STURTEVANT 1942. iii)

Typus: Musca funebris Fabricius.

3 oder 4 Eifilamente, wenigstens die vordern spitz zulaufend. Ven-
trales Receptaculum lang, dünn, gewöhnlich spiralisiert. Hoden lang,
spiralisiert. Hintere Malpighische Gefässe bilden um den Darm eine
geschlossene Schlinge, ihre distalen Enden berühren sich oder sind ver-
schmolzen mit kontinuierlichem Lumen. Die dunkeln Hinterrandbinden
der Abdominaltergite in der Medianen meist verschmälert oder unter-
brochen. Sterno-Index ca. 0,5 oder mehr. Wangen oft breit. Vordere
Puppenspirakel mit ihren Stämmen oft länger als !/,. der Puppe.

Das grösste Subgenus, das die meisten Gruppen und Arten
enthält. STURTEVANT unterschied 14 Gruppen (S. 37).

1. quinaria-Gruppe.

Gelbe, glänzende Arten. Eier mit drei Filamenten. Flügelqueradern
beschattet. Dunkle Abdominalbinden oft in Flecken unterteilt. Arısta
mit 9-11 Strahlen.

100 H. BURLA

Die beiden Arten D. histrio (S. 121) und D. immigrans (S. 119)
gleichen den Arten der quinaria-Gruppe. D. immigrans ist an der

BB 210:
Eier von Arten des Subgenus Drosophila: D. limbata (a), D. phalerata (b),
D. kuntzei (c), D.transversa (d) = vier Arten der quinaria-Gruppe; D. litto-

ralis (e), D. testacea (f). Vergr. 64 x.

Reihe kleiner Borsten auf den Femora erkennbar, D. histrio an
den grossen, dunkeln Dreiecksflecken auf den Tergiten, am Borsten-
muster der Forcipes, an den relativ kleinen Vaginalplatten und
an den kleinen Spermathekenkapseln.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 101

Drosophila transversa Fallen. 1823. PATTERSON 1943.

d, 2. Arista mit 9—10 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelb, drittes
dunkler. Stirn fast 1 Kopfbreite, hinten breiter, gelb, matt. Zweite
Orbitale kaum Y, der ersten. Zweite Oralborste 1, bis 3/ der ersten.
Carina breit, flach. Gesicht gelb, matt. Rüssel und Palpen gelb. Wangen
gelb, ihre grösste Breite ca. 1/,—1/, des grössten Augendurchmessers.
Augen orangerot, mit blasser Pubeszenz.

Mesonotum und Scutellum gelb, leicht glänzend. Pleuren und Beine
gelb. 6 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare konvergent. Apikal-

ABB. 27.

Fleckenmuster der Abdominaltergite von D. transversa. 2 und g.
Das g ist schwach ausgefärbt. Vergr. ca, 24 x.

borsten auf den Tibien der ersten und zweiten Beinpaare. Präapikale
auf den Tibien aller drei Beinpaare. Sterno-Index ca. 0,64. Flügel
farblos, jedoch beide Queradern bewölkt. 2 Borsten vor dem distalen
Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ca. 14 des dritten Costal-
abschnitts. Costal-Index ca. 3,5; 4th-vein-Index ca. 1,8; 5x-Index
ca. 1,1; Ac-Index ca. 0,9.

Abdominaltergite gelb, mit vier schwarzen Hinterrandflecken auf
dem 2.—5. Tergit und zwei grösseren Flecken auf dem sechsten (Abb. 27).

Körperlänge: © 2,6—3,4 mm, g 2,5—2,9 mm.
Flügellänge: © 2,9—3,2 mm, 4 2,6—3,1 mm.

Innere Merkmale: Hoden blass cremefarbig, mit 2 inneren und
7 äusseren Windungen. Spermapumpe mit zwei sehr langen Divertikeln.
Spermatheken länglich, chitinisiert. Ventrales Receptaculum eine
unregelmässige Spirale von ca. 80 Windungen.

Eier mit drei Filamenten, das mittlere verdickt.

Puppen braun, vordere Spirakel mit ca. 7 Aesten, Horn-Index
e2.16,0:

102 H. BURLA

Verbreitung und Ökologie: Weite Verbreitung in den östlichen
U.S.A. Nach Sturtevant auch in Holland registriert (PATTERSON
1942). Dupa (1935): „In Europa in Wäldern überall häufig. Die
Larven wurden aus faulen Pilzen gezüchtet... Europa, Amerika
sept.“

Schweiz: Fundorte in der ganzen Schweiz, geringe Fangzahlen.

Die Art zeigt eine ziemlich gleichmässige Verteilung in den
Fangzahlen von Frühling bis Herbst. Sie scheint typische Waldart
zu sein und ist nach Abb. 44 in höheren Lagen relativ häufiger
als im Tiefland. In seltenen Fällen wird sie auch in Obstwiesen
und bei Häusern gefangen, doch nie in Häusern. Die höchste
Station, in der D. transversa gefangen wurde, ist Sils Marıa (1800 m).

Drosophila phalerata Meigen. 1830. Dupa 1935.

&. Arista mit ca. 10—12 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelb, drittes
dunkler. Stirn gelb, matt. Ozellendreieck braun. Zweite Orbitale dünn,

ABB. 28.

Färbungsmuster der Abdominaltergite von D. phalerata, ® und g.
Das © ist schwach ausgefärbt. Vergr. ca. 20 x.

1, der dritten. Zweite Oralborste 1/ bis 14 der ersten. Gesicht und Taster
gelb. Carina nasenförmig und bis zur Oberlippe reichend. Wangen gelb,
ihre grösste Breite ca. !/, des grössten Augendurchmessers.

Mesonotum gelbbraun, selten diffus braun gestreift, glänzend. Scu-
tellum weniger glänzend, gelbbraun. Pleuren gelbbraun bis grau, Beine
gelb. 6 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellarborsten divergierend.
Sterno-Index ca. 0,6. Apikalborsten an den Tibien der ersten und zweiten
Beinpaare. Präapikale an den Tibien aller drei Beinpaare. Auf den
ersten beiden Tarsengliedern der Vorderbeine Gruppen langer, gelber

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 103

Haare. Flügelfläche gelblich. Die beiden Queradern schwarz und wenig
ausgedehnt dunkel gesäumt. 2 Borsten vor dem distalen Costalbruch.
Costal-Index 3,0—4,0; 4th-vein-Index
ca. 1,6; 4c-Index ca. 0,7; 5x-Index
1,0-1,3.

Abdominaltergite gelb, die vier
vorderen bereift und wenigglänzend.
Zweites bis viertes Tergit mit median
unterbrochenen, schwarzen Hinterrand-
binden, jede Hinterrandbindenhälfte
vorn teils ausgebuchtet, teils unter-
brochen, lateral verschmälert und bei
ausgefärbten Tieren bis zu den Ter-
gitseitenrändern reichend. Fünftes und
sechstes Tergit glänzend schwarz, das
fünfte median mit einem mehr oder
weniger deutlichen, gelben Medianstrich
(Abb. 28). Forceps siehe Abb. 29.

Körperlänge: distal
Q 3,5—3,9 mm, J 2,9-3,5 mm. ABB. 29.

Forceps von D. phalerata (g).
lergr. 450-X.

Flügellänge :
© 3,4—3,7 mm, J 2,9—3,3 mm.

©. Am fünften und sechsten Abdo-
minaltergit die Zeichnung der vor-
angehenden Tergite (Abb. 28).

Innere Körpermerkmale: Hoden
gelb, mit 4 innern Windungen, wovon
die erste die weiteste ist und der
Hodenschlauch an dieser Stelle am
dicksten ist, und 10 äusseren Win-
dungen von unterschiedlicher Dicke.
Spermapumpe mit zwei Divertikeln.
Spermatheken birnförmig, chitinisiert.
Ventrales Receptaculum eine unre-
gelmässige Spirale von ca. 61 Windun-
gen, die ersten 12 davon weit. Die zwei

ABB. 30.

Distaler Teil des Abdomens von wyorderen Arme der Malpighischen

D. phalerata, 2: eine braune Span-

ge ist sichtbar zwischen Vaginal- Gefässe haben freie Enden, die zwei

platten (Vp) und Afterpapille (A). hinteren sind terminal verschmolzen,
I = Intersegmentalhaut, S = mit durchgehendem Lumen.
Sternit, T = Tergit. Vergr. 34 x. Eier mit drei Filamenten, das

mittlere verdickt.
Puppen hellbraun, vordere Spirakel mit je 8—10 verklebten Aesten;
Horn-Index ca. 16,0.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951.

104 H. BURLA

Verbreitung und Ökologie : Dupa: „In Europa überall sehr
häufig, doch an Obst und an Fenstern fehlend oder nur ausnahms-
weise zu finden“. Europa.

In der Schweiz weit verbreitet, sowohl im Mittelland wie im
Jura und in den Alpen, findet sich vor allem in Wäldern.
Wenige Funde aus Kulturbiotopen (Tab. 41, S. 136). Von Mai
bis Oktober gefangen, mit grössten Fangzahlen im Juli (1946).
Höchste Fangplätze: Hospental (1500 m) und Davos (1560 m).

Drosophila kuntzei Duda. 1924.

dg. Arista mit 9—13 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelb, drittes
dunkler. Stirn gelbbraun, matt. Ozellenfleck dunkler. Zweite Orbitale
dünn, 4 der ersten. Zweite Oralborste 1, bis 3/ der ersten. Gesicht
gelbbraun, Rüssel und Taster gelb. Carina nasenförmig vorstehend
und bis zur Oberlippe reichend. Wangen gelb, ihre grösste Breite ca. 1/,
des grössten Augendurchmessers. Augen kurz und zerstreut behaart.

ABB. 31.
Färbungsmuster der Abdominaltergite von D. kuntzei,Qund &. Vergr.ca.18 x.

Mesonotum und Scutellum gelbbraun, glänzend. 8 Reihen Akrosti-
chalhaare. Vordere Scutellare divergierend. Sterno-Index 0,65. Beine
gelb. Apikalborsten an den Tibien der ersten und zweiten Beinpaare,
Präapikale an den Tibien aller drei Beinpaare. Flügelfläche gelblichgrau,
Adern braun, die Queradern schwarz und intensiver dunkel gesäumt
als bei D. phalerata. 2 Borsten vor dem distalen Costalbruch. Kräftige
Costalborsten bis 1, des dritten Costalabschnitts. Costal-Index ca. 3,6;
4th-vein-Index ca. 1,7; Ac-Index ca. 0,7; 5x-Index ca. 1,1.

Abdominaltergite gelb, nur das fünfte stark glänzend, mit median
schmal unterbrochenen Hinterrandbinden. Die einzelnen Hinterrand-
binden-Hälften vorn geradlinig begrenzt oder ausgebuchtet, aber nicht
unterbrochen. Sechstes Tergit schwarz. (Abb. 31). Forceps siehe Abb. 32.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 105

Körperlänge: © 3,6—3,9 mm, 4 3,0—3,9 mm.
Flügellänge: 9 3,3—3,8 mm, 4 2,9—3,8 mm.

©. Sechstes Abdominaltergit gelb, mit schwarzer, median verbreiter-
ter und bis zum Tergitvorderrand reichender Hinterrandbinde.

Innere Körpermerkmale: Hoden mit drei innern, gelben Windungen
und 9 äussern von unterschiedlicher Windungsweite und Farbe von
farblos bis gelblich. Die proximale Windung der 3 innern ist die grösste,
die beiden andern sind zunehmend stark verengt. Spermapumpe mit
zwei kurzen Divertikeln. Spermatheken birnförmig, chitinisiert. Ven-
trales Receptaculum eine unregelmässige
Spirale von ca. 54 Windungen. Die zwei vor-
deren Arme der Malpighischen Gefässe haben
freie Enden, die zwei hinteren sind terminal
verschmolzen, mit durchgehendem Lumen.

Eier mit drei Filamenten, das mittlere
verdickt.

Puppen hellbraun, vordere Spirakel mit
je 16—18 verklebten Aesten; Horn-Index
ca. 7,3.

Verbreitung und Ökologie: Dupa gab
Fundorte an im Saargebiet, in der Bre-
tagne und fand Sammelstücke ın den
Museen von Stuttgart und in Ungarn. Er forceps von D. kuntzei (3).
bezeichnete die Art als selten. D. kuntzei Vergr. 450 x.
kommt, ausser in den höheren Alpenlagen,
in der ganzen Schweiz vor, vor allem in Wäldern. Seltener kann
sie auch in Obstwiesen und bei Häusern gefangen werden (S. 136).
Sie ist ein typischer Drosophilafauna-Bestandteil der Laubwälder
tieferer Lagen. Interessant war ihr häufiges Vorkommen bei einer
Waldquelle, nahe Buix (S. 140). Ihr Häufigkeitsmaximum hat sie
nach den Ergebnissen von 1946 im Juli.

ABB. 32.

Drosophila limbata von Roser. 1840. Dupa 1935.

©, g. Arista mit 8—10 Strahlen. Fühler gelb. Stirn vorn fast halb
so breit wie der Kopf, gelb. Zweite Orbitale fein, 43 der ersten. Zweite
Oralborste !/,—*/, der ersten. Gesicht und Palpen gelb. Carina gelb,
nasenförmig und tief reichend. Wangen gelb, ihre grösste Breite ca. 14
des längsten Augendurchmessers. Augen rot, spärlich gelb und fein
pilos.

Thorax und Scutellum gelbbraun, glänzend. Pleuren heller, matt-
glänzend. 6 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellarborsten diver-
gierend. Sterno-Index ca. 0,5. Beine gelb. Apikalborsten auf den Tibien

106 A BURA

der ersten und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei
Beinpaare. Flügelfläche gelblich, beide Queradern schwarz und dunkel
gesäumt. 2 Borsten vor dem distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten
bis ca. 1, des dritten Costalabschnitts. Costal-Index 3,0—3,5; Ath-vein-
Index ca. 1,6; 4c-Index ca. 0,8; 5x-Index ca. 1,1.

ABB. dd.
Hinterrandbinden der Abdominaltergite von D. limbata, £ und &. Vergr.ca.18 x.

Abdominaltergite gelb, glänzend, das zweite bis fünfte mit ziemlich
schmalen und ziemlich verwaschenen, dunkeln Hinterrandbinden, die
am zweiten bis vierten Tergit median so breit getrennt sind, wie sie
jederseits lang sind. Lateral verschmälern sie sich und gehen
in strichförmige Hinterrandsäume über. Am fünften Tergit stehen die
Bindenhälften einander am nächsten. Sechstes Tergit gelb, bei alten
Individuen braun bis schwarzbraun. Bei jungen Tieren sind die dunkeln
Hinterrandbinden-Hälften nur auf dem 2. bis 3. oder A. Tergit sichtbar.

Forceps siehe Abbildung 34. Vaginalplatten gelb, gleichen in der
Form denen von D. kuntzei, sind aber apikal breiter gerundet.

Körperlänge: © 3.6—3,9 mm, g 3,2—3,6 mm.
Flügellänge: 9 3,4—3,7 mm, ¢ 2,9—3,4 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden farblos bis hellgelb, mit 2 inneren
und 8 äusseren Windungen. Samenpumpe mit zwei Divertikeln von
ca. doppelter Pumpenlänge. Spermatheken schwach chitinisiert, oval,
hellbraun. Ventrales Receptaculum mit ca. 36 Windungen. Vordere
Arme der Malpighischen Gefässe frei, hintere miteinander terminal
verschmolzen unter Bildung eines kontinuierlichen Lumens.

Eier mit drei Filamenten (Abb. 26, S. 100).

Puppen braun, Horn-Index 6,8—7,5. Vordere Spirakel mit ca.
13 Armen.

Verbreitung: Dupa bezeichnet die Art als viel seltener als
D. transversa und gibt Funde an aus Schlesien, Westfalen, Bre-

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 107

tagne, Ungarn, Oesterreich, Amurgebiet, Leningrad und Tirol.
Schweiz: seltene Art, im ganzen Gebiet ausser ın den Alpen
registriert. Die meisten Tiere wurden in freistehenden Gehölzen

ABB. 34.

Forceps von D. limbata (3). Vergr. 450 x.

gefunden. Höchster Fangplatz: Baltschieder (660 m). Dichte-
maximum wahrscheinlich Juni-Juli. |

4. virilis-Gruppe.

Dunkle Arten. Vordere Scutellare divergent. Distale Flügelquerader
beschattet. Sterno-Index ca. 0,8—0,9.

STURTEVANT gibt fünf nearktische oder holarktische Arten als
zu der Gruppe gehörig an. Dazu kommen D. littoralis und wahr-
scheinlich D. unimaculata.*

Drosophila littoralis Meigen. 1830.

Sd, 9. Arista mit 7—8 Strahlen. Zweites Fühlerglied braun, drittes
dunkler bis schwarz. Stirn matt, rotbraun, hinten schwarz werdend.
Ozellendreieck und Orbiten graubraun. Zweite Orbitale 1, der ersten.

1 Prof. J. T. PATTERSON und H. NatER bezweifeln, dass D. unimaculata
der virilis- Gruppe angehört (persönliche Mitteilungen, 1950) und weisen auf
Merkmale, die eher eine Einordnung der Art in die melanica- Gruppe nahe-
legen. Allerdings hat D. unimaculata vier Eifilamente (zwei bei melanica-
Arten). Die systematische Stellung von D. unimaculata bleibt also noch
abzuklären.

LOS) H. BURLA

Zweite Oralborste fein, knapp 1% der ersten. Gesicht rotgelb bis grau-
schwarz. Carina breit, nasenförmig vorstehend und bis zur Oberlippe
reichend, median längsgefurcht. Wangen graugelb, ihre grösste Breite
ca. 1,—1, des grössten Augendurchmessers. Augen dunkelrot.

Mesonotum dunkel rotbraun, mattglänzend, zwischen den mittleren
Reihen der Akrostichalhaare gelbgrau bereift, seitlich davon mit diffusen,
dunkel braunroten Längsstreifen, die vorn
verkürzt sind und hinten bis zum Scu-
tellum reichen. Zwischen den Schultern und
den Quereindrücken ist das Mesonotum
lateral diffus dunkelbraun gefleckt, und
hinter den Quereindrücken diffus dunkel-
braun längsgestreift. Schildchen grau-
braun, matter als das Mesonotum. Pleuren
rotbraun, ausgedehnt schwarzgrau ge-
fleckt. 6 Reihen Akrostichalhaare. Vordere
Scutellare divergent. Sterno-Index ca.
0,8—0,9. Beine gelbbraun bis rotbraun,
teilweise verdunkelt und grau bereift.
Apikalborsten auf den Tibien der ersten
und zweiten, Präapikale auf den Tibien
aller drei Beinpaare. Flügelfläche grau,
Adern braun. Distale Querader schwarz
gesäumt, proximale heller gesäumt. 2 Bor-
sten vor dem distalen Costalbruch. Kräftige
Costalborsten bis ca. °/, des dritten
Costalabschnitts. Costal-Index ca. 3,2;
Ath-vein-Index ca. 1,5; Ac-Index ca. 0,7;
5x-Index ca. 1,2.

Abdominaltergite bereift und schwarz
behaart, matt glänzend, schwarzbraun.

ABB. 35. Vaginalplatten siehe Abbildung 35.
Vaginalplatte von D. littoralis Apdominalsternite gross, dunkel, bräun-
(9). Vergr. DIE lieh

Körperlänge: © 3,6—4,3 mm, & 3,0—3,9 mm.
Flügellänge: © 3,4—3,6 mm, g 3,2—3,5 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden mit 6 innern, dunkel rostroten
Windungen und 8 äussern, orangen. Spermatheken kugelig, chitinisiert.
Ventrales Receptaculum eine unregelmässige Spirale von ca. 53 Win-
dungen. Die beiden vordern Arme der Malpighischen Gefässe mit freien
Enden, die Enden der hinteren Arme terminal miteinander verschmolzen
unter Bildung eines durchgehenden Lumens (Abb. 7, S. 63).

Eier mit 4 langen, fadenförmigen Filamenten.

Puppen länglich, braun, gegen Ende der Puppenzeit dunkel rotbraun
bis fast schwarz. Vordere Spirakel mit je ca. 18 verklebten Aesten,

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 109

8-9 davon sehr kurz. Horn-Index ca. 12 (Abb. 8, S. 64). Ventral
apikal ein schwarzer Fleck an der Stelle des larvalen osmoregulato-
rischen Organs (GLoor 1950), in seiner deutlichen Ausbildung ein Charak-
teristikum der girilis-Gruppe (Patterson: „anal pore“, persönliche
Mitteilung).

Verbreitung und Ökologie: Dupa fand die Art in Schlesien an
Waldbächen, zusammen mit D. unimaculata, doch seltener als
diese. Schweiz: im ganzen Gebiet gefunden, nicht selten. D. litto-
ralis ist Wildart und bevorzugt Waldränder und freistehende
Gehölze (S. 136) ın der Nähe von Gewässern. An bewaldeten
Uferstellen des Mittellandes kann sie die dominierende Art sein.

In Tabelle 8 wurden alle Fänge an Uferstandorten des zweiten
Fangsommers zusammengefasst. Verwendet wurden nur Fang-
ergebnisse von Uferstellen an fliessendem Wasser, das heisst an
Bächen, Flüssen, Seen, Quellen, wasserführenden Gräben und
Bergbächen (temporär austrocknend).

TABELLE 8.

Relative Häufigkeit von D. littoralis in Uferstandorten.

: |
vittelland | Voralpen | Alpen

Individuen

|
Berre Zusammen»... 0... 914 386 1344
aD iritoralis iv... 202 64 A
Oo

Drosophila unimaculata Strobl. 1893. Dupa 1935.

3g, ©. Arista mit 8—9 Strahlen. Zweites Fühlerglied braun, drittes
dunkler bis schwarz. Stirn gelb, matt. Orbiten, Ozellendreieck und
V-förmig sich abhebende Stirnstriemen dunkler, braungrau. Zweite
Orbitale 1, der ersten. Zweite Orale 14 der ersten. Gesicht gelb, die
schmale, nasenförmig vorragende und bis zur Oberlippe reichende
Carina schwärzlich. Taster und Rüssel gelblich bis hellbraun. Wangen
gelb, ihre grösste Breite ca. 14 des grössten Augendurchmessers. Augen
sepia, dicht und kurz behaart.

Mesonotum und Scutellum hellbraun, fein lederartig strukturiert,
mit ockerfarbigem Seidenschimmer. Undeutliche Längsstreifung des
Mesonotums durch verschiedene Farbe des Schimmers: in der Mitte

110 H. BURLA

ein grünliches Band, seitlich davon grau. Dupa charakterisiert die
Mesonotumfärbung wie folgt: ‚Thorax durch dichte Bereifung matt.
Schultern hellgelb. Mesonotum hellgelb, mit drei breiten, dunkelgrauen,
diffus begrenzten Längsstreifen und, einwärts der Dorsozentralhaare,
an den hinteren ?/, des Mesonotums mit jederseits einem rotbraunen
Längsstreifen, der oft in zwei langovale Flecken aufgelöst ist.‘

Pleuren gelblich, diffus grau gefleckt. 6 Reihen Akrostichalhaare.
Vordere Scutellare divergent. Sterno-Index ca. 0,8. Beine gelb, Femora
und Tibien teilweise braun. Apikalborsten auf den Tibien der ersten
und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei Beinpaare.
Flügelfläche gelbbraun, Adern braun, distale Querader beschattet,
2 Borsten vor dem distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis fast
1, des dritten Costalabschnitts. Costal-Index ca. 4,0; Ath-vein-Index
ca. 1,5; Ac-Index ca. 0,6: 5x-Index ca. 1,2.

Abdominaltergite braungelb, grauschimmernd wie Mesonotum, mit
schwarzen, median schmal unterbrochenen, zentral breiteren, lateral-
wärts sich verschmälernden und vorn geradlinig begrenzten Hinter-

randbinden. Das 6. Tergit des Männchens ausgedehnter geschwärzt. -

Abdominalsternite gross, dunkel. Vaginalplatten und Forcepskämme
gleichen denen von D. littoralis.

Körperlänge: © ca. 4,5 mm, g ca. 4,1 mm.
Flügellänge: © ca. 4,5 mm, g ca. 4,3 mm.

Hoden mit 21% innern, gelb orangen und 21% bis 3 äussern Win-
dungen, die letzteren sind rostrot-orange, mit helleren Enden. Sper-
matheken mit kleinen, pilzhutförmigen, braunen chitinisierten Kapseln.
Ventrales Receptaculum eine unregelmässige Spirale von ca. 28 Win-
dungen (ein Weibchen seziert). Die vordern Arme der Malpighischen
Gefässe mit freien Enden, die hinteren Arme terminal miteinander
verschmolzen.

Eier mit vier fadenförmigen Filamenten, die so lang sind wie die Eier
selbst. Die beiden vorderen Filamente sind in ihrer basalen Hälfte
dicker als die hinteren.

Verbreitung: Dupa: „STRoBL fand die Art bei Seitenstetten
(Austria) und Admont (Styria), OLDENBERG spärlich in Linthal
(Kanton Glarus)... Ich selbst fand zahlreiche Exemplare an Ge-
birgsbächen bei Habelschwerdt.“ Schweiz: selten, noch ausschliess-
licher an Uferstandorte gebunden als D. littoralis. Fundorte:

1946: Merlingen Juli Individuen: 7, bei Wildbach.
Kerns Juli » 1
1948: Vitznau Juni » 1, bei Gebirgsbach,
ausgetrocknet.
Haslensee Juli » 1, bei Quelle.
Vorauen Juli » 39, bei Wildbach, aus-

getrocknet.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ Let

1948: Laufen September Individuen: 3, bei Flussufer.
Buix September » 1, bei Bewässerungsgraben

Es scheint, dass D. unimaculata an günstigen Plätzen nur
kleine, örtlich eng begrenzte Populationen bildet. So fand ich in
Vorauen die 39 Individuen nur im waldbeschatteten Bett eines
temporär ausgetrockneten Wildbaches; an allen andern Kübel-
standorten, die in Vorauen ausgewählt worden waren, fehlte die
Art in den Fängen. Im nächsten Jahr 1948 fand ich am gleichen
Standort bei Vorauen nochmals mehrere Individuen von D. uni-
maculata.

5. testacea-Grup pe. (Subgenus Acrodrosophila Duda).

Gelbliche oder bräunliche Arten. Ein Paar verlängerte Akro-
stichalhaare in präsuturaler Position. Ventrales Receptaculum ohne
| kleine, enge Spiralwindungen. Pilzfresser.

Die Gruppe umschliesst die beiden Arten D. testacea von Roser
und D. putrida Sturtevant, wovon die erste auch in der Schweiz
vorkommt, die zweite eine häufige Art in den südöstlichen U.S.A.
ist (PATTERSON 1943).

Drosophila testacea v. Roser. 1840. Dupa 1935 (Acrodrosophila)

Sg, 9. Arista mit 7—10, meistens 8 Strahlen. Fühler gelbbraun,
drittes Glied vorn verdunkelt. Stirn vorn wenig breiter als median
lang, gelb, matt. Orbiten und Ozellendreieck dunkelbraun, etwas glän-
zend. Zweite Orbitale sehr fein und kurz. Zweite Oralborste so lang wie
die erste, die folgenden fein und kurz. Gesicht gelb. Carina etwas dunkler,
nasenförmig vorstehend und bis zur Oberlippe reichend. Wangen gelb,
ihre grösste Breite ca. !/, des grössten Augendurchmessers. Augen dicht
und kurz behaart.

Mesonotum hell- bis dunkelbraun, ziemlich glänzend, rötlichgelb
beborstet. Die Schultern, Quereindrücke und Pleuren sind heller. Scu-
tellum gelb bis schwarzbraun. 6 Reihen Akrostichalhaare, zwischen
ihnen auf dem vorderen Mesonotumdrittel (vor den Quereindrücken)
zwei deutliche, schwarze, längere Haare, von der Mitte aus gezählt
jederseits in der zweiten Akrostichalreihe inseriert. Vordere Scutellar-
borsten parallel bis konvergent. Beine gelbbraun. Sterno-Index ca. 0,5.
Apikalborsten an den Tibien der ersten und zweiten Beinpaare, Präapi-
kale an den Tibien aller drei Beinpaare. Flügelfläche gelblich, Adern
braun. Die Queradern nicht oder kaum merklich beschattet. 2 ungleich
lange Borsten vor dem distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten
bis ca. 14 des dritten Costalabschnitts. Costal-Index 2,8—3,3; 4th-vein-
Index 1,5—2,0; Ac-Index 0,9—1.4; 5x Index 1,2—1,7.

A, H. BURLA

Abdominaltergite gelb, glanzend, zart bereift, mit vorn breit, nach
hinten zu immer schmaler median unterbrochenen, vorn geradlinig
begrenzten schwarzen Hinterrandbinden.

Körperlänge: © 2,6—3,0 mm, & ca. 2,5 mm.
Flügellänge: © 2,9—3,4 mm, & ca. 2,7 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden gelb, mit 1 bis 2 inneren Windungen.
Spermatheken kugelig, der chitinisierte Kern braun, birnförmig. Ven-
trales Receptaculum eine unregelmässige Spirale von 4—5 Windungen.
Die vorderen Arme der Malpighischen Gefässe frei, die hinteren Arme
terminal verschmolzen, mit kontinuierlichem Lumen.

Eier mit vier langen, fadenförmigen Filamenten (Abb. 26, S. 100).

Puppen braun, Horn-Index ca. 5,5.

Verbreitung und Ökologie: D. testacea wurde in Europa und in
den westlichen U.S.A. nachgewiesen. Ihr Vorkommen charakteri-
siert Dupa (1935) in Deutschland mit „von Mai bis September in
Wäldern stellenweise sehr häufig“, was mit meinen Beobachtungen
im Gebiet der Schweiz übereinstimmt. Ich fing die Art in Buix
und Sonceboz in grossen Mengen (S. 140). Ich zog D. testacea aus
Hutpilzen, die ich in einem Laubwald gesammelt hatte. Wahr-
scheinlich bilden verschiedene Pilze ihr natürliches Entwicklungs-
substrat. Für die andere Art der Gruppe schreibt STURTEVANT
(1921): „The species is very common about fleshy fungi, in which
it breeds. I have also reared it from potato...“. PATTERSON (1943)
zeigt ein Saison-Diagramm von D. putrida mit drei Häufigkeits-
maxima und gibt die Erklärung, dass sie mit Regenfällen und
nachfolgender, üppiger Pilzentwicklung in Zusammenhang zu
bringen seien. Dupa bezeichnete D. putrida und D. testacea als
identisch. Diese Ansicht ist sicher falsch, denn beide Arten kommen
ın den U.S.A. nebeneinander und mit unterschiedlicher Häufigkeit
vor und sind morphologisch an der verschiedenen Ausbildung der
beiden präsuturalen Akrostichalborsten zu unterscheiden. WHAR-
TON (1943) gibt zudem für die beiden Arten verschiedene Meta-
phasen-Chromosomenbilder an.

6. tripunctata-Gruppe.

Gelb. Drittes bis fünftes Abdominaltergit mit je einem medianen
schwarzen Flecken. Arista mit ca. 12 Strahlen. Costal-Index ca. 4,3

Nach SturtTEVANT (1942) umschliesst die Gruppe die in Nord-
amerika vorkommende Art D. tripunctata sowie vielleicht D. histrio.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 113

Zur Aufnahme der letzteren Art müsste die Gruppencharakteristik
allerdings erweitert werden. Da die Frage der Einordnung von
D. histrio zur tripunctata-Gruppe noch nicht entschieden ist, setzte
ich die Artbeschreibung von D. histrio an den Schluss der Be-
schreibungssammlung zu den ebenfalls nicht eingeordneten Arten
D. fenestrarum, D. pallida und D. nigrosparsa.

7. funebris-Gruppe.

Rôtlich braune Arten. Sterno-Index ca. 0,7. Puppenhorn etwa !/, des
Pupariums. Arista mit 10-11 Strahlen. Abdomen der Männchen weit-
gehend schwarz.

Enthält D. funebris und zwei nearktische Arten (STALKER und
SPENCER).

Drosophila funebris Fabricius. 1787. Patterson 1935.

©, g. Arista mit 10-12, meistens 10 Strahlen. Zweites und drittes
Fühlerglied braun. Stirn etwa 4 Kopfbreite, hinten breiter, braun.
Zweite Orbitale etwa 1, der ersten oder 1 der dritten. Zweite Oral-
borste ®/,—*/, der ersten. Carina breit, flach, braun. Gesicht gelbbraun.
Wangen gelb, ihre grösste Breite ca. ?/,, des grössten Augendurchmessers.
Augen dunkelrot, mit dichter Pilosität. |

Mesonotum wenig glänzend, rotlichbraun, Scutellum dunkler braun.
8 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare konvergent. Einige
verlängerte Haare vor den Dorsozentralen. Sterno-Index ca. 0,6. Pleuren
oben braun, unten gelbbraun. Beine gelb. Apikalborsten auf den Tibien
der ersten und zweiten Beinpaare. Präapikale auf den Tibien aller drei
Beinpaare. Flügelfläche farblos, Adern braun. 2 Borsten vor dem distalen
Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis fast 1, des dritten Costal-
abschnitts. Costal-Index ca. 3,9; Ath-vein-Index ca. 1,4; Ac-Index ca.
0,6; 5x-Index ca. 1,1.

Abdomen des Männchens glänzend schwarzbraun, die ersten vier
Tergite mit gelben Vorderrandlinien, die in der Riickenmitte am breitesten
sind und die dunkeln Hinterrandbinden dort mehr oder weniger voll-
ständig unterbrechen. Abdominaltergite des Weibchens gelb, jedes
Tergit mit einer breiten, dunkelbraunen Hinterrandbinde, die auf den
ersten 4 Tergiten in der Medianen schmal gelb unterbrochen sind.

Körperlänge: © 3,5 —4,0 mm, & 3,0—3,5 mm.
Flügellänge: © 3,3—3,7 mm, g 3,1—3,4 mm.
Innere Körpermerkmale: Hoden mit zwei grossen, weisslichen,

inneren Windungen und 9 äusseren, hellgelben. Spermapumpe mit
2 Divertikeln. Chitinisierter Teil der Spermatheken lang, feigenförmig.

114 | Hi BURDA

Ventrales Receptaculum eine lange Spirale von ca. 50 Windungen.
Vordere Arme der Malpighischen Gefässe frei, hintere Arme terminal
verschmolzen, Lumen durchgehend.

Verbreitung und Ökologie: die Art ist kosmopolitisch in ihrer
Verbreitung, Funde werden verzeichnet aus Europa, Afrika, Au-
stralien, Japan, Westindien, Canada, U.S.A. und Mexico. Sie
kommt in der ganzen Schweiz vor, als eine der häufigsten Arten
und als typischer Kulturgänger. D. funebris ist besonders häufig
in Viehstallen und deren Umgebung (S. 140), in Gärten, wo sie
sich in Komposthaufen entwickelt (in Kartoffeln, Sihlwald), etwas
weniger in Küchen, Wohnräumen, Kellern, Wein- und Obstlagern.
1946 stammten 80% der gefangenen Individuen aus Hausern oder
deren Umgebung (S. 146). D. funebris erscheint als eine der ersten
Arten im Frühjahr, bleibt als eine der spätesten im Herbst und
überwintert in Häusern. Die Art wurde in allen Sommermonaten
gefangen, am häufigsten im Juli. Sie entwickelte sich zusammen
mit D. melanogaster und D. testacea aus im Wald gesammelten
Pilzen. Höchste Fangorte: St. Martin (Valsertal; 1000 m), St. Ni-
klaus (Wallis; 1130 m), Münster (Oberwallis; 1160 m), Hospental
(CSS Orne

8. repleta-Gruppe.

Graues Mesonotum. Jedes Haar und jede Borste steht auf einem
schwarzen oder dunkelbraunen Fleck. Arista mit 6—9 Strahlen. Pupa-
riumhorn gewöhnlich grösser als 14 der Puppenlänge. Costal-Index
ca. 2,5—3,5.

Die Gruppe umschliesst eine grosse Anzahl von Arten, vor
allem aus dem neotropischen und nearktischen Gebiet. In der
Schweiz wurden nur die beiden Kosmopoliten D. hyder und D. repleta
nachgewiesen. D. buzzatit Patterson und Wheeler wurde von
Buzzati (1943) in Italien gefunden; die Art soll auch in diese
Bestimmungssammlung aufgenommen werden, da sie möglicher-
weise im Tessin vorkommt. |

Die drei Arten unterscheiden sich in einer grossen Zahl von
Merkmalen:

D. repleta D. hydei D. buzzatii
Wangen schmal (1) breit (1/3) 12
Erster Costalabschnitt apikal schwarz hell schwarz

Flügeladern braun gelblich braun

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 115

D. repleta D. hydei D. buzzatıı
Flügelfläche gelblich farblos gelblich
Costal-Index 3,0 3,4 2,6
Keine zurückgebogenen langen Haare

an den Vordertarsen der Gg vorhanden keine
Vordercoxen dunkel hell hell
Abdominaltergite mit deutlichen

gelben Seitenflecken meist ohne graue
Grosse Tiere, gelbbraune Grund-

färbung gross, gelbbraun kleiner, grau.

Drosophila repleta Wollaston. 1858. STURTEVANT 1935.

3, ©. Arista mit ca. 8 Strahlen. Zweites Fühlerglied braun, drittes
dunkler. Stirn braun, eine schmale Medianlinie und Orbiten matt.
Borsten auf den Orbiten stehen auf braunen Flecken. Zweite Orbitale
1, der andern beiden. Zweite Oralborste ca. 14 der ersten. Carina nicht
merklich verbreitert, mit deutlicher Mittelrinne. Gesicht hellbraun.
Wangen gelbbraun, ihre grösste Breite ca. 14 des grössten Augendurch-
messers. Augen sepia, mit dichter, schwarzer Pilosität.

Thorax graubraun, matt, die Borsten stehen auf halbmatten, brau-
nen Flecken, die dorsal unter Bildung unregelmässiger, grösserer Flecken
zusammenlaufen. 8 Reihen Akrostichalhaare. Leicht verlängerte Haare
in prascutellarer Position. Vordere Scutellare konvergent. Bis zwei
verlängerte Haare vor den Dorsozentralen. Sterno-Index ca. 0,9. Beine
gelblichbraun, Vordercoxen dunkler braun. Schwarze Ringe nahe der
Basis jeder Tibia, schwächere, undeutliche nahe den Enden der Femora.
Diese Ringe sehr hell auf den Vorderbeinen. Apikalborsten auf den
Tibien der ersten und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien
aller drei Beinpaare. Flügelfläche farblos. Erster Costalabschnitt apikal
dunkel, mit 2 Borsten. Kräftige Costalborsten bis ?/, des dritten Costal-
abschnitts. Costal-Index ca. 3,0; 4th-vein-Index ca. 1,7; 4c-Index ca.
0,86; 5x-Index ca. 1,4.

Abdominaltergite gelb, jedes Tergit mit einer median ziemlich
breit unterbrochenen, dunkelbraunen Hinterrandbinde. Lateral biegen
die Bindenhälften um und verlaufen zu den Tergitvorderecken, wodurch
zwischen ihnen und den braungesäumten Tergit-Seitenrändern gelbe
Flecken ausgespart bleiben.

Körperlänge: 4 2,9 mm, © 3,4 mm.
Flügellänge: ¢ 2,6 mm, © 2,8 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden lang, weiss, lose gewunden. Die
Anzahl der Windungen ist schwer zu bestimmen. Spermatheken oval,
stark chitinisiert. Ventrales Receptaculum eine lange, derbe Spirale
von ca. 90 Windungen.

116 H. BURLA

Verbreitung und Ökologie: Kosmopolit, nachgewiesen in der
orientalischen, mediterranen, äthiopischen, neotropischen, neark-
tischen und paläarktischen Region. In der Schweiz wurde die Art
ın Wädenswil (2 Individuen), Altdorf (4 Individuen), St. Aubin,
Salaz, Montreux, Baltschieder, Fully und Charrat gefunden. Sie
ist bei uns ausschliesslich Kulturgänger und wurde in keinem ein-
zigen Fall in einem Wildbiotop gefunden. Der Fund von Wädens-
wil stammt aus dem Abort eines Bauernhauses, das in den grossen
Anlagen einer Versuchsanstalt für Obst-, Garten- und Weinbau
gelegen ist, in denen die Art ein Übermass an Obstnahrung ge-
funden hätte, falls sie dazu geeignet wäre, sich in unseren Breiten
im Freien zu entwickeln und aufzuhalten. Von den insgesamt 1163
in Wädenswil (1947) gefangenen Drosophila-Individuen waren nur
zwei Tiere D. repleta! Es steht ausser Frage, dass D. repleta auch
in den wärmeren Gebieten unseres Landes, wo die Art häufiger
vorkommt, ausschliesslich Kulturgänger ist. In den Kantonen
Waadt und Wallis fing ich D. repleta mit Hilfe eines Exhaustors
in Schweineställen, Küchen, Wohnzimmern und Kellern (S. 148).
Nach Dupa (1935): „diese in der orientalischen Region häufige
Art ist in neuerer Zeit auch in Deutschland nicht mehr selten. Ich
fand sie wiederholt an Fenstern bei Gleiwitz (Schlesien)“. Falls
von den Fängen ım kleinen Gebiet der Schweiz auf das ganze
Gebiet von Mittel- und Nordeuropa geschlossen werden kann, so
ist anzunehmen, dass DupA D. repleta mit der bei uns viel häufigeren
D. hydei verwechselte, um so mehr, als er D. hydei in seiner Publi-
kation nicht anführt. Seine Artdiagnose passt teils auf D. hydei,
teils auf D. repleta.

Drosophila hydei Sturtevant. 1921. PATTERSON 1943.

3, 9. Arista mit ca. 7 Strahlen. Zweites Fühlerglied hellbraun,
drittes dunkelbraun. Stirne braun, Orbiten matt; Borsten stehen auf
schwarzen Flecken. Zweite Orbitale ca. 1 der andern beiden. Erste
Oralborste fast doppelt so lang wie die zweite. Carina unten breit,
gefurcht. Gesicht hellbraun. Wangen graugelb, ihre grösste Breite
ca. 13 des grössten Augendurchmessers. Augen weinrot mit schwarzen
Haaren. i

Mesonotum und Pleuren graubraun, Borsten und Haare stehen auf
dunkelbraunen Flecken. 6 Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellare
konvergent: Sterno-Index ca. 0,8. Beine blass gelbbraun, jede Tibia mit
dunklerem Basalband, die Femora mit einem schwächeren, subtermi-

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 117

nalen Band. Diese Bänder auf den Vorderbeinen schwach, auf den
Hinterbeinen am dunkelsten. Apikalborsten auf den Tibien der ersten
und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei Beinpaare.
Flügelfläche farblos. 2 Borsten vor dem distalen Costalbruch. Kräftige
Costalborsten bis ca. 1, des dritten Costalabschnitts. Costal-Index
ca. 3,4; Ath-vein-Index ca. 1,6; 4c-Index ca. 0,75; 5x-Index ca. 1,2.

Abdominaltergite gelb, jedes Tergit mit einer median breit unter-
brochenen, dunkelbraunen oder schwarzen Hinterrandbinde. Die ein-
zelnen Bindenhälften sind lateral bis zu den Tergit-Vorderecken
verbreitert und bilden laterale, einheitlich dunkle Zonen.

Körperlänge: 43 mm, 23,4 mm.
Flügellänge: 4 2,5 mm, © 3,0 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden aprikosenfarbig orange, mit ca.

25 innern und 18 äussern Windungen. Spermatheken kugelig, auf langen

ABB. 36.
Spermatheke von D. hydei. Vergr. 155 x.

Stielen, der chitinisierte Teil verschwindend klein (Abb. 36). Ventrales
Receptaculum eine extrem lange Spirale von ca. 245 Windungen.

In folgenden Merkmalen stimmen Individuen schweize-
rischer D. hydei-Populationen mit der aus PATTERSON (1943) ent-
nommenen Beschreibung nicht überein: Die Vorderbeine der
Männchen besitzen lange, zurückgebogene Haare auf den Tarsen-
gliedern. Helle Seitenrandzonen auf den Abdominaltergiten können
mehr oder weniger ausgeprägt vorkommen, sind aber meist auf die
vorderen Tergite beschränkt und eher bei jungen Individuen
deutlich. Leicht aber deutlich verlängerte Akrostichalhaare in
präscutellarer Stellung. Hoden gelb. Kreuzt man sie mit D. hydei
amerikanischer Herkunft, so entstehen fertile Nachkommen.

Verbreitung und Ökologie: Die Art ist Kosmopolit, sie wurde
in Europa, in den U.S.A., in Südamerika, Südafrika, Sizilien,
Australien und Formosa gefunden. In den südlichen U.S.A. ist sie

118 H. BURLA

nach PATTERSON die zweithäufigste Art und bis zu 65% domesti-
ziert. Nach SPENCER (1941) entwickelt sie sich in Ohio nicht wild.
Sie ist wahrscheinlich neotropischen Ursprungs und in die U.S.A.
und die östliche Hemisphäre eingeschleppt. Schweiz: häufig im
ganzen Gebiet ausser in den Alpen und im Jura, als Kulturgänger
wie in Wildbiotopen. D. hydei hält sich nicht vorwiegend in Häusern
auf, dagegen bildet sie dichteste Populationen auf Fallobst (S. 148).
Abseits von Häusern fing ich die Art an Waldrändern (in der Nähe
von Obstwiesen) und etwas seltener auch im Waldinnern, vor
allem an Ufern.

Drosophila buzzatii Patterson und Wheeler. 1942.
Synonym: D. tigrina Buzzatı. 1943.

&. Arista mit ca. 7 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelbbraun, drittes
wenig dunkler. Stirn dunkelbraun, eine schmale Medianzone und
Orbiten matt. Borsten stehen auf schwärzlichen Flecken. Zweite Orbitale
ca. 4, der andern beiden. Zweite Oralborste etwa 1 der ersten. Carina
unten breit, gefurcht. Palpen blass gelb, mit einigen Borsten. Gesicht
gelblich braun. Wangen graugelb, ihre grösste Breite ca. 14 des grössten
Augendurchmessers. Augen zinnoberrot, mit kurzen, schwarzen Haaren.

Mesonotum graubraun. Borsten stehen auf dunkler braunen Flecken.
Eine graue, schmale Medianlinie sichtbar.! 8 Reihen Akrostichalhaare.
Vordere Scutellare konvergent. Sterno-Index ca. 0,8. Beine blassgelb.
Tibien basal mit schmalem, schwarzem Band, auf den Vorderbeinen
sehr hell. Apikalborsten auf den Tibien der ersten und zweiten Bein-
paare, Präapikale auf den Tibien aller drei Beinpaare. Flügelfläche
farblos, Adern braun. Erster Costalabschnitt apıkal schwarz und mit
zwei Borsten. Kräftige Costalborsten bis ca. 1% des dritten Costal-
abschnitts. Costal-Index ca. 2,7; Ath-vein-Index ca. 1,6; Ac-Index ca.
0,9; 5x-Index ca. 1,1.

Abdominaltergite graugelb, mit median schmal unterbrochenen,
breiten, dunkelbraunen Hinterrandbinden, welche seitlich den Tergit-
vorderrand erreichen und kleine, unregelmässig begrenzte, gelbe Basal-
flecken einschliessen. Oft fehlen diese Flecken auf den hinteren Tergiten.

Körperlänge: 2,4 mm.
Flügellänge: 2,0 mm.

bei Männchen.

1 Buzzati: Mesonotum nicht stark gewölbt, hellgrau-opak mit grau-
braunen Flecken um die Insertionsstellen der Borsten und der Haare. Diese
Flecken verschmelzen unregelmässig zu Zonen anderer Farbe, und bilden beim
Scutellum einen x-förmigen, graubraunen Fleck auf hellgrauem Grund.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 119

Körperlänge: 2,6 mm.
Flügellänge: 2,1 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden zimtfarbig orange, mit 3 unregel-
mässigen inneren und 3 äusseren Windungen. Spermapumpe mit zwei
kleinen Divertikeln. Spermatheken nicht chitinisiert. Ventrales Recep-
taculum eine unregelmässige Spirale von ca. 14 Windungen.

Vorkommen : Die Beschreibung erfolgte nach einem Stamm aus
Argentinien. Buzzati fand die Art in Trapani, Sizilien. In der
Schweiz wurde sie nicht nachgewiesen.

14. immigrans-Gruppe (Subgenus Spinulophila Duda
= Acanthophila Duda).

Dunkel gelb. Eine Reihe kurzer, dicker Dornen auf den Vorder-
femora. Costal-Index über 3,0. Vordere Spirakel mit Stamm ca. 44 Pupa-
riumlänge.

STURTEVANT Zählt zur Gruppe mit mehr oder weniger Sicher-
heit 13 Arten, darunter die in der Schweiz vorkommende D. immi-
grans.

Drosophila immigrans Sturtevant. 1921. Parrerson 1943.

3. Arista mit 9—12, meist 11 Strahlen. Fühler gelb, drittes Glied
bräunlich. Stirn gelb, Ozellendreieck zwischen den Ozellen dunkelbraun.
Zweite Orbitale 44 der andern beiden. Zweite Oralborste fast gleich
lang wie die erste. Carina breit, flach, Gesicht gelb. Wangen gelb, ihre
grösste Breite ca. 143 des grössten Augendurchmessers. Augen rot, mit
ziemlich dichter Pilosität.

Mesonotum und Scutellum dunkel bräunlichgelb, matt. 8 Reihen
Akrostichalhaare. Vordere Scutellare konvergent. Drei Sternopleural-
borsten; Sterno-Index (Längenverhältnis der ersten zur dritten) 0,65 —
0,73. Pleuren und Beine blass gelb. Apikalborsten auf den Tibien der
ersten und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei
Beinpaare. Eine Reihe sehr kurzer, stumpfer, schwarzer Borsten auf
dem innern, apikalen Teil der Vorderfemora. (Abb. 37.) Erstes Tarsen-
glied der Vorderbeine beim Männchen halb so lang wie das der mittleren
Beine und dicker. Zweites Tarsenglied der Vorderbeine ebenfalls ver-
kürzt und verdickt und zusammen mit dem ersten Tarsenglied bürsten-
artig gelbbraun behaart. Distale Querader der Flügel sowie die distalen
Enden der zweiten und dritten Längsader bewölkt. Nur eine längere
Borste vor dem distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ca. 4
des dritten Costalabschnitts. Costal-Index ca. 4,4; Ath-vein-Index
ca. 1,2; Ac-Index ca. 0,5; 5x-Index ca. 1,0.

Rev. SUISSE DE Zoor., T. 58, 1951. 8

120 H. BURLA

Abdominaltergite dunkel gelb, zweites bis fünftes mit je einer median
unterbrochenen, schwarzen Hinterrandbinde. Sechstes Tergit schwarz.

Körperlänge: 9 3,5—4,3 mm, ¢ 2,6

3, mann

Flügellänge: © 2,9—3,8 mm, g 2,4—3,3 mm.

©. Die ersten beiden Tarsenglieder der Vorderbeine weder verdickt
noch auffällig kurz. Vaginalplatte gelbbraun, sehr spitz, vorstehend.

INBIB IZ,

Vorderbein von D. immigrans (3)
mit Dornenreihe (D) auf Femur.
Verso

Innere Körpermerkmale: Ho-
den mit 2 gelben innern und 3 hell-
gelben äussern Windungen. Sper-
mapumpe mit 2 langen Divertikeln.
Spermatheken kugelig, hellbraun,
chitinisiert. Ventrales Receptaculum
eine lose Spirale von ca. 25 Win-
dungen. Die beiden hintern Arme
der Malpighischen Gefässe terminal
miteinander verschmolzen, die
Enden der vorderen Arme frei.

Eier mit 4 langen, fadenförmi-
gen Filamenten.

Larven mit schwarzen Hinter-
stigmen. Puppen rötlichbraun, Hin-
terstigmen schwarz. Vordere Spi-
rakel mit ca. 17 Armen. Horn-
Index 2,1—2,4.

Verbreitung: die Art ist Kos-
mopolit, sie wurde gefunden in
Australien, Europa, Costa-Rica,
China, Japan, Indien, Hawai,
Süd- und Nordamerika. Schweiz:
nördlich der Alpen sehr selten
und wahrscheinlich nur sporadisch
auftauchend. Im ersten Fang-

sommer (1946) wurden in der Schweiz an sieben Fangplätzen
20 Individuen, im zweiten Sommer nur noch an zwei Plätzen

fünf Individuen gefangen.

Die Fangorte:

1946: Wädenswil
Castione
Balerna
Brusio
Schuls

September Individuen: 1
September 6
September 3
September 2
September il

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 1249

1946: Linthal September 4
Solduno September I
1947: Therwil Juni 1
Ponte Brolla Juli A

In Wädenswil, Schuls und Linthal wurde an den gleichen
Plätzen 1947 viel intensiver gesammelt als 1946, trotzdem
wurde die Art nicht mehr gefunden.

Nach Spencer (1940) überwintert die Art nur in milden
Wintern im Freien (Ohio, nördlicher Teil), die strengen Winter
überlebt sie in Häusern. Im Sommer bildet sie kleine, isolierte
Populationen in Biotopen, in denen D. hydei dominiert. PATTERSON
(1935) stellte nach einem regnerischen Frühling plötzliches Auf-
tauchen der Art in grossen Mengen fest, nachdem er in fast
zweijähriger periodischer und intensiver Sammeltätigkeit am
gleichen Platz nur wenige Individuen von D. immigrans registriert
hatte.

Nicht klassıfizierte Arten.

Drosophila histrio Meigen. 1830. Dupa 1835.

©, g. Arista mit ca. 9—11 Strahlen. Zweites Fühlerglied gelb, drittes
dunkler. Stirn vorn ?/, so breit wie der Kopf, gelb. Ozellendreieck im
Bereich zwischen den 3 Ozellen braun, Orbiten
gelb. Zweite Orbitale 14 der ersten, fein. Zweite
Oralborste ca. 1, der ersten. Gesicht und Taster
gelb. Carina nasenförmig vorstehend, bis zur Ober-
lippe reichend. Wangen gelb, ihre grösste Breite
1/,—1/. des grössten Augendurchmessers. Augen
rot, fein und zerstreut gelb behaart.

Mesonotum, Scutellum und Pleuren gelbbraun,
glänzend. Mesonotum zuweilen mit diffuser, brauner
Längsstreifung. 8 Reihen Akrostichalhaare. Vordere
Scutellare parallel, bisweilen leicht divergent oder
konvergent. Sterno-Index 0,6—0,8. Beine gelb,
relativ dünn. Apikalborsten an den Tibien des 4 i

: : ane Färbungsmuster
ersten und zweiten Beinpaares, Präapikale an den der Abdominalter-
Tibien aller drei Beinpaare. Flügelfläche hellgelb, gite von D. histrio.
Adern gelbbraun. Die Queradern dunkler als die 3. Vergr. ca. 15 x.
Längsadern, kaum merklich beschattet. Eine Borste
vor dem distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ?/, oder 1%
des dritten Costalabschnitts. Costal-Index 3,7— 4,4; Ath-vein-Index
1,5—1,9; Ac-Index ca. 0,6; 5x-Index 1,0—1,2.

ABB. 38.

122 H. BURLA

Abdominaltergite gelb, matt glänzend. Zweites bis viertes Tergit
mit je zwei median breit getrennten Dreiecksflecken. Die einzelnen
Flecken reichen weit nach vorn, sind lateralwärts verlängert und
selten durch einen schmalen, schwarzen Tergithinterrand verbunden.
Flecken des fünften Tergits variabel in ihrer Ausdehnung. Sechstes
Tergit mit schwarzem Mittelfleck oder ganz schwarz (Abb. 38). Borsten-
garnitur des Forceps siehe Abb. 39: auf dem verlängerten und

distal

ABB. 39.

Forceps (F) von D. histrio (3).
A = Analplatte, apikal mit 2—3 Dornen. Vergr. 490 x.

schmal ausgezogenen unteren Ende der Analplatten sitzen ein bis zwei
schwarze Dornen von der Grösse der stumpf zahnförmigen Borsten, die
die Kämme auf den Forcipes bilden. Vaginalplatten wenig vorstehend,
relativ klein und apikal breit gerundet.

Körperlänge: 9 4,0—4,8 mm, 4 3,8—4,4 mm.

Flügellänge: © 3,7—4,4 mm, & 3,4—4,0 mm.

Innere Körpermerkmale: Hoden mit fünf weisslich-gelben, äusseren
Windungen, die mit den 24 inneren, helleren Windungen alternieren.
Samenpumpe mit zwei kurzen Divertikeln von der Länge der Pumpe.
Spermatheken weich chitinisiert, gross, kugelig, gelblich bis fast farblos.
Ventrales Receptaculum mit 5 grossen, weiten und 14 terminalen,
kleinen Windungen. Vordere Arme der Malpighischen Gefässe frei,
hintere Arme mit terminal verschmolzenen Enden.

Eier mit vier dünnen, fadenförmigen Filamenten, die etwa so lang
oder wenig länger sind als die Eier selbst.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 123

Puppen braun, mit elfenbeinfarbigen Hinterstigmen und hellbraunen
Spirakelstämmen. Die ca. 10 Spirakeläste basal schwärzlich. Horn-
Index ca. 4,0.

Ein morphologischer Vergleich der beiden Arten D. tripunctata
und D. histrio zeigt mehr taxonomisch bedeutsame Übereinstim-
mungen als Abweichungen:

D. tripunctata : D._ ‚hıstrio:
Eier mit 4 Filamenten m)
Puppen: Horn-Index 4,0 4,0
Spirakeläste 13 10

Ventrales Receptaculum mit

ca. 17 Windungen o ca. 19
Kurze Divertikel auf Samenpumpe vorhanden
Hoden mit 34 innern und Al, äusseren

Windungen 21, innere und 5 äussere
Sterno-Index 0,7 0,6—0,8
Arista mit 12 Strahlen ° 9—11
Costal-Index 4,3 3,/—4,4
Zweite Orbitale !/, der andern A
Zweite Orale fast so lang wie die erste halb so lang
6 Reihen Akrostichalhaare 8
Vordere Scutellare divergent parallel
Hintere Abdominaltergite mit medianen,

schwarzen Punkten ohne.

Vergleicht man anderseits die Penisapparaturen, die männlichen
Genitalbogen sowie die Vaginalplatten der Weibchen, so finden
sich keine Merkmale, die beweisend fir eine besondere Gruppen-
verwandtschaftsnähe der beiden Arten sprechen würden !.

Verbreitung: Dupa verzeichnete Fänge aus Schlesien, Saar,
Oesterreich und Ungarn. KıkkAawA und PENG registrierten die Art
in Japan (1938). Schweiz: im ganzen Gebiet ausgesprochen wild-
biotopisch vorkommend (S. 136). Die Art ist ziemlich selten und
wurde von mir in grösseren Mengen nur in Laufen, Buix, und in
Sonceboz (S. 140) gefangen. D. histrio entwickelt sich wahrschein-
lich in Pilzen, ähnlich wie D. testacea.

Drosophila fenestrarum Fallen. 1823. Dupa 1935.

gd. Arista mit 8 Strahlen. Fühler gelb. Stirn hellgelb, Orbiten noch
heller. Zweite Orbitale sehr kurz und fein. Zweite Oralborste %—3/4

1 Persönliche Mitteilung von Herrn H. Nater.

124 H. BURLA

der ersten. Gesicht matt, weiss oder hellgelb. Carina schwach entwickelt,
oberhalb der Gesichtsmitte vorgewölbt, darunter abgeflacht und im
Profil vor dem Gesicht nicht hervorragend. Palpen des Männchens
gelb, des Weibchens apikal dunkler. Wangen weisslichgelb. Augen
dicht und kurz behaart.

Mesonotum gelb oder gelbbraun, glänzend. Scutellum gelb, weniger
glänzend. Pleuren gelb, manchmal diffus dunkler gestreift. Hinten 4,
vorn 6 Reihen Akrostichalhaare. Beine gelb. Die ersten beiden Tarsen-
glieder der Vorderbeine mit Gruppen auffällig langer und dichter weisser
Haare. Flügel farblos.

Abdominaltergite tief schwarz. Laterale Enden des Genitalbogens
mit auffallend starkem, innen dicht behaartem Fortsatz.

Körperlänge: 2 mm.

©. Abdominaltergite gelb oder dunkelbraun, mit vorn mehr oder
weniger diffus begrenzten, an den vorderen Tergiten schmalen, nach
hinten zu immer breiter werdenden, schwarzen, median nicht unter-
brochenen Hinterrandbinden, bisweilen auch mit einem schwarzen,
medianen Längsstreif; 6. Tergit meist ganz schwarz und stärker glän-
zend. Bisweilen ist das Abdomen ganz gelb !. Afterpapille gelb, Vaginal-
platten meist glänzend schwarz, selten braun, apikal sehr breit gerundet
und kräftig gezähnt.

Verbreitung: Dupa: „In Deutschland auf feuchten Waldwiesen
überall sehr häufig, an Fenstern sehr selten; nach ZETTERSTEDT
auf Grasplätzen, Blättern von Gesträuch und Kräutern, besonders
aber an den Fenstern der Schlafzimmer in ganz Schweden von
April bis Oktober gemein. Die Larve wurde (nach ZETTERSTEDT)
einige Male in Molken beobachtet, die sich in einem Glasgefäss
befanden“. Schweiz: 1 3, gefangen bei Therwil bei Basel, Juni
1947. Leider ging das in Alkohol konservierte Tier später verloren,
so dass ich die Ausführung Dupas nicht durch Berechnung von
Flügelindices etc. ergänzen kann.

Drosophila pallida Zetterstedt 1847. Dupa 1935.

©, g. Arista mit kleiner Endgabel und oberseits vier Strahlen, unter-
seits nur einem langen Strahl in distaler Position. Fühler gelb. Stirn
vorn ?/, Kopfbreite, matt, vorn gelb, hinten braun. Ozellendreieck
dunkler und wie die Orbitalleisten seidenglänzend. Zweite Orbitalborste

1 Es ist schwer zu beurteilen, ob es sich bei den Individuen mit ganz
gelbem Abdomen um unausgefärbte, junge Tiere handelt, oder ob der
Erscheinung der zwei Ausfärbungsmuster ein Polymorphismus zugrunde
liegt, ähnlich wie er für D. cardini (Sturtevant 1921) oder D. polymorpha
(Briro DA CUNHA, 1946) bekannt ist.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 125

fein und kurz, ca. !/, der dritten und in der Mitte zwischen der ersten
und dritten inserierend. Erste Oralborste stark, die folgenden kurz und
fein. Carina schmal, bis zur Oberlippe nasenförmig vorstehend. Gesicht,
Taster und Rüssel gelb. Wangen gelb, ihre grösste Breite 1/,—1/, des
grössten Augendurchmessers. Augen rot, mit feinen, relativ langen
Haaren.

Thorax gelbbraun, matt. Mesonotum mit unscharf begrenztem,
dunkelbraunem Medianstreif, der im Bereich der Dorsozentralborsten
am breitesten ist. Sechs Reihen Akrostichalhaare. Vordere Scutellar-
borsten parallel bis konvergent. Zwei Humeralborsten, die obere wenig
länger. Sterno-Index ca. 0,7. Beine gelb. Apikalborsten auf den Tibien
der ersten und zweiten Beinpaare, Präapikale auf den Tibien aller drei
Beinpaare. Flügelfläche und Adern gelblich. Zwei längere Borsten vor
dem distalen Costalbruch. Kräftige Costalborsten bis ca. !/, des dritten
Costal-Abschnitts. Costal-Index ca. 3,0; 4th-vein-Index ca. 1,5;
4c-Index ca. 0,75; 5x-Index ca. 1,6.

Abdominaltergite matt, gelb, mit breiten, braunen Hinterrandbinden,
die in der Medianen vorn schmal ausgebuchtet oder unterbrochen sind.

Körper- und Flügellänge ca. 2,6 mm (nur 13 gemessen).

Innere Körpermerkmale: Hoden gelb, mit 115 innern und 214
äusseren Windungen. Spermapumpe ohne Divertikel. Vordere Arme der
Malpighischen Gefässe mit freien Enden, hintere Arme terminal mit-
einander verschmolzen.

Verwandtschaft: die Art gehört zum Subgenus Drosophila; sie
nimmt nach Dupa eine Mittelstellung zwischen Scaptomyza und
Drosophila ein.

Vorkommen: nach Duna ,,weit verbreitet (in Europa), doch
sehr zerstreut und im Ganzen selten“. Schweiz: ein Männchen
gefunden bei Vorauen, Kanton Glarus, ca. 850 m.ü.M.

Drosophila nigrosparsa Strobl. 1898. Dupa 1935.

Syn.: Spinodrosophila Duda, subgen. und Acanthopterna Duda,
subgen. 1924.

©, g. Arista mit Endgabel und oben 2—3, unten einem proximalen,
langen Strahl. Zweites Fühlerglied braungelb, drittes dunkler, grau-
braun. Stirn vorn etwa halb so breit wie der ganze Kopf. nach hinten
verbreitert, vorn braun, hinten schwarzgrau. Ozellendreieck heller grau
schimmernd; Orbitalleisten gleichfarbig, vorn von den Augenrändern
nach innen abweichend. Zweite Orbitale fast 1, der ersten und ca. 13
der dritten, hinter und auswärts der ersten stehend. Postvertikale
gekreuzt. Erste Oralborste stark, zweite schwächer, ca. ?/, der ersten
lang. Carina nasenförmig, tiefreichend, graubraun. Palpen breit

126 H. BURLA

kolbenförmig, gelb, mit 2—3 apikalen und präapikalen Borsten.
Rüssel graubraun, Clypeus schwarz. Wangen gelb, ihre grösste Breite
9/1, des grössten Augendurchmessers. Oceiput flach bis leicht konvex.
Augen bräunlich rot, kurz gelb pilos.

Mesonotum und Scutellum matt, braungrau, mit dunkelbraunen
Flecken an den Insertionsstellen der Borsten. Von den vorderen Dorso-
zentralen laufen schmale, dunkelbraune Längsstreifen nach vorn zum
Mesonotum-Vorderrand. Vor dem
Scutellum ist ein gleichfarbiger
Medianstreif sichtbar, der weiter
FRE vorn undeutlich wird. Beidseits der
SS hinteren Dorsozentralen erstrecken
sich dunkle Längsflecken, die vorn
in die dunkeln Zonen übergehen,
die die Quereindrücke auf dem
Mesonotum säumen. 6 Reihen
Akrostichalhaare. Nur eine starke
Humeralborste. Scutellum mit un-
deutlichem, dunklem Basisfleck und
kleinen Borstenbasis-Flecken. Vor-
dere Scutellare konvergent. Sterno-
Index ca. 0,55. Beine braun, Femora
und Tibien teilweise dunkelbraun.
Pleuren grauschwarz. Apikalborsten
auf den Tibien der ersten beiden
Beinpaare, Präapikale auf den
Tibien aller drei Beinpaare. Bei den
Männchen an der Basis des ersten
Tarsalglieds der Hinterbeine eine
grosse, flache, dornförmige Erwei-
terung (Abb. 40). Flügel schwach
graugelb, Adern bräunlich. Quera-
dern dunkler und beschattet. Zwei
starke Borsten am Ende des
ersten Costalabschnitts. Kräftige
Costalborsten bis ca. ?/, des dritten
Costalabschnitts. Costal-Index 3,3—3,7; 4th-vein-Index 1,5—1,7;
4c-Index 0,7—0,8; 5x-Index 1,0—1,2.

Abdominaltergite hellgrau, seidig matt schimmernd, mit breiten,
dunkelbraunen Hinterrandbinden, die median nach vorn erweitert sind
und seitlich die Tergitränder nicht erreichen. Die Hinterrandbinde des
zweiten Tergits ist median breit ausgebuchtet oder unterbrochen.
Vaginalplatte braun, vorstehend, Sternite graubraun und gross, Inter-
segmentalhaut grau.

ABB. 40.

Hinterbein von D.
nigrosparsa, 6.
Vergr. 44 x.

Körperlänge: © ca. 3,8 mm, d ca. 3,5 mm.
Flügellänge: © ca. 3,8 mm, ¢ ca. 3,5 mm.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 127

Innere Körpermerkmale: Hoden zinnoberrot, mit drei äusseren
und einer inneren Windung. Die proximale Hälfte des Vas deferens
ist dünn und farblos, die distale Hälfte ist dicker und rot und bildet die
erwähnte innere Hodenwindung. Spermatheken kugelig, chitinisiert,
dunkelbraun. Ventrales Receptaculum ein Knäuel von ca. 16 Win-
dungen, von denen die proximalen weiter als die distalen sind. Die
zwei vorderen Arme der Malpighischen Gefässe mit freien Enden, die
Enden der hinteren Arme sind verschmolzen und bilden ein durchge-

hendes Lumen.
Eier mit vier fadenförmigen Filamenten. Larven mit braunen Hinter-

stigmen.

Verbreitung: Dupa fand die Art in einem Fichtenwald des
Glatzer Berglandes (Schlesien), STRoBL fing ein Individuum auf
einer Alpwiese. In der Schweiz wurden nur wenige Individuen
(alles Weibchen) im Gebiet der Voralpen und Alpen gefunden: in
Schuls (Engadin), Vorauen und Braunwald (Kt. Glarus) und Bett-
meralp (Wallis, 2000 m. ü .M.). Es gelang mir, eine F, auf Mais-
Agar-Futter zu züchten, die dann später ohne Eiablage einging.

Systematische Stellung: Dupa (1924) errichtete für die Art das
Subgenus Acanthopterna (zuerst Spinodrosophila), dies wegen der
ungewöhnlichen Behaarung der Arista und wegen des Dorns auf
den Tarsen der männlichen Hinterbeine (Abb. 40). D. nigrosparsa
erfüllt alle Forderungen, die Srurrevanr für die Eingliederung
einer Art ins Subgenus Drosophila aufstellt: D. nıgrosparsa hat vier
Eifilamente, ein langes, spiralisiertes ventrales Receptaculum, spi-
ralisierte Hoden, terminal verschmolzene hintere Arme der Malpi-
ghischen Gefässe, eine median unterbrochene Hinterrandbinde (auf
2. Tergit), einen Sterno-Index über 0,5 und breite Wangen.
Innerhalb des Subgenus kann D. nigrosparsa jedoch in keine der
bestehenden Artgruppen eingeordnet werden. Die Merkmale, die der
Art eine Sonderstellung geben, sind: 5—6 Aristastrahlen, flacher
bis konvexer Hinterkopf wie bei Scaptomyza, Wangen fast halb so
breit wie der längste Augendurchmesser, Borsten auf dem Meso-
notum auf dunkeln Flecken stehend wie bei Arten der repleta-
Gruppe, Tarsusdorn (Abb. 40), Sternite dunkel und gross wie bei
D. littoralis (virilis-Gruppe).

128 H. BURLA

PIET: EM

BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ÖKOLOGIE DER
SCHWEIZERISCHEN DROSOPHILA-ARTEN

1. EINLEITUNG.

a) Wert ökologischer Beobachtungen bei Drosophila.

Jede Population einer Drosophila-Art zeigt ihren besonderen
Grad genetischer Variabilität, dessen Reichtum und Zusammen-
setzung teils von inneren Faktoren, wie Mutationsrate, teils von
äusseren, wie selektive Wirkung des Milieus, bestimmt sind.
WricHT (1932) veranschaulicht mit seinem Artschema die enge
Beziehung, die zwischen Milieu und genetischer Kombination der |
Individuen einer Population existiert. Eine Art ist demnach nicht
lediglich eine Form, die durch Beschreibung der äusseren Körper-
merkmale erschöpfend charakterisiert ist, sondern vielmehr eine
biologische Einheit, zusammengesetzt aus der Summe
ihrer Populationen, welche alle in Wechselbeziehung mit der Um-
welt einen genetischen und phänotypischen Polymorphismus ent-
falten.

Die Kausalitàt dieser Wechselbeziehung ist Gegenstand evolu-
tionstheoretischer Hypothesen. Die Basis, von der aus solche
entwickelt werden können, sind einerseits die Ergebnisse popula-
tionsgenetischer und biometrischer (S. 55) Untersuchungen, die
den in den Populationen entwickelten Polymorphismus zum Gegen-
stand haben und anderseits ökologische und chorologische Fest-
stellungen. Eine Zusammenschau reicher Ergebnisse aus so ver-
schiedenen biologischen Disziplinen ıst erstmals für Arten der
Gattung Drosophila möglich, woraus sich die Bedeutung des Genus
für Probleme der Artbildung und der Deszendenztheorie ergibt.

Verschiedene Wechselbeziehungen wurden durch populations-
genetische Arbeiten aufgedeckt. So fanden TIMOFEEFF-RESSOVSKY
(1935) geographische Temperatur-Rassen bei
D. funebris, und DuBinin und Tınıakov (1947) bei der gleichen
Art ökologische Rassen durch Aufdecken einer Be-
zıehung zwischen Inversionsfrequenz und Biotop (Stadtnähe).

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 129

DOoBZHANSKY (WRIGHT und DoBzHANSKY, 1946) entdeckte hetero-
tische, strukturelle Heterozygotie als einen in der Natur wirksamen
Adaptationsmechanismus beiD. pseudoobscura. Seine
Experimente in Populationskästen lieferten direkte Beweise für
die Gültigkeit seiner Deutung (1947). Die weiterhin von DoB-
ZHANSKY gefundene Proportionalität zwischen chromosomalem,
strukturellem Polymorphismus und relativer Anzahl verwendbarer
ökologischer Nischen (Brito da Cunha et al., 1950) stellen ökolo-
gische Untersuchungen in den Mittelpunkt der populationsgene-
tischen Forschung.

Parallel mit diesen Arbeiten liefen in den letzten zehn Jahren
einige rein ökologische, die für die Beurteilung der betreffenden
Arten und deren Verbreitung von grossem Wert sind, und ein
noch nicht voll ausgewertetes Gut an populationsgenetisch wich-
tigen Beobachtungen darstellen. Sie haben zudem ıhre Bedeutung
zur Erfassung der Art als biologische Erscheinung (Mayr 1942).
N. W. und E. A. TimoreEFF-Ressovsky (1940) beobachteten mit
Hilfe der Netzquadratmethode die zeitliche und räumliche Ver-
teilung von Drosophila-Arten über das Gelände. Sıe stellten einen
Tageszyklus der Flugaktivität fest, eine artspezi-
fische jahreszeitliche Verteilung der Häufigkeit,
sowie eine räumliche Verteilung über das Gelände,
welche an die Verteilung bestimmter Biotope gebunden ist. SPENCER
(1940) studierte die Biologie von D. immigrans. Nach seiner Dar-
stellung ist das Auftreten der Art an bestimmte, ökologische Be-
dingungen eng gebunden, zudem machte er die biozönolo-
gisch interessante Feststellung, dass D. immigrans an Plätzen
auftritt, in denen D. hydei, eine von SPENCER ebenfalls ökologisch
untersuchte Art, dominiert.

PATTERSoN (1943) beobachtete in Fängen, die während zweier
Jahre periodisch auf einem Versuchsfeld ausgeführt wurden, das
jahreszeitliche Variieren der Populations-
dichte verschiedener Arten. Je nach Art stellte er das Auf-
treten eines jahreszeitlichen Dichtemaximums als Folge von opti-
malen Klima- oder Futterbedingungen fest.

DoBzHANSKy und EPLiNG (1944) untersuchten die Biologie und
Ökologie von D. pseudoobscura. Sie fanden, dass die Nahrung der
Imagines in der Natur hauptsächlich aus Hefen und Bakterien
besteht, welche sie wahrscheinlich aus gärenden Baumsäften

130 H. BURLA

gewinnen. Weiter beobachteten sie, dass sich die tägliche Flug-
aktivität der Art an sonnigen Tagen auf den frühen Morgen
und den Abend beschränkt und wahrscheinlich von der Licht-
intensität bestimmt wird. Einige jahreszeitliche Zyklen wurden
verfolgt.

Erste Migrationsexperimente mit einwandfreier
Methode und Auswertung erfassten mathematisch die räumliche
Verteilung der Fliegen über das Gelände (DoBzHANsKY und
Wricht, 1943, 1947). Solche experimentell gewonnene Werte sind
geeignet für die Beurteilung der Interaktion zwischen ,,systematic
pressure“ (Mutation, Selektion und Migration) und genetischer
Oszillation (,,genetic drift“, WRIGHT 1932). Ferner erlaubt eine
von DoszHansKky und WRIGHT (1947) publizierte Formel die
annäherungsweise Berechnung von Populationsdichten
auf Grund der Daten von Migrationsexperimenten.

Die Bedeutung, die der Ökologie von Arten im Zusammen-
hang mit populationsgenetischen Fragen beigemessen werden kann,
bedarf noch einer Einschränkung. In verschiedenen Biotopen
lebende und in der Folge genetisch differenzierte Populationen
einer Art können als ökologische Rassen angesprochen werden.
Diese Rassen können sich aber nur als differenzierte Einheiten
erhalten, falls sie voneinander geographisch getrennt sind. Nach
der Analyse von Mayr (1942, 1947) der vorhandenen Daten auf
dem ganzen Gebiet der Biologie wurde noch kein Fall sympa-
trischer, ökologischer Rassen festgestellt. Das Rassen- und Art-
bildungsphänomen ist ein geographisches, denn erst die
räumliche komplette Trennung schafft die Barriere, die Genaus-
tausch verhindert, genetische Differenzierung gewährt und Isola-
tionsmechanismen und schliesslich Arten entstehen lässt.

b) Problemstellung.

Während meiner Fangtätigkeit versuchte ich, im Rahmen des
Möglichen Einblicke in die Ökologie der von mir gefangenen Arten
zu gewinnen.

Bereits im ersten Fangsommer lag der Verteilung der Stationen
und dem periodischen Ausschicken von Köderflaschen diese Absicht
zugrunde. Es zeigte sich aber, dass an keiner Station häufig und erfolg-
reich genug gesammelt worden war, als dass aus den Fängen einer

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 131

oder einiger vergleichbarer Stationen Gesetzmässigkeiten herausgelesen
werden könnten. Höchstens gestatten die zusammengefassten Fanger-
gebnisse aller Stationen einige Schlüsse. Der zweite Fangsommer
lieferte zur Bearbeitung ökologischer Fragen bessere Resultate, da an
einer kleineren Auswahl von Stationen eine grössere Anzahl von Fliegen
gefangen wurde und die einzelnen Biotope, in denen gefangen wurde,
eher vergleichbar sind. So gründen sich die in den folgenden Abschnitten
angestellten Vergleiche meist auf die Fänge des zweiten Sommers.
Immerhin muss darauf hingewiesen werden, dass auch diese Fänge nur
unter Vorbehalt zu Vergleichen verwendet werden dürfen, da ich als
einziger die Fänge ausführte und die einzelnen Stationen darum nicht
gleichzeitig, sondern zu verschiedenen Zeiten besuchte. In der Zeit,
die zwischen Fängen an verschiedenen Stationen oder Landesteilen
verstrich, können klima- und jahreszeitbedingte Veränderungen die
Populationsdichte verschiedener Arten beeinflussen. Doch dank des
Umstandes, dass gewisse Vergleichsmöglichkeiten trotzdem vorhanden
sind und die Anzahl der gefangenen Fliegen ziemlich gross ist (rund
43.000), dürfen mit der nötigen Vorsicht einige Schlüsse gezogen werden.
Es soll berücksichtigt werden, dass die mir gestellte Hauptaufgabe,
nämlich die der Aufnahme des Artinventars für die Schweiz sowie der
morphologischen und systematischen Bearbeitung der gefundenen
Arten, Fänge an verschiedensten Orten forderte und dadurch ein
tieferes Eingehen auf ökologische Fragen nicht möglich war.

In erster Linie versuchte ich, festzustellen, in welchen Biotopen
die einzelnen Arten vorkommen. Die betreffenden Ergebnisse
werden unter Verteilung nach Biotopen (S. 133)
dargestellt. Eine mehr oder weniger starke Bindung der Arten an
bestimmte Biotope zeigt sich ebenfalls, wenn man untersucht, in
welchen Biotopen eine Art am häufigsten als dominante Form
auftritt. Die aus meinen Fangdaten resultierenden Aufschlüsse zu
dieser Fragestellung sind unter „Dominierende Arten“
(S. 142) dargestellt. Im Anschluss daran wird der chorologisch
interessante Anpassungsgrad an Kulturbiotope
einiger Arten diskutiert. Das nächste Kapitel enthält Angaben
über de Verteilung von Kulturgängern über ver-
schiedene Kulturbiotope. Beobachtungen über das Vorkommen
von Arten in verschiedenen Höhenlagen folgen unter „Höhen-
verbreitung“ (S. 149).

Alle diese Ergebnisse geben Aufschluss darüber, ob eine Art in
ihrer Verbreitung eher an bestimmte Biotope fixiert (stenotop,
S. 162) oder ökologisch vielwertiger (euryök, eurytop) ist. Eine
eurytope Verbreitung, wie sie unter den Wildarten unseres

1182 H. BURLA

Gebietes D. subobscura am deutlichsten aufweist, lässt Rückschlüsse
auf den relativen Reichtum der Art an adaptivem Polymorphismus
(Dogzuansky 19486) zu. Der verschiedene Grad ökolo-
gischer Valenz wird auf S. 163 am Beispiel der obscura-
Gruppe zusammenfassend und abschliessend diskutiert.

c) Kritik der Fangmethoden.

Die während der Fänge angewendeten Fangmethoden sowie
auch die Zusammensetzung des Köders wurden auf S. 29-30 dar-
gestellt. Bereits bei der Beurteilung der Arthäufigkeit innerhalb
der schweizerischen Drosophila-Fauna wies ich darauf hin, dass die
verwendeten Köder wahrscheinlich nicht alle Arten mit der gleichen
Wirksamkeit anlocken (S. 44). Im Zusammenhang mit ökolo-
gischen Folgerungen, wie sie in den nachfolgenden Kapiteln ge-
zogen werden, bedarf die Brauchbarkeit der Fangmethoden einer
kritischen Wertung.

Folgende Faktoren beeinträchtigen mutmasslich die uniforme
Wirksamkeit eines Einheitsköders:

a) Tageszeit. Wie mir während der Fänge oft auffiel, gewann
ich zu verschiedener Tageszeit, aber am gleichen Ort, verschiedene
Zahlen für die relative Häufigkeit der Arten.

b) Witterung. An kalten und regnerischen wie auch an
heissen und trocknen Tagen gewann ich wahrscheinlich einen relativ
grossen Anteil derjenigen Arten, die für die betreffende Witterung
besonders tolerant sind.

c) Mobilität der Fliegen. Nicht alle Arten dislozieren
mit der gleichen Lebhaftigkeit, was sich im Migrationsexperiment
(DoBzHANsKY 1944, 1947 und 1950) erweist. Arten mit hoher Migra-
tionsrate haben eher die Chance, in den Bereich der Köderwirkung zu
gelangen. Ein Köder, der an einem bestimmten Standort lokalisiert ist,
zieht die sich in der Nähe aufhaltenden, relativ sessilen Arten an und
von den mobileren nicht nur die Individuen seines Wirkungsbereichs,
sondern ebenfalls die migrierenden.

d) Biologische Unterschiede, Je machine
lichen Nahrung, an welche die Arten angepasst sind, reagieren sie
verschieden auf den Ködergeruch.

e) Störende Einflüsse. Ein Köder wirkt in einem trok-
kenen, lichten Wald vielleicht ungleich stärker als in einer Obstwiese,
in der auf dem Boden liegendes Fallobst die Luft mit Gärungsestern
erfüllt. In einem offenem Gelände wird der Köderduft weiterhin eher

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 133

vom Wind verstreut als im Wald, was sich für den Fangzweck sowohl
günstig wie ungünstig auswirken kann.

Aus diesen wahrscheinlich noch lückenhaften Ausführungen ist
ersichtlich, dass viele Faktoren die Köderwirkung beeinflussen,
und sich die Fangmethode nicht für eine exakte Versuchsanordnung
zu eignen scheint.

Wir wissen aber nichts über den Grad der Wirksamkeit dieser
Einflüsse, weiter beobachten wir, wie sich schlechte wie gute Fänge
in ihrer prozentualen Artzusammensetzung nicht wesentlich unter-
scheiden und Fänge an gleichen Plätzen mehr oder weniger gleiche
Ergebnisse liefern (S. 139). Eine Methode, alle Arten mit der
gleichen Wirksamkeit anzuziehen, ist schlechthin undenkbar. Alle
Fänge, wie sie zur Analyse der Verbreitung (PATTERSON usw.)
und Biotopwahl (TımorEEFF, DOBZHANSKY) ausgeführt wurden,
litten unter den gleichen Mängeln und erbrachten trotzdem gute
Resultate. Wir müssen wohl mit störenden Faktoren rechnen,
anderseits aber auch darauf bauen, dass sie untereinander in ihrer
Wirkung interferieren und bei vielen Einzelfängen in ihrer Ge-
samtheit so konstant wirksam sind, dass sie als vorhandener, aber
unbekannter Einfluss aus der Betrachtung eliminiert werden
können. Beim Summieren meiner Fänge erhalte ich Durchschnitte,
die von diesen Faktoren weniger beeinflusst werden als Ergebnisse
. von Einzelfängen. Ich bin mir bewusst, nicht absolut sichere Er-
gebnisse erhalten zu haben, sondern solche, wie sie auf Grund der
unvollkommenen, aber einheitlich angewendeten Fangmethode
möglich sind.

2. VERTEILUNG NACH BIOTOPEN.

N. W. und E. A. TimoreEFF-Ressovsky beobachteten (1940)
in der Nähe von Berlin mit Hilfe der Netzquadratmethode die
Verteilung verschiedener Drosophila-Arten über ein begrenztes,
12 Hektaren umfassendes Gelände. Sie fanden, dass Arten der
obscura-Gruppe wie auch andere, von ihnen nicht bestimmte
(phalerata und transversa) mehr oder weniger diffus über das
ganze Areal verteilt waren. Eine andere Verteilungsart zeigten
D. melanogaster und D. funebris, indem sie sich vom Makrobiotop
unabhängig, auf bestimmte Mikrobiotope, wie Müllhaufen und
Obst, lokalisiert zeigten. Mit Hilfe ebenfalls gleichmässig über das

134 H.SBURTA

Gelände oder längs einer Geraden verteilten Köderflaschen stellten
DoBzHANnsKY und EPLING (1944) für D. pseudoobscura eine Ver-
teilung fest, wie es TIMOFEEFF- REssovsky für die verwandten
europäischen Arten beschrieben hatten, nämlich kontinuierlich,
aber stark varıierend in der Dichte je nach Mikromilieu. Am
meisten Individuen der Arten wurden längs eines Waldrandes und
in der Nähe freistehender, grosser Eichen und Pinusbäume ge-
fangen. Sie fehlte nahezu in offenen Wiesen und Brachland und
zeigte mittlere Populationsdichte in einem Tobelwald.

Während meiner Sammeltätigkeit im Sommer 1947 führte ich
an jeder Station gleichzeitig Fänge in möglichst allen der von mir
unten beschriebenen Biotopen aus. Die Fangzahlen wurden für
jeden Biotop gesondert notiert. Die spätere Zusammenstellung
aller dieser Fangrapporte, soweit sie vergleichbar sind, ergaben
die in Tabelle 17 angeführten Zahlen.

Zur Abgrenzung des Begriffs „Biotop“ entnehme ich die Definition
und zwei weitere Zitate aus Hesse 1924:

S. 141: „Das für die Betrachtung grundlegende Lebensgebiet, die
primäre topographische Einheit ist de Lebensstätte (der
Lebensort) oder der Biotop. Sie umfasst Abschnitte des Lebens-
raums, die im wesentlichen Verhalten der Lebensbedingungen und in
den dort vorhandenen, an die Bedingungen angepassten Lebewesen,
den Lebensformen, gleichartig und von anderen Oertlichkeiten darin
abweichen.“ „Die Lebenstätte ist unmittelbar gegeben durch die
Aehnlichkeit der Standortsfaktoren, wie Medium, Klima, Untergrund
u. a.; dadurch wird eine analoge Ausbildung der Pflanzen- und Tierbe-
völkerung an gleichnamigen Lebensstätten bedingt.“ „Dazu kommt,
dass... Wald, Grasland für die zoologische Betrachtungsweise selbst
zum Lebensgebiet wird, in dem sich die Objekte der Untersuchung
aufhalten“.

S. 143: „Nicht jeder Wohnplatz einer Lebensgemeinschaft ist zugleich
ein Biotop im biogeographischen Sinne. Die Lebewelt eines Eichen-
waldes, den Wald selbst einbegriffen, bildet eine Biocönose, aber auch
ein Ameisennest in diesem Wald oder ein Haselstrauch am Waldrande
mit ihrer Bewohnerschaft. Der Eichenwald bildet einen Biotop, die
beiden anderen nicht“.

a) Die unterschiedenen Biotope.

Bei der Sammeltätigkeit wie bei der Zusammenstellung der
Ergebnisse unterschied ich folgende fünf Biotope:

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 135

a) W= Wald, mit Kübelstandorten im Waldinnern, min-
destens 100 m vom Waldrand entfernt.

b) WR= Waldrand.

weet isolierte Gebüschgruppen, Hecken,
Bäume und Baumgruppen im Freiland.

dA O=Obstgärten und Obstwiesen, nicht in un-
mittelbarer Nähe von Häusern und Gemüsegärten.

e) H=Hausnàahe; Gemüse- und Beerengärten bei Häu-
sern, Obstspalier an Hauswänden, Komposthaufen. Nicht Haus-
inneres.

Der Biotop „Freiland, offene Wiesen und Acker“ wurde ver-
nachlässigt, da Fänge in diesem Biotop zu unergiebig waren.

Die Biotope O und H wurden durch den Menschen geschaffen
und sind zur Hauptsache von denjenigen Drosophila-Arten be-
siedelt, die als kulturbiotopisch (S. 146) gelten; ich nenne sie
Kulturbiotope, in Anlehnung an analoge Wortbildungen
wie Kulturlandschaft, Kulturwald, welche Hesse verwendet. Im
Gegensatz dazu fasse ich die drei ersten, vorwiegend von Wild-
biotoparten besiedelten Biotope W, WR und GB als Wild-
biotope zusammen.

Meine geringen Standortzahlen pro Biotop erlauben es nicht, die
fünf unterschiedenen Hauptbiotope noch weiter, z.B. nach Gesichts-
punkten der Vegetationslehre, aufzusplittern. Unter W und WR sind
demnach verschiedene Waldtypen, wie Buchenwald, Eichenmischwald
usw. vereinigt. Das kann verantwortet werden, da uns vorderhand
interessiert, wie weit sich die einzelnen Arten aus dem Wald, der
ihnen beziiglich Feuchtigkeit und Lichtintensitàt am meisten zusagt,
ins Freiland hinausgewagt haben. Da wir von den meisten Arten
noch nicht wissen, wovon sich Adulttiere und Larven ernähren,
beziehungsweise von welchen Pflanzenarten und deren Ausscheidungs-
und Abbauprodukten, würde eine Unterteilung des Biotops Wald wohl
eine erste Möglichkeit darstellen, verschiedene Pflanzen als Futter-
lieferanten zu erwägen oder auszuschliessen, jedoch noch keine irgendwie
sicheren Ergebnisse liefern. Die meisten Arten sind zudem wahrschein-
lich stark euryök und polyphag. Wir beschränken uns demnach darauf,
das relativ häufige Vorkommen in W, WR und Freiland festzustellen,
sowie den Anpassungsgrad an Kulturbiotope zu prüfen. Für die Biotope
O und GB gilt dasselbe.

Für die Zusammenstellungen der Fangresultate, die über die
Biotopfrage Auskunft geben sollen, wurden nur vergleichbare

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 9

“sunIeyorg eyoemyos = F ‘JIOUOIS9S JUOIU — — ‘JIOUOISOS YOSI}sI}e}s pelyossejuy = Ua[neg I9MZ UdYOSIMZ +
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| È - il) | | lf | 2
CO
>

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 137

Fangresultate verwendet. Drei Fänge mussten ausgeschaltet wer-
den, da sie atypische Resultate geliefert hatten. Sie sind im Ab-
schnitt Ausnahmefänge vereinigt (S. 139).

b) Relative Häufigkeit der Arten in den fünf Biotopen.

Tabelle 17 (S. 171) gibt ein Bild über die Häufigkeit der Arten
in den verschiedenen Biotopen. Die Fangzahlen stammen vom
zweiten Sommer. Für jeden der fünf Biotope ist in der ersten
Kolonne die Anzahl der gefangenen Individuen pro Art, in der
zweiten Kolonne die durchschnittliche Individuenzahl pro Kübel
eingetragen. Beispiel: im Biotop Wald (W) wurden an 55 Kübel-
standorten insgesamt 66 Individuen von D. funebris gefangen, dies
ergibt pro Kübelstandort (66: 55 = 1,3) einen Durchschnitt von
1,3 D. funebris-Individuen. Vergleicht man für jede Art die Quo-
tienten aller fünf unterschiedenen Biotope, so ersieht man, in
welchem Biotop eine Art am häufigsten vorkommt: D. funebris
im Biotop H, D. obscuroides gleich häufig in den Biotopen W und
WR usw.

Die in Tabelle 17 ersichtlichen Durchschnitte wurden für jede
Art graphisch miteinander verglichen (Abb. 41). In jedem Dia-
gramm sind die Durchschnitte für die fünf Biotope aufgezeichnet,
und zwar von links nach rechts für Wald, Waldrand, freistehende
Büsche und Bäume, Obstgarten und Hausnähe, d. h. gemäss einem
Gradienten, der von einem extremen Wildbiotop (W) über WR
und GB ins Freiland und schliesslich in einen extremen Kultur-
biotop führt. Um die Blockdiagramme der einzelnen Arten besser
vergleichbar zu machen, wurden sie in verschiedenen Masstäben
überhöht, so, dass die fünf Säulen eines Diagramms immer 100%
ergeben. Trotzdem werden nicht Frequenzen, sondern Durch-
schnitte verglichen. Wo es nötig war, wurden die Unterschiede
zwischen zwei oder einigen benachbarten Säulen des gleichen
Diagramms mit der y?-Methode statistisch geprüft. Ein +, das
in den Diagrammen zwischen zwei Säulen steht, bedeutet, dass der
Unterschied zwischen diesen beiden Säulen statistisch gesichert ist,
ein — bedeutet das Gegenteil, während + das Zeichen für schwache
Sicherung ist, d.h. für einen p-Wert zwischen 0,01 und 0,001.
Selbstverständlich wurden für das statistische Prüfungsverfahren
nicht die Durchschnittszahlen (D) der Tabelle 17, sondern die
Individuenzahl (S) verwendet.

138 Hi MBA

c) Diskussion der Ergebnisse.

Die Häufigkeitsquotienten (Tab. 17) und die Diagramme
(Fig. 41) gestatten einen Überblick über die Verteilung jeder Art
über die fünf unterschiedenen Biotope, wie sie sich aus meinen
Fängen ergeben, und erlauben Vergleiche von Art zu Art. D. fune-
bris zeigt kleine durchschnittliche Fangzahlen in den Wildbiotopen
W, WR, und GB gegenüber grösseren für die Kulturbiotope O
und H, und erweist sich also in unserem Gebiet als Kulturgänger.
D. melanogaster zeigt ähnliche Verhältnisse, mit dem Unter-
schied, dass der höchste Durchschnittswert auf den Biotop O fällt.
In Obstanlagen ıst D. melanogaster unbestreitbar häufiger als
D. funebris, während in Hausnähe, vor allem auf Komposthaufen,
D. funebris überwiegt. Der geringere Wert von D. melanogaster für
den Biotop H ist auf die geringere Häufigkeit dieser Art in Kom-
posthaufen zurückzuführen, ist aber nicht gültig für die Verhält-
nisse im Innern von Häusern (S. 148). Ähnliches Verhalten wie die
beiden erstgenannten Arten zeigen D. hydei und D. subobscura.
D. kuntzei, D. transversa und D. histrio sind in Wildbiotopen am
häufigsten. Fasst man die Arten mit ähnlichem Verhalten in Bezug
auf Biotopwahl zusammen, so erhält man folgende Gruppen:

a) Kulturbiotoparten: D. funebris, D. melanogaster, D. hydet.

b) Wildbiotoparten: alle anderen.

c) Wildbiotoparten, die auch in Kulturbiotopen mehr oder
weniger stark vertreten sind: D. subobscura, D. littoralis, D. guyé-
noti.

d) Waldarten: D. obscuroides, D. testacea, obscura- X, D. kuntzet,
D. phalerata, D. transversa, D. histrio.

e) Wildbiotoparten, die vorwiegend an Waldrändern und frei-

stehenden Gebüschen und Bäumen vorkommen: D. littoralis, D. hel-
vetica, D. subobscura, D. tristis.

d) Aufschlüsse aus Einzelbeobachtungen.

Nicht nur die Gesamtheit der Fangdaten, sondern bereits ein-
zelne Fangergebnisse erlauben, fir bestimmte Arten eine spezi-
fische Verteilung in Bezug auf die Biotope zu beobachten. Als
Beispiel möge folgendes Fangprotokoll (Tab. 9) dienen:

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 139

TABELLE 9.

Fangprotokoll von 5 Kübelstandorten in zwei Biotopen, Wald (W) und
Waldrand (WR).

Ort: Schweikhof bei Lanzenneunforn, Thurgau (Abb. 43, Nr. 115). Die

Zahlen (Anzahl gefangener Individuen pro Art) setzen sich aus den

Ergebnissen von 4 Fängen zusammen, die an drei Tagen (29. Juni bis
1. Juli 1947) ausgeführt worden waren.

W W WR WR WR

Dw SON a 1. . :'. 1 1 60 20 66
Wembelvetica dr: 00 0. oe es 2 1 44 49 59
Wisbscurotdes' . .: ... . 29 34 72 38 59
Ls UE i. — 2 5 1 =
LE TS ee — 1 5 1 2
Wéwwnebris . . ..-. . — — 1 3 3
L). 7 DAG : . .. 2... = — 16 — 11
DM us è 30 28 13 3 8
Wesineen... i i... 36 34 19 5 7
ZE i Ne LT 28 41 5 6 2
obscura-X 9 11 1 — 1
Wwclenovaster. . . . . — 1 2 4 1
Ditransversa:.! . .... 1 —- 1 _ _
D. histrio 2 1 — 1 —
D. hydei . — = = 1 —
D. littoralis — 1 — — —

Der Wald ist ein Buchen-Mischwald mit grossen Fichtenbe-
ständen im Innern. Am Waldrand beobachtete ich neben Buchen
(Fagus silvatica) und Fichten (Picea excelsa) noch Eichen (Quer-
cus), Feldahorn (Acer campestre) und Hornstrauch (Cornus san-
guineus).

Aus diesem Protokoll ist deutlich ersichtlich, dass sich D. pha-
lerata, D. testacea, D. kuntzei und obscura-X (S. 89) im Wald-
innern konzentrieren, während D. subobscura und D. helvetica im
Waldrand ihre dichtesten Populationen bilden. D. obscuroides ist
sowohl im Wald wie im Waldrand vertreten.

3. AUSNAHMEFANGE.

Drei Fänge, welche eine vom normalen Durchschnitt ab-
weichende prozentuale Zusammensetzung der Arten erbrachten,
wurden als Ausnahmefänge aufgefasst und aus der Berechnung

140 H. BURLA

über die durchschnittliche Häufigkeit ın verschiedenen Biotopen
(S. 136) und Höhenlage (S. 149) eliminiert. Sie sollen an dieser
Stelle erwähnt werden.

Löhningen (75, Abb. 43). 23. bis 26. Juni 1947. Gefangen wurde
an verschiedenen Plätzen ım Innern eines Eichen-Ahorn-Laub-
mischwaldes (Quercus, Tilta, Acer), ferner am Waldrand und
inmitten einer Obstwiese mit Kirschbäumen (Prunus avium). Das
Wetter war ausserordentlich trocken, Mittagstemperaturen er-
reichten 35° C. Der Bestand an Wildarten schien reduziert, dagegen
dominierte in den Fängen D. funebris, und zwar in der Obstwiese,
am Waldrand und in einigen vom Waldrand nicht zu weit ent-
fernten Wald-Standplätzen. Die Art migrierte offenbar von einem
Schweinestall aus in das umliegende Gelände. Im Stall selbst waren
dichteste Schwärme der Art konzentriert. Die Fangdaten: D. sub-
obscura 408 Individuen, D. funebris 1189, übrige Arten (11) 186.
Der Fang muss wegen der ungewöhnlich grossen Häufigkeit von
D. funebris als Ausnahmefang gewertet werden.

Buix (22). 12. bis 13. September 1947. Die Fangplätze lagen
ca. 2 km vom Dorf Buix entfernt, im Wald (Buchen-Fichten),
Waldrand und in einer Hecke, alle in der Nähe von Bach, Sumpf-
wiese und Entwässerungsgräben. Die Gesamtfangzahlen der Station
wurden bestimmt durch die Ergebnisse eines einzigen Standortes
(Waldquelle), in welchem der hohe Anteil von D. testacea und
D. kuntzei auffiel. Das Protokoll:

D. subobscura 67 D. testacea 192
D. histrio 45 D. hydei 2
D. melanogaster 52 D. kuntzei 157
Di teistis 1 D. phalerata 98
D. helvetica 3 D. unimaculata 1
D. transversa 5 obscura-X 1
D. buscku 2 D. obscuroides il
D. guyénoti 1

Dieser Fang gilt als Ausnahmefang wegen des hohen Anteils
von D. testacea und D. kuntzei. Beide Arten traten in meinen übrigen
Fangen (ausser in Sonceboz, siehe unten) mit bedeutend geringerer
relativer Häufigkeit auf.

Sonceboz (124). Fangzeit 14. bis 16. September 1947. Die Ort-
schaft liegt an dem nach SO exponierten Jurahang, ca. 600 m.ü.M.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 141

Der Fangort lag inmitten eines grossen Buchenwaldes, der den
Jurahang bedeckt, ca. 2 km unterhalb der Ortschaft Sonceboz, an
einem Bach, der von einem Kraftwerk wegführt und kleine Becken
mit relativ unbewegtem Wasser füllt. Das Bachufer ist gesäumt
von sumpfigen Wiesen, die mit Buchen (Fagus), Eschen (Fraxinus
excelsior), Erlen (Alnus) und Feldahorn (Acer) bestanden sind.
Das Protokoll:

WA Testaced. $f) 4 ow xt 5705 Individuen
ESE at. Bona hs 1425 »
Dinkalerain,, i ci vi | 223 »
LS ea Es | 5 »
D. limbata . 8 »
D. transversa . ad »
D. obscuroides 54 »
Dasisus . 2 »
D. ambigua. 6 »
D. subobscura 3 »
D. alpına 7 »
D. helvetica 7 »
obscura-X . 3 »
D. melanogaster . 55 »

Die drei Arten D. testacea, D. histrio und D. phalerata über-
wogen zahlenmässig über die anderen Arten. Mit Ausnahme von
Buix und Etang de Gruyere (Tab. 13) wurden in keinem Fang-
platz solche Verhältnisse angetroffen. Da die Fangzahlen für die
beiden ersten Arten ausserordentlich hoch sind, musste das Ergebnis
von Sonceboz als Ausnahmefang in diesem Abschnitt gesondert
besprochen werden.

Alle drei erwähnten Arten sind wildbiotopisch, und es fällt
schwer zu erklären, welche Faktoren die Entstehung so dichter
Populationen begünstigten. Auf dem ganzen Areal und dem um-
liegenden Gelände fand ich keine Hutpilze, die als Substrat für
die Larvenentwicklung hätten vermutet werden können. Die
Populationen schienen zur Hauptsache auf einen kleinen Ufer-
streifen von ca. 20 mal 50 m lokalisiert, d.h. auf eine sumpfige
Waldwiese mit wasserführenden Entwässerungsgräben, die teil-
weise im Wald verlaufen. Es bleibt zu erwähnen, dass ich bei
weitem nicht alle gefangenen Individuen bestimmte und zählte.
Aus jedem Köderkübel flogen beim Fang Schwärme von tausenden
von Individuen auf.

142, H. BURLA

4. DOMINIERENDE ARTEN.

Eine Art, die an einem bestimmten Fang-
platz in einem ausgewahlten Biotop, beim
Fang mit Kübeln den zahlenmässıe grossten
Anteil ausmacht, kann mit einiger Verein-
fachung als die in diesem Biotoprdiommmnrer
rende Art aufgefasst werden. PATTERSON ver-
wendet den Begriff Dominieren in Zusammenhang mit den
Kriterien Apams (1943, S. 251) zur Beurteilung der Verbreitung
von Arten über tiergeographische Gebiete. So bezeichnet er

D. pseudoobscura als die im westlichen Teil der U.S.A. dominante

Drosophila-Art. Ein weiteres, zur Charakterisierung der Verbreitung
verwendetes Attribut ist häufig (engl. „common“), welches
aber lediglich eine Mengenbezeichnung darstellt und keine kompa-
rative Beziehung (zu andern Arten einer Population oder Fauna)
andeutet. Dagegen ist der Superlativ „häufigste“ gleichsinnig mit
„dominant“.

Aus Tab. 10 lässt sich für jeden der fünf ausgewählten Biotope
ersehen, mit welcher durchschnittlichen Häufigkeit einzelne Arten
zahlenmässig überwiegen. Erfasst werden bei dieser Klassifikations-
weise nur die häufigeren Arten. Ebenso ist ersichtlich, mit welcher
Wahrscheinlichkeit eine Art in jedem der fünf Biotope dominieren
kann und damit, ob es sich um eine Wildbiotop- oder um eine
Kulturbiotopart (S. 146) handelt.

a) Erläuterungen zur Tab. 10, geordnet nach Biotopen.

Biotop Wald. — D. obscuroides dominierte in 45% der Waldstandorte
und kann als die normalerweise in Laubmischwäldern des Mittellandes
und der Voralpen dominierende Waldform gelten. Die meisten Fänge
in Wäldern, in denen eine der andern Arten als dominierende Art fest-
gestellt wurde, können als Ausnahmefänge gelten und durch abwei-
chende Vegetation, anderen Klimacharakter und höhere Lage erklärt
werden. So dominierte D. subobscura im Deltawald der Rhonemündung
in den Genfersee (Noville, Abb. 43, S. 150), in einem xerothermen
Milieu südwestlich Genf (Russin), in einem ausgedehnten Föhrenwald
(Pinus silvestris) des Wallis (Pfynwald) und in zwei alpinen Engadiner
Wäldern (Schuls und Sils Maria). D. kuntzei dominierte in einem pilz-
reichen Fichtenwald (Schweikhof bei Lanzenneunforn) und nahe einer
Waldquelle in einem Wald der Ajoie (Buix), in dem sie mit einem

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 143

TABELLE 10.

Anzahl der Fangplätze (nach Biotopen geordnet 76
in denen häufige Arten dominierten.

Biotop W WR | GB O H
55 75 | 57 16 14
Arten
n n n n n

Stand-| in |Stand-| in |Stand-| in |Stand-| in |Stand-| in
orte % orte % orte Yo orte % orte | %
D. obscuroides . . DIE 7|12| — | — 1 | —
D. subobscura . . Qi 9294 2951452 ei 4 |
wy festacea’ .. . 4 7; 5 7 3 || — | en
D. kuntzei VASO 4 ll = = = S| — |
D. helvetica . . . 3 HE ON 1423 A || — | — 4 | —
Dertumebris .'. . LE 5| — | — 1 | — 2 | — Sn) 20
Dahıstrio . > : . 4 | 4 | — Li | = | el — | —
balittoralis.-> : A || — | 3 || — ||. | —
Wilalpmat./. : . 1 | — 11—-| — |—} — |I—| — | —
D. melanogaster . — |— 4 MADONNA 9 | 56 2 | —
Be il eee dn

Pilzfresser, D. testacea, eine offenbar saisonbedingt dichte Population
bildete. D. testacea dominierte mit D. kuntzei in Schweikhof und Buix,
weiter in einem Eichenmischwald der Voralpen (Maienfeld) und in
einem Hochmoor (Etang de Gruyère). D. funebris war die häufigste Art
in drei Waldstandorten (Löhningen), während einer ausgesprochenen
Hitzeperiode, in der die Populationen von Wildarten stark reduziert
schienen (S. 140). D. helvetica dominierte in einem feuchten, voralpinen
Wald mit dichter Vegetation am Vierwaldstättersee (Vitznau) und in
einem Buchenmischwald oberhalb des Wallensees (Mollis). D. histrio
dominierte in einem feuchten Schluchtwald (Vallorbe) zur gleichen
Zeit, in der die Art an einem Waldrand (Sonceboz, S. 140) zusammen
mit D. testacea Populationen bildete, die an Dichte nur mit denen von
Kulturgängern in Kulturbiotopen verglichen werden können. D. litto-
ralıs war die häufigste Art in einem Uferwald (Stetten) und D. alpina
in einem alpinen Fichtenwald (Fetan).

144 H. BURLA

Biotop Waldrand. — D. obscuroides dominierte ebenfalls in fast der
Hälfte aller Waldrandstandorte. Wie im Biotop Wald erwies sich
D. subobscura als zweithäufigste dominierende Art, doch ist das Zahlen-
verhältnis zwischen den beiden Arten zugunsten von D. subobscura
verschoben. D. testacea dominierte zu einer Zeit nach der grössten
Hutpilzentwicklung, im September in Sonceboz (S. 140) und Laufen,
beide Orte im Jura gelegen, sowie an einem Standort an der Rhone-
mündung (Noville). D. melanogaster war die häufigste Waldrandform
in der Nähe einer Obstbaum-Anlage (Sion, Wallis) und in Etzgen
(östlich Basel) zur Zeit der Apfelernte. D. hydei dominierte in der Nähe
einer Obstwiese und eines Bauernhofs (Sulz), D. histrio zur Zeit ihrer
wahrscheinlich grössten Populationsdichte unterhalb Sonceboz und
D. alpina in Fetan (Engadin).

Biotop „Gebüsch, Hecken, freistehende Bäume und Baumgruppen“.
— D. subobscura erwies sich ın der Hälfte aller Standorte dieses Biotops
als die dominierende Art. In Gebieten mit relativ dichter Waldbedek-
kung dominierte in einigen Fällen noch D. obscuroides (Kernwald, Frick,
Merishausen, Altdorf, Maienfeld und Davos). In der Nähe von Obst-
bäumen dominierte D. melanogaster (Therwil, Reichenau, Scherzingen,
Sion) und an Ufern D. littoralis (Stetten, Sulz, beide Orte an der Reuss,
Kanton Aargau; Wallenstadt). D. histrio dominierte nahe einer frei-
stehenden Fichte bei einem Hochmoor in den Freibergen (Etang
de Gruyere).

Biotop Obstwiese. — In Obstwiesen ist D. melanogaster unbestritten
eine der häufigsten Arten. Sie dominierte in über 50% der Standorte.
Interessant ist die Häufigkeit, mit welcher sich D. subobscura in Kultur-
biotopen als dominierende Form zeigte. In den Fängen des nächsten
Biotops, „Hausnähe“, steht die Art ebenfalls an zweiter Stelle. An
allen Standorten des Biotops „Obstwiese“ war D. subobscura mit relativ
hohen Prozentsätzen innerhalb der Fänge vertreten. D. funebris domi-
nierte in einem Gelände, das von einem Schweinestall aus mit der Art
infiziert war (Löhningen, S. 140).

Biotop „Hausnähe“. — Die geringe Anzahl von Fängen in diesem
Biotop erlauben keine gesicherten Schlüsse. Trotzdem sollen die in der
Tabelle enthaltenen Angaben durch Nennung der Fangorte verständlich
gemacht werden. D. subobscura dominierte bei einem in Waldnähe
gelegenen, von andern Häusern weit entfernten Bauernhof (Noville,
Rhonemündung). D. obscuroides dominierte in Sihlwald, einer inmitten
eines ausgedehnten Buchenmischwaldes gelegenen Siedelung, D. helvetica

am gleichen Ort und D. testacea in einem Garten bei einem wenige Häuser

umfassenden Weiler, an der rechten Talseite des Wallis bei Sion (Balt-
schieder) in einem Milieu, das durch Sumpf, Weiden, Waldquelle und
überwuchernde Vegetation gekennzeichnet ist. D. melanogaster domi-
nierte in Riehen (bei Basel) und in Wädenswil, an beiden Orten in der
Nähe ausgedehnter Obstanlagen. D. funebris ist die normalerweise

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 145

dominierende Art in der Nähe von Häusern, sie wird ausgestreut von
dichten Populationen, die sie auf Komposthaufen, in Ställen und
Kellern bildet.

b) Bemerkungen über die Dominanzverhältnisse einiger Arten.

Die beiden häufigsten Arten der obscura-Gruppe, D. obscuroides
und D. subobscura, zeigen eine verschiedene Verteilung über die
Biotope. D. obscuroides bildet ihre dichtesten Populationen im
Wald. In Waldrändern ist die Art immer noch häufig, tritt aber
im Biotop GB hinter D. subobscura zurück. In Obstwiesen und bei
Häusern wird D. obscuroides, als eine der häufigsten der Schweiz,
immer noch gefunden, ist aber kaum je mehr dominant. D. sub-
obscura zeigt ein entgegengesetztes Verhalten, nämlich einen gra-
duellen Anstieg in der relativen Häufigkeit vom Biotop Wald über
Waldrand zum Biotop GB. D. subobscura ıst die häufigste
Miedlidibeoto part. der Schweiz, hat- sich aber
an Freiland- und Kulturbiotope besser an-
gepasst als D. obscuroides, da sie wahrscheinlich ökologisch
plastischer ist (S. 164).

Eine Erwähnung verdient auch die unterschiedliche Verteilung
der beiden Kulturgänger D. melanogaster und D. funebris über die
Biotope. D. melanogaster dominiert in Obstwiesen sowie auch in
vielen Fällen in den Biotopen GB und Waldrand, aber nur dann,
wenn die betreffenden Standorte in der Nähe von Obstbäumen
Besen) Die, Art ist demnach trotz ihres Vor-
kommens in Wildbiotopen als typisch kul-
turbiotopische Form (S. 146) aufzufassen. Sie
entwickelt sich, um dies aus ihrer Biotopwahl (S. 161) zu schliessen,
in Obst und steht damit im Gegensatz zu D. funebris. Die letzt-
genannte Art entwickelt sich in Küchenabfällen, auf Kompost-
haufen und in Häusern, ist Allesfresser und in ihrer Ver-
breitung mehr an die Nähe menschlicher
Behausungen gebunden als D. melanogaster (S. 136).

5. ANPASSUNGSGRAD AN KULTURBIOTOPE.

Analysieren wir die Verteilung von Arten über die fünf unter-
schiedenen Biotope (S. 136 und 142), so unterscheiden wir Formen,
die zur Hauptsache in Wildbiotopen (S. 135) gefangen werden und

146

H. BURLA

die ich als Wildbiotoparten (PATTERSON: „wild-speeies‘“)
bezeichne. Weiter beobachten wir Arten, welche vorwiegend in

Wildbiotop-
arten

Kulfur-
ganger

0%, DN/SI/TIO 0%

Dpholerata Kunlzei /ristis, 7
Dilestaced 8%
Dhehelica 1%

Dironsversa 18 %

Dimmigrans, 50 %

DiltoraliS. 65 %

Dlimbora, 72%

Dfunebris, 80 %
Dmelanogasfer, 83 %

DDUSCKHU, 90%

100%.

domestic”

„Anpassungsgrad

ABB. 42.

Ain Ik Well dida

biotope“ einiger Arten, berechnet nach

den Fangergebnissen des Sommers
Die Zahlen geben an, wieviele Prozent der

1946.

gefangenen Individuen aus Kulturbiotopen

stammen.

e nn ae ateemeacne elim

Mass

ii LG
biotope.

Kulturbiotopen vorkom-
men, ich nenne sie Kul-
turbiotoparten. Der
synonyme Ausdruck PAT-
TERSONS, „domestic spe-
cies“, stellt in wörtlicher
Übersetzung als „dome-
stizierte Art“ einen für
Drosophila-Arten nicht
verwendbaren Begriff
dar.

Nun sind aber wild-
biotopische Drosophila-
Arten in ihrem Vor-
kommen nicht auf die-
jenigen Biotope be-
schränkt, nach denen sie
klassifiziert werden, viel-
mehr erweisen sich
fast sämtliche ın der
Schweiz gefangenen Ar-
ten als eurytop (S.
162). ". Breuriegerhimkert
man von einer
grossen Anzahl
gefangener In-
dividuen einer
A rt (dem MERE
zentsatz der ın
Kulturbiotopen
gef ang enemies

mit Vorbehalt verwemdibarmes
d’en ve MD ASS De 0

an Riese

Die Berechnung, zu wieviel Prozent eine Art an Kulturbiotope
angepasst („domestic“) ist, stammt von PATTERSON (1943), der
die Ergebnisse zur Beurteilung der historischen Verbreitung von

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 147

Arten verwendet. PartERSON schliesst, in Übereinstimmung
mit Überlegungen Sturtevants (1921) und unter Verwendung
von Kriterien Apams (S. 42), dass Arten, für die in einem
bestimmten tiergeographischen Gebiet ein geringer „Domestika-
tionsgrad“ berechnet wird, mit einiger Wahrscheinlichkeit au -
tochthone Arten des Gebietssind. Umgekehrt sind die Kultur-
gänger eines Gebiets als die in diese Region eingeführten
Arten zu betrachten. In Abb. 36 sind die aus den Fängen des
ersten Sommers berechneten Anpassungsgrade an Kulturbiotope
für einige häufigere Arten aufgezeichnet. Die Prozentzahlen sind
nicht sehr bedeutsam, da sie aus zu wenig und zu heterogenen
Fängen berechnet wurden. Immerhin können sie uns annäherungs-
weise die wirklichen Verhältnisse zeigen. Extrem wild-
biotopisch sind demnach D. histrio, D. phalerata,
D. kuntze, D. tristis und D. testacea, während sich
D. buscku, D. melanogaster und D. funebris als Kultur-
biotoparten erweisen.

Die Angaben von Abb. 42 als Beitrag zur Verbreitungsanalyse
von Arten sind spärlich, doch können sie ergänzt werden durch
subjektive Bewertung der in den Kapiteln „Verteilung nach Bio-
topen“ (S. 133) und „dominierende Arten“ (S. 142) enthaltenen
Daten.

6. KULTURBIOTOPARTEN.

Im vorhergehenden Kapitel wurde der Begriff „Kulturbiotop-
arten“ ın seiner Anwendung für Drosophila definiert (S. 146).
bimbe he. Arten, die ich in unserem Ge-
bees als) kulturbiotopisch erkannte, sind
Mesmopoliten, die bei uns eingeschleppt
wurden. Einige Beobachtungen über ihr Vorkommen in der
Schweiz sollen nachfolgend wiedergegeben werden.

Eine Anzahl Fänge nahm ich in Häusern, meist mit Hilfe des
Exhaustors vor. Die Fangzahlen sind in der folgenden Liste zu-
sammengestellt.

D. melanogaster. . . . 2801 Individuen
ade de. ss 645 »
MAR A 218 »
ea, do, 197 »

Deere I ye OS 93 »

148

D. phalerata

D. subobscura

D. littoralis
D. helvetica

D. immigrans

BURLA

Pr = NN

Als eigentliche Kulturbiotoparten unseres Gebietes können die
ersten fünf der Tabelle gelten. Tiere der restlichen fünf Arten
wurden in so geringen Mengen gefangen, dass angenommen werden
kann, dass sie sich nur zufällig und zu einem ganz unbedeutenden
Prozentsatz in Häusern aufhalten. Tab. 11 enthält eine Zusammen-
stellung der Fangprotokolle.

TABELLE 11.

Fangergebnisse aus Kulturbiotopen.

Biotop Station Datum Pi Ra Pats

Obstabfallager Etzgen 16. 6.47| — — | 548

in Freiland Altenrhein Ge Sagl = — 43

Charrat alla = = 5

Obstladen Zürich 20. LAG 6 _- 219

Sierre 10.10.47 2 — 1

Küchen Liestal 20. 6.48) — — il

Salaz 1.10.47| — 69 —

Baltschieder | 7.10.47 | — 11 —

Schweinestall Löhningen |26. 6.47| 128 | — —

Abort Wädenswil |28. 8.47 26 2 —

Weinpressen Salaz TEN) 7 | — 1

Provins 1.10.47 | — — u

Konfitüren- Aigle 1.10.47 2 | — 5
fabrik

Obstlager Wädenswil | 28. 8.47 1 | — 18

Fully 2.10.47 5 1 6

Analysiert man das Vorkommen einzelner Arten
von Tab. 11, so erhält man folgende Gruppierung:

D. me-
D.bus-
USS! Ianmo-
chi | er
|
—- 110
— 94
1 43
— 50
1 28
VR
— 11
176 |1108
1 26
== fl O86
al 85
SARET 29
auf Grund

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 149

In Komposthaufen . D. melanogaster, D. hydei

Fruchtläden . . D. melanogaster, D. hydei

Küchen (Wallis) . D. repleta

Traubenpresse . . D. melanogaster, D. busckit und seltener
D. funebris, D. hydei

Mostkeller. D. funebris, D. hydei, D. buscku, D. melano-
gaster

Schweineställe . . D. funebris, D. repleta

Rinderställe . . . D. funebris.

Aus diesen wenigen Fängen geht hervor, dass D. melanogaster
und D. hydei etwa im gleichen Kulturbiotop vorkommen, etwas
seltener auch D. buscku. Diese drei Arten finden sich auf Obst-
abfällen, in Most- und Weinkellern, in Mostereien und Wein-
pressen; D. funebris stellt ähnliche Ansprüche, hält sich aber eher
auf stark vergärten Stoffen auf, und hat offenbar eine Vorliebe
für Essiggärung und faulende Stoffe. Wir finden diese Art auch
in Aborten, Schweineställen, Küchen und Kellern. Ich fand drei
D. funebris-Puppen in einer faulenden Kartoffel, auf einem Kom-
posthaufen im Sihlwald, aus denen später die Imagines schlüpften.
Ebenfalls entwickelte sich D. funebris aus Pilzen, zusammen mit
D. buscku, D..melanogaster und D. testacea. Auch Puppen von
D. busckit können auf Kartoffeln beobachtet werden.

7. HÖHENVERBREITUNG.

Die Schweiz mit ihrer Höhengliederung eignet sich besonders
als Untersuchungsgebiet für Fragen der Höhenverbreitung von
Arten. Meine Fänge im ganzen Gebiet der Schweiz (Abb. 43)
und auf verschiedenen Höhen über Meer (tiefster Fangplatz Ponte
Brolla, 257 m; höchster Schynige Platte !, 2000 m) vermitteln
einen ersten Einblick in die betreffenden Verhältnisse der in der
Schweiz festgestellten Drosophila-Arten. In einem ersten Abschnitt
seien zunächst die Gebiete Mittelland, Voralpen, Alpen und Jura
charakterisiert, in denen ich an mehreren Stationen vergleichbare
Fangzahlen erreichte. Sie bieten für das Vorkommen von Droso-
phila-Arten verschiedene Bedingungen bezüglich Vegetation und
Klima. Einige Fangprotokolle (Tab. 13) vermitteln ein Bild über
die Artenbestände der betreffenden Fangplätze und sollen darüber

1 Fänge ausgeführt durch Herrn Dr. Max Loosli, Belp.

150 H. BURLA

hinaus als Beispiele für die Faunenverhältnisse in den berück-
sichtigten Gebieten gelten. Erläuternde Angaben zu den Proto-
kollen finden sich im nachfolgenden Text.

Im Tessin sowie in den südlichen Tälern des Graubündens
sammelte ich infolge schlechter Wetterverhältnisse so wenig er-
folgreich, dass ich keine genügend gute Einsicht in die dortigen
Faunenbestände gewann (S. 36), diese Gebiete können deshalb
hier nicht besprochen werden.

In einem zweiten Abschnitt (S. 157) versuche ich, durch ge-
eignete Verarbeitung aller vergleichbarer Fangergebnisse die
relative Häufigkeit einiger Arten in den drei Gebieten Mittelland,
Voralpen und Alpen zu bestimmen. Die höchsten Stationen,
an denen die einzelnen Arten noch gefangen wurden, sind auf

S. 158 genannt.

TASH wien Al

Liste der Fangplatze, zu Abb. 43.

1 Aarburg 35 Elm 69 Les Brenets
2 Aigle 36 Enge 70 Le Sepey
3 Altdorf 37 Etang de Gruyère 71 Le Solliat
4 Altenrhein 38 Ettingen 72 Leuk
5 Alvaneu-Bad 39 Etzgen 73 Liestal
6 Andermatt 40 Felix und Regula 74 ~Linthal
7 Arosa 41 Fetan 75 Löhningen
8 Baden 42 Ferden 76 Lostallo
9 Balerna 43 Finhaut 77 Lüen
10 Baltschieder 44 Fischenthal 78 Lungern
11 Baulmes 45 Flühli 79 Maienfeld
12 Beckenried 46 Frick 80 Marthalen
13 Belp 4) Frutt (Melchsee-) 81 Matzingen
14 Beringen 48 Galmiz 82 Merishausen
15 Berneck 49 Giswil 83 Merligen
16 Bodio/Tessin 50 Gonten 84 Mollis
17 Boltigen 51 Gurtnellen 85 Moudon
18 Borgnone 52 Grachen 86 Mulegns
19 Borgonovo 53 Gross-Hôchstetten 87 Münster
20 Brienzwiler 54 Haslensee 88 Murg
21 Brusio (Poschiavo) 55 Hospental 89 Netstal
22000 uva 56 Ins 90 Noville
23 Burier 97 Jussy 91 Nussbaumen
24 Cadenazzo 58 Kernwald 92 Obersee
25 Castione 59 Knonau 93 Olten
26 Cauco 60 Langenthal 94 Orbe
27 Cazis 61 La Plaine 95 Orsières
28 Champéry GY Ibe: Rui 96 Perroy
29 Charmey 63 La Sarraz 97 Pfynwald
30 Comprovasco 64 La Tour-de-Peilz 98 Pieterlen
31 Cottens 65 Laufen SIC LEA
32 Davos 66 Lavorgo 100 Ponte Brolla

33 Ebnat-Kappel
34 Einsiedeln

Le Brassus
Le Séchey

101 Poschiavo
102 Putz

Die unters
Fangplätze
di

|
|
|
|

ABB. 43.

Die unterschiedenen Gebiete Jura, Mittelland, Voralpen und Alpen. Die
Faneplätze beider Fangsommer sind durch Punkte und Nummern bezeichnet,
die Ortsnamen sind aus der Liste auf S. 150-151 ersichtlich.

ï
4
2
a+
‘
x
il

4
ta
i
|
x
5
à u,
' i MG;
a
ex
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>
3
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n
è ef
A bes
er e
ve al
La
= A
; .
+
4 x
v -
7

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 151

103 Quinten 117 Sevelen 132 Tamins

104 Reichenau 118 Seewis 133 Therwil

105 Riehen 119 Signau 134 Tiefencastel

106 Rothkreuz 120 Sihlwald 135 Vallorbe

107 Rougemont 121 Sils Maria 136 Vezia

108 Russin 122 Sion 137 Visp

109 Sallaz-s/Ollon 123 Solduno 138 Vitznau

110 Sarnen 124 Sonceboz 139 Vorauen

111 Sarvaz (Fully- 125 St. Aubin 140 Wädenswil
Saillon) 126 St. Cergue 141 Wallenstadt

112 Scherzingen 127 Stetten 142 Wülflingen

113 Schiers 128 St. Martin 143 Zernez

114 Schuls 129 St. Niklaus 144 Zollikofen

115 Schweikhof 130 St. Sulpice 145 Zuoz

116 Schynige Platte 131 Sulz 146 Zürich

a) Charakterisierung der Höhenstufen ! und ıhrer Faunenbestände

Mittelland. — Das Mittelland ist ein vom Menschen dicht be-
siedeltes Hügelgebiet mit intensiver Landwirtschaft (Graswirt-
schaft, Ackerbau und Weinbau). Der Wald (Buchenwald mit
Tannen und Fichten) ist in viele kleine Parzellen aufgesplittert,
grössere Waldkomplexe sind selten. Klimatisch mild sind die
Gebiete des Bodensees, des Kantons Schaffhausen sowie des west-
lichen Mittellandes, besonders das Gelände längs des Jura von
Genf bis Biel und die südexponierten Uferhänge des Genfersees.
In ihnen begünstigt die höhere mittlere Jahrestemperatur die Ent-
faltung einer artenreicheren Vegetation, dagegen wirkt sich die
grössere Regenarmut wahrscheinlich als beschränkender Faktor
auf die Entwicklung von Drosophila-Populationen aus. In diesen
relativ trockenen Gebieten (unter 100 cm jährliche Niederschlags-
menge) verzeichnete ich vielfach schlechte Fangerfolge. Höhere
Artenzahlen und dichtere Populationen stellte ich in den regen-
reicheren Gebieten des Mittellandes fest, obwohl diese durch ein
rauheres Klima gekennzeichnet sind. Um ein Bild über den wirk-
lichen Artenbestand der trockenwarmen Gebiete zu gewinnen,
sollten Fänge zur Zeit der grössten Populationsdichte von Droso-
phila-Arten erfolgen, das heisst während länger anhaltender Regen-
fälle oder kurz darnach.

Zu den Fangprotokollen (Tab. 13). — Die Fangplätze bei Pieter-
len lagen in einem Eichenmischwald der nördlichen sowie in einem

1 Die Angaben über Klima und Vegetation entnehme ich aus FURRER 1942,
Scumip (Vegetationskarten der Schweiz) und Brockmann 1925. Herrn
Dr. H. Carol, Zürich, verdanke ich die Ueberprüfung meiner Ausführungen,
soweit sie die Geographie betreffen, sowie einige wertvolle Vorschläge.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 10

152 H. BURLA

Buchenwald der südlichen Talseite. Die Fänge von Merishausen
(Kanton Schaffhausen) wurden in einem engen Seitental am Fuss des
Randen ausgeführt. Die Angaben über den in Scherzingen
festgestellten Artbestand stammen aus den Fängen von zwei Jahren.
Gesammelt wurde in einem Buchenwald sowie in einer freistehenden
Baumgruppe über einer Brunnenstube, wo sämtliche D. tristis gefunden
wurden. Die Fänge in Wädenswil führte ich in den ausgedehnten
Anlagen der Eidgen. Versuchsanstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau
aus. Der Bestand an Wildbiotoparten war offenbar vermindert durch
eine vorangehende, anhaltende Trockenperiode Stetten liegt an
der Reuss unterhalb Bremgarten. Ich wählte die Fangplätze in einem
ausgedehnten Uferwald südlich der Ortschaft. Die auf S. 139 und 140
(Löhningen) wiedergegebenen Fangprotokolle stammen ebenfalls aus
dem Gebiet des Mittellandes.

Aus diesen Beispielen sowie aus den übrigen Fängen ist er-
sichtlich, dass im Mittelland fast sämtliche in der Schweiz nach-
gewiesenen Arten vorkommen, und eine Artenzahl von
12 —16 für fast alle Standorte typisch ist. In der Nähe
von Siedelungen und Häusern überwiesen
die Kwlturgänger, in Wal derit
Arten der obscura-Gruppe vor. Unterschiede in der
Zusammensetzung der Populationen sind bedingt durch Vegeta-
tion und Klima, doch übt eine mehr oder weniger
grosse Höhe über Meer keinen Einfluss aus.

FRUHSTORFER (1921) charakterisiert den zoogeographischen
Bezirk, den das Mittelland darstellt, im Hinblick auf die Orthop-
terenfauna folgendermassen: „Ein zoogeographisch fast interesse-
loser Kreis, ohne scharfes Gepräge, ein wahres Receptaculum für
triviale mitteleuropäische Arten und einem Zerfliessen der Formen
höherer und tieferer Zonen...“

Voralpen. — Die voralpine Zone, welche vom Mittelland zum
Hochalpengebiet überleitet, ist charakterisiert durch tiefeinge-
schnittene Täler und Höhen, die teilweise über die Waldgrenze
(1800 m) reichen. An den steilen Hängen breiten sıch grosse Wald-
komplexe (Buchen- und Fichtenwälder) aus. Die Talsohlen sınd
wie ım Mittelland dicht besiedelt und intensiv bewirtschaftet. Das
Voralpengebiet ist regenreicher als das Mittelland, jedoch ist die
Wärmesumme im Sommer niedriger als in den Alpenstationen
gleicher Meereshöhe, was sich in einer tiefen Lage der Baumgrenze
ausdrückt. Ausnahmen machen die Seengebiete (Wallensee, Vier-

stationen.

niter
guye
busc
mela
simi
subo
obsc
bifa:
amb
tristi
alp i
. hele
Obscurt
Obscuri

0559555555555

55555555555
=

ALPEN
Putz D:
1070 m 151
102
D
2
13
191
2,
4
10
7
12
8
1
11
Ende Al
Juli A]
1947 4

* O)bsch alle gefangenen Dr

nachzubest

“>

TABELLE 13.

Fangprotokolle von einigen Mittelland-, Voralpen-, Jura- und Alpenstationen.

MITTELLAND VORALPEN ALPEN JURA
Orte: RE 3 na Cd e Stetten | Altdorf a N aoe Mollis | Vorauen ra Münster Putz Davos Fetan i: x Therwil | Frick Laufen AA ga t
Höhe über Meer: 450 m 600 m 500 m 500 m 390 m 460 m 450 m 550 m 570 m 550 m 800 m 660 m 1360 m | 1070 m | 1560 m | 1700 m | 1500 m 310 m 355 m 358 m 1000 m | 1100 m
Abb. 43 Nr.: 98 82 112 140 110727) 3 12 138 58 84 139 10 87 102 OR 4A 55 133 46 65 37 71
D. nitens . = = == = = — — = = = ca = = — = == = = == = = =
D. guyénoti . = = + — 10 2 — 23 — 20 1 6 — 2 — = — 23 15 — — — |
D. buscku. . 1 = = 5 — — 16 = = = = 3 == == = = = = = = — _
D. melanogaster 27 3 4 484 10 80 241 1 — 7 33 362 — 2 — 1 — 308 126 31 — 3
D. simulans . = = == 1 — — — — — — — 2 — -- = — — — — — — —
D. subobscura . + 41 + 464 77 102 + 154 173 4A 15 386 252 13 65 27 22 249 84 23 2 En
D. obscuroides . — 223 + 78 66 48 + 224 151 39 137 45 65 191 69 5 33 16 104 12 11 —
D. bifasciata == = = — — — = = = 14 — 134 — — — — 2 = — — +
D. ambigua . + 7 + 45 — 34 — — — 16 1 4 — 2 — -= 9 16 9 — 22
D. tristis — 3 + 3 1 3 + 18 2 4 2 17 — 1 = = SS Tk. A = Pe: Je
D. alpina . — — — — A = = = = 2 i = — 37 86 oo — — — — 51
D. helvetica . 29 6 =F 43 15 23 — 237 25 80 _- — 10 — — — 25 5 5 — 2
Obscura-X : — — sia 1 4 o = 1 4 = = — — — 1 2 = =
Obscura-Gruppe * 956 — = == = Sa 101 = = = = = = = = — = — — — == 566
D. transversa 2 — 3 + 1 3 1 1 = = = 6 4 3 — — — — 1 3 1 10 —
D, kuntzei . . 14 10 = — 48 6 = 9 3 8 1 = = 7 — — — 19 51 10 = =
D. phalerata . . 9 19 pr 1 39 17 1 32 4 1 34 43 — 12 1 — 4 28 36 25 13 3)
D. limbata = 2 =F = >= 10 1 ra Se = SE 4 == >= = == = 1 2 SS — —
D. littoralis . = — + 51 65 41 968 71 14 2 1 = = = = = — 6 35 = 1 —
D. unimaculata _ — = E A TE sg "ra SE a 39 ae = = == a == == = 3 — —
D. testacea 1 18 = 4 7 18 = 5 1 3 2 82 1 8 — 3 _- 19 21 33 75 —
D. histrio . 2 — — = = 1 1 10 1 == 3 = = = = an — — — 35 70 =
D. funebris . 10 24 = 1 — 304 == 16 2 16 15 31 7 1 7) — 13 47 13 — = 14
D. repleta . — = = 2 = 4 a = FA TE = 2 = = = == = — — cs = =
D. hydei 1 = + 108 18 9 396 1 1 9 = 9 = = — = = 29 15 2 or =
D. immigrans . — — = = = Fi x =; == = ze = =" = = = = 1 — — — —
D, fenestrarum — — = = = a KE = i E == var Ta = ee == = 1 = — = —
Artenzahl 12 12 15 16 13 18 12 13 12 15 15 16 5 11 5 5 5 18 16 12 7 10
Fangzeit Ende 1946 | 27.30. | 3.—9. 3.—6. Ende Mitte | 10 Juni | Ende Ende | Maiund | Ende Ende | Anfang | Anfang | Anfang | 18.—19.| Ende | 9.—11. | 1718. i
aaa Juni und August Juni Juli Juli Juni Juli Juli Sept. Mai Juli August | August Juli Juni Juni Sept Sept Sur
1946 i 16 1947 È 3 DE Spt | 1026
1947 1947 1947 1947 1946 1946 1947 1947 1947 1947 1947 1947 1947 1947 1947 1947 1947 1947 1947
* Obscura-Gruppe: umschliesst die 5 Arten D. obscuroides, D. tristis, D. bifasciala, D. ambigua und D. subobscura, die ich im ersten Sommer (1946) nicht unterscheiden konnte. Da ich alle gefangenen Drosophila-Exemplare in Alkohol konservierte, war es mir später möglich, die Arten der Gruppe

nachzubestimmen. + in der Kolonne bedeutet, dass die betreil

'ende Art nachträglich als vorkommend im konservierten Material bestimmt wurde,

Ud ©

lai

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 153

waldstättersee, Brienzer- und Thunersee) mit höheren Jahrestempe-
raturen und geringeren Wärmeschwankungen sowie die längeren
Quertäler, die tief ins Alpengebiet hineinreichen und Abzugsgebiete
für den warmen Fallwind, den Föhn, sind.

Zu den Protokollen (Tab. 13). — In Altdorf (Kanton Uri)
sammelte ich in der Nähe von grossen Nahrungsmittel-Lagerhäusern
sowie auf der linken Talseite in der Nähe eines Steinbruchs, in einem
lockeren Wäldchen von Nussbäumen (Juglans regia), Feldahorn
(Acer campestre) und Buchen (Fagus). In Beekenried wurde
während zweier Wochen fast täglich gesammelt. Der Ort liegt gegenüber
Gersau, am südlichen Ufer des Vierwaldstättersees. Bei Vitznau
wählte ich Kübelstandorte in einem Buchenwald, ca. 100 m über dem
Seespiegel, oberhalb der Ortschaft. Der Kernwald liegt nördlich
Siebeneich bei Kerns und ist ein Buchenwald mit Fichten und Eichen.
Den Fangort oberhalb Mollis wählte ich an einem nach Nordwesten
exponierten Hang des linken Wallenseeufers, in einem Buchenwald
mit Birkenbeständen (Fagus, Betula). Vorauen liegt am oberen
Ende des Klöntalersees im Kanton Glarus. Die Fänge fanden in einem
Buchenwald und bei Bächen statt, deren Ufer mit Eschen (Fraxinus
excelsior), Birken (Betula) und Erlen (Alnus) besetzt sind.

Im Voralpengebiet sammelte ich fast ausschliesslich an klima-
tisch begünstigten Orten der Seen und der Föhntäler und meistens
in niederen Lagen von 400 bis 600 m. Ich beobachtete A rt e n -
gn yon 12° bis 18 pro Standort; also
header ho here als im Mittelland. Die
grössere jährliche Regenmenge, die höhere
Luftfeuchtigkeit sowie die ausgeglichenen
mugerelativy hohen Temperaturen .begünsti-
gen offenbar die Entwicklung dichterer Dro-
sopuata-Populationen. Die Vegetation ist
zudem üppiger als im Mittelland und die
Wälder sind urwüchsiger, so dass das Sub-
stratangebot reicher ausfällt.

Alpen. — Die Alpen sind eine breite Hochgebirgszone, mit Er-
hebungen über 4000 m und Talsohlen von 300—1800 m über Meer.
Das Gebiet ist topographisch, klimatisch und bezüglich Vegetation
äusserst vielgestaltig. An den Talhängen liegen verschiedene
Kultur- und Vegetationstypen übereinander, zu unterst Obst-
wiesen und Weinberge (Wallis), darüber Buchen-, Fichten-,
Lärchen- und Arvengürtel. Windverhältnisse, Hang- oder Tallage

154 PB URI

mit Unterschieden in Niederschlagsmenge, Kaltluftbewegung und
Sonnenstrahlung machen die einzelnen Standorte weiterhin unver-
gleichbar. Der einzige Faktor, der deshalb innerhalb des Alpen-
gebiets für eine ökologische Analyse im Rahmen dieses Kapitels
diskutierbar bleibt, ist die Höhenlage.

Zu den Protokollen. — Baltschieder ist ein kleiner Weiler
im Wallis auf der Höhe von Visp, aber auf der linken Seite der breiten
Talsohle gelegen. Der Ort liegt hinter dichten Baumgruppen von Pappeln
(Populus nigra), Weiden (Salix), Erlen (Alnus) und Buchen (Fagus)
versteckt. Münster liegt im oberen Teil des Walliser Haupttals.
Ich sammelte bei Birken- und Erlengruppen inmitten von Wiesen.
Putz liegt auf der rechten Talseite des Prättigaus oberhalb Küblis.
Ich sammelte in einem Fichtenwald mit Buchen und Hasel (Corylus
Avellana). In Davos sammelte ich in einem Fichtenwald. Die
Fänge bei Fet an wurden in einem ca. 1800 m hoch gelegenen Lärchen-
wald (Larix europaea) ausgeführt. Hospental liegt in einem wald-
armen Hochtal; die Fänge stammen aus einem Fichtenwald. Der hohe
Anteil von D. funebris ist durch die Nähe eines Schweinestalls zu erklären.

Mit zunehmender Höhe nımmt die Zahl der Tierarten ab, auch
wenn in höheren Lagen borealalpine Faunenelemente (D. alpina ?)
hinzutreten (DAnL 1921). Diese Änderung hat wohl ihren Grund
in einem Kürzerwerden der Sommer-Vegeta-
tionsperiode!t und der Abnahme derWemmes
summe mit zunehmender Höhe. Weiter können die
Klimabedingungen für Drosophila-Arten im Alpengebiet im All-
gemeinen ungünstig sein. In den grossen inneralpinen Tälern, in
denen ich sammelte, herrscht der kontinentale Klima-
charakter mit ‘relativer Regen arnie
trockenheit und grossen täglıch em una
lichen Wärmeschwankungen vor. Mit zunehmen-
der Höhe machen sich ozeanische Einflüsse geltend, doch in Tal-
lagen erst in solchen Höhen, in denen die mittlere Jahrestemperatur
gering, die Vegetation verarmt und die Vegetationsperiode kurz
sind.

1 Nach GENSLER (1945) beträgt die Anzahl Vegetationstage (,,Tage, deren
Mitteltemperatur im Frühling über 7,50, im Herbst über 5° beträgt“) im
Mittelland 200—220, in Alpenstationen dagegen bedeutend weniger, nämlich
zum Beispiel in Sils Maria 120, Hospental 130, Münster 149 und Fetan 150.
Altdorf besitzt mit 226 Tagen eine gleich lange Vegetationszeit wie Sion (226)
und Basel (227).

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 155

Jura. — Der Jura erstreckt sich als Faltengebirge längs der
nordwestlichen Grenze der Schweiz von der Gegend westlich Genf
bis ins Gebiet der Lägern. Besonders auf den langen Faltenrücken
des südwestlichen Jura ist der ozeanische Klimacharakter stark aus-
geprägt. Bekannt ist der Niederschlagsreichtum des Mont Risoux
(Vallee de Joux) sowie der auf dem Bergrücken sich ausdehnende,
urwüchsige Fichtenwald. In den Tälern staut sich die Kaltluft;
die Vegetation der Hochmoore zeigt arktischen Charakter. Gegen
Nordosten nimmt der Regenreichtum ab, und in der Gegend von
Basel, am südlichen Ende der oberrheinischen Tiefebene, herrscht
im Schutz des Schwarzwaldes und der Vogesen ein milderes Klima
als im Mittelland. An den Hängen der östlichsten Ketten, die den
Jura gegen das Mittelland abgrenzen, sinkt die Regenmenge eben-
falls. Längs dieser Hänge erstrecken sich in den unteren Lagen
Rebenkulturen, in höheren Lagen riesige Buchenwälder (Fagus)
mit Weisstannen (Abies alba), Fichten (Picea excelsa), Eichen
(Quercus) und Föhren (Pinus silvestris ).

Zu den Protokollen: Therwil liegt in der Nähe von Basel, in
einem reichen Obstbaugebiet, und geniesst das milde Klima der ober-
rheinischen Tiefebene. Die Fänge fanden zur Zeit der Kirschernte statt.
Frick liegt im Tafeljura (Baselland); ich sammelte in einem Eschen-
gehölz längs eines Baches. Südwestlich Laufen, im Birstal, sammelte
ich am Birsufer sowie in einem Buchenwald mit Fichten und am Wald-
rand in einer dichten Vegetation von Buchen, Eschen, Weiden, Horn-
strauch und Waldrebe (Clematis Vitalba). Der Etang de
Gruyere liegt als kleiner See inmitten eines Hochmoores, zwischen
Tramelan und Saignelegier. Ich sammelte auf einer Pferdeweide bei
einzelstehenden Fichten sowie in einem Fichtenwald mit Föhren,
Buchen, Birken und einer dichten Bodenbedeckung aus Erica, Calluna
und Vaccinium. Die Fänge oberhalb Le Solliat (Vallée de Joux)
im ausgedehnten Fichtenwald des Mont Risoux sowie am Waldrand
wurden 1946 während des ganzen Sommers ausgeführt !. Ein weiteres
Fangprotokoll aus dem Gebiet des Jura ist auf S. 140 (Sonceboz)
wiedergegeben.

Dé mra istibeztiglich Drosophila-Fauna
des der interessantesten, Gebiete der
Schweiz. Am nördlichen Jurafuss, bei Basel, ist ein Arten-
reichtum angesammelt, wie er nur noch in klimatisch begünstigten

! Sämtliche Fänge verdanke ich der freundlichen Mitarbeit von Herrn
Dr. Sam. Aubert, Le Solliat.

156 EN

Wärmeinseln innerhalb der Voralpenzone angetroffen wird, und in
den grossen Buchen-, Tannen- und Fichtenwäldern der J uraketten,
die in ihrer Ursprünglichkeit weitgehend erhalten sind, können
sich dichte Populationen von Drosophila entfalten, deren Zusam-
mensetzung durch meine spärlichen Fänge noch keineswegs er-

Y apes gli
M +
INydel Aun/ze! pialerara
Viento
V
M

= a

Mil FOFGIIS /esfacea obscurarges
A +
V : È
M .

subobsura melanogaster furebrrs
A |
Y + Li =
M 7 . .

Aelvefica guyéro/ a/p/na

ABB. 44.

Verteilung einiger Arten über die drei geographischen Gebiete Mittelland
(M), Voralpen (V) und Alpen (A). Die Säulen stellen die durch-
schnittliche Anzahl von Individuen dar, die in sämtlichen Plätzen des betref-
fenden Biotops gefangen wurden.
+ zwischen zwei Säulen = Unterschied statistisch gesichert, — = nicht
gesichert, = = schwache Sicherung.

schlossen ist. In bestimmten Hanglagen werden Drosophila-Arten
günstigste Feuchtigkeits- und Temperaturbedingungen finden.
Interessant ist das Auftreten von Daina
in den Fängen vom Mont Risoux nego
aussergewöhnliche Dichte der Dekker
und D. histrto-Populationen im Buches
unterhalb Sonceboz (S.140), sowie hedge ne
liches Vorkommen auf einer Höhe von 1000 m
(Etang de Gruyere).

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 157

b) Relative Häufigkeit der einzelnen Arten in
Mittelland, Voralpen und Alpen.

Die Diagramme in Abb. 44, die in gleicher Weise wie diejenigen
der verschiedenen Biotope berechnet wurden, zeigen uns die
relative Häufigkeit einiger Arten in den drei Regionen
Mittelland, Voralpen und Alpen. Bei der Bewertung der Angaben
muss berücksichtigt werden, dass Mittelland und Voralpen be-
züglich Höhe zusammenzufassen wären, da ich in den Voralpen fast
nur in tieferen Lagen sammelte. Dagegen bieten die beiden Be-
zirke in Bezug auf Klima und Vegetation verschiedene Bedin-
gungen (S. 151). Auch im Alpengebiet liegen einige wenige Sta-
tionen auf geringer Höhe (Baltschieder, 660 m).

Es lassen sich zwei Gruppen unterscheiden: Mittellandarten
und Voralpen-Arten, entsprechend dem häufigsten Vorkommen im
Mittelland beziehungsweise Voralpen. Nach den Diagrammen zu
schliessen, sind D. kuntzei, D. phalerata, D. testacea, D. obscuroides
Mittellandarten, während D. helvetica als Voralpenart anzusprechen
ist. Für D. melanogaster ist der Unterschied zwischen den Werten
für Mittelland und Voralpen offensichtlich nicht gesichert, die
Prüfung wurde demnach unterlassen.

Obwohl die zwei sehr nah verwandten Arten D. kuntzez und
D. phalerata beide als Mittellandarten anzusprechen sind, zeigen
sie doch verschiedene Diagramme: D. kuntzei tritt in den Regionen
Voralpen und Alpen stark zurück, während D. phalerata dort noch
relativ häufig vorkommt. Aus Abb. 45 ist zudem ersichtlich, dass
D. phalerata in weit höheren Lagen als D. kuntzei gefangen wurde.

c) Höchste Fangplätze.

Die höchsten Plätze, an denen die einzelnen Arten noch ge-
fangen wurden, sind in Abb. 45 durch Punkte eingezeichnet. Die
Kreise entlang der Höhenskala gelten für Fangplätze und geben
deren Höhe über Meer an.

Auf einem Fangplatz auf 2000 m.ü.M. (Schynige Platte)
wurde nur noch D. subobscura gefangen (1946). Leider war die
Fangzahl zu gering, als dass aus diesem Einzelfall geschlossen
werden könnte, dass auf 2000 m Höhe lediglich noch D. subobscura

H. BURLA

158

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Hohe
2000
1500

1000
500m.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 159

vorkommen kann, doch ist dieses Ergebniss immerhin bezeichnend
für das häufige Auftreten dieser Art in höheren Lagen.

Interessant ist der Fund von D. melanogaster auf 1700—1800 m
in einem Larchenwald (ein Individuum bei einer Waldwiese
„Leistoplan“ oberhalb des hochalpinen Töchterinstituts von Fetan.
Wir brauchen nicht anzunehmen, dass eine D. melanogaster-
Population in dem Wald existierte, vielmehr können einzelne
Tiere vom grossen Gebäude des Töchterinstituts aus migriert sein.
Immerhin scheint, dass sich die Art bei fast jedem Klima überall
einbürgern kann, sofern sie das geeignete Entwicklungssubstrat
vorfindet. Ich beobachtete Ende Oktober 1949 schlüpfende Ima-
gines und Larven auf eingemachtem Obst, in einem gut durch-
lüfteten, mit offenen Fenstern versehenen Keller, bei einer Aussen-
temperatur von 2—49 C.

Wahrscheinlich werden die im allgemeinen schattenliebenden
Drosophila-Arten nicht oberhalb der Waldgrenze Populationen
bilden können. Die höchstgelegenen Fangplätze von D. transversa,
D. obscuroides, D. littoralis und D. alpina liegen in der Waldgrenze.
Aktiv migrierende oder passiv verfrachtete Individuen mögen auch
höhere Lagen erreichen und da und dort bei günstigen Bedingungen
isolierte Populationen verursachen. D. subobscura wurde auf der
Schynigen Platte in der Nähe eines Berghotels gefangen, welches
für die mehr oder weniger domestizierte Art (S. 145) eine Insel in
einem sonst unzugänglichen Biotop bedeuten mag.

Die Möglichkeit bleibt bestehen, dass sich das Verbreitungs-
gebiet von Wildarten auch über die Waldgrenze hinaus erstreckt.
Meine spärlichen Fänge in höheren Lagen geben hierüber keinen
Aufschluss. D. montana wird in 10.000 feet (ca. 3.000 m) Höhe
noch angetroffen (PATTERSON 1943). Wüstenarten (D. aldrichi,
D. mulleri, etc.) leben ebenfalls in Wildbiotopen ausserhalb von
Gehölzen.

d) Diskussion.

Reichste Fänge, die auf dichte Populationen und grossen
Artenbestand schliessen lassen, gelangen in Wärmeinseln
des Voralpengebiets (Vitznau, Altdorf, Maienfeld,
Quinten, Merlingen) sowie im klimatisch begünstig-
ten Gebiet von Basel (Therwil, Ettingen, Riehen).
Ebenfalls im Jura mit seinem ozeanischen Klima und den

160 H. BURLA

ausgedehnten Wäldern finden wir auf bedeutenden Höhen noch einen
grossen Artenreichtum. Dagegen besitzt das Mittelland mit seinem
teils rauhen, teils trockenwarmen Klima und den stark reduzierten
und kultivierten Wäldern in vielen Stationen eine ärmere Droso-
phila-Fauna, als es der relativ geringen Höhe über Meer ent-
sprechen würde. Auf der Höhenstufe unterhalb 1000 m scheint
demnach eine Höhendifferenz von 200 bis 500 m bedeutungslos zu
sein, sofern die Klima- und Vegetationsbedingungen für die Ent-
wicklung von Drosophila optimal bleiben. Lange Vegetationsperio-
den (über 200 Tage), reiche Niederschlagsmenge, hohe Luftfeuchtig-
keit, ausgeglichene Temperatur während des Jahres sowie eine
reiche Vegetation scheinen die ökologischen Faktoren zu sein, von
deren Zusammenspiel das Gedeihen der meisten bei uns nach-
gewiesenen Drosophila-Arten abhängt.

Das kontinentale Klima der grossen, inneralpinen Täler zeigt
Züge, die für die Entwicklung reicher Drosophila-Populationen
ungünstig sind. Wie die einzelnen Arten verschieden auf die ver-
schlechterten Bedingungen in höheren Lagen reagieren, zeigt sich
in einer Differenzierung ihrer relativen Häufigkeit mit ansteigender
Höhe (S. 157) und weiter in grossen Unterschieden in höchsten
Höhen, in welchen sie noch festgestellt wurden (Abb. 45). Interessant
ist der Umstand, dass eine Art, D. alpina, fast ausschliesslich in
hochgelegenen Stationen gefangen wurde und sich ihre relative
Häufigkeit mit zunehmender Höhe vergrössert (BuRLA, 1948).

Wie sehr auch innerhalb der Alpen Einflüsse des Lokalklımas
und der Lokalvegetation die Populationen beeinflussen, zeigt sich
bei einem Vergleich der Fänge von Visp und Baltschieder, die
anfangs Juni 1947 an gleichen Tagen und mit der gleichen Methode
und Kübelmenge ausgeführt wurden. In Visp stellte ich 7 Arten
fest, in Baltschieder 12. Die beiden Orte liegen einander auf den
beiden Talseiten des oberen Mittelwallis gegenüber. In der relativ
kümmerlich entwickelten Vegetation bei Visp kommt die Trocken- —
heit des Walliser Klimas deutlich zum Ausdruck, während der
Weiler Baltschieder von Sumpfland umgeben ist und hinter Bäumen
und Hecken versteckt liegt.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 161

8. BIOTOPWAHL UND ÖKOLOGISCHE VALENZ.

Während der Fangtätigkeit beobachtet man, dass die Droso-
phila-Individuen nicht uniform über das Gelände verteilt sind.
Grösste Fänge gelingen in Wäldern und Waldrändern, Hecken,
Büschen und in der Nähe schattenspendender, freistehender Bäume.
Offenbar wirkt bei den Tieren tagsüber und unter natürlichen
Bedingungen ein negativer Phototropismus, und nur eine ganz
bestimmte Lichthelle löst die Flugaktivität aus (S. 30). Diese
optimale Helle mag auch tagsüber im Schatten von Gehölzen
herrschen, und Drosophila-Individuen konzentrieren sich in solchen
für sie günstigen Stellen im Gelände. Erton (1930, aus Mayr,
1942) nannte die „unfehlbare Genauigkeit, mit welcher Tiere die
richtige ökologische Nische finden, an welche ihre Art angepasst
ist“ de Biotopwahl (,„habitat selection“). Sicher wirken
noch andere Faktoren, wie relative Feuchtigkeit, Futterangebot
und Temperatur beim Biotopwahl-Vorgang mit. Über Fallobst
sammeln sich oft riesige Mengen von Individuen. D. unimaculata
zeigte sich bei Vorauen, einer Fangstation im Kanton Glarus, als
auf eine einzige Schlucht lokalisiert (S. 111). Für D. helvetica wies
ich eine ausgesprochene Lokalisierung im Biotop „Waldrand“
nach (S. 139) und machte während meiner Fangtätigkeit über
andere Arten ähnliche Beobachtungen, wie sie zum Teil in den
Kapiteln auf S. 133 und 142 wiedergegeben sind. Selbst ausge-
sprochene Kulturgänger und Kosmopoliten zeigen ein differen-
ziertes Verteilungsschema (S. 147).

Durch Migrationsexperimente stellte DoßzHuansKky (1944, 1947,
1950) fest, dass sich Drosophila-Arten durch zufällige, richtungs-
lose Ortsveränderung, wie sie für die Brownsche Bewegung charak-
teristisch ist, aktiv ausbreiten und keinen „Heimatsinn“ („homing
instinct”) besitzen. Diese Ausbreitungsweise wurde aber nur in
uniformem Gelände beobachtet. In einem nicht einheitlichen Ge-
lände, mit Plätzen reichen Futterangebots und ökologischen
Barrieren (weite, baumfreie Wiesen) mag das oben erwähnte
Biotopwahlvermögen mit der ungerichteten Migrationsbewegung
interferieren und eine nicht-uniforme Verteilung
der Individuen bewirken.

162 H. BURLA

DoBzHANSKY und WRIGHT (1947) berechneten für D. pseudo-
obscura auf Grund der Migrationsexperimente eine Dispersionsrate,
die 5—10 mal grösser ist als die von D. willistoni (BurLA et al.,
1950). Ebenfalls mögen verschiedene Arten verschieden stark
an den von ihnen „gewählten“ Biotop gebunden sein. Die
beiden Kräfte Migration und Biotopwahl variieren demnach, wahr-
scheinlich unabhängig voneinander, von Art zu Art, und führen
zu einem für jede Art verschiedenen Verteilungsschema über die
einzelnen besetzbaren Biotope.

Mit diesen Überlegungen über die Kräfte, die die differenzierte
Verteilung der Arten über das Gelände beeinflussen, ist noch
nichts gesagt über den Mechanismus, der die Individuen einer Art
befähigt, sich in bestimmten Biotopen aufzuhalten und darin in
Konkurrenz mit andern Arten ihre Populationen aufzubauen. Die
enge Beziehung, die zwischen Umwelt und Genotyp aufgedeckt
wurde (S. 128), lässt keinen Zweifel darüber aufkommen, dass
dieser Mechanismus ein genetischer ist. Die genetisch bedingte,
ökologische Valenz einer Art bestimmt nicht nur ihre Verteilung
über die Biotope, sondern auch ihre Fähigkeit, sich in neuen
geographischen Bezirken zu erhalten, die sie durch Migration oder
passive Verschleppung erreicht. Biotopwahl, Höhen- und geo-
graphische Verbreitung sind letzthin genetische Phänemone und
populationsgenetisch analysierbar.

Trotzdem so grosse Unterschiede ın der Verteilung über die
Biotope von Art zu Art bestehen, dass eine Klassifikation möglich
ist, wie sie auf S. 138 unternommen wurde, erweisen sich alle
Arten als eurytop.

Unter eurytopen Arten verstehen wir (Hesse, 1924)
solche, welche in verschiedenartigen Biotopen die ihnen zusagenden
Lebensbedingungen antreffen und sich darin erhalten. Solche Arten
sind notwendigerweise euryök, das heisst sie haben eine
grosse ökologische Valenz, wobei unter ökologischer
Valenz die Spielraum-Weite der Lebensbedingungen verstanden
wird, innerhalb derer eine Tierart zu gedeihen vermag. Die Gegen-
sätze zu euryök und eurytop sind stenök und stenotop.

Alle in der Schweiz nachgewiesenen Drosophila-Arten haben
wahrscheinlich eine grosse Toleranz gegen Klıma-
schwankungen und alle sind mehr oder weniger poly-
phag. Eine Einteilung in stenotope und eurytope Arten ist

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 163

demnach nicht möglich, doch bestehen graduelle Unterschiede.
Aus der mexikanischen Drosophila-Fauna ist bekannt, dass eine
Gruppe von Tieflandarten in ihrer natürlichen Verbreitung an das
Vorkommen von bestimmten Wüstenpflanzen gebunden sind
(PATTERSON, 1943). Ausgesprochen eurytope Arten sind in unserem
Gebiet D. subobscura, in den U.S.A. zum Beispiel D. hydei (SPENCER,
1940). Zwischen solchen Extremen ökologischer Valenz bewegen

40 |
Dobscuroides

Dsubobscura
60

ABB. 46.

Verhältnisse der Fangzahlen (in Prozenten) von D. subobscura

zu denen von D. obscuroides in den drei Biotopen „Wald“ (W), „Waldrand“

(WR) und ,,freistehende Gehölze“ (GB), gesondert dargestellt für die drei
geographischen Gebiete Mittelland (M), Voralpen (V) und Alpen (A).

sich die Werte der übrigen Drosophila-Arten, und es hängt lediglich
ab von der Präzision der ökologischen Beobachtung, für einzelne
Arten die sie charakterisierenden Werte zu finden.

Als Beispiel für graduelle Unterschiede in der ökologischen
Valenz soll die unterschiedliche Verteilung über die Biotope und
Höhenlagen der beiden Arten D. obscuroides und D. subobscura
erwähnt werden.

Die zwei der gleichen Gruppe angehörenden und morpholo-
gisch nicht sehr leicht unterscheidbaren Arten D. subobscura und
D. obscuroides zeigen ın ihrer Verteilung nach Höhenlage und
Biotopen einige bedeutsame Unterschiede, welche in Abb. 46
graphisch dargestellt sind. Die Diagramme zeigen das Verhältnis

164 H.-BUREA

der beiden Arten zueinander in den drei Regionen Mittelland, Vor-
alpen und Alpen und in den drei Wildbiotopen Wald, Waldrand
und freistehende Gehölze.

In allen drei Regionen, aber besonders deutlich in den Alpen,
sehen wir ein Ansteigen der Frequenz von D. subobscura von W
zu GB, das heisst vom Waldinnern zum Freiland. Weiterhin steigt
die Frequenz von D. subobscura mit zunehmender Hohe über Meer,
ım Diagramm besonders deutlich im Biotop GB.

Das bedeutet offensichtlich, dass D. subobscura ökologisch
weniger beschränkt ist als D. obscuroides. D. subobscura ist wahr-
scheinlich die euryökste Art unseres Gebiets, sie kommt
nicht nur im Mittelland wie hoch in den Alpen (S. 157), sondern
auch in den so stark verschiedenen Biotopen W und O häufig vor
(SE Law)

Gorpon (1944) stellte einen grossen Inversionsreichtum bei
D. subobscura und eine nahezu obligatorische, strukturelle Hetero-
zygotie fest und die Frage drängt sich auf, ob dieser strukturelle
Polymorphismus einen genetischen Adaptationsmechanismus dar-
stellt, der der Art ihre grosse ökologische Valenz verleiht.

ZUSAMMENFASSUNG

1. In Fängen, die während zweier Jahre (1946 und 1947) im
ganzen (Gebiet der Schweiz an insgesamt 146 Stationen durchge-
führt wurden, konnten 25 beschriebene Arten festgestellt werden.
Für den Fang fanden im ersten Jahr kleine Flaschen (nach Stur-
TEVANT), im zweiten Jahr Kübel (nach PATTERSON) Verwendung,
ın die ein Köder aus Standardfutter oder gärenden Früchten ein-
gefüllt war. Das Gesamtergebnis der in den beiden Jahren ge-
fangenen Drosophila-Individuen beläuft sich auf 43 177.

2. Von den 27 nachgewiesenen Arten sind 7 in ihrer Verbrei-
tung kosmopolitisch, 2 holarktisch und die übrigen paläarktisch.

3. Die Hälfte der Arten, die von Duna im paläarktischen
Gebiet verzeichnet wurden, kommen auch in der Schweiz vor.

4. Von Arten, die im mediterranen Gebiet stärkere Ausbrei-
tung fanden, wurden 3 im nördlichen Teil der Schweiz als selten

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 165

(D. simulans und D. nitens) oder sporadisch auftauchend (D. im-
migrans) gefunden.

5. Von den Artgruppen, die STURTEVANT unterscheidet, weisen
nur zwei in der Schweiz eine grössere Artenzahl auf: die obscura-
Gruppe umfasst 8 (7 beschriebene und 1 unbeschriebene), die
quinaria-Gruppe 4 Arten. Neun andere Gruppen sind in der Schweiz
durch eine oder zwei Arten vertreten.

6. Die Drosophila-Fauna der Schweiz ist charakterisiert durch
ein Dominieren von Arten der obscura-Gruppe
in Wildbiotopen. D. subobscura und D. obscuroides sind die häu-
figsten Wildbiotoparten der Schweiz.

7. Je nach Zuchtschwierigkeit fordert die Aufzucht der ein-
zelnen Arten verschiedene Methoden. Es werden drei Methoden
beschrieben und Notizen über Zuchtversuche gegeben.

8. 28 Arten werden nach dem Muster der Artdiagnose STURTE-
vants beschrieben und in ihrer Verbreitung und Ökologie, soweit
bekannt, charakterisiert.

9. Die einzelnen Arten kommen in den fünf unterschiedenen
Biotopen „Wald“, „Waldrand“, „Freistehende Gehölze“, ,,Obst-
wiesen“ und „Hausnähe“ mit verschiedener Häufigkeit vor. Ge-
mäss ıhrer Verteilung über die Biotope werden die Arten klassifi-
ziert ls Kulturbiotop-Arten und Wildbiotop-
Arten.

10. Einen weiteren Aufschluss über die Biotopwahl erhalten
wir, wenn wir untersuchen, in welchen Biotopen häufige Arten am
ehesten dominieren. D. obscuroides dominiert vor allem im Wald
und fast nur in Wildbiotopen, D. subobscura erweist sich als
ökologisch plastischer, indem die Art in Wild- und
Kulturbiotopen zu dominieren vermag.

11. D. histrio, D. phalerata, D. kuntzei, D. tristis und D. testacea
zeigen einen extrem niedrigen Anpassungsgrad an
Kulturbiotope, D. buscku, D. melanogaster und D. funebris
einen extrem hohen.

12. Kulturgänger sind innerhalb der Kulturbiotope ökologisch
spezialisiert.

13. Für einzelne Arten wurde eine differenzierte Höhenver-
breitung festgestellt. Es können Alpen- und Tieflandformen unter-

166 H. BURLA

schieden werden. D. alpına ist eine ausgesprochene Hochlandform.
D. subobscura wurde in den höchsten Fangplätzen angetroffen.

Die ökologischen Faktoren, die die Höhenverbreitung bedingen,
werden diskutiert. Im Jura und in Wärmeinseln der Voralpen
erlauben Klima- und Vegetationsbedingungen auch in höheren
Lagen die Entwicklung dichter und artenreicher Drosophilapopula-
tionen.

14. Die Faktoren, die die Verteilung über die Biotope beein-
flussen, sind Biotopwahl und ungerichtete, zufallsmässige Ortver-
änderung. Die ökologische Valenz einer Art bestimmt
ihre Fähigkeit, sich in verschiedenen Biotopen zu erhalten. Inner-
halb der schweizerischen Drosophila-Fauna zeigt D. subobscura die
grösste ökologische Valenz.

TABELLENANHANG

TABELLE 14.

Fangstationen 1946.

Mittelland A = Alpen == Tessim
Voralpen J = Jura

M
V

Il |

Von hôheren Stationen der Alpen, Voralpen und des Juras ist die Hôhe über Meer
angegeben.

Station Hohe i. M. | Region Fänge LOG, Arten
Zürich are e —- — D 416 5
Wülflingen . . . — — 4 587 7)
Gr.-Hôchstetten . — — 4 374 8
BAU, 2e eee — I 2 956 7
er Solar sa 1060 J 4 639 10
Zuoz.: hopes BE 1710 A 4 30 5
IPaulimes esca 659 J 4 110 9
Perro RÉEL Bun — M 3 29 3
ba Banraz ar — M 4 349 4
IBEWIRIEHING e genti — J 4 60 9
La Tour-de-Peilz . — M 4 634 6
Ia se 129%) A 4 78 3
Le Sépey . . ... 978 A 4 122 6
Russin’ see — M 3 176 6
Leuk . ir — A 2 40 3
Evene" Dre 1004 A 3 146 7

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 167

Station no ii. M.| Region Fänge ee | Arten
|

Merksen .¢: - . — V 3 26 6
Bauten. .;... . 906 V 3 193 8
Sbemelen UC. . — V 4 290 7
Wädenswil . . . — M 3 299 14
Golmizi ii. . — M 4 363 11
Brienzwiler . . . —- Vi 4 158
Zioihikofen -. . . — M 4 146 44
O@rsieres-. i. . 880 A 3 25 2
Gragken lc. 1617 A 2 7 2 |
Mondon ..: . . — M 3 86 5 |
LI i pa. . — IR 2 24 1
a... . — M 3 45 5 |
Lavorgo APTE = T 2 13 Sg |
Acquarossa. . . 530 RB 2 33 AC)
Wadenazza!... . — Ah 2 3 1 |
Pasbiene ... . . — È 9 102 8
im, D: . . 1540 V 1 ae, 6
Schynige Platte . 2000 A 4 6 1 |
Belp . oes = M 2 61 11
Balerna QU = gt 2 ag 8
Les Brenets . . . 640 J 2 93 5
Borgonovo i — A 3 25 5
St. Martin . . . 1003 A 2 17 =.
piebersue .... 1043 J 3 28 1
MERS _ 2: . . 668 A 3 31 5
a . . . 755 A 2 12 3
Poschiavo... 1011 A : E te 69 7
Marthalen . . . — M 3 142 9
Alvaneu-Bad . . 976 A 4 112 5
Beulen... . 1240 A 4 49 7
ua... . 930 it 2 34 4
Enke): . . 476 Ay 2 33 6
Ban. ... 1800 A 3 -— —
ASE. . . — M 3 41 6
Mele... 1700 A 2 74 3
Ouwmien . . | : = V 4 219 11
mercial: . | . . — V 3 108 5
Lon . . .. . 661 V 3 160 8
n nos 982 V 3 21 =
en... : — V 1 10 3
Bemieck.. . . . . — V 4 260 15
PAPIERS OC. . . . — M 4 314 10
LT ue. . .. . — V 4 290 41
Fischenthal . . . 751 V 3 124 7
ON . . . — M 3 158 10
Einsiedeln . . . 912 V 3 199 6
Borgnone . . . . 713 dis 2 14 5
Beat. „rn . — M 3 75 7
doris... . . . 462 A = 12 6
Gurtenellen . . . — A 4 45 5
Salaz s/Ollon — V 4 180 6
Andermatt . . . 1500 A 4 34 2

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 4

168 H. BURLA

Station Höhe ü.M. Region Fänge Tdi | Arten
Enti RAS pre 893 V 3 87 6
Sarnen È er. |. 476 V 4 314 9
pb. Niklaus” =. -: 1130 A 4 179 4
Langenthal . . . — M 3 344 11
Tittimgen ©: "08. — J 4 927 15
Eungern „=... 729 V 3 DI 4
Beringen Dr == M 4 505 lat
Nussbaumen . . — M 4 344 6
Matzingen ©. %\. — M 4 220 13
Sus Mama Be = 1800 A 3 19 5
Scherzingen . . . = M 4 213 13
Solduno e 35 — i 2 245 10
erden: 4.65 2 1389 A 2 7 1
Boltizen .'” (0 831 A 4 106 8
Rougemont . . . 1010 A 4 326 9
Charmey Lac . . 882 V 3 74 6
Fe Brassus to . . —- J 3 14 1
Pieterlen . SE — M 5 1138 LT
NVAGAnaus © SRI, 440 V 3 86 8-
St. Aubin . e — M 4 77 3
Sehiers LE 06 3, 673 A 3 85 3
Seewas LE RE na 1000 A 2 29 3
Olten pra — M 2 37 6
Kerns. Bei — N 4 291 10
Giswall CE | eee — V 3 19) 4

DASHED 15,

Ergebnisse der im zweiten Fangsommer ausgeführten Fänge.

]

Station E Hoe Datum Fange ns Arten
Jussy M — 23.—24.5 2 47 2
Russin . M — 24.—27.5 7 291 47
Noville . V — 28.—29.5 3 136 10
Visp . : A 658 30.5. 2 709 12
Geschinen A 1355 31.5—1.6 3 329 5
Stetten . M — 3.— 5.6 6 361 177
Sulz... ! M — 5.— 6.6 2 197 13
Sihlwald M — 7.— 8.6 il 167 10
Rothkreuz M — © 8.— 9.6 2 404 10
Kernwald. . V — 9.—10.6 2 378 12
Vitznau À V — 10.—14.6 4 830 13
Etzgen Wald M — 16.—17.6 1 147 11
Etzgen Obst M — — 1 658 >
Riehen . M — 17.—18.6 2 1292 45
Therwil M = SE 1036 2 850 18

Station

Liestal .
Frick
Löhningen
Enge . 3
Merishausen
Schweikhof .
Altdorf .
Hospental
Ponte Brolla
Vezia :
Piotta...
Altdorf .
Obersee
Haslensee . .
Vorauen
Linthal . .
ob Mollis .

Wallenstadt . .

Maienfeld
Paz.
Davos
Fetan
Schuls
Zernez .

La Punt

Sils Maria
Mulegns
Tiefencastel .
Gas. 1.
Reichenau
Wadenswil .
Schweikhof .
Scherzingen .
Altenrhein
Aarburg
Laufen .
Buix .
Sonceboz .

Etang de Gruy

Orbe .

Le Pont

BA Sarraz.....
St. Sulpice
PL.
Sarvaz .
ED LC LE
Baltschieder
Pfynwald .
Sion II.
Vallorbe

DROSOPHILA-ARTEN DER

obbbbb<BZuzguuu u EBBBBbbbbbbb bb bb ii id<dde ans gun use

SCHWEIZ

Datum Fänge mug
19.—21.6 2 511
21.—22.6 2 236
25.—27.6 2 2 286
27.—28.6 2 471
28.—29.6 2 398
29.— 1.7 4 891
3.— 6.7 8 706
6.— 7.7 2 80
10.—13.7 D 120
12.—13.7 2 40
14.—15.7 1 20
15.7 2 477
21.—23.7 2 76
23.— 24.7 2 75
24.—26.7 4 280
26.—27.7 2 280
28.—29.7 2 443
29.—30.7 2 449
30.—31.7 1 375
31.— 1.8 4 251
1.— 4.8 3 179
4.— 8.8 7) 134
8.—11.8 6 476
11.—12.8 2 38
12.—13.8 3 54
13.—15.8 6 163
16.—17.8 3 24
18.—21.8 3 136
21.—23.8 2 36
23.—24.8 > 179
27.—30.8 9 1 006
1.— 3.9 6 63
3.— 5.9 3 180
5.— 7.9 3 196
8.— 9.9 2 36
9.—11.9 7 182
11.—13.9 8 628
13.—16.9 3 2 507
16.—19.9 2 182
19.—20.9 a 120
20.—22.9 2 20

22.—23.9 1 —-
23.—28.9 4 48
30.— 2.10 1 Sa
2.— 4.10 8 98
4.— 6.10 2 197
6.1 5 424
— 4 94
13.—14.10 2 49
— 1 28

22 722

—
OOO VIN EE & D O1

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170 H. BURLA

TABELLE 16.

Die Arten im zahlenmässigen Vergleich.
(Fänge aus Wildbiotopen, 1947.)

Art 3 g Summe a ee
D.swbobseura.‘. I. 1 626 3018 *| 4644 ALS 62
ID) NOUSGUPOULES 2 ae 1183 2295) ee 15,9 56
DS melanogaster, Er 1599 1502 3 101 14,2 48
Mistestacean O 161583 15501777 265% 122 42
D. funebris . a: IAG 122 258 9,9 41
Dehelgetiea.. sR aS 359 Sie = NS 9,4 37
Diyphalerata | un... 341 Sl 902 4,1 48
ID) USO > A) O 378 Ran 809 SA 20
DELIZIE 214 3075 581 2,6 28
Di littoralis el. te. x 1107 304 = 498 2,2 24
DA udenti nen: 182 200 382 1,6 30
Dyambızua n MI 92 184 * 276 1,2 29
ID, UCR Cie OE 129 11410) 242 11 15
Dal PNE EN Be: 80 105 185 0,8 15
Dsauyenotin VEE 94 69 163 — 22
Detrisisärt. er. 18 LOS 127 — 39
DPD) IPONSVCrSO 2 a oe 98 98 111 — 28
SECAM NE EN 22 47 69 — 4
OVE Mao IAT 20 DI 56 18
ID linibatali ri Ri 30 18 48 Rest 16
Diunimaculata)\ . à . . 14 Sl 45 Sl 5
ID: USCIRE ST NER >: 15 29 42 — 10
Dierepleteah PE dt 1 a) 6 — 6
Dasımulans N. & — ; —. 6 6 —- 4
DE maniera ist O 3 2 5 — 3
‘Dyp- Pate her ET * — 2 2 — 1
DERUENS A go —— 2 2 — 1
Diejenesirorum\ be CE — il 1 — A

Ausammen 52 — ca 21 765 100,0

* Weist hin auf deutliches Ueberwiegen der ©.

1 Neue Art, nach Abschluss der vorliegenden Arbeit publiziert als D. grischuna Burla,
1950.

DROSOPHILA-ARTEN DER SCHWEIZ 471

TABELLE 47.

Relative Häufigkeit der Arten in fünf unter-
schiedenen Biotopen (1947).

W WR GB O H
S D S D S D S D S D
|
D. funebris . . 66 -1,3 SE Me 13 911,156 1 544... 36.8 87 02
Wichuder .... . 23 HDA ONE 51 1-09) 05:62 SME
Weikaenizet. |... 362. 6,6 SII I © 7 0,4 SEA
D transversa . Ay FiOS POSTA Lia 40 0,6 ZARA: 403
BE Rısirio.... . ASG 125 31... 107 64 15450 Dy Od — —
D. phalerata . 235, 6.1 Pan 39 111- 26 12.2167 1107
D. melanogaster 907.456 253 ssl 110477049181 77971229334 961 60,0
D. obscuroides . | 1105 20,1 | 1548 20,1 922002839 61 71356 1160071
este D. | 21 04 SEITE DIRT, RR] 4,041 541,053
D. subobscura . 23% 13% 1.1299 749,7.1,1413,. 21.7, 218 12,8 91% 91.1
Belttioralis . . 550.20 102 Io 206 naro a 17 08441
D. testacea . . 200 95 ees 2-4 200 AA SMS 6 0,4
D alpina:. . . RR | OG. wi Ass 182.05 2 — —
D. helvetica . . Do A 7332 DR 1520 24 20, 1.2 De
D. guyénoti . . ce GA À | 43 0,6 2020 0,5 20 OT 25 MN 1,0.
Obscura X . . 30: 0:6 Len 02 Zar 0 SED

S = Summe, D = Durchschnitt.

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PMU EN SCISSESDE-ZOOLOGIE.
Tome 58, n° 3 — Janvier 1951

STATION ZOOLOGIQUE DE NAPLES ET INSTITUT D’HISTOLOGIE
ET D’EMBRYOLOGIE, ECOLE DE MEDECINE, GENÈVE.

Etude experimentale du phénomène
de colloidopexie chez les Actinies
(Ceelenterata)

par
Anne-Marie DU BOIS
(Avec 1 figure dans le texte et la planche 1.)

TABLE DES MATIERES

. Introduction ER
. Morphologie et anatomie de Bunodeopsis strumosa (Andres).

. Technique expérimentale

no DD +

. Resultats histophysiologiques

A. Les cellules athrocytaires de l’ectoderme .
a) description histologique .
b) résultats expérimentaux
B. La mésoglie i
C. Les cellules ae taire: Hes EE !
a) description histologique de l’endoderme en général
b) résultats expérimentaux i
c) Vendoderme des mésentéroides .
d) l'athrocytose expérimentale dans la zone néogene des -
mésentéroides

. Discussion des résultats et conclusions.

(Ri

6. Resume . i
. Index ain
Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951.

178 A.-M. DU BOIS

1. INTRODUCTION

On designe sous le nom de colloidopexie ou athrocytose, la
faculté que possèdent certaines cellules de l’organisme animal de
fixer les substances colloïdales. Au point de vue histologique, la
fonction athrocytaire n’est pas l'apanage d’un seul type cellulaire;
bien au contraire, un grand nombre de cellules, d'origines fort
différentes, éparses dans tout l’organisme fonctionnent comme
athrocytes, c’est-à-dire jouissent de la même propriété fonction-
nelle de fixer les particules colloïdales et de les emmagasiner dans
leur cytoplasme.

C’est chez les animaux supérieurs — plus particulièrement chez
les mammifères de laboratoire et chez l’homme — que ce processus
physiologique a été le mieux étudié. La fonction athrocytaire y
est assumée essentiellement par les éléments du système dit réticulo-
endothélial constitué par quatre types cellulaires principaux: les
cellules endothéliales des capillaires hépatiques (cellules de von
KuPFrFer), les cellules réticulaires de la rate, des ganglions Iympha-
tiques et de la moelle osseuse, les histiocytes du tissu conjonctif
et les monocytes sanguins. Ces éléments dérivent tous embryolo-
giquement du mésenchyme. La plupart des athrocytes du système
réticulo-endothélial sont en outre capables de phagocytose, c’est-
a-dire de capter des particules beaucoup plus volumineuses telles
que des bactéries, des microbes, des débris cellulaires, etc., et
constituent un vaste système de défense de l’organisme. A côté des
éléments du système réticulo-endothélial proprement dit, certains
epitheliums, tel que l’épithélium du tube urinaire, du tube digestif
dans certaines conditions expérimentales, voire même l’épiderme
(tétard) etc., sont aussi capables de fixer les colloides avec lesquels
ils entrent en contact.

Les processus de colloidopexie n’ont pas encore fait l’objet d’une
étude systématique chez les vertébrés inférieurs; pour les inverté-
brés, on est plus mal renseigné encore. On trouve bien, dans la
littérature, quelques travaux expérimentaux, basés sur des injec-
tions de colorants colloidaux a des animaux appartenant aux
groupes les plus divers des Achordata, travaux qui démontrent
l’existence de cellules à fonctions athrocytaires chez les inver-
tébrés, mais la variété des techniques et la diversité des espèces

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 179

anımales utilisées ne permettent guere de tirer des conclusions
d’ordre general.

Au cours de ces dernières années, nous avons entrepris l’étude
systématique de ces problèmes dans différents embranchements
des invertébrés. L’objet du présent travail est d’exposer les résul-
tats que nous avons obtenus chez les Actinies. Il était en effet
intéressant de chercher à savoir si des animaux aussi primitifs que
les coelentérés, chez lesquels la paroi du corps est constituée essen-
tiellement par un ectoderme et un endoderme, séparés par une
lame mésoglique presque acellulaire dont l’origine embryonnaire
reste discutée, possèdent des cellules à fonctions athrocytaires, plus
ou moins comparables à celles des vertébrés supérieurs.

La partre expérimentale de ce travail a été effectuée à la station
zoologique internationale de Naples en octobre 1947. Je tiens à
remercier très vivement la commission fédérale de la station zoolo-
gique de Naples qui m’a accordé pendant trois semaines la jouis-
sance de la « Table suisse» à la station. Mes remerciements vont
également à M. Dohrn, directeur de la station zoologique de Naples
et à tous ses collaborateurs, qui m'ont si aimablement reçue et
qui ont tout fait pour faciliter mon travail.

2. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE

de Bunodeopsis strumosa (Andres)

Il était indispensable, pour étudier l’athrocytose chez les acti-
nies, d'utiliser des espèces de petite taille, pouvant facilement être
coupées en série. Notre choix a porté sur une petite actinie très
commune dans le Golfe de Naples à la fin de l’ete, Bunodeopsis
strumosa. Cette espèce a été signalée pour la première fois par
ANDRES (1880) qui en a donné une description succincte, réduite a
la morphologie, dans sa monographie « le Attinie », parue en 1884.

Le genre Bunodeopsis est peu répandu; nous n’en avons trouvé
décrit que deux espèces: B. strumosa (Andres) et B. prehensa
signalé par DuerDpEN (1905), vivant en saprophyte sur un crabe
Melia tesselata. F. Pax (1925) classe le genre Bunodeopsis dans la
famille des Boloceroididae, groupe des Abasilaria, tribu des Acti-

180 A.-M. DU BOIS

niae. Selon ANDRES, 5. strumosa présente deux variétés distinctes,
la variété badia, pigmentée, du Golfe de Naples et la variété cana,
un peu plus petite et totalement dépourvue de pigment, fréquente

dans le lac Fusaro, grande lagune salée sur le Golfe de Gaete,
au nord du cap de Mycène.

Avant d’aborder la partie expérimentale de ce travail, il est
indispensable de donner un apercu sommaire de la morphologie de
B. strumosa, variété badia, qui nous a servi de matériel. Son ana-

Fic. 1.
Bunodeopsis strumosa variété badia (Andres) 35.

tomie n’offre rien de bien particulier; elle est très voisine de celle
de l’actinaire type, de tous les traités de zoologie. Nous n’en
decrirons que certains éléments essentiels, indispensables à la
compréhension du phénomène de l’athrocytose, et laisserons de
côté toutes les particularités morphologiques si importantes pour
la systématique (disposition précise des septa d’ordre divers, des
sfincters, des tentacules, répartion de la musculature, etc.).
Bunodeopsis strumosa (fig. 1) vit sur différentes espèces d’algues
en particulier des zoostères. On en trouve en général un assez
grand nombre sur la même algue, à la surface de laquelle les ani-
maux sont capables de se déplacer très lentement. Chacune de
ces actinies adhère au support par un disque pédieux, large, plus

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 181

ou moins lobulé de 8-10 mm. de diamètre. Ce disque est surmonté
d’une colonne ou calice qui est à sa base tout à fait irrégulier,
distendu et bosselé par des gibbosités de couleur brunàtre, plus ou
moins volumineuses et en nombre très variable suivant les individus
(leur nombre varie peut-être aussi chez le même individu au cours
des processus digestifs). Ces gibbosites creuses sont chacune formée
par un diverticule vésiculeux de la cavité du corps dite cavité
gastrique; ce sont donc des cavités digestives accessoires. Au-dessus
de cette partie basale irrégulière, brunâtre, le corps se prolonge
par un calice lisse grisàtre de section ovalaire. En extension, le
corps atteint à peu pres 6 mm. de hauteur. Les 48 tentacules,
inserrés sur le bord du calice, sont disposés en trois cycles: un cycle
interne en bordure du péristome, de 12 tentacules longs, flexueux
très extensibles, pouvant atteindre 8 mm.; un cycle moyen de
12 tentacules, intercalés entre les premiers et à peu près de la même
longueur; un cycle externe de 24 tentacules nettement plus courts,
beaucoup moins extensibles et peu mobiles.

Ces dimensions en mm. correspondent à celles des plus gros
individus, plus particulièrement des femelles adultes. La taille
des mâles adultes est nettement inférieure; le diamètre du disque
pédieux atteint à peine 2 mm. chez les individus immatures les
plus jeunes, qui viennent d'abandonner la vie pélagique. La bouche
s’ouvre au centre du péristome, membrane lisse, légèrement concave,
tendue à l’intérieur de la couronne des tentacules; cette bouche a la
forme d’un orifice ovalaire, assez allongé, dont le grand axe déter-
mine le plan de symétrie bilatérale de l'animal. L’anatomie interne
est relativement simple; la bouche conduit dans un « cesophage »,
tube assez aplati, qui, au point de vue de sa structure histologique,
n’est qu'un prolongement du péristome et qui descend verticale-
ment à l’intérieur de la cavité gastrique et s’arrête brusquement a
la hauteur des gibbosites. Ce tube cesophagien ne pend pas libre-
ment dans la cavité gastrique, mais il est maintenu en place par
12 septa principaux, cloisons longitudinales minces qui sont
attachées d’une part à la face interne du calice, d’autre part à la
face externe de l’oesophage; en haut, elles sont soudées sur la face
inférieure du péristome, en bas, sur la face interne du pied. Ces
septa divisent donc la cavité péri-cesophagienne en 12 logettes
disposées en 6 paires symétriques, chaque paire ayant des carac-
téristiques particulières, utilisées en systématique, mais dont la

182 A.-M. DU BOIS

description sort des limites de notre sujet. Ces lames septales se
prolongent au dessous de la limite inferieure de l’oesophage; dans
cette partie profonde le bord interne des septa est libre et leur
disposition est moins symétrique que dans la region supérieure
parce que le développement des diverticules digestifs accessoires
distend irrégulièrement la paroi du calice et déplace plus ou moins
la ligne d’attache des septa.

A côté de ces 12 septa principaux, lames plus ou moins rigides,
qui fixent l’architecture interne de l’actinie, il existe un grand
nombre de septa dits secondaires ou mésentéroïdes. Ce sont des
lames longitudinales, disposées par paires, comparables aux septa
principaux mais dont le bord interne est libre sur toute son étendue,
c’est-à-dire qu'il n’est fixé en aucun point sur l’œsophage.

Les 12 logettes déterminées par les septa principaux ne contien-
nent pas toutes des mésentéroïdes. Chez la plupart des Actinies, ıl
y a toujours alternance d’une logette étroite dépourvue de mésen-
teroides, et d’une logette plus large qui en possède un nombre
variable d’une espèce à l’autre. Chez Bunodeopsis, six logettes
contiennent des mésentéroïdes qui apparaissent par paires succes-
sives au cours du développement, sous forme de bourgeons longitu-
dinaux de la paroi interne du calice. Chez les individus jeunes, il
y a donc 6 logettes contenant une première paire de mésentéroides
formant un premier cycle. Chez les individus plus âgés, ıl se déve-
loppe un deuxième cycle, soit une paire de chaque côté de ceux de
premier ordre ainsi, à ce stade, chaque logette à mésentéroïdes
renferme une paire de mésentéroides de premier ordre déjà assez
développée, plus deux paires latérales de second ordre encore à
l’état de bourgeon. Enfin, une troisième poussée de bourgeons de
troisième ordre s’intercale entre ceux déjà existant portant à sept
paires le nombre des mésentéroïdes des logettes chez les individus
adultes. Les mésentéroides du premier et du deuxième cycle sont,
chez l’adulte, très développés et forment de longs feuillets sinueux
dans la paroi desquels se développent les éléments sexuels, mâles
ou femelles suivant le sexe de l’individu. Ces grands mésentéroides
fertiles sont désignés sous le nom de macromésentéroides. Les
mésentéroides à apparition plus tardive ne se développent pas aussi
complètement et, chez l’adulte, ne forment que des feuillets plus
ou moins étroits, stériles, auxquels on donne le nom de micromé-
sentéroides. Tous ces mésentéroïdes ont une musculature très

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 183

développée qui leur permet de se mouvoir latéralement et de
s’allonger ou de se raccourcir. De plus, les macromésentéroïdes,
comme les septa principaux du reste, portent le long de leur point
d’attache sur le calice, un gros muscle longitudinal, qui se prolonge
dans la paroi des tentacules, conditionnant la rétraction ou l’allon-
gement de ces organes de préhension. Nous ne pousserons pas plus
avant la description morphologique de ces mésentéroïdes; celle-ci
n’offre pas d’intérét direct pour notre travail. Tous les traités de
zoologie en donnent des descriptions détaillées: nombre, mode
d’apparition, position du muscle longitudinal, description qui joue
un ròle de premier plan en systématique.

A côté de Bunodeopsis strumosa, nous avons également utilisé
pour nos expériences de petits exemplaires immatures d’ Anemonia
sulcata, dont le diamètre du calice ne dépassait pas 2-3 cm., ceci
afin de vérifier si les résultats obtenus chez Bunodeopsis se retrou-
vaient semblables dans d’autres groupes d’actinies. L’ Anemonia
sulcata est l’actinie type dont la description morphologique se
trouve dans chaque ouvrage de zoologie systématique. Il n’est
donc pas nécessaire d’en rappeler ici l’anatomie qui, dans ses
grandes lignes, est très voisine de celle de Bunodeopsis. Le calice
d’Anemonia sulcata n’est pas déformé à sa base par des gibbosités
et, de ce fait, la disposition des cloisons est plus régulière.

3. TECHNIQUE EXPÉRIMENTALE

Nous avons utilisé, dans nos expériences sur les actinaires, les
trois colloïdes, bleu trypan, saccharate de fer et bleu de Prusse
colloïdal pour injection, que nous avons systématiquement employés
dans nos travaux antérieurs sur la colloidopexie (Du Bois, 1939,
1942, 1946). Ces trois colloïdes diffèrent par la grosseur de leurs
particules, seul caractère qui nous intéresse pour l’étude de l’athro-
cytose. Les diamètres de ces particules, calculés en Ängströms ont
été établis par GERARD et CoRDIER (1933): les particules de bleu
trypan auraient 6,5 Ä de diametre, celles de saccharate de fer
26,4 À et celles du bleu de Prusse 115,8 À. Le choix de colloides
a particules de grandeurs diverses nous a été imposé par le fait que
chez certaines espèces animales, telles que l’escargot, par exemple,

184 A.-M. DU BOIS

(Du Bois, 1942) il existe une « athrocytose élective», certaines
cellules fixant exclusivement les colloides à petites particules,
type bleu trypan, d’autres ne captant que les colloides a plus grosses
particules. En faisant des injections mixtes de bleu trypan et de
bleu de prusse, par exemple, on constate, dans les tissus de l’escar-
got, un phenomene de selection des deux colloides, les grosses
cellules sphériques du tissu conjonctif devenant bleu violacé par
accumulation de bleu trypan, les cellules réticulaires du voisinage
se colorant en bleu indigo par accumulation de bleu de Prusse.
Plus récemment, B. Lison et J. SpuLpers (1949) utilisant d’autres
colloides ont également démontré l’existence d’une « colloidopexie
sélective » dans le foie de la grenouille —- les cellules endothéliales
de cet organe se repartiraient en deux groupes de caracteres
morphologiques legerement differents, qui capteraient les uns les
colloides à grosses particules supérieures à 80 À, les autres les
colloides à particules inférieures à 80 À. L’existence dans certaines
espèces animales du phénomène de colloïdopexie élective, nous
oblige donc à toujours réaliser des séries parallèles d'expériences
en employant dans chaque série un colloïde à particules de grandeur
déterminée.

Nous avons utilisé deux techniques expérimentales: la plus
simple consistait à disposer des algues supportant une dizaine de
Bunodeopsis dans un verre contenant l’un des trois colloides dilues
dans de l’eau de mer à 5°/o9 approximativement, et de fixer les
animaux au liquide de Bouin 6 à 24 heures plus tard. Si la chose
est aisée avec le bleu trypan, qui reste en suspension colloïdale
dans l’eau de mer, il n’en va pas de même avec les colloïdes à
plus grosses particules qui, en solution saline, ont une tendance à
floculer rapidement, surtout le saccharate de fer, ce qui obligeait à
changer fréquemment la solution colloïdale. Les animaux ont bien
supporté l’immersion dans le bleu trypan (même à des concentra-
tions allant jusqu’à 20 9/00) et le bleu de Prusse; par contre, le
saccharate de fer s’est révélé nettement toxique et les animaux ne
pouvaient résister au-delà de 6-8 heures à l’immersion dans ce
colloïde. Par cette technique, le colloïde se trouve en contact direct
avec l’ectoderme superficiel de l’anımal, il pénètre en outre par la
bouche, irrigue toute la cavité gastrique, entrant également en
contact avec l’endoderme; mais, à première vue, on ne pouvait
savoir si les colloïdes traversaient ces deux barrières ectodermique

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 185

et endodermique pour atteindre les éléments cellulaires plus pro-
fonds et la mésoglie. C’est pour cette raison que nous avons utilisé
une seconde technique, celle de l’injection. L’un des trois colloides
seul ou un mélange de bleu trypan et de bleu de Prusse en solution
a 1% ont été directement injectes, a l’aide d’une micropipette,
dans la paroi du calice ou dans l’épaisseur du disque pédieux,
chez de gros individus de Bunodeopsis ou d’ Anemonia immatures.
La région injectée se reconnaît facilement à la traînée persistante
bleue ou brune dans le corps de l’animal qui est ensuite remis dans
l’eau de mer et fixe au liquide de Bouin 6 à 24 heures après
l’injection.

Les individus fixés, emparaffines et coupes à 10 u, trans-
versalement ou longitudinalement, ont été montés en série et
simplement colorés au rouge pour noyaux pour la recherche des
elements athrocytaires. Pour mettre en évidence le fer dans les
coupes des animaux traités par le saccharate de fer, nous avons
utilisé la reaction de TIRMANN et SCHMELTZER. Des colorations
plus complètes: Azan, hématoxyline de Heidenhain, coloration
nucléaire de Feulgen ou spéciales, mucicarmin, thionine ont égale-
ment été utilisées pour préciser certains points de la structure
histologique.

4. RESULTATS HISTOPHYSIOLOGIQUES

Si la micro-anatomie topographique des actinaires a fait l’objet
de nombreux travaux de systématique, l’histologie plus précise et
la cytologie de ces animaux sont encore mal connues. Les recherches
histologiques déjà anciennes de R. et O. Herrwiıc (1879) et de
L. FauroT (1895, 1903, 1907) restent les travaux classiques, cités
dans tous les traités fondamentaux de zoologie. Nous n’avons
trouvé dans la littérature aucun renseignement histologique sur
Bunodeopsis. Nous ne comptons pas faire ici l’histologie complète
de cette actinaire, nous nous bornerons à la description des
principaux types cellulaires en rapport avec les processus athrocy-
taires. L’étude histologique de Bunodeopsis est rendue assez difficile
par le fait que toutes les cellules, celles de l’ectoderme comme celles
de l’endoderme, sont extrêmement petites (exception faite des

186 A.-M. DU BOIS

ovocytes). Les cellules sphériques de l’endoderme, par exemple,
de beaucoup les plus volumineuses, ont un diametre qui, après
fixation, ne dépasse pas 8 u. Les autres éléments cellulaires, cellules
réticulées, cellules épithéliales, etc., ont un diamètre de l’ordre de
4 wen moyenne. Chez les individus immatures d’Anemonia que
nous avons utilisés, les cellules sont légèrement plus grandes, les
grosses cellules sphériques endodermiques atteignant 10 u de
diamètre.

A. CELLULES ATHROCYTAIRES DE L’ECTODERME.

a) Description histologique.

La structure et surtout l’epaisseur de l’ectoderme chez Buno-
deopsis varient suivant les regions du corps de l’anımal: disque
pédieux, gibbosités, calice, tentacules et péristome. Il est formé,
dans ces diverses regions, d’un épithélium superficiel plus ou moins
élevé, se continuant par sa partie profonde, en une zone lacunaire
qui est attachee sur la lame mesoglique. A la surface des gros
tentacules et sur le calice, régions excessivement extensibles, l’épais-
seur de l’ectoderme varie énormément tandis que sur le disque
pédieux, son épaisseur est beaucoup plus constante et atteint
30 à 40 u.

L’epithelium ectodermique du disque pédieux est
formé de cellules hautes et étroites de 3-4 u de diametre, très serrees,
avec sériation des noyaux sur 4-5 rangs (PI. 1, fig. 1). Ces cellules
sont munies de longs cils, serrés, assez épais et d’apparence rigide;
ils sont fixés sur de gros blépharoblastes, visibles au pöle apical de
la cellule sous forme d’une ligne ponctuée noiràtre, nette; cette
ciliation conditionne vraisemblablement les mouvements de
reptation de l’anımal. A leur pöle basal, les cellules épithéliales
s’amincissent en de fins filaments fixés sur la lame mesoglique. La
partie profonde de l’ectoderme prend ainsi un aspect lacuneux,
l’epaisseur de cette couche lacunaire variant suivant l’état d’exten-
sion ou de rétraction de l’animal. Disséminées entre les premières
cellules, on trouve dans la couche superficielle de l’ectoderme,
quelques cellules sensorielles en bâtonnet et de nombreuses cellules
glandulaires caliciformes de deux types: les unes sont pourvues
d’un calice long et étroit, plus ou moins bourré de fines granulations

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 187

ne donnant pas la réaction du mucus par le mucicarmin, tandis que
les autres possedent un calice plus évasé, renfermant des masses
spumeuses se colorant vivement par. le mucicarmin. La partie
profonde, lacunaire, de l’ectoderme, est constituée par des cellules
réticulaires allongées, assez étroites, en continuité avec les cellules
épithéhales superficielles, avec lesquelles elles forment un réseau
syneitial assez dense (PI. 1, fig. 1). Parmi ces cellules, certaines à
noyaux allongés semblent être la portion épithéliale des cellules
musculaires dont la sole contractile, très ténue mais très chromato-
phile, s’appuie sur la lame mésoglique, et donne une apparence
striée à la surface de celle-ci (PI. 1, fig. 1); d’autres cellules réti-
culaires sont plus volumineuses, à noyau arrondi et à cytoplasme
un peu granuleux; ce sont vraisemblablement les cellules nerveuses
multipolaires décrites par R. et O. HERTWIG dans d’autres espèces.
Les mailles du réseau renferment enfin quelques rares cellules
arrondies libres, de 4-5 de diamètre, à noyau peu chromatophile,
irrégulier, ayant l’allure de cellules migrantes.

Dans les autres régions de l’ectoderme, on retrouve ces types
cellulaires quelque peu modifiés. A la surface des gibbosités,
l’ectoderme distendu est plus ou moins aminci et les cellules épithé-
hales deviennent cubiques, voire même aplaties. Leur pôle apical
ne porte qu'une armature peu nette de cils beaucoup plus courts et
moins serrés. (La coloration à l’azan fait apparaître à leur surface
une bordure bleue.) Les cellules glandulaires sont rares, à calice
court.

L’ectoderme de la portion lisse du calice et des tenta -
cules possède une structure très analogue et contient de plus
des enidoblastes ou nématocytes, cellules urticantes caractéristiques
du sous-embranchement des Cnidaires. Bunodeopsis possède les
deux types de nématocytes décrits chez les autres espèces d’actinies:
les uns, de beaucoup les plus nombreux, sont des cellules étroites
de même diamètre que les cellules épithéliales; leur cytoplasme est
creusé d’une longue capsule dans laquelle est enroulé en spirale
serrée le filament urticant baignant dans le venin: le noyau est
complètement refoulé à la base de la cellule. Les nématocytes du
second type ont une architecture très comparable, mais ils sont
beaucoup plus volumineux. Ils contiennent une grosse capsule
ovalaire qui déforme la cellule, la rendant piriforme et le filament
est enroulé en spires beaucoup moins serrées. Nous n’entrerons

188 AM: SDU BOIS

pas ici dans les détails morphologiques plus précis de ces appareils
urticants qui sont décrits dans tous les traités de zoologie. Les
cellules urticantes sont très nombreuses dans l’épithélium des
tentacules, mais elles ne sont pas, chez Bunodeopsis, agglomérées en
boutons urticants comme c’est le cas chez d’autres espèces.

Sur le péristome, la couche ectodermique est également
formée par un épithélium haut, serie, cilie, avec une ciliation un
peu moins robuste que sur le pied, et de nombreuses cellules secre-
tantes et urticantes; cet épithélium présente aussi une zone lacu-
naire profonde contenant les divers types cellulaires decrits plus
haut.

Sur le rebord buccal, Fepithelium s’inflechit et se
prolonge, sans aucun changement morphologique, dans 1’ 0 es o -
phage qui nest, du point de vue histologique, qu'une invagi-
nation du péristome.

b) Résultats expérimentaux.

Seules les cellules épithéliales ciliées de l’ectoderme sont capables
de capter les particules colloïdales (PI. 1, fig. 1). Ce processus est
surtout accusé dans la région pédieuse, sur les tentacules et plus par-
ticulièrement sur le péristome. Cette répartition, qui paraît élective
au premier abord, trouve facilement son explication. La floculation
plus ou moins rapide des colloides dans l’eau de mer dépose les
particules ou agregats colloidaux sur les algues et sur le fond du
bocal sur lesquels rampe l’actinie; la région du disque pédieux est
ainsi constamment en contact avec une couche de colloïde plus ou
moins floculée. D’autre part, l’agitation continuelle des tentacules
crée un tourbillon qui entraîne les particules colloïdales vers l’orifice
buccal; ici encore, les particules qui ne pénètrent pas dans l’ceso-
phage tombent sur le péristome où elles sont captées par les cellules
épithéliales.

Nous n’avons pas constaté l’existence d’une colloidopexie
élective dans les cellules de l’épithélium ectodermique. Les trois
colloides utilisés ont été fixés de la même manière et avec la même
intensité. Chaque cellule est capable d’absorber une grande quantité
de granulations colloidales qui s’accumulent d’abord au voisinage
immédiat du noyau puis remplissent peu à peu toute la cellule,
exception faite d’une marge apicale qui en est toujours dépourvue.
Lorsque la portion superficielle de la cellule épithéliale est bourrée

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 189

de granulations colloïdales, celles-ci sont refoulées en profondeur
dans les prolongements filiformes de la partie profonde et peuvent
möme passer dans les petites cellules réticulaires de la zone lacu-
naire. Nos expériences ne nous permettent pas de dire si la cellule
epitheliale surchargée de granulations colloidales est capable, au
bout d’un certain temps, de s’en débarrasser en les rejetant à l’exté-
rieur, Ou si, étant polarisée dans le sens de l’absorbtion seulement,
elle les conserve définitivement. Nous avons essayé de remettre
dans de l’eau de mer pure des Bunodeopsis ayant séjourné 6 à
12 heures dans une solution colloidale, pour voir si les granulations
colloïdales étaient rejetées; mais les animaux sont toujours morts
trop rapidement. En aquarium les Bunodeopsis ne survivent guère
au delà de 48 heures, quelles que soient les conditions.

En résumé, seules les cellules épithéliales les moins différenciées
de l’ectoderme jouissent de propriétés athrocytaires. Toutes les
cellules différenciées: cellules urticantes, nerveuses, musculaires,
n’ont jamais présenté la moindre capacité de fixer les colloïdes.

Parmi les cellules de la couche lacunaire profonde de l’ectoderme,
les rares cellules rondes, à allure de cellules migrantes, décrites plus
haut, semblaient, à première vue, pouvoir être des athrocytes:
mais, nı dans les séries expérimentales où nous avons injecté les
colloïdes dans le voisinage de la mésoglie, ni dans les séries expéri-
mentales où les animaux étaient immergés dans les solutions
colloïdales, nous n’avons trouvé de ces cellules chargées de granu-
lations colloïdales. La très grande rareté de ces éléments cellulaires
ne nous permet pas de trancher définitivement la question, car nous
n’en avons Jamais rencontré dans le voisinage immédiat d’un point
d'injection. D’autres expériences seraient nécessaires pour résoudre
ce problème.

B. LA MESOGLIE.

Chez tous les coelentérés, la mésoglie constitue la charpente de
animal. Elle est formée d’une lame de tissu fibreux ou fibrillaire
très pauvre en cellules. Cette lame est plus ou moins épaisse suivant
la grandeur de l’espèce considérée et son importance varie, chez le
même animal, dans les différentes régions du corps. Elle est recou-
verte de part et d’autre par l’ectoderme et l’endoderme, excepté
dans les septa principaux et les mésentéroides où ses deux faces

190 A.-M. DU BOIS

sont tapissées d’endoderme. Les elements constitutifs essentiels
de la mésoglie sont donc des fibrilles que les auteurs rapprochent
des fibrilles collagenes; en effet, nous avons pu les colorer en bleu
par Azan ou le Mallory, comme les fibrilles collagènes. Ces fibrilles
sont groupées en faisceaux paralleles constituant des fibres plus
ou moins denses. Chez Bunodeopsis, la lame mésoglique est toujours
très mince et peu importante. C’est naturellement dans la région
du disque pédieux qu’elle atteint son maximum d’épaisseur, soit
10 u environ. Dans les autres regions, c’est une lame fibrillaire
extrêmement ténue et dans les tentacules elle est réduite à quelques
fibrilles seulement. Lorsque l’animal est contracté par la fixation,
ces fibrilles sont très ondulées; elles doivent être tendues et étirées
lorsque l’animal est en extension. Cette lame fibrillaire est à peu
pres acellulaire et il faut bien chercher pour trouver, cà et là entre
les fibrilles, un petit noyau très allongé, peu chromophile, appar-
tenant à une cellule dont on distingue mal le cytoplasme, cellule
que les auteurs décrivent comme fibroblaste.

Nous n’avons jamais pu mettre en évidence de processus
athrocytaires au niveau de la mésoglie. Nos essais d’injections de
colloides ont été pratiqués sur des femelles de Bunodeopsis et sur
de jeunes anémones chez lesquelles la mésoglie est assez développée.
Apres certaines injections massives au bleu trypan, par exemple, les
fibrilles sont bleu-violacé, fortement imprégnées par le colorant,
mais sans qu’aucun des elements cellulaires du voisinage ne mani-
feste le moindre pouvoir athrocytaire. Ici encore, comme pour les
cellules migrantes de l’ectoderme citées plus haut, il faudrait
reprendre la technique des injections sur des espèces d’actinaires
beaucoup plus grandes pour pouvoir résoudre la question.

C. LES CELLULES ATHROCYTAIRES DE L’ENDODERME.

a) Description histologique de l’endoderme en général.

L’endoderme est essentiellement constitué par un réseau cellu-
laire làche renfermant dans ses mailles de grosses cellules sphéri-
ques. Ces dernières ont 8 u de diamètre et sont de beaucoup les
plus grosses cellules de l’organisme de Bunodeopsis (chez Anemonia,
elles atteignent 10-11 u de diamètre). Leur cytoplasme renferme de
nombreuses vacuoles de grandeurs variables et des granulations

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 191

pigmentees en brun-orange plus ou moins foncé. Le noyau, petit,
presque toujours accolé à une grosse vésicule, sincurve souvent
un peu à la surface de celle-ci. La membrane nucléaire est nette et
le matériel chromatique est constamment représenté par une quin-
zaine de corpuscules ovalaires, régulièrement disposés (PI. 1, fig. 2).
Ce noyau donne à première vue, la curieuse impression de chromo-
somes en perpétuelle métaphase, à l’intérieur d’une membrane
nucléaire parfaitement dessinée. Ces granulations se colorent
intensément par l’hématoxyline et donnent une réaction de Feulgen
très positive, révélant ainsi l’existence d’acide thymonucléique
dans leur constitution !.

Ces cellules à pigment vacuolisées, ont tout à fait l’apparence
de cellules digestives et le pigment qu’elles renferment serait à
rapprocher des pigments digestifs. On les trouve partout dans
Vendoderme, mais elles sont plus ou moins nombreuses suivant les
régions. Dans les tentacules, elles sont disposées en une ou deux
couches seulement, tandis que dans l’endoderme des gibbosites et
a la base des septa, elles sont entassées sur six ou sept rangs et plus;
c’est leur accumulation dans ces regions qui confere aux gibbosites
leur coloration brunàtre caractéristique. Ces cellules sont contenues
dans les mailles d’un réseau irrégulier a petits noyaux ovalaires
dont les elements superficiels forment un revetement épithélial
continu (PI., 1 fig. 2). Il est difficile, a première vue, de dire si ce der-
nier est cellulaire ou s’il s’agit d’un dispositif plasmodial. Dans la
zone superficielle, on croit deviner parfois des limites cellulaires, mais
elles sont toujours peu nettes. Chez Bunodeopsis et chez les jeunes
anémones que nous avons étudiées, nous n’avons pas trouvé de
ciliation superficielle à la surface de l’endoderme, alors que Pax,
dans l’article qu’il consacre aux Actinaires dans le traité de zoologie
de KucKENTHAL, décrit l’endoderme des actinaires comme étant
cilié; nous n’avons pas non plus trouvé de cellules glandulaires ni
de cellules sensorielles au niveau de l’endoderme. Dans sa partie
profonde, le réseau endodermique est attaché par des prolonge-
ments protoplasmiques, sur la lame mésoglique et forme, ici encore,
une zone lacunaire moins développée, toutefois, que la zone lacu-
naire ectodermique et qui ne semble pas contenir d’éléments

1 Il est curieux de constater que ces cellules sphériques sont en général
considérées, dans les schémas de l’endoderme figurés dans les traités de zoologie
comme des noyaux des cellules endodermiques.

192 A.-M. DU BOIS

cellulaires libres comparables aux cellules « migrantes » decrites du
cöte ectodermique.

b) Resultats experimentaux.

Lorsque les colorants colloidaux ayant penetre par la voie
buccale, entrent en contact avec l’endoderme dans n’importe quelle
region de la cavité gastrique, ils sont immediatement captes par
les elements du reseau endodermique (PI. 1, fi. 2), tandis que les
grosses cellules spheriques à pigment n’en fixent jamais. Les proces-
sus athrocytaires varient quelque peu selon la nature du colloïde
utilisé. Dans le cas du bleu de Prusse, le colorant s’accumule dans
les cellules sous forme de fines granulations, tandis que le bleu
trypan et le saccharate de fer tendent à se concentrer sous forme de
petits floculats. Si la quantité de colloïde captée est grande, les cel-
lules sont bourrées de granulations et prennent une forme irrégulière-
ment bosselée. Ce fait semble démontrer que le réseau endodermique
qui paraissait à première vue plasmodial, doit être de structure
cellulaire, à la surface tout au moins, car sı tel n’était pas le cas,
on devrait vraisemblablement avoir une répartition plus uniforme
du colloide dans tout le réseau. Ces processus athrocytaires peuvent
être constatés dans toutes les regions de l’endoderme; intérieur des
gibbosités et des tentacules, partie interne du calice, region pédieuse
ou peristome, sur les faces latérales des septa et des mésentéroides.

c) L’endoderme des mesenteroides.

Il existe cependant une région où les phénomènes de colloïdo-
pexie sont plus particulièrement actifs, à savoir près du bord lıbre
des mésentéroides. Au point de vue histologique, chaque mésen-
téroïde, qu’il soit macro- ou micromésentéroide, est constitué par
une lame mésoglique recouverte de part et d’autre d’endoderme.
Cet endoderme contient, dans sa partie profonde; d’une part, de
nombreuses cellules musculaires, disposées plus ou moins transver-
salement, assurant les mouvements propres du mésentéroide et,
le long de sa ligne d’attache sur le calice, d’autre part, un gros
muscle longitudinal qui se prolonge dans l’un des tentacules en
formant le muscle rétracteur de ce dernier. Les petits mesenteroides
stériles ne possèdent pas ce muscle longitudinal. Dans les mésenté-
roides fertiles, les éléments sexuels mâles ou femelles se développent
dans la partie lacunaire de l’endoderme aux dépens des cellules

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 193

profondes du réseau endodermique, dans une zone située immé-
diatement en avant du muscle rétracteur du tentacule. Dans cette
région gonadique, le mésentéroide devient très épais et déformé,
chez la femelle surtout, par la présence de nombreux ovocytes à
differents degrés de maturité; les cellules spheriques digestives y
font défaut. |

Le bord libre des mésentéroïdes, qu'ils soient fertiles ou stériles,
possède une architecture tout à fait particulière. Il est élargi et
découpé par deux profondes incisures longitudinales qui, sur coupe
transversale, donnent à ce bord une apparence trifoliee (Pl. 1, fig. 3).
A ce niveau, la lame mésoglique du mésentéroïde devient trifide,
chacune de ses ramifications constituant la charpente de l’un de
ces trois plis. Ce triple repli a reçu le nom d’ourlet ou de
filament marginal. Dans les petits mesenteroides abor-
tifs, cet aspect trifide n’est pas toujours réalisé, l’ourlet
peut être bifide ou simple. La partie inférieure libre des septa
principaux est également ourlée d’un filament marginal de même
structure. Le sommet du pli est recouvert d’un épithélium haut,
serie, cilié, riche en cnidoblastes et en cellules glandulaires, mor-
phologiquement identique à l’epithelium ectodermique du peris-
tome ou de l’oesophage (PI. 1, fig. 3). Sur les septa principaux, cette
bordure épithéliale d'apparence ectodermique peut s'expliquer par
le fait que la portion libre du septa est en continuité directe avec
l’épithélium de l’œsophage. Sur les mésentéroïdes, qui apparaissent
comme de petits bourgeons longitudinaux de la face intérieure du
calice, l’origine de cet épithélium d’apparence ectodermique pose
un problème difficile à résoudre.

La région endodermique qui fait immédiatement suite à l’épi-
thélium de type ectodermique du sommet de l’ourlet est de beaucoup
la plus intéressante (PI. 1, fig. 3 et 4). Le réseau endodermique y pré-
sente un aspect particulièrement lacuneux mais ne contient que peu
de cellules sphériques à pigment typiques. On y trouve, par contre,
de nombreuses cellules qui paraissent être des formes jeunes, imma-
tures, des cellules à pigment. Ces cellules sont plus ou moins arron-
dies, de taille variable, les plus grosses, de 6-7 u de diamètre,
contenant quelques vacuoles, voire même un peu de pigment:
leur noyau ne présente pas les caractéristiques si spéciales des
cellules à pigment adultes, mais sont comparables à ceux des
cellules réticulaires. Nous n’avons jamais constaté de phénomènes

Rev. SUISSE DE ZooL., T. 58, 1951. 13

194 A.-M. DU BOIS

de divisions cellulaires mitotiques ou amitotiques dans cette
region, qui nous semble cependant devoir être interprétée comme
une zone néogène de formation des cellules à pigment.

d) L’athrocytose expérimentale dans la zone neogene des mesenteroides.

C’est dans cette region que les processus de colloidopexie sont
les plus intenses. Lorsqu’une grande quantite de colloide a pénétré
par voie buccale dans la cavité gastrique, on repère, sur coupe, exa-
ctement l’étendue de la zone néogène, au faible grossissement déjà,
toute la région située immédiatement en arrière de l’ourlet marginal
apparaisant cravatée d’une large bande bleue (P1.1, fig. 3 et 4). Toutes
les cellules qui constituent l’endoderme de la zone néogène sont
des athrocytes extrêmement actifs: les cellules de revêtement bor-
dant la cavité gastrique comme les cellules réticulaires et les cellules
arrondies plus ou moins volumineuses de la couche lacunaire. Mais
ce sont surtout les cellules sphériques jeunes et même celles qui
contiennent déjà des traces de pigment qui captent les colloïdes
avec le plus d’activité et elles apparaissent sur coupes comme des
sphérules bleues (PI. 1, fig. 4).

On peut émettre plusieurs hypotheses pour tenter d'expliquer
cette localisation particulière du processus d’athrocytose. Tout
d’abord, la position anatomique des septa et des mésentéroïdes:
tout le colorant pénétrant par voie orale doit fatalement immé-
diatement imbiber le bord libre des cloisons septales et des mésen-
rétoides et 1l n’est pas étonnant que la première étape de la colloïdo-
pexie se fasse à ce niveau. Cependant, fait curieux, nous n’avons
jamais observé d’athrocytose dans l’épithélium prismatique, serie,
cilié, ourlant les filaments marginaux sur lesquels doivent tomber
en premier lieu les granulations colloidales, or cet epithelium est
morphologiquement analogue à celui à propriétés athrocytaires si
accusées du péristome. Cela est peut-être dû au fait que l’epithelium
de l’ourlet marginal, très riche en cellules glandulaires et en
cnidoblastes, contient relativement peu de cellules epitheliales
banales. Entre les décharges des nématocytes et la secrétion glan-
dulaire active, les rares cellules épithéliales n’ont peut-être pas
grande chance d’exercer leurs propriétés athrocytaires.

Il semble donc que, en dehors de toute question de position anato-
mique, cette région à caractère néogène des mésentéroïdes soit une
région élective pour le processus d’athrocytose. Nous avons constaté

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 195

ce fait aussi bien chez Bunodeopsis que chez Anemonia sulcata:
dans cette dernière espèce, les mésentéroides étant de plus grande
taille, les images sont encore plus démonstratives. Dans cette zone
néogène, ce sont les cellules sphériques digestives jeunes à tous les
stades de leur évolution qui jouissent des propriétés athrocytaires
les plus accusées: elles sont toutes capables d’emmagasiner d’éton-
nantes quantités de colloides. Pour arriver dans la zone lacunaire
profonde qui renferme ces athrocytes actifs, les colloides doivent
traverser le revêtement superficiel banal commun à tout l’endoderme
et le passage des colloïdes à travers ces cellules doit aussi être parti-
eulierement actif et rapide, car en effet, ces cellules de revêtement
ne contiennent Jamais de très grandes quantités de colloïdes, elles
ne sont pas bourrées de granulations et donnent l’impression de ne
pas accumuler les colloides mais simplement de les capter et de
les faire passer dans la profondeur aux athrocytes actifs de la zone
lacuneuse à caractère plus particulièrement neogene. L’étendue de
cette zone néogène dans chaque mésentéroïde est toujours fort
limitée et ne dépasse guère 100 à 120 u de longueur. Dès qu’on en
sort, on retrouve sur chaque face latérale du mésentéroïde la struc-
ture banale de l’endoderme riche en grosses cellules digestives
parfaites et où les processus athrocytaires sont comparables à ceux
décrits pour l’endoderme en général.

5. DISCUSSION DES RÉSULTATS ET CONCLUSIONS

Il ressort de nos expériences que, chez les actinies (Coelenterata
Hexacoralliae) les processus de colloidopexie sont très actifs.
Cette fonction physiologique est l’apanage des cellules les moins
différenciées, tant dans l’ectoderme que dans l’endoderme. Les
seules cellules athrocytaires de l’ectoderme sont les cellules épithé-
liales banales, à potentialités probablement multiples. Les cellules
ectodermiques hautement différenciées, à fonction spécialisée:
cellules glandulaires, cnidoblastes, cellules nerveuses, cellules
musculaires, sont incapables de capter les colloides. Parmi tous les
éléments cellulaires ectodermiques, les cellules épithéliales banales
représentent vraisemblablement les cellules souches, capables
d’assurer constamment le remplacement des cellules spécialisées

196 REM: DU BOIS

vieillies. C’est leur évolution dans le sens cnidoblaste qui doit étre
la plus active puisque l’on admet généralement qu’un nématocyte
ayant déchargé son filament est incapable de refermer son appareil
urticant et que la cellule tout entière est plus ou moins rapidement
éliminée.

De même dans l’endoderme, les seules cellules athrocytaires
(en dehors de la zone néogène des mésentéroides) sont les cellules
peu différenciées du réseau endodermique, tandis que les grosses
cellules rondes à pigment qui, avec leurs nombreuses vacuoles,
semblent bien étre affectées aux fonctions digestives, ne manifestent
jamais de propriétés athrocytaires.

Nous n’avons pas, au cours de nos expériences, mis en évidence
des phénomènes d’athrocytose élective, comparables à ceux signalés

chez l’escargot (Du Bois, 1942) ou chez la grenouille (Lison et

SMULDERS, 1949). Les cellules épithéliales ectodermiques comme
les athrocytes endodermiques ont fixé indifféremment et avec la
même intensité les trois colloïdes. Toutefois, il existe une difference
dans le mode d’emmagasinage de ces colloïdes dans le cytoplasme
des cellules athrocytaires endodermiques puisque, comme nous
l’avons signalé plus haut, le bleu de Prusse est fixé sous forme de
très fines granulations, le saccharate de fer flocule en très petits
agrégats tandis que les floculats de bleu trypan forment des masses
plus volumineuses. Nous avions déjà constaté le même fait chez
l’escargot (Du Bots, 1942) et de nombreux auteurs ont signalé
cette floculation caractéristique du bleu trypan dans les cellules
athrocytaires. L’explication de cette différence dans le mode de
fixer les trois colloides utilisés doit probablement être recherchée
dans la nature chimique ou physique des colloïdes eux-mêmes.

Enfin, il est remarquable de constater que, chez les actinies,
il existe déjà des territoires anatomiques bien définis, où semble se
concentrer l’activité athrocytaire. Chacun de ces territoires corres-
pond très exactement à la zone néogène qui existe dans chaque
mésentéroide, si abortif soit-il, directement au-dessous de l’ourlet
marginal, zone qui possède un métabolisme très actif et assure
normalement la formation continuelle de nouvelles cellules diges-
tives à pigment. Dès qu’un colloide d’origine exogène pénètre
dans la cavité générale, il doit être amené par le mouvement ondu-
latoire propre des filaments marginaux, au contact de la zone
néogène. Tous les éléments qui la constituent, les cellules réticu-

COLLOÎDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 197

laires souches comme les cellules arrondies plus ou moins volu-
mineuses, en train de se différencier en cellules a pigment, sont
capables d’interrompre brusquement leur &volution normale pour
se transformer en athrocytes.

Nous n’avons jamais pu mettre en &vidence des processus de
colloidopexie au niveau des rares éléments cellulaires de la mésoglie
considérée généralement comme l’équivalent du mésoderme des
autres animaux. La mésoglie, essentiellement constituée par un
appareil fibrillaire rigide de soutien, extrêmement pauvre en cellules,
est certainement un territoire à métabolisme peu actif, sauf peut-être
dans les régions sous-musculaires. Dans les conditions physiologiques
normales, des colloïdes d’origine exogène ne peuvent l’atteindre,
puisque l’ectoderme et l’endoderme qui recouvrent de part et
d’autre la lame mésoglique opposent une barrière infranchissable
au passage des particules colloïdales. Il est dès lors facile de conce-
voir que les très rares cellules de la mésoglie ne soient pas des
athrocytes.

Il ressort de notre étude que, chez des animaux aussi primitifs
que les actinies, le processus physiologique de l’athrocytose est
déjà réalisé et fonctionne comme chez les animaux supérieurs.
Des cellules très diverses: cellules épithéliales, cellules reticulaires,
cellules digestives jeunes en voie de différenciation, sont capables
de se transformer en athrocytes dès qu'elles se trouvent en contact
avec des colloides d’origine exogene. Le fait qu'il existe chez les
actinies des régions anatomiquement bien définies où les fonctions
athrocytaires sont spécialement actives — zone néogène des mésen-
teroides — offre un intérêt tout particulier et permet de faire cer-
tains rapprochements avec le systeme reticulo-endothelial des
vertebres. La zone néogène des mésentéroides, considérée d’un
point de vue purement morphologique, a bien des traits communs
avec un tissu reticulaire, tel que la moelle oseuse ou le tissu lym-
phatique d’un ganglion, par exemple, a savoir: un réseau cellulaire
a elements peu différenciés, à potentialités multiples, à fonctions
athrocytaires fort actives, refermant dans ses mailles les cellules
qui en dérivent à divers degrés de leur évolution. Il est intéressant
de constater que la fonction athrocytaire semble être souvent liée,
même chez les animaux les plus inférieurs, à une structure réticu-
laire.

198 A.-M. DU BOIS

6. RESUME

Chez les actinaires, des processus d’athrocytose comparables à
ceux connus chez les animaux supérieurs ont été mis en évidence.
Ces fonctions athrocytaires sont assumées dans les deux espèces
étudiées: Bunodeopsis strumosa et Anemonia sulcata, par les cellules
les moins différenciées de l’ectoderme et de l’endoderme. Toutes
les fois que l’ectoderme se trouve, dans n’importe quelle région
du corps, au contact d’un colloide, les cellules épithéliales ciliées,
qui forment la majorité des éléments de revêtement ectodermique,
captent énergiquement les particules colloidales. Les cellules
différenciées à fonctions spécialisées: cnidoblastes, cellules glan-
dulaires, nerveuses ou musculaires, sont incapables de colloido-
pexie. Si un colloide est introduit par voie orale dans la cavité
générale, les granulations colloidales sont énergiquement fixées par
les cellules endodermiques les moins différenciées; ces cellules
forment un vaste réseau à mailles plus ou moins läches, dans
lesquelles se logent les cellules digestives sphériques à pigment,
éléments hautement différenciés qui ne manifestent jamais de
propriétés athrocytaires. Dans les deux espèces d’actinaires étudiées,
il existe, dans chaque mésentéroïde, une zone où les phénomènes
athrocytaires sont particulièrement intenses. Cette bande longitu-
dinale, située directement en arrière de l’ourlet marginal, délimitant
le bord libre du mésentéroïde, est une région de l’endoderme à
fonctions néogènes dans laquelle se différencient les grosses cellules
digestives endodermiques. Elle est constituée par un réseau assez
lâche de cellules réticulaires dans les mailles duquel on trouve des
cellules sphériques libres à divers degrés de leur transformation en
cellules digestives. Dans cette région, toutes les cellules qui ne
contiennent pas encore de pigment jouissent de propriétés athro-
cytaires très marquées et fixent énergiquement tous les colloïdes
d’origine exogène.

Chez les actinaires, il n’y a pas de colloidopexie sélective, tous
les athrocytes fixant indifféremment les colloides à très petites
particules (bleu trypan, diamètre des particules 6,5 À) ou à parti-
cules de plus gros diamètre (saccharate de fer, 24,6 À et bleu de
Prusse, 115,8 À).

COLLOIDOPEXIE CHEZ LES ACTINIES 199

Dans la zone néogène endodermique cependant, les athrocytes
n’emmagasinent pas les trois colloides sous la même forme. Le bleu
trypan flocule à l’intérieur du cytoplasme en gros agrégats qui
donnent à la cellule athrocytaire un aspect muriforme caracté-
ristique, tandis que le bieu de Prusse imprègne uniformément tout
le cytoplasme. Le saccharate de fer flocule en petits agrégats et
confère à la cellule un aspect finement granulaire.

1884.

1942.

1946.

1905.
1895.

1903.

1907.

1934.

1879:

1949.

1925.

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Athrocytose et transfert des colorants colloidaux et du pigment
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Développement du pharynx, des couples et des paires de

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— Nouvelles recherches sur le développement du pharynx et des
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GERARD, P. et. CORDIER, R. Sur le rapport existant entre le
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thal et Th. Krumbach. Vol. 1. 1923/25. Gruyter et Co.,
Berlin, pp. 770-901.

200 A.-M. DU BOIS

EXPLICATION DE LA PLANCHE 17.

Fıg. 1. Bunodeopsis sirumosa apres 24 heures d’immersion dans une
solution de bleu trypan à 5°/go. Athrocytose au niveau de l’ectoderme
du disque pedieux. — Les cellules épithéliales ciliées sont bourrées
de granulations de bleu trypan. Les cellules ectodermiques plus
profondes de la couche lacuneuse en contiennent également un peu.
x 1500 app.

Fic. 2. Bunodeopsis strumosa. Athrocytose au niveau de l’endoderme
d’une gibbosité après 18 heures d’immersion dans une solution
colloidale de bleu trypan à 5°/,,. Les cellules du réseau endodermique
ont capté les granulations colloidales. Les grosses cellulles sphériques
digestives à pigment n’en contiennent pas. x 1000 app.

Fic. 3. Bunodeopsis strumosa. Section transversale d’un micromesen-
téroïde d’un individu immature; la figure montre la structure trifide |
du bord du mésentéroïde. La base de chacune des trois ramifications
constitue la zone néogène dans laquelle les phénomènes athrocytaires
sont les plus intenses. Toutes les taches noires de différentes gran-
deurs, représentent des athrocytes. Au dessus de la zone néogène,
l’endoderme cède brusquement la place à un épithélium du type
ectodermique à hautes cellules sériées ciliées, riche en enidoblastes
et en cellules secrétantes. La portion encadrée correspond à la
figure 4. x 300.

Fic. 4. Bunodeopsis strumosa. Détail de la zone néogène d’un mésen-
téroïde, après immersion de l’animal pendant 24 heures dans une
solution de bleu trypan à 50/90. Les fibrilles mésogliques sont impré-
gnées de bleu et toutes les cellules endodermiques, exception faite
des cellules digestives complètement différenciées, ont fixé de grandes
quantités de bleu. Dans les cellules en voie de différentiation, de
taille très variable, le bleu trypan est fixé sous forme de gros flo-
culats. x 1000 app.

REV. SUISSE DE ZOOL. T. 58. 1951. PIESSI

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A.-M. DU BOIS. — COLLODOIPEXIE CHEZ LES ACTINIES.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 201
Tome 58, n° 4 — Janvier 1951

Université de Lausanne — Laboratoire de Zoologie et d’ Anatomie comparée.

La formule chromosomique
de Microtus orcadensis Millais
Remarques méthodologiques et discussion critique

par
Robert MATTHEY

Avec 5 figures dans le texte.

SOMMAIRE
Page
e ein „ui eten) ce QO
Détermination de la formule chromosomique . . . . . . . . 203
La cytologie comparée du genre Microtus . . . . . . . . . 207
en en e O |;
LT Eh I . . ft
na 1
INTRODUCTION

Pour faire suite aux investigations que je poursuis sur la cyto-
logie comparée des Microtinae (1949, 1950), j'ai desire établir les
conditions chromosomiques de Microtus orcadensis Millais, espece
interessante par sa localisation geographique étroite. En effet,
M. orcadensis est rattaché par les systématiciens (ELLERMAN, 1941)
au groupe de M. arvalıs Pallas dont aucun représentant ne se
rencontre en Angleterre, en Ecosse ou en Irlande. L’archipel des
Orcades héberge donc des Campagnols dont les plus proches

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 14

202 R. MATTHEY

parents se rencontrent dans les iles de la Manche (M. sarnıus
Miller) et en France (M. arvalıs). Cette disjonetion géographique
a suggéré à HINTON (BARRETT-HAMILTON, 1910) que les ancêtres
de M. orcadensis étaient venus de France en Grande-Bretagne, à la
fin du Pléistocène, puis qu'ils avaient été refoulés vers le nord pour
se confiner finalement dans leur habitat insulaire actuel où ils se
trouvent soustraits à la concurrence d’un autre Campagnol, le
M. agrestis L.

Du point de vue cytologique, il était intéressant d’examiner si
la formule chromosomique de M. orcadensis rappelle, ou non,
celle de M. arvalis, cette dernière ayant été établie par MATTHEY
et RENAUD (1935) et par RENAUD (1938).

Grâce à l’obligeance du DT HinpLE, président de la Zoological
Society — auquel je réitère ici l’expression de ma reconnais-
sance — J'ai reçu, au début de 1949, quelques M. orcadensis, ce
qui m'a permis de fixer, par la suite, les ovaires de deux femelles
ainsi que les testicules de trois mâles et de plusieurs nouveau-nés.
Malheureusement, je n’ai pu élucider complètement les conditions
cytologiques de ce Campagnol: la fixation s’est révélée irrégulière
et le matériel peu favorable. En particulier, je n’ai pu faire aucune
observation sur le comportement méiotique des hétérochromo-
somes. Cependant, la comparaison avec M. arvalıs est possible et
j aimerais en outre profiter de l’occasion pour exposer un certain
nombre de remarques d’ordre méthodologique. En effet, et comme
nous le verrons, mes résultats sont en désaccord avec ceux de
MuLpaL (1947). Ce fait, en lui même, serait de peu d'importance,
s’il n’evoquait tout l’aspect technique de la cytologie chromoso-
mique des Mammifères. Depuis des années (MATTHEY, 1936, 38,
49, 50), l’école anglo-saxonne utilise des procédés de recherche qui
me semblent depuis longtemps dépassés. Après étre restée long-
temps fidele au fixateur de Allen, cette école, representee actuelle-
ment par MuLpar, étudie presque exclusivement des frottis,
colores au carmın acetique, ou bien hydrolysés directement par
HCI/N, ou encore fixés par un mélange curieux de carbonate de
lithium et d’acide acetique. KoLLER, dans son travail de 1946,
a utilisé la methode MinoucHI, mais n’a pas, pour autant, rectifié
ses numérations de 1938, à propos de Cricetus auratus. À mon avis,
le «quick work » ne convient pas du tout à l’analyse des conditions
chromosomiques chez les Mammifères et conduit, comme je le

FORMULE CHROMOSOMIQUE DE M. ORCADENSIS 203

montrerai tout à l’heure, à des erreurs notables. J’aimerais donc
montrer ici, précisément à propos d’un cas incompletement élucidé,
combien la « simple détermination » du nombre des chromosomes
est délicate, dès que ce nombre est élevé et dès que le matériel
dont on dispose n’est pas aussi satisfaisant et abondant qu’on le
voudrait.

DÉTERMINATION DE LA FORMULE CHROMOSOMIQUE

Les frottis s'étant révélés de peu d’utilite, je me suis attaché a
l’etude de coupes, épaisses de 10 u, colorées à Vhématoxyline

DA B 93
D

fe (g (®, °° g_ %
AT PIO See
PIA PA “So,
F tn = © n
E
Brie.

Microtus orcadensis — a) métaphase I, montrant 22 bivalents dont 6 grandes
tetrades (A-F); 5) la méme, selon une autre interpretation; N = 23.
Hematoxyline. x 4.000.

ferrique, au violet de gentiane et au Feulgen; le matériel avait été
fixé au Flemming, sans acide acétique.

Chez les trois mäles, les conditions sont très semblables: la
spermatogénèse est peu active, les métaphases I relativement
rares. De plus, la durée même de la métaphase I semble très brève,
car toutes les figures montrent un dédoublement marqué des
tetrades (fig. 1). Ce fait complique beaucoup la numération puisqu'il
est difficile, particulièrement dans le cas des petits bivalents
groupés au centre de la plaque équatoriale, de décider si l’on a
affaire à des tétrades, ou déjà à des dyades. Il s’ensuit, qu’etant
donné le petit nombre de métaphases I accessibles à l’analyse,
aucune certitude ne peut être obtenue. Au cours d'examens préli-
minaires rapides, J'ai tout d’abord cru (MattTHEY, 1949, p. 70)
que MuLpat avait donné le chiffre exact, 2N = 42, puis (MATTHEY,

204 R. MATTHEY

1950, p. 164) que ce chiffre était de 46. De fait, mes croquis portent
les indications suivantes: 22 ou 23, 21, 23, 23, 22 (fig. 1).

La metaphase I la plus claire (fig. 1) ne laisse guere qu’une
possibilité d’erreur: il y a 22 ou 23 bivalents. Dans la même figure,
on reconnait aisément 6 grandes tétrades périphériques, A, B, C,
D, E, F. A noter que nulle métaphase I ne m’a permis de reconnaître

la paire X-Y dont la présence est très

i probable.
“a v le (, L’etude des premières cinèses est donc
AA décevante: nous en retirons seulement la

Kam PI probabilité d’un nombre N de 22 ou 23

4‘ = ig € et la preuve de l’existence de 6 tétrades

Cas 6” de grande taille. Avant de passer aux

FRA | \ divisions spermatogoniales, signalons que,

dans les coupes d’ovaires, je trouvai une

ine. 2 - x . .

ais ay a > oo métaphase II très claire (fig. 2) ae

femelle: métaphase II. Montre 22 dyades, sans aucune possibilité
Feulgen. Croquis. d’erreur (fig. 2).

Les divisions diploides sont nombreu-
ses: après avoir sélectionné une douzaine de plaques équatoriales,
j'ai finalement retenu, pour les présenter ici, deux métaphases si
bien fixées qu'il n’y avait, à première vue, pas un seul point
douteux (fig. 3 et 4).

La figure 3 6 reproduit la premiere esquisse de l’une de ces
divisions. Le chromosome Y est immediatement reconnaissable a
ses petites dimensions; le dénombrement aboutit au chiffre de 46.
Or, l’analyse morphologique montre qu'il n'y a que 11 grands
éléments, au lieu des 12 que l’étude des métaphases I faisait
prévoir. Un second examen, plusieurs semaines plus tard, me con-
duisit à l'identification du 12M€ grand chromosome, démembré en
deux éléments, lors du premier essai; ceci s'explique par le fait que
les deux extrémités renflées de ce métacentrique étaient seules
contenues dans le plan équatorial, alors que la région apicale du
centromère figure un V perpendiculaire au plan de la préparation
et qui, par conséquent, est vu en perspective plongeante. La
superposition de l’élément A complique encore l’analyse de ce
point (fig. 3 a).

Seulement, la reconnaissance du 12me grand chromosome
ramène le nombre total à 45, valeur si certaine qu'il n'y a qu’une

FORMULE CHROMOSOMIQUE DE M. ORCADENSIS 205

hypothèse possible pour revenir a un nombre pair d’elements:
c’est que le chromosome Y soit en réalité l’extrémité d’un bras de
l’autosome placé à sa gauche, bras qui serait achromatique dans sa
région proximale (la coloration au Feulgen révèle souvent l’exis-
tence de tels segments négativement hétérochromatiques). Cette
hypothèse est cependant invraisemblable, car l’Y est bien visible
dans la plupart des mitoses diploides que j'ai examinées.
L'examen de la figure 3 nous amène donc à trois valeurs

Q
or

Hig. 3:

Microtus orcadensis — Métaphase spermatogoniale, selon deux interpretations
possibles ; les 12 macrochromosomes sont désignés, en a, par les lettres A-F;
le décompte aboutit alors à 45 chromosomes; en b, 46 chromosomes, dont
VY, sont visibles, mais il n’y a que 11 macrochromosomes. Feulgen.
x 4.000.

possibles: 44, 45 ou 46. La valeur intermédiaire (45) n’est pas abso-
lument invraisemblable, puisque M. montebelli (Ocuma, 1937)
possède un X-0.

Considérons maintenant la figure 40: La première étude
revele un point litigieux, et un seul. L’element désigné par une
flèche est-ıl unique, ou s’agit-il de deux chromosomes placés bout
a bout ? La première interpretation (élément unique) est d’autant
plus douteuse qu’elle nous amène, d’une part à un nombre diploide
impair (43), d'autre part à la mise en évidence d’un 13€ grand
chromosome dépourvu de partenaire, et qui serait alors le chro-
mosome X. Mais la comparaison avec la figure précédente ne
permet pas cette interprétation. Par contre, la figure 4 a propose
une solution satisfaisante: nous avons un nombre 2N de 44 et le
chromosome Y est bien distinct. Enfin, les 6 couples de grands

206 R. MATTHEY

Bremer

Microtus orcadensıs — Metaphase spermatogoniale, selon deux interpretations
aboutissant à 43 (b) ou a 44 (a) chromosomes. L’interpretation a est
satisfaisante. Hematoxyline. x 4.000.

oO ST OT MC Ce

TOO

$5 AQ S vu re il

291026 DDC UT een 22606 ml.

Bret oe

Assortiments chromosomiques chez Microtus arvalis et Microtus orcadensis
a) M. arvalıs, d’après Renaud (1938); b) M. orcadensis.

chromosomes sont faciles à identifier, et même, dans une large
mesure, à apparier (fig. 9).

FORMULE CHROMOSOMIQUE DE M. ORCADENSIS 207

Sı maintenant nous tirons la conclusion de cette analyse, nous
voyons que deux métaphases diploides si bien fixées que chacune
d’entre elles n’a en somme qu'un seul point litigieux, et par consé-
quent n’est passible que de deux interprétations, nous nous trouvons
en presence de quatre valeurs possibles: 43, 44, 45, 46. En éliminant
les chiffres impairs, notre choix peut encore se porter sur 44 ou 46.

Etant donné que, chez M. agrestis (MATTHEY, 1950), les méta-
phases II ovogénétiques, sont, et de beaucoup, les stades qui
fournissent l’évidence objective la plus certaine, j’admettrai, en
raison du nombre trouvé dans un tel stade, que le M. orcadensis
a 2N = 44 comme formule chromosomique. La présence d’un
petit element impair milite, d’autre part, en faveur d’une digamétie
X-Y typique. La formule 2N = 46 demeure possible, mais tout
autre chiffre est exclu.

L'intérêt de cet exposé est, me semble-t-il, d’ordre méthodolo-
gique: nous voyons que, pour arriver à une certitude complète, 1l
faudrait avoir un matériel beaucoup plus important. Mais, et c’est
là un fait paradoxal sur lequel j’ai déjà attiré l’attention (1949),
lorsque nous avons affaire à un matériel difficile, meilleure est la
fixation, moins il est possible de parvenir à des dénombrements
qui soient toujours les mêmes. En d’autres termes, si nous con-
servons la notion d’une constance numérique rigoureuse, la courbe
d'erreurs d'observation est d’autant moins masquée que la qualité
des préparations ne laisse à l’observateur qu'une faible latitude
d'interprétation personnelle. On comprend donc pourquoi le
théoricien qui tend à subordonner le fait à l’hypothèse aura un
dédain instinctif pour les scrupules du technicien.

Et, puisque, dans les cas difficiles, nous réclamons un matériel
toujours plus abondant, sans que pour autant toutes nos numéra-
tions soient concordantes, nous devons admettre que notre certitude
finale sera d’ordre statistique.

LA CYTOLOGIE COMPAREE DU GENRE Microtus

Notre propos principal était de vérifier les conclusions des
systématiciens, selon lesquelles M. orcadensis appartient au groupe
de M. arvalis. Cette dernière espèce possède 46 chromosomes
(fig. 5) dont 12 grands éléments métacentriques (RENAUD, 1938).
Le type d’attachement des 32 autosomes de petite taille est difficile

208 R. MATTHEY

à préciser, chez M. arvalis, comme chez M. orcadensis ; cette dernière
espèce semble dotée d’un nombre plus grand de chromosomes
méta- ou submétacentriques, que la première. La ressemblance
entre les deux génomes est frappante, et typique la distribution en
macrochromosomes et microchromosomes. Remarquons une diffé-
rence relative aux grands éléments: chez M. arvalıs, ils sont tous
métacentriques, alors que l’une des paires de M. orcadensis est
acrocentrique: il s’agit de la paire A, dont le bras court est peu
développé. Nous pouvons done dire que, par rapport à ce qui
s’observe chez M. arvalis, les chromosomes de ce couple A ont subi
une inversion péricentrique, transférant le centromère vers une
extrémité.

La ressemblance caryologique entre les deux espèces est très
étroite et Justifie leur réunion dans un même groupe systématique.
Par contre, la troisième espèce dont les conditions chromosomiques
nous soient connues, M. montebelll M. E. (Ocuma, 1937), est
cytologiquement très éloignée des deux précédentes, par sa diga-
métie de type X-O, et surtout par son petit nombre de chromo-
somes: 2N — 31. Ce dernier caractère permet au contraire de
rapprocher M. montebelli de M. ratticeps Keys. et BI. et de M. kiku-
chit Kuroda, chez lesquels MaKINO (1950) a compté 30 chromo-
somes. D’après ELLERMAN (1941), M. ratticeps appartient au groupe
de M. oeconomus (dont il est d’ailleurs l’espèce typique) alors que
les affinités de M. kikuchu sont ambiguës. Mais MAKINO estime les
deux espèces très voisines.

M. arvalis et M. orcadensis n’ont pas de rapports avec M.
agrestis aux hétérochromosomes géants, et, si nous ne considérons
que les Campagnols de l’Europe occidentale lesquels, à la seule
exception des Pitymys, sont tous cytologiquement connus, ils
forment un groupement homogène, nettement tranché. En effet,
voici comment nous pouvons classer les Microtus :

1) M. nivalıs 2N == 56 X et Y «normaux »; tous les chromo-
somes acrocentriques.
2) M. agrestis ZN 750 X et Y geants; tous les autosomes acro-
centriques.
3) M. arvalıs 2N = 46 X et X «normaux »; 12 grands auto-
M. orcadensis 2N — 44 (46?) somes.
4) M. oeconomus 2N = 30 X et Y de grande taille; tous les auto-
M. kikuchu somes métacentriques, à l’exception
d’une paire.
5) M. montebelli = X-0! Autosomes et X comme dans le

groupe precedent.

FORMULE CHROMOSOMIQUE DE M. ORCADENSIS 209

Quant au M. townsendu (Cross, 1931), il possederait 50 chro-
mosomes acrocentriques et serait donc voisin de M. nivalis; les
observations de Cross ne sont cependant pas très précises.

Confrontant ces résultats avec ceux des systématiciens, nous
voyons qu'il n’y a désaccord que sur un seul point: ELLERMAN
rattache M. montebelli au groupe de M. arvalis, alors que nous le
rapprochons du groupe de M. oeconomus. Cytologiquement, nous
n’hésiterions pas à l’incorporer à ce dernier groupe car la différence
dans le type de digamétie ne saurait être considéré comme un
caractère systématiquement important.

DISCUSSION

Nous avons trouvé, chez M. orcadensis, un nombre 2N égal
à 44, ou, moins probablement, à 46. Ce résultat est en désaccord
avec celui annoncé par MuLpar en 1947. Il est, à vrai dire, un
peu difficile de parler des travaux de cet auteur qui ne sont connus
que par les rapports annuels du directeur de la « John Innes Horti-
cultural Institution », publiés de 1947 à 1949. Cependant, comme à
l’occasion du livre que j’ai publié en 1949, MuLpaL m'a adressé
(Heredity, 4, 1950) des critiques assez vives, je saisis l’occasion qui
se présente pour répondre brievement, sur les points qui sont en
rapports avec le sujet de la présente étude !.

MuLDAL me reproche d’avoir critiqué à diverses reprises les
travaux de KoLLeER et de Pontecorvo. KoLLer (1936) ayant
compté 28 chromosomes chez Sciurus carolinensis leucotus, alors
que Cross (1931) en avait dénombré 48 chez SN. carolinensis caroli-

1 Je reconnais volontiers que certaines des critiques de MuLvAL sont par-
faitement justifiées: c’est ainsi que l’omission que j’ai commise en ne citant
pas, dans la discussion relative aux chromosomes de l'Homme, le beau travail
de La Cour (1944) est effectivement «sans excuses », d’autant plus que ce
travail figurait dans mon fichier. Depuis la parution de mon livre, j’ai retrouvé
une quinzaine d’omissions du même genre, sur un total de plus de 650 réfé-
rences. Je comprends moins que MuLpar me fasse dire que les Oiseaux ont
une digamétie femelle de type X-Y, alors que je leur dénie tous chromosomes
sexuels, à l’échelle morphologique, l’opinion inverse étant celle de YAMASHINA
qui admet un X-O. Moins encore qu’il reproche à un ouvrage dont plus d’un
tiers est consacré à une critique serrée des résultats antérieurs, une « piété »
excessive vis-à-vis des travaux d’autrui et un conservatisme exagéré. Certes,
J'ai conservé une liste de références aussi complete que possible, mais en
indiquant dans le texte, tout ce qui, à mon sens, n’a plus de valeur.

210 R. MATTHEY

nensis, j'ai effectivement écrit que le cas n’était pas clair. Or,
Murvar (1947) a confirmé les numérations de KoLLER et estime
des lors la question tranchée. Rappelons ici que KoLLER a incontes-
tablement confondu le matériel Taupe et le matériel Furet (1936)
et que sa détermination de la formule chromosomiale de Cricetus
auratus (2N = 38; 1938), bien que confirmée par Murvar (1947),
et réaffirmée par KoLLeR lui-même (1946), est erronée, d’après
HusteD, Hopkins, et Moore (1945) qui ont compté 44 chro-
mosomes chez ce Rongeur. La confirmation de Murpar, dans
ce cas comme dans celui du Cricetulus de Pontecorvo (1943),
ne nous paraît pas probante, et ce d’autant moins que MuLpat
(1947) a confirmé le chiffre 2N = 66, trouvé par White (1932)
chez Gallus domesticus, alors que cet Oiseau a 78 chromosomes
Susuki, 1930; YAMASHINA, 1944).

Ceci m’amène à rectifier, à propos des Microtus en particulier,
une série d’erreurs de MuLpar. En 1947, il donne pour Microtus
agrestis orcadiensis, un nombre diploide de 42. Or, des 1904,
MiLLaIs a montré que ce Campagnol était une espèce distincte,
sans parenté systematique avec M. agrestis. D’autre part, M.
orcadensis possede 44 (46 ?) et non 42 chromosomes. En 1947,
encore, MuLpaL compte 62 chromosomes chez Micromys minutus,
Rongeur chez lequel Marıno (1944) avait établi une formule
2N — N00:

En 1947, MurpaAr signale des chromosomes sexuels géants
chez un Campagnol qu’il dénomme M. ratticeps (M. oeconomus
ratticeps, en 1949), et auquel il attribue un nombre diploide de 46.
Mais, en 1950, Maxıno décrit les chromosomes de M. ratticeps et
sa description n’a rien de commun avec celle de MuLDAL: 2N = 30
et les hétérochromosomes ne manifestent pas de gigantisme !
Entre temps, J'avais retrouvé des chromosomes sexuels géants
chez M. agrestis qui possède 50 chromosomes (1949, 1950). Sup-
posant que MuLDAL avait commis une erreur de détermination,
je lui écrivis, et il me répondit qu’une erreur était possible, son
matériel lui ayant été expédié, fixé, de Scandinavie. Mais il trouve
alors (in litteris) 2N = 50 chez la race anglaise (M. agrestis hirtus
Bellamy), chiffre correct, et qui confirme mon décompte chez une
race du Rongeur où il trouvait précédemment 46 chromosomes.

Je ne songe pas à reprocher à MULDAL ces erreurs, chacun peut
se tromper. Tout au plus peut-on s'étonner, Hertford n'étant pas

FORMULE CHROMOSOMIQUE DE M. ORCADENSIS DIT

si éloigné du British Museum et de ses spécialistes, des fautes de
détermination !.

Mais il me semble que ces faits prouvent à l’évidence que la
détermination des formules chromosomiques des Microtus (plus
généralement des Mammifères) est difficile et coûte un long travail.
Et nous touchons ici la raison principale pour laquelle les résultats
de l’école anglaise, dans ce domaine, ne peuvent étre enregistrés
sans vérification sérieuse: l’attachement de cette école pour le
« quick work », son refus obstiné d’utiliser la merveilleuse méthode
de MınoucHı (1928), charge ses contributions d’un handicap
technique dont l’école japonaise, comme la mienne, sont affranchis
depuis vingt ans. Si, lorsque MuLDAL, ou KOLLER, se trouvent en
désaccord avec MAKINO ou avec moi-même, sur des questions de
faits, }incline à penser qu'ils se trompent, c’est que ces auteurs
utilisent un matériel inadéquat à la résolution des problèmes que
pose la cytologie mammalienne.

CONCLUSIONS

1. Microtus orcadensis Millais possède probablement 44, peut-être
46 chromosomes, et non 42.

2. Les 12 macrochromosomes de cette espèce se retrouvent chez
M. arvalis Pallas et les deux espèces apparaissent cytologi-
quement comme étroitement apparentées. Une paire (A) de ces
macrochromosomes est acrocentrique chez M. orcadensis, méta-
centrique chez M. arvalis (inversion péricentrique).

3. Cette conclusion est en accord avec les données des systémati-
ciens.

4. Un petit chromosome Y est bien visible dans les divisions
diploides. Bien que le comportement meiotique des hétérochro-

1 Signalons que si MuLpaL s’amuse d’un contresens, heureusement sans
importance, que j'ai commis en traduisant le travail de Pontecorvo (1943)
et qui m’a fait confondre une mission scientifique avec une mission évangé-
lique, il en a commis un autre en me faisant dire que j’ai trouvé 23 chromo-
somes dans « at least three cells » de Sorex araneus. Ce que j'ai dit, c’est que,
pour 3 des 12 meilleures figures (parmi plus de 20) que nous avions sélec-
tionnées avec Bovey, aucune autre interprétation n’était possible.

212 R. MATTHEY

mosomes n'ait pu être observé, une digamétie de type X-Y est
probable.

5. La méthode de MinoucHi doit être préférée à toute autre dans
les recherches sur la cytologie des Mammiferes. Les frottis
conviennent tout au plus pour une première orientation rapide.

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Fascicule 2 (Nos 5-10) Fevrier 1951

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA

SOCIETE ZOOLOGIQUE SUISSE

‘5 ET DU

| MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

FONDEE PAR

MAURICE BEDOT

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

ue PIERRE REVILLIOD
È: Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

È. GASTON MERMOD
ER Conservateur de zoologie et malacologie

et |
a ÉMILE DOTTRENS
as Assistant de zoologie
au Muséum d’Histoire naturelle de Genéve.

GENEVE
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
3 1951

No 1.

ING" #5:

No” 8.

No 9.

No 10.

Suisse Fr. 60.—

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIR MS

Tome 58. En cours de publication.

E. GERBER. Über die Rinder-Reste aus den keltisch-römischen
Niederlassungen der Engehalbinsel bei Bern

H. Burta. Systematik, Verbreitung und Oekologie der Droso-
phila-Arten der Schweiz. Mit 46 Textabbildungen und
17 Tabellen . Me.

A.-M. Du Bois. Etude expérimentale du phénomène de colloi-

dopexie chez les Actinies (Celenterata). Avec 1 figure dans
le texte et la planche 1 .

R. MattHEY. La formule chromosomique de Microtus orca-
densis Millais. Remarques méthodologiques et discussion
critique. Avec 5 figures dans le texte .

Ralph GanpeRr. Experimentelle und oekologische Unter- :

suchungen über das Schlüpfvermögen der Larven von
Aédes aegypti L. Mit 21 Textabbildungen und 34 Tabellen.

Rudolf GÖHRINGER. Vergleichende Untersuchungen über das
Juvenil- und Adultkleid bei der Amsel (Turdus merula L.)
und beim Star (Sturnus vulgaris L.). Mit 47 Textabbil-
dungen‘. a. els doy hg ie eo.

H.-A. GUENIN et M. SCHERLER. La formule chromosomiale du

Doryphore Leptinotarsa decemlineata Stal. Avec 19 figures
dans le texte

Ch. Joyeux et Jean G. Barr. Le genre Gyrocotyle Diesing,
1850 (Cestodaria). Avec 6 figures dans le texte

P. Basttewsky. Descriptions préliminaires des Carabidae
nouveaux recueillis par le D' A. Monard au Cameroun

S.-L. STRANEO. Descrizione preliminare delle nuove specie
raccolte dal Dt Monard della Missione scientifica Svizzera
nel Camerun

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(en francs suisses)

_ Pages

93 di
177
201

215

279

9590
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383

387

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la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

me BESUISDESIDE:-ZOOBOGIE 245
Tome 58, n° 5 — Février 1951.

Experimentelle und Oekologische
Untersuchungen über das Schlüpfvermögen

der Larven von Aédes aegyptt L.

Ralph GANDER
Basel

Mit 21 Textabbildungen und 34 Tabellen.

INHALTSVERZEICHNIS

I. Experimenteller Teil.

D DRE M OU Ge, ua, 0246
et er Php unie Roma 218
Zuchtmaterial . . ah Ban Page Aut, ni brie api 219
Embryonalentwicklung Sensi. lat) ae
Trockenlegung und Trockenheitsresistenz der Eier NOR ZE
Tonsenzuwachs frisch abgelester Bier . . . . . . ..... 227
Peummeumoen tur Nichtaustrockmen ©.) .-. 2... 0, 20 931
Parc RD. TION Pn, Ge! VR, 9479282
Wiederausbuchtung geschrumpfter Eier ....... .. 233
Bebenstahipkeit .seschrumpiter) Bier. ..:,. . ..4. 4 à 0 „un 238
EERE TIVO al (ariani man :204
Teen... een - 294
BE ee. 236
Versuchsubstanzen RAS <A (Made RATS
pere der Konzentration des Auslésers. AA Propoli 40
Bedeutung der Wasserstoffionenkonzentration . . . . . . 242
Gemeinsame Wirkung der Auslöser . . . Eee RS ee
Schlüpfen der Larven ausserhalb des Wassers . . . . . . 247
Re cai ng mi dra Aa ne
Rev. SUISSE DE Zoot., T 58., 1951. 15

APR 9 = 1951

216 R. GANDER

Schlussfolgerung . . ee >
Wirkungsweise der Reduktion. ME 228
Bewegungen der Larve im Bi. 2 2... m 2 eee
Schlüpfakt der Larve . ... 207 .:. . er)
Diskussion. der Resultate. . . . . . ..1. . - | 30

Resume des ersten Teiles”... LS LES:

IT. Biologischer und ökologischer Teil.
Aédes aegypti während der tropischen Trockenzeit.

Gründe und Ziel der Untersuchungen. . . . eee
Ort und Zeit der Untersuchungen‘. . eee?
Vorhandensein der Stechmücken . . ea:
Natürliche Brutplätze.. . . » 4 0 2 .... CN |
Bambus-Gefässe . . a I 4 AMA»
Auslösung der Schlüpfreaktion Be fw 28
Reaktion auf künstliche Auslöser. . . ... ... |) ee)
Sisal-Plantagen und Gelbfiebermücken .... Ra i
Résumé des zweiten Teiles .. ... „2. we...
III. Literaturverzeichnis . ..= » “=: un u. oe aa]

I. EXPERIMENTELLER TEIL.

EINLEITUNG.

Zahlreich sınd die Arbeiten, die seit der Jahrhundertwende zur
Kenntnis der Gelbfiebermücke Aédes aegypti (Stegomyia fasciata)
beitrugen. Seit THEoBALD 1903 [39] ist es bekannt, dass die A édes-
Gruppe sich dadurch auszeichnet, dass ihre Eier längere Zeit
trocken gelegt werden können, ohne dass ein späteres Schlüpfen
der Larven beim Wiederbenetzen der Eier irgendwie verhindert
würde. Die Untersuchungen von Bacor 1917-18 [2] förderten eine
weitere Eigentümlichkeit zu Tage. Es zeigte sich nämlich, dass aus
einer bestimmten Anzahl Aédes aegypti-Eier ein sehr » echselnder
Prozentsatz von Larven schlüpfte. Als stimulierend erwiesen sich
verschiedene Faktoren, wie z.B. Kälteeinwirkung, Wechsel von
Trockenlegung und Befeuchtung sowie der Salzgehalt des Wassers.
Bacot schloss auch auf eine Beeinflussung des Schlüpfvermögens
durch Bakterien und Hefen. Die Interpretation all dieser Er-

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 217

scheinungen war aber keineswegs eindeutig, wie auch die Be-
| obachtungen verschiedener Autoren nicht immer übereinstimmten.
So beobachteten Bacor 1916 und FrezpixG 1919 [2] keinen Unter-
schied im Schlüpfvermögen der Larven aus untergetauchten und
schwimmenden Eiern, während Young [27] konstatiert2, dass die
zweite Kategorie im Vergleich zur ersten nur sehr selten schlüpft.
Noch 1927 charakterisierten P. A. Buxton und Hopxixs [6] die
Situation folgendermassen: „One frequently wants a number of
larvae for experimental purposes, all of precisely the same age.
In our present state of ignorance one can only secure these accident-
ally by putting a lot of eggs into suitable water, three-quarters
may hatch in one hour, or none may hatch in the first week.“

Im Verlaufe längerer Untersuchungen kam dann E. RouBAuD
1929 [29] zu dem Schlusse, dass zwei verschiedene Eisorten,
nämlich normale Aédes-Eier und sogenannte Dauereier existierten,
die beide in wechselnden Prozenten von demselben Weibchen
abgelegt werden könnten. Aus den normalen Eiern würden ohne
weiteres die Larven nach beendigter Embryonalentwicklung
schlüpfen, hingegen benötigten die „Dauereier“ nach RousAuD
ein mehrfaches und längeres Trockenliegen, bevor die Larven
imstande seien, normal zu schlüpfen. Die „Dauereier“ sind nach
RouBaup ..des œufs en condition de surcharge toxique, héritée de
l’organisme maternel“ [29]. Die Arbeiten RouBaup’s bilden den
Abschluss einer ersten Periode, denn durch die ..Dauereier“ finden
viele der vorher widerspruchsvollen Phänomene eine vorläufige
Erklärung, ohne dass gesagt werden könnte, es seien alle Er-
scheinungen restlos geklärt. RouBaup liess denn auch die Möglich-
keit offen, das äussere Faktoren bei der Schlüpfreaktion doch noch
eine Rolle spielen könnten, was sich in späteren Untersuchungen
auch bewahrheitete.

GJULLIN, YATES und STAGE [13] fanden dementsprechend 1939,
dass aus Eiern von Aédes vexans und Aödes aldrichi in gewöhnlichem
Wasser nur 2%, Larven schlüpfen, dass aber durch Zugabe von
Pflanzenextrakten, Milch, Hafer oder Rındsleber fast alle Larven
zum Schlüpfen veranlasst werden können. Es lag deshalb nahe, an
eine Wirkung von Vitaminen, Aminosäuren oder Proteinen zu
denken. Die ersten diesbezüglichen Resultate sind 1949 von Geigy
und Gander veröffentlicht worden (11).

218 R. GANDER

Vorversuche.

Da mir in den „Ekra-Weizenkeimen“, einem Stärkungsmittel |
wie es in Reformhäusern zu haben ist, ein unverändertes, pflanz-
liches Produkt bekannt war, das alle die Substanzen enthält, die
möglicherweise wirksam sein könnten, schien es geeignet, zu Vor-
versuchen herangezogen zu werden, um einen Überblick zu ge-
winnen. So wurde denn zu einer bestimmten Anzahl von Aédes-
Eiern in 100 cem Leitungswasser von 25 Grad C. 10 mg Ekra-
Keime zugegeben, mit dem Erfolg, dass aus nahezu allen Eiern
Larven schlüpften, wie das folgende Auszüge aus Protokollen
zeigen:

TABELLE 1. — Mit ,,Ekra-Keimen" zum Schlüpfen gebrachte Larven.

Versuch Nr. Bu san DE %-satz È
1 40 38 9556
2 60 58 97%
3 100 100 100%
3 40 37 33%
1a 90 86 9600

Damit hatten sich die Ekra-Keime als recht wirksam erwiesen
und die erhaltenen Resultate stàrkten die Vermutung, dass Aussen-
faktoren chemischer Natur das Schlüpfen der Larven provozieren.

So bildeten in der Folge die erwähnten Arbeiten mit den Vor-
versuchen zusammen zur Hauptsache die Grundlage für alle
weiteren Versuche. Bevor aber ins Einzelne gehende Unter-
suchungen über die Schlüpfreaktion der Larven begonnen werden
konnten, galt es, die sich vorher abspielenden Prozesse, den
gesamten Lebenszyklus der Mücke, ihre Embryonalentwicklung,
sowie die Austrocknungsresistenz der Eier abzuklären.

Ich möchte nicht verfehlen, auch an dieser Stelle meinem
geehrten Lehrer, Herrn Prof. R. GEiGy unter dessen Leitung diese
Arbeit entstanden ist, für seine stete Hilfsbereitschaft, seine um-
sichtige Beratung und insbesondere dafür, dass er es mir ermöglichte
an der Afrika-Expedition des Sommers 1949 teilzunehmen, herzlich
zu danken. Es war für mich auch ein grosser Vorteil, im neuen
Tropeninstitut mit seinen modernen Klima-Anlagen arbeiten zu

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 219

können, da diese für exakte Beobachtungen an tropischen Tieren
einfach unerlässlich sind.

Ferner bin ich Mrs. E. C. C. van SOMEREN vom Medical Research
Laboratory, Nairobi, für die Bestimmung der afrikanischen Stech-
mücken zu grossem Dank verpflichtet, und nicht zuletzt Frl. L.
GREINER für die mit viel Fleiss und Ausdauer ausgeführten,
mikroskopischen Zeichnungen.

ZUCHTMATERIAL.

Zuchtherkunft: Alle grundlegenden Versuche wurden
mit Stechmücken ausgeführt, die verschiedenen Zuchten von Aëdes
aegyptt im Schweizerischen Tropeninstitut, Basel, entstammen.
Der erste Stamm geht auf Aédes-Eier zurück, die wir im Herbst
des Jahres 1945 aus dem belgischen Kongo erhielten. Die zweite
Zucht basiert auf nordamerikanischen Gelbfiebermücken des
Sommers 1948 aus New Orleans. Für einen dritten Stamm standen
mir, anlässlich der erwähnten Afrika-Expedition, selbstgefangene
Aédes aegyptı aus Mofu und Ifakara in Tanganjıka zur Verfügung.
Kontrollversuche wurden auch mit Gelbfiebermücken aus Bar-
quisimeto, Venezuela, ausgeführt, die mir freundlicherweise Frau
Dr. A. HERBIG zur Verfügung stellte.

Zuchtraum: Eine Klimaanlage gewährleistet für den
Mückenzuchtraum von 3,6 m Länge, 3,3 m Breite und 2,5 m Höhe,
eine konstante Temperatur von 25—26 Grad C. und eine relative
Luftfeuchtigkeit von 85—90% Drei Neonlampen erhellen den
fensterlosen Raum von 6 Uhr bis 18 Uhr.

Halten der Mücken: Die adulten Tiere befinden sich
in Gazekäfigen verschiedener Grösse. Der kleinste, verwendete
Zuchtkäfig in dem noch normale Begattung und Eiablage statt-
finden, hat eine Kantenlänge von 8x 9x4,5 cm.

Ernährung der Mücken: Die Weibchen erhalten
alle 1—2 Tage Gelegenheit, auf einem teilweise geschorenen Meer-
schweinchen, das sich in einem entsprechenden Käfig befindet,
Blut zu saugen. Für Männchen und Weibchen zugleich wird etwas
Honigwasser (Honig zu Wasser = 1: 2) in einem Glasschälchen mit
Watte aufgestellt.

220 R. GANDER

Eiablage: Sie erfolgt auf eine mehrfache, gut nass ge-
haltene Schicht von weissem Fliesspapier in einer Petrischale. Die
mit Eiern belegten Fliessblätter werden normalerweise täglich
herausgenommen, noch einen Tag lang feucht gehalten und dann
datiert, trocken gelegt und ım Zuchtraum aufbewahrt, bis sie
benötigt werden. Die erste Eiablage frischgeschlüpfter Weibchen
erfolgt am 4. bis 5. Tag und zwar entweder nach einer einzigen

E EINZELAUFZUCHT: N® 6
ler i

100 Eiablage | Blutnahrung ? Blutverweigerung :

IS Sandi 21523725

27. 21: 3. 2 Feb sO.) 8, 10. 12: MANN TE ee:
1 : - ; 5

dit ti 1 ft. oe

ABB:
Daten einer paarweisen Einzelaufzucht.

oder erst nach 2—3 Blutmahlzeiten; eine Beobachtung, die in der
Literatur umstritten ist, da verschiedentlich nur die erste oder die
zweite Möglichkeit festgestellt und als einzige angenommen wurde.
Die Anzahl der auf einmal abgelegten Eier weist beträchtliche
Schwankungen auf und kann von einigen wenigen Eiern bis über
80 betragen, wie die vorstehende schematische Darstellung einer
paarweisen Einzelaufzucht zeigt (Abb. 1).

Halten der Larven: Diese werden in Becken von
2—3 | Inhalt gehalten. Verwendet wird Leitungswasser von Zucht-
raumtemperatur. Zur Ernährung wird täglich etwas fein gesiebte
Kleie dem Wasser beigefügt. Als Optimum hat sich die von
R. C. SHANNON und P. Putnam [37] veröffentlichte Faustregel
bewährt, wonach pro Liter Wasser nicht mehr als ca. 100 Larven
aufgezogen werden sollen. Die Larvenperiode dauert 1—2 Wochen

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 221

LARVENPERIODE UND VERPUPPUNG.
40

PUPPENANZAHL

10. 12: ir 16. 18. 20. 22: 24.
FEBRUAR
ABB. 2.

Verpuppungen gleichaltriger Larven: Geschlüpft am 10.2 von 9-11 Uhr.

bei einer Wassertemperatur von 25 Grad Celsius und reichlicher
Ernährung, wobei diese eine Hauptrolle spielt neben der Tempe-
ratur. Bringt man eine grössere Anzahl von Larven innert 2 Stunden

229 R. GANDER

zum Schlüpfen und zieht diese alle miteinander unter genau den
gleichen Bedingungen auf, so ergibt sich doch eine ziemlich breite
Zeitspanne von etwa 8 Tagen innert denen die Verpuppungen
erfolgen, wie aus der vorliegenden
V schematischen Darstellung ersichtlich

ist (Abb. 2).
Zyklus: Als Mittelwerte erge-
ben sich im Zuchtraum für die Em-
bryonalentwicklung 314—4 Tage, bei

Y d 30°C kann dieselbe Re
abgekürzt werden, für die 4 Larven-
stadien zusammen 1—2 Wochen und
für das Puppenstadium 21, Tage. Die

H Lebensdauer der adulten Tiere beträgt

ABB. 3. für die Weibehen im Durchschnitt 11%

a) V = Vorderpol, bis 2 Monate, für die Männchen liegt
H = Hinterpol. : =

b) d = dorsal, das Mittel etwas tiefer. Zieht man

v — ventral. nun in Betracht, dass Trockenheit die

Lebensdauer der Miicken noch weiter
herabsetzt, was allgemein bekannt ist, dann wird ersichtlich, dass
Aédes aegypti im Adultzustand gar nicht befähigt ist, eine
mehrmonatige, tropische Trockenzeit zu überleben, wovon noch
im II. Teil die Rede sein wird. Dadurch tritt in vermehrtem
Masse die Wichtigkeit einer Trockenheitsresistenz der Eier zu Tage.

Kopulationen: Unter
den genannten Bedingungen
können in einem grösseren
Käfig mit vielen Mücken so-
zusagen ständig Kopulationen
beobachtet werden, die schon Die Lage. der schon
am ersten Tag nach dem Larsen
Schlüpfen aus der Puppe ein-
setzen. Eine Begattung dauert etwa 10 Sekunden, wobei die
Weibchen oft in der Luft angeflogen und zum Landen gezwungen
werden. Sehr oft versuchen die Männchen auch blutsaugende
Weibchen zu begatten, was ihnen in Ausnahmefällen auch ge-
lingt, ohne dass die Blutmahlzeit unterbrochen wird.

ABB

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 223

EMBRYONALENTWICKLUNG.

Technik: Da das Chorion der Aédes aegypti Eier für
Fixierungsgemische nicht genügend durchlässig ist, wie das
Geicy [10] auch für Drosophila feststellte, wurden die Eier auf
einem mit Petrunkewitsch getränkten Fliessblatt unter dem
Binokular am Hinterende angestochen. Auf diese Weise wird der
heraustretende Eiinhalt sofort fixiert, was ein Auslaufen der Eier
in den ersten Entwicklungsstadien verhindert. Danach wurden die
angestochenen Eier mit ca. 50 Grad warmem Petrunkewitsch-
Gemisch. übergossen und während 12 Stunden fixiert. Die Auf-
weichung des Chorions erfolgte anschliessend durch verbringen
der Eier in Diaphanol-Lösung (wässrige Chlordioxydlös und conc.
Schwefelsäure 10:1) während etwa 5 Minuten, bis das Chorion
hellbraun geworden ist, vor dem Hinaufführen in der Alkoholreihe.
Darauf Methylbenzoat 11, Tage und Einbettung in Paraffin über
Benzol. Schnittdicke 6 u, Azanfärbung.

Orientierung: Bei der Mehrzahl der Eier ist der etwas
stumpfere und breitere Vorderpol ohne weiteres zu erkennen.
Etwas schwieriger ist es, die nur etwas stärker gewölbte Dorsal-
seite von der flacheren Ventralseite zu unterscheiden, ein Merkmal,
das nicht immer deutlich ausgeprägt ist und das nach dem Auf-
weichen des Chorions mittels Diaphanol ganz verschwindet.

Embryonalentwicklung: In keiner Arbeit, die sich
mit der Schlüpfreaktion der Larven von Aédes aegyptı befasst,
finden sich Einzelheiten über die Embryonalentwicklung. Das ist
wohl vorwiegend auf die nicht geringen technischen Schwierig-
keiten zurückzuführen, die zur Hauptsache in der Kleinheit des
Objektes und in dem Vorhandensein eines so stark ausgebildeten,
schwarzen Chorions zu suchen sind. Doch allein die Annahme
RouBaup's, wonach zwei verschiedene Eitypen vorhanden seien,
nämlich „Dauereier“ und normale Aödes-Eier, liess es notwendig
erscheinen, genauere Angaben über die Embryonalentwicklung zu
erhalten. Dazu wurde vorerst einmal eine Übersicht gewonnen
dadurch, dass Eier von bekanntem Alter mit Diaphanol durch-
scheinend gemacht wurden durch Aufhellen während 5—10 Minuten.

224

ABB. 5.

On EN EL ere ISERE
C = Chorion, D = Dotter,

F — Furchungskerne mit Plasmahof,
K = Keimhautblastem.

R. GANDER

Im durchscheinenden Licht
konnte auf diese Weise in
groben Zügen der Verlauf der
Entwicklung bereits erkannt
werden und es zeigte sich vor
allem, dass bei allen Eiern
dieselbe zeitlich gleich verläuft
und bis zur fertig ausgebilde-
ten, schlüpfbereiten Larve
führt. Eine Ausnahme ist nur
sehr selten festzustellen bei
Eiern die sich überhaupt nicht
entwickeln. Durch Serien-
schnitte von 6 u Dicke 12 ver-
schiedener Stadien ergab sich
folgender Verlauf der Em-
bryonalentwicklung:

Das Keimhautblastem der
frisch abgelegten Eier von
Aédes aegypti ist ziemlich
gleichmässig ausgebildet, mit
geringen Plasmakappen an
den beiden Polen. Verschieden
grosse Dotterkugeln erfüllen
das Eiinnere. Etwa 11, Stun-
den nach der Eiablage sind
bereits vier von ansehnlichen
Plasmahöfen umgebene Fur-
chungskerne (Abb. 5) vorhan-
den, die sich regelmässig auf
das ganze Ei verteilt haben. Es
folgen zahlreiche Kernteilun-
gen und etwa 3 Stunden nach
der Ablage beginnt die Einwan-
derung derKerne insKeimhaut-
blastem und zugleich erfolgt
das Auswandern der Polzellen,
in der für die Dipteren charak-
teristischen Weise[19] (Abb. 6).

SCHLUPFVERMOGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 225

Nach weiteren 3 Stunden ist das Blastoderm gebildet und
durch seine ventrale Verdickung die Bildung der Keimanlage vor-
bereitet, die 12 Stunden nach der Ablage durch die rostrale und
caudale Umwachsung der Eipole die Form eines Schiffchens

ABB. 6.

Auswandermng der “Polzetlien:

C = Chorion, D = Dotter, F = Furchungskerne die ins
Keimhautblastem einwandern, P = Polzellen.

angenommen hat. Zugleich erfolgte auf der Ventralseite der Länge
nach die Einfaltung von Bildungsmaterial. Das Keimstreifende
wächst weiterhin dorsalwärts und nimmt die Polzellen durch die
Enddarmanlage ins Innere auf. Zur Zeit der stärksten Ausdehnung
des Keimstreifens, finden wir sie als Keimzellen in dem eingerollten
Schwanzende, welches Stadium ım Alter von ca. 24 Stunden
erreicht ist (Abb. 7). Die Segmentierung hat im Kopfgebiet
begonnen, das Stomodeum ist deutlich ausgebildet und es erfolgt
danach die Verkürzung des Keimes auf die Eilänge. Bereits
48 Stunden nach der Ablage ist das Nervensystem in Bildung

226 R. GANDER

ABB. 7. ABB. 8.
Shbiaeden ugmi der ısuacrkslkenm Schnitt: duremdzeschapT-
Dorsalkrimmune: bereite Jb anal
CH = Chorion,; DO Wotter AU = Auge, CH —-Ghorion:
KS = Keimstreifen, DB = Darmblindsack,
KZ = Keimzellen, SE = Serosa, MD = Mitteldarm,
ST = Stomodeum. MU = Muskulatur,

OS = Oberschlundganglion,
PH = Pharynx, SE=4#Serosas
TR = Haupttrachee,

VO = Vorderdarmmuskulatur.

SCHLUPFVERMOGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 22

begriffen, gefolgt von dem vorläufigen Rückenschluss und der
weiteren Ausdifferenzierung der Organe. Die schlüpfbereite Larve
im Alter von 90 Stunden erfüllt vollständig das Eiinnere unter
normalen Feuchtigkeitsverhältnissen. Sie erscheint stark inein-
andergeschachtelt, sodass die Haupttracheen als Wellenlinien
erkennbar sind (Abb. 8 und 13).

Insgesamt ist zu der Embryonalentwicklung zu sagen, dass sie
ziemlich mit derjenigen der Trauermücke Sciara coprophila über-

ABE. 9:
Frisch abgelegte und 1-Tag alte Eier im Vergleich.

einstimmt [19]. Dies gilt sogar fiir den zeitlichen Ablauf, wobei aber
zu berücksichtigen ist, dass die Entwicklung von Aédes aegypti
durch die Zuchtraumtemperatur von 25—26 Grad C. etwas ver-
langsamt ist, da das Optimum bei etwa 30 Grad liegt.

TROCKENLEGUNG UND TROCKENHEITSRESISTENZ
DER EIER.

Längenzuwachs frisch abgelegter Eier.

Die Eier der Gelbfiebermücke werden vollkommen weiss und
weich auf feuchtes Milieu abgelegt, im Versuch auf feuchtes Fliess-
blatt, in der Natur auf feuchte Baumrinde, oder wenig oberhalb
einer kleinen Wasseransammlung in irgend einem Behälter. Kurz
nach der Ablage erscheinen die Eihüllen gläsern und nach 20— 50
Minuten ist bereits von blossem Auge eine grauviolette Schattierung

228 R. GANDER

erkennbar, die fortschreitet bis nach 11, bis 2 Stunden die voll-
kommene Schwärzung erreicht ist. Parallel dazu und noch länger
andauernd geht ein auffallender Längenzuwachs der Eier, wie dies
aus der folgenden Tabelle ersichtlich ist:

TABBELB SM

Länge | Breite | Länge | Breite | Länge | Breite L
Versuch * * * * * * aS A Volle IL.
Nr. . À RR nahme in mm
bei Ablage 2 Std. später endgültige n %
136a 27 9 Sd 9 39 9A 30% 0,63
2 9 DJ 9 36 91, 3396 0,65
20) 9 on 9 36 3920 0,65
1365 28 81, 32 9 35% 9 2796 0,64
27 81, 311, 9 35 9 305 0,63
27 D 9 39 9 3095 0,63
136d 28 9 31 9 3D 9 2596 0,63
27 9 1 9 34 9 260% 0,61
28 9 32 9 DD 91, 2906 0,63

* In Messokular-Einheiten.

Daraus geht hervor, dass die frisch abgelegten Eier in den
ersten Stunden beträchtlich an Länge zunehmen. Und zwar
26— 29%, als Durchschnitt von 30 Messungen, wenn die Länge der
soeben abgelegten Eier zu 100% angenommen wird. Gleichzeitig
ist aber auch festzustellen, dass die Breite, bzw. die Dicke der Eier
mit ganz geringen Abweichungen fast gleich bleibt, in einigen
Fällen eher noch etwas abnimmt. 2 Stunden nach der Ablage
beträgt die Zunahme bereits zwei Drittel der Totalverlängerung,
sodass sie zur Hauptsache dem Nachdunkeln und dem fest werden
des Chorions parallel geht und danach nur noch langsam fort-
schreitet, bis ca. 15 Stunden nach der Ablage die endgültige Länge
erreicht ist, was auch mit der Zeitspanne übereinstimmt, innert
derer die Eier für Austrocknung besonders empfindlich sind, wovon
noch die Rede sein wird. Die auffällige Streckungsanisotropie
erinnert daran, dass es für Chitin entsprechend der Cellulose auch
eine Micellartheorie gibt und wenn auch das Chorion etwas anders
aufgebaut zu sein scheint, so ist doch für das „Chorionin“ [47]
ebenfalls eine Kettenstruktur anzunehmen, wie das für Chitin der
Fall ist.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 229

Die Streckungsanisotropie ist nicht durch die Embryonal-
entwicklung bedingt, da während der Zeit der stärksten Längen-
zunahme die Eier sich erst im Stadium des Keimhautblastems und
des beginnenden Blastoderms befinden und da zudem Eier die sich
überhaupt nicht entwickeln, dieselbe Erscheinung aufweisen.
Weiteren Aufschluss gewähren folgende Beobachtungen:

Verbringt man frisch abgelegte Eier auf eine trockene Glas-
unterlage und sorgt gleichzeitig für eine nahezu zu 100% mit
Wasserdampf gesättigte Atmosphäre, im Versuch in einem Glas-
gefass, so verläuft der Schwärzungs- und Härtungsprozess des
Chorions in den meisten Fällen normal. Infolge Wassermangel
beträgt die Längenzunahme aber nur etwa zwei Drittel der üblichen.
Dass dieselbe trotzdem noch diese Ausmasse erreicht, ist auf das

* In Messokular-Einheiten.

bei der Ablage oberflächlich angelagerte Wasser zurückzuführen,
was durch die Struktur des Exochorions [5] mit seiner starken
Oberflächenvergrösserung bedingt ist. Setzt man nämlich die frisch
abgelegten Eier nur solange einem Feuchtigkeitsdefizit aus, bis ihre
Oberfläche etwas angetrocknet ist, dann genügt auch die nach-
herige wasserdampfgesättigte Umgebung nicht mehr, das Ei vor
gänzlicher Schrumpfung zu bewahren. In diesem Fall unterbleibt
auch die Schwärzung, die also offenbar ebenfalls mit einer Wasser-
aufnahme verbunden ist.

Zu ähnlichen Ergebnissen gelangt man, wenn frisch abgelegte
Eier in Paraffinöl eingetaucht werden. Die Schwärzung und
Härtung des Chorions erfolgt normal. Die angelagerte Wasser-
menge wird aufgenommen und die Eier erreichen 1% bis ?/, der
sonst üblichen Verlängerung.

Während aber im ersten Fall die Entwicklung der Eier trotz

230 R. GANDER
dem teilweisen Wassermangel normal verläuft und zu schlüpf-
fähigen Larven führt, wird dieselbe im Paraffinôl auf einem frühen
Stadium infolge Luftmangel abgebrochen.

Vorerst wurde vermutet, dass die Wasseraufnahme der frisch
abgelegten Aédes-Eier gänzlich im Dienste ihrer Trockenheits-
resistenz stehe. Vergleichende Messungen mit Culex pipiens-Eiern
zeigten aber, dass auch diese eine Längenzunahme infolge Wasser-
aufnahme nach ihrer Ablage aufweisen, wie das aus der vorher-
gehenden Tabelle ersichtlich ist (Tab. 3).

Diese Beispiele zeigen, dass die Culex-Eier eine Verlängerung
von 11—24%, ım Durchschnitt 16% erfahren. Zugleich erfolgt

TABELLE A. — Austrocknungs-Versuch.
Versuch Nr. 97.

Datum
DT] Ablage der Eier auf nasses Fliessblatt.
Del Trockenlegung von je 100 prallen Eiern auf Fliessbl.
a b)
Aufbewahrung im Zucht- Aufbewahrung im Thermo-
raum. 26 Grad, 80—90% stat. 26 Grad, 35 —40%
rel. Luftfeuchtigkeit relative Luftfeuchtigkeit.
DIA 5 Eier stark geschrumpft, 6 Eier stark geschrumpft
alle andern prall. 65 E. mittel bis leicht
29 E. prall.
DIGA Derselbe Befund 8 Eier ganz geschrumpft
90 E. mittel bis leicht
2 E. prall.
Dealt 5 Eier stark geschrumpft Alle Eier mehr oder weni-
6 E. schwach geschr. ger, die meisten stark
alle andern prall. geschrumpft.
AE Alle Eier in 200 ccm Wasser Alle Eier in 200 cem Wasser
von 25 Grad gebracht von 25 Grad gebracht
u Keine Larven Keine Larven
Ae Schlüpfreaktion provoziert Schlüpfreaktion provoz.
812 92 Larven Keine Larven
SE? Keine weiteren Larven Keine Larven
Total: 92 Larven Keine Larven

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 231

aber auch eine deutliche Zunahme des Durchmessers, sodass von
einer ausgeprägten Anisotropie nicht mehr die Rede sein kann, was
mit der viel geringeren Ausbildung des Chorions zusammenhängt.
Insgesamt ergeben die Durchschnittswerte, dass die Längen-
zunahme der Aédes aegypti-Eier um ungefähr 10% höher liegt als
diejenige der Culex pipiens-Eier und dementsprechend verhalten
sich auch die Wasseraufnahmen. Des weiteren liessen die Versuche
erkennen, dass bei Aédes etwa zwei Drittel der gesamten Wasser-
speicherung nach der Ablage der Eier zur normalen Embryonal-
entwicklung notwendig sind, während das letzte Drittel des auf-
genommenen Wassers als Reserve für Trockenperioden dienen
kann, welche Schlussfolgerung auch ım folgenden Abschnitt ihre
_ Bestätigung finden wird.

Bedingungen für Nichtaustrocknen.

Wie aus dem Gesagten hervorgeht, sind die Eier von Aédes
aegypti während ca. 15 Stunden nach ihrer Ablage besonders
empfindlich gegenüber Austrocknung. Nach dieser Zeit ist das
Chorion soweit erhärtet, dass sie trocken gelegt werden können,
ohne Schaden zu nehmen, sofern die relative Luftfeuchtigkeit hoch
genug gehalten wird. Sinkt dieselbe nämlich für längere Zeit unter
85%, dann trocknen unweigerlich alle Eier restlos aus und gehen
zu Grunde, wıe der vorstehende Versuch zeigt (Tab. 4).

Dabei zeigt es sich, dass auch hohe, relative Feuchtigkeitswerte
der Luft von 80—90% nicht verhindern, dass einige Eier dennoch
schrumpfen, stammen dieselben nun aus Einzelaufzuchten oder
aus Massenablagen. Dieselbe Erscheinung zeigt sich auch beim
längeren Aufbewahren von grösseren Eimengen im Zuchtraum:

TABELLE 5. — Schrumpfung der Eier im Zuchtraum.
|
Ablage | Trockenlegung | Kontrolle | Geschrumpfte Eier |
Datum | Datum | Datum in Prozenten |
|
| |
4.7 | 5.7 29.10 | ca. 30% |
10.7 LISI 29.10 ca. 30%
18.8 | 19.8 29.10 | 25—300/
23.8 | 24.8 29.10 25—30%
9.9 | 10.9 29.10 | 20—25%
22.9 | 23.9 29.10 | 20—25%
8.10 | 9.10 29.10 | 15—20%
19.10 | 20.10 29.10 | 10—15%
| |

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 16

232 R. GANDER

Es ergibt sich also, dass im Zuchtraum bei einer relativen
Luftfeuchtigkeit von 80—85% rund ein Viertel der Eier nach einem
Monat des Trockenliegens geschrumpft sind.

Die verschiedene Trockenheitsresistenz der Eier die sich auch
innerhalb desselben Geleges eines einzelnen Weibchens bemerkbar
macht, ist auf die verschiedene Dicke des Chorions zurückzu-
führen, die an quergeschnittenen Eiern ermittelt wurde.

TABELLE 6. — Messung der Choriondicke.
Schnitt. Nr. Dicke in u Schnitt NT. | Dicke in u.
2a 3,64 u 4 3,32 u
2b 3,64 u 9 359204

Die hier angeführten Extreme zeigen, dass Dickenunterschiede
von rund 10% vorhanden sind. Genauere Angaben verbieten sich
infolge der Fehlerquellen die bei Messungen mit Ölimmersion und
Messokular und nachheriger Umrechnung in u entstehen.

Um restlos alle Eier vor Austrocknung zu bewahren, ist es des-
halb nötig, sie in fast vollständig mit Feuchtigkeit gesättigter Luft
aufzuheben. Dies erreicht man am leichtesten, wenn die mit Eiern
belegten Fliessblätter senkrecht direkt oberhalb eines Wasser-
spiegels in einem Becherglas aufbewahrt werden, ohne dass das
Fliessblatt die Flüssigkeit berührt.

Austrocknung.

Wenn bei gleichbleibender Temperatur die Luftfeuchtigkeit
sinkt, dann steigt der Prozentsatz der teilweise bis gänzlich
schrumpfenden Eier. In weitaus den meisten Fällen bilden sich
dabei zuerst beiderseits der Längsachse eines Eies schwache Ein-
buchtungen, die, falls die Feuchtigkeit wieder zunimmt, bestehen
bleiben können. Geht dagegen die Austrocknung weiter, dann ver-
tiefen sich die Einbuchtungen und es entsteht zuletzt bei völliger
Schrumpfung ein „Dreikant“ vom Querschnitt eines T-Eisens oder,
wenn sich eine einzige Eindellung bildete, ein „Schiffehen“ mit
halbkreisförmigem Querschnitt (Abb. 10).

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 233

Wiederausbuchtung geschrumpfter Eier.

Werden mässig geschrumpfte Eier ins Wasser gebracht, so
verhalten sie sich verschieden, je nachdem die Schrumpfung bald
nach Ablage, innerhalb der schon erwähnten 15 Stunden erfolgte,
oder zu irgend einem Zeitpunkt nachher. Im ersten Fall sind, wie
wir gesehen haben, die Eier noch befähigt, Wasser aufzunehmen,
der Verlust kann, wenn er nicht schon zu Entwicklungsstörungen
führte, wiederausgeglichen werden und die Eier buchten sich
wieder vollständig aus. Im zweiten Falle können die Eier kein
Wasser mehr aufnehmen, die Einbuchtungen bleiben infolgedessen
bestehen.

Lebensfähigkeit geschrumpfter Eier.

Aus prallen Eiern schlüpfen in nahezu 100% der Fälle Larven.
Bei mehr oder weniger geschrumpften Eiern dagegen ist es un-
gewiss, wieviele davon noch lebensfähig sind und wieviele ge-
schädigt wurden. Bei Austrocknungsversuchen im Thermostaten bei

TABELLE 7. — Austrocknung der Eier.

Versuch Nr. 94.

Datum | |

| 17.11.47 | Ablage der Eier auf feuchtes Fliessblatt. |
19.11 | Trockenlegung von 100 Eiern und Aufbewahrung im |

| Thermostat bei 26 Grad und 35—40% rel. Feucht. |

| 20.11 | 2 Eier schwach, 1 Ei total geschrumpft.
24.11 | Bis auf 3 noch pralle Eier alle mittel bis gänzlich |

28.11 | 47 Larven, davon 9 tot. |
29.11 | 5 weitere Larven, tot. |

| |

30.11 ' Keine weiteren Larven.

Total: 52 Larven, davon 49 aus geschrumpften Eiern.

234 R. GANDER

26 Grad und 35—40% relativer Luftfeuchtigkeit hat es sich gezeigt,
dass aus 97 mittelmässig bis gänzlich geschrumpften Eiern nach

ABB. 10.
Pralles, schwach- und stark eingebuchtetes Ei.

49 Larven schlüpften, wenn die Austrocknung gegen Ende oder
nach Ablauf der Embryonalentwicklung vorgenommen wurde.
Aus dem Protokoll ist ersichtlich, dass von den 52 geschlüpften
Larven deren 14 bald darauf zu Grunde gingen. Die Austrocknung
hatte sie offenbar so geschwächt, dass es ihnen nicht mehr möglich
war, die Oberfläche des Wassers zu erreichen, sodass sie erstickten.

TABELLE 8. — Schlüpfen der Larven aus geschrumpften Eiern.
Versuch Nr. 96.

Datum
DOME Je 25 Eier verschiedener Ablagen werden ins Wasser
gebracht und künstlich zum Schlüpfen veranlasst
a) b)
25 schwach eingebuchtete 25 stark geschrumpfte Eier.
Eier.
21.11 10 Larven Keine Larven
DA Keine weiteren Larven Keine Larven
Total: 10 Larven Keine Larven

SCHLUPFVERMOGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 235

Weitere Versuche haben gezeigt, dass von einer Anzahl schwach
eingebuchteter Eier meist noch etwa ein Drittel bis die Hälfte
lebensfähig sind.

Dass auch sehr stark geschrumpfte Eier zuweilen noch lebens-
fähig sein können, zeigt der folgende Versuch:

TABELLE 9. — Stark geschrumpfte Eier.
Versuch Nr. 92.

Datum

18.11.47 25 stark bis gänzlich geschrumpfte Eier verschiedener
Ablagen werden ins Wasser gebracht und künstlich zum
Schlüpfen veranlasst.

Innert 25 Minuten schlüpfen 2 Larven.

19:11 Keine weiteren Larven.

24.11 Keine weiteren Larven.

Total: 2 Larven.

Diese Versuche lassen erkennen, dass nicht genau gesagt werden
kann, wieviel von einer bestimmten Anzahl geschrumpfter Eier
noch lebensfähig sind. Bei Versuchen über die Schlüpfreaktion
unter Einwirkung verschiedener Faktoren ist es deshalb unum-
gänglich notwendig, nur pralle Eier zu verwenden, um nicht zu
ganz falschen Resultaten und entsprechenden Interpretationen zu
gelangen. Es ist sogar wahrscheinlich, dass gerade dieser Punkt
nicht immer genügend berücksichtigt wurde, wie das verschiedene
Ergebnisse in der Literatur vermuten lassen.

SCHLÜPFEN DER LARVEN.

Hypothese.

Entsprechend der Ausgangssituation wie sie in der Einleitung
dargelegt ist und nachdem schon die Vorversuche mit Ekra-
Weizenkeimen recht skeptisch gegen die „Dauer-Eier“-Theorie
gestimmt hatten, wurde als Hypothese an eine Wirkung von
Fermenten, Vitaminen, Aminosäuren oder Proteinen gedacht, die
durch ihr Vorhandensein im Wasser das Schlüpfen der Larven
provozieren würden.

236 R. GANDER

Versuchsanordnung.

Im Prinzip wurden alle auf ihre Wirksamkeit zu prüfenden
Substanzen in der folgenden Weise erprobt: In zwei Geleeschalen
von ca. 150 cem Inhalt wurden eine gleiche Anzahl von einzeln,
unter dem Binokular kontrollierten, vollständig prallen Eiern in
je 100 ccm Wasser von Zuchtraumtemperatur mit einem feinen
Pinselchen untergetaucht. Wenn nichts anderes vermerkt ist,

ABB ide

3 geschrumpfte Eier aus denen die Larven geschlüpft sind. Die Eindellungen
sind noch deutlich zu erkennen.

handelt es sich dabei stets um Leitungswasser, das in sprudelndem
Strahl in grosse Erlenmeyerkolben eingefüllt und im Zuchtraum
zur Erwärmung aufgestellt wurde. Zu der einen Schale wurde dann
jeweilen eine bestimmte Menge einer auf ihre Wirksamkeit zu
erprobenden Substanz gegeben, die zweite diente als Kontrolle.
Die Versuchsgefässe wurden mit Glasplatten zugedeckt.

Versuchssubstanzen.

In derselben Weise wie die Ekra-Keime wurden in der Folge
eine Menge von Substanzen auf ihre Wirksamkeit geprüft und
wenn die Hoffnung bestanden hatte, auf diese Weise einen ganz
bestimmten Faktor herauszubekommen, so wurden die Erwartun-
gen insofern übertroffen, als gleich eine ganze Anzahl von wirk-
samen Stoffen gefunden wurden, nebst einer Reihe von unwirk-
samen, worüber die folgende Tabelle orientiert. Anschliessend einige
Protokolle als Beispiele.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 237

TABELLE 10.

Wirk Zeitlich Meng alzare
aa een 100 com H,0 LITRES
Ekra-Weizenkeime | nach 2— 3 Std. 5 mg
Vitamin C nach 10—20 Min. ome 9) Vitamin Bb; u. B,
Nicotylamid
Pantothensäure u. w.
Amylum solub. nach 10—15 Std. 200 mg | Glykokoll
Reisstärke nach 10—15 Std. 200 mg | Thyroxin
Glykogen nach 10—15 Std. 200 mg | Inosit
Glucose nach 10—15 Std. 200 mg | Adermin
Maltose nach 10—15 Std. 200 mg | Biotin
Lactose nach 10—15 Std. 200 mg Gummi arabic.
Pectin nach 10—15 Std. 200 mg | Milchsäure
Hefe nach 10—15 Std. 50 mg” KH,PO,
Meerschw.-Blut nach 10—15 Std. ce Na, HI PO;
Urin nach 10—15 Std. 1 ccm | | (+) Glutaminsäure
Kastanienblätter nach 10—15 Std. 500 mg | | (—) Cystin
Catalpa-Holz nach 10—15 Std. 500 mg | Chlor
TABELLE 11. — Ekra-Weizenkeime.
Neo.
Ae, Ablage der Eier auf feuchtes Fliessblatt
127 Trockenlegung der Eier
16.7 Je 50 kontrollierte, pralle Eier werden ins Wasser gebracht:
morgens
a) b)
500 cem Wasser, Zucht- 500 ccm Wasser, Zucht-
raumtemp raumtemp.

u. 100 mg Ekra-Keime
beide Gefässe zugedeckt

abends 1 Larve 21 Larven
10727 —- 29 Larven
18.7 = =
19.7 murs

u. 100 mg Ekra-Keime

20,7 49 Larven

Total: 50 Larven 50 Larven.

238

R. GANDER
TABELLE 12. — Rersstärke.
Nr. 74.
Datum
9.9.47 Eiablage auf feuchtes Fliessbaltt
11.9 Eier trocken gelegt
29.10 In 2 Glasschalen je 25 kontrollierte, pralle Eier
a) b)
in 100 ccm Wasser, 23 Grad in 100 ccm Wasser, 23 Grad
u. 200 mg Reisstärke in u. 5 cem Wasser
5 cem Wasser
30.10 — —
31.10 23 Larven, offenbar gestern —
schon geschlüpft, aber
infolge des Satzes über-
sehen
1.11 2 Larven —
u. 100 mg Reisstärke in
5 cem Wasser
3.11 1 Larve
4.11 —
9.11 —
u. 100 mg Reisstarke in
5 cem W
6.11 24 Larven
Total: 25 Larven 25 Larven.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 239

TABELLE 13. — Glykogen (Leberstärke).

Nr. 63.
| Datu m |
| | |
| 3.9.47 | Ablage der Eier auf feuchtes Fliesspapier |
3:9 | Trockenlegung der Eier
| 21.10 | In 2 Glasschalen je 25 kontrollierte. pralle Eier |
| | a) b\
| | in 100 ccm Wasser, 20 Grad | in 100 ccm Wasser, 20 Grad |
| nachm. | u. 100 mg Glykogen in | u. 5 cem Wasser |
| | | 5 ccm Wasser |
22.10 25 Larven | — |
BREST = |
i u. 200 mg Glykogen |
| nachm | i 23 Larven |
| 24.10 | —
| 25.10 | | —
| 2740 | = |
Total: | 25 Larven i 23 Larven. |
| | |
TABELLE 14. — Hefe.
DE 13:
| Datum
| |
| 5.9.47 | Ablage der Eier auf feuchtem Fliessblatt
7-9 | Trockenlegung der Eier
eas ©. | In 2 Glasschalen je 30 kontrollierte. pralle Eier |
| a) b) |
| in 100 cem Wasser. 22 Grad | in 100 cem Wasser, 22 Grad |
| | u. 1 Messerspitze Hefe
109 8h, — | 12 Larven |
| i Hefestückchen zerstossen |
9 h 14 Larven |
9% h | 2 Larven |
er — = |
12.9 — — |
| vorm. u. 1 Messerspitze Hefe
| nachm. 29 Larven ue |
| 13.9 | — | — |
iss = — |
|

| Total: | 29 Larven | 28 Larven |

240

R. GANDER

TABELLE 15. — Dürre Catalpa-Blätter.
IND:
Datum
DI Ablage der Eier auf feuchtem Fliessblatt
Trockenlegung wenige Stunden nach Ablage der Eier.
15.10 Je 25 kontrollierte, pralle Eier werden in Wasser gebracht
a) b)
in 100 ccm Wasser, 22 Grad in 100 ccm Wasser, 22 Grad
u. 500 mg dürre Catalpa-
Blätter
16.10 25 Larven a
u. 10 ccm Lösung aus a)
170 6 Larven
18.10 —
20.10 =
21210 — i
u. 2 dürre Birkenblatter
22.10 12 Larven
2310 4 Larven
24.10 3 Larven
Total: 25 Larven 25 Warvene

Datum

TABELLE 16. — Catalpa-Holz (Trompetenbaum).

Nr 6%

21-10

23.10

Total:

18.10
20.10

nachm.

22.10

24.10

Ablage der Eier auf feuchtem Fliessblatt.
Trockenlegung wenige Stunden nach Ablage

Je 20 kontrollierte, pralle Eier werden ins Wasser gebracht.

a) b)
in 100 ccm Wasser, 22 Grad in 100 ccm Wasser, 22 Grad
u. 500 mg Catalpa-Holz

15 Larven, davon 1 tot 3 Larven

4 Larven —

1 Larve u. 3 cem gekochtes Ekra-
Filtrat

16 Larven

20 Larven 19 Larven.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 241

Unter all diesen Substanzen sind dürre und frische Blätter,
Holz und Jauche insofern bemerkenswert, als damit die wichtig-
sten Faktoren gefunden sınd, die in der Natur das Schlüpfen der
Larven hervorrufen, wovon speziell noch ım zweiten Teil die
Rede sein wird.

Weitaus am wirksamsten in der ganzen Reihe erwies sich das
Vitamin C, die Ascorbinsäure, sowohl was die Mengen, als auch die
Zeitdaueı anbelangt.

In 100 cem Wasser bringen nämlich 5 mg Vitamin C aus einer
bestimmten Anzahl von Aédes-Eiern innert 45—60 Minuten prak-
tisch alle Larven zum Schlüpfen, wobei die ersten nach 8—10
Minuten erscheinen.

Gleichzeitig ergaben die Kontrollversuche, dass in reinem
Leitungswasser von Zimmertemperatur im allgemeinen keine
Larven schlüpfen, wıe das die folgende Tabelle zeigt. Von den
auftretenden Ausnahmen wird später noch die Rede sein.

TABELLE 17. — Zeitliche Wirksamkeit.

Versuch Nr. 755.

Datum

9209147 Ablage der Eier auf nasses Fliessblatt
an Trockenlegung der Eier.
444! 50 Eier in 100 cem Wasser gebracht.
Minuten:
00 Zugabe von 5 mg Vitamin C.
09 Die erste Lave schlüpft.

10 Die zweite Larve erscheint.
11 3. Larve
1% 4. Larve
5. Larve
6. und 7 Larve
19 8. 9. und 10. Larve
4. Larve
2

1
INN AS tind 4) (Larve

nach 60 Minuten sind insgesamt 48 Larven geschlüpft.

ZA keine weiteren Larven.

bo
di
| iS)

R. GANDER

TABELLE 18. — Jn reinem Leitungswasser nicht geschlüpfte Larven.
13a 30 9.9.47 | 7.9.47 9.9.47
17 b 25 939 11.9 16.9
18 b 25 3.9 1.1.9 16.9
19 b 25 959 1129 16.9
2206 25 128 9.8 224)
24 b 20 1.8 9.8 23.9
25 b 25 6.8 10.8 23.9

desgleichen in 53 weitern Kontrollversuchen mit je 25 Eiern.

Einfluss der Konzentration des Auslösers.

Für jede Substanz die sich als wirksam erwies, gibt es eine
minimale Menge, die das Schlüpfen einiger weniger Larven aus
einer grösseren Anzahl hervorruft. Entsprechend der Manigfaltig-
keit der Auslöser sind auch diese minimalen Mengen recht ver-
schieden. Z. B. betragen sie für Vitamin C etwa 0,2 mg pro 100 cem
Wasser, für Maltose ca. 10 mg und für Stärke ca. 100 mg. Anderer-
seits liegen die Maxima durchwegs sehr hoch. So ist Vitamin C
noch in einer Menge von 200 mg pro 100 cem unschädlich. Die
folgenden Kurven (Abb. 12) zeigen, dass die Schlüpfreaktion der
Larven zahlenmässig ungefähr proportional der Konzentration des
Auslösers verläuft, was andererseits besagt, dass die Unterschiede
in der Reaktionsfähigkeit der Larven recht gross sind, was leicht
zu Ausnahmefällen führen kann, wie wir noch sehen werden.

Bedeutung der Wasserstofftonenkonzentration.

Versuche mit Wasser von verschiedenem pH haben ergeben,
dass die Änderung dieses Faktors allein die Larven nicht zum
Schlüpfen bringt. Das pH spielt demnach nur eine sekundäre Rolle
in Bezug auf die Oxydo-Reduktionsvorgänge. In gepuffertem
Wasser erfolgt normales Schlüpfen und ungestörtes Wachstum der
Larven bis zur Puppe in einem Bereich von pH 6 bis pH 8. Bei
höheren oder niedrigeren Werten erfolgt das Schlüpfen noch in
gewohnter Weise, die Junglarven gehen aber bald nachher zu
Grunde.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 243

KONZENTRATION DER AUSLÖSER.

VITAMIN C

MALTOSE

EKRA-KEIME

0 4 2 3 4 5 6 mg
ABE. DZ:

Schlüpfprozente
in Abhängigkeit von der Konzentration der auslösenden Substanzen.

244 R. GANDER

Gemeinsame Wirkung der Auslöser.

Die Verschiedenheit der gefundenen, wirksamen Substanzen
liess es vorerst schwierig erscheinen, eine einheitliche Wirkungs-
weise zu erkennen. Ausser Vitamin C hatten sich alle anderen
wasserlöslichen Vitamine, die uns in freundlicher Weise von der
Firma Hoffmann-La Roche u. Co., A.G., Basel, zur Verfügung
gestellt wurden, als unwirksam erwiesen.

Das einzig wirksame Vitamin C aber ist gekennzeichnet durch
sein starkes Reduktionsvermögen. Versuche mit anderen orga-
nischen und anorganischen Reduktionsmitteln brachten denn auch
die Erkenntnis, dass diese in derselben Art und Weise wirksam
sınd, sowohl was die Zeit als auch die Menge anbelangt:

TABELLE 19.

Substanz E gt er
Vitamin C 10—20 Minuten 5 mg
Pyrogallol 10—20 Minuten 5 mg
Hydrochinon 10—20 Minuten 5, IM
Schwefl. Säure 10—20 Minuten 1 Tropfen
Stahlwolle 10—20 Minuten 100 mg

Alle diese Reduktionsmittel provozieren also innert 10—20
Minuten im Mittel das Schlüpfen der Aédes aegyptı Larven und
zwar nicht nur bei einer unbestimmten und wechselnden Anzahl
von Eiern, sondern bei durchschnittlich 98% wie folgende Bei-
spiele zeigen:

TABELLE 20.

Versuch Nr. Anzahl der Eier Beigegeb. Substanz Geschl. Larven
76 100 Vitamin C 98%
191 100 Ekra-Weizenkeime 9992
208 100 Pyrogallol 98%
249 100 Schwefl. Säure 9800
219 100 Hydrochinon 99%
239 100 Stahlwolle 98%

Damit war erwiesen, dass es Reduktionsvorgänge im Wasser
sind, die das Schlüpfen der Larven von Aédes aegypti aus dem Eı

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. DA

hervorrufen. Zugleich war aber auch die Verbindung hergestellt
mit den Befunden GsuLuin’s 1941 [12] bei Aédes verans, Aédes
lateralis, A. dorsalis, A. cinereus und A. varipalpus, sowie mit
Vorbehalten bei Aédes aegypti, wonach eine Herabsetzung des
Sauerstoffgehaltes des Wassers die Aédes-Larven zum Schlipfen
bringt. Die erwähnten Arten sind mit Ausnahme der Gelbfieber-
mücke typische Wiesenmücken, die ihre Eier auf feuchte Erde
ablegen, und deren Larven erst durch Regenfälle oder Über-
schwemmungen Gelegenheit erhalten, zu schlüpfen.

GJuLLın’s Resultate sind mir erst einige Zeit nach Kriegsende
zugänglich geworden, durch eine Reise Prof. GeIGY°s nach den
Vereinigten Staaten im Sommer 1948 und sie zeigen eine grosse
Übereinstimmung mit den Befunden zu denen ich inzwischen in
der geschilderten Weise gekommen war, mit der Erweiterung, dass
die Reduktionsvorgänge für die Larven von Aédes aegypti nicht

TABELLE 21. — Verdrängung des Sauerstoffs durch Kochen.
Versuch Nr. 209.

Datum

19.8.48 2 mal 300 ccm Leitungswasser werden je 2 Minuten
gekocht und nachher auf 23 Grad C. abgekühlt in
Erlenmeyer mit durchbohrtem Stopfen.

a)
3.8. Ablage der Eier auf nasses Fliessblatt.
a3} ı Trockenlegung der Eier.

19.8. 50 kontrollierte Eier werden in wenig Tropfen Wasser
in das abgekochte Wasser von 23 Grad gebracht und
das Gefäss luftdicht verschlossen.

Erste Larven nach 3 Minuten
Viele Larven in den folgenden Minuten
Nach einer Stunde sind 50 Larven geschlüpft.
b)
19:8. Sauerstoffbestimmung des verwendeten Wasser:

Volumen der Flasche 292,6 ccm
Temp: 23:Gr3dkC.
Verbrauch an Natriumthiosulfat 11,3 ccm
80
286,6
Normalgehalt bei 23 Grad C. nach Winkler 8,58 mg/l.

11,3 = 3,16 mg Sauerstoff pro Liter

246 R. GANDER

nur teilweise wichtig sind, und nicht erst bei einigen Tage alten
Eiern eine Rolle spielen, wie das GyuLLın formulierte, sondern in
vollem, für die erwähnten Aédes-Arten giltigem, Umfange.

Ergänzende Versuche bestätigten dies, indem es sich heraus-
stellte, dass durch Verdrängung des freien Sauerstoffes im Wasser
durch Kochen desselben und anschliessendes Abkühlen unter
Luftabschluss, ebenfalls die Larven von Aédes aegypti in fast
100% der Fälle zum Schlüpfen gebracht werden können (Tab. 21).

Entsprechend den Versuchen mit Reduktionsmitteln hat es
sich gezeigt, dass nahezu alle der dazu überhaupt befähigten
Larven zum Schlüpfen veranlasst werden können, wenn der freie
Sauerstoffgehalt des Wassers auf ein bestimmtes Mass reduziert
wird. Und zwar auf etwas weniger als die Hälfte des unter natür-
lichen Verhältnissen im Wasser gelösten bei entsprechender Tem-
peratur. Wird weniger Sauerstoff entfernt, dann schlüpft nur ein
gewisser Prozentsatz wie wir diese proportionale Abhängigkeit
schon bei den reduzierenden Substanzen gefunden haben. Auf
diese Weise wird verständlich, dass schon relativ geringe Ver-
änderungen im Sauerstoffgehalt, sei dieser nun durch Verun-
reinigungen oder durch Mikroorganismen herabgesetzt, einige
wenige Larven zum Schlüpfen bringen, die dann leicht als Aus-
nahmen aufgefasst werden könnten, was sie insofern nicht sınd,
als sie in der genau gleichen Weise reagieren wie alle Aédes-Larven
nur dass ihre Empfindlichkeit offenbar etwas grösser ist. So erklären
sich die Ausnahmen der in reinem Leitungswasser geschlüpften
Larven die vor allem im früheren Zuchtraum in der Zoologischen
Anstalt noch ziemlich häufig auftraten wie die folgende Tabelle
zeigt:

TABELLE 22. — In reinem Leitungswasser geschlüpfte Larven.
7 Ablage Trockenle-
Versuch Anzahl nr Benetzung Larven
=: der Eier gung = %
Nr. Rier Dato m Datum Anzahl
4 a 30 28.8 30.8 2.9 6 20%
4 b 30 28.8 30.8 2.9 4 19%
5 b 30 3.9 9.9 6.9 3 10%
6 b 30 129 3.9 9.9 a) 17%
ab 30 3.9 9.9 6.9 h) IIC

SCHLUPFVERMOGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI LI. 247

Schlüpfen der Larven ausserhalb des Wassers.

Die Aédes aegypti-Larven können auch noch auf andere Weise
zum Sprengen ihrer Eihiillen veranlasst werden. Dadurch nämlıch,
dass eine Anzahl von prallen Eiern auf einem trockenen Fliessblatt
in eine luftdicht zu verschliessende Stöpselflasche gebracht werden,
in der mit Hilfe eines aufgehängten Säckchens, das Pyrogallol und
Pottasche enthält und das befeuchtet wurde, der Luftsauerstoff
entzogen wird.

TABELLE 23. — Pyrogallol-Versuch.
Versuch. Nr. 214.

Datum
6.8.48 Ablage der Eier auf nasses Fliessblatt.
7.8 Trockenlegung.

27.8 25 kontrollierte Eier auf trockenem Fliessblatt werden in
Stöpselflasche gebracht, in der mit Pvrogallol (Kiesel-
gur : Pyrogallol : Pottasche = 4: 2 : 1 in angefeuch-
tetem Fliessblattsàckchen) der Luftsauerstoff entfernt
wird. Nach Verschluss der Flasche öffnen sich die ersten
Eier nach 6 Minuten. Die Kontrolle nach einer Stunde
ergibt, dass 24 Eier offen sind, die Larven konnten
jedoch auf dem trockenen Fliessblatt nicht aus den
Eiern herausgelangen.

Ausfälle.

Die geringfügigen Ausfälle die insgesamt bei den verschiedenen
Versuchen auftreten, indem nicht restlos alle Larven schlüpften,
sind in vielen Fällen auf unentwickelte Eier zurückzuführen,
manchmal auch auf Störungen im Laufe der Embryonalent-
wicklung [16].

TABELLE 24. — Unentwickelte Eier.
Versuch Nr. 120.

Aus 62 Eiern einer Einzelablage schlüpften mit Vitamin C insgesamt
57 Larven. Die restlichen Eier wurden untersucht:
Nr. 1, Larve ausgebildet, keine Bewegungen.
Nr. 2, Larve nicht ausgebildet, Eiinhalt Dotter.
Nr. 3, Larve nicht ausgebildet, Eiinhalt Dotter.
4, Larve nicht ausgebildet, Eiinhalt Dotter.
Nr. 5, Larve nicht ausgebildet, Eiinhalt Dotter.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 17

248 R. GANDER

Schlussfolgerung.

Zusammenfassend kann zu den Schlüpfversuchen folgendes
gesagt werden. Es gibt keine zwei verschiedenen Eisorten bei
Aédes aegypti. Das Schlüpfen der Larven wird durch eine Reduk-
tionswirkung hervorgerufen, die durch reine organische oder
anorganische Reduktionsmittel, durch Sauerstoffentzug, durch
Verunreinigung des Wassers oder durch das Auftreten von Mikro-
organismen in demselben zustande kommen kann. Die Larven
desselben Geleges zeigen eine beträchtliche Variationsbreite in
Bezug auf ihre Reaktion, sodass schon bei einer geringen Reduk-
tionswirkung einige zum Schlüpfen veranlasst werden. Ist die
Reduktionswirkung stark genug, dann schlüpfen aus rund 98% der
prallen Eier Larven.

Wirkungsweise der Reduktion.

Das harte, schwarze Chorion der Aédes-Eier gestattet nicht
direkt festzustellen, wie sich die Larve nach abgeschlossener
Embryonalentwicklung verhält, bevor Reduktionsmittel auf sie
einwirken. Desgleichen ist es unmöglich, über den Moment der
Einwirkung selber etwas auszusagen, da die ersten Beobachtungen
erst zu dem Zeitpunkt gemacht werden können, da das Vorderende
des Chorions abgehoben wird. Larven verschiedenen Alters, die
operativ aus ihren Eihiillen befreit und in eine reduzierende Lösung
gebracht wurden (Vit. C, oder Pyrogallol usw.), verhielten sich
immer abnorm, indem sie wohl schwache Bewegungen zeigten,
niemals aber die starken Kontraktionen, wie sie für die normal
geschlüpften Larven charakteristisch sind. Diese Operation wurde
immer wieder vorgenommen und es gelang zumeist, völlig unver- .
letzte Larven herauszupräparieren, das Resultat war aber immer
dasselbe und führte ausnahmslos zum Tode der Larven, was
andererseits eindeutig zeigt, dass die Reduktionsmittel im Normal-
fall tatsächlich auf die Larve einwirken und nicht auf das Chorion,
da im letzteren Falle eine von den Eihüllen befreite Larve normal
reagieren müsste. Es ist denkbar, dass das Licht den bis jetzt noch
völlig unbekannten Reduktionsvorgang in der von dem schwarzen
Chorion befreiten Larve verhindert.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 249

Bewegungen der Larve im Et.

Dass die Larve nach abgeschlossener Embryonalentwicklung,
auch wenn das Ei trocken liegt, schwache Bewegungen ausführt,
kann indirekt gezeigt werden. Bringt man nämlich eine Anzahl
von Aédes-Eiern irgendwann vor Abschluss der Entwicklung durch
sanften Druck unter dem Deckglas zum Aufplatzen, dann springt
das Ei an irgend einer Stelle, manchmal der Länge nach, oft aber
auch quer verlaufend, auf. Wird dieselbe Methode nach Abschluss
der Entwicklung durchgeführt, so platzt das Ei fast immer dort
auf, wo beim Schlüpfen der Larve das deckelförmige Ende des
Chorions abgehoben würde. Bei subtilem Vorgehen gelingt es, in
seltenen Fällen das Ei so schwach zu drücken, dass gerade ein
feiner Spalt an der betreffenden Stelle erscheint und der Eizahn
etwas hervortritt.

Daraus geht hervor, dass das Chorion keine präformierte Stelle
aufweist, sondern, dass die Larve ohne irgendwelche Einwirkung
von aussen nach Abschluss ihrer Embryonalentwicklung Dreh-
bewegungen des Kopfes durchführt, wodurch mit Hilfe des Eizahns
das Chorion auf der Innenseite angeritzt wird.

Schlüpfakt der Larve.

Mit Diaphanol aufgehellte, entwickelte Eier lassen erkennen,
dass die fertig ausgebildete Larve in der Längsrichtung stark ver-
kürzt ist, indem die Segmente des Thorax und des Abdomens
teleskopartig eng ineinandergeschachtelt sind. Der Kopf nımmt

250 R. GANDER

dabei rund ein Drittel der Eilänge ein (Abb. 13 a). Plötzlich erscheint,
ein feiner, halbkreisförmiger Spalt am stumpferen Vorderpol, der
sich langsam erweitert, was durch eine allmähliche Streckung der
Larve bewirkt wird. Dadurch hebt sich ein glattrandiges Deckel-
chen des Chorions immer weiter ab, wobei es zumeist auf der
Unterseite noch mit dem Ei verbunden bleibt. Der Kopf der Larve,
vor allem der Eizahn und die Augen treten dadurch in Erscheinung

aus We.

a—d Phasen des Schlüpfaktes einer Larve von Aédes aegypti (Mikrophoto,
Vergröss. 66 x). In Abb. b erkennt man unmittelbar unter dem abge-
hobenen Eideckel den am Kopf hervorstehenden Eizahn. (In Abb. a und c
ist das Chorion mit Diaphanol aufgehellt.)

(Abb. 135). Die langsame Streckung vollzieht sich, bis der ganze
Kopf und ein Teil des Thorax aus dem hinteren Teil des Eies
hervortreten (Abb. 13 c). Dann erfolgt eine kurze Ruhepause, nach
der starke, ruckartige Bewegungen die Larve von den Eihüllen
befreien. Unmittelbar darauf kann man rege Darmkontraktionen
beobachten. Die Tracheen sind noch etwa 5 Minuten luftleer, der
Strudelapparat geschlossen (Abb. 15 d). Von kleinen Ruhepausen

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 251

abgesehen, bewegt sich von nun an die Larve recht lebhaft, gelangt
zwischenhinein an die Wasseroberfläche womit immer noch eine
weitere Streckung des Larvenkörpers einhergeht. Danach beginnt
der Strudelapparat seine Tätigkeit und damit das normale Larven-
leben.

DISKUSSION DER .RESULTATE.

Wenn das ursprüngliche Ziel dieser Arbeit darın bestanden
hatte, das Schlüpfen der Larven von Aédes aegypti aus dem Ei
abzuklären, dann zeigte schon die Durchsicht der Literatur die
Notwendigkeit, sich nicht nur mit dem Schlüpfakt selber zu
befassen, sondern denselben im Rahmen der gesamten Entwicklung
der Gelbfiebermücke darzustellen, um eine möglichst breite Grund-
lage zu erhalten.

Allein die Aufzucht der Versuchstiere vermittelte in jeder ein-
zelnen Phase den Eindruck einer ausgeprägten Variationsbreite,
sodass es nicht mehr erstaunen konnte, auch bei der Schlüpf-
reaktion Abweichungen von der Norm ın Bezug auf die Emp-
findlichkeit den Reduktionsmitteln gegenüber festzustellen.

Wenn die Versuche einerseits eindeutig ergaben, dass das
Schlüpfen der Larven auf einer Reduktionswirkung auf den jungen
Organismus beruht, so kann andererseits bis zum jetzigen Zeit-
punkt noch nichts darüber gesagt werden, wo diese spezifische
Wirkung im Larvenkörper angreift. Wie gezeigt werden konnte,
führt die Larve nach abgeschlossener Embryonalentwicklung Dreh-
bewegungen des Kopfes aus, die zu einer Anritzung des Chorions
auf der Innenseite mit Hilfe des Eizahns führen, sodass fortan
eine praeformierte Bruchstelle besteht. Bewegungen also, die je
nach den Umständen wochen- ja monatelang vor dem Einwirken
eines Reduktionsfaktors stattfinden, die aber offenbar nicht genü-
gen, das Chorion zu sprengen. Das erste was nach der Einwirkung
von Reduktionsmitteln beobachtet werden kann, ist eine ganz
allmähliche Streckung des Larvenkörpers, der langsamen Ent-
spannung einer Feder vergleichbar, wodurch nach und nach ein
deckelförmiges Vorderende des Chorions abgehoben wird. Zu dieser
Anschauung verleitet auch die Betrachtung der Bilder (Abb. 13)
die den Schlüpfakt zeigen. Wie diese Streckung, resp. Entspannung
zu Stande kommt, wissen wir nicht. Der Umstand, dass auch aus

252 R. GANDER

teilweise geschrumpft gebliebenen Eiern Larven schlüpfen können,
beweist aber, dass nicht einfach eine Zunahme des gesamten
Innendruckes für die Sprengung des Chorions verantwortlich
gemacht werden kann. Und es wird auch nicht, wie das bei vielen
Insekten bekannt ist [38] durch die intakten Eihüllen hindurch
Luft aufgenommen zur Füllung des Tracheensystems, was zu einer
Volumenvergrösserung führen müsste, sondern dieser Vorgang
beginnt bei den Larven von Aédes aegypti erst einige Zeit nach
dem Schlüpfen. Andererseits ist ersichtlich, dass vorhandene Ein-
buchtungen der Eischale bestehen bleiben, wenn eine nur durch
Muskelarbeit hervorgerufene Streckung der Larven angenommen
wird. Bei den operativ vom Chorion befreiten Larven, bei denen
möglicherweise infolge des Lichteinflusses das Reduktionsmittel
nicht zur Geltung kommen kann, und die deshalb zu Grunde
gehen, unterbleibt dementsprechend auch die Streckung fast voll-
ständig. Wie erwähnt wurde, führen diese Larven ebenfalls längere
Zeit schwache Krümmungen aus, die aber, verglichen mit den
starken Bewegungen einer normal geschlüpften Larve bedeutend
gehemmt erscheinen. Damit haben wir uns den Anschauungen
Rousaup’s [29] insofern wieder etwas genähert, als auch er von
einer „surcharge toxique“ spricht. Allerdings tritt nach RouBAUD
eine solche nur bei einem Teil der Larven in Erscheinung, nämlich
bei den aus „Dauereiern“ stammenden, wogegen wir festgestellt
haben, dass eine solche Unterscheidung nicht gerechtfertigt ist, da
nicht zwei verschiedene Eitypen vorhanden sind. Denkbar wäre
eine Hemmung der Muskulatur durch Milchsäure, weil in den
Muskeln der Insekten, soviel man heute weiss [47], ähnliche
chemische Umsetzungen erfolgen, wie in denjenigen der Wirbel-
tiere. Aber ein direkter Hinweis für diese Möglichkeit besteht nicht,
so wenig wie für den nächstfolgenden Punkt, wie man sich nämlich
die Entfernung dieses Hemmungsfaktors über einen Oxydo-
reduktionsvorgang zu denken hätte. Eın hormonaler Einfluss
erscheint unwahrscheinlich, weil es sich gezeigt hat, dass mit
Pressaft vieler, soeben geschlüpfter Larven das Schlüpfen nicht
provoziert werden kann. Versuche mit Vitalfarbungen sowie
histologische Vergleiche von Larven kurz vor und nach dem Schlüpf-
akt ergaben keine weiteren Hinweise. Da die Haemolymphe der
Insekten ausser Zucker noch ansehnliche Mengen reduzierender
Substanzen enthält, die ihrer chemischen Natur nach noch gänzlich

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 353

unbekannt sind [47], so ist es nicht ausgeschlossen, dass Unter-
suchungen in dieser Richtung Aufschlüsse gewähren würden.

Nach all diesen Erwägungen erscheint wohl eine Wirkung der
Reduktionsmittel auf das Zentralnervensystem oder die Muskulatur
am wahrscheinlichsten, wodurch die Streckung der schlüpfenden
Larven und ihre nachfolgenden, starken Bewegungen bewirkt
würden, die den Übergang von den ruhenden zu den beweglichen
Larven bilden.

RESUME DES ERSTEN TEILES

1. Die Embryonalentwicklung verläuft bei der Gelbfiebermücke
ähnlich wie bei der Trauermücke Sciara coprophila und führt in
allen Fällen ohne Unterbruch zur schlüpfbereiten Larve.

2. Auch in Bezug auf die postembryonale Phase gibt es keine
zwei voneinander verschiedene Eitypen.

3. Nach abgeschlossener Embryonalentwicklung ritzt dıe Larve
mit Hilfe ıhres Eizahnes das Chorion auf der Innenseite an, auch
ohne dass die zum Schlüpfen notwendigen Bedingungen erfüllt
sind.

4. Das Schlüpfen der Larven wird durch eine Reduktions-
wirkung eingeleitet, die durch organische und anorganische
Reduktionsmittel, Mikroorganismen, Verunreinigungen oder durch
ein Sauerstoffdefizit des Wassers bedingt sein kann.

5. Ist die Reduktionswirkung gross genug, dann schlüpfen
innert etwa einer Stunde alle dazu befähigten Larven, ist die
Wirkung kleiner, so schlüpft nur ein Teil derselben, wobei sich
diese Unterschiede in der Empfindlichkeit auch innerhalb ein und
desselben Geleges zeigen.

6. Bei der Ablage auf feuchtes Substrat nehmen die Aödes-Eier
noch Wasser auf, wovon ein Teil für Trockenperioden reserviert
bleibt, während der grössere Anteil für die Embryonalentwicklung
unerlässlich ist.

254 R. GANDER

7. Auch teilweise geschrumpfte Eier können noch lebens- und
schlüpffähige Larven enthalten.

8. Nur eine relative Luftfeuchtigkeit von über 80% bewahrt die
Eier auf die Dauer vor Austrocknung. In diesem Falle bleiben die
Larven unter der Eischale bis zu 9 Monaten schlüpffähig.

II. BIOLOGISCHER UND ÖKOLOGISCHER TEIL :

Aédes aegypti während der tropischen Trockenzeit.

GRÜNDE UND ZIEL DER UNTERSUCHUNGEN.

Aus dem vorliegenden experimentellen Teil entstand das
Bedürfnis, einmal nachzuprüfen, wie es in der Natur um die
Bedingungen bestellt ist, die im Labor künstlich geschaffen wurden.
Um so mehr erschien eine Freilanduntersuchung angebracht, als
die beiden bestehenden Aédes aegypti-Zuchten des Tropeninstitutes
schon relativ alt sind, wenn auch bisher keinerlei Degenerations-
erscheinungen oder Veränderungen irgend welcher Art bemerkt
werden konnten. Die erste Zucht wurde im Herbst des Jahres 1945
begonnen mit Aëdes-Eiern aus dem belgischen Kongo. Sie lieferte
zur Hauptsache das Untersuchungsmaterial, und dadurch wurden
ın zunehmendem Masse, ım letzten Jahre fast ausschliesslich, die
Larven künstlich zum Schlüpfen gebracht, wie beschrieben. Die
zweite Zucht besteht seit Juni 1948, entstammt aber selber einer
schon lange Bestehenden aus New Orleans. (Inst. for Trop. Med.).

Es war deshalb ein besonderer Glücksfall, als sich mir im Sommer
1949 die Gelegenheit bot, mit einer Expedition des schweizerischen
Tropeninstitutes, unter der Leitung von Prof. R. GEIGY, in Tan-
ganjıka einige Felduntersuchungen anstellen zu können. Dabei
sollten zur Hauptsache die vier folgenden Fragen abgeklärt werden:

1) Wie verhält sich Aédes aegypti speziell während der Trocken-
zeit ?

2) Wie wirkt sich die Trockenheitsresistenz der Eier in der
Natur aus ?

SCHLUPFVERMOGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 25

3) Welche Faktoren provozieren das Schlüpfen der Larven in
der Praxis ?

4) Wie reagieren Eier von wildgefangenen Aédes aegypti auf
die künstlichen Schlüpffaktoren ?

ORT UND ZEIT DER UNTERSUCHUNGEN.

Es wäre erwünscht gewesen, die Untersuchungen in der Über-
gangszeit von der Regen- zur Trockenperiode zu beginnen, um
Vergleiche ziehen zu können. Aus zeitlichen Gründen war dies aber
nicht möglich. Um diesem Wendepunkt aber doch noch müglichst
nahe zu sein, wurde, innerhalb unseres Bereiches, ein Ort gewählt,
wo die Trockenheit nicht extrem in Erscheinung trat. Das war ın
unserem Falle Mofu. Dieser Ort liegt ca. 60 km westlich von
Ifakara, im Ulanga-Distriet, Tanganjıka, etwa 250 m vom Ufer
des Ruipa-Flusses entfernt. Die Regenzeit 1949 hatte, nach dem
allgemeinen Urteil der Ansässigen, in ganz Tanganjıka wenig
Regen gebracht im Vergleich mit einem Normaljahr. Insgesamt
betrugen die Niederschläge vom Januar bis und mit Mai 1949 ın
Mofu 705 mm. Im Vergleich dazu hatte Ifakara in der gleichen
Zeit 969 mm zu verzeichnen. Trotzdem hob sich Mofu noch Ende
August als eine grüne Insel aus dem übrigen, stark ausgetrockneten
Gebiet heraus, da hier das Wasser von den Iringa-Bergen herab
zusammenfliesst, sodass auch in der trockensten Zeit ein hoher
Grundwasserspiegel vorhanden ist, was den Eingeborenen sehr
zustatten kommt, wogegen um diese Zeit auch relativ tiefe
Brunnen in Ifakara zu versiegen drohen. Zudem ist Mofu von aus-
gedehnten Sumpfgebieten umgeben und liegt in einer Schleife des
Ruipa-Flusses. Siehe die Regenkarten von Mofu und Ifakara
(Abb. 17). Auch dadurch, dass Mofu ein relativ kleiner Ort inmitten
des Ulanga-Graslandes ist, wobei das eigentliche Dorf aus einem
Missionshaus und etwa 100 Negerhütten mit Lehmmauern und
Grasdächern besteht, erwies er sich als geeignet für zeitlich stark
beschränkte Untersuchungen. Mit mehreren Unterbrüchen dauerten
die Beobachtungen von Mitte Juli bis Anfang Oktober und um-
fassten so den mittleren Teil der Trockenzeit.

Was die Mitteilungen anbelangt, die über das Vorkommen von

256

R. GANDER

PNB BON
Blick auf die Hauptfangstelle vom Weg aus.

ABB. 15.
Künstliche Brutplätze am Hauptfangplatz.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 257

Aédes aegypti in diesem Gebiet erhältlich waren, so können sie
zusammengefasst werden wie das Harris [14] ausdrückt: ,.Dis-
tributed throughout Tanganjıka. There appears to be no reason
why its absence from any populated area is other than a seasonal
climatic effect.” Gerade die letzte Bemerkung gab die Veranlassung,
dass in der Folge auch von anderen Stechmücken die Rede ist,
um die Eigenart der Gelbfiebermücken vergleichend zu erfassen.

VORHANDENSEIN DER STECHMÜCKEN.

Die adulten Stechmücken wurden auf zwei Arten gefangen:

1) In den Häusern und Hütten mit Hilfe eines Saugrohres und
einer Stablampe zu allen Tageszeiten.

2) Im Freien mit Hilfe von Negerbuben, die Oberkörper und
Beine entblössten, sodass auf ihnen die anfliegenden Mücken mit
dem Saugrohr gefangen werden konnten.

Als besonders günstig erwies sich die Zeit 1 Stunde vor und
nach dem Sonnenuntergang, sowie die Nachtstunden, die aber
weitgehend wegfielen, da in Mofu die Eingeborenen nachts wegen
Raubtiergefahr bei ihren Hütten bleiben. Mückenlarven wurden
mit Pipetten oder mit dem Netz gefangen.

Die in den beiden Tabellen zusammengefassten Stichproben
charakterisieren die Lage in Bezug auf das Vorhandensein der
Stechmücken ın der zweiten Hälfte der Trockenzeit. Sie zeigen,
was auch die blosse Beobachtung ergibt, dass Culex und Taentorhyn-
chus weitaus dominieren, wobei Culex fatigans die Hausmücke ist,
während die T'aeniorhynchus-Arten hauptsächlich Freilandmiicken
sind. Danach folgen Aédes circumluteolus im Freien und Anopheles
funestus vorwiegend in den Negerhütten lebend. Mengenmässig
stark zurückbleibend tritt Aédes simpsoni auf und zwar im Freien
wie in Gebäulichkeiten, wovon noch die Rede sein wird, und erst
an letzter Stelle, nur noch in wenigen Exemplaren vorhanden,
schliesst sich Aédes aegypti an, ebenfalls im Freien und in Ge-
bäulichkeiten. Diese Sachlage gilt nicht nur für Mofu, sondern,
wie Erhebungen gezeigt haben, im ungefähr gleichen Verhältnis
auch für Ifakara. Nur dass im September infolge weiter fort-

258 R. GANDER
TABELLE 26. — Mücken in den Häusern und Hiitten.

Missionsgebäulichkeiten

20 Eingebo-

£ renen Hütten Kirche
Wohnhaus | Eingeboren- | Schlosserei
INEM Nig (Cx
? 3 ? d ? 6 2 4 ? 3
Culex fatigans 86 44 2930 09022 148 36 OO
Culex cinereus =. = LA Oe — — — — — —
i | |
Taeniorhynchus
africanus = = 1 — — == 24 — 24. —
Taeniorhynchus
Tuscopennatus Mi=-M= = == = — 4h — — —
| Anopheles
funestus = = = — — — 62 12 5 =
Aédes circum-
luteolus = = — = = = o = =.=
Aédes aegypti EDS — — — — — — — —
| Aëdes simpsoni Bh ad — — — — — — — —
TABELLE 27. — Mücken im Freien: Auf Boys gefangen.
ease Tere iii Bananenwald Dorfplatz
Culex fatigans — 6 — 5
Culex cinereus 3 — — —
Taeniorhynchus
africanus 12 84 78 42
Taeniorhynchus
fuscopennatus 2A DI 23 12
T'aeniorhynchus
metallicus 19 9 13 —
Anopheles funes-
tus = 4 — 5)
Aédes circumlu-
teolus 69 45 27 ==
Aedes aegypti 3 den 9 =
Aedes simpsont 4 22. 16 —

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 259

geschrittener Trockenheit in Ifakara die Stechmiicken insgesamt
stark dezimiert sind, was sich deutlich darin zeigt, dass es zu diesem
Zeitpunkt dort möglich ist, nach Sonnenuntergang fast unbe-
lästigt vor das Haus zu sitzen, während dies in Mofu unmöglich
ist, sofern man sich nicht schützt, sei es durch Vermummung oder
durch Repellent-Substanzen, oder dadurch, dass man sich auf eine
Terasse im 1. Stock eines Hauses flüchtet, wo die Miickenplage |
deutlich geringer ist.

Wie stark die Stechmücken in Mofu fast am Ende der Trocken-
zeit noch auftreten, wo man in Ifakara schon ohne Moskitonetz
schlafen könnte, zeigt folgende Tabelle:

TABELLE 28. — Fang von Stechmücken am 9.10.49 vor dem Missionshaus
in Mofu von 19 Uhr bis 20.30 auf 8 Boys.

Nachdem es sich gezeigt hatte, wie schwach vertreten Aédes
aegypti insgesamt war, wurde die ganze Schuljugend von Mofu
instruiert und durch Prämien zur Aödes-Auffindung angeregt,
wobei mich der eingeborene Oberlehrer Pius weitgehend unter-
stützte. Tag für Tag wurde sodann das Gebiet von Mofu mit
jeweilen 10 bis 15 Boys systematisch durchgangen ın der ange-
gebenen Weise. Dabei stellte es sich heraus, dass mit einer einzigen
Ausnahme in einem Bananenwäldchen im südlichen Teil Mofus nur
noch in dem der Mission benachbarten Gebiet, hauptsächlich am
Rande eines Cassia florida-Wäldchens, adulte A édes aegypti gefunden
werden konnten.

Verglichen mit dem ganzen Gebiet war sofort ersichtlich, dass
hier eine besonders üppige Vegetation vorherrschte. Die Haupt-
fangstelle selber war vorerst kaum zugänglich und bestand zur
Hauptsache aus einem Citrus-Baum, dessen Äste bis auf den Boden
reichten. Darum herum standen 2 m hohes Gras, Bananenstauden
und Mangobäumchen. Dazu kommt noch, dass sich daran ein
grösseres Cassia florıda-Wäldchen, sowie ein Bananenwald an-
schlossen, wie das aus dem Plan (Abb. 16) ersichtlich ist.

R. GANDER

260

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SCHLUPFVERMOGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 261

Hier war gewissermassen das Reduit der letzten Aédes aegypti
der Trockenzeit und es war deshalb naheliegend, die Brutplatznach-
forschungen auf dieses Gebiet und seine Umgebung zu konzentrieren.

Nachdem ein Dutzend Aédes aegypti hier und im angrenzenden
Bananenwald zu Zuchtzwecken gefangen waren, begnügte ich mich
damit, um nicht den ohnehin geringen Bestand zu gefährden.

Aédes aegypti erwies sich zu jeder Tageszeit als stechlustig, was
auch von Aédes simpsoni gilt, im Gegensatz zu den anderen Stech-
mücken, deren erhöhte Aktivität in den Abendstunden und in den
frühen Morgenstunden bekannt ist. Die Culex -und Taentorhynchus-
Arten, sowie Aédes circumluteolus fanden sich im ganzen Gebiet
von Mofu, zur Hauptsache dort, wo Bananen-, Bambus-, Mango-
oder Cassia- Vegetation etwas Schatten spendete.

NATÜRLICHE BRUTPLÄTZE.

Nachdem eine Übersicht gewonnen war über die Mengen und
das Verhältnis der vorhandenen Stechmücken, galt die Aufmerk-
samkeit den Brutplätzen. Schon bald nach der Regenzeit ver-
schwinden sehr viele davon durch Austrocknung. Trotzdem gibt es
für die nicht spezialisierten Mücken noch viele Möglichkeiten. Ein
Beispiel dafür ist Culex fatıgans, die in fast jede Wasseransammlung,
wie immer sie auch beschaffen sei, ihre Eier ablegt. Innerhalb der
Gebäulichkeiten in Waschschüsseln, Blumenvasen, alte Benzin-
kannen, die in Tanganjıka als Behälter für alles mögliche unent-
behrlich sind; in der Kirche in die Weihwasserbecken; im Freien
in Ziehbrunnen, in Grundwassertümpel und stehen gelassene
Gefässe aller Art.

Culex cinereus-Larven wurden massenhaft in einem Einge-
borenen-W.C. der Mission gefunden.

Was die Taeniorhynchus-Arten anbelangt, so konnten innerhalb
des Dorfes keine Brutplätze entdeckt werden, wohl aber am ca.
200 m entfernten Fluss, wo an vielen Stellen stehendes Wasser
vorhanden ist. Diese Stechmücken legen offenbar beträchtliche

ABB. 16.

B = Neubau, Br = Brunnen, E = Eingeborenen-Dorf, H = Hauptfangplatz,
J = Mädchenhaus, K = Knabenhaus, Ki = Kirche, M = Missionshaus,
S = Schuppen, Sp = Spital, St = Stall.

(Es sind nur die im Text beschriebenen Brutplitze ang2geben)

262 R. GANDER

Strecken zurück, machten wir doch einmal unliebsame Bekannt-
schaft mit ihnen, als wir anlässlich einer Exkursion in einem völlig
ausgebrannten Savannengebiet übernachteten. Wir befanden uns
mehrere Meilen von jeder menschlichen Siedlung und vom Fluss
entfernt, weit und breit war alles völlig trocken und doch liessen
uns Taeniorhynchus africanus und T. fuscopennatus die ganze
Nacht keine Ruhe.

Anopheles funestus findet Brutmöglichkeiten rings um Mofu
herum, wo sich, zum Teil fast unzugänglich, auch in der trocken-
sten Zeit genügend Sumpfgebiet befindet. In Ifakara bilden Grund-
wassertümpel, die durch Ausheben von Lehm zum Hüttenbau
entstanden sind, die wichtigsten Anopheles-Brutplätze. Erwähnt
sei auch noch der Ententeich der dortigen Mission, in dem sich
Anopheles gambiae entwickelte.

Was Aédes aegypti und Aédes simpsoni anbelangt, so fanden
sich innerhalb des eigentlichen. Dorfes Mofu keine Brutplätze und
ich beobachtete, was auch von den Missionaren bestätigt wurde,
dass die Eingeborenen im allgemeinen die Gewohnheit haben, ihre
Tongefàsse nach dem Auswaschen umgekehrt zum Trocknen auf-
zustellen, sodass keine Brutplätze entstehen. Dies tun sie aller-
dings nicht aus dieser Überlegung heraus, sondern weil sie zu wenig
Behälter haben, um diese längere Zeit unbenützt stehen lassen zu
können, wie das in zivilisierteren Gegenden der Fall ist, wo Kon-
servenbüchsen, Aluminiumgeschirr und Gläser vorhanden sind. Ins-
gesamt fanden sich im Eingeborenendorf nur 8 Brutplätze mit Lar-
ven von Culex fatigans innerhalb der Hütten in Tongefässen, wobei
aber mit Sicherheit anzunehmen ist, dass solche Gelegenheiten wäh-
rend der Aédes aegypti-Saison auch von diesen zur Eiablage be-
nützt werden, wie man dies in grösseren Siedlungen immer wieder
festgestellt hat [14].

Die einzigen Aédes aegypti-Larven entdeckte ich in der Kirche
Mofu und zwar in zwei Weihwasserbecken, sowie in den 6 Flaschen
die mit abgeschlagenen Hälsen als Blumenvasen auf dem Altar
dienen. Dies konnten aber, trotz der geringen Gesamtzahl von
Aédes aegypti, unmöglich die einzigen Ablagestellen sein. Um
deshalb wenigstens ein gewisses Mass für die Eiablageintensität zu
erhalten, bediente ich mich der ..Bamboo-Pots“-Methode, wie sie
von Dunn (1927) in Nigeria und von Harris (1941) in Tanganjika
angewendet wurde [14, 18].

SCHLUPFVERMOGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 263

Als weitere künstliche Ablagestellen für Aédes-Eier bewährten
sich die Silico-Gele nach Deschiens (&b) in der Praxis nicht, in-
folge zu rascher Austrocknung.

BAMBUS-GEFASSE.

Zur Herstellung derselben werden Bambusrohre mit einem
innern Durchmesser von 5—7 cm direkt unter einem Knoten
abgeschnitten und dann wieder ca. 20 cm darüber. Aus Schnur
oder Draht wird eine Aufhängevorrichtung angebracht und jeder
Bambus-Behälter mit einer Kontrollnummer versehen. Die Gefässe
werden nun bis 5 cm unter den Rand mit Flusswasser gefüllt, das
noch mit etwas Erde verunreinigt wird.

25 dieser künstlichen Brutplätze wurden hergestellt und ver-
teilt. 5 davon brachte ich im Missionshaus unter, im W.C., wo
2 Aédes aegypti gefangen wurden, und in 2 Vorrats- und Werk-
zeugkammern. Die weiteren 20 Bambus-Gefässe wurden am Haupt-
fangplatz und von dort aus dem Übergang vom Cassia florida- zum
Bananenwald entlang aufgehängt, wie das aus dem Plan (Abb. 16)
ersichtlich ist.

Nach 5 Tagen erfolgte die erste Eiablage im Bamboo-Pot
Nr. 3 und innert weiteren 5 Tagen in den Gefässen Nr. 7, 10, 16
und 24, die folgendermassen plaziert waren:

TABELLE 29. — Künstliche Brutplätze.
Kontroll + : Höhe über SA
Nr Aufhängeort Boden sefund
i x
3 Citrus gra e ID) Eiablage
2 Citrus 1 m 60 Eiablage
— Die Larven
10 Citrus 70 cm) Eiablage schlüpfen nach
Ier | — ————}|} dem Auffüllen
16 Mangilera 1 m 80 Eiablage der Gefässe.
24 Bambusa 70 cm| Eiablage

Zu derselben Zeit erfolgten wieder weitere Eiablagen ın den
Weihwasserbecken und den Blumenvasen der Kirche, sodass
angenommen werden kann, dass es sich dabei um eine andere

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 18

264 R. GANDER

Population handelt als diejenige am Hauptfangplatz, welcher ja in
nächster Nähe genug künstliche Brutplätze zur Verfügung standen.
Für Markierungsversuche stand leider nicht genug Zeit zur Ver-
fügung. Es erhob sich somit die Frage wo die Aédes-Weibchen im
Normalfall ausser der Kirche noch ihre Eier ablegen. Als Möglich-
keiten kamen noch Baumhöhlen und die Basis von Bananenstauden
in Frage, wobei die Ersten Baumsaft enthalten und die Zweiten
sehr oft dadurch recht feucht sind, als erhebliche Flüssigkeits-
mengen immer wieder am Stamm herunterfliessen, wenn ein Blatt
gebrochen wird.

An 10 verschiedenen Stellen im Bananenwald wurde deshalb
die feuchte Basis von Bananenstauden erfolglos mit dem Binocular
nach Aédes-Eiern abgesucht. 3 Baumhöhlen im Cassia florıda-Wald,
die noch genügend Flüssigkeit enthielten, damit sich hätten
Larven entwickeln können, enthielten keine solchen, sondern nur
Larven von Pericoma spec. sowie eine weitere reichhaltige Fauna,
die aber nicht näher untersucht wurde. Eine Messung des pH-
Wertes ergab in allen 3 Fällen starke Alkalitàt zwischen pH 9
und 10. Baummulden, die kein stehendes Wasser, sondern nur
noch feuchte bis nasse Erde enthielten, wiesen ebenfalls durchwegs
ein pH von 9—10 auf. Da es sich als unmöglich erwies, Aédes-Eier
ın einer Baummulde oder Höhle festzustellen, ging ich dazu über, 16

TABELEE SV.

Kontroll Art des Brutplatzes vor dem Befund am folgenden Tag

Ne: Auffüllen mit Wasser nach dem Auffüllen

3 Baummulde in 2 m Höhe | Frischgeschlüpfte Aédes ae-
ebwas 30 em tier, Zu 2, gypti und Aé. simpsoni-
aufgefüllt mit Blättern und Larven enthaltend. Wasser
Erde. 3 cm überstehende, hellbraun, pH zwischen 7

| tiefbraune Flüss. pH ca. 10. und 8.

4 Baummulde in 1,8 m Höhe, | Frisch geschlüpfte Aédes ae-
12 em Gef, zur Halfte mit gypli und Aé. simpsoni-
Blättern und Erde aufge- Larven enthaltend. Wasser
füllt, wenig überstehende, hellbraun, pH 7-38.
tiefbraune Flüss. pH ca. 10.

UT Baumhöhle in 30 cm Höhe, | Frischgeschlüpfte Aédes ae-
> cm tief, Blätter und Erde gypti-Larven enthaltend,
sowie 4 cm überstehende Wasser dunkelbraun, pH
Flüss. enthaltend. pH ca. 9. 78.

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L.

265

mögliche Brutplätze im Cassia-Wald mit Wasser aufzufüllen. Schon
am folgenden Tag ergab eine Kontrolle das Vorhandensein von
frischgeschlüpften Aédes-Larven in dreien dermöglichen Brutplätzen,
deren Beschaffenheit aus der vorhergehenden Tabelle 30 ersicht-

lieh ist.

Die gleiche Methode wurde kurze Zeit darauf auch in Ifakara
angewendet, wo bis auf ein einziges Exemplar von Anfang an
(Mitte Juli) keine Aédes aegypti gefunden werden konnten.

Und zwar wurden 18 mögliche Brutplätze bestimmt aus

376 Cassıa florida
37 Mangifera indica

und 29 anderen Bäumen.

TABEITE"31:

Art des Brutplatzes vor dem
Auffüllen mit Wasser

| Menge
| Wasser

Befund 1 Tag später

Cassia florida Mulde in 60
cm. Höhe. 3 cm tief nasse

Blätter und Erde enthal- |

tend. Pericoma Larven. 10
m von Mädchenschule ent-
fernt.

Cassia florida Mulde in 60

cm Höhe. 2 cm tief überste-
hend. Wasser, keine Lar-
ven. 100 m von nächster
Behausung entfernt.

Mangifera indica. Mulde in

1250 Hone” 7 Cor bel
feuchte Erde und Blatter
enthaltend keine Larven,
ca. 100 m von nächster
Siedlung entfernt.

Cassia florida Höhle in 1 m

Höhe. 5 cm tief nasse Erde
und Blätter enthaltend.
50 m. von nächster Behau-
sung entfernt.

Cassia florida Mulde in 40
cm Höhe. 3 cm tief nasse
Erde und Blätter enthal-
tend. Pericoma-Larven. 30
m von nächster Behausung
entfernt.

4, di:

5 dl.

2: dl.

cm überstehend. Wasser
mit einigen frischgeschl.
Aëdes aegypti-Larven.

cm überstehend. Wasser
mit einigen frischgeschl.
Aédes aegypti-Larven.

cm überstehend. Wasser |
mit sehr vielen frisch-
geschlüpften Aédes aegypti
sowie Aé. simpsoni-Lar-
ven.

cm überstehend. Wasser
mit sehr vielen frisch-
geschlüpften A édes aegypti
und einigen Aé. simpsont-
Larven.

cm überstehend. Wasser
mit vielen frischgeschl.
Aédes aegypti-Larven.

R. GANDER

NIEDERSCHLÄGE IN MOFU

300

n 1947

JAN. FEB. MARZ APR. MAI JUNI JULI AUG. SEPT OKT NOV DEZ.

1948

JAN. FEB. MARZ APR. MAI JUNI JULI AUG. SEPT. OKT. NOV. DEZ.

1949

JAN. FEB. MÄRZ APR. MAI JUNI JULI AUG.SEPT. OKT. NOV. DEZ.

NIEDERSCHLÄGE in JFAKARA

350
300
de: 1947
100
0

JAN. FEB.MARZ APR. MAI JUNI JULI AUG SEPT. OKT. NOV. DEZ.

30
1948
10
0
JAN. FEB.MÄRZ APR. MAI JUNI JULI AUG. SEPT. OKT. NOV. DEZ.
3
30
200
1949
100
0

JAN. FEB. MARZ APR. MAI JUNI JULI AUG. SEPT. OKT. NOV. DEZ.

ABB. 12),

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 267

Nach dem Auffüllen mit Brunnenwasser konnten in 5 Fallen
anderntags frischgeschlüpfte Aédes-Larven festgestellt werden.

Uber den Zeitpunkt der Eiablage kann in keinem Fall etwas
Genaues gesagt werden. In Mofu kann das wenige Tage vor dem
Auffüllen der Baummulden geschehen sein, was allerdings für
Brutplatz Nr. 11 unwahrscheinlich ist, befindet er sich doch auf
der anderen Seite des Cassia-Waldes, wo nie Aédes angetroffen
wurden. In Ifakara aber ist der Fall insofern interessant, als mit
der schon erwähnten Ausnahme von einem einzigen Aédes Weibchen,
seit Mitte Juli keine Aédes aegypti und auch keine Aëdes simpsont
mehr auftraten. Das bedeutet, dass die Aédes-Eier mindestens
21, Monate zuvor abgelegt wurden und die schlüpfbereiten Larven
in den Eiern verharrten bis sie nun durch eine künstliche Regen-
zeit Gelegenheit erhielten zu schlüpfen. Die Versuche in Mofu
wurden Ende September unternommen und selbst wenn man
annimmt, die Eier seien noch nicht lange abgelegt gewesen, so
stand ihnen doch noch eine Trockenzeit von mindestens einem
Monat bevor, da erst im November, wahrscheinlich sogar erst ım
Dezember so starke Regengüsse zu erwarten sind, dass sie genügen,
die Baummulden wenigstens teilweise aufzufüllen. Siehe Regen-
karten (Abb. 17). Im Extremfall bedeutet es.also, dass die A édes-
Eier eine Trockenperiode von 4—5 Monaten überdauern müssen.
Dies bietet nun, wie Laborversuche im Tropeninstitut gezeigt
haben, keinerlei Schwierigkeiten, sofern die Eier sich in einem
genügend feuchten Milieu befinden, sodass sie vor gänzlicher
Austrocknung bewahrt bleiben.

TABELLE 32.

|
Ablage der | Trockenle- |Larven zum Schlüpfen!.

Kier am zung am gebracht am

31.3.49 1.4.49 Dauer der Trockenlegung im
an ef Zuchtraum bei 26 Cels. und

1.4.49 2.4.49 2.11.49 80. --90% rel. Luftfeuchtigkeit
ef —— konstant.

2.4.49 4.4.49 7 Monate

Nach Untersuchungen von Gery schlüpfen auch nach einer
Trockenlegung von 8—9 Monaten noch vereinzelte Larven aus,
doch erweisen sich während 16, 17 und 18 Monaten trocken

268 R. GANDER

gelegte Eier wohl als entwickelt, die Larven sind aber abgestorben.
Rindenproben von den Brutplätzen Nr. 3 und 4 in Mofu und 6,
10 und 16 in Ifakara zeigten, dass die Eier innerhalb eines 2—3 cm
breiten Gürtels über dem Flüssigkeitsniveau oder dem nassen
Baumhöhleninhalt abgelegt werden. (Abb. 18).
Damit befinden sich die Aëdes-Eier innerhalb des Gebietes in
dem die Feuchtigkeit noch ins Holz hinaufzieht. Dasselbe konnte

ABB. 18.

Rindenstück aus Cassia-Baumhöhle. Die weisse Linie gibt die Grenze an.
bis zu welcher die Mulde mit nassen Blättern und Erde angefüllt war,
Mit weissen Farbflecken sind die Ansammlungen von Aédes-Eiern markiert.
Vergross, 2X.

bei den künstlichen Brutplätzen, den Bambus-Gefässen festgestellt
werden, wo besonders auch die feuchte Zone oberhalb des Wasser-
spiegels deutlich erkennbar ist. Nur wenige cm weiter oberhalb
des Flüssigkeits- oder Feuchtigkeitsniveaus müssten die Aëdes-
Eier unweigerlich restlos austrocknen, sinkt doch die allgemeine,
relative Luftfeuchtigkeit in Ifakara, sowohl als auch in Mofu
täglich nahezu bis auf 50%, wie aus der folgenden Aufzeichnung
des Thermohygrographen im Cassia-Wald von Mofu hervorgeht
(Abb. 19).

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aus Erde und pflanzlichen Resten bestehender Bodensatz, sodass

270 R. GANDER

auch hier die Schlüpfbedingungen ohne weiteres erfüllt waren. In
Tanganjıka gibt es ja sowieso kein reines Wasser, da es, wenn
künstlich gereinigt, durch Staub innert kürzester Zeit wieder
beträchtliche Beimengungen enthält. Allzu klares Wasser wird auch
von Aédes in der Natur als Brutplatz verschmäht, wie Bambus-
gefäss-Versuche gezeigt haben (HARRIS), weshalb diese künstlichen
Brutplätze mit Flusswasser gefüllt und eine Woche vor Gebrauch
stehen gelassen, oder, wie in unserem Falle, bewusst verunreinigt
werden.

REAKTION AUF KÜNSTLICHE AUSLÖSER.

Die in Mofu gefangenen Aédes aegypti konnten schon dort in
kleinen Gazekäfigen (12X8X8 cm) zur mehrfachen Kiablage auf
nassen Fliessblättern gebracht werden. Diese Eier wurden 1 bis
2 Tage nach Ablage trocken gelegt und mit noch mehr Eiern,
die unterdessen im Zuchtraum des Tropeninstitutes produziert
wurden, zu den aus dem experimentellen Teil bekannten Schlüpf-
versuchen verwendet, wovon 2 Beispiele folgen:

TABELLE 33. — Aédes aegypti Mofu.
Nr. 273. Vitamin C als Schlüpffaktor.

Datum

2222819 Ablage der Eier und Trockenlegung 1 Tag später.
28.10 Je 50 kontrollierte, pralle Eier in 100 ccm Leitungswasser
von 25 Grad gebracht und 2 Std. stehen gelassen.
a) b)
Danach:
Zugabe von 10 mg
Vitamin C. =
nach 7’ erste Larven

nach 60’ viele Larven
nach 120’ 3 Larven —

29.10 ae + 10 mg Vit. C.
nach 8’ erste Larven
nach 60° 49 Larven

30.10 = =

Total: 48 Larven 49 Larven

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. aA

- TABELLE 34. — Aédes aegypti Mofu.

Nr. 274. Schweflige Säure als Schlüpffaktor.

Datum
28.) Ablage der Eier und Trockenlegung 1 Tag später.
28.10.49 Je 50 kontrollierte, pralle Eier in 100 ccm Leitungswasser
von 25 Grad gebracht und 2 Std. stehen gelassen, ohne
dass Larven schlüpften, mit einer einzigen Ausnahme.
a) b)
Danach:
Zugabe von 1 Larve
1 Tropfen geschlüpft.
schwefliger Säure
nach 7” erste Larven =
nach 60’ 49 Larven —
29.10 _ —
+ 1 Tropfen
schwefliger Säure
nach 9 erste Larven
nach 60° 45 Larven
nach 90° 2 Larven
30.10 — _

Total: 49 Larven 48 Larven

Damit ist erwiesen, dass die Larven von wildgefangenen A édes
aegypti genau gleich reagieren, wie diejenigen, die aus jahrelangen
Zuchten stammen.

Des weiteren zeigten dieselben Versuche mit Aédes simpsont,
dass auch diese Art die im experimentellen Teil erwähnten Eigen-
heiten der Gelbfiebermücke aufweist.

SISALPLANTAGEN UND GELBFIEBERMÜCKEN.

Da sich mir ım August 1949 Gelegenheit bot, einige Zeit in
Kilosa, ca. 170 km nördlich von Ifakara, zu verweilen, einer Bahn-
station die rund 260 km (Luftlinie) von Daressalam entfernt und
von ausgedehnten Sısalplantagen umgeben ist, benützte ich die
Gelegenheit, einer in Pflanzerkreisen vertretenen Ansicht nachzu-

272 R. GANDER

gehen, wonach Sisalplantagen das Vorkommen von Aëdes aegypti
fördern würden. |

Parallelen dazu sind bei den Anophelen bekannt, die den
kultivierten Gebieten folgen, weil sie, aus verschiedenen Gründen
je nach Art, in Zuckerrohr-, Kautschuk- oder Kakaoplantagen

ABB. 20.
Blick auf ein Feld der Ilonga-Sisal-Plantage.

vermehrte und günstigere Brutmöglichkeiten finden als in der
vorher unbebauten Landschaft.

Zu diesem Zweck inspizierte ich 3 grosse Sısal-Plantagen
mehrere Male, um ın dieser Hinsicht die Möglichkeiten zu erwägen
und zwar die Ross-Company, die Ilonga-Estate und die Scutari-
Estate, in einer Entfernung von etwa 3, 8 und 20 km von Kilosa.

Vorkommen von Stechmücken : Ohnealle Einzel-
heiten zu erwähnen, zeigte es sich, dass auf allen 3 Stationen
massenhaft Stechmücken vorhanden waren, die sich indessen fast
ausnahmslos als Culex fatigans beiderlei Geschlechts erwiesen.
Hauptsächlich in den Fabrikgebäulichkeiten, infolge der ständigen
Anwesenheit vieler Leute, fanden sich die Mücken zu tausenden in

dés

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 273

jeder dunklen Ecke, sogar in den lärmerfüllten Maschinenhallen,
in Röhren, stillstehenden Maschinen und Werkzeugkästen. Die
Arbeitersiedlungen boten ein ähnliches Bild und im Vergleich mit
den Befunden in Kilosa selbst, ergab sich folgende Situation:
Nach einer rund 2 Monate dauernden Trockenheit sind im
ganzen Gebiet von Kilosa keine Gelbfiebermücken mehr zu finden,
also gleich wie in Ifakara, das über 100 km weit von der nächsten

Are. 21.

Querschnitt durch die Basis eines Sisal-Blattes.

Plantage entfernt ist. Vorhanden sind in grösserer Zahl vor allem
Culex fatigans, zahlenmässig stark zurückbleibend treten Anopheles
gambiae und A. funestus auf, sodass keineswegs der Eindruck
bestehen kann, die Plantagen würden dem Vorkommen von Aédes
aegyptı Vorschub leisten. Aus den Protokollen der den lokalen
Behörden unterstehenden Malariaequippe, bestehend aus einem
geschulten Eingeborenen und mehreren Arbeitern, die mir alle
tatkräftig zur Verfügung standen, war ersichtlich, dass während
der Regenzeit die Gelbfiebermücke in gewohnter Weise auftritt.

Brutplätze: Die Sisalblätter werden maschinell zer-
quetscht und zerfasert und dıe Rückstände mit heraufgepumptem
Grundwasser ausgewaschen. Der abfliessende, stark sauer reagie-
rende Quetschsaft wird abseits geleitet und auf das umliegende
Land verteilt, so dass das Wasser versickert und verdunstet und
die Pflanzenrückstände austrocknen, sodass sie nach einiger Zeit
angezündet werden können, wodurch wieder neue Flächen frei
werden. Dieses Kanalsystem kann nun ziemlich ausgedehnt sein
und bietet zum Teil ideale Brutplätze für Culex fatigans, hingegen
nicht für Aédes aegypti, da diese kleinere, beschattete und nicht
erdige Wasseransammlungen vorziehen [14].

Was die Arbeitersiedlungen anbelangt, so bieten sie eher
weniger Brutmöglichkeiten für Stechmücken als ein gewöhnliches

DT R'AGANDIER

Eingeborenendorf, da von den Gesellschaften selber in dieser
Beziehung Vorkehrungen getroffen werden durch Einsatz von
eigenen Mückenequippen.

Auf diese Weise blieben noch die eigentlichen Sisalfelder als
mögliche Brutplätze für Aédes aegypti zu untersuchen. Auf den
ersten Blick scheint es denn auch, dass die Sisalagave (A gave rigida
var. sısalana) in ihren Blattwinkeln Brutmöglichkeiten bieten
könnte. Im Gegensatz zu verschiedenen Bromeliaceen die als
Anophelesbrutplätze bekannt sind, sammeln die Agaven das Regen-
wasser aber nicht, und was davon in den Blattwinkeln zurück-
gehalten wird, ist infolge der erhöhten Mitte der Blattbasis so
gering, dass es schon nach kurzer Zeit verdunstet ist (Abb. 21).

Zudem sind die Sisalfelder völlıg unbeschattet und ausser-
ordentlich heiss und trocken, sodass auch für Aédes-Eier die am
Ende der Regenzeit in die Sisalstauden abgelegt würden, keine
Chance bestünde, die Trockenzeit zu überstehen, wie das die im
ersten Teil genannten Bedingungen hiefür erkennen lassen. Dies
gilt auch für die alten, mehr oder weniger wagrecht herausstehenden
Sisalblätter, in deren muldenartiger Blattspreite im Laborversuch
Aëdes-Larven bis zum Puppenstadium aufgezogen werden können.

Schlussfolgerungen: Zusammenfassend kann gesagt
werden, dass die Ansıcht unzutreffend ist, wonach die Sisalplantagen
das Vorkommen von Aédes aegypti fördern. Bestätigt wurde dieser
Befund durch eine briefliche Mitteilung von W. Victor HARRIS,
von der Kawanda Research Station, Kampala in Uganda, wonach
es ihm nicht einmal während der Regenzeit gelang, in Morogoro
(ca. 50 km östlich von Kilosa) aus Sisalstauden unter natürlichen
Verhältnissen Aédes-Puppen zu erhalten.

Andererseits zeigte es sich, dass tatsächlich die Wassergräben
der Sisalfabriken der Massenentwicklung von Culex fatigans Wied.
Vorschub leisten.

RESUME DES ZWEITEN TEILES.

1. Aédes aegypti tritt nach den Untersuchungen von HARRIS
während der Regenzeit in Tanganjika in betrachtlicher Starke auf.
Trockenperioden reduzieren innert kurzer Zeit den Bestand sehr

SCHLÜPFVERMÖGEN DER LARVEN VON AEDES AEGYPTI L. 273

stark. Eigene Untersuchungen zeigten, dass in Ifakara etwa
2 Monate nach der diesjährigen (1949) Regenzeit, keine Aédes
aegyptı mehr vorhanden waren, wogegen sie in Mofu, einem feuch-
teren Gebiet, noch Ende September in wenigen Exemplaren
gefunden wurden und zwar nur noch in dem am dichtest bewachse-
nen Teil. Dies also nach einer rund 4 Monate dauernden Trocken-
zeit.

2. Die Trockenheitsresistenz der Eier befähigt diese, in Baum-
höhlen, etwas oberhalb einer Flüssigkeits- oder auch nur Feuchtig-
keitsreserve, der gänzlichen Austrocknung monatelang zu wider-
stehen, sodass, wenn ein tropischer Regen günstige Bedingungen
für die Larven schafft, diese innert kurzer Zeit schlüpfen.

3. In der Natur sind die Schlüpfbedingungen immer durch
organische Bestandteile gegeben, seien es Blätter, Erde, oder
Holzteile.

4. Was die Junglarven von Aédes aegypti anbelangt, so rea-
gieren sie im Laborversuch genau gleich auf die künstlichen
Schlüpffaktoren, wie die aus den langjährigen Zuchten stam-
menden.

5. Das Gesagte gilt im gleichen Masse auch für Aödes simpsoni.

6. Die Ansicht wonach die Sisalplantagen das Vorkommen von
Aédes aegypti fördern, erwies sich als unzutreffend.

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BRREVYÜUELSUISSHEDESZOOTLOGITE 200
Tome 58, n° 6 — Février 1951

ZOOLOGISCHE ANSTALT DER UNIVERSITÄT BASEL
Vorsteher: Prof. Dr. A. PORTMANN.

Vergleichende Untersuchungen über das

Juvenil- und Adultkleid
bei der Amsel (Turdus merula L.)
und beim Star (Sturnus vulgarıs L.)

Rudolf GÖHRINGER
Mit 47 Textabbildungen.

INHALTSVERZEICHNIS
Seite
COSI, EEE EE 280
ee 281
ica dicono 2 D in noue di à … | 282
Vergleiehend-morphologischer Teil . . . . : . . . . . per 202
RE RUES Maori tee allo near. lary. san! 284
PDetRamusMSertion Ws AGE ANRT 285
2» Der Abstand: der. Rami) Konnte. MIA sr 280
o Der’ WınkelFRamus-Schaft !!. Mignon \ 289
en ESC Aeree ie sie „ID. ay ala lee 290
Be RERO ON PR nes No]
PReenenradientir relie y ni dia eisai
Deine So picssradion Ty HN SE aya x 2
3. Die Haken-und Bogenradien . . . . . I

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 19

280 R. GÖHRINGER

Seite
III. Die Verteilung der Haken- und Bogenradien in Abe
keit von verschiedenen Körperregionen . . . . . . 307
IV. Der Afterschaft . ... eee 0)
V. Die: Pigmentierung 440. IT Sk... 2.2 A
1. Dunenteil . . . .. 0 .. 202 Vor :;
2. Fahnenteil . :. -... .-..... 4... 4.4. 95 20 7
Experimenteller Teil . . | 333
Rupfversuche (Material, Methode, Beschreibung der Versuche)
a) Versuche an der Amsel ....... Le CO
b) Versuche am Star . . . . . Jace 1 Os
c) Versuche am Wellensittich . fe “(=e 346
Diskussion der Ergebnisse‘. .'. . . Se eee [i
Zusammenfassung. . . 2 Dar. Lì 2 ii
Literaturverzeichnis.. . . . oe... à
EINLEITUNG

Das Thema dieser Untersuchung ergibt sich aus der Tatsache,
dass von einer einzigen Federanlage, mit ihrem während des
ganzen Lebens embryonal bleibenden Gewebe, im Laufe des
postembryonalen Daseins verschieden strukturierte und gefärbte
Federn erzeugt werden können. Im einfachsten Falle wird ein
Dunenkleid des Nesthockers oder Nestflüchters durch ein Jugend-
kleid ersetzt, während dieses seinerseits wieder vom Adultkleid
des geschlechtsreifen Tieres abgelöst wird. Meist aber sind die
Verhältnisse viel verwickelter, indem innerhalb der drei genannten
Federformen nochmals einzelne Federgenerationen, z. B. zweites
Jugendkleid, Sommer--Winterkleid usw., auftreten können.

Die morphologischen Arbeiten befassen sich einerseits mit der
Allgemeinstruktur und den Spezialbildungen der Adultfedern
(ELsAsser 1925, Sick 1937) usw. anderseits mit den embryonalen
und postembryonalen Pteryloseverhältnissen. Dabei wird im
Allgemeinen mit dem Vorhandensein des Teleoptils die adulte
Stufe als erreicht betrachtet. Die verschiedene Ausbildung dieser
ersten ,adulten“ Federgeneration, d.h. der Juvenilfeder, wird im

JUVENIL UND ADULTKLEID 281

Vergleich zu den folgenden deshalb nur nebenbei gestreift und als
auffällige Unterschiede der Juvenilfeder gegenüber einer Adult-
feder ihre andersgeartete Pigmentierung und ihre lockere, ein-
fachere Struktur erwähnt. Die eingehendere Prüfung dieser
Unterschiede, d.h. das Verhältnis von Juvenil- zu Adultfeder
ergibt das Thema für die vorliegende Arbeit.

Im Zusammenhange mit dieser Fragestellung lassen sich zwei
grosse, verschiedene Problemkreise unterscheiden:

1. Welches sind die morphologischen Unterschiede zwischen der
Juvenil- und Adultfeder ? |

Es kann auf diese Frage nur eine Antwort gegeben werden,
indem man die entsprechenden Teile der einzelnen Federn des
Jugend- und Adultkleides miteinander vergleichend morphologisch
betrachtet.

2. Zu welchem Zeitpunkt kann das Federblastem erstmals eine
Adultfeder bilden ?

Es wird also experimentell die Generationsfolge der Federn
untersucht. Aus der Literatur sind verschiedene Vögel, z.B. Raub-
vögel bekannt, die mehrere Jugendkleider besitzen, während bei
andern nur ein einziges Juvenilkleid vorkommt. Es stellt sich nun
die Frage, ob beı den letztgenannten Formen ebenfalls Zwischen-
stufen auftreten könnten, die aber infolge Fehlens einer natür-
lichen Mauser normalerweise nicht zur Ausbildung gelangen.

Es sei mir erlaubt, an dieser Stelle meinem verehrten Lehrer,
Herrn Professor Dr. A. Portmann, Vorsteher des Zoologischen
Institutes in Basel, für seine wohlmeinenden Ratschläge und die
umsichtige Leitung dieser Arbeit meinen herzlichsten Dank aus-
zusprechen.

MATERIAL

Zu den Untersuchungen wurden bei uns weit verbreitete
Formen aus der Ordnung der Passerinen herangezogen. Als Material
dienten die Federn der Amsel (Turdus merula L.) und vom Star
(Sturnus vulgaris L.). Bei der Wahl der Arten musste auch berück-
sichtigt werden, dass die Formen leicht erhältlich und ohne grosse
Schwierigkeiten in Gefangenschaft gehalten werden konnten, da
eng mit den morphologischen Untersuchungen auch solche über

282 R. GÖHRINGER

die Entwicklungsphysiologie der Feder verknüpft sind. Ein Teil der
Staren wurde am 12—14. Postembryonaltag aus Nistkästen in den
Anlagen von Basel und Umgebung ausgenommen und am hiesigen
Institut aufgezogen. Der andere stammte aus der Gegend des
Baldeggersees. Sie wurden mir freundlicherweise von Herrn J.
BussMANN aus Hitzkirch zugeschickt. Es sei ihm hier mein bester
Dank ausgesprochen.

Als zweites Versuchstier kam die Amsel in Frage. Die für die
Untersuchungen benötigten Tiere stammten alle aus der Gegend
von Basel. Im Alter von 9—13 Tagen wurden sie den Nestern
entnommen und wie die Staren aufgezogen. Neben dem gewöhn-
lichen Fleischfutter erhielten die Tiere, um einer Avitaminose
vorzubeugen, alle zwei Tage Nestrovit und Knochenmehl. Die
Fütterungszeiten wurden den natürlichen Verhältnissen möglichst
genau angepasst, um ein normales Wachstum der Versuchstiere zu
erreichen. |

METHODE UND BEGRIFFE

Die Federn wurden aus den verschiedenen Körperregionen mit
einer Pincette gerupft, zur Reinigung in mehrmals gewechseltem
Alkohol geschüttelt und anschliessend zum Entfernen der letzten
Verunreinigungen und zum schnellen Trocknen mit Schwefeläther
behandelt. Um eine möglichst genaue Übersichtszeichnung der
Gesamtfeder zu erhalten, wurde sie einzeln auf einen Objektträger
gebracht und mit einem Deckglas bedeckt. Als Befestigungsmittel
für die Deckgläser benützte ich eine Mischung von Colophonium
und wasserfreiem Wollfett. Diese Mischung hat den Vorteil, dass
sie bei gewöhnlicher Zimmertemperatur sehr hart ist, bei höherer
Temperatur dünnflüssig wird und nach dem Erkalten aber sofort
wieder erstarrt. Diese, nur in Luft eingebetteten Federn, wurden
in einen photographischen Vergrösserungsapparat gelegt, und es
war ein Leichtes, den einzelnen Rami nachzufahren und so ein
genaues, vergrössertes Bild der Feder zu erhalten. Für die Unter-
suchung der Radien wurden die Rami unter einer binokularen
Lupe einzeln abgetrennt und wechselweise Dorsal-Ventralseite
nach oben unter Deckgläser gebracht. Auch hier wurde kein

JUVENIL UND ADULTKLEID 283

Einschlussmittel verwendet, weil die zwei in Frage kommenden,
Glyceringelatine und Canadabalsam, sich als ungünstig heraus-
stellten. Für die Untersuchung der Färbungsverhältnisse dagegen
wurden die Radien in Canadabalsam eingelegt. Da dieser beinahe
den gleichen Brechungsindex wie das Keratin besitzt (Canada-
balsam n = 1,54, Keratin n = 1,52), verschwindet der Umriss
der Radien fast ganz und es
tritt dafür sehr deutlich die
Pigmentierung durch das
Melanin hervor.

In der älteren Literatur
wurden für die einzelnen
Teile der Feder verschiedene
Namen gebraucht, so dass es
oft nicht leicht ist, sich
zurecht zu finden. STRESE-
MANN machte 1929 den Vor-
schlag, die verschiedenen
Teile, soweit es geht, neu und
eindeutig für alle Formen dunenteil
gleich zu benennen. Da diese
Nomenklatur sehr klar ist, Fig
verwende auch ich die dort
angegebenen Bezeichnungen

fahnenteil

proximal---|.

basal = proximal

in meiner Arbeit (Fig. 1). Pres 1:
Das Mittelstiick der Feder Schema einer Konturfeder. Br Bogen-
. 5 radius = Proximalradius, Hr Ha-
wird als Kiel (Scapus) i be- kenradius = Distalradius, K Kiel,
zeichnet. Es zerfällt in einen P Pennulum, S Schaft, Sp Spule.

kurzen Anfangsteil, die Spule.

Sie sitzt im Federfollikel, ragt nur wenig über die Hautoberfläche und
ist von jeglichen Anhängen vollkommen frei. Daran anschliessend
beginnt der eigentliche Schaft, die Rhachis. Von ihm gehen, je nach
Art und verschiedener Entfernung von der Federbasis, in verschie-
denen Winkeln die Rami (sekundäre Kiele) ab. Die Rami ihrerseits
tragen wiederum Fortsätze, die Radien (Fasern). An den Radien
können eine breite Basallamelle mit ventralen Zähnen und ein
schmales fadenförmiges Endstück, das Pennulum mit Haken und
Fortsätzen, unterschieden werden. Die gegen die Basis des Ramus
gerichtete Seite der Basallamelle ist oft verdickt und wird als

284 R. GÖHRINGER

dorsale Kante bezeichnet. Ihr gegeniber, nach der Ramusspitze
weisend, liegt die flache, oft unregelmässig verlaufende ventrale
Kante. Die Spule bildet die Basis, die Spitze das distale Ende
einer Feder. Es wird alles, was nach der Basis gerichtet ist, als
basal oder proximal (z. B. die Bogenradien = Proximalradien), alles
nach der Spitze weisende als distal (z. B. die Hakenradien = Distal-
radıen) bezeichnet. Daneben wird mit proximal und distal auch
die Entfernung der einzelnen Radien an den verschiedenen Rami
von deren Insertionsstelle am Schaft angegeben. Man kann daher
von proximalen Distalradien wie von distalen Proximalradien
sprechen. Die gegen die Körperoberfläche gerichtete, konkave
Seite der Feder heisst die Ventralseite, die vom Körper weg-
weisende, konvexe, die Dorsalseite.

Zur Feder als Ganzem sei bemerkt, dass unter Juvenil- und
Adultfeder immer die ausgewachsene Konturfeder verstanden
wird. Es wird mit diesen Bezeichnungen einerseits die Entstehungs-
zeit und anderseits die Federstruktur ausgedrückt: d.h. vor der
Juvenilmauser gebildet, juvenil, Jugendkleid, oder nach dieser
adult, Adultkleid. Wie später gezeigt wird, können neben dem
Normalfall experimentell noch Extrafedergenerationen erzeugt
werden. Die Federn dieser Kategorie werden ihrer Zwischenstellung
wegen als Umschlagsfedern bezeichnet.

Die Zeichnungen wurden von Fräulein S. Baur ausgeführt.
Es sei ihr hier bestens gedankt. Ebenso bin ich Herrn Professor
Dr. F. Bürki für seine Unterstützung bei der Herstellung der
Federphotographien zu grossem Dank verpflichtet.

VERGLEICHEND-MORPHOLOGISCHER TEIL

I. Der Ramus.

Betrachtet man nebeneinander eine gleich grosse juvenile und
eine adulte Feder, so fällt von blossem Auge der lockere Bau der
Juvenilfeder sofort auf. Diese Tatsache ist rein makroskopisch zu
sehen und kann daher primär nichts mit den Radien zu tun haben,
da diese bei den untersuchten Formen infolge ihrer Kleinheit nicht
ohne Lupenvergrösserung deutlich zu sehen sind. Es muss dieser

JUVENIL UND ADULTKLEID 285

Unterschied also mit der Anzahl der Rami und deren Abstände
im Zusammenhang stehen.

1. Die Ramusinsertion.

Bei den Untersuchungen, die im Zusammenhang mit der Feder-
morphologie gemacht wurden, schenkte man der Insertion des
Ramus am Schaft keine Beachtung. Es sind sehr viele Zeichnungen
und Beschreibungen der Gesimsbildung der Radien bei ver-
schiedenen Formen und damit auch Querschnitte von Rami
vorhanden. Über die Insertion des Ramus hingegen bestehen nur

Rm Fig.3

Fic. 2. Insertion des Ramus am Schaft. Adultfeder. —
Fic. 3. Insertion des Ramus am Schaft. Juvenilfeder. DI dorsale
Leiste, Rm Ramus, S Schaft, VI ventrale Leiste.

wenige Angaben. Sıck (1937) erwähnt diese merkwürdige Tatsache
in seiner Arbeit und beschreibt auf Seiten 341—-346 die Insertion
der Rami bei den Schwingen von Gyps und Campylopterus. Einige
Seiten vorher gibt er zur Erklärung und Verbesserung der Zeichnung
von Pycrart im Handbuch von STRESEMANN ein Schemabild der
Stellung von Radien, Ramus und Schaft zueinander. Beim Aus-
messen der Ramusabstände fiel mir bei den Amselfedern ein
Unterschied von juvenil und adult in Bezug auf die Insertion der
einzelnen Rami auf. Da keine genaueren Zeichnungen darüber
bestehen, soll zuerst davon die Rede sein. Sehr eindrücklich sınd
die Verhältnisse der Brustfeder einer adulten Amsel (Fig. 2).

In einem spitzen Winkel zur stark pigmentierten dorsalen
Kante des Schaftes verläuft lateral die ebenfalls pigmentierte

286 R. GÖHRINGER

obere Kante des Ramus. In ihrem basalen Teil ist sie samt dem
Ramus mit der Seite des Schaftes verwachsen und tritt als sehr
deutliche dorsale Leiste auf. Die ventrale Kante des Ramus ist
viel dünner und die Leiste, die sie am Schaft bildet, sehr kurz.
Beim juvenilen Ramus (Fig. 3) ist die dorsale Leiste nicht so stark
ausgeprägt und kürzer. Die ventrale Leiste tritt noch gar nicht
in Erscheinung. Sehr klar sind diese Verhältnisse zu sehen, wenn
man senkrecht von oben auf die Feder blickt. Die Rami des
Dunenteils biegen ein kleines Stück, nachdem der Schaft ver-
lassen ist, in einem grösseren Winkel von der eigentlichen Richtung,
die sie durch das basale Stück erhalten, ab und kommen so bei-
nahe rechtwinklig zum Schaft zu stehen. Bei den Rami im Fahnen-
teil ist dieser Knick nicht oder nur ganz schwach vorhanden,
so dass diese viel steiler zum Schaft stehen.

Vergleicht man nun die für die Brustfedern geltenden Ver-
hältnisse mit denjenigen von Sick beschriebenen einer Schwinge,
so fällt der Unterschied sofort auf. Während bei der Schwinge mit
der grösseren Belastung der Rami auch ihre Veränderung am
Schaft durch Haupt- und Nebenrippen verstärkt wird, sind die
Verhältnisse bei der Brustfeder, die ja keinem Druck durch die
Luft ausgesetzt ist, viel einfacher. Die Hilfsrippe und die basale,
halsartige Einschnürung fehlen. Da die Rami einen grösseren
Abstand aufweisen, laufen die einzelnen Rippen nicht parallel
nebeneinander wie in Abbildung 84 bei Sıck zu sehen ist. Die
Rippen sind vielmehr schon mit der dorsalen Kante verschmolzen,
wenn die nächste Rippe erscheint. Würde man aber die Feder so
zusammenstauchen, dass die Abstände zwischen den einzelnen
Rami kleiner würden, so liefen die Rippen ebenfalls nebeneinander
parallel.

2. Abstand der Rami.

Obwohl die Literatur über die Federmorphologie sehr zahlreich
ist, so wurde diese Frage des Ramusabstandes nur selten behandelt.
Hempet (1931) befasst sich in seiner Arbeit nur mit der Verteilung
von Haken- und Bogenradien bei Federn verschiedener Körper-
regionen. Über die Abstände der einzelnen Rami bei den ver-
schiedenen Federn stellte er keine Untersuchungen an. Bei einigen
Zeichnungen seiner Arbeit sind ganz vage und undeutlich gewisse
Unterschiede zu erkennen. Die natürliche Länge oder der Ver-

JUVENIL UND ADULTKLEID 287

kleinerungsmasstab der Zeichnungen sind nirgends angegeben,
so dass ein Vergleich untereinander nicht möglich ist. Sick (1937,
S. 343) erwähnt indirekt die Tatsache des Abstandes bei Gyps
und Campylopterus in den wenigen Sätzen: „Ferner ist zum min-
desten bei der Handschwinge ein auffälliges Missverhältnis der
Anzahl von Aussen- und Innenfahnenrami vorhanden, das
proximal der Längsmitte der Feder am deutlichsten wird. Es
kommen dort auf 15 Rami der Innenfahne nur 10 der Aussenfahne.
Für Campylopterus beträgt das Verhältnis gar 2: 1.“

Im Gegensatz zu den zitierten Arbeiten ist in dieser Unter-
suchung die Aufgabe des Vergleichs von verschiedenen Federn, im
speziellen Fall derjenige des Jugend- und Adulttyps, gestellt.
So erhebt sich gleich die Frage des Zahlenverhältnisses der Rami
und deren Abstände voneinander. Es wurden zu diesem Zwecke
möglichst gleich grosse Federn aus den verschiedenen Partien
ausgesucht und der Abstand der Rami mit Hilfe eines Okular-
mikrometers ausgemessen. Für die Untersuchung wurden nur
gerade Federn ausgewählt, da bei den gebogenen zwischen der
konvexen und konkaven Seite eine Ungleichheit der Ramus-
abstände und damit auch der Radienanzahl festgestellt werden
konnte. Dadurch wäre das Resultat in einem gewissen Grade
beeinträchtigt worden.

Als Körperregionen, in denen gerade Federn vorhanden sind,
wählte ich die Brust- und die Stirn-Scheitelpartie. Mit dieser
Auswahl kann auch gleichzeitig zur Frage der Abstände der Rami
bei den verschiedenen Bezirken ein Beitrag gegeben werden. Zur
Errechnung der Ergebnisse wurde folgendermassen vorgegangen.
Bei je 5 bis 8 Federn der oben genannten Partien wurden von
basal bis distal alle Ramusabstände gemessen. Um nun die Môglich-
keit für eine vergleichende graphische Darstellung zu erhalten,
wurden diese in die zwei morphologischen Teile, die durch das
Vorhandensein der Dunenradien einerseits und durch dasjenige
der Hakenradien anderseits bedingt sind, in Dunenpartie 1—4 und
Hakenradienpartie 5—8 eingeteilt. Als Beginn der letzteren wählte
ich den Punkt des ersten Auftretens von Hakenradien. Bei dieser
Anordnung ist aber darauf aufmerksam zu machen, dass über das
Zahlenverhältnis von Ramı mit Dunen- zu Rami mit Hakenradien
nichts ausgesagt werden kann.

Die Mittelwerte für die einzelnen Zonen der verschiedenen

288 R. GÖHRINGER

3
Dunen-Teil

Ramusabstände: Fic.
Fic.
Fic.
reg
---- juvenil, — adult.

6 er,
Fahnen-Teil
4. Star Brust.
5. — Star Steen
6. — Amsel Brust.

7. — Amsel Stirn.

JUVENIL UND ADULTKLEID 289

Federn wurden in ein Koordinatensystem eingetragen. Auf der
x-Achse sind in willkürlich genommenem Abstand die Zonen
1—8 aufgetragen, während auf der y-Achse die Länge des Ab-
standes der Rami in Millimeter angegeben ist (Fig. 4, 5, 6, 7).

Betrachtet man alle Kurven, so fällt es auf, dass sie ın ver-
schiedenen allgemeinen Tatsachen übereinstimmen. Sowohl beim
Star als auch bei der Amsel sind die Abstände der juvenilen Rami
grösser als bei den adulten, das heisst: Bei gleich grossen Federn
besitzt die juvenile Feder immer weniger Rami als die adulte.
Als Beispiel hierfür sei auch auf Figuren 23, 24 und 25 hingewiesen.
Bei der juvenilen Brustfeder stehen nur 36 Rami den 63 der adulten
Feder gegenüber. Bei der Stirnfeder ist das Verhältnis 25 zu 22.

Der zweite Punkt: Es ist von der Federbasis an bis zur Spitze
eine Vergrösserung festzustellen. An der Basis befindet sich eine
Anzahl Rami, bei juvenilen Federn nur eine geringe, mit sehr
kleinem Abstande. Bis zum Ende der Dunenradienzone nimmt
der Abstand konstant zu. Mit dem Erreichen der Hakenradien-
zone ist ein Höhepunkt in der Zunahme erreicht. In den Zonen
5—7 ist nur eine ganz schwache Vergrösserung festzustellen. Das
manchmal steile Emporsteigen zum Endpunkt der Kurve ist
dadurch bedingt, dass die letzten, distalsten Rami im Gegensatz
zu denjenigen der übrigen Zonen nicht kontinuierlich ihren Abstand
vergrössern, sondern sprunghaft über den doppelten Wert der
übrigen emporschnellen. Durch die Mittelwertsbildung aus den
verschiedenen Federn kommt aber der Punkt 8 tiefer zu liegen, als
wie er eigentlich für einzelne Federn liegen sollte.

3. Der Winkel Ramus-Schaft.

Die Untersuchungen des Winkels, unter dem die Rami vom
Schaft abgehen, sind nicht leicht und die Fehlergrenze ist für
genaue Daten sehr hoch. Die Schwierigkeiten für das Ausmessen
der Winkel werden dadurch verursacht, dass die Rami von der
Insertionsstelle an nur ein kleines Stück geradlinig verlaufen und
dann abbiegen. Besonders bei der adulten Feder, wo viele Haken-
radien vorhanden sind, ist die Federfahnenfläche viel kompakter.
Juvenil ist das Federgefüge lockerer und die einzelnen Rami sind
freier. Trotzdem aber zeigen sie eine gewisse Orientierung zur
Spitze. Im Dunenteil ist der eine durch den Ramus gebildete
Schenkel des Winkels ganz klein. Während beim Fahnenteil die

290 R. GÖHRINGER

Rami gegen die Spitze abbiegen ist es beim Dunenteil gerade
umgekehrt. Aus den obengenannten Gründen können die
Masse für die Winkel höchstens mit einer Genauigkeit von
10° angegeben werden. Bei der Amsel beträgt der Winkel für die
distalsten Rami 10—20° und ist für juvenil und adult gleich.
Dann aber wird er grösser, je weiter die Rami von der Feder-
spitze entfernt sind. Bei juvenil ist die Zunahme geringer als bei
adult. So kommt es, dass der Hauptteil der adulten Rami unter
einem solchen von 40—50° abgeht, während er für juvenil nur
30—40° beträgt. Das gleiche Verhältnis gilt auch beim Dunenteil:
adult 60— 70°, juvenil 50—60°. Vom Star kann dasselbe gesagt
werden. Der einzige Unterschied besteht darin, dass allgemein die
Winkel der Fahnenfläche um ca. 5—8° kleiner sind als bei der
Amsel. So liegen also die Werte für den Hauptteil der juvenilen
Fahne zwischen 30 und 40°. Im Dunenteil können die gleichen
Zahlen wie bei der Amsel eingesetzt werden.

Für die zwei Arten lassen sich aus diesen Angaben zwei Punkte
hervorheben:

1. Der Winkel Ramus-Schaft ist an der Federbasis am grössten;
2. er nimmt gegen die Federspitze zu kontinuierlich ab.

4. Umschlagsfedern.

Wie später im experimentellen Teil zu sehen ist, besteht die
Möglichkeit, sowohl bei der Amsel als auch beim Star sogenannte
Umschlagsfedern zu erzeugen. Es muss aber an dieser Stelle im
morphologischen Teil den Ergebnissen vorgegriffen werden, um
diese Umschlagsfedern auch in ihrer Morphologie analysieren zu
können, da später nur noch der allgemeine Habitus behandelt
wird.

Amsel: Vergleicht man die Werte der Ramusabstände von
Juvenil-, Umschlags- und Adultfeder miteinander, so zeigt es sich
eindeutig, dass die vor und ausserhalb einer natürlichen Mauser
gebildeten Federn immer mit denjenigen der normalen adulten
Federn übereinstimmen. Dasselbe gilt auch für die Insertion der
Rami und den Winkel, den diese mit dem Schaft bilden. Diese
Feststellung ist für die Kenntnis der Entwicklung des Form-
bildungsvermögens der Federfollikel wichtig. Es sei hier nur vor-
läufig festgehalten, dass die Umschlagsfedern bei der Amsel in
ihrem strukturellen Aufbau den Adultfedern gleichzusetzen sınd.

JUVENIL UND ADULTKLEID 291

Für die weiteren Folgerungen verweise ich auf den experimentellen
Teil:

Star: Wie später zu sehen sein wird, sind die Verhältnisse beim
Star in Bezug auf die Umschlagsfedern nicht denjenigen der Amsel
genau gleichzusetzen. Während bei der Amsel die Umschlags-
federn den adulten Typus in struktureller Hinsicht verkörpern,
ist es beim Star umgekehrt. Die Werte der Umschlagsfedern der
Brustpartie sind identisch mit denjenigen der juvenilen Federn.
Die Insertion und der Abstand der Rami sowie auch der Winkel
sind gleich, wie sie für die Juvenilfeder geschildert wurden.

Il. Dre RADIEN.

1. Dunenradien.

Bei einer vergleichenden Beschreibung von Federn ist es am
vorteilhaftesten, an der Federbasis zu beginnen, da im Dunenteil
die relativ einfachsten Verhältnisse vorhanden sind.

In der Literatur sind viele Arbeiten über die Dunenstruktur
und die mit dem Dunenradienkomplex im Zusammenhang stehen-
den Fragen zu finden. Es seien hier nur die Untersuchungen von
Sick (1937), HEMPEL (1931) und Pycrarr (1898) hervorgehoben.
Besonders erwähnen möchte ich die Monographie von CHANDLER
(1916), in der die grosse Formenfülle der Dunenradien in vielen
Abbildungen gezeigt wird. Es scheint mir nicht unnötig, nochmals
kurz auf die verschiedenen Punkte im Komplex der Dunenradien
einzugehen, zumal hier ja vergleichend betrachtet werden soll.

Amsel: Schon beim Beobachten der Dunenradienzone unter
dem Binokular fallen zwei völlig verschieden gebaute Formen auf.
Bei näherem Zusehen ist es möglich, zwischen diese Gruppen noch
einzelne Verbindungsglieder einzuschalten, sodass man die einen
aus den andern herleiten kann. HEMPEL versuchte diese Reihe
herzustellen, doch sah er nicht alle Stufen und kam deshalb zu
einer andern Reihenfolge, als sie mir erscheint. Die proximalen
Radien der basalsten Rami weisen die einfachste Entwicklungs-
form auf, indem dort besonders der erste Nodus nach dem Basal-
stück ballonförmig aufgebläht ist. Er besitzt keinerlei Fortsätze
und wird vollständig mit Melanin ausgefüllt. Die Internodien selbst
sind dünn und zeigen noch nicht den regelmässigen Verlauf. Bei

292 R. GÖHRINGER

den folgenden Nodi desselben Radius wird aber dieses einfache
Knöpfchen durch solche mit Zipfel ersetzt (Fig. 8a, b). Diese
Zipfel stehen genau senkrecht zur Längsachse des Internodiums.
Erst daran anschliessend folgen die eigentlichen Knöpfchenradien.
Die vorher senkrecht herausstehenden Zipfel haben sich in der
Längsrichtung gegen die Radiusspitze zu umgebogen und sind in
ihrer Ausbildung nicht mehr so
plump (Fig. 8c). Gleichzeitig ist
auch der Durchmesser der Inter-
nodien etwas grösser geworden. Das
Pigment ist wie bei den vorherigen
Stadien im Nodus zusammengeballt.
Manchmal, d.h. je weiter distalwärts
das Internodium oder auch der
Radius gelegen sind, reicht das
Pigment ein kleines Stück in das
Internodium hinein. Es ist aber
auch dort so dicht angehäuft, dass
man die einzelnen Pigmentkörner
kaum unterscheiden kann. Die Zipfel
sind pigmentfrei und es erscheint
mir unklar, weshalb die Zipfelbil-
dung mit der Melanineinlagerung ın
ursächlichem Zusammenhang ge-
stellt wird. Der Hinweis auf REnscH
ige mit der Verbreiterung der Radien

a, b, e, d, Umgestaltung des durch verstärkte Melanineinlagerung
Nodus innerhalb der verschie- bei der Schillerstruktur ist falsch,
a ell. ..da.ja.die.Zipfel (gan eme men
enthalten. Wohl aber hat der Satz

für die blasenartige Aufblähung des Internodienendes Gültigkeit.
Bei den distalen Gliedern der einzelnen Knöpfchenradien werden die
Zipfel kleiner, die Internodien dünner und länger. Die Radien mit
den Zipfeln bestehen nur in einem gewissen Abschnitt. Dann treten
an Stelle der Zipfel feine Fortsätze, eigentliche Wimpern, auf. Em
weiterer Schritt zur höheren Stufe ist in der Pigmentierung zu
sehen. Das Pigment lockert sich ebenfalls auf und verteilt sich im
ganzen Internodium. Im Gegensatz zu Hempel möchte ich diese
Art der Radien nicht mit einem eigenen Namen benennen, da

JUVENIL UND ADULTKLEID 293

auch sie typische Dunenradien sind. Sie stellen, wie mir scheint,
vielmehr deren höchste Entwicklungsstufe dar, entgegen der
Ansicht von HEMmPEL, der aus diesen bewimperten Radien die-
jenigen mit den Zipfeln herleiten will. Es ist ferner zu bemerken,
dass beim Beginn der Hakenradien nur die bewimperten Radien
vorhanden sind. Am Ende der Radien werden die Wimpern kürzer
und verschwinden teilweise ganz, so dass das Ende des Radius wie
ineinandergesteckte Rohre aussieht (Fig. 8 d).

Star: Im Gegensatz zu der Amsel konnten beim Star die
Radien mit den undifferenzierten, aufgetriebenen Knöpfchen nicht
beobachtet werden. Die übrigen Verhältnisse sind die gleichen.
Es ist überhaupt festzustellen, dass die Dunenradien der Teil des
gesamten Federgebildes sind, der die geringsten Artunterschiede
aufweist. Wie ich im Verlaufe der Untersuchung feststellen konnte,
bezieht sich der Unterschied zwischen den Vogelarten nur auf die
Form der Nodi. Deutlich ist dies auch in den Zeichnungen der
Monographie von CHANDLER zu sehen.

Ausgeprägte Unterschiede in der Form zwischen juvenil und
adult sind bei Amsel und Star keine festzustellen. Es ist höchstens
bei beiden möglich, dass die adulten Internodien kürzer sind.
Diese Tatsache darf nur als Vermutung ausgesprochen werden, da
die Länge der basalen und distalen Internodien eines Radius
varıabel und ein exakter Vergleich der Internodienlänge deshalb
unmöglich ist. Ein Unterschied zwischen ,,Proximal“- und „Distal-
radıen“ konnte nicht festgestellt werden.

Im Gegensatz zur Struktur der Dunenradien ist in der Ver-
teilung der einzelnen Radien am Ramus zwischen juvenil und
adult bei Star und Amsel ein Unterschied, besonders bei den
„Proximal“- und „Distalradien“ in der proximalen Ramuszone
festzustellen. Die Anzahl der Radien pro Einheit ist bei juvenilen
Federn kleiner als bei adulten. Dadurch erscheint ein juveniler
Ramus viel lockerer gebaut.

Während HempeL die Dunenradien mit Arthropodenbeinen
vergleicht, und den Zusammenhalt des ganzen Gefüges als Wärme-
schutz durch die in den Knoten frei beweglichen Dunenradien
erklärt, weist Sıck auf eine ganz andere Tatsache hin, nämlich die
Torsion der Radien. Ich konnte nirgends eine kugelgelenkartige
Wirkung der Nodi feststellen. Die sehr langen Dunenradien stellen
im Gegenteil, besonders bei adulten Federn, ein stabiles Gebilde

294 R. GÖHRINGER

dar. Sie sind trotz ıhrer Länge gerade gestreckt und das vereinzelte
Auftreten von gebogenen Radien ist auf deren Beschädigung oder
auf Druck zurückzuführen. Die Knickstelle selbst musste nicht
immer ım Nodus liegen, sondern war oft auch im Internodium zu
finden. Wegen der Länge der Radien ist im Allgemeinen eine
scharfe Drehung gar nicht nötig, da der gesamte Radius elastisch
in seiner ganzen Länge langsam umgebogen werden kann.

Wie oben kurz erwähnt, entsteht das scheinbar unregelmässige
Abstehen der Radien vom Ramus nicht durch ein Abwinkeln in den
Nodi, sondern durch eine Torsion, speziell einer alternierenden,
der proximalen Partie des Radius. Sick beschreibt die Verhältnisse
an einem Bauchfederramus der Amsel. Dieser Torsion wurde vorher
von keinem der vielen Untersucher grosse Beachtung geschenkt.
Betrachtet man die ganze Dunenradienzone einer Feder im intakten
Zustande, so fällt ein leeres grauweisses Gebiet auf, welches sich
über die ganze Zone längs des Schaftes hinzieht. Im Vergleich zu
der Gesamtlänge der einzelnen Rami ist diese Strecke klein, aber
sehr deutlich. In diesem proximalsten Abschnitt stehen die Basal-
lamellen der Radien so dicht wie möglich, ohne jeden Zwischen-
raum nebeneinander. Die Pennula gehen direkt nach federventral
ADAM MN)

Die Basallamelle ist in diesem Abschnitt in der kompliziertesten
Ausbildung zu finden. Sowohl auf der Dorsal wie auch auf der
Ventralkante sind zahlreiche Fortsätze, sog. Villi oder Zotten zu
sehen (Fig. 10). Es ist interessant, dass gerade nur in diesem
Abschnitt eine solche Kompliziertheit auftritt. Die Anhänge
verschwinden distalwärts am Ramus ziemlich schnell und bald
ist nur noch ein einzelnes Köpfchen, eine sog. Zotte mit einer
Versteifung an der Radienkante vorhanden. Zwischen adult und
juvenil ist kein Unterschied in der Ausbildung festzustellen. Über
die Funktion und Bedeutung der Anhänge bestehen nur Ver-
mutungen.

Meiner Ansicht nach scheint es, dass sie, besonders an der
Basis des Ramus, zur Festigung des Zusammenhaltes der einzelnen
basalen Teile der Radien dienen. Wenngleich auch juvenil und
adult die Verhältnisse dieselben sind, so kann bei den juvenilen
Federn, der geringen Radienzahl wegen, dies nicht so deutlich
gesehen werden. Ferner ist juvenil die Zone mit den nach unten
gehenden Radien nicht so breit. Die mit der alternierenden Torsion

JUVENIL UND ADULTKLEID 295

der Radien im Zusammenhang stehenden, verschiedenen Aus-
schläge sind in den Querschnitts-Schemata der Figur 9 a, b dar-
gestellt. Während man adult 5 Stellungen der Pennula feststellen
kann, sind es bei der juvenilen Feder nur deren A.

Zu den Zeichnungen von Sick über die Radientorsion ist

mn
— VO
a TO
Fic. 9. Fic. 10.
Querschnitts-Schemata von Dunenrami- Dunenradius mit breiter
zur Veranschaulichung der verschie- Basallamelle und da-
denen Pennulumstellungen. a juvenil, ran sitzenden Villi oder
b adult. Bs Basallamelle, P Pennulum, Zotten. T Torsions-
Rm Ramus. stelle.

ergänzend beizufügen, dass bei den alterniert gedrehten Radien
die einen am Ende der Basallamelle gedreht sind, während bei den
andern schon in der Mitte derselben die Torsion auftreten kann.

Vergleichsweise wurden auch die Dunenradienverhältnisse der
Stirn- und Rückenfedern angesehen und dabei aber kein Unter-
schied gegenüber der Brustfeder festgestellt.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. | 20

296 R. GÖHRINGER

Betrachtet man zusammenfassend die Ergebnisse der Unter-
suchung über die Dunenradien, so soll nochmals festgehalten
werden, dass nur im Gesamtaufbau und in der Struktur des Dunen-
teils, nicht aber im Bau der einzelnen Dunenradien ein Unterschied
zwischen juvenil und adult festzustellen ist. Die Anzahl der ein-
zelnen Radien pro Einheit ist bei den juvenilen Federn kleiner als
bei den adulten, d. h. die Abstände zwischen den einzelnen Radien
sind grösser. Die Radien mit den bestausgebildetsten Basallamellen

der Zone I sind juvenil weniger zahlreich und dadurch
| tritt keine so stark ausgeprägte helle Längszone am
juvenilen Schaft auf.

2. Die Spiessradien.

Bei allen Rami, mögen sie aus der Dunen- oder
aus der Hakenradienzone stammen, sind die end-
ständigen Radien gleich ausgebildet. Im Vergleich
mit den Dunenradien sind sie viel einfacher gebaut
und stellen bei der Amsel eine Art von Radien dar,
die keinerlei Funktionen auszuüben scheinen (Fig.
11). Ihres Aussehens wegen werden diese Radien
als Spiessradien bezeichnet. Sie stellen in Hinsicht
auf ihre Struktur eine 2. Formstufe dar, die an die
eigentlichen Dunen angeschlossen werden kann. Ge-
genüber den Dunenradien ist auch noch eine Verän-
derung in den Basallamellen festzustellen. Während

FS diese bei den Dunenradien sehr lang sind und flach
Amsel adult. in der Federebene liegen, ist bei den Spiessradien
Spiessradius. nur basal ein kleines Stück zu sehen. Der übrige

Teil ist umgeklappt und deshalb nicht mehr sichtbar.
Anfänglich sind an den Gliedergrenzen noch einzelne Wimpern
vorhanden, die aber bei den distalsten Spiessradien wegfallen
können. Die juvenile und adulte Ausbildung unterscheidet sich
weder in der Form noch in der Grösse voneinander.

Im Gegensatz zu der einfachen, gleichen Ausbildung der Spiess-
radien der Amsel im juvenilen und adulten Federkleid stehen die
viel komplizierteren Verhältnisse beim Star. Die Möglichkeit von
gleicher Ausbildung der Spiessradien ist nur im Dunenteil gegeben.
Es tritt dort, sowohl juvenil wie adult, die oben beschriebene
Ausbildungsform des normalen Spiessradius auf. Daneben aber

JUVENIL UND ADULTKLEID 297

kommen auch schon Abweichungen vor. Im eigentlichen Kontur-
federteil sind die Verhältnisse andere, und man kann nicht mehr
überall von richtigen Spiessradien reden, wenn man damit die
einfache, glatte Form meint. In gewissen Abschnitten ist sogar
noch ein Unterschied zwischen Proximal- und Distalspiessradien
festzustellen, während in anderen wieder beide gleich ausgebildet
sind. Es ist deshalb nötig, den Begriff des Spiessradius zu erweitern
und ganz allgemein zu sagen: Jeder Radius, der an seinem Ramus
distal der definierten Dunen-, Haken- oder Bogen-
radien steht und mit diesen nicht mehr die spe-
zifischen Merkmale gemeinsam hat, ist als Spiess-
radius anzusehen. Dabei ist immer anzunehmen,
dass er primär einfach und undifferenziert war.
Sekundär kann er dann, je
nach Lage innerhalb einer
Feder, Pigmentierung usw.,
in verschiedene Formen mo-
difiziert werden.

Bei der juvenilen grau-
braunen Feder kommt in
einem Abschnitt des Dunen-
und Hakenradienteils die
primäre Stufe vor. Diese
Fläche ist jedoch nur sehr
schmal und erstreckt sich

x Pie." 42: Fes
auf das äusserste Ende der 2 a Eau
chi à Star. Star. Spiessradius einer
Rami. e übrigen Spiess- Spiessradius. grauweissen juvenilen
radien zeigen einen andern Brusfteder.

Bau. Dazu kommt noch die
interessante Tatsache, dass alle Spiessradien, welche die Fortset-
zung der Bogenradien bilden, nirgends den Normaltypus zeigen. Sie
sind nicht mehr schmal und glatt, sondern breiter und tragen an
jedem Glied spitze Fortsätze oder Wimpern (Fig. 12). Neben diesen
graubraunen Federn kommen in der Brustpartie des juvenilen
Federkleides auch grauweisse vor. Bei der Untersuchung der
Spiessradienverhältnisse konnte ich eine weitere Ausbildungsform
feststellen. Figur 13 zeigt einen Spiessradius aus dieser Zone.
Er ist breit und trägt beiderseits verschiedene Fortsätze.

Nach all dem Gesagten kann man also an der juvenilen Feder

298 R. GÖHRINGER

drei verschiedene Ausbildungsformen der Spiessradien erkennen.

Wie sind nun die Verhältnisse bei der adulten Feder ?

Die normale Form tritt in gewissen Partien des Dunenteils auf.
Im Fahnenteil dagegen zeigen nur die Spiessradien an den basalen
Rami, welche die Fortsetzung der Distalradien bilden, die gleiche
Ausbildung, während sonst überall die sekundäre Form auftritt.
Der Radius selbst ist breiter als juvenil und die Anhänge grösser
und fester. Auch hier ist eine Weiterentwicklung zu sehen.

Bei den Distalspiessradien ist in der schwarzen Federzone eine
dreifache Ausbildung möglich:

1. die obengenannte einfache,
2. die den proximalen gleiche,
3. die zu Schillerradien umgewandelte Form.

Wie Figur 14 zeigt, erfolgt bei einem Schillerradius nach einem
kurzen Basalstück eine Drehung und daran anschliessend ist der
ganze Radius bandförmig verbreitert. Er weist also die gleiche
Struktur und Pigmentierung auf wie die noch zu besprechenden
schillernden Hakenradien; es fehlen ıhm nur die Haken und
Wimpern. In diesem Abschnitt tritt besonders der Unterschied
der Proximal- und Distalseite in Erscheinung.

Die Spiessradien der weissen Federspitze sind ganz anders
gestaltet. Sie stellen, wie aus Figur 15 deutlich zu ersehen ist,
die höchste Formstufe dar. Der ganze Radius ist in seiner Aus-
bildung sehr weit von dem Normaltypus entfernt. Er ist ver-
breitert und gegliedert. Die Wimpern sind lang, und im Gegensatz
zu juvenil, nur einseitig ausgebildet. In der Ausbildung der Proximal-
und Distalseite ist hier kein Unterschied festzustellen.

Fasst man abschliessend die Ergebnisse zusammen und ver-
gleicht die Formen der juvenilen und adulten Feder miteinander,
so kommt man zu folgendem Resultat:

1. Die Spiessradien kommen sowohl juvenil wie adult in ver-
schiedenen Formen vor.

2. Die bei juvenil häufigste Form nennen wir normal, weil sie
die einfachste Ausbildung zeigt und sich direkt von den Dunen-.
radien herleiten lässt. Bei adulten Federn ist sie nur auf ein Stück
im Dunenteil und auf die endständigen Radien der basalen Rami
des Fahnenteils beschränkt.

JUVENIL UND ADULTKLEID 299

3. Die Proximalspiessradien zeigen alle eine sekundäre Form.
Sie sind nicht glatt, sondern mit Wimpern versehen. Juvenil ist
der Radius schmal und die Fortsätze sind kurz, während adult
beides besser und länger ausgebildet ist.

4. Eine typische adulte Form ist der verbreiterte und gedrehte
Schillerspiessradius.

5. Die höchste Entwicklungsstufe zeigen die weissen Spiess-
radien. Juvenil sind sie bei
den grauweissen Brustfe-
dern, adult in den weissen
Federspitzen vorhanden.
Während juvenil eine
schwache Verbreiterung ein-
tritt, ist sie adult sehr
deutlich. Die spitzen Fort-
sätze der höher entwickelten
Form sind grösser und nur
einseitig ausgebildet, im Ge-
gensatz zur primitiven Juve-
nilen Entwicklungsstufe, wo
sie kleiner und beidseitig
vorhanden sind. Es ist zu
bemerken, dass schon juve-
nil die eine der beiden Seiten
gegenüber der andern ver-
schieden ausgebildet ist.

Fic. 14. Fic. 15.
3. Die Haken- und Bogen- Star, Brust adult. Star, Brust adult.
Li I ; Spiessradius mit Spiessradius aus
radien. Schillerstruktur. der Federspitze mit

Weiss-struktur.

Während bei den bisher
beschriebenen Radienformen im primären Zustande keine oder
nur schwache Differenzierungen auftraten, ist bei den noch
zuletzt verbleibenden, insbesondere bei den Hakenradien, weniger
bei den Bogenradien, eine Art von Radien näher anzusehen,
welche teilweise sehr kompliziert gebaut sein kann. Wenngleich
auch der Unterschied zwischen den Dunen- und Hakenradien
sehr gross ist, so lässt sich doch über eine Anzahl von Zwischen-
stufen eine gewisse ansteigende Reihe von den ersteren zu den
letzteren feststellen. Bei den eigentlichen Dunenradien ist die

300 R. GÖHRINGER

Basallamelle sehr lang und flach, während diejenige der Spiess-
radıen nur sehr kurz und der übrige Teil umgeschlagen ist. Mit
dem Auftreten des ersten Hamulus an einem Radius ändert sich
dagegen sofort die Form der Basallamelle. Die bisherige relativ
undeutliche Trennung derselben in Dorsal- und Ventralseite wird

durch eine klare und verschiedene Ausbildung der

N beiden Seiten ersetzt, dabei wird die dorsale
\ Kante besonders verstàrkt. In diesem basalen

Abschnitt gleicht der Distalradius also einem
Wi- Spiessradius. Der distale Teil hingegen tràgt in

diesen proximalen Radien noch die gleichen Pen-
nula, wie sie für die Dunenradien kennzeichnend
sind. Erst nachträglich, bei weiter distal stehenden
Radien, wird das Pennulum ebenfalls umgewandelt
und es treten Wimpern auf. Die Entwicklung der
Haken- und Bogenradien aus den Dunenradien gilt
für Amsel wie für Star.

Die meisten Arbeiten behandeln die Radien des
Dunen- und des Fahnenteils gesondert neben-
einander und stellen keinerlei Zusammenhänge
fest. Einzig HEMPEL weist mit einer Zeichnung
auf eine mögliche Ableitung bei einer Rückenfeder
von Xantholaema hin. Diese Angaben stimmen
mit den meinigen nur darin überein, dass die

us He hochspezialisierten Radienformen sich aus den

ara relativ undifferenzierten herleiten lassen. Bei der
Amsel, Brust. h À E
Juveniler Ha- genannten Rückenfeder tritt zuerst eine Verände-
a vue rung des Pennulums ein, indem die feinen Wimpern
Ventraler Zahn, der einen Seite modifiziert werden, und weiter
Wi Wimpern. auswachsend die Hamuli bilden. Die distal von
ihnen liegenden Wimpern stellen nach HEMPEL
in der Entwicklung gehemmte Haken dar. Erst nachträglich
erfährt auch die Basallamelle eine Umwandlung und bildet die
eigentliche Ventrallamelle mit dem ventralen Zahn. Wie schon
gesagt, gilt die Entwicklung der Haken und Bogenradien aus
einfacheren Formen für Amsel und Star.

Für die Beschreibung der eigentlichen Haken- und Bogen-
radienverhältnisse ist es vorteilhafter die zwei Arten getrennt zu
behandeln.

JUVENIL UND ADULTKLEID 301

A. Amsel: Die juvenilen Haken- und Bogenradien sind gekenn-
zeichnet durch eine lange Ventrallamelle und ein kurzes Pennulum
(Fig. 16). Die Ausbildung des ventralen Zahns lässt durch ihren
leichten Bau auf keine Belastung im Zusammenhang mit dem
Verhakungsmechanismus schliessen. Die grösste Flächenaus-
dehnung dieser Zähne ist bei den proximalen Distalradien, d.h.
von der Insertionsstelle des Ramus an bis zur Mitte desselben
festzustellen, während daran anschliessend eine langsame Abnahme
bis zu den äussersten Hakenradien zu sehen ist. Das Pennulum
bildet in gerader Linie den Fortsatz des Basalstücks und ist kurz.
An ihm stehen basal zwei Häkchen und distal mehrere Wimpern.
Die Hamuli selbst sind lang und schwach gebaut, so dass sie durch
das Auflegen eines Deckglases leicht abgeknickt und aus ihrer
ursprünglich zueinander parallelen Lage gegeneinander verschoben
werden können. Die Wimpern sind kurz und nur in geringer Zahl
vorhanden. Eine besonders verstärkte Ausbildung einzelner von
ihnen ist nicht zu bemerken.

Auch bei den Bogenradien der juvenilen Feder ist ein grosses
Basalstück vorhanden und nur ein kurzes Pennulum. Die drei
Arretierungszähnchen der Dorsalkante sind hingegen gut ausge-
bildet und ebenso die ventralen Lappen.

Bei der adulten Feder ist im Vergleich mit der juvenilen eine
Weiterentwicklung im Sinne einer Vervollkommnung, besonders
der Hakenradien, festzustellen. Das Basalstück ist kürzer und
gedrungener. Die Ventrallamelle mit dem ventralen Zahn ist
ebenfalls massiger gebaut. Das Pennulum, welches juvenil kurz
und nur mit kleinen Wimpern auftrat, ist lang und mit gut aus-
gebildeten Wimpern versehen. Beim Vergleich zwischen zwei ent-
sprechenden Radien fällt auf, dass bei der weiterentwickelten
adulten Form das Pennulum abgewinkelt und zugleich ein wenig
gedreht vom Basalstück abgeht. |

Juvenil ist dies viel weniger ausgeprägt. In Figur 17 sind die
Verhältnisse sehr deutlich zu sehen. Durch diese Drehung er-
scheinen die ersten Wimpern nach den Haken im Bilde verkürzt.
Bei distaler gelegenen Rami ist das Pennulum der Hakenradien
nicht mehr so stark abgewinkelt, dafür ist die grosse Breite des-
selben zu sehen. Aus Figur 18 ist die stärkere Ausbildung der
Wimpern, besonders der ersten nach den Häkchen, klar ersichtlich.
Während juvenil die Wimpern nahe aufeinander folgen, ist adult

302 R. GÖHRINGER

der Abstand viel grösser. Auch die Hamuli erfahren eine Ver-
stärkung, indem sie länger und steifer werden.

Bei den adulten Bogenradien ist das Basalstück ebenfalls
verkürzt, entsprechend der Hakenradien. Als grosser Unterschied
gegenüber der juvenilen Ausbildung kommt ein dünnes Pennulum
vor, das mindestens die Länge des Basalstücks hat. Die Zähnchen
und Lappen hingegen erfahren nur
insofern eine Veränderung, als sie etwas
massiger sind. Die Unterschiede der
letztgenannten Teile aber sind sehr
gering und können in der Variations-
breite der Entwicklung liegen, so dass
man diese Verschiedenheit nur als
relativ ansehen darf.

Fasst man die Unterschiede bei der
Amsel zwischen juvenil und adult ver-
gleichend zusammen, so stellt man
fest:

1. Die Entstehung der Haken- und
Bogenradien ist sowohl juvenil wie
adult gleich.

2. Die Hakenradien der juvenilen
Feder besitzen ein grosses Basalstück
mit einem kleinen Pennulum, diejeni-
gen der adulten ein kurzes Basalstück
vce WES Ee mit einem langen Pennulum.

Fig. 17. Amsel. Adulter Ha- 3. Das Pennulum bildet bei der

kenradius. — Fig. 18. Am- . À :
sel. Adulter Hakenradius. JUvenilen Feder die gerade Fortsetzung
des Basalstiicks; bei der adulten ist

im Gegensatz dazu eine deutliche Abwinkelung vorhanden.

4. Die Fortsätze, das heisst die Haken sind adult etwas länger
und stärker als juvenil. Die Wimpern stehen entsprechend dem
kürzeren juvenilen Pennulum näher beieinander. Sie sind klein
und keine ist verstärkt ausgebildet. Adult ist der Abstand grösser,
die Wimpern sind zahlreicher und die erste nach den Haken ist
stärker ausgebildet.

5. Bei den Bogenradien ist den Hakenradien entsprechend
juvenil das Basalstück gross und das Pennulum klein, adult gerade

JUVENIL UND ADULTKLEID 303

umgekehrt. Für die übrigen Gebilde eines Proximalradius ist ein
Unterschied nicht mit Sicherheit anzugeben.

B. Star: Beim zweiten Untersuchungsobjekt, dem Star, ist
der Unterschied der Hakenradien beider Generationen viel
stärker ausgeprägt. Während bei der Amsel wohl eine Weiter-
entwicklung der einfachen juvenilen Radienform zur adulten im
Sinne einer Vervollkommnung eintritt, konstatiert man beim Star
ausserdem eine direkte Strukturänderung: die

Bildung der Schillerstruktur. 4
Wie schon früher erwähnt, lässt sich auch bei ÿ

der Feder vom Star der Hakenradius aus den TA

Dunenradien herleiten, und zwar über die gleichen iy

Zwischenstufen wie bei der Amsel. In Figur 19 ist
ein normal entwickelter Hakenradius einer juve-
nilen Brustfeder dargestellt. Man kann an ihm ein
ziemlich grosses Basalstiick mit einem grossen
ventralen Zahn und daran anschliessend ein
kiirzeres Pennulum feststellen. Die drei Hamuli
(mehr konnte ich bei keiner Feder finden) zeigen
den normalen Bau. Nur die zwei ersten Wimpern
sind etwas starker und langer ausgebildet, doch
ist der Unterschied, wie später noch gezeigt wird,
im Gegensatz zu adult, nicht so ausgeprägt. Auch
hier lässt sich die Ansicht, wonach diese zwei
Wimpern nicht weiterentwickelte Hamuli sind,
kaum beweisen. Die Zone mit der maximalen

Hamuluszahl ist nur sehr klein. Ganz allgemein | ae a

è ; Je ; Star. Juveniler
lässt sich sagen, dass die juvenile Feder des Stars Hakenradiusmit
im Vergleich zu derjenigen der Amsel etwas drei Hamuli.

höher strukturiert und besser ausgebildet ist.

Bei der Adultfeder ist keine Gleichförmigkeit in der Ausbildung
der Hakenradien mehr zu beobachten. Diese Tatsache ist auch
begreiflich, denn es lassen sich drei ganz verschiedene Zonen in
ihrem Fahnenteil unterscheiden: die schwarze basale, die distale
weisse Spitzenzone und das dazwischenliegende mittlere Gebiet
mit der Schillerstruktur. Diesen drei Zonen können drei Haken-
radienformen zugeteilt werden, die der Färbung und Struktur
entsprechend verschieden modifiziert sind. Die Ausgangsstufe ist

304 R. GÖHRINGER

bei den Hakenradien der proximalen Zone zu finden. Sie sind den
juvenilen ähnlich und stellen eine Weiterentwicklung derselben dar.
Wie Figur 20 zeigt, ist das Basalstück verkürzt und endet einer-
seits in einem kleineren, aber massigeren und stabileren ventralen
Zahn. Anderseits schliesst sich daran ein gut ausgebildetes, diffe-
renziertes und langes Pennulum an, dessen Anfangsstück ver-
breitert ist und die Hamuli und die grossen Wimpern trägt.
Im distalen Abschnitt wird es schmäler
und besitzt keine Wimpern. Zu den
Hamuli ist zu bemerken, dass sie länger
und stabiler sind und ebenfalls bis zur
Dreizahl vorkommen können. Die ver-
schiedene Ausbildung der proximalen
und distalen Wimpern, welche juvenil
nur angedeutet vorhanden ist, lässt
sich also bei der Adultfeder klar erken-
nen. Dabei ist auch das Pennulum
besser ausgebildet und es ist wohl
anzunehmen, dass die beiden Wimpern
ım Zusammenhalt des Federgefüges
eine gewisse Rolle spielen.

Die zwei übrigen Formen der Haken-
radien, die Schiller- sowie die weissen
Radien, besitzen in der juvenilen Feder
nichts Entsprechendes. Sie sind viel-
mehr eine typische Weiterentwicklung
und Spezialisierung der einfachen adul-

en TE ten Hakenradien.
ae NATE Die weissen Distalradien an der
Hakenradius. weisser Ha- Federspitze (Fig. 21) zeigen die maxi-
A nallste Ausbildung. Das Basalstück ist
kurz, das dazugehörende Pennulum
lang und verbreitert. Wie schon bei den Spiessradien beschrieben,
sind auch hier die einzelnen Wimpern vergrössert und zwar nicht
etwa von den Hamuli an abnehmend, sondern es können im
Gegenteil die distalsten Wimpern am längsten sein. Die Teilung
in lange und kurze Wimpern ist also nicht mehr vorhanden und
es lässt sich auch kein Unterschied im Bau der einzelnen Fortsätze
feststellen.

JUVENIL UND ADULTKLEID 305

Eine ganz eigenartige Strukturveränderung zeigt sıch bei den
Schillerradien. Während bei den weissen Radien eine Verlängerung
der Wimpern auftritt, ist bei den Schillerradien eine Reduktion
festzustellen. Diese Schillerstruktur wurde von RenscH (1925)
unter phylogenetischen, von ELsAssER (1925) unter physikalischen
Gesichtspunkten untersucht. Es handelt sich um die Wirkung eines
dünnen, farblosen und kompakten Blättchens über einer stark
pigmentierten Unterlage. Die Radien selbst erfahren
ım Zusammenhang mit der verstärkten Pigmentierung N
eine Verbreiterung und zugleich eine Drehung solcher
Art, dass ihre Breitseite dem Beschauer zugewendet
wird. In der Lage des Drehpunktes lassen sich drei
Arten unterscheiden:

1. Drehung des ganzen Radius: die Totalmodi-
fikation.

2. Drehung des Basalstücks bis zu den Haken:
die Basalmodifikation.

3. Drehung des distal der Hamuli gelegenen
Stücks: die Distalmodifikation.

Die erste Art ist beim Pfau, die zweite bei den
Kolibri und die dritte beim Star vorhanden. Während
am häufigsten nur die Hakenradien eine Verände-
rung erfahren, die sogenannte einseitige Modifikation,
werden beim Pfau auch die Bogenradien verbreitert,
die sogenannte beidseitige Modifikation. In unserem
Falle, beim Star, tritt die Schillerstruktur nur als La
einseitige Distalmodifikation auf. Bei dem in Figur We
22 abgebildeten Radius ist das relativ kurze Basal- ee
stück, der Hamulus und die grosse Wimper auffallend.

Bei den mehr basal gelegenen Radien können die zuletzt genannten
Teile in doppelter Zahl vorkommen. Besonders ist die starke Aus-
bildung der Wimper zu erwähnen. Dies steht im Gegensatz zu den
Angaben von ELSÂSSER, der diesen Teil als reduziert angibt und
zur Feststellung der Modifikationsart auf die benachbarten Über-
gangsformen am Rande schillernder Federpartien hinweist. RENSCH
lässt sogar in seiner Abbildung über die Verhältnisse bei Lampro-
colius, die denjenigen des Stars gleich sein sollen, die Wimpern
und Haken weg. Distal geht das bandförmig verbreiterte Stück

306 R. GÖHRINGER

des Radius wieder in ein normal gebautes Pennulum über. Es ist
aber bei den meisten Radien abgebrochen und nur bei wenigen
vollständig erhalten.

Die graubraunen juvenilen und die schwarzen adulten Bogen-
radien sind gleich ausgebildet, während die weissen Proximal-
radien in der Federspitze von der Normalform abweichen. Die
letzteren tragen die langen, spitzen Fortsätze wie sie schon bei den
Spiess- und Hakenradien derselben Zone beschrieben wurden.

Zusammenfassend gilt beim Star:

1. Der juvenile und adulte primäre Hakenradius lassen sich von
den Dunenradien herleiten. |

2. Während in der juvenilen Feder die Distalradien nur in einer
Form auftreten, kann adult der primäre Hakenradius sekundär ın
seiner Ausbildung entweder gesteigert oder reduziert werden.

Die verschiedene Entwicklung steht im Zusammenhang mit der
Stellung, die der betreffende Radius zum Federganzen einnimmt.
Der primäre adulte Radius ist eine Weiterentwicklung des juve-
nılen, indem das Basalstück kürzer und das Pennulum länger wird.
Die Haken sind stärker ausgebildet und bei den Wimpern tritt
eine deutliche Trennung in grosse basale und kleine endständige
ein. Die bestentwickelten Hakenradien kommen in der weissen
Federspitze vor. Der ganze Radius ist verbreitert und die Hamuli
sind lang. Alle Wimpern sind ebenfalls stark verlängert und zeigen
keine unterschiedliche Ausbildung. Das Gegenteil, die Reduktion,
trıtt bei den Schillerradien auf. Das Basalstück mit dem ventralen
Zahn ist normal ausgebildet. Das Pennulum hingegen ist distal der
Hamuli und der grossen Wimpern um 90° gedreht, bandförmig
verbreitert, stark pigmentiert und besitzt keine Fortsätze. Die
Pennulumspitze ist nicht umgewandelt und trägt kurze Wimpern.

3. Nur die weissen Bogenradien in der Spitze der Adultfeder
zeigen einen sekundären Bau, indem dort lange, spitze Fortsätze
auftreten. Die Proximalradien des schwarzen Fahnenteils und
diejenigen der Juvenilfeder sind gleich ausgebildet.

JUVENIL UND ADULTKLEID 307

III. Dre VERTEILUNG DER HAKEN- UND BOGENRADIEN
IN ABHÄNGIGKEIT VON VERSCHIEDENEN KÖRPERREGIONEN

Nachdem in den vorausgegangenen Kapiteln die Feder in ihre
Bausteine zerlegt und diese einzeln und vergleichend untersucht
wurden, soll jetzt die Gesamtfeder der Amsel mit der Verteilung
ihrer einzelnen Elemente, der Dunen-, Haken- und Spiessradien
betrachtet werden. Damit ist auch ein Vergleich zwischen juveniler
und adulter Feder als Ganzem verbunden.

In der Arbeit von Sıck wurde die zonale Verteilung der
Hakenradien an den Schwungfedern klar dargestellt. Über die
Konturfedern verschiedener Regionen ist mir nur die Arbeit von
Hempel bekannt. Es ist deshalb von Interesse, einmal die
normalen Federn bei Vertretern anderer Ordnungen in dieser
Hinsicht anzusehen, um zu erfahren, ob sich irgendwelche Unter-
schiede zeigen.

Vorausgehend dieser vergleichenden Betrachtung sei nochmals
bemerkt, dass, wie wir schon gesehen haben, bei ähnlicher. Feder-
länge die Juvenilfedern gegenüber Adultfedern immer weniger
Rami aufweisen. Es muss deshalb auf zwei Fragen geachtet wer-
den: 1. Wie verhält sich rein flächenmässig die Verteilung der
einzelnen Elemente ? 2. Wie ist die Verteilung bei entsprechenden
Rami ?

Bei der Amsel zeigte sich an den Schwungfedern zwischen
juvenil und adult kein Unterschied.

Bei den Brustfedern, die ja ausser Wärmeschutz und der Zeich-
nung keine andere Funktion auszuüben haben, sind ganz andere
Verhältnisse vorhanden (Fig. 23). Beim Vergleich fällt der grosse
Unterschied der beiden Flächen auf und im ersten Augenblick
scheint die adulte nur die vergrösserte juvenile zu sein. Beim näheren
Zusehen aber zeigen sich doch gewisse Unterschiede. Der distalste
Ramus der juvenilen Feder ist im Gegensatz zur adulten
hakenradienfrei. Gleich von der Spitze an verläuft bei der Adult-
feder die äussere Begrenzungslinie der Hakenradienzone nahe den
Enden der Rami und lässt nur eine kleine Zone für die Spiessradien
übrig. Allmählich aber vergrössert sich der Abstand vom Aussen-
rande der Feder und damit wird der Raum für die Spiessradien

308 R. GÖHRINGER

Fig. 23. Fig. 24.

Cà
= ao —— —

Hip Fig. 26.

JUVENIL UND ADULTKLEID 309

grösser. Im distalen Fahnenteil reicht die Hakenradienzone bis
an den Schaft. Vom Momente an, wo die äussere Grenze der Fläche
nicht mehr parallel zum Fahnenrand verläuft, biegt auch die
innere vom Schaft ab. Der Abstand der beiden Linien vergrössert
sich konstant von Federrand und Schaft, bis sie schliesslich in
der Mitte eines Ramus zusammentreffen. Da die von den Linien
umgebene Fläche die Zone der Hakenradien darstellt, kann man
umgekehrt sagen: der erste Hakenradius tritt nicht an der Basis,
sondern in der Mitte eines Ramus auf. Bei den weiter distal folgen-
den Rami nimmt die Zahl der Distalradien symmetrisch zur Mitte
der einzelnen Rami zu. Wenn das Maximum an ausgebildeten
Hakenradien erreicht ist, verläuft die Symmetrieebene nicht mehr
in der Mitte der Rami, sondern sie wird ein wenig in deren proxima-
len Abschnitt, gegen den Schaft zu, verschoben. Bei den juvenilen
Federn ist die Fläche der Spiessradien viel grösser und nur bei
wenigen Rami reicht die Hakenradienzone bis an den Schaft.
Wohl entstehen die ersten Distalradien in der Ramusmitte, doch
verschiebt sich alsbald die Symmetrieebene der Distalradienfläche
in den proximalen Abschnitt der Rami. Beim Vergleich der in
ihren Nummern entsprechenden juvenilen und adulten Rami ist
die verschiedene Verteilung der Hakenradien sehr deutlich zu
sehen.

Bei der adulten Stirnfeder (Fig. 24) ist die Hakenradienfläche
langlich gestreckt und im Gegensatz zur Brustfeder nicht so breit.
Die Distalradien entstehen nicht wie bei der Brustfeder in der
Mitte der Rami, sondern in deren proximalem Teil. Dadurch ist
die ganze Fläche näher an den Schaft gerückt. Der Durchmesser
der Hakenradienzone in der juvenilen Stirnfeder ist klein und nur
wenige Rami tragen von ihrer Insertionsstelle an Distalradien
(Fig. 25). Bei den übrigen aber bleibt die proximale dunige Zone
immer kurz und dadurch kommt der basale Teil der Fläche noch
näher an den Schaft zu liegen. Der erste Ramus ist, wie bei der
juvenilen Brustfeder, nur mit Spiessradien besetzt.

Fic. 23. Die Verteilung der Hakenradien im Fahnenteil der Brustfeder der
Amsel. links Juvenilfeder, rechts Adultfeder. - - - - - Begrenzungslinie
der Hakenradienzone.

Fic. 24. Hakenradienverteilung in einer adulten Stirnfeder der Amsel.

Fic. 25. Hakenradienverteilung in einer juvenilen Stirnfeder der Amsel.

Fic. 26. Hakenradienverteilung in einer adulten Beinfeder.

310 R. GÖHRINGER

Im Gegensatz zu Brust- und Stirnfeder treten bei der Beinfeder
nur wenige Rami mit Dunenradien auf. Der grösste Teil der
juvenilen und adulten Feder wird von der Fläche überdeckt, die
die Hakenradienverbreitung darstellt (Fig. 26). Trotzdem aber
erscheint die Beinfeder weniger kompakt, als die Federn aller
andern Regionen.

Ein Vergleich der Verhältnisse bei der Amsel mit den von
Hempel beschriebenen bei Xantholaema ist nur schwer möglich.
Seine in Fig. 6 dargestellte Feder hat die der Juvenilfeder einer
Amsel entsprechende Anzahl Rami. Die Fläche der Hakenradien
bei Xantholaema ist weniger breit, dafür länger als bei der Amsel.
Der adulten Feder gegenüber ist dieser Unterschied noch viel ausge-
prägter. In allen drei Federn beginnt die Hakenradienfläche basal
deutlich in der Mitte der Rami. Bei der Stirnfeder hingegen ist
die Fläche gegen den Schaft hin verlagert. Die Zeichnung entspricht
ziemlich genau der juvenilen. Die Unterschiede bei der Beinfeder
hingegen sind viel grösser: Xantholaema mit kleiner, Amsel, juvenil
wie adult, mit grosser Hakenradienfläche. Dass sich diese Federn
bei den beiden Formen so verschieden verhalten, kann mit der
Wahl des Beispiels zusammenhängen. Es ist nicht ausgeschlossen,
dass gerade die Beinfeder, ihrer Lage wegen, bei den verschiedenen
Arten eine sehr variable Entwicklung zeigt. Bei den übrigen norma-
len, nicht sekundär durch verstärkte Einlagerung von Farbstoffen
zum Schmuck umgewandelten Konturfedern ist im grossen und
ganzen die Verteilung der Hakenradien sehr ähnlich.

Es wurden auch beim Star die Federn aus den entsprechenden
Körperpartien untersucht. Wie zu erwarten war, sind auch hier
die Unterschiede zwischen der juvenilen und adulten Feder vor-
handen. Im Gegensatz zu denjenigen bei der Amsel sind sie aber
nicht so gross und deutlich ausgeprägt.

IV. DER AFTERSCHAFT

So gross die Zahl der Arbeiten iber die Federmorphologie ist,
so klein ist diejenige über den Afterschaft. Meist wird er nicht
beachtet oder im Falle der Untersuchung einer Spezialstruktur,
als ausserhalb der Fragestellung liegend, gar nicht behandelt.
Es ist dies bis zu einem gewissen Grade verständlich und auch

JUVENIL UND ADULTKLEID 311

möglich, da er einesteils nicht bei allen Arten, andernteils, im
speziellen, überhaupt nicht bei allen Federn in der gewöhnlichen
Form vorhanden ist. Es ist in unserem Falle, beim Vergleich der
Juvenil- und Adultfeder, nötig und interessant zu schauen, ob
irgendwelche Unterschiede in der Ausbildung des Afterschaftes
bei den verschiedenen Federgenerationen auftreten. Damit ist eine
genaue Untersuchung der Radienverhältnisse verbunden, und als
weitere Aufgabe soll versucht werden, die Stellung des After-
schaftes zur Gesamtfeder festzulegen. Da die Verhältnisse bei der
Amsel und beim Wellensittich durchgeführt wurden, so stellt dies
ein kleiner Beitrag zur Klärung der Frage des Afterschaftes bei
zwei verschiedenen Gruppen wie den Passerini und den Psittaci dar.

Bevor mit der eigentlichen Beschreibung der Untersuchung
begonnen wird, soll zuerst kurz die Literatur besprochen werden,
in der auf die Afterfeder eingegangen wird.

Die ersten Angaben sind bei NirzscH (1833) zu finden. Er
schreibt: „Der Afterschaft entspringt an der unteren Seite der
Feder unter dem nabelförmigen Grübchen und zwar ziemlich genau
an der Stelle, an der dieses in den Hauptschaft eindringt. Er ähnelt
dem Hauptschaft, sendet in gleicherweise zweiteilige Aeste aus und
bildet so scheinbar eine doppelte Feder.“ Anschliessend folgt eine
Aufzählung der Vögel, bei denen er vorkommt: am grössten beim
Kasuar (gleich gross und dem Hauptschaft sehr ähnlich), kürzer
bei den Hühnern und Tagraubvögeln, sehr klein und schwach bei
den allermeisten Passerinen. Bei den Nachtraubvögeln und auch
bei nicht wenigen andern Gruppen fehlt der Afterschaft, wobei an
seiner Stelle einzelne Aeste auftreten. Als Federn, die keinen After-
schaft besitzen, werden die Schwung- und Steuerfedern genannt.
Aus diesen rein summarischen Angaben ist zu schliessen, dass der
Afterschaft primär vorhanden ist und erst sekundär reduziert wird.
Über die Ausbildung dieser beiden Teile ist nur eine Übersichts-
zeichnung vorhanden, und in der Beschreibung wird erwähnt,
dass am Afterschaft nur Dunenradien ausgebildet sind. Eine zweite
Angabe ist bei STRESEMANN (1927) zu finden. Dieser sieht im After-
schaft oder in der Hyporhachis einerseits kein selbständiges Gefie-
derelement, da er ontogenetisch aus den undifferenzierten Inter-
mediärzellen der ventralen Seite des Federkeims entsteht, während
der eigentliche Schaft denjenigen der dorsalen Seite entspringt;
anderseits wird der Afterschaft als Neubildung angesehen, die dem

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 21

3m R. GÖHRINGER

Bedürfnis nach Verdichtung des Federkleides nachkommt, sei es,
dass er wie bei den Sphenisci und Gallı die Pelzdunen ersetzt,
sei es, dass er diese in ihrer Aufgabe unterstützt. Von den bei
fehlender Hyporhachis auftretenden Ästen wird nichts erwähnt.

Pic 27:
Pericalamiale Aeste (pc Ae) bei der Beinfeder der Amsel.

Aus dem Satz, dass der Afterschaft an Flugfedern nur selten
andeutungsweise vorkommt, ist dies nicht zu ersehen.

Eine neue Untersuchung über die Verhältnisse des Afterschaftes
ist bei HEMPEL (1931) zu finden. Er befasst sich eingehend mit
der Verbreitung und der Ausbildung der Adultfeder bei Xantho-
laema. Es zeigte sich bei seinen Untersuchungen, dass der Ausdruck
Hyporhachis oder Afterschaft nur für eine gewisse Bildung am
Nabel der Feder gilt, während daneben noch, entweder an der
gleichen Feder oder an andern ohne Afterschaft, Gebilde auftreten,

JUVENIL UND ADULTKLEID 313

die ihrer Stellung und Ausbildung wegen nicht ohne weiteres zu
den Rami der Dunenradienzone gezählt werden können. Sie wurden
mit einem neuen Namen belegt und als pericalamiale Aeste be-
zeichnet. Es scheint mir ebenfalls nötig, diese Nomenklatur einzu-
führen, da diese Gebilde weder mit den normalen Dunenrami noch
mit dem eigentlichen Afterschaft identisch, wohl aber ähnlich sind.
Es sind dies die schon bei Nitzsch erwähnten Äste, welche an Stelle
des Afterschaftes stehen. Im Gegensatz zu Hempel möchte ich das
Wort Afterbüschel als Ausdruck für die Gesamtheit der perica-
lamialen Äste nicht verwenden, da unter Büschel eine Anzahl,
in einem Punkte zusammengefasster Glieder verstanden wird. Bei
den Ästen, die linear gelagert sind, ist dies nicht der Fall. Vergleicht
man die Angaben der drei Autoren miteinander und beachtet
man besonders die Zeichnungen des letztgenannten, so zeigt es
sich, dass in der Ausbildung und Form des Afterschaftes Verschie-
denheiten auftreten. Dies ist ein weiterer Grund, die Untersuchung
der Verhältnisse bei Amsel und Wellensittich vergleichsweise mit
den bestehenden Arbeiten durchzuführen. Es wäre noch die Arbeit
von Mırrer (1924) zu erwähnen, die aber nur eine Aufzählung
einiger Ordnungen und Familien mit oder ohne Afterschaft enthält.

Nach der Besprechung der Literatur sei nochmals eine kurze
Definition aller Gebilde gegeben, die in der Gegend des Feder-
nabels stehen.

Die Gesamtheit bezeichne ich als Afterfeder. Sie kann unterteilt
werden:

a) pericalamiale Äste, einzelstehende, mit Dunenradien ver-
sehene Rami und

b) eigentlicher Afterschaft, am Federnabel entspringender
Schaft mit mehreren Dunenrami.

Bei der Amsel wurden juvenile und adulte Konturfedern von
Stirn, Flügeldecken, Brust und Bein untersucht. Die einfachsten
Verhältnisse sind an der Beinfeder zu finden (Fig. 27). Ein eigent-
licher Afterschaft ist weder juvenil noch adult vorhanden. Es
treten nur pericalamiale Äste auf, die horizontal nebeneinander
im einer Linie am Nabel inserieren. Eine besondere Basalplatte
wird nicht gebildet. Die Insertion der Äste ist besonders an den
Juvenilen Federn gut zu sehen, wo man den Ursprung und die
Ablösung von der Spule in der Nabelgegend gut verfolgen kann.

314 R. GÖHRINGER

Das basale Stück der pericalamialen Aste ist radienlos, während
in distalen den Dunen- und an der Spitze den Spiessradien ähnliche
Radien auftreten. Der besseren Uebersicht wegen wurden die
Radien an den pericalamialen Aesten nur bei den beiden äussersten

Fic. 28.

Adulte Flügeldeckfeder der Amsel. Pericalamiale Aeste
mit einem gemeinsamen Anfangsstück (g. A.)

ein kleines Stück weit eingezeichnet. Es gilt dies auch für die fol-
genden Figuren. Es scheint mir wichtig zu erwähnen, dass bei
den Radien eine alternierende Torsion der Basallamelle festzu-
stellen ist. Im Gegensatz zu den gewöhnlichen Dunenradien wird
hier aber dadurch nicht eine deutlich verschiedene Stellung der
Pennula im Raum hervorgerufen, sondern trotz der Torsion über-
lagern sich die Radien regellos. Wie schon erwähnt, besteht als
einziger Unterschied zwischen juveniler und adulter Ausbildung

JUVENIL UND ADULTKLEID 345

nur das deutlichere Hervortreten der Verwachsstellen an der Spule.
Dies ist vielleicht auf die feinere und schwächere Form der juve-
nilen Feder gegenüber der massiveren adulten zurückzuführen. ~
Eine weitere Entwicklung der Afterfeder ist bei den Fliigeldecken
festzustellen. An der juvenilen Feder stehen die pericalamialen

Puc.” 29.

Adulte Stirnfeder der Amsel. Gemeinsames Anfangsstiick
mit breiterem Durchmesser.

Aste wie bei der Beinfeder wiederum isoliert. Bei der adulten
Deckfeder hingegen ist neben einer Anzahl von einzelstehenden
Asten auch eine Verzweigung eines solchen zu sehen (Fig. 28).
Es erhebt sich nun die Frage, ob das gemeinsame Stiick als After-
schaft zu bezeichnen ist. Untersucht man mehrere Deckfedern, so
sieht man, dass nicht bei allen eine solche Zweiteilung auftritt.
Man muss das gemeinsame Anfangsstiick, wenn nicht gerade als
eine Missbildung — dagegen spricht das Auftreten bei mehreren

316 R. GÖHRINGER

Federn —, so doch als etwas nicht für alle Deckfedern Spezifisches
auffassen und somit als ein nicht eindeutiges Kriterium für den
Afterschaft ansehen. Ferner ist im Gegensatz zum richtigen After-

yes

N
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4) Hj
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Kies Oe

Juvenile Brustfeder der Amsel. Ausgebil-
deter Afterschaft (Afsch) neben perica-
lamialen Aesten (pc Ae).

af 0 We
IN Al Wik I Se
I \

schaft kein Unterschied im
Durchmesser zwischen dem
gemeinsamen Basalstück
und den einzelnen pericala-
mialen Ästen festzustellen.
Als Drittes sei erwähnt, dass
die Äste von der Gabelstelle
an eine gewisse Strecke
keine Radien tragen und die
folgende Radienzone sich
genau so verhält wie bei
einem gewöhnlichen perica-
lamialen Ast. Ein gewisser
Unterschied zwischen juve-
nil und adult ist in der Länge
des radienlosen Basalstücks
zu sehen, das bei den adulten
Federn etwas kürzer als bei
den juvenilen ist. Eine wei-
tere Stufe in der Entwick-
lung ist bei den Stirnfe-
dern zu beobachten. Neben
den normalen Ästen treten
wieder solche auf, die ein
gemeinsames Basalstück ha-
ben. Während bei den Flü-
geldeckfedern nur eine ein-
fache Dichotomie vorhanden
ist, können hier 3 Rami,
d.h. 1 + 2 aus dem gemein-

samen Stück entspringen (Fig. 29). Ein weiterer Unterschied ist
ım Durchmesser zu bemerken, der etwas grösser als derjenige der
einzelstehenden Äste ist. Daneben sind wieder Federn vorhanden,
denen solche Bildungen fehlen und nur einzelne Äste aufweisen.
Über das Längenverhältnis von Afterfeder zu Gesamtfeder in den
drei bisher genannten Regionen ist zu sagen, dass die Länge der

JUVENIL UND ADULTKLEID Sa

Afterfeder höchstens 14 der Gesamtlänge, meist aber viel weniger
beträgt. Zwischen juvenil und adult ist in dieser Beziehung kein

3) SL N
~>" if WIZ al \
Ÿ N Z, \
= ly SI ZA NY,
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TÀ Asch SV ENE i IS SS
D SC N = ME KE
VENE RS
VENZ VS
WE _NVS
VE VT
AVS

A NN

Fic. 31.
Adulte Brustfeder der Amsel. Gut ausgebildeter Afterschaft.

Unterschied festzustellen. Die pericalamialen Äste fallen im Ver-
gleich mit der übrigen Feder nicht besonders auf und scheinen
eher rudimentàr zu sein.

Ganz anders ist der Sachverhalt bei der juvenilen und adulten
Brustfeder, da beide einen gut ausgebildeten Afterschaft besitzen
(Fig. 30, 31). Die pericalamialen Äste sind aber auch nicht ver-

318 R. GÖHRINGER

schwunden, sondern inserieren wie bei den vorher beschriebenen
Federn in horizontaler Linie nebeneinander. Als grundlegender
Unterschied ist das Auftreten des Afterschaftes zu bezeichnen, der
in der Mitte der Ventralseite entspringt. Während er in seinem
basalen Stück keine Radien trägt, ändert sich dies in der Nähe der
Abgangsstelle des ersten Ramus. Es stehen dann ebenfalls Radien
am Schaft, wie dies auch bei einer gewöhnlichen Konturfeder in der
Dunenradienzone der Fall ıst. Im Gegensatz zu den pericalamialen
Ästen gehen durch die alternierende Torsion der Basallamellen die
Pennula der Radien wie bei einem normalen Dunenramus in ver-
schiedenen Winkeln ab. Es gelten mit Ausnahme der Zone I die
gleichen Bilder. Bis jetzt wurde niemals diese Tatsache der Radien-
torsion erwähnt. Es scheint mir dies aber ein sehr wichtiges Argu-
ment dafür zu sein, dass auch der Afterschaft kein strukturloses
Rudiment ist. Nach meinen Untersuchungen stellt er vielmehr ein
selbständiges und wohlstrukturiertes Gebilde dar. Zwischen juvenil
und adult ist, wie bei den gewöhnlichen Dunenrami, ein deutlicher
Unterschied festzustellen. Juvenil sind die Radien lockerer verteilt
und das Gesamtbild ist nicht so klar. Ferner können sich die Rami
des Afterschaftes bei der adulten Feder nochmals dichotom teilen,
was ich bei den juvenilen nicht beobachten konnte. Wie früher
gesagt wurde, ıst das Verhältnis der Länge der pericalamialen
Äste, mit oder ohne gemeinsames Basalstück, zu derjenigen der
Gesamtfeder höchstens 14. Der eigentliche Afterschaft hingegen
ist 1, bis 34 so lang wie die zugehörige Feder. Ein Unterschied
zwischen juvenil und adult konnte in dieser Beziehung nicht fest-
gestellt werden.

Als zweites Untersuchungsobjekt dienten die Federn des
Wellensittichs aus den gleichen Bezirken wie bei der Amsel. Es
zeigte sich, dass die Verhältnisse, sowohl in der Ausbildung als
auch hinsichtlich der Verteilung, ganz andere sind. Die Federn aller
untersuchten Regionen besitzen einen eigentlichen Afterschaft und
pericalamiale Äste. Aus diesem Grunde soll zuerst generell der Auf-
bau der Hyporhachis, welcher für alle Federn gilt, beschrieben und
erst nachträglich die Abweichungen in den verschiedenen Regionen
behandelt werden.

Der Afterschaft entspringt aus der Nabelgegend mit einer mehr
oder weniger langen dreieckigen gewölbten Grundplatte, die dann
sich verjüngend den eigentlichen Schaft bildet (Fig. 32). Daran

JUVENIL UND ADULTKLEID 319

| inserieren in grosser Zahl die Dunenrami, welche in ihrem distalsten
Teil Spiessradien tragen. Weder bei adult noch bei juvenil konnte
ich eine Dichotomie der einzelnen Rami sehen. Eine Torsion der

ie 22

Afterschaft einer adulten Brustfeder des Wellensittichs. Gp
dreieckige Grund-(Basal) platte.

Basallamellen ist ebenfalls festzustellen, wenngleich auch ihre
Wirkung durch das gegenseitige Überlagern der Radien benach-
barter Rami fast nicht zum Ausdruck kommen kann. Es zeigt sich
der Afterschaft mehr als ein buschiges Gebilde, das deutlich zur
Unterstützung der allgemeinen kleinen Dunenradienzone dient.
Da die dreieckige Basalplatte fast die ganze ventrale Schaftseite

320 R. GÖHRINGER

einnimmt, können die pericalamialen Äste nicht mehr horizontal
inserieren. Sie stehen an den beiden Seiten des Dreiecks stufen-
förmig übereinander. Diese Tatsache der Insertionsstellen scheint
mir ein Beweis dafür zu sein, dass die pericalamialen Äste eben-
falls zu der Afterfeder bzw. zum Afterschaft zu rechnen sind.
Wäre dies nicht der Fall, so würden sie entweder unterhalb oder
hinter der Basalplatte horizontal inserieren oder überhaupt fehlen.
Ihr Aufbau ist der gleiche wie bei der Amsel, ein kurzer radienloser
Basalteil und daran anschliessend Dunenradien mit gedrehter
Basallamelle. Eine dichotome Teilung, wie sie bei den afterschafts-
losen Federn der Amsel beobachtet wurde, tritt hier nirgends auf.
Vergleicht man die Unterschiede zwischen juvenil und adult, so
gilt das bei der Amsel Gesagte ebenfalls für den Wellensittich.
Bei der adulten Feder ist der Afterschaft viel dichter, auch
ist eine gewisse Regelmässigkeit in der Stellung der Radien zu
erkennen. Bei der Juvenilfeder ist dies nicht der Fall. Es zeigt sich
somit eine Steigerung der formalen Ausbildung von der Juvenil-
feder zur Adult feder.

Ein weiteres Faktum, das bis jetzt ebenfalls nirgends erwähnt
wurde, betrifft die Färbung des Afterschaftes. In allen Arbeiten, die
sich mit diesem Kapitel beschäftigen, wird angegeben, dass die
Pigmentierung an den Ramus und an die Haken- und Bogenradien
gebunden ist. Da beim Afterschaft nur Dunenradien auftreten,
sollte also eine Färbung gar nicht vorhanden sein. Dem ist aber
nicht so. Beim näheren Zusehen zeigt es sich, dass die Internodien
gefärbt sind. Es kann ein Zusammenhang zwischen Färbung und
dem Körperbezirke, aus dem die betreffende Feder stammt, fest-
gestellt werden. Am stärksten ist der Afterschaft der gelben
adulten Stirnfeder gefärbt, wobei aber die leuchtende Farbe der
eigentlichen Konturfeder nicht ganz erreicht wird. Die Abnahme
der Färbungsintensität erfolgt stufenweise vom Maximum bei den
Federn der Stirnpartie über die Flügeldecken, Brustpartie bis zum
gerade noch feststellbaren Minimum bei den Beinfedern. Während
bei der Stirnfeder allein die gelbe Farbe vorhanden ist, tritt bei
den Federn der andern Partien grüngelb auf. Beim Vergleich
zwischen Juvenil- und Adultfeder zeigt es sich, dass die Färbung
des Afterschaftes einer Adultfeder viel intensiver ist. Interessanter-
weise ist sie bei der gezeichneten juvenilen Stirnfeder ebenfalls
gelb, wenn auch weniger stark. Als Farbstoff kommt der gleiche,

JUVENIL UND ADULTKLEID 324

d.h. das gelbe Lipochrom in Frage, wie es auch bei der Kontur-
feder auftritt.

Nach den allgemein gültigen Ausführungen über die Ausbildung
des Afterschaftes soll nun im speziellen die Form der verschiedenen
untersuchten Regionen: beschrieben werden. Am kleinsten ist der
Afterschaft bei der Bein- und Flügeldeckfeder ausgebildet. Er
erreicht höchstens die halbe Länge der zugehörigen Feder. Die
dreieckige Basalplatte ist kurz und die Anzahl der pericalamialen
Äste klein. Bei der juvenilen Flügeldeckfeder ist das ganze Gebilde
gegenüber der adulten besser entwickelt. Es treten mehr einzel-
stehende Äste auf und die Radien erscheinen etwas dicker. Gerade
umgekehrt verhält sich die Pigmentierung, die bei der juvenilen
Feder kaum wahrnehmbar, adult hingegen deutlich sichtbar ist.
Die beste Entwicklung des Afterschaftes finden wir bei den Stirn-
und Brustfedern. Seine Länge erreicht hier die Hälfte bis drei-
viertel der Gesamtfederlänge. An den Seiten der gut ausgebildeten
dreieckigen Basalplatte inserieren eine grössere Anzahl von peri-
calamialen Ästen. Die Fahne ist bei den adulten Federn viel buschiger
und dichter als bei den juvenilen. Zur Färbung wurde bereits gesagt,
dass sie adult stärker auftritt. Bei der Stirnfeder ist noch sehr
deutlich zu sehen, dass adult ungefähr die distale Hälfte des
Afterschaftes gefärbt ist, während juvenil die gelbe Zone nur etwas
mehr als ein Drittel ausmacht.

Nachdem die Federn der verschiedenen Partien bei Amsel und
Wellensittich einzeln behandelt wurden, soll abschliessend ver-
sucht werden, zusammen mit den Ergebnissen aus der Arbeit von
Hempel über Xantholaema, die’ Verhältnisse der Afterfeder ver-
gleichend zu betrachten.

Die einfachste Entwicklungsstufe tritt bei der Amsel auf.
Zuerst besteht die Afterfeder nur aus den pericalamialen Ästen.
Dann aber folgt eine Stufe, in welcher aus einem gemeinsamen,
doch gleich dieken Anfangsstück 2 Äste entspringen. Ich glaube
aber nicht, dass dieses schon als Anlage des Afterschaftes bezeichnet
werden kann. Betrachtet man Fig. 36 bei HEMPEL, die eine Kehl-
feder mit einer solchen Anlage zeigt, so muss man feststellen,
dass erst die nächste Stufe bei der Amsel, d. h. wenn drei Äste ein
gemeinsames Basalstück haben, ungefähr dieser Zeichnung ent-
spricht. Während bei Xantholaema noch weitere Stufen in der Ent-
wicklung zu sehen sind, ist dies bei der Amsel nicht der Fall. Bei

DI R. GOHRINGER

der Brustfeder tritt noch die letzte Stufe auf, indem dort After-
schaft und horizontal inserierende pericalamiale Äste vorhanden
sind.

Im Gegensatz dazu stehen die Verhältnisse beim Wellensittich,
indem alle Federn einen Afterschaft besitzen. Sein Basalstück ist
dreieckig verbreitert und am langen Schaft sitzen viele Rami.
Die pericalamialen Äste inserieren nicht mehr horizontal, sondern
steigend. Vergleicht man die Bilder mit denjenigen von Xantholaema,
so sieht man, dass der Wellensittich die höchste Ausbildung des
Afterschaftes aufweist. Bei allen untersuchten Federn ist er ın
endgültiger Form schon von Anfang an vorhanden. Ferner ist die
grosse Anzahl Rami zu beachten, während bei Amsel und Xantho-
laema relativ wenige vorhanden sind. Als ein weiteres Zeichen für
die höchste Stufe der Entwicklung beim Wellensittich muss die
Färbung der Internodien angesehen werden. |

Betrachtet man vergleichend die Verhältnisse des Jugend- und
Adultkleides, so ist ın der Grösse des Afterschaftes kein bedeu-
tender Unterschied festzustellen. Hingegen zeigt sich eine Steige-
rung in der formalen Ausbildung. Die Pennula der Dunenradien
kommen beim Afterschaft der Adultfeder, gleich wie bei der nor-
malen Konturfeder, durch die alternierende Torsion der Basal-
lamellen in verschiedene Richtungen zu stehen. Bei der juvenilen
Feder ist die Torsion wohl zu beobachten, die geregelte Anordnung
aber ist nicht so stark ausgeprägt, was durch die geringere Anzahl
der vorhandenen Radien bedingt ist. Zu erwähnen ist noch die
.Dichotomie der Rami beim Afterschaft der adulten Brustfeder
der Amsel.

Eine weitere Entwicklung von juvenil nach adult zeigt die
Färbung der Hyporhachis beim Wellensittich, indem diese adult
viel intensiver als juvenil ist.

V. Die PIGMENTIERUNG

Zum Abschluss des vergleichend- morphologischen Teils soll die
Pigmentierung der Juvenil- und Adultfedern von Amsel und Star
beschrieben werden. Es ist dabei vorauszuschicken, dass nur die
Pigmentverteilung in den einzelnen Radien untersucht wurde,
während die Färbung der Feder als Ganzes und deren Zeichnung

JUVENIL UND ADULTKLEID 323

erst bei den Rupfversuchen dargestellt werden. Genau wie in
struktureller Hinsicht immer nur die rein makroskopischen Unter-
schiede angegeben werden, ist bis heute nirgends eine genaue ver-
gleichende Untersuchung über die Verteilung des Pigments in der
Juvenil- und Adultfeder zu finden.

Bei den untersuchten Formen, der Amsel und dem Star, kommt
die Färbung ausschliesslich durch das Melanın zustande, während
die zuweilen als Lipochrome zusammengefassten Farbstoffe nirgends
vorhanden sind.

Bei Schnitten durch Federkeime konnte ich nur eine Einlagerung
des Pigments in die Radien und keine Anlagerung an dieselben
feststellen. Diese Anlagerung des Melanins an die Radien wurde
nur von GREITE (1934) beschrieben, während alle übrigen Unter-
suchungen, auch die meinigen, diese Tatsache nicht bestätigen
können.

In neuerer Zeit wurde das Problem der Färbung der Vogelfeder
von Frank (1939) behandelt. Er gibt eine Zusammenfassung aller
Färbungsmöglichkeiten durch Pigment und Struktur und setzt
sich eingehend mit den bestehenden Arbeiten auseinander. Das
Melanin und die damit im Zusammenhang stehenden Fragen,
wie z.B. die Löslichkeit, die SteHung von Phaeo- und Eumelanin
zueinander und die verschiedenen Stäbchen- und Kugelformen des
Pigments, werden ausführlich beschrieben und diskutiert. Aus
diesem Grunde erübrigt sich für mich die nochmalige Schilderung
der allgemeinen Fragen. Es soll ausschliesslich nur auf den Unter-
schied zwischen juveniler und adulter Pigmentierung bei der Amsel
und dem Star geachtet werden.

Bei den Federn der genannten Arten lassen sich auch in Bezug
auf die Pigmentierung die zwei strukturellen Abschnitte, der
Dunenteil einerseits und der Fahnenteil anderseits, unterscheiden.

1. Dunenteil.

Während sich der Fahnenteil bei den untersuchten Arten in der
Juvenil- und Adultfeder verschieden verhält, kann dies für den
Dunenteil nicht behauptet werden. Die Pigmentverteilung ist
sowohl juvenil wie adult gleich. Die „Proximal“- und „Distal-
radıen“ sind gleich gebaut und zeigen auch die gleiche Pigmentie-
rung. Es ist interessant zu sehen, dass eine gewisse Abhängigkeit
zwischen der Form des Basalstücks — damit auch nach den früheren

324 R. GÖHRINGER

Ergebnissen mit der Stellung des einzelnen Radius am Ramus —
und dessen Pigmentierung besteht. Das breite, beidseitig mit
Zotten und Fortsätzen versehene Basalstück der basal an den
einzelnen Rami stehenden Dunenradien ist am dunkelsten gefärbt,
d.h. es sind dort grössere Mengen von Pigment eingelagert
(Fig. 10). Je weiter aber die Radien von der Ramusbasis entfernt
sind, desto weniger ist das Basalstück pigmentiert. Dort ist dieses
nicht mehr breit, sondern langgestreckt, schmal und ohne Fort-
sätze. So treten in diesen distal stehenden Radien nur noch 2—3 Pig-
menthaufen auf. Im Gegensatz zu den Radien des Fahnenteils ist
bei den Dunenradien keine genau festgelegte Anordnung der ein-
zelnen Pigmentflecken festzustellen.

Mit der verschieden gestalteten Ausbildung des Pennulums geht
auch eine solche der Pigmentierung parallel. Wie früher schon
gezeigt, lässt sich eine Entwicklungsreihe feststellen. In gleicher
Weise kann man dies auch von der Pigmentierung behaupten.
Im einfachsten Fall (Fig. 8a) tritt das Pigment als einheitliche,
undifferenzierte Masse auf und ist auf eine Stelle, den Nodus,
konzentriert. Das ganze Internodium ist unpigmentiert. Mit der
Weiterentwicklung des Pennulums (Fig. 8 b,c) tritt eine Auf-
lockerung des Pigmentballens ein. Die einzelnen Stäbchen sind
aber nicht isoliert sichtbar und das Pigment ist auch nicht auf das
ganze Internodium verteilt. Erst bei der höchstentwickelten Form
(Fig. 8 d) ist das ganze Internodium durch die einzelnen schwarzen
Stäbchen gefüllt.

2. Fahnenteil.

Die Färbungsunterschiede des Gesamtfederkleides sind nach den
Ergebnissen des Dunenteils von der Pigmentierung der Elemente
des Fahnenteils der Konturfeder abhängig. Der besseren Übersicht
wegen müssen die Verhältnisse von Amsel und Star gesondert
geschildert werden.

AS Amsel:

Zum Vergleich der Pigmentierungsverhältnisse wurden die
Brustfedern des neutralen Jugendkleides und des männlichen
Adultkleides herangezogen. Das helle, juvenile Braun einerseits
und das dunkle, adulte Schwarz anderseits stellen in diesem Falle
die beiden Extreme dar.

JUVENIL UND ADULTKLEID 325

Das in Fig. 33 dargestellte Teilstück eines juvenilen Bogen-
radıus lässt deutlich eine sehr lockere Verteilung der kleinen
Pigmentkörner und deren Lagerung erkennen. Zunächst ist die

figs:

Amsel, Brust juvenil. Teilstück eines Bogenradius.
Zk Zone des ehemaligen Zellkerns.

durchgehende Pigmentierung der einen Kante zu bemerken,
während auf der gegenüberliegenden Seite sich das Pigment in
Kantennähe konzentriert. Zwischen diesen beiden. Pigmentan-
sammlungen liegt etwas neben der Radiusmitte die Zone des ehe-
maligen Zellkerns. Die Grenze dieser Zone wird deutlich markiert
durch einen Ring von Melaninkörnern, die manchmal etwas grösser

Amsel, Brust adult. Teilstück eines Bogenradius.

als die übrigen sein können. In regelmässigen Abständen treten
helle, beinahe unpigmentierte Querstreifen auf, durch welche die
Basallamelle in einzelne Glieder zerlegt wird. Diese Teilstücke ent-
sprechen, wie später im histologischen Abschnitt zu sehen ist, den
einzelnen Zellen, aus denen die Radien entstanden sind. Ganz
anders verhält es sich mit der Pigmentierung eines adulten, schwar-
zen Bogenradius (Fig. 34). Zwei Unterschiede sind sofort auffallend:
die viel stärkere Pigmenteinlagerung und die bedeutende Zunahme
der Pigmentstäbchengrüsse. Während juvenil das Melanin nur in

326 R. GÖHRINGER

bestimmten Stellen eines Teilstücks gelagert ist und in den übrigen
fehlt, ıst ein gleiches Stück des adulten Radius überall vollkommen
ausgefüllt. Die einzige Ausnahme bildet der proximalste, ver-
breiterte Teil, mit dem der Radius am Ramus ansetzt. Er zeigt
juvenil und adult eine lockere Pigmentverteilung, doch ist aber
auch dort der Unterschied in der Stäbchengrösse vorhanden. Wie
Juvenil, ist auch adult die Kante durch verstärkte Melanineinlage-
rung ausgeprägt. Die Zone der ehemaligen Zellkerne ist kaum mehr
zu sehen und es ist haupt-
sächlich keine solch deutliche
Zeichnung der Grenze festzu-
stellen. Wie schon eingangs
erwähnt, sind die Melanin-
stäbchen viel grösser. Sie haben
mindestens dreimal die Länge
Star, Brust juvenil. Teilstück der juvenilen und sind nicht
eines Bogenradius. hellbraun, sondern schwarz.
| Die Einteilung der Basallamelle
in einzelne Teilstücke durch die unpigmentierten, hellen Quer-
streifen ist ebenfalls vorhanden.
Die Unterschiede der Pigmentierung zwischen juvenilem und
adultem Bogenradius der Brustfeder der Amsel können folgender-
massen zusammengefasst werden:

TES So.

Juvenil: Lockere Pigmentverteilung, helles Pigment und kleine
Korngrösse des Melanins.

Adult: Intensive Pigmentierung, dunkles Pigment und lange
Melaninstäbchen.

B'eStar

Auch beim Star sind die Pigmentkörner in Stäbchenform aus-
gebildet. Zwischen der juvenilen und adulten Pigmentverteilung
besteht ebenfalls ein grosser Unterschied. |

In einem Bogenradius der Juvenilfeder liegen die Pigment-
stäbchen sehr locker reihenweise nebeneinander (Fig. 35). Sowohl
der Abstand zwischen den einzelnen Stäbchen als auch derjenige
zwischen den Reihen ist ziemlich gross und das Melanin ist deshalb
diffus verteilt. Die Zone des ehemaligen Zellkerns sowie die unpig-
mentierten Querbänder sind nur angedeutet und treten wenig in

JUVENIL UND ADULTKLEID 327

Erscheinung. Das Basalstück eines Hakenradius zeigt die gleiche
. Pigmentverteilung. Bei den Hamuli und den Wimpern wird die
Pigmentierung erst nach dem Einlegen in Canadabalsam deutlich
sichtbar, während in Luft diese Fortsätze und Anhänge sehr hell
erscheinen.

Ganz im Gegensatz zu juvenil steht die Pigmentverteilung in
einem adulten Bogenradius (Fig. 36). Schon beim oberflächlichen
Beobachten fallen die hellen, unpigmentierten Querstreifen auf.

|
iH il N)
Il
ll

Fre. 36.

Star, Brust adult. Teilstiick eines schwarzen
Bogenradius.

In den pigmentierten Stellen ist das Melanin sehr dicht gelagert und
besonders an den Kanten ist die Häufung so gross, dass nur ein
ganz kleiner Zwischenraum zwischen den einzelnen Stäbchen vor-
handen ist. Die reihenweise Anordnung des Melanins ist aber trotz
der sehr dichten Lagerung in den einzelnen Pigmentpaketen immer
noch deutlich zu sehen. In der Art der Pigmentierung lassen sich
an einem Proximalradius 3 verschiedene Zonen unterscheiden: die
proximale Zone, das Mittelstück und das Pennulum. Im basalen
Teil, also an der breiten Stelle des Radius, füllen die Pigment-
pakete im Gegensatz zum Mittelstück nicht die ganze Breite aus
und deshalb ist die Bänderung nicht so gut zu sehen. Während
das Basalstück bis zum ventralen Zahn sehr dunkel pigmentiert
ist, zeigt das Pennulum eine ganz andere Pigmentverteilung. Es
ist in dieser Beziehung bei der juvenilen und adulten Feder gleich
ausgebildet. Die Melaninstäbchen liegen sehr locker im ganzen
Pennulum verteilt. Die Abstände zwischen den einzelnen Körnern
sind unregelmässig und die Anordnung in Reihen ist nur ganz
undeutlich zu sehen. Es erscheint daher das distale Radiusstück
durch die aufgelockerte Verteilung des Pigments viel heller als
das basale.

Bei den Hakenradien ist im Basalstück mit Ausnahme des
proximalen Teils, eine durchgehende, ununterbrochene ebenfalls

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 22

328 R. GÖHRINGER

sehr dichte Pıgmentierung zu sehen. Bei manchen Distalradien tritt
oft auch eine Unterteilung des Pigmentstreifens durch einzelne
helle Querbänder ein. Doch sind diese nicht so breit und regel-
mässig wie bei den Bogenradien. Das distal des Ventralfortsatzes
gelegene Radiusstiick zeigt die Schillerstruktur (Fig. 37). Es ist
stark verbreitert und im durchfallenden Licht lässt sich eine durch
helle, diinne und gezackte Querlinien hervorgerufene Einteilung
in einzelne dunkelbraune Rechtecke. erkennen. Das ganze Gebilde

Ing 378
Star, Brust adult. Teilstück eines Schillerradius.

ist beinahe undurchsichtig, doch ist die Pigmentverteilung deutlich
zu sehen. Wie in Fig. 37 dargestellt ist, ziehen viele Reihen von
Stäbchen nebeneinander von einer Begrenzungslinie zur andern.
In der Mitte eines jeden Gliedes liegt die im durchfallenden Licht
hell, im Auflicht dunkel erscheinende Zone des ehemaligen Zell-
kerns. Das nicht umgewandelte Endstück eines Schillerradius zeigt
eine lockere Pigmentverteilung. Es ist aber nur noch bei wenigen
Radien vorhanden, da die Grenze zwischen dem spröden Schiller-
radius und diesem weniger stark pigmentierten distalsten Stück
wie eine präformierte Risstelle wirkt. Es brechen hier schon bei der
kleinsten Belastung die beiden Teile auseinander. Aus diesem
Grunde wird oft dieses letzte Stück eines Schillerradius gar nicht
beachtet.

Die Spitzen der Brustfedern sind vollkommen weiss. Nach dem
Einlegen der weissen Rami und Radien in Canadabalsam ist nir-
gends eine Pigmentierung festzustellen. Die Umrisse verschwinden
und die Radien sind nur noch ganz schwach erkennbar. Da also
kein Pigment vorhanden ist, wird das einfallende Licht nicht
absorbiert, sondern diffus reflektiert. Es ist interessant zu sehen,
dass zur Verstärkung der Reflexion die Oberfläche des Radius
nicht glatt, sondern ein wenig rauh strukturiert ist.

JUVENIL UND ADULTKLEID 329

Im Gegensatz dazu tritt in den Radien der braunen Dorsal-
federspitzen immer Pigment auf (Fig. 38). Die Radien sind gleich
gebaut wie die weissen unpigmentierten der Brustfedern und tragen
ebenfalls die langen spitzen Fortsätze. Der ganze Radıus und die
Spitzen sind mit diffus verteiltem Melanın gefüllt.
Eine reihenweise Anordnung ist nur im basalen
Teil, im distalen dagegen nicht genau festzustellen.
Die dilute Verteilung der Stäbchen entspricht
ungefähr derjenigen in der Juvenilfeder.

Im Anschluss an die Beschreibung der ver-
schiedenen Pigmentierungsformen der Federn vom
Star soll zur Ergänzung und Vervollkommnung
ein kurzer Abschnitt folgen, in dem die histolo-
gischen Verhältnisse der einzelnen Federn während
ihrer Entwicklung einander vergleichend gegenüber
gestellt werden.

Zu diesem Zwecke wurden Querschnitte durch
10 tätige Federkeime von juvenilen und adulten
Brustfedern hergestellt. Die Schnittdicke betrug
> u, und als Kernfärbung verwendete ich Häma-
toxylin Delafield, zur Plasmafärbung Eosin -oder
Orange G. Durch die Wahl eines geeigneten
Zeitpunktes konnte erreicht werden, dass nur der
distalste Teil der Federkeims verhornt und deshalb
etwas schwieriger zu schneiden war. Der ganze
übrige Rest mit Weiss- und Schillerstruktur der
adulten Feder bot beim Schneiden keinerlei
Schwierigkeiten. :

Wenngleich auch die Entwicklung und Ausbil- Fiano Rene
dung der Radien, Rami und des Schaftes von Stick eines
GREITE (1934) sehr genau für eine normale, d.h. nen
keine Sonderstrukturen enthaltende Feder von der
Taube (Columba domestica) beschrieben wurde, so ist es im Inter-
esse einer kompletten Darstellung angebracht, nochmals die ein-
zelnen Schritte der Federentwicklung darzustellen. Die Beschrei-
bung der ersten Stadien der Radienbildung aus den undifferenzierten
Epidermiszellen des Federkeims soll sehr kurz und mehr summarisch
gehalten sein. Sie ist für die juvenile und adulte Feder gleich. In
der undifferenzierten, vielschichtigen Epidermis des Federkeims

Bac 38:

R. GÖHRINGER

Bıe23%

JUVENIL UND ADULTKLEID 331

tritt durch die Bildung von Primärleisten eine Aufteilung ein.
In der weiteren Entwicklung ordnen sich die Zellen so zueinander,
dass in einem Querschnitt einer Primärleiste als deren Begrenzung
beidseitig je eine Randplatte, innerhalb dieser zwei Radiogen-
platten und zwischen den letzteren eine Interradiogenplatte zu
sehen ist (Fig. 39 A). In Längsschnitten ist zu erkennen, dass dem
Ausdruck Radiogenplatte nur an der Basis des Federkeims eine
gewisse Richtigkeit zukommt. Allein in dieser Zone stehen die
einzelnen Zellreihen senkrecht zur Federachse. Je weiter aber diese
Reihen von der Basis entfernt sind, d.h. je weiter deren Ent-
wicklung fortgeschritten ist, desto mehr biegen sie — an der
Peripherie beginnend — von ihrer ursprünglich senkrechten Lage
ab und kommen schliesslich beinahe parallel zur Federkeimachse
zu stehen. Was also in einem distal gelegenen Schnitt zu sehen ist,
kann nicht ein Querschnitt durch eine einzelne Radiogenplatte sein,
sondern ein solcher durch eine Reihe von Radiogensäulen. Aus
diesen Säulen entstehen in der weiteren Entwicklung die einzelnen
Radien. So stellt also jedes Kästchen einen Querschnitt durch einen
andern Radius dar. Bis zu dieser Entwicklungsstufe sind die Ver-
hältnisse für die juvenilen und adulten Federn gleich. Mit Beginn
der Einlagerung des Pigments aber treten Unterschiede auf, aus
denen schlussendlich die verschieden gestalteten Endstadien der
fertigen Radien resultieren.

Wenn im Federkeim das in Fig. 39A dargestellte Stadium
gebildet ist, haben die Pigmentzellfortsätze beinahe ihre grösste
Längenausdehnung erreicht. Sie stellen Ausläufer der axial gele-
genen Melanophoren dar und führen das in diesen Zellen gebildete
Pıgment mit sich. Das von ihnen an die einzelnen Zellen der Radio-
gensäulen herangeführte Melanin wird nun abgegeben und in die
Zellen eingelagert. Die Juvenilfeder zeigt in ıhrer weiteren Ent-
wicklung den bei GREITE und verschiedenen anderen Autoren
beschriebenen Verlauf des Normalfalls der Federneubildung. Die

Bres 99:

Querschnitte durch juvenile und adulte Primärleisten. A Ausgangsstadium
für juvenile und schwarze adulte Radien. C Ausgebildete Juvenilradien.
B’ C’ Entwicklung der schwarzen adulten Radien. B” C” Entwicklung der
weissen adulten Radien. Br Bogenradius, Fsch Federscheide, Hr Haken-
radius, I Interradiogenplatte, Pi Pigment, Q s F Querschnitt durch spitze
Fortsätze, R Randplatte, Rs Radiogensäule.

392 R. GOHRINGER

einzelnen Zellen der Radiogensäulen platten sich ab und im Quer-
schnitt erkennt man die endgültige Form der Haken und Bogen-
radıen (Fig. 39C). Ganz anders verhält sich die Adultfeder mit den
Schillerradien. Mit dem Beginn der Pigmenteinlagerung flachen
sich die einzelnen Zellen der Radiogensäulen, aus denen später die
Schillerradien hervorgehen, nicht ab, sondern wachsen dafür in
die Breite (Fig. 39B’). Dies ist besonders im distalen Teil der Fall,
sodass die ganze Säule keulenförmig aussieht. Im proximalen Teil
hingegen tritt diese Verbreiterung kaum ein und die einzelnen
Zellen verhalten sich wie im Normalfall. Es ist dies auch ver-
ständlich, da doch die Schillerstruktur beim Star keine Basal-
sondern eine Distalmodifikation ist. Gerade in diesem proximalen
Teil aber werden die normal gebauten Basallamellen geschnitten.
Wohl tritt nachher eine, wie auch schon bei der Juvenilfeder er-
wähnte, Längsstreckung ein, so dass sie gleich lang wie diejenigen
des distalen Teils werden können. Es sind aber die beiden Abschnitte
immer noch sehr deutlich durch ihre charakteristische Form zu
unterscheiden (Fig. 39C’). Die einzelnen Zellen verändern gleich-
zeitig ihre Lage und kommen beinahe parallel zum Ramus zu liegen.
Im Gegensatz dazu bleiben die modifizierten Teile des Schillerradius
in der mehr oder weniger senkrechten Lage zum Ramus.

Die zweite Radiogensäule der Primärleiste, aus der die Bogen-
radıen gebildet werden, zeigt adult ebenfalls eine starke Pigment-
einlagerung. Es tritt aber keine Verbreiterung ein und die Ent-
wicklung geht wie beim proximalen Teil der andern Hälfte vor
sich. Es erübrigt sich deshalb die nochmalige Beschreibung.

Neben den Schillerradien treten bei den Adultfedern der Brust-
partie ın der Spitzenregion die weissen Radien auf. Schon nach dem
Einlegen in Canadabalsam zeigte es sich, dass sie kein Pigment ent-
halten. Beim Betrachten eines Querschnittes durch eine vollständig
ausdifferenzierte Primärleiste aus dieser Zone fällt besonders die
Spindelform der Basallamellen im proximalen Abschnitt auf
(Fig. 39B”, C”). Für den distalen Teil sind die sehr gut sichtbaren
Querschnitte durch die spitzen Fortsätze charakteristisch. Die
Entwicklung der weissen Radien stimmt mit derjenigen der vorher
beschriebenen vollständig überein. Es tritt aber, da ja kein Pigment
vorhanden ist, keine keulenförmige Ausweitung der einen distalen
Zone ein. Es verhalten sich vielmehr die beiden Abschnitte
gleich.

JUVENIL UND ADULTKLEID 299

EXPERIMENTELLER TEIL

Wie schon in der allgemeinen Einleitung erwähnt wurde,
gliedert sich eine Untersuchung des Problems von Jugend- und
Adultkleid in zwei grosse Abschnitte. Sie sind wohl durch
die Fragestellung eng miteinander verbunden, werden aber durch
die anzuwendenden Methoden voneinander getrennt. In einem
Falle werden morphologish, rein deskriptiv, die Unterschiede der
einzelnen Strukturen und Teile juveniler und adulter Federn
untersucht und beschrieben. Im andern Falle hingegen wird das
Gewicht der Untersuchungen auf die entwicklungsphysiologische,
experimentelle Seite gelegt. Aus den Ergebnissen der morpholo-
gischen Untersuchungen ist bekannt:

1. Das Juvenil- und Adultgefieder unterscheiden sich vonei-
nander sowohl in der Struktur als auch in der Pigmentierung.

2. Die Adultfeder kann als eine, mit neuen formalen Gebilden
versehene höhere Formstufe der juvenilen angesehen werden.

Betrachtet man aber neben den Endzuständen, d.h. den fertig
gebildeten juvenilen und adulten Federn, auch das Gewebe, durch
das diese gebildet werden, so lässt sich feststellen, dass dasselbe
Gewebe zwei verschiedene, zeitlich aber hintereinander liegende
Determinationen zeigt. Es muss also zwischen der Juvenilfeder
mit der Juvenil- und der Adultfeder mit der Adultdetermination
unterschieden werden. Das zweite Ergebnis des morphologischen
Teils zeigt, dass in der ersten, juvenilen Phase die Determination
noch keine abgeschlossene, in der zweiten, adulten hingegen, eine
abgeschlossene ist. Mit dieser Gegenüberstellung der nicht abge-
schlossenen Juvenil- und der abgeschlossenen Adultdetermination
wird der ganze Fragenkomplex des zweiten, experimentellen Teils
umrissen. Genauer präzisiert muss die Grundfrage des dyna-
mischen Abschnittes lauten: Wann tritt die abgeschlossene Adult-
determination auf, und welche Entwicklungs- und Formbildungs-
möglichkeiten bestehen für das federbildende Gewebe vor diesem
Zeitpunkt, d.h. in dem zwischen den beiden Determinationsphasen
liegenden Zeitabschnitt ?

334 | R. GÖHRINGER

Um das Problem des Juvenil- Adultdimorphismus noch von
einer andern Seite zu lösen, wurde die Transplantation von Haut-
stücken versucht. Schon Nowikow (1935) deutet eine solche
Versuchsanordnung an. Diese Versuche gingen von der Erwägung
aus, es könnte vielleicht möglich sein, dass die Hypophyse eine
gewisse Rolle im Wechsel der Struktur spielt. Wenn nun ein
Hautstück eines frischgeschlüpften Tieres auf ein adultes ver-
pflanzt wird, so würde es auf diese Weise dem adulten innersekre-
torischen Kreislauf unterworfen sein. Deshalb wurde versucht,
ca. 4-6 cm? grosse Hautstücke, meist Brustpartie, von 1-2 tägigen
Amseln auf einjährige gleich- und gegengeschlechtliche Amseln zu
transplantieren. Die Implantate wurden sowohl geklammert als
auch genäht, und gegen das Austrocknen wurde die ganze Partie
mit Ringerlösung feucht gehalten, oder auch mit Silberfolien nach
Angabe von Dr. Pras bedeckt. Trotz all dieser Vorsichtsmass-
nahmen gelang aber keine der Transplantationen. Es scheint, dass
der zu grosse Altersunterschied diese Versuche verunmöglicht.
Die Tiere wurden nach der Operation in einem dunklen und
geheizten Raum gehalten, um so ihre Bewegung zu verhindern,
damit dadurch der Regenerationsprozess nicht gestört werde. Doch
nahmen die Vögel in der Dunkelheit kein Futter. So mussten sie
notgedrungen wieder ans Licht gebracht werden und damit aber
begann wieder die Aktivität. Diese beiden Faktoren bewirkten,
dass die implantierten Hautstücke vom 3. Tage an nekrotisierten,
und am 10. Tage vollständig ausgetrocknet, abgestossen wurden.

Entsprechende Versuche an Wellensittichen und Spatzen ver-
liefen mit dem gleichen Misserfolg.

RUPFVERSUCHE.

Bei Vögeln mit einem Jugendkleid tritt nach einer bestimmten
Zeit eine sogenannte Juvenilmauser auf. Der Zeitpunkt kann sehr
verschieden liegen, so dass bei den einen der Ersatz des Jugend-
kleides schon nach wenigen Wochen, bei den andern erst nach
Monaten oder Jahren stattgefunden hat. Dazu kommt ferner noch,
dass entweder alle Federn auf einmal oder die verschiedenen
Körperpartien einzeln nacheinander ersetzt werden. Bei manchen
Vögeln gehen verschiedene Jugendkleider dem endgültigen Adult-

JUVENIL UND ADULTKLEID 335

kleid voraus. So erscheint der Wechsel von.der Juvenil- zur Adult-
form ein sehr komplizierter Vorgang, bei dem in einem Falle das
Adultgefieder schon nach dem ersten Jahre vollständig ist, während
im andern erst nach mehreren Jahren. Es sei hier nur erwähnt, dass
bei den grossen Raubvögeln 3 Jahre, bei einzelnen Möven ebenfalls
3 und beim Seeadler Haliactus albicilla als Maximum 4 Jahre
verstreichen, bis keine juvenilen Federn mehr vorhanden sind.
Allen diesen Möglichkeiten aber sind zwei Punkte gemeinsam:
der Wechsel kann nur durch eine Mauser erfolgen und zweitens ist
nirgends eine Dauermauser festzustellen. Die Federfollikel schalten
vielmehr nach der Fertigstellung einer Federgeneration eine
Ruheperiode von verschieden langer Dauer ein, bis durch sie wieder
eine neue Feder gebildet und die alte ausgestossen wird.

Bei den beiden zur Hauptuntersuchung herangezogenen Formen,
der Amsel und dem Star, wird nach circa 4 Monaten das gesamte
. Juvenilkleid mit Ausnahme der Schwingen durch das Adultkleid
ersetzt.

Es erhebt sich nun die Frage, ob die neuen Federn erst zu
diesem Zeitpunkt in ihrer Ausbildung determiniert sind. Es kann
ja ebensogut möglich sein, dass dies schon früher eingetreten war,
aber nicht zum Ausdruck kommen konnte, weil vorher keine
natürliche Mauser stattgefunden hatte. Mit einer geeigneten
Versuchsmethode muss versucht werden, diesen einzigen Uebergang
in mehrere Stufen zu zerlegen, um festzustellen, ob dieser Wechsel
ein allmählicher, unter Bildung von sogenannten Umschlagsfedern,
oder ein direkter und totaler ist. Damit wird auch die Frage der
Determination von Struktur und Pigmentierung geklärt.

Während sich diese Fragen nur auf die Einzelfeder beziehen,
soll ferner die Entwicklung aller innerhalb eines Körperbezirkes
vorhandenen Federn untersucht werden. Als letzter Punkt ist das
Verhalten der verschiedenen Bezirke zueinander zu prüfen. All
diese Fragen können durch ein einfaches Verfahren gelöst werden,
indem man künstlich den Wechsel der Federn auf einen früheren
Zeitpunkt verlegt. Dies kann auf zweierlei Art geschehen. Wie aus
der Literatur bekannt ist, kann durch Injektion von Thyroxin
eine künstliche Mauser erzeugt werden. Doch sind die Ergebnisse
der einzelnen Arbeiten oft sehr verschieden, da die injizierte
Menge bei manchen Versuchen toxische Wirkungen zeigten und
Deformationen an den Federn hervorriefen. Dazu kommt ferner

336 R. GÖHRINGER

noch der gesteigerte Stoffwechsel, der bei den ersten Postembry-
onalstadien eine verstärkte Wirkung ausüben dürfte.

Es wurde aus den genannten Gründen die zweite Möglichkeit
benützt, indem die Federn zu verschiedenen Zeiten und in ver-
schiedenen Entwicklungsstadien gerupft wurden.

Alle Arbeiten, die mir über das Problem der Juvenilmauser
bekannt sind, behandeln deren Verlauf im natürlichen Zustande.
Nur Kunn (1932) befasst sich experimentell in seiner Arbeit über
„Entwicklungsphysiologische Untersuchungen an der Vogelfeder“
mit der Bildung des Adultkleides. Durch das Rupfen der Juvenil-
federn bei verschiedenen Taubenrassen und rebhuhnfarbenen
Hähnen zu verschiedenen Zeiten erhielt er die Möglichkeit, die
Entstehung des adulten Federkleides in einzelne Stufen zu zer-
legen und die adulten Federn viel früher als im Normalfall zu
erzeugen. Bei der genaueren Durchsicht dieser Arbeit zeigen sich
einige Unklarheiten, die wohl durch die Wahl der Versuchstiere
bedingt sind. Es war deshalb von Interesse, zur Ergänzung und
zur Erweiterung der bestehenden Angaben bei andern Vogelarten
nochmals Rupfversuche durchzuführen.

Material.

Zu den Untersuchungen wurden die gleichen Tiere verwendet
wie im morphologischen Teil. Dazu wurde ein Vertreter aus der
Ordnung der Psittaci, der Wellensittich (Melopsittacus undulatus
Shaw), in der griinen und blauen Varietàt herangezogen. Bei der
blauen Spielart handelt es sich nur um eine Farbmutation der
normalen griinen Federfarbe, die aber nicht durch den Zustand
der Domestikation bedingt ist. Während die grüne Farbe durch
das Zusammenwirken von drei Komponenten, dem Lipochrom, der
Blaustruktur der Ramuszellen und der Pigmenteinlagerung zu-
stande kommt, ist bei der blauen Varietät die Bildung des Lipo-
chroms unterdrückt. Obwohl der Wellensittich eine domestizierte
Form ist, konnte ich bei keinem der zu den Versuchen herange-
zogenen Tiere irgendwelche Anomalien in der Federentwicklung
feststellen. Star und Amsel mit einer Brutzeitdauer von 13—14
Tagen unterscheiden sich vom Wellensittich, der 18 Tage brütet.
Alle drei gehören in die Gruppe der Nesthocker und die Nestlinge
sind am Schlüpftag vollkommen nackt. Dies ıst dıe Folge des

JUVENIL UND ADULTKLEID 330

Einsenkungsprozesses, der in den letzten Embryonaltagen vor dem
Schlupfmoment stattfindet. Während die Nestlingszeit für die
Amsel 14 und für den Star 20 resp. 15 Tage beträgt, ist diejenige
des Wellensittichs bedeutend länger, nämlich 30—35 Tage. Mit
dem Moment des Ausfliegens ist das gesamte Kleingefieder voll-
ständig ausgebildet und das Wachstum der Schwingen verlangsamt.
Die verschiedene Nestlingszeit drückt sich in der zeitlichen Ent-
stehung des Juvenilgefieders sehr deutlich aus. Bei Amsel und
Star erscheinen am 3.—4. Tag die ersten schwachen Spitzen der
Schwingen, am 4.—5. Tage beginnen sich in der Haut die ver-
senkten Anlagen des Kleingefieders deutlich durch ihre Pigmen-
tierung abzuzeichnen und am 5.—6. Tag sind überall die durch-
gestossenen Federscheiden zu sehen, die sich von Tag zu Tag
durch ihr Wachstum rasch vergrössern. Beim Wellensittich er-
scheint das Kleingefieder erst viel später.

Methode.

Wie schon in der Einleitung erwähnt, wurden, um die Ent-
wicklung des Adultgefieders verfolgen zu können, die Tiere zu
einem möglichst frühen Zeitpunkt gerupft. Am 5.—6. Tage waren
die Federn von Amsel und Star soweit durchgestossen, dass sie mit
einer feinen Pincette ausgezogen werden konnten. Zu diesem Zeit-
punkt aber gelingt die Aufzucht ausserhalb des Nestes nur sehr
schwer. Kontrollversuche wurden ausgeführt und es zeigte sich,
dass mit Anomalien im Wachstum der Federn zu rechnen war.
Aus diesem Grunde wurden die Tiere im Nest gelassen, um somit
die Garantie für eine normale Entwicklung zu erhalten. Erst ab
12. Tag wurden die Tiere künstlich aufgezogen. Da die Federn im
Rupfmoment gerade am Anfang ihrer Entwicklung standen, waren
sie stark durchblutet und ihr Flüssigkeitsgehalt sehr gross. Es
traten zu diesem frühen Zeitpunkt durch die Rupfungen, auch
wenn sie noch so vorsichtig durchgeführt wurden, oft Blutungen
ein, die durch das Verletzen der zu den Federpapillen führenden
Blutgefässen zustande kamen. Das federbildende Gewebe selbst
wurde oft auch in Mitleidenschaft gezogen. Diese Schädigungen
zeigten sich an den regenerierenden Federn, indem viele Feder-
spitzen eine graubraune Farbe zeigten. Die häufigsten und deutlich-
sten Fälle fand ich bei den Federn der unteren Brust- und Bauch-

338 R: GÖHRINGER

partie, während bei den übrigen Zonen die Defekte weniger zahl-
reich und nicht so ausgeprägt waren. Es wurden nun täglich bei
verschiedenen Tieren einzelne Federn oder ganze Bezirke gerupft.
Für die Untersuchungen kamen die Brust, Schulter, Flügeldecken,
Stirn, Scheitel, vorderer und hinterer Rücken in Betracht. Beim
Wellensittich beschränkte ıch mich auf Stirn, Scheitel und vor-
deren Rücken. Die Rupfungen konnten bei dieser Art am 18. Post-
embryonaltag begonnen werden.

Beschreibung der Versuche.

Im ersten Teil dieser Arbeit wurden die Strukturunterschiede
von Juvenil- und Adultfedern untersucht. Ich kann mich deshalb
darüber kurz fassen und auf die früheren Ergebnisse hinweisen.
Die verschiedene Melaninverteilung und die daraus resultierenden
Farbnuancen wurden ebenfalls beschrieben. Es soll hier hingegen
eine kurze Charakteristik der Federn der verschiedenen unter-
suchten Gebiete in Bezug auf ihre Pigmentierung als Ganzes, das
heisst die Zeichnung der Einzelfeder, gegeben werden. Es sei
vorausgeschickt, dass die Amsel in die Gruppe der Vögel einge-
reiht werden kann, bei denen nur zwischen dem Jugendkleid und
dem weiblichen Adultkleid hinsichtlich der Pigmentierung eine
gewisse Ähnlichkeit besteht. Beide zeigen, wohl in verschiedenen
Nuancen, braun als Grundton. Demgegenüber ist das männliche
Adultkleid in seiner vollkommen schwarzen Färbung von den
beiden andern verschieden.

Amsel: Stirn-Scheitel: Die juvenilen Federn dieser Zone sind
dunkelbraun gefärbt mit einer hellbraunen Partie in der oberen
Federhälfte. Dieses hellere Gebiet umfasst den Schaft und die basa-
len Proximal- und Distalradien der ın diesem Gebiet dem Schaft
entspringenden Rami. Die Tatsache, dass zwei verschiedene gegen-
einander aber streng abgegrenzte Färbungen vorhanden sind, lässt
es zu, von einer gezeichneten Feder zu schreiben. Im Gegensatz
dazu ist die Adultfeder beim Weibchen dunkelbraun gefärbt.
Beim Männchen ist die Feder, wie oben erwähnt, vollkommen
schwarz. Schulter, Flügeldecken, vorderer Rücken: Auch sie.
zeigen juvenil die gleiche Pigmentierung wie sie für die Stirn-
Scheitelpartie geschildert wurde. Die Zeichnung ist entsprechend

JUVENIL UND ADULTKLEID 339

der längeren Feder vergrössert und breiter. Die adulten Federn
dieser Bezirke sind artspezifisch weiblich dunkelbraun, männlich
schwarz gefärbt (Fig. 40).

Hinterer Rücken: In der hinteren Rückenpartie ist die hell-
braune Zeichnung nicht mehr oder nur ganz schwach zu sehen. Die

Fic. 40.
Amsel, vorderer Rücken. a juvenil, 5 adult.

juvenile Feder ist einfarbig dunkelbraun, das gleiche gilt auch für
weiblich adult, während männlich adult schwarz ist.

Brust: Im Gegensatz zu den bis jetzt beschriebenen dorsalen
Körperregionen stehen in ihrer Pigmentierung die Federn der
Brustpartie. Während der Grundton der Färbung bei den dorsalen
Regionen dunkelbraun ist, tritt hier das Hellbraun auf. Es ent-
spricht in seiner Farbe der Zeichnung in der Stirnfeder. Die Brust-
_ federn sind nicht einheitlich gefärbt, sondern zeigen ebenfalls eine
ganz bestimmte Verteilung von zwei verschiedenen Farben. Es
lassen sich an einer solchen Feder drei Zonen unterscheiden: die
hellgraue Dunenzone, die hellbraune Fahnenzone und die schwarze
Federspitze. Da die Aufteilung bei allen Federn gleich ıst, kann

340 R. GÖHRINGER

auch hier von einer gezeichneten Feder geredet werden. Die Zeich-
nung hingegen ist anders angeordnet wie dorsal. Besonders der
distale schwarze Randsaum zeigt sich, wenn auch in abgeänderter
Form, als sehr bestimmtes und konstantes Merkmal. Dies geht
sehr deutlich aus den Rupfversuchen hervor. Die adulte Brust-
feder beim Männchen ist schwarz. Beim Weibchen hingegen lässt
sich am noch nicht abgenützten Gefieder in der oberen Brustpartie
eine Zeichnung durch schwarzes Pigment beobachten, die aber
später nur noch ganz undeutlich vorhanden ist. Die übrigen
Federn sind alle rein dunkelbraun gefärbt (Fig. 41, a, d).

Fasst man die Verhältnisse der Federn verschiedener Körper-
regionen in einer Übersicht zusammen, so kommt man für die
Amsel zu folgendem Schema:

Grundfärbung Zeichnung.
Region
juvenil adult juvenil adult
Stirn dunkel- schwarz dunkel- median
braun braun
Schulter dunkel- schwarz dunkel-
vorderer Rücken, braun braun median
Flügeldecken
Hinterer Rücken dunkel- schwarz dunkel-
braun braun
Obere Brust hell- schwarz dunkel- schwarz | schwarz
braun braun distal distal
median
Untere Brust hell- schwarz dunkel- schwarz
braun braun distal

Star : Die Federn von Kopf, Rücken und Schulter sind im juve-

nilen Zustande einheitlich graubraun, im adulten schwarz gefärbt.
Dazu kommt ım Zusammenhang mit gesteigerter Pigmentein-
lagerung noch die Schillerstruktur. Ein weiterer Unterschied
gegenüber juvenil zeigt sich in der Federspitze. Das distale Ende
einer adulten Feder ist vollkommen anders pigmentiert und
strukturiert. Während juvenil die Feder an ihrem distalen Ende
rund ausläuft, ist sie adult spitz oder lanzettförmig gestaltet. Wie

JUVENIL UND ADULTKLEID 341

schon eingangs erwähnt, ist dıe Feder des Jugendkleides einfarbig.
Adult hingegen zeigt die Federspitze eine andere Färbung als der
übrige Teil, indem sie bei den dorsalen Körperbezirken dunkel-
braun gefärbt ist.

In der Brustpartie lassen sich juvenil zwei verschieden gefärbte
Federn unterscheiden; die einen (Fig. 42 a) sind grau, während bei
den andern das Grau ziemlich ausgeschaltet und durch Grauweiss
ersetzt wird. Diese letzteren Federn stehen am Rande der Brust-
partie und besonders in der Bauchgegend. Im adulten Zustande
sind die Federn der Ventralseite gleich wie diejenigen der Dorsal-
seite, also auch schwarz und mit Schillerstruktur. Der einzige
Unterschied besteht in der Farbe der Federspitze, die bei den
Brustfedern weiss ist (Fig. 42c). Über ihre Struktur sind die
Angaben im morphologischen Teil dieser Arbeit zu finden. Durch
die regelmässige Anordnung der braunen Federspitzen auf der
Dorsalseite und der weissen auf der Ventralseite entsteht das
Tropfenmuster. Wie aus den Angaben über die Pigmentierung
ersichtlich wird, ist das Jugendkleid des Stars einfarbig und nicht
gezeichnet, während erst beim Adultkleid eine Zeichnung der
Feder auftritt. Es finden sich also bei diesem Versuchstier genau
die umgekehrten Verhältnisse wie bei der Amsel.

Wellensittich: Bei dieser Art können Alt- und Jungvögel sehr
leicht voneinander unterschieden werden, indem man die Federn der
Stirn-Scheitelpartie miteinander vergleicht (Fig. 43, a, b). Juvenil ist
eine schwarze Bänderung zu sehen, die adult nicht mehr vorhanden
ist. Bei der zur Untersuchung herangezogenen grünen Form
wechselt immer ein grüngelber Streifen mit einem schwarzen ab.
Noch deutlicher wird dies bei der blauen Varietät sichtbar, da
dort der Kontrast zwischen den schwarzen und den weissen
Bändern noch viel stärker hervorsticht. Im adulten Zustande sind
die Stirnfedern hellgelb und bei der andern Form weiss. Bei beiden
Spielarten ist die Reduktion des schwarzen Pigments in der
adulten Stirnfeder charakteristisch.

Auch bei der zweiten zur Untersuchung herangezogenen Region,
der vorderen Rückenpartie, ist der Unterschied zwischen juvenilem
und adultem Federkleid makroskopisch sichtbar. Juvenil und
adult tritt bei der vorderen Rückenpartie eine Bänderung auf.
Doch sind die einzelnen Bänder, im ersten Fall nur undeutlich und

342 R. GÖHRINGER

verwaschen, im zweiten aber sehr deutlich und streng, voneinander
getrennt (Fig. 44, a, b). Die Verhältnisse sind am eindrücklichsten
zu erkennen, wenn man die juvenile und adulte vordere Rücken-
partie als Ganzes miteinander vergleicht.

Beim Wellensittich stehen uns zwei Arten von Federn zur
Verfügung, bei denen einerseits eine gefärbte und gezeichnete
Jugendform zu einer nicht gezeichneten Adultform, anderseits
eine verwaschen gezeichnete juvenile zu einer streng abwechselnd
und deutlich gezeichneten adulten wird: in einem Falle Reduktion,
im andern Konzentration des Farbstoffes als Zeichen des Alters-
dimorphismus.

a) Versuche an der Amsel. Rupfen der Federn vom 5.—18. Post-
embryonaltag.

Es wurden bei verschiedenen Tieren einzelne oder viele Federn
aus den oben genannten Bezirken successive vom 5.—18. Tage
gerupft. Durch diesen gewaltsamen Eingriff wurde das feder-
bildende Gewebe der Papille angeregt, zu aussergewöhnlicher Zeit,
d. h. ausserhalb der natürlichen Mauser, eine neue Feder zu bilden.
Nach den Untersuchungen von GREITE und der Schule von
Larionov werden zunächst die durch das Rupfen verletzten
Zellen resorbiert; anschliessend beginnt die Bildung der neuen
Feder. Dieser Vorgang war äusserlich erst vom A. Tage an zu
beobachten. Am 7. Tage ist der Federkeim so gross geworden, dass
die neue Federspitze gerade aus dem Follikel herauszustossen
beginnt. Innerhalb eines Bezirkes konnte ich zwischen den ein-
zelnen Federfollikeln keinen Unterschied feststellen. Wohl aber
verhielten sich die Bezirke als Ganzes verschieden. Alle Körper-
partien zeigten eine Regenerationsfähigkeit mit Ausnahme der
Zone der Stirn, des Scheitels und des hinteren Rückens. Bei diesen
erscheinen weder zur normalen Zeit noch später neue Federn.
Erst ım Herbst, zu Beginn der eigentlichen Juvenilmauser, traten
hier teilweise wieder neue Federn auf, so dass die Tiere in diesen Be-
zirken kahl blieben. Aus diesem Grunde fallen diese zwei Regionen
für die Untersuchungen weg. Dieser Unterschied der Ergebnisse
konnte aber nicht durch die Rupftechnik bedingt sein, da bei allen
Versuchen in den verschiedenen Zonen die gleiche Technik ange-
wendet wurde. Es scheint vielmehr eine Möglichkeit für diese
Tatsache der reduzierten Regenerationsfähigkeit darin zu liegen,

JUVENIL UND ADULTKLEID 343

dass diese zwei Partien direkt auf den Knochen liegen und deshalb
kein grosses Untergewebe besitzen. Zwei Dinge sind bei den rege-
nerierten Federn sofort sichtbar: der Wechsel in der Struktur und
die neue Pigmentierung. Die neuen Federn aller untersuchten
Bezirke zeigen nirgends mehr die juvenile Struktur. Uberall ist
der typische juvenile lockere Bau verschwunden und durch den
straffen und kompakten adulten ersetzt. Die Federspitze ist
geschwungen und zusammenhängend. Sıe zeigt also ebenfalls die
adulte Struktur. Auch das Ausmessen der Ramusabstände und
der Winkel Ramus-Schaft ergibt die gleichen Zahlenwerte wie bei
einer adulten Feder. Vorerst sei nur kurz festgehalten, dass also
schon in der zweiten Generation ein Strukturwechsel stattgefunden
hat.

In der Pigmentierung ist ebenfalls ein Umschlag eingetreten;
doch sind die Verhältnisse nicht so einfach wie bei der Struktur.
Es lässt sich deutlich eine Ungleichwertigkeit, einerseits zwischen
der dorsalen und ventralen Körperseite, anderseits nur ventral
zwischen cephaler und caudaler Region nachweisen. Alle dorsalen
Partien, also Rücken, Schulter und Flügeldecken mit ihrer media-
nen Zeichnung in der juvenilen Feder zeigen schon in dieser ersten
Rupfperiode die adulte Pigmentierung. Die Zeichnung ist ver-
schwunden und die Federn weisen die geschlechtsspezifische
adulte Färbung auf. Somit erfolgte der Umschlag von juveniler zu
adulter Pigmentierung dorsal in einer Stufe.

Im Gegensatz stehen die Verhältnisse bei der Ventralseite. Die Fe-
dern der Brustpartie regenerierten wohl in adulter Struktur, nicht
aber in adulter Pigmentierung. Sie stellen vielmehr in ihrer Färbung
eine Übergangsstufe zwischen den beiden Extremen dar. Kunn be-
zeichnet Federn solcher Art als Umschlagsfedern. Mit diesem Wort
ist deren Stellung genau definiert und ich verwende diesen Ausdruck
ebenfalls für die in der Folge zu beschreibenden Federn der Brust-
region. Die Farbe der juvenilen Brustfeder ist ein sehr helles Braun
und an der Federspitze tritt ein schwarzer Randsaum auf. Die
Färbung der Umschlagsfedern zeigt eine gewisse Abhängigkeit
vom Zeitpunkt des Rupfens. Wird die Feder am 5.-6. Tage ausge-
zogen, so weist die nachgewachsene, adult strukturierte eine etwas
dunklere braune Farbe auf wie bei juvenil. Der schwarze Saum
an der Spitze hat sich gegen die Mitte hin konzentriert und reicht
tiefer in die Fahnenfläche (Fig. 41 b). Bei den in den folgenden

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 23

344

R. GÖHRINGER

Fic. 41.
Amsel, Brust. a juvenil, b und c Übergang I/II, d adult.

JUVENIL UND ADULTKLEID 345

Tagen gerupften Federn tritt zunächst eine Verdunklung um den
schwarzen Punkt in der Mitte ein, während die übrige Fläche noch
gleich gefärbt ist. Erst ungefähr vom 9.—10. Tage an ändert sich
die Pigmentierung. Der schwarze Punkt in der Spitze ıst schmaler
und länger geworden. Die Mitte der Fahnenfläche zeigt, von der
Grenze gegen die Dunenzone her aufsteigend, eine braunschwarze
Pigmentierung, während die Peripherie noch dunkelbraun gefärbt
ist (Fig. 41 c). Nach dem 10. Tage verschwindet beim männlichen
Tier die braune Farbe immer mehr, und an ihre Stelle tritt die
schwarze Farbe. Alle Federn, die nach dem 18. Tage gerupft
werden, weisen keine Übergänge in der Pigmentierung auf, son-
dern zeigen eindeutig den für beide Geschlechter spezifischen
Alters- und Geschlechtsdimorphismus. Die geschilderten Verhält-
nisse mit Umschlagsfedern gelten nur für die Brustpartie. Die
caudal von ihr gelegenen Federn der Bauchgegend können keine
solche Zwischenstufen bilden, sondern erscheinen nach allen
Rupfungen sofort in adulter Farbe.

b) Versuche am Star. Rupfen vom 6.—9. Postembryonaltag.

Es wurden beim Star gleich wie bei der Amsel am 6. Tag mit
den Rupfungen begonnen. Nun zeigte es sich, dass aber diese
erste Serie nur bis zum neunten Tag angesetzt werden durfte.
Auch bei dieser Art konstatierte ich in Bezug auf die Regenerations-
fähigkeit der einzelnen Bezirke die gleichen Unterschiede wie bei
der Amsel. Die Follikel der Stirn und des hinteren Rückens konnten
erst wieder zur Zeit der eigentlichen Juvenilmauser teilweise neue Fe-
dern bilden. Bei den übrigen Körperpartien regenerierten alle Federn
und am 7. Tage nach dem Ausrupfen stiessen die neuen Blutkiele
wieder aus der Haut heraus. Die in dieser Zeitspanne vom 6.—9.
Postembryonaltag gerupften Brustfedern erfahren gegenüber der
Juvenilfeder nur eine kleine Veränderung der Struktur, eine
grössere in der Pigmentierung. Die Federspitze der Umschlagsfeder
ist etwas heller, hellweissgrau und zeigt eine der adulten Spitze
ähnliche Form (Fig. 42 b). In dieser Ähnlichkeit, nicht Gleichheit,
liegt der einzige Strukturwechsel bei dieser zweiten Generation.
Darunter proximalwärts folgt eine kleine schwarz gefärbte Zone.
Die Radien sind wohl schwarz gefärbt, zeigen aber noch keine
Schillerstruktur. Sie sind also den im proximalen Fahnenteil der
Adultfeder gelegenen schwarzen Distalradien ohne Schillerstruktur

346 R. GOHRINGER

gleichzusetzen. Weiter basalwärts liegt eine graue Partie wie bei
der Juvenilfeder, doch ist die Farbe ein klein wenig dunkler.
Dieser Unterschied ist aber nur ganz minim.

Ganz anders verhalten sich die regenerierenden Rückenfedern.
Sie zeigen gleich wie bei der Amsel schon in ihrer zweiten Genera-

Fire 622?
Star, Brust. a juvenil, b Übergang, c adult.

tion den typischen Bau der Adultfeder mit Schillerstruktur und
brauner Federspitze.

Alle Federn der Brustpartie, die nach dem 9. Tage gerupft
wurden, wuchsen immer in adulter Struktur und Pigmentierung
nach. Sie hatten also erst zu diesem Zeitpunkt die gleiche Differen-
zierungshöhe im Follikel erreicht wie die Dorsalseite schon früher
hatte.

c) Versuche am Wellensittich. Rupfen am 18. Postembryonaltag.

Im Gegensatz zu den übrigen Versuchen wurde bei dieser Art
nur auf die Pigmentierung geachtet. Als Ergebnis der Rupfung
von Stirn und vorderem Rücken am 18. Tage zeigte sich, dass die
Federn in adulter Pigmentierung regenerierten. In der Regenera-
tionsfähigkeit zeigte sich aber ein Unterschied gegenüber den

JUVENIL UND ADULTKLEID

Fic. 43.

Wellensittich, Stirn. a juvenil, 5 adult.

Fic. 44.
Wellensittich, Flügeldecken. a

juvenil, 5 adult.

348 R. GOHRINGER

andern Arten, indem hier auch die Federn der Stirn sofort regene-
rierten. Die Bänderung der juvenilen Stirnfeder ist verschwunden,
und es ist schon in der 2. Generation die einfarbige adulte Feder
vorhanden. Auch bei der Rickenpartie tritt die adulte Feder auf.
Das Pigment ist auf einzelne deutliche Streifen konzentriert und
die verwaschene Bänderung ist nicht mehr zu sehen. Es finden
sich also beim Wellensittich die gleichen Verhältnisse vor wie beim
Star und bei der Amsel.

DISKUSSION DER ERGEBNISSE

Im vergleichend - morphologischen und experimentellen Teil
wurden die Untersuchungen und die Resultate diskussionslos
angegeben, während das zentrale Problem nirgends erörtert wurde.
Es sollnun zum Abschluss versucht werden, die einzelnen Mosaik-
stücke zu einem Ganzen zusammenzufassen.

Die Vogelfeder ist eines der kompliziertesten Hautgebilde und
man kann von ihr beinahe wie von einem Organ reden. Ent-
sprechend eignet sie sich als ,Testorgan“, das über die verborgenen
Faktoren, sowohl über Aktions- wie Reaktionssysteme, Auskunft
gibt. Bei diesen Arbeiten, genetischer und entwicklungsgeschicht-
licher Art, wird die Feder fast immer im Hinblick auf die Adult-
feder, d.h. den Adultzustand, betrachtet. Um aber die volle
Komplikation des Problems des Federkleides genau erfassen zu
können, muss zuerst das Aufeinanderfolgen verschiedener Feder-
arten, d.h. der Juvenil- und Adultfeder, in einem Follikel unter-
sucht werden.

Am Grunde der als Federfollikel bezeichneten epidermalen
Einsenkung befindet sich ein während der ganzen Lebensdauer
embryonal bleibendes Gewebe: es ist das aus Federpapille und
Matrix des Follikelgrundes bestehende Federblastem. Durch dieses
Bildungsgewebe werden in rhythmischen Abständen immer wieder
neue Federn erzeugt. Bei der näheren Untersuchung aber zeigt
es sich, dass die erste Feder in ihrer Ausbildung von den folgenden
sehr oft auffällig verschieden ist und man deshalb von mehreren
Federfolgen reden kann. In unserem Falle stehen sich die Juvenil-
und die im geschlechtsreifen Zustand vorhandene Adultfeder

JUVENIL UND ADULTKLEID 349

gegenüber. Diese verschiedene Ausbildung der beiden Generationen
weist auf einen komplizierteren Determinationsprozess innerhalb
des federbildenden Gewebes hin und beweist, dass das Feder-
blastem also nicht vom Anfang seines Bestehens an auf seine adulten
Leistungen hin fixiert ist. Entsprechend den 2 Federfolgen mit
ihren speziellen Formen müssen wir 2 Determinationsvorgänge
annehmen. In der ersten Stufe, der Juvenildetermination, liefert
das federbildende Gewebe sein erstes Produkt, die Juvenilfeder mit
ihren typischen juvenilen Merkmalen : z. B. bei Amsel und Star ein
durch grosse Ramus- und Radienabstände bedingter lockerer
Federbau, breite und offene Form der Federspitze, einfacher Bau
der Radien, Verteilung und Grösse des Pigments usw.; beim
Wellensittich tritt als juveniles Merkmal der Feder die verwaschene
Zeichnung auf. In der späteren, von der ersten durch eine Ruhe-
phase getrennten Stufe der Adultdetermination, entsteht die
Adultfeder. Auch für sie seien einige typischen Merkmale ange-
führt, so z. B.: die festgefügte, geschlechtsspezifisch gefärbte Feder
der Amsel, die gezeichnete, mit Schillerradien versehene Feder des
Stars, die Reduktion und Konzentration des Melanins in den
Federn des Wellensittichs usw. Nachdem nun die einzelnen Stufen
in der Determination des federbildenden Gewebes dargestellt
wurden, erhebt sich die Frage nach dem Zeitpunkt, in dem diese
Determinationen erstmals auftreten. Aus dem normalen Ablauf des
Federwechsels heraus kann auf diese Frage keine eindeutige
Antwort gegeben werden. Es wurde deshalb durch Rupfungen von
Federn verschiedener Regionen versucht, den zwischen der Juvenil-
und Adultdetermination liegenden Zeitabschnitt mit der Ruhe-
phase des Federblastems, in kleine Abschnitte zu zerlegen, ihn
gleichsam zeitlich „abzutasten“, um eine detaillierte Zeitfolge zu
erhalten. Mit Ausnahme der Stirn-Scheitelpartie und des hinteren
Rückens zeigten alle Federpapillen eine Regenerationsfähigkeit
und traten daher viel früher als normalerweise in eine neue
Funktionsphase ein.

Es kann also die Ruhephase des Federblastems in einzelnen
Körperbezirken zu jeder beliebigen Zeit unterbrochen werden.
Wie eigene Untersuchungen gezeigt haben, besitzt aber das feder-
bildende Gewebe eines Follikels nicht die Möglichkeit, eine un-
beschränkte Anzahl von Federgenerationen zu erzeugen. Es unter-
bleibt vielmehr nach dem Entfernen der 3. Generation die weitere

350 R. GÖHRINGER

Federneubildung. Aus den Rupfversuchen ergab sich ferner die
Tatsache, dass die Bildung einer neuen Feder nicht an die fertige
Ausbildung der vorangehenden Generation gebunden ist.

Bei der Amsel erscheint die neue, experimentell viel früher
provozierte Feder in allen regenerierenden Bezirken in der adulten
Struktur, im Gegensatz zum Star, bei dem sich nur die Federn der
Dorsalseite in dieser Weise verhalten. Die Sonderstellung der

JASNDUI
-Jiuaang

swnjsyapm
4apajlluaanl
psen4>say

Juvenilfeder mit Juvenilstruktur : Adultfeder mit Adultstruktur

Schlupf- natürlich

tag Juvenildetermination Adultdetermination

Senke | Adultfeder mit Adultstruktur nil

tag Juvenildeter- 3/2 Adultdermination

mination 3 =
4 = R-Rupfung
Fre. 45.
Determinationsverhaltnisse der juvenilen und adulten Federstruktur
der Amsel.

Ventralseite wird später bei der Pigmentierung behandelt. Die
Adultdetermination ist also hinsichtlich der Struktur eine totale
und es spielt dabei weder das Alter des Tieres, noch der Ent-
wicklungszustand der ersten Federgeneration, d.h. der Juvenil-
feder, eine Rolle. Vielmehr ist sie von der Federgeneration ab-
hängig. In Figur 45 wurde versucht, die Determinationsver-
hältnisse der Struktur einer Konturfeder im Laufe ihrer Onto-
genese schematisch darzustellen. Beim Beginn der Juvenilfeder-
bildung muss das Federblastem eine noch nicht abgeschlossene
Differenzierung, die Juvenildetermination, zeigen und diese erste
Feder nach dem ersten Anlagenmuster bilden. Durch das Rupfen
dieser Generation wird die erste Funktionsphase abgebrochen und
die zweite eingeleitet. Da die neue Feder in adulter Struktur
gebildet wird, muss also gleichzeitig mit der zweiten Aktivitäts-
phase des Federblastems die Juvenildetermination von der Adult-
determination abgelöst worden sein. Aus Figur 45 geht deutlich
hervor, dass diese höhere Determinationsstufe schon sehr früh

JUVENIL UND ADULTKLEID 354

vorhanden ist. Sie kann aber nicht zur Wirkung gelangen, da das
Federblastem während einer Federneubildung konstant ist. Die
vermehrte Federbildung, die experimentell hervorgerufen wurde,
zeigt somit, dass kein längerer „Reifungsvorgang“ des Feder-
blastems vorhanden ist, wie man dies aus dem normalen Feder-
bildungsrhythmus erwarten könnte.

Ein Vergleich mit Vögeln, die neben dem Jugend- und Adult-
kleid noch mehrere verschieden strukturierte Zwischenkleider
bilden, d. h. keinen totalen,
sondern einen graduellen juvenil adult
Determinationsvorgang be-
sitzen, ist noch nicht mö-
glich, da dort noch keine
Versuche zur Bildung von
Extrafedergenerationen
durch Rupfen gemacht wur- ran
den. Es kann aber dennoch 5
gesagt werden, dass in
struktureller Hinsicht bei
der Amsel und beim Star
(nur die Dorsalseite) nicht
die gleichen Verhältnisse
vorhanden sind, da trotz 10
experimentell vorverlegter
Juvenilmauser keinerlei
Zwischenkleider auftreten.

Nicht nur in der Struk-
tur, sondern auch in der

Alter in Tagen

Färbung der Adultfeder ge- Fre. 46:
genüber der Juvenilfeder Schema für die prinzipielle Adultdeter-
tritt ein Wechsel auf. Die mination der Pigmentierung bei den

È ì Federn der Körperoberseite.
Adultdeterminationsver-

hältnisse der Pigmentierung sind nicht so einfach wie diejenige der
Struktur. Ganz allgemein lässt sich zwar sagen, dass auch hier
ein umfassender Determinationsvorgang vorliegt, denn die Pig-
mentierung der regenerierenden Federn ist von derjenigen der
Juvenilfedern verschieden. Es muss aber gleich einschränkend
hinzugefügt werden, dass die Determination durch das verschie-
dene Verhalten der Dorsal- und Ventralseite des Körpers zwei

332 R. GÖHRINGER

Modifikationen aufweist. Während bei den dorsalen Körperbezirken
aller untersuchten Formen die adulte Pigmentierung immer
schon in der zweiten Generation zu sehen ist (Fig. 46), die
Pigmentierung somit gleich wie die Struktur eine Generationsab-
hängigkeit aufweist, können in den ventralen Körperbezirken
Umschlagsfedern erzeugt werden. Es muss also in diesem Abschnitt
des Körpers eine graduelle Determination angenommen werden.

Wie aus Figur 47 zu ersehen ist, besteht hinsichtlich der
Pigmentierung die Möglichkeit, während einer gewissen Zeitdauer
(bei der Amsel ist sie länger als beim Star) experimentell ein anders
gefärbtes Zwischenkleid zu erzeugen. In diesem Falle ist eine
Abhängigkeit vom Alter des Tieres und nicht direkt von der
Federgeneration anzunehmen. Dies kann aber im Verlauf der
normalen Federerneuerung durch die Mauser nicht zum Vorschein
kommen, da zu diesem späten Zeitpunkt die graduelle Adult-
determination der Pigmentierung längst in der Endstufe steht.
Wie oben schon erwähnt, zeigen alle dorsalen Partien, also Rücken,
Schulter, Flügeldecken einen frühen Pigmentierungsumschlag, die
ventrale Körperseite, also dıe Brustzone, hingegen einen späten.
Innerhalb dieser letzteren ist aber ein Unterschied zwischen cephal
und caudal zu bemerken, indem die Bauchfedern keine Umschlags-
federn zu bilden vermögen.

Schon im Jugendkleid unterscheidet sich bei der Amsel und
beim Star die dunklere Körperoberseite von der helleren Unter-
seite. Die Tatsache, dass in der Dorsalseite oft eine Verdunklung
eintritt, ıst nicht nur von der Amsel, sondern auch von vielen
andern Arten bekannt. In diesem Zusammenhange ist es nun
interessant, die verschiedenen Federn hinsichtlich ihrer Zeich-
nung anzusehen. Mit dem Auftreten der Adultdetermination ist
oft auch ein Wechsel in der Zeichnung festzustellen, dergestalt,
dass an die Stelle einer gezeichneten Feder eine einfarbige tritt.
Es kann aber auch der umgekehrte Fall eintreten und drittens
kann eine gezeichnete Juvenilfeder und eine ebenfalls gezeichnete
Adultfeder vorhanden sein. Da alle diese Möglichkeiten bei den zu
den Untersuchungen herangezogenen Arten vorhanden sind, dürfte
es nicht uninteressant sein, die verschiedenen Kombinationen
nebeneinander zu stellen und deren Schnelligkeit des Umschlags,
d. h. prinzipielle oder graduelle Adultdetermination zu vergleichen.

Aus dieser Zusammenstellung geht deutlich hervor, dass die

399

JUVENIL UND ADULTKLEID

Juvenil adult

Alter in Tagen

Fic. 47. 20

Schema für die graduelle
Adultdetermination der
Pigmentierung bei den
Brustfedern.

Umschlagsgeschwindigkeit im Zusammenhang mit der Körper-
region steht. Es besteht also die Möglichkeit, dass der Wechsel,

354 R. GÖHRINGER

vord. Be | gezeichnet | gezeichnet | schnell

z.B. von gezeichneter Juvenil- zu einfarbiger Adultfeder, je nach
dem Körperbezirk, aus dem die betreffende Feder stammt, das
eine Mal schnell, das andere Mal langsam vor sich geht. Dasselbe
kann auch von den andern Kombinationen gesagt werden.

Als letzte Tatsache zeigen die Ergebnisse über die Pigmen-
tierung, dass sich die einzelnen Follikel innerhalb eines bestimmten
Bezirkes gleich verhalten, während aber zwischen den einzelnen
als Ganzes keine Übereinstimmung vorhanden sein muss. Es
beweist diese Angabe, dass die Adultdetermination bezirks-
spezifisch ist. Genau das entgegengesetzte Resultat erhielt Kunn
bei seinen Rupfversuchen an verschiedenen Taubenrassen. Wenn-
gleich auch dieser Unterschied vielleicht als Folge einer Degenera-
tion bei der domestizierten Form angesehen werden könnte, so
zeigen aber doch diese beiden Ergebnisse, dass die Möglichkeit
von verschiedenen Ausführungen besteht und gerade in Problemen
über das Federkleid eine Generalisierung nicht ratsam, wenn nicht
gar unzulässig ist.

ZUSAMMENFASSUNG
In der vorliegenden Arbeit wurde der Unterschied von Jugend-

und Adultkleid an Konturfedern von Amsel und Star unter ver-
gleichend morphologischen und physiologischen Gesichtspunkten

JUVENIL UND ADULTKLEID 300

untersucht. Die Juvenilfeder stellt die niedrige, die Adultfeder die
höher entwickelte Formstufe der vom federbildenden Gewebe im
Laufe des Daseins erzeugten Federgenerationen dar.

A. Ergebnisse des vergleichend morphologischen Teils:

1. Ramus: Als niedrige Merkmale der Juvenilfeder gegenüber
einer Adultfeder müssen gelten: die einfache Ramusinsertion, der
weite Abstand zwischen den einzelnen Rami, die geringere Anzahl
von Radien und der kleinere Abgangswinkel des Ramus vom
Schaft.

2. Radien: Die adulten Radien sind im Vergleich zu den juve-
nilen viel komplizierter gebaut. Bei der Amsel, dem einfacheren
Falle, stellen sie eine direkte Weiterentwicklung im Sinne einer
Vervollkommnung dar. Beim Star hingegen werden die einzelnen
Radien mit dem Auftreten der Schiller- und Weiss-struktur
sekundär modifiziert. Die Dunenradien sind juvenil und adult
gleich ausgebildet; dasselbe gilt auch von den Spiessradien der
Amsel.

3. Wird die flächenmässige Verteilung der Hakenradien im
Fahnenteil bei gleichlangen Juvenil- und Adultfedern beobachtet,
so zeigt es sich, dass diese Fläche in den juvenilen Konturfedern
aller Körperbezirke absolut und relativ kleiner ist.

4. Afterschaft: Es wurden zwei verschiedene Ausbildungs-
formen des Afterschaftes gefunden. In beiden Fällen ist der After-
schaft der Juvenilfeder strukturell einfacher und trägt auch
weniger Radien. Als Besonderheit ist dessen Färbung beim Wellen-
sittich zu erwähnen, welche adult viel intensiver auftritt als juvenil.

5. Pigmentierung: Die Federfarbe ist von der Pigmentein-
lagerung in den Radien des Fahnenteils abhängig. In der Juvenil-
feder ist das stäbchenförmige Melanin feinkörnig und es zeigt sich
eine diffuse Verteilung der geringen Melaninmenge, während das
in der Adultfeder in grösserer Quantität vorhandene Melanin
grobkörnig und regelmässig eingelagert ist. Beim Star wird das
Pigment in der weissen Brustfederspitze vollkommen reduziert, die
braune Farbe der Federspitzen auf der Dorsalseite entsteht durch
diffuse Melaninverteilung.

356 R. GÖHRINGER

B. Ergebnisse des experimentellen Teils:

1. Es kann experimentell, ausserhalb der natürlichen Mauser,
die Anzahl der Federgenerationen, die aus einem Follikel hervor-
gehen, durch rupfen erhöht werden. Dabei ist die Neubildung einer
Feder nicht an die vollständige Fertigstellung der vorangehenden
Generation gebunden.

2. Der Federfollikel zeigt bei der Bildung der Juvenil- und
Adultfeder eine Juvenil- und eine Adultdetermination. Bei der
letzteren kann zwischen einer einstufigen, gleichzeitig-totalen-
prinzipiellen und einer mehrstufigen-graduellen Form unterschieden
werden. Es müssen ferner im Hinblick auf die Struktur und auf die
Pigmentierung der Adultfeder zwei verschiedene Komponenten
innerhalb der Adultdetermination angenommen werden.

3. Die adulte Federstruktur der Amsel und des Stars (nur
Rückenfedern) zeigt eine prinzipielle, zeitlich unabhängige, Deter-
mination.

4. Bei der Pigmentierung ist ein dorso-ventraler Unterschied
festzustellen. Alle Adultfedern der dorsalen Körperbezirke stehen
mit ıhrer einstufigen Determination, denjenigen der ventralen
Körperseite mit der graduellen, zeitlich abhängigen, Adult-
determination gegenüber.

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RVUs ssh DE: ZO ORO GT E
Tome 58, n° 7 — Fevrier 1951

LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET D'ANATOMIE COMPAREE, UNIVERSITÉ
DE LAUSANNE. Directeur: Professeur Robert MATTHEY.

La formule chromosomiale du Doryphore
Leptinotarsa decemlineata Stal.

par

H.-A. GUENIN et M. SCHERLER

Avec 19 figures dans le texte.

Des Coléoptères qui ont été cytologiquement étudiés jusqu’à
présent, quelques espèces seulement ont montré des chromosomes
sexuels multiples, et dans la courte liste qui a pu être établie,
quelques-unes d’entre elles figurent sans que l’on soit bien certain
du type de digamétie auquel elles appartiennent. Tel est le cas
douteux du Doryphore.

STEVENS (1906) donne à ce Chrysomélide la formule chromo-
somique mâle 2 N = 34 + XY. L’X correspond à un chromosome
metacentrique de grande taille et l’Y à un très petit élément presque
punctiforme. Au cours de la méiose, les hétérochromosomes s’appa-
rient, forment un bivalent qui subsiste jusqu’a la maturation, et
se separent a la première division réductionnelle, ce qu’attestent
les métaphases de seconde cinèse qui contiennent 17 autosomes
et ’X ou VY. Ainsi, pour cet auteur, le Leptinotarsa decemlineata
ne s’ecarte pas, du point de vue qui nous interesse ici, de la plupart
des Coléoptères.

Les conclusions de STEVENS ont été infirmées par WIEMAN en
1910. Ce dernier, après avoir examiné les chromosomes du Leptino-
tarsa signaticollis, qui sont au nombre diploide de 34 et dont les
heterochromosomes relèvent du schéma X,X,0, reprend l’étude
du L. decemlineata, remarque, à l'encontre de ce qu'avait observé

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58. 1951. 24
? 2

360 H.-A. GUENIN ET M. SCHERLER

STEVENS, que le couple sexuel passe entierement à l’un des pöles
lors de l’anaphase auxocytaire, et admet que les deux Leptinotarsa
ne different pas l’un de l’autre quant à leur type de digamétie.

A la suite d’une enquête que l’un de nous poursuit sur l’évolution
des chromosomes sexuels multiples chez les Coléoptéres (GUÉNIN,
1948, 1949 et 1950), il paraissait de quelque intérêt d'entreprendre
de nouvelles recherches cytologiques ayant pour objet cette espèce.

MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Les Doryphores qui furent utilisés pour ce travail provinrent
d’un élevage qu’entretiennent les services de la Station fédérale
d'essais et de contrôle des semences à Lausanne}, ou furent récoltés
dans la campagne environnant la ville. Bien que d’origine diffé-
rente, ils ne révélèrent aucune diversité d’ordre chromosomique.

_ Tous les Insectes furent disséqués dans une solution aqueuse
de NaCl à 70/5, et les gonades, débarrassées des trachées qui les
enveloppent, subirent des traitements variés. Une partie des testi-
cules adultes, lesquels renfermaient tous les stades importants de
la spermatogenèse, fut fixée au Sanfelice, au Bouin-Allen modifié
par Bauer, au Flemming fort et au Flemming dilué dans les pro-
portions que l’un de nous a déjà indiquées antérieurement (GUENIN,
1950); après inclusion à la paraffine, les pièces furent débitées en
coupes de 12 d’épaisseur, puis colorées au cristal violet et au
Feulgen. L’autre partie des glandes génitales mäles et les ovaires
de nymphes âgées d’environ quatre jours furent traitées au carmin
acétique; lorsque les préparations extemporanées, effectuées selon
les méthodes classiques se montrèrent riches en figures ciné-
tiques, elles furent hydrolysées dix minutes dans une solution de
HCI/N, puis passées à la fuchsine sulfureuse et rendues permanentes.

Les dessins à la chambre claire (obj. à imm. 1/9} oc. comp. 20)
furent agrandis deux fois avant d’être achevés, puis réduits au
moment de l’impression; le grossissement définitif est de 4.800 dia-
metres.

1 Nous remercions vivement M. R. MurBACH, ingenieur agronome, qui
a bien voulu mettre a notre disposition un matériel abondant.

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DU DORYPHORE 361

OBSERVATIONS PERSONNELLES

Bien que les travaux de STEVENS et de WIEMAN concordent
quant au nombre diploide de chromosomes que possède le Dory-
phore, nous avons cherché à confirmer une fois encore ce nombre.
Puis notre attention s’est portée sur les stades de la meiose qui
pouvaient nous renseigner avec certitude sur l’existence ou la
non existence de chromosomes sexuels multiples chez cette espèce.

LE NOMBRE DIPLOÏDE.

Sı les mitoses spermatogoniales de qualité, c’est-à-dire celles
dont les constituants bien étalés permettent de déterminer
aisément le mode d’attachement des chromosomes au fuseau,

Ct ©» ia =
do de RS a9 99%s
2% A

| Bric. È. Pie. 2
Division spermatogoniale Mitose ovogoniale (acide
(Flemming, Feulgen). acetique, Feulgen).

elles n’autorisent pas toujours une numération exacte: la région
centromérique est souvent très faiblement chromatique et crée
un doute dans l'esprit de l’observateur qui ne sait vraiment s’il
s’agit par exemple d’un grand chromosome métacentrique ou de
deux chromosomes plus petits et contigus. Il n’en est pas ainsi des
figures aux éléments plus contractés qui favorisent un décompte
précis.

Quelle que soit leur qualité, toutes les métaphases de spermato-
gonies que nous avons examinées montrent 55 chromosomes (fig. 1
et 3), qui sont tous métacentriques. Sept d’entre eux se distinguent

362 H.-A. GUENIN ET M. SCHERLER

des autres par leurs bras de longueur inégale. Le plus grand de tous,
qui n’a pas de partenaire homologue, représente un hétérochromo-
some, ce que mettent en évidence les caryogrammes (fig. 19). Le
centromère de ce dernier occupe une position qui n’est pas rigou-
reusement médiane et détermine deux segments subégaux.

On sait qu'il est assez difficile d’obtenir de belles cinéses ovo-
goniales. Les meilleures que nous avons pu retenir furent trouvées
dans des ovaires de nymphes àgées d’environ quatre jours. Elles
garantissent le denombrement des chromosomes mais n’autorisent
pas une comparaison morphologique avec le matériel male. Nous
sommes toujours arrivés à un total de 36 (fig. 2).

Ces premiers résultats se heurtent aux interprétations de
STEVENS et de Wireman, le Doryphore mâle ne peut être pourvu
d’un XY ou d’un X,X,0. L’examen de la méiose apporte de plus
amples renseignements à ce sujet.

LA MATURATION.

Les premières divisions réductionnelles en vue polaire et de
profil (fig. 7 et 8) contiennent 18 éléments. L’un d’eux se distingue
immédiatement des autres, qui ont la structure habituelle des biva-
lents méiotiques, par son aspect, sa position et son comportement:
il n’a pas la forme en haltère qui est commune aux tétrades de
nombreux Coléoptères mais apparaît comme an univalent à atta-
chement submédian; il se dispose toujours en marge de la plaque
métaphasique et se place dans un plan parallèle au plan &quatorial;
à l’anaphase auxocytaire il passe entièrement à l’un des pôles,
précédant les dyades dans leur ascension polaire, et ne se perd
dans la masse des chromosomes qu’à la télophase tardive (fig. 9
et 10).

Les secondes cinéses de maturation sont de deux types, les
unes à 17 chromosomes, les autres à 18 (fig. 11 à 14). Dans ces
dernières, il est possible d’identifier l’univalent qui se divise équa-
tionnellement lors de la formation des spermatides.

Il faut donc attribuer au Leptinotarsa decemlineata Stal. la
formule chromosomiale 2 N = 34 + XO. La présence d’un seul
hétérochromosome chez les gj est confirmée par l’analyse de la
prophase méiotique.

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DU DORYPHORE

Fic. d-/.

Fig. 3. Division spermatogoniale (Sanfelice. Cristal violet). — Fig 4.
Leptotenie (Flemming, Feulgen). — Fig. 5. Pachytenie (Flemming,

| ? D D . D
Feulgen). — Fig. 6. Diacinèse (acide acétique, Feulgen). — Fig. 7.

Metaphase de première division réductionnelle en vue polaire (acide
acetique, Feulgen).

364 H.-A. GUENIN ET M. SCHERLER

L’X À LA PROPHASE MEIOTIQUE.

Tout au long de la période d’accroissement l’X est caractérisé
par une forte heterochromatie positive qui diminue progressive-
ment à l’approche de la maturation. Il l’est encore par la position
qu'il occupe dans le noyau et par la forme particulière qu’il prend:
jusqu’au moment de la mise au fuseau, il se situe constamment au
voisinage de la membrane nucléaire; à la leptoténie et à la zygoténie
(fig. 4) il a generalement l’aspect d’un anneau, plus rarement celui
d’un 6; des la pachyténie il apparaît comme un V legerement asyme-
trıque, dont les bras sont accolés (fig. 5), puis s’écartent ulterieure-

Fr6.:.8-10.

Métaphase, anaphase et télophase jeune de première cinèse réductionnelle
en vue de profil (Flemming, Feulgen).

ment pour former un angle de plus en plus ouvert; à la diacinèse
enfin, où la contexture des bivalents autosomiques n’est pas encore
obscurcie par la nucléinisation intense qui est fréquente chez les
Coléoptères, il se montre sans partenaire (fig. 6).

Tous les individus qui ont été examinés, c’est-à-dire plus d’une
cinquantaine, ne possedaient qu’un seul chromosome sexuel. Com-
ment expliquer la divergence de nos observations avec celles de
STEVENS et de WIEMAN ?

DISCUSSION

Avant de discuter une éventuelle variation chromosomique au
sein de l’espece, il convient d’analyser, avec plus de details que nous
l’avons fait dans l’introduction de ce travail, les contributions des

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DU DORYPHORE 365

auteurs américains. En effet, le Leptinotarsa decemlineata, comme le
font remarquer à diverses reprises ces derniers, n’est pas un maté-
riel favorable à une étude cytologique —nous-mêmes avons dû utiliser
plusieurs techniques pour obtenir des préparations satisfaisantes —
et peut laisser trop de place à l’interprétation personnelle.
WIEMAN ne consacre qu'une faible part de son mémoire au
Leptinotarsa decemlineata, Vobjet de ses recherches étant essentielle-

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2% € 0 se
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n. 13 > 14
Fig. 11-14.

Metaphases de seconde division reductionnelle, les unes a 18 chromosomes,
les autres a 17 elements (Flemming, Feulgen).

ment le L. signaticollis, mais il affirme: « I found the nucleolus of
the primary spermatocytes to accord with Stevens’ description as
far as the resting stage is concerned, but that its unequal compo-
nents separate in the first division does not seem to be the case,
and in this regard I cannot agree with her observation.» Les
dessins d’anaphase auxocytaire qu'il donne correspondent à ce que
nous avons observé: l’element sexuel gagne indivis l’un des pôles
du fuseau.

En revanche, STEVENS (1906), à qui l’on doit plusieurs publica-
tions remarquables sur les chromosomes de nombreux Insectes,
a constaté la présence d’un bivalent hétérochromosomique qui subit
la préréduction.

366 H.-A. (GUENEN ET Mi SCHERLER

Il faut remarquer tout d’abord qu'il est peu probable que
WIEMAN et nous ayons travaillé sur un matériel cytologiquement
different de celui de STEVENS. Nous avons essayé, à l’aide de la
meilleure cinèse publiée par cette dernière, d’etablir un caryo-
gramme (fig. 15 et 19), lequel dans son ensemble concorde d’une

o ©
° ‘500°
| @e ®

| à
#3 €:

Pre fo-47.
Fig. 15. Division diploide (d’apres Stevens, 1906).
Fig. 16 et 17. Métaphases de premiere division réductionnelle en
vue polaire et de profil; c, le corps chromatoide (Bouin-Allen,
Cristal violet).

manière satisfaisante avec le nôtre (fig. 18). C’est plutôt dans l’inter-
pretation des faits qu'est née la divergence.

Le comportement méiotique du chromosome Y, tel que le décrit
l'auteur américain, ne rappelle en rien celui qui est habituel chez
les Coléoptères de formule XY où l’Y est punctiforme et s’unit par
un chiasma à l’extrémité d’un bras de son partenaire, ce qui per-
met d’admettre l’existence d’un segment pair et d’un segment
différentiel (DarLINGTON, 1937; GuENIN, 1950). D’après les dessins
de STEVENS, VY s’associe indifféremment à divers points de 1 X,
souvent même au niveau de la region centromérique; parfois les
deux éléments sexuels sont déjà séparés à la métaphase de la pre-
miere division réductionnelle. Nous nous demandons si STEVENS

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DU DORYPHORE 367

n'aurait pas attribué à un corps chromatoide la qualité d’hétéro-
chromosome. L’un de nous, en examinant des préparations de plu-
sieurs Ténébrionides (GUENIN, inédit), a eu son attention attirée par
un granule que l’on retrouve chez le Doryphore. Ce corpuscule se dis-

de rr 2) ds 26 es (Ul <> li
(>) cs <> 29 ce cd € 0.53

Fic. 18.
Carvogramme de cinèse spermatoniale établi d’après la figure 15.

tingue surtout à partir de la période d’accroissement pendant
laquelle il se tient dans le cytoplasme mais tout proche de la mem-
brane nucléaire; au moment de la première division de maturation,
il se dispose à la périphérie du fuseau sans marquer une place préfé-
rentielle, car, à Ja métaphase, on l’apercoit aussi bien dans la région
des centrosomes qu’au voisinage du plan équatorial; il n’est done

Hirerhiououc
() CI Ce 69 13 030 1 tt A

Fie. 19.
Caryogramme de division spermatogoniale établi d’apres la figure 3.

pas dépendant du chromosome X (fig. 16). Lorsque le hasard le
situe tout près de l’X, lequel se fixe toujours à une fibre externe
du fuseau, ou lorsque sa position est symétrique de celle de l’hétéro-
chromosome par rapport a la plaque métaphasique (fig. 17), il
peut rappeler un chromosome Y. Ce corpuscule apparait également
dans les secondes cinéses, indifferemment dans celles à 17 ou a
18 chromosomes, mais n’est certainement pas de nature chromoso-
mique: s'il réagit aux colorants basiques usuels tels que l’hémato-
xyline et le cristal violet, il se différencie plus vite que les chromo-
somes et se montre toujours Feulgen négatif. Nous l’avons remar-
qué, avec les mémes caracteristiques, dans plusieurs espéces de
Coléoptéres qui sont pourvues d’un Y punctiforme. Ainsi s’expli-

368 H.-A. GUENIN ET M. SCHERLER

querait la divergence de vues entre STEVENS et WIEMAN: celui-ci
aurait négligé la presence du corps chromatoide tandis que celle-là
l’aurait pris pour un hétérochromosome. Le véritable hetero-
chromosome (X) ne subit done aucune division à la premiere cinèse
reductionnelle, ce qui concorde avec nos observations. Mais cet
element est-il vraiment formé de deux constituants comme le
suppose WIEMAN ?

L'aspect bipartite que prend l’X dans les stades jeunes de la
prophase~ méiotique n’est pas nécessairement probant en faveur
d’une dualité structurale. Il suffit de rappeler que l’X est un V légè-
rement asymétrique. A la pachyténie, par exemple, lorsque ses
deux bras sont accolés (fig. 5), ıl peut avoir l’apparence d’un
bivalent sexuel tel qu’on le trouve chez certains Coléoptères,
l'extrémité du bras le plus long pouvant passer pour l’Y et la région
la plus dense pour l’X. Il subsiste une difficulté relative au nombre
diploide: STEVENS a compté dans les divisions spermatogoniales 36
chromosomes alors que nous n’en avons trouvé que 35. Le cytolo-
giste américain n’aurait-ıl pas été influencé par une idée preconcue
née de l’observation des cinéses réductionnelles, et n’aurait-il pas
pris pour deux éléments un chromosome en forme de J? Quoi
qu'il en soit, les déclarations même de STEVENS laissent planer un
doute sur la valeur réelle du nombre diploide qu’elle a obtenu:
«Doryphora decemlineata has been the most difficult one of the
collection to work satisfactorily. The chromosomes in the sperma-
togonial plates were in most cases much tangled, and the behavior
pair was such as to suggest an ’’ accessory chromosome “ rather than
of the heterochromosome an unequal pair. Abondant material
for the study of somatic cells at hand, but nothing favorable could
be found in the sections. »

Ainsi pensons-nous qu'il faut attribuer d’une manière très géné-
rale la formule 2 N = 34 + XO au Doryphore mâle et 2 N = 34
+ XX à la femelle.

Cette espèce n’est pas la seule à présenter ce type de digamétie
mâle dans la famille des Chrysomelides. Stevens (1906, 1908 et
1909) en mentionne quatre, et Yostpa (1944) une cinquième. Il
faut probablement ajouter à cette liste le Leptinotarsa signaticollis
de Wireman. En effet, l'examen des figures que donne cet auteur
milite en faveur d’un XO plutôt que d’un X,X,0 chez le mâle.

D’autre part, l'argument essentiel sur lequel WIEMAN se base pour

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DU DORYPHORE 369

admettre la presence de deux constituants hétérochromosomiques
ne paraît plus guère pertinent après ce que nous avons appris du
L. decemlineata: « The evidence from signaticollis would perhaps
favor the idea that the bi-partite body represents a single chromo-
some, since its appearence and behavior in the maturation divisions
recalls the unpaired accessory of the Orthoptera and certain Hemi-
piera. On the other hand, the fact that decemlineata the homologous
components are of unequal size practically compels one to regard
the accessory body as two chromosomes in both cases. »

CONCLUSIONS

L’etude cytologique du Leptinotarsa decemlineata Stal. révèle
un nombre diploide de 35 chromosomes chez le mäle et de 36 chez
la femelle, dont un seul hétérochromosome chez le premier. L’exa-
men critique des travaux anciens de STEVENS (1906) et de WIEMAN
(1910) autorise la conclusion que chez les Leptinotarsa étudiés cyto-
logiquement la digamétie est de type XO. Nous ne connaissons
done pas de chromosomes sexuels multiples chez les Chrysomelides.

AUTEURS CITES

1937. DarLINGTON, C. D. Recent advances in cytology. Second edition.
London: Churchill.

1948. GuEnın, H. A. La formule chromosomique du Blaps mortisaga L.
(Col. Tenebr.) Experientia, VI.

1949. —— L'évolution de la formule chromosomique dans le genre Blaps
(Col. Tenebr.). Revue suisse de Zoologie, 56.

1950. Chromosomes et heterochromosomes de Ténébrionidés. Gene-
tica, XXV.

1906. Stevens, N. M. Studies in spermatogenesis, Part II. Publ. Carneg.
Inst., n° 36.

1908. The chromosomes in Diabrotica vittata, Diabrotica soror

and Diabrotica 12-punctata. A contribution to the litterature
on heterochromosomes and sex determination. Journ. of exper.
Zool., 5.

1909. —— Further studies on the chromosomes of the Coleoptera. Ibid., 6.

310 H.-A. GUENIN ET M. SCHERLER

1910. Wieman, H. L. A study in the germ cells of Leptinotarsa signa-
ticollis. Journ. of Morph., 21.

1944. Yosıpa, T. Chromosome studies in the Coleoptera I. A study
of chromosomes in ten species of Coccinellidae and Chrysomelidae.
Jap. Journ. Genet., 20.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome 58, n° 8 — Fevrier 1951

INSTITUT DE ZOOLOGIE, UNIVERSITÉ DE NEUCHÂTEL.
Directeur : Professeur Jean-G. BAER.

Le genre Gyrocotyle Diesing, 1850
(Cestodaria)

par

Ch. JOYEUX et Jean-G. BAER

Avec 6 figures dans le texte.

A sa création déjà, le genre Gyrocotyle Diesing causa pas mal
d’ennuis aussi bien à son auteur qu aux naturalistes qui s’en sont
occupés dans la suite. Sans vouloir retracer ici l'historique extréme-
ment complexe de ce genre et pour les détails duquel nous renvoyons
à Dorrrus (1923), rappelons-en les points principaux.

DiesinG (1850) supposait qu'en Gyrocotyle rugosa il avait
affaire à un Trématode recueilli dans le gros Intestin d’une Antilope,
Gazella pygarga Pall., provenant de Port-Natal, dans le sud de
l'Afrique. Il remarque cependant, sans cacher son étonnement,
qu’apparemment le même parasite avait été récolté par KROYER à
Valparaiso, dans un Lamellibranche, Mulinia edulis (King) ! Cepen-
dant WAGENER (1852) fait ressortir les ressemblances qu’il semble
y avoir entre l’helminthe décrit sommairement par DiEsınG et
un autre, recueilli a Nice dans l’intestin d’une Chimaere et nommé
Amphiptyches urna Grube et Wagener, 1852.

Après avoir étudié les matériaux déposés dans les musées de
Berlin, Leipzig et Vienne, MonticeLLI (1889) arrive à la conclusion
que les espèces rugosa et urna sont distinctes mais appartiennent
toutes deux au genre Gyrocotyle. D’autre part, cet auteur ayant
trouvé dans les collections du British Museum un exemplaire qu'il
identifie à G. rugosa provenant de Callorhynchus callorhynchus (L..),

Rev. SUISSE DE Z00L., T. 58, 1951. 25

372

de
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=
CHE

C. JOYEUX ET J.-G. BAER

conclut que toutes les espèces du genre
Gyrocotyle sont parasites de Chimaerides et
que Vindication de l’hôte signalé par Dresina
provient d’une erreur d’étiquettes.

Depuis MonTICELLI, plusieurs auteurs
ont retrouvé G. rugosa chez les Chimaerides
australes, C. callorhynchus (L.) des eaux afri-
caines et C. milit Bory des eaux austra-
liennes de sorte que ces Poissons constituent
sans le moindre doute les hôtes normaux
pour ce Cestodaire.

Dans une récente étude du genre Gyroco-
tyle, Lynca (1945) fait remarquer que G.
rugosa, l'espèce type du genre, est fort mal
connue et que les renseignements qui s’y
rapportent sont souvent contradictoires.

Ayant trouvé dans nos collections un
seul exemplaire de G. rugosa provenant de
C. callorhynchus (L.) nous en avons entrepris
l’etude dans le but d’élucider les nombreux
points de son anatomie demeurés incertains.

Notre échantillon a 75 mm. de long et
atteint une largeur maxima de 25 mm.
L’extremite postérieure, aplatie dorso-ven-
tralement, est peu contractée. Elle mesure
20 mm. de long et 3 mm. de large et se
termine par un entonnoir à bords peu fron-
cés. Celui-ci est large de 5 mm. et vient
s'ouvrir à la face dorsale à 3,5 mm. environ
de l’extrémité postérieure (fig. 3). A l’extré-
mité antérieure du corps se trouve une
grosse ventouse dont louverture, sub-
ventrale, a 1 mm. de diamètre. Le diamètre
de la ventouse elle-même est de 1,8 mm.

Préparation totale de l’exemplaire, long de 75 mm.,
montrant l’arrangement des glandes sexuelles.
Les deux groupes d’épines de chaque côté de
la ventouse antérieure ne sont pas indiqués.

LE GENRE GYROCOTYLE DIESING, 1850 373

et sa longueur de 2,2 mm. De chaque côté de la ventouse se
trouve un groupe de 35 à 40 grosses épines, profondément enfon-
cées dans la peau Elles mesurent 160 à 240 u de long sur 24 u de
large. Il n’y a pas d’épines ailleurs sur le corps, ni sur les faces, ni
dans le voisinage de l’entonnoir, comme c’est le cas chez G. urna
et chez G. fimbriata. Toute la surface du corps est plissée transver-
salement, les plis ressemblant à une segmentation mais qui n’inté-
resse que la peau. Les bords latéraux du corps ne présentent
aucune trace de festons. Sur la ligne médiane, à 4,6 mm. de l’extré-

Pie, 2)

Extrémité antérieure à un plus fort grossissement,
montrant les pores utérin et mâle à la face ventrale et le
vagin ainsi que les deux pores excréteurs dorsaux.

mité antérieure, à la face ventrale, se trouve l’orifice de l’utérus. En
avant de celui-ci et en dehors de la ligne médiane, on remarque
une petite protubérence au sommet de laquelle débouche le pore
sexuel mâle. Le pore sexuel femelle, situé à la face dorsale, s’ouvre
presque à la hauteur du pore mâle, sur le bord latéral du corps.

La peau est recouverte d’une cuticule épaisse sous laquelle se
trouve une couche de cellules sous-cuticulaires, puis une large zone
où ne s2 voient guère que des fibres musculaires diagonales et quel-
ques fibres dorso-ventrales. En dessous de celle-ci se trouvent
deux couches de fibres transversales, séparées par une couche de
puissants faisceaux de fibres longitudinales (fig. 5). En dessous de la

37% C OME UR ET ICE BAHR

deuxieme couche de fibres transversales, le parenchyme est parcouru
par de très nombreuses et grosses fibres musculaires longitudinales
qui entourent à peu près tous les organes. On comprend qu’avec une
pareille musculature longitudinale, le Ver puisse se contracter forte-
ment. Ceci est surtout le cas pour le pédicule postérieur dont la
longueur peut varier dans des limites très étendues.

Le bord interne des fronces de l’entonnoir est muni de très nom-
breuses glandes unicellulaires dont la taille va en décroissant depuis

FAR 1

are 33.

Extremite posterieure vue par la face dorsale,
montrant l’orifice de l’entonnoir.

le haut jusqu’au fond de l’entonnoir. Ces glandes se sont exception-
nellement colorées de facon intense, mais ne permettent pas d’y voir
le noyau. Leur presence a été signalée antérieurement déjà par
Warson (1911) chez G. fimbriata et par Linton (1924) chez G. plana.
Nous les avons également retrouvées dans les plis de la « rosette »
de G. urna et avons constaté que dans du matériel bien conservé,
le contenu de la glande reste apparement incolore.

Le système nerveux est formé de deux très gros nerfs latéraux,
longitudinaux, qui prennent naissance dans une commissure située
immédiatement en arrière de la ventouse antérieure et d’où partent

LE GENRE GYROCOTYLE DIESING, 1850 od!

également deux branches qui longent les còtés de la ventouse.
Les nerfs longitudinaux ont 100 u de diametre et s’etendent jusque
dans la « rosette » où ils se ramifient. Ils &mettent sur leur parcours
de très nombreux nerfs transversaux qui innervent la musculature
et les autres organes.

Le système excréteur est formé par huit à dix vaisseaux princi-
paux reliés entre eux par un réseau complexe de vaisseaux secon-
daires qui s’étend jusqu’à la périphérie du corps. Il n’y a pas de
protonéphridies mais les canaux renferment une bande ciliée dis-
posée regulierement sur tout leur parcours.
Les deux pores excréteurs débouchent à la
face dorsale, à la hauteur environ de la
papille génitale mäle. i

L’ovaire, bilché, est formé par de nom-
breux follicules groupés autour d’un gros
réceptacle séminal (fig. 1). Le vagin, à
parois très musclées, contourne la papille =
genitale mäle, a sa face dorsale, pour El
déboucher à peu près sur le côté du corps. i
L’uterus est extrêmement long, environ
sıx foıs la longueur totale du Ver. Il est
tubulaire et ses boucles très serrées
s’etendent lateralement presque jusqu’au
bord. Elles se rétrécissent peu avant l’ori-
fice uterin pour deboucher directement dans
celui-ci. Il n’y a pas trace de sac utérin
comme chez les autres espèces (LyNcH, loc.
cu.). Les œufs, en quantité prodigieuse, Bue) 2
possedent une coque très mince, apparem- Coupe à travers un feston

: de l’entonnoir montrant
ment non-operculée, et renfermant, du Je glandes disposées du
moins dans les derniers segments de l’utérus, côté interne seulement.
une lycophore ciliée dont les dix crochets ont
32 u de long. Ces œufs mesurent 133 u sur 58 u. Les glandes vitel-
logénes sont constituées par de trés petits follicules qui forment
une gaine autour des glandes génitales. Ils sont localisés immedia-
tement au-dessous de la couche interne des fibres musculaires
transversales et s’etendent en arrière de la ventouse antérieure
jusqu’à l’entonnoir postérieur. Chaque follicule est parfaitement
rond et mesure 40 u de diamètre.

me a)

apa |

376 C. JOYEUX ET

TU USE

ice 231

Portion d’une coupe transversale passant
a travers le pédoncule postérieur. cu.
cuticule; dy. fibres dorso-ventrales; md.
muscles diagonaux; ml. muscles longi-
tudinaux; mt. muscles transversaux; n.
nerf longitudinal; ve. vaisseau excreteur;
ot. follicules vitellogènes.

J.-G. BAER

Les testicules sont dis-
poses suivant deux champs
se reunissant sur la ligne
mediane, en arrıere de la
ventouse antérieure. Il y en
aa peu pres 250 et chaque
testicule a 160 u de diame-
tre. Les canaux efferents
convergent vers la ligne
mediane où ils se jettent
dans une vésicule seminale,
cylindrique, contournée sur
elle-même. Celle-ci débouche
dans un canal éjaculateur à
parois musculaires, où abou-
tissent de très nombreuses
glandes « prostatiques». Le
canal éjaculateur lui-même
s'ouvre à la base d’une pa-
pille, longue de 110 u et
ayant 80 pu de diamètre qui
se trouve dans l’atrium mâle
spacieux. Ce dernier fait
saillie à la surface ventrale
du Ver et porte en son
centre le pore sexuel. Il n’y
a pas trace d’un organe
intromitteur, ni pénis, ni
cirre.

Ainsi que JOHNSTON
(1934) l’a reconnu, G. plana
Linton, 1924 est synonyme
de G. rugosa. Cependant,
Linton a été induit en
erreur par la forme de l’uté-
rus qu'il décrivit avec un
axe central et des branches
latérales. Lorsqu'on com-
pare G. rugosa aux deux

LE GENRE GYROCOTYLE DIESING, 1850 377

autres espèces du genre, à savoir G. urna et G. fimbriata, on cons-
tate de suite que la structure de l’utérus est differente, que chez
G. rugosa les boucles s’etendent lateralement dans presque toute
la largeur du corps et qu'il n’y a pas de sac utérin. Le canal éjacu-
lateur débouche dans une papille qui rappelle, en plus petit, celle
décrite chez Gyrocotyloides nybelini Fuhrmann (Joyeux et BAER,
1950), mais qui differe totalement des descriptions données par
Lyncx (loc. cit.) de cette portion terminale du canal éjaculateur
chez G. urna et G. fimbriata. D’autre part, G. rugosa est la seule
espèce dont les ceufs, à coque non-operculée, sont embryonnés au
moment de la ponte. Rappelons que, d’après les expériences de
Ruskowskı (1931), il faut 25 à 30 jours d’incubation des œufs de
G. urna dans l’eau de mer pour que les lycophores soient formés.
Il parait donc peu probable que seule la longueur considérable
de l’utérus de G. rugosa soit la cause de la précocité du développe-
ment embryonnaire.

Chez G. rugosa les bords latéraux du corps sont dépourvus des
festons sì caractéristiques pour les deux autres espèces. Le pédicule,
termine par l’entonnoir postérieur, est capable de s’allonger beau-
coup, ce qui est le cas du matériel que nous avons étudié. D’autres
fois il se contracte fortement au point que l’entonnoir semble se
trouver accolé au corps du Ver. G. rugosa ne possède des épines
que de chaque côté de la ventouse antérieure tandis que les autres
espèces en possèdent sur toute la surface du corps jusqu’au niveau
de l’entonnoir postérieur. Enfin, les hôtes de G. rugosa ne semblent
être que les Chimaeres australes C. callorhynchus (L.) et C. milu
Bory.

Dernièrement, MENDIVIL-HERRERA (1946) a décrit sous le nom
de Gyrocotyle meandrica n. sp. une forme recueillie chez C. callo-
rhynchus (L.) capturé au large de l’embouchure du Rio de la Plata.
Cette forme, insuffisamment decrite, de grande taille (69-116 mm.),
possède des bords latéraux froncés, des épines insérées sur les faces
dorsale et ventrale et, d’après une photographie, un très long utérus
dont les boucles latérales, courtes, ne semblent pas s’ouvrir dans
un sac utérin. Les ceufs sont embryonnés au moment de la ponte
et en plus, operculés. D’après l’auteur uruguayen, cette espèce
serait très voisine de G. maxima MacDonagh, 1927, trouvé chez le
même hôte et dans les mêmes parages. Quoi qu'il en soit, ces deux
espèces sont insuffisamment connues pour qu'il en soit tenu compte

378 C. JOYEUX ET J.-G. BAER

dans la présente discussion. Il n’est cependant pas exclu, que
G. meandrica soit une forme très voisine de G. rugosa dont elle
différerait par l’extension latérale moins étendue des boucles de
l'utérus ainsi que par la présence d’épines sur les faces dorsale et
ventrale du Ver.

A notre avis, les différences morphologiques entre G. rugosa
d’une part et G. urna et G. fimbriata de l’autre, débordent le cadre
spécifique et doivent être considérées comme étant génériques.

Cependant G. rugosa est le type du genre Gyrocotyle et par
conséquent les espèces G. urna et G. fimbriata devront être placées
dans un genre à part. Or, l’espèce «urna» avait été choisie par
GRUBE et WAGENER (1852) comme base de leur description du genre
Amphiptyches et doit done être considérée comme type de ce
dernier. Puisque « urna » et « fimbriata » ne sont pas congénériques
de «rugosa », le genre Amphiptyches devient à nouveau disponible
pour loger ces deux espèces.

Par conséquent, l’ordre des Gyrocotyloidea renfermera main-
tenant trois genres dont les diagnoses seront les suivantes.

I. Gyrocotyle Diesing, 1850.

(syrocotyloides en général de grande taille avec un long pédi-
cule contractile portant à son extrémité l’entonnoir postérieur à
bords relativement peu froncés et qui débouche à la face dorsale
du pédicule. Bords latéraux droits, non-festonnés. Peau dépourvue
d’épines sauf deux groupes de chaque côté de la ventouse antérieure.
Utérus tubulaire, très long, à boucles transversales atteignant
presque les bords latéraux du corps. Pore utérin, ventral, médian
dans la région antérieure. Œufs à coque non-operculée très mince,
renfermant une lycophore ciliée au moment de la ponte. Pore
génital mâle, ventral, en avant du pore utérin et en dehors de la
ligne médiane. Canal éjaculateur débouchant par une papille bien
marquée dans l’atrium mâle. Orifice vaginal dorsal, presque sur
le côté latéral du corps, au même niveau ou légèrement en avant
du pore mâle. Testicules ne s'étendant pas en arrière au-delà des
premières boucles de l’utérus. Glandes vitellogènes formant une
gaine continue d’en arrière de la ventouse antérieure jusqu’au
niveau de l’entonnoir postérieur.

Espèce type: Gyrocotyle rugosa Diesing, 1850.

Syn. G. plana Linton, 1924.

LE GENRE GYROCOTYLE DIESING, 1850 So

II. Amphiptyches Grube et Wagener, 1852.

Gyrocotyloides de taille moyenne à bords latéraux fortement
festonnés. Entonnoir postérieur à fronces compliquées débouchant
à la face dorsale de la région postérieure du corps. Très nom-
breuses épines dans la peau des faces dorsale et ventrale, ainsi que
deux groupes de part et d’autre de la ventouse antérieure. Utérus
tubulaire, à boucles latérales peu étendues, venant s’ouvrir dans
un sac utérin, antérieur. Pore utérin ventral, médian. Œufs oper-
culés, non-embryonnés au moment de la ponte. Pore genital mäle,
ventral, en avant du pore utérin et presque sur la ligne médiane.
Canal éjaculateur débouchant directement à la surface du corps.
Pore vaginal, dorsal, en dehors de la ligne médiane et à peu près
à mi-chemin entre le pore mâle et le bord lateral du corps. Testi-
cules s’etendant en arrière Jusqu'au niveau postérieur du sac
utérin. Glandes vitellogènes, forment une gaine continue s’étendant
en arrière de la ventouse antérieure Jusqu'au niveau de l’entonnoir
postérieur et pénétrant dans les festons latéraux du corps.

Espèce type: Amphiptyches urna Grube et Wagener, 1852.

Autre espèce: À. fimbriata (Watson, 1911).

III. Gyrocotyloides Fuhrmann, 1931.

Gyrocotyloides d’assez grande taille à bords latéraux dépourvus
de festons. Entonnoir postérieur à bords non-froncés, muni d’un
puissant muscle sphincter et porté sur un long pédoncule. L’en-
tonnoir s’ouvre à la face dorsale du corps, en arrière de l’ovaire.
Utérus, tubulaire, très court, débouchant dans un grand sac utérin,
allongé. Pore uterin médian, ventral. Œufs opercules, non-em-
bryonnés au moment de la ponte. Pore génital mâle, médian, ven-
tral, situé en avant du pore utérin. Canal éjaculateur débouchant
dans une grande papille qui se trouve dans l’atrium mäle. Pore
vaginal dorsal, un peu en dehors de la ligne médiane et se trouvant
entre le pore utérin et le pore mäle. Testicules s’etendant en arrière
jusqu’au bord antérieur de l’ovaire. Glandes vitellogènes formant
une gaine continue d’en arrière de la ventouse antérieure jusqu’à
Pentonnoir postérieur.

Espèce type: Gyrocotyloides nybelini Fuhrmann, 1931.

Les schémas (fig. 6) permettront de mieux juger les différences
morphologiques qui existent entre ces trois genres.

380

C. JOYEUX

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Gyrocotyle

Fic. 6.

Schémas des trois genres des Gyrocotyloides. Les glandes
vitellogenes ne sont pas dessinees.

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LE GENRE GYROCOTYLE DIESING, 1850 381

Il est interessant de constater combien la sous-classe des Cesto-
daires est en réalité plus complexe qu’on ne le supposait autrefois
quand elle ne renfermait que deux genres, Amphilina et Gyro-
cotyle. Elle est aujourd’hui démembrée en deux ordres distincts
renfermant au total neuf genres, presque tous monotypiques. Il
s’ensuit que les Cestodaires n’apparaissent plus comme des formes
néoténiques, mais au contraire, comme des parasites archaiques
dont l’évolution s’est poursuivie suivant une direction différente
de celle des Cestodes proprement dits.

1931.
1934.

1950.

1945.

1946.

1931.

OUVRAGES CITÉS

* FuHRMANN, O. Cestodaria. Handb. Zoolog.2: 179-180.

JOHNSTON, T.H. Remarks on some Australian Cestodaria.
Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 59: 66-70.

JoYEUX, Ch. et BAER, Jean-G. Le genre Gyrocotyloides Fuhrmann,
1931 (Cestodaria). Bull. Soc. neuch. sc. nat. 73: 71-79, 9 fig.

Lyncu, James-E. Redescription of the species of Gyrocotyle from
the Ratfish, Hydrolagus colliee (Lay & Bennet), with notes
on the morphology and taxonomy of the genus. J. Parasit. 31:
418-446, 39 fig.

MENDIVIL-HERRERA, J. Gyrocotyle meandrica n. sp. del intestino
espiral del pez gallo, Callorhynchus callorhynchus (L.). Comm.
Zool. del Mus. Hist. Nat. Montevideo, 2: 1-12, 8 fig.

Ruskowski, J.-S. Etudes sur le cycle évolutif et sur la structure
des Cestodes de mer. II© partie. Sur les larves de Gyrocotyle urna
( Grube et Wagener). Bull. Acad. Pol. Sc. et Lettres, Sér. B, 2:
629-641, pl. 41.

* Toute la bibliographie jusqu’en 1931, se trouve dans cet ouvrage.

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BENIINESSEISSEIDENZOOLOGEE 383
Tome 58, n® 9. — Fevrier 1951

Deseriptions preliminaires
des Carabidae nouveaux recueillis par le
D' A. Monard au Cameroun

par

P. BASILEWSKY

(Musée du Congo Belge, Tervuren.)

Le Dr Monarp, en rentrant en Europe, m’a confié l’étude des
Coléoptéres Carabidae recueillis au Cameroun par la Mission
scientifique suisse (I-IX.1947), en me demandant de rédiger un
travail d’ensemble sur les Carabiques rapportés par cette Mission.
La publication de ce travail, ainsi que d’autres se rapportant a la
même expédition, a dû être retardée pour des raisons matérielles.
Aussi m’a-t-ıl engagé à publier dès maintenant, afin de prendre
date, les diagnoses des nouveautés. Ces descriptions seront reprises,
avec plus de détails, dans le travail d'ensemble.

Les holotypes sont déposés au Musée d'histoire naturelle de
La Chaux-de-Fonds; des paratypes de Rhysotrachelus Monardi,
Craspedophorus Bouvieri ssp. dux et Strachant ssp. Monardi existent
également au Musée du Congo belge a Tervuren.

Rhysotrachelus Monardi, n. sp.

Long.: 19,5-20 mm. Dessus d’un noir assez terne, chaque élytre
pourvu d’une tache médiane jaune-citron, formée de cinq bandes
sur les intervalles 4 à 8, celles sur 7 et 8 très petites, celle sur 6
la plus longue; dessous noir brillant, fortement irisé-bleuté; pattes
et antennes noires, les trois premiers articles de ces dernières
pourvus d’un trait jaune longitudinal au côté interne. Tête grosse

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 26

384 P. BASILEWSKY

et large, les yeux modérément saillants: surface grossièrement
ponctuée, aciculée-chagrinée au milieu du front; dernier article
des palpes fortement securiforme chez le 4, simplement dilate
chez la ©. Antennes larges et robustes, dépassant la base du pro-
notum de près de deux articles, 4 à 11 élargis et aplatis. Pronotum
transverse, modérément convexe; angles antérieurs légèrement sail-
lants en lobes arrondis, côtés largement arrondis en avant, faible-
ment en arrière, la base étant bien plus large que le bord antérieur
et la largeur maximale située en arrıere du milieu; les angles
postérieurs sont droits et arrondis; sillon longitudinal médian bien
marque mais court, dépressions basilaires larges et profondes;
gouttiere marginale peu prononcée, repli lateral en fin bourrelet,
non ou à peine élargi en arrière; côtés aplanis, le disque moderement
convexe. Tout le dessus est profondément et grossièrement ponetué,
les points s’entremélant et donnant un aspect couturé, parsemé
d’endroits lisses. Elytres larges et allongés, subparallèles chez le 3,
légèrement élargis en arrière du milieu chez la 9; troncature apicale
non ou à peine sinuée. Stries fines et profondes, finement crénelées
dans le fond; intervalles convexes, tous de même largeur et de
même hauteur, les impairs légèrement plus convexes seulement
en arrière chez la 9; ponctuation des intervalles fine, dense et régu-
lière, comprenant 6 à 7 points par largeur d'intervalle; côtés et
apex densément couverts d’une fine pubescence grisâtre.

Cameroun: Ngaouyanga (VII.1947, Holotype), Bukuma, Rei
Bouba (IX.1947, Paratvpe).

Sphaerodes camerunus, n. sp.

Long.: 7,5 mm. Dessus brun de poix très brillant, plus clair
sur les côtés, les angles postérieurs du pronotum bruns par transpa-
rence; dessous brun ferrugineux, rougeätre sur le prothorax:
appendices ferrugineux. Corps moins orbiculaire que chez S. striatus
Dejean, convexe, légérement aplati sur le disque des élytres.
Piéces buccales et palpes normaux. Pronotum transverse, la base
aussi large que celle des élytres, les angles postérieurs trés aigus et
pointés vers l’arriere, le sillon médian fin et court, le repli lateral
très fin mais complet; dessus lisse, sans dépressions basilaires.
Elytres à largeur maximale située à la base, les intervalles plans et
lisses, le 8 linéaire et plus ou moins caréné, les stries étroites,

DESCRIPTIONS PRELIMINAIRES DES CARABIDAE 385

entierement lisses, atteignant la base sauf la premiere qui est cour-
bee vers l’exterieur, la deuxième seule prenant naissance dans un
pore ombiliqué basal bien développé: striole scutellaire rudimen-
taire; gouttiére marginale fortement granuleuse a l’apex. Dessous
brillant, a ponctuation faible et limitée aux côtés: apophyse pro-
sternale lancéolée, sans sillon longitudinal; métépisternes un peu
plus larges que longs; segments abdominaux lisses au milieu,
pourvus d’une soie de chaque còté pres du bord postérieur.

Cameroun: Ngaouyanga (VII.1947, 1 exemplaire 2).

Se rapproche de S. gracilior Alluaud, d’Afrique orientale, et,
comme ce dernier, de forme moins orbiculaire que les autres
espèces du genre et ayant les stries lisses; en diffère par abdomen
lisse au milieu, les métépisternes encore plus larges et par la pre-
miére strie des élytres n’atteignant pas le pore ombiliqué basal.

Craspedophorus Bouvieri (Rousseau) ssp. dux nova

Long.: 35-34 mm. Differe de la forme typique du Congo fran-
cais et du nord du Congo belge par la taille bien plus grande (21 a
27 mm. chez Bouvieri), par le pronotum moins rétréci en arrière et
a angles postérieurs bien moins marqués, par les élytres plus larges
et les intervalles à ponctuation plus dense et moins grosse. La tache
élvtrale antérieure, d’un jaune citron, est autrement conformee:
elle est formée de six bandes sur les intervalles 3 à 8, celle sur 3 très
courte, celles sur 7 et 8 situées plus en avant que les autres, ce qui
donne à toute la tache une forme oblique bien différente de celle
de Bouvieri; ces bandes sont d’ailleurs nettement plus allongées.
La tache postérieure est formée de quatre longues bandes sur les
intervalles 4 à 7.

Cameroun: Ngaouyanga (VII.1947, 4 ex., dont l'holotype),
Sakdje (VITI.1947, 2 ex.). Tous ces individus sont très semblables
entre eux.

Craspedophorus Strachani (Hope) ssp. Monardi nova

Les exemplaires recueillis par le Dr Monarp diffèrent de la
forme typique d'Afrique occidentale et des individus du nord du
Congo belge par les élytres moins convexes et par les taches élytrales

)

386 P. BASILEWSKY

d’un jaune citron très clair et bien plus étendues. La tache anté-
rieure est formée de sept bandes beaucoup plus allongées sur les
intervalles 3 à 9, celle sur 3 très courte, celle sur 9 prolongée parfois
plus ou moins en arrière; la tache postérieure comprend six bandes
tout aussi allongées sur les intervalles 3 à 8, celle sur 3 très courte,
celle sur 6 un peu raccourcie en avant. Chez deux individus, la
bande antérieure du neuvième intervalle se prolonge en arrière
jusqu'au niveau de la tache postérieure. Enfin, chez un exemplaire
du Ngaouyanga, les deux taches de chaque élytre sont réunies par
une large bande longitudinale sur les intervalles 3 à 9 en avant,
3 à 8 en arrière, un peu plus étroite au milieu où elle n’occupe que
les intervalles 4 à 9: cette bande est symétrique sur les deux élytres,
ce qui donne un dessin tout à fait exceptionnel pour le genre.

Cameroun: Ngaouyanga (VII.1947, 15 ex., dont Vholotype),
Sakdje (VIII.1947, 8 ex.).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 387
Tome 58, n° 10 — Février 1951

Descrizione preliminare
delle nuove specie raccolte dal D" Monard
della Missione scientifica Svizzera
nel Camerun

per

S.-L. STRANEO
(Gallarate).

Dato che la nota, nella quale riferivo le mie osservazioni su
134 esemplari di Pterostichini (Coleopt. Carabidae) raccolti dal
Dr. Monarp nel Camerun e gentilmente affidatimi per lo studio
dal mio amico P. BasıLEwSKY, sarà pubblicata con notevole ritardo,
ritengo necessario pubblicare almeno le descrizioni preliminari delle
nuove specie e razze, sia per prendere data, sia per poter fare riferi-
mento ad esse in lavori di revisione.

Caelostomus Monardi n. sp.

Statura appena leggermente maggiore di quella del C. parvulus
Tschit., colorazione identica. Differisce da tale specie per il declivio
apicale delle elitre un po’ più brusco, per i pro-episterni sempre
punteggiati solo presso le suture interne, per la punteggiatura dei
segmenti ventrali notevolmente più superficiale ed il segmento
anale quasi liscio. Affianco a questi lievi, ma abbastanza costanti
differenze esterne, si ha una differenza fortissima nella confor-
mazione dell’edeago, che, nel C. Monardi ha la lama apicale di
forma peculiare, molto allungata.

Habitat: Ngaouyanga 11 es. Sg e 99; Sakadje 1 es.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 27

388 S.-L. STRANEO

Abacetus perater n. sp.

Lunghezza: 13 mm.; larghezza: 5 mm. Nero, lucido, senza
traccia di iridescenza. Appartiene agli Abacetus s. str., con sperone
apicale delle tibie anteriori semplice, tarsi superiormente pluri-
striolati, onichio glabro. Pronoto di forma quasi trapezoidale, con
lati moderatamente arrotondati e ristretti in avanti, poco ristretti
e lungamente subsinuati all’indietro; orlo laterale simile a quello
dell’ A. gagates Dej., provvisto del solo poro setigero anteriore;
base non punteggiata, orlata ai lati. Elitre subrettangolari, con
omeri quadrati, minutamente dentati; strie profonde e finemente
crenulate; punteggiatura delle strie e convessità delle interstrie
molto minori che nell’A. punctatosulcatus Chaud. e specie vicine.
Metepisterni così lunghi che larghi. Habitat: N:

27 es. gd e 99.

Abacetus (Abacetillus) Monardi n. sp.

Lunghezza: 7,8 mm.; larghezza: 3 mm. Nero piceo, con zampe,
parti boccali, antenne ed orlo laterale del pronoto ferruginei.
Prossimo al flavipes Thoms. ed ancor più all’ A. Basilewskyi Straneo
(Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., LXXXIV, 1948, p. 116) differisce a
primo colpo d’occhio per la diversa conformazione dell’orlo laterale
del pronoto, che nel Monardi è piuttosto stretto anteriormente e,
dopo il poro setigero anteriore, si allarga notevolmente, restringen-
dosi poi bruscamente subito prima degli angoli basali. Lo spazio
tra 1 solchi e l’orlo laterale è convesso e tale carattere distingue
immediatamente lA. Monardi dal VA. latemarginatus Stran.,
anch'esso affine.

Habitat: Ngaouyanga, 3 es.

Metaxenus obesulus ! (Straneo) var. cameronus nov.

Il Metaxenus obesulus, lungo 9 mm., largo 3,8, fa parte del
gruppo di specie con macchia gialla alle elitre, innanzi all’apice,
come nel biguttatus Chaud, ecc., ma, insieme al M. latithorax
Straneo (Boll. Soc. Ent. Ital., LXXV, 1943, p. 21), presenta il

1 In corso di pubblicazione.

DESCRIZIONE PRELIMINARE DELLE NUOVE SPECIE 389

carattere di avere il pronoto non ristretto verso la base, dı modo
‘che la forma generale dell’insetto è nettamente ellittica. Il M. obe-
sulus proviene dal Congo Francese, Libreville.

Il Dr Monarp ha raccolto due es. g e © a Ngaouyanga, che
differiscono dalla forma tipica per la statura minore (7,5 mm.),
gli occhi distintamente meno convessi, gli angoli anteriori del
pronoto un po’ meno prominenti e più arrotondati; strie delle
elitre meno finemente crenulate. Ho dato a questa forma il nome
di var. cameronus nov.

Metaxenus minor n. sp.

Lunghezza: 6,2 mm.; larghezza: 2,7 mm. Molto simile al
biguttatus Chaud., per il colore; il pronoto non è ristretto verso la
base, non vi è depressione presso agli angoli posteriori del pronoto;
la statura è un po’ minore, le strie sono più profonde e più forte-
mente punteggiate, le elitre più acute all’apice. L’insieme di questi
caratteri accosta maggiormente questa specie all’obesulus che non
al biguttatus Chaud.

Habitat: Ngaouyanga, 8 es.

Melanchiton (Melaniridius) elongatus n. sp.

Lunghezza: 14 mm.; larghezza: 5,2 mm.

Nero lucido, senza iridescenze. Pronoto trasverso, conformato
in modo simile a quello del M. Decorsei Alluaud, vale a dire coi
lati lungamente subsinuati innanzi alla base; orlo laterale meno
largo che nel Decorsei. Elitre allungate, molto parallele, con trac-
cia di dente omerale; strie profonde, punteggiate; interstrie con-
vesse. Proepisterni, metepisterni e lati del metasterno coperti di
una punteggatura fittissima; segmenti addominali ben orlati lungo
la base. Edeago piccolo e stretto.

Habitat: Ngaouyanga, 1g e 1 ©.

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SOCIETE ZOOLOGIQUE SUISSE

UM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE
Be | FONDEE PAR 3 st

MAURICE BEDOT

PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE

= PIERRE REVILLIOD
| Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

GASTON MERMOD
Conservateur de zoologie et malacologie

ÉMILE DOTTRENS
Assistant de zoologie
au Muséum d'Histoire naturelle de Genève.

_ Ce fascicule renferme les travaux présentés à l’Assemblée
— générale de la Société zoologique suisse, tenue à Zurich,
, les 17 et 18 mars 1951

GENÈVE

IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
4951

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N°

Suisse Fr. 60.—

(AS)

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Tome 58. En cours de publication.

E. GERBER. Über die Rinder-Reste aus den keltisch-römischen Nieder-
lassungen der Engelhalbinsel bei Bern NN 0:

H. BurLa. Systematik, Verbreitung und Oekologie der TORI
der Schweiz. Mit 46 Textabbildungen und 17 Tabellen è

A.-M. Du Bois. Etude expérimentale du phénomène de colloidopexie chez
les Actinies (Colenterata). Avec 1 figure dans le texte et la planche 1 .

R. MATTHEY. La formule chromosomique de Microtus orcadensis Millais.
Remarques ia glie ea et discussion LIO Avec 5 figures dans
leguexsne ! BL

Ralph. GANDER. Experimentelle und oekologische Untersuchungen über
das Schlüpfvermögen der Larven von Aödes dx L. Mit 21 Text-
abbildungen und 34 Tabellen . . .

Rudolf GÖHRINGER. Vergleichende Untersuchungen über das Juvenil- und
Adultkleid bei der Amsel (Turdus merula L.) und beim Star (Sturnus
vulgaris L.). Mit 47 Textabbildungen . loo Se

H.-A. GUENIN et M. SCHERLER. La formule chromosomiale du Doryphore.
Leptinotarsa decemlineata Stal. Avec 19 figures dans le texte . ARE

Ch. Joyeux et Jean-G. BAER. Le genre Gunn Oae Dielen 1850 CORRE
daria). Avec 6 figures dans le texte ¢ À 3

P. BASILEWSKY. Descriptions préliminaires des Carabidae nouveaux re-
cueillis par le Dr A. Monard au Cameroun Te A a

S.-L. STRANEO. Descrizione preliminare delle nuove specie raccolte dal
Dr Monard della Missione scientifica Svizzera nel Camerun È

A. BRETSCHER und P..TscHumr. Gestufte Reduktion von chemisch behan-
delten Xenopus-Beinen. Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle . £

S. Rosin. Zur Entwicklungsphysiologie der Mutante Pearl Be von
Drosophila melanogaster. Mit 3 Textabbildungen NE

M. LüÜscHEr. Über die Determination der Ersatzgeschlechtstiere bei der
Termite Kalotermes flavicollis Fabr. Vorläufige Mitteilung . ata

R. GEIGY und U. Raum. Beiträge zur experimentellen Analyse der Meta-
morphose von Sialis lutaria L. ( Megaloptera). Mit 3 Abbildungen 3

Pages

201

215.

399

R. Geigy und E. ERNST. Einfluss der Luftfeuchtigkeit auf die Lebens- .

dauer verschiedener Termitenarten im Hungerversuch. Mit 4 Tabellen .

Heinrich MÜLLER. Zur Biologie von Hermelin (Mustela erminea L.) und
Mauswiesel (Mustela nivalis L.). Mit 3 Abbildungen . ee

Adolf PORTMANN. ee un und Cerebralisation in der Evolution
der Vögel und Säuger N E ee

E. DoTTRENS. Le Lavaret du lac d’Aiguebelette. Avec 3 tabelles .

(Voir suite page 8 de la couverture)

Prix de l’abonnement :

(en francs suisses)

Union postale Fr. 65.—

Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de

la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

RENE SUISSE. DE .ZO00L0O0.GIE 391
Tome 58, n°s 11 à 34 — Juin 1951
MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN
ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN ZÜRICH DEN 17. UND 18. März 1951

COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLEE GENERALE DE LA
SOCIETE ZOOLOGIQUE SUISSE, TENUE A ZURICH LES 17 ET 18 mars 1951

No 11. A. Bretscher und P. Tschumi. — Gestufte
Reduktion von chemisch behandelten Xenopus-
Beinen. (Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle).

(Aus der zoophysiologischen Abteilung des Zoologischen Instituts der
Universität Bern.)

1. EINLEITUNG.

Die Entwicklung der Gliedmassen der Wirbeltiere beginnt mit
der Bildung einer rundlichen, bald länglich werdenden Blastem-
knospe. Die Weiterentwicklung solcher Knospen lässt sich mit anti-
mitotischen Stoffen beeinflussen und auf diese Weise wenigstens
teilweise analysieren.

BRETSCHER (1947, 1949) behandelte Hinterbeinknospen von
Xenopus lokal mit einer verdünnten Lösung von Colchiein: Er
legte auf die eine Knospe der narkotisierten Larve ein kleines
Filtrierpapierstückchen auf, das mit der Colchicinlösung getränkt
war. Die Behandlungsdauer betrug eine halbe Stunde.

Das Colchicin stoppt in derart behandelten Knospen vorerst
sämtliche Mitosen, und später gehen zahlreiche Zellen des Blastems
zugrunde. Dieses wird dadurch verkleinert. Nachdem ım Blastem
von neuem Mitosen aufgetreten sind und die normale Zelldichte
wiederhergestellt ıst, nımmt die verkleinerte Knospe ihre nun
verspätete Entwicklung wieder auf.

Entgegen jeder Erwartung entstehen aus den verkleinerten
Knospen nicht harmonisch verkleinerte Beine, sondern Beine mit
ungleich stark verkürzten oder überhaupt mit fehlenden Abschnit-
ten. Es neigen dabei gewisse Abschnitte, insbesondere Zehen, eher
zum Ausfall als andere: Die erste Zehe ist die empfindlichste; sie
fällt bei Reduktion des Beins zuerst aus. Es folgen dann nach ihrer
Ausfallhäufigkeit geordnet die zweite, die fünfte, die dritte und die
vierte Zehe und zuletzt die Teile des Beinstamms.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 28

UND P. TSCHUMI

BRETSCHER

392

O 3Phalangen zu wenig

res
‘

M Phalangenzahl normal

: 4 Phalangen zu wenig

ace

1 Phalange zu wenig
2Phalangen zu wenig

Ausfall

M dbeio

REDUKTION VON CHEMISCH BEHANDELTEN XENOPUS-BEINEN 393

Später hat TscHumi mit derselben Methode ebenfalls Hinter-
beinknospen von Xenopus mit dem Senfgas Methyl-bis-(beta-
chloraethyl)-amin (Biclaetham) behandelt. Dieser Stoff hat eine
ähnliche, wenn auch stärkere Wirkung wie das Colchicin: Aus den
behandelten Knospen entstehen häufig ebenfalls unharmonisch
reduzierte Beine, sehr oft mit fehlenden Zehen.

Die einzelnen Beinteile werden nach der Metamorphose gemes-
sen. Der Reduktionsgrad der behandelten Abschnitte wird durch
ihre prozentuale Länge, bezogen auf die Länge des entsprechenden
Abschnitts auf der unbehandelten Seite, ausgedrückt (BRETSCHER
1947, 1949).

2. REALISATIONSSTUFEN DES BEINS UND MINIMALGRÖSSE
DER ZEHENANLAGEN

Bei einer graphischen Zusammenstellung sämtlicher ermittelten
Werte fiel folgende Tatsache auf: Die einzelnen Abschnitte des
behandelten Beins und insbesondere die Zehen können wohl ver-
schieden stark verkürzt sein; stark verkürzte Zehen sind aber viel
seltener als schwach verkürzte oder dann überhaupt fehlende
Zehen. Die graphische Darstellung bringt dies am Anschaulichsten
zum Ausdruck. (Fig. 1.)

Diese Häufung einerseits von normalen oder bloss schwach
verkürzten Zehen und andererseits von Ausfällen kann nicht auf
eine ebensolche Häufung schwacher und starker Behandlungs-
effekte zurückgeführt werden: Die Behandlungsstärke schwankt in
jeder Versuchsreihe dermassen, dass bei unserem Material schwache
Behandlung ebenso häufig ist wie mittelmässige und ganz starke.
Die beobachtete Verteilung weicht von einer gleichmässigen Ver-
teilung, wie sie bei verschieden starker Behandlung zu erwarten
wäre, merklich ab. Die Zehen behandelter Beine neigen offenbar
dazu, entweder nur schwach verkürzt oder normal zu sein, oder

Fic. 1.
Verteilung der Häufigkeit verschieden stark reduzierter Zehen.
Abszisse: relative Länge der behandelten Zehen: 100% = normal, 0% =
vollständig reduziert.
Ordinate: Anzahl der Zehen je Klasse von Reduktionsgraden.
Links: nach Colchieinbehandlung.
Rechts: nach Biclaethambehandlung.

394 A. BRETSCHER UND P. TSCHUMI

dann vollständig auszufallen. Die graphische Darstellung zeigt
deutlich, dass die Zahl verkürzter Zehen mit zunehmendem Re-
duktionsgrad rasch abnımmt, und dass Zehen unterhalb 50 bis
60% sehr selten sind.

Aus diesen Tatsachen geht hervor, dass durch eine chemische
Behandlung der Blastemknospe keine beliebig starke Verkürzung
von Beinabschnitten erzielt werden kann. Unterhalb einer bestimm-
ten Minimalgrösse wird die Tendenz, vollständig reduziert zu
werden, sehr gross.

Der Begriff dieser Minimalgròsse darf nun aber nicht absolut
aufgefasst und auf ausgebildete Zehen bezogen werden. Beim Ver-
folgen der Entwicklung mit Biclaetham behandelter Beinknospen
konnte Tschumi feststellen, dass die eben sichtbare Anlage einer
Zehe sehr wahrscheinlich im Verhältnis zur Masse aller übrigen
Anlagen nicht zu klein werden darf, also eine relative Minimal-
grösse nicht unterschreiten darf !: Zu kleine Anlagen werden durch
grössere und stärker wachsende Nachbaren auskonkurrenziert,
indem sie entweder zurückgebildet werden oder mit dem Material
des dominanten Konkurrenten verschmelzen ?.

Stark reduzierte Zehen sınd also wohl deshalb sehr selten, weil
aus grossen konkurrenzfähigen Anlagen relativ grosse Zehen ent-
stehen, und kleine Anlagen, die eine relative Minimalgrosse unter-
schreiten, sehr selten zu selbständiger Weiterentwicklung kommen.

Die Reduktion von Beinen nach Behandlung mit antimitotischen
Stoffen ıst somit einmal insofern gestuft, als in den meisten Fällen
die Zehen entweder nur schwach verkürzt sind oder dann einfach
fehlen. Dieser steile Uebergang von mässiger Reduktion zu voll-
ständigem Ausfall bedingt zahlreiche Realisationsstufen des ganzen
Beins, je nachdem ob eine, zwei oder mehrere Zehen ausfallen
(vergl. LEHMANN 1948; BRETSCHER 1949).

3. REALISATIONSSTUFEN EINZELNER ZEHEN.

Etwas Analoges findet sich auch bei der Reduktion einzelner
Zehen: Aus der graphischen Darstellung ist nämlich noch eine

1 Selbstverständlich wird diese Minimalgrösse um einen Mittelwert streuen.

Sie ist also nur statistisch aufzufassen.
2 Auf die Bedeutung der physiologischen Konkurrenz bei Differenzierungs-

Vorgängen hat erstmals SPIEGELMAN (1945) eindrücklich hingewiesen.

REDUKTION VON CHEMISCH BEHANDELTEN XENOPUS-BEINEN 39

feinere Stufung ersichtlich. Die Häufigkeit der Zehen fällt mit
zunehmendem Reduktionsgrad nicht gleichmässig ab; stellenweise
nimmt sie sogar wieder etwas zu, und dadurch entstehen in der
graphischen Darstellung kleinere oder grössere Gipfel.

Solche Gipfel sind nicht zufällig; sie treten bei sämtlichen unter-
suchten Beinabschnitten mehr oder weniger deutlich auf. Sıe lassen
die Existenz von Realisationsstufen auch bei der Reduktion ein-
zelner Zehen vermuten.

Die Zehen sind ja nicht einheitliche Gebilde, sondern bestehen
(bei Xenopus) aus 3 bis 5 Phalangen. Die schwach reduzierten Zehen
besitzen fast durchwegs die normale Phalangenzahl. Wird aber die
Reduktion stärker, dann nimmt die Zahl der Zehen mit normaler
Phalangenzahl sehr rasch ab, und man gelangt in einen Reduktions-
bereich, in welchem den meisten Zehen 1 Phalange fehlt. Die
relativen Längen solcher Zehen häufen sich um einen Mittelwert
herum, der vom Mittelwert der Zehen mit normaler Phalangen-
zahl statistisch gesichert abweicht.

Diese Zehen mit reduzierter Phalangenzahl
stellen eine Realisationsstufe bei der Zehenreduktion dar. Sie
drückt sich in der graphischen Darstellung durch einen kleineren
Gipfel aus (Fig. 1). |

Bei noch etwas stärkerer Verkürzung der Zehen gelangt man
in einen weiteren Bereich, in welchem sich, allerdings in geringerer
Anzahl, Zehen mit 2 fehlenden Phalangen häufen. Auch ihre
Länge streut um einen Mittelwert, der von demjenigen der Zehen
mit einer Phalange zu wenig statistisch gesichert abweicht. Sie
bilden eine zweite Realisationsstufe bei ziemlich starker und deshalb
seltener vorkommender Zehenreduktion.

Mit noch weiter gehender Verkürzung ist der Ausfall von 3 und
schliesslich von 4 Phalangen verbunden. Dies kommt allerdings
nur für Zehen in Betracht, die mehr als 3 und 4 Phalangen besitzen,
also für die dritte (4), die vierte (5) und die fünfte (4). (Die erste
und die zweite Zehe haben je 3 Phalangen.) Da zudem stark ver-
kürzte Zehen sehr selten sind, wird man hier nur wenige Fälle
solcher 3. und 4. Realisationsstufen vorfinden.

Die Reduktion einer Zehe erfolgt somit nicht gleichmässig. Sie
führt über wohl definierte Realisationsstufen, die durch den sukzes-
siven Ausfall von Phalangen bedingt sind. Offenbar stehen die
einzelnen Phalangen einer Zehe unter sich in einem analogen

396 A. BRETSCHER UND P. TSCHUMI

Konkurrenzverhältnis wie die einzelnen Zehen: Materialmangel hat
die Unterdrückung eines oder mehrerer Konkurrenten zur Folge
und nicht harmonische Reduktion des ganzen Organs.

Der Ausfall von Phalangen vermag jedoch die feinere Stufung
der graphischen Darstellung nicht restlos zu erklären. Auch die
Zehen mit normaler Phalangenzahl zeigen bei Zunahme des Re-
duktionsgrades nach anfänglıcher rapider Abnahme ihrer Häufigkeit
eine nochmalige kleinere Häufung. Da diese bei sämtlichen Zehen
und auch bei den Teilen des Beinstamms vorkommt, kann sie
nicht dem Zufall zugeschrieben werden !. Zum Teil lässt sich diese
Häufung darauf zurückführen, dass die betreffenden Zehen oft
durch Verschmelzung zweier Anlagen entstanden sind. Solche
Fälle sind nämlich im Bereich des Gipfels gehäuft. Es scheinen
jedoch noch weitere, bis anhin unbekannte Faktoren beteiligt zu
sein.

4. UNTERSCHIEDE ZWISCHEN COLCHICIN- UND BICLAETHAMWIRKUNG.

Die bisher besprochene gestufte Reduktionsart ist sowohl für
Colchicin- wie für Biclaethambehandlung typisch. Die Reaktionen
auf beide Substanzen scheinen aber doch feinere Unterschiede auf-
zuweisen. Deutlich ist dies hauptsächlich einmal bei der ersten
Zehe: Nach Colchicinbehandlung entstehen hier relativ mehr
mässig und stark reduziert Zehen als nach Biclaethambehandlung.
Dementsprechend sind bei den Colchicinbeinen erste Zehen mit
fehlenden Phalangen relativ häufiger als bei den Biclaethambeinen.
Dieser Unterschied ist für die Werte der ersten Zehe statistisch
gesichert. Bei den übrigen Zehen ist er allerdings nicht so deutlich
oder überhaupt nicht festellbar. Wir müssen daher bei dessen
Bewertung noch vorsichtig sein.

Aus der graphischen Darstellung ist noch folgender Unterschied
ersichtlich: Wir haben bereits festgestellt, dass auch die Zehen mit
normaler Phalangenzahl eine zweite kleinere Häufung bei 70 bis
80% aufweisen. Diese Häufung ist nach Colchicinbehandlung viel

1 Für die 2. Zehe der Colchicintiere wurde eine statistisch wesentliche
Kurtosis nachgewiesen. Bei den andern Zehen wird der zweite Gipfel der
Verteilungskurve durch die Nähe und Ungleichkeit der beiden Gipfel derart
maskiert, dass er rechnerisch nicht oder höchstens als Schiefe nachzuweisen
ist.

REDUKTION VON CHEMISCH BEHANDELTEN XENOPUS-BEINEN 397

ausgeprägter als nach Biclaethambehandlung, wo die Zehen mit
normaler Phalangenzahl meist nur schwach reduziert sind.

Diese Unterschiede deuten auf etwas verschiedene Wirkungs-
weise beider Antimitotika.

5. ZUSAMMENFASSUNG.

Nach Behandlung einer undifferenzierten Beinknospe mit anti-
mitotischen Stoffen entstehen Beine verschiedener Realisations-
stufen:

a) Als Folge der relativen Minimalgrösse der Zehenanlagen
entstehen Beine mit reduzierter Zehenzahl, wobei die vorhandenen
Zehen meist nur schwach verkürzt sind.

b) Aus Zehenanlagen, die stärker reduziert sind, entstehen,
insofern sie dadurch nicht ausfallen, Zehen, deren Phalangenzahl je
nach Reduktionsgrad mehr oder weniger stark vermindert ist.

Diese Ergebnisse gestatten es, Schlüsse zu ziehen auf Dominanz-
und Konkurrenzeffekte bei der Entwicklung von Organgestalten.

Zusammenstellung des Materials.

Colchicin Biclaetham
Zehen if | 11% m. IN | Vv. T: nr | IH. | Va
Phalangenzahl
5 za a za ne
4 — | — 0 44 44 | — | — | 33 11 | 39
3 re ETUIS: | 10)» 626 Marais | 7
2 En RR an ey 2 4 2 | 3 1 2
1 6 1 0 0 1 1 2 0 1 i
Totalreduktion 14 8 0 1 3 Soak oar | 19 | 24
SET EN SS ee lil
Anzahl Tiere 64 | 67

Oberhalb der dicken Linien: Zehen mit normaler Phalangenzahl.

Te
or ee —

398 A. BRETSCHER UND P. TSCHUMI

LITERATUR

1947. BRETSCHER, A. Reduktion der Zehenzahl bei Xenopus-Larven
nach lokaler Colchicin-Behandlung. Rev. Suisse de Zool. 54,
p- 273-79.

- Die Hinterbeinentwicklung von Xenopus laevis Daud. und
thre Beeinflussung durch Colchicin. Rev. Suisse de Zool. 56,
p. 33-96.

1948. LEHMANN, F. E. Realisationsstufen in der Organogenese als ent-
wicklungsphystologisches und genetisches Problem. Arch d. Julius
Klaus-Stiftung. Bd. XXIII, p. 568.

1945. SPIEGELMAN, S. Physiological competition as a regulatory mecha-
nism in morphogenesis. Quart. Rev. Biol. 20, p. 121-146.

1949.

N° 12. S. Rosin, Bern. — Zur Entwicklungsphysiologie
der Mutante Pearl (P1) von Drosophila melanogaster.
(Mit 3 Textabbildungen.)

(Zoologisches Institut der Universität Bern.)!

Die spontan aufgetretene Mutante Pearl (Pl) ist deminant und
homozygot letal. Das Gen liegt im II Chromosom ungefähr bei
Lokus 10. Genauere genetische Angaben folgen später. Von den
Homozygoten ist bisher nur bekannt, dass sie erst nach der Ver-
puppung absterben 2. Die nachstehende Mitteilung bezieht sich
nur auf die Heterozygoten.

DER PHANOTYPUS.

Pearl manifestiert sich an den Flügeln, den Augen und am
Borstenmuster (Abb. 1). Die Flügel enthalten perlenartige Knoten.
Oft ist der Flügelrand an verschiedenen Stellen ausgeschnitten,

1 Ausgeführt mit Hilfe der Stiftung zur Förderung der wissenschaftlichen
Forschung an der bernischen Hochschule.

2 Herr B. TscHanz hat dies im Rahmen des Praktikums für Vorgerückte
nachgewiesen.

ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DER MUTANTE PEARL 399

ApRny 4.

Der Phanotypus von Pl/—.

Oben: Flügel. 28°. Verschiedene Expressivitätsgrade.

Mitte: Borstendefekte bei 27°. Die Orte der fehlenden Thorakalborsten
sind punktiert angegeben. Rechts aussen: Schwarze Punkte: diese Borsten
fehlen mit 25—40%. Punkte mit Kreuz: 5—15% Ausfall. Leere Kreise:
weniger als 5% Ausfall. Beim dritten Tier von links hat sich anstelle der
beiden rechten Dorsozentralborsten nur eine in der Mitte entwickelt.

Unten: Augenfazetten. In der Mitte zum Vergleich ein Stück eines nor-
malen Auges.

und die Adern zeigen Verzweigungen und Deltabildungen. Wie bei
vielen andern Flügelmutanten entstehen auch hier oft grosse, mit
Flüssigkeit gefüllte Blasen. Diese Merkmale können einzeln oder

400 S . ROSIN

in allen möglichen Kombinationen zu sehen sein. Die Augen sind
kleiner als normal und unregelmässig gebaut. Auf dem Thorax
fehlen meistens einige Borsten. Die Ausfallhäufigkeit ist für die
einzelnen Borsten sehr verschieden. Die Humeralborsten, die vor-
deren Notopleural- und die vorderen Supraalarborsten fehlen fast
nie (1%). Am häufigsten fallen dagegen die hinteren Notopleural-,
hinteren Supraalar- und unteren Postalarborsten aus. (Abb. 1,
schwarze Punkte) Mindestens eine dieser drei Borsten fehlt beı
80—90% aller Pl-Fliegen.

Die Anzahl der fehlenden Borsten des Thorax verteilte sich auf
135 PI-Fliegen, die sich bei 27° entwickelt hatten, wie folgt:

Zahl.der fehlenden Borsten © 1402-29 ee
Zahl der Fliegen 6 15.45 34 20 TE

Bei dieser Temperatur zeigen nur 6 von 135 PI- een,
also etwa 5%, keine Borstendefekte.

DER EINFLUSS DER ZUCHTTEMPERATUR.

Die oben geschilderten Merkmale gelten für eine Entwicklungs-
temperatur von 27°—28° C. Bei 18° jedoch sind die Pl-Fliegen
vom Wildtyp nicht mehr zu unterscheiden. Für die Ausbildung der
Flügelperlen konnte folgender Rückgang der Penetranz mit ab-
nehmender Temperatur festgestellt werden:

Fliegen mit
Temperatur Perlen in mindestens Beobachtete

einem Flügel Tiere

210 100% 58

28° 99,3%, 147

27 99,6% 494

25° 89% 187

995 10% 226

18° 0%, 73

Mit der Abnahme der Penetranz nimmt auch die Expressivitàt
ab. Bei 22° sind die nur noch selten auftretenden Fliigelperlen meist
nur sehr klein. Eine entsprechende Abnahme des Manifestations-
grades zeigt sich an der mittleren Zahl der fehlenden Borsten:

Temperature. Ir Fa are ER 34° 21289, DUS OP PTS
Mittlere Zahl der fehlenden Borsten . 3,4 2,6 2,8 2,3 1,8 0,01

REDUKTION VON CHEMISCH BEHANDELTEN XENOPUS-BEINEN 401

Werden Borsten- und Flügelmerkmale zusammen betrachtet, so
ist bei einer Temperatur von 27° oder mehr die Mutante PI voll-
ständig dominant. Unter 18° bleibt jedoch nur noch die rezessive
Letalwirkung übrig.

Dir FLÜGELPERLEN.

Die Perle besteht aus einem inversen Bläschen aus Flügel-
epithel. Die für die Flügeloberfläche charakteristischen Kutikular-

- Apes. 2.

Zwei mittel-grosse Fligelperlen in der Nahe der im Bild diagonal ver-
laufenden 3. Langsader. Die Harchen der obern Fliigellamelle sind scharf
eingestellt, diejenigen der untern Lamelle sind undeutlich sichtbar. Im
Bereich der stark vorgewölbten Perlen sind die Härchen des bedeckenden
Flügelepithels nicht zu sehen. 270 X.

harchen sind in der Perle nach innen gerichtet (Abb. 2). Die Perle
hegt zwischen den beiden Fliigellamellen eingeschlossen. Diese sind
an der betreffenden Stelle vollstandig intakt und normal behaart.

Ueber die Entstehung der Perlen kann vorläufig Folgendes
mitgeteilt werden: (Abb. 3) In den Imaginalscheiben der Flügel
der verpuppungsreifen Pl-Larven sind viele pyknotische Kerne zu
sehen. Sie werden gegen die Innenseite der zukünftigen Flügel-
tasche abgeschoben. Diese vertieft sich während den zwei ersten

ENTWICKLUNGSPHYSIOLOGIE DER MUTANTE PEARL 403

Stunden nach Verpuppungsbeginn stark. Einige vitale Zellkomplexe
der innern Region werden zu dieser Zeit durch die abgestorbenen
Zellmassen von dem übrigen Blastem isoliert. Schon drei Stunden
nach der Verpuppung haben sie sich zu einer inversen Hohlkugel
organisiert aus welcher die Perle hervorgeht (Abb. 3, c, d). Diese
liegt meistens im zentralen Bereich des Flügels, kann aber gelegent-
lieh auch stark randlich oder nach der Flügelspitze hin verschoben
sein.

DIE GEMEINSAME URSACHE DER PLEIOTROPIE.

Der oben beschriebene teilweise Zellzerfall beschränkt sich
nicht auf den Flügelteil der sogenannten „Flügelscheibe“, sondern
findet auch im Thoraxteil statt, was die Borstenausfälle erklärt.
Pyknotische Kerne sind jedoch auch in der Augenscheibe, sowie
in allen ander Imaginalscheiben und in den imaginalen Bereichen
des Gehirns festzustellen. Warum nur bei einzelnen Organen ein
später gut sichtbarer Effekt entsteht, bleibt noch zu untersuchen.

Die Pearl-Fliegen leiden an einer Zellkrankheit, welcher aber
bei einer Zuchttemperatur von höchstens 28°C regelmässig nur
ein Teil der imaginalen Zellen zum Opfer fällt. Dies geht aus dem
Vergleich der Vitalität von Pl/+ und Cy/+ hervor, die bei 22°— 28°
keine Unterschiede zeigt. Dieser genetisch bedingte teilweise Zell-
zerfall führt zu ähnlichen Teildefekten, wie sie WADDINGTON !
durch Anwendung von Röntgenstrahlen erziehlt hat. Daher ver-
spricht diese Mutante bei weiterer Analyse Aufschlüsse über den
noch wenig bekannten Ablauf der Determination und über die
Regulationsfähigkeit in den verschiedenen imaginalen Bereichen.

1 4942. Nature 1949.

ABB. 3.
Längsschnitte durch isolierte Flügelimaginalscheiben. 270x.

a) Verpuppungsreife Larve von ,,wild“.

b) Verpuppungreife Larve von Pl/+, etwas weiter entwickelt als bei a.
Der Bereich F bildet die Flügeltasche, in welcher eine Masse pyknotischer
Kerne liegen. Im übrigen Teil sind nur wenige Pyknosen zu sehen.

c) 3 Stunden nach der Verpuppung. Die Flügeltasche hat sich stark nach
links entwickelt. An ihrer Spitze sind vier grosse pyknotische Bereiche
(schwarz) entstanden, die einen zentralen vitalen Zellkomplex umschliessen.
Ein Teil davon bildet eine Hohlkugel, die zur Flügelperle wird.

d) Vier Stunden nach der Verpuppung. Aehnlich wie ce, aber pyknotische
Zellen zum grössten Teil nach innen abgestossen.

404 M. LUSCHER

N° 13. M. Liischer, Basel. — Über die Determination
der Ersatzgeschlechtstiere bei der Termite Kalotermes
flavicollis Fabr. (Vorläufige Mitteilung)

(Schweizerisches Tropeninstitut, Basel.)

Das Problem der Entstehung der verschiedenen Kasten bei
Termiten ıst heute noch sehr umstritten. Es war deshalb eine ver-
lockende Aufgabe, die Faktoren zu analysieren, die für die Ent-
stehung einer bestimmten Kaste verantwortlich sind. Für diese
Analyse wurde die Kaste der Ersatzgeschlechtstiere der südeuro-
päischen Termitenart Kalotermes flavicollis Fabr. ! gewählt.

Dass für diese Analyse gerade Ersatzgeschlechtstiere gewählt
wurden, hat seinen Grund darin, dass diese mit grosser Regel-
mässigkeit dann und nur dann entstehen, wenn die in der Kolonie
vorhandenen Geschlechtstiere entfernt werden. Die Ersatzge-
schlechtstiere unterscheiden sich äusserlich nur sehr wenig von
Larven und Nymphen. Im Gegensatz zu diesen haben sie mehr
oder weniger gut erkennbare, pigmentierte Augen, und ıhr Integu-
ment ist mehr oder weniger stark gelblich oder bräunlich gefärbt.
Ihre Geschlechtsorgane sind vollkommen ausgebildet und funk-
tionell. Man hat deshalb die Ersatzgeschlechtstiere oft als neotene
Larven aufgefasst (Grassi und SanDıas). Das Ersatzgeschlechtstier
ist aber ein typisches Endstadium der Entwicklung. Die Ersatz-
geschlechtstiermerkmale treten bei einer Häutung in Erscheinung
(Grassé und Norrot). Der Verlauf dieser Häutung ist anders als
derjenige einer normalen Häutung, und sie ist immer mit einer
Regression verbunden: die Kopfbreite wird verkleinert und vor-
handene Flügelanlagen werden verkürzt. Das Ersatzgeschlechtstier
häutet sich nicht mehr und kann keine rückläufige Entwicklung

1 Diese Analyse wurde 1948 im ,,Laboratoire d’Evolution des Etres

Organises“ in Paris begonnen. Dem Leiter dieses Instituts, Herrn Prof. P.P. .

Grassé möchte ich für seine Gastfreundschaft und für viele Ratschläge und
Anregungen meinen herzlichsten Dank aussprechen.

Die Termiten wurden teils anlässlich eines Aufenthaltes am Laboratoire
Arago in Banyuls sur mer gesammelt, teils wurden sie mir von dort zugesandt.
Hierfür möchte ich dem Leiter des Laboratoire Arago, Herrn Prof. G. PETIT,
herzlich danken.

DETERMINATION DER ERSATZGESCHLECHTSTIERE 405

mehr durchmachen. Seine Entwicklung ist endgültig abgeschlossen
und es kann deshalb als adult angesprochen werden. Man kann also
mit Recht von der Kaste der Ersatzgeschlechtstiere reden.

Wenn man in einer Kolonie die vorhandenen Geschlechtstiere
(König und Königin) entfernt, so treten meist S—10 Tage später
die ersten Ersatzgeschlechtstiere auf. In den folgenden Tagen ent-
stehen noch einige weitere Ersatzgeschlechtstiere, doch hört ıhre
Produktion etwa 10 Tage nachdem ein Männchen und ein Weibchen
vorhanden sind, auf. Die überzähligen Ersatzgeschlechtstiere werden
eliminiert. Sie nehmen keine Nahrung zu sich, beginnen zu kränkeln
und werden bald aufgefressen. Immer bleibt nur ein Pärchen in
der Kolonie erhalten und solange Männchen und Weibchen zu-
sammen vorhanden sind, entstehen keine neuen Ersatzgeschlechts-
tiere. Die Elimination der überzähligen Ersatzgeschlechtstiere ver-
läuft unabhängig von ihrer Entstehung, und wir können sie deshalb
vorläufig ausser Betracht lassen.

Das Entstehen von Ersatzgeschlechtstieren ist abhängig vom
Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von Geschlechtstieren.
Vorhandene Geschlechtstiere verhindern die Entstehung von Ersatz-
geschlechtstieren, allerdings nur wenn sie paarweise vorhanden
sind. Ist nur ein einzelnes Geschlechtstier vorhanden, so entstehen
Ersatzgeschlechtstiere beiderlei Geschlechts, genau so, wie wenn
kein Geschlechtstier vorhanden wäre. Von den paarweise vor-
handenen Geschlechtstieren geht also eine Hemmwirkung aus, die
andere Tiere daran verhindert, sich zu Ersatzgeschlechtstieren zu
entwickeln. Manchmal genügt es aber, ein Geschlechtstier während
24 Stunden von einer Kolonie zu isolieren, um nach 8—14 Tagen
Ersatzgeschlechtstiere entstehen zu lassen. Das Fehlen der Hemm-
wirkung während 24 Stunden genügt also zur Determination von
Ersatzgeschlechtstieren und diese Determination ist irreversibel.

Nicht immer entstehen die Ersatzgeschlechtstiere bald nach der
Elimination der Geschlechtstiere. Es sind also nicht zu jeder Zeit
Larven oder Nymphen vorhanden, die bereit sind, auf das Fehlen
der Hemmwirkung zu reagieren. Die Larven sind nicht immer
reaktionsbereit. Um zu ermitteln, welche Larven und Nymphen
in Bereitschaftszustand sind, wurden Markierungsversuche an-
gestellt. Es wurden in einigen Kolonien alle Larven und Nymphen
markiert und das Verhalten sämtlicher Individuen während mehr
als einem Jahr täglıch kontrolliert. Diese Untersuchung hat erge-

406 | M. LUSCHER

ben, dass nur ältere Larven, die mindestens das 7. Stadium und
eine Kopfbreite von mindestens 1,07 mm erreicht haben, sowie
alle Nymphen sich zu Ersatzgeschlechtstieren umwandeln können.

Auch die älteren Larven und Nymphen sind jedoch nicht zu
jeder Zeit bereit, sich zu Ersatzgeschlechtstieren umzuwandeln.
Dies ergibt sich aus der Dauer der Häutungsintervalle. Das Häu-
tungsintervall beträgt für die in Frage kommenden Larven und
Nymphen durchschnittlich 83,7 Tage mit Extremwerten von 40
und 158 Tagen. Ersatzgeschlechtstierhäutungen traten durch-
schnittlich 29,5 Tage nach einer gewöhnlichen Häutung ein, mit
Extremwerten von 12 und 58 Tagen. Die Ersatzgeschlechtstier-
häutung ist also nicht etwa eine modifizierte gewöhnliche Häutung,
sondern eine induzierte Häutung. Die kritische Phase der Re-
aktionsbereitschaft liegt etwa zwischen 10 und 30 Tagen nach der
Häutung. Da das normale Häutungsintervall ganz erheblichen
Schwankungen unterworfen ist, dürfen wir auch ähnliche Schwan-
kungen für die Zeit der kritischen Phase annehmen und somit
dürfte die Dauer der kritischen Phase im Einzelfall recht kurz sein.
Die Existenz dieser Bereitschaftsphase wird dadurch bestätigt, dass
es uns nun möglich ist, vorauszusagen, welche Larven und Nymphen
sich nach Entfernung der Geschlechtstiere verwandeln werden.
Wenn die Vorgeschichte der Kolonie genau bekannt ist, lässt sich
diese Prognose mit 80% Sicherheit stellen.

Man kann sich nun fragen, wie es möglich ist, dass die in
Bereitschaft befindlichen Larven und Nymphen durch das Vor-
handensein von Geschlechtstieren in ihrer Geschlechtsentwicklung
gehemmt werden. Viele Autoren (Grassi, GOETSCH u.a.) haben
angenommen, dass nach dem Ausfallen der Geschlechtstiere beson-
dere Larven mit Speichel gefüttert werden, und dass diese dadurch
zu Ersatzgeschlechtstieren determiniert werden. Nachdem aber
GRASSE und Norror gezeigt haben, dass zwei zusammen isolierte
Larven zu Ersatzgeschlechtstieren werden können, müssen wir
annehmen, dass die Determination der Ersatzgeschlechtstiere nicht —
nahrungsbedingt ist.

Es scheint deshalb von den Geschlechtstieren eine direkte
physiologische Wirkung auf die Larven in Bereitschaftszustand
auszugehen. Für die Art dieser Hemmwirkung sehen wir vor-
läufig zwei Möglichkeiten. Die Geschlechtstiere könnten einen
wirksamen Stoff abgeben, der von Larven und Nymphen aufge-

DETERMINATION DER ERSATSGESCHLECHTSTIERE 407

nommen wird, und der bei ihnen in irgend einer Weise die Ge-
schlechtsentwicklung hemmt (PıckEns), oder die sinnesmässige
Wahrnehmung der Geschlechtstiere bewirkt auf zentral-nervösem
oder neurohumoralem Weg die Hemmung der Geschlechtsent-
wicklung (GRASSÉ und Norror).

Um zu entscheiden, welche Art der Hemmwirkung in Frage
kommt, wurde ein Nest konstruiert, das durch ein feines Gitter ın
zwei Abteile unterteilt war. Die Maschenweite des Gitters wurde so
gewählt, dass sich die Tiere bequem durch das Gitter hindurch mit
den Antennen abtasten konnten. Es sollte also eine sinnesmässige
Wahrnehmung der Geschlechtstiere durch das Gitter hindurch
möglich sein, ein Stoffaustausch aber nicht. Aus der gleichen
Kolonie wurden dann in das eine Abteil die Geschlechtstiere mit
20 Larven, in das andere nur 20 Larven gebracht. Während der
ganzen Versuchszeit haben sich die Tiere durch das Gitter hindurch
sehr häufig abgetastet. Die geschlechtstierlose, verwaiste Kolonie
entwickelt sich nun so, wie wenn sie unabhängig wäre, d.h. es
entstehen Ersatzgeschlechtstiere. Der Antennenkontakt allein ge-
nügt also nicht, um die Bildung von Ersatzgeschlechtstieren zu
verhindern. Bei einigen Versuchen ist es aber vorgekommen, dass
alle entstandenen Ersatzgeschlechtstiere eliminiert wurden. Es ent-
wickelten sich dann erneut Ersatzgeschlechtstiere, die ihrerseits
wiederum eliminiert wurden, bis die verwaiste Kolonie derart
dezimiert wurde, dass sie lebensuntüchtig wurde, und der Versuch
abgebrochen werden musste. Für die Auslösung des Eliminations-
mechanismus genügte also die Wahrnehmung der Geschlechtstiere
mit Hilfe der Antennen. Obschon die Larven der verwaisten
Kolonie mit Hilfe ihrer Antennen sinnesmässig das Vorhandensein
von Geschlechtstieren auf der andern Seite des Gitters wahrge-
nommen haben, sind immer wieder Ersatzgeschlechtstiere entstan-
den. Die Verhinderung ihrer Entstehung bei Vorhandensein von
Geschlechtstieren scheint also nicht auf einer sinnesmässigen
Wahrnehmung derselben, sondern eher auf einer von den Ge-
schlechtstieren ausgehenden stofflichen Hemmwirkung zu beruhen.

Zusammenfassend können wir festhalten: Jede Larve, die das
7. Stadium erreicht hat und jede Nymphe durchläuft kurze Zeit
nach jeder Häutung eine kritische Phase, in der sie bereit ist, auf
das Fehlen eines Faktors, dervom Vorhandensein eines Geschlechts-
tierpaares abhängig ist, mit der Entwicklung von Ersatzgeschlechts-

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 29

408 © B. GEIGY. UND Ue RAHM

tiermerkmalen zu reagieren. Die Determination zum Ersatzge-
schlechtstier kann zu dieser Zeit innert 24 Stunden endgültig
erfolgen. Die Versuchsergebnisse weisen darauf hin, dass von den
Geschlechtstieren eine stoffliche Wirkung ausgeht, durch die bei
Larven und Nymphen im Bereitschaftszustand die Determination
zum Ersatzgeschlechtstier verhindert wird.

No 14. R. Geigy und U. Rahm, Basel. — Beiträge zur
experimentellen Analyse der Metamorphose von
Stalıs lutarıa L. (Megaloptera). (Mit 3 Abbildungen.)

Nach den Untersuchungen von Du Bots und GEIGY dauert die
Entwicklung von Sialis lutaria zwei Jahre. Im ersten Jahr finden 7,
im zweiten Jahr 3 Larvenhäutungen statt. Nach einer Diapause
von ca. 7 Monaten während des Winters, verlassen die reifen
Larven unter Retraktion der Abdominalkiemen das Wasser, ver-
puppen sich am Ufer und entwickeln sich zu Imagines. Werden die
Diapauselarven im Winter im Laboratorium in Zimmertemperatur
gehalten, so metamorphosieren sie bereits 5 Monate früher als
normal. Durch Schnürung unmittelbar hinter dem Kopf in diesem
letzten, 10. Larvenstadium konnten GEIGY und OcHSsÈ zeigen, dass
isoliert nur Thorax und Abdomen zur Metamorphose befähigt sind,
während die Köpfe larval bleiben.

Es war nun von Interesse zu erfahren, ob sich die Larven auch
auf jüngeren Stadien nach Kopfschnürung hinter der Ligatur zu
Puppen umwandeln können. Deshalb wurde eine Vergleichsserie
hergestellt von Kopfschnürungen auf den Stadien 8, 9 und 10.
Es zeigte sich, wie übrigens schon früher, dass die Operation im
Allgemeinen desto schwerer ertragen wird, je jünger das Stadıum
ist. Die Erfahrung hat gezeigt, dass vor dem 10. Tage nach Kopf-
schnürung keine Metamorphose zu erwarten ist. Da deshalb über
das Metamorphoseverhalten aller Individuen, die nach der Ope-
ration den 10. Tag nicht erreichen, nichts ausgesagt werden kann,

ANALYSE DER METAMORPHOSE 409

schien es angezeigt, prinzipiell diejenigen Individuen, die vorher
eingingen, in der Statistik nicht zu berücksichtigen.

Es wurden geschnürt von:

Stadium 8 = 105 Individuen von denen 72 den 10. Tag erreichten;
Stadium 9 = 40 Individuen von denen 36 den 10. Tag erreichten;
Stadium 10 — 40 Individuen von denen 40 den 10. Tag erreichten.

Davon ausgehend lassen sich folgende Ergebnisse ableiten. Die
Anzahl der in die Beobachtung einbezogenen Larven ist in Prozenten
angegeben.

Es zeigt sich, dass bei den Stadien 8 und 9 durch Kopfschnürung
die Hinterpartien ebenfalls zur Metamorphose angeregt werden
können, allerdings bleiben die positiven Fälle um ca. 16% hinter
denjenigen zurück, die bei Stadium 10 erreicht werden konnten.
Die Kiemenretraktion war in allen drei Stadien durchschnittlich
zwischen dem 14. und 18. Tag beendet.

Besonders interessant ist die Serie der Larven vom Stadium 8,
da diese Tiere durch die Abschnürung des Kopfes bereits im Juni,
d.h. beinahe ein Jahr vor der normalen Metamorphosezeit, zur
Weiterentwicklung gebracht werden konnten. Diese geschnürten
Larven überspringen also zwei Larvenhäutungen und die Winter-
diapause. In dieser Serie häutete sich nur eine Larve und zwar
24 Stunden nach der Schnürung. Es war dies offenbar ein Indivi-
-duum, das sich kurz vor dem Uebergang zu Stadium 9 befunden
hatte, als es geschnürt wurde. Bei den Kontrolltieren traten die

410 R. GHIGY UND Ue RAHM

weiteren, normalen Häutungen auf. Einige Tiere, bei denen die
Metamorphose begann, starben, nachdem sich die Larvencuticula
abgehoben hatte, da sie sich nicht von der Larvenhülle zu befreien
vermochten. Bei den meisten Tieren konnte die abgehobene Cuti-
cula mit der Pinzette abgelöst werden, dabei wurden jedoch meist
die Extremitäten in Mitleidenschaft gezogen oder es bildeten sich
Infektionsherde an der Schnürstelle. Abbildung 1 zeigt eine aus

ABB. 4.
Aus Stadium 8 durch Kopfschnürung erhaltene Puppe, 24 Stunden nach
Abstreifen der Larvenhaut.

Stadium 8 gewonnene Puppe, welche die Larvencuticula selbst
abstreifen konnte und sich zu einer normalen, aber kopflosen Puppe
weiter entwickelte. Von der Puppencuticula konnte sie sich nicht
befreien und ging vor dem Schlüpfen ein. Abgesehen vom Fehlen
des Kopfes handelt es sich um ein vollständiges und normales
Puppengebilde, das sich in charakteristischer Weise weiterent-
wickelte, indem unter der Puppencuticula eine Imago entstand
(Abb. 2).

Angesichts dieser Ergebnisse fragt es sich, welche Organe des
Kopfes für die Metamorphosehemmung nicht nur ım letzten,
sondern auch in früheren Larvenstadien, verantwortlich gemacht

werden könnten. In Analogie zu Befunden bei anderen Insekten.

kommen in erster Linie in Frage: Das Cerebralganglion in der vor-

ANALYSE DER METAMORPHOSE | AAA,

deren Kopfpartie, die dahinter gelegenen verschmolzenen Corpora
cardiaca und die ganz im Kopfende beiderseits dem Oesophag
anliegenden kleinen rundlichen Corpora allata (Cazar 1948). Für
die beiden ersten Organe besitzen wir nun folgende experimentellen
Aufschliisse:

1. Extirpation des Cerebralganglions auf Stadium 10 (bei
60 Individuen) hatte keinerlei Beschleunigung der Metamorphose

ABB. 2.
Schlipfbereite Imago, hervorgegangen aus Puppe Abb. 1, die Puppencuticula
ist mit der Pinzette abgelöst worden.

zur Folge, ebensowenig Gehirntransplantation in Hinterteile
kopfgeschnürter Larven (25 Individuen).

2. Extirpation der Corpora cardıaca auf Stadium 10 (bei
59 Individuen) wirkte ebenfalls nicht enthemmend.

Alle diese Eingriffe wurden von den meisten Larven gut ertragen
und es blieben fast alle am Leben, bis die Metamorphose zum nor-
malen Zeitpunkt eintrat. Die Tiere ohne Cerebralganglion konnten
allerdings bei der Verpuppung die Larvenhaut nicht abstreifen,
ein normales Funktionieren dieses Nervenzentrums scheint somit
für eine erfolgreiche Häutung unentbehrlich zu sein. Das Fehlen

412 R. GEIGY UND U. RAHM

der Corpora cardiaca, in Gegenwart des Cerebralganglions, ver-
mochte dagegen den Häutungsakt nicht zu beeinträchtigen.

Bezüglich der Corpora allata sind die Versuche noch nicht
abgeschlossen, die Operation ist ziemlich schwierig und die Leta-
lität der Versuchstiere gross. Immerhin legen die bisherigen Ergeb-
nisse die Vermutung nahe, dass die Corpora allata die Meta-
morphose hemmen. Damit liessen sich auch die in der graphi-
schen Darstellung (Abb. 3) zusammengestellten Beobachtungen
deuten.

Abb 3

Stadium 10 geschnürt, in
Zim.temp.

b, Stadium 10 Menteallen in
Zim. temp.

Stadium 10 ‚geschnürt aus
Kälte ın Zim.temp.

Anzahl Larven.

Tage nach Schnürung.

Werden Larven auf dem Stadium 10 kopfgeschnürt und in
Zimmertemperatur (durchschnittlich 18° C.) gehalten, so ver-
wandeln sie sich wie erwähnt durchschnittlich am 14.—18. Tag (a.).
Die ungeschnürten Kontrollen dagegen weisen hinsichtlich des
Metamorphoseeintritts eine viel stärkere Streuung, bis maximum
55 Tage, auf (b.). Werden dagegen kopfgeschnürte Larven bei
4° C. (Seetemperatur im Winter) gehalten, so tritt keine Ver-
wandlung ein. Bringt man diese Larven nach längerer Zeit, z.B.
nach 40 Tagen, in Zimmertemperatur, so erfolgt die Metamorphose
auffallend rasch nach 5—8 Tagen (c.). Auf Grund der Annahme

ANALYSE DER METAMORPHOSE 413

eines von den Corpora allata ausgehenden Hemmstoffes ergäbe
sich folgende Deutung:

Im Fall (a.) mussten im abgeschnürten Hinterteil zuerst
die noch vorhandenen Hemmstoffe aufgebraucht werden, bevor
die Metamorphose eintreten konnte. Im Fall (b.) steht der Orga-
nismus unter dem Einfluss des hemmstoffbildenden Kopfes,
wodurch ın den meisten Fällen der Metamorphosebeginn mehr
oder weniger stark verzögert wird. Im Fall (c.) wurde während den
40 Tagen Kälte im Hinterteil der kopfgeschnürten Larven der
meiste Hemmstoff verbraucht, sodass bei Eintritt von Zimmer-
temperatur relativ bald die Möglichkeit zum Metamorphose-
beginn gegeben war.

Inwiefern hier die mögliche Existenz einer das Metamorphose-
Geschehen regulierenden Prothoracaldrüse (Fukupa, WILLIAMS
u. a.) eine Rolle spielt, bleibt noch zu demonstrieren.

LITERATUR

1948. Cazar, P. Les glandes endocrines rétro-cérébrales des insectes.
Bull. Biol. France et Belg. Suppl. XXXII.

1935. Du Bois, A. M. und Gricy, R. Beiträge zur Oekologie, Fort-
pflanzungsbiologie und Metamorphose von Sialis lutaria L. Rev.
Suisse zool., tome 42, n° 6.

1941. Fukupa, S. Role of the prothoracic gland in differentiation of the
imaginal characters in the silkworm pupa. Annot. Zool. Japon,

20.

1940. GEIGY, R. und OcHsé, W. Versuche über die inneren Faktoren
der Verpuppung bei Sialis lutaria L. Rev. Suisse zool., tome 47,
Suisse, n° 15.

1949. Geicy, R. Etude expérimentale de la métamorphose de Sialis
lutaria L. Bull. Biol. de France et de Belgique. Suppl. XXXIII.

1949. Wırrıams, C. M. The prothoracic glands of insects in retrospect
and in prospect. Biol. Bull. Vol. 97, n° 1.

Hrn
—
HM

R. GEIGY UND E. ERNST

No 15. R. Geigy und E. Ernst. Einfluss der Luft-
feuchtigkeit auf die Lebensdauer verschiedener Ter-

mitenarten im Hungerversuch. (Mit 4 Tabellen).
(Schweizerisches Tropeninstitut Basel.)

EINLEITUNG.

Die verborgene Lebensweise der Termiten, sei es im Holz, in
der Erde oder in selbstverfertigten Bauten, in denen sie von der
Aussenwelt weitgehend abgeschlossen leben, lässt darauf schliessen,
dass sie auf besondere mikroklimatische Bedingungen angewiesen
sind. Dass dabei die Luftfeuchtigkeit eine wichtige Rolle spielt,
zeigen Messungen in australischen Hügelbauten, in welchen stets
über 92% relative Luftfeuchtigkeit (r. LF) herrscht (FYFE und
Gay 1938), sowie Beobachtungen von GrAssE und Norror (1948)
in Westafrika und von Geigy während der Trockenzeit in Tan-
ganjıka. Die Termiten verlassen dort ım Verlauf dieser Periode
die oberen Nestpartien, nähern sich dem Grundwasserspiegel und
bringen auch von dort feuchte Erde und Wasser herauf. Es schien
uns nun interessant, Termitenarten verschiedener Herkunft und
von verschieden hoher sozialer Differenzierung auf ihre Lebens-
fähigkeit unter verschiedenen Feuchtigkeitsbedingungen zu unter-
suchen. Hiefür standen uns zur Verfügung Larven bzw. Arbeiter
und Soldaten von

1. Kalotermes flavicollis F.: aus Rebstöcken und Micocoulier
(Zirbelbaum, Celtis australis) von der südfranzösischen Mit-
telmeerküste;

2. Reticulitermes lucifugus R.: vom selben Fundort. Ihre Gänge
stehen mit dem Erdboden in Verbindung. Beide Arten werden
häufig zusammen, wenn auch in getrennten Gängen, in derselben
Wurzel angetroffen.

3. Nasutitermes sp. (arborum ?): aus einem kugelförmigen Holz-
karton-Nest, das Ende 1949 aus dem Urwald von Yapo (Elfen-
beinküste) heimgebracht wurde. Diese Kolonien findet man an
Bäumen und Lianen hoch über dem Erdboden, mit dem sie
durch Galerien in Verbindung stehen.

EINFLUSS DER LUFTFEUCHTIGKEIT AUF DIE LEBENSDAUER LAS

In den vorliegenden Versuchen wollen wir nicht nachweisen,
welche Feuchtigkeitsgrade die verschiedenen Termitenarten vor-
ziehen. Bei freier Wahl in einer Feuchtigkeitsorgel suchen nämlich
alle drei stets die höchste ihnen gebotene Sättigungsstufe (95-
100% r. LF) auf; allerdings reagiert Nasutitermes schon innert 24,
Retieulitermes innert 48 Stunden, Kalotermes dagegen erst nach
einigen Tagen. Hier geht es uns vielmehr um die Widerstands-
fähigkeit der einzelnen Arten in verschiedenen Stufen.

Die Gründe, die uns veranlassten, die Versuchstiere nicht zu
füttern, waren folgende: Einerseits ist es schwierig, jeder Art
dasjenige Futter zu bieten, das — unter günstigen Umweltbedin-
gungen — eine optimale Ernährung gewährleistet. Andererseits ist
es uns bei Vasutitermes nicht gelungen, auch grössere Bruchstücke
einer Kolonie (bis zu 200 Individuen) trotz Ernährung während
längerer Zeit am Leben zu halten; Einzeltiere sterben sogar ebenso
rasch wie ohne Futter. Bei Kalotermes und Reticulitermes ist es
zwar moglich, Kolonien mit nur wenigen Individuen zu züchten.
Einzeln gehaltene Reticulitermes gehen trotz Nahrung ähnlich wie
Nasutitermes rasch ein. Kalotermes können im Einzelversuch bis
zur Häutung durchhalten und verenden dann, weil sie die dabei
verloren gehenden Darmsymbionten ohne Hilfe der Nestgenossen
nicht ersetzen und so das gebotene Holz nicht mehr verdauen
können. Aus diesen Erwägungen entschieden wir uns für den
Hungerversuch, der zweifellos die einheitlichsten Bedingungen
bietet.

Zur Feststellung der Lebensdauer wurden die Termiten ent-
weder einzeln oder in Gruppen zu je 5 Tieren in kleine, senkrecht
stehende Glastuben (10 x 40 mm) verbacht, welche offen in grösse-
ren Gläsern den verschiedenen Luftfeuchtigkeitsgraden ausgesetzt
wurden. Die untersuchten Stufen von 0, 20, 35, 55, 75, 85 und
95% r. LF wurden dadurch erreicht, dass man den Boden dieser
Gefasse mit übersättigten Salzlösungen überschichtet hatte (BUXTON
und MeLLanBY 1934). Ferner wurde die Lebensdauer auch in
vollkommen wasserdampfgesättigter Luft untersucht, wobei jedoch
infolge von Kondenswasserbildung und Ertrinken der Versuchstiere
keine brauchbaren Ergebnisse erzielt werden konnten. Alle Ver-
suche fanden in einem klimatisierten Raum bei einer konstanten
Temperatur von 26° C statt. Bei 15 von 29 Versuchen wurde das
Anfangsgewicht der Termiten, ihr Endgewicht nach Todeseintritt.

416 R. GEIGY UND E. ERNST

und ihr Trockengewicht bestimmt. Die Kontrollen erfolgten tags-
über am ersten Tag in 2-stündigen, an den folgenden Tagen in
4-stiindigen Abständen. Während der Beobachtungszeit nahm die
Bewegungsfähigkeit der Termiten ständig ab. Nach anfänglichem
Torkeln fielen sie öfters auf den Rücken und konnten sich schliess-
lich nicht mehr erheben. Erst nach Eintritt völliger Bewegungslosig-
keit wurden die Termiten als tot bezeichnet. Die Lebensdauer
wurde stets bestimmt aus der Mitte der Zeitspanne zwischen
der letzten und der vorangegangenen Kontrolle. In den hier
dargestellten Tabellen sind für die einzelnen Feuchtigkeitsstufen
dıe Zahl der beobachteten Tiere, der kleinste und der grösste
Wert der beobachteten Lebensdauer, sowie der daraus arıthmetisch
berechnete Mittelwert ersichtlich.

EINZELVERSUCHE.

Die Einzelversuche an Kalotermes sind in Tabelle I, diejenigen
an Reticulitermes in Tabelle II zusammengestellt. Wir betrachten
zuerst die bei Larven gewonnenen Resultate, da wir hier über ein
etwas grösseres Zahlenmaterial verfügen als bei den Soldaten.

ARRETE

Kalotermes flavicollis

Lebensdauer (in Stunden) bei 26° C und verschiedenen Luftfeuchtigkeiten.
Einzelversuche.

Larven Soldaten

Rel. Luft-

feuchtig-

keit (%) || Versuchs- Lebens- Mittel- || Versuchs- Lebens- Mittel-

zahl dauer wert zahl dauer wert
0 9 24—276 136.0 3 60—228 148.0

20 24, 24—276 ada 4 108—228 150.0
39 11 84—372 206.2 1 108 108
99 15 36— 444 232.8 3 84—228 156.0
75 18 36—492 238.3 1 180 180
85 14 108 —324 247.3 1 276 276
95 21 156—660 412.4 1 300 300

EINFLUSS DER LUFTFEUCHTIGKEIT AUF DIE LEBENSDAUER 417

TABELLE II
Reticulitermes lucifugus.

Lebensdauer (in Stunden) bei 26° C und verschiedenen Luftfeuchtigkeiten.
Einzelversuche.

| Larven | Soldaten
Rel. Luft-
feuchtig- | |
| KeitB(%) || versuchs- | Lebens- | Mittel- || Versuchs- Lebens- Mittel-
zahl dauer || wert zahl dauer wert
3 |
0 | 4 = ii oy
20 11 | 1— 40 | 8.1 2 3— 9 | 6.0
a 3 5—- 24 12.0
55 9 3— 60 | 17.5 |
75 12 | 16108 | 41.2 5) 26—54 | 42.0
85 9 9460: | 571
95 7 | 164122 | 66.6
|

Während Kalotermes in hoher Luftfeuchtigkeit eine durch-
schnittliche Lebensdauer von etwa 17 Tagen aufweist und auch in
trockener Luft noch 5 Tage lebt, hält Reticulitermes Trockenheit
nur etwa 1 Tag aus und lebt in feuchter Luft durchschnittlich
21, Tage. Unter unseren Versuchsbedingungen erträgt somit
Kalotermes den Nahrungsentzug sogar bei Trockenheit leichter als
Reticulitermes. Durch die Erhöhung der Feuchtigkeit wird bei
Reticulitermes, im Gegensatz zu Kalotermes, die Lebensdauer erst
von etwa 70%, r. LF an wesentlich verlängert; diese Art ist also viel
ausgeprägter an hohe Luftfeuchtigkeit gebunden. Die Ergebnisse
bei den Soldaten lassen sich ihrer geringen Zahl wegen nur schwer
mit denjenigen der Larven parallelisieren. Immerhin liegen bei
Reticulitermes die Mittelwerte beider Kasten nahe beieinander.
Das unterschiedliche Feuchtigkeitsbedürfnis von Kalotermes und
Reticulitermes mag zunächst erstaunen, wenn man — wie erwähnt —
beobachtet, dass die im Holz gebohrten Gänge beider Arten häufig
unmittelbar nebeneinander liegen, sodass man auf Identität des
Biotops schliessen könnte. Dem ist aber nicht ganz so, denn in
Wirklichkeit beschränkt sich das Wohngebiet von Kalotermes auf
das tote Holz, während Reticulitermes stets durch Galerien mit dem
Erdboden in Verbindung steht oder sogar oft ihr Nest ausschliess-
lich subterran anlegt. Möglicherweise kann Kalotermes deswegen
ohne Bodenverbindung auskommen, weil ihr Körpervolumen

418 B. GEIGY UND?) BE) ERNST

grösser ist, wodurch die verdunstende Oberfläche relativ kleiner
und damit die Widerstandsfähigkeit gegen Austrocknung ge-
steigert ist. |

Tabelle II] a zeigt an etwas grösserem Zahlenmaterial die
Resultate der Einzelversuche von Nasutitermes. Die Lebensdauer
dieser Termitenart ist in den niedrigen Feuchtigkeitsstufen eben-
falls sehr kurz, in den höheren deutlich verlängert. Die Soldaten
leben stets etwas länger als die Arbeiter.

Beim Vergleich mit den beiden erstgenannten Arten ist zu
sehen, dass die Zunahme der Lebensdauer bei steigender Luft-
feuchtigkeit für Nasutitermes ähnlich wie bei Reticulitermes erst
von etwa 70% r. LF an ins Gewicht fällt. Nur die absoluten Werte
von Reticulitermes sind etwas höher.

PABerLep ll]:
Nasutitermes sp.

Lebensdauer (in Stunden) bei 26° C und verschiedenen Luftfeuchtigkeiten.

Einzelversuche.
Arbeiter | Soldaten
Rel. Luft-
feuchtig-
keit (%) || Versuchs- Lebens- Mittel- Versuchs- Lebens- Mittel-

zahl dauer wert zahl dauer wert

0 58 4—26 4.3 30 1—26 5.0

20 58 1—26 9.4 3 1—26 9.6

da 38 1—-26 6.6 20 4—40 10.6

55 58 3-50 10.8 30 1—40 15.9

75 58 5—58 21.8 30 1—-50 23.6

85 60 5—64 BER: 31 7—54 SLI

95 14 16—78 43.4 12 16—98 60.2

Zusammenfassend stellen wir fest, dass Kalotermes die absolute
Trockenheit im Hungerversuch besser erträgt als Reticulitermes
und Nasutitermes, indem sie erst nach etwa 5 Tagen eingeht, die
beiden anderen Arten aber schon nach 10 bzw. 5 Stunden. Die
grössere Widerstandsfähigkeit von Kalotermes zeigt sich auch darin,
dass durch zunehmende Feuchtigkeit die Lebensdauer unmittelbar
gesteigert werden kann, während Reticulitermes und Nasutitermes
dieser Feuchtigkeitserhöhung gegenüber unempfindlich bleiben bis
gegen 70% r. LF; erst von da an macht sich eine Steigerung der

EINFLUSS DER LUFTFEUCHTIGKEIT AUF DIE LEBENSDAUER 419

Widerstandsfähigkeit geltend. Das ähnliche Verhalten der beiden
letztgenannten Arten dürfte im Zusammenhang stehen mit ihrer
übereinstimmenden Lebensweise, indem auch Nasutitermes durch
Galerien mit dem Erdboden in Verbindung steht und damit für
Feuchtigkeitsnachschub sorgen kann.

GRUPPENVERSUCHE.

Nachdem sich nun gezeigt hat, dass die Lebensdauer der einzeln
gehaltenen Termiten im Hungerversuch stark feuchtigkeitsbedingt
ist, die beobachtete Widerstandsfähigkeit aber auch in hoher
Luftfeuchtigkeit bei Reticulitermes und Nasutitermes sehr klein
ist, wurden mit der letztgenannten Art Gruppenversuche mit je
5 Arbeitern bzw. Soldaten gemacht.

In der Tabelle III 5 bezeichnen die Zahlen die verwendeten
Tiere; Versuchszahl 80 bedeutet also, dass 80 Individuen in 16
Gruppen zu je 5 untersucht wurden. Auch im Gruppenversuch
kommt die Feuchtigkeitsabhängigkeit dieser Art deutlich zum
Ausdruck. Dagegen zeigt es sich, dass sich die Soldaten ziemlich
ähnlich verhalten wie im Einzelversuch, während 5 gemeinsam
gehaltene Arbeiter eine grössere Widerstandsfähigkeit aufweisen.
In allen Feuchtigkeitsstufen ist die Lebensdauer der Arbeiter etwa
doppelt so gross.

TABELLE III 6.
Nasutitermes sp.

Lebensdauer (in Stunden) bei 26° C und verschiedenen Luftfeuchtigkeiten.

Gruppenversuche.
Arbeiter Soldaten
Rel. Luft-
feuchtig-
keit (%) || Versuchs- Lebens Mittel- Versuchs- Lebens- Mittel-
zahl dauer wert zahl dauer wert
0 80 3— 64 1122 95 4— 30 02
20 80 5— 64 al: 100 1— 40 1240
313) 60 5— 78 19.9 45 1— 50 14.0
51% 80 16— 88 28.6 95 3— 54 eet
78 80 26—136 43.6 95 5— 88 26.3
85 85 26—160 a) 95 26—112 DIS
95 40) 54—210 105.6 60 40—112 70.2

420 R. GEIGY UND E. ERNST

Eine befriedigende Erklärung dieser Erscheinung ist an Hand
der vorliegenden Resultate nicht möglich, doch lassen sich etwa
folgende auf Beobachtungen fussende Vermutungen anstellen. Die
Soldaten werden in der Kolonie von den Arbeitern gefüttert, sind
also in dieser Hinsicht unselbständig. Die längere Lebensdauer
der Soldaten im Einzelversuch kann nur auf einer grösseren, dieser
Kaste eigenen Widerstandsfähigkeit beruhen. Vergleiche zwischen
Frischgewicht und Trockengewicht haben bei den Arbeitern einen
grösseren Wassergehalt ergeben als bei den Soldaten. Wenn die
Arbeiter im Einzelversuch den Soldaten unterlegen sind, so ist
dies wohl darauf zurückzuführen, dass die Soldaten, mit stark chiti-
nisiertem Kopf und weniger voluminösem Abdomen, eine kleinere
Verdunstungsoberfläche besitzen. Dieselben Umstände können nun
auch für die Erklärung herangezogen werden, dass die Arbeiter
in den Gruppenversuchen den Soldaten nicht mehr unter-, sondern
überlegen sind. Denn die fünf in der Tube eng beieinanderstehenden
Arbeiter werden infolge von Wasserabgabe ihre Umgebung mit
Feuchtigkeit anreichern und somit eine Atmosphäre schaffen, ın
der sie länger durchhalten können als die Soldaten. Nun wird auch
unter normalen Verhältnissen regelmässig beobachtet, dass die
Arbeiter häufig den flüssigen Kot andern Arbeitern direkt am Anus
abnehmen. Der an sich schon feuchte Kottropfen ist wohl zudem
als halbverdauter Nahrungsbrei aufzufassen, der von einem zweiten
Tier ausgewertet werden kann. Im Gruppenversuch könnte diese
gegenseitige Kotabnahme bis zu einem gewissen Grade zur Stärkung
der Widerstandsfähigkeit der Arbeiter beitragen.

LITERATUR

1934. Buxton, P. A. and MELLANBY, K. The measurement and control
of humidity. Bull. Ent. Res. 25, 171-5.

1938. Fyre, R. V. and Gay, F. J. The humidity of the atmosphere
and the moisture conditions within the mounds of Eutermes
exitiosus Hill. Counc. Sci. Ind. Res. Austr. Pamphl. n° 82, 1-22.

1948. Grassé, P. P. et Norror, Ch. La climatisation de la termitiére
et le transport de l’eau. GC. R. Acad. Sci. Paris, 227, 869-71.

ZUR BIOLOGIE VON HERMELIN UND MAUSWIESEL 424

N° 16. Müller Heinrich. — Zur Biologie von Hermelin
(Mustela erminea 1.) und Mauswiesel {Mustela
nivalıs L.). (Mit 3 Abbildungen).

Hermelin und Mauswiesel gehören zu denjenigen einheimischen
Kleinsäugern, über deren Lebensweise wir erstaunlich schlecht
unterrichtet sınd. Als ıch anfangs 1949 auf Anregung und unter
der Leitung von Herrn Professor HEDIGER (Basel) mit meinen
Untersuchungen begann, wurde mir schon gleich bei der Material-
beschaffung eine ökologische Erscheinung recht eindrücklich de-
monstriert: die starke Bestandesschwankung der Wiesel. Gerade
1949 scheint die Populationskurve ein Minimum erreicht zu haben
und steigt seither nur langsam wieder an. Wurden 1948 im Zoo-
logischen Garten Basel noch fünf verschiedene freilebende Hermeline
beobachtet, so konnte seither kein einziges mehr festgestellt werden.*)
Es war während mehr als eines Jahres überhaupt unmöglich,
irgendwo ein lebendes Wiesel aufzutreiben.

Erst nach Neujahr 1950 erhielt ich die ersten Mitteilungen über
gelegentliche Freilandbeobachtung von Hermelinen in verschiede-
nen Gegenden und endlich im Frühsommer durch den Zoologischen
Garten Basel und den Tierpark Dählhölzlı Bern nacheinander
vier lebende Tiere.

Das erste, Hermelin Z, war ein etwa acht bis zehn Wochen
altes ©, das am 30. Mai in einem Dorf im Kanton Aargau am Stras-
senrand gefunden wurde, über Nacht aber vermeintlich einging und
mir als tot ın einer kleinen Schachtel zugeschickt wurde. Das
völlig erschöpfte Tierchen, das wohl bei einem seiner ersten Aus-
flüge mit der Mutter von dieser getrennt worden war, erholte sich
indessen in der warmen Hand gehalten bis zum Abend vollständig
und wurde bei sorgfältiger Eingewöhnang in der Folge weitgehend
zahm. Zuerst noch recht unsicher und schwankend beim Gehen,
lernte es innert drei Wochen laufen, klettern und springen, indem
es gleichzeitig von seiner Schlafkiste aus schrittweise das Zimmer

* Erstmals wieder 1 Exemplar im April 1951.

LI) MULLER HEINRICH

erforschte. Die selbständige Eroberung der Umwelt dürfte ein
wichtiger Faktor bei der Eingewöhnung dieser stark ortsverbun-
denen Tiere sein; GoETHE hält „Platzweh“ (nach der Terminologie
HEDIGERs) für die gewöhnliche Todesursache bei Wildfängen des
Mauswiesels. Das ungefähr gleichaltrige © B, das in einem Aussen-
quartier der Stadt Bern unter denselben Umständen wie Z gefangen
worden war, verwilderte nach kurzer Eingewöhnung wieder, wohl
weil ich es zu früh mit Z zusammenbrachte und weil es mehrfach
erschreckt wurde.

Hermelin K, ein Wildfang, war als g erheblich grösser und fast
doppelt so schwer wie die zwei 99. Nach seinem Verhalten zu
schliessen, dürfte aber auch K ein Jungtier vom selben Jahr
gewesen sein; nach kaum drei Wochen nahte es sich im Freiluft-
käfig der hineingehaltenen Hand, kroch spielerisch darunter, liess
sich greifen und herumrollen und fasste nur ganz zart mit den
Zähnen zu. Ganz anders ist es beim Wegfallen der Beisshemmung;
so etwa, wenn Z eine versteckte Maus verteidigt, die man ihm
wegnehmen will. Unter blitzschnellem, schlangenartigem Vorstoss
schlägt es die Zähne ein, die stark blutende Einstiche und Schnitte
hinterlassen, stemmt die Beine auf mit gespreizten Pfoten und
sträusst „zornig“ den Schwanz (Abb 1).

Als Vorbedingung für die erfolgreiche Haltung der Wiesel wird
gewöhnlich die Ernährung mit lebenden Tieren oder doch mit an-
gewärmtem Fleisch und Frischblut angesehen, wie KRUMBIEGEL es
noch 1949 angibt. Die Musteliden gelten ja allgemein als „Blut-
sauger“, die üblicherweise nur das warme Blut ihrer Opfer trinken
sollen. Demgegenüber hat HEDIGER schon im Winter 1943/44 im
Tierpark Dählhölzli ein freilebendes Hermelin beobachtet, das sich
täglich von aufgehängtem und oft gefrorenem Fleisch Stücke
herunterbiss. Meine Fütterungsbeobachtungen haben in Überein-
stimmung mit GoETHE nie Anhaltspunkte für das Bluttrinken
ergeben. Mäuse werden nach einem kräftigen Biss gewöhnlich
gleich wieder losgelassen, selten (bei grossem Hunger) festgehalten,
bis sie ausgezappelt haben. Im letztern Fall ist, besonders beim

Mauswiesel, oft mehrmaliges kurzes Zusammenpressen der Kiefer |

zu sehen, das als Schluckbewegung gedeutet werden könnte. Das
Wiesel bekommt aber normalerweise gar kein Blut ins Maul. Die

Beute wird mit grosser Präzision immer im Genick gefasst, wobei |

die Eckzähne der einen Seite gewöhnlich in den Hinterkopf ein-

ZUR BIOLOGIE VON HERMELIN UND MAUSWIESEL 423

dringen. An sofort wieder abgenommenen Mäusen sind oft kaum die
Einstichstellen der Eckzähne blutig gefärbt, und nur sehr selten
tritt ein kleiner Tropfen Blut aus. Eine aufgerissene Carotis,
überhaupt einen Halsbiss, konnte ich nie feststellen, weder an
Mäusen noch an Ratten, Goldhamstern und einem Siebenschläfer.

Die getöteten Tiere werden auch nur bei grossem Hunger
sogleich angeschnitten. Gewöhnlich bleiben sie erst einige Zeit liegen
sind also meist kalt, wenn sie gefressen werden. Die Wiesel schneiden
die Beute allgemein vom Genick her an und fressen zuerst den Kopf
und die Brusteingeweide, aber nur ausnahmsweise wird eine zweite
Maus angegangen, bevor die erste bis auf kleine Fellreste verzehrt
ist. Meine Wiesel gewöhnten sich leicht an Schweine- und Rinder-
herz und zogen es bald ganzen Mäusen und Hamstern vor. Diese
werden zwar immer mit grossem Eifer erjagt, aber nur in Ermange-
lung von Fleisch angeschnitten. Solches Verhalten zeigen alle
meine Wiesel und ebenso ein junger Iltis, wenn auch nicht alle
gleich ausgeprägt.

Der tägliche Nahrungsbedarf ist individuell sehr verschieden;
für gleich grosse Tiere kann er beim einen 25, beim andern 40% des
Körpergewichts betragen. Während des Haarwechsels steigt er
allgemein stark an, unter Umständen bis auf 60% des Körper-
gewichts. Das Futter wird nur bei strenger Kälte etwas angewärmt
gereicht, um das Gefrieren hinauszuzögern. Nachteilige Folgen
dieser Ernährungsweise konnte ich bis jetzt bei keinem Tier fest-
stellen. Mauswiesel M gedeiht seit zwei Jahren bei solcher Kost,
obschon gerade diese Art als besonders empfindlich gilt.

Die vier Hermeline, die ich im Sommer 1950 erhielt, trugen alle
das typische Sommerkleid: Oberseite braun, Unterseite weiss mit
mehr oder weniger starkem Anflug von Gelb, Schwanzpinselschwarz.
Bei B und H war das Braun satt, bei Z und K mehr falb. Mitte
Oktober erschien bei K das Gesicht rötlichbraun durch den Kon-
trast zum Rücken, dem die durchschimmernde Winterwolle einen
gelblichgrauen Ton verlieh. Innert acht Tagen verfärbte sich die
ganze braune Partie durch Untermischung mit weissen Haaren
recht gleichmässig grauweiss, nur die Stirn blieb unverändert,
und um die Augen hielt sich ein schmaler brauner Ring bis Ende
November. Wenn K durch die Hand schlüpfte, streifte es reichlich
Sommerhaare ab, auch weisse von der Unterseite. Am 1. November
wies der Rücken nur noch vereinzelte dunkle Haare auf, die aber

REV. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 30

424 MULLER HEINRICH ©

erst Mitte des Monats ganz verschwunden waren. Bereits zog sich
auch die durch das Analdrüsensekret verursachte Gelbfärbung, die
bei der Härung naturgemäss verschwindet, wieder an den Flanken
herauf. In der Mediane des Schwanzrückens erhielt sich während
des ganzen Winters ein Rest brauner Haare. H färbte sich zwischen
Mitte November und Anfang Dezember in gleicher Weise um,
wurde aber vollständig weiss, mit Ausnahme des Schwanzpinsels
natürlich. Die Augenringe hielten sich bis gegen Neujahr.

Die Rückfärbung zum Sommerkleid begann bei K Mitte Fe-
bruar, mit dunkeln Sprenkeln im Gesicht und bräulichem Anflug
zwischen den Schulterblättern, schritt auf dem Rücken ziemlich
gleichmässig, im Gesicht mit grober Scheckung fort und war am
10. März fast beendigt. An diesem Tag begann H sich in ganz
gleicher Weise umzufärben.

Die Schnurrhaare, die natürlich nicht mit dem Balg gewechselt
werden, behalten ihre in der ganzen Länge stets einheitliche
Färbung bei. Die gegen den Nasenrücken zu inserierten, ungefähr
ein Drittel, sind dunkel, die untern weiss.

2 Z, im Zimmer gehalten bei 12-18° C, liess erst in den letzten
Dezembertagen eine Auflockerung des Brauns an den Schwanz-
‚seiten erkennen, war aber schon seit einiger Zeit etwas grauer und
fühlte sich wattig an. Zuerst wurde nun der Schwanz bis an die
Wurzel weiss, dann stieg die Aufhellung an den Flanken hinauf
und dehnte sich auch auf die Extremitäten aus (Abb.1). Bis Mitte Fe-
bruar war der Rücken bis an einige braune Haare in der Mediane und
einen Fleck auf der Schwanzwurzel weiss geworden. Kopfoberseite
und Nackengegend blieben braun (Abb. 2). Auf diesem Stadium hielt
die Färbung einige Tage unverändert; dann traten über den Rücken
zerstreut wieder braune Haare auf, besonders in der Gegend der

seitlichen Farbgrenze, wodurch eine Art Längsstreifung entstand, .

wie sie bereits im Zoologischen Garten Basel an gefangen gehaltenen
Hermelinen beobachtet wurde.

Einen ungleichmässigen Haarwechsel zeigte auch Hermelin G,
das ım Zoologischen Garten Hannover, obschon wie Z in einem ge-
heizten Raum gehalten, bereits im Oktober weiss geworden war.
Bei seiner Ankunft Ende Januar 1951 wies es kahle Stellen am
Bauch auf, die sich bald auf den einen Oberschenkel ausdehnten.
Innert zwei Wochen bedeckten sich dann die betrefienden Partien
mit kurzem Sommerhaar. Offenbar war die Koordination irgendwie

———— ————

Cene; =-

DO
ON

ZUR BIOLOGIE VON HERMELIN UND MAUSWIESEL 4

Ape. 1:

Hermelin Z (2), 16.1.51. Verteidigung eines Gegenstands mit Beutecharakter.
(Beginn der Umfarbung zum Winterkleid an Schwanz und Flanken.)

ABB, 2. ABB. 3.

Hermelin Z (9), 13.2.51. Im Zimmer Hermelin G (9), 1.3.51.
erreichte grösste Ausdehnung der wischenstadium der Umfärbung
Weissfärbung. zum Sommerkleid.

426 MULLER HEINRICH

gestört, sodass das Winterhaar stellenweise zu früh ausfiel. Mitte
Februar hatte G eine braune Rückendecke und weissen Kopf und
Schwanz (Abb. 3), die erst jetzt (Mitte März) allmählich dunkel
werden.

Bei den Mauswieseln, die sich in unserer Gegend normalerweise
nicht umfärben, sind Sommer- und Winterpelz trotzdem gut zu
unterscheiden. Der erstere ist glatt, glänzend und von etwas
rötlichem Braun, der letztere mehr graulich und wattig. J weist
eine Farbungsanomalie in Form eines weissen Krönchens auf dem
Scheitel und weiterer heller Fleckchen am Kopf auf. Diese Partien
bleiben Sommer und Winter in Form und Ausdehnung unverändert.

Sehr wenig ist noch über die Fortpflanzungsbiologie der beiden
Arten bekannt. Das Mauswiesel konnte in Gefangenschaft über-
haupt noch nie gezüchtet werden. Für das Hermelin wird meist eine
Tragzeit von 10 bis 11 Wochen angegeben (ScHhwaArz hat indessen
bei im Käfig gedeckten 99 nur 52-54 Tage festgestellt), aber neuer-
dings auch eine solche von 9-10 Monaten. Mehrfach haben im
Sommer gefangene Jungweibchen im nächsten Frühjahr Junge zur
Welt gebracht, was nach HamırLTton bei den nordamerikanischen
Wieseln die Regel ist. Offenbar besteht hier wie beim Edelmarder
neben der gewöhnlichen noch eine verlängerte Tragzeit (STIEVE).
So hat auch © Z, das, wie erwähnt, am 30. Mai 1950 gefangen wurde,
und seither nie mit einem g zusammenkam, am 10. März 1951
zwischen 1 und 2 Uhr morgens fünf Junge geworfen. Vortragezeit und
Austragezeit dauerten in diesem Fall zusammen also mindestens
284 Tage. Erstaunlich ist, dass das Tierchen begattet wurde, noch
bevor es richtig laufen konnte.

3 K weist seit Mitte Februar ein deutlich vortretendes Skrotum
auf, ein Zeichen, dass jetzt Ranzzeit ist. Das gleiche ist aber auch
an einem konservierten, im Juni des vergangenen Jahres einge-
gangenen Rüden aus Innsbruck festzustellen, was beweist, dass um
diese Zeit noch eine Begattung der Jungweibchen stattfinden kann,
allerdings wohl nicht durch die gleichaltrigen 3g.

LITERATUR
1940. GOoETHE, Fr. Beiträge zur Biologie des Iltis. Z. f. Säugetierkde.,
IE |
1950. —— Vom Leben des Mauswiesels. D. Zoolog. Garten (NF), |

XVII, 1/5.

ZUR BIOLOGIE VON HERMELIN UND MAUSWIESEL 427

1939. Hamitton, W. J., Jr. American Mammals. New York and
London.

1946. HEDIGER, H. Neues vom kleinsten Raubtier der Schweiz. Prisma
I, 1. Frauenfeld.

1949. KRruMBIEGEL, I. Wie füttere ich gefangene Tiere ? 2. Aufl. Han-
nover und Berlin.

1933. ScHwarz, L. Zuchterfolge mit Hermelin. D. D. Petztierzüchter,
VITI, 24.

1950. STIEvE, H. Der Ovarialzyklus vom Standpunkt der vergleichenden
Anatomie. D. Naturwissenschaften, XXXVII, 1.

N° 17. Adolf Portmann. — Ontogenesetypus und Cere-
bralisation in der Evolution der Vögel und Säuger.

(Zoolog. Anstalt der Universität Basel.)

In immer neuen Versuchen trachtet die Biologie, ein Bild zu
entwerfen vom Werden der Lebensformen. Bei diesem Bemühen
kommt dem Studium der Evolution des Gehirns eine besondere
Bedeutung zu. Es ist notwendig, den Prozess der progressiven
Cerebralisation in allen seinen Korrelationen zu untersuchen.
Dieser Absicht gilt die vorliegende Studie.

Die Versuche zur Bestimmung eines Masses für den Grad der
Cerebralisation haben zur Aufstellung von Indices für die verschie-
denen Hirnteile geführt (Portmann 1946/47, Wirz 1950). Dabei
ergab sich eine allgemeine Korrelation zwischen den extremen
Ontogenesetypen und dem Cerebralisationsgrad: Gruppen mit
extremer Nestflüchterentwicklung haben niedrigen, solche mit
extremer Nesthockerentwicklung haben hohen Cerebralisations-
grad. Als Mass der Cerebralisation ist der Index der Hemisphären
besonders wichtig.

Es zeigte sich aber im Laufe der vertieften Untersuchung, die
sich heute auf 28 Ordnungen der Vögel erstreckt, dass die Beziehung
zwischen Cerebralisation und Ontogenesetypus der Vögel nicht eine

428 ADOLF PORTMANN

einfache ist, und die Ausnahmen von dem eben angeführten Korre-
lationsschema erwiesen sich als sehr aufschlussreich. Sie verschaffen
uns Einblick in umstrittene Probleme der Evolution der Vögel.

Jede Erörterung vergleichender Art, welche die Evolution der
Vögel betrifft, muss von zwei Grundlagen ausgehen, die unbestritten
sind:

1. Der primäre Ontogenesetypus der Vögel ist die für Reptilien
kennzeichnende Entwicklung mit Nestflüchtern, die beim Ver-
lassen des Eies von den Eltern weitgehend (im ursprünglichsten
Zustand vollständig) unabhängig sind. Der Nesthockerzustand mit
intensiver Brutpflege hat sich in verschiedenen Vogelgruppen
selbständig als sekundärer Ontogenesetypus herausgebildet. Wir
haben in verschiedenen Untersuchungen zeigen können, dass die
Eigenart der Ontogenese ein gruppentypisches Merkmal ist, das
nicht von der Dauer der Brutperiode abhängt. Nesthocker und Nest-
flüchter sind durch besondere Proportionen der Organe ausge-
zeichnete typische Gestaltungen (Portmann 1946/47); auch sind
sie durch den Ausbildungsgrad des Gehirns klar zu definieren,
wobei die späte Differenzierung der Markscheiden bei Nesthockern
ganz besonders charakteristisch ist (SCHIFFERLI 1948, SUTTER 1943,
1951 (im Druck)).

2. Die primären Typen der Vögel sind die reptiliennäheren mit
niedrigem Cerebralisationsgrad, d.h. mit niedrigen Indexwerten für
alle Hirnteile. Die höhere Cerebralisation hat sich im Laufe der
Evolution in der Vogelgruppe selber in verschiedenen Evolutions-
linien herausgebildet. |

Die Selbständigkeit der diversen Evolutionslinien äussert sich
auch darin, dass die Relation von Hirn- und Körpergewicht bei den
verschiedenen Vogelgruppen sehr verschieden ist: bei logarıth-
mischer Darstellung ist sie ausgedrückt als Gerade, deren Anstieg-
wert (= Relationsexponent) für das Hemisphärengewicht von 0,43
(Podicipedes) über 0,62 (Galli) bis 0,88 (Steganopodes) variiert.
Diese Verschiedenheit in der Bedeutung der Grössenzunahme der
Hemisphären bei den einzelnen Vogelgruppen harrt noch der
eingehenderen Untersuchung.

Von diesen Grundannahmen aus werden zwei Tatsachen wichtig,
die erst in den letzten Jahren mit unseren Index-Methoden klar
herausgearbeitet werden konnten (s. Tab. I).

ONTOGENESETYPUS UND CEREBRALISATION 429

1. Alle bis heute untersuchten Vogelgruppen mit hohen Hemi-
sphärenindices (über 10) haben extreme Nesthockerentwicklung.

2. Unter den bisher untersuchten Vogelgruppen mit niedrigen
Indices (2—4) finden sich beide Extreme der Ontogenesetypen,
Nestflüchter wie Nesthocker.

TABELLE 1.
Indices der Hirnteile.
Sn iter fici eni

|
|
|
NIEDRIGE INDEXGRUPPEN |

Coturnix coturnix . 1 05705 || 0541 1272,36 |
- Megapodius patenti 1 0,67 0,67 2,93
Gallus varians 1 0,56 0,44 2,00
Actitis hypoleucos . 1:21 1,07 0,84 3,26
Sterna hirundo 143 0,96 1,42 3,92 Nest.
Porzana porzana AA 0,94 0,95 3,88 È flüchter
Dromiceius novae- AI 0,92 0,34 0,91 4.18
Struthio camelus 0,969 | 0,28 0,955 4,27
Podiceps cristatus . 1,04 0,52 141 3,46
Colymbus stellatus . 157 0,679 | 1,63 3,69
Caprimulgus europaeus 1,26 0,73 0,93 2,39
| | |
Merops apiaster . SAME 0,87 1,45 3,03
opus GPUs. . i :;., , 11,06 0,65 1,02 DURS
Mruserenpa siriala . . : . . | 1:05 1,00 0,93 3,97
Delichon urbica . 1,05 0,67 0,69 4,28
| |
HOHE INDEXGRUPPEN + Nest-
| hocker
| |
Ara ararauna ee MIRA 266 0,99 2,38 | 28,02
ICO Yin on] 2,48 445 1275404700
Picus canus | 1.87 1,03 1.6532 42-53
Corvus corax 1,66 1-17 1,70 | 18,95 |
| |

Dieser Gegensatz zwischen Gruppen von niedrigem und höch-
stem Index der Hemisphären lässt die folgende evolutive Inter-
pretation zu: Der höhere Ontogenesetypus mit Nesthockern wird
bereits auf der niedrigsten Cerebralisationsstufe ausgebildet; die
höchste Cerebralisationsstufe aber kann nur von Gruppen mit
Nesthockerontogenese verwirklicht werden.

430 ADOLF PORTMANN

Von besonderem Interesse sind in diesem Zusammenhang die
Indexzahlen der Segler und der Schwalben. Zeigen sie doch, dass
sowohl die äusserste Spezialisierung der Fluggestalt in Flügelbau
und Lebensform auf niedriger Stufe der Hirnausbildung erreicht
worden ist, ebenso wie die extreme Brutfürsorge, der extreme
Typus des Nesthockers mit Instinktverschränkungen zwischen Alt-
und Jungvogel. Wir dürfen annehmen: die Evolution spezialisierter
Gestalten sowohl wie die des komplizierten Ontogenesetypus ging
bei den Vögeln der Evolution der höchsten Gehirnzentren voraus.
Diese Interpretation deckt sich mit der von der Paläontologie
hervorgehobenen Tatsache, dass die Evolution der Vogelgestalt
bis zur Stufe von Archaeopteryx und Archaeornis wohl die Aus-
bildung vieler wichtiger Vogelmerkmale zeigt, ohne dass aber die
Gehirnausbildung über die typische Reptilienstufe hinausging (Das
Gehirn der Flugsaurier ist viel ,, vogelartiger “ als das der Jura-
vögel (T. EnınGEr 1949). |

Die Regel, dass der Ontogenesetypus der Hirnevolution voran-
geht, finden wir bestätigt in allen grösseren Gruppen des ornitholo-
gischen Systems, soweit sie eine seriale Anordnung der Unter-
gruppen auf Grund allgemein morphologischer Kriterien erlauben.
Ich folge hier der Anordnung, wie sie GADow und FÜRBRINGER
(1888) geben und ausführlich begründen.

In der Grossgruppe der Pelargomorphae finden wir bei An-
ordnung nach der Gestalt der Reifeform folgende Verhältnisse
(Tab. II).

TABELLE 11.

|
Stamm-| Mittel- | Klein- | Hemi- Ontogenese-
rest hirn hirn spharen typ
ANSErES FE 1,38 0,53 1410 5,76 Nestflüchter
Pheenicopteri . . . = 1,08 0,29 1.39 9,46 Nesthocker
Uebergang
Gressores. 1eme 1,54 0,93 1.39 65430 typ.
AGCIpIires eee ee 1097 137 1,87 8,58 Nesthocker
Steganopodes . . . . . 1,74 0,59 1,92 JO

Der gesteigerte Grad der Ontogenese wird bereits auf frühen
Cerebralisationsstufen verwirklicht, die höchste Gehirnausbildung

ONTOGENESETYPUS UND CEREBRALISATION 431
dieser Gruppe aber erst innerhalb der Einheiten, denen allen bereits
der Nesthockerzustand eigentiimlich ist.

In der Grossgruppe der Alectoromorphae ist die Situation eben-
falls eindeutig: die Nesthocker-Ontogenese ist auch da bereits bei
den Tauben, einer Gruppe niedrigster Cerebralisation, verwirklicht.
In der relativ gesicherten Reihe gestaltlicher Steigerung, die von
Limicolen über Möven zu Alken führt, findet sich sowohl ge-
staltliche Spezialisierung wie relatives Nesthockertum bereits bei
niedriger Cerebralisation (Sterna). Die höchsten Cerebralisations-
grade über 10 fehlen in dieser Grossgruppe.

Besonders aufschlussreich ist die vielgestaltige Grossgruppe der
Coraciomorphae. Die Ordnung der Caprimulgi demonstriert uns mit
einem Hemisphärenindex von Hühnertypus als Ontogenesetyp einen
Nestflüchterzustand, der instinktmässig an eine Neststelle gebunden
ist. Die Ausbildung einer neuen Ontogenese über eine dem Zustand
von Caprimulgus ähnliche Vorstufe ist der erste evolutive Schritt,
der der Gehirndifferenzierung vorangeht. Die Ordnungen der
Meropes und der Segler zeigen klar, dass auch in dieser Gross-
gruppe bei niedrigster Cerebralisation bereits die höhere Form der
Ontogenese mit vollem Nesthockertyp verwirklicht ist. Die Index-
zahlen für Fliegenschnäpper und Schwalben bezeugen, dass auch
in der riesigen Heerschar der Singvögel Formen mit niedriger
Cerebralisation bereits den typischen Ontogenesezustand der Sper-
lingsvögel zeigen. Die Indexwerte für Eisvogel und Kuckuck, für
Gruppen, die den Sperlingsvögeln nahe stehen, deuten darauf hin,
dass der Ontogenesetypus auch hier in der Evolution der Cerebra-
lisation vorangeht. Die Jugendformen sind Nesthocker.

Ungemein aufschlussreich sind die Verhältnisse bei Spechten,
die uns die Höherentwicklung des Gehirns drastisch demonstrieren.
Die ganze Ordnung der Pici zeigt echte Nesthockerontogenese,
deren Grundzüge völlig gruppentypisch sind. Der Index der
Hemisphären aber wächst mit der Evolution vom tiefen Niveau
der Jynginae zu den eigentlichen Picinae von 4,62 bis 11,04—19,35.
Die Gesamtheit der Indexzahlen ist hier besonders demonstrativ
und bezeugt auch den Wert der von uns seit 1946 verwendeten
Indexgruppen als Kriterium der Differenzierung. Die Zahlen
zeigen deutlich, dass alle Hirnteile bei den Picinae gesteigerte Ent-
wicklung aufweisen. Dass dem Anstieg der Cerebralisation im Ein-
zelnen auch feinere Steigerungen im Modus der Ontogenese ent-

432 ADOLF PORTMANN

sprechen, haben Bussmann (1944) und SuTrer (1944) im Ein-
zelnen deutlich gezeigt. Die Zahlen der Tabelle 3 zeigen einen auf-
fälligen Sprung der Hemisphärenindices. Da von manchen Theore-
tikern die Evolution des Gehirns durch starke sprunghafte Verände-
rungen angenommen worden ist, zum Teil sogar durch Verdoppe-
lung der Zellenzahl, so liegt es nahe, unsere Zahlen als Zeugnis für
solche „Sprünge“ zu benützen. Ich möchte davor warnen; zuerst
müssen die Zahlen über andere Spechtgruppen vorliegen, die das
ganze Feld der Indices vielleicht anders gestalten (Tab. III).

TABELLE IM:

Stammrest Mittelhirn Kleinhirn |Hemisphären

JYNGINAE:

Jynz torquilla „2.2. 4,249 0,82 0,86 4,625
PICINAE:

Dryobates medius 1550 1,04 1,63 11,04
Dryobates major 1,85 1,04 1,76 1295
PLCUSNCON USERS 1559 114721) 1,76 12,91
IPTC SAP ITLA SEE EEE 1,87 1,03 1,63 12,983
Dryocopus martius . . 2,48 1,26 | 2,00 19,35

Die Regel der evolutiven Präcedenz des Ontogenesetypus gilt
auch für die Säugetiere. Wir haben schon früher nachgewiesen,
dass die typischen Korrelationen bei Säugern andere sind als bei
den Vögeln: dem Ausgangszustand niedriger Cerebralisation ist die
Ontogenese mit Nesthockern zugeordnet, dem hohen Cerebralisa-
tionsgrad aber die Entwicklungsweise mit sekundären Nest-
flüchtern. Die verschiedene morphologische Wertigkeit der Nest-
flüchtergestalt bei Sauropsiden und Säugern habe ich bereits einge-
hender dargestellt (Portmann 1939). Auch bei Säugern zeigt sich,
dass der höhere Ontogenesetypus (reduzierte Jungenzahl, ver-
längerte Tragzeit, sekundäre Nestflüchter) bei Gruppen erreicht
wird, die auf niedriger Cerebralisation stehen bleiben: die Evolu-
tion des Ontogenesetypus geht auch hier der Cerebralisation voraus.
Die genauere Darstellung dieser Verhältnisse wird in einer dem-
nächst erscheinenden Studie von Frl. Dr. K. Wırz gegeben werden.

ONTOGENESETYPUS UND CEREBRALISATION 433

Dass bei den Säugetieren auch die allgemeine gestaltliche
Differenzierung der verschiedenen Typen erdgeschichtlich gesehen
der Cerebralisation vorausgegangen ist, das hat jüngst T. EDINGER
überzeugend nachgewiesen (1949, 1950). Es gilt also auch für die
Mammalia, dass gestaltliche Sonderung und Ausbildung einer Onto-
genese mit verlängerter Tragzeit in der Evolution der Gruppen
vorangehen und dass die gesteigerte Cerebralisation eine Später-
scheinung der einzelnen Gruppen ist.

Wir dürfen im Lichte der für Vögel und Säuger angedeuteten
Regel mit aller Zurückhaltung auch die Evolution der Hominiden
und das Problem der Menschwerdung prüfen. Die südafrikanischen
Funde der Australopithecinae stützen die Ansicht, dass die men-
schenähnliche Differenzierung dieser Hominiden, vor allem der
Sehritt zur aufrechten Haltung der humanen Cerebralisation vorauf-
gegangen sei. Damit deutet-sich auch in der menschlichen Evolu-
tionslinie die Regel der Präcedenz der äusseren Gestaltung an und
die Annahme gewinnt an Wahrscheinlichkeit, dass auch der für
den Menschen bezeichnende besondere Ontogenesetypus mit sekun-
därem Nesthockerzustand (PORTMANN 1944) sich früh ausgebildet
hat. Von dieser Stufe eines Hominiden mit aufrechtem Gang, mit
geringer Cerebralisation und mit bereits sehr intensivierter Für-
sorge für das neugeborene Junge wäre dann die letzte Etappe der
menschlichen Grosshirnentwicklung erfolgt. Mehr als ein Hinweis
darf im gegenwärtigen Moment eine solche Annahme nicht sein,
doch muss ja auch die Evolution der Ontogenese beim Problem der
Menschwerdung stets mitbedacht werden und kein Hinweis sollte
dabei vernachlässigt werden.

Zusammenfassend hebe ich nochmals hervor, dass ın der Evolu-
tion von Vögeln und Säugern der höhere Ontogenesetypus vor der
höheren Cerebralisation verwirklicht wird. Wir dürfen von einer
Kegel der Präcedenz des Ontogenesetypus
in der Evolution höherer Cerebralisations-
stufen sprechen. Es dürfte angesichts der Komplexität aller
Evolutionsvorgänge richtig sein, vorerst etwas zurückhaltend nur
eine Regel zu konstatieren und den Blick mit besonderem Interesse
auf die eventuellen Ausnahmen zu richten.

1944.

1949.

1950.

1888.

19393:

1944.

1946/47.

1948.

1943.

1944.
1951

1950.

ADOLF PORTMANN

ZITIERTE LITERATUR

BussMANN, J. Beitrag zur Kenntnis der Brutbiologie des Grau-
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HS
DI
Or

LE LAVARET DU LAC D’AIGUEBELETTE

No 18. E. Dottrens, (Genève. — Le Lavaret du lac
d’Aiguebelette. (Avec 3 Tabelles)

(Muséum d’histoire naturelle de Genève.)

Le pittoresque petit lac d’Aiguebelette est situé a 10 km. a vol
d’oiseau au sud-ouest du lac du Bourget dont il est séparé par la mon-
tagne de l’Epine. Il a été étudié et décrit du point de vue limnologique
par E. Hubault (1947). Il mesure 575 ha, sa profondeur moyenne est
de l’ordre de 30 m., il atteint 70 m. au maximum. Son altitude est celle
du Léman. I] communique avec le Rhône par son émissaire et par le
Guiers. C’est devenu un bassin d’accumulation pour une usine électrique.
Ses variations actuelles du plan d’eau sont catastrophiques pour une
bonne partie de la faune, en particulier pour les poissons qui fraient
sur les bords.

Ce lac eutrophe a l’exces donne des signes évidents de pollution, les
fleurs d’eau y sont fréquentes et le fond est pratiquement désoxygéné
pendant les périodes de stagnation estivale et hivernale.

Les innombrables larves de Corethres Chaoborus representent la
nourriture exclusive des Lavarets, à l’époque où je les ai examinés.
c'est-à-dire en juillet.

Dans les conditions précaires où ce Corégone hr il n'est pas
étonnant que la population soit clairsemée. Il m’a fallu une quinzaine
de jours pour obtenir 76 individus, malgré l'emploi, certains jours, de
plusieurs pics à la fois. On ne saurait parler de pêche exagérée, comme
le prouve la dimension des individus capturés, bien au contraire. En
revanche, j'ai été frappé de l’état sanitaire déficient. En particulier, un
bon nombre d'individus étaient borgnes ou aveugles, avec la cornée
opacifiée, très probablement parasités par des larves de Diplostomes.

M. Louis CLERGET, industriel, s'intéresse au Lavaret d’Aiguebelette
dont la pêche est le passe-temps favori. Il m’a autorisé à tirer parti
des notes qu'il a réunies. On peut considérer que les chiffres qui suivent
représentent la très grosse majorité des Corégones pêchés dans ce lac.
M. CLERGET avec l’aide de deux pêcheurs, MM. G. Courtois et M. Duport
a capturé:

en 1946: 107 Lavarets représentant 105,5 kg., moyenne 986 gr.

en 1947 : 142 » ) 130.6 )) ) 920 »
en 1948: 299 » » 331805 » 795 »
en 1949: 401 » » DBA 7-0» » 735 »

J'ai relevé un poids individuel de 2 kg.

436 E. DOTTRENS

L’augmentation progressive des prises provient surtout d’une pêche
plus intensive et de l'emploi de plusieurs pics depuis 1947. Le poids
moyen diminue à mesure que les prises augmentent. Il me paraît évi-
dent que c’est un bien. Jusqu'en 1947, on ne prenait guère que des
vieillards, le lac n’était pas judicieusement exploité. Aujourd’hui encore,
le Lavaret d’Aiguebelette semble capturé trop vieux — on utilise des
pics à mailles de 45 et 60 — au contraire de celui du Bourget qui, a
mon avis, est pêché trop jeune, à l'heure actuelle.

Des essais de repeuplement ont été tentés ces dernières années sous
l'impulsion de M. CLERGET. On a essayé en particulier d'introduire le
Corégone actuel du Léman. Voici les chiffres fournis par mon informa-
teur :

de 1943 à 1945: 400.000 œufs par an, provenant du Léman (Thonon)

en 1946 et 1947: 1.000.000 » » » » du Bourget

en 1948 et 1949: 200.000 » N) ) de geniteurs captu-
res sur place.

Tous les ceufs ont été mis en incubation au bord du lac d’Aigue-
belette.

Il s’agit là des efforts les plus récents pour renouveler les contin-
gents du lac, nous allons voir que les résultats paraissent plutòt déce-
vants.

Avant de considérer les résultats biométriques, je voudrais signaler
deux anomalies curieuses. Un des Lavarets, de forme anormale, bossu,
— c'est le petit individu de 30 cm. — avait une ligne laterale incom-
plete, s’arretant à la 17€ écaille. C’est la première fois que je constate
une telle anomalie chez un Corégone. Un autre individu, de grande
taille, présentait une nageoire adipeuse dédoublée. L’adipeuse propre-
ment dite, soutenue en avant par un axe consistant était précédée à
quelques millimètres d’une ébauche indiscutable de nageoire, pourvue
de deux ou trois rayons. C’est aussi la première fois que je vois chez
un Salmonidé une nageoire adipeuse présentant une si nette analogie
avec une deuxième dorsale véritable.

On ne trouve guère de renseignement sur le Lavaret d’Aiguebe-
lette dans la littérature. Tout au plus sa présence est-elle signalée
par tel ou tel auteur. C’est KREITMANN (1923) qui en parle le plus
longuement. Il semble d’ailleurs n’avoir examiné que quelques
spécimens qui lui ont été envoyés. Il cite BELLON qui signale le
Lavaret à Aiguebelette en 1553, et il admet que cette présence est
due à l'intervention des moines, «grands pisciculteurs », dit-il.
Il pense que ce poisson a complètement disparu plus tard, mais
vers 1880 le comte de Chambost ayant tenté un repeuplement,
l'espèce se serait maintenue, propagée artificiellement, soit par le
moyens de géniteurs capturés sur place, soit, depuis 1921, avec des

LE LAVARET DU LAC D’AIGUEBELETTE 437

œufs recueillis au Bourget, la récolte dans le lac d’Aiguebelette
étant devenue presque nulle. L’examen du Lavaret d’ Aiguebelette
lui a indiqué 39 a 41 branchiospines au premier arc contre 32 à 38
au Lavaret du Bourget. KREITMANN s’appuie surtout sur cette
difference pour conclure à la probabilité d’une influence du milieu.
Mais le Lavaret actuel du lac d’Aiguebelette est-il bien d’origine
récente ? Les individus assez rares qu’on y pêche descendent-ils
des alevins immergés depuis 1880 ? Proviennent-ils des dernières
immersions ? Le Dictionnaire général des pêches (DE LA BLANCHÈRE
1868) cite encore cette espèce au lac d’Aiguebelette; l’ancienne
forme signalée par BELLON ne semble donc pas avoir totalement
disparu au XIXE siecle; et si des différences existent entre nos
deux Lavarets, elles peuvent être d’origine fort ancienne.

Quant à Fatio, il paraît n’avoir eu connaissance que des tenta-
tives du comte de CHAMBOST; il écrit, en 1890: « ... le Lavaret a pu
etre introduit facilement et avec succes, il y a une dizaine d’années,
dans le petit lac d’ Aiguebelette... »

En procédant à un sondage biométrique dans ce lac, mon inten-
tion était de préciser quelles étaient les differences réelles avec le
Lavaret du Bourget, les nombres de 39 à 41 branchiospines que
donne KREITMANN étant d’évidence fournis par une série dérisoire.
STEINMANN, dans sa monographie actuellement en cours d’impres-
sion, ne parle du Lavaret d’Aiguebelette qu’incidemment. Il le
confond, sur la foi de Fatio, avec celui du Bourget et le déclare
Kleinfelchen, lui attribuant une longueur de 15 à 30 cm.! C’est
certainement une erreur, Fatro indique 28 à 35 et 45 cm. pour le
Lavaret du Bourget. Il ne donne aucune mesure concernant celui
d’Aiguebelette qu’il n’a probablement jamais vu. KREITMANN, lui
non plus, ne fait aucune allusion à la taille de notre Corégone.

La grosse majorité des 74 Lavarets d’Aiguebelette qui m’ont
passé entre les mains (non compris deux individus dont je reparle
plus loin) dépassent 40 cm. Voici leur répartition par âge:

TABLEAU 1.
Ages et Longueurs moyennes des Lavarets d’ Aiguebelette.

1 individu de 4 ans 30,2 cm.
16 » 5 ans moyenne 36,6 » 22% de l’ensemble
43 » 6 ans » ZA OMERO »

5 » Hans » 44,6 » 196 »

» 9 ans 52 »

19)
6 » 8 ans » 48,3 » 8% »
1
1 » 10 ans 03,4 »

438 E. DOTTRENS

A elle seule, la différence considérable de taille entre le Lavaret
et la Bondelle — 40 cm. est un grand maximum pour la Bondelle
du lac de Neuchâtel — m’empéche de partager l’opinion formulée
par STEINMANN que ces deux formes sont tres voisines. En outre, la
morphologie du Lavaret d’Aiguebelette, plus encore que celle du
Lavaret du Bourget se rapproche — sauf pour le nombre des
branchiospines — beaucoup plus de la Palée que de la Bondelle.
Il n’y a guère, biométriquement, que les proportions de la tête
(rapport M/3) qui justifieraient l’affirmation de STEINMANN. C’est
ce que montre le tableau 2, que j'ai réduit pour le rendre plus lisible
aux caractères essentiels et à des moyennes arrondies.

TABLE AU 2!

Comparaison des Lavarets avec la Palée et la Bondelle.

Bondelle Lavaret Lavaret Palée
Neuchâtel Bourget Aiguebelette | Neuchâtel
Br, nombre de branchies 34 38 39 27
Ec, nombre d’écailles . . 81 83,9 86 89,5
Indace NV. Beh BE. 74 107 2107 118
Indice-N 2. cee ee: 326 286 282 282
Rapports:
D/F, base dorsale/base
anale aut ee ee 87,5 108,5 1415 112
C/D, hauteur/longueur
de la dorsale . . A 149 148,5 149,5
M/3, hauteur/longueur
delatete N a 69,5 69,5 20,5 DRS
3/1, longueur téte/
longueur corps . 16,8 16,4 162 16
L/7, haut./long. pédicule 7365 86,5 87,5 86,5
Longueurs mesurées:
Individus des ans er 322. cm. 37 zei: 36,5. emt PS Cr.
Individus de 6 ans . . . So) CLIN 39, olemE LAC 46,5 CM.

Présence de deux Corégones du Léman.

Les moyennes diverses que je fournis ne comprennent pas
deux des individus mesurés que je considère comme provenant
des immersions d’alevins originaires de Thonon. Ils ont en effet des
arcs branchiaux de Palée avec 23 et 26 branchospines au premier are,
tandis que le reste du lot se répartit comme suit:

Branch. . + .'s 92. 38 34 935 30 37 38. 800 cones
Fréquences . . . 1 1958730550205 VOTE]

LE LAVARET DU LAC D’AIGUEBELETTE 439

Ces deux Corégones mis à part sont les seuls qu'il soit légitime-
ment possible de rapporter à la forme actuelle du Léman, à la Palée
par conséquent. L’un, avec 36,6 cm., accuse 5 ans; l’autre, 52,2 cm.,
7 ans. Ce dernier se trouve un des plus grands de toute la série, sans
étre un des plus vieux.

Résultats probables des immersions.

Il faudrait mesurer un bien plus grand nombre d'individus pour
évaluer convenablement la part que les essais de repeuplement
ont en réalité dans le rendement actuel des pêches. L'exemple des
deux Palées prouve en tout cas qu’on récupère à l’occasion à l’état
adulte des alevins introduits. Il est trop tôt pour affirmer que les
poissons issus du Léman se reproduisent ou non dans leur nouveau
milieu. Une série de 74 individus est également insuffisante pour
apprécier l’apport de Lavarets en provenance du Bourget. L’examen
des fréquences des nombres de branchiospines laisse pourtant entre-
voir une certaine asymétrie de la répartition. On peut voir ci-dessus
que le mode, très net, se place à 40, et qu'il y a 22 individus au-delà
contre 35 en deçà. On a l’impression qu’un deuxième mode se
dessine à 38 branchiospines, ce qui correspond à la moyenne du
Lavaret du Bourget. Je crois, sans pouvoir le prouver, que cette
répartition asymétrique s'explique par la présence d’une notable
proportion de Lavarets du Bourget (mode et moyenne à 38 br.)
tandis que la majorité des individus pêchés sont des Lavarets
autochtones (mode à 40).

L'examen du nombre des écailles de la ligne latérale donne une
impression identique. Voici la répartition des fréquences:

mealies 00076 77 78-79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94
ET 13.2. 3 Wr 3 816 I MA 24 2-3

Ce n’est pas, apparemment, une répartition de race pure. On a
bien l’impression d’un mélange avec un mode se dessinant à 83 et
un second entre 86 et 89. Or, la moyenne du nombre des écailles
chez le Lavaret du Bourget est justement voisine de 83. Il me semble
qu'il y a plus qu'une coincidence. Cette constatation m’engage à
admettre la présence de deux formes de Lavarets. Les plus nom-
breux qui ont en moyenne 40 branchiospines et 88 écailles seraient
les autochtones, les Lavarets du Bourget seraient les moins abon-
dants.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 31

440 E. DOTTRENS

Si cette interpretation est acceptee, on peut admettre qu’on
recupere une partie des alevins du Bourget immerges dans le lac,
mais rien ne prouve que ces individus se reproduisent en quantite.

Caractères biométriques du Lavaret d’ Aiguebelette.

Les moyennes fournies par les 74 individus que j'ai mesurés
doivent être considérées comme entachées d’erreur, si l’on admet
qu'il s’agit d’un mélange partiel avec le Corégone du Bourget. Le
tableau comparatif que je publie ne donne sans doute pas exacte-
ment les caractères biométriques véritables du Corégone autochtone
du lac d’Aiguebelette. (Tableau 3)

Ces données peuvent être confrontées avec celles du tableau 2
de mon travail sur le Corégone actuel du Léman (p. 804).

On pourrait penser que les différences enregistrées entre les
deux lacs ne sont pas raciales, et supposer qu’elles sont dues a
l’âge des sujets, d’autant plus que les grands individus d’Aigue-
belette se rapprochent étonnamment de la Palée, dont la crois-
sance est supérieure à celle du Lavaret. Par exemple, le nombre des
branchiospines et celui des écailles latérales, pour nous en tenir à
ces deux caractères, pourraient augmenter chez les vieux Lavarets
qui dominent à Aiguebelette, et expliquer les différences consta-
tees. Pour essayer d’éliminer cette cause d’erreur, j'ai confronté les
moyennes fournies par des individus de même âge. J'ai choisi ceux
de 5 ans. Je n’en ai malheureusement que 16 à Aiguebelette, nombre
trop modeste, mais pourtant déjà suffisant pour montrer que les
écarts entre les deux lacs ne sont pas dus uniquement à l’âge des
sujets. C’est ce que semble indiquer le tableau 4, que j'ai réduit aux
rapports pour lesquels les écarts entre les deux types sont supérieurs
à trois fois l'erreur moyenne chez le Lavaret d’Aiguebelette.

J'ai naturellement calculé l’erreur moyenne avec exactitude
mais je ne l'indique, pour simplifier, qu'avec une décimale.

Les nombres de branchiospines (comme ceux des écailles laté-
rales) et la longueur du corps sont pratiquement les mêmes. En se
basant sur ces caractères on pourrait conclure à l'identité des deux
formes. Les écarts entre les populations totales seraient alors inter-
prétés comme une variation d’une branchiospine ou, au maximum,
deux écailles en fonction de l’âge. En revanche, les rapports de

LE LAVARET DU LAC D’AIGUEBELETTE

TABLEAU" 9:

441

Caractères biométriques des Lavarets du lac du Bourget
et du lac d Aiguebelette.

Moyennes, erreurs moyennes, écarts étalons (Ec) et coefficients
de variation (c.v.).

Br (branchiospines du 1°" arc.)

C/D (longueur sur base

3/1 (longueur tete sur
corps) ,

Ec (écailles ligne laterale) .

N’ (indice = D/F + Ec — 6/C)

N” (indice = C/D + 10 fois 6/1) .

D/F (base dorsale sur base anale)
dorsale) .

longueur du

dorsale)

du corps) .

caudal) .

tete) .

6a (idem à 6 ans)

6/C (longueur pectorale

6/1 (longueur pectorale

sur longueur

M/3 (hauteur sur longueur téte)
L/7 (hauteur sur longueur du pédicule
4/3 (diamètre de l’œil sur longueur

5a (longueur calculée individus à 5 ans)

Bourget Aiguebel.
38,08+0.31 39,2+0,28
éc. 3,04 2 4h
c.v. 7,98 6,22
83,97+0,45 89,89 +0,48
4,43 4,412
5,18 279
106,21 +0,86 116,781 1%
8,6 9,74
8,1 8,34
285,46+1,28 281,82+1,74
42.73 07
4,46 531
108,69+0,74 114,86+1,08
7,45 8,87
6,86 2972
143,03 +0,82 148,58 11517
8,07 10,02
5,42 6,75
16,41+0,05 16,2+0,08
0,5 0,66
3,05 4,05
84.150,36 85,04+0,46
3,55 3,93
5199 4,62
13,6+0,06 13,32+0,09
0,64 0,73
474 TNA]
69,51+ 0,22 70,56+0,29
2») 2,46
3,12 3,49
86,52+0,85 87 5921,15
SoZ 9,86
9,82 14,25
20,06+0,08 18,54+0,1
0,84 0,84
4A 4,52
37,19+0,14 37,92+ 0,69
1,28 | 2
3,39 | 5,3
396512057 | 42/0340,27
1:55 1:59
6,1 3,77

442 | E. DOTTRENS

proportions que j'ai retenus sont nettement différents, de même que
l'indice N°.

TABLEAU 4.

Comparaison des Lavarets de 5 ans.

Moyennes de quelques valeurs

Lavarets Lavarets
du Bourget d’Aiguebelette

Br Branchiospines Dur : Sa 37,9+0,7
N’ Indice égal à D/F + Bee ‘ 107,6 122,24+2,3
D/F Base dorsale/base anale. . . 108,4 117,2+2,3

4/3. Diamètre de ma de la

TOUT anne PPE EAT EP 19,9 19 +0,2
Longueur du corps. aie tea) oe a 36,7 cm. |cm. 36,6+0,4

Ces differences ont-elles oui ou non une signification ? Les sta-
tisticiens admettent la signification d’un écart entre deux moyennes
lorsque la difference est supérieure à trois fois l’erreur moyenne.
L’examen du tableau 3 montre déjà que tel est bien le cas quand on
considère l’ensemble des deux lots. Le tableau 4, qui ne comporte
que des individus de même âge, confirme la réalité objective de
cette différence.

Ces résultats autorisent sans doute à penser que le Lavaret du
Bourget et celui d’Aiguebelette sont des formes distinctes malgré
leur extrême ressemblance. En effet, la croissance étant sensible-
ment la même, il me paraît difficile d'admettre que les différences
révélées par la biométrie sont imputables aux conditions de milieu.

D'autre part, comme je l’ai indiqué précédemment, les moyennes
de différentes mesures et de certains rapports rapprochent le Lavaret
d’Aiguebelette de la Palée. C’est le cas en particulier pour l'indice
N’. On pourrait y voir des convergences écologiques, mais je suis
incapable, pour le moment en tout cas, d'apprécier dans quelle
mesure ces analogies dépendent des conditions d’existence.

UBER DIE FEINSTRUKTUR DES HYALOPLASMAS 443

N° 19. A. Bairati ? und F. E. Lehmann. Uber die
Feinstruktur des Hyaloplasmas von Amoeba proteus !.
(Mit 2 Abbildungen.)

(Aus der Abt. für Zoophysiologie des Zoologischen Instituts, dem Theodor

Kocher Institut und der Abt. für Elektronenmikroskopie des chemischen
Instituts der Universität Bern.)

1. Fragestellung. Solange nur die lichtmikrosko-
pischen Methoden zur Verfügung standen, galt das Zytoplasma
einer Zelle, nach Entfernung aller sichtbaren Gebilde (Kern, Mito-
chondrien, Vakuolen etc.) als eine kolloidale durchsichtige oder
hyaline Substanz, die kein besonderes morphologisches Interesse
bot. Erst im Bereich des Submikroskopischen vermutet man heute
für diesen wichtigen Teil der lebenden Zelle eine Fülle von Struktu-
ren verschiedener Art (kugelige Mikrosomen und gestreckte Mikro-
fibrillen) (FREY-WyssLIinG 1949).

Wir haben nun das Hyaloplasma von Amoeba proteus, das als
Prototyp des homogenen Zytoplasmas gilt, der elektronenmikros-
kopischen Untersuchung unterworfen. Am Hyaloplasma der
Amoebe sind Lebendbeobachtungen leicht durchführbar. Für
unsere Zielsetzung war es besonders erwünscht, die elektronen-
mikroskopischen (E.M.) Bilder so gut als möglich auf die in vivo
beobachteten Zustände zu beziehen. Amoeba proteus eignet sich
hiefür sehr gut, da sie schon von zahlreichen Autoren in lebendem
wie in fixiertem Zustand untersucht worden ist. Das Hyaloplasma
lebender Amoeben wurde mit dem Phasenkontrast-, dem Dunkel-
feld- und dem Polarisationsmikroskop untersucht. Mit den gleichen
Instrumenten wurde der Einfluss verschiedener Fixierungsflüssig-
keiten auf die Plasmastruktur der Amoebe direkt verfolgt. Ferner
wurden Fragmente des Hyaloplasmas, vor allem zentrifugierter
Amoeben (ANDRESEN), in unfixiertem Zustand oder nach An-

1 Ausgeführt mit Unterstützung von Arbeitsbeschaffungsmitteln des
Bundes und der Stiftung Dr. J. de Giacomi der SNG. und unter Benutzung
eines Elektronenmikroskops (E.M.) von Trüb-Täuber.

2 Gast des Theodor Kocher Instituts (Oktober bis Dezember 1950), jetzt
Anatomisches Institut der Universität Bari, Italien.

LAL A. BAIRATI UND F. E. LEHMANN

wendung verschiedener Fixierer im E.M. untersucht und photo-
graphiert. Aus diesen vergleichenden Studien ergeben sich einige
Beiträge zur Frage, wie weit die im E.M. gefundenen Bilder als
den lebenden Strukturen äquivalent zu gelten haben.

2. Befunde. Als Hyaloplasma bezeichnen wir bei der
Amoebe das gesamte hyaline zytoplasmatische Material, in dem
sämtliche Vakuolen und sichtbaren Granula, sowie der Kern
suspendiert sind, gleichgültig, ob es sich ım Sol- oder im Gelzustand
befindet. Relativ rein, das heisst ohne gröbere Einschlüsse, ist es
vor allem in der hyalinen Kappe der vorstossenden Pseudopodien
bei der normalen Amoebe sichtbar (Abb. 1a). Es kann durch
Zentrifugierung in einer breiten Schicht ın der Amoebe konzentriert
werden. Dann befindet es sich sehr häufig gänzlich im Gelzustand.

Im Phasenkontrast und noch deutlicher im Dunkelfeld er-
scheint das lebende Hyaloplasma als eine viscüse Suspension feinster
Granula, die an den Grenzen der lichtoptischen Nachweisbarkeit
liegen. Tritt das Hyaloplasma aus einer gequetschten Amoebe aus,
dann zeigt der austretende Strom eine deutliche Strömungsdoppel-
brechung. Sie klingt rasch ab, wenn die Strömungsgeschwindigkeit
zurückgeht. Diese Beobachtungen lassen vermuten, dass das Hyalo-
plasma im Solzustand eine Flüssigkeit ist, in der längliche Elemente
(Proteine ?) und zahlreiche kugelige Mikrosomen suspendiert sind.
Das Plasmasol in nicht fixierenden ia
keiten. Tritt das Sol aus der Amoebe in einem Medium aus,
das aus destilliertem Wasser oder Ringerlösung oder Glucose oder
Sacharose besteht, so verteilt es sich langsam ohne optisch nach-
weisbare Veränderungen. Gelangt das Sol dagegen in die Sulfat-,
Mg- und Ca-reiche Zuchtlösung von Tubifex, so entsteht sofort

ABB. 1a. — Pseudopodium einer Amoebe mit grosser Hyaloplasmakuppe,
nach Fixierung mit Zenker. In der ursprünglich homogenen Kuppe grobes
Gerinsel. 850 x (Phasenkontrast).

ABB. 1 6. — Hyaloplasma in destilliertem Wasser suspendiert und auf Folie
aufpräpariert. Globuläre Partikel verschiedener Grösse. E.M.-Bild 21000 x.
Goldbeschattet.

Ass. 1e.—Wie 1 5 präpariert, Rand des Präparates. Faserige Komplexe, z. T.
mit eingeschlossenen Mikrosomen. E.M.-Bild 21000 x. Goldbeschattet.
Ass. 1d. — Hyaloplasma in Mg- und Ca-haltiger Salzlösung suspendiert.

Deutliche Reticularstruktur. Mikrosomen grossenteils in Fasern eingelagert.
21000 x. Transparenzbild.

HI
In
(DI

UBER DIE FEINSTRUKTUR DES HYALOPLASMAS

ABB. 1 a-d.

446 A. BAIRATI UND F. E. LEHMANN

ein sehr feines fädiges Maschenwerk, in dem die Granula als Ketten
eingelagert sind.

Das. Plasmasol in, fixierenden isso
ten. Ausfliessendes Sol bildet in Formol oder dem Gemisch von
Bensley ein Netzwerk feinster Fäden und reichlich angehäufter
Granula. In Osmiumsäure ist einzig das Aufhören der Brownschen
Bewegung zu sehen, Fäden sind mit lichtoptischen Methoden nicht
nachweisbar. Unmittelbar und massiv koaguliert wird das aus-
fliessende Sol durch saure Fixierer und alkoholische Gemische.
Es entsteht ein derberes Netzwerk von Fäden, in dem sich überall
dichte Gruppen von Granula befinden (s. Abb. 1 a). Im elek-
tronenmikroskopischen Bild finden sich die er-
wähnten Strukturen wieder und lassen sich besser in ihre Einzel-
heiten auflösen. Wird das Plasmasol direkt aus destilliertem Wasser
aufgetrocknet, so zeigen sich unverbundene kleine Granula, die sich
wohl erst beim Auftrocknen zu grösseren Gruppen zusammen-
lagern (Abb. 1 5). Vermutlich aus der flüssigen Phase entstehen
beim Auftrocknen zahlreiche fädige Strukturen verschiedener Dicke
(Abb. 1 c).

Das in der Zuchtlösung von Tubifex leicht gelierende Hyalo-
plasma zeigt nach Auftrocknen ohne vorhergehende Fixierung ein
sehr dünnfädiges und feinmaschiges Reticulum, in dem die Granula
eingelagert sind (Abb. 1 d). Hier ist also die fädige und globuläre
Phase des Hyaloplasmas zu einer Einheit verbunden.

Die verschiedenen Fixierer ergeben zum Teil feinere Reticula,
wie Formol oder Osmiumsäure, oder sehr derbe Reticula wie die
sauren Fixierer. Immer findet man jedoch in solchen Komplexen
fibrilläre und globuläre Komponenten wieder.

3. Erörterung der Resultate. Nach allem@meeren:
Befunden hat sich das Hyaloplasma von Amoeba als sehr reich an
submikroskopischen kugeligen Gebilden und an fein dispergierten
fadigen Proteinen erwiesen. Die ausserordentliche Labilitàt dieser
Suspension geht deutlich aus unseren Versuchen hervor. Fliesst sie
in destilliertem Wasser aus, so bildet sie kein Reticulum, während
sie in Ca- und Mg-reicher Lösung rasch ein Netzwerk bildet.
Dasselbe zeigen auch die E.M.-Bilder der unfixiert getrockneten
Hyaloplasmasuspensionen. Wir schliessen daraus, dass schon Er-
dalkalijonen genügen, um das Plasmasol zum Gel werden zu lassen.

UBER DIE FEINSTRUKTUR DES HYALOPLASMAS 447

Ob sich hierbei die gelösten Proteine allem zu Fäden zusammen-
legen, in die die kugeligen Teilchen miteinbezogen werden, oder ob
sich auch kugelige Teilchen z. T. in Fäden umwandeln, können wir
noch nicht entscheiden. Viele Indizien sprechen dafür, das das
gelierte Hyaloplasma kontraktil ist und das Plasmasol vorwärts

A B E;
ABB. 2 a. — Hyaloplasmafragment nach Vorfixierung mit Formalin. Kugel-
ketten. 28000 x.
ABB. 26. — Na-Caseinat. Globuläre Partikel. Vorfixierung Formalin +

Essigsäure. 7000 x (Photo Wahl).
ABB. 2 e. — Na-Caseinat. Reticuläre Struktur. Vorfixierung Formalin. 7000 x.

treibt (DE Bruyn 1947). DE Bruyn stellt sich dieses Gel als drei-
dimensionales Netzwerk von Proteinmolekülen vor, die durch
Seitenketten mit einander vernetzt sind. An dieser Hypothese
dürfte die Vorstellung des Netzwerks richtig sein, dagegen sind
die Dimensionen wohl gröber (im E. M. gut sichtbare Fäden) und
die Struktur komplexer (Fäden und Kugeln). Wir vermuten, in den
von uns gefundenen Reticula die ersten konkreten Hinweise aud
die Struktur des kontraktilen Gelreticulums und den reversibeln
Mechanismus der Sol-Gelumwandlung bei der Amoebe vor uns zu
haben.

Bei der Einwirkung der nicht oder nur wenig strukturver-
sröbernden Fixierer wie Formol oder Osmiumsäure, erhalten wir
im E. M.-Bild relativ zarte Reticula, die bis zu einem gewissen

448 A. BAIRATI UND F. E. LEHMANN

Grade den in vivo vorkommenden Reticula äquivalent sein dürften.
Dagegen betrachten wir es als sehr unwahrscheinlich, auch mit
diesen ’schonenden“ Fixierern Aequivalenzbilder des Plasma s 0 1 s
zu erhalten, da dieses bei seiner Labilitàt vermutlich sofort in ein
Reticulum übergeht. Es ist also mit grosser Wahrscheinlichkeit
damit zu rechnen, dass es heute auch mit ”schonenden“ Methoden
nur schwer gelingen dürfte, E. M.-Bilder des Zytoplasmas zu er-
halten, die ein zuverlässiges Aequivalenzbild von der Verteilung
des Sol- und des Gelzustandes ın der Zelle geben. Nur die Kombina-
tion verschiedener Untersuchungsmethoden an der lebenden Zelle
wird es erlauben, die E. M.-Bilder kritisch zu interpretieren. In
noch höherem Masse ist Vorsicht geboten bei der Interpretation
von Material, das mit sauren Fixierern erhalten wurde. Hier liegt
ein z. T. sehr derber Filz von koagulierten Bestandteilen des
Hyaloplasmas vor. Immerhin sind auch hier in vielen Mallen noch
die Grundbestandteile zu erkennen.

Die hier ausgesprochene Mahnung zur Vorsicht in der Beur-
teilung von E. M.-Bildern des Hyaloplasmas darf aber nicht im
schematischer Weise auf alle anderen Zellstrukturen ausgedehnt
werden. Sie gilt wohl in erster Linie fiir Suspensionen labiler und
wasserreicher Kolloidgebilde (s. a. Frey-WyssLInG 1949, S. 300)
und nicht unbedingt für stabilere Gelkörper wie Muskel- oder
Sehnenfasern. Wir haben neuerdings in Zusammenarbeit mit
H. Want gefunden, dass Kaseinlösungen instruktive Modelle sehr
labiler Kolloidlösungen sind. Hier können je nach der Präparations-
methode grosse oder kleine Kugeln oder Fragmente von Reticula
erhalten werden, die aus Kugelketten bestehen. Alle diese Gebilde
haben eine auffällige Aehnlichkeit mit den Gebilden, die sich ın
den E. M.-Bildern des Hyaloplasmas der Amoebe finden. In Zu-
kunft wird weiter zu prüfen sein, wie weit das Verhalten von
Proteinlösungen übereinstimmt mit demjenigen des Hyaloplasmas
der Amoebe.

4. Summary. With several optical methods the hyalo-
plasm of the ameba has been studied in normal state and under the
action of different fixing fluids. Preparations of these various re-
action types of the hyaloplasm have been studied with the electron
microscope. We come to the conclusion that the hyaloplasm
represents a solution of proteins in which numerous very small

UBER DIE FEINSTRUKTUR DES HYALOPLASMAS 449

microsomes are suspended. This system is capable under the in-
fluence of Ca- or Mg-Ions to form a very fine network of fibres,
which include also the microsomes and to build up a presumably
contractile gel-like system. This mass apparently can transform
itself in vivo again into a sol. It remains a sol when squeezed out
in distilled water. This very labile and highly hydrated system
produces in the case of osmic acid or formalin rather fine net-
works, in the case of acid mixtures a rather coarse coagulum of
fibres and microsomes. It is demonstrated that the behaviour of
solutions of caseine shows some striking structural analogies to
that of the hyaloplasm of Amoeba proteus.

LITERATUR

1942. ANDRESEN, N. Cytoplasmic components in the amoeba Chaos
Chaos Linne. C.R. Lab. Carlsberg, Ser. chim. 24, 139-184.

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1931. Mast, S. O. Locomotion in Amoeba proteus. Protoplasma, 14,
321-330.

No 20. Walter Fritz. — Uber die Möglichkeit einer
Übertragung von Toxoplasma vom Hund auf den
Menschen und iber das Vorkommen des Erregers
bei Tieren. (Mit 2 Tabellen)

(Aus dem Hygienischen Institut der Universität Basel. Vorsteher:
Prof. Dr. med. J. Tomcsik.)
Toxoplasma gehört in die Gruppe der Protozoa (SPLENDORE,

SABIN, u. a); die systematische Stellung innerhalb derselben ist

vorläufig noch unklar. Verschiedene Autoren sind der Ansicht,

450 W. FRITZ

dass der Erreger einer bereits bestehenden Klasse zuzurechnen sei,
während z.B. Brocca die Toxoplasmen zu einer selbständigen
Einheit innerhalb der Protozoa zusammenfasst.

Toxoplasma ist ein obligat intrazellulàrer Parasit; seine Er-
scheinungsform ist polymorph, zur Diagnose wird hauptsächlich
die extrazelluläre spindelartige Form benützt, die eine Länge von
4—7 u und eine Breite von 2—4 u aufweist und wie alle Stadien
mit einem Kern versehen ist.

Durch diesen Erreger kann bei Mensch und Tier eine Erkrankung
herbeigeführt werden, die bei Kindern und vielen Tieren öfters eine
akute, bei erwachsenen Personen sowie bei Ratten jedoch meist
eine latente Form aufweist. Dabei werden im akuten Falle vor-
wiegend Lunge, Leber, Milz und das Zentralnervensystem befallen.
Zahlreiche Publikationen weisen auf diese Tatsachen hin.

In neuester Zeit hat nun FANKHAUSER 8 Fälle einer akuten
Toxoplasmose beim Hund festgestellt. Diesbezügliche Publika-
tionen sind bereits erschienen, teils befinden sie sich noch im Druck.
7 dieser Fälle dienten unserer Untersuchung als Grundlage, dabei
konnte Fankhauser bei 6 Tieren eine Toxoplasmose histologisch
einwandfrei nachweisen. Bei einem weiteren Hund ist der Nachweis
des Erregers noch nicht gelungen, die Symptome sprechen jedoch
sehr für eine Erkrankung gleicher Art. Nachfolgend seien einige
Punkte des klinischen Bildes (nach Fankhauser) herausgegriffen:

1. Junge Hunde, Krankheitsdauer 1—10 Wochen, alles weibliche Tiere.

2. Appetitverlust, Fieber, eventuell flüchtiges Exanthem an Bauch und
Schenkel, Tränenfluss oder serös-eitriger Augenausfluss, Augenhinter-
grund ohne Veränderungen; eventuell Rhinitis, Pneumonie, Atem-
geräusche, Erbrechen, Durchfall; Leber und Milz können vergrössert
sein.

3. Im Zentralnervensystem: Psychische Veränderungen, Uebererregtheit,
mehr oder weniger hochgradige Lähmungen, Zuckungen, eventuell
Anfälle, Ataxie, Manegebewegungen, Hyperreflexie, Ueberempfind-
lichkeit. Der Liquor zeigt zuweilen eine xanthochrome Färbung.

4. Im Gegensatz zu den Befunden beim Menschen wurden nicht ge-
funden: Chorioretinitis, Hydrocephalus und cerebrale Verkalkungen.

Um zur Klärung des Problems beitragen zu können, ob eine Ue-
bertragung von Toxoplasma von kranken Hunden auf den Men-
schen erfolgen kann, haben wir eine Reihe von Personen untersucht,
welche sich mit den oben erwähnten 7 Hunden in engerem Kontakt

UBERTRAGUNG VON TOXOPLASMA 45i

befanden !. Dieser Gruppe stellen wir als Kontrolle eine Reihe
von wahllos ausgesuchten Personen gegenüber, deren Seren wir
vom hiesigen Blutspendedienst erhielten (s. a. RoTtH und FRITZ).
Zur serologischen Untersuchung auf Toxoplasma-Antikörper wurde
der Neutralisationstest nach Sasıy benützt. Die untersuchten
Gruppen von Personen aus beiden Geschlechtern und verschiedenen
Altersklassen zeigten keine für Toxoplasma typischen Symptome.
Unsere Untersuchungen ergaben folgendes Resultat:

Eine Übertragung von Toxoplasma vom
maae aut den Menschen erscheint auf Grund
maseres Materials also nicht wahrschein-
lich. Der Anteil an positiven resp. fraglich positiven Fallen der
Umgebungsuntersuchungen (17%) ist vergleichbar mit den ent-
sprechenden Werten der Kontrollgruppe (22%).

Diese Werte müssen als Resultat einer latenten Infektion oder
als Folge eines Einflusses von unspezifischen Faktoren gewertet
werden. Es ist sehr unwahrscheinlich, so es sich um eine latente
Infektion handeln sollte, dass 22% der Kontrollgruppe Personen
waren, die einen mit Toxoplasma infizierten Hund besassen.
Fankhauser kann seinen Toxoplasma-Funden beim Hund ca. 300
andere Hundeuntersuchungen gegenüberstellen, sodass also inner-
halb einer Untersuchungsgruppe der Erreger bei ungefähr 3% der
Tiere gefunden wurde.

1 Herrn Dr. R. FAnkHaAvser, vet. ambulat. Klinik, Bern (Prof. Dr.
W. Hormann), Abt. für vergleichende Neurologie (Prof. Dr. E. FRAUCHIGER),
möchten wir auch an dieser Stelle herzlich danken für die freundliche Unter-
stützung zur Ermöglichung unserer Untersuchungen.

452 W. FRITZ

Wir sind gegenwärtig damit beschäftigt, das Zahlenmaterial
dieser Untersuchungen, soweit dies möglich ist, zu erhöhen,
eine Forderung, die selbstverständlich zu Recht besteht. Dies
umsomehr, als Untersuchungen von OTTEN, WESTPHAL und
KAJAHN andere Ergebnisse zeitigten.

Um das Vorkommen von Toxoplasma bei Ratten und Feld-
hasen zu prüfen, haben wir Versuche zur direkten Isolierung des
Erregers durch intracerebrale und intraperitoneale Beimpfung von
weissen Mäusen mit Tiermaterial ausgeführt !. Das Material wurde
uns in verdankenswerter Weise vom hiesigen Gesundheitsamt und
Dr. R. FANKHAUSER (Ratten) und von Prof. Dr. A. WERTHEMANN
und dem Zoologischen Garten Basel (Feldhasen) zur Verfügung
gestellt. Wir benutzten von den Ratten, die ja an einer Toxoplasma-
infektion nur latent erkranken, stets Hirnmaterial, während von
den Feldhasen in der Regel Con Milz, Leber und Lunge zur
Verarbeitung gelangten ?.

A. Ratten (Gehirn):

Total untersucht . . Sat ala RE l'icre
Isolierung nicht gelungen selle RR
Isolierung zweifelhaft ... . . ...... „u. 0

B. Feldhasen (Gehirn, Milz, Leber, len,

Total untersucht . . i IA on. : le
Isolierung nicht gelungen. ae are erhal mus Ve)
Isolierung gelungen 1

Bei der zweifelhaften Isolierung innerhalb der Gruppe der
Ratten gelang uns der Nachweis des Erregers nicht, die beimpften
Mäuse sterben jedoch unter encephalitischen Erscheinungen alle
5—6 Tage, wie dies ja auch für eine Toxoplasmose typisch ist.
Ob es sich hier um Fremdinfektion oder um eine spezielle Form
einer Toxoplasmose handelt, wird gegenwärtig untersucht und es
soll hierüber später berichtet werden.

1 Herrn Dr. W. Roru, der uns in das Gebiet der Toxoplasmose einführte
und uns stets mit Rat und Tat zur Seite steht, sei hier mein verbindlichster
Dank zum Ausdruck gebracht.

2 In der Literatur sind bei beiden Tierarten bereits Toxoplasmainfektionen
festgestellt worden (z.B. Perrin, BricHAM und Pickens: Savannah (U.S.A.),
Ratten; CHRISTIANSEN, WıKTor etc.: Dänemark rsp. Stanleyville (Belg.
Kongo), Hasen; W ERTHEMANN (unveröffentlicht), Basel: Feldhasen.

UBERTRAGUNG VON TOXOPLASMA 453

Bei den Feldhasen ist der Nachweis des Erregers in einem Falle
und zwar in der 6. Mäusepassage gelungen, seither konnten wir
trotz regelmässigem Tod der Tiere kein Toxoplasma mehr finden.
Histologisch konnte WERTHEMANN bereits vorgängig unseres Nach-
weises bei diesem Feldhasen im Schnittpräparat Erreger finden.

Unsere Ergebnisse sind recht vorsichtig zu bewerten. In der
Literatur wird eine weit höhere Prozentzahl für die Toxoplasma-
infektion bei diesen Tieren angegeben (PERRIN, BRIGHAM und
PickENsS: Ratten, 8,7% ; CHRISTIANSEN: Hasen 3,75%). Möglicher-
weise ist hier die Zeitdauer vom Tod der Tiere bis zu deren Auf-
findung, Übermittlung zur Untersuchung und bis zur Impfung
des Materials auf Mäuse von ausschlaggebender Bedeutung. Diese
Zwischenzeit dürfte bei uns in etlichen Fällen ziemlich lange
gewesen sein. Immerhin kann wohl angenommen werden, dass
eine ”isolierbare“ Infektion der Ratten durch Toxoplasma in un-
serem Gebiet nicht in dem Masse besteht, wie in anderen Gebieten,
über die in der Literatur berichtet wird. Serologische Unter-
suchungen bezüglich dieses Problemkreises sind im Gange.

Um der Frage nach dem Infektionsmodus von Toxoplasma näher
zu kommen, wurden schliesslich noch Beobachtungen angestellt
über das zeitliche Auftreten des Erregers im Blut infizierter Ka-
ninchen und Meerschweinchen. Schon zu verschiedenen Malen
sind in der Literatur Untersuchungen in dieser Richtung publiziert
worden (s. u. a. BLANC, BRUNEAU und CHABEAUD) und während der
Zeit unserer eigenen Versuche erschien eine von uns völlig un-
abhängige Arbeit von Jones in Amerika über dieses Problem.

Wir selbst haben für unsere Zwecke Kaninchen und Meer-
schweinchen intracutan massiv mit Toxoplasma beimpft und den
so infizierten Tieren 3—10 Tage später Blut entnommen. Dieses
Blut wurde mit Zitrat zur Verhütung der Gerinnung geschüttelt
und sofort intracerebral und intraperitoneal auf Mäuse gespritzt.

Gehirn, Exsudat, Leber und Milz dieser Mäuse wurden sodann
später auf Toxoplasma untersucht.

Aus den Tabellenkannentnommen werden,
masse Loxoplasma vom 3.—10. Tag nach der
Infektion im Blut der untersuchten Tiere vorhanden
ist. Am 10. Tage nach der Infektion scheinen die Parasiten
wieder aus dem Blut zu verschwinden, bekannterweise dürfte um
diesen Zeitpunkt herum ja auch die Antikörperbildung einsetzen.

454 W. FRITZ

Das zeitliche Auftreten von Toxoplasma im Blute infizierter Kaninchen.

nase Hoe dar uns Toxoplasma in der Maus:
Infektion | Impfung (Tag) | Gehirn Exsudat | Leber | Milz
3 di O © | O 6
at 93 0 O O Di Gage nio
3 14 O O O dica
3 19; =+ + (9) O
3 26 SE SE citi lg (9)
FAP 25 4. (a =:
3 11. te + "i Fe
5. 30. (Gas) ae a a = +
DI 30. (Gas) = O ae tee
5: 30. (Gas) +: în Se
RIE 12) - + (2) O
FFE 11. 4 + = ==
TE 13. Lei + 2
5 13. 7 quo i e Eoin
5 9 i STORE LE,
5 15. ar ai Je sa
INT 6. O) ) oO aid
7 10. O O O LR
7 9. O Um O gran
docs palio: o 43 O ar
7 10 - == = ne a
7 10. == + ne 27
Mao 25. (Gas) TE O at O
10 25. (Gas) sa O ae O
10. 7 = O 2) =
10. 14. +- + Air TE "de

Legende: 0: kein Toxoplasma; +: ev. Toxoplasma; +: sicher Toxoplasma.

UBERTRAGUNG VON TOXOPLASMA 455

Das zeitliche Auftreten von Toxoplasma im Blute infizierter
Meerschweinchen.

Tag nach „nach der Toxoplasma in der Maus
DI asia Gehirn Exsudat Leber Milz
di | 8. O O [@) O
3. 14 + = Ze +
6 8 = + - =
6 8 == == == ==
8 7 + 2 & +
8 8. == == == +
10 7: == O — =
a 10. 7) SE == == ==
9 10. | DE SE == = == ==
Legende: ©: kein Toxoplasma; +: ev. Toxoplasma; +: sicher Toxoplasma.

Das Uberimpfen des Blutes vom Kaninchen resp. Meerschweinchen
auf Mäuse ist recht schwierig (wohl infolge des Zitrates); viele
Tiere sterben direkt nach dem Spritzen oder einige Stunden später.
Vielleicht hängt damit auch die Tatsache zusammen, dass über-
lebende beimpfte Mäuse nicht infiziert wurden, während Tiere, die
mit dem gleichen Blut beimpft worden waren, an einer Toxoplasma-
infektion starben. Eine bereits bestehende Immunität der Mäuse
scheint, wie andere Beobachtungen an einer grossen Tierzahl aus
den gleichen Ställen zeigen, nicht zu bestehen.

Diese Ergebnisse sollen eine Grundlage bilden für weitere Unter-
suchungen über die Möglichkeit einer Übertragung von Toxo-
plasma durch blutsaugende Insekten. Ebenfalls sind weitere sero-
logische Untersuchungen von gesunden Tieren sowie von solchen,
die an Symptomen erkrankt sind, welchen für eine Toxoplasmose
sprechen, gemeinsam mit der vet. ambulat. Klinik Bern geplant.

Wir hoffen so, einen weiteren Einblick in das zum grossen Teil
noch unabgeklärte Gebiet der Toxoplasmainfektion bringen zu
können.

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 58, 1951. | 32

456 J. RICKENBACHER

LITERATUR

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Patio L20288 009)

No 21. J. Rickenbacher. — Die Nukleinsäuren in der
Augenentwicklung ber Amphibien. (Mit 2 Abbildungen.)

Anatomisches Institut der Universität Zürich.

CASPERSSON und THORELL (1941) haben beim Hühnerembryo in
verschiedenen Organen festgestellt, dass der Gehalt der Zellen an
Ribosenukleinsäure (RNS) im Moment des intensivsten Wachstums
ein Maximum erreicht, um sich wieder zu vermindern, wenn die
Differenzierung einsetzt. BracHET hat bei Amphibien ähnliche
Befunde erhoben. Die genannten Forscher haben schon frühzeitig
die Vermutung ausgesprochen, dass die RNS irgendwie mit der
Proteinsynthese in Zusammenhang stehe. Eingehende quantitative

NUKLEINSAUREN IN DER AUGENENTWICKLUNG 457

Untersuchungen, in neuerer Zeit vor allem durch Novikorr und
Porter (1948), haben dieser Vermutung eine solidere Grundlage
gegeben, indem sie zeigten, dass das Maximum des RNS-Gehaltes

mit dem Maximum des Eiweissaufbaues in der Zelle zusammen-
fällt.

A B
ABB. 1a. ABB. 1b.
Methylgrün-Pyroninfärbung. Die gleiche Färbung nach Behand-

lung des Schnittles mit kristallisierter
Ribonuklease 1:10 000 während 1 Std.
bei 60°.

Eine sehr schöne und eindrückliche Bestätigung dieser Befunde
erhält man, wenn man das Verhalten der Nukleinsäuren während
der Augenentwicklung bei Amphibien verfolgt. Wir arbeiteten mit
Keimen von Triton alpestris und von Pleurodeles Waltlii. Bei beiden
konnten wir die gleichen Befunde erheben. Die Keime wurden in
Carnoy fixiert und die Nukleinsäuren in den Schnitten mit Hilfe
der Methylgrün-Pyroninfärbung zur Darstellung gebracht. Die
Spezifität der Pyroninfärbung prüften wir mit kristallisierter
Ribonuklease (Abb. 1a, b).

458 J. RICKENBACHER

I. Dre VERTEILUNG DER NUKLEINSÂUREN IN DER EINZELZELLE.

A. Arbeitszelle: In der hochprismatischen Zelle der
Augenblase sieht man bei sehr starker Vergrösserung an der Ober-
fläche ein relativ grobmaschiges Netz, dessen Fäden aus pyronin-
affinen Granula bestehen. Das Netz umspinnt einen Teil der
Dotterkörner und den Zellkern. Es ist an beiden Enden der Zellen
dichter als im Zwischenstück, in welchem der Kern liegt. In den
meisten Kernen findet man einen bis mehrere Nukleolen, die als
homogene, mit Pyronin intensiv rot gefärbte Kugeln erscheinen.
An die Granula und die Nukleolen ist reichlich RNS angelagert,
wie die Pyroninfärbung verrät. Mit Ribonuklease werden sie voll-
ständig entfärbt.

Wenn sich in spätern Stadien der Augenentwicklung die RNS
_ vermehrt, nimmt nicht die Grösse, sondern die Zahl der Granula zu.
Möglicherweise vermehren sich die in ihnen enthaltenen Fermente
im gleichen Mass wie die RNS. Die Maschen des Oberflächennetzes
werden zahlreicher und enger, die einzelnen Fäden durch doppelte
oder mehrfache Granulaketten gebildet.

. Die Thymo- oder Desoxyribosenukleinsäure findet sich nur im
Kern. Sie ist in Form von unregelmässigen Schollen oder Flocken
verteilt.

B. Mitose: Wahrend des Teilungsvorganges ist das gra-
nulierte Oberflächennetz in der kugeligen Zelle nicht mehr zu er-
kennen. Es liegen jedoch zahlreiche mit RNS beladene Granula in
der Zelle, besonders zwischen den Spindelfasern. Diese Granula
sind deutlich grösser als jene, welche das Netz in der Arbeitszelle
aufbauen. Ihre Zahl beträgt jedoch nur einen Bruchteil derjenigen
in der Arbeitszelle. An die dünnen, gerade gestreckten Spindelfasern
ist ebenfalls RNS Ba Sie färben sich deshalb mit Pyronin
ziemlich intensiv rot.

II. Das VERHALTEN DER NUKLEINSAUREN IM AUGE WÄHREND
DER ENTWICKLUNG.

In der Augenblase (Abb. 2 a) findet man die RNS-Granula
hauptsächlich entlang den Zellgrenzen. Das Oberflächennetz ist in

NUKLEINSAUREN IN DER AUGENENTWICKLUNG 459

den einzelnen Zellen weitmaschig. Die Verhältnisse stimmen genau
mit denen im Gehirn überein. |

Bei der Umwandlung der Augenblase ın den Augenbecher
(Abb. 2 è) nımmt die RNS hauptsächlich an den Zellenden zu.
Die Linsenbildung zeigt sich durch Verschwinden des Pigmentes
aus der innern Epidermisschicht an. Beide Epidermisschichten
weisen aber zunächst noch denselben RNS-Gehalt auf. In der
weitern Entwicklung (Abb. 2 €, d) nimmt die RNS im Augenbecher
besonders in jenen Teilen zu, welche der Linse zugewandt sind.
In diesen mittleren Abschnitten des Augenbechers findet in diesem
Zeitpunkt auch das stärkste Wachstum statt. Dadurch wird er
ausgeweitet und auf diese Weise für die rasch wachsende Linse
der nötige Raum geschaffen.

Die linsenbildenden Epidermiszellen werden höher, während
gleichzeitig ihr Gehalt an RNS ansteigt. Im Linsenbläschen er-
scheint ein deutliches Konzentrationsmaximum ım Zentrum.

Es wäre möglich, dass zwischen RNS-Synthese und Linsen-
induktion ein Zusammenhang besteht, wie dies BRACHET schon für
die Neuralinduktion vermutet hat. Strenge Beweise dafür fehlen
aber.

Sobald sich das Linsenbläschen vollständig von der Epidermis
abgelöst hat, wird die RNS-Synthese sowohl in der Linse, als auch
im Augenbecher stark intensiviert. Gleichzeitig geht auch das
Wachstum beschleunigt weiter.

Bald setzen nun aber die Differenzierungsprozesse ein. Diese
beginnen am Grund des Augenbechers, wo die Zellen ihren RNS-
Gehalt einbüssen (Abb. 2e). Sie setzen sich nach dem Augen-
becherrand zu fort, was durch ein fortschreitendes Verschwinden
der RNS gekennzeichnet ist (Abb. 2f). Im bereits funktions-
tüchtigen Auge enthält die differenzierte Retina keine RNS mehr,
mit Ausnahme der hintersten Schicht, der Stäbchen und Zapfen.
Hier treten besonders um den Kern erneut beträchtliche Mengen
von RNS auf. Sie werden wohl eine ähnliche Bedeutung haben
wie in andern Nervenzellen. Wesentliche Wachstumsvorgänge fin-
den nur noch im Augenbecherrand statt, wo sich die Iris entwickelt.
Hier sind die Zellen noch undifferenziert und sehr reich an RNS.

Das Linsenepithel zeichnet sich in diesem Stadium durch
einen relativ grossen Gehalt an RNS aus. Die intensive Färbung
der Linsenfasern lässt sich mit Nuklease nicht völlig entfernen.

460 J. RICKENBACHER

Offenbar sind neben RNS noch andere Substanzen in sie einge-
lagert, die möglicherweise eine nukleinsäureähnliche Struktur be-
sitzen, sodass sie sich mit Pyronin anfärben. Dasselbe gilt auch für
die Knorpelgrundsubstanz. Diese färbt sich mit Pyronin ebenfalls
intensiv rot, ohne durch Ribonuklease entfärbt zu werden. Vielleicht
ist die Chondroitinschwefelsäure dafür verantwortlich.

Verfolgt man das Verhalten der Nukleolen durch die ganze
Entwicklungsreihe, so stellt man fest, dass sie zunächst an Zahl und
Grösse zunehmen bis zu einem Stadium das etwa der Abb. 2d
entspricht. Von hier an nehmen sie ab, während die RNS im Plasma
noch kurze Zeit weiter zunimmt. Eine vollkommene Parallelitat
zwischen Nukleolen u. Plasma, wie sie CaspeRsson bei andern
Zellen fand, besteht hıer also nicht.

Nach Untersuchungen von Hype£n (1943) und theoretischen
Erwägungen von CASPERSSON werden im Kern unter Kontrolle
des Heterochromatins Histone gebildet und im Nukleolus
gespeichert. Von hier wandern sie gegen die Kernmembran aus
wo sie die Synthese von RNS anregen. Diese ermöglicht
ihrerseits den Aufbau der Plasmaproteine. Falls diese Vorstellung
richtig ist, kann man sich das Verhalten der Nukleolen im
Augenbecher folgendermassen erklären: Die Eiweissproduktion
würde im Kern zuerst eingestellt. Die gespeicherten Stoffe
würden aber unter allmählichem Verschwinden der Nukleolen
weiter ans Plasma abgegeben, sodass dort die Wachstumsvorgänge
noch weiter gehen können. Erst wenn die Vorräte im Kern erschöpft
sind, würde der RNS-Gehalt im Plasma abnehmen und die Diffe-
renzierung eingeleitet. Die ersten Differenzierungserschemungen
wirden somit im Kern auftreten.

ZUSAMMENFASSUNG:

Die vorliegenden Untersuchungen bestätigen den schon mehr-
fach erhobenen Befund, dass Zellen mit intensivem Wachstum
in ihrem Plasma sehr viel Ribosenukleinsäure aufweisen. Mit dem
Einsetzen der Differenzierung nimmt die RNS ab. Die Nukleolen
verschwinden schon etwas früher. Es wird die Vermutung ausge-
sprochen, dass die Differenzierung mit dem Einstellen der Histon-
produktion im Kern eingeleitet wird.

461

DER AUGENENTWICKLUNG

NUKLEINSAUREN

‘UOPIOM NZ

qquejpuo osvopynuogry yo

mp ouyo u

‘sfoypidoJ uss Sep AU, = QUIIM AZIBMYOS
FUR UIUOIA JUL YOIS OP “uoanyynaS = VIRTUS
‘AIN PSUIODANUOQI Lop SUNLOPOA = SUNTOULUINOS

“Ady

462 A. BRETSCHER

LITERATUR

BRACHET, J. Acidi nucleici, proteine e differenziamento, Turin 1949.
Embryologie chimique, 1944. |

CASPERSSON, T. Chromosoma. 1, 1940; ferner: zit. nach BRACHET:
Embr. chim. 1944.

—— und THORELL, B. Chromosoma, 2, 1941.

HWDENSHESZ Sila nat Rorsehe 52.219233

NovikoFF, A. und POTTER, V. J. biol. Chem. 173, 1948.

No 22. A. Bretscher, Bern. — Vergleich der Bement-
wicklung von vier Hühnerrassen nach Colchicin-
behandlung. (Mit 2 Abbildungen und 2 Tabellen.)

(Aus dem Dept. of Genetics of the University of Connecticut (U.S.A.)

und der Abt. für Zoophysiologie des Zoologischen Institutes der Uni-
versität Bern.)*

I BERAGESTELLUNG:

Die 4 von mir untersuchten Hühnerrassen unterscheiden sich
hauptsächlich durch die Morphologie ihrer Beine. Um einen Einblick
in die Entstehung dieser Unterschiede zu erhalten, wurden die
jungen Beinknospen, die sich auf diesem Stadium bei allen Rassen
äusserlich noch gleichen, mit dem Antimitoticum Colchicin be-
handelt, das zahlreiche teilungsbereite Zellen ausschaltet. Diese
Methode der genetischen Entwicklungsphysiologie könnte Auskunft
geben über Art und Zeitpunkt der rassenspezifischen Entwicklungs-
unterschiede, insbesondere dann, wenn diese auf Zelltellungsvor-
gängen beruhen. Ausserdem wäre es möglich, festzustellen, ob das
Colchicin in verschiedenem genetischen Milieu verschieden wirkt,

* Teilweise ausgeführt mit Arbeitsbeschaffungsbeitragen des Bundes zur
"örderung der wissenschaftlichen Forschung.

Teil einer Arbeit, die im November 1950 mit einem Preis der naturwissen-
schaftlich-philosophischen Fakultät der Universität Bern ausgezeichnetwurde.

BEINENTWICKLUNG VON VIER HUHNERRASSEN 463

ein Umstand, der für die Chemotherapie nicht uninteressant ist.
Bis jetzt liegt m. W. über dieses Gebiet nur eine einzige Arbeit vor:
die von Luprorp (1948) über die Colchicinwirkung auf Tumoren
verschiedener Mäuserassen, die sich wirklich als verschieden
colchieinempfindlich erwiesen.

II. MATERIAL.

Es wurden vier Hühnerrassen ausgewählt, die sich möglichst stark
in Morphologie und Entwicklungsphysiologie ihrer Beine unterscheiden.

1. Dorking: Polydactyle Rasse (5 Zehen) mit normalem Beinstamm.
(Beinstamm = Oberschenkel + Unterschenkel + Tarsometatarsus)

2. Krüper: Homozygot lethal, heterozygot mit verkürztem Bein-
stamm. Wegen der Lethalität ist Krüper nicht als reine Rasse züchtbar.
Die Eier stammen aus Kreuzungen von heterozygoten Krüpern unter
sich, welche in 25% lethale, 50% Krüper und 25% normalbeinige, hier
Nicht-Krüper genannte Typen aufspalten.

3. Nieht-Krüper: Aus den Krüperzuchten hervorgegangen. Bein
normal, Leghorn ähnlich.

4. Als normale Vergleichsrasse wurde Leghorn gewählt.

Sämtliches Material stammt aus den Zuchten des Dept. of Genetics
der Universität of Connecticut (USA).

III. METHODE.

Die Colchicinlüsung wurde in einem Filtrierpapierstückchen aufge-
sogen und so für eine halbe Stunde direkt auf die Beinknospe des
4-tägigen Hühnerembryos gebracht (Einzelheiten: BRETSCHER 1950).

Die 14-tägigen Embryonen wurden in Formalin fixiert und ihr Ober-
schenkel (0), Unterschenkel (U), Tarsometatarsus (F) und die Zehen
I—IV wurden gemessen.

Das behandelte Bein wurde mit dem unbehandelten des gleichen
Embryos verglichen. Die Verkürzung wurde als Index ausgedrückt:

Behandelter Beinabschnitt x ..100°%
Entspr. Beinabschnitt des Kontrollbeines

Da von Tier zu Tier die einzelnen Messwerte sehr stark variieren,
ist es unmöglich, ohne statistische Analyse einigermassen fundierte
Aussagen zu machen. Zur statistischen Prüfung der Längenreduktions-
werte diente die Streuungsanalyse von FısHEr (1936) und der t-Test
von “STUDENT, (nach Lixper 1945). Die Berechnung wurde mit den

464 A. BRETSCHER

obenerwähnten Indices durchgeführt. Die Genauigkeit des Testes wird
dadurch grösser als bei Verwendung der absoluten Längen, weil so die
Streuung geringer wird. Ferner wird dadurch die Abhängigkeit der
Streuung vom Mittelwert verkleinert, aber nicht ganz aufgehoben. Um
die noch bleibende Ungenauigkeit zu kompensieren, wurde die Sicher-
heitsschwelle auf P = 2% (statt 5%) angesetzt.

Den Berechnungen liegen 25 Tiere zugrunde, die aus der Gesamt-
zahl mit Hilfe der Tabelle von zufällig angeordneten Zahlen (SNEDECOR
1946) ausgewählt wurden. Sie stellen eine repraesentative, zufällige
Stichprobe aus dem gesamten Material dar, dessen vollständige Er-
fassung zu rechnerischen Schwierigkeiten geführt hätte.

Es mag vielleicht erstaunen, dass sich die ganze Untersuchung nur
auf eine Behandlungsart und nur auf ein Stadium beschränkt. Dies ist
jedoch nötig, um genügend und homogenes Material zu erhalten, das
trotz der grossen Streuung noch statistisch gesicherte Schlüsse zulässt.

IV. Das VERHALTEN DER 4 UNTERSUCHTEN RASSEN GEGENÜBER
DER COLCHICINBEHANDLUNG DER BEINKNOSPE.

Trotzdem sich die 4 Rassen in der Morphologie ihrer Beine stark
unterscheiden (mit Ausnahme von Leghorn und Nicht-Krüper),
reagieren sie erstaunlich homogen auf die Behandlung. Abb. 1 zeigt
die relative Verkürzung (Index) der verschiedenen Beinabschnitte
für die 4 Rassen. Es wurden nur statistisch gesicherte Abweichun-
gen unterschieden. Die einzelnen %-Werte sind in Tabelle I ange-
führt.

Im folgenden sei das Verhalten der 4 Rassen näher beschrieben
und diskutiert:

1. Leghorn: Alle Beinabschnitte werden gleich stark
reduziert. Das ist vermutlich auf dieschwache Behandlung zurück-
zuführen (stärkere Behandlung wirkt lethal). Bei stärkerer Be-
handlung wäre nach den Befunden bei Xenopus wahrscheinlich
zu erwarten, dass sich vor allem die Zehen verschieden verhalten
(BRETSCHER 1947 und 1949).

2. Krüper: Trotzdem sich die Küperbeine sehr stark von
den Leghornextremitäten unterscheiden, ist die prozentuale Ver-
kleinerung infolge Colchicinbehandlung bei beiden die gleiche. Man
darf daraus schliessen, dass sich das Blastem der Krüperbeinanlage
zur Zeit der Behandlung (4. Tag) nicht von Leghorn unterscheidet,
wenigstens was Zellteilungsvorgänge betrifft. Auch die Segrega-

BEINENTWICKLUNG VON VIER HUHNERRASSEN 465

| WM. il. “= LU MV. 4. U. I. WW. CL

Leghorn Krüper er I a

ABB. 1.
Graphische Darstellung der Colchicinwirkung. Die Abbildung zeigt die relative
Reduktion (Ordinate) verschiedener Beinabschnitte (Abszisse) bei den
4 Rassen. Kleine, statistisch nicht gesicherte Unterschiede wurden ver-

nachlassigt. Die genauen Reduktionsw erte sind aus der Tabelle I, ,,Mittlere
Reduktion in ope ersichtlich.
TABELLE I.
Mittlere Reduktion in %.
(Mittelwert und Streuung des Mittelwertes)
Beinabschnitt O U F | It II III IV IC
Rasse |
| Leghorn 4,94 2.1|5 442,0 5,9+1,8| 5,741,8 |5,141,5/6,04+1,3/4,744141| —
Krüper 4,7+1,214,8+1,3[4,9-1,6| 69+1,3 |,5+1,0\6,6--1. 1161-12) —
Nicht-Krüper|2,6-0,9 2,9-+0,811,5—+0,6| 6,541,9 15,4+1,014,9+-1,216,2+1,1 =
Dorking 3,7+0,9 7,3--1,5/5,9--1,6136,9+ 8,2 |7,9+1,3/8,8-+1,5/6,0+ 1,3/16,5+5,3
Ohne Total- | | | |
reduktion — — NN O e a= — /|11,5+2,92
deo iere. 262 Tiere. Alle übrigen Werte: 28 Tiere.

tionsvorgänge scheinen in gleicher Weise zu verlaufen wie bei
Leghorn. Das Krüpergen greift vermutlich erst in die Wachstums-
phase der schon segregierten Beinabschnitte ein.

Anderweitig gefundene Tatsachen stützen diesen Befund: Wohl ist
nach den Transplantationsexperimenten Davın’s (1936) und Ham-
BURGER’S (1942) das Krüperbeinblastem schon zur Zeit der Behandlung

466 A. BRETSCHER

als chondrodystroph determiniert. Das Gen wird jedoch erst später
manifest, denn nach LANDAUER (1934), Davın (1936), sowie RUDNICK
und HAMBURGER (1940) sind die Beinknospen von Krüper erst vom
7. Tage an von den Normalen zu unterscheiden. Am 7. Tage sind die
Krüperbeine nach LanpAUER (1939) schon messbar kürzer als die der
normalen Rassen. Auf Grund dieser Tatsachen und meiner Experimente
scheint die Manifestationsphase des Krüpergens in die Zeit unmittelbar
nach der Segregation des Blastems zu fallen, d. h. zwischen den 4. und
den Ty lac:

3. Nieht-Krüper: Behandelte Nicht-Krüperbeine ver-
halten sich anders als behandelte Leghorngliedmassen: Der Bein-
stamm (0 + U + F) der Nicht-Krüper ist schwächer reduziert
(2,3%, statt 5,39%). Die Abweichung ist statistisch gesichert.
Die Zehen sind gleich stark verkürzt wie bei Leghorn. Dies ist
umso erstaunlicher, als die Krüper der betreffenden Zucht seinerzeit
mit Leghornhühnern gekreuzt wurden und daher genetisch wie die
als Vergleichsrasse verwendeten Leghorns konstituiert sein sollten.
In der Tat kann das unbehandelte Nicht-Krüperbein nicht von einem
Leghornbein unterschieden werden. Der Unterschied, der vermut-
lich einem im Krüperstamme angereicherten oder neu aufgetre-
tenen Gen zuzuschreiben ist, tritt erst durch die Behandlung zutage.
(Die genetische Seite dieses Falles soll andersweitig diskutiert
werden).

Das vorliegende Material erlaubt leider nicht, irgendwelche Aus-
sagen zu machen darüber, wie diese Resistenz des Nicht-Krüper-
Beinstammes gegenüber dem Colchicin zustande kommt. Aus den
Eigenschaften des Colchicins (LiiscHeR 1946 und BRETSCHER 1949)
lässt sich jedoch ableiten, dass der Unterschied zwischen Krüper
und Nicht-Krüper in Zellteilungsvorgängen oder deren direkten
Folgen, wie Zelldichte, Blastemgrösse usw. besteht oder aber dass
bei Nicht-Krüper die Verknorpelung des Beinstammes früher ein-
setzt, wodurch dem Colchicin das Eindringen erschwert wird.

4. Dorking: Der Beinstamm und die Zehen II, III und IV
sind prozentual alle gleich stark reduziert wie bei Leghorn. Dagegen
werden die Zehen I und I’ (überzählige Zehe) stärker betroffen als
bei den andern Rassen; die I. etwa doppelt so stark wie die über-
zählige I°. Totalreduktion dieser beiden Zehen ist nicht selten
(Tabelle II), wobei eigenartigerweise die normale I. Zehe sich als
empfindlicher erweist als die überzählige I’ (BRETSCHER 1950).

BEINENTWICKLUNG VON VIER HUHNERRASSEN 167

TABELLE 11.

Häufigkeit der totalreduzierien Zehen bei Dorking.

| Zehe | Zahl %

| I | 12 | 17,4
i | 5 | si
II 0 | 0

(zum Vergleich)

Die mittlere Verkürzung der I. Zehe bei Dorking beträgt 23,1%,
bei Leghorn 5,7%. Dieser grosse Unterschied ist einzig und allein
auf den Totalausfall bei Dorking zurückzuführen. Die mittlere
Verkürzung der I. Zehe ohne Totalreduktion beträgt nur 6,9%.
Dieser Wert ist statistisch nicht von den mittleren Reduktions-
indices der I. Zehe der andern Rassen zu unterscheiden. Der I. Zehe
von Dorking scheinen also 2 Möglichkeiten offenzustehen: Ent-
weder Totalreduktion oder schwache Verkürzung. Mittlere Ver-
kürzungen kommen vor, sind aber selten. Es scheint sich hier um
einen Entweder-Odervorgang (Rosin, unpubl.) zu
handeln. Sehr wahrscheinlich liegt dem ein Konkurrenzeffekt
(SPIEGELMAN 1945) zugrunde. Die erste Zehe wird von den andern
auskonkurrenziert, sobald die Blastemmasse ein bestimmtes Mass
unterschreitet. Aehnliche Verhältnisse lassen sich auch bei Xenopus
beobachten (BRETSCHER 1949).

Weicht die mittlere Reduktion der I. Zehe von Dorking, wenn
man die Totalreduktion nicht mitberücksichtigt, statistisch nicht
von den Mittelwerten der andern Rassen ab, so besteht doch ein
wesentlicher Unterschied: Die Reduktionswerte für die I. Zehe
von Dorking streuen 4 bis 5 mal so stark wie die entsprechenden
Werte für die andern Rassen. (Abb. 2.) Da anzunehmen ist, dass
bei der Dorkingrasse das Gleichgewicht zwischen Blastemmasse
und apicaler Epidermisleiste gestört ist (BRETSCHER 1950), ist diese
grosse Streuung weiter auch nicht verwunderlich. Sie ist Ausdruck
der Labilität, die durch diese Gleichgewichtsstörung bewirkt wird.

Die Zehe I’ verhält sich ähnlich wie die I., nur ist sie etwas
weniger empfindlich.

468 A. BRETSCHER

DORKING I ZEHE

LEGHORN IZEHE

120 100 80 60 40 20 9

ABB. 2.

Die Verteilung der Reduktionswerte der I. Zehen bei Dorking und bei Leghorn.
Jeder Punkt stellt einen Reduktionswert dar. Abszisse — Reduktion in %
(Index). Man beachte die fast 7 mal grössere Streuung bei Dorking (Total-
reduktion nicht eingerechnet).

V. Die REDUKTIONSGRUPPEN.

Nach ihrem Verhalten der Colchicinbehandlung gegenüber lassen
sich die Beinabschnitte in 2 Reaktionsgruppen einteilen:

1. Der Beinstamm (0 + U + F) nach dem Verhalten bei Nicht-
Krüper.

2. Die Zehen. Bei Dorking zerfällt diese Gruppe in die Unter-
gruppen I. und I’. Zehe sowie die Zehen II, III, IV.

Auch bei Rassen, die keine statistisch gesicherten Unterschiede
zwischen den einzelnen Reaktionsgruppen aufweisen, wie Krüper
und Leghorn, sind die zufällig auftretenden Unterschiede zwischen
den Bestandteilen einer Reaktionsgruppe bedeutend kleiner als
die Unterschiede zwischen den einzelnen Reaktionsgruppen. Eine
Reaktionsgruppe ist in ihrem Verhalten also relativ homogen.

Ausser nach der Colchicinbehandlung der Beinknospe lassen sıch
die gleichen Reaktionsgruppen auch bei genetischen Missbildungen
feststellen: Bei den heterozygoten Krüpern ist der Beinstamm
gegenüber der Norm stark verkürzt, die Zehen jedoch sind normal
(LANDAUER 1934). Aehnliches gilt auch für die lethalen Cornish-

BEINENTWICKLUNG VON VIER HUHNERRASSEN 469

Hühner (Lanpaver 1955 und 1939 a). Bei homozygoten Krüpern
(LanpaveR 1939) und andern phokomelen Missbildungen (für den
Menschen s. BrrcH-JENSEN 1949) ist der Beinstamm extrem
reduziert, während die Zehen nur wenig verkürzt sind.

Andererseits gibt Birch-Jensen für den Menschen congenitale
Missbildungen an, wo der Stammteil der Extremität nur wenig,
die Zehen dagegen stark reduziert sind.

Es ist zu erwarten, dass bei stärkerer Einwirkung des Colchicins,
wie sie leider in diesen Experimenten nicht zu verwirklichen war,
die Einheit der Reaktionsgruppen zerfällt. Jeder Beinabschnitt
reagiert dann in seiner ihm spezifischen Weise, wie das z.B. bei
Xenopus (BRETSCHER 1947 und 1949) der Fall ist. Dieser Zerfall
deutet sich schon bei den lethalen Cornish an. Ferner ist bei Dorking
die Reaktionsgruppe der Zehen schon in 2 Untergruppen gespalten.
Es scheint also, dass die Reaktionsgruppen nur innerhalb eines
bestimmten Verkürzungsbereiches beständig sind und in ihre
Bestandteile zerfallen, sobald die Verkürzung ein bestimmtes Mass
unterschreitet. Dieses Minimalmass scheint rassenspezifisch zu sein,
wie aus dem Vergleich von Dorking einerseits (2 Untergruppen bei
den Zehen) und Leghorn, Krüper und Nicht-Krüper andererseits
(Zehen bilden einheitliche Reaktionsgruppe) hervorgeht.

VI. Dre Rassen.

Trotzdem die 4 Rassen so ausgelesen wurden, dass sie sich in
der Morphologie und also auch in der Entwicklungsphysiologie ıhrer
Beine möglichst stark unterscheiden, reagieren sie dem Colchicin
gegenüber doch sehr gleichartig. Dies ist einerseits sicher darauf
zurückzuführen, dass mit der angewendeten Technik nur schwache
Verkürzungen möglıch sind. Andererseits lässt sich auch vermuten,
dass das morphogenetische Gefüge der jungen Beinanlage ziemlich
stabil ist und nur in gewissen Richtungen Abweichungen erlaubt.
Das drückt sıch auch darin aus, dass die Reduktionsreihenfolge der
Zehen nach der Colchicinbehandlung mit der stammesgeschicht-
lichen Folge übereinstimmt (BRETSCHER 1947 und 1950).

Trotz dieser relativen Starrheit der Entwicklungsprozesse in der
jungen Beinanlage weichen aber Krüper und Nicht-Krüper nach
Colchicinbehandlung von den andern Rassen ab, was andeutet,
dass sie sich schon auf dem untersuchten, noch primitiven Stadıum

470

A. BRETSCHER

des homogenen Blastems von den übrigen Rassen unterscheiden.
Bei Leghorn und Krüper treten keine Unterschiede auf. Also kann
gefolgert werden, dass diese beiden Rassen erst auf späteren Stadien
in ihren morphogenetischen Vorgängen voneinander abweichen.

1949.

1947.

1949.

19507

1956;

1956.

1987

1059:

1939a.

19390.

1945.

1948.

1946a.

1946.

1940.

1946.

1945,

LITERATUR

BircH-JENSEN, A. Congenital deformities of the upper extremities.
Opera ex domo biologiae hereditariae humanae universitatis
hafnensis, Vol. 19.

BRETSCHER, A. Reduktion der Zehenzahl bei Xenopus-Larven
nach lokaler Colchicinbehandlung. Revue Suisse Zool. 54 (14).

—— Die Hinterbeinentwicklung von Xenopus laevis Daud. und
ıhre Beeinflussung durch Colchicin. Revue Suisse Zool. 56 (2).

—— Experimentelle Unterdrückung der Polydactylie beim Hühn-
chen. Revue Suisse Zool. 57 (27).

Davip, P. R. Studies on the Creeper fowl X. A study of the mode
of action of a lethal factor by explantation methods. Roux’ Arch. 135.

Fisuer, R. ‘A. Statistical methods for research workers. Oliver
und Boyd, London und Edinburgh. 6. Aufl. |

LANDAUER, W. Studies on the Creeper fowl VI: Skeletal growth |
of Creeper chickens. Storrs Agricult. Experiment Station, |
Bolle 93:

—— A lethal mutation in dark Cornish fowl. J. Genetics 31.

—— Studies on the lethal mutation of Cornish fowl: Growth in
length of long bones and increase in weight of the body and of
some organs. Storrs Agricult. Experiment Station, Bull. 233.

—— Studies on the Creeper fowl: XII: Size of body, organs and
long bones of late homozygous Creeper embryos. Storrs Agricult.
Donennent Station, Bull. 232.

LinDEr, A. Statistische Methoden für Naturwissenschafter, Medi-
ziner und Ingenieure. Birkhäuser, Basel.

Luprorp, R. J. Factors determining the action of colchicine on
tumor growth. Brit. J. Cancer, 2.

LuscHER, M. Die Wirkung des Colchicins auf die an der Regene-
ration beteiligten Gewebe im Schwanz der Xenopus-Larve. Revue
Suisse Zool., 53.

Hemmt oder fördert Colchicin die Zellteilung im regenerieren-
den Schwanz der Xenopus-Larve ? Revue Suisse Zool., 53.

Rupnick, D. and HamBurgER, V. On the identification of segre-
gated phenotypes in progeny from creeper fowl matings. Gene-
LICS 25;

SNEDECOR, G. W. Statistical methods. Iowa State College Press,
Ames, Io.

SPIEGELMAN, S. Physiological competition as a regulatory mecha-
nism in morphogenesis. Quart. Review of Biol., 20.

ASS
=]
—

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DE COLEOPTERES TENEBRIONIDES

No 23. H.-A. Guénin, Lausanne. — La formule chro-
mosomiale de Coléoptéres Ténébrionides nord-afri-
eains. II. Frodiinés. Avec 21 figures dans le texte.

(Laboratoire de Zoologie et d’ Anatomie comparée de l’Université de Lausanne.)

Bien qu'une vingtaine de Ténébrionides seulement aient été
l’objet d’investigations cytologiques, il apparaît que le nombre
chromosomique varie beaucoup dans la famille. Ce nombre atteint
un minimum diploide de 14 chez le Diaperis boleti et un maximum
de 38 chez plusieurs Blaps; il présente diverses valeurs interme-
diaires dont les plus fréquentes sont celles de 18 et de 20. Malgré
cette diversité, on observe les mêmes conditions numériques dans
les genres et dans les sous-familles. Les Pimelia, la Prionotheca coro-
nata et l’Ocnera hispida, quiappartiennent aux Piméliinés, renferment
toutes 18 chromosomes; chez les Tentyriines, les Tentyria et le
Mesostema angustata possedent tous 20 elements. Au sein d’un
genre ou d’une sous-famille on releve également une morphologie
chromosomique homogene. La garniture chromosomique de la
Pimelia grandis, par exemple, est non seulement identique à celle
des autres espèces du genre mais également à celle des autres Pi-
mélunés; la configuration des éléments du Tentyria subcostata est
semblable à celle du 7. mucronata et du Mesostema (GUENIN, 1951) !.
On remarque donc chez les Ténébrionidés des groupes d’espèces
qui sont cytologiquement homogènes et cela dans certaines limites
taxonomiques. C’est ce que confirme encore l’examen de la formule
chromosomiale d’Erodiines.

Trois espèces furent choisies pour cette étude: les Erodius niti-
dicollis Sol. et edmondi Sol. ainsi que le Leptonychus curvicornis
Peyer. Tous les Insectes furent récoltés en Algérie, les premiers
a Guyotville, les seconds a Fort-de-l’Eau, près d’Alger, les derniers
dans le Grand Erg occidental, aux environs de Beni-Abbès. Les
techniques cytologiques ont été mentionnées dans une récente

1 La formule chromosomiale de Coleopteres Tenebrionides nord-africains.
I. Pimeliines et Tentyriines. Bull. Soc. vaudoise Sc. nat., 65, 1951.

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951.

en
Le
wi

72 H.-A: GUENIN

contribution (GuENIN, 1950) 1. Les dessins CORPORELS à un gros-
sissement linéaire définitif de 4.200 2.

FL GENE DE

Divisions spermatogoniales de Leptonychus curoicornis et de Erodius edmondi
(Sanfelice, cristal violet).

quement semblables, je me contenterai
de les décrire simultanément. Les divi-
( sions spermatogoniales contiennent 20

( Les trois formes étant chromosomi-
J S / la meiose 10 bivalents (fig. 4, 7 et 10).
\ P- Les secondes cinèses réductionnelles

9 &

chromosomes (fig. 1 à 3) qui forment a

sont constituées par le nombre haploide
d’éléments mais sont de type différent

A AN selon qu’elles ont recu l’hétérochromo-
3

some X ou I’ Y. (fig. 5 elio Senet
et 12). Les chromosomes sexuels pos-
me. ©, sèdent les mêmes propriétés que celles

Division spermatogoniale de que j'ai relevées chez d’autres Ténébrio-
Erodius nitidicollis (Sanfelice

cristal violet) ° nidés (GUENIN, 1950, Os

1 Chromosomes et Heterochromosomes de Tenebrionides. Genetica, 25,
1950.

2 Je tiens à remercier ici encore MM. MENCHIKOFF et PIERRE pour l’accueil
chaleureux que j’ai reçu au Centre national de Recherches sahariennes, à
3eni-Abbès, et à MM. EspaNor et J. THEROND, qui ont bien voulu déterminer
mon matériel.

3 LOCMCU:

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DE COLÉOPTÈRES TENEBRIONIDES LT

ie, A 232102

Premieres et secondes divisions réductionnelles de Leptonychus curvicornis (4-6),
de Erodius edmondi (7-9) et de E. nitidicollis (10-12). Bouin-Allen modifié

TS ’
ra Ye ya

(
mee

rf
SL

RS o +

Hier as a or
Métaphases et anaphases de division auxocytaire, vues de profil, chez Lepto-
nychus curoicornıs (13 et 14), chez Erodius edmondi (15 et 16) et chez
E. nitidicollis (17 et 18). Bouin-Allen modifié par Bauer, cristal violet.

0 anto ©
‘0696

16 18

”

AT 113} 35
1)>>52113.

21 |
Fie. 79 a, 24:
Caryogrammes de Leptonychus curvicornis, Erodius edmondi

LA FORMULE CHROMOSOMIALE DE COLEOPTERES TENEBRIONIDES 475

l'aspect punctiforme tandis que | X est de taille beaucoup
plus grande et son centromère est nettement localisé dans la partie
médiane; la tétrade sexuelle montre une union chiasmatique à
l'extrémité d’un bras de IX, se dispose a la métaphase de la pre-
mière division réductionnelle au niveau des autres bivalents sans
occuper une place préférentielle, c’est-à-dire qu'on la trouve aussi
bien au centre de la plaque équatoriale qu’à la périphérie (fig. 13,
15 et 17); elle subit toujours la préréduction et ses constituants
effectuent leur ascension polaire en même temps que celle des
dyades autosomiques (fig. 14, 16 et 18). L’Erodius nitidicollis Sol.,
VE. edmondi Sol. et le Leptonychus curvicornis Peyer. ont donc la
formule chromosomique mâle 2 N = 18 + XY.

En comparant les trois garnitures chromosomiques, on remarque
qu’elles comprennent des éléments de même configuration (fig. 19,
20 et 21). Dans chaque espèce la plus grande paire de chromosomes
est formée par des submetacentriques; la seconde, la cinquième et la
sixième le sont par des acrocentriques; enfin toutes les autres sont
constituées par des métacentriques. En poussant l’analyse autant
que le matériel le permet on peut noter que la cinquième paire
montre des chromosomes dont le bras court est de dimensions plus
grandes chez l’Erodius edmondi que chez VE. nitidicollis et le
Leptonychus curvicornis.

Les Tentyriines, bien qu'ayant aussi 20 chromosomes diploides,
se distinguent bien des Erodunés. Leur stock chromosomique est
constitué par des métacentriques, a l’exeption de deux paires
d'éléments dont les bras sont inégaux.

Il ressort de la cytologie comparée des Ténébrionidés que cer-
tains groupes d’espèces présentent des garnitures chromosomiques
morphologiquement homogènes et qu’un nombre identique de chro-
mosomes peut se rencontrer dans ses sous-familles différentes
(Tentyriines et Erodiines par exemple); mais les dissemblances
morphologiques ne permettent pas de voir dans ce fait le signe
d’une parenté étroite. Le comportement des hélérochromosomes
semble, dans l’état actuel de nos connaissances, le même dans toute
la famille. Les Blaps, en revanche, font exception, puisque dans le
même genre, on constate une variation du nombre diploïde allant
presque du simple au double et qu'ils possèdent des chromosomes
sexuels multiples.

476 G. TÖNDURY

No 2A. Gian Töndury. — Embryopathia rubeolosa. Zur
Wirkung der Rubeola in graviditate auf das Kind.
(Mit 4 Textabbildungen.)

Anatomisches Institut der Universität Zürich.

Eine der wichtigsten Entdeckungen in der medizinischen
Diagnostik der vergangenen 10 Jahre ist sicher diejenige des
australischen Augenarztes GREGG, der 1941 Störungen beschrieb,
die er bei Kindern beobachten konnte, deren Mütter in den ersten
Monaten der Gravidität an Röteln erkrankt waren. Er berichtete
damals über Beobachtungen an 78 Kindern, die im Dezember 1939
und Januar 1940 geboren worden waren und Linsentrübungen auf-
wiesen. Diese Linsentrübungen waren bei 62 Kindern doppelseitig,
16 mal einseitig und 11 mal kombiniert mit einer Mikrophthalmie.
44 Kinder hatten gleichzeitig einen Herzfehler. Swan und Mitar-
beiter unternahmen hierauf grossangelegte Untersuchungen und
konnten die Beobachtungen von GREGG bestätigen und erweitern,
indem sie auch auf das Vorkommen von angeborener Taubstumm-
heit hinwiesen. Seither haben sich amerikanische, englische, hol-
ländische und auch Schweizer Autoren eingehend mit dem Problem
der Embryopathia rubeolosa beschäftigt. Die meisten Arbeiten sind
aber rein klinischen Inhaltes und berücksichtigen infolge Fehlens
des nötigen Untersuchungsmaterials nur die fertig ausgebildeten
Störungen. Ich hatte nun Gelegenheit, 5 menschliche Keimlinge
zu untersuchen, in deren Anamnese eine Rubeolaerkrankung der
Mutter sicher nachgewiesen werden konnte und möchte, da die
Embryopathia rubeolosa nicht nur den Arzt, sondern auch den
Entwicklungsphysiologen interessiert, hier über meine Unter-
suchungsbefunde berichten.

Unter einer Embryopathia rubeolosa verstehen wir also eine
Erkrankung des menschlichen Keimlings, die im Verlaufe einer
Rubeola der graviden Mutter entsteht. Als Erreger der Rubeola
kommt ein ultrafiltrierbares Virus in Frage, das durch das Chorion-
epithel in die kindliche Blutbahn eindringt und die embryonale

WIRKUNG DER RUBEOLA IN GRAVIDITATE AUF DAS KIND 477

Erkrankung bewirkt. Viren wachsen nur zusammen mit Epithel-
zellen, Ultraviren gedeihen nur in embryonalen Geweben, so dass
der Embryo in den ersten Schwangerschaftsmonaten einen ganz
ausgezeichneten Nährboden für diese Erreger darstellt. Für das
Verständnis der Embryopathia rubeolosa ist ausserdem die Er-
kenntnis wichtig, dass die Erkrankung des Embryo nicht von der
Schwere der mütterlichen Krankheit, sondern vom Zeitpunkt des
Krankheitsbeginnes abhängig ist. Bourquin 1948 hat in einer zu-
sammenfassenden Monographie nachweisen können, dass der Em-
bryo in den ersten 3 Monaten der Gravidität sehr empfindlich ist
gegenüber dem Rubeolavirus. Nach dem 4. Monat nimmt die
Frequenz der Embryopathien rapid ab und ist bei Erkrankungen der
Mutter ın der zweiten Hälfte der Schwangerschaft sehr selten.
Trotzdem die Statistik von Bourquix nur 146 Fälle umfasst, zeigt
sie deutlich, dass auch in Bezug auf die Lokalısation der Erkrankung
im Embryo Phasenspezifität besteht. Danach häufen sich die Falle
angeborener Linsentrübungen, wenn die Mutter in der 5., von
Taubheit, wenn sie in der 8.—9., und von Herzfehlern, wenn sie
in der 6.—7. Woche der Gravidität erkrankt. Vor und nach diesem
Zeitpunkt sınd die Fälle seltener; Linsentrübungen wurden z.B.
bei Erkrankungen nach der 12. Woche nicht mehr beobachtet.

In Anlehnung an entwicklungsphysiologische Erfahrungen
können wir direkt von empfindlichen Phasen sprechen. Es ist
deshalb sehr wünschenswert, den Entwicklungsgrad der befallenen
Organe im Moment des Krankheitsbeginnes genau zu kennen und
auch den Krankheitsprozess schon in seinen Anfangsstadien zu
erfassen. Für das Verständnis des Werdeganges der Störung ist es
aber auch wichtig, möglichst viele Entwicklungsstufen zu analysie-
ren. Um die Uebersichtlichkeit zu wahren, beschränke ıch mich auf
die Darstellung der Augenveränderungen an den 5 menschlichen
Keimlingen, die eine Grösse von 21 mm bis 49 cm aufwiesen und
damit die Hauptphasen der fetalen Entwicklung des Auges um-
fassen.

Voraussetzung für die Annahme eines Kausalzusammenhanges
zwischen den Augenveränderungen und einer Rubeola der Mutter
ist die anamnestische Sicherstellung der Erkrankung der Mutter ın
der kritischen Zeit. Diese ist für alle 5 Fälle erbracht; die Er-
krankung der Mutter trat zwischen dem 35. und 51. Tag nach dem
ersten Tag der zuletzt erfolgten Menstruation auf. Für die Be-

478 G. TÖNDURY

rechnung des Alters der Gravidität nehmen wir an, dass die Be-
fruchtung am 14. Tag nach Beginn der Menstruation erfolgte.

Ich charakterisiere zuerst den Stand der Augenentwicklung in
diesem Zeitpunkt: Das Auge entsteht sehr frühzeitig als Aus-
stülpung aus dem Prosencephalon. Die Augenblase wächst gegen die
Epidermis vor und unterlagert sie. Die Linse entsteht als einfache
Verdickung der Epidermis und stülpt sich mit Beginn der Umwand-
lung der Augenblase in den Augenbecher zum Linsengrübchen ein.
Dieses löst sich zwischen dem 21. und 28. Tag von der Epidermis ab

ABB. 1.

Linse des Embryo K. M., 21 mm SSL. Beachte die
vakuoläre Degeneration der Linsenfasern.

und bildet ein Bläschen, in welchem die Epithelzellen der Hinter-
wand zu Linsenfasern auswachsen, die nach und nach die Blaschen-
liehtung vollkommen ausfiillen. Die erste Faserdifferenzierung ist
zwischen dem 30. und 45. Tag nachweisbar. Die von mir unter-
suchten Keimlinge zeigten, dass diese ersten Formbildungsvor-
gänge normal abgelaufen waren. Die Störungen beeinträchtigten
erst den weitern Verlauf der Entwicklung und ergaben in Kürze
folgende Befunde.

1. Embryo K. M., 21 mm SSL. Der Embryo war beim Ausbruch
der Röteln der Mutter 37 Tage alt und wurde am 54. Tage operativ
gewonnen. Makroskopisch war nichts Besonderes aufgefallen, erst
die mikroskopische Untersuchung der Frontalschnittserie ergab das
Bestehen erster Störungen in der Linse. Das Auge hatte sich normal

WIRKUNG DER RUBEOLA IN GRAVIDITATE AUF DAS KIND 419

entwickelt, die vordere Augenkammer war im Moment der Fixation
eben in Ausbildung begriffen. Die Linse liess sich auffallend schlecht
schneiden, baute sich aber dem Alter entsprechend aus dem ein-
schichtigen Linsenepithel und den primären Linsenfasern auf.
Diese zeigten schon bei Untersuchung mit schwacher Vergrösserung
die Einlagerung vieler Trôpfchen, die den Fasern ein eigenartiges
vakuolisiertes Aussehen verliehen (Abb. 1). Die Zellkerne waren

ABB. 2.

a. Auge eines normalen Keimlings von 64 mm SSL. — b. Auge des Fetus
B.M., 64 mm SSL. Beachte die Mikrophthalmie und die in Degeneration
begriffene Linse.

überall gut erhalten. Der Vergleich mit Linsenfasern normaler
gleichaltriger Embryonen, deren Linsenfasern homogen sind und
sich gleichmässig anfärben lassen, liess keinen Zweifel darüber zu,
dass die beobachteten Veränderungen der Linsenfasern als ein
erster Schritt zur Entwicklung einer Linsentrübung gewertet wer-
den müssen.

2. Der Fetus B. M., 64 mm SSL, zeigte den Zustand der Linse
in einem weiter entwickelten Stadium. In diesem Falle erkrankte

480 G. TONDURY

die Mutter schon am 21. Tag der Graviditàt und die Interruptio
wurde am 66. Tage vorgenommen.

Die Schnittuntersuchung des äusserlich normal aussehenden
Keimlings erbrachte zunächst das Bestehen einer ausgesprochenen
Mikrophthalmie. Die Augenhäute waren normal und dem Alter
entsprechend differenziert, während die Linse schwerwiegende
Veränderungen zeigte (Abb. 2 6). Sie besass eine deutliche Kapsel,
an die sich nach aussen die Kapillaren der Tunica vasculosa und
nach innen das einschichtige Linsenepithel anschlossen. Die Linsen-
fasern liessen eine Dreischichtung erkennen: der zentrale Kern, der
sich aus den primär gebildeten Fasern aufbaut, war mehr oder
weniger amorph und kaum gefärbt, er bestand ausschliesslich aus
degenerierten und zerfallenen Fasern. Ihm schloss sich eine mittlere
Schicht an, ın welcher die Fasern stark geschwollen, aber deutlich
von einander getrennt waren; die Faserquerschnitte waren ver-
schieden gross und flossen stellenweise ineinander über. Die Grenze
zum zerfallenen Zentrum war durch eine intensiv gefärbte fädige
Struktur hervorgehoben. In der äussersten Schicht folgten Faser-
querschnitte, die nur wenig von den kortikalen Fasern einer nor-
malen Linse abwichen.

Es handelte sich also um eine sog. Cataracta centralis, die die
primären Linsenfasern betraf und die Tendenz hatte, peripher-
wärts weiterzugreifen. Vergleichen wir die beiden Fälle miteinander,
dann sehen wir, dass trotz des Befallenseins der prımären Linsen-
fasern vom Linsenaequator aus neue Fasern gebildet worden waren.
Diese lagerten sich um den degenerierten Kern herum an, zeigten
aber in den innersten Schichten ebenfalls Degenerationserschein-
ungen.

3. Der Fetus R. V., 140 mm SSL, weicht insofern von den
übrigen Beobachtungen ab, als hier die peripheren und nicht die
zentralen Fasern teils bereits zerstört, teils in Auflösung begriffen
waren. Es handelte sich hierumeine periphere Katarakt.
Wir sind aber nicht in der Lage, die Ursachen für diese abweichen-
den Verhältnisse anzugeben, da auch die Anamnese, aus welcher
wir entnehmen konnten, dass die Mutter am 28. Tage der Gravi-
ditàt an Röteln erkrankte, uns im Stiche lässt.

4. Kind Schi. 32 cm, 800 gr. Auch in diesem Falle erkrankte
die Mutter ca. am 28. Tag der Schwangerschaft. Das Kind wurde

WIRKUNG DER RUBEOLA IN GRAVIDITATE AUF DAS KIND 481

drei Wochen vor Termin geboren, zeigte einen ausserordentlich
starken Wachstumsriickstand, war aber im übrigen äusserlich
durchaus normal gebildet.

An beiden Augen war eine abnorm starke Kriimmung der Horn-
haut sehr auffallig. Die Cornea war ausserdem etwa auf das Doppelte
verdickt und zeigte links eine eigenartige Auflockerung ihres
Bindegewebestroma. Die Tunica vasculosa lentis war zurückge-

Ana

Ausschnitt aus der Gegend des hintern Poles der Linse des Kindes Schi, 32 cm.
Beachte die aus den degenerierenden Fasern austretenden Tropfen.

bildet, die Linsenkapsel besonders hinten verdickt. Das Linsen-
epithel, das normal differenziert war, ging im Linsenaequator in
Fasern über, die in den äussern Schichten sozusagen vollständig
normal waren. Der Linsenkern bestand wiederum aus einer amor-
phen Masse zerfallener Fasern. Ausserdem zeigten aber auch die
Fasern in der Umgebung des hinteren Linsenpoles degenerative
Veränderungen. Sie sahen gequollen aus und enthielten grosse
homogene Tropfen, die aus den Fasern herausquollen und sich
unter der Kapsel ansammelten (Abb. 3). So entstand das Bild einer
fortschreitenden tropfigen Auflösung auch der sekundär gebildeten
Linsenfasern. Noch schöner waren diese fortschreitenden Verände-
rungen an der Linse von Fall 5 zu sehen.

5. Kind Bü, 49 cm. Die Mutter machte ca. am 29. Tag der
Schwangerschaft Röteln durch. Das Kind wurde 2 Wochen vor
Termin tot geboren. Wir konnten das rechte Auge untersuchen, das
mit Ausnahme der Linse vollständig normal entwickelt war. Die

482 G. TÖNDURY

Linse war im Wachstum zurückgeblieben, entrundet und hatte
beinahe die Form eines Viereckes (Abb. 4). Der zentral gelegene
Zerfallsherd der Linsenfasern nahm etwa 2/3 der Linse ein. Die
Linsenkapsel war wiederum in der Gegend des hintern Poles stark
verdickt. Hier besassen die Linsenfasern vergrösserte Konturen
und enthielten dicke violett gefärbte homogene Tropfen, die aus
den Fasern austraten und sich unter der Kapsel ansammelten.

ABB

Schnitt durch die Vorderhälfte des Auges von Kind Bü. Beachte
den zentralen Zerfallsherd in der Linse und die starke Verdickung
der Linsenkapsel in der Umgebung des hintern Linsenpoles.

Diese beiden zuletzt erwähnten Fälle zeigen, dass der Degene-
rations- und Zerfallsprozess, der die primär gebildeten Linsen-
fasern in einem sehr frühen Entwicklungsstadium ergreift, weiter-
schreitet. Man hätte erwarten können, dass die Linsen schliesslich
vollständig degeneriert wären, eine Beobachtung, die mehrfach
von Augenärzten beschrieben wurde.

ZUSAMMENFASSUNG.

Bei allen 5 Keimlingen, in deren Anamnese eine Rubeolaer-
krankung der Mutter in der kritischen Phase nachgewiesen werden
konnte, fanden wir übereinstimmende Veränderungen an den
Augenlinsen. Dabei soll nochmals betont werden, dass die Organent-
wicklung, abgesehen von einem Wachstumsrückstand, ganz normal
vor sich gegangen war. Die Veränderungen bestanden in einer

WIRKUNG DER RUBEOLA IN GRAVIDITATE AUF DAS KIND 483

vakuolären Degeneration der Linsenfasern mit nachfolgendem Zer-
fall derselben. Die beschriebenen Linsenveränderungen sind nur
verständlich, wenn wir berücksichtigen, dass embryonale Gewebe
ganz anders auf Viren reagieren, als adulte Gewebe. Wird ein fertig
entwickeltes Organ von einem Virus befallen, dann kommt es zu
einer reaktiven Granulozytose. Die Granulozyten phagozytieren die
krankmachenden Parasiten. In embryonalen Organen hingegen
werden die eingedrungenen Viren von den embryonalen Zellen
selbst phagozytiert, die Zellen gehen daran zugrunde.

Es frägt sich in diesem Zusammenhang, weshalb die Linse gegen-
über dem Rubeolavirus so anfällig ist. Die embryonalen Linsen-
fasern besitzen eine besonders intensive Proliferations- und Wachs-
tumstendenz. Für das Hühnchen wurde z. B. nachgewiesen, dass
der Wachstumskoeffizient der normalen Linse grösser ist, als der-
jenige des ganzen Körpers. Untersuchungen an der Amphibienlinse
haben ausserdem ergeben, dass die Linse einen sehr intensiven
Stoffwechsel, besonders Nucleoproteidstoffwechsel besitzt (RICKEN-
BACHER) und damit ein ausgezeichnetes Substrat für das Virus
darstellt. Weiterhin sind vielleicht auch die besondern Gefäss-
verhältnisse der Linse von Bedeutung. Die embryonale Linse be-
sitzt keine eigenen Gefässe. Sie wird nur durch die ausserhalb
der Kapsel gelegenen Kapillaren versorgt. Ausserdem wird diese
Tunica vasculosa lentis noch vor der Geburt vollständig zurück-
gebildet. |

Für Literaturangaben vergl.:

1951. G. Tonpury, Zum Problem der Embryopathia rubeolosa. Unter-
suchungen an menschenlichen Keimlingen verschiedener Ent-
wicklungsstadien. Bull. der Schweiz. Akademie der medi-
zinischen Wissenschaften.

1951. J. RickENBAcHER. Die Nukleinsäuren in der Augenentwicklung
bei Amphibien. Rev. suisse de Zool.

484 Ki THEIR

No 25. Karl Theiler, Zürich. — Die Entwicklung der
Zwischenwirbelscheiben bei der Short-Danforth-Maus.
(Mit 4 Textabbildungen)

Aus dem Anatomischen Institut der Universität Zürich.

Die Entwicklungsphysiologie der Zwischenwirbelscheiben ist
noch wenig erforscht. Ihre Kenntnis wäre für das Verständnis
abnormer Vorgänge sehr wertvoll, besonders weil heute die meisten
Forscher zur Ansicht neigen, dass Bandscheibenmissbildungen sehr
oft Fehlbildungen der Wirbelkörper verursachen. Die Causalitàts-
kette lässt sich noch weiter zurückverfolgen, wenn man unter-
sucht, wie die Missbildungen der Bandscheiben zustande kommen.

Die Zwischenwirbelscheibe der Säu-
getiere besteht aus einem zentralen Gal-
lertkern und einem Faserring. Der Anulus
fibrosus wird schon sehr früh angelegt,
wenn noch kein eigentlicher Gallertkern
existiert, sondern erst ein sog. „Chorda-
segment“, TONDURY vermutete nun, dass
die Sprengkraft des Chordasegmentes die
Differenzierung des Anulus fibrosus be-
einflusst. Diese Frage ist experimentell
sehr schwierig zu prüfen. Die operative
Entfernung eines Chordastückes, wie sie
bei Amphibien vorgenommen worden ist

ABB ode (THEILER), kommt bei Säugetieren nicht

Mauseembryo Sd 2,14. Ge- in Betracht. Man kann dagegen genbe-
stationstag. Der Schwanz Se

ist fadenförmig verdünnt dingte Chordaschädigungen untersuchen,

be verkürzt. Vergr. 4 wie sie stets bei den „Kurzschwanzmäu-
| sen“ anzutreffen sind.

Man kennt heute zahlreiche Erbfak-
toren, welche bei Mäusen Stummelschwänzigkeit bedingen. Für
unsere Frage erwies sich die SHORT DANFORTH-Maus am geeignet-
sten. Der Faktor Sd bewirkt bei Heterozygoten (Sd/+) Kurzschwän-

ENTWICKLUNG DER ZWISCHENWIRBELSCHEIBEN 485

zigkeit und Nierenmissbildungen verschiedenen Grades. Die
Homozygoten (Sd/Sd) sterben spätestens 24 Stunden nach der
Geburt an den urogenitalen Fehlbildungen.

Die heterozygote Maus entwickelt sich nach den Angaben von
S. GLUECKSOHN-SCHOENHEIMER bis zum 10. Embryonaltag ganz
ungestört. Mit 10%, Tagen erscheinen in den caudalsten Somiten
Zellpyknosen und ihre Begrenzung wird unregelmässig. Im An-
schluss an diese abnormen Vorgänge in der Schwanzregion dege-
neriert de gesamte Chorda. Bei den homozygoten Embryonen
setzen diese Vorgänge ganz wenig früher ein, führen aber zu stärker
ausgeprägten Fehlbildungen.

Für unsere Untersuchungen ist es besonders wichtig, dass der
vordere Rumpfabschnitt nicht direkt gestört zu werden scheint.
Die Chordareduktion findet also in der cranialen Region innerhalb
eines ganz intakten Wirbelsäulenblastems statt. Sie stellt ein
Naturexperiment dar, wie es in dieser Präzision nicht nachgeahmt
werden kann.

UNTERSUCHUNGSBEFUNDE.

4 heterozygote Embryonen vom 14. Tag und 4 neugeborene
Homozygote wurden in vollständige Schnittserien zerlegt !. Nach-
stehend seien als vorläufige Mitteilung einige Ergebnisse beschrie-
ben.

_ 1. Sd — Mäuse vom 14. Embryonaltag.

In diesem Stadium hat normalerweise die Faserdifferenzierung in
den Bandscheibenanlagen eben eingesetzt. Auch die Knorpelbildung hat
erst begonnen (Epurussi). Die Chorde besitzt schon segmentale Auf-
treibungen, die „Chordasegmente“.

Die Chorde der Sd — Mäuse scheint auf den ersten Blick nur bruch-
stückweise erhalten zu sein. Die serienmässige Rekonstruktion ergibt
aber, dass nur im Halsgebiet grössere Teile vollständig fehlen, während
die Chordasegmente weiter caudalwärts fast vollständig vorhanden sind.
Sie bestehen aus einem Zellverband, welcher fast das Aussehen eines
Syneytiums besitzt, indem eine Abgrenzung durch Zellmembranen ge-
wöhnlich fehlt. Das Protoplasma enthält oft kleinere oder grössere

! Die Tiere wurden uns in entgegenkommender Weise von Frau
Dr. GLUECKSoHn (Columbia-Universität, N. Y.) zur Verfügung gestellt, wofür
wir unsern besten Dank aussprechen.

486 K. THEILER

Vakuolen. Die Zellen sehen im ibrigen den umliegenden Knorpelzellen
recht ähnlich. Jedenfalls handelt es sich nicht um die druckelastischen,
von einer Membran umschlossenen Kugeln, als welche die Chordazellen
geschildert werden (SCHAFFER). Die histologische Differenzierung ist
offenbar erheblich gehemmt. Sehr oft erscheinen die Kerne sogar pykno-
tisch. Im Wirbelkörperbereich enthält die Chorda nur noch wenige,
schattenhafte Kerne, während die Chordascheide bei Azanfärbung als
blaues Band deutlich hervortritt.

Am caudalem Ende wird der Verlauf der Chorda unregelmässig.

ABB. 2 und 3.

Sagittalschnitt durch den letzten Brustwirbel, 1314—14 Tage. Links gesunde
Maus, rechts SHORT-DANFORTH — Embryo Sd 4. Die Chorda ist in
Reduktion begriffen, die Faserbildung beeinträchtigt. Vergr. 120 mal.

Bei Sd 2 biegt sie z. B. im 25. Wirbel scharf nach ventral um; im 27. Wir-
bel weicht sie wiederum hakenförmig nach ventral ab, um in 2 kurzen,
deformierten Rudimenten zu enden. Eine derartige Fortsatzbildung
wird auch beim Menschen regelmässig dort beobachtet, wo die Wirbel-
säule sekundär rückgebildet wird (Steissbein, Schwanzanlage).

Die Bandscheiben differenzieren im mittleren und unteren Abschnitt
der Wirbelsäule bereits erkennbare Faserringe aus, wenn auch nicht so
deutlich, wie bei der normalen Maus (Abb. 2, 3). Dagegen fehlen sie im
Halsgebiet; nur ventral sind sie jeweils angedeutet, in Anlehnung an
das vordere Längsband.

2. Neugeborene Mäuse.
Die verknöchernde Wirbelsäule zeigt nun die gleichen Veränderungen,

ENTWICKLUNG DER ZWISCHENWIRBELSCHEIBEN 487

aber in direkter Weiterführung. Von der
Chorda findet man im Brust — Lendenge»
biet noch einige rudimentàre Segmente,
oft aber überhaupt keine Spuren mehr.

Die Bandscheiben sind im Halsgebiet
durch eine Platte aus hyalınem Knorpel
ersetzt. Im Brust — Lendenabschnitt trifft
man stets Faserringe an, die aber in
der Differenzierung etwas zurückgeblieben
sind: Gallertkerne fehlen vollständig.

Als interessanter Nebenbefund ist eine
Hypoplasie und Luxation des Dens epis-
trophei zu erwähnen, die in 3 von 4 Fällen
gefunden wurde. Sie steht offenbar mit der
frühzeitigen Rückbildung der Chorda eben-
falls in Zusammenhang.

ÄUSWERTUNG DER BEFUNDE.

Die Faserringe der Zwischenwir-
belscheiben sind eindeutig im Hals-
gebiet am stärksten beeinträchtigt.
Man kann diese Tatsache mit 2 Er-
scheinungen in Beziehung setzen:

1. Die Chorda wird in dieser Region |?

besonders früh zurückgebildet.

2. Die Faserringe entwickeln sich
in jedem Fall zuerst in der Gegend der
Brust/Lendengrenze. Die Differenzie-
rung schreitet dann nach cranial und
caudal fort.

Die ohnehin spät einsetzende Faser-
differenzierung trifft also in der Hals-
region mit einer besonders frühzeitigen
Reduktion der Chorda zusammen.

Ueberblickt man die Befunde, dann
ergibt sich, dass die Differenzierung
des Faserringes durch das Vorhanden-
sem eines Gallertkernes begünstigt wird.
Man kann sogar vermuten, dass sie

REV. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951.

ABB. 4.

Profilansicht der
Wirbelsäule von
Sd/Sd7,neugebo-
ren. Chordareste
voll eingezeich-
net.

488 K. THEILER

überhaupt schon an das Bestehen eines Chordasegmentes gebunden
ist. Da in der Brust/Lendengegend bis zum Beginn der Faser-
differenzierung noch Chordasegmente nachzuweisen sind, könnte
die Ausbildung von Faserringen vielleicht durch diesen Befund
erklärt werden.

Auch auf die Genese der angeborenen Densluxation, die im
Rahmen dieser Mitteilung nicht näher besprochen werden kann,
wirft die vergleichende Teratologie einiges Licht. Dieser For-
schungszweig wird in Zukunft noch mehr zur Untersuchung von
Missbildungen herangezogen werden müssen. Aus den pathologisch-
anatomischen Befunden am Menschen allein wird man dagegen,
wie G. B. GRUBER einst erwähnte, niemals einen tieferen Einblick
in das Fehlbildungsgeschehen erhalten.

LITERATURVERZEICHNIS

1910. SCHAFFER, J. Die Rückensaite der Säugetiere nach der Geburt
nebst Bemerkungen über den Bau und die Verknöcherung der
Wirbel. Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Abt. 3, 119.

1935. Epurussi, B. The behavior in vitro of tissues from lethal embryos.
J. Exp. Zool. 70.1197.

1937. GRUBER, G. B., zit. nach Hartmann, K. Fortsehr Ro)
SSL

1943. GLUECKSOHN-SCHOENHEIMER, S. The morphological manifesta-
tions of a dominant mutation in mice affecting tail and urogenital
system. Genetics 28, 341.

The embryonic development of mutants of the Sd — strain
in mice. Genetics 30, 29.

1949. TönpurY, G. Die Bedeutung der Chorda dorsalis für die Ent-
wicklung der Wirbelsäule. Arch. Jul. Klaus— Stiftg. 24, 237.

1950. THEILER, K. Die Auswirkung von partiellen Chordadefekten bei
Triton alpestris, Roux’Archiv für Entw. Mechan. 144, 476.

ANALYSE DES INTERSEXEN FÜHLERS 489

N° 26. J. Seiler, und Mitarbeiter +, Zürich. — Analyse
des intersexen Fiihlers von Solenobia triquetrella
(Psychidae, Lepid.). (Mit 2 Textabbildungen).

(Zürich, Zoologisches Institut der Eidgen. Tech. Hochschule.)

1. FRAGESTELLUNG.

Ein Intersex besteht, wie gezeigt wurde (cf. SEILER, Expe-
rientia, 1949, XI), aus einem unregelmässigen Mosaik rein weiblicher
und rein männlicher Areale, die kompromisslos aneinander schlies-
sen. Etwas Intermediäres gibt es nicht. Das gilt zunächst aber nur
für solche homologen Organe, welche bei den reinen Geschlechtern
aus morphologisch verschiedenen Zellen aufgebaut sind (Keim-
drüse, proximale Gonodukte, Afterwollareal, Intersegmentalzone
etc.). Um einen kurzen Ausdruck zu haben, nannte BaLTZER solche
Organe ‚qualitative Organe“.

Ihnen gegenüber stehen die ‚quantitativen Organe“, d. h.,
Organe, welche sich in beiden Geschlechtern dem Anscheine nach
nur quantitativ unterscheiden (viele Facetten beim Männchen,
wenige beim Weibchen, lange Fühler, lange Beine beim Männchen,
kurze beim Weibchen etc.). All diese Organe zeigen beim Intersex
irgendeine intermediäre Stufe der Ausbildung.

Haben wir es nun bei diesen quantitativen Organen wirklich
mit intermediärer Entwicklung zu tun, wie es den Anschein hat ?
Und wenn es eine solche Entwicklung gibt, was ıst darunter zu
verstehen ? Oder trügt der Schein, und gilt für die quantitativen
Organe dasselbe, was für die qualitativen bewiesen wurde ? Diese
Fragen möchten wir lösen.

1 Für Hilfe danke ich Diter v. WETTSTEIN, Frl. KisTLER und meinen
früheren und jetzigen Assistenten H. Ammann, Dr. BErNasconı und E. MEIER;
Dr. Napaı danke ich für Hilfe bei den variationsstatistischen Berechnungen.

490 TSE

2. DAs UNTERSUCHUNGSOBJEKT.

Als Untersuchungsobjekt wählten wir den Fühler. Wir suchten
nach Zellen oder Zellstrukturen, die geschlechtsdimorph sind. Es

a b c

ABB. 1.

a) Männlicher Fühler, 19. und 20. Glied in Lateralansicht. Die Schuppen sind
z.T. ausgefallen, an den leeren Follikelzellen erkennbar. Es sind nicht
alle Borsten gezeichnet.

Weiblicher Fühler (tetraploid parth.). — b) 11. und 13. Glied in Ventralansicht;
c) Dorsalansicht des 6., 10. und 11. Gliedes. Die dorsale Borste des 10. Glie-
des ist ausgefallen. Die Glieder sind relativ häufig nicht ganz unterteilt,
wie 10) 117 Weise. S25

war von vornherein klar, dass nur Cutieularbildungen, wie Schuppen
und Borsten, in Frage kommen.
Das Männchen hat an jedem Fühlerglied auf der Oberseite und

ANALYSE DES INTERSEXEN FÜHLERS 491
laterodorsal Schuppen; lateroventral und auf der Unterseite sind
Borsten (Abb. 1 a). Der weibliche Fühler hat nur ganz vereinzelt
Schuppen auf der Oberseite und Borsten auf der Ober- und Unter-
seite (Abb. 1 5b, c). Die Schuppen sowohl wie die Borsten gehen je
aus einer Bildungszelle hervor, erfiillen also die Bedingungen, die
wir fiir unsere speziellen Zwecke brauchen.

Wie ausgedehnte Untersuchungen zeigten, eignen sich fiir un-
sere Zwecke gerade die Gebilde, auf die wir die grössten Hoff-
nungen setzten, die Schuppen, nicht. So viel wir vorerst wissen,
sind sie nicht geschlechtsdimorph. Wohl aber trifft das fiir die
Borsten zu.

3. Die BorRSTEN.

Um unsere Analyse zu vereinfachen, lassen wir in beiden
Geschlechtern die ersten vier Fühlerglieder unberücksichtigt. Sie
zeigen zu komplizierte und zu mannigfache Verhältnisse. Ausser-
dem lassen wir in beiden Geschlechtern die auf der Fühleroberseite
vorhandenen Borsten weg, weil sie nur an der proximalen Fühler-
hälfte vorhanden sind und nur im weiblichen Geschlecht deutlich
in Erscheinung treten (Abb. 1 c). |

Wir berücksichtigen also nur die auf der Unterseite vorhandenen
Borsten. Im weiblichen Geschlecht sind sie kurz und finden sich,
wie die Abbildung zeigt, vorzugsweise, aber nicht immer, auf der
distalen Gliedhälfte. Ihre Länge beträgt beim tetraploid parth.
Weibchen 14,02 u (6 = + 3,227; m = + 0,195). Ihre Zahl beträgt
pro Glied (5.-Endglied) im Mittel 3,34.

Das Männchen hat auf der Fühlerunterseite zweierlei Borsten;
einmal lange und schlanke Borsten. Sie haben im Mittel eine Länge
von 66,63 u (6 = + 5,692; m = + 0,200). Die mittlere Zahl der
langen Borsten pro Segment beträgt 23,05. Ausserdem sind in
jedem Fühlerglied kurze Borsten vorhanden (vergl. Abb. 1 a).
Ihre mittlere Länge beträgt 22,67 u (o = + 4,09; m = + 0,184).
Pro Segment sind im Mittel beim Männchen 3,70 solcher Borsten
vorhanden. Eine Transgression zwischen der Länge der grossen
und kleinen Borsten gibt es nicht.

Die Intersexen, von welchen im folgenden die Rede sein wird,
sind aus der Kreuzung tetraploid parth. © x 3 hervorgegangen;
sie sind triploid. Man möchte erwarten, dass bei den Triploiden die

492 Ji. ASELER

Borstenlänge zwischen der der tetraploiden und der diploiden
Tiere liegt. Solche Beziehungen zwischen Zahl der Chromosomen-
sätze und der Borstenlänge bestehen aber nicht. Der Fühler als
Ganzes ist bei allen drei Weibchenarten, den bisexuellen ©, dipl.
parth. und tetrapl. parth. 9, ungefähr gleich lang, und dasselbe
trifft auch für die Borsten zu. Der Längenmittelwert für die Borsten
der bisex. © beträgt 14,03 u (o = + 2,146, m = + 0,151) und der
der diploid parth. £ ist 13,28 u im Mittel (c= + 2,146; m =
+ 0,151). Die Differenzen zwischen den Borstenlängen der ver-
schiedenen Weibchensorten sind statistisch nicht gesichert.

4. DER INTERSEXE FuùHLER.

Es gibt kein Organ bei Intersexen, das sich so sehr für eine
quantitative Analyse des sexuellen Mosaiks eignen wiirde, wie der
Fiihler. An ein und demselben Organ stehen eine ganze Reihe von
Merkmalen zur Prüfung zur Verfügung: Länge des ganzen Fühlers,
relative Länge der einzelnen Glieder, Zahl der Glieder, Zahl und
Form der Schuppen, Zahl und Länge der Borsten u.a. m. Die
Resultate der rein quantitativen Analyse übergehen wir hier. Es
sei nur so viel gesagt, dass die Zahl der Schuppen und die Zahl der
Borsten im allgemeinen zunimmt, wenn wir von weibchenähnlichen
Intersexen zu den intermediären und den männchenähnlichen
Tieren vorschreiten. Das gilt jedoch nur als grobe Regel, die nur
zu erkennen ist, wenn ein grösseres Material überblickt wird. Die
Uebereinstimmung der einzelnen Merkmale im Grade der Inter-
sexualität ist häufig gering oder fehlt gelegentlich ganz. So kann
an ein und demselben Fühler der proximale Teil im grossen und
ganzen weibchenähnlich sein, der distale männchenähnlich, wie
beispielsweise bei dem Intersex Nr. 45 der Abb. 2a, 6. Es kann
aber auch umgekehrt sein, d.h. der proximale Teil des Fühlers
kann männchenähnlich sein und der distale ist weibchenähnlich,
oder der mittlere Teil ist männchenähnlich und Anfang und Ende
sind weibchenähnlich u. a. m.

Was uns hier interessiert, ist die Frage der qualitativen Unter-
schiede.

Es mag vielleicht noch denkbar sein, dass die Borstenlänge ein
quantitatives Merkmal sein könnte. Ist das aber der Fall, und gibt
es bei Intersexen eine intermediäre Entwicklung, so müssten wir

ANALYSE DES INTERSEXEN FÜHLERS 493

bei den F, Tieren intermediäre Borstenlängen erhalten, d. h., es
müsste die Borstenlänge successive ansteigen, wenn wir von
weibchenähnlichen Tieren über die intermediären zu den männchen-
ähnlichen vorschreiten.

Handelt es sich aber um ein geschlechtsspezifisches, qualitatives

a
ABB. 2.
Glieder von Intersex Nr. 45. Der proximale Teil des Fühlers ist weiblich —
weibchenähnlich, der distale Teil männlich — männchenähnlich. —

a) Ventralansicht vom 10. und 11. Glied. In beiden Gliedern die dorsale
Borste links herausschauend. Im 11. Glied 3 männlicheBorsten. Ventralan-
sicht; 5) 14. und 15. Glied. Alles, was an Borsten und Schuppen vorhan-
den ist, gezeichnet. Lateralansicht. Vergr. 325.

Merkmal, und ist eine einzelne Hypodermiszelle entweder weiblich
oder mannlich determiniert, so sind beim Intersex Borsten zu
erwarten, die denjenigen der reinen Geschlechter entsprechen.
Die Alternative kann nur auf statistischem Wege entschieden
werden. Zunächst stellten wir fest, dass bei weibchenähnlichen

494 J. SEILER

Fühlern neben kurzen Borsten vereinzelte lange Borsten vorhanden
sein können (Abb. 2). Weiter zeigte es sich, dass bei Betrachtung
von intersexen Fühlern aller Intersexualitätsgrade diese beiden
Kategorien von Borsten vorhanden sind. Endlich haben wir
sämtliche Borsten einer grösseren Zahl von Intersexen, die allen
Intersexualitätsgraden angehören, gemessen und die Resultate in
Kurvenform dargestellt. Wir erhielten 2 Kurven, von welchen die
eine der Kurve der langen Borsten der Männchen entspricht und
die andere der Kurve der Weibchenborsten + der der kurzen
Borsten der Männchen. Eine Transgression beider Kurven existiert
praktisch nicht. Der Mittelwert der langen Borsten der Inter-
sexen entspricht fast genau dem Mittelwert der langen Borsten der
Männchen (M = 65,55 u; o— + 9,91 u; m 7220418), ADE gite
wert der kurzen Borsten entspricht ungefähr dem Mittelwert der
kurzen Borsten bei den reinen Geschlechtern (M = 21,36 u).
Zwar ist die Streuung der Borstenlänge bei Intersexen grösser als
bei den reinen Geschlechtern; doch verblüfft das nicht, denn die
Streuung ist bei Intersexen ganz allgemein sehr gross.

Unsere Alternative ist damit im prinzipiellen entschieden. Einzel-
heiten sollen noch weiter ausgearbeitet werden. So sind wir daran,
zu prüfen, ob es auf statistischem Wege gelingt, bei Intersexen die
Borsten des Weibchens von den kurzen Borsten des Männchens zu
trennen.

5. SCHLUSSFOLGERUNG.

Aus den geschilderten Ergebnissen geht hervor, dass es bei
unsern Intersexen keine intermediäre Entwicklung gibt, trotzdem
das immer und immer wieder behauptet wird !.

1 Auch Nwtescu spricht in seiner Habilitationsrede (Geschlechtsbestim-
mung und Intersexualität, Verh. d. Nat. Ges. Basel, Bd. 61, S. 109, 1950) von
intermediärer Entwicklung.

Auf den übrigen Inhalt dieser Schrift gehe ich nicht ein, muss mich aber
zur Wehr setzen gegen die Art, wie NÜEScH seine Vorstellungen mit meiner
Interpretation des Phaenomens der Intersexualität, die der Leser in meinem
Experientiaaufsatz (1949) findet, zu einem Mixtum compositum vereinigt,
das nur Verwirrung anstiften wird. i

Ausserdem schöpft NÜEscH aus einem Entwurf meiner Deutung, den ich
1948 ganz für interne Zwecke schrieb, und den ich NürscH zum Lesen gab.
In diesem Entwurf sind Elemente der Deutung vorhanden, die ich später als
unbrauchbar fallen liess, weil sie mit gewissen Tatsachen nicht harmonieren.
Wenn jetzt NürscH hervorholt, was ihm gut scheint, so wird der Effekt der
sein, dass überflüssige Diskussionen ausgelöst werden.

LETALITÄT DES BASTARDS TRITON PALMATUS 495

Drerreinzelmen Zelle rst auch berm Fühler
wie beiirgendeinem der qualitativen Organe
guidi determiniert oder sie ist männlich
determiniert, und nur deshalb hat der Fühler als Ganzes
ein intermediäres Aussehen, weil im Blastem des intersexen Fühlers
die weiblich determinierten Zellen den Teilungsrhytmus haben, der
dem der reinen Weibchen entspricht, und die mannlich determinier-
ten Zellen den Teilungsrhytmus, der für das Männchen charakte-
ristisch ist; so entsteht im Effekt ein scheinbar intermediäres Organ,
in welchem die rein weiblichen und rein männlichen ‚‚Areale’ nicht
ohne weiteres wahrgenommen werden können.

Was für den Fühler gilt, der ein quantitatives Organ par excel-
lence ist, gilt zweifellos auch für jedes andere quantitative Organ.

Dass unsere Schlussfolgerung richtig ist, ergibt sich übrigens auch
aus elektronenmikroskopischen Untersuchungen; sie zeigen, dass:
zwischen kurzen und langen Borsten strukturelle Verschiedenheiten
bestehen und dass es beim Intersex zwischen diesen beiden Kate-
gorien von Borsten keine Uebergänge gibt; entweder das Eine oder
das Andere ! Doch darüber soll in der definitiven Arbeit berichtet
werden.

No 27. F. Baltzer, Bern und W. Schönmann, Biel.
— Ueber die Letalitàt des Bastards Triton palmatus
2 x Salamandra atra 4. (Mit 3 Textabbildungen.)

Wenn man das Ei von Triton palmatus mit Samen von Sala-
mandra maculosa oder atra befruchtet, entwickelt sich zunächst
eine normale junge Blastula. Im späten Blastulastadium (Har-
RISON 8°) geht dieser Bastard zugrunde. Eine normale Gastrulation
findet nicht statt (BALTZER 1934, ScHONMANN 1938). Eine dünne
anımale Zellschicht und die Urmundregion bleiben etwas länger
am Leben.

496 F. BALTZER UND W. SCHÖNMANN

Diese Bastardkombination ist in verschiedener Hinsicht für
das Problem der Zell-Letalität (vgl. Haporn 1949) interessant:

1. Die Erkrankung tritt in einer gut definierten Phase auf.

2. Es lassen sich, wie SCHONMANN gefunden hat, bestimmte
Chromosomen- und Kernanomalien feststellen: Im Stadium der
alten Blastula kommt es häufig zu einer schlechten Trennung von
Tochterchromosomen (Abb. 1 g) und damit zu nachgeschleppten
Chromosomenteilen (1), später zu teilweiser und vollständiger
Pyknose (11, k). Es ist klar, dass diese Anomalien in irgend einer
Weise mit der Bastardierung, d.h. mit der Einverleibung eines
fremden Kerns in das palmatus - Ei zusammenhängen. Doch
konnte nicht festgestellt werden, ob sich nur die Salamandra-
Chromosomen abnormal verhalten.

3. Weiter liess sich feststellen, dass nur ein Teil der Kerne letal
wird. Die degenerierenden Zellen treten ins Blastozoel über; ein
gesunder Teil erhält sich länger als dünne animale Aussenwand und
als kompakterer Urmundbereich (Abb. 1 1). In den nächsten Tagen
gehen auch diese Anteile zugrunde.

4. Wird solches anımales Material des erkrankten Keims in
gesunde Tritonwirte verpflanzt, entwickelt es sich weiter und nimmt
an der Entwicklung der verschiedensten Organe teil (Lürnı 1938).

Eine Letalität kann autonom oder sekundär, sie kann anderer-
seits für den Keim als Ganzes total oder partiell sein. Als autonom
ist sie zu bezeichnen, wenn sie unbeeinflussbar im Zell- und Kern-
geschehen abläuft. Andererseits ist sie partiell (d. h. ihre Penetranz
ist herabgesetzt), wenn ihr nicht alle Zellen eines Keimes anheim
fallen.

Die oben erwähnte vitale Entwicklung der Bastardtransplantate
konnte auf zwei Arten erklärt werden.

Entweder: Das von Lürnı verpflanzte, dem erkrankten Keim
entnommene Material konnte sich deshalb normal entwickeln, weil
es von der partıellen Letalität gar nicht erfasst worden war
und das letale Material schon abgestossen hatte.

Oder: Das verpflanzte Material wäre in späterer Phase aus
eigener Zell-letalität auch zugrunde gegangen. Es entwickelte sich
aber normal, weil die Letalitàt nicht autonom war und
durch den gesunden Wirt aufgehoben werden konnte, so wie dies

497

PALMATUS

LETALITAT DES BASTARDS TRITON

‘YXO], WI SUNIE[{IH] IOYRN “ULTOpP 0FHOSPILANX
= yom ‘punudy = N ‘perueldug = f ‘WdepojuU = JUH
(„yed“) © vum vupunumps x È snwwppd uon4z spdeyseqsounyzyer s
‘|, 'davy

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‘L0H US

Geb!
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2W13Y ZUM

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uaqaim -cl

ıjdwg-jod
“ap
vaypyıay

wpisasan

498 F. BALTZER UND W. SCHÖNMANN

bei verschiedenen merogonischen Amphibienbastarden nachge-
wiesen worden ist (BALTZER 1930, Haporn 1930-37).

Weitere Aufklärung liess sich von Frühimplantaten
erwarten. Solche Versuche hat Dr. SCHONMANN im letzten Frühjahr
während einer kurzen Beurlaubung vom Schuldienst gemacht, der
Sprechende hat dann die weitere Untersuchung übernommen.
Dabei gehörten die implantatspendenden Bastardkeime alle zur
Kombination palmatus 2 x Sal. atra 3.

Abb. 1 gibt eine Uebersicht über die besten Versuche. Die
kritische Phase beginnt im mittleren Blastulastadium mit einer
etwas anormalen Pigmentverteilung. Chromosomenanomalien tre-
ten, wie wir gesehen haben, erst einige Stunden später auf. Das zu
implantierende Material wurde den vitalgefärbten Bastardkeimen
im maximum 4 Stunden vor, spätestens aber eine Stunde nach
Beginn der kritischen Phase entnommen. Der Spender wurde sofort
nach der Implantatentnahme fixiert; die Wirtskeime mit den
Implantaten wurden weitergezüchtet und 514 bis 171, Stunden
später fixiert. Die Implantate waren, weıl vıtalgefärbt ım Leben
gut zu verfolgen (Abb. 1 a). Sie blieben an Umfang in den ersten
Stunden noch gleich oder nahmen an Umfang noch etwas zu.
Ca. 10 h später werden sie kleiner, unklar in der Begrenzung, im
Umriss unregelmässig zackig (Abb. 1 6).

ZYTOLOGISCHE UNTERSUCHUNG.

Die Implantate sind in dem noch ungefärbten Paraffinschnitten
an den erhalten gebliebenen vitalgefàrbten Pigmentgranulen nach-
weisbar. Zur Färbung der Schnitte wurde verwendet: Für Ueber-
sichtspräparate Hämalaun-Orange, für Desoxyrıbonucleinsäure
die Feulgenreaktion, für Ribonucleinsäure nach BrAcHET (1947)
Methylgrün-Pyronin mit und ohne Vorbehandlung durch Ribo-
nuclease. Die Untersuchung ergab für die Implantate verschiedenen
Alters das folgende:

a) /mplantationsalter 5—6 Stunden. Fixierung ca 4 Stunden
nach Beginn der kritischen Phase (Keime 3.19. 1 u. 2; 3.20.2).
Das Implantat ist gut abgrenzbar und nimmt noch am Ektoderm
teil (Abb. 1 c, Abb. 2). Ein Teil der Zellen ist schon ins Blastocoel
abgedrängt.

LETALITÄT DES BASTARDS TRITON PALMATUS 499

ABB RD

Bastardimplantat, fixiert 6 h nach der Implantation in eine junge Gastrula.
Zenker, Feulgenfärbung. Npat = Kerne von Bastardzellen; pEk = Wirts-
ektoderm; En = Wirtsentoderm; Punktierte Linie = Implantatgrenze
(Prot.p/pat 3.19.2. Vergr. 200fach).

APR. I

Gleiches Implantat wie Abb. 2. Innere Teile von zwei pat - Ektodermzellen.
Färbung Methylgrün-Pyronin. N = Kern; Pi = Pigmentgranula; Plk
= mit Pyronin rot gefärbte Plasmakappen. (Vergr. 450fach.)

Die Implantatzellen sind grösser als die Ektodermzellen des
Wirtes (Abb. 1 d) auch grösser als dessen Entodermzellen. Sie sind
auffallend reich an unregelmässig verteiltem braunem Pigment.

500 F. BALTZER UND W. SCHÖNMANN

Die meisten Zellen haben Ruhekerne. Diese sind auffallend chro-
matinleer, was sowohl die Färbung nach Feulgen, wie diejenige mit
Methylgrün-Pyronin ergibt (Abb. 2 und 3). Dagegen ist das Plasma
reich an Ribonucleinsäure. Vor allem bildet das periphere Plasma
solche durch Pyronin stark rot färbbare Bereiche. Besonders auf-
fallend zeigen die noch am Ektoderm teilnehmenden Pat - Zellen
gegen das Blastocoel hin breitere rot gefärbte dotterfreie Plasma-
kappen (Abb. 3).

Wird der Schnitt vor der Färbung mit Ribonuclease behandelt,
so bleibt die Rotfärbung aus. Danach muss es sich um Ribonuclein-
säure handeln. |

Ausser Zellen mit ruhenden Kernen sind auch Mitosen da. Sie
sind meistens normal. Ihr Spindelplasma färbt sich mit Pyronin
normal rot. Chromosomen-Nachzügler werden eher selten gefunden.
Partiell oder völlig pyknotische Kerne sind im diesem Implantat-
alter sehr selten.

b) Implantationsalter rund 11 Stunden. Der wandständige
Implantatanteil ist sehr klein geworden. Die meisten Implantat-
zellen liegen jetzt ım Blastocoel und sind schon an ihrem Pigment-
reichtum leicht erkennbar. Sie haben pyknotische Kerne mit
Feulgen-positiven Chromatintropfen. (Abb. 1e.) Mitosen fehlen.

Der Abbau der Dotterkòrner wird von der Letalitàt nicht be-
troffen. Im Gehalt an Dotterkörnern und in deren Grösse entsprechen
die Implantatzellen den Ektodermzellen des Wirtes.

c) Kontrollen mit Implantaten aus jungen Triton-Blastulen
entwickeln sich, wenn vorsichtig und nicht zu früh operiert wird,
normal.

ZUSAMMENFASSUNG.

Durch das Verhalten der Implantate wird die eine der Eingangs
gestellten Fragen beantwortet: Die Letalität ist au-
tonom. Ihr Eintreten wird durch den gesunden Wirt nicht
beeinflusst. Sie wirkt allem Anschein nach auf den Kern als ganzes
und nicht nur auf die artfremden Chromosomen. Ein gewisser Un-
terschied im Verhalten des Implantats und des Ganzkeims scheint
zu bestehen. Bei den Implantaten scheint sich im Gegensatz zu
den Ganzkeimen keine gesunde Aussenschicht zu erhalten. Mit

LETALITÄT DES BASTARDS TRITON PALMATUS 501

der Zunahme der Degeneration füllt das Wirtsektoderm die Im-
plantatstelle mit einer dünnen eigenen Schicht aus. Ob sich nicht
einzelne gesunde Bastardzellen erhalten, lässt sich nıcht feststellen.
Mit der Degeneration ist auch das Schrumpfen und Undeutlich-
werden des Implantats ım Leben erklärt.

Als zweites Problem stellt sich die Frage, was nun eigentlich
während der kritischen Phase vor sich geht. Sie berührt den Nu-
cleinsàurehaushalt. BRACHET (1947 a, S. 496 u. a. O., 1947 b, S. 318)

nımmt an, dass bei anormalen haploiden und hybriden Kombina-
| tionen vor allem die Synthese der Ribonucleinsäure betroffen wird.
Es liegt auf der Hand, dass jeder gut untersuchte letale Bastard
für diese allgemeine Frage ein wertvolles Prüfungsmaterial bildet.
Im vorliegenden Fall weist die Substanzlosigkeit und äusserst
magere Feulgenfärbung der Kerne zu Beginn der Letalität darauf
hin, dass primär vor allem die Bildung der Feulgenpositiven
Desoxyribonucleinsäure betroffen ist, während das Plasma nicht
weniger, sondern eher reicher an Ribonucleinsàure zu sein scheint
als die Wirtszellen.

Eine genauere Analyse braucht jedoch eine verfeinerte Methode
und zeitlich genau synchrone Kontrollen. Wir haben das Material
in der jungen Bastardblastula bisher aus techniscehn Gründen nicht
gleich junge sondern in ältere Wirtsblastulen oder junge Gastrulen
implantiert. Es ist also für einen genaueren Vergleich zu jung, und
der Stadienabstand vergrössert sich auch noch dadurch, dass die
Bastardzellen in der kritischen Phase ihre Entwicklung verlang-
samen. Gerade in der Blastula nimmt jedoch der Nucleinsäure-
gehalt mengenmässig stark zu. Es könnte also die auffallende
Leere an Desoxyribonucleinsäure in den Feulgenpräparaten zum
Teil auf diesem Altersunterschied beruhen.

LITERATUR

1954. Barrzer, F. Ueber die Entwicklung der Bastardkombination
Triton palmatus 2 x Salamandra maculosa 3. Rev. Suisse
Zool. 41.

1939. BALTZER,F., SCHÖNMANN, W., Lüruı, H. und BoEHRINGER, F.
Analyse der nucleären Letalitàt ber Urodelen-bastarden. Arch.
exp. Zellforschung, Bd. XXII.

502 U. WEIDMANN

1947a. BRACHET, J. Embryologie chimique. 2me ed. Masson, Paris.

1947b. —— Biochemical and phystological interrelations between nucleus
and cytoplasm during early development. Growth, Vol. 11.

1937. Haporn, E. Die entwicklungsphysiologische Auswirkung der
disharmonischen Kern-Plasmakombination beim Bastardmerogon
Triton palmatus (2) x Triton cristatus g. Roux Archiv, 136.

Begriffe und Termini zur Systematik der Letalfaktoren.
Arch. Julius Klaus-Stiftung für Vererbungsforschung etc.
BENIN

1938. Lüruar, H. R. Die Differenzierungsleistungen von Transplantaten
der letalen Bastardkombination Triton © x Salamandra 3.
Roux Arch. 138.

1938. SCHÖNMANN, W. Der diploide Bastard Triton palmatus 2 x Sala-
mandra 3. Roux Arch. 138.

1949.

No 28. U. Weidmann, Zürich. — Über den systemati-
schen Wert von Balzhandlungen ber Drosophila.
(Mit A Textabbildungen.)

(Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich.)

PROBLEMSTELLUNG.

STURTEvANT (1942) vertrat die Ansicht, dass Balzhandlungen
bei Drosophila zur Entscheidung der verwandtschaftlichen Zu-
sammengehörigkeit verschiedener Arten zu Gruppen und Unter-
gattungen von geringem Wert seien. Immerhin liess er die Möglich-
keit offen, dass sich Verhaltenselemente vielleicht bei genauerer
Kenntnis der Balzgewohnheiten der in Frage kommenden Arten
doch systematisch verwenden lassen.

Im Folgenden sollen einige von mir eingehend untersuchte
Arten auf dieses Problem hin geprüft werden. Wie ich gleich
vorwegnehmen möchte, ergibt sich dabei, dass Verhaltenselemente
sehr wohl systematisch brauchbar sind, unter der Voraussetzung
eben, dass man die betrachteten Arten gründlich kennt.

SYSTEMATISCHEN WERT VON BALZHANDLUNGEN 503

Nach dem Vorgehen von Lorenz (1941) und Sturtevant (1942)
wird die Anzahl der Handlungen gezählt, in welchen sich zwei
Arten unterscheiden, dh. man addiert alle jene Handlungen, die
bei einer der beiden Arten auftreten, während sie der anderen
fehlen. Handlungen, welche beide Arten gemeinsam besitzen, oder
welche bei beiden zugleich fehlen, werden dagegen nicht berücksich-
tigt. Je kleiner diese Anzahl ist, desto engere Verwandtschaft ıst
zwischen den betrachteten Arten anzunehmen, während eine grosse
Anzahl Unterschiede auf einen grösseren systematischen Abstand
deutet.

MATERIAL.

Zur Prüfung benützte ich schweizerische Arten der melano-
gaster- und obscura-Gruppe, welche zur Untergattung Sophophora
gehören, sowie zwei weitere Arten aus anderen Subgenera: D. hydet,
Untergattung Drosophila und D. busckii, Untergattung Dorsilopha !.

Durch Sturtevant (1921), Mayr (1946), SrierHn (1947 und
1949) und andere Autoren wurden Balzhandlungen bei Drosophila
beschrieben. Die Untersuchung der obigen Arten lieferte indes
ausser diesen einige neue, noch nirgends in der Literatur erwähnte
Balzbewegungen:

Flugstellung: Das Männchen hält beide Flügel längere Zeit
(bis 30 sec) weit geöffnet, während es vor dem Weibchen steht. Deutlich
bei D. obscuroides. Bei D. simulans oft nach scissoring.

Rüssel aus: Der Rüssel wird vor dem Weibchen ausgestreckt,
oft unter Ausstossen eines Tropfens Speichel. Während der Balz nur
bei Arten der obscura-Gruppe beobachtet. Im Gegenzatz zu licking
werden dabei die weiblichen Genitalien nicht berührt.

Mittelbeinrudern: Das Männchen streckt beide Mittel-
beine in die Luft, oft unter charakteristischen Rotationsbewegungen.
Bei allen untersuchten Arten der obscura-Gruppe ausser D. helvetica.

Körperzittern: Das Männchen steht mit allen Beinen fest
auf dem Boden und bringt den ganzen Körper in rasche Vibration nach
hinten und vorne. Häufig bei D. ambigua.

Abdomenzittern: Das Abdomen zittert sehr rasch auf und
ab. Bei fast allen untersuchten Arten auftretend.

1 Für die Uebersendung mehrerer Drosophilaarten bin ich Herrn Prof.
BuzzATI-TRAVERSO, Pavia zu Dank verpflichtet.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 33

504 U. WEIDMANN

Abdomenwippen: Das Abdomen wird stark nach oben und
unten gebogen, oft nur einmal, oft wiederholt. Bei allen Arten.

Abdomenkrimmung: Das Männchen krümmt das Abdo-
men soweit untendurch, dass der Phallus nach vorn schaut. Eventuell
ist dies nur eine Intention zur Kopulation. Tritt jedoch nicht bei allen
Arten auf.

Abdomenpacken: Das Männchen packt das Abdomen des
Weibchens während der Balz mit den beiden Vorderbeinstarsen. Bei
D. melanogaster und D. simulans.

Abdomendrehen: Das Weibchen dreht bei Abwehr sein
Abdomen derart um die Längsachse, dass die Unterseite zum Teil von
oben sichtbar wird. Die Ventralseite des Abdomens wird dabei immer
gegen das Männchen gerichtet. Deutlich bei D. subobscura.

Abdomenschwellen : Das Abdomen des Weibchens schwillt
stark an, oft rhythmisch wiederholt. Bei D. buscki als Kopulations-
einladung.

Abdomenverlängerung: Das Abdomen des Weibchens
wird lang und dünn. Bei D. simulans oft unmittelbar bevor das Männchen
zur Kopulation ansetzt. |

Fligelspreizen: Flügelspreizen des Weibchens geschieht bei
gewissen Arten erst nachdem das Männchen bereits halb aufgestiegen
ist (obscura-Gruppe), bei anderen Arten (D. hyder u. andere) löst es
mounting des Männchens aus, und bei einer dritten Gruppe von Arten
kann es überhaupt nicht nachgewiesen werden.

Tropfenabnehmen: Das Weibchen berührt mit seinem
Rüssel den Rüssel des Männchens. Bei D. subobscura wiederholt gesehen.
Hat die Bedeutung einer Kopulationseinladung.

Auf eine Reihe weiterer, hier nicht unmittelbar interessierender
Balzhandlungen wird in einer anderen Publikation eingegangen
werden.

ERGEBNIS.

In Abb. 1 ıst für jede der untersuchten Arten angegeben, was
für Balzhandlungen bei ıhr auftreten; lediglich einige allgemein
vorkommende Handlungen sind weggelassen worden. Ich bediene
mich dabei einer Darstellungsart, wie sie LORENZ in seiner Anatiden-
arbeit (1941) verwendet hat: Arten, die viele Handlungen gemein-
sam haben, sind nebeneinandergestellt worden. Gemeinsames Vor-
kommen einer Handlung wird durch eine wagrechte Linie markiert.

SYSTEMATISCHEN WERT VON BALZHANDLUNGEN

extruding
Abdomenwippen u.a.
Abdomendepression
Abdomenzittern
stamping

Rüssel aus
Abdomenkrümmung
kicking
vibration
switching
Abdomendrehen

Flügelspreizen
nach mounting

vor mounting
Flugstellung

licking
Mittelbeinrudern
Tropfen abnehmen
Abdomenpacken
Korperzittern
Abdomenschwellen

Abdomenverlängerung

subobscura

505

ambigua
bifasciata
obscuroides
helvetica
melanogaster
busckii

hydei

x= +0)

Ve X

—————Tt_yY _—_——@"@"

obscura - Gruppe mel.-Gr.

Auer):

Uebersicht der Handlungen bei den untersuchten Arten.

Ein Kreis bedeutet Fehlen, ein Kreuz Vorkommen einer Handlung

bei einer einzelnen Art.

506 U. WEIDMANN

Abb. 2 wurde aus Abb. 1 erhalten, indem für je zwei Arten die
Anzahl Handlungen ermittelt wurde, in welchen sie sich von-
einander unterscheiden. Abb. 2 enthält somit das für die Problem-
stellung interessierende Zahlenmaterial.

melanogaster

simulans

obscura-Gruppe

Sophophora

RE 3s SS Ae es
a] H
Hr (©)

mel.Gri

l= LT rane
ele CTT [esa =
ZTE ee

eZ] ETS
sn |] EB

NS) p

Drosophila

obscura-Gruppe mel.Gr.
Unter-
gattung
ABB. 2.

Anzahl Handlungen, worin sich je zwei Arten voneinander unterscheiden.

DISKUSSION.

Aus Abb. 2 wird ersichtlich, dass die ethologischen Unterschiede
in Uebereinstimmung sind mit der von STURTEVANT (1942) gege-
benen Drosophila-Systematik, und somit den morphologischen
Unterschieden parallel laufen: Im Dreieck links oben ist die Anzahl
Unterschiede zwischen je zwei Arten der obscura-Gruppe angegeben.

SYSTEMATISCHEN WERT VON BALZHANDLUNGEN 507

Vergleicht man diese mit der Anzahl Unterschiede zwischen zwei
Arten, wovon die eine der obscura-Gruppe, die andere der melano-
gaster-Gruppe angehört (im Rechteck unterhalb), so ergibt sich
deutlich, dass die letztere Anzahl im allgemeinen grösser ist. Noch
viel grösser ist jedoch fast ausnahmslos die Anzahl Unterschiede
zwischen zwei Arten, die verschiedenen Subgenera angehören, was
sich aus den beiden untersten Reihen der Abb. 2 ergibt.

Indessen geht die Uebereinstimmung innerhalb der obscura-
Gruppe noch weiter: D. bifasciata und D. obscuroides unterscheiden
sich nur in einer Handlung, sind also ethologisch äusserst ähnlich.
Dasselbe gilt aber auch inbezug auf ıhre Morphologie, weshalb
man sie systematisch sehr eng zusammenstellt. D. helvetica zeigt
relativ viel Unterschiede zu den anderen Arten der obscura-Gruppe;
nur zu À). subobscura besteht eine etwas grössere Aehnlichkeit.
Auch dazu besteht eine morphologische Parallele, indem D. helve-
tica nach ihrer Morphologie in eine andere Untergruppe gehört als
D. subobscura, D. ambigua, D. bifasciata und D. obscuroides.

Im Folgenden soll nun die Möglichkeit diskutiert werden, ob
auch ohne vorherige Kenntnis der Sturtevantschen Gliederung,
allein auf Grund der vorliegenden ethologischen Befunde ein
System aufgestellt werden kann. Gelingt dies, dann sind die etholo-
gischen Unterschiede nicht nur im allgemeinen mehr oder weniger
parallel zu den morphologischen Unterschieden, sonder für sich
selber systematisch brauchbar. |

Wir versuchen also Gruppen von nahe verwandten Arten zu
bilden, indem wir jene Arten zusammenstellen, die unter sich
möglichst wenig Unterschiede aufweisen. Wir steigen dabei in der
Anzahl Unterschiede sukzessive von 1 an aufwärts, wodurch sich
die verschiedenen Arten nach abgestufter Aehnlichkeit zusammen-
reihen. Wählt man als willkiirliche Grenze 4 Handlungsunterschiede,
und hängt alle Arten zusammen, die sich in höchstens 4 Handlungen
unterscheiden, so ergeben sich die folgenden Gruppen:

I. hydei
II. busckn
III. melanogaster simulans
IV. helvetica—subobscura—ambigua

obscuroides--—bifasciata
À

508 U. WEIDMANN

Innerhalb der so gebildeten Gruppe IV gibt es zwar Arten, die
sich voneinander in mehr als 4 Handlungen unterscheiden, da das
Kriterium von höchstens 4 Handlungsunterschieden nur längs der
ausgezogenen Linien erfüllt ıst. Die Anzahl Unterschiede zwischen

Ann, ©,

Problem: aus einem Stammbaumquerschnitt, der die gegenseitigen verwandt-
schaftlichen Abstände wiedergibt, die darunterliegenden Astgabeln zu
rekonstruieren. a: „Stammbaum“ und Schnittebene mit Durchstoss-
punkten. Schnittebene: heutiger Zustand der Evolution. 6: Aufgabe.
c: Lösung. d: Bei zu gleichmässiger Verteilung der Durchstosspunkte ist
das Problem unlösbar.

zwei Arten der Gruppe IV ist indes mit wenigen Ausnahmen deut-
lich kleiner als die Anzahl Unterschiede zwischen zwei Arten, von
welchen nur die eine zu Gruppe IV gehört, während die andere den
Gruppen I, II oder III entnommen wird; mit anderen Worten, die
Arten der Gruppe IV sind unter sich ethologisch ähnlicher als zu
den Arten der anderen Gruppen. Damit lässt sich jedoch — un-
abhängig von der willkürlich festgesetzten Grenze von 4 Hand-
lungsunterschieden — die Abtrennung der Gruppe IV von den
übrigen Arten rechtfertigen (siehe unten). Dieselbe Ueberlegung

SYSTEMATISCHEN WERT VON BALZHANDLUNGEN 509

gilt analog für Gruppe III. Diese beiden Gruppen entsprechen aber
gerade der Gruppenbildung von STURTEVANT.

Bei Berücksichtigung von höchstens 6 Handlungsunterschieden
zwischen zwei Arten ergibt sich eine Verknüpfung von Gruppe III

O
busca.

simulans
lo) (©)
melanogaster

bifasciata

fe)
helvetica O
o \\

obscuroides
lo)
subobscura
Einheit
(Unterschied so)
— D Bandliuns)

ABB. 4.

Schematischer Stammbaum-Querschnitt. Abstände proportional zur Anzahl
Unterschiede (Handlungen) zwischen zwei Arten. Kreise: Systematische
Gliederung nach STURTEVANT.

und IV über die „Brücke“ D. melanogaster D. helvetica. In
gleicher Weise wie oben lässt sich zeigen, dass diese Zusammen-
fassung von Gruppe III und IV auf näherer ethologischer Ver-
wandtschaft beruht und daher unabhängig ist von der willkürlichen
Grenze von 6 Handlungsunterschieden. Die so erhaltene Ober-
gruppe ist aber identisch mit der Untergattung Sophophora.

Die Andeutung, dass sıch die Abtrennung einer Gruppe recht-
fertigen lasse, soll dahin verstanden werden, dass es sich beim
systematischen Arbeiten primär nicht um die Setzung von Trenn-

510 U. WEIDMANN

strichen, sondern um die Auffindung der richtigen verwandtschaft-
lichen Abstände handelt. Erst in zweiter Linie stellt sich dann die
Frage, ob man trennt und eine neue Gruppe einführen will. Dies
ist meist Ermessenssache, und entspricht im wesentlichen der Auf-
gabe, aus einem ,.Zeitschnitt* durch einen Stammbaum (Abb. 3) —
speziell aus der Verteilung der Durchstosspunkte der Aeste in
dieser Schnittfläche — die darunterliegenden Astgabeln zu re-
konstruieren. Diese Aufgabe ıst mitunter recht schwierig oder un-
möglich. Oft erhält man indessen so deutlich gegliederte Stamm-
baumschnitte, dass die Gruppeneinteilung mühelos vor sich geht.

Für die untersuchten Arten ist in Abb. 4 ein solcher schema-
tischer Stammbaumquerschnitt dargestellt. Die Abstände zweier
Artpunkte wurden proportional zur Anzahl unterschiedlicher Hand-
lungen gewählt, was weitgehend zerrungsfrei durchgeführt werden
konnte +. Nur für D. hydei sind einige Abstände zu gross geworden.
Zum Vergleich ist die Gliederung nach STURTEVANT mit Kreisen
angedeutet. Die schöne Uebereinstimmung zwischen ethologischer
und morphologischer Verwandtschaft zweier Arten kommt dadurch
ganz besonders prägnant zum Ausdruck.

ZUSAMMENFASSUNG.

Es wurde anhand einiger Arten der Gattung Drosophila zu
zeigen versucht, dass ethologische Merkmale zur Feststellung der
gegenseitigen verwandtschaftlichen Abstände und damit zur syste-
matischen Gliederung dieser Gattung in Untergattungen und
Gruppen verwendet werden können.

LITERATUR

1941. Lorenz, K. Vergleichende Bewegungsstudien an Anatiden. Jour.
für Ornith., 84: 194.

1946. Mayr, E. Experiments on sex. isolation in Drosophila VII.
The nature of the isolating mechanismus between Drosophila
pseudoobscura and D. persimilis. Proc. Nat. Acad. Sci. 32, 128.

! Im allgemeinen wird dies zwar nicht erwartet werden dürfen, da man
bei n Arten im (n — 1) dimensionalen Raum arbeiten müsste.

CHROMOSOMENVERHÄLTNISSE 511

1947. SPIETH, H.T. Sexual behavior and isolation in Drosophila I.
The mating behavior of species of the willistonigroup. Evolution,
E No: 1:

1949. SPietH, H. T. Sexual behavior and isolation in Drosophila II.
The interspecific mating behavior of species of the willistoni-
group. Evolution III, No. 3.

1921. STURTEVANT, A. H. The North American species of Drosophila.
Carnegie Institution of Washington, Publ. No. 301.

1942. STURTEVANT, A. H. The classification of the Genus Drosophila.
University of Texas Publ. No. 4213.

No 29. E. Aeppli, Zürich. — Die Chromosomenver-
hältnisse bei Dendrocoelum infernale (Steinmann).
Ein Beitrag zur Polyploidie im Tierreich.

(Mit 5 Abbildungen und 2 Tabellen.)

(Aus dem Zoologisch-vergl. anatomischen Institut der Universität Zürich.) +

Eine neue Fundstelle von Dendrocoelum infernale führte im
Rahmen einer grösseren Untersuchung zur Abklärung der Chromo-
somenverhältnisse dieser seltenen, erst in wenigen Grundzügen
bekannten Hôhlentriclade. Die Fundstelle liegt 1270 m. i. Meer
an der Klausen-Pass-Strasse ob Linthal, einen Kilometer vor der
Kantonsgrenze Glarus-Uri. Mit Ausnahme der ihr fehlenden Augen
stimmt die äussere und innere makroskopische Anatomie des
Infernale mit der ihr nahestehenden Form Dendrocoelum lacteum
(Müller) überein.

Die Chromosomen wurden in Orcein-Essigsäure-Quetschpräparaten
(Methode nach GEITLER 1934 — 2 gr. Orcein pro 100 ccm. 60%-ige
Essigsäure) beobachtet. Für Dauerpräparate kam als Einschlussmittel
Euparal zur Anwendung. Alle Untersuchungen über den Meiose-Ablauf
beziehen sich auf spermatogoniale Teilungen, welche in den Hoden
während des ganzen Jahres vorhanden sind. Somatische Teilungen
ergeben sich 40—60 Stunden nach Abtrennung einer Körperpartie in
den Regenerationsblastemen.

1 Herrn Prof. Dr. H. Sterner bin ich für die Ueberlassung des Arbeits-
themas und seine stete Anteilnahme zu bestem Dank verpflichtet.

512 E. AEPPLI

Dendrocoelum infernale besitzt in der diploiden Garnitur 32
gleichschenklig-V-förmige Chromosomen mit medianer Insertion,
die sich äusserlich nur durch ihre verschiedenen Längen unter-
scheiden. Anhand dieser Längenunterschiede, die vom grössten
zum kleinsten Chromosom neben einem konstanten Verlauf drei
sprunghafte Stufen aufweisen, kann das somatische Komplement
in A Gruppen zu je 8 Chromosomen unterteilt werden. Die Deutun-
gen der Beziehungen innerhalb des somatischen Genoms sind in
Tabl. 1 zusammengefasst. Die gruppen-eigenen Längenunterschiede
können sowohl primäre individuelle Charakteristika, als auch
sekundäre Folgen der Präparation (verschiedene Wirkungen der
Fixierungs- u. Konservierungsmedien) oder schliesslich, im Zu-
sammenhang mit der Auswertung, geringfügige perspektivische
Täuschungen darstellen.

TABET OE

Die diploide Chromosomengarnitur des Dendrocoelum infernale
(Mitotische Metaphase).

Chromosomengruppen:

Chromosomen: |

I II | III | IV
Nummerny ze, , Ares 1-8 9-16 17-24 25-32
Bezerchnuna =") A,-A, C,-C, E,-E, G,-G,
B,-B, Dis ial H,-H,
° Längen-Extreme . . 10,5-8,4 | 7,0-6,3 | 0 9 Da
* Spermatogoniale Hälfte A,A,, B,B, usw. bis H,H,
* Oogoniale Hälfte . A;A,, B,B, usw. bis H,H,
Homologe REFER a - A,-A,, B,-B,, etc. = „intragenomiale
Homologien“ ()
Abbildungen .. ie Ag Co E, Gi
Ein Chromosom
pro Gruppe nach
Präparat gez.
Zur Darstellung
„gestreckte“
Formen gewählt !
Anmerkungen: ~ Resultate aus einem Metaphase-Satz.

* Im hermaphroditischen System den Bezeichnungen
„väterlich“ und „mütterlich“ vorgezogen.
() Vergl. „extragenomiale Homologien“ unten !

CHROMOSOMENVERHÄLTNISSE 513

Zu Beginn der Meiose erscheinen die Chromosomen als lange,
gespaltene dünne Fäden noch in diploider Anzahl. Ihre Enden sind
in oder gegen ein Polfeld orientiert. Die so entstehenden, den Kern-
raum fast völlig ausfüllenden Bukette sind als Mischungen von
Leptonemata, Zygonemata und Pachynemata typische Amphitän-
stadien in denen die Paarung der 32 Univalenten zu 16 Bivalenten
sozusagen lückenlos verfolgt werden kann. Das häufige Auftreten

Ass. A:

Pachytänstadium eines D. infernale (Bildmitte). Die Bukettanordnung der
16 Bivalenten (haploide Garnitur) durch die Präparation zerstört. Der
ausserste Kern links in der Kernreihe (untere Bildhälfte) zeigt ein intaktes
Bukett (Polfeld in der unteren Kernraumhalfte).

OES-Quetschpräparat — Mikrophoto.

reiner Pachytän-Bukette weist auf eine allerdings rein äussere
Ruhephase in diesem Stadium hin (Abb. 1), die offenbar neben der
Herstellung der „tetradischen“ Ordnung dem ersten Austausch
spermatogonialer und oogonialer Gengruppen dient. Der sichtbare
Ausdruck dafür, dıe Chiasmata, treten erst mit der Auflösung des
Buketts und Oeffnung der Tetraden auf ihrem Wege zur Kern-
wandung zu Tage. Damit ist das Diplotän-Stadium erreicht, von
wo weg die Chiasmata und ihre Terminalisierung bis zur Anaphase
die Erscheinungsform der Chromosomen im Wesentlichen be-
stimmen (Abb. 2 u. 3). Ihre optimale Länge als Diplonemata

514 E. UWBPPLI

erreicht, verkürzen sich die Chromosomen unter „Aufziehen“
(Terminalisieren) der Chiasmata in der Diakinese (Abb. 3), welches
Stadium iberdies durch Wiedereinbau des Matrixmaterials neben
das Chromatin, Annehmen einer „glatten“ Oberfläche und zylin-
drischen Form, sowie Einlagerung der Garnitur in die Kern-
wandung charakterisiert wird. Die vielfältigen, chiasma-mechanisch
bedingten Konfigurationen des Diplotàn und der Diakinese unifor-
mieren sich mit dem Einordnen in die Aequatorialplatte (Beginn

ABB 2 03.

Beispiele von Diplotän-(Abb. 2) und Diakinese-Stadien (Abb. 3) des D. infer-
nale. Ein Chromosom pro Gruppe dargestellt. A,, C,, E,, G, Homologe
auch zur Tabelle 1.

Nach OES-Quetschpraparat gezeichnet.

der Metaphase I) zu vier Gruppen mit je vier „kongruenten“ Meta-
phase-Tetraden (Abb. 4). Diese Tetradenformen des Metaphase-I-
Stadiums bestätigen als Gruppencharakteristika die bis anhin nur
mittelst der Längenunterschiede durchgeführte Chromosomen-
gruppierung. Es bilden nämlich:

Die A-u. B-Chromosomen (Gruppe I) „grosse“, die E-u. F-
Chromosomen (Gruppe III) „kleine“ Ringtetraden, die C- u. D-
Chromosomen (Gruppe II) „grosse“, die G- u. H-Chromosomen
(Gruppe IV) „kleine“ V-Tetraden. Alle „grossen“ Ringtetraden
zeigen einseitig einen noch nicht terminalisierten Rest, der erst
gegen das Ende der Anaphase-I die chiasmatische Bindung ver-
liert. Die 2. Reifungsteilung folgt dem System einer gewöhnlichen
Mitose.

Unter Vorbehalt der doppelten Chromosomenzahl ergibt ein
Vergleich des chromosomalen Geschehens in den mitotischen und

CHROMOSOMENVERHÄLTNISSE 515

meiotischen Teilungen bei Dendrocoelum lacteum (diploid 16, ha-
ploid 8 Chromosomen) eine weitgehende Uebereinstimmung mit
Dendrocoelum infernale. Die diploide Lacteum-Garnitur stellt die

AND VAL

Metaphase-I-Stadium eines D. infernale. A,A, bis H,H, die 16 bivalenten
Tetraden. Einzelne V-Tetraden bereits in Teilung.
Nach OES-Quetschpräparat gezeichnet.

Kombination A,, A, bis H,, H, der Tabelle 1 dar, wobei A,-H,
die spermatogoniale, A,-H, die oogoniale Hälfte bezeichnet. Von
den untersuchten Stadien der haploiden Garnitur kann hier nur
eine Metaphase-I-Ansicht (Abb. 5) wiedergegeben werden, die
jedoch deutlich die weitgehende Kongruenz der Metaphase-Kon-
figurationen der beiden Dendrocoeliden manifestiert. Vor allem
stützt auch die in den meiotischen Prophasen ähnliche, in der
Metaphase gleiche Chiasmatypie der beiden Chromosomengarnitu-
ren die Ansicht, dass das Dendrocoelum infernale (2n = 32, n = 16)
die tetraploide Form des Dendrocoelum lacteum (2n = 16, n = 8)
ist und einen Fall reinster Autopolyploidie darstellt.

516 Bi AEPPLI

Das Verhalten der Chromosomen ergibt die Genom-Konstitu-
tionsformeln

IND CD E F GH für Keimzellen
Lacteum,

AA BB COLD EE FF GG für Keimzellen
Infernale,

AA BB CC] DD EE FF GG HH für Somazellen
Lacteum,

AAAA BBBB CCCC DDDD EEEE FFFF GGGG HHHH für Somazellen
Infernale,

Ania

Metaphase-I-Stadium eines D.
lacteum. A, bis H, die 8 biva-
lenten Tetraden. Vgl. vor allem
die „Kongruenz“ der ,,gros-
sen“ Ringtetraden A,, B, mit
A,, A, resp. B,, B, der Abb. 4.
Nach OES-Quetschpräparat
gezeichnet.

die bei einem individuell normalen Kernphasenwechsel zeigen, dass
das Soma-Genom des Lacteum, abgesehen von noch nicht erfass-
baren Differenzen im Genverband, dem Keimzellen-Genom des
Infernale entspricht. Die Tatsache, wonach in beiden Polyploidie-
stufen nur 4 verschiedene Metaphase-Konfigurationen auftreten,
legt die Vermutung für je einen gemeinsamen Ursprung der Chromo-
somenpaare AB, CD, EF, GH nahe. Unter diesen Voraussetzungen
lässt sich das Genom der „Lacteum-Stufe“ nochmals in zwei lebens-
und fortpfanzungsfähige Hälften (Zwei „Trieladen-Individuen“ zu
2n — 8, n= 4 Chromosomen) unterteilen, womit die, vorläufig
theoretische, Basis unseres Polyploidiefalles erreicht wäre. Rein
zahlenmässig weisen Paravortex gemellipara und Opistomum sp.
diese Basiskonstitution auf (RueBusH 1938). Die genannten Genom-
Konstitutions-Formeln enthalten doppelte Homologie-Beziehun-
gen, nämlich solche innerhalb ein und desselben Genoms (intrage-
nomiale Homologie-Beziehungen) und solche zum Genom der

CHROMOSOMENVERHÄLTNISSE 517

andern Spezies (extragenomiale Homologie-Beziehungen). Extra-
genomiale Homologie-Beziehungen können nur durch Bivalente
dargestellt werden die im eigenen somatischen Genom durch ihre
Anzahl die Stufe der Polyploidie anzeigen und in speziesfremden
Genomen bis zur Polyploidie-Basis (Haploidzahl) verfolgt werden
können. Weist ein Genom lauter Bivalente mit extragenomialen
Homologie-Beziehungen auf, so liegt der reinste Fall der Auto-
polyploidie vor.

TARE iE 724

Zusammenstellung einiger phänotypischer Merkmale von Dendrocoelum
lacteum und D. infernale.

Bemerkungen bez.

Vergleiche astenia Infernale Faremnafe
I. Anatomische :
Kern-u. Zellvolumina, allg. . 1 3 Kern-Plasma Relation
bleibt.

eM ai LI 1 1 Wie Artemiasal.

(STELLA 1945).
Gewebedicke, Epithelien . . 1 1 Zellen abgeplattet zu-
Endothelien. . 1 1 gunsten Funktion

wie bei Salamander
(FANKHAUSER 1945).

Organgrösse . . . NR 1 1 Gigas nur bis Zellstufe.
Körpergrösse u.-V olumen . . 1 1 . Aus weniger Zellen ge-
baut.

II. Oekologische u. Physiologische :

Wohnwassertemperatur °C . 3-24 9-7 Kaltwasserform in
alpinem Biotop.

*Vorzugstemperatur °C . . à 6
Tôtliche Schocktemperat. über
Homussiemp. °C... ... . 13 16 Höhere Widerstands-
fähigkeit.
Absterben in stark verd. Al-
kohol (0,75%) nach Tagen . 1-2 10 Höhere Widerstands-
fähigkeit.
III. Doppelsinnig gesteigerte Gen-Effekte: °
Wimperkleid der Epidermis . nur ventral
ventral u. dorsal
Anzahl Rhammiten in der
EMER ite di ut. Um ein Mehrfaches ge-
steigert.

Anmerkungen: * Sinngemäss nach HERTER (1941) definiert.

“ Weitaus häufiger sind Beispiele, wo die tetraploid-do-
sierten Infernale-Gene „nur“ den Effekt der ent-
sprechenden diploid-dosierten Lacteum-Gene zeitigen
(Vgl. Abschnitt I der Tab. 2).

518 E. AEPPLI

VANDEL (1937), RuesusH (1938) und WuiTe (1940) haben
theoretisch die Möglichkeit polyploider Rassen- oder Speziesbildung
für Hermaphroditen, speziell für Turbellarien vorausgesagt. VANDEL
(1937) kommt auf die Basiszahl 2n = 4, n = 2 für die Rhabdo-
coelen, bemerkt aber, dass dieselbe bei den Tricladen (h6her ent-
wickelte Turbellarien) 2n = 16, n = 8 betràgt. Der Fall Infernale-
Lacteum bestätigt als erstes Beispiel die Ansichten der eben ge-
nannten Autoren. Weitere Untersuchungen werden vielleicht den
hier beschriebenen Anfang eines „Chromosomenschlüssels“ der Tri-
claden ausbauen.

Abschliessend sind in einer Tabelle 2 einige phänotypische Ver-
gleiche der beiden Dendrocoeliden zusammengestellt.

Die Phänotypie von Dendrocoelum infernale folgt der Ansicht
VANDEL’s (1937), dass Polyploidie in fast allen Fällen die Evolution
und Spezialisation einer Individuen-Gruppe in sich schliesst.

LITERATUR

1951. AEppLI, E. Natürliche Polyploidie bei den Planarien Dendrocoelum
lacteum (Müller) und Dendrocoelum infernale (Steinmann).
Erscheint 1951 in Zeitschr. f. Ind. Abstamm.- und. Vererb.
Lehre.

1945. FANKHAUSER, G. Maintenance of normal structure in heteroploid
Salamander larvae, through compensation of changes in cell
size by adjustment of cell number and cell shape. J. Exp. Zool. 100.

1934. GEITLER, L. Grundriss der Cytologie. Berlin.

1941. Herter, K. Die Vorzugstemperaturen bei Landtieren. Natur-
wissenschaften, 29.

1938. Ruegusx, T. K. A comparative study of Turbellarian chromo-
somes. Zool. Anzeiger, 122.

1913. STEINMANN, P. Die Strudelwürmer (St. u. BRESSLAU). Mono-
graphien einh. Tiere, 5.

1933. STELLA, E. Phaenotypical characteristics and geographical distri-
button of serveral biotypes of Artemia salina L. Zeitschr. Ind.
Abstamm. und Vererb. Lehre, 65.

1937. VanpEL, A. Chromosome number, polyploidy and sex in the
animal kingdom. Proc. Zool. Soc. London (Ser. A), 107.

1940. White, M. J. D. Evidence for Polyploidy in hermaphrodite groups
of animals. Nature, London, 146.

WIRKUNG VON ULTRASCHALL 519

N° 30. Ruth Lotmar, Zürich. — Die Wirkung von
Ultraschall auf verschiedene Entwicklungsstadien von
Drosophila melanogaster.

Verpuppungsreife Larven, Vorpuppen und Puppen mit roten
Augen wurden mit Ultraschall verschiedener Intensitàt (0,1 — 5
Watt/cm?) behandelt (Frequenz 800.000 Hz) und die Absterberate
der Versuchstiere festgestellt. Diese ist abhängig sowohl von der
Watt-Leistung wie auch von der Beschallungsdauer. Die älteren
Puppen sind verhältnismässig resistent gegen Ultraschall, während
sich die Vorpuppen und besonders die verpuppungsreifen Larven
als empfindlich erwiesen. Für jedes der drei untersuchten Alters-
stadien konnte eine untere Grenze festgelegt werden, d.h. eine
bestimmte schwache Watt-Leistung, bei der trotz langer (theore-
tisch unendlich langer) Beschallung keine Abtötung mehr hervor-
gerufen werden kann. Ebenso gibt es für jedes Stadium eine obere
Grenze, d. h. eine bestimmte höhere Watt-Leistung, bei der nach
Beschallung von nur 1 Sekunde oder kürzer (theoretisch unendlich
kurzer Zeit), 100%, der Versuchstiere abgetötet werden. — Die nach
Ultraschallbehandlung abgetöteten Individuen können in zwei
Gruppen eingeteilt werden: Die einen Tiere sterben unmittelbar
oder wenige Stunden nach der Beschallung, während die anderen
erst einige Tage später in schlüpfreifem Stadium zugrunde gehen.
Ausschlaggebend für die Häufigkeit der einen oder anderen Ab-
sterbeart ist in erster Linie die Watt-Leistung. Mit steigender
Intensität nimmt der Prozentanteil der unmittelbar oder kurze
Zeit nach der Behandlung absterbenden Tiere zu.

(Vorläufige mittielung.)

Rev. SUISSE DE ZOOL., T. 58, 1951. 36

520 H. GLOOR

N° 31. H. Gloor, Zürich. — Kältepolyploidie in Gan-
glienzellen von Drosophila hydet.
(Mit 1 Textabbildung.)

Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zùrich.

Als geeignetste Methode zur experimentellen Erzeugung von
Polyploidie bei Tieren hat sich die Kältebehandlung erwiesen.
Erfolgreich war die Behandlung von Eiern mit Kälteschock zu-
nächst bei Amphibien, dann auch bei Säugetieren. BAGER ! hat
gezeigt, dass auch bei Drosophila-Eiern durch Kälteschock Poly-
ploidie ausgelöst werden kann.

Die vorliegenden Versuche wurden an nahezu verpuppungs-
reifen Larven von Drosophila hydei ausgeführt. Die Larven wurden
dabei aus der normalen Zuchttemperatur von 25° für ca. 10 Tage
in eine Temperatur von 10° gebracht. Da eine solche Temperatur
im Rahmen der normalen Umweltbedingungen liegt, wären von
einer derart milden Kälteeinwirkung kaum irgendwelche Effekte
zu erwarten. Trotzdem ergab sich bei der Präparation von Gehirn-
ganglien nach der Orcein-Essigsäure-Methode, dass ein Teil der
Larvengehirne neben normalen Mitosen auch zahlreiche Mitosen
mit vermehrter Chromosomenzahl enthielt (Abb. 1). In einem ein-
zelnen Fall wurden beispielsweise 276 diploide und 293 polyploide
Mitosen gezählt. Der Extremfall war bisher eine Ganglienzellmitose
mit ca. 11-ploider Chromosomenzahl. In Präparaten von über 100
Kontroll-Larven war dagegen keine einzige polyploide Mitose zu
finden.

Zur Kontrolle wurden die gleichen Versuche mit einem andern
Stamm derselben Art durchgeführt. Dabei ergab sich, dass nur der
eine der beiden Wildstämme (D. hydeı Marokko) auf Kältebehand-
lung mit Polyploidisierung reagiert, der andere aber (D. hyder,
Zürich) völlig normal bleibt. Es ist also zu vermuten, dass es sich

11946, Zeit. Naturforsch. 1, 35-38.

KÄLTEPOLYPLOIDIE IN GANGLIENZELLEN 524

um eine genotypische Eigentümlichkeit des Marokko-Stammes han-
delt. Dieser Befund ist zu vergleichen mit einem von BEATTY und

Te > i i = 4
ida, 3" Al Fa =
/ < = wl TS Ze dir fra es =
FTSE Ber Pad L. & i
È ® e =
s { = LÀ + :
LE. ay = + » - * a
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x ( Ÿ | ie e
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er voir"
uf, LE
SL N IN.
Ey = 9 ) °,f 1
4 \ > leet =
% X
i 17 &
ad (TN a»

Asse. 1.

Drei polyploide (ca. 8 n) Mitosen in Ganglienzellen von D. hydei Marokko
nach Kältebehandlung. Zum Vergleich unten links normale diploide
Metaphase. Quetschpräparat, Orcein-Essigsäure.

FiscHBERG ! festgestellten Fall von genetisch bedingter Neigung
zu Polyploidie bei der Maus, jedoch tritt bei dem betreffenden
Stamm die Vermehrung der Chromosomenzahl spontan auf.

1 1951, J. of Genetics 50, 345-359.

522 P. S. CHEN AND F. BALTZER

N° 32. P. S. Chen and F. Baltzer,1, Bern. — Investi-

| gations on the determination of the adhesive glands in
Bombinator pachypus (xenoplastic transplantations).
(With 9 figures in text.)

(Zoologisches Institut, Universitat Bern.)

The adhesive glands in Bombinator larvae begin to differentiate
in the neural plate stage. They consist of a pair of flat ovoid-
shaped discs situated on the ventral side of the head region posterior
to the mouth (Fig. 1). Histo-
logically each disc contains an
outer layer of cylindrical secre-
tion cells and an inner thin
layer of ordinary epidermal
cells (Fig. 2).

YAMADA (1933) studied the
determination of these glands

inet. Fie. 2.

The normal location of suckers in a Cross section through the sucker
young Bombinator larva (approx. region of a Bombinator larva
PoLLisTER and Moore stage (PoLListER and Moors stage 21),
20), g, gill; m, mouth; n. nostril; showing the differentiation of
Ss. sucker, x 12. secretion cells (sc.}, gt, gut. x 50.

! The two authors are very grateful for a grant provided by the Foundation
Dr. J. de Giacomi of the Swiss Society of Natural Sciences.

DETERMINATION OF THE ADHESIVE GLANDS 523

during gastrulation in Rana nigromaculata by methods of isolation
(interplantation of gastrula ectoderm into the larval body-cavity
of the same species) and homoplastic heterotopic transplantation of
the presumptive sucker area into the trunk. According to him the
determination of the sucker began during gastrulation and became
settled in the young neurula. If the material was taken from old
gastrula, the implants in the trunk region produced suckers.
However if he used young gastrula ectoderm for transplantation,
the formation of sucker was not observed. Similar conclusions were
reached by him in a later experiment of explantation (YAMADA
1938):

A more definite localization of the sucker area during gastrula-
tion and neurulation was not considered closely by him. The follow-
ing experiments are dealing with this point which concerns at the
same time the problem of homology between the sucker of Anura
and the balancer of Urodele larvae (F. BALTZER and P. S. CHEN
1951). Bombinator material was transplanted into Triton hosts.
In all experiments the observations on the living material were
completed by the examination of sectioned embryos.

I. TRANSPLANTATION IN NEURULA STAGE.

A. Head epidermis from Bombinator neurula into Triton neurula.

A piece of epidermis from the rostro-lateral head region of a
Bombinator neurula was transplanted orthotopically into the cor-

a 5

SEDI

Fic. 3.
Orthotopic transplantation of head epidermis from a young Bombinator

neurula (a) to a Triton neurula (5). In the neural fold area the transplant
involved only the covering epidermis.

responding area of a Triton neurula. The operation sketch is given
in Fig. 3. The larvae were cultured for 2-4 days.

524 P. S. CHEN AND F. BALTZER

In 22 out of 28 cases suckers were formed, all of which were
however smaller than normal ones. In the majority of cases they
were located at the posterior-ventral edge of the implant (Fig. 4).

Presa

The development of sucker at the posterior-ventral edge of orthotopically
transplanted head epidermis, 2 days after operation stage. The area
indicates that the orientation of the transplant has been maintained.
(Protocol XIV, 6). csa, corresponding sucker area of a Bombinator larva;

i, implant; s, sucker.

In sections the suckers showed normal differentiation of secretion
cells. In Fig. 5 the locations of 18 suckers in the Triton hosts are
summarized. Each point represents the sucker in one experiment.

csa

ico:

A topographical summary of
the location of suckers de-
veloped in Triton hosts (or-
thotopic transplantations)
All points are smaller than
the actual sucker size. The
dotted line indicates the
corresponding sucker area of
a Bombinator larva (csa).
Thal, Triton balancer.

The majority of them were situated
lateral to and outside of the
area (csa) where the sucker in Bom-
binator normally appears.

In 12 donors the development of
the sucker on the operation side was
followed. It was found that the
suckers were abnormally small, and
that always the lateral part of this
organ was lacking. Thus we have to
conclude: Firstly, these sucker was
completely determined in the young
neurula stage at the time of opera-
tion. But the transplant did contain
only a part of the anlage, and the
remainder was left in the donor.
Secondly, the presumptive sucker
area covers the lateral field of the

DETERMINATION OF THE ADHESIVE GLANDS 525

head and extends more dorsally than the sucker formed later.
Thirdly, the partial glands, as reported by Yamapa, were unable
to regulate the missing part.

In the 6 negative cases the transplants apparently did not
include the presumptive sucker area.

B. Head epidermis from Bombinator neurula into Triton neurula,
with the implant turned 180°.

In 7 out of 9 cases a sucker was formed at the dorsal edge of
the implant. Two cases remained doubtful. In all cases the size
of the sucker was agaın abnormally small. The results of expe-
riments A and B are as follows: They confirm, in agreement with
YAMADA, that the sucker is definitely determined and localized
in the young neurula; and further, that its field in this stage extends
in a latero-dorsal direction.

C. Head epidermis from Bombinator neurula into the trunk region
of Triton neurula.

The rostro-lateral head epidermis from a Bombinator neurula
was transplanted heterotopically into the trunk region of a Triton
neurula. In 8 cases distinct suckers developed. An analysis of the
development of suckers in donors showed that in all these 8 cases
the Bombinator larvae had abnormally small suckers on the opera-
tion side.

D. Trunk epidermis from Bombinator neurula into the head region
of Triton neurula.
In these experiments it was an expected result that the sucker
did not appear. The results of C and D correspond to similar hetero-
topic but homoplastic experiments of YAMADA.

II. TRANSPLANTATION FROM BOMBINATOR GASTRULA
INTO TRITON NEURULA.

A. Gastrula ectoderm from Bombinator into the head region of
Triton neurula.

The operation sketch is shown in Figs. 6 a and b. The transplant
consisted of only the outer layers of the gastrula ectoderm. It was

526 P. S. CHEN AND F. BALTZER

taken from the presumptive anterior belly area. The Triton
larvae were cultured for a period of 5-7 days. In the majority
of cases a large part of the transplant differentiated into epidermis,

a 2
6 I
dl
Premio!

A piece of Bombinator ventral
gastrula-ectoderm (a) was
transplanted into the rostro-
lateral head region of a Triton
neurula (6). bl, blastopore.

Ze [bal
Fie; 7

A case 5 days after operation,
sketch from living larva. Bs,
Bombinator sucker; Tbal, chi-
meric Triton balancer. (Prot.
LXX, 1.)

and a smaller part of it migrated into the interior of the host as
visceral mesectoderm material (compare HoLTFRETER 1933).
Among the 20 experiments distinct suckers were formed in 12 cases,
all of which had a location again at the ventral edge of the

LC, Oe

Bombinator epidermis with sucker at its ventral edge (Protocol XVIII 1 T).
Bep, epidermal layer from Bombinator; lat, lateral; med, medial; sc, secre-
tion cells; Tep, epidermal layer from Triton. x 160.

DETERMINATION OF THE ADHESIVE GLANDS 527

implant area as in groupe IA. In the remaining 8 cases the
formation of this organ was either doubtful or not observed.

Figs. 7 represents an outside
view of a living larva 5 days after
operation. Fig. 8 shows the histolo-
gical differentiation of the sucker
which is normal. A topographical
summary similar to that given in
Fig. 5 is presented in Fig. 9 for
group II A. All suckers were located
at the lateral side in the head region
of the Triton host, and again out -
side of the area where they in
Bombinator normally appear. Two

Pre. 9.
A topographical summary of

similar cases with lateral but more suckerlocationsin Triton hosts
posterior locations have been obser- (Bombinator gastrula ectoderm

8 into Triton neurula). Indica-
ved by HoLTFRETER (1935, p. 475). tions same as in Fig. 5.

B. Gastrula ectoderm from Bombinator into trunk region of Triton
neurula.

The transplant was taken from the gastrula in the same way
as in section II A, except in the present case ıt was grafted into
the trunk region. About A days later in most cases the transplant
was found to be located in a region posterior-ventral to the anterior
limb bud. In all 14 experiments no sucker formation was observed.
The negative results have been confirmed by the study of sectioned
embryos.

The results of experiments II A and B are as follows: They
extend the famous findings of SPEMANN and SCHOTTÉ (1932).
These authors transplanted ectoderm of anuran gastrula into
Triton gastrula, and sucker developed in the transplant. The present
study showed that the same happened when Bombinator gastrula
ectoderm was transplanted into Triton neurula. Thus the deter-
mination, which in Bombinator is provided at the gastrulation
period, can be furnished in the xenoplastic experiment during the
neurulation of the Triton host as well. Furthermore, section II B
confirm the findings of YAMADA, according to whom the sucker
determination is still absent in the ectoderm of the young gastrula.

528 P. S. CHEN AND F. BALTZER

III. EXPERIMENTS ON EXOGASTRULATION.

SPEMANN and SCHOTTE could not give any indication about
the inductor itself. Yamapa (1938) concluded from his own expe-
riments that the anterior end of the neural plate and the head gut
were the two main inducing factors. HoLTFRETER (1935) assumed
the presence of an induction center posterior to the mouth and the
extension of the induction process in the form of a gradient from
this center to the dorsal side. WAGNER (1949) was in favour of at
least a partial determination by the mesectoderm of the mandibular
arch. The following experiments on exogastrulae deal with this
question.

Bombinator embryos in middle or late blastula stage were care-
fully removed from the egg membrane, and cultured further in
either HoLTFRETER-or 0,39% NaCl solution. In total 23 blastulae
were treated and kept in the above mentioned solutions for 2-7 days
before they were fixed. Embryos of the same age but retaining the
egg membranes served as controls.

The development of suckers in the treated larvae varied extre-
mely, ranging from cases with almost normal suckers to those in
which the formation of sucker was entirely absent. No correlation
can be seen between the degree of exogastrulation and sucker diffe-
rentiation. Thus our material so far shows only one fact, i. e. that
exogastrulation is in many cases correlated to abnormal sucker for-
mation. Meanwhile the development of gut and brain in these
larvae is usually abnormal. But whether gut or brain abnormality
is more involved with sucker formation till now cannot be made out.

REFERENCES

1951. BALTZER, F. and CHEN, P. S. Chimärische Haftfäden ber Triton-
Unkenchimären. Experientia, Vol. VII.

1933. HOLTFRETER, J. Der Einfluss von Wirtsalter und verschiedenen
Organbezirken auf die Differenzierung von angelagerten Gastrula-
Ektoderm. Roux Arch., 127.

1935. —— Ueber das Verhalten von Anurenektoderm in Urodelenkeimen.
Roux Arch221993:

DEFEKTOPERATIONEN AN DER DORSALEN URMUNDLIPPE 529

1937. PoLListER, A. W. and Moore, J. A. Tables for the normal
development of Rana sylvatica. Anat. Rec., 68.

1932. SPEMANN, H. und ScHOTTE, O. Ueber xenoplastische Transplan-
tation als Mittel zur Analyse der embryonalen Induktion. Na-
turw., 20.

1949. WAGNER, G. Die Bedeutung der Neuralleiste für die Kopf gestaltung
der Amphibienlarve. Untersuchungen an Chimären von Triton
und Bombinator. Rev. suisse Zool., 56.

1933. Yamapa, T. Ueber die Determination der Haftdrüsen bei Rana
nigromaculata. J. Facult. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 4/2.

1938. Weitere Analyse der Determination der Haftdrüse bei Rana
nigromaculata. J. Facult. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 5/1.
N° 33. Robert Schenk, Zürich. — Ueber Defektope-

rationen an der dorsalen Urmundlippe junger Gast-
rulae von Triton alpestris. Mit 5 Abbildungen im Text.

(Anatomisches Institut der Universität, Zürich).

Defektoperationen an der dorsalen Urmundlippe von Am-
phibiengastrulae wurden schon von verschiedenen Autoren aus-
geführt. Diese Region der Gastrula, die sich vom Urmundgrübchen
fächerartig in der Richtung gegen den animalen Pol ausdehnt,
nimmt bei der Ausbildung der embryonalen Grundgestalt eine
Sonderstellung ein. Aus ihr entsteht während der Gastrulation
das Urdarmdach, aus welchem sich die Achsenorgane des Embryo
herleiten. Gleichzeitig induziert dieses Material in dem darüber-
liegenden Ectoderm die Medullarplatte. Werden während der
Gastrulation Teile der dorsalen Urmundlippe entfernt, dann treten
ım Urdarmdach Ausfälle auf, die meistens von entsprechenden
Defekten in der Medullarplatte begleitet sind (LEHMANN 1926,
1928, 1938, Tonpury 1937, SHEN 1938). Wird diese Operation zu
Beginn der Gastrulation ausgeführt, dann werden hauptsächlich
dıe Kopforgane betroffen, und es kommt zur Entwicklung von
Keimen, die eine mehr oder weniger ausgeprägte Mikrocephalie
erkennen lassen. Daneben zeigen aber gerade die vorderen Ab-

530 ROBERT SCHENK

schnitte des Urdarmdaches, wie u. a. TONDuRy (1937) gezeigt hat,
eine erstaunliche Fähigkeit, durch Regulation den Ausfall zu
kompensieren. Die Annahme, dass zwischen der Grösse des gesetz-
ten Defekts und dem Grad der Störung eine Beziehung besteht,
ist naheliegend, und wir haben uns die Aufgabe gestellt, diese
Frage experimentell zu prüfen.

Die Versuche wurden an Keimen von Triton alpestris aus-
geführt. Bei der Wahl der Defekte stützten wir uns auf den 1942
von PasreELS modifizierten Vocr’schen Anlageplan. Um ver-
gleichbare Resultate zu erhalten, musste das Operationsstadium
genau festgelegt werden. Da es an der äusseren Form des Urmundes
unmöglich abzuschätzen ist, wieviel Randzonenmaterial bereits
invaginiert ist, wurde der Eingriff an ganz jungen Gastrulae aus-
geführt, bei denen die Urmundfurche eben sichtbar war. Dieses
Stadium bietet Gewähr dafür, dass alles Material noch in der
Keimoberfläche ausgebreitet ist, und die Ausdehnung des Defekts
genau beurteilt werden kann. Zur Bestimmung der Defektgrösse
wurde in die binoculare Lupe ein graviertes Quadratnetz eingebaut.
Vor der Operation wurde der Durchmesser der Gastrula gemessen,
dann wurden durch Einstiche mit einer Platindrahtnadel die
Eckpunkte des gewünschten Defekts markiert und das Material
anschliessend mit Platinnadel und Oese entfernt. Die Wunde
schloss sich in den meisten Fallen durch konzentrisches Zusammen-
ziehen der Wundränder innert 30—60 min., und die Gastrulation
konnte zu Ende geführt werden. Wurde bei der Operation die Ur-
mundfurche stehen gelassen, und nur Material aus der dorsalen
Urmundlippe entfernt, so trat häufig eine Störung der Gastrula-
tionsbewegungen ein, die zur Ausbildung von Spina bifida —
Keimen führte.

Die mikrocephalen Keime wurden nach ihrem Reduktionsgrad
in drei Klassen eingeteilt. Bei der geringgradigen Mikrocephalie
sind nur die rostralsten Teile des Kopfes und des Gehirns zu klein
angelegt. Die mittelgradige Mikrocephalie zeichnet sich durch eine
stärkere Reduktion der vorderen Kopfabschnitte aus, die aber auf
das Vorder- und Zwischenhirn, das sog. Archencephalon,
beschränkt bleibt. In dieser Gruppe figurieren Keime, die u.a.
die als Synophthalmie und Cyclopie bekannten Missbildungen auf-
weisen. Eine hochgradige Mikrocephalie zeigt auch in den mesen-
cephalen und rhombencephalen Hirnabschnitten, dem sog. Deu-

DEFEKTOPERATIONEN AN DER DORSALEN URMUNDLIPPE 991!

terencephalon Defekte, die zu der charakteristischen
Otokephalie führen.
An Hand einiger Abbildungen sollen die wichtigsten Defekt-

LUCE 7

ABB le
Sagittal- und Frontalrekonstruktion eines Normalkeims T. a. 83 K. Gehirn =
dicke Linie, Ventrikel = gestrichelt, Sinnesorgane = dünne Linie,

Knorpelige Anteile des Neurocranium punktiert, Chorda schraffiert. Ab-
kürzungen: A Auge, Aur Auricel, Bp Basalplatte, C. h. Corpora haben-
ulae, D Diencephalon, E Epiphyse, H Hypophyse, J Infundibulum, K
Kopfdarm, M Mesencephalon, O Ohrbläschen, P Paraphyse, R Rhomben-
cephalon, R. o. Recessus opticus, Rp Riechplakode, R. p. m. Recessus
posterior mesencephali, T Telencephalon, T. p. Tuberculum posterius,
Tr Trabekel.

typen kurz beschrieben werden. Zur Darstellung wurden die Kopf-
organe in der Projektion auf die Sagittal- und die Frontalebene
rekonstruiert. Abb. 1 gibt einen Normalkeim wieder, der parallel

532 ROBERT SCHENK

zu den operierten Keimen aufgezogen und fixiert wurde. Die
Abgrenzung der einzelnen Hirnabschnitte bietet mit Ausnahme
der dorsalen Grenze zwischen Di- und Mesencephalon keine
Schwierigkeiten. Diese liegt etwas caudal von der Epiphyse und

ERA (TT py
EEE]

ERBE

Rekonstruktionen eines geringgradig mikrocephalen Keims T.a. 124.
T.i. Te lencephalon impar, Darstellung wie Abb. 1.

wird auf den Querschnitten durch die Commissura posterior
markiert. Das Neurocranium, das sich zum grössten Teil aus dem
Material des Urdarmdaches herleitet, besteht im archencephalen
Bereich aus den Trabekeln und dem rostralen Teil der Basalplatte,
während das Deuterencephalon vom caudalen Abschnitt der Basal-

DEFEKTOPERATIONEN AN DER DORSALEN URMUNDLIPPE 5383

platte und der Chorda unterlagert wird. Weitere Einzelheiten
sind aus der Abbildung und dem Begleittext ersichtlich.

Eine geringgradige Mikrocephalie wurde bei T. a. 124 gefunden
(Abb. 2). Die Reduktion ist auf die rostralsten Kopfabschnitte

T.a.133

Za m Kam
SOLDI Hm

BB oor

Rekonstruktionen eines Keims mit cyclopischem Defekt (T. a. 133)
Vgl. Text und Abb. 1

beschränkt. Die Hemisphären sind verkleinert, ventral schiebt
sich das Telencephalon impar über ihre rostralen Enden nach vorn.
Die Ausbildung der Ventrikel stimmt mit dieser Topographie
überein. Der unpaare Ventrikel des Telencephalon reicht am weite-
sten rostralwärts, die Seitenventrikel beginnen erst caudal davon

534 ROBERT SCHENK

und sind in der lateralen Ausdehnung verschmälert. Die Riech-
plakoden liegen stark der Mediane genähert, ihr Lumen endet
caudal blind. Analoge Veränderungen finden sich im Neurocranium.
Die Trabekel sınd rostral verschmolzen, weichen dann etwas aus-
einander, um sich auf Höhe der Epiphyse wieder zu einer einheit-
lichen Knorpelplatte zu vereinigen, die in die Basalplatte übergeht.

T.a. 118

T.a.118

ae IS

SO Seo

Deal N

CT]
Lu

MOI
SEE ' ab<-4.3.5--3--3- > =| =
Ss €.

ABB. 4.

Rekonstruktionen eines hochgradig mikrocephalen Keims mit Otocephalie
(Pea 118). Vel.TRext und Abbado

Die übrigen Kopforgane weisen mit Ausnahme einer Verschmäle-
rung der ectodermalen Mundbucht keine Fehlbildungen auf.

Aus der Gruppe der mittelgradigen Mikrocephalie soll ein
Keim mit cyclopischem Defekt besprochen werden (T.a. 133,
Abb. 3). Rostral vom Cyclopauge liegt eine unpaare Riechplakode
mit weitem, einheitlichem Lumen. Das Archencephalon ist in
cranio-caudaler Richtung verkürzt, das Telencephalon ist unpaar.
Im Hypothalamus fehlen Recessus opticus, Infundibulum und
Hypophyse. Das Deuterencephalon zeigt gegenüber den Kontrollen
nur unwesentliche Abweichungen. Das Neurocranium stimmt in
der Rückbildung mit den archencephalen Hirnteilen überein, die
. Trabekel beginnen erst auf Höhe der Epiphyse als einheitliche
Knorpelplatte. Der Kopfdarm beginnt blind auf Höhe der ersten
Chordaanschnitte, eine ectodermale Mundbucht wurde nicht aus-
gebildet.

DEFEKTOPERATIONEN AN DER DORSALEN URMUNDLIPPE 599

Die 3. Klasse der hochgradigen Mikrocephalie enthält Em-
bryonen, bei denen sich der fortschreitenden Reduktion des Archen-
cephalon Ausfalle in der deuterencephalen Region hinzugesellen.
Bei T. a. 118 (Abb. A) fehlt das Archencephalon vollständig. Das
Gehirn beginnt mit einem rudimentàren Rhombencephalon, das im
Umfang das Rückenmark nur wenig übertrifft, durch die Anordnung
der Ganglienzellen, der ventralen Commissuren und die Form des
Ventrikels aber von diesem unterschieden werden kann. Die Ohr-
bläschen liegen der Mediane genähert zu beiden Seiten der Chorda,
die bis zum vorderen Rand des Gehirns reicht. Eine kleine, schmale
Basalplatte sitzt dem Vorderende der Chorda auf. Der Kopfdarm
mündet durch eine Oefinung nach aussen, in seiner Wandung sind
aber keine Derivate der ectodermalen Mundbucht auffindbar.
Der Kiemendarm selbst ist stark deformiert.

Die Resultate der Versuche sind in Abb. 5 zusammengestellt.
Die Grösse und Lage der Defekte in den 4 Versuchsreihen sind in
der Projektion auf den Anlageplan von PastEELS eingezeichnet,
wobei aus Gründen der Uebersichtlichkeit nur das praesumptive
Anlagefeld der Chorda und der praechordalen Platte (gestrichelt)
aufgenommen wurden. Die Urmundfurche ist durch einen Quer-
strich markiert, unter jedem Schema ist die Zahl der histologisch
untersuchten Keime angegeben. In der Reihe A, B und C wurde
bei der Operation die Urmundfurche intakt gelassen, und nur ein
grössenmässig abgestufter Teil der praechordalen Platte und der
Chorda entfernt. Bei der Operation nach dem Schema D wurde die
ganze Urmundfurche mit einem Teil der Anlage des entodermalen
Vorderdarmes ausgeräumt, dazu sicher das Material der praechor-
dalen Platte und ein grosser Teil der praesumptiven Chorda.

Bei den Ergebnissen interessiert zunächst das Verhältnis der
mikrocephalen Defektkeime zu den vollkommen ausregulierten
Embryonen. Abb. 5 gibt links unten diese Werte in Prozente umge-
rechnet (weiss normale, schwarz defekte Keime). In Serie A konnten
sich 64% zu normalen Larven entwickeln. Mit zunehmender Grösse
des gesetzten Defekts nehmen die mikrocephalen Keime überhand,
um in der Reihe D mit 94% ihr Maximum zu erreichen. Bei der
Auswertung zeigte sich, dass beim Stehenbleiben der Urmund-
furche viel häufiger Gastrulationsstörungen zu erwarten sind, als
wenn diese bei der Operation mit entfernt wird. Diese Störungen
äussern sich in der Entwicklung von Spina bifida — Keimen.

dev: SUISSE DE Z001., T. 58, 1951. 87

536 ROBERT SCHENK

Die Häufigkeit dieser Missbildung ist, ebenfalls in Prozente umge-
rechnet, auf Abb. 5 rechts unten aufgeführt. Serie A, B und C
zeigen entsprechend der wachsenden Defektgrösse eine Zunahme
der Spina bifida — Fälle. Nach vollkommener Ausräumung des
Urmundgrübchens in Reihe D wurde nur 1 Keim mit Spina bifida
gefunden.

Bei Berücksichtigung der Schwere der Mikrocephalie ergeben

100

— a ~ @ ©
868565860000

AY B= Cee A B CD

ABB. 5.

Uebersicht über die Resultate. Obere Reihe Operationsschemata. Unten links
Häufigkeit normaler (weiss) und mikrocephaler (schwarz) Keime in Prozent.
Unten Mitte: Verteilung auf die verschiedenen Defektgrade (in %) Weiss
normale Keime, punktiert leichte, schraffiert mittelschwere und schwarz
hochgradige Reduktion.

Unten rechts: Häufigkeit der Spina bifida — Keime in den 4 Versuchsserien
in Prozent.

sıch gleichsinnige Verhältnisse, die stärkste Reduktion ist auch hier
in der Serie D zu verzeichnen. (Abb. 5 unten Mitte, Normalkeime
weiss, geringgradige Mikrocephalie punktiert, mittelgradige schraf-
fiert, hochgradige schwarz). In diesem Zusammenhang hat uns die
Frage beschäftigt, ob an der jungen Gastrula bereits eine Segrega-
tion des Kopforganisators in ein archencephales und ein deuteren-
cephales Areal nachweisbar ist. Dafür ist vor allem ein Vergleich
zwischen Serie C und D aufschlussreich. Bei D wurde das archen-

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN Dod

cephale Areal, d.h. die Anlage der praechordalen Platte, sicher
vollständig entfernt. Dennoch sind die Ausfälle im Archencephalon
(punktiert + schraffiert in Abb. 5) nicht häufiger als in C. Umge-
kehrt wurde in der Reihe C unter Schonung der praechordalen
Platte hauptsächlich der deuterencephale Induktor entfernt, ohne
dass eine entsprechende Vermehrung deuterencephaler Defekt-
keime eingetreten ist. GALLERA, der 1949 die gleiche Frage in
einem kombinierten Induktionsversuch prüfte, ist zu gleichartigen
Resultaten gekommen, sodass wır annehmen dürfen, dass sich bei
der Regulation der archencephale und deuterencephale Induktor
gegenseitig vertreten können. In Uebereinstimmung mit einer von
LEHMANN (1948) geäusserten Ansicht scheint aber die Sonderung
in ein archencephales und ein deuterencephales Feld der erste
Schritt bei den Segregationsprozessen im Kopforganisator zu sein,
sodass vorzugsweise der archencephale Bereich als Ganzes von der
Reduktion oder dem völligen Ausfall betroffen wird.

LITERATUR

Par) Arch. Anat., Hist. et Embryol. 32, 4/8, S. 121. —
LEHMANN, F. E. 1926, Roux Arch. Entw. mech. 108, S. 243; 1928,
Roux Arch. Entw. mech. 173, S. 123; 1938, Roux Arch. Entw. mech.
25-2106: 1948. Arch. J. Klaus Stift. 23, S..569. — PasreELs, J.
19427, J. exp. Zool. 89, S. 255. — Tonpury, G. 1937, Roux Arch. 136,
S. 929. — SHEN, G. 1938, Roux Arch. Entw. mech. 137, S. 271.

N° 34. Klaus Mampell, University of Pennsylvania,
Philadelphia. — Wandlungen des Organischen.!

In einer Zeit, da sich die Biologie in unzähligen Spezialstudien
verzettelt, ist es nötiger denn je, sich an umfassende Spekulationen
heranzuwagen, um wieder eine Übersicht zu gewinnen. Es gibt ja
in unserer Wissenschaft keine Theorie, die für das Organische in

"Gastvortrag vor der schweizerischen Gesellschaft im Zürich am 18. Marz
1951 gehalten

538 KLAUS MAMPELL

seiner Gesamtheit gültig wäre, es sei denn, man wollte die Dar-
winsche Evolutionstheorie dafür betrachten. Das Phänomen der
Evolution kann heute nicht mehr bezweifelt werden; ob aber die
Darwinsche Lehre genügt, um die treibende Kraft zur erklären, ist
fräglich. Es ist seltsam: Bei der Ontogenese sollen wir nach Haeckels
„biogenetischem Gesetz“ ım Grunde genommen mit demselben
Prozess zu tun haben wie bei der Phylogenese; dennoch sollen bei
der Entfaltung des Ganzen die unvorhersehbaren Einflüsse der
Umwelt und die Konkurrenz der Teile verantwortlich gemacht
werden, während bei der Entfaltung des Einzelwesens alles Ver-
anlagung und die Zusammenarbeit der Teile sein soll. Kann denn
die Evolution zu gleicher Zeit auf blindem Zufall und auf einer
inneren Gesetzmässigkeit beruhen ? Vielleicht erscheint es paradox,
diese Frage zu bejahen; man denke jedoch daran, dass der Zufall,
wenn er massenweise auftritt, seme Gesetzmässigkeit offenbart;
und es soll hier versucht werden, der Evolution mit diesem Schlüssel
beizukommen. |

Die Gedanken, die hier ausgedrückt werden, sind auf die Biologie
gemünzt. Sie müssen daher ohne Rücksicht auf schon bestehende
Prinzipien der anderen Naturwissenschaften bewertet werden.
Vorläufig hat die Biologie ihre eigene Logik, die von biologischen
Phänomenen herrührt. Die Entscheidung darüber, ob die hier
dargelegte Logik richtig ist, muss anderen überlassen werden; ich
wäre jedenfalls schon zufrieden, wenn diese Ausführungen nur dazu
dienen, eine längst fällig gewordene Diskussion anzuregen.

Die Evolution befasst sich mit der qualitativen Vermehrung
der Lebewesen; die quantitative nımmt sie als gegeben an. Tat-
sache ist, dass die Zahl der Unterschiede zwischen den Lebewesen
immer grösser geworden ist, je mehr Lebewesen entstanden sind.
Wir führen das Entstehen dieser Unterschiede auf plötzlich auf-
tretende Mutationen zurück. Wir wissen nicht nur, dass die Lebe-
wesen mutieren, wir wissen auch, dass diese Mutation kein fort-
währender Prozess ist, sondern einer, der gelegentlich auftritt.
Jede Mutation kann als individueller Vorgang beobachtet werden.
Sie ist gewissermassen ein Evolutionsquantum. Die Evolution
fliesst nicht gleichmässig dahin, sondern macht einzelne Sprünge.
Die Zahl der einzelnen Mutationsmöglichkeiten in einem Lebewesen
ist zweifellos sehr gross. Sie muss aber endlich sein. Ein Lebewesen
ist ein Stoff von bestimmter Ausdehnung. Es muss daher eine

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN 539

begrenzte Zahl der mutablen Teile geben. Jeder mutable Teil kann
unabhängig von allen anderen mutieren. Da wir für die Lebewesen
einen Anfang annehmen, und da die jetzigen Lebewesen durch
Mutation aus den ersten hervorgegangen sind, müssen die ersten
Lebewesen im Vergleich zu den gegenwärtigen logischerweise völlig
unmutiert gewesen sein. Der Lebensstoff, den wir willkürlich als den
anfänglichen bezeichnen, hätte also lauter unmutierte Teile. Nach
grösstmöglicher Evolution hätten wir einen Lebensstoff mit lauter
mutierten Teilen. Das wäre das völlıge Ende aller Evolution, und
alles, wofür wir einen Anfang annehmen, muss aus logischer Not-
wendigkeit auch ein Ende haben. Wenn die organische Evolution
irgendwo anfängt, so muss sie auch irgendwo aufhören. Zwischen
diesen Extremen aber entwickeln sich die Lebewesen durch die
allmähliche Addition der verschiedenen möglichen Mutationen.

In ihrer äussersten Form als Deletion oder völliger Verlust eines
mutablen Teils ist die Mutation nicht reversibel, dass heisst, was
einmal total verschwunden ist, kann nicht mehr de novo erzeugt
werden. Die Lebewesen können also theoretisch den Endpunkt der
völligen möglichen Mutation erreichen, obschon dies praktisch nie
geschieht. Die totale Mutation muss ja mit der Zeit immer langsamer
werden. Je mehr die Zahl der mutablen Teile abnimmt, desto mehr
nimmt naturgemäss die Zahl der möglichen Mutationen ab. Je
höher die Evolutionsstufe ist, auf der ein bestimmtes Lebewesen
angekommen ist, desto unwahrscheinlicher ist es, dass dieses
Lebewesen die nächst höhere Stufe erreicht. Wenn die Hälfte aller
mutablen Teile innerhalb einer gewissen Zeit mutiert, so ist eine
ebenso lange Zeit nötig, bis die Hälfte des Restes mutiert hat, und
so weiter. Die völlige mögliche Mutation wird ebenso wenig ver-
wirklicht wie etwa die völlige Verwandlung allen radioaktiven
Stoffes. Was nun die Halbwertzeit des Organischen auch sei, wie
lange es also auch daure, bis die spontane Mutation die Hälfte aller
mutablen Teile erfasst hat, wir sollten für die früheren Stadien der
Evolution ein schnelleres Tempo bemerken als für die später
folgenden.

Wir wollen einmal die paläontologische Geschichte in zwei etwa
gleiche Perioden einteilen und die Fortschritte der Evolution in
diesen zwei Perioden miteinander vergleichen. Nehmen wir an, das
Leben sei vor etwa 550 Millionen Jahren auf der Erde entstanden.
Um diese Zeit erscheinen die ersten Spuren primitiver Lebewesen.

540 KLAUS MAMPELL

Wie weit aber evolvierten sie in der ersten Hälfte ihrer Geschichte,
also in den ersten 225 Millionen Jahren ! Alles bis zu den Reptilien
hinauf erschien. Was ist denn in der zweiten Hälfte geschehen,
das sich mit diesem Riesenschritt vergleichen liesse ? Die Vögel und
Säugetiere entwickelten sich, und teilen wir diese letztere Periode
wieder in zwei etwa gleiche Hälften ein, so sehen wir, dass auch
hier der grosse Schritt in der ersten Hälfte gemacht wurde. Es ist
in der Entwicklung einer jeden Gruppe dieselbe Erscheinung, ob
es sich dabei um das Leben in seiner Gesamtheit handelt, um eine
Klasse, eine Ordnung oder eine gewisse Art: Das Tempo ihrer
Evolution nimmt immer mehr ab, bis es vergleichsweise bedeutungs-
los wird. Es ist ja gleichgültig, wieviel Evolution vorausgegangen
ist, die verhältnismässige Verlangsamung muss bei jeder Grössen-
ordnung in Erscheinung treten.

Wenn die Verteilung der Mutationen auf die einzelnen Lebe-
wesen mit gleichen Mutationsmöglichkeiten vom Zufall abhängig
ist, so ist es theoretisch nicht notwendig, dass alle diese Lebewesen
mutieren. Es ist möglich, dass manche nie mutieren, andere sehr
oft. Daher die Tatsache, dass die Evolution hier schneller, dort
langsamer fortzuschreiten scheint. Ein Lebewesen könnte ja rein
aus Zufall von mehreren Mutationen betroffen worden sein, wenn
die Mehrzahl der Lebewesen noch völlig unmutiert wäre. Wenn
zum Beispiel durchschnittlich zehn Mutationen in hundert Tauflie-
gen auftreten, so wird man ungefähr unter einer Million Individuen
eines finden, das sechs Mutationen auf sich vereinigt. Dieses eine
hat also in der Evolution unsrer Drosophilakultur bereits sechs
Sprünge vorwärts gemacht, wenn über 90%, der Individuen noch
auf der Stelle treten. Die Evolution kommt daher gewissermassen
einem Wettlauf gleich. Obwohl eine gewisse Anzahl von Lebewesen
etwa auf dem selben Punkt beginnen, kommen manche doch viel
schneller ans Ziel als andere. Je länger der Wettlauf weitergeht,
desto mehr streckt sich die Linie der Läufer. Jedoch gibt es zu jeder
Zeit einen Abschnitt der Strecke, auf dem die meisten Läufer sind,
zuerst am Start, zuletzt am Ziel; während des Laufes aber schiebt
sich der Klumpen von Teilnehmern dem Ziele zu, wenn er auch
manche Teilnehmer nach beiden Richtungen verliert, zuerst allzu
Schnelle, schliesslich allzu Langsame. Um das Bild des Wettlaufs
zu vervollständigen, kann man sagen, dass die einzelnen Läufer
immer langsamer vorwärts kommen, je näher sie dem Ziele sind.

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN 541

Die am weitesten gelaufen sind, die sind auch am meisten erschöpft.
Obwohl sie aber vıel langsamer vorwärts kommen als solche, die
nicht so erschöpft sind, erschlaffen die letzteren mit der Zeit genau
so und verlangsamen ıhren Lauf. Die einmal weit voraus sind,
werden daher kaum mehr eingeholt.

Hiermit haben wir die Erklärung für die Situation, die wir in
der lebenden Welt beobachten. Die primitivsten Lebewesen
existieren neben den am weitesten evolvierten. Die Streckung der
Linie im phylogenetischen Wettlauf verlangt, dass die gegenwärti-
gen Formen zumeist neben ihren ungefähren Ahnen einherleben.
Die Insekten sind doch wohl viel weiter als die Tausendfüsser von
einem gemeinsamen Ahnen entfernt. Die Säugetiere sind weiter als
die Lanzettfische von ihrem gemeinsamen Ahnen hinwegevolviert.
Die Tausendfüsser oder Lanzettfische sind eben die Nachzügler, von
denen gesprochen wurde. Die ursprünglichen Formen werden von
den Mutanten zwar mehr und mehr verdrängt; es ıst aber dennoch
unwahrscheinlich, dass sie ganz verschwinden. Wenn man die
Selektionstheorie konsequent anwendet, so müsste man zu dem
Schluss kommen, dass ganz allgemein das von der Natur begünstigt
wird, was evolviert; sonst gäbe es ja keine Evolution. In dem Fall
kann man aber die Selektion als eine Selbstverständlichkeit und
Binsenwahrheit überhaupt aus dem Spiele lassen. Wer das dar-
winistische Dogma nicht von sich abschütteln kann, würde die
ungeheure Zahl der Arten in der Ordnung der Käfer mit der
Behauptung erklären, die Käfer seien aus dem Kampf ums Dasein
ausserordentlich siegreich hervorgegangen. Dagegen wird hier nur
behauptet, dass die Käfer im phylogenetischen Wettlauf recht
mittelmässige Läufer sind, da das Gedränge hier am dichtesten
wird. Im übrigen finden meine evolutionistischen Darbietungen auf
dem Sportplatz statt, und nicht auf dem Schlachtfeld.

Wo die Mutation eines Teils das Ganze ändert und wo es
viele mutable Teile gibt, ist die Variabilität praktisch unendlich.
Um ein Beispiel zu geben, darf man bloss daran erinnern, dass
die Zahl der Gene in der Drosophila auf etwa zehntausend geschätzt
wurde. Wenn jedes dieser Gene bloss zwei Allelomorphen hätte,
so könnte man durch alle möglichen Genkombinationen schon
210000 verschiedene Fliegen erhalten. Das ist eine stattliche Zahl,
besonders, wenn man daran denkt, dass die Anzahl der Elektronen
im ganzen erkennbaren Weltall auf einen winzigen Bruchteil dieser

542 KLAUS MAMPELL

Zahl geschätzt wurde. Je nach dem zufälligen Zusammentreffen der
Mutationen kann man schon mit wenigen Möglichkeiten eine stat-
tliche Anzahl verschiedener Mutanten erhalten. Von Anfang an
kommt die Evolution daher einer Differenzierung gleich, und jede
Mutante entwickelt sich durch weitere Differenzierung in sound-
soviele neue und so fort. Die phylogenetische Differenzierung ist
wie die Differenzierung im Binom. In unserm Falle wäre a = unmu-
tiert, b = mutiert, und wir hätten n mutable Teile; also (a + 6)”.
Nehmen wir einmal als Beispiel der Evolution die Drosophila mit
ihren zehntausend Genen. Die Fliege, an der wir unser Evolutions-
beispiel vorführen wollen, bezeichnen wir als a1°°; ein Individuum
also, das lauter unmutierte Gene hat; das ist unser relativer Anfang.
Wenn jedes der zehntausend Gene nur einen mutanten Allelo-
morphen hätte, so ergeben alle Fliegen, die eine Mutation aufweisen,
den nächsten Ausdruck des Binoms, nämlich 10’000 a”? b.
Durch zwei Mutationen entsteht der nächste Ausdruck, nämlich
49°995°000 a°’%8 52. Mit drei Mutationen in allen ihren möglichen
Kombinationen erhielten wir bereits etwa 160 Milliarden ver-
schiedene Fliegen, und so wächst die Zahl mit jedem Mutations-
schritt weiter ins Unermessliche. Die Evolution unsrer Drosophila-
kultur würde also zunächst auf eine Divergenz hinauslaufen, wie
die Entwicklung des Binoms zunächst eine Divergenz ist. Wir
können daher das Bild unsres Wettlaufs weiter vervollständigen,
indem wir uns das Rennen auf einer Kugel vorstellen. Der Start
ist auf dem Pol, und je weiter sich die Läufer vom Pol entfernen,
desto weiter entfernen sie sich auch voneinander; sie können nach
allen möglichen Richtungen laufen und höchstwahrscheinlich wer-
den sie endlich in der äquatorialen Region ankommen. Die Diver-
genz des Binoms bedeutet auch die Divergenz der Lebewesen.
Sicherlich zeigt uns die lebende Welt diese evolutionistische
Tendenz. Je mehr sich das Leben ausgebreitet hat, desto variabler
ist es geworden. Das ist eine ganz natürliche Konsequenz mathe-.
matischer Erwägungen und hat nichts mit darwinistischem Erfolg
oder Misserfolg zu tun. Der darwinistische Wettkampf der Arten,
bei dem die beste als Sieger hervorgehen soll, wäre ja ganz schön
und gut, wenn man in der Evolution etwa mit einer Million Arten
anfinge und schliesslich mit dem einen Superwesen aufhörte;
es ist aber paradoxerweise gerade umgekehrt: man fängt mit
einer Art an, und je länger der Kampf ums Dasein anhält, desto

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN 543

mehr Sieger gibt es, gegenwärtig bereits über eine Million. Was ist
das für eine perverse Konkurrenz ? In unserm Fall dagegen ist
es ganz natürlich und mathematisch richtig, dass im divergenten
Stadium der Evolution die primitiven Tiere eine viel geringere
Variabilität aufweisen als die hochevolvierten. Auf einer niedrigeren
Stufe gibt es nun einmal nicht diese Variationsmöglichkeiten. Und
das muss wieder für eine jede Grössenordnung zutreffen. Wir
können die Lebewesen in ihrer Gesamtheit nehmen oder eine
gewisse Klasse herausgreifen. Wenn zum Beispiel unter den Insekten
die Aptera zu den primitivsten Vertretern dieser Gruppe gehören,
so erwarten wir nicht viele Arten unter ihnen; die Coleoptera
dagegen als höher evolvierte Ordnung haben auch eine hohe Zahl
der Arten. Allerdings wären die höchst evolvierten Vertreter einer
Gruppe wieder weniger variabel; der Grad der Variabilität kann
daher nicht als einziger Masstab des Fortschritts genommen werden.

Niemals könnte die Zahl der möglichen Variationen in der
lebenden Welt realisiert werden; denn diese Zahl ist phantastisch
viel grösser als die Zahl der Lebewesen. Damit erkennen wir
sogleich den Grund für die Lücken, die in der Kontinuität der
Variation entstehen. Auch ohne jedwede Selektion müssten diese
Lücken auftreten, solange die Zahl der Lebewesen überhaupt
beschränkt bleiben muss, und wir haben schon gesehen, dass im
ganzen Weltall kein Platz wäre, alle denkbaren Variationen unter-
zubringen, geschweige denn auf der Erde. Es gibt daher potentielle
Variationen, die überhaupt nie in Erscheinung treten, und eine
ganz anders beschaffene lebende Welt als die uns bekannte wäre
unter genau den gleichen Umständen wohl möglich.

Die Divergenz des Binoms (a + 6)" geht bis zum Mittelpunkt
oder wo die Hälfte der mutablen Teile mutiert ist, die andere noch
unmutiert; in unsrer Drosophila mit den zehntausend Genen
Fo «3000 75000. darü-
ber hinaus beginnt die Konvergenz. Wenn die Lebewesen wirklich
auf den Endpunkt zumutieren sollten, so böte das konvergierende
Stadium der Evolution ein seltsames Bild. Wogegen sich die
Lebewesen auf dem divergierenden Stadium immer unähnlicher
werden, müssten sie sich auf dem konvergierenden wieder ähnlicher
werden, da die Zahl der möglichen Unterschiede ja wieder abnimmt.
Auf den am weitesten evolvierten Stadien müsste es also wieder

entspräche dieser Punkt dem Ausdruck (

544 KLAUS MAMPELL

weniger Arten geben. Man müsste hier Lebewesen finden, deren
Ahnen sich weiter voneinander unterschieden als die dann lebenden
Formen. Nun ist es allerdings sehr schwer, sich vorzustellen, dass
zwei Lebewesen, die gegenwärtig grundverschieden sind, trotz noch
so langer Evolution Nachkommen haben könnten, die einander so
ähnlich wären, dass sie gar völlig miteinander verschmelzen; dass
es also dereinst ein Lebewesen geben könnte, welches sich unter
anderem väterlicherseits von einem Hund herleitet, mütterlicher-
seits von einem Käfer. Andrerseits scheint man nicht daran zu
zweifeln, dass eben dieser Hund und eben dieser Käfer vor einigen
hundert Millionen Jahren ein und denselben Urahnen hatten. Stellt
das eine grössere Anforderungen an unsre Phantasie als das andere ?
Der Unterschied besteht vielleicht nur darin, dass das eine jahr-
zehntelang in der Phantasie herumgespukt hat und sich inzwischen
unauffällig in eine scheinbare Tatsache verwandelt hat, die keines
weiteren Beweises bedarf, während das andere gerade jetzt in die
Diskussion geworfen wurde und daher auch nicht weiter ernst
genommen wird.

Bisher haben wir uns nur mit zwei Stadien eines Gens beschäf-
tigt, dem unmutierten und dem mutierten. Man muss sich aber
nunmehr fragen, ob es nicht mehr als ein mutantes Stadium geben
kann. Wenn Mutation immer Genverlust bedeutete, so gäbe es
freilich nur eine Art der Mutation; wir wissen aber, dass dem nicht
so ist. Bei den Chromosomenmutationen gibt es sowohl Deletionen
wie auch Duplikationen, und es gibt Mutationen, die weder Gewinn
noch Verlust bedeuten, nämlich die Inversionen und Translokatio-
nen. Was bei den sogenannten Genmutationen vor sich geht,
wissen wir nicht. Es muss sich aber auch da um Verluste und
Gewinne und qualitative Mutationen handeln. Wie entsteht
überhaupt die spontane Mutation, die allen Lebewesen eigen ist,
auch solchen, die von jedweden Strahlen, einschliesslich der
kosmischen, geschützt werden ? Sollte etwa nach erfolgter Verdoppe-
lung der Gene die Teilung des öfteren auch Verteilung
bedeuten ? Anstatt dass von jedem Gen immer eines hierhin, eines
dahin geht, gingen dann manchmal beide hierhin, und keines
dahin. Es ist uns ja bekannt, dass ganze Chromosomen von solch
ungleichmässigen Verteilungen betroffen werden. Und das könnte
bei den kleinsten Bestandteilen der Chromosomen auch der Fall
sein. Zwar sind die Gene in den Chromosomen für die meisten

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN 545

Genetiker wie die Perlen an einer Perlenschnur, wir dürfen aber
keine solchen Vorurteile haben, wenn diese auch durch die Tradition
geheiligt sind. „Gen“ wird hier als Synonym für „mutabler Teil“
gebraucht. Wenn eine homogene Gruppe von Lebewesen durch
Mutation heterogen wird, so können wir jede Unterscheidungs-
möglichkeit als Gen bezeichnen. Ein Gen ist also ein sehr dehnbarer
Begriff. Die Zahl der Gene in einem Lebewesen hängt von der Zahl
der feststellbaren Unterschiede ab. Über die Grösse und Beschaffen-
heit eines solch relativen Begriffes lässt sich daher kaum etwas
aussagen. Ob Addition oder Subtraktion eines mutablen Teils nun
ein ganzes Chromosom erfasst oder ein einziges Elektron, es muss
im Durchschnitt so viel gewonnen wie verloren werden. Dehnen
wir die Mutation auf das Organische in seiner Gesamtheit aus, so
ändert es sich in seiner Gesamtheit nur qualitativ; seine einzelnen
Teile aber ändern sich auch quantitativ. Da die Subtraktionen und
Additionen in den einzelnen Teilen mathematischen Regeln folgen
müssen, bedeutet ungenaue Verteilung oder ungenaue Reproduktion
nichts weiter als progressive Entmischung der Gene. Das Lebewe-
sen, mit dem die Evolution anfängt, hätte alle Gene; das ideale
Ende der Evolution wäre ein Zustand, wo alle Lebewesen nur noch
eines dieser Gene haben, wenn auch dieses eine in vielfacher Zahl.
In der lebenden Welt insgesamt wäre dann alles noch vorhanden
und auch im selben Verhältnis zueinander wie eh und je, aber es
wäre anders auf die Einzelwesen verteilt.

Was sind nun die Folgen der Mutation für das einzelne Lebe-
wesen ? Der Verlust eines Gens bedeutet im allgemeinen auch den
Verlust einer autosynthetischen Funktion. Das so mutierte
Lebewesen kann einen gewissen Stoff, der zum Aufbau seiner
eigenen Substanz nötig ist, nicht mehr erzeugen. Ein Verlust
hier kann auch nicht durch einen Gewinn dort wettgemacht werden.
Wenn ein Organismus zum Beispiel kein Vitamin A mehr erzeugen
kann, so hilft es ihm nicht viel, wenn er dafür zweimal so viel
Vitamin C erzeugt. Die Lebewesen würden sich mit fortschreitender
Evolution immer mehr auf die Produktion gewisser Substanzen
beschränken, und dabei heisst Unfähigkeit in dieser Beziehung oft
umso grössere Fähigkeiten in jener. So wird die Evolution zur
progressiven Spezialisierung. Da aber alle Substanzen zur Auto-
synthese gehören, kompensieren sich die verschiedenen Spezialisten
untereinander. Je nach der Art der Mutation wären unendlich viele

546 KLAUS MAMPELL

verschiedene Kompensationen möglich. Das kompensatorische
Verhältnis muss auch nicht in jedem Fall auf Gegenseitigkeit
beruhen. Es wird wohl zumeist als ein parasitisches beginnen; jeder
Parasitismus wird jedoch mit der grössten Wahrscheinlichkeit
allmählich in eine Symbiose verwandelt. Der anfängliche Nutzniesser
wird schliesslich durch Mutationen des Wirtes in die Lage versetzt,
hier so viel zu liefern, wie er dort empfängt.

Bei einer echten Symbiose kann eine unabhängige Evolution
der Partner überhaupt nicht mehr in Frage kommen. So verschie-
den die Blütenpflanzen und Insekten sind, so gibt es doch eine
kompensierende Evolution zwischen dieser Pflanze und jenem
Insekt, wobei die Kompensation oft sehr spezifisch ist. Mutation
hier bedingt kompensierende Mutation dort. Die Partner sind ja
aufeinander angewiesen. Je höher ein Lebewesen in der Evolution
steht, desto komplizierter ist das System der Kompensationen, die
es mit anderen Lebewesen eingegangen ist. Nur die ganz primitiven
Lebewesen wie etwa die autotrophischen Bakterien haben noch
den inneren Ausgleich und brauchen daher keinen äusseren.

Wo verschiedene Lebewesen durch die Kompensation unzer-
trennlich verbunden werden, haben wir eine neue Einheit, eine
höhere Organisation, die sich nun aus desto mehr verschiedenen
Teilen zusammensetzt. Hier ist also an eine räumliche Verbunden-
heit gedacht, bei der wir die Teile nicht mehr als ursprünglich
gesonderte Lebewesen erkennen. Ob wir etwa die Flechten, diese
Kompensation zwischen Fungus und Alge, als Symbiose betrachten
oder als ein Ganzes mit verschiedenen Komponenten, hängt ganz
von unsrer Systematik ab. Wo uns die Partner einer Symbiose
nicht als verschiedene Lebewesen bekannt sind, denken wir im
allgemeinen nicht an die Möglichkeit solcher Verbindungen. Man
kann zum Beispiel im Laboratorium beobachten, wie eine mutänte
Neurospora, die einen gewissen Stoff nicht erzeugen kann, sich mit
einer andern kompensiert, die einen andern Stoff nicht erzeugen
kann; die zwei sich ergänzenden Mutanten wachsen aufeinander
zu, bis sie tatsächlich verschmelzen. Hier haben wir also eine
wirkliche Symbiose. Hätten wir diese Verschmelzung aber nicht
beobachtet, so käme es uns wohl nicht in den Sinn, eine sozusagen
vollwertige Neurospora als Kompositum zweier Mutanten zu be-
trachten. Wenn sich die Symbionten gar innerhalb einer Zelle
befinden, so wird ihre wahre Natur kaum mehr erkannt. Dennoch

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN 547

können gerade solche Miniatursymbiosen zum langsamen Aufbau
der Zelle geführt haben. Grüne Körperchen in einer tierischen Zelle,
wie wir sie in manchen Protozoen finden, betrachten wir als sym-
biotische Algen. Dagegen erscheinen uns solche Körperchen in
den Zellen höherer Pflanzen nicht mehr als autonome Lebewesen,
obgleich wir wissen, dass die Plastiden, wenn sie einmal verloren
gegangen sind, nicht von den Genen de novo erzeugt werden können.
Eine ähnliche Autonomie plasmatischer Substanzen zeigen die
sogenannten Kappa-Partikeln im Paramaecıum. Es würde nieman-
dem einfallen, die Rickettsia in den Zellen der Zecken als ein
selbständiges Lebewesen zu betrachten, wenn diese nicht, auf den
Menschen übertragen, als Erreger einer Krankheit erkannt worden
wäre; in den Zecken kommen uns diese Partikeln wie normale
Bestandteile einer Zelle vor, wie Chondriosomen, die es in allen
Zellen gibt. Ein Virus wird erst als solches erkannt und bezeichnet,
wenn es eine Krankheit hervorruft, wenn es also parasitisch ist.
Es gibt aber Viren, die in einer Art parasitisch, in einer andern
symbiotisch leben. Durch solche Vergleiche, und es liessen sich
noch viele anführen, wird es plausibel, dass die Plastiden, die
Chondriosomen und andere mikroskopische und submikroskopische
Partikeln im Zellplasma autonome Lebewesen sind, Symbionten
der Gene im Nukleus. Die Tatsache, dass diese Partikeln im allge-
meinen nur ım Zellplasma vorkommen und nicht als selbständig
lebende Arten beobachtet werden, bedeutet keineswegs, dass sie
deshalb von den Genen erzeugt werden. Zea mays gibt es bloss ın
Symbiose mit der menschlichen Gesellschaft. Daraus würde aber
kaum jemand schliessen, dass der Mais vom Menschen fabriziert
wird, dass diese Pflanze kein autonomes Lebewesen wäre. Und es
gibt andere domestizierte Tiere und Pflanzen, die im selben Ver-
hältnis zu tierischen Gesellschaften stehen können, wie die plas-
matischen Partikeln zu den Kerngenen. Wenn wir die plasmatischen
Substanzen der Zellen nicht als Genprodukte, sondern als Sym-
bionten betrachten, so hätten wir den Grund für die Differenzierung
der Zellen, eine Differenzierung allerdings, die wir beim Vielzeller
nicht mehr als Phylogenese, sondern als Ontogenese bezeichnen.
Die Verteilung der plasmatischen Substanzen geschähe auch wieder
nach den Gesetzen der Wahrscheinlichkeit; jede Zellteilung brächte
eine Entmischung mit sich; Rekapitulation der Phylogenese ist die
Ontogenese auch hauptsächlich in bezug auf die mathematischen

548 KLAUS MAMPELL

Regeln, denen die Evolution folgt. Die Zufälligkeiten der Ver-
teilung, der Entmischung der Komponenten, muss wieder dasselbe
Bild des Wettlaufs bieten und tut das auch. Die Ontogenese macht
zuerst die schnellsten Fortschritte und verlangsamt ihr Tempo
schliesslich bis zur Bedeutungslosigkeit. Die Zellen divergieren und
kommen dabei mit verschiedenen Geschwindigkeiten vorwärts, das
heisst, der Grad der Entmischung ist verschieden in den verschiede-
nen Linien. Die ersten Teilungen solcher Riesenzellen wie der Ova
könnten freilich kaum Verteilungen sein. Erst wo die plas-
matischen Substanzen zahlenmässig so verringert werden, dass
Ungenauigkeiten sich bemerkbar machen können, wird es zur
Differenzierung kommen. Das Mehr oder Weniger einer Partikel
drückt sich stärker aus, wenn die Gesamtzahl zehn ist, als wenn
sie zehntausend ist. Der heikelste Punkt in der Ontogenese ist die
Entstehung der Geschlechtszellen. Man möchte überhaupt die ganze
Sexualität am liebsten stillschweigend übergehen; es haftet ihr
geradezu etwas Peinliches an, da ihre Genese sich in keine Theorie
recht einfügen lässt. Mit dem Darwinismus kann man sich da
auch nicht behelfen. Man hat zwar behauptet, die Sexualität sei
von der Selektion begünstigt worden, da sie die Variabilität erhöhe,
und das sei von Vorteil. Wieso es von Vorteil sein soll, ist nicht
klar gemacht worden; ganz abgesehen davon ist es aber eine irrige
Ansicht, dass die Sexualität die Variabilität erhöht. Es ist schon
richtig, dass die Mischung der Gene eine Unzahl von Kombinationen
hervorbringt; aber diese Kombinationen sind eben genau die
gleichen, welche durch die zufällige Verteilung der Mutationen
allem auch hervorgebracht wurden, nicht mehr und nicht weniger
und nichts anderes. Die Sexualität kann die Entmischung
der Gene nicht aufhalten und tut das bekanntlich auch nicht,
sonst gäbe es keine Aufspaltung der Arten; sonst gäbe es keine
Evolution, wie wir sie in der organischen Welt beobachten. — Die
Schwierigkeit mit der Entmischung der plasmatischen Komponen-
ten als Erklärung für die Genese der Geschlechtszellen ist die:
Das Ovum hat nicht nur nichts verloren, sondern es hat trotz der
Differenzierung, die ihm vorausging, wieder die ursprüngliche
Gestalt. Es ist nun einerseits möglich dass die direkten Zellenvor-
fahren der Ova nur scheinbar differenziert waren, aber in Wir-
klichkeit nie entmischt wurden, solche Nachzügler müsste es
sowieso in Übereinstimmung mit unsrer mathematischen Er-

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN 549

wägung geben; es gibt darın aber auch die Möglichkeit, dass eben
durch die Entmischung wieder ein Zuviel von allen Komponenten
zustande kommt. Der Weg dahin führt jedoch über die Diffe-
renzierung, solange die Differenzierung auf dem quantitativen Ver-
haltnis der Komponenten zueinander gegründet ist. Es ist, als
erzielte man die Polyploidie des Kerns nicht durch die plötzliche
Verdoppelung des Ganzen, sondern Schritt für Schritt durch die
Verdoppelung einer jeden Komponente, und dabei würde die
Erreichung der ursprünglichen quantitativen Verhältnisse der Kom-
ponenten zueinander auch über die Differenzierung führen. Das
Gegenstück aber zur undifferenzierten Zelle, dem Ovum, ist das
stark differenzierte Spermatozoon. Das Ovum kann immer wieder
ein Individuum regenerieren, das Spermatozoon nie. Eigentlich
nötig zur Reproduktion sind die Spermatozoa ja nicht, und es geht
parthenogenetisch auch ganz gut ohne sie. Das Wichtige ist, die
Wiedererstehung der ursprünglichen Zelle zu erklären, und diese
Möglichkeit besteht zum mindesten im Rahmen der gegenwärtigen
Hypothese. Es mag nicht ein völlig zufriedenstellender Grund für
die seltsame Entzweiung in Weibliches und Männliches sein; eine
bessere Erklärung der Sexualität lässt noch auf sich warten.

Bei der ontogenetischen Evolution mag man nun fragen, was
denn eigentlich die Rolle der Gene sei, wenn alle Unterschiede
zwischen den Zellen nur auf Entmischung autonomer plasmatischer
Komponenten beruhen sollen. Die Zusammensetzung des Plasmas
ist eben qualitativ und quantitativ von dem mutanten Stadıum der
Gene bedingt. Je nach der Konstitution des Kerns sind plasmatische
Substanzen vorhanden. Je weniger evolviert der Kern ist, desto
kleiner ist auch die Zahl der plasmatischen Substanzen und desto
einfacher und kürzer daher die Ontogenese. Je höher evolviert der
Kern ist, desto grösser dıe Zahl der plasmatischen Kompensatoren
und desto länger und komplizierter daher die Ontogenese. Je
grösser die anfängliche Mischung, desto länger dauert es auch,
bis die Entmischung realisiert werden kann. Und erst wo die Ent-
mischung vollständig ıst, hört die Evolution auf. Die Kerngene
sind also wohl dafür verantwortlich, was und wieviel entmischt
wird. Am besten kann man all die ontogenetischen Beziehungen
wieder veranschaulichen, wenn man an eine Symbiose höherer
Ordnung denkt, wie die der menschlichen Gesellschaft mit ihrer
grossen Zahl von domestizierten Tieren und Pflanzen. Die Ver-

550 KLAUS MAMPELL

hältnisse hier sind denen zwischen Kerngenen und Plasmagenen
ähnlich, und wer sich die Miniatursymbiosen nicht gut vorstellen
kann, mag sich diesen durchaus berechtigten Vergleich als Muster
nehmen.

Nach vollendeter Ontogenese ist das Individuum in seiner
Gesamtheit genau so ausgeglichen, wie es die Zygote war. Alles
ist im selben Verhältnis, aber die einzelnen Teile sind überhaupt
nur noch im Rahmen des Ganzen zu verstehen, wie die einzelnen
Lebewesen nur noch im Rahmen der gesamten lebenden Welt zu
verstehen sind. Gesondert entbehren die einzelnen Zellen genau
so des Sinnes wie die einzelnen Arten der lebenden Welt. Schon
deshalb wird es auch absurd, von irgendwelcher Konkurrenz dieser
Teile untereinander zu sprechen. Wir müssten sonst gar sagen, die
Nervenzellen oder die Blutkörperchen hätten in der ontogenetischen
Entwicklung um ihr Dasein gekämpft und seien in diesem Kampf
mit den andern Zellenarten erfolgreich gewesen.

Wo nun das Ganze auf der unbedingten Kompensation gegrün-
det ist, da kann das Ausscheiden eines wichtigen Kompensators
auch den Zusammenbruch des Ganzen bewirken. Wie das Indivi-
duum mit aufsteigender Evolution eben wegen der fortschreitenden
Spezialisierung seine Regenerationsfähigkeiten verliert und wie die
Beeinträchtigung eines seiner Teile alle anderen in Mitleidenschaft
zieht, bıs das Ganze zusammenbricht, so könnte die ganze lebende
Welt an ihrer Spezialisierung einmal zusammenbrechen. Wie eine
Kettenreaktion zöge das Aussterben einer Art das einer anderen
nach sich. Der Tod der lebenden Welt würde wohl so plötzlich
kommen, wie der des Einzelwesens, denn er hat ja mit Evolution
nichts zu tun. Gewiss mag das, was beim Individuum ein paar
Minuten dauert, bei der lebenden Welt in ihrer Gesamtheit immer-
hin ein paar Millionen Jahre erfordern. Jedenfalls hängt das Ende
der lebenden Welt kaum von irgendwelchen kosmischen Katas-
trophen ab, sondern das Leben trägt die Ursache zu seiner Ver-
nichtung in sich selbst, nämlich in seiner durch die Evolution be-
dingten übermässigen Spezialisierung.

Selbstverständlich können die Lebewesen durch eine Unzahl
äusserer Umstände vernichtet werden, und das bedeutet, dass sie
durch äussere Umstände zu ihrem Nutzen oder Schaden beeinflusst
werden können. Das Leben kann sich natürlich nicht in einem
Vakuum entwickeln, und die Selektion durch die Umwelt wird

WANDLUNGEN DES ORGANISCHEN 551

hier auch keinesfalls verneint, ebenso wenig, wie es beabsichtigt
war, das Verdienst Darwins zu schmälern. Die Selektion allein
könnte aber nur für ein Chaos verantwortlich sein, denn es gibt beim
Darwinismus keine vorausbestimmte Richtung der Evolution; es
wird nur mit seltenem Optimismus behauptet, alles, was existiere,
sei gut, da es ja von der Natur auserwählt worden sei; demnach
müssten wir zu jeder Zeit in der besten aller möglichen Welten
leben. Wo das Ziel dieser Weltverbesserung ist, die durch den ewigen
Kampf ums Dasein angetrieben wird, das wird uns nicht verraten.
Es gibt aber in der Evolution doch ein Ziel. Die Evolution ist
schliesslich doch eine Orthogenese ; nicht eine Orthogenese der naiven
Art, wie sie letzthin wieder des öfteren proklamiert worden ist,
wobei etwa Jesus Christus als das Ziel der Evolution hingestellt
wurde; die hier dargelegte Orthogenese setzt als Ziel der Evolution
schlechthin die grösstmögliche Entmischung der Komponenten des
Organischen, mag es Kerngene betreffen wie bei der Phylogenese
oder Plasmagene wie bei der Ontcgenese. Die Begleiterscheinungen
und Folgen dieser Entmischung des Organischen sind hier be-
sprochen worden. Etwas Ordentliches und Gesetzmässiges liegt ın
diesen Wandlungen des Organischen, eine Determination, an deren
grossen Zügen die Selektion nichts ändern kann. Die organische
Evolution strebt auf ihr Ziel zu mit oder ohne Selektion und
erreicht ihre Vollendung in dieser biologischen Entropie.

Mag das Bild, das hier von der Evolution gezeichnet worden
ist, auch manches Detail vermissen lassen; wenn man die grosse
Szenerie des Lebendigen betrachten will, so muss man schon einen
Aussichtspunkt finden, von dem aus man so viel wie möglich vom
Ganzen sehen kann; eine Gefahr muss man dabei freilich auf sich
nehmen: dass man nämlich auf der Suche nach solch einem Aus-
sichtspunkt gelegentlich auch einmal in die Irre geht.

Pa: RER Uber die Feinstruktur des Hyaloplasmas
{moeba ur Mit 2 Abbildungen SCD Sede pat het ee Se

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| bei Tieren, Mit 2 Tabellen A NORRIS LL NEE N IONE

ge RICKENBACHER. Die Nukleinsäuren in der Aug RISI Fu bei Am-
phibien. MIR eet) LT Ce heer e SB ET NER

2 2. A. BRETSCHER. Vergleich der Beinentwicklung von vier Hühnerrassen
| nach Colchicinbehandlung. Mit 2 Abbildungen Und 22: Rahellenvae.g
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; H.-A. GUENIN. La formule chromosomiale de Coléoptéres Ténébrionides

| nord-africains. II. Erodiinés. Avec 21 figures dans le texte È

"gtaviditate auf das Kind. Mit 4 en A

Rass? Karl THEILER. Die Entwicklung der Zwischenwirbelscheiben bei der Short-
ppercimiorib-Mans. Mit & Textabbildungen 2° 2. „ einen aa

_ J. SEILER, und Mitarbeiter. Analyse des intersexen Fühlers von Solenobia
_ triquetrella (Psychidae, Lepid.). Mit 2 Textabbildungen . . . . . . .

DE BALTZER und W. ScHONMANN. Über die Letalitàt des Bastards Triton
_- palmatus 2 x Salamandra atra à. Mit (3: féextabbildungen "Vars

3 car WEIDMANN. Uber den systematischen Wert von ee bei
Drosophila. MEN Dextahbbilgungen SU sea ee ESE

| E. ArpPPLI. Die Chromosomenverhältnisse bei Dendrocoelum infernale
(Steinmann). Ein Beitrag zur Ao ee im Tierreich. Mit 5 Nez
gen und 2 Tabellen... . a < a RR ie ARS

30. Ruth LOTMAR. Die Wirkung von Ultraschall auf verschiedene a}

aoe peekiuneestadicn von Drosophila melanogaster. . . . . . .

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= adhesive glands in Bombinator az ran aD RT
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vulgaris L.). Mit 47 Textabbildungen . . ... Are: PE anes usc 279
N° 7. H.-A. GUENIN et M. ScHERLER. La formule chromosomiale du Der
Leptinotarsa decemlineata Stal. Avec 19 figures dans le texte. . 359
Nos 8. ICh. Joyeux et‘ Jean-G. BAHR. Le genre pore DE 1850 eos
daria). Avec 6 figures dans le texte . È 371
N° 9. P. BASILEWSKY. Descriptions préliminaires des Carabidae nouveaux re-
cueillis par le D" A. Monard au Cameroun . . . . . à Re nee en 383
N°. 10. S.-L. STRANEO. Descrizione preliminare delle nuove specie raccolte dal
Dr Monard della Missione scientifica svizzera nel .Gamerung re 387
N° 11. A. BRETSCHER und P. TscHUMI. Gestufte Reduktion von chemisch behan-
delten Xenopus-Beinen. Mit 1 Textabbildung und 1 Tabelle . . . 391
NONNI IS Rosın. Zur Entwicklungsphysiologie der. Mutante Pearl (BRL von
Drosophila melanogaster. Mit 3 Textabbildungen . . . 398
N° 13. M. LijscHER. Uber die Determination der Ersatzgeschlechtstiere bei der |
Termite Kalotermes flavicollis Fabr. Vorläufige Mitteilung ...... 404
N° 14. R. GEIGY und U. RAHM. Beiträge zur experimentellen Analyse der Meta-
morphose von Sialis lutaria L. (Megaloptera). Mit 3 Abbildungen . . 408
N° 45. R. GEIGY und E. Ernst. Einfluss der Luftfeuchtigkeit auf die Lebens-
dauer verschiedener Termitenarten im Hungerversuch. Mit 4 Tabellen . - 414
N° 16. Heinrich MULLER. Zur Biologie von Hermelin (Mustela erminea L.) und
Mauswiesel (Mustela nivalis L.). Mit 3 Abbildungen. ...... 421
N° 17. A. PORTMANN. USED und Cerebralisation in der Evolution
der Vögel und Sauger . . . ee _ 427
N° 18. E. Dorrrens. Le Lavaret du lac d’Aiguebelette. Avec 3 tabelles . . . . 435

(Voir suite page 3 de la couverture)

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la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève

Revel SUISSE: DE 070 OLOGIE 559
Tome 58, n° 35. — Decembre 1951.

Travaux de l’Institut de Zoologie et Anatomie Comparée et de
la Station de Zoologie Expérimentale de l’Université de Genève.
Directeur: Professeur E. GUYENOT.

Ablation du territoire crête et régénération
provoquée dans le tissu cicatriciel provenant
de la patte”

par
V. KIORTSIS.

(Avec la planche 2 et 6 figures dans le texte.)

INTRODUCTION

La créte dorsale de Triton cristatus n’est pas seulement un
caractere sexuel secondaire du mäle, mais aussi un organe capable
de régénération et possédant son propre territoire.

En tant que caractère sexuel, la crête subit au cours de l’an-
née des modifications cycliques; au moment du rut, elle peut
avoir 15 mm. de hauteur. Elle réagit à la greffe testiculaire
(M. Aron, 1922 a. b.; Bresca, 1910) et à l’injection d’hormone
mâle (A. BEAUNE et Fark, 1936; FLEISCHMANN et Kann, 1936).
Toutefois par le traitement hormonique, on n’obtient jamais une
croissance aussi complète que celle réalisée au cours de la vie
sexuelle normale (FLEISCHMANN et Kann).

L’existence du territoire de régénération de la crête, mise en
evidence par GUYENOT et SCHOTTÉ (1926) grâce a la méthode de
la déviation des nerfs, a été confirmée par la suite par MiLosEvic

1 Travail exécuté et publié gräce à une subvention de la « Donation
Georges et Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris
auspiciis ».

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 38

554 V. KIORTSIS

et ses collaborateurs (1926). Ges derniers provoquent le develop-
pement local de la crête, in situ ou à son voisinage immédiat, par
transplantation d’un tissu quelconque, ou même par une action
mécanique simple, ce qui confirmerait l'hypothèse de l’action exci-
tatrice banale du nerf.

Par l’une ou l’autre méthode, on provoque le développement
local d’une &minence parallèle ou oblique par rapport à la crête
et qui, généralement, est plus élevée que cette dernière.

Chose remarquable, les potentialités morphogénétiques de ce
territoire se mamifestent d’une manière semblable chez des indi-
vidus des deux sexes, bien que la femelle du triton ne possède
normalement, à la place de la crête dorsale du mâle, qu’une ligne
pigmentaire jaune (MıLoJEvic, GRBIc et VLarkovic, 1926).

Les recherches de GUYÉNOT ont montré qu'il n’y a pas de pas-
sage graduel entre la crête et le territoire de la patte antérieure.
Suivant le point d’aboutissement du nerf dévié, on obtient, soit
une formation de crête, soit une production en chimère (crête et
patte), soit enfin une patte seule. DinicHERT et GUYÉNOT (1946)
ont cependant montré que la zone du territoire patte, limitrophe
de la région crête (zone B de GUYÉNOT), possède un pouvoir mor-
phogene affaibli et ne donne que difficilement naissance a des
pattes petites, à croissance ralentie, qui sont conformes à la laté-
ralité, mais inverties en ce qui concerne leur axe dorso-ventral.
Les auteurs concluent à l’existence d’un gradient d'activité mor-
phogénétique; celle-ci, maximum au point d’insertion normale du
membre, irait en diminuant pour atteindre sa valeur minimum à
la frontière de la crête.

GuyÉénor eut l’idée de supprimer le territoire crête entre les
deux territoires pattes antérieures droit et gauche. En admettant
que la cicatrisation de la plaie se fasse aux dépens des territoires
pattes adjacents, quelles seraient les potentialités morphogènes de
la région cicatricielle ? Les éléments mésenchymateux profonds du
territoire crête seraient-ils entièrement enlevés ou recouverts et
réduits au silence par la nappe de recouvrement superficielle, ou
pourraient-ils encore exercer une certaine action inductrice ? Les
particularités morphogènes de la cicatrice fournie par des éléments
du territoire patte, encore plus éloignés du centre à activité
maximum, seraient-elles encore plus réduites que celles de la zone
limitrophe B ? En admettant que les territoires droit et gauche

ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION 555

participent également ou inégalement a la cicatrisation, et que le
tissu néoformé soit capable de produire une patte, quelles seraient
les caractéristiques de cette dernière en ce qui concerne sa latéra-
lité et ses axes ? Le régénérat obtenu serait-il simple comme dans
la zone limitrophe ou duplicaturé comme dans la zone C de
GUYÉNOT ? Cette duplicature pourrait-elle être attribuée à une
sorte de conflit entre les dérivés des territoires gauche et droit ?

Tels étaient quelques-uns des problèmes que l’on pouvait envi-
sager. GUYENOT effectua les premières expériences d’extirpation
du territoire crête mais, retenu par d’autres recherches, voulut
bien me confier l’étude de ce petit probleme. Je lui en exprime ma
reconnaissance, ainsi que pour l'intérêt avec lequel il a suivi mes
recherches.

Je remercie également Mlle le Professeur K. Ponse, et M. le
Dt BINDER, ainsi que le personnel de l’Institut de Zoologie pour
laide qu'ils m'ont apportée.

MATÉRIEL — TECHNIQUE

Mes recherches ont porté exclusivement sur des mâles adultes
de Triton cristatus Laur., provenant d’Italie ou des environs de
Genève. Tous les animaux possédaient une crête dorsale, bien
développée.

La première opération consiste à enlever un rectangle de peau
et de muscles dans la région du dos (fig. 1, a). Les dimensions du
volet découpé varient avec la taille de l’animal (env. 6-8 mm. de
large et 10-12 mm. de long).

La peau du dos est enlevée ainsi que tous les muscles et le
mésenchyme sous-jacent, jusqu’aux vertèbres. La région avoisinant
la ligne médiane est soigneusement nettoyée. Dans quelques cas
la partie dorsale de la lame cartilagineuse du scapulum a été par-
tiellement sectionnée. Deux morceaux de peau, morphogénétique-
ment neutre, sont greffés en aval et en amont de la plaie (fig. 1, b). Cette
précaution est indispensable, car si on enlève simplement un carré
ou un rectangle de peau, il se fait une régénération préférentielle
du territoire de la crête, qui réduit fortement la région utilisable.
Par contre la greffe favorise la cicatrisation latérale (fig. 1, b) en
inhibant totalement la croissance de l’épithélium de la crête et en

556 V. KIORTSIS

retenant les elements mesenchymateux de la région médiane, pour
sa propre reprise.

Apres l’operation, les animaux sont gardés en sacs stériles à
fond humide, pendant 20 jours, puis remis dans l’eau. La cicatri-
sation progresse rapidement, la région dénudée étant remplie par

= | È I 4 \

RIGA |

a) et b) Schéma montrant l’opération de suppression du territoire crête;
a: 18 temps; en pointillé le rectangle de muscle et de peau enlevé. 6:
2e temps; gg” = greffes cutanées; en pointillé la région laissée à nu. Les
flèches indiquent la direction du processus de cicatrisation.

c) Schéma montrant l’opération de la déviation du nerf chez un triton ayant
subi au préalable la suppression du territoire crête.

du tissu fibreux. Finalement, de la peau pigmentée de provenance
latérale (fig. 1, b) vient recouvrir la plaie. Deux mois après l’opé-
ration, il n’y a pas trace de crête à l'endroit opéré. La peau y est
mince, lisse, sans dessin pigmentaire; les glandes cutanées sont
rares, petites.

La seconde opération, effectuée trois à six mois après la pre-
mière, consiste en la déviation d’un tronc nerveux qu’on fait
aboutir sur la ligne médio-dorsale (fig. 1, c). La technique opera-
toire est celle employée par GUYÉNOT et ses élèves (GUYÉNOT
et ScHoTTE, 1926; Bovet, 1930; GUYÉNOT et Ponse, 1930).

Les animaux sont observés régulièrement et les progrès des
bourgeons qui se forment sont notés et dessinés. Avant la fixation
définitive, les animaux sont photographiés; les pièces, colorées
in toto et éclaircies par la méthode de Spalteholz (modifiée par
J. L. Perrot; JuGE, 1940) sont dessinées à la chambre claire.

ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION 557

RESULTATS DES EXPERIENCES

A. EXPÉRIENCES DE CONTRÔLE.

Deviation simple du ou des nerfs brachiaux sur la ligne médio-
dorsale.

8 opérations. Conformement aux observations de GUYENOT et
SCHOTTÉ (1926), tous ces animaux présentent sur déviation une
réaction «crête » typique, souvent plus élevée que le reste de la
erete dorsale (pl. 2, fig. 8).

B. DÉVIATION SUR LA LIGNE MEDIODORSALE,
APRÈS SUPPRESSION DU TERRITOIRE CRETE.

Sur 35 opérés, 29 survécurent à la première opération. 24 ont
subi la déviation. Les 5 autres ont été gardés comme témoins,
pendant toute la periode d’activité sexuelle. Aucun d’entre eux
n’a présenté la moindre trace de crête régénérée.

Des 24 animaux. ayant subi la déviation, 13 ont présenté une
réaction; 2 n’en ont montré aucune, 5 sont morts prématurément
et 4 sont encore en observation.

La façon dont ces 13 animaux ont réagi, a été très variable.
Il convient, en premier lieu, de dégager un fait caractéristique. La
déviation nerveuse produit, dans le tissu cicatriciel qui a pris la
place de la crête, une réaction typique et qui ne s’observe jamais
lorsque la déviation est faite dans les territoires crête ou patte
antérieure normaux. Il y a formation, au bout d’une vingtaine de
jours, d’un cône qui fait penser au début à un bourgeon de régéné-
ration. Toutefois, dans les dix jours qui suivent, la base de cette
formation s’elargit considérablement; il en résulte une grosse
protubérance hémisphérique dont les dimensions sont plus grandes
que celles de n'importe quel bourgeon de régénération. Cette produc-
tion demeure en cet état ou, dans certains cas, devient le siège de
la formation, en un point limité, d’un véritable bourgeon de régéné-
ration aboutissant à une patte plus ou moins hypotypique. 5 de
ces blastemes formerent par la suite des pattes ou des chimères.

558 V. KIORTSIS

Deux protuberances, une à l’état stationnaire et l’autre en évolu-
tion, ont été étudiées histologiquement par des coupes sériées. Je
décrirai en détail les résultats concernant 7 des 13 animaux ayant
réagi.

Pre 2

a) Croquis montrant l’aspect du régénérat médiodorsal du n° 123, le 27 juin
1950 (vu de profil). La pigmentation est indiquée en pointillé.

b) Dessin à la chambre claire du même régénérat vu d’en haut, le 24 août
1950 (X 9,5).

c) Dessin à la chambre claire du squelette (X 9,5). En pointillé les parties
cartilagineuses.

Trion n2#123:

Le 17 janvier 1950, suppression du territoire crête entre les
épaules. La cicatrisation se fait normalement et, trois mois après,
l’animal présente à la place du rectangle musculo-cutané enlevé
une cicatrice fibreuse à peau lisse, pigmentée en noir.

Le 4 mai 1950, déviation des nerfs brachiaux, supérieur et
long inférieur gauches, sur la ligne médiodorsale. La patte gauche
est amputée. Un mois après, sur le lieu de la déviation il y a un
petit bourgeon blanc qui s’élargit rapidement en prenant la forme
d’une protubérance caractéristique (cf. p. 564). Le 27 juin, du centre

ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION 559

de cette formation, dont les bords commencent à se pigmenter,
émerge une palette blanche, située exactement sur l’axe sagittal
et dirigée vers le haut (fig. 2, a). On distingue le début de différen-
ciation de 3 doigts.

a) Croquis montrant l’aspect du regenerat hypotypique du n° 119, le 27 juin
1950 (vu de profil).

b) Dessin a la chambre claire du méme regenerat, le 24 aoùt 1950 (x 9,5).
Les parties laissées en blanc sont pigmentées en jaune.

c) Dessin à la chambre claire du squelette interne du n° 119 (x 9,5).

Deux mois après, cette palette s’est transformée en une patte
minuscule, dirigée en avant et qui, d’après la disposition des
doigts est une patte gauche. Entre temps, toute la formation
s’est déplacée légèrement du côté gauche.

L'animal est photographie (pl. 2, fig. 11 et 12); la patte est dessinée
à la chambre claire (fig. 2, b) et fixée. L’étude du squelette montre
que sur une base sphérique, ossifiée, s’insère une tige longue entière-
ment cartilagineuse. Cinq autres ébauches cartilagineuses repré-
sentent, sans doute, les futures phalanges des 4 doigts. Le doigt
le plus long (troisième ?) en possède deux (fig. 2, c).

560 V. KIORTSIS

Triton n° 119.

Le 13 Janvier 1950, suppression du territoire créte entre les
epaules. Cicatrisation normale (cf. n° 123). Le 4 mai 1950, on dévie
le nerf brachial long inférieur droit sur la ligne médio-dorsale.

ieh

Dessins a la chambre claire du regenerat mediodorsal du n° 122 (x 9,5).

a) Aspect extérieur; les portions de crête regenerees et pigmentées en jaune
sont laissées en blanc.

b) Squelette. IT: 2e doigt, III: 3€ doigt, IV: 4€ doigt.

L’evolution du bourgeon formé est analogue à celle du cas précé-
dent. Le 2 juin, il y a un cône blanchâtre sur déviation. Le 27 du
même mois et sur la ligne médio-dorsale, apparaît un appendice
crochu, dirigé en avant (fig. 3, a) qui reste sans évolution pendant
deux mois et se pigmente. Le 24 aoùt, quand l’animal est photo-
graphié (pl. 2, fig. 9 et 10) et fixé, la formation hypotypique présente
par endroits une pigmentation jaune (fig. 3, b). Reaction atténuée
de crête ? L’étude du squelette montre que sur une large base
cartilagineuse qui probablement est équivalente au scapulum,
s’inserent deux pièces cartilagineuses (fig. 3, c).

ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION 561

Triton n° 122.

Le 17 janvier 1950, suppression du territoire crête entre les
épaules; cicatrisation normale. Le 1° mai, déviation des nerfs
brachiaux supérieur et inférieur gauches sur la ligne médio-dorsale.
Le 9 mai, on apercoit déjà sur la déviation un bourgeon rougeàtre
qui évolue en une protubérance hémisphérique caractéristique
(20 mai). La peau cicatricielle tend a envahir le bourgeon. On l’en-
lève en pratiquant autour une dénudation semilunaire (2 juin).
Le 27 juin, la protubérance s’est fortement accrue et se pigmente
en noir; de son còté droit sort une palette avec l’indication de
3 doigts. Il s’agit d’un membre droit d’après l’ordre d’apparition
des doigts. Le 24 août, cette palette s’est différenciée en une patte
à trois doigts qui prend naissance sur la ligne médio-dorsale de
l’animal. En amont et en aval de ce membre s’est formée une portion
de crête, à pigmentation caractéristique, indiquant que le territoire
crête a persisté et a réagi à la déviation, simultanément avec le
territoire patte.

L’animal est photographié (pl. 2, fig. 13) et la chimère est dessinée
à la chambre claire (fig. 4). La structure interne est reproduite à
la figure 4, b. Sur une lame ostéo-cartilagineuse, qui est un scapulum
néoformé, s'articule l’humérus. Font suite les os du zeugopode,
quatre pièces cartilagineuses représentant le squelette du carpe,
les métacarpiens et phalanges des doigts 3 et 4. Le deuxième doigt
n'avait pas de squelette.

Triton n° 145.

Suppression du territoire crête entre les épaules le 9 février
1950. Apres cicatrisation et pigmentation de la plaie, on pratique
la déviation des nerfs brachiaux droits, supérieur et inférieur

Ei64,5;

Croquis montrant l’evolution du régénérat du n° 145.
a) le 20 mai 1950. 5) le 27 juin 1950. Tous les deux vus de profil, du côté
droit.

562 V. KIORTSIS

(2 mai 1950). Le 20 mai, on apercoit sur la déviation un petit cöne
blanc qui évolue en un gros bourgeon rouge (protubérance carac-
téristique); sur sa face droite se différencie une palette avec l’indi-
cation de 4 doigts (fig. 5, a). Mais cette palette régresse et se réduit
le 27 juin à un seul doigt crochu, tandis que la protuberance se
pigmente (fig. 5, b) et reste arrondie; aucune reaction du territoire
créte.

Triton n° 90.

Le 21 septembre 1949, suppression du territoire créte, sans que
des greffes inhibitrices soient faites. Régénération preferentielle de
la créte, de sorte que les deux portions de créte qui ont poussé
tendent a se joindre et ne laissent qu’un petit espace libre sur la
ligne médio-dorsale. Le 13 février 1950, on dévie a cet endroit les
branches III et IV du plexus brachial droit. Le membre correspon-
dant, désinnervé, commence à s’infecter et on l’ampute le 27 février.
Le 3 mars 1950, il y a sur la déviation un petit cône (fig. 6, a) qui
reste sans évolution pendant un mois. Pour empécher son étouffe-
ment par la peau cicatricielle, on fait autour une double dénuda-
tion semilunaire, le 15 mars 1950.

Le 14 avril, c’est-à-dire deux mois après la déviation, on voit
une double formation (fig. 6, 6) qui est constituée en avant par une
reaction «crête» pure, légèrement déviée du plan médian et en
arrière par une formation atypique qui donna par la suite naissance
à une chimère. Ces deux formations sont pigmentées en noir; le
2 juin, environ A mois après l’opération, la crête induite s’est bien
développée; entre ses deux portions, on aperçoit une palette
rougeätre, à trois doigts, dirigée en arrière (fig. 6, c); le tout (crête
et palette) s’eleve sur une base hemispherique, mais qui, ici, est
apparue après la réaction crête, tandis que dans tous les autres
cas, c’est elle qui constituait la réaction primaire.

Le 8 juin, la palette présente déjà 4 doigts (fig. 6, d) et, d’après
l’ordre de leur apparition, il s’agit d’une patte gauche. Le 27 juin,
la palette se pigmente entièrement, prend une forme grossièrement
sphérique, d’où émergent deux doigts très courts (fig. 6, e). Il s’est
donc produit une régression. La néoformation « crête » se pigmente
en jaune. L’animal est photographié le 24 août 1950 (pl. 2, fig. 7) et la
chimère formée dessinée à la chambre claire (fig. 6, f). La structure
interne du régénérat (fig. 6, g) montre que la base hémisphérique

ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION 563

est ici constituée par un os long, disposé transversalement. Les
deux doigts ne montrent que des vestiges de cartilage à leur

Fires 6.

a)-e) Croquis montrant l’evolution du regenerat en chimere, du n° 90. a) le
3 mars 1950; b) le 14 avril; c) le 2 juin; d) le 8 juin; e) le 27 juin 1950,
avec en blanc la portion de la crête pigmentée de jaune: (a et b vus de
profil, c, d et e vus d’en haut).

f) et g) Dessins a la chambre claire de l’état definitif de cette formation
(x 9,5). f: aspect extérieur; g: squelette.

intérieur. Un régénérat s’était donc formé, mais il fut rapidement
arrêté dans sa différenciation externe, tandis qu’à l’intérieur, une
ébauche osseuse put se différencier. Ce cas constitue donc une
chimère de crête et de patte atypique.

564 V. KIORTSIS

Triton n° 97.

Le 27 octobre 1949, suppression du territoire crête entre les
épaules. L’animal cicatrise très bien cette plaie et, en janvier 1950,
la région est recouverte de peau pigmentée. On dévie le 16 février
1950 la branche III du plexus brachial droit sur la ligne médio-
dorsale. Le 27 du même mois, on aperçoit déjà sur la déviation
un petit cöne que la peau cicatricielle ne tarde pas à recouvrir;
on pratique deux dénudations annulaires autour du còne, en
l’espace d’un mois; on enlève même tout le revêtement cutané
du bourgeon dans l’espoir d’amorcer une évolution. Mais ces
tentatives restent sans succès.

Le 8 juin, la formation d’aspect hémisphérique présente 2,5 mm
de diamètre à la base et une hauteur de 1,5 mm. On dessine
les contours à la chambre claire et on fait le prélèvement du
régénérat. |

Le 19 juin, dix jours après le prélèvement, il se forme en place
une protubérance, identique à la précédente et qui se pigmente
rapidement.

Triton n° 149.

Suppression du territoire crête, le 9 février 1950. Déviation
des nerfs brachiaux droits, supérieur et inférieur, le 2 mai 1950.
Un mois après, il se forme sur la déviation un gros bourgeon
hémisphérique qui présente en plus un début de blastème à
sa partie supérieure. Prélèvement et fixation de la formation le
8 mai.

Les protubérances de ces deux derniers cas ont été fixées au
Bouin et les coupes sériées (6 u) colorées a l’hémalun-éosine.

Celle du n° 97 (pl. 2, fig. 14) est recouverte d’un épithélium
mince. En dessous, une masse de tissu conjonctif làche, avec de
rares fibroblastes; absence presque complete de glandes cutanées.
La vascularisation est pauvre, mais elle ne fait pas complètement
défaut. Les espaces interstitiels sont remplis d’un liquide muqueux.
On ne voit pas sur les coupes de traces du nerf devie.

Dans le n° 149, le prélèvement ayant été fait à un stade
beaucoup plus jeune, la protubérance a la dimension d’un très gros
bourgeon (pl. 2, fig. 15). L’épithélium est plus mince que celui du
n° 97, mais il présente un épaississement caractéristique qui serait

ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION 565

l’origine d’un blasteme. Le reste a tout à fait l’aspect du cas
précédent avec la difference que le nerf dévié est ici bien visible
et penetre profondement dans la masse conjonctive, s’approchant
de l’épithélium.

DISCUSSION DES RESULTATS ET CONCLUSIONS

19 Y a-t-ıl eu ablation totale du territoire crête ?

On ne peut prendre en considération que les cas où une cica-
trisation à partir des zones de la créte, restees en avant et en
arrıere de la denudation, a été bloquée par une greffe de tissu
neutre. Dans ces cas, la nappe de recouvrement ne peut provenir
que des territoires pattes, bien que des éléments mésenchymateux
régionaux profonds puissent persister et éventuellement se multi-
plier.

Le résultat de mes expériences n’est naturellement valable que
pour le point stimulé par le nerf dévié, toujours situé sur la ligne
médio-dorsale, c’est-à-dire la où le pouvoir de régénération de la
crête est maximum. Sur 13 animaux, dont 7 décrits, 9 n’ont pre-
senté aucune trace de régénération de créte, alors que, dans les
conditions normales, la déviation faite en des points similaires
provoque toujours cette néoformation. Dans l’animal 90, il y eut
une formation de créte, mais la proliferation à partir des portions
de crete, situées en avant et en arrière du territoire extirpé, a
certainement participé à la formation de la cicatrice, car les greffes
inhibitrices de peau neutre n’avaient pas été effectuées. Dans
l’animal 122, on ne peut invoquer qu’une intervention d’elements
mésenchymateux profonds de la crête. Dans un cas (n° 119) bien
qu'il n’y ait pas eu néoformation de crête, je notai cependant une
pigmentation Jaune locale de la patte hypotypique obtenue. La
signification de cette pigmentation est incertaine. Chez la larve et
chez la femelle, la région de la crête est représentée par une ligne
pigmentée de jaune, ce qui n’est pas le cas chez les mäles. Toute-
fois, chez les màles normaux ou opérés, où la déviation du nerf
provoque une néoformation de créte, celle-ci est toujours plus ou
moins pigmentée de jaune, comme chez les femelles. L’apparition
de plages jaunes sur un régénérat de patte pourrait donc indiquer
une migration ou une action inductrice d’éléments mesenchyma-

566 V. KIORTSIS

teux profonds ayant échappé a l’ablation et réalisant une sorte de
chimere à l’échelle histologique.

20 Réaction spécifique du tissu cicatriciel.

Dans tous les cas, la réaction du tissu cicatriciel à l’action
excitatrice du nerf a été la formation d’une sorte de tumeur, anor-
malement large et grosse, formée d’un épithélium mince, recou-
vrant une masse de tissu conjonctif lâche, avec rares fibroblastes,
pauvrement vascularisée et dont les interstices sont remplis par
du tissu analogue à celui du lophioderme, si bien que le tissu
rappelle un mésenchyme embryonnaire. Sous l’épithélium, les
glandes manquent presque entièrement. Dans quatre cas, dont les
nos 97 et 149, la réaction a été limitée à la production de cette
formation conjonctive atypique. Il est difficile d’établir les causes
de cette réaction spéciale. Elle ne traduit pas un affaiblissement
extrême des territoires pattes devenus adjacents, car la saillie
obtenue est plus grosse que n’importe quel bourgeon de régénéra-
tion. On serait plutôt enclin à penser que la cicatrisation a amené
une modification dans la proportion des éléments histologiques
constituant normalement le territoire de régénération de la patte.
Ce qui est certain c’est qu'il s’agit d'éléments de ce territoire car
c’est à partir de cette tuméfaction conjonctive anormale que se
forme, lorsque cela a lieu, un véritable régénérat de patte.

30 Régénérats de patte.

Dans cinq cas, il s’est en effet formé secondairement, sur la
tumeur réactionnelle initiale, un bourgeon qui a donné une patte
simple. Dans deux cas, la patte était gauche; dans un, elle était
droite; les autres sont restées trop rudimentaires pour que leur
orientation puisse être déterminée. Ces pattes sont toujours restées
petites. Il est remarquable qu’il y ait eu, dans deux cas, néofor-
mation d’un scapulum plus ou moins rudimentaire (intervention
du mésenchyme profond) alors que ce résultat est exceptionnel
dans les pattes surnuméraires obtenues après déviation d’un nerf
dans le territoire de la patte. Le nombre des cas est trop petit
pour que l’on puisse tirer des conclusions précises mais c’est un
fait que la participation des territoires droit et gauche à la forma-
tion de la nappe de recouvrement n’a pas provoqué de duplica-
ture.

ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION 567

40 Quels elements sont determinants ?

Rose a cru pouvoir tirer de ses recherches la conclusion que
ce serait la. couche épidermique qui constituerait la majeure
partie du blastème. Cette opinion est en accord avec les vues de
GopLEwSKI (1928) (voir aussi POLEZAJEw et Faworina, 1935;
JEFIMOFF, 1931-1933).

La question de la localisation du pouvoir déterminant au point
de vue morphogénétique reste ouverte. Cependant, les expériences
de GUYENOT, sur le lézard, tendent à l’attribuer au tissu conjonctif,
ainsi que celle de WEIss, qui a remplacé la peau du bras par du
poumon, ce qui a montré que l’épiderme, en tout cas, n’est pas
déterminant (voir aussi METTETAL, 1939; TAUBE, 1921, 1923 et
THORNTON, 1942).

L'histoire de l’animal 122 qui a régénéré une chimère de patte
et crête, bien que les éléments épidermiques de la crête soient
certainement absents, est en faveur de l’opinion qui attribue au
mésenchyme le pouvoir déterminant, en ce qui concerne la mor-
phologie réalisée.

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570

V. KIORTSIS

EXPLICATION DE LA PLANCHE 2

Photographie
Photographie
Photographie
Photographie

Photographie

du
du
du
du
du
du

mo)
lo)

1) ASE (CX)

même régénérat. (X 6)
ne? 123. (<2)

meme regenerat. (x 6)

Photographie du n° 122 (x 2) cc’ = limites de l’ancienne

crête.

Photographie d’une coupe transversale de la protubérance
olor im Nile (<< ats)

Photographie d’une coupe transversale de la protubérance
du n° 149. (x 38) n = nerf dévié.

REV. SUISSE DE ZOOL. T. 58. 1951. BE=2

V. KIORTSIS. — ABLATION DU TERRITOIRE CRETE ET REGENERATION

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RENO Bess US Ss ER DEN Z'O'OLO'GTE
Tome 58, n° 36. — Décembre 1951.

Aus DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUT BERN

Zytologische und histochemische

971

Untersuchungen an diploiden und haploiden

Keimen von Triton alpestris

von

H. U. MORGENTHALER

Mit 3 Textabbildungen und 6 Tabellen.

INHALTSVERZEICHNIS

. Einleitung und Problemstellung

. Material und Technik. . SE)

. Über den Zeitpunkt der Entkernung . Nm TERE
. Die Entwicklungsfähigkeit der haploiden Keime. . .

A. Übersicht über das Material. . . . MEER
B. Die Kernverhältnisse in haploiden Keimen . . .

. Der Nukleinsäuregehalt in diploiden und haploiden Triton-

Keimen auf Grund histochemischer Methoden
Der Dottergehalt und Dotterabbau in diploiden und hap-
loiden Triton-Keimen
A. Einleitung . N Er
B. Problemstellung Fe Methode carro sr
C. Grösse und Verteilung der Dotterkörner
ae den tern... O ene e i
b) Grösse und Verteilung der Doiterkörheh in

den verschiedenen Entwicklungsstadien von
diploiden und haploiden Keimen .

D. Die Dottermasse in bestimmten Bereichen
E. Der Abbau des Dotters . .
F. Dotterabbau und Differenzierung

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951.

572 H. U. MORGENTHALER

VII. Über die Lebensfähigkeit subhaploider Zellen im Trans-

plantat Pa RE DO
VIII. Zusammenfassung . . 2. e a
IX. Literaturverzeichnis. . . 5 . Egg”

I. EINLEITUNG UND PROBLEMSTELLUNG !

Künstlich erzeugte haploide Molchkeime, wie sie erstmals von
SPEMANN (1914) erhalten wurden, stellen die Entwicklung in ver-
schiedenen Stadien ein und sterben ab. (Zusammenfassung bei
FANKHAUSER 1945 a). Viele Autoren, die von verschiedenen
Amphibienarten haploide Eier herstellten, bestätigen das frühe
Absterben der Keime mit nur einem Chromosomensatz. In Ver-
bindung mit gesunden diploiden Wirten leisten aber haploide
Gewebe der gleichen Art bedeutend mehr (Haporn 1937, BALTZER
1947).

FANKHAUSER (1937, S. 12 ff, 1945 a S. 53) diskutiert die von
verschiedenen Autoren gemachten Hypothesen über die Ursachen
der verminderten Lebensfähigkeit haploider Keime. Keine der
Hypothesen vermag indessen das Absterben der Merogone genü-
gend zu erklären. Doch ist es sehr wahrscheinlich, dass die Kern-
Plasmadisharmonie eine Rolle spielt (BriGGs 1949) und dass der
Stoffumsatz der Zelle wesentlich von den Leistungen des Kernes
abhängt (BracHET 1947 a).

In der vorliegenden Arbeit werden an Triton alpestris zwei
Fragen untersucht, die sich für diploide und haploide Keime
stellen:

1. Der Nukleinsäure-Gehalt in frühen Entwicklungsstadien.
Dazu verwendete ich die von BracHET (1941 a, b) beschriebene
Methode zum Nachweis der Ribonukleinsäure.

2. Der Dotterabbau in frühen Entwicklungsstadien.

1 Für die Überlassung der hier behandelten Probleme danke ich meinen
verehrten Lehrern, den Herren Prof. F. E. Lehmann, Prof. F. Baltzer und
Pd. S. Rosin. Prof. Lehmann verdanke ich insbesondere die Einführung in
die histochemische Technik und Untersuchung (Kap. V), ihm und Dr. Rosin
weitgehende Hilfe bei der Untersuchung des Dottergehaltes (Kap. VI).

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 573

Schliesslich sind in einem Anhang noch einige Ergebnisse über
subhaploide Zellen in Transplantaten besprochen. Die Unter-
suchungen wurden in den Jahren 1947 und 1948 durchgeführt.

II. MATERIAL UND TECHNIK

Die Vorarbeit für die eben genannten Untersuchungen ist die
Herstellung von Haploiden. Sie geschah nach der Methode von
CURRY-STAUFFER (STAUFFER 1945) durch Anstechen der Eihaut
und Absaugen des mütterlichen Kernmaterials. 1948 wurde von

| mir mit der Hand nur noch die Pipette aufgesetzt, während das

Saugen mit dem Mund geschah. Zur Ausschaltung von Schwan-
kungen der Luft wurde eine Saugflasche zwischen Mund und Pipette
eingeschaltet.

Zur Schonung der Tiere wurde auf eine künstliche Befruchtung
verzichtet. Es wurden ca. 120 Tiere der Art Triton alpestris, teils
aus der Umgebung von Bern, teils aus Graubünden, in einem
grossen Aquarıum gehalten. Die Eier wurden während der maxi-
malen Legetätigkeit meist alle zehn Minuten von den Wasser-
pflanzen oder Gräsern im Aquarium abgelesen und dann zu ver-
schiedenen Zeiten operiert (s. Kap. III). Die Aufzucht der Keime
geschah in einem Thermostaten von 18° C. Die Hauptlegezeit ist
nachts. Die Eiablage konnte in gewissem Grade gesteigert werden,
wenn abends gefüttert wurde. Im ganzen wurden so 1071 Eier
gewonnen und davon 715 operiert. 1948 lieferten die Bernertiere
kein gutes Material. An einzelnen kalten Tagen waren fast alle
Eier schlecht und unbrauchbar.

Die Keime wurden auf verschiedenen Stadien (GLAESNER
1 bis 30) in Zenker ohne Essigsäure fixiert und die Schnitte mit
Hämalaun, Feulgen, Methylgrün-Pyronin oder Toluidinblau (z. T.
in Verbindung mit Orange G und Azosäureschwarz) gefärbt.
Wenn in einem Keim möglichst mehrere, mindestens aber eine
Mitose mit 11 bis 13 Chromosomen gefunden wurde, bezeichnete
ich den Keim als haploid. Entsprechend wurde bei ca. 24 Chromo-
somen auf Diploidität geschlossen. Beide Zahlen, n und 2n, werden
als euploid bezeichnet, als aneuploid dagegen diejenigen, deren
Chromosomenzahl unter 12 oder zwischen 12 und 24 steht. Die

54 H. U. MORGENTHALER

Grösse der Kerne und Fläche der Aequatorialplatte wurde nur
aushilfsweise als Kriterium gebraucht.

III. ÜBER DEN ZEITPUNKT DER ENTKERNUNG

STAUFFER (1945) hatte festgestellt, dass die Entkernung durch
Anstechen und Absaugen bei Axolotl günstigere Resultate gibt,
wenn gewartet wird, bis die zweite Reifeteilung vollendet und der
Eivorkern in das flüssigere innere Eiplasma eingetreten ist.

Es stellt sich zunächst die Frage, ob dies auch für das Tritonei
gilt (STAUFFER S. 240 und 242). Befruchtete Eier wurden hierfür
in verschieden langen Abständen nach ihrer Ablage fixiert und
auf die Kernverhältnisse untersucht. Der zweite Richtungskörper
wird bei 18° C. im Tritonei 60 bis 70 Minuten nach der Eiablage
am animalen Pol abgeschnürt. Die Vereinigung des Eivorkerns
mit dem Spermakern hängt weitgehend davon ab, wie weit letzterer
zum Eivorkern zu wandern hat. Auf alle Fälle muss die Ent-
kernung, durch die der Eikern vor seiner Vereinigung mit dem
Spermakern entfernt wird, innerhalb der ersten zwei Stunden
nach der Eiablage vorgenommen werden (Zucht bei 18 C.).

TABELLE 1.

Haploide Entwicklung bei Eiern von Axolotl und Triton alpestris bei
verschiedenen Entkernungszeiten.

Die Prozentzahlen beziehen sich auf die Gesamtzahl der operierten Eier.
Es wurden nur Eier mit bekannter Stechzeit gerechnet.

Zeit nach

4 in 100 % % % % %
Minuten O

Axoloil 0-60 600 ded) 3 3 2
(STAUFFER) | 100-180 121 32 1 22 DA
Triton 0-60 34 62 198 18 9
1947 70-120 131 63 23 5 9 4
Triton 0-60 141 53 2 19 7
1948 70-120 311 55 2 1:5 6

* Die hohe Anzahl diploider Keime 1947 rührt won mangelnder Übung in der Ent-
kernungstechnik her.

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 575

Es wurden auch einige Experimente bei tieferer Temperatur
(10° C.) gemacht. Die Schnittserien zeigten, dass hierdurch der
Ablauf der zweiten Reifeteilung nur wenig verzögert wird: Ab-
schnüren des zweiten Richtungskörpers 90 Minuten statt 60 bis
70 Minuten nach Eiablage. Die Wanderung des Eikerns aber wird
wesentlich verlangsamt. So waren erfolgreiche Entkernungen bei
10° C. bis zu 51% Stunden nach der Eiablage noch möglich. Von
19 so behandelten, operierten Keimen erwiesen sich alle 11 zyto-
logisch untersuchten Keime als haploid. Technisch kann die An-
wendung einer tieferen Temperatur eine Erleichterung bedeuten.

Zur Abklärung, ob eine spätere Entkernung bei Triton bessere
Resultate ergibt, wurde die Operation bei einem Teil der Eier
innerhalb der ersten, bei einer andern Gruppe erst während der
zweiten Stunde nach der Eiablage vorgenommen. Die Ergebnisse
sind in Tabelle 1 zusammengeste!lt und mit den Zahlen von STAUF-
FER (I. c. S. 241) verglichen.

Die Tabelle zeigt, dass bei Triton kein Unterschied besteht
zwischen frühen und späten Stechzeiten. Die statistische Prüfung,
gemeinsam mit Dr. Rosin durchgeführt, hat dies bestätigt. Der
Prozentsatz an Haploiden bei Triton entspricht annähernd dem-
jenigen von spät operierten Eiern bei Axolotl. Mein Ergebnis deckt
sich mit mündlichen Angaben von Prof. Haporn, Zürich, über
Herstellung haploider Keime bei Triton taeniatus.

Nach STAUFFER ist die Furchungsfähigkeit von haploiden
Eiern, deren Entkernung spät vorgenommen wird, ungefähr vier-
mal besser als bei sofort entkernten Eiern (Tabelle 1). Bei Triton
ist ein solcher Unterschied nicht vorhanden. Möglicherweise hängt
dies mit dem bei den beiden Arten stark verschiedenen Plasma-
volumen zusammen. Der Durchmesser des Axolotl-Eis beträgt
ungefähr einen Drittel mehr als der des Eies von Triton alpestris.
(Vergl. FANKHAUSER 1930, S. 126, STAUFFER 1945, S. 242, 258.)

IV. DIE ENTWICKLUNGSFÄHIGKEIT DER HAPLOIDEN
KEIME

A. ÜBERSICHT ÜBER DAS MATERIAL

Wie von mehreren Autoren beobachtet und von FANKHAUSER
(1945 a S. 50 f) zusammenfassend dargestellt wurde, beginnen die

576 H. U. MORGENTHALER

meisten haploiden Keime, verglichen mit Kontrolleiern desselben
Weibchens, die Furchung mit Verzögerung. Da mein Material
aus einer grösseren Tritonpopulation mit zahlreichen Weibchen
gesammelt wurde, und da sich die normalen Eier verschiedener
Mütter verschieden rasch zu furchen beginnen, lässt sich hier die
Verzögerungszeit nıcht genau erfassen. Im folgenden sind nur die
normal furchenden Keime berücksichtigt.

Sobald die ersten Furchen durchschnüren, verläuft die Ent-
wicklung bei Diploiden und Haploiden nahezu gleich, bei den
Haploiden sogar etwas schneller, so dass der anfängliche Rück-
stand von etwas mehr als einem Teilungsschritt in der jungen
Blastula aufgeholt ist. Diese hat also (wie auch die haploiden
Rana-Blastulen, Porter 1939 S. 239) kleinere Zellen als das
entsprechende diploide Stadium. Bis zu diesem Stadium wurden
17 haploide Keime fixiert.

Auch die Gastrulation beginnen Diploide und normale Haploide
ziemlich gleichzeitig, bei 180 C. ca. 294 Stunden nach der Eiablage.
Es wurden 20 Gastrulae fixiert.

Die Neurulation dagegen beginnen die Haploiden später als die
Kontrollen. Der Rückstand vergrössert sich bis zum Zusammen-
schliessen der Neuralwülste. Schon hier kann man jedoch eigentlich
nicht mehr von normalen Haploiden sprechen, da die Neural-
platte in den meisten Fällen deutlich kleiner ist als bei den Diploiden
(vgl. STAUFFER S. 264, 272, 282). Auch während der Neurulation
stellen viele haploide Keime die Entwicklung ein. 14 Neurulae
wurden fixiert.

Im Schwanzknospenstadium konnten zwei Keime untersucht
werden.

Die wenigen Keime, die sich bis zum Embryo entwickeln,
leisten selten etwas Vollwertiges. Meine Tiere, die das Embryonal-
stadium erreichten, wurden wie folgt fixiert: Ein Tier GLAESNER 23,
je zwei Tiere GLAESNER 26 und 28, ein Tier GLAESNER 30. Alle
sahen schon äusserlich schlecht aus. In der Literatur sind nur zwei
Fälle beschrieben, wo haploide Tritonmerogone bis zur Metamor-
phose oder über diese hinauskamen: Ein Triton taeniatus (BALTZER
1922, FaAnkHauser 1936, 1937, 1938) und ein Triton alpestris
(FiscHBERG 1944, 1945). |

Nach BriGGs (1949) sind haploide Tiere aus kleinen Eiern
infolge des günstigen Kern-Plasma-Verhältnisses lebensfähiger als

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 577

Keime, die sich aus grossen Eiern entwickeln. Für meine Unter-
suchungen habe ich leider nicht besonders kleine Eier gewählt,
sondern im Gegenteil eher grössere, da hier die Entkernung leichter
exakt ausgeführt werden kann.

B. Die KERNVERHALTNISSE IN HAPLOIDEN KEIMEN

Wie ScHoENMANN (1938 S. 369 ff.) gezeigt hat, behalten die
Kerne normaler diploider Tritonkeime bis ins Stadium der jungen
Blastula die gleiche Grösse. Dagegen werden sie in der alten
Blastula (und der nachfolgenden Gastrulation) rasch kleiner. Danach
ist in diesem Stadium eine Veränderung im Kern-Plasma-Meta-
bolismus zu vermuten, der sich in dieser Grössenabnahme aus-
drückt. Auch bei den haploiden Keimen scheint in diesem Stadium
eine besondere Veränderung vor sich zu gehen: Bis zur jungen
Blastula sind die haploiden Kerne gleich gross wie die diploiden.
Von der alten Blastula an haben sie dagegen nur mehr halbe
Grösse. Dies gilt für Azxolotl (STAUFFER 1945) wie für Triton
alpestris (eigene Untersuchungen). Diese Unterschiede sind für
Triton in Tabelle 2 zusammengestellt. Es wurden dabei einerseits

TABELLE 2.

Kerngrösse und Zellgrösse bei diploiden und haploiden Stadien
von Triton alpestris.

2. Durchschnittl. | 3. Durchschnitt].

| 1. Anzahl Oberflächen „„Kernzahl in
Le NET TEE Keime ler Kerne gleichen animalen
Stadium | 4 er 2 Bereichen

| 2n n an n n n

64 Zellen 1 1 425 389 1 1
Morula BE 3 2 403 381 > 4
Junge Blastula . 2 3 187 177 28 26
Alte Blastula . 7 1 414 60 19 28
Anfang Urmund 7 9 82 49 20 30
Junge Gastrula * . 3 7, DB 29 28 47
Mittlere Gastrula . 5 5 53 sd 30 48
Alte Gastrula 3 4 56 De 38 70

Anfang Neurula
(Urmund schlitz-
DOM SI 3

Mn
Or
lack:
N
SI
bo
(Le)
„en
Dì

578 H. U. MORGENTHALER

die Kerngrössen gemessen (Kolonne 2), andererseits wurde aus der
Kerndichte die Grösse der Zellen erschlossen, indem die Kerne
eines jeweilen gleich grossen Bereiches am animalen Pol ausge-
zählt wurden (Kolonne 3). Die Werte zeigen eine erhebliche
Variabilität; auch ist die Zahl der jungen Keime gering. Doch
kommen die Unterschiede zwischen diploiden und haploiden
Keimen im Verhalten der verschiedenen Stadien recht deutlich
heraus. Bei je zwei diploiden und haploiden jungen Gastrulen
(Gruppe * der Tabelle) wurden die Grössen anımaler Zellen auch
direkt gemessen. Die Zellen der haploiden Keime haben hier genau
die halbe Grösse der diploiden Zellen.

Auch BriGGs (1949) hat in den haploiden Keimen eine Tendenz
zur Herstellung des normalen Kern-Plasma-Verhältnisses fest-
gestellt. Die einzelnen Organe und auch die Tiere bleiben aber trotz
der Abnahme der Zellgrösse bei den Haploiden ungefähr von
gleicher Grösse wie bei den diploiden Keimen. Die geringere Zell-
grösse bei den Haploiden wird durch eine Zunahme der Zellenzahl
kompensiert (ROTMANN 1942, FANKHAUSER 1945, a, b).

In späteren Stadien werden die Verhältnisse komplizierter,
indem zum Teil die Oberflächen der diploiden Kerne doppelt so
gross sind wie die der haploiden (Rückenmark, Chorda), zum Teil
die Kernvolumina (Epidermis) (s. STAUFFER 1945).

V. DER NUKLEINSAUREGEHALT IN DIPLOIDEN UND
HAPLOIDEN TRITONKEIMEN AUF GRUND HISTO-
CHEMISCHER METHODEN

Haploide homosperme Triton-Keime zeigen eine reduzierte
Entwicklungsleistung. Die meisten sterben spätestens in der
Embryonal- oder Larvenphase. Die Gründe für das Absterben
sind noch nicht bekannt. Es kommen jedoch einzelne „Durch-
brenner“ vor, d.h. Keime, die sich, nach Überwindung einer
kritischen Phase, längere Zeit normal weiterentwickeln. Diese
Unterschiede in der Vitalität könnten auf quantitativen Unter-
schieden im Gehalt wichtiger Stoffe, wie der Nukleinsäuren, be-
ruhen, worauf schon BracHET (Zusammenfassung 1947 a) mehr-
fach hingewiesen hat.

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 579

In diesem Abschnitt soll an den von mir untersuchten Andro-
merogonen von Triton alpestris festgestellt werden, ob Differenzen
im Nukleinsäuregehalt gegenüber den diploiden Normalkeimen
nachzuweisen sind. Hierfür wurden ausschliesslich histochemische
Farbreaktionen angewandt, die heute als bewährt gelten können:
Für den Nachweis der im Kern vorkommenden Thymo- oder
Desoxyribonukleinsäure (DNS) die Färbung nach Feulgen, für die
ım Zytoplasma auftretende Ribonukleinsäure (RNS) die Fär-
bungen mit basischen Farbstoffen nach BracHET (1941 a, b), z.B.
mit Pyronin- oder Toluidinblau. ! Der haploide Keim und die Kon-
trolle sind auf dem gleichen Objektträger, um Färbungsunter-
schiede, die auf kleinen Schwankungen in der Behandlung beruhen
könnten, zu vermeiden.

Die Desoxyribonukleinsäure (DNS) wird allge-
mein mit der Feulgenfärbung (Romets, Conn) sichtbar gemacht
(BracHET 1940 a, 1944, Mirsxy 1947 u. a.). Bei haploiden Ganzkeimen
bei Rana fusca und Keimen, die zur Hälfte diploid, zur andern Hälfte
haploid sind, findet BracHET (1944) in den haploiden Bereichen nur
halb so grosse Kerne wie in den entsprechenden diploiden Bereichen.
Dafür sind erstere doppelt so zahlreich, so dass der DNS-Gehalt in
haploiden und diploiden Keimen zum mindesten nicht wesentlich ver-
schieden zu sein scheint.

Um eventuelle Unterschiede im DNS-Gehalt zu erfassen, habe ich
die Hydrolysedauer mit HCl variiert, um das Ausmass der Spaltungs-
prozesse zu verändern. Dabei zeigte sich, dass die Kerne jüngerer
Stadien bis zur beginnenden Gastrula, die auch bei optimaler Reaktion
nur schwach rot färbbar sind, nach mehr als 5 Minuten dauernder
Hydrolyse ihre Färbbarkeit völlig verloren haben. Ältere Gastrulae und
Neurulae konnten dagegen bis zu 7 Minuten hydrolysiert werden, ohne
dass die Färbbarkeit der Kerne (bei gleicher Färbungszeit) wesentlich
reduziert war. Dies deutet auf einen grösseren DNS-Gehalt in älteren
Stadien hin. Doch lassen sich weder bei jüngeren noch bei älteren
Stadien fassbare Differenzen im DNS-Gehalt der Kerne von diploiden
gegenüber haploiden Keimen nachweisen.

Die Ribonukleinsäure (RNS), die hauptsächlich im
Zytoplasma und Nukleolus vorkommt, wird mit der von BRACHET
(1941 a, b) beschriebenen Technik nachgewiesen. Als basischen Farb-
stoff verwendete ich Toluidinblau, da dieses nur das basophile Zyto-
plasma, nicht aber den Dotter färbt (BracHET, 1947 c). Der Beweis,

1 TurcHINI (1947) beschreibt eine Methode zum Nachweis der Nuklein-
säure auf Grund ihrer Zucker. Die an pflanzlichem Material gefundene Reak-
tion gelang indessen an meinen dotterreichen Keimen nie.

580 H. U. MORGENTHALER

dass es sich bei dem basophilen Anteil des Zytoplasmas um RNS handelt,
wird nach BrAcHET durch Vorbehandlung von Schnitten desselben
Keims mit dem Ferment Ribonuclease erbracht. In der Regel verlieren
die mit dem Ferment behandelten Schnitte ihre Basophilie vollständig
und erscheinen sehr blass im Vergleich mit den unverdauten gleich-
gefärbten Schnitten. Auf diese Weise hat BRACHET (1947 c) den RNS-
Gehalt in normalen Keimen von einigen Amphibienarten und in haploi-
den Keimen von Rana fusca untersucht. In gut entwickelten, diploiden
und haploiden Keimen findet BRACHET die gleichen Verhältnisse: im
Laufe der Entwicklung bis zum Beginn der Zelldifferenzierung im
jungen Embryo nimmt der RNS-Gehalt zu. Entwicklungsstadien vom
Ei bis zur Blastula enthalten im animalen Endoplasma mehr RNS als
im vegetativen. Die Gastrulae zeigen ein RNS-Gefälle von dorsal nach
ventral. Durch die Ausbildung der Organanlagen wird dieses Gradienten-
muster komplizierter. Die präsumptive Neuralplatte zeigt ein RNS-
Gefälle von vorn nach hinten, während im darunterliegenden Chorda-
mesoderm die RNS von hinten nach vorn abnimmt. Im Organisator-
bereich sind die Zellwände stark blau gefärbt. In der Neurula und in
späteren Stadien muss der RNS-Gehalt in den einzelnen Organanlagen
für sich betrachtet werden; allgemeine Gradienten gibt es nicht mehr.
Die Axialorgane synthetisieren viel Kernsäure, entsprechend ihrem ver-
hältnismässig starken Wachstum. Parallel zum morphogenetischen
Gradienten von YAMADA nimmt die RNS von dorsal nach ventral ab.
Während der Mitose enthalten die Kerne mehr Nukleinsäure als in der
Interkinese. In der Metaphase sind die Chromosomen am stärksten
färbbar, während gleichzeitig das Plasma am hellsten ist. Es ist sehr
wahrscheinlich, dass RNS aus dem Plasma in DNS umgewandelt wer-
den kann. Keime, die sich schlecht entwickeln, und zwar sowohl diploide
wie haploide, enthalten weniger RNS als normal entwickelte.

Bei der Untersuchung meines Materials hielt ich mich an die Vor-
schriften von BRACHET (1941 a, b). Als Verbesserung bewährte sich die
Ausfällung des aus Pankreas gewonnenen Ferments aus der wässerigen
Lösung mit Aceton. Der erhaltene honigartige Niederschlag wurde mit
absolutem Alkohol getrocknet und pulverisiert. Das im Vakuum im
Dunkeln während vier Monaten aufbewahrte Pulver war — in destillier-
tem Wasser aufgelöst — noch wirksam. Die von mir untersuchten
Keime sind alle eine Stunde in Zenkers Gemisch ohne Essigsäure fixiert
und nach der üblichen Methode zu Schnitten verarbeitet worden.
Schnittdicke 10 u. Nach 15 Minuten Färbung in Toluidinblau (Farb-
lösung nach Romeis 1932 $ 464) wurden alle Präparate gleich lang in
96% Alkohol differenziert und in Kanadabalsam eingebettet. Obschon
alle Keime gleich behandelt wurden, färbten sie sich zum Teil ver-
schieden.

Die Mehrzahl der Keime ist in Kernen und Plasma blau gefärbt,
wenn auch teilweise nur schwach. Diploide und Haploide zeigen

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 581

die gleichen Verhältnisse wie die von Bracuet beschriebenen
Keime: Die RNS-Abnahme von animal nach vegetativ kommt
schon in den Eiern vor. Die Zellgrenzen sind nicht nur im Organi-
satorbereich RNS-haltig, sondern sie sind im ganzen Keim blau
gefärbt, animal deutlicher als vegetativ. Allerdings sind die Zell-
grenzen erst vom Stadium der Blastula an intensiver färbbar als
das Zellplasma. Auch die von BRACHET in vielen, wenn nicht allen
Zellen festgestellte Abnahme der RNS im Plasma während der
Mitose fand ich erst vom Stadium der Blastula an und auch dann
nicht in allen Zellen deutlich. In älteren Stadien (Embryo) scheint
überhaupt kein Unterschied in der Färbbarkeit zwischen Mitose-
plasma und Plasma in Zellen mit Ruhekern zu bestehen, trotzdem
auch in diesen Keimen die Chromosomen in der Metaphase am
stärksten gefärbt sind, d.h. am meisten Nukleinsäure enthalten.
Die Nukleolen sind in den untersuchten jungen Stadien zum gröss-
ten Teil erst in Entwicklung begriffen und werden hier nicht
berücksichtigt.

Einige Keime sind blau-grün oder blau-violett gefärbt. Das
deutet auf saures, resp. alkalisches Milieu. GEROLA und VANNINI
(1948, 1949) haben bei Pyronin-Methylgrün Schwankungen in der
Färbung vermieden, indem sie in Pufferlösung färbten. Dieses
Verfahren bewährte sich auch bei der Toluidinblau-Färbung. Doch
hatte ich dafür nur noch wenige Keime zur Verfügung.

Schliesslich fand ich eine Anzahl diploider und haploider Keime,
die sich anfänglich nicht oder nur schlecht färbten. Nach einiger
Zeit zeigen indessen bei vielen dieser Keime die Schnitte, die
am Rande des Deckglases liegen, eine intensive blaue Färbung.
Hat eine nachträgliche Oxydation die aufgenommene Farbe sicht-
bar gemacht ?

Während sich die verschiedenen Tönungen der Färbung durch
technische Unzulänglichkeit erklären lassen, beruhen vielleicht die
verschiedenen Farbintensitäten auf einem Unterschied
im RNS-Gehalt der einzelnen Keime. Da die Molcheier aus einer
grossen Population stammen (vgl. S. 573), ist es sehr wahrscheinlich,
dass sich die einzelnen Keime verschieden verhalten. GREGG
(1948) hat z.B. im Carbohydratgehalt von Rana sylvatica-Eiern
ebenfalls eine grosse Variabilitàt gefunden. Um einen eventuellen
Unterschied im RNS-Gehalt festzustellen, untersuchte ich bei
diploiden, haploiden und einigen Keimen mit grossen subhaploiden

582 H. U. MORGENTHALER.

Bereichen durch Variieren der Einwirkungszeit der Ribonuklease,
— wie es ScHOPFER und ANKER 1949 ausgeführt hatten, — wie
lange es dauert, bis alle RNS wegverdaut ist. Alle Präparate wur-
den mit der gleichen Fermentlösung gleichzeitig bei 65°C. behandelt.

TABELEEIS.

A Alle RNS verdaut nach
Sara Anzahl Keime enni
210 n am. n
Miornula ae 1 1 5 Min. 5 Min.
Blasınlan ns. 1 2 5 Min. 5 Min.
und 5 Subhaploide
Gastrula

SITE 5 6 15 Min. 10—15 Min.
Altes, 22.08 4 4 15 20 Min: 15-20 Min.

Neurula |
Junger: = 3 5 15—20 Min. 20 Min.
Albers oft 3 A 15 Min. 15 Min.

Wie Tabelle 3 zeigt, ist die Verdauungszeit bei den entsprechen-
den diploiden und haploiden Keimen gleich. Bis zur Gastrulation
enthalten die Keime wenig RNS, nach 5 Minuten ist alle verdaut.
Bei den fiinf gleichzeitig untersuchten Keimen mit subhaploiden
Bereichen wurde die RNS ebenfalls gleich schnell abgebaut wie
in diploiden Kontrollen und haploiden Keimen im gleichen Sta-
dium. In älteren Stadien geht es länger bis alle RNS verschwunden
ist, am längsten in der jungen Neurula. Aber auch hier enthalten
diploide und haploide Keime im allgemeinen gleich viel RNS.

Bis zur alten Gastrula ist zuerst alle RNS aus dem Zellplasma
wegverdaut und erst nachher diejenige aus den Zellgrenzen und
Spindeln. Später ist es gerade umgekehrt; die RNS verschwindet
zuletzt vollständig aus dem Endoplasma, so dass die Gradienten
am längsten sichtbar bleiben. Im Endoplasma der dorsalen Achsen-
organe ist Jetzt, da dort das Wachstum am grössten ist, mehr RNS
als ın Spindeln und Zellgrenzen.

Die Lokalisation der RNS im Endoplasma ist von
BRACHET (1944) und Mitarbeitern untersucht worden. Bei Amphi-

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 583

bienkeimen ist ca. 20 bis 40% der RNS an Granula gebunden,
während der Rest ‚frei“, d.h. unabhängig von den Granula, zu
sein scheint. Die Granula sind identisch mit den Chromidien
von Monnet (1946). Die Chromidien sind durch RNS-freie Inter-

5 -
î .

ABB. 1. ABB. 2.
ABB. 1. — Morula di 044. Gut ausgebildete Plasmastränge, wie sie in gut

entwickelten diploiden und haploiden Keimen vorkommen.

ABB. 2. — Morula ha 044. Plasma ohne deutliche Stränge. Keim schlecht
gefurcht, haploid. Die Dotterkörner, die normalerweise im Plasmageflecht
liegen, sind durch Zentrifugierung aus dem animalen Teil, aus dem diese
Bilder stammen, entfernt. Gezeichnet nach Mikrophotographie.

chromidien verbunden, so dass ein Geflecht entsteht, dasproto-
plasmatische Grundgeflecht. LEHMANN und R.
Biss (1949) haben ein analoges Geflecht bei Tubifex-Eiern mit
Hilfe des Elektronenmikroskops nachgewiesen.

Beim normalen Amphibienkeim ist das mit Toluidinblau ge-
farbte Geflecht im Lichtmikroskop eben noch zu sehen. Nach dem
Verdauen der Schnitte sind die Chromidien mit Toluidinblau nicht
mehr färbbar. Im Phasenkontrastmikroskop ist aber das ganze

584 H. U. MORGENTHALER

Geflecht zu sehen. Um es besser sichtbar zu machen, wurden in
einzelnen Keimen die Dotterkörner an den vegetativen Pol, resp.
die zentrifugale Zellgrenze zentrifugiert. Im animalen Bereich ist
das Geflecht dichter, d.h. es enthält mehr Chromidien als ım
vegetativen Bereich, so dass dadurch das RNS-Gefälle zustande
kommt. Mit der Grössenzunahme des Keimes werden auch die
Chromidien vermehrt, so dass in jedem gut entwickelten Stadium
ein deutliches Plasmageflecht zu finden ist (Abb. 1).

Mindestens in einem Teil schlecht entwickelter Keime (vor allem
bei haploiden, aber auch bei diploiden) ist jedoch das Geflecht
nicht gut ausgebildet (Abb. 2). Da das Geflecht im Lichtmikroskop
an der Grenze der Sichtbarkeit liegt, müssen genauere Einzel-
heiten einer Untersuchung mit dem Elektronenmikroskop über-
lassen werden.

Gleich wie die Befunde von BracHET (1947 c) bei Rana fusca
ergaben auch meine Untersuchungen an gut entwickelten Keimen
in Bezug auf den Nukleinsäuregehalt keine Unterschiede zwischen
diploiden und haploiden Keimen. Dagegen unterscheiden sich gut
entwickelte Keime (und zwar sowohl diploide wie haploide) von
schlecht entwickelten Keimen (diploiden und haploiden) in Bezug
auf die Ausbildung des Plasmanetzes. Da das Plasmanetz min-
destens zum Teil Träger der RNS ist, könnte vielleicht auch bei
Triton, gleich wie bei Rana, ein Unterschied im RNS-Gehalt
zwischen gut und schlecht entwickelten Keimen bestehen. Doch
liessen sich durch die grobe Methode des Variierens der Verdauungs-
zeit keine Unterschiede feststellen (s. Tabelle 3). Es müssen hier
weitere Messungen mit genaueren Methoden gemacht werden.

VI. DER DOTTERGEHALT UND DOTTERABBAU
IN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN TRITONKEIMEN

A. EINLEITUNG

1. Im normalen Embryo verschwindet der Dotter nicht
in allen Organen gleich schnell. Die Reihenfolge des Abbaus ist sogar
so charakteristisch, dass GLAESNER (1925) diesen Umstand auch für die
Beschreibung gewisser Entwicklungsstadien von Triton taeniatus in
seiner Normentafel benützt. Bei einer Zuchttemperatur von 18°C ist

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 58

im Alter von 41 Tagen die Larve dotterfrei, nachdem zuletzt die „Leber-
zellen durch völligen Dotterschwund heller“ geworden sind. BRrIGGs
(1949) weist darauf hin, dass der Dotter zuletzt im Entoderm verschwin-
det, wo das Kern-Plasma-Verhältnis am ungünstigsten ist.

Wann aber beginnt der Dotterabbau.? Er scheint eng ver-
knüpft mit dem Problem der Differenzierung. Beide Vor-
gänge setzen ziemlich gleichzeitig ein (HERLITZKA 1898, Brace 1939),
„und es kann daher nicht entschieden werden, welcher der beiden Vor-
gänge der auslösende ist“. Je nach Differenzierungsgrad bestehen sogar.
innerhalb des gleichen Organbereichs Unterschiede im Dotterabbau
(Brace 1. ce. S. 279 f.). Ivanov (1939) hat als Einziger bei Rana und
Triton taeniatus den Dotterabbau messend verfolgt. Aus den beiden
Durchmessern der Dotterkörner berechnet er deren Volumen in uÿ. Er
beobachtet schon in der Blastula und ersten Hälfte der Gastrula eine
Resorption von Dotter. In der zweiten Hälfte der Gastrulation und beı
Beginn der Neurulation zeigt das Material der späteren Achsenorgane
einen stärkeren Dotterverbrauch als das ventrale Material desselben
Keimblattes. Gegenüber den früheren Stadien ist der Dotterverbrauch
allgemein grösser geworden. Dieser gesteigerte Stoffumsatz fällt also
mit dem Beginn der Differenzierung zusammen. Mit dem Übergang
zum Schwanzknospenstadium wird der Dotterverbrauch wieder geringer.
Nach Ivanov rührt die Steigerung im Dotterabbau vom Kontakt des
dorsalen Keimmaterials mit der Chorda her. Die Chorda selber ist ım
Dotterabbau autonom, wie Haporn (1951) durch Verpflanzen von
Chordamaterial in Entoderm gezeigt hat.

Wie geht der Dotterabbau im einzelnen vor sich ?
In den Amphibienkeimen ist der Dotter in Form von Körnern eingelagert.
Brace (1939) vergleicht die Bilder der Dotterkörner in allen Entwick-
lungsstadien von Individuen aus drei Familien der Anuren und bis
und mit Gastrula bei Triturus torosus. Er beschreibt den allgemeinen Ein-
druck des Dotterbildes (general appearance S. 274) und nicht die abso-
lute Grösse der Dotterkörner, da diese je nach Art verschieden, die
Verteilung aber überall gleich ist: animal kleine Körner, vegetativ
grössere. In der Gastrulation liefern die Mikromeren das Ektoderm, die
Makromeren Mesoderm und Entoderm, so dass die Grössenunterschiede
der Dotterkörner animal-vegetativ bestehen bleiben, da bis in die Neu-
rula, nach Brace, kein Dotterabbau erfolgt.

SAINT-HILAIRE (1914) studiert den Abbau der einzelnen Dotter-
körner. Er beobachtet, dass die Dotterkörner in den Maschen des proto-
plasmatischen Netzes gelegen sind (S. 176) und stellt fest, dass die
Körner entweder „angegriffen“, d.h. als Ganzes abgebaut werden oder
„angenagt“ Vertiefungen aufweisen, in die das Plasma eindringt (S. 160).
Im Plasma selber aber konnte er nie eine Veränderung feststellen, und
auch seine Fermentversuche führten ihn mit den damaligen Methoden
nicht weiter. Auch heute sind wir über die Einzelheiten des Dotter-
abbaus noch nicht genau orientiert. Man nimmt aber an, dass es sich

586 H. U. MORGENTHALER

um fermentative Vorgänge handelt. Das Plasmanetz besteht (nach
Monné 1946) aus Interchromidien und Chromidien. Letztere enthalten
u.a. Ribonukleinsäure und Fermente, von denen einige vielleicht auch
für den Dotterabbau nötig sind. Durch die Hydrolyse des Dotters ent-
stehen zuerst Lipoproteide (BRACHET 1947a, S. 346). Die Basophilie ver-
schwindet mit der Dotterabnahme, am schnellsten in den Axialorganen.
Bartu (1939) stellte Messungen an über die Respiration einzelner
Gewebe bei Gastrulen von Amblystoma und Rana. Er fand, dass die
Respiration je nach Dottergehalt verschieden ist, und zwar ist der
Metabolismus eines Gewebes umso intensiver, je weniger Dotter dieses
Gewebe enthält. „Und da ja ein Gradient im Dottergehalt in den Zellen
der Gastrula besteht, mit dem grössten Dottergehalt in den Zellen am
vegetativen Pol und dem kleinsten Dottergehalt in den Zellen am
anımalen Pol, überrascht es nicht, dass verschiedene Resultate erhalten
werden, wenn man die Respiration der dorsalen Urmundlippe mit
andern Regionen der Gastrula vergleicht“. DANIEL und YARwooD
(1939, S. 323) fanden allerdings im Ei von Triturus keinen grossen Unter-
schied im Dottergehalt zwischen animaler und vegetativer Eihälfte.

2. Viele Autoren, die sich mit der Amphibienentwicklung beschäf-
tigen, bemerken, dass n Embryonen mit anormalen
Kernverhältnissen der Dotter viel länger erhalten bleibt als
in den Kontrolltieren. Einzig TcHou Sou (1931) findet, dass der Dotter
in haploiden Kröten schneller abgebaut wird. Nach der Meinung PauLa
Hertwics (1923) würde der Dotter durch artfremde Kerne überhaupt
nicht abgebaut. Doch ist dies von Haporn (1930, S. 336) widerlegt
worden.

PorTER (1939) hat den langsamen Abbau des Dotters bei haploiden
Rana-Keimen beschrieben. Er hat indessen die Einzelheiten nicht
weiter verfolgt, sondern begnügt sich damit, auf die Wünschbarkeit
einer näheren Untersuchung des Dotterabbaus hinzuweisen (S. 254).
Auch in meinem Triton-Material ist der langsamere Dotterabbau in
gehemmten haploiden Keimen vom Stadium der alten Neurula an
augenfällig.

B. PROBLEMSTELLUNG UND METHODE

Um den Unterschied im Dotterabbau zwischen diploiden und
haploiden Tritonkeimen erfassen zu können, muss zuerst fest-
gestellt werden, wieweit sich überhaupt Keime aus verschiedenen
Eiern miteinander vergleichen lassen. In allen untersuchten Sta-
dien, vom Ei bis zu diploiden und haploiden Embryonen, kommen
in den verschiedenen Bereichen verschieden grosse Dotterkörner
vor. Diese Grössenunterschiede sind z. T. so deutlich, dass z.B.
HoLTFRETER (1938, S. 567) aus dem Dottergehalt explantierter
Darmzellen schliesst, zu welchem Darmabschnitt diese Zellen

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 587

gehören. FANKHAUSER (1930, S. 121) spricht beim Ei von Triton
taeniatus geradezu von einer Grenze zwischen feinkörnigem Dotter
in der anımalen Eihälfte und grobkörnigem Dotter in der vegeta-
tiven Eihälfte. LEHMANN (1942, 1945, S. 182) findet in Amphibien-
eiern kein kontinuierliches Dottergefälle, sondern einen ziemlich
unvermittelten Übergang von kleinen zu grossen Dotterkörnern.
RoETHELI (1950, S. 66) stellt im Ei von Tubifex zwei Sorten von
Dotterkörnern fest, eine grosse und eine kleine. Handelt es sich
auch bei den Triton-Keimen um zwei Grössensorten, und sind die
Dotterkörner in allen Keimen gleich verteilt ?

Um diese Fragen zu prüfen, gingen wir folgendermassen vor: Aus
Schnittpräparaten wurde in jungen Stadien aus dem animalen, mittleren
und vegetativen Bereich, in älteren Stadien aus den verschiedenen
Organbereichen des gleichen Keimes, je ein Areal von ca. 100 Dotter-
körnern mit Zeichenapparat bei einer 1500fachen Vergrösserung ge-
zeichnet. Wenn möglich, wurden die Körner im gleichen Gesichtsfeld
genommen. Das Areal von 100 grossen Körnern vom vegetativen Pol
ist entsprechend grösser als dasjenige von 100 kleinen Körnern am ani-
malen Pol. Meist wurde gleichzeitig die Anzahl Körner in einem be-
stimmten Areal gezählt. Mit mm-Papier wurde der grösste Durch-
messer auf 1 mm genau gemessen und als Mass für die Korngrösse
betrachtet. Dadurch werden die grossen, mehr ovalen Körner im Ver-
hältnis zu den kleinen rundlicheren etwas zu gross angegeben, was
aber bei meiner Darstellung, wo die Verteilungen der Dotterkörner in
den einzelnen Bereichen untersucht werden, keine Bedeutung hat. Die
unterste Klasse, die gemessen wurde, ist 2 mm = 1,3 u. Für die gra-
phischen Darstellungen wurden die einzelnen Klassen logarithmisch
zusammengezogen.

C. GRÖSSE UND VERTEILUNG DER DOTTERKÖRNER

a) In den Eiern

In 8 Eiern wurden im animalen, mittleren und vegetativen Bereich
Proben von ca. 70 bis 150 Dotterkörnern gemessen. Die 4 Eier IV B,
bis IV B, stammen vom gleichen Weibchen und sind am gleichen Tag
gelegt. (Gròssenverteilungen s. Tabelle 4.)

Wie aus der Tabelle hervorgeht, schwankt die Anzahl der Dotter-
körner in den verschiedenen Grössenklassen ziemlich stark. Wegen der
relativ geringen Anzahl gemessener grosser Dotterkörner läuft die Ver-
teilung nach dieser Seite lang und flach aus. Um die durch die kleinen
Zahlen entstehenden Zufallsschwankungen und den langen Ausläufer
darstellerisch auszuschalten, wurden die Zahlen nach dem logarith-

Rev. SUISSE DEUZOoL., T, 58, 1951. 40

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UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 589

mischen System zu grösseren Klassen zusammengefasst und dadurch
die Kurve gestaucht. Dieses Verfahren hat gleichzeitig den Vorteil, dass
dadurch ebensogut das Volumen wie die linearen Werte dargestellt
werden, da log d und log (d) proportional sind.

Im animalen Bereich ergeben die Durchmesser eine ein-
gipflige Kurve im Bereich der Grössenklassen 2—10 (1,3—6,5 u). Ihr
Mittelwert liegt zwischen 4 und 5 (ca. 3 u). Nach der Seite der grösseren
Körner zeigt sie einen mehr oder weniger deutlichen Ausläufer. Die
mittleren Bereiche umfassen mehr Grössenklassen (von
Klasse 2—13 = 1,3—8,45-u). Der Mittelwert aller 8 mittleren Bereiche
zusammen liegt bei 7—8 (ca. 5u). Der vegetative Bereich
endlich enthält die Grössenklassen 2—16 (1,3 bis 10,4 u). Für alle
8 Bereiche zusammen liegt der Mittelwert bei ca. 9 (= 5,85 u).

Es besteht also in der Tat ein Gefälle von den im Mittel kleinen
Körnern im animalen Teil des Eies zu den im Mittel grossen
Körnern in der vegetativen Eihälfte. In den mittleren und vegeta-
tiven Bereichen besteht aber nicht eine normale, eingipflige Ver-
teilung der Dotterkörner wie in den animalen Bereichen, sondern
es gibt viele in den Klassen 4-5 und wieder in den Klassen 8—10.
Auch wenn man die Verteilungen aus den 3 Bereichen des gleichen
Eies zusammenfasst, entsteht, wie im mittleren und vegetativen
Bereich allein, eine zweigipflige Kurve. Wie eine Nachprüfung im
Laboratoire de Statistique mathématique appliquée der Univer-
sıtät Genf (Direktor: Prof. Dr. A. Linper)* ergab, können diese
Verteilungen nicht als Zufallsabweichungen einer normalen, ein-
gipfligen Verteilung betrachtet werden. Es kann sich also nicht
um nur eine Grössensorte von Dotterkörnern handeln. Es stellt
sich die Frage, ob die entsprechenden Gipfel aus den verschiedenen
Bereichen des gleichen Eies miteinander übereinstimmen, so dass
man tatsächlich von zwei Sorten von Dotterkörnern
sprechen könnte. Um diese Frage zu prüfen, wurden die Doppel-
kurven nach einem vereinfachten graphischen Verfahren ? zerlegt,
indem immer an der gleichen Stelle der aufgetragene Wert ent-
sprechend der Grösse der angrenzenden Häufigkeiten geteilt, und
die beiden Werte zu den entsprechenden neuen Kurven genommen

1 Auch an dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. A. Linder für seine
wertvolle Hilfe bei der statistischen Prüfung meines Materials bestens danken.

2 Eine genaue Zerlegung einer doppelgipfligen Verteilung in ihre Kom-
ponenten ist nach Rao, J.R.S.S., X, 2, 1948, S. 164, möglich und wurde für
ein Ei (di B1) im Institut von Prof. Linder durchgeführt.

590 H. U. MORGENTHALER

wurden. So entstanden für jedes Ei drei ,,animale“ und zwei
„vegetative“ Kurven, da der kleine Rest grosser Dotterkörner aus

Animaler Bereich

Animaler Bereich 3)

di A2ı di BI
ABB. 3.

Verteilungskurven der Dotterkörner aus zwei Eiern di A 21 und di B 1.

der Teilung der Kurve des animalen Bereichs nicht berücksichtigt
wurde (Abb. 3). Die so neu entstandenen Kurven wurden mit dem
i-Test daraufhin geprüft, ob die Mittelwerte der kleinen Sorte aus

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 591

den verschiedenen Bereichen des gleichen Eies miteinander über-
einstimmen. Das gleiche wurde für die grosse Körnersorte unter-
sucht. (s. Tabelle 5).

Man könnte also nur bei zwei Eiern, di IV Bi und di IV BA von
zwei in allen Bereichen gleichgrossen Sorten von Dotter-
körnern, einer „animalen“, kleinen und einer „vegetativen“, grossen
Sorte sprechen. Bei diesen könnte die zweigipflige Verteilung in den
verschiedenen Bereichen des gleichen Eies einfach durch das ver-
schiedene Mischungsverhältnis dieser beiden
Dottersorten erklärt werden. Von animal nach vegetativ würde
dann die relative Häufigkeit der grossen Sorte zunehmen.

TABELLE 5.

: \ Mer Vegetative
Animale Dotterkorngrössen Dotterkorngréssen
Eier
an-mitte | an-veg | mitte-veg mitte-veg

A21
A9"
(NBA

1 E12

bo
th TK III
IS TET ah WE TI
EA N an
I I I I th TE KA

= bedeutet, dass die Differenz der Mittelwerte der beiden Verteilungen als zufällig ange-
sehen werden kann (P > 5%).

— bedeutet, dass die Differenz der Mittelwerte der beiden Vertreilungen nicht als zufällig
angesehen werden kann (P < 1%).

? Grenzfälle (P 1—5%).

Bei allen andern Eiern stimmen die Teilkurven aus bestimmten Be-
reichen nicht miteinander überein. Für die kleinen Körnern fällt in den
Eiern A9 und IV B3 der mittlere Bereich aus der Reihe, bei B1 der
vegetative Bereich und bei IV B2 der animale Bereich. In allen drei
Fällen, wo die grossen Körner aus dem mittleren und vegetativen Be-
reich ungleich sind, sind diejenigen aus dem vegetativen Bereich grösser.
Wie können alle diese Unterschiede erklärt werden ? Messfehler können
kaum eine Rolle spielen, da sie sich überall etwa gleich auswirken.
Veränderungen der Grösse der Dotterkörner durch die Präparation
können ebenfalls für diese Unterschiede nicht von Bedeutung sein, weil
ja nur Dotterkörner aus dem gleichen Ei verglichen werden. Durch die
vereinfachte Zerlegung der Doppelkurven mögen gewisse Fehler ent-

592 H. U. MORGENTHALER

stehen. Sie scheinen uns jedoch nicht gross genug, um die z. T. beträcht-
lichen Unterschiede zu verursachen.

Es bleiben folgende Möglichkeiten, um das Nichtübereinstimmen
der Teilkurven zu erklären:

1. Man bleibt bei der Annahme, dass es nur zwei Grössensorten von
Dotterkörnern gibt. Ein Nichtübereinstimmen der Teilkurven aus den
verschiedenen Bereichen könnte dann so zustande kommen, dass bei
jeder Sorte ein Grössengefälle vorliegen würde, dass also die verschie-
denen Grössenklassen einer Sorte nicht gleichmässig über alle Bereiche
verteilt wären. Die kleinsten Körner der „anımalen“ Sorte müssten
dann am animalen Pol, die grössten Körner der gleichen Sorte in den
Zwischenräumen der grossen „vegetativen“ Körner zu finden sein. Ebenso
wären die kleinsten Körner der zweiten, „vegetativen“ Sorte im mit-
leren Bereich, die grossen am vegetativen Pol anzutreffen. Um diese
Annahme zu prüfen, wurde untersucht, ob die Mittelwerte jeder Sorte
im gleichen Ei von anımal nach vegetativ grösser werden. Dies trifft
nicht für alle Einzelfälle zu. Jedoch ist der Mittelwert der grossen
Körner aus dem mittleren Bereich aller acht Eier zusammen gesichert
kleiner als der Mittelwert der grossen Körner aus dem vegetativen
Bereich. Das gleiche gilt für die kleine Körnersorte der acht Eier
zusammen, deren Mittelwerte aus dem animalen und mittleren Bereich
zwar nicht sicher verschieden sind, die aber beide sicher kleiner sind
als die kleine Körnersorte des vegetativen Bereichs. Es besteht also
von animal nach vegetativ ein Grössengefälle innerhalb der beiden
Sorten je unter sich.

2. Es bestünde die Möglichkeit, dass die Gesamtverteilung der
Dotterkörner nicht nur zweigipflig, sondern mehrgipflig ist,
d.h. dass es mehrere Sorten von Dotterkörnern gäbe. Die beiden Teil-
kurven würden unter dieser Voraussetzung aus mehreren Grössen-
gruppen bestehen. Wenn die Häufigkeit der einzelnen Sorten in den
drei Bereichen verschieden ist, und wenn man die verschiedenen Sorten
zu nur zwei Hauptsorten zusammenfasst, — wie ich das für meine
Untersuchungen getan habe, — so können die Mittelwerte der beiden
Sorten aus den drei Bereichen dadurch verschieden werden.

Für das Vorliegen einer mehrgipfligen Kurve sprechen die Stufen,
die in einigen Fällen am Anfang der animalen Kurven auftreten
(s. Abb. 3). Doch sind die Zahlen zu klein, um hier ein Abweichen von
der Normalverteilung zu beweisen.

3. Mit unserem Material kann nicht entschieden werden, ob die
oben diskutierten Möglichkeiten zutreffen, die mit dem Vorkommen
ganz bestimmter Grössensorten rechnen, oder ob überhaupt keine
genau bestimmten, absoluten Grössensorten bestehen. In diesem
Falle wäre die Zweigipfligkeit als Ausdruck zweier Wachstumssorten
vor der Eireifung zu betrachten. Differenzen in Wachstumsgeschwindig-
keit, Material, Wachstumsdauer könnten die zweigipflige Kurve als
Ganzes verschieben und so die regionalen Unterschiede hervorrufen.

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 593

Wie auch die Differenzen innerhalb der gleichen Sorte aus den
drei Regionen erklärt werden mögen, so bleibt doch die interessante
Tatsache bestehen, dass die Verteilung der Dotter-
Körner in den Hiern zweigipflig ist. Es gibt also
zwei (oder mehrere) Dotterkörnersorten, die verschieden sind. Sie
könnten in ihren Anlagen verschieden sein und daher verschieden
wachsen, oder sıe unterscheiden sich nur durch den Wachstums-
beginn, der dann in zwei (oder mehreren) Schüben erfolgen müsste.

Betrachten wir nun die Verteilungskurven der
Dotterkörner in den verschiedenen Eiern als Ganzes,
so finden wir auch hier keine allgemeine Übereinstimmung der
Mittelwerte der zweigipfligen Kurven. Die zwei Grössensorten
verschiedener Eier weichen aber nicht immer im gleichen Sinn
voneinander ab, sondern es kommen in einigen Fallen neben durch-
schnittlich grösseren „animalen“ Körnern durchschnittlich kleinere
vegetative’ Körner vor und umgekehrt. Vielleicht ist dies auf die
zufällige Wahl der gemessenen Bereiche zurückzuführen; wahr-
scheinlich handelt es sich aber tatsächlich um Verschiedenheiten
zwischen den einzelnen Eiern. Solche Unterschiede in der relativen
Häufigkeit der verschiedenen Grössenklassen der Dotterkörner
könnten genetisch bedingt sein. Die Unterschiede zwischen
den Eiern des gleichen Weibchens sind in der Tat weniger gross
als diejenigen zwischen den Eiern verschiedener Weibchen. Oder
auch physiologische Verhältnisse (vor allem die Ernährung) der
Tiere während der Eireifung und der Laichzeit könnten eine Rolle
spielen. So legten unsere Molche, wenn sie während der Laichzeit
nicht genügend gefüttert wurden, Eier mit grauem Plasma, die
nicht prall waren, Erscheinungen, die bald wieder verschwanden,
wenn genügend gefüttert wurde. Gegen Ende der Laichzeit wird
das Eimaterial schlechter; auch das könnte in einer Veränderung
der Dotterkorngrössen zum Ausdruck kommen. Schliesslich ver-
ändert sich wahrscheinlich das Eimaterial auch mit dem Alter
der Weibchen.

Aus dem bisher gesagten geht folgendes hervor:

1. In jedem Ei kommen zwei Hauptsorten von Dotterkörnern
vor, Körner mit grossem und solche mit kleinem Durchmesser.

2. Die durchschnittliche Grösse der beiden Sorten kann von Ei
zu Ei verschieden sein.

594 H. U. MORGENTHALER

3. Die animale Eihälfte enthält vor allem die kleine Sorte und
nur wenige Körner der grossen Sorte. Die vegetative Eihälfte ent-
halt vor allem grosse Dotterkörner; in den Zwischenräumen
zwischen den grossen Körnern finden sich allerdings auch viele
Körner der kleinen Sorte.

4. Jede Sorte zeigt für sich einen Gradienten. Die kleinsten
Körner der kleinen Sorte sind in der anımalen Eihälfte enthalten,
die grössten Körner der gleichen Sorte in der vegetativen Eihälfte.
Das gleiche gilt von der grossen Sorte.

b) Grösse und Verteilung der Dotterkörner in verschiedenen
Entwicklungsstadien von diploiden und haploiden Keimen.

In allen Keimen, die wir untersuchten (von Morula bis zum
Schwanzknospen-Embryo), bleiben die Verhältnisse die gleichen
wie im Ei: Dotterkörner mit durchschnittlich kleinem Durch-
messer im animalen Bereich, später im Ektoderm und seinen
Bildungen Neuralrohr und Epidermis; Dotterkörner mit durch-
schnittlich grossem Durchmesser im vegetativen Bereich, Ento-
derm, Darm mit seinen Anhängen. Zwischen den vegetativen
grossen Körnern haben in den Zwischenräumen noch viele kleinere
Körner Platz, so dass wiederum eine zweigipflige Verteilung der
Dotterkörner entsteht. Mesoderm, Chorda und Somiten enthalten
vor allem kleine Körner, wenn auch die grösseren zahlreicher sind
als im Ektoderm. So ergibt sich auch hier eine zweigipflige Ver-
teilung. Die verschiedenen Messungen aus dem gleichen Keim
zusammen ergeben in allen Stadien eine zweigipflige Verteilung
der Dotterkörner. Auch hier besteht, wie bei den Eiern, eine
grosse Variabilität in der Verteilung und Lage der Maxima zwischen
den verschiedenen Bereichen des gleichen Keimes, sowie auch
zwischen den gleichen Bereichen verschiedener Keime des gleichen
Stadiums. Falls die Dotterkörner kontinuierlich abgebaut würden,
müsste ım Laufe der Entwicklung eine Verschiebung der Gipfel
nach kleineren Grössenklassen zu beobachten sein. Eine solche
Verschiebung ist aber nicht festzustellen, auch nicht in älteren
Stadien, die deutlich weniger Dotter enthalten. Offenbar werden
immer nur einzelne Körner abgebaut, die dann rasch völlig ver-
schwinden.

In Beantwortung unserer eingangs gestellten Fragen können
wir also feststellen, dass es in der Tat auch in den Triton-Keimen

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 595

mindestens zwei verschiedene Sorten Dotterkörner gibt. Diese
Sorten sind in allen Keimen prinzipiell gleich verteilt: anımal
kleine Körner, vegetativ grosse Körner. Im einzelnen bestehen
aber zwischen verschiedenen Keimen des gleichen Entwicklungs-
stadiums Unterschiede in Bezug auf Grösse und Verteilung der
Dotterkörner. Die verschiedenen Eier dürfen also anhand von nur
diesen zwei Kriterien nicht als gleich betrachtet werden, und dem-
zufolge dürfen die Keime in den verschiedenen Entwicklungs-
stadien in Bezug auf den Dottergehalt nicht miteinander ver-
glichen werden. Es müssen andere Kriterien als die Grösse und
Verteilung der Dotterkörner gesucht werden, um die Grundlage
für einen Vergleich des Dottergehaltes verschiedener Keime zu
schaffen.

D. Die DOTTERMASSE IN BESTIMMTEN BEREICHEN

Die Eier di B 1, di E12, di IVB3 und di IVBA zeigen in
Grösse und Verteilung der Dotterkörner in beiden Richtungen die
grösste Abweichung von den Mitteln aller acht Eier zusammen.
Bei diesen vier Eiern wurden in der anımalen und vegetativen
Eihälfte je in einem bestimmten Bereich (2895 u?) alle Dotter-
körner gezählt (anımal ca. 30, vegetativ ca. 15) und für jedes
Korn aus dem mittleren Durchmesser das Volumen berechnet. In
jedem Bereich wurden mindestens vier Stichproben gemacht, die
sich z. T. überschneiden. So wurde für jeden Fall die mittlere
Dottermasse und die zugehörige Streuung berechnet und mit den
andern Eiern verglichen (#-Test). Die Dottermasse im vegetativen
Bereich kann in allen vier Eiern als gleich betrachtet werden. Sie
beträgt ca. 25% 1. Im animalen Bereich haben nur die Eier des
gleichen Weibchens, die mit der ersten Methode wesentliche
Unterschiede zeigten, die gleiche Dottermasse, ca. 15% !. Die
beiden andern Eier enthalten animal weniger, aber unter sich
ebenfalls verschiedene Mengen Dotter: di B1 ca. 13%, die E 12
ca. 11% +. Anders als im Triturus-Ei (DANIEL und Yarwoop 1939)
ist das Verhältnis der Dottermasse im Ei von Triton alpestris von

1 Die Prozentzahlen sind wohl eher zu klein, da durch das Strecken der
Schnitte z.T. zu grosse Zwischenräume zwischen den Dotterkörnern ent-
standen, die auch nicht mit Plasma ausgefüllt sind.

596 H. U. MORGENTHALER

animal zu vegetativ deutlich verschieden, ungefähr 1 : 2. Der
Dottergehalt scheint jedoch in den verschiedenen Eiern, zum min-
desten im anımalen Bereich, tatsächlich verschieden zu sein. Ob
er in den Eiern des gleichen Weibchens gleich ist, müsste durch
weitere Messungen genauer untersucht werden. Möglicherweise
führt also das Messen der Dottermasse eher zum Ziel, den Unter-
schied im Dotterabbau zwischen diploiden und haploiden Triton-
Keimen zu erfassen, als das Messen der Grösse und Verteilung
der Dotterkörner.

Unsere Keime stammen indessen von verschiedenen, nicht
näher bekannten Weibchen. Schon deshalb haben die Eier wahr-
scheinlich verschiedenen Dottergehalt, so dass mit unserem Mate-
rial nicht abgeklärt werden kann, ob kleine Unterschiede in der
Dottermasse zwischen verschiedenen Stadien durch Dotterabbau
zu stande gekommen sind. Wir können daher in unseren Keimen
einen Dotterabbau mit Sicherheit erst in der alten Neurula nach-
weisen, wenn auch die Anzahl der Dotterkörner ım anımalen
Bereich deutlich abzunehmen beginnt.

E. Der ABBAU DES DOTTERS

Da in allen Stadien kleine und grosse Dotterkörner von der gleichen
Form wie im Ei vorhanden sind, wird offenbar nicht der ganze Dotter
kontinuierlich abgebaut, sondern, wenn ein Dotterkorn angegriffen
ist, wird es ziemlich rasch verdaut, während daneben ein anderes völlig
unberührt bleiben kann. Für einen selektiven Abbau der einzelnen
Dotterbereiche sprechen auch die Nester gleich grosser Dotterkörner.
Wie die Auswahl vor sich geht, ist nicht bekannt. Doch hat schon
SAINT-HILAIRE (1914) festgestellt, dass die Dotterkörner eine Hülle
besitzen, die einen gewissen Schutz gewähren kann. Ist sie aber einmal
angegrifien, so wird der Dotter sofort abgebaut.

Da die Dotterkörner von einem Plasmanetz umfangen sind, das
(nach Monnet) Fermente enthält, welche beim Dotterabbau mitwirken
könnten, und da dieses Netz bei diploiden und wenigstens bei einem
Teil der haploiden Keime verschieden ausgebildet ist (Abb. 1, 2),
könnte der Unterschied im Dotterabbau mit der Verschiedenheit des
Plasmanetzes zusammenhängen. Man müsste also einerseits unter-
suchen, ob haploide Keime, die keinen sichtbaren Unterschied gegen-
über den diploiden im Plasmanetz aufweisen, gleich schnell wie diese
den Dotter abbauen, und ob in allen Keimen mit verlangsamtem oder

zu schnellem Dotterabbau Unterschiede im Plasmanetz festzustellen
sind.

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 597

F. DOTTERABBAU UND DIFFERENZIERUNG

In vier Fallen wurde bei diploiden Keimen, die einen Unterschied
im Dottergehalt entsprechend dem Differenzierungsgefälle auf Grund
der Grösse, Verteilung und Anzahl der Dotterkörner vermuten liessen,
das Volumen der Dottermasse berechnet. Wie wir gezeigt haben, ist
das Volumen das genaueste Mass für den Dottergehalt. In allen Fällen
(zwischen dorsalem und ventralem Mesoderm, zwischen cranialem und
caudalem Neuralrohr und Chorda (zwei Keime)) konnte indessen kein
statistisch gesicherter Unterschied gefunden werden. Diese Befunde an
jungen Stadien stehen im Gegensatz zu Ivanov (1939), der im Mesoderm
dorsal und ventral einen verschiedenen Dottergehalt fand und Brace
(1939), der in Rana sphenocephala und Scaphiopus einen solchen Unter-
schied besonders kurz vor dem Schlüpfen deutlich feststellen konnte.
Wenn wir diese vier Fälle, die immerhin aus solchen Bereichen ausge-
lesen wurden, die zuerst einen Unterschied im Dottergehalt entsprechend
dem Differenzierungsgefälle vermuten liessen, interpretieren wollen, so
müssen wir wenigstens den Beginn des Dotterabbaues in Triton alpestris
als autonomen Vorgang betrachten. Diese Ansicht wird auch bis zu
einem gewissen Grade durch ein Transplantationsexperiment von
Haporn (1951) unterstützt.

VH. DIE LEBENSFÄHIGKEIT SUBHAPLOIDER ZELLEN
IM TRANSPLANTAT

Bei der Herstellung haploider Merogone gibt es durch unregel-
mässige Furchung immer auch Keime, die neben Bereichen mit
der haploiden Chromosomenzahl 12 auch Bezirke mit subhaploiden
Zellen enthalten, also Zellen, die zwar Chromosomen besitzen,
aber weniger als 12, die also im Erbgut unvollständig sind (FANK-
HAUSER 1934, STAUFFER 1945, FiscHBERG 1947). Solche Zellen
pyknotisieren bald und werden eliminiert (FISCHBERG |. c., S. 37).

Es stellt sich die Frage, wie lange diese subhaploiden Zellen
bezw. Zellbereiche überhaupt lebens- und teilungsfähig sind. Hie-
für wurden Teile von Stereoblastulen, die sich aus unregelmässig
gefurchten merogonischen Eiern entwickelt hatten, zu Transplan-
taten, die in normale Wirte gesetzt wurden, verwendet und ihre
weitere Entwicklung untersucht. Als Wirte wurden Neurulae ge-
braucht. Der ‚„Restkeim“, der nach der Transplantatentnahme

598 H. U. MORGENTHALER

übrig blieb, wurde fixiert und seinerseits auf subhaploide Mitosen
untersucht. |

In Tabelle 6 sind die erhaltenen Resultate für solche jüngere
und auch für ältere Implantate zusammengestellt (vgl. MoRGEN-
THALER 1948). Es wurden nur solche Keime aufgenommen, bei
denen im fixierten Restkeim eindeutig subhaploide Chromosomen-
zahlen festgestellt werden konnten und auch nur Implantate, die
gut einheilten. Während die Implantate bis zu 36 Stunden Alter
nicht selten subhaploide Zellen und Zellnester enthalten, finden
wir in Implantaten von 48 bis 96 Stunden Alter solche Zellen nur
mehr sehr selten. Darnach ist wahrscheinlich, dass diese Zellen
sich in Transplantaten in normalen Wirten zunächst weiter teilen,
dann aber ihre Entwicklungsfähigkeit einbüssen. Für ein endgül-
tiges Urteil ist das Material zu klein. Es sollten wohl auch als
Wirte nicht nur Neurulen, sondern auch Gastrulen verwendet
werden.

TABELLE 6.

Chromosomenzahlen
Alter der

Prot. NT. EEE |, NS DEN
im Restkeim in Implantaten FOCE
0.40 CAT LD) 127910. 107.0 24
II eas De 24
12:7 ca.8, 829, 9) 102 36
P23 6 Oy 12 11:88 818 8 12 36
1 J, jo 12 0.6.0190 4 Implantate ohne 48—72
Mitosen
ZA O, 12 I° keine Mitosen 72
pyknot. Zellen
ces 4,417 96
I® wie I? 96

VIII. ZUSAMMENFASSUNG

In der vorliegenden Arbeit sind einige Untersuchungen an
diploiden, haploiden und subhaploiden Keimen von Triton alpestris
beschrieben.

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 599

1. Die Herstellung der haploiden Keime geschah nach der
Methode von CURRY-STAUFFER. Dabei zeigte sich, dass es bei
Triton-Eiern im Gegensatz zu Acolotl-Eiern keine Rolle spielt, ob
der Eikern sofort oder erst einige Zeit nach der Eiablage abge-
sogen wird. Bei früh und spät entkernten Triton-Eiern ist die
Ausbeute an haploiden Keimen ungefähr gleich gross wie bei spät
operierten Axolotl-Eiern (vergl. S. 574).

2. Diploide und haploide Keime vom Ei bis zu jungen Schwanz-
knospenstadien wurden auf ihren Nukleinsäuregehalt untersucht.
Der Nachweis der Desoxyribonukleinsäure geschah
mit der Feulgen-Reaktion. Die Desoxyribonukleinsäure ist in den
Kernen lokalisiert. Bis zum Beginn der Gastrulation ist die Fär-
bung sowohl in diploiden wie auch in haploiden Keimen nur
schwach. In den älteren Stadien ist die Färbung intensiver, doch
nimmt sie bei Diploiden und Haploiden gleichermassen zu. Haploide
Keime haben wohl kleinere, dafür aber zahlreichere Kerne. Somit
enthalten sehr wahrscheinlich diploide und haploide Keime gleich
viel Desoxyribonukleinsäure.

Die Ribonukleinsäure wurde mit der Methode nach
BRACHET sichtbar gemacht. Sie ist im Nukleolus und in den Chro-
midien des protoplasmatischen Grundgeflechtes lokalisiert. Die
Nukleolen sind in den untersuchten jungen Stadien zum grössten
Teil erst in Entwicklung begriffen und wurden hier nicht berück-
sichtigt. Das protoplasmatische Grundgeflecht ist in gut ent-
wickelten diploiden und haploiden Keimen gleich gut ausgebildet.
In schlecht entwickelten diploiden und haploiden Keimen ist das
Geflecht, wenigstens zum Teil, schlecht ausgebildet. Der Ribo-
nukleinsäuregehalt wurde durch Messen der Zeit, die das Ferment
Ribonuklease braucht, um alle Ribonukleinsäure abzubauen, fest-
gestellt. Mit dieser groben Methode konnten in keinem Falle bei
Keimen des gleichen Stadiums sichere Unterschiede im Ribo-
nukleinsäuregehalt zwischen diploiden und haploiden Keimen fest-
gestellt werden. Auch für Keime mit schlechtentwickeltem Plasma-
netz brauchte es im Durchschnitt die gleiche Zeit wie für Keime
mit gut entwickeltem Plasmanetz bis alle Ribonukleinsàure weg-
verdaut war.

3. Der Dotterin Tritonkeimen. Aus Schnittpräparaten wurde aus
dem anımalen und vegetativen Bereich des gleichen Keimes je ein

600 H. U. MORGENTHALER

Areal von ca. 100 Dotterkörnern mit Zeichenapparat herausge-
zeichnet. Mit Millimeterpapier wurde der grösste Durchmesser der
Körner auf 1, mm genau gemessen (Länge der Körner 2 bis 15 mm).
Die Längen wurden als Mass für die Korngrösse betrachtet.

Es wurden in dieser Weise acht Eier ausgemessen, wovon vier
von den gleichen Eltern stammten. Dabei ergab sich folgendes:

Es besteht in der Grösse und Anzahl der Dotterkörner ein
Gefälle vom animalen zum mittleren und vegetativen Eibereich.
Im anımalen Bereich gruppieren sich die Dotterkörner um eine
geringe mittlere Grösse, sind aber in grosser Anzahl vorhanden.
Grösse und Anzahl können hier in einer eingipfligen Kurve dar-
gestellt werden (s. Tabelle 4 und Abb. 3).

Im mittleren und vegetativen Bereich besteht jedoch eine
zweigipflige Kurve. Es gibt viele Dotterkörner von ca. 4 mm (3 u)
einerseits und solche von ca. 8 mm. (5 u) Durchmesser anderer-
seits (Tabelle 4 und Abb. 3). Es muss sich also um (mindestens)
zwei Sorten von Dotterkörnern handeln. Die beiden Typen können
entstehen, weil die Anlagen für die Dotterkörner primär verschie-
den sind oder weil das Wachstum verschieden ist, das dann in
(mindestens) zwei Schüben erfolgen müsste.

Zerlegt man die zweigipfligen Kurven und vergleicht die ent-
sprechenden Teilkurven miteinander, so findet man, dass sie bei
den meisten Eiern nicht miteinander übereinstimmen (Tabelle 5).
Auch wenn man die Dotterkörner aus den drei Bereichen des
gleichen Eies zusammenfasst, entsteht, graphisch dargestellt, eine
zweigipflige Kurve. Diese Verteilungskurven als Ganzes stimmen
ebenfalls nicht miteinander überein; doch sind die Unterschiede
zwischen den Eiern des gleichen Weibchens weniger gross als die-
jenigen zwischen den Eiern verschiedener Weibchen. Mit einer
genaueren Methode, dem Messen des Dottervolumens, zeigen die
Eier des gleichen Weibchens sogar gleichen Dottergehalt.

In den untersuchten Entwicklungsstadien (bis zu ganz jungen
Schwanzknospen-Embryonen) gibt es ebenfalls mindestens zwei
Sorten von Dotterkörnern. Diese Sorten sind in allen Keimen
prinzipiell gleich verteilt: Im Ektoderm kleine Körner, im Ento-
derm grosse Körner. Beim Vergleich derselben Organbereiche aus
verschiedenen Keimen des gleichen Stadiums ergeben sich indessen
im einzelnen Unterschiede in Bezug auf Grösse und Verteilung der
Dotterkörner.

UNTERSUCHUNGEN AN DIPLOIDEN UND HAPLOIDEN KEIMEN 601

In allen untersuchten Stadien sind kleine und grosse Dotter-
körner von der gleichen Form und Grösse wie im Ei vorhanden.
Offenbar wird also nicht der ganze Dotter kontinuierlich abgebaut,
sondern, wenn ein Dotterkorn angegriffen ist, wird es vermutlich
rasch verdaut, während daneben ein anderes völlig unberührt
bleiben kann (vergl. Sarnt-HiLarreE 1914). Es wird die Vermutung
geäussert, dass der Anfang des Dotterabbaus bei Triton alpestris
ein autonomer Vorgang sei.

4. Subhaploide Zellen und Zellbereiche, aus Stereoblastulae in
diploide Neurulen transplantiert, können zunächst ihre Entwick-
lungsfähigkeit behalten und sich weiter teilen. Sie degenerieren
spätestens nach einigen Tagen.

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1931.

11936:

1933

1930.

1934

1937a.
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REY Uke SUTSSBR.DEZIZOOLOGTE 605
Tome 58, n° 37 — Décembre 1951.

Origine de la Tunique des ‘Tuniciers
par

M™ PRUVOT-FOL.

Sceaux

Avec 10 figures dans le texte

AVANT-PROPOS

Le groupe des Tuniciers tient actuellement une bien petite
place dans la bibliographie zoologique: quelques pages du « Zoolo-
gical Record », moins encore, parfois une page ou deux seulement.
Vers, Arthropodes, Mollusques en occupent quelque cinquante ou
cent! Serait-ce que tout est dit sur cet ordre de Prochordés et
qu'il ne reste rien à découvrir à leur sujet ?

La systématique mise a part, les publications récentes s’inté-
ressent au mode de bourgeonnement, a la composition du sang et
a la tunique; au siecle dernier on a étudié le développement.

Ce groupe est cependant, si l’on y réfléchit, par bien des points
le plus étrange de tout le regne animal. Par ses caracteres inatten-
dus, contradictoires, paradoxaux, il est a la fois apparenté aux
animaux les plus évolués et semblable, par son mode de vie a
ceux qui sont tout au bas de l’échelle; mieux encore, il montre
des particularités qui ne se rencontrent que dans le regne végétal.
C’est pourquoi il occupe entre les Vertébrés et les Invertébrés une
position, si l’on peut dire, instable et incertaine.

Bien que les particularités qui distinguent les Tuniciers soient
exposées dans tous les livres d’enseignement zoologique, et com-
pulsés par SEELIGER dans Bronn’s Klassen, une énumération
tres sommaire ne me parait pas inutile.

FEV SUISSE’ DE ZOOL., T. 58, 1951. 41

606

PRUVOT-FOL

Deux premiers faits distinguent ce groupe à la fois de tous les

Invertébrés et de tous les Vertébrés.

40
50
60
70

100

L'existence d’une tunique contenant de la cellulose, hydrate
de carbone non azoté, et produit par ailleurs exclusivement
végétal.

L'existence de vanadium reconnue dans les tissus ou le sang
de ceux d’entre eux qui ont été étudiés au point de vue de
sa recherche, ce corps faisant également partie de la chimie
végétale, et inconnu, semble-t-il, chez les animaux.

Autres caractères:

Existence d’un follicule interne sous la membrane ovulaire,
dans l’ovule, follicule énigmatique que l’on ne connaît pas
ailleurs, et qui a excité la curiosité de maint chercheur et
fourni l’objet de mainte discussion qui est restée sans solution
satisfaisante.

Rappelons encore:

La variété exceptionnelle des cellules sanguines.
L'existence d’un péricarde clos, non ccelomique.

Le renversement périodique du sens du courant sanguin.

L'absence d’un organe d’excrétion communiquant avec l’exté-
rieur et son remplacement par un «rein d’accumulation ».

L'absence d’un foie typique, remplacé par des glandes de la
paroi stomacale et par une glande « pylorıque» se déversant
dans le rectum; et

L'existence d’une glande sous-ganglionnaire, où l’on a voulu
voir un homologue de l’hypophyse des Vertebres.

Le mode de développement inusité et la régression de la chorde
dorsale et d’une partie du système nerveux.

Le mode ou les modes de bourgeonnement et de stolonisation;
la migration des bourgeons sur le stolon; parfois la confusion
des feuillets; et ce que l’on a appelé la « génération alter-
nante ».

L'existence, chez les Appendiculaires, d’une capsule plus ou
moins indépendante et renouvelable.

L'émission par certains d’une lumière à foyer localisé.

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 607

15° La vie fixée (ou qui parfois l’a été chez l’ascendant); la régres-
sion, la vie végétative, la nutrition au moyen de cils vibratiles,
en contraste avec une parenté élevée, que l’existence momen-
tanée d’une chorde fait attribuer au groupe.

LA TUNIQUE

Les Tuniciers étaient autrefois des Mollusques; si aujourd’hui
on les place non loin de l’origine des Vertébrés (pour Dourn, ce
sont des poissons dégénérés !), leur mode de vie passive et végéta-
tive est conditionnée par l’existence de la tunique.

Du temps où l’on cherchait une utilité à tout organe existant
on lui a trouvé une fonction de protection contre les ennemis
extérieurs et les invasions bactériennes; on pouvait se demander
si elle était plus nuisible qu’utile, puisqu'elle transformait des
animaux doués de mouvement et de sensibilité en semi-végétaux...

Qu'est-ce donc que cette enveloppe qui diffère de celle des
autres animaux ?

Ce n’est qu'une cuticule, dit Pizon. C’est une cuticule, dit
M. PRENANT dans son cours: « La tunique est essentiellement une
sorte de cuticule que l’épiderme secrète à sa surface, mais elle est
plus complexe qu’une cuticule banale...» Selon CHABRY, c’est un
« mesoderme extérieur». Cependant les ascidiologues emploient
le mot cuticule pour désigner seulement la couche externe, mince,
résistante, de la tunique; mais SAINT HILAIRE remarque que «le
terme n’est pas tout à fait exact, il faudrait dire: la couche externe
densifiée de la tunique... la couche externe ne se forme pas seule-
ment au début de la sécrétion, mais pendant toute la croissance
de l'animal».

Pour cette couche, le terme couche corticale me parait l’appella-
tion la mieux appropriée, et qui ne préjuge pas de sa nature. Elle
ne semble différer du reste de la tunique que par une plus grande
densité, résultat du contact avec le milieu externe ou de la pres-
sion due à l’accroissement interne (les couches s’ordonnent paralle-
lement à la surface) et parfois par une proportion différente de ses
éléments: celluleux et fibreux, et par des inclusions, des incrusta-
tions, des épines... La présence supposée d’un épiderme externe
n’a pas pu être démontrée.

608 PRUVOT-FOL

Je pense qu’il faut la considerer comme un complexe: une
cuticule epidermique envahie par des cellules migratrices mésen-
chymateuses ou epidermiques qui en modifient la nature chimique
et physique. La cellulose n’en forme pas toute la substance; elle
contient en proportions variables de la matière azotée, peut-étre
de la chitine.

LA CELLULOSE ANIMALE OU TUNICINE

L’existence de cellulose dans la tunique des Ascidies est admise
et prouvée par les réactions chimiques et physiques: solubilité,
coloration spécifique et propriétés optiques sont les mêmes (ou
peut-être très analogues) que celles de la cellulose végétale. Il y
a cependant des Tuniciers chez lesquels sa présence n’a pu être
démontrée; et la proportion, la résistance aux solvants, n’est pas
chez tous la même. | |

De minces fragments de tunique de Phallusia mamillata resistent
très longtemps à l’action du liquide de Schweitzer. Je ne sais si
l’on a cherché a expliquer le fait singulier de la contractilité de la
tunique de Halocynthia papillosa après sa séparation du corps de
l'animal; y aurait-il ici migration de cellules musculaires ?

Quant aux Appendiculaires, la présence de cellulose dans leur
capsule a été niée (de même que chez Doliolum). Il n’existe pas,
je pense d’étude récente sur ce point.

PROVENANCE DE LA CELLULOSE DANS LA TUNIQUE

Depuis MıLne-Epwarns on s’est demandé quels éléments des
tissus devaient être tenus pour responsables de la production de
la « tunicine», ou de son élaboration aux dépens de la nourriture.
Est-ce l’épiderme, producteur de petites plaquettes qui seraient
de nature cellulosique ? Ou bien des sphérules de glucose, trouvées
dans les cellules « du testa» de Ciona se transformeraient-elles en
cellulose ? On a trouvé dans ces mêmes cellules un di- ou poly-
phénol, sous forme de granules chromatiques. Les deux faits
seraient, dit-on indépendants l’un de l’autre et peut-être successifs.

Mais les réactions de coloration spécifiques de la cellulose sont
trop brutales pour que l’on puisse déceler le début de sa formation
dans la cellule même sans détruire les éléments de celle-ci, et pour

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 609

qu’on puisse suivre cette formation dans l’intimité des tissus. Les
cellules chez lesquelles ont été trouvées les granulations auxquelles
il a été fait allusion, ou cellules du testa, sont bien, en effet, ces
cellules, ou calymmocytes; mais ce qui a été décelé, et qui n’est pas
la cellulose, a été considéré comme un produit de cellule vitellogène.

Malgré sa grande diversité d’aspect, de consistance, d’épaisseur
etc., la tunique contient presque partout de la cellulose. SCHMIDT,
qui la découvrit, émit l’idée d’un enveloppement de l’animal par
un tissu vegetal, algue ou autre, ce qui parut extravagant à ses
successeurs. Mais il avait renoncé à sa conception à cause du réseau
vasculaire de la tunique, et à la suite de travaux divers sur le déve-
loppement. Depuis lors on s’est résigné à l’idée qu’un animal — et
un seul — avait la faculté de fabriquer une substance végétale, et
le fait est enseigné par zoologistes, botanistes, physiologistes et
chimistes.

Mais la resignation n'est pas une vertu scientifique ; avant
d’accepter le fait comme définitif, ne faut-il pas examiner si aucune
autre supposition ne pourrait se présenter pour faire rentrer dans
l’ordre des lois connues des faits aussi aberrants ? Ne faudrait-il
pas épuiser toutes les hypothèses et explications possibles ?

Si la cellulose provient des organismes dont les Tuniciers font
leur nourriture, il faut se demander par quel mécanisme elle est
transportée dans la tunique; pourquoi tant d’autres animaux, qui
se nourrissent de même, n’en ont pas trace; mais surtout si les
quantités ainsi assimilées seraient suffisantes pour expliquer la
teneur en tunicine de certaines tuniques; car une partie seulement
du plancton est végétal, et la plupart des micro-organismes, même
végétaux, n'en ont pas.

Si la tunicine est un produit de l’anımal, il faut alors se demander
quelles sont les cellules qui possèdent la faculté de la produire.
On a attribué cette faculté tantôt aux cellules ectodermiques, tantôt
à celles du mésenchyme émigrées dans la tunique.

Que l’épiderme ait un rôle dans la production de la tunique,
cela n’est pas douteux; soit par une sécrétion à sa surface, soit par
une desquamation de ses cellules, qui s’incorporent à sa substance.
Le processus de sécrétion est visible en certains points où des
filaments relient l’épithélium a la tunique, et spécialement autour
des siphons, où l’adhérence est plus intime. Il se peut que la toute
première couche de tunique embryonnaire soit, dans certains cas,

610 PRUVOT-FOL

une production ectodermique et ne contienne pas de cellules; ce
serait, jusque-là, une véritable cuticule qui, selon SALENSKY, ne
contiendrait pas de cellulose. Quelle est sa composition ? Est-ce la
même que chez les Vers, par exemple ?

L’apport de la tunicine que l’on y trouvera plus tard, serait
alors dû aux cellules amaeboides migratrices; jusqu’ici cela n’est
que rendu probable par le fait de l’absence de tunicine dans des
cas où ces cellules font défaut.

L’adherence entre l’épiderme et la tunique est généralement
faible, parfois presque nulle, sauf au pourtour des siphons, des
vaisseaux tunicaux et des stolons s’il y en a. Les Ascidiozoïdes des
Ascidies composées se détachent facilement des cormus; certaines
Ascidies simples peuvent être aisément déshabillées de leur tunique:
(Ascidiella scabra p. ex.) et la régénérent en peu de jours. Chez
d’autres (Ascidia mentula, Phallusia mamillata), Vopération ne
réussit pas à cause de l’importance des vaisseaux de la tunique et
de l’hémorragie consécutive à leur rupture.

Si l’épiderme avait un rôle exclusif ou prépondérant ce les
Synascidies, on concevrait difficilement la fusion parfaite des
tuniques des zooides en une masse unique, compacte, et sans
limites internes, chez celles dont la tunique atteint une forte épais-
seur. Mais elle contient partout de nombreuses cellules, qui ne
manquent guère que chez les Appendiculaires et Doliolum.

« La tunique, dit CHABRY, consiste en une sorte de mésoderme
extérieur, un tissu vivant par lui-même, ce qui le distingue de
tous les exsudats muqueux, chitineux ou autres... Elle a une
valeur anatomique différente des cuticules et des pièces calcaires
des Mollusques... elle vit encore des heures séparée du corps;
des fragments de tunique de Pseudodidemnum se meuvent de facon
visible. »

LES CELLULES TUNICALES

Il n’y a donc aucun doute que les cellules tunicales jouent
(presque partout) un rôle dans sa formation. Que sont ces cel-
lules ? En partie des cellules détachées de l’épithélium; en partie
des cellules mésenchymateuses ayant traversé l’epiderme; cet
épiderme étant poreux, avec des lacunes entre ses cellules, ou bien
ayant traversé les parois des vaisseaux externes. Elles sont de
plusieurs sortes.

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 611

Il y a en outre dans plusieurs cas des algues parasites parfois
très abondantes, qui contribuent à donner au cormus (Amarou-
cium), sa couleur caractéristique, et qui ne sont pas toujours
faciles à distinguer des cellules pigmentaires propres à l'animal.

Il est admis que les cellules émigrées sont mésenchymateuses et
proviennent de la cavité générale; elles sont, de même que les
cellules sanguines, d’une variété extrême, et diffèrent d’une espèce
à l’autre. Elles ont fait l’objet de nombreux travaux. Ce que je
retiens pour l'instant, c’est qu’à un certain moment du moins,
les cellules du testa ou calymmocytes font partie du mésenchyme:
ce fait ressort de l’histoire du Pyrosome et de la Cyclosalpe chez
qui une infection bactérienne, décelable par les colorants, les diffé-
rencient nettement des autres cellules embryonnaires, c’est-à-dire de
celles qui proviennent de la division des blastomères. (Ces bactéries
sont celles qui produiront la lumière.) Là où cette infection n’a pas
lieu, donc dans la majorité des cas, ces cellules ont été confondues
avec les petits blastomères dont elles différaient peu et on a facile-
ment cru à leur disparition, par dégénérescence ou phagocytose.

Ce sont par conséquent les découvertes de PAncERI, de JULIN
et de PIERANTONI qui ont permis de démontrer la persistance de
ces cellules qui s’insinuent entre les blastomeres et qui plus tard
constitueront ce qu’on appelle les « organes lumineux». Il est à
noter que l’on a cherché en vain chez les Tuniciers des organes
hématopoiétiques, et que seuls les Pyrosomes et les Cyclosalpes
possèdent ces amas de cellules situés dans des sinus (péricoronal
et dorsaux), amas qui peuvent porter ce nom et qui, en même temps
constituent ou fournissent les « organes » lumineux. Les amas sont
formés de deux sortes de cellules; l’une, non infectée, prolifere par
division caryokinétique.

Les Salpes ne possèdent pas ces « organes », mais fréquemment
des cellules lumineuses éparses, qui peuvent avoir la même origine
à partir des cellules du testa. Enfin il n’y a aucune raison de penser
que la persistance ainsi constatée chez deux Familles n’existe pas
aussi chez les autres Familles de Tuniciers possédant des calymmo-
cytes dans leurs œufs, mais chez lesquelles ces cellules ne sont
pas rendues décelables grâce a l’infection bactérienne, et fortement
colorables.

Sı elles persistent, elles feront partie de leur mésenchyme, et
plus spécialement des cellules mésenchymateuses amaeboides

612 PRUVOT-FOL

mobiles. J’irai plus loin encore: ces cellules du testa dispersées
dans le mésenchyme, se rendront en partie, comme chez le Pyro-
some, dans l’ovaire et pénétreront dans les jeunes ovules: C’est
l’hypothèse que je vais exposer.

ORIGINE DES CELLULES DU TESTA

Ceci m’amene à la question controversée et jamais résolue de
leur origine. « L’origine et la signification des cellules du testa, dit
SEELIGER, peuvent bien être considérées comme la question de
detail le plus souvent traitée et le plus discutée de l’histoire du
développement des cellules génitales des Ascidies; et il n’y a guère
de mode de production imaginable qui n’ait été décrit par les
premiers auteurs comme étant effectivement le leur. »

En bref, on a assigné tantòt:

A. Une origine endogène, nucléaire ou cytoplasmique.
B. Une origine folliculaire (et par conséquent germinale).
C. Une origine mésenchymateuse.

A. La premiere de ces hypothèses est abandonnée.

B. La seconde est le plus généralement admise. Il y a done
lieu de la discuter à la lumière des faits. C’est l’opinion des meilleurs
spécialistes des Tuniciers: KOWALEWSKY, TODARO, SEELIGER,
PIERANTONI, IHLE, CAULLERY, etc.

Mais il ne faut pas oublier de mentionner une nuance qui
constitue, en fait, une différence assez considérable: ou bien les
cellules du testa sont des cellules folliculaires. « On sait que la larve
sortie de l’œuf est entourée de cellules folliculaires appelées Testa-
zellen, qui se trouvaient déjà sur l’œuf et qui doivent correspondre
à mon avis aux cellules du follicule de Graaf; ces cellules restent
à la surface, se detachent et tombent >» (KowALEWSKY).

«Au cours de la segmentation se produit un phénomène abso-
lument remarquable, la migration des cellules folliculaires de l’ovi-
ducte et de l’épithélium ovarien dans la cavité ovarique. Ces
cellules recouvrent d’abord le massif blastomérique, puis y pénè-
trent, de sorte que les blastomères se trouvent séparés les uns des
autres, enveloppés chacun dans une couche de cellules folliculaires »
(P. BRIEN); et ailleurs: «Chez toutes les espèces de Salpes, les cel-
lules folliculaires envahissent la cavité utérine. Ces cellules folli-

- ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 613

culaires ou calymmocytes, en proliferation caryocinetique active
isolent les blastomeres... »

Je pourrais multiplier les citations.

Comment expliquer cette confusion entre les follicules externe
et interne, qui ne semble s’être produite que chez ceux des auteurs
qui ont fait leurs observations principalement chez les Salpes ?
C’est peut-être que chez elles il n’y a à aucun moment deux couches :
distinctes, folliculaires, concentriques, comme chez les Ascidies,
mais gràce à leur mode de développement vivipare, avec placenta
et enveloppes, une très grande difficulté à discriminer entre deux
sortes de cellules pouvant avoir des origines et des röles différents,
et ne présentant pas la diversité d’aspect que l’on voit ailleurs ?

C’est un cas embarrassant à cause des contradictions que l’on
trouve dans divers ouvrages. On ne trouve pas exprimée l’opinion
que les calymmocytes proviennent du follicule, mais souvent
l'expression cellules folliculaires ou calymmocytes. Si je tente de
me faire une opinion en comparant textes et figures, car je n’ai
pas eu l’occasion d’étudier ce matériel personnellement, J'arrive
aux conclusions suivantes: Il y a bien des cellules du testa, mais
elles ne s’étalent pas sur le vitellus: Il faut les chercher dans un
amas «cellules lécithiques» de Toparo, qui se trouve au fond
du sac ovulaire, dont les éléments se mêlent ensuite aux blasto-
mères, et que par exemple IHLE appelle, d’après SALENSKY,
« Eingewanderte Follikelzellen ». Le stade représenté est à quatre
blastomères; l’oviducte est encore ouvert; rien ne prouve une
prolifération du follicule, ni ne contredit la possibilité de la péné-
tration de cellules mésenchymateuses dans l’ovule.

Nous voyons donc le follicule externe et l’interne (calymmo-
cytes), tantôt confondus sous une seule dénomination, tantôt
dérivés l’un de l’autre. M. CAULLERY, par exemple, affirme que
les calymmocytes proviennent du follicule externe, sans d’ailleurs
donner les raisons de cette opinion, tandis que deux auteurs
récents, LieBMANN et Nits KNABEN expriment des opinions
différentes.

La pénétration de cellules germinales sœurs de l’ovule dans
l’ovule très jeune et qui lui servent de nourriture, est très probable,
étant un fait fréquent dans le règne animal: PIERANTONI a constaté
deux immigrations successives, l’une avec multiplication caryo-
kinétique, la seconde avec division amitotique; s’agit-il bien de

614 PRUVOT-FOL

cellules de même origine ? Et si ailleurs les deux invasions étaient
simultanées, serait-il possible de distinguer les éléments ? N’a-ton
pas pu confondre deux phenomenes distincts ? L’aspect des cellules
folliculaires diffère énormément d’une famille à l’autre, des Tha-
liacés, où elles sont amincies en membranes, aux Ascidies où elles
sont vacuolaires, spumeuses, et forment un appareil de flottaison.

Thaliacés: les cellules du testa sont plus grosses, plus ovales
et contiennent un très petit noyau et des granulations colorables.
On remarque sur les figures de JuLIN et de PIERANTONI un amas à
peu près lenticulaire de cellules au voisinage de la vésicule germi-
native (ce qui avait pu faire croire qu’elles en provenaient), amas
des futures cellules du testa qui pénètrent par le hile ou point
d'attache du sac embryonnaire lorsqu'il y en a un. Ailleurs (Pyro-
some), on les voit engagées entre les cellules du follicule: Elles
s’en détachent, suivant l’opinion courante, ou bien le traversent,
suivant celle de quelques auteurs récents, qui est aussi la mienne;
et cette dernière opinion peut s'appuyer sur les dessins mêmes
d'auteurs tels que JULIN, PIERANTONI, SEELIGER qui, croient à
leur origine folliculaire; figures dont l’analyse suivra.

C. Les cellules du testa sont mésenchymateuses. Elles pénètrent
dans l’ovule en traversant le follicule, obéissant à quelque tropisme
chimique.

Cette hypothèse n’est pas nouvelle. Déjà SEELIGER en avait
intuition lorsqu'il disait : « Peut-être les calymmocytes ont-ils une
double origine folliculaire et mesenchymateuse.» Idee qui, telle
quelle, est difficilement admissible. Il y renonça d’ailleurs plus tard.
Et cependant c’est à lui que l’on doit quelques dessins qui parlent
clairement en faveur de la troisième hypothèse. Il avait d’abord
exprimé l'opinion que non seulement les cellules du testa mais
même les cellules folliculaires, étaient d’origine mésenchymateuse,
les premières étant destinées à la nourriture, les secondes à la
couverture de l’ovule. Mais ces notions paraissent un peu vagues.

Cette troisième hypothèse C est soutenue par LIEBMANN et
par Nits KNABEN. Selon ce dernier, les cellules folliculaires pro-
viennent de matériel génétique. Il croit qu’elles ne se multiplient
pas sur place, mais sont des cellules migratrices mésenchymateuses
(n’est-ce pas contradictoire ?) « Quand l’ovule a atteint 45 à 50 u
(Corella parallelogramma), on voit apparaître de ci de là des

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 615

cellules qui se distinguent à plusieurs points de vue des cellules
folliculaires environnantes: plasma plus clair, forme fuselée; ces
cellules, qui :s’ıdentifieront plus tard avec les cellules du testa,
sont en train de pénétrer dans le follicule... l’immigration est
rapide et simultanée... » KNABEN ne dit pas si ces cellules sont des
cellules migratrices autonomes venues du dehors.

LIEBMAN fait provenir les cellules du testa du mésenchyme. Il
les appelle « Tréphocytes » et leur assigne un rôle nourricier. Il
assure que ces cellules sont répandues dans tout le corps, dans tout
le système sanguin, et pénètrent de bonne heure dans les ovules.

ANALYSE D’OUVRAGES CONCERNANT LES CALYMMOCYTES,
ET DES DESSINS

Les dessins proviennent de JULIN, de STIER, de PIERANTONI
et probablement de SEELIGER (sans indication d’auteur, dans le
volume de Bronn’s Klassen...) Les dessins de PIERANTONI se rap-
portent aux organes lumineux des Pyrosomes; et comme il constate
après JULIN, que ces organes sont constitues par des cellules
contenant des inclusions vermiformes qu’il regarde, de möme que
BucHNER, comme des bactéries; comme d’autre part il montre que
ces cellules infectées sont des cellules du testa, cette note est de la
plus haute portée pour l’etude de ces cellules, ainsi que la planche
VIII, qui l’accompagne. En effet, ces inclusions parasitaires leur
confèrent une physionomie très particulière et si facile à distinguer
qu’il a pu suivre leur évolution dans l’œuf et l’embryon avec leurs
parasites, et jusque dans les bourgeons du cyathozoïde. Il croit
que c’est au moment de l'infection de certaines cellules follicu-
laires que celles-ci se détachent, émigrent dans l’ovule et « devien-
nent» les cellules du testa; que celles-ci ne disparaissent pas,
mais comme l’avait vu JULIN, pénètrent dans l’embryon et cons-
tituent ses organes lumineux.

Qu'est-ce alors qui détermine cette migration et cette trans-
formation en cellules du testa chez ceux des Tuniciers qui n’ont
pas d’organes lumineux, pas de bactéries, c’est-à-dire chez la
grande majorité d’entre eux ? Et en ce cas que deviennent-elles ?

Il ne peut y avoir de doute sur les observations de JuLIN et
de PIERANTONI; ce n’est que sur leur interprétation que l’on peut
se faire une opinion différente.

616 PRUVOT-FOL

Pendant l’accroissement de l’ovocyte (PIERANToNI), les cellules
du follicule se multiplient par mitose, peu à peu plus lentement;
puis cessent, et alors de cylindriques deviennent pavimenteuses.
Puis survient l’envahissement par les spores de bactéries, et une
multiplication des noyaux par amitose (avec pont persistant entre
les noyaux); puis prolifération des bactéries et migration de
cellules infestées à l’intérieur de l’ovule; une fois la multiplication
des bactéries achevée, la cellule ne se divise plus. L’ovule en con-
tient environ 400 qui se répartiront entre les quatre ascidiozoides
primitifs. Ces quatre cents cellules proviendraient donc des cellules
« pavimenteuses» du follicule par une nouvelle prolifération dif-
ferente de la premiere, et amitotique, et c’est la pénétration des
bactéries qui devrait être tenue pour responsable de ce réveil de
cellules épuisées, aplaties, auxquelles elle conférerait un renouveau
de vitalité aussi considérable ? Admettons-le. Mais alors comment
expliquer la naissance des cellules du testa partout où il n’y a
pas de bactéries, et où néanmoins on a constaté leur existence ?

Sur la figure 9, planche VIII de l’ouvrage cité, nous voyons
en effet les spores pénétrer dans l’enveloppe de l’œuf et des noyaux
se diviser. Du moins cela se passe au-dessus du pôle animal, dans
une aire épaissie de cette enveloppe. Malheureusement les limites
cellulaires ne sont pas dessinées; par contre, dans la figure 8, où
l’on voit un calymmocyte infesté engagé dans le follicule et un
autre en dehors de lui, les membranes sont très nettes. Au
sujet des calymmocytes situés hors de l’œuf, je cite l’auteur, car
cela a son importance: « Un altro fatto... ha una certa importanza...
Tale fatto è la presenza de intere cellule luminose ! (o testacee,
che como è noto è lo stesso), fuori dell’uovo, presso il follicolo di
uova completamente accresciute, ed ancora di tali cellule nello
spessore della parete del follicolo: fig. 8. Ciò mette fuor dubbio la
possibilità che intere cellule possano attraversare il follicolo. »
Selon lui, ce seraient donc des cellules du testa qui seraient sorties
de l’œuf. Il refuse de croire que les cellules du testa soient des
cellules immigrées du dehors.

C’est une autre interprétation de ces faits que je voudrais
suggérer.

! La figure citée n’en montre qu’une, mais le pluriel indique que l’auteur
en a vu d’autres.

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 617

Pourquoi supposer que ces cellules sont sorties de l’ovule, et
non pas qu'elles étaient sur le point d’y entrer ? En ce cas ce
pourraient bien étre des cellules mésenchymateuses destinées à
devenir cellules du testa; et de m&me celles qu’on voit engagées
dans le follicule, qui n’y seraient que de passage, venant du dehors
et le traversant pour aller former la couche des calymmocytes.
Ce processus, rendu visible par le fait qu’ici les cellules contiennent
des bactéries, est ailleurs beaucoup plus difficile à déceler.

Sans entrer dans le détail de la production des organes lumi-
neux des nombreux ascidiozoïdes d’un Pyrosome, notons seule-
ment qu’une fois arrêtée la division des cellules infestées, le grand
nombre d’éléments nécessaire à tout le cormus proviendrait selon
l’auteur de cellules mésenchymateuses en amas localisés, infestés
à leur tour. Il admet donc que ces bactéries peuvent infester deux
sortes d'éléments d’origine totalement différente: cellules germi-
nales du follicule et cellules mésenchymateuses, et que dans toutes
deux elles auraient un même effet: la production de lumière. Cela
semblerait tout au moins plus naturel, à priori, si ces éléments
étaient de même origine.

Ces cellules infestées hors de l’ovule, constatées par PIERANTONI,
ne sont-elles pas des cellules mésenchymateuses infestées avant
leur pénétration, de même que celles engagées dans le follicule, et
le même phénomène ne se produit-ıl pas d’une façon identique,
mais moins visible la où n'existent pas d’organes lumineux ?
L’infestation ne serait pas alors la cause de leur migration
dans l’ovule.

D’autres images viennent corroborer cette idée; principalement
une figure par SEELIGER, qui montre des ovules de Claveline
juxtaposés, laissant entre leurs contours arrondis des espaces;
ces espaces sont remplis de cellules folliculaires identiques à celles
qui entourent chaque ovule d’une couche unique. On les distingue,
malgré le faible grossissement de la figure, à leur aspect vacuolaire
avec noyau pariétal; elles sont petites et presque sphériques. Or,
à l’intérieur du follicule on voit des cellules plus grosses, de forme
régulière, non vacuolaires, avec de nombreux granules. Et on en
retrouve hors de l’ovule et hors du follicule, dans l’espace inter-
ovulaire, qui ont exactement les mêmes caractères, et dont l’un
est engagé entre les cellules d’un follicule. Or il n’y a pas ici
d’organes lumineux; mais on voit la même apparence de cellules

618 PRUVOT-FOL

mésenchymateuses pénétrant dans l’ovule et devenant des calym-
mocytes.

Les cellules folliculaires revêtent des aspects extrêmement
divers chez les Familles de Tuniciers; on peut cependant les grouper
selon deux types généraux. Chez les ceufs a développement externe,
Ascidies, et en particulier Ciona, elles gonflent, se vacuolisent et
servent d’appareil de flottaison; la ou le developpement est interne,
elles s’aplatissent et forment une membrane. Les calymmocytes
aussi different chez les différents groupes. De plus il est probable
qu'ils se modifient dans le courant de leur existence; c’est pour-
quoi il est si difficile de suivre leur sort hors de l’ovule, à son inté-
rieur, pendant la segmentation, et enfin a l’eclosion. Quelques
caracteres cependant paraissent assez constants. Leur noyau est
petit et achromatique, de sorte que son existence avait été niée
tout d’abord; il y a dans ces cellules des inclusions, des granules
parfois réfringents. Enfin personne ne les a vues en mitose !, bien
qu’elles se multiplient parfois abondamment. Si elles persistent,
et si plus tard certaines d’entre elles se rendent dans la tunique
comme l’a supposé MiLne Epwarps qui leur a donné leur nom de
« cellules du testa », il faut donc chercher quelles sont les cellules
tunicales qui leur ressemblent. Ce n’est point une chose facile:
SAINT-HILAIRE a décrit jusqu’a 14 cellules de la tunique chez une
espèce; et elles varient d’une espèce à l’autre. Celles du liquide
sanguin ne sont pas moins nombreuses, comme l’ont montré
AzEMA et J.-M. PérÈs. Nous en trouvons décrites par ce dernier
sous le nom de cellules à noyau achromatique, dont les grains se
colorent vitalement au rouge neutre; elles font partie du sang et
émigrent dans la tunique.

DESTINEE, RÖLE OU « UTILITE DES CELLULES DU TESTA

Plus encore que sur leur origine, les opinions different au sujet
de leur ròle. Mis à part celui de former les organes lumineux, qui
est un ròle exceptionnel et en quelque sorte accidentel, il leur en
a été attribué plusieurs que je ne puis rappeler que brièvement,
et qui sont exposés dans les traités.

! Sauf P. BRIEN; mais il s’agit de «cellules folliculaires devenant des
calymmocytes ».

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 619

Pour SALENSKY, elles devaient remplacer les blastomeres dans
la formation de l’embryon, les blastomères étant éliminés; pour
Brooks, elles ne servaient plus que de guides pour les blastomères,
et formaient une sorte de moule dans lequel s’organisaient les
formes des organes de l’embryon. Là où on peut les suivre, on les
voit s’insinuer partout où les blastomères en division laissent un
espace libre; et l’on aurait plutôt l’impression, chez les Thaliacés,
que la segmentation et l’organisation se font malgré elles, et non
pas gräce à elles. On a enfin pensé encore qu’elles servaient de
nourriture et étaient phagocytées par les blastomeres (« Trepho-
cytes» de LIEBMAN).

La question de l’utilité de la luminosité pour le Pyrosome a
été discutée; on ne peut en trouver aucune. Quant aux calymmo-
cytes, il fallait aussi leur découvrir un röle utile. Bon ou mauvais,
utile ou néfaste, ils sont si généralement répandus, qu'il faut bien
leur trouver un rôle; par leur fréquence, leur nombre, le stade
précoce de leur envahissement, ils ne peuvent être indifférents.
On s’est donc posé depuis longtemps les trois questions:

D’ou viennent-ils ? Que deviennent-ils ? A quoi servent-ils ?

Les phénomènes de l’ovulation, de l’embryogénèse, offrent une
telle diversité chez les Tuniciers qu'aucun auteur, à ma connais-
sance, n’en a fait une étude comparative générale. Dans les
« Klassen » de Bronn, chaque grand groupe est traité par un auteur
différent et spécialisé. La partie de l’ouvrage consacrée aux géné-
ralités ne fournit guère de détails comparatifs et laisse subsister
toutes les incertitudes et les divergences. Il reste nombre de pro-
blèmes non résolus.

Les cellules phagocytées dans l’œuf sont-elles des calymmocytes
comme le veut Toparo, ou des cellules germinales englobées de
bonne heure ? Rôle nutritif: c’est celui que leur attribue LIEBMAN.

Mizxe-Epwarps, qui leur a donné le nom de cellules du testa +
leur attribuait le rôle de former la tunique, qu’il appelait testa
comme chez les Mollusques. C’est trop leur demander; mais CHABRY
et SALENSKY assurent qu'il n’y a pas de tunicine dans la tunique
avant l’apparition des cellules tunicales; de plus nous verrons
qu’on n’en a pas trouvé dans certaines tuniques où manquent les
cellules à l’état adulte.

1 Selon l’interprétation du rôle qu’on leur attribue, ils ont changé de nom.

620 PRUVOT-FOL

J'ai pratiqué la fécondation artificielle chez des Ascidia et des
Phallusia, entre autres; les cellules folliculaires se desagregent de
bonne heure pendant que se forme la larve, tandis que les cellules
du testa persistent; tant que les deux couches existent, elles se
colorent differemment par la thionine. Quand la larve éclot, des
calymmocytes persistent autour de la larve.

Chez les larves, peu apres leur fixation sur des lames de verre,
la tunique qui commence à se former en est encore parsemée
(fig. 1). Leur absence dans la jeune tunique n’est done pas un fait
general. Malheureusement, lorsque j’ai voulu revoir des larves a
ce stade, les fixer et les colorer, je ne me trouvais plus dans les
mêmes conditions où j'avais une première fois réussi à les obtenir,
et où je ne m'étais pas encore posé les questions exposées ci-dessus;
c’est à Banyuls, en hiver, que ces élevages avaient réussi; mais,
bien que les Directeurs des laboratoires de Monaco, puis de Dinard,
et enfin de Villefranche m’aient procuré le même matériel en plus
ou moins grande abondance, ce dont je les remercie très vivement,
je n’ai pas eu la chance de trouver ces Ascidies au même point
de maturité, et je n’ai eu qu’un très petit nombre de larves, qui ne
se sont pas fixées. Il est maintenant trop tard pour que je puisse
espérer reprendre cette étude, et c’est ce qui m’a décité à publier
sans appuis suffisants une hypothèse qui m’a été suggérée surtout

LÉGENDE DES FIGURES 1 A 10.

et 2. Larves fixées de Phallusia mamillata peu de jours apres leur fixation
sur lames de verre.

Larve plus ägee d’un jour, vue de cöte.

Cellules d’un œuf d’Ascidia mentula a l’éclosion, colorées.
Cellules du sang d’Ascidia sp.; sur le frais.

Cellules du testa d’un Polycarpa, v, vitellus.

Des larves d’Ascidia mentula avec cellules du testa à la surface et dans
la tunique larvaire.
(Les organes internes ne sont pas représentés). En C, la queue est en
régression. La position des cellules a été repérée à la chambre claire.
En a, cellules de la superficie un peu plus grossies.
Les figures suivantes sont schématisées d’après divers auteurs: 8, d’après

N. Knaben; 9, d’après G. Neuman; 10, d’après Seeliger. a et a,, cellules
du testa; b, cellules folliculaires.

uao dis

ERS

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951.

622 PRUVOT-FOL

par l’etude approfondie des travaux déjà publiés. Hypothese qui
pourrait expliquer certains faits, et qui, me semble-t-il, n’est
démentie par aucun. |

Les cellules du testa adhérant à la tunique larvaire n’auraient,
selon CHABRY' déjà cité, aucune part à la formation de celle-ci.
« La tunique de cellulose reçoit ses premiers éléments celluleux de
l’ectoderme sous-jacent »; mais il ajoute que la tunique est « une
sorte de mésoderme extérieur, vivant par lui-même». Il ne croit
donc pas que toutes les cellules de la tunique sont ectodermiques.
Seraient-ce des cellules du testa ? « Plus tard, quand les cellules
du testa sont devenues mesenchymateuses»... J’en reviens à ce
que j'avais supposé déjà: La tunique est d’abord un exsudat ecto-
dermique, une cuticule. Dans cette cuticule pénètrent (souvent)
des éléments mésenchymateux qui tous, ou en partie, s’y désa-
gregent en y incorporant leur substance ou leurs produits; et ces
produits sont peut-être cellulosiques.

Envisageons d’abord les deux groupes qui n’ont pas de cellu-
lose dans leur manteau: les Appendiculaires et les Doliolides.

L’embryologie des Appendiculaires est fort peu connue +; les
quelques notions que l’on possede sont fragmentaires et anciennes.
De plus, leur capsule, qui a fait l’objet de très remarquables tra-
vaux, a été surtout étudiée au point de vue de sa structure dont
les details ont été minutieusement decrits par LOHMANN. Nous
savons:

1° Que cette capsule est tres inegalement developpee selon les
Familles; qu’elle est caduque et subit des sortes de mues; que
sa production est rapide; que selon H. ForL?, elle ne se colore
ni par les colorants de la cellulose, ni par l’acide osmique, ni
par le nitrate d’argent.

20 Qu'elle ne contient pas de cellules; on n’a pas trouvé d’ailleurs
de cellules sanguines non plus.

1 Les quelques faits connus proviennent des travaux de H. For, 1872
BoLLes LEE, 1884 et SALENSKY, 1902.

rl. Fou, 1872; LOHMAN, 1889; MERTENS,

kezrole de la capsule a? Oikopleura pour la capture des elements est dou-
teux; le ròle respiratoire n’est guère plus probable. Elle peut servir de flotteur
et économiser les efforts de l’animal pour se maintenir à flot dans un milieu
moins dense que lui (LonmAN), mais il la quitte fréquemment et facilement;
et les changements de profondeur diurnes et nocturnes sont trop rapides,
a-t-on constaté, pour étre accomplis à son intérieur.

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 623

3° Que l’ovule, pour autant que ce stade est connu, ne contient
pas de cellules du testa.

L’antiquité de cette famille de Tuniciers est démontrée par la
trouvaille d’un fossile du Cambrien, Oesia disjuncta, à la surface
duquel on peut distinguer les cellules ectodermiques productrices
de la capsule. Chez le Doliolum, la queue persiste moins longtemps.
Chez celui-ci, de même, selon ULJANIN, il n’y a ni cellules, ni
tunicine dans l’enveloppe. Il y aurait ici, cependant, des cellules
du testa dans l’ovule, mais celles-ci seraient expulsées au moment
où se forme la membrane de fécondation. Les études sur ces
familles sont pour la plupart anciennes et ne peuvent, qu’avec
prudence être utilisées pour appuyer une hypothèse. Tandis que,
chez Doliolum la tunique est très mince et ne contient pas de
cellules, elle est chez Doliopsis épaisse et en contient. Et si l’on
ne trouve plus les calymmocytes à la surface de l’embryon, on
peut se demander s’ıln’en a pas pénétré dans son intérieur comme
chez le Pyrosome et si, plus tard, on ne pourrait les reconnaître
dans ces énigmatiques cellules qui, voyageant à la surface de cette
mince tunique, transportent les bourgeons et qu’on a appelés
« Phorocytes » ? Cette supposition n’est pas plus extraordinaire
que les faits eux-mêmes constatés par ULJANIN, BARROIS et KoROT-
NEFF et devenus classiques.

Que sont ces phorocytes ? D’où viennent-ils ?

Selon NEUMANN ce sont des cellules ectodermiques de la base
du stolon, migratrices et amiboides; ce rôle ne parait pas cadrer
avec les notions généralement admises au sujet des cellules ecto-
dermiques; si le fait a été düment constaté, il doit prévaloir sur
tout raisonnement; mais l’a-t-1l été ?

UNE HYPOTHESE

Au milieu de tant d’opinions contradictoires, est-il permis de
faire un choix et d’émettre une hypothèse de nature à expliquer
certains faits et certaines anomalies constatées ?

Une fois admise la nature mésenchymateuse des calymmocytes
et d’autre part leur persistance dans l’embryon dans le système
sanguin duquel ils circulent, il n’y a aucun empéchement à ce
qu'ils continuent le même circuit, qui forme un cycle fermé. Ainsi

624 PRUVOT-FOL

ces cellules énigmatiques ont jusqu’a un certain point leur vie
propre, autonome, elles vivent dans l’animal et s’y multiplient
comme dans un hôte, puisqu’a aucun moment elles ne dérivent de
la vésicule germinative et des blastomères qui en proviennent.

Mais alors on est amené à se demander s’il ne s’agirait pas la
d’un cas de symbiose: symbiose fort ancienne et qui aurait eu
sur l’évolution des Tuniciers une influence profonde et durable.
Car si ce sont les calymmocytes qu'il faut rendre responsables de
la production de la tunicine, ils ont par ce fait modifié considéra-
blement la morphologie et la physiologie de cette classe et condi-
tionné ses caractères si particuliers.

Cette hypothèse serait peut-être corroborée par le fait que les
Appendiculaires, les plus anciens d’entre eux, ont si peu varié
depuis le Cambrien, conservant leur chorde, leur queue, leur
mobilité, que les autres membres, dégénérés, ont perdus.

Si cela était, il serait nécessaire de connaître la nature du
symbiote. Il serait de nature végétale puisqu'il produit de la
cellulose. Peu de protophytes en produisent. Il y en a cependant
chez quelques-uns, et même chez une bactérie; on en a trouvé
chez des Péridiniens, chez quelques champignons, chez les Tricho-
mycètes.

Comment pourrait-on apporter la preuve d’une telle hypothèse ?
Par la culture du symbiote, évidemment; mais cela paraît dès
l’abord exclu.

Le symbiote, si symbiote il y a, est depuis trop longtemps et
trop parfaitement adapté à son hôte, trop intimement mêlé à son
existence pour pouvoir être élevé sur un milieu artificiel. Par contre,
il serait certainement plus aisé de démontrer son inanité en suivant
l’histoire du follicule, en démontrant son origine germinale, et en
montrant de façon indubitable que les cellules du testa en derivent.
Mais cette démonstration, qui la réduirait à néant, reste également
à faire. Une citation montrera quelles sont les difficultés à prévoir.

«Il y a infection normale dans le cas où l’on trouve toujours
pour les plantes d’une même espèce, les tissus envahis de la même
manière, par un même champignon... Si dans ce cas l’infection a
encore pour conséquence l’apparition de certains caractères chez
les êtres atteints, ces caractères doivent exister, comme l'infection
elle-même, chez tous les individus de l’espèce, et ils ont dû forcément
être considérés comme des caractères spécifiques; en un mot, ce

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 625

ne sont plus des symptomes indicateurs permettant de prevoir
immédiatement l’infection.

Il y a là pour la reconnaissance des infections normales une
difficulté réelle, qui peut seule expliquer que l’on soit relativement
peu avancé dans leur étude 1. »

QUELQUES RESULTATS DE RECHERCHES PERSONNELLES

Ces recherches, auxquelles j'ai déjà fait allusion: élevages de
larves d’Ascidies et leur fixation; colorations vitales des œufs
fécondés artificiellement, n’ont pu être répétées faute d’avoir pu
retrouver du matériel à l’état de maturité voulu. Les résultats ont
été fragmentaires. Les voici sommairement exposés.

Essais de coloration vitale.

Ascidia mentula. Des œufs, après fécondation artificielle: au
bout de 13 heures l'embryon est recourbé, la chorde est formée,
mais la queue n’a pas toute sa longueur. De nombreuses cellules
du testa sont adhérentes sur toute sa surface en couche discontinue,
mais ne se séparent de l’ectoderme que dans l’angle que forment
ensemble les deux parties «tête» et queue de la larve. Si l’on
colore par le rouge neutre, les cellules folliculaires, non encore
spumeuses, se colorent en rouge virant au rouge brun et empêchent
de voir l’intérieur de l’œuf par transparence.

A Péclosion les larves sont couvertes de nombreuses cellules du
testa, superficielles ou engagées dans la tunique, environ 50, mais
parfois plus, ou moins.

Ciona intestinalis. Deuxième jour du développement. Colora-
tion des œufs par la thionine. Les cellules folliculaires sont rose-
mauve, les calymmocytes vert bleu; l’embryon non coloré. Le
follicule est en voie de régression.

Ascidia mentula. Après un essai de fécondation qui ne paraît
pas avoir donné de résultat; le lendemain, une coloration par le
bleu de toluidine; le follicule spumeux est coloré en rose, les cel-
lules du testa en bleu. Ces dernières forment sur le vitellus une
couche discontinue; la coloration s’accentue sur les granulations

1 BERNARD. La Tubérisation (Thèse).

626 PRUVOT-FOL

de ces cellules, qui deviennent bleu foncé. Ces cellules sont plus
petites que les cellules folliculaires, plus compactes, non spu-
meuses. On apercoit une seconde membrane, celle qui a été appelée
membrane vitelline, entre le vitellus et les calymmocytes. |

Coloration par le sulfate de bleu de Nil. Le follicule se colore
fortement en bleu violet; les cellules du testa en bleu vert, mais
faıblement.

Par le rouge neutre, le follicule spumeux se colore en rouge-
saturne à vermillon tournant au rouge cuivre; les cellules du testa
sont legerement rougeätres, les granules sont carmin fonce.

Par la thionine, le follicule se colore en rose päle, les noyaux
des cellules en rose violace. Dans les calymmocytes, les granules
sont bleu à bleu violet foncé.

On constate donc partout une colorabilité differente entre ces
deux ordres de cellules; elles different aussi d’aspect, celles du
follicule étant muriformes, tandis que celles du testa sont ovalaires
et polygonales par places, là ou elles sont serrées en plages plus
denses. Mais celles que l’on voit sur les larves se montrent comme
bosselées, en forme de petites rosaces, sans paraitre pretes à se
désagréger. A ce moment, leur noyau est central et plus facile
à voir.

Lors de tous ces derniers essais, le pourcentage des larves a été
très faible; elles ont servi aux essais de coloration et 1l n’a pu être
obtenu de fixations sur lames.

Les larves de Phallusia fixées obtenues précédemment avaient
été dessinées; j’en reproduis ici quelques figures. Les dates notées
étaient fin janvier et février.

On voit la tunique des papilles adhésives s’étaler sur le support
et se subdiviser en digitations aplaties. Partout sur la larve, comme
sur ces digitations, la tunique contient de nombreuses cellules du
testa assez régulièrement réparties. Y a-t-ıl déjà à ce stade des
cellules émigrées ? Je ne saurais le dire, car il y avait déjà des
cellules dans la tunique de la larve. S’il y en a, elles ne peuvent
en être distinguées.

CONCLUSIONS
Depuis quelques années les exemples de symbioses et ceux de

parasitisme qu’il n’est pas toujours possible d’en séparer, se sont
multipliés, et l’on a été jusqu’à soupconner certaines parties

ORIGINE DE LA TUNIQUE DES TUNICIERS 627

constituantes de la cellule; ainsi le noyau, les mitochondries, ce qui
n’a pas été accepté. Mais il en est.un bon nombre qui sont devenus
classiques, en particulier, les cas de symbiose chez les insectes,
avec transmission par l’œuf, mycétomes... (BUCHNER). Symbiose
des bactéries lumineuses chez les Poissons, les Céphalopodes... et
le Pyrosome. Il est admis sans conteste qu’il n’y a pas de chloro-
phylle animale, que là où on en trouve, elle provient d’algues

symbiotiques (Zoochlorelles). Enfin dans la plupart des cas (cer-
tains prétendent même toujours), la luminosité chez les animaux
est due à une infection de bactéries.

La production de cellulose par des organismes animaux et des
organismes assez élevés dans l’échelle a de quoi surprendre et n’a
en aucune façon été expliquée.

Cette étude ne peut prétendre avoir prouvé l’existence d’une
symbiose chez les Tuniciers, mais seulement sa possibilité; il ne
s’agit que d’une hypothèse qui, si elle se vérifiait, leverait plus
d’une difficulté.

ADDENDUM

Dans l’Atlas du volume de Bronn’s Klassen, les figures suivantes
illustrent les faits que j’ai cherché à mettre en lumière. |

De même que la figure 151 B, dans le texte, la planche XXVII,
figure 6 montre le passage de cellules mésenchymateuses traversant le
follicule, chez la Claveline (ici elles ne sont pas bien différentes d’aspect
des cellules folliculaires). Les figures 8, 9 et surtout 10, montrent à
quel point elles different; et plus encore chez Ciona, figure 11. Tandis
que la figure 5 rend très probable le développement du follicule aux
dépens d’ovules entourant l’ovule en croissance.

La figure 11, planche XXVI chez le Botrylle, montre les cellules
mesenchymateuses accolées au follicule et les cellules du testa identiques
avec elles, tandis que celles du follicule sont beaucoup plus petites.

Sur la planche XXVIII, des cellules contenues dans la queue lar-
vaire de Clavelina sont appelées « Testazellen »; figure 5. Et nous voyons
chez Fragarium, figurée par Salensky, une plaque de Calymmocytes
(tzp = Testazellenplatte), entre l’ectoderme enbryonnaire et le follicule,
du côté du hile, dans le même espace circulaire que les cellules du testa
dispersées autour de l’ovule.

628 PRUVOT-FOL

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REVUE SUISSE DE, -ZOOBOGIE 631
Tome 58, n° 38. — Décembre 1951

STATION HYDROBIOLOGIQUE DE LA SAUNERIE, NEUCHÂTEL

Morphologie et biologie de Salvelinus
alpinus dans le lac de Neuchatel

par
A. QUARTIER
(Avec une tabelle)

La plasticité de certaines formes de poissons est telle qu'il arrive
que les individus d’une seule et même espèce, décrite au moyen des
caractères ichthyologiques classiques (branchiospines, nombre
d’ecailles de la ligne latérale, nombre de rayons aux nageoires, etc.)
diffèrent fortement d’un lac à l’autre, non pas précisément par ces
caractères qui restent les mêmes, mais par d’autres particularités
souvent fort importantes. Tel est le cas du Salvelinus alpinus, ou
Omble chevalier, qui n'existe plus guère dans le lac de Neuchatel
que sous la forme que nous décrivons plus bas, alors qu’en d’autres
lacs il a gardé son apparence caractéristique.

Ce travail fait suite à celui consacré par Dottrens et moi-même
aux Corégones du lac de Neuchatel! et tend à continuer l’étude
biometrique des poissons des eaux neuchäteloises: une table de
références sera ainsi créée peu à peu et des comparaisons seront
rendues possibles avec les poissons vivant dans d’autres eaux. Au
sujet des calculs biométriques il convient de se reférer au travail
de Dottrens sur Je Corégone actuel du Léman ?.

Couleur et taille. — C’est à juste titre que les pêcheurs ont donné
à notre omble le nom de « jaunet », car la teinte générale du poisson

1 E. Dorrrens et A. QUARTIER, Les Corégones du lac de Neuchâtel. Rev.
suisse de Zool., t. 56, n° 37, pp. 689 à 730, 1949.

2 E. DorTRENS, Le Corégone actuel du Léman. Rev. suisse de Zool. t. 57,
n°:57, pp. 739 à 813, 1950.

Rev. Suisse DE Zoot., T. 58, 1951. 43

632 A. QUARTIER

est un jaune assez pâle. Les faces supérieures sont jaunes avec des
vergetures brun noiràtre plus ou moins nettes selon les individus,
le dessus de la tête est parfois marqué de verdätre. Les flancs,
jaunâtres, sont un peu argentés. Les faces inférieures sont blanches.
La base de toutes les nageoires est rose saumoné et peut devenir
orange intense; l’anale et les ventrales ont leurs rayons épaissis
et d’un blanc laiteux à la base. Il est remarquable que le dos et
les flancs sont entièrement dépourvus des taches et des macules qui
ornent d’ordinaire les ombles; il convient de signaler que les couleurs
décrites ci-dessus sont les couleurs « post mortem ».

La taille maximum du jaunet est d’environ 30 cm: le plus long
individu que j'ai eu entre les mains — une femelle — mesurait
273 mm.; quant au poids maximum il doit rarement atteindre
200 gr., l’individu le plus lourd que nous ayons eu, un mâle, pesait
150 gr. Le poids moyen de nos ombles est exactement 100 gr.

On est donc bien loin des ombles d’autres lacs qui sont de gros
poissons pouvant atteindre 8 à 9 kg. et dont la taille dépasse 80 cm.
Notons qu'avec leur taille exigué et leur poids minime nos ombles
sont sexuellement mürs, aussi bien les mâles que les femelles, ce
sont donc des adultes et non pas des jeunes immatures. Quelques
lectures d’écailles nous ont montré qu'il s’agit d’animaux qui ont
2, 3 ou 4 ans.

La meilleure représentation de notre omble se trouve à la
planche 13, n° 4, de l’Atlas des « Süsswasserfische von Mittel-
europa » de Carl Vogt.

Habitat et mœurs. — Le jaunet n’est pas un prédateur de pleine
eau comme la truite de lac, ou l’omble forme normale, mais ıl passe
toute sa vie sur le fond ou pres du fond et il a les mœurs d’un poisson
démersal vivant par 100 à 150 m. de fond et ne remontant guère
plus haut que 50 à 60 m. Le contenu stomacal montre que la
nourriture est constituée précisément par la faune de fond: larves
et nymphes d'insectes aquatiques; Pisidium, Ostracodes, Copépodes
et Cladocères, forment la base de sa nourriture qui est d’ailleurs
mélangée, dans l’estomac du poisson, au limon qui recouvre le fond
de notre lac. A l’époque de la fraie des bondelles et des lottes, les
ombles mangent les œufs de ces espèces pondus à même le fond;
sur 100 estomacs examinés, nous n’avons trouvé qu’une seule fois
un petit poisson. Chose curieuse toutefois, quelques estomacs con-

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE DE SALVELINUS ALPINUS 633

tenaient les images d’un insecte aérien, la Psylla salicis, remar-
quablement fraîches et bien conservées. On doit donc supposer que
nos ombles quittent parfois la profondeur pour venir près des rives
ou que ces insectes ont été entraînés au fond du lac. Pour en finir
avec le régime alimentaire, signalons que nos ombles ont fort bon
appétit et que leur nanisme ne saurait être attribué à la disette.

La prédilection des ombles pour le fond est confirmée par la
manière dont ils se font pöcher: on ne les capture qu’au moyen des
filets de fond tendus dormants pour prendre les bondelles. Les
filets flottants de même que les divers engins tendus près des bords
ou le long du Mont ne touchent jamais d’ombles. Les jaunets ne
se font pas prendre comme les autres poissons dans les mailles, mais
ils s’'empêtrent par les dents dans les fils fins dont est tissue la toile
des filets. La grandeur de la maille ne joue donc aucun rôle dans
leur capture. C’est donc en quelque sorte sans le vouloir que l’on
sort du lac de Neuchâtel en moyenne 1500 kg. de jaunets par an,
ce qui représente environ 15.000 individus. C’est à la fin de l’au-
tomne et au début de l’hiver que l’on capture la plus grande quantité
d’ombles. Pour achever la peinture des mœurs de nos ombles, il
convient de signaler que l’on trouve tout au long de l’année des
individus des deux sexes sexuellement mûrs. Il n’y a donc pas une
période de fraie déterminée. D’autre part, les œufs sont posés à
même le fond limoneux du lac et non pas dans des graviers d’origine
morainique ou alluviale, comme cela se passe dans d’autres lacs.
Il existe encore dans le lac de Neuchâtel des lieuxdits nommés
omblières, amblières, ou ambières, qui, d’après les vieux pêcheurs,
sont des places de fraie pour les ombles, mais depuis nombre
d’années, on ne cherche plus à pêcher en ces endroits. Notons qu’on
remarque très souvent des individus mutilés: mâchoires tordues,
nageoires déchirées, mutilées ou arrachées, etc. On ne peut savoir
si cela est dû à l’action de prédateurs ou si les ombles se livrent
entre eux des combats acharnés.

En résumé, on voit que le jaunet diffère de l’omble ordin aire
par sa couleur, par sa taille, par son habitat et par sa manière de
se nourrir et de se reproduire.

Biometrie. — Pour cette partie je renvoie au travail sur les
Corégones cité plus haut. Je signale toutefois que j’ai pris quelques
mesures en plus, car il est bon que la biométrie tienne compte des

634 A. QUARTIER

principaux traits morphologiques de l’anımal etudie. D’autre part
j'ai utilisé des symboles qui ont un sens immédiat, mnémotechnique
en quelque sorte, pour le lecteur de langue francaise. Ces mesures
portent sur 100 individus, soit 50 mäles et 50 femelles: comme il
ne s’agit pas de comparer deux formes tres voisines, mais de fixer
les principaux traits d’une forme isolée de notre lac, le nombre de
100 m’a paru suffisant. D’ailleurs les courbes construites avec
quelques rapports n’ont qu'un seul sommet et sont régulières,
il s’agit donc d’une forme pure.

Les mesures sont résumées dans le tableau; elles nous suggèrent
les remarques suivantes:

1. Un certain dimorphisme sexuel se remarque nettement, il est
semblable à celui signalé chez les Corégones: en taille comme
en poids, la femelle est plus forte que le mâle; cela se remarque
pour les trois dimensions principales du poisson, pour la
longueur du corps, celle de la queue, et celle de la Len
du poisson sans la caudale;

2. Il n'y a pas grande difference entre les deux sexes: tout au
plus constate-t-on que les femelles sont un peu plus épaisses
que les mäles, par contre ces derniers ont le pédicule plus
carré, moins allongé, que celui des femelles.

Les differences sexuelles se réduisent donc à peu de chose. Il
est probable qu'une série d’individus plus âgés donnerait des
différences plus nettes.

Remarques finales. — On peut se demander si le mode de vie
de nos ombles n’a pas eu de répercussions sur leur morphologie:
pour cela il faudrait disposer d’une série de mesures faites sur la
forme normale. Toutefois deux choses frappent à première vue:
le corps tend à prendre une section cylindrique, en effet, pour
nos 100 individus on a E: H = 640 environ; pour 100 palees,
poissons nageurs de pleine eau, on a E:H = 467. Nos jaunets,
vivant sur ou pres du fond, tendent à prendre la forme caractéris-
tique des poissons menant ce mode de vie. D’autre part, l’œil est
relativement très grand par rapport à la tête, O: T = 229 envi-
ron; la bondelle adulte donne 220 et la palée adulte 187. Il est
intéressant de remarquer que les bondelles fréquentent beaucoup
plus le fond que les palées: cette habitude aurait pour effet de

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE DE SALVELINUS ALPINUS 635

développer le diamètre du globe oculaire. De plus nombreux
documents sur d’autres espèces de poissons permettraient d’inté-
ressantes conclusions sur les liaisons qu’il y a sur le mode de vie
et la morphologie des poissons.

Un autre probleme interessant à signaler au sujet de nos ombles
concerne la disparition presque totale de l’omble sous sa forme
habituelle: je n’ai jamais vu ces poissons et les pêcheurs affirment
qu'ils en prennent très rarement. Encore conviendrait-ıl de vérifier
ces captures et de voir s’il n’y a pas confusion avec des truites de
lac ayant une robe spéciale. Louis Perrot, dans son travail sur les
poissons du lac de Neuchâtel, ne cite que l’omble sous sa forme
normale et dit qu'il arrive à 8, 10 ou 11 livres. Ce travail date
de 1811. Agassiz ne dit pas un mot du Jaunet et dans ses planches
il reproduit un omble du lac de Neuchâtel sous sa forme typique.
Il est étonnant que ces deux auteurs n’aient pas eu connaissance
du jaunet pourtant fréquent et très caractéristique. Fatio ne le
cite pas non plus et semble l’ignorer totalement. Toutefois un
passage est intéressant à ce sujet, il reproduit une information du
Dr P. Vouga « qui a pris souvent en été dans le lac de Neuchâtel
de jeunes ombles de 0,15 à 20 cm. au plus, en livrée de noces, et
déjà avec des laites ou quelques gros œufs en complète maturité ».
Ce passage correspond assez bien avec certains faits signalés plus
haut, mais la livrée de noces des ombles ne correspond nullement
à l’aspect de nos jaunets. Dans le lac de Neuchâtel, il semble bien
qu’une forme a progressivement remplacé l’autre. Il est difficile
d'expliquer ce phénomène: on peut se demander si les techniques
de pêche n’ont pas favorisé la formation d’une race réduite en
éliminant peu à peu les individus âgés et en capturant quasiment
dans leur totalité des poissons trop jeunes et non encore développés.
En cent ans, les techniques de pêche dans le lac de Neuchâtel ont
beaucoup changé, et dès que furent introduits des engins per-
mettant aux Jeunes ombles de se prendre par les dents (se brider,
comme disent les pêcheurs), on pouvait s’attendre à voir cette
espèce ou disparaître, ce qui est presque arrivé, ou s’adapter à des
conditions de vie nouvelles qui lui sont peu favorables. Ce pro-
blème mériterait d’être étudié sur d’autres lacs.

636 A. QUARTIER

TABLEAU 1.

Moyenne arithmétique, erreur moyenne, écart-étalon (éc.) et coefficient de
variabilité (cv.) des principaux caractères biometriques de Salvelinus
alpinus du lac de Neuchâtel.

Femelles Maäles
L 226,1 + 5,34 215,8 =: 9,31
Longueur maximum éc., 37/8 37,6
ev 2107 1755
H 42,56 + 0,62 40,44 + 0,78
Hauteur maximum 4,39 9,46
10,2 13,5
E 28,08 + 0,69 25,420 25043
Epaisseur maximum 4,92 0,94
19,3 3,61
IE 42,04 + 0,52 42,0 + 0,64
Longueur téte 3,74 4,56
8,83 10,85
C 98,6 + 1,51 91,6, 2-94562
Longueur corps 10,68 11,46
10,83 12
Q 89 24 00 87,00 + 1,58
Longueur queue 7,65 1225
8,57 12,9
] 204,7 + 1,96 179257 aes
Longueur sans caudale 13,85 56,5
6,76 293
P 38,72 + 0,60 39,08 + 0,58
Distance museau-pectorale 4,24 3
10,92 10,74
93,00 + 0,79 89,16 + 1,45
Distance museau-dorsale 5,61 10,32
6,03 11,51
103,00 + 1,39 97,60 + 0,54
Distance museau-ventrale 9,85 3,85
9,56 3,84
i 15,10 + 0,21 14,86 + 0,23
Hauteur pédicule 1,47 1,65
O73 11,03
I 20,58 + 0,37 20,96 + 0,39
Longueur pédicule 2,62 2,80
10078 13,34

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE DE SALVELINUS ALPINUS

t
Hauteur tête

EG
Circonference
O
(Hil
LP

Longueur pectorale

BD
Base dorsale

LD
Longueur dorsale

LV
Longueur ventrale

BA
Base anale

Femelles Males
29,56 + 0,45 28,26 + 0,47
>19 3,36
10,78 11,88
108,56 + 0,81 102,88 + 2,08
9,76 14472
5,30 14,30
9,76 + 0,13 9,40 + 0,14
0,95 1,00
372 10,63
29,2 + 0,45 29,08 + 0,36
3,18 2,04
10,81 8,25
19,76 + 0,35 19,64 + 0,39
2,92 2,78
12578 14,13
32,6 + 0,46 33,00 + 0,35
3,28 2.50
10,06 7.97.
23,80 + 0,42 24,16 + 0,46
2,98 3,26
12.92 13,49
19,44 + 0,35 18,68 + 0,34
2,46 2,44
12,66 12,97

637

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REVUE, SUHISSBE:DE ZOOLOGEE 639
Tome 58, n° 39 — Décembre 1951

Nouvelle clé de détermination des groupes

systématiques et des genres de

Strigeida Poche (Trematoda)

par

GEORGES DUBOIS

Avec 9 figures dans le texte.

Au cours de ces dix dernières années, le nombre des espèces
de Strigeida n’a cessé d'augmenter. Les travaux de H. R. MEHRA
(1943, 1947), de l’Université d’Allahabad, ont permis d'approfondir
la connaissance de la famille des Cyathocotylidae Poche. Une
contribution notable à l’&tude des Diplostomes de Reptiles ( Protero-
diplostomatidae Dub.) a été fournie, au Mexique, par ED. CABALLERO
(1947, 1948), auquel on doit la découverte du genre Massoprostatum
dont nous faisons le type d’une sous-sous-famille!, et par M. C.
ZERECERO (1947). Les travaux de I. Pérez Vicueras (1940-1944),

1 Celle-ci, en s’opposant aux Proterodiplostomatini nov. subsubfam., com-
plete l’arrangement symetrique des unites systematiques sous-familiales qui,
relativement à la distribution des glandes vitellogènes, se répète identique-
ment chez les Sirigeinae Railliet, les Diplostomatinae Monticelli et les Protero-
diplostomatinae Dubois, a savoir: une première sous-sous-famille à follicules
répartis dans les deux segments du corps, et une deuxième sous-sous-famille
où ils sont confinés dans le segment postérieur. Les trois autres sous-familles
correspondantes (Duboisiellinae Baer, Alariinae Hall et Wigdor et Polycoty-
linae Monticelli) ont les vitellaria confinés dans le segment antérieur.

Diagnoses:

Proterodiplostomatini nov. subsubfam.: Proterodiplostomatinae à follicules
vitellogènes répartis dans les deux segments du corps.

Massoprostatini nov. subsubfam.: Proterodiplostomatinae à follicules vitel-
logènes confinés dans le segment postérieur du corps.

Rev. Suisse DE ZooL., T. 58, 1951. 4h

640 G. DUBOIS

de l’ Université de la Havane, ont révélé l’existence d’une importante
faune strigéidienne dans l’île de Cuba, comprenant le genre nouveau
Schwartzitrema. Aux Etats-Unis ont paru plusieurs series d’études,
dues à E. E. Byrp en collaboration avec divers auteurs (1940-1943)
et dont une diagnose établit le genre Pseudocrocodilicola, à A. C.
CHANDLER et R. RauscH (1946-1948), qui érigèrent le genre
Neogogatea, à G. Dugois et R. RauscH (1948-1950), séries aux-
quelles s'ajoutent les travaux de A. C. CuckLER (1940), de R.
HARKEMA (1942), auteur du nouveau genre Pharyngostomoides,
de G. Swanson et A. B. Erickson (1946), de F. W. PENRoD
(1947) et C. P. Reap (1948), d’ANDERSON et CABLE (1950). L’Inde
apporte sa contribution non seulement par la plume de H. R.
MEHRA, mais encore par les recherches de B. S. GoGATE (1940),
R. GC. GramtERII (1940) et P. N. Chatter IDEE Fee
(1941), G. D. BnuaLerao (1942) et R. D. Vipyartgi (1948). Au
Japon, Yamacurı (1940) réalise experimentalement le cycle
évolutif d’un Cyathocotyle. Quant à l’Australie, elle se signale
par les études sur les formes larvaires de T. H. JoHNSTON et ses
élèves, études qui font, en quelque sorte, pendant à celles de
W. W. Corr et ses collaborateurs, L. OLIVIER en particulier,
aux Etats-Unis. Enfin, dans l’une de leurs notes helmintholo-
giques, J. M. Ruiz et A. T. Leao (1943) décrivent un Cyathocotyle
brasiliensis, parasite de Caiman. Pour notre part, nous avons établi
les diagnoses des genres Archaeodiplostomum, Didelphodiplostomum
et Enhydridiplostomum (1944).

Ces recherches n’ont apporté aucune modification essentielle
aux cadres taxologiques des Sirigeida. En ce qui concerne la
superfamille des Sirigeides Dub., nous la retrouvons subdivisée
en trois subsuperfamilles: Strigeines, Diplostomatines et Bolbo-
cephatodines. La seconde d’entre elles comprend les Proterodiplo-
stomatidae (adaptés aux Reptiles) et les Diplostomatidae avec deux
sous-familles: les Diplostomatinae (heberges par des Oiseaux)
et les Alarinae (inféodés aux Mammifères).

À propos des Alarunae, il y a lieu de revenir sur l’opinion
de A. C. CHANDLER et R. Rauscu (1946), selon laquelle cette
sous-famille devrait être supprimée. Ces auteurs se fondent d’une
part sur l’existence de quelques formes transitionnelles, jalonnant
deux lignées (phylum alarien et phylum fibricolien, cf. Dugors,
1944, p. 87-88) et dont l’anatomie montre d’une facon évidente

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 641

la tendance au confinement ou la localısation effective des follicules
vitellogenes dans le segment anterieur, tendance ou disposition
qui caractérisent les Alariinae en les opposant aux Diplostomatinae;
invoquant d’autre part notre hypothese de la derivation de ces
phylums à partir de deux souches diplostomiennes (cf. DuBOIS,
op. cit., p. 87), ces auteurs dénient le statut de groupe naturel
à la sous-famille en cause.

Pour notre part, rien ne nous semble mieux valider ce statut
que les faits d’observation et les données statistiques, à savoir
l’adaptation aux Mammifères d’une trentaine d’espèces !, conjoin-
tement avec la similitude anatomique résultant, en grande partie,
de la tendance au confinement ou du retrait des glandes vitello-
gènes dans le segment antérieur, tendance et retrait liés ou consé-
cutifs à la disposition non moins significative de l’organe tribo-
cytique à l’hypertrophie, la massiveté et l’occlusion. Récuserait-on
l’evidence de ces faits en invoquant les rapports phyletiques
présumés des phylums alarien et fibricolien ? Ce serait accorder
plus d’importance à l’hypothèse fondée sur l’existence de certains
attributs « statiques » (présence ou absence de pseudo-ventouses),
auxquels ces rapports doivent leur établissement, qu’à la manifes-
tation évolutive certaine par laquelle s’est opérée la ségrégation
des Alariinae. Remarquons, à ce propos, que la séparation des
Duboisiellinae Baer d’avec les Strigeinae Railliet est confirmée
par la même adaptation aux Mammifères et un retrait semblable
des vitellaria dans le premier segment. Il nous paraît donc justifié
de considérer la distribution de ces glandes comme base de différen-
ciation des sous-familles, puisqu’elle est en corrélation avec l’adap-
tation parasitaire et qu'elle traduit une direction évolutive. Ce
faisant, nous usons de définitions dynamiques, convenant parti-
culièrement à la biologie, parce qu’elles tiennent « moins compte
des états que des tendances » (BERGSON); nous cherchons à définir
le groupe non point par la possession de certains caractères « sta-
tiques », mais bien plutôt par sa propension à modifier orthogé-
nétiquement une structure.

Ainsi nous persistons à croire que les Diplostomes de Mammi-

1 En incluant dans les Alariinae: Enhydridiplostomum alarioides (Dubois)
et E. fosteri (McIntosh), Fibricola lucida (La Rue et Bosma) Dubois et Rausch,
1950 [syn. Neodiplostomum lucidum La Rue et Bosma] et Didelphodiplostomum
variabile (Chandler).

642 G. DUBOIS

feres, au nombre d’une trentaine, avec leur tendance commune
au confinement des follicules vitellogenes dans le segment antérieur
où ils saccumulent le plus souvent dans un organe tribocytique
en voie d’hypertrophie et d’occlusion, subissent un allongement
(Alaria) ou un élargissement souvent considérables (Pharyn-
gostomum !), constituent au sein de la famille des Diplostomatidae
Poirier un ensemble caractérisé par une orientation phylétique
liée à la spécificité parasitaire; que les formes transitionnelles
(au nombre de 4 ou 5 seulement ?) ne font que préciser le jalon-
nement de lignées évolutives à adaptation mammalienne, déviant
des voies où se sont engagés les Diplostomes d’Oiseaux; qu’il
existe, enfin, des signes évidents d’une divergence fondamentale
entre Alariinae et Diplostomatinae, nettement inféodés aux deux
classes de Vertébrés sténothermes.

Des relations de même nature sont établies entre les Diplo-
stomatini, qui accusent la séparation des deux grands courants
evolutifs précités (cf. DuBoIs, op. cit., p. 33-34), et les Crassiphia-
lini, dont les espèces montrent une remarquable spécificité para-
sitaire. Chez ces derniers aussi existent deux groupes divergents,
ceux des Alcyonicolae et des Charadrticolae ? (respectivement sans
et avec pseudo-ventouses), et des formes transitionnelles comme
Posthodiplostomum oblongum Dub. et P. impraeputiatum Dub.,
d’une part, Allodiplostomum scolopacıs Yamag., d’autre part,
qui les relient hypothétiquement aux deux mêmes souches diplo-
stomiennes dont nous parlions à propos des Alariinés. Ces deux
groupes se caractérisent par la tendance au confinement des
follicules vitellogènes dans le segment postérieur, tendance que
l’on retrouve effectivement réalisée chez les Cotylurini Dub., qui
forment la moitié de la sous-famille des Strigeinae Railliet.

L’objection faite par CHANDLER et RAUSCH à propos du statut
de groupe naturel frapperait aussi cette dernière sous-famille,
car elle est également constituée de deux ensembles nettement
divergents: celui des Strigeini, caractérisé par la répartition des
follicules vitellogenes dans les deux segments du corps et essen-
tiellement tributaire des Striges, Accipitres, Gressores, Caprimulgi

1 Voir p. 644.

? Si l’on ajoute au besoin Fibricola texensis Chandler à la liste figurant
sous note 1, p. 641.

CL DUBOIS; Op), cr pp Are,

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 643

et Passeres, puis celui des Cotylurini, à follicules vitellogènes
confines dans le segment postérieur et dont les espèces sont infé-
odees habituellement aux Oiseaux nageurs et aux Echassiers
de marais et de rivage (cf. DuBots, op. cit., p. 20 et 24). Si Pobjection
n’a pas été faite ici, c’est qu'il est plus difficile de trouver des
formes intermédiaires entre « Hémistomes » et « Holostomes » (au
sens des auteurs anciens) que parmi les Diplostomatines.

Et sur le plan systematique supérieur, comment maintiendrait-
on l’autonomie des Strigeida dont on admet la dérivation à partir
des Spirorchidae !, si l’on tient compte des genres intermédiaires
(Hapalotrema Looss, Amphiorchis Price et Hapalorhynchus Stunk.)
qui constituent une serie homogene et continue ? L’evolution
de celle-ci est orientée essentiellement par la tendance a la reduction
numerique et à la rétrogradation orthogénétique des testicules
par rapport à l’ovaire; elle aboutit au type originel presomptif
des Diplostomatidae, comparable au genre actuel Mesoophoro-
diplostomum Dub. Ici, également, un systeme de définitions rigou-
reuses, faisant appel a certains attributs « statiques », s’accorderait
difficilement avec une interprétation du mouvement évolutif, et
les formes transitionnelles rendraient inapplicables à cette généa-
logie d’ensemble les cadres de toute construction taxinomique.

Pour en venir aux détails, disons d’abord que nous n’approuvons
pas l’idée d’une extension du genre Enhydridiplostomum Dub.
(avec ses deux espèces: E. alarioides (Dub.) et E. fosteri (McIntosh))
jusqu’aux limites d’un «complexe » englobant Alarıa clathrata
(Dies.) et A. pseudoclathrata (Krause) ?. En effet, sı les quatre
espèces sont parasites de Loutres et jalonnent une lignée évolutive
bien définie, les deux premières ont un habitus diplostomien:
on observe encore dans leur segment postérieur, typiquement
claviforme et plus long que l’antérieur, une dispersion plus ou
moins étendue des follicules vitellogenes. Contrairement à ce qu’en
disent CHANDLER et Rausch (1946, p. 337), les deux dernières
formes ont, par opposition, le segment postérieur plus court que
l’antérieur, avec retrait pratiquement accompli des vitellaria dans
ce dernier — ce qui est caractéristique de toutes les espèces du genre
Alaria Schrank. Si l’on acceptait l’idée du « complexe », le nom
générique Enhydridiplostomum tomberait comme synonyme de

ICH. ByrRp, 1939, p. 145, et DuBois, op. cit., p. 66, diagramme 1.
2 Cf. CHANDLER et Rauscu, 1946, pp. 336-337.

644 G. DUBOIS

Paralaria Krause, sous-genre d’Alaria, dont Alarıa (Paralaria)
clathrata (Dies.) est le type. Pour toutes ces raisons nous conti-
nuerons à considérer Enhydridiplostomum comme genre distinct,
et E. alarioides ainsi que E. fosteri comme des formes transition-
nelles dans la dérivation du sous-genre Paralaria, à la suite des-
quelles se placent successivement Alaria mustelae Bosma ou
A. freundi Sprehn, toutes deux de Lutreola vison Briss., puis
Alaria pseudoclathrata et enfin Alaria clathrata. (Pour plus de
details, cf. DuBoIs, op. cit., p. 87-88.)

Pour terminer cet examen taxologique des Strigerdes, relevons
le fait que H. R. Menra (1947, p. 39-43), a l’instar de L. Szipat
(1936, p. 308-312), place le genre Pharyngostomum Ciurea dans la
famille des Cyathocotylidae, où il occupe une position intermédiaire
entre les genres Prosostephanus Lutz et Duboista Szid., de la sous-
famille des Prosostephaninae Szid., et le genre Braunina Heider,
de la sous-famille des Braunininae Wolf (ou famille des Brauninidae
Bosma). L’auteur considère ces trois genres dans une série évolutive
régulière (en dépit de l’absence de poche du cirre chez Pharyn-
gostomum) et maintient la sous-famille des Pharyngostominae Szid.
comme cinquième et dernière subdivision des Cyathocotylidae
Poche.

Nous avons reconnu (BAER et DuBors, 1951, p. 80-81) la valeur
de Pargumentation par laquelle Szınar et MEHRA justifiaient leur
conception, sans pourtant y pouvoir souscrire, constatant qu’elle
n’est basée que sur la morphologie des formes adultes. En fait,
les recherches de F. G. WaLLACE (1939) sur le cycle évolutif de
Pharyngostomum cordatum (Dies.) ont réfuté l'opinion de ces
auteurs et nécessité le retour du genre créé par CIUREA à la posi-
tion systématique primitive que lui avait assignée La Rue (1926,
a, b) dans la sous-famille des Alariinae Hall et Wigdor: la cercaire,
du type strigéidien, est comparable a celle d’Alaria mustelae,
décrite par N. J. Bosma (1934), mais elle ne possède qu’une paire
de protonéphridies dans le tronc caudal, comme la larve de Fibricola
cratera (Barker et Noll), étudiée par A. C. CuckLER (1940 a).

Venons-en maintenant à la superfamille des Cyathocotylides
Dub. La diversité des formes adultes contraste avec l’uniformité
anatomique des cercaires — réunies dans le groupe 3 de SEWELL
(1922) — telle qu’elle ressort du plan général de leur système

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 645

excréteur. Mais si celui-ci comprend toujours quatre troncs prin-
cipaux (deux externes, réunis par une commissure antérieure,
et deux internes, convergeant et confluant en un canal médian
qui rejoint cette commissure en son milieu), divers sont les modes
de connexion des canalicules protonéphridiens avec les canaux
collecteurs. Si l’on s’en tient avant tout aux espèces dont le cycle
vital a été reconstitué expérimentalement et à celles dont ces
connexions ont été observées, on reconnaîtra l’existence d’au
moins quatre sous-groupes larvaires, dont les subdivisions sont
basées sur des caracteres morphologiques (les hötes des métacer-
caires sont indiqués entre [ |):

1. Sous-GROUPE Vivax SEwELL, 1922 (EMEND.).
Formule du système excréteur 1: 2 [(3+3+3) + (3+3+(3))] = 36.

a) Longs fourchons avec replis natatoires sur toute leur longueur;
ventouse ventrale présente; 6 ? ou 8 cellules glandulaires incluses dans
la ventouse buccale ?:

C. Prohemistomum vivax (Sonsino, 1892) [Poissons d’eau douce].
? C. indica? XV Sewell, 1922.

? C. dorsocauda * Tubangui, 1928.

? C. utriculata > Lutz, 1933 [Poissons marins].

Cercaria R® McCoy, 1928 [Poissons marins, expérim.].

1 Malheureusement, le système excréteur de l’espèce-type n’a jamais été
observé en detail. Looss (1896, p. 221) indique que «les entonnoirs ciliés...
sont assez nets et également nombreux ». Il en existe 3 paires dans la queue.
Cette donnée est confirmée par Azim (1933, fig. 2).

2 Les deux premières espèces sont parasites de Melaniidae, la troisième
d’Ampullariidae, les deux dernières de Cerithiidae.

3 Formule d’après SEWELL (1922, p. 283 et pl. 31, fig. 1 et 2):

2 [12 + (3)] = 30 ?
4 Formule d’après TuBaNGUI (1928, p. 50 et pl. 5, fig. 3 et 4):
2 [12 + (3)] = 30 ?

5 Lurz (1933, pp. 394-395) obtient cette cercaire d’un Mollusque marin
de la famille des Cerithiidae et prétend qu’elle s’enkyste chez un Poisson du
genre Sardinella. Il l’attribue (1935, p. 174) à une espèce du genre Mesoste-
phanus Lutz et la caractérise par l’existence de replis natatoires s’étendant
sur toute la longueur des fourchons, l'inclusion de 8 cellules glandulaires dans
la ventouse buccale et le faible développement de l’acetabulum. Les sporo-
cystes sont annelés — leur paroi présentant des épaississements «en forme
de cerceaux » — et ressemblent à de petits Chaetopodes.

6 D’après McCoy (1928, p. 283), cette cercaire possède au moins 12 pro-
tonéphridies de chaque côté du corps. Elle est munie de replis natatoires sur
les fourchons; on y distingue une «small mass of cells in posterior part of
body possibly representing rudimentary ventral sucker ». Enkystement: «in
grunt and snapper » (experimental).

646 G. DUBOIS

b) Longs fourchons avec replis natatoires sur leur moitie distale;
ventouse ventrale presente; 8 cellules glandulaires incluses dans la
ventouse buccale !:

C. tatei Johnston et Angel, 1940 [Poissons d’eau douce].

? C. kentuckiensis ® Cable, 1935 [Poissons d’eau douce].

? C. Szidatia joyeuxt ? (Hughes, 1929) [Grenouilles, Poissons d’eau
douce].

c) Longs fourchons avec replis natatoires à l’extrémité seulement;
ventouse ventrale présente:

C. Prosostephanus industrius (Tubangui, 1922) [Poissons d’eau
douce] *.

d) Longs fourchons sans replis natatoires; pas de ventouse ventrale °:

C. Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 [Poissons d’eau douce].

C. Paracoenogonimus szidatt (Anderson, 1944) nov. comb. [Poissons
d’eau douce].

C. notopalae Johnston et Beckwith, 1945 [Mollusques d’eau douce].

1? C. Linstowiella viviparae (v. Linstow, 1877) [Mollusques d’eau
douce]. Vide infra. |

e) Fourchons courts, sans replis natatoires; pas de ventouse ven-
trale:

C. leptoderma Faust, 1922.

2. SOUS-GROUPE Novena mini (fig. 9).

Formule du système excréteur: 2 [(3+3) + (3+(3))] = 24.
Longs fourchons sans replis natatoires; pas de ventouse ventrale ®:

C. Cyathocotyle orientalis Faust, 1921 [Poissons d’eau douce].
C. Cyathocotyle graviert Mathias, 1935 [Poissons d’eau douce] ?.

1 Les trois espèces sont parasites de Melaniidae.

* Formule d’après Cage (1938, p. 442 et fig. 8): 2 12-287 342

3 D’après LANGERON (1924), il existe 3 paires de protonephridies dans le
tronc caudal.

4 Deux Mollusques Prosobranches de la famille des Amnicolidae (sous-
famille: Bithyniinae) peuvent jouer le rôle de premier hôte intermédiaire à
l’égard de Prosostephanus industrius (Tub.): Parafossarulus eximius (Frauen-
feld) et P. striatulus (Benson).

5 Les quatre espèces sont parasites de Viviparidae.

6 Par l’hébergement aux dépens d’un Gastéropode Pulmoné (Bulimus
striatulus japonicus), la cercaire de Cyathocotyle orientalis Faust, 1921, constitue
une notable et unique exception parmi toutes les larves des Cyathocotylides
Dub., dont les hôtes sont des Prosobranches.

La cercaire de Cyathocotyle gravieri Mathias, 1935, est tributaire de Bithynia
tentaculata (L.).

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 647

L’appellation de ce nouveau groupe est en rapport avec la disposi-
tion des protonéphridies qui sont «au nombre de 9» dans chaque moitié
du corps. Nous doutons fort que la cercaire de Linstowiella viviparae
(v. Linst.), telle qu’elle est décrite par Szipat (1933, pp. 447-449 et
fig. 4), puisse s’y rapporter, bien qu'on la définisse par les caractères
morphologiques sus-indiqués et que le descripteur n’ait décelé que
9 paires de flammes vibratiles dans le corps ?. Est-il assuré que le denom-
brement ait été effectué complètement ? En tout cas, les connexions des
protonéphridies paraissent confuses et il est impossible de dire si le
système excréteur est du type «trimère », ainsi que le supposent ANDERSON
et CABLE (1950, p. 405), ou du type « pentamère », comme il conviendrait
de l’admettre en raison du rapprochement établi (jusqu’à la synonymie)
entre Linstowiella Szidat et les genres Prohemistomum Odhner et Para-
coenogonimus Katsurada (cf. MEHRA, 1947, p. 33). JOHNSTON et BEcK-
WITH (1945, pp. 239 et 241) avaient déjà relevé l’étroite ressemblance
de C. notopalae avec C. Linstowiella viviparae et, chez celle-ci, considé-
raient comme probable l’arrangement des protonéphridies du corps en
5 groupes selon la formule: 2 [2+2+2+2-+1--(3)] = 24. Chez les deux
formes, l’enkystement a lieu dans le manteau de Mollusques d’eau douce.

3. SOUS-GROUPE Tetis SEwELL, 1922 (EMEND.).

Formule du système excréteur: 2 [5+(2)] = 14.
Longs fourchons sans replis natatoires; pas de ventouse ventrale 3:

C. Holostephanus curonensis Szidat, 1933.
C. balthica Szidat, 1933.

C. indica XX XIII Sewell, 1922.

C. theodoxa Porter, 1938.

4. Sous-GROUPE Tauiana Szipat, 1933.

Formule du système excréteur: 2 [2+2+24+-(0)] = 12.
Longs fourchons sans replis natatoires; pas de ventouse ventrale:

C. tauiana Faust, 1930.

D’après cette répartition, toutes les cercaires de Prohemisto-
matidi Dub. (a la seule exception de C. Linstowiella viviparae

1 Toutefois les fourchons sont gréles et flexueux et, dans la suspension, au
cours de la natation intermittente, le tronc caudal reste à peu près rectiligne,
ce qui n’est pas le cas pour la cercaire de Cyathocotyle orientalis Faust.

2 SzIDAT s’exprime ainsi: «Das Excretionssystem stimmt in der Anlage
vollständig mit dem der Cercariae Indicae XV Sewell und €. Indicae LVIII
Sewell überein, nur habe ich stets nur 9 Wimperflammenpaare im Körper
und 3 Paare im unpaaren Schwanzteil zählen können ».

3 Les deux premières espèces sont hébergées par Bithynia tentaculata (L.);
la troisième est parasite de Melantidae; la quatrième s’infeode à un Proso-
branche Diotocarde de la famille des Neritidae.

648 G. DUBOIS

et sous toute réserve, vide supra) sont reunies dans le sous-groupe
Vivax. Mais, dans cet ensemble caractérisé par l’existence d’un
système excréteur larvaire à cinq triades de protonéphridies,
deux tendances s’affirment dans la morphologie des adultes:
chez les uns (Linstowiella, Prohemistomum, Paracoenogonimus et
Mesostephanus) les follicules vitellogenes, confinés en arrière de
la ventouse ventrale centrale ou précentrale, s’amassent en se
disposant en couronne autour d’un organe
tribocytique relativement peu développé
et s’ouvrant par une fente médiane; chez
les autres (Prosostephanus et genres voi-
sins à cycle vital encore inconnu: Duboisia
Szidat et Neogogatea Chandler et Rausch)
les vitellaria pénètrent et tendent à se
confiner dans un organe tribocytique en
voie d’hypertrophie, massif et ne s’ouvrant
plus par une fente mediane. L’opposition
de ces deux tendances se retrouve chez
les Diplostomatidae, l’une marquant les
Diplostomatinae, l’autre les Alariinae.
Cette analogie nous paraît justifier le
maintien de deux sous-familles distinctes,
Paracoenogonimus ovatus a
Katsurada [d’après Ko- Conformément à Vopimion de MEHRA
una, een (1947, p. 3): celle des Prohemistomatinae
Lutz, 1935, et celle des Prosostephaninae
Szidat, 1936. Mais l’unité de structure du système excréteur lar-
vaire dans le sous-groupe Vivax plaide en faveur de leur rappro-
chement dans le cadre de la supersubfamille des Prohemistomatidi
Dub., 1938, dont le statut (opposé à celui des Cyathocotylidi Dub.)
paraissait superflu à MEHRA (op. cit., p. 1, 3 et 37), tandis qu'il
nous semble conforme aux faits et validé par l’opinion de Szipar
(1936, p. 299), selon laquelle les Cyathocotylinés et les Prohémis-
tominés représentent deux séries évolutives parallèles.

La constitution de la sous-famille des Prohemistomatinae et
son extension doivent être envisagées ici. Contrairement à l’opinion
de MEHRA (op. cit., p. 26, 28, 32 et 33) qui considère Paracoenogo-
nimus Katsurada et Linstowiella Szidat comme synonymes de
Prohemistomum Odhner, nous pensons que les caractères larvaires
précités (p. 645-646) permettent déjà de distinguer les trois genres.

Brei

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 649

D’autres critères differentiels peuvent être dégagés d’une étude
comparative des formes adultes: il en est fait mention aux n°% 66
et 67 de la cl& de determination.

Le genre Linstowiella est essentiellement caracterise par la
reduction complete de la poche du
cirre, qui laisse la vésicule séminale
libre dans le parenchyme. L’absence
de ventouse ventrale ne constitue
pas un caractère générique impor-
tant !. C’est pourquoi nous contes-
tons l’attribution a ce genre de la
forme obtenue expérimentalement
par ANDERSON et CABLE (1950), à
partir de Cercaria szidati (Anderson,
1944) enkystée chez un Véron. La
parfaite ressemblance de cette cer-
caire avec celle de Paracoenogonimus
ovatus Katsurada (fig. 2), décrite
par Komrya (1938), l’évolution
pareille des deux larves chez des
Mollusques Prosobranches de la fa-
mille des Viviparidés, puis chez des
Poissons d’eau douce ?, les formes i

- Fic. 2.
comparables des adultes presentant |
Cercaire de Paracoenogonimus
tous deux une poche du cirre ovatus Katsurada [d’après Ko-

moyennement développée, justifient MIYA, 1938].
le transfert de l’espèce américaine
dans le genre créé par KATSURADA, selon la nouvelle combinaison:
Paracoenogonimus szidati (Anderson, 1944).

Des lors, les genres Linstowiella et Paracoenogonimus se défi-
nissent ainsi:

GEnus Linstowiella Szipat, 1933.

Prohemistomatinae à corps piriforme à linguiforme, à bords latéraux
non recourbés ventralement, à petit appendice dorso-subterminal (sou-
vent visible sur le vivant, entierement rétracté ın toto); a poche du cirre

1 Cet organe peut faire défaut chez certaines espèces des genres Cyatho-
cotyle Mühling, Mesostephanus Lutz et Prosostephanus Lutz.

2 La metacercaire de Linstowiella viviparae (v. Linstow) s’enkyste dans le
Mollusque d’eau douce servant de premier höte intermediaire.

650 G. DUBOIS

completement réduite et laissant la vésicule séminale claviforme libre
dans le parenchyme; à limite antérieure des follicules vitellogènes com-
prise entre les 42 et les 46/100 de la longueur du corps. Absence de
sphincter vaginal et d’acetabulum. Cercaire sans ventouse ventrale et
dont les fourchons n’ont pas de replis natatoires, se developpant et
s’enkystant dans des Mollusques d’eau douce (Viviparidés) !. Hötes de
l’adulte: Lari (Sternidés).

Espèce-type: Linstowiella viviparae (v. Linstow, 1877) Szidat, 1933
[syn. Monostomum viviparae v. Linstow].

Genus Paracoenogonimus KATSURADA, 1914, EMEND.

Prohemistomatinae à corps ovale, cochléariforme, s’épaississant peu
dans la seconde moitié, à concavité ventrale plus ou moins approfondie
par un repli marginal latéro-postérieur, à petit appendice dorso-subter-
minal (visible sur le vivant, souvent complètement rétracté 1n toto); à
poche du cirre moyennement développée, confinée dans le dernier quart
du corps et ne pénétrant pas dans la zone du premier testicule; à ven-
touse ventrale très faiblement développée (diamètre maximum: 40 u)
ou absente 2; à limite antérieure des follicules vitellogènes comprise
entre les 28 et les 52/100 de la longueur du corps. Absence de sphincter
vaginal. Cercaire sans ventouse ventrale et dont les fourchons n’ont pas
de replis natatoires, se développant dans des Mollusques d’eau douce
(Viviparidés) et s’enkystant de préférence dans la musculature de Pois-
sons. Hôtes naturels des adultes: probablement Oiseaux aquatiques.

Espèce-type: Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914.

Espèce congénérique: Paracoenogonimus szidati (Anderson, 1944)
comb. nov. [syn. Cercaria szidati Anderson].

Au genre Prohemistomum Odhner, MEnrA (1947, p. 28-31,
fig. 6) attribua une nouvelle espèce odhnert, décrite d’après un seul
exemplaire contracté et provenant de l’intestin d’un Buteo rufinus
rufinus Rüpp. Du même hôte et de la même localité (Allahabad),
il décrivait (p. 21-25, fig. 4 et 5) un « Mesostephanus indicum »
dont la morphologie est comparable a celle de Prohemistomum
vivax (Sonsino, 1892), figurée par Azim (1933): forme du corps

1 Il est possible que Cercaria notopalae Johnston et Beckwith, 1945, qui
présente les mêmes caractères et se développe dans un Mollusque de la familie
des Viviparides (Netopala hanleyi Frauenfeld), puis s’enkyste dans des Mol-
lusques d’eau douce, appartienne au genre Linstowiella Szidat.

2 Chez P. szidati (Anderson).

® Une assez grande amplitude de variation se constate déjà pour les deux
exemplaires représentés par les figures 3 et 5 d’ANDERSON et CABLE (1950):
dans la première, l’organe tribocytique (dont le front indique à peu près la
limite antérieure des vitellaria) se situe dans la seconde moitié du corps, tandis
que dans la deuxième, il est subcentral.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 651

et rapport longueur/largeur du ver, situation avancee de l’aceta-
bulum et du front de la couronne vitelline (entre le !/, et le !/, de
la longueur du corps), rapport longueur du ver/diamètre de la
couronne vitelline (2 ou <2), présence d’un metraterm (sans
sphincter vaginal). Nous nous basons sur ces caractères par lesquels
nous définissons le genre Prohemistomum Odhner (vide infra)
pour restituer à ce dernier Mesostephanus odhneri (Travassos,
1924) Lutz, 1935 [primitivement Prohemistomum odhneri Trav.]
et lui adjoindre trois espèces attribuées jusqu'ici a Mesostephanus
Lutz: Prohemistomum milvi (Yamaguti) comb. nov. (syn. Meso-
stephanus milvi Yamag., 1939, de Milvus migrans lineatus Gray) !,
Prohemistomum fregata (Tubangui et Masilungan) comb. nov. ?
(syn. Mesostephanus fregatus Tub. et Masil., 1941, de regata
ariel ariel Gould.) et Prohemistomum lutzi (Vidyarthi) comb. nov. *
(syn. Mesostephanus litzi Vidyarthi, 1948, de Buteo rufinus Rüpp.)
[voir tableau comparatif, p. 655].

En conséquence, Prohemistomum odhneri Mehra, 1947, est
rejeté comme homonyme de Prohemistomum odhneri Travassos,
1924. Il nous paraît inutile de renommer l’espèce déchue que nous
croyons identique à Prohemistomum indicum (Mehra, 1947)
comb. nov., l’hòte, l'habitat et la localité étant les mêmes pour les
deux formes décrites par MEHRA et les différences relevées par cet
auteur n’étant probablement dues qu’à l’état de forte contraction
du type et seul exemplaire de P. odhneri.

A ces différentes formes s’ajoute encore Prohemistomum secun-
dum Vidyarthi, 1948, de Milvus migrans (Bodd.).

Il est à remarquer, concernant l'hébergement de ces Pro-
hémistomes, que tous, sauf P. fregatae (sans compter P. odhneri
Trav. nec Mehra, qui a été obtenu expérimentalement chez Nycta-

1 Nous considérons comme variété de P. milvi Yamaguti la forme que
VIDYARTHI (1948, p. 26-28) a décrite comme parasite de Milvus migrans (Bodd.)
sous le nom de Mesostephanus indicus, lequel est à rejeter comme homonyme
de « Mesostephanus indicum » Mehra, 1947. En conséquence, nous proposons
de l’appeler Prohemistomum miloi var. indianum et la distinguons du proto-
type japonais par les dimensions nettement plus petites des œufs (96-100/
48-56 u), le diamètre plus grand de l’organe tribocytique, le fait que la ven-
touse buccale est un peu plus développée que la ventouse ventrale, et par la
distribution géographique.

? La formation de l’adjectif « fregatus » n’est pas admissible: nous pro-
posons le génitif de Fregata.

3 ViDyARTHI a mal orthographié le nom spécifique: Lutz ne s’écrit pas
avec un tréma.

652 G. DUBOIS

nassa violacea (L.) [Gressores]), sont des parasites d’Accipitres.
La notable exception constituée par la découverte de Prohemi-
stomum fregatae chez un Stéganopode ne peut être retenue sans
réserve. En effet, TuBaAnGur et MasiLuNGAN (1941) décrivent,
outre le Prohémistome de Frégate, un Mesostephanus haliasturus !
(de Haliastur indus intermedius Gurney), qui, parmi les espèces
congeneriques adaptees essentiellement au phylum steganien,
serait un déserteur, s’il n’y avait lieu de suspecter sa prétendue
origine. Peut-on imputer au hasard servi par une absence de spéci-
ficité ce troc de parasites décrits simultanément ou convient-il
d’en expliquer l’echange par un malencontreux croisement d’eti-
quettes ? La seconde éventualité nous parait plus vraisemblable,
étant vu que les données statistiques permettent d’inféoder le
genre Prohemistomum aux Accipitres et le genre Mesostephanus
aux Steganopodes, et qu’au surplus Lutz (1935) nommait Mesoste-
phanus infecundus un parasite de Fregata aquila (L.), que SZIDAT
(1936) cite comme cinquième espèce du genre Mesostephanus Lutz.

Le genre Mesostephanus, créé par Lutz (1935, p. 172-173,
179, 180) pour des parasites d’Oiseaux de mer (Sula brasiliensis
Spix et regata aquila (L.)), est caractérisé par le fait que « das
ganze hintere Körperende bildet einen separaten Abschnitt,
der zum vorderen schräg gestellt ist, wie bei den Holostomiden ».
En outre, les descripteurs d’especes ont revele la presence d’un
sphincter vaginal, qui constitue un bon caractère générique ?.
Lutz (1935, p. 174) avait la conviction que sa Cercaria utriculata
(1933, p. 394), hébergée par un Mollusque marin de la famille des
Cérithndés (Cerithium atratum (Born.)) et dont le deuxième hôte
pouvait être un Poisson du genre Sardinella, était une larve de
Mesostephanus, probablement de l’espece inféodée à Sula brasi-
liensis. Le genre en question se distingue done morphologiquement

1 Le nom spécifique devrait être: haliasturis (genitil de Haliastur).

2 Cet organe a été décrit par CiureA chez Mesostephanus appendiculatus
(Ciurea) et par Price chez M. appendiculatoides (Price) et M. fajardensis
(Price) [syn. M. prolificus Lutz]. Nous l’avons retrouvé dans le matériel origi-
nal de M. cubäensis Alegret, 1941 (cf. fig. 3), où il mesurait 35 à 50 u de dia-
mètre transversal et 20 à 35 u de diamètre longitudinal; nous croyons l’avoir
distingué dans le matériel mal conservé de M. longisaccus Chandler (fig. 4).
TuBancur et MAsILUNGAN (1941) le mentionnent dans la description de M.
haliasturus et le dessinent très nettement dans la figure 3 de la planche III.

Nous remercions ici le Dr I. Pérez Vicueras et le Dt A. C. CHANDLER
de la cession ou du prêt des matériaux de M. cubäensis et M. longisaccus.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 653

et biologiquement des autres Prohémistominés. Price (1934) lui
attribua les parasites d’une Sula leucogaster (Bodd.) et d’un Pele-
canus occidentalis L., capturés au cours d’une croisiere de la pre-
miére « Johnson-Smithsonian Deep-Sea Expedition », et représen-
tant deux espèces: l’une inféodée aux Sulidés, M. fajardensis
(Price) Lutz [syn. Prohemistomum fajardensis Price, 1934, et
Mesostephanus prolificus Lutz, 1935], l’autre aux Pélécanidés,
M. appendiculatoides (Price) Lutz [syn. Prohemistomum appendi-

Rigi.

Extremité postérieure de Mesostephanus cubdensis Alegret, de Phalacrocorax
auritus floridanus (Andub.) [Collection PEREZ VIGUERAS, n° 232, matériel
original].

p = poche du cirre; s = sphincter vaginal; t = testicule posterieur;
; US UIELUS.

culatoides Price, 1934]. ALEGRET (1941) attribue au même genre
les parasites d’un Cormoran des côtes de l’île de Cuba, M. cubdensis,
tandis que TuBanGuI et MasıLunGan (1941) lui assignent un
déserteur, M. haliasturus, au sujet duquel nous avons déjà fait
quelque réserve (cf. p. 652). Quant à M. appendiculatus (Ciurea) et
M. longisaccus Chandler, il semble que l’on ait affaire à des parasites
secondaires ou erratiques, récoltés chez des Chiens (et des Chats)
nourris ou infestés expérimentalement de poissons d’eau douce
(cf. CiurEA, 1916). En ce qui concerne la dernière espèce, nous avons

654 EN DUBOIS

constaté, sur le matériel original qui nous a été obligeamment
prété par Asa C. CHANDLER, la présence d’une ventouse ventrale
d’un diametre de 47 u, c’est-a-dire deux fois plus petite que la
ventouse buccale, et située, en moyenne, aux 46/100 de la longueur
du corps (fig. 4). L’espèce appartient donc bien au genre Meso-
stephanus Lutz [voir tableau comparatif, p. 655] et n’a rien de com-
mun avec Linstowiella Szidat, duquel
la prétendue absence d’acetabulum
permettait un rapprochement.

Ainsi, les genres Prohemistomum
Odhner et Mesostephanus Lutz se
definissent et s’opposent par plusieurs
caractères différentiels énumérés dans
les diagnoses suivantes et le tableau
comparatif (p. 655):

GENUS Prohemistomum ÖDHNER, 1913.

Prohemistomatinae à corps marsupi-
forme, large et ovale (devenant même
circulaire par contraction), massif dans la
seconde moitié, à concavité ventrale
approfondie en poche par un repli margi-
nal latéro-postérieur s’elargissant d’avant
en arriere (parfois indiscernable sur les
preparations totales quelque peu aplaties),
à extrémité caudale plus ou moins exten-
sible, sous forme d’une projection conique
ou subcylindrique, en continuité directe
avec le reste du corps (ne constituant pas
un appendice dorso-subterminal); à poche
du cirre bien développée, s’etendant sur
les deux derniers cinquiemes de la lon-

nce

Mesostephanus longisaccus gueur du ver et pouvant atteindre la

h À in d’ 3 :
ea dea zone du premier testicule; à ventouse

DLER, paratype]. Lon- ventrale également bien développée (60 a
gueur: 1,05 mm. 90 u de diamètre), à peu près aussi grande
ou plus grande que la ventouse buccale

et située entre le 1/4 et les 5/8 de la longueur du corps; à limite anté-
rieure des follicules vitellogènes comprise entre les 25 et les 43/100 de
celle-ci; à testicules plus ou moins entaillés ou bilobés, le premier anté-
rieurement, le second postérieurement. Absence de sphincter vaginal;
présence d’un metraterm. Cercaire ayant une ventouse ventrale et des
replis natatoires sur toute la longueur des fourchons, se développant

655

ATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES

CLÉ DE DÉTERMIN

‘98°1 10 001/88 ‘001/38

‘(oqoeaquoo oureduoxe) ] :SOJueAms sImojea so] ouuop ‘(eayopy) wnoıpun “op ‘UAS ‘(9 ‘S1) LYGL ‘CAUOIN 242UYPO wunworstuoyodg 4
‘saundiopy “Sy 19 001/18°001/18 ‘SET :SImagea so] 0948 “AOU ‘quioo (LUJARAPIA) 22777 WNWOISTWIYOLT
‘sa71d10077 ‘GY 39 001/88 ‘001/98 ‘(PJ9eayuoD ourerduoxe) 73°] :SANOJRA SO] DOAK ‘TYARAPIA WNPUNI0$ WNWOISNUIYOLT
:Sa9adso xnep op uorpouofpe,] Ted 94974U109 9149 Hop neajqe} 9)

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BEN SUISSE DE Zoou., T. 58, 1951.

656 G. DUBOIS

dans des Mollusques d’eau douce et s’enkystant dans des Poissons.
Hötes naturels des adultes: Accipüres !.

Espece-type: Prohemistomum vivax (Sonsino, 1892) Azim, 1933 [syn.
Cercaria vivax Sonsino; Prohemistomum spinulosum Odhner, 1913].

Espèces congénériques: Prohemistomum mici (Yamaguti, 1939) comb.
nov. [syn. Mesostephanus milvi Yamaguti]?; Prohemistomum indicum
(Mehra, 1947) comb. nov. [syn. Mesostephanus indicum Mehra, et Pro-
hemistomum odhneri Mehra, 1947, nec Travassos, 1924]; Prohemistomum
odhneri Travassos, 1924 [syn. Mesostephanus odhneri (Travassos) Lutz,
1935]; Prohemistomum fregatae (Tubangui et Masilungan, 1941) comb.
nov. [syn. Mesostephanus fregatus Tubangui et Masilungan]; Prohemis-
tomum secundum Vidyarthi, 1948; Prohemistomum lutzi (Vidyarthi,
1948) comb. nov. [syn. Mesostephanus liitzi Vidyarthi].

Genus Mesostephanus Lutz, 1935.

Prohemistomatinae à corps allongé, foluforme ou linguiforme, plan
antérieurement et devenant légèrement concave en arrière par le fait
de l’incurvation ventrale du bord latéro-postérieur, à petit appendice
dorso-subterminal (visible im toto); à poche du cirre bien ou même très
développée, s’etendant sur le tiers, les deux derniers cinquièmes ou même
plus de la moitie de la longueur du ver et atteignant ou depassant la
zone du premier testicule; à ventouse ventrale bien développée, le plus
souvent post-équatoriale, ou, au contraire, faible ou très reduite; à limite
antérieure des follicules vitellogènes comprise typiquement entre les 50
et les 58/100 de la longueur du corps, exceptionnellement plus en avant 3;
à testicules subglobulaires à ovoides (jamais entaillés); à sphincter
vaginal. Métacercaire hébergée par des Poissons. Hôtes naturels des
adultes: Steganopodes *. |

Espèce-type: Mesostephanus fajardensis (Price, 1934) Lutz, 1935
[syn. Prohemistomum fajardensis Price, et Mesostephanus prolificus
Lutz vos

Espèces congeneriques: Mesostephanus appendiculatoides (Price,
1934) Lutz, 1935 [syn. Prohemistomum appendiculatoides Price]; Meso-
stephanus cubäensis Alegret, 1941; Mesostephanus haliasturis Tubangui
et Masilungan, 1941; Mesostephanus appendiculatus (Ciurea, 1916) Lutz,
1935 [syn. Prohemistomum appendiculatum Ciurea]; Mesostephanus longi-
saccus Chandler, 1950.

+ Au sujet de l’exception constituée par Prohemistomum fregatae (Tub. et
Masil.): voir p. 651-652.

? Avec la variété indianum [syn. Mesostephanus indicus Vidyarthi, 1948
(cf. p. 651, note 1)].

$ Chez M. longisaccus Chandler: 42-53/100 (moy. 47/100).

* M. appendiculatus Ciurea et M. longisaccus Chandler sont des parasites
secondaires ou erratiques du Chien. Au sujet de l’exception constituée par
Mesostephanus haliasturis Tub. et Masil.: voir p. 652.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 657

La biologie des Prohemistomes
de Reptiles est à peine connue.
Les recherches de Joyeux (1923
et 1927), LanceRON (1924),
Joyeux et Barr (1934 et 1941),
Joyeux et Gaup (1945) aboutissent
à la connaissance du cycle vital de
Szidatia joyeuxt (Hughes, 1929)
Dubois, 1938. La cercaire !, classée
dans le sous-groupe Vivax (lettre b,
p- 646), se forme dans des sporocystes
hébergés par Melanopsis doumeti
Let. et M. tunetana Mor. Elle s’en-
kyste chez la Grenouille, la Rainette
et chez le Poisson Astatotilapia
desfontainesi (Lacép.). L’adulte a été
recueilli dans l’intestin de la Cou-
leuvre Tropidonotus viperinus (Lat.)?,
puis conféré expérimentalement à
Tropidonotus natrix L. var. persa
Pall. Sa morphologie diffère nette-
ment de celle des espèces attribuées
au genre Gogatea Lutz. Nous avons
revus les matériaux originaux sur
lesquels Joyeux et BAER (1934 et
1941) baserent leur description 3, et
réhabilitons le genre Szidatia Dubois,
que MenHrA (1947, p. 1, 2, 4, 12-14,
19) considérait comme synonyme du
précédent. En voici la diagnose,

illustrée par la figure 5:

Genus Szidatta DuBois, 1938.

Prohemistomatinae a corps biseg-
mente, à segment antérieur cochleari-

Pres. 5.

Szidatta joyeuxt (Hughes), de
Tropidonotus viperinus (Lat.).
[Matériel original: Gafsa, 1933].
Longueur: 1,18 mm.

1 Cercaria vivax Sonsino, 1894, de Tunisie (nec C. vivax Sonsino, 1892,
d’Egypte), qui doit des lors s’appeler Cercaria joyeuxi (Hughes, 1929).
2 D’apres nos mesures, l’organe tribocytique, longuement elliptique, a

comme dimensions: 284-347/137-158 u.

3 Nous remercions ces auteurs du prêt de leurs matériaux, grâce à l’examen
desquels la diagnose du genre Szidatia peut être précisée.

658 G. DUBOIS

forme ou spathacé, avec acetabulum central, abritant un organe
tribocytique oblong (deux fois plus long que large),linguiforme, à longue
fente mediane crénelée, s’elevant au-dessus de la surface ventrale et
s’avancant en surplomb un peu au delà des deux grands amas allongés

Fic. 6. Friese
Mesostephanoides burmani- Mesostephanoides burmani-
cum (Chatterji) [d’après cum (Chatterji) [d’après
MEHRA, 1947]. R. 'C. CHAR 10]!

de follicules vitellogenes, qui flanquent sa base d’insertion et se disposent
parallelement jusqu’au niveau intersegmentaire (= intertesticulaire); à
segment postérieur plus étroit et plus court, contenant la poche du cirre
et le second testicule (le premier testicule et l’ovaire, qui lui est opposé,
se situant à la base du segment antérieur), à pore génital terminal.
Parasites de Serpents.

Espèce-type: Szidatia joyeuxi (Hughes, 1929) Dubois, 1938 [syn.
Diplostomulum joyeuxi Hughes].

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 659

En conséquence, la sous-famille des Gogatinae Mehra, 1947,
qui reunit les deux genres de Prohémistomes reptiliens, devrait
reprendre l’appellation premiere de Szidatinae Dubois, 1938. De
fait, son maintien ne paraît plus nécessaire depuis la découverte
d’une forme intermédiaire entre le type morphologique bisegmenté,
tel qu'il est réalisé par Gogatea et Szidatia, et le type « appendi-
culé» du genre Mesostephanus Lutz.
Il s’agit de l’espèce décrite par R. C.
CHATTERJI (1940) sous le nom de Meso-
stephanus burmanicus et que MEHRA
(1947, p. 1, 14-18, 19) redécrit en la
transferant au genre Gogatea, en vertu
du principe de spécificité auquel la
recolte de quelques Cyathocotyle chez
des Crocodiliens ! a porté atteinte. Au
dire de MEHRA (op. cit., p. 18), cette
forme devrait constituer un type géné-
rique nouveau: «The absence of gonads

in sexually mature specimens, and Rita

presence of a large muscular cirrus Extrémité postérieure de
sac and cirrus are such important Mesostephanoides burmani-
i 4] hi : cum (Chatterji) [d’après
characters as to entitle this species R. C. CHATTERII, 1940].

the rank of a new genus» (cf. fig. 6 m = metraterm; p = poche
et 7). Nous confirmons cette manière Eugen ui

de voir en proposant l’erection du genre

Mesostephanoides dont la présence d’un metraterm ? bien développé
constituera un caractère additionnel (cf. fig. 8). En voici la diagnose:

Genus Mesostephanoides n. 2.

Prohemistomatinae à corps essentiellement constitué d’un segment
ovale, plus ou moins allongé, concave ventralement, portant un appen-
dice dorso-subterminal conique, presque assez développé pour tenir lieu

1 Ce sont Cyathocotyle fraterna Odhner, 1902, et C. brasiliensis Ruiz et
Leäo, 1943. La première espèce a été découverte en Egypte; Bayuis (1940)
l’aurait retrouvée dans une collection d’helminthes qui lui fut envoyée par
le D" H. ScHouTEDEN, directeur du Musée du Congo belge, à Tervueren (hôte:
Crocodilus cataphractus Cuv.). La seconde espèce provient d’un Caiman sclerops
(Gray). Toutes les deux sont de grandes dimensions (2,25 mm et 2,40-2,47 mm
respectivement).

2 Appele « vaginal sphincter » par CHATTERJI (1940, p. 397), bien que
l’organe, represente dans la figure 5 (reproduite par la fig. 8), n’ait nullement
le caractere d’un muscle annulaire.

660 G. DUBOIS

de second segment 1, mais ne contenant pas les glandes sexuelles ? et
à l’extremite duquel s’ouvre le pore génital; à ventouse ventrale sub-
centrale (mesurant la moitié du diamètre de la ventouse buccale), en
arrıere de laquelle l’organe tribocytique assez reduit, arrondi ou ovale
et s’ouvrant par une fente mediane, apparait enserré par les follicules
vitellogènes (dont le diamètre moyen n’excède guère 30 u) disposés en
fer à cheval et ordinairement sur deux rangs; à gonades occupant
Vhémicycle vitellin qu’elles débordent en arrière, mais disparaissant au
cours de la maturité sexuelle, si bien que la plupart des individus ovigères
en paraissent dépourvus; à metraterm bien développé (120-150/21-29 u),
avec parois musculaires épaisses et plissées à l’intérieur, mais sans
sphincter vaginal; à poche du cirre puissante, s'étendant jusque dans
la zone vitelline; à cirre énorme, armé de spinules, atteignant presque
300 u de longueur et une trentaine de u de diamètre à l’état de protru-
sion. Parasites de Serpents.

Espèce-type: Mesostephanoides burmanicum (R. C. Chatterji, 1940)
comb. nov. [syn. Mesostephanus burmanicus Chatterji, et Gogatea bur-
manicus (Chatterji) Mehra, 1947].

C’est encore dans le sous-groupe Vivax (lettre c) que se place
la cercaire de Prosostephanus industrius (Tubangui), dont le cycle
a été réalisé par TANG (1941). Instituée avec le type générique de
Lutz, auprès duquel Szipat (1936, p. 310) placa le genre Duboisia,
la sous-famille des Prosostephaninae Szidat s’est agrandie à la
suite des recherches de Faust et TANG (1938) sur les Cyathoco-
tylidés de Chine, puis des études de CHANDLER et Rausch (1947
et 1948) sur ceux d’Oiseaux de proie nord-américains. Les deux
premiers auteurs erigerent le genre Travassosella (avec l’espece
T. pagumae, de Paguma larvata (Temm.) et de Mustela sp.) que
nous considérons comme synonyme de Prosostephanus Lutz,
1935, dont il ne se distingue que par l’absence de ventouse ventrale:
l’énumération des cinq caractères, servant de diagnose générique
(cf. Faust et TANG, op. cit., p. 162), s’appliquerait intégralement
à Prosostephanus industrius (Tubangui). Le transfert du parasite
de Paguma implique la nouvelle combinaison: Prosostephanus
pagumae (Faust et Tang).

D’autre part, le parasite de Meles leptorhynchus Milne-Edw.,
décrit sous le nom de Prosostephanus parvoviparus Faust et Tang,
nous paraît attribuable au genre Duboisia Szidat. Non seulement
la qualification spécifique attire l’attention sur la petitesse des

1 Cf. MrHRA (1947, fig. 3, reproduite par la fig. 6).
2 Cf. CHATTERJI (1940, fig. 4, reproduite par la fig. 7).

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 661

œufs 1, mais la forme du corps creusé en poche profonde, celle
de l’organe tribocytique abrité dans cette dernière et n’incluant
qu’une partie des follicules vitellogenes, la situation des testicules
dans la moitié postérieure du ver, sont autant de caractères justi-
fiant cette attribution. D’où la nouvelle combinaison: Duboisia
parvovipara (Faust et Tang).

Quant aux études de CHANDLER et Rausch, elles ont révélé
l'existence d’un genre nouveau, /Veogogatea, avec deux espèces
manifestant déjà les tendances qu’accusent Duboisia et Prososte-
phanus, à savoir l’ampleur de la concavité ventrale destinée à
contenir un organe tribocytique en voie d’hypertrophie, ne s’ouvrant
pas par une fente médiane et dans lequel pénètrent les follicules
vitellogènes, du moins en partie, avec tendance à s’y confiner.
De ces deux espèces, l’une est parasite de Striges (N. bubonis),
l’autre d’Accipitres (N. pandionis).

Les sous-groupes larvaires Novena et Tetis (mentionnés aux
pages 646 et 647, sous chiffre 2 et 3) sont constitués par des cer-
caires de Cyathocotylinae Mühling. La définition du premier repose
sur l’étude du cycle vital de Cyathocotyle orientalis Faust, faite par
YAMAGUTI (1940) à partir de la larve qui est responsable de l’infes-
tation endémique d’un Gasteropode Pulmoné (notable exception ?!
cf. p. 646, note 6), Bulimus striatulus japonicus, dans la province
d’Okayama (Japon). Les caractères du second sous-groupe sont tirés
des recherches de SzipAT (1936, p. 302-303) sur la biologie de Holo-
stephanus curonensis Szid. [syn. Cercaria curonensis Szid., 1933],
dont le premier hôte intermédiaire est Bithynia tentaculata (L.).
Il est surprenant que ces deux genres de Cyathocotylınae, dont
Meura (1943, p. 153) pouvait dire qu’il n’est pas toujours facile
de les distinguer par l’examen de preparations totales quelque peu
comprimées ?, aient des larves si différentes quant à la structure

1 Diamètre 97/57 u. Chez Duboisia syriaca (Dub.) Szid.: 89-95/60-67 u.

2 La cercaire de Cyathocotyle gravieri Mathias est hébergée par Bithynia
tentaculata (L.).

3 MEHRA (op. cit., p. 154) écrit à ce sujet: «We think that besides this
distinctive feature, the position of the ovary and testes can also be advanta-
geously used in differentiating these genera. The ovary in the genus Holo-
stephanus lies, as a rule to right side, in front of anterior testis or opposite
to it in front of the middle of body (except in H. calvusi), whereas in Cyatho-
cotyle it lies to the left side, rarely right side, just behind, or in level with
hinder part of left testis, rarely right testis, occupying a subequatorial, equa-
torial or post-equatorial position in the body. »

662

G. DUBOIS

du système excréteur et au choix de l’hòte hebergeant les sporo-

cystes. Serait-ce que les connexions des
canalicules protonéphridiens ne sont pas
telles que les représente Yamacutr (1940,
fig. 1), dans l’ordonnance « trimère » inu-
sitée chez les Cyathocotylidés ? Mis à part
le cas déjà discuté de la cercaire de Lins-
towiella viviparae (cf. p. 647), toutes les
larves libres de cette famille, dont l’étude
a été faite en detail, présentent un arran-
gement des protonéphridies conforme à la
formule de base: 2 [(1+141)+(14-14
(2))]=14, ou a son pseudo-multiple:
2 [(5+3+3)+(3+34+-(3))]=36. Komiya
(1938, fig. 18 a-h, et p. 362-364, 371),
puis ANDERSON et CABLE (1950, pl. II,
fig. 6-12, et p. 402-403) ont retracé les
phases du développement de ce systeme
chez Paracoenogonimus ovatus Katsurada
et P. szidati (Anderson) respectivement,
montrant la constitution progressive du
réseau « pentamère ». Quoi qu'il en soit et
jusqu’a preuve du contraire, il faut consi-
dérer le genre Cyathocotyle comme ayant
une structure particuliere du systeme ex-
créteur, avec 24 flammes vibratiles (fig. 9),
tandis que les cercaires d’Holostephanus
n’en ont que 14, dont deux paires (au
lieu de 3) dans la queue.

MEHRA (1943, p. 164 et 165) avait créé
le sous-genre Neocyathocotyle pour la seule
espèce indica qu'il décrit et dont les parti-

Enc MO:

Cercaire de Cyathocotyle orientalis Faust [d’après
YAMAGUTI, 1940].

B = glandes de pénétration; D = caeca; E = vé-
sicule excrétrice; G = ébauche génitale; M =
ventouse buccale; N = tractus nerveux; O =
pore excréteur; P = pharynx; S = canalicule
caudal; W = protonéphridie.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 663

cularités resident dans les dimensions relativement réduites de la
poche du cirre (par ailleurs normalement constituée, mais n’ayant
guère que le !/, ou le !/, de la longueur du corps) et dans le grand
nombre d’ceufs contenus dans l’utérus, lesquels sont plus petits
que dans les autres espèces. Ces caractères distinctifs nous paraissent
insuffisants; au surplus, on appliquerait sans plus de raison le
même critère au cas de Mesostephanus fajardensis (Price) [syn.
M. prolificus Lutz] dont la poche du cirre est relativement plus
courte que celle des autres espèces congénériques et, surtout, dont
les œufs nombreux sont de dimensions beaucoup plus réduites !.
Pour ce motif, nous ne pensons pas qu'il soit utile de conserver
le sous-genre Veocyathocotyle Mehra, pas plus qu'il n’était judicieux
d’ériger le genre Paracyathocotyle Szidat pour de prétendues
espèces privées d’acetabulum (cas de Cyathocotyle orientalis Faust,
où cet organe est réduit, mais non pas rudimentaire !).

D’apres MEHRA (op. cit., p. 162), Cyathocotyle indica présen-
terait plusieurs analogies avec le genre Pseudhemistomum Szidat,
1935: position symétrique ? et forme (?) des testicules, dimensions
plus petites des follicules vitellogenes comparativement aux autres
espèces, position de l’ovaire(?). Quant à dire que l’extrémité caudale
du ver, extensible ? et rétractile *, puisse être comparée à un seg-
ment postérieur, nous pensons que c’est commettre la confusion
déjà dénoncée à propos des espèces de Prohemistomum, attribuées
par erreur au genre Mesostephanus. Cependant, et jusqu’à meilleure
information, nous accordons la proposition de MEHRA (loc. cit.)
de supprimer la sous-famille des Pseudhemistominae Szidat, en
raison de la similitude que présente le genre Pseudhemistomum
avec les Cyathocotylinae — la bisegmentation du corps ne paraissant
pas constituer un caractère suffisant pour la définition d’une
sous-famille (cas similaire des Szidatinae inclus dans les Prohemi-
stomatinae).

1 Chez M. fajardensis, on en compte 16 à 60, au lieu de 2 à 6, et ils ne
mesurent que 44-53/32-40 u, tandis que les œufs des autres espèces atteignent
des diamètres de 80-112/60-80 u.

2 Non pas dans la figure 10, dessinée par MEHRA !

3 Cf. MEHRA, op. cit., fig. 8.

anddemi;: fig. 9.

664 G. DUBOIS

CLE DE DETERMINATION

Les desinences des groupes systematiques sont les suivantes:

-ides = superfamilia -idi = supersubfamilia
-ines = subsuperfamilia -inae = subfamilia
-idae = familia -int = subsubfamilia

1. Absence de poche du cirre !. Corps bisegmenté (morpho-
logiquement et anatomiquement): segment anterieur
assurant la fixation du parasite; segment postérieur
contenant la majeure partie des organes génitaux.
Ovaire ? situé devant les testicules ? disposés l’un derrière
l’autre. Disposition axiale des follicules vitellogenes.

Strigeides Dubois 2
Système excréteur de la cercaire comprenant deux troncs
collecteurs latéraux, remontant jusqu’au niveau de la ven-
touse ventrale, où ils se divisent en un canal antérieur et un

canal postérieur, avec ou sans commissure transversale pré-
ou postacétabulaire.

— Présence d’une poche du cirre 4. Corps généralement
indivis, parfois plus ou moins nettement bisegmenté
ou muni seulement d’un petit appendice caudal. Position

1 Sauf chez Heterodiplostomum Dub., genre néotropical (Brésil), dont la
seule espèce est parasite d’Ophidiens (Colubridés). La poche, d’où le cirre est
dévaginable, est précédée d’une paraprostate en forme de diverticule, l’en-
semble étant indépendant du circuit génital mâle. Le canal éjaculateur et
l’utérus débouchent l’un à côté de l’autre, au même niveau que la poche du
cirre, dans une bourse copulatrice très réduite, dont le pore est dorsal, à
quelque distance de l’extrémité du corps.

2 L’ovaire est intertesticulaire chez Mesoophorodiplostomum Dub., dont la
seule espèce, parasite de Laridés, possède une bourse copulatrice dévaginable.
Il est latéral et opposé au premier testicule asymétriquement développé chez
Ornithodiplostomum Dub., représenté par une espèce parasite d’Anserides, au
corps ovale à linguiforme, indistinctement bisegmenté, et chez Cynodiplosto-
mum Dub., qui, malgré son organe tribocytique petit et circulaire, est un
Alariiné typiquement caractérisé par son hôte (le Chien) et par le confinement
des glandes vitellogènes dans le segment antérieur.

® Les testicules sont opposés transversalement chez deux genres d’Alarii-
nés: Pharyngostomum Ciurea et Pharyngostomoides Harkema, parasites de
Carnivores, à glandes vitellogènes confinées dans le segment antérieur. Ils sont
opposés obliquement chez Paradiplostomum La Rue, dont la seule espèce,
caractérisée par un énorme cône génital, s’infeode aux Alligatoridés du Brésil.

4 Cette poche se réduit à une simple vésicule séminale allongée et clavi-
forme, libre dans le parenchyme, chez Linstowiella viviparae (v. Linst.) Szid.,
parasite de la Sterne paradis, ainsi que chez Neogogatea bubonis Chandler et
Rausch, et Neogogaiea pandionis Chandler et Rausch, hébergés respectivement
par Bubo virginianus (Gm.) et Pandion haliaëtus carolinensis (Gm.).

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 665

relative variable de l’ovaire et des testicules, les trois

organes n'étant jamais situés dans le même champ (en

cas d'exception, l’ovaire serait intertesticulaire et non

pas prétesticulaire). Disposition coronaire des follicules

vitellogènes !. Cyathocotylides Dubois 57
Systeme excréteur de la cercaire ? comprenant quatre

troncs collecteurs latéraux: deux externes, réunis par une

commissure antérieure, et deux internes, convergeant et con-

fluant en un canal median qui rejoint cette commissure en
son milieu 3.

2. Segment antérieur cupuliforme, utriforme, marsupiforme

ou tubuliforme. Organe tribocytique formé de deux lèvres

linguiformes, rétractiles 4, l’une ventrale, l’autre dorsale.
Strigeines Dubois 3

Strigeidae Railliet.

— Segment antérieur folnforme, cochléariforme ou spathule.
Organe tribocytique de forme définie: arrondi et fongi-
forme, ou elliptique, linguiforme ou cordiforme, avec ou
sans cavité. Diplostomatines Dubois 14

— Segmentantérieur bulbiforme, massif, développé a sa base
en un bourrelet équatorial cupuliforme. Organe tribocy-
tique formant un lobe allongé transversalement.

Bolbocephalodines Dubois
Bolbocephalodidae Strand
Bolbocephalodes Strand.

3. Parasites d’Oiseaux. Follicules vitellogènes répartis dans
les deux segments ou confinés dans le segment postérieur.
Strigeinae Railliet 4

— Parasites de Mammifères. Follicules vitellogènes confinés
dans le segment antérieur. Duboisiellinae Baer
| Duboisiella Baer.

1 Voir le cas de Szidatia Dubois, n° 63.

2 Les larves des Cyathocotylidés sont communément appelées « Furcocer-
caires monostomes » en raison de la régression ou de la disparition de la ven-
touse ventrale.

3 Ces caractéristiques n’ont pas été vérifiées pour la cercaire de Braunina
cordiformis Wolf, seule espèce représentant la famille des Brauninidae Bosma.

4 Chez Pseudapatemon elassocotylus Dub. l’organe, d’apparence massive,
ressemble à une sorte de bouchon implanté un peu obliquement dans la coupe
formée par le premier segment.

666 G. DUBOIS

4. Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments.
Strigeini! Dubois 5

— Follicules vitellogenes confines dans le segment poste-
rieur ?. Cotylurintu? Dubois 8

5. Follicules vitellogenes répartis assez également dans les
deux segments. Cône génital délimité du parenchyme par
sa propre musculature. Segment antérieur égal à la 16,
au 1/,, au !/, ou au !/, de la longueur totale. 6

— Follicules vitellogènes prépondérants dans le segment
postérieur et réduits, dans le segment antérieur, à deux
petits amas inclus dans l’organe tribocytique. Cône
génital non délimité du parenchyme. Segment postérieur
6 à 17 fois plus long que le segment antérieur.

Ophiosoma Szidat.

6. Pharynx présent. Ä Ti

— Pharynx absent. Parasites de Gressores 4.
Apharyngostrigea Ciurea °.

7. Tendance à la concentration des follicules vitellogènes
du segment antérieur en deux masses symétriques,
ovoides, virguliformes ou sinueuses, contenues dans deux
expansions latérales, réniformes et lobuleuses de la lèvre
dorsale $ de l’organe tribocytique, laquelle est intumes-
cente a hypertrophiée aux depens de la levre ventrale,
ce qui détermine le galbe piriforme de cette partie du

1 Les Strigeinı sont parasites habituels de Striges et de Caprimulgi, d’Acci-
pires et de Gressores, de Passeres, et plus rarement de Coraciae, de Cariamae
et de Cuculi. Nous les considérons comme parasites secondaires d’ Anseres, de
Lari et de Charadru, et comme parasites occasionnels de Galli et de Columbae.

? Chez Cotylurus hebraicus Dub., de Fulica atra L., quelques rares follicules
sont dissemines dans le segment anterieur. Chez Cotylurus erraticus (Rud.),
parasite des Plongeons, et chez Schwartzitrema schwartzi Pérez Vigueras,
espece cubaine hebergee par Anhinga anhinga L., les follicules penetrent
quelque peu dans la base du segment anterieur.

® Les Cotylurini sont hébergés habituellement par des Oiseaux nageurs
(Anseres, Lari, Alcae, Colymbi, Podicipedes, Steganopodes et Sphenisct) et par
les Echassiers de marais et de rivage (Charadrii et Ralli), rarement par des
Accipitres et des Gressores.

* Sauf Apharyngostrigea flexilis Dub., trouvée chez un Falconide.

> Synonyme: Ridgeworthia Verma, 1936 (cf. VipyARTHI, 1937, p. 193).

® Lèvre antérieure (« Vorderlippe ») au sens de Szipar.

10.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES

corps — parfois accentué jusqu'à la formation de deux
puissantes saillies latérales, séparées par un sillon dorsal
plus ou moins profond — et le rapprochement des

ventouses relativement peu développées, l’acetabulum
étant refoulé au !/, et même au !/, de la longueur du
segment dont l’ouverture antérieure est typiquement
rétrécie. Parastrigea Szidat.

Follicules vitellogènes répartis aussi bien dans les parois
du corps que dans les lèvres de l’organe tribocytique, sans
concentration particuliere en amas symétriques. Segment
antérieur sans expansion latérale. Ventouses non rappro-
chées l’une de l’autre, l’acetabulum étant situé au milieu
ou m&me en arriere du milieu de ce segment dont

l’ouverture est le plus souvent large.
Strigea Abildgaard !.

(4) Formes élancées: segment postérieur allongé, à
collet distinct, 2 à = 20 fois plus long que le segment
antérieur.

Formes trapues: segment postérieur sans collet distinct,
11, à 41, fois plus long que le segment antérieur.

Cône génital peu apparent. Segment antérieur marsu-
piforme, oblong, de contour elliptique à sublosangique,
comparable à une bourse ouverte et conique à cause d’un
repli ventral marsupial, qui, développé jusqu’à mi-
longueur du segment, limite l’exsertion de l'organe
tribocytique. Schwartzitrema Pérez Vigueras.

Cône génital bien développé, délimité du parenchyme
par sa propre musculature.

Segment postérieur Al, à 81% fois plus long que le seg-
ment antérieur qui est nettement cordiforme, piriforme,
bulbiforme ou utriculiforme. Parasites de Laridés ?.

Cardiocephalus Szidat.

667

1 Synonyme: Gongylura Lutz, 1933. Les espèces du genre Strigea sont

essentiellement adaptées aux Rapaces et aux Passériformes: sur 23 actuelle-

ment connues, 9 sont parasites d’Accipitres, 4 de Striges et 4 de Passeres.
2 Sauf Cardiocephalus physalis (Lutz), hébergé par un Sphéniscidé.

668

11.

12.

13.

14.

G. DUBOIS

Segment postérieur 844 a + 20 fois plus long que le
segment antérieur qui est peu deprime, subinfundibuli-
forme et rappelle celui des Diplostomes.

Nematostrigea Sandground.

(8) Présence d’un bulbe génital musculeux et exsertile,

enraciné dans la bourse copulatrice dont le pore est -

subterminal, dorsal. Absence de cône génital. Conver-
gence de l’utérus et du canal éjaculateur débouchant
au fond de la bourse, contre la paroi dorsale.

Cotylurus Szidat !.

Absence de bulbe génital.

Partie distale de l’utérus rectiligne, traversant un cône
génital et débouchant dans la paroi antérieure de la
bourse copulatrice. Canal éjaculateur s’ouvrant oblique-
ment à perpendiculairement dans l’utérus, à l’entrée
dans le cône génital. Absence de poche éjaculatrice. Pore
génital terminal.

Partie distale de l’utérus procurvée, débouchant dans
la paroi postérieure de la bourse copulatrice, soit direc-
tement, soit au sommet d’un petit cône génital rétractile.
Canal éjaculateur parallèle à l'utérus dans lequel il
débouche peu avant l’arrivée dans la bourse. Présence
d’une poche éjaculatrice. Pore génital subterminal, dorsal.

Parasites de Charadrit. Pseudapatemon Dubois.

Cöne génital non délimité du parenchyme. Parasites
d’ Anseres. ? Apatemon Szidat.

Cone génital bien délimité, «inclus dans une capsule de
fines fibres musculaires ». Parasites d’Accipitres.
Pseudostrigea Yamaguti.

(2) Parasites d’Oiseaux et de Mammiféres. Absence de
paraprostate. Testicules claviformes, piriformes, cordi-
formes ou bilobés, en forme d’haltére ou de circonvo-

1 Synonyme: Choanodiplostomum Perez Vigueras, 1944 (cf. DuBois et
PEREZ VIGUERAS, 1949, p. 260).

? Sauf Apatemon pandubi Pande, trouvé chez un Anhingidé de l’Inde.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 669

lution, plus ou moins recourbés en fer à cheval, symé-
triques ou asymétriques, entiers ou lobés, quelquefois
ovoides. Diplostomatidae Poirier 15

— Parasites de Reptiles. Présence d’une paraprostate !.
Testicules toujours spheriques ou ovoides, jamais lobes.
Proterodiplostomatidae Dubois 42

15. Parasites d’Oiseaux. Follicules vitellogènes répartis
dans les deux segments ou confinés dans le segment
postérieur. Organe tribocytique petit à moyen, s’ouvrant
généralement par une fente médiane.

Diplostomatinae Monticelli 16

— Parasites de Mammifères (Carnivora, Rodentia, Marsu-
piala). Follicules vitellogènes confinés ou tendant à se
confiner dans le segment antérieur ?. Organe tribocytique
se développant jusqu’à l’hypertrophie ? et la massiveté,
avec occlusion (la fente se réduisant à un sillon médian).

Alariinae Hall et Wigdor 35

16. Follieules vitellogenes repartis dans les deux segments.
Diplostomatini Dubois 17

— Follieules vitellogenes confinés dans le segment postérieur.{
Crassiphialint Dubois 30

1 Cet organe fait defaut chez Mesodiplostomum Dub., genre néotropical
(Brésil), parasite d’Alligatoridés, et chez Proalarioides Yamag., genre paléarc-
tique (Japon et Inde), hébergé par des Colubrides.

2 Chez Enhydridiplostomum Dub. l’habitus est diplostomien, en ce sens
qu’on observe encore une dispersion plus ou moins étendue des follicules vitel-
logenes dans le segment posterieur claviforme, plus long que l’antérieur.

Chez Fibricola lucida (La Rue et Bosma) et F. texensis Chandler on trouve
une semblable dispersion suivant deux bandes parallèles, mais les follicules
sont beaucoup plus clairsemés et difficiles à observer chez la seconde espèce.
Voir encore note 2, page 674.

Chez un Diplostome de Didelphyidés (Diplostomum variabile Chandler),
pour lequel nous avions proposé l’érection du genre Didelphodiplostomum
(1944), les follicules vitellogènes ont une densité plus forte dans le segment
antérieur: ils s’y étendent jusqu’à la bifurcation de l'intestin et envahissent
l’organe tribocytique; ils sont beaucoup plus clairsemés dans le segment pos-
terieur, où ils se concentrent en un ruban médian ventral, qui se divise en
arriere des testicules, sans former cependant d’amas latéraux bien distincts
(voir n° 40 et note 1, page 675).

3 Sauf chez Fibricola Dub. et Cynodiplostomum Dub., où l’organe reste
petit et circulaire.

4 Dans le genre Allodiplostomum Yamag., inféodé aux Charadrii, les
glandes vitellogenes se prolongent jusque dans le lobe postero-median de
l’organe tribocytique.

670

19.

20.

21.

G. DUBOIS

Présence de pseudo-ventouses (ou de formations homo-
logues).

Absence de pseudo-ventouses.

Corps présentant une rétroflexion complete, les deux

segments, nettement delimites, étant soudés partiel-

lement par plus de la moitié de leur face dorsale.
Harvardia Baer.

Corps ne présentant pas de rétroflexion complete.

Corps linguiforme, morphologiquement insegmenté. Ven-
touse buccale flanquée de deux amas de glandes prosdé-
tiques 1, déterminant deux lobes céphaliques latéraux.

Glossodiplostomum Dubois.

Corps non linguiforme. Ventouse buccale flanquée de
pseudo-ventouses.

Segment postérieur présentant dorsalement, au niveau
du deuxième testicule, une profonde invagination tubu-
leuse, perpendiculaire à l’axe du corps, resserrée par
un sphincter globulaire à mi-hauteur et sans communi-
cation avec les conduits génitaux.
Sphincterodiplostomum Dubois.

Segment postérieur ne présentant pas d’invagination
tubuleuse dorsale.

Corps cylindroide, indistinctement bisegmenté, à segment
antérieur court, isodiamétrique et cochléariforme, qu’au-
cune constriction transversale ne sépare du segment
postérieur cylindrique, plus long et de diametre a peu
pres egal. Organe tribocytique fongiforme, circulaire,
a fente mediane. Parasites de Falconides.
Glossodiplostomoides Bhalerao *.

Corps piriforme a subtriangulaire, profondément excavé
ventralement (en forme de poche) dans sa premiere

18
25

1 Ensemble de cellules glandulaires amassées dans la région céphalique et
dont la sécrétion, expulsée par les contractions d’éléments musculaires, contri-
buerait a assurer la fixation du parasite à la muqueuse de l’héte.

? Synonyme: Pseudoglossodiplostomum Dubois, 1944.

22.

23.

24.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES

moitié, massif dans la seconde, à bisegmentation morpho-
logique assez peu apparente, a largeur maximum plus ou
moins en avant, parfois a la hauteur de l’extrémité
cephalique trilobee, progressivement attenue vers
l’arrière et dont le contour ressemble à celui d’un utérus
humain. Organe tribocytique infundibuliforme à l’état
d'extension, d’aspect variable et à sillon médian une fois
contracté. Parasites de Phalacrocoracidés.
Hysteromorpha Lutz.

Corps ni cylindroide, ni piriforme, n’atteignant géné-
ralement pas sa largeur maximum en avant, a bisegmen-
tation morphologique ordinairement très apparente,
à segment antérieur oblong, foluforme ou cochléariforme.

Présence d’un bulbe génital musculeux, s’enracinant
au fond de la bourse copulatrice. Bolbophorus Dubois.

Absence du bulbe génital dans la bourse copulatrice.

Présence d’un groupe de glandes unicellulaires géantes
autour de la ventouse ventrale, débouchant à la surface
ventrale par autant de conduits séparés. Présence
d’un cône génital. Adenodiplostomum Dubois.

Absence de glandes unicellulaires géantes autour de la
ventouse ventrale.

Présence d’un cône génital. Bisegmentation du corps
peu distincte; segment postérieur toujours conique.
Testicules symétriquement développés, le premier tou-
jours plus large que le second. Tylodelphys Diesing. !

Formes adultes provenant de métacercaires du type

Tylodelphys. La cercaire de Tylodelphys excavata (Rud.) pos-
sede quatre cellules glandulaires devant la ventouse ventrale.

Absence de cöne genital. Bisegmentation du corps ordi-
nairement bien distincte. Premier testicule généralement
asymétrique et claviforme.

Diplostomum v. Nordmann. ?

1 Synonyme: Prodiplostomum Ciurea, 1933.
2 Synonymes: Proalaria La Rue, 1926; Neoalaria Lal, 19
1942, p. 210).

WeivSvIisse DE 2001, T. 58, 1951.

671

39 (cf. BHALERAO,

25.

26.

27.

28.

29.

30.

G. DUBOIS

Formes adultes provenant de metacercaires du type
Diplostomulum. La cercaire de Diplostomum spathaceum (Rud.)
a quatre cellules glandulaires derriere la ventouse ventrale.

(17) Corps elliptique, à bisegmentation morphologique
non apparente, concave ventralement, s’epaississant
progressivement jusqu’aux ?/, de sa longueur, où débute
le segment postérieur. Ovaire opposé au testicule anté-
rieur. Bourse copulatrice dévaginable.
Ornithodiplostomum Dubois.

Corps à bisegmentation morphologique nettement dis-
tincte.

Bourse copulatrice dévaginable.
Bourse copulatrice non dévaginable.

Ovaire devant les testicules. Essentiellement parasites
de Gressores. Posthodiplostomum Dubois}.

Ovaire intertesticulaire, latéral.
Mesoophorodiplostomum Dubois.

Ventouse buccale globulaire ou ellipsoidale.

Ventouse buccale ellipsoïdale à tronconique, pourvue
d’une crête équatoriale annulaire, faisant fortement
saillie dorsalement et latéralement et s’attenuant à
la surface ventrale.

Lophosicyadiplostomum Dubois.

Parasites essentiellement adaptés aux Accipitres et
aux Striges (beaucoup plus rarement aux Cuculi, Pict
et Upupae). Neodiplostomum Railliet ?.
Parasites de Charadrit. Procrassiphiala Verma 3.

(16) Presence de pseudo-ventouses. Vésicule séminale
non suivie d’une poche éjaculatrice. Pore génital subter-
minal. Parasites de Charadru. Groupe des « Charadru-
colae ».

1 Synonyme: Neodiplostomum Railliet, 1919, ex parte.
? Synonymes: Conchogaster Lutz, 1928, ex parte; Triplostomum Lutz, 1928;

_Neodiplostomoides Vidyarthi, 1938 (cf. BHALERAO, 1942, p. 211).

nettement ce genre de Neodiplostomum Rail.

26
27
28

® La diagnose sommaire de Verma (1936) ne permet pas de distinguer

31.

32.

33.

34.

35.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES

Absence de pseudo-ventouses. Vesicule seminale suivie
d’une poche éjaculatrice situ&e dorsalement ou d’une
pars prostatica bien différenciée (genre Cercocotyla).
Pore génital terminal. Parasites d’Halcyones !. Groupe
des « Alcyonicolae ».

Follicules vitellogenes s’avancant jusque dans le lobe
postéro-médian de l’organe tribocytique.
Allodiplostomum Yamaguti.

Follicules vitellogenes strictement limités au segment
postérieur. Pulvinifer Yamagutı.

Organe tribocytique grand, bulbeux, s’etendant en
forme de dôme surbaissé jusqu’au niveau du pharynx et
occupant entierement la depression cupuliforme du
segment antérieur. Crassiphiala Van Haitsma.

Organe tribocytique petit, ne dépassant pas le niveau
de la ventouse ventrale et dont le diamètre longitudinal
n’atteint que le !/,, le 1/;, le /, ou le !/, de la longueur du
segment antérieur cochléariforme, plat ou concave.

Présence d’une grande « ventouse atriale » dans la bourse
copulatrice. Cercocotyla Yamaguti.

Absence de ventouse atriale dans la bourse copulatrice.

Cône génital protrusible, a moitié enveloppé d’un repli
prépucial disposé ventralement et ayant, en coupe op-
tique, l’apparence d’une luette (uvula) ou d’un bulbe.
Ventouse ventrale plus petite que la ventouse buccale,
ou absente. Uvulifer Yamaguti ?.

Cône génital protrusible, sans repli prépucial. Ventouse
ventrale plus grande que la ventouse buccale.
Pseudodiplostomum Yamaguti.

(15) Forme aberrante: constriction transversale posté-
rieure aux glandes génitales, isolant le « corps» propre-
ment dit — composé des deux segments antérieur et pos-

673

1 Seul, Upulifer erraticus Chandler et Rausch est parasite de Passeres.
2 Synonyme: Conchogaster Lutz, 1928, ex parte.

674 G. DUBOIS

terieur dont le premier se développe en forme de « spathe »
enveloppant l’organe tribocytique — du « pied » constitue
par deux protubérances divergentes: l’une dorsale, large-
ment conique, dont l’axe, faisant un angle obtus avec
celui du corps, est parcouru par la bourse copulatrice
tubuleuse — à ouverture subterminale, ventrale, à son
extrémité largement arrondie, — l’autre ventrale, plus
petite, busquée ou conique, à extrémité souvent terminée
en mamelon au sommet duquel s’ouvre le pore excréteur
et dont l’axe est parcouru par le diverticule aveugle de
la bourse copulatrice. Podospathalium Dubois.

— Forme normale: la constriction transversale sépare les

deux segments du corps. 36
36. Testicules situés l’un à côté de l’autre. 37
— Testicules situés l’un derrière l’autre. 38

37. Présence de pseudo-ventouses et d’une poche éjacula-
trice. Testicules ovoides. Organe tribocytique moyen à
grand, ovale ou presque rond.

Pharyngostomoides Harkema.

— Absence de pseudo-ventouses et de poche éjaculatrice.
Testicules multilobés. Organe tribocytique grand et large,

subcordiforme. Pharyngostomum Ciurea 1.
38. Présence de pseudo-ventouses. 39
— Absence de pseudo-ventouses. Fibricola Dubois + 2.

39. Ovaire lateral, opposé au testicule antérieur. Organe tri-
bocytique petit, circulaire. Cynodiplostomum Dubois.

— Ovaire prétesticulaire. 40

1 Pas de stade mésocercaire: cycle vital se réalisant sur trois hôtes. Le
tronc caudal de la cercaire ne contient que deux protonéphridies.

2 Synonyme: Theriodiplostomum Dubois, 1944 (cf. DuBors et Rausch,
1950, p. 45, Note sur le genre Fibricola Dubois). Cette synonymie resulte
non seulement de la similitude des caracteres anatomiques des formes adultes
qui constituent le phylum fibricolien, prototypé par Fibricola cratera (Barker
et Noll), mais aussi de la grande ressemblance entre la cercaire du type gene-
rique Theriodiplostomum (syn. Neodiplostomum) lucidum (La Rue et Bosma),
étudiée par West (1935), et celle de Fibricola texensis Chandler.

40.

41.

42.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES

Organe tribocytique moyen, fongiforme, rond ou ovale,
souvent plus large que long, ne dépassant pas le milieu
du segment antérieur. Ovaire latéral (devant le testicule
antérieur). Parasites de Didelphyides.
Didelphodiplostomum Dubois !.

Organe tribocytique presque toujours grand et allongé,
elliptique ou linguiforme (rarement moyen et ovale, mais
alors plus long que large ?), dépassant dans tous les cas
le milieu du segment antérieur et excédant le plus souvent
la moitié de la longueur de celui-ci.

Segment antérieur plus court que le segment postérieur
claviforme, où l’ovaire se situe entre le 1/3 et le 1/4 de
la longueur et où les follicules vitellogènes ont une densité
plus faible, étant dispersés latéralement le long des caeca,
soit jusqu'au niveau de l’ovaire, soit jusqu’à la hauteur
de la bourse copulatrice. Enhydridiplostomum Dubois.

Segment antérieur plus long que le segment postérieur.
Ovaire intersegmentaire. Follicules vitellogènes confinés
dans le premier segment et ne débordant que rarement
dans le second. Alaria Schrank 3.

a) Extrémité antérieure pourvue de deux auricules (ou
tentacules) aliformes et saillantes.
Sous-genre: Alarıa Krause.

b) Extrémité anterieure pourvue de deux pseudo-ven-
touses flanquant la ventouse buccale, généralement
au niveau du bord postérieur de celle-ci.

Sous-genre: Paralarıa Krause.

(14) Parasites de Crocodiliens et de Cheloniens. Organe
tribocytique petit ou moyen, avec papilles.
Proterodiplostomatidi Dubois

675

1 Nous maintenons ce genre en dépit de sa ressemblance avec Diplostomum

v. Nordm., tant que la parenté des espèces-types n’a pas été demontree par
la comparaison des cycles vitaux, l’étude des cercaires en particulier.

2 C’est le cas d’Alaria dubia Chandler et Rausch (de Ictis noveboracensis

Dekay) et de Pharyngostomoides procyonis Harkema (de Procyon lotor L.),
tous deux aux Etats-Unis.

3 Interpolation d’un stade mésocercaire: cycle vital requérant le concours

de quatre hôtes. Le tronc caudal de la cercaire contient quatre protonéphridies.

676

43.

44.

45.

46.

47.

G. DUBOIS

Parasites d’Ophidiens. Organe trıbocytique grand, sans
papilles. | Ophiodiplostomatidi Dubois
Ophiodiplostomatinae Dubois

Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments
ou confinés dans le segment postérieur.
Proterodiplostomatinae Dubois

Follicules vitellogènes confinés dans le segment antérieur.
Polycotylinae Monticelli

Follicules vitellogènes répartis dans les deux segments.
Nov. subsubfam. Proterodiplostomatini

Follicules vitellogènes confinés dans le segment posté-
rieur. Nov. subsubfam. Massoprostatini
Massoprostatum Caballero.

Pas de glande prostatique distincte. L’utérus et le canal
ejaculateur convergent pour déboucher au sommet d’un
cöne génital rétractile, abrité dans une bourse copulatrice
bulbeuse s’ouvrant largement par une échancrure lobée,
dorsale et médiane, et dont la cavité communique avec
un petit diverticule ventro-postérieur.

Mesodiplostomum Dubois.

Une paraprostate existe, plus ou moins développée.

Confluence des conduits sexuels en un canal hermaphro- |

dite s’ouvrant au sommet d’un cône génital. Paraprostate
claviforme, bien développée et musculeuse, recevant le
canal éjaculateur au niveau de son dernier quart et l’uté-
rus à son extrémité amincie, qui occupe l’axe du còne
génital. Archaeodiplostomum Dubois.

Uterus s’ouvrant séparément dans la bourse copulatrice.

Paraprostate très développée et bien visible (in toto),
tubuleuse et dont le fin canal efférent débouche, avec le
canal éjaculateur, au sommet d’un petit cône génital
adhérant à une formation musculeuse ressemblant à une
ventouse et située à l’extremite postérieure du corps
(ventouse atriale). Uterus s’ouvrant séparément entre

44.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 677

cette derniere et le cöne genital. Bourse copulatrice spa-
cieuse, a large ouverture subterminale.
Proterodiplostomum Dubois.

— Petite paraprostate occupant l’axe d’un cône génital ap-
pointi, au sommet duquel elle débouche, et recevant le
canal éjaculateur au milieu de sa longueur. Utérus s’ou-
vrant séparément à la base du cône génital, au-devant
d’une saillie de la paroi ventrale de la bourse copulatrice.

Pseudoneodiplostomum Dubois.

48. (43) Confluence des conduits sexuels (utérus, canal éja-
culateur et canal prostatique) en un canal hermaphrodite
s’ouvrant au sommet d’un cône génital. 49

— Canal prostatique s’ouvrant séparément dans la bourse
copulatrice. Confluence de l’utérus et du canal éjacula-
teur. 51

49. Presence d’une serie de 14 a 20 ventouses, de diametre
croissant d’avant en arrière, sur la face dorsale du seg-
ment postérieur. Glande de Mehlis et réservoir vitellin
prétesticulaires. Longue paraprostate très développée.
Présence d’une ventouse au fond de la bourse copulatrice
(ventouse atriale). Polycotyle Willemoes-Suhm.

— Absence d’une série de ventouses sur la face dorsale du
segment postérieur. Glande de Mehlis et réservoir vitellin
intertesticulaires. Paraprostate ellipsoidale, musculeuse,

à parois épaisses. 50

50. Présence d’une « poche secondaire » que traverse le canal
hermaphrodite. Le canal éjaculateur se déverse dans la
paraprostate dont le conduit efférent conflue avec l’utérus
à l’entrée de la poche secondaire.

Pseudocrocodilicola Byrd et Reiber.

— Absence de « poche secondaire ». Le canal éjaculateur se
déverse dans l’utérus avant la confluence de celui-ci avec
le canal prostatique !. Crocodilicola Poche.

1 Interpretation différente par Byrp et REIBER (cf. 1942, p. 54, 55, 58):
comme chez Pseudocrocodilicola, le canal éjaculateur se déverserait dans le
canal prostatique avant la confluence de celui-ci avec l’utérus. En fait, dans
la topographie de ces conduits, les points litigieux sont très rapprochés.

678

51.

52.

98.

04.

55.

G. DUBOIS

(48) Presence, dans le segment postérieur, d’une « cap-

sule dorsale », à parois épaisses, s’ouvrant à l’extérieur

par un petit pore situé sur la ligne médiane.
Cystodiplostomum Dubois.

Absence de « capsule dorsale ».

Corps morphologiquement distinctement bisegmenté.
Prolecithodiplostomum Dubois.

Corps morphologiquement indistinctement bisegmente,
linguiforme.

Bourse copulatrice énorme, occupant la seconde moitié
du segment postérieur et abritant un volumineux cône
génital. Testicules déplacés, de ce fait, opposés oblique-
ment. Organe tribocytique circulaire, de la grandeur des
ventouses. Paradiplostomum La Rue.

Bourse copulatrice occupant au maximum le dernier tiers
du segment postérieur. Testicules normalement disposés
l’un derrière l’autre. Organe tribocytique circulaire ou
elliptique, plus grand que les ventouses.
Herpetodiplostomum Dubois.

(42) Presence de pseudo-ventouses. Follicules vitello-
genes confinés principalement dans le segment antérieur.
Prostate diffuse. Partie distale de l’utérus traversant un
large cöne musculaire au centre duquel elle recoit le canal
ejaculateur, d’où résulte un canal hermaphrodite.
Proalarioides Yamaguti !.

Absence de pseudo-ventouses. Follicules vitellogenes ré-
partis dans les deux segments. Paraprostate tubuleuse.
Partie distale de l’utérus ne traversant pas un cöne mus-
culaire. Pas de canal hermaphrodite: l’uterus et le canal
ejaculateur ne convergeant qu’au pore génital.

Présence d’une poche du cirre a parois musculeuses, à
cirre dévaginable, précédée d’une paraprostate en forme

de diverticule, l’ensemble étant indépendant du circuit =

génital mâle. Uterus et canal éjaculateur convergeant

1 Synonyme: Travassossiomum Bhalerao, 1938 (cf. MEHRA, 1943, p. 70).

56.

57.

CLÉ DE DÉTERMINATION DES GROUPES SYSTÉMATIQUES

pour déboucher l’un à côté de l’autre, au même niveau
que la poche du cirre, dans une bourse copulatrice très
réduite. Heterodiplostomum Dubois.

Absence de poche du cirre indépendante du circuit génital
mâle.

Follicules vitellogènes plus abondants dans le segment
postérieur, où ils forment deux amas allongés et compacts.
Organe tribocytique largement elliptique, s'étendant au
delà du milieu du segment antérieur. Petite paraprostate.
Minuscule cône génital, abrité dans une bourse copula-
trice très réduite. Ophiodiplostomum Dubois.

Follicules vitellogènes plus abondants dans le segment
antérieur, où ils envahissent l’organe tribocytique longue-
ment elliptique, qui s’étend au delà du milieu de ce seg-
ment. Paraprostate moyenne. Petalodiplostomum Dubois.

(1) Corps soit piriforme et massif, soit ovale à lingui-
forme ou foluforme à spathacé et plus ou moins concave
ventralement. Organe tribocytique soit cyathoïde, soit
circulaire ou elliptique, dans lequel ne pénètrent pas ou
qu’en partie les organes génitaux. Testicules ovoides a
ellipsoides, sphériques ou réniformes, parfois virguli-
formes ou plus ou moins bi- ou trilobés, jamais multilobés.
Parasites de Reptiles, d’Oiseaux et de Mammifères.
Cyathocotylidae Poche

Corps utriforme par le fait du grand développement du
repli ventral latéro-postérieur formant une sorte de
«manteau » enveloppant complètement l’organe tribocy-
tique et s’ouvrant à l’extrémité antérieure pour permettre
la fixation du parasite. Organe tribocytique compact,
cordiforme, hypertrophié, englobant la totalité des glan-
des génitales, les follicules vitellogenes, les circonvolu-
tions de l’utérus et les caeca. Testicules profondément
multilobés. Parasites de Mammifères marins.
Brauninidae Bosma
Braunininae Wolf
Braunina Heider.

679

680

98.

59.

60.

G. DUBOIS

Follicules vitellogenes disposes autour de l’organe tribo-
cytique en une large couronne concentrique s’étendant
frontalement jusqu’à la périphérie du corps pour atteindre
le niveau du pharynx ou du moins s’en approcher. Testi-
cules opposés obliquement ou situés l’un à côté de l’autre,
exceptionnellement l’un derrière l’autre !. Position varia-
ble de l’ovaire. Cyathocotylidi Dubois

Cyathocotylinae Mihling.

Follicules vitellogènes soit disposés primitivement autour
d’un organe tribocytique peu développé, s’ouvrant par
une fente mediane, en une couronne de moyenne dimen-
sion et souvent excentrique, toujours confinée en arrière
de la ventouse ventrale équatoriale ou pré-équatoriale
(celle-ci étant située entre la moitié et le premier quart
de la longueur du corps), soit pénétrant secondairement,
en totalité ou en partie, dans un organe tribocytique plus
développé ou même hypertrophié, massif et sans fente
médiane, qui peut atteindre le pharynx. Testicules situés
le plus souvent l’un derrière l’autre, l’ovaire étant inter-
médiaire et latéral. Prohemistomatidi Dubois

Corps indivis, ovoide à fusiforme, piriforme ou bulbi-
forme, plus rarement subglobulaire, à follicules vitello-
gènes relativement gros, disposés en couronne à la péri-
phérie.

Corps bisegmente, à segment antérieur foliiforme (compa-
rable à celui des Diplostomes), à segment postérieur court,
peu développé, à follicules vitellogènes relativement
petits, disséminés dans les deux segments, avec disposi-
tion coronaire dans le premier. Pseudhemistomum Szidat.

Corps massif, sans concavité, à face ventrale surélevée
en un volumineux socle tronconique projetant vers
Pavant un gros organe tribocytique cyathoïde, creusé
en cratère ?. Cyathocotyle Mühling °.

* Cyathocotyle szidatiana Faust et Tang.
? Voir aussi 3€ note infrapaginale, p. 661.
3 Synonyme: Paracyathocotyle Szidat, 1936.

Bi.

62.

63.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES

Corps déprimé ou excavé ventralement en forme de poche
ou de bourse, encerclant ou abritant un organe tribocy-
tique circulaire ou ovale, creusé d’une cavité centrale !.

Holostephanus Szidat *.

(58) Organe tribocytique relativement peu developpe,
s’ouvrant par une fente mediane et autour duquel les

follicules vitellogènes, confinés en arriere de la ventouse

ventrale équatoriale ou pré-équatoriale, s’amassent en
se disposant presque toujours en couronne.
Prohemistomatinae Lutz

Organe tribocytique en voie d’hypertrophie, ne s’ouvrant

pas par une fente médiane et dans lequel pénètrent les

follicules vitellogenes, avec tendance à s’y confiner.
Prosostephaninae Szidat

Corps nettement bisegmenté et dont le segment posté-
rieur contient tout ou partie des organes génitaux (glan-
des vitellogènes exceptées).

Corps indivis ou terminé tout au plus par un appendice
dorso-subterminal dans lequel ne penetrent jamais les

_ gonades.

Organe trıbocytique nettement oblong, linguiforme, deux
fois plus long que large, s’elevant au-dessus de la surface
ventrale et s’avancant en porte à faux un peu au delà
des deux grands amas allongés de follicules vitellogènes,
qui flanquent sa base d’insertion et se disposent paral-
lelement à elle jusqu’au niveau intersegmentaire (= in-
tertesticulaire). Parasites de Serpents. Szidatia Dubois.

Organe tribocytique subcirculaire ou ovale, non saillant,
a cavité formée par invagination de la surface ventrale
(ce dont témoigne l’armature cuticulaire interne et mar-
ginale), et autour duquel les follicules vitellogènes se
disposent en fer à cheval ouvert en arrière. Parasites de
Serpents. Gogatea Lutz.

1 Voir aussi 3° note infrapaginale, p. 661.
? Synonyme: Cyathocotyloides Szidat, 1936.

681

682

64.

65.

66.

67.

G. DUBOIS

Cirre enorme (pouvant atteindre presque 300 u de lon-
gueur et une trentaine de u de diametre a l’état de pro-
traction). Gonades disparaissant chez les individus ovi-
geres. Rapport de la longueur du corps au diametre de
la couronne vitelline > A. Parasites de Serpents.
Mesostephanoides nov. gen.

Cirre petit. Gonades subsistant pendant la maturité
sexuelle. Rapport de la longueur du corps au diametre
de la couronne vitelline compris entre 1,7 et 3,4. Para-
sites d’Oiseaux, plus rarement et secondairement (ou
accidentellement ?) de Mammiferes.

Présence d’un sphincter vaginal. Hötes naturels des
adultes: Steganopodes 1 (hôte secondaire ou accidentel:
le Chien). | Mesostephanus Lutz.

Absence de sphincter vaginal.

Absence de poche du cirre: la vésicule seminale reste libre
dans le parenchyme. Hötes des métacercaires: Mollus-
ques. Höte naturel des adultes: Sterna paradisea Brünn.

Linstowiella Szidat.

Présence d’une poche du cirre. Hòtes des métacercaires:
Poissons.

Extremite posterieure du ver constituant un petit appen-
dice dorso-subterminal, déviant de l’axe du corps et
s’insérant obliquement à l’arrière de sa face convexe
(visible sur le vivant, souvent complètement rétracté
tn toto). Poche du cirre moyennement développée, con-
finée dans le dernier quart du corps et ne pénétrant pas
dans la zone du premier testicule. Ventouse ventrale
absente ou très faiblement développée (diamètre maxi-
mum 40 u). Cercaire sans ventouse ventrale, à fourchons
privés de replis natatoires. Hôtes naturels des adultes:
encore inconnus. Paracoenogonimus Katsurada.

Extrémité postérieure du ver plus ou moins extensible,
conique ou subcylindrique, en continuité directe avec le

* Sauf pour Mesostephanus haliasturis Tub. et Masil. [!? voir p. 652].

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 683

reste du corps (ne constituant pas un appendice dorso-
subterminal). Poche du cirre bien développée, s’etendant
sur les deux derniers cinquièmes ou la moitié de la lon-
gueur du ver et pouvant atteindre la zone du premier
testicule. Ventouse ventrale également bien développée
(60 à 90 u de diamètre), à peu près aussi grande ou plus
grande que la ventouse buccale et située entre les 25 et
les 40/100 de la longueur du corps. Cercaire avec ventouse
ventrale, a fourchons munis de replis natatoires. Hötes
naturels des adultes: Accipitres ! (experimentalement:
Gressores). Prohemistomum Odhner.

(61) Poche du cirre faiblement développée, réduite (dans
sa partie proximale du moins) à une vésicule séminale à
parois minces. Absence de ventouse ventrale. Ventouse
buccale plus petite que le pharynx.

Neogogatea Chandler et Rausch.

Poche du cirre bien développée. Présence d’une ventouse
ventrale (sauf chez Prosostephanus pagumae (Faust et
Tang). Ventouse buccale plus grande que le pharynx. 69

Testicules confinés dans la seconde moitié du corps, lequel
est profondément déprimé en une poche limitée par un
large repli ventral latéro-postérieur qui la borde aux 2/5
antérieurs et recouvre la seconde moitié de l’organe tri-
bocytique dont le front atteint le niveau de la ventouse
ventrale ou celui du pharynx. Œufs petits (89-97/57-67 u).

Duboisia Szidat.

Testicules (toujours situés l’un derrière l’autre) occupant
une très large zone pouvant s’etendre jusqu’au 1/4, au
1/5 ou même au 1/8 antérieurs du corps dont la concavité
ventrale, établie sur les quatre premiers cinquiemes du
ver, se trouve entièrement occupée par l’organe tribocy-
tique massif, qui atteint le niveau du pharynx ou celui
de la ventouse buccale. Œufs très grands (130-148/90-
102 u). Prosostephanus Lutz ?.

1 Sauf pour Prohemistomum fregatae (Tub. et Masil.) [!? voir pp. 651-652].
2 Synonyme: Travassosella Faust et Tang, 1938.

684 G. DUBOIS

SOMMAIRE

Deux nouvelles sous-sous-familles sont definies (p. 639, note 1):
celles des Proterodiplostomatini et des Massoprostatint.

Des arguments sont en faveur du maintien de la sous-famille
des Alariinae Hall et Wigdor, et du retour à celle-ci du genre
Pharyngostomum Ciurea.

Un essai systematique des Cyathocotylidae Poche, 1925, est
basé sur la considération de quatre sous-groupes larvaires (dont
un nouveau, « Novena», avec la cercaire de Cyathocotyle orientalis
Faust comme type). Le statut des Prohemistomatidi et des Cya-
thocotylidi Dubois, 1938, est maintenu.

Les genres Linstowiella Szidat, Paracoenogonimus Katsurada,
Prohemistomum Odhner et Mesostephanus Lutz sont définis par de
nouvelles diagnoses. La forme adulte de Cercaria szidati (Anderson,
1944) est attribuée au genre Paracoenogonimus Katsurada. Meso-
stephanus odhneri (Travassos, 1924) fait retour au genre Prohemis-
tomum Odhner, qui s’enrichit de quatre espèces attribuées jusqu’ici
a Mesostephanus Lutz: Prohemistomum milvi (Yamaguti, 1939)
comb. nov., Prohemistomum fregatae (Tubangui et Masilungan,
1941) comb. nov., Prohemistomum indicum (Mehra, 1947) comb.
nov. (syn. Prohemistomum odhneri Mehra, 1947, nec Travassos,
1924) et Prohemistomum lutzi (Vidyarthi, 1948) comb. nov. Quant
a Mesostephanus indicus Vidyarthi, 1948, nec Mehra, 1947, il est
considéré comme variété de Prohemistomum milvi Yamaguti (var.
indianum). Une ventouse ventrale a été observée sur le matériel
original de Mesostephanus longisaccus Chandler, ce qui écarte les
doutes sur l’attribution générique de ce parasite.

Parmi les Prohémistomes de Reptiles, le genre Szidatia Bubois
est réhabilité sur la base d’une revision du matériel original, puis
défini par une diagnose. L’erection d’un nouveau genre, Mesoste-
phanoides, est proposée pour Mesostephanus burmanicus R. C. Chat-
terji, 1940.

Le genre Travassosella Faust et Tang, 1938, est considéré comme ©
synonyme de Prosostephanus Lutz, 1935, type de la sous-famille
des Prosostephaninae Szidat, dont le statut est remis en vigueur.

CLE DE DETERMINATION DES GROUPES SYSTEMATIQUES 685

Prosostephanus parvoviparus Faust et Tang, 1938, paraît attri-
buable au genre Duboisia Szidat. |

Dans les Cyathocotylidi Dubois, la suppression de la sous-
famille des Pseudhemistominae Szidat paraît justifiée, mais l’érec-
tion du sous-genre Veocyathocotyle Mehra, 1943, n’est pas reconnue
nécessaire.

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REVUE SUISSETDE ZOOEOGTIE 693
Tome 58, n° 40. — Décembre 1951.

Muséum D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

Les Types de la Collection Lamarck
au Museum de Geneve

Mollusques vivants, II. !
par

G. Mermod

Conservateur de Malacologie.

Avec 43 figures dans le texte.

Helix bidentalis Lk., p. 79, n° 52; Ile de Ténériffe (MAUGE); mon
cabinet; diam. 9 1. 1, (= 21% mm.); mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève,
3 ex. (fig. 51), n° 1: Diam. 24, diam. 19, alt. 15, apert. Diam 141,
apert. diam. 11 mm.; n° 2: Diam. 224, diam. 19, alt. 16, apert.
Diam. 14, apert. diam. 11 mm.; n° 3: Diam. 23, diam. 19, alt. 17,
apert. Diam. 13%, apert. diam. 11 mm., 5 tours de spire. Coquille
trochoide, à tours peu convexes en dessus, fortement bombée en
dessous, à suture linéaire. Tours embryonnaires finement ponctués,
les suivants montrent une ornementation formée de trois éléments:
des costules d’accroissement, un réseau spiral très fin (environ
15 lignes spirales dans 1 mm), enfin une malléation peu visible sur
les premiers tours postembryonnaires, mais très marquée et régu-
lière, à mailles polygonales sur les suivants. Ce martelage s’atté-
nue dans la région périombilicale. La coquille, d’un brun très
chaud, montre quatre bandes plus foncées, parfois difficiles à
suivre, trois au-desus de la périphérie dont la dernière circonserit
exactement une carène obsolète au début du dernier tour.
Une quatrième bande brune, étroite, est placée au-dessous de la
carène. Vers l’ouverture le tour tombe brusquement, montrant une
faible gibbosité suivie d’une gouttière sur laquelle le péristome se

1 Pour la première partie, voir Rev. suisse Zool., 1950, vol. 57, pp. 687-756.
Rev. Suisse ZooL., T. 58, 1951. 47

694 G. MERMOD

röflechit faiblement. Celui-ci porte vers sa commissure une forte
dent triangulaire orientée dans le sens du bord; plus bas, vers la
périphérie, une seconde dent péristomale moins forte. Le bord
columellaire montre un biseau interne blanc légèrement denté sur
son tranchant. L’ombilic est complètement recouvert d’un callus
rejoignant la dent de la commissure. La bouche se trouve en quelque

Bree, 51

sorte trilobée. La columelle et le callus sont très finement granu-
leux. Sur deux des individus, la suture est accompagnée de taches
plus claires, en zigzag, interrompues à intervalles égaux. Si un des
individus de Lx. a été figuré par Cuenu, JIl., pl. 10, fig. 4, ce ne
peut être que notre n° 2, mais le labre est coloré en rouge alors
qu'il est blanc bleuätre sur notre ex. Les auteurs ont adopté pour
l'espèce le nom de H. malleata qui lui fut donné postérieurement
par Fer. PiLsBRy, vol. 4, p. 168 et vol. 9, p. 327, la cite sous le
nom de Helix (Hemicycla) malleata (Fer.) (= bizonalis Lk).

Helix diaphana Lk., p. 85, n° 73; Teneriffe (MAUGÉ); mon
cabinet; diam. 6 1. % (= 13,5 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève.
Le type de cet Helix (Plagioptycha) diaphana (Lk.), figuré proba-

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 695

blement par CHenu, JIl., pl. 81, fig. 14, n’existe pas à Genève; sa
disparition semble anterieure au transfert de la coll. Lk. a Geneve
en 1868. La provenance de Ténériffe, donnée par Lx. et répétée par
Desu. in FER., vol. 1, p. 222, ne s’accorde pas avec les données de
ReEVE, Conch. Helix, n° 1312; de PFEIFFER, — © |

Nomenclat. Helic., p. 167; PiLsBry, vol. 5, p. | > 1
22, qui indiquent Porto-Rico comme localité. £

Helix velutina Lk., p. 86, n° 75; Porto-
Pico (MAUGÉ); mon cabinet; diam. env. 6
L (= 13,5 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk.
Genève, 2 ex. (fig. 52, 1-2), n° 1: Diam. 13,
diam 11,5, alt. 9, apert. Diam. 7, apert.
diam. o mm,>; n° 2: Diam. 123%, diam. 11,
alt. 7%, apert. Diam. 7, apert. diam. 54% mm.
Spire de 51% tours, tres déprimée; les tours
sont étroits, serrés, a croissance tres régu-
liere. Ce qui frappe dans cette coquille c’est
la hauteur du dernier tour dont le bord externe
descend presque verticalement. Le dessus est
convexe et le dessous aplati autour de
l’ombilic. Ouverture brièvement ovale, for-
tement échancrée par l’avant-dernier tour;
bord du péristome droit, tranchant. La
columelle decouvre partiellement un ombilic Fıc. 52
réduit à une perforation d’environ 1% mm. de
diam. Le callus pariétal, très mince, dessine une courbe d’abord
convexe, puis faiblement concave vers la commissure; dernier tour
non tombant. L’ex. n° 2, de couleur cornée claire, a conservé son
épiderme d’un blanc sale. La suture est simple, bien marquée. Tours
embryonnaires lisses ou imperceptiblement ponctués. Le reste de la
coquille est couvert de fines costules d’accroissement sur lesquelles
Pépiderme s’exfolie légèrement. Ces costules se croisent ou s’anasto-
mosent sous un angle très aigu, produisant une succession de
losanges très allongés et denses. C’est cette curieuse structure qui
donne à la coquille son aspect velouté. CHENU, JIl., a figuré, sous
le même nom, à la pl. 6, fig. 1, et à la pl. 12, fig. 2, deux groupes de

1 CHENU a publié 2 pl. 8.

696 G. MERMOD

figures qui représentent deux coquilles differentes. Ce sont les pl. 12,
fig. 2 de CHENU, et pl. 26, fig. 2, de DELESSERT qui reproduisent
très exactement la forme de l’individu épidermé de Lk. En exa-
minant de près ces figures, on s’apercoit qu’elles sont revêtues de
poils, ce n’est pas exact; seule la présence de légères excoriations
épidermiques à la surface des costules a pu donner l’impression de
pubescence. Tryon, II, vol. 3, p. 100, insiste sur le fait que l’épi-
derme est sublamelleux et la coquille « velvety but not pilose »,
malheureusement ses figs. 30-32 de la pl. 22 ne donnent qu’une idee
approximative de la coquille; la fig. 31 montre une ouverture à
grand diamètre oblique plutôt que franchement horizontal, grâce
à l’aplatissement de la base. La fig. 30 porte une sorte de bande
brune suturale et périphérique absente sur les ex. de Lk. PıLsBry,
IT, vol. 9, p. 58, cite l’espèce sous le nom de Thysanophora velutina
(Lk.), tandis que BAKER, pour des raisons d’anatomie, introduit
l'espèce dans la sous-famille des Aquaebaninae (Nautilus, 1940, p. 59)
sous le nom d’Aquebana velutina (Lk).; VAN DER SCHALIE (Miscell.
Univ. Michigan, 1948, n° 70, p. 72) donne la coquille comme assez
répandue sur la côte nord de Porto- Rico. Le nom de A. tortula Fer.,
auquel renvoie Lx. lui-même (FER., Tabl. system., p. 41, n° 227) est
resté à l’état de citation.

Helix punctifera Lk., p. 87, n° 80; Porto-Rico (MAuGE); mon
cabinet; diam. 1 p. (= 27 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève,
2 ex. (fig. 53, 1-2), n° 1: Diam. 32, diam. 251%, alt. 18%, apert.
Diam. 17, apert. diam. 16 mm.; n° 2: Diam. 28, diam. 23, alt. 19,
apert. Diam. 15, apert. diam. 15 mm. Spire de 414 tours, relative-
ment élevée, subtrochoide chez le n° 2 et beaucoup plus aplatie
dans le n° 1. Croissance régulière, rapide, le dernier tour se contracte
fortement vers son quart final pour se dilater près de l’ouverture,
ce qui donne à la coquille un aspect proboscidiforme. Le dernier
tour, brusquement tombant, forme vers l’endroit où il quitte la
périphérie une gibbosité suivie d’une gouttiere en arriere du péri-
stome; il est nettement anguleux sur son pourtour sauf sur le
dernier quart. Péristome blanc, largement réfléchi a angle droit en
haut et à droite: en bas le bord columellaire forme un large biseau
faiblement concave, à arête intérieure munie de deux dents. La
columelle se réfléchit sur l’ombilic qu’il obstrue complètement. Le
callus de jonction n’est perceptible que par sa surface lisse ou

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 697

microscopiquement granuleuse. L’ornementation se compose, sur
les tours embryonnaires, d’un très fin granulé orienté dans le sens
des lignes d’accroissement. Cette ornementation se continue sur
tous les tours, devenant toujours plus visible; sur le dernier on
retrouve l’apparence que donne la peau
granuleuse de certains lézards. Le sommet
des granulations est blanc jaunätre, leurs
intervalles sensiblement plus foncés. La
moitié inférieure du dernier tour est claire,
les premiers sont d’un brun livide, avec,
par-ci par-la, une zone d’accroissement
plus foncée. Un des ex. de Lx., le n° 1, a
probablement servi de modèle a CHENU (Il.,
pl. 6, fig. 8), la forme est exacte mais l’or-
nementation du dernier tour n’est pas res-
semblante; quant à la position de profil,
elle ne donne aucune idée de la contraction
du dernier tour. Lk. avait déjà établi la
synonymie de son espèce avec Helix lima
Fer. (Hist., vol. 1, p. 210, pl. 46, figs. 1-2)
qui donne comme habitat Ténériffe dans
les Canaries. Les auteurs modernes, PILSBRY,
VAN DER SCHALIE (Miscell. Michigan, 1948,
n° 70, p. 78) ne parlent pas de Ténériffe
mais confirment Vhabitat dans Vile de
Porto-Rico, Vièque et Curacao. C’est le
Pleurodonte (Thelidomus) lima Fer. (PıL-
Set DEP vole, 'p.°58 et: vol. LX, p. 97).

HIC- 060

Helix plicatula Lk., p. 87, n° 81; Ténériffe (MAUGÉ); mon
cabinet; diam. 11 1. (= 241, mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève,
2 ex., n°! (fig. 54, n° 1): Diam. 24, diam. 19, alt. 141%, apert. Diam. 14,
apert. diam 13 mm.; 41% tours de spire. N° 2 (fig. 54, n° 2): Diam.
244, diam. 1844, alt. 131%, apert. Diam. 131%, apert. diam.14mm.;
44%, tours de spire. Coquille trochoide presque lenticulaire, à spire
très déprimée, tours convexes, séparés par une suture fortement
marquée; croissance lente, régulière; dernier tour subanguleux
surtout à son début, faiblement contracté dans le n° 1, tombant
assez brusquement en arrière de l’ouverture et muni d’une gouttière

698

G. MERMOD

en arrriere du péristome. Ce dernier, tranchant, est largement
reflechi, d’un blanc bleuätre. Le n° 2 est muni d’un péristome en
pavillon fortement développé de 31% mm. de large. Le bord infe-
rieur montre intérieurement une dent obsolète. Il n’y a pas d’om-
bilic, le callus pariétal, très mince, dessine une courbe convexe

Pie. 54

LS:

périombilicale, puis concave au moment de
rejoindre la commissure. Les bords sont
rapprochés de 5 mm. environ. La forme de
l'ouverture est presque circulaire, surtout
dans le n° 2, l’avant-dernier tour n’échan-
crant que faiblement l’ouverture. La couleur
générale est d’un brun violet mat, presque
grenat foncé sur les tours embryonnaires, mais
éclaircie en dessous. L’ornementation est très
caractéristique, les premiers tours sont lisses
ou finement ponctués, les autres sont ornés de
côtes radiales sublamelleuses régulièrement
espacées et à intervalles finement granuleux ;
par-cı par-là quelques plis spiraux. Sur le
dernier tour, les côtes sont au nombre de 40
environ, elles peuvent être flexueuses ou
bifurquées en passant sur la carène, leur
sommet est ordinairement plus clair, se déta-
chant en blanc sur le fond sombre. De ces
deux élégantes coquilles, CHENU (JIl., pl. 6,
fig. 9) a figuré notre n° 2 avec son très large
péristome. Une autre figure, celle de 1 Ency-

clopedie, pl. 462, fig. 3, est trop approximative et trop grande pour
que l’on puisse affirmer qu'il s’agit d’un des ex. de Lk. En compa-
rant toutes les figures que j’ai pu examiner, seule celle de CHENU
donne une idée exacte. Le nom de plicatula donné par Lk. pour
désigner l’espèce avait déjà reçu de lui précédemment (Encyclopédie)
le nom de H. plicaria. C’est donc ce dernier qui doit être adopté,
dans le sous-genre Hemicycla. C’est une espéce des Canaries, cepen-
dant FER. cite également Porto-Rico et Saint-Thomas (Antilles).
PrzsBRy, II, vol. 4, p. 151, ne parle pas de ces deux dernières
provenances. Une intéressante discussion au sujet de la synonymie
de H. plicaria Lk. avec le Pouchet d’Apanson a paru dans J. Conch.,
1942, p. 135. En comparant les ex. de Lx. avec les figs. 9 et 10

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 699

(pl. 1) de ce travail, d’une part, et les figures de FER., Hist., pl. 42,
fig. 3, d’autre part, je ne puis que confirmer la synonymie du Pouchet
d’Apanson avec H. plicaria Lk., mais non pas avec H. pouchet.
Fer., Voir J. Conch. loc. cit. p. 136.

Helix planorbella Lk., p. 88, n° 82; Porto-Rico (MAUGE); mon
cabinet; diam. 8 1. (= 18 mm.; mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève
(fig. 59), 1 ex: Diam. 19, diam. 15, alt.
10, apert. Diam. 11, apert. diam. 9 mm.;
41, tours. Coquille très déprimée, à
dernier tour faiblement contracté vers
son quart ultime; se dilatant à nouveau
pour devenir tombante en arrière du
péristome; celui-ci est blanc violacé,
mince, tranchant, largement réfléchi en
dehors. Le bord columellaire se replie
sur l’ombilic qu'il masque en partie.
Ombilic d'environ 2 mm. de diam., à
bords verticaux, ne laissant voir que
difficilement les tours. Callus pariétal
imperceptible. Ouverture régulièrement
ovale horizontalement, peu échancrée
par l’avant-dernier tour. La coquille
est revêtue d’un épiderme brun corné,
plus clair en dessous. Périphérie angu-
leuse, marquée par une bande claire,
bordée de part et d’autre par une fascie
brune, passant facilement inaperçue.
Dès les premiers tours embryonnaires
il existe un double système d’ornemen-
tation radial et spiral, produisant au
début de minuscules granulations EG 055
radiales. Sur les autres tours se voient
des costules lamelleuses, assez hautes, séparées par de larges
sillons striés radialement. Le sommet des costules est très
finement découpé par des lignes spirales interrompues entre chaque
côte. Cette ornementation s’attenue dans la region ombilicale.
L’espece est figurée par CHENU, /ll., pl. 6, fig. 10. Lx. en
possédait 2 ex., nous n’en avons retrouvé qu'un seul; c’est

700 G. MERMOD

probablement l’ex. manquant qui a servi de modele à la figure; le
nôtre est légèrement plus petit, en outre les bandes sont beaucoup
plus marquées et l’ombilic plus ouvert. Lx. renvoie à la pl. 462,
fig. 5 a-b, de Encyclopédie, mais elle est si mauvaise qu’elle ne
ressemble en rien à notre coquille. La figure de Frer., Hist., pl. 67,
fig. 8, est morphologiquement très exacte. De nombreuses autres
figures ont été publiées par Pretrrer, Nopit. Conch., pl. 71, et
reproduites partiellement par PıLsery, vol. 4, p. 180, pl. 61,
figs. 5-6 et 7-10. Mousson et MABILLE diffèrent d'opinions au sujet
de l’identification du véritable planorbella de Lx. Cette discussion,
résumée par PILSBRY, peut être tranchée avec certitude: le type
existant de planorbella Lk. est muni de costules incisées, c’est donc
celui que Mousson a appelé var. incisogranulata. L’espèce, classée
par Pırsery comme Helix (Hemicycla) planorbella (Lk.), vivrait à
Porto-Rico d’après Lx., elle serait de Ténériffe et de Gomera
(Canaries) d’après PiLsBry. Déjà à plusieurs reprises les localités
de Ténériffe et de Porto-Rico citées par
Lx., d’après MAUGÉ, semblent avoir été
interverties; on peut se demander si ce
collectionneur n’a pas à plusieurs reprises
mélangé ses provenances.

Helix scabra Lk., p. 88, n° 83; Amér.
septentr. (BEAUVOIR); mon cabinet; diam.
6% |. (= 14% mm.); mss. 1 ex. — Coll.
Lk. Genève, 1 ex. (fig. 56), Diam. 1434,
diam. 1312, alt. 9, apert. Diam. 614, apert.
diam. 644 mm.; 51, tours. Coquille tres
déprimée, tours convexes, séparés tres
distinctement par Ja suture, croissance
lente et régulière. Ouverture non tom-
bante, presque circulaire, faiblement
échancrée par l’avant-dernier tour. Péris-
tome mince, tranchant; columelle non
réfléchie, laissant complètement à décou-
vert un large ombilic conique, montrant
les tours de spire. Dernier tour subangu-
leux, surtout à son début, très convexe
Fic. 56 autour de l’ombilic. Coquille d’un blanc

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 701

jaunätre, presque entierement décolorée sur une des moitiés,
présentant une série de mouchetures brun rouille sur et au-
dessous de la périphérie. Ornementation composée de fortes
costules radiales blanches, étroites, également développées en
dessus et en dessous de la coquille, distantes d’environ 1 mm. Ces
costules sont un peu rétrocurrentes vers la périphérie puis anté-
currentes près de l’ombilic. Au-dessous existent quelques costules
bifurquées. Les intervalles sont occupés par un réseau compliqué,
très fin et plutöt longitudinal avec anastomoses, d’apparence
aréolé. Le premier tour est finement granuleux, avec éléments
arrangés sur un système de lignes croisées anté. et rétrocurrentes.
Pırsgry (Land Moll. of N. America, vol. 2, part. 2, p. 569 et sui-
vantes) en enumere de nombreuses variétés (p. 571); pour lui,
H. scabra Lk. représente le vrai Helix alternata Say, nom auquel
renvoie Lx. lui-même. Vu l’ornementation très forte en dessus et
en dessous du dernier tour, l’ex. lamarckien se rapprocherait plutôt
de l’Anguispira alternata (Say) var. smitht Walker ou peut-être de
mordax Shuttlew., avec le tour ultime plus arrondi et la taille plus
petite. Parmi les exemplaires de notre collection, généralement de
taille moindre, lH. scabra de Lx. est le plus fortement costulé,
rapellant même A. plicaria Lk. CueEnu, IU., pl. 6, fig. 11 a, d
a représenté H. scabra, il est peu probable qu'il s'agisse de lex.
lamarckien, plus petit et dépourvu de péristome développé.

Helix planorbula Lk., p. 89, n° 86; Etats-Unis; mon cabinet;
diam. 51. 1, (= 124, mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex.
(fig. 57), Diam. 71,, diam. 7, alt. 2 mm. environ. Cette dimension
si différente de celle donnée par Lk. montre qu'il ne s’agit pas du
vrai type; du reste l’état de l’ex. est si défectueux qu’il ne peut
etre décrit completement, le dessus des tours manque, ainsi que les
tours embryonnaires. Cet ex. est cependant bien celui figure par
CHENU, /ll., pl. 12, fig. 3, et peut-être pl. 6, fig. 14 c, de même que
par DELESSERT, pl. 26, fig. 3, 5, c,d, tout au moins. Le dernier
tour est nettement anguleux à sa partie supérieure, mais sans
carène aigue (comme le montre la fig. de CHENU, JIl., pl. 6, fig. 14 a-b).
Les costules radiales passent sans renforcement sur la périphérie,
elles s’attenuent en dessous. L’ouverture est réniforme, munie en
arrıere du péristome d’une gouttiere. Le labre est blanc jaunätre,
étroit, réfléchi en dehors. La portion columellaire est jointe à la

702 G. MERMOD

commissure supérieure par un callus parietal très développé, relevé
en lèvre détachée. A l’intérieur existe une forte dent pyramidale
non prolongée en lame spirale. D’après les indications données par
PrrsBrY (Land. Moll. of N. America, 1940, vol. 1, pp. 582 et 589)

x
res a7. Fic. 58

il semble bien que 77. planorbula Lk. est le Polygyra septemvolva Say
plutôt que P. cereolus Mühlfelt var. Ceci pour autant que Vex. que
nous avons entre les mains soit semblable a celui que Lx. possédait.

Helix macularia Lk., p. 89, n° 87; Porto-Rico (MAUGÉ); mon
cabinet; diam. 7 1. (= 15% mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève,
3 ex. (fig. 58, 1-3), n° 1: Diam. 17, diam. 14%, alt. 9, apert.
Diam. 74% mm., 4% tours; n° 2: Diam. 16%, diam. 14%, alt. 8,
apert. Diam. 8, apert diam. 71, mm.; n° 3: Diam. 14%; diam.
13%, alt. 812, apert. Diam. 634, apert. diam. 7% mm, 4 tours.
Coquille lenticulaire, très déprimée, tours peu bombés, suture
marquée, crénelée; dernier tour contracté, bosselé, d’abord concave

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 703

puis gibbeux, tombant brusquement à l’ouverture avec une faible
constriction en gouttière, en arrière du péristome. Celui-ci est
réfléchi, à bord tranchant, étroit, replié sur lui-même, taillé en
biseau. L’ombilic est complètement obturé par le repli columellaire;
le callus pariétal est imperceptible. Les tours sont distinctement
crénelés et anguleux sur la périphérie, fortement renflés en dessous.
Les tours embryonnaires sont d’un gris verdâtre, lisses, les suivants,
ornés par l’entrecroisement d’un système radial à costules peu
marquées, forment surtout sur la périphérie, des sortes de lamelles
en dents de scie obtuses. Un système spiral découpe les costules en
granulations régulières. La couleur est cornée ou jaune, avec des
taches flammées ou des mouchetures couleur rouille. CHENU, pl. 6,
fig. 15, donne trois figures très ressemblantes mais sensiblement plus
grosses que nos ex. L’ex. n° 3, le plus jeune, dépourvu de péristome,
montre une perforation ombilicale d'environ

1 mm. de diamètre. Lk. a lui-même ren- . ——

voye a H. squamosa Fer. (Hist. Moll., pl. 41,
fig. 3); il n’y a guère de doute que sa syno-
nymie soit exacte. L’espèce est énumérée par
Pırsgery (vol. 9, p. 180) comme Cepolis
(Jeanerettia) squamosa (Fer.).

Helix rugosa Lk., p. 90, n° 91; entre
Ancòne et Sinigaglia, Italie (MENARD); mon
cabinet; diam. 5 |. (= 11% mm.); mss. 6
ex. — Coll. Lk. Genève, 6 ex., dont les deux
plus grands ont les dimensions suivantes: n° 1
(fig. 59, 1): Diam. 141%, diam. 12, alt. 7,
apert. Diam 61%, apert. diam 6 mm.; n° 2
(fig. 59, n° 2): Diam. 15, diam. 12%, alt. 8,
apert. Diam. 71%, apert. diam. 61, mm.; 4%
tours. Coquille très aplatie en dessus, presque
planorbique; fortement bombée en dessous, Fic. 59
à tours subeylindriques, munis à la périphérie
d’une carène en bourrelet, crénelée par les costules radiales. Ouver-
ture non tombante, subcirculaire; péristome rouge, droit, tranchant,
muni intérieurement, sur tout son pourtour, d’un bourrelet. Ouver-
ture oblique, le bord columellaire et la commissure sont rapprochés.
Callus pariétal presque imperceptible. Ombilic largement ouvert,

704 G. MERMOD

decouvrant la spire. La coquille est d’un gris cendre irregulier, les
costules d’ornementation sont plus claires, d’un blanc crétacé.
Tours embryonnaires lisses, roses ou bruns foncés. Les autres sont
recouverts de fortes costules radiales sublamelleuses antécurrentes,
«crénelant » la carène à son sommet. Lk. renvoyait pour la syno-
nymie de son espèce a H. groyana Fer. (Tabl. syst., p. 44, n° 276).
Cette synonymie s’est enrichie de la façon suivante, selon PiLsBryY
(vol. 9, p. 259): Helicella (Jacosta) corrugata (Gmel.) = rugosa Lk.
(non Chemn.) — groyana Fer. = gargottae Phil. L’espece a été figurée
par DeLESSERT, pl. 26, fig. 4, et CHENU, ZI, pl. 7, fig. 4, d’une
facon très exacte.

Helix personata Lk., p. 92, n° 99; Alsace et Franche-Comté; mon
cabinet; diam 4 I. (= 9 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève, 2 ex.
(fig. 60), n° 1: Diam. 8, diam. 716, alt. 51,
apert. Diam. 5; apert. diam. 434 mm.; n° 2
(détérioré): Diam. 914, diam. 84, alt. 5,
apert. Diam. 5%, apert. diam. 44% mm.; 5
tours de spire très peu saillants, nettement
convexes et séparés par une suture bien
marquée. Dernier tour haut, son diam.
maximal est situé au-dessus du milieu du
tour; base aplatie, partie terminale légère-
ment tombante. Ouverture à péristome très
développé, tranchant, réfléchi sur une
étroite constriction externe et muni inté-
rieurement d’un bourrelet. Celui-ci porte
une dent triangulaire sur le bord droit
vertical; une autre dent sur le bord infé-

Fie. 60 rieur horizontal. Ce bord est largement
réfléchi, ménageant un ombilic en fente
allongée. Le callus pariétal est faible, il porte intérieurement une
forte dent lamelleuse, haute, allongée, faisant avec les deux autres
dents du péristome, une ouverture étroite, trilobée. L’ornemen-
tation se compose de nombreuses stries d’accroissement obsolètes,
en outre la surface est irregulierement bosselée par de petites
cicatrices disposées en quinconce.

Les deux ex. de Lx. sont glabres grâce au fait que leur épi-

derme est partiellement usé. Les individus frais sont recouverts de

-—

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 705
longs poils roux, clairsemés, facilement caducs, implantés sur les
cicatricules mentionnées plus haut. La couleur est cornée, plus
claire en dessous; celle des individus frais est d’un brun foncé.
Le labre est brun rougeàtre, surtout sur sa partie externe. L’espéce
est exactement figurée par CHENU,
eel. 7, fie. 12. Tarece (1931,
p. 715) adopte le nom de /sogno-
mostoma isognomostoma (Gmel.).
Son aire de répartition s’etend sur
une partie de l’Europe centrale,
surtout au nord des Alpes.

Helix apicina Lk., p. 93, n° 102;
environs de Brives (M. LATREILLE);
mon cabinet; diam. 344). (= 8
mm.); mss. 13 ex. — Coll. Lk.
Genève, 6 ex. (fig. 61) dont les
diamètres varient entre 6 et 8 mm.
Voici les dimensions de 2 ex. n° 1:
Diam. 74, diam. 6, alt. 42/4, apert.
Diam. 34, apert. diam. 34%, om-
bilie diam. 1 mm., distance de
l’ombilic au sommet 3 mm.; n° 2:
Diam. 714, diam. 6, alt. 48/, apert.
Diam. 3%, apert. diam. 3%, dis-
tance de l’ombilic au sommet 3,
ombil. diam. 1 mm.; 44 tours
environ. Spire très déprimée, mais
non planorbique, à tours bien Fic. 61
renflés, séparés par une suture
profonde. Le dernier est très convexe en dessous, legerement
aplati autour de l’ombilic; ouverture presque verticale et sub-
circulaire; légèrement anguleuse extérieurement dans un des ex.
Labre mince, droit ou faiblement réfléchi, avec un bourrelet inté-
rieur chez les individus adultes. L’ombilic montre des bords très
abrupts. Le callus pariétal est imperceptible; l’ornementation se
compose de stries d’accroissement serrées, irrégulières, blanches,
donnant à la coquille une apparence mate, grossièrement soyeuse.
Les tours embryonnaires sont d’un brun violet, lisses ou faiblement

706

G. MERMOD

striés. (WESTERLUND les dit irrégulièrement poilus à l’état frais ?)
La coloration est blanche ou grise; sur les tours postembryonnaires
on voit en dessous de la suture une rangée de petites taches flamınees,
de couleur cornée grise. Un des ex. montre sur le début du dernier
tour une bande périphérique subtransparente, accompagnée en
dessous de 3 autres bandes parallèles. Cette espèce, Helicella
(Candidula) apicina (Lk.) fait partie d’un groupe qu’il est difficile
d’identifier avec certitude, en l’absence de données anatomiques.
CHENU, JIl., pl. 5 bis, fig. 3, a représenté comme apicina Lk. une
coquille d’une autre espèce, car ni l’apparence, ni le labre nettement

Fre. 62

caréné, ni l’ornementation ne res-
semblent à nos ex. La fig. de
DELESSERT, pl. 26, fig. 6, est
beaucoup plus exacte, elle exa-
gere cependant la régularité des
taches infrasuturales. La meilleure
figure que je connaisse est celle de
BOURGUIGNAT, Malac. Algérie, |,
1864,.p. 198, PL DO BEZ caine
de repartition comprend le sud
de l’Europe et le nord-ouest de
l’Afrique.

Carocolla acutissima Lk., p. 95,
n° 1; Jamaïque (FERUSSAC); mon
cabinet -diam a2 pa ER 255
mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk.
Geneve, 1 ex. (fig. 62, a-b), Diam.
57, diam. 484, alt. 24; apert.
Diam. 281, (sans le callus ombi-
lical) et 371% avec le callus, apert.
diam. 26 mm. Les caracteres qui
semblent separer Carocolla acu-
tissima Lk. de H. heteroclites Lk.,
An. s. vert., p. 74, n°.34 (voir
Types Lk., part. I, p. 742) sont
les suivants: la presence sur la
périphérie du dernier tour d’une
carene presque tranchante a profil

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 707

concave, très développée, donnant à la coquille l’apparence de
deux cônes très surbaissés, accolés par leur base. L’ornementa-
tion des tours embryonnaires est tout à fait semblable à celle de
H. heteroclites avec ses costules bifurquées. Celle des autres tours
montre également des granulations arrangées en quinconce, à la
façon des plaques épidermiques de la peau des lézards. La gouttière
située en arrière et en dessous du péristome ne montre par contre
pas trace des deux fossettes sı visibles chez heteroclites, et pourtant
les deux dents péristomiennes inférieures sont bien développées. La
couleur de la coquille est très uniformément d’un olivatre clair, avec
quelques régions violacées en dessus. Le péristome est brun clair
sur le bord. La callosité ombilicale est brillante, violacée, porcelanée
ainsi que l’intérieur de la coquille. FERUSSAC, Hist., vol. 1, p. 381,
pl. 57, fig. 3, sous le nom de A. lamarcku, a figuré une coquille très
voisine de celle de Lx. sauf pour la couleur. Il la considère comme
une variété de H. acuta Lk. Dans l Encyclopédie méthodique, pl. 462,
fig. 1 a-b, Vex. figuré sous le nom de acuta Lk. est, par ses dimen-
sions et son galbe, exactement semblable à l’ex. de la coll. Lk.;
par contre, le genre d’ornementation, beaucoup trop grossier, est
fort mal rendu. D’après PrzsBry, vol. 9, p. 89, l’ex. lamarckien
doit prendre le nom de Pleurodonte acuta Lk. var. acuta Lk. L’habi-
tat donné par Lx., la Jamaïque, est exact.

Carocolla albilabris Lk., p. 96, n° 2; Antilles (FERUSSAC); mon
cabinet; diam. 22 1. (= 48 mm.); mss. 4 ex. — Coll. Lk. Genève,
2 ex, n° 1 (fig. 63): Diam. 47%, diam. 411, alt. 25, apert. Diam. 24,
apert. diam. 20 mm., 51% tours; n° 2: Diam. 4914, diam. 43, alt. 29,
apert. Diam. 24, apert. diam. 23 mm., spire de 51% tours. Le
n° 1 a la spire plus déprimée que le n° 2. L’apex est aplati, les tours
peu convexes sont séparés par une suture superficielle et carénés
fortement jusqu’en arriere du labre. Le profil des tours reste pour-
tant nettement convexe de part et d’autre de la carène; cette
dernière n’est pas tranchante. Bouche légèrement tombante, de
forme subtriangulaire. Péristome épaissi, blanc, non réfléchi, sauf
sur le bord columellaire où il forme un large callus étalé, obstruant
l’ombilic. Callus pariétal blanc bleuâtre, se détachant sur le fond
brun de l’avant-dernier tour. La coquille est regulierement couverte
de costules radiales très serrées. Sous le binoculaire apparaît un fin
réseau oblique de lignes, d’une part antécurrentes, et d’autre part

708 G. MERMOD

rétrocurrentes, se croisant sous un angle très aigu. Les tours
embryonnaires sont lisses, malléés vers la suture. Sur les derniers
tours, la coquille montre un épi-
derme régulièrement soulevé sous
forme de pustules. Elle est d’un
brun foncé olivâtre, virant au brun
rosé sur les premiers tours. L’ou-
verture est d’un blanc violet,
livide à l’intérieur. La carene et
les sutures sont accompagnees
d’un lisere tres etroit plus clair.
Les types de Lk. portent sur leur
etiquette une inscription syno-
nymique H. insititia Shuttl. En
comparant les ex. lamarckiens
avec les À. carocolla L. et les ınsi-
tıtia Shuttl. de notre collection,
je crois qu’il y a synonymie avec
l’espece de SHUTTLEWORTH, que
par conséquent C. albilabris Lk.
est a exclure de la synonymie de
l’espece linéenne carocolla. Comme
le fait remarquer PiLsBRY, vol. 5,
p- 121, la couleur est plus olivàtre,
le callus pariétal lisse et la crois-
sance des tours plus rapide. Le
bord columellaire et inférieur
du peristome est regulierement
concave, sans denticulation; en
outre, le profil de la coquille
Fic. 63 montre une difference sensible
entre la convexité de la spire et
celle du dernier tour, en dessous de la carène. Celle-ci est plus
aplatie, avec une courbe différente de celle de carocolla L. Le nom
de l’espece adopté par Pırsery est Pleurodonte (Caracolus)
abati insinranshustla):

Carocolla inflata Lk., p. 97, n° 6; Porto-Rico (MAUGÉ); mon
cabinet; Diam. 20 1. (= 45 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève,

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 709

2 ex. (fig. 64, 1-2), n° 1: Diam. 50, diam. 40, alt. 32, apert. Diam. 27%,
apert. alt. 29 mm., 4 tours; n° 2: Diam. 46, diam. 38, alt. 29, apert.

diam. 26, apert. alt. 27 mm., 4
tours; hauteur de la spire (de
l’apex à la carene) 10 mm. La
spire, très surbaissée, a les tours
aplatis en dessus et renflés en des-
sous, séparés par une suture super-
ficielle; le tour ultime est forte-
ment caréné, un peu concave de
part et d’autre de cette carène.
Les tours s’accroissant rapidement
ont respectivement 15, 9, 314 et
2mm. de largeur. Le dernier n’est
pas tombant, mais irrégulièrement
déprimé en arrière du péristome.
Ouverture très grande, subrhom-
boïdale, presque rectiligne en des-
sus, fortement et régulièrement
concave en bas et anguleuse à la
périphérie. Péristome blanc bleu-
âtre, réfléchi sur lui-même, for-
mant un callus obstruant complè-
tement l’ombilic en le circonscri-
vant largement. Le callus pariétal
montre une limite externe très
fortement convexe. Vue à la loupe,
l’ornementation est surprenante,
les tours embryonnaires sont cou-
verts d’elements granuleux arran-
ges radialement. Cette ornemen-

Pre, 64

tation persiste sur les tours suivants mais avec apparition de zones
d’accroissement alternativement beige très clair et plus foncé. La
surface prend alors l’apparence d’un tissu côtelé. La loupe révèle la
présence, entre les granulations, de lignes spirales très irrégulières
serrées (env. 10 au mm.). La carène est généralement accompagnée
d’un liseré brun étroit; sur la face inférieure se montrent aussi
2-3 bandes spirales plus foncées. Sur l’ex. n° 1, très adulte, privé de
son épiderme, l’ornementation se révèle sous forme de mul-

Rev. SUISSE DE Z00L., T. 58, 1951.

710

G. MERMOD

tiples bandes spirales brunes sur la paroı pariétale. En compa-
rant les figures données par Frrussac (Hist., p. 343, pl. 61,
figs. 2-4), Reeve, Helix, figs. 230 et 231, CHenu, Man., fig. 3419,
PFEIFFER in Mart. et Chemn., pl. 67, figs. 1-3 et celles de PıLspry,
vol. 5, pl. 6, fie. 55) et pl. 6, figs. 54-52, !dmnesp are seule
ex. de Lx. et ceux que nous possédons d’autre part, il ressort
que les Carocolla inflata de Lk. ne sont pas des H. angulata Fer.
mais bien des 7. obliterata du même auteur. Ceci grace a la présence

Fic. 65

d’une spire non pas subplanorbi-
que, mais conique déprimée, avec
ouverture plus large que haute, à
base subparabolique et non pas
subhorizontale. La similitude entre
l’espèce de Lx. et celle de FER.
(obliterata) avait été déjà relevée
par Lx. qui considérait angulata et
obliterata comme des synonymes
de son espèce inflata. Si Von admet
des différences spécifiques entre les
deux espèces de FERUSSAC, celle de
Lk. devrait prendre le nom de
Pleurodonte (Parthena) obliterata
Fer..(= unfidaldo:

Carocolla bicolor Lk., p. 97,
n° 8; Ile-de-France; mon cabinet;
diam. 1 p. 4% (= 40 mm.); mss.
2 ex. — Coll. Lk. Genève, 2 ex.
(fig. 65, 1 et 2), n° 1: Diam. 40,
diam. 36, alt. 2814, apert. Diam. 21,
apert. diam. 19 mm.; n° 2: Diam.
42, diam. 361%, alt. 27, apert. Diam.
224%, apert. diam. 204, mm. Les
deux coquilles de Lx. correspon-
dent très exactement à la diagnose
originale de leur auteur, mais par
contre fort mal, en ce qui concerne

la couleur et l’ornementation, à la description et aux figures don-
nées par Fer., Hist., I, p. 353, pl. 58 A, figs. 1-12, pour son H. inver-

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 747

sicolor que Lk. considère comme synonyme. La raison en est simple;
il s’agit bien de deux inversicolor Fer. mais ayant probablement subi
un double «truquage ». En les examinant à la loupe, on aperçoit à
leur surface une quantité de petites cupules de corrosion, creusées
par l’attaque d’un acide; ce qui a eu pour effet de supprimer tout
l’epiderme et la couleur brune de la spire, excepté sur un liseré infra-
sutural et sur toute la moitié inférieure où la couleur est plus profon-
dément incorporée à la coquille. Sur un des ex. (le n° 1), le spécimen,
après corrosion, a été repoli afin de lui rendre une apparence épi-
dermée. Toutes les coquilles normales que nous possédons de C. inver-
sicolor Fer. montrent une similitude complete de galbe avec les bi-
color de Lk., mais elles sont uniformément brunes, munies de stries
d’accroissement et de lignes spirales très serrées, excepté sur la
partie inférieure où elles sont granuleuses gräce à l’entrecroi-
sement de lignes spirales. L’espece de Lx. que Tryon, II, vol. 2,
p- 24, met en synonymie de inversicolor Fer. me semble être plutôt
un artefact de Nanına ( Pachystyla) inversicolor (Fer.), il peut sans
inconvénient disparaitre de la nomenclature, plutöt que d’ötre
considéré comme une variété albine de cette dernière.

Carocolla mauritiana Lk., p. 98, n° 9; Ile-de-France; mon
cabinet; diam. 16 1. (= 35 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève,
néant.

Carocolla madagascariensis Lk., p. 98, n° 10; Madagascar; mon
cabinet; diam. 17 1. (= 38 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève,
1 ex., (fig. 66, 1-2) Diam. 39, diam. 30, alt. 17%, apert. Diam. 18%,
apert. diam. 16, diam. de l’ombilic 8 mm.; cinq tours faiblement ren-
flés en dessus, séparés par une suture superficielle bordée distincte-
ment dans les derniers tours. Le tour ultime est faiblement contracté
vers son quart final, muni d’une carène périphérique anguleuse.
Bouche non tombante, dilatée, montrant une faible gouttière en
arrière du péristome. Ce dernier est un peu réfléchi dans sa partie
supérieure et enroulé en bourrelet columellaire. L’ombilic très ouvert,
perspectif, laisse voir la spire entière. Le bord columellaire et la
commissure sont reliés par un callus pariétal très faible, rectiligne.
La cavité, ainsi que l’extérieur de la coquille sont d’un brun marron,
faiblement éclaircis vers la carène et fauve clair sur les premiers
tours. Tours embryonnaires lisses. Le reste de la coquille est muni
de stries d’accroissement serrées, plus fortes vers la suture.

712

G. MERMOD

Lx. renvoie à la figure de l’Encyclopedie, pl. 462, fig. 2a-b;
qui correspond bien par sa taille à notre ex. mais le dessin
en est si peu caractéristique qu'il pourrait s’appliquer à plusieurs
autres Ampelita malgaches. PFEIFFER, in MARTINI, p. 344, pl. 61,

e +...

Eire2.06

figs. 4-6, amis en synonymie l’espece
lamarckienne avec Hel. xystera Va-
lenc., ce qui est certainement in-
exact. La caréne de madagascariensis
est beaucoup moins aigué, en biseau
droit et non pas concave. La spire
est plus élevée et le nombre des tours
plus grand. La forme de l’ouverture,
celle de l’ombilie et le genre d’orne-
mentation sont différents. Je crois
que DESHAYES a eu raison (Encyclo-
pédie, Helix, p. 261) de penser que
l’espece lamarckienne est basée sur
un individu jeune de la grande Am-
pelita lanx Fer. Il est vrai que plus
tard il est revenu sur sa facon de
voir dans FER., Hist., vol. 1, p. 401.
Les figures de FER., pl. 62 A, figs.
8-10, représenteraient un jeune Am-
pelita lanx Fer. (= madagascariensis
Lk. ap. DesH. in Encyclopédie). Les
figures qui rendent le mieux cette
Carocolla madagascariensis Lk. sont
certainement celles de FER., Hist.,
vol. 1, pl. 25, figs. 5-6. Leur ressem-
blance est presque parfaite, c’est du
reste à cette figure que renvoie Lx.

lui-même. En admettant la synonymie de DesH. (Encyclopédie),
l’espece de Lx. doit donc prendre le nom de Helix (Ampelita) lana
Fer. forma juv. (= Carocolla madagascariensis (Lk.) non Helix

madagascariensis Lk.).

Carocolla planaria Lk., p. 99, n° 14; Ténériffe (MAUGÉ); mon
cabinet; diam. 61. 1, (= 14% mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève,
2 ex. (fig. 67), n°1: Diam. 144, diam. 12, alt. 54, apert. Diam. 7,

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 113

apert. diam. 5, diam. ombil. 21%mm.; n° 2: Diam. 143/,, diam. 13,
alt. 514, apert. Diam. 7, apert. diam. 5144; diam. ombil. 21, à 3 mm.
Coquille petite, grise, de forme lenticulaire très aplatie, tranchante
sur sa périphérie, 51, tours de spire presque plans, à suture super-
ficielle bordée d’un étroit liseré
blanc. Dernier tour légèrement
plus convexe en dessous. Ouver-
ture en fer de lance plus large que
haute, non échancrée par le tour
précédent; munie d’un péristome
droit, mince dans sa partie supé-
rieure et faiblement réfléchi infé-
rieurement et sur la columelle.
Celle-ci masque légèrement un
large ombilic en entonnoir très
nettement circonscrit. Callus pa-
riétal mince, à limite externe
bien marquee. L’ornementation
se compose de lignes d’accroisse-
ment tres serrées, plus fortes et —
espacées sur la suture et la carène.
Cette dernière est accompagnée

en dessus et en dessous d’une ou
plusieurs lignes spirales. Dès le
premier tour embryonnaire se
marque une ornementation ra-
diale. La figure de DELESSERT,

pl. 26, fig. 12, représente très
exactement les ex. de Lx., beau-
coup mieux que celles de FER.
tsi, voll, p. 372, pl.-66, fig. 5. Fie. 67

Citation faite sous le nom spéci-

fique de Helicodonta (Caracollina) afficta (Fer.) qui a la priorité
sur celui de Lx.

Carocolla hispidula Lk., p. 99, n° 15; Ténériffe (MAUGÉ); mon
cabinet; diam. 6 I. 14 env. (= 14% mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk.
Genève, 2 ex. (fig. 68, 1-2), n° 1: Diam. 141%, diam. 12, alt. 6, apert.
Diam. 7, apert. diam. 6, ombil. diam. 21, mm., 6 tours; n° 2: Diam.

714

G. MERMOD

13, diam. 11%, alt. 615, apert. Diam. 6, apert. diam. 5, ombil. diam.
21, mm., 6% tours. Les 2 ex. ne sont pas très semblables, le n° 2,
plus petit, a une spire plus conoide, la carene plus anguleuse, le test

plus transparent, ne portant pas de
poils, möme près des sutures; en
outre, le dernier tour ne montre
pas au-dessus de la carène de méplat
très oblique. L’ornementation est
différente, s’il ne s’agit pas d’usure
de la surface de l’épiderme. De
fortes stries d’accroissement, assez
irrégulières, couvrent toute la co-
quille ; ıl existe, en outre, un semis
très irrégulier de petites granula-
tions espacées sur lesquelles s’im-
plantaient des poils. Sur la carène
les stries plus fortes et rétrocur-
rentes se soudent parfois en fais-
ceaux visibles à la suture. Dans le
n° 1 le dernier tour est moins ca-
réné, la spire est très aplatie, sans
cependant ressembler à celle de
H. lens Fer. L'ouverture montre un
labre faiblement réfléchi en haut et
plus fortement à l'extérieur et en
dessous. La forme de l’ouverture
est régulièrement ovale, allongée et
non pas en fer de lance. La colu-
melle est faiblement réfléchie au-
tour de l’ombilic. Celui-ci est en
entonnoir profond, à bords arron-
dis. Il existe un cal pariétal faible

qui se termine contre la commissure par une petite dent blan-
châtre. L’ornementation est formée de lignes d’accroissement
serrées, régulières. Vers les sutures, où l’epiderme est conservé,
la coquille est brune et poilue, les cicatrices d'implantation des
poils sont beaucoup plus nettes que sur l’ex. n° 2. La synonymie
de cette espèce a donné lieu à plusieurs confusions, entre autres avec
"Helix lens Fer., cependant de forme et d’habitat bien différents.

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 715

Il est presque certain que l’espece de Lx. est la même que 1 H. ber-
thelotti Fer. in d'OrBIGNY (WEBB et BERTHELOT, Moll. Canaries,
p- 65, pl. 2, figs. 4-6) ou tout au plus une variété, ainsi que l’admet
PiLsBRyY, vol. 9, p. 288. L’espèce doit conserver le nom spécifique
de Lx., soit Helicodonta (Caracollina) hispidula (Lk.).

Anostoma depressa Lk., p. 101, n° 1; Grandes-Indes; mon
cabinet; diam 16-17 |. (= 35-38 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk.
Genève, la collection ne renferme pas cette coquille. Nos ex.
contenus dans la Coll. Delessert mesurent 44-47 mm. de diamètre.

Helicina neritella Lk., p. 103, n° 1; Antilles; mon cabinet;
diam. 7. |. (= 1534 mm.); mss. 14 ex. plus une var. légèrement
plus petite; mss. 1 ex. — La Coll. Lk. n’en renferme pas et il nous
est impossible de savoir si parmi ceux de la coll. Delessert se
trouvent mélés les ex. lamarckiens; il en est de même pour la
variété.

Helicina striata Lk., p. 103, n° 2;
Porto-Rico (MAUGÉ); mon cabinet; diam.
51. (= 1114 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk.
Genève, 1 ex. (fig. 69), Diam. 1245, diam.
9%, alt. 94, apert. Diam. 6%, apert.
diam. 7 mm.; 51% tours. Cet ex. est très
fidèlement représenté par DELESS., pl. 27,
fig. 1 a-d. Sa spire est en forme de coupole
semi-globuleuse. Les tours, sauf le der-
nier, qui est rectiligne à sa partie supé-
rieure, sont faiblement convexes, séparés
par une suture superficielle. La couleur
est d’un blanc jaunätre. L’ornementation
se compose de stries radiales, serrées sur le
dernier tour. Sur les tours supérieurs la
striation est plus forte et régulière. Les
stries radiales revêtent la forme d’un S
très ouvert sur le dernier tour et celles
d’une faucille chez les autres. La base de
la coquille, peu renflee, est remplie au centre Fic. 69
par un callus basal arrondi, discoidal, à
surface chagrinée. Le péristome est droit et tranchant, faiblement

716 G. MERMOD

réfléchi vers la partie supérieure et à la base. La columelle débute
par une petite indentation basale jaunàtre, épaisse, qui se soude
au callus basal. WAGNER, in Mart. et Chemn., p. 93, pl. 16, figs. 13-16,
et VAN DER SCHALIE, Miscell. Univ. Michigan, 1948, n° 70, pl. 1,
fig. 1, donnent des figures très exactes de Alcadia (Analcadia)
striata (Lk.). Nous ne possédons pas l’opercule de l’espèce. Son
habitat s’étend sur toute l’île de Porto-Rico. (VAN DER SCHALIE,
loc eu. pe 16%)

Helicina fasciata Lk., p. 103, n° 3; Porto-Rico (MAUGÉ); mon
cabinet; diam. 3 1. (= 6% mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk. Genève.
Néant. L’espèce est figurée par DELES-
SERT, pl. 27, fig. 2, et par VAN DER
SCHALIE, Mise. Michis 404005
p. 21. D’apres BAKER cette espece serait
voisine de Helicına phasianella Pfeiff.
mais localisee a la Guadeloupe.

Helicina viridis Lk., p. 103, n° 4;
Saint-Domingue; mon cabinet; diam.
2]. env. (= 415 mm.); mss. 1 ex. —
Coll. Lk. Genève (fig. 70), 1 ex. avec
une étiquette d’ecriture inconnue
« Helicina viridis de St. Domingue, sur
un Melastoma», Diam. AY,, diam. 312,
alt. 3, apert. alt. 24%, mm.; 34 tours.
Spire conoide tres aplatie, dernier tour
fortement convexe en dessous et
presque plan en dessus. Tours séparés
par une suture superficielle. Dernier
tour muni d’une carène arrondie, repor-
tée au dessus du milieu du tour, ce qui
donne à l’ouverture une forme subqua-

Fie. 70 drangulaire, le côté externe étant sen-
siblement parallele au cöte de l’avant-

dernier tour. La partie supérieure du péristome est presque rectiligne,
l’inférieure, plus étroite, est régulièrement arrondie à la base de la
columelle. Il existe sur l’ombilic un callus épais d’un blanc éclatant,
se prolongeant sous forme d’une dent mousse sur la columelle. Autour

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 217

du callus se marque une dépression semi-circulaire. En dessous de la
carène court une large bande d’un blanc très pur. La couleur de fond
est d’un vert émeraude intense, excepté sur les premiers tours qui
sont blancs et sur l’apex qui porte une tache ronde, d’un brun rouge
vif. Sur la carene du dernier tour, en bordure de la ligne supérieure
de la fascie blanche, sont disposées de place en place de petites taches
d’un brun rouge. L’ornementation se compose de stries d’accroisse-
ment serrées, regulieres mais obsolètes. A un fort grossissement
on apercoit cependant par place une faible ornementation spirale.
La figure de l’espèce, donnée par DELESSERT, pl. 27, fig. 3, est très
exacte sauf en ce qui concerne la couleur des tours embryonnaires
et de l’apex. En outre, les taches brunes supracarénales sont trop
accentuées. Il est difficile d’affirmer si lex. figure est bien celui
de la collection Lk., car à part ces differences DELESSERT a figuré
un péristome légèrement réfléchi et replié, tandis que celui de notre
ex. (probablement un individu jeune) est droit (legerement endom-
magé vers la commissure). L’opercule en place, également figuré
par DELESSERT, existe en effet dans notre échantillon, mais il ne
montre pas trace de la spirale dessinée par DELESSERT. Dans
Mart. et Chemn., A. WAGNER, p. 321, pl. 64, figs. 8-11, en a donné
une figure très satisfaisante. Bien que cet ex. montre une coloration
un peu différente de notre type, il s’agit de la même espèce. Celle-ci
paraît rare, tout au moins dans les collections d’Europe, elle fait
partie des Helicina s. str. du groupe de festiva, soit: Helicina
viridis Lk.; d’après les auteurs, elle proviendrait plutòt de Haiti.

Pupa candida Lk., p. 106, n° 4; habitat ?; mon cabinet; lon-
gueur 11 |. (= 2434 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève. Notre
collection ne renferme pas d’ex. correspondant à cette dimension,
mais dans la coll. Delessert se trouvent 7 ex. dont un s’identifie
particulièrement bien avec les dimensions et la diagnose de Lx.
(Fig 71), ainsi qu’avec la figure de DELESSERT, pl. 27, fig. 10.
Il mesure: alt. 241%, diam. 13, apert. alt. 12 mm.; 71, tours.
C’est une coquille conique, oblongue, ventrue au milieu, à tours peu
convexes, séparés par une suture linéaire superficielle. Le dernier
tour atteint 16 mm. de haut; la suture, en arrière du péristome,
remonte sensiblement sur l’avant-dernier tour. Ouverture peu
oblique, ovale, munie d’un large péristome tranchant, fortement
réfléchi dans sa partie externe, inférieure et columellaire. Ce dernier

718 G. MERMOD

bord surplombe et masque en partie un sillon ombilical fermé,
falciforme. Les deux bords du péristome sont rapprochés et joints
par un callus peu épais, finement chagriné, à
limite externe rectiligne, peu olbique. Les
premiers tours de spire, dès le début sont
striés radialement avec une grande régularité.
Les intervalles, entre ces stries, sont finement
plissés dans le sens spiral (voir la fig. 71, infér.).
La coquille est d’un blanc jaunätre clair,
mince et translucide, elle est munie à l’intérieur
d’une bande d’un jaune orangé bordant le
péristome. La columelle porte un pli profond,
oblique, correspondant a l’exterieur à la crête
ombilicale qui limite le sillon falciforme. Les
figures de DELESSERT et celles de FER., Hist.,
vol: 2, p. 79, pl. 150, figs 1522s somtritres
exactes, mais elles représentent des individus
plus adultes et acuminés. BOURGUIGNAT,
Malac. des pays Comalis, pl. 1, figs. 6-8, donne
aussi une bonne figure de l’espèce qui pro-
viendrait d'Arabie, de Socotora et de Somalie.
KOBELT, in Mart. et CHEM., désigne l’espèce
Re: 74 comme Buliminus (Petraeus) candidus (Lk.).

Pupa tridentata Lk., p. 106, n° 7; du Levant; mon cabinet;
long. 11 1. (= 2434 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève. Nous
n’avons pas retrouvé les ex. de Lx. Dans la coll. Delessert se trou-
vent 2 ex. de 2114 et 201% mm. de long provenant de Syrie. Nos
ex. d’Asie Mineure sont généralement plus grands et désignés sous
le nom de Buliminus (Zebrina) tournefortianus Fer.

Pupa unicarinata Lk., p. 107, n° 10; Guadeloupe; mon cabinet;
env. 71. (= 15% mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève. Ces deux
ex. ne se trouvent pas dans la coll. Lk., par contre, je soupconne
fort qwils aient été transférés par erreur dans la coll. Delessert.
Celle-ci renferme en effet une paire de coquilles qui correspondent
ai mm. pres a la taille, et exactement à la diagnose de Lx. Ils sont
si semblables aux figures de DELESSERT, pl. 27, fig. 4, qu'il serait
surprenant qu'ils ne soient pas les originaux. L’espece de Lx. n’étant

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 719

connue, d’après PrLsBRy (vol. 16, p. 132, pl. 15, figs. 12-13) que par
la diagnose originale et la figure de DELESSERT, voici quelques
précisions sur ces ex. (fig. 72), n° 1: alt. 151%, diam. 6, alt. apert. 14,
diam. apert. 41% mm., 11 tours; n° 2:
alt. 16, diam. 6, alt. apert 31%, diam.
apert. 3 mm.; 11 tours. Spire turri-
culée, fusiforme. Les tours, exception
faite des tours embryonnaires, sont
peu convexes, séparés par une suture
superficielle fortement crenelee à
partir du 4€ tour environ. Le dernier
est muni au dessous de sa périphérie
d’un repli cariniforme placé dans
le prolongement de la suture. De
part et d’autre de ce cordon la pro-
fondeur des intervalles entre les stries
d’accroissement est sensiblement plus
prononcée, ce qui a pour effet de
border le cordon spiral d’une succes-
sion de fossettes irrégulières. L’ou-
verture est subquadrangulaire: le
péristome, malheureusement dete- Fic. 72

rioré vers la commissure, est mince,

faiblement réfléchi extérieurement. La elnmele est repliee sur le
sillon ombilical falciforme. L’ornementation, surtout radiale, est
presque imperceptible sur les premiers tours, elle s’intensifie sur les
suivants sous forme de stries d’accroissement irrégulières. La zone
presque plane située autour de l’ombilic est couverte de costules
plus fortes, irrégulières, legerement bosselée par l’apparition de
quelques lignes spirales. La coloration est partiellement d’un gris
transparent et d’un blanc opaque. Ces deux couleurs alternent en
formant des flammes qui partent des sutures. Ilest probable que ces
coquilles, au moment de leur récolte, avaient déjà subi longtemps
l’action décolorante du soleil. Des ex. déterminés unicarinatus Lk.,
envoyés de Cuba par BERNARDI, présentent les mêmes caractères
que les deux coquilles décrites ci-dessus, leur taille est sensiblement
moindre (12-13 mm.), par contre, leur couleur est plus vive, les
zones grises transparentes étant remplacées par un fauve foncé.
PiLsBRy rapproche l’espèce de Lx. de P. costatus Maltz. et de

720 G. MERMOD

microdon Pfr. N’ayant pas d’ex. a ma disposition, je ne puis
comparer qu’avec les figures et les diagnoses, aussi me garderai-je
d’en tirer des conclusions. Cette espèce décrite par Lk. comme
Pupa, est le Macroceramus unicarinatus (Lk.) de la famille des
Urocoptidae.

Pupa clavulata Lk., p. 107, n° 12; Ile-de-France; mon cabinet;
longueur 3 1. 4% (= 7 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, pas
d’exemplaire. La coll. Delessert en
possède 7 ex. de l’Ile Maurice qui
varient entre 7-84 mm. Impossible
de dire si l’ex. de Lx. se trouve
parmi eux. DELESSERT l’avait figure
pl. 27, fig. 5, mais il ne peut être
identifié avec certitude. C’est ? Ennea
(Nevillea) clavulata (Lk.).

Pupa germanica Lk., p. 108,
n° 14; Allemagne; mon cabinet;
longueur 7 1.(= 1534 mm.; mss. 5
ex. — Coll. Lk. Geneve. Neant.

Clausilia truncatula Lk., p. 113,
n° 2; Ile de Saint-Thomas (FERUS-
SAC); mon cabinet; longueur 9 |.
(= 204, mm.); mss. 4 ex. — Coll.
Lk. Genève, 3 ex. (fig. 73), n° 1:
alt. 20, diam. 4% mm., 14 tours
(sans les tours tronqués), spécimen
à peristome endommagé en bas; n° 2:

Fic. 73 alt. 18, diam. 445 mm, 13% tours

(sans les tours tronqués), péristome

complet; n° 3: alt. 161, diam. 4 mm., 13 tours, ex. tronqué
et à péristome détérioré. Des sutures subhorizontales, bien
apparentes, separent les tours presque plans. Dans son quart
terminal, le dernier tour se detache du precedent en formant un
petit col rectiligne. La coquille est d’un gris cendre. L’ornemen-
tation se compose sur toute sa surface de costules verticales
très régulières qui ménagent entre elles des espaces lisses,

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 2217

sensiblement plus larges. Sur le tour médian (le plus large) on
compte 74 de ces costules. Vers les sutures, de place en place, en
haut et en bas, les costules s’epaississent et tendent à se souder.
Ces soudures se forment sans ordre, toutes les 2, 3 ou A cötes.
Ces jonctions produisent des papilles presque semblables à celles
que l’on observe sur les Clausilies paléarctiques du groupe des
Papillifera. L’ornementation se continue sur le col du dernier tour.
A l’endroit où celui-ci se redresse il se forme une elegante arête en
forme de cordon qui circonscrit le sillon ombilical. Il est impossible
de voir sur les ex. de Lx. quelle est la structure de l’axe columel-
laire, mais, parmi les ex. de DELESSERT, exactement semblables,
provenant de Saint-Thomas, se trouve un ex. brisé par le milieu
qui permet de juger de l’exactitude de la fig. de PiLsBry, vol. 16,
pl. 3, fig. 21. DELESSERT a figure pl. 27, fig. 11, l’espèce lamarckienne,
mais l’exactitude laisse à désirer, nulle trace des papilles, cepen-
dant si frappantes, en outre le péristome semble être interrompu
en deux lobes par l’extrémité de la crête spirale. La figure de FER.,
pl. 163, fig. 10, est plus exacte mais la réunion régulière des cos-
tules par paires ne correspond pas à nos ex.; PILSBRY énumère
l’espece sous le nom de Brachypodella ( Amphicosmia) truncatella
(Lk.) (= gracillicolis Fer.) de la famille des Urocoptidae.

Bulimus zigzag Lk., p. 118, n° A; habitat ?; mon cabinet;
long. 221. (= 49 mm.); mss. 2 ex. — Coll. Lk. Genève, 2 ex (fig. 74),
n° 1: alt. 50, diam. 30, apert. alt. 281%, apert. diam. 16 mm.,
6 tours; n° 2: cette coquille, sensiblement plus grande que la pré-
cedente, ne provient probablement pas de la coll. Lk. bien qu’elle
s’y trouve. Sur son labre, on apercoit, marqué d’une écriture très
ancienne, un S, qui signifie qu'elle provient de la coll. Solier
la Touche !, alt. 5834, diam. 54, apert. alt. 33, apert. diam.
1815 mm., 6 tours. Dans ces deux ex. le galbe est ovale conique, le
dernier tour surpassant en hauteur le reste de la spire; tours peu
convexes, nettement séparés par une suture simple, non crénelée.
Ouverture ovoide, limitée verticalement par la columelle et obli-
quement par la paroi pariétale. Péristome mince, droit, dépourvu
de bourrelet labial, mais liseré à l’intérieur et à l’extérieur (surtout
chez le petit ex.) d’une étroite bande d’un brun noir qui contourne

1 Voir à ce sujet. Rev. suisses Zool. 1947, vol. 54, p. 160.

122 G. MERMOD

le repli columellaire et, en s’elargissant, vient se fondre au callus
ombilical et parietal. Ce dernier, couleur chocolat, couvre toute la
paroi parietale. L’interieur de la bouche est blanc, lavé de brun.
L’ornementation se compose de lignes d’accroissement nom-
breuses, peu marquées sauf pres des sutures. La coquille est
brillante (probablement polie artificiellement); vue à la loupe, sa
surface révèle une ornementation spirale très fine, obsolète. L’apex
est brun très foncé. La coloration des autres tours est très compliquée
et variable; notre fig. 74 l'indique suffisamment pour qu'il soit

Rice

besoin de la décrire. Sur les tours, les varices brunes, traces
d’arrêt dans la croissance, sont peu nombreuses, une sur chacun
des exemplaires. En comparant les spécimens de la coll. Lk. avec
les figures d’Orthalicus obductus Shuttlw. (Not. Malac., I, 1856,
p. 61, pl. 3, figs. 1-3) ainsi qu’avec les ex. de cette espèce, provenant
de la coll. Shuttleworth (du Musee de Berne), nous avons pu nous
convaincre que ces deux formes sont si voisines qu’elles nous
semblent pouvoir être considérées comme synonymes. Les ex. de
SHUTTL. sont munis de leur épiderme, ce qui a pour effet de masquer
d’un voile glauque les détails de leur coloration; en outre, étant
plus adultes, ces coquilles ne possèdent pas sur le dernier tour les
flammes en zigzag si caractéristiques. L’habitat indiqué par

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 723

SHUTTLEWORTH pour son Orthalicus obductus est la Colombie
(Barquimeseto, ap. MÜLLER), et le Panama (ap. CUMING). PILsBry,
vol. 12, p. 136, met le B. zigzag Lk., avec doute, en synonymie de
Oxystyla pulchella Spix; sans un matériel de comparaison suffisant,
il nous est impossible de trancher la question de la synonymie avec
pulchella Spix.

Bulimus richii Lk., p. 118, n° 6; Pérou (RicHE); mon cabinet;
long. 2 p. 91. (= 74 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex.

Pre? 75

(fig. 75), douteux pour la coll. Lk., car au lieu de mesurer 74 mm.
il n’a que 66% de haut., 30% de diam., apert. alt. 29%, apert.
diam. 15 mm., 714 tours. Le premier est obtus, papilleux, blanc,
lisse; les deux suivants, blancs également, forment un apex légère-
ment mucroné. A partir du 3° tour, la coquille prend son galbe
normal, allongé, conoide; les tours sont peu bombés, séparés par
une suture peu profonde, bordée a partir du 3° tour. Extérieure-
ment la forme de l’ouverture est tres réguliére, semi-ovoide, elle se
raccorde insensiblement à la columelle par une courbe plus serrée.
Toute cette portion montre un péristome droit, mince mais non

724 G. MERMOD

tranchant. La columelle ne montre pas de sinus visible; elle est
rectiligne, un peu divergente a gauche de l’axe, réfléchie sur elle-
même; elle obstrue l’ombilic et se continue par un callus parietal
blanc jaunätre, mince, opaque. Intérieurement, l’ouverture est
jaunätre, lavée de bleuätre sur le bord droit. La couleur de fond
est d’un jaune très clair; sur les 4€, 5° et 6€ tours de larges taches
flammées, couleur marron, partent de la suture inférieure. Dans les
tours suivants ces bandes sont plus allongées, étroites, nombreuses
et en forme de lanières; elles confluent autour de l’ombilic. Le
dernier quart de tour porte trois varices brunes. La coquille ayant
été polie artificiellement, l’ornementation superficielle est effacée,
ne laissant apercevoir qu’une succession de stries obsolètes et
irrégulières assez grossières sur le dernier tour. Un autre ex. ne
provenant pas de la coll. Lk., examiné à la loupe, révèle un fin
réseau spiral vers la marge suturale; en outre, le dernier tour porte
une faible carène aboutissant au milieu du labre. Un troisième ex.
de notre collection, fourni par SowERBY et provenant de Guinée,
ayant probablement vécu sur un terrain très pauvre en calcaire,
est très léger, presque papyracé, transparent, avec une couleur
olivâtre foncée et des taches brunes normales. La différence de
poids entre ces coquilles est considérable. Pour un même nombre
de tours, l’ex. présumé de Lk. pèse 9 g. 14 et celui de SowERBY
2 g. 4. Il régne dans la figuration de l’espece de grandes diver-
gences. Dans Marr. et CHEMN., KÜSTER, pl. 8, figs. 3 et 4, la forme
ct l’ornementation correspondent à notre ex., la columelle par
contre est différente. Dans le même ouvrage, KoBELT, pl. 1,
figs. 2-3, en donne une figure plus exacte; Fer., Hist., pl. 118,
figs. 5-7, représente la partie inférieure du test uniformément
brune, ce qui ne correspond pas à notre spécimen. REEVE, Achatina,
fig. 39, reproduit un ex. beaucoup plus trapu et à tour ultime très
différent; enfin MorELET, Ser. conchyl., pl. 2, fig. 3, figure un
exemplaire foncé, très voisin de celui que nous possédons de
SOWERBY.

L’indication de provenance (Pérou) donnée par Lx., FER., REEVE
et Küster est sûrement inexacte. Il s’agit d’un Achatina et non
d’un Bulimus, Vhabitat donné par KoBeLT et par PıLsgry (vol. 16,
p. 231), c’est-à-dire la Guinée et Grand-Bassam en particulier, est
certainement correct. Ce dernier auteur énumère l’espèce sous le
nom de Pseudotrochus flammigerus (Fer.).

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 225

Bulimus sultanus Lk., p. 119, n° 9; Java (LESCHENAULT); mon
cabinet; long. 19 I. (= 4234 mm.); mss. 1 ex. sénestre typique,
1 ex. dextre var. b. — Coll. Lk. Genève, 1 ex. sénestre (fig. 76 *)
figuré par DELESSERT, p. 27, fig. 7 et par CHENU, /ll., pl. 8, fig. 10,
a les dimensions suivantes: alt. 46, diam, 261%, apert. alt. 2216,

i Fic. 76

| apert. diam. 16, alt. tour penult. 114, mm., 614 tours. La figure de
DELESSERT reproduit parfaitement le galbe de la coquille, par
contre la couleur des fascies, en rouge violet, est inexacte, ces
bandes sont plutôt d’un brun marron clair, le fond est jaune, lavé
| de violacé, surtout sur le dernier tour. Sa périphérie porte une
‘ large bande couleur jaune d’œuf, interrompue par les fascies
| longitudinales; sur la figure cette zone est trop terne. Notre coquille
a été polie artificiellement avec un grand soin, car sa surface, tres
brillante, ne laisse nullement apercevoir l’ornementation spirale

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 49

726 G. MERMOD

dont parle PıLsery, vol. 13, p. 154. On aperçoit cependant des
stries d’accroissement peu marquées sur les tours, plus accentuées
vers les sutures sur lesquelles elles produisent de legeres crenelures.
Les tours embryonnaires sont blancs à l’apex puis uniformément .
roses. Le péristome est blanc, fortement réfléchi en un bourrelet |
de 2 mm. d’épaisseur; le rebord columellaire laisse subsister une
faible perforation ombilicale. Le callus pariétal se prolonge sur la
columelle, il est blanc opaque et rejoint la commissure labiale un
peu en retrait. Cet ex. ne porte aucune varice; d’après ses dimen-
sions, il ne correspond pas exactement à l’ex. de Lx. Par contre,
c’est le seul exemplaire, figuré par DELESSERT, sur lequel les auteurs
ont pu établir leurs comparaisons. Un autre ex. (fig. 76 ?) se trouve
dans la Coll. Lk., ıl n’a pas été figuré par DELESSERT; sénestre
également, ses dimensions sont les suivantes: alt. 4434, diam. 251%,
apert. alt. 221/, apert. diam. 161/ mm., 61, tours. Le genre d’orne-
mentation est tout à fait semblable à l’ex. précédent. La coquille
porte une forte varice sur l’avant-dernier tour à la hauteur de la
commissure. Le 3€ ex. de la coll. Lk. désigné comme sultanus Lk.
var. b (fig. 76 °), représenté par DELESSERT, pl. 27, fig. 6, et CHENU,
Zil., pl. 8, fig. 9, est un individu dextre, alt. 40, diam. 26, alt.
apert. 22, diam. apert. 163, mm., 61% tours. Sa forme est plus trapue
et son ornementation très voisine des ex. typiques; les bandes brunes
sont encore plus claires et la couleur de fond est jaune soufre; elle
porte deux fortes varices bordées d’un liseré brun foncé, l’une sur
le quart ultime, l’autre au-dessus de la commissure. La coquille
est nettement perforée, son cal parietal est mince. PiLsBRY, loc. cit.,
considère les ex. de Lx. de la facon suivante: les deux formes
sénestres (sultana Lk. typiques) sont des Amphidromus inter-
ruptus Müll. sub. sp. sultanus Lk. et la troisieme (ex. dextre) un
Amphidromus interruptus Müll.

Bulimus favannei Lk., p. 120, n° 14; mon cabinet; habitat ?;
long. 22 1.(= 49 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève (fig. 77),
1 ex. figure par DeLESSERT, pl. 27, fig. 8, et Cuenu, JIl., pl. 8,
fig. 14. Alt. 49, diam. 294, alt. apert. 26, diam. apert. 16 mm.;
7 tours de spire. Coquille largement ovoide dans sa partie infé-
rieure, à spire conique élevée; tours peu bombés, mais séparés par
une suture profonde faiblement crénelée. Dans notre ex. le dernier
tour est légèrement plus haut que la spire. Ouverture à labre

TYPES DE LAMARCK A GENEVE STAN

largement ovale extérieurement. Péristome mince, droit; colu-
melle rectiligne, déviée a gauche de l’axe et largement réfléchie
sur l’ombilic où subsiste une fente presque masquée. Callus parietal
large, mince, finement granuleux. Sur les trois premiers tours les
costules d’accroissement sont régulières et moins marquées sur les
derniers; ceux-ci portent plusieurs bourrelets variqueux. Un sys-
teme spiral n’est perceptible nulle part. La coloration est brun
foncé, surtout sur le tour ultime, mais cette couleur est interrompue

par une large bande blanche, périphérique et par les zones blanches
axiales qui accompagnent chaque varice. L’ouverture, blanc
bleuâtre, montre par transparence les taches brunes externes.
L’ex. de Lx. a le labre et la columelle trop minces pour avoir
atteint son plein développement. Un ex. de la coll. Delessert, de
50 mm. de haut, atteint un poids surprenant avec un labre et un
bourrelet columellaire très épaissi. Le callus pariétal porte vers la
commissure un épaississement dentiforme. Cet individu pèse 8 g %.,
celui de Lx. 3 g. 1, seulement. La couleur violacée donnée aux
parties claires dans les figures de DELESSERT et CHENU est exagé-
rée. D’après THIELE, Syst. Weicht., p. 561, c’est le Leucotaenius
favanu (Lk.), Achatinidae qui provient de Madagascar. Ce nom
spécifique, déjà donné par Fer., Tabl. syst., p. 51, n° 408, mais
sans diagnose ni figure est celui de Lx. il a la priorité. Malheu-
reusement, sa diagnose est établie sur un ex. peu adulte.

728 G. MERMOD

Bulimus inflatus Lk., p. 122, n° 19; Nouvelle-Hollande; mon
cabinet; long. env. 1 p. (= 27 mm.); mss. 5 ex. — Coll. Lk. Genève,
5 ex. (fig. 78) avec une étiquette de R. Lx.; parmi ces ex. il s’en
trouve de jeunes, le plus petit mesure 141% mm. de haut sur 10 de
large. Le plus grand (type de Lx.) mesure: alt. 26, diam. 16, alt.
apert. 141%, diam. apert. 7 mm. L’ouverture est plus haute que
la spire et cela d’autant plus que les individus sont plus jeunes
(tout au moins pour les ex. de la coll. Lk.); 6 tours de spire, peu
convexes, subétagés, séparés par une suture profonde, faible-
ment crénelée. Ouverture régulièrement ovoide, à columelle
excavée, largement réfléchie sur l’ombilic qui subsiste sous forme

Krems

d’une étroite perforation axiale. Le callus pariétal, très mince, a
la même coloration que la coquille. Le fait que le labre est exté-
rieurement mince et droit, alors que Lx. le dit subréfléchi, donne à
penser qu'il a eu sous les yeux un ex. plus adulte. La figure de
DELESSERT, pl. 28, fig. 1, et CHenu, Jil., pl. 9, fig. 1, montre en
effet un labre faiblement reflechi intérieurement ou tout au moins
muni d’un biseau intérieur. L’ornementation se compose sur les
tours embryonnaires d’un fin chagrinage apparemment dépourvu
d’un ordre quelconque. Sur les tours suivants apparaissent les
stries d’accroissement, elles deviennent irrégulières vers la fin des
tours. La suture de ceux-ci est accompagnée de lignes spirales se
résolvant en granulations allongées et régulières. La couleur est
blanche, un peu rosée avec alternances de taches blanches opaques
et de macules d’un corné clair, subtransparentes. PirsBry, vol. 13,

RE I ne e ge TE

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 729

p. 3, cite l’espèce comme Bothriembryon inflatus (Lk.), il la consi-
dere comme très voisine ou plutôt comme une variété de
Bothryemb. melo (Quoy et Garmarp); KoBELT, in Mart. Chemn.
Buliminidae, p. 791, est du möme avis. Le nom d’Helix costulata
Fer. (Tabl., p. 54, n° 405) auquel renvoie Lx. lui-même, est un
nomen nudum. C’est une espèce australienne.

Bulimus fragilis Lk., p. 123, n° 21: Angleterre ! (LEAcH); mon
cabinet; long. 1 p. (= 27 mm.); mss. 6 ex. — Coll. Lk. Genève,

Fic. 79

5 ex. (fig. 79°) avec une étiquette de R. LK.; respectivement de 28,
234%, 22%, 213/, et 211% mm. de hauteur. Voici les dimensions du
premier ex.: alt. 28, diam. 121%, apert. alt. 1314, apert. diam. 7 nım.;
l’inclinaison du plan d’ouverture par rapport à l’axe est de 280 envi-
ron. Les tours sont au nombre de 7, peu bombés, à suture bien
marquée mais irreguliere; coquille turriculee, pointue. Ouverture
ovale, allongée, péristome mince, droit sur le bord externe, faible-
ment réfléchi en bas; columelle subaxiale, repliée en triangle sur

730 G. MERMOD

l’ombilic, celui-ci subsiste sous forme de perforation. Callus pariétal
à peine perceptible. Les tours embryonnaires portent la sculpture
caractéristique des Drymaeus, consistant en un pointillé microsco-
pique à arrangement très régulier. Les autres tours sont striés
longitudinalement et recouverts de lignes spirales (fig. 79 ?) très
étroites, serrées (env. 10 au mm.). La couleur est jaunätre sur les
premiers tours, d’un gris bleuätre, s’att&nuant pour devenir sur le
dernier tour presque blanche, crétacée. L'espèce a été figurée par
DELESSERT, pl. 28, fig. 2, et par CHENU, JIl., pl. 9, fig. 2, d’une
facon exacte, sauf en ce qui concerne la marge intérieure du peri-
stome, celle-ci n’existe pas sur nos ex. LAMARCK avait recu l’espece
comme provenant d’Angleterre, sous le nom de Helix fraguis Mtg.
(= Limnaea stagnalis L.). C’est une erreur certaine que PILSBRY,
vol. 14, p. 171, a relevée en établissant qu'il s’agissait d’une forme
de Drymaeus de la region caraibe. Il cite Drym. stramineus (Gld.),
liliaceus (Fer.) et virginalis Pfr. En comparant les ex. lamarckiens
d’une part avec les figures, et d’autre part avec des ex. de siramineus
(Gould.) de notre collection, ces derniers sont plus grands et sur-
tout plus larges; le test est plus leger et transparent, l’apex plus
obtus. On peut faire la même remarque pour B. liliaceus Fer., Hist.,
p. 83, pl. 142 B, fig. 11, et VAN DER SCHALIE, Miscell. Michigan,
1948, n° 70, p. 90, pl. 8, fig. 4, bien que son test soit plus &troit et
très léger. Par contre, les figures et la description de Bulimus
virginalis Pfr., Novit., vol. 3, p. 422, pl. 96, figs. 1-2, me semblent
concorder très exactement. L’espèce provient probablement du
Venezuela ou du Mexique. Si mon identification avec Bulimus vir-
ginalis Pfr. est exacte, ce nom tomberait en synonymie de Drymaeus
fragilis (Lk.).

Bulimus mexicanus Lk., p. 123, n° 23; Mexique (HumBoLr et
BONPLAND); mon cabinet; long. 14 1. (= 30% mm.); mss. 2 ex. —
Coll. Lk. Genève, 2 ex. avec étiquette de R. Lx., n° 1 (fig. 80).
C’est très exactement l’ex. figuré par DELESSERT, pl. 27, figs. 9 a-b,
et CHENU, JIl., pl. 8, fig. 1; il mesure: alt. 31, diam. 17, apert. alt. 14,
apert. diam. 10 mm.; n° 2: alt. 284, diam. 15, apert. alt. 1234, apert.
diam. 7% mm. C’est une coquille largement ovoide, pointue, de
61% tours, faiblement convexe, à suture simple fortement marquée.
Sur le tour embryonnaire on remarque la structure microscopique
caractéristique des Drymaeus. Les autres tours sont munis de

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 731

lignes d’accroissement irrégulières: l’ornementation spirale existe,
mais elle est difficile à percevoir, surtout sur les derniers tours. La
surface est souvent malléée irrégulièrement ; l'ouverture est ovale; le
péristome, un peu antécurrent à la commissure, est droit et très mince
dans sa partie externe, faiblement évasé en bas. La columelle
forme un triangle partiellement réfléchi autour de l’ombilie qu'il
laisse subsister sous forme d’une forte perforation sinueuse. Le
bord interne de la columelle, subrectiligne, se raccorde à la paroi

Fıc. 80

pariétale presque à angle droit. La coloration de fond est blanche
et les tours inférieurs ornés de bandes brunes plus ou moins larges
ainsi que le montre notre figure 80. Le deuxième ex. de Lx. (non
figuré) ne laisse voir qu’une seule bande brune, tout le reste de la
coquille étant blanc jaunätre. Lx. (loc. cit.) donne comme synonyme
de son espèce, |’ Helix vittata Fer. (Tabl. syst., p. 54, n° 397). Celui-ci
cite en effet cette espèce, mais sous le nom d’auteur de HUMBOLDT;
comme cette citation n’est accompagnée d’aucune diagnose, on peut
la négliger. C’est ce qu’a fait PizsBry, vol. 11, p. 292, qui donne
comme autre synonyme un B. humboldtii Reeve, Icon. fig. 391,
puis, avec doute, un Bul. ( Mesembrinus) poecilus d’Orb. in LuBo-
MIRSKY, Proc. Zool. Soc., 1879, p. 725, du Pérou. Dans la coll.
Moricand à Genève, des ex. de Bul. poecilus Orb. envoyés par leur

132 G. MERMOD

auteur sont très différents des B. mexicanus Lk. par leur forme
et par leur coloration apicale et basale beaucoup plus riche. Il est
certain que le Bulimus mexicanus Reeve, in MART., Biol. centr. Amer.
Moll., p. 251, récolté au Mexique, est une espèce différente. L’espèce
lamarckienne, Drymaeus mexicanus Lk., non Reeve, serait d’après
PILSBRY, non pas mexicaine mais de la région du Maranon (Pérou
septentrional).

Bulimus multifasciatus Lk., p. 123, n° 24; Antilles; mon cabi-
net; long. 1 p. (= 27 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex.
(fig. 81), alt. 2612, diam. 13, alt. apert. 111%, diam. apert. 7mm.;
6 tours de spire. Coquille oblongue conique, à tours peu bombes, à

Fic. 81

suture superficielle étroitement bordée inferieurement d’un bourre-
let, visible sur les derniers tours seulement. Ouverture ovale, à
péristome mince, faiblement évasé en dehors. Columelle legerement
déviée à gauche de l’axe, repliee à sa partie supérieure en un
triangle ménageant une étroite perforation ombilicale. Callus
pariétal mince, presque imperceptible; l’ornementation microsco-
pique des premiers tours est caractéristique des Drymaeus. Les
lignes d’accroissement naissent sur le second tour, elles sont serrées

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 133

et regulieres. En mème temps, apparaît une ornementation spirale
très fine ornant la coquille de lignes incisées, faiblement sinueuses
(10 à 15 par mm.). Les 3 premiers tours sont brun-violet foncé.
Accolé au bourrelet sutural, on remarque un liseré brun, puis une
large bande blanche atteignant environ le tiers de la hauteur du
dernier tour. Au-dessous une élégante bande mauve, délimitée de
chaque côté par un liseré brun occupe environ 3 mm. sur la péri-
phérie. Plus bas s’intercale une nouvelle bande blanche, large,
suivie d’une bande brune, large et foncée qui s’enfonce dans l’ou-
verture. La région ombilicale est entourée d’une large zone mauve;
Vombilic lui-même est brun. La coquille laisse voir par transpa-
rence les bandes externes. Le plan de l’ouverture est presque
axial. L’ex. de Lx. a été figuré exactement par DELESSERT, cepen-
dant le labre ayant été légèrement ébréché, la coquille est un peu
raccourcie. Le nom auquel renvoie Lx. lui-même, Helix (Cochlogena)
picturata Fer., Tabl. syst., p. 54, n° 400, est un nomen nudum.
PıLsgry, vol. 12, p. 14, énumère l’espèce comme Drymaeus multi-
fasciatus (Lk.). Elle provient de la Guadeloupe et de la Martinique.

Bulimus bengalensis Lk., p. 124, n° 25; Bengale (Massé); mon
cabinet; long. 10 1. (= 221% mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève,
1 ex. (fig. 82); alt. 22, diam. 11, alt. apert. 10%, diam. apert. 6mm.;

Fre: 82

734 G. MERMOD

7 tours de spire. Coquille ovoidoconique pointue à tours peu
bombés, à suture linéaire droite, superficielle. Ouverture ovoide.
Péristome mince, tranchant, légèrement réfléchi inferieurement.
Columelle verticale repliée en un triangle allongé, ménageant une
étroite perforation ombilicale. Callus pariétal imperceptible. Les
deux tours embryonnaires sont lisses, presque noirs, les suivants
portent une ornementation axiale serrée, régulière dans les premiers
tours, irrégulière et remplacée çà et la par des malléations sur le
dernier. Il existe en outre un système spiral très fin et régulier mais
absent sur le tour ultime. La coloration est très simple à première
vue, c’est celle donnée par DELESSERT, pl. 28, fig. 4, CHENU, /ll.,
pl. 9, fig. 4, et REEVE, fig. 289; le fond blanc jaunätre porte
une étroite bande brune foncée suprasuturale qui devient péri-
phérique sur le dernier tour. Sur celui-ci une seconde bande plus
large, située en dessous, s’enfonce dans l’ouverture. Vue de plus
près la coquille porte la trace indistincte de plusieurs autres bandes
qui se révèlent en certains endroits sous forme de taches allongées
subtransparentes. Le tour pénultième en montre 6 superposées et
le dernier un nombre supérieur. Le triangle réfléchi de la colu-
melle est de couleur rosée. L'espèce est citée par KoBELT in
Mart.-CHEMN., Buliminidae, p.
668, dans le sous-genre Rhachis.
Elle se localise dans la région du
Golfe du Bengale.

Bulimus cariboeorum Lk., p.
124, n° 26; Antilles; mon cabinet;
long. 9 1. (O0 Mme) miss:
6 ex. — Coll. Lk. Genève, 6 ex.
(fig. 83), accompagnés d’une éti-
quette de R. Lx. Pour la hauteur,
les dimensions varient entre 2814
mm. pour le n° 1 et 1514 mm. pour
le n° 6. Le diamétre est de 12 mm.
pour le n° 1 et 84% mm. pour le
n° 6. Malheureusement, aucun de
nos ex. n’a exactement la lon-
gueur donnée par LK. Le n° 4, de
Fic. 83 1914 mm., s’en rapproche, mais

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 735

c’est un jeune ex. qui n’a pas encore formé de bourrelet péristomien
interne. Il en est de même pour les n°5 5 et 6. Lx. dit en outre que le
dernier tour est subanguleux, seul le n° 6 montre cette particularité.
La coquille, d’après la diagnose originale, serait imperforée, cepen-
dant nos ex. possèdent une étroite perforation. La coloration est des
plus variables ainsi que le montre nos figures. Le nom de Lk. est un
synonyme pour l’espece Bul. cirgulata Fer., Hist., p. 91, pl. 142 B,
fig. 7, et pl. 150, figs. 7-8. D’autres noms ont été appliqués à l’espèce.
PiLsBRy, vol. 12, p. 23, a réuni cette longue suite de synonymes
sous le nom de Drymaeus elongatus (Bolt.) en spécifiant la localisa-
tion de quelques-unes des formes ex colore. L’espèce habite les
Antilles et le Vénézuela.

Bulimus terebraster Lk., p. 124, n° 28; Porto-Rico (MAUGÉ);
mon cabinet; long. 9-10 1. (= 20-221, mm.); mss. 5 ex. — Coll. Lk.

Fic. 84

Genève, 4 ex. (fig. 84) avec une étiquette de Lx. « Bulimus tere-
braster, de Porto-Rico Maugé.». Leurs dimensions sont les sui-
vantes: n° 1: alt. 22, diam. 5, alt. apert. 5, diam. apert. 21, mm.;
n° 2: alt. 21, diam. 5, alt. apert. 54, diam. apert. 2 mm.; n° 3:

736 G. MERMOD

alt. 22, diam. 5, alt. apert. 514, diam. apert. 24% mm.; n° 4: alt.
21%, diam. 4%, alt. apert. 41%, diam. apert. 215 mm. Ces 4 ex.
ont tous 91% tours de spire. C’est une coquille subcylindrique turri-
culée, à tours faiblement bombés mais séparés par une suture pro-
fonde. La bouche est ovale, allongée, pointue en haut, faiblement
déprimée dans le bas. Le péristome est droit et mince. La columelle,
peu excavée, forme un biseau interne; il n’existe pas de perforation
ombilicale. Callus très mince, finement chagriné. Les deux premiers
tours sont lisses ou faiblement ponctués (peut-être par suite de
corrosion). Les autres sont ornés de stries d’accroissement nom-
breuses, peu accentuées. L’ornementation spirale est imperceptible;
le dernier tour porte plusieurs varices. Coquille recouverte d’un
épiderme de couleur jaune ou corné clair, translucide, légère et très
fragile. La figuration de l’espèce a donné lieu à une controverse;
celle de REEVE, n° 341, possède le même nombre de tours et la
même apparence, par contre la taille est double sans qu'il soit fait
mention d’un agrandissement. La provenance citée (Equateur) ne
concorde pas avec celle des autres auteurs. La figure de DEsH. in
Fer., Hist., vol. 2, p. 166, pl. 142 A, figs. 7-8, montre une coquille plus
semblable, mais de 8 tours, alors que le texte en indique 11. La
dimension donnée est de 32 mm., alors que les plus grands individus
de Lx. n’en ont que 22. La figure correspondant le mieux avec les
ex. types est celle de Martens, Conchol. Mittheil. 1881, I, p. 94,
pl. 17, figs. 9-11. Cet auteur avait classé l’espece dans le genre
Stenogyra; PiLsBRY (vol. 18, p. 264) la cite sous le nom de Obeliscus
terebraster (Lk.), nom spécifique déjà donné antérieurement par
FER., Prodr., n° 370, mais sans diagnose. Il en est de même pour
VAN DER SCHALIE, Miscell. Michig., 1948, n° 70, p. 57.

Bulimus articulatus Lk., p. 124, n° 29; habitat ?; mon cabinet;
long. 6 1. (= 134% mm.); mss. 5 ex. — Collection Lk. Genève, 5 ex.
de 13-14 mm. avec une étiquette de R. Lk. C’est le Cochlicella
acuta Müll. var. articulata MoQuin TANDON (voir GERMAIN, Helicid.
faune francaise., Ann. Musée Lyon, 1929, t. 13, p. 412); il est
exactement figuré par DELESSERT, pl. 28, fig. 8. Ces ex. de Lx.
portent des séries de taches noires quadrangulaires qui leur ont
valu le nom d’articulatus. C’est une espèce très variable de colora-
tion et si commune dans les régions maritimes de l’Europe occiden-
tale qu’il me semble superflu de figurer les ex. de Lx.

TYPES DE LAMARCK A GENEVE TSI

Achatina perdix Lk., p. 127, n° 1; Antilles, Guyane; mon
cabinet; longueur près de 6 p. (= 162 mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk.
Genève. De ces ex. seul le n° 3 est accompagné d’une inscription
manuscrite de Lx. sur la coquille. L’ex, n° 1, est malheureuse-
ment incomplet, l’ouverture étant ébréchée (dans ses dimensions
jai donc augmenté de quelques millimètres la hauteur et la

Ere. 854 Frc. 850

largeur, ceci dans la même proportion que l’ex. complet); n° 2:
alt. tot. 124, diam. 68, apert. alt. 684, apert. diam. 3814 mm.,
8 tours de spire. Galbe ovoide, acuminé. Coquille recouverte de son
periostracum de teinte très chaude, jaune dorée. L’ornementation
des tours embryonnaires est obsolète grâce à une faible corrosion
apicale. À partir du troisième tour apparaissent les lignes d’accrois-
sement qui augmentent régulièrement d'importance; très serrées,
elles sont coupées à angle droit par des lignes spirales au nombre
de 15 environ sur les tours 5-7 et de 50 sur le dernier tour. L’entre-

738 G. MERMOD

croisement de ces deux systèmes produit une succession de rides
ou de granulations allongées, particulièrement fortes sous les
sutures, mais diminuant d’importance à partir de la périphérie
du dernier tour. Ouverture largement piriforme. Columelle nette-
ment excavée à gauche de l’axe et par rapport au plan de l’ouver-
ture; se continuant par un callus sans former d’angle. Ce dernier
recouvre la paroi pariétale d’un revêtement rose vif. Interieur de
la bouche blanc bleuâtre, laissant apercevoir par transparence les
flammes internes. Il n’y a pas trace d’ombilic ou même de simple
perforation. La coloration est d’un blanc rosé lorsque le pério-
stracum est absent. Sur les derniers tours des flammes brun foncé,
zigzaguent, parfois confluentes et antécurrentes par le bas. Le
sommet de la spire est rosé. Le n° 2 (fig. 85°) porte des traces
de chiffres illisibles; c’est un individu adulte qui a les dimensions
suivantes: alt. tot. 154, diam. 88, apert. alt. 87, apert. lat. 55 mm.;
8 tours de spire. Abstraction faite de sa taille, cet ex. montre des
caractères à peu près identiques au précédent. Les tours embryon-
naires sont d’un rose plus accentué, les flammes brunes sont moins
fortes sur les derniers tours et presque invisibles en arrière du
peristome. La columelle est moins excavée mais le bourrelet colu-
mellaire et le sinus sont plus accentués.

Sans qu'il soit possible d'affirmer que cet ex. soit celui mesuré
par Lamarck (154 mm. au lieu de 162), M. BEQUAERT (Achatinidae,
Bull. Mus. Compar. Zool., vol. 105, p. 26) propose de le considérer
comme le type d’Achatina perdix Lk. Ces deux coquilles sont
très voisines des admirables figures de FER., Hist., pl. 131, 131 A,
151B et 124, figs. 3 et 4, nommées Achatina variegata FABIUS
CoLUMNA et Rorssy.

Avec le nom de A. perdix inscrit par Lx. lui-même sur la
coquille, nous possedons un troisieme ex. (fig. 85 °). Ce nom,
presque effacé, avait échappé aux précédents conservateurs et à
M. Paul GopET qui avait, avec raison, déterminé l’ex. comme
Achatina marginata Swains. Malheureusement c’est une coquille
polie artificiellement et dépourvue de toute sculpture, sauf à la
marge suturale où elle a persisté. Elle mesure: alt. tot. 112, diam.
72, apert. alt. 68, apert. diam. 39, alt. pénult. 211, mm. Tours de
spire 7. L’apex, brun clair et non pas rosé, est plus obtus et la spire,
sans le dernier tour, est sensiblement plus courte. Le péristome,
vu de profil, est en S renversé et non pas comme chez les ex. pré-

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 739

cédents subrectiligne; la marge du péristome, dès la commissure,
est beaucoup plus élargie et évasée à l’extérieur, tout au moins
dans sa moitié inférieure. La columelle excavée est comme tordue
en avant. Le sinus est fortement marqué. Intérieurement, l’ouver-
ture et le callus sont blancs et non pas rosés. Le mode de coloration
extérieur est très voisin de celui des perdix typiques; les flammes
zigzagantes confluent fortement en arrière du péristome.

Bier Sdte

La séparation en une espèce speciale, Ach. marginata Swains, a
été acceptée par PiLsBryY (vol. 17, p. 109, pl. 24, figs. 22 et 23 et
pl. 25, fig. 26). Ses figures correspondent fort bien à l’ex. de Lk.
Plusieurs auteurs n’admettent Ach. marginata qu’à titre de variété
de la précédente; les différences de proportions, la coloration
interne et l’évasement du péristome me semblent cependant des
caractères suffisants pour être spécifiques. BEQUAERT, loc. cit.,
pl. 71, fig. 3, donne sous le nom de Archachatina marginata mar-
ginata (Swains) une figure presque exactement semblable à la nôtre.

La synonymie d’Ach. perdix et Ach. achatina L. adoptée par
BEQUAERT, loc. cit., p. 22, ne me semble pas douteuse. L’habitat

740 G. MERMOD

donne par LAMARCK pour cette espece a été reconnu inexact
depuis fort longtemps. C’est une espèce de l’Afrique occidentale.

Achatina immaculata Lk., p. 128, n° 3; habitat ?; mon cabinet;
près de 6 p. (= 162 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève: 2 ex.
Je ne sais si la dimension donnée par Lk. concerne son ex. ou la

Fic. 86 a

dimension maximale atteinte par l’espece; en tout cas aucun des
deux ex. renfermés dans la coll. Lk. n’atteignent 162 mm. Le
plus grand (fig. 86 *) ne fait probablement pas partie de la coll. Lk.
Il porte vers son sommet un n° 3 écrit de la même main que de
nombreux chiffres portés par d’authentiques ex. de Lx. Cet ex.
mesure: alt. tot. 150, diam. tot. 7714, apert. alt. 85, apert. diam.
3915, alt. tour pénult. 36 mm.; 8 tours de spire. Galbe ovoide
pointu. Le dernier tour est sensiblement plus haut que le reste de
la spire; tours embryonnaires lisses, blancs: les autres sont cou-
verts de series assez regulieres de plis d’accroissement serres et
coupés par un système spiral plus espacé (environ 20 sur le troisième

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 741

tour). L’apparence générale est celle d’un tissu crêpé de couleur
brun clair incarnat. Les lignes spirales s’arrötent sur la périphérie
du dernier tour. La couleur est alternativement plus claire et plus
foncée à chaque costule d’accroissement. Ces dernières sont plus
marquées sous les sutures. Par-ci par-là on remarque des mouche-
tures blanches, ponctiformes, suivies immédiatement d’une tache
allongée, brune. Chez cet individu se marquent quelques caractères
gérontiques: entre autres son poids anormal, l’épaississement du
labre et la chute brusque de la suture d’environ 5 mm. dans sa
partie terminale. La couleur interne est blanche, légèrement lavée
d’incarnat sur le bourrelet interne du péristome. Le bord de celui-ci
est mince, biseauté. La columelle et le callus, épais, sont aussi
couleur incarnat.

Le second ex. (fig. 86°), bien que ne mesurant pas 162 mm.,
fait partie de la coll. Lk., il porte sur le labre une inscription de la

Fic, 86 6

main de Lx. ou de sa fille: « A. immaculata ». Cette coquille mesure:
alt. 144, diam. 77,5, apert. alt. 87, apert. diam. 41, alt. tour pénult.
35 mm. Le rapport entre la hauteur totale et celle de la bouche

Rev. SUISSE DE Zoot., T. 58, 1951. 50

742 G. MERMOD

est de 1,76 pour le premier individu, et de 1,64 pour le second.
Ce dernier a donc une apparence plus ramassée: il est aussi plus
jeune et pèse 32 gr. de moins. Le péristome (légèrement ébréché
est mince, droit, bordé intérieurement de brun clair. La columelle
est de couleur rose saumon clair. Le genre d’ornementation est le
même que pour l’ex. précédent, mais les lignes d’accroissement
sont particulièrement fortes. Les mouchetures sont ici beaucoup
plus marquées et plus régulières. Cet ex. a été figuré par FER., Hist.,
pl. 127, la forme en est très exactement rendue, par contre la cou-
leur est trop foncée et celle de l’intérieur très exagérée. L’accident
de striation situé en dessus de la commissure est parfaitement
reproduit. PiLsery, vol. 17, p. 50, pl. 11, fig. 35 et pl. 43) nes. 1
et 2, cite l’espèce comme Achatina immaculata Lk. du groupe des
Agathines de l’Afrique orientale avec provenance principale le Cap,
Delagoa et le Transwaal jusqu’au Nyassaland. BEQUAERT, Stud.
Achatinidae, 1950, Bull. Mus. Comp. Zool., vol. 105, pp. 50 et 100,
pense que Achatina (Lissachatina nouv. subgen.) immaculata (Lk.)
n’est qu'une variété d’Achatına panthera Fer. |

Achatina acuta Lk., p. 129, n° 5; Afrique, Sierra Leona; mon

cabinet; longueur env. 5 p. (= 135 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk.
Genève, 1 ex. (fig. 87). À l’intérieur de la coquille une écriture
inconnue, probablement antérieure à Lx., indique «Sier. Lionne,
le bulime achatin. bulimus achatinus Prug. ?». Dimensions: alt.
tot. 124, diam. 57, alt. apert. 61, diam. apert. 33, alt. penutl. 30 mm. ;
9 tours de spire. Coquille ovoide pointue, étroite, apex acuminé,
tours peu convexes, suture faiblement crénelée et marginée sur le
quart du dernier tour. Ouverture moins haute que la spire, peu
ventrue. Péristome droit, mince, faiblement réfléchi en bas; sinus
fortement marqué. Columelle peu excavee à gauche de l’axe et par
rapport au plan apertural. Callus columellaire et pariétal blancs
opaques ainsi que l’ouverture. Grâce à un polissage artificiel, la
coquille devenue très brillante, a été dépouillée de son périostracum.
Les premiers tours sont lisses, les suivants, pour autant qu'ils ont
conservé leur ornementation, montrent une surface crépée presque
exactement semblable à celle des deux espèces précédentes. Le
dernier tour (grâce au polissage) ne montre que des costules
d’accroissement accentuées sous la suture. Les tours embryon-
naires sont uniformément couleur crème, les autres, jusqu'aux

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 743

deux derniers, montrent un fond blanc avec des flammes d’abord
subrectilignes, puis zigzagantes brun marron. Ces dernieres de-
viennent confluentes sur les deux derniers tours; la teinte de fond
ne se revele plus que par la presence de taches blanches en forme

RIC SY

de cometes, arrangées dans la direction des lignes spirales. Cet ex.,
bien qu'il ne corresponde pas à la dimension donnée par Lx., doit
étre considéré comme le type, car c’est celui qui a été figuré très
exactement par FERUSSAc, Hist., pl. 124 a, fig. 2; il y a lieu de
noter que cette figure est de 4 mm. trop courte, ce qui lui donne un
galbe trop ramassé. PiLsBRry, vol. 17, p. 40, avait avec raison

744 G. MERMOD

supposé que lex. figuré par FERussAc devait être celui de Lx. Les
provenances sont plus ou moins problématiques. Lx. cite Sierra
Leone, REEVE figurant sous le même nom une espèce un peu diffé-
rente, nomme l’Ile Maurice et enfin AnGas (ap. PILSBRY, loc. cit.)
mentionne la côte orientale de Madagascar; PizsBry admet plutôt
la région africaine orientale. Toutes ces localités, excepté celle
donnée par Lx., sont dans l’aire de répartition de l’Achatina
fulica Fer., or BEQUAERT, Mus. of Compar. Zool., vol. 105, p. 60,
considère, je pense avec raison, Achatina acuta Lk. comme une
simple forme de A. fulica Fer. (Bow. ap. BEQUAERT).

Achatina mauritiana Lk., p. 129, n° 7; Ile-de-France; mon
cabinet, pres de 4 p. (= 108 mm.); mss. 3 ex. (dont un fruste). —
Coll. Lk. Geneve; 2 ex. respectivement de 87,5 et 88,5 mm. de
haut. L’indication «un fruste » de R. Lk. s’adressait au troisième

sso

Eres oe

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 745

ex. qui nous manque et qui était probablement celui de 4 p. Les
deux ex. que nous possédons ont: n° 1: alt. 871%, diam. 47, alt.
apert. 4514, apert. diam. 36, alt. pénult. 2314 mm.; n°2 (fig. 88):
alt. 8814, diam. 44, apert. alt. 46156, apert. diam. 25 mm. Coquille
ovoide pointue en haut, de 71, tours peu convexes, à suture
crénelée et marginée sur le dernier tour. Columelle blanc bleuàtre,
subrectiligne, formant un angle d’environ 125° avec la paroi
pariétale, excavée par rapport au plan de l’ouverture; cette der-
niere est bleuätre. La surface est granulée par la rencontre des deux
systemes de sculpture. Tours embryonnaires jaunes clairs, lisses ou
faiblement chagrinés. La coloration est jaune brillante, avec des
bandes longitudinales brunes rectilignes ou flammées. C’est une
espèce très variable de taille et de couleur. Possédant une faculté
d'adaptation extraordinaire, sa qualité d’édule a fait qu’elle s’est
répandue à partir de sa patrie, Afrique sud-orientale, jusqu'aux
Indes, à l’Ile Maurice, au Japon, dans les Iles de la Sonde, en
Australie et jusqu’en Amérique nord-occidentale? C’est l’Achatina
fulica Fer. Bow. (ap. BEQUAERT, loc. cit.) et couroupa Less. (Voyage
Coquille, pl. 9, fig. 2). Les indigènes d'Afrique découpent dans son
test d'innombrables petits disques perforés qu’ils enfilent de façon
à confectionner des ceintures ou des colliers.

Achatina castanea Lk., p. 130, n° 8; habitat ?; mon cabinet;
longueur 2 p. 81. (= 72 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex.
(fig. 89) avec une étiquette d'écriture inconnue. Ainsi que PILSBRY
le supposait (vol. 17, p. 54) cet ex., bien que différent un peu par
ses dimensions de celles données par Lx., a servi d’original à FER.,
Hist., pl. 125, fig. 5, il mesure alt. 67156, diam. 39, alt. apert. 39,
diam. apert. 20, alt. tour. pénult. 12 mm.; 714 tours de spire.
Coquille ovoide, ventrue, tours peu convexes à suture nettement
bordée par des granulations claires, grisâtres et non pas jaunes
comme le figure Pırsgry. (pl. 15, fig. 8). Sur les tours postembryon-

naires l’ornementation granulée ou crépée est surtout sensible

au-dessus de la périphérie. Sur le dernier tour elle n’existe plus
guère que sous la suture, le reste étant recouvert de lignes d’accrois-
sement peu marquées. Le péristome est d’un jaune brillant. Les
tours, sauf le dernier, sont ornés de bandes brunes, droites plus ou
moins larges. Le pourtour est limité par une différence très nette
de couleur, plus foncée en haut et par la présence d’une carène

746 G. MERMOD

obtuse. Le péristome est mince, presque rectiligne. Columelle
droite d’un blanc bleuätre ainsi que l’intérieur. de l’ouverture.
Le cal se reduit A un enduit brillant. La region pariétale est d’un
brun foncé. La coloration donnée par FER. (loc. cit.) est exacte,

Fic. 89

mais il n’y a pas de zones jaune canari. MARTENS indique l’espece
dans la region du Kilimanjaro. Plusieurs auteurs pensent qu’il
s’agit d’une simple variété d’Achatina fulica. C’est le cas entre
autres pour BEQUAERT, Achatina: Bull. Mus. of compar. zool., 1950,
vol. 105, n° 1, p. 76, qui cite l’espece sous le nom de Achatına fulica
castanea Lk.

Achatina ustulata Lk., p. 130, n° 9; habitat ?; mon cabinet;
long. 2 p. 10 1. (= 76 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève, 1 ex.
(fig. 90), avec étiquette de même écriture que l’espece précédente;
alt. 751, diam. 32, alt. apert. 36, diam. apert. 15%, alt. penult.
13 mm.; 7 tours de spire. Coquille oblongue, allongée, étroite.
Spire à sommet non acuminé, tours peu convexes à suture super-

ficielle, faiblement submarginée et crénelée par des granulations

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 747

plus claires. Ouverture allongée, étroitement arrondie à la base.
Péristome mince, non réfléchi. Plan de l'ouverture presque vertical.
Sinus fortement marqué; columelle peu excavée, se continuant sans
angle ni transition de couleur par un callus pariétal mince, trans-
parent, brun foncé. Les premiers tours sont chagrinés, uniformément
bruns. Le fond de la coquille est couleur mastic. Les bandes flam-

Fic. 90

mées marron sont larges en dessous de la périphérie, étroites et
comme dédoublées sur le dessus des tours. Le bas de la coquille est
presque brun par coalescence des bandes. L'intérieur est blanc
bleuâtre avec les taches externes transparaissantes. Notre coquille
se rapproche beaucoup de celle figurée par DEsH. in FER., Hist.,
p. 164, pl. 125, figs. 1-2, mais la coloration jaune éclatante y est
exagérée. L’ex. de REEVE, n° 40 est beaucoup plus étroit. PILSBRY
(vol. 17, p. 89) énumere l’espèce sous le nom de Cochlitoma ustu-
lata (Lk.). La provenance est sud-africaine: le Cap, Pondo, etc.
Dans son travail, BEQUAERT (loc. cit., p. 202) cite Achatina ustu-

748 G. MERMOD

lata Lk. comme peu differente de sa nouvelle espece. Archachatina
sandgroundi Beq. de Rhodésie.

Achatina peruviana Lk., p. 132, n° 14; Pérou (DomBEyY); mon
cabinet; long. 20 1. (= 45 mm.); mss. 1 ex. — Coll. Lk. Genève
1 ex. (fig. 91) ! de 45 mm. figuré par DeLESS. (pl. 28, fig. 5), par
Feruss. (pl. 135, fig. 4) reproduite par Tryon (vol.4, p. 43,
pl. 11, fig. 97). Il est curieux de voir une même coquille figurer
dans trois ouvrages diffe-
rents avec des variantes
sensibles. Les dimensions
sont les suivantes: alt. 45,
diam. 17%, apert. alt. 25,
apert. dıam. 18, alt. tour
penult. 91, mm; 8 tours
de spire. Coquille ovale,
oblongue, presque pupi-
forme, à sommet pointu
submucroné. Les tours sui-
vants sont peu convexes,
separes par une suture pro-
fondement canaliculée et
bordee sur les trois derniers
tours d’une élégante créne-
lure. Celle-ci est Tormee

Fic. 94 d’une rangée simple de gra-

nulations perlées grises ou

brunes. Dernier tour dépassant la moitié de la hauteur de la
coquille, legerement déprimé et méme concave a la péripherie. Il
s’amincit vers le bas, se terminant par une troncature subhorizon-
tale, suivie par l’extrémité inférieure de la columelle. Celle-ci porte
quelques dents obsolétes formées par les portions terminales des
varices. Le péristome a été redressé par un meulage; en réalité il
doit étre legerement sinueux, antécurrent vers son milieu. La com-
missure est très aiguë, grâce à la suture canaliculée. L’élégante
ornementation se compose d’un treillis de mailles presque carrées.

! Par suite d’une légère erreur de reduction, les traits noirs qui donnent la
grandeur réelle des ex. doivent étre allongés d’environ 3 mm. pour les
figures 91, 92 et 93 a.

TYPES DE LAMARCK A GENÈVE 749

Les deux derniers tours montrent une succession de varices blanches,
en relief, elles sont toujours précédées par une large flamme d’un
brun foncé. Le dernier tour porte 7 de ces varices peu sinueuses.
Sur le quart inférieur de leur bord existe une denticulation blanche
qui les épaissit. Le fond de la coquille est blanc bleuté. Entre chaque
varice se voit, outre la bande brune mentionnée, une tache brun
clair, massive dans le haut, se résolvant vers le bas en un certain
nombre de digitations obliques. Tryon cite cette espèce sous le
nom de Streptostyla peruviana Lk. sans préciser de quelle région
du Perou elle provient.

Achatina albo-lineata Lk., p. 132, n° 15; Martinique (DAUDE-
BARD); mon cabinet; longueur 16 |. (= 35 mm.); mss. 1 ex. —
Coll. Lk. Genève, 1 ex. (fig. 92) !, alt. 4145, diam. 15, alt. apert. 20,

Pres 92

diam. apert. 8, alt. tour pénult. 8 mm.; 8 tours de spire. Coquille
ovale allongée, à tours peu convexes, suture faiblement mais nette-
ment canaliculée, non bordée. Apex un peu déprimé. Toute la
coquille est brillante, de couleur brun corné; l’ornementation se

1 Voir note infrapaginale p. 748.

750 G. MERMOD

compose de costules d’accroissement régulières, aplaties, fortement
marquées sur la suture, leurs intervalles étant souvent réduits à
des lignes. Il n’y a pas d’ornementation spirale. Dès le troisième
tour apparaissent des varices larges, d’un blanc jaunätre, au nombre
de 4 sur l’avant-dernier tour et de 5 sur le dernier. Ces varices,
partant de la suture, dessinent un S renversé. Leur tiers inférieur
se relève en une lame légèrement saillante. L’ouverture est nette-
ment comprimée sur le côté externe médian, dilatée dans son tiers
inférieur, selon la forme de la dernière varice. Le plan apertural est
presque vertical, la columelle, faiblement excavée, est tordue en
avant et dentée par les varices qui viennent se terminer sur sa
partie interne. Le callus est imperceptible, l’intérieur de l’ouverture
est brun clair, translucide. WALCH est le premier qui ait dénommé
l'espèce Achatina leucozonias, nom qu’elle doit conserver par raison
d’anteriorite. Tryon, vol. 1, p. 26, énumère l’espèce comme Oleacina
(Varicella) leucozonias Walch. La figure de FER., Hist., pl. 123,
figs. 13-14, montre un péristome incomplet, probablement meulé.
La meilleure figure que je connaisse est celle de REEVE (Achatina),
fig. 52, reproduite par MART. et CHEMN. et par Tryon. L’espèce
habite les Antilles et plus spécialement la Martinique.

Achatina fuscolineata Lk., p. 133, n° 16; Saint-Domingue; mon
cabinet; longueur 15-16 1. (= 33-35 mm.); mss. 3 ex. — Coll. Lk.
Genève, 3 ex., n° 1 (fig. 93 ?) 1: alt. 34%, diam. 12%, apert. alt. 131%,
apert. diam. 6 mm., 8 tours; n° 2: alt. 17, diam. 7, alt. apert. 714,
diam. apert. 3 mm., 6 tours (ex. juv.); n° 3: alt. 154, diam. 6%,
apert. alt. 7, apert. diam. 3 mm., 6 tours (ex. juv.). Coquille ovoide,
ventrue, à galbe légèrement extraconique au sommet, particulière-
ment chez l’ex. adulte. Tours peu convexes, suture superficielle
subcanaliculée, faiblement marginée et crénelée par une rangée
de granulations. Dernier tour un peu déprimé à la périphérie;
péristome mince, droit. Columelle fortement excavée à l’extrémité
inférieure et courbée en avant. Plan de l’ouverture presque axial.
Les trois premiers tours sont lisses, les autres ornés de costules
d’accroissement larges et aplaties sans autre ornementation spirale
que celle qui marque la marge suturale. Les stries s’atténuent
fortement sur la moitié inférieure du dernier tour. A l’état adulte la

* Voir note infrapaginale p. 748.

TYPES DE LAMARCK A GENEVE 752

coquille a le fond fauve rosé, avec une succession de bandes ver-
ticales marron qui correspondent a chacune des varices péristo-
méales, au nombre de 7 sur le dernier tour. Les bandes sont larges
dans la moitié supérieure du tour et linéaires obsolètes dans l’in-
férieure. Les varices ne sont pas en relief à la surface, et la colu-
melle reste lisse. Sur l’individu adulte chaque zone comprise entre
deux varices se trouve faiblement décalée de haut en bas et de
droite à gauche par rapport à la précédente, ce qui produit une

Fic. 93 a

suture en escalier. Ce caractère n’est pas apparent sur les individus
jeunes, ceux-ci revetent une teinte d’autant plus rosée qu'ils sont
plus petits. Les auteurs et Lx. lui-même ont admis que A. fusco-
lineata était un synonyme de A. dominicensis (Gmel.). TRYON
(vol. 1, p. 26) énumère l’espèce sous le nom de Oleacina ( Varicella)
dominicensis (Gmel.). La fig. donnée par REEVE (Achatina), n° 56,
me semble la meilleure, mais elle diffère des ex. de Lk. en ce que
les bandes verticales brunes du dernier tour sont suivies d’une tache
brune indépendante vers le bas. Les varices et le péristome mon-
trent une sinuosité inférieure que ne possède pas notre type de
fuscolineata. Nous retrouvons ce caractère dans plusieurs spécimens
de la coll. Moricand (voir notre fig. 93”). Il est à remarquer en
outre que les rapports entre la longueur totale de la spire et celle
de l’ouverture sont très différents: dans le type de Lk., ce rapport
est de 2,55 tandis que dans un ex. MORICAND, envoyé par ADAMS,
il est de 1,95 seulement.

752 G. MERMOD

Ces differences donnent à penser que A. dominicensis Gmel. Fer.
et Auct. n’est peut-être pas de la même espèce que A. fuscoli-
neata Lk. |

DesxaYes in FER., Hist., vol. II, p. 186, pl. 123, figs. 7-8, a
décrit et figure, sous le nom de A. semisulcata, une espèce qu’il

PINETO

SMEEAIPAINIA IT II

Fic. 935

rapproche de A. dominicensis Fer. Cette figure est en effet si sem-
blable a l’ex. type de Lk. et sa description correspond si bien qu’il
ne me semble pas y avoir de doute possible au sujet de leur syno-
nymie. DESH. mentionne un callus parietal et columellaire, il est
faible dans l’ex. de Lx. Crosse (Journ. conch., 1891, p. 96), dans son
Catalogue des mollusques de Saint-Domingue, doute de l’exactitude
de cette provenance. Nous possédons, dans la coll. Moricand, des
ex. de la Jamaïque envoyés par ADAMS.

(A suivre.)

Liste des especes mentionnees dans la seconde partie.

Afin de permettre de se rendre compte du contenu de chaque partie de
ce travail, nous avons établi une liste courante renvoyant aux figures et à

la pagination du présent fascicule.

Nom donné par Lk.

Suite de l’Ordre des e:

N° de la figure *

Helix bidentalis Lk. 693 51
Helix diaphana Lk. 694 Manque
Helix velutina Lk. 695 92
Helix punctifera Lk. 696 93
Helix plicatula Lk. . . 697 54
Helix planorbella Lk. . 699 55
Hlelienscabra LK. . … . 700 56
Helix planorbula Lk. . 701 97
Helix macularıa Lk. 702 58
Helix rugosa Lk. . 703 59
Helix personata Lk. 704 60
Helix apicina Lk. > 705 61
Carocolla acutissima Lk. 706 62
Carocolla albilabris Lk. . 707 63
Carocolla ınflata Lk. 708 64
Carocolla bicolor Lk. 710 65
Carocolla mauritiana Lk. : 711 Manque
Carocolla madagascariensis Lk. DAL 66
Carocolla planaria Lk. 713 67
Carocolla hispidula Lk. 713 68
Anostoma depressa Lk. 715 Manque
Helicina neritella Lk. . 715 Manque
Helicina striata Lk. 715 69
Helicina fasciata Lk. . 716 Manque
Helicina viridis Lk. 716 70
Pupa candida Lk. . 217 zul
Pupa tridentata Lk. 718 Manque
Pupa unicarinata Lk. 718 72
Pupa clavulata Lk. . 720 Manque
Pupa germanica Lk. 720 Manque
Clausilia truncatula Lk. 720 73
Bulimus zıg-zag Lk. 421 74
Bulimus richu Lk. . 22:3 75
Bulimus sultanus Lk. . 72.5 76
Bulimus favanneı Lk. 726 ad
Bulimus inflatus Lk. 728 78
Bulimus fragilis Lk. GIS) 23
Bulimus mexicanus Lk. 730 80
Bulimus multifasciatus Lk. 732 81
Bulimus bengalensis Lk. 799 82
Bulimus cariboeorum Lk. 734 83
Bulimus terebraster Lk. . 735 84
Bulimus articulatus Lk. . 736 ==
Achatina perdix Lk. 137 89
Achatina immaculata Lk. 740 86
Achatina acuta Lk. . 742 87
Achatina mauritiana Lk. 744 88
Achatina castanea Lk. 745 89
Achatina ustulata Lk. . 746 90
Achatina peruviana Lk. . 748 91
Achatina albolineata Lk. 749 92
Achatina fuscolineata Lk. 750 93

* La numérotation des figures fait suite à la Partie I (Rev. suisse Zool., tome 57, 1950,

pp. 687-756).

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. A. BarratI und F. E. LEHMANN. Uber die Feinstruktur des ns

von Amoeba proteus. Mit 2 Textabbildungen

.-W. Fritz. Über die Möglichkeit einer Übertragung von Toxoplasma

vom Hund auf den Menschen und über das Vorkommen des Erregers
bei Tieren. Mit 2 Tabellen SP IA IE BSR RP 2 a Eh St

Ae RICKENBACHER. Die Nukleinsäuren in der Saarinen ae cos bei Am-
phibien. Mit 2 Textabbildungen . VERI 5 RE En

A. BRETSCHER. Vergleich der Beinentwicklung von vier Hühnerrassen
nach Colchicinbehandlung. Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen

H.-A. Gutnrn. La formule chromosomiale de Coléoptères Ténébrionides
nord-africains. II. Erodiinés. Avec 21 figures dans le texte . sia EE

. G. Tôxpury. Embryopathia rubzolosa. Zur Wirkung der Rubeola in

| graviditate auf das Kind. Mit 4 Textabbildungen

_K. THEILER. Die Entwicklung der Zwischenwirbelscheiben bei der Short-

Danforth-Maus. Mit 4 Textabbildungen

J. SEILER, und Mitarbeiter. Analyse des intersexen Fühlers von Solenobia
triquetrella (Psychidae, Lepid.). Mit 2 Textabbildungen . es

F. BALTZER und W. ScHONMANN. Uber die Letalitat des Bastards Triton
palmatus 2 x Salamandra atra g. Mit 3 Textabbildungen . pe

U. WEIDMANN. Über den systematischen Wert von a red bei
Drosophila. Mit 4 Textabbildungen ETRE

E. AEPPLI. Die Chromosomenverhältnisse bei Dendrocoelum infernale
(Steinmann). Ein FEO: zur Pearle. im Tierreich. Mit 5 Abbildun-
gen und 2 Tabellen :

Ruth Lormar. Die De von . Ultraschall auf verschiedene Ent- -

wicklungsstadien von Drosophila melanogaster: .

H. GLOOR. nom ne in FUEL ARR von NN METE Mit
1 Textabbildung :

P. S. CHEN and F. BALTZER. Investigations on the determination of the
adhesive glands in Bombinator ne EDS N
With 9 figures in text

R. ScHENK. Über Defektoperationen an der dorsalen Dron ee
junger Gastrulae von Triton alpestris. Mit 5 Abbildungen im Text . .

Klaus MAMPELL. Wandlungen des Organischen .

V. Kıorrsıs. Ablation du territoire créte et régénération provoquée dans
le tissu cicatriciel ae de la ARRET Avec la ii ZITO LORS
dans le texte. ; TALE

H. U. MorgENTHALER. Zytologische und histochemische Untersuchungen
an diploiden und haploiden Keimen von Triton rar Mit 3 Text-
abbildungen und 6 Tabellen . Meee 5 i

. Mme A. Pruvor-FoL. Onan de la He des Tuniciers. Avec 10 a,

dans le texte

A. QUARTIER. Morphologie et biologie de Salvelinus alpinus dans le lac
de Neuchätel. Avec une tabelle Ve ai Pure ti e RER RE Be

. Georges Dusois. Nouvelle clé de détermination des groupes systématiques

È des a de PR Me San ( OA ick Avec 9 Phe dans le
exte ; M MCE N x

G. MERMOD. Les yes de la Collection Lamarck au Muséum de Genève.
Mollusques vivants. II. Avec 43 figures dans le texte

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Fasc. 2. ea par Th. STINGELIN » 12.50
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Fasc. 4. ISOPODES par J. CARL SCIE

Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT

Fasc. 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ

Fasc. 7. OLIGOCHETES par E. Picuer et K. BRETSCHER

Fasc. 8. COPEPODES par M. TuigBAauD

Fasc. 9. OPILIONS par R. DE LESSERT

Fasc. 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT
Fasc. 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MonTET
Fasc. 12. DECAPODES par J. Cari
Fasc. 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ
Fasc. 14. GASTEROTRICHES par G. MonTET
Fasc. 15. AMPHIPODES par J. CARL
Fasc. 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES
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IMPRIMÉ EN SUISSE

10.349

SI:
Y
oy
BULLETIN-ANNEXE
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
(TOME 57) «st (BR 2) i
Juin 1951 i
Jahresversammlung

der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft
abgehalten in Ziirich, den 17. und 18. Marz 1951

unter dem Vorsitz von

Prof. H. Steiner.

GESCHAFTSSITZUNG

Samstag, den 17. Marz 1951, 14 Uhr, im Zoologischen
Institut der Universitat.

Der Präsident heisst die anwesenden Mitglieder willkommen
und erinnert an die schon vor zwei Jahren erreichte 40jährige
Mitgliedschaft von Herrn Dr. Th. ScHAEPPI, dem er hierzu herzlich

gratuliert. Anwesend sind 13 Mitglieder, entschuldigt die Herren
Haporx, MATTHEY und REVILLIOD. AEG

|
1. BERICHT DES PRÄSIDENTEN ÜBER sf AUG A ss
GESCHÄFTSFÜHRUNG 1950/51 m, 4

Wissenschaftliche Tätigkeit.

Die von Prof. Dr. E. GuyEnor geleitete Jahresversammlung
fand am 1. und 2. April 1950 in Genf statt. An ihr wurden zwei
Hauptvorträge gehalten, der eine von Mlle O. Tuzer, Leiterin des
Laboratoriums Arago, Banyuls, über das Thema „Le spermato-
zoide dans la serie anımale“, der andere von Herrn Prof. Dr. F.
BALTZER, Bern, über „Entwicklungsphysiologische Betrachtungen

AUG 2 0 1951

über die Probleme der Homologie und des Bauplans“. In zwanzig
weiteren Referaten teilten Mitglieder unserer Gesellschaft die
Ergebnisse ihrer Untersuchungen mit. Alle diese Mitteilungen
sind, teilweise in gekürzter Form, in der Revue suisse de Zoologie,
IP 57, erschienen.

Vom 10.—16. April 1950 hielten in Basel unter dem Patronat
von Prof. Dr. A. PortMANN die Jungzoologen ihren zweiten inter-
nationalen Kongress ab. Besichtigungen und Demonstrationen
wurden in den zoologischen und entomologischen Instituten der
Hochschulen von Basel und Zürich, ferner im Schweizerischen
Tropeninstitut und in der Firma J.R. Geicy in Basel und in der
Eidgenössischen Versuchsanstalt für Obst-Wein- und Gartenbau
in Wädenswil durchgeführt.

An der 130. Jahresversammlung der Schweizerischen Natur-
forschenden Gesellschaft in Davos hielt unsere Gesellschaft gemein-
sam mit der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft am
27. August ihre Sektionssitzung ab mit Mitteilungen von Seiten
unserer Mitglieder H. A. GuEnın (Lausanne), F. E. LEHMANN
(Bern), H. Burza (Zürich), H. Nater (Zürich) und A. Napic
(Zuoz). Vorgängig fand zusammen mit der Schweizerischen Bota-
nischen Gesellschaft am gleichen Vormittage unter dem Vorsitze
von Prof. DE BEAUMONT ein Symposium über Bodenbiologie,
Untersuchungen im Schweizerischen Nationalpark, statt, an wel-
chem Dr. H. Gisın (Genf) das Zoologische Referat übernahm.
Prof. E. Haporn (Zürich) hielt an der Jahresversammlung der
Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft den 4. Haupt-
vortrag über das Thema: ,,50 Jahre Vererbungsforschung”.

Mitglieder.

Der Mitgliederbestand verzeichnet eine leichte Abnahme von
209 ım Vorjahre auf 203 am 31. Dezember 1950.

Leider verloren wir durch den Hinschied von Prof. Dr. J. U.
DUERST eines unserer ältesten Mitglieder, das seit 1911 unserer
Gesellschaft angehörte. Prof. DueRrsT, der 1899 an der Universität
Zürich promovierte und sich 1902 an der Eidgenössischen Tech-
nischen Hochschule für Zoologie und Tierzucht habilitierte, wurde
von 1908 an als Inhaber des Lehrstuhles für Tierzucht und Veteri-
närhygiene an der Universität Bern durch seine vielseitigen Unter-

>)
— ) —

suchungen über Tierrassen in prähistorischer und frühgeschichtli-
cher Zeit, über Vererbungslehre von Rind und Pferd, pathologische
Rasseneigenschaften und allgemeine Hygiene weit über die Grenzen

‚| unseres Landes bekannt.

Am 15. September feierte unser verehrter Ehrenpräsident,
Dr. Eugene PeNARD in Genf, in voller Rüstigkeit seinen 95. Geburts-
tag, zu welchem Anlass ihm unsere Gesellschaft aufs herzlichste

gratulierte.

| Arbeitsplätze in Neapel und Roscoff.

An der Zoologischen Station in Neapel arbeiteten ausser
Prof. Kurt MEYER, Chemisches Laboratorium der Universität
Genf, und zwei Studierenden des Zoologischen Institutes in Bern,
folgende Mitglieder unserer Gesellschaft: Prof. F. E. LEHMANN,
| von Mitte März bis Anfangs April und später wieder im September
| und Oktober zusammen mit Dr. A. BRETSCHER (Präparation von
. Eimaterial mariner Tiere für elektronenoptische Untersuchungen)
i und Dr. H. MısrLın, vom 20. März bis 6. April (Fortführung früherer
Untersuchungen über den peripheren Kreislauf bei Tintenfischen).
| Den Arbeitsplatz der biologischen Station in Roscoff benutzten
| ausser Dr. M. DiETHELM, Alt-Seminarlehrer, Schwyz, je ein Studie-
_ render der Zoologischen Institute Lausanne, Neuchatel und Zürich.

Revue suisse de Zoologie.

1950 erschien der 57. Band der Repue suisse de Zoologie mit
37 Arbeiten auf 813 Seiten, 348 Figuren und 55 Tafeln im
Text. Ausserdem konnten noch zwei „Fascicules supplémentaires“
erscheinen, von welchen der erste zehn Arbeiten auf 168 Seiten mit
9 Figuren und 2 Tafeln, der zweite eine Arbeit auf 144 Seiten mit
47 Figuren und 4 Tafeln enthält. Total: 48 Arbeiten mit 1125 Seiten
Text, 404 Figuren und 61 Tafeln.

Subventionen.

Das Erscheinen der für uns Schweizer Zoologen so wichtigen
Revue suisse de Zoologie im angegebenen Umfange wurde nur
ermöglicht durch die Bundessubvention von Fr. 3.500.—, welche

uns auch dieses Jahr durch die S.N.G. vermittelt wurde. Ausserdem
lieferte unsere Gesellschaft der Revue einen Beitrag von Fr. 600.—.

Die Vogelwarte Sempach wurde von unserer Gesellschaft
wiederum mit Fr. 200.— unterstützt.

2. RAPPORT DU TRESORIER

Au 1er janvier 1951, l’effectif de la société s’elevait à 203 mem-
bres, sur lesquels 189 paient des cotisations. Sur les 22 membres
en retard pour leurs versements, 9 habitent l’etranger. Nous avons
enregistré la démission régulière de A membres et j’ai supprimé
de nos listes un certain nombre de personnes qui ne donnent plus
signe de vie depuis un certain temps. Nous avons eu le regret
d'apprendre le décès du professeur Dt J.U. DueRSsT, Anet.

Les comptes bouclent encore par un déficit de 319 fr. 50, un
peu inférieur aux prévisions budgétaires. Ce déficit est inévitable,
causé en partie par des frais généraux incompressibles, et surtout
par la coûteuse distribution des fascicules de la Revue où sont
publiés les travaux de notre assemblée annuelle. Ces tirés à part
nous ont coûté, cette année plus de quatre cents francs. Plus ce
fascicule est important, plus ıl grève notre compte, naturellement.

A la fin de l’exercice, notre compte de chèque étant insuffisant,
jai dû prélever une somme de 600 francs sur notre compte de
dépôt.

Notre compte capital traînait depuis de nombreuses années
des titres sans valeur. Sur le conseil de la banque, j’ai donné ordre
de les vendre, et la modique somme que nous en avons retirée a
servi à combler un déficit de notre compte en banque. Cette opéra-
tion entrainera quelques économies.

Recapitulation des comptes.

Banque Pictet:

Solde debiteur 1949

Interets dus

Frais et droits de Bade

Intérêts semestriels. Certificats de dépôt.
Caisse Hypothécaire

Vente de titres

Solde créditeur à nouveau

Caisse et compte de chèques:

En Caisse janvier 1950 .

Au compte de de janvier 1950

Cotisations .

Subside fédéral pour 5 Bogue

Intérêts du compte de chèques

Frais généraux et tirés à part fasc. Revue

Subside fédéral versé à la Revue .

Subvention à Revue (prélevée sur le
compte de dépôt)

Subvention à Station de eh

Divers . ’

Solde en caisse, janvier 1951

Solde au compte de cheques, janvier 1951

Compte capıtal.

5000 francs Certificats de dépôt Caisse hypothécaire

3%, 1954
Livret de dépôt S.B.S. n° 12. 721

100, —

2,10

13,20
105, —
85,30

ie
19,24
203,93
12072
3.500, —
—,90

858,20

3.500,—

10,—

30,04

332,83

5.121,37 5.124,37

5.000,—

725,90

5.725,90

Bilan.
Actif.
Compiercapital 2 572530 Actif janvier 150 7640827
Caisse oi "aa 30,04
Compte de chéques. 332,83

Déficit de l’exercice 319,50

6.408,27 6.408,27

Propositions de budget pour 1951

Comparativement au budget de 1950, nous sommes obligés de
prévoir une augmentation du poste frais généraux et de la somme
prévue pour impression des tirés a part du fascicule de la séance.
Nous aurons donc aux dépenses:

600 francs. Subvention à la Revue.

200 » Subvention à la Station de Sempach.
100886 Subvention au comité annuel.

400 » Frais de tirés à part de la Revue.

300 » Frais généraux.

Aux recettes on peut compter sur:

500 francs. Une centaine de cotisations à 5 franes.

500.» Une cinquantaine de cotisations a 10 francs.
200 Cotisations en retard et membres à l'étranger.
TOUR) Intérêts du capital.

Le déficit prévisible de 300 francs peut être couvert par un
nouveau prélèvement sur notre compte de dépôt. Si l'assemblée
estime que ce compte doit être gardé en réserve, l’augmentation
des cotisations est inéluctable. La cotisation de 5 francs étant portée
à 6 francs et celle de 10 à 12 francs, le déficit probable serait ramené
à 100 francs environ.

Le trésorier : E. DoTTRENS.

3. RAPPORT DES VERIFICATEURS DES COMPTES.

Les soussignés ont procédé ce jour a la verification des comptes
de la Société suisse de Zoologie pour l’année 1950.

Après un pointage des pièces justificatives, ils ont reconnu les
comptes exacts et ils invitent l’assemblée à en donner décharge
au trésorier, avec viis remerciements pour sa gestion.

Les vérificateurs :

G. Dusoıs M. WILDHABER

Die Berichte werden einstimmig angenommen und verdankt.
Das budgetierte Defizit von Fr. 300.— soll auf Vorschlag von
Herrn Dotrrens vom Bankguthaben gedeckt werden. Die Frage,
ob der Mitgliederbeitrag erhöht werden soll, kann nur in Zusammen-
hang mit einer Statutenänderung behandelt werden. Eine Berei-
nigung der Statuten wird für die Jahresversammlung 1952 in
Lausanne vorgesehen.

A. WAHL DES JAHRESVORSTANDES.

Als neuer Vorstand wird mit Akklamation gewählt:
Präsident: Prof. Dr. J. DE BEAUMONT
Vizepräsident: Prof. Dr. R. MATTHEY.

Sekretär: Dr. J. AUBERT.

5. WAHL DER RECHNUNGSREVISOREN.

Da keine Rücktrittserklärung vorliegt, werden Dr. G. DuBors
und Dr. M. WiLpHaBER mit Akklamation wiedergewählt.

6. AUFNAHME NEUER MITGLIEDER

Als neue Mitglieder werden aufgnommen:
AEPPLI Ernst, Dr. phil., Zürich; BucHER Nelly, cand. phil.,
Zürich; CHEN Pei-Shen, Dr. phil., Zürich; CwiLicH Rahel, cand.

ur es

phil., Basel; Fritz-NiGGLi Hedi, Dr. phil., Zürich; HueGeL Hans
Jörg, cand. phil., Münchenstein; JEVSEENKo Olga, cand. phil.,
Dornach; MÜLLER Heinrich, cand. phil., Biel; MuLLER Walter,
cand. phil, Muttenz; RIGKENBACHERS J., Dr. med. Aurich:
SCHENK R., Dr. med., Zürich; SCHNEIDER Fritz, Dr. phil., Wädens-
wil; THEILER Karl, Dr. med., Zürich; THomann Otto, Dr. phil.,
Zollikon; WEIDMANN Ulrich, cand. phil., Zürich; WACKERNAGEL
Hans, cand. phil., Basel.

TNA RAS

Prof. BAER teilt mit, dass die Beteiligung der Schweiz an der
Forschungsstation in Adiopodoumé (Elfenbeinküste) zustande
gekommen ist. Geldmittel sind genügend vorhanden. Das Wohn-
haus ist im Bau, auch das Laboratorıum wird in ca. einem Jahr
fertig sein. Als erster Schweizer wird Dr. H. BurLA von dieser
Gelegenheit Gebrauch machen können.

Prof. BALTZER stellt fest, dass die Arbeitsplätze in Roscoff
viel zu wenig benützt werden. Diesen Sommer finden wieder 3 von
der Sorbonne organisierte Kurse statt. Im Interesse der jungen
Zoologen und auch in Hinblick auf die Erhaltung der Plätze
sollten Studenten mehr auf diese Möglichkeit aufmerksam gemacht
werden. Die Plätze stehen nicht nur immatrikulierten Studenten,
sondern z. B. auch Mittelschullehrern offen (Anfrage Dr. PLATTNER).

WISSENSCHAFTLICHE SITZUNGEN

Samstag, den 17. März 1951.

H. GLoor (Zürich): Kältepolyploidie in Ganglienzellen von Dro-
sophila hydet.

E. AeppLi (Zürich): Die Chromosomenverhaltnisse bei Dendro-
coelum infernale (Steinmann). Ein Beitrag zur Polyploidie im
Tierreich.

J. RickENBACHER (Zirich): Der Nukleinstoffwechsel in der Augen-
entwicklung bei Amphibien.

un al

. Schenk (Zürich): Defektoperationen an der dorsalen Urmund-

lippe junger Gastrulae von Triton alpestris.

THEILER (Zürich): Die Entwicklung der Zwischenwirbel-
scheiben bei der Short-Danforth Maus.

Tôxpury (Zürich): Embryopathia rubeolosa.

Fritz (Basel): Ueber die Möglichkeit einer Uebertragung von
Toxoplasma vom Hund auf den Menschen und über das Vor-
kommen des Erregers beı Tieren.

. Barrati und F. E. Leumann (Bern): Ueber die Feinstruktur
‘ des Hyaloplasmas von Amoeba proteus.

. BRETSCHER (Bern): Vergleich der Beinentwicklung von vier

Hühnerrassen nach Colchicinbehandlung.

. BRETSCHER und P. TscHumi (Bern): Gestufte Reduktion von

chemisch behandelten Xenopus-Beinen.

. Rosın (Bern): Zur Entwicklungsphysiologie der Mutante Pearl

(Pl) von Drosophila melanogaster.

. BALTzER und W. ScHONMANN (Bern): Ueber die Letalitàt des

. S. CHEN und F. Batrzer (Zürich und Bern): Untersuchungen

über die Determination der Haftdriisen bei Bombinator pachypus
(xenoplastische Transplantation).

LiscHER (Basel): Ueber die Determination der Ersatzge-
schlechtiere bei der Termite Kalotermes flavicollis.

. A. GuENIN (Lausanne): La formule chromosomiale de Coléop-

teres Tenebrionides nord-africains. II. Erodiinae.

. GEIGY und U. Raum (Basel): Beiträge zur experimentellen

Analyse der Metamorphose von Stalis lutaria L.

. GE1GY und E. Ernst (Basel): Lebensdauer hungernder Termiten

bei verschiedenen Luftfeuchtigkeiten.

. Lormar (Zürich): Die Wirkung von Ultraschall auf verschiedene

Entwicklungsstadien von Drosophila melanogaster.

. MÜLLER (Biel): Zur Biologie von Hermelin (Mustela erminea L.)

und Mauswiesel (M. nivalis L.).

. WEIDMANN (Zürich): Ueber den systematischen Wert von

Balzhandlungen bei Drosophila.

H. Mistin und L. RIESTERER (Basel): Zur Analyse des Elektro-
angiogramms.

A. PortMANN (Basel): Ontogenesetypus und Cerebralisation in
der Stammesgeschichte der Vögel und Säuger.

E. Dotrrens (Genève): Le Lavaret du lac d’Aiguebelette.

J. SEILER (Zürich): Analyse des intersexen Fühlers.

Gastvorträge über neue Evolutionstheorien

M. J. Heurs (Louvain): Die Genese der Höhlenfauna.
K. Mampett (Philadelphia): Wandlungen des Organischen.

An die beiden Gastvorträge schloss sich eine angeregte Dis-
kussion.

Am Samstag fand das gemeinsame Nachtessen mit anschliessen-
dem Filmvortrag von Prof. Preyer über die Kopulation von
Limax Redi, am Sonntag ein gemeinsames Mittagessen im Restau-
rant des Zoo mit Besichtigung des Gartens statt.

Der Jahresvorstand:

H. STEINER, E. HADORN
Präsident Vizepräsident
H. GLoor,

Sekretär.

LISTE DES MEMBRES
DE LA

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE

17 mars 1951

Président d’honneur:

*PENARD, Eugène, Dr ès Sc., Kermont, Petit-Saconnex, Genève.

A. Membre à vie:

*NAEF, R.-M., Thun.

B. Membres ordinaires:

*ABoIm, A. N., Dr es sc., Junta de Investigacoes Coloniais — Entomo-
logia, R. da Junqueira 88, Lisboa, Portugal.

AELLEN, Willy, Assistant, Institut de Zoologie, Neuchätel.

AEPPLI E., Dr phil., Neumünsterstr. 34, Zürich.

ALTHERR, E., Dr, Prof. au College, Aigle (Vaud).

1) *ANDERS, Georg, stud. phil., Zoolog. Institut, Zürich.

ANDRES, Gert., DT, Zool. Institut der Universität, Bern.

AUBERT, J., Dr, Musée zoologique, Lausanne. —

1) *AuBERT, J., Beaux-Arts 6, Neuchatel.

*AUBERT, S., Prof., Philosophes 26, Yverdon.

BAER, J. G., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Neuchatel.

BALTZER, F., Prof. Dr, Zoolog. Inst. der Universität, Bern.

BaAscHLIN, C., DT, Seminarlehrer, Aarau.

BAUMANN, F., Prof. Dr, Naturhist. Museum, Bern.

BAUMEISTER, L., DT, St. Gallerring 87, Basel.

Beaumont (de), J., Prof. Dr, Labor. de Zoologie, Université, Lausanne,

*BERNASCONI, Antonio, Dr. Florhofgasse 1, Zürich I.

*BEYER, R., Frl. Dr, Kaiser Wilhelm Institut für medizinische Forschung
Heidelberg.

BiEBER, Alb., Dr, Rennweg 34, Basel.

*Binper, E., Dr, Laboratoire de Zoologie. Université, Geneve.

*BISCHLER, V., Mlle Dr, 5 quai du Mont-Blanc, Genève.

Branc, M., lic. sc., Sablons 33, Neuchatel.

BLocH, J., Prof. Dr, Burgunderstrasse 4, Solothurn.

BLocH-Weır, S., Frau Dr, Steinenring 19, Basel.

BLOME, A., Elsässerstrasse 44, Basel.

BLuxnrscHLI, H., Prof. Dr, Aebistrasse 9, Bern.

*BÖNI-GEIGER, A., Dr, Gymnasiallehrer, In den Klosterreben 15, Basel.

1) *Bopp, Peter, cand. phil., Glaserbergstrasse 82, Basel.

*BÖSIGER-ENSNER, D', Kasernenstrasse 34, Basel.

Bovey, P., Prof. Dr, Entomol. Institut E.T.H., Zürich.

*Bovey, René, Dr., Physics dept., King’s College, Strand, London W.C.2.

BRETSCHER, Alfred, Dr phil., Zool. Institut, Universität, Bern.

*Britscuel, H., Tropen Institut, Basel.

1) *BruHIn, Herbert, Gotthelfstrasse 5, Basel.

1) *BRUNOLD, E., Frl., cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich.

1) *BucHER, Nelly, Frl., cand. phil., Tramstr. 52, Zürich 50.

Btcut, Otmar, D', Conservateur du Musée d’hist. nat. Fribourg,
Vignettaz, 60, Fribourg.

1) *BurCKHARDT, Dietrich, cand. phil., Sevogelstr. 81, Basel.

1) *BURGDORFER, Willy, stud. phil., Hardstr. 122, Basel.

*BÜRGER, André, Assistant, Institut Zool., Université, Neuchâtel.

*BurLa, Hans, Dr, Lureiweg 4, Zürich 8.

Cuappuis, P.-A., Dt, Lab. de zoologie, Faculté des Sciences.
Toulouse, Hte Garonne, France.

*CHEN, Pei-Shen, Dr phil., Zool. Institut, Universität, Zürich.

Cuony, Jean-Auguste, pharmacien, av. de la Gare, Fribourg.

*Curry, H. A., Dr, 620 Sheridan Blvd, Orlando, Fla., (U.S.A.).

1) *GwiLich, Rahel, Frl., cand. phil., Heubergstr. 22, Basel.

*DANON-GALLAND, Mathilde, 7, rue J.-Grosselin, Genève.

"DELLA SANTA, Ed., professeur au Collège, Genève.

Donrx, R., Prof. Dr, Stazione zoologica, Aquario, Via nazionale,
Napoli (Italie).

Dorrrens, E., Dt, Museum d'Histoire naturelle, Genève.

*Dovaz, Renée, 99 Florissant, Genève.

Du Bots, A.-M., Mlle, Dr, Laboratoire d’histologie, Ecole de médecine,
Genève.

Dusois, G., Dr, Avenue du Premier mars 33, Neuchatel.

1) *EBERHARD, Ernst, stud. phil., Laufen.

*EDER, L., Dt, Lehrer, Spalenring 67, Basel.

*Ernst, E. Laufen.

EscHER, K., Prof. Dr, Hinterbergstrasse 68, Zürich.

*EyMANN, Hermann, Riedweg 2, Bern.

Fars, H., Dr, Anc. Directeur Station fédérale essais viticoles, Monta-
gibert, Lausanne.

FANKHAUSER, G., D!, Dept. of Zoology, Princeton University, Prince-
bOnSUN N. AURS IAE

FAvRE, J., Dr, Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

FERRIERE, Ch., Dr, route de Florissant. 57, Genève.

*FISCHBERG, Michael, Dr, Lab. of anim. Genetics, King’s House, Edin-
burgh.

*FLorın. J., D!, Feldbachstr. 5, St. Gallen.

Forcart, L., Dr, Custos, Naturh. Museum, Basel.

*FREI-GOESSLER, Frau D", En Trembley, Prangins (Vaud).

*Fritz, Walter, Dr, Hackbergstr. 35, Riehen (Basel).

Frirz-Nicezi, Hedi, Frau, Dr phil., Bellariarain 2, Zürich 2.

GALLERA, J., Dr, Institut d’histologie, Ecole de Médecine, Lausanne.

1) *GANDER, Ralf, cand. phil., Schweiz. Tropen-Institut, Socinstr., Basel.

1) *Geicer, Wolfgang, cand. phil., Wettsteinallee 29, Basel.

Geicy, R., Dr. Prof., Riehenstrasse 397, Basel.

GERBER, A., Dr, Baumlihofstrasse 150, Basel.

Gisi, Julie, Frl. Dr, Lehrerin an der Töchterschule, Burgunderstr. 40,
Basel.

Gisix, Hermann, D', Museum d Histoire naturelle, Geneve.

*GLooR, H., Dr, Winterthurerstrasse 52, Zürich.

1) *GÖHRINGER, Rudolf, cand. phil., Grenzacherstrasse 86, Basel.

*GRABER, Hans, D", Hohenklingenstr. 41, Zürich-Höngg.

1) *GroBE, Dorrit, Frl., stud. phil., Tropen Institut, Basel.

GuENIN, A., DT, chef des travaux, Institut Zool., Université, Lausanne.

GUNTERT, H., Dt, Herrengasse, Schwyz.

Guyénor, E., Prof. Dr, Laboratoire de Zoologie, Université, Genève.

Haporn, E., Prof. D!, Zool. Inst. Universität, Zürich.

*HALLER, P. H., Dr, Gundeldingerstr. 91, Basel.

HÄMMERLI-BovERI, Victoire, Frau Dr, Ottostr. 20, Chur.

HanpscHIN, Ed., Prof. Dr, Missionsstr. 9, Basel.

HEDIGER, H., Prof. Dr, Zoolog. Garten, Basel.

HERBIG-SANDREUTER, H., Mme, Dr, Aeschenstrasse 20, Basel.

1) *HerzoG, Peter, stud. phil., Dornhäglisweg 5, Arlesheim.

1) *HrLFiKER, Adolf, stud. phil., Zoolog. Garten, Basel.

*HODLER, Felix, Dr, Sek.-Lehrer, Huttwil.

1) *Horrmann, Lukas, stud. phil., Schénenberg; Pratteln.

HoFrMÄNNER, Barthol., Dr, Prof. au Gymnase, Bois Gentil 7, La Chaux-

de-Fonds.
*HOFSTETTER-NARBEL, Marguerite, Mme, Dr, Labor. de Zoologie de
l'Université, Lausanne.

*HUBER, A., Dr, Lehrer am Realgymnasium, Holeeletten 20, Basel.

*HUBER, W.,D!, Reiserstrasse 59, Olten.

HÜBScHER, H., Dr, Reallehrer, Feldstrasse 17, Schaffhausen.

1) *Huccez, Hans Jörg, cand. phil., Göbliweg 9, Münchenstein.

*HumBEL, E., dipl. Naturwiss. E.T.H., Baslerstr. 392, Laufenburg
(Aargau).

*JeNNI, Werner, Gymnasiallehrer, Ottenbergstr. 36, Zürich 49.

1) *JEVSEENKO, Olga, Frl., Alter Schlossweg 719, Dornach.

KAELIN, J., Prof. Dr, Perolles 24, Fribourg.

KeIsER, Fred., Dr, Marschalkenstr. 78, Basel.

1) *Kıorrtsıs, Vassilios, 54 bis, Malagnou, Geneve.

KnopreLI, W., Dr, Stauffacherstrasse 9, Zürich 4.

*Kocu, Joseph, Löbernstr. 17, Zug.

*KocHER, Cl., Dr, Hebelstr. 49, Basel.

aA,

*KREBSER, W., Buchhändler, Thun.

Küenzı, W., Dt, Gymnasiallehrer, Kistlerweg 34, Bern.

*Kupxa, E., Dr, Zool. Institut der Universität, Graz (Österreich).

LEHMANN, F. E., Prof. Dr, Kuhnweg 10, Bern.

*LIBERT, Odette, 124, route de Chéne, Genève.

*LINDENMANN, Walter, Brückfeldstr. 4, Münchenstein. Baselland.

LinpER, C., anc. prof., D", avenue du Mont-d’Or, 31, Lausanne.

Lormar, Ruth, Frl. Dr, Inst. F. Physikaliche Therapie. Kantonspital,
Zürich.

*LùscHER, M., D!, Riehentorstrasse 33, Basel.

*Lurz, H., Dr, Weinbergstrasse 6, Chur.

MANDACH (von) Erwin, D® med., Schützengraben 20, Schaffhausen.

MATTHEY, R., Prof. Dr, Institut de Zoologie, Université, Lausanne.

MenzeL, R., D!, Eidgen. Versuchsanstalt, Wädenswil.

MeRrMoD, G., Dr, Muséum d’Histoire naturelle, Genève.

MEYER, Frieda, Frl., D', Weiningerstrasse 27, Dietikon (Zürich).

MEYER-HoLzAPFEL, M., Frau Dt, Dalmaziquai 149, Bern.

MicHer, F., Dr, Rougemontweg 9, Thun 4.

Misrin, H., Dr, Kilehgrundstr. 36, Riehen (Basel).

Monarp, A., Prof. Dr, Musée d’ Histoire natureile, La Chaux-de-Fonds.

MonTET, Gabrielle, Mile, Dr, Le Verger, Saint-Légier sur Vevey.

1) *MORGENTHALER, Hans, cand. phil., Talbrünnliweg 33, Liebefeld, Bern.

MORGENTHALER, O., D', Landwirtsch. Versuchsanstalt, Bienenabteilnug.
Bern-Liebefeld.

1) *Moser, Hermann, stud. phil., Spalenberg 29, Basel.

1) *MULLER, Heinrich, cand. phil., Redernweg 1, Basel.

MÜLLER, R., D", Helvetiastrasse 21, Bern.

1) *MÜLLER, Walter, cand. phil., Kreuznagelweg 13, Muttenz.

Napic, Ad., Dt, Lyceum, Zuoz.

NEUKOMM, Serge, D", Centre anticancéreux, Hôpital cantonal, Lausanne.

Norr, H., Dr, Spalentorweg .27, Basel.

NÜEscH, H., D", Zool. Anstalt, Universität, Basel.

1) *OPREcHT, Frl. Eva, cand. phil., Zool. Institut der Universität, Zürich.

*PERROT, J.-L., D", Le Verex, Allaman (Vaud).

PEYER, Bernh., Prof., Dr, Rosenbühlst. 28, Zürich.

*PiQuEr, J. Mlle, Dr, 25 boulevard Georges-Favon, Genève.

PLATTNER, W., Dt, Schneebergstrasse 4, St. Gallen.

Ponse, Kitty, Mile, Prof. Dr, Institut de Zoologie exp., route de Ma-
lagnou, 154, Genève.

*PopPoFF, N., Prof. Dr, Ecole de Médecine, Lausanne.

PORTMANN, Ad., Prof. D", Zool. Anst., Universität, Basel.

*Pruvor-FoL, Mme, Dr, rue de Fontenay 12, Sceaux, Seine (France).

QUARTIER, Archibald, Inspecteur cantonal de la pêche, Neuchatel.

1) *Raum, Urs., stud. phil., Wenkenhaldeweg 20, Riehen.

REICHENSPERGER, Aug., Prof., Dr, Buschstr. 22, Bonn a/Rhein. (22 c).

EINS. a

Reırr, M., Dt, Unterer Schellenberg 55, Riehen (Basel).

*REINHARDT, H., Dr, Rossbergstr. 26, Zürich 2.

REVILLIOD, Pierre, D', Directeur du Museum d’ Histoire naturelle, Genève.

*Rey, A., DT, 3, rue de l’Hôtel-de-Ville, Genève.

*RICKENBACHER, J., D" med., Anatom. Institut. Universität, Zürich.

Rosın, S., Dr, Zool. Institut, Universität, Bern.

*RortH, Hermann, Dr, Dunastr. 7, Bern.

*RÖTHELI, Adolf, Dr, Solothurnstr., Büren a. Aare.

1) *Sacer, Esther, Frl., Ackerstr. 44, Basel.

ScHAEPPI, Th., Dt, Mühlebachstr. 41, Zürich 8.

*ScHAFFER, Käthe, Frl., Dr, Schweiz. Tropen-Institut, Socinstr., Basel.

SCHAUB, S., Dr, Breisacherstrasse 35, Basel.

*ScHENK, R., D' med., Anatom. Institut, Universität, Zürich.

SCHENKEL, E., Dr, Lenzgasse 24, Basel.

SCHIFFERLI, A., D", Sempach.

ScHinz, H. R., Prof. Dr., Kurhausstrasse 78, Zürich 7.

SCHMASSMANN, W., Dr, Kant. Wasserwirtschafts Experte, Langhagweg 7,
Liestal.

SCHMELZ, O., médecin-dentiste, rue Léopold Robert, 64, La Chaux-

de-Fonds. |

*ScHMID, H., D' méd., rue du Stand, Bienne.

*SCHMIDT-EHRENBERG, L., raul. D!, Susenbergstrasse 93, Zürich.

SCHNEIDER, Fritz, D! phil., Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil.

SCHNEIDER-ORELLI, O., Prof., Dr, Winzerstr. 64, Zürich 10.

SCHÖNMANN, W., Dr., Schützengasse 86, Biel.

SCHOPFER, W. H., Prof. Dr., Jubiläumsstr. 57, Bern.

*SCHREYER, O., Dr, Denzlerstrasse 12, Bern.

SEILER-NEUENSCHWANDER, J., Prof., Dr, Zoologisches Institut, E.T.H.,
Zurich.

1) *SoBELsS, F.H., cand. phil., Zoöl. Lab. der Rijks-Universiteit,
Janskerkhof 3, Utrecht.

*STAIGER, Hansrudolf, D"., Augsterweg 17, Basel.

*STÄUBLE,. Aloys, Dr., Institut Bethlehem, Immensee.

*STAUFFER, Erwin, DT, In den Klosterreben 48, Basel.

STEINER-BALTZER, A., DT, Gymn.-Lehrer, Rabbentalstrasse 51, Bern.

STEINER, G., Dr, Division of Nematology, Bureau of Plant Industry,
Dept. of Agriculture, Washington (U.S.A.)

STEINER, H., Prof. Dr, Heilighüsli 10, Zürich 7.

STEINMANN, P., D", Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau.

STOHLER, R., D!, 1584, Milvia Str., Berkeley, Californie (U.S.A.)

“STOLL, Eva, Frl, Dr, Weinplatz 3, Zürich 1.

Strauss, F., DI med., Stadtbachstr. 46, Bern.

1) *#STUDER, Marcel, Croix-Blanche 49, Les Verrières.

*SUTTER, E., Dr, Naturhist. Museum, Basel.

"Tagan, Charles, 7, Pont-de-Ville, Chene-Bougeries, Genève.

*TAILLARD, Willy, médecin, DT es sc., 8, route de Malagnou, Genève.

THEILER, A., Prof. Dr, Horw bei Luzern.

*THEILER, Karl, D' med., In der Hub 23, Zürich 57.

1) #THELın, Luc, chemin des Fours 82, Cologny, Geneve.

*THOMANN, Otto, Dr phil., Dufourstr. 26, Zollikon.

*TOBLER, Albert, D', Bahnweg 14, Küsnacht (Zürich).

Tonpury, G., Prof. Dr, Hôhestrasse 69, Zollikon, Zürich.

1) *#TscHumi, Pierre, Weyermatt, Nidau b. Biel.

VALLETTE, M., Mile, Dr, rue du Cloitre, 2, Genève.

*VIQUERAT-FERRAZZINI, Denyse, 4, rue Ch.-Giron, Geneve.

VONWILLER, P., Dr, Kant. Pflegeanstalten, Rheinau (Zürich).

WAGNER, Gerhart, Dr. phil., Seftigenstr, 186, Wabern, Bern.

*WALDER, Paul, D*, Sekundar Lehrer, Richsterswil, Zürich.

1) WEBER, Rudolf, cand. phil., Hauptstr. 43, Birsfelden.

1) #WEIDMANN, Ulrich, cand. phil., Bolleystr. 44, Zürich 6.

Werrı, E., Mme, Dr, chemin des Voirons, Grange-Falquet, Genève.

WERDER, O., Dr, Kirchliweg 8, St. Gallen 10.

WETTSTEIN, E., Prof. Dr, Freiestrasse 139, Zurich 7.

WIESMANN, R., DT, Wilh. Denzstrasse 52, Binningen, Baselland.

WILDHABER, M.-A., D" pharm., rue de l’Orangerie, Neuchatel.

*Wirz, Kathi, Frl., Dr, Zoologische Anstalt der Universität, Basel.

1) *WACKERNAGEL, Hans, cand. phil., Sonnenweg 2, Basel.

*Woker, Hanspeter, D', Hochstrasse 39, Zürich 7.

*WutHRIcH, M., Mile, assistante à l’Inspectorat de la Chasse et de la
Pöche, Neuchätel.

ZEHNTNER, L., D!, Reigoldswil (Baselland).

*ZESIGER, Fred, Institut de Zoologie, Neuchâtel.

ZINKERNAGEL, R., Dr, Sieglinweg 18, Riehen (Basel).

1) *Zwicky, Karl, cand. phil., Zool. Institut, Universität, Zürich.

Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société
helvétique des Sciences naturelles.

Ceux dont le nom est précédé d’un 1) bénéficient de la demi-cotisation consentie
aux étudiants.

Prière de communiquer les changements d’adresse au Secrétaire général, M. le D'
E. DOTTRENS, Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

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