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Tome 89 Fascicule 3 1982 



REVUE SUISSE 



DE 



ZOOLOGIE 



ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
DE GENÈVE 



GENÈVE 

IMPRIMERIE KUNDIG ;%\1 HSO N//J/ 



SEPTEMBRE 1982 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

TOME 89 — FASCICULE 3 

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles 
et la Société suisse de Zoologie 



Rédaction 



VILLY AELLEN 

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

FRANÇOIS BAUD 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

VOLKER MAHNERT 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 



Comité de lecture 

G. Benz — Ecole polytechnique fédérale de Zurich 

T. Freyvogel — Université de Bâle 

H. Gloor — Université de Genève 

W. Matthey — Université de Neuchâtel 

A. Scholl — Université de Berne 

J. Schowing — Université de Fribourg 

P. Vogel — Université de Lausanne 

V. Ziswiler — Université de Zurich 

Le Président de la Société suisse de Zoologie 

Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie 



Administration 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
1211 GENÈVE 6 



Prix de l'abonnement dès 1972: 

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230. 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées 

à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, 

Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



Tome 89 Fascicule 3 1982 



REVUE SUISSE 

DE 

ZOOLOGIE 



ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
DE GENÈVE 



GENÈVE 

IMPRIMERIE KUNDIG 
SEPTEMBRE 1982 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

TOME 89 — FASCICULE 3 

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles 
et la Société suisse de Zoologie 



Rédaction 



VILLY AELLEN 

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

FRANÇOIS BAUD 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

VOLKER MAHNERT 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 



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H. Gloor — Université de Genève 

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P. Vogel — Université de Lausanne 

V. Ziswiler — Université de Zurich 

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1211 GENÈVE 6 



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SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.- 

(en francs suisses) 

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à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, 

Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 579-594 


Genève, septembre 1982 



Leptusa raccolte dal D r Claude Besuchet 

nella Penisola Iberica, nella regione 

balcanica, in Turchia e in estremo oriente 

(Coleoptera, Staphylinidae) 

(XXVII Contributo alla conoscenza delle Aleocharinae) 

di 
Roberto PACE * 

Con 45 figure 



Abstract 

Leptusa collected by Dr. Claude Besuchet in the Iberian Peninsula, in the Bal can 
region, in Turkey and in extreme orient (Coleoptera, Staphylinidae). — The A. reports on 
the results of his taxonomic study of Leptusa Kraatz in the Natural History Museum 
of Geneva, collected by Dr. C. Besuchet during some new entomological researches. 
6 species and 5 subspecies out of 25 taxa are described as new for science. Short descrip- 
tions are given of some new subgenera based mainly on the structure of the genital 
organs. The new subgenera are : Dysleptusa (typ. subg. /uliginosa Aube) ; Eospisalia (typ. 
subg. ishizuchiensis n. sp.); Homopisalia (Typ. subg. bengalensis n. sp.); Adexiopisalia 
(typ. subg. hummleri Bernhauer); Oncopisalia (typ. subg. monachorum Bernhauer). The 
following new species and subspecies are described: L. indica opulenta n. ssp. from 
Darjeeling (India); L. ishizuchiensis n. sp. from Japan; L. bengalensis n. sp. from India; 
L. pyrenaica n. sp. from western Pyrenees; L. ionopolitana n. sp., L. ionopolitana amisen- 
sis n. ssp., L. batumiensis artviniensis n. ssp., L. othmaniorum paphlagonica n. ssp. and 
L. diecki confinis n. ssp. from Turkey; L. gadesensis n. sp. from Spain and L. herminia 
n. sp. from Portugal. 



* Museo Civico di Storia naturale, Lungadige Porta Vittoria 9, 1-37129 Verona, Italia. 



580 ROBERTO PACE 

Sono qui esposti i risultati dello studio sistematico di tutte le Leptusa Kraatz con- 
servate nel Museo di Storia Naturale di Ginevra, raccolte al di fuori della regione elvetica 
e paesi confinanti, dall'anno 1966 ai nostri giorni, dal Dr. Claude Besuchet. 

Questo materiale si è rivelato di estremo interesse, sia per le nuove specie, che per 
il ritrovamento di altre, di cui o erano noti pochi esemplari o era edita solo una località. 

Senza dubbio le entità ancora sconosciute, appartenenti a questo genere, sono molte. 
L'uso di tecniche specializzate per la ricerca della fauna del suolo, quali quelle adottate 
dai ricercatori del Museo di Ginevra, potrebbe dare anche per il futuro frutti sorpren- 
denti. 

Come in un mio precedente lavoro (in stampa), nel presente vengono descritti nuovi 
sottogeneri. Infatti lo studio dell'edeago e della spermateca ha chiarito che la sistematica 
a livello sottogenerico è molto più complessa di quanto proposto da Scheerpeltz (1966). 
L'inserimento di nuove specie o il trasferimento di alcune note nei sottogeneri dei vecchi 
autori, avrebbero apportato più confusione che chiarimento. Mi si sono prospettate 
allora due soluzioni : o eliminare tutti i vecchi e recenti sottogeneri, il che avrebbe signi- 
ficato riunire sotto un solo nome entità molto differenziate sia per l'aspetto esterno che 
per l'edeago e la spermateca; o istituirne di nuovi, al fine di rendere evidente le differen- 
ziazioni o le affinità tra le specie. La scelta di quest'ultima soluzione mi è parsa rispon- 
dente maggiormente alla costruzione di una sistematica naturale. 

Ringrazio molto cordialmente il Dr. C. Besuchet che con grande cortesia e solleci- 
tudine mi ha concesso in studio questo raro materiale; ringrazio pure molto cordialmente 
il Dr. L. Baert dell'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique di Bruxelles, il 
Dr. P. Hammond del British Museum di Londra, il Dr. W. Schedi dell'Institut für 
Zoologie dell'Università di Innsbruck, il Dr. H. Schönmann del Naturhistorisches 
Museum di Vienna e il Dr. L. Watrous del Field Museum di Chicago, per il materiale 
tipico datomi in prestito. 

Un particolare sentimento di gratitudine esprimo al collega Vittorio Rosa di Milano, 
per l'aiuto generoso nella ricerca bibliografica. 



ELENCO DELLE SPECIE 

Sottogenere Dysleptusa nov. 
Typus subgeneris : L. /uliginosa Aubé 

Caratteri essenziali del sottogenere: edeago con lamine apicali laterali assai 
sporgenti dall'orifizio apicale; sue piastre basali interne con un'appendice laminare pros- 
simale assai sviluppata; sutura preapicale in posizione intermedia; crista apicalis ben 
sviluppata e allungata; spermateca con bulbo distale subsferico o ovale, con breve intro- 
flessione apicale. 

Il nome del sottogenere significa « Pisalia difficile ». Infatti nell'ambito del sotto- 
genere, l'edeago non è vistosamente differenziato tra specie e specie e, anche esterna- 
mente alcune forme sono di difficile separabilità. 

Specie: /uliginosa Aubé, rossica Bernhauer, /auveli Eppelsheim, cerrutii Coiffait, 
sibirica Pace, pusio Casey. 

Leptusa (Dysleptusa) fuliginosa (Aubé) 

1 ?, Turquie, Rize, Yol Üstü, 400 m, 15.V.67, leg. Besuchet; 1 ó% Grèce, Epire, 
Polydroson, 4.V.73, leg. Lobi. 



ALEOCHARINAE XXVII 581 

Specie alata diffusa dalla Francia meridionale ed Europa centrale al Caucaso. In 
Grecia era nota solo del Peloponneso (leg. Oertzen, Ganglbauer e Brenske). E' specie 
raccolta sempre in pochissimi esemplari. 

Leptusa (Dysleptusa) cerrutii Coiffait 

La località tipica è M. Olimpo a Cipro, 1900 m. E' stata raccolta da Besuchet nel- 
l'aprile del 1981 a Prodhromos, 1500 m e a Pano Plâtres. 

Sottogenere Chondrelytropisalia Scheerpeltz 

Questo sottogenere è stato istituito per la specie L. nepalica Scheerpeltz di cui ho 
esaminato la serie tipica. L. indica Cameron, di cui ho esaminato il tipo unico ? di 
Ghum, è senza alcuna ombra di dubbio affine alla specie di Scheerpeltz, e di essa, 
nella descrizione del sottogenere, non viene fatto alcun cenno. 

Sulla confusione tra i termini nepalica e nepalensis ingenerata da Scheerpeltz 
quando ha scritto i cartellini per i paratypi, tratterò in un mio lavoro in corso di elabora- 
zione. 

All'esame dell'edeago, l'istituzione del sottogenere appare giustificata: infatti le 
piastre basali interne dell'edeago, oltre ad essere asimmetriche, una di esse è più corta 
dell'altra, carattere non riscontrabile in altri sottogeneri. 

Leptusa (Chondrelytropisalia) indica opulenta n. ssp. 

Diagnosi. Sottospecie distinta dalla tipica per l'aspetto esterno più robusto, per 
il IV antennomero più lungo che largo, per il pronoto più robustamente punteggiato e 
con lati distintamente sinuati davanti agli angoli posteriori e per il margine posteriore 
del V tergo libero dell'addome del $ per nulla orlato da evidente margine membranoso 
biancastro; inoltre la spermateca è più snella, con introflessione del bulbo distale corta, 
per nulla raggiungente oltre la metà della lunghezza del bulbo stesso, come in indica typ. 

Materiale esaminato. 6 es. 33 e $$, India, W Bengal, Darjeeling Distr., 
Tonglu, 3100 m, 16.X.78, leg. Besuchet-Löbl. 

Holotypus, allotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; un parat. in coli. auct. 

Descrizione. Lunghezza 2,8-3,2 mm. Corpo di un rossiccio un po' scuro, antenne 
bruno-rossicce del V articolo ; alata, fig. I. 

Il capo ha punteggiatura assai vigorosa, ombelicata, su un fondo lucido, privo di 
maglie di reticolazione. Il pronoto è molto convesso, in avanti coperto di punti piccoli, 
un po' svaniti, all'indietro di punteggiatura vigorosa più piccola di quella del capo; ai 
lati invece, è altrettanto grande. Il fondo è privo di maglie di reticolazione. Le elitre sono 
coperte di tubercoli fini, salienti a raspa, e di punteggiatura assai profonda, come quella 
del fondo dei solchi trasversali basali dei terghi addominali, che mostrano una superficie 
lucidissima, senza alcuna traccia di microscultura. Il V tergo libero del 3, a volte ha un 
debole, poco distinto tubercolo mediano allungato. Edeago e spermateca, figg. 2 a 5. 

Comparazioni. Riassumo i caratteri differenziali di tutte le specie e sottospecie 
del sottogenere, nella seguente tabella: 

1. Occhi più piccoli; pronoto meno trasversale, di 1/13 più largo che lungo, per 
lo più con punteggiatura meno impressa, ad eccezione di alcuni punti ben 



582 



ROBERTO PACE 




ALEOCHARINAE XXVII 583 

evidenti presso il margine posteriore; edeago più piccolo, privo di tubercolo 
nel fondo della sella ventrale; bulbo distale della spermateca appena più lungo 
che largo; lungh. 2,2-2,5 mm. Nepal, Yaral nepalica Scheerp. 

Occhi più grandi; pronoto più trasversale, di 1/8 circa più largo che lungo, 
con punteggiatura per lo più più robusta; edeago di 1/5 più lungo, con un 
tubercolo nel fondo della sella ventrale ( ? indica f. typ.); bulbo distale della 
spermateca chiaramente più lungo che largo 2 

Corpo meno sviluppato; lati del pronoto rettilinei davanti agli angoli poste- 
riori che sono ottusi; IV articolo delle antenne lungo quanto largo; V tergo 
addominale libero con un assai distinto margine membranoso biancastro 
posteriore; spermateca con introflessione del bulbo distale prolungata fino 
oltre la metà della lunghezza del bulbo stesso ; lungh. 2,2 mm. India, Distr. 
di Ghum indica Cameron f. typ. 

Corpo più sviluppato; lati del pronoto sinuati davanti agli angoli posteriori, 
che sono quasi retti; IV articolo delle antenne più lungo che largo; V tergo 
libero dell'addome con un indistinto margine membranoso biancastro; sper- 
mateca con introflessione del bulbo distale assai corta; lungh. 2,8-3,2 mm. 
Distr. Darjeeling, India indica opulenta n. ssp. 



Sottogenere Stenoleptusa Scheerpeltz 
Leptusa (Stenoleptusa) venusta Hochhut 

2^e3 ??, Turquie, Rize, Yol Üstü, 400 m, 15.V.67, leg. Besuchet. 

Nota di località del Caucaso. Era segnalata anche di Turchia, però parte delle deter- 
minazioni dei vecchi autori erano errate. Inserita da Scheerpeltz nel sottogenere Lep- 
tusa s. str., per la forma dell'edeago e della spermateca va senza dubbio associata a 
L. laeviuscula Hochhut di cui è specie molto affine. Il sottogenere appare valido e molto 
isolato, con qualche probabile affinità con il sottogenere Neopisalia Scheerpeltz. 



Sottogenere Eospisalia nov. 
Typus subgeneris : L. ishizuchiensis n. sp. 

Caratteri essenziali del sottogenere: crista apicalis dell'edeago ben svilup- 
pata e longitudinale; sutura preapicale originantesi in un punto poco più vicino alla 
crista apicalis che all'apice della lama sternale; piastre basali interne simmetriche e 
piegate a L; tubulo mediano interno sporgente dall'orifizio apicale; spermateca retti- 
linea, docce interne del bulbo distale assai sviluppate. 

Il nome del sottogenere significa « Pisalia dell'aurora », ad indicare l'estremo oriente. 

Specie: ishizuchiensis n. sp., fujiensis Pace, kitazawai Sawada. 



Fig. 1-15. 

Habitus, edeago in visione laterale, ventrale e dorsale e spermateca di Leptusa ( Chondrelytropi- 
salia) indica opulenta n. ssp. di Tonglu, figg. 1 a 5; L. (Eospisalia) ishizuchiensis n. sp. del Giap- 
pone, figg. 6 a 10; L. (Homopisalia) bengalensis n. sp. di Tonglu, figg. 11 a 15. 



584 ROBERTO PACE 

Leptusa (Eospisalia) ishizuchiensis n. sp. 

Diagnosi. Per la caratteristica forma della spermateca, unica nel genere, per il 
tubulo mediano interno dell'edeago robusto e assai sporgente e per le elitre più corte 
del pronoto, è specie assai distinta dalle restanti specie giapponesi di cui ho esaminato 
i tipi (japonica Cameron, ruficornis Cameron, tuberculata Bernhauer che non appartiene 
al genere Leptusa), come da quelle figurate da Sawada (1970). 

Materiale esaminato. 1 $ e 3 ??, Japon, Ehime, Ishizuchi N. Park, Mt. Ishi- 
zuchi, 13-14. VIII.1980, leg. Besuchet. 

Holotypus, allotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; un parat. in coli. auct. 

Descrizione. Lunghezza 2-2,1 mm. Corpo bruno rossiccio, con una fascia addo- 
minale nera poco distinta; capo e pronoto un po' opachi; zampe e base delle antenne 
rossicce, fìg. 6. 

La punteggiatura del capo è fìtta, grande e un po' svanita, assente tra le antenne. 
Maglie di reticolazione ben visibili stanno nel fondo di ciascun punto. Il pronoto ha 
superficie coperta di maglie di reticolazione assai distinte, nette e fini. La punteggiatura 
è distinta solo ai lati, dove è svanita come quella del capo. Non vi è solco mediano. 
I punti delle elitre sono nettamente conformati, rotondi; accanto ad ognuno di essi sta 
un fine tubercolo. Le maglie di reticolazione del fondo sono evidenti, più grandi di 
quelle del pronoto, perciò danno un aspetto meno opaco alla superficie. Il fondo dei 
solchi trasversali basali dei terghi addominali è punteggiato. Il V tergo libero mostra 
maglie di reticolazione rotonde un po' grandi. Edeago, figg. 7 a 9, spermateca, fig. 10. 

Sottogenere Homopisalia nov. 
Typus subgeneris : L. bengalensis n. sp. 

Caratteri essenziali del sottogenere: corpo piccolo robustamente punteg- 
giato; elitre fortemente impresse; piastre basali interne assai sviluppate, simmetriche e 
bisinuate; tubulo mediano interno cortissimo; spermateca con bulbo distale asimmetrico- 
ovale, senza traccia di introflessione apicale e priva di docce basali interne. 

Il nome del sottogenere significa « Pisalia simile », simile cioè alle specie del sotto- 
genere tirrenico Adexiopisalia nov. 

Sottogenere monotipico. 



Leptusa (Homopisalia) bengalensis n. sp. 

Diagnosi. L'edeago di questa nuova specie, in visione laterale e l'aspetto esterno 
sono di una somiglianza impressionante rispetto a L. hummleri Bernhauer della Spagna 
settentrionale. Tuttavia il bulbo basale dell'edeago della n. sp., se osservato dal lato 
ventrale è molto meno largo rispetto alla porzione apicale, gli occhi sono più grandi, 
le elitre meno profondamente incavate sulla loro superficie, il <$ è privo di lunghissima 
carena mediana sul V tergo addominale libero. La differenza più marcata sta nella forma 
della spermateca, che ha bulbo ovale e asimmetrico, privo di introflessione (assai pro- 
lungata introflessione in tutte le specie del gruppo hummleri). 

Materiale esaminato. 6 es. S3 e ??, India, W Bengal, Darjeeling distr., Tonglu, 
3100 m, 16.X.78, leg. Besuchet-Löbl. 

Holotypus, allotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; parat. anche in coli. auct. 



ALEOCHARINAE XXVII 585 

Descrizione. Lunghezza 1,8-1,9 mm. Corpo rossiccio, con una fascia addominale 
bruna, fig. 15. 

La punteggiatura del capo è fitta e svanita, posta su un fondo privo di distinte maglie 
di reticolazione. Quella del pronoto è più fitta di quella del capo e più impressa; maglie 
di reticolazione assai svanite stanno sulla superficie. Le elitre sono ben impresse sulla 
loro superficie: hanno tubercoli svaniti e punti assai marcati. I solchi trasversali basali 
dei terghi addominali sono robustamente punteggiati; il V tergo libero, alla base, ha, 
come i precedenti, un solco trasversale, ma poco profondo e una superficie coperta di 
maglie di reticolazione subesagonali svanite. Edeago, figg. 11 a 13, spermateca, fig. 14. 



Sottogenere Adexiopisalia nov. 
Typus subgeneris : L. hummleri Bernhauer. 

Caratteri essenziali del sottogenere: corpo di piccole dimensioni, robusta- 
mente punteggiato; occhi piccoli; elitre del e* profondamente impresse; edeago con 
piastre basali interne simmetriche ; tubulo mediano interno per lo più assai corto ; bulbo 
distale della spermateca di poco più lungo che largo o lungo quanto largo, con profon- 
dissima introflessione apicale e con distinte docce basali interne. 

Il nome del sottogenere significa « Pisalia goffa ». 

Specie : hummleri Bernhauer, rugatipennis Perris, leonhardi Bernhauer, scabripennis 
Mulsant & Rey, sulcicollis Bernhauer, brigantii Pace, abeillei Bernhauer, pyrenaica n. sp. 



Leptusa (Adexopisalia) pyrenaica n. sp. 

Diagnosi. Specie che si colloca in posizione intermedia tra L. hummleri Bernhauer 
dei Monti Cantabrici e L. rugatipennis Perris delle Landes. Dalla prima è distinta per 
il corpo più robusto, con elitre più trasversali e soprattutto per l'edeago più stretto nella 
porzione apicale e molto meno profondamente incavato al lato ventrale e con piastre 
basali interne decisamente più robuste; dalla seconda per l'aspetto nettamente meno 
sviluppato, per il pronoto molto meno trasversale, per le elitre ben più corte e la parte 
anteriore del corpo molto meno robustamente punteggiata, (confronti stabiliti con 
l'esame del tipo unico ? del Mus. di Bruxelles, coli. Fauvel). 

Materiale esaminato, lo*, France, Pyr. atlant., Grotte d'Istaiirdy, 850 m, 
16.IX.76, leg. Besuchet; 1 $, B. Pyrénées, Cornou, 29-XI-1945, leg. H. Coiffait. 
Holotypus in coll. Mus. Genève, paratipo in coll. H. Coiffait. 

Descrizione. Lunghezza 1,9 mm. Corpo bruno rossiccio, con pubescenza ispida, 
fig. 16. 

La punteggiatura del capo è fitta e distinta, assente tra le antenne; la superficie è 
coperta da maglie di reticolazione un po' svanite. Il pronoto è coperto da tubercoli 
assai distinti e fitti ed è privo di distinta punteggiatura. Le maglie di reticolazione del 
fondo sono assai distinte; vi è un appiattimento mediano. I tubercoli delle elitre sono 
assai grandi, particolarmente robusti presso la sutura che è saliente. Ciascuna elitra è 
impressa piuttosto profondamente e ha maglie di reticolazione della superficie distinte, 
molto più ampie di quelle del pronoto. La base dei terghi addominali, normalmente 
nascosti sotto il precedente tergo, è coperta di reticolezione a maglie di relativa enorme 
grandezza; il resto della superficie dei terghi ha reticolazione finissima, non trasversale, 
vanita. Anche il IV tergo addominale è trasversalmente solcato alla base così profonda- 



586 



ROBERTO PACE 




ALEOCHARINAE XXVII 587 

mente come i precedenti. Il V tergo libero del 3 mostra oltre che una superficie a reti- 
colazione assai robusta e a maglie rotonde, una carena mediana prolungata, dal margine 
posteriore, fino a 3/4 della lunghezza del tergo stesso ; anche il VI tergo libero è carenato. 
Edeago, figg. 17 a 19. 

Sottogenere Gnopheropisalia Pace 
Leptusa (Gnopheropisalia) estrelensis Pace 

2 33, Portugal, Aveiro, Buçaco (Fonte Fria), 8.VI.66, leg. Besuchet. 

La località tipica di questa specie è la Sierra de Estrela, leg. Franz. Mi era nota 
finora per un solo 3 e una ?. La nuova località estende un po' verso occidente l'areale. 
Non si notano apprezzabili differenze nell'edeago di questi esemplari a confronto di 
quello dell'holotypus. 

Sottogenere Stictopisalia Scheerpeltz 
Leptusa (Stictopisalia) reitteri Eppelsheim 

40 es. 33 e ??, Bulgaria, Borovetz-Mâritza, 7.VI.67, leg. Besuchet. 

E' una delle specie più frequenti, presente in lunghe serie di esemplari nelle colle- 
zioni. L'edeago, agliopposti confini dell'areale della specie, M. Capella (loc. tipica) e 
Bulgaria, non presenta sensibili differenze. 



Leptusa (Stictopisalia) merkli Bernhauer 

13 ó*ó* e 8 ??, Turquie, Istambul, Yalova-Orhangazi, 11.V.76, leg. Besuchet-Löbl ; 
2 oc?, idem, Forêt de Belgrade, 4.VI.67, leg. Besuchet; 5 33 e 1 9, idem, Forêt de Tas- 
delen, Istanbul-Sile, 28.V.67, leg. Besuchet; 2 33 e 1 $, Turquie, Sakarya, Serefiye, a 
20 Km S Adapazari, 14.V.76, leg. Besuchet-Löbl; 1 ?, idem, Sakarya Geyve, 27.V.67, 
leg. Besuchet; 2 33, Turquie, Bursa, Uludag a 20 Km da Bursa, 1500 m, 22.VII.69, 
leg. Besuchet-Löbl; 1 3, idem, idem, idem, 1200 m, leg. idem. 

Tutte queste località rientrano nell'area di diffusione nota. Alcuni esemplari della 
specie si confondono facilmente per l'aspetto esterno con L. asiatica Bernhauer. Per essi 
diventa perciò indispensabile l'esame dell'edeago o della spermateca. 



Leptusa (Stictopisalia) ionopolitana n. sp. 

Diagnosi. Specie appartenente al gruppo di L. caucasica Eppelsheim, affine a 
L. batumiensis n. sp. mihi in litt, della Georgia, ben distinta, oltre che per avere aspetto 
meno robusto e il capo meno ristretto rispetto al pronoto, che è meno trasversale, per 
la prominenza ventrale preapicale dell'edeago nettamente meno accentuata e per avere 
il tubulo mediano interno circa il doppio più lungo, perciò per lungo tratto sporgente 



Fio. 16-30. 

Habitus, edeago in visione laterale, ventrale e dorsale e spermateca di Lepiusa (Adexiopisalia) 

pyrenaica n. sp. della Grotta d'Istaürdy, figg. 16 a 19; L. (Stictopisalia) ionopolitana amisensis 

n. ssp. della Turchia, figg. 20 e 21 ; L. (Stictopisalia) ionopolitana n. sp. della Turchia, figg. 22 

a 26; L. (Stictopisalia) batumiensis artviniens n. ssp. della Turchia, figg. 27 a 30. 



588 ROBERTO PACE 

dall'orifizio apicale, anche in stato di riposo. La spermateca mostra ancor maggiori 
differenze, tra cui la più notevole è la presenza nella nuova specie di docce basali interne 
ben sviluppate. 

Materiale esaminato. 4^e4 $?, Turquie, Kastamonu, Inebolu-Küre, 700 m, 
18.V.76, leg. Besuchet-Löbl; 2 $<$ e 1 ?, idem, idem, a 13 Km E da Agli, 1200 m, 18.V.76, 
leg. Besuchet-Löbl. 

Holotypus allotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; altri paratypi in coli. auct. 

Descrizione. Lunghezza 2,5-2,6 mm. Corpo rossiccio, ad eccezione del IV e 1/2 
del V segmento addominale libero un po' oscurati; antenne rossicce, con gli articoli IV 
a X bruno-rossicci, fig. 22. 

Il capo è ben convesso, coperto da punteggiatura fittissima e un po' svanita : il fondo 
è indistintamente reticolato. Il pronoto ha un debolissimo, poco distinto solco mediano : 
la sua punteggiatura è fittissima, più fine di quella del capo. La superficie delle elitre è 
un po' a raspa per la presenza di tubercoletti fini e punti piccoli distinti. Il fondo dei 
solchi trasversali basali dei terghi addominali possiede una punteggiatura piuttosto 
svanita. Il IV tergo libero ha un solco basale meno profondo di quello dei terghi anteriori ; 
la punteggiatura del V tergo libero è un po' meno fitta di quella visibile sul 1 libero. 
Edeago, figg. 23 a 25, spermateca, fig. 26. 

Derivationominis. La nuova specie prende nome dalla località tipica, Inebolu, 
anticamente Ionopolis. 



Leptusa (Stictopisalia) ionopolitana amisensis n. ssp. 

Diagnosi. Forma appena distinta dalla tipica per l'aspetto più esile e soprettutto 
per la spermateca che ha bulbo distale più ristretto alla base, docce basali interne meno 
prolungate, rilievo interno della parete destra molto più vicino alla doccia e maglie di 
reticolazione della superficie interna sinistra ben più ampie. 

Materiale esaminato. 1 ?, Turquie, Samsun, Samsun-Kavak, 20.V.67, leg. 
Besuchet. Holotypus in coll. Mus. Genève. 

Descrizione. Lunghezza 2,4 mm. Colore come nella forma tipica, fìg. 20 p. 

Il capo ha punteggiatura fitta e poco distinta e reticolazione un po' cancellata. 
Punteggiatura e microscultura delle restanti parti corporee sono simili a quelle della 
forma tipica. Spermateca, fig. 21. 

Derivatio nominis. La sottospecie prende nome da Samsun, l'antica Amisus. 

Leptusa (Stictopisalia) batumiensis artviniensis n. sp. 

Diagnosi. Per la forma dell'edeago che ha un tubulo mediano interno corto, 
questo taxon va attribuito come sottospecie di L. batumiensis n. sp. mihi in litt., più che 
a L. ionopolitana n. sp. Se ne differenzia per l'aspetto snello del corpo, per il capo meno 
ristretto rispetto al pronoto e per l'edeago, in visione ventrale, a lati assai poco con- 
vergenti verso il bulbo basale e per le piastre basali interne decisamente più esili. 

Materiale esaminato. I #, Turquie, Artvin, Artvin 650 m, 13.V.67, leg. Besuchet. 
Holotypus in coll. Mus. Genève. 

Descrizione. Lunghezza 2,5 mm. Corpo rossiccio, ad eccezione del IV e base 
del V segmento addominale libero, che sono di un rossiccio appena oscurato, fig. 30. 



ALEOCHARINAE XXVH 589 

La punteggiatura del capo è un po' grande, fitta e un po' svanita. Maglie di reti- 
colazione sono visibili solo nel fondo di ciascun punto. Il pronoto ha un'impressione 
o corto solco solo nella metà posteriore, sulla linea mediana. La sua punteggiatura 
è più svanita di quella del capo e la microscultura reticolare è un po' cancellata. Le 
elitre hanno punteggiatura grande e tubercoli fini. Il V tergo libero dell'addome del $ 
possiede microreticolazione trasversale un po' svanita. Edeago, figg. 27 a 29. 



Sottogenere Roubaliusa Scheerpeltz 
Leptusa (Roubaliusa) trapezuntis Bordoni in litt. 

2 ??, Turquie, Ordu, S/Tekkiraz, 700 m, 18.V.67, leg. Besuchet. 



Sottogenere Oncopisalia nov. 
Typus subgeneris : L. monachorum Bernhauer. 

Caratteri essenziali del sottogenere: edeago per lo più voluminoso, rispetto 
al corpo dell'insetto; piastre basali interne dell'edeago fortemente asimmetriche, situate 
in posizione dorsale rispetto al tubulo mediano interno che è filiforme e non sporgente 
o appena sporgente dall'orifìzio apicale; espansioni laterali preapicali dell'edeago 
più o meno accentuate; crista apicalis assai poco sviluppata o tendente a scomparire; 
opercolo dorsale dell'edeago, grandissimo; bulbo distale della spermateca subsferico, 
con introflessione apicale. 

Il nome del sottogenere significa «Pisalia rigonfia»; infatti l'aspetto esterno è 
ben convesso e l'edeago voluminoso. 

Specie: monachorum Bernhauer, ganglbaueri Apfelbeck, asiatica Bernhauer. 

Leptusa (Oncopisalia) asiatica Bernhauer 

2 $$ e 3 ??, Turquie, Zonguldak, 17 km N Safranbolu, 1000 m, 16.V.69, leg. 
Besuchet-Löbl; I ?, idem, idem, S/Zonguldak, 500 m, 23.V.76, leg. idem; 2 0*0*, Turquie, 
Kastamonu, S/Küre a 5 km, 1200 m, 18.V.76, leg. idem; I <? e I ?, Turquie, Bolu, Ömerler 
près Bolu, 800 m, 21.V.76, leg. idem; I $ e I ?, idem, Bolu, Konuralp, Akçakoca, 400 m 
15.V.76, leg. idem; 3^e4 ??, idem, Bolu, Abant, 1500-1600 m, 22.V.76, leg. idem; 
5 (?c?, idem, Bolu, Bolu-Yeniçaga, 1000 m, 24.V.67, leg. Besuchet. 

Finora la specie era nota solo per la serie tipica di Goek-Dagh, leg. Bodemeyer e 
un es. di Sabandja, leg. idem. L'edeago dell'holotypus di L. abantensis Fagel è identico 
a quello dei tipi. 

Sottogenere Neopisalia Scheerpeltz 
Leptusa (Neopisalia) gurguntepensis Bordoni in litt. 

3 es. Turquie, Ordu, S/Tekkiraz, 700 m, 18.V.67, leg. Besuchet. 



Leptusa (Neopisalia) othmaniorum Pace 

2 <?ó\ Turquie, Istanbul, Forêt de Belgrade, 10.VII.69, leg. Besuchet; 3 ó*ó* e 2 $?, 
Turquie, Zonguldak, S/Zonguldak, 500 m, 23.V.76, leg. Besuchet-Löbl. 



590 



ROBERTO PACE 




ALEOCHARINAE XXVII 591 

Questa specie era determinata da vecchi autori come L. xanthopyga Eppelsheim, 
che invece è propria del Caucaso. Pur essendo specie alate, l'edeago è ben differente. 

Leptusa (Neopisalia) othmaniorum paphlagonica n. ssp. 

Diagnosi. Taxon attribuibile sicuramente alla specie othmaniorum n. sp. mihi 
in litt., più che a L. diecki n. sp. mihi in litt., per la minuscola conformazione della 
crista apicalis. Se ne distingue per avere le elitre meno larghe, la curvatura preapicale 
ventrale dell'edeago per nulla bruscamente saliente, per il tubulo mediano interno un 
po' più lungo, per le piastre basali interne un po' più sviluppate e per la porzione apicale 
dell'edeago (in visione ventrale) larga il doppio. 

Materiale esaminato. 4^e8 ??, Turquie, Kastamonu, Küre, 18.V.76, leg. 
Besuchet-Löbl. Holotypus, Allotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; alcuni paratypi 
in coli. auct. 

Descrizione. Lunghezza 3-3,1 mm. Corpo rossiccio; capo, elitre, IV e base del 
V segmento addominale libero, oscurati, fig. 31. 

La punteggiatura del capo è fitta ed evanescente, posta su un fondo a maglie di reti- 
colazione fini e distinte. La punteggiatura del pronoto è più distinta all'indietro che in 
avanti, dove è assai svanita. La microscultura reticolare è assai distinta e fine. I tuber- 
coletti delle elitre sono assai poco salienti, la punteggiatura è fitta, su un fondo distinta- 
mente reticolato. Edeago, figg. 32 e 33, spermateca, fig. 34. 

Derivatio nominis. La sottospecie prende nome dall' antica denominazione 
della regione di Kastamonu : Paphlagonia. 

Leptusa (Neopisalia) diecki eonfìnis n. ssp. 

Diagnosi. Taxon attribuibile a L. diecki n. sp. mihi in litt, di Trabzon, oltre che 
per l'aspetto generale dell'edeago, per l'ampia e corta crista apicalis. Ne è evidentemente 
distinto perché è privo della breve, ma evidente gibbosità nel fondo della sella ventrale 
dell'edeago, presso la crista apicalis, per il tubulo mediano interno un po' più corto e 
per le piastre basali interne più snelle. 

Materiale esaminato. I ó* e 3 ??, Turquie, Samsun, Samsun-Kavak, 20.V.67, 
leg. Besuchet; 2 $£ e 5 ??, idem, Samsun-Bafra, 19.V.67, leg. Besuchet. Holotypus, 
allotypus e paratypi in coll. Mus. Genève; parat. anche in coli. auct. e Mus. Verona. 

Descrizione. Lunghezza 2,5-2,6 mm. Corpo interamente rossiccio, fig. 38. 

La superficie del capo ha microreticolazione finissima, evidente, però non fortemente 
impressa; la punteggiatura è un po' fitta e svanita. La microreticolazione del pronoto 
è fine, assai distinta e netta; la punteggiatura fitta e assai svanita. I tubercoletti delle 
elitre sono poco salienti, la punteggiatura è piuttosto cancellata; evidente è la micro- 
scultura del fondo. Edeago, figg. 35 e 36, spermateca, fig. 37. 



Fig. 31-38. 

Habitus, edeago in visione laterale, ventrale e dorsale e spermateca di Leptusa (Neopisalia) 

othmaniorum paphlagonica n. ssp. di Kastamonu (Turchia), figg. 31 a 34; L. (Neopisalia) diecki 

confinis n. ssp. di Samsun (Turchia), figg. 35 a 38. 



592 ROBERTO PACE 



Sottogenere Lasiopisalia Pace 
Leptusa (Lasiopisalia) subconvexa Mulsant & Rey 

1 ?, France, Pyr. or., Col de Jan, 1500 m, 22.VI.79, leg. Lobi. 
Spesso questa specie è stata determinata come L. lapidicola Brisout. L'esame del 
tipo di questa specie mi permette di affermare la netta diversità delle due specie. 



Leptusa (Lasiopisalia) herminia n. sp. 

Diagnosi. Specie del gruppo di L. crenulata Bernhauer (nec Scheerpeltz), sistema- 
ticamente vicina a L. scheerpeltzi Pace, da essa distinta per la presenza di tubercoli ben 
salienti presso la sutura delle elitre del ó*, per il pronoto appena meno trasversale, ma 
soprattutto per l'incavatura ventrale dell'edeago più profonda, per le sue espansioni 
laterali più ampie, situate molto vicino al margine dell'orifizio apicale e per le piastre 
basali interne, decisamente più strette. 

Materiale esaminato. 2 Sé e 5 $?, Portugal, Castelo Br., S/Manteigas, 1450 m, 
16.IV.60, leg. Besuchet. 

Holotypus, allot, e parat, in coll. Mus. Genève; altri parat, in coll. auct. 

Descrizione. Lunghezza 2-2,1 mm. Corpo rossiccio, con una fascia scura sul IV 
segmento libero dell'addome, fig. 39. 

La punteggiatura del capo è piuttosto fitta, assente sulla linea mediana, assai svanita 
ad eccezione della zona posteriore, dove è ben impressa. La superfìcie è indistintamente 
microreticolata. L'assai evanescente punteggiatura del pronoto è posta su un fondo a 
microreticolazione finissima; vi è un debole solco mediano. I tubercoli delle elitre sono 
assai salienti sul rilievo suturale; la punteggiatura di ciascuna elitra è indistinta; la micro- 
reticolazione del loro fondo è composta da maglie ben più grandi di quelle del pronoto, 
perciò la superficie appare meno opaca. Edeago, figg. 40 a 42, spermateca, fig. 43. 

Derivatio nominis. La nuova specie prende nome dal massiccio in cui si trova 
la località tipica: la Sierra de Estrela, anticamente Herminius Mons. 



Sottogenere Tropidiopasilia Scheerpeltz 
Leptusa (Tropidiopasilia) leonica Pace 

29 $$ e 23 ??, Portugal, Bragança, Rebordäos, 10.VI.1966, leg. Besuchet. 
E' nota anche di alcune altre località al di fuori della tipica (Ponferrada), elencate 
in un mio precedente lavoro (19816), su materiale raccolto dal Prof. H. Franz di Vienna. 



Leptusa (Tropidiopasilia) gadesensis n. sp. 

Diagnosi. Per l'aspetto esterno e la struttura generale della spermateca, è specie 
sicuramente affine a L. tricolor Scriba del Portogallo settentrionale. Se ne distingue per 
avere il capo più voluminoso, il pronoto meno trasversale, ma soprattutto per la sper- 
mateca più robusta, con introflessione del bulbo distale assai sviluppata, protratta fino 
oltre la metà della lunghezza del bulbo stesso (appena sviluppata in tricolor e specie 
affini). 



ALEOCHARINAE XXVII 



593 



Materiale esaminato. I 9, Prov. Cadiz, Sierra de Pinar, 1050 m, 10.V.1960, 
leg. Besuchet. Holotypus in coll. Mus. Genève. 

Descrizione. Lunghezza 2,1 mm. Corpo rossiccio, addome estesamente oscurato 
di bruno, fìg. 45. 

La punteggiatura del capo è assai svanita, come la microreticolazione del fondo. 
Il pronoto presenta un solco mediano più largo all'indietro che in avanti; il fondo è 




Fig. 39-45. 

Habitus, edeago in visione laterale, ventrale e dorsale e spermateca di Leptusa (Lasiopisalia) 
herminia n. sp. del Portogallo, fìgg. 39 a 43; L. (Tropidiopasilia) gadesensis n. sp. della Spagna, 

figg. 44 e 45. 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



38 



594 ROBERTO PACE 

finemente microreticolato. I tubercoletti delle elitre sono fini e fitti, come quelli dei terghi 
addominali. Sul V tergo libero della ?, appare evidente la microreticolazione della 
superficie. Spermateca, fig. 44. 

Derivatio nominis. La nuova specie prende nome dall città di Cadice (lat. 
Gades). 

Sottogenere Pachygastropisalia Scheerpeltz 
Leptusa (Pachygastropisalia) lativentris pajarensis Fagel 

5 es., Espagne, Lugo, Vivero, 30.VI.69, leg. Comellini. Con L. leonica è l'entità 
più diffusa e frequente della Spagna nord-occidentale. 



BIBLIOGRAFIA 

Bernhauer, M. 1900. Die Staphyliniden-Gattung Leptusa Kraatz nebst einer analytischen 
Bestimmungtabelle der palaärktischen Arten. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 5D: 
399-432. 

Cameron, M. 1939. The Fauna of British India including Ceylon and Burma: Coleoptera 
Staphylinidae, vol. IV, part I and II. Taylor and Francis, London, 691 pp. 

Pace, R. 1979. Una nuova specie di Leptusa della Grecia. Fragm. ent. 15: 97-102. 

— 1981a. Due nuove specie di Leptusa Kr. del Museo Ungherese di Storia Naturale di 

Budapest (collezione Reitter). Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 73: 119-122. 

— 19816. Leptusa Kr. di Spagna, Portogallo e Grecia raccolte dal Prof. H. Franz. Boll. 

Soc. ent. ital. 113: 84-93. 

— 1982. Due nuove specie del genere Leptusa Kr. dell'Estremo Oriente. Nouv. Rev. Ent. 12: 

139-143. 

— (in stampa). Risultati dello studio delle specie di Leptusa Kr. delle collezione Scheerpeltz 

al Naturhistorisches Museum di Vienna. Verh. zool.-bot. Ges., Wien. 
S aw ADA, K. 1970. Aleocharinae (Staphylinidae, Coleoptera) of the IBP-Station in the Shiga 

Heights, Central Japan (I). Bull. Nat. Sei. Mus. Tokyo 13: 21-64. 
Scheerpeltz, O. 1966. Die neue Systematik der Grossgattung Leptusa Kraatz. Verh. zool.-bot. 

Ges. Wien, 105/106: 5-55. 

— 1976. Wissenschaftliche Ergebnisse der von Prof. H. Janetschek im Jahre 1961 in das 

Mt.-Everest-Gebiet Nepals unternommenen Studienreise. Khumba Himal 5: 
3-75. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 595-605 


Genève, septembre 1982 



Neue und interessante Milben aus 

dem Genfer Museum L. ' 

Weiterer Beitrag zur Kenntnis der 

Tarsonemiden-Fauna (Acari) von Paraguay 

von 
S. MAHUNKA und L. MAHUNKA-PAPP * 

Mit 26 Abbildungen 

Abstract 

New and interesting mites from the Geneva Museum L. Further contribution to the 
knowledge of the Tarsonemid fauna (Acari) of Paraguay. — Tarsonemids collected in 
Paraguay during 1979 within the frame of the zoological investigation programme 
of the Geneva Museum have been studied. 18 species and subspecies were identified, 
of which 8 are new to the fauna of this region and 4 are new to science: Baker dania 
pygidifera, Imparipes (I.) chacoensis, Scutacarus (S.) dlouhyi and Scutacarus (S.) 
saturitatis. 

EINLEITUNG 

Die Erforschung der Tarsonemiden sowie anderer bodenbewohnender Tiergruppen 
Paraguays trägt einerseits dazu bei, die Kenntnis dieser Tiergruppen und ihrer Verbreit- 
ung in Südamerika zu vervollständigen, anderseits aber auch dazu, eine genauere Vor- 
stellung der Zoogeographie der Neogaea zu erhalten. Anhand der Oribatiden konnten 
wir Übergänge zwischen der Bodenfauna der Hylaea und derjenigen der Anden fest- 
stellen (Mahunka 1979), die sich auf Grund der Tarsonemiden mangels ausreichender 
Angaben bisher noch nicht nachweisen Hessen. Angaben über die Tarsonemiden-Fauna 



1 XX: Beitrag zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Griechenlands (Acari). {Revue suisse 
Zool 81:569-590, 1974). 

* Dr. Sandor Mahunka, Luise Mahunka-Papp; Zoologische Abteilung des Ungarischen 
Naturwissenschaftlichen Museums, Baross utea 13, H-1088 Budapest, Ungarn. 



596 S. MAHUNKA UND L. MAHUNKA-PAPP 

Paraguays wurden nämlich bisher lediglich von Mahunka (1968) sowie von Flechtmann 
(1971), im Rahmen einer Arbeit über einige Pflanzenschädlinge, gemacht. Die Ergebnisse 
der Zoologischen Expedition des Naturhistorischen Museums Genf sind deswegen von 
grösster Bedeutung. Die Aufsammlungen stammen nicht nur aus den südlichen Teilen 
von Paraguay — wie seinerzeit bei der Ungarisch-Chilenischen Bodenzoologischen 
Expedition — sondern auch aus weiter nördlich gelegenen, zoologisch bisher vollkommen 
unbekannten Gebieten (Vaucher 1980). Das äusserst interessante Material wurde 
vorwiegend mit Moczarsky-Winkler Apparaten gewonnen. 

Diese Expedition (Teilnehmer: F. Baud, V. Mahnert, J.-L. Perret, Cl. Vaucher: 
Genf; C. Dlouhy: Asuncion) wurde in dankenswerter Weise von der Coopération 
technique suisse (COTESU) in Paraguay und dem Ministerio de Agricultura y Gana- 
deria der Republik Paraguay gefördert. 

Wir konnten insgesamt 18 Tarsonemina- Arten identifizieren, davon erwiesen sich 
8 Arten 1 als neu für die Fauna von Paraguay und 4 als neu für die Wissenschaft. Die 
Liste der nun bekannten Arten weist eindeutig auf den oben erwähnten Übergangs- 
charakter der Fauna dieses Gebietes hin. 

Herrn Dr. B. Hauser, Leiter der Arthropoden-Abteilung des Muséum d'Histoire 
naturelle Genève, danken wir dafür, dass er uns die Untersuchung dieses Materials 
ermöglichte. 

LISTE DES FUNDORTE 

Par-79/5 : Central pro v., Villa del Maestro/San Lorenzo, Asuncion, ss. l'écorce et 
bois mort, 5.X.1979. 

Par-79/11: Concepcion prov., bord de l'Arrojo Azotey (près Cororo), tamisage dans 
forêt galerie, 9.X.1979. 

Par-79/14: Amambay prov., env. 80 km sud de Bella Vista, près de 1' Arroyo Negla, 
tamisage sous bambous, 11.X.1979. 

Par-79/17: Concepcion prov., Colonia Sgto. José E. Lopez, tamisage dans îlots fores- 
tiers, 13.X.1979. 

Par-79/27: Concepcion prov., entre Isla Real et Estancia Sta Maria, au bord de 1' Arroyo 
Tagatya-mi, tamisage dans forêt (feuilles mortes, bois pourri), 20.X.1979. 

Par-79/32: Concepcion prov., près Estancia Garay Cué, tamisage sous bambous et bois 
pourri, 22.X. 1979. 

Par-79/36: Amambay prov., Parc Nacional Cerro Cora, tamisage feuilles mortes, 
24.X. 1979. 

Par-79/41: Canendiyu prov., tamisage dans forêt au bord du Rio Jejui-Guazu (nord 
de Curuguaty), (feuilles mortes et bois pourri), 29.X.1979. 

Par-79/44: Canendiyu prov., env. 20 km sud Salto del Guaira (route vers le Rio Carapà), 
tamisage dans forêt primaire (près Colonia Tupasi), 1. XI. 1979. 

Par-79/46: Canendiyu prov., près de l'embouchure du Rio Carapà et du Rio Alto 
Parana, tamisage feuilles mortes et bois pourri dans forêt, 2.XI.1979. 

Par-79/47: Alto Parana prov., env. Puerto Sta Teresa, tamisage feuilles mortes et bois 
pourri (forêt), 3.XI.1979. 



1 In der Artenliste mit + versehen ! 



TARSONEMIDEN VON PARAGUAY 597 

Par-79/48: Alto Parana prov., près de l'Arroyo Itabo Guazu, tamisage dans forêt 
(bois pourri, mousses, epiphytes, feuilles mortes), 4.XI.1979. 

Par-79/52: Alto Parana prov., Pro Pte Stroessner, Ecole forestière, tamisage dans forêt 
primaire, 6.XI.1979. 

LISTE DER ARTEN 

Pygmephoridae Cross, 1965 

Bakerdania pygidifera sp. n. 

Fundort: Par-79/27 (1 Ex.). 

Petalomium interr upturn (Mahunka, 1968) 
Fundort : Par-79/32 (1 Ex.). 

Scutacaridae Oudemans, 1916 

Imparipes (I.) chacoensis sp. n. 

Fundorte : Par-79/11 (5 Ex.); Par-79/14 (3 Ex.); Par-79/27 (6 Ex.); Par-79/36 
(6 Ex.). 

Imparipes (I.) covarubbiasi Mahunka, 1968 

Fundorte: Par-79/14 (1 Ex.); Par-79/32 (1 Ex.); Par-79/41 (1 Ex.); Par-79/46 
(4 Ex.); Par-79/47 (6 Ex.); Par-79/52 (4 Ex.). 

+ Imparipes (I.) zicsii Mahunka, 1968 

Fundorte: Par-79/32 (1 Ex.); Par-79/44 (2 Ex.); Par-79/52 (5 Ex.). 

+ Imparipes (T.) similis Mahunka, 1968 

Fundorte: Par-79/14 (12 Ex.); Par-79/32 (1 Ex.); Par-79/46 (1 Ex.); Par-79/48 
(4 Ex.); Par-79/52 (1 Ex.). 

Scutacarus (S.) andrassyi Mahunka, 1968 

Fundorte: Par-79/44 (1 Ex.); Par-79/46 (1 Ex.). 

Scutacarus (S.) dlouhyi sp. n. 

Fundort: Par-79/14 (4 Ex.). 

Scutacarus (S.) hermosillai Mahunka, 1968 

Fundorte: Par-79/11 (2 Ex.); Par-79/27 (3 Ex.). 

+ Scutacarus (S.) ibichi Mahunka, 1969 

Fundorte: Par-79/11 (3 Ex.); Par-79/36 (1 Ex.). 

+ Scutacarus (S.) marginatus Mahunka, 1969 

Fundorte: Par-79/11 (1 Ex.); Par-79/14 (2 Ex.); Par-79/27 (1 Ex.); Par-79/32 
(1 Ex.). 



598 S. MAHUNKA UND L. MAHUNKA-PAPP 

+ Scutacarus (S.) orbiculatus Mahunka, 1969 

Fundorte: Par-79/27 (2 Ex.); Par-79/32 (1 Ex.). 

Scutacarus (S.) pauper Mahunka, 1968 

Fundorte : Par-79/46 (2 Ex.); Par-79/47 (1 Ex.). 

+ Scutacarus (S.) pseudocomus Mahunka, 1977 
Fundort : Par-79/17 (1 Ex.). 

Scutacarus (S.) saturitatis sp. n. 

Fundorte: Par-79/11 (2 Ex.); Par-79/52 (1 Ex.). 

+ Scutacarus (V.) exaratus Mahunka, 1968 
Fundort: Par-79/32 (1 Ex.). 

Scutacarus (V.) muscorum muscorum (Vitzthum, 1924) 

Fundorte: Par-79/27 (1 Ex.); Par-79/36 (2 Ex.); 
Par-79/47 (2 Ex.). 

+ Scutacarus (V.) muscorum plumiger Mahunka, 1964 
Fundort : Par-79/32 (1 Ex.). 



BESCHREIBUNG DER NEUEN ARTEN 

Bakerdania pygidifera sp. n. 

Dimensionen : Länge: 267 u., Breite: 189 [jl. 

Dorsalansicht (Abb. 1.): Propodosoma breit, Rostralteil vorne abgerundet. 
Stigmen klein, Peritremen gut sichtbar, rund. Kopf der Sensillen azikuliert (Abb. 5). 
Von den Prodorsalhaaren exa winzig, exp am Basalteil stark verbreitert, dick. Von 
den Hysterosomahaaren Haare c x und d x auch stark verbreitert, spindelförmig „aufge- 
blasen", die übrigen — mit Ausnahme der /, h 2 und ps Haare — stark und lang, h x 
(105 u.) am längsten, /kaum kürzer; h 2 länger als e. Ende des Körpers in der Mitte 
ausgezogen, ps 1 und ps 2 Haare entspringen auf diesem Teil, sie sind gleich lang, die von 
ihnen weit entfernt stehenden ps 3 Haare etwas länger. Sämtliche Haare fein bewimpert. 

Ventralansicht (Abb. 2): Haare des Gnathosoma und Haare der Epimeren basal 
kennzeichnend verdickt. Zwischen diesen bedeutende Längenunterschiede vorhanden: 
la > lb, 2b > 2a, 3a am längsten, 4a = 3b = 3c. 4b erreichen die Vulva. Apodeme gut 
sichtbar, ap. 4 erreichen den Seitenrand der hinteren Sternalplatte. 

Beine: Tibiotarsus des 1. Beines (Abb. 3) lang, schlank, zylinderförmig, am Ende 
eine kleine Kralle auf einem kurzen Stiel. Haar d ohne Chitinzapfen. Haar dT länger als 
d. Solenidien dünn, cp x und <p 2 gleich lang, coj kürzer als diese, co des Tarsus des 2. Beines 
(Abb. 4) auffallend klein. Tarsus des 4. Beines (Abb. 7) kürzer als Femur. 

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Par-79/27, wird im Naturhistorischen 
Museum Genf aufbewahrt. 



TARSONEMIDEN VON PARAGUAY 



599 




Abb. 1-7. 

Bakerdania pygidifera sp. n. — 1 : Dorsalansicht, 2 : Ventralansicht, 

3:1. Bein, 4: 2. Bein, 5: Lateralteil des Prodorsum und Sensillus, 

6: Solenidien des 1. Beines, 7: 4. Bein. 



600 



S. MAHUNKA UND L. MAHUNKA-PAPP 




Abb. 8—13. 

Imparipes (I.) chacoensis sp. n. — 8: Dorsalansicht, 9: Ventralansicht, 
10: 1. Bein, 11: 2. Bein, 12: 3. Bein, 13: 4. Bein. 



TARSONEMIDEN VON PARAGUAY 601 

Bemerkung: Die neue Art ist durch die „aufgeblasenen" Körperhaare gekenn- 
zeichnet. Durch dieses Merkmal lässt sie sich von allen bisher bekanntgewordenen 
Arten der Gattung gut unterscheiden. 



Imparipes (Imparipes) chacoensis sp. n. 

Dimensionen: Länge: 242 — 262 [i, Breite: 208 — 223 u,. 

Dorsalansicht (Abb. 8): Clypeusrand vorne sehr dünn, hinten breit. Zwischen 
den Clypealhaaren sehr grosse Unterschiede, c x winzig, steht weit vor den längeren, 
dickeren c 2 . Haare der D-Ps Segmente auffallend lang, stark, steif; d x = / ' = h l9 e 
und h 2 länger als diese. Haare des Ps Segments etwas dünner, von diesen ps z am längsten, 
ps 2 am kürzesten. Sämtliche Haare — mit Ausnahme der c x Haare — stark bewimpert. 

Ventralansicht (Abb. 9): Apodeme gut entwickelt, ap. 2 und ap. 3 dick. Epimeral- 
haare lang, dünn, Haare 3a auffallend länger als 3b, 4a stehen weit vor 4b, 4a weiter 
voneinander entfernt als 4b, 4b erreichen den Hinterrand des Körpers. 

Beine: Tibiotarsus des 1. Beines (Abb. 10) mit einer ziemlich kleinen Kralle. 
Solenidium w 2 viel länger als der Chitinzapfen des d Haares und länger als das dickere 
cû!. Tarsus des 2. und 3. Beines (Abb. 11, 12) dünn, sehr lang, g^ des 2. Tarsus klein, 
kurz. Tarsus und Praetarsus des 4. Beines (Abb. 13) lang und dünn, Haar ld 2 ganz 
winzig. 

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Par-79/27. 4 Paratypen, Fundort wie 
beim Holotypus; 5 Paratypen: Par-79/11; 2 Paratypen: Par-79/14; 6 Paratypen: Par- 
79/36. Holotypus und 13 Paratypen werden im Naturhistorischen Museum Genf, 4 
Paratypen im Naturwissenschaftlichen Museum Budapest (564-PT-80) aufbewahrt. 

Bemerkung: Die neue Art gehört aufgrund der Clypeal-Haare in den Verwand- 
tenkreis von Imparipes (Ir) heterotrichus Mahunka, 1963. Von den hierhergehörenden 
neotropischen Arten /. (I.) setifer Mahunka, 1969 und /. (I.) heterotrichus unter- 
scheidet sie sich durch die viel längeren d x Haare und durch den viel längeren 4. Tarsus. 



Scutacarus (Scutacarus) dlouhyi sp. n. 

Dimensionen: Länge: 267-291 jjl, Breite: 189-203 (jl. 

Dorsalansicht (Abb. 14): Clypeusrand schmal, Haare des Clypeus gleich lang, 
schwach bewimpert, c x steht etwas vor c 2 . Haare des D-H Segments dünn, davon d 
kaum länger als c 2 , zwischen /, h x und h 2 bestehen keine bedeutenden Längenunter- 
schiede, e etwas kürzer. Auf dem Ps Segment entspringen 3 Paar lange und kennzeich- 
nende Haare (Abb. 17). Sie sind nahezu gleich lang (ps x oft länger als die anderen), basal 
verdickt, seitlich nur mit dünnem Velum. 

Ventralansicht (Abb. 15): Apodeme — mit Ausnahme der ap. sec. — stark 
entwickelt. Ap. 4 distal verbreitert, ap. 5 in der Mitte des Körpers verschmolzen, sie 
bilden ein Querband. Haare 4a und 4b entspringen auf den Apodemen. Epimeralhaare 
— mit Ausnahme von 4b — kurz, dünn, auch schwach bewimpert, la nicht länger als 
2a; 3b stehen näher zu 3c als zu 3a. 

Beine: Tibiotarsus des 1. Beines (Abb. 16) etwas verdickt; mächtige, an der Spitze 
stark gebogene Kralle vorhanden. Solenidien und der Chitinzapfen des d Haares kurz. 
Solenidium cox am dicksten. Die Haare ld\ und ld[ des 2. und 3. Beines (Abb. 18, 19) 



602 



S. MAHUNKA UND L. MAHUNKA-PAPP 




Abb. 14—20. 

Scutacarus (S.) dlouhyi sp. n. — 14: Dorsalansicht, 15: Ventralansicht, 
16: 1. Bein, 17: Ps Haare, 18: 2. Bein, 19: 3. Bein, 20: 4. Bein. 



TARSONEMIDEN VON PARAGUAY 



603 




Abb. 21—26. 

Scutacarus (S.) saturi tatis sp. n. — 21 : Dorsalansicht, 
22: Ventralansicht, 23: 1. Bein, 24: 2. Bein, 25: 3. Bein, 26: 4. Bein. 



604 S. MAHUNKA UND L. MAHUNKA-PAPP 

dornenförmig verdickt, co des 2. Beines viel kürzer als ld\. Auf dem Tibiotarsus des 
4. Beines (Abb. 20) entspringen 7 Haare, von denen d viel kürzer und dünner als die 
daneben entspringenden IV und ld[. 

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Par-79/14. 3. Paratypen, Fundort wie 
beim Holotypus. Holotypus und 2. Paratypen werden im Naturhistorischen Museum 
Genf, 1 Paratypus im Naturwissenschaftlichen Museum Budapest (565-PT-80) auf- 
bewahrt. 

Bemerkung: Die neue Art wird durch die sehr typischen, verdickten Caudal- 
haare gekennzeichnet. Eine ähnliche Form war in der Gattung Scutacarus Gros, 1845 
bisher unbekannt. 

Wir widmene diese Art Herrn C. Dlouhy (Asuncion), der durch seine Organisations- 
gabe und Landeskenntnis wesentlich zum Erfolg der Genfer Expedition beitrug. 



Scutacarus (Scutacarus) saturitatis sp. n. 

Dimensionen: Länge: 150— 202 (jl, Breite: 173—208 \l. 

Dorsalansicht (Abb. 21): Auffallend breit, Körper oft breiter als lang. Clypeus 
auch sehr gross, aber Kante schmal. Von den Clypealhaaren c x länger, aber dünner 
als c 2 . Zwischen den Haaren der D-H Segmente sehr grosse Längenunterschiede, e 
und h 2 winzig, die übrigen lang und dünn, d und / fast gleich lang, h x kürzer. Auf dem 
Ps-Segment entspringen 3 Paar Haare. Von diesen ps 1 und ps 2 eng nebeneinander, beide 
sehr stark gefiedert, ps z kürzer, dünner und nur mit spärlicher Fiederung. 

Ventralansicht (Abb. 22): Apodeme — mit Ausnahme der ap. 2 — gut ent- 
wickelt, sekundäres Querapodem auch gut sichtbar. Hinteres Sternalapodem mit 
mehreren knollenförmigen Verdickungen. Epimeralhaare sehr lang, sämtliche mit 
langen, zurückgebogenen Wimpern. Haare 3a stehen in der Nähe der 3b Haare, sehr 
weit voneinander. Haare 4a stehen weit vor 4b. Entfernung zwischen den Haaren 4a 
nicht kleiner als diejenige zwischen den Haaren 4b. Distales Ende der 4b Haare gekenn- 
zeichnend zurückgebogen, hier stehen einige dicke Seitenwimpern. 

Beine: Tibiotarsus des 1. Beines (Abb. 23) mit einer gut entwickelten Kralle. Die 
ìù x und co a Solenidien gleich lang. Auf dem Tarsus des 2. und 3. Beines ld" x Haar dorn- 
förmig, mit 2 — 3 Seitenwimpern (Abb. 24, 25). Sämtliche Haare des Tibiotarsus des 
4. Beines (Abb. 26) auffallend lang, dT am längsten, d auch länger als 2v[. 

Untersuchungsmaterial: Holotypus: Par-79/11. 1 Paratypus, Fundort wie 
beim Holotypus ; 1 Paratypus : Par-79/52. Holotypus und 1 Paratypus werden im Natur- 
historischen Museum Genf, 1 Paratypus im Naturwissenschaftlichen Museum Budapest 
(566-PT-80) aufbewahrt. 

Bemerkung: Die neue Art wird durch die Epimeralhaare gut gekennzeichnet. 
Aufgrund des Habitus steht sie Scutacarus latissimus Mahunka, 1971 am nächsten. 
Von dieser und von anderen zu dieser Gruppe gehörenden Arten unterscheidet sie sich 
auch durch das Verhältnis der /75-Haare. 

Zusammenfassung 

Aus dem durch die zoologische Expedition des Naturhistorische Museum Genf in 
Paraguay gesammelten Tarsonemina-Material konnten 18 Arten identifiziert werden; 



TARSONEMIDEN VON PARAGUAY 605 

davon erwiesen sich 8 Arten als neu für die Fauna von Paraguay und 4 Arten als neu 
für die Wissenschaft: Bakerdania pygidifera sp. n.; Imparipes (I.) chacoensis sp. n.; 
Scutacarus (S.) dlouhyi sp. n.; S. (S.) saturitatis sp. n.). 



LITERATUR 

Flechtmann, C. H. W. 1971. Alguns Trombidiformes do Brasil e do Paraguai (Acari). Piraci- 

caba. Estado de Sao Paolo, 63 pp. 
Mahunka, S. 1968. Fauna Paraguayensis 3. Acari: Pyemotidae and Scutacaridae. Acta zool. 

hung. 15:407-425. 

— 1969. The scientific results of the Hungarian Soil Zoological Expeditions to South 

America. 13. Acari: Pygmephoridae and Scutacaridae from the material of the 
Second Expedition (Brazil and Bolivia). Acta zool. hung. 15: 333-370. 

— 1970. The scientific results of the Hungarian Soil Zoological Expeditions to South 

America. 21. Acari: Tarsonemine species from Brazil. Acta zool. hung. 16: 
371-408. 

— 1979. A Neogaea talajatkafaunâjânak areatorténete (Taxonómiai, szisztematikai es 

biogeogrâfiai szintézis). Természettudomânyi Mûzeum, Budapest 79/79, 13 pp. 
(Zusammenfassung der unveröffentlichten Dissertation). 
Vaucher, C. 1980. Mission zoologique du Muséum au Paraguay. Musées de Genève 203: 11-17. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 607-615 


Genève, septembre 1982 



Rana latastei in der Südschweiz 
wiederentdeckt (Amphibia, Anura) 



von 



Kurt GROSSENBACHER * 



Mit 4 Abbildungen 



Abstract 

Rana latastei rediscovered in southern Switzerland (Amphibia, Anura). — In Swit- 
zerland Rana latastei has definitely been found only between 1900 and 1906 in the 
region south of the Alps, whereas all information registered afterwards should be re- 
garded as doubtful. In March 1981 two populations have been discovered in the Men- 
drisiotto near the Swiss-Italian border. Seeing that this species is threatened to become 
extinct in its whole area (plain of the river Po and Istria), protection for both habitats 
is urgently recommended. 

ZUR GESCHICHTE 

Rana latastei wurde 1879 von Boulenger anhand von Tieren aus dem Wald bei 
Redescio bei Mailand als neue Art beschrieben. Bis in die jüngste Zeit war als Artareal 
ausschließlich die Poebene bis an die heutige italienischjugoslawische Grenze bekannt. 
1891 beschrieb Boulenger als weitere nahe verwandte Art Rana graeca, die den größ- 
sten Teil des Balkan und den italienischen Stiefel bis hinauf nach Genua besiedelt, in 
der Poebene jedoch fehlt. 

Im Frühjahr 1900 fand Ghidini mehrere Braunfrösche im Raum Mendrisio, die er 
für Rana latastei hielt und zwecks genauerer Bestimmung an Fatio sandte. Dieser war 
sich bei der Bestimmung nicht ganz sicher, hielt die Tiere jedoch eher für Rana graeca 
(Fatio 1900). Die beiden Frösche wurden an Boulenger weitergesandt, der sie als Rana 
latastei bestimmte (Ghidini 1904). 1902 schickte Ghidini weitere drei Tiere von Lugano 
an Boulenger, die dieser als Rana graeca bestimmte (Ghidini 1904). Ebenfalls für Rana 
graeca hielt er drei Tiere, die er 1906 von J. Roux von Stabio und Clivio erhielt. Diese 



* Naturhistorisches Museum Bern, Bernastr. 15, CH-3005 Bern, Schweiz. 



608 KURT GROSSENBACHER 

sechs Tiere werden heute noch im Britisch Museum of Natural History in London 
unter dem Namen Rana graeca aufbewahrt. Vor allem die Tiere von Ghidini besitzen 
einen für R. latastei untypisch breiten Kopf, wogegen die andern Merkmale auf R. lata- 
stei hinweisen. 

Von 1902 bis 1906 sammelte Ghidini zahlreiche Braunfrösche im Sottoceneri und 
verkaufte sie an diverse naturhistorische Museen in der Schweiz (Basel, Bern, Genf, 
Zürich). Alle Tiere sind einzeln mit Datum und Fundort beschriftet. Die Tiere aus dem 
Luganese hielt er für Rana latastei, diejenigen aus dem Mendrisiotto für Rana graeca 
(Ghidini 1904). P. Kammerer aus Wien soll ihm brieflich mitgeteilt haben, er hätte 
Rana latastei bei Sorengo gefunden. Ghidini selber schreibt niemals von einem Fund 
einer der beiden Arten nördlich des Monte Ceneri. 

Keller (1904) zitiert wohl Fatio (1900), wenn er schreibt, „eine Amphibienart 
von echt südlichem Typus tauchte in Rana graeca auf, welche bei Mendrisio gefangen 
wurde". Bretscher (1904) dagegen schreibt, Rana graeca sei bei Bellinzona gefunden 
worden, also nördlich des Ceneri. Ein Beleg existiert offenbar nicht, der Autor scheint 
das Tier auch nicht selber entdeckt zu haben, so daß es sich hierbei sehr wahrscheinlich 
um eine Verwechslung mit den Funden im Mendrisiotto handelt. Zschokke (1905) 
zitiert Ghidini (1904) richtig, indem er das Vorkommen von Rana graeca im Südtessin 
und Rana latastei bei Lugano beschreibt. Goeldi (1914, p. 463) bezieht sich wohl auf 
die irrtümliche Meldung von Bretscher (1904), wenn er Rana graeca als seltenen Fund 
von Bellinzona meldet. Rana latastei hält er für ein Synonym von Rana graeca. 

Soffel (1919, 1920) ist der nächste, der beide Arten selber bei Locamo gefunden 
haben will: Rana graeca habe er 1918 im Garten von Monti della Trinità und im Ascona- 
Maggiadelta erbeutet; Rana latastei hätte er 1918 tot (zerquetscht) auf der Fahrstraße 
Solduno-Ascona gefunden. Er selber ist von seiner Artbestimmung überzeugt. Da er 
aber keine Détails angibt und keine Belege existieren, müßen diese Angaben als zwei- 
felhaft betrachtet werden. Leider ist das Maggiadelta heute derart überbaut, daß eine 
Bestätigung im Felde kaum mehr zu erwarten ist. Dr. A. Masarey übergab 1926 dem 
Naturhistorischen Museum Basel zwei Braunfrösche von Ascona, die er als Rana lata- 
stei bestimmte, bei denen es sich aber eindeutig um Rana dalmatina handelt. Mertens 
(1934) schreibt, er habe am 11.IX.1932 oberhalb der Madonna del Sasso bei Locamo 
ein Exemplar von Rana latastei gefunden. Die Rana graeca aus der Schweiz seien wohl 
eher Rana latastei gewesen. Aber auch von Mertens existieren offenbar keine eindeu- 
tigen Rana-latastei-Bélege, sodaß dieser Fund nicht gesichert ist. 

Aus der Übersicht von Schweizer (1946) geht nicht klar hervor, ob er Rana lata- 
stei selber gefunden hat, wenn er schreibt, daß die weitsprüngige Art jenseits des Monte 
Ceneri, im Südtessin, vorhanden sei. Aus seiner Formulierung kann geschlossen wer- 
den, daß er keine Nachweise aus dem Sopraceneri kennt. Weiter schreibt er, daß er 
Rana graeca mangels neuerer sicherer Nachweise in seiner Liste bewußt nicht aufführe 
und bedauert, daß Belegstücke von Soffel fehlen. Von Schweizer selber gibt es aller- 
dings leider auch keine Belegstücke. Von da an fehlen sichere oder vermeintliche Funde 
vollständig. Dottrens (1963) gibt für Rana latastei an, „en Suisse, au Tessin". Brod- 
mann (1971) schreibt: „Schweiz: Selten im Tessin". Beide bezogen sich sicher aus- 
schließlich auf ältere Angaben. Die Herren Brodmann, Pozzi und Großenbacher such- 
ten in den 70 er Jahren im Sottoceneri vergeblich nach Rana latastei und hielten die 
Art für ausgestorben. 

Zusammenfaßend läßt sich sagen: Rana latastei wurde nur zwischen 1900 und 1906 
sicher im Sottoceneri durch Ghidini nachgewiesen. Heute werden alle damaligen An- 
gaben über Rana graeca in der Südschweiz für Verwechslungen mit Rana latastei ge- 
halten (Bruno 1968). Die damals angewendeten Unterscheidungskriterien (Ghidini 



RANA LATASTEI IN DER SÜDSCHWEIZ 609 

1904) erwiesen sich als nicht sehr zu verläßig und wurden neuerdings durch beßere er- 
setzt (Capocaccia et al. 1969). Alle späteren Angaben, insbesondere alle Angaben über 
diese zwei Braunfroscharten aus dem Sopraceneri sind nicht belegt und müßen als zwei- 
felhaft angesehen werden. Auch im Sottoceneri galt Rana latastei jahrzehntelang als 
verschollen. 

NEUFUNDE 

Aufgrund von Hinweisen auf Braunfrösche im Libelleninventar des Kantons Tessin 
(Demarmels & Schiess 1978) besuchte der Autor im März 1981 diverse Naßstandorte 
im Mendrisiotto. Am 14.III.1981 nachmittags fiel ihm in einem kleinen Entwäßerungs- 
kanal ein Braunfrosch-Laichballen auf, der unter Waßer um einen Schilfhalm geheftet 
und deutlich kompakter und kleiner war als die Laichballen von Rana dalmatina und 
Rana temporaria. Kurze Zeit darauf erklang der äußerst feine, aber sehr charakteri- 
stische Lockruf eines Rana latastei ö*. Allerdings gelang es nicht, das Tier zu lokali- 
sieren. Etwa um 20 Uhr rief das ó* wieder und konnte gefangen werden (Abb. 1). 
Es handelte sich eindeutig um ein ö* von Rana latastei mit der Körperlänge von 54 mm 
und einem Gewicht von 14.5 g. Später konnten im gleichen Kanal noch drei $$ er- 
beutet werden: eines ohne Laich (54 mm, 14 g), zwei mit Laich (65 mm, 32 g, Abb. 2; 
65 mm, 28 g). Da es sich offenbar um eine kleine Population handelt, wurden alle Tiere 
wieder freigelaßen und nur ein kleines Stück Laich mitgenommen. Einige Larven, die 
sich daraus entwickelt haben, werden in der Sammlung des Naturhistorischen Museums 
Bern aufbewahrt. 

Einige charakteristische morphologische Merkmale von Rana latastei sind: ein 
sehr helles Band läuft vom Mundwinkel über den Oberkiefer bis genau unters Auge, 
wo es mit scharfer Kante endet; die Schnauze ist von der Seite betrachtet viel stärker 
abgerundet als bei Rana dalmatina, jedoch nicht so eckig wie bei Rana temporaria ; von 
dorsal gesehen ist die Schnauze stärker zugespitzt als bei Rana graeca ; das Trommelfell 
ist mittelgroß, undeutlich und recht weit vom Auge entfernt; die Kehle ist zumindest 
zur Laichzeit stark dunkelrotbraun pigmentiert mit einem recht groben Muster (bei 
Rana graeca wesentlich feiner), diese Färbung zieht sich manchmal bis in die After- 
gegend hin, läßt aber immer einen hellen Mittelstreif frei; die ventrale Seite der Beine 
ist zur Laichzeit bei den óV deutlich orange gefäbt; das Fersengelenk reicht immer 
etwas über die Schnauzenspitze hinaus; die Färbung der Oberseite ist generell ein Rot- 
braun, während Rana dalmatina beigebraun ist. Die $$ sind nie derart dunkel pigmen- 
tiert wie die $<$. 

Am 16.III.1981 mittags fand der Autor in einem älteren künstlichen Teich bei Gene- 
strerio eine ganze Reihe von kleineren und größeren Laichballen, die an ins Waßer 
hängenden Ästen zum Teil recht dicht aufeinander befestigt waren. Wegen des trüben 
Waßers konnte man die Frösche praktisch nicht direkt beobachten. Nachdem ein Hydro- 
phon ins hier über 1 m tiefe Waßer hinuntergelaßen wurde, konnten sofort zahlreiche 
Lockrufe von Rana latastei und vereinzelte Rufe von Rana dalmatina über Kopfhörer 
gehört werden. Man erhielt den Eindruck einer großen Aktivität am Grunde, wobei 
die latastei-33 nur sporadisch und sehr kurz zum Luftholen auftauchten, ähnlich wie 
man dies bei Molchen kennt. Sie fielen dabei durch die stark rotbraune Färbung auf. 
Die Zahl der rufaktiven Männchen wurde auf über 100 geschätzt, die sich vor allem 
am steileren Westufer unter überhängenden Bäumen aufhielten. An diesem Nachmittag 
konnten niemals Tiere über Waßer beobachtet werden. Der Himmel war wolkenlos, 
die Lufttemperatur um 13 und 16 Uhr 14° C, die Waßertemperatur um 13 Uhr 9.8°, 
um 16 Uhr 12°. Erst gegen Abend gelang es, ein Latastei-^ zu fangen, das momentan 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 39 



610 



KURT GROSSENBACHER 




9. 



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RANA LATASTEI IN DER SÜDSCHWEIZ 611 

beim Autor im Terrarium lebt und später in die Sammlung des Naturhistorischen 
Museum Bern integriert wird. 

An dieser Stelle sei Herrn Alberto Pozzi aus Como für seine Hilfe gedankt. Dank 
ihm konnte der Autor Rana latastei vor Jahren in der Brianza-Region östlich von Como 
kennenlernen. Dabei konnten auch erstmals Tonbandaufnahmen dieser Art angefertigt 
werden, die nun für das Auffinden der Art in der Schweiz eine große Hilfe waren. Eine 
Publikation über die Stimme von Rana latastei ist in Vorbereitung. Hier nur eine kurze 
Charakterisierung der Rufe: Was in verschiedenen Publikationen als latastei-Ruf be- 
schrieben wird, nämlich ein dalmatina-ähnliches schnelles ke-ke-ke-ke, ist lediglich der 
Abwehrlaut von Rana latastei, und ist im Freiland praktisch nie zu hören. Der eigent- 
liche Lockruf der S3 besteht aus einem einzelnen, sehr feinen, verzogenen Ton, der 
entfernt an Katzenmiauen erinnert und mit sehr langen Intervallen (10 — 120 sec) ge- 
äußert wird. Normalerweise rufen die SS unter Waßer, seltener auch über Waßer 
am Ufer. 

Zur heutigen Verbreitung und Biologie von Rana latastei siehe Bruno 1977, Pozzi 
1976 und 1980, Capula 1980. Eine wesentliche Erweiterung des Areales stellt der Fund 
von Rana latastei durch Schmidtler (1977) auf Istrien dar. 

BESCHREIBUNG DER FUNDORTE 

Stelle A ist ein System von Entwäßerungsgräben auf feuchtem Weideland in der 
Gemeinde Novazzano westlich von Chiasso, 250 m über Meer und nur ca. 100 m von 
der italienisch-schweizerischen Grenze entfernt (Abb. 3). Der Hauptgraben entwäßert 
offenbar zu schnell, Braunfrösche und Laich wurden nur in den langsam fliessenden, 
teilweise ganz seichten Seitengräben gefunden, die nur 50 — 100 cm breit und 10 bis 
40 cm tief sind. Entlang der Gräben sind mehrere Aren des Weidelandes stark versumpft. 
Gegen Osten schließt sich eine größere Fläche stark verbuschtes und versumpftes Brach- 
land an. 200 m nördlich liegt ein kleines, lichtes Wäldchen von 1.5 ha Fläche. 

Dominierende Pflanzen am Entwäßerungsgräben sind: Phragmites communis, Scir- 
pus silvaticus, Carex acutiformis, Filipendula ulmaria, Veronica beccabunga, Lythrum 
salicaria, J uncus inflexus, Glyceria spec, Solidago canadensis. Amphibienarten: Rana 
dalmatina, Rana latastei. 

Stelle B ist ein durch Kiesgewinnung entstandener Teich, der bis vor ca. 10 Jahren 
als Sandsedimentationsbecken benutzt und seither sich selber überlaßen wurde (Abb. 4). 
Er liegt westlich von Genestrerio, gehört aber zur Gemeinde Stabio. Meereshöhe 334 m, 
Distanz zur italienisch-schweizerischen Grenze 750 m. Die Oberfläche ist ein Rechteck 
von 70 x 30 m, die Tiefe dürfte ca. 2 m betragen. Unterwaßerröhren verbinden den 
Teich mit dem nur etwa 10 m entfernten, leider stark belasteten Flüsschen Laveggio. 

Gegen Nordosten läuft der Teich in eine flache Sumpfzone aus, die von Typha 
latifolia dominiert wird, alle übrigen Ufer fallen recht steil ab. Der Untergrund ist ein 
Kies-Schlamm-Gemisch. Wegen der vielen umstehenden, hohen Bäume fällt eine große 



Abb. 1—2. 

Abb. 1. — 3 von Rana latastei, fotografiert am 14.3.1981 bei Novazzano (Tessin). 

Körperlänge 54 mm. 
Abb. 2. — Ç von Rana latastei, fotografiert am 14.3.1981 bei Novazzano (Tessin). 

Körperlänge 65 mm. 



612 



KURT GROSSENBACHER 




RANA LATASTEI IN DER SÜDSCHWEIZ 613 

Menge Fallaub in den Teich. Gegen Norden und Südosten schließt sich unmittelbar 
ein naturnaher, erhaltenswerter Auenwald von ca. 3 ha Fläche an, der den Braunfrö- 
schen sicher als Landlebensraum dient. Im Osten liegt eine sanft gegen Norden ab- 
fallende Riedwiese mit dominierend Schilf. 

Flora des Teiches: Ranunculus trichophyllos, Potamogeton crispus, Potamogeton 
natans, Schoenoplectus lacustris, Typha latifolia, Phragmites communis, Phalaris arundi- 
nacea, Eleocharis palustris, Iris pseudacorus, Juncus effusus, Juncus inflexus, Carex acu- 
tiformis, Equisetum palustris. Amphibienarten : Bufo bufo, Hyla arborea, Rana dalmatina, 
Rana „esculenta", Rana latastei. 

Demarmels & Schiess (1978) stellten 10 verschiedene Libellenarten fest. Der Teich 
beherbergt mehrere Fischarten. 

SCHUTZ 

In der Liste des Europarates (Honegger 1978) wird Rana latastei als „endangered" 
(höchste Gefährdungsstufe) aufgeführt. Nach Bruno (1977) ist die Art „in pericolo di 
estinzione", nach Pozzi (1976, 1980) kann sie nur durch die Schaffung von Reservaten 
vor dem Aussterben bewahrt werden. Da die Art praktisch nur in der dicht bevölkerten 
und stark industrialisierten Poebene vorkommt und hier ganz spezielle Ansprüche an 
den Lebensraum stellt, gehört sie sicher zu den gefährdetsten Amphibienarten Europas. 
Wahrscheinlich ist es nicht übertrieben, sie als die gefährdetste Amphibienart des euro- 
päischen Festlandes zu bezeichnen. 

Nach Pozzi (1976, 1980) pflanzt sich Rana latastei hauptsächlich in Grundwaßer- 
tümpeln und Altarmen entlang kleiner Flüße fort, die von ursprünglichen Auenwäl- 
dern umsäumt sind. Bevorzugter Landlebensraum sind Laubwälder der Ebene, die zur 
Gesellschaft des Querco-Carpinetums gehören, und die in der Regel eine dichte Kraut- 
schicht aufweisen. Solche Wälder wurden im großen Maßstab abgeholzt und zum Teil 
durch Pappel-Monokulturen ohne Krautschicht ersetzt. Ursprüngliche Laubwälder exi- 
stieren nur noch in isolierten Relikten. 

Aus all diesen Gründen kommt dem Schutz der zwei bekannten Populationen in 
der Schweiz sehr hohe Bedeutung zu. Stelle B ist bereits im Besitz der World Wildlife 
Fund (WWF) Sezione Svizzera Italiana, Stelle A ist nicht geschützt. An beiden Orten 
sollten nebst einer großzügig bemeßenen Feuchtgebietszone unbedingt auch die benach- 
barten Wäldchen vollumfänglich in die Schutzzone einbezogen werden. 



Zusammenfassung 

Für die Schweiz wurde Rana latastei bisher nur zwischen 1900 und 1906 im Sotto- 
ceneri sicher nachgewiesen, während alle späteren Angaben zweifelhaft sind. In März 
1981 wurden im Mendrisiotto zwei Populationen in unmittelbarer Nähe zur italienisch- 



Abb. 3 — 4. 

Abb. 3. — Stelle A: Entwäßerungsgraben bei Novazzano (Tessin), 
Laichplatz von Rana latastei, fotografiert am 27.7.1981. 

Abb. 4. — Stelle B: Teich bei Genestrerio (Tessin), 
Laichplatz von Rana latastei, fotografiert am 27.7.1981. 



614 KURT GROSSENBACHER 

schweizerischen Grenze entdeckt. Da die Art in ihrem gesamten Areal vom Aussterben 
bedroht ist, werden beide Habitate dringend zum Schutz empfohlen. 



RÉSUMÉ 

En Suisse Rana latastei a uniquement été trouvée avec certitude entre 1900 et 1906 
dans la région du Sottoceneri, tandis que tous les renseignements donnés par la suite 
doivent être considérés comme douteux. En mars 1981 deux populations ont été décou- 
vertes au Mendrisiotto près de la frontière italo-suisse. Puisqu'il s'agit là d'une espèce 
qui dans son territoire est en voie d'extinction, les deux habitats sont instamment recom- 
mandés à la protection. 

Riassunto 

In Svizzera la Rana latastei è stata trovata con sicurezza unicamente tra 1900 e 
1906 nel Sottoceneri, mentre tutte le indicazioni successive lasciano adito a dubbi. 
Nel mese di marzo 1981 sono state scoperte due popolazioni nel Mendrisiotto vicino 
al confine italo-svizzero. Siccome questa specie è in pericolo d'estinzione nel suo areale, 
si raccomanda di porre al più presto sotto protezione le due località. 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 617-626 


Genève, septembre 1982 



Notes on the Colydiidae (Coleoptera) 
of the Ivory Coast 



by 
Stanislaw Adam SLIPINSKI * 

With 8 figures 



Abstract 

27 species of Colydiidae are recorded from Ivory Coast. A new genus, Emilka with 
type species E. rotondata sp. n., and following new species are described: Aprostoma 
pulawskii, Microprius mirabilis, Pseudobothrideres addendus. Teredolaemus heinzei 
nom. nov. is proposed for T. pilosus Heinze, 1943 nee Hinton, 1941. The tribe Coxelini 
Seidlitz is synonymized with Synchitini Erichson. 



This paper records Colydiidae collected in Ivory Coast by Dr. Ivan Lobi 1 . The 
mentioned material is deposited in the Muséum d'histoire naturelle of Geneva, some 
duplicate specimens also in the author's own collection. 

Almost all species of Colydiidae are associated with trees and found either beneath 
bark or in tunnels bored in bark or wood by Scolytidae and Platypodidae. The specimens 
of Ivory Coast were found under bark of logs, several also in light traps. The life history 
of Afrotropical species is hardly known and feeding habits have been recorded in very 
few cases only (Browne 1962; Roberts 1968; 1969; Pope 1955, 1961). The colydiid fauna 
of whole Africa, as known at present, consists of some 170 species assigned to 46 genera; 
27 species are recorded in the present paper. 

The author wishes to express his grateful thanks to Dr. I. Lobi for giving him, 
the opportunity to study this interesting collection. 



1 Field work supported by the "Centre Suisse de Recherche Scientifique" in Adiopodoumé, 
i Ivory Coast. 

* Institut of Forest and Wood Protection, Station of Formation and Protection of Forest 
Ecosystems, Stara Brda Pilska 2, 77-208 Pietrzykowo, Poland. 



618 STANISLAW ADAM SLIPINSKI 



GEMPYLODINI 



Mecedanum auberti (Fairmaire, 1882) 

Material: Parc du Banco, 18.III.77, I. Lobi, 4 specimens. 
Distribution: Sierra Leone, Ghana, Cameroon, Uganda, Angola, Nigeria, Tan- 
ganyika, Zaire, Ivory Coast (patr. n.). 



Mecedanum giganteum (Kraatz, 1895) 

Material: Adiopodumé, 4.III.77, 1. Lobi, 1 specimen. 

Distribution: Uganda, Ghana, Angola, Congo Brazzaville, Zaire, Ivory Coast 
(patr. n.). 

Aprostoma sp. 

Material: Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 
Note: specimen without head and pronotum, but probably belongs to A. reitteri 
(Kraatz). 

Aprostoma pulawskii sp. n. (Figs. 1-3) 

Body strongly elongate, slender, convex, dark-brown to black. 

Head slightly transverse to subquadrate, slightly narrowed from behind eyes to 
anterior clypeal margin which is rounded medially with obtuse lateral angles; frons and 
vertex flat, regularly punctured, punctures somewhat larger on vertex than on frons, 
2-4 diameters apart, spaces smooth; lateral ridges feebly raised from anterior margin 
of eyes at vertex; transverse occipital ridge absent (fig. 1). 

Pronotum strongly elongate (70: 25); anterior margin arcuate; anterior angles 
obtuse; pronotum widest at one-fourth from anterior margin, narrowed to hind margin 
where is abruptly widened at raised hind border; disk with fully developed median 
sulcus, densely punctured, punctures on disk of two sizes, coarse slightly elongate 
punctures as coarse as those on vertex separated by one diameter, interspaces with 
minute, round punctures, separated by 1-3 diameters. 

Elytra nearly 5 x as long as their combined width, striato-puncate, with alternate 
intervals somewhat raised at posterior third; elytra widened at anterior third, narrowed 
thence to a point before middle and widened from this point to greatest width at base 
of apical declivity, then narrowed to rounded apical margins; intervals between striae 
impunctate, faintly reticulate; intervals I and V raised to apical margin, interval III 
raised from base to apical declivity, VII and IX stopping at middle of apical declivity. 

Legs: protibia: fig. 3, protarsus with segment I much shorter than segments II-IV 
together. 

Length 7-11 mm, width 0.9-1.2 mm. 

Sexual differences: the female can scarcely be distinguished from the male except 
for the sculpture of the penultimate abdominal segment. In the male the punctures are 
coarser and closer than those of the preceding segments while in the female they are 
similarly sculptured. 



COLYDIIDAE OF IVORY COAST 



619 



Material: Holotype, Adiopodoumé, 6.III.77, I. Lobi. 

Paratypes: Zaire, Eala, XII. 1934, J. Ghesquière (1 ?, Musée Royal de l'Afrique 
Centrale, Tervuren, Belgium). 

Cameroon, Conradt, ex coll. Kraatz (3 <$; 2 ? in Deutsches Entomologisches 
Institut, Eberswalde, German Democratic Rep.). 

Comparative notes: A. pulawskii is similar to glabriceps (Kolbe) and anguliceps 
Pope, and occupies a rather intermediate position between these species. Unlike glabri- 
ceps, the lateral ridges are feebly raised, and protibia has distinct lateral teeth (fig. 3) 




Fig. 1-3. 
Aprostoma pulawskii sp. n., 1 : head; 2: pronotum; 3: protibia, lateral view. 



in pulawskii. From anguliceps it may be separated by only slightly raised lateral ridges, 
absence of occipital ridge, and by short I tarsal segment, which is shorter than segments 
II-IV together. 

Dedicated to Professor Dr. Wojciech J. Pulawski of the Natural History Museum 
in Wroclaw, Poland. 

SYNCHITINI 



Synchitini Erichson, 1845: 254. — Dajoz 1977: 39, 49 
Coxelini Seidlitz, 1888: 56. — Dajoz 1977: 39, 86, syn. n. 

The traditional differences between these two tribes are very inexact. For example 
in Dajoz 1977: 

Coxelini — Tête et pronotum couverts d'une punctuation grosse, mamelonnée. 
Apophyse prosternale large et tronquée en arrière. 

Synchitini — Tête et pronotum à ponctuation simple, tout au plus rugueuse. 
Apophyse prosternale de forme différente. 

This classification was based only on European species and genera and breaks 
down when applied to the whole family. For instance the genus Neotrichus Sharp was 
assigned to Synchitini based on the N. hispidus Sharp from Japan. This species is finely 



620 STANISLAW ADAM SLIPINSKI 

sculptured but N. serratus Sharp or N. foveatus Pope are very strongly tuberculate, 
more than the species of the type genus of Coxelim-Coxelus Latr. 

Because the dorsal sculpture is different in species of one genus, and the sculpture 
of head and pronotum is the one of most variable feature of Colydiidae with distinct 
correlation to species habitats, Coxelini must be included in Synchitini in Erichson's 
sense. During further studies probably some genera will removed from this largest tribe 
(100 genera, 700 species) to separate tribes. 

Mamakius conradti (Grouvelle, 1914) 

Material: Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 1 spec. 
Distribution: Africa (without Palearctic part). 

Pubala granulosa Pope, 1953 

Material: Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 22 specimens; Adiopo- 
doumé, 6-23.III.77, I. Lobi, 6 specimens; Man, station ORSTOM at Man, 8-10.III.77, 
light trap I. Lobi, 3 specimens. 

Distribution : Zaire, Ghana, Ivory Coast (patr. n.). 



Pubala squamifera Grouvelle, 1902 

Material: Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 4 specimens. 
Distribution: Tanganyika, Uganda, Ghana, Zaire, Ivory Coast (patr. n.). 



Cicones africanus Grouvelle, 1905 

Material: Man, station ORSTOM at Man, 8-10.III.77, light trap I. Lobi, 4 speci- 
mens. 

Distribution: Spanish Guinea, Senegal, Ghana, Zaire, Ivory Coast (patr. n.). 

Cicones minor Pope, 1954 

Material: Man, 3 km west de Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 8 specimens; Adio- 
podoumé, 6-23.III.77, I. Lobi, 1, specimen; Man, Cascade near Man, 9.III.77, I. Lobi, 
30 specimens. 

Distribution: Angola, Ghana, Zaire, Ivory Coast (patr. n.). 

Synchita impressa Wollaston, 1867 

Material: Man, Cascade near Man, 9.III.77, I. Lobi, 2 specimens. 
Distribution: Cape Verde Is., Tanganyika, Zaire, Ghana, Ivory Coast (patr. n.). 

Synchita fairmairei Grouvelle, 1899 

Material: Adiopodoumé, 3-9.III.77, I. Lobi, 1 specimen; Man, station ORSTOM 
near Man, 8-10.III.77, light-trap I. Lobi, 1 specimen. 






COLYDHDAE OF IVORY COAST 



621 



Distribution: Zanzibar, Tanganyika, Cameroon, S. Rhodesia, Ghana, Ivory Coast 
(patr. n.), Zaire. 

Synchita sp. 

Material: Adiopodoumé, 20.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 

Note: probably a new species but its identity must be confirmed on larger material. 



Microprius confusus Grouvelle, 1908 

Material: Man, 3 km west de Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 1 specimen; Adiopo- 
doumé, 10.23.III.77., I. Lobi, 9 specimens. 

Distribution: Tanganyika, S. Rhodesia, Cape Province, Angola, Uganda, Kenya, 
Cameroon, Sierra Leone, Nigeria, San Thome, Ghana, Zaire, Ivory Coast (patr. n.). 



Microprius mirabilis sp. n. (Figs. 4-6) 

Body dark-fuscous with explanate lateral sides of pronotum more or less testaceous. 

Head: anterior clypeal margin straight medially with large lateral denticles (fig. 4), 
surface with shallow tubercles, each tubercle slightly smaller than facets of eyes, 1-2 
diameters apart; granules of frons and vertex similar to those of clypeus, somewhat 
larger, 2-3 diameters apart, arranged in vague pattern involving interconnected poly- 
gons; antenna 11-segmented (fig. 5). 

Pronotum transverse (25-40); anterior margin rounded medially, not bordered; 
anterior angles strongly prominent, acute, posterior ones nearly rectangular; lateral 






Fig. 4-6. 
Microprius mirabilis sp. n., 4: head; 5: antenna; 6: elytra. 



622 STANISLAW ADAM SLIPINSKI 

borders widely explanate, dentate; disk with well developed carinae (fig. 4), intervals 
between carinae with shallow close-set tubercles. 

Elytra as broad as pronotum, nearly 1.5 x as long as wide, parallelsided in basal 
two-thirds, narrowing apically; lateral borders widely explanate, strongly dentate in 
apical third, apicosutural angle produced; each elytron with 4 strongly raised carinae, 
carina I raised from base to apex, carina II, III developed from base and ending apically 
at about one-sixth from apex, carina IV beginning just behind shoulders, increasing in 
prominence and forming explanate apical margin of elytron; striae between carinae 
punctured, punctures coarse, 1,5 diameter apart. 

Ventral side: sternum and ventrites coarsely, densely tuberculate; femoral lines 
absent. 

Length 2.8 mm, width 1.5 mm. 

Material: Holotype (sex not determined) Adiopodoumé, 3-9.III.77, I. Lobi. 

Comparative notes : The strongly dentate pronotal and elytral borders distinguishes 
this species from all known species of Microprius. 

Bitoma lyctiformis Wollaston, 1867 

Material: Pare du Banco, 12, 18.III.77, I. Lobi, 3 specimens; Adiopodoumé, 4, 
18-23.III.77, light-trap, I. Lobi, 3 specimens. 

Distribution: Tanganyika, Angola, Nigeria, Cameroon, Sierra Leone, Zanzibar.. 
Cape Verde Is., Spanish Guinea, Zaire, Ghana, Ivory Coast (patr. n.). 

Lasconotus tuberculifrons (Pope, 1953) 

Material: Pare du Banco, 19.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 
Distribution : Zaire (Yangambi), Ivory Coast (patr. n.). 

Emilka gen. n. 

Gender — feminine. 

Type-species : E. rotundata sp. n. 

This genus belongs to the Synchitini and is habitually very closely related to Colobicus 
Latr. From this genus it differs in having antennae with segment III only slightly longer 
than wide, well developed femoral lines on metasternum and shortly pubescent eyes. 

Body broadly-oval, convex, moderately shining; dorsal surface with short, squami- 
form setae. 

Head transverse; eyes large, coarsely facetted, shortly pubescent; antenna 11- 
segmented with 2-segmented club, segment III only slightly longer than wide, as long as 
segment IV. 

Pronotum strongly transverse, convex; lateral sides widely explanate; pronotal base 
entirely bordered. 

Scutellum rounded, smooth. 

Elytra broad, convex; each elytron with 9 rows of strial punctures; intervals flat, 
wide, each with a row of short, squamiform setae. 

Ventral side : antennal grooves long, reaching about to level of hind borders of eyes ; 
procoxal cavities nearly closed behind; prosternai process wide, flat, widened apically; 
metasternum with fully developed femoral lines; ventrite I with lines short, indistinct. 

Legs: protibia without apical tooth; tarsi 4-segmented. 






COLYDIIDAE OF IVORY COAST 



623 



Emilka rotondata sp. n. (Figs. 7-8) 

Body broadly-oval, dark-fuscous to nearly black, borders of pronotum and elytra, 
legs and antennae testaceous. 

Head transverse; anterior clypeal margin scarcely emarginate medially, surface 
flat, sparsely punctured, setigerous punctures of various sizes, 1-2 diameters apart; 






01)1} 



vfl l K 



Fig. 7, 8. 
Emilka rotundata, gen. sp. n., 7: dorsal view; 8: sternum. 



frons and vertex slightly convex, finely granulose and setose; setae of two sizes, partly 
large and wide, distinctly squamiform, and between them others smaller and much 
slender; eyes large, coarsely facetted, shortly pubescent; antenna 11 -segmented with 
2-segmented club, segment III slightly longer than wide, as long as segment IV (fig. 7). 
Pronotum strongly transverse (47: 90), widest at base, narrowed at anterior margin; 
anterior margin sinuate laterally, not bordered; anterior angles prominent, acute; 



624 STANISLAW ADAM SLIPINSKI 

lateral margin arcuate, not dentate, with short, squamiform setae; pronotal base pro- 
duced medially near scutellum, scarcely sinuate laterally, entirely bordered; disk convex, 
sculptured as vertex but with slightly larger granules separated by 1-2 diameters, each 
granule with squamiform setae, spaces between granules with short, semirecumbent 
darker setae. 

Scutellum transverse, rounded, smooth. 

Elytra oval (120: 100), widest at middle; each elytron with 9 rows of strial punctures 
(punctures larger in lateral rows than in median rows), strial punctures separated longi- 
tudinally by 1-1.5 diameter, interspaces with short, narrow, dark seta; intervals wide, 
each with a row of squamiform, recumbent setae. 

Sternum: fig. 8. 

Length 4.1 mm, width 2.5 mm. 

Material: Holotype, Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi. 

Paratypes : same data as holotype, 2 specimens. 



TEREDINI 



Teredomorphus glaber (Kraatz, 1895) 

Material: Parc du Banco, 5.III.77, I. Lobi, 5 specimens. 
Distribution: Ghana, Cameroon, Zaire, Ivory Coast (patr. n.). 

Teredomorphus rufipes (Kraatz, 1895) 

Material: Pare du Banco, 5, 18-19.HL77, I. Lobi, 156 specimens; Adiopodoumé 
10-14.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 

Distribution : Togo, Cameroon, Ghana, Ivory Coast (patr. n.), Zaire. 

Teredolaemus heinzei nom. nov. 

Teredolaemus pilosus Heinze, 1943: 99, nee Hinton, 1941: 136. 

Material : Parc du Banco, 18.111.77,1. Lobi, 2 specimens; Man, 3 km west Sangouiné, 
10.III.77, I. Lobi, 5 specimens; Adiopodoumé, 6.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 
Distribution: Abyssinia, Zaire, Ghana, Ivory Coast (patr. n.) 
Note : the name Teredolaemus pilosus Heinze is preoccupied by T. pilosus Hinton, 
therefore the new name T. heinzei is here proposed for the Heinze's species. 



BOTHRIDERINI 

Shekarus ornatus Pope, 1961 

Material: Adiopodoumé, 4, 6, 20.III.77, I. Lobi, 14 specimens; Parc du Banco, 
5.III.77, 1. Lobi, 2 specimens; Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, 1. Lobi, 2 specimens. 
Distribution: Ghana, Zaire, Tanganyika, Ivory Coast (patr. n.). 



COLYDIIDAE OF IVORY COAST 625 



Machlotes angustatus Grou velie, 1914 

Material: Man 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 
Distribution: Cameroon, Ghana, Nigeria, Angola, Uganda, Tanganyika, Zaire, 
Ivory Coast (patr. n.). 

Machlotes mayumbe Malkin, 1953 

Material: Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 
Distribution: Zaire, Ivory Coast (patr. n.). 



Machlotes houkae Malkin, 1953 

Material: Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 
Distribution: Kenya, Tanganyika, Ivory Coast (patr. n.). 



Cosmothorax conradti Kraatz, 1895 

Material: Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 
Distribution: N. W. Rhodesia, Angola, Zaire, Tanganyika, Ivory Coast (patr. n.). 



Pseudobothrideres addendus sp. n. 

This species is very similar to P. conradsi Pope in having pronotum finely punctured 
and elytral intervals III and V not joined at base. From that species, P. addendus may be 
separated by the following characters : anterior margin of median pronotal tubercle more 
oval and distinctly emarginate (rounded in conradsi), strongly raised suturai interval, 
and apically joined intervals IV and V. 

Others characters as in P. conradsi Pope (Pope 1959: 147, fig. 5). 

Length 3.25-5.1 mm, width 1.3-1.8 mm. 

Material: Holotype, Upper Volta, Ouagadougou, 11.71, P. C. Fernandez (Musée 
Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgium). 

Paratypes: Ivory Coast, Abengourou, ex coll. Breuning, 3 specimens (MR AC, 
Tervuren); Man, 3 km west Sangouiné, 10.III.77, I. Lobi, 2 specimens. 



PYCNOMERINI 

Pycnomerus sp. 
Material: Adiopodoumé, 4.III.77, I. Lobi, 1 specimen. 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 40 



626 STANISLAW ADAM SL1PINSKI 



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— 1959. Coleoptera Colydiidae in: S. Afr. Anim. Life 6: 137-149. 

— 1961. Colydiidae (Coleoptera Clavicornia) in: Explor. Parc natn. Gar amba, fase 25, 

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Roberts, H. 1968. Notes on the biology of ambriosia beetles of the genus Trachyostus Schedi 
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— 1969. A note on the Nigerian species of the genus Sosylus Erichson (Col. Colydiidae) 

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Seidlitz, G. 1888. Fauna Baltica. Die Käfer (Coleoptera) der deutschen Ostseeprovinzen Russ- 
lands 2. Aufl. 3. Lief: pp. 49-80, 225-336. Königsberg. 






Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 627-661 


Genève, septembre 1982 



Cichlid fishes from the La Plata basin. 

Part III. The Crenicichla lepidota 

species group (Teleostei: Cichlidae) 



by 



Sven O. KULLANDER * 



With 12 figures 



Abstract 

Cichlid fishes from the La Plata basin. Part III. The Crenicichla lepidota species 
group (Teleostei: Cichlidae). — A taxonomic study of large-scaled Crenicichla from the 
Paraguay and Parana river drainages, shows the existence of two species: Crenicichla 
lepidota Heckel, in the Paraguay and Alto Parana systems, and C. britskii n. sp., in the 
Parana superior system. Three populations of C. lepidota are recognized, one in the 
Paraguay system, and two in the Alto Parana system, differing chiefly in meristics. An 
additional population of C. lepidota is found in tributaries of the Lagoa dos Patos in 
southern Brazil. Crenicichla lepidota, C. britskii, C. brasiliensis (Bloch) (northeast Brazil), 
and an undescribed species in the Säo Francisco drainage system, form the C. lepidota 
species group, probably close to C. saxatilis auctt. and similar forms in northern South 
America, but phenetically distinct from all other Crenicichla species. 



INTRODUCTION 



The genus Crenicichla was first recognized as such by Heckel (1840), although 
already pre-Linnean authors (Gronovius 1756, Linnaeus 1754, Marcgravius 1648) 
described and figured species of this genus. The habitus is generally more or less pike- 
like (Ladiges 1938), with elongate body and prominent jaws. Characteristic of most 
species is small scales and serrated preoperculum. The distinction versus the more stout- 
bodied and broad-snouted Batrachops Heckel, is not clear, and some authors {e.g. 
Haseman 1911, Pellegrin 1904) have united the genera. On the other hand, there 



* Swedish Museum of Natural History, Section for Vertebrate Zoology, S-104 05 Stockholm, 
Sweden. 



628 SVEN O. KULLANDER 

appears to be considerable diversification within Crenicichla in the strict sense, and 
considering that the revisions made (Pellegrin 1904; Regan 1905, 1913) were based 
on a very meagre material, the genus may be little more than a catch-all taxon for the 
more elongate pike-like South-American cichlids. The species level taxonomy is unclear, 
but about 30 valid (or not yet invalidated) species may be encountered in the literature. 
The genus ranges over most of South America east of the Andes, southwards even into 
Patagonia (Kullander 19816), but ranges of particular species are little known. 

The Zoological Expedition of the MHNG to Paraguay, 1979, collected a few series 
of Crenicichla in the Paraguay and Alto Parana drainages, and they provide the basis 
for the present paper. Additional material comes from collections made by C. Dlouhy 
in the Alto Parana in 1980, by myself in the Parana superior in the same year, and from 
studies on MZUSP and NRM material. 

Because species level taxonomy is somewhat confused and misidentifications com- 
mon, it is difficult to get a clear idea of which Crenicichla species are present in the La 
Plata basin. It appears, however, partly as a consequence of the present study, that 
three assemblages of species are encountered, viz. C. lepidota like species (two, maybe 
more), C. lacustris like species (C. niederleinii (Holmberg) in the Alto Parana, C. vinata 
Heckel in the Paraguay, C. lacustris (Castelnau) in the coastal regions, C. haroldoi 
Luengo & Britski, C. jaguarensis Haseman, and C. jupiaensis Britski & Luengo in the 
Parana superior, maybe additional forms in the Uruguay and Parana inferior systems), 
and C. lenticulata Heckel (representing the principally Amazonian, small-scaled forms 
in the upper Paraguay system). I have recently given a redescription of C. niederleinii 
(Kullander 1981a), and also discussed some aspects of the C. lacustris group (Kullan- 
der 19816). Below, attention is given to the C. lepidota group. 



METHODS 

The terminology employed in the colour descriptions, is adapted from that used 
in my Apistogramma papers (Kullander 1979, 1980a). The preorbitai stripe runs 
between the upper lip and the eye; the suborbital stripe (or spot) runs from the lower 
margin of the orbit obliquely ventrad and caudad; the postorbital stripe runs from the 
orbit caudad, and may be continued by a lateral band along the flank; the (vertical) bars 
are those cross-bands that are found on the sides of the body. The caudal spot is a small, 
more or less round spot on the dorsal lobe of the caudal fin, slightly behind the base of 
the fin. Other terms, e.g. humeral (shoulder) blotch (spot), flank blotches (spots), caudal 
spots (plural), anal and dorsal spots, are of a casual nature. 

Measurements and counts are taken as described in Kullander (1979, 1980a, 
19806), except that the squ.tr. count includes the lateral line scale and represents the 
number of scales between the anal fin origin and the dorsal fin. The squ.long. count 
expresses the number of scales in the series above the lower lateral line, and is thus 
different from Regan's (1905, 1913) count above or below the (upper) lateral line. 

For testing differences between C. lepidota samples (p. 637), I employed the Mann- 
Whitney non-parametric rank test, as described by Zar (1974). 

Abbreviations employed include BMNH (British Museum (Natural History)), 
MHNG (Muséum d'Histoire naturelle, Genève), MZUSP (Museu de Zoologia da 
Universidade de Säo Paulo), NMW (Naturhistorisches Museum, Wien), and NRM 
(Swedish Museum of Natural History, Stockholm) for museums, and CP (caudal ped- 
uncle), CP/CP (caudal peduncle length as per cent of caudal peduncle depth), SL (stan- 
dard length), and TL (total length), for measurements. 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 629 



ACKNOWLEDGEMENTS 

I am most grateful to the following persons who contributed with their time and 
efforts: Dr Volker Mahnert, MHNG (specimens), Dr Heraldo Britski, MZUSP (hospi- 
tality), Mr Harald Ahnelt, NMW (notes on NMW material), Mr Valdener Garutti, 
Säo José do Rio Preto (collecting), Mrs Anita Hogeborn (photos, Figs. 1, 2, 4, 7, 8), 
and Mrs Britt-Marie Lindkvist (typing). Travel grants were received from the Helge 
Ax:son Johnson Foundation, CF. Liljevalch J:r travel grants (University of Stock- 
holm), Yngve Sjöstedt's Travel Fund, and J. A. Ahlstrand's Fund (Royal Swedish 
Academy of Sciences). 

Crenicichla lepidota Heckel, 1840 (Figs. 1-5) 

Antecedents 

Literature. I refrain from giving a formal species bibliography here, since so much 
is still unclear concerning this species. A few comments on the literature may be war- 
ranted, though. 

Heckel (1840) described Crenicichla lepidota from a specimen collected by J. Nat- 
terer in the Rio Guaporé. There are but few later collections in the Bolivian Amazonas 
drainage, principally those of Haseman (1911, Säo Antonio de Guaporé; Bastos; San 
Joaquin) and Pearson (1925, Lake Rogoagua; C. saxatilis from Huachi, Reyes, Cachuela 
Esperanza, Ixiamas, Popoi River, Rio Iniqui, may be C. lepidota as well). Steindachner 
(1874) reexamined Natterer's collections and found in them C. lepidota also from the 
Paraguay system. Later records of C. lepidota are predominantly from the Paraguay 
drainage system. The distinction versus C. saxatilis (Linnaeus) has never been clear and 
for this reason also that name is employed, e.g. by Boulenger (1895ö, b, 1898, 1900) 
and Devincenzi (1924, 1939). Ribeiro (1918) proposed the combination C. saxatilis var. 
lepidota. Records of C. lepidota (or C. saxatilis) in the La Plata drainage system range 
throughout the Paraguay system, close to the Rio Paraguay {e.g. Boulenger, op. cit., 
Fowler 1932, Eigenmann & Kennedy 1903, Eigenmann et al. 1907, Haseman 1911 
(Puerto Suarez; Sapucay; Säo Luiz de Caceres; Arequa; Asuncion; Urucum Mts.; San 
Francisco; Campos Alegre; Corumba)). But there are also some extreme localities to 
the west (Boulenger 1897, San Lorenzo, Prov. Juguy (sic), Argentina; Ringuelet et al. 
1967, Luna Muerta, Hickman, Salta), and some authors record C. saxatilis or C. lepidota 
from the lower Alto Parana and Parana medio (e.g. Bonetto et al. 1978, Ringuelet et al. 
1967), the Uruguay system (e.g. Haseman 1911 (Cacequy; Uruguayana)) or Rio Grande 
do Sul in Brazil (Lagoa dos Patos basin; e.g. Hensel 1870, Cope 1894, Haseman 1911 
(Rio Jacuhy; Porto Alegre)). To the northeast there are records from the Rio Tietê 
(Haseman 1911, Salto das Cruzes), Säo Francisco and nearby drainages (Haseman 1911 
(Santa Rita, Rio Preto; Joazeiro; Rio Itapicurü; Cidade da Barra; Rio Zinga; Rio 
Paqui; Queimadas; Propria; Boqueiräo)), and even further north, from near Natal 
(Starks 1913, Lake Papary, Lake Extremoz and Ceara Mirim). 

Present report. Examination of the MHNG 1979 material (MHNG 2027.99-100, 
2028.1-47, NRM A80-3001) in early 1980 brought the following results: There was no 
noteworthy variation in external qualitative characters between samples from different 
localities insofar as the otherwise poor condition of one sample (MHNG 2028.40-47, 
Itabó Guazü) allowed comparison. However, there was a striking variation in coloration 



630 SVEN O. KULLANDER 



and body shape associated with sex and reproductive stages, presumably of considerable 
taxonomic as well as biological significance. A routine series of measurements and counts 
proved interesting because it showed that the pooled Paraguay system material and the 
two Alto Parana series (Rio Acaray and Arroyo Itabó Guazü) differed considerably 
from each other. The Itabó Guazü form was characterized by statistically significant 
higher squ.long. and dorsal spine counts, and narrower caudal peduncle. The Acaray 
form was intermediate, but not well separated from the Paraguay form statistically. The 
taxonomic consequences of this situation were not apparent. Complications were pro- 
vided by literature data showing the distribution of an apparently very variable species 
to be considerably greater than the area from which my material came. Descriptions of 
Crenicichla material in literature are generally based on very few specimens, so I found 
it difficult to assess the significance of the observed meristic and morphometric variation 
on the basis of available material and literature only. 

It only appeared quite possible that the differences in meristic characters between 
the three forms might be due to environmental influence, and that the extensive ranges 
in e.g. squ.long. counts were remarkable. The caudal peduncle proportion is a character 
given much consideration in cichlid taxonomy, and it is natural that it would attract 
attention; however, considering the intermediate condition in the Acaray form, it 
appeared that it might as well reflect only population differences on an environmental 
gradient, be they intra- or interspecific. Further, considering the absence of any detectable 
differences in qualitative characters, it appeared difficult to give much dignity to the 
observed quantitative differences, except for characterization of populations, or maybe 
just local samples. Additional material from the Acaray, and from the Brazilian Paraguay 
system, was examined as it became available, with the intention of resolving the problem 
of the significance of the variation observed in the first material. I then concentrated on 
the squ.long. and dorsal fin counts, which can be made rapidly and show a high degree 
of repeatability even between different workers. I also had opportunity to examine 
C. lepidota like material from other river systems, which added to the understanding 
of the problem. The initial results were confirmed by the complementary material; there 
are distinct populations. It showed also, I believe, that C. lepidota is a rather plastic 
species ; that the differences observed between Alto Parana and Paraguay system samples 
cannot be used to distinguish species, although it is still possible that the Itabó Guazü 
form is specifically distinct. The complementary material also provided reason for 
considering a much more restricted geographical range for C. lepidota than literature 
indicates. 

The present description of C. lepidota is characterized by the comparison of the 
different samples available, grouped according to geographical provenance and charac- 
teristics. These groups are termed Paraguay, Acaray and Itabó Guazü. Most of the des- 
cription is devoted to the Paraguayan material of 1979, which is abundantly represented. 
Some parts of the presumed range of C. lepidota are not represented in my material, 
and thus not covered in the description below. An extralimital population (Lagoa dos 
Patos) is discussed later in this paper (p. 649). 



Paraguay material 

Included are thirty-five specimens from the republic of Paraguay (MHNG and 
NRM material listed on p. 656) and fourty-five specimens from Brazil (MZUSP material 
listed on p. 656). The description was made on the basis of study of the MHNG + NRM 
material only; the Brazilian material examined chiefly for selected counts. 



THE CRENÎCICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 631 

Description (based primarily on two specimens, MHNG 2028.1-26, 106.1 (male) and 
88.4 (female) mm SL). Elongate, moderately compressed laterally. Abdomen pouch-like 
in gravid females; in others depth of trunk portion rather uniform. Snout moderately 
pointed. Mouth large; lower jaw slightly projecting before upper; articulation below 
posterior part of orbit. Tip of maxilla slightly exposed, reaching to below anterior third 
or orbit. Premaxillary processes reaching to above middle of orbit. Lips moderately 
wide. Cephalic lateralis pores as shown in Fig. 12. Nostril halfway between tip of upper 
lip and center of orbit. 

Scales cycloid predorsally and anteriorly on back above upper lateral line, just 
behind and on pectoral axilla, on chest, throat and just behind ventral fin bases on belly ; 
all other body scales ctenoid, except that belly pouch scales cycloid in female. Squ.long. 
34-45. Head scales all cycloid and small; on most of cheek, operculum, and suboperculum ; 
two dorsocaudal scales on interoperculum; preoperculum and dorsocaudal cutaneous 
projection of gill-cover naked. Lateral line scales slightly smaller, equal or slightly larger 
than adjacent scales; two tubed scales continuing lower lateral line on caudal fin. Less 
than half of caudal fin scaled; basal scales ctenoid, distal cycloid. Preopercular serrations 
well developed. 

Dorsal fin origin above posterior edge of operculum; spines increasing in length 
to last, but little from about 7th; lappets rather long, pointed; soft portion pointed, 
9th ray produced, reaching beyond middle or even end of caudal fin (adult males), 
pointed, not produced, to one-third of caudal fin (adult females), or to just behind caudal 
fin base (young). Soft anal fin similar, not produced, to one-fourth of caudal fin or shorter. 
DXVI.15,XVII.12-15, XVIII.13-14, XIX.13; spines 16-19, x = 17.2 ± 0.06; D tot 29-32, 
3c = 30.9 ± 0.09 (see also Table 2). A. III.8 (1), III.9 (24), III.10 (9); A^ 11-13, 3c = 
12.3 ± 0.09 (MHNG & NRM material). Caudal fin rounded, tending to sublanceolate. 
One male, 96.8 mm SL (MHNG 2028.1-26), with 8th caudal ray produced (TL 125.9 mm, 
prolongation 15.5 mm). Pectoral fin symmetrical, rounded, reaching halfway to first or 
second anal ray. Ventral fin pointed, first and second rays equal in length or second 
slightly longer; reaching halfway to first to third anal spine. 

Teeth in (2)3-4 series anteriorly in each jaw, pointed, slightly recurved, outer fixed, 
inner depressible. 

Ovaries in a gravid female (76.9 mm) paired, the left one about 20 mm long, the 
right one about 22 mm long (slightly injured), voluminous and somewhat irregular in 
shape. Eggs elliptic, yellowish, tightly packed, length about 2.1 mm; between them large 
amounts of very small globular structures. 

Coloration. Three colour phases are recognized, (1) Non-breeding, as seen in 
young, and in slender females, (2) breeding females, with well-rounded bellies, and (3) 
breeding males, as seen in the largest males. 

Non-breeding (description chiefly from a female, MHNG 2027.99-100, but valid for 
all juveniles and non-breeding adults) : Greyish, countershaded ; abdomen, throat, chest, 
ventral parts of head white; back greyish, gradually paler ventrally. Forehead and dorsal 
part of snout greyish. Operculum lead grey, lateral parts of head otherwise greyish white. 
Brownish stripe between mouth and orbit (preorbitai stripe), almost straight horizontal, 
below nostril, narrower than pupil. Below posterior portion of orbit wedge-shaped, 
caudoventrally directed short stripe across the upper part of the cheek (suborbital stripe). 
Brownish black stripe from orbit to caudal edge of operculum, of pupil width initially, 
widening caudalwards (postorbital stripe) ; distinct pale zone bordering dorsally. Shoulder 
blotch about size of orbit plus diffuse partial light border just behind gill-cover, below 
and on, very little above lateral line. Pocket under pectoral axilla black, pigmentation 
extended onto pectoral girdle under dorsal projection of gill-cover (pectoral spot). Below 



632 



SVEN O. KULL ANDER 



dorsal fin 7 or possibly 8 (one below dorsal fin origin dubious) very weak greyish lateral 
bars extending ventrally to lateral horizontal band; partly with pale spots along middle 
part. Another bar on dorsal part of caudal peduncle. A similarly colored diffuse hori- 
zontal band continues the postorbital stripe to caudal fin, on and above lower lateral 









Fig. 1-3. 

Fig. 1. Crenicichla lepidota Paraguay. Adult male, 91.0 mm SL, from Arroyo Tagatya-Mi 
(NRM A80-3001). Photo A. Hogeborn. — Fig. 2. Crenicichla lepidota Paraguay. Breeding 
female, 76.9 mm SL, from Arroyo Tagatya-Mi (NRM A80-3001). Photo A. Hogeborn. — 
Fig. 3. Crenicichla lepidota Paraguay. Breeding female, 88.4 mm SL, from Arroyo Tagatya-Mi 

(MHNG 2028.1-26). 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 633 

line, about two scales wide, edges unsharp. Lateral lines appearing like pale stitches. 
Dorsal fin pale greyish, without apparent colour zones. On soft part irregularly arranged 
pale spots. Anal fin greyish, darker marginally; about four spot-series over terminal rays. 
Caudal fin greyish, with pale submarginai zone, blackish distal edge and scattered darker 
spots over middle part. Proximally on dorsal lobe a black, pale-ringed spot; diameter 
with pale ring less than that of orbit. Ventral fins white. 

Breeding females: Dark, blackish grey, slightly paler on chest. Seven to 10 vertical 
bars below dorsal fin and a horizontal band variously distinct, more apparent in more 
slender specimens. Shoulder blotch larger than orbit, just below or extending slightly 
above upper lateral line, not ocellated. Lateral lines not distinctly light-coloured. Head 
stripes and pectoral spot as in non-breeding specimens. Caudal fin ocellus only indicated 
in some specimens; caudal fin base otherwise generally dark or with a continuation 
of the horizontal body band. Dorsal fin blackish to dark grey; at least on soft part, but 
also commonly far forwards on spinous part, a pale inframarginal band consisting of 
more or less confluent colourless spots, one on each membrane; distally coloured like 
proximally, but ultimate margin deep black; no other spots on fins. Anal fin blackish 
grey. Caudal fin blackish grey, corner of each lobe with more or less proncounced black 
edge. Ventral fins pale greyish. 

Breeding males: Dark, but not almost black as breeding females. Vertical and hori- 
zontal bands of flank distinct or vanishing in the dark general colour. Countershading 
indicated but lower regions still dark. Head stripes and shoulder blotch like in breeding 
females; suborbital stripe sometimes connected with preorbitai stripe along margin of 
orbit. Lateral lines more or less light. Unpaired fins blackish grey. Dorsal fin without 
pale inframarginal stripe, but with more or less distinct spots on soft part; anal fin 
similar. Unocellated dark spot on caudal fin usually distinguishable; fin margin not 
darkened; about 8 vertical dark spot-series across middle portion more or less distinct. 
Ventral fins pale greyish. 

Determination. The Paraguay system material agrees well with Heckel's (1840) 
original description of C. lepidota, based on a single specimen from the Rio Guaporé 
with D. XVI.15, A. III.10, squ.long. 44, LI 23/10. Steindachner (1874) redescribed 
Heckel's specimen together with remaining Natterer material of the same species from 
the Rios Paraguay and Guaporé. He recorded a variation in counts of D.XVI-XVIII. 
14-16, A.III.9-10, squ.long. 41-45, LI 21-24/7-10, squ.tr. 3^/10-11. Steindachner also 
mentioned filamentously prolonged soft dorsal and anal fins, reaching almost to the 
end of the caudal fin, as a male characteristic. Other reports of C. saxatilis or C. lepidota 
from the Paraguay system are commonly not accompanied by descriptive data, but to 
the extent that they are, these are in agreement with those of the present material. I see 
no reason to hesitate in assigning the present material to a species originally described 
from the Amazonas drainage, although, in view of the variation found in La Plata basin 
material and the recognizal of similar species in other river systems, the present report 
suffers somewhat from the lack of comparative data on Amazonian material. 

ACARAY MATERIAL 

Included are nine specimens, MHNG 2028.31-39, 44.8-87.5 mm, fifteen specimens, 
MHNG 2061.90-100, 2062.1-3, NRM unreg., 50.9-130.9 mm, and fourteen specimens, 
MHNG 2088.38-51, 57.5-90.5 mm. 

The smaller series agrees well with the Paraguayan material, i.e. there are no apparent 
differences in qualitative characters examined or in colour pattern. The 44.8, 64.5, and 



634 



SVEN O. KULLANDER 



62.5 mm specimens are young with the non-breeding coloration described above, includ- 
ing spotted unpaired fins and distinct shoulder and caudal ocelli. The remainder are 
apparently females, without fin spots except for the unocellated caudal spot. The dorsal 
fin is uniform in two specimens, both slender, but with a pale inframarginal stripe in 
four specimens, three of which have rounded bellies. Neither coloration nor shape 
suggest that these females are in the very advanced reproductive state of most of the 
Tagatya-Mi specimens. 

The specimens in the largest series show non-breeding coloration, but a lateral band 
is not clearly expressed, and the caudal ocellus is occasionally not apparent. There are 



,« ' 






* f 



Fig. 4-5. 

Fig. 4. Crenicichla lepidota Acaray. Probably a male, 75.5 mm SL, from the Acaray barrage lake 
(MHNG 2061.90-100, 2062.1-3). Photo A. Hogeborn. — Fig. 5. Crenicichla lepidota Itabó Guazü. 
Two young specimens, 63.3 (upper) and 49.7 (lower) mm SL, from Arroyo Itabó Guazü (MHNG 

2028.40-47). 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 635 

no particularly dark specimens or any with pronounced belly region. The males have 
spotted unpaired fins, the females almost immaculate dorsal and anal fins. In the females 
there is but a vaguely indicated zonation of the dorsal fin. 

Amongst the fourteen MHNG 2088.38-51 specimens, are a few more or less dark 
females, but none gravid. One of them (70.7 mm) has blackish fins, the caudal fin black- 
seamed with pale submarginai zone, the dorsal fin with narrow black margin and light 
inframarginal band posteriorly, pale lappets anteriorly. 

There are no apparent differences from the Paraguayan material in coloration or 
in other qualitative characters. D. XVI.15, XVII.14-16, XVIII.13-14; D spines 16-18, 
3c = 17.3 ± 0.09; D tot 31-33, x = 31.6 ± 0.09 (see also Table 5). A. III.9 (3), III.10 (6), 
in MHNG 2028.31-39 (see also Table 1). 

Itabó guazü material 

The Itabó Guazü material (MHNG 2028.40-47, eight specimens, 49.7-112.5 mm SL) 
is similar to the Paraguayan material, but unfortunately it is in a rather poor condition, 
except for two young specimens, 49.7 and 63.3 mm SL. In the others, the coloration is 
largely lost, faded to a pale, whitish principal colour. The scales are also lost to a great 
extent, so scale counts are partly from counting scale pockets. All specimens are slender. 
In the largest specimen there are five series of teeth anteriorly in the upper jaw, four in 
the lower, in the others three to four series in both jaws. The soft dorsal fin reaches at 
most to one-third of caudal fin; soft anal fin at most to slightly behind caudal fin base. 
Dorsal fin counts in Table 2; D tot 31-32, x = 31.4 ± 0.18, A. III.10 in all specimens. 
The 112.5mm specimen is a female with immature ova contained in paired ovaries 
which are elongate, cucumber-shaped, but ventrally flattened, dorsally convex. The right 
ovary is 22.5 mm, the left ovary 20.5 mm long. The eggs are tightly packed, of irregular 
shapes, and about one millimeter in diameter. The 91.1 mm specimen is a male with 
long slender testes, the left one 21.4 mm, the right one 16.7 mm long. What remains of 
the coloration is in agreement with that of the Paraguayan C. lepidota. Only in the large 
female the dorsal fin pattern appears to present an important difference {cf. below). 

The 49.7 and 63.3 mm specimens have the juvenile, non-breeding coloration de- 
scribed for C. lepidota. The shoulder ocellus reaches to slightly above the upper lateral 
line. There are 9 vertical bars below the dorsal fin, and also one before and one behind. 
The caudal fin ocellus is distinct. Dorsal, anal and caudal fins are spotted. The 112.5 
and 91.1 mm specimens have a caudal spot lacking pale ring, and the distal edges of the 
caudal fin are dark. In the 91.1 mm specimen the unpaired fins are spotted. The female 
has a basically dark dorsal fin. Inframarginally is a paler zone containing a horizontal 
series of black spots, one on each membrane from about the middle of the spinous 
portion to the middle of the soft portion. The edge is black. Because of the condition of 
the specimen, it is not possible to decide on the exact nature of the coloration of the 
dorsal fin and hence I hesitate to put much emphasis on the apparent difference (see 
description of breeding female C. lepidota for comparison). 

Analysis of sample characteristics 

Reasons for distinguishing between the samples of C. lepidota from the Acaray, 
Itabó Guazü and Paraguay localities are given in the Antecedentia above (p. 629). It may 
itself be interesting to compare data of material from different river systems, in this 
case the Alto Parana and the Paraguay. The Paraguayan population here recognized 



636 



SVEN O. KULLANDER 



has a somewhat vast geographic connotation compared to those called Acaray and 
Itabó Guazü. The Paraguayan population may be defended on the ground of assumed 
continuity only. It is important to note that possible continuity of the Alto Parana 



CP length /mm/ 




CP depth /mm/ 



Fig. 6. 

Scatter diagram, and linear regression of caudal peduncle length plotted against caudal peduncle 
depth in Crenicichla lepidota Paraguay (MHNG 2028.1-26, ten specimens, Tagatya-Mi; black 
circles; y = 0.41 + 0.84x, r = 0.94), C. lepidota Acaray (MHNG 2028.31-39; open squares; 
y = 0.48 + 0.87x, r = 0.96), and C. lepidota Itabó Guazü (MHNG 2028.40-47; open circles; 

y = 1.23 + 0.92x, r = 0.99). 



populations with the Paraguayan emerges from the comparative study, so distinguishing 
these by reference to geographical situation only, appears a valid procedure. 

Qualitative characters. As noted, there may be a trenchant character in the dorsal 
fin pattern in adult females of the Itabó Guazü and the Tagatya-Mi material, but it 
should be examined in better material from the Itabó Guazü. None of the females of 
the Acaray material has such a conspicuous spotting of the dorsal fin as have the breeding 
females of the Tagatya-Mi series ; but because the development of the dorsal fin pattern 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 637 

appears to be correlated with sexual maturity, it is evident that females in a more advanced 
reproductive stage are required for a conclusive comparison. Otherwise, qualitative 
characters offer no points of separation for any part of the Crenicichla material under 
consideration, except, to some extent, between specimens in different stages of repro- 
ductive maturity (slender to gravid females) or between sexes (males always slender and 
with prolonged unpaired fins). 

Morphometry and meristics. Data from the three sample groups indicate distinctness 
particularly of the Itabó Guazû sample. The Acaray material is close to the Tagatya-Mi 
material. Tables 1-4 summarize the data under consideration. The morphometric data 
are more or less influenced by allometric growth and must be used with caution. Aside 
from the apparently narrower caudal peduncle in the Itabó Guazü material, the very 
short caudal fin in this series may be noted. The caudal peduncle depth: length ratio is 
characteristic of each sample recognized, although the difference is very small. In the 
meristics particularly the dorsal, squ.long, squ.tr. and Ll 2 counts attract attention because 
of distinctly higher numbers in the Itabó Guazü material. Evidently, the Itabó Guazû 
material has, on the whole, more scales. To check the consistency of the difference in 
dorsal and squ.long. counts, counts were taken from all remaining specimens. In addition, 
a small number of specimens was radiographed in search for internal differences. Appa- 
rently, only vertebral counts offer any potentially interesting aspects, and they are dis- 
cussed below. The CP ratios, dorsal, squ.long., and vertebral counts were subjected to 
the non-parametric Mann-Whitney rank test (Zar 1974), and the results are illustrated 
in Table 5. 

Statistical analysis. The morphometric and meristic data just considered are discus- 
sed below in the context of the statistical analysis (Table 5). Characters chosen for this 
analysis were, with the exception of the vertebral count, those that appeared, from raw 
data only, to distinguish one or more of the samples. 

Caudal peduncle ratios (Tables 1 and 5, Fig. 6). Statistically significant dif- 
ferences were found between the Itabó Guazü and the other samples. The Itabó Guazû 
material is unique within the lepido ta group in having, in average, a longer than deep 
caudal peduncle (cf. pp. 648 and 650), so some weight must be given to this circumstance, 
although it should be apparent that value intervals on a continuous scale are considered. 
With the data available, the Itabó Guazü sample has to be considered as distinct, but 
the intermediacy of Acaray values suggest that there may be a clinal series (cf. CP depth 
means in Table 1 ; regression lines of Fig. 6). 

Dorsal fin counts (Tables 2 and 5). Whereas the Itabó Guazü specimens all 
have 18 spines, the other material shows a minor variation in spine number, ranging 
from 16 to 19. The Itabó Guazü material is clearly distinct statistically with regard to 
spine number. The Acaray material is distinguished by the total dorsal count from the 
Paraguay material; the range is nevertheless within that of the Paraguayan, and the 
situation goes back to the concentration of Paraguayan counts on XVII. 14, whereas in 
the Acaray material XVIII. 14 (modal) and XVII. 14 are almost equally common. Looking 
at these figures (Table 2), it seems rather that we may have a bimodal Acaray population, 
what is interesting in view of the restricted range of values. The Acaray material is thus 
probably intermediate also in dorsal fin counts, even if it appears to have a higher mean 
total count. 

Squ.long. counts (Tables 3 and 5). Characteristic of this count is the wide ranges 
within each group recognized in Table 3. There is a clear tendency towards central values 
in the Paraguay and Acaray material, but there are no decidedly central values at all 



638 



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Head depth 
Body depth 
Orbit diameter 
Snout length 
Interorbital width 
Upper jaw length 
Lower jaw length 
Pectoral fin length 
Last dorsal spine length 
Caudal fin length 
CP depth 
CP length 
CP/CP 

Atot 

P 

Squ.tr. 

Ll 2 
Rakers 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 



639 



Table 2. 
Dorsal fin counts frequency in Crenicichla lepidota group forms from various regions. 





Paraguay 


Acaray 


Itabó Guazü 


C. britskii 


Patos 


S. Francisco 


Nordeste 


D 
















XVI. 15 


1 


2 




2 








XVII.- 


2 








1 






XVII.12 


1 














XVII. 13 


14 






3 


2 


1 




XVII. 14 


28 


12 




4 


5 


1 




XVII. 15 


8 


8 




1 


4 






XVII.16 




1 












XVIII. 13 


8 


2 


5 


1 


1 




5 


XVIII. 14 


3 


13 


3 




2 






XVIII. 15 










1 






XIX. 13 


1 














D spines 
















16 


1 


2 




2 








17 


53 


21 




8 


12 


2 




18 


11 


15 


8 


1 


4 




5 


19 


1 














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29 


1 














30 


14 






3 


2 


1 




31 


37 


16 


5 


7 


6 


1 


5 


32 


12 


21 


3 


1 


6 






33 




1 













in C. britskii or C. lepidota Patos. Some of the variation at least is due to irregularities 
in the scale pattern. When these, as is usual, are bilaterally asymmetrical, the left side 
count is closer to the mean or modal value(s) observed in the whole group. The ranges 
overlap greatly, but the means are different. The Paraguayan and Alto Parana forms 
are statistically different from each other (see also p. 637), and the means are in a series. 
The range of the Itabó Guazü material is virtually disjunct, and although only few 
specimens were analysed, the frequency distribution in Table 3 is strongly indicative of 
the distinctness of this form. 

Vertebral counts (Tables 4 and 5). A limited number of specimens were radio- 
graphed. All specimens lack a supraneural spine. The vertebral counts of the Itabó 
Guazü material average slightly higher than those of the Tagatya-Mi material, probably 
due to more caudal vertebrae (abdominal/caudal vertebrae ratios: Itabó Guazü: 1.1-1.3, 
x = 1.2, Acaray: 1.2-1.4, 3c = 1.3; Tagatya-Mi: 1.2-1.5, 3c = 1.4). The Acaray material 
takes an intermediate position. The data are insufficient for a decisive analysis of dif- 
ferences, but it is worth noting that the findings are in agreement with those for dorsal 
and squ.long. counts. The Itabó Guazü material has higher figures than the other material, 
and the Acaray material has slightly higher figures than the Paraguay material. 



640 



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THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 



641 



Table 4. 

Vertebral counts from Paraguayan (MHNG 2028.1-26, NRM A80-3001 ; Tagatya-Mi) and Alto 
Parana (MHNG 2028.31-39, 2061.90-100, 2062.1-3, NRM unreg., Acaray; MHNG 2028.40-47, 

Itabó Guazü) Crenicichla lepidota. 



Sample 


Count 


f 


abdominal 

X ± Sx 


caudal 

X ±Sx 


total 

X ± Sjc 


Itabó Guazü 
n = 7 


18 + 15 = 33 

18 + 16 = 34 

19 + 15 = 34 


5 
1 

1 


18.1 ±0.14 


15.1 ± 0.14 


33.3 ± 0.18 


Acaray 
n = 11 


18 + 14 = 32 

18 + 15 = 33 

19 + 14 = 33 
19 + 15 = 34 


2 
5 
1 
3 


18.4 ± 0.15 


14.7 ± 0.14 


33.1 ± 0.21 


Tagatya-Mi 
n = 7 


18 + 14 = 32 

18 + 15 = 33 

19 + 13 = 32 
19 + 14 = 33 


1 

1 
2 
3 


18.7 ± 0.18 


13.9 ± 0.26 


32.6 ± 0.20 






Table 


5. 







P-values from Mann-Whitney ranking test of identity in caudal peduncle depth/length ratio 

(CP/CP), dorsal fin, squ.long. and vertebral counts in Crenicichla lepidota from the Alto Parana 

(Acaray and Itabó Guazü) and Paraguay river systems. H° = samples are not different; 

rejected at P > 0.05 (-). 



Samples compared 


CP/CP 


D spines 


Dtot 


Squ. long. 


Vertebrae 


Paraguay-Acaray 


0.20- 


> 0.05- 


< 0.001 


< 0.001 


0.20- 


Acaray-Itabó Guazü 


< 0.001 


< 0.01 


> 0.20- 


< 0.001 


> 0.20- 


Paraguay-Itabó Guazü 


< 0.001 


< 0.001 


> 0.05- 


< 0.001 


> o.io- 



The vertebral counts agree with those for Amazonian and Orinocoan C. saxatilis 
like material in averaging about 33, a rather low figure for the genus (unpubl. data; 
based on NRM material). Crenicichla lacustris from Puerto Madryn, Argentina, has 
19 + 16 or 19 + 17 (Kullander 19816), and C. nieder leinii 19 + 17 (Kullander 1981a). 
Pellegrin (1904) gave 24+17 for C. brasiliensis {nee Bloch) (obviously various C. Jo- 
hanna like forms), and 20+16 for C. saxatilis. Crenicichla multispinosa Pellegrin has 
23 + 18 according to Vandewalle (1971). Regan (1905) counted 23 + 18 in C. Johanna 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



41 



642 SVEN O. KULLANDER 

Heckel, and 20 + 15 in C. saxatilis. In C. britskii there are 18 + 14 vertebrae (abdominal/ 
caudal ratio 1.3). Crenicichla species with high vertebral counts also have high dorsal 
and squ. long, counts. 

Conclusions. It appears that the Itabó Guazü material is clearly distinguished from 
the Acaray and Paraguay material in some characters. I would regard this material as 
representing a distinct population, but it cannot be distinguished specifically, because 
a) the characters studied are rather few and distinctness is apparent only through statisti- 
cal analysis, and b) there is an apparent shift of means, modes, and ranges in the sample 
series Paraguay - Acaray - Itabó Guazü, possibly indicating a continuous series of popu- 
lations that may be distinct or as well grading into each other. The differences in meristics 
between the Acaray and Paraguay materials are small and in view of the rather large 
samples and the absence of colour or other qualitative differences, there may be justifi- 
cation only for regarding the Acaray material as a local population of C. lepidota. There 
is no indication of geographical isolation of the Acaray form from the Paraguay form; 
but upon comparison of geographical location and relative distinctness, such is postulated 
relative the Itabó Guazü form. 

Distribution 

Paraguay river system: From the Brazilian headwaters southward to at least the 
Rio Siete Puntas (about 23°40'S); probably to the confluence with the Rio Parana (cf. 
e.g. Meinken 1937; Ringuelet et al. 1967), but only northern material is covered in 
the present study. Alto Parana system: in the Rio Acaray and Arroyo Itabó Guazü. 
The range may include also the Parana medio system (cf. e.g. Ringuelet et al. 1967), 
and evidently the species is found in the Guaporé system (type-locality). I also include 
the population of the Lagoa dos Patos affluents (Brazil, State of Rio Grande do Sul) 
in C. lepidota (see p. 649). 

Ecology 

Reproduction in Paraguayan C. lepidota evidently occurs in late October (breeding 
specimens in MHNG 2028.1-26). Krieg collected fry (18.3-20.5 mm) in January and 
February at Nueva Germania (Schindler 1939). A female in breeding coloration, 
89.8 mm SL, was taken at Campo do Jofre, Poconé, 10-19 February (MZUSP unreg.). 
Haseman (1911) collected an 8 cm specimen near Corumbä on 2 May 1909, which was 
"very dark" and had "the dorsal fin . . . edged with black, beneath which is a lighter 
streak, and the base is dark brown", probably a breeding female. In the Paraguay area 
rain falls chiefly between October and April, and reproduction may be timed with 
flooding. 

Crenicichla britskii n. sp. (Fig. 7) 

Holotype. MZUSP 16004, adult female, 83.2 mm SL. Brasil, Estado de Säo Paulo, 
mun. Promissao, R. Tietê system, km 143 on BR-153, above road in small brook. 
28 August 1980. Leg. V. Garutti & S. O. Kullander (Sta. SOK 4). 

Bibliography 

Crenicichla lepidota; Haseman 1911, p. 347 (pt., Salto das Cruzes, Rio Tietê). 

Diagnosis. A species of the Crenicichla lepidota group, characterized by a rather 
deep head (18.2-20.0% of SL), long caudal fin (28.0-30.4% of SL), caudal peduncle 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 643 

proportions (CP/CP 75.8-100%), low squ.long. (33-40), pectoral fin (14-15, mean 14.8) 
and upper lateral line (20-22) counts, and few gill-rakers (8-9). Breeding females with 
uniformly dark or black-edged dorsal fin. Adults with a series of spots along side or 
uniform flank colour except for humeral spot. 

Description. Based chiefly on the holotype, additional data from NRM paratypes. 
Notes on MZUSP paratypes are given at the end of this section. Counts and measurements 
are summarized in Tables 2, 3 and 6; but some are presented here only. 

The holotype is an adult female in what appears to be breeding coloration; it is 
not very deep, however, and a short cut through the abdominal wall reveals ripening but 
apparently not mature ova in what can be seen of the ovaries. The juveniles are more 
slender. Snout rather short, moderately pointed in lateral aspect, rounded as seen from 
above. Mouth large; lower jaw slightly projecting, articulation below posterior half of 
orbit. Tip of maxilla partly exposed, reaching to below one-third of orbit (slightly shorter 
in juveniles). Premaxillary processes reaching to above middle of orbit (slightly shorter 
in juveniles). Lips moderately wide. Nostril closer to orbit than postlabial snout tip. 
Preopercular serrations weak, apparent only after removal of skin. Gill-rakers short. 
Cephalic lateralis pores as in C. lepidota, except that the pore medial to that behind 
nostril bilaterally doubled in holotype and one NRM paratype, and doubled unilaterally 
in one NRM paratype. 

Scales cycloid predorsally and anteriorly on back above lateral line to about middle 
of dorsal fin, on chest, pectoral axilla, throat and along midline of abdomen (anterior 
abdominal squamation mixed); all other body scales weakly ctenoid. Head scales all 
cycloid and small; on most of cheek (c. 7 series), operculum and suboperculum; three 
dorsocaudal scales on interoperculum; preoperculum and dorsocaudal cutaneous pro- 
jection of gill-cover naked. Squ.long. 35 in holotype. Lateral line scales about equal in 
size to those adjacent, except that upper lateral line scales slightly smaller than those 
immediately below; two (one or two in NRM paratypes) tubed scales continuing lower 
lateral line on caudal fin; two scale series between lateral lines. About two-fifths of caudal 
fin scaled; basal scales ctenoid, distal cycloid. 

Dorsal fin origin above posterior edge of operculum; spines increasing in length 
to last, but little from 7th; lappets pointed, soft portion rounded, reaching to one-third 
of caudal fin (to one-fourth in juveniles). Soft anal fin similar, to one-fifth of caudal fin 
(just behind caudal fin base in juveniles). D.XVI.15, A. III. 10 in holotype. Soft anal rays 
9 (1), 9.i (1) and 10 (2) in NRM paratypes. Caudal fin rounded, tending to ovate (rounded 
in juveniles). Pectoral fin nearly symmetrical, rounded, reaching almost halfway to third 
anal ray (slightly longer in juveniles). Ventral fin rounded; second ray longest; reaching 
halfway to second anal spine (longer in juveniles). 

Teeth in three series anteriorly in upper jaw; four series in lower jaw. Pointed, 
slightly curved, outer fixed, inner depressible. 

Vertebrae 18 + 14, no supraneural (holotype and NRM paratypes). 

Coloration. Holotype: The dark coloration compares well with the breeding 
coloration of C. lepidota females, so I assume that this is the breeding coloration of 
female C. britskii, although the specimen is apparently not in a very advanced state of 
reproduction. Blackish grey, lower parts of head, chest and anterior abdomen dirty 
whitish, slightly lighter also on posterior ventral sides. Cheek brownish grey; lips and 
preorbitai area pale greyish. No vertical bars or lateral band apparent. A large shoulder 
blotch may be discerned especially on the slightly lighter anterior margin; below upper 
lateral line. Pectoral axilla spot black against lighter ground. Lateral lines not light- 
colored. Preorbitai stripe not apparent. Suborbital stripe black, short, from lower margin 



644 



SVEN O. KULLANDER 



or orbit obliquely backwards to about middle of cheek, continued forwards along 
orbital rim to dark upper portion of preorbital. Postorbital stripe sharp-edged, black, 
broadening on gill-cover. Unpaired fins blackish grey, immaculate; dorsal fin spinous 
part posteriorly narrowly black-edged, soft part broadly black-edged. Caudal spot not 
appearing. Ventral fins greyish white. 





8 



Fig. 7-8. 

Fig. 7. Crenicichla britskii. Holotype, an adult female, 83.2 mm SL (MZUSP 16004). Photo 
A. Hogeborn. — Fig. 8. Crenicichla britskii. Paratype, 35.8 mm SL (NRM SOK/1980354:3143). 

Photo A. Hogeborn. 






In life, the holotype had much the same colours, but the dark body and fins had 
a bluish tint. 

Juveniles (NRM paratypes): NRM SOK/1980354:3127 is faded, but agrees other- 
wise well with the others (described below). In life this specimen was greyish above, 
whitish below, distinguished by a red ring around the pupil and a red spot anterior to 
the humeral spot, not seen in the others and probably indicative of different habitat types 
(water turbidity ?). 

Ground colour yellowish white, markings greyish to brownish, countershaded. 
Cheek and lower parts of head pale. Lateral lines appearing like white stitches. Humeral 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 



645 



Table 6. 

Measurements and counts from holotype and NRM paratypes of Crenicichla britskii. Measure- 
ments are in mm, except ranges and means, which are in per cent of SL, and CP/CP, which 
is CP length as per cent of CP depth. 













Range 


JC 


SL 


35.8 


41.5 


47.3 


51.1 


83.2 






Head length 


12.1 


14.4 


15.7 


16.9 


27.1 


32.6- 34.7 


33.5 


Head depth 


6.6 


7.6 


9.0 


9.3 


16.6 


18.2- 20.0 


18.8 


Body depth 


9.3 


11.3 


13.0 


14.1 


25.8 


26.0- 31.0 


27.9 


Orbit diameter 


4.2 


4.8 


5.2 


5.4 


7.4 


8.9- 11.7 


10.8 


Snout length 


2.2 


2.9 


2.9 


3.5 


6.6 


6.1- 7.9 


6.8 


Interorbital width 


2.5 


3.1 


3.5 


3.5 


6.2 


6.8- 7.5 


7.2 


Upper jaw length 


3.6 


4.6 


5.3 


5.5 


10.0 


10.1- 12.0 


11.0 


Lower jaw length 


5.4 


6.6 


7.3 


8.0 


13.8 


15.1- 16.6 


15.7 


Pectoral fin length 


8.7 


9.5 


11.7 


12.2 


19.2 


22.9- 24.7 


23.8 


Last D spine length 


5.0 


6.6 


7.5 


7.0 


11.0 


13.2- 15.9 


14.5 


Caudal fin length 


10.1 


12.6 


— 


14.8 


23.3 


28.0- 30.4 


28.9 


CP depth 


4.4 


5.3 


6.2 


6.7 


11.7 


12.3- 14.1 


13.1 


CP length 


4.4 


5.3 


6.0 


6.2 


10.0 


12.0- 12.8 


12.4 


CP/CP 


100.0 


100.0 


96.8 


92.5 


85.5 


85.5-100.0 


95.0 


Atot 


13 


13 


12 


13 


13 


12-13 


12.8 


P 


15 


14 


15 


15 


15 


14-15 


14.8 


U x 


20 


20 


22 


22 


21 


20-22 


21.0 


Ll 2 


9 


9 


7 


8 


8 


7- 9 


8.2 


Rakers 


8 


8 


9 


9 


9 


8- 9 


8.6 



ocellus below upper lateral line; clearly ocellated in 35.8 mm specimen only. Caudal 
ocellus prominent, diameter less than that of orbit, above level of lower lateral line and 
a little behind caudal fin base. Preorbitai stripe indistinct, below nostril; postorbital 
stripe with sharp, even edges, widening on operculum. Upper lip and, anteriorly and on 
lateral edge, lower lip dark grey. Suborbital stripe a brown spot in the two smaller 
specimens, in the largest specimen like in holotype. Pectoral spot black, prominent. 
The 51.1 mm specimen with almost uniform flank coloration; vertical bars and lateral 
band not distinct. Dorsal fin greyish, with two horizontal series of small white dots on 
outer half (also on spinous portion); caudal fin greyish with about five vertical series of 
darker spots across middle portion, posterior edges white; anal fin greyish with a few 
darker spots posteriorly; ventral fins pale greyish, anteriorly a narrow grey margin. 
The 41.5 mm specimen with partly spoiled flank coloration; horizontal band not well 
defined; similar to 51.1 mm specimen in fin coloration. The 35.8 mm specimen with 
well defined lateral band continuing the postorbital stripe, on and above level of lower 
lateral line, to caudal fin base which is of the same brownish colour; vertical bars: one 
before dorsal fin to slightly above gill-cover; eight below dorsal fin, narrow, uneven, 
particularly the middle ones appearing like spots below upper lateral line; one indistinctly 
on caudal peduncle (SOK/ 1980354:3 127 and MZUSP paratypes have but seven bars 
below dorsal fin); similar to 51.1 mm specimen in fin coloration, but ventral fin paler. 



646 SVEN O. KULLANDER 

The colour pattern of these juveniles corresponds to the non-breeding pattern of C. lepi- 
dota, but is distinguished by the upper flank spots, shown clearly, however, by only one 
of the specimens. 

Additional data from MZUSP paratypes. A gravid female from the cór- 
rego do Abrigo, 63.0 mm, is dark (chocolate brown, paler on chest and lower head), 
with dark unpaired fins. The dorsal fin is possibly narrowly black-edged, but there is 
no black/ white zonation. A large unocellated shoulder blotch extends upwards to the 
lateral line; the caudal spot is indistinct. The vertical bars give rise to about seven vertical 
spots instead of a lateral band. Another gravid female (Jupiâ, 84.8 mm) also has uniform 
fins. A large male, 118.3 mm, from the córrego do Abrigo, has spotted unpaired fins. 
The humeral ocellus is irregular in shape and reaches to above the lateral line; it also 
has a small caudal ocellus. Behind the humeral ocellus is a series of about eight irregular 
spots between the levels of the lateral lines, and apparently developed from the faint 
vertical bars. A slender female, 91.1 mm, in the same series, has immaculate, pale grey 
fins, is otherwise similar to the male. 

Distribution. Crenicichla britskii replaces C. lepido ta in the Parana superior system. 
Collections are from Guaira, Jupiâ, and Promissao. 

Ecology. Gravid females or females in breeding coloration have been collected in 
late August, September, and December; but collections from other times of the year are 
not available. 

My Sta. 3 (Fig. 9) was an exposed, large isolated water-hole, one of several, excavated 
through human agency, close to the bank of the R. Tietê, below the Promissao barrage 
lake. The water was turbid, the bottom (depth more than two meters) clayey. There 
was no submerged vegetation. Water temperature, 17.9° C, was measured in a similar 
water-hole next-to. Small Cheirodontinae (Cheirodon notomelas Eigenmann, Ch. stenodon 
Eigenmann, Cheirodon sp., and Aphyo cheirodon hemigrammus Eigenmann) were extremely 
common; other fishes taken (all characoids) included: Acestrorhynchus lacustris (Rein- 
hardt), Characidium fasciatimi (Reinhardt), Hyphessobrycon callistus (Boulenger), Curi- 
mata gilbert Quoy & Gaimard, Leporinus bahiensis Steindachner, Moenkhausia inter- 
media (Eigenmann), Astyanax bimaculatus (Linnaeus), Paroligosarcus pintoi (Campos), 
and Hemigrammus marginatus Ellis. 

The type-locality (Sta. 4; Fig. 10) was a narrow and very shallow brook almost 
choked with vegetation. The water was clear and slow-running. Fishing was made in 
a shallow, vegetation-free section, in open water in the vegetation margin. Associated 
species were Curimata vanderi Britski, Hoplias malabaricus (Bloch), Characidium fascia- 
turn Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner), Hemigrammus marginatus, Gymnotus 
carapo Linnaeus, Corydoras macrosteus Regan, Cichlasoma sp. (undescribed), and the 
very common Phalloceros caudimaculatus (Hensel) and Cheirodon notomelas. 

Etymology. Named in honour of Dr Heraldo A. Britski (Museu de Zoologia da 
Universidade de Säo Paulo), in appreciation of his valuable help during my stay in 
Säo Paulo, e.g. in arranging the excursion during which the type-material was collected. 

Remarks. Crenicichla britskii is very similar to C. lepidota, and there appears to 
be no reason to doubt a close phyletic relationship. Indeed, it may be questioned why 
I regard the Parana superior form as a distinct species, but include the Alto Parana 
and Patos forms in C. lepidota with the Paraguay form taken as "basic" within the group. 
Actually, it is rather the tendency for character state gradients, lack of critical colour 
pattern data, and very restricted ranges of the available material of non-Paraguayan 
forms which suggests the action taken in this paper. Crenicichla britskii is readily reco- 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 



647 



gnized, however; on colour pattern alone, as well as in a series of more or less charac- 
teristic measurements and counts. 

The dorsal fin counts (Table 2) are frequently low, distinguishing C. britskii from 
C. lepidota Itabó Guazü; there is also an unclear tendency for lower counts than en- 
countered in C. lepidota Paraguay, Acaray and Patos. The squ.long. counts (Table 3), 













*^>*>*v 



* ■: 







Fig. 9-10. 



Fig. 9. Water-holes near the Promissäo hydroelectric power plant, habitat of Crenicichla britskii 

(Sta. 3, 28 August 1980). — Fig. 10. A small brook near the Promissäo hydroelectric power plant, 

at Km 143 on BR-153, type-locality of Crenicichla britskii (Sta. 4, 28 August 1980). 



648 SVEN O. KULLANDER 

are concentrated on the range 33-37, but extended to 40. There is a clear distinction here 
relative all other C. lepido ta group forms, except that in the Säo Francisco system. 
Other low counts (gill-rakers and upper lateral line particularly) may be noted, but 
here small specimens may be influential. 

In the measurements (Table 6), it appears that C. britskii has a slightly deeper head 
than the forms covered in Table 1 . The apparently long pectoral fin is probably charac- 
teristic rather of small specimens, than a species characteristic. Caudal peduncle measure- 
ments from six additional MZUSP paratypes extend the ranges given in Table 6, due to 
size allometry (CP length and CP/CP decreasing, CP depth increasing with increasing 
SL). For n = 11, CP length 10.5-12.8, 3c = 11.7 ± 0.25% of SL; CP depth 12.3-14.3, 
x = 13.4 ± 0.19% of SL; CP/CP 75.8-100.0, x = 87.2 ± 2.66. Regression line for 
CP/CP is given by y = 1.56 + 0.69x (r = 0.99) (cf. Fig. 6), i.e. a lesser slope than in 
any C. lepidota form. The caudal peduncle is deeper than in C. lepidota Itabó Guazü, 
but the means of CP length, CP depth and CP/CP come out nearly identical with those 
of the Tagatya-Mi C. lepidota (Table 1). 

The colour pattern distinguishes C. britskii more than anything else. Most important 
are the spots the sides and the plain or modestly black-edged dorsal fin of breeding 
females. In the holotype, the flanks are almost uniformly dark, as in breeding C. lepidota 
females, so it is important to put both those character states in the diagnosis. 

Crenicichla britskii can hardly be said to differ more in meristics or proportions 
from C. lepidota Paraguay than does C. lepidota Itabó Guazü. There is one more character 
available for study, however, viz. the color pattern, and I regard it as important in this 
group of species. Also, C. britskii is encountered over a rather wide geographical area, 
which, it appears, is hydrographically separated from that of C. lepidota by the Sete 
Quedas falls and the mountainous divide between the Paraguay and Parana superior 
drainages. Crenicichla britskii does not appear to be involved in a character state gradient 
as may be the case with C. lepidota forms. Its geographically closest form, C. lepidota 
Itabó Guazü has squ.long. and dorsal fin counts severely disturbing any potential cline 
connecting C. lepidota Paraguay with C. britskii, via the Alto Parana. But in its low 
meristics C. britskii resembles somewhat C. lepidota Paraguay, and it may be that 
meristics are correlated with geographical location, characterized by e.g. altitude, or 
more likely latitude. I do not think, however, that the available data allows the proposal 
of a reasonable explanation of character variation within the lepidota group. Conse- 
quently, I do not feel that there is much ground either for a discussion of the relationships 
of C. britskii. There remains not only a more extensive study of morphological variation 
within the lepidota group in the La Plata basin, but the forms in the Säo Francisco system 
and in northeast Brazil have to be thoroughly studied, and the saxatilis-like forms in 
northern South America probably should be included in a study of phyletic relationships. 

From the other Parana superior Crenicichla species, all belonging to the C. lacustris 
group (p. 653), C. britskii differs greatly. In these the maxilla reaches backwards only 
to about the margin of the orbit, and neither a humeral nor a pectoral spot is encountered. 
Crenicichla jaguarensis Haseman, has black dots along the lateral lines, and D. XIX- 
XXI. 11-12, squ.long. 47-54. Crenicichla haroldoi Luengo & Britski also has black dots 
along the lateral lines, and D. XX-XXI.10, squ.long. 53-56. Crenicichla jupiaensis may 
be recognized on the more than ten narrow vertical bars across the sides, anteriorly 
naked cheek and few gill-rakers (5-6); D.XIX-XX.9-10, squ.long. 49-55. Crenicichla 
britskii resembles these forms in the rather low meristics, compared to closely related 
species outside the Parana superior system. 

The lepidota-likc Cearâ form resembles C. britskii in having a flank spot pattern; 
it seems to differ in a greatly reduced suborbital stripe, and in higher dorsal (D.XVIII.13) 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 649 

and squ.long. (47-50) counts. The Säo Francisco form appears to lack the suborbital 
stripe completely. 

Only Haseman (1911) appears to have reported this form previously, as C. lepidota. 
His 8 cm specimen from the Salto das Cruzes (not located on maps available), Rio Tietê, 
is said to have D.XVIII.15, A.III.9, LI. 23 + 9, depth 3.75, head length 2.8 times in 
body length and eye diameter 5 times in head length. Fins and body were uniform dark 
brown with spots above the base of pectorals, at base of caudal, and in base of soft 
dorsal. That specimen would thus have a dorsal count not found in my material. The 
colour pattern resembles somewhat that of the holotype except for the dorsal fin spots. 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 

Diagnosis. Although already referred to above, this group remains to be charac- 
terized : Medium-sized Crenicichla species in the La Plata river system, Lagoa dos Patos 
affluents, and northeastern coastal Brazilian rivers from the Säo Francisco system north- 
wards to the state of Cearâ. Scales large, squ.long. 33-52. Dorsal fin counts low, (XVI) 
XVII-XVIII (XIX). (12) 13-15 (16), D tot (29) 30-32 (33). Vertebral count low, 18-19 + 
13-16, total 32-34. Maxilla to one-third of orbit or slightly shorter. Lower jaw articulation 
behind middle of orbit. Lower jaw slightly prognath. CP/CP 75.8-114.9%. Gill-rakers 
7-10. Preoperculum serrated. Nostril nearer orbit than snout tip. Sex dimorphism: males 
larger, soft dorsal fin pointed, prolonged; females with rounded soft dorsal fin, and 
well-rounded bellies when breeding. Sex dichromatism : both sexes darker when breeding, 
but females may become almost uniformly dark, to the extent that flank markings (spots, 
bands, vertical bars) do not appear; males with small spots on unpaired fins, females 
with more or less uniform unpaired fins, often with dark or light horizontal stripes in 
the dorsal fin, with or without contrasting black-on-white spots. Non-breeding color 
pattern in adults includes humeral ocellus below upper lateral line, above pectoral fin; 
black spot bordering pectoral axilla dorsally; caudal ocellus above lower lateral line 
level, and usually an uninterrupted suborbital stripe. No dorsal fin ocellus; suborbital 
stripe not in the shape of dots. 

Included species 

The diagnosis is based on Crenicichla britskii, the three populations of C. lepidota 
discussed above, and, as far as relevant data could be obtained, three more forms, de- 
scribed below. One of these cannot be separated from C. lepidota. The other two are 
essentially similar to C. lepidota, but nevertheless readily distinguished; they are regarded 
as distinct species. Thus, the group includes four species, with a southerly distribution 
in South America (Fig. 11): 

Crenicichla lepidota (Rios Guaporé, Paraguay, Alto Parana, Lagoa dos Patos 
system) 

Crenicichla britskii (Rio Parana superior) 

Crenicichla sp., undescribed (Rio Säo Francisco system) 

Crenicichla brasiliensis (northeast Brazilian rivers) 

Crenicichla lepidota Patos. The taxonomic status of the available material (p. 657) 
depends to some extent on the evaluation of the status of the Itabó Guazû form. There 
are no apparent distinguishing features in colour pattern or in other qualitative characters, 
compared to C. lepidota Paraguay. The unpaired fins are plain in females, spotted in 



650 SVEN O. KULLANDER 

males; no females are available that show breeding coloration comparable to that of 
gravid Tagatya-Mi females. There is much variation in dorsal fin counts, but spine 
counts compare well with C. lepidota Acaray and Paraguay {cf. Table 2). One specimen 
has squ.long. 52 on both sides, but the scale pattern of that specimen is extraordinarily 
irregular and the squ.long. counts of the remaining specimens compare well with the 
values obtained in C. lepidota Acaray and Paraguay. It is nevertheless somewhat higher, 
with a mean clearly above that of C. lepidota Paraguay {cf. Table 3). The caudal peduncle 
is deeper than long (CP/CP 81.3-96.7%, 5c = 88.9 ± 1.21, for n = 15), shorter (length 
10.8-12.7% of SL, x = 11.6 ± 0.16 for n = 14) and deeper (depth 12.2-13.5% of SL, 
3c = 13.0 ± 0.10, for n = 14) than in C. lepidota Itabó Guazü, similar to that of C. lepi- 
dota Paraguay and Acaray. The only character state shared with C. lepidota Itabó 
Guazü, distinct from that in the other forms, is the short caudal fin (25.4-26.2% of SL, 
3c = 26.3 ± 0.33, for n = 4 (SL 56.1-120.3 mm). The gill-rakers are slightly fewer than 
in Paraguayan or Alto Parana material of C. lepidota (8-11, 3c = 9.4 ± 0.21, for n = 15). 

The Patos form is certainly distinct from Paraguayan and Alto Parana C. lepidota 
in the following combination of character states: squ. long. 42-49 (52), 3c = 45.6; gill- 
rakers few, 8-11, 3c = 9.4; dorsal spines mode 17; caudal peduncle deeper than long; 
caudal fin short, 25.4-26.2% of SL. It is different from C. britskii, C. brasiliensis, and 
Crenicichla sp. (Säo Francisco) in the color pattern, which is like that of C. lepidota 
Paraguay. 

I regard the Patos form as a population of C. lepidota only provisionally, awaiting 
more material from especially the area between the Lagoa dos Patos affluents and the 
Rio Paraguay. It would seem to be differentiated e.g. by its own particular range of 
squ.long. count, but since that count is suspected to be merely a population characteristic 
within C. lepidota, too much stress cannot be placed on it. Including the Patos form in 
C. lepidota, one has a latitudinal gradient in squ.long. counts increasing southwards, 
with C. lepidota Itabó Guazû standing out as exceptional. Other proportional and mer- 
istic characteristics of the Patos population do not justify separation on species level. 
However, if the Itabó Guazü form were given specific rank, the status of the Patos form 
would have to be reconsidered. 

The Säo Francisco form. I have examined only two specimens of this form (MZUSP 
unreg.). They are like C. lepidota Paraguay in normal coloration, but there is no trace 
of a suborbital stripe. The maxilla appears to be shorter, reaching only slightly beyond 
the margin of the orbit. The caudal peduncle is slightly deeper than long (CP/CP 85.2 
and 92.8%). Dorsal fin counts XVII.13-14, squ.long. 39, gill-rakers 7. 

Haseman (1911) reported C. lepidota from several localities in the State of Bahia, 
most of them in the Säo Francisco basin (p. 629, this paper). These had D. XVI.12-15, 
A. III. 8-9, squ.long. 34-44 (method of counting not known). Haseman stressed the absence 
of "bars beneath the eyes", so it appears that this character state may be characteristic 
of the Säo Francisco form. Interestingly, Haseman distinguished two forms, with a 
"complete series of intergradations", examplified by his series CM 2680 from Lagoa 



Fig. 11. 

Map of South America showing localities of Crenicichla lepidota species-group material. One 

dot may represent several localities. Black squares = C. lepidota Paraguay. Open squares 

= C. lepidota Acaray. Open triangle = C. lepidota Itabó Guazü. Black triangle = C. lepidota 

Patos. Black circle (spot) — C. britskii. Open circle = Crenicichla sp. Sao Francisco. 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 



651 



652 SVEN O. KULLANDER 

Pereira {cf. also CM 2693, same locality). One form showed "spots in the vertical fins, 
an ocellated caudal, and pectoral [humeral] spots", and a body depth of 4.33 in body 
length. The other form was characterized by dark-edged, immaculate vertical fins, lack 
of caudal and humeral spots, and a depth of 4.17 in body length. Comparing with data 
on sex dimorphism in C. lepidota and C. britskii, it appears likely that the two forms 
are male (spotted fins) and female (dark-edged fins) of the same species. 

The Nordeste form (C. brasiliensis ) . Only five specimens have been available for 
study, labelled simply Cearâ 1972. Under the gill-covers are attached a small piece of 
paper stating the local name, Jacundâ. All have D. XVIII.13; the squ.long. count varies 
slightly, 47-50. The suborbital stripe is reduced to a faint spot below the orbit. The 
flank pattern consists in a humeral ocellus, reaching upwards to the lateral line, a lateral 
band to the caudal ocellus, and above the lateral band six spots connected by faint bars 
with the dorsal fin. I tentatively regard these specimens as representing a distinct form 
within the lepidota group, characterized by the flank spots and the feebly developed 
suborbital stripe. 

Fowler's (1941) C. saxatilis from Lago Papari (Rio Grande do Norte), Rio Salgado, 
Icó and Rio Choró (Cearâ), and Rio Pianci (Paraiba), Menezes (1953) Jacundâ from 
Rio Malcozinhado (Cearâ), and Piau Sabäo from Brejäo, Barbalha (Cearâ), and Stark's 
(1913) C. lepidota from Lago Papari, Lago Extremoz and Cearâ Mirim (Rio Grande do 
Norte) may be referable to the Nordeste form. Starks described the life colours in some 
detail, distinguishing three phases, the first two of which may be of males, the third of 
a female, as a comparison with data on sex dimorphism in C. lepidota and C. britskii 
would suggest. 

Since the Nordeste form has spots on the flanks, it is possible that it should be 
identified as C. brasiliensis (Bloch, 1792). That species is based on the Nhaquunda 
(variant spelling of Jacundâ) in Marcgravius (1648), most likely described from material 
taken somewhere along the northeastern coast of Brazil, within the Dutch Brazilian 
colony (1637-1644). Bloch appears to have had no preserved material, but relied on 
earlier descriptions, and manuscript notes by the Count Moritz von Nassau. If a type- 
specimen would be discovered it would be of greatest interest, however, because neither 
Marcgravius' (1648), nor Bloch's (1792) descriptions and figures are of any greater use. 

Comparing Marcgravius' and Starks' descriptions, a certain similarity becomes 
apparent; both forms obviously have a series of spots along the side. But these spots 
appear to be quite small in the Nhaquunda. I am not certain whether C. lacustris, which 
also has spotted body and dorsal fin, can be excluded from consideration, except by 
reference to distribution. The Dutch Brazilian colony extended from Cearâ to Sergipe 
(Schneider 1938), including thus parts of the ranges of the Nordeste and Säo Francisco 
forms, but the northermost coastal locality for C. lacustris is Salvador (type-locality). 

Pellegrin (1904) applied the name Crenicichla brasiliensis on several small-scaled 
Crenicichla forms, presently regarded as full species (C. strigata Günther, C vinata 
Heckel, C. lenticulata Heckel, C. lugubris Heckel, C. Johanna Heckel, C. cincta Regan, 
and C. marmorata Pellegrin). None of these is known from even anywhere near the range 
likely to have produced Marcgravius' Nhaquunda material. Regan (1906) suggested 
that C. brasiliensis might be a senior synonym of Cichla temensis Humboldt, on the basis 
of apparent similarity of Bloch's figure with two C. temensis juveniles from Santarém 
(BMNH 1896.6.29:151). I agree with Regan on the point of similarity, but Marcgravius' 
species is said by him to grow to "seven, eight, or even ten fingers" (inches). At that 
size the C. temensis juveniles would have looked quite different had they been allowed 
to grow. Certainly, it is possible that the Nhaquunda/ brasiliensis figures were based on 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 



653 



juveniles (cf. Regan 1905), but I would hold that for unlikely. Besides, the Crenicichla 
habitus of the Nhaquunda cannot be ignored. My proposal of C. brasiliensis as the 
name for the Nordeste form of the C. lepidota group, has one advantage besides referring 
to a degree of similarity, viz. the geographical location, otherwise it is no less a conjecture 
than Pellegrin's or Regan's suggestions. A final decision will have to wait until the 
northeast Brazilian Crenicichla species are subjected to a more thorough study. 



Comparison with other Crenicichla species 

Data on other Crenicichla species can be found in Regan (1905; 1913), Britski & 
Luengo (1968), Luengo & Britski (1974), Norman (1926) Kullander (1981a, b), and 
below. The lepidota group occupies the lower part of the squ.long. count range of the 




Fig. 12. 

Heads of Crenicichla lacustris (left; MHNG 2027.87-90, 74.7 mm SL, Puerto Madryn, Argen- 
tina) and C. lepidota (right; MHNG 2028.1-26, 74.4 mm SL, Tagatya-Mi) illustrating differences 
between lepidota and lacustris group species in snout shape and suborbital stripe. Cheek markings 
vary in the lacustris group, but the spotted kind shown here is found in lacustris group species only. 
Cephalic lateralis pores indicated. Semischematic. The line represents 10 mm. 



genus (33-130); the snout shape is also particularly distinctive, with the maxilla reaching 
as far as one-third of the orbit and the lower jaw only slightly prognathous. The com- 
ponent species are all very similar to each other, and probably closely related to each 
other phylogenetically. Because of insufficient data on the rest of the genus, nothing can 
be said about the phylogenetic position. Phenetically, there is a close affinity to C. saxa- 
tilis (Linnaeus) and similar species in central and northern South America; hence, these 
forms are given particular attention below. 

The Crenicichla lacustris species group. All remaining Crenicichla species with a 
southerly distribution were recently referred to a lacustris group (Kullander 19816). 
It is more heterogenous, and of a more provisional character than the lepidota group. 
The 16 nominal forms are distinguished by the extension of the maxilla (only to about 
the margin of the orbit), many dorsal spines (rarely 19, usually 20-23), moderate number 



654 SVEN O. KULLANDER 

of squ.long. scales (about 60-70 generally, rarely as few as 45 or as many as 90), absence 
of humeral ocellus, frequently occurring large ocellus (or ocelli) on the middle of the 
dorsal fin, and frequently smooth preopercle margin. Sex dimorphism is not known. 
Crenicichla vinata Heckel is further distinguished by the very many lateral line scales 
on the caudal fin (up to 16 scales) and is maybe distinct. The endemic Parana superior 
forms are distinguished by their low squ.long. and dorsal fin counts (see p. 648), and 
appear to represent an autochthonous, probably polyphyletic group within the lacustris 
group. The relationships of the group are obscure. It is similar to most northern forms 
in the high dorsal spine count and extension of the maxilla, possibly ancestral character 
states. There is nothing suggesting close relationship with the lepidota group. 

Crenicichla saxatilis and similar forms. Crenicichla saxatilis is often mentioned in 
connection with C. lepidota, and these species are occasionally synonymized {cf. p. 629). 
Whereas the name C. lepidota is usually applied on large-scaled Crenicichla in the La 
Plata basin, and eastern and northeastern Brazilian river systems, the Crenicichla of 
similar appearance in the Amazonas and Orinoco basins and the Guianas, with but 
slightly higher squ.long. counts (more than 50) are commonly called C. saxatilis. A few 
similar forms are distinguished, and of these at least C. alta Eigenmann, 1912 (Guyana 
and Surinam), and C. lucius Cope, 1870 (Peruvian Amazon), appear to be specifically 
distinct. Boeseman (1960) suggested that C. alta may be a junior synonym of C. frenata, 
but confer Eigenmann's (1912) comment on their similarity in position of shoulder 
ocellus; also, one of the two syntypes of C. vaillanti Pellegrin, 1903 (MNHN 2993, 
Essequibo) agrees with C. alta (the second syntype, from La Mana, Guyane française, 
represents another species of uncertain affinity). Other nominal species close to or 
identical with C. saxatilis auctt. are Cychla labrina Spix, 1831 (mari Brasiliae), Scarus 
pavoninus Gronovius (Gray), 1854 (Surinam), Crenicichla pterogramma Fowler, 1914 
(Rupununi River, British Guiana), C. saxatilis albopunctata Pellegin, 1904 (Surinam; 
Guyane anglaise; Guyane française), Crenicichla frenata Gill, 1858 (Trinidad, W.I.), 
Crenicichla vaillanti Pellegrin, 1903 (Essequibo; La Mana), Cychla rutilans Jardine, 1843 
(Rio Branco; synonymized with C. saxatilis by Regan (1905), status not apparent to 
me), Batrachops nemopterus Fowler, 1940 (Contamana, Peru), Crenicichla anthurus Cope, 
1872 (Ambyiacu), C. proteus Cope, 1872 (Ambyiacu River), and C. proteus argynnis 
Cope, 1872 (Ambyiacu River). 

Crenicichla saxatilis auctt., and to a greater or lesser degree the other species listed 
above resemble C. lepidota in the colour pattern, including humeral and caudal spot or 
ocellus and sex dimorphism; the scale and fin counts are only slightly higher. The con- 
fused taxonomic situation makes it difficult to evaluate the relationship of the lepidota 
group to the saxatilis-like forms, although the vicarying distributions and morphological 
similarity would seem to justify the assumption that these fishes are phyletically more 
close to each other than either to any other Crenicichla species. 

The description of C. lepidota (p. 631) extends the range of variation within that 
species considerably, so it would seem even that its distinction versus C. saxatilis auctt. is 
in danger. However, the latter species is not well defined. It is highly doubtful whether all 
C. saxatilis reported in the literature belong to a single species or are conspecific with 
C. saxatilis of Linnaeus. It appears that Bloch's figure (1792, pi. 307) has become the 
practical iconotype, and that all later determinations are for the species figured (cf. e.g. 
Eigenmann 1912). The Linnaean type-material has been completely ignored. 

My preliminary conclusion, based on a literature survey and superficial study of 
Guianas, Orinocoan and Amazonian material, is that C. saxatilis auctt. is a composite, 
the component species of which are not recognizable until a larger material is subjected 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 655 

to critical study. It is relevant to note here that most records of C. saxatilis auctt. are 
founded on study of very limited material from particular localities. It thus appears to 
me that both nomenclatural and taxonomic objections can be raised against the identi- 
fication of e.g. the Itabó Guazü form with C. saxatilis, although it would key out as 
that species using Regan's (1913) key. Apparently, there are also some differences in 
counts: Two specimens (NRM 5583, 5585) that may possibly represent Linnaeus' material 
of Sparus saxatilis (presumably from Surinam), both have the dorsal count XVIII. 14; 
squ.long. counts are 52 and 53. The material is not in good condition and in other respects 
rather uninformative. Various C. saxatilis like material from the Amazonas and Orinoco 
drainages available, has generally 18 or 19 dorsal spines and squ.long. 55 to 63, conform- 
ing to C. saxatilis sensu Regan (1905; 1913 in part) and Pellegrin (1904), with slightly 
higher modal dorsal and squ.long. counts than C. lepidota, and also C. semicincta {cf. 
below). 

Gronovius' type-specimen of Scarus pavoninus Gronovius, 1854 (also a syntype of 
C. saxatilis) is a dried skin, described at length by Wheeler (1958). With only 17 dorsal 
spines and squ.long. c. 46 (my count) it is somewhat below C. saxatilis, to which species 
it is usually referred {e.g. by Wheeler 1958). In addition to the markings described by 
Wheeler, there is a trace of a suborbital streak. The specimen conforms better with 
C. lepidota than with C. saxatilis auctt., but not exactly with either. 

The material described by Steindachner (1892) as "Crenicichla saxatilis Lin. (Var. 
semicincta Steind.)" from "Bolivia, Provinz Yuracares, im oberen Chaparé bei Puerto 
de San Mateo" (NMW 33482-33484; 9y 2 , 10 and 17 cm total length), have 48, 50 and 
52 scales in a series from the upper edge of the gill cleft to the base of the middle caudal 
rays as counted by Steindachner. No fin counts are given, and the rest of Steindachner's 
description does not suffice to identify the material as belonging to any particular 
lepidota group form, although it is of interest as coming from a locality close to the Rio 
Guaporé, type-locality of lepidota. It may be noted though, that a pectoral spot is not 
mentioned. On my request, Harald Ahnelt has reexamined the specimens with regard 
to squ.long. and dorsal fin counts: With squ.long 50 (1) and 51 (2), according to my 
method, and D. XVIII.15 (2), XVIII.14 or 15 (1; posterior part of dorsal fin injured), 
this Bolivian form approaches Amazonian C. saxatilis rather than C. lepidota as defined 
in this paper. Only a more throughout study of Bolivian material can tell if semicincta 
is distinct from C. lepidota. 

Pellegrin (1904) regarded semicincia as a "variété" (var.) of C. saxatilis, possibly a 
distinct species, but it is not certain what Steindachner intended with the name. On page 
383, Steindachner (1892) lists his material in an "Übersicht der beschriebenen Arten" 
simply as "Crenicichla saxatilis sp. L.", whereas "Trygon pastinaca sp. L., var. marmo- 
rata" occurs as such in the list, "Übersicht" and "Erklärung der Tafeln" (page 384). 
Any more recent reference to this form by Steindachner is lacking. The most straight- 
forward conclusion is that semicincta is to be regarded as a subspecific name, with 
reference to the International Code of Zoological Nomenclature, Art. 45 (e) (i): 
"Before 1961, the use of either of the terms "variety" or "form" is not to be interpreted 
as an express statement of either subspecific or infrasubspecific rank, and their use is 
therefore to be interpreted as denoting subspecific rank." No evidence given that semi- 
cincta is indeed a subspecies of C. saxatilis, it may be regarded as a full species of un- 
certain validity until a revision is made. Regan (1905) lumped it in the synonymy of 
C. saxatilis, but it should be noted then that he did not recognize infraspecific taxa and 
apparently never examined Steindachner's material. 

The Cabeza amarga of Uruguay determined as Crenicichla saxatilis by e.g. Devin- 
cenzi (1939) and Luengo (1971) appears to have about 50 to 60 scales in a horizontal 



656 SVEN O. KULLANDER 

series and 17 to 21 dorsal spines. A comparison with Amazonian or Guianas material 
has evidently not been made, and I would regard the identifications as doubtful although 
the published data are far too insufficient to allow further speculations. It would be of 
interest rather to compare the Patos and Itabó Guazü forms of C. lepidota with the 
Uruguayan "C. saxatilis". A specimen of C. saxatilis from Concordia, Entre Rios, 
Argentina, figured by Ringuelet et al. (1967) is evidently a misidentified C. lacustris 
group species to judge from counts and colour pattern. 



MATERIAL 

Crenicichla brasiliensis 

MZUSP 16055. Five specimens, 67.2, 68.8, 72.4, 72.9, 78.8 mm. Cearâ. 1972. 

Crenicichla britskii 

MZUSP 16004. ?, 83.2 mm. Brasil, Est. Säo Paulo, mun. Promissäo, R. Tietê system, 
km 143 on BR-153, above road in small brook. 28 August 1980. Leg. V. Garutti & 
S. O. Kullander (Sta. SOK 4). (Holotype.) — NRM SOK/1980354:3143. Three juvs., 
35.8, 41.5, 51.1 mm. Same data as preceding. (Paratypes.) — NRM SOK/1980354:3127. 
One juv., 47.3 mm. Brasil, Est. Säo Paulo, mun. Promissäo, R. Tietê system, BR-153, 
below Usina de Promissäo, isolated pool between the road and the left bank of the 
R. Tietê. 28 August 1980. Leg. V. Garutti & S. O. Kullander (Sta. SOK 3). (Paratype.) — 
MZUSP 16005-16006. Two ??, 84.8, 95.1 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, R. Parana sys- 
tem, marginal lakes of the Parana in front of Jupiä. 11-23 September 1964. Leg. Excurcäo 
do Departamento de Zoologia. (Paratypes; CP, D, squ. long, and coloration.) — MZUSP 
16007-16021. Fifteen specimens, 24.2-118.3 mm. Brasil, Est. Säo Paulo, Barragem do 
Jupiâ, lagoa at mouth of córrego do Abrigo. 28 December 1966. Leg. H. A. Britski. 
(Paratypes; coloration; CP, D, and squ. long, data from three specimens, 63.0, 91.1 ($?) 
and 118.3 (3) mm; squ. long, data from three specimens, 59.0, 68,5. and 76.8 mm) — 
MZUSP 16022. One ?, 100.7 mm. Brasil, Est. Parana, Guaira. 5-10 December 1969. 
Leg. G. R. Kloss (Coll. no. 690872). (Paratype; CP, squ. long, and D.) 

Crenicichla lepidota (Paraguay) 

MHNG 2027.99-100. One # ?, 63.4 mm; one ?, 83.1 mm. Paraguay, depto. Con- 
cepción, Puerto Max, Estancia El Postilion, small affluent of Arroyo Leon. 19 October 
1979. Leg. Exp. MHNG to Paraguay, 1979 (Loc. 4). — MHNG 2028.1-26, NRM 
A80-3001. Fifteen $$ t 72.8*, 81.7, 86.2, 87.2, 87.9*, 91.0*, 91.4, 96.8, 96.8, 96.8, 98.0, 
98.3, 103.0*, 103.3, 106.1* mm; eight ??, 73.1, 74.0*, 75.4*, 76.9*, 78.1*, 78.6, 83.1, 
88.4* mm; five juvs. (unsexable), 67.6, 68.0, 74.4, 74.5, 78.7 mm. Paraguay, depto. 
Concepción, Arroyo Tagatya-Mi (about 30 km E Puerto Max). 20 October 1979. Leg. 
as preceding (Loc. 5). (Asterisk indicates material included in Table 1.) — MHNG 
2028.27-29. Three juvs. (unsexable), 57.2, 61.1, 66.7 mm. Paraguay, depto. Concepción, 
between Estancia Estrellas and Estancia Primavera, (temporary ?) swamp in connection 
with Riacho La Paz. 16 October 1979. Leg. as preceding (Loc. 3). — MHNG 2028.30. 
One 3, 69.8 mm. Paraguay, depto. Concepción, small arroyo, affluent of Tagatya- 
Guazü, near Estancia Garay-Cué. 22-23 October 1979. Leg. as preceding (Loc. 6). — 
MZUSP 16023. Six specimens, 46.7, 73.1, 76.9, 77.1, 82.2, 123.4 mm. Brasil, Est. Mato 
Grosso, mun. Câceres, Santo Inâcio, la ponte da Rodovia Câceres-Porto Limäo. 26 March 
1977. Leg. CEPIPAM. (D and squ. long, counts.) — MZUSP 16024. Four specimens 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 657 

50.6, c. 67.4, c. 74.2, c. 130.6 mm. Same data as preceding. (D and squ.long. counts.) — 
MZUSP 16025. Seven specimens, 71.8, 73.1, 77.1, 78.0, 79.4, 89.8 (?), 110.6 mm. Brasil, 
Est. Mato Grosso, mun. Poconé, Campo do Jofre. 10-19 February 1977. Leg. CEPIPAM. 
(D and squ. long, counts.) — MZUSP 16026. One specimen, 119.3 mm. Brasil, Est. Mato 
Grosso, mun. Santo Antonio do Leverger, Ranchäo da Lagoa. 8 March 1977. Leg. 
CEPIPAM. (D and squ. long, count.) — MZUSP 16027. Three specimens, 65.7, 66.7, 
76.0 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Coxim, Cachoeira do Campo lake. 1 1 Decem- 
ber 1976. Leg. CEPIPAM (D and squ. long counts). — MZUSP 16028. One specimen, 
78.0 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Melgaço, Boca do Croara, R. Cuiabâ. 3 May 
1977. Leg. CEPIPAM. (D and squ. long counts.) — MZUSP 16029. One specimen, 
51.9 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Melgaço, Sangradouro Grande, R. Cuiabâ. 
11 May 1977. Leg. CEPIPAM. (D and squ. long, count.) — MZUSP 16030. Six speci- 
mens, 77.2, 78.0, 79.3, c. 100.7, 101.1, 111.5 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Poconé, 
Campo do Jofre or R. Pixaim. 10-19 February 1977. Leg. CEPIPAM. (D and squ.long. 
counts.) — MZUSP 16031. One specimen, 56.8 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. 
Itiquira, Fazenda Santo Antonio do Paraiso, internal lakes of the Piquiri-Itiquira system. 
24-29 October 1978. Leg. J. C. de Oliveria. (D spine count only.) — MZUSP 16032. 
Two specimens, not measured. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Cäceres, Una de Taiamä, 
bay. 8 August 1980. Leg. R. M. Correa e Castro (coll. no. 801114). (No data.) — MZUSP 
16033. Twelve specimens, not measured. Brasil, Est. Mato Grosso, Descalvados, R. Para- 
guai, beaches. 9 August 1980. Leg. R. M. Correa e Castro (coll. no. 801132). (No data.) 

— MZUSP 4472. One ? ?, c. 180 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, Santo Antonio do 
Leverger, açude. August 1965. Leg. Gary Olson. (D and squ.long. count.) — NRM 
unreg. One <2, 123.2 mm. Paraguay, depto. Presidente Hayes, R. Siete Puntas, Estancia 
Hermosa (100 km W Concepción). 4 November 1946. Leg. C. Olrog. (D and squ.long. 
count.) 

Crenicichla lepido ta (Acaray) 

MHNG 2028.31-39, Six $?, 69.4, 70.5, 76.4, 77.5, 79.1, 87.5 mm; three juvs. 44.8, 

62.5, 64.5 mm. Paraguay, depto. Alto Parana, R. Acaray, under road bridge near Puerto 
Presidente Stroessner. 8 November 1979. Leg. Exp. MHNG to Paraguay, 1979 (Loc. 8.) 

— MHNG 2061.90-100, 2062.1-3, NRM unreg. Four <?<?, 94.3, 95.2, 106.9, 130.9 mm; 
four ??, 74.9, 87.6, 98.2, 101.2 mm; seven juvs. (unsexable), 50.9, 52.3, 67.8, 75.2, 75.5, 

75.7, 76.4 mm. Paraguay, depto. Alto Parana, barrage lake Acaray. 30 April 1980. Leg. 
C. Dlouhy (coll. no. 637). — MHNG 2088.38-51. One <?, 90.5 mm; nine ??, 63.9, 67.6, 

69.6, 70.7, 71.2, 72.3, 75.8, 78.3, 79.0 mm; four juvs., 57.5, 66.8, 68.1, 68.6 mm. Paraguay, 
depto. Alto Parana, Arroyo Acaray, below the barrage. 7 October 1980. Leg. C. Dlouhy 
(coll. no. 770). 

Crenicichla lepidota (Itabó Guazü) 

MHNG 2028.40-47. One ó\ 91.1 mm; one ?, 112.5 mm; six juvs. and unsexable, 

49.7, 57.3, 63.3, 75.5, 84.5, 87.5 mm. Paraguay, depto. Alto Parana, Arroyo Itabó Guazû, 
near confluence with R. Alto Parana. 5 November 1979. Leg. Exp. MHNG to Paraguay, 
1979 (Loc. 7). 

Crenicichla lepidota (Patos) 

MZUSP 16034. Two 0*0*, c. 126.0, 138.0 mm. Brasil, Est. Rio Grande do Sul, R. dos 
Sinos, Säo Leopoldo. No date. Leg. R. P. Leal. — MZUSP 16054. Three <?o\ 138.7, 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 42 



658 SVEN O. KULLANDER 

141.6, c. 190 mm; one ?, 149.4 mm. Same data as preceding. — MZUSP 16035. Six 
specimens, 51.4, 56.9, 57.5, 63.1, 72.5, 78.5 mm. Brasil, Est. Rio Grande do Sul, valley 
at km 16 on BR-116 (Porto Alegre-Pelotas). 21 September 1977. Leg. Expedition of the 
MZUSP and USNM. — MZUSP 16036. Two ó*ó\ 62.8, 120.3 mm; one 3 ?, 71.3 mm; 
one juv., 56.1 mm. Brasil, Est. Rio Grande do Sul, road Rio Grande — Cassino, Arroio 
do Vieira. 11 December 1979. Leg. Expedition of the MZUSP and USNM. 

Crenicichla sp. (Säo Francisco) 

MZUSP 16037. Two specimens, 64.1, 67.1 mm. Brasil, Est. Minas Gerais, R. Säo 
Francisco system, Reprêsa de Très Marias. 14-18 February 1965. Leg. H. A. Britski & 
I. A. Dias. 

Comparative material 

Crenicichla haroldoi : MZUSP 16038. Forty-three, three measured, 86.7, 98.4, 
111.6 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, R. Parana, Una Solteira. 25-28 May 1972. Leg. Exc. 
MZUSP. — MZUSP 16039. One not measured. Brasil, Est. Parana, Guaira. 5-10 Decem- 
ber 1969. Leg. G. R. Kloss (coll. no. 690872). Crenicichla jaguar ensis : MZUSP 16040. 
Two, c. 86.0, 95.3 mm, Brasil, Est. Säo Paulo, R. Grande, Miguelópolis, Represa de 
Volta Grande. 6-7 November 1975. Leg. CETESB. — MZUSP 16041. Two, e. 81.7, e. 
88.0 mm. Brasil, Est. Minas Gerais, mun. Fronteira, R. Grande, 10 km from Usina de 
Marimbondo. 23 March 1978. Leg. J. C. de Oliveira. — MZUSP 16042. One measured, 
e. 85.1 mm. Brasil, Est. Säo Paulo, R. Corumbatai, Corumbatai. Aprii 1963. Leg. H. A. 
Britski. — MZUSP 16043. One, not measured. Brasil, Est. Parana, Guaira. 5-10 Decem- 
ber. Leg. G. R. Kloss (coll. no. 690872). — MZUSP 16044. One, 89.5 mm. Brasil, Est. 
Mato Grosso, Rio Sucuriu, Corredeira do Yamaguti, Très Lagoas. 11-23 November 1964. 
Leg. Exc. Departamento de Zoologia (coll. no. 13). — MZUSP 16045. Twenty-seven, 
three measured, 90.1, 108.7, 148.1 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, R. Parana, Una Sol- 
teira, 25-28 May 1972. Leg. Exc. MZUSP. Crenicichla jupiaensis : MZUSP 16046. 
Twenty-one, five measured, 77.0, 78.5, 79.0, 79.1, 82.7 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, 
R. Parana, Una Solteira. 25-28 May 1972. Leg. Exc. MZUSP. — MZUSP 16047. One, not 
measured. Brasil, Est. Parana, Guaira. 5-10 December 1969. Leg. G. R. Kloss (coll. no. 
690872). Crenicichla vittata: MZUSP 16049. One, 106.3 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, 
mun. Câceres, Descalvados, R. Paraguai. 22-24 January 1977. Leg. CEPIPAM. — 
MZUSP 16050. One, 103.8 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Santo Antonio do 
Leverger. 7 January 1977. Leg. CEPIPAM. — MZUSP 16051. One, c. 110 mm. Brasil, 
Est. Mato Grosso, mun. Câceres, R. Jauru. 25 March 1977. Leg. CEPIPAM. — MZUSP 
16052. One, 4- 210 mm. Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Câceres, Descalvados, R. 
Paraguai. 22-24 January 1977. Leg. CEPIPAM. — MZUSP 16053. One, c. 260 mm. 
Brasil, Est. Mato Grosso, mun. Câceres, R. Paraguai. 18-19 February 1976. Leg. CEPI- 
PAM. — NRM unreg. Two, 108.2, + 180 mm. Paraguay. 1947. Leg. C. Olrog. 

Summary 

The taxonomy of the genus Crenicichla, with about 30 strictly South American 
species, is unclear both at genus and species level (p. 627). In this paper, an attempt is 
made towards a revision of the large-scaled forms in the La Plata drainage system. 
The results are not definitive, due probably rather to limited material than to uncertainty 
about character states. A major problem encountered is, however, the evaluation of 



THE CRENICICHLA LEPIDOTA SPECIES GROUP 659 

statistical differences between samples of what is here regarded as Crenicichla lepidota. 
In the absence of qualitative distinguishing features, I have regarded the slight morpho- 
metric and meristic differences as representing population differences. Geographical 
populations distinguished in addition by colour pattern are given species rank (pp. 642, 
650, 652). All of the large-scaled Crenicichla studied show great conformity with respect to 
body shape and colour pattern, and may also be distinguished from all other Crenicichla 
species by the rather low counts, so that it appears warranted to recognize a species 
group, called here the lepidota group (p. 649). But this is largely a phenetic unit, because 
similar forms in northern South America remain to be studied and compared to the 
lepidota group species. These northern species are C. saxatilis and over a dozen similar 
nominal species of mostly uncertain status (p. 654). 

The Crenicichla lepidota group contains four species: 

Crenicichla lepidota (p. 629), originally described from the Rio Guaporé. Four popu- 
lations are recognized: Paraguay, in the Paraguay system; Acaray, from Alto Parana 
(Rio Acaray) samples; Itabó Guazü, from a single Alto Parana series (Arroyo Itabó 
Guazü); Patos, from series collected in Lagoa dos Patos tributaries. The populations 
differ chiefly in scale and dorsal fin counts. Sex dimorphism is strong in at least C. lepidota 
Paraguay, of which breeding specimens are available. These are very dark-coloured 
compared to non-breeding specimens. Females are plump, with short, immaculate fins, 
and a contrasting pale submarginai zone in the dorsal fin. Males are slender and grow 
larger; the unpaired fins are spotted and the soft dorsal fin extended. 

Crenicichla britskii is described from the Parana superior (p. 642). It has rather low 
counts and a series of blotches along the side. 

Crenicichla sp. Säo Francisco (p. 650), remains to be formally described. Charac- 
teristically, it lacks the stripe across the cheek found in the other lepidota group species. 
It is apparently endemic to the Säo Francisco drainage system in Brazil. 

Crenicichla brasiliensis (p. 652), is the name given to the lepidota group species in 
the Nordeste of Brazil. It may be characterized by flank spots and reduced suborbital 
stripe. The identification with Perca brasiliensis Bloch, 1792, an insufficiently described 
species of which no type-material is known, is far from certain, but represents apparently 
the best conjecture so far. 

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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 663-665 


Genève, septembre 1982 



Über einige Aleochara- Arten 
aus der Schweiz (Coleoptera, Staphylinidae) 



von 
Zbynek LIKOVSKY * 

Mit 2 Abbildungen 

Abstract 

On some Aleochara species from Switzerland (Coleoptera, Staphylinidae). — The 

new species Aleochara (Polychara) helvetica is described; the new name Aleochara 
heeri nom. nov. is proposed to replace A. rufitarsis Heer, 1839 nee Kirby, 1832. Aleo- 
chara (C.) ganglbaueri is recorded for the first time from the western Alps. 



Aleochara heeri nom. nov. 

Der Name Aleochara rufitarsis Heer, 1839 {Fauna Col. Helvet. 1/2: 317) ist ein 
jüngeres primäres Homonym der Aleochara rufitarsis Kirby, 1832 (in Stephens, ///. 
Brit. Ent., Mandib. V: 124). Die Aleochara rufitarsis Kirby wurde bisher für ein Synonym 
der Calodera uliginosa Erichson, 1837 gehalten. Für die Aleochara (Polychara) rufitarsis 
Heer schlage ich den neuen Namen Aleochara heeri vor. Die Aleochara rufitarsis 
— Gruppe (Likovsky 1973) ändert sich daher in Aleochara heeri — Gruppe. 



Aleochara (Polychara) helvetica sp. n. (Fig. 1-2) 

Die neue Art gehört der Aleochara heeri — Gruppe an und ist mit A. heeri und 
A. roubali Likovsky, 1973 am nächsten verwandt. Von diesen beiden Arten durch langes 
drittes Fühlerglied, lange gekrümmte Haare an den hinteren Hinterleibssternite beim 
Männchen und namentlich andere Penisbau verschieden. 

Wenig glänzend, schwarz, die Flügeldecken manchmal bräunlich durchscheinend; 
die zwei letzten Glieder der Kiefertaster, die Lippentaster, Knie und Tarsen — oftmal 
auch die Schienen — dunkelbraun. Behaarung schwarz. 



* Vinohradskâ 40, 120 00 Praha 2, Vinohrady, Tschechoslowakei. 



664 



ZBYNEK LIKOVSKY 



Der Kopf verhältnissmässig klein, nur wenig breiter als zwei Drittel der Hals- 
schildbreite, fast so breit wie lang, nach hinten schwach verengt und daher etwas trapez- 
förmig erscheinend, flach gewölbt. Die Schläfen ganz gerandet. Die Punktierung grob, 
die Punktzwischenräume zweimal bis dreimal grösser als der Punktdurchmesser, am 
Grunde ohne erkennbare Mikroskulptur, fein mikroskopisch punktuliert. Anliegende 
Behaarung von hinten nach vorn gerichtet. Die Augen gross, aus dem Kopfumriss nicht 
hervortretend, ihr Längsdurchmesser so lang wie die Schläfen. 









Fig. 1—2. 

Aleochara helvetica sp. n. 
1. — Penis (a: Ventralansicht; b: Lateralansicht); 2. 



Samenkapsel. 



Die Fühler lang und schlank, die Halsschildbasis etwas überragend. Das zweite 
Glied etwas kürzer als das erste, drittes Glied fast um ein Drittel länger als das zweite, 
so lang wie das vierte und fünfte zusammengenommen. Viertes bis zehntes Glied gleich 
lang, in der Breite allmählich zunehmend, das vierte am Ende so breit wie lang, das 
zehnte am Ende anderthalbmal breiter als lang. Letztes Fühlerglied wenig länger als 
die zwei vorhergehenden Glieder zusammen, stumpf gerundet. 

Die Kiefertaster „normal" gebildet, ihr drittes Glied dreimal länger als am Ende 
breit, dreimal länger als die beiden letzten Glieder zusammengenommen. 

Der Halsschild quer, in der Mitte am breitesten, 1,35 bis 1,40 mal breiter als lang, 
gerundet, nach vorn mehr als nach hinten verengt, die Hinterecke kaum angedeutet, 
vorn deutlich mehr als auf der Scheibe und neben der Basis gewölbt, ganzer fein gerandet. 
Die Punktierung etwas feiner als jene des Kopfes, die Zwischenräume auf der Scheibe 
etwa zweimal grösser als der Punktdurchmesser. Am Grunde mit schwach erkennbarer 
Mikroskulptur. Anliegende Behaarung in der Mittellinie von vorn nach hinten, auf der 
Scheibe fast quer von der Mitte nach aussen gerichtet. 

Die Flügeldecken an der Naht etwa 0,8 bis 0,9 mal so lang wie der Halsschild, 
zwischen den Schultern etwa so breit wie die grösste Halsschildbreite, nach hinten 



ALEOCHARA-ARTEN AUS DER SCHWEIZ 665 

erweitert, ihr Hinterrand schwach gerandet und neben den Hinterecken deutlich aus- 
geschweift. Die Naht gerandet, manchmal hinten schwach erhoben. Die Punktierung 
gröber als jene des Halsschildes, rauh, die Zwischenräume nur wenig grösser als der 
Punktdurchmesser, mit mehr oder weniger deutlicher netzmaschiger Mikroskulptur. 
Die anliegende ziemlich dichte Behaarung schräg von vorn nach hinten aussen gerichtet. 

Die Beine schlank, alle Tarsen kürzer als die Schienen. 

Der Hinterleib nach hinten kaum verengt, fast parallel. Drittes bis fünftes Tergit 
vorn stark quer eingedrückt und hier dicht und grob punktiert. Sechstes und siebentes 
Tergit neben der Basis weniger dicht, grob punktiert. Die hintere Hälfte der Tergite mit 
vereinzelten Punkten; nur siebentes und achtes Tergit weitläufig feiner punktiert. Am 
Grunde fast undeutliche quere Mikroskulptur. Spärliche anliegende Behaarung von 
vorn nach hinten gerichtet. 

Beim Männchen fünftes und sechstes Hinterleibssternit in der Mitte neben dem 
Hinterrande mit einer Reihe dichter langer Haare. Die Länge der Haare vermindert 
sich von den Seiten zur Mitte. Distalteil der Haare breit nach innen gekrümmt. 

Penis wie in Fig. la, lb gebaut; das Ventralblatt trägt einen hohen Fortsatz. 

Die Samenkapsel skierotisiert, wie in Fig. 2 gebildet. Ihre Form ist von Spermathe- 
ken der sonstigen Arten der Aleochara heeri — Gruppe kaum verschieden (Likovsky 
1973). 

Länge 4,3 bis 5,7 mm. 

Holotypus (<?), Allotypus (?) und Paratypen (2 ö*, 1 $) : Schweiz, Kanton Waadt : 
Malatray s/Villeneuve, 1500m, mai 1952, Toumayeff Igt.; Paratypus (1 ?): Schweiz, 
Kanton Waadt: Fracherets s/Gryon, 1600 m, 20.IV.1947, Besuchet Igt.; Paratypus (1 ^): 
Schweiz, Kanton Wallis: Tanay, 1420m, mai 1960, Toumayeff Igt. Unter Steinen. 
Holotypus, Allotypus und drei Paratypen im Museum Genf; zwei Paratypen in meiner 
Sammlung. 

Aleochara (Ceranota) ganglbaueri Bernhauer, 1901 

Erster Fund in den Westalpen — Schweiz, Kanton Waadt : Les Agites au-dessus de 
Roche, 1558 m, 1 $ im Mai 1964 unter Steinen im Gras; leg. G. Toumayeff. Das mir 
vorliegende Belegsstückt stimmt mit dem Typus dieser Art überein, unterscheidet sich 
von diesem nur durch das vierte (zweite freiliegende) Hinterleibstergit ohne Tuberkel. 
Die Anordnung der Höckerchen an den Tergiten ist auch bei anderen Arten der Unter- 
gattung Ceranota Stephens, 1839 veränderlich. 

Ich danke den Herren Dr. C. Besuchet und G. Toumayeff für die freundliche Über- 
lassung des Materials. 

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Bodensee. 

Likovsky, Z. 1973. Die Arten der Aleochara rufitarsis — Gruppe (Coleoptera, Staphylinidae). 
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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 667-672 


Genève, septembre 1982 



Les Mantispidés du Muséum 

d'Histoire naturelle de Genève. II. 

(Insecta, Planipennia) 



par 
Claude POIVRE * 

Avec 1 figure 



Abstract 

Mantispids of the Natural History Museum of Geneva. II. — In this second part, 
17 species of the subfamily Mantispinae in the collection of Museum are listed. They 
belong to 8 genera from Europa, Africa, Asia, Indonesia, Australia and South America. 



Lors d'un deuxième séjour au Muséum de Genève, en novembre 1980, il m'a été 
permis de compléter l'inventaire de la collection de Mantispidés qui ne cesse de s'enrichir. 

Dans cette seconde partie, 17 espèces de la sous-famille des Mantispinae de la Col- 
lection du Muséum sont répertoriées. Elles appartiennent à 8 genres d'Europe, d'Afrique, 
d'Asie, d'Indonésie, d'Australie et d'Amérique du Sud. Certaines feront l'objet d'une 
nouvelle description ultérieurement. 



Mantispa Illiger, 1798 
Mantispa styriaca (Poda, 1761) 

Europe méridionale: sans référence, 1 $, collection Pictet. 

Europe méridionale: Majorque, 1 Ç, collection Pictet. 

France: Dieulefit (Drôme), VII.1979, 1 ?, leg. P. Martin; ibid., 1-10.VIII.1979, 



I 3 ó\ 5 ?, leg. P. Martin. 



* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, B.P. 239. F-54506 Vandœuvre-lès-Nancy 
Cedex France. 



668 CLAUDE POIVRE 

M an ti spa nana Erichson, 1839 

Haut Katanga: Jshinkolobwe, 28.IV. 1931, lampe, 1 ?, J. Romieux (étiquet. Man- 
tispa zonaria, dét. Handschin). 

Mantispa verruculata (Navas, 1914) 

Haut Katanga: Jshinkolobwe, 17.IV. 1931, 1 ?, J. Romieux; 27.IV. 1931, 1 ?, 
J. Romieux. 

MantispUla Enderlein, 1910 

Mantispilla strigipes (Westwood, 1852) 

Australie méridionale: Nouvelle Hollande, Grawlertown, 1 $, collection Pictet 
(étiquet. Mantispa strigipes). 

Nouvelle Hollande: sans référence, 1 Ç, collection Pictet (étiquet. Mantispa strigipes). 

Mantispilla amabilis (Gerstaecker, 1893) 

Java: Amberst District, 1 ?, L. Kehntner (étiquet. Mantispa amabilis). 
Java: sans référence, 1 spécimen de sexe indéterminé (abdomen manquant), 
M lle Badollet. 

Endeh: Florès, XII. 1931, 1 ?, Handschin. 



Entanoneura Enderlein, 1910 

Entanoneura januaria Navas, 1936 

Brésil: Sao Bento de Sul, St Catarina, 1 $ (achat, Bale, 1971). 

Entanoneura similis Handschin, 1960 

Brésil: Sao Bento de Sul, St Catarina, 1 <? (achat, Bale 1971). 

Nampista Navas, 1914 

Nampista auriventris (Guérin, 1838) 

Egypte, sans référence, 1 $, collection Pictet. 

Sagittalata Handschin, 1959 

Sagittalata semeriai, Poivre, 1980 

Nord Cameroun: Gachiga (Garoua), X.1976, 1 $, leg. Michel Ndjalla (en alcool et 
prép. Microsc). 



MANTISPIDÉS II 669 



Sagittalata bitschi Poivre, 1981 



Côte d'Ivoire: Lamto (station écologique), XII. 1975. 2 <?, 1 $, leg. J. Bitsch (en 
alcool et prépa. microsc). 

Cercomantispa Handschin, 1959 

Cercomantispa ndjallai Poivre, 1980 

Cameroun: Ngoékélé- Yaounde, XII. 1976, 1 $, leg. Michel Ndjalla (en alcool et 
prép. microscop.). 

Cercomantispa decellei Poivre, 1981 

Côte d'Ivoire: Lamto (station écologique), XII. 1975, 11 ô% 4 ?, leg. J. Bitsch (en 
alcool et prép. microscop.). 

Perlamantispa Handschin, 1960 

Perlamantispa perla (Pallas, 1772) 

Tiflis (actuellement Tbilissi, capitale de la Géorgie, U.R.S.S.): 2 spécimens de sexe 
indéterminé (abdomen manquant), H. de Saussure (étiquet. Mantispa styriacà). 

Russie: Sarepta: 1 spécimen de sexe indét. (abdomen manquant) collection Pictet. 

Asie mineure: Ankara (W de Dikmen), 9.VII.1939, 1 $ (étiquet. Mantispa perla). 

Sicile : sans référence, 1 ?, 1 spécimen de sexe indét. (abdomen manquant), collection 
Pictet (étiquet. Mantispa perla). 

Espagne: Granjas, 2 Ç, collection Pictet. 

Tous les spécimens ne possèdent pas la tache sombre dédoublée sur la face anté- 
rieure du fémur, les 2 exemplaires de Géorgie l'ont (Semeria 1976, fig. 4 et Poivre 1981Z>, 
fig. 11), certains ont cette face brun foncé uniforme à brun clair (collections à sec). 

Le pattern tergal céphalo-thoracique est très variable, allant de mon dessin (1981, 
fig. 11) à celui de Lucchese (1956, Fig. I). 

Perlamantispa pusilla (Pallas, 1772) 

Cap de Bonne Espérance: 1 ?, collection Pictet; 2 $, 1 spécimen de sexe indét. 
(abdomen manquant), collection Brady; (étiquet. Mantispa pusilla). 
Afrique méridionale: sans référence, 2 S, 1 ?, collection Pictet. 

Perlamantispa icterica (Pictet, 1865) 

Néotype. — France: le vieux Cannet, commune du Cannet-des-Maures (Var), 
18.VI-20.VII. 1964, 1 ?, leg. Henry Kurt Daicker (étiquet. Mantispa styriacà). 

Le type de Pictet peut être considéré comme perdu, restant introuvable dans les 
collections de l'auteur déposées au Muséum. Il avait été récolté en Espagne, à San 
Ildefonso. 

Au cours d'un examen de la collection d'Insectes léguée au Muséum par 
H. K. Daicker, j'ai trouvé un Mantispiné ? tout à fait conforme à la description faite par 



670 



CLAUDE POIVRE 



PiCTET (1865) de la variété icterica, deuxième forme de Mantispa perla, mais les diffé- 
rences morphologiques entre les deux formes se révèlent si importantes qu'il me semble 
nécessaire d'élever la seconde au rang d'espèce. 

Montserrat (1980) qui a récolté un spécimen ô\ de Perlamantispa perla (Pallas, 
1772) var. icterica Pictet, 1865 en Espagne, sierra de Pelahustân, province de Tolède, 
le 4. VI. 1978, manifeste la même opinion. 




2+A 3 



Cax 



1mm(A,C 







Fig. 1. 

Perlamantispa icterica : A, région basale postérieure de l'aile antérieure gauche; 

B, ptérostigma de l'aile antérieure gauche; 

C, région basale postérieure de l'aile antérieure droite. 



MANTISPIDES H 



671 



Taille. 



Longueur corps 


Longueur totale 


Envergure 


Longueur aile antérieure 


14,5 mm 


19 mm 


30 mm 


14 mm 



Habitus. — Semblable à celui de Perlamantispa perla (cf. Poivre, 1981, fig. 4). 

Coloration. — Conforme à la description originale quant à la teinte de fond jaune- 
vert pâle mais avec des dessins pigmentaires bruns partiellement différents sur la tête 
et la face tergale du pronotum, dans sa partie antérieure, qui rappellent ceux de Perla- 
mantispa perla (cf. Poivre 19816, fig. 11) avec quelques variantes; la face antérieure des 
fémurs prothoraciques possède le même dessin brun foncé que P. perla. Ces détails 
pigmentaires peuvent prêter à confusion, surtout avec les mâles de P. perla moins pig- 
mentés que les femelles, mais la teinte de fond est jaune vif chez les P. perla. Yeux à 
reflets bleu-violet chez P. icterica et vert-bronze chez P. perla ; ptérostigmas jaune vif 
translucide chez P. perla et jaune- vert transparent chez P. icterica avec C, Se et R x de 
même couleur. Face latérale du pronotum dépigmentée chez P. icterica. 

Morphologie. — Afin qu'il soit conservé intactj le néotype n'a pas été disséqué. Les 
principales différences morphologiques externes entre P. icterica et P. perla apparaissent 
néanmoins nettement en examinant la nervation alaire et les pattes. 

Aile antérieure : Cpa plus longue que celle de P. perla, en forme de parallélogramme 
dont l'organe de Hanschin occupe le l /i postérieur; K x pliée en angle obtus à sa base 
(simplement recourbée chez P. perla) ; A 2 + A 3 plus épaisse et presque droite, formant 
un Y parfait avec A 2 et A 3 . Ptérostigmas proximalement plus étroits que l'espèce voisine 
avec trajet de C et Se, qui ne fusionnent pas, parfaitement visible sans interruption (seule- 
ment perceptible chez P. perla) ce qu'avait vu Pictet (Fig. 1, A et B; cf. Pictet 1865, 
fig. 7, pi. 4 et Poivre 19816, Fig. 38, B et C). 

Aile postérieure: Cu incurvé en S à sa base (légèrement chez P. perla); cellule 
de A 1 plus large que chez P. perla de Provence; A 2 plus longue et plus forte que celle de 
P. perla, dépassant P; Cu et A x (l'une brune, l'autre jaune comme chez P. perla) soudées 
vers le milieu de la longueur de la cellule de Aj sur une courte distance (Fig. 1, C; cf. 
Poivre 19816, Fig. 40). 

Patte prothoracique : coxa semblable à celle de P. perla ; fémur de forme et de pro- 
portions voisines mais à formule fémorale différente: 5-5-3 à droite et 4-5-3 à gauche, 
soit 12 à 13 épines intermédiaires contre 9 chez P. perla. 

Formule chétotarsale des P 2 et P 3 : 7 à 8-5 (8 à 9-5 chez P. perla). 



Pseudoclimaciella Handschin, 1960 

Pseudoclimaciella tropica (Westwood, 1852) 

Gabon: sans référence, 1 9, Ed. Sarazin (étiquet. Mantispa tropica). 



Pseudoclimaciella erichsoni (Guérin, 1844) 
Afrique: Cafrerie, 1 ?, collection Pictet. 



672 CLAUDE POIVRE 

Cette collection compte également 1 espèce nouvelle du genre Perlamantispa, 
1 espèce nouvelle du genre Tuber onotha Handschin, 1961 et 2 espèces nouvelles d'un 
genre nouveau qui feront l'objet de descriptions ultérieures. 

Une étude morphologique de Mantìspa nana vient d'être récemment publiée (Poivre 
1980). Nampista auriventris a fait l'objet d'une mise au point systématique par Hand- 
schin (1960) mais certains détails morphologiques importants restent à préciser. Plusieurs 
autres espèces dont certaines figurent dans les travaux de Handschin (1959-1961) 
feront ultérieurement l'objet d'une nouvelle description. 



BIBLIOGRAPHIE 

Aux références bibliographiques de la première partie s'ajoutent: 

Enderlein, G., 1910. Klassifikation der Mantispiden nach dem Materiel des Settiner Zoolo- 
gischen Museums. Stettin, ent. Zig. 72: 341-379. 

Handschin, E., 1960. Nampista auriventris (Guérin, 1838), (Neuropt. Planip.). Bull. Soc. ent. 
suisse 33 (3): 155-160. 

Lucchese, E., 1956. Richerche sulla Mantispa perla Pallas (Neuroptera Planipennia — Fam. 
Mantispidae). II e Contributo su Nuovi Reperti Biologici e Morpfologici concer- 
nenti l'adulto, la larva della l a età e la completa evoluzione di questa nella sua 
sede definitiva. 1st. Ent. Agr. Univ. Perugia, 133, p., 3 pi. 

Monserrat, V. J., 1980. Contribucion al conocimiento de los Neuropteros de Toledo (Neurop- 
tera, Planipennia). Graellsia 34 (1978): 177-193. 

Pictet, A. E., 1865. Synopsis des Névroptères d'Espagne. H. Georg, Genève, p. 57-58, pi. 4. 

Poivre, C, 1980. Nouvelle description et morphologie externe comparée de Mantispa nana 
Erichson (Planipennia, Mantispidae). Neur. Int., 1 (1): 35-41. 

— 198 lö. Mantispidés du Cameroun I. (Neuroptera, Planipennia). Neur. Int., 1 (2): 77-89. 

— 19816. Morphologie comparative et systématique de Mantispidés d'Afrique et d'Europe 

(Neuroptera, Planipennia). Université de Nancy I (thèse). 
Semeria, Y. 1976. Notes sur les Mantispidés de l'Estérel (Neuroptera, Plannipennia). Nouv. 
Revue Ent. 6: 193-197. 






Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 673-689 


Genève, septembre 1982 



Le genre Hystrichopsylla Taschenberg, 1880 

dans l'ouest du bassin méditerranéen 

(Siphonaptera, Hystrichopsyllidae) 

III. Nouveaux éléments 

pour la région alpine et les Apennins 

par 
J. C. BEAUCOURNU *, H. LAUNAY * et M. VALLE ** 

Avec 22 figures et 2 cartes 

Abstract 

The genus Hystrichopsylla Taschenberg, 1880 in the western Mediterranean basin 
(Siphonaptera, Hystrichopsyllidae) III. New data for the alpine region and the Apennines. — 

The authors specify, essentially for the alpine region, the morphology and the distribution 
of the genus Hystrichopsylla. In other respects, H. talpae transalpina and H. talpae 
istrica ssp. n. are described from south of Italia and from Slovenia (West Yugoslavia), 
one form (without taxinomical status) is presented and discussed, from the Cantabrical 
Mounts (North of Spain). 

The attention is drawn on the taxinomical interest of the length of ductus bursae 
and endotendon major. 



Nous avons précédemment montré (Beaucournu & Rosin 1977; Beaucournu 
& Launay 1979) le caractère polytypique d 1 Hystrichopsylla talpae (Curtis, 1826, sensu 
Skuratowicz 1972) dans l'ouest du Bassin méditerranéen. Nous y avons isolé 3 taxa 
nouveaux (H. t. riouxi, H. t. alpina et H. t. iberd) auxquels s'ajoutent, bien sûr, la forme 
nominale et H. o. orientalis Smit, 1956. Dans un travail récent (Launay & Beaucournu 
1982) nous avons, par la microscopie électronique à balayage, confirmé et complété les 
critères retenus. 



* Laboratoire de Parasitologic (Entomologie médicale), U.E.R. médicales et pharmaceu- 
tiques, avenue du Prof. Léon Bernard — 35000 RENNES (France). 
** Museo Civico di Scienze Naturale, 21000 BERGAMO (Italie). 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 43 



674 J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 

De nouveaux éléments, tant faunistiques (en provenance des Alpes françaises, 
de Suisse, d'Autriche, d'Italie du Nord et du Sud) qu'anatomiques (en particulier utili- 
sation chez la femelle de la longueur du ductus bursae), nous amènent à compléter et à 
préciser la répartition des Hystrichopsylla dans cette région. 

A l'heure actuelle, la complexité offerte par H. talpae ne fait que s'accroître. Non 
seulement nous confirmons la validité des taxa précédemment créés, mais nous sommes 
amenés à en décrire deux nouveaux d'Italie et de Yougoslavie. De plus, une autre forme 
est signalée et figurée d'Espagne: nous ne lui attribuons aucun statut taxinomique précis, 
le matériel examiné étant trop réduit. 

Enfin deux correctifs sont à apporter à notre note de 1979: 

— à propos de H. talpae ibera : les exemplaires de la province de Zamora ne sont pas 
des hybrides mais des ibera s. sto. 

— à propos d'if, talpae riouxi : le tergite V du mâle est dépourvu de spinules (un mal 
tracé sur le tableau de la page 496 s'est malencontreusement transformé en 9!). 

Nous remercions vivement les Instituts qui ont bien voulu mettre à notre disposition 
leurs collections : le Muséum d'Histoire naturelle de Genève (Conservateur : D r B. Hauser), 
détenteur des collections Aellen, Mahnert et Peus, et le Museo Civico di Storia Naturale 
de Verona (Directeur: D r G. Osella). Nous adressons également notre gratitude au 
Pr. D r J. Niethammer, Bonn, qui nous a confié l'étude de Siphonaptères italiens, dont 
quelques Hystrichopsylla, de la région du Monte Gargano. 



MATERIEL ET METHODES 

La majorité du matériel nouveau étudié ici a été récolté dans des nids de microtidés. 

Dans la plupart des cas, le statut taxinomique des mâles peut être précisé, après 
passage à la potasse, par un montage classique. Il est quelquefois utile de disséquer le 
phallosome et de l'examiner en vue dorsale ou apicale: l'organe, après éclaircissement, 
est examiné dans une lame à concavité et maintenu dans la bonne orientation par quelques 
fibres de coton. 

L'étude du ductus bursae est faite sur dessin à la chambre claire mesuré au curvi- 
mètre. 

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE 



Hystrichopsylla talpae talpae (Curtis, 1826) 

Rappel morphologique: Chez le mâle l'apex du sternite IX est large (fig. 10); 
les grandes soies latérales s'insèrent en général au niveau de l'épine inférieure. Des 
variations assez importantes sont toutefois notées en fonction des populations étudiées. 
Le lobe dorsal du phallosome (fig. 1) est toujours dilaté apicalement et l'ornementation 
de cette pièce est, au maximum, faite de fines punctuations ou de quelques micro- 
tubercules squameux ou épineux. Le sclerite de Günther est toujours présent, bien 
marqué, son bord libre souvent marqué d'indentations. H. t. talpae possède également 
un sclerite postérieur du lobe latéral: c'est sur lui que s'insère l'extrémité distale (ou 
postérieure) du sclerite de Günther {cf. Launay & Beaucournu 1982). 



LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 



675 



L'endotendon majeur est caractérisé par le fait que sa branche accessoire apicale, 
coupe la branche principale vers la moitié de celle-ci (fig. 3, 4, 5). 

Chez la femelle, la forme, ou plus exactement les circonvolutions, du ductus bursae 
sont inconstantes; par contre la longueur de ce ductus est caractéristique, sans corré- 
lation avec la taille propre de l'insecte {cf. tableau 1). 

Répartition: Nous avions déjà noté que cette sous-espèce est la plus largement 
répandue, ce qui se confirme amplement. Le fait le plus intéressant, nous semble-t-il, 
est que nous avons enquêté sur une région (le Haut-Queyras, Hautes- Alpes) où H. t. talpae 








Fig. 1 et 2. 

Partie apicale du phallosome, vue latérale. 

1 : Hystrichopsylla t. talpae, Ristolas (Hautes-Alpes) France. 

2 : Hystrichopsylla talpae alpina, paratype, Ceillac (Hautes- Alpes) France. 



Tableau 1. 

Relations entre la longueur du tibia de la patte 3 et la longueur 
du ductus bursae chez les femelles d 'Hystrichopsylla talpae ssp. 





n 


Ductus bursae 


Tibia P3 


Coeff. 
Corr. 


Commentaire 




Moyenne 


Déviation 
standard 


x [im 


D.S. 


t. talpae 


10 


377 \xm 


31 


656 


33 


0,38 


aucune corrélation 


t. alpina 


10 


385{JUii 


22 


614 


40 


0,08 


aucune corrélation 


t. transalpina 


11 


516 [xm 


32 


658 


20 


0,05 


aucune corrélation 



676 



J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 



est acculée à haute altitude par H. t. alpina (cartes 1 et 2). Nous avons pu récolter sur 
quelques kilomètres, et d'aval en amont, une série d'H. t. alpina, puis une population 
hybride et enfin H. t. talpae. Ceci prouve à la fois que H. t. alpina est une sous-espèce 
et que l'endémisme en zones montagneuses est un fait majeur surtout dans la répartition 
des puces, tout, ou partie, nidicoles 1 . 

Stations précises 2 

1 . — Espagne : Pour le moment, tout le versant méridional pyrénéen et lui seul : 
Roncesvalles (Pamplona), Candanchu (Huesca), Puerto de la Bonaigua, Torre de 




8 



Fig. 3-9. 



Fig. 3, 4 et 5: H. t. talpae, endotendon majeur. 

3: Beaucroissant (Isère) France. — 4: Mont Jorat (Vaud) Suisse. — 

5 : Pizzighettone (Cremona) Italie. 

Fig. 6, 7 et 8 : H. talpae alpina, endotendon majeur. 

6 : holotype, Arvieux (Hautes-Alpes) France. — 

7: Gorno (Bergamo) Italie. — 8: Fürka Pass (Valais) Suisse. 

Fig. 9 : H. talpae transalpina, ssp. nova, holotype, Stigliano (Matera) Italie. 



Capdella (Lerida), El Serrât (Andorra), Caralp, La Molina (Gerona), Aiguafreda, 
Breda (Barcelona). 

2. — France : Tout le pays sauf une partie du quadrant sud-est. Voici les stations de 
cette région ayant livré la forme nominale: Prevessin (Ain), Ristolas (Hautes-Alpes), 
L'Etoile (Drôme), Beaucroissant, Evieu, La Morte, Premol, Saint-Nizier (Isère). 

3. — Suisse : Chalet à Gobet, Chalet-Boverat, Vuissens-Provence (Vaud). 

4. — Italie: Villeneuve (Aosta), Barbata, Astino, Cenate-Sotto, Cenate-Sopra, 
Misano di Gera d'Adda, Chignolo d'Isola, Ghisalba (Bergamo), Pizzighettone (Cremona), 
Leini, Sparone (Torino). 



1 Le parallélisme noté avec Ctenophthalmus nivalis en 1979 est accru par nos relevés récents. 
Nous y reviendrons dans une autre note. 

2 Correspondant à notre matériel ou à celui que nous avons pu vérifier. 






LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 



677 



Hystrichopsylla talpae alpina Beaucournu et Launay, 1979 

Rappel morphologique: Apex du sterilite IX du mâle (fig. 11), étroit et allongé; 
la grande soie latérale toujours insérée nettement en dessous de l'épine inférieure de la 
rangée pré-apicale. Lobe dorsal du phallosome peu dilaté apicalement et non ornementé. 




Fig. 10 à 13. 

H. talpae ssp., bras distal du sternite IX (semi-schématique). 
10: talpae, Villeneuve (Aosta) Italie. — 11 : alpina, Col S. Giacomo (Novara) Italie. 
12: transalpina, paratype, Stigliano (Matera) Italie. — 
13: istrica, holotype, Podgrad-Obrov (Slovénie) Yougoslavie. 



Sclerite de Günther absent. Présence d'un repli profond, orné sur ces deux faces de 
petits tubercules pointus, formé par la marge postérieure du lobe latéral (fig. 2) (la 
condensation des tubercules, en coupe optique, peut donner l'aspect d'un sclerite de 
Günther); la zone tuberculée se prolonge latéro-dorsalement sur la face interne du lobe 
latéral. Cet aspect (sclerite de Günther absent ; repli postérieur du lobe latéral présent) 
est typique de H. t. alpina. Nous rappelons que ce repli postérieur est sans analogie avec 
le sclerite postérieur du lobe latéral, caractéristique de H. t. talpae. 

Endotendon majeur (fig. 6, 7, 8) : la branche accessoire recoupe la branche principale 
beaucoup plus près de l'apex, vers les 2/3 de sa longueur environ. 

Chez la femelle, ductus bursae de 385 [im en moyenne (fig. 17). Ce caractère, pas plus 
d'ailleurs que les autres critères femelles, ne permet de séparer H. t. alpina de H. t. talpae. 



678 



J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 



Répartition: Des exemplaires provenant de différents points de Saint-Paul- 
sur-Ubaye, la commune des Alpes de Haute-Provence d'où Peus & Smit (1957) avaient 
signalé un hybride « H. t. talpae x H. t. orientalis », confirment notre opinion qu'il 
s'agissait bien d'i/, t. alpina. Cette préparation a été, en vain, recherchée par Mr. F.G.A.M. 
Smit et il semble qu'elle doive être considérée comme perdue. Le statut des « hybrides » 
de Suisse et d'Autriche est divers : il s'agit soit d'H. t. alpina, soit d'hybrides H. t. talpae 
xH. t. alpina. Ceux d'Allemagne (cf. Peus & Smit 1957) nous semblent entrer dans la 
variabilité de H. t. talpae, mais nous n'avons pu les examiner. 

Stations précises: 

1. — France: En dehors du matériel type, nous pouvons ajouter les communes 
suivantes : Abries \ Aiguille-en-Queyras (en partie hybrides dont le mâle signalé comme 
aberrant in Beaucournu & Launay 1979), St-Veran (Hautes-Alpes), Les Saisies (Savoie). 

2. — Suisse : Verenzo * (Tessin), Col de la Furka 1 , Col du Simplon \ Fionnay, 
Bêtre [Val d'Illiez] (Valais), Vouvry, Bex (Vaud), Chancy, Troinex (Genève). 

3. — Autriche : Nussdorf bei Lienz 1 (Tyrol oriental), Obergurgl \ Bielerhöhe Pass 1 
(Tyrol). 

4. — Italie : Gorno 1 , Serina \ Terno d'Isola 1 (Bergamo), Riale (Novara). 



Hystrichopsylla talpae transalpina Beaucournu, Launay et Valle, ssp. nova 

Matériel de description: mâle holotype, femelle allotype, 3 mâles 7 femelles 
paratypes, nid d'Apodemus sylvaticus, Stigliano (Matera) Difesa San Martino, Italie, 
1050 m, 6.3.81 (auct. ree.) ; 1 mâle, 2 femelles paratypes sur Pity my s savii, Foresta 
Umbra (Foggia), 700 à 750 m, 25.3.80 (J. Niethammer ree); 1 femelle paratype sur 
Mustela nivalis, San Giovanni in Fiore (Cosenza), 1050 m, 11.3.81 (auct. ree.) ; 1 femelle 
paratype, nid de Clethrionomys glareolus, même endroit, 12.3.81 (auct. ree.) ; 3 femelles 
paratypes, nid de Pitymys savii, Sant'Eufemia d'Aspromonte (Reggio di Calabria), 
San Donato, 1050 m, 15.3.81 (auct. ree). Toutes ces stations sont confinées au Sud de 
l'Italie: du Monte Gargano au Nord, à l'extrême pointe de la Calabre au Sud. 

Types et paratypes sont dans les collections du premier signataire à l'exception d'un 
couple déposé au Museo Civico di Storia Naturale, Bergamo (Italie) et d'un autre au 
Museum d'Histoire Naturelle, Genève (Suisse). 

Description: Voisine de H. t. alpina dont elle se sépare par des détails des struc- 
tures génitales du mâle et de la femelle. 



Spinulations abdominales pour un côté (moyenne) : 





Mâle 


Femelle 


TII 
Till 
TIV 
TV 


41,2 

11,1 

8,9 

0,2 


45 
11,4 

7,1 




Hybrides. 



LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 



679 



A l'exception du tergite II chez la femelle, H. t. transalpina paraît donc être la sous- 
espèce ayant la spinulation la plus faible (cf. Beaucournu & Launay 1979 tableau 
p. 496). 

Mâle : Segment IX non caractéristique: sternite IX proche de celui de H. t. alpina 
(fig. 12) mais apex plus large. 

Phallosome (fig. 14; fig. 15 A, fig. 9) à lobe dorsal peu développé caractérisé par 
l'abondance et le développement des tubercules du repli du lobe latéral, par la présence 




Fig. 14. 

H. talpae transalpina, ssp. nova, Holotype: phallosome, 
Stigliano (Matera) Difesa San Martino, Italie. 



d'un sclerite de Günther, par la brièveté de la furca, par la longueur de l'endotendon 
majeur (longueur moyenne 1985 (xm; H. t. alpina: 1740 [im) qui par sa forme évoque 
toutefois celui de H. t. alpina. Le sclerite postérieur du lobe latéral est absent. 

Femelle: Lobe apical du tergite VIII large et arrondi, symétrique (fig. 19 B; 
comparer avec 19 A et fig. 80, in Hopkins & Rothschild 1962). Ductus bursae long 
(fig. 18) (465 à 580 [im; moyenne 515). Cet organe chez H. t. talpae ou H. t. alpina ne 
dépasse pas 430 y.m (moyenne: 380). 

Discussion: A première vue le mâle se présente comme un hybride talpae x alpina : 
tuberculation du lobe latéral, présence du sclerite de Günther. 

En fait la longueur du ductus bursae de la femelle, comme la situation géographique 
de nos captures (à l'extrémité de la Péninsule italienne), excluent cette hypothèse, ou font 
reculer suffisamment loin cette filiation (qui ferait de H. t. transalpina une forme relicte 
pré ou interglaciaire, pour que le statut de cette forme doive être celui d'une sous-espèce. 

A noter également que les stations de captures de H. t. transalpina s'étalent sur 
400 km. 



680 



J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 



Tableau 2. 

Longueurs du ductus bursae et de l 'endotendon majeur respectivement 
chez les femelles et les mâles d'Hystrichopsylla talpae ssp. 





Ductus bursae (?) 


Endotendon majeur (<?) 




n 


x (jim 


D.S. 


n 


x [im 


D.S. 


t. talpae 


10 


377 
(331 à 432) 


31 


10 


1700 
(1619 à 1745) 


46 


t. alpina 


10 


385 
(360 à 425) 


22 


15 


1739 
(1610 à 1882) 


87 


t. transalpina 


11 


516 
(468 à 580) 


32 


5 


1985 
(1921 à 2047) 


45 


t. istrica 


7 


627 
(578 à 678) 


39 


3 


2180 
(2130 à 2270) 


78 





Fig. 15. 

H. talpae ssp., partie apicale du phallosome, vue dorsale. 
A: transalpina Stigliano. — B: alpina, Château-Queyras (Hautes-Alpes) France. 



LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 



681 



Hystrichopsylla talpae istrica Beaucournu, Launay et Mahnert, ssp. nova 

Matériel examiné: 1 mâle holotype, 1 femelle allotype, 1 mâle, 5 femelles para- 
types, nid de taupe, Podgrad-Obrov (Slovénie), Yougoslavie, 30.3.78 (C. Besuchet ree.); 
1 mâle, 2 femelles paratypes sur Apodemus flavicollis, Ucka (Slovénie), Yougoslavie, 
8.9.69 (V. Mahnert ree.). 

Types au Muséum de Genève, à l'exclusion d'un couple de paratypes (Coll. Beau- 
cournu). 




Fig. 16 à 18. 

H. talpae ssp., ductus bursae. 
16: ibera, paratype, Candelario (Salamanca) Espagne. 
17: alpina, allotype, Arvieux (Hautes-Alpes) France. 
18: transalpina, allotype, Stigliano (Matera) Italie. 



Description: Mâle très proche de H. t. alpina et plus encore de H. talpae trans- 
alpina. Tergite IX sans caractère particulier; sternite IX: apex relativement large, sétation 
proche de celle de H. t. alpina, un rétrécissement notable à la moitié du bras distal 
(fig. 13). Tuberculation du lobe latéral du phallosome (fig. 20) présente, sclerite de Gün- 



682 



J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 



ther semblant bifurqué, formant un A avec le repli du lobe latéral. Bord interne du bras 
dorsal très oblique en bas et en avant, masquant entièrement la furca. Endotendon 
supérieur à 2100 \im. 




Fig. 19. 

H. talpae ssp., partie postérieure du tergite VIII chez la femelle. 

A: talpae, Louvres (Seine-et-Oise) France. — 

B: transalpina, allotype, Stigliano (Matera) Italie. 




Fig. 20. 
H. talpae istrica, holotype, phallosome, Podgrad-Obrov (Slovénie) Yougoslavie. 



LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 683 

Femelle caractérisée, comme transalpina, par son ductus bursae long. Sur les 7 exem- 
plaires examinés sa longueur va de 578 à 678 u.m soit nettement plus que transalpina. 

Discussion: La présence & Hystrichopsylla talpae {sensu Skuratowicz 1972) 
en Yougoslavie est de connaissance récente (Brelih & Petrov 1979) et cette espèce 
semble d'ailleurs confinée à la Slovénie. 

Deux faits sont à noter: 

— aucune femelle examinée en provenance du Tyrol, de Suisse ou d'Italie du Nord 
(et a fortiori des autres pays) ne montre un ductus bursae supérieur à 430 u.m. 

— les affinités morphologiques amènent à rapprocher cette forme de transalpina dont 
elle n'est peut-être qu'une variation extrême: il semble toutefois vraisemblable, 
dans l'hypothèse où il s'agirait d'un seul et même taxon, que celui-ci présenterait 
une aire disjointe. En effet deux femelles (non accompagnées de mâle) en provenance 
des Abruzzes, ont un ductus bursae court de type talpae-alpina. 



Hystrichopsylla talpae forme H 

Matériel examiné: 1 mâle sur Apodemus sylvaticus, Celada (Santander) Espagne, 
1000 m, 16.9.73; 1 mâle sur A. sylvaticus, Arroyal (Santander), 1000 m, 16.9.73. Ces 
exemplaires sont signalés comme H. talpae talpae in Beaucournu 1974 et Beaucournu 
& Launay 1979). 

Description: Sternite IX classique de H. t. talpae ; phallosome (fig. 21) présentant 
l'aspect de H. t. talpae (lobe dorsal large, bras dorsal étroit, sclerite de Günther et sclerite 
postérieur du lobe latéral présents) mais paroi interne du lobe latéral couverte de nom- 
breux tubercules évoquant H. t. alpina. Endotendon majeur de 1720 \im; extrémité 
apicale très difficile à voir, de morphologie incertaine. 

Discussion: Une fois encore nous avons une population semblant hybride entre 
H. t. talpae et H. t. alpina ce qui n'est pas justifiable sur le plan biogéographique. En 
dehors de H. t. talpae répandu dans toutes les Pyrénées, la sous-espèce la plus voisine 
est H. t. ibera Beaucournu et Launay, 1979. Nos exemplaires des Monts Cantabriques 
ne montrent aucune parenté (endotendon majeur exclu puisque son étude n'a pu valable- 
ment être faite) avec cette sous-espèce. 

Une femelle de Covadonga (Oviedo) appartenant peut-être à la même forme a un 
ductus bursae de 345 [im, entrant donc dans les variations de H. t. talpae et de H. t. alpina 1 . 



Hystrichopsylla orientalis orientalis Smit 1956 

Rappel morphologique: H. orientalis est bien caractérisée (cf. Peus & Smit 
1957; Beaucournu & Launay 1979; Launay & Beaucournu 1982...). Nous insisterons 
seulement sur quelques points mal figurés dans notre dessin de 1979: le lobe dorsal du 
phallosome comme le sclerite de Günther sont présents. 



1 Nous pouvons noter que les femelles d'i/. /. ibera semblent se caractériser par un ductus 
bursae court (fig. 16) (entre 266 et 294 fi.m); une femelle isolée de Cobas (Orense) à un ductus 
de 272 (j.m et nous la rattachons à H. t. ibera, car nous pensons que ce critère a une valeur 
taxinomique. Notons qu'il n'y a pas de recouvrement avec les autres sous-espèces. 



684 



J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 



Tableau 3. 

Comparaison, par analyse de la variance, entre différentes sous-espèces 

ûf'Hystrichopsylla talpae, de la longueur du ductus bursae chez les femelles 

et de la longueur de l 'endotendon majeur chez les mâles. 





Analyse de la variance 




Ductus bursae 


Endotendon majeur 


entre 
t. talpae 
et t. alpina 


F = 2,3 < F 005 = 4,4 
différence non significative 


F = 1,6 < F 005 = 4,3 
différence non significative 


entre 

t. talpae 

et t. transalpina 


F = 99,1 > F 001 = 8,2 

différence significative avec un co- 
efficient de sécurité très supérieur 
à 99%. 


F = 128,8 > F 001 = 9,1 
différence hautement significative 


entre 

/. alpina 

et t. transalpina 


F = 115,4>F 001 = 8,2 
différence hautement significative 


F = 35,4 > F 001 = 8,3 
différence hautement significative 


entre 

t. transalpina 

et t. istrica 


F = 43,8 > F 001 = 8,5 
différence hautement significative 


F = 21,2 > F 001 = 13,7 
différence hautement significative 






Répartition connue: 

1 . — France : aucune station connue à ce jour. 

2. — Suisse: cf. Smit 1966. Stations nouvelles: Pont de Nudry (2150m) et Saas- 
Almagel (1720 m) (Valais), Ramosch (1650 m) et Albula Pass (2150 m) (Graubünden). 

3. — Italie: cf. Beaucournu & Launay 1979. 

4. — Yougoslavie : cf. Brelih & Petrov 1979. Station nouvelle: Col Vrsic (Slovénie) 
(1300 m) (Mahnert ree). 

En conclusion, 7 taxa appartenant au genre Hystrichopsylla Taschenberg sont actuel- 
lement connus dans l'ouest du Bassin méditerranéen. 

H. talpae talpae (Curtis, 1 826), la plus largement répandue : sur le continent signalée 
des Pyrénées, à l'ouest de la Pologne; remplacée dans le sud-est de la région étudiée 
par H. orientalis. 



LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 



685 



H. orientalis orientalis Smit, 1956, remplace la précédente en Europe centrale et 
orientale qu'elle déborde; en Europe occidentale, espèce relicte d'altitude, encore non 
répertoriée en France, bien que sa présence y soit très vraisemblable en Savoie et Haute- 
Savoie. 




Fig. 21. 

H. talpae forme H, partie apicale du phallosome, vue latéro-postérieure, 
Celada (Santander) Espagne. 




Fig. 22. 
H. o. orientalis, phallosome, Sinaia (Roumanie). 



686 



J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 



H. talpae riouxi Beaucournu et Rosin, 1977, seulement connue du Rif (Maroc); 
c'est le seul représentant du genre en Afrique du Nord. 

H. talpae ibera Beaucournu et Launay, 1979 du centre ouest de l'Espagne; certai- 
nement présente dans le nord du Portugal. Mérite peut-être un rang d'espèce. 







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Carte 1. 

Répartition connue du genre Hystrichopsylla en Italie et régions avoisinantes. 
(N.-B. : aff. transalpina = istricà). 



H. talpae alpina Beaucournu et Launay, 1979 à répartition alpine, du sud des Alpes 
françaises au Tyrol autrichien. Dans la partie est de son aire, nombreux exemplaires 
hybrides avec la forme nominative. 

H. talpae transalpina Beaucournu, Launay et Valle, ssp. nova décrite de 4 stations 
de l'Italie méridionale. 

H. talpae istrica Beaucournu, Launay et Mahnert, ssp. nova, connue de 2 stations 
de Yougoslavie occidentale. 

Quant à la forme « H » de l'extrémité orientale des Monts Cantabriques (Espagne), 
il s'agit soit d'une variation extrême de H. t. talpae (avec résurgence d'un phénotype 
« alpina »), soit d'un hybride (mais nous ne voyons aucun caractère faisant évoquer 
H. t. ibera), soit d'un taxon autonome, ce que nous ne croyons pas. 



LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 



687 




A sommets dépassant 2800 m. 



Carte 2. 

Répartition connue d'Hystrichopsylla talpae dans le Haut-Queyras 
(Hautes-Alpes) France. 



CLÉ DE DÉTERMINATION DES MALES D' HYSTRICHOPSYLLA 
DANS L'OUEST DU BASSIN MÉDITERRANÉEN 



Apex du tubus interior large; au niveau de l'apex du bras distal du ster- 
nite IX, un espace libre isole la, ou les épines les plus inférieures, des autres; 
très généralement 3 soies à l'avant-dernière encoche de la face dorsale du 

tibia III orientalis ssp. 

{orientalis orientalis en Europe occidentale) 



688 J. C. BEAUCOURNU, H. LAUNAY ET M. VALLE 

— Apex du tubus interior étroit; au niveau de l'apex du bras distal du ster- 
nite IX, la rangée d'épines est généralement continue; 2 soies seulement à 
l'avant-dernière encoche de la face dorsale du tibia III ... talpae ssp. 2 

2. — Branche accessoire de l'endotendon majeur vestigiale; grande soie latérale 

du sternite IX (bras distal) pigmentée et de même largeur à sa base que 
l'épine inférieure de ce sternite /. ibera 

— Branche accessoire de l'endotendon majeur longueur et recoupant la 
branche principale; grande soie latérale du sternite IX plus fine et non 
particulièrement pigmentée 3 

3. — Nombre total de spinules abdominales, par côté, supérieur à 55 . . . t. riouxi 

— Nombre total de spinules abdominales, par côté, inférieur à 50 .... 4 

4. — Branche accessoire de l'endotendon majeur recoupant la branche princi- 

pale environ à la moitié de son trajet; grande soie latérale du sternite IX 
(bras distal) en général au même niveau que l'épine inférieure ou au- 
dessus; sclerite de Günther présent, sclerite postérieur du lobe latéral pré- 
sent, lobe dorsal dilaté, lobe latéral classiquement non tubercule . . . t. talpae 

— Branche accessoire de l'endotendon majeur recoupant la branche prin- 
cipale environ aux deux-tiers de son trajet; grande soie latérale du ster- 
nite IX en-dessous de l'épine inférieure; sclerite de Günther présent ou 
absent, sclerite postérieur du lobe latéral absent, lobe dorsal non dilaté, 

lobe latéral tubercule 5 

5. — Sclerite de Günther absent, endotendon majeur ayant une longueur 

inférieure à 1890 [im /. alpina 

— Sclerite de Günther présent, endotendon majeur ayant une longueur 
comprise entre 1920 [xm et 2050 \im /. transalpina 

— Sclerite de Günther présent, endotendon majeur ayant une longueur supé- 
rieure à 2100 [im t. istrica 



RÉSUMÉ 

Les auteurs précisent, essentiellement pour la région alpine, la morphologie et la 
répartition du genre Hystrichopsylla. Par ailleurs, H. talpae transalpina ssp. n. est décrite 
du sud de l'Italie et deux formes (sans statut taxinomique) sont figurées et discutées, l'une 
de Slovénie (Yougoslavie occidentale), l'autre des Monts Cantabriques (nord de l'Es- 
pagne). 

L'attention est attirée sur l'intérêt taxinomique de la longueur du ductus bursae 
et de l'endotendon majeur. 

BIBLIOGRAPHIE 

Beaucournu, J. C, 1974 (1975). Contribution à l'étude des puces Siphonaptera) du Nord-Ouest 

de l'Espagne. Description de quatre nouvelles sous-espèces. Annls Soc. ent. Fr. 

(N.S.), 10: 885-901. 
Beaucournu, J. C. et H. Launay 1979. Le genre Hystrichopsylla Taschenberg (1880) dans l'Ouest 

du Bassin méditerranéen (Siphonaptera Hystrichopsyllidae). Annls Soc. ent. 

Fr. (N.S.), 15: 489-504. 



LE GENRE HYSTRICHOPSYLLA III 689 

Beaucournu, J. C. et G. Rosin 1977. Hystrichopsylla talpae (Curtis 1826) (Siphonaptera, Hystri- 

chopsyllidae), relique pliocène au Maroc. Annls Parasit, hum. comp. 52: 101-103. 
Brelih S. et B. Petrov 1978 (1979). (Ectoparasitical entomofauna of Yugoslav Mammals. 

I: Insectivora and Siphonaptera stated on them). Scopolia. 1: 1-67. 
Hopkins, G. H. E., M. Rothschild 1962. An illustrated catalogue of the Rothschild collection 

of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). Vol. III. 

Hystrichopsyllidae. Brit. Mus. London, 560 pp. 
Launay, H. et J. C. Beaucournu 1982. Le Genre Hystrichopsylla Taschenberg. (1880) dans 

l'Ouest du Bassin méditerranéen (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae). II: Etude 

comparative du phallosome en microscopie électronique à balayage. Bull. Soc. 

ent. Fr. 87: 233-239. 
Peus, F. et F. G. A. M. Smit 1957. Über die beiden Subspezies von Hystrichopsylla talpae 

(Curtis) (Ins. Siphonaptera). Mitt. zool. Mus. Berlin 33: 391-410. 
Skuratowicz, W. 1972. Notes on Hystrichopsylla talpae (Curtis) (Siphonaptera) in Poland. 

Bull. Acad. poi Sci., Sér. Sci. Biol., 20, 321-324. 
Smit, F. G. A. M. 1966. Siphonaptera. Ins. helvet., Cat. 1 : 107 pp. 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 44 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 691-712 


Genève, septembre 1982 



Die Pseudoskorpione (Arachnida) 
Kenyas V. Chernetidae 



Volker MAHNERT * 



Mit 35 Abbildungen 



Abstract 

The pseudoscorpions (Arachnida) of Kenya V. Chernetidae. — Only nine species 
in the genera Caffrowithius (syn. Plesiochernes) Nudochernes and Pilanus have previously 
been mentioned from Kenya. Six more species and one genus ( Lampro eherne s ) are 
recorded for the first time from this country, two of them are described as new : Caffro- 
withius planicola n. sp. and Nudochernes gracilimanus n. sp. ; an identification key is 
proposed for the chernetid species hitherto known from Kenya. 



EINLEITUNG 

Von den neun aus Kenya bisher bekannten Chernetiden-Arten lagen mir in den 
zahlreichen anvertrauten Materialien nur 5 vor, was allerdings nicht verwunderlich war, 
leben doch die Nudochernes-ArtGn in Kleinsäugernestern und sind die Pilanus- Arten 
myrmecophil oder termitophil und werden daher nur selten gesammelt. Andererseits 
werden 6 Arten gemeldet, die entweder aus Kenya bisher unbekannt waren oder aber 
neu für die Wissenschaft sind (Caffrowithius planicola n. sp., Nudochernes gracilimanus 
n. sp.). Mit diesen 15 Arten ist das für dieses Land zu erwartende Artenspektrum sicher- 
lich noch nicht vollständig erfasst ; weitere Aufsammlungen werden fast sicher den Nach- 
weis von zusätzlichen Nudochernes- Arten erbringen, zu erwarten sind z.B. auch Gonio- 
chernes goniothorax (Red.) oder Parachernes rubidus (EH.), die in den airgrenzenden 
Gebieten (Uganda) vorkommen. 

Eine gewisse Armut der Chernetidenfauna ist jedoch augenfällig, besonders was 
die Zahl der Gattungen anbetrifft; nur 4 Genera sind aus Kenya gemeldet. Dagegen 
weist Zaire deren sieben auf, und im engeren europäischen Raum treten sogar deren 



* Muséum d'Histoire naturelle, case postale 284, CH-1211 Genève 6, Schweiz. 



692 VOLKER MAHNERT 

acht auf. Diese Armut wird noch deutlicher, wenn man nur die „freilebenden" Gattungen 
heranzieht und die „spezialisierten" Gattungen Nudochernes (Kleinsäugernester) und 
Pilanus (Ameisen- und Termitennester) vernachlässigt. Unter diesem Blickwinkel wird 
diese Familie praktisch nur von einer einzigen Gattung repräsentiert, Lamprochernes ist 
wahrscheinlich nur mit einer einzigen Art (palärktischen Ursprungs ?) panafrikanisch ( ?) 
vertreten. 

Für das mir zur Bestimmung anvertraute Material und für leihweise Übersendung 
von Typenmaterial danke ich aufrichtig Dr. J. Heurtault (Mus. Paris), Dr. S. Mascherini 
(Mus. Florenz), Dr. P. L. G. Benoit (Mus. Tervuren) und Dr. A. Holm (Zool. Inst. 
Uppsala). 

BESPRECHUNG DER ARTEN 



Lamprochernes cf. savignyi (Simon) (Fig. 1) 

1881 Chelifer savignyi Simon, Bull. Soc. zool. Fr. 6: 12 (Ägypten) 

Untersuchtes Material: Diani Beach, bark of Acacias, lg. A. Holm, 9.3.1970: 1 Ç. 

Erstnachweis für Kenya; das einzige ? stimmt in den Merkmalen mit den übrigen 
aus Afrika und den Seychellen gemeldeten Exemplaren überein. Ob es sich jedoch wirk- 
lich um savignyi (Simon) handelt, kann derzeit nicht entschieden werden: das Typen- 
exemplar ist im Mus. Paris nicht auffindbar (J. Heurtault, in litt.), zur Beschreibung 
Beiers (1932) bestehen einige Unterschiede, besonders die Proportionen der Palpen- 
schere betreffend. 

Das $ aus Kenya weist folgende Merkmale auf: Carapax mit 13 Hinterrand-Borsten; 
Tergite geteilt, Halbtergite mit 9-10 Hinterrandborsten, einer lateralen Randborste und 
(besonders auf den mittleren Tergiten) je 1 medialen Randborste und 1 Diskalborste ; 
Sternite geteilt, Halbsternite mit 10-12 Hinterrandborsten, zusätzlich dazu noch je 
1 laterale und mediale Randborste und 2-3 Diskalborsten ; Spermathek mit zwei langen 
Endschläuchen; Cheliceren: 5 Borsten, db und ib fein gezähnt; Pedipalpen: Femur 2,1 x 
länger als breit (0,37 mm/0,18 mm), Tibia 2,1 x (0,41/0,19), Hand mit Stiel 1,7 x (0,45/ 
0,26) länger als breit und 1,26 x länger, als Finger, Finger-L. 0,36 mm, Schere mit Stiel 
2,9 x , ohne Stiel 2,7 x t Scheren-L. mit Stiel 0,76 mm; fester Finger mit 27, beweglicher 
Finger mit 29, 3 laterale und 2 mediale Nebenzähne auf dem festen Finger, 3 laterale 
und 1 medialer auf dem beweglichen; Laufbein IV: Femur 2,9 x (0,41/0,14), Tibia 3,0 x 
(0,29/0,10), Tarsus 4,1 x (0,26/0,04); tarsale Tastborste im basalen Drittel (TS = 0,32). 

In den Palpenmassen stimmt dieses Exemplar gut mit Lamprochernes nodosus afri- 
canus (Simon, 1885) überein, unterscheidet sich jedoch davon durch die Tergalchaeto- 
taxie und etwas geringere Körpergrösse. Die Stellung der von Simon (1885) aus Tunesien 
beschriebene Art ist unsicher, das Typenexemplar (Mus. Paris, n° 7084, 1 cD in nicht 
allzu gutem Zustand; einige Merkmale seien jedoch angeführt: Carapax mit 8 Hinter- 
randborsten, Halbtergite mit 6-7 Hinterrand-, 1 lateralen und 1 medialen Randborsten, 
keine Diskalborsten; Cheliceren mit 5 Stammborsten, die basalen drei sind fein gezähnt; 
Pedipalpen: Trochanter mit 2 hohen, verrundeten Höckern, Femur 1,9 x länger als 
breit (0,42 mm/0,23 mm), Tibia 1,8 x (0,47/0,26), Hand mit Stiel 1,6 x (0,46/0,29) länger 
als breit und 1,21 x länger als Finger, Finger-L. 0,38 mm, Schere mit Stiel 2,7 x (L. 
0,79 mm) (Palpenmasse sind annähernd, Palpen durch Präparation verformt und z.T. 
zerbrochen); fester Finger mit 31, beweglicher Finger mit 32 Zähnen, 3 laterale und 1 
medialer Nebenzähne auf dem festen Finger, auf dem beweglichen 2 laterale und 1 
medialer. 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 693 

Es könnte sich hier um eine gute Art handeln, dessen Beziehungen zu nodosus und 
savignyi jedoch einer (derzeit nicht möglichen) genaueren Untersuchung bedürfen. 

Caffrowithius rusticus (Beier) x (Fig. 2-4) 

1955 Plesiochernes rusticus Beier, Ark. Zool. 1 (25): 553-554, Fig. 17 (Kenya; Kaka- 

mega; Mt. Elgon) 
Untersuchtes Material: Tambach (östlich Eldoret), 2000 m, Gesiebe im Wald, 17.XI.1974, 

Mahnert-Perret : 2 ó* 1 $ 2 Deutonymphen ; Kakamega Forest, Kisieni, 1600 m, 

19.1.1969 lg. A. Holm (no. 141): 4 $ 1 $ 2 Tritonymphen. 

Ergänzende Beschreibung: Halbtergite meist mit 4-5 Hinterrandborsten; 2 Tast- 
borsten auf Endtergit (bei 1 $ nur eine vorhanden); Pedipalpencoxa 31-35 Borsten, 
Coxa I 22-23, II 23-34, III 34-36, IV dicht beborstet; Genitaloperkel des <? mit 18-22 
langen, gebogenen Borsten, der des $ mit ca. 17, Genitalkammer des <J mit 4-5 einfachen 
Börstchen, Spermathek des $ paarig; mittlere Halbsternite mit meist 7-9 Hinterrand- 
borsten, zusätzlich dazu je 1 laterale und mediale Randborste und 1-4 Diskalborsten, 
Endsternit 10-11 Borsten (davon 4 Tastborsten); Chelicere mit 5 Stammborsten {db ge- 
zähnt), Galea mit 6 Seitenästen, Serrula externa 16-17 Lamellen, Flagellum 3 Borsten 
(meist nur die distale spärlich gezähnt); Pedipalpen: Femur 2,3-2,6 x länger als breit, 
Tibia 2,1 x , Hand mit Stiel 1,8-1,9 x länger als breit und 1,3 x (<j) bis 1,4 x (?) länger 
als Finger, Schere mit Stiel 2,9-3,1 x , ohne Stiel 2,7-2,9 x ; fester Finger mit 34-39 Zäh- 
nen, Nebenzähne lateral 5-10, medial 3-4, beweglicher Finger mit 40-44 Zähnen, Neben- 
zähne lateral 5-8, medial 2; Trichobothrium st entweder halbwegs zwischen t und sb 
stehend oder aber leicht t oder sb genähert; Laufbein I: Basifemur 1,4-1,5 x , Telofemur 
2,5-2,6 x länger als breit und 1,43-1,52 x länger als Basifemur, Tibia 3,1-3,2 x , Tarsus 
4,1^,6 x länger als breit und 1,02-1,08 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,5-3,9 x , 
Tibia 4,0-4,3 x länger als breit und 1,10-1,25 x länger als Tarsus, dieser 4,4-4,8 x , 
Tarsus am Beginn des letzten Drittels mit kurzer glatter Borste (TS = 0,69-0,73), die 
aber kürzer ist als die Gliedbreite. 

Körpermasse in mm (in Klammern die der $): Carapax 0,73/0,74 (0,77-0,83/0,76- 
0,90); Pedipalpen: Femur 0,55-0,59/0,23-0,24 (0,60-0,66/0,23-0,27), Tibia 0,55/0,26 
(0,56-0,62/0,27-0,29), Hand mit Stiel 0,61-0,63/0,34 (0,68-0,75/0,36-0,41), Finger-L. 
0,46-0,47 (0,48-0,52); Scheren-L. mit Stiel 1,00-1,03 (1,05-1,19); Laufbein I: Basifemur 
0,18-0,19/0,12-0,13 (0,20-0,22/0,13-0,15), Telofemur 0,27-0,28/0,11 (0,29-0,32/0,11- 
0,13), Tibia 0,26/0,08-0,09 (0,27-0,30/0,08-0, 10),Tarsus 0,28/0,06 (0,29-0,31/0,06-0,07); 
Laufbein IV: Femur 0,50-0,52/0,14-0,15 (0,57-0,63/0,14-0,16), Tibia 0,38/0,09 (0,40- 
0,45/0,09-0,10), Tarsus 0,32-0,34/0,07 (0,32-0,37/0,07-0,08). 

Tritonymphe: Carapax-Hinterrand mit 9 Borsten; Halbtergite mit 3-4 Hinterrand- 
borsten, ab IV auch je 1 laterale und mediale Randborste; Endtergit 8 (2 Tastborsten); 
Pedipalpencoxa 18, Coxa I 11, II 13, III 16, IV 28, Sternit II 2 Borsten, Halbsternite 
V-VII mit 6-7, VIII-X mit 4/5/3 Hinterrandborsten und je einer lateralen und medialen 
Randborste, vereinzelt auch eine Diskalborste; Endsternit 8 Borsten (4 Tastborsten); 
Chelicere: Galea mit 5 Seitenästen, Serrula externa 13-14 Lamellen; Pedipalpen: Femur 
2,2 x (0,38/0,17 mm), Tibia 1,9 x (0,36/0,19), Hand mit Stiel 1,8 x (0,44/0,24) länger 



1 Die (unglückliche) Synonymie der Gattung Plesiochernes Vachon mit Caffrowithius Beier 
wurde zu spät entdeckt, um noch im Rahmen dieser Arbeit begründet werden zu können und 
wird daher anderweitig besprochen (Mahnert, in Druck). Die hier besprochenen ostafrikanischen 
Arten sind in den Sammlungen noch unter der Gattung Plesiochernes geführt. 



694 



VOLKER MAHNERT 




PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 695 

als breit und 1,32 x länger als Finger, Finger-L. 0,33 mm, Schere mit Stiel 3,0 x , ohne 
Stiel 2,8 x 5 Scheren-L. mit Stiel 0,74 mm; fester Finger mit 26 Zähnen, Nebenzähne 
lateral 4, medial 2, beweglicher Finger mit 32 Zähnen, Nebenzähne lateral 4, medial 1 ; 
Laufbein I: Basifemur 1,5 x (0,13/0,09), Telofemur 2,3 x (0,19/0,08) länger als breit und 
1,42 x länger als Basifemur, Tibia 2,8 x (0,18/0,06), Tarsus 4,0 x (0,21/0,05) länger als 
breit und 1,20 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,6 x (0,39/0,11), Tibia 3,6 x 
(0,27/0,08) länger als breit und 1,13 x länger als Tarsus, dieser 3,8 x (0,24/0,06), eine 
kurze glatte Borste distal (TS = 0,68). 

Deutonymphe: Carapax-Hinterrand mit 8 Borsten, 0,53 mm/0, 52 mm; Augen- 
flecken sehr undeutlich; Halbtergite mit 2-3 Hinterrandborsten, IV-X auch je eine 
laterale und mediale Randborste; Pedipalpencoxa 9-10, Coxa I 6-7, II 7-9, III 8-9, 
IV 1 1 ; Halbsternite III-IV je 2, folgende meist 3 (3-4) und jeweils eine laterale und 
mediale Randborste und 1 Diskalborste ; Chelicere: Galea mit Apikalgabel und 2 Seiten- 
ästen, Serrula externa 13 Lamellen; Pedipalpen: Femur 2,1 x (0,30/0,14), Tibia 2,0 x 
(0,31/0,15), Hand mit Stiel 1,9 x (0,38/0,20) länger als breit und 1,34 x länger als Finger, 
Finger-L. 0,28 mm, Schere mit Stiel 3,0 x , ohne Stiel 2,9 x , Scheren-L. mit Stiel 0,62 mm; 
fester Finger mit 25, beweglicher Finger mit 27 Zähnen, Nebenzähne fehlen; Laufbein I: 
Basifemur 1,5 x (0,12/0,08), Telofemur 2,1 x (0,16/0,07) länger als breit und 1,28 x 
länger als Basifemur, Tibia 2,4 x (0,16/0,06), Tarsus 3,7 x (0,18/0,05) länger als breit 
und 1,18 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,3 x (0,32/0,10), Tibia 3,3 x (0,23/0,07) 
länger als breit und 1,02 x länger als Tarsus, dieser 4,0 x (0,23/0,06), eine kurze glatte 
Borste vorhanden (TS = 0,59). 

Caffrowithius rusticus ist bisher nur aus dem Gebiet Kakamega-Tambach-Mt. Elgon 
und dem östlichen Zaïre (Beier 1959) bekannt und ist eventuell ein Bewohner eher 
feuchter Wälder. Sie scheint seltener zu sein als die im selben Gebiet verbreitete Art 
C. elgonensis (Vachon). 

Caffrowithius calvus (Beier) (Fig. 5-11) 

1959 Plesiochernes calvus Beier, Annls Mus. r. Congo belge, Tervuren, sér. 8°, Sci. Zool., 
72: 61-62, Fig. 32 (Zaïre: Katanga, Kivu; Ruanda). 

Untersuchtes Material: Umg. Nanyuki, 1900 m, Gesiebe im Wald, nahe Flussufer, 
22.XI.1974: 1 <? 8 $ 3 Deuto-, 1 Protonymphe; Mts Aberdares, Kabage, 2300 m, 
Gesiebe unter Gebüsch und liegenden Stämmen, 25.XI.1974: 1 o* 2 $ Trito-, 3 Deuto-, 
5 Protonymphen (Mus. Genf); Mt. Kenya, Kabaru Forest Station, 2250 m, 
26.2.1969, lg. A. Holm (no. 182): 2 <? 1 ?. 

Ergänzende Beschreibung: Carapax-Hinterrand mit 6-9 Borsten; Halbtergite mit 
2-4 Hinterrandborsten und meist einer lateralen Randborste; Endtergit 6-9 Borsten, 
keine Tastborsten; Tergite ähnlich wie Carapax granuliert; Cheliceren mit 5 Stammbor- 
sten (db gezähnt), Galea mit 6 Seitenästen (beim ö* etwas kürzer als beim $), Flagellum 
3 Borsten (meist nur die distale Borste spärlich gezähnt), Serrula externa 17-18 Lamellen; 



Fig. 1—11. 

1: Lamprochernes cf. savignyi (Simon), Sperma thek; 2 — 4: Caffrowithius rusticus (Beier); 
2 — 3: Trichobothrienverteilung bei Trito- und Deutonymphe; 4: Spermathek; 5 — 11: Caffro- 
withius calvus (Beier); 5: Galea des $; 6: Palpenschere; 7 — 9: Trichobothrienverteilung bei 
Trito-, Deuto- und Protonymphe; 10: Laufbein IV $, Femur teratologisch; 11: Spermathek; 

Massstabeinheit 0,1 mm. 



696 VOLKER MAHNERT 

Lobus der Pedipalpencoxen mit 3 Rand- und 1 Diskalborste; Pedipalpencoxa 21-26 Bor- 
sten, Coxa I 13-19, II 17-20, III 20-27, IV dicht beborstet; Genitaloperkel des <? mit 
23-24 langen, gebogenen Borsten, der des ? 14-20 Borsten; Genitalkammer des $ mit 
2/2 Börstchen, Spermathek des ? paarig, apikal blasig erweitert (Fig. 11); Halbsternite 
III-IX: 5-8 Hinterrandborsten + 1-3 Suprastigmalborsten, 4 ($) bzw. 2 (?) + 1 Supra- 
stigmalborste, 8-10, 6-10, 5-8, 5-8,4-6,4-5; VI-X mit jeweils einer zusätzlichen lateralen 
und medialen Randborste, ganz vereinzelt auch eine Diskalborste, Endsternit total 
9-10 Borsten (davon 4 Tastborsten, Länge ca. 0,12 mm); Pedipalpen: Femur 2,5-2,8 x 
länger als breit, Tibia 2,1-2,2 x , Hand mit Stiel 1,8-1,9 x länger als breit und 1,25-1,41 x 
länger als Finger, Schere mit Stiel 2,9-3,2 x , ohne Stiel 2,7-3,0 x ; fester Finger mit 
33-39 Zähnen, Nebenzähne lateral 3-10, medial 1-2, beweglicher Finger 37-42 Zähne, 
Nebenzähne lateral 5-8, medial fehlen sie; Trichobothrium st des beweglichen Fingers 
halbwegs zwischen sb und t oder etwas näher sb oder etwas näher t; nodus ramosus ent- 
weder bei t oder etwas proximal davon; Laufbein I: Basifemur 1,3-1,5 x länger als breit, 
Telofemur 2,4-2,7 x länger als breit und 1,41-1,59 x länger als Basifemur, Tibia 2,9- 
3,4 x , Tarsus 4,0-4,8 x länger als breit und 1,05-1,25 x länger als Tibia; Laufbein IV: 
Femur 3,4-4,1 x (bei 1 $ Basi- und Telofemur vollkommen verwachsen und deformiert: 
Fig. 10), Tibia 3,9-4,6 x länger als breit und 1,13-1,23 x länger als Tarsus, dieser 
4,5-5,4 x länger als breit, am Ende des 2. Glieddrittels eine etwas verlängerte glatte oder 
gezähnte Borste (TS = 0,70-0,76, Länge 0,04-0,05 mm); Borsten auf der Aussenkante 
der Beinglieder deutlich gekeult. 

Körpermasse der Adulti in mm (in Klammern die der Ç): Körperlänge 2,0-2,2 
(2,4-2,6); Carapax 0,67-0,69/0,65-0,71 (0,69-0,78/0,74-0,83); Pedipalpen: Femur 0,53- 
0,55/0,21 (0,57-0,60/0,20-0,23), Tibia 0,50/0,23-0,24 (0,51-0,56/0,23-0,26), Hand mit 
Stiel 0,55-0,57/0,30 (0,57-0,63/0,32-0,36), Finger-L. 0,44-0,45 (0,44-0,48), Scheren-L. 
mit Stiel 0,92-0,97 (0,97-1,03); Laufbein I: Basifemur 0,16-0,17/0,12-0,13 (0,18-0,19/ 
0,12-0,13), Telofemur 0,25-0,26/0,10-0,11 (0,27-0,29/0,11), Tibia 0,25/0,08 (0,24-0,28/ 
0,07-0,09), Tarsus 0,27/0,06 (0,28-0,31/0,06-0,07); Laufbein IV: Femur 0,48-0,49/0,13- 
0,14 (0,52-0,59/0,14), Tibia 0,36-0,37/0,09 (0,40-0,44/0,09-0,10), Tarsus 0,31-0,32/0,07 
(0,33-0,36/0,07-0,08). 

Tritonymphe: Carapax 0,9 x länger als breit (0,69 mm/0,74 mm), 6 Hinterrand- 
borsten; Halbtergite meist 3 Hinterrandborsten, keine Randborsten, Endtergit 6; Pedi- 
palpencoxa 18, Coxa 1 10/11, II 11/13, III 13/15, IV 26; Sternit II 4; Halbsternite: III 2/3, 
1 Suprastigmalborste, IV 2, 1 Suprastigmalborste, weitere: 4-5, 6-8, 5, 4, 3-5, 4, VII-X 
mit medialer Randborste, Endsternit 9 (4 Tastborsten); Cheliceren: Serrula externa 
15 Lamellen, Galea mit 5 Seitenästen; Pedipalpen: Trochanter 1,7 x länger als breit 
(0,31/0,18), Femur 2,5 x (0,45/0,18), Tibia 2,0 x (0,44/0,22), Hand mit Stiel 1,9 x 
(0,53/0,29) länger als breit und 1,38 x länger als Finger, dieser 0,38 mm lang, Schere 
mit Stiel 3,0 x , ohne Stiel 2,8 x , Scheren-L. mit Stiel 0,87 mm; fester Finger mit 29 Zäh- 
nen, Nebenzähne lateral 3, medial 1 ; beweglicher Finger mit 31 Zähnen und 3 lateralen 
Nebenzähnen; Laufbein I: Basifemur 1,4 x (0,16/0,11), Telofemur 2,3 x (0,22/0,10) 
länger als breit und 1,41 x länger als Basifemur, Tibia 2,8 x (0,22/0,08), Tarsus 3,9 x 
(0,26/0,06) länger als breit und 1,08 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,5 x (0,44/ 
0,12), Tibia 3,6 x (0,33/0,09) länger als breit und 1,13 x länger als Tarsus, dieser 4,1 x 
(0,29/0,07), eine verlängerte gezähnte Borste am Ende des 2. Drittels (TS = 0,67). 

Deutonymphe : Carapax ungefähr so breit wie lang (0,49 mm/0,48 mm), mit 6 Hinter- 
randborsten; Augenflecken undeutlich, beide Querfurchen deutlich. Halbtergite mit je 
3 Hinterrandborsten; Endtergit 5 (2 mediale Diskalborsten) ; Pedipalpencoxa 9/10, 
Coxa I und II 6, III 6/7, IV 7, Sternit II borstenlos, Halbsternite III-IV 2, je 1 Supra- 
stigmalborste, die folgenden meist mit 4 (3-5), Endsternit 6 (4 Tastborsten); Chelicere: 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 697 

Serrula externa 13 Lamellen, Galea mit Apikaigabel und 2 Seitenästen; Pedipalpen 
medial grob granuliert, Femur 2,2 x (0,31/0,14), Tibia 1,9 x (0,30/0,16), Hand mit Stiel 
1,8 x (0,36/0,20) länger als breit und 1,3 x länger als Finger, diese 0,28 mm lang, Schere 
mit Stiel 3,0 x, ohne Stiel 2,8 x , Scheren-L. mit Stiel 0,61 mm; fester Finger mit 23, 
beweglicher Finger mit 27 Zähnen, Nebenzähne fehlen; Laufbein I: Basifemur 1,2 x 
(0,11/0,09), Telofemur 2,1 x (0,16/0,08) länger als breit und 1,46 x länger als Basifemur, 
Tibia 2,5 x (0,15/0,06), Tarsus 3,7 x (0,19/0,05) länger als breit und 1,24 x länger als 
Tibia; Laufbein IV: Femur 3,3 x (0,31/0,09), Tibia 3,2 x (0,23/0,07) länger als breit und 
1,06 x länger als Tarsus, dieser 3,9 x (0,21/0,06), etwas verlängerte gezähnte Borste 
distal der Mitte (TS = 0,59). 

Protonymphe : Carapax 0,9 x länger als breit (0,42/0,45), Augenflecken sehr undeut- 
lich, Granulation und Querfurchen deutlich, 6 Hinterrandborsten ; Halbtergite je 3 Hin- 
terrandborsten, Endtergit 4; Lobus der Pedipalpencoxen 3 Borsten (Diskalborste fehlt), 
Pedipalpencoxa 4, Coxa I 5, II-III 5, IV 5/6; Halbsternite III-IV 2, auf IV 1 Supra- 
stigmalborste, weitere mit 3 Borsten, Endsternit 4 Tastborsten; Chelicerenstamm mit 
4 glatten Borsten (die gezähnte db fehlt), Galea mit Apikalgabel und 1 Seitenast, Serrula 
externa 13-14 Lamellen, Subgalealborste fehlt; Pedipalpen: Femur 2,1 x (0,23/0,11), 
Tibia 1,7 x (0,23/0,13), Hand mit Stiel 1,7 x (0,29/0,17) länger als breit und 1,24 x länger 
als Finger, dieser 0,23 mm lang, Schere mit Stiel 3,0 x , ohne Stiel 2,8 x (Scheren-L. mit 
Stiel 0,50 mm); fester Finger mit 16, beweglicher Finger mit 18 Zähnen; Laufbein I: 
Basifemur 1,3 x (0,10/0,08), Telofemur 1,9 x (0,13/0,07) länger als breit und 1,30 x 
länger als Basifemur, Tibia 2,3 x (0,12/0,05), Tarsus 3,4 x (0,15/0,05) länger als breit 
und 1,27 x länger als Tibia ; Lauf bein IV: Femur 3,0 x (0,25/0,08), Tibia 2,9 x (0,18/0,06) 
länger als breit und 0,96 x länger als Tarsus, dieser 3,5 x (0,19/0,05), etwas verlängerte 
gezähnte Borste in Gliedmitte (TS = 0,50). 

Die Art scheint in den Waldgebieten zwischen östlichem Zaire und westlichem 
Kenya verbreitet zu sein; es handelt sich um den Zweitfund dieser Art, die für die Fauna 
Kenyas bisher nicht gemeldet war. Sie zeichnet sich von allen Caffrowithius-Avitn durch 
die spärliche Beborstung der Tergite aus, die sich im Vergleich zur Beborstung der Proto- 
nymphe nur um 1 Borste (eine laterale Randborste) bereichert hat. 

Caffrowithius exiguus (Tullgren) (Fig. 12-13) 

1907 Chelifer exiguus Tullgren, Erg. schwed. Exp. Kilimandjaro, vol. 3, nr. 20: 12, Taf. 1, 

Fig. 8a, b. (Kilimandjaro: Kibonoto). 
1932 Hansenius exiguus (Tullgren), Beier, Tierreich 58: 269-270. 
1955 Plesiochernes exiguus (Tullgren), Beier, Ark. Zool. 1 (25): 555. (Tabelle). 
1962 Plesiochernes exiguus (Tullgren), Beier, Annls Mus. r. Afr. centr. in-8°, Zool. 107: 

22-24, Fig. 9 (Kilimanjaro: Marangu). 
Untersuchtes Material: Taita Hills, Mwarungu (N Wundanyi), 1700 m, Gesiebe, 3.XII. 

1974: 2 ?; Nairobi, Rosslyn, 1750 m, Gesiebe unter Passiflora, 8.X.1977: 1 <? 5 ?; 

Mahnert-Perret ; Nairobi, chez Anomma (Dorylinae), lg. Meneghetti, 23.XI.1944: 

1 Tritonymphe; Namanga, 1330 m, Ol Doinyo (= ? Odinyo), Orok, 21. III. 1969, 

lg. A. Holm (no. 227): 1 ó*. 

Die Art ist durch die Neubeschreibung Beiers (1962) genügend charakterisiert; 
ergänzend seien einige Merkmale erwähnt. Metazone des Carapax zweireihig beborstet 
(total ca. 20 Borsten, von denen sich ca. 10-12 am Hinterrand befinden); Länge der 
Tastborsten auf dem Endtergit 0,12 mm; Lobus der Pedipalpencoxa 3 Rand- und 1 Dis- 
kalborsten, Pedipalpencoxa 19-25, Coxa I 13-15, II 16-21, III 20-26, IV dicht beborstet; 



698 VOLKER MAHNERT 

Genitaloperkel des ó* mit ca. 20 langen, gebogenen Borsten, der des $ mit 16-20 Borsten, 
Genitalkammer des <? total 4 (2-2) Börstchen, Spermathek des ? paarig; Halbsternite 
mit 6-8 Hinterrandborsten, ab VI-X je eine zusätzliche mediale und laterale Randborste 
und 3-4 Diskalborsten, Endsternit 10-12 Borsten, davon 4 Tastborsten; Chelicere mit 
5 Stammborsten {db gezähnt), Serrula externa 16-17 Lamellen, Flagellum 3 Borsten (die 
beiden distalen oder nur eine spärlich gezähnt). Galea mit 6 Seitenästen. 

Pedipalpen: Femur 2,2-2,5 x länger als breit, Tibia 1,8-2,1 x , Hand mit Stiel 
1,6-1,8 x länger als breit und 1,23-1,44 x länger als Finger, Schere mit Stiel 2,6-2,9 x , 
ohne Stiel 2,4-2,7 x ; fester Finger mit 30-34 Zähnen, Nebenzähne lateral 2-7, medial 
2-3, beweglicher Finger mit 33-37 Zähnen, Nebenzähne lateral 2-6, medial 1-2; st 
immer etwas näher bei t als bei sb; Lauf bein I: Basifemur 1,4-1,5 x , Telofemur 2,2-2,4 x 
länger als breit und 1,41-1,55 länger als Basifemur, Tibia 2,8-3,1 x, Tarsus 4,5-5,2 x 
länger als breit und 1,14-1,27 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,4-3,8 x , Tibia 
3,6-3,9 x länger als breit und 1,12-1,20 x länger als Tarsus, dieser 4,2-4,9 x , Tarsus 
mit kurzer glatter Borste am Ende des 2. Drittels (TS = 0,63-0,68), die kürzer ist als 
der Tarsus breit (Länge 0,04-0,05 mm) ; Borsten der Aussenkante der Glieder deutlich 
gekeult. 

Körpermasse in mm (die der <J befinden sich an der unteren Grenze): Carapax 
0,55-0,64/0,52-0,68; Pedipalpen: Femur 0,40-0,49/0,17-0,20; Tibia 0,39-0,45/0,19-0,23; 
Hand mit Stiel 0,42-0,52/0,25-0,30, Finger-L. 0,30-0,38, Scheren-L. mit Stiel 0,70-0,84; 
Laufbein I: Basifemur 0,13-0,16/0,09-0,11, Telofemur 0,19-0,22/0,08-0,09, Tibia 0,18- 
0,21/0,06-0,07, Tarsus 0,22-0,26/0,05; Laufbein IV: Femur 0,38-0,45/0,11-0,13, Tibia 
0,29-0,32/0,08-0,09, Tarsus 0,25-0,28/0,06. 

Erstnachweis für Kenya ; exiguus scheint die (eher trockenen ?) Gebiete des Savannen- 
plateaus zwischen Kilimandjaro und Nairobi zu bewohnen. 



Caffrowithius elgonensis (Vachon) (Fig. 14-15) 

1945 Plesiochernes elgonensis Vachon, Mission scient. Omo 6 (fase. 57): 188-189, Fig. 1-6 
(Kenya: Mt. Elgon). 

1955 Plesiochernes elgonensis; Beier, Ark. Zool. 1 (25): 551-553, Fig. 16 (Mt. Elgon). 

Untersuchtes Material: Loita Hills, Morijo, Gesiebe im Wald, 2300 m, 4.XI.1977, 
Mahnert-Perret : 1 ? 2 Deutonymphen ; Mt. Elgon, S side, at Kimilili river, 2400 m, 
28.1.1965 (no. Ill): 3 tf 1 ?; gl. Fundort, 30.1.1965 (no. 115): 2$\ Mt. Elgon, 
E side, Kaptega R., 2950 m, 25.3.1969 (no. 233): 1 $; Mt. Kenya, 2 km N Sagana 
Fish. St., 2250 m, 26.11.1969 (no. 184): 16 3 9 ? 5 Tritonymphen (alle lg. A. Holm); 
Tinderet Forest, Kipsigis farm, 2300 m, 20.8.1977 (no. 149.523): 6 <? 4 ? 17 Trito-, 
7 Deutonymphen; gl. Fundort, 24.8.1977 (no. 149.517): 38 £ 28 ? 1 Tritonymphe 
(Mus. Tervuren, alle lg. G. Coulon). 

Die Art ist durch die Originalbeschreibung und die Beschreibung Beiers (1955) 
ausreichend gekennzeichnet; es sei angeführt, dass die Länge der Tastborsten auf dem 
Encltergit 0,14-0,16 mm beträgt, dass das Palpenfemur 2,5-2,6 x länger als breit sein 
kann; die Zahl der Nebenzähne des festen Palpenfingers kann bis 11 sein; die Varia- 
bilität der Laufbeinglieder ist jedoch nachzutragen. Laufbein I: Basifemur 1,4-1,5 x, 
Telofemur 2,4-2,6 x länger als breit und 1,51-1,58 x länger als Basifemur, Tibia 3,3- 
3,5 x , Tarsus 5,0-5,4 x länger als breit und 1,08-1,13 x länger als Tibia; Laufbein IV: 
Femur 3,6-3,9 x , Tibia 4,2^1,6 x länger als breit und 1,14-1,23 x länger als Tarsus, 
dieser 4,9-5,2 x , Tarsus am Beginn des letzten Drittels mit kurzer glatter Borste (TS = 
0,68-0,78), die jedoch kürzer ist als die Gliedbreite. 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 



699 



Körpermasse in mm (die der ? in Klammern): Pedipalpen: Femur 0,52-0,57/0,21- 
0,22 (0,61-0,65/0,24-0,25), Tibia 0,52-0,56/0,23-0,25 (0,59-0,61/0,27-0,28), Hand mit 
Stiel 0,54-0,59/0,30-0,32 (0,63-0,69/0,35-0,39), Finger-L. 0,47-0,50 (0,50-0,53), Scheren- 
L. mit Stiel 0,95-1,01 (1,05-1,11); Laufbein IV: Femur 0,49-0,51/0,13-0,14 (0,58-0,64/ 
0,15-0,17), Tibia 0,38-0,42/0,09-0,10 (0,44-0,48/0,10-0,11), Tarsus 0,31-0,37/0,06-0,07 
(0,36-0,40/0,07-0,08). 

Tritonymphe: Carapax 1,1 x länger als breit (0,68 mm/0,59 mm), Metozona mit 
16 Borsten (davon ca. 9 am Hinterrand); Halbtergite mit meist 5-6 Hinterrandborsten, 
ab IV-X zusätzlich je 1 laterale und mediale Randborste und meist 2 Diskalborsten; 
Endtergit 7 (2 laterale Tastborsten); Lobus der Pedipalpencoxa 3 Rand- und 1 Diskal- 




Fig. 12—18. 



12 — 13: Caffrowithius exiguus (Tullgren); 12: Spermathek, 13: Trichobothrienverteilung bei 

Trito- und Deutonymphe; 16 — 18: Caffrowithius uncinatus (Beier), 16: Palpenfemur und -tibia, 

des ö\ 17: Trichobothrienverteilung beim 6\ 18: Spermathek; Massstabeinheit 0,1 mm. 



700 VOLKER MAHNERT 

börste, Pedipalpencoxa 22-23, Coxa 1 14, II 11-14, III 18, IV 21 ; Sternit II 4, die folgen- 
den Halbsternite mit meist 5-6 Hinterrandborsten, je 1 lateralen und medialen Rand- 
borste und 2-3 Diskalborsten, Endsternit 8 (4 Tastborsten); Chelicere: Serrula externa 
16 Lamellen, Galea mit 5 Seitenästen; Pedipalpen: Femur 2,2 x (0,43/0,19), Tibia 1,9 x 
(0,41/0,22), Hand mit Stiel 1,7 x (0,48/0,29) länger als breit und 1,22 x länger als Finger, 
Finger-L. 0,39 mm, Schere mit Stiel 2,8 x , ohne Stiel 2,7 x , Scheren-L. mit Stiel 0,82 mm; 
fester Finger mit 30 Zähnen, Nebenzähne lateral 5, medial 2, beweglicher Finger mit 
35 Zähnen, Nebenzähne lateral 3, medial einer; Laufbein I: Basifemur 1,3 x (0,16/0,12), 
Telofemur 2,2 x (0,23/0,10) länger als breit und 1,49 x länger als Basifemur, Tibia 2,8 x 
(0,21/0,08), Tarsus 4,4 x (0,26/0,06) länger als breit und 1,25 x länger als Tibia; Lauf- 
bein IV: Femur 3,5 x (0,45/0,13), Tibia 3,6 x (0,33/0,09) länger als breit und 1,15 x 
länger als Tarsus, dieser 4,2 x (0,28/0,07). 

Deutonymphe: Carapax so lang wie breit (0,54/0,53 mm), die Querfurchen deutlich, 
spärlich granuliert; 10 Borsten in der Metazone; Augenflecken sehr undeutlich; Halb- 
tergite I— III mit 5 Hinterrandborsten, IV-X je 2-3 Hinterrandborsten, je 1 laterale und 
mediale Randborste und eine Diskalborste ; Endtergit 8 (2 Tastborsten); Pedipalpen- 
coxa 11-12, Coxa I 7-8, II 8, III 8-9, IV 11 ; Sternit II borstenlos, Halbsternit III 2, IV 3, 
jeweils eine Suprastigmalborste; die folgenden Halbsternite mit 4-5 Hinterrandborsten, 
einer lateralen Randborste und vereinzelt mit einer Diskalborste, Endsternit 6 (4 Tast- 
borsten); Chelicere: Galea mit Apikalgabel und 2 Seitenästen, Serrula externa 14 Lamel- 
len; Pedipalpen: Femur 2,1 x (0,31/0,15), Tibia 1,9 x (0,32/0,17), Hand mit Stiel 1,7 x 
(0,38/0,23) länger als breit und 1,31 x länger als Finger, Finger-L. 0,29 mm, Schere mit 
Stiel, 2,8 x t ohne Stiel 2,6 x , Scheren-L. mit Stiel 0,64 mm, fester Finger mit 25 Zähnen, 
Nebenzähne lateral und medial je ein distaler, beweglicher Finger mit 29 Zähnen, Neben- 
zähne fehlen; Laufbein I: Basifemur 1,5 x (0,13/0,09), Telofemur 2,1 x (0,16/0,08) länger 
als breit und 1,31 x länger als Basifemur, Tibia 2,6 x (0,16/0,06), Tarsus 4,2 x (0,20/0,05) 
länger als breit und 1,22 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,5 x (0,35/0,10), 
Tibia 3,3 x (0,24/0,07) länger als breit und 1,10 x länger als Tarsus, dieser 3,8 x 
(0,22/0,06). 

Anscheinend auf die nähere Umgebung des Mt. Elgon beschränkt. 



Caffrowithius uncinatus (Beier) (Fig. 16-18) 

1954 Anepsiochemes uncinatus Beier, Zool. Anz. 152: 84-86, Fig. 1 (Tanzania, Msingi). 

1955 Plesiochernes uncinatus; Beier, Ark. Zool. 1 (25): 555. 

Untersuchtes Material: Diani Beach, 30 km S Mombasa, 5.-19.3.1970, lg. Th. Palm: 
1 ó*; Shimba Hills, Mwagandi Forest, under bark, 17.3.1970, lg. A. Holm (no. 262a): 
4 S 1 ? (Inst. Zool. Uppsala, Mus. Genf). 

Beschreibung: Carapax 1,0-1,1 x länger als breit, körnelig granuliert (die regel- 
mässigen Granula ca. um ihren Durchmesser voneinander entfernt), 23-25 gekeulte 
Borsten in der Metazone (davon ca. 12 am Hinterrand), Augenflecken sehr undeutlich; 
Tergi te mit Ausnahme des letzten geteilt, Halbtergit I mit 7-9 Hinterrandborsten, die 
folgenden meist mit 6-8; bereits ab II je eine laterale und mediale Randborste und teil- 
weise auch 1 Diskalborste, auf dem mittleren Halbtergiten 2-3 Diskalborsten, Endtergit 
mit 14-18 Borsten, davon 2 laterale Tastborsten (Länge 0,09-0,10 mm); Lobus der 
Pedipalpencoxa 3 Rand- und 1-2 Diskalborsten, Pedipalpencoxa 30-37, Coxa I 16-22, 
II 19-28, III 24-29, IV dicht beborstet; Genitaloperkel des 3 mit ca. 30 langen, gebogenen 
Borsten (in Halbkreis angeordnet), der des ? mit 19 in zweireihigem Halbkreis angeord- 
neten Borsten, Spermathek paarig (Fig. 18), Genitalkammer des $ mit insgesamt 4-6 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 701 

dicken, glatten Börstchen; Halbsternite : III 8-13 (ca. 6 diskal) ' (<$) bzw. 7-8 marginale 
Borsten, 2-3 Suprastigmalborsten, IV 7-8, 1-2 Suprastigmalborsten, folgende: 8-12, 
9-11, 10-18, 8-14, 6-8, 6-8; zusätzlich treten je 1 laterale und mediale Randborste und 
2-5 Diskalborsten auf, Endsternit 12-13 Borsten (2 laterale und 2 mediale, diskale, Tast- 
borsten); Chelicere mit 5 Stammborsten (db gezähnt), Galea mit 6 Seitenästen (beim ? 
länger als beim <$), beweglicher Finger mit zahnförmigem Subapikallobus, Serrula externa 
17-18 Lamellen, Flagellum 3 Borsten (die distale spärlich gezahnt); Pedipalpen: grob 
granuliert, Femur des S allerdings stellenweise fast glatt, Trochanter mit hohem Dorsal- 
höcker, 1,5-1,6 x länger als breit, Femur des $ mit typischer Beule und abrupt verdickt, 
mediobasal mit 2 kleinen Zähnchen (nicht bei allen $), 1,6-1,9 x länger als breit, Femur 
des ? 2,1 x t Tibia des $ mit dorsalem und ventralem vorspringendem Höcker (der ven- 
trale fast zahnartig), 1,6-1,8 x 9 die des ? 1,9 x , Hand mit Stiel 1,6-1,7 x länger als breit 
und 1,19-1,27 x (<£) bzw. 1,40 x ($) länger als Finger, Schere mit Stiel 2,6-2,7 x , ohne 
Stiel 2,4-2,6 x ; fester Finger mit 30-34 Zähnen, Nebenzähne lateral 8-10, medial 3-5, 
beweglicher Finger mit 31-36 Zähnen, Nebenzähne lateral 6-8, medial 2-3; Trichobo- 
thrium st meist nur undeutlich näher t als sb; Lauf bein I : Basifemur 1,2-1,3 x , Telofemur 
2,1-2,2 x länger als breit und 1,47-1,57 x länger als Basifemur, Tibia 2,9-3,1 x länger 
als breit und 1,04-1,06 x länger als Tarsus, dieser 3,9-4,1 x ; Laufbein IV: Femur 2,7- 
3,0 x , Tibia 3,5-3,8 x länger als breit und 1,32-1,34 x länger als Tarsus, dieser 3,9-4,4 x ; 
die Borsten der Aussenkante der Glieder deutlich gekeult, Tarsus ohne verlängerte 
Borste. 

Körpermasse in mm: Körperlänge 1,8-2,2; Carapax 0,72-0,80/0,66-0,82; Pedi- 
palpen: Femur 0,53-0,62/0,28-0,32 (?: 0,54/0,25), Tibia 0,53-0,63/0,30-0,37 (Ç: 0,53/ 
0,28), Hand mit Stiel 0,57-0,67/0,34-0,41, Finger-L. 0,45-0,52 (?: 0,43), Scheren-L. mit 
Stiel 0,94-1,08; Laufbein I: Basifemur 0,18-0,19/0,13-0,15, Telofemur 0,26-0,30/0,12- 
0,13, Tibia 0,25-0,29/0,09, Tarsus 0,24-0,27/0,06-0,07; Laufbein IV: Femur 0,48-0,55/ 
0,17-0,20, Tibia 0,38-0,43/0,11, Tarsus 0,28-0,33/0,07-0,08. 

Es bestehen zwischen diesen Exemplaren und den in der Originalbeschreibung er- 
wähnten Merkmalen gewisse Unterschiede; so weisen die mir vorliegenden Exemplare 
keine oder weniger (und undeutliche) Zähne auf dem männlichen Palpenfemur auf, das 
darüberhinaus einen dorsobasalen Höcker aufweist, der in der Beschreibung nicht er- 
wähnt wird; sie besitzen auf dem Endtergit 2 kurze Tastborsten (nach Originalbeschrei- 
bung ohne Tastborsten) und sind ausserdem etwas kleiner. Eine Überprüfung des Holo- 
typus-c? war nicht möglich, das im Mus. Stuttgart deponierte Exemplar ist derzeit un- 
auffindbar (Dr. W. Schawaller, in litt.), sodass die Beurteilung dieser Unterschiede nicht 
endgültig sein kann. Die aus Natal beschriebene ähnliche Art Caffrowithius excel lens 
(Beier) weist zwar Tastborsten auf dem Endtergit auf, ist jedoch etwas grösser als die 
Tiere aus Kenya, besitzt auch anscheinend eine etwas andere Trichobothrienanordnung 
(ib/isb fast auf gleicher Höhe, ist näher est als it; bei uncinatus Beier und den Tieren 
aus Kenya isb deutlich distal ib, ist halbwegs zwischen est und it). 

Caffrowithius uncinatus (Beier) war bisher nur aus Tanzania bekannt (Msingi; 
Mhonda: Beier 1967; Kilimandjaro, Marangu: Beier 1962). 



Caffrowithius planicola n. sp. (Fig. 19-27) 

Untersuchtes Material: Lac Naivasha, nahe des Mundui Estate (Fishing Club), Gesiebe 
in Gebüsch, 1950 m, 8.XI.1977: 1 ? (Holotypus) 4 ö " 3 ? 4 Protonymphen; Lac 
Nakuru Nat. Park, Gesiebe unter Akazien, 6.XI.1974: 24 ^ 21 ? 11 Trito- 6 Deuto- 
nymphen; Loita Hills, Morijo, 2050 m, Gesiebe 5.XI.1977: 5 <? 8 ? 2 Trito-, 8 Deuto-, 



702 VOLKER MAHNERT 

8 Protonymphen ; (Paratypen) (alle lg. Mahnert-Perret, Mus. Genf) ; Kikuyu Escarp- 
ment, 2030m, 3.III.1970 (no. 240): 1 <?; gl. Fundort, 1840 m, 3.III.1970 (no. 238): 
2 $; Lac Naivasha, 1885 m, 18.11.1969 (no. 164): 1 ó* 6 ? (Paratypen; alle lg. A. Holm, 
Zool. Inst. Uppsala). 

Beschreibung: Carapax körnelig granuliert, in der Prozone medial jedoch fast glatt, 
die Granula flach, in Mesozone um ca. ihren Durchmesser voneinander entfernt ; 2 deut- 
liche Querfurchen, beide fast gerade und am Grunde fein granuliert, subbasale Furche 
fast halbwegs zwischen Hinterrand und medialer Querfurche liegend, Borsten deutlich 
gekeult, Metazone zweireihig beborstet, total ca. 22 Borsten, wovon 12-14 am Hinter- 
rand stehen; zwei Augenflecken, z.T. mit flacher Linse; 1,0-1,2 x länger als breit; 
Tergite mit Ausnahme des letzten geteilt, körnelig granuliert, Halbtergite meist mit 
7-8 Hinterrandborsten, meist ab IV (vereinzelt aber auch auf I— III) je eine laterale 
und mediale Randborste und 1-4 Diskalborsten), Endtergit 11-13 Borsten (2 kurze 
laterale Tastborsten, Lange 0,11-0,13 mm) (1 ?: linke Tastborste ersetzt durch 
normale gekeulte Borste); Lobus der Pedipalpencoxa 3 Rand- und 1-2 Diskal- 
borsten, Pedipalpencoxa 27-38, Coxa I 19-23, II 24-31, III 31-38, IV dicht beborstet; 
Genitaloperkel des ó* mit 25-28 langen, z.T. gebogenen Borsten, der des $ mit 16- 
20 Borsten; Genitalkammer des $ meist 4 (2-2) Börstchen, Spermathek des $ paarig, 
apikal pilzähnlich erweitert; Halbsternit III 7-12 z.T. diskal stehende Borsten, 2-3 
Suprastigmalborsten, IV 4-9 (meist 5-6) (ö*) bzw. 2 (Ç), 1 Suprastigmalborste; 
die folgenden meist mit 7-9 Hinterrandborsten, je einer lateralen und medialen 
Randborste und meist 5-7 Diskalborsten; Endsternit mit 10-14 (4 Tastborsten); Chelicere 
mit 5 Stammborsten {db gezähnt), fester Finger mit 3 grösseren und 3 körnchenförmigen 
Zähnen, beweglicher Finger mit langem, kegelförmigem Subapikallobus, Galea des $ 
mit 6 langen Seitenästen, die des S meist mit 6 etwas kürzeren Ästen (1 $ : links 4, rechts 
7 Äste); Serrula externa 17-18 Lamellen, Flagellum 3 Borsten, wenigstens die beiden 
distalen und oft alle drei gezähnt (bei 1 $ fehlt links das Flagellum); Pedipalpen: grob 
granuliert, Borsten deutlich gekeult, auf Tibia lateral etwas feiner, auf Hand lateral 
gezähnt und nur ganz leicht gekeult; Trochanter mit deutlichem Dorsalhöcker, Femur 
abrupt verdickt, basal am breitesten, distalwärts leicht verjüngt, 2,2-2,4 x länger als 
breit, Tibia 2,0-2,2 x , Hand mit Stiel 1,6-1,7 x länger als breit und 1,14-1,24 x (<?) bzw. 
1,27-1,37 x (Ç) länger als Finger, Schere mit Stiel 2,8-3,0 x {$) bzw. 2,7-2,9 x (?); 
fester Finger mit 32-41 Marginalzähnen, Nebenzähne lateral 5-10, medial 3-4, beweg- 
licher Finger 38-45 Zähne, Nebenzähne lateral 4-8, medial 0-3; Trichobothrium st meist 
etwas näher bei t als bei sb, ib/isb auf gleicher Höhe übereinander; Laufbein I: Basifemur 
1,3-1,4 x, Telofemur 2,3-2,5 x länger als breit und 1,45-1,62 x länger als Basifemur, 
Tibia 3,0-3,3 x, Tarsus 4,7-5,3 x länger als breit und 1,07-1,21 x länger als Tibia; 
Laufbein IV: Femur 3,5-3,7 x, Tibia 3,9^,5 x länger als breit und 1,09-1,24 x länger 
als Tarsus, dieser 4,4-5,3 x , Tarsus zu Beginn des letzten Drittels mit kurzer, glatter 
Borste (TS = 0,68-0,73), Länge 0,05-0,06 mm (kürzer als die Gliedbreite). 



Fig. 19—27. 

Caffrowithius planicola n. sp. 

19: Chelicere, Galea des? und $ (unten) vergrössert, 20— 21 : Pedipalpe, 22— 25 : Trichobothrien- 

verteilung beim Adulttier, bei der Trito-, Deuto- und Protonymphe, 26: Laufbein IV, 

27: Spermathek; Massstabeinheit 0,1 mm. 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 



703 




704 VOLKER MAHNERT 

Körpermasse der Adulti in mm (die <? nur wenig kleiner als die Ç): Körperlänge 
1,8-2,4; Carapax 0,73-0,83/0,65-0,85; Pedipalpen: Femur 0,55-0,63/0,23-0,27, Tibia 
0,53-0,62/0,25-0,29, Hand mit Stiel 0,55-0,68/0,33-0,40, Finger-L. 0,47-0,53, Scheren-L. 
mit Stiel 0,96-1,11; Laufbein I: Basifemur 0,17-0,21/0,12-0,15, Telofemur 0,27-0,30/ 
0,11-0,13, Tibia 0,26-0,31/0,08-0,10, Tarsus 0,31-0,34/0,06-0,07; Laufbein IV: Femur 
0,51-0,60/0,14-0,17, Tibia 0,38-0,46/0,09-0,11, Tarsus 0,34-0,38/0,07-0,08. 

Tritonymphe: Carapax so lang wie breit (0,73 mm/0,74mm), Metazone zweireihig 
beborstet, mit 9 Borsten am Hinterrand, 2 Augenflecken; Halbtergite mit 5-6 Hinterrand- 
borsten, IV-X auch je eine laterale und mediale Randborste und 1-3 Diskalborsten, 
Endtergit 9 (2 laterale Tastborsten); Pedipalpencoxa 23-26, Coxa I 15-16, II 15-17, 
III 23-24, IV ca. 40; Sternit II 4 (2-2), Halbsternit III 2-4, 2 Suprastigmalborsten, IV 2, 
1 Suprastigmalborste, die weiteren mit 8/8/8/6-7/6/4 Hinterrandborsten, je einer lateralen 
und diskalen Randborste und 3-4 Diskalborsten, Endsternit 1 1 Borsten (4 Tastborsten) ; 
Chelicere: Galea mit 5 Seitenästen, Serrula externa 17 Lamellen; Pedipalpen: Femur 
2,0 x (0,48/0,24), Tibia 1,9 x (0,49/0,26), Hand mit Stiel 1,6 x (0,56/0,35) länger als 
breit und 1,40 x länger als Finger, Finger-L. 0,40 mm, Schere mit Stiel 2,6 x 9 ohne Stiel 
2,5 x t Scheren-L. mit Stiel 0,91 mm; fester Finger mit 33 Zähnen, Nebenzähne lateral 4, 
medial 2, beweglicher Finger mit 35, Nebenzähne lateral 5, medial 1; Laufbein I: Basi- 
femur 1,4 x (0,17/0,12), Telofemur 2,3 x (0,26/0,11) länger als breit und 1,49 x länger 
als Basifemur, Tibia 3,0 x (0,24/0,08), Tarsus 4,5 x (0,28/0,06) länger als breit und 1,19 x 
länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,5 x (0,51/0,14), Tibia 3,9 x (0,38/ 0,10) länger 
als breit und 1,17 x länger als Tarsus, dieser 4,1 x (0,32/0,08). 

Deutonymphe: Carapax etwas breiter als lang (0,46/0,50), mit 8 Hinterrandborsten, 
beide Querfurchen deutlich, Augenflecken undeutlich; Halbtergite mit 5 Hinterrand- 
borsten, auf den hinteren die laterale und mediale Borste submarginal, Endtergit 6 
(2 Tastborsten); Pedipalpencoxa 10-12, Coxa I 6-7, II 7-8, III 8-9, IV 11-13, Sternit II 
borstenlos, Halbsternite III-IV 3, je 1 Suprastigmalborste, die weiteren mit 5-6 Borsten, 
wobei die mediale Borste submarginal steht, Endsternit 6 (4 Tastborsten); Chelicere: 
Galea mit Apikaigabel und 2 Seitenästen, Serrula externa 12 Lamellen; Pedipalpen: 
Femur 2,2 x (0,29/0,13), Tibia 1,8 x (0,29/0,16), Hand mit Stiel 1,7 x (0,35/0,20) länger 
als breit und 1,25 x länger als Finger, Finger-L. 0,28 mm, Schere mit Stiel 2,9 x , ohne 
Stiel 2,7 x f Scheren-L. mit Stiel 0,59 mm; fester Finger mit 25, beweglicher Finger mit 
28 Zähnen, Nebenzähne fehlen; Laufbein I: Basifemur 1,3 x (0,11/0,08), Telofemur 2,0 x 
(0,15/0,07) länger als breit und 1,41 x länger als Basifemur, Tibia 2,5 x (0,14/0,05), 
Tarsus 4,3 x (0,19/0,04) länger als breit und 1,36 x länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 
3,5 x (0,30/0,09), Tibia 3,5 x (0,21/0,06) länger als breit und 1,00 x länger als Tarsus, 
dieser 4,3 x (0,21/0,05). 

Protonymphe: Carapax 1,1 x länger als breit (0,42/0,38), deutlich granuliert, Quer- 
furchen eher undeutlich; mit 6 Hinterrandborsten; Augenflecken sehr undeutlich; Halb- 
tergite mit 3 Hinterrandborsten, Endtergit 4 (2 Tastborsten) ; Lobus der Pedipalpencoxa 
3 Randborsten, Pedipalpencoxa 4-5, Coxa I 4, II— III 5, IV 6; Halbsternit III 1, keine 
Suprastigmalborste, IV 2, eine Suprastigmalborste, die weiteren 3, Endsternit 4 (Tast- 
borsten); Chelicere mit 4 Stammborsten (db fehlt), Subgalealborste fehlt, beweglicher 
Finger ohne Subapikallobus, Serrula externa 11 Lamellen, Galea mit Apikalgabel und 
einem Seitenäst distal der Mitte; Flagellum 3 Borsten (distale spärlich gezähnt); Pedi- 
palpen deutlich granuliert, Femur 2,0 x (0,22/0,11), Tibia 1,7 x (0,22/0,13), Hand mit 
Stiel 1,7 x (0,28/0,16) länger als breit und 1,17 x länger als Finger, Finger-L. 0,24, 
Schere mit Stiel 3,0 x , ohne Stiel 2,8 x , Scheren-L. mit Stiel 0,49 mm; Laufbein I: Basi- 
femur 1,4 x (0,09/0,06), Telofemur 2,0 x (0,12/0,06) länger als breit und 1,30 x länger 
-als Basifemur, Tibia 2,2 x (0,11/0,05), Tarsus 4,1 x (0,17/ 0,04) länger als breit und 1,48 x 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 705 

länger als Tibia; Laufbein IV: Femur 3,4 (0,26/0,07), Tibia 3,0 x (0,18/0,06) länger als 
breit und 0,97 x länger als Tarsus, dieser 4,0 x (0,19/0,05), die kurze glatte Borste in 
Gliedmitte (TS = 0,49). 

Innerhalb der Caffrowithius- Arten mit Diskalborsten auf den mittleren Tergiten ist 
planicola n. sp. der Art bergeri m. aus Congo-Brazzaville am ähnlichsten und stimmt in 
Palpenmassen, Proportionen der Beinglieder IV und der Tergalchaetotaxie mit dieser 
überein ; die neue Art unterscheidet sich jedoch von bergeri durch die zweireihige Bebor- 
stung der Carapax-Metazone, die dem Hinterrand nicht genäherte subbasale Querfurche, 
feinere Carapax-Granulierung, längere Carapax- und Tergitborsten (Borsten des Cara- 
pax-Hinterrandes bei planicola 0,05-0,06 mm, bei bergeri 0,03-0,04) und auch die Form 
der Spermathek (die von bergeri ist ähnlich elgonensis) ; elgonensis Vachon weist deutlich 
schlankere Pedipalpen auf. Die aus Abessinien beschriebene Art aethiopicus Beier ist 
etwas grösser, das Palpenfemur distal mehr verjüngt, und besitzt medial an der Finger- 
basis eine flache, beulenförmige (besonders beim <$), stärker beborstete Erhebung; das 
Trichobothrium est ist weiter distal inseriert (deutlich näher ist als ib/isb). 

Die Art bewohnt die Savannengebiete des zentralen Hochplateaus. 

Bemerkung zur Tergalchaetotaxie: Das Vorhandensein oder Fehlen von 
Diskalborsten auf den mittleren und hinteren Tergiten wurde bereits von Beier (1955) 
als art gruppenbildendes Merkmal erkannt und angewendet. Es liegen nun einige wenige 
Daten über die Verhältnisse auch bei Nymphenstadien vor, die die Bedeutung dieses 
Merkmals noch unterstreichen. Die Protonymphen der drei untersuchten Arten besitzen 
3 Borsten auf den Halbtergiten und 4 auf dem Endtergit ; ab der Deutonymphe (5 unter- 
suchte Arten) lassen sich jedoch bereits die zwei Gruppen erkennen : die im Adultstadium 
mit Diskalborsten ausgestatteten Arten besitzen 5 Borsten pro Halbtergit, wobei z.T. 
bereits 1 Diskalborste auftreten kann (z.B. bei elgonensis), die im Adultstadium ohne 
Diskalborsten versehenen Arten besitzen nur 3 Borsten pro Halbtergit, wobei diese als 
reine Hinterrandborsten auftreten (calvus) oder aber die Randborsten submarginal oder 
diskal gerückt sein können (rusticus) ; Diskalborsten treten spätestens in der Trito- 
nymphe auf. Auch die genaue Borstenzahl des Endtergits könnte gewisse Hinweise auf 
die Gruppenzugehörigkeit liefern: die Protonymphe aller Arten besitzen 4 Borsten, die 
Deutonymphe von rusticus und calvus (Adulttiere ohne Diskalborsten) besitzt 5-6, elgo- 
nensis (und eine derzeit unbeschriebene südafrikanische Art mit Diskalborsten im Adult- 
tier) jedoch deren 8-9 ; planicola weicht hier mit 6 Borsten ab. 

Unter Berücksichtigung der postembryonalen Entwicklung dieses Merkmals weist 
calvus wohl die ursprünglichsten Verhältnisse auf (nur höchstens 1 zusätzliche Borste 
beim Adulten), während rusticus deren 2-3 mehr aufweist als die Protonymphe; die 
übrigen hier besprochenen Arten weisen mindestens 6 zusätzliche Borsten pro Halb- 
tergit im Vergleich zur Protonymphe auf, die Borstenzahl beträgt mindestens das drei- 
fache der ursprünglichen Zahl. 



, Nudochernes gracilimanus n. sp. (Fig. 28-33) 

Untersuchtes Material: Mt. Kenya, Naromuru-track, 2750 m, Bodenprobe in Bambus- 
bestand, 23.XI.1974, Mahnert-Perret : 1 $ (Holotypus) 2 3 (Paratypen) (Mus. 
Genf); Mt. Kenya, Naromoru-track, 2300-2400 m, 7.IX.1977, lg. G. Coulon 
(no. 149524): 1^2$ (Paratypen; Mus. Tervuren). 

Beschreibung: Carapax ca. so breit wie lang, dicht und flachkörnig granuliert, 
die Granula sich fast berührend; 2 deutliche, am Grunde glatte Querfurchen, die sub- 
basale Querfurche halbwegs zwischen Hinterrand und medialer Furche; 12-14 Hinter- 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 45 



706 



VOLKER MAHNER! 



randborsten, die Carapaxborsten kurz, gezähnt und undeutlich gekeult, Augenflecken 
fehlen; Tergite schmal und undeutlich geteilt, kleinschuppig skulpturiert, die Seiten- 
ränder leicht leistenförmig verdickt (beim $ deutlicher als beim Ç), Beborstung: meist 
9-1 1 Hinterrandborsten, meist ab III je eine laterale und mediale Randborste, auf den 
hinteren Tergiten z.T. einige Borsten submarginal stehend, Endtergit 12-16 Borsten, 
2 Lateral- und 2 mediale Diskalborsten nur wenig länger als die übrigen und gezähnt; 




Fig. 28—35. 

28—33: Nudochernes gracilimanus n. sp., Ç, 28: Chelicere, 29—30: Pedipalpe, 31: Trichobo- 

thnen Verteilung, 32: Laufbein IV, 33: Spermathek; 34—35: Nudochernes longipes Beier $, 

34: Trichobothrienverteilung, 35: Spermathek; Massstabeinheit 0,1 mm. 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 707 

Lobus der Pedipalpencoxa 3-4 Rand- und 2 Diskalborsten, Pedipalpencoxa 38^6 
Borsten, Coxa I 18-21, II 19-26, III 22-32, IV dicht beborstet; Genitaloperkel des <$ 
mit zahlreichen, langen und z.T. gebogenen Borsten, der des ? mit 30-34 Borsten (in 
mehrreihigem Halbkreis), Genitalkammer des <$ beiderseits mit je 2^1 einfachen 
Börstchen, Sternit III des $ mit insgesamt 18-25 Borsten, das des $ mit 9-11, je 3 Supra- 
stigmalborsten, Halbsternit IV 7-9 ($) bzw. 4-5 (?), 3-4 Suprastigmalborsten, die 
folgenden Halbsternite mit meist 10-12 Hinterrandborsten und je einer lateralen und 
medialen Randborste, Endsternit 12-15 Borsten (4 Borsten etwas verlängert), Chelicere 
mit 5 Stammborsten {db, id und vt fein gezähnt); fester Finger mit 5 grösseren und 3 
körnchenförmigen Zähnen, beweglicher Finger mit langem kegelförmigem Subapikal- 
lobus; Galea mit 5-6 Seitenästen; Serrula externa 18-20 Lamellen, Flagellum 3 Borsten, 
die distale mit 7-10 Zähnen; Pedipalpen: Femur und Tibia allseitig dicht, flach und 
eher kleinkörnig granuliert, Borsten kurz und fein gezähnt, auf Tibia dünner als auf 
Femur, Hand etwas feiner granuliert, gezähnte Borsten auf Dorsalseite des Fingers 
schlank und lang; Dorsalhöcker des Trochanters hoch, Femur 3,1-3,2 x (<j) bzw. 
3,3-3,5 x (o_), Tibia 2,9-3,2 x , Keule 2,0-2,4 x , Hand mit Stiel 2,2-2,6 x länger als breit 
und 1,32-1,42 x länger als Finger, Schere mit Stiel 3,8^,2 x, ohne Stiel 3,6-4,0 x ; 
fester Finger mit 42-46 Zähnen, Nebenzähne lateral 2-7, medial 2, beweglicher Finger 
47-53 Zähne, Nebenzähne lateral 3-5, medial 1-2; ist meist leicht proximal von est 
oder auf gleicher Höhe, st leicht näher t als sb; nodus ramosus ca. bei t (etwas proximal 
bis etwas distal); Laufbein I: Basifemur 1,5-1,8 x 9 Telofemur 3,2-3,7 x länger als breit 
und 1,62-1,84 x länger als Basifemur, Tibia 4,8-5,2 x länger als breit und 1,06-1,13 x 
länger als Tarsus, dieser 5,7-6,3 x ; Laufbein IV: Femur 4,3-4,9 x t Tibia 6,2-6,8 x 
länger als breit und 1,39-1,49 x länger als Tarsus, dieser 5,8-6,4 x , mit kurzer gezähnter 
Borste ca. in Gliedmitte (TS = 0,40-0,52), Länge 0,05 mm. 

Körpermasse in mm (die der ? in Klammern): Körperlänge 2,5-2,9 (2,9-3,3); 
Carapax 0,85-0,91/0,82-0,89 (0,91-0,95/0,91-1,01); Pedipalpen: Femur 0,89-0,97/ 
0,29-0,30 (0,99-1,05/0,29-0,32), Tibia 0,88-0,98/0,31-0,32 (0,96-1,03/0,32-0,33), Hand 
mit Stiel 0,84-0,95/0,37-0,39 (0,99-1,05/0,39-0,44), Finger-L. 0,64-0,70 (0,72-0,75), 
Scheren-L. mit Stiel 1,40-1,56 (1,61-1,68); Laufbein I: Basifemur 0,24-0,30/0,16 
(0,29-0,32/0,17-0,18), Telofemur 0,43-0,49/0,13-0,14 (0,50-0,55/0,14-0,15), Tibia 0,45- 
0,50/0,09-0,10 (0,52-0,55/0,10-0,11), Tarsus 0,42-0,47/0,07-0,08 (0,49-0,50/0,08); 
Laufbein IV: Femur 0,79-0,91/0,18 (0,92-1,01/0,19-0,21), Tibia 0,68-0,77/0,11-0,12 
(0,79-0,87/0,12-0,13), Tarsus 0,48-0,55/0,08-0,09 (0,55-0,58/0,09). 

Die neue Art ist eindeutig charakterisiert durch die schlanken Pedipalpen und 
nähert sich in gewissen Merkmalen N. procerus Beier aus Kabare (Kivu, Zaire), mit 
dem sie die leichten Randleisten der Tergite, die stiftförmigen Tergalborsten und deren 
z.T. submarginale Stellung und die schlanken Palpen teilt. Sie unterscheidet sich jedoch 
von procerus durch die Palpenproportionen und etwas bedeutendere Körpergrösse. 



Nudochernes longipes Beier (Fig. 34-35) 

1944 Eos, Madr., 20: 193-195, Fig. 15 (Aberdare-Gebirge). 

Untersuchtes Material: Mt. Kenya, above Meteorological Station, 3130 m, litter and 
moss at trees, 11.1.1975, lg. A. Holm (no. 298): 1 9- 

Beschreibung: Carapax dicht, fast pflastersteinartig granuliert, Tergite kleinschuppig, 
Borsten des Carapax und der Tergite kurz, apikal krönchenförmig gezähnt, die der 
Coxen und der Sternite spitz und fein gezähnt; subbasale Querfurche etwas näher der 
mediale Furche als dem Hinterrand; 0,9 x länger als breit; Augenflecken fehlen, 13 



708 VOLKER MAHNERT 

Borsten am Hinterrand; Halbtergite meist mit 8-9 Hinterrandborsten, ab IV-X je eine 
zusätzliche laterale und mediale Randborste, Endtergit 12 (Lateralborsten und 2 mediale 
Diskalborsten etwas verlängert, apikal gezähnt); Lobus der Pedipalpencoxa 3 Rand- 
und 1-2 Diskalborsten, Pedipalpencoxa ca. 38, Coxa I 18-19, II 17-20, III 24-28, IV 
zahlreiche Borsten; Genitaloperkel 28, Spermathek pilzförmig; Sternit III 15, 3-4 
Suprastigmalborsten, Halbsternit IV 5, 3 Suprastigmalborsten, V-IX 12-14 Hinterrand- 
borsten und je 1 laterale und mediale Randborste, X 7-8, XI 13 (4 Borsten etwas verlän- 
gert); Chelicere mit 5 Stammborsten (db, ib und vt gezähnt), beweglicher Finger mit 
grossem kegelförmigem Subapikallobus, Galea mit Apikalgabel und 3 langen Seiten- 
ästen, Serrula externa 20 Lamellen, Flagellum 3 Borsten (distale mit 10 Zähnen); 
Pedipalpen: Femur 2,7 x länger als breit, Tibia 2,6 x, Keule 1,9 x, Hand mit Stiel 
2,0 x länger als breit und 1,26 x länger als Finger, Schere mit Stiel 3,4 x, ohne Stiel 
3,2 x , fester Finger mit 40 Zähnen, Nebenzähne lateral 5, medial 2, beweglicher Finger 
45 Zähne, Nebenzähne lateral 4, medial 1 ; Trichobothrien : auf der linken Schere fehlt 
et, rechts fehlt ist; Laufbein I: Basifemur 1,8 x, Telofemur 3,4 x länger als breit und 
1,54 x länger als Basifemur, Tibia 4,9 x länger als breit und 1,09 x länger als Tarsus, 
dieser 6,1 x ; Lauf bein IV: Femur 4,5 x , Tibia 6,4 x länger als breit und 1,41 x länger 
als Tarsus, dieser 6,1 x, Tastborste (Länge 0,16 mm) in Gliedmitte (TS = 0,42). 

Körpermasse in mm: Körperlänge 2,3; Carapax 0,93/1,06; Pedipalpen: Femur 
0,87/0,33, Tibia 0,90/0,35, Hand mit Stiel 0,89/0,44, Finger-L. 0,70, Scheren-L. mit 
Stiel 1,52; Laufbein I: Basifemur 0,30/0,17, Telofemur 0,46/0,14, Tibia 0,48/0,10, Tarsus 
0,44/0,07; Laufbein IV: Femur 0,90/0,20, Tibia 0,75/0,12, Tarsus 0,53/0,09. 

Das $ vom Mt. Kenya weicht nur geringfügig von der Originalbeschreibung ab 
(etwas schlankere Palpentibia, etwas geringere Länge der Palpenglieder). Von dieser 
Art war neben dem Typus-^ nur ein weiteres ? aus Kivu bekannt, die Länge des Pedi- 
palpenfemurs kann demnach von 0,87 mm bis 1,05 mm variieren. 

Nudochernes ridicola Beier 

1935 Mission scient. Omo., vol. 2, fase. 6: 122-123, Fig. 5 (Mt. Elgon). 

1945 Nudochernes nidicola; Vachon, Mission scient. Omo vol. 6. fase. 57: 189-191, 

Fig. 7-12, 14 (Mt. Elgon; Marakwet). 
1962 Nudochernes nidicola; Beier, Annls Mus. r. Afr. centr., in-8°, Zool. 107: 22 

(Kukuya, Muguga). 
Untersuchtes Material: Mt. Elgon, 2650 m, Nest eines Kleinsäugers, 14.XI.1974, 

Mahnert-Perret : 1 $ 1 Trito-, 1 Protonymphe (gemeinsam mit N. monticola). 

Beschreibung: Carapax breiter als lang, ca. 10 Hinterrandborsten, Augenflecken 
fehlen; Halbtergite mit meist 6-7 Hinterrandborsten, ab III zusätzlich je eine laterale 
und mediale Randborste, Endtergit 11 (Lateralborsten nur wenig verlängert); Chelicere 
mit 5 Stammborsten (ib und db gezähnt), beweglicher Finger mit langem Subapikal- 
lobus, Galea 6 Seitenäste, Serrula externa ca. 17 Lamellen, Flagellum 3 Borsten (distale 
mit 6 Zähnen); Lobus der Pedipalpencoxa 3 Randborsten, Pedipalpencoxa ca. 31, 
Coxa I 12, II 19, III 23, IV zahlreiche Borsten, Genitaloperkel 11 Randborsten und ca. 
1 3 Borsten in zentraler Gruppe, Spermathek pilzförmig, Apikaiteil verrundet; Pedipalpen: 
Femur 2,6 x , Tibia 2,5 x , Keule 1,8 x , Hand mit Stiel 1,9 länger als breit und 1,14 x 
länger als Finger, Schere mit Stiel 3,3 x , ohne Stiel 3,1 x , fester Finger mit 43 Zähnen, 
Nebenzähne lateral 2, medial 2, beweglicher Finger mit 47, Nebenzähne lateral 2, medial 
einer; Laufbein I: Basifemur 1,5 x Telofemur 2,8 x länger als breit und 1,61 x länger 
als Basifemur, Tibia 4,1 x länger als breit und 1,04 x länger als Tarsus, dieser 5,2 x ; 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 709 

Laufbein IV: Femur 3,6 x, Tibia 4,5 x länger als breit und 1,27 x länger als Tarsus, 
dieser 5,1 x t Tarsus ohne verlängerte Borste. 

Körpermasse in mm: Carapax 0,69/0,75; Pedipalpen: Femur 0,60/0,23; Tibia 0,55/ 
0,22, Hand mit Stiel 0,57/0,31, Finger-L. 0,50, Scheren-L. mit Stiel 1,02; Laufbein I: 
Basifemur 0,20/0,13, Telofemur 0,32/0,12, Tibia 0,33/0,08, Tarsus 0,32/0,06; Laufbein 
IV: Femur 0,60/0,17, Tibia 0,50/0,11, Tarsus 0,39/0,08. 

Mit gewissem Vorbehalt stelle ich dieses Exemplar zu N. nidicola Beier, unterscheidet 
es sich doch durch bedeutendere Körpergrösse {nidicola : Femur-L. 0,46 (c?)-0,50 (?) rnm) 
und etwas schlankeres Palpenfemur vom Originalmaterial. Die von Vachon (1945) zu 
nidicola gestellten Exemplare aus Marakwet weisen eine Femurlänge von 0,56 mm auf 
und nähern sich darin unserem Exemplar. Von unseren montanus-Exemplaren unter- 
scheidet sich das 9 (das im gleichen Kleinsäugerbau gefunden wurde) durch die Sper- 
mathekenform, durch das Fehlen einer verlängerten Tarsalborste, durch geringere Zahl 
der Borsten auf dem Genitaloperkel und durch kaum verlängerte Borsten auf dem End- 
tergit. Bei Fehlen von Vergleichsmaterial kann jedoch die Unterscheidung dieser beider 
Arten Probleme stellen, einzig die Spermathekenform scheint ein gutes Merkmal dar- 
zustellen. 

Nudochernes montanus Beier 

1935 Mission scient. Omo, Vol. 2, fase. 6: 124-125, Fig. 6 (Mt. Elgon). 

1945 Nudochernes montanus, Vachon, Mission scient. Omo, Vol. 6, fase. 57: 191-193, 

Fig. 13, 15. (Mt. Elgon). 
Untersuchtes Material: Mt. Elgon, 2650 m, Nest eines Kleinsäugers, 14.XI.1974, 

Mahnert-Perret : 2 ? 1 Trito-, 3 Protonymphen. 

Beschreibung des Adulti: Carapax 0,9-1,1 x länger als breit, mit 13-14 Hinter- 
randborsten; Halbtergite mit meist 8-9 Hinterrandborsten, je 1-2 laterale und 1 mediale 
Randborsten, Endtergit 9-11 (Lateralborsten etwas verlängert); Lobus der Pedipalpen- 
coxa 3 Rand- und 1-2 Diskalborsten, Pedipalpencoxa 32-38, Coxa I 19-22, II 22-28, 

III 30-31, IV dicht beborstet; Genitaloperkel mit 32-36 Borsten; Spermathek pilzförmig, 
Apikaiteil in der Mitte deutlich eingebuchtet; Halbsternit III 3-5, 3 Suprastigmalborsten, 

IV 5, 4 Suprastigmalborsten, V-IX meist 10-12 Hinterrandborsten, 1 laterale und 2 
mediale Randborsten, X 6-8, XI 9-1 1 (2 mediale Diskalborsten verlängert, glatt oder 
gezähnt); Chelicere: 5 Stammborsten (2 oder 3 basale fein gezähnt), Serrula externa 18-19 
Lamellen, Galea 6 Seitenäste, Flagellum 3 (distale spärlich gezähnt); Pedipalpen: 
Femur 2,5-2,6 x länger als breit, Tibia 2,5 x t Hand mit Stiel 2,0 x länger als breit und 
1,14 x länger als Finger, Schere mit Stiel 3,5 x , ohne Stiel 3,2 x ; fester Finger mit 
43-45 Zähnen, Nebenzähne lateral 4, medial 2, beweglicher Finger mit 47-49 Zähnen, 
Nebenzähne lateral 4, medial 1; Laufbein I: Basifemur 1,5 x, Telofemur 2,8-3,0 x 
länger als breit und 1,64-1,73 x länger als Basifemur, Tibia 4,1 x länger als breit und 
1,01-1,06 x länger als Tarsus, dieser 4,8-5,1 x ; Laufbein IV: Femur 4,0-4,1 x, Tibia 
5,0-5,2 x länger als breit und 1,32-1,36 x länger als Tarsus, dieser 5,0-5,6 x , mit kurzer 
gezähnter Borste etwas proximal der Mitte (TS = 0,44), Länge der Borste 0,04-0,05 mm. 

Körpermasse in mm: Körperlänge 2,6-3,1; Carapax 0,75-0,80/0,69-0,86; Pedi- 
palpen: Femur 0,65-0,66/0,25-0,26, Tibia 0,66-0,67/0,26-0,27, Hand mit Stiel 0,61- 
0,63/0,32, Finger-L. 0,55-0,56, Scheren-L. 1,10-1,11; Laufbein I: Basifemur 0,19-0,21/ 
0,13-0,14, Telofemur 0,33-0,34/0,11-0,12, Tibia 0,34-0,35/0,08-0,09, Tarsus 0,32-0,34/ 
0,06-0,07; Laufbein IV: Femur 0,65/0,16, Tibia 0,54-0,55/0,10-0,11, Tarsus 0,40-0,41/ 
0,07-0,08. 

Die Art ist bisher nur aus Kleinsäugernestern vom Mt. Elgon bekannt. 



710 VOLKER MAHNERT 



Nudochernes lucifugus Beier 

1935 Mission scient. Omo, vol. 2, fase. 6: 125-126, Fig. 7 (Mt. Elgon). 
1945 Vachon, Mission scient. Omo, vol. 6, fase. 57: Bestimmungsschlüssel; Fig. 16 
(Spermathek des Typus). 

Die Art lag mir nicht vor; sie wurde von Beier (1962) aus Tanzania (Ngorongoro, 
Mt. Oldeani) gemeldet. 

Nudochernes robustus Beier 

1935 Mission scient. Omo, vol. 2, fase. 6: 126, Fig. 8 (Mt. Elgon). 
1945 Vachon, Mission scient. Omo, vol. 6, fase. 57: Bestimmungsschlüssel; Fig. 17 
(Spermathek des Typus). 

Nur vom weiblichen Holotypus bekannt. 



Nudochernes crassus Beier 

1944 Eos, Madr., 20: 192-193, Fig. 14 (Aberdare Gebirge, Mutaragwa). 
Von Beier (1955) auch vom Mt. Elgon gemeldet. 

Pilanus proximus Beier 

1955 Boll. Soc. ent. ital. 85: 7-9, Fig. 1 (Elmenteita). 

Eine myrmecophile Art, die nur vom Typenmaterial bekannt ist. 

BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL DER CHERNETIDAE KENYAS 

1 Céphalothorax basal gerade abgestutzt oder leicht verrundet, in der Mitte 
nicht winklig vorgezogen 2 

1* Hinterrand des Céphalothorax in der Mitte deutlich winkelig vorgezogen 
(Subfam. Goniochernetinae) ; 1 Art: Goniochernes goniothorax (Red.) 
(Uganda : Mabira Forest, nördlich Jinga) 

2 Vestituralborsten kurz, gezähnt und gekeult; Céphalothorax deutlich 
granuliert; Tasthaar des Tarsus IV (wenn vorhanden) nahe der Mitte oder 
weiter distal gelegen (Subfam. Chernetinae) 3 

2* Vestituralborsten lang und spitz, nicht gekeult; Céphalothorax glatt oder 
nur seitlich ganz fein granuliert; Tasthaar des Tarsus IV lang, an der Basis 

des Gliedes gelegen (Subfam. Lamprochernetinae) 

Lamprochernes cf. savignyi (Simon) 

3 Flagellum normalerweise mit 3 Borsten; Borsten auf der Medialseite der 
Pedipalpen nicht auffallend lang und keulenförmig 4 

3* Flagellum mit 2 Bosten; Borsten auf der Medialseite der Pedipalpen auffallend 
lang und keulenförmig; Palpenfemur 2,8-3,0 x länger als breit (L. 0,59- 
0,65 mm), Tibia 2,5-2,7 x (L. 0,57-0,65 mm) Pilanus proximus Beier 



PSEUDOSKORPIONE KENYAS V 711 

4 Trichobothrium ist des festen Palpenfingers deutlich distal von est; Chelice- 
renstamm mit nur einer gezähnten Borste (db) 1 ; Endsternit mit 4 langen 
Tastborsten 1 ; Spermathek des ? paarig (Gattung Caffrowithius) 5 

4* Trichobothrium ist des festen Palpenfingers ungefähr auf gleicher Höhe 
mit est; Chelicerenstamm mit 2 oder 3 gezähnten Borsten (ib, db und z.T. 
vf) 1 ; Endsternit ohne Tastborsten oder höchstens mit etwas verlängerten 
Borsten x ; Spermathek des ? unpaar (Gattung Nudochernes) 10 

5 Mittlere Abdominaltergite ohne Diskalborsten 6 

5* Mittlere Abdominaltergite mit einer oder mehreren Diskalborsten .... 7 

6 Halbtergite mit meist 3 relativ langen Hinterrandborsten, Endtergit ohne 
Tastborsten; Spermathek apikal massig erweitert; Palpenfemur 2,5-2,8 x 

länger als breit (L. 0,53-0,55 $ bzw. 0,57-0,60 mm) 

Caffrowithius calvus (Beier) 

6* Halbtergite mit 4-5 kürzeren Hinterrandborsten, Endtergit mit 2 Tast- 
borsten; Spermathek apikal stark pilzartig erweitert; Palpenfemur 2,3-2,6 x 

länger als breit (L. <J 0,55-0,59 bzw. $ 0,60-0,66 mm) 

Caffrowithius rusticus (Beier) 

7 Grössere Arten, Länge des Palpenfemurs in beiden Geschlechtern mind. 

0,52 mm 8 

7* Kleinere Art, Länge des Pedipalpenfemurs 0,40-0,41 mm {$) bzw. 0,44- 
0,49 mm (?); Palpenschere mit Stiel 2,6-2,9 x, Tibia 1,8-2,1 x, Femur 

2,2-2,5 x ; Endtergit mit 2 Tastborsten (L. 0,12 mm) 

Caffrowithius exiguus (Tullgren) 

8 Pedipalpenfemur plump, höchstens 2,4 x länger als breit, distalwärts deutlich 
verjüngt 9 

8* Pedipalpenfemur schlanker, mindestens 2,5 x länger als breit, distalwärts 
nicht verjüngt, parallelseitig; Palpenschere mit Stiel 3,0-3,3 x s Tibia 2,1 (ó*)- 
2,4 (?), Femur-L. 0,52-0,57 mm (<?) bzw. 0,60-0,65 mm (?); Länge der 
Tastborsten auf dem Endtergit 0,14-0,16 mm. . Coffrowithius elgonensis (Vachon) 

9 Tarsus des Laufbeins IV ohne verlängerte, glatte Borste; Palpenfemur und 
-tibia mit beulenförmigen Verdickungen, Femur 1,6-1,9 x , das des ? 2,1 x , 
Tibia 1,6-1,8 x (<j) bzw, 1.9 x (?), Schere 2,6-2,7 x länger als breit; Tast- 
borsten auf dem Endtergit kurz (L. 0,09-0,10 mm) 

Caffrowithius uncina tus (Beier) 

9* Tarsus des Laufbeins IV mit etwas verlängerter, glatter Borste zu Beginn des 
letzten Drittels; Palpenfemur des S ohne besondere Auszeichnung, 2,2-2,4 x 
länger als breit, Tibia 2,0-2,2 x , Schere 2,7-3,0 x länger als breit; Tastborsten 
auf dem Endtergit länger (0,11-0,13 mm) Caffrowithius planicola n. sp. 

10 Pedipalpen plumper, Femur höchstens 2,9 x , Tibia 2,6 x länger als breit . 1 1 

10* Pedipalpen schlank, Femur 3,1-3,5 x, Tibia 2,9-3,2 x , Schere 3,8-4,2 x 
länger als breit, grosse Art: Femur-L. 0,89-0,97 mm ($) bzw. 0,99-1,05 mm 
(?) Nudochernes gracilimanus n. 



1 Diese Merkmale sind vielleicht generisch nicht allgemein gültig, erlauben jedoch im 
behandelten Gebiet eine Gattungsbestimmung selbst der Nymphen. 



712 VOLKER MAHNERT 

11 Grössere Arten, Palpenfemurlänge mindestens 0,80 mm ($), taktile Borste 

auf Tarsus IV vorhanden, glatt, so lang wie Gliedbreite oder länger .... 12 

11* Kleinere Arten, Palpenfemurlänge höchstens 0,67 mm (?), pseudotaktile 

Borste auf Tarsus IV kurz, gezähnt, so lang wie Gliedbreite oder kürzer . 15 

12 Pedipalpen und Glieder des Laufbeins IV schlanker, Palpenfemur mind. 
2,7 x , Tibia 2,4 x länger als breit, Bein IV: Femur mind. 4,2 x , Tibia 5,4 x 
länger als breit 13 

12* Pedipalpen und Lauf bein IV plumper, Palpenfemur 2,8 x (L. 0,81 mm), 
Tibia 2,2 x (L. 0,78 mm) länger als breit; Bein IV: Femur 3,3 x , Tibia 4,7 x 
länger als breit Nudochernes crassus Beier 

13 Kleinere Arten mit plumperen Pedipalpen und Laufbeinen. Palpenfemurlänge 
höchstens 0,82 mm, Tibialänge 0,81 mm, Palpenschere höchstens 3,1 x länger 

als breit, Tibia des Lauf beins IV höchstens 5,8 x länger als breit 14 

13* Grössere Art, Palpenfemur 2,7 x (L. 0,87-0,95 mm), Tibia 2,4-2,6 x (L. 0,90- 
0,92 mm), Palpenschere 3,4-3,6 x länger als breit, Tibia des Laufbeins IV 
6,2-6,4 x länger als breit Nudochernes longipes Beier 

14 Tastborste des Tarsus IV doppelt so lang wie die Gliedbreite; Serrula externa 

19 Lamellen; Spermathek des ? pilzförmig erweitert . Nudochernes lucifugusBeiQr 

14* Tastborste des Tarsus IV etwa so lang wie Gliedbreite; Serrula externa 23 

Lamellen ; Spermathek des 9 blasenartig erweitert . . Nudochernes robustus Beier 

15 Palpenfemur 2,5-2,7 x länger als breit (L. 0,64 mm 3 bzw. 0,65-0,67 mm ?), 
Tibia 2,5-2,6 x; Laufbein IV: Femur 4,0^1,2 x, Tibia 5,0-5,2 x, Tarsus 
5,6-5,8 x länger als breit; Spermathek des $ pilzförmig mit konkaver Apikai- 
kontur Nudochernes montanus Beier 

15* Palpenfemur 2,4-2,6 x länger als breit (L. 0,46-0,56 mm $ bzw. 0,50- 
0,60 mm ?), Tibia 2,3-2,5 x ; Laufbein IV: Femur 3,6-3,7 x , Tibia 4,5-4,6 x , 
Tarsus 5,1-5,2 x ; Spermathek des $ pilzförmig mit konvexer Apikaikontur 
Nudochernes nidicola Beier 



ERWÄHNTE LITERATUR 

Beier, M. 1955. Pseudoscorpionidea, gesammelt während der schwedischen Expeditionen nach 
Ostafrika 1937-38 und 1948. Ark. Zool. 7 (25): 527-558. 

— 1959. Pseudoscorpione aus dem Belgischen Congo gesammelt von Herrn N. Leleup. 

Annls Mus. r. Congo belge, in-8°, Sci. zool. 72: 69 pp. 

— 1962. Mission zoologique de 1T.R.S.A.C. en Afrique orientale (P. Basilewsky et N. Leleup, 

1957). LVIII. Pseudoscorpionidea. Annls Mus. r. Afr. centr., in-8°, Zool. 107: 
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1967. Pseudoskorpione aus dem tropischen Ostafrika (Kenya, Tansania, Uganda, etc.). 

Annin naturhist. Mus. Wien 70: 73-93. 
Mahnert, V. 1983. Remarks on the genus Caffrowithius Beier, 1932, with description of a new 

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Simon, E. 1885. Etude sur les Arachnides recueillis en Tunisie en 1883 et 1884 par MM. Letour- 

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Vachon, M. 1945. Faune des terriers des rats-taupes. X. Chernètes. Mission scient. Omo 6 (57): 

187-197. 






Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 713-729 


Genève, septembre 1982 



The tarsal sensory system 

of Amblyomma variegatum Fabricius 

(Ixodidae, Metastriata) 

I. Wall pore and terminal pore sensilla 

by 
Ernst HESS * and Michèle VLIMANT * 1 

With 22 figures 



Abstract 

Seven different types of wall pore and terminal pore sensilla of larvae, nymphs, 
male and female of A. variegatum are described. Wall pore single-walled (wp-sw) sensilla 
A and B have numerous plugged pores with pore tubules. Types A and B differ mainly 
in the thickness and the structure of the shaft wall. Wall pore double-walled (wp-dw) 
sensilla A and B have continuous longitudinal grooves. Vase-shaped radial canals lead 
from the central cavity to the grooves. Types A and B differ in the structure of the base 
and in the mode of innervation. Wp-dw/C sensilla have interrupted grooves and fine, 
somewhat twisted radial canals. Terminal pore (tp) sensilla have a terminal pore opening 
which is slit-like in type A and starfish-shaped in type B. Type A has two lumina while 
type B possesses a single lumen and a striking electrondense intermediate layer in the tip. 
Wall pore and terminal pore sensilla are supposed to be mono- or multimodal chemo- 
sensory hairs. 

INTRODUCTION 

In spite of the information available from an increasing number of papers, know- 
ledge of the structure and specific function of tick sensory organs is still fragmentary 



1 Supported by the Swiss National Foundation, Grant 3.303.78, and by the Stanley Thomas 
Johnson Foundation. 

* Institut de Zoologie de l'Université, Chantemerle 22, 2000 Neuchâtel, Switzerland. 



714 



ERNST HESS AND MICHELE VLIMANT 



Most of the published studies are purely morphological, and ultrastructural works are 
often incomplete. Physiological studies based on structurally analyzed sensilla are 
still inadequate. 

In this paper data on the ultrastructure of wall pore single-walled (wp-sw) sensilla, 
wall pore double-walled (wp-dw) sensilla, and terminal pore (tp) sensilla, occurring 
on adults (A), nymphs (N), and larvae (L) of Amblyomma variegatum are presented. 




Fig. 1. 

Nymphal tarsus with dorsal (d I - d VI, c : capsule of Haller's organ), ventral (v I - v V), and lateral 
anterior (la I, II) groups of sensilla. Group v IV is lacking in larvae and nymphs. In the groups 
d I to d V the mode of individual numbering of the hairs by ciphers is indicated. Dashed lines 
designate the limits between the dorsal, lateral anterior, and ventral faces. The dotted line indi- 
cates the pseudosegmental groove which is the limit between the groups la I and la II. Further 

information in the text. (224 x ). 



Such hairs are presumed mono- or multimodal chemosensory hairs (Altner and 
Prillinger, 1980). Further papers in preparation will deal with no pore sensilla and the 
distribution of the sensory hairs on the tarsus I. 

The nomenclature of tarsal tick sensilla is a matter of conjecture. Both, numbering 
and naming are used and both have disadvantages : For example " the four group " of 
Amblyomma species has only two sensilla in larvae, and "the distal group" is often missing 
in Argasids, where it is probably integrated in the "anterior pit". In this paper the 
conventional names introduced by previous authors will be given but the designations 
used in our laboratory will also be indicated. This designation uses letters (d for dorsal, 
v for ventral, Ip for lateral posterior, la for lateral anterior) for the four faces of the 
tarsus, a roman figure to designate a group of sensilla (numbering from distal to proximal) 
and a cipher to designate the position of a distinct sensillum within the group (num- 
bering from anterior to posterior and from distal to proximal) (fig. 1). 



TARSAL SENSORY SYSTEM OF AMBLYOMMA VARIEGATUM 715 



MATERIAL AND METHODS 

Larvae, nymphs, male, and female from the A. variegatum colony of our institute 
were used for this study. These ticks were reared on bovines generously placed at our 
disposal by Ciba-Geigy Ltd (Domaine des Barges, Vouvry, Switzerland). For scanning 
electron microscopy (SEM), ticks were killed, and fixed in 80% ethanol for several 
days, cleaned in a solution of 20% detergent in 80% ethanol by ultra-sound and then 
rinsed and dehydrated in acetone, and critical point dried in C0 2 in a Balzers CPD 
device. The mounted specimens were coated with carbon in an Edwards evaporator 
prior to be gold sputtered in a Balzers sputtering apparatus. The animals were observed 
in a Philips 500 psem. Other specimens were fixed as for TEM. 

For transmission electron microscopy (TEM) the tarsi were cut into small pieces in 
the fixing solution. Usually 3 different fixations were applied in parallel : glutaraldehyde 
(Sabatini et al. 1963) for at least 1 week, a modified Karnowsky's fixation (800 mosm) 
(Karnowsky 1965), both followed by Os0 4 post-fixation (Palade 1952), and Dalton's 
fixation (D Alton 1955). The ultrathin sections were observed in a Philips 201 em. 



RESULTS 



Observations concerning all types of sensilla 

There is no structural difference between male and female tarsal sensilla. Slight 
differences in length are observed between smaller and larger individuals. The surface 
of all sensilla is longitudinally striated (periodicity 50-60 nm) in freshly hatched animals. 
In older ones, the striation becomes weaker or disappears. 

The cuticle of ticks is traversed by pore canals as in other arthropods. Their distal 
part as well as the outermost layers of the cuticle are electron-dense. These canals occur 
also in sensory hairs where they have their origin in the outer receptor lymph cavity. 
In the porous part of wp-sw sensilla they are extremely scarce. We will not mention 
these canals again in the description of the different types of sensilla except for a 
particular reason. 

The sensory cells of tick sensilla have the typical structure of arthropod sensory 
cells with a thick inner and a thin branched or non-branched outer dendritic segment. 
Their ciliary region is however of special interest. In A. variegatum, it shows always a 
"(12x2) + 0" pattern of microtubules (fig. 21). 

The pair of mechanoreceptors associated with the base of tick sensilla chaetica 
are typical tubular bodies (thurm 1964). Their fine structure has been described in 
detail by chu-wang & axtell (1973), foelix & axtell (1972), foelix & chu-wang 
(1972) and roshdy et al. (1972) for ticks. They will not be treated further in this paper. 



Wp-sw/A sensilla 

Wp-sw/A sensilla are sensilla basiconica. Two of them are found on each tarsus I. 
The distal one (sensillum d I 1) (fig. 1) is 50-60 [im long and has a base diameter of 
10 yon (N: 50-60/5 (xm; L: 40-50/4 ^.m). The second one which is situated in the anterior 



716 



ERNST HESS AND MICHELE VLIMANT 



pit of Haller's organ (sensillum d II 1) (fig. 1) is 45-50 [xm long and 10 u.m large at the 
base (N: 25-35/5-6 {xm; L: 12-14/2 (im). 

The wall of these sensilla is pierced by a large number of evenly distributed plugged 
pores (pore diameter about 0,1 [im) (fig. 2). The minimum distance (centre to centre) 
between the pores is about 0,3 [xm in all instars. In adults, the shaft of wp-sw/A sensilla 
is relatively thick-walled (0,6-1 ptm) but much thinner in nymphs and larvae (N: 0,3- 
0,7 firn; L: 0,2-0,3 [xm) (figs. 3, 4). 

The pore system is studied best in cross sections (figs. 3-6). In nymphs and adults, 
radial canals (diameter 0,2 (xm) lead from the central cavity to the surface. In larvae 
which have a thinner setal wall (0,2-0,3 \im) the radial canals are missing or very short 







Fig. 2-5. 

Fig. 2. Tip of a wp-sw/A sensillum of an adult with numerous pores. (18.000 x ).— Fig. 3. Cross 
section of an adult wp-sw/A sensillum. p: plugged pores; r: radial canals; d: dendritic branches. 
(9840 x ). _ Fig. 4. Cross section of a larval wp-sw/A sensillum without radial canals, p: plugged 
pore; d: dendritic branches. (41.350 x). — Fig. 5. Detail of a plugged pore. P: plug; d: dia- 
phragm; t: pore tubules; r: radial canal filled with liquor; W: setal wall. (130.000 x). 



TARSAL SENSORY SYSTEM OF AMBLYOMMA VARIEGATUM 



717 



(fig. 4). Each of the radial canals narrows 0,15-0,16 [xtn below the setal surface and opens, 
through a pore of about 0,1 [J.m diameter, to the exterior. A 30-40 nm thick diaphragm 
separates the radial canal from the pore. It bears a lens-shaped cuticular plug (0,12- 
0,14 x 0,08 \im) at the external face. Pore tubules or pore strands of 9-10 nm diameter 




Fig. 6. 

Wp-sw/A sensillum. Semi schematic representation 

of the pore system in its two extreme positions. 

p: plug; d: diaphragm; pt: pore-tubules; r: radial canal; w: setal wall, (approx. 100.000 x ). 



cross the diaphragm. They have their origin at the periphery of the plug and extend into 
the radial canal (fig. 5). The diaphragm-plug system is more or less retracted into the 
radial canal (fig. 6). The maximum distance which has been measured between the two 
extreme positions of the plugs is of about 0,08 [im. 

The distal wp-sw/A sensillum (d I 1) of all instars and the larval wp-sw/A sensillum 
of the anterior pit of Haller's organ (d II 1) are innervated by 5 neurons each. The 
wp-sw/A sensillum of the anterior pit of Haller's organ (d II 1) of nymphs and adults 
is however innervated by 3 distinct groups of sensory cells. Two of them have 5 neurons 
and the third, 4 (fig. 7). Each of the neurons projects a branching dendrite into the 
receptor lymph cavity of the hair shaft. In adults, the outer dendritic segments are 
about 0,7 \im thick at the base (N: 0,4 [im; L: 0,3 firn). Distally, they have at least 



718 



ERNST HESS AND MICHELE VLIMANT 



10 branches each. The smallest ramifications have diameters of 70-90 nm and contain 
a single microtubule. The dendrites float in the receptor lymph cavity. Accidentally, 
one of them has been seen to extend into a radial canal, ending just behind the plug 




Fig. 7-8. 

Fig. 7. Wp-sw/A sensillum d II 1 (anterior pit of Haller's organ) possessing 3 groups of neurons, 
dj, d 2 , d 3 : dendrites; s: sheaths; tr: trichogen cells; ol: common outer receptor lymph cavity; 
to: tormogen cells. (9750 x). — Fig. 8. Wp-sw/B sensillum. p: plugged pores; f : cuticular frame- 
work; d: dendrites. (17.950 x). 
Inset: Parasagittal sections of two pores, t: pore tubules. (55.740 x). 



TARSAL SENSORY SYSTEM OF AMBLYOMMA VARIEGATUM 



719 



diaphragm. The dendrites are surrounded by a cuticular sheath which has its origin in 
the sheath cell and frays out at the base of the hair shaft. 

In wp-sw/A sensilla with a single set of neurons (d I 1 all instars and larval d II 1), 
the sensory cells are surrounded concentrically by a thecogen cell, and two enveloping 
cells supposed to be the trichogen and tormogen cells. This group of cells is enclosed 
by the hypoderm. In sensilla with 3 groups of neurons (nymphal and adult d II 1), 
each group possesses a thecogen cell and a trichogen cell of its own, the tormogen cells 
form a common outer receptor lymph cavity (fig. 7). 



Wp-sw/B sensilla 

Sensory hairs of this type are restricted to the capsule of Haller's organ which 
consists of 2 compartments partially separated by a transverse cuticular wall. The roof 
of the capsule is perforated by a transverse slit. The orifices of cuticular glands are 




Fig. 9-11. 

Fig. 9. Wp-sw/B sensillum sectioned near the base, f : longitudinal rods of the cuticular frame- 
work, d: dendrites. (5570 x ). — Fig. 10. Wp-sw/B sensillum. Section proximal to that in figure 9. 
r : basal ring of the cuticular framework ; b : centrally directed bars of the central framework ; 
d: dendrites. (4350 x). — Fig. 11. Wp-sw/B sensillum. Section proximal to that in figure 10. 
b: centrally directed bar of the cuticular framework surrounding the dendrites, s: dendritic 

sheath. (6800 x ). 



concentrated in the smaller distal chamber, while the proximal part is equipped with 
7 wp-sw/B setae (N: 7; L: 4) and some pleomorphic cuticular projections. The sensilla 
(basiconica or trichodea) project from the floor and from the proximal and lateral 
walls of their compartment towards the slit opening. Occasionally, they are bifid. At 
the base they are 6 urn thicl^ (N: 3 um; L: 2 urn). The shaft wall is very thin (0,08- 
0,14 (Jim, in all instars) and pierced by numerous pores, spaced by 0,25 y.m (fig. 8). It 
is supported by a cuticular framework which consists of a basal ring from which ir- 
regularly shaped rods project distally. The latter attach at several points to the setal 



720 



ERNST HESS AND MICHELE VLIMANT 



wall (figs. 8-10). Two bars project centrally from opposite places of the basal ring towards 
the bundle of dendrites, partially surrounding them (fig. 11). In nymphs and larvae, 
the framework and the basal ring are less developed than in adults. 



I 







12-14. 

Fig. 12. Wp-dw/A and B sensilla have both continuous longitudinal grooves (g). (2100 x). 
Fig. 13. Wp-dw/A sensillum. p: pores opening into the grooves; r: radial canals; il: inner receptor 
lymph cavity; ol: outer receptor lymph cavity; d: dendrite. (22.860 x). — Fig. 14. Wp-dw/B 
sensillum. Legend as for figure 13. (10.150 x). 



As wp-sw/B sensilla are thin-walled, there are no radial canals leading to the pores. 
The pores resemble minute funnels with the wide opening at the inside of the sensillum, 
the plug bearing diaphragms attached to the edges. Compared to wp-sw/A sensilla, 
the pores of wp-sw/B sensilla are wider (0,1-0,16 [im in all instars) while the plugs have 
the same dimensions in both types (0,12-0,14x0,08 ^m). The pore tubules which cross 
the diaphragm in the same manner as in wp-sw/A sensilla are particularly well preserved 
in larvae fixed with Karnowsky's solution (800 mosm) (fig. 8 inset). They are 0,11- 



TARSAL SENSORY SYSTEM OF AMBLYOMMA VARIEGATUM 



721 



0,14 [xm long and 26 nm thick. They seem to have a trilaminated wall and a slightly 
electron-dense centre. Contact between pore tubules and dendrites was not observed. 
Wp-sw/B sensilla are innervated by 3-5 neurons with branching dendrites. The 
degree of branching varies from one sensillum to the other. Microvilli are frequently 
observed in the receptor lymph cavity. They may even reach the tip of the sensillum. 
The microvilli are almost lacking in some bristles in which case the shaft wall is covered 




Fig. 15-16. 

Fig. 15. Wp-dw/B sensillum sectioned at the base, d: outer dendritic segments projecting into 
the shaft, il: inner receptor lymph cavity; s: sheath; tb: tubular bodies. (14.500 x). — Fig. 16. 
Wp-dw/C sensillum. r : fine radial canals opening into the surface grooves (g) ; il : inner receptor 
lymph cavity; d: dendrites; pc: pore canals converging to the surface grooves. (33.770 x). 



by a cytoplasmic layer. The latter as well as the microvilli originate, probably, from the 
trichogen cell. The proximal part of the dendrite bundle is surrounded by a sheath 
which ends at the base of the shaft where it may be fixed to the centrally directed rods 
of the central cuticular ring. 

Wp-dw/A sensilla 

Wp-dw/A sensilla are sensilla trichodea. They are 40-50 y.m long (N: 35-40 pun; 
L: 20-25 [xm), and have a base diameter of 4,5 (j.m (N: 3,5 yon; L: 3 (xm). They are only 
found in the group d IV, "the four group". These sensilla have 9-12 longitudinal grooves 
on the upper 2/3-4/5 of the shaft (N: 7-8; L: 6-7) (fig. 12). 

The basal ungrooved part is slightly thicker than the distal one. The shaft is single- 
walled at its base but becomes double-walled in the grooved part (wall thickness at 
mid-length, A: 0,7-1 [im; N: 0,5 y.m; L: 0,4 (j.m). Cross sections of the shaft have a spoke 
wheel appearance. Vase-shaped radial canals placed one above another are situated 
in the spokes. They lead from the central cavity (inner receptor lymph cavity) to the 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



46 



722 



ERNST HESS AND MICHELE VLIMANT 



grooves. Each radial canal has a long proximal part with a diameter of 0,08-0,1 [im 
(all instars), widens distally into a pore chamber (0,15-0,2 [xm in all instars), and opens 
finally into the groove by a 10-20 nm narrow pore (fig. 13), The spaces between the 
spokes are extensions of the outer receptor lymph cavity and have no transverse communi- 




Fig. 17-18. 

Fig. 17. Wp-dw/C sensillum with interrupted longitudinal grooves (g). (16.130 x). 
Fig. 18. Tp/A sensillum with terminal slit opening (s) and distorted shaft. (4570 x). 



cations. In the single-walled basal part, the sheath separates completely the inner receptor 
lymph cavity from the outer. The lymph of the inner cavity seems to be electron-denser 
than the liquid of the outer. Wp-dw/A sensilla possess only one or two sensory cells 
(fig. 13). In group d IV ("the four group") of adults and nymphs there are always 2 sen- 
silla with 2, and 2 sensilla with 1 neuron. Larvae have only 2 wp-dw/A sensilla innervated 
by 2 neurons each. The unbranched outer dendritic segments of the sensory cells reach 
the tip. They are thick, measuring up to 0,8 (xm (N: 0,3 fxm; L: 0,2 \im) in diameter. 



TARSAL SENSORY SYSTEM OF AMBLYOMMA VARIEGATUM 



723 



Wp-dw/B sensilla 

These are sensilla chaetica and they are slightly longer and larger than wp-dw/A 
sensory hairs (A: 60-70/7 pun; N: 40-50/4 [xm; L: 30-40/3 (j.m). They appear in various 
groups of sensilla of the dorsal, ventral and lateral faces (d III, v I, v III, la II, lp II). 
Except for the socketed base the morphology and structure of the wd-dw/B shaft is 
identical to the wp-dw/A type (fig. 14). The innervation differs however radically from 
the former type. 

Wp-dw/B sensilla have a double innervation. Two neurons forming a tubular body 
each are attached to the membranous base of the hair (fig. 15). Another group of 4-7 




Fig. 19-21. 

Fig. 19. Tp/A sensillum sectioned at the tip. s: slit opening; d: dendrites; il: inner receptor lymph 
cavity; ol: outer receptor lymph cavity. (44.950 x ). — Fig. 20. Tp/A sensillum. Section proximal 
to that in figure 19. Legend as in figure 19. (7900 x ). — Fig. 21. Tp/A sensillum. Section through 
dendritic ciliary region showing four sensory cells, id: inner dendritic segments: od: outer 
dendritic segment; sc: sheath cell; tr: trichogen cell. (18.400 x ). Inset: Base of the outer dendritic 
segment with "(12x2) + 0" arrangement of microtubules. (46.300 x). 



neurons projects dendrites into the shaft (fig. 14). Their outer unbranched dendritic 
segments (diameter, A: 0,15-0,35 y.m; N: 0,15 {im; L: 0,1 pm) end at different levels. 
The liquor of the inner receptor lymph cavity is less electron-dense than in wp-dw/A 
sensilla. 



Wp-dw/C sensilla 



Wp-dw/C sensilla are confined to the anterior pit of Haller's organ (sensilla d II 5 
and 6). They are small sensilla basiconica with about 12 interrupted longitudinal grooves 
(N: 8; L: 6) on the distal 2/3-3/4 of the shaft (fig. 17). They are 15 [xm long (N: 7-9 pm; 



724 



ERNST HESS AND MICHELE VLIMANT 



L: 7 \im) and have a base diameter of 4 u-m (N: 2-3 urn; L: 1,5-2 urn). Like wp-dw/A 
and B sensilla, they are single-walled at the base and double-walled in the distal part 
(fig. 16). The inner receptor lymph cavity is a cuticular tube which terminates underneath 
the tip. Fine somewhat twisted radial canals (diameter 30 nm in all instars) enclosed 
in cuticular spokes lead from the central cavity to the grooves. The spokes in wp-dw/C 
sensilla are not continuous as in wp-dw/A and B hairs but are interrupted by transverse 




Fig. 22-25. 

Fig. 22. Tip of a tp/B sensillum. p: terminal starfish-shaped pore. (37.210 x). _ Fig. 23. Tp/B 
sensillum sectioned at the tip. p: starfish-shaped pore; i: intermediate layer. (50.340 x). _ 
Fig. 24. Tp/B sensillum. Section proximal to that in figure 23. il: intermediate layer of lamellated 
structure; ol: outer receptor lymph cavity and the intermediate layer; s: sheath; d: dentrites. 
(26.030 x). _ Fig. 25. Tp/B sensillum at mid-length of the shaft, ol: outer receptor lymph 
cavity; il: inner receptor lymph cavity; s: sheath; d: dendrites. (9700 x). 



TARSAL SENSORY SYSTEM OF AMBLYOMMA VARIEGATUM 725 

canals which connect the longitudinally running lumina of the outer receptor lymph 
cavity. The latter join in the tip to form a small terminal sinus. The interruptions of 
the spokes are externally visible as interruptions of the grooves. The pore canals orig- 
inating from the outer receptor lymph cavity tend to converge to the grooves which is 
not the case in wp-dw/A and B sensilla. 

Wp-dw/C sensilla are innervated by 3 (rarely 1 or 2) neurons with unbranched 
dendrites extending into the shaft. 

Tp/A sensilla 

Tp/A sensilla are sensilla chaetica with a terminal slit opening (fig. 18). The slit 
is always oriented proximally. These sensilla are found on all faces of the tarsus I and 
even on other articles of the legs. They are 60 to 90 y.m long (N: 30-65 \im; L: 20-50 y.m), 
the shortest being those of the lateral faces. In the ventral group v V of adults, tp/A 
sensilla are inserted perpendicularly to the leg surface while the other sensilla are directed 
distally. Their cross sections are elliptic (diameters near the base, A: 6 x 9 [im; L: 
2,5 x 4 ^m; L: 3 x 3 ^m). The shaft is distorted by about 60 to 90° from the base 
to the tip. Thus these sensory hairs are easily recognizable by SEM (fig. 18). Tp/A 
sensilla are thick walled (minimum diameter near base, A: 1,3 ^m; N and L: 0,5 y.m). 
At the base, the inner and outer receptor lymph cavities are completely separated by 
the cuticular sheath which is attached to the shaft. Distally, the two cavities run in 
separate canals (figs. 19, 20). The inner receptor lymph cavity which contains the dendrites 
opens to the outside through a slit which is situated subterminally or extends over the 
tip (fig. 19). The outer receptor lymph cavity does not open to the exterior. 

Tp/A sensilla are innervated by 2 sets of neurons. Two sensory cells form a tubular 
body each at the base. Another set of 3-6 neurons projects unbranched dendrites into 
the hair shaft, most of them reaching the tip (figs. 19-21). 



Tp/B sensilla 

Sensory hairs of this type are blunt-tipped sensilla chaetica with a starfish shaped 
terminal pore (figs. 22, 23). Two of them occur in the group v I (claw sensilla) of all 
instars. They are 100 ^m long (N: 60 [im; L: 40 (j.m). Their cross section is elliptic 
(A: 6x3 (i.m; N: 4x3 y.m; L: 3x2 ^m) at the base. The shaft is not distorted but 
slightly bent medially towards the long axis of the tarsus. These sensilla have a single 
central lumen the surface of which is smooth in the lower part but scalloped in the tip 
(figs. 24, 25). The wall of the shaft is at least 0,4 [im thick (N: 0,3 (im; /: 0,2 jxm). The 
dendritic sheath which separates the inner from the outer receptor lymph cavities seems 
to consist of several layers, at least in the tip. It forms a wide tube at the base of the hair 
and narrows distally. In the tip where it fuses with the shaft wall it encloses tightly 
the 4 unbranched dendrites (fig. 24). The outer receptor lymph cavity contains cell 
fragments, probably remains of the trichogen cell. In the upper part of the shaft, it 
communicates by numerous canaliculi with a large sinus filled with an extremely electron- 
dense substance which often is of lamellated structure (intermediate layer) (figs. 23, 24). 
The pore canals originating from this sinus are also entirely electron-dense. 

Tp/B sensilla are innervated by 2 sets of neurons. One group of 4 sensory cells has 
dendrites which ascend into the tip of the shaft without branching. Two sensory cells 
having a tubular body each terminate at the socket. 



726 ERNST HESS AND MICHÈLE VLIMANT 



DISCUSSION 

Sensilla with plugged pores have been described first by foelix & axtell (1971) 
from Amblyomma americanum. Since then, this type of sensory hair has been found to 
be common in ixodid and argasid ticks (foelix & axtell 1972; leono witch 1977, 1978, 
1979, 1980; hess & vlimant 1980; roshdy et al. 1972; thonney 1980). In mites of the 
genus Dermanyssus and Mesonyssus (davis & camin 1976; moritsch et al. 1974) 3 porous 
sensilla which appear to belong to the wp-sw/A type have been identified on the distal 
sensory field of tarsus I which is considered to be homologous to the Haller's organ 
of ticks. Thus sensilla with plugged pores are typical for Acari. 

Two distinct types of sensilla with plugged pores are distinguished in Amblyomma 
yah eg a turn : wp-sw/A and wp-sw/B sensory hairs. Both lack a specialized socket region 
with mechanoreceptive function. If sockets appear in SEM they are due to inadequate 
drying of the specimens. Wp-sw/A sensilla are relatively thick-walled in adults and 
nymphs but thin-walled in larvae. Thus the thickness of the wall and the length of the 
radial canals do not seem to be modality specific structures. The pore system (pore, 
diaphragm, plug, pore tubules) on the other hand does not vary in dimension or structure 
from one instar to the other. Wp-sw/B sensilla which are restricted to the capsule of 
Haller's organ are thin-walled and possess a complicated cuticular framework the exact 
function of which remains enigmatic. 

Further differences between wp-sw/A and wp-sw/B sensilla concern the pore 
system. In wp-sw/A sensilla, the pores have equal or smaller diameters than the plugs 
while the pores of wp-sw/B sensilla are slightly larger than the corresponding plugs. 
Another difference concerns the chemical structure of the pore tubules. These stimulus 
conducting structures which have first been described in olfactory sensilla of Necrophorus 
(ernst 1969) occur also in ticks, contrary to the note of foelix (1972). In wp-sw/A 
sensilla they are more difficult to preserve than in wp-sw/B sensory hairs where they 
are numerous and easily demonstrated by adequate fixation (modified Karnowsky's). 
Thus one can admit chemical differences between the two types of pore tubules which 
should have modality specific consequences. 

As to wp-sw/A sensilla, there is evidence that they are olfactory chemoreceptors. 
In electrophysiological experiments they respond to short-chain carboxylic acids, the 
corresponding aldehydes, 2,6-dichlorophenol and extracts of A. variegatum assembly 
pheromone (hess and vlimant 1980 and in preparation). Recently, haggart & davis 
(1981) also presented electrophysiological evidence for the olfactive activity of these 
sensilla. 

foelix (1972) has demonstrated that the diaphragm which bears the cuticular plug 
is impermeable to Protargol ®. The more or less retracted positions of the plugs could 
be a fixation artefact, but we cannot exclude the possibility that the plug-diaphragm 
system is mobile, capable of moving there and back on the long axis of the radial canal. 
The function of such a system would however remain enigmatic. 

The mode of innervation of the wp-sw/A sensillum of the anterior pit of Haller's 
organ (sensillum d II 1) of A. variegatum is worth mentioning. In larvae there is one 
set of neurons but nymphs and adults have 3 distinct groups of 5,5 and 4 neurons 
respectively. Thus the number of neurons increases during the development of the 
animal. The situation is identical in Hyalomma asiaticum (leonowitch 1978). In 
Amblyomma americanum the corresponding larval sensillum has also 5 neurons but 
nymphs and adults possess two wp-sw/A sensilla in the anterior pit of Haller's organ 






TARSAL SENSORY SYSTEM OF AMBLYOMMA VARIEGATUM 727 

(foelix & AXTELL 1972). The one is innervated by 2 distinct groups of 5 and 4 neurons 
respectively and the other has a single set of 5 neurons. This could imply that wp-sw/A 
sensilla innervated by 2 or 3 distinct groups of neurons have evoluated by the fusion 
of sensilla with a single set of neurons. Prostriata (genus Ixodes) have 1 sensillum of 
this type innervated by 6 neurons in the anterior pit (leonowitch 1977; Thonney, 
personal communication). 

Sensilla with longitudinal grooves belong to the wp-dw type. They are characterized 
by wall pores which open into the bottom of the grooves, and they lack pore tubules. 
On tarsi I of A. variegatum, wp-dw/A, B, and C sensilla have to be distinguished. Wp- 
dw/ A and B sensilla have an identical structure of the shaft. They differ however by 
the structure of the base, their innervation and their location. Previous authors did not 
distinguish between grooved sensilla trichodea (wp-dw/A) and chaetica (wp-dw/B). 
They must however be considered as two different types. Their function is still unknown 
apart from the mechanosensibility of the wp-dw/B sensilla tubular bodies. 

Wp-dw/C sensilla occur only in the anterior pit of Haller's organ. Their function 
is unknown. They resemble the grooved sensilla described by altner et al. (1977) on the 
antennae of Periplaneta americana responding to odors and temperature decrease as 
well as the grooved pegs (c) of Cimex lectularius whose function are unknown (levinson 
et al 1974). 

Two types of tp sensilla have been distinguished. The typical morphological features 
of tp/A sensilla are the terminal or subterminal slit opening and the distorted shaft. 
For the rest, tp/A sensilla are not restricted to the tarsi I but are also found on most 
articles of all the legs. They are common for the legs of ticks (chu-wang & axtell 1973 ; 
foelix & axtell 1971). Similar or identical sensilla have been reported from the palpal 
organ of Hyalomma asiaticum and Amblyomma americanum (balashov et al. 1976; 
foelix & axtell 1972). Following the electro-physiological recordings presented by 
balashov et al. (1976), they contain units reacting to NaCl and water. Tp/A sensilla 
are very similar to blunt tipped mechano-gustatory sensilla chaetica on the antennal 
flagellum of the second nymphal stage of the Pyrrhocorid Dysdercus intermedius (gaff al 
1979). 

In conclusion one might admit that tick tp/A sensilla could be mechano-gustatory 
sensilla. It can however not be excluded that they also contain thermosensitive units. 
The sensillum " Md7 " of Rhipicephalus appendiculatus which contains a unit reacting 
to temperature drop (waladde et al. 1981) is probably situated in a tp/A sensillum. 
Unfortunately the structural description of the hair given by these authors does not 
permit to identify unequivocally the mentioned sensillum. 

A pair of tp/B sensilla is found on each tarsus I of A. variegatum in the group v I 
(claw sensilla) of all instars. In Amblyomma americanum and Argas arboreus they are 
found at the same place (chu-wang & axtell 1973). Sensory hairs which are possibly 
identical to tp/B sensilla are situated in the palpal organ of Hyalomma asiaticum 
(balashov et al. 1976) and Amblyomma americanum (foelix & chu-wang 1972). The 
presence of tubular bodies indicates mechanical sensibility but the functions of the 
remaining 4 units are unknown in spite of the electrophysiological research of balashov 
et al (1976). 

The fact that tp/B sensilla are only found on the most distal parts of the legs and 
palps could indicate that they are involved in gustatory exploration. This hypothesis 
is supported by the fact that tp sensilla of insects mostly contain chemosensory units 
and by the observation that sensilla chaetica with an almost identical structure occur 
on the tip of the labia of Dysdercus intermedius (gaff al 1979). bresch (1973) demostrated 
the gustatory function (sugar receptors) of these sensilla. 



728 ERNST HESS AND MICHÈLE VLIMANT 

An interesting feature of tick sensory cells is the great difference in organization 
of the basal ciliary region, leonowitch (1977, 1979) found a number of "(9 x 2) + 0" micro- 
tubules in Ixodes persulcatus and Argas tridentatus. This number has also been detected 
in Ixodes ricinus (thonney, personal communication). This is the most common type 
in invertebrates. Waladde & rice (1977) observed a "(10x2) + 0" configuration in 
Boophilus microplus. Amblyomma americanum and Hyalomma asiaticum sensory cells 
have a "(1 1x2) + 0" pattern of microtubules in the ciliary region (foelix & axtell 1972; 
leonowitch 1978) while it is "(12 x 2) + 0" in Amblyomma variegatum. This uncommon 
variation of the number of the ciliary microtubules in ixodid ticks would be worth 
examining in detail. 

Acknowledgements 

The authors wish to express their indebtedness to M. Bouvard, Ciba-Geigy Ltd., 
for rearing the ticks, to Prof. Dr. H. Altner for critical reading of the manuscript, and 
to Mrs. J. Schaer for help with the English translation. 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 731-748 


Genève, septembre 1982 



Diploures Campodéidés de Papouasie 

par 
B. CONDÉ * 

Avec 4 figures 

Abstract 

Diplura Campodeidae from Papua. — 116 Campodeids, collected in Papua New 
Guinea, New Britain and New Ireland, comprise eight taxa, six of them being properly 
named and two others dubious. Two genera (Papucampa, Leletocampa) are new for 
science, as well as three species (Campodea deharvengi, Papucampa coineae, Leletocampa 
marthaleri) . 

Lepidocampa, with two subspecies (or morphs), is the commonest genus — 89,6% 
of the whole collection — and occurs from sea level to 4290 m. Campodea (Indocampa) 
deharvengi n. sp. and cf. deharvengi are very noticeable by the occurence of glandular 
setae on the 1st urosternite of male, female and, for the first time, larva. Papucampa 
coineae n. sp., discovered ca 3700 m height, shares some characters with Cocytocampa 
solomonis. At last, Leletocampa marthaleri n. sp. is a true troglobiont, the first known 
from Oceania, exhibiting convergent adaptations with regard to cave dwelling species 
from other parts of the world. 



Les 116 Campodéidés étudiés dans ce mémoire ont été récoltés en Nouvelle- 
Guinée-Papouasie (98), par L. Deharveng et, en Nouvelle-Bretagne (10) et Nouvelle- 
Irlande (8), par J. D. Bourne et M lle R. Emery, ces deux derniers collecteurs étant 
membres d'une expédition de la Société suisse de Spéléologie. 

Il s'agit, à une exception près, d'endogés récoltés par triage sur entonnoir de Berlese 
ou par tamisage. Le genre Lepidocampa y est largement dominant, puisque 104 des 
116 spécimens lui appartiennent 1 . Les 12 restants se répartissent entre les genres Cam- 
podea (8), Cocytocampa (2), Papucampa (1) et Leletocampa (1). 



1 C'est aussi un représentant de ce genre que Womersley (1945 :228) a cité de Goodenough 
Island, New Guinea, sous L. cf. weberi. 

* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Sainte-Catherine, F-54 Nancy, 
France. 



732 B. CONDE 

Parmi les 8 formes présentes dans ce matériel 6, réparties entre 5 genres, ont pu 
être nommées spécifiquement, 3 d'entre elles étant des espèces inédites dont 2 appar- 
tiennent aux nouveaux genres Papucampa et Leletocampa. 

Les deux formes les plus originales ont été rencontrées, l'une en altitude, vers 
3700 m, en Papouasie {Papucampa corneae n. gen,, n. sp.) et l'autre dans la partie pro- 
fonde d'une grotte de Nouvelle-Irlande (Leletocampa marthaleri n. gen., n. sp.). Ce 
dernier est le seul Campodéidé connu d'Oceanie qui présente des caractères morpho- 
logiques communs à de nombreux troglobies d'autres parties du monde. 



Lepidocampa weberi s. lat. Oudemans, 1890 

Nouvelle-Guinée-Papouasie (L. Deharveng leg.) 

Pap — 13. Environs de Port Moresby, Raima Falls, au-dessus des chutes, banquettes 
sèches, brèches volcaniques, racines de graminées, 5.XI.78: 1 <$ juv., 1 $ juv., 1 1. 

Pap — 27. Savane un peu avant Varirata National Park, au sud de Port Moresby, humus 
sur sol humide, fond de ruisseau à sec, 7.XI.78 : 1 $. 

Pap — 34. Brown River, au nord de Port Moresby, forêt primitive humide, sur sol plat, 
litière, 7.XI.78: 2 £, 1 $, 3 1. 

Pap — 36. Comme le précédent, litière près d'un arbre à contreforts: 1 <$. 

Pap — 51. Wau, collines au-dessus du Wau Ecology Institute, lieu très humide, bord de 
ruisseau, 1500 m, zone sans arbres, humus sous tronc très humide, 8.XI.78: 1 ?, 1 1. 

Pap — 52. Comme le précédent, mousses sur rocher très humide: 1 $. 

Pap — 61. Sur le chemin, un peu plus bas que Pap — 51 et 52, 1350 m, litière au pied 
d'un rocher: 1 $, 41. 

Pap — 63. Comme le précédent, litière d'humus sur banquette rocheuse: 1 ô*, 1 1. 

Pap — 66. Comme le précédent, humus sous litière fraîche : 1 Ç, 1 1. 

Pap — 70. Wau, route de Kaindi, sommet, 2400 m, humus sous litière: 2 <$. 

Pap — 75. Sur le chemin, un peu plus bas, 2100 m, mousses sur talus: 1 1. 

Pap — 155. Mt Willhelm, 4290 m, diaclase sombre et fraîche (un peu de neige), mousses 
rougeâtres sur rocher, 12.XI.78: 1 $. 

Pap — 178. Chuave (Chimbu), Gomia - Cave, 22.XI.78: 1 1. I. 

Pap — 185. De Laïa - Cave à Chuave, vers la rivière, litière sous caféiers, 25-26.XI.78: 
1 $, 1 1. 

Pap — 190. Lumbira - Cave: 2 $, 1 1. 

Pap — 220. Wau, route de Kaindi, 2000 m, petite forêt de bambous, humus et sol, 
29.XI.78: 11. 

Pap — 229. Un peu plus bas, litière: 1 1. 

Pap — 230. Humus sous la litière précédente: 3 $. 

Pap — 231. Sol brûlé, 10 cm de profondeur: 1 $. 

Pap — 234. Route de Bulolo à Wau, au-dessus de la route, sous Araucaria hunsteinii, 
humus, sol, 30.XI.78: 1 1. 

Pap — 237. Ecorce d'Araucaria hunsteinii: 1 1. 

Pap — 245. Humus et sol au pied d'un A. h. : 1 $. 

Pap — 247. Litière: 2 ?, 2 1. 

Pap — 248. Litière épaisse de Ficus: 2 g, 2 Ç. 

Pap — 249. Litière d'Araucaria cunninghami: 2 g, 2 $ juv. 

Pap — 266. Wau, Bulldog road, 2600 m, litière 50% bambou, 1.XII.78: 1 1. 



CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 733 

Pap — 275. Comme le précédent, 2300 m, litière assez épaisse: 1 $ juv., 2 1. 
Pap — 285. Wau, Kaindi, 2250 m, litière feuilles de à 5 cm, 6.XII.78 : 1 1. 
Pap — 290. Comme le précédent, litière Rhododendron très épaisse: 1 ?. 
Pap — 317. Wau, tronc pourri de bananier, 15.XII.78: 1 Ç. 
Pap — 318. Comme le précédent, humus et sol sous caféier: 3 <£, 2 $. 
Pap — 319. Comme le précédent, litière sous caféier: 2 <$, 4 $, 2 $ juv., 5 1. 

Nouvelle-Bretagne (J. D. Bourne leg.) 

NG — 32/79. Pomio, prélèvement de sol suspendu, m, 10.VII.79: 1 ?, 1 1. 
NG — 35/79. Comme le précédent, sous troncs pourris: 1 ?. 
NG — 56/79. Karavat, sous des arbres pourris, m, 18.VII.79: 3 ?. 
NG — 59/79. A 20 km de Karavat, tamisage de sol sous de vieilles souches, 300 m, 
18.VII.79: 1?. 

NG — 61/79. Rabaul, tamisage de sol sous arbres morts, 100 m, 20.VII.79: 1 ?. 

Nouvelle-Irlande (J. D. Bourne leg.). 

NG — 72/79. Lelet Plateau, Limbin, tamisage de sol parmi des fougères, dans la jungle, 
1100 m, 24. VII.79: 11. 

NG — 99/79. Lelet Plateau, à 1 h 30 de marche de Limbin, le long d'un chemin, tamisage 
du sol de la jungle, 1200 m, 27. VII.79: 1 6* (incomplet), 1 ?. 

Au total 90 exemplaires (24 $ dont 3 juv., 34 ? dont 4 juv., 32 larves dont 1 larve I). 



DISCUSSION 

Une forme nominale de cette espèce a été établie par Silvestri (1931) sur des 
spécimens du Japon (Kyoto), la diagnose originale due à Oudemans (1890) n'étant pas 
suffisamment précise 1 . Silvestri (1933) distingue en outre deux sous-espèces, borneensis 
de Sarawak (Bornéo) et ceylonica de Namunakuli (Sri Lanka), les différences les plus 
évidentes concernant les longueurs relatives des macrochètes médiaux antérieurs (ma) 
méso- et métanotaux, plus courts chez borneensis, plus longs chez ceylonica. Récem- 
ment enfin, Bareth & Condé (1972) ont séparé une troisième sous-espèce, lawrencei, 
fondée sur les 35 mâles connus des îles Salomon chez lesquels les soies C du sternite VIII 
sont toutes parfaitement glabres, les 62 femelles correspondantes ne présentent aucune 
particularité permettant de les identifier. 

Des 24 mâles énumérés ci-dessus, l'un est incomplet (NG — 99/79), un autre, 
très jeune, est dépourvu de soies C (Pap — 13), mais tous les autres possèdent 3 à 
15 soies C fortement barbelées, ce qui les écarte formellement de la ssp. lawrencei, 
également présente dans le matériel étudié. Presque tous les spécimens ayant perdu 
leurs macrochètes thoraciques, le critère invoqué pour départager borneensis et ceylonica 
de la f. typ. est ici caduque; cependant, un exemplaire en bon état au moins (Pap — 318) 
est conforme à la f. typ. 



1 Elle est fondée sur 6 spécimens provenant de Sumatra (1), de Java (3), de Saleyer (1) 
et de Flores (1), sans désignation de type. 



734 



B. CONDE 



Tableau I 



Nombre 
de C 





l 


2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


9 


10 


il 


12 


13 


14 


15 


16 


17 


18 


soies 








































Nbre de cas $ 


1 


— 


— 


1 


1 


— 


— 


— 


1 


1 


4 


2 


5 


4 


2 


1 


— 


— 


— 


? 


— 


— 


— 


— 


1 


— 


1 


3 


— 


1 


3 


3 


1 


3 


4 


6 


3 


3 


2 


1. 


21 


2 


1 


2 


4 


1 




























LI 


1 






































Nbre maxi. $ 


18 


20 


_ 


22 












24 


25 





28 





31 













art. ant. 








































? 


— 


— 


— 


— 












— 


27 


31 


— 


27 


— 


26 


29 




27 


1. 


22 


22 


21 


— 


23 






























LI 


18 







































Les femelles et les larves (66 exemplaires) ont été rassemblées sous weberi s. lat., 
car certaines doivent être les partenaires des mâles lawrencei, en particulier en Nouvelle- 
Bretagne où ces derniers seuls sont représentés (NG — 35/79, NG — 56/79). Les femelles 
ont 4 à 18 soies C, les larves à 5. Le nombre de ces phanères, comme celui des articles 
antennaires, est grosso modo fonction de l'âge. Le tableau I résume les diverses données 
numériques. 

Lepidocampa weberi lawrencei Bareth et Condé, 1972 



Nouvelle-Guinée-Papouasie (L. Deharveng leg.) 

Pap — 34. 2 <J dont 1 juv., avec 2 q* weberi s. lat. 

Pap — 52. 1 c? 

Pap — 61. lo*. 

Pap — 63. 1 c£, avec 1 $ weberi s. lat. 

Pap — 66. 1 $. 

Pap — 186. De Laïa-Cave à Chuave, vers la rivière, humus sous litière sous caféiers, 
25-26.XI.78: 1 <?. 

Pap — 275. 1 ó\ 

Pap — 318. 1 ó\ avec 3 ó* w6m s. lat. 

Pap — 319. 3 ó*, avec 2 ó* weôm s. lat. 

Nouvelle-Bretagne (J. D. Bourne leg.) 

NG — 35/79. 1 g. 
NG — 56/79. 1 Ö*. 

Au total 14 ç£, dont 7 coexistaient, dans 4 prélèvements, avec 8 o* weberi s. lat. 






CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 735 

Ces spécimens ont 22 à 31 articles antennaires et 1 à 17 soies C, toutes glabres; 
je n'ai trouvé aucun type intermédiaire entre eux et les individus à soies C barbelées, 
groupés ici sous weberi s. lat. Alors que les mâles lawrencei sont seuls présents sur les 
Salomon (35 exemplaires), ils ne forment que le l /i de la population des mâles en Nouvelle- 
Guinée-Papouasie (12/35); leur appartiennent aussi les 2 seuls ó* connus de Nouvelle- 
Bretagne. L'attribution des femelles et des larves qui, aux Salomon, était basée uni- 
quement sur l'homogénéité des 35 mâles est ici impossible, au moins actuellement. 



DISCUSSION 

Le concept de sous-espèce qui postule l'allopatrie et semblait justifié pour les 
populations homogènes et isolées des îles Salomon, doit être révisé ici, puisque 4 pré- 
lèvements ont fourni les deux types de mâles parfaitement individualisés. Il semble 
très hasardeux d'avancer que les deux types soient isolés, dans une même station, par 
leurs preferenda microclimatiques différents. On peut évidemment avancer l'hypothèse 
d'un dimorphisme du mâle qui comporterait deux morphes en Papouasie et l'une ou 
l'autre seulement ailleurs (morphe « lawrencei » aux Salomon, morphe « weberi » dans 
toutes les autres régions explorées) 1 . 



Campodea (Indocampa) deharvengi n. sp. 

Nouvelle-Guinée-Papouasie (L. Deharveng leg.) 

Pap — 201. Wau, route de Kaindi, fougère et tronc, 29.XI.78: 1 ? juv. 
Pap — 203. Comme le précédent, humus entre racines d'arbres, 29.XI.78: 2 1. 
Pap — 205. Comme le précédent, humus sous litière, 29. XI. 78 : 1 ? (paratype). 
Pap — 230. Comme le précédent, humus sous litière, 29.XI.78 : 1 ô* (holotype). 

Longueurs. — ô* holotype: 2,09 mm; $ paratype: 2,63 mm; ? juv: 2,20 mm; 
larves: 1,45 et 1,56 mm. 

Téguments. — Epicuticule sans ornementation. Soies de revêtement glabres, 
régulièrement atténuées, leur calibre moyen légèrement supérieur à celui des sensilles 
sétif ormes. 

Tête. — Antennes brisées après le 14 e et le 12 e articles chez l'holotype; de 20 et 
16 (régénérât typique) articles chez le paratype; de 16 et 16 articles chez la ? juv., et 
de 19 et 20 chez les larves. On peut donc admettre que les nombres moyens sont 19 ou 
20 articles. Le sensille du III e article est postéro-sternal (entre d et e), claviforme. Le 
sensille latéro-externe du palpe labial et celui du palpe maxillaire sont en forme de massue 
coudée, un peu plus courts que le sensille antennaire (8/11). Palpe labial ovalaire, avec 
7 ($ para.), 6 (ô* holo.), 5 ou 6 (larve de 1,45 mm) poils banaux au bord antérieur et 
77-84 (adultes) ou 30-31 (larve) phanères sensoriels (gustatifs). 

Les 3 macrochètes du processus frontal sont faiblement barbelés à l'apex, l'antérieur 
un peu plus long que les postérieurs (41/35). Macrochètes de la ligne d'insertion des 



1 C'est l'interprétation déjà proposée par J. Paclt (1957:8), sous le nom de poecilogynie, 
pour expliquer les femelles pourvues de champs glandulaires décrites comme des espèces parti- 
culières (Lepidocampa giffardii Silv., Campodea franzi Cdé.). 



736 



B. CONDE 



antennes glabres ou à peine barbelés, de longueurs faiblement croissantes (a = 31, 
i = 39, p = 41). 

Thorax. — Les longueurs relatives des macrochètes tergaux sont les suivantes 
(holotype et, entre parenthèses, paratype) : 





malia 


Ipjma 


lp 

2P/N 


lp il 
iplll 


Th. I 

Th. II 
Th. III 


1,17 (1,28) 
0,74 (0,75) 


1,82(1,74) 
2,09 (1,86) 
1,39 (1,67) 


2,14 (1,98) 
2,42 (2,05) 
1,66 (1,91) 


1,50(1,11) 



Les macrochètes latéraux postérieurs portent des barbules peu nombreuses (4 
à 6), mais assez longues et bien distinctes les unes des autres sur leur y 2 ou leurs % 
distaux; les autres macrochètes n'ont qu'un petit nombre (2 à 4) de barbules subapicales 
ou sont simplement fourchus à l'apex (médiaux antérieurs du métanotum). Soies mar- 
ginales glabres, sauf la plus latérale (et quelquefois la suivante), pourvue de rares den- 
ticules apicaux; en II et III, des sensilles sëtiformes (respectivement 2 + 2 et 1 + 1), 
s'insèrent entre certaines soies, les formules étant les suivantes pour un demi-tergite 
gauche (holotype et paratype): 2 + ^ + 2 + 5+ 1,1 +5 + 3. 

Trochanters sans sensilles: tibia III avec 1 macrochète fourchu vers le milieu du 
bord sternal ; griffes coudées, avec 6 ou 7 stries transversales sur la région basilaire. 

Abdomen. — Tergite VIII avec 2 + 2 macrochètes latéraux postérieurs légèrement 
inégaux (tergal: 89,5, sternal: 84), analogues à ceux des tergites thoraciques par la lon- 
gueur et l'ornementation ; tergite IX avec 4 + 4 (total). 

Aux tergites I à VIII, les sensilles sétif ormes submédians que j'ai décrits chez 
C. (I.) sutteri (1953: 116 et fig. 1, D et F, s) sont insérés, comme chez cette espèce, 
nettement en avant des soies marginales postérieures de I à VII et à leur niveau en VIII. 

Valvule supra-anale avec une seule soie subapicale. 

Sternite I avec 5 + 5 macrochètes bien différenciés (les médiaux postérieurs 
manquent) et un champ marginal de poils glandulaires g lt présent chez tous les indi- 
vidus, sexués ou non. Ces phanères sont courts et larges à la base, de forme subconique, 
pourvus de volumineux réservoirs, souvent plus longs qu'eux: il y en a 14 sur 1 rang, 
avec une ébauche de 2 e rangée au milieu, chez le 3 holotype; au moins 54 sur 2 à 4 rangs 
chez la ? paratype; 30 sur 1 à 3 rangs chez la Ç juv.; 22 sur 2 ou 3 rangs chez la larve 
de 1,56 mm et 18 sur 1 ou 2 rangs chez la larve de 1,45 mm. C'est donc le $ qui, de 
façon paradoxale, possède le plus petit nombre de phanères g x (14), la densité de ces 
derniers augmentant progressivement de la plus jeune larve connue (18) à la femelle 
la plus âgée (54). 

Les appendices, au contraire, présentent l'évolution habituelle des phanères a 2 
et de la forme générale, le nombre des phanères a x étant ici constant (5). Les larves 
sont dépourvues d'« 2 , la ? juv. en a 6 ou 7, la ? ad. 8 et le S 38 au moins. Chez ce der- 
nier, les appendices sont élargis et ovalaires (forme de palette ou de raquette); chez tous 
les autres individus, ils sont subcylindriques. 



CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 



737 



25 um (4fî,C) 



B 



mM'mAi 







Fig. 1. 

Campodea (Indocampa) deharvengi n. sp. 
Holotype mâle. A. Sensilles du III e article des antennes droite et gauche. — B. Sensilles des palpes 
maxillaires droit et gauche. — C. Sensilles des palpes labiaux droit et gauche. — D. Urotergite II. 
— E. Urotergites VII et VIII. — F. Urosternite I. — G. Portion médiane du bord postérieur de 

l'urosternite VI. 
Holotypte Larve Paratype. Larve de 1,45 mm. F'. Urosternite I. 
Paratype femelle. H. Portion médiane du bord postérieur de l'urosternite II avec subsistance d'un 

phanère conique de type larvaire. 
fl!i»<*2 = phanères glandulaires des appendices; g x = phanères glandulaires de l'urosternite I; 
gr = poils grêles; Ip = macrochète latéral postérieur; mp = macrochète medial postérieur; 

s = sensille sétiforme. 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



47 



738 



B. CONDE 



Sternites II à VII avec 4 + 4 macrochètes très différenciés. De part et d'autre 
des médiaux postérieurs, il existe 1 ou 2 courts phanères coniques, identiques à ceux 
que j'ai signalés chez mon C. (I.) sutteri (1953: 117), la $ adulte étant la mieux pourvue. 
Chez les larves, ces poils sont plus allongés que chez les individus sexués, sauf de rares 
exceptions chez ces derniers (subsistance accidentelle d'un phanère de type larvaire 
au sternite II de la femelle paratype). 



Sternites 


? 


<? 


? juv. 


1. 


II 


2 + 2 


1 +2 


2 + 1 


1 +1 


III 


2 + 2 


1 + 1 


1 + 1 


1 + 1 


IV 


2 + 2 


1 + 1 


1 + 1 


1 + 1 


V 


2 + 1 


1 + 1 


1 + 1 


1 + 1 


VI 


1 +2 


1 + 1 


1 + 1 


1 + 1 


VII 


1 + 1 


1 + 1 


1 + 1 


1 + 1 



Sternite VIII avec 1 + 1 macrochètes. Papille à avec 12 soies à la rosette; papilles 
$ avec 3 + 3 poils sur le tubercule, 3 + 3 sur les volets de la $ juv. et 5 + 6 sur ceux 
de l'autre Ç. 

Cerques absents. 

Affinités. — C. (I.) deharvengi ressemble à C. (L) sutteri Condé, 1953, de Sumba, 
par la présence de poils coniques sur les sternites II à VII, ces phanères faisant défaut 
chez toutes les autres espèces du sous-genre. Les différences sont toutefois assez nom- 
breuses, les principales étant: le sensille antennaire postéro-sternal et plus claviforme, 
les griffes coudées et surtout les phanères glandulaires à tous les stades sur la marge 
du sternite I. L'unique spécimen de C. (L) sutteri est une $ juv. (3 phanères sur chaque 
volet) qui est donc parfaitement comparable à l'une des deux $ de C. (L) deharvengi. 



Campodea (Indocampa) cf. deharvengi n. sp. 

Nouvelle-Guinée-Papouasie 

Pap — 290. Kaindi ( Wau), litière Rhododendron, très épaisse, 2250 m, 6.XII.78 (L. Deharveng 
leg.): 11. 

Longueur. — 1,90 mm. 

Tête. — Antennes incomplètes. Le sensille de l'article III, de même que ceux des 
palpes maxillaire et labial, comme chez C. (I.) deharvengi. 

Thorax. — Macrochètes longs et grêles, à barbules peu nombreuses, comme chez 
deharvengi; les valeurs des rapports de longueurs des macrochètes se tiennent, en général, 
à l'extérieur des limites constatées chez deharvengi (ces dernières rappelées entre paren- 
thèses), mais il faut tenir compte qu'il s'agit ici d'une larve. 



CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 



739 





majla 


Ip/ma 


IpU 

/pin 


Th. I 

Th. II 
Th. Ill 


1,33 (1,17-1,28) 
0,90 (0,74-0,75) 


1,44(1,74-1,82) 
1,64 (1,86-2,09) 
1,55 (1,39-1,67) 


1,03(1,11-1,50) 



100 ^m (A) 




50um [B) 



■<? < ìì ;< TP- : . Ó :J/ ? '<i 



H/M 



«2i 



« 



^ 



ß 



Fig. 2. 

Campodea (Indocampa) cf. deharvengi n. sp. 
Larve de 1,90 mm. ,4. Urotergites VII et Vili. B. Marge postérieure de l'urosternite I. 

Campodea (Indocampa) sp. 

Mâle juvénile. C. Macrochète latéral postérieur du mésonotum. 

g x — phanères glandulaires de l'urosternite I; Ip = macrochète latéral postérieur; s = sensille 

sétiforme; smp = soie marginale postérieure. 



740 



B. CONDE 



Abdomen. — Aux tergites I à VII, les sensilles sétiformes submédiaux sont insérés 
sensiblement au même niveau que les soies marginales postérieures. 

Marge du sternite I avec 23 phanères g x à réservoirs volumineux, identiques à 
ceux de deharvengi, formant 1 à 2 rangs. Appendices avec 5 poils a x . Sternites II à VII 
sans poils coniques. Ce dernier caractère, joint à la position des sensilles sétiformes 
des tergites I à VII, me fait écarter cet individu de la série des C. (1.) deharvengi typiques, 
de laquelle il se rapproche par les autres critères et en particulier par les phanères glan- 
dulaires du sternite I. 

Campodea (Indocampa) sp. 



Nouvelle-Irlande 

NG — 104/79. Kavieng, à 3 km env. 
(J. D. Bourne leg.): 1 $ juv., 1 ó*. 



tamisage de sol sous banyan, m, 29.VII.79 



Spécimens en mauvais état, la $ surtout. Une antenne du $ compte 21 articles, 
avec un sensille assez volumineux, mais non claviforme, entre d et e (postéro-sternal). 
Le seul macrochète thoracique, présent et intact (le Ip mésonotal droit), est long, avec 
de longues et nombreuses barbules (plus de 12) sur ses % distaux. Pas de sensille tro- 
chantérien. Griffes coudées. 

Sternite I sans poils glandulaires, ce qui, pour le $, peut être en relation avec le 
jeune âge. Pas de poils coniques aux sternites II à VIL 

A défaut d'attribution spécifique, on peut affirmer que l'espèce est éloignée de 
C. (I.) deharvengi. 



Cocytocampa solomonis Bareth et Condé, 1972, stat. nov. 
(sub Litocampa (Cocytocampa) solomonis) 
Nouvelle-Irlande 

NG — 121/79. Lelet Plateau, dans le sol, 1250 m, VIII.79 (M lle R. Emery leg.): 1 ?. 
NG — 122/79. Dalum, au bord d'une rivière, m, VIII.79 (M lle R. Emery leg.): 1 ?. 

La plus jeune des deux $ (7 phanères à chaque volet de la papille, NG — 122/79) 
est la moins épilée et possède des antennes de 16 articles. Les longueurs relatives de 
certains macrochètes thoraciques sont un peu différentes de celles des types (îles Salo- 
mon); en particulier, les Ip sont moins développés. Ces divergences ne sont cependant 
pas suffisantes pour justifier une quelconque séparation sur la base d'un unique indi- 
vidu (tableau II, dans lequel les valeurs les plus fréquemment observées chez les spé- 
cimens des Salomon sont placées entre parenthèses). 



Tableau II 








ma/la 


Ip/ma 


ipuiipm 


Th. I 
Th. II 
Th. III 


1,54 (1,3) 
0,96 (0,9) 


1,32 (1,8) 
1,38 (1,8 et 2) 
0,94(1,3) 


1,56 (1,4-1,8) 



CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 



741 



La densité des poils coniques des urosternites correspond, grosso modo, aux âges 
respectifs des 2 $. Les ? signalent les sternites qui n'ont pu être correctement observés. 



Sternites 


il 


ni 


IV 


v 


VI vu 


Total 


NG — 122/79 (7 phanères par volet génital): 
NG — 121/79 (9 phanères par volet génital): 


6 
9 


13 

5? 


13 

5 


12? 
16 


13 
20 


10 
17 


67 

72 



L'espèce est très répandue sur les Salomon où elle représente 73% des récoltes 
étudiées (Bareth & Condé, loc. cit. : 255). 

Cocytocampa semble devoir être séparé de Litocampa, genie très artificiel (Condé & 
Bareth, loc. cit. : 236). Ses trois espèces forment, au contraire, un ensemble homogène 
méritant, soit le statut générique que nous lui accordons provisoirement, soit la réunion 
à des formes réellement apparentées, comme le groupe des Indocampa (actuel sous- 
genre de Campo dea). 

Papucampa 1 n. gen. 

Les caractères du genre sont ceux de la seule espèce connue. On retiendra en par- 
ticulier la simplification de la chétotaxie tergale, combinée à la forme des soies de revê- 
tement et aux caractères du télotarse et des griffes. 

Espèce type : Papucampa corneae n. sp. 



Papucampa coineae 2 n. sp. 



Papouasie-Nouvelle-Guinée 



Pap — 81. Mont Willhelm, près des huttes, 3700 m, lavage de sol en zone découverte, 
12.XI.78 (L. Deharveng leg.): 1 6* (holotype). 

Longueur. — 2,20 mm, sans les cerques qui manquent. 

Téguments. — Epicuticule sans ornementation. Soies de revêtement de la face 
tergale courtes, épaisses, non atténuées, se terminant en un groupe de denticules fins 
et serrés, dans le prolongement de l'axe du phanère. Les soies marginales et les macro- 
chètes sont du même style. Sensilles sétiformes courts, mais d'aspect habituel et donc 
excessivement distincts des autres phanères. 

Tête. — Antennes brisées après le 4 e et le 9 e articles. Le sensille du III e article 
est postéro-sternal (entre d et e), subcylindrique, légèrement arqué et atténué (bana- 
niforme). Le sensille latéro-externe du palpe labial est volumineux, bananiforme et 
coudé à angle droit; celui du palpe maxillaire lui ressemble en moins fortement coudé. 
L'un et l'autre sont flanqués d'une paire de courts phanères renflés à l'apex, déjà dé- 
crits chez Cocytocampa solomonis (239 et fig. 1, D). Un phanère semblable sur l'admen- 



1 De Papua (Papouasie), genre grammatical féminin. 

2 A Mademoiselle Paulette Coinè, technicienne principale à l'Université de Nancy I, ma 
collaboratrice de vingt années dans le tri, le montage des micro-Arthropodes et la préparation 
des manuscrits. 



742 



B. CONDE 




Fig. 3. 

Papucampa corneae n. gen., n. sp. 
Holotype mâle. A. Sensilles du III e article des antennes gauche et droite. — B. Sensille du palpe 
maxillaire gauche, avec une paire de courts phanères renflés. — C. Sensille du palpe labial gauche, 
avec un court phanère renflé. — D. Pro- et portion antérieure du mésonotum. — E. Griffe 
antérieure de la patte II gauche, face antérieure. — F. Portion médiane de l'urosternite II. — 
G. Style VI droit. — H. Macrochète medial antérieur du pronotum. — /. Phanères du pronotum. 

— K. Macrochète latéral postérieur du pronotum. 

a = groupe antérieur de phanères coniques; lai = macrochète latéral antérieur possible; 

Ip = macrochète latéral postérieur; ma = macrochète medial antérieur; mp = macrochète 

medial postérieur; p — groupe postérieur de phanères coniques; s = sensille sétiforme; smp 

= soie marginale postérieure; sr = soie de revêtement. 



CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 



743 



tum, un peu en avant du palpe labial. Ce dernier, légèrement ovalaire, ne porte que 6 
ou 7 poils banaux le long de son bord antérieur, tout le reste étant recouvert de poils 
sensoriels (gustatifs) un peu plus courts et moins effilés à l'apex, au nombre de 37 ou 38. 
Les 2 macrochètes postérieurs du processus frontal (l'antérieur est arraché) sont 
un peu plus longs (48) et plus atténués que les autres phanères de la capsule céphalique. 
Les macrochètes bordant la ligne d'insertion des antennes sont un peu plus longs que 
les soies de revêtement voisines (a = 39, i = 35, p = 3S), mais de forme identique. 

Thorax. — Le pronotum ne possède que 2 paires de macrochètes (ma, Ip), le 
méso- et le métanotum n'en ayant chacun qu'une seule sûre (ma) 1 . Les Ip sont les 
plus longs (53), suivis par les ma I, II et III (respectivement 48,5-42-36). Dans ces condi- 
tions, le calcul des rapports est inutile. Tous ces macrochètes ont une morphologie compa- 
rable à celle des soies de revêtement, l'extrémité apicale étant plus ou moins entaillée; 
les plus développés (pronotum) ont en outre quelques barbules subterminales, l'ensemble 
évoquant l'extrémité d'un épi. 

Pattes métathoraciques dépassant un peu le bord postérieur du tergite V. Pas de 
sen siile trochantérien. Macrochètes marginaux antérieurs du fémur glabres; un macro- 
chète tibial brièvement fourchu; soies sternales du tarse toutes glabres; griffes sem- 
blables entre elles, coudées, ne présentant pas de crêtes latérales, mais dont la région 
basilaire montre 6 à 10 stries transversales saillantes; processus télotarsaux sétiformes, 
glabres, élargis sur leur 14 apical. 

Abdomen. — Le tergite VIII porte une seule paire de macrochètes grêles, simple- 
ment fourchus (latéraux postérieurs), environ 1 fois V£ aussi longs que leurs homologues 
du pronotum (80/53). Segment IX avec 3 + 3 macrochètes (total) semblables à ceux 
du tergite VIII. Valvule supra-anale avec 1 soie subapicale. 

Sternite I avec 5 + 5 macrochètes très nets (les médiaux postérieurs manquent), 
sans champ glandulaire marginal. Appendices tronconiques, avec 7 poils a x apicaux 
et le même nombre de a 2 vers le milieu de l'organe, parmi les soies ordinaires qui sont 
glabres comme eux, mais plus longues et plus raides. 

Sternites II à VII avec 4 + 4 macrochètes. Sur la région médiane, on rencontre 
un petit nombre de poils coniques insérés, les uns vers le bord antérieur, les autres 
près du bord postérieur (entre les embases des macrochètes médiaux postérieurs); les 
poils antérieurs (a) sont plus courts de moitié environ que les postérieurs (p), moins 
nombreux et absents au sternite IV: 



Sternites 


a 


p 


II-III 


2 


3 


IV 





2 


V 


1 


3 


VI 


2 


2 


VII 


1 


3 









1 Sur le mésonotum, on distingue une paire de phanères semblables aux soies de revêtement 
voisines, mais d'un calibre un peu plus fort et pourvus d'une embase plus grande; leur longueur 
est égale au % de celle des ma (31, 5/42) et au 1/3 environ de la distance séparant leur embase de 
celle des ma (31,5/93,5); par leur position, ils correspondent sensiblement à des la et il est possible 
qu'ils représentent une rudimentation de ces macrochètes (submacrochètes). 



744 



B. CONDÉ 




CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 745 

Soie apicale des styles avec une seule dent basilaire, émoussée et située assez haut 
sur la tige; soie subapicale glabre; soie moyenne sternale bifurquée. 

Sternite VIII avec 1 + 1 macrochètes; rosette de 13 soies entourant le gonopore. 
Cerques absents. 

Leletocampa * n. gen. 

Les caractères du genre sont ceux de la seule espèce connue. On retiendra en 
particulier la duplication des macrochètes latéraux antérieurs au mésonotum et la pré- 
sence d'une paire de ces phanères au métanotum, la chétotaxie tergale du thorax et de 
l'abdomen étant pour le reste conforme à celle du sous-genre Indocampa. L'allongement 
des appendices et le grand développement des griffes sont communs aux troglobies, à 
quelque lignée qu'ils appartiennent. En revanche, la rudimentation de la soie apicale 
des styles était encore inconnue chez un Campodéidé. 

Espèce-type: Leletocampa marthaleri n. sp. 



Leletocampa marthaleri 2 n. sp. 

Nouvelle-Irlande 

NG — 124/79. Lelet Plateau, grotte Lamerigamas, 1260 m, faune de la partie profonde, 
VIII. 79 (M lle R. Emery leg.): 1 ó* (holotype). 

Longueur. — 3,55 mm, sans les cerques qui manquent. 

Téguments. — Epicuticule sans ornementation. Soies de revêtement de la face 
tergale grêles et délicatement barbelées au moins sur leur moitié distale. 

Tête. — Antenne gauche de 33 articles. Le sensille du III e article est postéro-sternal 
(entre det e), volumineux (28) et nettement claviforme; l'organe cupuliforme de l'article 
apical renferme 10 sensilles de forme assez complexe. L'article apical étant environ 
3 fois Vi aussi long que le précédent (68/19) et présentant une constriction vers son V3 
distal, il est possible qu'il s'agisse d'un régénérât. 

Sensille latéro-externe du palpe labial fortement claviforme, plus court que celui 
de l'antenne (19/28); celui du palpe maxillaire est de taille intermédiaire (25) et de même 
forme que celui de l'antenne. Palpe labial ovalaire portant 10 poils banaux le long de 
son bord antérieur et 55-57 poils sensoriels (gustatifs). 



1 De Lelet Plateau, genre grammatical féminin. 

2 A Monsieur René Marthaler qui trouva la mort au cours de l'expédition de la Société 
suisse de Spéléologie, à laquelle nous devons la découverte de cette espèce. 



Fig. 4. 

Leletocampa marthaleri n. gen., n. sp. 
Holotype mâle. A. Sensille du III e article de l'antenne gauche. — B. Sensille du palpe maxillaire 
droit. — C. Sensille du palpe labial gauche. — D. Pronotum. — E. Mésonotum (soies de revête- 
ment arrachées représentées par leurs embases). — F. Métanotum (soies de revêtement arrachées 
non représentées). — G. Extrémité distale du tarse III droit et télotarse, face antérieure. — H. 
Style III droit. — /. Apex des styles V (à gauche) et IV droits: rudimentation de la soie apicale. 
la = macrochète latéral antérieur; Ip = macrochète latéral postérieur; ma = macrochète 
medial antérieur; sa = soie apicale; sms = soie moyenne sternale; ssa = soie subapicale. 



746 



B. CONDE 



Processus frontal peu développé, son macrochète antérieur, barbelé sur sa moitié 
distale, presque 2 fois plus court que les deux postérieurs (50/95), barbelés sur leurs 
3 /4 distaux. Les macrochètes bordant la ligne d'insertion des antennes ressemblent aux 
précédents et sont de longueurs très légèrement croissantes de a à p (92,5-95,5-98), les 
phanères x étant plus courts (81). 

Thorax. — La formule thoracique est la suivante: 





ma 


la 


lp 


Th. I 


1 +1 


1 + 1 


1 + 1 


Th. II 


1 +1 


2 + 2 (la lt la 2 ) 


1 + 1 


Th. III 


1 + 1 


1 + 1 


1 + 1 



Il ne subsiste que 10 des 20 macrochètes: 5 au pronotum, 3 au mésonotum (ma, 
la x ) et 2 au métanotum (ma, la) . En I, le lp droit est le plus long macrochète thoracique 
(205); le la gauche (non-plan) atteint environ 120 et les ma ne sont pas mesurables. En II, 
les ma sont un peu plus courts que le la x (135/144). En III, ma et la sont égaux (126). 

Soies marginales longues, grêles et toutes barbelées, au nombre de 7 + 7 en I 
lp 



et IL de 6 + 6 en III; en I 



= 1,70. 



Sp/N 

Les pattes métathoraciques atteignent l'extrémité de l'abdomen (celui-ci étant en 
extension moyenne). Pas de sensille trochantérien ; la face externe de cet article est très 
densément pileuse. Fémurs sans macrochète tergal. Tibia III droit avec 2 macrochètes 
sternaux presque équidistants ; le tibia gauche est atypique, dépourvu de macrochètes, 
mais portant 2 calcars surnuméraires situés face sternale, au-dessus des calcars apicaux 
habituels ; tibias I et II avec un seul macrochète, correspondant au plus distal du tibia III 
droit. Soies tarsales barbelées comme celles des tergites, à l'exception de 4 longs phanères 
subapicaux dorsaux (2 dorso-antérieurs et 2 dorso-postérieurs) qui sont glabres; soies 
des rangées sternales barbelées, au moins sur leur portion proximale, celles de la paire 
subapicale étant barbelées sur toute leur longueur. 

Griffes faiblement inégales (87/95 en III), le talon de la postérieure étant toutefois 
mieux marqué ; les crêtes latérales sont très facilement lisibles, avec une striation oblique 
à peine indiquée; processus télotarsaux sétiformes, glabres. 

Abdomen. — Les macrochètes ne débutent qu'au tergite VIII qui en possède 3 paires 
très différenciées. Sur la moitié droite seulement du tergite VII, une soie marginale 
latérale, plus volumineuse que les autres, simule un macrochète faible; il n'est pas pris 
en compte, en raison de son asymétrie et de sa morphologie de type intermédiaire. 
Segment IX avec 5 + 5 macrochètes (total), semblables à ceux du tergite VIII. Valvule 
supra-anale avec 2 + 1 + 2 soies faiblement barbelées. 

Sternite I avec 6 + 6 macrochètes (les médiaux postérieurs présents), sans champ 
glandulaire marginal. Appendices subcylindriques, avec 23 ou 24 a x apicaux, mais aucun 
a 2 ; toutes les soies de revêtement étant barbelées, aucune confusion n'est possible. 

Sternites II à VII avec 4 + 4 macrochètes. Soie apicale des styles réduite à un 
cône dont la surface est irrégulière et la coloration très légèrement ambrée par rapport 
à la cuticule de l'appendice; soie subapicale barbelée; soie moyenne sternale fourchue 
avec 2 ou 3 barbules en deçà de la bifurcation et une au-delà. 



CAMPODEIDAE DE PAPOUASIE 747 

Sternite VIII avec 1 + 1 macrochètes ; soies de la rosette au nombre d'une douzaine 
(orientation défectueuse). 
Cerques absents. 

CONCLUSION 

Le peuplement de la Nouvelle-Guinée-Papouasie et des îles voisines ne peut être 
comparé utilement qu'à celui des îles Salomon, de l'Australie et de la Nouvelle-Calédonie, 
seuls territoires océaniens où la faune des Campodéidés ait été quelque peu étudiée. 

L'abondance des représentants du genre Lepidocampa (89,6% des récoltes) qui 
ont été rencontrés depuis le niveau de la mer jusqu'à 4290 m, n'est en commun qu'avec 
les Salomon, car ce genre pantropical est encore inconnu en Australie — bien que sa 
présence au Queensland soit à peu près certaine — et j'ai été surpris de ne pas le ren- 
contrer en Nouvelle-Calédonie. En Nouvelle-Guinée, les 6* de la forme lawrencei, seuls 
présents aux Salomon, cohabitent quelquefois avec des $ typiques (forme weberi s. lat.), 
mais se trouvent en minorité (12/23); en Nouvelle-Bretagne, les deux seuls ó* connus 
appartiennent au type lawrencei; l'unique $ de Nouvelle-Irlande étant incomplet est 
rangé, faute de mieux, avec les weberi s. lat. 

La présence, en Nouvelle-Irlande, de Cocytocampa solomonis, l'espèce dominante 
des Salomon (73,3% des récoltes), constitue le second point de ressemblance, la pauvreté 
des récoltes sur cette île ne permettant pas de comparaison statistique. 

Les autres espèces sont soit des Indocampa (sous-genre oriental de Campodea), 
soit des formes qui, de même que Cocytocampa, paraissent en être issues par spécialisa- 
tion de la chétotaxie thoracique (réduction du nombre des macrochètes chez Papucampa, 
augmentation chez Leletocampa) et éventuellement des griffes (Leletocampa) , l'abdomen 
étant privé de macrochètes aux 7 premiers tergites. 

Papucampa possède des poils coniques sternaux, en partage avec l'une des 3 espèces 
de Cocytocampa (solomonis) et 2 des 10 espèces à? Indocampa (sutteri, deharvengi). 
Les soies de revêtement, courtes et épaisses, ainsi que le pronotum dépourvu de la, 
rappellent Campodea pagei Silv., curieuse espèce de Chine méridionale (Kwangtung) qui 
ressemble à un Paurocampa (Condé 1956: 39) par le méso- et le métanotum 1 . 

Leletocampa est un extraordinaire troglobie que j'avais reconnu comme tel avant 
de savoir qu'il avait été pris dans la partie profonde d'une grotte. Ses caractères conver- 
gents avec des troglobies d'autres lignées (augmentation du nombre des macrochètes 
méso- et métanotaux, crêtes latérales développées et ornementées, jointes à l'allongement 
des appendices) méritent d'être soulignés. 

Parmi les Indocampa, enfin, C. (I.) deharvengi est remarquable par les phanères 
glandulaires du sternite I rencontrés, pour la première fois, à tous les stades. 



BIBLIOGRAPHIE 

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Condé, B. 1953. Campodeidae (Entotrophi) de Sumba. Verh. naturf. Ges. Basel 64 (1): 115-117. 
— 1956. Matériaux pour une monographie des Diploures Campodéidés. Mém. Mus. natn. 

Hist. nat. Paris (A) 12: 202 pp. (1955). 



1 Paclt (1957:25) place C. pagei dans le sous-genre Paurocampa, malgré l'absence de la 
pronotaux qui correspondrait plutôt à son nouveau genre Ombrocampa (loc. cit. : 39). 



748 B. CONDÉ 

Oudemans, J. T. 1890. Apterygota des Indischen Archipels, in M. Weber: Zool. Erg. nieder l. 

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Paclt, J. 1957. Diplura, in P. Wytsman: Genera Insectorum, 212 E, 123 pp., Grainhem. 
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Womersley, H. New species of Diplura (Insecta Apterygota) from Australia and New Guinea. 

Trans. R. Soc. S. Austr. 69 (2): 223-228. 






Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 749-787 


Genève, septembre 1982 



Génétique biochimique, zoogéographie 

et taxonomie des Arvicolidae 

(Mammalia, Rodentia) 1 



par 
Jean-Daniel GRAF * 

Avec 6 figures et 17 tableaux 



Abstract 

Biochemical genetics, zoogeography and taxonomy in the family Arvicolidae (Mam- 
malia, Rodentia). — We have examined genetic variation at 19 to 25 loci coding for 
enzymes and nonenzymatic proteins in 60 populations belonging to 24 species (8 genera) 
of the family Arvicolidae. The purpose of this study was to estimate the level of genetic 
differentiation associated with various stages of evolutionary divergence. 

1. Intraspecific variation was studied in four species: Microtus arvalis, Microtus 
multiplex, Chionomys nivalis and Arvicola terrestris. The genetic distance (calculated accor- 
ding to Nei's formula) between different populations of the same subspecies ranges from 
0,00 to 0,08, with a mean of 0,013, whereas between subspecies it ranges from 0,01 to 
0,18 (mean: 0,064). The geographic isolation of populations is generally accompanied 
by an increase of the amount of genetic differentiation. 

2. For intrageneric comparisons (within the genera Microtus, Arvicola and Clethrio- 
nomys), interspecific coefficients of genetic distance range from 0,03 to 0,64 (D 0,267). 
Mean genetic distance between genera of the same tribe is 0,601. It is 0,751 for compa- 
risons between different tribes. 

3. The genetic distances associated with the various taxonomic categories, in the 
family Arvicolidae, are quite low in comparison with the values found in other classes 
(insects, fishes, amphibians). On the other hand, they are quite close to the values found 
for other rodents (Peromyscus, Thomomys, Spalax) . 



1 Travail de thèse à l'Université de Lausanne. Le texte original peut être obtenu au Service 
des thèses de la Bibliothèque cantonale et universitaire, Place de la Riponne, CH-1005 Lausanne. 
Ce travail a bénéficié du subside 3.644-0.75 du Fonds national suisse de la recherche scientifique. 

* Institut de zoologie et d'écologie animale de l'Université de Lausanne, Place du Tunnel 19, 
CH-1005 Lausanne, Suisse. 



750 JEAN-DANIEL GRAF 

The Arvicolidae seem to be characterized by a relatively rapid morphological and 
chromosomal evolution as compared to their molecular evolution. 

4. The genetic distances between the 24 species compared were used to construct 
a dendrogram. This classification is, as a whole, in good agreement with the systematic 
relationships within the family. 



TABLE DES MATIÈRES 

Introduction 751 

Matériel et méthodes 752 

résultats et discussion 756 

1. Variations intraspécifiques 756 

1.1. Microtus arvalis 756 

1.2. Microtus (Pitymys) multiplex 759 

1.3. Chionomys nivalis 760 

1.4. Arvicola terrestris 764 

1.5. Autres espèces : 768 

1.5.1. Microtus agrestis 

1.5.2. Microtus mar iae 

1.5.3. A rvicola sapidus 

1.6. Synthèse 770 

1.6.1. Variabilité génétique 

1.6.2. Variations intraspécifiques et zoogéographie 

2. Variations interspécifiques 774 

2.1. Variations intragénériques 774 

2.1.1. Microtus 

2.1.2. Arvicola 

2.1.3. Clethrionomys 

2.2. Variations intergénériques 777 

2.2.1. Tribu des Microtini 

2.2.2. Tribu des Lemmini 

2.2.3. Comparaisons entre genres et entre tribus 

3. Taxonomie 778 

3.1. Différenciation génétique entre populations locales 778 

3.2. Différenciation génétique entre sous-espèces 778 

3.2.1. Sous-espèces morphologiques 

3.2.2. Formes chromosomiques 

3.3. Différenciation génétique entre espèces d'un même genre 781 

3.4. Différenciation génétique entre genres et entre tribus 782 

3.5. Synthèse 782 

Remerciements 783 

Résumé 784 

Bibliographie 784 



ARVICOLIDAE 751 

INTRODUCTION 

L'évolution, à son niveau élémentaire, peut être définie comme une transformation 
graduelle de la composition génétique des populations. Une des étapes fondamentales 
de ce processus est la spéciation, qui érige des barrières d'isolement reproductif entre 
des populations ayant partagé un même pool génétique, les transformant en unités 
évolutives indépendantes. Ces nouvelles unités, ou espèces, continueront de diverger 
génétiquement les unes des autres en proportion des mutations différentes qu'elles 
incorporeront dans leurs pools génétiques respectifs. 

L'avènement de la génétique biochimique, et en particulier le développement de 
la technique d'électrophorèse des protéines, ont permis de quantifier la variabilité géné- 
tique entre les populations et à l'intérieur de celles-ci (Lewontin & Hubby 1966). 
L'étude du processus de spéciation était ainsi plus directement accessible à la génétique 
des populations. Les premiers travaux portant sur des populations naturelles ont révélé 
un degré de polymorphisme bien supérieur à ce que l'on attendait (Lewontin & Hubby 
1966). Ils ont aussi montré que le degré de différenciation génétique entre des espèces 
proches (Hubby & Throckmorton 1968) ou entre des sous-espèces (Selander et al. 
1969) était appréciable, voire très élevé. Il est alors apparu assez clairement que la spé- 
ciation, génétiquement parlant, résultait de la transformation du polymorphisme exis- 
tant à l'intérieur des populations en variation entre populations (Lewontin 1967). 
Cette continuité de la variation, de la population à l'espèce, a été démontrée par Ayala 
et al. (1974) dans le genre Drosophila. S'appuyant sur l'analyse de la composition géné- 
tique d'un grand nombre de populations appartenant à plusieurs espèces, semi-espèces 
et sous-espèces du groupe Drosophila willistoni, Ayala propose un « paradigme de la 
spéciation » qui se révèle être conforme au modèle géographique de Mayr (1963). Ce 
paradigme décrit cinq degrés successifs de divergence évolutive. Le premier degré, 
celui des populations locales d'un même taxon, est caractérisé par une différenciation 
génétique quasi nulle. Le deuxième niveau correspond à des populations allopatriques 
qui, du fait d'un isolement géographique prolongé, ont divergé génétiquement au point 
de présenter les premiers signes d'un isolement reproductif; c'est le stade de la sous- 
espèce. Vient ensuite le stade de la semi-espèce, caractérisé par le développement d'un 
isolement sexuel (mécanismes prézygotiques) et la possibilité d'une coexistence sympa- 
trique. Le quatrième niveau correspond à la notion d'espèces jumelles : en dépit d'une 
grande ressemblance morphologique, la différenciation génétique est importante, et 
l'isolement reproductif est total. Le cinquième degré est marqué par l'acquisition de 
différences morphologiques. La spéciation étant achevée, les espèces pourront continuer 
de diverger génétiquement. 

Les travaux de Hedgecock & Ayala (1974), Avise & Smith (1977) et Zimmerman 
et al. (1978) ont montré que ce modèle était applicable à des représentants de classes 
très différentes (Amphibiens, Poissons et Mammifères). De plus, ils ont révélé, à l'inté- 
rieur de chacun des groupes systématiques étudiés, une bonne corrélation entre le niveau 
taxonomique et la « distance génétique » séparant deux populations, et ceci pour des 
comparaisons intraspécifiques, interspécifiques et intergénériques. Ainsi, les classifica- 
tions basées sur les seuls caractères biochimiques concordent relativement bien avec 
les vues des systématiciens, au point que la technique d'électrophorèse des protéines 
peut être considérée comme complémentaire aux méthodes classiques de la taxonomie 
et de la systématique. 

La famille des Arvicolidae est un groupe de Rongeurs d'origine récente. Au cours 
du Pleistocène, ses représentants ont colonisé toute la zone holarctique, montrant une 
évolution morphologique particulièrement rapide (Chaline & Mein 1979), associée 



752 JEAN-DANIEL GRAF 

à un taux de spéciation très élevé: le genre Microtus, apparu il y a un million d'années, 
compte plus de 50 espèces. Matthey (1957) a montré que cette évolution s'était accom- 
pagnée de nombreux remaniements chromosomiques. Actuellement encore, plusieurs 
espèces et groupes d'espèces sont engagés dans un processus de diversification, qui se 
traduit par des variations chromosomiques ou morphologiques souvent localisées géo- 
graphiquement. L'espèce Microtus (Pitymys) multiplex, par exemple, comprend plu- 
sieurs formes chromosomiques, et trois sous-espèces. Le campagnol des neiges, Chio- 
nomys nivalis, se distingue par une aire de répartition très morcelée, consistant en de 
nombreux isolats élevés généralement au rang de sous-espèces. Doit-on considérer toutes 
ces formes locales comme représentatives de stades intermédiaires du processus de spé- 
ciation ? Quelle est l'influence de l'isolement géographique sur la différenciation géné- 
tique des populations ? 

Pour répondre à ces questions, nous disposons d'une méthode, l'électrophorèse 
des protéines, et d'un modèle, le paradigme de la spéciation développé par Ayala 
et al. (1974). 

La seconde partie de ce travail consistera à estimer les relations de parenté géné- 
tique entre 24 espèces de la famille des Arvicolidae. Les résultats seront comparés à la 
classification des Arvicolidae, dans le but de tester la correspondance, mise en évidence 
dans d'autres groupes systématiques, entre distance génétique et niveau taxonomique. 



MATÉRIEL ET MÉTHODES 

Les données relatives au matériel étudié figurent dans le tableau 1. Les animaux 
ont été capturés par nos soins, à l'aide de trappes Sherman ou Longworth, ou nous 
ont été fournis par des collègues. Les différents échantillons de populations n'ont pas 
été récoltés à la même période de l'année. Dans certains cas (M. arvalis, M. multiplex, 
Ch. nivalis), les prélèvements de deux années successives ont été cumulés, leurs fré- 
quences alléliques ne présentant pas de différences significatives. Les populations uti- 
lisées pour les comparaisons intraspécifiques, et représentées par plus de trois individus, 
ont été échantillonnées de façon à réduire la probabilité de capturer des animaux appar- 
tenant à un même groupe familial (prélèvement en plusieurs points éloignés les uns des 
autres, dans un rayon de 500 m à 5 km). La détermination des spécimens a été effectuée 
sur la base de la forme extérieure, de la morphologie crânienne et dentaire, et, dans 
certains cas, du caryotype. La classification et la nomenclature adoptées sont celles de 
Gromov & Poliakov (1977). 

Les animaux ont été anesthésiés à l'éther. Le plasma et divers organes (foie, rein, 
cœur) ont été prélevés selon la méthode décrite par Selander et al. (1971) et conservés 
à - 30° C. ou dans l'azote liquide, jusqu'au moment de l'électrophorèse. Les organes 
ont alors été homogénéisés dans 9 volumes de tampon tris-HCl (0,1 M; pH 8,0) à l'aide 
d'un broyeur de verre rôdé. Les homogénats ont été centrifugés à 18000 g pendant 
15 minutes à la température de 4° C. Les séparations ont été réalisées par électrophorèse 
verticale sur gel d'amidon (instrument Buchler, Fort Lee, N. J., U.S.A.). Les gels ont 
été préparés selon la méthode décrite par Brewer (1970), en utilisant de l'amidon hydro- 
lyse Connaught (Ontario, Canada) à la concentration de 13%. Les systèmes tampon et 
les méthodes de coloration utilisés ont été décrits dans un précédent article (Graf & 
Meylan, 1980). Il faut cependant leur ajouter les deux recettes suivantes: 

Leucine aminopeptidase (LAP). Plasma. Système utilisé: hydroxyde de lithium. 
Coloration: 50ml K 2 HP0 4 /KH 2 P0 4 0,1 M (pH 7,0), 20 mg L-leucyl-ß-naphtylamide, 
0,5 ml MgCl 2 0,2M, 20 mg Fast Black K. 






ARVICOLIDAE 



753 



Tableau 1. 
Liste du matériel étudié (la classification adoptée est celle de Gromov & Poliakov, 1977) . 

Lorsque les animaux analysés proviennent d'un élevage, la localité 
d'origine de la colonie d'élevage est indiquée entre parenthèses. 



Tribu 



Espèce 



Nombre 
d'individus Localité 



Clethrionomyini 

Clethrionomys glareolus 

Clethrionomys rufocanus 

DlCROSTONYCHINI 

Dicrostonyx torquatus 
Lemmini 

Lemmus lemmus 
Synaptomys cooperi 

MlCROTINI 

Phenacomys longicaudus 
Arvicola sapidus 

Arvicola terrestris 



Microtus agrestis 



Microtus arvalis 



Microtus californicus 
Microtus guentheri 
Microtus longicaudus 
Microtus montanus 
Microtus oeconomus 
Microtus townsendi 
M. (Pedomys) ochrogaster 



5 Bassins, Vaud, SUISSE 

5 Font-Romeu, Pyrénées-Or., FRANCE 
2 Inari, Laponie, FINLANDE 

4 (Churchill, Manitoba, CANADA) 

2 (Kilpisjärvi, Laponie, FINLANDE) 

1 Lawrence, Kansas, U.S.A. 

2 (Jenner, Californie, U.S.A.) 

4 Goudargues, Gard, FRANCE 

2 Candelario, Salamanca, ESPAGNE 
1 Mikkeli, FINLANDE 

1 Podersdorf, Burgenland, AUTRICHE 
9 Sceut, Jura, SUISSE 

8 Nyon, Vaud, SUISSE 

4 Pralognan-la-Vanoise, Savoie, FRANCE 

6 Gudo, Tessin, SUISSE 

4 Opi, Aquila, ITALIE 

7 Chevilly, Vaud, SUISSE 

6 Oulens, Vaud, SUISSE 

5 Vufflens, Vaud, SUISSE 

3 Sion, Valais, SUISSE 

3 Font-Romeu, Pyrénées-Or., FRANCE 

3 Neusiedlersee, Burgenland, AUTRICHE 
18 Fionnay, Valais, SUISSE 

12 Bourg-St-Pierre, Valais, SUISSE 

7 Diesse, Berne, SUISSE 
5 Vufflens, Vaud, SUISSE 

4 Lyon, Rhône, FRANCE 

2 Sorpe, Lerida, ESPAGNE 

7 Albaracin, Teruel, ESPAGNE 

4 (Sea Ranch, Mendocino Co., Cal., U.S.A.) 

4 (Tel Aviv, ISRAEL) 

4 Sagehen Creek, Nevada Co., Cal., U.S.A. 

4 Sagehen Creek, Nevada Co., Cal., U.S.A. 

2 Ile de Texel, PAYS-BAS 

3 Lopez Island, Washington, U.S.A. 
2 (Lawrence, Kansas, U.S.A.) 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



48 



754 



JEAN-DANIEL GRAF 



Tableau 1 (suite) 



Tribu 



Espèce 



Nombre 
d'individus Localité 



Microtini (suite) 

M. (Pitymys) duodecimcostatus 
M. (Pitymys) mariae 

M. (Pitymys) multiplex 



M. (Pitymys) pinetorum 
M. (Pitymys) savii 
M. (Pitymys) subterraneus 
Chionomys nivalis 



6 Goudargues, Gard, FRANCE 

8 Candelario, Salamanca, ESPAGNE 

6 Piedrahita, Avila, ESPAGNE 

12 Fivizzano, Massa, ITALIE 

12 Varenzo, Tessin, SUISSE 

13 Zermatt, Valais, SUISSE 

2 Bourg-St-Pierre, Valais, SUISSE 

2 Montgenèvre, Hautes Alpes, FRANCE 

1 2 La Chapelle-en- Vercors, Drôme, FRANCE 

3 (Lawrence, Kansas, U.S.A.) 

3 Pisa, ITALIE 

4 (Champéry, Valais, SUISSE) 
11 Zermatt, Valais, SUISSE 

32 Fionnay, Valais, SUISSE 

10 Bourg-St-Pierre, Valais, SUISSE 

5 Pont-de-Nant, Vaud, SUISSE 

5 Col de Jaman, Vaud, SUISSE 

1 Pralognan-la-Vanoise, Savoie, FRANCE 

2 Col de La Cayolle, H. Alpes, FRANCE 

4 Col de Turini, Alpes Maritimes, FRANCE 

4 Gran Sasso, Aquila, ITALIE 

6 Châteaubourg, Ardèche, FRANCE 
1 Meyrueis, Lozère, FRANCE 

3 Font-Romeu, Pyrénées-Or., FRANCE 
6 Sorpe, Lerida, ESPAGNE 

5 Sierra Nevada, Granada, ESPAGNE 



Transferrine (TF). Plasma. Système utilisé : hydroxyde de lithium (Selander et al. 
1971). Coloration (selon Rogers 1973): une part de citrate de fer ammoniacal (0,3% 
dans tris 0,005M) est ajoutée à 2 parts de plasma, puis 3 parts de rivanol (1,2% dans 
tris 0,005M) sont ajoutées à ce mélange. Le tout est centrifugé à 18000 g pendant 
15 minutes, et le surnageant est ensuite soumis à l'électrophorèse. Le gel est coloré par 
immersion dans une solution d'Amidoblack 10 B (1% dans acide acétique 7%) pen- 
dant 30 minutes, puis différencié dans de l'acide acétique à 7%. 

Les variations de 19 loci ont été analysées dans tous les échantillons, et ont servi 
de base aux comparaisons interspécifiques (Aat-1, Aat-2, Ak, Ck-1, Ck-2, a-Gpd, Idh-1, 
Idh-2, Ipo-1, Ipo-2, Ldh-1, Ldh-2, Mdh-1, Mdh-2, 6-Pgd, Pgi, Pgm, Sdh, Tf). Pour les 
comparaisons intraspécifiques, de 19 à 25 loci ont été considérés, en fonction des possi- 
bilités techniques. 

Interprétation génétique des résultats 

La technique utilisée permet de comparer, sur un même gel, les extraits de 10 ou 
15 animaux différents. Les bandes apparaissant sur le gel après une coloration spéci- 



ARV1COLEDAE 755 

fique sont considérées comme les produits de gènes homologues (une bande — un gène). 
Certaines colorations révèlent, chez tous les individus, deux ou plusieurs bandes (iso- 
zymes), qui sont interprétées comme étant l'expression de deux ou de plusieurs loci, 
par analogie avec les données de la littérature (Selander et al. 1971; Harris 1975; 
Masters & Holmes 1975). Les bandes produites par un même locus et montrant, sur 
un même gel, une différence de mobilité « appréciable » (de l'ordre du millimètre) et 
reproductible sont considérées comme les produits d'allèles différents. Les individus 
homozygotes à un locus se caractérisent par un phénotype à une bande, alors que les 
hétérozygotes présentent deux ou plusieurs bandes, selon la structure quaternaire de la 
protéine en question. Il faut cependant relever que l'électrophorèse ne permet de détecter 
qu'une fraction des mutations affectant la structure des protéines. La présence d'une 
seule bande électrophorétique n'implique donc pas obligatoirement un état homozygote. 
De nombreux travaux ont démontré la transmission mendélienne de caractères 
électrophorétiques, en particulier chez la souris (Mus musculus). En ce qui concerne 
les Arvicolidae, on peut citer les travaux de Bowen & Yang (1978), Engel et al. (1970), 
Gaines & Krebs (1971) et Maurer (1967). Nous avons admis que le contrôle génétique 
des caractères s'exerçait de la même manière chez les espèces que nous avons étudiées. 



Traitement mathématique des résultats 

A. Hétérozygotie et distance génétique 

L'hétérozygotie (H), ou proportion moyenne de loci hétérozygotes par individu, 
apparaît comme la mesure la plus appropriée de la variation génétique à l'intérieur des 
populations (Dobzhanski et al. 1977). Pour estimer H, nous avons utilisé la formule 
de Nei (1978), qui est particulièrement adaptée à l'analyse de petits échantillons. 

Le degré de différenciation des populations comparées peut être mesuré par la 
distance génétique (D), estimée à partir des fréquences alléliques observées aux dif- 
férents loci. Nei (1978) a proposé une méthode d'estimation « non biaisée » de D, que 
nous avons suivie dans le présent travail. 

Pour toutes les populations étudiées et pour toutes les comparaisons effectuées, 
les valeurs de H et de D ont été calculées à l'aide d'un ordinateur CDC Cyber 7328 et 
du programme AHGD réalisé par A. K. Roychoudhury et Y. Tateno, dont une copie 
nous a été transmise par M. Nei. 

Pour les comparaisons intraspécifiques, seules les valeurs obtenues sur la base 
d'échantillons de quatre individus au moins ont été retenues pour le calcul des moyennes, 
la construction des dendrogrammes et la discussion. En revanche, lors des comparaisons 
interspécifiques, nous avons parfois pris en considération des valeurs de D établies à 
partir de deux ou même d'un seul individu, ce qui se justifie dans la mesure où l'hétéro- 
zygotie n'est pas trop élevée (< 0,06) et la distance génétique est assez grande, c'est- 
à-dire supérieure à 0,15 (Nei 1978). Dans ces conditions, en effet, l'erreur relative sur 
l'estimation de D n'est pas très importante (Nei 1978). 

B. Représentation graphique des résultats 

Les résultats se présentent sous la forme de matrices de distance, qui contiennent 
l'information relative aux relations de parenté génétique à l'intérieur des groupes. Pour 
rendre plus aisé la compréhension globale des matrices, nous les avons interprétées gra- 
phiquement selon une méthode de classification hiérarchique. Ces représentations, ou 
«dendrogrammes», ont été obtenues à l'aide du programme CLUSTAN 1 C, réalisé 



756 JEAN-DANIEL GRAF 

par David Wishart l , en utilisant la méthode AVERAGE (PROCEDURE HIE- 
RARCHY), qui correspond à la méthode UPGMA (moyennes arithmétiques) de 
Sokal & Sneath (1963). 

Il est clair que le dendrogramme ne représente qu'une interprétation simplifiée de 
la matrice originale, interprétation qui peut s'accompagner de distorsions plus ou 
moins graves. Par conséquent, il ne doit pas être considéré comme l'expression ultime 
de nos résultats, mais plutôt comme une indication des groupements les plus pro- 
bables. 

La fidélité d'un dendrogramme à la matrice originale peut cependant être mesurée 
par le «coefficient de corrélation cophénétique » (Sokal et Sneath 1963), qui n'est 
autre qu'un coefficient de Pearson calculé entre les distances originales (D) et les valeurs 
transformées par la méthode de groupement utilisée. Le dendrogramme sera d'autant 
plus fidèle que le coefficient de corrélation sera proche de l'unité. 



RÉSULTATS ET DISCUSSION 



1. Variations intraspécifiques 

Nos recherches ont porté principalement, sur quatre espèces (Microtus arvalis, 
M. multiplex, Chionomys nivalis et Arvicola terrestris), qui présentent toutes un intérêt 
particulier en raison de leur subdivision en populations géographiquement isolées, en 
races chromosomiques ou en sous-espèces bien différenciées. Quelques populations 
locales appartenant à d'autres espèces (M. agrestis, M. mariae, A. sapidus) ont aussi 
été comparées, dans le seul but d'obtenir une information supplémentaire sur l'ampli- 
tude de la variabilité intraspécifique. 



1.1. Microtus arvalis 

M. arvalis est une espèce de steppe continentale, dont la répartition européenne 
actuelle est liée à l'extension de la steppe cultivée (Spitz 1977). Il est vraisemblable, 
comme l'indique Kratochvil (1959), que l'invasion récente de l'Europe se soit réalisée 
à partir de plusieurs refuges wiirmiens. Il est possible aussi que des isolats post-würmiens 
se soient constitués dans plusieurs massifs montagneux au niveau des pelouses ou des 
steppes d'altitude, M. arvalis n'étant pas une espèce forestière. Dans tous les cas, il 
apparaît clairement que la répartition actuelle de l'espèce en Europe résulte d'un phé- 
nomène relativement récent (post-würmien), et que l'extension de la steppe cultivée a 
supprimé les barrières géographiques qui ont pu séparer anciennement les différents 
groupes de populations. 

Près de 50 sous-espèces ont été décrites (Corbet 1978), souvent sur des bases très 
fragiles. Il faut cependant relever que certaines formes marginales montrent une diffé- 
renciation morphologique assez prononcée. Ainsi, les sous-espèces asturianus (Espagne) 
et orcadensis (Iles Orcades) se caractérisent par une plus grande taille, alors que la sous- 
espèce alpine incertus se distingue par des traits d'adaptation à la vie fouisseuse affec- 
tant la morphologie externe aussi bien que les caractères crâniens (Miller 1912). 



Computer Center, University College, London (1975). 



ARVICOLIDAE 



757 



Tableau 2. 
Fréquences alléliques et héiérozygotie moyenne dans 8 populations de Microtus arvalis. 

Les valeurs de H placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif (échantillons de moins de 4 individus). 
Elles ne sont prises en considération ni dans la discussion, ni dans le calcul de la moyenne. 



Localité 12 3 4 5 6 7 8 

Neusied- Fionnay Bourg- Diesse Vuftlens Lyon Sorpe Albaracin 

lersee St-Pierre 
N. génomes 
analysés 6 36 24 14 10 8 4 14 

Locus Allele 



Aat-1 


70 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


0.90 


1.00 


1.00 


1.00 




62 


— 


— 


— 


— 


0.10 


— 


— 


— 


Aat-2 


-100 


1.00 


— 


0.12 


0.64 


0.60 


0.62 


— 


1.00 




-87 


— 


1.00 


0.88 


0.36 


0.40 


0.38 


1.00 


— 


Idh-1 


104 


— 


0.03 


0.04 


— 


— 


— 


— 


— 




94 


— 


0.06 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




80 


1.00 


0.88 


0.96 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 




64 


— 


0.03 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Ak 


100 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


0.90 


1.00 


1.00 


1.00 




90 


— 


— 


— 


— 


0.10 


— 


— 


— 


Ldh-2 


526 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


0.43 




100 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


0.57 


6-Pgd 


116 
104 


0.17 


0.11 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




100 


0.33 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




65 


0.50 


0.89 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


Pgi 


92 


— 


0.05 


— 


— 


0.30 


— 


— 


0.14 




62 


1.00 


0.95 


1.00 


1.00 


0.70 


1.00 


1.00 


0.86 


Sdh 


-110 


— 


0.36 


0.33 


0.07 


— 


— 


0.50 


— 




-106 


0.50 


— 


— 


— ■ 


— 


— 


— 







-100 


0.50 


0.53 


0.67 


0.93 


1.00 


1.00 


0.50 


1.00 



55 



0.11 



H (hétérozygotie) (0.070) 0.059 0.043 0.033 0.074 0.028 (0.035) 0.041 



1.1.1. Polymorphisme biochimique 

Les variations de 19 loci ont été analysées dans 8 populations; 8 loci se sont révélés 
polymorphes. Les fréquences alléliques sont données dans le tableau 2. 

Le taux moyen d'hétérozygotie est de 4,6% (étendue 3,3%-7,4%), ce qui est proche 
de la valeur moyenne de 3,6% (écart-type 2,4%) donnée par Nevo (1978a) pour les 
Mammifères. 

1.1.2. Variations géographiques 

Les populations alpines (2 et 3), représentant la sous-espèce incertus, se caractérisent 
par les variations dTdh-1 et de Sdh, et par la fréquence élevée de l'allèle Aat-z 87 , qui 
semble même être fixé dans la population 2. 



758 



JEAN-DANIEL GRAF 



La population 5 est caractérisée par la présence des alleles Aat-1 62 et Ak 90 , portés 
par le même individu à l'état hétérozygote (Aat-1 62 /Aat-l 70 ; Ak 90 /Ak 10 °). Or Fallale 
Aat-1 62 est caractéristique de M. agrestis, alors que Ak 90 a été trouvé chez tous les 
Microtus examinés, à l'exception à' arvalis. La présence de ces deux alleles chez un même 
individu est-elle le résultat d'une introgression entre M. arvalis et M. agrestis ? Cela 
paraît difficile à concevoir, les caryotypes de ces deux espèces étant très dissemblables. 
Il faut cependant relever la présence sympatrique (et même syntopique) des deux espèces 
dans la localité 5. 

La population d'Albaracin (8), représentant la sous-espèce asturianus, se distingue 
par la présence de Fallèle Ldh-2 526 , qui n'a été trouvé dans aucune autre localité. 



r 2 FIONNAY 
- 3 BOURG-S-P. 

4 DIESSE 

5 VUFFLENS 



incertus 



arvalis 



L 6 LYON 

- 8 ALBARACIN U asturianus 



I I I T 
D 0.05 



— I 
0.00 



Fig. 1. 

Microtus arvalis : dendrogramme dérivé du tableau 3 
selon la méthode UPGMA (moyennes arithmétiques). 
Le coefficient de corrélation cophénétique vaut 0,71. 



1.1.3. Analyse quantitative et taxonomie 

La distance génétique entre les différentes populations varie de 0,00 à 0,08 (tableau 3). 

Un dendrogramme (fig. 1) résume les relations de similitude génétique à l'intérieur 
de notre échantillon. 

Une première dichotomie (D ^ 0,04) sépare le groupe alpin (2 et 3) des autres 
populations. Sur le plan systématique, les populations 2 et 3 appartiennent à la sous- 
espèce incertus, qui est relativement bien différenciée morphologiquement des autres M. 
arvalis : les yeux (et les cristallins) sont plus petits (Le Louarn et al. 1970), alors que le 
crâne présente un aspect « fouisseur » caractéristique, marqué par la proéminence des 
incisives et par l'aplatissement de la boîte crânienne (Miller 1912). Cependant, les 
sous-espèces arvalis et incertus s'hybrident facilement en captivité, et leurs descendants 
sont fertiles (Le Louarn et al. 1970; Graf, résultats non publiés). 

La population 8, représentant M. arvalis asturianus, est assez proche des popula- 
tions 4, 5 et 6, qui appartiennent à la sous-espèce arvalis. Morphologiquement, la sous- 
espèce asturianus se distingue à' arvalis par une plus grande taille (Miller 1912). Elle 
occupe les massifs montagneux du centre et du nord de l'Espagne. 



ARVICOLIDAE 759 



Tableau 3. 



Distances génétiques (calculées selon Nei 1978) entre 8 populations de Microtus arvalis. 

Les valeurs placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif 
(échantillons de moins de 4 individus). 



1. Neusiedler see 

2. Fionnay (0.07) 

3. Bourg-St-Pierre (0.06) 0.00 

4. Diesse (0.02) 0.03 0.02 

5. Vufflens (0.03) 0.03 0.02 0.00 

6. Lyon (0.02) 0.03 0.02 0.00 0.00 

7. Sorpe (0.07) (0.00) (0.00) (0.03) (0.03) (0.03) 

8. Albaracin (0.03) 0.08 0.06 0.02 0.02 0.02 (0.08) 



En conclusion, la valeur moyenne de D est de 0,00 pour les comparaisons à l'inté- 
rieur des sous-espèces et de 0,036 entre les sous-espèces. Le degré de différenciation géné- 
tique des sous-espèces étudiées est donc bien inférieur aux valeurs trouvées dans d'autres 
classes (Insectes, Poissons, Amphibiens) et même chez d'autres Rongeurs {Mus musculus, 
par exemple), qui sont généralement comprises entre 0,1 et 0,3 (Ayala 1975). 



1.2. Microtus (Pitymy s) multiplex 

M. multiplex occupe les prairies, pâturages et forêts ouvertes (mélézins) du versant 
sud des Alpes et de la partie nord de l'Apennin. Sa sous-espèce fatioi est endémique de 
la vallée de Zermatt, qui est une des rares stations du versant nord des Alpes où l'on ait 
trouvé M. multiplex. Il s'agit d'ailleurs d'un isolât géographique. Quant à la sous- 
espèce druentius, elle occupe la partie sud-ouest de l'arc alpin, son aire de répartition 
s'étendant jusqu'à la vallée du Rhône (Brosset & Heim de Balsac 1967). 

D'autre part, M. multiplex se caractérise par un polymorphisme chromosomique 
à caractère géographique (Graf et Meylan 1980): une population de l'Apennin toscan 
(Fivizzano) présente un nombre diploide réduit (2N = 46, remplaçant la formule clas- 
sique à 2N = 48), alors que la population marginale du Vercors se distingue par une 
inversion péricentrique affectant le chromosome X. Des représentants des trois formes 
ont pu être hybrides en captivité (Graf & Meylan 1980). 

Le degré de différenciation génétique entre 6 populations de cette espèce a été 
estimé sur la base d'une étude comparative de 25 loci, dont 9 se sont révélés polymorphes. 
Les résultats ont déjà été publiés et discutés dans un précédent article (Graf & Meylan 
1980). Nous ne donnerons par conséquent que la matrice de distance (tableau 4) et le 
dendrogramme (fig. 2), ces résultats étant utilisés pour le calcul des moyennes et la dis- 
cussion générale. 



760 



JEAN-DANIEL GRAF 



Tableau 4. 

Distances génétiques (calculées selon Nei 1978) entre 6 populations de Microtus multiplex. 
Les valeurs placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif. 



1. Fivizzano 










2. Varenzo 


0.01 








3. Zermatt 


0.06 


0.06 






4. Bourg-St-Pierre 


(0.03) 


(0.02) 


(0.04) 




5. Montgenèvre 


(0.03) 


(0.03) 


(0.03) 


(0.03) 


6. Vercors 


0.09 


0.10 


0.18 


(0.15) 



(0.15) 



multiplex 



1 FIVIZZANO (2N=46) 

2 VARENZO (2N=48) 

3 ZERMATT (2N=48) ] fatioi 

6 VERCORS (2N=48,X 1 ) J druentius 



— r~ 
o.io 



— i — 

0.05 



0.00 



Fig. 2. 

Microtus multiplex : dendrogramme dérivé du tableau 4 

selon la méthode UPGMA (moyennes arithmétiques). 

Le coefficient de corrélation cophénétique vaut 0,84. 



1.3. Chionomys nivalis 

Ch. nivalis occupe les parties élevées des principaux massifs montagneux des 
domaines médio-européen, méditerranéen et pontique. Il y fréquente essentiellement les 
milieux ouverts et rocailleux (éboulis) caractérisés par un faible recouvrement végétal. 
En raison de son inféodation à un milieu de type alpin, Ch. nivalis présente une répar- 
tition remarquablement discontinue, les populations des différents massifs constituant 
des isolats géographiques. On le trouve cependant exceptionnellement dans plusieurs 
stations de basse altitude, en France méridionale (voir Meylan & Graf 1973); il s'agit 
vraisemblablement de populations relictes. On sait en effet que l'espèce a occupé, lors 
de la glaciation würmienne, la majeure partie de l'Europe, y compris les régions basses 
(Terzea 1972), et que la fragmentation de son aire de répartition coïncide avec le réchauf- 
fement postglaciaire (Chaline, in litt.). 

Plus de 20 sous-espèces ont été décrites (Corbet 1978), correspondant généralement 
à des isolats géographiques. Nous avons examiné dans ce travail des échantillons pro- 
venant de cinq groupes de populations isolés. 



ARVICOLIDAE 761 



Tableau 5. 

Fréquences alléliques et hétérozygotie moyenne dans 14 populations de Chionomys nivalis. 

Adh-1, Adh-2 et Lap ont été examinés en plus des 19 loci étudiés chez toutes les espèces. 

Les valeurs de H placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif (échantillons de moins de 4 individus). 

Localité 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 

Zer- Fion- Bourg P. de- Jaman Pral. Cay- Turi- Gran Chat- Mey- Font- Sorpe S. Ne- 

matt nay St-P. Nant la-V. olle ni Sasso bourg rueis Romeu vada 
N. gé- 
nomes 

analysés 22 64 20 10 10 2 4 8 8 12 2 6 12 10 

Locus Allele 

Aat-1 90 1.00 1.00 0.95 0.50 0.90 0.50 _____ ___ 

47 — — 0.05 0.50 0.10 0.50 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 

Ck-1 100 1.00 0.98 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.63 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
96 — 0.02 — — — — — — 0.37 — — — — — 

Idh-1 100 0.77 0.81 0.55 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
56 0.23 0.19 0.45 — — — _____ ___ 

Lap 110 — 0.02 0.05 — — — 0.25 0.12 0.75 — — — 0.42 = * 

100 1.00 0.98 0.95 1.00 1.00 1.00 — 0.50 — 1.00 1.00 1.00 0.58 

92 — — — — — — 0.75 0.38 0.25 — — — — 

6-Pgd 80 0.91 0.98 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 
60 0.09 0.02 — — — — _____ ___ 

Pgm-1 117 — — — — — — — — — — — 0.50 0.83 = * 

111 0.09 0.02 0.05 — 0.10 — _____ ___ 

100 0.91 0.98 0.95 1.00 0.90 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 0.50 0.17 

Hétérozy- 
gotie 0.032 0.021 0.037 0.025 0.018 (.045) (.023) 0.031 0.044 0.000 (.000) (.027) 0.038 (.000) 

* Note: Les loci suivants n'ont pas été étudiés dans la population 14: Lap, Pgm-1, Adh-1, -2, Pgi, Tf. 



1.3.1. Polymorphisme biochimique 

Les variations de 22 loci ont été analysées dans 13 populations; 6 loci se sont révélés 
polymorphes (tableau 5). Un échantillon supplémentaire (Sierra Nevada) a été examiné 
pour les variations de 15 loci. 

Le taux moyen d'hétérozygotie est de 2,7% (0,0%-4,4%), ce qui est inférieur aux 
valeurs trouvées dans les deux espèces précédemment traitées. L'échantillon de Château- 
bourg (10) est monomorphe pour tous les loci étudiés. 

1.3.2. Variations géographiques 

Les fréquences alléliques observées dans les différentes populations sont données 
dans le tableau 5. 

Le locus Aat-1 sépare très nettement un groupe alpin (Aat-1 90 fixé ou majoritaire) 
d'un groupe méridional (Aat-1 47 apparemment fixé). Les populations des Préalpes vau- 
doises et des Alpes de Savoie constituent une zone de transition (Fig. 3). 



762 



JEAN-DANIEL GRAF 



Idh-1 est polymorphe dans les trois populations des Alpes valaisannes, et mono- 
morphe dans les autres échantillons étudiés. 

Pgm-1 est polymorphe dans les populations des Alpes et des Pyrénées. Ces deux 
zones de polymorphisme sont cependant caractérisées par des alleles différents: Pgm-1 m 
pour les Alpes et Pgm-1 m pour les Pyrénées (tableau 5). 



CHIONOMYS NIVALIS 



Aat-1 47 C> Aat-1 



90 




Fig. 3. 

Réparation géographique des alleles Aat-1 47 et Aat-1 90 . 

La numérotation des localités correspond à celle du tableau 5. 

A l'exception de l'échantillon 6, qui indique la présence des deux alleles, seules les populations 

représentées par 4 individus au moins ont été prises en considération. 



Ck-1 est polymorphe dans la population du Gran Sasso, et pratiquement mono- 
morphe dans les autres échantillons. 

Lap est largement polymorphe dans les Alpes maritimes (7,8) et dans la population 
du Gran Sasso (9), ainsi que dans une localité des Pyrénées (13). 

La localisation des cas de polymorphisme dans certaines populations ou groupes de 
populations reflète bien le caractère discontinu de l'aire de répartition de Ch. nivalis, 
ainsi que l'absence d'échanges génétiques entre les différents isolats. Les massifs mon- 
tagneux constituent des «îles», et les populations qu'ils abritent sont apparemment 
engagées dans la première phase d'un processus de diversification. Plusieurs cas de poly- 
morphisme (Idh-1, 6-Pgd, Pgm-1) sont vraisemblablement apparus postérieurement à 
l'isolement des différents groupes. 



ARVICOLIDAE 763 



Tableau 6. 



Distances génétiques {calculées selon Nei 1978) entre 13 populations de Chionomys nivalis. 

Les valeurs placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif. 
La population 14, qui n'a été étudiée que pour 15 loci, n'est pas incluse dans ce tableau. 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 

1. Zermatt 

2. Fionnay 0.00 

3. Bourg-St-Pierre 0.00 0.00 

4. Pont-de-Nant 0.01 0.01 0.02 

5. C. de Jaman 0.00 0.00 0.01 0.01 

6. Pralognan-la-V. (0.00) (0.00) (0.01) (0.00) (0.00) 

7. C. de la Cayolle (0.09) (0.09) (0.09) (0.05) (0.07) (0.04) 

8. C. de Turini 0.06 0.06 0.06 0.02 0.05 (0.01) (0.00) 

9. Gran Sasso 0.10 0.09 0.09 0.05 0.08 (0.04) (0.01) 0.02 

10. Châteaubourg 0.05 0.05 0.05 0.01 0.04 (0.00) (0.04) 0.01 0.04 

11. Meyrueis (0.05) (0.05) (0.05) (0.01) (0.04) (0.00) (0.04) (0.01) (0.04) (0.00) 

12. Font Romeu (0.06) (0.06) (0.06) (0.02) (0.05) (0.01) (0.05) (0.02) (0.05) (0.01) (0.01) 

13. Sorpe 0.09 0.09 0.09 0.05 0.08 (0.04) (0.05) 0.04 0.05 0.04 (0.04) (0.01) 



1.3.3. Analyse quantitative taxonomie et zoogéographie 

La distance génétique entre les populations étudiées varie de 0,00 à 0,10 (tableau 6). 
Un dendrogramme (Fig. 4) résume les relations de similitude génétique à l'intérieur de 
notre échantillon. 

Les populations des Alpes valaisannes (1, 2 et 3) forment un groupe très homogène, 
auquel il faut rattacher les deux échantillons des Préalpes vaudoises (4 et 5). Ces cinq 
populations appartiennent à la sous-espèce nivalis (Miller, 1912). Elles se différencient 
relativement bien du groupe méridional (D = 0,063), qui comprend les sous-espèces 
leucurus (8), lebrunii (10) et aquitanius (13), ainsi que la «forme» du Gran Sasso (9). 

Comme nous l'avons déjà mentionné, la fragmentation de l'aire de répartition de 
Ch. nivalis résulte vraisemblablement du réchauffement postglaciaire. Les populations 
méridionales peuvent donc être considérées comme des populations relictes témoignant 
de l'ancienne extension de cette espèce dans tout le sud de l'Europe. Les rares popula- 
tions de basse altitude trouvées dans la vallée du Rhône, le Var et le Languedoc pré- 
sentent le même caractère résiduel, formant vraisemblablement des isolats de petite 
taille confinés dans des biotopes rocailleux ouverts. 

Dans toute la partie centrale de l'arc alpin, en revanche, Ch. nivalis est relativement 
abondant au-dessus de 1500 m; les populations alpines semblent former un groupe 
cohérent et numériquement important. Génétiquement, ce groupe se différencie des 
populations méridionales (Fig. 4). En particulier, les variations du locus Aat-1 (Fig. 3) 
séparent très nettement les deux formes. De plus, la répartition géographique des alleles 
Aat-1 47 et Aat-1 90 suggère un contact secondaire entre deux groupes préalablement 



764 



JEAN-DANIEL GRAF 



isolés et différenciés, conduisant à la formation d'une zone d'hybridation au niveau des 
Préalpes vaudoises et des Alpes de Savoie. Ce phénomène peut être expliqué par l'hypo- 
thèse suivante : 

A la fin du Wurm, la partie ouest de l'arc alpin a été colonisée par des populations 
d'origine méridionale et occidentale, caractérisées par l'allèle Aat-1 47 , alors que les Alpes 
centrales étaient occupées par des populations autochtones (refuges glaciaires) ou par 
des immigrants d'origine orientale, portant l'allèle Aat-1 90 . Les deux groupes sont entrés 
en contact sur leurs fronts nord-est et sud-ouest. 



r 1 ZERMATT 

- 2 FIONNAY 

- 3 BOURG- S -P. 
5 JAMAN 
4 P.-DE-NANT 

8 TURINI U leucurus 
I 10 CHATEAUBOURG J lebrunii 

9 GRAN SASSO 3 ssp. 
13 SORPE 3 aquitanius 



0.05 



0.00 



Fig. 4. 

Chionomys nivalis : dendrogramme dérivé du tableau 6 
selon la méthode UPGMA (moyennes arithmétiques). 
Le coefficient de corrélation cophénétique est de 0,80. 



Une étude des variations biochimiques dans les populations d'Europe orientale 
permettrait de préciser cette hypothèse. 

En conclusion, la valeur moyenne de D est de 0,006 pour les comparaisons à l'inté- 
rieur de la sous-espèce nivalis et de 0,043 entre les sous-espèces. L'isolement géographique 
des populations s'accompagne généralement d'une divergence génétique mesurable. 



1 .4. Arvicola terrestris 

Cette espèce comprend deux formes écologiques bien distinctes, l'une aquatique, 
de grande taille, et l'autre fouisseuse, généralement plus petite. La première a une répar- 
tition euro-sibérienne, alors que la seconde est limitée au centre et à l'ouest de l'Europe, 
où elle occupe plus particulièrement les massifs montagneux et les régions avoisinantes. 






ARVICOLIDAE 



765 



Tableau 7. 

Fréquences alléliques et hétérozygotie moyenne dans 7 populations d 'Arvicola terrestris. Mod-1 a 

été examiné en plus des 19 loci étudiés chez toutes les espèces. 
Les valeurs de H placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif (échantillons de moins de 4 individus). 





Localité 


l 

Mikkeli 


2 

Poders- 

dorf 


3 
Sceut 


4 
Nyon 


5 
Pralognan 
la-Vanoise 


6 
Gudo 


7 
Opi 




N. génomes 
analysés 


2 


2 


18 


16 


8 


12 


8 


Locus 


Allele 
















Ck-2 


192 












0.08 






100 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


0.92 


1.00 


aGpd 


80 


— 


— 


— 


— 


— 





0.37 




65 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


0.63 


Mdh-1 


100 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


0.25 


1.00 


1.00 




69 


— 


— 


— 


— 


0.75 


— 


— 


Mod-1 


92 


_ * 


1.00 


1.00 


1.00 













85 




— 


— 


— 


1.00 


0.17 


1.00 




73 




— 


— 


— 


— 


0.83 


— 


6-Pgd 


118 


0.50 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




100 


0.50 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


Pgi 


62 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 





— 




33 


— 


— 


— 


— 


— 


1.00 


1.00 


Sdh 


-87 


1.00 






















-84 


— 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


Tf 


97 


1.00 


0.50 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 




91 


— 


0.50 


— 


— 


— 


— 


— 


Hétérozygotie 


(0.050) 


(0.050) 


0.000 


0.000 


0.021 


0.023 


0.027 



* Note: Le locus Mod-1 n'a pas été étudié dans l'échantillon 



La forme fouisseuse fréquente essentiellement les milieux ouverts caractérisés par un sol 
riche et profond, et ne se trouve pas dans les forêts denses (Morel 1979). Ces exigences 
écologiques peuvent expliquer sa répartition liée aux régions montagneuses, qui daterait 
du Postglaciaire. 

Actuellement, on tend à ranger les formes fouisseuses dans deux sous-espèces, 
scherman (du Massif Central aux Carpates) et monticola (Pyrénées), alors que les formes 
aquatiques européennes constituent cinq sous-espèces: terrestris, amphibius, italicus, 
musignani et illyricus. 

Dans ce travail, nous nous sommes attachés à comparer des populations du nord des 
Alpes (scherman) aux formes aquatiques de la Péninsule italienne (italicus et musignani). 
Ces deux groupes présentent en effet un intérêt particulier en raison de leur isolement 
géographique et de leur interstérilité partielle (Morel 1979). 



766 JEAN-DANIEL GRAF 

1.4.1. Polymorphisme biochimique 

Les variations de 20 loci ont été analysées dans 7 populations ; 8 loci se sont révélés 
polymorphes (tableau 7). 

Le taux moyen d'hétérozygotie est de 1,4% (0,0%-2,7%), ce qui est nettement 
inférieur aux valeurs trouvées pour les autres espèces. Les échantillons de Sceut et de 
Nyon sont monomorphes pour tous les loci examinés. 

1 .4.2. Variations géographiques 

Parmi les 8 loci polymorphes, quatre (Mdh-1, Mod, ocGpd, Pgi) montrent des varia- 
tions relativement importantes, qui peuvent être caractérisées de la manière suivante: 

1. Deux loci présentent des variations très localisées: Mdh-1 est polymorphe dans 
la population 5 (Alpes de Savoie), ccGpd dans la population 7 (Abruzzes). 

2. Aux deux autres loci (Mod et Pgi), nous avons trouvé des alleles différents fixés 
dans certains échantillons. Ainsi, les variations de Pgi séparent nettement les populations 
du sud des Alpes de celles situées au nord de l'arc alpin. Aucun hétérozygote n'a été 
trouvé. Les alleles de Mod présentent une répartition un peu différente, rapprochant 
la population de Savoie des populations situées au sud des Alpes. 

1.4.3. Analyse quantitative, taxonomie et zoogéographie 

La distance génétique entre les populations étudiées varie de 0,00 à 0,12 (tableau 8). 
Un dendrogramme (Fig. 5) résume les relations de similitude génétique à l'intérieur de 
notre échantillon. 

1. Une première dichotomie (D = 0,11) divise l'échantillon en deux groupes, situés 
géographiquement de part et d'autre de l'arc alpin et représentant les sous-espèces 
scher man (3, 4 et 5) pour le nord, italicus (6) et musignani (7) pour le sud. Cette division 
concorde avec la répartition des alleles de Pgi, qui suggère une absence d'échanges 
génétiques entre les deux groupes. Elle coïncide d'ailleurs avec un isolement géographique 
très probable (Morel 1979): la sous-espèce scherman est limitée au versant nord de l'arc 
alpin, alors qvf italicus, qui occupe la péninsule italienne (avec musignani) ne s'élève 
pas au-dessus de 500 m dans les vallées du versant sud des Alpes. Morel (1979) a pu 



Tableau 8. 

Distances génétiques (calculées selon Nei 1978) entre 6 populations 
d 'Arvicola terrestris. 

Les valeurs placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif. 
L'échantillon 1 (Mikkeli), qui n'a pas été examiné pour Mod-1, n'est pas inclus dans ce tableau. 



2. Podersdorf 










3. Sceut 


(0.00) 








4. Nyon 


(0.00) 


0.00 






5. Pralognan-la-V. 


(0.08) 


0.08 


0.08 




6. Gudo 


(0.11) 


0.11 


0.11 


0.12 


7. Opi 


(0.12) 


0.11 


0.11 


0.09 



0.04 



ARVICOLEDAE 



767 



hybrider, en élevage, des représentants des deux sous-espèces scherman et italicus. La 
fécondité des couples hétérogènes était cependant inférieure à celle des couples formés 
d'individus de la même sous-espèce. De plus, la majorité des mâles hybrides (7 sur 8) 
présentaient une Spermatogenese incomplète, et la plupart des couples formés à partir 
d'hybrides de première génération (y compris les essais de croisement de retour) se 
révélaient stériles. 

Les sous-espèces scherman et italicus peuvent donc être considérées comme repré- 
sentatives d'un stade intermédiaire du processus de spéciation. Leur divergence génétique 
est relativement importante, et leur isolement reproductif est presque total. 



3 SCEUT 

4 NYON 

5 PRALOGNAN 

6 GUDO 

7 OPI 



scherman 

italicus 
musignani 



1^ 
0.10 



I 

0.05 



0.00 



Fig. 5. 

Arvicola terrestris : dendrogramme dérivé du tableau 8 

selon la méthode UPGMA (moyennes arithmétiques). 

Le coefficient de corrélation cophénétique vaut 0,94. 



2. Le groupe scherman (pop. 3, 4 et 5) est lui-même assez hétérogène, les populations 
suisses (Plateau et Jura) étant séparées de celle des Alpes de Savoie par une distance 
génétique relativement élevée (D = 0,08). Ces trois populations appartiennent à la forme 
fouisseuse d'A. terrestris, dont la répartition est liée aux régions montagneuses et à leur 
voisinage (Morel 1979). Les exigences écologiques de ce rongeur souterrain (prairies à 
sol riche et profond) déterminent une répartition « en taches », qui peuvent être plus ou 
moins isolées lorsqu'elles sont situées en altitude ou dans des zones boisées (Meylan 
et al. 1971; Morel 1979). Ce phénomène devait d'ailleurs être plus accentué avant 
l'extension de la steppe cultivée. En outre, Morel (1979) a mis en évidence, dans deux 
populations dont il a suivi l'évolution durant plusieurs années, des fluctuations numé- 
riques très importantes; ainsi, dans une population jurassienne isolée, l'effectif passait 
d'un maximum de 600 individus à un minimum d'environ 10 individus. Il est évident 
qu'une telle situation est particulièrement favorable à l'action de la dérive génétique, 
qui pourrait expliquer l'hétérozygotie réduite et la divergence importante de certaines 
populations. 

3. Les deux populations (6 et 7) représentant la forme aquatique du sud des Alpes 
sont relativement bien différenciées l'une de l'autre (D = 0,04). Elles appartiennent 
à deux sous-espèces morphologiquement très semblables: italicus et musignani, qui 
occupent respectivement le nord et le centre de l'Italie (Miller 1912). 



768 



JEAN-DANIEL GRAF 



Tableau 9. 

Fréquences alléliques et hétérozygotie moyenne dans 5 populations 
de Microtus agrestis. 

Les valeurs de H placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif 
(échantillons de moins de 4 individus). 





Localité 

N. génomes 
analysés 


l 

Chevilly 
14 


2 
Oulens 

12 


3 
Vufflens 

10 


4 
Sion 

6 


5 
Font-Romeu 

6 


Locus 


Allele 












Aat-1 


76 


0.43 


0.92 


0.30 


0.50 


0.33 




62 


0.57 


0.08 


0.70 


0.50 


0.67 


Ldh-1 


100 


1.00 


0.92 


0.70 


0.67 


1.00 




97 


— 


0.08 


0.30 


0.33 


— 


6-Pgd 


100 


1.00 


1.00 


1.00 


1.00 


0.83 




65 


— 


— 


— 


— 


0.17 


Hétérozygotie 


0.028 


0.017 


0.049 


(0.059) 


(0.046) 



1.5. Autres espèces 



1.5.1. Micro tus agrestis 



M. agrestis est une espèce relativement ubiquiste, qui fréquente les forêts aussi bien 
que les prairies humides, les berges des cours d'eau et les pelouses d'altitude. Sa réparti- 
tion peut être considérée comme « continue », au moins dans la région étudiée. 

Les variations de 19 loci ont été analysées dans 5 populations (tableau 9). Le taux 
moyen d'hétérozygotie est de 3,2%. La distance génétique entre les différentes popula- 
tions varie de 0,00 à 0,02 (tableau 10). Ces valeurs très réduites reflètent l'homogénéité 
de notre échantillon. 

1.5.2. Micro tus mariae 

M. mariae est une espèce de milieux ouverts (steppe méditerranéenne et pelouses), 
qui occupe le nord-ouest de l'Espagne, ainsi que le nord et le centre du Portugal (Winking 
1976). Les variations de 23 loci ont été analysées dans deux populations (tableau 11). 
Le taux moyen d'hétérozygotie est de 9,3%. La distance génétique entre les deux popu- 
lations est de 0,01. 



1.5.3. Arvicola sapidus 

A. sapidus est une espèce aquatique, qui fréquente les berges des cours d'eau et les 
prés marécageux. Elle occupe la Péninsule ibérique et la majeure partie de la France. 

Les variations de 19 loci ont été analysées dans deux populations. L'échantillon 
de Goudargues s'est révélé monomorphe pour tous les loci étudiés, alors que deux loci 
étaient polymorphes dans l'échantillon de Candelario (tableau 12). La distance génétique 
est estimée à 0,02. 



ARVICOLIDAE 



769 



Tableau 10. 

Distances génétiques {calculées selon Nei 1978) 
entre 5 populations de Microtias agrestis. 

Les valeurs placées entre parenthèses ne sont données qu'à titre indicatif. 



1. Chevilly 

2. Oulens 

3. Vufflens 

4. Sion 

5. Font-Romeu 



0.01 

0.00 0.02 

(0.00) (0.01) (0.00) 

(0.00) (0.02) (0.00) (0.00) 



Tableau 11. 

Fréquences alléliques et hétérozygotie moyenne dans deux 
populations de Microtias mariae. Adh-1, Adh-2, G-6-pd et Mod-1 
ont été examinés en plus des 19 loci étudiés chez toutes les espèces. 





Localité 

N. génomes 
analysés 


1 

Candelario 

16 


2 
Piedrahita 

12 


Locus 


Allele 






Aat-1 


100 


0.12 


0.08 




81 


0.88 


0.92 


Adh-1 


-100 


1.00 


0.92 




-79 


— 


0.08 


Ak 


90 


0.69 


0.83 




78 


0.31 


0.17 


Idh-1 


80 


0.94 


0.92 




65 


— 


0.08 




56 


0.06 


— 


Mdh-1 


115 


0.12 


— 




100 


0.88 


1.00 


Mod-1 


114 


0.06 


— 




90 


0.94 


1.00 


Pgm-1 


100 


0.19 


0.58 




83 


0.81 


0.42 


Sdh 


-145 


0.25 


— 




-100 


0.75 


1.00 


Hétérozygotie 


0.106 


0.081 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



49 



770 JEAN-DANIEL GRAF 



Tableau 12. 



Fréquences alléliques et hétérozygotie moyenne dans deux populations 
d 'Arvicola sapidus. 





Localité 1 

Goudargues 
N. génomes 
analysés 8 


2 
Candelario 

4 


Locus 


Allele 




Pgi 


31 — 


0.50 




-2 1.00 


0.50 


Pgm-1 


83 1.00 


0.50 




63 — 


0.50 


Hétérozygotie 0.000 


(0.070) 



1.6. Synthèse 

1.6.1. Variabilité génétique 

Chez les Mammifères, la moyenne des taux d'hétérozygotie connus est de 3,6% 
(Nevo 1978#). Cette valeur peut cependant varier de façon importante d'une espèce à 
l'autre et d'une population à l'autre, le domaine de variation étant compris entre 0% 
et 10% pour les espèces, et pouvant atteindre 17% (Patton & Yang 1977) dans cer- 
taines populations. 

Dans notre exemple, le taux d'hétérozygotie enregistré dans les différentes popu- 
lations varie de 0% à 11%. Les taux moyens, dans les 6 espèces représentées par deux 
échantillons au moins, sont donnés dans le tableau 13. La moyenne générale pour ces 
6 espèces est de 0,043 ± 0,025 (écart-type). Nos résultats sont donc proches des valeurs 
généralement observées chez les Mammifères. 

Nevo (1978a) a mis en évidence, chez les Vertébrés en particulier, une relation entre 
le taux d'hétérozygotie et certains paramètres écologiques caractérisant les espèces et 
les populations. Ainsi, les espèces largement répandues et occupant des habitats variés 
montrent un taux d'hétérozygotie plus élevé que les espèces endémiques ou écologique- 
ment spécialisées. De même, les populations continentales sont plus variables généti- 
quement que les populations insulaires. Si nous essayons d'appliquer cette règle à nos 
résultats, nous nous heurtons au problème de l'insuffisance des connaissances sur la 
niche écologique des espèces étudiées : nous ne disposons pas d'une mesure « objective » 
du degré de spécialisation de chaque espèce. On peut cependant relever que les popula- 
tions occupant une aire restreinte et isolée montrent un degré d'hétérozygotie réduit 
{M. multiplex, Zermatt; Ch. nivalis, Châteaubourg). Ce phénomène a été observé par 
plusieurs auteurs (Selander et al. 1971 ; Avise et al. 1974); il peut s'expliquer, au moins 
partiellement, par l'action de la dérive génétique. 

1.6.2. Variations intraspécifiques et zoogéographiques 

Généralement, la distance génétique entre deux populations conspécifiques est 
inférieure à 0,1, la distance entre deux espèces étant supérieure à 0,3. La frange gros- 
sièrement comprise entre ces deux valeurs caractérise, selon Ayala (1975), les stades 



ARVICOLIDAE 771 



Tableau 13. 



Moyennes arithmétiques, par espèce, des taux d 'hétérozygotie calculés 
pour chaque population, selon la formule de Nei (1978). 



Espèce Hétérozygotie (H) 

Microtus arvalis (6 populations) 0.046 

Microtus agrestis (3 populations) 0.032 

Microtus multiplex (4 populations) 0.048 

Microtus mariae (2 populations) 0.093 

Chionomys nivalis (9 populations) 0.027 

Arvicola terr estris (5 populations) 0.014 



intermédiaires du processus de spéciation, assimilés aux catégories de sous-espèce et 
de semi-espèce. 

Dans les espèces que nous avons étudiées, la distance génétique entre populations 
est toujours comprise entre 0,0 et 0,2. Les valeurs les plus élevées (supérieures à 0,05) 
résultent des comparaisons entre sous-espèces et entre populations géographiquement 
isolées; cette situation se traduit généralement par la fixation d'allèles différents par 
certains loci (Sdh chez M. multiplex', Aat-1 chez Ch. nivalis; Pgi chez A. terr estris) ou 
par l'endémisme de certains alleles (Idh-1 56 et Pgm-1 117 chez Ch. nivalis, par exemple). 

La mise en évidence de l'isolement géographique de populations terrestres se fonde 
sur les données récoltées sur le terrain (piégeages, analyse de pelotes de rejection de 
rapace), ainsi que sur les connaissances « qualitatives » des exigences écologiques de 
l'espèce en question. Si cette méthode permet de montrer des discontinuités dans la 
distribution d'une espèce, elle ne permet toutefois pas d'exclure la possibilité de migra- 
tions entre certains « isolats » présumés. A fortiori, les hypothèses relatives à l'isolement 
des populations au cours de la dernière glaciation et de la période post-glaciaire doivent 
être formulées avec prudence. Dans le cas des Arvicolidae, on peut cependant admettre 
que les capacités de déplacement individuel sont relativement limitées et qu'une dis- 
continuité de l'ordre de 20 à 50 km doit réduire le taux de migration à une valeur bien 
inférieure au seuil (un individu par génération, selon Kimura & Ohta 1971) qui per- 
met de maintenir la cohésion du pool génétique. 

Parmi les espèces étudiées, trois (M. arvalis, Ch. nivalis et A. terr estris) fréquentent 
essentiellement ou exclusivement les milieux ouverts. Cette tendance était déjà marquée 
au Pleistocène supérieur: dans les gisements würmiens et post-würmiens, ces espèces 
sont toujours liées à des associations steppiques (Terzea 1972; Chaline 1977). Au cours 
du Postglaciaire, lorsque la forêt a recouvert l'Europe, ces formes ont dû trouver refuge 
dans les massifs montagneux, formant des isolats dans les parties non boisées. Ce morcel- 
lement post-würmien est encore parfaitement visible dans la répartition actuelle de 
Ch. nivalis, espèce liée aux pentes rocheuses et aux éboulis à faible recouvrement végétal 
(Le Louarn & Janeau 1975), et l'isolement géographique des groupes de populations 
occupant les Alpes, les Abruzzes et les Pyrénées s'accompagne d'une différenciation 
génétique appréciable. 

La répartition des deux autres espèces, en revanche, s'est vraisemblablement modi- 
fiée à la suite de l'extension de la steppe cultivée (Chaline 1977; Spitz 1977). Si A. 



772 



JEAN-DANIEL GRAF 



1 



1 



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2 » 

H H 

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774 JEAN-DANIEL GRAF 

îerr estris scherman est encore partiellement lié aux régions montagneuses (Morel 1979), 
M. arvalis a colonisé toutes les plaines cultivées de la zone médio-européenne, où sa 
répartition peut être considérée comme continue. Toutefois, il est possible que la diffé- 
renciation génétique et morphologique observée dans certaines populations marginales 
(Alpes, Espagne) témoigne encore d'un isolement postglaciaire. 

Une autre cause d'isolement a dû jouer, et joue encore, un rôle important dans la 
séparation de certaines populations : il s'agit de la barrière formée par l'arc alpin. Cette 
barrière a été particulièrement efficace pendant le Wurm, lors de l'extension maximale 
du glacier alpin. Actuellement encore, elle divise partiellement l'aire de répartition 
d'Arvicola terrestris et de Microtus multiplex. Les populations ainsi isolées montrent 
un degré de différenciation génétique relativement important (0,06-0,18). 



2. Variations interspécifiques 

Le degré de différenciation génétique entre des populations appartenant à 24 espèces 
(8 genres) d'Arvicolidae a été estimé sur la base de l'étude comparative de 19 loci. La 
liste des électromorphes détectés à chacun des 19 loci est donnée dans le tableau 14, 
et les distances génétiques figurent dans le tableau 15. Les relations de similitude génétique 
entre les différentes populations sont représentées graphiquement sous la forme d'un 
dendrogramme (Fig. 6). 

2.1. Variations intragénériques 
2.1.1. Microtus 

Nous avons suivi la classification de Gromov & Poliakov (1977), qui incluent 
dans ce genre les Pitymys, et qui en excluent les Chionomys, dont ils font un genre séparé. 

Le genre Microtus comprend environ 60 espèces, qui fréquentent généralement les 
milieux ouverts (steppe, prairie, etc.) et présentent un habitus plus ou moins modifié 
dans le sens d'une adaptation à la vie fouisseuse. Ces espèces sont souvent très semblables 
morphologiquement; dans plusieurs cas, seule la cytotaxonomie a permis d'établir le 
statut spécifique de formes douteuses. Certaines de ces formes, comme subterraneus et 
multiplex (Meylan 1972) ou duodecimcostatus et mariae (Winking 1976), s'hybrident 
facilement en captivité. D'autres s'hybrident même localement dans leur milieu naturel 
{multiplex et liechtensteini, selon Storch & Winking 1977); ce dernier cas semble cepen- 
dant être exceptionnel. Enfin, certaines espèces proches peuvent être groupées en super- 
espèces: les Microtus eurasiatiques du groupe arvalis (Malygin & Orlov 1974), par 
exemple, ainsi que les Microtus « arvaloïdes » américains (Chaline & Mein 1979). La 
distance génétique entre les 15 espèces étudiées varie de 0,02 à 0,53, avec une moyenne 
de 0,263 ± 0,008 (erreur standard). Le genre se révèle relativement homogène (Fig. 6). 
La division en sous-genres n'apparaît pas de façon rigoureuse. En revanche, un groupe- 
ment géographique se dessine assez clairement: les espèces américaines (longicaudus, 
townsendi, ochrogaster, mont anus, californicus et pine tor um) forment un groupe très 
homogène, indépendamment de leur appartenance à des sous-genres différents. De 
même, les Pitymys européens sont relativement bien groupés, tout en étant proches de 
certains Microtus paléarctiques. 

Il nous paraît illusoire de vouloir tirer de ce dendrogramme une information plus 
détaillée sur les relations entre espèces du genre Microtus. En effet, la plupart des espèces 
comparées sont représentées par un seul échantillon; l'estimation de D doit donc être 
affectée d'une erreur due aux variations intraspécifiques. Or, pour de petites valeurs de D, 



ARVICOLIDAE 



775 



l'erreur relative due à l'échantillonnage peut être élevée (Nei 1978). Méthodologiquement 
parlant, nous ne pouvons comparer que des populations allospécifiques, et non des 
espèces. 

2.1.2. Arvicola 

La systématique des Arvicola a été longtemps un sujet de controverse. Miller 
(1912) reconnaissait 7 espèces, Hinton (1926) en admettait quatre, alors qu'ELLERMAN & 
Morrison-Scott (1951) n'en retenaient qu'une seule. Actuellement, on reconnaît deux 
espèces A. sapidus et A. terrestris, qui sont bien différenciées par leur morphologie et 
leurs formules chromosomiques (Gromov & Poliakov, 1977). Les autres « espèces » 
de Miller, dont schermati, iîalicus et musignani, sont considérées comme des sous-espèces 
d'A. terre stris. 



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DICROSTONYX torquatus 

CLETHRIONOMYS rufocanus 

LEMMUS lemmus 

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CLETHRIONOMYS glareolus 

CHIONOMYS nivalis 

MICROTUS arvalis 

MICROTUS longicaudus 

M. oeconomus 

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M. (Pedomys) ochrogaster 

M. montanus 

M. californicus 

M. ('Pitymys) pinetorum 

M. (Pitymys) savii 

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M. (P. ) mariae 

M. (P.) duodecimcostatus 

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M. (Pitymys) subterraneus 

M. agrestis 

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ARVICOLA terrestris 



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Fig. 6. 

Dendrogramme dérivé du tableau 15 selon la méthode UPGMA (moyennes arithmétiques). 
Le coefficient de corrélation cophénétique est de 0,92. 



776 



JEAN-DANIEL GRAF 



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ARVICOLIDAE 777 

La distance génétique entre les deux espèces sapidus et terrestris est de 0,29, alors 
que la distance séparant les sous-espèces schermati, italicus et musignani varie entre 0,06 
et 0,12 (voir le chapitre 1). Nos résultats sont donc en accord avec la systématique actuelle 
du genre. 

2.1.3. Clethrionomys 

Ce genre holarctique compte 8 espèces actuelles. Les deux espèces étudiées repré- 
sentent, selon Hinton (1926), deux types morphologiques extrêmes: C. glareolus apparaît 
comme une espèce peu spécialisée, montrant de nombreux caractères primitifs, alors que 
C. rufocanus est une forme hautement spécialisée, qui a été parfois placée dans un sous- 
genre particulier ( Craseomys ) . 

La distance génétique entre les représentants de ces deux espèces est relativement 
élevée (D = 0,64), en comparaison des valeurs trouvées dans les genres Microtus et 
Arvicola. Dans le dendrogramme (Fig. 6), les deux espèces ne forment pas un groupe. 
Il y a donc, dans ce cas, une certaine contradiction entre la classification fondée sur la 
biochimie et la systématique morphologique. 



2.2. Variations intergénériques 

2.2.1. Tribu des Microtini 

Sur le plan morphologique, les trois genres Microtus, Arvicola et Chionomys pré- 
sentent une parenté évidente (Corbet 1978). Phenacomys se différencie par contre très 
bien de ce groupe par ses caractères archaïques, et Gromov & Poliakov (1977, page 64) 
lui assignent une position isolée. 

La valeur moyenne de D à l'intérieur de la tribu est de 0,640 ± 0,034 (erreur stan- 
dard). Dans le dendrogramme (Fig. 6), les quatre genres forment des unités bien dis- 
tinctes, Phenacomys occupant la position la plus isolée. Cette « classification » concorde 
avec la conception de Gromov & Poliakov (1977). 

2.2.2. Tribu des Lemmini 

Les genres Lemmus et Synaptomys illustrent deux types morphologiques très diffé- 
rents : le premier (type « lemming ») montre une adaptation extrême à la vie fouisseuse 
et aux conditions boréales (corps ramassé, fourrure épaisse, extrémités réduites, crâne 
massif), alors que le second, moins spécialisé, se caractérise par un habitus de campagnol 
du type « Clethrionomys ». Les représentants des deux genres montrent par contre une 
morphologie dentaire très similaire et originale. Gromov & Poliakov (1977) relèvent 
le caractère isolé et monophylétique de cette tribu. 

La distance génétique entre les échantillons représentant les genres Lemmus et 
Synaptomys est de 0,37. Dans le dendrogramme, ces deux genres forment un groupe 
isolé, en accord avec la systématique. 

2.2.3. Comparaisons entre genres et entre tribus 

En plus des Microtini et des Lemmini, nous avons examiné des représentants de 
deux genres appartenant à deux tribus différentes : les Dicrostonychini et les Clethriono- 
myini. La première tribu comprend un seul genre, Dicrostonyx, qui se caractérise par un 
habitus de type lemminien extrêmement spécialisé, et n'est représenté que dans la zone 
boréale. Les Dicrostonyx se distinguent cependant des « vrais » lemmings (Lemmini) 
par une morphologie dentaire totalement différente. La tribu des Clethrionomyini est 
représentée dans notre échantillon par le genre Clethrionomys, composé d'espèces fores- 
tières et boréales qui se caractérisent par la persistance de certains traits archaïques. 



778 JEAN-DANIEL GRAF 

La distance génétique moyenne (intergénérique) à l'intérieur des tribus (Lemmini 
et Microtini) est de 0,601 ± 0,048 (e.s.). Elle est de 0,751 ± 0,017 entre genres apparte- 
nant à des tribus différentes. D'une manière générale, la classification fondée sur les 
relations de similitude génétique a reproduit le groupement des espèces en genres et en 
tribus selon les conceptions de Gromov & Poliakov (1977). Si l'on excepte le cas des 
Clethrionomys, nos résultats sont en bon accord avec la systématique des Arvicolidae, 
au moins au niveau de la hiérarchie des différentes catégories. 



3. Taxonomie 

Les valeurs moyennes de D trouvées pour chaque niveau taxonomique, chez les 
Arvicolidae, sont données dans le tableau 16. 



Tableau 16. 

Distances génétiques moyennes (avec erreur standard) 

entre des taxons à différents niveaux de divergence évolutive, 

dans la famille des Arvicolidae. 



Niveau taxonomique D (±E.S.) 

Populations locales 0.013 ± 0.006 

Sous-espèces 0.064 ± 0.011 

Formes chromosomiques 0.088 ± 0.030 

Espèces 0.267 ± 0.009 

Genres 0.601 ± 0.048 

Tribus 0.751 ± 0.017 



3.1. Différenciation génétique entre populations locales 






La distance génétique entre populations d'une même sous-espèce est généralement 
inférieure à 0,1 (A y ala 1975). Le plus souvent, elle est même inférieure à 0,05 (tableau 17). 

Dans notre échantillon de quatre espèces (M. arvalis, M. multiplex, Ch. nivalis et 
A. terr estris), la valeur moyenne de D est de 0,013 (0,00-0,08) pour les comparaisons à 
l'intérieur des sous-espèces. Ce chiffre est très proche des valeurs trouvées dans d'autres 
groupes systématiques (tableau 17). Il traduit un niveau de différenciation génétique 
extrêmement réduit, qui peut s'expliquer par le flux génique entretenu par les migrations 
entre les différentes populations, selon le modèle développé par Maruyama (1970, cité 
par Kimura & Ohta 1971). A cet égard, on peut relever que les comparaisons entre 
populations insulaires, caractérisées par une interruption du flux génique, révèlent géné- 
ralement une différenciation génétique plus importante (Schmitt 1978). 

3.2. Différenciation génétique entre sous-espèces 

3.2.1. Sous-espèces morphologiques 

Ayala (1975), s'appuyant sur les résultats de plusieurs auteurs, a montré que la 
distance génétique séparant deux sous-espèces était généralement comprise entre 0,10 



ARVICOLIDAE 



779 



Tableau 17. 

Distances génétiques caractérisant différents niveaux taxonomiques, 
dans plusieurs groupes systématiques. 



D (étendue) 



Référence 



Populations locales 

Groupe Drosophila willistoni 
Drosophila mojavensis 
Lepomis (Poissons) 
Taricha (Amphibiens) 
Gr. Peromyscus boylii 
Arvicolidae (4 espèces) 

Sous-espèces 

Groupe Drosophila willistoni 
Drosophila mojavensis 
Lepomis macrochirus (Poissons) 
Taricha torosa (Amphibiens) 
Gr. Peromyscus boylii 
Arvicolidae (4 espèces) 

Formes chromosomiques 

Spalax ehrenbergi 
Thomomys talpoides 
Microtus multiplex 

Semi-espèces 

Groupe Drosophila willistoni 

Mus musculus 

Peromyscus leucopus-gossypinus 

Espèces jumelles 

Groupe Drosophila willistoni 
Gr. Peromyscus truei 



0.031 
0.001 
0.024 
0.017 
0.030 
0.013 


(.01-.09) 

(.00-.06) 

(.01-.07) 
(.00-.08) 


Ayala et al. (1974) 
Zouros (1974) 
Avise & Smith (1977) 
Hedgecock & Ayala (1974) 
Zimmermann et al. (1978) 
présent travail 


0.230 
0.130 
0.171 
0.181 
0.052 
0.064 


(.21-.25) 

(.04-.06) 
(.01-.18) 


Ayala et al. (1974) 
Zouros (1974) 
Avise & Smith (1977) 
Hedgecock & Ayala (1974) 
Zimmerman et al. (1978) 
présent travail 


0.022 * 

0.078 

0.088 


> (.00-.04) 
(.00-. 15) 
(.01-. 18) 


Nevo & Shaw (1972) 
Nevo et al. (1974) 
présent travail 


0.226 
0.174 5 
0.178 


|s 


Ayala et al. (1974) 
Selander et al. (1969) 
Zimmerman et al. (1978) 


0.581 
0.057 


(.22-1.27) 
(.05-.06) 


Ayala et al. (1974) 
Zimmerman et al. (1978) 



Espèces morphologiquement 
différenciées 

Groupe Drosophila willistoni 
Lepomis (Poissons) 
Taricha (Amphibiens) 
Anolis (Reptiles) 
Icteridae (Oiseaux) 
Groupe Peromyscus boylii 
Arvicolidae (3 genres) 



1.056 


(.84-1.27) 


Ayala et al. (1974) 


0.609 




Avise & Smith (1977) 


0.296 




Hedgecock & Ayala (1974) 


0.404 




Yang et al. (1974) 


0.227 


(.01-.45) 


Smith & Zimmerman (1976) 


0.323 


(.15-.40) 


Zimmerman et al. (1978) 


0.267 


(.03-.64) 


présent travail 



* Coefficients de Nei calculés par Ayala (1975) d'après les données originales. 



780 JEAN-DANIEL GRAF 

et 0,25. D'autres travaux, en particulier sur des Mammifères (Patton et al. 1972; 
Zimmerman et al. 1978), ont révélé un degré de différenciation génétique (entre sous- 
espèces) souvent bien inférieur à l'intervalle 0,10-0,25. 

Dans notre échantillon de quatre espèces, la distance génétique moyenne séparant 
les sous-espèces est de 0,064. Cette valeur est supérieure à celle qui résulte des compa- 
raisons entre populations locales (D = 0,013), mais elle est faible en regard des exemples 
donnés par Ayala (1975). Cette différence peut s'expliquer par le caractère mal défini 
et relativement arbitraire de la catégorie de sous-espèce : « No nonarbitrary criterion is 
available to define the category subspecies. Nor is the subspecies a unit of evolution, 
except when it happens to coincide with a geographical or other genetic isolate ». (Mayr 
1969, p. 41). 

Les exemples choisis par Ayala et al. (1974) dans le groupe Drosophila willist oui 
sont de toute évidence des cas limite: il s'agit de groupes de populations allopatriques 
dont les représentants, hybrides en laboratoire, produisent une F7 partiellement stérile. 
Ces sous-espèces peuvent donc être considérées, sur une base biologique, comme des 
« espèces naissantes » (« incipient species »). Les sous-espèces que nous avons étudiées, 
en revanche, ont été définies sur des bases purement morphologiques, voire typologiques. 
Elles correspondent à des groupes de populations allopatriques, parfois à des isolats 
géographiques, qui se distinguent de façon plus ou moins significative par des différences 
de coloration, de mensurations ou de morphologie crânienne ou dentaire. 

Dans certains cas, toutefois, le niveau de différenciation entre des sous-espèces a été 
confirmé par une étude biologique. Ainsi, Morel (1979) a mis en évidence une inter- 
stérilité partielle entre Arvicola ten 'estris scherman et A. t. italicus. Ces deux formes 
strictement allopatriques sont donc comparables aux « espèces naissantes » étudiées 
par Ayala et al. (1974). Elles montrent d'ailleurs un degré de différenciation génétique 
appréciable. Dans d'autres cas, les sous-espèces correspondent à de simples isolats 
géographiques limités à une aire très réduite (M. multiplex fatioi, par exemple), dont 
la différenciation résulte vraisemblablement de la dérive génétique. 

La catégorie subspécifique définit donc un ensemble très hétérogène, dont la com- 
position dépend partiellement de la subjectivité du systématicien. Il n'est par conséquent 
pas étonnant que le degré de différenciation génétique des sous-espèces varie beaucoup 
d'un cas à l'autre. Au contraire, il serait peu réaliste de vouloir assigner un D standard 
à une catégorie qui recouvre un processus continu de divergence évolutive. Dans notre 
exemple (Arvicolidae), la sous-espèce occupe bien une position intermédiaire entre 
la « population locale » et l'espèce (tableau 16). De plus, la distance génétique moyenne 
caractérisant les sous-espèces étudiées est très proche des valeurs moyennes trouvées 
chez d'autres Rongeurs, en particulier dans le genre Peromyscus (tableau 17), et qui sont 
généralement faibles en comparaison des exemples pris chez les Poissons, les Amphibiens, 
les Reptiles et dans le genre Drosophila (Ayala 1975). Cette tendance générale concorde 
avec les observations de Wilson et al. (1974ö), qui montrent que, chez les Mammifères, 
le rapport de la différenciation morphologique à la différenciation « génétique » (pro- 
téines) est plus élevé que dans d'autres groupes systématiques. 

3.2.2. Formes chromosomiques 

Les formes chromosomiques allopatriques peuvent être considérées comme relevant 
de la catégorie subspécifique, dans la mesure où leur isolement reproductif n'est pas 
démontré. En fait, la plupart des exemples ayant fait l'objet d'une analyse génétique 
(Nevo & Shaw 1972; Nevo et al. 1974) représentent des cas limite, le processus de 
spéciation étant pratiquement achevé (hybrides rares, localisés dans des zones de contact 
étroites). D'une manière générale, la distance génétique entre de telles formes n'est pas 



ARVICOLIDAE 781 

supérieure aux valeurs caractérisant les comparaisons entre populations ou entre sous- 
espèces (tableau 17). 

Dans le cas de M. multiplex, la distance génétique entre les trois types chromoso- 
miques étudiés (2N = 48; 2N = 48, X avec inversion péricen trique; 2N = 46) varie de 
0,01 à 0,18, avec une moyenne de 0,088. Ce résultat est comparable aux valeurs trouvées 
dans les genres Thomomys et Spalax (tableau 17). Le degré de différenciation observé 
chez ces espèces suggère une indépendance entre les mécanismes de divergence au niveau 
chromosomique et au niveau des gènes de structure. Ayala (1975) a décrit un aspect 
de ce phénomène sous le terme de « spéciation saltatoire » : alors que des remaniements 
chromosomiques (fusions, translocations) peuvent conduire très rapidement à l'isole- 
ment génétique d'une population, sous forme d'incompatibilité de reproduction, la 
différenciation du génome résulte d'un processus continu (anagenèse) et dépend du temps 
écoulé depuis l'isolement effectif (géographique ou sexuel) des populations. Il semble 
que la spéciation elle-même ne nécessite pas une réorganisation majeure du génome. 



3.3. Différenciation génétique entre espèces d'un même genre 

Parmi toutes les catégories taxonomiques, l'espèce occupe une position unique par 
le fait qu'elle peut être définie sur la base d'un critère objectif: l'isolement reproductif 
(Mayr 1969). Cette règle admet évidemment des exceptions (formes parthénogénétiques) 
et des cas limite; elle est néanmoins applicable dans la plupart des cas. 

La distance génétique entre deux espèces est généralement supérieure à 0,2 (Ayala 
1975). Dans notre échantillon, elle varie de 0,03 à 0,64, avec une moyenne de 0,267. 
Cette valeur est assez semblable à celle trouvée chez d'autres Rongeurs, et en particulier 
dans le groupe Permomyscus boylii (Zimmerman et al. 1978). Elle est en revanche très 
faible en comparaison de la valeur caractérisant les espèces morphologiquement diffé- 
renciées du groupe Drosophila willistoni, alors qu'elle est très proche de la distance 
moyenne entre les sous-espèces de ce même groupe (tableau 17). 

Cette divergence n'est pas en soi contradictoire avec la théorie de la spéciation défen- 
due par Ayala (1975). Il nous paraît toutefois intéressant d'en rechercher les causes. 
Dans cette perspective, la première question que l'on peut se poser est celle des critères 
utilisés pour l'attribution du statut spécifique ou sub-spécifique. Dans le groupe 
Drosophila willistoni (Ayala et al. 1974), les catégories de sous-espèce et de semi-espèce 
sont définies sur la base d'un isolement reproductif partiel mis en évidence en laboratoire. 
Or, chez les Rongeurs, une telle barrière permet pratiquement de conférer aux groupes 
qu'elle sépare un statut spécifique, au moins lorsque ces groupes peuvent être distingués 
par leur morphologie ou leur formule chromosomique. Ainsi, dans le genre Microtus, 
les espèces subterraneus et multiplex (Meylan 1972), subterraneus et savii (Meylan, 
comm. pers.) ainsi que duodecimcostatus et mariae (Winking 1976) ont produit, en 
captivité, des hybrides tout à fait viables, mais partiellement stériles. Ces exemples pris 
dans les genres Drosophila et Microtus représentent donc des cas limite, dont le classe- 
ment dans l'une ou l'autre des catégories d'espèce ou de semi-espèce relèvent d'un choix 
taxonomique subjectif. Il n'est par conséquent pas étonnant que les distances génétiques 
caractérisant les catégories subspécifiques et spécifique présentent une zone de recou- 
vrement correspondant aux cas intermédiaires de la spéciation (« incipient species »). 

Cette ambiguïté taxonomique n'est cependant pas la seule cause de la divergence 
entre les valeurs trouvées dans les différentes classes examinées. Il ressort clairement des 
travaux d' Ayala et al. (1974), de Carson et al. (1975) et de Nevo (1978/?) que la phase 
du processus de spéciation qui consiste en l'acquisition de l'isolement reproductif n'im- 



782 JEAN-DANIEL GRAF 






plique pas une augmentation substantielle de la différenciation génétique. En fait, il 
apparaît que la divergence mesurée au niveau moléculaire résulte d'un processus continu 
et relativement régulier (anagenèse), alors que la spéciation peut se réaliser « rapidement » 
selon des modalités diverses (réarrangements chromosomiques, isolement éthologique 
ou physiologique). D'une manière plus générale, on constate que la différenciation 
biochimique, la divergence morphologique et l'isolement reproductif sont des phéno- 
mènes relativement indépendants. Il est donc compréhensible que la distance génétique 
entre espèces varie beaucoup d'un cas à l'autre. Cette valeur dépend d'une part de la 
stratégie évolutive propre au groupe systématique en question et d'autre part du temps 
écoulé depuis l'isolement des espèces étudiées (Ayala 1975; Nevo 19786). 

Le genre Microtus a une origine récente, qui remonte à un million d'années environ. 
Il a subi pendant cette période une diversification écologique, morphologique et chro- 
mosomique particulièrement rapide (Chaline 1974). Le genre Drosophila, en revanche, 
est caractérisé par une grande stabilité morphologique, son évolution procédant appa- 
remment par adaptation physiologique (Dobzhansky 1956). Ceci peut expliquer que le 
rapport de la différenciation biochimique à la différenciation morphologique soit plus 
élevé dans le second cas que dans le premier. 

3.4. Différenciation génétique entre genres et entre tribus 

Le genre et la tribu, comme toutes les catégories supérieures à l'espèce, ne peuvent 
pas être définis sur la base d'un critère objectif et universel. En pratique, un genre corres- 
pond à un groupe monophylétique d'espèces séparé des autres groupes de même rang 
par une discontinuité marquée (Mayr, 1969). Mais il n'existe pas de «caractère géné- 
rique » : le critère de décision taxonomique dépend des particularités de la famille ou 
de la classe en question, et peut varier beaucoup d'un cas à l'autre. De même, la tribu 
correspond à un groupement relativement arbitraire de genres présentant entre eux des 
affinités marquées. 

Le genre est souvent considéré comme représentant la limite supérieure d'application 
de la méthode d'électrophorèse (Avise, 1974). Ainsi, les données relatives à des compa- 
raisons intergénériques sont assez rares. La distance génétique entre genres d'une même 
famille a été estimée chez des Poissons et des Amphibiens (Avise & Smith 1977; Hedge- 
cock & Ayala 1974): elle est généralement supérieure à 1. Chez les Arvicolidae, la dis- 
tance moyenne entre genres (D ~ 0,60) est nettement supérieure à la distance entre 
espèces congénériques (tableau 16). De même, la distance entre tribus (D ^ 0,75) 
est plus élevée que la distance entre genres. Il y a donc, à l'intérieur de la famille, une 
certaine corrélation entre la différenciation biochimique et la divergence morphologique. 
Il faut cependant relever que la valeur de D caractérisant les comparaisons entre genres 
d'Arvicolidae est très proche de la distance moyenne observée entre espèces jumelles 
du groupe Drosophila willistoni. Ce décalage montre à nouveau que le rapport entre 
distance génétique et différenciation morphologique peut présenter des variations impor- 
tantes suivant la classe considérée. A ce propos, on peut signaler la distance génétique 
relativement faible (D = 0,62) observée entre l'homme et le chimpanzé, qui appartiennent 
pourtant à deux familles différentes (King & Wilson 1975). 

3.5. Synthèse 

La distribution des distances génétiques chez les arvicolidae et dans d'autres groupes 
systématiques (tableau 17) révèle certaines tendances générales, qui peuvent être résumées 
de la manière suivante: 



ARVICOLIDAE 783 

1. A l'intérieur d'un groupe donné, il existe un parallélisme entre la différenciation 
génétique et la hiérarchie taxonomique. Dans la mesure où les niveaux taxonomiques 
correspondent à des degrés de divergence morphologique et phylogénétique, on peut en 
déduire que l'évolution divergente s'accompagne d'une augmentation graduelle de la 
distance génétique. 

2. La catégorie spécifique ne peut pas être définie sur la base d'une distance géné- 
tique minimale. La spéciation semble bien s'accompagner d'une augmentation de la 
différenciation génétique, mais cette augmentation n'est pas une condition nécessaire. 
Elle résulte plutôt d'un phénomène anagénétique (Ayala 1975), qui peut précéder ou 
suivre l'acquisition de l'isolement reproductif. A première vue, ces résultats sont en 
contradiction avec la théorie de Mayr (1963), qui considère que le processus de spécia- 
tion implique une réorganisation majeure du génome, ou « révolution génétique ». 
Cependant, Wilson et al. (1914a et b) ont émis l'hypothèse que l'isolement reproductif 
pouvait être dû à des réarrangements chromosomiques et à des modifications de gènes 
régulateurs, alors que la « distance génétique » ne traduit que les mutations touchant 
les gènes de structure. La révolution génétique se produirait donc au niveau des gènes 
régulateurs et de l'organisation spatiale du génome, et ne serait pas détectée par les 
méthodes courantes de taxonomie biochimique. Cette hypothèse est particulièrement 
intéressante dans la mesure où elle permet d'expliquer le phénomène de « spéciation 
saltatoire » observé chez les Rongeurs (Ayala 1975), et qui s'accompagne presque 
toujours de réarrangements chromosomiques décelables. 

3. A catégorie égale, les Arvicolidae présentent un degré de différenciation géné- 
tique qui se situe à la limite inférieure des valeurs trouvées dans d'autres groupes. Cette 
caractéristique correspond d'ailleurs à une tendance assez générale qui a été observée 
chez d'autres Mammifères ayant fait l'objet d'études semblables (Ayala 1975; 
Zimmerman et al. 1978). On peut alors se demander si ce «décalage» recouvre une 
réalité biologique, ou s'il n'est qu'un artefact dû à l'absence de critères taxonomiques 
universels. Il est évident que les caractères permettant de classer deux drosophiles dans 
un même genre ne sont pas « comparables » aux traits qui différencient un campagnol 
d'un lemming. Cependant, Cherry et al. (1978) ont montré que, indépendamment de 
la subjectivité taxonomique, certains Mammifères se caractérisent par une évolution 
morphologique particulièrement rapide, et que le rapport entre la différenciation mor- 
phologique et la différenciation biochimique peut être beaucoup plus élevé chez les 
Mammifères que dans d'autres groupes systématiques. L'évolution moléculaire, en 
revanche, apparaît comme un processus régulier, presque linéaire (Fitch 1976). 

Remerciements 

Qu'il me soit permis de remercier ici tous ceux qui m'ont apporté leur aide lors de 
la réalisation de ce travail: 

MM. Peter Vogel, Adolf Scholl et André Meylan, dont les conseils et les critiques 
m'ont été précieux. 

M. Masatoshi Nei, qui m'a gracieusement envoyé une copie du programme d'ordi- 
nateur AHGD. 

M lle Camie Ivarsson, qui m'a assisté dans la capture des animaux. 

MM. Jean-Pierre Airoldi, François Estoppey, Murray L. Johnson, Vincent van 
Laar, Frank F. Mallory, H. Mendelssohn, Erkki Pankakoski, Richard D. Sage, 
Luciano Santini et Nils C. Stenseth, qui m'ont envoyé un important matériel d'étude. 

MM. Roland Gander et Oscar Schneider, dont l'aide technique m'a été très utile. 



784 JEAN-DANIEL GRAF 



RÉSUMÉ 



Le degré de différenciation génétique entre 60 populations, représentant 24 espèces 
(8 genres) de la famille des Arvicolidae, a été estimé sur la base d'une étude comparative 
de 19 à 25 loci (enzymes et protéines sériques). Le but de ce travail est double: 

— évaluer le degré de différenciation génétique correspondant aux stades intermé- 
diaires du processus de spéciation (sous-espèces, formes chromosomiques) 

— étudier, d'une manière plus générale, la relation entre la hiérarchie des catégories 
taxonomiques et l'amplitude de la différenciation génétique. 

1. Les variations intraspécifiques ont été étudiées chez quatre espèces: Microtus 
arvalis, Microtus multiplex, Chionomys nivalis et Arvicola terrestris. La distance génétique 
(calculée selon Nei) entre populations d'une même sous-espèce varie de 0.00 à 0.08, 
avec une moyenne de 0,013 alors que la distance entre sous-espèces se situe entre 0.01 
et 0.18 (moyenne: 0.064). D'une manière générale, il apparaît que l'isolement géogra- 
phique s'accompagne d'une augmentation de la différenciation génétique des popula- 
tions. 

2. A l'intérieur des genres Microtus, Arvicola et Clethrionomys, la distance génétique 
entre espèces varie de 0.03 à 0.64 (D = 0.267). La distance moyenne entre genres d'une 
même tribu (Microtini et Lemmini) est de 0.601. Elle est de 0.751 pour les comparaisons 
entre tribus. 

3. Les valeurs de D caractérisant les différentes catégories taxonomiques, chez les 
Arvicolidae, sont particulièrement faibles en comparaison des moyennes trouvées 
dans d'autres classes (Insectes, Poissons, Amphibiens). Elles sont par contre assez 
proches des valeurs trouvées chez d'autres Rongeurs (Peromyscus, Thomomys, Spalax). 
Il semble que les Arvicolidae soient caractérisés, comme d'autres Mammifères, par une 
évolution morphologique et chromosomique relativement rapide en comparaison de 
leur évolution moléculaire. 

4. Un dendrogramme a été construit sur la base des distances génétiques entre les 
24 espèces comparées. D'une manière générale, cette classification concorde avec les vues 
de la systématique classique. Certaines contradictions peuvent cependant être relevées. 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 789-795 


Genève, septembre 1982 



Sur l'identité de trois «Amalocera» 

de Bornéo 

(Coleoptera, Scaphidiidae) 



par 
Ivan LÖBL * 

Avec 11 figures 



Abstract 

On the identity of three "Amalocera" of Borneo. — Amalocera sparsepunctata Pic is 
transferred to Pseudobironium Pic, Morphoscapha banguyi Achard is relegated to its 
synonymy; Amalocera doriai Pic is transferred to Baeocera Erichson; for Amalocera 
borneensis Pic a new genus, Kathetopodion is established. Diagnostic characters of these 
species are described and figured, lectotypes are designated. 



Le genre Amalocera Erichson n'est connu, à ce jour, que par cinq espèces bré- 
siliennes (löbl 1974). Cependant certains auteurs ont encore rattaché aux Amalocera 
neuf espèces d'Asie equatoriale et de la Nouvelle-Guinée. Celles-ci ne sont pas congénères : 
six d'entre elles, déjà traitées dans mes notes précédentes (löbl 1970, 1973, 1975a, 19756), 
appartiennent à quatre genres. Ainsi, achardi Pic est placé dans Pseudobironium Pic, 
convexa Pic dans Baeocera Erichson (le nom Eubaeocera Cornell utilisé en 1975 n'étant 
pas valide), birmanica Pic, quadripunctata Pic et suturalis Achard dans Scaphisoma 
Leach; enfin, le genre Birocera Lobi a été établi pour punctatissima Reitter. L'étude des 
trois « Amalocera » asiatiques pas encore révisés fait l'objet de la présente note. Ces 
espèces doivent être réparties chacune dans un genre différent, dont un nouveau créé 
pour borneensis Pic. 

Remarques. La longueur du corps est mesurée du bord apical du pronotum aux 
angles apicaux internes des élytres; seules les parties découvertes des mésépimères et 
métépisternes sont mesurées. 



Muséum d'Histoire naturelle, Case postale 284, CH 1211 Genève 6. 



790 IVAN LÖBL 

Abréviations utilisées pour les collections: 

BMNH — British Museum (Natural History), London 

MCSG — Museo Civico di Storia Naturale, Genova 

MNHP — Muséum National d'Histoire naturelle, Paris 

MHNG — Muséum d'Histoire naturelle, Genève 

NMP — Nârodni Museum, Praha. 

Je remercie très sincèrement M lle N. Berti (Paris), MM. R. Poggi (Genova) et 
P. M. Hammond (Londres) qui ont bien voulu me confier l'étude de ces Scaphidiides. 



Pseudobironium sparsepunctatum (Pic), comb. n. 

Amalocera sparsepunctata Pic, 1915: 31. Lectotype $: île Banguey (MNHP) désigné ici. 
Morphoscapha banguyi Achard, 1920: 134. Lectotype $\ île Banguey (NMP, Kat. n° 18720), 
désigné ici — syn. n. 

Matériel étudié: malaisie: 6, y compris les types, île Banguey/ = Banggi/ ; 1, Sabah, 
Kinabalu; 20, Sarawak, 4. Division, Gunong Mulu NP, près du camp de base, 50-100 m, 
V.-VIII.1978, leg. P. M. Hammond & J. E. Marschall; philippines: 1, Palawan, leg. 
M. E. Walsh (MNHP, NMP, BMNH, MHNG). 

Cette espèce est très proche de languei (Achard); elle n'en diffère que par la taille 
plus petite (corps long de 2,05-2,25 mm, largeur maximum 2 mm), par les antennes plus 
courtes et par l'édéage avec les paramères très grêles et le sac interne bien caractéristique 
(fig. 3 et 4). Par contre, la sinuosité du bord interne des yeux est la même chez ces deux 
espèces, les différences notées par achard (Le.) n'existant pas. P. sparsepunctatum et 
languei se singularisent par les palpes maxillaires particulièrement trapus (fig. 1), par la 
conformation des antennes (fig. 2) et par la microsculpture et la ponctuation du méta- 
sternum et du premier stemite apparent. Ceux-ci ont une microsculpture formée de 
points bien marqués sur leurs parties médianes respectives (comme sur la surface entière 
des sternites suivants et sur les tergites visibles), mais complètement effacée sur leurs 
côtés. La ponctuation de la partie médiane du métasternum est grosse et assez dense; 
quelques points plus ou moins gros sont situés encore en arrière et latéralement aux 
cavités coxales II; la surface restante des côtés du métasternum est très finement et 
éparsement ponctuée. La ponctuation du 1. sternite apparent est très fine et très éparse, 
sauf sur une aire transverse ornée de points plus gros et denses (mais nettement plus fins 
que ceux du milieu du métasternum), située de chaque côté assez près du bord apical. 



Baeocera doriai (Pic), comb. n. 

Amalocera doriai Pic, 1920: 95. Lectotype <$: Sarawak (MCSG) désigné ici. 

Matériel étudié: Malaisie: unique exemplaire type (immature) étiqueté « Borneo Sarawak 
1865-66. Coll. G. Doria ». 

Longueur 1,9 mm. Corps assez convexe. Yeux grands. Antennes assez longues, 
rapport des longueurs/largeurs des articles: III 10/5, IV 12/4, V 15/5, VI 15/8, VII 26/10, 
VIII 20/8, IX 26/10, X 28/10, XI 53/8. Pronotum à côtés régulièrement arrondis; carènes 
latérales en vue dorsale non visibles; ponctuation éparse et très fine, peu marquée au 
grossissement x 24; largeur basale: 1,22 mm. Extrémité du scutellum visible. Elytres 
longs sur la suture de 1,07 (longueur maximum 1,28 mm); largeur maximum (1,33 mm) 



TROIS AMALOCERA DE BORNÉO 



791 




FlG. 1-7. 

Fig. 1 à 4. Pseudobironium sparsepunctatum (Pic); 1. palpe maxillaire (échelle = 0,1 mm); 

2. antenne (échelle = 0,2 mm); 3. édéage (échelle = 0,2 mm); 4. sac interne (échelle = 0,1 mm). 

Fig. 5 à 7. Baeocera doriai (Pic), édéage (sans partie basale du lobe médian), en vue dorsale, 

latérale et ventrale (échelle = 0,2 mm). 



792 IVAN LÖBL 

située derrière le quart basai; bord latéral presque régulièrement et légèrement arrondi, 
bord apical nettement convexe; carènes latérales en vue dorsale visibles sur toute leur 
longueur; bord suturai non relevé; stries suturales profondes, prolongées sur la base 
jusqu'aux côtés et réunies avec les stries latérales; espace entre la suture et la strie sutu- 
rale plat, orné d'une rangée de points, large de 0,06 mm au milieu; ponctuation discale 
irrégulière; éparse et à peu près aussi fine ou un peu moins fine que celle du pronotum 
sur la base et sur la moitié interne du disque, dense et grosse au milieu de la moitié 
externe du disque, de là vers l'apex progressivement plus fine. Ponctuation du pygidium 
assez grosse sur sa base, progressivement plus fine vers le milieu, sur la moitié apicale 
extrêmement fine. Mésépimères très grands, rapprochés aux cavités coxales. Méta- 
sternum très légèrement bombé au milieu, avec une rangée de points assez gros devant 
l'apophyse intercoxale postérieure; ponctuation sur les côtés et au milieu éparse et très 
fine. Aires derrière les cavités coxales II longues de 0,03 mm, leurs points marginaux 
denses et très gros. Métépisternes légèrement bombés, à peine élargis du bord antérieur 
au tiers apical, nettement élargis en arrière (largeur maximum 0,13 mm); angle interne 
intérieur arrondi, postérieur anguleux. Ponctuation du 1. sternite apparent éparse et 
très fine, à l'exception des gros points basaux non allongés; pas de carènes longitudinales 
basales. Tibias assez épais, I droits, II très légèrement courbés, III longs de 0,62 mm, 
nettement courbés dans leur deux tiers apicaux. 

Caractères sexuels du mâle: articles I à III des tarses antérieurs et article I des tarses 
intermédiaires fortement élargis mais nettement moins larges que les tibias; articles II 
et III des tarses intermédiaires légèrement élargis. Lobe du 6. sternite apparent long 
de 0,06 mm. Edéage: fig. 5-7. 

Kathetopodion gen. n. 
Genre: neutre. 
Espèce type: Amalocera borneensis Pic. 

Cette curieuse espèce était primitivement rattachée aux Amalocera, avec des doutes. 
Elle représente en réalité un genre nouveau très particulier par la conformation des 
pattes, des tarses notamment, et devrait se placer près de Scaphisoma plutôt que dans 
la lignée de Baeocera à qui, semble-t-il, Amalocera appartient. 

Taille relativement grande, corps peu convexe. Tête large. Bord interne des yeux 
sinué à proximité de l'insertion antennaire; celle-ci située au niveau de la suture fronto- 
clypéale dans une petite fossette non tangente à l'œil. Maxilles à large lacinia, palpes 
petits (fig. 8). Mandibule avec une seule dent apicale. Antennes longues, semblables à 
celles des Scaphisoma (fig. 9). Pronotum progressivement rétréci en avant, à bord apical 
large; lobe basai et carènes latérales bien développés; angles basaux, en vue dorsale, 
rectangulaires, prolongés ventralement mais n'atteignant pas les métépisternes. Elytres 
plus larges que le pronotum; stries suturale, latérale et apicale entières; épipleures 
étroits, pseudopleures nettement plus larges. Propleures pas déprimés. Carène médiane 
du prosternum entière, élargie au bord apical. Mésosternum large, soudé aux mésé- 
pisternes, dépourvu de carène médiane, à l'apophyse intercoxale saillante et entourée 
d'une carène. Mésépimères distincts. Métasternum large au milieu, à côtés relativement 
peu déclinés; apophyses intercoxales antérieure et postérieure à peu près de même 
largeur. Métépisternes et mésépimères grands. Abdomen à six sternites apparents, 
bord basai du 1. sternite apparent à rebord interrompu sur l'apophyse intercoxale. 
Aires postcoxales étroites. Carènes marginales du 1. et 2. sternites apparents entières. 
Cavités coxales I et II largement séparées. Hanches normalement grandes; face interne 
des hanches antérieures ornée d'une carène longitudinale. Pattes de longueur moyenne. 



TROIS AMALOCERA DE BORNEO 



793 



Fémurs latéralement peu comprimés, renflés sur les faces dorsale et ventrale, plus épais 
au milieu. Tibias robustes, non comprimés, sans carènes ni sillons longitudinaux, avec 
deux éperons apicaux sur la face ventrale; tibias antérieurs et intermédiaires ornés de 
plusieurs rangées de soies; tibias postérieurs munis d'une seule rangée de soies sur leur 




Fig. 8-11. 

Kathetopodion borneense (Pic); 

8. maxille avec palpe; 9. antenne; 10. tarses intermédiaires en vue dorsale; 

1 1 dtto. en vue latérale. Echelle = 0,2 mm. 



794 IVAN LÖBL 

face ventrale. Tarses courts, très robustes par rapport aux autres Scaphisomini, com- 
primés latéralement; segments I allongés, plus courts que V, segments II à IV très 
courts et de même longueur, en vue dorsale plus longs que larges, en vue latérale plus 
larges que longs (fig. 10 et 11). Ailes fonctionnelles. 

Caractères sexuels du mâle inconnus. 

Ce nouveau genre se rapproche de Scaphisoma Leach par la forme générale du 
corps, par la conformation des antennes et des maxilles, ainsi que par la forme des pièces 
thoraciques. Il se singularise par les pattes, en particulier par les tarses trapus et com- 
primés, ce qui permet de le distinguer facilement de tous les Scaphisomini connus à 
ce jour. 

Kathetopodion borneense (Pic), comb. n. 

Amalocera borneensis Pic, 1935: 471. Lectotype $: Bornéo, Bettotan (BMNH), ici désigné. 

Matériel étudié: 2 $, malaisie, Sabah, Bettolan nr. Sandakan, 12.VIII.1927 (lecto- 
type; paralectotype au MHNP). Ces deux exemplaires sont en mauvais état. 

Longueur 3 mm (4 mm, tête et abdomen compris). Corps entièrement d'un brun 
rougeâtre peu foncé, pattes un peu plus claires. Pubescense du corps limitée aux méta- 
sternum et segments abdominaux apparents, très fine et courte. Tête, partie médiane du 
métasternum et abdomen ornés d'une microsculpture formée de points. Ponctuation de 
la tête éparse et très fine. Yeux grands, non saillants. Pronotum, largeur basale, 1,8 mm; 
largeur apicale, 1,1 mm; côtés légèrement arrondis dans le tiers apical, presque droits 
entre celui-ci et la base, sinués en vue latérale; carènes latérales entièrement distinctes 
en vue dorsale; ponctuation grosse et dense, bien marquée au grossissement x 10. 
Partie découverte du scutellum grande. Ely très, longueur suturale, 1,7 mm; réunis 
larges de 2 mm; côtés légèrement arrondis dans les tiers basai et apical, droits au milieu; 
carènes latérales entièrement distinctes en vue dorsale; bord apical arrondi; angles 
apicaux convexes, situés au même niveau; stries suturales profondes, prolongées le long 
de la base jusqu'aux côtés et réunies avec les stries latérales; espaces entre la suture et 
les stries suturales plats et déprimés; ponctuation discale encore plus grosse mais nette- 
ment moins dense que celle du pronotum. Ponctuation de l'abdomen éparse et extrê- 
mement fine, à l'exception d'une rangée basale de gros points sur le 1. sternite apparent. 
Mésépimères aussi longs que la moitié de la distance entre eux et les hanches II. Méso- 
sternum légèrement bombé au milieu, avec une petite bosse sur chaque côté. Méta- 
sternum presque plat au milieu, avec une ponctuation dense et assez fine, plus fine et 
éparse sur les côtés. Aires derrière les cavités coxales II longues de 0,05 mm, avec une 
rangée de gros points marginaux prolongée sur le bord du métasternum vers les mésé- 
pimères. Métépisternes bombés, larges de 0,23 mm, légèrement rétrécis en avant. Tibias 
droits, plus épais vers l'apex, les postérieurs longs de 1,12 mm, un peu plus longs que 
les intermédiaires. Tarses intermédiaires et postérieurs de même longueur. 



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TROIS AMALOCERA DE BORNÉO 795 

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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 797-807 


Genève, septembre 1982 



Le genre Neopselaphus Jeann. 
(Coleoptera : Pselaphidae) 



par 
Claude BESUCHET * 

Avec 12 figures 



Abstract 

The genus Neopselaphus Jeann. (Coleoptera: Pselaphidae). — The author redescribes 
the genus Neopselaphus Jeann. and the species bizonatus (Schauf.) from Amazon and 
mexicanus (Park) from Mexico, describes six new species from Brazil, French Guiana, 
Surinam and Panama, with a key for the eight known species. 



La tribu des Pselaphini, richement représentée dans l'Ancien-Monde, l'est beaucoup 
moins en Amérique, où seuls trois genres sont actuellement connus: Pselaphus Hbst. 
(5 espèces néarctiques; nombreuses espèces paléarctiques, éthiopiennes et orientales), 
Pselaphellus Raffr. (7 espèces néotropicales) et Neopselaphus Jeann. (8 espèces néotropi- 
cales, dont 6 décrites dans ce travail). 

Le genre Neopselaphus Jeann., 1951, a été créé et sommairement décrit pour le 
Pselaphus bizonatus Schauf., 1886, représenté par un exemplaire unique. C'est tout ce 
que l'on savait de ce genre. 

MM. N. Degallier et G. Tavakilian ont récolté en Guyane française, à la lumière 
(piège américain du type « Ellisco »), d'assez nombreux Psélaphides, dont une belle 
série de Neopselaphus, appartenant à quatre espèces. L'étude de ce matériel, jointe à 
celle des Pselaphini américains que j'ai pu emprunter dans différents musées, me permet 
de donner une bonne diagnose du genre Neopselaphus Jeann., de placer dans celui-ci 
le Pselaphellus mexicanus Park, de redécrire le Pselaphus bizonatus Schauf. et de faire 
connaître six espèces nouvelles. 



Muséum d'Histoire naturelle, case postale 284, CH-1211 Genève 6, Suisse. 



798 CLAUDE BESUCHET 



Neopselaphus Jeann. 

Neopselaphus Jeannel, 1951: 7 et 8; espèce-type: Pselaphus bizonatus Schaufuss, 1886 — Mono- 
typie (gen.) 

Corps garni de petites écailles (fig. 1) couchées, assez serrées, mais entre lesquelles 
il est cependant possible d'observer le tégument; ces écailles sont remplacées par des 
soies sur les tibias et les tarses ainsi que sur les articles 3 à 11 des antennes. Tête nette- 
ment plus longue que large, non gibbeuse. Lobe frontal allongé, plus ou moins sillonné 
dans la partie antérieure, toujours convexe dans la moitié postérieure, celle-ci limitée 
en arrière par une zone tomenteuse bien développée, en forme de V, qui s'étend du bord 
antérieur des yeux aux fossettes interoculaires, en recouvrant complètement celles-ci. 
Yeux bien développés, saillants. Saillie gulaire généralement peu marquée, transverse, 
aplatie, limitée en arrière, entre les yeux et jusqu'à la constriction collaire, par une zone 
tomenteuse très fournie. Palpes maxillaires longs et grêles (fig. 2, 3 et 4), le 1 er article 
remarquablement grand; dernier article terminé par une petite massue plus ou moins 
renflée, lisse et glabre, généralement ornée sur la face externe d'un sillon longitudinal 
bien marqué, atténué de l'apex de la massue à la base de celle-ci. Antennes normalement 
développées, le scape plus allongé, subcylindrique; massue (fig. 6) formée par les articles 
10 et 11, ce dernier étant courbé de façon plus ou moins prononcée. Pronotum petit, 
en forme de tonneau, la base ornée tout entière d'une frange tomenteuse; pas de fossettes 
basales; prosternum également tomenteux. Elytres ornés chacun d'une strie suturale 
entière, d'une strie dorsale marquée jusqu'au milieu, d'une strie latérale entière et d'une 
frange apicale tomenteuse; pas de fossettes basales; épaules effacées. Ailes bien déve- 
loppées, fonctionnelles. Mésosternum entièrement tomenteux, y compris l'espace entre 
les hanches II. Base de l'abdomen ornée, sur la face dorsale comme sur la face ventrale, 
d'une dépression transverse très courte, cachée par une frange tomenteuse; 1 er tergite 
apparent et 1 er sternite apparent plus longs que tous les autres segments réunis. 

Edéage (fig. 7 à 12). Paramères grêles, portant chacun six soies. Capsule basale 
toujours grande, prolongée par une lame apicale plus ou moins développée. Sac interne 
très variable, avec suivant les cas des lobes membraneux, des dents ou des épines. 

Les genres Neopselaphus Jeann. et Pselaphus Hbst. sont nettement apparentés; le 
premier diffère du second par le corps garni d'écaillés, par les zones tomenteuses de la 
face dorsale de la tête et de la base du pronotum, par la moitié postérieure du lobe frontal 
non sillonnée mais nettement convexe, par la massue antennaire formée de deux articles 
seulement et par la strie dorsale des élytres plus courte, n'atteignant pas le bord apical. 

Les Neopselaphus actuellement connus proviennent tous de la région néotropicale, 
du sud du Texas à la Bolivie. Ils semblent vivre au bord de l'eau et sont facilement 
attirés à la lumière. 

TABLEAU DES ESPÈCES 

1 Massue du dernier article des palpes maxillaires assez renflée, non ou briève- 
ment prolongée à l'extrémité (fig. 2 et 5) 2 

— Massue du dernier article des palpes maxillaires grêle ou même atrophiée, pro- 
longée à l'extrémité par une soie très longue (fig. 3 et 4) 6 

2 Constriction collaire peu marquée, chagrinée 3 

— Constriction collaire bien marquée, non chagrinée 5 



LE GENRE NEOPSELAPHUS JEANN. 



799 



3 Scape très grand (0,32 mm), aussi long que les articles 2 à 7 réunis; 2 e article 

des palpes maxillaires plus court que le 1 er . 2,1 mm. Amazonie 

bizonatus (Schauf.) 

— Scape normalement développé (0,15-0,18 mm), pas plus long que les articles 

2 à 4 réunis; 2 e article des palpes maxillaires au moins aussi long que le 1 er . 4 

4 Massue du dernier article des palpes maxillaires prolongée, à l'extrémité, par 
un petit appendice subcylindrique (fig. 5); 2 e article des palpes maxillaires un 

peu plus long que le 1 er . 1,7 mm. Amazonie armatus n. sp. 




Fig. 1 à 6. 

Neopselaphus Jeann. 

1: N. parki n. sp., écailles sur le disque de l'élytre; 2: N. tavakiliani n. sp., palpe maxillaire; 

3: N. parki n. sp., idem; 4: N. filipalpis n. sp., idem; 5: N. armatus n. sp., dernier article du 

palpe maxillaire; 6: N. par Ici n. sp., derniers articles de l'antenne du mâle. 



800 CLAUDE BESUCHET 

— Massue du dernier article des palpes maxillaires prolongée, à l'extrémité, 
par une petite saillie triangulaire; 2 e article des palpes maxillaires aussi long 

que le 1 er . 1,5 mm. Amazonie adisi n. sp. 

5 Dernier article des palpes maxillaires un peu plus long (0,35-0,37 mm), le 
pédoncule presque deux fois et demie plus long que la massue; celle-ci non 
prolongée à l'extrémité. Long. 1,65-1,7 mm. Mexique, Bolivie, Texas .... 
mexicanus (Park) 

— Dernier article des palpes maxillaires un peu plus court (0,29-0,33 mm), le 
pédoncule deux fois plus long que la massue; celle-ci prolongée à l'extrémité 

par une petite soie (fig. 2). Long. 1,5-1,6 mm. Guyane, Brésil . tavakiliani n. sp. 

6 Massue du dernier article des palpes maxillaires grêle, mais bien distincte 
(fig. 3); région occipitale ornée d'un sillon médian étroit; moitié postérieure 

du lobe frontal non chagrinée 7 

— Massue du dernier article des palpes maxillaires atrophiée, indistincte (fig. 4) ; 
région occipitale non sillonnée; moitié postérieure du lobe frontal chagrinée. 
1,45-1,5 mm. Guyane filipalpis n. sp. 

7 Funicule antennaire plus grêle, les articles 5 et 6 légèrement plus longs que 
larges, 7 et 8 à peine plus longs ou aussi longs que larges. 1,5-1,6 mm. Guyane, 
Surinam, Panama parki n. sp. 

— Funicule antennaire plus robuste, les articles 5 à 8 légèrement plus larges que 
longs. 1,6-1,7 mm. Guyane degallieri n. sp. 

Neopselaphus bizonatus (Schauf.) 

Pselaphus bizonatus Schaufuss, 1886: 246, pi. 10, fig. 3, 3a, 3b, 3c; type: $, fleuve Amazone 
(! Mus. Paris). 

Long. 2,1 mm. Coloration entièrement d'un brun rougeâtre clair. Tête (0,48/0,32 mm) 
une fois et demie plus longue que large avec les yeux, subparallèle et presque deux fois 
et demie plus longue que large sans ceux-ci. Lobe frontal orné, sur sa moitié antérieure, 
d'un sillon bien marqué, atténué d'avant en arrière. Yeux gros et saillants, un peu plus 
longs que les tempes en vue dorsale. Constriction collaire peu marquée, ses téguments 
nettement chagrinés. Région gulaire avec une saillie arrondie assez élevée, régulièrement 
convexe, légèrement plus large que longue, lisse, brillante et glabre. Palpes maxillaires 
avec le 1 er article (0,24 mm) un peu plus long que le 2 e (0,21 mm) ; dernier article (0,49 mm) 
terminé par une massue égale au tiers de la longueur de l'article, assez renflée, lisse et 
glabre, ornée sur la face externe d'un sillon normalement développé; cette massue 
n'est pas prolongée à l'extrémité par un appendice ou une soie, mais elle présente une 
petite saillie arrondie sur l'apex de la face ventrale. Antennes assez longues; scape par- 
ticulièrement bien développé (0,32/0,08 mm), quatre fois plus long que large, aussi long 
que les articles 2 à 7 réunis; pédicelle nettement plus long que large; article 3 une fois 
et demie plus long que large, 4 à 8 à peine plus larges que longs; 9 légèrement plus large 
que les articles précédents, un peu plus long que large, 10 assez grand (0,12/0,07 mm), 
distinctement plus large que les articles du funicule, un peu plus d'une fois et demie 
plus long que large; dernier article (0,26 mm) aussi long que les quatre articles précédents 
réunis, un peu courbé. Pronotum un peu plus long que large (0,39/0,33 mm), ses tégu- 
ments lisses et brillants, non ponctués; disque régulièrement convexe. Elytres réunis 
(0,67/0,76 mm) un peu plus larges que longs, très légèrement striolés longitudinalement 
ici et là sur le disque, plus nettement sur les côtés. Premier tergite abdominal (0,45/ 



LE GENRE NEOPSELAPHUS JEANN. 801 

0,73 mm) très nettement plus large que long, peu convexe, lisse et brillant ; bord postérieur 
arrondi. Métasternum régulièrement convexe, lisse et brillant, à peine striolé longitudi- 
nalement en arrière des hanches IL Pattes assez longues (tibias III: 0,63 mm). 

Caractères sexuels du mâle et édéage encore inconnus. 

Brésil, au bord de l'Amazone, 1 ? (type, Mus. Paris). Cet exemplaire appartient 
à la collection A. Raffray et porte l'étiquette « bizonatus, Amazon » de la main de 
L. W. Schaufuss ; il correspond bien à la description originale. 



Neopselaphus armatus n. sp. 

Long. 1,7 mm. Coloration entièrement d'un brun rougeâtre clair. Tête (0,38/0,27 mm) 
nettement plus longue que large. Lobe frontal orné, sur sa moitié antérieure, d'un sillon 
bien marqué, atténué d'avant en arrière. Yeux gros et saillants, un peu plus longs que 
les tempes en vue dorsale. Constriction collaire peu marquée, ses téguments nettement 
chagrinés. Région gulaire avec une saillie transverse peu marquée, aplatie, lisse et glabre. 
Palpes maxillaires avec le 1 er article (0,15 mm) un peu plus court que le 2 e (0,19 mm); 
dernier article (0,39 mm) terminé par une massue égale au quart de la longueur de 
l'article, assez renflée, lisse et glabre, ornée sur la face externe d'un sillon normalement 
développé; cette massue est prolongée à l'extrémité par un petit appendice subcylindrique 
(fig. 5). Antennes moyennement longues; scape (0,18/0,06 mm) trois fois plus long que 
large, aussi long que les articles 2 à 4 réunis; articles 2 et 3 nettement plus longs que 
larges, 4 à 8 légèrement plus longs que larges, 9 à peine plus large que les articles précé- 
dents, à peine plus long que large, 10 un peu plus large que les articles du funicule et 
un peu plus long que large; dernier article (0,26 mm) presque aussi long que les articles 
5 à 10 réunis, nettement courbé. Pronotum (0,30/0,28) légèrement plus long que large, 
ses téguments lisses et brillants; disque régulièrement convexe. Elytres réunis (0,53/ 
0,59 mm) un peu plus larges que longs, légèrement striolés longitudinalement sur la 
moitié antérieure, près de la suture et sur les côtés. Premier tergite abdominal (0,35/ 
0,56 mm) très nettement plus large que long, moyennement convexe, lisse et brillant; 
bord postérieur arrondi. Métasternum lisse et brillant. Pattes moyennement longues 
(tibias III: 0,45 mm). 

Caractères sexuels du mâle. Disque du métasternum un peu surélevé, orné au 
sommet d'un groupe de petites soies. Premier sternite apparent orné, dans la moitié 
postérieure, d'une dépression médiane superficielle, accompagnée en avant, de chaque 
côté, d'un groupe de petites soies. 

Edéage (fig. 7). Long. 0,29 mm. Lame apicale assez grande, terminée par une dent 
crochue. Armature du sac interne bien chitinisée, formée d'épines et de dents assez 
grandes. 

Brésil, au bord de l'Amazone, 1 S (holotype, Mus. Eberswalde). Cet exemplaire 
appartient à la collection C. Schaufuss et porte l'étiquette « Pselaphus bizonatus » de la 
main de L. W. Schaufuss; mais il ne correspond pas à la description de ce dernier. 



Neopselaphus adisi n. sp. 

Long. 1,5 mm. Coloration entièrement d'un brun rougeâtre clair. Tête (0,35/0,24 mm) 
presque une fois et demie plus longue que large. Lobe frontal orné, sur son tiers antérieur, 
d'un sillon étroit. Yeux gros et saillants, un peu plus longs que les tempes en vue dorsale. 
Constriction collaire peu marquée mais un peu plus nette cependant que chez les deux 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 51 



802 CLAUDE BESUCHET 

espèces précédentes, ses téguments nettement chagrinés. Région gulaire avec une saillie 
transverse peu marquée, aplatie, distinctement chagrinée. Palpes maxillaires avec le 
1 er article (0,16 mm) aussi long que le 2 e (0,16 mm); dernier article (0,35 mm) terminé 
par une massue égale au quart de la longueur de l'article, assez renflée, lisse et glabre, 
ornée sur la face externe d'un sillon normalement développé; cette massue n'est pas 
prolongée à l'extrémité par un appendice ou une soie, mais elle présente une petite saillie 
arrondie sur l'apex de la face ventrale. Antennes moyennement longues; scape (0,15/0,05) 
presque trois fois plus long que large, aussi long que les articles 2 à 4 réunis ; articles 2 et 3 
nettement plus longs que larges, 4 à 6 un peu plus longs que larges, 7 et 8 légèrement plus 
longs que larges, 9 légèrement plus large que les articles précédents, un peu plus long 
que large, 10 légèrement plus large que les articles du funicule, nettement plus long que 
large; dernier article (<£: 0,23 mm; $: 0,21 mm) aussi long ou presque aussi long que les 
articles 6 à 10 réunis, un peu courbé. Pronotum (0,27/0,25 mm) légèrement plus long 
que large, ses téguments lisses et brillants; disque régulièrement convexe. Elytres réunis 
(0,47-0,49/0,52-0,54 mm) un peu plus larges que longs, légèrement striolés longitudi- 
nalement sur la moitié antérieure et sur les côtés. Premier tergite abdominal (0,30-0,32/ 
0,50-0,52 mm) très nettement plus large que long, moyennement convexe, lisse et 
brillant; bord postérieur presque anguleux. Métasternum régulièrement convexe dans 
les deux sexes, légèrement striolé longitudinalement sur la moitié antérieure, portant 
des soies et non pas des écailles. Pattes moyennement longues (tibias III: 0,38-0,39 mm). 

Pas de caractères sexuels particuliers chez le mâle. 

Edéage (fig. 8). Long. 0,24 mm. Capsule basale particulièrement grande, formant 
à elle seule presque tout l'édéage. Lame apicale réduite à une petite lame transverse en 
position ventrale. Armature du sac interne formée d'un amas de dents très petites. 

Brésil, région de Manaus : Rio Taruma Mirim, dans des pièges lumineux, 1 $ (holo- 
type, Mus. Manaus) et 1 $ (paratype, Mus. Genève) pris respectivement le 2.IX.1976 
et le 21.VII.1976 par M. J. Adis. 



Neopselaphus mexicanus (Park) 

Pselaphellus mexicanus Park, 1945: 411, pi. I, fig. 5, 6; type: ó\ Vista Hermosa, Mexique 
(! Mus. Chicago). 

Cette espèce appartient indiscutablement au genre Neopselaphus', les Pselaphellus 
sont bien différents et aucune confusion n'est possible. 

Long. 1,65-1,7 mm. Coloration entièrement d'un brun rougeâtre clair. Tête (0,37- 
0,38/0,26-0,27 mm) nettement plus longue que large. Lobe frontal orné, sur son tiers 
antérieur, d'un sillon étroit, atténué d'avant en arrière. Yeux bien développés, mais 
légèrement moins saillants que chez les espèces précédentes, aussi longs que les tempes 
en vue dorsale. Constriction collaire bien marquée, ses téguments non chagrinés. Région 
gulaire avec une saillie transverse peu marquée, aplatie, légèrement alutacée et glabre. 
Palpes maxillaires avec le 1 er article (0,16-0,18 mm) légèrement plus long que le 2 e 
(0,14-0,16 mm); dernier article (0,35-0,37 mm) terminé par une massue un peu plus courte 
que le tiers de la longueur de l'article, assez renflée, lisse et glabre, ornée sur la face externe 
d'un sillon normalement développé; cette massue n'est pas prolongée à son extrémité 
par une soie, une saillie anguleuse ou un appendice. Antennes assez longues; scape 
(0,15-0,16/0,06 mm) pas tout à fait trois fois plus long que large, aussi long que les 
articles 2 à 4 réunis; articles 2 et 3 nettement plus longs que larges, 4 à 6 un peu plus longs 
que larges, 7 et 8 légèrement plus longs que larges, 9 à peine plus large que les articles 
précédents, un peu plus long que large, 10 distinctement plus large que les articles du 



LE GENRE NEOPSELaPHL'S JEaNN, 



803 



funicule. une fois et demie plus long que large; dernier article < ? 25-0.2" mm) un peu 
plus long que les articles 6 à 10 réunis, un peu courbé; la partie basale de cet ar: . 
relativement grêle, plus grêle que chez les autres espèces. Pronotum (0.29-0.30 0.27- 
0,28 mm) légèrement plus long que large, ses téguments lisses et brillants: disque régu- 
iièrement convexe. Elytres reunis 1 0.52-0.53 0.55-0.56 mm> légèrement plus larges que 
longs, légèrement striolés longitudinalement sur la moitié antérieure et sur les côtés 
Premier tergite abdominal ^0.}5-0.}6 0.52-0.53 mm) très nettement plus large que long, 









Fig. 7àlî 



Seopselaphus Jeann.. édc x dorsale 

7: A", armât us n. sp.; 8: .V. adisi n. sp.; 9: .V. mexicanus (Park): 

10: .V. ta\akiliani n. sp.: 11: .V parki n. sp.; 12: .V. degallieri n. sp. 



804 CLAUDE BESUCHET 

moyennement convexe, lisse et brillant; bord postérieur presque anguleux. Métasternum 
légèrement striolé longitudinalement sur les côtés, lisse et brillant sur le disque. Pattes 
moyennement longues (tibias III : 0,44-0,46 mm). 

Caractères sexuels du mâle. Disque du métasternum légèrement surélevé, aplati 
en avant des hanches III, orné au sommet de deux petites touffes de soies courtes et 
serrées. Premier sternite apparent orné, dans la moitié postérieure, d'une dépression 
arrondie superficielle. 

Edéage (fig. 9). Long. 0,29-0,31 mm. Lame apicale courte, étroite. Armature du sac 
interne formée de deux faisceaux de dents. 

Mexique, Veracruz: Vista Hermosa, Rio Tonto, 1 $ (holotype, Mus. Chicago) 
le 31.X.1934, A. Dampf leg.; Tabasco: Emiliano Zapata, Rio Usumacinta, 2 ^ en 
août 1938, C. Ocampo leg. et Pocvicuc, Rio Usumacinta, 1 <? le 31.XII.1938, A. Dampf 
leg. Park (1945: 412) a encore signalé 9 $ provenant des mêmes régions; tous ces exem- 
plaires ont été pris à la lumière. — Colombie, Santa Cruz: 10 miles O Pto. Banegas, 1 $ 
(Coll. Chandler) le 25.III.1978, à la lumière, G. B. Marshall leg. — USA, Texas, Cameron 
Co.: Sabal Palm Grove Sanct., près Southmost, 1 $ (Coll. Chandler) le 29.VI.1981, à la 
lumière, R. Turnbow leg. 

Neopselaphus tavakiliani n. sp. 

Long. 1,5-1,6 mm. Coloration entièrement d'un brun rougeâtre clair. Tête (0,37- 
0,39/0,26-0,28 mm) nettement plus longue que large. Lobe frontal orné, sur son tiers 
antérieur, d'un sillon étroit, atténué d'avant en arrière. Yeux bien développés, mais 
légèrement moins saillants que chez les trois premières espèces, à peine plus longs que 
les tempes en vue dorsale. Constriction collaire bien marquée, ses téguments non cha- 
grinés. Région gulaire avec une saillie transverse peu marquée, aplatie, très légèrement 
alutacée ou lisse, glabre. Palpes maxillaires (fig. 2) avec le 1 er article (0,15-0,16 mm) 
légèrement plus long que le 2 e (0,13-0,15 mm); dernier article (0,29-0,33 mm) terminé 
par une massue égale au tiers de la longueur de l'article, assez renflée, lisse et glabre, 
ornée sur la face externe d'un sillon normalement développé; cette massue est pro- 
longée à l'extrémité par une petite soie. Antennes moyennement longues; scape (0,15- 
0,16/0,06 mm) pas tout à fait trois fois plus long que large, aussi long que les articles 2 
à 4 réunis; articles 2 et 3 un peu plus longs que larges, 4 légèrement plus long que large, 
5 aussi long ou à peine plus long que large, 6 à 8 légèrement plus larges que longs, 9 à 
peine plus large que les articles précédents, aussi long ou à peine plus long que large, 
10 un peu plus large que les articles du funicule, un peu ou nettement plus long que large; 
dernier article (0,22-0,25 mm) aussi long que les articles 5 à 10 réunis, à peine courbé. 
Pronotum (0,28-0,30/0,27-0,29 mm) à peine plus long que large, ses téguments lisses 
et brillants; disque régulièrement convexe. Elytres réunis (0,48-0,50/0,52-0,56 mm) un 
peu plus larges que longs, très légèrement striolés longitudinalement sur la poitié anté- 
rieure et sur les côtés. Premier tergite abdominal (0,29-0,32/0,50-0,54 mm) très nettement 
plus large que long, moyennement convexe, lisse et brillant; bord postérieur presque 
anguleux. Métasternum légèrement striolé longitudinalement sur les côtés. Pattes 
moyennement longues (tibias III: 0,39-0,41 mm). 

Caractères sexuels du mâle. Disque du métasternum légèrement surélevé, aplati 
en avant des hanches III, orné juste en arrière du sommet de deux petites touffes de soies 
courtes et serrées. Premier sternite apparent orné d'une dépression arrondie assez 
grande mais superficielle. 

Edéage (fig. 10). Long. 0,21-0,23 mm. Lame apicale courte, étroite, un peu dilatée 
juste avant l'apex. Armature du sac interne faiblement chitinisée, formée d'un amas de 



LE GENRE NEOPSELAPHUS JEANN. 805 

dents très petites, un peu comme chez adisi, le tout étant plus symétrique et situé en 
position plus apicale. 

Guyane française, île de Cayenne: Matoury, 1 $ (holotype, Mus. Genève), 23 ô* 
5 $ (paratypes, Mus. Genève, Paris et Chicago), juillet à novembre 1980, janvier et 
juin 1981, G. Tavakilian leg.; Mont Cabassou, 3 ^ et 11 $ (paratypes, Mus. Genève), 
novembre et décembre 1978, février 1979, N. Degallier leg.; Suzini, 1 ô* (paratype, Mus. 
Genève), juin 1978, N. Degallier leg.; Rémire, 1 ô* (paratype, Mus. Genève), juin 1978, 
N. Degallier leg.; La Madeleine, près de Cayenne, 1 ? (paratype, Mus. Genève), mai 
1978, N. Degallier leg. Tous ces exemplaires de la Guyane ont été récoltés dans des 
pièges lumineux. — Brésil: Corumba, 1 ô*, 1 ? (paratypes, Mus. Paris), A. Bang-Haas 
leg. ; il s'agit peut-être de la ville de Corumba au bord du Rio Paraguay, mais l'étiquette 
de provenance ne donne malheureusement aucune information à ce sujet. 



Neopselaphus parki n. sp. 

Neopselaphus neotropicus Park, in litt. 

Long. 1,5-1,6 mm. Coloration entièrement d'un brun rougeâtre clair. Tête (0,36- 
0,38/0,25-0,28 mm) nettement plus longue que large. Lobe frontal orné, sur sa moitié 
antérieure, d'un sillon bien marqué atténué d'avant en arrière. Yeux bien développés, 
mais légèrement moins saillants que chez les trois premières espèces, légèrement plus 
longs que les tempes en vue dorsale. Région occipitale ornée d'un sillon médian étroit, 
assez bien marqué (inexistant chez les espèces précédentes). Constriction collaire bien 
marquée, ses téguments non chagrinés. Région gulaire avec une saillie transverse peu 
marquée, aplatie, lisse et glabre. Palpes maxillaires (fig. 3) avec le 1 er article (0,14- 
0,16 mm) à peine plus court que le 2 e (0,15-0,17 mm); dernier article (0,25-0,29 mm) 
terminé par une petite massue grêle, égale au quart ou à un peu plus du quart de la 
longueur de l'article, lisse et glabre, ornée sur la face externe, mais sur la moitié api- 
cale seulement, d'un petit sillon; cette massue est prolongée à l'extrémité par une très 
longue soie, aussi longue que l'article lui-même. Antennes moyennement longues; 
scape (0,15-0,16/0,055-0,06 mm) pas tout à fait trois fois plus long que large, aussi 
long que les articles 2 à 4 réunis; articles 2 et 3 nettement plus longs que larges, 4 et 6 
légèrement plus longs que larges, 7 et 8 à peine plus longs ou aussi longs que larges, 
9 légèrement plus large que les articles précédents, à peine plus long ou aussi long que 
large, 10 un peu ou nettement plus large que les articles du funicule, aussi long ou légère- 
ment plus long que large; dernier article (<$: 0,22-0,25 mm; $: 0,20-0,22 mm) (fig. 6) 
aussi long ou un peu moins long que les articles 5 à 10 réunis, légèrement courbé. 
Pronotum (0,27-0,29/0,28-0,29 mm) à peu près aussi long que large, ses téguments lisses 
et brillants, mais masqués souvent complètement par les écailles; disque légèrement 
surélevé longitudinalement, formant presque une saillie arrondie. Elytres réunis (0,48- 
0,51/0,54-0,56 mm) un peu plus larges que longs, très légèrement striolés longitudina- 
lement sur le tiers antérieur et sur les côtés. Premier tergite abdominal (0,33-0,36/0,54- 
0,56 mm) très nettement plus large que long, assez convexe dans les deux sexes, lisse et 
brillant; bord postérieur arrondi. Métasternum lisse et brillant. Pattes moyennement 
longues (tibias III: 0,36-0,41 mm). 

Caractères sexuels du mâle. Disque du métasternum régulièrement convexe, orné 
juste en arrière du sommet de deux petites touffes de soies courtes et serrées. Premier 
sternite apparent orné d'une dépression médiane plus longue que large, égale et peu 
profonde sur toute la longueur du segment. 



806 CLAUDE BESUCHET 

Edéage (fig. 11). Long 0,25-0,28 mm. Lame apicale assez grande, déclive, simple- 
ment atténuée de la base à l'apex, celui-ci arrondi. Armature du sac interne avec deux 
paires de lobes membraneux assez grands. 

Guyane française, île de Cayenne: Matoury, 1 <$ (holotype, Mus. Genève), 7 $ et 
8 $ (paratypes, Mus. Genève et Paris), juillet à octobre 1980, décembre 1980, janvier 
et février 1981, mai et juin 1981, G. Tavakilian leg.; Mont Cabassou, 4 $ (paratypes, 
Mus. Genève), novembre et décembre 1978, janvier et juillet 1979, N. Degallier leg.; 
Rémire, 1 S (paratype, Mus. Genève), janvier 1976, N. Degallier leg.; Camp militaire 
du Tigre, près de Cayenne, 1 $ (paratype, Mus. Genève), mai 1978, N. Degallier leg.; 
La Madeleine, près de Cayenne, 1 $ (paratype, Mus. Genève), avril 1978, N. Degallier 
leg.; Port du Larivot, 1 $ (paratype, Mus. Genève), avril 1978, N. Degallier leg. Tous 
ces exemplaires de la Guyane ont été récoltés dans des pièges lumineux. — Surinam, 
Para Dist.: Zanderij I, Boven, 2 $ (paratypes, Mus. Chicago) le 22.IV. 1927, à la lumière, 
P. P. Baby leg. — Panama, Canal Zone : Penitentiary, 2 S (paratypes, Mus. Chicago), 
janvier 1946, à la lumière, A. O. Meyer leg.; Balboa, 1 $ (paratype, Mus. Chicago), 
le 7.VI.1946, A. O. Meyer leg.; Barro Colorado Island, 3 <? (paratypes, Coll. Chandler) 
en mai, juin et septembre 1977, à la lumière, H. Wolda leg. ; Panama Prov. : Las Cumbres, 
5 $ 8 $ (paratypes, Coll. Chandler et Mus. Genève) en juin-juillet 1975, à la lumière, 
H. Wolda leg. 

Neopselaphus degallier i n. sp. 

Long. 1,6-1,7 mm. Ne diffère extérieurement de parki que par ses proportions à 
peine plus grandes et par le funicule antennaire un peu plus robuste, les articles 5 à 8 
étant ainsi légèrement plus larges que longs. Palpes maxillaires comme chez parki, 
le 1 er article (0,14-0,15 mm) à peine plus court que le 2 e (0,15-0,17 mm), le dernier 
(0,27-0,30 mm) terminé aussi par une petite massue grêle prolongée par une très longue 
soie. 

Caractères sexuels du mâle. Disque du métasternum légèrement surélevé, faible- 
ment concave en avant des hanches III, orné juste en arrière du sommet de deux petites 
touffes de soies courtes et serrées. Premier sternite apparent orné d'une dépression 
médiane plus longue que large, un peu plus profonde que chez parki, particulièrement 
dans la moitié postérieure. 

Edéage (fig. 12). Long. 0,27-0,30 mm. Lame apicale assez grande, ornée elle-même 
d'une lame déclive dont le bord antérieur forme un bourrelet saillant en forme de V 
plus ou moins largement ouvert suivant l'orientation de l'édéage. Armature du sac 
interne formée, comme chez parki, de lobes membraneux, mais ceux-ci sont plus petits 
et moins distincts. 

Guyane, île de Cayenne: Mont Cabassou, 1 $ (holotype, Mus. Genève), 6 3 et 5 $ 
(paratypes, Mus. Genève et Paris), décembre 1978, mars, avril et mai 1979, janvier 1981, 
dans des pièges lumineux, N. Degallier et G. Tavakilian leg. 

Cette espèce, étroitement apparentée à parki, est bien caractérisée par son edéage. 



Neopselaphus fili polpi s n. sp. 

Long. 1,45-1,5 mm. Coloration entièrement d'un brun rougeâtre clair. Tête (0,38/ 
0,25 mm) une fois et demie plus longue que large. Lobe frontal mat, entièrement cha- 
griné, orné sur sa moitié antérieure d'un sillon bien marqué, atténué d'avant en arrière. 
Yeux bien développés, mais légèrement moins saillants que chez les trois premières 



LE GENRE NEOPSELAPHUS JEANN. 807 

espèces, aussi longs que les tempes en vue dorsale. Région occipitale non sillonnée. 
Constriction collaire bien marquée, ses téguments nettement chagrinés. Région gulaire 
avec une saillie transverse peu marquée, aplatie, lisse et glabre. Palpes maxillaires 
(fig. 4) avec le 1 er article (0,14 mm) un peu plus court que le 2 e (0,19-0,21 mm); dernier 
article (0,31-0,32 mm) filiforme, sans massue distincte, simplement orné à l'extrémité 
d'une très longue soie, aussi longue que l'article lui-même. Antennes moyennement 
longues; scape (0,16-0,17/0,055 mm) trois fois plus long que large, aussi long que les 
articles 2 à 4 réunis; articles 2 et 3 nettement plus longs que larges, 4 un peu plus long 
que large, 5 à 8 légèrement plus longs que larges, 9 à peine plus large que les articles 
précédents, un peu plus long que large, 10 distinctement plus large que les articles du 
funicule, un peu plus long que large; dernier article (0,23 mm) à peine plus long que les 
articles 6 à 10 réunis, un peu courbé. Pronotum (0,28/0,25 mm) légèrement plus long 
que large, ses téguments lisses et brillants; disque légèrement surélevé longitudinalement, 
formant presque une saillie arrondie. Ely très réunis (0,43-0,44/0,49-0,50 mm) un peu 
plus larges que longs, lisses et brillants sauf la partie inférieure des côtés qui est légère- 
ment striolée longitudinalement. Premier tergite abdominal (0,34-0,35/0,52-0,54 mm) 
très nettement plus large que long, moyennement convexe, lisse et brillant; bord posté- 
rieur arrondi. Métasternum régulièrement convexe, lisse et brillant. Pattes moyennement 
longues (tibias III: 0,41-0,43 mm). 

Caractères sexuels du mâle et édéage encore inconnus. 

Guyane française, île de Cayenne: La Madeleine, près de Cayenne, 1 $ (holotype, 
Mus. Genève), avril 1978, N. Degallier leg.; Colas, près de Cayenne, 1 Ç (paratype, 
Mus. Genève), avril 1978, N. Degallier leg.; Matoury, 1 ? (paratype, Mus. Genève), 
mai 1981, G. Tavakilian leg. Dans des pièges lumineux. 

La forme extraordinaire du dernier article des palpes maxillaires (fig. 4) permet 
facilement de reconnaître cette espèce. 

Au terme de cette étude, je tiens encore à remercier ici MM. N. Degallier et 
G. Tavakilian, qui m'ont généreusement remis la plus grande partie des Psélaphides 
qu'ils ont récoltés en Guyane française. Mes remerciements vont également à MM. J. Adis 
et D. S. Chandler, ainsi qu'aux responsables des collections entomologiques des musées 
de Chicago, Eberswalde et Paris, qui m'ont adressé en prêt les rares Neopselaphus en 
leur possession. 

BIBLIOGRAPHIE 

Jeannel, R. 1951. Sur la systématique des genres de la tribu Pselaphini Raffray. Revue fr. Enî. 

18: 5-11. 
Park, O. 1945. Further studies in Pselaphidae (Coleoptera) of Mexico and Guatemala. Bull. 

Chicago Acad. Sci. 7: 331-443. 
Schaufuss, L. W. 1886. Beschreibung neuer Pselaphiden aus der Sammlung des Museum 

Ludwig Salvator. Tijdschr. Ent. 29: 241-296, pl. 10, 11. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 809-814 


Genève, septembre 1982 



Armadillidium aelleni new species 

of terrestrial isopod from a cave 

on Malta 

by 
Domenico CARUSO * and Franco FERRARA ** 

With 15 figures 



Abstract 

The Authors describe a new species of Armadillidium from a cave on Malta (Ghar 
Hasan). The new species, Armadillidium aelleni, is easily recognisable by the morphology 
of the cephalon and the very marked flattening of the body. 



During fauna research carried out by one of the Authors on the Maltese archi- 
pelago, some specimens of a large Armadillidium with an unusually flattened and depig- 
mented body were found in a cave on the island of Malta (Ghar Hasan). Prof. V. Aellen, 
Director of the Museum of Natural History in Geneva, subsequently contributed more 
numerous specimens from the same location, which enabled us to make a thorough 
study of this interesting Isopod and confirm its identity as a new species, as described 
below. 

Armadillidium aelleni n. sp. 

Specimens examined. — Malta: 2 SS (holotypus and paratypus), 3 $9 (allo- 
type, 6 juvenes, Ghar Hasan, 10.III.1975, leg. and in coll. Caruso; 1 $ and 6 99 (paratypi 
and allotypi). Ghar Hasan, 30.IV. 1976, leg. P. Strinati and V. Aellen, Museum of natural 
History, Geneva. 



* Polycathedra Institute of Animal Biology, University of Catania, Italy. 
** C.N.R. Study Centre of Tropical Fauna and Ecology, Florence, Italy. 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 52 



810 



DOMENICO CARUSO AND FRANCO FERRARA 



Description. — Dimensions: $, 17 x 10 mm; ?, 19 x 10.5 mm; Colour: pale 
back, greyish epimera. Back without tubercles; noduli laterales in a line, situated close 
to the posterior margin of pereion segments and quite far away from the edges. Flat- 
tened body, with epimera pointing outwards in a nearly horizontal direction. 

Cephalon (Figs. 2, 4, 5, 8) : scutellum projecting slightly above top of head and 
bending over it; concave in the upper part, lengthening below into a narrow, projecting 




Fig. 1. 
Armadillidium aelleni n. sp. — $ — side view. 



carina; postscutellum line slightly but unmistakably raised above vertex; large, rounded 
antennal lobes, bent slightly forwards; antennal furrows wide and deep in their middle 
part, closed externally by a longitudinal ridge. Eyes with maximum of 12 ommatidia. 

Pereion segment 1 with acute anterior angle, projecting forward and bent upwards ; 
posterior margin with concavity at base of epimera, rounded angle (Figs. 1, 2). 

Epimera of pleon segment 5 divergent (Fig. 3). 

Telson (Fig. 3): about 1.5 times longer than wide, triangular, with slightly concave 
sides, rounded apex. 

Antennae (Figs. 1, 6): long (bent backwards, reaching beyond posterior margin of 
pereion segment 4) and frail, with fifth joint of peduncle longer than flagellum; first joint 
of flagellum longer than second. Long, frail pereopods. 

Uropod: exopodite about 1.5 times longer than wide with posterior margin convex. 



ARMADILLIDIUM AELLENI 



811 



Male. — A brush of spines on carpus of pereiopods 1-6; pereiopod 7 ischium with 
slightly concave sternal margin (Figs. 10, 11). Pleopod 1 (Figs. 12-14): exopodite with 
inner margin regular and convex, having short spines near the apex; endopodites with 




Figs. 2-3. 

Armadillidium aelleni n. sp. <$ — cephalon and 1st tergite of pereion (2). 
Pleon, telson and uropods seen dorsally (3). 



distal end slightly curved outwards, apex equipped with long setae and with a row of 
spines on the median margin. Pleopod 2 as in Fig. 15. 

Remarks. — As far as we know, none of the species of the genus Armadillidium 
has a similar cephalic structure together with such a flattened body. For this combi- 
nation, Armadillidium aelleni n. sp. bears some resemblance to the "Adriatic" species 



812 



DOMENICO CARUSO AND FRANCO FERRARA 




Figs. 4-9. 

Armadillidium aelleni n. sp. $ — cephalon seen from the front (4). 

Cephalon seen dorsally (5). Right atenna (6). 1st right pereiopod (7). 

Cephalon side view (8). Carpopodite 1st right pereiopod (9). 



ARMADILLIDIUM AELLENI 



813 



of the nasatum group {A. peraccae Tua, A. pallasi frontirostre Budde-Lund, A. scaber- 
rimwn Stein). It differs from these, however, in the form of the frontal plate, which in 
the case of the nasatum group is straight and at the most twice as wide as it is long, 




Figs. 10-15. 

Armadillidium aelleni n. sp. <$ — 7th right pereiopod (10). Ischiopodite 7th right pereiopod (11). 

Exopodite and endopodite of the 1st pleopod (12). Exopodite of the 1st right pleopod (13). 

Distal part of the endopodite of the 1st right pleopod (14). 2nd right pleopod (15). 



814 DOMENICO CARUSO AND FRANCO FERRARA 

while in the new species it is bent backwards over the vertex and projects over it only 
slightly. This is probably a case of mere convergence rather than of real affinity. 

The new species shows marked adaptation to cave-dwelling in those structures 
typically modified in species which have become troglobious, having long, thin, frail 
legs, eyes with few ommatidia, and marked loss of pigmentation, all of which suggests 
at least a troglophile classification. No specimen has been found above ground on Malta, 
even after thorough searching, although specimens reach almost 20 mm and therefore 
would be easily seen. 1 

The markedly flattened body and well-developed epimera make the new species 
surprisingly similar to species of the genus Strouhaloniscus Arcangeli, 1939 (Oniscidae), 
Cylisticus (Platycylisticus) dobati Strouhal, 1971 (Cylisticidae), Pirgoniscus lanceolatus 
Ferrara, 1977 and related species (Armadillidae). None of these are true troglobiontes, 
but they are all prevalently cavedwelling. 

Diverse families have taken on a roughly similar body shape as a result of cave- 
dwelling. This shape might facilitate hiding under stones and in cracks (see also Strouhal 
1971) 2 and clinging there tightly, which are likely to be the most common means of self 
defence even for types like Armadillidium aelleni n. sp. which are also able to roll up. 

We should like to dedicate this new species to Prof. V. Aellen, whose contribution 
of new material has enabled us to carry out a more thorough study of this unusual 
Armadillidium. 



1 The temperature in the cave was 17° C (30.IV. 1976). 

2 Strouhal, H. 1971. Die Isopoda terrestria der Höhlen von Eregli am Schwarzen Meer 
(5. Beitrag zur Kenntnis der türkischen Isopoden). Int. J. Speleol. 3: 351-385, pis. 113-120. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 3 


p. 815-821 


Genève, septembre 1982 



Présence de Rhinophylla alethina 

(Mammalia, Chiroptera) en Equateur 

et répartition actuelle du genre 

en Amérique du Sud 



par 
François J. BAUD * 

Avec 1 figure et 1 carte 



Abstract 

Presence of Rhinophylla alethina in Ecuador and actual distribution of the genus in 
South America. — The actualy known data on the bat genus Rhinophylla are discussed 
and mapped, including the first record of the species R. alethina from Ecuador. 



Le genre Rhinophylla a été décrit du Brésil par Peters (1865) à propos de R. pumillo. 
Il fallut attendre près d'un siècle pour que deux espèces nouvelles soient découvertes à 
quelques mois près: R. alethina par Handley (1966) et R. fischerae par Carter (1966). 

Depuis cette date jR. fischerae, décrite du Pérou, a été capturée en Equateur 
(Mumford 1975), en Colombie (Marinkelle & Cadena 1872) et au Brésil (Koopman 
1976), alors que R. alethina n'a été reprise que dans les environs de la localité type 
(«near Buenaventura», Arata & Vaughn 1970) en Colombie. 

Notre intérêt pour les Chiroptères néotropicaux nous ayant permis de collecter 
d'une manière plus systématique, nous avons trouvé dans des séries du Pérou et de 
l'Equateur 5 exemplaires de Rhinophylla comprenant les trois espèces connues à ce jour. 
A cette occasion il était intéressant d'étudier la répartition actuelle de ce genre encore 
peu fréquent dans les collections, et de grouper toutes les données de la littérature le 
concernant. 



* Muséum d'Histoire naturelle, case postale 284, CH-1211 Genève 6, Suisse. 



816 FRANÇOIS J, BAUD 



Rhinophylla pumillo Peters 

Rhinophylla pumillo Peter, 1865, Mber. KTpreuss. Akad. Wiss., p. 520 
Localité type: Brésil, ramenée à Bahia par Cabrera (1957) 

Captures connues à ce jour: 

Brésil: Dobson (1878), l'individu de Bahia (?) — Thomas (1927), 2 individus de Ega, 
Amazonas (coll. Bates, 1907 ?) (= Teffe selon Sanborn 1936) — Handley (1966), 
52 individus, Belém, Para — Carter (1966), 2 $$ Borba, rio Madeiro, Amazonas. 

Colombie: Marinkelle & Cadena (1972), 2 ?Ç Amanaven, Corn. Vichada; 3 ?$ la 
Tagua, Intend. Putumayo; 1 ? Leticia, Com. Amazonas; 1 # juv et 1 $ Très Esquinas, 
Intend. Caqueta. 

Venezuela: Carter (1966) 1 $ rio Casiquiare, 250 ft. — Walker (1975) 2 $?, -.12.1966, 
lactante et portante, rio Paragua, dpt. Bolivar. 

Surinam: Kappeler (1881) 2 individus sans localité. — Husson (1978) 2 individus, 
Brokopondo, Suriname River (cités par Sanborn en 1936?). 

Guiana : Husson (1962) 2 $$, Berbice River, environs de Mara. — Hill (1964) 2 indivi- 
dus, 1963, 24 mi. de Bartica, rte de Potaro. 

Equateur : Sanborn (1936) 1 tf, 05.02.1929, rio Suno, «below Loreto», et 1 $, 29.11.1929, 
rio Capihuara. — Handley (1966) 2 $$ Boca de rio Curaray. — Carter (1966) 
2 $? Sarayacu; 1 # San José Abajo; 4 $3 et 8 $$ Boca de rio Curaray (en plus 
des 2 3$ cités par Handley) ; 1 $ rio Suno (déjà cité par Sanborn ?), amont de 
Loreto, prov. Oriente; 1 $ rio Copataza, Oriente. 

Pérou : Thomas (1927) Yurac Yacu, prov. de San Martin. — Handley (1966) 4 individus 
de San Juan, Pasco. — Carter (1966) 4 3$ et 3 $$ Pto Indiano, rio Amazonas; 

1 e? 33 mi. S.-E. Pucallpa, Loreto, -.08.1964; 2 ?$, 61 mi. S.-E. Pucallpa, Loreto, 
-.08.1964. — Ceballos Bendezü (1968) 2$$ Pucallpa, 25.04. et 15.06.1953. — 
Tuttle (1970) 5 individus, Nevati; 6 individus, San Juan; 14 individus, San Pablo, 
toutes ces localités dans la province de Oxapampa, dpt de Pasco entre juin et juillet 
des années 1963 et 1964. — Koopman (1978) 11 individus, rio Llullapichis, dpt 
Huânuco; 1 individu 15 km N.-E. Tingo Maria. 

Nouvelles stations: 

Pérou: 1 $ Quebrada Coto, rio Yanayacu, dpt Loreto, 15.10.1980. MHNG n° 1636.68. 

2 $$ (1 mise bas dans le sac) rio Yanayacu, N. de Quebrada Coto, dpt Loreto, 
18-21.10.1980. MHNG n° 1636.69-70 (Collecteur C. Vaucher). 

Les localités citées ci-dessus reportées sur notre carte (fig. 2), nous montrent que 
R. pumillo doit occuper probablement tout le bassin de l'Amazone, du delta au pied 
des Andes (rio Ucayali), ainsi que les Guyanes. 

En ce qui concerne les zones limites, Carter (1966) signale un individu du rio Casi- 
quiare au Venezuela, carrefour entre le bassin de l'Orénoque et celui de l'Amazone, et 
Walker (1975) 2 $$ du rio Paragua, zone proche des Guyanes dans le département de 
Bolivar, au Venezuela également. Ces captures pourraient nous inciter à étendre la 
répartition de cette espèce à tout le nord-est du continent sud-américain, et même à 



RHINOPHYLLA ALETHINA EN EQUATEUR 



817 



l'ouest jusqu'au pied de la cordillère orientale, Marinkelle & Cadena (1972) ayant 
signalé pour la première fois en Colombie R. pumillo jusqu'à la province de Vichada, 
au nord-est du pays. 

Au Brésil, la limite sud de l'espèce est difficile à situer. Dobson (1878) donne bien 
un individu de Bahia, mais comme à l'époque cette ville était un centre de vente pour 




Carte 

Répartition actuelle des 3 espèces de Rhinophylla. 
(Certaines localités trop imprécises citées dans le texte n'ont pas été notées.) 



l'exportation d'échantillons scientifiques de tout le Brésil (cf. par exemple les « peaux 
de Bahia » bien connues des spécialistes sur les Trochilidae), cette origine nous laisse 
un doute. N'ayant aucune donnée sur la Bolivie et le Mato Grosso brésilien à notre 
disposition, il n'est donc pas possible de situer pour le moment la limite sud de cette 
espèce. 

Rhinophylla fischerae Carter 

Rhinophylla fischerete Carter, 1966, Proc. biol. Soc. Wash. 79, p. 235. 

Localité type: 61 mi. S-E. Pucallpa, environ 180 m, province de Loreto, Pérou. 



Captures connues a ce jour: 

Pérou: Carter (1966) 2 ó*ó* et 7 ??, -.08.1964, 61 mi. SE. Pucallpa, Loreto. — Tuttle 
(1970) 5 6*0* et 9 ?? San Juan et 12 individus San Pablo, juillet-août 1963 et 1964, 
prov. Oxapampa, dpt. Pasco. — Koopman (1978) 1 individu Cerros del Sira, 690 m, 
dpt. Huânuco; 7 individus rio JLlullapichis, dpt. Huânuco. 



818 FRANÇOIS J. BAUD 

Equateur : Mumford (1975) 1 individu Oriente Limon Cocha, prov. Napo, 08.05.1964. 
Colombie : Marinkelle & Cadena (1972) 1 $ et 1 ? leticia, Com. Amazonas, 06.1969. 
Brésil: Koopman (1976) 4 individus rio Tapajoz, Caxiricatuba, Para. 

Nouvelles stations: 

Pérou: 1 $ Quebrada Coto, rio Yanayacu, dpt. Loreto, 16.10.1980 MHNG n° 1636.71 
(Collecteur C. Vaucher). 

R. fischerete, relativement peu fréquente (guère plus de 50 individus en plus de 15 ans), 
a souvent été capturée en même temps que R. pumillo. Elle se différencie facilement de 






Cê?Q6^> 



Fig. 1. 

Dentition de R. pumillo (A), R. alethina (B) et R. fischerete (C). 
1. Incisives et canines supérieures; 2. Rangée maxillaire gauche; 
3. P^M 3 gauche vue de dessus; 4. Rangée mandibulaire gauche. 



cette dernière espèce par ses caractères dentaires (Carter 1966), bien que l'aspect exté- 
rieur des deux formes soit semblable. 

Sa répartition semblait être réduite au haut Amazone jusqu'à ce que Koopman 
(1976) signale sa présence dans l'Amazonie centrale (rio Tapajoz). Ce fait tendrait donc 
à considérer les deux espèces amazoniennes comme sympatriques, des différences dans 
la biologie de R. fischerete et une moins grande densité de ses populations expliquant la 
rareté des captures. 



RHINOPHYLLA ALETHINA EN EQUATEUR 



819 



Mensurations de R. pumillo 





Av. br. 


Lc 


Lcb 


1. mast 


Poe 


1. er 


C-C 


C-M 3 


M2-M2 


Brésil : 




















Jones & Carter 




















(1979) 


32,3-33,6 


18,9-19,3 


16,9 


— 


5,4-5,5 


8,2 


— 


4,8-5,1 


6,3-6,5 


Colombie : 




















Marinkelle & 




















Cadena (1972) 


33,1-35,5 


18-19,6 


17,2-17,4 


8,8-9,1 


5,2-5,3 


— 


— 


5,3-5,4 


6-6,5 


Venezuela : 




















Jones & Carter 




















(1979) 


32,4-34,8 


18,7-19,8 


16,5-17,6 


— 


5,5-5,7 


8,2-8,7 


— 


4,9-5,4 


6,3-6,5 


Surinam: 




















Husson (1978) 


33,4-34,4 


18-18,2 


16,3 


8,9 


5,2-5,3 


8-8,1 


4,4-4,5 


5,1-5,2 


6-6,4 


Guiana: 




















Husson (1962) 


33,2-33,7 


18,7 


17,2 


9,2 


5,3 


8,3 


4,5-4,6 


5,2-5,3 


6,3-6,6 


Hill (1964) 


34,3-34,4 


19,2 


16,7 


9,2 


5,5 


8,3 


4,7 


5,2 


6,3 


Equateur : 




















Sanborn (1936) 


30,7 


19,4-19,5 


16,9-17,2 


9,3-9,4 


5,1-5,2 


8,4-8,5 


4,6-4,7 


5,3-5,4 


6,4-6,7 


Pérou: 




















Ceballos Bendezü 




















(1968) 


33,4 


18 


16,5 


— 


5 


8,2 


— 


5,2 


— 


MHNG 




















n° 1636.68-70 


33,3-33,6 


18,3-19,2 


16,2-17 


8,9-9,3 


5-5,5 


7,6-8,4 


4,5-4,7 


4,8-5,4 


6,5-6,7 


MÉLANGE : 




















Carter (1966) 


33-36,3 


18,7-19,5 


16,8-17,5 


9,1-9,5 


4,6-5,2 


— 


4,5-5 


5-5,4 


6,2-6,9 






Mensurations de R. fischerete 






Pérou: 




















Carter (1966) 




















Holotype 


31 


17,1 


14,9 


8,7 


4,9 


8 


4,6 


4,5 


6,1 


Carter (1966) 




















série type 


29-32,3 


16,3-17,6 


14,4-15,7 


8,3-9,3 


4,6-5 


7,7-8,2 


4,4-4,9 


4,3-4,7 


5,8-6,5 


Jones & Carter 




















1 (1979) 


29-30,5 


16,2-17 


14,1-14,8 


— 


4,8-5,3 


7,4-8,1 


— 


4,2-4,7 


5,7-6,3 


MHNG 




















n° 1636.71 


30,7 


16,6 


14,9 


8,4 


4,8 


7,7 


4,7 


4,2 


6,2 


Equateur : 




















Mumford (1975) 


30 


16,9 


— 


— 


5 


7,9 


4,4 


— 


— 


\ Colombie : 




















Marinkelle & 




















Cadena (1972) 


28,9-31 


















Brésil: 




















Jenes & Carter 




















(1979) 


30,5-30,6 


16,8 


14,6-14,7 


— 


4,7-4,8 


7,4-7,8 


— 


4,4-4,5 


5,9-6,1 






Mensurations de R. alethina 






Colombie : 




















Handley (1966) 




















Holotype 


(35,7) 


19,5 


(17,3) 


— 


5,3 


8,9 


— 


4,9 


(6,7) 


Jones & Carter 




















((1979) série type 


34,5-37,5 


19-21,3 


16,7-17,8 


— 


5,3-5,5 


8,8-9,1 


— 


4,8-5,2 


6,5-7,1 


Equateur : 




















MHNG 




















n° 1636.72 


33,3 


19,1 


17 


9,7 


5,6 


9 


5,8 


5 


6,5 



820 FRANÇOIS J. BAUD 

Rhinophylla alethina Handley 

Rhinophylla alethina Handley, 1966, Proc. biol. Soc. Wash. 79, p. 86. 

Localité type: Rio Raposo, 27 km Sud de Buenaventura, dpt. Valle, Colombie. 

Captures connues à ce jour: 

Colombie : Handley (1966) 12 individus dont 6 <$<$ (ó* holotype, 13.07.1962), 4 ??, 1 juv 
et 1 indéterminé, rio Raposo, dpt. Valle. — Arata & Vaughn (1970) 2 individus 
«near Buenaventura», juin-juillet 1964. 

Nouvelle station: 

Equateur: 1 $ La Union y Progrès, 35km N-E de Rosa Zarate (= Quinindé), prov. 
Esmeraldas (env. 0° 30' N et 79° 20' W) le 10.01.1982. MHNG n° 1636.72 (Col- 
lecteur J. Garzoni). 

Connue par 14 individus de la région de Buenaventura, cette espèce n'a pas été 
recapturée depuis 1964, date à laquelle Arata & Vaughn (1970) ont pris deux individus 
près de cette ville. Notre femelle est donc la 15 e capture, après plus de 18 ans. Cela étend 
la répartition de cette espèce à plus de 470 km S-SW de la localité type. 

A notre avis la rareté des informations que l'on possède sur R. alethina s'explique 
par le manque de récoltes systématiques dans les terres basses du versant pacifique des 
Andes entre le Panama et le Pérou, autant que par la faible densité de ses populations. 
Quoiqu'il en soit, il semble bien que nous soyons en présence d'une espèce strictement 
pacifique au sens de Koopman (1978). 

L'individu que nous possédons est en tout point conforme à la description de 
Handley (1966). Plus foncée que les 2 espèces précédentes, plus robuste également, avec 
des oreilles plus développées, R. alethina s'en différencie également par la dentition 
(fig. 1) avec des incisives supérieures internes entières et une P 1 proportionnellement 
plus grande que chez les espèces amazoniennes. Sa largeur crânienne est également plus 
importante. 

Pour plus de précisions nous avons relevé dans la littérature toutes les mensurations 
concernant ces espèces dans 3 tableaux donnant les longueurs de l'avant-bras (Av. br.), 
du crâne (Le), la longueur condylobasale (Lcb), la largeur mastoïde (1. mast.), la largeur 
interorbitaire (Poe), la largeur du crâne (1. cr.), la distance externe des canines (C-C), 
la rangée maxillaire (C-M 3 ) ainsi que la distance externe des molaires (M 2 -M 2 ). 

Remerciements 

Le matériel étudié a été collecté par notre collègue C. Vaucher au Pérou et par 
J. Garzoni en Equateur. Nous tenons à les en remercier ici. 



BIBLIOGRAPHIE 

Arata, A. A. and J. B. Vaughn 1970. Analyses of the relative abundance and reproductive 
activity of bats in southwestern Columbia. Caldasia 10(50): 517-528. 

Cabrera, A. 1958. Catalogo de los mammiferos de America del Sur. Revta. Mus. argent. Cienc. 
nat. Bernardo Rivadavia, Cienc. nat. 4(1): 1-307. 



RHINOPHYLLA ALETHINA EN EQUATEUR 821 

Carter, D. C. 1966. A new species of Rhinophylla (Mammalia, Chiroptera, Phyllostomatidae) 
from south America. Proc. biol. Soc. Wash. 79: 235-238. 

Ceballos Bendezü, I. 1968. Quiropteros del departamento de Loreto (Peru). Septa. Revta. Fac. 
Cienc. Univ. Nac. Cuzco 2: 1-60. 

Dobson, G. E. 1878. Catalogue of the Chiroptera in the Collection of the British Museum 
Brit. Mus., Lond., XIII + 1-567. 

Handley, C. O. Jr. 1966. Descriptions of new bats (Choeroniscus and Rhinophylla) from Colom- 
bia. Proc. biol. Soc. Wash. 79: 83-88. 

Hill, J. E. 1964. Notes on bats from British Guiana with the description of a new genus and 
species of Phyllostomidae. Mammalia 28 : 553-572. , 

Husson, A. M. 1962. The bats of Suriname. Zoòl. Verh., Leiden 58: 1-282. 

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Jones, J. K. Jr. and D. C. Carter. 1979. Systematic and distributional notes. pp7-106 in Biology 

of bats of the New World family Phyllostomatidae. Part III. (R. J. Baker, 

J. K. Jones Jr. and D. C. Carter, eds) Spec. Pubis. Mus. Texas Tech Univ. 16: 

1-441. 
Rappeler, A. 1881. Holländish-Guiana. Erlebnisse und Erfahrungen während eines 43jährigen 

Aufenthalts in der Kolonie Surinam. Stuttgart. I-X, 495 pp. 
Koopman, K. F. 1976. Zoogeography, pp. 39-47 in: Biology of bats of the New World family 

Phyllostomatidae. Part. I. (R. J. Baker, J. K. Jones Jr. and D. C. Carter, eds) 

Spec. Pubis. Mus. Texas Tech Univ. 10: 1-128. 

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Am. Mus. Novit. n° 2651: 1-33. 
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lia 36(1): 50-58. 
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Sanborn, C. C. 1936. Records and measurements of neotropical bats. Field Mus. Nat. Hist. 

Zool. Ser. 20: 93-106. 
Thomas, O. 1927. The Goldman-Thomas expedition to Peru -V. On mammals collected by 

Mr. R. W. Hendee in the Province of San Martin, N. Peru, mostly at Yurac 

Yacu. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 9(19): 361-375. 
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natural history. Kans. Univ. Sci. Bull. 49 (2): 45-86. 
Walker, E. P. 1975. Mammals of the World (third ed.) John Hopkins Univ. Press, Baltimore 

& London, vol. I: 1-XLVII, 1-644. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Tome 89 — Fascicule 3 



Pages 

Pace, Roberto. Leptusa raccolte del Dr Claude Besuchet nella Penisola Iberica, nella 
regione balcanica, in Turchia e in estremo oriente (Coleoptera, Staphylinidae) 
(XXVII Contributo alla conoscenza delle Aleochannae). (Con 45 figure) . . 579-594 

Mahunka, S. und L. Mahunka-Papp. Neue und interessante Milben aus dem Genfer 
Museum L. Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Tarsonemiden-Fauna (Acari) 
von Paraguay. (Mit 26 Abbildungen) 595-605 

Grossenbacher, Kurt. Rana latastei in der Südschweiz wiederentdeckt (Amphibia, 

Anura). (Mit 4 Abbildungen) 607-615 

Slipinski, Stanislaw Adam. Notes on the Colydiidae (Coleoptera) of the Ivory Coast. 

(With 8 figures) 617-626 

Kullander, Sven O. Cichlid fishes from the La Plata basin. Part III. The Crenicichla 

lepidota species group (Teleostei: Cichlidae). (With 12 figures) 627-661 

Likovsky, Zbynek. Über einige Aleochara-Arten aus der Schweiz (Coleoptera, Sta- 
phylinidae). (Mit 2 Abbildungen) 663-665 

Poivre, Claude. Les Mantispidés du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. IL 

(Insecta, Planipennia). (Avec 1 figure) 667-672 

Beaucournu, J. C, H. Launay et M. Valle. Le genre Hystrichopsylla Taschenberg, 
1880 dans l'ouest du bassin méditerranéen (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae) 
III. Nouveaux éléments pour la région alpine et les Apennins. (Avec 22 figures 
et 2 cartes) 673-689 

Mahnert, Volker. Die Pseudoskorpione (Arachnida) Kenyas V. Chernetidae. (Mit 

35 Abbildungen) 691-712 

Hess, Ernst and Michèle Vlimant. The tarsal sensory system of Amblyomma varie- 
gatum Fabricius (Ixodidae, Metastriata) I. Wall pore and terminal pore sen- 
sitla. (With 22 figures) 713-729 

Condé, B. Diploures Campodéidés de Papouasie. (Avec 4 figures) 731-748 

Graf, Jean-Daniel. Génétique biochimique, zoogéographie et taxonomie des Arvi- 

colidae (Mammalia, Rodentia). (Avec 6 figures et 17 tableaux) 749-787 

Löbl, Ivan. Sur l'identité de trois « Amalocera » de Bornéo (Coleoptera, Sca- 

phidiidae). (Avec 11 figures) 789-795 

Besuchet, Claude. Le genre Neopselaphus Jeann. (Coleoptera: Pselaphidae). (Avec 

12 figures) 797 807 

Caruso, Domenico and Franco Ferrara. Armadillidium aelleni new species of 

terrestrial isopod from a cave on Malta. (With 1 5 figures) 809-814 

Baud, François J. Présence de Rhinophylla alethina (Mammalia, Chiroptera) en 
Equateur et répartition actuelle du genre en Amérique du Sud. (Avec 1 figure 
et 1 carte) 815-821 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Volume 89 — Number 3 



Pages 

Pace, Roberto. Leptusa collected by Dr. Claude Besuchet in the Iberian Peninsula, in the 

Balcan region, in Turkey and in extreme orient (Coleoptera, Staphylinidae) . . . 579 

Mahunka, S. and L. Mahunka-Papp. New and interesting mites from the Geneva 
Museum L. Further contribution to the knowledge of the Tarsonemid fauna (Acari) 
of Paraguay 595 

Grossenbacher, Kurt. Rana latastei rediscovered in southern Switzerland (Amphibia, 

Anura) 607 

Slipinski, Stanislaw Adam. Notes on the Colydiidae (Coleoptera) of the Ivory Coast . . 617 

Kullander, Sven O. Cichlid fishes from the La Plata basin. Part III. The Crenicichla 

lepidota species group (Teleostei : Cichlidae) 627 

Likovsky, Zbynek. On some Aleochara species from Switzerland (Coleoptera, Staphy- 
linidae) 663 

Pop/re, Claude. Mantispids of the Natural History Museum of Geneva. II 667 

Beaucournu, J. C, H. Launay and M. Valle. The genus Hystrichopsylla Taschenberg, 
1880 in the western Mediterranean basin (Siphonaptera, Hystrichopsyllidae) III. 
New data for the alpine region and the Apennines 673 

Mahnert, Volker. The pseudcscorpions (Arachnida) of Kenya V. Chernetidae .... 691 

Hess, Ernst and Michèle Vlimant. The tarsal sensory system of Amblyomma variegatum 

Fabricius (Ixodidae, Metastriata) I. Wall pore and terminal pore sensilla .... 713 

Condé, B. Diplura Campodeidae from Papua 731 

Graf, Jean-Daniel. Biochemical genetics, zoogeography and taxonomy in the family 

Arvicolidae (Mammalia, Rodentia) 749 

Löbl, Ivan. On the identity of three « Amalocera » of Borneo 789 

Besuchet, Claude. The genus Neopselaphus Jeann. (Coleoptera: Pselaphidae) 797 

Caruso, Domenico and Franco Ferrara. Armadillidium aelleni new species of terrestrial 

isopod from a cave on Malta 809 

Baud, François J. Presence of Rhinophylla alethina in Ecuador and actual distribution of 

the genus in South America 815 



Indexed in Current Contents 



Instructions pour les auteurs 

1. INSTRUCTIONS GÉNÉRALES 

Travaux reçus : la Revue suisse de Zoologie publie en principe des travaux de zoologistes, membres de la Société suisse 
de Zoologie ou des travaux concernant l'activité du Muséum d'Histoire naturelle de Genève. 

Tous les manuscrits des membres de la Société suisse de Zoologie, y compris ceux des communications présentées lors 
des assemblées annuelles sont soumis à un comité de lecture. 

Langue : les travaux proposés à la Revue peuvent être rédigés en français, allemand, italien ou anglais. 

Frais : la Revue assume les frais d'impression et de clichage, mais seulement dans une proportion qui dépend de ses 
possibilités financières. 

Tirés à part : les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part sans couverture, les exemplaires commandés en plus, 
ou avec couverture, sont facturés par l'imprimeur selon son tarif. 

2. TEXTE 

Manuscrits : les manuscrits doivent être livrés prêts pour l'impression, en 3 exemplaires, l'original et 2 copies. Ils 
doivent être dactylographiés et comporter le titre courant et l'emplacement désiré des figures. 

Nombre de pages : les travaux présentés aux assemblées de la Société suisse de Zoologie ne dépasseront pas 8 pages 
imprimées (y compris les illustrations). Les autres travaux ne dépasseront pas, en principe, 20 pages, et pour les thèses de 
doctorat, 30 pages. 

Abstract : pour tous les travaux, il est demandé le titre et un court « abstract » en anglais qui paraîtront en tête 
de l'article. 

Résumé : pour tous les travaux, il est demandé un résumé n'excédant pas, en principe, une demi-page, dans la langue 
de l'article. Un autre résumé dans une autre langue nationale (français, allemand, italien) est recommandé. 

Indications typographiques : souligner 

une fois les textes à mettre en italique (par exemple les mots latins). 

deux fois les textes à mettre en petites capitales (par exemple les noms d'auteurs cités). 

= trois fois les textes à mettre en CAPITALES. 

^-~ par un trait ondulé les textes à mettre en caractères gras. 

par des tirets les mots et textes à mettre en évidence (caractères espacés). 

Mots latins: les noms de genres et d'espèces et autres locutions latines doivent être en italique: Glomeris conspersa, 
in vitro, mais non les désignations telles que: n. gen., n. spec, etc. Les noms de catégories supérieures et les termes anatomiques 
ne sont pas en italique, par exemple: Picidae, lobus frontalis. 

Noms d'auteurs : les noms d'auteurs cités doivent être en petites capitales. Cependant, le nom d'auteur suivant un nom 
de genre ou d'espèce s'écrit en romain et ne doit pas être souligné: H. hamifer Attems. 

Bibliographie : les listes bibliographiques doivent être établies selon le plan suivant: (titre en caractères ordinaires; 
références en italiques). 

Penard, E. 1888. Recherches sur le Ceratium macroceros. Thèse, Genève, 43 pp. 

— 1889a. Etudes sur quelques Héliozoaires d'eau douce. Archs. Biol. Liège 9: 1-61, 419-472. 

— 18896. Note sur quelques Héliozoaires. Archs. Sci. phys. nat. Genève (3) 22: 524-539. 

Mertens, R. und H. Wermuth. 1960. Die Amphibien und Reptilien Europas. Kramer, Frankfurt am Main, XI + 264 pp. 

On trouvera une liste des abréviations des titres de la plupart des revues zoologiques dans : List of serial publications 
in the British Museum (Natural History) Library London 1968. 

3. ILLUSTRATIONS 
Généralités : toutes les illustrations doivent être fournies en 3 jeux, c'est-à-dire : 

1. les originaux; 

2. deux copies des originaux. Ces copies doivent être réduites au moins au format A4. 

Réduction: Les lettres et chiffres dans les figures doivent avoir au moins 1 mm après réduction. La réduction définitive 
est décidée par les rédacteurs; les auteurs sont priés d'indiquer la réduction qu'ils souhaitent. Il est recommandé de tracer 
une échelle sur chaque figure. 

Dimension : les figures ou groupes de figures dans le texte ne peuvent pas dépasser les dimensions de la justification, 
soit 18,4 cm de haut x 12,2 cm de large, légende comprise. 

Planches : les photos peuvent être groupées en planches hors texte (avec participation de l'auteur aux frais'). Les planches 
doivent être livrées prêtes à la reproduction, les figures qui les constituent étant très soigneusement coupées et collées à leur 
place exacte, dans un cadre qui, une fois réduit, aura les dimensions de la justification (18,4 cm x 12.2 cm). 

Légendes : les légendes des figures doivent être réunies sur une page séparée. 

4. CORRESPONDANCE 

Toute correspondance concernant l'impression d'un travail doit être échangée avec la rédaction de la Revue. 

Adresse : Rédaction de la Revue suisse de Zoologie 
Muséum d'Histoire naturelle 
Route de Malaçnou — Case postale 434 
CH-1211 Genève 6 (Téléphone: (022) 35 91 30). 



PUBLICATIONS 
DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

En vente chez GEORG & O, libraires à Genève 

CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE 

Fase. 1. SARCODINÉS par E. Penard Fr. 12 — 

2. PHYLLOPODES par Th. Stingelin 12.— 

3. ARAIGNÉES par R. de Lessert 42.— 

4. ISOPODES par J. Carl 8.— 

5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lessert 5.50 

6. INFUSOIRES par E. André 18.— 

7. OLIGOCHÈTES par E. Piguet et K. Bretscher 18.— 

8. COPÉPODES par M. Thiébaud 18.— 

9. OPILIONS par R. de Lessert IL- 
IO. SCORPIONS par R. de Lessert 3.50 

11. ROTATEURS par E.-F. Weber et G. Montet 38.— 

1 2. DÉCAPODES par J. Carl 1 1 . 

13. ACANTHOCÉPHALES par E. André 

14. GASTÉROTRICHES par G. Montet 

15. AMPHIPODES par J. Carl 12. 



IL— 
18.— 



ij. r\.i\ir ni r w.l'ij-o pai j. \^/\k.i^ il. — 

16. HIRUDINÉES, BRANCHIOBDELLES 

et POLYCHÈTES par E. André 17.50 

17. CESTODES par O. Fuhrmann 30.— 

18. GASTÉROPODES par G. Mermod 68.— 



En vente au Muséum d 'Histoire naturelle de Genève 

CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK 
APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

l re partie — Fossiles — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300. 



COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. Gisin 

312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 30. 



THE EUROPEAN PROTURA 

THEIR TAXONOMY, ECOLOGY AND DISTRIBUTION 
WITH KEYS FOR DETERMINATION 

by J. Nosek 

346 pages, 1 1 1 figures in text Fr. 30. 



CLASSIFICATION OF THE DIPLOPODA 

par Richard L. Hoffman 

237 pages Fr. 30.— 



IMPRIME EN SUISSE 



2L 

I 



Tome 89 Fascicule 4 1982 



REVUE SUISSE 

DE 

ZOOLOGIE 



ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
DE GENÈVE 



^THSUÀf^ 

FEB f." 1983 
^/ßRARlES 



GENEVE 

MPRIMERIE KUNDIG 
DÉCEMBRE 1982 

ISSN 0035-41 8X 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

TOME 89 — FASCICULE 4 

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles 
et la Société suisse de Zoologie 



Rédaction 



VILLY AELLEN 

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

FRANÇOIS BAUD 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

VOLKER MAHNERT 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 



Comité de lecture 

G. Benz — Ecole polytechnique fédérale de Zurich 

T. Freyvogel — Université de Bâle 

H. Gloor — Université de Genève 

W. Matthey — Université de Neuchâtel 

A. Scholl — Université de Berne 

J. Schowing — Université de Fribourg 

P. Vogel — Université de Lausanne 

V. Ziswiler — Université de Zurich 

Le Président de la Société suisse de Zoologie 

Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologie 



Administration 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
1211 GENÈVE 6 



Prix de l'abonnement dès 1972: 

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230. 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées 

à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, 

Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



Tome 89 Fascicule 4 1982 



REVUE SUISSE 

DE 

ZOOLOGIE 



ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
DE GENÈVE 



GENEVE 

MPRIMERIE KUNDIG 
DÉCEMBRE 1982 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

TOME 89 — FASCICULE 4 

Publication subventionnée par la Société helvétique des Sciences naturelles 
et la Société suisse de Zoologie 



Rédaction 



VILLY AELLEN 

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

FRANÇOIS BAUD 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

VOLKER MAHNERT 

Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève 



Comité de lecture 

G. Benz — Ecole polytechnique fédérale de Zurich 

T. Freyvogel — Université de Bâle 

H. Gloor — Université de Genève 

W. Matthey — Université de Neuchâtel 

A. Scholl — Université de Berne 

J. Schowing — Université de Fribourg 

P. Vogel — Université de Lausanne 

V. Ziswiler — Université de Zurich 

Le Président de la Société suisse de Zoologie 

Le Directeur du Muséum de Genève et de la Revue suisse de Zoologit 



Administration 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 
1211 GENÈVE 6 



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SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.- 

(en francs suisses) 

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à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, 

Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Tome 89, fase. 4. Décembre 1982 



Communications 

Faites a l'assemblée générale de la Société suisse de zoologie, 

tenue a neuchâtel les 12 et 13 mars 1982 

Mitgeteilt an der Jahresversammlung der Schweizerischen Zoologischen 
Gesellschaft in Neuchâtel, 12. und 13. März 1982 



Communications publiées plus tard ou ailleurs : 
Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt : 



H. Briegel (Zürich). Zur Eireifung und Alterung bei Aedes aegypti. 

P. Junquera (Zürich). Bildung und Entwicklung von Eiern mit und ohne Follikele- 
pithel bei der Gallmücke Heteropeza pygmaea. 

J. Kaiser & D. F. Went (Zürich). Pulsation des Oozytenkerns im larvalen Ovar 
der Gallmücke Heteropeza pygmaea. 

D. F. Went (Zürich), V. Gentinetta & B. Lanzrein (Bern). Ectysteroidtiter während 
der larvalen Fortpflanzung von Heteropeza pygmaea. 

B. Lanzrein & R. Pfister- Wilhelm (Bern). Regulationsmechanismen der Juvenil- 
hormon-Biosynthese während des Eireifungszyklus einer ovoviviparen Schabe (Nau- 
phoeta cinerea). 

J. Buschor & B. Lanzrein (Bern). Stimulation der Eireifung in trächtigen Weibchen 
von Nauphoeta cinerea: Einfluss von Juvenilhormon und Vitellogenin. 

A. Bühler & B. Lanzrein (Bern). Einfluss des Mikroklimas im Bienenstock auf den 
Juvenilhormon-Titer adulter Arbeiterinnen der Honigbiene (Apis mellifera). 

N. Dumont, J.-L. Connat & P. A. Diehl (Neuchâtel). Mise en évidence d'ecdysté- 
roïdes durant la vitellogénèse d' Ornithodoros moubata (Acarina, Argasidae). 

P. Borner, H. Fédérer & P. S. Chen (Zürich). Das Vorkommen von Hydroxypy- 
rolin, Hydroxylysin und Polyaminen bei Drosophila. 

E. Hess (Neuchâtel) & R. Loftus (Regensburg). Physiologie d'un thermorécepteur 
de la tique Amblyomma variegatum (Ixodidae, Metastriata). 

E. Bowessidjaou & A. Aeschlimann (Neuchâtel). Importance des tiques (Ixodoidea) 
en milieu urbain tropical. 

L. Gern, A. Kindler & M. Brossard (Neuchâtel). Etude séroépidémiologique de la 
Piroplasmose bovine dans le Clos du Doubs (Jura): résultats préliminaires. 

Ph. Girardin & M. Brossard (Neuchâtel). Développement d'une hypersensibilité de 
type retardé chez les lapins infestés par les tiques Ixodes ricinus L., 1758. 



828 COMMUNICATIONS 

J. F. Fahrni (Genève). Bourgeonnement et métamorphose larvaire chez le Cilié 
Spirochona gemmipara (Chonotrichida) : étude au microscope à balayage et après colo- 
ration au protargol. 

M. Dethier (Genève). Les Orthoptères des pelouses alpines du Parc national suisse. 

R. Knechtli & L. Jenni (Basel). Phlebotominae der Schweiz. 

D. Boillat (Bern). Fortpflanzungsstrategie subdominanter Männchen beim Stich- 
ling (Gasterosteus aculeatus). 

K. Banz (Grenchen). Beurteilung der Tiergerechtheit eines typischen Wellensittich- 
käfigs. 

L. Schifferli (Sempach). Brutverbreitung der Nachtigall im Tessin und Faktoren, 
welche ihre Verbreitung beeinflussen. 

M. Stauffacher (Bern) & N. Hufschmid (Basel). Struktur und Nutzung von Brut- 
habitaten bei Schwarzbrauen-Albatrossen {Diomedea melanophris Temmink). 

M. Gyger & F. Schenk (Lausanne). Répertoire vocal du mulot sylvestre (Apodemus 
sylvaticus L.) 

J.-P. Airoldi (Bern). Le campagnol terrestre Arvicola ter r estris scherman (Shaw) 
(Mammalia, Rodentia) connaît-il la théorie des graphes ? 

V. Keller (Bern). Nahrungspräferenzen beim Fressen und Horten von Eichhörn- 
chen in Gefangenschaft. 

M. Gerber (Neuchâtel). Préférences alimentaires chez l'Hermine {Mustela erminea L.) 
en captivité. 

R. Wieser & T. Froelicher (Hinterkappelen). Aspekte zur räumlichen Verteilung 
von Mitgliedern einer Murmeltiergruppe. 

E. Kohli (Hinterkappelen). Beitrag zur Etho-Oekologie der Nutrias in der Camargue. 

D. Borcard (Neuchâtel). Etude au piège Barber des communautés de Carabidae 
(Coleoptera) dans quelques associations forestières de la région neuchâteloise. 

M. Graf & C. Auroi (Neuchâtel). Modélisation de la relation entre les conditions 
météorologiques et le nombre de captures d'Haematopota pluvialis (L.) (Dipt. Taba- 
nidae) par un piège simulant un hôte. 

J.-L. Connat, J. P. Delbecque & J. Delachambre (Neuchâtel). Effets des analogues 
des hormones juvéniles sur l'expression du programme nymphal et adulte chez Tenebrio 
molitor. 

F. Saucy & A. Meylan (Nyon). Quelques aspects de la biologie hivernale d'Arvicola 
terresiris scherman (Shaw) (Mammalia, Rodentia). Signes d'activité et évolution de deux 
populations. 

R. Arditi & M. Genoud (Lausanne). Etude expérimentale de la stratégie de recherche 
de la nourriture chez la musaraigne musette Crocidura russula. 

A. Nussbaumer & J. Schowing (Fribourg). Influence de l'acétate de cadmium sur 
l'ossification de la patte de l'embryon de poulet. Méthode indirecte. 

J. Schowing (Fribourg). Influence tératogène des composés du cadmium sur le 
développement embryonnaire de l'oiseau. 

L. Subilia, Z. Swiderski & H. Huggel (Genève). Développement embryonnaire 
d'Acanthosensis tilapiae (Acanthocephala), résultat préliminaire. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 829-836 


Genève, décembre 1982 



Zur adaptiven Bedeutung 

des «mechanischen Vorteils» 

des M. gastrocnemius bei Anatiden l 



Rainer SCHULIN 



Mit 2 Abbildungen 



Summary 

The adaptive significance of the "mechanical advantage" of the muscle M. gastroc- 
nemius in Anatidae. — The M. gastrocnemius of selected anatid species with different 
locomotor habits is used as an example to re-investigate the adaptive significance of the 
"mechanical advantage" of skeletal muscles. Commonly a large mechanical advantage 
is regarded as an adaptation for strength over speed of movement, a low mechanical 
advantage vice versa as an adaptation for speed at the expense of strength. It is shown 
however that specialisation for aquatic locomotion is not only correlated with a slightly 
improved mechanical advantage but also with a striking increase in fibre length and a 
significant reduction of the physiological cross-section of the M. gastrocnemius, which 
means an adaptation for speed instead for strength. This is discussed focusing on the 
size of the supportive system and its ability to store and re-cycle mechanical energy of 
elastc deformation, and leads to a re-evaluation of the mechanical advantage as an 
adaptive character. 

EINLEITUNG 

Die Skelettmuskulatur der Wirbeltiere ist stets ein beliebter Untersuchungsgegen- 
stand der vergleichenden Morphologie gewesen. Sie ist mit relativ einfachen Mitteln 



1 Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen eines Projektes von Prof. Dr. V. Ziswiler, 
das vom Schweizerischen Nationalfonds unterstützt wurde. 

Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Neuchâtel, 12.— 13. März 1982. 

* Zoologisches Museum der Universität, Winterthurerstr. 190, CH-8057 Zürich, Schweiz. 



830 RAINER SCHULIN 

präparierbar, und der Zusammenhang zwischen Struktur und Funktion erscheint, 
was die Mechanik betrifft, unmittelbar einsichtig. 

Versuche, die adaptive Bedeutung einer bestimmten Muskelkonfiguration zu 
ergründen, stützen sich jedoch meist allein auf einen Vergleich der Hebelverhältnisse, 
da sich andere muskelmechanisch relevante quantitative Daten nicht so einfach erheben 
lassen. Eine besondere Rolle spielt bei manchen Autoren (z.B. Miller 1937; Raikow 
1970) der Begriff des „mechanischen Vorteils", womit das Verhältnis zwischen Kraft- 
und Lastarm eines Muskels bezeichnet wird. Ein grosser mechanischer Vorteil gilt dabei 
als Anpassung zur Ausübung grosser Hebelkräfte auf Kosten der Geschwindigkeit der 
Hebelbewegung, ein geringer mechanischer Vorteil wird umgekehrt als Anpassung 
an rasche, dafür weniger kraftvolle Bewegungen angesehen. Eine solche Deutung geht 
davon aus, dass die übrigen Muskeleigenschaften gleich sind. 

Am Beispiel des M. gastrocnemius ausgewählter Enten vögel (Farn. Anatidae) soll 
hier gezeigt werden, dass diese Voraussetzung nicht immer gemacht werden kann und 
dass sich bei Berücksichtigung auch anderer Muskelmerkmale, z.B. der Faserlängen und 
physiologischen Querschnitte, völlig andere Beurteilungen ergeben können. Der M. 
gastrocnemius, der sich aus den drei Teilen pars externa, pars media und pars interna 
zusammensetzt, ist der bei weitem wichtigste Strecker des Intertarsalgelenks. Er variiert 
dementsprechend in relativ enger Beziehung zur lokomotorischen Spezialisierung (Miller 
1937; Raikow 1970; Schulin 1981). 

Untersucht wurden Formen der Gattungen Anas, Aythya, Bucephala und Mergus, 
die in der vorliegenden Reihenfolge zunehmend ans Wasserleben, insbesondere ans 
Tauchen angepasst sind. Da sie zugleich sehr nahe miteinander verwandt sind, was 
durch die häufig beobachteten Hybridisierungen und durch das Fehlen grundlegender 
anatomischer und physiologischer Unterschiede zum Ausdruck kommt, darf davon 
ausgegangen werden, dass sich die lokomotorische Diversifizierung auf einer vergleich- 
baren anatomischen und physiologischen Grundlage vollzogen hat und der Einfluss 
nicht erfasster Randbedingungen auf den vorgenommenen Vergleich nach morpholo- 
gischen Massstäben unerheblich ist. 



MATERIAL UND METHODEN 

Folgende Arten wurden im einzelnen untersucht: Anas super xiliosa (1$), Anas 
platyrhynchos (2$, lg), Anas crecca (1$), Aythya ferina (1$, lg), Aythya fuligula (5$, 2$), 
Bucephala clangula (2<$) und Mergus albellus (\<$)- Das Material stammte ausschliesslich 
aus Wildfängen in der Nordostschweiz, mit Ausnahme von Anas superciliosa, welche 
in Australien beheimatet ist. Alle Tiere waren adult und in gesundem Zustand. 

Die morphologische Präparation erfolgte mit Hilfe eines Leitz-Stereomikroskops. 
Längenmasse wurden mit einer Schublehre genommen. Die Trockengewichte wurden 
mit einer Mettler- Analysenwaage PC 180 ermittelt, nachdem die gesäuberten Muskeln 
zuvor mindestens 48 h bei 110° C getrocknet worden waren. Für die Ausführung der 
anatomischen Zeichnungen wurde eine Camera lucida verwendet. 

Die Faserlängen beziehen sich auf einen Kontraktionszustand der Muskeln, wie er 
bei einer Beinstellung der Phase 3 in Abb. 2 gegeben ist. Als Bezugsmass wurde die 
grösste Femurlänge gewählt, da sie eine sehr enge allometrische Beziehung zur Körper- 
grösse aufweist (Schulin 1981). Die physiologischen Querschnitte wurden rechnerisch 
aus dem Verhältnis von Trockengewicht und relativer Faserlänge bestimmt. Im übrigen 
geht die Bedeutung der angegebenen Masse aus den Tabellen hervor. 



M. GASTROCNEMIUS BEI ANATIDEN 



831 



RESULTATE 

Im Verhältnis zur gesamten Beinmuskulatur (ohne tarsale Muskeln) ist das 
Trockengewicht des M. gastrocnemius bei den Tauchformen (A. ferina, A. fuligula, 
B. clangula, M. albellus) durchschnittlich etwas grösser als bei den Schwimmenten 
der Gattung Anas. Dies hängt damit zusammen, dass letztere eine insgesamt etwas 
stärker entwickelte Beinmuskulatur besitzen (Tab. 1). Im Verhältnis zur Körpergrösse 
ist der M. gastrocnemius erstaunlich gleichmässig ausgeprägt: Deutlich unter dem 
Durchschnitt liegt nur A. crecca, die mit Abstand kleinste der untersuchten Formen, 
deutlich über dem Durchschnitt nur M. albellus als extremster Tauchspezialist. 




Aponeurose 



M.gas.p.interna 



Abb. 1. 

Mediale Ansicht der oberflächlichen Muskulatur des rechten Beins 
bei Anas super ci Uosa (a) und bei Ay thy a ferina (b). 



Markant sind die Unterschiede in Bezug auf die relative Faserlänge (Tab. 2): 
In allen drei Muskelteilen weisen die aquatisch spezialisierteren Tauchformen deutlich 
längere Fasern auf als die terrestrisch beweglicheren Schwimmenten. Dieser Unter- 
schied fällt bereits am Situs infolge der unterschiedlichen Ausdehnung der Aponeurosen 
auf (vgl. Abb. 1). 

Wegen der vergleichsweise geringen Unterschiede im Trockengewicht variiert der 
physiologische Querschnitt des M. gastrocnemius (Tab. 3) im wesentlichen reziprok 
zu den mittleren Faserlängen. Er ist bei den läuferisch habileren Formen der Gattung 
Anas beträchtlich grösser als bei den aquatischen Spezialisten der übrigen Gattungen. 
Dieser Unterschied ergibt sich dabei vor allem aus der starken Variation der pars externa. 
Bei der pars interna wird die unterschiedliche Faserlänge weitgehend durch die gewichts- 
mässige Umproportionierung des Muskels (vgl. Tab. 1) kompensiert. 



832 



RAINER SCHULIN 



Tabelle 1. 

Relatives Gesamttrockengewicht der Beinmuskulatur (ohne tarsale Muskeln) 

in % des Körpergewichts (frisch) (a), relative Trockengewichte des M. gastrocnemius und 

seiner Teile in % der gesamten Beinmuskulatur (ohne tarsale Muskeln) (b) und 

relatives Trockengewicht des M. gastrocnemius in % des Körpergewichts (c) . 







a) 


b) 

















p. ext. 


p. med. 


p. int. 


Total 




Anas superciliosa 




9.40 


7.91 


0.52 


8.70 


17.13 


1.61 


Anas platyrhynchos 


Mittel 


9.14 


7.25 


0.51 


9.11 


16.87 


1.54 




Min. 


8.55 


6.99 


0.45 


8.69 


16.35 


1.47 




Max. 


9.52 


7.50 


0.59 


9.95 


17.96 


1.59 


Anas crecca 




7.45 


7.72 


0.40 


7.82 


15.94 


1.19 


Aythya ferina 




8.15 


7.67 





10.06 


17.73 


1.44 


Ay thy a fuligula 


Mittel 


7.48 


6.99 


0.44 


11.40 


18.83 


1.41 




Min. 


6.73 


6.08 


0.36 


10.74 


17.76 


1.26 




Max. 


8.46 


0.60 


0.60 


12.24 


20.08 


1.67 


Bucephala clangula 




8.13 


7.59 


1.01 


10.60 


19.20 


1.56 


Mergus albellus 




10.19 


7.23 


0.46 


10.69 


18.38 


1.87 



Tabelle 2. 
Relative mittlere Faserlängen des M. gastrocnemius im Verhältnis zur grössten Femurlänge 





p. ext. 


p. med. 


p. int. 


Anas superciliosa 




0.22 


0.36 


0.43 


Anas platyrhynchos 


Mittel 


0.27 


0.40 


0.45 




Min. 


0.22 


0.36 


0.42 




Max. 


0.34 


0.45 


0.50 


Anas crecca 




0.25 


0.33 


0.41 


Aythya ferina 




0.40 





0.60 


Aythya fuligula 


Mittel 


0.50 


0.56 


0.60 




Min. 


0.46 


0.51 


0.57 




Max. 


0.54 


0.59 


0.63 


Bucephala clangula 




0.45 


0.49 


0.51 


Mergus albellus 




0.53 


0.63 


0.66 



Der mechanische Vorteil, ausgedrückt durch das Verhältnis der Höhe des medialen 
Hypotarsusgrates zur Länge des Tarsometatarsus (Tab. 4; vgl. Raikow 1970), ist bei 
den Tauchern allgemein grösser als bei den Schwimmenten. Das abweichende Verhalten 
von B. clangula kann hier nicht untersucht werden. Die Unterschiede beruhen zu einem 



M. GASTROCNEMIUS BEI ANATIDEN 



833 



grossen Teil auf der Variation der Tarsometatarsuslänge als Mass für den Lastarm. 
In Bezug zur neutralen Länge des Femurs zeigt die Insertionslänge des M. gastrocnemius 
keine gesetzmässige Tendenz, ebensowenig in Bezug zur Länge des gesamten Fusses 
(Tab. 4). 



Tabelle 3. 

Relative physiologische Querschnitte des M. gastrocnemius und seiner Teile 
(Trockengewicht in % des Körpergewichtes im Verhältnis zur relativen Faserlänge) 





p. externa 


p. media 


p. interna 


Total 


Anas superciliosa 




3.38 


0.14 


1.90 


5.42 


Anas platyrhynchos, 


Mittel 


2.46 


0.12 


1.85 


4.43 




Min. 


1.86 


0.10 


1.65 


3.78 




Max. 


3.18 


0.13 


2.03 


5.19 


Anas crecca 




2.30 


0.09 


1.42 


3.81 


Aythya ferina 




1.56 





1.37 


2.93 


Ay thy a fuligula 


Mittel 


1.05 


0.05 


1.42 


2.53 




Min. 


1.00 


0.05 


1.18 


2.32 




Max. 


1.33 


0.06 


1.76 


3.15 


Bucephala clangula 




1.37 


0.17 


1.69 


3.23 


Mergus albellus 




1.39 


0.07 


1.65 


3.11 



Tabelle 4. 

Relative Insertionslänge des M. gastrocnemius (gemessen als Höhe des medialen Hypotarsusgrates) 

in Bezug zur grössten Femurlänge (a), zur grössten Tarsometatarsuslänge (b) und 

zur Fusslänge (Tarsometatarsus + Mittelzehe ohne Krallenglied) (c). 





a) 


b) 


c) 


Anas superciliosa 




0.091 


0.101 


0.048 


Anas platyrhynchos 


Mittel 


0.087 


0.096 


0.046 




Min. 


0.080 


0.089 


0.042 




Max. 


0.095 


0.100 


0.050 


Anas crecca 




0.080 


0.088 


0.043 


Aythya ferina 




0.099 


0.117 


0.047 


Aythya fuligula 


Mittel 


0.082 


0.106 


0.043 




Min. 


0.080 


0.104 


0.041 




Max. 


0.085 


0.107 


0.044 


Bucephala clangula 




0.074 


0.093 


0.037 


Mergus albellus 




0.090 


0.113 


0.047 



834 RAINER SCHULIN 



DISKUSSION 



Die beobachtete Zunahme des mechanischen Vorteils des M. gastrocnemius bei 
aquatischer Spezialisierung bestätigt die Befunde von Miller (1937) bei Gänsen und 
Raikow (1970) bei Ruderenten, auch wenn dieser Trend hier weniger klar ausgefallen 
ist. Zwar ist für den Lastarm auch die Zehenlänge von Bedeutung, ihr kommt jedoch 
nicht dasselbe Gewicht zu wie der Länge des Tarsometatarsus, da der Schwerpunkt 
der den Fuss belastenden Kräfte nicht an der Zehenspitze, sondern eher an der Zehen- 
basis zu suchen ist. Immerhin lässt sich aus Tabelle 4 ableiten, dass die Beziehung zwischen 
mechanischem Vorteil und lokomotorischer Anpassung umso schwächer wird, je stärker 
die Zehenlänge berücksichtigt wird. Aehnliches ergibt sich auch bei den beiden oben 
erwähnten Autoren, wenn man ihre Werte entsprechend umrechnet. 

Mit der Zunahme des mechanischen Vorteils nimmt aber auch zugleich die Faser- 
länge des Muskels zu und sein physiologischer Querschnitt ab. Gleiche Faserzusammen- 
setzung vorausgesetzt, bedeutet dies eine Verringerung der Muskelkraft zugunsten höherer 
Kontraktionsgeschwindigkeiten und eines weiteren Dehnungsbereichs. Diese Variation 
steht damit völlig im Widerspruch zur landläufigen Auffassung über die adaptive Bedeut- 
ung des mechanischen Vorteils. 

Diese einleitend skizzierte Deutung setzt zudem voraus, dass aquatische Lokomotion 
mit grösseren Drehmomenten und geringeren Winkelgeschwindigkeiten im Intertarsal- 
gelenk verbunden ist als terrestrische. Dies ist in Frage zu stellen. Beim Schwimmen 
und Tauchen bildet das Intertarsalgelenk das Zentrum der antreibenden Beinbewegung 
(Abb. 2). Der erzeugte Vorschub ergibt sich aus dem Strömungswiderstand, den der 
Paddelschlag, der Füsse im Wasser findet, und wächst dementsprechend mit dem Quadrat 
der Geschwindigkeit, mit der die Füsse durch das Wasser rudern. Die erforderliche 
Antriebsleistung hängt beim Tauchen vom Strömungswiderstand und Nettoauftrieb 
des Körpers, beim Schwimmen vor allem vom Wellenwiderstand ab (Prange & Schmidt- 
Nielsen 1970). Die Füsse müssen sich also nicht nur rascher bewegen, als sich der 
ganze Körper relativ zum Wasser verschiebt, ihre Beanspruchung ist auch unmittelbar 
an diese Geschwindigkeit geknüpft. 

Beim Laufen finden im Gegensatz zum Schwimmen und Tauchen die raumgreifenden 
Beinbewegungen im Kniegelenk statt. Das Intertarsalgelenk dient dem Abfedern des 
Körpers und wird in den Phasen hoher Belastung nur wenig ausgelenkt, wenigstens auf 
ebenem Terrain. Die auf den Fuss wirkende Bodenreaktionskraft ergibt sich dabei aus 
Körpergewicht und Körperträgheit, soweit der Luftwiderstand vernachlässigt werden 
kann. Mit dem Körpergewicht ist stets eine beträchtliche geschwindigkeitsunabhängige 
Last wirksam. 

Unter diesen Bedingungen ist die adaptive Bedeutung der Variation des M. gastroc- 
nemius bezüglich Faserlänge und physiologischem Querschnitt leicht einzusehen: Die 
langfaserigen Muskeln der aquatischen Formen können ihre Leistung über eine breitere 
Amplitude des Paddelschlags erbringen, eine hohe Belastung entsteht ihnen nur bei 
grossen Geschwindigkeiten. Die kräftigen Muskeln der etwas mehr terrestrisch adap- 
tierten Formen können sich dagegen mit kürzeren Fasern begnügen, da sie meist nur in 
einem engen Winkelbereich in Phasen niedriger Winkelgeschwindigkeit des Gelenks 
hoch beansprucht werden (Clark & Alexander 1975). 

Warum besteht aber gleichzeitig ein wenn auch leichter, so doch gegenläufiher 
Trend in der Variation des mechanischen Vorteils? Um dasselbe Drehmoment her- 
vorzurufen, muss gemäss Hebelgesetz eine umso grössere Kraft aufgebracht werden, je 
kleiner der Hebel ist. Dadurch werden aber auch alle passiv an der Kraftübertra- 



M. GASTROCNEMIUS BEI ANATIDEN 



835 



gung des Bewegungsapparates beteiligten Sehnen, Bänder, Knochen und Gelenke 
entsprechend stärker beansprucht und müssen stärker dimensioniert werden. Dies führt 
zwangsläufig zu einem grösseren Gewicht, was gerade für Vögel, die auf ihre Flug- 
fähigkeit angewiesen sind, ein kritischer Faktor ist. 





Abb. 2. 

Schematische Darstellung der Beinstellung in verschiedenen Phasen des Schwimmens (1 — 4) 
und Laufens (5 — 10) bei Anatiden (nach Miller 1937, modifiziert). 



Andererseits kann eine höhere Belastung auch Vorteile mit sich bringen. Alle 
Strukturen des Stützapparates lassen sich bis zu einem gewissen Grad elastisch defor- 
mieren. Besonders kollagene Sehnen können auf diese Weise beträchtliche mechanische 
Energien aufnehmen und speichern (Alexander 1974). Bei einem Drehmoment M 
und einer Hebellänge r wirkt auf eine Sehne mit dem Elastizitätskonstante E die Zug- 
kraft K = M/r, durch die sie um die Länge x = K/E gedehnt wird und so die Energie 
W = K 2 /2E = M 2 /2Er 2 speichert. (Der Einfachheit wird ein lineares Verhalten der 
Sehne angenommen). Bei konstanter Sehnenlänge variiert E mit dem Querschnitt, 
der auch ihre Reissfestigkeit bestimmt. Wird daher angenommen, dass E der maximalen 
Belastung Kmax der Sehne proportional ist, so folgt, dass die maximal speicherbare 



836 RAINER SCHULIN 

Energie bei gleicher Drehmomentbelastung (aber unterschiedlicher Hebellänge) reziprok 
zur Hebellänge zu-, bzw. abnimmt : 

Wmax == K max/2jVmax = Kmax/2 = JVlmax/Zr 

Beim Laufen wird der Körper abwechselnd beschleunigt und gebremst, so dass 
die Beine nicht nur Energie abzugeben, sondern auch aufzunehmen haben. Vornehmlich 
in der Vertikalen werden dank der Wirkung des Körpergewichts grosse Energiebeträge 
umgesetzt, deren Speicherung und Wiedergewinnung sich lohnt (Alexander 1974; 
Bennet-Clark 1976) und beim menschlichen Laufen auch schon länger bekannt ist 
(Cavagna 1969). Im Wasser kann dieser Mechanismus hingegen keine grosse Rolle 
spielen, da hier praktisch nur gegen „Reibungskräfte" gearbeitet wird. 

Die Diskussion über den mechanischen Vorteil ist damit sicher nicht erschöpft. 
Mit der Speicherung der Energie elastischer Verformung sollte aber vor allem ein Aspekt 
hervorgehoben werden, der nicht nur besonders wichtig ist, sondern auch bisher eher 
vernachlässigt wurde. 

Zusammenfassung 

Am Beispiel des M. gastrocnemius ausgewählter Anatiden unterschiedlicher 
lokomotorischer Spezialisation wird die adaptive Bedeutung des „mechanischen 
Vorteils", d.h. des Hebelverhältnisses Kraftarm: Lastarm eines Skelettmuskels unter- 
sucht. Ein grosser mechanischer Vorteil galt bisher gewöhnlich als Anpassung an Kraft 
auf Kosten der Geschwindigkeit einer Bewegung, ein niedriger mechanischer Vorteil 
dagegen als Anpassung an Geschwindigkeit auf Kosten der Kraft. 

Die verglichenen Formen zeigen aber in Richtung aquatischer Spezialisierung neben 
einer leichten Zunahme des mechanischen Vorteils des M. gastrocnemius zugleich eine 
deutliche Verlängerung seiner Fasern und eine Abnahme seines physiologischen Quer- 
schnitts, d.h. eine Anpassung zugunsten von Geschwindigkeit auf Kosten der Kraft. 
Dieser Befund wird diskutiert und der mechanische Vorteil des M. gastrocnemius als 
adaptives Merkmal unter dem Gesichtspunkt der Dimensionierung des kraftüber- 
tragenden Stützapparates und dessen Fähigkeit, mechanische Energie durch elastische 
Deformation zu speichern, neu bewertet. 

LITERATURVERZEICHNIS 

Alexander, R.McN. 1974. The mechanics of jumping by a dog (Canis familiaris). J. Zool., 

Lond., 173: 549-573. 
Bennet-Clark, H. C. 1976. Energy storage in jumping animals. In: Perspectives in Experimental 

Biology 1 : 467-479. (Ed. : Spencer-Davies, P.). Pergamon Press, Oxford. 
Cavagna, G. A. 1969. Travail mécanique dans la marche et la course. /. Physiol., Paris, 61, 

suppl. 1 : 3-42. 
Clark, J. und R.McN. Alexander. 1975. Mechanics of running by quail (Coturnix). /. Zool., 

Lond., 176: 87-113. 
Miller, A. H. 1937. Structural modifications in the Hawaiian Goose (Nesochen sandvicensis). 

A study in adaptive evolution. Univ. Calif. Pubis Zool. 42: 1-80. 
Prange, H. D. und K. Schmidt-Nielsen. 1970. The metabolic cost of swimming in ducks. 

/. exp. Biol. 53 : 763-777. 
Raikow, R. J. 1970. Evolution of diving adaptations in the stifftail ducks. Univ. Calif. Pubis 

Zool. 94: 1-52. 
Schulin, R. 1981. Vergleichend-morphologische Untersuchungen zur Struktur und Funktion 

der Beinmuskulatur von Anatidae (Aves). Diss. Univ. Zürich, 103 S. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 837-844 


Genève, décembre 1982 



Über die Letalität und Hybridogenese 
beim Rana esculenta-Kom^ÌQx 1 



von 



J. BINKERT, P. BORNER und P. S. CHEN * 

Mit 4 Tabellen und 2 Abbildungen 



Abstract 

Concerning the lethality and hybridogenesis in Rana esculenta complex. — Numerous 
studies of the European green frogs have demonstrated that Rana ridibunda and Rana 
lessonae are two distinct species, whereas Rana esculenta represents their hybrid (see 
references in Berger 1982). In order to understand the complex phenomena of lethality 
and hybridogenesis in R. esculenta further crossing experiments between these three 
green frog phenotypes have been carried out by us. In agreement with previous results 
the inter se cross of R. esculenta is usually lethal, but in several cases it has yielded viable 
progeny. The frequency of such viable break-throughs appears to be related to the 
population structure of the parental frogs. Studies of the parabiotic pairs between a 
lethal and a viable embryo indicate that the lethality is autonomous excepting a 16-18% 
increase in the life span of the lethal partner. Thyroxine treatment revealed that the 
metamorphic capacity of the break-through larvae is distinctly reduced compared with 
that of the controls. Two-dimensional separation of the LDH isozymes by both Poly- 
acrylamide gel electrophoresis and isoelectrofocusing showed that the lessonae-spQCihc 
genes coding for the B a and B c subunits can be passed from a parental esculenta female 
or male to the ¥ x progeny. Analysis of the patterns of immunologically active proteins 
also demonstrated the possible chromosomal recombination between R. lessonae and 
R. ridibunda. All these results suggest that there is not always a total elimination of the 
lessonae genome during hybridogenesis of the R. esculenta complex (see also Tunner 
& Heppich 1981). 



1 Ausgeführt mit Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung 
der wissenschaftlichen Forschung und der Georges und Antoine Claraz-Schenkung. 

Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Neuenburg, 12. — 13. März 1982. 

* Zoologisches Institut der Universität, Winterthurerstrasse 190, CH-8057 Zürich (Schweiz). 



838 J. BINKERT, P. BORNER UND P. S. CHEN 



EINLEITUNG 

Zahlreiche Untersuchungen über die mitteleuropäischen Grünfrösche haben klar 
gezeigt, dass Rana lessonae (les) und Rana ridibunda (rid) zwei eigene Arten sind, wäh- 
rend Rana esculenta (esc) deren Bastard darstellt (für Literatur siehe Vogel 1977, 
Binkert 1981, Berger 1982). Unsere früheren Untersuchungsergebnisse über die gene- 
tische Kontrolle der LDH-Isozyme bei diesen drei Froschtypen stimmen mit der er- 
wähnten Schlussfolgerung überein (Vogel & Chen 1976, 1977). Das Problem der Hybri- 
dogenese ist jedoch bei weitem nicht so einfach, da die inter ^-Kreuzungen von R. escu- 
lenta häufig reduzierte Fertilität und hohe Letalität aufweisen. Um dieses komplexe 
Phänomen zu verstehen, haben wir weitere Hybridisierungsexperimente durchgeführt, 
und die Fi-Nachkommen der verschiedenen Kreuzungen mittels entwicklungsphysiolo- 
gischen und immunologischen Methoden untersucht. Dabei wurden die letalen Indivi- 
duen aus der Kreuzung esculenta x esculenta besonders eingehend analysiert. 



MATERIAL UND METHODEN 

Adulte Frösche der Phänotypen R. lessonae und R. esculenta wurden jeweils im 
Mai aus vier verschiedenen Weihern in der Umgebung von Zürich gesammelt und in 
Aquarien gehalten. Die Frösche des Phänotyps Rana ridibunda stammten aus dem 
Balkan. Neben natürlicher Paarung wurde künstliche Besamung durchgeführt. Für die 
Identifikation des Phänotyps der Elterntiere wurde neben morphologischen Kriterien 
das Serumalbuminmuster elektrophoretisch bestimmt. Das Serumalbumin bei R. escu- 
lenta erscheint als eine Doppelbande, während die anderen zwei Phänotypen je eine 
einfache Albuminbande mit unterschiedlicher Mobilität besitzen (Vogel 1973). Im 
allgemeinen wurden die Embryonen und Larven bei Zimmertemperatur (20-22° C) 
aufgezogen und ab Shumway-Stadium 25 (Shumway 1940) mit Brennesselpulver und 
Luzernemehl (1:1) gefüttert. Für die Parabiose- und Thyroxinversuche (siehe unten) 
betrug die Zuchttemperatur 18° C. 

Um die genetisch bedingte Letalität der inter se-Kreuzung von R. esculenta näher 
zu analysieren, wurden Embryonen aus einer solchen Kreuzung je mit einem vitalen 
Embryo in Parabiose gebracht. Das Verwachsen beider Partner geschah durch operative 
Entfernung eines Rumpfektodermstücks im Schwanzknospenstadium. Ferner wurde die 
Reaktionsfähigkeit der letalen Larven durch Behandlung mit Thyroxin in Konzentra- 
tionen von 1 :50, 100 und 200 Millionen geprüft. Dabei dienten vor allem das Wachstum 
und die Entwicklung der Extremitäten als Kriterien der Hormonwirkung. 

Die Isozyme der Lactatdehydrogenase (LDH) wurden einerseits mittels Polyacryla- 
midgel-Elektrophorese (PAGE) nach Davis (1964) und andererseits durch isoelektrische 
Fokussierung (pH 3 — 10) nach den Angaben der Firma Pharmacia aufgetrennt. 

Für die immunologischen Untersuchungen wurden Antikörper gegen Gesamtserum- 
proteine von R. lessonae und R. ridibunda hergestellt. Die unterschiedlichen Muster der 
antigenisch aktiven Proteine wurden mit Hilfe der 2-dimensionalen Immunoelektropho- 
rese nach Crowle (1973) ermittelt. 



RANA ESCULENTA-KOMPLEX 



839 



ERGEBNISSE UND DISKUSSION 

1. Die Letalität und Entwicklung der inter ^-Kreuzung von R. esculenta. 

Die Fangstatistik der adulten Frösche in den Jahren 1978-1980 ist in Tabelle 1 zu- 
sammengestellt. Aus der geologischen Beschaffenheit des umgebenden Geländes geht 
hervor, dass die Biotope A, B und C wesentlich später entstanden sind als der Wald- 
weiher D. Es ist interessant zu sehen, wie die Froschpopulationen zwischen Biotrop C 
und D auffallend verschieden sind. Das Verhältnis von R. esculenta zu R. lessonae 
beträgt 98:21 in C, und 47:91 in D. Alte Populationen sind offenbar ausgeglichener 
sowohl in bezug auf die Phänotypverteilung als auch in bezug auf das Geschlechtsver- 
hältnis innerhalb eines Phänotyps. Ausserdem kamen inter ^-Kreuzungen von R. escu- 
lenta, die vitale Nachkommen (Durchbrenner) lieferten, nur bei Elterntieren aus den 
Biotopen A und C vor. Es wurden aus A nur eine, aus C jedoch drei solche Kreuzungen 
beobachtet. In seinen Untersuchungen über die Viabilität der Fi-Generation von 51 
R. esculenta Paaren fand Berger (1971) Kreuzungen, in welchen alle Kaulquappen das 
Shumwaystadium 25 nicht erreichten bis zu solchen, in denen sich die Mehrzahl der 
Larven über die Metamorphose hinaus entwickelte. In unseren Versuchen waren hin- 
gegen alle Individuen innerhalb einer Kreuzung entweder letal oder vital. Es scheint, 



Tabelle 1. 
Fangstatistik der Jahre 1978, 1979 und 1980 



Biotop 


A 


B 


c 


D 


Phänotyp 


Jahr 
1978 


? 3 


? 


c? 


? <? 


? <J 


R. esculenta 


— — 


— 


— 


33 4 


6 4 


1979 


18 17 


4 


4 


27 5 


8 7 




1980 


5 5 


1 


5 


12 17 


16 6 




Total 


23 22 


5 


8 


72 26 


30 17 




1978 


— — 


— 


— 


6 6 


9 10 


R. lessonae 


1979 


2 1 


6 


3 


3 3 


18 25 




1980 


— — 


— 


4 


— 3 


11 18 




Total 


2 1 


6 


7 


9 12 


38 53 





840 



J. BINKERT, P. BORNER UND P. S. CHEN 



Tabelle 2. 

Durchschnitliche Lebensdauer der Parabiosenlarven und 
einzeln gehaltenen Kontrollen der inter se-Kreuzung R. esculenta x R. esculenta 



Klasse 


Serie 


Parabiose-Kombination 


Lebensdauer der letalen 
Larven (Tage) 


In Parabiose 


einzeln 


I 


A 
B 
H 


ExE c + ExEb 
ExEc + ExEb 
ExEc + ExEai 


23 
31 
45 


42 
42 
36 


II 


D 
E 

N 
P 


ExEc + ExLdi 
ExEai + ExLdi 
ExEd + ExLd 2 
ExEa3 + ExLü2 


33 
44 
37 
37 


40 

32 
24 
28 


III 


F 
G 
O 


ExEc + LxLdi 
ExEai + LxLdi 
ExEd + LxLd 2 


42 
38 
38 


40 

32 
24 



dass die Viabilität der Fi-Generation bei der esc x esc Kreuzung von der Populations- 
struktur der Elterntiere abhängig ist. 

Für die Parabioseversuche wurden im Prinzip Embryonen aus der letalen Kreuzung 
esc x esc (E x E) mit einem Embryo einer anderen Letalkreuzung (Klasse I) oder mit 
einem vitalen Partner der heterozygoten Kreuzung esc x les (E x L, Klasse II) oder der 
homozygoten Kreuzung les x les (L x L, Klasse III) kombiniert (Tab. 2). Jede Klasse 
wurde wiederum je nach dem Biotop der Elterntiere in verschiedene Serien eingeteilt. 
Die Analyse von insgesamt 156 Parabiosepaaren zeigt, dass die Entwicklung des letalen 
Embryos nicht durch den vitalen Partner beeinflusst wird. Die Letalität manifestiert 
sich autonom. Andererseits überleben mit einer Ausnahme (Serie D) alle Parabiosen 
zwischen vitalen und letalen Partnern die mittlere Lebensdauer der jeweiligen letalen, 
einzeln gehaltenen Kontrollen (Serien E, N, P, F, G, O) um 16—18% (siehe Tab. 2). 

Wie Tabelle 3 zeigt, reagieren die Kaulquappen der Durchbrennerkreuzung viel 
langsamer auf die Thyroxinwirkung als die vitalen Kontrollen. Während bei den Kon- 
trollen nach 60 Tagen in der Konzentration 1:100 Millionen bereits der Durchbruch 



RANA ESCULENTA-KOMPLEX 



841 



Tabelle 3. 

Anzeichen der Thyroxinbeschleunigten Metamorphose zweier Kreuzungen gemessen an 
der Länge der Hinterextremität und dem Durchbruch der Vorderextremität 



Kreuzung 


Merkmal 


Thyroxin- 
konzentration 


Tage ab Laichdatum 


50 


55 


60 


vitale 
Kontrollen 


Länge der Hin- 
terextremität in 
mm 


1: oo 

1 : 200 Mio 
1 : 100 Mio 
1: 50 Mio 


1 

3 
5 
9 


5 

10 
14 
16 


10 
15 
18 
18 


Durchbruch 
der Vorderex- 
tremität 


l:oo 

1 : 200 Mio 
1 : 100 Mio 
1: 50 Mio 


— 


+ 


+ 
+ 


Durchbrenner 


Länge der Hin- 
terextremität in 
mm 


l:Oo 

1 : 200 Mio 
1 : 100 Mio 
1: 50 Mio 


1 

1 
1 


3 

4 

3,5 


5 
5 
6 


Durchbruch 
der Vorderex- 
tremität 


1:00 

1 : 200 Mio 
1 : 100 Mio 
1 : 50 Mio 


— 


— 


+ 



der Vorderextremitäten erfolgt, wird bei Durchbrennern zu demselben Zeitpunkt die 
Metamorphose erst eingeleitet, was sich durch das Wachstum der Hinterextremitäten 
äussert. Der Durchbruch der Vorderextremitäten bei Durchbrennerlarven erfolgt erst 
durch die Behandlung mit einer unphysiologischen Konzentration von 1 :50 Millionen. 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



54 



842 



J. BINKERT, P. BORNER UND P. S. CHEN 



Aus den Ergebnissen der Parabiose- und Thyroxinversuche ist klar, dass Durchbrenner- 
kreuzungen von esc x esc nicht als voll vitale Kreuzungen von esc x les und les x rid 
betrachtet werden können. 



2. Die B-Untereinheiten der LDH-Isozyme in der Fi Generation 

Die LDH-Isozyme wurden mittels PAGE und IEF untersucht. Mit Hilfe der 2-dimen- 
sionalen Elektrophorese können die LDH-Banden aus IEF ohne weiteres denjenigen der 
PAGE zugeordnet werden (Abb. 1). Die Ergebnisse stimmen mit unseren früheren 
Befunden überein, wonach die Allele, die die Untereinheiten B a und B c codieren, nur 



1. Dimension PAGE 



+ -* 1. Dimension PAGE 




Hill .tili 1 


_^ 


^" 


— »^^— 


— 


-^~ 


*"~ ~ 


*^^i^ 


_j^~' ~ 


** 


% «.>B— 



nur IEF 



nur IEF 



Abb. 1. 

Zuordnung der LDH-Banden von PAGE zu IEF anhand 2-dimensionaler Elektrophorese. 
Links, esc, Genotyp B^/B 13 ; rechts, esc, Genotyp B d /B b . 



in R. lessonae vorkommen, während solche, die die Untereinheiten B b und B d codieren, 
nur in R. ridibunda nachweisbar sind. Hingegen besitzt R. esculenta alle vier Allele. 
Nach Tunner (1973) und Vogel (1977) werden die lessonae-speziûschen Allele für die 
Untereinheiten B a und B c nicht von Elterntieren des R. esculenta Phänotyps an die 
Nachkommen weitergegeben. Diese Schlussfolgerung wird unterstützt durch Graf & 
Müller (1979), welche in gynogenetisch erzeugten Kaulquappen die lessonae-typischcn 
Isozyme nie feststellen konnten. Im Gegensatz fanden wir bei zwei esc x esc Kreuzungen 
die lessonae-speziûsche Untereinheit B c in der Fi-Generation (Tab. 4). In zwei weiteren 
Kreuzungen (esc x rid, esc x les) muss die Untereinheit B a ebenfalls aus dem esculenta- 
Weibchen stammen. Dies beweist, dass die lessonae-Chvomosomen bei der Hybridogenese 
nicht immer total eliminiert werden (see Tunner & Heppich 1981). Nach Uzzell et al 
(1975) kommen bei R. esculenta oft diploide Gameten vor, die zur Bildung von triploiden 
Individuen führen können. Aufgrund unserer Messungen der Erythrocytendurchmesser 
kann angenommen werden, dass keine triploiden Tiere in den vorliegenden Unter- 
suchungen verwendet wurden (siehe Binkert 1981). 



RANA ESCULENTA-KOMPLEX 



843 



Tabelle 4. 

Zusammenstellung der Kreuzungen, bei denen die lessonae-spezifischen Gene 

der B-Untereinheiten von Elterntieren des Phänotyps R. esculenta an 

die F x -Generation weitergegeben werden 



Weibchen 


Männchen 












Fi Generation 


Phänotyp 


Genotyp 


Phänotyp 


Genotyp 




esc 


B a/ B d 


esc 


B b /B c 


B d /B c 


esc 


B a/ B d 


esc 


B c /B d 


B d /B c 


esc 


B a /B b 


rid 


B d /B d 


ßa/ßd 


esc 


ßa/ßb 


les 


B c /B c 


B a /B c 





11= E*R 



^2• ExL 




5=ExE(letal) 




6 : E*E (Durchbrenner) 



Abb. 2. 

Zwei-dimensionale Immunoelektrophorese von Totalhomogenaten der Kaulquappen 
aus vier verschiedenen Kreuzungen. Es wurden Antiseren gegen ridibunda gebraucht. 



844 J. BINKERT, P. BORNER UND P. S. CHEN 



3. Immunologische Verwandtschaftsbeziehungen der drei Phänotypen 



'en 

I 2 



Die 2-dimensionale elektrophoretische Auftrennung der immunologisch aktiven 
Proteine, die mittels Antisera gegen ridibunda ermittelt wurden, ist in Abbildung 
schematisch dargestellt. Die letalen Larven der Kreuzung 5 (E x E) waren sehr klein und 
ergaben deshalb nur zwei schwache präzipitierenden Fraktionen. Die Nachkommen der 
Kreuzung 6 (ExE), die ebenfalls eine esculenta inter ^-Kreuzung war, erwiesen sich 
als vitale Durchbrenner. Es konnten vier Fraktionen festgestellt werden. Das Protein- 
muster der vorliegenden Kreuzung zeigt eine wesentlich grössere Ähnlichkeit mit dem 
Muster der Kreuzung 11 (ExR) als mit demjenigen der Kreuzung 12 (ExL), was für 
die Elimination des lessonae-Gonoms bei der Hybridogenese spricht. Mit anderen Worten 
stehen die Letalkreuzungen des Typs esc x esc immunologisch dem Phänotyp ridibunda 
näher als dem Phänotyp esculenta. Gleichzeitig ist aber zu bemerken, dass zwischen 
Kreuzung 6 und 11 keine Identität besteht. Daraus kann abgeleitet werden, dass nicht 
der ganze ridibunda Chromosomensatz vererbt wird, sondern dass eine Rekombination 
von lessonae- und ridibunda-ChvomosomQVY möglich ist. 



LITERATUR 

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— 1977. A further study of LDH isozymes in the Rana esculenta complex. Experientia 

33: 1285-1287. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 845-850 


Genève, décembre 1982 



Comparison between aminopeptidase 

and trypsin activity in blood-fed females 

of Aedes aegypti 



by 
Rolf GRAF * and Hans BRIEGEL * 

With 3 figures 



Abstract 

Female mosquitoes show a low level of aminopeptidase activity throughout adult 
life. After a blood meal however it rises by a factor of six within 24 hours, reaching the 
maximum together with tryptic activity. After the digestion period the residual level 
in the midgut is restored. Over 50% of the total enzyme activity is localized in the ecto- 
peritrophic space, i.e. between midgut epithelium and the peritrophic membrane, 
whereas about 40% is detected within the epithelial cells. The rest of only 10% is found 
within the blood bolus. Consequently, between the midgut epithelium and the peri- 
trophic membrane a compartment is established for optimal digestion. 



INTRODUCTION 

Haematophagous insects require blood meals as a source of protein exclusively 
for reproduction as in mosquitoes, or for growth and reproduction as in Rhodnius 
(Wigglesworth 1965). The protein is digested by the midgut in a short time (Briegel 
& Lea 1975) and the resulting amino acids and peptides are used for vitellogenin 
synthesis in the fat body. Thus digestion represents one of the initial steps in the processes 
of reproduction. 



* Department of Zoology, University of Zürich, Winterthurerstr. 190, CH-8057 Zürich, 
Switzerland. 

Communication presented at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society at Neu- 
châtel, 12th March, 1982. 

This investigation was supported by a grant from the Swiss National Science Foundation 
to H.B. We are indebted to Mrs. J. Jäger for technical assistance and to Dr. E. Stumm for kindly 
reading the manuscript. 



846 ROLF GRAF AND HANS BRIEGEL 

The synthesis of proteolytic enzymes in the midgut has been studied by Gooding 
(1973) and by Briegel & Lea (1975). Trypsin acting as an endopeptidase was found to 
be the major component of the proteolytic activity. Little is known however about the 
activity of the exopeptidases in general and about their relation to tryptic activity in 
particular. This led us to investigate the physiological levels of aminopeptidase activities 
throughout the lifecycle of a mosquito and in response to blood meals. 



MATERIALS AND METHODS 

Aedes aegypti (strains Segemaganga and Ifakara) were kept under standards 
conditions as described by Briegel & Lea (1975) and after adult eclosion they were 
provided with sucrose ad lib. For blood meals, measured amounts of heparinized rat 
blood (20 units of heparin per 1 ml of blood) were injected into anaesthetized females 
through the anus, i.e. by enema. 

Midguts were dissected and freed of Malpighian tubules, homogenized in 0.05 M 
phosphate buffer (pH 7.2) with a sonicator microtip (Branson) and subsequently 
frozen until analysis (— 20° C). 

The assay for aminopeptidase activity of Bergmeyer (1962) was slightly modified: 
the substrate volume was reduced to 1 ml and the absorbance of the naphtylamide- 
Echtrot-G-salt complex was read at a wavelength of 500 nm. Trypsin activity was 
measured according to Hummel (1959), using Tame as a substrate. The protein content 
was determined by the method of Bramhall et al (1969). Inhibition experiments were 
carried out by preincubation of the homogenate with TLCK (Shaw et al. 1965) or 
buffer at room temperature for at least an hour before enzyme activity was tested again 
with Tame and leucyl-naphtylamid. 

RESULTS 

In order to assess optimal conditions for aminopeptidase activity, the pH of the assay 
solution was varied. The activity was found to have maxima at ph 7.2 and ph 8 respect- 
ively. A preference of aminopeptidase for specific sites within a protein was tested with 
naphtylamide coupled to 15 different aminoacids. Comparison of the results revealed 
the highest affinity of aminopeptidase for leucin (100%), medium affinity to alanin 
(76%), arginin (67%), methionin (55%), lysine (49%) and a very low affinity (< 10%) 
to the remaining amino acids (tyrosine, serine, glutamic acid and proline). 

The high affinity of aminopeptidase to arginine suggested a possible interference by 
trypsin which specifically recognizes arginine and lysine residues for hydrolytic action. 
To test this possibility, assays for aminopeptidase and trypsin were performed with 
either trypsin (bovine), leucineaminopeptidase (hog) or midgut homogenate (mosquitoes). 
In addition, the specific trypsin inhibitor TLCK was added to some of the samples to 
ensure total inhibition. Table 1 clearly demonstrates that trypsin had no effect on either 
arginine or leucine residues present in the substrates. 

We have analyzed larval and pupal homogenates of Aedes aegypti in daily intervals 
as well as imaginai midguts from eclosion up to an age of 50 days (collections at 5-day 
intervals). A dramatic increase of activity during the first 3 days of larval life is followed 
by a drop before and during metamorphosis, reaching the adult residual value. In females 
not receiving blood meals this residual level is maintained throughout life time showing 
a slow decline later in life (Fig. 1). The response of the midgut to a blood meal was tested 
during the first days after eclosion following injection of 4 ^1 of blood plasma. At 



AMINOPEPTIDASE AND TRYPSIN ACTIVITY 



847 



Table 1. 

Effect of trypsin on the aminopeptidase activity of Aedes aegypti with respect to the substrates 
arginine- and leucinenaphtylamide. TLCK, a trypsin inhibitor was added to distinguish between 
trypsin and aminopeptidase activity. The control for trypsin activity with its substrate (TAME) 

was also treated with TLCK. 





Aminopeptidase- 
activity 


Trypsin- 
activity 


without 
TLCK 


with 
TLCK 


without 
TLCK 


with 
TLCK 


Trypsin 

LAP 

Homogenate. . . . 


+ + + 


+ + + 


+ + + 
+ + + 






< 






C"3 


LU 


2 


if) 


_i 


< 


\ 


Q 


2 


h- 


\ 


Û. 





II! 


o 


a. 


-1 


O 




Z 








£ 




< 





100 



50 






»I 



»I 



5 1 10 20 30 



LP A 

DAYS OF DEVELOPMENT 



Fig. 1. 

Changes of aminopeptidase activity through larval (L), pupal (P) and adult (A) lifespan, 

measured at the times indicated. Larval and pupal enzyme determinations (n = 5 each) were 

done on whole body homogenates whereas in the adults the midgut tissue only was assayed 

(n = 10 each). S.E. are given by bars unless they are too small to be shown. 



848 



ROLF GRAF AND HANS BRIEGEL 



intervals of 4 hours 5-10 animals were dissected and analyzed for aminopeptidase 
activity, trypsin activity and protein content. Fig. 2 demonstrates a sixfold increase 
of aminopeptidase activity within the first 24 hours after the blood meal. With a delay 
of 3-6 hours tryptic activity also increases. The times of highest activity for these two 



~ 150 

CD 



O 
< 

LU 

> 
N 
Z 
LU 



100 



50 



kJf 



H 



> 




150 



100 



50 



12 24 36 

HOURS AFTER BLOOD MEAL 



Fig. 2. 

Effect of blood plasma (4 (j.1) injected into Aedes aegypti. 4-6 females were dissected and assayed 

for aminopeptidase activity with the substrate leucinenaphtylamid (LE-NA) and for trypsin 

activity with TAME. Protein content was determined per midgut. Bars represent S. E. 



enzymes coincide at 24 hours. About 10-12 hours later when digestion is completed, 
aminopeptidase is excreted in an active form while the residual activity in the midgut 
is maintained throughout the following hunger period. 

To test the mode of enzyme production various amounts of protein were injected 
into Aedes aegypti; 16-28 hours after injection aminopeptidase and trypsin activity were 
measured. The results in Tab. 2 indicate a positive correlation between protein content 
and maximal enzyme activity. 

Up to this point enzyme activities were measured in total midgut homogenates only. 
To pinpoint the localization of the enzyme activity further, the midgut epithelium. 



AMINOPEPTIDASE AND TRYPSIN ACTIVITY 



849 



Table 2. 

Positive correlation between size of the blood meal and aminopeptidase activity in Aedes aegypti. 
Average enzyme activity (Means ± S.E. for 5-9 determinations) between 16 and 28 hrs after 

blood meal is given. 





Hours after blood meal 


16 


20 


24 


28 


Plasma 1 yd 
Blood 1 yd 
Blood 3 y.\ 
Blood 5 fj.1 


' 44.7 ± 12 
61.5 ± 6 


43.5 ± 6 
61.2 ± 13 

110.7 ± 15 

119.8 ± 15 


44.2 ± 13 

50.5 ± 6 

107.9 ± 13 

126.2 ± 11 


86.1 ± 25 
130.4 ± 12 



ectoperitrophic space and blood bolus were assayed separately (Fig. 3). Aminopeptidase 
activity was present in small amounts in the blood bolus (10%) whereas over 50% was 
located in the narrow space between the peritrophic membrane and the midgut epithe- 
lium, the so-called ectoperitrophic space. The epithelial cells of the midgut contained 
about 40%o of enzyme activity. A similar situation has been observed previously for 
tryptic activity. 

DISCUSSION 



A dramatic increase of aminopeptidase activity is observed during 24 hours after 
ingestion of a blood meal. The activity reaches its maximum in accordance with tryptic 
activity (Briegel & Lea 1975). For both enzymes the maximal level is positively correlated 
with the amount of protein ingested (Briegel & Lea 1975). The coincidence of the time 
of the highest activity for both enzymes might indicate a concurrent need for both enzymes 
in the digestive process. Unexpectedly, there is a temporal delay of 3-6 hours between 
the early increase of aminopeptidase activity and the rise of tryptic activity (Fig. 2). 
This is contrary to the functional assumption of endopeptidases (such as trypsin) pro- 
ducing small peptides which serve as substrates to exopeptidases. Possibly there are 
enough peptides present in the blood to allow immediate action of exopeptidases. If so 
this might explain the fast release of EDNH after the blood meal (Lea 1967), which 
according to Chang & Judson (1977) was triggered by initial products of digestion. 

The highest enzymatic activities of aminopeptidase (Fig. 3) as well as trypsin 
(unpubl. observ.), are localized in the slightly yellow fluid contained in the narrow ecto- 
peritrophic space (Fig. 3). This fluid provides a favourable medium for proteolytic action 
because of its proximity to both, the protein reserves (blood bolus) and the absorbing 
epithelium. This suggests a function of the peritrophic membrane, establishing a 
compartment with concentrated enzymatic activity which enables digestion to proceed 
from the periphery to the core of the blood bolus. 

Large quantities of aminopeptidase are synthetized throughout the larval life span. 
During metamorphosis the enzyme activity declines sharply, confirming the results of 



850 



ROLF GRAF AND HANS BRIEGEL 



Spiro (1974) for Culex pipiens. A considerable, fairly constant residual activity remains 
after adult eclosion. It slowly declines only in the aging female mosquito. 



O 
< 

LU 

< 

g 

I- 

Q. 
LU 
Q. 
O 



75 



5CH 



25 



m 



.*A- 






I 



\\ 






12 24 36 

HOURS AFTER BLOOD MEAL 



Fig. 3. 

Effect of a blood meal on aminopeptidase activity in different parts of the midgut. 5 Aedes 

aegypti female midguts were separated into midgut epithelium (# #) and content 

(A A). In addition, 5 midguts were dissected at 12 and 24 hrs after blood ingestion: 

midgut epithelium (□), digestive juice (ëSD) and blood bolus < ■ >. 



REFERENCES 



Bergmeyer, H. U. 1962. Methoden der enzymatischen Analyse. Verlag Chemie, Weinheim : 

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Gooding, R. H. 1973. The digestive processes of haematophagous insects — IV Secretion of 

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tanone, the chloromethyl ketone derived from N-tosyl-L-lysine. Biochem. 

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Spiro-Kern, A. 1974. Untersuchungen über die Proteasen bei Culex pipiens. J. Comp. Physiol. 

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Wiggles worth, V. B. 1965. Principles of insect physiology. Methuen, London. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 851-858 


Genève, décembre 1982 



Das Follikelepithel während 

der paedogenetischen Entwicklung 

der Gallmücke Heteropeza pygmaea 

(Cecidomyiidae, Diptera) 



von 



R. CAMENZIND * 



Mit 1 Abbildung und 3 Tabellen 



Abstract 

The follicular epithelium during paedogenetic development of the gall midge Hetero- 
peza pygmaea (Cecidomyiidae, Diptera). — In the larval ovaries of H. pygmaea the 
formation of follicles takes place after the last, incomplete oogonial division. Meso- 
dermal cells fuse with one of the daughter cells and together they form the nurse 
chamber, while the other daughter cell becomes the oocyte. This oocyte-nurse-chamber 
complex is then surrounded by other mesodermal cells which form the follicular 
epithelium. The follicles are released into the hemocoel of the mother larva where they 
mature and go through the whole of embryogenesis. In the course of this development 
the volume of the embryo increases about 200 fold and the surface of its follicular epi- 
thelium about 50 fold. Some of the follicles and embryos may also degenerate. — By 
counting the cells of the follicular epithelium we found that stages in meiosis and in 
cleavage have a higher average number of cells than younger stages of the same mother 
larvae. As we never found cells of the follicular epithelium in division we conclude 
that follicles with a lower number of cells in the epithelium have a lower rate of survival 
in the maternal hemolymph. By such a selective degeneration the average number of 
cells in the follicular epithelium of surviving embryos would increase. The expansion 
of the follicular epithelium during development is not the result of cells division but 
it must be due to surface growth. 



* Entomologisches Institut der ETH Zürich, ETH-Zentrum, CH-8092 Zürich, Schweiz. 
Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Neuchâtel, 12. — 13. März 1982. 



852 R. CAMENZIND 



EINLEITUNG 



Heteropeza pygmaea kann sich bereits im Larvenstadium durch Entwicklung unbe- 
fruchteter Eier vermehren. Bei dieser als Paedogenese bezeichneten Fortpflanzung 
werden im Ovar junger weiblicher Larven Eifollikel gebildet, indem nach der letzten, 
mit unvollständiger Zytokinese ablaufenden Oogonienteilung eine Tochterzelle mit 
mehreren mesodermalen Zellen des Ovars fusioniert und so zur Nährkammer wird. 
Der von der Keimbahn stammende Kern in dieser Nährkammer wird als G-Tropho- 
zytenkern bezeichnet, die Kerne mesodermaler Herkunft als M-Trophozytenkerne. 
Die andere Tochterzelle aus der unvollständigen Oozytenteilung wird zur Oozyte, 
ihr Kern zum Oozytenkern. Dieser Oozyten-Nährkammer-Komplex wird dann von 
mesodermalen Zellen umgeben, welche zusammen das Follikelepithel bilden. Die 
fertigen Follikel verlassen das Ovar, wachsen in der Leibeshöhle der weiblichen Larve zu 
reifen Follikeln heran und durchlaufen hier auch die ganze Embryonalentwicklung bis 
zu jungen Larven, die schliesslich aus der kurz vorher abgestorbenen Mutterlarve aus- 
schlüpfen. Diese ganze Entwicklung findet innerhalb des Follikelepithels statt. Ein 
Chorion wird bei dieser paedogenetischen Fortpflanzung nicht ausgebildet. Das Folli- 
kelepithel hat wahrscheinlich eine wichtige Aufgabe bei der Aufnahme von Nährstoffen 
während der Follikelreifung und Embryonalentwicklung, denn beide Vorgänge sind mit 
einem starken Wachstum verbunden. Die aus dem Ovar entlassenen Follikel haben eine 
Länge von ca. 40 [im, die schlüpfreifen Larven eine Länge von ca. 1200 [im (Went 1971). 
Das Volumen nimmt um etwa das 200-fache zu, die Oberfläche um etwa das 50-fache. 
Mich interessierte nun die Frage, wie sich bei diesem Wachstum das Follikelepithel 
verhält. 

Die bisherigen spärlichen Befunde sind kontrovers. Tucker & Meats (1976) haben 
das Wachstum der Follikel und Embryonen von Heteropeza pygmaea im Hinblick auf 
die Formgebung untersucht, um abzuklären, welche Rolle die Mikrotubuli als Skelett- 
elemente dabei spielen. Mit einer Silberfärbung haben sie dabei auch die Follikelepithel- 
Zellgrenzen sichtbar gemacht. Sie sind zum Schluss gekommen, dass sich die Zahl der 
Zellen von etwa 14 bei ganz jungen Follikeln von ca. 30 [im Länge bis auf 100 bei 
Embryonen von 250 [im Länge, also etwa einem Stadium kurz nach dem Blastoderm, 
erhöht. Über die Art und Weise der Zellvermehrung haben sie sich nicht geäussert. 
Bei meinen zytologischen Untersuchungen an Heteropeza pygmaea (Camenzind 1966) 
und an der verwandten Gallmücke Mycophila speyeri (Camenzind 1971) wurden immer 
auch die Kerne der Follikelepithelzellen mitangefärbt. Eine Kernteilung konnte ich 
nie feststellen. Kahle (1908) fand bei der Gallmücke Miastor metraloas Kernteilungen 
nur im Epithel von Follikeln, die sich noch im Ovar, befanden, nicht jedoch in Entwick- 
lungsstadien in der Haemolymphe. 

Um die Frage zu klären, ob sich das Follikelepithel während der mit Wachstum 
verbundenen Follikelreifung und Embryonalentwicklung durch Zellteilung oder nur 



Abb. 1. 

Junger, weiblich determinierter Follikel von Heteropeza pygmaea. a. Follikelepithelzellen auf 
der Oberseite, b. Follikelepithelzellen auf der Unterseite, c. mittlere Ebene, d. Interferenz- 
kontrastaufnahme, gleiche Fokusebene wie c. FEK: Follikelepithel-Zellkern ; NK: Nährkammer 
mit 3 Nährkernen im Fokus; O: Oozyte mit Oozytenkern. 



FOLLIKELEPITHEL VON HETEROPEZA PYGMAEA 



853 






FEK 




854 R. CAMENZIND 






durch Ausdehnung der ursprünglich vorhandenen Zellen oder durch beide Vorgänge 
zusammen vergrössert, habe ich an fixierten und gefärbten, weiblich determinierten 
Entwicklungsstadien von Heteropeza pygmaea die Zahl der Follikelepithelzellen ermittelt. 
Zur Untersuchung gelangten ganz junge Follikel bis Embryonen im Blastodermstadium. 



MATERIAL UND METHODEN 

Für die Untersuchung wurde die Linie 2K von Heteropeza pygmaea (Camenzind 
1962) verwendet. Die weiblichen Larven mit Follikeln und Embryonen im gewünschten 
Alter wurden in 45% iger Essigsäure geöffnet, die austretenden Entwicklungsstadien 
von den Teilen der Mutter isoliert und anschliessend während 20 min in Orcein- 
Milchsäure (Camenzind 1966) gefärbt. Dann wurde die Färbelösung durch Milchsäure 
ersetzt und diese nach 10 min Differenzierungszeit durch Isopropylalkohol verdrängt. 
Die Follikel und Embryonen wurden in ein alkohollösliches Einschlussmittel einge- 
bettet. Durch Auflegen des Deckglases wurden die grösseren Embryonen leicht abge- 
flacht, während die kleineren ihre Form unverändert beibehielten. Die Kerne der 
Follikelepithelzellen färben sich mit Orcein kräftig rot an, während das Zytoplasma 
hellrot erscheint. In besonders günstigen Fällen konnten auch die Zellgrenzen gesehen 
werden (Abb. 1). Es konnte dabei festgestellt werden, dass immer nur ein Kern pro Zelle 
vorhanden ist. Deshalb wird im folgenden von der Anzahl ausgezählter Kerne immer auf 
die Anzahl Follikelepithelzellen geschlossen. 

Es wurden 125 Follikel und Embryonen im Interferenzkontrast-Mikroskop 
untersucht, ihre Umrisse mit dem Zeichenapparat festgehalten und dann die Folli- 
kelepithelkerne des oberen, mittleren und unteren Drittels mit verschiedenen Farben 
eingezeichnet und anschliessend ausgezählt (vgl. Abb. la-c). Zeichnung und Auszählung 
wurden von einer zweiten Person kontrolliert. In den meisten Fällen stimmten die Ergeb- 
nisse der Auszählungen überein. In etwa 10% der Fälle differierten sie um 1 bis maximal 
3 Kerne. Besonders schwierig war das Auffinden der Follikelepithelkerne unterhalb der 
Nährkammer älterer Embryonen, weil ihre degenerierenden Nährkerne sich sehr intensiv 
anfärbten und der Abstand zum Follikelepithel sehr gering war, sodass nicht immer 
mit letzter Sicherheit jeder Kern gefunden werden konnte. 

Anhand der Anzahl Furchungskerne wurde das Entwicklungsstadium bestimmt. 
Da die Kerne eines Embryos sich nicht immer synchron teilen, wurde jeweils der am 
weitesten fortgeschrittene Furchungskern zur Festlegung des Mitosestadiums verwendet. 

In den untersuchten Entwicklungsstadien wurde auch die Anzahl Nährkerne fest- 
gestellt. Von der 4. Furchungsteilung an war das allerdings nur noch vereinzelt möglich, 
da die Nährkerne dann bereits am Degenerieren sind und miteinander verklumpen. 



ERGEBNISSE UND DISKUSSION 

Tabelle 1 enthält die mittlere Anzahl der Follikelepithelzellen von Follikeln und 
von Embryonen zwischen erster Furchungsteilung und Blastoderm. Mit Ausnahme 
der Embryonen in der 1 . Furchungsteilung, von denen allerdings nur 6 untersucht werden 
konnten, haben die Entwicklungsstadien von der Reifeteilung an etwa 7 bis 9 Folli- 
kelepithelzellen mehr als junge bis reife Follikel. 

Tabelle 2 enthält die Zahl der Nährkerne in 3 Entwicklungsabschnitten. Bei Eiern 
in der Reifeteilung und bei Embryonen ist diese Zahl deutlich höher als in jüngeren 
Stadien. 



FOLLIKELEPITHEL VON HETEROPEZA PYGMAEA 



855 



Tabelle 1. 

Zahl der Follikelepithelzellen weiblich determinierter Follikel und Embryonen von Heteropeza 
pygmaea während ihrer paedogenetischen Entwicklung 



Entwicklungsstadium 


Mittelwert und 
mittlere Streuung 


N 


junge bis reife Follikel 


28,54 ± 1,60 


22 


Reifeteilung 


36,44 ± 1,85 


18 


1. Furchungsteilung 


30,00 ± 2,87 


6 


2. Furchungsteilung 


35,61 ± 1,10 


18 


3. Furchungsteilung 


36,50 ± 2,08 


12 


4. Furchungsteilung 


39,31 ± 1,93 


16 


5. Furchungsteilung 


39,21 ± 2,62 


14 


6. Furchungsteilung bis Blastoderm 


39,95 ± 1,81 


19 



Tabelle 2. 

Zahl der Nährkerne in 3 Entwicklungsabschnitten von weiblich determinierten Follikeln und 
Embryonen von Heteropeza pygmaea während ihrer paedogenetischen Entwicklung 



Entwicklungsabschnitt 


Mittelwert und 
mittlere Streuung 


N 


junge bis reife Follikel 


2,54 ± 0,21 


22 


Reifeteilung 


4,39 ± 0,31 


18 


1. Furchungsteilung bis Blastoderm 


4,07 ±0,15 


40 



Tabelle 3 zeigt die durchschnittliche Anzahl von Follikelepithelzellen bei Follikeln 
und Embryonen mit gleicher Nährkernzahl. Zwischen den beiden Grössen besteht eine 
positive Korrelation. 

Aus den drei Aussagen aus den Tabellen 1-3 könnte gefolgert werden, dass eine 
Vermehrung der Follikelepithelzellen und der Nährkerne im Laufe der Reifeteilung und 
der Furchungsteilungen stattfindet. In den 125 untersuchten Entwicklungsstadien wurde 
aber nur in 2 ganz jungen, frisch aus dem Ovar entlassenen Follikeln je eine Epithelzelle 
mit einem metaphaseähnlichen Teilungsstadium mit leicht verklumpten Chromosomen 



856 



R. CAMENZIND 



Tabelle 3. 

Zahl der Follikelepithelzellen weiblich determinierter Follikel und Embryonen von Heteropeza 

pygmaea mit gleicher Nährkernzahl 



Anzahl 
Nährkerne 


Anzahl Follikelepithelzellen 
Mittelwert und mittlere Streuung 


N 


2 


26,31 ± 1,49 


13 


3 


33,50 ± 1,55 


20 


4 


34,28 ± 0,98 


25 


5 


36,60 ± 1,50 


15 


6 


44,83 ±4,16 


6 


7 


(54) 


1 



gefunden. In allen 80 Entwicklungsstadien, in denen auch die Zahl der Nährkerne 
ermittelt werden konnte (Tabelle 3), wurde nie eine Teilung der insgesamt über 300 Kerne 
beobachtet. 

Wie lässt sich diese Diskrepanz erklären ? 



Die Follikel und Embryonen in den 20 untersuchten Präparaten stammten von 
jeweils 5-7 Mutterlarven von annähernd gleichem Alter. In den Ovarien der einzelnen 
Larven werden die Follikel zudem nicht ganz synchron gebildet. Die Anzahl mesoder- 
maler Zellen, welche für den Aufbau der Nährkammern zur Verfügung stehen, ist 
wahrscheinlich limitiert. Das Gleiche gilt wohl auch für die mesodermalen Zellen, 
welche für die Bildung des Follikelepithels verwendet werden können. Die jüngsten 
Stadien in den untersuchten Präparaten sind die zuletzt gebildeten Follikel in den 
Ovarien. Für sie steht vermutlich nur noch eine beschränkte Anzahl mesodermaler 
Zellen zur Verfügung. Das hat zur Folge, dass ihre Nährkammer im Durchschnitt 
weniger Kerne enthält und dass ihr Follikelepithel aus weniger Zellen besteht. 

Im Laufe der Follikelreifung und Embryonalentwicklung degenerieren immer 
wieder Follikel und Embryonen (Went 1972), besonders wenn die Ernährungsbeding- 
ungen für die Mutterlarve nicht optimal sind. Es ist wahrscheinlich, dass Follikel mit 
geringerer Nährkernzahl und mit kleinerer Anzahl von Follikelepithelzellen, also die 
jüngsten Stadien, dieser Degeneration besonders ausgesetzt sind, während die älteren 
Stadien mit mehr Nährkernen und Follikelepithelzellen sich in der Haemolymphe der 
Mutter besser entwickeln können. Durch eine solche Selektion liesse sich erklären, 
warum ältere Entwicklungsstadien im Durchschnitt mehr Follikelepithelzellen haben 
als jüngere. 

In den Präparaten wurden neben den normalen Entwicklungsstadien immer auch 
„unvollständige Follikel" gefunden, die auffällig klein waren und nur aus einer Nähr- 
kammer mit einem G-Trophozytenkern und 0-3 M-Trophozytenkernen bestanden. Bei 
diesen unvollständigen Follikeln hatte die letzte Oogonienteilung wahrscheinlich gar 



FOLLIKELEPITHEL VON HETEROPEZA PYGMAEA 857 

nicht stattgefunden oder die Zellsteilung war vollständig abgelaufen, sodass nur eine 
Nährkammer ohne dazugehörige Oozyte entstanden war. Bei 9 unvollständigen Folli- 
keln konnte die Zahl der Follikelepithelzellen ermittelt werden. Sie lag mit 16,0 ± 1,98 
deutlich unter dem Durchschnitt von vollständigen Follikeln (Tabelle 1). Die Beobacht- 
ungen von Tucker & Meats (1976), wonach die jüngsten von ihnen untersuchten 
Stadien von Heteropeza pygmaea etwa 14 Follikelepithelzellen enthalten, lassen sich 
durch die vorliegenden Ergebnisse nicht bestätigen. Möglicherweise handelte es sich 
bei jenen Stadien ebenfalls um unvollständige Follikel, welche mit der angewandten 
Silberlinienfärbung aber nicht als solche erkannt werden konnten. Die hohe Zahl von 
Follikelepithelzellen in den ältesten von den beiden Autoren untersuchten Stadien 
steht in völligem Widerspruch zu den vorliegenden Resultaten. Entweder haben sie eine 
Linie von Heteropeza pygmaea untersucht, die ein völlig anderes Verhalten des Folli- 
kelepithels zeigt, was allerdings nicht sehr wahrscheinlich ist, da die Entwicklung sonst 
wie in unserer Linie verläuft, oder die Silberlinienfärbung zeigt nicht die Zellgrenzen im 
Follikelepithel und kann somit nicht für die Ermittlung der Zellzahl verwendet werden. 
Ein direkter Vergleich der beiden untersuchten Linien könnte diese Frage klären. 



ZUSAMMENFASSUNG 

Im Ovar der Larven von Heteropeza pygmaea werden Follikel gebildet, indem 
nach der letzten, unvollständigen Oogonienteilung die eine Tochterzelle durch Fusion 
mit mesodermalen Zellen zur Nährkammer wird, während die andere Tochterzelle zur 
Oozyte wird. Dieser Oozyten-Nährkammer-Komplex wird dann von mesodermalen 
Zellen umgeben, welche zusammen das Follikelepithel bilden. Die Follikel verlassen 
das Ovar, reifen unter Grössenzunahme in der Haemolymphe heran und durchlaufen 
hier auch die mit starker Volumen- und Oberflächenzunahme verbundene Embryonal- 
entwicklung. Das Follikelepithel bildet während der ganzen Zeit den äusseren Ab- 
schluss. Durch Auszählen der Follikelepithelzellen wurde festgestellt, dass Stadien in 
der Reifeteilung und Embryonen im Durchschnitt mehr Follikelepithelzellen haben als 
jüngere Stadien aus den gleichen Mutterlarven. Da aber im Epithel keine Zellteilungen 
gefunden werden konnten, wird vermutet, dass Follikel mit geringerer Zellzahl eine 
kleinere Überlebenschance in der Haemolymphe haben. Durch eine selektive 
Degeneration würde also die durchschnittliche Zahl der Follikelepithelzellen bei den 
überlebenden Embryonen zunehmen. Die Vergrösserung des Follikelepithels geschieht 
bei ihnen lediglich durch Flächenwachstum, nicht durch Zellteilung. 



Dank 

Ich danke Frau G. Rhyner für die sehr gewissenhafte Auswertung der Präparate 
und für die sorgfältige Ausführung der Zeichnungen in Abb. 1. 



LITERATURVERZEICHNIS 

Camenzind, R. 1962. Untersuchungen über die bisexuelle Fortpflanzung einer paedogenetischen 
Gallmücke. Revue suisse Zool. 69: 377 — 384. 

— 1966. Die Zytologie der bisexuellen und parthenogenetischen Fortpflanzung von Hetero- 
peza pygmaea Winnertz, einer Gallmücke mit pädogenetischer Vermehrung. 
Chromosoma 18: 123 — 152. 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 55 



858 R. CAMENZIND 

— 1971. The Cytology of Paedogenesis in the Gall Midge Mycophila speyeri. Chromosoma 

35:393-402. 

Kahle, W. 1908. Die Paedogenesis der Cecidomyiden. Zoologica 21 : 1 — 80. 

Went, D. F. 1971. In Vitro Culture of Eggs and Embryos of the Viviparous Paedogenetic Gall- 
midge Heieropeza pygmaea. J. exp. Zool. (3) 177: 301-311. 

— 1972. ZeitrarTerfilmanalyse der Embryonalentwicklung in vitro der vivipar paedogene- 

tischen Gallmücke Heteropeza pygmaea. Wilhelm Roux Arch. Entw. Mech. 
Org. 170: 13—47. 

Tucker, J. B. and M. Meats. 1976. Microtubules and Control of Insect Egg Shape. /. Cell 
Biol. 71:207-217. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 859-868 Genève, décembre 1982 



Correlations between ecdysteroid titers 

and integument structure in nymphs 

of the tick, Amblyomma hebraeum Koch 

(Acarina: Ixodidae) 

by 
P. A. DIEHL *, J. E. GERMOND * and M. MORICI * 

With 13 figures and 1 table 

Abstract 

The temporal correlation between the ecdysteroid titer and the structure of the 
extensible integument was studied during the development of nymphs to adults in 
the ixodid tick Amblyomma hebraeum Koch. Using a radioimmunoassay (RIA) only 
small hormone concentrations were found in hemolymph and in whole ticks during 
the first 17 days after begin of feeding. During this phase, much new endocuticle was 
deposited and the mitotic period initiated. After the 17th day the ecdysteroid titer in- 
creased to a maximum at day 23 (about 14 ng ecdysterone equivalents per tick). During 
this phase the mitotic period ended, apolysis was initiated, and the tick began to deposit 
the epicuticle (day 23). Thereafter the titer dropped to low values around ecdysis 
(day 31-34; about y 2 ng per tick). During this time the epicuticle (day 23-25) and the 
exocuticle (day 25-ecdysis) were deposited and the nymphal cuticle digested. 

Chemical analysis by high performance liquid chromatography and RIA showed 
the presence of ecdysone and mainly ecdysterone. 

INTRODUCTION 

Reports on the presence of molting hormones in arthropods other than crustaceans 
and insects are still very rare. Ecdysteroids have been demonstrated in the myriapods 
Hanseniella ivoriensis (Juberthie-Jupeau et al. 1979) and Lithobius forficatus (Joly 



* Institute of Zoology, University, Chantemerle 22, CH-2000 Neuchâtel, Switzerland. 

Communication presented at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society, Neu- 
châtel 1982. 



860 P. A. DIEHL, J. E. GERMOND AND M. MORICI 

et al. 1979), in the xiphosuran Limulus polyphemus (Winget & Herman 1976), and 
in the spiders Pisaura mirabilis (Bonaric & de Reggi 1977) and Opilio ravennae (Romer 
& Gnatzy 1981). 

In order to elucidate the possible involvement of ecdysteroids in the control of tick 
molting, we began a series of investigations in the two ticks, Omithodoros moubata and 
Amblyomma hebraeum. Chemical analysis indicated the presence of ecdysone and 
ecdysterone in the final nymphal stage of O. moubata (Germond et al. 1982). Molting 
hormone activity was also demonstrated in the hemolymph of Omithodoros porcinus 
porcinus using the Musca bioassay (Mango & Moreka 1979). These two Omithodoros 
species belong to the family Argasidae which generally feed rapidly, have more than 
two molts before reaching the adult stage, and females show several gonotrophic 
cycles. 

By chemical analysis we could reveal the presence of ecdysone and ecdysterone 
also in nymphs of the tick Amblyomma hebraeum (Delbecque et al. 1978). In contrast 
to Omithodoros, this tick belongs to the family Ixodidae which is biologically quite 
different from the Argasidae. Ixodids feed slowly, have 2 molts during postembryonic 
development, and the female has only 1 gonotrophic cycle. Here, we will report on the 
temporal correlation between the integument structure and the ecdysteroid concentration 
in Amblyomma hebraeum during its development from the nymphal to the adult stage. 



MATERIAL AND METHODS 

Animals: Nymphs of Amblyomma hebraeum were fed on white rabbits for the 
collection of ticks of various engorgement states. Large numbers of fully engorged ticks 
fed on cows were kindly provided by Ciba-Geigy Ltd. (Les Barges). The fed ticks were 
kept in several tubes, each containing a few animals (darkness, 26° C, about 90% relative 
humidity). When necessary, a tube was removed and the ticks extracted. This procedure 
ensures a good synchronization of the molting processes. Indeed, if frequently disturbed, 
the nymph may delay molting or may not molt at all. Ecdysis occurred during day 
31-34 after beginning of feeding. 

Methods: The methods used for the cytology of the integument (alloscutum, 
extensible cuticle), for the hormone extraction, the analysis by high-performance liquid 
chromatography (HPLC) and the radioimmunoassay (RIA) are described by Germond 
et al. (1982). Hemolymph was obtained by making small incisions with a sharp razor 
blade at the base of the coxae or mouthparts, or into the body integument. Care was 
taken to avoid puncturing of the midgut. However, between day 19 after beginning 
of feeding and the day of molting, hemolymph was always contaminated with some 
molting fluid which is present in copious amounts throughout this period. 



RESULTS 

Correlations between ecdysteroid titer and structure of the integument 

As in other ticks, a bloodmeal is necessary for the induction of the molting processes 
in the nymphs of Amblyomma hebraeum. Feeding in this tick lasts for about 7 days. At 
26° C molting to adults occurs about 31-34 days after the beginning of feeding. 



INTEGUMENT AND ECDYSTEROID TITERS IN A TICK 



861 



Q. 

LU 
LU 

O) 

C 



10 



5 - 



Bm 



Nc 



Mitoses 

D g a m u ■ ■■■anca 



/ 



/\ 




10 



15 



T 1 

20 



25 



30 



a 

LU 
LU 

o> 

a 



-500 
400 
300 
200 
100 



TT 

35 Days 



Fig. 1. 



Temporal correlation between integument structure and ecdysteroid titer during the develop- 
ment of nymphs to adults in the tick Amblyomma hebraeum. The ecdysteroid titer determined 
by the RIA (mean of duplicates) is expressed as ng ecdysterone-equivalents ( = EE) per tick 

(• • ) or pg EE per \l\ hemolymph ( ■ ■ : hemolymph ; □ □ : 

hemolymph diluted with molting fluid) as a function of days after beginning of feeding. Bm: 

bloodmeal. Nc: deposition of nymphal endocuticle during and after the meal. Mitoses: □ few; 

■ :many. A: apolysis. Ec: epicuticle deposition. Ac: production of adult exocuticle (preecdysial 

cuticle). Molt: between day 31 — 34. 



862 P. A. DIEHL, J. E. GERMOND AND M. MORICI 






During the first 16 days following the beginning of the meal, only little radio- 
immunoassay (RIA)-positive material was detected in whole nymphs (about 0.5-1 ng 
ecdysterone-equivalents (= EE) per tick) or in hemolymph (50-120 pg EE/fxl; see Fig. 1). 
During this time the hypodermis deposited much endocuticle up to day 12-14 (see Figs. 
1-3). The nymphal cuticle thus became thick and mecanically very resistant. The mitotic 
period was initiated around day 9. Intense mitotic activity was observed between day 
12 and 17. Towards day 13-15 the ticks became also less mobile; after day 16 no leg 
movements were observed. 

After the 17th day the ecdysteroid titer in whole animals began to rise and reached 
highest values around day 23 (about 14 ng EE/tick). The hemolymph titer appeared 
also to rise to a maximum around day 23. It must be remembered, however, that during 
this period the hemolymph samples got contaminated with molting fluid. The true con- 
centrations are certainly higher, and the hemolymph titer curve must therefore be 
interpreted with caution. 

During this period of rising ecdysteroid concentration (day 17-23), the mitotic phase 
ended and the hypodermis underwent apolysis (Figs. 1, 3). The highest hormone titer of 
about 14 ng/tick was detected when the hypodermis began to deposit the adult epicuticle 
(day 23; Figs. 1,4). 

After day 23 up to day 25 the hormone concentration dropped rather steeply 
(Fig. 1). This was temporarily correlated with the deposition of the epicuticle (Figs. 4, 5, 
8-10). As in other ixodid ticks, the highly folded epicuticle from the extensible cuticle 
in A. hebraeum females consists of an outer epicuticle, a cuticulin layer and a dense 
layer. Electron-dense epicuticular filaments traverse the epicuticle (Figs. 9-12). These 
flat, twisted ribbon-like structures appear to be in physical continuity with the cuticulin 
(Figs. 9, 10) and with electron-dense material near or at the surface of the microvilli 
(Fig. 9). Smaller dense filaments are present in the outer half of the epicuticle (Fig. 11). 
A tubular network can be observed near the border with the future procuticle (Fig. 12). 

After day 25 up to ecdysis around day 31-34 the ecdysteroid titer continued to drop 
and reached again low values of about 0.5 ng EE/tick and 20 pg EE/^1 hemolymph 
in freshly molted females. During this period the future adult exocuticle containing many 
pore canals and few dermal gland canals was deposited, and the nymphal cuticle partially 
digested (Figs. 6, 7, 13). After ecdysis endocuticle deposition continued for several days. 
In contrast to the homogeneous appearance of the exo- and endocuticle, the last 
endocuticle layer present in hungry females has a zig-zag-like arrangement (Fig. 13). 



Figs. 2—7. 

Changes in integument structure during nymphal-adult development. 
Semithin sections. H rhypodermis. CU: cuticle. Magnification: 330 x. 

Fig. 2. Day 9 after beginning of feeding. Endocuticle deposited during feeding: -4 ►• and 
after feeding: ^ << — Fig. 3. Day 20. Apolysis, with creation of an exuvial space: >fc. Endo- 
cuticle deposited after feeding: ► ^. — Fig. 4. Day 23. Beginning of epicuticle (^►O depo- 
sition in female extensible cuticle. Dermal glands : ► . — Fig. 5. Day 26. Epicuticle fully formed. — 
Fig. 6. Day 30, just before ecdysis. Female extensible cuticle below the remainder of the digested 
nymphal cuticle (NC) and the molting membrane (MM). Exocuticle deposited. Dermal gland 
(►) with duct (mb^>). — Fig. 7. Extensible cuticle from hungry female. Border between exo- 
and endocuticle not visible. Dermal glands (►). Dermal gland duct (^^). 



INTEGUMENT AND ECDYSTEROID TITERS IN A TICK 



863 




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864 



P. A. DIEHL, J. E. GERMOND AND M. MORICI 




42 



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INTEGUMENT AND ECDYSTEROID TITERS IN A TICK 



865 



Chemistry of the ecdysteroids 

By combined gas chromatography — mass spectrometry we have already demon- 
strated the presence of ecdysone and ecdysterone in whole nymphs at the moment of 
highest ecdysteroid concentration (see Delbecque et al. 1978). Using high-performance 
liquid chromatography (HPLC) and the radioimmunoassay (RIA) as detection method, 
we could determine that at several development stages nearly all of the RIA-positive 
material in the hemolymph and in whole ticks migrated like ecdysone and ecdysterone, 
respectively. Ecdysterone was always the dominating ecdysteroid. However, compara- 
tively less ecdysterone was present in hemolymph (ecdysterone-ecdysone ratio 2,7 : 1- 
7,7 : 1) than in whole ticks (9,3 : 1-17,5 : 1). This ratio was at its extreme at the time 
of highest hormone concentration (Table 1). 



Table 1. 

Ratio ecdysterone : ecdysone (weight) weight) in hemolymph and whole nymphs at different stages 

after beginning of feeding. The samples were separated by HPLC (reverse mode RP-18) and the 

ecdysteroid content of the fractions assayed by RIA (for details see Germond et al. 1982) . 



Sample 


Ratio ecdysterone: ecdysone 


Hemolymph 




days 19-21 (pooled) 


4: 1 


day 23 


7,7: 1 


days 24-26 (pooled) 


2,7 : 1 


whole nymphs 




days 12, 14, 16 (pooled) 


12,4 : 1 


day 20 


10 : 1 


day 23 


17,5 : 1 


days 27 & 29 (pooled) 


9,3:1 



In whole animals, very polar RIA-positive material was detected near ecdysis (day 
27-29). However, its chemical nature is not yet explored. 



Figs. 8—13. 

Ultrastructure of female extensible cuticle. 

Fig. 8. Day 25. Beginning of epicuticle deposition. Molting membrane (<mm^>). Magnification: 
2-700 x. — Fig. 9. Day 25. Outer epicuticle (OE). Cuticulin layer (CU). Dense layer (DL). 
Epicuticular filament (EF) in relation with an electron-dense material (plaque: HO near or in the 
cell membrane (■►) at the tip of a microvillus. Magnification: 168-000 x. — Fig. 10. Day 25. 
Outer epicuticle not yet formed. Epicuticular filament in intimate contact (■■^•) with the cu- 
ticulin layer. Magnification: 168000 x. — Fig. 11. Day 28. Presence of dense filaments (►) 
in the dense layer. Epicuticular filaments (^^-). — Magnification: 39-000 x. — Fig. 12. Daj 28. 
Faint tubular network (►) near the border epicuticle-exocuticle. Epicuticular filaments («b^-). 
Magnification: 11*700 x. — Fig. 13. Hungry female. The innermost part of the endocuticle 
shows a zig-zag-like arrangement. Pore canals (™^-). Hypodermis: H. Magnification: 8-100 x. 



866 P. A. DIEHL, J. E. GERMOND AND M. MORICI 

DISCUSSION 
Integument structure 

From our cytological studies it appears that the structure of the extensible cuticle 
(alloscutum) from female Amblyomma hebraeum resembles strongly the one from 
Boophilus microplus (Filshie 1976; Hackman 1982) or from Hyalomma asiaticum (Ama- 
sova 1975). However, the regularly striated substructure in the outer epicuticle described 
for B. microplus (Filshie 1976) seems to be absent in A. hebraeum. 

The cuticulin layer is in intimate contact with the epicuticular filaments. In view 
of the comparable electron-density and thickness one may even speculate that both 
structures are made up of the same material. By this way growth of the cuticulin layer 
may occur. Indeed, as observed in B. microplus by Filshie (1976), considerable increase 
in epicuticle surface is observed even after fusion of the cuticulin patches into a continuous 
layer. However, alternatively the filaments may convey cuticulin precursors from the 
cell surface to the cuticulin layer, as suggested by Filshie (1976). In addition, they may 
also be responsible for the transport of surface lipids to the outside of the cuticle. 

The function of the dense filaments remains obscure. They seem to end very near the 
cuticulin layer or even to be in continuity with this layer. These filaments may also 
convey substances to the outside of the cuticle or help to anchor the cuticulin layer to 
the dense layer. 

In contrast to B. microplus (Filshie 1976) the exocuticle of the alloscutum in A. 
hebraeum has a homogeneous aspect and shows no apparent lamellation. 

Correlations between the ecdysteroid titer and the integument structure 

The deposition of much nymphal endocuticle during and after feeding and the 
initiation of cell multiplications took place during low ecdysteroid concentrations. 
Cessation of cell division and apolysis occured during rising hormone titers. This is 
comparable with the situation in the argasid tick O. moubata, except for the deposition 
of endocuticle which is limited to a few lamellae only (Germond et al. 1982). 

Several reports show that apolysis apparently occurs concomitantly with elevated 
ecdysteroid titers (e.g. Calpodes (Dean et al. 1980); Manduca (Riddiford 1980; Wielgus 
et al. 1979); Tenebrio prenymphs (Connat et al. in preparation) and nymphs (Dela- 
chambre et al. 1980)). This seems to be corroborated also by in vitro results. Apolysis 
can be induced by ecdysteroids in cultures of insect integument (e.g. Agui 1977) or of 
crustacean integument (Freeman & Costlow 1979). 

It is generally admitted that the large ecdysteroid peak is responsible for the initiation 
and synchronisation of cuticle deposition. Epicuticle synthesis is concomitant with 
highest hormone concentration e.g. in Tenebrio (Delachambre et al. 1980), in the myria- 
pod Hanseniella (Juberthie-Jupeau & Juberthie 1980), in the argasid tick O. moubata 
(Germond et al. 1982) and in the ixodid tick A. hebraeum (this report). 

As in insects or in the tick O. moubata, procuticle deposition and digestion of the 
nymphal cuticle in A. hebraeum does apparently not require high ecdysteroid titers. 

Chemistry of the ecdysteroids 

According to this study most of the RIA-positive material migrated in HPLC like 
ecdysone and ecdysterone, respectively. This is confirmed by our earlier results using 
gas chromatography-mass spectrometry (Delbecque et al. 1978). 



INTEGUMENT AND ECDYSTEROID TITERS IN A TICK 867 

Ecdysterone appears to be the principal ecdysteroid involved in the control of the 
molting processes in crustaceans and insects (e.g. Calpodes (Dean et al. 1980), Orconectes 
(Keller & Schmid 1979), Tenebrio (Delbecque et al. 1975)), but also in the ticks O. 
moubata (Germond et al. 1982) and A. hebraeum. According to preliminary chemical 
identification by TLC, ecdysterone also appears to be the principal hormone in the 
myriapod Hanseniella (Juberthie-Jupeau et al. 1979) and in the spider Pisaura (Bonaric 
& de Reggi 1977). Thus the prevalence of ecdysterone for molting control seems to be 
common amongst arthropods. 

We noticed the presence of RIA-positive material appearing towards the end of the 
instar. We have not yet analysed the chemistry of these polar products. They may 
represent hormone inactivation products. 

Our results in nymphs of A. hebraeum and O. moubata (Germond et al. 1982) 
demonstrate the presence of ecdysone and ecdysterone — the principal molting hormones 
of insects and crustaceans — in the two tick families. In addition, we can conclude that 
the temporal correlation between the ecdysteroid titer and the integument structure 
is comparable to what is known in insects and crustaceans. These results, together with 
the observations that exogenous molting hormones can induce supermolting in adult 
argasid ticks (Kitaoka 1972; Mango et al. 1976) demonstrate the importance of ecdy- 
steroids in the control of tick molting processes. 



Acknowledgements 

We are grateful for the generous support by the Swiss National Science Foundation 
(Request No. 3.303.-0.78) and by the Emil Barrel Stiftung. Drs. Delaage, De Reggi and 
Hirn kindly supplied the ingredients for the RIA. We thank J. P. Delbecque for many 
discussions. We are also grateful to Ciba-Geigy Ltd (M. Bouvard) for the tick supply. 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 869-879 


Genève, décembre 1982 



Action de la décapitation et du traitement 

par un juvénoïde sur la cytologie 

du tissu adipeux et de l'ovaire de la blatte 

Nauphoeta cinerea 

par 
Jean WÜEST * 

Avec 16 figures 

Abstract 

The effect of decapitation and juvenoid treatment upon fat body and ovarian cytology 
in the cockroach Nauphoeta cinerea. — Ultrastructural changes and labeled amino acid 
uptake was studied in the fat body and ovary of Nauphoeta cinerea during the first 
reproductive cycle, after decapitation : these tissues return almost immediately to a resting 
state. A juvenoid (FME) treatment restores a normal activity of fat body and ovary. 
Although these tissues were less active than in a normal cycle, the length of the exper- 
imental cycle was the same as that of a normal one. 



INTRODUCTION 

De nombreux travaux ont montré, chez diverses espèces d'insectes, le rôle gona- 
dotrope de l'hormone juvénile chez l'imago et l'activité cyclique des corps allâtes en 
relation avec la maturation des ovocytes et la synthèse des vitellogénines au cours des 
cycles de reproduction (Baehr 1974; Bell & Barth, 1970; Bentz & Girardie 1969; 
Brookes 1969; Engelmann et al. 1971; Lanzrein et al 1978; Löscher et al. 1971; 
Mjeni & Morrison 1973; Scheurer 1969; revue de Hagedorn & Kunkel 1979). 
La blatte Nauphoeta cinerea a été l'objet de plusieurs travaux sur la vitellogénine, le 
cycle de sa production et l'influence des corps allâtes sur sa synthèse au niveau du tissu 



* Département de Biologie animale, Faculté des Sciences, rue de Candolle, CH-1211 
Genève 4, Suisse. 

Poster présenté à l'Assemblée annuelle de la SSZ à Neuchâtel, 12-13 mars 1982. 



870 JEAN WÜEST 

adipeux et son dépôt dans les ovocytes (Bühlmann 1976; Lüscher 1968ö et b). Nous 
avons enfin publié l'étude ultrastructurale du cycle de reproduction au niveau des ovaires 
et du tissu adipeux (synthèse de la vitellogénine) chez Nauphoeta cinerea (Wüest 1978 
et 1979). A notre connaissance, peu de travaux expérimentaux sur le conditionnement 
hormonal du cycle de reproduction au niveau ultrastructural ont été publiés chez les 
insectes (Koeppe et al. 1980, 1981 ; Lauverjat 1977; Couble et al. 1979; Thomsen et al. 
1980). Nous présentons ici les résultats d'une étude sur les effets de la décapitation et 
de l'allatectomie sur le premier cycle de reproduction (au niveau du tissu adipeux et des 
ovaires) chez la blatte Nauphoeta cinerea. Les résultats d'un traitement restitutif par un 
analogue de l'hormone juvénile, l'ester méthylique du farnésol (FME) sont également 
présentés. 

Nous pensons utile de rappeler succinctement le déroulement normal, à 26° C, du 
cycle de Nauphoeta cinerea tel qu'il a été décrit en détail ailleurs (Wüest 1978 et 1979). 
Au niveau du tissu adipeux, après une brève période de métabolisme de base de 4 jours 
(stade ténéral: présence de globules protéiques et de glycogène, très rares travées de 
reticulum endoplasmique ribosomial (RER), absence d'appareils de Golgi), l'appareil 
protéosynthétique (RER, Golgi) se développe très fortement et présente une très forte 
activité du 7 e au 13 e jours du premier cycle. Il est ensuite mis au repos au moment de 
la mise en place des enveloppes ovocytaires, 1 à 2 jours avant l'ovulation (14 e jour). 
Cet état de métabolisme basai dure pratiquement jusqu'à la fin de la gestation (2 mois). 

Au niveau de l'ovaire, les ovocytes terminaux achèvent leur croissance autonome 
et l'épithélium folliculaire se multiplie jusqu'au 4 e jour après la mue imaginale. Ensuite, 
la vitellogénine provenant du tissu adipeux est captée par l'ovocyte par pinocytose. 
Puis les cellules folliculaires s'écartent les unes des autres pour faciliter la captation 
massive de la vitellogénine par l'ovocyte, jusque vers le 12 e jour où l'ovocyte atteint sa 
taille définitive. Les cellules folliculaires se soudent alors à nouveau les unes aux autres 
et leur appareil protéosynthétique produit et dépose les enveloppes ovocytaires vers le 
14 e jour. Le 15 e jour les ovocytes sont ovules et l'épithélium folliculaire entre en dégé- 
nérescence pour disparaître au cours de la gestation (corps jaune). 



MATÉRIEL ET MÉTHODES 

La décapitation est faite sur animal anesthésié au C0 2 par ligature avec un fil 
dentaire paraffiné, au niveau du cou. La tête est ensuite coupée. La survie, même sans 
injection de substances nutritives, atteint 1 à 2 mois sans difficultés, à la température 
d'élevage de 26° C. Les allatectomies spécifiques ont été faites selon la méthode décrite 
par Engelmann (Peter & Gorbman 1970). 

Pour les traitements, nous avons utilisé l'ester méthylique du farnésol (FME), 
analogue de synthèse gracieusement fourni par la maison Ciba-Geigy. L'administration 
a été faite par application externe sur le thorax des animaux de 2 \j\ d'une solution acé- 
tonique à. 5% de FME, représentant une dose de 0,1 ^1 de FME pur par animal. L'appli- 
cation externe en solution acétonique assurant une diffusion lente à travers la cuticule, 
nous avons toujours procédé à une seule application hormonale par animal. 

Pour la microscopie électronique, les fragments de tissu adipeux et d'ovaire, pré- 
levés sous tampon phosphate à pH 7,4, ont été fixés à la glutaraldéhyde à 3% puis à 
l'acide osmique à 1%, inclus dans de l'Epon et colorés à l'acétate d'uranyle et au citrate 
de plomb. Des coupes semifines ont été également faites et colorées au PAS. 

Pour l'histoautoradiographie, les animaux ont été injectés avec des acides aminés 
marqués au 14 C ou de la leucine tritiée à des doses de 0,2 à 100 [xCi/animal et sacrifiés 



DÉCAPITATION ET JUVENOÏDE CHEZ LA BLATTE 871 

2 heures après l'injection. Après fixation au Bouin alcoolique, les coupes réhydratées sont 
recouvertes de l'émulsion Kodak Stripping Film AR 10 et exposées 1 semaine à 5 mois. 
Pour cette étude, nous avons utilisé 128 animaux. 



RÉSULTATS 



Effets de la décapitation sur le tissu adipeux 

Les résultats des décapitations faites entre le 1 er et le 4 e jours, soit avant le début 
de la vitellogenèse (animaux sacrifiés 2 à 22 jours après l'opération) sont caractérisés 
par la persistance bien au-delà de la normale des globules protéiques et du glycogène 
(Fig. 1). Les globules protéiques présentent souvent un aspect feuilleté qui pourrait 
représenter un phénomène de résorption ou de dégradation. Le RER, non seulement 
ne se développe pas, mais semble souvent en moins bon état que chez les animaux nor- 
maux en période de métabolisme basal (Wüest 1978): les courtes travées sont mal ou 
irrégulièrement pourvues de ribosomes. Nous avons vu quelques rares figures de vésicules 
lisses pouvant représenter des figures abortives d'appareils de Golgi. Enfin, les mito- 
chondries, dont l'ultrastructure demeurait inchangée au cours du cycle normal, présentent 
des modifications: coupes très polymorphes, circulaires, incurvées, en haltères (Fig. 2). 

L'histoautoradiographie après injection d'acides aminés marqués, après décapita- 
tion au stade ténéral, montre que le tissu adipeux reste à un niveau de synthèse très bas, 
comparable à celui des stades de métabolisme basal (Fig. 13). 

Chez les animaux décapités entre le 4 e et le 9 e jours (vitellogenèse active), le tissu 
adipeux présente des modifications essentiellement au niveau de l'appareil protéosyn- 
thétique, bien que l'apparition de mitochondries aberrantes ait aussi été constatée. 
Des appareils de Golgi de structure semblable à ceux des animaux normaux mais dont 
les saccules sont vides, ont été parfois observés (Fig. 2), mais ils disparaissent assez 
rapidement après l'opération (après 5 jours environ). Quant au RER, il se présente sous 
forme de travées de dimensions moyennes (plus longues que chez les animaux en période 
de métabolisme basai), irrégulièrement pourvues de ribosomes (RER en mauvais état). 
On trouve également des travées très courtes et des ribosomes libres. Ce RER en mauvais 
état apparaît rapidement (dès 2 jours après décapitation) et est assez résistant à la des- 
truction puisqu'on en trouve encore 3 semaines après la décapitation. Nous avons 
aussi trouvé des structures lysosomiales contenant du RER encore reconnaissable, 
mais ces structures ne sont pas extrêmement fréquentes. 

Il est intéressant de noter que les décapitations pratiquées dès le 10 e jour après la 
mue imaginale sont sans effet sur le déroulement du cycle et que ces animaux terminent 
le développement de leurs œufs, les pondent et rétractent normalement leur oothèque 
dans l'utérus pour la gestation. 



Effets de la décapitation sur l'ovaire 

La décapitation au stade ténéral résulte globalement en une mise au repos des 
ovocytes terminaux qui n'entrent pas en vitellogenèse. Cependant, certaines anomalies 
apparaissent dans les divers constituants des chambres ovocytaires. Dans Tépithélium 
folliculaire, on peut voir certaines cellules entrer en dégénérescence (densité électronique 
faible, matrice cytoplasmique lâche, Fig. 3); le RER présente parfois des dispositions 
en volutes, caractéristiques de débuts de dégénérescence (nous n'avons cependant 



872 



JEAN WUEST 




DÉCAPITATION ET JUVENOÏDE CHEZ LA BLATTE 873 

pas trouvé d'évolution de ces structures en lysosomes); dans quelques cas, nous avons 
trouvé des plages de glycogène dans les cellules folliculaires. L'ovocyte lui-même reste 
bloqué en prévitellogenèse et entre très rarement en dégénérescence, même en présence 
de cellules folliculaires en mauvais état. Nous avons parfois trouvé dans la zone des 
microvillosités de l'ovocyte quelques figures de pinocytose. Le cas des bactéries symbio- 
tiques est assez surprenant, puisqu'il semble que la décapitation influence leur comporte- 
ment. En effet, ces bactéries sont, chez les animaux normaux, strictement limitées à la 
zone microvillositaire de l'ovocyte. Or, après décapitation, leur localisation devient 
anarchique et on en trouve qui quittent la zone de microvillosités et s'insinuent entre les 
cellules folliculaires ou même pénètrent peut-être dans ces cellules (Fig. 3). Il est difficile 
d'être sûr de cette pénétration, mais certaines bactéries sont souvent très éloignées 
des limites cellulaires. Ce comportement anarchique des bactéries symbiotiques se 
retrouve aussi au niveau des ovocytes suivants, dans le segment intermédiaire des 
o varioles. 

L'histoautoradiographie après injection d'acides aminés marqués, après décapita- 
tion précoce, montre que les ovocytes restent dans un état d'activité très faible pour 
l'épithélium folliculaire et n'incorporent dans leur périplasme aucune substance néo- 
synthétisée (Fig. 15). 

Une décapitation opérée pendant la vitellogenèse (4 e au 9 e jours) provoque parfois 
la destruction totale de certaines chambres ovocytaires (oosorption) (Fig. 4). Cependant, 
des états de dégénérescence partielle peuvent apparaître. Au niveau des cellules folli- 
culaires, les mêmes phénomènes signalés après décapitation précoce ont été constatés: 
accumulation de glycogène, cellules vides, volutes de RER, ces dernières évoluant cette 
fois en structures lysosomiales (Fig. 4 et 5). Certaines cellules folliculaires présentent 
aussi des accumulations de globules électroniquement denses et homogènes, de dimen- 
sions variables et pouvant envahir complètement la cellule (Fig. 6). Ces formations sont 
souvent accompagnées de structures lysosomiales (contenant parfois du RER encore 
reconnaissable) et doivent représenter des états de dégénérescence de type colloïdal 
avec lysosomes primaires. Au niveau de l'ovocyte, la résorption se traduit par la dis- 
parition des globules vitellins présents au moment de l'opération et la formation de 
structures polymembranaires ou d'inclusions vides. L'ooplasme devient uniformément 
granuleux, sans structures reconnaissables. La membrane ovocytaire perd sa dispo- 
sition microvillositaire et est parfois difficile à discerner (Fig. 4). Enfin, les bactéries 



PLANCHE I 

Fig. 1. Tissu adipeux de femelle décapitée le 1 er jour du stade imaginai et autopsiée le 13 e jour. 
Persistance des globules protéiques ainsi que du glycogène (caractéristiques du stade ténéral); 
absence de RER et de Golgi. G = 5000x. — Fig. 2. Tissu adipeux de femelle décapitée le 4 e jour 
et autopsiée le 11 e jour. Golgi (G) vide en dégénérescence; mitochondries aberrantes; ribosomes 
libres, restes de RER, glycogène. G = 33 OOOx. — Fig. 3. Ovaire de femelle décapitée le 1 er jour 
et autopsiée le 13 e jour. A gauche, zone des microvillosités de l'ovocyte. Les cellules folliculaires 
présentent des densités de cytoplasme très variables; RER organisé en volutes; bactéries sym- 
biotiques (B) parfois au milieu des cellules folliculaires. G = 8000x. — Fig. 4. Chambre ovo- 
cytaire en oosorption chez une femelle décapitée le 4 e jour et autopsiée le 39 e jour. La cellule 
folliculaire de droite contient des lysosomes et n'est plus séparée de l'ovocyte (à gauche) uni- 
formément granuleux. G = 4500x. — Fig. 5. Cellule folliculaire de femelle décapitée le 8 e jour 
et autopsiée le 34 e jour. Persistance de RER en mauvais état; Golgi vide. G = 12 OOOx. — 
Fig. 6. Cellule folliculaire de femelle décapitée le 4 e jour et autopsiée le 33 e jour. Invasion par 
des formations protéiques denses. G = 12 OOOx. 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 56 



JEAN WUEST 




DÉCAPITATION ET JUVENOÏDE CHEZ LA BLATTE 875 

symbiotiques se dispersent dans l'épithélium folliculaire et aussi dans l'ovocyte; leur 
nombre diminue fortement et elles doivent être en partie détruites. 

Les décapitations opérées dès le 10 e jour sont sans effet, les ovocytes terminant 
leur croissance et recevant leurs enveloppes normalement. La gestation elle-même peut 
se dérouler normalement dans des cas favorables, mais nous n'en avons pas eu suffisam- 
ment pour pouvoir affirmer que l'évolution des corps jaunes est absolument normale. 

Effets du traitement restitutif au FME sur le tissu adipeux 

L'application de FME ne contrebalance pas la persistance anormale des globules 
protéiques qui voisinent souvent avec des appareils de Golgi (Fig. 10), ce qui n'était 
jamais le cas chez les animaux normaux (Wüest 1978). De même, on trouve encore des 
mitochondries aberrantes. Si les appareils de Golgi sont parfaitement normaux et 
contiennent un matériel dense aux électrons, les plages de RER sont moins denses et 
moins bien organisées (Fig. 7 à 10). On trouve souvent des espaces vides entre les cana- 
licules de RER qui sont rarement parallèles et serrés comme chez les animaux normaux. 
Les images obtenues étaient tout à fait comparables, que la stimulation eût été totale- 
ment sous l'action du FME (Fig. 7, 8 et 10) ou que le FME eût été appliqué après déca- 
pitation en milieu de cycle (Fig. 9). Cependant, le cycle se termine habituellement avec 
la même durée que chez les animaux normaux, même après une interruption en milieu 
de cycle pouvant atteindre une durée de 1 mois. 

Dans le cas d'animaux allatectomisés, nous avons obtenu, après traitement au 
FME, des plages de RER plus denses, une disparition des globules protéiques presque 
normale et aucune apparition de mitochondries aberrantes. 

L'histoautoradiographie après injection d'acides aminés marqués montre une 
activité protéosynthétique forte (Fig. 14), quoique inférieure à celle d'animaux normaux 
en vitellogenèse. 

Effets du traitement restitutif au FME sur l'ovaire 

Le traitement restitutif au FME laisse subsister au niveau de l'ultrastructure quelques 
traces de la période de décapitation précédant le traitement hormonal: cellules folli- 
culaires parfois vides, accumulation de globules probablement de nature protéique 
(signes de dégénérescence), présence de glycogène. Certains ovocytes ayant atteint un 



PLANCHE II 

Fig. 7. Tissu adipeux de femelle décapitée le 1 er jour, traitée le 7 e jour et autopsiée le 14 e jour 
(7 jours avec FME). Golgi (G) presque normal, RER abondant. G = 12000x. — Fig. 8. Tissu 
adipeux de femelle décapitée le 1 er jour, traitée le 28 e jour et autopsiée le 34 e jour (6 jours avec 
FME). Golgi normal, RER régulier; persistance de globules protéiques et de glycogène. 
G = 12 000x. — Fig. 9. Tissu adipeux de femelle décapitée le 8 e jour, traitée le 22 e jour et 
autopsiée le 26 e jour (4 jours avec FME). RER régulier. G = 12 000x. — Fig. 10. Tissu adi- 
peux de femelle décapitée le 1 er jour, traitée le 31 e jour et autopsiée le 44 e jour (13 jours avec 
FME). Golgi presque normal, RER abondant; persistance de globules protéiques et de glyco- 
gène. G = 12 000x. — Fig. 11. Ovaire de femelle allatectomisée le 1 er jour, traitée le 6 e jour et 
autopsiée le 14 e jour (8 jours avec FME). Epithelium folliculaire avec grands espaces intercel- 
lulaires caractéristiques d'une vitellogenèse active; en bas, périplasme avec grains de vitellus. 
G = 3750x. — Fig. 12. Ovaire de femelle décapitée le 8 e jour, traitée le 22 e jour et autopsiée 
le 26 e jour (4 jours avec FME). Les espaces entre les cellules folliculaires ont disparu et celles-ci 
déposent les couches du chorion de l'œuf (à droite). G = 3000x. 



876 



JEAN WUEST 






stade suffisamment avancé d'oosorption ne peuvent bien sûr pas reprendre une crois- 
sance normale et continuent leur processus de dégradation. Cependant, d'une manière 
générale, l'allure de l'épithélium folliculaire est normale et les divers stades du cycle 
apparaissent normalement: phénomènes de pinocytose, espaces intercellulaires (Fig. 11), 
synthèse et dépôt des enveloppes ovocytaires (Fig. 12), dégénérescence du corps jaune. 
Au niveau de l'ovocyte cependant, les globules vitellins présentent très souvent un aspect 
aberrant, avec des bords découpés et un contenu inhomogène. 




v- 



>>. 



13 





PLANCHE III 

Histoautoradiographie après injection d'acides aminés marqués. 
Fig. 13. Tissu adipeux de femelle décapitée le 1 er jour, autopsiée le 14 e jour. G = lOOx. — 
Fig. 14. Tissu adipeux de femelle décapitée le 1 er jour, traitée le 9 e jour et autopsiée le 16 e joui 
(7 jours avec FME). G = lOOx. — Fig. 15. Ovaire de femelle décapitée le 1 er jour, autopsiée 
le 9 e jour. G = lOOx. — Fig. 16. Ovaire de femelle décapitée le 1 er jour, traitée le 9 e jour et 
autopsiée le 16 e jour (7 jours avec FME). G = lOOx. 



Nous n'avons constaté aucune différence au niveau de l'ovaire tant entre la série 
des animaux décapités et celle des animaux allatectomisés, qu'entre les animaux traités 
au FME dont le cycle était bloqué tout au début (stade ténéral, Fig. 11) et ceux qui 
étaient arrêtés en vitellogenèse (Fig. 12). Les mêmes anomalies persistent après le traite- 
ment hormonal au niveau des cellules folliculaires et des globules vitellins. 

L'histoautoradiographie montre une activité de synthèse et d'incorporation au 
niveau de l'épithélium folliculaire et du périplasme (Fig. 16), mais cette activité n'atteint 
pas le niveau de celle des animaux normaux en vitellogenèse. 



DISCUSSION 



D'une manière générale, les résultats tant des décapitations que des traitements 
restitutifs au FME sont conformes à ce qu'on pouvait en attendre : la décapitation, sup- 
primant la source d'hormone juvénile gonadotrope, provoque un arrêt des fonctions 



DÉCAPITATION ET JUVENOÏDE CHEZ LA BLATTE 877 

génitales: production de vitellogénine par le tissu adipeux, croissance des ovocytes; 
l'application de FME provoque le redémarrage d'un cycle normal de reproduction. 

Cependant, quelques détails de nos résultats demandent à être discutés, surtout 
en ce qui concerne les expériences à long terme, aucune référence n'ayant été trouvée 
à ce sujet dans la littérature. Nous avons vu que les décapitations sont sans effet si 
elles sont pratiquées au-delà du 10 e jour. Cela signifie que les corps allâtes deviennent 
inactifs à ce moment-là, ce qui est en accord avec les études d'activité des corps allâtes 
(Lanzrein et al. 1978, 1981; Wilhelm & Lüscher 1974). L'opération supprime des 
glandes inactives ou dont l'activité résiduelle a cessé d'être active sur la fonction génitale. 
D'autre part, les ovocytes entrant en résorption après décapitation sont peu nombreux, 
même longtemps après l'opération : cela permet une reprise rapide du cycle après l'appli- 
cation de FME, les ovocytes semblant simplement mis au repos, ceci malgré l'absence 
des corps cardiaques qui selon Lüscher (19686) auraient une action de protection contre 
l'oosorption. Les cellules folliculaires semblent plus sensibles à la décapitation puisque 
certaines entrent en dégénérescence assez rapidement et ne reviennent pas à une allure 
normale après traitement au FME. Cependant, la suppression de quelques cellules 
dans la couche folliculaire ne semble pas être un handicap pour la maturation des ovo- 
cytes en présence de FME. Au niveau du tissu adipeux, la décapitation précoce retarde 
la disparition des globules protéiques et du glycogène. Il semble que l'animal, bien qu'en 
état d'inanition, soit pratiquement incapable d'utiliser ces réserves pour compenser 
le manque d'apport nutritif. L'évolution après décapitation du RER est également 
remarquable, puisque les grandes travées de RER actif se dégradent rapidement pour 
atteindre un état légèrement dégradé et stable, le tissu restant ainsi disponible pour une 
reprise d'activité très rapide en cas de traitement restitutif. Les lysosomes sont d'autre 
part trop peu nombreux pour rendre compte de la diminution du RER après décapita- 
tion. Nous avions déjà signalé dans notre étude du cycle normal du tissu adipeux 
(Wüest 1978) que le démantèlement du RER à la fin de la vitellogenèse devait se faire 
non seulement par le moyen classique des structures lysosomiales, mais également 
d'une manière directe, laissant des travées irrégulières de RER. Il semble donc que la 
décapitation mime une mise au repos du tissu adipeux. 

Le résultat le plus remarquable est sans doute le fait que la reprise de la vitellogenèse 
sous l'influence d'un traitement restitutif au FME soit immédiate. Malgré une stimulation 
moindre du tissu adipeux et l'apparition de mitochondries aberrantes, aussi signalées 
par Keeley (1974) et Lauverjat (1977), la durée du cycle complété par le FME est 
identique à celle d'un cycle normal, quelle que soit la date de la décapitation et la durée 
de la période d'interruption du cycle entre la décapitation et l'application de FME. 
Même dans l'état d'inanition où elles se trouvent après décapitation, les blattes peuvent, 
en présence de FME, amener leurs ovocytes à maturité (sauf les quelques rares ovocytes 
entrés en oosorption) et même atteindre le stade de gestation. Nous n'avons d'autre 
part trouvé pratiquement pas de différence entre les animaux allatectomisés (pouvant 
s'alimenter normalement) et décapités. 

En conclusion, le FME, bien qu'étant seulement un analogue de l'hormone juvénile, 
restaure un cycle global normal chez les blattes décapitées. Même si les images ultrastruc- 
turales du tissu adipeux et de l'ovaire ainsi que l'incorporation de matériel radioactif 
mettent en évidence une activité moindre que chez les témoins, la durée du cycle, chez 
les animaux décapités et traités au FME, est la même que chez les témoins, quel que 
soit le moment du cycle où celui-ci a été interrompu par la décapitation et quelle que 
soit même la longueur de cette interruption avant le traitement restitutif au FME. 
On peut donc se demander si la longueur du cycle ne doit pas être obligatoirement 
respectée pour que la reproduction soit possible. 



878 JEAN WÜEST 



RÉSUMÉ 



L'ultrastructure du tissu adipeux et de l'ovaire, ainsi que l'incorporation de matériel 
radioactif dans ces deux tissus ont été étudiées chezNauphoeta cinerea après décapitation 
à différents stades du premier cycle reproducteur, ce qui provoque une mise au repos 
immédiate de ces tissus. Un traitement restitutif avec un juvénoïde (FME) permet une 
reprise très rapide du cycle; quoique l'activité des tissus étudiés soit plus faible que dans 
un cycle normal, la durée du cycle expérimental reste la même que celle d'un cycle 
normal. 

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DECAPITATION ET JUVENOIDE CHEZ LA BLATTE 



879 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 881-889 


Genève, décembre 1982 



Toxic effects of soluble copper 
on Octolasium cyaneum Sav. (Lumbricidae) 

by 
Astrid JÄGGY and Bruno STREIT * 

With 3 figures 

Abstract 

Copper sulfate toxicity in Octolasium cyaneum (Lumbricidae) was studied using 
different soil types. A strong positive correlation between toxicity and percent carbon 
content of the soil could be detected. 

INTRODUCTION 

During the past few years an increasing interest has been paid to the uptake of 
heavy metals in earthworms and other soil invertebrates (Gish & Christensen 1974, 
Andersen 1979, Wieser 1979, and many others). One of the reasons for this interest 
is the increasing frequency of the practice of irrigating fields with municipal waste water. 
The consequences of this practice for heavy metal uptake by the soil community have 
been considered in only a few studies (e.g., Dindal et al. 1977, Andersen 1979). 

The fact that addition of large amounts of copper salts to pig rations increases 
weight gain in the fattening pig has led to the production of high-copper-containing 
pig slurries. The application of pig waste on pastures therefore leads to the problem 
of copper toxicity to the soil biocenoses (van Rhee 1975). The use of copper-containing 
pesticides is a second important source of copper contamination in the soil. During a 
preliminary study we could confirm that soluble copper would have harmful effects 
especially on the earthworm populations. As the great ecological role of earthworms 
has been well known for a long time — they often contribute about 80% of the soils' 
invertebrate biomass — we decided to study more intensively some toxic effects of soluble 
copper on a widespread earthworm species. 

In this first part of our study on copper toxicity and uptake we determined the 
influence of an easily measurable parameter (carbon content, determined by the wet 



* Reprint requests should be addressed to B. Streit, Department of Biological Sciences, 
Stanford University, California 94305. 

Part of the Poster Presentation at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society, 
Neuchâtel 1982. 



882 ASTRID JÄGGY AND BRUNO STREIT 

oxidation method) on an equally easily determinable index of toxicity (LC 50 ). We should 
mention here already, that LC 50 values are purely technical values of some rough esti- 
mation of overall harmfulness of a contaminant. We could show earlier (Streit & Peter 
1978), that organic pesticides in aquatic environments, even in a concentration of as 
low as 0.02 times the LC 50 value, normally will lead to measurable effects in ecologically 
significant parameters, for example a reduction in juvenile numbers. 



MATERIALS AND METHODS 

a) Experimental procedure of toxicological studies 

Octolasium cyaneum was collected from a forest soil described in Streit (1982). 
We chose this species, because (1) it is a widespread species also outside Europe and is 
found in forests, grassland, and arable land (Graff 1953, Stoeckli 1958), (2) it was 
relatively abundant in our study area (Streit 1982) and easily detectable in the upper- 
most soil layers, and (3) because it could also be easily determined and discriminated 
from other species in the field. Its yellow back end represents an easily recognizable 
feature. 

For acclimation as well as for the experiments, the worms were kept in glass dishes 
of 19 x 9 cm, into which different soil types had been introduced: 

1. a brown soil type from the original habitat (cf. Streit 1982), 

2. a rendzina soil type from the « Gempen » (a Swiss Jura mountain 8 km south of 
Basel), 

3. a commercial peaty soil (« Universalerde MIOPLANT » R , purchased from 
« Migros »). 

The worms were always kept in a dark room at 17-18° C. Moisture was held con- 
stant throughout the whole acclimation and experimental time by replacing every day 
the water evaporated. The worms did not try to escape under these circumstances. 

Copper was added as water-free CuS0 4 in different concentrations between 100 ppm 
and 2700 ppm, calculated relative to the dry weight of the soil. An aqueous solution 
of copper sulfate was sprayed over the soil samples. Thorough mixing allowed a rather 
homogenous distribution of the added copper. 

The worms were examined every day. As a criterium of toxic effects, only definite 
immobility was used, though toxic effects — especially sluggishness — were often evident 
before death occurred. 

b) Copper determinations 

Total copper was determined by the use of the neutron activation analysis method, 
performed in the Institute of Physics of the University of Basel. For the detection of 
y-radiation, Ge(Li) and NaJ detectors were used, because the combination of these 
two allowed a good energy resolution as well as a high detection probability. Copper 
content in different soil fractions was in part determined by the anodic stripping method. 
Further details will be given in Streit & Jäggy (1983, and in prep.). 

c) Physico-chemical determinations of other parameters 

Carbon was determined by a wet oxidation method, using K 2 Cr 2 7 . Nitrogen was 
determined by using a semiautomatic Buchi Kjeldahl system. pH was determined in H 2 



TOXIC EFFECTS OF SOLUBLE COPPER 



883 



and 1 N KCl with an electric pH-meter, in part also by use of a colorimetrie technique. 
Calcium was determined by use of a flame photometric method. Constant water content 
within the glass dishes containing the soil samples was estimated and corrected according 
to gravimetric measurements. 





- 




Y = 4,77-5,75-10" 4 X 


5 


t — & __ 




n=4 r=0,97* 


1 
4 


I - o 


* 
'O f — 


— ~~ x 

© 


3 






Y=4,26-3,55-10" 4 X 
n==4 r = 0,99** 


2 








1 











t 1 


» 1 


■ i i i i i i i i 



100 



400 



1200 



ppm Cu 



Fig. 1, 



pH-value of soil type 1 at different copper concentrations (relative to soil dry weight). Copper 
was added as water-free copper sulfate. 

x pH(H 2 0) o pH (1 N KCl) 

* significant at the 5% level, ** significant at the 1% level. 



RESULTS 

The following characteristics of the three soil types used were found (Table 1): 

Table 1. 





Soil Type 1 


Soil Type 2 


Soil Type 3 


Characterization 


brown soil 


rendzina soil 


peaty soil 


Carbon (ppm) 


32 000 


142 000 


426 000 


Nitrogen (ppm) 


1 500 


8 900 


14 100 


C/N ratio 


21.3 


16.0 


30.2 


pH 


4.78/4.24* 


7.0** 


4.5** 


Calcium (ppm) 


1 300 


3 310 


9410 


Copper (ppm) 


51.6-54.0 


— 


13.4-15.4 



* in H 2 and 1 N KCl, respectively. 



colorimetrie method. 



884 



ASTRID JAGGY AND BRUNO STREIT 



In soil type 1 (the earthworm's original habitat), 18% of the total copper could 
xtracted with 2.5% acetic acid, 4% by additional extraction with 1 NHC1. So the 



be extracted 

non-extractable copper (by either acetic or hydrochloric acid) was approximately 40 ppm 

or some 78% of the total amount. 

Tests of homogeneity of the copper solution introduced turned out to exhibit 
approximately a 4% overall variation between different samples. 




30 DAYS 



Fig. 2a. 

Survival curves of Octolasium cyaneum in soil type 1 

at different copper concentrations (relative to dry weight of soil). 

1 100 ppm 2 200 ppm 3 400 ppm 4 1200 ppm 



We first studied the influence of copper sulfate concentration on pH value. There 
existed a linear relationship between pH and ppm copper added, as plotted in Fig. 1 
for soil type 1. As the influence was relatively small even at the highest concentration, 
harmful effects caused alone through alteration of the pH value are practically negligible. 
Such small variations of pH fall within the range existing in the worms' natural habitats. 

The results presented in Fig. 2 were performed in spring and lasted 30 days. A rough 
repetition of some of the experiments in December did not exhibit serious seasonal 
variations. In soil type 1, 100 ppm of added copper did not lead to detectable changes 
in survival values (sublethal effects were not measured), whereas at 400 ppm or more, 
all the worms died within less than 2 days. Soil type 3 exhibited a much lower toxicity 
at the same concentrations of added copper. 

Individuals that were put into glass dishes containing a lethal concentration of 
copper, winded strongly in all directions, egested their gut contents and tried to escape 
the glass dishes. After about 15 min they began to crawl into the soil and disappeared. 
In the glass dishes without copper, they had disappeared already after about 1-2 min- 



TOXIC EFFECTS OF SOLUBLE COPPER 



885 



utes. After about 1 hour (soil type 1 and 1200 ppm copper added) to 1 day (soil type 
1 + 400 ppm copper added) the animals remained motionless in the earth. They did 
not show any reactions when touched. They exhibited a slightly reddish colour around 
the clitellum. Definitely dead worms exhibited a red-violet colorization at the whole 
fore-part, especially at the clitellum. 

We calculated LC 50 values for all the three soil types and related them to the carbon 
content of the soil sample. A highly significant relationship was found between LC 50 




DAYS 



Fig. 2b. 



Survival curves of Octolasium cyaneum in soil type 3 

at different copper concentrations (relative to dry weight of soil). 

1 100 ppm 2 400 ppm 3 1200 ppm 4 2700 ppm 



values for a 4 days' observation period on the one hand and percent carbon in the soil 
on the other hand, both on a logarithmical scale (Fig. 3). Cautious extrapolation of the 
4 days' LC 50 values suggests that at 1 percent organic carbon in the soil the LC 50 value 
may be as low as 40-60 ppm added copper. 

Correlations of LC 50 values with other parameters were lower (calcium, nitrogen, 
C/N ratio) or not demonstrable at all in this study (pH). 



DISCUSSION 



Normal background copper concentrations in soils vary between about 4 and 
150 ppm (Hopps 1974, Scheffer et al. 1979) and between 0.3 and 60 ppm im plants. 
Elevated concentrations in soils are often in the range of several hundred ppm. 

Critical copper concentrations are often elaborated without differentiating between 
different soil types, though this would be very valuable, as was stated, e.g., by Furrer 



886 



ASTRID JAGGY AND BRUNO STREIT 



et al. (1980). By using total organic carbon we got a highly differentiating parameter. 
Though it is only a first attempt to look for a simple and most efficient characterization 
of different soils (other parameters would have been pH, calcium, etc.), we believe 
carbon percentage to be a highly important value as is demonstrated by the high ex- 
ponent value of the regression line in Fig. 3 (b = 1.053). 



LC [jugCu/g dry weight of sod] 



4000- 




/ 


2000- 






1000- 






400- 






200- 


/ 




100- 


CD 1C MM 

y = 53.15- x 




/ 


n=3 r= 0.9997 


40- 




p =001 


20- 




10- 







20 



40 100 

% carbon 



Fig. 3. 



4 days' LC 50 values for Octolasium cyaneum at different carbon percentages of soil. 

Bar indicates + - one standard deviation of LC 50 at the respective carbon percentage. 

LC 50 values are expressed as fig Cu per g dry weight of soil. 



Hartenstein et al. (1981) demonstrated that it is indeed copper itself that is toxic 
to earthworms, and not its counterion (such as sulfate, chloride or acetate). 

In the aquatic habitat, Tabata (1969) showed in laboratory experiments with 
Daphnia that copper toxicity was lower when an organic complex formation was in- 
volved, as through the introduction of citrate or EDTA into the experimental system. 
At the same time, copper uptake was also reduced. This corresponds to a smaller copper 
toxicity (this study) as well as a smaller copper uptake (Streit & Jäggy 1982) in soils 
where carbon percentage is high. We therefore seem to have analogous effects in aquatic 
and in terrestrial habitats. 

In aqueous systems, it is also a well-known phenomenon that calcium concentration 
in the water influences toxicity of copper (and to a smaller degree also of zinc and cad- 
mium). This phenomenon is explained through precipitation or coprecipiation of cop- 
per with carbonates and the formation of less toxic inorganic heavy metal compounds, 



TOXIC EFFECTS OF SOLUBLE COPPER 887 

such as aquo- and hydroxo-complexes. Lethal threshold concentration to rainbow trouts 
(Salmo gairdneri) varied between 0.02 and 0.5 mg Cu/1, dependent upon CaC0 3 - 
content, which varied between about 10 and 300 mg/1 (Bell 1976, Fòrstner & Prosi 
1979). 

As was stated in the introduction, LC 50 values are rather technical values that tell 
us little about possible chronic and sublethal effects in lower concentrations. In the 
aquatic environment, values of approximately 50 times lower than the LC 50 value have 
resulted in ecological effects, e.g. lowered production efficiency. This could be stated 
for organic pesticides (Streit & Schwoerbel 1976, Macek et al. 1976, Streit & Peter 
1978) as well as for copper (McKim et al. 1976). Similar effects may exist in the soil 
habitat, too. 

Furrer et al. (1980) showed that through continuous treating of a soil by sewage 
the soluble zinc fraction in the soil rose several times as much as total zinc content. 
Similar effects might exist in the case of other metals. The development of different 
fractions of the metals through continuous sewage treating or slurry depositing or the 
use of metal-containing pesticides should be intensively studied. 

Normal soil solution contains about 0.05-0.16 mg Cu/1 (Scheffer et al. 1979). 
We do not know the rise of copper concentration in the soil solution in contaminated 
soils, but it surely lies higher. LC 50 values measured for 72-96 hours were found to lie 
between 0.017 and 1.1 mg Cu/1 for different fishes and a marine copepod species, and 
the no-effect level will surely be much lower (McKim & Benoit 1971, Brungs et al. 1973 
and 1976, Sosnowski et al. 1979, Gupta & Rasbanshi 1981). Average concentrations 
in natural aquatic habitats lie at about 0.001-0.025 mg Cu/1 (Baccini & Roberts 1976, 
Venugopal & Luckey 1978, Förstner & Prosi 1979, Müller & Nagel 1980). We do 
not know whether soil organisms living in the aqueous layers of the soils (such as proto- 
zoans, rotifers, etc.) are more or less resistant to heavy metal contamination than or- 
ganisms from true aquatic habitats. More detailed studies of heavy metal toxicity on 
different soil organisms and through the effect of the different metal fractions in the 
soil are urgently needed. 

Zusammenfassung 

Der Schwermetallgehalt im Boden nimmt infolge zivilisationsbedingter Immissionen 
ständig zu, und diese Anreicherung ist in dem Sinne irreversibel, als einmal in den 
Boden eingebrachte Metalle wegen der meist starken Festlegung an Bodenteile nur in 
geringem Masse wieder ausgewaschen werden. In dieser Arbeit wurde die Wirkung von 
löslichem Kupfer (als CuS0 4 ) auf die Lumbricidenart Octolasium cyaneum untersucht. 

Die Versuchstiere wurden in Kristallisierschalen von 19 cm Durchmesser und einer 
Höhe von 9 cm bei einer Temperatur von 17-18° C im Dunkeln gehalten. Das war auch 
gleichzeitig die Versuchsanordnung für sämtliche Untersuchungen. Die Konzentration 
der untersuchten Böden an natürlichem Kupfer und an zugefügtem Kupfer wurde vor- 
wiegend mit Hilfe der Neutronenaktivierungsmethode untersucht, zum kleineren Teil 
(für die Extraktionen) auch mit Hilfe der Inverspolarographie. 

Es konnte gezeigt werden, wie wichtig bei der Festlegung von Grenzwerten für die 
zulässige Kupferkonzentration die Berücksichtigung einzelner Bodenparameter wie der 
Kohlenstoffgehalt ist. Die Abhängigkeit der LC 50 -Werte vom C-Gehalt ist sehr stark 
und folgte der Beziehung 

LC 50 (4 Tage) = 53.15 • x 1053 

(x = % C-Gehalt des Bodens, LC 50 = letale Konzentration in ppm (^g Cu/g trockene 
Erde) für 50% der Tiere im Boden). 



888 ASTRID JÄGGY AND BRUNO STREIT 



RÉSUMÉ 



Le contenu du sol en métaux lourds augmente avec les effets de la civilisation. 
Cette augmentation est irréversible car les métaux une fois introduits dans le sol ne 
seront lessivés qu'en faible quantité, le reste étant fixé aux particules du sol. Nous avons 
étudié, dans ce travail, l'effet du cuivre sur le lombricide Octolasium cyaneum. 

Les vers ont été maintenu dans des bocaux en verre d'un diamètre de 19 cm et 
d'une hauteur de 9 cm, à une température de 17-18° C et à l'abri de la lumière. Nous 
avons choisi trois types de sols, dans lesquels nous avons ajouté du cuivre (sous forme 
de CuS0 4 ). Les concentrations en cuivre ont été mesurées par la méthode d'activation 
de neutrons et par la méthode de Polarographie inversée (anodic stripping method). 

Nous avons montré que le pourcentage de carbone dans le sol est un paramètre 
utile pour déterminer la toxicité du cuivre. Les valeurs de LC 50 , mesurées pendant 4 jours, 
correspondent à la relation suivante: LC 50 (4 jours) = 53.15 • x 1,053 

(x = % C du sol, LQo = concentration létale en ppm (^g Cu/g sol sec) pour 50% 
des vers). 

Acknowledgment 

We would like to thank Professor E. Baumgartner, M. Baumgartner, P. Brogle, 
and E. Merz for their help in the use of the neutron activation analysis method. Part of 
this study was done by financial support of the Freiwillige Akademische Gesellschaft 
Basel. 

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Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 57 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 891-902 


Genève, décembre 1982 



Experimental Compost Cylinders 

as Insular Habitats: 

Colonisation by Microarthropod Groups 

by 
Bruno STREIT * and Sabine ROSER-HOSCH 

With 6 figures 



Abstract 

Experimental compost cylinders of 75 cm height were used to study colonisation 
and population growth in microarthropod communities. Different microarthropod 
groups exhibited different ways and rates of immigration and colonisation. Colonisation 

! by the Arthropleona was relatively quick, and proceeded from the lower to the upper 
part within a few weeks, whereas colonisation by the Cryptostigmata was similar but 

I much slower. Colonisation by Mesostigmata and other groups was fulfilled primarily 
through phoretic behaviour, i.e., through attaching on winged insects. Symphypleona 
and Cryptostigmata were on a whole rather seldom in comparison to the soil habitat. 



INTRODUCTION 

Among the major taxonomic groups in microarthropod communities of soils of 
temperate regions, springtails (Arthropleona and Symphypleona) and mites (Prostig- 
mata = Actinedida, Mesostigmata = Gamasida, Cryptostigmata = Oribatida, and 
Astigmata = Acaridida) are numerically the most important. In grassland soils, sam- 
pling with an extraction appartus, such as the one we have used in this work (described 
in Bieri et al. 1978), often leads to about equal numbers of the four major groups, 
i.e., the Arthropleona, Prostigmata, Mesostigmata, and Cryptostigmata (Evison 1981 
and many others). 



* Department of Biological Sciences, Stanford University, California 94305. 

Short communication at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society, Neuchâtel 
1982. 



892 BRUNO STREIT AND SABINE ROSER-HOSCH 

In natural grassland and forest soil habitats, we found different distribution patterns 
for the different soil microarthropod groups. Overall, most taxa are found in a more or 
less pronounced clumped distribution pattern (Schenker & Streit 1980, Streit 1982, 
EvisoN 1981, etc.). Diffusionary migrations may therefore be a normal mechanism of 
the colonisation of new or nearly empty habitats (Streit & Reutimann 1983). 

The study of compost cylinders allows us to compare the colonisation and immi- 
gration capacities of different groups. Our compost consisted of a mixture of cattle 
manure and corn straw in the relation 6:1 (relative to fresh weight) and had a height of 
75-80 cm. The carbon to nitrogen ratio was lowered quickly from far above 20 to the 
typical soil values of 10-15, so probably providing suitable habitats for typical soil 
microarthropods soon after the start of the experiments. On the other hand, during the 
first stages of the compost development, effective colonisation was possible by specialists 
for feces and moist habitats. A more detailed explanation of the method is described in 
a previous study (Roser-Hosch et al. 1982), where we described temperature charac- 
teristics and gave an overview on the arthropod community found. In the present study 
we analyse spatial distribution within the compost cylinders by means of a computer 
mapping technique and outline dispersal behaviours characteristic for different taxo- 
nomic groups. 

It is known that microarthropods vary in metabolic rate and that there seem to 
exist some group-specific characteristics (Zinkler 1966). Thus the oribatid mites (Crypto- 
stigmata) often seem to exhibit a low metabolic activity, in comparison with other groups, 
e.g., the ecologically somewhat similar Collembola. Does this group-specific difference 
have an equivalent in the immigration rate of new habitats ? 

Compost communities have been studied in several papers dealing with single taxo- 
nomic groups — or with all groups, but only in a qualitative way. The same holds true 
for dung and manure communities (e.g., Götz 1952, Axtell 1963, Cernova 1970, 
Bockemühl 1978, Davidson 1979). But the quantitative aspects of the process of col- 
onisation principles have not been studied so far. 



METHODS 
a) Sampling methods (Fig. 1 .) 

Compost cylinders of approximately 75-80 cm height and a diameter of ca. 78 cm, 
weighing between 190.8 and 208.6 kg each, were used. The cylinders stood in a row 
at one side of a building on the EAWAG site at Dübendorf (Switzerland, canton of 
Zurich, 440 m above sea level). Most of the cylinders were used for chemical analyses, 
and four for biological purposes (referred to as cylinders bi-bj. 

In February 1980, before the cylinders were constructed, samples were taken of 
soil in the spots where the cylinders later stood. Samples were also taken from the 
original cattle manure and corn straw, before these two materials were mixed to form 
the cylinders. After an initial rotting process (from April to May) and considerable 
loss of mass, the four cylinders were mixed to form two new ones, weighing 229.2 and 
247.2 kg, respectively (cylinder ba and bb, respectively; for a more detailed description 
of the method see Roser-Hosch et al. 1982). During the composting phase, their width 
increased somewhat, whereas the height diminished. 

In order to get insight into the population dynamics within the compost cylinders, 
nylon mesh bag samples were prepared at the beginning of the compost period II and 
placed at selected sites within the cylinders (ba and bb cylinder, respectively). They 
could be taken out at different time intervals, by lifting one or two third of a cylinder 



MICROARTHROPODS IN COMPOST CYLINDERS 



893 



by means of a lattice that had been introduced into the cylinder (just above the samples) 
as well. A total of 120 mesh bags were thus prepared in each cylinder. Each bag had a 
volume of 255 cm 3 and weighted approximately 79 g (fresh weight). 

b) Chemical determinations 

Carbon was measured by a wet oxidation method (with K 2 Cr 2 7 ). Nitrogen was 
measured with a semiautomatic Buchi Kjeldahl system. Carbon to nitrogen ratios were 
calculated on a weight basis. 

c) Mapping 

The Geomap program (Dept. of Geography, Univ. of Waterloo, Ont., Canada. 
1972), available through the University's computer centre was used to map abundances 
of taxonomic groups. 



^'««*»-a>'-»*à*ì>ìs*»*&>«MJWB* 




20 40 60 80 



cm 80- 


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DATE | 
















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16- 


•^ 


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14- 


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-• 












10- 






8- 


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Fig. 1. 

Above left : Compost cylinder, divided into three parts by two layers of mesh bags and lattices. 

Principle of soil sampling is illustrated at left. 
Above right : Upper graph, reduction of height of the three cylinder parts, between which mesh 

bags were introduced (according to Meyer 1982). Lower graph, C/N values in two 

different cylinders. 
Below left : Arrangement of the lateral and central mesh bags beneath the lattices. 
Below right : Separating method of the three cylinder parts for gathering the mesh bags. 



RESULTS 



The volume of the cylinders was reduced during the experimental period as a 
consequence of respiration and consolidation. The extent of volume reduction was 
approximately equal in the 3 parts of the cylinders (lower, middle, and upper third). 



894 



BRUNO STREIT AND SABINE ROSER-HOSCH 



The carbon to nitrogen ratio of the individual samples was determined for each of the 
studied localities in the two cylinders. Practically no significant differences were found 
between the different subsamples within a cylinder at a given time. We therefore plotted 
the arithmetic mean of the C:N ratios for the two cylinders in Fig. 1. Dark spots in 
the figure correspond to the bx (May) and ba (June-October) cylinders, crosses to the b 3 
and bb cylinders. By June, the C:N ratios found were typical for soil values, i.e. between 
10 and 15. 

The C:N ratios were also determined at the beginning and the end of the exper- 
imental period from representative samples of intact, undisturbed cylinders (Meyer 



ind.ro samples in 
2 compost cylinders 



100000- 



10000 



1000 



100- 



ESTIMATED TOTAL NO. 
IND./ COMPOST CYLINDER 















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x— 


X 


X- 


--# 


& -^ 


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TOTAL x- 
r-1000000 


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100000 ASTIGMATA 


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CRYPTOSTIGMATAo 






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100 


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i 


I 


i 


i 


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5-22 


6-23 


7-17 


8-14 


9-17 


10-21 


DATE 





Fig. 2. 

Individual numbers of microarthropods, as counted in 40 mesh bags of two cylinders each month 

(having a total fresh weight of about 40*79 g = 3160 g) 

and approximated for 1 compost cylinder, weighing 200 kg. 






1982). The two values determined by this second method were nearly identical to the 
respective values determined by us. We therefore conclude that the samples are rep- 
resentative for the overall metabolic processes in the intact cylinder. The microarthropod 
community of the intact cylinder therefore may be estimated from the different samples. 
From May to October we counted microarthropod numbers in 40 mesh bags each 
month (20 in each cylinder), amounting to a total of 240 samples during the 6 month 
period. The total number of individuals counted in the 40 mesh bags each month is 
demonstrated in Fig. 2 for the groups Arthropleona, Symphypleona, Astigmata, Meso- 
stigmata, Prostigmata, Cryptostigmata, and for all groups combined. The approximate 
number per 200 kg cylinder, calculated from the quotient of an individual sample weight 
and the total cylinder weight, is indicated at the right ordinate. The total microarthropod 
number is between 0.5 and 1 million microarthropods in May and again from August 
until the end of the experiment, whereas during the main developmental phase, from 
June to July, between 1 and 2 million microarthropods are found. 



MICROARTHROI'ODS IN COMPOST CYLINDERS 



895 



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896 BRUNO STREIT AND SABINE ROSER-HOSCH 

As can be seen from Fig. 2, in May the Astigmata strongly predominate, the group 
that is introduced primarily in the straw material. In June, Astigmata and Mesostigmata 
account for most of the total number of individuals, in July, Mesostigmata and Arthro- 
pleona. From August onwards, the Arthropleona predominate. 

The Arthropleona (Fig. 3) of the bjba. series show relatively high abundance. 
As can be seen from Fig. 3, abundance is initially highest in the outer lower parts of the 
cylinder. By July, abundance is highest in central parts. In the period from August to 
October, this progression seems to be more or less repeated, in what appears to be a 
second wave. 

The Mesostigmata (Fig. 4) exhibited a colonisation from the outer parts of the 
upper region of the whole cylinder (in ba) or especially to the lower and outer parts 
(in bb) by June and July. Relatively similar distribution patterns — which are quite unlike 
the ones found in the Arthropleona — persist in all plots from August to October. 
About 96.5% of the individuals of this group belonged to the Gamasina and 3.5% 
to the Uropodina subgroup, respectively. 

The Prostigmata (Fig. 5), too, seem to colonize the cylinders especially from the 
outer parts, where — at least during the first two months — the upper regions seem to 
be preferred. 

The Astigmata (Fig. 6) exhibit relatively heterogeneous distribution patterns, which 
are difficult to interpret. The general patterns, of colonisation in the two cylinders 
seem again to be similar. 

The Cryptostigmata were represented by only three species in the compost cylinders. 
They slowly immigrated from the outer parts below to the other sites of the cylinders, 
and originated all from the soil substrate. The phenology of this group, together with 
the one of the Mesostigmata, will be described in a more detailed study. 



DISCUSSION 

Crossley (1977) postulates that different microarthropod groups differ in their life 
history strategies, for example, Collembola being rather r-selected organisms and Crypto- 
stigmata rather K-selected ones. The soil arthropod community is presumed to form 
a mixture of r-and K-selected organisms. Shifts in the composition of this mixture must 
be significant in the regulation of decomposition processes in the soil subsystem. A simi- 
lar hypothesis on the adaptiveness of a mixture of r- and K-selected consumers to the 
optimal use of primary production in the benthic aquatic community was proposed in 
Streit (1977). However, the question seems not to have been addressed experimentally. 



Fig. 3-6. 



_ 1 —-.— 30 - 100 

i - 3 ;=;;; ioo - 300 



Abundances of the Arthropleona, Mesostig- 
mata, Prostigmata and Astigmata at different :::: 
localities of the two cylinders considered. 
Geomap program. The signs chosen correspond ~=S~ 3 - 1° Eiiiiiiiiii 30 ° ~ 10D0 

to the following scale (individual numbers 

per sample of 225 cm 3 ) : iiiiii:::::: 10 ~ ^o 



MICROARTHROPODS IN COMPOST CYLINDERS 



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BRUNO STREIT AND SABINE ROSER-HOSCH 









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MICROARTHROPODS IN COMPOST CYLINDERS 



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900 BRUNO STREIT AND SABINE ROSER-HOSCH 

Specially prepared compost cylinders, showing aerobic rotting processes with a 
rapid formation of a soil-like structure, a low nitrogen loss and the possibility of animal 
immigrations and colonisations, are appropriate experimental objects, especially for im- 
migration studies of microarthropods. 

One aspect of life history strategy and niche differentiation between microarthropod 
groups whose nutritional ecology is similar (such as Collembola and Cryptostigmata) 
would be a difference in the capacity for colonisation of newly arisen and arbitrarily 
distributed habitats, where aspects of migration and population growth would be 
involved. We can discriminate between populations that would colonise such a new 
habitat by purely diffusional movement, or by orientated colonisation. Pure diffusional 
movement would lead to a characteristic concave curve between density and distance 
from the source, e.g., from the soil. 

A rapid colonisation of an empty local area is advantageous for a quick resource 
exploitation, but is assumed to have the disadvantage of high energy costs. So, strong 
diffusional movements are expected to be correlated positively with high energy expen- 
diture, low diffusional movements with low energy expenditure. Other kinds of outspread, 
as through phoretic mechanisms, are a different strategy that will enable the colonisation 
by adequate life history traits and low energy costs. 

According to the results presented here, diffusional outspread from the soil into 
the cylinders by Collembola is highly effective and correlates with the relatively high 
metabolic rates found in this group (Zinkler 1966, Hale 1980, Petersen 1981). Crypto- 
stigmata, on the other hand, tend to be much less mobile in this study and have also a 
lower metabolic activity (Zinkler 1966, Wood & Lawton 1973, Webb 1975, Block & 
Tilbrook 1975, Luxton 1975, Mitchell 1979). The positive correlation between metab- 
olism and experimental outspread so has been proven by relating the results of the 
present study to respiration data in the literature. 

The other mite taxa consist of different subgroups, exhibiting to some extent at 
least, phoretic outspread in combination with diffusionary processes. A more detailed 
study on different mite species colonising the compost cylinder is in preparation. 



Zusammenfassung 

Experimentelle Kompost-Zylinder von 75-80 cm Höhe wurden verwendet, um 
die Kolonisation und Besiedlungsdichte von Mikroarthropoden zu untersuchen. Die 
Einwanderungsorte und -geschwindigkeiten sind für die einzelnen Gruppen sehr unter- 
schiedlich. Die Besiedlung durch die Arthropleona erfolgte relativ rasch und von unten 
nach oben hin in Wellenform. Die Besiedlung durch die Cryptostigmata verlief ähnlich, 
aber viel langsamer. Die Mesostigmaten und andere Gruppen kolonisierten die Kom- 
postzylinder vorwiegend mit Hilfe der Phoresie, die sie über zufliegende Insekten in die 
Kompostzylinder führt. Die Besiedlung erfolgt bei diesen Gruppen eher von oben und 
der Seite her gegen das Innere. 

RÉSUMÉ 

L'abondance des microarthropodes dans des cylindres de compost (composés de 
fumier de bovin et de paille, d'une hauteur de 75 à 80 cm) et leur colonisation ont été 
étudiées. La direction et la vitesse de l'immigration sont assez différentes pour les dif- 
férents groupes de microarthropodes. La colonisation par les arthropléones s'effectue 
relativement vite par vague du bas vers le haut. La colonisation par les cryptostigmates 



MICRO ARTHROPODS IN COMPOST CYLINDERS 901 

est comparable, mais beaucoup plus lente. Les mésostigmates et les autres groupes 
d'acariens colonisent les cylindres principalement par phorésie sur des insectes ailés 
(p. ex. coléoptères). La colonisation se fait alors du haut vers le bas. 

Acknowledgment 

We would like to express our thanks to the Freiwillige Akademische Gesellschaft 
Basel for partial financial support of this study. We would also like to thank Manfred 
Meyer, Zurich, for his very valuable contribution to this study and Dr. C. Bader, J. Bel- 
nap, A. Bühlmann, Dr. W. Eglin, Dr. D. McKey and Prof. Dr. H. Sticher for their 
contributions. 

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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 903-917 


Genève, décembre 1982 



Untersuchungen zu Voltinismus 

und Flügelpolymorphismus 

beim Wasserläufer Gerris lacustris 

(Hemiptera, Gerridae) 



von 



R. HAUSER * 



Mit 2 Tabellen und 4 Abbildungen 



Abstract 

Observations on wing-polymorphism and voltinism of the pond-skater Gerris lacustris. 
— Out of two local populations of the wing-polymorphic species Gerris lacustris in the 
region between Berne and Thun (CH) samples of nymphs of the last (5th) instar were 
taken in weekly intervals from end of June/beginning of July till end of September. 
They were kept in basins in the open in order to study certain features of the emerging 
adults: Voltinism, diapause behaviour and above all, seasonal variations in the pro- 
portions of short-winged: long-winged individuals among the newly moulted adults. 
The following results were obtained : 

1) Depending on the weather (both generally and locally) in the early summer, 
our populations were from practically monovoltine to distinctly bivoltine. Mature re- 
productive individuals were almost exclusively found among adults emerged before 
July 15th. They were nearly always short-winged, even in an essentially long-winged 
population. The reproductive females showed a light colouring of the thoracic sternites, 
as observed before by Andersen. 

2) After July 10th non-reproductive adults emerge with ever increasing frequency. 
They go ashore after 4 — 5 weeks for diapause. Before that, a characteristic layer of a 
granulated appearance has developped on their whole body surface. It is probably a 
product of dermal secretion. This is an original finding and calls for further investigation. 



* Zoologisches Institut der Universität, Baltzerstrasse 3, CH-3012 Bern, Schweiz. 
Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Neuchàtel, 12. — 13. März 1982. 



904 R. HAUSER 

3) In the early autumn the frequency of short-winged adults among the newly 
moulted in the basins increases quickly and continually. This most certainly happens 
in the natural populations, too. Together with the gradual emigration of the older adults 
this accounts for the increasing short-wing frequency in the late autumn. 

Our results complete and extend those of Andersen (1973) and other, mainly 
North European authors. 



EINLEITUNG UND PROBLEMSTELLUNG 

Gerris lacustris, die in Europa häufigste und verbreitetste Wasserläuferart, zeichnet 
sich durch permanenten Flügelpolymorphismus aus. In wahrscheinlich allen Popula- 
tionen und in beiden Geschlechtern kommen während der ganzen Aktivitätsperiode 
nebeneinander langflüglige, mindestens für eine gewisse Zeit flugtüchtige und kurz- 
flüglige, flugunfähige Imagines vor (Abb. 4a,c,g). Obschon bei den Kurzflüglern (SW für 
short wing) die effektive Flügellänge stark variiert, gibt es kaum Übergangsformen 
zwischen ihnen und den Langflüglern (LW für long wing), und die Zuordnung der ein- 
zelnen Individuen zu einer der beiden Kategorien (Morphen) lässt sich unzweideutig 
vornehmen. Der Flügelpolymorphismus ist bei Gerriden und andern semiaquatischen 
und aquatischen Hemipteren schon längst bekannt und wurde in unserem Jahrhundert 
von R. Poisson (1921, 1924) erstmals intensiver und mit kausalanalytischen Ansätzen 
untersucht. In jüngerer Zeit ist es vor allem Vepsäläinen (u.a. 1971, 1978), der die 
Hypothesenbildung um die Determination der Flügellänge bei Gerriden und die öko- 
logische Bedeutung des Pterygopolymorphismus neu belebt. Es ist in der vorliegenden 
Arbeit jedoch (noch) nicht beabsichtigt, in die Diskussion um solche Fragen einzugreifen. 
Wir möchten vielmehr zur genauen Erfassung und Charakterisierung des Phänomens an 
sich beitragen und untersuchen, wieweit die an andern, vorwiegend nordeuropäischen 
Populationen erhobenen Befunde (u.a. Andersen, 1973, Vepsäläinen 1974, Vepsäläinen 
& Krajewski 1974) auch für unser Land bestätigt und eventuell ergänzt und präzisiert 
werden können. 

Unsere speziellen Problemstellungen ergeben sich aus den in Abb. 1 dargestellten 
Sachverhalten : 

1) Populationen können sich in ihrem Flügelmorphen Verhältnis stark unterscheiden. 
Dabei handelt es sich, wie aus mehrjährigen Untersuchungen an den Populationen 
„Uttigen" {Haldimann, unpubl.) und „Zoologisches Institut" {Zimmermann & Hauser, 
in Vorb.) hervorgeht, um über Jahre hinweg bestehen bleibende Unterschiede. 

2) Innerhalb der gleichen Population ist das Flügelmorphenverhältnis im Jahres- 
verlauf charakteristischen, sich prinzipiell alljährlich wiederholenden Schwankungen 
unterworfen. Zu Saisonbeginn ist der SW-Anteil hoch, fällt dann aber rasch auf einen 
nur wenig (ZI) oder eindeutig tiefern (U) Frühsommerwert ab. Dieses Niveau wird 
entweder bis gegen Ende August ohne signifikante Veränderungen beibehalten (Uttigen 
1978 und 1979), oder es kann im Juli zu einem vorübergehenden, aber eindeutigen 
Anstieg der SW-Frequenz kommen (U 1977). Immer jedoch nimmt ab Anfang September 
der Anteil der SW in den Populationen rasch und kontinuierlich zu. Im Oktober ent- 
nommene Stichproben können u.U. vollständig aus SW-Tieren bestehen. Für jeden 
dieser Befunde finden wir entsprechende Beispiele in der Literatur (u.a. Brinkhurst 
1959, Andersen 1973, Darnhofer-Demar 1973, Vepsäläinen 1974, Vepsäläinen & 
Krajewski 1974). 



VOLTINISMUS BEI GERRIS LACUSTRIS 



905 



Für die Frequenzverschiebung im Frühjahr gibt es eine einfache Erklärung. Die SW 
haben, da sie nicht fliegen können und auf dem Lande „schlecht zu Fuss" sind, not- 
wendigerweise in unmittelbarer Nähe ihres Geburtsgewässers überwintert, auf das sie 
sich nach dem Erwachen aus der Diapause sofort wieder begeben. Die LW dagegen 
verbringen die Diapause wohl meist in einiger Entfernung vom Wasser. Sie können 
ihren Diapauseort fliegend erst verlassen, wenn die Lufttemperatur es erlaubt (Landin & 



SW/N 
1.0-1 



0,5- 







ZI 79 



D— O- 



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Abb. 1. 

Die Kurzflüglerfrequenz (SW/N) im Jahreslauf in den beiden Gerris lacustris 

Populationen Zoologisches Institut Bern 1979 (ZI 79) 

und Auenwald bei Uttigen 1977 und 1978 (U 77, U 78). 



Vepsäläinen 1977) und neigen zudem dazu, vor dem Aufsuchen des Gewässers, auf 
dem sie sich dann definitiv niederlassen und fortpflanzen, eine Zeitlang auf Tümpeln, 
Pfützen und ähnlichen meist temporären Wasseransammlungen herum zu vagabundieren. 
Sie erscheinen dadurch durchschnittlich später als die SW auf den eigentlichen Wohn- 
gewässern der Art, und je nachdem, wieviele den Weg auf ein solches finden, wird der 
SW-Anteil mehr oder weniger hinuntergedrückt. 

Den SW-Zwischengipfel im Juli erklärt Andersen (1973) mit dem Auftreten der 
ersten Imagines der neuen Generation (Sommergeneration). Diese waren, wenn sie vor 
der zweiten Juliwoche ihre Imaginalhäutung hinter sich gebracht hatten, in der von ihm 
untersuchten dänischen Population alle kurzflüglig und die Weibchen fielen zudem 
durch eine deutlich hellere Pigmentierung der Thoraxsternite auf (vgl. Abb. 4b und d). 
Im Gegensatz zu den später entstehenden Imagines waren diese Individuen zu unmittel- 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



58 



906 R. HAUSER 

barer (im folgenden als subitan bezeichneter) Fortpflanzung und damit zur Begründung 
einer zweiten Teilgeneration befähigt. Darnhofer-Demar (1973) fand in seiner nieder- 
österreichischen Population weder einen SW-Zwischengipfel noch Anzeichen einer zwei- 
ten Generation. Im Aaretal unterhalb Thun (Uttigen) fanden wir im einen Jahr (1977) 
die von Andersen, in den beiden folgenden Jahren (1978, 1979) die von Darnhofer- 
Demar beschriebenen Verhältnisse. Dies lehrt uns, dass zu einer sinnvollen Interpreta- 
tion von Morphenfrequenzkurven Informationen über die Phänologie (Lebenszyklus) 
und namentlich die Generationenfolge (Voltinismus) erforderlich sind. Nach überein- 
stimmender Auffassung sterben die Imagines der Elterngeneration im Laufe des Sommers 
allmählich ab, bis spätestens Mitte August auch die letzten zu dieser Generation gehö- 
renden Tiere verschwunden sind. Die Imagines der Sommergeneration schlüpfen ab 
Ende Juni/ Anfang Juli bis in den Spätherbst hinein. Es scheint einzig davon abzuhängen, 
wieviele vor einem bestimmten kritischen Datum die Imaginalhäutung schaffen, ob eine 
zweite (partielle) Generation entsteht und, wenn es eine gibt, wie gross sie ausfällt. 

Der herbstliche SW-Anstieg wurde von allen erwähnten Autoren beobachtet aber 
unterschiedlich erklärt : 

Brinkhurst (1959) glaubte, dass er ausschliesslich durch das vorzeitige Ausfliegen 
der LW zustande komme, die, da sie ja offensichtlich nicht auf andern Gewässern wieder 
auftauchen, bereits ab August ihre Diapauseorte aufsuchten. Die SW dagegen blieben 
bis Saisonende auf dem Wasser. Abnahme der Imaginalhäutungen gegen den Herbst 
zu und Abwanderung der LW nach relativ kurzem Aufenthalt führe schliesslich zu der 
nahezu alleinigen Anwesenheit von SW-Tieren auf dem Gewässer. 

Andersen (1973) bestreitet das sukzessive Abwandern der LW nicht, konnte aber 
durch periodische Entnahme von Larven des letzten Stadiums (L5), die sich im Labor 
zu Imagines häuteten, nachweisen, dass die Frequenz der SW-Häutungen ab ca. Mitte 
August drastisch ansteigt und bereits gegen Ende September nur noch SW neu entstehen. 
Der in allen Populationen zu beobachtende herbstliche SW-Anstieg hätte somit zwei 
Ursachen: sukzessive Abwanderung der LW und progressive Zunahme des relativen 
Anteils von SW-Häutungen im Verlaufe des Herbstes. 

Die konkreten Fragestellungen in dieser Arbeit sind nun die folgenden : 

1) Lässt sich auch in den von uns untersuchten Populationen im Herbst ein An- 
steigen der Frequenz von SW-Häutungen nachweisen ? 

2) Finden wir unter den Tieren der 1. Sommergeneration solche, die zu subitaner 
Fortpflanzung und damit zur Bildung einer partiellen 2. Nachkommengeneration schrei- 
ten ? Sind diese Tiere äusserlich von nicht unmittelbar fortpflanzungsfähigen zu unter- 
scheiden ? 

3) Verlassen Tiere, die sich im Jahr ihrer Imaginalhäutung nicht mehr fortpflanzen 
und diapausepflichtig sind, die Wasseroberfläche vorzeitig, d.h. bevor ungünstige Um- 
weltbedingungen dies erfordern ? 

Das Vorgehen war ähnlich demjenigen von Andersen (1973), indem Larven des 
letzten (fünften) Stadiums (L5) den Testpopulationen periodisch entnommen und ihre 
Weiterentwicklung und ihr Verhalten bis zum Diapauseeintritt systematisch und kon- 
sequent studiert wurden. 

MATERIAL UND METHODEN 

1) Tiermaterial: Den beiden Testgewässern, einem schattigen Grundwassertümpel im 
Auenwald von Uttigen (bei Thun) und der gut besonnten Teichanlage im Garten des 
Zoologischen Instituts der Universität Bern, entnahmen wir vom 2.7., dem Zeitpunkt 



VOLTINISMUS BEI GERRIS LACUSTRIS 907 

ihres ersten Auftretens, bis zum 24.9.1981 in wöchentlichen Zeitabständen Stichproben 
von Larven des letzten Stadiums (N = 30 bis 40). Da bei L5 das Geschlecht bereits 
erkennbar ist, sorgten wir für ein ausgeglichenes Geschlechtsverhältnis. Die Tiere wur- 
den in separaten KunststorTbecken (40 x 30 cm), die mit einem Gazedeckel versehen 
waren, an regengeschützter Stelle im Institutsgarten, also weitgehend unter Freiland- 
bedingungen, gehalten. In jedes Becken gaben wir einen Backstein, der den Tieren das 
Anlandgehen erlaubte und in dessen Löcher sie sich später zum Diapausieren zurück- 
ziehen konnten. Als Futter erhielten sie täglich reichlich tiefgefrorene Schmeissfliegen 
aus eigener Zucht. Das Wasser in den Becken wurde nach Bedarf ergänzt bzw. 
gewechselt. 

2) Kennzeichnung der Tiere und Protokoll : Die Imaginalhäutungen wurden täglich regis- 
triert. Einen Tag nach der Häutung erhielten die Imagines eine individuelle Nummer 
(Punktecode/Seidenfarbe) auf das Pronotum aufgemalt (Abb. 4c, e). Dazu mussten sie 
kurz mit C0 2 narkotisiert werden. Bei dieser Gelegenheit wurden auch das Geschlecht 
und die Flügellänge bestimmt. Die individuelle Kennzeichnung erlaubte es, für jedes 
der über 800 Tiere ein eigenes Protokoll zu führen, in dem ausser den erwähnten Daten 
auch Angaben über Pigmentierung, Fortpflanzungsaktivitäten, Zeitpunkt des Verlassens 
der Wasseroberfläche und damit in Zusammenhang stehende Beobachtungen, Verlet- 
zungen und Absterben eingetragen wurden. Dieses Protokoll liegt den hier dargestellten 
quantitativen Befunden zugrunde. 

3) Verarbeitung bzw. Weiterverwendung des Materials: Die Imagines aus den beiden 
Stichprobenpaaren vom 2.7. und vom 9.7. wurden am 16./17.8. getötet und in 70% 
Alkohol aufbewahrt. Die gleiche Konservierung wurde für alle im Verlaufe des Zucht- 
versuchs gestorbenen Tiere angewendet. Alle konservierten Tiere untersuchten wir in 
der Folge aufgrund einer Sektion auf die Entwicklung der Gonaden hin, woraus wir 
auf Vorhandensein oder Fehlen der Fähigkeit zu unmittelbarer (subitaner) Fortpflan- 
zung schlössen. Die übrigen Imagines, die sich als fast ausnahmnslos diapausepflichtig 
herausstellten, wurden bis zum 20.10. im Freien weitergehalten, was erlaubte, ihr Dia- 
pauseverhalten zu studieren. Bis zum genannten Datum hatten sich mit Ausnahme der- 
jenigen in den zuletzt angesetzten Becken praktisch alle Tiere definitiv zur Diapause in 
die Ziegelsteine zurückgezogen. Sie wurden nun nach Becken gesondert in kleine, ge- 
deckte Tongefässe (Blumentöpfe), die durch Einstellen in Wasser ständig feucht ge- 
halten werden konnten, überführt und im Kühlraum bei 5° C in Diapause gehalten. 
Periodische Kontrollen zeigten, dass diese Aufbewahrungsart zur Überwinterung der 
diapausepflichtigen Tiere geeignet ist. Im Augenblick, da dies geschrieben wird (Anfang 
März 1982), befinden sie sich noch in den Töpfen und warten auf die Weiterverwendung. 

4) Ergänzende Untersuchungen: 

a) Eine mit der oben dargestellten nahezu identische Untersuchung wurde an der 
Population des Zoologischen Instituts schon im Jahre 1978 durchgeführt. Von dieser 
liegt das ganze Tiermaterial alkoholkonserviert vor. Der Hauptunterschied zur rezen- 
teren Untersuchung besteht darin, dass 1978 bereits am 21.6. die erste L5-Stichprobe 
gesammelt werden konnte. Es wurden bis Ende August in wöchentlichen Zeitabständen 
Stichproben (N = 20) entnommen. Dieses Material wird für die Beurteilung des Volti- 
nismus und der Korrelation zwischen subitaner Fortpflanzungsfähigkeit und heller Pig- 
mentierung der Thoraxunterseite bei Weibchen verwendet. 

b) Auf einem einige m 2 grossen Goldfischbecken im Garten des benachbarten 
Geologischen Instituts, auf dem wir 1980 sämtliche Gerriden abgesammelt hatten, beo- 



908 



R. HAUSER 



bachteten wir 1981 die Wiederbesiedlung durch einfliegende Tiere, die natürlich alle LW 
sein mussten. Die „Gründerpopulation" bestand ausser aus einigen Gerris gibbifer ledi- 
glich aus zwei Pärchen von G. lacustris. Diese erzeugten immerhin 50 direkte Nachkom- 
men-Imagines und die fünf Subitanweibchen unter diesen noch einmal deren 230. Die täg- 
liche Kontrolle des „Geologen-Teiches" und die fortlaufende Numerierung und Pro- 
tokollierung frisch geschlüpfter Imagines macht die Befunde den aus den Beckenzuchten 
gewonnenen gleichwertig. Sie sind vor allem bei der Beurteilung der Korrelation zwi- 
schen Flügellänge und Bereitschaft zu subitaner Fortpflanzung wichtig. 



RESULTATE 



1 . Progressive Zunahme der SW-Häutungen im Verlaufe des Herbstes 

Für die beiden L5-Zuchtserien Zoologisches Institut 1981 (ZI 81) und Uttigen 
(U 81) wurde wochenweise der S W- Anteil der neuentstandenen Imagines (SW/N) be- 
rechnet. Das gleiche geschah für den Geologenteich (G 81). Die ermittelten SW-Fre- 

SW/N 
1.0-1 




0.5- 



i 1 v — m 1 1 1 1 1 1 1 r 

7.7 147 21.7 28.7 4.8. 11.8. 18.8. 25.8. 1.9. 8.9. 15.9. 22.9. 29.9. 3.10. 



ZI 81 A 18 48 31 37 55 24 31 18 39 21 28 43 21 24 

G 81 D 10 — 5 16 17 — — 40 70 36 28 35 13 7 

U 81 O 4 50 42 43 37 26 26 28 29 29 27 26 21 10 

UF81 #32—40 — 31 — 30 — 43 — — 45 — — 



Abb. 2. 

Die wöchentlichen SW-Frequenzen bei frisch gehäuteten Imagines der Sommergeneration 

aus den L5-Beckenzuchten ZI 81 und U 81 und dem „Geologenteich" (G 81). 

Zum Vergleich: SW-Frequenzen in der Population Uttigen 1981 (UF 81). 



VOLTINISMUS BEI GERRIS LACUSTRIS 909 

quenzen sind in Abb. 2 graphisch dargestellt, wobei durch die zusammengehörenden 
Punkte eine von Auge eingezeichnete Kurve gelegt wurde. Das gleiche Graphikum ent- 
hält auch Ergebnisse von SW-Frequenzbestimmungen, die in zwei- bis dreiwöchigen 
Abständen an der Freilandpopulation Uttigen selber durchgeführt wurden (UF 81). 
Ein Vergleich der Ergebnisse lässt die folgenden Aussagen zu : 

a) Die drei Kurven ZI 81, U 81 und G 81 sind eindeutig voneinander verschieden. 
Sie reflektieren zuerst für einen gewissen Zeitabschnitt die Morphenzusammensetzung 
der Elternpopulation, indem sie sich auf dem für diese typischen Niveau halten. Für U 81 
ist dieser Zusammenhang direkt aus Abb. 2 ersichtlich: der UF-Wert vor dem 7.7. 
stammt ausschliesslich von Individuen der Elterngeneration. 

b) Der in allen 3 Serien höhere S W- Anteil am 7.7. ist gegenüber dem folgenden 
Wert nicht signifikant verschieden (zu kleine N). Trotzdem darf man bei demjenigen 
von G 81 sagen, er repräsentiere den „Juli-SW-Zwischengipfel". Bei diesen Kurzflüg- 
lern, von denen 9 von 10 am 2. und 3.7. registriert worden waren, handelte es sich näm- 
lich ausschliesslich um Subitantiere. 

c) Wie gross oder wie klein der LW-Anteil während der stabilen Phase auch ge- 
wesen sein mag, er nimmt von einem bestimmten Zeitpunkt an ganz plötzlich, rasch 
und kontinuierlich ab. Schliesslich gibt es praktisch nur noch SW-Häutungen. Bei U 81 
setzt dieser Umschwung bereits anfangs August ein, bei G 81 einen vollen Monat später. 
Auch in der ausgesprochenen „SW-Population" ZI 81, in der im Juli und August einige 
LW entstanden, hört deren Produktion ab etwa Anfang September auf. 

d) Vergleicht man die SW-Frequenzen der Imagines auf dem Testgewässer selber 
(UF 81) mit denjenigen, die in den Beckenzuchten während den entsprechenden Wochen 
ermittelt wurden (U 81), stellt man im Freiland eine ca. zweiwöchige Verzögerung in 
der Zunahme der Kurzflügler fest. Dies ist nicht erstaunlich, da ja in der Freilandpopu- 
lation Imagines verschiedenen Alters sind, also auch solche aus den Perioden der hohen 
LW-Frequenzen. Die Tatsache aber, dass der SW- Anteil schliesslich bis 100% ansteigen 
kann, lässt sich nur durch sukzessive Abwanderung der früher geschlüpften Imagines 
erklären, wobei die Auswanderer nicht ausschliesslich die Langflügler zu sein brauchen. 

2. Subitane Fortpflanzungsbereitschaft von Imagines der Sommergeneration 

In diese Untersuchung wurden die drei L5-Zuchtserien (Becken ZI 78, ZI 81 und 
U 81) und der Geologenteich (G 81) einbezogen. 

a) Beobachtung von Kopulationen und des Auftretens von Junglarven 

Beim Vergleich der in Tab. 1 zusammengestellten Resultate fällt auf, dass 1978 
die Fortpflanzungsaktivitäten in den Becken ungleich viel grösser waren als 1981. Dabei 
ist zu beachten, dass 1978 die L5 auf den Institutsteichen um gut zwei Wochen früher 
erschienen waren als 1981 und mit den Beckenzuchten entsprechend früher begonnen 
werden konnte. Daher erhielten wir in jenem Jahr die ersten Imagines auch schon Ende 
Juni/Anfang Juli statt wie 1981 erst ab 6. Juli. Kopulationen und Junglarven wurden 
in den vier ersten, zwischen dem 21.6. und dem 10.7. angesetzten ZI 78-Becken beo- 
bachtet. Demgegenüber gab es nur im ersten der ZI 81 -Becken Kopulationen und 
Nachkommen und bei den U 81 -Becken blieb beides aus. Immerhin fanden wir an den 
Ziegelsteinen des zweiten und des dritten ZI 81 -Beckens und der drei ersten U 81 -Becken 
sich nicht entwickelnde Eier angeklebt, was auf ablagereife, aber unbegattete Weibchen 
schliessen Hess. 



910 



R. HAUSER 



Tabelle 1. 

Fortpflanzungsaktivität in den L5-Beckenzuchten 1978 und 1981. (In allen hier nicht aufgeführten, 
später angesetzten Becken wurden weder Kopulationen noch Junglarven beobachtet.) 



L5-Zuchtserie 


Becken 
angesetzt 


Erste 
Imaginalhäutung 


Erste 
Kopulation beob. 


Erste LI 
beobachtet 


ZI 78 


21.6.78 
28.6. 
4.7. 
10.7. 

17.7. 


28.6. 

3.7. 

6.7. 
12.7. 
19.7. 


5.7. 
10.7. 
24.7.* 
21.7.* 


21.7. 
28.7. 
30.7. 

31.7. 


ZI 81 


2.7.81 
9.7. 
16.7. 


6.7. 
12.7. 
20.7. 


15.7. 


27.7. 


U 81 


2.7,81 
9.7. 


9.7. 
13.7. 


— 


— 



* = früher erfolgte Kopulationen wurden mit Bestimmtheit übersehen. 



Im Geologenteich schlüpften bis zum 3.7.81 zehn Imagines (4 SW-Weibchen, 
5 SW-Männchen und 1 LW-Männchen). Weitere neue Imagines traten erst wieder ab 
dem 17.7. auf. Unter den von da an bis zum Monatsende geschlüpften Tieren waren 
1 SW-Weibchen, 6 LW- Weibchen und 14 LW-Männchen. Anfangs August gab es noch 
17 weitere Imaginalhäutungen, alle LW. Alle Tiere wurden vorübergehend in Becken 
gehalten und auf Kopulationsaktivität und Entwicklung der Pigmentierung der Thorax- 
sternite hin beobachtet. Nur die 10 SW-Tiere wurden in Kopulation angetroffen, diese 
aber ohne Ausnahme und mehrmals Als einzige behielten die SW-Weibchen eine helle 
Thoraxunterseite. Sie legten in der Folge befruchtete Eier, aus denen zahlreiche Larven 
schlüpften. 

b) Analyse der Gonadenreife aufgrund von Sektionen 

In Tabelle 2 sind die Sektionsbefunde von allen bis zum 31.7. entstandenen ent- 
weder absichtlich getöteten oder abgestorbenen Individuen zusammengestellt. Letztere 
wurden nur berücksichtigt, wenn der akzidentelle Tod nicht vor 10 Tagen nach der 
Imaginalhäutung eingetreten war. Sowohl bei den Weibchen wie bei den Männchen 
ergab die Sektion ganz eindeutige Befunde. Die Weibchen besassen entweder mehrere 
bis viele grosse Eier von Ablagegrösse (ca. 1 mm lang) oder dann lediglich lange fädige 
Ovarialschläuche mit kleinen, unreifen Oocyten (Abb. 3a, b). Bei allen Männchen 
waren die 2 paarigen Hoden von gleicher Länge (ca. 2 mm lang), aber es gab klare 
Unterschiede in der Differenzierung der Ausführgänge. Diese waren entweder sehr 
gross und besassen gleichzeitig stark hervortretende Samenblasen oder aber rudimentär 
mit kaum abgesetzten Samenblasen (Abb. 3c, d). 



VOLTINISMUS BEI GERRIS LACUSTRIS 



911 



Tabelle 2. 

Die Anteile von subitan fortpflanzungsfähigen ( + ) und diapausep flichtigen ( — ) Imagines der 

Sommergeneration 









ZI 81 






81 






U 81 






Zeitraum der 

Imaginal- 

Häutungen 






















N 


-L 


- 


N 


+ 


- 


N 


+ 


- 




28.6.-10.7. 


28 


28 





4 


4 














? 


11.7.-31.7. 


35 


7 


28 


52 


11 


41 


55 


5 


50 




2?? 


63 


35 


28 


56 


15 


41 


55 


5 


50 




28.6.-10.7. 


12 


12 





8 


2 


6 


1 





1 


Ó* 


11.7.-31.7. 


32 


3 


29 


54 





54 


50 





50 




Só*ó* 


44 


15 


29 


62 


2 


60 


51 





51 



? 


63 


0.56 


0.44 


56 


0.27 


0.73 


55 


0.09 


0.91 


Ì 


44 


0.34 


0.66 


62 


0.03 


0.97 


51 


0.00 


1.00 



+ : mit reifen Eiern (Länge ca. 1 mm) Abb. 3b 
mit differenzierten Geschlechtsgängen. Abb. 3d 

— : mit Ovarialschläuchen mit unreifen Oocyten. Abb. 3a 
mit rudimentären Geschlechtsgängen. Abb. 3c 

Nach dem 31.7. entstanden ausschliesslich diapausepflichtige Tiere. 




Abb. 3. 

Entwicklungszustand der Gonaden 
a: nichtreproduktives, unreifes Weibchen 
b: subitan fortpflanzungsfähiges Weibchen mit reifen Eiern 
c : Männchen mit rudimentären Ausführgängen 
d: geschlechtsreifes Männchen mit differenzierten Ausführgängen 



912 R. HAUSER 

Alle Männchen, die wir in Kopula gefunden hatten, besassen entwickelte Ausführ- 
gänge. Reife Eier bei den Weibchen und entwickelte Ausführgänge bei den Männchen 
nahmen wir als Indiz für subitane Fortpflanzungsbereitschaft. 

Aus Tabelle 2 geht hervor, dass sämtliche vor dem 10.7. entstandenen Weibchen 
reife Eier trugen und somit unmittelbar fortpflanzungsfähig waren. Nach dem 10.7. 
erschienen zwar auch noch einige Subitanweibchen, aber vor allem und in zunehmender 
Frequenz nun diapausepflichtige Tiere. Das letzte fortpflanzungsfähige Weibchen war 
1978 am 28.7. und 1981 am 29.7. festgestellt worden. Nach Ende Juli wurde unter den 
neuen Imagines nie mehr ein fortpflanzungsfähiges Tier, weder Weibchen noch Männ- 
chen, gefunden. Die Frequenz reifer Männchen ist deutlich kleiner als die reifer Weib- 
chen. Es entstehen schon vor dem 10.7. diapausepflichtige und nach diesem Datum 
praktisch keine fortpflanzungsfähigen Tiere mehr. Der Umstand, dass in den Becken- 
zuchten 1981 nur im ersten ZI-Becken Nachkommen gebildet wurden und in den zwei 
weiteren ZI- und den drei ersten U-Becken trotz Anwesenheit von je 1-3 Subitanweibchen 
nicht, ist einzig auf das Fehlen begattungsbereiter Männchen zurückzuführen. 

c) Korrelation von subitaner Fortpflanzungsbereitschaft mit Kurzflügligkeit 

Die ZI-Population, in der die Kurzflügligkeit während des ganzen Jahres über 
90% bleibt, ist zur Beurteilung des Bestehens einer solchen Korrelation wenig geeignet, 
die G 81 -Population dagegen ist es in hohem Masse. Alle Tiere waren Nachkommen 
von 2 LW-Elternpaaren und hielten mit Ausnahme der erwähnten 10 frühen SW-Ima- 
gines bis spät in den Herbst hinein an der Langflügligkeit fest. Sämtliche SW aber kein 
einziges LW-Tier waren subitan. Die Beziehung Kurzflügligkeit — unmittelbare Fort- 
pflanzungsfähigkeit ist eindeutig und absolut. Unter den 5 Weibchen aus U 81, bei 
denen reife Eier gefunden wurden, und die alle nach dem 10.7. entstanden waren, be- 
fanden sich 3 LW. Die Korrelation scheint zu bestehen, aber nur bei den früh geschlüpften 
Imagines eine absolute zu sein. 

d) Korrelation von subitaner Fortpflanzungsbereitschaft mit heller Pigmentierung der 
Thoraxsternite bei Weibchen 

Sämtliche Subitanweibchen aller Serien inklusive der 3 LW besassen das Merkmal 
„unvollständig pigmentierte Thoraxunterseite" (Abb. 4d). 

In ZI 78 wurden Ende Juni indessen vereinzelt auch unvollkommen pigmentierte 
Weibchen gefunden, die sich nicht fortpflanzten und in Diapause gingen (Abb. 4h). 
Doch das sind seltene Ausnahmen, und das Merkmal Hellbrüstigkeit ist ein gutes Indiz 
für das Erkennen reifer Weibchen der Sommer generation. Leider ist es für Männchen 
nicht anwendbar, da diese immer über die ganze Ventralseite dunkel gefärbt sind. 



Abb. 4. 

Dorsal- und Ventralansichten von Individuen von G. lacustris 

aus verschiedenen Phasen des Populationszyklus 

a, b : normales, diapausepflichtiges LW- Weibchen mit dunkler Pigmentierung der Thoraxsternite 

c, d: kurzflügliges, reproduktives Weibchen der Sommergeneration mit aufgehellter Färbung 

der Thoraxsternite (Weibchen Nr. 71 aus ZI 78) 
e, f : Diapausebelag bei Tier Nr. 25 aus U 81/6. Imaginalhäutung 16.8.81 Photo: 5.3.82 
g: Weibchen Nr. 16 aus U 81/6 in typischer Diapausestellung 

h: nichtreproduktives Weibchen (Nr. 104 aus ZI 78) vom 12.7.78 mit unvollständiger Thorax- 
pigmentierung und Diapausezeichen 



VOLTINISMUS BEI GERRIS LACUSTRIS 



913 






g 




914 R. HAUSER 



3. Diapauseeintritt und Anzeichen für Diapausepflichtigkeit 

Anfangs der zweiten Woche nach derjenigen, während der in einem Becken die 
letzte Imaginalhäutung erfolgt war und von da an wöchentlich, wurde am Montag 
oder Dienstag registriert, welche Tiere sich auf dem freien Wasser befanden. Aus den 
erstellten Protokollen konnte der Rückgang der aktiven Population bzw. das Ver- 
schwinden von Tieren in die Löcher des Backsteins ermittel werden. Individuen, die, 
wenn sie einmal verschwunden waren, bis zum 20.10. nie mehr in Erscheinung traten, 
aber zu diesem Zeitpunkt noch lebten, wurden als sich in Diapause befindend betrachtet. 
Die Protokolle sind zwar noch nicht vollständig analysiert, aber verbindliche Aussagen 
sind trotzdem schon möglich. 

Zwei bis drei Wochen nach der Imaginalhäutung findet man jeweils noch ca. 50 
bis 75% der Tiere auf dem Wasser. In der kommenden Woche sind es in der Regel 
deutlich weniger, doch tauchen unter diesen auch wieder Individuen auf, die in der 
Vorwoche gefehlt haben. In der fünften Woche nach Imaginalhäutung sind es bereits 
weniger als 25%, die noch aktiv sind, und in der Woche darauf haben sich praktisch 
alle in den Stein zurückgezogen. Diese Rückzüge erweisen sich in der Folge als definitiv. 
Wer aber hatnäckig auf dem Wasser zurückbleibt, sind neben ein paar Nachzüglern 
unter den Diapausepflichtigen immer die Subitantiere. Diese gehen nie in Diapause, 
sondern sterben vor Wintereintritt nach einer Lebensdauer von einem bis zu drei 
Monaten ab. 

Aus den Protokollen ergeben sich keinerlei Hinweise dafür, dass die LW das Wasser 
früher verlassen als die SW. Weil die Becken gedeckt waren, konnten die LW allerdings 
nicht wegfliegen und verkrochen sich ebenfalls im Ziegelstein. Diese Befunde bringen 
die eindeutige Bestätigung, dass die Imagines der Sommergeneration nach einem Auf- 
enthalt von vier bis fünf Wochen unbeeinflusst von den gerade herrschenden klimatischen 
und nutritiven Bedingungen in Diapause gehen, und zwar sowohl LW wie SW. Dia- 
pausierende Tiere nehmen immer, auch im Freien, eine ganz charakteristische Haltung 
ein (Abb. 4g), die wir als Diapausestellung bezeichnen. Bei den wöchentlichen Kon- 
trollen der Tiere unter der binokularen Lupe fiel uns auf, dass sich bei sämtlichen nicht- 
subitanen Imagines über die ganze Körperoberfläche hinweg und auch auf den Flüge- 
ladern allmählich ein feinkörniger Belag wie ein Hautausschlag entwickelte. Die ersten 
Anzeichen Hessen sich schon ca. 10 Tage nach Imaginalhäutung erkennen, und vor 
dem Abgang in die Diapause waren die Tiere zum Teil völlig von dieser körnigen Sub- 
stanz bedeckt (Abb. 4e-h). Der Belag bleibt während der ganzen Diapause erhalten 
und wird nach deren Beendigung durch aktives Putzen entfernt. Wir fanden ihn auch 
bei Freilandtieren und Vertretern anderer Gerrisarten (z.B. G. costae und G. paludum). 
Tiere mit subitaner Fortpflanzung zeigen die Erscheinung nie. Unseres Wissens wurde 
sie bis heute noch nie beschrieben, möglicherweise beobachtet, aber als Verschmutzung 
abgetan. Wir sind der Meinung, dass es sich um ein aus cuticulären Poren austretendes 
Sekret handelt, das möglicherweise im Hinblick auf die Diapause gebildet wird und 
sprechen daher von einem Diapausesekret, einem Diapausebelag oder auch von Dia- 
pausezeichen. Kein einziges der subitan sich fortpflanzenden Tiere entwickelte jemals 
einen Diapausebelag, wohl aber alle Weibchen mit unvollständig pigmentierter Thorax- 
unterseite, deren Eier nicht reiften und die sich dadurch als diapausepflichtig zu erkennen 
gaben (Abb. 4h). 



VOLTINISMUS BEI GERRIS LACUSTRIS 915 



DISKUSSION 

Der methodische Kunstgriff, die unmittelbaren Ursachen des in Freilandpopula- 
tionen zu beobachtenden herbstlichen Anstiegs der SW-Häufigkeit an periodisch ent- 
nommenen Stichproben von Larven des letzten Stadiums zu analysieren, wurde schon 
von Andersen (1973) angewendet. Es liegt bei diesem Vorgehen die Annahme zugrunde, 
dass die Flügellänge bei den Individuen dieses Stadiums bereits festgelegt (determiniert) 
sei und sich daran durch die Laborhaltung während der kurzen Zeit bis zur Imaginal- 
häutung nichts mehr ändere. Die an den Stichproben in einem bestimmten Zeitintervall 
ermittelten Frequenzen von SW-Häutungen gäben die Verhältnisse in der Herkunfts- 
population wieder. Wir haben die Strategie der L5-Weiterzuchten übernommen, aus- 
gebaut und konsequent realisiert. Durch die Haltung der Tiere im Freien sind wir auch 
dem allfälligen Einwand begegnet, die Laborbedingungen könnten eventuell doch noch 
den Determinationszustand beeinflussen. Die Numerierung der Imagines und die Ver- 
längerung des Beobachtungsintervalls bis zum Wintereintritt ermöglichten es, direkte 
und individuenspezifische Informationen und Daten zu Fortpflanzungsaktivität und 
Diapauseverhalten der Sommergeneration zu gewinnen. 

Unsere Befunde decken sich zum Teil bis in die Details mit den von Andersen 
gemachten Beobachtungen und bestätigen auch viele, der von ihm aufgrund von Indi- 
zien gezogenen Schlussfolgerungen. So finden wir z.B. hinsichtlich des Zeitpunktes, zu 
dem bei den neugehäuteten Imagines der Umschwung von subitanem Fortpflanzungs- 
vermögen zu Diapausepflichtigkeit eintritt, volle Uebereinstimmung und können die 
Korrelation zwischen der auffällig helleren Pigmentierung der Thoraxunterseite und der 
Reproduktionsfähigkeit bei den frühen Weibchen der Sommergeneration durch direkte 
Beobachtung ihrer Fortpflanzungsaktivität untermauern. Die zeitliche Uebereinstim- 
mung der Vorgänge in Wasserläuferpopulationen über 8 Breitengrade und 1000 km 
Entfernung hinweg wirft die Frage nach dem Synchronisator auf. Es liegt nahe, diesen 
mit Vepsäläinen (1978 u.a.) im am 21.6. eintretenden Wechsel von zunehmenden zu 
abnehmenden Taglängen zu sehen. Nach diesem Autor ist das vierte Larvenstadium das 
kritische. Larven die dieses Stadium vor dem Sommersolstitium durchlaufen, entwickeln 
sich zu unmittelbar fortpflanzungsbereiten Individuen, alle andern werden diapause- 
pflichtig. Die Beobachtungen, dass die überwiegende Zahl von fortpflanzungsfähigen 
Imagines vor dem 10.7. entsteht und das 5. Larvenstadium (bei 20° C) ca. zwei Wochen 
dauert (Grossen, pers. Mitteilung) stützen diese Auffassung. Sie bringt auch eine plau- 
sible Erklärung für unsere Feststellung, dass am gleichen Standort die Gerridenpopulation 
im einen Jahr praktisch monovoltin in einem andern deutlich partiell bivoltin sein kann 
und dass im selben Jahr innerhalb eines verhältnismässig engen Gebiets im Ausprä- 
gungsgrad des Bivoltinismus zwischen Populationen verschiedener Standorte klare 
Unterschiede festgestellt werden können. So ist der Unterschied im Voltinismus zwischen 
der von Darnhofer-Demar (1973) im Jahre 1964 untersuchten niederösterreichischen 
und der von Andersen (1973) 1969 bearbeiteten ostdänischen Population von Gerris 
lacustris wahrscheinlich gar kein prinzipieller; der eine Autor kann einfach einen guten, 
der andere dagegen einen schlechten Jahrgang angetroffen haben. Im übrigen geht aus 
den von Darnhofer-Demar vorgelegten Angaben über das zeitliche Auftreten der ersten 
Imagines und das Vorkommen jüngster Larvenstadien bis weit in den Oktober hinein 
hervor, dass einige reproduktive Tiere zwar vorhanden aber übersehen worden waren. 

Die herbstliche Zunahme der SW-Häufigkeit in Freilandpopulationen ist auf eine 
Kombination synergistisch wirkender Vorgänge zurückzuführen: Zunahme der SW- 
Häutungsfrequenz und Abwanderung der Imagines der Sommergeneration nach einer 



916 R. HAUSER 

Aufenthaltsdauer von 4-5 Wochen. Die Annahme, dass nur die LW vorzeitig abwandern, 
ist für die Erklärung des Phänomens nicht notwendig und, wie unsere Beobachtungen 
gezeigt haben, auch nicht zutreffend. 

Der von uns entdeckte und so benannte „Diapausebelag" verlangt natürlich nach 
weiteren Untersuchungen hinsichtlich seiner Genese, chemischen Zusammensetzung und 
vor allem funktionellen Bedeutung. Es ist naheliegend zu spekulieren, es könnte sich 
um eine Anpassung zum Überleben der Diapause an feucht-kalten Ueberwinterungs- 
orten handeln, mit einer Wirkung als äusserer Gefrierschutz oder als Bakteriostatikum 
bzw. Fungizid. 

Zusammenfassung 

Zwei Lokalpopulationen der flügelpolymorphen Wasserläuferart Gerris lacustris 
aus der Region Bern-Thun (CH) entnahmen wir von Ende Juni/ Anfang Juli bis Ende 
September in wöchentlichen Intervallen Stichproben von Larven des letzten (5.) Sta- 
diums. Diese züchteten wir in Becken im Freien weiter und studierten bei den aus ihnen 
hervorgegangenen Imagines Voltinismus, Diapauseverhalten und vor allem die jahres- 
zeitlichen Veränderungen im Verhältnis von lang- und kurzflügligen Individuen unter 
den frisch gehäuteten Imagines. Wir kamen zu folgenden Ergebnissen : 

1) Je nach lokalklimatischen Bedingungen und Grosswetterlage im Frühsommer 
sind unsere Populationen monovoltin bis partiell bivoltin. Sofort reproduktionsfähige 
Individuen findet man praktisch nur unter den bis Mitte Juli geschlüpften Imagines. 
Diese sind fast immer kurzflüglig, auch in sonst vorwiegend langflügligen Populationen. 
Die Weibchen fallen durch hellere Färbung der Thoraxsternite auf. 

2) Nach dem 10.7. entstehen in rasch zunehmender Frequenz nichtfortpflanzungs- 
fähige Tiere, die nach 4-5 Wochen an Land in Diapause gehen. Vorgängig bildet sich 
auf der ganzen Körperoberfläche ein charakteristischer, körniger Belag, der vermutlich 
sekretorischer Natur ist. Dieser Befund ist neu und bedarf weiterer Untersuchungen. 

3) Im frühen Herbst nimmt in den Becken die Frequenz der Kurzflüglerhäutungen 
rasch und kontinuierlich zu. Dies führt zusammen mit der sukzessiven Abwanderung 
der älteren Imagines zu den in allen Freilandpopulationen beobachteten hohen Kurz- 
flüglerfrequenzen im Spätherbst. 

Unsere Befunde ergänzen und erweitern diejenigen von Andersen (1973) und 
anderen, vorwiegend nordeuropäischen Autoren, mit denen sie im übrigen in vielen 
Details übereinstimmen. 

LITERATUR 

Andersen, N. M. 1973. Seasonal polymorphism and developmental changes in organs of flight 

and reproduction in bivoltine pondskaters (Hem. Gerridae). Ent. scand. 4: 1-20. 
Brinkhurst, R. O. 1959. Alary polymorphism in the Gerroidea. /. Animal Ecol. 28: 211-230. 
Darnhofer-Demar, B. 1965. Zur Biologie des gemeinen Wasserläufers Gerris lacustris. Diss. 

Wien. 
Landin, J. and K. Vepsaelaeinen, 1977. Spring dispersal flights of pondskaters Gerris ssp. 

Oikos 29: 156-160. 
Poisson, R. 1921. Brachyptérisme et aptérisme dans le genre Gerris. C. r. hébd. Séanc. Acad. 

Sci. Paris 173: 947-950. 
— 1924. Contribution à l'étude des Hémiptères aquatiques. Bull. biol. Fr. Belg. 53: 51-306. 



VOLTINISMUS BEI GERRIS LACUSTRIS 917 

Vepsaelaeinen, K. 1971. The role of gradually changing day length in the determination of 
wing-length, alary dimorphism and diapause in a Gerris odontogaster population. 
Ann. Acad. Sci. fenn. 183: 1-25. 

— 1974«. The life cycles and wing lengths of Finnish Gerris Fabr. species. Acta Zool. fenn. 

141 : 1-73. 

— 1978. Wing Dimorphism and Diapause in Gerris: Determination and Adaptive Signifi- 

cance. In: Evolution of Insect Migration and Diapause (H. Dingle ed.), Springer 
New York, Heidelberg, Berlin, pp. 218-253. 
Vepsaelaeinen, K. and S. Krajewski. 1974. The life cycle and alary dimorphism of Gerris 
lacustris L. in Poland. Notul. ent. 54: 85-89. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 919-926 


Genève, décembre 1982 



Populationsbiologische Untersuchungen 
zur Art Entomobrya nivalis (Collembola) 



H. von ALLMEN * und J. ZETTEL * 



Mit 4 Abbildungen 



Abstract 

Contribution to the population-biology of Entomobrya nivalis (Collembola). — 

To caracterize the size of a collembole the length of the fourth antennal segment ( = A4) 
is introduced. The relation A4: body-length can be expressed as y = 0.273 x °- 957 , y 
being the A4-length and x the body-length. 

The size structure of a field population of E. nivalis in different microhabitats was 
determined from September 1980 until November 1981. There is one annual generation 
produced, hatching in July in the litter layer, growing until autumn and hibernating as 
subadults; only a few animals hibernate as adults. From our results and the data of 
other authors we conclude, that two different types of migration can be observed in a 
population of E. nivalis : 1. Adult females inhabiting the tree strata throughout the year 
descend to the ground for oviposition. After 1 to 2 moults juveniles of the new gener- 
ation climb up into the tree zone. We suppose that humidity is responsible for this 
behaviour. 2. At the beginning of winter the main part of the population leaves its 
summer habitat and retires for hibernation under the bark of the spruce trees of the 
research plot. 

EINLEITUNG 

Die bisher nachgewiesenen Lebensräume der Collembolenart Entomobrya nivalis 
sind sehr vielfältig (Agrell 1934, Agrell 1941, Bödvarsson 1973, Dunger 1964, 
Fjellberg 1976, Gisin 1947, Höregott 1960, Prat & Massoud 1980, Schaller 1951, 
South 1961, u.a.m.). Sie wird allgemein als trockenheitstolerante Art bezeichnet und 
kommt von der Streuschicht bis in die Baumkronen vor. Ihre geografische Verbreitung 



* Zoologisches Institut der Universität, Baltzerstrasse 3, CH-3012 Bern, Schweiz 
Poster vorgelegt an der Jahresversammlung der SZG in Neuchâtel, 12. — 13. März 1982. 



920 H. VON ALLMEN UND J. ZETTEL 

haben Agrell (1941) und South (1961) beschrieben, Schaller (1951) bezeichnet sie 
als einen Kosmopoliten. 

Die meisten bisherigen Arbeiten tangieren E. nivalis jeweils im Rahmen grösserer 
faunistischer Untersuchungen. Demgegenüber liegen wenige Ergebnisse auf der Ebene 
einer gesamten Population vor. Agrell (1941) hat einige Betrachtungen zu den öko- 
logischen Ansprüchen dieser Art angestellt, die einzige synoptische Darstellung einer 
Population stammt von Schiermonnikoog/NL (Joosse 1969). 

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, einerseits die kleinräumige Verteilung von 
E. nivalis im untersuchten Gebiet festzustellen, andererseits populationsbiologische Er- 
kenntnisse im Jahresverlauf zu gewinnen. Sie stellt einen Teil eines umfassenden For- 
schungsprogrammes über Biologie und Ökophysiologie einiger Collembolenarten im 
subalpinen Fichtenwald dar. 



MATERIAL UND METHODE 

Die Untersuchung erfolgte in einem subalpinen Fichtenwald (Piceetum subalpinum) 
im Gurnigelgebiet, 15 km westlich von Thun/BE, in einer Höhe von 1580m.ü.M. und 
erstreckte sich über die Jahre 1980-1981. Die Fichten sind dicht mit verschiedenen 
Flechten bewachsen, die häufigsten Arten gehören in die Familie der Parmeliaceae 




Abb. 1 



Jahresverlauf der mittleren Tagestemperaturen innerhalb der Untersuchungsfläche, 

2 m über Boden gemessen. 

Daily means of the air temperatures, measured 2 m above ground. 






(Platisma glauca, Hypogymnia physodes, Pseudevernia furfur acea) . Der Untergrund ist 
teilweise mit Moosen und — während der Vegetationszeit — mit Farnen bedeckt, an 
vielen Stellen kommt jedoch die blosse Nadelstreu zum Vorschein. 

Das Klima im Gurnigelgebiet wird durch die Höhe über Meer und die voralpine 
Lage bestimmt. Die Untersuchungsfläche liegt in der Hangnebelzone mit 20-40 Nebel- 
tagen pro Winterhalbjahr (Wanner 1978), die jährliche Niederschlagsmenge beträgt ca. 
1300 bis 1500 mm. Die mittleren Tagestemperaturen (Fig. 1) schwanken sehr stark, in 
den Wintermonaten werden sehr tiefe Werte erreicht (minimaler Tagesmittelwert am 
1.12.80: -13.7° C). Von November bis April liegt eine kompakte Schneedecke, die im 
Januar/Februar eine Mächtigkeit von 1.80 m erreichen kann. 






ENTOMOBRYA NIVALIS 



921 



Eine Voruntersuchung hat gezeigt, dass E. nivalis in der Moosschicht fehlt, jedoch 
in der Streu und den Flechten bis in die Wipfelregion verbreitet ist. 

Aus vier verschiedenen Stufen (1. Streu, 2. abgefallene Flechten, 3. Flechten an 
Fichtenästen in Höhen zwischen 1.5-2 m, 4. in Höhen von 3-4.5 m) wurden monatlich 
je drei Mischproben von ca. 1.5 1 Volumen entnommen. Die Auswahl erfolgte zufällig, 
jedoch immer auf derselben Fläche (ca. 1 ha). Zur Extraktion der darin vorhandenen 
Arthropoden wurden modifizierte Berlese-Tullgren-Trichter verwendet; die Proben wur- 
den 7 Tage in den Trichtern belassen und die auswandernden Tiere in Isopropanol auf- 
gefangen. Die Körperlänge und die Länge des vierten Antennengliedes aller E. nivalis 
wurden bei 50-facher Vergrösserung ausgemessen. Zur Ermittlung der Grössenverteilung 
wurden die Tiere der drei Mischproben pro Substrat zusammengefasst und in acht 
Grössenklassen eingeteilt. 



RESULTATE 



1 . Biometrische Untersuchungen 



Ein gebräuchliches Mass für die Charakterisierung der Grösse der Collembolen ist 
die Körperlänge (Agrell 1941, Agrell 1948, Joosse 1969, Joosse & Veltkamp 1970). 
Diese kann jedoch, je nach Streckungszustand der Tiere, innerhalb gewisser Grenzen 
variieren. Zudem ist die Körperlänge oft nicht leicht messbar, da sich die Tiere bei der 




-05 -01 03 

In (Körperlange in mm! 



07 



Abb. 2. 

Beziehung zwischen der Körperlänge und der Länge des vierten Antennengliedes (A4) 
bei Entomobrya nivalis, doppelt logarithmische Darstellung. 

Relation between body-length and length of the fourth antennal segment (A4) 
of Entomobrya nivalis. 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



59 



922 



H. VON ALLMEN UND J. ZETTEL 



Fixierung unterschiedlich stark krümmen. Als Alternative führten wir die Länge des 
vierten Antennengliedes (= A4) ein. Es ist bekannt, dass gerade Entomobryidae dieses 
leicht verlieren und es anschliessend im Laufe weiterer Häutungen wieder regenerieren 
(Handschin 1926), was zu falschen Messungen führen könnte. Mit einiger Übung 
können hingegen derart regenerierende Antennen leicht von normalen unterschieden 
werden. 

Eine Veränderung der A4-Länge durch die Fixierung kann ausgeschlossen werden, 
in unserem Material weicht die gefundene Korrelation nicht signifikant von der Ge- 
raden y = x ab (Varianzanalyse, Riedwyl 1980): 

y = 0.9948 x + 0.0007 (n = 94, r = 0.9943) 

mit y : A4-Länge des fixierten Tieres und 

x: A4-Länge des lebenden Tieres. 

Die Korrelation zwischen A4-Länge und Körperlänge (Abb. 2) zeigt, dass das rela- 
tive Wachstum des Antennengliedes mit der Funktion y = k x a (y : A4-Länge, x : Körper- 
länge, k:Konstante) beschrieben werden kann, was bereits von Agrell (1948) vorge- 
schlagen wurde. Aufgrund unseres Materials ergab sich die Beziehung y = 0.273 x 0957 . 

2. Populationsstruktur 

Die prozentuale Grössenverteilung während der untersuchten Periode ist in Abb. 3 
und Abb. 4 dargestellt. Ein Vergleich der absoluten Populationsdichten ist nicht mö- 
glich, da die jeweils untersuchte Substratmenge nicht konstant gehalten werden konnte 
und die verschiedenen Substrate (Flechten, Streu) nicht direkt quantitativ vergleichbar 
sind. Die Populationsstruktur liefert folgende Resultate: 




n 276 527 393 690 391 tì 5 £03 415 VA 202 585 893 212 258 220 



12 15 6 26 

SEP 0KT NOV NOV 



12 9 2U 2k 13 15 12 10 23 18 20 20 

DEZ JAN FEB MAR APR MAI JUN JUL AUG SEP OKT NOV 



Abb. 3. 

Prozentuale Grössenverteilung von Entomobrya nivalis in der untersuchten Population. 

( # : Einzeltier). 
Size structure (expressed as percentage) of Entomobrya nivalis in the investigated population. 

( # : single specimen). 



E. nivalis kommt in den untersuchten Substraten des Gurnigelgebietes das ganze 
Jahr über vor, wobei die Art zum grössten Teil im subadulten Stadium und zu einem 
geringen Teil als adulte Tiere überwintert. Zwischen April und Juni ist eine ausgeprägte 
Wachstumsphase der subadulten, von Juli bis Oktober der juvenilen Tiere festzustellen. 






ENTOMOBRYA NIVALIS 



923 



40 40 40 LO LO LO LO LO L0 LO /.0 80 LO LOO LCO LO 



148 68 62 9 6 12 26 35 L3 16 166 89 97 



036 

iE 
'^024 



ij.4 



?£*036 
-H ££024 



S 012 



LtH-tr-i-k^L^ 



n 132 240 109 272 




n 14 13 1 82 8 36 1 16 75 71 1 4 10 

12 15 6 26 12 9 24 24 13 15 12 10 23 18 20 20 

SEP OKT NOV NOV DEZ JAN FEB MAR APR MAI JUN JUL AUG SEP OKT NOV 



Abb. 4. 

Prozentuale Grössenverteilung von Entomobrya nivalis, 

aufgetrennt nach den vier untersuchten Mikrohabitaten. 

(Am 12.9.80 wurden Flechten in 3-4.5 m Höhe nicht untersucht). 

# : Einzeltier, A : keine Tiere gefunden. 

Size structure of Entomobrya nivalis in four microhabitats, from bottom to top : 

litter layer; lichens on ground, fallen from branches; 

lichens on branches, altitude 1.5-2 m; lichens on branches, altitude 3-4.5 m. 

( # : single specimen, A : no animals found). 



Im Winter findet kein Wachstum statt. Ende Juni werden die Eier abgelegt, Mitte Juli 
erscheinen Tiere des ersten Stadiums. Am Boden treten frisch geschlüpfte Tiere in we- 
sentlich grösserer Zahl auf als in der unteren Baumschicht. Der Anteil an Jungtieren 
nimmt dort erst ab August zu, nachdem sie das zweite oder dritte Juvenilstadium er- 
reicht haben. Der Anteil der adulten Tiere in der Streu und in abgefallenen Flechten ist 
im Vergleich zu demjenigen in der Baumschicht allgemein gering; der Juni stellt dies- 
bezüglich eine Ausnahme dar, woraus gefolgert werden kann, dass sich die Weibchen 
in diesem Zeitpunkt zur Eiablage in die Streuschicht begeben. Im Januar und Februar 
werden nur noch vereinzelte Tiere gefunden, in der Streu fehlen sie vollständig. Weitere 
Untersuchungen haben gezeigt, dass sie während dieser Zeit in Rindenritzen der Fichten- 
stämme Zuflucht suchen und daher in den übrigen Substraten kaum mehr anzutreffen 
sind. Dabei muss vermutet werden, dass kleinere Tiere eher die Tendenz haben sich zu 
verkriechen als grosse; nur so kann erklärt werden, dass der Anteil an adulten ausser- 
halb der Rinden im Januar unverhältnismässig hoch ist. 



924 H. VON ALLMEN UND J. ZETTEL 

DISKUSSION 

1 . Biometrische Untersuchungen 

Als Charakteristikum für die Grösse der Collembolen scheint uns die Länge des 
vierten Antennengliedes zweckmässiger als üblicherweise verwendete Parameter, da sie 
sowohl bei lebenden als auch bei fixierten Tieren vergleichend herangezogen werden 
kann, wie dies aus der ermittelten Korrelation hervorgeht. Zudem ziehen wir dieses 
Mass der Körperlänge vor, da diese innerhalb eines weiten Bereiches unkontrollierbar 
variabel ist, je nach herrschender Feuchtigkeit, Ernährungs- und physiologischem Zu- 
stand des Tieres oder Art der Fixierung (Christiansen 1958, South 1961). 

Agrell (1948) hat für das vierte Antennenglied von E. nivalis, im Vergleich zur 
Körperlänge, ein isogonisches Wachstum nachgewiesen (a = 1). Der Unterschied zu 
unserem Wert (a = 0.957), der sich signifikant von 1 unterscheidet (Varianzanalyse, 
Riedwyl 1980), mag darin liegen, dass im vorliegenden Fall Werte über den ganzen 
Grössenbereich in die Berechnung einbezogen wurden, Agrell die Korrelation aber 
nur aufgrund der Masse von 10 adulten und 10 Tieren des ersten Stadiums bestimmt hat. 
Dass die Werte nicht regelmässig, sondern in Form einer leichten S-Kurve um die Re- 
gressionsgerade verteilt sind (Abb. 2), hat Agrell bei seinen Resultaten ebenfalls beo- 
bachten können. Aufgrund dieser Tatsache beurteilt er eine derartige Berechnung als 
mathematische Näherung, welche aber das biologische Phänomen mit genügender Ge- 
nauigkeit beschreibt. 

2. Populationsstruktur 

Die Vermutung von Agrell (1941), wonach E. nivalis auch als Ei überwintern soll, 
kann nicht bestätigt werden, da im Frühjahr und Vorsommer keine juvenilen Tiere des 
ersten Stadiums auftauchen. Dagegen stimmen unsere Befunde mit denjenigen von 
Joosse (1969) überein, wonach der überwiegende Teil der Population im subadulten 
Stadium überwintert und die Eiablage im Frühsommer stattfindet. 

Nur im Juli erscheinen Tiere des ersten Stadiums, was bedeutet, dass pro Jahr eine 
neue Generation produziert wird. Agrell (1941) hat in Schwedisch Lappland ebenfalls 
eine Generation pro Jahr beobachten können, während Joosse (1969) aufgrund ihres 
Beobachtungsmaterials auf jährlich zwei Generationen schloss. Dieser Unterschied 
könnte in den unterschiedlichen Klimata begründet sein. Offenbar reichen in arktischen 
und alpinen Gebieten (Schwedisch Lappland, Schweizer Voralpen) die Sommertempe- 
raturen nicht für ein Wachstum bis zur Geschlechtsreife im gleichen Sommer aus, wo- 
mit die subadulten, überwinternden Tiere erst im folgenden Jahr Geschlechtsreife er- 
langen können (Von Allmen & Zettel in prep.). 

Unsere Beobachtungen stützen die Hypothese von Agrell (1934, 1941), wo- 
nach die Weibchen zur Eiablage in die Streuschicht absteigen, wo sich ihre Eier, vor dem 
Austrocknen geschützt, entwickeln können. Die Tiere des ersten Stadiums erscheinen 
dann vorerst in der Streuschicht und wandern erst nach 1-2 Häutungen in die Makro- 
phyten vegetation. Ellis (1974) hat ebenfalls darauf hingewiesen, dass E. nivalis, als ein- 
deutig epigäische Art, in der Jugendform zur edaphischen oder hemiedaphischen Fauna 
gehört. 

Agrell (1941) hat, ähnlich unseren Verhältnissen festgestellt, dass E. nivalis mit 
dem Herannahen des Winters aus der Streu in die Baumschicht wandert und dort vor 
allem unter loser Rinde von Birkenstämmen überwintert. Dieses Verhalten mag seinen 



ENTOMOBRYA NIVALIS 925 

Grund in den extremen Wintertemperaturen haben. Obwohl E. nivalis sehr grosser 
Kälte standhalten kann (Agrell 1941, Joosse 1969, Linnaniemi 1912, Somme 1976, 
Zettel & Von Allmen in prep.), sucht sie diesen bestmöglich auszuweichen. Unter 
loser Rinde ist sie vor dem Wind geschützt, zudem ist dort die Temperatur in der Regel 
um 0.5 bis 2.5° C höher als diejenige der Luft. Ein weiterer Grund liegt möglicherweise 
darin, dass ihre bevorzugten Habitate (Flechten an Fichtenästen) im Winter durch an- 
haftenden Schnee unbewohnbar werden. Wir konnten sogar beobachten, dass nach 
extremen Temperaturschwankungen die Flechten mit gefrorenem Schmelzwasser gänz- 
lich vereist waren. Unsere Untersuchungen führen zum Schluss, dass innerhalb der 
Population von E. nivalis zwei verschiedene Wanderungen beobachtet werden : Die eine 
bei Wintereinbruch, welche durch die extremen Klimabedingungen begründet werden 
kann, die andere im Frühsommer, welche in die Streu (Weibchen) und zurück in die 
Baumschicht (Jungtiere) führt. Möglicherweise liegt deren Ursache in unterschiedlichen 
ökologischen Ansprüchen von adulten und juvenilen Tieren (Feuchtigkeit, Nahrungs- 
angebot), was bisher jedoch bei E. nivalis noch nicht untersucht worden ist. Bauer (1979) 
hat bei Allacma fusca festgestellt, dass das erste Juvenilstadium in stärkerem Masse an 
die Streuschicht gebunden sein dürfte, da es austrocknungsempfindlich ist und noch 
keine Regulationsfähigkeit der Transpiration besitzt. Bowden et al. (1976) haben für 
E. nivalis ebenfalls vertikale Wanderungen nachweisen können, insbesondere in Ab- 
hängigkeit vom Niederschlag. Sie geben aber keinerlei Angaben über das Alter der 
beobachteten Tiere, so dass deren Befunde in diesem Zusammenhang nicht bewertet 
werden können. 

Zusammenfassung 

Als Ergänzung zu den bisher verwendeten Parametern für die Charakterisierung 
der Grösse der Collembolen, wurde die Länge des vierten Antennengliedes eingeführt 
und ihre Beziehung zur Körperlänge ermittelt. 

In einer Freilandpopulation der Art Entomobrya nivalis wurde die jahreszeit- 
liche Grössenverteilung in vier verschiedenen Vegetationsstufen bestimmt. Pro Jahr wird 
eine Generation hervorgebracht, welche im Juli in der Streuschicht schlüpft, bis im 
Herbst wächst und im subadulten Stadium überwintert; zu einem geringen Teil besteht 
die Winterpopulation aus adulten Tieren. Aufgrund der eigenen Befunde und den bis- 
herigen Ergebnisse anderer Autoren werden in einer E. mW/s-Population zwei grund- 
sätzlich verschiedene Wanderungstypen postuliert: 1. Adulte Weibchen, die sich vom 
Sommer bis in den Herbst in Flechten der Baumkrone aufhalten, suchen zur Eiablage 
die Streuschicht auf. Die juvenilen Tiere der neuen Generation wandern nach 1-2 vollen- 
deten Häutungen in die Baumschicht. Es wird vermutet, dass die Feuchtigkeit dieses 
spezielle Verhalten steuert. 2. Der grösste Teil der Population verlässt bei Winterein- 
bruch ihr Sommerhabitat und überwintert in Rindenritzen der im Untersuchungsgebiet 
vorhandenen Fichten. 

Dank 

Wir danken Herrn Dr. K. Amman und seinen Mitarbeitern für die Bestimmung 
der Flechten sowie Herrn B. Bangerter für die Mithilfe bei der Bearbeitung statistischer 
Probleme. 



926 H. VON ALLMEN UND J. ZETTEL 



LITERATURVERZEICHNIS 

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arten in den Berner Voralpen. Revue suisse Zool. 89: 927-939. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 927-939 


Genève, décembre 1982 



Jahresverlauf der Kälteresistenz 
zweier Collembolen-Arten 
in den Berner Voralpen 1 



von 



Jürg ZETTEL * und Heinz von ALLMEN * 

Mit 3 Abbildungen und 3 Tabellen 



Abstract 

The annual cycle of cold-hardiness in two Collembola from the Bernese Prealps. — 

Entomobrya nivalis and Isotoma Mentalis, two winter-active collembolans, show different 
strategies of adaptation to winter temperatures. E. nivalis, living on trees, reaches its 
maximal cold-hardiness in late autumn. Cold-hardiness in this species is influenced by 
temperature and photoperiod. The hemiedaphic I. hiemalis can increase its cold-hardi- 
ness only by the direct influence of temperatures below 0° C, attaining maximal values 
in late winter at a site with complete and early snow cover (Gurnigel Berghaus, 1580 m), 
but already in early winter at a site with little snow and frequent soil-frosts (Dürrbach- 
graben, 880 m); increased supercooling ability is only present in winter. Juveniles of 
both species are cold-hardier than adults. 



EINLEITUNG 

Das Phänomen der Kälteresistenz beschäftigt Forscher schon seit langer Zeit. 
Vorerst waren Pterygota und andere grössere Arthropoden Gegenstand der Unter- 
suchungen (z.B. Asahina 1959, Salt 1961, Somme 1964, Asahina 1966, Kirchner und 



1 Unterstützt vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen 
Forschung, Projekt 3.397.78. 

Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Neuchâtel, 12. — 13. März 1982. 
* Zoologisches Institut der Universität, Baltzerstrasse 3, CH-3012 Bern, Schweiz. 



928 JÜRG ZETTEL UND HEINZ VON ALLMEN 

Kestler 1969). Mit verfeinerten Methoden wurde es möglich, die Untersuchungen auch 
auf Mikroarthropoden (Collembolen und Milben) auszudehnen (Somme 1965a, 1976, 
1978, 1979, Somme & Conradi-Larsen 1977, Block 1979, Block & Zettel 1980). 

Man kennt 2 Typen von Kälteresistenz: a) Diapausierende Imagines oder Ent- 
wicklungsstadien sind z.T. frostresistent, d.h. sie können gefrieren ohne Schaden zu 
nehmen (u.a. Asahina 1969, Ohyama & Asahina 1972, Somme 1974, Zachariassen 
1977, Somme & Conradi-Larsen 1979). b) Andere Arten sind frostempfindlich, d.h. ein 
Gefrieren ihrer Körperflüssigkeit führt unweigerlich zum Tode. Dafür besitzen sie die 
Fähigkeit zur Unterkühlung, indem durch die Synthese von gefrierpunkterniedrigenden 
Substanzen die Hämolymphe wesentlich tiefer unterkühlen kann bis der Körper spon- 
tan durch gefriert. Alle bisher untersuchten Mikroarthropoden gehören dem zweiten 
Typ an. Als Gefrierschutz-Substanzen konnten bisher Glycerin, höhere Polyole, Zucker, 
Glycoproteine, Peptide und Proteine nachgewiesen werden (z.B. Salt 1957, 1958, 
Chino 1957, Wyatt & Meyer 1959, Aoki 1962, Asahina & Tanno 1964, Somme 1964, 
19656, 1969, Takahashi et al. 1971, Mansingh & Smallman 1972, Miller & Smith 
1975, DeVries & Lin 1977, Duman 1977, Ring 1977, Patterson & Duman 1979, 
Schneppenheim & Theede 1980, Block & Zettel 1980). Während mehrere Autoren 
bei Pterygoten, Spinnen und Milben die Veränderung der Unterkühlungsfähigkeit in 
Abhängigkeit von der Jahreszeit untersuchten (MacPhee 1964, Somme 1965, Hanec 
1966, Kirchner & Kestler 1969, Block 1979), liegen zu diesem Punkt erst wenige 
Angaben über Collembolen vor. Die Veränderung der Kälteresistenz durch die Ein- 
wirkung von Kälte demonstrierten Block & Zettel (1980) bei Isotoma hiemalis. Bereits 
1976 zeigte Somme, dass Entomobrya nivalis und Isotoma hiemalis im Winter z.T. unter- 
schiedliche Unterkühlungspunkte aufweisen, allerdings ohne auf die spezielle Lebens- 
weise der beiden Arten einzugehen. Angaben über unterschiedliches Verhalten verschie- 
dener Populationen der gleichen Collembolenart existieren noch nicht, jedoch ist dieses 
Phänomen bei Pterygoten und Milben bekannt (MacPhee 1961, 1964, Gehrken und 
Zachariassen 1977). 

Mit der vorliegenden Arbeit ging es uns darum, an zwei Collembolenarten (Ento- 
mobrya nivalis und Isotoma hiemalis) auf der gleichen Untersuchungsfläche, aber in 
verschiedenen Mikrohabitaten nicht nur die maximale Kälteresistenz zu ermitteln, son- 
dern auch zu verfolgen, wie sich diese im Verlaufe des Jahres verändert und durch Um- 
weltfaktoren beeinflusst wird. Im weiteren wollten wir das Unterkühlungsverhalten einer 
Art an zwei unterschiedlichen Standorten verfolgen. Die Untersuchungen stellen einen 
Teil eines umfassenden Forschungsprogrammes über die Biologie und Ökophysiologie 
der beiden Arten dar. 

Wir sind U. Zettel und B. Bachmann für manche wertvolle Diskussion und ihre 
Mitarbeit sowohl im Labor als auch im Feld zu grossem Dank verpflichtet. Frau 
D. Zbären korrigierte die englische Zusammenfassung. 



MATERIAL UND METHODEN 

Die Versuchsflächen liegen in den Berner Voralpen (Gurnigel, 15 km westlich Thun): 

a) Gurnigel Berghaus, 1580 m, ein subalpiner Fichtenwald, mehr oder weniger in Kuppen- 
lage; der sehr feuchte Boden ist von Drainagegräben durchzogen, die Bodenbedeckung 
besteht vorwiegend aus Moos oder kahler Nadelstreu. Die Fichten sind dicht mit Flech- 
ten behangen (v.a. verschiedene Parmeliaceen und Usneaceen), dies eine Folge des 
recht feuchten und oft nebligen Klimas der nördlichsten Voralpenkette (Wanner 1978). 

b) Dürrbachgraben, 880 m, ein mit Laubmischwald bestandenes sonnenarmes Bachtobel 



KÄLTERESISTENZ VON COLLEMBOLEN 929 

am Fusse des Gurnigels. Auf den beiden Versuchsflächen wurden die Luft- und Streu- 
temperaturen mit Temperaturschreibern TPA-6M (Gertsch, Zürich) in zweistündigen 
Intervallen während der ganzen Untersuchungszeit registriert. 

Am Standort Berghaus konnten beide Springschwanzarten jederzeit problemlos 
gefunden werden. Im Dürrbachgraben dagegen, wo wir nur /. hiemalis untersucht haben, 
fanden wir in der schneefreien Zeit nur vereinzelte Individuen. Um trotzdem genügend 
Tiere für die monatlichen Stichproben zur Verfügung zu haben, setzten wir auf Schnee 
gesammelte Tiere in Populationskäfigen mit natürlichem Substrat aus. Diese Käfige 
bestanden aus PVC-Gefässen (Durchmesser 15 cm, Höhe 14 cm), welche mit Sand und 
Laubstreu vom Standort beschickt, in den Boden eingesenkt und mit Laubstreu bedeckt 
wurden. Aus dem Substrat extrahierten wir vorgängig sämtliche Bodentiere in Berlese- 
Tullgren-Trichtern. Dem Luft- und Feuchtigkeitsaustausch dienten je ein mit feiner 
Planktongaze verschlossenes Fenster in Deckel und Boden sowie zwei in den Seiten 
des Gefässes. Pro Käfig wurden 100 adulte oder subadulte Springschwänze eingesetzt. 

Die Collembolen sammelten wir entweder mit einem Exhaustor direkt an Ort oder 
trieben sie in einem modifizierten Berlese-Tullgren-Trichter aus dem eingesammelten 
Substrat (bzw. Inhalt eines Populationskäfigs) aus und verwendeten sie so schnell wie 
möglich für die Messungen. Als Mass für die Kälteresistenz diente der Unterkühlungs- 
punkt. Mit etwas Glisseal-Laborfett (Borer Chemie, Solothurn) wurden die Spring- 
schwänze an feinen Kupfer-Konstantan-Thermoelementen fixiert (Drahtdurchmesser 
0.1 mm), in einem Glasröhrchen in ein Kühlbad mit Temperaturprogrammer (FTS 
MC-2-60-SV/TP-1) eingetaucht und mit einer konstanten Rate von l°/min abgekühlt 
(S0MME 1967, Salt 1969); die Temperaturen wurden mit einem schreibenden Potentio- 
meter laufend registriert (Linseis LS-4, Messeinschub 04.183). Der jeweils durch das 
Freiwerden von Kristallisationswärme entstehende Temperaturanstieg beim Gefrieren 
eines Versuchstieres markierte den Unterkühlungspunkt des Individuums. 

Um die Reaktion der Tiere auf Kälte zu überprüfen, wurden vor Wintereinbruch 
im Klimaschrank einmalige Nachtfröste verschiedener Länge simuliert ( — 2° C für 6, 
13 und zusätzlich 24 Stunden) und nach einer Woche unter einer Photoperiode von 
LD 12:12 und einer Temperatur von 10°/3° (Tag/Nacht) die Unterkühlungspunkte der 
Versuchstiere bestimmt. Zur Überprüfung länger dauernder Kälteeinwirkung wurden 
sowohl Winter- wie auch Sommertiere je eine Woche bzw. einen Monat Temperaturen 
von 0° und — 5° C unterworfen und direkt anschliessend ihre Unterkühlungspunkte 
gemessen. 

RESULTATE 



Temperaturregime der Untersuchungsflächen 

Die wichtigsten Parameter des Temperaturverlaufes sind in Abb. 1 wiedergegeben. 
Da die Temperaturen nur alle 2 Stunden aufgezeichnet wurden, geben die Tagesminima 
unter Umständen nicht die absolut niedrigsten Werte wieder. Die Pentadenwerte stellen 
den Durchschnitt von je 5 Tagesmitteln dar, welche aus den 12 Werten pro Tag berechnet 
wurden. Die Sommer-, Winter- und Jahresmittel können der Tab. 1 entnommen werden. 

Standort Gurnigel Berghaus: In den Übergangszeiten Spätherbst und Frühling 
wirkt sich die Temperaturpufferung des Bodens deutlich aus, indem an sonnigen Tagen 
die Luft bis 6° C wärmer sein kann als die Streu, an Frosttagen dagegen bis 6° C kälter. 
Besonders auffällig ist die Wirkung der Schneedecke, welche die Kälte der Luft abhält 
und den ganzen Winter über für eine konstante Streutemperatur von +0.1 bis +0.3° C 



930 



JURG ZETTEL UND HEINZ VON ALLMEN 




Juni Juli Aug Sept Okt Nov Dez Jan Febr März Apr Mai 



Abb. 1. 

Jahresverlauf 1980/81 der Temperaturen. Pentadenmittel und Tagesminima. 

a) Luft, Standort Gurnigel Berghaus, 1580 m. 

b) Streu, Standort Gurnigel Berghaus, c) Streu, Standort Dürrbachgraben, 880 m. 

Course of the temperature 1980/81 : mean ofpentades and daily minima, 
a) air at site Berghaus, b) litter at site Berghaus, c) litter at site Dürrbachgraben. 



sorgt (1980/81 vom 29. November bis 12. April), während in der Luft Werte von -15 
bis + 1 1° C registriert werden. 

Standort Dürrbachgraben : Die wesentlichen Unterschiede zum Temperaturgang auf 
der Versuchsfläche Berghaus sind die höheren Streutemperaturen vom Frühling bis in 
den Herbst und der kürzere Winter mit häufigen Bodenfrösten, die durch die unregel- 
mässige Schneebedeckung zustande kommen. Minustemperaturen kommen den gan- 



KALTERESISTENZ VON COLLEMBOLEN 



931 



Tabelle 1. 

Mittlere Temperaturen in °C in Streu und Luft für die beiden Standorte Dürrbachgraben (A, 880 m) 

und Gurnigel Berghaus (B, 1580 m), 1.6.1980-31.5.1981. 
Mean temperatures in °C in Ut ter (first column) and air (second column) at the two sites Dürr- 
bachgraben and Berghaus. 



Zeitraum 


A 


B 


Streu 


Luft 


Streu 


Luft 


Winter (November bis März) 


0.3 


-1.3 


0.3 


-2.5 


Sommer (April bis Oktober) 


10.1 


10.2 


5.8 


7.0 


Jahr 


6.0 


7.6 


3.5 


3.0 



Tabelle 2. 

Anzahl Tage mit tiefen Temperaturen an den beiden Standorten Dürrbachgraben (A, Streu) und 

Gurnigel Berghaus (B, Streu und C, Luft) in der Zeit vom 1.6.1980 bis 31.5.1981. 
Number of days with low temperatures for the two sites Dürrbachgraben (A, litter) and Berghaus 

(B, litter and C, air) . 



Tagesminimum °C 


A 


B 


c 


0- +0.5 


38 


163 


20 


-1 - 


23 


22 


15 


-2- -1 


25 


4 


7 


< -2 


31 


11 


117 



zen Winter über vor und erreichen tiefere Werte als am Standort Berghaus (vgl. Abb. 1 
und Tab. 2). Bei einem Wintermittel von +0.3° C schwankt die Streutemperatur zwi- 
schen -6 und +5°C (Lufttemperatur im gleichen Zeitraum -13 bis +15°C). Die 
Sommermaxima betragen wie am Standort Berghaus ca. 24° C. 



Entomobrya nivalis 

Diese Art wurde nur am Standort Berghaus untersucht. Die Tiere halten sich im 
Sommer vor allem in den Flechten der Fichtenäste auf, im Winter ziehen sie sich grös- 
stenteils in Rindenritzen der Stämme zurück, wo die Temperaturen jedoch höchstens 
2.5° C höher liegen als in der Luft (von Allmen & Zettel, 1982). 



932 



JURG ZETTEL UND HEINZ VON ALLMEN 



Der Jahresverlauf der Kälteresistenz spiegelt ungefähr die Kurve der Lufttemperatur 
wider (Abb. 2). Im Laufe des Sommers nimmt die Unterkühlungsfähigkeit zu und er- 
reicht im Herbst etwa — 15° C, was den tiefsten registrierten Wintertemperaturen ent- 
spricht. Die verstärkte Kälteresistenz wird somit aufgebaut bevor die ersten harten 




juh Aug Sept Okt Nov Dez Jan Febr März Apr Mai 



Abb. 2. 

Jahresverlauf 1980/81 der Unterkühlungspunkte von Entomobrya nivalis 

(x ± 95% Vertrauensbereich). 

a) adulte, b) juvenile Tiere. 

Annual cycle (1980/81) of the supercooling points of Entomobrya nivalis (x ± 95% C.L.) 

a) adults, b) juveniles. 



Fröste auftreten und im Frühling, sobald die Temperaturen ansteigen, nimmt sie wieder 
ab. Das sommerliche Niveau reicht aus, um sämtliche Kälteeinbrüche unbeschadet zu 
überstehen, im Winter kann man jedoch immer wieder vereinzelte tote Individuen auf 
der Schneeoberfläche finden, welche extremen Frösten zum Opfer gefallen sind. 

Die Jungtiere zeigen durchwegs tiefere Unterkühlungspunkte als die adulten: Der 
Verlauf der Mittelwerte ist um 0.8° C tiefer, die Differenz ist signifikant (P< 0.05, 



KALTERESISTENZ VON COLLEMBOLEN 



933 



Wilcoxon-Test). Im Sommer weisen die jüngeren Tiere Unterkühlungspunkte von etwa 
- 11° C auf, im Winter solche bis - 18° C. 

Bei kürzeren Intervallen zwischen den Stichproben (zweite Hälfte der dargestellten 
Zeitspanne) kommt deutlich eine kurzfristige Schwankung der Mittelwerte zum Vor- 
schein, welche bei nur monatlich erhobenen Stichproben verloren geht. Bei beiden Alters- 




•c 

-5- 












^ 




















10- 
15- 






Ì::,i,-'^ b 




n 49 16 38 10/16 46/24 4/58 7/23 20 





Juni 



Juli 



Aug Sept Okt 



Nov Dez Jan Febr März Apr Mai 



Abb. 3. 

Janresverlauf 1980/81 der Unterkühlungspunkte von Isotoma hiemalis (x± 95% Vertrauens- 
bereich). # # aus der Streu extrahierte Tiere, o O auf der Schneeober- 
fläche gefangene Individuen, a) Standort Berghaus, b) Standort Dürrbachgraben. Annual cycle 

of the supercooling points of adult and subadult Isotoma hiemalis (\ ± 95% C.L.). • # 

animals extracted from litter, o O animals collected from the snow surface, a) site 

Berghaus, b) site Dürrbachgraben. ( Only juveniles found from August through October). 



gruppen sind die Stichprobenmittelwerte mit dem Mittel der Lufttemperatur eines Zeit- 
intervalls vor den Stichprobenentnahmen korreliert, bei den jungen Individuen stärker 
als bei den alten (von Allmen & Zettel, in prep. ä). Die Stärke der Korrelation hängt 
von der Länge des Zeitintervalls ab, über welches die Temperatur gemittelt wurde. 
Dieser Befund bedeutet, dass die Temperatur direkt auf die Unterkühlungsfähigkeit 
einwirkt, welche sich somit ständig, mit einer gewissen Verzögerung, den herrschenden 
Temperaturen anpasst. Gleichzeitig besteht aber auch eine Beeinflussung durch die 
Photoperiode, wie ein erstes Experiment gezeigt hat. 



934 



JURG ZETTEL UND HEINZ VON ALLMEN 



Isotoma hiemalis 

Im Gegensatz zu E. nivalis lebt /. hiemalis am Standort Berghaus fast ausschliess- 
lich in Streuansammlungen in den Drainagegräben. Im Winter bleibt die Art vorerst 
in der Streuschicht, in der zweiten Winterhälfte erscheint sie bei günstigen Verhältnissen 
auf der Schneeoberfläche. Die meisten adulten Tiere sterben bald nach der Eiablage im 
Sommer. Um jeweils einen genügend grossen Stichprobenumfang zu erhalten, wurden 
1-3 Stichproben zusammengefasst und neben den adulten auch die subadulten Individuen 
in die vorliegenden Berechnungen einbezogen. Dadurch wurden die Mittelwerte der 
Unterkühlungspunkte leicht erniedrigt, weil die subadulten Tiere etwas tiefer unter- 
kühlen als die ausgewachsenen, jedoch deutlich höher als die jüngeren Stadien (Zettel, 
in press, a). 

Im Sommerhalbjahr weist die Population am Standort Berghaus eine mittlere Un- 
terkühlungsfähigkeit von — 7° C auf (Abb. 3a). Erst im Winter, mehrere Wochen nach 
dem Einschneien, beginnen die Tiere kälteresistenter zu werden. Sobald die Unterküh- 
lungspunkte tiefer als - 8° C liegen, erscheinen die ersten Tiere auf der Schneeober- 
fläche; sie weisen die gleiche Unterkühlungsfähigkeit auf wie die Individuen welche 
gleichzeitig aus der Streu gewonnen wurden. Für alle Tiere nimmt die Kälteresistenz 
weiter zu, bis sich die Population Ende Januar deutlich in 2 Gruppen spaltet: Die eine 
hält sich in der Schneedecke auf, erscheint weiterhin auf der Schneeoberfläche und weist 
eine weiter zunehmende Unterkühlungsfähigkeit auf, die andere verbleibt in der Streu 
und verliert ihre erhöhte Kälteresistenz (vgl. Zettel in press, b). 

In den Populationskäfigen am Standort Dürrbachgraben starben die adulten Tiere 
nach der Eiablage aus und die neue Generation erreichte das subadulte Stadium erst 
im November, woraus eine mehrmonatige Lücke in den Messwerten resultierte. Die 
grosse Streuung der 4 Individuen im Februar (± 6.4° C) ist in Abb. 3 nicht eingetragen. 
Im Gegensatz zu den Verhältnissen am Standort Berghaus ist keine gerichtete Verän- 



T ABELLE 3. 

Reaktion von I. hiemalis auf einen Kälteschock von —2°C bei Winterbeginn. A) Dauer der 
Kälteeinwirkung in h, B) Unterkühlungspunkt der gesamten Stichprobe (x ± 95% Vertrauens- 
bereich), C) Stichprobenumfang, D) Anteil der Individuen mit leerem Darm in %, E) Unter- 
kühlungspunkt der Tiere ohne Darminhalt (x ± 95% Vertrauensbereich) . 
Reaction o/I. hiemalis to freezing temperature ( — 2°C) at begin of winter. A) duration of sub- 
mit tance to cold, B) supercooling point of the whole sample (x ± 95% CL.), C) number of animals 
measured, D) percentage of animals without gut content, E) supercooling point of animals with 

empty gut (x± 95% C.L.). 



A 


B 


c 


D 


E 





-6.6 ± 1.1 


19 


5.3 


-13.6 


6 


-8.4 ± 1.6 


29 


17.2 


-15.9 ± 5.4 


13 


-12.2 ± 2.7 


49 


38.8 


-15.8 ± 1.6 


24 


-12.0 ± 2.1 


39 


43.6 


-18.6 ± 1.6 



KÄLTERESISTENZ VON COLLEMBOLEN 935 

derung der Kälteresistenz im Jahresverlauf zu erkennen; die Populationskäfige waren 
mit Laubstreu zugedeckt, so dass im Substrat der Käfige keine Fröste auftreten konnten. 
Den Collembolen war der Kontakt mit Schnee und die Erfahrung von Minustempera- 
turen verwehrt, was zur Folge hatte, dass die Tiere die Zusammensetzung ihrer Hämo- 
lymphe nicht veränderten. Individuen von der Schneeoberfläche zeigten 1980 bereits 
beim ersten Auftreten Ende Dezember Unterkühlungspunkte von -13.4° C. Im März 
ist die winterliche Unterkühlungsfähigkeit bereits weitgehend abgebaut, in milden Win- 
tern sogar schon im Februar (17.2.1982: -7.6±1.1° C), wobei ein späterer Kälteein- 
bruch die Unterkühlungsfähigkeit erneut erhöhen kann (am 3.3.1982, nach 7 kalten 
Tagen: -9.5 ±0.9° C, Unterschied zum Februarwert signifikant, P<0.01). Wie Labor- 
experimente zeigten, kann eine Verstärkung der Kältetoleranz schon durch einen ein- 
zigen Nachtfrost ausgelöst werden. 13 Stunden nach der Kälteeinwirkung ist noch keine 
Reaktion festzustellen, aber Messungen nach einer Woche zeigen eine Korrelation der 
Erniedrigung der Unterkühlungspunkte mit der Dauer der Kälteexposition (Tab. 3). 

Bei den Jungtieren wird die Kälteresistenz stark vom Alter bzw. von der Körper- 
grösse beeinflusst, so dass sie nicht direkt mit den Werten für ausgewachsene Tiere ver- 
glichen werden kann; diese Resultate werden an anderer Stelle präsentiert (Zettel, 
in press, a). 

DISKUSSION 

Eine gewisse Streuung der Unterkühlungspunkte ist allein aus der natürlichen Va- 
riabilität dieses ökophysiologischen Phänomens zu erwarten, ebenso aus dem unter- 
schiedlichen Anteil von Individuen mit Darminhalt, welcher sich negativ auf die Kälte- 
resistenz auswirkt (Salt 1953, Somme & Conradi-Larsen 1977). 

Dass sich die ungeschützt in Flechten aufhaltenden E. nivalis prospektiv den tiefen 
Wintertemperaturen anpassen ist biologisch sinnvoll, denn die ersten Herbstfröste könn- 
ten sonst grosse Verluste verursachen. Diese langfristige Anpassung scheint durch die 
Photoperiode gesteuert zu sein. Es ist zu vermuten, dass die kurzfristigen Schwankungen 
der Unterkühlungsfähigkeit das Resultat eines dynamischen Gleichgewichtes zwischen 
Auf- und Abbau von Gefrierschutzsubstanzen ist, dass diese Veränderungen jedoch nur 
innerhalb gewisser Grenzen erfolgen können und direkt von der Temperatur beeinflusst 
werden. Dass solche Anpassungen der Kälteresistenz an die herrschenden Temperaturen 
auch bei /. hiemalis vorgenommen werden, demonstrieren die Messwerte vom Februar/ 
März 1982 aus dem Dürrbachgraben (vgl. oben); durch häufigere Stichprobenentnahmen 
könnten eventuell auch bei dieser Art kurzfristige Schwankungen der Unterkühlungs- 
fähigkeit nachgewiesen werden, jedoch mit geringeren Amplituden. Das in Tab. 3 dar- 
gestellte Experiment zeigt, dass /. hiemalis bereits auf einen einzigen Nachtfrost reagie- 
ren kann. Grundsätzlich stehen den Tieren zwei Strategien zur Verfügung, um ihre 
Kälteresistenz zu verstärken: Neben der Synthese von Gefrierschutz-Substanzen hat 
auch das Einstellen der Nahrungsaufnahme eine Erniedrigung der Unterkühlungspunkte 
zur Folge (z.B. Salt 1953, Somme & Conradi-Larsen 1977). Im vorliegenden Fall sind 
beide Möglichkeiten eingesetzt worden: Einerseits entleeren die Tiere mit zunehmender 
Dauer der Kälteeinwirkung vermehrt ihren Darm, andererseits sinkt ihr Unterkühlungs- 
punkt gleichzeitig ab; für die Tiere ohne Darminhalt und 24 Stunden Kälteexposition 
kann angenommen werden, dass die Zunahme der Kälteresistenz von -6.6' auf - 18.6 C 
etwa je zur Hälfte der Synthese von Gefrierschutz-Substanzen und dem Einstellen der 
Nahrungsaufnahme zuzuschreiben ist (der Wert 13.6 in Kolonne E stellt einen Einzel- 
wert dar). Für Tiere mit kürzerer Kälteexposition überwiegt die Wirkung des entleerten 
Darmes. 



936 JÜRG ZETTEL UND HEINZ VON ALLMEN 

Beim Vergleich der Abbildungen 2 und 3 fällt auf, dass bei /. hiemalis viel geringere 
Unterschiede zwischen Sommer und Winter vorkommen. Der Grund dafür dürfte in 
den sehr unterschiedlichen Erfahrungen mit der Kälte liegen: E. nivalis kann ihr nicht 
ausweichen und weist die grösste Kältetoleranz auf, die Schneetiere von /. hiemalis im 
Dürrbachgraben können ihr wegen der unregelmässigen Schneebedeckung nur bedingt 
ausweichen, am Standort Berghaus ziehen sie sich bei Lufttemperaturen unter -2.5° C 
in den Schnee zurück, die Streutiere vom Berghaus können nur in den Übergangszeiten 
einige relativ schwache Fröste erfahren (vgl. Tab. 2) und die Käfigtiere schliesslich ohne 
Frosterfahrung zeigen keine Veränderung der Kälteresistenz. Aber trotz der Tatsache, 
dass sich /. hiemalis bei tieferen Temperaturen in die Schneedecke zurückzieht, wirkt 
sich die Lufttemperatur weiter auf die Kälteresistenz aus: Im kalten März und April 
1980 wiesen Tiere vom Berghaus noch Unterkühlungspunkte von — 13.8±1°C bzw. 
— 13.6±0.7°C auf, 1981 mit etwas milderen Temperaturen solche von — 11.4±1.2°C 
(Februar) und - 11.8 ± 1.4° C (März), während der Februarwert (-9.2 ±0.8° C) und 
derjenige des März 1982 (-8.5 ±1.3° C) die äusserst milden Verhältnisse dieses Winters 
widerspiegeln. Die Mittelwerte der Lufttemperatur betrugen im Januar/Februar 1981 
-5.5/4.6° C, 1982 -0.7/ — 1.8° C; leider begannen unsere Temperaturaufzeichnungen 
erst im Mai 1980, jedoch zeigt ein Vergleich für die Wetterstation Bern, dass März und 
April 1980 um 2-4° C kälter waren als 1981. Der Einfluss der tiefen Luftemperaturen, 
welche ja von /. hiemalis am Standort Berghaus nie erfahren werden, könnte folgender- 
massen erklärt werden: Die Art weist eine ausgesprochene positive Phototaxis auf; die 
Schneetiere versuchen immer wieder, an die Schneeoberfläche vorzudringen. Bei tiefen 
Temperaturen werden sie aber daran gehindert, weil entweder die Luft- oder bereits 
die Schneetemperatur in den obersten Schichten unter —2.5° C liegt. Je mehr Kontakt 
die Tiere nun mit dieser Grenztemperatur haben, umso mehr verstärken sie ihre Kälte- 
resistenz im Verlaufe des Winters. Dass sich auch die Zeitdauer einer längerfristigen 
Kälteeinwirkung (1 Woche, 1 Monat) auf den Unterkühlungspunkt auswirkt, haben 
Block & Zettel (1980) auch an /. hiemalis gezeigt. 

Für /. hiemalis besteht keine Notwendigkeit einer prospektiven Anpassung. Die 
ersten Fröste dringen nicht tief in die Streuschicht ein und kleine Vertikalverschiebungen 
bringen die Springschwänze aus dem Gefahrenbereich. Leider konnten wir bisher noch 
keine Messungen an freilebenden Tieren aus der Streu des Standortes Dürrbachgraben 
durchführen. Dafür zeigen die Resultate der Käfigpopulationen, dass die unmittelbare 
Einwirkung von Temperaturen unter 0° C erforderlich sind, um eine erhöhte Kältere- 
sistenz aufbauen zu können; dieser Befund wird durch die Ergebnisse vom Standort 
Berghaus (sinkende Unterkühlungspunkte im Verlaufe des Winters für Tiere, welche 
ständig im Kontakt mit dem Schnee sind) und Experimenten von Block & Zettel 
(1980) (zunehmende Kältetoleranz nach Kälteeinwirkung) gestützt. 

Der unterschiedliche Kurven verlauf für Schneetiere von /. hiemalis an den beiden 
Standorten kann so gedeutet werden, dass am Standort Berghaus weniger und mildere 
Bodenfröste vor dem Einschneien vorkommen als im Dürrbachgraben: Im Herbst und 
frühen Winter 1980 wies die Streu am Standort Berghaus 21 Frosttage mit einem Mittel 
von -1.4°C auf, im Dürrbachgraben 27 Frosttage mit einem Mittel von -2.4° C. 
Die Springschwänze im Dürrbachgraben hatten somit mehr Kälteerfahrung und bauten 
dementsprechend eine stärkere Kältetoleranz auf. Es ist denkbar, dass zusätzlich die 
kompakte Schneedecke beim Berghaus die Collembolen vor tieferen Temperaturen 
schützte und so eine schnelle Anpassung nicht notwendig machte. Den Einfluss von 
unterschiedlichem Mikroklima demonstrierten Gehrken & Zachariassen (1977) an 
einem Borkenkäfer, welcher in den Schattseiten von Kiefernstämmen tiefere Unterküh- 
lungspunkte aufwies als in den Sonnseiten der gleichen Stämme. 



KÄLTERESISTENZ VON COLLEMBOLEN 937 

Bei /. hiemalis kann das Phänomen der erhöhten Kälteresistenz im Winter nicht 
unabhängig von der Cyclomorphose dieser Art (Fjellberg 1976) betrachtet werden. 
Die auf dem Schnee auftauchenden Individuen gehören immer der Winterform an, 
während am Standort Berghaus die in der Streu bleibenden Tiere bereits ab Januar in 
die Sommerform wechseln (Zettel in press, b) und ihre Anpassungsfähigkeit an Kälte 
teilweise verlieren : Wintertiere zeigten nach einer Woche bei 0° bzw. - 5° C eine er- 
höhte Kälteresistenz, bei Sommertieren blieben die Unterkühlungspunkte bei 0° un- 
verändert und - 5° C überlebten sie gar nicht. Dagegen reagierten Sommertiere über 
die Zeitdauer eines Monats bei 0° C in ähnlichem Rahmen wie Wintertiere (Absenkung 
um 3° bei Wintertieren, um 2.8° bei Sommertieren). Kurzfristig erhöhte Kälteresistenz 
scheint also nur bei Wintertieren möglich zu sein. 

Aus den Unterschieden zwischen Streu- und Schneetieren kann folgende Hypothese 
abgeleitet werden : Aktivität auf der Schneeoberfläche ist die müheloseste Möglichkeit, 
neue potentielle Standorte zu besiedeln (vgl. Leinaas 1981a für Hypogastrura lapponica)\ 
die in der Streu verbleibenden Individuen erreichen dank ununterbrochenem Wachstum 
grösstenteils noch vor dem Ausapern die Geschlechtsreife, so dass sie am bisherigen 
Standort sofort nach der Schneeschmelze mit der Reproduktion einsetzen können; im 
März 1982 unter 1.5 m Schnee gesammelte Streutiere schritten im Labor unter Winter- 
bedingungen (LD 8:16, T = +0.5/ — 1°C) zum Teil bereits nach wenigen Tagen zur 
Fortpflanzung. Dass Leinaas (19816) bei seinen Untersuchungen über schneebewohnende 
Collembolen wohl vereinzelte /. hiemalis im Schnee, jedoch keine im darunterliegenden 
Boden fand, kann auf die geringe Stichprobengrösse und die sehr heterogene Verteilung 
der Art im Boden zurückgeführt werden. 



Zusammenfassung 

Entomobrya nivalis und Isotoma hiemalis, zwei auch im Winter aktive Collembolen, 
zeigen an einem Standort in den Berner Voralpen unterschiedliche Anpassungstrategien 
an die Wintertemperaturen. Unterschiede bestehen auch zwischen zwei Populationen 
von /. hiemalis in verschiedenen Mikroklimata. 

1. Die auf Bäumen lebende E. nivalis ist kälteresistenter als die hemiedaphische /. hie- 
malis : Das Sommerniveau der Unterkühlungspunkte liegt bei —9 bzw. —7° C, das 
Winterniveau liegt bei -15 bzw. sinkt auf —12 (Standort Berghaus) und — 15°C 
ab (Standort Dürrbachgraben). 

2. Jungtiere sind bei beiden Arten kälteresistenter als ausgewachsene Individuen. 

3. E. nivalis baut prospektiv eine erhöhte Kälteresistenz auf und erreicht die winterliche 
Unterkühlungsfähigkeit bereits im Spätherbst. Als steuernde Faktoren wirken Tem- 
peratur und (sehr wahrscheinlich) Photoperiode. Die Unterkühlungspunkte sind mit 
den Temperaturmitteln über ein den Probeentnahmen vorausgehendes Zeitintervall 
korreliert. 

4. /. hiemalis wird nur bei direkter Einwirkung von tiefen Temperaturen kälteresistenter, 
die Anpassungsfähigkeit ist nur im Winterhalbjahr vorhanden (Koppelung mit der 
Cyclomorphose). Am Standort Berghaus mit einer kompakten, isolierenden Schnee- 
decke ab anfangs Dezember werden von den auf dem Schnee gesammelten Tieren 
erst Ende Winter maximale Werte erreicht, am Standort Dürrbachgraben mit un- 
regelmässiger Schneebedeckung und vermehrten Bodenfrösten bereits Ende Dezember. 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 60 



938 JÜRG ZETTEL UND HEINZ VON ALLMEN 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 941-955 


Genève, décembre 1982 



Schätzung der stadienspezifischen 

Dichten und Überlebensraten in einer 

Larvenpopulation von Gerris lacustris 

(Hemiptera, Gerridae) 

von 
M. ZIMMERMANN *, R. HAUSER * und J. HÜSLER ** 

Mit 3 Tabellen und 5 Abbildungen 

Abstract 

Estimation of stage-specific densities and survival rates of the immature stages in a 
population of Gerris lacustris (Hemiptera: Gerridae). — During the activity period 1979 
the density of the five immature stages of the common European pondskater Gerris 
lacustris was estimated on a small pond in the garden of the Zoological Institute of 
the University of Berne. The method used was stratified random sampling. For most 
samples the Kruskal-Wallis-test, a nonparametric analysis of variance, didn't reveal 
any significant differences in mean densities between the three strata. Overall larval 
density reached a peak by mid-June to mid-July. Afterwards density declined up to 
the end of August. From the beginning of September we found again an increase which 
indicated a second partial generation. We could show that a small proportion of the 
earliest summer females were able to reproduce shortly after moulting. The majority 
of the members, however, stayed immature and the survivors did only reproduce in 
the following spring after an overwintering diapause. 

Based on the density of reproducing summer females and the stage-specific density 
estimates, the two generations were (somewhat artificially) separated. Stage-specific 
survival rates were estimated for the two groups. The survival proved to be higher for 
all stages of the first generation than for the corresponding stages of the second. Overall 



* Zoologisches Institut, Baltzerstrasse 3, CH-3012 Bern, Schweiz. 
** Institut für mathematische Statistik und Versicherungslehre, Sidlerstrasse 5, CH-3012 
Bern, Schweiz. 

Vortrag gehalten an der Jahresversammlung der SZG in Neuchâtel, 12. — 13. März 1982. 



942 M. ZIMMERMANN, R. HAUSER UND J. HÜSLER 

mortality for the immature stages (from L t to adult) was estimated to be 83% and 89% 
respectively. Based on the stage-specific densities stage durations and numbers entering 
the different stages (adults included) were estimated. The estimates both for overall 
mortality and recruitment into the adult stage were in excellent correspondence with 
values for the same parameters obtained by more direct methods. The assumptions 
which have to be verified in order that the estimation procedure can be applied are 
shortly discussed. 

EINLEITUNG 

Die Dynamik der Imaginalpopulationen von europäischen Gerriden wurde bereits 
von verschiedenen Autoren quantitativ untersucht (Vepsäläinen 1971, Matthey & 
Fiora 1979, Matthey 1981). 

Die Beobachtungen zur Dynamik der Larvenpopulationen, die bisher publiziert 
wurden, sind demgegenüber eher qualitativer Natur und beschränkten sich im wesent- 
lichen auf die Zusammensetzung aus den fünf Larvenstadien. Brinkhurst (1966) ver- 
suchte unseres Wissens als erster, die Dichte der Larvenstadien einer Gerridenart mit 
Hilfe von Quadratfängen quantitativ zu erfassen. Spence & Scudder (1980) schätzten 
die Dichte der verschiedenen Stadien von mehreren kanadischen Gerris- und Limno- 
porusarten gestützt auf sogenannten „timed-catch samples". 

Im Rahmen einer mehrjährigen Untersuchung zur Dynamik der Imaginalpopu- 
lationen von Gerris lacustris auf vier kleinen Teichen (Abb. 1) im Garten unseres Instituts 
wurde 1979 auch die Dynamik der Larvenpopulation auf dem grössten dieser Teiche 
quantitativ erfasst. In dieser Arbeit beschränken wir uns auf die Darstellung dieser 
Teiluntersuchung. Allgemeine Angaben zur Dynamik der Imaginalpopulationen, deren 
Phänologie und deren Voltinismus geben Zimmermann & Hauser (in Vorb.) und 
Hauser (1982). Zentrales Anliegen dieser Arbeit war die Schätzung der stadienspezi- 
fischen Dichten im Jahreslauf. Aufbauend auf diesen Schätzwerten sollten die stadien- 
spezifischen Überlebensraten, die Stadiendauer und die stadienspezifischen Neueintritte 
(inkl. das Imaginalstadium) ermittelt werden. Für Freilandpopulationen von Gerriden 
sind uns keine solchen Angaben in der Literatur bekannt. 



MATERIAL UND METHODEN 

Untersuchungsgewässer : Beim gewählten Teich handelt es sich um ein rechteckiges 
Betonbecken (7% x 3 m) (Abb. 1), das vor fünfzig Jahren erstellt worden ist und sich 
seither zu einem durchaus natürlichen und wenig gestörten Biotop mit reichem 
Pflanzen- und Tierleben entwickelt hat. Die Erstbesiedlung durch Wasserläufer der 
Art Gerris lacustris dürfte sich seinerzeit durch Einflug von Imagines ergeben haben. 
Seit Jahren besteht eine individuenreiche, autochthone Population, die alljährlich durch 
einige wenige langflüglige (LW) Immigranten verstärkt wird (Zimmermann & Hauser, 
in Vorb.). 

Stichprobenentnahme: Für die Schätzung der Larvendichte benützten wir eine 
fiächenbezogene Erhebungsmethode, die sog. 

Quadrat fang met ho de. Vor dem Erscheinen der ersten Larven spannten wir eine gut 
sichtbare KunststofTschnur ca. 10 cm unter der Wasseroberfläche auf und teilten die 
Teichfläche so zuerst in drei Schichten (Strata) von je einem Meter Breite und diese 



LARVENPOPULATION VON GERRIS LACUSTRIS 



943 



darauf in Teilflächen von je einem Quadratmeter (Abb. 1). Zur Entnahme einer Einzel- 
stichprobe (= Stichprobeneinheit) diente uns ein quadratischer Rahmen aus Balsaholz 
mit einer Grundfläche von 0,25 m 2 , der auf das Wasser abgesetzt wurde. Die Stichproben 
wurden von Anfang Juni bis Ende Oktober in wöchentlichen Zeitabständen entnommen. 
Pro Gesamtstichprobe an einem bestimmten Datum wurden 15 Stichprobenein- 
heiten entnommen, je fünf aus jeder Schicht. Die jeweiligen Positionen innerhalb der 
drei Schichten wurden durch zweistellige Zufallszahlen bestimmt: die erste Ziffer gab 
das abgegrenzte Quadrat, in dem der Rahmen abgesetzt werden sollte, die zweite die 




B-T-—7 Y\ 



5m 



Aod.8 



3od.7 



lod.5 



2od.6 



1m 



8 7 6 A 3 2 1 








/ 






































s 

î 


"*•••-.... 




./ 


\ . 


N 




y^" 







2m 

Abb. 1. 

Planskizze der Teichanlage im Garten des Zoologischen Instituts (oben). 

Schichtenbildung (Schichten A, B und C) im Beobachtungsteich (T) (unten). 

Positionen der Stichprobeneinheiten in den abgegrenzten Teilflächen, 

wie sie mit Hilfe von zweistelligen Zufallszahlen (nj) ermittelt wurden 

(n, j = 1, . . . , 8) (Mitte, rechts). 



944 M. ZIMMERMANN, R. HAUSER UND J. HÜSLER 

genaue Position innerhalb dieser Fläche an (Abb. 1). Aus den abgegrenzten Teilflächen 
wurde pro Stichprobe höchstens eine Stichprobeneinheit entnommen. Entnahmefehler, 
die durch Störung der Larven in der Nachbarschaft verursacht wurden, sollten so mö- 
glichst vermieden werden. 

Eine Schichtenbildung wird von Pielou (1974) empfohlen, „whenever there are 
reasons to believe, that individuals are more crowded in some parts than in others". 
Nach Brinkhurst (1966), Yepsäläinen & Järvinen (1974) und Matthey (1976ö, 1981) 
kann die Verteilung der verschiedenen Stadien tatsächlich ungleichmässig sein. Dank 
der Schichtenbildung hatten wir Gewähr, dass unsere 15 Stichprobeneinheiten mehr 
oder weniger über den ganzen Teich verteilt waren. 

Die gefangenen Larven wurden den entsprechenden Stadien zugeordnet, gezählt 
und darauf sofort wieder in dem Quadrat, in dem sie gefangen worden waren, ausgesetzt. 
Damit konnte der in den Sammelbecken stets auftretende Kannibalismus vermieden 
werden. Der an drei verschiedenen Fangdaten durchgeführte Vergleich zwischen dem 
geschilderten Vorgehen und einem anderen, bei dem die gefangenen Larven bis zum Ende 
der Stichprobenentnahme in Becken zurückbehalten wurden, ergab keine Unterschiede 
im Sammelergebnis. 

Unabhängig von diesen Stichproben wurden wöchentlich ca. 80 bis 90% der aktiven 
Imagines gefangen und anlässlich ihres Erstfanges individuell markiert. Wiederfänge 
wurden in einem Fangkalender (= Wiederfangprotokoll) festgehalten. Aus diesen 
Protokollen konnten wir zusätzliche Vergleichsinformationen über die Imagines (mini- 
male Produktion, Altersaufbau, ungefähre Dichte fortpflanzungsfähiger Individuen 
usw.) entnehmen. 

Statistik: Die Primärdaten wurden zunächst mit einem verteilungsunabhängigen 
Analogon zu einer Varianzanalyse, dem Kruskal-Wallis-Test (Sokal & Rohlf 1981), 
auf allfällige Verteilungsunterschiede der fünf Larvenstadien zwischen den drei Schichten 
geprüft. Anschliessend berechneten wir die mittleren stadienspezifischen Dichten pro 
Stichprobeneinheit und das entsprechende 95% -Vertrauensintervall nach den Formeln 
für einfache Zufallsstichproben (Pielou 1974). 

Für jede der beiden Teilgenerationen, die wir feststellen konnten (s. Resultate und 
Folgerungen), wurden darauf die stadienspezifischen Überlebensraten, die Stadiendauer 
und die Zahl der stadienspezifischen Neueintritte berechnet. Für diese Berechnungen 
diente uns die von Manly (1976) erweiterte Methode von Kiritani & Nakasuji (1967). 
Diese Methode stützt sich auf die stadienspezifischen Dichtekurven. Zunächst mussten 
die Flächen unter diesen Kurven berechnet werden. Mit Hilfe dieser Flächen konnten 
die stadienspezifischen Überlebensraten direkt ermittelt werden. Schätzt man zusätzlich 
die tägliche Überlebensrate, die als konstant und gleich für alle Stadien angenommen 
wird, so können auch die Stadiendauer und die Zahl der Neueintritte in die einzelnen 
Stadien (das Imaginalstadium eingeschlossen) berechnet werden. 

Die tägliche Überlebensrate (k) berechneten wir aus der Gesamtüberlebensrate 
(Si_5 = S x x...x S 5 ) und der Entwicklungsdauer (D) vom ersten Larvenstadium bis zur 
Imago nach der Formel k D = S1.5. Die Entwicklungsdauer schätzten wir analog zu 
Fox (1975), d.h. wir ermittelten zuerst das Zeitintervall zwischen dem ersten Auftreten 
von Erstlarven und von Imagines (D^, darauf das Intervall zwischen den maximalen 
Dichten dieser beiden Stadien (D 2 ). Der erste Wert ist als Schätzung der Entwicklungs- 
dauer wahrscheinlich zu klein, der zweite eher etwas zu gross; deshalb wurde als Schätz- 
wert für die Entwicklungsdauer das arithmetische Mittel aus diesen beiden Werten ge- 
nommen. Sämtliche Berechnungen konnten auf einem programmierbaren Taschen- 
rechner durchgeführt werden. 



LARVENPOPULATION VON GERRIS LACUSTRIS 



945 



RESULTATE UND FOLGERUNGEN 

Die Erstbeobachtungen der einzelnen Stadien der Sommergeneration wurden nicht 
nur 1979, sondern, wenn auch weniger konsequent, während der ganzen vierjährigen 
Untersuchungsperiode zeitlich festgehalten. Die Daten sind in Tabelle 1 zusammenge- 
fasst. Wir stellen im Vergleich zwischen diesen Jahren eine gute Übereinstimmung 
im Zeitpunkt des Auftretens der frühen Larvenstadien fest. Die ersten Larven des ersten 
Stadiums OU) erschienen Ende Mai/Anfang Juni. Die ersten Imagines der Sommer- 
generation konnten Ende Juni/ Anfang Juli, also ca. einen Monat nach den ersten Larven 



Tabelle 1. 
Erstbeobachtungen der verschiedenen Stadien in den vier Untersuchungsjahren. 







Li 


L 2 


L 3 


U 


L 5 


Imagines 




78 


6.6. 


6.6. 


6.6. 






29.6. 


Erstbeob- 


79 


28.5. 


5.6. 


5.6. 


13.6. 


25.6. 


29.6. 


achtung 


80 


26.5. 


— 


— 


20.6. 


3.7. 


17.7. 




81 


28.5. 


— 


— 


— 


— 


6.7. 



beobachtet werden. Die starke Verspätung um gut zwei Wochen im Jahre 1980 ist zwei- 
fellos auf die langanhaltenden ungünstigen Witterungsbedingungen im Frühsommer 
zurückzuführen. 1981 verliessen die meisten Imagines, bedingt durch das überaus milde 
Wetter im März, zwei bis drei Wochen früher als üblich ihre ufernahen Winterquartiere, 
besiedelten die Teiche und begannen dementsprechend auch früher mit der Eiablage. 
Trotzdem traten die ersten Larven nicht früher als in den Vorjahren in Erscheinung. 
Für drei kanadische Gerris-Arten stellten Spence et al. (1980) relativ hohe Temperatur- 
schwellen für die Eientwicklung fest. Die beobachtete Entwicklungsverzögerung könnte 
durchaus durch eine hohe Temperaturschwelle bei Gerris lacustris (die noch nachzu- 
weisen ist) erklärt werden. 

Für die meisten Sammeldaten lieferte der Kruskal- Wallis-Test keine Anhaltspunkte 
für Verteilungsunterschiede der fünf Larvenstadien zwischen den drei Schichten (Tab. 2). 

Die Ergebnisse über die Grösse der Larvenpopulation, ihre Zusammensetzung 
und die stadienspezifischen Dichten sind in Abb. 2 und 3 dargestellt. Die wöchentlichen 
Stichproben erfassten jeweils eine konstante Wasserfläche (15 x 0,25 m 2 ). Die jeweiligen 
Stichprobenumfänge (n) liefern uns damit untereinander vergleichbare Schätzwerte 
für die Grösse der Larvenpopulation, d.h. für die Gesamtlarvendichte. Diese stieg kurz 
nach dem Erscheinen der ersten Larven im Juni rasch an und erreichte Ende des Monats 
den maximalen Wert von ca. 100 Larven pro m 2 (ca. 350 pro 15 x 0,25 m 2 = 3,75 m*). 
Bis ca. Mitte Juli blieb es bei dieser Dichte, dann sank sie bis Ende August auf ca. 1/5 
ihres Maximalwertes ab, stieg im folgenden jedoch wieder bis Mitte September auf ca. 
1/3 des Maximums an. Daraufwar ein kontinuierlicher Rückgang der Gesamtlarvendichte 
zu verzeichnen. Erstlarven fanden wir bis Mitte Oktober, ältere Larvenstadien sogar 
bis zum Wintereinbruch. Larven, die sich bis zum Auftreten der ersten Nachtfröste 



946 



M. ZIMMERMANN, R. HAUSER UND J. HUSLER 



Tabelle 2. 

Mittlere stadienspezifische Dichten. Die Trennung der beiden Generationen ist durch einen Quer- 
strich gegeben. Larven oberhalb dieses Striches wurden zur ersten Generation, diejenigen unterhalb 

zur zweiten gezählt. 



Datum 


n 


Li 


L 2 


L 3 


L 4 


L 5 


Imagines 
1. Teilgen. 2. Teilgen. 


13.6. 


8,7 


4,5 


2,7 


0,1 










19.6. 


9,2* 


2,5 


4,2 


1,2 










26.6. 


15 4** 


4,1** 


1,1 


2,6 


0,4 







3.7. 


7,6 


4,5 


2,4 


1,5 


1,6* 







10.7. 


8,2 


5,1 


4,5 


1,5 


2,9 


0,5 




19.7. 


2,5 


2,7 


2,9 


2,1 


1,5 


1,0 




31.7. 

7.8. 

14.8. 


1,2 


1,7 
1,0 


2,1 

1,4* 

1,3 


3,1 
1,3 
1,1 


3,2 
2,9 
1,9 


2,2 
4,3 
5,9 




2,1 
1,7 


1,1 


21.8. 
28.8. 


3,5 
1,7 


0,7 
1,5 


0,5 


0,9 
0,5 


0,9 
0,4 


3,3 
4,0 




1,1 


4.9. 
11.9. 


3,2 
3,6 


1,6 
1,9 


0,9 
1,3 


0,3 


0,8 


2,7 
2,3 


0,6 


0,7 


0,9 


18.9. 


1,5 


1,5 


0,9 


0,2 


0,5 


2,2 


0,9 


25.9. 


0,3 


0,7 


0,7 


0,5 


0,5 


1,2 


0,9 


2.10. 


0,3 


0,7 


0,5 


0,7 


0,5 


0,4 


0,6 


9.10. 


0,1 


0,6 


0,4 


0,5 


0,4 


0,3 


1,0 


16.10. 


0,1 





0,3 


0,7 


1,0 


0,1 


0,4 


25.10. 








0,1 


0,3 


0,5 


0,1 


0,5 



n: mittlere Dichte pro 0,25 m 2 

KRUSKAL-WALLIS-TEST zwischen den drei Schichten: 
kein Zeichen: P > 5% 

*: 1% < P < 5% 
**: P < 1% 



nicht zu Imagines häuten konnten, gingen zugrunde. Sie können nicht überwintern 
(Matthey & Fiora 1979). 

Der Altersaufbau der Larvenpopulation, wie er sich aus den Stichproben ergab, 
ist in Abb. 2 gegeben. Wie zu erwarten, traten die verschiedenen Stadien in einer zeit- 
lichen Folge auf. Alle fünf Stadien zusammen wurden erstmals Ende Juni gefunden. 
Die Bimodal ität in der Larvendichte, die sich bereits aufgrund der Stichprobenumfänge 
andeutete, war mindestens für die ersten beiden Stadien ganz deutlich ausgeprägt (Abb. 3). 



LARVENPOPULATION VON GERRIS LACUSTRIS 



947 



Zeitweilige Rückgänge in der Dichte, wie derjenige bei den L 2 Mitte Juni (und zeitver- 
schoben bei den älteren Stadien) und den L x Ende August dürften auf Schlechtwetter- 
einbrüche zurückzuführen sein (Abb. 2 oben, Pfeile). 

Der Wiederanstieg der Dichte der jungen Larven im August und ihre Präsenz bis 
weit in den Spätherbst hinein sind Hinweise für das Erscheinen einer zweiten Nachkom- 




Abb. 2. 

Altersaufbau der Larvenpopulation 1979, wie er aus den Stichproben ermittelt wurde 

(n = Stichprobenumfang). Oben sind die Maximal- 

und die Minimaltemperaturen, die von einer Wetterstation im Garten 

(ca. 1 ,5 m über dem Boden) aufgezeichnet wurden, wiedergegeben. 

Die beiden Pfeile kennzeichnen Schlechtwettereinbrüche. 



mengeneration im gleichen Jahr. Diese Larven konnten unmöglich direkte Nachkommen 
der Frühlingsgeneration sein. Die letzten der wenigen im Hochsommer noch vorhan- 
denen Weibchen dieser Generation waren bis Mitte August abgestorben (Abb. 4). 
Das Auftreten einer zweiten Teilgeneration wurde für Gerris lacustris in Mittel- und 
Nordeuropa von verschiedenen Autoren nachgewiesen (von Mitis 1937, Andersen 
1973, Vepsäläinen 1974). Andersen (1973) wies daraufhin, dass in Freilandpopulationen 
die zu subitaner Fortpflanzung (d.h. ohne vorhergehende Diapause) bereiten Weibchen 



948 



M. ZIMMERMANN, R. HAUSER UND J. HUSLER 



durch hellere Pigmentierung der Thoraxsternite gekennzeichnet sind. Wir überprüften 
diesen Zusammenhang, indem wir unserer Population 14 hellbrüstige und 10 dunkel- 
brüstige Weibchen, die sich anfangs Juli zu Imagines gehäutet hatten, entnahmen und 
diese vorübergehend im Labor auf eine allfällige Eiablage prüften. Kein einziges der 
dunklen, jedoch 13 der 14 hellen Weibchen legten Eier ab. Subitanweibchen sind bei 
uns bis Mitte Juli zu erwarten. Später schlüpfen nur noch diapausepflichtige Weibchen, 
die, vorausgesetzt sie überleben, erst im kommenden Frühling mit der Eireifung und der 



n/0,25m 
20 







Abb. 3. 

Mittlere stadienspezifische Dichten (n) pro Stichprobeneinheit (0,25 m 2 ) 
und dazugehöriges 95%- Vertrauensintervall. 






LARVENPOPULATION VON GERRIS LACUSTRIS 



949 



n/O^m 2 
10 







Eiablage beginnen (Hauser 1982). Die Zahl der aufgrund der Thoraxpigment ierung 
identifizierten Subitanweibchen betrug 1979 30 (neben 774 diapausepflichtigen Indivi- 
duen) und blieb damit in der Dichte hinter derjenigen der Elterngeneration zurück (maxi- 
male Dichte: ca. 60 Weibchen zwischen dem 19. April und dem 28. Mai; insgesamt 
besiedelten 99 Weibchen im Frühling 1979 den Untersuchungsteich). 



950 



M. ZIMMERMANN, R. HAUSER UND J. HUSLER 



Berücksichtigen wir für diese Subitanweibchen eine Reifezeit von einigen Tagen 
(Hauser 1982) und für die Embryonalentwicklung 10 bis 14 Tage (Vepsäläinen 1973), 
so dürfen wir annehmen, dass spätestens ab Anfang August vorhandene L l5 ganz über- 
wiegend zur 2. Sommer-(teil)-generation gehörten (Abb. 3: Dichtezunahme der Lj 
Anfang August). Für die Berechnungen nach Manly (1976) haben wir die Trennung 
der Generationen so vorgenommen, dass wir die vor dem 1. 8. erfassten L x zur ersten 



• Frühlings -9$ 
o Subitan-99 




Abb. 4. 

Absolute Dichten der Frühlings- bzw. der Subitanweibchen. Die Dichte 

der Frühlingsweibchen wurde durch Fang-Markierung-Wiederfang-Untersuchungen ermittelt. 

Die Dichte der Subitanweibchen entnahmen wir den Wiederfangprotokollen. 



und alle später beobachteten zur zweiten Sommergeneration zählten. Für die weiteren 
Larvenstadien war das Trennungskriterium die erneute Dichtezunahme nach dem 
Trennzeitpunkt für das jeweils vorhergehende Stadium (Tab. 2, Querstriche). Für die 
Imagines ist eine solche Trennung nicht möglich, da sich diese ca. 5 Wochen aktiv auf 
dem Teich aufhielten. Die wöchentlichen Stichproben der Imaginespopulation ergaben 
eine Zunahme der Anzahl neumarkierter Tiere und der geschätzten Zahl der „Geburten" 
(Imaginalhäutungen) zwischen dem 31. August und dem 5. September. Wir nahmen 
deshalb an, dass alle Individuen, die nach dem 31. August markiert wurden, zur zweiten 
Sommergeneration gehörten. Die Zusammensetzung der Imaginespopulation aus diesen 
Individuen und solchen, die früher markiert wurden, konnte aus den Wiederfang- 
protokollen ermittelt werden. Mit diesen Werten wurde die Dichtekurve für die Imagines 
in die beiden Teilgenerationen aufgeteilt (Tab. 2). 



LARVENPOPULATION VON GERRIS LACUSTRIS 



951 



Die Schätzwerte für die drei Populationsparameter sind in Tabelle 3 zusammen- 
gestellt. Zu den Ergebnissen: 

1. Die Schätzwerte für alle fünf stadienspezifischen Überlebensraten der ersten 
Sommergeneration sind höher ausgefallen als die entsprechenden der zweiten 
(Abb. 5). Am deutlichsten ist der Unterschied für das zweite Larvenstadium. 
Erhöhter Kannibalismus kommt als mögliche Erklärung für diesen Unterschied 



0,8 



0.7- 



0,6- 



0,5i 




• I.Generation 
o 2. Teilgeneration 



Abb. 5. 

Stadienspezifische Überlebensraten 
für die beiden Generationen ± geschätzter Standardfehler. 



3. 



in Betracht (Matthey 1976«, b). Von den auf dem Wasser erschienenen L x erreichten 
17 bzw. 11% das Imaginalstadium. Die Gesamtmortalität zwischen L x und Imago 
lag also irgendwo zwischen 80 und 90%. Über die Mortalität zwischen Ei und L t 
können wir keine Aussage machen. L x können nach dem Schlüpfen aus dem Ei 
u.U. nicht an die Wasseroberfläche gelangen und ertrinken; Eiprädation, Verpilzung 
usw. kommen als mögliche weitere Todesursache vor dem Erscheinen der L x auf 
der Wasseroberfläche in Frage (Matthey 1976a). 

Die Dauer der einzelnen Stadien war für Larven der 2. Generation länger als für 
die der ersten, was bei der herbstlichen Temperaturabnahme auch zu erwarten ist. 
Die erhaltenen Werte stimmen recht gut mit denjenigen von Vepsäläinen (1973) 
und B. Grossen (pers. Mittig.) an Laborzuchten ermittelten überein. B. Grossen 
beobachtete eine durchschnittliche Gesamtentwicklungsdauer von der L! bis zur 
Imago von 35 Tagen bei einer konstanten Temperatur von 20° C. 

Die geschätzte Zahl der im Jahr 1979 auf dem Beobachtungsteich entstandenen 
Imagines (744/136) (Tab. 3) kann direkt mit derjenigen, die wir im Zusammenhang 



952 



M. ZIMMERMANN, R. HAUSER UND J. HUSLER 



Tabelle 3. 

Schätzwerte für die stadienspezifischen Überlebensraten (SJ , die Stadiendauer (dj und die Zahl 
der Neueintritte in die einzelnen Stadien fNJ pro 0,25 m 2 . Diese wurde auf die ganze Teichfläche 

umgerechnet fN tot = 80 x NJ. 



Sj ± s.e. 


di 


Nj 


Ntot 


Lx 


0,68 ± 0,033 


9,3 


54,7 


4376 


L 2 


0,76 ± 0,026 


6,7 


37,2 


2976 


L 3 


0,72 ± 0,027 


8,0 


28,1 


2248 


U 


0,73 ± 0,028 


7,5 


20,2 


1616 


U 


0,63 ± 0,037 


11,1 


14,8 


1184 


Im. 






9,3 


744 


u 


0,62 ± 0,038 


10,1 


15,7 


1256 


L 2 


0,65 ± 0,027 


9,0 


9,8 


784 


L 3 


0,68 ± 0,031 


8,3 


6,4 


512 


U 


0,71 ± 0,043 


7,3 


4,4 


352 


U 


0,55 ± 0,051 


12,8 


3,1 


248 


Im. 






1,7 


136 



1. Generation 

Di = 36 Tage 

D 2 = 49 Tage 

D = 42,5 Tage 

k = 0,95924 

bis 1.9. 647 Images markiert 



2. Teilgeneration 
Di = 46 Tage 
D 2 = 49 Tage 
D = 47,5 Tage 
k = 0,95419 

nach 31.8. 157 Imagines mar- 
kiert 



mit den intensiven wöchentlichen Stichproben der Imagines und deren individueller 
Markierung ermittelten (647/157), verglichen werden. Schätzwert und Zählung 
stimmen für beide Generationen erstaunlich gut überein, was unser Vertrauen 
in die angewandte Schätzmethode festigt. 



DISKUSSION 



Die in unserer Untersuchung angewandte, von Kiritani & Nakasuji 1967 ent- 
wickelte und von Manly 1976 ausgebaute Schätzmethode ist bis heute nur selten benutzt 
worden, um Überlebensraten, Stadiendauer und die Zahl der Neueintritte in die ein- 
zelnen Stadien zu ermitteln. Diese Methode gilt als verhältnismässig einfach und zuver- 
lässig (Southwood 1978). Ihre Anwendung ist jedoch nur unter den folgenden zwei, 
ziemlich restriktiven, Voraussetzungen erlaubt: 

1. Die tägliche Überlebensrate muss für alle Stadien konstant und gleich sein. 

2. Alle Stadien müssen mit derselben Wahrscheinlichkeit gefangen werden. 

In Laborkulturen sind die täglichen Überlebensraten annähernd konstant (B. 
Grossen pers. Mittig.). Manly gibt zudem an, dass kleinere Variationen in der täglichen 
Überlebensrate die Ergebnisse nur unwesentlich beeinflussen (Manly 1976). Die Schätz- 
werte für die Stadiendauer und die stadienspezifischen Neueintritte hängen jedoch 
wesentlich von der Schätzung dieser täglichen Rate ab. Werden anstelle unserer mittleren 
Entwicklungsdauer D die beiden Schätzwerte D x und D 2 einzeln verwendet, so ergeben 






LARVENPOPULATION VON GERRIS LACUSTRIS 953 



sich für die Stadiendauern Unterschiede von ± 1,5 Tagen. Die geschätzte Zahl der 
Neueintritte in das Imaginalstadium verändert sich dementsprechend um ±120 Tiere. 
Trotz des grossen Unterschiedes von 13 Tagen zwischen Di und D 2 sind die Schätz- 
werte nur wenig verschieden. Die Methode nach Kiritani & Nakasuji kann deshalb 
durchaus verwendet werden, wenn die tägliche Überlebensrate annähernd zuverlässig 
geschätzt werden kann. Allgemeinere Methoden, wie sie von Southwood (1978) 
beschrieben werden, können nur verwendet werden, wenn neben den Dichteschätzungen 
weitere Zusatzinformationen in das Schätzmodell gesteckt werden; die Berechnungen 
sind zudem nur durch eine Datenverarbeitungsanlage durchführbar. Die Wahl der 
Methode nach Kiritani & Nakasuji schien deshalb durchaus gerechtfertigt. Die ver- 
wendete Quadratfangmethode umgeht die Schwierigkeiten, die auftreten, wenn Larven 
durch Netzfänge, d.h. in erster Linie auf Sicht gefangen werden. Spence (1980) benutzte 
die absoluten Dichtewerte, die er durch Quadratfänge erhielt, um seine „timed-catch 
samples" also relative Werte in absolute Dichten umzurechnen. 

Die Trennung der beiden Generationen ist für die ersten drei Larvenstadien mehr 
oder weniger durch die Dichtekurven vorgegeben. Frühere Trennzeitpunkte als die 
verwendeten kommen kaum in Frage und könnten nur schlecht begründet werden. 
Für die folgenden Stadien können allenfalls spätere Daten verwendet werden. Die 
Unterschiede in den stadienspezifischen Überlebensraten zwischen den beiden Genera- 
tionen würden dadurch nur noch vergrössert (die beiden anderen Parameter würden 
sich dementsprechend ebenfalls verändern). Eine Trennung ist an sich immer künstlich, 
da sich die beiden Teilgenerationen überlappen. Da jedoch nur die Flächen unter den 
Dichtekurven berechnet werden müssen und die stadienspezifischen Dichten im Über- 
lappungsbereich klein sind, kann die Überlappung durchaus vernachlässigt werden. 
Die von uns gewählten Trennzeitpunkte sind durch Vergleichsinformationen abgestützt 
und scheinen daher plausibel. 

Das Vorhandensein junger Larvenstadien noch spät im Jahr wurde in früheren 
Publikationen entweder durch eine Ei-Diapause (Darnhofer-Demar 1973) oder durch 
eine, auf niedrige Temperaturen zurückzuführende, Entwicklungsverlängerung (Matthey 
& Fiora 1979) zu erklären versucht. Für das Vorkommen einer Ei-Diapause gibt es 
unseres Wissens keinerlei experimentellen, oder durch zweifelsfreie Beobachtungen 
abgestützte Beweise. Die Befunde von Matthey & Fiora lassen auch eine andere als 
die von den Autoren gegebene Deutung zu. Da in den Torfmooren von Les Pontins die 
ersten Imagines der Sommergeneration schon Ende Juni/anfangs Juli auftraten, scheint 
es wahrscheinlich, dass sich 1976 unter ihnen auch zu subitaner Fortpflanzung befähigte 
Individuen befanden. Gelten die hohen Eizahlen, die die Autoren bei im Labor gehaltenen 
Weibchen der Frühlingsgeneration fanden, auch für die subitanen der Sommergeneration, 
so genügten ganz wenige von diesen, um den hohen Anteil an Junglarven im September 
zu produzieren. Hauser (unpubl.) erhielt 1981 von 5 Subitanweibchen von Gerris 
lacustris, die er in einem Becken im Freien hielt, in der Zeit vom 14. 7. bis 11. 9. 1500 
Larven des ersten Stadiums. Diese wurden fortlaufend am Tage nach dem Schlüpfen 
auf dem Herkunftsteich der Eltern, der frei von fortpflanzungsfähigen Imagines war, 
ausgesetzt. In der Periode vom 19. 8. bis zum 29. 10. entwickelten sich aus diesen Larven 
230 Imagines. Dies entspricht einer Gesamtüberlebensrate von L x bis zur Imago von 
15% bzw. einer Sterberate von 85%, was in ausgezeichneter Übereinstimmung mit 
den geschätzten Werten ist. Mit Southwood (1978) können wir deshalb schliessen: 
„It is reasonable to claim that when there is agreement with other estimates, by other 
methods made simultaneously or sequentially, this substantially increases the probability 
that the true value lies close to the estimates". 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 61 



954 M. ZIMMERMANN, R. HAUSER UND J. HÜSLER 



Zusammenfassung 

Auf einem kleinen Teich des Zoologischen Instituts der Universität Bern wurde die 
Dichte der fünf Larvenstadien des Wasserläufers Gerris lacustris über die ganze Aktivitäts- 
periode des Jahres 1979 hinweg mit Hilfe der Quadratfangmethode geschätzt. 

Der Kruskal-Wallis-Test (ein verteilungsunabhängiges Analogon zu einer Varianz- 
analyse) ergab für die meisten Sammeldaten keine Hinweise auf ein stadienspezifisches 
Verteilungsmuster der Larven auf dem Gewässer. Die grössten Gesamtlarvendichten 
wurden zwischen Mitte Juni und Mitte Juli registriert. Im August war ein deutlicher 
Rückgang zu verzeichnen, gefolgt von einem erneuten Anstieg im September, was auf 
das Auftreten einer partiellen zweiten Generation hinweist. Wir konnten nachweisen, 
dass tatsächlich ein Teil der frühesten Weibchen der ersten Sommergeneration sich 
unmittelbar fortpflanzte; der grösste Teil hingegen ging ohne sich reproduziert zu haben 
in Diapause. Die Population war also partiell bivoltin. 

Gestützt auf die stadienspezifischen Dichtekurven wurden die Larven (etwas will- 
kürlich) der ersten bzw. der zweiten Sommergeneration zugeteilt. Für die beiden Gruppen 
wurden nun die stadienspezifischen Überlebensraten berechnet. Diese waren für die 
erste Generation etwas höher als für die zweite (Teil-) Generation. Die Gesamtmortalität 
betrug für die Larven (ab Lx bis Imago) der ersten Sommergeneration 83% und für 
diejenigen der zweiten Sommergeneration 89%. Über die Mortalität zwischen Ei und 
beobachtbarem ersten Larvenstadium können wir keine Aussage machen. Aufgrund 
der errechneten stadienspezifischen Überlebensraten Hessen sich Schätzungen für die 
Stadiendauer und die Zahl der Rekrutierungen in die einzelnen Stadien (inkl. Imagines) 
ermitteln. 

Die für die Schätzmethode notwendigen Annahmen werden kurz diskutiert. 



LITERATUR 

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Flight and Reproduction in Bivoltine Pondskaters (Hem. Gerridae). Ent. scand. 
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LARVENPOPULATION VON GERRIS LACUSTRIS 955 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 957-965 


Genève, décembre 1982 



Etude in vivo de la nature des relations 

hôte-parasite dans le complexe 

Amphibien-Polystome (Monogenea) 1 



par 
Daniele MURITH 

Avec 6 figures 



Abstract 

In vivo-studies on the nature of host-parasite relationships in the amphibian-polystome 
(Monogenea)- complex. — Some Polystomes (Monogenea), parasites of anuran amphi- 
bians, present two reproductive modalities: a rapid life cycle on the gill of the tadpole 
and a delayed one in the urinary bladder of the adult host. It was observed that the 
parasitic reproductive modality depends on the age of the contaminated tadpole 
(Gallien 1935), and more precisely wether it is in pre-, or already in pro-metamorphosis 
(Murith 1981). The present work aims to define the nature of the ontogenic trans- 
formation which induces parasite adaptation. The test consists in observing Polystome 
growth on normal and neotenic tadpoles, maintained in neoteny by chemical treatment. 
The results show that the worm considers both tadpoles as identical hosts, which allows 
one to suppose that the parasitic reproductive strategy depends on the biochemical and 
not on the morphological or metabolic aspects of the amphibian. Comparison with the 
biochemical changes of the tadpole during metamorphosis defines the field of further 
research on this peculiar host-parasite relationship. 



1 Travail exécuté avec l'aide financière du Fonds National Suisse de la Recherche Scien- 
tifique (section de Neuchâtel). 

Conférence présentée à l'assemblée annuelle de la SSZ à Neuchâtel, le 12-13 mars 1982. 

* Laboratoire de Biologie Animale de l'Université, F-66025 Perpignan Cedex (France) et 
Institut de Zoologie de l'Université, CH-2000 Neuchâtel (Suisse); adresse: Institut de Zoologie. 
rue Chantemerle 22, CH-2000 Neuchâtel 7, Suisse. 



958 



DANIELE MURITH 



INTRODUCTION 

Les Polystomes (Polystomatidae) parasites de la vessie des Amphibiens anoures 
font partie des rares Monogènes de Vertébrés terrestres. Les mœurs amphibies des 
hôtes contraignent un nombre représentatif de Polystomes à recourir à deux modes de 
reproduction pour assurer le maintien et la diffusion de la parasitose : « un cycle aqua- 




^ 



Fig. 1. 



Cycle évolutif d'un Polystome: a) adulte vesical; b) à e) embryogenèse; 

f) oncomiracidium; g) forme mature sur la branchie (néoténique); 

g') larve à croissance lente destinée à migrer dans la vessie à la métamorphose de l'hôte; 

h) jeune Polystome vesical. 



tique rapide sur la branchie du têtard et un cycle amphibie différé dans la vessie de l'hôte 
adulte » (fig. 1). Les larves des deux provenances possèdent la « dualité de développe- 
ment » et leur option de croissance vers l'une ou l'autre forme reproductive dépend 
uniquement de l'âge du têtard contaminé (Gallien 1935, Combes 1968). 

En complément de ces informations tirées des travaux sur les Polystomes européens, 
on observe chez les espèces tropicales une coïncidence entre « l'entrée du têtard en pro- 
métamorphose » et le fait que la larve renonce à élaborer un cycle branchial et opte 
pour une maturation tardive dans la vessie (Murith 1981). 

L'idée de l'existence d'une relation directe entre l'ontogénie du têtard et le com- 
portement parasitaire surgit, hypothèse qu'un autre phénomène particulier de la bio- 



RELATIONS HÔTE-PARASITE 959 

logie des Polystomes vient étayer. On admet sur la foi de nombreuses observations que 
le complexe Amphibien-Polystome obéit à une loi de stricte spécificité. Toutefois, des 
exceptions spectaculaires apparaissent dans le cas d'infestations de têtards juvéniles. 
Le phénomène surprend par le fait que des têtards susceptibles d'héberger les cycles 
aquatiques de plusieurs espèces de Polystomes pendant la prémétamorphose deviennent 
inaptes à jouer ce rôle « d'hôte-suppléant » après leur entrée en prométamorphose 
(Murith 1979). 

Cette double incidence de la prométamorphose de l'Amphibien sur le comporte- 
ment parasitaire laisse entrevoir la possibilité d'une relation de nature intime entre les 
deux partenaires du complexe. 

Le but de ce travail est de chercher à définir la nature exacte de cette relation, qui 
pourrait être d'ordre « physique, métabolique ou biochimique ». Nous abordons le pro- 
blème par le biais d'infestations parallèles de têtards normaux et de têtards bloqués en 
néoténie par traitement chimique. La comparaison du développement des parasites sur 
les deux types d'hôtes devrait nous renseigner sur l'influence respective des aspects phy- 
sique, métabolique et biochimique du Vertébré sur la biologie du Monogène. 



MATÉRIEL ET MÉTHODES 

Deux Ranidae africains, Hylarana sp. (albolabris (Hallowell) auct.) et Ptychadena 
longirostris (Peters), récoltés en basse Côte-dTvoire lors d'une mission au Centre suisse 
de Recherches scientifiques en février 1980, servent de matériel expérimental pour tester 
la possibilité de produire des têtards néoténiques chez des Amphibiens porteurs de Poly- 
stomes. Les cycles biologiques des Polystomes spécifiques de ces deux hôtes, Polystoma 
perreti Maeder, 1973 et Metapoly stoma cachani (Gallien, 1957) ont fait l'objet d'une 
étude détaillée dans cette même zone de capture (Murith 1981). 

Les pontes & Hylarana sp. et de Ptychadena longirostris obtenues et gardées sous 
contrôle au laboratoire de Perpignan sont divisées en deux lots égaux 10 jours après 
l'éclosion. Un lot est gardé en eau claire (têtards t), un lot est bloqué en néoténie par 
adjonction de 1 g/litre de Perchlorate de soude à l'eau d'élevage (têtards b). Les autres 
paramètres, tels que l'éclairage, la nutrition, la température et l'oxygénation, restent 
identiques. On sait grâce aux récentes recherches sur les différents aspects de l'ontogénie 
des Xenopus (Pipidae) que le Perchlorate de soude possède l'intéressante propriété de 
bloquer l'expression morphologique de la métamorphose des Amphibiens sans en inhiber 
le déroulement biochimique interne (du Pasquier & Chardonnens 1975). 

La concentration adéquate à utiliser et la constance de l'effet de l'agent chimique 
sur nos Amphibiens africains ont été testées sur une centaine de têtards de chacune des 
espèces. Les effets du traitement sur la croissance physique des têtards sont notés par 
un relevé périodique des tailles dans les élevages parallèles. Après 180 jours de crois- 
sance, l'efficacité du traitement apparaît évidente, tant chez Hylarana sp. que chez 
P. longirostris. Dans les deux exemples, tous les têtards soumis au Perchlorate montrent 
une croissance continue, tandis que leurs jumeaux témoins subissent les transformations 
morphologiques de la métamorphose (fig. 2,3 et 6). 

La production « à volonté » de têtards néoténiques étant assurée, l'expérience hel- 
minthologique proprement dite peut s'entreprendre. Le test imaginé consiste à infester 
simultanément des têtards bloqués en néoténie et leurs jumeaux témoins et à comparer 
la réponse parasitaire. Le modèle utilisé dans ces essais est celui du complexe P. longi- 
rostris-M. cachani. 



960 



DANIELE MURITH 



mm 
80-1 

70 

60- 

50- 

40- 

30- 

20- 

10- 



+ 
I»- 



b- 












___lo 



*+ 



,+ 






1 r - — i 1 1 1 1 r — T r 

10 20 30 40 50 60 70 80 180 jrs 

Fig. 2. 

Développement d'Hylarana sp. en eau claire et en eau traitée au Perchlorate de soude. 

Courbe t = croissance des individus témoins; 

courbe b = croissance des individus soumis à l'agent chimique; 

mensurations en mm et figuration des stades ontogéniques correspondants. 



«e 







B 



Fig. 3. 

Illustration de l'effet du traitement au Perchlorate sur les têtards à'Hylarana sp. 
Deux individus âgés de 180 j.; a) individu témoin; b) individu bloqué en néoténie. 



RELATIONS HOTE-PARASITE 



961 



La procédure d'expérimentation est la suivante: au 15 e jour après l'éclosion, 
10 têtards de P. longirostris soumis au Perchlorate de soude et 10 têtards jumeaux 
témoins sont retirés des élevages. Chaque têtard est isolé en cristallisoir et mis en pré- 
sence d'une larve infestante de M. cachani. La bonne pénétration de la larve dans le 
spiracle de l'hôte est contrôlée par observation directe sous binoculaire. L'opération se 



mm 

60- 

50- 
40- 
30- 
20- 
10- 



,^ \ 



f 



4 



l N H M— -H Lcl" 




?■???? 8ft 



& é& 



10 20 



I 

30 



40 



T" 
50 



T 
60 



70 



80 



360 jrs 



Fig. 4 

Le cycle biologique de Metapolystoma cachani 

comparé au développement ontogénique de l'hôte, Ptychadena longirostris. 

N = forme néoténique, M = forme métanéoténique et Lcl = larve à croissance lente. 



répète dans les mêmes conditions sur des lots tirés des élevages au 25 e et au 40 e jour 
après l'éclosion. Les travaux antérieurs sur le cycle de M. cachani ont en effet montré 
qu'un têtard de P. longirostris en prémétamorphose (15 e j.) permet la croissance d'un 
Ver à option néoténique (N), un têtard en prométamorphose (25 e j.) un Ver à option 
méta-néoténique (M) et un têtard en fin de métamorphose (40 e j.) un Ver à option rosi- 
cale (Lcl), (fig. 4). 

La dissection pour la récupération des parasites et leur comparaison s'effectue au 
plus tôt une vingtaine de jours après l'infestation. A ce stade, la morphologie du Ver 
transcrit sans conteste son option de développement (fig. 5). L'examen des parasites se 
fait sous microscope optique après montage entre lame et lamelle ou sous microscope 
au contraste de phase après écrasement du Ver entre lame et lamelle dans une goutte 



962 



DANIELE MURITH 



de gomme au chloral de Faure. Cette technique permet la différenciation des stades 
parasitaires en fonction de l'armature du hapteur, par la présence ou l'absence d'ébauche 
des hamuli (pièces sclérifiées caractéristiques des formes à option vésicale). 






Fig. 5. 

Morphologie comparée des trois formes évolutives de M. cachani après 20 jours de croissance; 
a) forme néoténique. b) forme méta-néoténique. c) larve à croissance lente. 



RÉSULTATS 



La représentation graphique de l'expérience et de ses résultats illustre de façon 
évidente quelle fut la réponse parasitaire au blocage néoténique des hôtes (fig. 6). 

La bonne tenue de nos élevages se remarque tout d'abord par le fait que la crois- 
sance des têtards de P. longirostris servant de témoins dans nos essais correspond exac- 



RELATIONS HOTE-PARASITE 



963 



tement à celle relevée dans les travaux précédents. La courbe t de la figure 6 se calque 
sur celle de la figure 4. La courbe b de la figure 6 donne la croissance des têtards blo- 
qués, mesurée dans les élevages soumis au Perchlorate de soude. 

Les dissections pour le prélèvement des parasites révèlent un taux de réussite à 
l'infestation qui oscille entre 20 et 50 %. Ces chiffres correspondent également à ceux 
obtenus dans les essais précédents (Murith 1981). Il faut relever encore que les taux 
restent les mêmes dans les deux types d'élevages, témoins et bloqués. 



mm 
60 

50 

40 H 

30 

20 H 

10 



bf 



t 
b 



.b 



+. > 



t K 



t. 



10 



nr 

20 



30 



40 



t t 



50 



60 

t 



l 
70 



^ / 



+ 



/ 



b C_ 


3N 


I 2M ! 


3 Lcl 


I 




tc~ 


4N 


I 2M | 


5 Lcl 


I 



t 



/ 



/ 



80 180 



360 jrs 
inf. 



Fig. 6. 

Développement des têtards de P. longirostris témoins et bloqués et comparaison de la réponse 
parasitaire de M. cachani. Courbe t = croissance des têtards témoins; courbe b = croissance 
des têtards bloqués en néoténie. Formes parasitaires retrouvées 20 jours après les infestations: 
N = forme néoténique, M = forme métanéoténique et Lcl = larve à croissance lente. Les flèches 
indiquent les trois interventions expérimentales, faites sur 10 têtards de chaque type. 



Enfin, la comparaison de la morphologie des Vers retrouvés sur les hôtes bloqués 
et témoins montre que les parasites à option néoténique (N), méta-néoténique (M) et 
à croissance lente (Lcl) apparaissent simultanément dans les lots des deux types. Autre- 
ment dit, les Polystomes introduits réagissent de façon analogue au vieillissement des 
hôtes, qu'ils soient bloqués ou témoins. 

L'identité de la réponse parasitaire dans les deux types d'élevages nous permet de 
conclure que le Perchlorate de soude, bien qu'agissant comme un inhibiteur puissant 
de la métamorphose physique des Amphibiens, ne perturbe pas l'option de dévelop- 
pement des Monogènes. 



964 DANIELE MURITH 



DISCUSSION 



Les résultats obtenus dans ce travail montrent que la persistance de l'aspect têtard 
chez un hôte subissant les transformations biochimiques internes de la métamorphose 
ne constitue pas un leurre pour le Monogène branchial. 

La présence de parasites à option terrestre sur des têtards condamnés à rester aqua- 
tiques jusqu'à maturité (ils deviennent des néoténiques vrais) et qui vont garder des 
branchies fonctionnelles et un même régime alimentaire, tend à écarter l'hypothèse 
d'une information d'ordre physique (épaississement de la branchie en rétraction) ou 
métabolique (appauvrissement du sang par malnutrition du têtard pendant sa période 
perturbée de métamorphose) pour le développement concordant du Polystome. Ces 
hypothèses se fondent sur le fait que le Monogène, hématophage, est fortement tribu- 
taire de la qualité de son substrat branchial et de la composition du sang de l'hôte pour 
réussir son cycle biologique. 

Par contre, puisque l'on sait que les transformations des structures biochimiques 
internes inhérentes à la métamorphose s'effectuent sous le couvert du Perchlorate, 
l'apparition des Vers à option vésicale au moment de la prométamorphose de l'hôte 
tend à étayer l'idée de départ de notre recherche, à savoir que dans les exemples afri- 
cains le synchronisme des cycles évolutifs des deux partenaires du complexe Amphi- 
bien-Polystome serait réglé par une relation de nature intime entre l'état biochimique 
interne du têtard et l'option de développement du Monogène. 

Cet apport complète utilement les conclusions des premières enquêtes s'attaquant 
au problème de l'influence potentielle de la biochimie de 1' Amphibien sur la biologie 
du parasite. Les auteurs, intrigués par le synchronisme parfait des périodes de ponte 
des deux protagonistes adultes, se sont attachés à rechercher l'existence d'une influence 
directe du système hormonal de l'hôte sur la maturation du Polystome vesical : 

— Stunk ARD (1959) traite un Amphibien femelle sub-adulte aux extraits de glande 
pituitaire et obtient la maturation précoce de l'hôte et du parasite; 

— Gorshkov (1964), par contre, ne parvient pas à provoquer une ponte décalée chez 
les Polystomes vésicaux par inoculation de gonadotropine et de concentrés hor- 
monaux chez des Amphibiens sexuellement au repos. 

On voit que les connaissances en ce domaine, loin d'être satisfaisantes, restent frag- 
mentaires et contradictoires. L'apport de nos résultats est de concrétiser l'idée d'un 
impact direct du statut biochimique de l'hôte sur le comportement parasitaire. Il reste 
à définir quel facteur biochimique en transformation chez l'hôte en métamorphose sert 
effectivement «d'indicateur d'évolution» pour le Polystome branchial. Au vu des 
récentes données sur le développement biochimique de l'Amphibien durant son onto- 
génie, l'angle d'investigation des recherches sur cet aspect particulier des relations hôte- 
parasite se limite aux trois structures biochimiques connues pour subir de profonds 
remaniements au moment précis de la prométamorphose, moment où le Polystome 
change d'option de développement, à savoir: le système hormonal sous influence thyroï- 
dienne (Regard 1978), le système protéinique sanguin (Jurd et al. 1970) et le système 
immunitaire thymo-dépendant (Du Pasquier & Weiss 1973 ; Du Pasquier & Chardonnens 
1975; Du Pasquier & Wabl 1977). 

Quel que soit le signal suivi par le Polystome branchial, on peut d'ores et déjà 
relever l'extraordinaire effort d'adaptation réalisé par les Monogènes d' Amphibiens 



RELATIONS HÔTE-PARASITE 965 

anoures qui, à l'origine ectoparasites de Vertébrés aquatiques, réussissent leur émer- 
gence en milieu terrestre grâce à une reconnaissance appropriée des changements de 
structures biochimiques internes chez l'hôte juvénile. 



BIBLIOGRAPHIE 

Combes, C. 1968. Biologie, écologie des cycles et biogéographie de Digènes et Monogènes d'Am- 
phibiens dans l'Est des Pyrénées. Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 51: 1-195. 

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Du Pasquier, L. and M. R. Wabl 1977. The ontogenesis of Lymphocyte Diversity in Anuran 
Amphibians. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biology 41: 771-779. 

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Polystomum integerrimum Fröhl. Tray. Stat. Zool. Wimer eux, 12, 1: 1-181. 

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and metamorphosis. Int. Rev. Cytology 52: 81-118. 

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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 967-976 


Genève, décembre 1982 






Ecdysone metabolism 

in the tick Ornithodoros moubata 

(Argasidae, Ixodoidea) 

by 
J. BOUVIER *, P. A. DIEHL * and M. MORICI * 

With 4 figures and 1 table 



Abstract 

The metabolism of injected 3 H-ecdysone was studied in last instar nymphs of the 
tick Ornithodoros moubata at different stages of the molt cycle. After extraction from 
haemolymph or from whole animals, 5 radioactive fractions were detected by high- 
performance liquid chromatography (HPLC; reverse phase RP-18). Fraction 1 con- 
tains unknown metabolites less polar than ecdysone. Fraction 2 corresponds to the 
injected ecdysone. Fraction 3 represents ecdysterone (20-OH-ecdysone). The identifi- 
cation is based on the observations that the metabolite cochromatographs with authentic 
ecdysterone on RP-18, silica or diol columns. Furthermore, the TSIM, acetonide or 
acetate derivatives cochromatograph with the corresponding derivatives from authentic 
ecdysterone. Fraction 4 may represent 20, 26-diOH-ecdysone. Fraction 5 contains polar 
ionisable metabolites of yet unknown chemical nature. 

Our results indicate that the metabolism of injected 3 H-ecdysone proceeds through 
1) hydroxylation at C 20 , and 2) probably hydroxylation at C 26 to 20,26-diOH-ecdysone 
which yields then apolar and polar endproducts. In addition, ecdysone and ecdysterone 
may also be directly converted to apolar and polar metabolites. The formation of polar 
endproducts becomes very prominent during the 7 th -9 th day postfeeding when the 
endogenous ecdysteroid titer drops. 



* Institut de Zoologie de l'Université, Chantemerle 22, CH-2000 Neuchàtel 7, Switzerland. 

Communication presented at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society . Neuchàtel 
(1982). 



968 J. BOUVIER, P. A. DIEHL AND M. MORICI 



INTRODUCTION 

Recently the presence of ecdysone and ecdysterone, the principal molting hormones 
of insects and crustaceans, was also demonstrated in the ticks Amblyomma hebraeum 
and Ornithodoros moubata (Delbecque et al. 1978; Germond et al. 1982). Quite com- 
parable to the situation in other arthropods the hormone titer fluctuated during the 
development of nymphs to adults. Apolysis was observed during rising hormone con- 
centrations. Deposition of the adult epicuticle was temporarily correlated with the ec- 
dysteroid peak whilst the following deposition of the adult exocuticle occured during 
decreasing hormone titers. 

The ecdysteroid titer in insects is thought to be the result of a delicate balance be- 
tween the rates of synthesis, metabolism and excretion of the hormones (see e.g. review 
by Gilbert et al. 1980). The prothoracicotropic hormone (PTTH) produced by neuro- 
secretory cells controls the rate of synthesis of ecdysone by the prothoracic glands. 
Ecdysone is then hydroxylated by several peripheral tissues at C 20 to ecdysterone (20-OH 
ecdysone) which is thought to be the active hormone. Inactivation of the ecdysteroids 
occurs by several pathways (see e.g. Gilbert et al. 1980; Koolman 1980; Lafont et ah 
1980; Ohtaki 1981) leading to the production of e.g. 26-OH-ecdysone or -ecdysterone, 
C 26 -acids, inokosterone, 3-dehydro-ecdysteroids, 3oc-epimers, conjugates or poststerone 
(by side chain cleavage). Excretion of unchanged hormones may be another possibility. 

In an effort to understand molting hormone metabolism and titer regulation in 
ticks we began several experiments with radiolabeled hormones. Here we report on 
the metabolism of 3 H-ecdysone in the argasid tick Ornithodoros moubata, injected at 
different physiological ages during nymphal- adult development. Special attention was 
paid to the question if hydroxylation of ecdysone to ecdysterone really occurs as one 
would expect from our earlier chemical study (Germond et al. 1982). 



MATERIAL AND METHODS 

Animals: Fifth stage nymphs of the tick Ornithodoros moubata (Murray, 1877; 
sensu Walton, 1962) were fed on defibrinated pig blood (at 37° C) through a Parafilm 
membrane. They were kept in glass tubes plugged loosly with cotton at 27° C and 
30-40 % relative humidity in the dark. The nymphs molted to females 9-10 days after 
the bloodmeal. 

Chemicals : All solvents were of analytical or chromatographical grade (Merck). 
Ecdysone, ecdysterone and Makisterone A were purchased from SIMES (Italy). 2-deoxy- 
ecdysone was a gift from Dr. Horn and Dr. Ohnishi. Ecdysone-23,24- 3 H (N) (Sp. ac- 
tivity: 80 Ci/mmol) was purchased from New England Nuclear (NEN). It was puri- 
fied by high-performance liquid chromatography immediately before use. 3 H-ecdysterone 
and the labelled metabolites 20,26-diOH-ecdysone, 26-COOH-ecdysone and 26-COOH- 
ecdysterone from Pieris nymphs were kindly prepared by Dr. Lafont (Paris). 

Injections: Labelled ecdysone was dried under a stream of N 2 and taken up in 
0.9 % NaCl or medium TC 199. About 10 5 cpm in 2 \l\ were injected into a tick 
through an articulation membrane using a fine capillary tube. 

Extractions: Haemolymph was taken with calibrated capillaries after puncturing 
the articulation membranes of several legs. It was vortexed in methanol. Whole animals 






ECDYSONE METABOLISM IN A TICK 969 

were homogenized in methanol-water (4:1). After centrifugation the pellets were ex- 
tracted twice with methanol. The combined supernatants were kept overnight at - 20° C 
for lipid precipitation. 

Purification : In one experiment, the extract containing the various ecdysone metab- 
olites was purified by passage through a SEP-PAK C 18 cartridge (Waters Assoc.) ac- 
cording to the procedure described by Lafont et al. (1982). Polar metabolites were 
eluted with methanol-water (1 :4), ecdysteroids with methanol-water (3 :2) and apolar 
metabolites with methanol. 

Thin-layer chromatography (TLC) : 

Aliquots from the various extracts were separated by TLC on precoated plates 
(Merck, silica gel 60 F 254, 0.25 mm thickness with concentration zone) by chloroform- 
methanol (3:1) or chloroform-ethanol (3:1). Cold ecdysone and ecdysterone were added 
as internal standards and visualized under UV. Small bands (0.5 cm width) were scraped 
and the silica gel transferred into scintillation vials for determination of the radio- 
activity. 

High-performance liquid chromatography (HPLC) : 

Aliquots of the various extracts were suspended in 50-300 \i\ of methanol-water 
(3:7) and centrifuged at about 10,000 g. Cold ecdysone, Makisterone A, ecdysterone 
and 2-deoxy-ecdysone were added as internal standards. The samples were then sep- 
arated by HPLC (Perkin Elmer Series 3 Chromatograph, with a LC 55 variable wave- 
length spectrophotometer at 242 nm) in the reverse phase mode (Merck Hibar column 
RT; length: 25 cm; i.d. 4 mm; packed with Lichrosorb RP-18, 5 or 7 y.m). The use of 
a precolumn considerably increased column life (packed with Perisorb RP-8 ; 30-40 jxm). 
The ecdysteroid metabolites and internal standards were separated by a gradient of 
methanol-water (linear gradient 30 %-45 % methanol in 10', 45 % for 15', 45-100 % 
in 20', followed by 100 % for 10'. Column temperature 27° C; flow 0.8 ml/min). 
Fractions of 0.4 ml or 0.8 ml were collected in 3 ml polypropylen vials and the radio- 
activity measured by scintillation counting. 

Ecdysteroids were also separated by HPLC on a silica column (Perkin Elmer 
Silica A; 0.26 x 25 cm) under isocratic conditions (1,3 ml/min, chloroform-isopropanol- 
water (15:3:0.2). Separation was also performed on a diol column (Merck Diol, Lich- 
rosorb 10 [i.m). Conditions: 1 ml/min of 88 % chloroform -12 % (isopropanol : water 
(100:4)). 

Liquid scintillation counting (LSC) : 

The HPLC fractions were mixed with a scintillation cocktail (Atomlight, NEN; 
0.8 or 1.6 ml of cocktail per vial). Radioactivity was measured with a Kontron MR 300 
automatic liquid scintillation system, and corrected for quenching, if necessary. 

Formation of derivatives : 

After purification by HPLC, the metabolite presumed to be ecdysterone was deriv- 
atised with N-trimethylsilylimidazole (TSIM) as described by Germond et a/., 1982. 
Cold ecdysterone (240 fig) was added as internal standard. Authentic 8 H-ecdysterone 
(NEN) was also derivatised. Silylation was performed during 3 his, 6 his and 20 hrs. 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 (>2 



970 



J. BOUVIER, P. A. DIEHL AND M. MORICI 



respectively. Ecdysteroid derivatives were separated by TLC on precoated silica gel 
60 F 254 plates (0.5 mm; solvent system: toluene-ethyl-acetate (9:1)) and localized by 
UV absorption. The plate was then scraped (band width: 5 mm) and the radioactivity 
of the silicagel measured by LSC. 

Similarly, formation of acetate and acetonide derivatives was performed according 
to Koolman et al. (1979), except for the acetonide formation where the concentration 
of p-toluene sulfonic acid in acetone was adjusted to 1 mM. For kinetic analysis, acety- 
lation was performed for 30', 50', 4 hours and 24 hours. Acetonide formation proceeded 
for 1 hour or 4 hours, respectively. Both types of derivatives were separated on pre- 
coated silica plates (Merck; 0.5 mm; silica gel 60 F 254; solvent system: chloroform- 
methanol 8:2). 

RESULTS 

Ecdysone metabolism during the period of high endogenous ecdysteroid titer. 

In a first experiment about 0.6 ng/tick of 3 H-ecdysone (about 10 5 cpm) was injected 
into the haemolymph of last (5th) instar nymphs of Ornithodoros moubata which had 
fed 6 days ago. At this stage the endogenous ecdysteroid concentration in haemolymph 
and in whole ticks are highest (about 500 pg/pd haemolymph and 1 1 ng ecdysterone 
equivalents/tick; Germond et al., 1982). After 24 hours the ecdysone metabolites from 
haemolymph and whole animals were extracted and separated by HPLC (Fig. 1). In both 
extracts 5 major radioactive fractions could be detected. 

Fraction 1 contains several unidentified radioactive products which are less polar 
than ecdysone or 2-deoxy-ecdysone (apolar products: AP). In TLC, these metabolites 
are also less polar than ecdysone (see Table). 



Table 

TLC of apolar metabolites purified by HPLC (Fraction 1). 
Mobile phase : chloroform-ethanol (9 : 3) . 






Compound 


Rf-value 


cholesterol 
2-deoxyecdysone 
AP (fraction 1) 
ecdysone 
ecdysterone 


0.86 

0.56 

0.5 

0.36 

0.27 



Fraction 2 represents the injected ecdysone which has not yet been metabolized. 
It cochromatographs in HPLC and TLC with cold authentic ecdysone. 

Fraction 3 corresponds to ecdysterone (20-OH-ecdysone). The identification is 
based on the observations that the metabolite cochromatographs with authentic ec- 
dysterone not only in TLC but also in HPLC on silicic acid, diol or RP-18 columns. 
Furthermore, the metabolite together with authentic ecdysterone was derivatised to 
yield trimethylsilyl, acetate or acetonide derivatives, respectively. The various radio- 



ECDYSONE METABOLISM IN A TICK 



971 



cpm 



2000.80- 


ES M E 2D 
i f * f 


haemolymph 


1750.00- 








1500.00- 








1250.00- 








1000.00- 








750.00- 








500.00- 


| 






250.00- 


J 






0.00- 


^A^JV 


\ f\ 





20.0 
H : 



50.0 60. 



cpm 

7000.00 






ES M E 2D 



whole ticks 




30.0 

~~ 2 



Fig. 1. 



HPLC of the ecdysone metabolites in haemolymph and in whole ticks, 24 hours after injection 

into ticks from day 6 postfeeding. 5 major radioactive fractions (1-5) were detected. The positions 

of several ecdysteroid standards are indicated by arrows: ES (Ecdysterone), M (Makisterone A), 

E (Ecdysone), and 2D (2-deoxy-ecdysone). 



972 J. BOUVIER, P. A. DIEHL AND M. MORICI 

active derivatives comigrated in TLC with the derivatives from the unlabelled standard. 
From these results we can conclude that the tick is indeed capable of hydroxylating 
ecdysone at C 20 to ecdysterone. 

Fraction 4 has been tentatively identified as 20,26-diOH-ecdysone. The tick metab- 
olite shows the same retention characteristics in TLC or HPLC as the metabolite from 
Pier is nymphs which was identified by Lafont et al (1980) as 20,26-diOH-ecdysone. 

Fraction 5 contains several polar metabolites. In contrast to the products in frac- 
tions 1-4 their retention times depend on the pH of the mobile phase. They become less 
polar with decreasing pH (Fig. 2). They are thus likely to be ionisable substances of 
yet unknown chemical nature (acids ?). However, judging from the HPLC retention 
times, we can apparently exclude in the tick the presence of the acidic polar metabolites 
26-COOH-ecdysone and -ecdysterone which were identified in Pieris nymphs (Lafont 
et al, 1980). 

Ecdysone metabolism at various stages during the molt cycle. 

In a second experiment the metabolism of 3 H-ecdysone was studied at various stages 
throughout the molt cycle (Fig. 3). Between 35-53 % of the ecdysone was present 
3 hours after injection into nymphs from the first 4 days postfeeding when the endogen- 
ous ecdy steroid concentration is low (Germond et al, 1982). After this period the ec- 
dysone seems to be metabolized more slowly as 53-78 % of the hormone could still be 
found after 3 hours of incubation. This corresponds to the period of high (day 5-6) and 
decreasing endogenous ecdy steroid titer (day 7-day 9 postfeeding). 

Three hours postinjection, all the radioactive metabolite fractions (1, 3, 4, 5) de- 
scribed above could already be detected at all stages throughout the molt cycle. Ecdys- 
terone and the apolar metabolites were the most important fractions. 

After 24 hours of metabolism, only between 5-1 1 % of the injected ecdysone was 
left in all stages examined. Fraction 3 (ecdysterone) and fraction 4 (20,26 diOH-ec- 
dysone ?) together constituted in most stages only a relatively minor part (8-20 %) of 
the total recovered radioactivity with ecdysterone being always more prominent. How- 
ever, ticks injected at days 5, 6 or 7 accumulated comparatively more radioactivity in 
these 2 fractions (24-34 %). The ecdysterone fraction got most heavily labelled during 
the 7th day of the molt cycle (29 %) whilst fraction 4 reached its maximum value (9 %) 
during the 8th day. 

An inverse relationship seems to exist between the radioactivity of the apolar frac- 
tion (1) and that of the polar products at different stages of the molt cycle. After 24 hours 
of incubation the apolar products represented always a very important metabolite frac- 
tion, especially in ticks injected at days 0-4 and days 9-10 postfeeding. On the other 
hand, the polar products became comparatively much more prominent in nymphs dur- 
ing the 7th-9th day when the endogenous ecdysteroid concentration drops. 

Thus, most of the metabolized 3 H-ecdysone accumulated in the apolar fraction 
and, in addition, also in the polar fraction during days 7-9. Indeed, both fractions toge- 
ther represented at all stages between 54-86 % of the total radioactivity. We may there- 
fore conclude that these two fractions contain the endproducts of the ecdysone metab- 
olism. 

The metabolic pathway of ecdysone. 

We propose that the ecdysterone produced in the first metabolic step is further 
hydroxylated to compound 4 which is tentatively identified as 20,26-diOH-ecdysone 



ECDYSONE METABOLISM IN A TICK 



973 



cpm 

i880.ee 




38ee.ee- 








pH 8,5 


2588.88- 






2888.88- 






1588.88- 




I 




îeee.ee- 










5ee.ee- 






1/W 




e.ee- 


J" 1 " 



pH 3 




Fig. 2. 

Influence of the pH of the mobile phase on the HPLC retention times of the polar ecdysone 

metabolites (Fraction 5) from ticks injected at day 6 postfeeding. The polar metabolites were 

obtained by purification through a SEP PAK C 18 cartridge (elution with 20% methanol). 



% 

100 



50 





^q 


r=] 




rq 


pn 




TT1 


~ 




^ 


F"- 




~ 






^q 


PI 




~ 


~ 




TL 


pq 




~ 




— 1 






5 


jÇj 




B 


: = : 




:1 


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>: 


ï=; 




~ 


-2 




-z 


:-: 




^ 


E= 




S 


i" : 




b- 




-I- 






i 

L 

II 

II 


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$ 

II 
II 




| 

j 








1 

Hi 




■ 

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J 




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i - 
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1 


r 
i 




| 

: ; 


77 

1 
1 

111. 






■y 

1 
Jil 




\ 


— j 
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— 




1 


1 

2 

3 
4 




Lu 


[lì 






ill 




â 






Jj 


il 




I 












-T- 






1 












5 



3 24 3 24 3 24 3 24 3 24 3 24 

1 3 4 5 6 



3 24 

7 



3 24 24 24 

8 9 0, 

Day of injection 



Fig. 3. 

The radioactivity of the 5 different- ecdysone metabolite fractions 1-5 expressed in % of the 
total recovered radioactivity after HPLC. Ticks were injected at several stages after the blood 
meal. $: freshly molted females. The animals were extracted 3 or 24 hours after the injection 

(3-4 ticks per assay). 



974 J. BOUVIER, P. A. DIEHL AND M. MORICI 

(see Fig. 4). The metabolism then proceeds further to yield 1) polar ionisable products, 
and 2) also apolar substances. These are likely to represent the endproducts of the ec- 
dysteroid metabolism as they accumulate during time at the expense of the injected 
ecdysone. This proposed pathway (Fig. 4) is supported by experiments where authentic 
3 H-ecdysterone or fraction 3 (purified by HPLC) were injected into ticks at day 5 post- 
feeding. In both cases, compound 4 and fractions 1 and 5 were present after 24 hours 
of metabolism. Furthermore, injection of purified compound 4 yielded fractions 1 and 



POLAR METABOLITES (Fraction 5) 



t= T. f 



ECDYSONE ► 20-OH-ECDYSONE (Fraction 3) ► 20 , 26-diOH-ECDYSONE ? (Fraction 4) 



* Ï Ih 



APOLAR METABOLITES (Fraction 1) 



Fig. 4. 

The proposed pathway of ecdysone metabolism in the tick. Ecdysone is hydroxylated 1) to 

ecdysterone, and then probably 2) to metabolite 4 (possibly 20, 26-diOH-ecdysone) which 

gives then rise to apolar (1) and polar metabolites (5). In addition, ecdysone and ecdysterone 

may perhaps yield directly apolar and polar products (?). 



5. Thus, these experiments indicate that at least part of the injected ecdysone is indeed 
hydroxylated 1) to ecdysterone, then 2) to compound 4 which is ultimately transformed 
into polar and apolar endproducts (Fig. 4). At the moment however, we cannot decide 
if both endproducts are formed only from the metabolite 4 or, in addition, also directly 
from ecdysone and ecdysterone (see Fig. 4). 



DISCUSSION 

As we expected from the earlier chemical demonstration of the presence of ecdysone 
and ecdysterone (Germond et al. 1982), the tick is indeed capable of hydroxylating 
injected ecdysone to ecdysterone at any moment of the molting cycle. These obser- 
vations support thus our view that the two ecdysteroids must play a key role in the 
control of the tick molting processes. 

Neither the site of ecdysone synthesis nor the organ(s) of subsequent C 20 -hydrox- 
ylation in the tick are known at present. Indeed, endocrine organs equivalent to insect 
prothoracic glands, crustacean Y-organs or arachnid oenocytes (Romer & Gnatzy 
1981) remain to be discovered in argasid ticks. This obvious lack of information con- 
trasts with the situation in insects or crustaceans where it appears now well established 
that synthesis of ecdysone occurs in prothoracic glands and in as yet unidentified extra- 
prothoracic tissues. The released ecdysone is then hydroxylated to ecdysterone in sev- 
eral peripheral tissues such as fat body or Malpighian tubules (for review see e.g. 



ECDYSONE METABOLISM IN A TICK 975 

Gilbert et al. 1980). In crustaceans the ecdysone synthesized by the Y-organs is also 
hydroxylated in peripheral organs such as the hypodermis, hepatopancreas, gut, or geni- 
tal organs (e.g. Lachaise & Feyereisen 1976). Furthermore, preliminary results from 
Opilio ravennae indicate that spider ecdysteroids are produced by arachnid oenocytes 
and by an unknown site in the tergite of the opisthosoma (Romer & Gnatzy 1981). 

From our results we propose that the ecdysterone produced in the first metabolic 
step is then transformed into compound 4 which is finally metabolized to apolar and 
polar endproducts, respectively. In addition, ecdysone and ecdysterone may also be 
directly transformed into both apolar and polar products (see Fig. 4). 

The polar fraction is composed of several apparently ionisable substances of un- 
known structure which do, however, not comigrate with 26-COOH-ecdysone or -ec- 
dysterone from Pieris. They may represent sulfate of phosphate esters or acids (differ- 
ent from C 26 -acids). Ticks thus resemble insects and crustaceans which metabolize ec- 
dysone and ecdysterone to various polar inactivation and excretion products such as 
C 26 -acids and various conjugates (sulfate, phosphate, glucuronide or glycoside esters) 
(see e.g. Gilbert et al. 1980; Koolman 1980; Lafont et al. 1980; Ohtaki 1981). 

Ticks also metabolize injected ecdysone to less polar products of unknown chemi- 
cal nature. This seems to be an important pathway in the tick because between 28 % 
and 73 % of the total radioactivity may be found in this fraction. This is in contrast 
to the situation in other arthropods where the pathway leading to less polar metab- 
olites appears to be generally of minor importance. In several insects {Locusta, Dro- 
sophila, Calliphora, Daphnis, Periplaneta) ecdysone and ecdysterone can be converted 
to 3-dehydro-ecdysone and -ecdysterone (Feyereisen et al. 1976; Koolman 1978) or 
even to less polar products (unidentified product R in Locusta : Feyereisen et al. 1976). 
The authors suggest that this reaction leads to the inactivation of ingested exogenous 
ecdysteroids. 

It is interesting that in the tick both pathways — formation of polar and apolar 
metabolites — are operative during the molt cycle. However, the polar pathway becomes 
much more important during the period of decreasing endogenous ecdysteroid titer 
when hormone catabolism is supposed to be very active (Germond et al. 1982). Thus 
it is tempting to speculate that the formation of polar compounds may be the preferred 
mode of hormone elimination. However, what could then be the significance of the 
apolar pathway ? Is it also used for the inactivation of endogenous ecdysteroids ? Or 
do the apolar products represent « unspecific » metabolites which are produced not by 
the tick itself but rather by the abundant rickettsia-like symbionts (e.g. Balashov 1972) ? 

At this stage however, it should be remembered that it is difficult to draw con- 
clusions about enzyme or pathway activities at different physiological ages based only 
on metabolic experiments in vivo using exogenous ecdysone. Indeed, several factors 
may influence the fate and turnover rate of the injected 3 H-ecdysone like e.g. the con- 
centration of enzymes, availability of substrates and enzymes, binding to binding pro- 
teins in haemolymph or target cells, or differences in speed of haemolymph circulation. 
Thus, only further studies on the in vitro metabolism of different tick organs or on the 
fate of ingested ecdysone may clarify the relative importance of the two different metab- 
olic pathways for the inactivation of endogenous ecdysteroids. 

Our results show that the greatest part of the injected 3 H-ecdysone is converted 
into polar or apolar metabolites during an incubation period of 24 hours as most o( 
the radioactivity (80-90 %) is recovered during extraction and chromatography. Thus it 
is likely that the two other possibilities of hormone inactivation present in insects 
— namely 1) excretion of unchanged hormone and 2) side chain cleavage (see e.g, 
Gilbert et al. 1980; Ohtaki 1981) — do not play a significant role in the tick. 



976 J. BOUVIER, P. A. DIEHL AND M. MORICI 



Acknowledgements 

We are grateful for the financial support by the Swiss National Science Foundation 
(Request No. 3.303-0.78) and by the Emil Barrel Stiftung. We thank very much 
Dr. R. Lafont (Paris) for his help. 

BIBLIOGRAPHY 

Balashov, Yu. S. 1972. Bloodsucking ticks (Ixodoidea)-vectors of diseases of man and animals. 

Misc. Pubis, ent. Soc. Am. 8: 159-376. 
Delbecque, J. P., P. A. Diehl & J. D. O'connor 1978. Presence of ecdysone and ecdysterone 

in the tick Amblyomma hebraeum Koch. Experientia 34: 1379-1381. 
Feyereisen, R., M. Lagueux & J. A. Hoffmann. 1976. Dynamics of ecdysone metabolism after 

ingestion and injection in Locusta migratoria. Gen. Comp. Endocrinol. 29: 319- 

327. 
Germond, J. E., P. A. Diehl & M. Morici 1982. Correlations between integument structure and 

ecdysteroid titers in fifth-stage nymphs of the tick, Ornithodoros moubata (Murray, 

1877; sensu Walton, 1962). Gen. Comp. Endocrinol. 46: 255-266. 
Gilbert, L. I., W. E. Bollenbacher & N. Granger 1980. Insect endocrinology: Regulation of 

endocrine glands, hormone titer, and hormone metabolism. Annu. Rev. Physiol. 

42: 493-510. 
Koolman, J. 1978. Ecdysone oxydase in insects. Hoppe-Seyler 's Z.physiol. Chem. 359: 1315-1321. 
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(J. A. Hoffmann, ed.) pp. 187-209. Elsevier I North-Holland. Amsterdam/ 

New York/ Oxford. 
Koolman, J., L. Reum & P. Karlson 1979. 26-Hydroxyecdysone, 20, 26-Dihydroxyecdysone and 

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vicina by Radiotracer Experiments. Hoppe-Seyler 's Z. physiol. Chem. 360: 

1351-1355. 
Lachaise, F. &R. Feyereisen 1976. Métabolisme de l'ecdysone par divers organes de Carcinus 

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Lafont, R., P. Beydon, G. Somme-Martin & C. Blais 1980. High-performance liquid chromato- 
graphy of ecdysone metabolites applied to the cabbage butterfly, Pieris brassicae 

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Lafont, R., J. L. Pennetier, M. Andrianjafintrimo, J. Claret, J. F. Modde & C. Blais 1982. 

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/. Chromat. 236: 137-149. 
Ohtaki, T. 1981. Ecdysteroid Metabolism in Insects. Am. Zooi 21: 727-731. 
Romer, F. & W. Gnatzy. 1981. Arachnid Oenocytes: Ecdysone synthesis in the legs of Harvest- 
men (Opilionidae). Cell Tissue Res. 216: 449-453. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 977-991 


Genève, décembre 1982 



Les peuplements de micromammifères 

le long des autoroutes: Inventaire 

faunistique et exemples d'occupation 

par Micro tus arvalis (Pallas) ! 

par 
J.-D. BOURQUIN * et A. MEYLAN * 

Avec 3 figures dans le texte 

Abstract 

Small mammals communities along divided highways: faunas and examples of spatial 
distribution of Microtus arvalis (Pallas). — Small mammals samplings made along 
different divided highways segments on the Swiss Plateau have shown the following 
predominant species: the common vole, Microtus arvalis, to which can be attributed 
the larger part of dammages to trees and shrub plantations, the wood mouse, Apodemus 
sylvaticus, the greater white-toothed shrew, Crocidura russula, the Northern mole, 
Talpa europaea, and the water vole, Arvicola terrestris scherman. The relative abundance 
of these species, their geographical repartition and their distribution according to the 
different habitats are described. The spatial distribution of M. arvalis on an embankment 
and on the median strip was studied with the CMR method and by tracking radioactive 
tagged animals. Activity centres and homes ranges are presented and discussed. 

INTRODUCTION 

Le long des autoroutes de Suisse, les petits mammifères occasionnent des dégâts 
parfois importants à la végétation. Certaines espèces rongent le collet ou les racines des 



1 Travail mandaté par l'Union des professionnels suisses de la route, financé par l'Office 
fédéral des routes et réalisé à la Station fédérale de recherches agronomiques de Changins à Nyon. 

Poster présentés à l'Assemblée annuelle de la SSZ à Neuchàtel, les 13 et 14 mars WS2. 

* Service de Zoologie des Vertébrés, Station fédérale de recherches agronomiques de 
Changins, CH-1260 Nyon, Suisse. 



978 J.-D. BOURQUIN ET A. MEYLAN 

arbustes et des jeunes arbres, ce qui peut nécessiter le remplacement des plants attaqués ; 
d'autres bouleversent le sol par leur activité fouisseuse, les taupinières entravant la tonte 
régulière de l'herbe et les galeries étant quelquefois à l'origine de l'érosion des talus. 
Pour tenter de limiter ces dommages, l'Office fédéral des routes et l'Union des profes- 
sionnels suisses de la route ont financé une étude destinée à cerner les divers problèmes 
liés à la présence de micromammifères et à proposer des méthodes de prévention et de 
lutte. 

D'une manière générale, plusieurs espèces de petits mammifères, essentiellement des 
rongeurs, sont susceptibles de causer des dégâts dans les plantations ou les herbages 
(Golley et al. 1975, Myllymäki 1979). Mais quelles sont les espèces qui colonisent les 
bords des autoroutes et comment occupent-elles ces milieux ? Ce thème n'a suscité que 
peu d'intérêt et les quelques informations dont nous disposons proviennent surtout 
d'études sur la contamination par le plomb de petits mammifères vivant au voisinage 
des routes en Grande-Bretagne (Jefferies & French 1972, Williamson & Evans 1972) 
ou aux USA (Quarles et al. 1974). D'autres travaux, tous réalisés en Amérique du 
Nord, concernent plus spécialement les déplacements de micromammifères le long d'axes 
routiers (Huey 1941, Getz et al. 1978) ou au travers de ceux-ci (Oxley et al. 1974, 
Kozel & Fleharty 1979). 

En Suisse, l'emprise des autoroutes est relativement limitée, aussi les talus et la berme 
centrale constituent-ils des habitats particuliers en raison de leur faible largeur. Dans 
une première étape, nous avons procédé à des piégeages faunistiques en divers points 
du réseau autoroutier national, les premiers résultats ayant fait l'objet d'une note 
(Bourquin 1981). Dans une seconde phase, nous avons examiné plus en détail les moda- 
lités d'occupation de ces milieux par l'espèce la plus abondante, le Campagnol des champs, 
Microtus arvalis (Pallas). 

Dans le présent travail, nous rapportons succintement les résultats de ces deux études. 



I. INVENTAIRE FAUNISTIQUE 

Méthodes et zones d'étude 

C'est à l'aide de trappes-cages que nous avons échantillonné les petits mammifères 
aux mœurs épigées. Les pièges, appâtés au fromage et à la carotte, ont été placés à inter- 
valles de 2 m sur des lignes de 50 m. L'ensemble de ces lignes-échantillons disposées 
sur un tronçon d'autoroute définit une localité de piégeage. Entre août et novembre 
1979, 53 lignes de pièges ont été installées sur 12 segments d'autoroutes du Plateau suisse 
(Fig. 1), ce qui représente un effort de capture de 3506 nuits-pièges. Les sites retenus 
correspondent assez bien à l'état de développement du réseau autoroutier si l'on excepte 
la N 3 Ziirich-Coire, la N 13 St-Gall-frontière tessinoise et la N 2 au sud des Alpes. 
En mai et en septembre-octobre 1980, les piégeages réalisés se répartissent sur 5 tron- 
çons, soit trois nouveaux et deux déjà visités l'année précédente; avec 35 lignes-échantil- 
lons, ils totalisent 2425 nuits-pièges. En avril 1981, un seul segment a été prospecté avec 
5 lignes de trappes, l'effort de piégeage correspondant à 375 nuits-pièges. 

Quant aux micromammifères fouisseurs, nous les avons attrapés à l'aide de trappes- 
pinces introduites dans l'axe des galeries souterraines creusées par ces animaux. L'ouver- 
ture pratiquée pour placer les pinces a été refermée afin d'augmenter les chances de 
capture de la Taupe, Talpa europaea, très sensible aux perturbations de son terrier. 
Entre août et septembre 1979, nous n'avons observé que peu de traces de micro- 
mammifères fouisseurs. Seules 76 pinces ont été installées dans deux localités, l'effort 



MICROMAMMIFÈRES ET AUTOROUTES 



979 



de capture étant de 122 nuits-pièges. En mai et décembre 1980, deux segments d'auto- 
routes ont été échantillonnés au moyen de 130 pinces totalisant 301 nuits-pièges. En 
février et en avril 1981, nous avons placé 125 trappes sur deux tronçons, ce qui repré- 
sente 244 nuits-pièges. 

Les piégeages ont été conduits dans quatre types de zones vertes bordant les 
autoroutes. Les mesures d'entretien mentionnées n'ont pas un caractère général mais 
se rapportent à celles pratiquées sur la N 1 Genève-Lausanne. 




Fig. 1. 

Pourcentages des différentes espèces de micromammifères capturés à l'aide de trappes-cages 

sur 9 tronçons d'autoroutes en service et 3, en construction. Les chiffres indiquent, pour chaque 

localité, le total d'animaux piégés. Secteur blanc: Microîus arvalis, secteur pointillé: Apodemus sp. 

et secteur noir : Crocidura russula et Sorex coronatus. 



— Les remblais et déblais (talus). S'ils sont uniquement recouverts de gazon, 
l'herbe est tondue avec régularité, soit 4 à 6 fois l'an. Mais dès que la largeur s'avère 
suffisante et la nature du terrain adéquate, les talus sont plantés d'essences pionnières 
telles que Alnus sp., Salix sp., Acer sp., Fraxinus excelsior, Rosa canina ou R. rugosa, 
etc. Dans ce cas, l'entretien est réduit au minimum; seule la frange située au voisinage 
des voies de circulation est tondue périodiquement. 

— Le terre-plein central (berme). Cette bande, large de 4 m, est formée de 
tout-venant recouvert de 5 cm de terre végétale compressée sur laquelle est seme un 
mélange de graminées à croissance lente. La haie médiane est composée surtout de 
Ligustrum vulgare ssp. et Carpinus betulus plantés dans une rigole de 50 cm de largeur 
et de 50 cm de profondeur. L'entretien annuel se limite à deux fauchages de l'herbe. 



980 J.-D. BOURQUIN ET A. MEYLAN 

— Les espaces entre les bretelles de raccordement (jonctions). Ceux-ci 
sont plantés d'essences pionnières identiques à celles des talus. Mais il faut y ajouter 
Quercus robur, Fagus sylvatica, Pinus sylvestris et d'autres espèces pouvant atteindre de 
grandes dimensions. Une tonte régulière des bordures non plantées et parfois un fau- 
chage de la zone de plantation suffisent à l'entretien annuel. 

— Les places de repos. La strate arborescente est constituée de petits îlots d'es- 
sences diverses où domine Pinus sylvestris. Quant aux pelouses, elles sont entretenues 
par une tonte mensuelle. 

Tous les micromammifères capturés ont été tués à l'éther, déterminés et mesurés 
et leur état sexuel contrôlé après dissection. Les crânes ont été préparés et les carcasses 
sont conservées en alcool. En fin d'étude, ce matériel sera déposé au Musée d'Histoire 
naturelle de Berne. 

Résultats 

Les données globales des piégeages faunistiques de 1979 à 1981 sont groupées dans 
le Tableau 1 . Nous avons fait figurer séparément dans deux colonnes les nombres d'ani- 
maux capturés avec des trappes-cages et au moyen de pinces. 

En 1979 et 1980, nous avons piégé respectivement 366 et 194 micromammifères 
grâce aux trappes-cages. La presque totalité des individus, soit 98,1% en 1979 et 98,0% 
en 1980, appartient à trois espèces: le Campagnol des champs, Microtus arvalis, le Mulot 
sylvestre, Apodemus sylvaticus, et la Musaraigne musette, Crocidura russula. M. arvalis 
prédomine nettement avec 63% des captures en 1979 et 52% en 1980. La fréquence de 
A. sylvaticus varie de 17 à 22% et celle de C. russula de 19 à 24%. La part de la Musa- 
raigne couronnée, Sorex coronatus, et de la Musaraigne aquatique, Neomys fodiens, 
n'excède pas 1% les deux années. Le Campagnol roussâtre, Clethrionomys glareolus, 
et la Souris domestique, Mus musculus, n'ont été attrapés chacun qu'une seule fois. 
Il en est de même pour le Mulot fauve, Apodemus flavicollis; cependant deux individus 
du genre Apodemus n'ont pu être déterminés. 

Sur la Figure 1, nous avons représenté graphiquement les pourcentages de 
M. arvalis, d' Apodemus sp. ainsi que des musaraignes C. russula et S. coronatus capturés 
en 1979. Les nombres placés en regard de chaque localité indiquent l'effectif des ani- 
maux piégés par l'ensemble des lignes situées sur le tronçon prospecté. Cette figure fait 
apparaître des variations géographiques dans les proportions de M. arvalis et de 
C. russula. Nous négligerons S. coronatus qui n'est représenté que par 4 individus, 
2 capturés sur la N 1 Winterthour-St-Gall, 1 sur la N 6 Berne-Thoune et 1 sur la N 1 
Berne-Morat. Quant aux Mulots, leur répartition est plus irrégulière; les raisons en 
seront analysées plus loin. 

Excepté sur la N 9, au voisinage d'Aigle, la proportion de C. russula est particulière- 
ment forte dans le bassin lémanique, où elle atteint 42 à 56%. Elle est encore impor- 
tante dans la région de Neuchâtel (N 5) et de Frauenkapellen, entre Morat et Berne 
(N 1); les taux de capture sont respectivement de 30 et 26%. En revanche, la fréquence 
la plus élevée que nous ayons enregistrée dans le centre et l'est du Plateau est de 11% 
sur la N 1 entre Oensingen et Rothrist. A l'inverse, M. arvalis est présent à plus de 
50% dans les échantillons récoltés en dehors du bassin lémanique, exception faite de 
la région d'Aigle. Par contre, cette valeur est inférieure à 28% le long des autoroutes 
N 1 Genève-Lausanne et Lausanne-Oulens et N 9 Lausanne-Chexbres. 

Nous avons renoncé à examiner ces variations géographiques d'un point de vue 
statistique. Premièrement, les échantillons sont restreints, en particulier dans les régions 



MICROMAMMIFERES ET AUTOROUTES 



981 



Tableau 1. 

Résultats des piégeages faunistiques réalisés le long des autoroutes de Suisse entre 1979 et 1981. 
Les nombres d 'animaux capturés à l 'aide de trappes-cages sont séparés de ceux piégés au moyen 

de trappes-pinces. 





1979 


1980 


1981 


1979-81 


Nombre de nuits-pièges : 
trappes-cages/trappes-pinces 


3 506 


122 


2 425 


301 


375 244 


6 306 


667 


Espèces capturées 
















Talpa europaea 
Sorex coronatus 


4 


2 


1 


2 


3 


5 


7 


Neomys fodiens 
Crocidura russula 


68 




1 
46 




1 


1 
115 




Clethrionomys glareolus 
Microtus arvalis 


229 




1 
101 


1 
4 


1 


331 


1 
4 


Arvicola terrestris scherman 




2 




13 


16 




31 


Apodemus sylvaticus 
Apodemus flavicollis 
Apodemus sp. 
Mus musculus 


62 

1 
2 




43 

1 






105 
1 

2 
1 




Total 


336 


4 


194 


20 


2 19 


562 


43 



de Suisse alémanique; secondement, nous n'avons pas piégé avec la même intensité 
dans les différents milieux caractérisant les bords d'autoroutes. En revanche, en 
automne 1980, nous avons procédé à des piégeages plus importants sur deux segments 
d'autoroutes, l'un situé dans la région lémanique (N 1 Genève-Lausanne) et l'autre 
au nord de Berne (N 1 Berne/Forsthaus-Berne/Wankdorf). Les nombres respectifs 
de captures sont 104 et 48 micromammifères. Le pourcentage de C. russula est de 36 
dans la première localité et de 13 dans la seconde. La proportion de M. arvalis corres- 
pond à 33% dans le bassin lémanique et 79% près de Berne. Ces deux échantillons 
diffèrent alors de manière significative (yj = 28,54; p < 0,001) et confirment la diffé- 
rence de peuplements observée en 1979. 

Sur le Tableau 2, nous avons indiqué les nombres de captures dans trois milieux des 
bords d'autoroutes, en ne tenant compte que de l'ensemble des piégeages réalisés en 
Suisse alémanique, ceci, afin de ne pas interférer avec la variation géographique observée 
entre l'est et l'ouest du Plateau. L'effort de capture reste cependant plus élevé sur les talus, 
car c'est le seul milieu visité systématiquement, y compris le long des autoroutes en 
construction où le terre-plein central n'est pas encore aménagé. On remarque que M. 
arvalis se rencontre dans les trois types de zones vertes prospectés. C'est sur la benne 
centrale que le taux de capture de cette espèce est le plus élevé, soit 96%, alors que 



982 



J.-D. BOURQUIN ET A. MEYLAN 



Tableau 2. 

Nombres et pourcentages des différentes espèces de micromammifères capturés à l'aide de trappes- 
cages dans les trois grands types de zones vertes bordant les autoroutes. 





Talus 


Terre-plein 


Jonction 


Total 


Nombre de nuits-pièges 


1578 


350 


528 


2 456 


Espèces capturées 


















Sorex coronatus 


2 


1.7% 


2 


3.8% 





0.0% 


4 


1.5% 


Crocidura russula 


15 


12.7% 





0.0% 


10 


11.0% 


25 


9.6% 


Microtus arvalis 


69 


58.5% 


50 


96.2% 


80 


87.9% 


199 


76.3% 


Apodemus sylvaticus 1 


















Apodemus flavicollis J- 


32 


27.1% 





0.0% 


1 


1.1% 


33 


12.6% 


Apodemus sp. 


















Total 


118 


100.0% 


52 


100.0% 


91 


100.0% 


261 


100.0% 



sur les talus, il n'excède pas 59%. Cette valeur se monte à 88% dans les jonctions. 
A. sylvaticus et C. russula occupent surtout les talus où leurs fréquences sont respective- 
ment de 27 et 13%. Ces espèces se rencontrent également dans les jonctions avec des 
pourcentages respectifs de 1 et 11, mais non sur le terre-plein central. 

L'année suivante, les piégeages comparatifs effectués sur la bande médiane et les 
talus de l'autoroute Genève-Lausanne révèlent que si M. arvalis reste prédominant 
sur le terre-plein central avec plus de la moitié des animaux capturés (23 sur 42), 
A. sylvaticus et C. russula y vivent également (resp. 14 et 5 sur 42). Sur les talus, A. 
sylvaticus est toutefois l'espèce dominante avec un taux de capture de 44%, suivi de 
M. arvalis avec 29% et C. russula 6% (n = 87). La différence entre ces deux peuple- 
ments est significative (yfe = 9,001 ; p < 0,005). 

Les deux espèces de micromammifères fouisseurs qui habitent le long des auto- 
routes sont la Taupe, Talpa europaea, et le Campagnol terrestre, Arvicola terrestris 
scher man (Tabi. 1). Les signes d'activité de ces petits mammifères nous ont paru assez 
peu répandus en 1979. Il est vrai que durant l'été, les taupinières passent facilement 
inaperçues lorsque l'herbe est haute. Cette année-là, nous n'avons repéré des taupinières 
que dans quatre places de repos, sur la N 6 Thoune-Spiez et la N 1 Oensingen-Rothrist 
et les piégeages n'ont fourni qu'un Campagnol terrestre et une Taupe sur chacun des 
deux tronçons. En revanche, les taupinières furent abondantes sur les talus de la N 1 
Genève-Lausanne durant l'hiver 1980-81. La capture nous a montré que ces traces étaient 
dues à l'activité de T. europaea dont 5 exemplaires ont été piégés. Deux furent pris dans 
une place de repos voisine d'une pinède, deux autres sur des talus et le dernier dans une 
jonction. Nous n'avons rencontré qu'une seule colonie cYA. t. scherman pendant le même 
hiver, également sur la N 1 Genève-Lausanne. Elle occupait l'îlot situé entre la route 
et le parc d'une place de repos. La distribution de cette espèce ne reste pourtant pas 



MICROMAMMIFÈRES ET AUTOROUTES 983 

limitée à ce genre de milieu. En effet, à la suite de la pullulation de A. t. scherman sur- 
venue dans les prairies de Gruyère dès 1980, nous avons désiré savoir si ce phénomène 
s'était étendu aux abords de l'autoroute. C'est ainsi qu'au printemps 1981, un piégeage 
a permis de capturer 16 de ces rongeurs. Les talus qu'ils occupaient étaient souvent 
labourés suite à leur activité hivernale. 

Discussion 

Les piégeages au moyen de lignes de trappes-cages, réalisés le long des autoroutes 
du Plateau suisse, révèlent que les peuplements de micromammifères sont composés 
en majeure partie de Campagnols des champs (63%), de Mulots sylvestres (17%) et de 
Musaraignes musettes (19%). En France, Saint-Girons (1965) trouve des pourcentages 
similaires de ces trois espèces dans les pelotes de rejection de Chouette effraie, Tyto 
alba, chassant en terrain ouvert, soit respectivement, 66,4, 15,5 et 11,5%. Ainsi donc, 
bien que passablement boisés, les bords des autoroutes n'ont pas une faune de petits 
mammifères caractéristique du bocage. 

Le fait que M. arvalis soit omniprésent n'a rien d'étonnant. Selon Stein (1958), 
les biotopes primaires de cette espèce sont les terrains vagues, les friches, les bords de 
chemins et de caniveaux. Il y a d'ailleurs quelques années, l'un de nous (Meylan 1966) 
avait relevé que l'abondance des Buses variables (Buteo buteo) le long de la N 1 Genève- 
Lausanne s'expliquait par la présence du Campagnol des champs sur les talus. Mais 
la plasticité écologique dont fait preuve cet animal lui permet également d'occuper le 
terre-plein central. 

Les plantations situées en bordure de plusieurs autoroutes de Suisse alémanique, 
ainsi que des régions de Neuchâtel et d'Aigle, ont subi des dommages occasionnés par 
les rongeurs durant l'hiver 1978-79. Vu que M. arvalis domine dans tous les échantillons 
récoltés sur ces tronçons en 1979, et en l'absence de toute autre espèce ravageuse, nous 
en déduisons que le Campagnol des champs est responsable de l'écorçage et parfois, de 
la destruction des racines des jeunes arbres et arbustes. Un tel comportement est bien 
connu chez cette espèce. 

La distribution de A. sylvaticus est assez irrégulière dans les piégeages effectués en 
1979. Nous pouvons l'expliquer par le fait que sur certains tronçons, nous avons disposé 
les lignes de trappes sur des talus arborises ou au voisinage immédiat de boisements, 
ce qui ne fut pas le cas dans d'autres stations de piégeage. Or le Mulot sylvestre est une 
espèce plutôt liée aux talus plantés (Saint-Girons 1965) et aux haies, même si elle 
s'en écarte parfois (Pollard & Relton 1970). La participation de A. sylvaticus au peu- 
plement de la berme centrale est peut-être assez variable. En effet, il est probable que les 
échanges d'individus entre le terre-plein et les talus soient plus fréquents chez cette espèce 
que chez M. arvalis. Ainsi en automne 1981, nous avons noté le passage sur les talus de 
4 des 14 Mulots sylvestres marqués sur la bande médiane alors que, dans le même temps, 
seul un M. arvalis sur les 23 résidents du terre-plein avait traversé. 

C. russula est plus abondante en Suisse occidentale que dans l'est et le centre du 
Plateau, ce que Fatio (1869) avait déjà relevé. Il est probable que les températures 
hivernales plus clémentes sur les rives du Léman et du lac de Neuchâtel (moyenne de 
janvier 1931-60: > + 2° C, Schlüepp 1965) et les précipitations moins importantes 
(hauteur annuelle des pluies 1901-40: 80-120 cm, Huttinger 1967) que sur le reste du 
Plateau jouent un rôle important dans la répartition de cette espèce. Vogel (1976) a 
montré l'origine paléotropicale des Crocidurinae et Genoud & Hausser (1979) mettent 
en cause le bilan énergétique de la Musaraigne musette pour expliquer son anthropo- 
philie marquée en altitude et dans le nord de son aire de distribution. 



984 J.-D. BOURQUIN ET A. MEYLAN 

Insectes et mollusques sont présents sur le terre-plein central, mais en quantité 
probablement moindre que sur les talus et la nourriture pourrait être un facteur limitant 
le nombre des musaraignes dans ce milieu. D'autres éléments peuvent entrer en ligne 
de compte dont le sel épandu en hiver sur la chaussée — et dont nous ne connaissons 
l'effet sur aucune des trois espèces de micromammifères présentes sur la berme cen- 
trale — ainsi que le plomb. Quarles et al. (1974) montrent que la Grande musaraigne, 
Blarina brevicauda, accumule une quantité de ce métal nettement plus élevée que les 
rongeurs Microtus pennsylvanicus et Peromyscus leucopus en raison de sa situation dans 
la chaîne alimentaire. Il nous semble peu probable que les pertes éventuelles dues à un 
empoisonnement par le plomb soient compensées par l'immigration d'individus des 
alentours, comme le pensent Getz et al. (1977). En effet, nous n'avons observé aucune 
Musaraigne musette qui ait traversé une voie de circulation; si le phénomène se pro- 
duit, il doit être rare. 

T. europaea et A. t. scher man sont moins ubiquistes que les trois précédentes espèces 
au bord des autoroutes. S'ils trouvent un milieu favorable essentiellement dans les 
places de repos où la couche de terre végétale est profonde, ils n'occupent que secon- 
dairement les talus au sol le plus souvent caillouteux. Selon Milner & Ball (1970), 
T. europaea évite ce type de terrain. Nos observations, encore fragmentaires, semblent 
indiquer que Taupe et Campagnol terrestre ne sont présents dans les talus des bords 
d'autoroutes que lorsque leur densité régionale est élevée. Ces micromammifères fouis- 
seurs ne colonisent pas la berme centrale, la couche de terre y étant beaucoup trop 
faible et trop compacte. Il est difficile de se prononcer sur l'aptitude de ces animaux à 
traverser les chaussées. Nous avons cependant la preuve que tant T. europaea que 
A. t. scherman sont capables de franchir tout au moins les voies d'accès puisqu'ils se 
sont établis dans des îlots d'une jonction et d'une place de repos. 



II. OCCUPATION D'UN TALUS ET DE LA BERME CENTRALE PAR 

MICROTUS ARVALIS 
Zone d'étude et méthodes 

Depuis novembre 1980, nous suivons une population de Campagnols des champs, 
Microtus arvalis, sur un tronçon de la N 1 Genève-Lausanne, au niveau de Gilly (VD). 
La zone d'étude comprend la berme centrale sur une longueur de 200 m ainsi que les 
talus situés de part et d'autre sur 100 m en position médiane par rapport au segment 
du terre-plein. La berme centrale, large de 4 m, comporte une haie, composée de 
Ligustrum vulgare et de Rosa canina, déportée latéralement par rapport à la glissière de 
sécurité. L'herbe y est relativement courte vu les deux tontes annuelles et elle est 
détruite chimiquement sous la glissière. Le talus nord, régulièrement tondu, n'est pas 
planté; il se continue derrière la clôture à gibier par un droit de passage laissé en 
friche jusqu'à fin novembre 1981. Il était lui-même limité par un champs de maïs. Ce 
droit de passage a été inclus dans la zone de piégeage dès février 1981, cette portion de 
la zone d'étude ayant ainsi une largeur de 8 m. Le talus sud est arborise et jouxte les 
cultures. 

L'évolution de la population de M. arvalis est suivie par la méthode de capture- 
marquage-recapture à l'aide de pièges Longworth. Le long des 200 m de berme centrale, 
les trappes sont disposées tous les 2 m, alternativement de chaque côté de la glissière. 
Sur le talus, ils sont placés également chaque 2 m sous forme d'une grille de 100 x 8 m. 
Les pièges contiennent des flocons d'avoine, de la carotte et du foin. En été, ils sont 
recouverts d'herbe afin d'empêcher leur échauffement. 






MICROMAMMIFERES ET AUTOROUTES 



985 



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Fig. 2. 

Occupation par M. arvalis d'un talus (T) et du droit de passage attenant (DP) sur 100 m de 

long de l'autoroute (R) Genève-Lausanne. Chaque signe représente le centre d'activité d'un 

individu (voir texte). Les différents symboles correspondent à des groupes familiaux distincts. 

a: août 1981; b: octobre 1981; c: décembre 1981 et d: janvier 198Z 



Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 



63 



986 J.-D. BOURQUIN ET A. MEYLAN 

Les micromammifères capturés sont sexes, pesés, marqués simultanément par 
amputation des orteils et par une marque métallique à l'oreille; ils sont relâchés à l'en- 
droit de leur capture. 

Nous nous sommes efforcés de piéger aussi régulièrement que possible mais des 
conditions météorologiques défavorables, telles que brouillard, pluie ou neige, rendent 
tout travail impossible sur le terre-plein central pour des raisons de sécurité. Le manque 
de visibilité nous a aussi conduit à renoncer au piégeage nocturne. Les trappes sont donc 
amorcées le matin, contrôlées trois fois durant la journée et laissées en position de 
préappâtage pour la nuit. 

Pour mieux connaître le domaine vital de M. arvalis dans un milieu linéaire, nous 
avons marqués 3 $Ç sur la berme centrale avec un filament de Tantale radioactif selon 
la technique utilisée par Airoldi (1979). Ils ont été suivis durant tout le mois de novembre 
1981 avec un compteur Geiger-Müller. 



Résultats 

Sur les Figures 2 et 3, nous avons représenté la position des Campagnols des champs 
sur le talus nord et le terre-plein central par leur centre d'activité défini comme le bary- 
centre des points de captures successives. Chaque animal a été capturé en moyenne 
3,4 fois par piégeage sur le talus et 2,8, sur la berme centrale. 

Le talus nord 

Le nombre de Campagnols des champs présents dans la zone étudiée a été évalué 
par le calendrier des captures (Krebs, 1966). D'août à octobre 1981, la population esti- 
mée à 58 individus a chuté à 33. Par la suite, la diminution a été beaucoup plus faible. 
En décembre, il en restait encore 32 et en janvier 1982, 27. 

D'août à octobre, ces rongeurs occupaient toute la largeur du droit de passage, 
soit une bande de 3,7 à 4 m (Fig. 2, a et b). En août, le tiers de ces individus (19/58) 
a aussi été capturé au moins une fois sur les 2 m du talus adjacent au droit de passage, 
et en octobre, 15% des animaux (5/33) ont pénétré au minimum une fois sur le talus. 
Le 29 novembre 1981, le droit de passage a été fauché sur presque toute sa largeur; 
il ne subsistait alors qu'une friche de quelque 70 cm au voisinage de la clôture à gibier. 
M. arvalis se cantonna essentiellement dans cette bande herbeuse (Fig. 2, c et d). Toute- 
fois, des exemplaires furent à nouveau capturés sur la moitié nord du talus, soit 10 en 
décembre (31%) et 5 en janvier (19%). 

La ber me centrale 

En novembre (Fig. 3a) et décembre 1980, 5 groupes familiaux étaient présents 
sur le secteur étudié, totalisant respectivement 23 et 22 individus. Le 2 février 1981, suite 
à d'abondantes chutes de neige, plus aucun individu n'était recensé. Tous les animaux 
avaient disparu, sauf 4 d'entre eux qui avaient émigré sur le talus. Cette situation se 
prolongea jusqu'en août 1981 ; 10 Campagnols des champs ont alors été capturés à nou- 
veau sur ce terre-plein. L'effectif était de 8 au début septembre (Fig. 3b), de 13 à fin 
octobre (Fig. 3c) pour tomber à 4 en janvier 1982 (Fig. 3d). 

M. arvalis occupe donc la berme centrale par petits groupes familiaux de 4 à 7 indi- 
vidus comprenant une ? adulte et un nombre variable d'immatures. En 1980, nous 
n'avons capturé aucun <$ en état de reproduction dans le secteur étudié, alors que 3 
étaient présents en 1981. 






micromammifer.es et autoroutes 



987 



Le centre d'activité de la plupart des individus est déporté par rapport à la glissière 
de sécurité et coïncide avec la position de la haie (Fig. 3). Cette relation apparaît encore 
plus nettement si l'on considère le domaine vital d'une $ adulte marquée radioactivement 
(Fig. 3e). Le périmètre de ce domaine est établi de la manière suivante: les points de 



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> 4m < 



JE 



> 4 



Fie. 3. 

Occupation du terre-plein central par M. nivalis. 

a-d: centres d'activité de différents animaux appartenant à des groupes familiaux distincts. 

e: domaine vital d'une $ marquée radioactivement et suivie du 6 au 30 novembre 1981, N: nid. 



988 J.-D. BOURQUIN ET A. MEYLAN 

localisation périphériques sont numérotés à la suite et reliés successivement deux à deux 
dans l'ordre 1 et 3, 2 et 4, 3 et 5, etc. Cette manière de procéder est certes discutable car 
difficilement reproductible vu que les points périphériques sont choisis arbitraitement. 
Nous sommes cependant convaincus que ce schéma correspond assez exactement au 
domaine vital individuel puisqu'il inclut tous les points où l'animal a été repéré et que les 
espaces « vides » sont réduits au minimum. 

Le domaine vital présenté, fondé sur 59 localisations, mesure 73 m de long pour une 
largeur maximale de 1,8 m au voisinage du nid, soit du point où le rongeur a été repéré 
le plus régulièrement. Dans ce cas, le nid n'occupe pas une position centrale, mais se 
trouve au tiers du domaine. Nous avons retrouvé cette disposition chez la deuxième $, 
le domaine individuel, basé sur 64 localisations, mesurant 27 m de long. Chez la troisième 
Ç, immature, le domaine vital construit à partir de 49 localisations s'étend sur 51 m et 
le nid est en position centrale. Chez ces trois sujets suivis par marquage radioactif, le 
nid est situé dans la rigole de plantation, sous les racines d'un arbuste. 

Discussion 

Nos observations sur la colonisation des talus et de la berme centrale des autoroutes 
par M. arvalis sont encore fragmentaires mais permettent cependant de premières cons- 
tatations. Au bord des autoroutes, le Campagnol des champs occupe d'une manière 
préférentielle les zones non entretenues, à végétation herbacée dense. Ce fait n'est pas 
nouveau, ainsi Spitz (1977) indique que les bords de chemins et autres milieux « annexes » 
prennent une valeur importante tant pour la multiplication que pour l'hivernage de ce 
rongeur. Cependant, les zones entretenues de manière intensive peuvent également être 
incluses dans les domaines vitaux de certains individus. Lors des marquages radioactifs 
de Campagnols des champs vivant sur les talus, nous avons constaté qu'une partie du 
terrier d'une $, et notamment son nid, se trouvait au niveau de la zone fauchée. En 
l'absence de relevés nocturnes, la fréquence des déplacements en milieu découvert n'a 
pas pu être déterminée, mais elle est vraisemblablement faible vu le manque de protection 
contre les prédateurs tels les rapaces. 

Sur le terre-plein central, M. arvalis occupe surtout la zone située sous la haie et la 
glissière de sécurité. Il dispose ici non seulement d'un certain couvert mais aussi d'une 
couche de terre végétale suffisamment meuble et profonde pour y établir son réseau de 
galeries. Les piégeages ne donnent toutefois qu'une idée incomplète de la manière dont 
le territoire est utilisé et l'estimation des dimensions du domaine vital est biaisée (Ambrose 
1969). La technique du marquage radioactif livre de meilleurs résultats mais nos données 
appellent deux remarques. 

Premièrement, c'est en étendant nos repérages sur une période d'un mois que nous 
avons déterminé les domaines vitaux. Or Ambrose (op. cit.) a montré que le domaine 
individuel pouvait se déplacer assez rapidement chez un autre campagnol, M. pennsyl- 
vanicus. Nous avons constaté nous-mêmes que les centres d'activité des sujets suivis par 
piégeage changeaient de position avec le temps (Fig. 3, b et c) sans être certains que ce 
déplacement corresponde à une réelle modification du domaine vital. 

Secondement, le domaine individuel tel qu'il est révélé par l'enregistrement d'ani- 
maux marqués radioactivement correspond surtout à sa partie profonde. En effet, 
souvent nous avons dérangé le campagnol lors du repérage car l'exiguité du terre-plein 
central ne permet pas de fixer la sonde du compteur Geiger à une perche assez longue et 
nous oblige à nous approcher à moins de 2 m de l'animal marqué. 

Si des observations complémentaires sont encore nécessaires pour mieux comprendre 
les modalités d'occupation des talus et de la berme centrale des autoroutes par M. arvalis, 



MICROMAMMIFÈRES ET AUTOROUTES 989 

d'autres points méritent également d'être approfondis. Ainsi, nous ne connaissons pra- 
tiquement rien sur la fréquence des déplacements des Campagnols des champs entre talus 
et bande médiane. Certes en hiver 1980-81 avons-nous observé le passage de quatre 
individus du terre-plein sur les talus. De même, après les premières neiges de novembre 
1981, nous avons retrouvé les restes de deux exemplaires tués par des voitures alors que, 
selon toute vraisemblance, ils tentaient de quitter la bande médiane. Jusqu'à maintenant, 
seuls des mouvements de fuite ont été constatés durant l'hiver mais aucun déplacement 
entre les talus et la berme centrale. Ces données fragmentaires nous permettent cependant 
d'émettre quelques hypothèses. Les mouvements de fuite observés en hiver seraient 
provoqués par la mauvaise qualité du milieu durant cette saison et peut-être accélérés 
par le sel épandu sur les chaussées. Les apports par immigration des talus seraient un 
phénomène rare, la recolonisation estivale de la bande médiane s'effectuant essentielle- 
ment par les quelques sujets survivants dans ce milieu particulier. 

Zusammenfassung 

Von 1979 bis 1981 wurden faunistische Erhebungen entlang verschiedener Auto- 
bahnabschnitte des Mittellandes durchgeführt. Es zeigte sich, dass die vorhandene 
Kleinsäugerfauna eine für die offene Landschaft charakteristische Artenzusammen- 
setzung aufweist. Die Feldmaus, Microtus arvalis, ist die häufigste Art. Sie soll für die 
meisten festgestellten Schäden an Bäumen und Sträuchern verantwortlich sein. Regel- 
mässig anzutreffen sind auch die Waldmaus, Apodemus sylvaticus, und die Hausspitz- 
maus, Crocidura russula. Die erste Art ist vor allem an die Nähe von bewaldeten Zonen 
gebunden, während die zweite besonders häufig im Genferseebecken und in der Umge- 
bung des Neuenburgersees vorkommt. Alle drei Arten bewohnen die Böschungen, die 
Grünzonen der Autobahnanschlüsse und der Ruheplätze, sowie, in unterschiedlichem 
Ausmasse, den Mittelstreifen. Als hypogäische Arten sind der Maulwurf, Talpa europaea, 
und die Schermaus, Arvicola terrestris scherman, auf den geräumigeren Flächen der 
Autobahnanschlüsse und der Ruheplätze anzutreffen. Die Böschungen besiedeln sie 
nur im Falle hoher regionaler Populationsdichte, und auf dem Mittelstreifen sind sie 
nicht vorhanden. Die Schermaus kann auch für die beobachteten Schäden an der Vege- 
tation mitverantwortlich sein. 

Die wiederholte Beobachtung einer Population von M. arvalis auf einem bestimmten 
Autobahnabschnitt zeigt die Anpassungsfähigkeit dieses Nagetiers an eine so spezielle 
Umwelt. Obwohl die Feldmaus die extensiv unterhaltenen Grünflächen vorzieht, wird 
sie auch, in geringerem Ausmasse, auf den regelmässig gemähten Böschungen ange- 
troffen. Sie bewohnt überdies auch den Mittelstreifen. Hier sind die individuellen Reviere 
sehr lang gestreckt, und die Tiere suchen unter der Mittelhecke Deckung. Unter welchen 
Bedingungen M. arvalis die Fahrpisten überquert, bleibt noch ungeklärt. Im Frühwinter 
wurden einige Fluchtbewegungen aus dem Mittelstreifen in Richtung der Böschungen 
beobachtet. Trotzdem ist es wahrscheinlich, dass die Feldmaus — Populationen des 
Mittelstreifens sich ohne nennenswerte Immigrationen aufrechterhalten können. 

Summary 

Between 1979 and 1981, samplings of small mammals were made along different 
divided highways segments on the Swiss Plateau showing the same characteristics of the 
open field's community. The common vole, Microtus arvalis, is the most abundant 
species to which can be attributed the larger part of dammages to trees and shrub plan- 



990 J.-D. BOURQUIN ET A. MEYLAN 

tations. The wood mouse, Apodemus sylvaticus, and the greater white-toothed shrew, 
Crocidura russula, are the two other frequent species, the first one along wooded zones, 
the second one mainly in the regions of the lakes of Geneva and Neuchâtel. These three 
species colonize the embankments, the green spaces between junctions ways and those 
of the resting area, as well as, according to variable patterns, the median strip. Two 
fossorial species, the Northern mole, Talpa europaea, and the water vole, Arvicola 
terrestris schermati, live in wider surfaces of the junctions and resting area. They colonize 
the embankments only when density is high in the regions where highways are built, 
but never occupy the median strip. The water vole also plays a part in the damages to 
vegetation. 

The study of a M. arvalis population on a highway segment proves this species 
adaptation faculties to such a particular environment. Althought it prefers the less or 
unmaintained zones, it inhabits in a lesser way the mowed embankments. In addition, 
it colonizes the median strip; in that case, the home ranges are very alongated, the 
holding cover being the median hedgerow. The problem of crossing the trafic ways 
remains unsolved. Winter escaping displacements from the median strip to the em- 
bankments have been observed, but it would be possible that populations may subsist 
on the central strip without important immigration. 



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Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 993-1004 


Genève, décembre 1982 



Microarthropod Population Gradients 

and Aggregations in the Soil 

of a Mixed Temperate Deciduous Forest 

by 
Bruno STREIT * 

With 4 figures 

Abstract 

Population gradients and aggregations of springtails and mites in the uppermost 
5 cm of the soil of a mixed beech-oak-pine forest were studied. Definite gradients along 
axes between tree trunks could be detected, which often had opposite directionality for 
different microarthropod species. Within larger-scale aggregations, often measuring 
several metres of diameter, smaller aggregations were detected, especially in the Crypto- 
stigmata (Oribatei) group. Other features of the forest, such as fungi and pathway 
structures, are discussed in terms of their significance to population aggregations and 
gradients. 

INTRODUCTION 

Soil systems contain some of the most species-rich communities in nature. Well- 
developed temperate woodland soils may contain up to a thousand species of soil animals 
alone, including several hundred species of mites and springtails (Anderson 1975). 

Knowledge of the distribution pattern of soil microarthropods is an important 
prerequisite for many ecological studies such as energy flow analyses, population biology, 
or human impact studies on soil invertebrates. The distribution of microarthropods 
within a single soil has been examined by, e.g., Haarlov & Weis-Fogh (1953), Eit- 
minaviciute (1959), Wood (1967), Anderson (1971), Pande & Berthet (1975), and 
Mitchell (1978). According to these studies as well as our own (Schenker & Streit 



* Department of Biological Sciences, Stanford University, California 94305. 

Poster Presentation at the Annual Meeting of the Swiss Zoological Society, Ncuchâtel 



1982. 



994 BRUNO STREIT 

1980), we know that microarthropod populations often occur in rather clumped dispersion 
patterns of different sizes and exhibit population gradients which are difficult to attribute 
to environmental factors. 

The origin of the aggregated distribution patterns and gradients of microarthropod 
populations is not definitely clear. Some hypotheses, according to Berthet (1964), are 
the following: 

1 . Eggs are generally laid in patches, and the animals remain near the hatching place. 
This might be a possible explanation for rather small-scale aggregations. 

2. The animals are aggregated in places where they find the best microclimatic con- 
ditions, especially humidity. 

3. The animals have marked feeding habits and are clumped where it is possible to 
satisfy these. 

4. The animals are inherently gregarious. 

It is still an unsolved problem, whether these clumps are distributed more or less 
randomly within the temperate deciduous forest or according to an as yet unknown 
regulating system. Correlations between clumps of Cryptostigmata (= Oribatei) mites 
and some abiotic factors such as moisture or nutrient content of the soil have sometimes 
been found (Mitchell 1978, Schenker 1981). Anderson & Hall (1977) have found 
a strong positive correlation between mite species diversity and microhabitat diversity. 
But most correlations found so far between population densities and macroclimatic 
structures are weak and cannot contribute more than a small part to a model of the 
macrodistribution of mites and springtails in soils. 

In the present study, we try to answer the following questions: How large are 
aggregation units of microarthropod populations in mixed deciduous forests? Are the 
aggregations rather weakly or unequivocally demonstrable? In order to get an answer 
to this problem, we correlated densities of microarthropod groups and single species to 
obvious forest structures, such as tree trunks. In a second step, we also correlated den- 
sities to environmental factors and tried to answer the second question: Are the dis- 
tribution patterns found in the mixed deciduous forest explained to a large extent by 
environmental factors? 

The present study is a preliminary report. A more detailed description is in prep- 
aration. 

METHODS 
a) Studying area 

The forest under consideration was a mixed deciduous forest of the Querco car- 
pinetum association, on a brown loess soil, approximately 6 km south of Basel (Bruder- 
holz, 390 m above sea level, mean annual temperature 9.4° C, mean annual precipitation 
842 mm). Pine trees had been introduced long ago, so that the most dominant tree 
species now are the beech (Fagus silvatica), the oak (Quer eus robur), and the pine 
tree (Pinus silvestris). 

Through the action of a freezing rain in the winter 1977/78 a great amount of wood 
(branches and whole trees) had fallen onto the ground and was removed by man 
during the following two winters. Together with cut trees, a large amount of wood, 
approximating the amount of many years' forest production, was removed in these 
two winters (1977/78 and 1978/79). Thus, when we started our sampling period, a rela- 
tively loose structure of the forest was encountered, the mean distance between trees 



MICROARTHROPOD POPULATIONS IN SOILS 995 

varied between about 4 and 15 metres. The ground vegetation was not very dense and 
consisted of a variety of plants typical for the Querco carpinetum of this region (cf. 
Schenker 1981). Many vehicle tracks had persisted and could in part be seen several 
years later. The study began in January 1979. 

Within the forest, we looked for a situation where the three most abundant tree 
species were found at approximately equal intervals (about 12 metres), thus forming a 
triangle with no other tree within this triangle (with the exception of a newly cut beech 
stump). Samples were taken at approximately equal distances between the trees (0 m, 
3 m, 6 m, 9 m, 12 m) and around the trees (at approximately 30, 50, 70, and 90 cm from 
the trunks). 

b) Extraction of animal materials 

Microarthropod samples were taken monthly for one year (January 1979 to February 
1980). Samples were taken with a core sampler (Bieri et al. 1978ö). Extraction of the 
arthropods was performed during a 6 days' extraction procedure in an altered version 
of the Macfadyen extraction apparatus, as described in Bieri et al. (19786). An indi- 
vidual sample had a diameter of 5.8 cm and a depth of 5 cm, so comprising a volume of 
130 cm 3 . 69 to 96 core samples, all lying in the uppermost 20 cm layer, were taken. 
Only the top 5 cm core units were used for the data presented in this paper. 

A rough separation of the main microarthropod groups (Collembola : Arthropleona 
and Symphypleona ; Acari: Cryptostigmata, Mesostigmata, Prostigmata, Astigmata) 
was followed by determination of the species of some of the groups by specialists. 

c) Mapping 

Mapping of species abundances was performed by using the GEOMAP program 
(Dept. Geography, Univ. Waterloo, Ont., Canada), available through the University's 
computer centre. 

d) Physical and chemical determinations 

Physical and chemical determinations (especially soil temperature, solar radiation, 
humidity of the soil, pore volume, carbon content, nitrogen content, C/N value, Ca con- 
tent, Na content, K content, cation exchange capacity, pH) were performed according 
to usual methods and taken from other cores than the ones that had been used for 
extraction of the microarthropods. Correlations to microarthropod numbers were 
calculated using non-parametric correlation coefficients (Kendall rank correlation 
coefficient and Spearman rank correlation coefficient). 



RESULTS 

Group and species densities of samples were measured at different distances from 
adult trunks of three tree species that were the most abundant in the forest under con- 
sideration. The following results exemplify results that will be described in more detail 
elsewhere: 

At equal distances of approximately 3 metres between each combination oï the 
three tree species, the densities of the different microarthropod groups were determined. 
The Cryptostigmata and the Collembola (consisting mainly of Arthropleona) groups 



996 



BRUNO STREIT 



for June 1979 are plotted in Fig. 1. There was a clear minimum of both the Cryptostigmata 
and the Collembola between all the tree individuals, but around the oak, we found 
densities not higher than those found between the three tree specimens. This relationship 
persisted nearly for the whole year in the Cryptostigmata group, but was found only 
in the late spring/early summer samples in the Collembola group. 





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Fig. 1. 

Group abundances between (a) oak (Q.R.) and beech (F.S.), (b) beech and pine (P.S.), and 
(c) pine and oak, as extracted in June 1979 from 130 cm 3 samples of the uppermost 5 cm layers. 
Overall preferences to the beech and the pine locality are very obvious. At other dates of the year, 
and especially in other microarthropod groups, this pattern was often much less well developed. 



MICROARTHROPOD POPULATIONS IN SOILS 



997 



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Fig. 2. 

Densities of the Cryptostigmata species Oppiella nova OUD (Op.) 

and Tectocepheus velatus MICH (Tect.) between the same tree specimens as in Fig. 1, 

Values indicate numbers of adults and standard deviation per 130 cm 3 sample, 

as found in March 1979. 



998 



BRUNO STREIT 



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MICROARTHROPOD POPULATIONS IN SOILS 



999 



In comparative studies around other specimens of the same tree species, it was 
found that these tree-near aggregations are not the same around all the tree specimens 
of the respective tree species. Therefore, explanations for aggregations according to 
Fig. 1 cannot yet be definitely given in terms of the distance from a certain tree species. 

In some cases, these overall densities in microarthropod groups are caused primarily 
by the numerical dominance of a single species. The density of just one important 




Fig. 4a. 
Photograph of the study area, indicating pathway, as taken in spring 1982. 



species of the Cryptostigmata {Oppiella nova OUD.) was found to follow a gradient as 
presented in Fig. 2. The high density of Oppiella nova around the beech dominates the 
Cryptostigmata fauna there, as may be seen by comparison of Fig. 1 (Cryptostigmata 
lines) and Fig. 2. But Oppiella nova is very rare around the pine site as well as around 
the oak site. (This distribution pattern as revealed here by Oppiella nova in March 1979, 
was not so striking during the other seasons of the year). Tectocepheus velatus MICH. 
on the other hand was rather abundant around the pine. By comparing Fig. 1 and 2. 
attention should be paid to the fact that Fig. 1 data represent June values. Fig. 2 March 
values. 

Aggregation patterns in the two ecologically similar groups, the Arthropleona and 
the Cryptostigmata, differ. The difference in smaller scale distribution patterns in the 
close neighbourhood of the beech and pine trees is exemplified by the situation m October 






1000 



BRUNO STREIT 




10 11 12 13 14 15 16 



Fig. 4b. 

Total numbers of Cryptostigmata mites and of Arthropleona, as found at two pathway transects 
within the study area in August 1981. Each sample of ca. 6 cm diameter was taken next to its 
neighbouring sample, except at the pathway borders (5/6 and 11/12 position), where a distance 
of about 6 cm was left between the two adjacent samples. Total distance of the transect there- 
fore about 108 cm. Mean values of two transects and +— one standard deviation (based on 

cubic roots) are indicated. 



MICROARTHROPOD POPULATIONS IN SOILS 1001 

1979 and January 1980 (see the computer map in Fig. 3). The scale is approximately 
80 times smaller than the original site. The Arthropleona group was more equally 
distributed than the Cryptostigmata group. The aggregated distribution pattern of the 
Cryptostigmata is much more strongly expressed. 

The influence of fungal hyphae on microarthropod numbers was estimated by 
extracting core samples exactly below the fruiting bodies. It was expected that rather 
suitable feeding possibilities would be found in this small area of soil. Total numbers 
of the Cryptostigmata were not higher than elsewhere, those of the Arthropleona were 
somewhat higher on an average, and those of the Mesostigmata were significantly higher 
than at other sites. 

During the period of 1980 approximately, people have begun to use a definite path 
which crossed through our study area. We determined abundances beside and directly 
in the pathway in August 1981. All microarthropod groups exhibited rather low figures 
of abundance (Arthropleona, Symphypleona, Cryptostigmata, Mesostigmata, Pros- 
tigmata). The only exception — consisting of relatively small individuals always arranged 
in small-scale aggregations — was found in the Astigmata group, which was found at 
about equal densities beside the pathway as well as in the pathway. The very sharp 
density gradients at the border between the pathway and the normal soil correlate with 
several factors, such as pore volume, humidity, or litter content on the surface (which 
was lowered through unintentioned removal of leaves by pedestrians). Besides the dif- 
ference in total number, there is an obvious association difference, in that larger species, 
e.g. the Cryptostigmata species Platynothrus peltifer and Phtiracarus laevigatus (dry 
weight approximating 10-50 [xg), are excluded from the pathway. Species still found in 
the pathway are primarily small-sized, such as Oppiella nova, weighing 1-3 \ig. 

Pathways — either of human or of animal origin — could therefore represent inter- 
ruption stretches for many populations of soil dwelling microarthropods (Fig. 4a + b). 



DISCUSSION 

According to Anderson (1977), soil animals are not organized in well defined 
comunities. The centres and boundaries of species populations are scattered along macro- 
environmental gradients such that at any points on the gradient a species assemblage 
is found which is extremely difficult to associate with vegetation type or physico-chemical 
features of the habitat. This situation may be partially the result of failing to define the 
environmental variables at a scale which is meaningful to the animals and/or choosing 
the correct variables to describe the habitat. 

It was therefore somewhat surprising that it could be stated in this study that 
aggregations and gradients of microarthropod populations in the mixed deciduous forest 
under consideration can be clearly established, if correlated to somewhat "arbitrary" and 
complex forest structures, such as tree species or human pathways. 

It was found in this study, that the aggregations and gradients: 

1. Are not purely arbitrarily distributed, but are correlated to some structures in the 
habitat. Important structure units are tree trunks. Abiotic factors, as hypothe/ised 
by Mitchell (1978) and others may also be of importance. Selective influences of 
organic compounds released through the tree leaves or roots would be another 
possible factor, yet the leaf assemblages were not very different at the different sites. 

2. There exist aggregations several meters in diameter, in which smaller aggregation 
units are scattered (Fig. 3). These small-scale aggregations correspond to those \\n\\u\ 

Rev. Suisse de Zool., T. 89, 1982 64 



1002 BRUNO STREIT 

by us in a neighbouring forest and by a somewhat different method of sampling 
(Schenker & Streit 1980). The large-scale aggregations are not delimited by a 
sharp boundary, but rather by a gradient, suggesting either the existence of a similar 
gradient of the regulating factor or the effect of some diffusion based outspread of 
the whole aggregation (cf. also Streit & Roser-Hosch 1982). Trees are more 
important than fungi in this respect. The effects of herbaceous ground cover hâve 
not been tested. Human pathways seem to be a more or less pronunced boundary 
between adjacent aggregation sites. 

3. Different taxonomic groups exhibited different distribution patterns: (a) The 
sluggish Cryptostigmata are found in rather well-established aggregations, (b) Col- 
lembola in less well established ones ; (c) the often predatory and agile Mesostigmata 
exhibit more equal distribution patterns. 

4. A purely deterministic explanation, basing population densities on mesasurable and 
macroenvironmental factors alone, does not seem to be possible. Schenker (1981) 
tested the influence of humidity, pore volume, pH, organic substances, carbon, 
nitrogen, C/N ratio, Ca, Na, K, and cation exchange capacity on the total number 
of Cryptostigmata as well as on the density of single species of this group. He only 
found a positive correlation between Cryptostigmata number and organic substance 
content (Kendall rank correlation coefficient = 0.222, Spearman rank correlation 
coefficient = 0.300). Another correlation was found between the density of Bra- 
chychthonius berlesei and the Na-concentration (Kendall correlation coefficient 
= 0.245). This may represent a causal relationship between the arthropods and 
mineral source, as postulated by Cromack et al. (1977), but random correlations 
should not be completely excluded from having occurred in the analysis cited. 
Much stronger correlations are reported to have been found by Anderson & Hall 
(1977) in the analysis between micro-scale habitat structural complexity and mite 
species diversity. Based on all these facts, we would assume that macroaggregations 
possibly arise in a somewhat arbitrary fashion and persist for only a limited time 
(one to several years). An appropriate model for describing and predicating popu- 
lation structures in woodland would perhaps contain deterministic aspects, as 
elaborated by the correlations to abiotic factors (humidity, sodium), as well as 
stochastic elements, in that the establishment of an aggregation of single populations 
might occur also more or less arbitrarily. Dominant species often show little evidence 
of trophic specialization in the field (Evison 1981). Determinations of transient 
times of aggregations would be most important for a model of microarthropod 
communities in the mixed deciduous forest. 

The following are still open questions: 

Do single aggregations show diffusional outspread ? What is the velocity of this 
outspread and is it an important aspect of colonizing "empty" areas in the soil system ? 
(Some studies on this topic with non-forest microarthropods have been carried out by 
Streit & RosER-Hosch 1982). What are critical densities, which still allow successful 
reproduction, and what densities are too low? These problems are especially prominent 
for the great number of "rare" species in the soil. Do the individual aggregations as 
demonstrated in this study represent real biological population units with only a minimal 
gene flow between aggregations (as, e.g., demonstrated to occur in populations of the 
rather mobile checkerspot butterfly Euphydryas, Ehrlich & Murphy 1981) or does 
the whole "super population" of the forest form a biological unit, or even a still larger 



MICROARTHROPOD POPULATIONS IN SOILS 1003 

unit ? What are the food preferences of single species that are so dominant at certain 
sites (e.g. Oppiella nova around the beech trunk) and how specilised are these species ? 
Are they opportunistic in what they consume ? Studies of this kind are in preparation. 

Zusammenfassung 

Horizontale Aggregationsmuster und Gradienten in der Populationsdichte boden- 
bewohnender Milben und Collembolen wurden innerhalb der obersten 5 cm des Bodens 
eines Laubmischwaldes {Quer co carpinetum mit eingefügten Pinus silvestris) untersucht. 
Zwischen den einzelnen Baumstämmen wurden teilweise ausgeprägte Dichtegradienten 
unterschiedlichen Charakters gefunden (Fig. 1 + 2). Innerhalb grösserer Aggregationen 
von mehreren Metern Durchmesser wurden — v.a. bei den Cryptostigmata — kleinere 
Aggregationseinheiten gefunden (Fig. 3). Auch andere Strukturmerkmale des Wald- 
bodens, wie Pilze und schwach ausgeprägte Fussgängerpfade (Fig. 4) wurden bezüglich 
ihrer Auswirkung auf die Populationsdichten untersucht. Wie weit ein korrelativer 
Zusammenhang zwischen Populationsdichten und messbaren Umweltparametern 
besteht, wird kritisch diskutiert. 

RÉSUMÉ 

Les concentrations de microarthropodes (acariens et collemboles) et les gradients 
de densité de leurs populations ont été étudiés dans une forêt mixte {Quer co carpinetum 
avec des pins implantés). D'un arbre à l'autre d'espèces diverses existent des gradients 
de densités distincts et significativement différents, mais avec chacun son orientation 
propre pour chaque espèce (Fig. 1, 2). A côté des grandes concentrations (d'un diamètre 
de plusieurs mètres), il existe de plus petites concentrations (Fig. 3), spécialement chez les 
oribates. On a d'autre part envisagé l'effet d'autres éléments forestiers, par exemple 
la présence de champignons ou l'existence de sentiers. On a remarqué que les corrélations 
entre la densité des microarthropodes et les facteurs écologiques mesurables s'avèrent 
faibles; cette constatation est particulièrement discutée dans le présent travail. Les 
facteurs physico-chimiques déterminent peut-être partiellement le développement des 
associations, qui apparaissent probablement aussi accidentellement, surtout dans le cas 
apparemment fréquent d'espèces non spécialisées. 

Acknowledgment 

I would like to express my sincere thanks to Dr. Rudolf Schenker, now at the 
British Antarctic Survey, Cambridge, for allowing me to include parts of his Ph. D. 
thesis' results in this study (Fig. 2 and part of Fig. 3). I also thank Dr. R. Hobbs and 
Dr. H. Reichert for critically reading the manuscript. 



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Haarl0v, N. & T. Weis-Fogh, 1953. A microscopical technique for studying the undisturbed 
texture of soils. OIKOS 4: 44-57. 

Mitchell, M. J. 1978. Vertical and horizontal distribution of oribatid mites (Acari: Cryptos- 
tigmata) in an aspen woodland soil. Ecology 59: 516-525. 

Pande, Y. D. & P. Berthet. 1975. Observations on the vertical distribution of soil Oribatei in 
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Schenker, R. 1981. Dispersion, Populationsdynamik und Systemstellung der Cryptostigmata 
(Acari) im Boden-Oekosystem eines Laubmischwaldes der Nordwestschweiz. 
Diss. Univ. Basel, 137 pp. 

Schenker, R. & B. Streit. 1980. Saisonale Verteilungsmuster von Mikroarthropoden. Revue 
suisse Zool. 87: 1017-1028. 

Streit, B. & S. Roser-Hosch. 1982. Experimental compost cylinders as insular habitats: Colon- 
isation by microarthropod groups. Revue suisse Zool. 89: 891-902. 

Wood, T. G. 1967. Acari and Collembola of moorland soil from Yorkshire. England. II. Vertical 
distribution in four grassland soils. OIKOS 18: 137-140. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 1005-1008 


Genève, décembre 1982 



Der Geschlechtszyklus männlicher Dachse 
(Meles meles L.) in der Schweiz 1 



von 



M. GRAF * und A. I. WANDELER ** 



Mit 2 Abbildungen 



Abstract 

The reproductive cycle of male badgers (Meles meles L.) in Switzerland. — The testes 
from 134 healthy male badgers from different areas of Switzerland were chosen for a 
study on sexual maturity and breeding in male badgers. After fixation in formalin their 
weight was determined and the epididymides were examined for spermatozoa content. 
Testis weights of adult badgers are highest in early spring, during the time most of the 
adult females become pregnant. Badgers with a high concentration of spermatozoa in 
the tubuli of their epididymides can be found all year round. Male badgers become 
sexually mature in the spring or summer of their second year of life. 

Die Gonadenaktivität männlicher Dachse interessierte uns aus zwei Gründen. 
Erstens wollten wir feststellen in welchem Alter junge Dachse in der Schweiz geschlechts- 
reif werden. Zweitens stellte sich die Frage, ob zu den verschiedenen postulierten Ranz- 
zeiten Dachsrüden überhaupt in der Lage sind, Weibchen zu begatten. 



MATERIAL UND METHODEN 

Allen Dachsrüden die an der Schweizerischen Tollwutzentrale oder im Naturhisto- 
rischen Museum Bern zur Untersuchung gelangten, wurden die Gonaden entnommen 
und nach Abtrennung der Tunica vaginalis in 4 %igem Formalin fixiert. Nach Aus- 
scheidung der Organe von kranken, abgemagerten Tieren blieben für diese Untersuch- 



1 Die 3 Beiträge zur Biologie des Dachses sind Herrn Prof. Dr. W. Huber, Bern, /um 65. 
Geburtstag gewidmet. 

* Naturhistorisches Museum, 3000 Bern, Schweiz. 
** Schweiz. Tollwutzentrale d. Universität, Länggass-Strasse 122, 3001 Bern, Schweiz. 



1006 



M. GRAF UND A. I. WANDELER 



ung die Hoden und Nebenhoden von 134 Dachsen. Für die Gewichtsbestimmung wur- 
den die Hoden oberflächlich mit Papierhandtüchern abgetrocknet. In den Berechnun- 
gen für Abb. 1 verwendeten wir das mittlere Gewicht der Hodenpaare. Durch den 
Nebenhodenkopf und Schwanz machten wir je einen Rasiermesserschnitt. Mit einem 
leichten Druck auf die Organe wurde der Inhalt der angeschnittenen Epididymistubuli 
auf einen Objektträger gepresst. Unter dem Mikroskop haben wir die Spermienkonzen- 
tration der ausgepressten Flüssigkeit semiquantitativ beurteilt. 



I - 12 Monat« alt« Rüden 

MAI JUU SEPT NOV. JAN. 

JUNI AUG. OKT. DEZ. FEB. 

3 6 5 3 3 



13-24 Monate alte Rüden 



mehrjährige Rüden 



10 - 

9 - 

8 - 

7 - 

6 - 

5 - 

4 - 

3 - 

2 - 



à « 



MÄRZ MAI 
APRIL JUNI 
n: 6 4 



JULI SEPT NOV. JAN. 

AUG. OKT. DEZ. FEB. 

5 3 6 



MÄRZ MAI 

APRIL JUNI 

15 18 



JULI SEPT. 
AUG. OKT. 
32 12 



NOV. 

DEZ. 

6 




Abb. 1. 

Gewichtsentwicklung und saisonale Gewichtsschwankungen des mittleren Hodengewichtes 
von Dachsen. Kreis: Arithmetisches Mittel über 2 Monate; Vertikaler Balken: Streuung; 

vertikale Linie: Variation. 



RESULTATE 



Die Entwicklung und saisonalen Schwankungen der Hodengewichte sind in Abbil- 
dung 1 dargestellt. Die Gonaden junger Dachse erreichen im Durchschnitt erst im 
Juli-August des zweiten Lebensjahres Adultwerte. Bei mehrjährigen Tieren sind die 
Hoden im Februar am schwersten. Von März bis Oktober bleiben die Durchschnitts- 
gewichte nahezu konstant bei 8 bis 9 g. Am leichtesten sind die Hoden der Tiere aus 
den Monaten November und Dezember. Während des ersten Lebensjahres werden 
praktisch keine reifen Spermien in den Nebenhodentubuli gefunden (Abb. 2). Nur eines 
von 7 etwa halbjährigen Tieren enthielt wenige Spermatozoen in den Epididymides. 
Die Spermiogenese-Aktivität steigt etwa mit einjährig an. Von 5 anderthalbjährigen 
Dachsrüden aus den Monaten Juli und August hat nur einer keine, die anderen haben 
viele bis sehr viele Spermien in den Epididymistubuli. Mit einer einzigen Ausnahme 
haben alle 90 untersuchten mehrjährigen Dachse Spermien in den Nebenhodenkanäl- 
chen. Tiere mit hoher bis sehr hoher Spermienkonzentration findet man während des 
ganzen Jahres. Am häufigsten sind sie im Januar-Februar, am wenigsten häufig im 
November-Dezember. Der Unterschied zwischen den beiden letzten Gruppen ist jedoch 
beim geringen Umfang nicht signifikant. 



GESCHLECHTSZYKLUS MANNLICHER DACHSE 



1007 



DISKUSSION 

Dachse leben in exklusive Territorien beanspruchenden Sippschaften (Clans) von 
variablem Umfang (Neal 1977; Kruuk 1978a). Neben den üblichen gemischtgeschlech- 
tigen Gruppen gibt es in Grossbritannien auch reine Junggesellendans (Kruuk 1978a). 
Die Clangrösse und die Grösse des von einem Clan besetzten Territoriums sind weit- 
gehend von der Produktivität der Umwelt kontrolliert (Kruuk 1978Ò; Kruuk et al. 
1979; Kruuk & Parish 1982). Die Struktur eines Clans dürfte Einfluss haben auf die 
Fortpflanzungstätigkeit seiner Mitglieder. Variiert das Alter bei der Pubertät und die 



JULI SEPT. 



JUNI 
3 


AUG. 

7 


OKT. 
5 


DEZ. 

4 


FEB. 
3 























^^^ 







MÄRZ 

APRIL 
n: 6 


MAI 

JUNI 

4 


JULI 

AUG. 

5 


SEPT. 

OKT. 

3 


NOV. 
OEZ. 










11111 


1 








=1 








7 






= 





MÄRZ 
APRIL 

15 


MAI 

JUNI 

16 


JULI 
AUG. 

31 


SEPT 

OKT. 

12 


NOV. 

DEZ. 

6 


JAN. 
FEB. 

7 


^^ 


















===== 






ill 







12 Monote alte RUden 



13-24 Monate alte RUden 



mehrjährige Rüden 



Abb. 2. 

Spermiengehalt von Epididymistubuli. Weiss: Keine Spermien; 
gerastert: Vereinzelte bis wenige Spermien; schwarz: Viele bis sehr viele Spermien. 



Fortpflanzungsaktivität adulter Tiere in Abhängigkeit von ihrer sozialen Stellung, so 
sollte diese Variabilität ihren Niederschlag finden in einer entsprechenden Streuung 
morphologischer Befunde an Geschlechtsorganen. Man darf aber nicht erwarten, dass 
morphologische Untersuchungen die komplexen Zusammenhänge zwischen Biotopqua- 
lität, Sozialstruktur und Fortpflanzung wesentlich erhellen könnten. 

Nach unseren Befunden werden männliche Dachse in der Schweiz mit 13 bis 
18 Monaten geschlechtsreif. Dies ist früher als Neal (1977) für Grossbritannien annimmt, 
stimmt aber mit den Resultaten von Ahnlund (1980) in Schweden überein. Damit er- 
reichen männliche Dachse die sexuelle Reife im selben Alter wie Dachsweibchen 
(Ahnlund 1980; Wandeler & Graf 1982). Offen bleibt die Frage, ob sie auch gleich 
die im Frühsommer erstmals brünstigen anderthalbjährigen Dachsfähen begatten können. 
Dies wird möglicherweise durch soziale Mechanismen verhindert. Die von uns festge- 
stellten saisonalen Schwankungen der Hodengewichte mehrjähriger Dachse sind nahe/u 
identisch mit den Beobachtungen von Neal & Harrison (1958), Relexans & Canivenc 
(1967), Audy-Relexans (1972) und Ahnlund (1980). Übereinstimmend sind in allen 
Arbeiten im Februar-März die Gonadengewichte am höchsten. Dies ist auch die Zeit- 
periode, in welcher die überwiegende Anzahl mehrjähriger Weibchen post partum wie- 



1008 M. GRAF UND A. I. WANDELER 

der konzipiert. Nach den histologischen Untersuchungen von Neal & Harrison (1958) 
sind die Testes aktiv von Februar bis Juli. Audy-Relexans (1972) findet aber nur ge- 
ringe Variationen des histologischen Hodenbildes im Laufe des Jahres. Das mit der 
Gonadenaktivität gekoppelte Plasmatestosteron ist nur in den Monaten September und 
Oktober niedrig (Audy 1980). Trotz diesen Anzeichen für Saisonalität findet man zu 
jeder Jahreszeit Dachse mit vielen bis sehr vielen Spermatozoen in den Epididymistu- 
buli. Nach unseren schweizerischen Beobachtungen konzipieren alle fertilen Dachsfähen 
im Zeitraum zwischen Februar und Juni. Nach Neal (1977) kann man aber Kopula- 
tionen noch bis in den Oktober beobachten. Ahnlund (1980) macht darauf aufmerksam, 
dass die bei trächtigen Weibchen während der Vortragzeit auftretenden Östrusperioden 
möglicherweise für den Gruppenzusammenhalt von Bedeutung sind. Ranzverhalten der 
Weibchen ist aber nur sinnvoll, wenn kopulationsbereite Rüden darauf reagieren können. 
Ob für das ganzjährige Vorkommen von fertilen Männchen diese oder eine andere Er- 
klärung zutrifft, müssen zukünftige Untersuchungen zeigen. 

Zusammenfassung 

Von 134 aus verschiedenen Regionen der Schweiz stammenden Dachsrüden haben 
wir die Hodengewichte bestimmt und den Spermiengehalt der Nebenhoden beurteilt. 
Die mittleren monatlichen Hodengewichte adulter Dachse sind im Februar am höch- 
sten, im Oktober-November am niedrigsten. Nebenhoden mit hohen Konzentrationen 
von Spermien in den Tubuli kann man während des ganzen Jahres finden. Mit 13 bis 
1 8 Monaten erreichen die meisten jungen Dachsrüden die Gonadencharakteristik adul- 
ter Tiere. 

LITERATUR 

Ahnlund, H. 1980. Sexual maturity and breeding season of the badger, Mêles mêles in Sweden. 

/. Zool. Lond. 190: 77-95. 
Audy-Relexans, M. C. 1972. Le cycle sexuel du blaireau mâle {Mêles mêles L.) Annls. Biol. 

anim. Biochim. Biophys. 12: 355-366. 
Audy, M. C. 1980. Variations saisonnières du rythme nycthemeral de la testosterone plasmatique 

chez le Blaireau européen Mêles mêles L.. C.r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 

D 291 : 291-294. 
Kruuk, H. 1978tf. Spatial organization and territorial behaviour of the European badger Mêles 

mêles. J. Zool. Lond. 184: 1-19. 
— 19786. Foraging and spatial organization of the European badger, Mêles mêles L., Behav. 

Ecol. & Sociobiol. 4: 75-89. 
Kruuk, H. and T. Parish. 1982. Factors affecting population density, group size and territory 

size of the European badger, Mêles mêles. J. Zool. Lond. 196: 31-39. 
Kruuk, H., T. Parish, C. A. J. Brown and J. Carrera. 1979. The use of pasture by the European 

badger (Mêles mêles). J. appi. Ecol. 16: 453-459. 
Neal, E. G. 1977. Badgers. Blandford Press, Poole, Dorset; 231 p. 
Neal, E. G. and R. J. Harrison. 1958. Reproduction in the European badger (Mêles meles). 

Trans, zool. Soc. Lond. 29: 67-131. 
Relexans, M. C. et R. Canivenc. 1967. Evolution pondérale du testicule du Blaireau européen 

(Meles meles L.) au cours du cycle génital annuel. C. r. Séanc. Soc. Biol. 161: 

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Wandeler, A. I. und M. Graf. 1982. Der Geschlechtszyklus weiblicher Dachse (Meles meles L.) 

in der Schweiz. Revue suisse Zool. 89: 1009-1016. 






Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 1009-1016 


Genève, décembre 1982 



Der Geschlechtszyklus weiblicher Dachse 
{Mêles meles L.) in der Schweiz 1 



A. I. WANDELER * und M. GRAF ** 



Mit 4 Abbildungen 



Abstract 

The reproductive cycle of female badgers (Meles meles L.) in Switzerland. — The 

reproductive tracts of 230 female badgers from different parts of Switzerland were 
examined. The results are in accordance with published findings from England, France, 
and Sweden. The majority of older females become pregnant shortly post partum in 
February and March. Yearling females ovulate and conceive for their first time later in 
spring or early summer. An average of 2.9 blastocysts and 4.7 corpora lutea per preg- 
nant female was found. Both figures show a slight increase from spring to summer. 
It appears, that ovulations during the delay phase of gestation occur, and that at least 
part of the resulting ova are still fertilised. The increase in the number of corpora lutea 
may partly also be due to a luteinization of follicles without ovulation. Implantations 
occur in December and January. An average of 3.1 implanted fetuses per pregnant fe- 
male was found. The majority of litters is born between the end of January and the end 
of March; those at lower elevations probably earlier than those at a higher altitude. 
A large proportion of adult females examined in spring showed fresh placental scars, 
but no signs of suckling offspring. This may indicate a high perinatal mortality. 



Dachse haben eine sogenannte verlängerte Tragzeit, beruhend auf Keimruhe mit 
verzögerter Implantation. Über die Paarungszeit herrscht in der älteren Literatur grosse 
Uneinigkeit. Je nach Autor wurde eine Hauptranz und eine oder mehrere Neben ran/- 
Perioden zu verschiedenen Jahreszeiten angenommen. Ziemlich einheitlich wird von den 



1 Die 3 Beiträge zur Biologie des Dachses sind Herrn Prof. Dr. W. Huber, Bern, zum 65. 

Geburtstag gewidmet. 

* Schweiz. Tollwutzentrale d. Universität, Länggass-Str. 122, 3001 Bern, Schweiz. 
** Naturhistorisches Museum, 3000 Bern, Schweiz. 



1010 A. I. WANDELER UND M. GRAF 

meisten Autoren (Neal & Harrison 1958; Harrison 1963; Ahnlund 1980) angegeben, 
dass junge Weibchen im 2. Lebensjahr geschlechtsreif werden. Ob sie dann im Februar- 
März gleich konzipieren oder erst später im Laufe des Jahres wird verschieden postu- 
liert. Dieselbe Kontroverse gilt für mehrjährige Tiere. Nach Neal & Harrison (1958) 
wird nur etwa ein Drittel der adulten Weibchen zwischen Februar und Juni trächtig 
und ein grösserer Teil konzipiert erst zwischen Juli und September. Canivenc (1966) 
ist der Ansicht, dass in Frankreich die Mehrzahl der adulten Weibchen post partum 
zwischen Ende Januar und Anfang März ovulieren und konzipieren. Ahnlund (1980) 
kommt bei der Untersuchung von schwedischen Dachsen zum selben Schluss. Die vor- 
liegende Arbeit soll, soweit dies mit Sektionsmaterial möglich ist, über das Alter bei 
Erreichen der Geschlechtsreife und über die Ranzperioden schweizerischer Dachse Aus- 
kunft geben. In diesem Zusammenhang interessierte uns auch, ob verschiedene Alters- 
gruppen zu verschiedenen Jahreszeiten konzipierten. Die jahreszeitliche Verteilung der 
Konzeptionen, der Anzahl Corpora lutea pro Weibchen, der Blastocysten pro Weib- 
chen, der Feten pro Weibchen und der Häufigkeit von laktierenden Weibchen sollte 
uns zudem Hinweise geben über die Entwicklung der Natalität und über prä- und peri- 
natale Mortalität. In diese Fragestellung mit eingeschlossen ist das Problem, ob ein 
schon trächtiges Weibchen in einer späteren Ranzperiode noch weiter begattet wird 
und ob dabei zusätzliche Eier befruchtet werden. 



MATERIAL UND METHODEN 

An der Schweizerischen Tollwutzentrale und im Naturhistorischen Museum Bern 
wurden die Geschlechtsorgane von ungefähr 800 weiblichen Dachsen gesammelt und 
untersucht. Die Daten von Dachsen in unterdurchschnittlich schlechtem Nährzustand 
und mit Anzeichen von langdauernder oder chronischer Erkrankung wurden für diese 
Arbeit weggelassen. Damit blieben für die vorliegende Untersuchung Angaben von 
230 Tieren. 

Bei der Sektion wurden die Uteri mit den Ovarien sorgfältig herauspräpariert 
und die beiden Hörner durch einen Längsschnitt von der Bifurkation durch Cervix 
und Vagina voneinander getrennt. Dies ermöglichte eventuelle Blastocysten mit 
physiologischer NaCl-Lösung aus dem Uteruslumen auszuspülen. Die gewonnen Keime 
wurden unter der Binokularlupe gezählt und ihre Grösse bestimmt, soweit der Material- 
zustand dies erlaubte. Die ausgespülten Uterushörner wurden aufgeschnitten, um An- 
zahl, Lage und Färbungsintensität von Plazentanarben festzustellen. Darauf wurden 
Uterus und Ovarien in 4%igem Formalin fixiert. Die nach Fixation bestimmten Ge- 
wichte dieser Organe sind hier nicht ausgewertet. Die fixierten Ovarien haben wir mit 
Rasierklingen in 1 / s bis 1 / 2 mm dicke Scheibchen zerlegt, um die Anzahl und die Grösse 
von Corpora lutea zu bestimmen. 

RESULTATE 

Mit Ausnahme des Februars haben wir während des ganzen Jahres Tiere erhalten, 
bei welchen wir Blastocysten nachweisen konnten. Bei Dachsen aus den Monaten 
März bis April haben die Blastocysten einen Durchmesser von 0,25 bis 0,40 mm und 
die sie umhüllenden Zonae pellucidae sind 0,40 bis 0,65 mm weit. Die Blastocysten 
und Zonae nehmen dann im Laufe des Jahres an Grösse zu bis zu 3 bis 4 mm im 
Spätherbst und Winter. Die durchschnittliche Anzahl der bei 58 trächtigen Dachsweib- 



GESCHLECHTSZYKLUS WEIBLICHER DACHSE 1011 

chen nachgewiesenen Blastocysten beträgt 2,93. Bei 24 trächtigen Tieren aus den 
Monaten März bis Mai sind es 2,50 Blastocysten pro Weibchen, im Juli bis August 
sind es 3,32 (n = 19) und vom September bis Januar 3,13 (n=15). Der Anstieg von 2,50 
auf 3,32 Blastocysten pro trächtigem Weibchen ist signifikant (P<0,01). Dies alleine 
darf aber nicht als Beweis für das Vorkommen von Superfetation genommen werden. 
Für die Befruchtung von Eiern, die während der Vortragzeit sekundär ovuliert wurden, 
gibt es jedoch noch ein strengeres Indiz. Bei einem Dachs vom Juni und einem weiteren 



Weibchen mit Blastocysten 



Weibchen 
fiit Feten 



H_ | II 

IO "io 



2 8 



I 



o4 
l3 



3 < 



mm ■ ^ 

MÄRZ APRIL MAI JUNI JULI AUG. SEPT. OKT. NOV. DEZ. JAN £**•£ 



Abb. 1. 

Monatliche Verteilung der Anzahl Gelbkörper (Corpora lutea) pro trächtigem Weibchen. 

Querstriche: Arithmetische Mittel. Säulenbreite: Anzahl Individuen mit entsprechender 

Gelbkörperzahl; schmälste Abschnitte = 1 Tier, breitester Abschnitt (im Juni) = 10 Tiere. 



vom Oktober Hessen sich je 5 Blastocysten aufgrund ihrer Grösse in je zwei Genera- 
tionen trennen. Vierzehn trächtige Individuen aus den Monaten Januar bis März wiesen 
durchschnittlich 3,1 implantierte Feten auf. Von den 43 nachgewiesenen Feten waren 
bei einem Tier alle 3, bei 2 weiteren je einer in Resorption begriffen. Damit enthielten 
die Uteri der 14 Dachse zum Zeitpunkt des Todes im Durchschnitt 2,7 intakte Feten. 
Pro trächtigem Weibchen haben wir im Durchschnitt 4,4 Gelbkörper nachgewiesen. 
Ähnlich wie bei den Blastocysten besteht auch bei den Corpora lutea die Tendenz einer 
Vermehrung ihrer Anzahl im Laufe des Jahres (Abb. 1). Trächtige Weibchen aus den 
Monaten März, April und Mai unterscheiden sich in ihrer Gelbkörperzahl nicht von 
solchen vom Juni, Juli und August, jedoch ist der Unterschied zu Tieren aus der 2. 
Hälfte der Vortragzeit (Sept. -Dez.) signifikant (P < 0,001). Junge Gelbkörper sind relativ 
gross. Man erkennt sie am aus dem Antrum folliculi hervorgegangenen, unregclmüssi- 
gen zentralen Liquorraum. Ihre Grösse nimmt im Laufe des Sommers etwas ab (Abb. 2). 
Während der Vortragzeit hat die Mehrzahl der Gelbkörper weniger als 10 mm 3 Volu- 



1012 



A. I. WANDELER UND M. GRAF 



men. Grosse Gelbkörper finden wir nur bei Weibchen mit implantierten Feten aus den 
Monaten Januar bis März. Nicht alle Gelbkörper haben aber nach Beendigung der 
Blastocystendiapause eine Volumen vergrösserung erfahren. Bei laktierenden Weibchen 
unterscheiden sich regredierende Gelbkörper bzw. frische Corpora albicantia durch ihre 
dichtere Struktur und unregelmässige Begrenzung von neuen Corpora lutea. 



■MIT 



BLASTOCYSTEN 

FEB I MÄRZ I APRIL I MAI \ JUNI 1 JULI I AUG. 1 SEPT. I OKT. I NOV. 1 DEZ. I JAN. ! 



MIT FETEN 

FEB. I MÄRZ 1 



mm 3 
40- 



mm 3 
-40 




!j.j< 



Abb. 2. 

Volumina der Gelbkörper im Laufe des Jahres. Die Volumina sind als Kugelinhalte 

angenommen und aus mittleren Durchmessern berechnet. Die Werte der Corpora lutea 

eines Individuums sind durch je eine vertikale Linie verbunden. 



Um ein Bild von der jahreszeitlichen Verteilung von Konzeptionen zu erhalten, 
haben wir die kumulativen Prozentsätze trächtiger Weibchen im Laufe eines Dachs- 
jahres (beginnend im Februar) untersucht (Abb. 3). Diese sind berechnet aus der An- 
zahl der untersuchten Weibchen, die zwischen Anfang Dachsjahr und Ende des be- 
treffenden Monates aus diesem Jahr stammende Blastocysten oder Feten aufwiesen, 
und der Anzahl der zwischen Anfang des betreffenden Monates und Ende des Dachs- 
jahres nicht trächtigen untersuchten Dachsfähen. Dabei nimmt man an, dass das zu 
einem bestimmten Zeitpunkt als trächtig befundene Weibchen auch in einem späteren 
Monat des Dachsjahres noch trächtig gewesen wäre, wenn es überlebt hätte. Wie in der 
Diskussion weiter ausgeführt wird, ist diese Annahme wahrscheinlich weitgehend korrekt. 
In Abbildung 3 sind die kumulativen Prozentsätze von trächtigen Individuen unter 1- 
bis 2-jährigen und bei mehrjährigen getrennt dargestellt. In beiden Altersgruppen kon- 
zipieren alle oder nahezu alle Tiere. Bei den 1- bis 2-jährigen Dachsfähen sind erst ab 



GESCHLECHTSZYKLUS WEIBLICHER DACHSE 



1013 



Juni mehr als die Hälfte gravid, während bei den mehrjährigen schon im März mehr 
als 80% wieder trächtig sind. 

Die ersten laktierenden Dachse registrierten wir im Februar, das letzte noch mit 
Feten gravide Tier Mitte März. In Abb. 4 ist die Entwicklung des quantitativen Ver- 



100% 



0% 



12-22 Monat« alte Weibchen: 
F M A M J JAS 


N D 














] 







100% 



0% 



100% 



mehrjährige Weibchen: 
FMAMJJASONDJ 



0% 



< 



100% 



0% 



Abb. 3. 

Entwicklung des kumulativen Prozentsatzes trächtiger Weibchen im Laufe des Jahres (Berechnung 

im Text erläutert). Gerastert: Trächtige Dachsfähen. Weiss: Nicht trächtige Weibchen. Oben: 

1- bis 2-jährige Weibchen (n = 40); unten: Mehrjährige Weibchen (n = 144). 



hältnisses von noch graviden zu schon laktierenden Fähen dargestellt. Die ersten lak- 
tierenden Weibchen stammten aus dem Mittelland, die letzten noch trächtigen Tiere aus 
Alpentälern des Kantons Graubünden. Diesbezügliche Beobachtungen sind aber /u 
wenig umfangreich, um unterschiedliche mittlere Geburtstermine für Mittelland- und 
Alpen-Dachse zu beweisen. 



1014 



A. I. WANDELER UND M. GRAF 



Schon im Februar erhielten wir ein erstes Weibchen, das zwar im Uterus frische 
Plazentanarben aufwies, das aber nicht oder nicht mehr säugte. Im März machten wir 
diese Beobachtung bei etwa einem Drittel aller untersuchten mehrjährigen Dachsfähen. 
Der Prozentsatz an laktierenden Tieren nimmt bis in den Juli weiter kontinuierlich ab 
(Abb. 4). Bei säugenden Weibchen lassen sich ebenso häufig frische Gelbkörper und 
Blastocysten nachweisen wie bei nicht laktierenden. 



100 




100% 



Abb. 4. 

Entwicklung der quantitativen Verhältnisse von noch graviden (schwarz) zu nicht mehr 

trächtigen (gerastert und weiss) Fähen, und von laktierenden (gerastert) zu nicht mehr 

säugenden (weiss) Weibchen (n = 109). Für jeden Monat sind kumulative Prozentwerte 

berechnet. 



DISKUSSION 



Nach unseren Befunden ist für schweizerische Dachse eine deutliche Gliederung 
der Paarungszeit in eine Haupt- und eine Nebenranz nicht möglich. Es scheint als ob 
die Mehrzahl der mehrjährigen Dachse kurz nach der Geburt ihrer Jungen im frühen 
Frühling wieder konzipieren. Ein- bis 2-jährige Dachsweibchen werden erst zwischen 
April und Juni trächtig. Die Vortragzeit dauert dann 6 bis 10 Monate und wird frühes- 
tens im Dezember beendet. In dieser Periode können weitere Ovulationen zu einer Ver- 
mehrung der Gelbkörper und gelegentlich auch der Blastocysten führen. Östrusver- 
halten und Kopulationen während der Vortragzeit wurden von Harrison & Neal (1956) 
beschrieben. Es ist aber fraglich, ob die grosse Zahl der überzähligen Corpora lutea 
alle von sekundären Ovulationen während der Trächtigkeit stammen. Möglicherweise 
sind die bei der Implantation klein bleibenden Gelbkörper keine Corpora lutea vera, 
sondern luteinisierte Follikel. Mit den von uns verwendeten Methoden lässt sich diese 
Frage nicht entscheiden. Die Vortragzeit wird während der Winterruhe beendet. Diese 
Zeit relativer Inaktivität der Dachse ist auch für die Materiallücke im Dezember und 
Januar verantwortlich. Wir können deshalb kein mittleres Implantationsdatum be- 
stimmen. Die Mehrzahl der Geburten dürfte in der zweiten Hälfte Februar stattfinden. 



GESCHLECHTSZYKLUS WEIBLICHER DACHSE 1015 

Aus unserem Material ergeben sich Hinweise, dass die Geburten im Mittelland eher 
etwas früher, diejenigen im Alpenraum eher etwas später sind. Interessant ist die Beo- 
bachtung, dass alle gesunden mehrjährigen und nahezu alle 1- bis 2-jährigen Weibchen 
im Laufe des Frühjahrs und Sommers trächtig werden. Diese Feststellung steht in 
Widerspruch zu Feldbeobachtungen (Neal 1977; eigene Beobachtungen), wonach lange 
nicht in allen Dachsfamilien jedes Jahr Junge aufgezogen werden. Wie gross die Eiver- 
luste zu Beginn der Trächtigkeit sind und wieviele Eier bei sekundären Ovulationen ver- 
loren gehen, lässt sich nur schlecht abschätzen, da die durchschnittliche Zahl von 
4.4 Corpora lutea pro Weibchen wahrscheinlich nicht ausschliesslich durch Ovulationen 
zustandegekommen ist. Sicherlich unbedeutend sind die Verluste an Blastocysten wäh- 
rend der langen Vortragzeit; die Zahl der Blastocysten pro Weibchen und die Anzahl 
Feten pro Weibchen sind nicht signifikant verschieden. Auffällig ist aber die hohe fetale 
Mortalität. In Wirklichkeit könnte sie am Ende der Trächtigkeit noch höher sein als 
von uns in Einzelbeobachtungen zu verschiedenen Zeitpunkten der anderthalb Monate 
dauernden Austragperiode festgestellt. Ein Indiz für eine hohe praenatale Mortalität 
gibt auch die in vielen Uteri beobachtete grosse Variation in der Pigmentierung und 
Grösse von Plazentationsnarben. Erheblich dürften auch die peri- und postnatalen Ver- 
luste sein, wie die rapide Verminderung des Anteiles an laktierenden Weibchen im 
Laufe des Frühlings vermuten lässt. 

Unsere Befunde sind zwar in einem gewissen Widerspruch zu älteren Arbeiten, 
aber sie stehen in gutem Einklang mit den Resultaten von Neal & Harrison (1958), 
Canivenc (1966) und Ahnlund (1980). Während die Untersuchungen von Canivenc 
und Mitarbeitern (Übersicht in Canivenc & Bonnin 1981) sich in erster Linie auf die 
Klärung der physiologischen Mechanismen konzentrieren, sind Ahnlund's Angaben 
direkter mit unseren Zahlen vergleichbar. Die Zahl der Corpora lutea und der Blasto- 
cysten und die Zeitpunkte der Konzeption bei mehrjährigen und 1- bis 2-jährigen Dach- 
sen sind in Schweden (Ahnlund 1980) und der Schweiz nahezu identisch. Einzig die 
Trächtigkeitsrate 1- bis 2-jähriger Weibchen scheint bei uns höhere Werte zu erreichen. 
Ahnlund (1980) nimmt im Gegensatz zu uns an, dass alle überzähligen Corpora lutea 
ihren Ursprung in Ovulationen, zum Teil in Ovulationen während der Trächtigkeit 
nehmen. Wir können echte Gelbkörper nicht sicher von luteinisierten Follikeln unter- 
scheiden. Sekundäre Ovulationen während der Vortragphase gibt es aber ohne Zweifel 
sowohl bei schwedischen wie bei schweizerischen Dachsen. Dabei wird nicht jeweilen 
eine ältere Generation von Blastocysten durch eine jüngere ersetzt (Harrison & Neal 
1956; Canivenc 1958). Ahnlund (1980) diskutiert die Möglichkeit, dass mit den Ovu- 
lationen einhergehende Östruserscheinungen während der Trächtigkeit für die Dynamik 
bzw. die Aufrechterhaltung der Sozialstruktur von Bedeutung sein könnten. 



Zusammenfassung 

Die Untersuchung der Geschlechtsorgane von 230 weiblichen Dachsen aus dem 
ganzen Gebiet der Schweiz ergab Befunde, die sich mit den Resultaten neuerer l mer- 
suchungen in England, Frankreich und Schweden weitgehend decken. Dachse haben 
eine verlängerte Tragzeit, beruhend auf Keimruhe mit verzögerter Implantation. Die 
überwiegende Mehrzahl der mehrjährigen Dachse ovuliert und konzipiert posi partum 
im Februar oder März. Weibliche Dachse im 2. Lebensjahr werden meist erst im Laufe 
des Frühjahrs und Sommers erstmals trächtig. Durchschnittlich findet man in einem 
trächtigen Weibchen 2,9 Blastocysten und 4,7 Corpora lutea. Während des Frühlings 
und Sommers nimmt die Zahl der Blastocysten und der Gelbkörper in trächtigen Weib- 



1016 A. I. WANDELER UND M. GRAF 

chen zu. Dass mindestens ein Teil der während der Vortragzeit ovulierten Eier noch be- 
fruchtet wird, ergibt sich aus dem Nachweis von je 2 Blastocystengenerationen bei 
2 Tieren. Die Vermehrung der Anzahl Corpora lutea während der Vortragzeit beruht 
aber wahrscheinlich nicht nur auf sekundären Ovulationen, sondern auch auf Luteini- 
sierung von Follikeln. Die Implantationen erfolgen im Dezember und Januar. Vierzehn 
trächtige Weibchen wiesen im Durchschnitt 3,1 implantierte Feten auf. Die Jungen 
werden zwischen Ende Januar und Ende März geboren. Eine grosse Zahl der im März, 
April und Mai untersuchten mehrjährigen Weibchen hatte zwar frische Plazentanarben 
im Uterus, war aber nicht säugend. Dies dürfte als Hinweis auf eine hohe perinatale 
Mortalität gedeutet werden. 

LITERATUR 

Ahnlund, H. 1980. Sexual maturity and breeding season of the badger, Mêles mêles in Sweden. 

/. Zool. Lond. 190: 77-95. 
Canivenc, R. 1958. Destinée des blastocystes et des corps jaunes issus du coït post partum chez 

le Blaireau européen Mêles Mêles L. C.R. hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, D 246: 

1914-1917. 
Canivenc, R. 1966. A study of progestation in the European badger {Mêles mêles L.) Symp. 

zool. Soc. Lond. 15: 15-26. 
Canivenc, R. and M. Bonnin. 1981. Environmental control of delayed implantation in the 

European badger (Mêles mêles). J. Reprod. Fert., Suppl. 29: 25-33. 
Harrison, R. J. 1963. A comparison of factors involved in delayed implantation in badgers and 

seals in Great Britain. In A. C. Enders (ed.). Delayed implantation. University 

of Chicago Press : 99-1 14. 
Harrison, R. J. and E. G. Neal. 1956. Ovulation during delayed implantation and other re- 
productive phenomena in the badger (Mêles mêles L.) Nature, Lond. 177: 977- 

979. 
Neal, E. G. 1977. Badgers. Blandford Press, Poole, Dorset, 231 p. 
Neal, E. G. and R. J. Harrison. 1958. Reproduction in the European badger (Mêles meles). 

Trans, zool. Soc. Lond. 29: 67-131. 



Revue suisse Zool. 


Tome 89 


Fase. 4 


p. 1017-1023 


Genève, décembre 1982 



Altersbestimmung bei Dachsen 
(Mêles mêles L.) '