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Full text of "Revue suisse de zoologie"

Tome 66 Fascicule 3 (N os 21-26) Août 1959 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

MAURICE BEDOT 

fondateur 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

AVEC LA COLLABORATION DE 

HERMANN GISIN 
Conservateur des arthropodes 

et 

EUGÈNE BINDER 
Conservateur des invertébrés 



GENÈVE 

IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 

1959 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Tome 66. En cours de publication. 



Pages 

N° 1. E. Dottrens. Systématique des Corégones de l'Europe occidentale, basée 

sur une étude biométrique. Avec 12 figures et 16 tableaux dans le texte 1 

N° 2. Georges Dubois. Revision des Cyclocoelidae Kossack 1911 (Trematoda). 

Avec 11 figures et 5 tableaux dans le texte 07 

N° 3. V. Kiortsis. Développement de la crête chez la femelle du Triton. (Actions 
endocrines et déviation du nerf.) Avec 1 tableau et 4 figures dans le 
texte 149 

N° 4. G. Pilleri. Ontogenese und Cerebralisation beim Biber (Castor canadensis, 

Kühl). Mit 5 Textabbildungen 165 

N° 5. Robert Matthey. Formules chromosomiques de Muridae et de Spalacidae 
La question du polymorphisme chromosomique chez les Mammifères. 
Avec 70 figures dans le texte . . .' 175 

N° 6. Bruno Bögli. Das tubo-uterine Ventil beim Goldhamster. Mit 18 Text- 
abbildungen ' 211 

N° 7. Chusaburo Shoho. Sur l'identité des Filaires sous-cutanées du Blaireau 

(Mêles mêles L.) de Suisse. Avec 3 figures dans le texte 229 

N° 8. Chusaburo Shoho. Die Setarien vom schweizerischen Reh, Capreolus 

capreolus. Mit 7 Textabbildungen 233 

N° 9. G. Anders und H. Ursprung. Bildung von Pigmentschollen im Auge von 
Drosophila melanogaster nach experimenteller Schädigung der Dnaginal- 
anlagen. Mit einer Textabbildung 259 

N° 10. Carl Bader. Das gestörte Geschlechtsverhältnis bei Hydracarinen. Mit 

3 Textabbildungen 266 

N° 11. H. Burla und M. Greuter. Vergleich des Migrationsverhaltens von Dro- 

sophila subobscura und Drosophila obscura. Mir 4 Textabbildungen . . 272 

N° 12. P. S. Chen. Trennung der Blutproteine von Drosophila- und Cuiex-Larven 

mittels Stärke-Gel-Elektrophorese. Mit 4 Textabbildungen 280 

N° 13. E. Ernst. Beobachtungen beim Spritzakt der Vasutüermes-Soldaten. Mit 

1 Textabbildung 289 

N° 14. Ilse Faulhaber und Pierre Tardent. Das Verhalten der freien Aminosäuren 

im Verlauf der normalen und gehemmten Regeneration bei Tubular ia. 

Mit 3 Textabbildungen 295 

N° 15. Hans-Rudolf Haefelfinger. Remarques sur le développement du dessin 

de quelques Glossodoridiens (Mollusques Opisthobranches). Avec 8 figures 

dans le texte 309 

N° 16. H.-J. Huggel. La pression sanguine du système veineux autonome de 

l'aile de la Roussette Eidolon helvum Kerr ( Macrochir optera ) . Avec 

2 figures dans le texte 315 

N° 17. II. Mislin. Über die zentralnervöse Brustfiossenrhythmik der Jungforellen 

(Salmo farlo) während der Dottersackperiode. (Erste Lokalisierungs- 
versuche.) Mit 7 Textabbildungen 321 

N° 18. Marcus von Orelli. Über das Schlüpfen von Octopus vulgaris, Sepia offici- 
nalis und Loligo vulgaris. Mit 8 Textabbildungen 330 

N° 19. H. Sägesser und M. Lüscher. Über die Orientierung der Larve von Rhadi- 

noaraea micans Kl. (Irisblattwespe). Mit 3 Textabbildungen 343 

(Voir suite page 3 de la couverture) 



Prix de l'abonnement : 

Suisse Fr. 60 — Union postale Fr. 65. — 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 353 

Tome 66, n° 21. — Août 1959. 



Contribution à l'étude de la faune 
d'Afghanistan 9. Chiroptères 

par 

V. AELLEN 

Muséum d'Histoire naturelle, Genève 

(avec 1 figure dans le texte) 

INTRODUCTION 

L'Afghanistan est un pays asiatique dont la faune mamma- 
logique a été négligée pendant très longtemps. Cela s'explique aisé- 
ment par la nature physique de la région et ses difficultés d'accès. 

Au xix e siècle et au début du xx e , quelques récoltes frag- 
mentaires ont été faites, principalement par le Cap. Hutton 
(voir Blyth, 1845) et par les membres des Commissions de Déli- 
mitation des frontières de l'Afghanistan: Cap. Y ate, D r Aitchison, 
Col. McMahon; voir les travaux de Scully (1887) et de Thomas 
(1889, 1913). Très peu de Chiroptères ont été récoltés. 

En 1935, une expédition allemande dans l' Hindou- Kouch 
était orientée vers les recherches entomologiques (voir Schuster, 
Arb. morph. taxon. Entom. Berlin 3: 192-201, 1936). Il ne semble 
pas que des Mammifères aient été récoltés. Cette expédition n'est 
citée ici que pour mémoire. 

Juste avant la dernière guerre, de juin à août 1939, 
J. L. Chaworth-Musters a fait un voyage en Afghanistan pour 
la recherche des Mammifères. Je ne sais si des Chiroptères ont 
été rapportés; il semble, en tous cas, qu'aucun travail les concer- 
nant ait été publié. Jordan (Proc. zool. Soc. London 114: 360-367, 
1944), qui a étudié les Siphonaptères des Mammifères recueillis, 
ne cite aucune Chauve-souris. 

Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959. 29 



354 V. AELLEN 

Depuis la fin de la guerre, par contre, au moins quatre missions 
zoologiques ont été effectuées en Afghanistan. 

Tout d'abord, la «3rd Danish Expedition to Central Asia», 
dirigée par les professeurs N. Haarlov et S. L. Tuxen, eut lieu 
en 1948 et 1949. Les résultats zoologiques parus jusqu'à présent 
concernent seulement des Arthropodes. Certains Mammifères ont 
cependant été récoltés, puisque des Acariens parasites ont fait 
l'objet d'une étude (voir Anastos, Vidensk. Medd. naturh. Foren. 
KJ0b. 116: 169-174, 1954), mais aucun Chiroptère n'est cité. 

En 1952 et 1953, J. Klapperich dirigea une expédition ento- 
mologique dans l'Afghanistan et poussa une pointe vers Kandahar. 
Une quinzaine d'espèces de Mammifères furent recueillis et ont 
été étudiés par Zimmermann; deux articles leur sont consacrés, 
le second seul concerne les Chauve-souris (Zimmermann, 1956; 
voir aussi Klapperich, 1954). Cinq espèces, représentées par 23 spé- 
cimens, furent récoltées; elles étaient toutes nouvelles pour le pays. 

La troisième expédition zoologique d'après guerre, « Die 
Deutsche Afghanistan-Expedition 1956 der Landessammlung für 
Naturkunde in Karlsruhe», dirigée par le D r H. G. Amsel, avait 
un but purement entomologique (voir Amsel, Beitr. naturk. 
Forsch. Südwestdeuts. Karlsruhe 16: 5-29, 1957). Ce voyage est 
cité ici à titre de renseignement. On pourrait encore signaler 
l'expédition archéologique en Afghanistan de l'American Museum 
of Natural History, pendant laquelle quelques Mammifères récents 
ont été capturés (voir Dupree, J. Mammal. 37: 299-300, 1956). 

Enfin, en 1957 et 1958, le D r K. Lindberg, de Lund, fit un 
voyage d'exploration en Afghanistan, dont le but était la recherche 
de la faune cavernicole. Les résultats généraux de ce voyage 
ont fait l'objet d'une communication de l'auteur, sous le titre 
« Note sur les grottes d'Afghanistan et aperçu de leur faune » 
à la section de biologie du II e Congrès international de spéléo- 
logie qui s'est tenu à Bari-Lecce-Salerno, du 5 au 12 octobre 1958. 

C'est l'étude des Chiroptères trouvés au cours de ce voyage 
qui est le sujet de ce travail. 

Je profite de cette occasion pour remercier sincèrement le 
D r K. Lindberg d'avoir bien voulu me confier ses récoltes et 
revoir mon manuscrit avec soin. 



* 
* * 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 



355 



Liste des localités (voir la carte d'Afghanistan ci-dessous) 

152. Mine de plomb à Firindjal, Madan-Sorb, W de Kaboul. 

163. Grotte Nayak, Pol-Ranga, W de Kaboul. 

170. Grotte Qachqar, Nourgal, vallée du Konar, NE de Djalalabad. 

173. Grotte Zarmast, Maimaneh. 

199. Grotte Pialeh, Laghman, NW de Djalalabad. 

202. (et 221). Grotte Chamchir, Kandahar. 




CHINE 



210. Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram. FlG - 1- 

Carte 

211. Grotte de Khvadjah Largar, Guerechk. de l'Afghanistan. 

214. Grotte Boulan, Qalat. 

215. Grande grotte Moumlaï du Kouh-Pir, Farah. 

218. Grotte du Kouh-Siah Ab, Bakva, entre Dilaram et Farah. 

221. Voir 202. 

222. Grotte Tagheh Tchineh, Ibrahim Khel, SW de Djalalabad. 
225. Grotte Kham Zindan, Beltchiragh. 

227. Grotte du Mont Qoul Kharideh, Siah Khak, W de Kaboul. 
312. Chambre souterraine de la forteresse de Qal'eh Bost, SW de 
Guerechk. 



356 



V. AELLEN 



La plus grande partie des Chauve-souris récoltées en Afghanis- 
tan sont conservées en alcool; quelques-unes ont été trouvées 
mortes, desséchées ou ne sont représentées que par le crâne. 

Ces Chauves-souris sont déposées dans les collections du 
Muséum d'Histoire naturelle de Lund (Suède). Une trentaine de 
doublets ont été aimablement cédés par le collecteur au Muséum 
de Genève. 



Rhinopoma hardwichei seianum 


202 c 
3 


202 j 


202 o 


tvpe 

9 


Avant-bras 

3 e doigt, métacarpe . 
» l re phalange 
» 2 e phalange 

4 e doigt, métacarpe . 
» l re phalange 
» 2 e phalange 

5 e doigt, métacarpe . 
» l re phalange 
» 2 e phalange 

Tibia 

Pied (avec griffes) . . 

Queue (de l'anus) . . 

Oreille (longueur) . . 










53,5 
37,5 

8,5 
17 
31 
12 

9 
37 

9,5 

7,5 
26,5 
12,5 
67 
19,5 


53 

38 
8,5 

16,5 

31,5 

12 

10 

36 
9,5 
7,5 

25,5 

13 

60 

19,5 


52,5 
38,5 

8 
17 
32,5 
11,5 
10 
36 

9 

8,5 
25 
12,5 
60,5 
18,5 


52,5 

| 36 

64 
15 



Rhinopoma hardwickei seianum Thomas. 

Rhinopoma muscatellum seianum Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (8) 12 : 90, 1913. 
Seistan, frontière afghano-persane. 

8 ^, 5 $ (en alcool). Grotte Chamchir, près de Kandahar, 
4.12.1957 (n° 202). 

Répartition. — Cette forme n'est connue qu'à la localité typique, 
le Seistan 1 et en Afghanistan, où J. Klapperich a récolté des spé- 
cimens dans la même grotte que K. Lindberg (Zimmermann, 1956). 

Remarques. — Nos mesures concordent bien avec celles du 
type et celles que donne Zimmermann. Chez 12 spécimens adultes, 
l'avant-bras varie de 50,5 à 54 mm (moyenne 52,75). Les <$ sont 
un peu plus grands que les Ç: 



1 Le Seistan est la région qui s'étend au travers des marais de Hamoun, 
au SW de l'Afghanistan, à cheval sur la frontière afghano-persane. Le type 
a été rapporté par la << Seistan Boundary Commission » et on ne peut préciser 
s'il provient de l'E de la Perse ou de l'Afghanistan. 



faune d'afghanistan 9. chiroptères 



8 ç£, avant-bras: 52-54 (moyenne 53,2) 



357 



50,5-52,5 



51,9). 



Rhinopoma microphyllum microphyllum (Brünnich). 
Vespertilio microphyllus Brünnich, Dyrenes Hist. 1 : 50, 1782. Arabie et Egypte. 

2 o, 1 $ (en alcool). Grotte Chamchir, près de Kandahar, 
4.12.1957 (n° 202). 



Rhinopoma hardwichei seianum 


202 J 

3 


202 o 


type 

9 


Crâne 
Long. tot. (prémaxillaire) 

» condvlobasale (prémax.) 

» condvlobasale (à la C) 

Larg. interorbitaire 


17,1 
16,1 
15,5 

2,2 
9,8 
8,4 
6,7 
4 

7,6 
6,1 
12 
7,3 
6,5 


16,7 

15,6 

14,9 

2,1 

9,9 
8,4 
6,7 
4 

7,5 
6 
11,7 
7 
6,3 


16,3 

9,7 
8,1 

7,3 
6,1 


» zvgomatique 


» mastoïde 

» renflement nasal 

» C-C (externe) 


» M 3 -M 3 (externe) 

Long. rang. dent. C-M 3 

» mandibule 


» rang. dent. I-M 3 

» rang. dent. C-M 3 



3 £, 2 Ç (en alcool), 2 crânes. Grotte de Khvadjah Largar, 
Guerechk, 19.4.1958 (n° 211). 

6 $ (en alcool). Grande grotte Moumlaï, Farah, 26.4.1958 
(n° 215). 

Répartition. — Ellerman et Morrison-Scott (1951: 102) 
l'indique ainsi: «Arabia, Egypt, Palestine, perhaps Persia». Or, 
j'ai déjà fait remarquer (Aellen, 1957) qu'elle s'étendait à l'W 
jusqu'en Mauritanie. A l'E, cette espèce est signalée à Telespid 
(Perse) par Cheesman (1921) et dans le «Las Beyla State» 
(Baloutchistan, Pakistan Occidental) par Wroughton (1920), 
soit en contact avec l'aire de répartition de Rhinopoma kinneari 
Wrought. (Loc. typ.: Bhuj, Cutch). Zimmermann (1956) l'indique 
en Afghanistan avec Rhinopoma hardwickei seianum. 

Remarques. - - Les formes microphyllum et kinneari ne sont 
donc pas « widely separated geographically », comme le prétendent 
Ellerman et Morrison-Scott (1951: 101). D'autre part, comme 



558 



V. AELLEN 



il n'y a pas de différences morphologiques entre ces deux formes, 
si ce n'est la taille, je ne vois aucune raison de maintenir kinneari 
au rang spécifique et je propose de nommer cette forme: Rhinopoma 
microphyllum kinneari. 

Nos spécimens d'Afghanistan sont d'ailleurs intermédiaires, 
bien que plus proches de la forme typique, comme on peut le 
constater par le tableau suivant: 





m. microphyllum 
Egvpte 

7 3 


m. microphyllum 

Afghanistan 

8 3 (Lindberg) 


m.kinneari 
Indes 
3 3 


Avant-bras . . . 
Crâne, long. tot. . 

» larg. zygom. 

» long. C-M 3 


68,4 (66-71) 
20,6 (20,2-21,3) 
12,1 (11,5-12,6) 
7,7 (7,3-8) 


69,4 (68-70,5) 
20,9 (20,2-21,7) 
12,3 (11,6-12,8) 
7,5 (7,2-7.8) 


70.7 (70-71,5) 

21.8 (21,3-22,5) 

12.9 (12,5-13,5) 
8,1 (7,9-8,5) 



Les mesures de m. microphyllum d'Egypte sont tirées de Setzer 
(1952), celles de m. kinneari de la description originale de Wroughton 
(1912), de Khajuria (1952) et d'un spécimen duMuséum de Genève 1 . 



Rhinopoma m. microphyllum 



202 a 
3 subad. 



202 d 
3 



215 6 

3 



Avant-bras . . . . , 
3 e doigt, métacarpe 
» l re phalange 

» 2 e phalange , 

4 e doigt, métacarpe 
» l re phalange 

» 2 e phalange 

5 e doigt, métacarpe 
» l re phalange 

» 2 e phalange 

Tibia 

Pied (avec griffes) 
Queue (de l'anus) 
Oreille (longueur) . . 



65 
45,5 

9,5 
16 
36,5 
14 
10 
41 
10 

8,5 
24,5 
16,5 
60 
21 



70 
51,5 

9,5 
16,5 
42 
14,5 
11,5 
47 
11 

9.5 
27 
16,5 
56 
21 



69 

53 

10 

19 

41 

15 

12 

47, 

11 

10, 

27 

16 

64 

22 



Deux $ adultes (2026 et 21 id) présentent les mesures sui- 
vantes: avant-bras 67,5/67; queue 57/61. Il semble que ce soit 
la règle chez les Rhinopoma que les $ soient plus petites que les <$ 
(cf. Setzer, 1952). 



1 N° 913.8, o ad. provenant de Ssanchi, Bhopal, 10.1955, leg. Pierre Pittet. 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 



359 



On sait que dans toute l'aire de répartition des Rhinopoma, 
on trouve très souvent, côte à côte, dans la même colonie, deux 
espèces mélangées, mais distinctes, une petite et une grande. 
L'Afghanistan ne fait pas exception, puisque aussi bien J. Klap- 
perich que K. Lindberg ont trouvé Rh. hardwickei seianum et 
Rh. m. microphyllum dans la grotte de Chamchir (= Scham- 
Schir-Rohr). 



Rhinopoma m. microphyllum 


202 a 
<S subad. 


202 d 
S 


211 / 
ad. 


211 g 
ad. 


215 b 
3 


Crâne 












Long. tot. (prémax.) . . . 


20,5 


21,1 


— 


20,2 


21,7 


» condylob. (prémax 


) 




19,1 


19,6 


— 


18,5 


20,1 


» condylob. (G) . . 






18,1 


18,7 


— 


17,7 


19,3 


Larg. interorb. . . . 








2,8 


2,5 


2,5 


2,4 


2,6 


» zygomatique 








11,6 


12,3 


— 


11,9 


12,8 


» mastoïde . . . 








9,9 


10,3 


— 


— 


10,5 


» renflem. nasal . 








7,3 


8 


7,9 


7,6 


8 


» C-C (externe) . 








4,8 


5,5 


5,4 


5,2 


5,6 


» M 3 -M 3 (externe) 








8,7 


9,3 


9,3 


8,8 


9,4 


Long. rang. dent. C-M 3 






7,5 


7,5 


7,2 


7,8 


7,9 


» mandibule . . . 






14,1 


15,2 


15,1 


— 


15,7 


» rang. dent. I-M 3 






8.8 


8,8 


8,5 


— 


9,3 


» rang. dent. C-M 3 






8 


8,1 


7,9 


~ 


8,4 



Megaderma (Lyroderma) lyra lyra E. Geoffroy. 
Megaderma lyra E. Geoffroy, Ann. Mus. Hist. nat. Paris 15: 190, 1810. Inde. 

1 ad. (squelette). Grotte Qachqar, vallée du Konar, NE de 
Djalalabad, 6.2.1958 (n° 170). 

Répartition. — Birmanie et Inde, jusqu'au 75° Long. E. Voir 
ci-dessous. 

Remarques. — Nouveau pour la faune de l'Afghanistan, ce 
Chiroptère appartient à la Région Orientale. Il a été trouvé dans 
une vallée tributaire de l' Indus, par l'intermédiaire du Kaboul. 

Le spécimen est d'assez grande taille; il correspond mieux, 
par ses mesures externes et crâniennes, à la forme typique qu'à 
la sous-espèce eaurina Anders, et Wrought., de taille plus faible. 
La première est indiquée comme habitant la péninsule indienne, 
à FE du 75° Long. E (Andersen et Wroughton, 1907: 135) 
et la seconde à FW du 77°. Ces données sont probablement valables 
pour le centre et le S de la péninsule, mais non pour le N. 
Wroughton (J. Bombay nat. Hist. Soc. 21: 397, 1177, 1912) 



360 



V. AELLEN 



a déjà fait remarquer que la forme typique peut s'étendre un 
peu plus à l'W dans le centre et le S; entre les 75° et 77° Long. E, 
il y a des spécimens intermédiaires entre l. lyra et l. caurina. De 
toute façon, la trouvaille du D r Lindberg étend considérablement 
vers le NW l'aire de répartition de Megaderma lyra. 

En parallèle aux mesures de ce spécimen, j'indique les minima 
et maxima que donne Khajuria (1952) pour la forme typique. 



Megaderma lyra lyra 



17( 



Khajuria 
5 cî, 4 $ 



Avant-bras 

3 e doigt, métacarpe . 
» 1 re phalange 

» 2 e phalange 

4 e doigt, métacarpe . 
» l re phalange 

» 2 e phalange 

5 e doigt, métacarpe . 
» l re phalange 

» 2 e phalange 

Tibia 

Pied (avec griffes) 



67 

48 

29 

54 

54 

16 

24,5 

59 

20 

20 

35 

19,5 



63,9-69,7 
44,8-50,4 
25,7-29,6 

50 -56,7 
15,3-16,8 

55,7-61,6 
17,3-20,5 

30,4-34,2 
13,5-16,6 



Megaderma lyra lyra 


170 
ad. 


Khajuria 
5 <?, 4 $ 


Crâne 

Long. tot. (maxillaire) 

» condvlobasale (maxill.) 

» occipito-nasale 


28,2 
25,4 
23 

4,9 
17 
12,5 

5,6 
10 
14,7 
11,4 
20,8 
12,7 


26,6-28 
24 -26,1 
21,5-22,9 

4,6- 5 
16,1-16,8 
12 -12,7 
5,5- 6,2 
9,4-10,9 
13,7-14,6 
10,1-11,2 
19,1-20,5 
11,7-12,3 


Lar°\ interorbitaire 


» zvgomatique 


» boîte crânienne 


» C-C (externe) 

» M 3 -M 3 (externe) 


Long, post-molaire 


» rang. dent. G-M 3 


» mandibule 

» rang. dent. C-M 3 





Rhinolophus ferrumequinum ii ani Cheesman. 

Rhinolophus ferrum-equinum irani Cheesman, J. Bombav nat. Hist. Soc. 27: 
575, 1921. Chiraz, Perse. 

8 cf, 5 $ (en alcool). Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957 
(no 173). 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 361 

5 (J, 5 $ (en alcool). Grotte Kham Zindan, Beltchiragh, 29.10. 
1957 (n° 225). 

7 £, 5 $ (en alcool). Chambre souterraine de la forteresse de 
Qal'eh Bost, 6.12.1957 (n° 312). 

Répartition. — Perse: Chiraz, Turbat-i-Heidari (NE) et pro- 
bablement encore Bouchir, où Murray a signalé Rh. ferrum- 
equinum (Ann. Mag. nat, Hist, (5) 14: 98, 1884). 

Remarques. — Plusieurs sous-espèces du Rhinolophus fer- 
rumequinum sont indiquées dans les régions qui nous intéressent 
ici. Tout d'abord, la forme typique, qui habite la Turquie, l'Arménie, 
l'Irak; elle est signalée par Ognev et Heptner (1928) comme 
s'étendant apparemment dans le S de la Transcaspie, dans le 
Kopet-Dag, Balkhan, Paropamisus et le long du fleuve Mourghab. 
Ognev (1927) signale même un spécimen trouvé près de Tachkent 
(Uzbekistan). Cependant, Kuzyakin (1934) rapporte à Rh. f. 
proximus Anders. 4 spécimens du Kopet-Dag (près de Kurkulab, 
près de Achkhabad et Akhal-Teke). D'après les mesures publiées, 
et en particulier les dimensions de la queue, par rapport à l'avant- 
bras, il semble que ces spécimens se rapprochent davantage de 
la forme typique (ou de irani) que de la sous-espèce proximus, 
décrite du Cachemire par Andersen (1905 a). Enfin, Cheesman 
(1921) a créé le nom de Rh. f. irani pour des Rhinolophes provenant 
de Chiraz (SW de la Perse). Il rapporte aussi à sa nouvelle forme 
un spécimen de Turbat-i-Heidari (NE de la Perse), c'est-à-dire 
une localité située à quelque 170 km de la frontière nord-occi- 
dentale de l'Afghanistan. Ni Ognev, ni Kuzyakin ne font mention 
de la sous-espèce irani, si ce n'est ce dernier, dans son schéma 
des formes géographiques du petit et du grand rhinolophe 
(Kuzyakin, 1950: 214) où il semble considérer Rh. f. proximus 
et R. f. irani comme des synonymes (montagnes d'Iran, monts 
Hissar [Tadjikistan] NW de l'Himalaya). 

En se basant sur les descriptions et les mesures originales, 
on peut établir la clé de détermination suivante pour les Rhino- 
lophus ferrumequinum d'Asie centrale 1 : 



1 Rhinolophus ferrumequinum colchicus Satunin est généralement mis en 
synonymie de la forme typique (Ellerman et Morrison-Scott, 1951). 
Cependant, Abelienthev, Pidoplichko et Popov (1956) la remette en 
honneur en lui donnant comme répartition: Caucase et Crimée. 



362 V. AELLEN 

1. Queue courte, inférieure à 60% de la longueur de l'avant- 
bras 2 

- Queue longue, supérieure à 60% de la longueur de F avant - 
bras 3 

2. Taille moyenne: avant-bras 56,8-58 mm. Fer à cheval 
très étroit: 7,7-8 mm. Forme propre au Cachemire 

proximus Andersen 

- Taille grande: avant-bras 58,7-60 mm. Fer à cheval 
large: 8,2-8,8 mm. Forme du N de l'Inde (Kumaon) 

regulus Andersen 

3. Couleur générale pâle. Forme de la Perse, de l'Afgha- 
nistan et probablement aussi du Turkestan russe 

irani Cheesman 

- Couleur générale foncée. Forme de l'Europe moyenne s'éten- 
dant à l'E jusqu'en Perse occidentale (?) 

ferrumequinum (Schreber) 

Les spécimens d'Afghanistan récoltés par le D r Lindberg 
sont de teinte générale très pâle. Ce caractère est le seul per- 
mettant, semble-t-il, de séparer la forme irani de la sous-espèce 
typique, dont la taille et les proportions sont semblables. Il serait 
peut-être indiqué de mettre ces formes en synonymie et de réserver 
le nom de irani pour une nomenclature quadrinominale. 

Chez 19 cJ et 15 $ adultes, récoltés par le D r Lindberg, la 
longueur de l'avant-bras varie respectivement de 54,5 à 58 mm 
(moyenne 56,5) et de 53,5 à 59 mm (moyenne 56,7); la moyenne 
générale est de 56,6 mm. 

Rhinolophus clivosus bocharicus Kastschenko et Akimov. 

Rhinolophus bocharicus Kastschenko et Akimov. Annu. Mus. zool. Acad. 
Sci. Russ. 22: 221, 1917. Termez (Uzbekistan) 1 . 

1 $ (en alcool). Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957 (n° 173). 

Répartition. — Rh. bocharicus n'était signalé jusqu'à présent, 
avec sûreté, que dans le Turkestan russe, soit dans le SE du 
Turkménistan (vallées de Mourghab et de Kachan, à la frontière 



1 La localité typique n'est pas précisée dans la description originale. 
Les auteurs disent seulement « Nous possédons 50 exemplaires de cette forme, 
l'un... de Samarkand, les autres de Termez (SW Boukharie)... ». Ellerma.v 
et Morrison-Scott (1951) indiquent « Murghab River », sans explication. 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 



363 



Rhinolophus fermmequinum Irani 



173 / 
<? 



Ì25 a 
S 



312e 
S 



Avant- bras 

3 e doigt, métacarpe 
» l re phalange 

» 2 e phalange . 

4 e doigt, métacarpe 
» l re phalange 

» 2 e phalange . 

5 e doigt, métacarpe 
» l re phalange 

» 2 e phalange . 

Tibia 

Pied (avec griffes) . . 

Queue (de l'anus) . . 

Oreille (longueur) . . . 
» (largeur) . . . 

Long, feuille nasale . . 

Larg. fer à cheval . . 

Crâne 
Long. tot. (à la C) . . 

» condylobasale (C) 
Larg. interorbitaire 

» zygomatique . . 

» mastoïde .... 

» renflement nasal 

» C-C (externe) . . 

» M 3 -M 3 (externe) 
Long. rang. dent. C-M 3 

» mandibule . . . 

» rang. dent. C-M 3 



58 
39 
19,5 
32,5 
42 
12 
20,5 
43 
13,5 
17 
25 
11 
42 
23 
15 
15,5 
8,5 



55 
38 
19 
31 
41,5 
10,5 
20 
43 
13 
16 
24 
11,5 
35 
22 
16 
13,5 
8,5 



57 
38,5 
18,5 
31 
42 
11 
20 
43,5 
13,5 
17 
24,5 
12,5 
41,5 
23 
16 
15 
9 



22,8 

20,1 

2,5 

11,7 

10,3 

5,9 

6,1 

8,6 

8,6 

15,5 

9,1 



22.1 

19,7 

2,6 

12,1 

10,1 

5,9 
6,1 
8,6 
8,2 
15 
8,7 



■1-1. 

20 
2. 

1 1. 

Kl. 
6 
6. 



15 
9 



afghane) et en Uzbekistan. Kuzyakin (1950: 218) donne une 
carte de répartition et indique qu'il y a près de 200 spécimens 
de cette espèce dans les diverses collections russes. 

Il est à remarquer ici que Ellerman et Morrison-Scott 
(1951), en se basant sur les dires de Kuzyakin (1944), écrivent 
que l'espèce émigré en hiver en Afghanistan. Ce dernier auteur 
semble avoir lancé cette affirmation un peu légèrement, en disant 
textuellement (1944: 69): «...la plupart des animaux restent, 
en hiver, dans les grottes qu'ils habitent en été (par exemple, 
près de Tachkent) et les autres (dans la vallée de Kachan-Mourghab) 
s'envolent, en hiver, dans l'Afghanistan voisin. » Quelques lignes 
plus haut (1944: 68), Kuzyakin dit: «Extension en Afghanistan 
non étudiée. » Par ailleurs, le même auteur, six ans plus tard, 



364 V. AELLEN 

dans sa monographie des Chiroptères de l'U.R.S.S. (Kuzyakin, 
1950: 219) fait plutôt un pas en arrière en écrivant: « ... il habite 
probablement aussi la région frontière entre notre pays et l'Afgha- 
nistan. » On peut donc affirmer que Rh. bocharicus est une forme 
nouvelle pour l'Afghanistan. La trouvaille du D r Lindberg se 
situe à quelque 180 km de la plus proche capture russe (Tachta- 
Bazar). 

Remarques. — Décrit, à l'origine, comme espèce distincte, 
ce Rhinolophe a été considéré, par la suite, tantôt comme sous- 
espèce de Rh. ferrumequinum (Bobrinskoy, 1925; Ognev, 1927), 
tantôt comme espèce autonome (Kuzyakin, 1934, 1944, 1950). 
Ellerman et Morrison-Scott (1951) choisissent un moyen 
terme en citant Rh. bocharicus dans le paragraphe de Rh. ferrume- 
quinum, à la suite des sous-espèces de ce dernier. 

Bobrinskoy (1925), qui a étudié plus de 50 exemplaires dont 
32 du matériel original de Kastschenko et Akimov, dit: «je suis 
presque certain que la nouvelle forme... n'est qu'une forme géo- 
graphique (sous-espèce), vu qu'il y a des exemplaires intermé- 
diaires». Cependant, Kuzyakin (1934) fait remarquer que, outre 
sa petite taille, le Rh. bocharicus diffère de Rh. ferrumequinum 
par une queue relativement plus courte, des proportions diffé- 
rentes des métacarpes, etc. D'autre part, la distribution géo- 
graphique de bocharicus dans l'aire de ferrumequinum parle en 
faveur de son isolement comme espèce indépendante. 

Aucun auteur n'a encore fait remarquer, jusqu'à présent, 
la très grande similitude entre Rh. bocharicus et Rh. clivosus 
Cretzschmar. La ressemblance est pourtant si forte, qu'il ne me 
semble pas possible de maintenir ces deux formes dans des espèces 
différentes. Elles présentent en commun, dans le cadre du groupe 
ferrumequinum, les caractères suivants: 

1) taille semblable; 

2) 3 e métacarpe peu réduit, supérieur à 90% du 5 e métacarpe; 

3) P 2 externe ou absent; C et P 4 en contact; 

4) largeur du fer à cheval relativement faible, inférieure à 
9 mm. 

On sait que l'on a réuni, sous le nom spécifique de clivosus, 
une série de formes, non seulement paléarctiques (acrotis Heuglin, 
andersoni Thomas, brachygnathus Andersen, schwarzi Heim de 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 365 

Balsac), mais aussi éthiopiennes (augur Andersen, keniensis, 
Hollister, zuluensis Andersen). Or, ces dernières peuvent faci- 
lement être isolées en une espèce éthiopienne, dont le nom priori- 
taire revient à augur 1 . En effet, chez les formes paléarctiques, 
le 3 e métacarpe est très peu réduit, il est supérieur à 90% de 
la longueur du 5 e métacarpe, alors que dans les formes éthio- 
piennes, il est réduit et ne dépasse pas le 90% du 5 e . Il me paraît 
que ce caractère est davantage d'ordre spécifique que sous-spé- 
cifique. 

Il peut évidemment sembler quelque peu surprenant, qu'au 
sein d'une espèce, il y ait un hiatus de près de 3000 km entre 
les répartitions des formes clivosus et acrotis, qui se rencontrent 
à l'E jusqu'en Arabie, et bocharicus de l'Afghanistan et du Tur- 
kestan. Il ne faut toutefois pas perdre de vue que nos connais- 
sances chiroptérologiques sont loin d'être complètes en ce qui 
concerne les territoires compris dans ce hiatus, soit l'Irak et la 
Perse. D'autre part, on connaît maints exemples d'une telle répar- 
tition discontinue; je ne citerai que celui de Rhinolophus blasii, 
qui possède 3 sous-espèces: blasii, andreini et empusa. Les deux 
premières appartiennent à la faune paléarctique, alors que la 
troisième est nettement éthiopienne et est séparée des précé- 
dentes par une lacune du même ordre de grandeur que chez clivosus. 
Andersen (1905a) explique cette discontinuité par une origine 
orientale de l'espèce: une branche se propage vers le SW, jusque 
dans la Région Ethiopienne et donne empusa; une autre branche 
s'étend jusque dans les régions méditerranéennes et donne blasii 
et andreini. Il faut peut-être rechercher dans un phénomène 
analogue les causes de l'aire de répartition discontinue de Rh. 
clivosus. 

Le spécimen récolté en Afghanistan présente une première 
prémolaire supérieure (P 2 ) minuscule, tout à fait externe, de 
sorte que C et P 4 se touchent. P 3 est absent des deux côtés. 

Dans le tableau suivant, j'indique, à titre de comparaison, 
les mesures de Kuzyakin (1934) concernant bocharicus et celles 
d' Andersen (1905b) de clivosus clivosus. 



1 II se pourrait cependant que geoffroyi A. Smith 1829 s'applique à cette 
espèce; dans ce cas, ce nom bénéficierait d'une large antériorité (cf. Roberts, 
1919). Toutefois, Ellerman, Morrison-Scott et Hayman (1953), suivant 
Sanborn (in litt.) considèrent geoffroyi comme non identifiable. 



SMITHSONIAN nfT « 6 195ft 
INSTITUTION ÜU6D a99 - 



366 



V. AELLEN 













c. 


bocharicus 


c. clivosus 




173 q 


Kuzyakin 


Andersen 




? 


4 <?, 3 $ 


5 ad. 


Avant-bras 


50 


49 -52 


46,5-51 5 


3 e doigt, métacarpe . 








34 


— 


31,5-35 


» l re phalange 








17,5 


— 


14,8-17 


» 2 e phalange 








30 


— 


25 -27 2 


4 e doigt, métacarpe . 








37,5 


— 


33,2-37 5 


» l re phalange 








9,5 


— 


8,2-10 2 


» 2 e phalange 








17 


— 


15 -16 7 


5 e doigt, métacarpe . 








37,5 


— 


33 -37 


» l re phalange 








12 


— 


10,2-12 


» 2 e phalange 








13,5 


— 


12,5-13 


Tibia 








20,5 


20,5-21,5 


19,2-21 


Pied 










11,5 




9,2-10 


Queue . 










26 


27 -33 


25,5-31 


Oreille (longueur) . 










22 


23,5-24,5 


17,8-20,6 


» (largeur) . . 










15 


— 


— 


Long, feuille nasale 










12,5 


— 


— 


Larg. fer à cheval 










7 


— 


7 - 8 


Crâne 








Long. tot. (à la C) .... 


19,2 


19 -19,7 


20,7-21 


» condylobasale (C) 






17,1 


16,4-17,1 


— 


Larg. interorbitaire . . 






2,5 


2,4- 2,5 


— 


» zygomatique . . 






10,3 


10 -10,3 


10,5-10,8 


» mastoïde .... 






9,3 


9,1- 9,3 


9,6- 9,7 


» renflement nasal 






5,3 


— 


5,6- 5,8 


» C-C (externe) . . 






5,2 


— 


5,7- 6,1 


» M 3 -M 3 (externe) . 






7,7 


— 


7,7- 7,8 


Long. rang. dent. C-M 3 






H 

1 


6,7- 7,1 


7,6- 7,8 


» mandibule . . . 






12,8 


— 


13,8-14,2 


» rang. dent. C-M 3 






7,5 




8 - 8,6 



Rhinolophus hipposideros midas Andersen. 

Rhinolophus midas Andersen, Proc. zool. Soc. London 1905 (II) 
Djask, Perse. 



138, 1905. 



1 S (en alcool). Grotte Boulan, Qalat, 9.4.1958 (n<> 214). 

Répartition. — Cette forme, mal définie malgré ce qu'en dit 
son descripteur (Andersen, 1905a), est signalée à Chypre, en 
Irak (Bagdad), en Perse, dans le Tadjikistan (Hissar-Dag) et au 
Cachemire (Gilgit). 

Remarques. — La forme typique Rh. h. hipposideros (Bechstein), 
de taille très semblable, a été trouvée à TE jusqu'au Caucase 



faune d'afghanistan 9. chiroptères 



367 



et dans le NW de la Perse. Bobrinskoy (1925) l'indique même 
jusqu'au Turkestan et Gilgit et Ognev (1927) aussi au Turkestan 
(district de Samarkand); mais il s'agit très vraisemblablement 
de la sous-espèce midas. 

Les meilleurs caractères permettant de distinguer ces deux 
formes sont, à mon avis, les suivants: 



h. midas 



h. hipposideros 



1) Couleur du pelage 

2) Processus vertical 
de la selle 



3) Arche infraorbi- 
taire 



claire 

plus large à la base 
que la moitié de sa 
hauteur, presque 
en forme de trian- 
gle equilateral 

large 



foncée 

moins large à la base, 
en forme de trian- 
gle allongé 



étroite 



Chez notre spécimen d'Afghanistan, P 2 est situé dans la rangée 
dentaire et sépare nettement C de P 4 . P 3 est minuscule et externe, 
de sorte que P 2 et P 4 sont en contact. Ces derniers caractères 
semblent un peu variables: dans la description originale de midas, 
Andersen indique qu'il y a un espace très étroit entre P 2 et P 4 
et que P 3 est externe; en 1918, le même auteur dit que P 3 est 
presque toujours présent. 

Décrit comme espèce particulière, Rh. midas a été mis au 
rang de sous-espèce de hipposideros par son descripteur même 
(Andersen, 1918) et maintenu à cette position par Ellerman et 
Morrison-Scott (1951). 



Rhinolophus lepidus monticola Andersen. 

Rhinolophus monticola Andersen, Proc. zool. Soc. London 1905 (II): 124, 1905. 
Mussorie, Inde. 

1 Ç (en alcool). Grotte Tagheh Tchineh, SW de Djalalabad, 
23.1.1958 (n° 222). 

Répartition. — NW de l'Inde, toutefois pas à proximité de 
la frontière afghane (cf. Wroughton, 1921). 



368 



V. AELLEN 



Rhinolophus hipposideros midas 



214 
3 



type 
S 



Avant-bras 

3 e doigt, métacarpe . . . . 

» l re phalange . . 

» 2 e phalange . . . 

4 e doigt, métacarpe . . . . 

» l re phalange . . 

» 2 e phalange . . . 

5 e doigt, métacarpe . . . . 

» l re phalange . . 

» 2 e phalange . . . 

Tibia 

Pied 

Queue 

Oreille (longueur) 

» (largeur) . . . . 
Long, feuille nasale ... 
Larg. fer à cheval . . . 

Crâne 

Long, totale (à la C) . . . 

» condylobasale (C) . . 

Larg. interorbitraire . . . 

» zygomatique . . . 

» mastoïde , 

» renflement nasal . , 

» C-C (externe) . . . , 

» M 3 -M 3 (externe) . . . 
Long. rang. dent. C-M 3 . 
» mandibule . . . . 

» rang. dent. C-M-, . . 



40 

27 

13,5 

20 

30,5 

7 
14,5 
29 

9,5 
15 
18,5 

8 
29 
16 
13,5 
12 

7 



37,7 
24,2 
11,8 
18,8 
27 

7,1 
12 
25,8 

8,9 
12,2 
16,2 

7,6 
24,5 
17 
13 
12,8 

7,3 



16 
14,2 

1,7 

8 

7,7 



3. 
5. 
5, 
10. 
6 



15,9 



7,6 

7,4 
4,2 

5,8 

5,8 

10,8 

6,2 



Remarques. - - Andersen (1905a) a décrit son Rhinolophus 
monticola d'après un seul spécimen {$). Les caractères permettant 
de le distinguer de Rh. lepidus Blyth seraient: 

1) Taille plus faible, en particulier avant-bras et métacarpes; 

2) Renflement nasal plus étroit. 

Les deux formes sont signalées dans la région de Kumaon 
(NW Inde). A vrai dire, il est presque impossible d'attribuer à 
l'une ou l'autre forme le spécimen d'Afghanistan récolté par le 
D r Lindberg. Si, par ses mesures externes, il appartient plutôt 
à lepidus, il se rapproche, par contre, davantage de monticola 
par ses mesures crâniennes, qui se superposent presque exacte- 
ment à celles données par Andersen. 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 



369 





1. monticala 


l. lepidus 


222 


type 
S 


Andersen 
3 ad. 


Avant-bras 


43 

31 

13 

16,5 

33 

9,5 
12,5 
33 
11 
13,5 
18 

9 
12 

7 


37,5 

28,7 

10,9 

14,2 

28,8 

8,3 

9,8 

28 

9,2 

9,8 

15,3 

7,7 

? 6,2 


41,8-42 
30,8-31,2 
10,8-11,8 
15,8-16,1 
31 -31,2 

9 - 9,2 
10 -10,2 
30,7-31,6 

9,8-10 

9,8- 9,8 
16,6-17 

8,3- 8,7 
11,5-12 

7 - 7,2 


3 e doigt, métacarpe 

» l re phalange 

» 2 e phalange 

4 e doigt, métacarpe 

» l re phalange 

» 2 e phalange 

5 e doigt métacarpe 

» l re phalange 

» 2 e phalange 

Tibia 


Pied 

Long, feuille nasale 

Larg. fer à cheval 


Crâne 
Long, totale (C) 

» condvlobasale (C) 

Larg. interorbitaire 

» zvgomatique 

» mastoïde 

» renflement nasal 

» C-C (externe) 

» M 3 -M 3 (externe) 

Long. rang. dent. C-M 3 

» mandibule 

» rang. dent. C-M 3 


16,8 

15 
2 

8,3 
8,2 
4,5 
4,2 
6,5 
6,2 

10,8 
6.5 


16,8 

8,2 
8,1 
4,5 

6,3 
11 

6,8 


17,7 

8,7 

5 - 5 

6,6- 6,7 
11,1-11,5 

7 - 7 



A mon avis, Rh. monticola n'est tout au plus qu'une sous- 
espèce de Rh. lepidus; les caractères invoqués par Andersen et 
les mesures publiées dans la description du premier peuvent 
parfaitement entrer dans les limites de variation de l'espèce lepidus. 
Il est possible, même, que monticola soit un simple synonyme 
de lepidus. 

Avec Megaderma lyra, cette espèce constitue le second élément 
de faune orientale trouvé en Afghanistan par le D r Lindberg. 
La grotte de Tagheh Tchineh, d'où provient le spécimen, est 
située au S de Djalalabad, à quelques kilomètres de la frontière 
du Pakistan. 



Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959., 



30 



370 V. AELLEN 

Rhinol opinis blasii blasii Peters. 

Rhinolophus blasii Peters Mber. Akad. Wiss. Berlin 1866: 17, 1866. Italie, 
Sicile, Istrie, Dalmatie. 

1 $ (en alcool). Grotte Pialeh, NW de Djalalabad, 27.1.1958 
(n° 199). 

Répartition. — La distribution géographique de cette sous- 
espèce est comprise dans la Sous- Région Méditerranéenne de la 
Région Paléarctique: du Maroc au Turkménistan et S de la Perse 
(Aellen, 1955), c'est-à-dire à quelque 60° Long. E. Son occurrence 
à moins de 500 km des frontières de l'Afghanistan, au NW à 
Bakharden (près d'Achkhabad, frontière turkméno-persane), au 
SW sur la côte de Mekran, laissait prévoir sa présence dans le 
pays qui nous intéresse ici. C'est à 70° Long. E que Rh. blasii 
s'est rencontré, à la limite des Régions Paléarctique et Orientale. 

Remarques. — Les caractères de ce spécimen sont parfaitement 
typiques, bien que toutes les dimensions soient assez fortes. Il 
semble que les Rh. blasii de l'E de l'aire de répartition sont, en 
moyenne, un peu plus grands que ceux du S de l'Europe. 

En parallèle aux mesures de l'exemplaire d'Afghanistan, 
j'ajoute, à titre de comparaison, celles de 8 adultes (4 crânes) 
provenant de Chypre, Israël, Syrie et Perse (selon Andersen, 
1905b) et celles indiquées par Kuzyakin (1950: 199). Disons 
encore que, Sanborn et Hoogstraal (1953), qui ont obtenu 
100 Rh. blasii d'Arabie, donnent comme mesures extrêmes des 
avant-bras : 

41 <J: 45,5 à 47,6 mm 
59 $: 45,9 à 48,9 mm 



Asellia tridens murraiana (Anderson). 

Phyllorhina tridens var. murraiana Anderson, Cat. Marnili. Ind. Mus.: 113, 
1881. Karachi, Sind (Pakistan). 

8 cJ, 2 $ (en alcool). Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram, 21.4.1958 
(n° 210). 

4 <J, 1 Ç (en alcool). Grotte du Kouh-Siah Ab, entre Dilaram 
et Farah, 23.4.1958 (n° 218). 

Répartition. — Asellia tridens (E. Geoffroy) est une espèce 
typique de la Sous- Région Méditerranéenne de la Région Paie- 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 



371 



Rhinolophus b. blasii 


199 

? 


Andersen 
8 ad., 4 crânes 


KtJZYAKIN 


Avant -bras 

3 e doio't, métacarpe . 
» l re phalange 
» 2 e phalange 

4 e doigt, métacarpe . 
» l re phalange 
» 2 e phalange 

5 e doigt, métacarpe . 
» l re phalange 
» 2 e phalange 

Tibia 








49,5 

33,5 

16,5 

27 

36,5 

9,5 
17.5 
38,5 
12,5 
15 
22,5 
10 
32 
20 
15 
13 

8,8 


45,5-48,6 
28,8-31,2 
14,3-16,2 
23 -24 
31,8-34,3 

8,1- 9 
14 -15,3 
32,6-35 
10,8-11,8 
11,2-12,5 
20 -21,5 

9,6-10,8 
23,2-26,7 
17,7-18,2 
13,9-14,6 

6,8- 7,9 


43,5-50 

20 -30 
16,5-21 


Pied (avec griffes) 
Queue 








Oreille (longueur) . 
» (largeur) . . 
Long, feuille nasale 
Larg. fer à cheval 








Crâne 
Long, totale (C) ... 

» condylobasale (C) 

» basilaire (C) . . 
Larg. interorbitaire . . 

» zygomatique . . 

» mastoïde .... 

» renflement nasal 

» C-C (externe) . . 

» M 3 -M 3 (externe) . 
Long. rang. dent. C-M 3 

» mandibule . . . 

» rang. dent. C-M 3 






20,1 

17,7 
15,7 
2.4 
9,6 
9,5 
5,2 
4,5 
6,7 
"A 
12,7 
7,3 


19,8-19,9 
15,6-15,8 

8,8- 9 

9.2- 9,2 
5 - 5,1 
4,7- 4,8 

6.3- 6,7 
6,7- 7 

12,1-12,5 
7,2- 7,3 


18 -19 
15,8-16,7 

2,2- 2,7 
8,8- 9,6 
8,8- 9,4 

6,4- 6,9 



arctique, bien qu'elle soit considérée généralement comme espèce 
éthiopienne. Son aire de répartition s'étend du Sénégal à l' Indus. 

La sous-espèce murraiana, caractérisée par sa grande taille, 
se rencontre en Arabie, Irak, Perse et Pakistan. Sa présence en 
Afghanistan, bien que non encore signalée, est normale. 

Remarques. — La longueur de l'avant-bras. chez les spécimens 
récoltés par le D r Lindberg, varie de 51,5 à 55,5 mm (moyenne 
53,2) chez 14 spécimens (12 ^ et 2 $). 

Selon Sanborn (1940), 14 individus de Bagdad présentent 
une variation tout à fait semblable de la longueur de l'avant-bras: 
51 à 55,4 mm. Harrison (1957) indique une variation de 49 à 
56 mm pour 21 spécimens d'Irak. 



372 V. AELLEN 

Un $ de la grotte du Kouh-Dozd (n° 210b) présente les mesures 
crâniennes suivantes: 

Long, totale (à la C) 19,1 

» condylobasale (C) 18 

Larg. interorbitaire 2,4 

» zygomatique 10,9 

» mastoïde 8,8 

» C-C (externe) 5,5 

» M 3 -M 3 (externe) 7,7 

Long. rang. dent. C-M 3 7 

» mandibule 13,6 

» rang. dent. C-M 3 7,8 



Myotis blythi oxygnathus (Monticelli). 

Vespertilio oxygnathus Monticelli, Ann. Accad. Aspir. Nat. Napoli 1:82, 1885. 
Matera, Italie. 

2 <$ (en alcool). Mine de plomb à Firindjal, W de Kaboul, 
29.7.1957 (n° 152). 

1 <?,. 1 Ç (en alcool). Grotte Nayak, W de Kaboul, 8.8.1957 
(n° 163). 

3 $ (desséchés). Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957 (n° 173). 
1 crâne (avec la mandibule droite). Grotte Boulan, Qalat, 

9.4.1958 (n° 214). 

1 $ (en alcool). Grotte Kham Zindan, Beltchiragh, 29.10.1957 
(n° 225). 

Répartition. — Voir ci-dessous. 

Remarques. — Il ne fait pas de doute, pour moi, que Eller- 
man et Morrison-Scott (1951) ont vu juste en tentant d'attribuer 
à Myotis blythi (Tomes) le Vespertilio oxygnathus de Monticelli. 
D'ailleurs, Kuzyakin (1950: 241, note) avait aussi indiqué que 
ces deux Myotis pourraient bien appartenir à la même espèce. 
Par contre, les auteurs anglais, de même que Tate (1941), attri- 
buent à .1/. myotis (Borkhausen), en qualité de sous-espèces, les 
formes omari Thomas et risorius Cheesman, de Perse, alors que 
Kuzyakin (1935, 1950) les rapporte à M. oxygnathus, avec raison, 
me semble-t-il. L'auteur russe a été suivi, d'ailleurs, dans cette 
voie, par Abelienthev, Pidoplichko et Popov (1956: 298). 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 373 

En Afghanistan et dans les régions environnantes, on a signalé 
une série de formes appartenant au complexe myotis- oxygnathus- 
blythi: 

myotis (sensu stricto): Turkestan (Sémiretchie) (Ognev, 1927). 
myotis (sensu lato): Israel (Theodor et Moscona, 1954), 

Perse et Afghanistan (Ellerman et Morrison-Scott, 1951). 

oxygnathus: Asie Mineure, Syrie, Israël, rég. du Caucase, 
Turkestan russe (Kazakstan, Turkménistan, Uzbekistan, Tadji- 
kistan, Kirghistan), Turkestan chinois, Altaï, Chine, Cachemire, 
Himalaya occidental et Perse (Kuzyakin, 1950, avec les formes 
omari, risorius et anelila). Arabie (Harrison, 1956b). 

omari: Perse, Turkménistan (Ellerman et Morrison-Scott, 
1951), NE Irak (Sanborn, 1940). 

risorius: Perse (Cheesman, 1921). 

blythi: N de l'Inde et Cachemire (Blanford, 1891; Miller, 
1900; Wroughton, 1918), Afghanistan (Zimmermann, 1956). 

Myotis blythi omari est très probablement un synonyme de 
M. b. oxygnathus. Quant à M. b. risorius, cette forme est trop 
peu connue pour que l'on puisse en discuter plus avant. 

Je ne vois aucune différence appréciable entre les Myotis 
d'Afghanistan récoltés par le D r Lindberg et les nombreux oxy- 
gnathus que j'ai examinés, provenant du S de l'Europe et de 
l'Afrique du Nord. Zimmermann (1956) est, semble-t-il, arrivé 
à une conclusion analogue, bien qu'il nomme ses spécimens d'Afgha- 
nistan simplement M. blythi] mais il indique comme répartition 
géographique de cette espèce « S. -Europa, N. -Afrika... », compre- 
nant donc, sous cette dénomination de blythi, la forme oxygnathus, 
seule à se trouver en Europe et en Afrique. 

Il reste à préciser les rapports taxinomiques entre blythi et 
oxygnathus. Il n'est pas impossible que ces formes ne se distin- 
guent même pas subspécifiquement et soient, par conséquent, 
synonymes. 

Mes mesures correspondent bien à celles de Zimmermann 
(1956) et sont comprises dans les limites que Miller (1912) assi- 
gnent à oxygnathus, limites que j'ajoute, à titre de comparaison, 
au tableau ci-dessous. 



374 



V. AELLEN 



Myotis blythi 


152 a 


152 b 


163 a 


173 a 


173 b 


173 c 


225 


Mili.ee, 


oxygnathus 


3 


3 


3 


9 


¥ 


? 


? 


1912 


Avant-bras . . 


55 


55,5 


55,5 


57,5 


57 


57 


60 


53,6-60 


3 e doigt, 


















métacarpe . . 


52 


54,5 


54,5 


56,5 


57 


57 


58,5 


— 


l re phalange . 


19 


19,5 


19 


19 


19 


19 


19,5 


— 


2 e phalange . . 


16,5 


17 


16 


17 


16 


17 


17 


— 


4 e doigt, 


















métacarpe . . 


51,5 


53 


53 


54,5 


55,5 


56 


57 


— 


l re phalange . 


14 


14 


13,5 


13,5 


14 


14 


14 


— 


2 e phalange . . 


13 


14 


13,5 


14 


12,5 


13 


13,5 


— 


5 e doigt 


















métacarpe 


49,5 


51,5 


51,5 


51,5 


54 


54 


55,5 




l re phalange . 


13,5 


13,5 


13,5 


14 


13,5 


14 


13,5 


— 


2 e phalange . . 


13,5 


12,5 


13,5 


13,5 


12,5 


12 


12 


— 


Tibia 


20,5 


25,5 


25 


24 


25 


25 


26 


23-25,4 


Pied 


13,5 


13,5 


13,5 


13 


12 


12,5 


13 


12-14 


Queue 


59 


56 


— 


— 


— 


— 


62 


53-58 


Oreille (longueur) 


23 


23 


22 








23,5 


22-26 



Myolis blyihi 
oxygnathus 



152 a 


163 a 


173 a 


214 


225 


3 


3 


$ 




$ 



Miller, 
1912 



Long. 

» 
Larg. 

» 



» 
Lons\ 



» 
Larg. 



Crâne 
totale (prémaxill.) . 
condylobasale (prémax 
interorbitaire . . . 
zygomatique .... 

mastoïde 

C-C (externe) . . . 
M 3 -M 3 (externe^ . . 
rang. dent. I-M 3 . . 
rang. dent, 
mandibule 
rang. dent, 
rang. dent, 
bord ant. M 



C-M 3 



I-M 3 

C-M, 



21 

20,2 
4,9 

14 

10,2 
5,4 
8,9 

10,2 
8,6 

16,6 

10,7 
9,2 
2,8 



21,2 

20,3 
5 

13,7 

10 
5,9 
9,1 

10,6 
9 

16,8 

11 
9,6 
2,85 



21,3 


21,8 


20,2 


20,9 


4,8 


5 


13,6 


14 


9,8 


10 


5,1 


6 


8,8 


9,6 


10,4 


10,8 


8,9 


9,3 


15,7 


16,9 


11 


11,4 


9,4 


10,1 


2,7 


3 



1,3 

0,5 

5,3 

4 



5,6 

9 

0,4 

8,7 

6,6 

1 

9,4 

2,8 



6-21,4 

8-5,4 

4-14,8 



15 



8-9,4 

,2-17,2 

9-10,4 



Plecotus wardi wardi Thomas. 

(8) 7: 209, 



Plecotus wardi Thomas, Ann. Mag. nat. Hist 
Cachemire. 



1911. Leh, Ladak, 



1 (£, 1 $ (en alcool). Grotte du Mont Qoul Kharideh, W de 
Kaboul, 4.4.1958 (n° 227). 

Répartition. - - Kuzyakin (1950: 301, 305) indique: du Gobi 
central, à l'W jusqu'à la Transcaucasie méridionale, et du Cache- 
mire au Kazakstan et à la chaîne du Caucase; probablement 
aussi dans les régions montagneuses de l'Iran et de 1' Afghanis- 



faune d'afghanistan 9. chiroptères 375 

tan. Cet auteur inclut, dans Plecotus auritus wardi, P. a. kozlovi 
Bobrinskoy (du Tibet) et P. mordax Thomas (du Turkestan chinois). 
Abelienthev, Pidoplichko et Popov (1956) vont même plus 
loin et, en plus des formes ci-dessus, considèrent que P. a. meri- 
dionalis Martino et Martino (de Yougoslavie) est un synonyme 
de plus de wardi. La répartition vers l'W irait donc jusqu'en 
Autriche (Bauer, 1956) et en Yougoslavie, et j'ai quelques raisons 
de croire qu'elle s'étend même jusqu'à la péninsule ibérique. 
D'autre part, le Plecotus ariel Thomas (Sseu-Tchouan, Chine) 
est, de l'avis même de son descripteur, très voisin de P. wardi, 
de sorte que Tate (1942) x les réunit dans une même espèce. 

Remarques. — Tate (1942) répartit les différentes formes de 
Plecotus en 3 espèces: 

1) P. auritus L. (3 ou 4 sous-espèces), de l'Europe au Japon. 

2) P. ariel Thom. (avec P. ariel wardi, dont kozlovi est peut- 
être un synonyme), de la Chine au Cachemire. 

3) P. mordax Thom., du Turkestan chinois. 

C'est cet arrangement taxinomique que j'adopte ici pour 
wardi, en donnant à celui-ci la priorité sur ariel. Les descriptions 
des deux formes ont été publiées en février 1911 dans des revues 
différentes, à quelques jours d'intervalles; cependant, dans la 
description du premier, il n'est pas fait mention de ariel, tandis 
que dans celle de ariel, wardi est cité, ce qui laisse supposer que 
la description de ce dernier avait déjà paru. 

Il n'est d'ailleurs pas exclu que ariel et wardi soient des syno- 
nymes purs, le seul caractère permettant de les distinguer étant, 
selon leur descripteur, une coloration différente. P. wardi serait 
de couleur générale pâle, plus pâle que «Drab-Gray» (Ridgway, 
1912: XLVI); P. ariel serait « broccoli-brown », c'est-à-dire entre 
« Olive-Brown» et « Hair Brown» (Ridgway, 1912: XL et XLVI). 
Nos spécimens d'Afghanistan présentent une coloration inter- 
médiaire, plus proche du type wardi et assez semblable à ceux 
étudiés par Zimmermann, pour autant que la conservation dans 
de l'alcool permette d'en juger. 



1 II faut relever ici une faute de transcription de Tate (1942: 230), lorsqu'il 
répète le texte original de Thomas (1911: 160): en effet, Tate prétend que 
*ardi aurait de « rather small bullae », alors que Thomas écrit « rather large 
bullae ». 



376 



AELLEN 



A cette occasion, il n'est peut-être pas inutile de faire remarquer, 
une fois de plus, que certains auteurs ont tendance à attacher 
trop d'importance à ce caractère de coloration et à décrire comme 
nouvelles sous-espèces toutes les populations qui ne sont pas 
exactement conformes à la couleur du type. La coloration, au 
sein d'une population, présente des variations considérables selon 
l'âge, la période de l'année, parfois le sexe et pour d'autres causes 
qui nous échappent encore. En effet, certaines phases de colora- 
tion, décrites chez diverses chauves-souris, semblent être indé- 
pendantes des facteurs cités ci-dessus. 

D'autre part, certaines colorations dépendent de conditions 
écologiques particulières, qui peuvent se retrouver dans des régions 



Plecotus \<ardi wardi 



227 a 

S 



227 ò 
2 



type 
9 



Avant-bras 

3 e doigt, métacarpe .... 

» l re phalange . . . 

» 2 e phalange . . . 

4 e doigt, métacarpe .... 

» l re phalange . . . 

» 2 e phalange . . . 

5 e doigt, métacarpe .... 

» l re phalange . . . 

» 2 e phalange . . . 

Tibia 

Pied 

Queue 

Oreille (longueur) 

1 er doigt (sans métac.) . . . 

Crâne 
Long, totale (prémaxill.) . . 

» condylobasale (prémax. 

» basi-sinuale 

Larg. interorbitaire .... 

» zygomatique .... 

» mastoïde 

» C-C (externe) .... 

» M 3 -M 3 (externe) . . . 
Long. rang. dent. I-M 3 . . 

>> rang. dent. C-M 3 . . 

» rang. dent. M 2 — M 3 . 

» mandibule 

» rang. dent. I-M 3 . . 

» rang. dent. C-aI 3 . . 
Diamètre horiz. max. bullae 



43 
38 
14 
14 
38 

9 
11 
38 
10 
10 
21 

9 
53 
Ì0 



43,5 

39 

15,5 

14,5 

38 

10,5 

12 

37,5 

11 

11 

21,5 

10 

59 

40 



45,5 



29,5 

50 
41 



.9 



10,8 
7.1 
6,2 
4,6 



17.5 
16,3 
13,1 
3,5 
8.8 
9,3 
3,8 
6,3 
7 
6 

2.9 

11,2 

7,2 

6,3 



16,6 
13,1 



2,7 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTÈRES 377 

isolées les unes des autres, dans l'aire de répartition de l'espèce; 
ces populations de coloration semblable, sans contact entre elles, 
méritent-elles un nom particulier, de rang subspécifique, pour 
chacune d'entre elles? Je me permets d'en douter fortement. 

Plecotus war di (ou P. w. wardi) appartient certainement à 
une espèce différente de P. auritus L. Il est, en effet, manifeste 
que ces deux formes cohabitent largement, dans l'E de l'Europe 
tout au moins (cf. Abelienthev, Pidoplichko et Popov, (1956: 
359) et qu'il s'agit, par conséquent, d'espèces distinctes. 

En ce qui concerne l'Afghanistan, Zimmermann (1956) est 
le seul 1 à avoir étudié du matériel et ses mesures sont tout à 
fait semblables aux miennes. 



Miniopterus schreibersi pallidus Thomas. 

Miniopterus schreibersi pallidus Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (7) 20: 197, 
1907. Rive méridionale de la Mer Caspienne, Perse. 

1 (£, 5 $ (en alcool). Grotte Ghamchir, Kandahar, 14.4.1958 
(n° 221). 

Répartition. - - En plus de la localité typique, cette forme 
est signalée en Transcaucasie et dans le S de la Transcaspie (Kopet- 
Dag) (Bobrinskoy, 1925). 

Remarques. — Comme pour Plecotus wardi et ariel (voir plus 
haut), la seule différence entre la forme typique (schreibersi Kuhl) 
et pallidus est une coloration générale plus claire chez le second. 
Klzyakin (1944: 86; 1950: 289) a déjà fait remarquer que M. 
schreibersi pallidus et d'autres soit-disant « formes » ne sont peut- 
être que des phases de coloration saisonnières; il dit que des 
spécimens à fourrure très claire se trouvent à Ordubad (sur l'Araxe, 
Azerbaïdjan). J'éprouve aussi quelques doutes sur la validité 
de la sous-espèce pallidus. En effet, je possède des spécimens 
de Suisse, appartenant sans conteste à la forme typique, qui 
présentent la coloration claire (« Wood Brown »-« Buffy Brown », 
RiDGWAY, 1912: XL) de la forme pallidus, à laquelle correspondent 
bien, également, nos Minioptères d'Afghanistan. A vrai dire, 



1 Peters (1867) signale «Plecotus auritus» «in Persien », sans donner de 
détails. Il est à présumer qu'il s'agit de P. wardi. 



378 



V. AELLEN 



les spécimens suisses clairs sont rares (il y a tous les intermédiaires 
entre les foncés et les clairs), alors que tous ceux d'Afghanistan 
sont clairs; c'est pourquoi, je conserve ce nom de pallidus pour 
la forme afghane. 

La sous-espèce M. schreibersi pulcher Harrison (1956a) me 
semble devoir être identifiée à pallidus. L'auteur a examiné 3 spé- 
cimens (2, dont le type, de Ser'Amadia, N Irak et le 3 e de Jerash, 
Jordanie) présentant une coloration très claire «Drab Gray» (Ridg- 
way: XLVI), qui représente, à mon avis, un extrême de pallidus. 

J'admets donc pour la répartition de cette forme pallidus: 
de la Jordanie ( ? de l'Arabie ; Harrison , 1956b) à l'Afghanistan, par le 
N de l'Irak, l'Arménie russe, le N de la Perse et le Turkménistan. 









pallidus 


pulcher 


Miniopterus 


221 a 


221 e 


type 


type 


schreibersi pallidus 


S 


? 


$ 


S 


Avant-bras 


46 


46 


46,5 


45,8 


3 e doigt, métacarpe . 










42,5 


42,5 


— 


— 


» l re phalange 










11 


11,5 


— 


— 


» 2 e phalange 










32 


32 


— 


— 


4 e doigt, métacarpe . 










41,5 


41,5 


— 


— 


» l re phalange 










8,5 


8,5 


— 


— 


» 2 e phalange 










19,5 


19,5 


— 


— 


5 e doigt, métacarpe . 










37.5 


38 


— 


— 


» l re phalange 










9,5 


10 


— 


— 


» 2 e phalange 










9,5 


9,5 


— 


— 


Tibia 










21 
10,5 


21 
10,5 


— 


11,5 


Pied 








Queue 










59 


60 


57 


57,9 






Crâne 










Long, totale (prémaxill.) . . . 


15,6 


15 4 


— 


— 


» condylobasale (prémax.) 


15,2 


15,1 


15 


15 


Larg. interorbitaire 


3,7 


3,6 


— 


— 


» zygomatique 










8,8 


8.9 


— 


8,7 


» mastoïde . . . 










8,9 


9 


9 


— 


» C-C (externe) . 










4,6 


4,7 


— 


— 


» M 3 -M 3 (externe) 










6,5 


6,6 


— 


— 


» rang. dent. I-M 3 








7,3 


7,2 


— 


— 


» rang. dent. C-M 3 








6,1 


6 


— 


5,7 


» mandibule . . . 








11,5 


11,7 


— 


10,8 


» rang. dent. I-M 3 








7,2 


7,4 


— 


— 


» rang. dent. C-M 3 








6,3 


6,3 


— 


6,3 



Chez les 6 spécimens (1 <$, 5 $) rapportés par le D r Lindberg, 
l'avant-bras varie de 44,5 à 47 mm, la moyenne est de 46 mm. 



faune d'afghanistan 9. chiroptères 379 

Liste des Chiroptères de l'Afghanistan 

(Les espèces précédées d'un * ont été récoltées par le D r Lind- 
berg). 

Rhinopomidae. 

i. * Rhinopoma hardwickei seianiim Thomas 

Grotte Chamchir (= Scham-Schir-Rohr), Kandahar (n° 202) 

(Zimmermann, 1956). 
2. * Rhinopoma microphyllum microphyllum (Briinnich) 

Grotte Chamchir, Kandahar (n° 202) (Zimmermann, 1956). 

Grotte de Khvadjah Largar, Guerechk (n° 211). 

Grande grotte Moumlaï du Kouh-Pir, Farah (n° 215). 



Megadermidae. 

Megaderma (Lyroderma) lyra lyra E. Geoffroy 
Grotte Qachqar, Nourgal, NE de Djalalabad (n° 170). 



Rhinolophidae. 

4. * Rhinolophus jerrumequinum irani Cheesman 

? Paropamisus (Ognev et Heptner, 1928, sous le nom de 

Rh. f. jerrum-equinum). 
Grotte Zarmast, Maimaneh (n° 173). 
Grotte Kham Zindan, Beltchiragh (n° 225). 
Qal'eh Bost, SW de Guerechk (n° 312). 

5. * Rhinolophus clivosus bocharicus Kastschenko et Akimov 

Afghanistan (Kuzyakin, 1944, voir ci-dessus). 
Grotte Zarmast, Maimaneh (n° 173). 

6. * Rhinolophus hipposideros midas Andersen 

Grotte Boulan, Qalat (n° 214). 

7. * Rhinolophus lepidus monticola Andersen 

Grotte Tagheh Tchineh, SW de Djalalabad (n° 222). 

8. * Rhinolophus blasii blasii Peters 

Grotte Pialeh, NW de Djalalabad (n° 199). 



380 V. AELLE N 

Hipposideridae. 

9. * Asellia tridens murraiana (Anderson) 

Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram (n° 210). 

Grotte du Kouh-Siah Ab, entre Dilaram et Farah (n° 218). 

Vespertilionidae. 

10. Myotis (Selysius) mystacinus ? pamirensis Kuzyakin 

Afghanistan (Kuzyakin, 1944 et 1950, sous le nom de 
M. mystacinus). La forme pamirensis est signalée dans la val- 
lée de Shakh-Dar, près de la frontière NE de l'Afghanistan. 

11. Myotis (Selysius) emarginatus ? turcomanicus Bobrinskoy 

Afghanistan (Kuzyakin, 1950 d'après carte de réparti- 
tion, p. 267). Il s'agit probablement de la forme turco- 
manicus, dont la localité typique est la vallée de Mourghab. 

12. * Myotis (Myotis) blythi oxygnathus (Monticelli) 

Afghanistan (Ellerman et Morrison-Scott, 1951, sous 

le nom de Myotis myotis). 
Vallée de Baschgar, NE de Djalalabad (Zimmermann, 

1956, sous le nom de Myotis blythi). 
Firindjal, W de Kaboul (n° 152). 
Grotte Nayak, W de Kaboul (n° 163). 
Grotte Zarmast, Maimaneh (n° 173). 
Grotte Boulan, Qalat (n° 214). 
Grotte Kham Zindan, Beltchirag (n° 225). 

Il est possible que les deux formes b. blythi et b. oxy- 
gnathus (si vraiment elles sont différentes) se rencontrent 
en Afghanistan; la première serait celle trouvée par 
J. Klapperich dans la zone orientale du pays et déter- 
minée par Zimmermann comme M. blythi, la seconde 
habiterait le reste du pays, où K. Lindberg l'a décou- 
verte aussi bien dans le N, le centre et le S. 

13. Eptescus sodalis ognevi Bobrisnkoy 

Faizabad (Kuzyakin, 1944, 1950, sous le nom de Ves- 
pertilio ognevi). 

14. Eptesicus serotinus turcomanus (Eversmann) 

Faizabad (Kuzyakin, 1944, 1950, d'après carte de répar- 
tition, sous le nom de Vespertilio serotinus turcomanus). 



faune d'afghanistan 9. chiroptères 381 

15. Pipistrellus (Pipistrellus) pipistrellus pipistrellus (Schreber) 

Vallée de Baschgar, NE de Djalalabad (Zimmermann, 
1956). La forme bactrianus Satunin est signalée à la fron- 
tière septentrionale de l'Afghanistan, par Kuzyakin 
(1950, carte p. 348). 

16. Pipistrellus (Pipistrellus) kuhli lepidus Blyth 

Kandahar (loc. typique de Pipistrellus lepidus Blyth, 1845). 

Afghanistan (Dobson, 1878: 231, sous le nom de Ves- 
per ugo kuhli). 

Kandahar et env. de Kaboul (Kuzyakin, 1950, d'après 
carte de répartition, p. 360, sous le nom de Vespertilio 
kuhli). 

17. Scotophilus? temmincki (Horsfield) 

Afghanistan (Dobson, 1876: 119, dans la répartition 
géographique du genre; Dobson, 1878: 259, sous le nom 
de S. temmincki). 

18. * Plecotus wardi wardi Thomas 

Kaboul (Zimmermann, 1956, sous le nom de Plecotus 

auritus wardi). 
Grotte du Mont Qoul Kharideh, W de Kaboul (n° 227). 

19. * Miniopterus schreibersi pallidus Thomas 

Grotte Chamchir, Kandahar (n° 221). 

Il est évident qu'à ces 19 espèces, il faudra certainement 
ajouter, par la suite, une série de formes signalées jusqu'à présent 
seulement aux frontières de l'Afghanistan. Il n'y a qu'à se référer 
aux travaux des auteurs suivants pour se rendre compte des 
«possibilités chiroptérologiques » de l'Afghanistan: 

Kuzyakin (1950) pour le Turkestan russe, Wroughton (1918, 
1921) pour l'Inde, le Cachemire et le Pakistan occidental, Chees- 
man (1921) pour la Perse, Ellerman et Morrison-Scott (1951) 
pour une vue générale. 

Quelques Chiroptères ont été signalés à tort comme faisant 
partie de la faune de l'Afghanistan; je ne les ai pas compris dans 
la liste ci-dessus: 

Nyctalus noctula (Schreber). — Blyth (1845: 340) dit qu'il 
est « not improbably » que la grande espèce de Vespertilionidé, 
vue par Hutton à Kandahar, est « Noctulinia noctula». D'après 
Hutton même, aucun spécimen n'a été récolté et l'animal a 
seulement été vu occasionnellement en vol. C'est sur ces fragiles 



382 V. AELLEN 

données que Blanford (1891) indique Vesperugo noctula « perhaps 
in Kandahar ». 

Rhinolophus luctus Temminck. — Blyth (1845:340) pense 
que, vu son biotope, la Chauve-souris dont Hutton a entendu 
dire qu'elle habiterait les cavernes des environs de Kandahar, 
pourrait être « Rhinolophus perniger ou Rh. luctus ». 

Conclusions 

La collection de Chiroptères faite en Afghanistan en 1957 
et 1958 par le D r K. Lindberg comprend 103 spécimens répartis 
en 12 espèces dont la moitié, au moins, sont nouvelles pour le 
pays. C'est la plus importante jusqu'à ce jour. 

L'étude de ces Chiroptères permet d'apporter quelques chan- 
gements taxinomiques: 

Rhinopoma kinneari Wroughton = Rhinopoma microphyllum kin- 
neari Wroughton. 

Rhinolophus bocharicus Kastschenko et Akimov = Rhinolophus 
clivosus bocharicus Kastschenko et Akimov. 

Rhinolophus monticola Andersen = Rhinolophus lepidus monticola 
Andersen. 

Vespertilio oxygnathus Monticelli = Myotis blythi oxygnathus (Mon- 
ticelli). 

Plecotus ariel Thomas = Plecotus wardi ariel Thomas. 

Miniopterus schreibersi pulcher Harrison = Miniopterus schrei- 
bersi pallidus Thomas. 

Des 19 espèces connues actuellement en Afghanistan, la plu- 
part appartiennent à la Région Paléarctique. Un élément nouveau, 
apporté par les recherches du D r Lindberg, est la présence de 
2 espèces, Megaderma lyra et Rhinolophus lepidus, particulières 
à la Région Orientale. Ces 2 espèces ont d'ailleurs été trouvées 
dans FE du pays, dans des vallées tributaires de l'Indus, par 
l'intermédiaire de la rivière Kaboul. Une troisième espèce orien- 
tale, du genre Scotophilus, a bien été signalée autrefois en Afgha- 
nistan par Dobson (1876, 1878), mais on ne peut préciser de 
quelle espèce il s'agit: S. temmincki (Horsfield) ou S. heathi (Hors- 
field), cet auteur ayant mis en synonymie des formes reconnues 
aujourd'hui valables et réparties dans deux espèces. 



FAUNE D'AFGHANISTAN 9. CHIROPTERES 383 

Quatre espèces, Rhinopoma hardwickei, Rhinopoma micro- 
phyllum, My otis blythi et Miniopterus Schreiber si, appartiennent 
à la fois à la Région Paléarctique (Sous- Région Méditerranéenne) 
et à la Région Orientale. Plusieurs sous-espèces se trouvent, en 
Afghanistan, à la limite orientale ou nord-orientale de leur aire 
de répartition; c'est le cas de: Rhinopoma hardwickei seianum, 
Rhinopoma m. microphylluni, Rhinolophus ferrumequinum irani, 
Rhinolophus b. blasii, Asellia tridens murraiana, Pipistrellus p. 
pipistrellus, Miniopterus Schreiber si pallidus. 

Aucune forme n'est endémique en Afghanistan. Pipistrellus 
kuhli lepidus, dont la localité typique est Kandahar, a été retrouvé 
en Irak (Fao), aux îles Bahrein (golfe Persique) (Cheesman et 
Hinton, 1924), au Pakistan et au Cachemire. 

Il me semble prématuré d'examiner ici plus à fond les ques- 
tions écologiques concernant la faune des Chiroptères de l'Afgha- 
nistan; cette faune est encore trop imparfaitement connue. On 
trouvera des renseignements sur la nature physique et végétale 
du pays dans les travaux de Neubauer (1955) et de Volk (1954). 



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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 387 

Tome 66, n° 22. — Août 1959. 



Recherches sur la denture et la cavité orale 
a" Alopias vulpinus Bonat. (Selachii) 



par 

GÉRARD DE BEAUMONT 

Lausanne 

Avec 15 figures dans le texte. 



INTRODUCTION 

La première partie de ce travail se fonde sur trois têtes à' Alo- 
pias vulpinus Bonat. que le docteur L. Euzet a bien voulu m'en- 
voyer de Séte (Hérault). Je lui demande de trouver ici l'expression 
de mes plus vifs remerciements. Différents travaux furent effectués 
dans les locaux de l'Institut de Zoologie de Lausanne, dont le 
directeur, le professeur R. Matthey, a eu l'amabilité de me rouvrir 
les portes. 

Je suis heureux d'exprimer toute ma gratitude au professeur 
M. Vuagnat pour avoir mis à ma disposition la salle des radiations 
de son institut, d'où proviennent les radiographies qui forment une 
part importante de ce travail. 

Pour finir, je ne saurais passer sous silence l'aide apportée par 
différents préparateurs. M. E. Cornu est l'auteur d'une partie des 
photographies de ce travail, M. F. Rochat a fait, par polissage, les 
coupes des dents et des denticules de la muqueuse à' Alopias vul- 
pinus et M. E. Kuttel effectua, pour moi, différentes manipula- 
tions délicates. 

Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959. 31 



388 



G. DE BEAUMONT 



DENTURE 



Morphologie externe 



La denture d' Alopias vulpinus a déjà fait l'objet d'assez nom- 
breuses descriptions (entre autres: Mueller et Henle 1841, p. 74, 
T. 55; Garman 1913, p. 30, PI. VII; Bigelow et Schroeder 1948, 
p. 167, fig. 28; Tortonese 1956, p. 122, fig. 60). Le nombre de files 
atteint 20-21 sur le palatocarré et 16-20 sur le cartilage de Meckel 
pour une demi-mâchoire. Chaque file compte généralement de 6 
à 8 dents parmi lesquelles une, ou généralement deux, peuvent être 




Fig. l. 

Crâne, colonne vertébrale, mâchoires et arc hyoïde <¥ Alopias vulpinus, 
vus par la face postérieure, x 1 / 4 . 



qualifiées de fonctionnelles. Les dents de deux files voisines ne 
s'imbriquent pas, mais restent séparées bien qu'étroitement juxta- 
posées. Le remplacement peut être qualifié de régulier comme celui 
que l'on observe chez les Isuridae, par exemple (Landolt 1947, 
p. 331, fig. 19-21). 

La variation de la hauteur des dents d'une rangée, en partant 
de la symphyse, peut se résumer dans la formule suivante: 
Mâchoire supérieure : 



1 = 2 > > 3 < 



>9> 10 > 11 ... >20. 



Mâchoire inférieure 



i<<2>3>4>5 ... >16. 



RECHERCHES SUR LA DENTURE D ALOPIAS 



389 



Les dents dans les files ne se suivent pas en lignes rigoureuse- 
ment rectilignes, mais elles se trouvent légèrement décalées les unes 
par rapport aux autres de telle sorte que la file, dans son ensemble, 
forme un arc de cercle. Dans la mâchoire supérieure, comme on le 
voit sur la figure 1, ces arcs sont ouverts en direction mésiale pour 
les trois premières files tandis que tous les suivants s'incurvent en 





Fig. 2 (à gauche). 

Septième file supérieure gauche; 
les trois dernières dents sont plus foncées que les précédentes, x 3,2. 

Fig. 3 (à droite). 

Cinquième file supérieure gauche; 
certaines couronnes présentent des denticules accessoires, x 2,4. 



sens contraire. Il en résulte entre les troisième et quatrième files 
un espace sans dents, en forme de coin, situé approximativement 
sous le procès orbitaire. Dans la mâchoire inférieure, les deux pre- 
mières files sont presque rectilignes, les suivantes tournent toutes 
en direction distale. Comme sur le palatocarré, la déviation se 
remarque surtout chez les dents en fonction, les autres se suivant 
en ligne plus droite. 



390 G. DE BEAUMONT 

Les dents, comprimées labiolingualement, sont plus étroites et 
plus symétriques sur le cartilage de Meckel que sur la mâchoire 
supérieure. Comme chez presque tous les Sélaciens à dents larges, 
on n'observe ni torsion ni courbure en S de la couronne. Les bords 
mésial et distal de cette dernière décrivent, en vue labiale, une 
courbe sinueuse et portent chacun une arête assez accusée, lisse et 
complète. La face externe est presque plane alors que la face lin- 
guale est assez fortement bombée. La base atteint, chez les dents 
antérieures, le tiers de la hauteur totale. Le rapport diminue chez 
les dents de taille moyenne, puis il augmente de nouveau pour les 
dents à couronne très émoussée des angles de la bouche. 




C^ d 



Fig. 4. 

Dent de l'avant-dernière (19 e ) file du palato-carré. 
A: vue linguale; B: vue occlusale; C: vue distale; D: vue labiale, 
di: côté distal; la: côté labial; li: côté lingual; m: côté mésial. x 10 env. 



Si l'on enlève la partie du cartilage des mâchoires qui, à l'inté- 
rieur de la bouche, recouvre les dents les plus linguales, on s'aperçoit 
que les deux ou trois dernières couronnes de chaque file ont une 
couleur violet foncé au lieu de la teinte blanche normale et qu'elles 
sont plus ou moins molles (fig. 2). Comme nous le verrons plus loin, 
dans le chapitre consacré à la structure dentaire, cette coloration 
et cette consistance spéciales s'accompagnent d'une constitution 
histologique particulière. 

On ne remarque très généralement pas de denticules accessoires 
mais il y a parfois des exceptions comme en témoigne la figure 3. 
Cet accident se produit très rarement et toutes les dents d'une même 
file ne le montrent pas. Il semble que les exemplaires munis de 



RECHERCHES SUR LA DENTURE d'aLOPIAS 391 

cuspides accessoires alternent assez régulièrement dans une même 
file avec d'autres qui n'en présentent pas. Une très légère et courte 
serration comprenant une succession de trois ou quatre encoches 
naturelles a été observée sur une seule dent, à la base d'une arête. 

La base est toujours très épaissie et divisée en deux lobes. 
Ceux-ci, au lieu de présenter comme chez les Isuridae ou les Car- 
chariidae une section horizontale relativement circulaire, sont 
étirés dans le sens labiolingual de sorte que la face inférieure de la 
base prend un aspect voûté. En ce qui concerne la nutrition de la 
dent, le seul foramen important se situe sur le bord interne. Il 
s'agit du foramen central (d'après Casier 1947). On ne distingue 
aucun vrai sillon. 

Les dents des extrémités distales des rangées présentent des 
caractéristiques intéressantes à plusieurs titres (fig. 4). Elles 
prennent, surtout dans la dernière file, une position tout à fait par- 
ticulière qui amène leur axe mésiodistal à une orientation presque 
labiolinguale; en d'autres termes, elles ont tourné de 90° et leur 
plus grande dimension devient perpendiculaire à la rangée, l'an- 
cienne face labiale regardant vers la symphyse. La forme de la 
couronne montre aussi des particularités propres à cette région de 
la denture. Si l'on suit la rangée dentaire sur le palatocarré en 
direction de l'angle des mâchoires, on peut voir la partie apicale 
de la couronne se déporter de plus en plus vers le bord distal; 
l'asymétrie augmente régulièrement à partir de la symphyse. Brus- 
quement, à partir de l'avant-dernière dent, les conditions changent 
du tout au tout: les couronnes redeviennent presque symétriques, 
leur pointe se trouvant même parfois reportée assez près de l'extré- 
mité mésiale de la dent. En même temps, elles subissent encore 
d'autres transformations. Le diamètre labiolingual augmente par 
rapport à l'expansion mésiodistale, cet accroissement d'épaisseur 
ayant surtout pour cause le fort bombement de la face labiale qui 
devient plus renflée que la face linguale, déjà à partir de la troisième 
file avant l'angle. Cette disposition représente une exception chez 
les Sélaciens. L'arête qui séparait les deux faces devient plus 
émoussée; elle existe néanmoins toujours, mais, du fait de l'accrois- 
sement considérable de la face externe, elle est progressivement 
rejetée du côté lingual. Les deux dernières files sont les plus modi- 
fiées. La face labiale déborde largement la seule région externe de la 
couronne dont elle forme en plus toute la partie occlusale. L'arête, 



392 G. DE BEAUMONT 

complètement reportée du côté lingual, délimite le bord interne 
de la couronne; la face linguale, cachée sous ce surplomb, devient 
tout à fait invisible en vue occlusale. Les couronnes de cette région 
distale montrent parfois des rugosités, surtout sur la face labiale. 
Elles ressemblent beaucoup, en plus grand, aux denticules de 
la voûte palatine (voir p. 397) et sont peut-être, de ce fait, moins 
évoluées que les couronnes mésiales. 




Fig. 5. 
Dent pathologiquement dédoublée; vue labiale, x 12 env. 

Chez ces dents proches des angles des mâchoires, la base est 
asymétrique, son renflement interne se situant en position très 
mésiale. Du côté mésial, le lobe inférieur est aussi beaucoup plus 
haut que celui de l'autre extrémité. 

Les dents de la dix-septième file du côté gauche du palatocarré 
présentent chez un des individus des malformations intéressantes. 
L'une d'elles (fig. 5) se dédoubla accidentellement au cours de sa 
croissance et les deux fragments résultant de cette division ont 
reformé chacun une dent approximativement complète, dont la 
couronne se trouve, toutefois, réduite à la moitié environ de la 
dimension normale. Chez l'une des « dents » ainsi formée, la partie 
distale de la base, recourbée, se soulève et vient s'accoler à la cou- 
ronne de l'autre « dent ». La base de cette dernière ne paraît pas 
tout à fait normalement constituée dans sa portion mésiale. Toutes 
les couronnes de cette file présentent d'ailleurs des anomalies dont 
nous avons reproduit seulement la plus frappante. Elles montrent 



RECHERCHES SUR LA DENTURE D ALOPIAS 



393 




FlG. 6. 

Radiographie de la moitié gauche du palatocarré. x 1. 




Fig. 7. 
Radiographies de deux files antérieures, x 1. 



surtout une symétrie anormale étant donné la silhouette très asy- 
métrique des dents dans les files voisines. Parfois la division dont 
nous venons de parler semble s'amorcer par une entaille divisant 
la partie apicale de la couronne. Une lésion de la zone profonde où 
se forment les dents de cette file peut avoir causé cette monstruosité 
(voir à ce propos, Gudger 1937 et les intéressantes remarques 
d'E. Casier 1947Ò, note 24, à propos d'une dent anormalement 
symétrique de Squalus orpiensis Winckler). 



394 g. de beaumont 

Structure interne 

L'histologie dentaire des Alopiidae était restée jusqu'à mainte- 
nant totalement inconnue. Au cours de cette étude, j'ai examiné 
au moyen de rayons X et de coupes minces un grand nombre de 
dents d'Alopias vulpinus. 

L'examen des radiographies (fig. 6 et 7) permet de faire les 
constatations suivantes. Dans une file, la majorité des dents sont 
totalement minéralisées, c'est-à-dire que leur structure interne 
apparaît compacte aux rayons X. Par contre, les dents les plus lin- 
guales de chaque famille, prennent l'aspect de cônes creux. A ce 
stade de leur croissance, la minéralisation touche seulement la 
partie la plus externe de la couronne alors que l'intérieur paraît 
radiographiquement vide. Dans la plupart des cas, les deux dernières 
dents de la file ont seules cet aspect, comme on le voit sur la figure 6. 
Remarquons aussi que leur base ne présente pas encore un degré 
de calcification suffisant pour apparaître sur l'image. On peut, 
d'autre part, constater qu'il se trouve relativement peu de cou- 
ronnes à cavité partiellement pleine; à un certain moment, le rem- 
plissage de la jeune dent doit donc s'effectuer rapidement. Deux 
autres conclusions peuvent encore être tirées de l'observation de ces 
radiographies. Sur la figure 7, derrière les deux premières dents 
creuses, on en distingue une troisième, très pâle, dont seule la 
pointe est visible. Nous en déduirons que la minéralisation de la 
couche externe de la couronne débute à l'apex. D'autre part, la 
figure 6 montre dans une ou deux des files que le noyau interne en 
voie de formation, occupe seulement la région apicale de la pre- 
mière dent pleine. La seconde étape de l'édification de la couronne 
commence donc, elle aussi, près de la pointe. On peut noter encore 
que la base, composée, comme nous le verrons, d'une dentine iden- 
tique à celle du noyau, apparaît sur les radiographies seulement en 
tout dernier lieu. Dans le cas d'Alopias vulpinus, les images obte- 
nues au moyen des rayons X ne permettent pas d'observations 
morphologiques précises sur la nature de cette zone interne. Seules 
des coupes pourront nous renseigner à ce sujet. 

L'examen sous le microscope de sections minces, faites par polis- 
sage, indique de façon certaine que la dent ftAlopias vulpinus est 
du type à noyau de dentine trabéculaire recouvert d'un manteau 
d'orthodentine (fig. 8 et 9). 



RECHERCHES SUR LA DENTURE D ALOPIAS 



595 



La dentine trabéculaire contient de nombreux canaux pulpaires 
de diamètres très variés. Comme on le voit sur la figure 8, l'un d'eux, 
de grande taille, suit l'axe de la couronne; il est branchu et son 
diamètre diminue à mesure que l'on approche de l'apex. Près de 
la base, et juste sous la couche externe, apparaissent des canaux 
plus petits. La dentine trabéculaire forme aussi les deux lobes de 
la base. Des canalicules dentaires rayonnent autour de ces canaux 




Fig. 8. 
Coupe d'une dent de la deuxième file inférieure, x 7,9. 



pulpaires. Ils sont parfois très longs, tortueux et ramifiés (fig. 9 a, 
c, d) et ils peuvent atteindre dans certains cas un diamètre qui ne 
permet pas de les distinguer des petits canaux pulpaires. 

Comme de coutume, l'orthodentine augmente d'épaisseur vers 
l'apex de la couronne. Elle reste cependant toujours assez mince 
sans approcher ce que l'on voit dans d'autres genres comme Ortha- 
codus par exemple (de Beaumont 1959). Elle est tout à fait 
comparable à l'assise analogue d'Isurus oxyrhynchus Raf. (Mar- 
quard 1946). Les canalicules dentaires qui la traversent de part 
en part ont un diamètre généralement plus faible que ceux du 



396 



G. DE BEAUMONT 



noyau interne. Ils suivent presque toujours un trajet perpendicu- 
laire aux surfaces de la couche; certains d'entre eux semblent tou- 
tefois présenter un parcours plus irrégulier. Parfois ils passent sans 
interruption dans la dentine trabéculaire, mais la plupart d'entre 
eux se terminent abruptement, formant ainsi la limite interne de 
la couche d'orthodentine. Près de la pointe des dents, mais parfois 




Fig. 9. 
Détails de la structure interne des dents d'Alopias vulpinus. 

a) Canal pulpaire axial d'une dent jeune d'où se détachent des canalicules 
dentaires, x 134. 

b) Couche de vitrodentine; à gauche: l'orthodentine. x 590. 

c) Canalicule dentaire dans la dentine trabéculaire. x 134. 

d) En bas: la dentine trabéculaire montrant, entre autres, un très gros cana- 
licule qui se ramifie sous l'orthodentine et dont certains prolongements 
pénètrent dans cette couche; en haut: l'orthodentine recouverte de la 
vitrodentine. x 134. 

e) En bas, à gauche: la dentine trabéculaire; au centre: l'orthodentine mon- 
trant des odontoplastes; en haut, à droite: la vitrodentine. x 134. 



RECHERCHES SUR LA DENTURE d'aLOPIAS 397 

aussi ailleurs, cette couche semble parsemée de gros points sombres 
d'où part presque toujours un canalicule dirigé vers l'extérieur. 
Ce sont très probablement des restes d'odontoblastes dont la course 
centripète a été interrompue (voir à ce propos Thomasset 1930, 
fig. 2 et 3). On rencontre ces odontoplastes surtout dans la zone 
la plus externe de l'orthodentine (fig. 9 e). 

On remarque déjà sur les figures 9 d et e une assise assez dis- 
tincte recouvrant l'orthodentine. Il s'agit de la vitrodentine. En 
lumière polarisée, elle est fortement biréfringente. Son épaisseur 
vaut, suivant les endroits, entre un quart et un dixième de l'ortho- 
dentine. De nombreux canalicules, qui peuvent se ramifier vers la 
périphérie, parcourent la zone la plus profonde de la vitrodentine. 
Ceux-ci, en de nombreux endroits, se poursuivent sans interruption 
aucune à l'intérieur de l'orthodentine. La limite entre les deux 
couches est très rectiligne. On trouve parfois, incluses dans cette 
assises, des cavités représentant des restes de cellules formatrices 
et beaucoup plus petites que celles que nous avons rencontrées dans 
l'orthodentine (fig. 9 b). 

Les coupes dont nous disposons ne nous permettent pas d'entrer 
dans plus de détails. A cause de la grande fragilité des dents les 
plus jeunes, des sections de files entières n'ont pas permis d'obser- 
vations utiles sur la formation de la dentine trabéculaire dont le 
mode d'édification précis reste encore actuellement du domaine 
de l'hypothèse (0rvig 1951, p. 337 et fig. 1). Les radiographies et 
les coupes confirment pour Alopias vulpinus que la formation de 
la dentine trabéculaire et de l'orthodentine commence à la pointe 
de la couronne comme c'est le cas chez Isurus (Marquard 1946). 
On remarque aussi que le diamètre des canaux pulpaires malgré 
une disposition très variable chez les dents d'une même file, diminue 
chez les dents les plus âgées. 

REVÊTEMENT DE LA CAVITÉ BUCCALE 
Morphologie externe 

Les travaux originaux faisant mention des denticules revêtant 
la muqueuse buccale à' Alopias vulpinus sont rares et Fahrenholz, 
dans son travail classique sur la cavité orale et pharyngienne des 
Elasmobranches, se base, à propos de cette espèce, sur les conclu- 



398 



G. DE BEAUMONT 



sions de Canna M. L. Popta (1901), qu'il semble, d'ailleurs, avoir 
mal interprétées. En effet, ce dernier auteur, parlant d'Alopias, 
écrit (p. 205): « Les arcs (branchiaux) n'ont pas d'appendices et il 
n'y a pas de dents pharyngiennes, mais les bords larges et la partie 
supérieure de la largeur des arcs, la place des dents pharyngiennes 
inférieures et, partiellement, la place des dents pharyngiennes supé- 
rieures sont couvertes de très petites écailles rudes et pointues, la 
pointe dirigée en arrière. » Cette observation devient chez Fahren- 




Fig. 10. 
Disposition des denticules sur la voûte de la cavité buccale, x 



holz (1915): «Nach Copta (sic) besitzt Alopias vulpes nur auf den 
Kiemenbogen kleine Zähnchen, deren Spitzen nach hinten gerichtet 
sind. » Ni Imms (1905), ni Steinhard (1902), n'ont étudié ces for- 
mations chez Alopias; E. S. Daniel (1934, p. 38) les considère 
comme confinées aux bords pharyngiens des arcs branchiaux. 

L'étude que j'ai entreprise est basée seulement sur la cavité 
buccale et le premier arc branchial et mes résultats contredisent les 
conclusions de Daniel (1934) aussi bien que l'interprétation donnée 
par Fahrenholz (1913) des résultats de Popta (1901) qui eux sont 
exacts car cet auteur, ne traitant que des arcs branchiaux, n'a pas 
eu à parler de la cavité buccale. 



RECHERCHES SUR LA DENTURE D ALOPIAS 



399 




FlG. 11. 

Détail de la figure 10; 
photographie prise dans la région postérieure à gauche du plan de symétrie. 



En effet, toute la cavité orale d'Alopias vulpinus est tapissée de 
denticules dont la disposition sur le palais se trouve représentée 
sur la figure 10. Dans cette région, leur extension vers le pharynx 
ne dépasse pas une ligne qui joindrait les deux files de dents les plus 
distales à travers la voûte de la cavité buccale. La limite postérieure 
de la surface qu'ils occupent, très contournée et parfois peu nette, 
décrit grosso modo un arc de cercle. 

Les denticules ne sont jamais rapprochés les uns des autres au 
point de former un pavage jointif comme c'est le cas sur la peau. 
Leur densité assez forte dans la zone la plus mésiale diminue vers 
le fond de la cavité buccale; elle est minimale dans deux régions 
de forme grossièrement triangulaire situées symétriquement par 
rapport au plan sagittal dans la région la plus postérieure (fig. 11). 



400 



G. DE BEAUMONT 



La zone occupée par ces denticules présente des lacunes dont 
le nombre et la taille augmentent lorsqu'on se rapproche du pharynx 
et qui sont occupées par une ou plusieurs papilles sensorielles 
(fig. 11 et 12 b). Celles-ci ne sont présentes que dans la zone du 
« palais » munie d'écaillés. Ainsi que l'a signalé par ailleurs 
P. Budker (1938, p. 241) les rapports de position entre ces « bour- 
geons gustatifs » (Endknospen de Merkel ou neurogemmes selon 
la terminologie de P. Gérard) et les écailles placoïdes de la cavité 
orale semblent très différents de ceux qui existent entre les cryptes 
sensorielles et les « spicules jumelés » sur le tronc de l'animal. 




Fig. 12. 

a) Denticules de l'arc hyoïde, x 20. 

b) Denticules de la voûte de la cavité buccale entourant une lacune, x 



15. 



Les denticules mesurent en moyenne 0,30 mm de longueur et 
0,45 mm de largeur, c'est-à-dire passablement plus que ceux de la 
peau de la tête qui ont environ 0,2 mm sur 0,3 mm ; ils atteignent 
la taille des écailles placoïdes du tronc de l'animal. Les plus volumi- 
neux se situent sur le plan sagittal dans la zone la plus postérieure. La 
figure 13 nous dispense d'une longue description; nous dirons cepen- 
dant que leur aspect généralement cordiforme, où la largeur sur- 
passe toujours la longueur, leur minceur relative, leur surface lisse 
ou vallonnée de quelques rides très émoussées sauf sur le bord 
antérieur, leur position érigée (fig. 14 b) et leur luisance argentée 
les distinguent nettement des écailles placoïdes du corps. Ces der- 
nières sont caractérisées par des carènes complètes et très accusées 
au nombre de trois ou cinq, par leur position plus couchée et leur 
teinte laiteuse ou glauque. 



RECHERCHES SUR LA DENTURE d'aLOPIAS 



401 




Fig. 13. 
Denticules de la muqueuse, x 45 env. 



Ì 




Fig. 14. 

Structure interne des denticules de la muqueuse; schématique. 
a) vue par transparence; 
b ) vue en coupe. 



402 G. DE BEAUMONT 

Sur la partie conservée de l'arc hyoïde on a des denticules qui 
semblent intermédiaires entre ces deux types. Leur taille, leur posi- 
tion, leur forme sont celles des écailles placoïdes de la peau alors 
que leur couleur rappelle celles de la voûte buccale (fig. 12 a). 

La pointe de ces denticules se dirige le plus souvent vers la 
queue de l'animal. Toutefois, dans la région du « palais » proche 
des dents les plus distales, elle se tourne obliquement vers l'axe 
du corps. On peut noter aussi que, sur les bords latéraux des lacunes, 
les denticules sont orientés obliquement vers celles-ci. 

Structure interne 

L'histologie des denticules de la muqueuse déjà visible par 
transparence (fig. 14 a) est très semblable à celle des écailles pla- 
coïdes de la peau, dont la structure paraît remarquablement uni- 
forme chez presque tous les Sélaciens modernes (fìg. 14 b). Je ren- 
voie le lecteur aux travaux classiques sur cette question. (Hertwig 
1874, Hasse 1879-85, Steinhard 1902, Imms 1905, Fahrenholz 
1915, Gnadeberg 1926, Lison 1949, 0rvig 1951, etc.) Je me bor- 
nerai à remarquer dans la partie basale une cavité assez considé- 
rable et reliée à l'extérieur par un ou deux canaux. De la partie 
supérieure de cette cavité partent plusieurs canalicules dont les 
ramifications parcourent tout le denticule. Une différence assez 
nette avec les écailles placoïdes de la peau semble résider dans une 
absence totale de chromatophores. 



REMARQUES GÉNÉRALES 

D'après ce que nous venons de voir, la denture d'Alopias vul- 
pinus apparaît très semblable à celle des Isuridae et des Carchariidae 
à la fois par sa morphologie externe et par la structure histologique 
des dents. Les similitudes portent surtout sur l'aspect et la variation 
de hauteur des couronnes de la rangée dentaire du palatocarré, où 
se remarque la très nette réduction de la troisième dent, caracté- 
ristique des Isuridae (chez les Carchariidae, c'est la quatrième dent 
qui se trouve réduite). La petitesse de la première file de la mâchoire 
inférieure fait nettement penser aux Carchariidae et aux Scapano- 
rhynchidae. La forme de la base, profondément divisée en deux 



RECHERCHES SUR LA DENTURE D ALOPIAS 



403 



lobes, la disposition du foramen nutritif et l'absence de sillon, 
surtout la nature trabéculaire de la dentine et ce que nous 
savons de sa formation chez Isurus (Marquard 1946), contribuent 
à rapprocher Alopiidae et Isuridae. 

En ce qui concerne la valeur de l'histologie dentaire dans la 
systématique, je reproduis ici la partie consacrée aux Galeoidea 
d'un tableau d'une publication précédente (de Beaumont 1959) 
où la structure dentaire avait été mise en regard de celle des ver- 
tèbres chez toutes les familles des « Sélaciens modernes ». Tous les 
Galeoidea ont très probablement une origine commune et dérivent 
vraisemblablement d'une forme encore inconnue du Trias. Le mono- 
phylétisme de ce groupe confère ainsi une grande valeur à la corré- 
lation existant entre la structure dentaire et le type de calcification 
des vertèbres dont l'utilité, en taxonomie, n'est plus à démontrer. 
Rappelons que d'après E. G. White (1937), une étroite parenté 
unit les formes asterospondyles « croix de Malte » et les formes 
cyclospondyles. 



Familles 
Carchariidae 

Scapanorhynchidae 

Isuridae 

Cetorhinidae 

Alopiidae 

Orectolobidae 

Rhincodonlidae 

Scylliorhinidae 

Pseudotriakidae 

Triakidae 

Carcharinidae 

Sphyrnidae 



Structure dentaire 

Orthodentine, dentine 
trabéculaire 

» 
» 
» 
» 



Orthodentine 



Orthodentine 



Type de vertèbres 
Asterospondyle 



Cyclospondyle 
Asterospondyle 
« croix de Malte » 



Toutes les familles où nous trouvons des vertèbres asterospon- 
dyles ont des dents faites de dentine trabéculaire et d'orthodentine; 
chez toutes les autres, la couronne ne contient que de l'orthodentine. 

Tel que je l'ai décrit, le type de remplacement des dents rappelle 
celui à' Isurus ou de Carcharias par le fait que deux files voisines ne 



Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959. 



32 



404 G. DE BEAUMONT 

s'engrènent pas mais restent indépendantes. Parmi les Sélaciens 
d'une même famille, les rapports de deux files voisines changent 
très peu quel que soit l'endroit des mâchoires considéré et ce 
caractère peut prendre un certain poids en systématique. 

Par contre, la régularité relative du changement, c'est-à-dire 
la constance de l'angle entre les dents qui se suivent dans une file, 
ne peut pas, à mon avis, être invoquée comme un trait de valeur 
taxonomique. Elle dépend de la forme de la dent et principalement 
du rapport épaisseur/largeur. Si celui-ci reste petit, c'est-à-dire si la 
dent est large et aplatie, il conditionne un remplacement brusque et 
spécialisé où l'angle entre la dent en fonction et la suivante dans la 
file approche de 180°. Par contre, plus l'épaisseur est grande, plus 
le changement s'avère lent et régulier. En effet, chez certaines 
espèces, on peut rencontrer dans les mâchoires inférieure et supé- 
rieure des angles de remplacement totalement différents comme, par 
exemple, chez les Dalattiidae aux dents très dissemblables sur le 
palatocarré et sur le cartilage de Meckel (Landolt 1947, fig. 34 
et 35). Ce phénomène peut se remarquer déjà chez Carcharodon où 
les dents supérieures sont légèrement plus larges, ce qui occasionne 
un angle de remplacement sensiblement supérieur à celui que l'on 
peut observer sur la mâchoire inférieure. Ces différences peuvent 
intervenir sur une seule et même mâchoire comme, par exemple, 
sur le palatocarré d' H eptranchias où les dents proches de la sym- 
physe se remplacent plus régulièrement que celles dont la position 
est plus distale. 

La présence de cuspides accessoires sur certaines dents n'avait, 
à notre connaissance, pas été signalée chez Alopias vulpinus. Elle 
semble d'ailleurs rare et même exceptionnelle. J'avais déjà dit 
ailleurs (de Beaumont 1959) que ce phénomène peut se produire 
chez Isurus oxyrhynchus Raf. autre espèce typiquement considérée 
comme ne présentant pas de denticules accessoires. Il convient donc 
de ne pas attacher à ce trait une trop grande valeur taxonomique, 
d'autant plus que des variations dans le nombre des cuspides den- 
taires peuvent intervenir au cours de la vie de l'animal {Lamna, 
Scyllium, etc.). J'ai pu aussi observer pour d'autres genres la 
variabilité dans le nombre des denticules des couronnes d'une seule 
et même file, signalée plus haut chez Alopias vulpinus (par exemple 
pour la quatrième file supérieure gauche d'un exemplaire à' H eptran- 
chias perlo Bonat.). 



RECHERCHES SUR LA DENTURE d'aLOPIAS 405 

Nous avons vu qu'Alopias vulpinus possède de très nombreux 
denticules sur les muqueuses buccales. Fahrenholz (1915) classe 
en cinq groupes les Sélaciens suivant l'étendue du revêtement de 
la cavité orale et pharyngienne. Les formes qui figurent dans les 
différentes catégories ne laissent actuellement aucun espoir de 
pouvoir donner à ce caractère une valeur taxonomique quelconque. 
Il semble aussi d'après Daniel (1934) très difficile de leur attribuer 
un rôle fonctionnel car leur forme ne change pas selon le régime 
de l'animal. En effet, Mustelus canis Mit. forme broyeuse, et Galeus 
canis Bonap. espèce macrophage, présentent des denticules très 
semblables. Le caractère vestigial de ces structures a été suggéré 
entre autres par Daniel (1934). 



APPENDICE 

Etude radiographique de dents de Sélaciens 

En complément de ces recherches sur Alopias vulpinus Bonat, 
je publie et commente brièvement quelques résultats obtenus 
dans l'étude des structures dentaires de Sélaciens au moyen des 
rayons X. Le matériel qui a servi à cette étude provient surtout du 
Musée géologique de Lausanne et fut aimablement prêté par 
M me A. Schnorf. Les recherches furent effectuées dans les locaux 
de rinstitut de Minéralogie. Pour terminer, je ne saurais passer 
sous silence l'aide de mon ami J.-P. Viret, licencié es sciences, qui 
s'occupa avec dévouement et compétence de la partie technique 
du travail. 

Voici les principales données radiographiques qui ont fourni les 
meilleurs résultats: 

Objets très minces (4 mm env.). 
Tension: 37 kV. 
Intensité: 8-10 mA. 
Durée d'exposition: 10-15 sec. 

Objets plus épais (4-8 mm env.). 
Tension: 42 kV. 
Intensité: 10 mA. 
Durée d'exposition: 20-30 sec. 



406 G. DE BEAUMONT 

Toutes les images ont été obtenues en employant des tubes à 
anticathode de Cu ou de Cr avec fenêtre de mica-beryllium et 
en plaçant l'objet à environ 40 cm de la source. 

Nous ferons tout d'abord un examen rapide des résultats en 
commentant brièvement les photos de la figure 15. 

Carcharodon carcharias L. actuel (fig. 15 a et b). 2 dents. — 
Sur la couronne isolée (fig. 15 a), on voit nettement les gros canaux 
pulpaires verticaux qui se trouvent au centre de la dent. Comme 
ils sont vides et, partant, peu absorbants, ils se dessinent en clair 
sur le fond sombre de la dentine. On distingue aussi, surtout aux 
extrémités mésiale et distale, les mailles du fin réseau des canaux 
pulpaires plus étroits, situés immédiatement sous la couche externe 
d'orthodentine. La base de l'autre dent, seule représentée ici 
(fig. 15 è), montre la disposition des canaux pulpaires de manière 
assez précise. Il va sans dire que les deux grosses masses noires 
visibles sur cette figure n'ont rien à voir avec la structure naturelle. 

Carcharias (Odontaspis) cuspidata Ag. Burdigalien, Savigny 
S /Lausanne (fig. 15 c et d). 2 dents. — Les canaux pulpaires, nette- 
ment visibles chez ces exemplaires, sont ici remplis de sels minéraux. 
Ils absorbent plus que la dentine et ressortent en noir. Leur dispo- 
sition est classique, les plus gros occupant le centre de la couronne 
et les plus petits se groupant à la périphérie. Les traits blancs 
visibles sur la figure 15 c représentent des fissures à l'intérieur de 
la couronne. 

Pseudocorax affinis (Ag.) ? Maestrichtien, Maestricht (fig. 15/). 
1 dent. — La structure des dents de ce genre était jusqu'à mainte- 
nant inconnue. Les canaux pulpaires parcourent la base en se 
divisant de nombreuses fois et un foramen apparaît nettement. 
Dans la couronne, un gros canal pulpaire axial donne naissance à 
des branches qui se divisent à leur tour. 

Anacorax prislodontus (Ag.) Maestrichtien, Maestricht (fig. 15 e.) 
— Cette dent montre dans la partie de la couronne située sous 
l'apex, de gros canaux pulpaires verticaux. Ailleurs, ces derniers 
sont plus irréguliers et plus étroits. La base présente la structure 
trabéculaire habituelle. 

Avant de tirer des conclusions de ces recherches, il convient de 
signaler les très grandes difficultés d'ordre technique rencontrées 
dans le tirage des photographies. Pour obtenir des positifs utili- 
sables, il a fallu masquer à l'agrandissement certaines des zones du 



RECHERCHES SUR LA DENTURE D ALOPIAS 



407 




Fig. 15. 
Radiographies de six dent.s. 

a) Carcharodon carcharias; hauteur de la dent: 39 mm. 

b) Carcharodon carcharias; largeur de la dent: 39 mm. 

c) Carcharias acutissima; hauteur de la dent: 17 mm. 

d) Carcharias acutissima; hauteur de la dent: 18 mm. 

e) Anacorax pristodontus ; hauteur de la dent: 22 mm. 

f) Pseudocorax affinis; hauteur de la dent: 11 mm. 

(Photographies non retouchées.) 



408 G. DE BEAUMONT 

négatif faiblement exposées pour permettre l'apparition, sur la 
même image, des parties fatalement surexposées par suite des 
inégalités dans l'épaisseur de l'objet. Ces différences peuvent néan- 
moins provoquer l'estompage des bords souvent minces de certaines 
couronnes. 

Les photographies que je publie ici se classent parmi les meil- 
leures que j'ai pu obtenir. En effet, il ne faut pas cacher que, si chez 
un certain nombre de dents, la structure apparaît assez nettement, 
il n'en va pas de même chez tous les exemplaires. Certaines cou- 
ronnes se révèlent tout à fait opaques aux rayons X alors que 
d'autres, de même forme et appartenant à la même espèce, montrent, 
par exemple, de nombreux canaux pulpaires. Il ne m'a pas été 
possible de contrôler par des coupes les résultats obtenus et je 
m'avoue incapable, dans certains cas, de comprendre les raisons de 
ces différences. Il pourrait être tentant de mettre en cause la nature 
des diverses substances minérales qui, suivant les gisements, ont 
pu envahir les canaux pulpaires, mais des dents provenant d'une 
même localité ne donnent pas toujours des résultats identiquement 
favorables. D'autre part, si parfois une destruction de la substance 
dentaire sous l'action du Mycelites ossijragus s'est certainement 
produite, on ne peut rendre cet organisme mineur responsable de 
tous les résultats négatifs. 

Il est très net que la structure de la base des dents, faite de la 
seule dentine trabéculaire, se distingue toujours mieux que celle 
de la couronne où le noyau est masqué par une couche d'orthoden- 
tine plus compacte et, partant, plus imperméable aux rayons. 

Les petits canaux pulpaires visibles dans la base de la figure 15 b 
représentent les détails les plus fins que nous ayons pu obtenir. 
Nulle part, hélas, n'apparaissent les canalicules dentaires. On pour- 
rait peut-être arriver à les mettre en évidence en disposant de films 
à grain plus fin et d'une source de rayons X plus ponctuelle que 
celle dont nous avions la jouissance, ce qui permettrait de disposer 
l'objet à examiner à une certaine distance devant le film. Ainsi, il 
y aurait possibilité d'agrandissement de l'image dès la prise de vue 
au lieu de procéder à cette opération seulement au moment du 
tirage. Cette impossibilité de faire apparaître les canalicules den- 
taires m'a fait renoncer à publier les résultats obtenus avec des 
dents de Sélaciens constituées seulement d'orthodentine. La cavité 
centrale y apparaît nettement, mais comme on ne peut rien en tirer 



RECHERCHES SUR LA DENTURE d'aLOPIAS 409 

de plus intéressant, je renvoie le lecteur aux figures montrant les 
dents jeunes d'Alopias vulpinus comme exemple de couronnes 
creuses. 

Je ne crois pas nécessaire d'insister longuement sur les avan- 
tages de pouvoir étudier une structure interne dans ces conditions, 
entre autres si la dent est un exemplaire unique qu'on ne peut 
sacrifier pour une coupe et dont la détermination serait facilitée par 
l'examen histologique. Cette méthode d'investigation devrait donc 
encore se développer. Elle n'est, naturellement, pas réservée aux 
seuls Sélaciens et des images obtenues avec des Reptiles et des Mam- 
mifères par des zoologistes et des paléontologistes peuvent encoura- 
ger des recherches ultérieures. Toutefois, je pense que les Vertébrés 
inférieurs, qui présentent dans leurs différents tissus minéralisés 
les structures les plus variées resteront le domaine de prédilection 
des études au moyen des rayons X et fourniront à cette technique 
un champ d'application spécialement riche de possibilités et de 
promesses. 

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 411 

Tome 66, n° 23 — Août 1959 



Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von 

Megapodius freyc. reinw. 

und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune 

der Hühnervögel 



Renate BECKER 

aus Godesberg 

Mit 65 Textabbildungen und 4 Tafeln. 

INHALTSVERZEICHNIS 

Einleitung 413 

I. Material, Methode und Begriffe 414 

II. Morphologischer Teil 417 

A. Der Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder im Ver- 
gleich zum Mauserprozess 417 

a) Historisches 417 

b) Eigene Untersuchungen 419 

c) Phylogenetische Bedeutung 430 

B. Die Erstlings feder von Megapodius freyc. r. als Kontur- 
feder 433 

a) Makroskopischer Vergleich 433 

1. Die Erstlingsfeder im Vergleich zur Juvenil- und 
Adultfeder, als typische Konturfedern 433 

2. Die Erstlingsfeder im Vergleich mit einer Reb- 
huhndune, als Beispiel einer typischen Nestlings- 
dune 438 

3. Die Köfperdunen 441 

Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 33 



412 R. BECKER 

b) Mikroskopische Strukturanalyse dieser vier Federn . 442 

1. Die Struktur des Fahnenteils 442 

Der erste Ramus der Federspitze einer Erst- 
lings-, Juvenil- und Adultfeder 442 

Der erste Ramus der Erstlingsfeder im Ver- 
gleich mit den homologen Rami der Juvenil- 

und Adultfeder 452 

Der distale Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami 

der Erstlings-, Juvenil- und Adultfeder . . 458 

Der Fahnenteil der Rebhuhndune 462 

2. Die Struktur des Dunenteils 466 

Erstlingsfeder 466 

Adultfeder 469 

Juvenilfeder 471 

Xestlingsdune des Rebhuhns 476 

C. Die Unterschiede der Erstlingsfeder in den verschiedenen 

Ivörperregionen 478 

a) Rücken 478 

b) Kopf 480 

c) Rürzel 484 

d) Flanke und Bauch 492 

e) Flügel 493 

III. Die theoretische Bedeutung der Erstlingsfeder für die Feder- 
morphologie 497 

A. Die einzelnen Elemente des Federaufbaues 497 

a) Pennulumzellen 500 

b) Differenzierungszellen 500 

c) Basalstück 501 

d) Haken-Bogenradien 501 

e) Dunenradien 502 

B. Die Deckfeder 508 

C. Die Xestlingsdune 509 

IV '. Die phylogenetische Bedeutung der Erstlingsfeder von 
Megapodias freyc. r. und der Zusammenhang von Xestlings- 

dune und Juvenilfeder mit anschliessender Diskussion . . 511 

V. Zusammenfassung 518 

Abkürzungen 523 

Literaturverzeichnis 524 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 413 



EINLEITUNG 

Der Gruppe der Megapodiden ist im Laufe der Untersuchungen 
an der Zoologischen Anstalt in Basel schon eine mehrfache Be- 
achtung geschenkt worden, vor allem haben die vergleichenden 
Untersuchungen über die postembryonale Entwicklung der Vögel 
die evolutive Bedeutung der Megapodiden für die Vogelontogenese 
gezeigt, und Cerebralisationsstudien haben die Vorstellung einer 
basalen systematischen Position der Gruppe befestigt. 

Die Jungvögel der Megapodiden sind den Erwachsenen sehr 
ähnlich und besitzen als einzige Vogelgruppe beim Verlassen des 
Eies schon ein Konturfederkleid. Die morphologische Wertigkeit 
und der eingehende Vergleich dieses ersten Federkleides mit den 
adulten Konturfedern und den Nestlingsdunen der übrigen Nest- 
flüchter sind der Gegenstand dieser Untersuchungen. 

Die Deutung dieses ersten Federkleides hat seit Studer (1877) 
bis zu Blaszyk (1935) zu verschiedenen Kontroversen geführt. 
Studer ging von der Überzeugung aus, es müsse ein Dunenkleid 
vorangehen und meinte, dass das embryonale Dunenkleid, das wir 
sonst bei den Nestlingen der Vögel finden, bei den Megapodiden 
schon im Ei abgestossen wird, um dem definitiven Gefieder Platz 
zu machen, das beim Verlassen des Jungvogels aus dem Ei in 
Erscheinung tritt. Aus den Beobachtungen von Blaszyk und auch 
aus eigenen Untersuchungen an den Embryonen verschiedenen 
Alters geht hervor, dass diese Auffassung Studers anf einem 
Irrtum beruht. Das erste Federkleid der Megapodiden, das im Ei 
angelegt wird, besteht aus Konturfedern, die dann nach dem 
Schlüpfen dem Jungvogel ein dem Altvogel sehr ähnliches Erschei- 
nungsbild geben. Damit ist diese Kontroverse heute als gelöst zu 
betrachten. 

Trotz der grossen Beachtung, die der Jungvogel von Megapodius 
gefunden hat, ist das erste Federkleid nie morphologisch genau 
untersucht worden. Man hat nur rein makroskopisch die, gegen- 
über anderen Federn, sehr grosse Ausdehnung des Dunenteils und 
den lockeren Aufbau der Fahne beachtet. In dieser Arbeit soll 
daher die genaue morphologische Struktur dieser Erstlingsfeder 
untersucht werden und durch den Vergleich mit einer für Hühner 



414 R. BECKER 

typischen Nestlingsdune einerseits und einer Megapodius Adult- 
feder anderseits die morphologische Wertigkeit der Vergleichs- 
partner bestimmt werden. Die Nestlingsdune hat in ihrer phylo- 
genetischen Stellung eine mannigfache und verschiedene Deutung 
erfahren. 

Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. A. Portmann 
danke ich herzlich für die Förderung meiner Arbeit durch stetes 
Interesse, reiche Anregungen und wertvolle Kritik, ebenso für die 
Überlassung von Material aus der Sammlung der Zoologischen 
Anstalt Basel. 

Durch das grosse Entgegenkommen von Herrn Prof. Dr. E. 
Handschin, Vorsteher des Basler Naturhistorischen Museums, 
war es mir möglich, Bälge von Megapodius freyc. reinw. für meine 
Zwecke zu bearbeiten. Ihm, sowie Herrn Dr. E. Sutter, der mir 
freundlicherweise auch seine Megapodius-Embryonen zur Ver- 
fügung stellte und mir beim Bestimmen der Art sehr behilflich war, 
möchte ich herzlich danken dafür. 



I. MATERIAL, METHODE UND BEGRIFFE 

Für diese Arbeit standen 2 zwei-tägige Exemplare von Mega- 
podius f. r., ein Balg und ein in Formol fixiertes, zur Verfügung 
und ferner ein adulter Balg aus dem Naturhistorischen Museum 
von Basel. Ausserdem benützte ich für die Beschreibung der 
übrigen Megapodius-Arten, die im Museum ausgestellten Exem- 
plare der Megapodiden. Als Vergleichsmaterial verwendete ich 
Nestlinge von Phasianiden aus der Sammlung der Zoologischen 
Anstalt, Formolmaterial und Bälge, und ebenfalls Bälge adulter 
Rebhühner. 

Für die Untersuchung wurden die Federn einzeln aus den 
verschiedenen Körperregionen mit einer Pinzette gerupft, zur 
Reinigung mehrmals in Alkohol geschüttelt und zum schnellen 
Trocknen noch kurz in Aether-Alkohol gelegt. Die einzelnen 
Federn wurden auf einen Objektträger gebracht und mit einem 
Deckglas, das mit Plastilinfüsschen versehen wurde, bedeckt. Für 
die genaue Umrisszeichnung und die Winkelmessungen zwischen 
Ramus und Schaft, wurden diese nur in Luft eingebetteten Federn 
in einen photographischen Vergrösserungsapparat gelegt. So war 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 415 

es einfach, die Rami abzubilden und ein genaues Umrissbild der 
Federn darzustellen. Für die Winkelmessungen zwischen Ramus 
und Radius wurden die Rami unter einem Binokular einzeln 
abgetrennt und unter Deckglas gebracht. Auch sie wurden nur in 
Luft eingebettet und dann unter ein M20 Wildmikroskop gebracht. 
So konnte man mit dem Zeichnungsapparat exakt die einzelnen 
Radien nachzeichnen. Für die genaue Strukturanalyse der Radien 
wurden die Rami an ihrer Spitze und Basis auf einen Objektträger 
mit Cementit festgeklebt und die Radien unter dem Binokular 
der Reihe nach einzeln mit einer Uhrmacherpinzette vom Ramus 
abpräpariert und auf einen Objektträger in Reihen nebeneinander 
gelegt. So war es möglich die Radien genau nach ihrer Lage am 
Ramus zu bestimmen und ihre Struktur mikroskopisch zu unter- 
suchen. Auch diese Radien wurden nur in Luft eingebettet und 
durch mit Plastilinfüsschen versehene Deckgläschen bedeckt. Für 
die Untersuchungen der Übergangszone zwischen Dune und Juve- 
nilfeder und zweier sich in der Mauser befindlichen Federn wurden 
zum Teil Luftpräparate gemacht und zum Teil Canadabalsam als 
Einbettungsmittel verwendet. Für die Herstellung von Schnitten 
wurden die an sich farblosen Übergangszonen mit Gentianaviolett 
angefärbt und dann in einem Paraffin-Stearin-Gemisch eingebettet. 
Die Schnitte wurden nachher nicht mehr gefärbt, sondern nach 
dem Trocknen einfach in Glyceringelatine eingebettet. Die Photo- 
graphien wurden mit dem Photoaufsatz des M 20 Wild-Mikros- 
kopes gemacht. 

Die Bezeichnungen der einzelnen Teile einer Feder möchte ich 
hier kurz in einem Schema darstellen. Dabei sollen die in der 
bisherigen Literatur verwendeten Begriffe noch einmal angeführt 
und einige wenige neue Bezeichnungen eingeführt werden. Die 
Begründung für die Bildung dieser neuen Begriffe folgt in einem 
abschliessenden Kapitel, für die bisherigen Bezeichnungen halte 
ich mich an Stresemann (1927) und Sick (1937). (Fig. 1.) 

Jeder Feder ist basal mit dem Calamus (Spule oder Kiel) in die 
Haut eingesenkt. Der Kiel setzt sich distalwärts fort in den mit 
Markzellen ausgefüllten Schaft (die Rhachis), von der rechts und 
links die Rami (Äste) in einem spitzen bis stumpfen Winkel abgehen. 
An den Rami setzen ebenfalls rechts und links feine Radien oder 
Strahlen an, welche Fortsätze ausgebildet haben. Die Seite des 
Ramus, die zur Federspitze hin liegt ist die distale Ramusfahne 



b!6 



R. BECKER 



mit den Distalradien und die Seite, die der Federbasis zu liegt, die 
proximale Ramusfahne mit den Proximalradien. Am distalen 
Ende der Spule teilt sich die Feder in Schaft und Afterschaft. 




5 "C--:- 

& 



GL. 



Fig. 1. 



a) Grundform der Konturfeder, b) Radiusgrundform. 
1. reiner Fahnenramus. 2. Fahnen/Dunenramus. 3. reiner Dunenramus. 
4. Fahnenteil. 5 u. 6. Dunenteil. 7. Rhachis = Schaft. 8. Calamus = Spule. 
9. distale Ramusfahne. 10. proximale Rahmusfahne. 11. Fahnenradius. 
12. Dunenradius. 13. Pennulum. 14. Differenzierune - szone. 15. Basalstück. 



Letzterer liegt immer auf der Ventralseite der Feder und ist kleiner 
als der Hauptschaft. Auch am Afterschaft setzen rechts und links 
die Rami mit ihren meist dunigen Radien an, nur die distalen 
Enden der Rami tragen Radien mit Fahnenstruktur. Diese Defini- 
tionen der Hauptteile einer Feder sind in den meisten Lehrbüchern 
und Federuntersuchungen zu finden. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEX 417 



II. MORPHOLOGISCHER TEIL 

A. Der Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder im 
Vergleich zum Mauserprozess. 

a) Historisches. 

Gegenwärtig stehen 2 verschiedene Auffassungen über den 
Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder einander gegenüber. 
Ein Teil der Forscher sieht in der Dune ein erstes, selbständiges 
Federindividuum, das eine erste Federgeneration repräsentiert und 
durch einen der Mauser entsprechenden Unterbruch von der 
nachfolgenden Juvenilfeder getrennt ist. 

Viel verbreiteter ist aber die zweite Ansicht, welche das Dunen- 
kleid der jungen Nestflüchter und vieler Nesthocker als Spitze der 
nachfolgenden Juvenilfeder beurteilt. Folgen wir dieser Ansicht, 
so bildet die Federspitze mit der Juvenilfeder zusammen ein 
Federindividuum und die erste Federgeneration. Die Spitze der 
Federanlage differenziert sich früh in der Embryonalzeit zu einer 
besonderen Dunenstruktur und erscheint an der Körperoberfläche 
als Nestlingsdune. Sie besteht aus einem Bündel von Federästen, 
ohne besonderen Schaft, welche durch die Hornscheide der darunter 
bereits angelegten Juvenilfeder zusammengehalten werden. Nach 
einem kurzen Wachstumsunterbruch wächst die eigentliche Feder 
weiter und schiebt dabei das Dunenbündel über die Hautober- 
fläche hinaus. Dabei löst sich die Hornscheide auf und die einzelnen 
Äste bleiben mit den Spitzen der nachrückenden Federäste noch 
eine Zeit lang in Zusammenhang, bis sie durch Abnützung abfallen. 
Die dunig umgewandelte Federspitze bezeichnete man als das 
Neoptil, welches mit der nachfolgenden Juvenilfeder, dem Teleoptil 
zusammen ein Federindividuum, die erste Federgeneration bildet. 
Bei der Erneuerung des Gefieders während der Mauser, werden 
die alten Federn abgestossen und aus der gleichen Federanlage 
bildet sich eine neue Feder, die eine neue Federgeneration darstellt. 
So wird auch in der Mauser die Juvenilfeder von einer Adultfeder 
ersetzt, die dann die neue, zweite Federgeneration bildet. 

Dem Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder ist schon sehr 
früh grosse Beachtung geschenkt worden. Davies und Landois 



418 R. BECKER 

schreiben 1888, dass die Dune nur die Spitze der nachfolgenden 
Feder sei: ,,... sie sind die Endigungen der oberen Strahlen der sich 
nachschiebenden Umrissfeder. Von einem Nestdunenkleide im 
eigentlichen Sinne darf nicht mehr die Rede sein" (Landois an 
Tauben u. anderen Beispielen). 

Jones (1907) stellt ausführlich die verschiedenen Stadien des 
Zusammenhanges von Dune und Juvenilfeder dar. Er sieht in der 
direkten Fortsetzung der Dunenrami in die Juvenilfederrami 
einen Beweis für die Einheit von Dune und Juvenilfeder und 
behauptet, dass ein Schaft und ein Calamus nie ausgebildet werden. 
Die Schaft- und Spulenbildung der Ente sieht er als Sondersituation 
an, die zwischen Dune und Konturfeder steht. Seine Untersuchun- 
gen machte er an Sterna, Larus, Gallus, Hausente und Merula. 

Schaub (1912) hat auf Grund ausgedehnter Untersuchungen 
dargestellt, dass ,, jedes Neoptil der Vorläufer einer definitiven 
Feder ist. Diese Federn bilden eine Einheit, ein einziges Feder- 
individuum. Die Neoptile sind die Spitzen der ersten Federgenera- 
tion und werden ontogenetisch durch einen Wachstumsunterbruch, 
der meist in die Zeit vor und nach dem Ausschlüpfen fällt, von 
dieser getrennt. Der Unterbruch hat eine sekundäre Spulenbildung 
zur Folge, die verschiedene Grade der Ausbildung zeigt, je nachdem 
sie oberhalb oder unterhalb der Schaftspitze eintritt." Bei der 
Beschreibung der Hühnervögel aber sagt er: „Allerdings scheint 
die Abtrennung des terminalen Teiles stärker zu sein, als dieses bei 
gewöhnlichen Nestdunen der Fall ist und sich mehr den bei Anseres 
beobachteten Verhältnissen zu nähern. ... am deutlichsten fand 
ich dieses Rohr (Spule) an den Retrices von Gallus ausgebildet, wo 
es vollkommen der Spule der Anseres gleicht." Schaub setzt den 
Grad der Spulenbildung in Korrelation mit der Länge der Wachs- 
tumsunterbrechung, sieht aber in der Spulenbildung der Nest- 
dune eine sekundäre Bildung. Hierauf muss ich weiter unten noch 
eingehen. 

In vielen späteren Arbeiten ist diese Beurteilung des Zusam- 
menhangs von Dune und Juvenilfeder zu finden, so bei Blaszyk 
(1935), Stresemann (1927), Portmann (1938), Tucker (1938), 
Nelson (1953), De Beer (1956), Mayand (Traité). 

Wie schon vorher erwähnt, steht dieser Auffassung entgegen 
die von Boas (1931). Er beschreibt die Erstlingsfeder (Dune) als 
selbständige Federgeneration. „Und ein Zusammenhang zwischen 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 419 

zwei aufeinanderfolgenden Federn kann auch bei späteren Feder- 
generationen gefunden werden. Wenn man die Erstlingsfeder als 
eine Endpartie der nachfolgenden Feder auffasst, muss man konse- 
quenterweise auch alle folgenden Federgenerationen aus derselben 
Federscheide als zusammen eine Feder auffassen." Boas geht also in 
seiner Beurteilung der Nestdune vom Vergleich mit zwei sich fol- 
genden Konturfedern aus. Er berichtet aber nicht davon, wieweit 
er diese Ergebnisse selber nachgeprüft hat. 

Klee hat 1886 schon den festen Zusammenhang zwischen alter 
und neuer Feder bei der Mauser festgestellt und mit dem zwischen 
Dune und Juvenilfeder verglichen. Er hat seine Beobachtungen 
hauptsächlich an Anas boschas gemacht, aber noch an vielen 
anderen Beispielen. Auch Broman (1941) schliesst sich der Meinung 
von Boas an, und betrachtet das Neoptil als erste Federgeneration, 
nach Untersuchungen an H ir undo und verschiedenen Nesthockern 
und Gallus. 

Entsprechend äussert sich Lillie (1952) anlässlich seiner 
Untersuchungen über die Entstehung der Juvenilfeder und der 
Feder, die sich nach der Mauser bildet, aus der gleichen Dermal- 
papille: ..With the formation of the last pulp cap in the calamus 
of the down feather, there remains at the base of the follicle a 
small hillock of dermal cells with an epidermal covering which is 
the germ of the juvenil feather. A similar dermal papilla is left in 
the follicle when later feathers are moulted..." 

Angesichts der sich widersprechenden Auffassungen will ich 
versuchen, durch neue Beobachtungen eine Klärung zu erreichen. 
Es geht also um die Frage, ob die Nestlingsdune, das Neoptil, mit 
der Juvenilfeder, dem Teleoptil, zusammen ein Federindividuum 
und beide zusammen die erste Federgeneration bilden, oder ob beide 
als zwei getrennte Federindividuen zu betrachten sind. 

b) Eigene Untersuchungen. 

Um diese Frage nach der Dune als erster Federgeneration 
klären zu können, muss man von den Verhältnissen zweier sich 
folgender Federn bei der Mauser ausgehen, weil hier kein Zweifel 
besteht, dass jede Feder, die in der Mauser aus demselben Feder- 
follikel durch eine neue Feder ersetzt wird, ein eigenes Federindi- 
viduum bildet, und eine selbständige Federgeneration darstellt. 



420 



R. BECKER 



Man muss also die Übergangszone zwischen Nestlingsdune und 
Juvenilfeder mit der zweier Konturfedern während der Mauser 
vergleichen, um den Vergleich mit der Dunenbildung vorzubereiten. 
Bei den gerupften Deckfedern eines Rebhuhns, das sich gerade 
in der Mauser befand, waren einige Federn an ihrer Basis fest mit 




Fig. 2. — Perdix perdix. 

a) Zusammenhang von Dune und Juvenilfeder; 

b) Zusammenhang von zwei adulten Federn während der Mauser. 



der Spitze der neuen nachfolgenden Feder verbunden. Von solchen 
Federn wurden Totalpräparate und Längsschnitte der Übergangs- 
zone gemacht. Sie zeigen, dass die Pulpakappe der neuen Feder in 
die Spulenbasis der ausfallenden Feder hineinragt. Die Spitzen der 
neu sich bildenden Rami liegen deutlich abgegrenzt an der Basis 
der Pulpakappe (Fig. 2 b). Die Spule der alten Feder und die neue 
Feder stehen durch eine gemeinsame äussere Schicht miteinander 
in Verbindung (Fig. 3). Bei Längsschnitten durch die Mitte der 
Übergangszone ist eine deutliche Grenze zwischen der alten Spule 
und der Pulpakappe sichtbar, und der Beginn der Ramibildung an 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



421 



der Basis der Pulpakappe. Liegt der Schnitt etwas weiter der 
Peripherie zu, von der Mitte entfernt, so sieht man die gemeinsame 
Schicht, die um die Pulpakappe liegt, und die zwei Federn mitein- 
ander verbindet. Auch hier ist die Pulpakappe aus mehreren 
Schichten aufgebaut. 



APK 




Fig. 3. — Perdix perdix. 

Längsschnitt durch die Übergangszone von zwei sich 
aufeinander folgenden Adultfedern im Mauserprozess. 

a) Schnitt zwischen Federscheide und Federmitte; 

b) Schnitt durch die Federmitte. 



Bei Federn der Stockente, die sich in der Mauser befanden, 
konnte ich die gleichen Beobachtungen machen. 

Dass bei der Mauser sowohl die alte, ausfallende Feder, wie die 
neue sich bildende Feder gestaltlich ein Individuum für sich ist, 
darüber besteht wohl kein Zweifel, obwohl beide Federn in so engem 
Zusammenhang stehen. Diese Feststellung, so selbstverständlich 
sie erscheint, ist wichtig für die Deutung der Nestlingsdunen. 

In welchem Zusammenhang steht nun die Nestlingsdune mit 
der nachfolgenden Konturfeder ? Um dies zu prüfen, untersuchte 
ich Federn von Jungvögeln verschiedener Phasianiden, bei denen 



422 



R. BECKER 



die nachfolgenden Juvenilfedern schon über der Haut sichtbar 
waren, deren Spitzen aber noch mit der Nestlingsdune in Zusam- 





Fig. 4. — Perdix p. 

Aufgeschlitzte Totalpräparate der Übergangszone Dune-Juvenilfeder, 

a, b, dorsal; c, ventral; d — h, Übergangszone nach Längsschnitten. 

Zusammenhang der Dunenspule mit der Spitze der Juvenilfeder. 



menhang standen. Zur Untersuchung der Übergangszone von Dune 
zu Juvenilfeder wurde die Federscheide entfernt und 

1. Totalpräparate in Canadabalsam angefertigt, 

2. die eine Hälfte des Dunencalamus abpräpariert, sodass die 
Pulpakappe in Zusammenhang mit der Dunenspule sichtbar 
wurde, 

3. wurden Längsschnitte durch diese Zone hergestellt. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



423 



Die Untersuchung ergab bei Perdix perdix, dass die Büschel- 
dune mit ihrem Calamus der Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder 
aufsitzt. Beide Komponenten sind durch eine äussere Hülle mit- 
einander verbunden, sodass die Pulpakappe der Juvenilfeder in 
den Dunencalamus hineinragt und an einer Stelle, an der Basis des 
Calamus, mit diesem verwachsen ist (Fig. 2 a, 4 a, d — h). Diese 
Verwachsungsstelle wird beim Herauspräparieren der Pulpakappe 
aus der Dunenspule deutlich sichtbar als eine Abrisstelle (Fig. 4 è, 




12 3 4 5 6 7 

Fig. 5. — Perdix p. 

Zone des Wachstums- und Differenzierungsunterbruches zwischen 
Dune und Juvenilfeder (Schema). 
1. adulte Mauser; 2 — 5. Deckfeder; 6, 7. Schwungfeder. 



e). Die Rami der Juvenilfeder enden auf der äussersten Schicht der 
Pulpakappe und innerhalb derselben. Sie stehen nicht in Ver- 
bindung mit den Rami der Büscheldune, die oberhalb der Spule 
enden (Fig. 2 a). Die Spule selber ist ein homogenes Rohr, das sich 
durch eine deutliche Einbuchtung von der Spitze der Juvenilfeder 
absetzt. Die Nestlingsdune mit ihrem Calamus bildet ein Federin- 
dividuum für sich und ist durch einen Wachstums- und Differen- 
zierungsunterbruch von dem Beginn des Wachstums der Juvenil- 
feder getrennt. Diese Strecke, d. h. letztlich die Zeitspanne des 
Wachstumsunterbruchs, ist je nach der Lage der Feder am Körper 
sehr verschieden (Fig. 5 u. 6). Am Flügel z. B. ist sie sehr kurz, 
wodurch der Zusammenhang von Dunen- und Juvenilfederrami 
entsteht. Bei einem Unterbruch des Wachstums und der Differen- 
zierung bildet sich also eine Spule aus an der Basis der Dunenrami, 
in die die Pulpakappe der Juvenilfeder hineinragt, an deren Basis 
die Bildung der Juvenilfederrami neu einsetzt (Fig. 2 a, 7, pl. I). 



424 



R. BECKER 



Die Rami sind fest mit der Pulpakappe in Verbindung und nicht 
mit dem Calamus der Dune. Die Pulpakappe ist aus einzelnen 
Lamellen aufgebaut, in denen die Rami der Juvenilfeder enden 
(Fig. 7). Das Wachstum der Dunenrami findet nicht seine direkte 




Fig. 6. — Perdix p. 

Zone des Wachstums- und Differenzierungsunterbruches 
zwischen Dune und Juvenilfeder nach Totalpräparaten. 
Schwungfeder; 2 — 8. verschiedene Stadien bei Deckfedern. 



Fortsetzung in dem der Juvenilfederrami, sondern die Nestlings- 
dune ist ein Federindividuum für sich, das man von dem der 
Juvenilfeder trennen muss. Die gleichen Beobachtungen kann man 
auch bei anderen Gruppen der Phasianiden machen. Bei Caccabis 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



425 



rufa liegt die Federseele der Dune deutlich abgegrenzt über der 
Pulpakappe der Juvenilfeder, innerhalb derer die distalen Enden 
der neuen Feder sichtbar sind. Auch auf den Längsschnitten ist die 
Dune mit ihrem Rami deutlich getrennt von der Juvenilfeder 




Fig. 7. — Perdix p. 

Längsschnitt durch die Übergangszone 

zwischen Dune und Juvenilfeder. 

(Zeichnung E. Sandmeier.) 



(Fig. 8 u. pl. I d). Der Calamus der Nestlingsdune setzt sich bei 
Phasianus colchicus klar durch einen Knick von der Spitze der 
Juvenilfeder ab. Die Rami der letzteren Feder bilden sich auch 
hier erst an der Basis der Pulpakappe, die in die Dunenspule 
hineinragt (Fig. 9). Auch bei Coturnix fand ich den gleichen Zu- 
sammenhang von Dune und Juvenilfeder (Fig. 10). Bei G alius 
domesticus war gleichfalls keine Fortsetzung der Dunenrami in die 
der Juvenilfeder zu beobachten. Auf den Totalpräparaten sieht 



426 



R. BECKER 



man deutlich die Spitzen der Juvenilfederrami innerhalb der Pul- 
pakappe liegen (Fig. 11 u. pi. I e). 

Alle diese Beispiele zeigen, dass bei einem Wachstumsunter- 
bruch von mehreren Tagen, die Büscheldune einen Calamus aus- 
bildet, der ein homogenes Rohr darstellt und auf der Spitze der 
Juvenilfeder sitzt. Diese letztere aber ist als Federindividuum von 
der Nestlingsdune zu trennen. 





Fig. 8. — Caccabis rufa. 
a) Totalpräparat; b) Längsschnitt. 



b 

Fig. 9. — Phasianus colchicus. 
a) Totalpräparat; b) Längsschnitt. 



Vergleicht man nun die Totalpräparate und Längsschnitte 
einer Übergangszone zwischen zwei Federn während der Mauser 
mit der zwischen Dune und Juvenilfeder, so kann man, wie ich 
oben dargestellt habe, bei beiden sehr ähnliche, sich entsprechende 
Verhältnisse beobachten (Fig. 2, 3 u. pl. I a, b). Ich wiederhole 
noch einmal die wichtigsten dieser Entsprechungen. 

Bei beiden ragt die Pulpakappe der neuen Feder in den Calamus 
der alten Feder hinein, an der Basis der Pulpakappe beginnt die 
Bildung der Rami der neuen Feder. Der Difîerenzierungsbeginn der 
Rami der neu sich bildenden Feder ist bei der Konturfeder des 
Adultvogels und der Juvenilfeder verschieden. Bei der Kontur- 
feder ist diese Zone der Ramispitzen scharf abgegrenzt, die Differ- 
enzierung setzt also sofort voll ein, während es bei der Juvenilfeder 
ein allmähliches Einsetzen der Differenzierung der Rami ist, sodass 
eine nicht so scharf abgegrenzte Linie der distalen Ramienden 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



427 



entsteht. Alte und neue Feder stehen bei beiden durch eine äussere 
Schicht miteinander in Verbindung. Die Grenze zwischen der aus- 
fallenden Feder und der Spitze der neuen Feder ist bei der Mauser 
deutlicher als zwischen Dune und Juvenilfeder, weil der Wachs- 
tumsunterbruch bei der ersteren länger ist. Auf der verschiedenen 
Länge des Wachstumsunterbruches beruht auch der Stärkegrad 
des Zusammenhangs zwischen Dune und Juvenilfeder. Hierin 





IPK 



Fig 10. — Coturnix coturnix. 
a) Totalpräparat; b ) Längsschnitt. 



Fig. 11. — ■ Gallus domesticus. 



stimme ich mit Schau b überein, dass je kürzer der Wachstums- 
unterbruch ist, um so schwächer die Spulenbildung. Aber ich sehe 
die Spulenbildung als primär an und nicht wie Schaub als sekundär. 
Der Zusammenhang von Dunenrami und Juvenilfederrami ist 
dagegen sekundär (Fig. 5). (Definition von primär und sekundär 
nach Burckhardt.) 

Die Begründung für diese Beurteilung der Spulenbildung 
zwischen Dune und Juvenilfeder liegt in der Untersuchung über 
die Erstlingsfeder von Megapodius. Die Jungvögel der Megapo- 
diden sind die einzigen Nestflüchter, die beim Verlassen des Eies 
kein Dunenkleid tragen. Wie schon Blaszyk (1945) nachgewiesen 
hat, ist dieses Konturfederkleid die erste Federgeneration der 
Megapodiden, dem kein Dunenkleid vorausgeht, das etwa im Ei 
abgestossen würde wie Studer (1877) angenommen hat. Auch ich 
habe an verschiedenen embryonalen Stadien Federn mit ihrer 



Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 



34 



428 R. BECKER 

Scheide gerupft und nach dem Entfernen der Scheide mit dem 
Binokular festgestellt, dass diese die gleichen Konturfedern sind, 
die man beim geschlüpften Jungvogel beobachtet. 

In den folgenden Kapiteln wird im Einzelnen nachgewiesen, 
dass die Erstlingsfeder von Megapodius ihrer Struktur nach eine 
echte Konturfeder ist, mit distalem Fahnenteil, einem besonderen 
Sichtbarkeitsbereich und basalem Dunenteil. Um festzustellen, ob 
diese ersten Federn mit einem gut ausgebildeten Calamus in der 
Haut liegen, habe ich ein Stück Haut des Jungvogels entfernt und 
daraus die Federn mit ihrem Calamus sorgfältig präpariert und 
folgendes Ergebnis erhalten: Die Erstlingsfeder von Megapodius 
liegt mit einer vollständigen Spule, wie wir sie auch bei anderen 
Konturfedern finden, z. B. denen von Perdix, im Hautfollikel. Sie 
ist also auch in Bezug auf die Ausbildung eines vollständigen 
Calamus als echte Konturfeder zu beurteilen und als erste selb- 
ständige Federgeneration, die von der nachfolgenden Juvenilfeder 
durch eine Mauser ersetzt wird. Zwischen beiden liegt ein langer 
Wachstumsunterbruch. 

In dem direkten Entwicklungsweg der Feder von Megapodius, 
von der embryonalen Anlage zur funktionsfähigen Adultfeder, 
haben wir den einfachsten Entwicklungsweg zu sehen. 

Als Vergleich zum ersten Federkleid von Megapodius freyc. 
betrachten wir das einiger frischgeschlüpfter Phasianiden: von 
Perdix perdix, Caccabis rufa, Phasianus colchicus, Coturnix coturnix 
und Gallus domesticus. Die Erscheinung z. B. eines frischge- 
schlüpften Rebhuhns, zeigt ein ganz anderes Bild als das von 
Megapodius. Die jungen Phasianiden sind vollständig mit einem 
Dunenkleid bedeckt, und erscheinen nicht wie Megapodius als 
verkleinerte Ausgabe des adulten Vogels. Die morphologische 
Struktur einer Nestlingsdune wird am Beispiel von Perdix im 
folgenden Kapitel beschrieben und ihre Unterschiede zum Kontur- 
federcharakter der Megapodius-Erstlingsfeder dargestellt. 

Bei den Phasianiden ist also das erste Federkleid ein Dunen- 
kleid. Der Wachstums- und Differenzierungsstillstand setzt hier 
viel früher ein wie bei Megapodius, nämlich schon nach der Aus- 
bildung des distalen Teiles der Erstlingsfeder. Deren obere Äste 
werden so in der Büscheldune durch einen kurzen Calamus zu- 
sammengefasst, der weniger stark verhornt ist wie bei Megapodius 
(Fig. 12). Bei Schwungfedern z. B. kann dieser Calamus auch in 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



429 




Fig. 12. 

Schema der zeitlichen Verschiebung des Wachstums- und Differenzierungs- 
unterbruches und der Mauser bei Megapodius freyc. r. und den Hühner- 
vögeln. Die nachstossende Juvenilfeder ist der Vollständigkeit halber 
angegeben. 

a) Die Federspitze als Bezugslinie. 

b) Die Hautoberfläche als Bezugslinie. 

c) Das Einsetzen des Wachstumsunterbruches der 4 ver- 

schiedenen Federn auf eine Gerade projiziert. 

1. Megapodius Erstlingsfeder, Rücken. 

2. Megapodius Erstlingsfeder, Bürzel. 

3. Hühnervögel, Rücken. 

4. Hühnervögel, Flügel. 

— Wachstums und Differenzierungsunterbrueh. -.-.-. Mauser. 



430 R. BECKER 

die einzelnen Rami aufgespalten sein, weil der Wachstumsunter- 
bruch kürzer ist. Auf die Nestlingsdune folgt dann, wie bei der 
Megapodius-Erstlingsfeder, ein neues Federindividuum, die Juve- 
nilfeder. Nestlingsdune und Megapodius Erstlingsfeder sind also 
das sich entsprechende erste Federkleid des Jungvogels, sind eine 
erste Federgeneration, die nach einem mehr oder weniger langen 
Wachstumsunterbruch von der Juvenilfeder ersetzt werden. 

c) Phylogenetische Bedeutung. 

Dunen haben in den Erwägungen um den Ursprung des Gefieders 
eine grosse Rolle gespielt. Vielfach glaubte man im Neoptil ein 
primitives Gebilde vor sich zu haben, welches im Einzelnen von 
den verschiedenen Autoren sehr unterschiedlich aufgefasst wurde. 
Schon bei Schau b können die Nestlingsdunen nicht direkt mit der 
Urfeder verglichen werden, weil sie keine selbständige Feder- 
generation darstellen: „Sie sind eine von späteren Spezialisierungen 
im allgemeinen wenig berührter Bestandteil primitiver Federformen 
und besitzen deshalb nur zum Teil primitive Merkmale. Sie scheinen 
zu einer Zeit entstanden zu sein, da die Hauptäste des Vogelstammes 
sich bereits getrennt hatten, wo bereits Differenzen des Primitiv- 
federbaues existierten. Sie sind eigene Erwerbungen jener Stämme, 
und stehen unter sich nicht in genetischem Zusammenhang; 
wir dürfen deshalb die komplizierten Formen nicht von den ein- 
facheren ableiten." Schaub untersucht in seiner Arbeit nur 
Nestlingsvögel mit Neoptilen, das Erstlingsgefieder von Megapodius 
hat er nicht beachtet. 

Diesen Vergleich vollzieht dagegen Blaszyk (1935). Er bringt 
die Ausbildung des Nestlingskleides in den Zusammenhang mit der 
Lebensweise und der Brutpflege der Jungvögel einer betref- 
fenden Art. 

Blaszyk bringt die Struktur des Erstlingsgefieders von Megapo- 
dius in Beziehung mit der selbständigen und als primitiv zu 
beurteilenden Lebensweise des Jungvogels in den ersten Wochen 
seines Lebens. „Im Falle der Grossfusshühner bei denen eine 
Brutpflege nach dem Ausschlüpfen der Jungen nicht vorhanden ist, 
sind diese vollkommen auf sich selbst angewiesen; sie brauchen 
also Federn oder besser Federspitzen, die ein — wenn auch 
schlechtes - Fliegen ermöglichen, die gegen die Feuchtigkeit 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 431 

schützen, was Dunen nur schlecht können, und ausserdem einen 
starken Wärmeverlust verhindern. Bei allen anderen Vögel trifft 
nur das Letzte zu. Die Federspitzen brauchen nur dunige Struktur 
aufzuweisen, die am besten geeignet ist, die Körperwärme zu 
erhalten. 1 * An anderer Stelle schreibt er: „Interessanterweise 
entspricht dieses erste Kleid der Megapodiden, das so stark den 
Charakter eines definitiven Federkleides hat, dass es mit diesem 
gleichgesetzt werden konnte, dem Neoptil der übrigen Vögel." 
Blaszyk geht bei seiner Beurteilung der Megapodius-Erstlingsfeder 
ganz vom oekologischen Standpunkt aus und versucht keine 
morphologische Interpretation. 

Von allgemeinen und umfassenden morphologischen Unter- 
suchungen aus hat Portmann (1938) 5 Merkmalsgruppen auf- 
gestellt, die für einen primitiven Entwicklungsgang der Vögel 
gelten, und mit diesen die Ontogenese der Megapodiden verglichen. 
Dabei hat er eine erstaunliche Übereinstimmung mit den primitiven 
Ontogenesetypen festgestellt. „Ich bezeichne auf Grund dieser 
Übereinstimmung die Ontogenese der Grossfusshühner als die 
primitivste Entwicklungsart unter den heute lebenden flugfähigen 
Vögeln", und 1954 schreibt er: „Die Megapodiden zeigen 
den Typus ohne Dunenausbildung, den wir als den primären 
ansehen." 

Die obige Aussage von Blaszyk kann man auf Grund der vor- 
hergehenden eigenen Untersuchungen ganz so stehen lassen, wenn 
man bei der Beurteilung der Megapodius-Erstlingsfeder von einer 
anderen Ausgangssituation ausgeht. Blaszyk beginnt mit der 
Betrachtung des Neoptils. Er sieht diese als Spitze der Juvenilfeder 
an und beide, Spitze und Juvenilfeder, als zusammen eine Feder- 
generation. Mit dieser dunigen Federspitze setzt er die Megapodius 
Erstlingsfeder gleich. Man muss aber umgekehrt als Ausgangs- 
situation die Megapodius-Erstlingsfeder wählen und ihre Stellung 
innerhalb der Federgenerationen betrachten und sie dann erst mit 
der Nestlingsdune vergleichen. Auf diese Weise sieht man die 
Megapodius-Erstlingsfeder und die Nestlingsdune in ihrer richtigen 
Wertigkeit innerhalb der Federgenerationen. 

Die Entwicklung der Erstlingsfeder von Megapodius stellt den 
primären Typus dar oder nach der Bezeichnung von Burckhardt 
(1954) den Morphotypus, d. h. ihr Entwicklungsgang verläuft 
direkt von der embryonalen Federanlage zur Konturfeder mit 



432 R. BECKER 

regelrechter Spulenbildung' und wird in einem Mauserprozess 
durch die Juvenilfeder ersetzt. 

Bei den übrigen Phasianiden entwickelt sich aus der embryo- 
nalen Federanlage nur der Teil, der dem distalen Teil der Megapo- 
dius Erstlingsfeder entspricht. Dann tritt ein Wachstums- und 
Differenzierungsstillstand ein, der je nach der Lage der Feder am 
Körper, sehr kurz ist oder mehrere Tage andauert (Burckhardt). 
Bei Deckfedern bildet sich während dieser Zeit eine Spule aus, die 
der Spulenbildung der Megapodius-Erstlingsfeder entspricht, nur 
sehr viel kürzer ist und weniger verhornt (Fig. 5). Dieser Wachs- 
tumsunterbruch entspricht dem, der zwischen zwei Federgenera- 
tionen liegt, und sich durch einen Mauserprozess ablöst. Setzt der 
Wachstumsunterbruch sehr früh ein und dauert nur kurz an, wie das 
bei den Schwungfedern der Fall ist, so bleiben die Rami der Nest- 
lingsdune in Verbindung mit der nachfolgenden Juvenilfeder. 

Die Nestlingsdune der Galli entspricht also der Spitze der 
Erstlingsfeder von Megapodius, deren basaler Teil durch das frühe 
Einsetzen des W T achstumsunterbruches nicht zur Ausbildung 
kommt. Die Länge und Ausbildung der Spule entspricht der 
Länge des W T achstums- und Differenzierungsunterbruches. Die 
kurze Spule der Nestlingsdune entspricht so der Spule der Megapo- 
dius-Erstlingsfeder. Ausser dem frühen Differenzierungs- und 
W 7 achstumsunterbruch, vollzieht sich noch ein weiterer Schritt 
bei der Umbildung des distalen Federteiles zur Nestlingsdune. 
Betrachten wir die Megapodius-Erstlingsfeder als Grundform, so 
zeigen alle Nestlingsdunen einen Differenzierungsschritt zur vollen 
Dunenstruktur hin, indem alle Strukturen der Megapodius- 
Erstlingsfeder bei den Nestlingsdunen eine weitere Umbildung zur 
vollständigen Dune hin zeigen, d. h. in Bezug auf die Dunen- 
differenzierung einen höheren Differenzierungsgrad besitzen. Man 
kann bei der Nestlingsdune der Galli noch die Teile erkennen, die 
der Fahnenstruktur der Erstlingsfeder von Megapodius ent- 
sprechen. Die Dune der Galli hat aber alle diese Merkmale zu 
vollständiger Dunenstruktur umgebildet. 

Sie entspricht also in ihrer Ausbildung und in ihrer Wertigkeit 
als erster Federgeneration der Erstlingsfeder von Megapodius und 
ist nicht mehr als Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder zu 
betrachten, sondern wird durch Strukturen, die denen des Mauser- 
prozesses entsprechen, von der Juvenilfeder getrennt. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 433 



B. Die Erstlingsfeder von Megapodius freyc. reinw. 
als Konturfeder 

a) Makroskopischer Vergleich einer Erstlings jeder 
aus dem Rückengebiet mit einer Juvenil- und Adultfeder, 
als typische Konturfedern. 

1. Der makroskopische Bau der drei Federn 

Rupft man aus dem Rückengebiet eines frisch geschlüpften, 
sowie eines juvenilen und eines adulten Megapodius je eine Kon- 
turfeder, so fällt einem sofort der starke Unterschied zwischen der 
Erstlingsfeder und der Juvenil- und Adultfeder auf. Man könnte 
bei oberflächlicher Beobachtung dieser drei Federn den Eindruck 
gewinnen, dass das erste Federkleid von Megapodius freyc. r. ein 
Dunenkleid sei, obwohl man bei der Betrachtung des Jungvogels 
gesehen hat, dass diese Erstlingsfedern ein richtiges Konturkleid 
bilden. Die Juvenil- und Adultfedern sind dagegen klar als Kon- 
turfedern zu erkennen. Alle drei Federn besitzen einen deutlichen 
Schaft, an dem die Rami zweidimensional, gegenständig ansetzen. 

Bei den zwei letzteren sind drei Teile zu unterscheiden: 

1. ein distaler Fahnenteil, 

2. ein Mittelteil, bei dem die Rami nur an ihrem distalen Ende 
Fahnenstruktur ausgebildet haben, und basal, in Schaftnähe, 
Dunenradien tragen. 

3. ein reiner Dunenteil an der Federbasis. 

Bei Federn von ungefähr gleicher Länge besitzt die Adultfeder 
die grösste Anzahl von Rami, d. h. der Ramusabstand ist bei der 
Adultfeder kleiner als bei der Juvenilfeder. Diese Tatsache ist 
auch schon an dem lockeren Bau der Letzteren zu erkennen und 
Göhringer (1951) hat diesen Dichteunterschied schon für andere 
Vogelarten beschrieben. 

Der distale reine Fahnenteil besteht bei der Adultfeder aus ca. 
17 Rami, die erst vom 2. oder 3. Ramus der Federspitze an, Haken- 
und Bogenradien ausgebildet haben. 

Der mittlere Teil besitzt Rami mit distalem Fahnenteil, ohne 
Haken- und Bogenradien, und basalem Dunenteil. Es sind 
ca. 20 — 25 Rami, die diese Struktur besitzen. 



434 R. BECKER 

Die Federbasis besteht aus ca. 65 reinen Dunenrami. Ihre 
Dichte ist so gross, dass sie sich flach übereinander lagern. 

Obwohl bei der Juvenilfeder die Ausdehnung des Fahnenteils 
fast gleich gross ist wie bei der Adultfeder, so ist bei ihr doch die 
Anzahl der Rami in diesem Teil viel kleiner. Es sind ca. 10 reine 
Fahnenrami, die vom ersten Ramus an Haken- und Bogenradien 
ausgebildet haben. Dieser Dichteunterschied zeigt sich noch deut- 
licher in der Federmitte, dort besitzt die Juvenilfeder nur 16 Rami 
mit teils Fahnen- und teils Dunenstruktur. Und am stärksten ist 
der Unterschied an der Federbasis, wo nur ca. 40-45 reine Dunen- 
rami ausgebildet sind. 

Verhältniszahlen der Rami: 

Normale Zahlen: 

Fahnenrami Fa/Dunenrami Dunenrami 



Adultfeder 17 20-25 

Juvenilfeder .... 10 16 
Erstlingsfeder .... 1 12 


65 

40-45 

13 


Ramianzahl der Erstlingsfeder auf 1 gesetzt. 




Adultfeder 17 2 

Juvenilfeder 10 1,4 

Erstlingsfeder .... 1 1 


5 
3 
1 



Die Erstlingsfeder ist gegenüber diesen beiden Federn ein ganz 
lockeres Gefüge. Sie besitzt einen richtigen Schaft, an dem die 
Rami zweidimensional ansetzen, ebenso wie bei der Juvenil- und 
Adultfeder. Fast alle Rami der Erstlingsfeder haben Dunenstruktur 
ausgebildet, ausser dem ersten distalen Ramus, der bis zur Basis 
reine Fahnenstruktur besitzt. Nur dieser erste distale Ramus 
entspricht also dem reinen Fahnenteil der Juvenilfeder und 
Adultfeder. Seine Länge ist nicht ganz die des Fahnenteils der 
juvenilen und adulten Feder. Die folgenden ca. 12 Rami der Feder- 
mitte haben auch an ihrem distalen Ende Fahnenstruktur und 
gegen den Schaft zu Dunenradien ausgebildet. Die basale Feder- 
hälfte trägt ca. 13 reine Dunenrami, die aber alle soweit von- 
einander entfernt sind, dass sie sich nicht überlagern und sich die 
Radien der benachbarten Rami nur berühren. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 435 

Der Ramusabstand ist federdistal 1% mal grösser als bei der 
Adult feder und in der Federmitte und-basis 4-mal so gross. Der 
Winkel zwischen Ramus und Schaft ist im reinen Fahnenteil der 
Juvenil- und Adultfeder kleiner als bei der Erstlingsfeder. 

Diese drei Merkmalsunterschiede: 

1. Die Anzahl der Rami im reinen Fahnenteil, 

2. Der starke Unterschied des Ramusabstandes, 

3. Der Winkel Ramus/Schaft 

bedingen die starke äussere Verschiedenheit zwischen der Erstlings - 
feder und der Juvenil- und Adultfeder. 

Um die Erstlingsfeder als Konturfeder mit den zwei anderen 
Konturfedern vergleichen zu können, muss man von der äusseren 
Erscheinung der drei Vögel ausgehen. Sie sind mit einem voll- 
ständigen Konturfederkleid bedeckt und nur in ihrer Grösse ver- 
schieden, d. h. der frischgeschlüpfte Jungvogel ist das verkleinerte 
Abbild des juvenilen und adulten Vogels. 

Der Unterschied zwischen den Fahnenteilen der Erstlingsfeder 
und der Juvenil- und Adultfeder beruht hauptsächlich darauf, dass 
der Schaft der beiden Letzteren sich weiter nach distal erstreckt 
als bei der ersteren. Daher sind auch die ersten distalen Rami der 
juvenilen und adulten Feder viel kürzer, als der erste Ramus der 
Erstlingsfeder, welcher dem 4. oder 5. der Juvenilfeder und dem 
6. oder 8. distalen Ramus der Adultfeder homolog ist. Dieser erste 
und einzige reine Fahnenramus entspricht also dem ganzen sicht- 
baren reinen Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder. Bei diesen 
Federn folgen noch basalwärts 5 bzw. 8 Rami des reinen Fahnen- 
teils. Die Basis dieser Rami wird aber durch die benachbarten 
Federn verdeckt, sodass nur ihr distaler Teil zum Sichtbarkeits- 
bereich gehört. 

Bei der Erstlingsfeder besitzt der erste Ramus mit Fahnen/ 
Dunen-Struktur nur sehr wenige Dunenradien, während bei der 
Juvenil- und Adultfeder der Dunenteil von Anfang an sehr viel 
grösser ist. Zieht man eine Grenzlinie zwischen den Fahnen- und 
Dunenradien von Ramus zu Ramus und verlängert diese Linie bei 
der Juvenil- und Adultfeder über den Fahnenteil hinaus bis zum 
Schaft, so schneidet diese Grenzlinie gerade den basalen Teil der 
Rami ab, der von den benachbarten Federn verdeckt wird. Bei der 
Erstlingsfeder geht diese Grenzlinie dagegen kontinuierlich bis zum 



436 



R. BECKER 



Schaft durch, ohne die Basis des einen reinen Fahnenramus 
abzuschneiden. Diese Grenzlinie zwischen dem Fahnen- und 
Dunenteil entspricht der Grenze des Sichtbarkeitsbereiches der 
Feder und ist bei allen drei Federn fast gleich gross (Fig. 13). 

Legt man die Zeichnungen der drei Federn nebeneinander und 
projiziert in die Erstlingsfeder die Grenzlinie zwischen Fahnen- und 




1. reine: 



5 G 



Fig. 13. — Megapodius freyc. r. 
Umriss der 3 Federn mit Abgrenzung des Fahnenteils. 

a) Erstlingsfeder, nat. Gr. 32 mm; 

b) Juvenilfeder, nat. Gr. 30 mm; 

c) Adultfeder, nat. Gr. 32 mm. 

Fahnenteil. 2. Fahnenteil des Fahnen/Dunenramus. 3. Dunenteil. 



Dunenteil der Juvenil- und Adultfeder, so stellt man fest, dass 
alle drei Federn einen fast gleich grossen Sichtbarkeitsbereich 
besitzen, d. h. der Bereich des Fahnenteils und der Fahnenspitzen 
von Rami mit basalem Dunenteil, decken sich bei allen drei 
Federn (Fig. 14, 15, 16). 

Aus diesen Gründen kann man, schon rein von der makroskopi- 
schen Beobachtung her, die Erstlingsfeder als eine Konturfeder von 
prinzipiell der Juvenil- und Adultfeder entsprechendem Bau 
betrachten. Auf diese Weise entsteht auch am Vogel ein äusseres 
Erscheinungsbild, das bei allen drei Vögeln ähnlich und ein Kontur- 
federkleid ist, in der morphologischen Struktur aber doch graduelle 
Unterschiede aufweist. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



437 





14 15 
Fig. 14. — Magapodius freyc. r. 
Erstlingsfeder, Rücken, nat. Gr. 31 mm. 
Grenzlinie des Fahnenteils der Erstlingsfeder. 
Grenzlinie des Fahnenteils der Juvenilfeder. 
Grenzlinie des Fahnenteils der Adultfeder. 



Fig. 15. — ■ Megapodius freyc. r. 
Juvenile Rückenfeder, nat. Gr. 30 mm. 





16 



17 



Fig. 16. — Megapodius freyc. r. 

Adulte Rückenfeder, nat. Gr. 32 mm. 
(Fig. 14, 15, 16 mit dem Photovergrösserungsapparat ausgeführt. 

Fig. 17. — Perdix p. 
Xestlingsbüscheldune, Rücken, nat. Gr. 10 mm. 



438 R. BECKER 

2) Makroskopischer Vergleich der Erstlingsfeder mit einer Rebhuhn- 
dune, als typischer Nestlingsdune. 

Die Zuordnung der Erstlingsfeder zu den Konturfedern wird 
aber erst im Vergleich mit einer typischen Nestlingsdune aus der 
Gruppe der Phasianiden ihre richtige Beurteilung erhalten. Als 
Beispiel habe ich eine Nestlingsfeder des Rebhuhns gewählt, die 
man deutlich als Dune erkennt. Schon ihr äusseres Bild ist völlig 
von dem der Erstlingsfeder von Megapodius verschieden. Die 
morphologische Wertigkeit der Nestlingsdune wird uns noch 
beschäftigen, sie wird hier aber schon als eigene Federgeneration 
dargestellt. 

Die Rebhuhndune ist sehr viel kleiner als die Erstlingsfeder, 
ungefähr nur ein Drittel so lang wie diese; sie ist eine lockere 
Büscheldune, d. h. die Rami sind kreisförmig angeordnet und 
nicht zweidimensional wie bei der Erstlingsfeder (Fig. 17). 

Betrachtet man nun diese Büscheldune genau unter dem 
Binokular, so besteht sie aus zwei sich gegenüberliegenden Teilen, 
die fast gleichwertig sind und je einen kleinen Schaft besitzen, der 
sich an der Basis verbreitert und dann zu einem Zylinder zusammen- 
schliesst. Zwischen diesen beiden Teilen setzen pericalamiale Rami 
an, wodurch dann das Bild einer Büscheldune entsteht. 

Der eine Teil der Dune besitzt einen etwas längeren Schaft und 
trägt mehr Rami als der andere, wenn man die Basisrami dazu- 
rechnet. Der kleinere Teil der Dune ist wahrscheinlich dem After- 
schaft homolog. 

Das ganze Büschel besteht aus ca. 10 — 16 Rami, von denen 
6 — 10 dem Hauptschaft und der Basis angehören und der Rest 
dem Afterschaft. Die Rami, die am Schaft ansetzen, besitzen alle 
ein langes, radienfreies distales Ende, auf das ein kleiner Fahnen- 
teil folgt, der meist anders gefärbt ist, als der grosse basale Dunen- 
teil. Bei der Rebhuhndune gibt es keinen Ramus, der reine Fahnen- 
struktur besitzt. Der Aufbau des distalen Fahnenteils der Rami 
ist so locker, d. h. der Abstand der Radien von einander ist so gross, 
dass der Charakter einer Fahnenstruktur aufgehoben wird ; erst bei 
der Beobachtung unter dem Binokular fällt der distale Ramusteil 
wegen der Struktur der Radien, als Fahnenteil auf (Fig. 19). 

Die Fahnenstruktur wird auch dadurch aufgehoben, dass die 
Radien gerade gestreckt sind, sodass sich ihre distalen Enden nicht 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 439 




GescMoôsene 
Randzone 



Geschlossene 
Randzune 



Fig. 18. — Megapodius jreyc. r. 

I. Erstlingsfeder: Teil eines Fahnenramus. 
II. Juvenil- und Adultfeder: Teil eines Fahnenramus. 



440 



R. BECKER 



berühren. Im Unterschied dazu stehen die Radien der Erstlings- 
feder von Megapodius viel dichter, sind gekrümmt und kürzer, 
sodass sich ihre distalen Enden berühren und eine geschlossene 
Randzone bilden, wodurch der distale Teil bei der Erstlingsfeder 




Fig. 19. — Perdix p. 

Büscheldune: distaler sog. 
Fahnenteil eines Ramus. 



als Fahnenteil erscheint. Diese Form des Fahnenteils ist auch bei 
der Juvenil- und Adultfeder zu finden (Fig. 18. I u. II, 19). 

In Verbindung mit den anderen Nestlingsdunen bildet die 
Rebhuhndune am Vogel kein Konturfederkleid, trotz ihrer Fahnen- 
spitzen. Dieses hat zwei Gründe: 1. wegen dem lockeren Aufbau 
des Fahnenteils und der gerade gestreckten Radien, und 2. weil 
der basale Dunenteil nicht von den benachbarten Federn verdeckt 
wird, sondern ganz als Dune zur Geltung kommt, und so die 
Erscheinung eines Dunenkleides hervorruft. Bei der Erstlingsfeder 



PIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 441 

dagegen, wird der lockere dunige Teil ganz verdeckt durch die 
benachbarten Federn, und nur die dichten Fahnenspitzen sind 
sichtbar und bilden das Konturfederkleid. 
Beiden Federn gemeinsam ist: 

1. Ein Schaft und ein Afterschaft. 

2. Rami mit distalem Fahnenteil und basalem Dunenteil. 

Der Unterschied zwischen beiden Federn ist: 

1. Die Rebhuhndune ist ein räumliches Gebilde und die Erst- 
lingsfeder zweidimensional. 

2. Der Schaft der Erstlingsfeder ist sehr viel stärker verhornt 
und länger als der der Rebhuhndune. Er verbreitert sich an 
der Basis nicht zylinderförmig und bildet deshalb nicht mit 
dem Afterschaft eine Büscheldune. 

3. Die Rebhuhndune besitzt keinen Ramus mit reiner Fahnen- 
struktur. 

4. Die Radien des distalen Fahnenteils erscheinen bei der 
Rebhuhndune nicht als Fahnenteil, weil sie gerade gestreckt 
sind und keine geschlossene Randzone bilden, wie die Radien 
der Erstlingsfeder, die auch sehr viel dichter stehen. 

5. Bei der Büscheldune ist kein Sichtbarkeitsbereich abge- 
grenzt. 

Alle diese Unterschiede lassen die Erstlingsfeder als Kontur- 
feder erscheinen und die Rebhuhndune als typische Nestlingsdune. 

3. Die Körperdunen. 

Der frischgeschlüpfte Vogel von Megapodius jreyc. r. besitzt 
wie der erwachsene zwischen den Deckfedern besondere Körper- 
dunen, in besonders grosser Anzahl auf den Flanken des Körpers, 
unterhalb der Flügeldecken. Bei beiden Altersstadien sind die 
Körperdunen ungefähr halb so gross wie die Deckfedern. Da der 
Ramusabstand gleich dem der Konturfeder ist, reduziert sich auch 
die Ramusanzahl auf die Hälfte. 

Die Analyse der beiden Federtypen ergibt, dass die Körperdune 
eine Deckfeder ist, deren Fahnenteil sich reduziert, bei der also 
nur der Dunenteil ausgebildet ist. 



442 R. BECKER 

Für eine Reduktion des Fahnenteils sprechen folgende Tat- 
sachen : 

1. Ausgehend von der Deckfeder, können wir eine Reihe von 
Federn finden, deren Fahnenteil immer kleiner wird bei 
gleichbleibender Grösse des Dunenteils (Fig. 20). 

2. Das distale Ende der Körperdune zeigt eine schmale Zone 
mit Fahnenstruktur. 

3. Die Struktur dieser Fahnenradien entspricht der des letzten 
Fahnen/Dunenramus vor dem reinen Dunenteil der Deck- 
feder. Die Fahnenradien dieses distalen Ramusabschnittes 
sind lang und dünn und ihr Abstand voneinander ist so 
gross, dass ihr Fahnencharakter aufgehoben wird, entspre- 
chend dem distalen Ramusabschnitt der Rebhuhndune. 

4. Die Struktur der Dunenradien ist gleich der im Dunenteil 
der Deckfeder (Fig. 40, I u. II, 43 + 44). Nur sind die 
Radien der adulten Körperdune, die in der innersten Zone 
am Schaft liegen und die schmale innerste Verhakungszone 
im Dunenteil verursachen, in der Struktur ihrer Hamuli 
nicht so differenziert wie bei der Deckfeder. 

Vergleicht man eine Nestlingsdune des Rebhuhns einerseits 
und eine Körperdune von Megapodius anderseits mit der Deckfeder 
von Megapodius freyc. r., so werden einem die verschiedenen Bil- 
dungen dieser zwei Federn deutlich. Wie wir schon vorher auf 
Seite 15 ausgeführt haben, entspricht die Nestlingsdune der Spitze 
der Erstlingsfeder von Megapodius, deren basaler Teil durch einen 
Wachstumsunterbruch nicht zur Ausbildung gelangt. Die Körper- 
dune stellt dagegen den basalen Teil der Deckfeder dar, deren 
distale Fahnenregion nicht ausgebildet ist. 

b) Die mikroskopische Strukturanalyse dieser 4 Federn. 

1. Die Struktur des Fahnenteils. 

Als Fahnenteil bezeichne ich den Teil der Feder, an dem die 
Radien ohne Torsion am Ramus angewachsen sind und mit ihren 
Pennulae eine geschlossene Randzone bilden. Der grösste Teil 
dieses Bereiches ist auch zugleich der Sichtbarkeitsbereich der 



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Fig. 20. — Megapodius freyc. r. 
Reduktion des Fahnenteils einer Deckfeder des Rückens bis zur Körperdune. 

a) Adultfeder, Rücken ; c) Erstlingsfeder, Rücken; 

b) Adultfeder, Flanke; d) Erstlingsfeder, Flanke. 

1. Fahnenteil. 2. Dunenteil. 

Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 35 



d 



444 



R. BECKER 



Fig. 21. 

Megapodius freyc. r. 

Erstlingsfeder, Rücken. 

Distales Ende des 

1. Ramus. 



Feder und für das Erscheinungsbild des 
Vogels bestimmend. Im folgenden will ich 
die mikroskopische Struktur der 4 bereits 
beschriebenen Federn untersuchen und sie 
miteinander vergleichen. 

An der Federspitze besitzen alle Rami 
bis zum Schaft nur Radien mit Fahnen- 
struktur. Die Rami der Federmitte zeigen 
diese nur an ihrem distalen Teil, ihre 
Basis besitzt Dunenradien und wird von 
den benachbarten Federn verdeckt. Bei 
der Adult- und Juvenilfeder besteht dieser 
Fahnenteil aus ca. 16 bzw. 10 Rami, die 
sich miteinander verhaken und eine feste 
Fahne bilden. Die Erstlingsfeder dagegen 
besitzt nur einen einzigen reinen Fahnen- 
ramus. 

Zuerst beschreibe und vergleiche ich 
den ersten distalen Ramus der Erstlings-, 
Juvenil- und Adultfeder, und nachher die 
Rami der Juvenil- und Adultfeder, die 
beim Aufeinanderlegen von je gleich 
grossen Federn des Erstlings-, Juvenil- 
und Adultkleides sich in ihrer Lage ent- 
sprechen. Das ist J 4 der Juvenilfeder 
und A 6 — 8 der Adultfeder. Darauf folgt 
noch die Beschreibung der Fahnenspitzen 
der Fahnen/Dunenrami. 

Der erste Ramus der Erstlingsfeder, 
E 1 : er ist bis 9. mm lang und endet in 
einer radienfreien Spitze, die ca. 0,6 — 
1 mm lang wird. Die ersten 3 distalen 
und proximalen Radien der Ramusspitze 
liegen dem Ramus sehr eng an. Die 
basal folgenden sind etwas gekrümmt und 
stehen in einem spitzen Winkel zum 
Ramus. Ihre Pennulae berühren sich und 
bilden eine geschlossene Randzone (Fig. 21 
u. 18 I). 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



445 



eilst. 




ciiit. 




Fig. 22. — Megapodius freyc. r. 

Erstlingsfeder, Rücken. 1. Ramus. 

a), b), c) Radien der Ramusspitze Ra x und Ra x 

d) Radien der Ramusmitte Ra 69 . 

e) Radien der Ramusbasis Ra 120 und Ra 107 . 



Die dem Ramus anliegenden Radien bestehen aus 3 Zellen : 
einer schmalen distalen und einer zweiten, die sich an ihrer Basis 



446 R. BECKER 

etwas verbreitert, auf die eine zu einer Basallamelle verbreiterten 
Basalzelle folgt (Fig. 22 a). 

Bei den ersten Radien, die vom Ramus abstehen, verlängert sich 
Pennulum und Basalstück, die kleine distale Fortsätze haben 
können (Fig. 22 b). Zwischen beiden Teilen liegt eine Zelle, die sich 
durch ihre Breite vom Pennulum deutlich absetzt und immer 
Fortsätze ausgebildet hat, wodurch sie sich von den Zellen des 
Basalstücks unterscheidet, die stets ohne Fortsätze sind. Diese 
Zelle ist von den Radien der Ramusspitze an zu erkennen und 
bildet bei den differenzierten Haken- und Bogenradien den Ventral- 
zahn aus (Fig. 22 c). Die Radien verlängern sich weiter bis zur 
Ramusmitte durch Vermehrung der Zellenzahl. Das Pennulum 
setzt sich aus 8 — 9 Zellen zusammen, von denen die distalen 
6 schmal sind und kurze Fortsätze an ihren distalen Enden aus- 
gebildet haben; die basalen 2 oder 3 sind etwas breiter wie die 
distalen und tragen ventral einen grösseren Fortsatz, der dem 
Beginn der Hamuli- oder Ventralzahnbildung der Haken- und 
Bogenradien der Juvenil- und Adultfeder entspricht. Die erste 
oder die zwei ersten verbreiterten Zellen des Basalstücks tragen 
ventral deutliche Fortsätze, die aber noch nicht zu einem Ventral- 
zahn differenziert sind. Die 6 folgenden Zellen des Basalstücks 
sind breit und abgeflacht und ohne Fortsätze, und ihre zwei Basis- 
zellen sind zur Ventrallamelle verbreitert (Fig. 22 d). Die Radien 
der Ramusbasis sind in Pennulum und Basalstück noch weiter ver- 
längert, die Fortsätze der 2 — 3 basalen Pennulumzellen werden 
etwas spitzer und länger (Fig. 22 e). 

Am ersten Ramus der Erstlingsfeder kann man Proximal- und 
Distalradien noch nicht unterscheiden. Beide Ramusfahnen sind 
in der Struktur ihrer Radien gleich, besitzen noch keine differen- 
zierten Haken- und Bogenradien, sondern man kann nur in den 
basalen Pennulumzellen und den zwei ersten Basalstückzellen eine 
Potenz zur Differenzierung in Hamuli-, Bogenradien- und Ventral- 
zahnzellen erkennen. In dieser Formulierung stütze ich mich auf 
die bisher übliche Bezeichnungsweise. Die eben erwähnten Zellen, 
von denen die beiden oberen zum Pennulum und die unteren zum 
Basalstück genommen wurden, haben den Wert einer eigenen Zone, 
die ich die Zone der Differenzierungszellen nenne, weil sich in ihnen 
später die charakteristischen Differenzierungen der Haken- und 
Bogenradien vollziehen. Wir unterscheiden also im folgenden an 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



447 



einem Radius die basale Zone, das ist das Basalstück, die Differen- 
zierungszone und das Pennulum. 

Bei der Juvenilfeder misst der erste Ramus nur 3 mm und seine 
Radien stehen bis ans Ramusende, wo sich der Ramus in zwei 




WL 



Fig. 23. 

Megapodius freyc. r. 

Juvenilfeder, Rücken. 

Distales Ende des 1. Ramus. 



Fig. 24. — Megapodius freyc. r. 
Juvenilfeder. Rücken, 1. Ramus. 

a) Radien der Ramusspitze Ra 6 . 

b) Radien der Ramusmitte Ra 28 . 

c) Radien der Ramusbasis Ra 48 

und Ra 51 . 




kurze radienartige Spitzen teilt (Fig. 23). Er besteht aus zwei 
Pennulum- und zwei Basalstückzellen. Von Radius zu Radius ver- 
mehrt sich die Anzahl der Zellen sehr stark. Auch zeigt sich schon 
ein deutlicher Unterschied zwischen Proximal- und Distalfahne. 
Bei den Proximalradien sind die Fortsätze der Pennulumzellen 
länger als die der Distalradien (Fig. 24 a). Gegen die Ramusmitte 



448 R. BECKER 

zu vermehren sich hauptsächlich die Zellen des Basalstücks. Die 
Differenzierungszellen zeigen sich als Hamuli-, Bogenradien- und 
Ventralzahnzellen. Das Pennulum der Proximalradien ist länger 
als das der Distalradien und die langen ventralen Fortsätze der 
basalen Pennulumzellen sind anliegend, ebenso die der Ventral- 
zahnzellen. Bei den Distalradien sind die Pennulumzellen deutlich 
von den etwas breiteren Hamulizellen zu unterscheiden, bei denen 
der etwas längere ventrale Fortsatz abstehend ist (Fig. 24 b). An 
der Ramusbasis sind die Haken- und Bogenradien zwar ausdiffe- 
renziert, aber noch nicht funktionsfähig. Die Hamulizellen der 
Hakenradien sind typisch verkürzt und haben auf ihrer Ventral- 
seite Hamuli ausgebildet, denen aber das distale Häkchen noch 
fehlt. Ohne dieses Häkchen können sich also die Hamuli nicht in 
der dorsalen Krempe der Bogenradien verhaken. Der Bogenradius 
ist differenziert, besitzt eine dorsale Krempe und 3 schwache 
Widerlager. Diese stärkere Differenzierung der Bogenradien ist 
funktionell zu verstehen, da sie auf die Hakenradien des zweiten 
Ramus abgestimmt sind, deren Hamuli funktionieren (Fig. 24 c). 

Beim ersten Ramus der Juvenilfeder ist die Struktur der 
Distal- und Proximalradien von der Ramusspitze an verschieden, 
und an der Ramusbasis sind Haken- und Bogenradien ausgebildet. 

Noch kürzer als bei der Juvenilfeder ist der erste Ramus der 
Adultfeder, er ist nur 1% — 2 mm lang. Die Radien stehen sehr 
dicht bis an das distale Ramusende, das zwischen den ersten beiden 
Radien sichtbar bleibt (Fig. 25). Diese bestehen aus drei Zellen, 
einer Pennulum-, einer Differenzierungs- und einer Basalzelle. 
Am 1. Adultramus verlängern sich die Radien nur allmäh- 
lich (Fig. 26 a). Ein Unterschied zwischen Distal- und Proximal- 
fahne ist hier zwar vorhanden, aber es besteht noch keine Differen- 
zierung in Haken- und Bogenradien. In der Ramusmitte besteht der 
Distalradius aus 4 Pennulumzellen mit breiten ventralen Fortsätzen, 
die dorsalen sind sehr kurz, einer Ventralzahnzelle und 5 Zellen 
des Basalstücks. Die 5 Pennulumzellen der Proximalradien sind 
etwas schmäler und tragen lange ventrale Fortsätze, die sich 
senkrecht hoch richten. 2 Ventralzahnzellen sind deutlich zu 
erkennen mit gleich grossen dorsalen und ventralen Fortsätzen 
und das Basalstück besteht aus 5 Zellen (Fig. 26 a, b). Bis zur 
Ramusbasis bleiben die Radien gleich gross, doch ändert sich die 
Struktur ihrer Zellen. Die distalen Pennulumzellen sind lang und 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



449 



schmal und ihre Fortsätze sind nur kurz. Die Differenzierungszellen 
des Pennulums sind deutlich breiter und tragen lange ven- 
trale Fortsätze, die sich bei den Distalradien etwas krümmen 
(hakenradientypisch). Bei den Proximalradien sind sie nach oben 
gerichtet. Die Ventralzahnzellen und die Zellen des Basalstücks 
sind unverändert (Fig. 26 c). 




Fig. 25. 

Megapodius freyc. r. 

Adultfeder, Rücken. 

Distales Ende des 

1. Ramus. 



disi. V° 

a. 




Fig. 26. — Megapodius freyc. r. 
Adultfeder, Rücken, 1. Ramus. 

a) Radien der Ramusspitze Ra 12 . 

b) Radien der Ramusmitte Ra 28 . 

c) Radien der Ramusbasis Ra 54 . 



Der erste Ramus der Erstlingsfeder ist 3mal so lang wie der 
juvenile, und 4mal so lang wie der adulte. Nur der Ramus der 
Erstlingsfeder besitzt ein radienfreies Ende und nur hier liegen die 
ersten Radien dem Ramus an. Da diese beiden Eigenarten der 
Erstlingsfeder bei den meisten Nestlingsdunen zu beobachten sind, 
kann man sie als Dunenmerkmal bezeichnen. Bei der Juvenil- 
und Adultfeder dagegen stehen die Radien bis ans Ramusende, 
und nur bei der ersteren ist das distale Ramusende in zwei Radien 
gespalten, der Ramus der Adultfeder liegt ungespalten zwischen 
den beiden ersten Radien. Der Radienabstand ist für Juvenil- 



450 R. BECKER 

und Erstlingsfeder gemeinsam, er ist doppelt so gross wie der der 
Adultfeder. Diese grössere Dichte ist ja ein typisches Merkmal der 
Adultfeder (Göhringer 1951). 

Die ersten Radien der Ramusspitze nehmen bei der Juvenil- 
feder sehr rasch an Länge zu und zeigen einen deutlichen Unter- 
schied zwischen Proximal- und Distalfahne, diejenigen der Erstlings- 
und Adultfeder zeigen die Differenzierung noch nicht und bleiben 
sehr klein. Der 11. Radius der Juvenilfeder z. B. ist doppelt so gross 
wie der 11. der Erstlings- und Adultfeder, das bedeutet auch, dass 
die Anzahl der Zellen doppelt so gross ist. Auch sind die Radien 
deutlicher in Proximal- und Distalradien differenziert. Die der 
Erstlingsfeder sind, entsprechend ihren grösseren und breiteren 
Zellen, etwas länger als die der Adultfeder, bei der aber das Pennu- 
lum mit seinen langen Fortsätzen ausgeprägter ist. In der Ramus- 
mitte ändert sich das Verhältnis, dort sind die Radien der Erst- 
lingsfeder am längsten, doppelt so lang wie die adulten. Das 
entspricht nicht, wie bei den vorher erwähnten Radien, einer 
doppelten Anzahl von Zellen, sondern beruht auf dem Unterschied 
der einzelnen Zellenlängen, die bei der Adult- und Juvenilfeder 
sehr viel kleiner sind als bei der Erstlingsfeder. Die grössere 
Zellenlänge ist ein typisches Jugendmerkmal der Erstlingsfeder. 
Die Differenzierung der Zellstruktur ist in der Ramusmitte bei allen 
Radien ungefähr gleich. Die Längenunterschiede bleiben bei der 
Erstlings- und Adultfeder gleich wie vorher. Bei der Juvenilfeder 
dagegen nimmt die Länge der Proximalradien stärker zu und diese 
sind an der Basis gleich lang wie die der Erstlingsfeder. Die Unter- 
schiede in der ZelldifTerenzierung sind jetzt am deutlichsten. Bei der 
Erstlingsfeder sind Proximal- und Distalradien gleich und zeigen 
nur in den Differenzierungszellen die Potenz zur Ausbildung von 
Haken- und Bogenradien, während bei der Juvenilfeder diese 
deutlich ausdifferenziert sind mit Hamuli, dorsaler Krempe und 
Widerlagern. Bei der Adultfeder dagegen ist die Differenzierung 
in Proximal- und Distalfahne nur schwach angedeutet, und gar 
keine Hamuli und dorsale Krempe ausgebildet. Er steht also in der 
Differenzierungshöhe dem Erstlingsradius näher wie der Juvenile. 

Die Homologie bezieht sich in diesen Vergleichen nicht auf eine 
bestimmte Zahl einzelner Rami oder Radien, sondern aufeinander 
korrespondierende Zonen. Im folgenden bezeichne ich als homolog 
die sich topographisch entsprechenden Zonen. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



451 



Den Differenzierungsunterschied zwischen den 1. Rami der 
Juvenil- und Adultfeder kann man aus einem topographischen 
Vergleich der 3 Federn verstehen. Das Schaftende jeder dieser 
3 Federn ist markiert durch 2 Gabelrami, welche bei der Erst- 
lingsfeder sehr lang sind, bei der Adultfeder sehr kurz und die 
Länge der juvenilen Gabelrami liegt zwischen beiden Grössen. 





Fig. 27. — Megapodius jreyc. r. 

a) Juvenilfeder, Rücken. Distales Ende des 4. Ramus = J 

b) Adultfeder, Rücken. Distales Ende des 6. Ramus = A 6 



Bringt man diese 3 gleich grossen Rückenfedern zur Deckung, so 
wird die verschiedene Länge der Gabelrami aus der verschiedenen 
Schaftlänge der 3 Federn verständlich. Das distale Schaftende der 
Adultfeder führt über das der Juvenil- und Erstlingsfeder hinaus 
und das der Juvenilfeder reicht über das der Erstlingsfeder hinaus. 
Bei gleicher Federgrösse müssen folglich die Gabelrami der Juvenil- 
und Erstlingsfeder länger sein als der der Adultfeder, und ebenfalls 
ist aus diesem Grund der Gabelramus der Juvenilfeder kürzer als 
der der Erstlingsfeder. 

Bei diesen 3 aufeinanderliegenden Federn gibt es keinen Ramus, 
der die gleiche Lage wie der 1. adulte Ramus besitzt. Deshalb ist 



452 R. BECKER 

dieser in seiner Struktur von dem 1. der Juvenilfeder verschieden. 
Unter dem Gabelramus der Juvenilfeder liegt der 4. Ramus der 
Adultfeder. Er entspricht dem ersteren in Differenzierungshöhe 
und -länge. 

Unter dem langen Gabelramus der Erstlingsfeder liegt der 
4. Ramus der Juvenilfeder und der 6. der Adultfeder. Bei diesen 
Rami, welche sich ihrer topographischen Lage nach entsprechen, 
besteht aber ein DifTerenzierungssprung von der Erstlingsfeder zur 
Juvenilfeder. Der 6. Ramus der Adultfeder ist in seiner Differen- 
zierungshöhe gleich dem 4. der Juvenilfeder. Da sich diese eben 
erwähnten Rami E l5 J 4 , und A 6 , ihrer Lage nach entsprechen, 
habe ich sie zum Vergleich ausgewählt. 

Die Juvenilfeder zeigt nur in dem grossen Radienabstand ein 
Jugendmerkmal, während die Zellenlänge und- Differenzierung 
adulte Merkmale sind. Der Ramus der Erstlingsfeder trägt in allen 
seinen Strukturen Jugendmerkmale, sein radienfreies Ende, der 
weite Radienabstand, die grosse Zellänge und die Struktur der 
Zellen. 

Vergleich der zu E x homologen Rami, / 4 und A 6 . 

Diese Rami des Fahnenteils besitzen typisch ausgebildete 
Haken- und Bogenradien. Wieder erscheint beim Adultramus die 
Spitze zwischen den ersten Radien, während sie beim juvenilen 
fehlt. Der Unterschied der Ramusspitze zwischen Juvenil und 
Adult ist also gleich dem der ersten Rami (Fig. 27 a, b), auch ist 
der Radienabstand bei der Juvenilfeder noch doppelt so gross wie 
bei der adulten, deren Radien jetzt schneller an Länge zunehmen. 
Schon von der Ramusspitze an besteht ein deutlicher Differen- 
zierungsunterschied zwischen Proximal- und Distalfahne, bei dem 
adulten Ramus am stärksten ausgeprägt. Die ventralen Fortsätze 
seiner Proximalradien sind sehr lang, meist so lang wie eine ganze 
Zelle, und stehen parallel zur Längsachse. Die dorsalen sind nur 
sehr kurz. Bei den Radien des juvenilen Ramus ist der Unterschied 
proximal-distal auch sehr deutlich, nur sind die ventralen Fort- 
sätze nicht so gleichmässig lang bei jeder Zelle (Fig. 28 a, b). 
Die Distalradien haben bei beiden Rami nur kurze ventrale Fort- 
sätze und etwas längere dorsale. In der Länge der Zellen sind 
beide Federn gleich. In der Ramusmitte haben beide, Juvenil- 
und Adultramus, Haken- und Bogenradien ausgebildet. Bei dem 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



45: 



Ersteren setzt die Differenzierung etwas weiter distal am Ramus 
ein wie beim Letzteren. Die Hakenradien von J 4 besitzen ein langes 



di st 



Fig. 28. — Megapodius jreyc. r. 

Radien der Ramusspitze von J 4 

und A 6 . 
a) Ra 4 aus J 4 ; b) Ra 4 aus A 6 . 



0K_. 




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d.is+ 



pTbx- 




Fig. 30. — Megapodius jreyc. r. 
A 6 : Radien der Ramusmitte Ra 80 , 

R & 85' R a 80- 



Fig. 29. — Megapodius jreyc. r. 
J 4 : Radien der Ramusmitte Ra 70 . 



Pennulum. Die Hamulizellen sind stark verkürzt und dorsal ein- 
gebuchtet. Auf ihrer Ventralseite haben sie einen funktionsfähigen 
Hamulus mit distalem Häkchen ausgebildet. Bei den folgenden 



454 R. BECKER 

drei Ventralzahnzellen tritt nur der lamellöse Ventralfortsatz 
der distalen Zelle deutlich hervor, während die zwei nächsten den 
Zellen anliegen. Beim Bogenradius folgen auf ein langes Pennulum, 
das gegen das Basalstück noch nicht abgewinkelt ist, 4 Zellen mit 
noch kleinen dorsalen Widerlagern, schräg verlaufenden Zell- 
grenzen, und mit langen zur Längsachse hoch stehenden ventralen 
Fortsätzen. Die Zellgrenzen der basal folgenden Ventralzahnzellen 
verlaufen ebenfalls schräg, ihre Ventralfortsätze sind noch nicht 
deutlich. Die ganze dorsale Kante des Basalstücks biegt sich zu 
einer Krempe um (Fig. 29). 

In der Mitte des adulten Ramus beginnt erst die Ausbildung der 
Hamuli mit der Krümmung der ventralen Fortsätze der Differen- 
zierungszellen. Die einzelnen Hamulizellen sind auf ihrer Dorsal- 
seite noch nicht miteinander verschmolzen und besitzen noch 
kleine dorsale Fortsätze. 2 Ventralzahnzellen sind deutlich, deren 
distaler Ventralzahn absteht. Bei den zugehörigen Bogenradien 
sind noch keine dorsalen Widerlager zu erkennen, nur ein erstes 
Anzeichen derselben, nämlich eine dorsale starke Verhornung und 
Einbiegung jeder Zelle. Die Zellgrenzen zeigen erst den Beginn des 
schrägen Verlaufs. Die dorsale Kante des Basalstücks ist stärker 
verhornt, aber noch nicht zur Krempe umgebogen (Fig. 30). Etwas 
unterhalb der Ramusmitte bis zur -basis befinden sich bei der 
Juvenil- und Adultfeder die differenzierten Haken- und Bogenra- 
dien. Zwischen beiden Federn kann man keinen grossen Unter- 
schied in der Differenzierung feststellen. Gegenüber den Distalradien 
der oberen Ramushälfte verkürzt sich das Pennulum etwas, die 
drei folgenden kurzen Hamulizellen sind auf ihrer Dorsalseite wie 
miteinander verschmolzen und besitzen auf ihrer Ventralseite 
3 starke Hamuli mit distalen Häkchen. Die erste der zwei Ventral- 
zahnzellen hat einen langen dütenförmigen Ventralzahn ausgebildet, 
der bei der Juvenilfeder bis fast zum zweiten Hamulus reicht. 
Das Basalstück ist breit und in seinem ventralen Teil lamellös. 
Der Bogenradius besitzt ein gegen die Differenzierungszone abgewin- 
keltes Pennulum, aus schmalen sehr langen Zellen. Die 3-4 dorsalen 
Widerlager der Differenzierungszellen sind gross und funktions- 
fähig und auf der Ventralseite dieser schräg verlaufenden Zellen 
sind lange, senkrecht nach oben gerichtete Fortsätze ausgebildet. 
Diesen folgen die Ventralzahnzellen, von denen nur der 1. Ventral- 
zahn absteht, während die anderen den Zellen anliegen. Eine 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



455 




OÌ.S+ A 



CU 



b. 



Fig. 31. — Megapodius freyc. r. 

a) Hakenradien unterhalb der Ramusmitte von A 6 und i A 
bj J 4 : Radien der Ramusbasis Ra 120 + 125 . 
c) A 6 : Radien der Ramusbasis Ra 150 . 



456 R. BECKER 

deutliche dorsale Krempe ist zu erkennen, die an der Basis des 
Basaistücks ausläuft (Fig. 31 a, b, c). 

In der Differenzierungshöhe der Haken- und Bogenradien ist 
kein Unterschied zwischen Juvenil- und Adultramus festzustellen. 
Im ganzen Fahnenteil beider Federn verändert sich die Struktur 
dieser Radien nicht. Nur ihr Differenzierungsbeginn setzt immer 
weiter distal am Ramus an. 

Zwei Unterschiede bestehen zwischen beiden Federn. 1. Bei der 
Juvenilfeder liegt der Differenzierungsbeginn der Haken- und 
Bogenradien weiter ramusdistal als bei der Adultfeder, weil dort 
die Längenzunahme der Radien schneller erfolgt. 2. Die Radien 
der Juvenilfeder sind länger als die der Adultfeder. Diese Ver- 
längerung hängt mit der Verhakungsfunktion zusammen. Der 
Ramusabstand ist bei der Juvenilfeder weiter als bei der Adult- 
feder. Aus diesem Grund muss das Basalstück der Radien der 
Juvenilfeder länger sein als bei der Adultfeder, damit eine gegen- 
seitige Verhakung der Bogen- und Hakenradien zu Stande kommt. 
Dieses ist auch tatsächlich der Fall, und ist aus den Zeichnungen 
ersichtlich (Fig. 29, 30, 31). 

Die homologen Rami zu E l5 J 4 und A 6 unterscheiden sich noch 
viel stärker von E l7 wie J x und A v Einen grossen Radienabstand 
hat die Juvenilfeder wieder mit der Erstlingsfeder gemeinsam. 
Es ist dies das einzige Jugendmerkmal der Juvenilfeder, sonst ist 
sie in der Differenzierungshöhe gleich der Adultfeder. 

Die Strukturen der Radien zeigen gar keine gemeinsamen 
Merkmale mehr mit denen der Erstlingsfeder. Bei dieser ist die 
Proximal- und Distalfahne der Rami ohne Unterschiede in der 
Differenzierung der Radien. Sie zeigen nur an der Basis des 1. Ramus 
eine Potenz der Differenzierungszellen, die aber noch nicht haken- 
radien- oder bogenradientypisch ist. Diese Radien haben, genau 
der Funktion der Feder entsprechend, keine Festigkeitsstrukturen 
ausgebildet, sondern erzeugen den Sichtbarkeitsbereich, der auch 
ohne festgefügten Fahnenteil ein Konturkleid des Vogels bilden 
kann. Die homologen Rami J 4 und A 6 liegen mit ihren gut aus- 
gebildeten Haken- und Bogenradien innerhalb des reinen und fest- 
gefügten Fahnenteils der Juvenil- und Adultfeder. Schon von der 
Ramusspitze an ist zwischen Proximal- und Distalfahne ein Unter- 
schied in der Differenzierung der Radien zu erkennen, die dann von 
der Ramusmitte an Hamuli, Widerlager und dorsale Krempe 





Fig. 32. — Megapodius freyc. r. 

Die gegenseitige Zuordnung einer Gruppe von Federn am Körper. 

(Zeichnung E. Sandmeier.) 

a) Erstlingskleid; b) Juvenil- und Adultkleid. 



458 R. BECKER 

ausbilden, und sich dann mit den benachbarten Rami gegenseitig 
verhaken und so einen zusammenhängenden Fahnenteil bilden. 

Der Unterschied der Fahnenteile dieser drei Federn ist folgender: 
Bei der Erstlingsfeder ist dieser Teil nur Sichtbarkeitsbereich ohne 
Musterbildung und setzt sich aus einzelnen Ramusspitzen zu- 
sammen, die frei in kleinen Abständen nebeneinander liegen. Der 
Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder ist ebenfalls Sichtbarkeits- 
bereich, aber ein solcher höherer Ordnung, dem auch Festigkeits- 
strukturen dienen. Diese ermöglichen eine zusammenhängende 
Fahnenfläche, die einer Steigerung der Sichtbarkeitswirkung, 
nämlich der eventuellen Musterbildung dienen kann (Fig. 32 a, b). 
Ein Beispiel dieser Ausnützung der Fahnenfläche zur Musterbildung 
zeigt sich bei Lipoa ocellata, während im allgemeinen die Mega- 
podiden musterfrei sind. 

Der distale Fahnenteil der Fahnen/ Dunenr ami der Megapodius- 
Erstlüigs-, Juvenil- und Adultfeder. 

Bei den drei zeitlich aufeinander folgenden Federn von Mega- 
podius freyc. r. haben die Rami, die auf den distalen Fahnenteil 
folgen, einen distalen Fahnen- und einen basalen Dunenteil aus- 
gebildet, der in seiner Ausdehnung zum reinen Dunenteil hin 
abnimmt. Dieser distale Fahnenteil der Rami gehört auch zum 
Sichtbarkeitsbereich der Feder. 

Bei der Erstlingsfeder sind es fast die Hälfte aller Rami, es 
können bis zu 12 sein, die diese Fahnen/Dunenstruktur besitzen. 
Die Radien der Ramusspitze haben gegenüber denen des 1. Ramus, 
ihre Struktur nicht geändert (Fig. 33, 22 a). Sobald das Pennulum 
eine Länge von 6 Zellen erreicht hat, beginnt sich die Struktur der 
distalen Pennulumzellen zu verändern. Sie werden schmal, sehr 
lang, stärker pigmentiert und besitzen meist nur kurze Fortsätze, 
ich nenne sie P r Zellen (Fig. 34 a). Bei weiterer Verlängerung der 
Radien nimmt die Anzahl der Pennulumzellen zu, und zwar 
bleibt die Zahl der basalen Pennulumzellen = P 2 - Zellen gleich 
und nur die Zahl der P x - Zellen nimmt zu. Bei Radien mit ca. 10 
solcher P x - Zellen werden auch die basalen P 2 - Zellen schmäler und 
mit 12 P r Zellen sind alle Zellen des Pennulums zu Dunenzellen 
umgewandelt. Die Zellen des Basalstücks verschmälern sich auch 
und nehmen langsam an Anzahl ab, bzw. die distalen werden zu 
Dunenzellen umgewandelt und die basalen werden schmal und 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



459 



lamellös. Das Pennulum nimmt weiter an P r Zellen zu, die auch 
zu Dunenzellen werden, indem zuerst zwischen den dorsalen und 




Fig. 33. — Megapodius freyc. r. 
Erstlingsfeder, Rücken: 7. Ramus: Proximalradien der Ramusspitze. 

ventralen Fortsätzen kleine Spitzen sichtbar werden, die dann zu 
Fortsätzen anwachsen, gleich den dorsalen und ventralen. Das 
distale Ende der Dunenzelle verdickt sich nun zu einem Nodus, 



Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 



36 



460 



R. BECKER 



der so mit 4 Fortsätzen versehen ist. Mit ca. 20 Pennulumzellen 
ist der ganze Radius zum Dunenradius umgewandelt (Fig. 34 b). 




Fig. 34. — Megapodlus freyc. r. 
Erstlingsfeder, Rücken: Umbildung der a) Fahnenradien zu b) Dunenradien. 



Bei einem fertig differenzierten Dunenradius ist die Radius- 
spitze, ca. 12 Zellen, eine Neubildung, von der die Strukturierung 
des Dunenradius ausgeht. Die basal folgenden Zellen sind den 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



461 



Pennulum-, den Differenzierungs- und Basalstückzellen homolog. 
Die 4 Zellen der tordierten Basallamelle sind umgewandelte Basal- 
stückzellen. Obwohl sich die Struktur der Pennulumzellen schon 
im distalen Fahnenteil verändert, bleibt doch der Fahnencharakter 
des distalen Ramusabschnittes er- 
halten. Die Radien sind alle etwas 
gekrümmt, und bilden so eine ge- 
schlossene Randzone. Dunenradien 
sind sie erst, wenn ihre Basallamelle 
tordiert ist und sich auf diese Weise 
der Fahnencharakter auflöst. 

Die Fahnenteile der juvenilen 
und adulten Fahnen/Dunenrami sind 
in ihren Strukturen gleich. Die 
ersten Radien der Ramusspitze sind 
unverändert gegenüber denen der 
reinen Fahnenrami, und sind deutlich 
in Proximal- und Distalradien diffe- 
renziert (Fig. 35). Die distalen Pennu- 
lumzellen werden auch hier zu P r 
Zellen, aber erst bei einer Länge des 
Pennulums von 8 — 12 Zellen. Diese 
Zellen sind gleich denen der Erstlings- 
feder lang und schmal, stark pig- 
mentiert und ihre dorsalen und ven- 
tralen Fortsätze sind kurz und un- 
regelmässig. Die basalen breiteren 
P 2 - Zellen des Pennulums sind gleich 
den homologen Zellen der Radien der 
reinen Fahnenrami. Zwei Radien, die in der gleichen Entfernung 
von der Ramusspitze abpräpariert wurden, von einem Ramus des 
reinen Fahnenteils J 4, und einem Fahnen/Dunenramus J 12 , 
zeigen deutlich den Unterschied der Struktur ihrer Pennulum- 
zellen (siehe Fig. 36 a, b). Bei weiterer Verlängerung des Radius 
nimmt die Anzahl der P x - Zellen zu, die Zahl der P 2 - Zellen bleibt 
gleich. In diesen P r Zellen vollzieht sich auch hier wieder der 
Beginn der Umwandlung in Dunenzellen. Ihr distales Zellende 
verdickt sich zu einem Nodus und bildet 4 Fortsätze aus, mit 
ca. 15 P r Zellen verschmälern sich allmählich alle Zellen des 




Fig. 35. — Megapodius freyc. r. 

Rückenfeder: Unterschied zwis- 
chen den Distal- und Proximal- 
radien. 

a) eines juvenilen Radius Ra 8 

und 

b) eines adulten Fahnen/Dunen- 

radius Ra 12 . 



462 R. BECKER 

Radius und mit 18 P r Zellen werden auch die P 2 - Zellen in P t 
umgewandelt, mit ca. 21 Zellen besteht das ganze Pennulum nur 
aus P r Zellen. Während auch die distalen Zellen des Basalstücks 
zu P r Zellen umwandeln und die basalen zur Basallamelle werden, 
verlängert sich das Pennulum noch weiter und mit 32 — 37 Zellen 
tordiert sich die Basallamelle (Fig. 36 c). 

Auch bei diesen Rami vollzieht sich die Umwandlung der 
Radien zur Dunenstruktur im Fahnenteil, bevor sie noch als 
Dunenradien im Erscheinungsbild sichtbar werden. Erst mit dem 
Einsetzen der Basaltorsion ändert sich das Erscheinungsbild. Der 
distale Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami bleibt in seiner Erschei- 
nung gleich wie die Ramusspitze der reinen Fahnenrami. 

Weil sich der Fahnenanteil der Rami zum reinen Dunenteil hin 
verkürzt, beginnt die Zellumwandlung im Radius von Ramus zu 
Ramus immer näher an der Ramusspitze. 

Die 3 Federn zeigen äusserlich das gleiche Bild und in der 
Struktur der Radien sind sie unter sich homolog. Es bestehen 
Unterschiede: 1. in der Radiendichte, die bei Erstlings- und 
Juvenilfeder kleiner ist als bei der adulten. 2. beginnt die Differen- 
zierung der Dunenstruktur innerhalb der Radien bei Juvenil und 
Adult erst bei einer grösseren Zellenzahl des Pennulums, als bei 
der Erstlingsfeder, weil die Dunenradien im Ganzen bei den beiden 
ersteren länger werden. 3. Zeigen die Juvenil- und Adulterami einen 
Unterschied zwischen Proximal- und Distalfahne; bei der Erstlings- 
feder sind beide Ramusfahnen gleich. 

Der Fahnenteil der Rebhuhndune. 

Nach den Ausführungen im 1. Kapitel dieser Arbeit sind die 
Rami der Rebhuhnbüscheldune der gesamten Megapodius-Erst- 
lingsfeder homolog. Sie enden in langen radienfreien Spitzen, die 
sehr viel länger sind als die von Megapodius. Die Radien des 
Fahnenteils stehen in grossen Abständen gerade gestreckt und in 
einem spitzen Winkel am Ramus. Ihre Pennulae berühren sich 
nicht, bilden also keinen geschlossenen Rand, und mit blossem 
Auge wäre der distale Fahnenteil nicht von dem basalen Dunenteil 
zu unterscheiden (Fig. 19). Strukturell bestehen die Radien auch 
aus P r Zellen, einer Differenzierungszelle und einem Basalstück. 
P 2 - Zellen fehlen. Proximale und distale Ramusfahne sind gleich. 
An der Ramusspitze sind die Radien sofort sehr lang, weil die 





a r 



Fig. 36. — Megapodius jreyc. r. 

Rücken Fahnen/Dunenramus. Radien aus der Umwandlungszone vom Fahnen- 
zum Dunenteil im Vergleich mit den entsprechenden Radien eines reinen 
Fahnenramus. 

aj Ra 26 , p, J 4 ; aj Ra 27 , p, J 12 ; b x ) Ra 27 , p, J 4 ; b 2 ) Ra 47 , p, J 12 ; cj Ra 72 , 
d, J 12 ; c 2 ) Ra ß6 , p, A 21 . 



464 



R. BECKER 



Zellen sehr lang gestreckt sind; sehr viel länger und schmäler als 
die entsprechenden Zellen der Megapodius-Erstlingsfeder (Fig. 37). 
Von Radius zu Radius nimmt die Anzahl der Zellen und damit die 
Radiuslänge im Pennulum und Basalstück 
sehr rasch zu (Fig. 38 a). Vor der Umwand- 
lung in Dunenzellen, werden die Pennulum- 
zellen noch schmäler, verlieren ihre Fortsätze 
und besitzen am distalen Zellende nur eine 
ganz schwache Verdickung. Das Vorwachsen 
der 4 Fortsätze und die Verdickung des 
Nodus — als typische Zeichen der Dunen- 
zelle — vollzieht sich hier erst nach der 
Bildung der Basaltorsion. Die Zellen des 
Basalstücks verschmälern sich auch und sind 
noch als solche an der tordierten Basallamelle 
zu erkennen (Fig. 38 6). Beim Vergleich mit 
den Radien der Megapodius-Erstlingsfeder 
kann man feststellen, dass die Fahnenradien 
der Rebhuhndune nicht als solche zu be- 
zeichnen sind. Sie entsprechen den Radien 
der Megapodius-Erstlingsfeder, die kurz vor 
den Dunenradien liegen. Sie besitzen keine 
P 2 - Zellen, also keine Zellen, die den Pennu- 
lumzellen der Radien der Ramusspitze von 
Megapodius entsprechen und Zellen der 
reinen Fahnenstruktur sind. Die Pennulum- 
zellen des Rebhuhnradius sind alle nur P x - 
Zellen, sie sind lang und schmal und tragen 
kurze dorsale und ventrale Fortsätze, haben 
also schon den ersten Schritt zur Umwand- 
lung in Dunenzellen vollzogen, ohne die 
Vorstufe der P 2 - Zellen, die eben ein typische 
Element des Fahnenteils sind. Das Jugend- 
merkmal der langgestreckten Zellen von 
Megapodius ist hier noch weiter verstärkt, 
die Zellen sind noch länger geworden. Die 
distalen Zellenden der P r Zellen sind beim 
Rebhuhn noch weiter vereinfacht, indem 
sie ihre Fortsätze meist ganz verlieren. 



Fig. 37. — Perdix p. 

a) Ra 3 der Ramusspitze 
im Vergleich mit: 

b) Ra 3 der Ramusspitze 
einer Erstlingsfeder von 
Megapodius freyc. r. und 
mit 

c) Radius eines Fahnen/ 
Dunenramus einer Erst- 
lingsfeder von Megapo- 
dius, der in seiner Länge 
dem Radius des Reb- 
huhns entspricht. 




"■' 



r 



&I3 

b. 

Fig. 38. -- Perdix p. 
Rücken: Proximalradien des sog. Fahnenteils. 



46ß R. BECKER 

Der sogenannte Fahnenteil der Rebhuhndune besitzt in der 
Differenzierung der Radien folgende 2 Merkmale des Fahnenteils, 
die aber in der äusseren Erscheinung nicht sichtbar werden : 

1. Die Differenzierung des Radius in Pennulum, Differenzie- 
rungszelle und Basalstück. 

2. Der Ansatz der Radien ohne Torsion der Basallamelle am 
Ramus. 

Dunendifferenzierungen sind : 

1. Die sehr schmalen langen Zellen. 

2. Die Pj_- Zellen und das Fehlen der P 2 - Zellen. 

3. Der grosse Radienabstand, wodurch der lockere Bau der 
Rami entsteht. 

4. Die geradegestreckten Radien, durch die keine geschlossene 
Randzone entstehen kann. 

Den Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami der Rebhuhndunen 
kann man also eigentlich nicht als solchen bezeichnen, weil gar 
kein Zusammenhang mehr zwischen den einzelnen Radien des 
Fahnenteils besteht. Der Fahnenteil hat hier schon den ersten 
sichtbaren Schritt zur Umwandlung in Dunenstruktur vollzogen, 
parallel gehend mit dem Evolutionsschritt von der primären 
Bildung der Megapodius-Erstlingsfeder zur sekundären Form der 
Nestlingsdune, und ist auch deshalb zum Dunenteil des Ramus 
mitzurechnen und nicht wie bei Megapodius von ihm streng zu 
trennen. Die Megapodius-Erstlingsfeder ist durch die Struktur 
ihrer Radien, durch die Bildung der geschlossenen Randzone im 
Fahnenteil, und durch das Vorhandensein reiner Fahnenrami, 
die bei Dunen vollständig fehlen, als Konturfeder zu bezeichnen 
und das Neoptil des Rebhuhns als Nestlingsdune, trotz ihrer 
Fahnenspitzen. Die 2 Merkmale des Fahnenteils werden bei ihr 
von den Dunenmerkmalen verwischt und aufgelöst. 

2. Die Struktur des Dunenteils der 4 Federn. 

Erstlingsfeder : 

Der Dunenteil umfasst hier die ganze Feder, ausser dem ersten 
Ramus an der Federspitze. Die Hälfte der Rami besitzen Fahnen- 
spitzen und basalen Dunenteil, die ganze basale Federhälfte trägt 
reine Dunenrami. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



Î67 



Die Rami setzen in einem spitzen 
Winkel am Schaft an. Der Ansatz- 
winkel nimmt von distal nach proximal 
kontinuierlich zu und an der Basis ist 
er zu einem stumpfen Winkel ange- 
wachsen. Der Ramusabstand ist vom 
ersten zum zweiten Ast sehr gross, 
wird dann um die Hälfte kleiner und 
bleibt so ziemlich gleichmässig bis zu 
den reinen Dunenästen, bei denen er 
sich dann von Ramus zu Ramus stark 
verkürzt. Diese Distanz ist aber doch 
stets so gross, dass die Rami frei neben- 
einander liegen, ohne dass sich die 
benachbarten überlagern. Die Ramus- 
länge wächst von distal bis zur Feder- 
mitte. Ca. 2 Rami vor dem reinen 
Dunenteil werden die Äste sehr viel 
kürzer und ihre Länge schwankt bis 
zur Basis in unregelmässigen Werten. 
Der Ansatz der Radien am Ramus 
ist zweidimensional im Fahnen- wie im 
Dunenteil. Durch die Torsion der Basal- 
lamelle werden die Radien nach allen 
Seiten des Ramus gerichtet, so entsteht 
ein Dunenramus, der eine kreisför- 
mige Ausdehnung der Radien besitzt 
(Fig. 39). Der Radienabstand ist an der 
Ramusspitze am grössten, in der Mitte 
dichter und an der Basis am dichtesten, 
und die Distalradien dichter als die Pro- 
ximalradien. Die Radienlänge wächst 
von ramusdistal nach -proximal. 

Bei der Beschreibung der Radien 
des reinen Dunenteils teile ich den 
Radius in die Abschnitte A — E, entspre- 
chend den Zellvarianten. Die Radien 
der Ramusspitze sind ca. 15 mm lang 
und bestehen aus 25 — 28 Zellen. Die 



o\ 



Fig. 39. 
Megapodius freyc. r. 
Erstlingsfeder, Rücken: Ra 22 . 
Abwinkelung der Radien vom 
Ramus (Radien nach der 
Torsion abgeschnitten). 
_/ 

O dorsal, o\ ventral, 
Q lateral. 



468 



R. BECKER 




A B, . C 



D ï. F 




I 



Fig. 40. — I. Megapodius jreyc. r. 
Dunenstruktur der Erstlingsfeder: 22. Ramus Rai5-20, nat. Gr.: 15 mm. 
A) Z1-4; B) Z5-10; C) Z11-14; D) Z15-19; E) Z20-28. 
1 1 . Megapodius jreyc. r. 
Dunenstruktur eines Radius aus der Ramusmitte und -basis einer Erstlings- 
feder: Raioo, nat. Gr. 18 mm. 
A) Z1-5; B) ; 6-10C) Zn-17; D) Z18-23; E) Z24-29; F) Z30-33. 



Struktur der Zellen ändert sich von distal nach proximal, wie aus 
den Abbildungen ersichtlich ist (Fig. 40, I, A — E). Auf die letzten 
Zellen der Radiusbasis folgt eine kurze undifferenzierte Zelle, die 
sich an ihrer Basis verflacht und den Übergang zur schmalen 
tordierten Basallamelle bildet (Fig. 40, I). 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 469 

Man kann feststellen, dass die Differenzierung der Zellen von 
radiusdistal nach- proximal fortschreitet, wobei sich jeweils das 
distale Zellende stärker ausprägt, indem es sich vorwölbt und an 
seinen 4 Kanten kleine Fortsätze vorwachsen. Die Wölbung des 
Zellkopfes läuft in den langen schmalen Zellhals aus, der sich 
unterhalb dieser verengt und gegen die Basis zu in 4 Kanten wieder 
auseinander läuft, die genau auf den 4 Kanten der benachbarten 
Zelle enden. Bei allen diesen Radien ist keine Zelle gleich der 
andern, obschon man eine gemeinsame Grundform erkennen kann, 
ständig ändert sich die Richtung der Kanten ohne besondere 
Gesetzmässigkeit. Die Zellen sind nicht radial symmetrisch, son- 
dern die Vorwölbung des Zellkopfes ist immer nach einer Seite 
besonders stark. Da aber die Dunenzelle und der Ramus mit den 
Radien ein nicht dorso-ventrales Gebilde ist, kann man die Rich- 
tung der Vorwölbung nicht genau festlegen (Fig. 40, I, C, D). 

Die Radien verlängern sich etwas von der Ramusspitze bis 
zur-basis. Diese Verlängerung entspricht sowohl einer Vergrösse- 
rung der Zellenzahl, als auch einer Verlängerung der einzelnen Zelle. 

Bei den Radien von der Ramusmitte bis zur-basis unterscheide 
ich wieder 5 Zellvarianten. Die langen schmalen Zellen der Radius- 
spitze sind gleich den eben beschriebenen der Distalradien (Fig. 40, 
II. A). Die Veränderungen der Zellnodi, die sich in den einzelnen 
Radiusabschnitten vollziehen, zeigen sich deutlich in den Abbil- 
dungen (Fig. 40, II, A — E). Auch bei diesen Radien liegt vor der 
Basallamelle eine Übergangszelle, die sich an ihrer Basis verflacht 
und in die tordierte Basallamelle übergeht (Fig. 40, II). 

Man kann bei der ganzen Feder eine Steigerung der Differen- 
zierung innerhalb des Radius und innerhalb des ganzen Ramus 
feststellen. 

Adultfeder : 

Der Dunenteil der Adultfeder umfasst ungefähr zwei Drittel 
der Gesamtfeder. Im distalen Drittel des Dunenteils besitzen die 
Rami an ihren Spitzen einen Fahnenteil, und im basalen Feder- 
drittel sind reine Dunenrami ausgebildet. 

Die Rami setzen distal in einem spitzen Winkel, der zwischen 
60 und 80 Grad liegt, am Schaft an. Dieser wächst bis zur Basis 
zu einem stumpfen Winkel an. Der Ramusabstand ist im Dunen- 
teil sehr eng. Dieser Dichteunterschied ist daraus ersichtlich, dass 



470 



R. BECKER 



in der Ramusmitte auf einer Strecke von 10 mm ca. 35 Radien 
liegen, während an der Basis 60 Radien auf die gleiche Strecke 
kommen. Die Radiendichte ist so gross, dass sich die Äste überla- 
gern. Ein Teil der Rami biegt kurz nach dem Ansatz am Schaft ab 
und kommt über die anderen Äste zu liegen. Es entsteht so ein 




Fig. 41. — Megapodius freyc. r. 

Adulte Rückenfeder R 75 Abwinke- 
lung der Radien vom Ramus. 



Fig. 42. 



— Megapodius freyc. r. 

Adultfeder. Rücken : R 51 Abwinke- 
lung der Radien vom Ramus an 
der Ramus spitze. 




dichter Pelz im Dunenteil (PI. II). Die Rami, die eine Fahnenspitze 
besitzen, sind die Längsten und die reinen Dunenrami werden 
kontinuierlich kürzer. 

Alle Radien setzen zweidimensional am Ramus an. Die Torsion 
der Basallamelle ist aber von der Art, dass die Dunenradien in der 
Ebene liegen bleiben ; wenige sind um 30 Grad nach ventral gerich- 
tet (Fig. 41). Nur an der Ramusspitze sind die Radien nach allen 
Richtungen des Raumes gelegen (Fig. 42). Die Radienlänge nimmt 
von ramusdistal nach- proximal zu. An der Ramusspitze sind die 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 471 

Proximal- und Distalradien noch gleich lang. Noch vor der Ramus- 
mitte werden die Proximalradien länger als die Distalradien. Dieses 
Längenverhältnis entspricht der gleichen Situation der Haken- 
und Bogenradien im Fahnenteil. Im Gefüge der ganzen Feder liegen 
die Distalradien meist auf der Dorsalseite der Feder und die Pro- 
ximalradien ventral, sodass eine dachartige Überlagerung entsteht. 
Die um 30 Grad nach ventral gerichteten Radien beider Ramus- 
fahnen haben wahrscheinlich eine Abstützfunktion; sie ermöglichen 
die Bildung einer isolierenden Luftschicht zwischen den Radien. 
Der Abstand der Radien nimmt von der Ramusspitze zur Basis ab. 

Bei den Radien des distalen Ramusteiles ist auch eine Steige- 
rung der Differenzierung von der Radiusspitze nach der Basis zu, 
zu beobachten. Und zwar differenziert sich auch hier das distale 
Zellende, das sich von distal nach proximal immer stärker vom 
schmalen Zellhals absetzt, sich vorwölbt und seine kleinen Fortsätze 
an den 4 Kanten hochbiegt (siehe Fig. 43, I, a — g). 

Der Radius der Ramusmitte ist 31 mm lang und besitzt 59 
Zellen. Das ist ein Unterschied von 12 Zellen zu den Radien der 
Ramusspitze (Fig. 46). Die Zellen der Radiusspitze gleichen den 
distalen Zellen des vorherigen Radius (Fig. 43,1, a, b, c). Auch 
hier befindet sich die stärkste ZelldifTerenzierung an der Radius- 
basis (Fig. 43, II, k und 43, I, a — i). Bei jeder Zelle ist die Orien- 
tierung der 4 Kanten mit ihren Fortsätzen eine andere. 

An den Radien der Ramusbasis sind die extremsten Strukturen 
von Dunenzellen zu finden. Die Anzahl der Zellen ist gleich wie 
bei den Radien der Ramusmitte. Der Radius ist aber um 0,4 mm 
länger, was durch die längeren Zellen bedingt ist (Fig. 43, III). Bei 
den distalen Zellen sind wieder die einfachsten Strukturen aus- 
gebildet, wie bei den vorerwähnten Radien auch. Weiter proxi- 
malwärts differenziert sich die Struktur des Zellkopfes weiter und 
ist an der Radiusbasis am ausgeprägtesten (Fig. 43, III, a — /). 

Im ganzen Dunenteil der Adultfeder ist eine Steigerung der 
Differenzierung innerhalb der Rami und innerhalb jedes Radius 
von distal nach proximal zu beobachten, was aus den Zeichnungen 
ersichtlich ist (Fig. 43, I— III). 

Juvenilfeder : 

Die äussere Erscheinung der Juvenil- und Adultfeder ist gleich, 
nur ist der Dunenteil der Juvenilfeder etwas grösser. Bei genauer 



472 



R. BECKER 



abc d e f 





M 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 473 

Betrachtung sieht man, dass auch der Ramusabstand etwas weiter 
ist und die Dunenrami daher einen nicht ganz so dichten Pelz bilden. 

Ich wiederhole hier nicht noch einmal die Beschreibung der 
Zellstrukturen, sie sind aus den Zeichnungen ersichtlich und mit 
den Radien der beiden anderen Federn zu vergleichen (Fig. 44). 

Die Zelldifferenzierung ist hier an der Ramusbasis nicht so 
stark ausgeprägt wie bei der Adultfeder. In ihrer Differenzierungs- 
höhe gleichen sie den Radien aus der Mitte des Adultramus. 

Der wichtigste Unterschied zwischen den drei Federn liegt darin, 
dass, obwohl in allen drei Fällen die Radien zweidimensional am 
Ramus ansetzen, sie bei der Erstlingsfeder durch eine Torsion nach 
allen Seiten des Raumes gerichtet sind, der Ramus also zu einem 
vollräumlichen Gebilde wird. Bei der Juvenil- und Adultfeder aber 
liegen die Radien trotz ihrer Torsion flächig in der Ebene und nur 
ein kleiner Teil der Radien ist etwas nach ventral gerichtet. Liegt 
die Torsion im proximalsten Teil der Basallamelle, so wird der 
Radius direkt vom Ramus weggeführt: das ist die Situation der 
Dunenradien der Erstlingsfeder (Fig. 39). Bei der Juvenil- und 
Adultfeder ist die Torsion nicht so intensiv und liegt am distalen 
Ende der Basallamelle. Betrachtet man nochmals die Federn 
nebeneinander, so liegen die Dunen-Radien bei der Erstlingsfeder 
unregelmässig nach allen Richtungen des Raumes verteilt und 
die Radien der benachbarten Rami berühren sich kaum (pl. II). 
Bei der Juvenil- und Adultfeder dagegen liegen im Dunenteil alle 
Distalradien ziemlich regelmässig auf der Federdorsalseite und die 
Proximalradien federventral. Diese Lage der Dunenradien ent- 
spricht den Verhältnissen im Fahnenteil der Adultfeder von Mega- 
podius. Der Radienabstand ist bei allen drei Federn ungefähr gleich. 
Die Radien sind bei der Juvenil- und Adultfeder länger als bei der 
Erstlingsfeder. Ausserdem zeigen die Proximalradien der Ersteren 



Fig. 43. — Megapodius freyc. r. 
Adultfeder, Rücken. Reiner Dunenramus. 

I. Dunenstruktur eines Radius der Ramusspitze: a) Z1-3; è^ Z4-1 1 ; 
e) Zi 0-1 7 ; d) Zi 8-24 ; e) Z ; 25-33 f) Z31-33 ; g) Z34-36 ; h) Z37-43 ; =h von II ; 
i) Z48-58 = i von II. 
II. Dunenstruktur eines Radius der Ramusmitte: Z1-20 = c von I; 
b) Z21-28 = d von I; h) Z29-36; k) Z37-48; i) Z49-58. 
III. Dunenstruktur eines Radius der Ramusbasis: Zi-i2 = d von I; 
Z13-15 = / von I; c) Z;i6-28 d) Z29-40; e) Z41-51; f) Z52-58. 



474 



R. BECKER 



einen starken Längenunterschied gegenüber den Distalradien, sie 
sind länger als die distalen. Dieser Unterschied tritt nur schwach 
an der Basis der Erstlingsfeder auf. Bei der Juvenil- und Adult - 
feder ist er schon nach dem ersten Ramusdrittel sichtbar. Die 
gleiche Grossendifferenz ist ja auch bei den Haken- und Bogenra- 
dien im Fahnenteil der Adult- und Juvenilfeder vorhanden. Und 




a 




Fig. 44. — Megapodius freyc. r. 
Dunenstruktur eines reinen Dunenramus einer Juvenilfeder. 

a) Zellen des 2. Radius der Ramusspitze; b) Zellen eines Radius der 
Ramusmitte; c) Zellen eines Radius der Ramusbasis. 



bei der Erstlingsfeder tritt er nicht auf: Proximal- und Distal- 
fahne unterscheiden sich hier in ihrer Differenzierung auch im 
Fahnenteil nicht. 

Die einzelnen Radiuszellen der Nestlingsfeder sind im Ganzen 
länger wie die der Juvenil- und Adultfeder. Das ist auch an den 
Radien der Fahnenteile zu beobachten. Strukturell gleichen sich 
die Dunenzellen an der Ramusspitze der Adultfeder und die Dunen- 
zellen der Ramusbasis der Nestlingsfeder, beide stehen auf der 
gleichen Differenzierungshöhe. 

Vergleicht man an den 3 Federn die Dunenradien der basalen 
Rami, weil hier der Differenzierungsgrad innerhalb der einzelnen 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



475 



Federn am höchsten ist, so stellt man fest, dass an homologen 
Stellen die Differenzierung von der Erstlingsfeder zur Juvenil- 
feder und noch weiter zur Adultfeder fortschreitet. Die extremsten 
Zellformen befinden sich an der Basis der Adultfeder (Fig. 45, c). 




Fig. 45. — Megapodius freyc. r 

Vergleich der basalen Dunen 
zellen von Rami der Federbasis 

a) Erstlingsfeder; 

b) Juvenilfeder; 

c) Adultfeder. 



Fig. 46. — Perdix p. 

Dunenteil der Büscheldune: 
Abwinkelung der Radien vom Ramus. 



Die Erstlingsfeder ist locker gebaut und ihre Rami bilden ein 
dreidimensionales Gebilde durch die nach allen Seiten des Raumes 
gerichteten Radien, sodass zwischen den einzelnen Federn eine 
isolierende Luftschicht entstehen kann zur Wärmespeicherung. 
Charakteristisch und sehr bedeutend für die Megapodius-Erst- 
lingsfeder ist der reine Fahnenramus, den keine echte Dune besitzt, 
und die Fahnenspitzen mit ihrer geschlossenen Randzone, durch 
die der Dunenteil der benachbarten Federn ganz verdeckt wird, 
und die dem frischgeschlüpften Vogel ein ähnliches Aussehen wie 
dem Adultvogel geben. Der Bau der Erstlingsfeder ist also noch 



Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 



37 



476 R. BECKER 

nicht so weit aufgelockert, dass der Konturfedercharakter der 
Erstlingsfeder aufgehoben wird. 

Nestlings dun e des Rebhuhns. 

Die Rami der Rebhuhn-Büscheldune besitzen einen kurzen 
distalen .. Fahnenteil " und in der Ramusmitte und-basis Dunen- 
radien. Einzelne Rami sind reine Dunenrami. Alle Rami sind 
ungefähr gleich lang. Die Radien setzen zweidimensional am ganzen 
Ramus an; durch die Torsion der Basallamelle werden sie aber 
nach allen Richtungen des Raumes gestellt, sodass der Ramus zu 
einem dreidimensionalen Gebilde wird (Fig. 46). Die Radienlänge 
nimmt von ramusdistal nach- proximal zu. Die Dunenradien sind 
kürzer als die von Megapodius. Es besteht kein Längenunterschied 
zwischen den Radien der proximalen und distalen Ramusfahne. 
Dadurch, dass man an der radial-symmetrischen Büscheldune keine 
Dorsal- und Ventralseite bestimmen kann, trotz der scheinbaren 
Schaft- und Afterschaftbildung, darf man auch bei den Rami 
nicht von einer Distal- oder Proximalfahne sprechen. 

Für die Beschreibung der Radienstruktur habe ich die Radien 
eines reinen Dunenramus abpräpariert und beginne ramusdistal. 
Eine Beschreibung der 4 verschiedenen Zellstrukturen ist nicht 
notwendig, da diese aus den Zeichnungen ersichtlich sind (Fig. 47). 

Auch bei der Rebhuhndune ist in der Struktur der Nodi eine 
Zunahme der Differenzierung festzustellen, innerhalb der Radien 
und der Rami je von distal nach proximal. 

Man sollte annehmen, dass die Zellen der Dunenradien beim 
Rebhuhn, als Zellen einer typischen Büscheldune, eine höhere 
Differenzierungsstufe zeigen, als die der Megapodius-Erstlingsfeder. 
Nach unseren Untersuchungen zeigt es sich aber, dass die Nodi beim 
Rebhuhn sogar weniger ausgeprägt sind, wie die der Erstlingsfeder 
von Megapodius. Die Radien der Ramusbasis vom Rebhuhn sind 
in ihrer Struktur mit denen der Ramusspitze von der Megapodius- 
Erstlingsfeder zu vergleichen. Die Zellenlängen sind bei beiden 
ungefähr gleich, beim Rebhuhn oft etwas länger. 

Nimmt man die Megapodius-Erstlingsfeder als Ausgangspunkt, 
so bedeutet die Differenzierung der Zellen der Juvenil- und Adult - 
feder von Megapodius ein Fortschreiten in der Differenzierungs- 
höhe der Dunenzellen; mit dem Evolutionsschritt von der Stufe 
einer Megapodiuskonturfeder zur Nestlingsdune beim Rebhuhn 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



477 



vollzieht sich nicht eine weitere Differenzierung, sondern eine 
Vereinfachung der Zellen, was an allen Radien der Rebhuhndune 
zu beobachten ist. 




Fig. 47. — Perdix p. 
Dunenstruktur eines reinen Dunenramus. 

a) Zellen von Radien der Ramusspitze: 1) Z 7 ; 2, 3) Z 10 ; 4, 5) Z u ; 6) Z 17 ; 
7) Z lft ; 8) Z 21 . 

b) Zellen von Radien der Ramusmitte: 1) Z 4 ; 2) Z 5 ; 3) Z 7 . 

c) Zellen von Radien der Ramusbasis: 1) Z 7 ; 2) Z 10 ; 3) Z u ; 4) Z 18 ; 5) Z 20 ; 
6) Z 21 ; 7) Z 23 ; 8) Basis. 



478 R. BECKER 



C. Regionale Verschiedenheiten in der strukturellen 
Ausbildung der Konturfedern im Erstlingskleid von 
Megapodius freyc. r. 

a) Rückenfedern. 

Als Ausgangspunkt unserer Untersuchung der Konturfeder 
wurde die Rückenfeder gewählt, weil an dieser alle strukturellen 
Grundformen ausgebildet sind, die sich an Konturfedern finden. 
Wir können 4 strukturell verschiedene Teile unterscheiden: 

1. Distale reine Fahnenrami. 

2. Fahnen/Dunenrami. 

3. Pigmentierter innerer Dunenteil. 

4. Unpigmentierter basaler Dunenteil. 

Diese 4 Abschnitte sind schon makroskopisch feststellbar, ihre 
Unterschiede werden aber deutlicher bei der mikroskopischen 
Analyse der Radien. Am reinen Fahnenramus und im Fahnenteil 
der Fahnen/Dunenrami sind die Radien differenziert in Pennulum, 
Differenzierungszone und Basalstück (Fig. 22). Diese 3 strukturell 
verschiedenen Abschnitte können wir an jedem Fahnenramus 
unterscheiden, und sie sind hier in der für Megapodius freyc. r. 
typischen Weise ausgebildet. Die Pennulumzellen besitzen an 
ihren distalen Enden dorsale und ventrale Fortsätze. Die Differen- 
zierungszellen sind gegenüber den Pennulumzellen etwas ver- 
breitert und zeigen bei Radien, die etwas weiter der Ramusbasis 
zu liegen, einen Beginn der Differenzierung in die spezifische 
Haken- und Bogenstruktur, indem sich ihre ventralen Fortsätze 
verlängern und auch einen Anfang der Ventralzahnbildung. Das 
Basalstück ist durch seine breiten und eher zweidimensionalen 
Zellen, die meist auf ihrer abgeflachten Seite einen weiteren kleinen 
Fortsatz ausgebildet haben, deutlich von den beiden distalen 
Radiusteilen unterschieden. Die Zellen dieser drei Radiusteile 
variieren in der für ihre Lage am Ramus typischen Weise (Fig. 22). 
Nie sind aber an ihnen voll ausgebildete Haken- und Bogenradien 
zu finden, wie sie allgemein typisch sind bei den juvenilen und 
adulten Deckfedern und auch bei Megapodius. Die Radien setzen 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 479 

alle zweidimensional am Ramus an und liegen flächig in der Ebene. 
Sie sind etwas gekrümmt, sodass ihre Pennulumspitzen sich 
berühren und eine geschlossene Ramusfahne erreicht wird (Fig. 18). 
Zwischen den Differenzierungszellen der Proximal- und Distalradien 
besteht nur ein Längenunterschied : die Proximalradien sind länger 
als die Distalradien. Der Fahnenteil dieser Federn besitzt also 
keine zusätzlichen Festigkeitsstrukturen. 

Durch die Ausbildung von Dunenradien in den basalen 
Ramusabschnitten der Fahnen/Dunenrami hat dieser Teil der 
Feder ungefähr gleicherweise Deck- wie Wärmefunktion. In einer 
schmalen äusseren Zone dieses Dunenanteils, der sich bei den 
Fahnen/Dunenrami an den distalen Fahnenanteil anschliesst, sind 
die Dunenradien pigmentiert; ihre Dunenstruktur ist noch nicht 
fertig ausgebildet wie im reinen unpigmentierten Dunenteil. Dieser 
pigmentierte Dunenteil dient der Erscheinung, aber seine grössere 
Bedeutung liegt in der Wärmefunktion. 

Der vierte und basale Teil, den wir an der Rückenfeder unter- 
scheiden, ist der reine und unpigmentierte Dunenteil. Alle Radien 
dieser reinen Dunenrami besitzen typische Dunenstruktur, d. h. alle 
Zellen des Radius bestehen aus einem langen Zellhals und einem 
verdickten Nodus mit 4 Fortsätzen (Fig. 40). Die am höchsten 
differenzierten Dunenzellen finden wir also an der Ramusbasis. 
Die Radiusbasis ist zu einer schmalen Lamelle geworden, die ein 
bis zwei Torsionen enthält (Fig. 40 II). Die Dunenradien sind eben- 
falls zweidimensional am Ramus angewachsen, werden aber durch 
die verschiedenen Torsionen der Basallamelle nach allen Richtungen 
des Raumes vom Ramus weggedreht, sodass der Dunenramus eine 
lockere und räumliche Ausdehnung besitzt, durch die der Dunenteil 
eine grosse wärmende Wirkung erhält (Fig. 39). Dieser basale 
Dunenteil wird durch den Fahnenteil der benachbarten Federn 
verdeckt, er hat also keine Deckfunktion und dient nicht der 
Erscheinung, sondern hat reine Wärmefunktion. Der Dunenteil 
übertrifft in der Rückenfeder den Fahnenteil und damit den 
Sichtbarkeitsbereich. 

Vergleichen wir nun die Rückenfeder noch mit Konturfedern 
aus verschiedenen Körperregionen, um die regionalen Unterschiede 
feststellen zu können. Besonders auffällig verschieden von der 
Rückenfeder sind die Federn des Kopfes, des Bürzels, der Flanke 
und des Bauches. 



480 



R. BECKER 



b) Kopffedem. 




Fig. 48. — Megapodius freyc. r. 

Distal- und Proximalradien der 
Kopffedern des Erstlingskleides: 
a) Distalradius; b) Proximalradius 
der Kopfmitte; c) Proximalradius; 
d) Distalradius der vorderen Kopf- 



Am Erscheinungsbild des Jung- 
vogels beteiligen sich die Kopf- 
federn mit einem grossen Fahnen- 
teil und Sichtbarkeitsbereich, sie 
bilden nur einen kleinen basalen 
Dunenteil aus, der von den be- 
nachbarten Federn verdeckt wird 
(Fig. 57 b). Der Fahnenteil der 
Federn an der vorderen Stirn- 
platte ist im Verhältnis zu anderen 
Federn maximal; er ist im Ver- 
hältnis 7 mal grösser als bei einer 
Rückenfeder. Die Analyse zeigt, 
dass diese Vergrösserung des 
Fahnenteils auf einer Zunahme 
der Ramusanzahl dieses Federab- 
schnittes beruht, während die An- 
zahl der Fahnen/Dunenrami und 
der reinen Dunenrami abnimmt. 
Obwohl bei den Kopffedern 
mehrere reine Fahnenrami neben- 
einander liegen, so sind doch an 
diesen, bis auf die Federn der 
Scheitelplatte, keine Haken- und 
Bogenradien ausgebildet. Zwis- 
chen proximaler und distaler 
Ramusfahne besteht ein struk- 
tureller Unterschied, der sich aus- 
prägt in einem Längenunterschied 
zwischen Proximal- und Distal- 
radien, wobei die proximalen 
länger sind als die distalen. Das 
Pennulum der Proximalradien ist 
länger als das der Distalradien 
und die Struktur der Differenzie- 
rungszellen, die immer sehr un- 
regelmässige Formen besitzen, ist 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



481 




AM 



Fig. 49. — Megapodius freyc. r. 
Ausdehnung der Verhakungszone im Kopfgebiet Erstlingsfeder. 

a, b) Stirn vorne; c, d) Übergang Stirn zum Scheitel; e, f) Scheitel. 
1. Verhakungszone; 2. Fahnenteil ohne Verhakung; 3. Dunenteil. 



bei beiden verschieden (Fig. 48 a, b). Diese Differenzierungs- 
unterschiede sind an der Ramusbasis am deutlichsten zu sehen. 
Bei den Distalradien wachsen die ventralen Fortsätze der Diffe- 
renzierungszellen etwas vor (Anfang der Hamulibildung), und bei 



482 R. BECKER 

den Proximalradien setzt eine Krümmung des Radius ein, die 
durch die schrägen Zellgrenzen bedingt ist. Am Basalstück ist 
eine stärkere Verhornung der Dorsalkante zu erkennen, der 
Beginn der dorsalen Krempenbildung (Fig. 48 c, d). An den Federn 
der Stirne beobachtet man an der Ramusbasis vollausgebildeten 
Haken- und Bogenradien, die eine gegenseitige Verhakung ermö- 
glichen. Nur in dieser begrenzten Stirnregion ist diese eben 
erwähnte Differenzierung von Haken- und Bogenradien an den 
Erstlingsfedern zu finden. Die Federn dieser Region haben auch 
die grösste Anzahl der reinen Fahnenrami. Die Ausdehnung der 
Verhakungszone vergrössert sich von der Scheitelplatte bis zur 
Stirne (Fig. 49). Ebenfalls ist an der Stirne der reine Fahnenteil 
am grössten und der reine Dunenteil am kleinsten. Auch sind die 
ausgeprägtesten Differenzierungszellen an den Federn der Stirne zu 
finden. An den Hakenradien sind meist 3 manchmal auch 4 Hamuli 
ausgebildet und ein grosser Ventralzahn. Der ventrale Teil des 
Basalstücks ist lamellös, die dorsale Kante verhornt. Das ganze 
Basalstück ist rinnenförmig. Die Bogenradien besitzen ein langes, 
schmales Pennulum, das kurz vor den Differenzierungszellen tordiert 
ist. Die Letzteren besitzen schräge Zellwände und drei gut aus- 
gebildete Widerlager, die sich umbiegen und in der dorsalen 
Krempe fortsetzen. An der Ventralseite der Differenzierungszellen 
sind ein bis drei nach der Ramusspitze zu gerichtete Fortsätze 
erkennbar. Der Ventralzahn ist immer anliegend. Die Bogenradien 
sind stark gekrümmt und ihr Basalstück ist rinnenförmig (Fig. 50). 
Nur bei den Federn der Stirne, deren Verhakungszone am grössten 
ist, zeigen die Hamuli, Widerlager und die dorsale Krempe eine 
maximale Differenzierung und ermöglichen so eine gegenseitige 
Verhakung der Proximal- und Distalradien. Bei allen anderen 
Kopffedern ist keine Verhakung zu beobachten, weil hier die 
Differenzierungszellen weniger ausgeprägt sind. Auch ist der 
Abstand der Rami zu unregelmässig und grösser als bei den Federn 
der Stirne, zu gross, um eine Verhakung zu ermöglichen. 

Die Kopffedern besitzen also einen sehr grossen Fahnenteil und 
Sichtbarkeitsbereich und einen kleinen basalen Dunenteil. Sie 
haben weniger Wärmefunktion auszuüben und sind hauptsächlich 
Deckfedern und geben dem Vogel sein typisches Erscheinungsbild. 
Diese Differenzierungen an der Kopffeder, wie wir sie sonst nur an 
den juvenilen und adulten Deckfedern finden, sind ein weiterer 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



483 





CL 



b. 



Fig. 50. — Megapodius jreyc. r. 
Erstlingsfeder. 

a) Bogen- und b) Hakenradien aus der Verhakungszone einer Kopffeder. 



Beweis für den Konturfedercharakter der Erstlingsfeder von 
Megapodius. Es ist auch nicht ohne Bedeutung, dass diese höchsten 
Differenzierungen gerade am Kopfe vorkommen. 



484 



R. BECKER 



c) Schwanzregion. 

Bei einem Vergleich der Schwanzfederzone eines Adult- oder 
Juvenilvogels mit der eines Erstlingskleides, fällt ein grosser 
Unterschied zwischen beiden auf, der besondere Beachtung 
verdient. 




Fig. 51. — Megapodius jreyc. r. 
Bürzeldune des Erstlingskleides. 



Am Schwanz des Adult vogels und auch des Juvenilvogels 
befinden sich normale Steuerfedern. Diese fehlen am Schwanz des 
Nestlingsvogels, welcher an dieser Stelle eine Art Büscheldune 
ausgebildet hat, die wir näher untersuchen müssen (Fig. 51). Legt 
man einige Federn der Schwanzregion nebeneinander, wie es 
in Fig. 52 von Bü^-B^ dargestellt ist, so stellt man eine langsame 
Umbildung der Federn bis zur vollständigen Dune des Schwanzes 
fest. Diese Umgestaltung vollzieht sich hauptsächlich durch 
Zunahme des pigmentierten Dunenteils, während der unpigmen- 
tierte Teil kleiner wird. Auch wird die Zone der Fahnenspitzen 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



485 




FTER.YL05E DER. BURZELREGION 



Fig. 52. — Megapodius freyc. r. 
Formenvergleich von den Federn der Bürzelregion. 

1. reiner Fahnenteil; 2. Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami; 3. pigmen- 
tierter Dunenteil; 4. unpigmentierter Dunenteil. 



immer schmäler. Die Federn, die unmittelbar neben den Schwanz- 
federn liegen, besitzen eine kaum erkennbare Randzone von 
Fahnenspitzen, die ganze übrige Feder besteht aus pigmentierten 



486 R. BECKER 

Dunenradien. Die Schwanzfeder selber ist vollständig zur Dune 
umgebildet. 

Die Äste des reinen unpigmentierten Dunenteils sind meist 
gegenüber den Fahnen/Dunenrami stark verkürzt, sodass der 
Umriss der Feder an dieser Stelle eine Einbuchtung aufweist. Mit 
der Grössenabnahme des unpigmentierten Dunenteils nimmt die 
Länge der basalen Rami des pigmentierten Dunenteils zu, wodurch 
die Feder an ihrer Basis sehr viel breiter wird. Die Rami erreichen 
fast die Länge der ganzen Feder. Der Umriss der Feder ist im 
Rücken eher eiförmig, hier aber ist er fast schirmförmig (Fig. 52). 

Der Winkel zwischen Ramus und Schaft wird an der Federbasis 
immer spitzer und ist bei den Schwanzfedern am kleinsten. Dieser 
spitze Winkel ist einer der Hauptfaktoren, die die büschelartige 
Form der Schwanzfeder ausmacht. Bei den übrigen Federn des 
proximalen Rückengebietes befindet sich ein solcher spitzer Winkel 
nur im distalen Teil der Feder, während der Winkel an der Feder- 
basis ein rechter ist, die Rami also waagrecht vom Schaft abgehen. 

Eine weitere Umänderung erfährt die Calamusbildung. Bei allen 
Federn, bis auf die der Schwanzregion, ist der Calamus kurz. An 
seinem Ende teilt er sich in Schaft und Afterschaft, die sich scharf 
getrennt gegenüber liegen (Fig. 53 a). Die Markstruktur des 
Schaftes und des Afterschaftes beginnt an der Basis derselben und 
geht nicht in den Calamus über. Die letzten Rami der Feder setzen 
ein kleines Stück oberhalb der Schaftbasis an. Bei den Federn der 
Schwanzregion verlängert sich der Calamus. Schaft und Afterschaft 
sind nicht mehr scharf voneinander getrennt, sondern zwischen 
beiden liegen ein bis zwei Rami, durch die sie miteinander in 
Verbindung stehen. Schaft und Afterschaft liegen aber doch noch 
flächig aufeinander, was bei der büschelförmigen Schwanzfeder 
nicht mehr der Fall ist. Der Calamus ist hier noch länger. Zwischen 
Schaft und Afterschaft liegen seitlich mehrere Rami, die aus dem 
Calamus ein einheitliches Rohr machen und der Feder so ein 
büschelförmiges Aussehen verleihen. Die Verhornung, Pigmen- 
tierung und Markbildung reichen noch ein Stück weit in den 
Calamus hinein (Fig. 53 b u. c). 

Diese Verlängerung des Calamus geht parallel mit der Verkür- 
zung des unpigmentierten Dunenteils. Man kann diese Veränderung 
der Feder folgendermassen erklären. Bei den Federn der Bürzel- 
region setzt der Unterbruch in der Differenzierung der Schaft- 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



487 



struktur immer weiter federdistal ein, noch bevor die Ramus- 
differenzierung aufhört, sodass die letzten Rami in der seitlichen 
Bildungszone liegen bleiben, also nicht mehr mit dem Schaft hoch 




RH-.:, 




kSCH 



_RH 



a 




Fig. 53. — Megapodius freyc. r. 

Erstlingskleid: Zusammenhang von Schaft und Afterschaft bei einer Rücken- 
feder und einer Bürzeldune. 
a) Rücken; b) Bürzelregion; c) Übergang vom Bürzel zum Rücken. 



wachsen, und so zwischen Schaft und Afterschaft zu liegen kommen. 
Sehen wir uns daraufhin noch einmal die Federn der Schwanzregion 
an, so können wir an ihnen diese Verschiebung des Differenzierungs- 
unterbruches beobachten, sie führt von den Federn des Rückens 
mit der normalen Calamusbildung, bei der Schaft und Afterschaft 
scharf getrennt sind, zu den Federn der Schwanzregion, wo zuerst 



488 



R. BECKER 



nur ein Ramus, dann 2 und bei den Schwanzfedern 4 — 5 Rami 
zwischen Schaft und Afterschaft liegen (Fig. 52, 53 c). 

Während diese Umbildung des Calamus der Feder ein büschel- 
förmiges Aussehen verleiht, so wird ihr Dunencharakter haupt- 





Fig. 54. 
Megapodius freyc. r. 

a) denen einer Bürzeldune. 

b) Torsionen der Dunenradien 
einer Rückenfeder. 



sächlich durch die Veränderung der Radienstruktur hervorgerufen. 
Ein Haupteharakteristikum der Dune ist ja die Basaltorsion 
ihrer Radien, durch die die Strahlen in alle Richtungen des Raumes 
gedreht werden. Diese Basaltorsion finden wir auch an allen Radien 
der Schwanzfeder, sodass die Feder auf diese Weise eine lockere 
Büscheldune wird. Die Basaltorsion ist hier besonders stark und 
ausgeprägt, meistens besitzt jeder Radius zwei, manchmal auch 
drei Torsionen an seiner Basallamelle. Dadurch werden die Radien 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



489 




Fig. 55. — Megapodius jreyc. r. 
Erstlingsfeder, Bürzeldune. 

1 — 4 Radien der Ramusspitze; 5, 6 Radien der Ramusmitte; 7, 8 Radien 

der Ramusbasis. 
1, 3, 5, 7 = Distalradien; 2, 4, 6, 8 = Proximalradien. 



490 R. BECKER 

scharf aus der primären Fläche vom Schaft weg nach dorsal und 
ventral gedreht, sehr viel stärker als die Dunenradien der Rücken- 
feder (Fig. 54). 

Untersucht man nun die Feinstruktur dieser Dunenradien der 
Schwanzfeder, so gleichen sie den Radien an der Ramusspitze einer 
Rückenfeder. Auch bei ihnen kann man die Zellen des Pennulums 
mit ihren dorsalen und ventralen Fortsätzen vielfach von denen 
der Differenzierungszone unterscheiden, auf welche ein Basalstück 
folgt, das in seiner Zellstruktur gleich dem der distalen Radien der 
Rückenfeder ist. Dieses Basalstück, das nicht wie bei den anderen 
Dunenradien lamellenförmig umgewandelt ist, besitzt 2 — 3 Tor- 
sionen. Die Zellen dieser Radien sind also nicht zu Dunenzellen 
umgewandelt, sondern besitzen die gleiche Struktur wie die Radien 
des Fahnenteils einer Rückenfeder. Sie sind auch ebenfalls wie diese 
bis zu ihrer Basis stark pigmentiert. Ein wesentlicher Struktur- 
unterschied zwischen Proximal- und Distalradien besteht nicht, 
da ja auch die Radien nicht in der distalen und proximalen Lage 
zu einander stehen, sondern nach allen Richtungen des Raumes 
gedreht sind. Man kann nur einen Längenunterschied feststellen : die 
proximalen Radien sind länger als die distalen (Fig. 55, 1 — 4). Auch 
die Radien der Ramusmitte und -basis weisen in der Struktur ihrer 
Zellen keinen Unterschied zu den gleichlangen Radien einer Rücken- 
feder auf. Die entsprechenden Radien liegen aber bei der Rückenfeder 
alle im distalen Fahnenteil der Rami. Man sollte doch eigentlich 
erwarten, dass die Radien der Ramusbasis die gleiche Dunenstruktur 
der Zellen aufweisen wie bei der Rückenfeder. Bei der Schwanzfeder 
lassen nur die Radien der Ramusbasis einen ersten Beginn der 
Dunenumwandlung in ihren Zellen erkennen, wie dies auch bei 
Radien der Rücken feder der Fall ist, die kurz vor dem Dunenteil 
liegen (Fig. 55, 5 — 8). Die Schwanzfeder besitzt also keine Radien, 
die denen im Dunenteil der Rückenfeder entsprechen. Würde man 
sich alle Radien der Schwanzfeder ohne Torsion im Basalstück 
denken und Schaft und Afterschaft in der normalen Lage zueinander, 
so wäre sie eine Feder mit reiner Fahnenstruktur, wie man es auch 
bei den Schwanzfedern eines Juvenil- oder Adultvogels findet. 
Der Zellstruktur nach entspricht sie also diesen Federn. Da aber 
die Feder durch die dunenartigen Basaltorsionen der Radien und 
durch den frühen Differenzierungsunterbruch des Schaftes ein 
büschelförmiges Aussehen erhalten hat, ist sie als eine Büscheldune 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



491 



mit spezieller Radienstruktur des Bürzels zu deuten und stellt 
somit einen Übergang zu den Büscheldunen des Nestlings von 
Perdix und den übrigen Phasianiden dar (PI. I). Schlitzt man den 
Calamus einer Bürzeldune und einer solchen von Perdix seitlich auf, 
und breitet sie unter einem Deckglas aus, so stellt man fest, dass 




ASCH 



ASCH 



Fig. 56. 

a) Perdix p. 

Bürzeldune: Zusammenhang' von 
Schaft und Afterschaft. 

b) Megapodius jreyc. r. 
Bürzeldune: Zusammenhang von 
Schaft und Afterschaft und Ver- 
gleich beider Spulen miteinander. 




beide sich einander entsprechende Strukturen aufweisen. Beide 
bilden ein einheitliches, nicht dorso-ventral getrenntes Spulenrohr, 
das sich aus Schaft, Afterschaft und Ramusanteil zusammensetzt 
(Fig. 56). Ein Teil der Rami liegt bei beiden noch in der seitlichen 
Bildungszone, sie liegen also nicht am Schaft, sondern bilden mit 
einen Teil des Spulenrohres. Die Differenzierung des Schaftes hat 
also früher aufgehört wie die der Rami und Radien. Bei Perdix 
liegt dieser Differenzierungsunterbruch noch weiter distal am Schaft 



Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 



38 



492 R. BECKER 

wie bei der Schwanzdune von Megapodius, sodass bei ihr der Schaft 
noch kürzer ist und noch mehr Rami zwischen Schaft und After- 
schaft zu liegen kommen. 

Auf diese Weise lässt sich die Entstehung des einheitlichen 
Spulenrohres erklären, wie wir sie in der Schwanzregion des Jung- 
vogels von Megapodius schrittweise verfolgen können und dann 
bei allen Nestlingsdunen der Phasianiden ausgebildet finden. Die 
Schwanzfedern des Jungvogels von Megapodius zeigen also die 
ersten Übergänge der Konturfeder zur Büscheldune. Die Büscheldune 
des Bürzels spricht auch besonders stark zugunsten der Idee, dass 
die Erstlingsfeder im Fahnenteil wirklich das Primäre ist und die 
Dune sekundär und nicht primär. 

Fassen wir noch einmal die Merkmale, die diese Umwandlung 
der Konturfeder zur Büscheldune kennzeichnen, zusammen: 

i. Verlust des basalen unpigmentierten Dunenteils. 

2. Verlängerung der basalen pigmentierten Rami. 

3. Verkleinerung des Winkels zwischen Ramus und Schaft. 

4. Verlängerung des Calamus. 

5. Basaltorsionen (2 — 3) aller Radien. 

6. Differenzierungsunterbruch des Schaftes vor dem der Rami und 
Verbindung beider zu einem einheitlichen Spulenrohr. 



d) Flanke und Baiichregion 

An der Flanke befinden sich die grössten Konturfedern des 
Körpers. Fahnenteil und Sichtbarkeitsbereich nehmen einen grossen 
Teil der Feder ein. Das bedeutet also, dass mehrere reine Fahnen- 
rami vorhanden sind und der Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami 
sehr breit ist. Der pigmentierte Dunenteil beschränkt sich nur auf 
eine ganz schmale innere Zone, der ganze übrige basale Dunenteil 
der Feder ist unpigmentiert (Fig. 57). Auffallend gross ist der 
Fahnenteil und Sichtbarkeitsbereich der Bauchfeder. Sie besitzt 
bis zu 6 reine Fahnenrami und einen breiten Fahnenteil der Fahnen- 
Dunenrami der bis weit federbasal reicht. Obwohl hier bei der 
Flanke- und Bauchfeder mehrere reine Fahnenrami nebeneinander 
liegen, so kommt es auch hier nicht zu einer Ausbildung von Haken- 
und Bogenstruktur. Die Radienzellen gleichen strukturell denen 
der Rückenfeder. Es wäre auch hier die Ausbildung einer Festigkeits- 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 493 

struktur überflüssig, da die Flanke- und Bauchfeder eine reine 
Deckfeder darstellt. 

Der Dunenteil der Federn erstreckt sich nur über einen schmalen 
inneren und einen kleinen basalen Federteil. Der pigmentierte 
Anteil ist fast völlig verschwunden und alle reinen Dunenrami sind 
unpigmentiert. Die Dunenradien sind hier länger als bei einer 
Rückenfeder. Dadurch wird der Dunenteil der Bauchfeder weicher 
und seine wärmende Wirkung erhöht, trotz verkleinerter Ausdeh- 
nung des Dunenteils (Fig. 57). 

Diese verschieden gestalteten Deckfedern liegen nicht in scharf 
abgegrenzten Regionen nebeneinander, sondern zwischen ihnen 
liegen kontinuierlich sich verändernde Übergangszonen (Fig. 58). 

Die Grundstrukturen der Konturfeder, die wir am Anfang 
dieses Kapitels ausgeführt haben, ändern sich aber in all diesen 
verschiedenen Körperregionen nicht. Was sich umgestaltet, ist die 
äussere Form der Feder und der Anteil des Fahnenteils, Sichtbarkeits- 
bereiches und des Dunenteils. Der Erstere wird grösser, sobald die 
Feder mehr Deckfunktion besitzt, und der Dunenteil breitet sich 
aus bei Federn mit grösserer Wärmefunktion. 

e) Flügel- Deckfedern 

In seiner Funktion als Flugorgan ist der Flügel eine besondere 
Körperregion. Dem entspricht die hohe Differenzierung der Flügel- 
deckfedern. Sie besitzen alle einen sehr grossen Fahnenteil mit 
der besonderen Festigkeitsstruktur der Haken- und Bogenradien 
und nur einen kleinen basalen Dunenteil. Von den Federn der 
Flanke oder Schulter her sind keine Übergänge zu den Federstruk- 
turen des Flügels vorhanden, die Flügeldeckfedern sind also scharf 
abgegrenzt gegen die Federn der übrigen Körperregionen. 

Vom Flügelrand bis zu den Schwungfedern wächst die Grösse 
der Federn kontinuierlich. Die kleinsten Federn befinden sich am 
Flügelrand. Mit der Grössenzunahme der ganzen Feder geht eine 
Grössenzunahme in der Ausdehnung des Fahnenteils parallel. Der 
Dunenteil dehnt sich immer nur über einen schmalen Streifen an der 
Federbasis aus und bei den grösseren Federn erstreckt er sich im 
basalen Federdrittel nur als schmales Band am äusseren Rand der 
Fahne. Die innere Zone der Federn hat bis zur Basis hin Haken- 
und Bogenradien ausgebildet (Fig. 58 e). 




Fig. 57. — Megapodius jreyc. r. 
Vergleich von Erstlingsfedern aus den verschiedenen Körperregionen: 
a) Rücken; b) Kopf; c) Bürzel; d) Bauch; e) Flanke. 
a t — e x Federn in nat. Gr. 

1) reiner Fahnenteil; 2. Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami; 3) pigmen- 
tierter Dunenteil; 4) unpigmentierter Dunenteil. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



495 




#© 



• %%Q 



§§§w 



i. ■ 2. □ 3. m 

Fig. 58. — Megapodius jreyc. r. 

Formenvergleich der Erstlingsfedern aus verschiedenen Körperregionen. 
ex) Rücken bis Bürzel; b) Rücken bis Bauch; c) Bauch bis Kehle; 

d) Rücken bis Kopf; e) Flügelrand bis Schwungfedern. 
1. reiner Fahnenteil; 2. Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami 3. Dunenteil. 



496 



R. BECKER 




•DK 



Die Grundstruktur der 
Radien ändert sich nicht ge- 
genüber denen der Rücken- 
feder. Die Fahnenradien 
ohne Haken-Bogenstruktur 
und die Dunenradien sind 
gleich denen der übrigen 
Körperfedern (Fig. 59). Von 
diesen einfachen Radien- 
formen des Federrandes bis 
zur Verhakungszone hin, fin- 
det man alle Strukturüber- 
gänge bis zu den ausdifferen- 
zierten Haken- und Bogen- 
radien (Fig. 59). Die Haken- 
radien besitzen ein langes 
Pennulum mit langen dor- 
salen und ventralen Fort- 
sätzen. In der Differenzie- 
x-ungszone sind 3 — 4 schmale 
Hamulizellen ausgebildet 
mit funktionsfähigen Häk- 
chen. Auf diese folgen ca. 
3 Ventralzahn zellen, von 
denen die distale einen gros- 
sen lamellenförmigen Ven- 
tralzahn ausgebildet hat, 
der über den basalen Hamu- 
lus hinausragt. Die übrigen 
ventralen Fortsätze dieser 
Zellen sind anliegend. Das 
Basalstück besteht aus brei- 

FiG. 59. — Megapodius jreyc. r. 

Erstlingsfeder: Radien einer 
Flügeldeckfeder. 

a-! und 2 undifferenzierte Fahnen- 
radien der Ramusspitze ; 

h x und , Differenzierungsbeginn 
der Distal- und Proximal 
radien Ra= n . 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 497 

ten Zellen, die auf der Dorsalseite verhornt und auf der Ventral- 
seite lamellenartig sind. Das ganze Basalstück bildet eine Rinne 
(Fig. 60). Die Pennulumzellen der Bogenradien sind lang und sehr 
schmal und besitzen keine Fortsätze. Die letzte Pennulumzelle vor 
der Differenzierungszone ist tordiert und geht über in die dorsale 
Krempe. Die beiden ersten Differenzierungszellen tragen auf ihrer 
umgebogenen Dorsalseite die Widerlager und ventral 2 lange spitze 
Fortsätze. Die Ventralfortsätze der übrigen Differenzierungszellen 
sind anliegend. Das Basalstück ist breit und rinnenförmig, die 
dorsale stark verhornte Kante zur Krempe umgebogen, die Ven- 
tralseite ist lamellös (Fig. 60). 

An den Deckfedern der Flügel ist wieder ersichtlich, dass die 
Struktur der Feder zusammenhängt mit der Funktion des Flügels 
als motorischem Organ. Die Federn des Flügels müssen, um möglichst 
wenig Widerstand beim Flug zu leisten, glatt und anliegend sein. 
Dieses flache Anliegen wird durch die Ausbildung der Festigkeits- 
Strukturen im Fahnenteil bewirkt. 



III. DIE THEORETISCHE BEDEUTUNG 
DER ERSTLINGSFEDER FÜR DIE FEDERMORPHOLOGIE 

A. Die einzelnen Elemente des Federaufbaues 

Die Untersuchungen an der Megapodius-Erstlingsfeder haben 
zu Einzelergebnissen geführt, die von genereller Bedeutung sind. 
Daher erscheint es notwendig, in einer Revision die Grundbegriffe 
der Federmorphologie zu überprüfen. Die Definitionen der Haupt- 
teile einer Feder sind am Anfang der Arbeit auf Seite 5 angeführt 
worden und brauchen deshalb an dieser Stelle nicht wiederholt zu 
werden. 

Das Federkleid eines Vogels setzt sich im allgemeinen aus 
Konturfedern (Schwung- und Deckfedern) und Dunen zusammen. 
Das Hauptmerkmal einer Deckfeder ist ihre Unterteilung in einen 
distalen geschlossenen Fahnenteil und einen basalen lockeren 
Dunenteil. Die Ausdehnung des Fahnenteils und damit auch des 
Dunenteils ändert sich je nach der Körperregion zu der eine Deck- 
feder gehört, und auch in den einzelnen Vogelgruppen ist sie ver- 



498 



R. BECKER 




Fig. 60. — Megapodius freyc. r. 

Erstlingsfeder: Differenzierte Radien einer Flügeldeckfeder. 

a) Hakenradien; b) Bogenradien; c) Dunenradien. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



499 



DZ 



schieden gross. Aussen- und Innenfahne sind bei der Deckfeder fast 
gleich gross. 

Von Juhn und Fraps (1936b) wurde die Wirkung verschiedener 
Feldkräfte festgestellt, die das Muster, die allgemeine Symmetrie 
der Feder sowie die gesamte Länge beein- 
flussen. Die embryonalen Feldkräfte sind bei 
der Determination der Federentwicklung 
wirksam und gehen vom Orte der ersten 
Anlagereihe aus. Die beiderseits dieser An- 
lagereihe liegenden Federn verhalten sich 
spiegelbildlich zueinander, und ihre Asym- 
metrie nimmt von der Symmetrieachse nach 
beiden Seiten hin zu. Beim Jungvogel von 
Megapodius sind solche Feldkräfte nur in 
einer leichten Krümmung des Schaftes nach 
rechts oder links sichtbar, beeinflussen aber 
nicht die Symmetrie der Aussen- und Innen- 
fahne. 

Der Charakter des Fahnen- oder Dunen- 
teils wird durch die Radien bestimmt. 
Wie die vorherigen Untersuchungen gezeigt 
haben, finden wir im Erstlingskleid von 
Megapodius freyc. r. eigentliche Grundformen 
solcher Radienstrukturen ausgebildet, die für 
unsere Begriffsbildung entscheidend sind und 
von denen sich die Differenzierungen ableiten 
lassen (Fig. 61). 

Dieses Vorgehen ist ganz besonders durch 
den primitiven Radienbau der Megapodius- 
Erstlingsfeder gerechtfertigt, bei der alle 
Radien eine klare Dreiteilung in Pennulum, 
Differenzierungszellen und Basalstück zeigen. 
Sie weisen noch keine besonderen Differen- 
zierungen, wie z. B. die Haken- und Bogenstruktur auf. Bei der 
Analyse der Zellen eines Radius muss man immer zwischen zwei 
verschiedenen Differenzierungsgraden unterscheiden, einem mor- 
phologischen und einem funktionellen. 

Der morphologische Differenzierungsgrad zeigt eine graduelle 
Veränderung der Zelle ohne einen Anpassungswert, d. h. ohne eine 



Ks- 




Fig. 61. 

Megapodius freyc. r. 

Radiusgrundform der 
Erstlingsfeder. 



500 R. BECKER 

funktionelle Bedeutung. Ein Beispiel hierfür bilden die Differen- 
zierungen der Nodi an den Zellen der Dunenradien, in deren hoch 
differenzierten Ausbildungen man eine reine morphologische Be- 
deutung sehen kann. 

Der funktionelle Differenzierungsgrad der Zellen zeigt sich 
immer in ihrem funktionellen, physiologischen Bedeutungswert. 
Als Beispiel sind hier die Reibungsfortsätze der Pennulumzellen 
anzuführen und die Torsionen der Basallamelle der Dunenradien, 
die der Wärmeleistung dienen. Es ist wichtig, diese zwei Differen- 
zierungsweisen immer klar zu unterscheiden. 

Unsere Gliederung des Radius in Pennulum, Differenzierungs- 
zellen und Basalstück ist von den bisherigen Definitionen ver- 
schieden. Es wurden bisher nur Pennulum und Basalstück ge- 
sondert. Ein Teil der Differenzierungszellen wurde zum Pennulum 
gezählt, der andere Teil zum Basalstück. Da aber bei Megapodius 
f. r. von den ersten Radien der Ramusspitze an diese 3 Zellarten 
deutlich in Gestalt und Differenzierung zu unterscheiden sind, so 
ist es notwendig, für diese eine verschiedene Benennung einzu- 
führen. Wir wählten den Namen ..Differenzierungszellen", weil 
sich aus diesen Zellen später die Hamuli und Ventralzahnzellen 
ausbilden, ebenso die Zellen mit den Widerlagern bei den Bogen- 
radien. 

Die Pennulumzellen. 

Die distalen Zellen des Radius, die Pennulumzellen, sind lang, 
schmal und von rundlichem Querschnitt. Sie tragen meist dorsal 
und ventral Fortsätze, die in ihrer Länge und Form sehr variabel 
sind. Sie können lang und spitz, oder stumpf und kurz, und 
anliegend oder abstehend sein. Die Anzahl der Pennulumzellen 
nimmt von der Ramusspitze zur -basis zu. 

Die Differenzierungszellen. 

Auf diese Pennulumzellen folgen meist 2 — 5 Differenzierungs- 
zellen. Die distalen 2 — 3 dieser Zellen, sind gegenüber denen des 
Pennulums etwas verbreitert und manchmal auch etwas kürzer als 
diese. Ihr Yentralfortsatz ist länger als der dorsale und ist abstehend. 
Die basalen 1 — 2 Differenzierungszellen sind noch etwas breiter als 
die distalen, sie tragen keine ausgesprochenen Fortsätze mehr, 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 501 

höchstens noch einen kurzen auf der Ventralseite. Dieser liegt 
aber meistens der oberen Zelle an. 



Das Basalstück. 

Im Basalstück finden wir die breitesten Zellen des Radius. Sie 
haben keinen kreisförmigen Querschnitt mehr, sondern sind gegen 
dorsal und ventral abgeflacht, sodass ein ovaler bis rautenförmiger 
Querschnitt entsteht. Sie besitzen keine dorsalen und ventralen 
Fortsätze, nur auf ihrer breiten Seite sind kleine Fortsätze zu 
beobachten. Die zwei letzten Zellen des Basalstücks sind meist auf 
ihrer Ventralseite zu einer Ventrallamelle des Radius verbreitert. 
Auch die Zellenzahl des Basalstücks erhöht sich von der Ramus- 
spitze zur -basis. 

Die Verlängerung eines Radius entspricht also meistens einer 
Zellenzunahme im Pennulum und Basalstück. 

Diese drei Zellarten des Radius finden wir bei allen Distal- und 
Proximalradien im Fahnenteil einer Feder des Jungvogels von 
Megapodius. Wir bezeichnen diese Strukturen als die Grund- 
oder Primärform eines jeden Radius, sowohl Distal — wie Pro- 
ximalradius, weil sich von ihm aus alle weiteren Differenzierungen 
zu Haken- und Bogenradien und zu den Dunenradien ableiten 
lassen. 

Haken- und Bogenradien. 

Haken- und Bogenradien sind Spezialisierungen des primären 
Radius und dienen der Festigung eines Flächenorgans. Diese 
Festigungsstrukturen dienen den Flug-, ferner noch Deckfunk- 
tionen, thermoregulativen Leistungen sowie der Erscheinung. 

An der Umbildung in Haken- und Bogenradien sind alle drei 
Regionen des Radius beteiligt. Die Pennulumzellen eines Haken- 
radius besitzen lange und abstehende Ventralfortsätze und kurze 
Dorsalfortsätze. Diese können sich bei den Schwungfedern noch 
weiter zu den Reibungsfortsätzen verlängern. (Auf die Sonder- 
bildungen an den Radien einer Schwungfeder brauche ich hier 
nicht weiter einzugehen, da sie Sick in seiner Arbeit ausführlich 
beschrieben hat.) Die drei distalen Differenzierungszellen sind zu 
Hamulizellen umgebildet. Sie sind sehr kurz und auf der Dorsalseite 
liegen sie einander sehr dicht an, sodass es sehr schwer ist, die 



502 R. BECKER 

einzelnen Zellgrenzen festzustellen. Durch diese Zellverkürzung 
und- Verschmelzung erfährt der Radius an dieser Stelle eine Ein- 
biegung. Auf der Ventralseite dieser Zellen sind die Fortsätze zu 
langen Hamuli mit distalen Häkchen ausgewachsen. Mit diesen 
befestigen sich die Hakenradien in den Krempen und Widerlagern 
der Bogenradien. Von den basalen Differenzierungszellen bildet die 
erste einen grossen dütenförmigen Ventralzahn aus, der immer auf 
der Distalseite über den letzten Hamulus hinausragt. Die Ventral- 
fortsätze der übrigen Differenzierungszellen sind lamellenförmig 
und liegen den Zellen an. Die Zellen des Basalstücks sind breit und 
können auf ihrer Ventralseite lamellenförmig sein (Fig. 62 a). An 
den Bogenradien sind die Pennulumzellen lang und sehr schmal 
und ihre Fortsätze sind fast vollständig zurückgebildet. Die letzte 
Pennulumzelle ist tordiert und geht auf der Dorsalseite in die 
dorsale Krempe mit den Widerlagern über, die nur an den drei 
distalen Differenzierungszellen ausgebildet sind. Auf ihrer Ventral- 
seite tragen sie Wimperfortsätze. Die Zellgrenzen der Differenzie- 
rungszellen verlaufen schräg, von dorsal unten nach ventral oben. 
Durch diese schräge Stellung der Zellgrenzen entsteht die starke 
Krümmung des Bogenradius. Das ganze Basalstück ist rinnenför- 
mig, auf der Ventralseite lamellös und auf der Dorsalseite stark 
verhornt und zur Krempe umgebogen (Fig. 62 b). 

In den Haken- und Bogenradien sehe ich eine sekundäre 
Differenzierung, welche von der primären und Grundform des 
Radius abzuleiten ist. 

Dunenradius. 

Eine weitere Spezialisierung der Radiusgrundform ist der 
Dunenradius. Er hat hauptsächlich thermoregulative Funktion, 
die ermöglicht wird durch seine Abwinklung vom Ramus durch 
die Torsionen der Basallamelle (Fig. 62 c). 

Die Dunenradien bestehen aus einem sehr langen und schmalen 
Pennulum und einem kurzen Basalstück, das zu einer Lamelle 
umgewandelt ist und 1 — 3 Torsionen besitzt. Die einzelnen Dunen- 
zellen bestehen aus einem langen schmalen Zellhals, der in der 
Mitte seine schmälste Stelle besitzt und sich der Basis zu etwas 
verbreitert. Distalwärts weitet er sich zum Xodus aus, dessen vier 
Kanten meist in 4 Fortsätzen auslaufen. Die Form des Nodus mit 
seinen Fortsätzen variiert sehr stark und ist auch von Art zu Art 




Nodus mit 
4 Fortsätzen 



Zellhals 



Fig. 62. — Megapodius jreyc. r. 
Erstlingsfeder: Sekundäre Radiusformen: 

a) Hakenradius; b) Bogenradius; c) Dunenradius. 



504 R. BECKER 

sehr verschieden ausgeprägt. Die Differenzierungshöhe einer Dunen- 
zelle kann in der Ausbildung des Nodus und seiner Fortsätze 
abgelesen werden. Sie nimmt zu von radiusdistal nach -proximal 
und von der Ramusspitze zur -basis, und von federdistal nach 
-proximal. So finden wir also an der Federbasis in den unteren 
Abschnitten der Rami die höchste Differenzierung der Dunen- 
radienzellen. 

Man kann alle Übergänge von der Radiusgrundform zum 
differenzierten Dunenradius an der Erstlingsfeder von Megapodius 
beobachten. Das Pennulum wird stark verlängert und seine Zellen 
zu Dunenzellen. Dann erst werden die Differenzierungszellen und 
ein Teil des Basalstücks allmählich zu Dunenzellen umgewandelt. 
Verfolgt man diese Dunenzellbildung z. B. im Pennulum, so sieht 
man wie sich die dorsalen und ventralen Fortsätze zurückbilden, 
bis sie nur noch sehr kurz sind oder sich auch vollständig zurück- 
bilden. Der Nodus ist kaum angeschwollen. Darauf erscheinen 
zwischen den zwei kurzen seitlichen Spitzen nochmals zwei kurze 
Fortsätze, der schwach verbreiterte Nodus besitzt nur 4 kleine 
Fortsätze. Bei der weiteren Differenzierung zu Dunenzellen 
verdickt sich der Nodus, die 4 Fortsätze treten deutlicher hervor 
und setzen sich in vier Rippen über den Nodus hin fort und enden 
im Internodium oder Zellhals (Fig. 63). Diese Zellen entsprechen 
den Knöpfchenzellen, die Hempel beschrieben hat, und die Zellen 
mit den kurzen Fortsätzen seinen Wimperzellen. Diese Wimperra- 
dien sieht Hempel als die Grundform des Radius an, von der sich 
Knöpfchen- und Hakenradien ableiten lassen. Da Hempel in 
seinen Untersuchungen von der Federbasis ausgeht, sieht auch er 
die Differenzierung von den Dunenradien der Federbasis fortschrei- 
ten zu den Hakenradien und Spiessradien. Dieser Auffassung 
gegenüber muss hervorgehoben werden, dass die ontogenetische 
Entwicklung in der Differenzierung der Radien von der Federspitze 
aus basalwärts fortschreitet und die Rami und Radien der Feder- 
basis erst zuletzt ausgebildet werden. Das Primäre ist jeweils die 
distale Region. Zu diesem ontogenetischen kommt noch das rein 
vergleichend morphologische Argument. Wir haben viele Gründe, 
als den primären Radius den undifferenzierten Fahnenradius 
anzusehen, der die einfachsten Strukturen ausgebildet hat, und 
vergleichen wir mit diesem die Strukturen der Haken- und Bogen- 
radien einerseits und der Dunenradien anderseits, so stellen diese 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



505 



beiden Varianten eine höhere Differenzierungsstufe dar, als die 
Zellen, die der Grundtypus des Radius im Fahnenteil ausgebildet 
hat. Daher sehe ich es auch als gerechtfertigt an, die Dunenradien 




a ó c d e f y 




Fig. 63. — Megapodius freyc. r. 

Erstlingsfeder: Entwicklung der Dunenzelle. Die Differenzierungshöhe steigert 
sich von a — m. 



als die umgestaltete Form der Fahnenradien zu betrachten und als 
einfachste Form der Dunenzelle die ohne jegliche Fortsätze, von 
welcher sich dann alle komplizierten Dunenzellen weiterdifferen- 
zieren. Auch Göhringer geht in seiner Beschreibung der Dunen- 
radien von der Federbasis aus, und sieht als Ende der Dunenradien- 
entwicklung die Zellen an, bei denen keinerlei Fortsätze ausgebildet 



506 



R. BECKER 



sind, bei ihm sind die Wimperradien die höchste Entwicklungsstufe 
der Dunenradien. Dass diese nicht die höchste Differenzierungsform 
der Dunenzellen sind, sondern die mit breitem Nodus und starken 
Fortsätzen und Rippen, erweist sich dadurch, dass sie sich bei den 
adulten Dunenradien in noch ausgeprägtere Formen differenzieren, 
die nicht mehr knöpfchenförmig, sondern eher schalenförmig ver- 
breitert sind. Als einfachste Zellform beschreibt 
Göhringer die Zellform, die hinter der Basal- 
lamelle liegt. Diese Zelle ist aber in anderer 
Weise zu interpretieren, nämlich aus ihrer Funk- 
tion als Übergangszelle zwischen den runden 
Dunenzellen des Pennulums und den flachen 
Zellen der Basallamelle. Der runde und noch 
etwas verdickte Nodus (Göhringer schreibt: 
..ihr ballonförmig aufgeblähter Nodus") — geht 
über in einen schmalen Zellhals, der an seiner 
Basis abgeflacht ist, und so in den Übergang 
zur zweidimensional abgeflachten Basallamelle 
bildet (Fig. 64). 

Zusammengefasst sehe ich in den Dunen- 
radien eine ebenso spezialisierte Radienform 
wie in den Haken- und Bogenradien. 

Sick als Erster und dann Göhringer be- 
schreiben die Basaltorsionen der Dunenradien, 
durch die das unregelmässige Abstehen der 
Radien vom Ramus entsteht. Sick erklärt 
das alternierende Abwinkein der Radien nach 
dorsal und ventral aus der alternierenden Rich- 
tung der Torsionen nach rechts und links. Die 
Drehrichtung der Torsion allein bedingt aber nur eine Richtungs- 
änderung in der Ebene. Das Abwinkein der Radien aus der Ebene 
nach dorsal und ventral ist von mehreren Faktoren abhängig, 
hauptsächlich von der Stelle, an der die Torsion auf der Basallamelle 
liegt, dann von dem Stärkegrad der Torsion, und auch von der 
Drehrichtung. Treten mehrere Torsionen an einer Basallamelle auf, 
so wird die Abwinkelung des Radius noch weiter verstärkt (Fig. 65). 
Göhringer beschreibt auch, dass die Torsionen an verschiedenen 
Stellen der Basallamelle liegen, stellt dies aber nicht in Zusammen- 
hang mit der Abwinkelung der Radien. 




Fig. 64. 

Megapodius freyc. r. 

Erstlingsfeder: 

Übergangszelle 

zwischen Pennulum 

und Basallamelle 

an der Basis eines 

Dunenradius. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



507 



a 



6 



T = i8o c 



T = i8o c 




Fig. 65. 

Abhängigkeit der Abwinkelung des Radius vom Ramus: 

1. von der Länge; 2. von der Stärke und 3. von der Lage der Torsion in 
der Basallamelle. 

a) Torsionen nach rechts; b) Torsionen nach links. 

Rev. Suisse ue Zool., T. 66, 1959 39 



508 R. BECKER 

Die Hauptmerkmale eines Dunenradius sind also: 1. das lange 
Pennulum, das sich aus Dunenzellen zusammensetzt. 2. an der 
Radiusbasis ist eine schmale und flache Basallamelle ausgebildet, 
die ein bis drei mal tordiert ist. Durch diese Torsionen werden die 
Dunenradien vom Ramus weg nach dorsal oder ventral abge- 
winkelt. 

Nachdem wir jetzt die einzelnen Elemente des Federaufbaus 
kennengelernt haben, betrachten wir nun Deckfeder und Dune als 
zwei verschiedene Federformen. 

B. Deckfeder 

An jeder Deckfeder unterscheidet man zwei Abschnitte, einen 
distalen Fahnenteil und einen basalen Dunenteil. Die Ausdehnung 
dieser zwei Teile variiert bei Federn aus verschiedenen Körper- 
regionen, und ändert sich auch von Art zu Art. Es gibt keine Feder, 
die nur aus reiner Fahnenstruktur besteht. Aussen- und Innenfahne 
einer Deckfeder sind ungefähr gleich gross. 

Für die Betrachtung der Grundform eines Fahnenteils gehen 
wir auch wieder von einer Erstlingsfeder von Megapodius freyc. r. 
aus. Der Federschaft teilt sich distal in zwei Rami auf. Der Ansatz 
der Rami am Schaft und der Radien am Ramus ist zweidimensional. 
Alle Federteile liegen flach ausgebreitet in der Ebene. Die Rami 
liegen meist in einem spitzen Winkel zum Ramus. Die Radien sind 
etwas gekrümmt und ihr Abstand voneinander muss so dicht sein, 
dass sich ihre Pennulumspitzen berühren und so eine geschlossene 
Randzone bilden (Fig. 18). Rami mit geschlossener Randzone 
nenne ich Fahnenrami und deren Radien Fahnenradien. Dies ist 
ein wichtiges Merkmal des Fahnenteils, denn sobald der Radien- 
abstand grösser wird und die Radien gerade gestreckt sind, wird 
die geschlossene Randzone und damit auch der Fahnencharakter 
des Ramus aufgehoben (Fig. 19). (Diese Auflösung des Fahnenteils 
ist z. B. an den Ramusspitzen der Rebhuhndune verwirklicht.) 
Im Fahnenteil sind die Proximalradien länger als die Distalradien. 
Zwischen beiden Radienarten besteht ein Unterschied in der 
Differenzierung der Zellen. Die einzelnen Radien sind strukturiert 
in Pennulum, Differenzierungszellen und Basalstück. Ausdrücklich 
ist hervorzuheben, dass die Ausbildung von Haken- und Bogen- 
radien für die Grundform des Fahnenteils nicht vorhanden sein 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 509 

muss, sondern ein zusätzliches und sekundäres Merkmal ist. Mit 
dem Vorkommen von Haken- und Bogenradien ist ein bestimmter 
regelmässiger und enger Abstand der Rami verbunden, so dass sie 
sich gegenseitig verhaken können. Der grösste Abschnitt des 
Fahnenteils, der von den benachbarten Federn nicht verdeckt wird, 
stellt den Sichtbarkeitsbereich der Feder dar und bildet im Zu- 
sammenhang mit allen Federn das Erscheinungsbild des Vogels. 
Diese Leistung der Feder, das Erscheinungsbild des Vogels zu 
bestimmen, ist bei der gewöhnlichen Federanalyse immer vernach- 
lässigt worden, weil nur ihre Funktion als Flug- und Deckfeder und 
als Thermoregulator beachtet wurde. Auch in der einfachsten 
Ausbildung des Erscheinungsbildes eines Vogels spielt die Feder 
eine wichtige Rolle, sei es dass dieses Erscheinungsbild mehr dem 
Verbergen dient, also kryptische Bedeutung hat, sei es, dass es 
Signalwirkungen hat. Die Mitwirkung der Feder an der Erscheinung 
muss in jedem Fall als eine der Grundfunktionen der Deckfeder 
angesehen werden, neben den meistbeachteten thermischen, 
mechanischen und motorischen Funktionen. In gewissen Fällen 
kann die Musterbildung im Federkleid zu ganz besonders auffälligen 
Erscheinungen führen, die z. B. durch spezielle Schiller-, Blau-, 
Weiss- oder Seiden- und Samtstrukturen hervorgerufen werden. 

Im Dunenteil der Feder setzen Rami und Radien zweidimen- 
sional an Schaft und Ramus an. Aber durch die Struktur der 
Dunenradien wird der basale Federteil zum Dunenteil. Durch die 
Torsionen der Basallamelle werden die Radien aus der Ebene 
heraus in alle Richtungen des Ramus abgewinkelt, wodurch haupt- 
sächlich das lockere Bild des Dunenteils entsteht. Im Dunenteil 
einer Deckfeder sind die Proximalradien auch immer länger als die 
Distalradien. Dieses entspricht dem Grundplan des Fahnenteils 
einer Feder, bei dem immer die distalen Radien länger sind als die 
proximalen. Bei einer Nestlingsdune ist dies nicht der Fall. 

C. Nestlingsdune 

Im Gegensatz zur Deckfeder ist die Nestlingsdune nicht in 
Fahnen- und Dunenteil zerlegbar, sondern setzt sich nur aus Rami 
mit Dunenradien zusammen. Sie besitzt nicht immer einen Schaft. 
Er ist sehr deutlich ausgebildet, z. B. bei Anatiden und beim Emu, 
er kann auch sehr kurz sein, z. B. bei den Phasianiden. Meistens 



510 



R. BECKER 



sind aber die Dunenrami an ihrer Basis in einer Spule zu einem 
Büschel zusammengefasst. Setzen die Dunenrami am Schaft an, 
so ist ihr Abstand voneinander sehr weit. 

Die Radien der Nestlingsdune sind in ihrer Struktur ähnlich 
denen des basalen Dunenteils einer Deckfeder. Die Dunenzellen 
sind lang und schmal mit einem distalen angeschwollenen Nodus, 
der 4 Fortsätze ausgebildet hat. Doch sind die Dunenzellen der 
Nestlingsdunen meist weniger differenziert wie die der Deckfedern. 
Die Nestlingsdunen zeigen also morphologisch in ihren Dunenzellen 
eine extreme Reduktion, stellen aber funktionell als Ganzes gesehen 
eine höhere Differenzierungsstufe dar. Alle Radien einer Nestlings- 
dune besitzen die Torsionen der Basallamelle, die aber ausgeprägter 
sind, als bei den Dunenradien einer Deckfeder. Die Radien einer 
Nestlingsdune werden also stärker nach allen Richtungen des 
Raumes abgewinkelt. Wie schon erwähnt, besteht bei den Nest- 
lingsdunen kein Längenunterschied zwischen den Proximal- und 
Distalradien. Die zweidimensionale Lage der Radien zueinander ist 
ja bei einer Dune aufgehoben und bei einer Büscheldune kann man 
überhaupt nicht mehr zwischen proximaler und distaler Ramus- 
fahne unterscheiden. 

Wir stellen nun noch einmal die Unterschiede zwischen Deck- 
feder und Nestlingsdune nebeneinander: 



Deckfeder. 

Unterteilung der Feder in 
Fahnen- und Dunenteil. 
Abgegrenzter Sichtbarkeitsbe- 
reich 

2-dimensionaler Ansatz der 
Rami am Schaft. 



Minimaler Abstand der Rami 
und Radien voneinander. 
Radien gekrümmt. 
Pennulumspitzen bilden ge- 
schlossene Randzone = Fahne. 



7. Proximalradien länger als Dis- 
talradien. 



Nestlingsdune. 

1. Nur Dunenteil. 

2. Aufgelockerter Sichtbarkeits- 
bereich. 

3. Büschelförmige Zusammenfas- 
sung der Rami in der Spule, 
wenn Schaft vorhanden auch 
2-dimensionaler Ansatz der 
Rami. 

4. Weiter Abstand der Rami und 
Radien voneinander. 

5. Radien gestreckt. 

6. Keine geschlossene Rand- 
zonen, sondern lockeres Ge- 
füge . 

7. Proximalradien gleich lang wie 
Distalradien 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 



511 



8. Radien strukturiert in Pennu- 
lum. Differenzierungszellen 
und Basalstück. 

9. Radien ohne Torsion liegen in 
der Ebene. 



10. 
11. 



12. 



Kurze Zellen. 

Pennulum- und Differenzie- 
rungszellen mit zwei Fort- 
sätzen. 

Ausbildung von Haken- und 
Bogenradien möglich. 



mit basaler Torsion 
aus der Ebene abge- 



8. Radien strukturiert in langes 
Pennulum und tordierte Ba- 
sallamelle. 

9. Radien 
sind 

winkelt. Räumliche Ausdeh- 
nung der Rami. 

10. Lange Zellen. 

11. Dunenzellen mit 4 Fortsätzen 
und angeschwollenem Nodus. 

12. Nie Ausbildung von Haken- 
und Bogenradien. 



IV. PHYLOGENETISCHE BEDEUTUNG 

DER ERSTLINGSFEDER VON MEGAPODIUS FREYC. R. 

UND DES ZUSAMMENHANGS VON NESTLINGSDUNE 

UND JUVENILFEDER UND DISKUSSION 



Blaszyk diskutiert in seiner Arbeit (1935) ausführlich die 
Bedeutung des Neoptils für die Phylogenie der Feder und stellt 
zwei Meinungen einander gegenüber. Ein Teil der Forscher 
(Keibel 1896, Wiedersheim 1883/84 und Lowe 1933) sieht in 
der ontogenetischen Entwicklung der Feder ein Abbild der Phylo- 
genie und daher in dem Neoptil vieler Nestflüchter, Jungvögel, ein 
Homologon der Urfeder, welches die Funktion gehabt haben muss, 
den Körper gegenüber Wärmeausstrahlung zu schützen. Sie begrün- 
den diese Ansicht durch die Einfachheit im Bau der Dune, deren 
weite Verbreitung unter den recenten Vögeln, und betrachten das 
Neoptil als die erste Federgeneration. Dem gegenüber steht die 
Meinung, das Nestkleid sei sekundär vereinfacht; es stelle keine 
eigene Federgeneration dar und sei nur aus den Spitzen der defi- 
nitiven Federn aufgebaut. (Schaub 1912, Jones 1907, Riddle 
1908). Schaub schreibt zwar einschränkend, dass die Neoptile 
nicht direkt mit der Urfeder verglichen werden können, aber doch 
das ihr nächstkommende Bild abgeben. 

Steiner 1917 und Huene 1914 haben eine ganz andere Begrün- 
dung füt die Ansicht, dass das Nestkleid erst eine spätere Erwer- 



512 R. BECKER 

bung der Vögel sei. Sie nehmen an, dass die ersten Federn gar nicht 
dem Wärmeschutz dienten, sondern als Flugfedern ausgebildet 
waren. 

Dieser Deutung schliesst sich auch Blaszyk 1935 an. Er sieht 
die Vorderextremität als Bildungszentrum der Federn an und 
versucht zu zeigen, wie sich aus einem Teil der Schuppen die 
Urfeder entwickelt haben muss. Er nimmt an, dass die ersten 
wirklichen Federn mehr den definitiven Federn geglichen haben 
müssen, als dem Neoptil der recenten Vögel. Er sieht also die 
Konturfeder als den primären Federtyp an, und sieht in den ersten 
Körperfedern ,,den Grundstein für den Erwerb der Homöothermie. 
Homöothermie und grosse Beweglichkeit, wie sie das Flugleben 
erfordert, stehen offensichtlich in ausserordentlich enger Bezie- 
hung." Der basale Dunenteil ist nach ihm eine sekundäre Anpassung 
der Feder an die Aufgabe der Wärmeerhaltung, und das Neoptil 
sieht er auch als eine sekundäre Anpassungserscheinung an, eben 
als die umgewandelten Spitzen der definitiven Feder. Er schreibt: 
„Die Urvögel haben physiologisch den Poikilothermen sich näher 
gestanden als den Warmblütlern. Die Jungen wurden in einem 
ziemlich weit entwickelten Zustand geboren, der es ihnen möglich 
machte, gleich das Leben der Alten zu führen; eine Brutpflege, 
wenigstens so wie wir sie bei den heutigen Vögeln antreffen, darf 
nicht angenommen werden. Die Tiere wuchsen sehr langsam, ihre 
endgültige Körpergrösse erreichten sie nicht in einem Jahr." 

Von allgemeinen und umfassenden Untersuchungen aus hat 
Portmann (1938) diese Auffassung von Blaszyk unterstrichen. 
Nach den Merkmalen, die bei den ursprünglichen Formen der Vögel 
angenommen werden müssen, entspricht der geschlüpfte Nestling 
von Megapodius den Vorstellungen, die wir uns von einem pri- 
mitiven Jungvogel machen müssen. Als einziger Nestflüchter 
trägt der Jungvogel von Megapodius beim Verlassen des Eies kein 
Dunenkleid, und zeigt eine auffällige Übereinstimmung mit der 
Erscheinung der Altvögel. Blaszyk deutet diese komplizierte 
Ausbildung des Nestgefieders rein ökologisch und setzt die Erst- 
lingsfeder von Megapodius mit der Nestlingsdune der übrigen Vögel 
gleich und beschreibt sie auch als die Spitze der ersten definitiven 
Feder und nicht als eine eigene Federgeneration. Er sieht in der 
Erstlingsfeder von Megapodius nur ..eine speziell komplizierte 
Ausbildung dieser Federspitze." 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 513 

Wir glauben, dass die eingehende Untersuchung des frühen 
Gefieders von Megapodius uns einige Präzisionen über den Zusam- 
menhang der ersten Federgeneration, sei es eine Konturfeder, wie 
bei Megapodius oder eine Nestlingsdune, mit der nachfolgenden 
Federgeneration erlaubt, zugleich auch über die Entstehung der 
Nestlingsdune aus der Grundform der Konturfeder, wie wir sie in 
der Erstlingsfeder von Megapodius verwirklicht finden. 

Nach den primitiven Eigenschaften der ontogenetischen Ent- 
wicklung und nach der morphologischen Untersuchung des Erst- 
lingsgefieders, dürfen wir die Federn des Jungvogels von Megapo- 
dius als die Grundstruktur oder den Morphotypus einer Konturfeder 
betrachten (Definition des Morphotypus nach Burckhardt 1954). 
Sie ist die erste selbständige Federgeneration des Vogels und von 
ihr aus lassen sich sowohl die Dunen und die Konturfedern mit 
Haken-Bogenstruktur als sekundäre Bildungen ableiten. 

Wir haben nun die Frage zu beantworten, wie sich diese sekun- 
dären Federformen aus der primären der Erstlingsfeder von 
Megapodius entwickelt haben. Für diese Umwandlung der Kontur- 
feder des Erstlingsgefieders zur Dune finden wir am Jungvogel von 
Megapodius die ersten Übergangsstadien, und zwar, wie wir es 
schon weiter oben (S. 484) ausgeführt haben, in der Schwanzregion. 
Die Schwanzfedern des Jungvogels sind zur Büscheldune umgewan- 
delte Konturfedern. Dabei haben wir 6 Merkmale herausgestellt, 
die zu einer Umbildung der Konturfeder zur Büscheldune führen: 

1 . Differenzierungsunterbruch des Schaftes vor dem der Rami 
und Verbindung beider zu einem einheitlichen Spulenrohr. 

2. Verlängerung des Calamus. 

3. Verlängerung der basalen Rami. 

4. Verkleinerung des Winkels zwischen Ramus und Schaft. 

5. Basaltorsionen (2 — 3) aller Radien. 

6. Verlust des basalen Dunenteils. 

Von dieser Bürzeldune aus ist es nun nicht mehr schwer, den 
Übergang zu den Nestlingsdunen zu finden. Wie auch schon vorher 
(S. 47/48) ausführlich dargestellt wurde, in dem Vergleich einer 
Bürzeldune mit einer Nestlingsdune vom Rebhuhn, liegt der 
Wachstumsunterbruch der Nestlingsdunen noch früher als bei der 
Schwanzdune von Megapodius. Der Schaft der Nestlingsdune ist 



514 R. BECKER 

daher noch kürzer; es liegen sehr viele Rami zwischen Schaft und 
Afterschaft und bilden so das einheitliche Spulenrohr der Dune. Die 
Nestlingsdune als Ganzes entspricht also der Erstlingsfeder von 
Megapodius, sie ist eine eigene Federgeneration, nicht die Spitze 
der Juvenilfeder. 

Dort wo sie aber als Spitze der Juvenilfeder erscheint, handelt 
es sich um sekundäre Bildungen, die durch das Fehlen einer schaft- 
artigen Basis zustande kommen, welche eine schärfere Trennung 
zwischen Dune und Juvenilfeder erzeugen würde. Diese „Spitzen" 
der Juvenilfeder haben in den allgemeinen Beschreibungen eine 
grosse Bedeutung gehabt und sind beispielsweise an den Nestlingen 
von Rhinochetus, Ciconia, Larus, zu finden (Schaub 1912). 

Auch Schaub schreibt: „... die Abtrennung der Neoptile ist zu 
einer Zeit erfolgt, da noch kein wesentlicher Unterschied zwischen 
Dunen und Konturfedern bestand, da das Federkleid der Vögel 
noch aus gleichartigeren Elementen als heutzutage bestand." 
Und dieses Konturfederkleid, das aus gleichartigen Elementen 
besteht, scheint mir beim Jungvogel von Megapodius verwirklicht 
zu sein. Vom ihm aus lassen sich die Nestlingsdunen und die 
Konturfedern der übrigen Vögel ableiten. Die Nestlingsdune darf 
nicht mehr als die Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder auf- 
gefasst werden, sondern gleich wie die Erstlingsfeder von Megapo- 
dius, als die erste selbständige Federgeneration. Diese Interpretation 
wird auch noch befestigt durch den Vergleich der Übergangszonen 
von einer Nestlingsdune zur Juvenilfeder mit der zweier Federn, 
die sich im Mauserprozess innerhalb eines Follikels folgen. 

Die Nestlingsdune ist genau so von der Juvenilfeder zu trennen, 
wie die alte ausfallende Konturfeder von der im Mauserprozess neu 
sich bildenden. Wir bezeichnen daher die Nestlings- 
dune nicht mehr als Neoptil und die Juvenilfeder 
als Teleoptil, die zusammen ein Federindividuum 
darstellten, sondern sie ist die Erstlingsfeder 
oder Nestlingsdune der Vögel und als eine eigene 
Federgeneration zu betrachten. 

Nicht schwer ist die formale Ableitung der differenzierten 
Konturfeder mit Haken- und Bogenradien aus der Grundform der 
Konturfeder. Den Beginn dieses Überganges finden wir auch wieder 
beim Jungvogel selber, nämlich bei den Kopffedern. Die Kon- 
turfedern, wie wir sie allgemein bei Juvenil- und Adultvögeln 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 515 

ausgebildet finden, stellen in allen ihren Teilen eine weitere Dif- 
ferenzienmgsstufe der Erstlingsfeder von Megapodius dar. Der 
Fahnen- und Sichtbarkeitsbereich dieser Federn ist im Verhältnis 
zum Dunenteil vergrössert. Die Radien des Fahnenteils haben 
sich von der Grundform aus weiter differenziert; sie sind schon 
von der Ramusspitze an als Distal- und Proximalradien zu unter- 
scheiden, und gehen dann in die Haken- und Bogenradien über. 
Sie bilden so im Zusammenhang der Feder eine geschlossene Fahne, 
die eine abgegrenzte Fläche darstellt, welche auch Musterbildungen 
ermöglicht. Auch im basalen Dunenteil zeigt sich in den einzelnen 
Dunenzellen ein weiterer Differenzierungsfortschritt. Die Nodien 
mit ihren Fortsätzen sind in den späteren Federn ausgeprägter als 
im Dunenteil der Erstlingsfeder. 

Solche Musterbildungen sind bei den Megapodiden bescheiden, 
aber doch vorhanden. Die hier beschriebene Art Megapodius freyc. 
reinw. wie auch Megapodius eremiti zeigen beide ein einheitliches 
schwarzbraunes bis braunes Federkleid. Ausser dem kahlen Kopf- 
gebiet, das durch die starke Durchblutung rot erscheint, ist auch 
die Erscheinung von Megapodius cumingi gilbertii einheitlich 
braun. Macrocephalon maleo ist sehr gross, auf dem Rücken ein- 
heitlich braun und auf der Bauchseite einheitlich rosarot gefärbt. 
Der Kopf tritt durch die hornartige Vorwölbung des Hinterkopfes 
stark hervor. Auch Tallegallus cuvieri (Less.) ist einheitlich 
schwarzbraun und Megapodius duperreyi braun. 

Durch die auffällige Musterung sondert sich Lipoa ocellata von 
den übrigen Megapodiden. Die gemusterten Federn befinden sich 
auf einem begrenzten Gebiet des Halses und der Brust und an den 
Flügeln. Auf dem Scheitel sind dunkelbraune Federn ausgebildet. 
Vom Kopf aus über den Nacken und um die gemusterte Zone des 
Halses und der Brust erstreckt sich ein breiter Streifen aus ein- 
heitlich grauen Federn. Die auffälligsten Musterbildungen zeigen 
die Federn des Flügels. Man kann an ihnen eine Steigerung in der 
Differenzierung des Musters erkennen von einfach weiss, schwarz 
und braun gebänderten Federn bis zu den Armschwingen hin, bei 
denen sich diese klare Bänderung auflöst in eine Art geflammte 
Zeichnung der ganzen Feder. Nur an ihrem distalen Ende zeigt 
sie eine klare weiss braune Musterung. Die Handschwingen dagegen 
sind in einer schmalen distalen Zone gemustert, sie besitzen ein 
weisses und ein dunkelbraunes Band, die ganze übrige Feder ist 



516 R. BECKER 

einheitlich braun. Ebenfalls auffällig gemustert sind die Schwanz- 
federn. Ihr distales Ende ist klar unterteilt in quere Streifen, die 
in Zonen von weiss, dunkelbraun, hellbraun, dunkelbraun, weiss 
und dunkelbraun, in dieser Reihe sich folgen. Der grösste Teil der 
Feder ist hellbraun mit schmalen dunkelbraunen Bändern durch- 
setzt, die sich gegen den Schaft hin hochbiegen. Die Steuerfedern 
sind wenig gemustert. Sie sind einheitlich dunkelbraun und an 
ihren Spitzen von drei weissen Bändern durchsetzt. Die Rücken- 
federn, die ja von den Flügeln zum grössten Teil verdeckt werden, 
zeigen fast keine Musterung. 

Nicht nur wegen der Musterbildungen des Federkleides ist Lipoa 
ocellata aus der Gruppe der Megapodiden besonders hervorzuheben, 
sondern auch wegen der komplexen Bruttechnik (Portmann 1938). 
Man muss Lipoa in Bezug auf beide Eigenschaften als eine höhere 
Evolutionsstufe innerhalb des besonderen Evolutionsweges der 
Megapodiden bewerten. 

Das Beispiel von Lipoa ocellata zeigt, dass schon innerhalb der 
Gruppe der Megapodiden eine Musterung auftreten kann (PI. III u. 
IV). Bei Lipoa ocellata ordnen sich die einzelnen Farbbänder ent- 
sprechend der symmetrischen Bauart der Feder. Jede Einzelfeder 
ist also nach ihrem eigenen Symmetriegesetz gezeichnet. Die 
Binden wiederholen sich symmetrisch auf der rechten und linken 
Federfahne und werden durch den Schaft voneinander getrennt. 
Innerhalb der einzelnen Federn ist das Muster abgeschlossen. Ein 
solches Muster, wie wir es bei Lipoa ocellata verwirklicht finden, 
darf als ein Primitiv-Muster bezeichnet werden. In ihm fügen sich 
die einzelnen Federn zu einem Ornament zusammen, das auf der 
Wiederholung gleicher Formelemente beruht (Portmann 1948). 

Die Voraussetzung für Musterbildungen ist die flächige Anord- 
nung der Feder. Diese flächige Anordnung finden wir auch bei den 
Megapodiden, die kein Muster ausgebildet haben. Die Megapo- 
diusfeder gilt aus verschiedenen Gründen, die wir in den vorheri- 
gen Kapiteln ausgeführt haben, als primitiv. So ist auch die Aus- 
sage erlaubt, dass mit der primitiven Konturfeder von Megapo- 
dius die Voraussetzung für optische Erscheinungen von komplexer 
Art, d.h. Musterbildungen, geschaffen ist. Die Entstehung einer 
zweidimensionalen Fahnenfläche steht nicht nur im Dienste der 
Festigkeit und der Wärmefunktionen, sondern auch im Dienste 
der Erscheinung. Wichtig in der Einschätzung der Megapodiden ist 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 517 

die durchgehende Schlichtheit im Pigmentkleid, — es ist eine 
einfache Melaninfärbung, — ■ das sich den übrigen Primitivmerk- 
malen anschliesst. Wenn bei den Megapodiden überhaupt Muster 
auftreten, so gehören sie dem einfachsten Mustertyp an. 

Im Zentrum dieser Studie steht die besondere Gestalt der 
Erstlingsfeder des Grossfusshuhnes. 

Trotz ihrem lockeren Aufbau besitzt diese Feder die Merkmale 
einer Konturfeder und verleiht dem frischgeschlüpften Vogel ein 
dem Altvogel sehr ähnliches Aussehen. So deutlich sind die mor- 
phologischen Primitiv-Merkmale der Erstlingsfeder von Megapo- 
dius, dass wir sie als die Grundform einer einfachen Konturfeder 
auffassen dürfen, als eine Grundform unter den heute beobachte- 
ten Federtypen. Auf Grund ihrer primären morphologischen Struk- 
turmerkmale können wir eine solche Feder, wie die Megapodius- 
Erstlingsfeder, als den Morphotypus der Konturfeder bezeichnen. 
So lange wir so wenig über den Ursprung der Vögel wissen und damit 
auch über den Ursprung des Gefieders, bleibt die stammesge- 
schichtliche Stellung dieser Grundform noch abzuklären. Wir 
können die Megapodius-Erstlingsfeder nur als den Morphotypus 
der heute vorhandenen Federfahnen betrachten. 

Die Strukturanalyse der Rami und Radien zeigte, dass wir im 
Fahnenteil der Erstlingsfeder eine Primärform des Radius finden, 
von der man als sekundäre Formen die Haken- und Bogenradien 
einerseits und den Dunenradius anderseits ableiten kann. Bisher 
wurde der Dunenradius als primärer Radientypus aufgefasst und 
es wurde wiederholt versucht, die Radienformen der Konturfeder 
von Dunenstrahlen abzuleiten. Unsere Analyse führt zur Ansicht, 
dass Fahnenstruktur auch dem einfachsten Grundtypus der Feder 
zukommt, dass die Haken- und Bogenradienbildung nicht unbedingt 
zur einfachen Fahnenbildung nötig sind. Die primäre Konturfeder 
vom Typus dieser Erstlingsfeder von Megapodius hat einerseits 
Deckfunktion, anderseits dient sie der Erscheinung und als drittes 
der Thermoregulation. 

Der Vergleich der Erstlingsfeder mit den folgenden Federn von 
Megapodius (d.h. mit Juvenil- und Adultfeder desselben Follikels) 
klärte auch die Frage nach dem Zusammenhang von Nestlingsdu- 
nen und Juvenilfedern und die Stellung der Nestlingsdune innerhalb 
der Federfolgen. 



518 R. BECKER 

Die Nestlingsdune, das sog. Neoptil, muss wie die Megapodius- 
Erstlingsfeder als eine erste selbständige Federgeneration aufge- 
l'asst werden. Sie darf nicht als die dunig umgewandelte Spitze der 
nachfolgenden Juvenilfeder betrachtet werden. Dieses Ergebnis 
unserer Untersuchung muss umsomehr hervorgehoben werden, als 
in den letzten Jahrzehnten die Deutung des sog. Neoptils als 
Spitze eines Federindividuums stark zur Geltung gelangt ist. 

Die Form der Feder und die Ausbildung der Spule hängt ab von 
dem Moment des Einsetzens des Wachstums- und Differenzierungs- 
unterbruches. Wo die Dunenrami den Ästen der folgenden Juvenil- 
feder direkt aufsitzen, handelt es sich um eine sekundäre Verkürzung 
des Wachstums- und Differenzierungsunterbruches, der im primiti- 
ven Fall die Erstlingsfeder von der nachfolgenden trennt. Einen 
Beginn dieses Umbildungsprozesses der Konturfeder zur Dune 
können wir am Erstlingsgefieder von Megapodius selber beobachten, 
nämlich beim Übergang der Rückenfeder zur Bürzeldune. 

Obwohl der Ursprung des Federkleides nach wie vor noch 
ungeklärt bleibt, so darf man doch sagen, dass die Untersuchung 
des Gefieders von Megapodius einen Beitrag zur Erhellung der 
Fragen um die Formen des ersten Federkleides leistet. Auch 
bringt die Analyse des Gefieders Tatsachen zur Beachtung, die 
von einer neuen Seile die Primitivität der eigenartigen Gruppe der 
Grossfusshühner bezeugen. 

V. ZUSAMMENFASSUNG 

A. In dieser Arbeit wurde versucht, die Frage nach der Dune 
als erste Federgeneration zu klären. Dafür wurde die Übergangszone 
zwischen Nestlingsdune und Juvenilfeder mit der zweier Kontur- 
federn während der Mauser verglichen. Beiden Zonen gemeinsam 
ist folgendes: 

1. Die Pulpakappe der neu sich bildenden Feder ragt in den 
Calamus der alten, ausfallenden Feder hinein. 

2. Die Differenzierung der Rami hat vor der Ausbildung der 
neuen Feder aufgehört und setzt erst nach diesem Wachstums- 
und Differenzierungsunterbruch in der Pulpakappe der neuen 
Feder wieder ein. Dieser Wachstums- und Differenzierungsunter- 
bruch entspricht dem, der zwischen 2 Federgenerationen liegt. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 519 

3. Durch eine äussere Schicht, die ausserhalb der Pulpakappe 
liegt, sind beide Federn miteinander verbunden. Die Spitzen der 
Rami der neuen Feder liegen aber nicht in dieser Schicht, sondern 
sind mit der Pulpakappe verbunden. 

Unterschied zwischen beiden Zonen: 

1. Der Calamus der adulten Feder ist sehr viel stärker verhornt 
und sehr viel länger als der der Nestlingsdune, was aber kein Beweis 
dafür ist, dass beide sich nicht entsprechen. 

2. Der Wachstumsstillstand zwischen zwei sich aufeinander 
folgenden Konturfedern ist sehr viel länger als zwischen Dune und 
Juvenilfeder. Daher ist auch zwischen den zwei Konturfedern die 
Grenzlinie stärker ausgeprägt, als zwischen Dune und der Juvenil- 
feder. 

Aus diesem Vergleich lässt sich nun der Schluss ziehen, dass die 
Nestlingsdune genau so von der Juvenilfeder zu trennen ist, als 
ein eigenes Federindividuum, wie die alte ausfallende Kontur- 
feder von der neu sich bildenden im Mauserprozess. Dune und 
Juvenilfeder bilden also nicht zusammen ein Federindividuum, 
sondern sind als voneinander getrennte Federgenerationen zu 
betrachten. 

B. Aus dem Vergleich einer Megapodius-Erstlingdeder mit 
einer Nestlingsdune der Hühnervögel ergab sich folgendes für die 
morphologische Wertigkeit und phylogenetische Bedeutung dieser 
2 Federn. 

1. Nach Burckhardt (1954) stellt der Entwicklungsgang der 
Megapodius-Erstlmgsîeder den Morphotypus dar. 

2. Die Nestlingsdune der Hühnervögel entspricht der Spitze 
der Erstlingsfeder von Megapodius freyc. r., deren basaler Teil 
durch das frühe Einsetzen des Wachstumsunterbruches nicht zur 
Ausbildung kommt. 

3. Die kurze Spule der Nestlingsdune entspricht der Spule der 
Megapodius-Erstlingsfeder. 

4. Betrachten wir die Megapodius-Ersïiingsîeder als Grund- 
form, so zeigen alle Nestlingsdunen einen Differenzierungsschritt 
zur vollen Dunenstruktur hin, indem alle Strukturen der Nest- 
lingsdune in Bezug auf die Dunendifferenzierung eine höhere Stufe 
darstellen. 



520 R. BECKER 

5. Die Nestlingsdune entspricht in ihrer Ausbildung und in 
ihrer Wertigkeit als 1. Federgeneration der M egapodius-Ersilings- 
feder und darf nicht mehr als Spitze der nachfolgenden Juvenilfeder 
aufgefasst werden, sondern wird durch Strukturen, die denen des 
Mauserprozesses entsprechen, von der Juvenilfeder getrennt. 

C. Die Erstlingsfeder von Megapodius jreyc. r. ist durch den 
makroskopischen Vergleich mit einer juvenilen und adulten Feder 
von Megapodius einerseits und einer Büscheldune von Perdix p. 
anderseits als typische Konturfeder zu betrachten. 

Sie besitzt folgende Merkmale einer Konturfeder: 

1. Einen reinen Fahnenteil, es ist der 1. und einzige reine 
Fahnenramus der Erstlingsfeder und entspricht dem ganzen reinen 
Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder. 

2. Alle 3 Federn, Erstlings-, Juvenil- und Adultfeder, besitzen 
einen ungefähr gleich grossen Sichtbarkeitsbereich, d. h. der Bereich 
des Fahnenteils und der Fahnenspitzen der Fahnen/Dunenrami 
decken sich bei allen 3 Federn. 

3. Die Fahnenradien des reinen Fahnenramus und des Fahnen- 
teils der Fahnen/Dunenrami bilden eine geschlossene Randzone 
und liegen in der Ebene. 

Auf Grund dieser Merkmale entsteht ein äusseres Erscheinungs- 
bild des Erstlingskleides, das dem des Altvogels ähnlich ist und 
ein Konturfederkleid darstellt. 

Durch folgende Unterschiede lässt sich die Megapodius-Erstlings- 
feder von der Rebhuhndune abgrenzen: 

1. Die Rebhubndune ist ein räumliches Gebilde, die Erstlings- 
feder zweidimensional. 

2. Die Rebhuhndune besitzt keinen Ramus mit reiner Fahnen- 
struktur. 

3. Die Radien des distalen Fahnenteils erscheinen bei der 
Rebhuhndune nicht als Fahnenradien, weil sie gerade gestreckt 
sind und keine geschlossene Randzone bilden. 

4. Bei der Büscheldune ist kein Sichtbarkeitsbereich abge- 
grenzt wie bei der Megapodius-Erstlingsfeder. 

D. Die mikroskopische Strukturanalyse zeigt die Differenzie- 
rungsunterschiede der 4 verschiedenen Federn im Fahnen- und 
Dunenteil. 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 521 

1. Der Fahnenteil ist der Bereich der Feder, in dem die Radien 
ohne Torsion am Ramus angewachsen sind und mit ihren Pennulae 
eine geschlossene Randzone bilden. 

2. Der grösste Teil dieses Bereiches ist auch zugleich Sicht- 
barkeitsbereich der Feder und für das Erscheinungsbild des Vogels 
bestimmend. 

3. Die Mitwirkung der Feder an der Erscheinung muss in 
jedem Fall als eine Grundfunktion der Deckfeder angesehen werden. 

4. Bei der Erstlingsfeder ist der Fahnenteil nur Sichtbar- 
keit sbereich ohne Musterbildung und setzt sich aus einzelnen 
Ramusspitzen zusammen, die frei in kleinen Abständen neben- 
einander liegen. 

5. Der Fahnenteil der Juvenil- und Adultfeder ist ebenfalls 
Sichtbarkeitsbereich, aber ein solcher höherer Ordnung, dem auch 
Festigkeitsstrukturen dienen. Zu diesem Sichtbarkeitsbereich ist 
mitzurechnen der distale Fahnenteil der Fahnen/Dunenrami. 

ß. Bei der Erstlingsfeder sind proximale und distale Ramus- 
fahne gleich. Bei der Juvenil- und Adultfeder sind immer die 
Radien der proximalen Ramusfahne länger als die der distalen. 

7. Die Megapodius-Erstlingsîeder ist durch die Struktur ihrer 
Radien und durch die Bildung der geschlossenen Randzone im 
Fahnenteil, und durch das Vorhandensein reiner Fahnenrami, die 
bei Nestlingsdunen vollständig fehlen, als Konturfeder zu be- 
zeichnen und die Büscheldune des Rebhuhns als Nestlingsdune, 
trotz ihrer Fahnenspitzen. 

8. Im Dunenteil dieser 4 Federn besitzen alle Radien eine bis 
drei Torsionen der Basallamelle. Bei der Erstlingsfeder und Reb- 
huhndune entsteht durch diese Torsion der Radien ein vollräum- 
liches Gebilde des Ramus. Bei der Juvenil- und Adultfeder aber 
liegen die Radien, trotz ihrer Torsion, flächig in der Ebene und 
nur ein kleiner Teil der Radien ist etwas nach ventral gerichtet. 

9. Die Differenzierungshöhe der Dunenzellen schreitet von der 
Erstlingsfeder zur Juvenilfeder und noch weiter zur Adultfeder fort. 
Die extremsten Zellformen befinden sich an der Basis der Adult- 
feder. 

10. Mit dem Evolutionsschritt von der Stufe einer Megapodius- 
Erstlingsfeder zur Nestlingsdune von Perdix p. vollzieht sich 



522 R. BECKER 

nicht eine weitere Differenzierung der Zellen, sondern eine Verein- 
fachung. 

D. Beim Vergleich von Konturfedern aus verschiedenen 
Körperregionen ergab sich eine Grundform der Konturfeder, die 
sich in 4 verschiedene Teile gliedert : 

a) distale reine Fahnenrami: 

b) Fahnen/Dunenrami; 

c) pigmentierter innerer Dunenteil; 

d) unpigmentierter basaler Dunenteil. 

1. Diese Grundstrukturen ändern sich in all den verschiedenen 
Körperregionen nicht. Was sich umgestaltet, ist die äussere Form 
der Feder und der Anteil des Fahnenteils. Sichtbarkeitsbereiches 
und Dunenteils, je nach der Funktion, die die Feder besitzt. 

2. Eine besondere Umgestaltung der Feder finden wir bei den 
Schwanzfedern. Sie sind zur Büscheldune umgewandelte Kontur- 
federn mit spezieller Radienstruktur des Bürzels und stellen einen 
Übergang zu den Büscheldunen der Hühnervögel dar. 

E. Aus den Untersuchungen haben sich verschiedene Elemente 
des Federaufbaus ergeben. An der Erstlingsfeder von Megapodius 
freyc. r. finden wir die eigentlichen Grundformen der Radien- 
struktur ausgebildet, die für die Begrifisbildung entscheidend sind 
und von denen sich die weiteren Differenzierungen ableiten lassen. 

1. Wir gliedern den Radius in Pennulum, Differenzierungs- 
zellen und Basalstück. Diese undifferenzierte Radiusform bezeich- 
nen wir als primär. 

2. Aus den Differenzierungszellen bilden sich später die 
Hamuli und Yentralzahnzellen, ebenso die Zellen mit den Wider- 
lagern. 

3. Diese Radien mit den speziell ausgebildeten Festigkeits- 
strukturen bezeichne ich als sekundäre Bildungen, die aber für 
die Ausbildung eines Fahnenteils und des Sichtbarkeitsbereiches 
nicht notwendig sind. 

4. Als 2. Variante, die von dem primären undifferenzierten 
Radius als sekundäre Form abzuleiten ist, finden wir den Dunen- 
radius. Als einfachste Form der Dunenzelle betrachte ich die- 
jenige ohne jegliche Fortsätze, von der aus sich alle weiteren 



DIE STRUKTURANALYSE DER GEFIEDERFOLGEN 523 

komplizierten Dunenzellen weiter differenzieren. Der Dunenradius 
ist also eine ebenso spezialisierte Radienform, wie der Haken- 
und Bogenradius. 

F. Als Grundform oder Morphotypus einer Deckfeder ist die 
Megapodius-Erstlingsfeder zu betrachten, von der wir die Juvenil- 
und Adultfeder einerseits ableiten können und anderseits die 
Nestlingsdune. 

1. Wir bezeichnen die Nestlingsdune nicht mehr als Neoptil 
und die Juvenilfeder nicht mehr als Teleoptil, die beide zusammen 
ein Federindividuum darstellen, sondern die Nestlingsdune ist 
wie die Erstlingsfeder von Megapodius eine selbständige und die 
erste Federgeneration. 



ABKÜRZUNGEN 

Ue = Uebergangszelle 

Z = Zelle 

Ra = Radius 

T = Torsion 

DR = Dunenramus 

IPK = Pulpakappe der Juvenilfeder 

IR = Rami der Juvenilfeder 

DSp = Spule der Dune 

TR = deutliche Trennungslinie zwischen Dune und Juvenilfeder 

V = Verbindungsschicht 

Seh = Federscheide 

K = Kiel der ausfallenden Feder 

APK = Pulpakappe der neuen Feder 

AR = Rami der neuen Feder 

RFT = Reiner Fahnenteil 

FT = Fahnenteil 

DT = Dunenteil 

Rh = Schaft oder Rhachis 

ASch = Afterschaft 

d. = Distal 

p = Proximal 

Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 40 



524 




R. BECKER 


VL 


= 


Ventrallamelle 


WL 


= 


Widerlager 


dK 


= 


dorsale Krempe 


P 


= 


Pennulum 


Pi 


= 


P 1 -Zellen 


P 2 


= 


P 2 -Zellen 


DZ 


= 


Differenzierungszellen 


BSt. 


= 


Basalstück 


JF 


= 


Juvenilfeder 


DF 


= 


Deckfeder 


KD 


= 


Körperdune 



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1 


^Kf 




W 


* 




^^W(M 






; 


—, 







a) 






c) 



d) 



Tafel I. 







Photographien von Totalpräparaten der Übergangszone. 

a) Perdix p.: adulte Mauser; b) Perdix p.: Dune-Juvenilfed< j r; 
e) Gallus domesticus; d) Caccabis ruta; e) Rhode Island Huhn. 




a) 

Tafel II. — Megapodius freyc. r. 
a) Erstlingsfeder; b) Adultfeder. 






Tafel III. — Lipoa ocellata. 
Flü°eldeckfeder. 




Tafel IV. — Lipoa ocellata, 
a) Rückenfeder; b) Brustfeder. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 529 

Tome 66, n° 24. — Août 1959 



Etude des formations nucléolaires 

dans les ovocytes de batraciens. 

Cytochimie des protéines et acides nucléiques 

et examen au microscope électronique. 1 

par 

GÉRARD DE HALLER 

Institut de Zoologie et Anatomie comparée de l'Université de Genève 

(avec 2 figures dans le texte) 

TABLE DES MATIÈRES 

1. Introduction: Rappel de l'évolution morphologique des 
nucléoles dans les ovocytes de Batraciens 530 

2. Examen morphologique des nucléoles périphériques au moyen 

du microscope électronique 531 

3. Le problème cytochimique 532 

4. Les protéines 535 

5. Les acides nucléiques 538 

6. Conclusion 541 

7. Données techniques 542 

Ce travail a été effectué pour M. le professeur E. Guyénot et 
sous sa direction, grâce à un subside du Fonds national suisse 
de la Recherche Scientifique. Je tiens à remercier ici M. le profes- 
seur Guyénot pour l'honneur qu'il m'a fait en m'associant à cette 
recherche et pour tout ce que cette collaboration m'a apporté en 
connaissances, en expérience et aussi en heureux souvenirs. 



1 Travail publié grâce à une subvention de la « Donation Georges et 
Antoine Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis ». 

Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959 41 



530 G. DE HALLER 

Sommaire. — La recherche des protéines a été faite par la mise 
en évidence d'acides aminés spécifiques, au moyen de diverses 
réactions dont la valeur est discutée. Celle des acides nucléiques 
par la réaction de Feulgen et le test de Brächet. Les nucléoles 
périphériques, les macronucléoles et leurs produits d'élaboration 
de même que les grandes masses nucléolaires sont principalement 
composés d'histones et d'acide ribonucléique; dans les très petits 
ovocytes, de l'acide désoxyribonucléique est lié aux macronu- 
cléoles. 

1. INTRODUCTION 

L'évolution morphologique des nucléoles pendant l'ovogenèse 
des Batraciens est maintenant bien connue. Les derniers travaux 
de Guyénot et Danon (1953) et Guyénot (1958), auxquels fait 
suite le présent rapport, ont clairement mis au point les étapes de 
ces transformations chez le Triton, la Grenouille, le Crapaud et le 
Bombinator. Le lecteur voudra bien s'y référer pour tout ce qui 
concerne les détails de l'examen purement microscopique de ces 
organites. 

Rappelons simplement ici que lors de l'ovogenèse, et particu- 
lièrement pendant la période d'accroissement des ovocytes, les 
nucléoles, loin de rester inactifs, procèdent à des remaniements 
morphologiques qui sont certainement liés à un intense travail 
métabolique: accroissement, division, multiplication, émission de 
substance compacte ou filamenteuse, lyse et disparition. Ces phéno- 
mènes ont lieu alors que les chromosomes, quoique présents, comme 
l'ont définitivement montré Guyénot et Danon, ne se laissent 
plus mettre en évidence par les moyens cytologiques ordinaires. 

Chez le Triton (Triturus cristatus), un ou plusieurs nucléoles 
particulièrement volumineux, les macronucléoles, apparaissent dès 
le début de la phase d'accroissement, tandis que de très nombreux 
petits nucléoles se rangent à la périphérie du noyau. Peu après, 
un des macronucléoles émet des masses de substance « plasmodiale » 
qui se répandent dans le nucléoplasme, tout en se transformant en 
« filaments nucléoplasmiques ». Ces filaments finissent par remplir 
complètement le nucléoplasme; ils disparaîtront au moment précis 
où les chromosomes passeront de l'état « villeux » à l'état « plu- 
meux ». Les petits nucléoles périphériques se multiplient active- 



ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 531 

ment. Lors de la formation de la vésicule germinative, ils se ras- 
sembleront autour des chromosomes en s'entourant d'une pous- 
sière de petites sphères, les micronucléoles, puis passeront dans le 
cytoplasme lors de la lyse de la membrane nucléaire. 

Chez la Grenouille (Rana temporaria), on voit dans l'ovocyte 
jeune (début de la période d'accroissement) une masse nucléolaire 
particulièrement volumineuse, puisqu'elle occupe la moitié du 
noyau, se désintégrer en donnant naissance simultanément à de 
petits nucléoles qui gagneront la périphérie du noyau et à des 
filaments nucléoplasmiques. C'est le cas aussi chez un Crapaud 
africain (Bufo regularis). Je n'ai jamais observé cette structure 
chez le Crapaud commun (Bufo vulgaris), où l'évolution nucléo- 
laire semble se rapprocher de celle du Bombinator. 

Enfin chez le Bombinator (Bombina variegata), c'est par une 
fragmentation progressive du macronucléole, émettant successi- 
vement des séries d'expansions dans le nucléoplasme, que se forment 
les nucléoles périphériques. Bien que très rares, et ne remplissant 
jamais le nucléoplasme, des filaments nucléoplasmiques se trouvent 
parfois dans l'ovocyte de Bombinator. Ils proviennent de la désin- 
tégration de certaines expansions macronucléolaires. 

Chez tous les Batraciens, les nucléoles périphériques poursuivent 
leur multiplication, selon divers modes de fragmentation: ramifi- 
cations se morcelant, plages où s'individualisent des corpuscules, 
scission binaire. 



2. EXAMEN AU MICROSCOPE ELECTRONIQUE 

Cet examen a été fait sur coupes, après fixation osmique et 
inclusion au méthacrylate, sur un microscope électronique Trüb 
Täuber & Co. 

En ce qui concerne les macronucléoles et les grandes masses 
nucléolaires, ils sont si rares, ou leur évolution si rapide que mes 
coupes n'en ont pas montré assez d'images satisfaisantes (fig. le). 

Le nucléoplasme est en général uniformément granuleux. Les 
structures filamenteuses y apparaissent rarement; il serait hasar- 
deux de vouloir les interpréter. 

En revanche les nucléoles périphériques, grâce à leur grand 
nombre et à leur situation précise, sont faciles à observer. 



532 G. DE HALLER 

Nombreux sont les auteurs qui admettent le passage de la 
matière nucléolaire dans le cytoplasme, à travers la membrane 
nucléaire. Certains pensent que les nucléoles franchissent tels 
quels la membrane, ou qu'ils émettent leur substance à travers ses 
pores; d'autres qu'au point de contact entre la membrane nucléaire 
et le nucléole, la membrane du nucléole (dont l'existence est d'ail- 
leurs problématique) se romprait; les deux membranes, celle du 
noyau et celle du nucléole, se mettraient en continuité l'une avec 
l'autre, ce qui aurait pour effet que le contenu du nucléole se 
trouverait subitement dans le cytoplasme. On observe en fait 
souvent des figures qui permettraient, à première vue, de croire 
au passage de nucléoles entiers à travers la membrane nucléaire, 
dissoute en un point. Mais cet aspect se laisse chaque fois expliquer 
par la surface très tourmentée du noyau; souvent une coupe 
passe en dehors du noyau, par une proéminence de sa surface, 
faisant croire à une inclusion cytoplasmique; ou bien la coupe est 
parallèle à une portion de membrane, qui de ce fait reste invisible, 
et laisse voir un nucléole apparemment isolé dans le cytoplasme. 

En fait les coupes minces examinées au microscope électronique 
montrent que les nucléoles périphériques ne sont jamais en contact 
direct avec la membrane nucléaire. De formes très variables, ce 
sont des amas de substance dense et homogène, perforés de trous 
et de canaux remplis de substance identique au nucléoplasme 
ordinaire. Ils peuvent avoir des aspects lamellaires ou spirales 
très curieux. Aucune membrane ne les délimite. (Fig. la, b). 

Cette constitution diffère fondamentalement de celle des 
nucléoles des cellules somatiques et ne milite pas en faveur de 
l'identité des deux sortes de formations. Je m'en tiendrai à cette 
description, une interprétation quant au travail des nucléoles 
étant impossible sur la base de cet examen purement morpholo- 
gique. 

3. LE PROBLÈME CYTOCHIMIQUE 

L'intense activité de synthèse dont les nucléoles sont le siège 
et qui se traduit par leur multiplication et par l'émission de sub- 
stance, a de tout temps conduit les chercheurs à se poser la ques- 
tion de leur rôle dans l'ovogenèse. Le seul examen morphologique 
ne donne guère de réponse satisfaisante, et il fallut chercher à 



ETUDE DES FORMATIONS NUCLEOLAIRES 



533 



répondre par la cytochimie. De quoi les nucléoles sont-ils composés ? 
Les substances émises sont-elles de même nature ? Qu'en advient-il 
par la suite ? 




FlG. l. 



Or, il faut reconnaître que la cytochimie en est à ses débuts. 
Jusqu'ici les réactions utilisées, sauf exceptions, n'ont pas permis 
d'affirmer des résultats précis avec certitude. En ce qui concerne 
les nucléoles des ovocytes, on s'est beaucoup occupé de leur baso- 
philie, de leur affinité pour tel colorant ou tel réactif, qui en défi- 



534 G. DE HALLER 

nitive, ne disent pas grand-chose. Danon (1953), cependant, a 
employé, outre le Feulgen pour l'acide désoxyribonucléique (ADN), 
la pyronine pour la coloration de l'acide ribonucléique (ARN) 
(quoique sans test à la ribonucléase), et la méthose de Chèvremont 
et Frédéric pour la détection des groupements sulfhydryles. Elle 
concluait à l'absence d'ADN, à la présence d'ARN en quantité 
faible, et à une concentration assez forte de glutathion dans les 
nucléoles. Dans les macronucléoles, l'ARN n'apparaîtrait que chez 
les ovocytes d'une certaine dimension. Une bibliographie très 
complète est donnée par Guyénot et Danon (1953) et Danon 
(1953) à ce sujet. Il est donc inutile d'y revenir ici. 

Le but du présent travail est de poursuivre les essais entrepris 
par Guyénot et Danon par la recherche de divers acides aminés 
spécifiques de certaines protéines, et de vérifier et d'approfondir 
leurs données concernant les acides nucléiques. 

Recherche des protéines et des acides nucléiques 

Il n'existe actuellement aucune méthode qui permette élective- 
ment la mise en évidence de telle ou telle protéine dans des prépa- 
rations cytologïques. Celles qui utilisent des colorations, avec ou 
sans mordancage, ou la digestion, sont sauf exception sans valeur, 
n'ayant ni spécificité suffisante, ni base chimique certaine. On est 
ainsi réduit à rechercher des réactions qui révèlent certains acides 
aminés. La connaissance de la concentration de ces acides dans une 
protéine donnée peut alors amener à admettre l'existence de cette 
protéine dans la préparation étudiée. Il faudra cependant tenir 
compte du fait que si une réaction positive (faible ou forte) indique 
sûrement la présence d'un acide aminé, donc de la protéine qui le 
contient, une réaction négative ne permet pas de l'exclure avec 
certitude. En effet une substance en concentration trop faible peut 
passer inaperçue à l'examen microscopique. 

En outre, la plupart de ces réactions peuvent certes être très 
utiles en histologie, pour détecter certaines protéines dans des 
zones relativement étendues. Pour les structures à l'intérieur des 
cellules, ces méthodes sont très souvent inutilisables, à cause de 
leur manque d'intensité et de précision topographique, et, fré- 
quemment, de la « brutalité » du réactif chimique qui désorganise 
la structure cellulaire. 



ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 535 

On verra dans les deux chapitres suivants que pour notre 
étude des nucléoles, certains tests sont néanmoins capables de 
donner des indications suffisamment nettes et sûres. 

Pour les acides nucléiques, on possède des méthodes éprouvées 
et bien connues; le Feulgen, bien utilisé, révèle et situe l'ADN d'une 
manière parfaite jusque dans les moindres détails; quant au test 
de Brächet pour l'ARN, quoique moins intense et topographique- 
ment moins précis, il est d'une sûreté chimique presque absolue. 

Résultats: Les divers essais tentés sur les ovocytes de Batra- 
ciens et décrits en détail dans les deux chapitres suivants de ce 
travail, m'ont amené aux conclusions suivantes: Les nucléoles, 
tant périphériques que centraux (macronucléoles), de même que 
les expansions de ces derniers chez le Triton (masses plasmodiales), 
ou les grandes masses nucléolaires chez la Grenouille et le Crapaud, 
sont constitués principalement de protéines histones et d'acide 
ribonucléique; la concentration de ces deux substances est plus 
forte dans les nucléoles que dans les formations qui en sont issues. 
La nature des filaments nucléoplasmiques n'a pas pu être décelée. 



4. PROTÉINES 

C'est donc par la recherche de certains acides aminés que nous 
tenterons de déterminer l'identité protéinique des formations 
nucléolaires. On trouvera dans le tableau suivant un certain nombre 
de réactions mettant en cause des radicaux spécifiques d'acides 
aminés déterminés. Le détail des techniques est donné au chap. 7. 

RÉACTIONS DU RADICAL AROMATIQUE 

Réaction de Milton. — La réaction de Millon révèle dans les 
protéines la tyrosine et le tryptophane. 

Millon ordinaire: Le réactif pur, tel qu'on l'emploie en chimie, 
concentré ou plus ou moins dilué, est inemployable en cytologie. 
Il détruit le matériel, que ce soit sur coupes ou sur pièces entières. 

Millon trichloracétique et sulfurique: PoLLiSTERet Ris emploient 
ces deux réactifs pour la distinction entre protéines his ton s e 
et non histones, le Millon sulfurique dissolvant les histones. 



536 



G. DE HALLER 



Réactions des acides aminés 



Réactions 


Radical actif 


Acides aminés révélés 


Xanthoprotéique 


aromatique 


Tyrosine 

Phenylalanine 

Tryptophane 

id. 


Millon trichloracétique 
Millon Sulfurique 


id. 


Diazoréaction 


imidazol 

(et aromatique) 


Histidine 
(et Tyrosine) 


NaNOo (Voisenet-Furth) 
PH3O4 (Romieul 


indolique 


Tryptophane 
id. 


id. 


a-naphtol (Sakaguchi) 
Nitroprussiate 


guanidique 


Arginine 


-S H 


Cyst(é)ine 
id. 


Ferricyanure 
(Chèvremont-Frédéric) 

Ninhydrine (Berg) 

Alloxane 


id. 


a amino-acide 


divers 


id. 


id. 



La différence quantitative n'est perceptible qu'au moyen de la 
microphotométrie. Mais, qualitativement, la méthode suivie ici a 
produit une réaction positive dans la membrane cellulaire, le 
cytoplasme, les nucléoles et macronucléoles. Le nucleoplasms réagit 
très faiblement. Les nucléoles, uniformes après fixation à l'alcool, 
présentent après fixation au sublimé acétique une zone centrale 
(vacuole, voir Guyénot et Danon) à concentration relativement 
forte de protéines, et un cortex moins dense. Aucune différence 
ne s'observe, à l'examen ordinaire, entre les réactifs trichloracé- 
tique et sulfurique. 

Réaction xanthoprotéique. — La nitration des radicaux aro- 
matiques produit sur les préparations une vive coloration jaune; 
les nucléoles en particulier sont d'un jaune intense. Mais le virage 
à l'orangé en milieu alcalin est imperceptible sous le microscope, 
ce qui ôte à cette méthode toute signification certaine. 



ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 537 

RÉACTIONS DU RADICAL INDOLIQUE 

Le radical indolique est présent dans le tryptophane ou 
indylalaline. 

Réaction de Voisenet- Fürth, au nitrite de soude. — C'est une 
réaction extrêmement violente, que je ne cite que pour mémoire. 
En fait, les coupes disparaissent avant que la coloration soit suffi- 
sante. 

Réaction selon Romieu, à V acide ortho-phosphorique. — La colo- 
ration rose qui révèle l'indylalanine se présente sur les coupes 
d'une manière parfaitement uniforme. Aucune concentration de 
cet acide aminé n'apparaît en un point particulier. 

RÉACTION DU RADICAL GUANIDINE 

A l'heure actuelle on ne connaît dans les matières vivantes 
que quatre dérivés de la guanidine qui réagissent à l'a-naphtol et 
à l'hypochlorite de soude en milieu alcalin par une coloration rose 
ou rouge (test de Sakaguchi). Pratiquement, la seule de ces sub- 
stances entrant en ligne de compte est 1' arginine , les trois autres 
(galégine, agmatine, glycocyamine) ayant une distribution très 
étroite et définie. L'arginine n'existe que dans les protéines, mais 
toutes les protéines en ont et réagissent au test de Sakaguchi, 
avec des intensités diverses. Toutefois ce sont les protéines alca- 
lines qui en contiennent le plus (l'arginine a deux groupements 
amine). 

En histochimie animale, à part la protamine du sperme de 
poisson, qui contient 80% d'arginine, seules les protéines h i s t o n e s 
en renferment une proportion appréciable (15%); il n'y en a que 
3% dans les autres protéines. Par conséquent le test de Saka- 
guchi démontre avec une grande spécificité la présence d'histones. 
En fait les chromosomes des cellules en division et la chromatine 
des noyaux quiescents réagissent fortement. 

Test de Sakaguchi. — Les cellules somatiques présentent un 
noyau rose vif sur un fond pâle. Sur des coupes de testicule jeune, 
la structure fine ne se distingue pas. Cependant les noyaux au stade 
synapsis ressortent en rose vif sur le fond plus clair. 



538 G. DE HALLER 

Les ovocytes ont un nueléoplasme pâle, tandis que le cyto- 
plasme est plutôt mieux coloré. Les nucléoles (nucléoles périphé- 
riques et macronucléoles avec leurs expansions) sont roses vif. 
Sur du matériel fixé au Bouin, la réaction est déjà fortement posi- 
tive. Un blocage possible du radical guanidine par le formol ayant 
été signalé, on peut admettre cependant que toute l'arginine n'a 
pas réagi. De fait, le test est plus intense sur des ovocytes fixés 
au sublimé acétique, donc sans formol. 

Au point de vue de la constitution protéinique, les nucléoles 
semblent ainsi présenter une parenté avec la substance chromati- 
nique, plutôt qu'avec le cytoplasme. 

Autres réactions 

D'autres réactions ont été faites, telles que celle de la nin- 
hydrine (Berg) et de l'alloxane, sans résultats dignes de 
mention. La recherche des groupements -SH, faite par Danon, 
n'a pas été reprise. J'ai également renoncé à la diazoréaction pour 
l'histidine (radical imidazol), de spécificité douteuse. 



5. ACIDES NUCLÉIQUES 

Acide désoxyribonucléique (ADN) 

Le nucléole des cellules somatiques ne contient ordinairement 
pas d'ADN. Qu'en est-il des nucléoles périphériques et des macro- 
nucléoles des ovocytes de Batraciens ? Guyénot et Danon ont 
vu des points ou des vacuoles Feulgen-positifs dans les nucléoles 
périphériques, au contact de la membrane nucléaire. Il aurait 
pu s'agir des granules organisateurs (d'après l'idée de Painter et 
Taylor), ou d'ADN élaboré à l'intérieur des nucléoles. Cependant 
des coupes témoins, traitées au réactif de Schiff sans hydrolyse 
préalable ont amené Guyénot et Danon à douter de la nature 
désoxyribonucléique de ces inclusions. 

Feulgen. - - Dans mes préparations, le Feulgen, confirmé par 
le vert de méthyle dans le mélange de Unna, n'a montré d'ADN, 
hormis dans les chromosomes, que dans les jeunes ovocytes, au 



ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 539 

voisinage des macronucléoles, peu après leur apparition. Lorsque 
l'ovocyte n'a encore qu'un diamètre de lOOfx environ (noyau de 
70[j.), les macronucléoles, de 15 à 20[j. de diamètre, sont accompa- 
gnés de masses Feulgen-positives et colorables au vert de méthyle, 
globuleuses ou de forme irrégulière, mais à contours toujours nets. 




Fig. 2. 

Portion d'ovaire de T. cristatus montrant un ovocyte jeune de 70 sur 10o y-, 
et quelques cellules somatiques à noyau allongé. Vert de méthyle-pyronine. 
Le cytoplasme de l'ovocyte est rose, le nucléoplasme incolore. Les noyaux 
somatiques prennent le vert de méthyle. Au centre de l'ovocyte, un gros 
macronucléole (10 y.) rouge vif (noir sur le cliché) accompagné de deux 
plus petits nucléoles également rouges. La couronne grise qui entoure le 
macronucléole central a la même affinité pour le vert de méthyle que les 
noyaux somatiques. Elle est Feulgen-positive. 

Ces amas peuvent entourer complètement le nucléole et prendre 
l'apparence d'une couronne, dont l'épaisseur atteint 5 à 6 jx (fig. 2). 
Souvent plusieurs masses de ce genre se voient dans un noyau, sur 
une seule coupe. La nature désoxyribonucléique de cette substance 
est confirmée pas sa similitude, quant à sa réaction aux colorants, 
avec les chromosomes et les noyaux somatiques, et surtout par des 
témoins traités au Schiff sans hydrolyse. 

Dand les ovocytes plus avancés, ces masses Feulgen-positives 
disparaissent complètement. 



540 G. DE HALLER 

Acide ribonucléique (ARN) 

Test de Brächet. — La qualité du test de Brächet, qui utilise 
le vert de méthyle-pyronine en milieu acide avec et sans action de 
la ribonucléase (RNase), n'est guère discutée. C'est en fait une des 
réactions les plus sûres de la cytochimie. La spécificité de l'action 
enzymatique, confirmée par de nombreux recoupements avec 
d'autres réactions (basophilie, etc.), en fait la valeur. Le détail de 
la méthode figure au chapitre 7. 

Les résultats du traitement ne peuvent avoir de signification 
qu'interprétés en regard des témoins. La durée d'action de l'enzyme 
joue un rôle secondaire, celui de donner un contraste optimum 
entre les préparations traitées et celles qui ne le furent pas. Et 
ce n'est en définitive que la comparaison entre l'effet de la RNase 
et celui de l'eau distillée qui permet une conclusion. D'autre part, 
il faut adapter les modalités du test (fixateur, pH des solutions, 
durée des bains) à l'objet étudié. 

Quatre fixateurs ont été comparés : le Bouin, le sublimé acétique, 
le Kahle et le Flemming (voir chap. 7). Le dernier est inutilisable, 
l'action de la RNase étant presque complètement inhibée. Les trois 
autres sont de valeur à peu près équivalente. Le Bouin toutefois 
ne permet pas une bonne coloration de l'ADN par le vert de méthyle. 
Le Kahle, quoique très mauvais fixateur du cytoplasme, assure 
un excellent état du noyau. 

Le pH de la solution colorante est optimum aux environs de 5. 
La durée optimum d'action de la RNase varie selon l'espèce étudiée. 
L'ovocyte de Grenouille est le plus sensible à l'enzyme, celui du Bom- 
binator le moins. Il faut pour ce dernier un bain de 90 minutes à 
56°C pour obtenir une extinction de la pyroninophilie des nucléoles, 
alors que pour la Grenouille 30 à 40 minutes suffisent. L'ARN 
cytoplasmique est toujours éliminé beaucoup plus rapidement que 
celui des nucléoles, ce qui est certainement dû à sa moindre concen- 
tration. 

Résultat. — Les nucléoles périphériques, les macronucléoles, les 
expansions des macronucléoles (masses plasmodiales) sont positifs 
au test de Brächet. La concentration en ARN se révèle particu- 
lièrement forte dans les nucléoles périphériques, qui résistent le 
plus longtemps à la RNase. 



ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 541 

Après fixation au sublimé acétique, les nucléoles périphériques 
présentent une ou plusieurs vacuoles. Ces vacuoles sont moins 
pyroninophiles que le reste du nucléole, mais gardent leur affinité 
pour le colorant après action de la RNase. L'image des coupes 
témoins est ainsi en quelque sorte le négatif des coupes traitées. 
On peut donc affirmer que TARN est localisé dans la partie corti- 
cale du nucléole. 

Les masses plasmodiales sont également moins pyroninophiles 
que les macronucléoles dont elles proviennent. Elles sont cependant 
positives au test de Brächet, et ne marquent donc qu'une plus 
faible concentration d'ARN. Les grandes masses nucléolaires de la 
Grenouille sont faiblement colorées par la pyronine, sauf quelques 
gros amas fortement pyroninophiles (nucléoles ?). Celles de B. regu- 
laris prennent la pyronine avec une intensité moyenne. Toutes ces 
structures sont positives au test de Brächet. 

Les filaments nucléoplasmiques, dans aucune des espèces étu- 
diées, ne se colorent jamais par le vert de méthyle-pyronine. 
Il n'est donc pas possible d'y appliquer le test de Brächet. 

On aurait pu imaginer de faire un test à la RNase suivi non pas 
de vert de méthyle-pyronine, mais d'hématoxyline ferrique, seul 
colorant qui les fasse apparaître. Malheureusement, cette colora- 
tion demande une différenciation très soigneuse à l'alun de fer; 
on ne saurait pas, alors, si une différence de coloration entre le 
témoin et la préparation traitée est due à l'action enzymatique 
ou à la différenciation. 



CONCLUSION 

Il résulte de ces quelques essais que les macronucléoles et les 
nucléoles périphériques se comportent cytochimiquement de 
manière identique, confirmant l'identité que l'examen morpholo- 
gique laissait prévoir. Par leur forte teneur en histone (test de 
Sakaguchi) les nucléoles se rapprochent des chromosomes, alors 
que TARN (test de Brächet) et les protéines non histones (Millon 
trichloracétique) dont ils sont chargés confirmeraient la notion de 
« plasmosomes » (à part le tryptophane qui est réparti uniformé- 
ment dans toute la cellule: réaction du radical indolique). Les 
chromosomes comportent toutefois également de l'ARN, et en 



542 G. DE HALLER 

considérant les protéines non histones comme secondaire, la seule 
différence entre chromosomes et nucléoles, consisterait dans l'exis- 
tence d'ADN dans les premiers et son absence dans les seconds. 

Dans les nucléoles périphériques, la fixation au sublimé fait 
apparaître des vacuoles. Ces vacuoles contiennent la majeure 
partie des protéines non histones, alors que l'histone et l'ARN sont 
surtout concentrés dans le cortex. 

Les macronucléoles sont toujours uniformes; les masses plas- 
modiales qu'ils émettent ont les mêmes propriétés chimiques, 
quoique plus faibles. Enfin les grandes masses nucléolaires s'appa- 
rentent à ces masses plasmodiales, tout en contenant en plus des 
amas plus denses à caractères de nucléoles. 

J'ai fait mention au début de ce rapport de l'activité de syn- 
thèse des nucléoles. Les macronucléoles, et surtout lés masses 
plasmodiales semblent procéder à la synthèse des filaments nucléo- 
plasmiques. Nous espérions vérifier cette hypothèse par la cyto- 
chimie. Or aucune réaction n'a permis de déterminer ces filaments, 
qui ne se laissent colorer que par la laque ferrique à l'hématoxy- 
line, colorant non-spécifique. 

Il faudrait, à défaut de réaction spécifique suffisamment sen- 
sible, chercher à connaître la constitution chimique de ces élé- 
ments par des moyens physiques, tels que peut-être la micro- 
spectrophotométrie, dont, entre autres, la mesure de l'absorption 
dans l'ultra-violet. 



7. TECHNIQUES 

A. Microscopie électronique 

Animal (Triturus cristatus Bombina variegata) endormi à 
l'éther; prélèvement de fragments d'ovaire à la température de 
0° C. Fixation par 0s0 4 à 1,5% en solution isotonique tamponnée 
au véronal-acétate (formule de Michealis) au pH 7,3, pendant 
4 heures à 4° C. Lavage dans le liquide tampon, 15 minutes. 
Deshydratation à l'alcool. Inclusion au méthacrylate de butyle 
(90%) et de méthyle (10%), polymérisation à 48° C. Coupes ultra- 
minces sur un microtome Danon et Kellenberger à couteau métal- 
lique, épaisseur des coupes 500-800 A. Observation et microgra- 



ÉTUDE DES FORMATIONS NUCLÉOLAIRES 543 

phies électroniques sur une microscope électronique Trüb-Täuber Co. 
Grossissements directs de 3000 à 6000 fois. 



B. Cytochimie 

Fixations : 

Bouin : Acide picrique aqueux saturé . 15 ce 

Formaldehyde 40% 5 ce 

Acide acétique glacial .... 1 ce 

Fixation 12 à 24 heures, suivie d'un lavage à l'alcool 70°. 

Sublimé acétique : Sublimé aqueux saturé 20 ce 
Acide acétique glacial 1 ce 

Fixation 3 à 6 heures suivie d'un lavage à l'alcool 70° iodé (jusqu'à 
décoloration de l'iode), puis élimination de l'iode par le bisulfite 
de Na à 0,25%. 

Kahle: Alcool absolu 100 ce 

Acide acétique glacial .... 7 ce 
Formaldehyde 40% 40 ce 

Fixation 6 à 24 heures, suivie, sans lavage, d'une déshydratation 
à F alcool butilique, selon la méthode de Smith. Cette méthode 
évite les passages dans le toluol lors de l'emparaffînage. 

Réactions : 

Millon trichlor acétique : 5% d'acétate mercurique dans l'acide 
trichloracétique à 30%; agit seul pendant 5 min. à 30° C, puis 
adjonction de 0,05% de nitrite de sodium. Action pendant 25 min. 
Trois bains d'alcool 70°. Inclusion au baume du Canada. 

Millon sulfurique: 5% de sulfate mercurique dans l'acide sul- 
furique à 5%. Après 5 min. à 30° C, adjonction de 0,05% de nitrite 
de sodium. Action pendant 25 min. puis lavage à l'eau. Déshydra- 
tation, baume. 

V ois enet- Fürth: Pour 10 ce d'acide chlorhydrique concentré, 
1 goutte de formol et 1 goutte de nitrite de sodium à 0,5%. 10 min. 
Les coupes doivent être durcies préalablement au silicate de soude. 

Romieu: Quelques gouttes d'acide phosphorique sirupeux, sur 
lame, 5 min. à 56° C. On observe la préparation telle quelle. 



544 G. DE HALLER 

Test de Sakaguchi (technique de Baker): Pour 1 ce de soude 
caustique à 1%, 1 goutte d'a-naphtol à 1% dans l'alcool 70° et 
2 gouttes d'eau de Javel. Traitement sur lame pendant 15 min., 
puis essorage au papier filtre et traitement par un mélange de pyri- 
dine et de chloroforme. On examine les préparations telles quelles. 
Les coupes doivent être préalablement collodionnées. 

Berg: Traitement pendant 1 min. dans la ninhydrine à 0,2% 
bouillante (après fixation au formol et coupe par congélation). 
On observe les coupes dans la glycérine. 

Alloxane: Alloxane à 1% dans l'alcool. 

Feulgen: Hydrolyse 10 min. à 60° dans HCl N/10. Réactif de 
Schifï 3 à 4 heures, puis bains sulfureux. Contre-coloration au jaune 
de méthanyle. 

Test de Brächet: On traite simultanément deux préparations. 
Après déparaffinage, l'une est placée pendant 15, 30, 45, 60 ou 
90 min. à 56 ° C dans l'eau distillée, l'autre, dans des conditions 
identiques, dans une solution à 1 /5000 e de ribonucléase. Lavage 
rapide à l'eau distillée, puis coloration 20 min. au vert de méthyle- 
pyronine tamponné au pH 4,7 (véronal-acétate). Déshydratation- 
différenciation très rapide, baume. 

Ribonucléase: Ribonucléase (5 x cryst.) « Sigma » Chemical 
Company, St. -Louis, Missouri. 

Vert de méthyle: Methyl g rün 00 Chroma Gesellschaft, 
Stuttgart-Untertürkheim. (Employé à 0,15%). 

Pyronine: Pyronine Geigy, Bâle. (Employée à 0,25%.) 



OUVRAGES CITÉS 

Guyéxot, E. et M. Danon. 1953. Chromosomes et Ovocytes de Batraciens. 

Rev. suisse Zool. 60: 1-129. 
Danon-Galland, M. 1953. Les formations nucléolaires dans les ovocytes 

de Triton. Thèse, Université de Genève. 
Guyénot, E. 1958. B évolution des nucléoles dans les ovocytes de batraciens. 

Rev. suisse Zool. 65: 879-889. 
Bibliographie complète dans ces travaux. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 545 

Tome 66, n° 25. — Août 1959 



Zur Morphologie und postembryonalen 

Entwicklung des Gehirns von 

Dasyprocta aguti Lin. (Rodentia, 

Hystricomorpha). 1 

von 

G. PILLERI 

(Waldau/Bem) 

(mit 4 Textabbildungen) 

EINLEITUNG 

Die Arbeit enthält ergänzende Angaben über das Gehirn der 
Dasyproctidae, vor allem der Dasyprocta aguti, Lin., einer Art, 
deren Zentralnervensystem Objekt früherer, zum Teil ausgedehnter 
anatomischer Untersuchungen gewesen ist. 

Die erste Abbildung eines aguti-Gehimes, welche durchaus der 
Natur entspricht, finden wir in der «Anatomie comparée» von 
Leuret und Gratiolet (Paris, 1839-1957). Beddard (1892) 
beschrieb eine Reihe von Nagergehirnen grösserer Arten und 
verfasste eine kurze Beschreibung des Gehirnes von Dasyprocta 
aguti. Sperino und Balli (1909) widmeten dem agi^i-Gehirn eine 
ganze Monographie, welche die makroskopischen Verhältnisse eines 
einzigen Präparates darstellt und eine vergleichende Studie der 
Furchung mit anderen Nagerarten, an Hand der aus der Literatur 
entnommenen Kenntnisse, enthält. In der späteren Fachliteratur 
kommt das agw^-Gehirn nicht vor, wenn man von sporadischen Er- 
wähnungen (Anthony, Friant: DuBOisscher Koeffizient !) absieht. 



1 Aus dem Hirnanatomischen Institut (Prof. E. Grünthal) der Psychia- 
trischen Universitätsklinik Waldau/Bern (Prof. M. Müller). 

PvEV. Suisse de Zooi,., T. 66, 1959 42 



546 



G. PILLERI 



Da die Monographie von Sperino und Balli wenigen bekannt 
ist, sowie Fehler enthält (Sulcus endorhinalis wird in den Bildern 
mit Fissura Sylvii bezeichnet), und die ganze Untersuchung anders 
gerichtet ist, werden hier einige Präparate makroskopisch neu 
beschrieben. Die Untersuchung eines neugeborenen Tieres gestattete 
ausserdem einige Besonderheiten der Ontogenese des Gehirnes in 
der postembryonalen Periode bei Dasyproctidae aufzuzeigen. Die 
Beziehungen der Hirnreifung zum Ontogenesemodus wurde mit 
neuen sehr fruchtbaren Gesichtspunkten von Portmann und seiner 
Schule für eine Anzahl Eutheria- und Vogelarten untersucht. Im 
speziellen Fall der Dasyproctidae liegen jedoch keine näheren 
Angaben vor. 

MATERIAL 

Das Material umfasst 5 aguti-Gehime, davon ein Gehirn von 
Dasyprocta azarae, Lichtenstein (Senckenbergisches Anatomisches 
Institut, Frankfurt -- Prof. Starck), welches leider ziemlich stark 
autolytisch war und nur für die Messung verwendet werden konnte. 
Ein Gehirn verdanke ich dem Edinger Institut Frankfurt (Prof. 
Krücke), zwei weitere Gehirne, darunter das eines neugeborenen 
Tieres bekam ich von Prof. Adolf Portmann, Zoologisches Institut 
Basel. Ein fünftes Präparat stammt aus der Sammlung des Hirn- 
anatomischen Institutes Waldau/Bern (Zoo Zürich — Prof. Hediger, 
und Veterinärpathol. Intsitut Zürich — Prof. Stünzi). 

Wir fassen die Körper- und Hirngewichte tabellarisch zusammen: 



Nr. 


Art Geschlecht 


Körpergewicht Hirngewicht 


1 


azarae 


Ö 


— 


— 


2 


aguti — 


— 


18,7 g 


3 


aguti 




— 


22,0 g 


4 


aguti 


S 3,6 kg 


21,0 g 


5 


aguti 
(neugeboren) 





165 g 


'■' g 



MORPHOLOGIE DES GEHIRS VON DASYPROCTA AGUTI LIN. 



547 




Abb. 1 

Gehirn des erwachsenen Dasyprocta aguti Lin. (T4), der rechte Paraflocculus 
ist defekt, die Pfeile in der Profilaufnahme zeigen den Verlauf der Fissura 

rhinalis. 



548 



G. PILLERI 



BESCHREIBUNG DES GEHIRNES 

Die Form des Gehirnes bei dorsaler Betrachtung ist aus der 
Abb. 1 ersichtlich. Die Hemisphären sind temporal und latero- 
kaudal ziemlich stark ausgeladen. Die Bulbi olfactori sind zum 
Teil vom Frontalpol überdeckt. Seitlich von der Fissura inter- 
hemisphaerica findet sich eine mitteltiefe, echte Furche, die längs 
verläuft (Sulcus lateralis von Haller) und ein dickes Gefäss 
beherbert. Sie beginnt kaudal einige Millimeter vor der kaudalen 





Wî.', -Is. 






Abb. 2 
Gehirn des neugeborenen Dasyprocta aguti Lin. (T5). 



Mantelkante und erreicht, allmählich seichter werdend, das dorsale 
Frontalgebiet. Medial und lateral der Furche ist die Rinde ziemlich 
stark vorgewölbt. Im mittleren Bereich ihres Verlaufes findet 
sich die Andeutung einer Abzweigung unter Abgabe eines kurzen, 
seichten Seitenastes. Sonst befindet sich, ausser Gefässfurchen, 
kein weiteres Relief auf der dorsalen und dorsolateralen Hemis- 
phärenfläche. Am kaudalen Ende der Fissura interhemisphaerica 
ragt der Endzipfel einer langen Epiphyse vor. Seitlich betrachtet 
bildet die Grosshirnhemisphäre annhäernd die Figur eines Dreiecks. 
Orbital entsprechend dem Pedunculus olfactorius ist sie stark 
eingedellt. Die Fissura rhinalis ist kontinuirlich und scharf gezeich- 



MORPHOLOGIE DES GEHIRNS VON DASYPROCTA AGUTI LIN. 



549 



net. Der Lobus pyriformis ist sehr stark oral vorgewölbt, und das 
Tuberculum olfactorium wird bei seitlicher Betrachtung auch 
sichtbar, indem es eine schiefe Lage durch die orbitale Aushöhlung 
einnimmt. Das temporale Gebiet des Neocortex in oraler Richtung 
ist beträchtlich entwickelt. Eine sehr feine Fissura intrapyriformis 
ist im Uncus-gebiet des Lobus pyriformis sichtbar. Die hypothala- 
mische Formation ist eingeengt und mehr längs ausgedehnt. 
Der Nervus opticus (Bulbus ocw/i-Durchmesser 19 mm !) und 
oculomotorius sind neben dem Nervus Trigeminus stark entwickelt. 

Das Kleinhirn überschreitet im Scheitelbereich die dorsale 
Ebene des Grosshirnes. Die Hemisphären sind lateral vom deutlichen 
Sulcus paramedianus stark vorgewölbt. Aus dem Wurm entsteht 
eine kaudal verlängerte Lingula, die dachförmig die Medulla oblon- 
gata überlagert. Die Paraflocculi sind sphäroidal, ziemlich gross 
und kurz gestielt. 

Die Medianfläche des Gehirnes ist schematisch in Abb. 3 
dargestellt: sie zeigt eine glatte Grosshirnrinde, einen ausgedehnten 
Balken, welcher die thalamische Formation weit überdeckt. Die 
Achse der Vierhügelplatte ist der des Balkens parallel gerichtet. 
Bemerkenswert ist die lange Epiphyse, welche zwischen dem 
Balken, Vierhügelplatte und Kleinhirnwurm die Oberfläche erreicht. 
Für die übrigen morphologischen Merkmale wird auf die Abbildun- 
gen und Diagramme verwiesen. Wir lassen die Messungen der 
Präparate folgen: 




Abb. 3 
Dasyprocla aguti, Lin. (T4) — schematischer Mediansagittalschnitt durch 
das Gehirn: BO = Bulbus olfactorius, CA = Gommissura anterior, MI = 
Massa intermedia, 3.V = Dritter Ventrikel, CM = Corpus mammillare, 
P = Pons, MO = Medulla oblongata, CC = Corpus callosum, E = Epiphyse, 
LQ = Lamina quadrigemina, F l5 F 2 = Fissura prima, secunda. 



Messungen 



Tierangaben 


l 


9 


O 


4 


5 


Index 

5/4 


Länge des Grosshirns 


34 


36 


38 


36 


27 


0,75 


Breite des Grosshirns 


33 


35 


35 


36 


25 


0,69 


Höhe des Grosshirns 


24 


24 


— 


27 


19 


0,70 


Länge des Kleinhirns 


16 


19 


— 


20 


11 


0,55 


Breite des Kleinhirns mit Para- 
flocculi 


25 


25 


— 


30 


21 


0,70 


Breite des Kleinhirns ohne Para- 
flocculi 


21 


21 


— 


20 


16 


0,80 


Höhe des Kleinhirns m. Brücke. 


21 


21 


— 


23 


17 


0,74 




6 


6 


— 


6 


3,5 


0,58 


Breite der Brücke 


14 


14 


— 


15 


10 


0,67 


Länge des Bulbus olfactorius . . 


11 


11 


— 


14 


9 


0,64 


Breite des Bulbus olfactorius . . 


5 


5,5 


— 


/ 


6 


0,86 


Länge des Tractus olfactorius 


11 


10 


— 


11 


7 


0,64 


Breite des Tuberculum olfactorium 


; 


7,5 


— 


7 


5,5 

22 


0,79 


Entfernung zwischen den Fissurae 
rhinales 


28 


27 


— 


30 


0.73 




Fissura rhinalis - Uncus pyriformis 


11 


10 


— 


12 


9,5 


0,79 


Kleinste Entfernung zwischen den 
Unci pvriformes 


6 


7 


— 


8 


4,5 


0,56 
0,59 


Balkenlänge 


— 


— 


— 


17 


10 


Länge des Hypothalamus . . . 


11,5 


10 


13.7 


11 


8 


0,73 


Durchmesser der N. opticus . . 


2 


2,3 


— 


2 


1,5 


0,75 


Durchmesser des N. trigeminus . 


— 


3 


— 


3 


2 


0,67 


Hypothalamuslänge . . 


0,32 


0,28 


— 


0,28 


0,40 


— 


Grosshirnlänge 


Hvpophvsenlänge 

Hvpophvsenbreite 


6 


— 


— 


9 


4 


0,44 


4.5 


— 


— 


6,5 


3 


0,46 


Epiphvsenlänge 


— 


— 


— 


11 


9 


0,82 


Augendurchmesser 


— 


— 


— 


19 


11 


0,58 



1 Dasyprocta azarae — Sammlung Senckenbergiscb.es Anatomisches Ins- 

titut Frankfurt a.M. 

2 Dasyprocta aguti (I) — Sammlung Edinger Institut Frankfurt/a.M. 

3 Dasyprocta aguti T 1006 — Sammlung Hirnanatomisches Institut Waldau/ 

Bern. 

4 Dasyprocta aguti — Sammlung Zoologisches Institut Basel. 

5 Dasyprocta aguti (neugeboren) — Sammlung Zoologisches Institut Basel. 



MORPHOLOGIE DES GEHIRNS VON DASYPROCTA AGUTI LIM. 



551 



POSTEMBRYONALE HIRNENTWICKLUNG 

Um die postembryonale Grössenzunahme des Gehirnes in 
seinen einzelnen Territorien zu objektivieren, haben wir inter- 
cerebrale Indices aus linearen Messungen ausgearbeitet, indem wir 
den Quotienten aus einer Messung beim Gehirn des Neugeborenen 

DASYPROCTA AGUTI LIN. : 



POSTEMBRYONALE HIRNENTWICKLUNG 
HIRNGEWICHTSZUNAHME-- 7.7-+21.6gr. 



Abb. h 




und der entsprechenden Messung beim adulten Gehirn ausrech- 
nen. Je höher der Index, desto geringer sind die Grössenunter- 
schiede der einzelnen Teile zwischen neugeborenem und erwachse- 
nem Tiere und umgekehrt. Die Abb. 4 stellt solche Indices graphisch 
in Form einer Kurve dar, welche die von den Aufnahmen der 
Gehirne (Abb. 1, 2) wiedergegebenen Gestaltänderung in beiden 
Stadien auschaulicher macht. Man sieht aus der Kurve sehr 
deutlich, dass die Grosshirnhemisphären bei der Geburt wesentlich 
entwickelt sind, während der Balken im unreifen Hirn weiter in 
der Entwicklung zurücksteht. Postembryonal erfolt eine Breite- 
zunahme des Hypothalamus (Entfernung zwischen den Unci 



552 G. PILLERI 

pyriformes: Index 0,56). Das Wachstum des Bulbus olfactorius 
geht vor allem in Längsrichtung vor sich, bei geringer Zunahme 
der Bulbusbreite. Das gesamte phylogenetisch alte palaeocorticale 
Gebiet ist bei der Geburt stark entwickelt. Vom Kleinhirn sind 
der Wurm und die Hemisphären in Querausdehnung ziemlich 
umfänglich; der Wurm dehnt sich später in Längsrichtung aus, 
und die Paraflocculi stielen sich von den Hemisphären ab. Vom 
Hirnstamm erscheint noch die Brücke beim Neugeborenen zurück- 
gebildet. Der Augapfel nimmt wesentlich zu, bei relativ geringer 
Zunahme des Kalibers des Nervus opticus. Bemerkenswert ist die 
geringere Entfaltung des Endoriniums im Bereich der Hypophyse 
bei der Geburt, hingegen die starke Entfaltung der Epiphyse, 
welche zu den langen Formen gehört, wie bei Cuniculus- ubd Doli- 
chotis-aiten. 

CEPHALISATIONSGRAD, VERMEHRUNGSZAHL 
NACH PORT M ANN 

Das Verhältnis Hirngewicht (= 1) zum Körpergewicht ist 
beim neugeborenen Dasy proda aguti 1:21, beim erwachsenen 
Tier 1:116. Das spricht für einen mittleren Cephalisationsgrad 
(siehe meine Arbeit: das Gehirn der Chinchillas und vergi, anatomische 
Betrachtungen mit verwandten Nagerarten). Die „Vermehrungs- 
zahl " nach Port.mann rechnen wir für Dasy proda aguti mit 2,7, 
was dem Nestflüchterzustand weitgehend entspricht. (Grasse : 
„Dasyproda aguti donne de 2 à 3 petits par portée qui naissent 
couverts de poils dans un état de développement extraordinairement 
avancé; ils sont capables de manger un peu d'herbe dans V heure 
qui suit la parturition''). 

ZUSAMMENFASSUNG 

Das Gehirn der erwachsenen Dasyproda aguti, Lin. wird 
makroskopisch untersucht und mit dem des Neugeborenen mor- 
phologisch verglichen. Es wird auf die postembryonale Grössen- 
zunahme der einzelnen Hirnterritorien eingegangen. Der Cepha- 
lisationsgrad bei Dasyproda aguti ist 1:116 beim erwachsenen 
Tier. Die "Vermehrungszahl" nach Portmann ist 2,7, was 
dem Ontogenesemodus der Nestflüchter entspricht. 



MORPHOLOGIE DES GEHIRNS VON DASYPROCTA AGUTI LIN. T)bo 

LITERATURVERZEICHNIS 

Anthony, R. 1928. Leçons sur le cerveau. 355 S., Octave Doin, Paris. 
Beddard, F. E. 1892. On the convolutions of the cerebral cortex in certain 

Rodents. Proc. of the zool. Soc. of London: 596-612. 
Friant, Madeleine. 1954. Le cerveau d'un rongeur, le cablai ( Hydrochoerus 

capybara Eni.) Acta anatom. 21 : 239-249. 
Grasse, P. 1955. Traité de Zoologie. Tome XVII/II, Mammifères. Masson, 

Paris. 
Grattolet, M. und F. Leuret. 1839-1857. Anatomie comparée du système 

nerveux considéré dans ses rapports avec V intelligence. 

Paris. 
Moojen, J. 1952. Os Roedores do Brasil. Bibl. cientif. Brasileira, Rio de 

Janeiro. 
Pilleri, G. 1959. Ontogenese und Cerebralisation beim Biber (Castor 
canadensis. Kühl). Rev. suisse de Zool. 66 (4): 165-174. 
Makroskopische und vergleichend-anatomische Betrachtungen über 

das Zentralnervensystem der Nagetiere 2. Beitrag : Hystri- 

comorpha. Acta anatom. (im Druck). 
1959. Das Gehirn der Chinchillas und ver gleichend- anato Eische 
Betrachtungen mit verwandten Nagerarten. Acta.zoolog. 

XL: 23-41. 
Portmann, A. 1951. Ontogenesetypus und Cerebralisation in der Evolution 

der Vogel und Säuger. Rev. suisse de Zool. 54 (17): 

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1957. Zur Gehirnentwicklung der Säuger und des Menschen in 

der Postembryonalzeit. Bull. schw. Akad. Med. Wiss. 

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Sperino. G. und R. Balli. 1909. Eencefalo del Dasyprocta aguti (Lin.) in 

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Lett. Arti Modena, Ser. Ili, Voi. X: 1-62. 
Wirz. Katharina. 1954. Ontogenese und Cerebralisation bei Eutheria. 

Acta anatom. 20: 318-329. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 555 

Tome 66, n° 26. — Octobre 1959 



Contribution à Fétude de la faune 

d'Afghanistan 21. Diptères Pupipares 

parasites de Chiroptères 

par 

V. AELLEN 

Muséum d'Histoire naturelle, Genève 

(avec 2 figures et 1 tableau dans le texte) 



INTRODUCTION 

Les Chiroptères récoltés par le D r K. Lindberg en Afghanistan 
en 1957 et 1958 ont fait l'objet d'un précédent travail (Aellen, 
1959). Je prie le lecteur de s'y rapporter pour l'historique des 
recherches, les détails taxinomiques et la répartition géographique 
des hôtes. 

La faune des Diptères Pupipares parasites de Chiroptères 
— soit les Nycteribiidae et les Streblidae — d'Afghanistan est 
pratiquement inconnue. Theodor (1954a et &), dans sa mono- 
graphie concernant la Région Paléarctique, ne cite pas une seule 
fois l'Afghanistan. Quant à la Région Orientale, ni Scott (1925) 
pour les Nycteribiidae, ni Jobling (1930, 1934 et 1951) pour les 
Streblidae, ne donnent d'indications quelconques sur la faune de 
ce pays. 

Les récoltes faites par le D r Lindberg se composent de 74 Nycte- 
ribiidae appartenant à 6 espèces et 36 Streblidae comprenant 
5 espèces. 

Rev. Suisse de Zool., T. 66, 1959. 43 



556 V. AELLEN 

Le matériel est déposé dans les musées d'histoire naturelle 
de Lund (Suède) et de Genève. Je remercie le D r K. Lindberg de 
m'en avoir confié l'étude et MM. B. Jobling et 0. Theodor de 
l'envoi de leurs travaux. 



LISTE DES LOCALITÉS 

163. Grotte Nayak, Pol-Ranga, W. de Kaboul, 8.8.1957. 

173. Grotte Zarmast, Maimaneh, 18.10.1957. 

202 (et 221). Grotte Chamchir, Kandahar, 4.12.1957. 

210. Grotte du Kouh-Dozd, Dilaram, 21.4.1958. 

211. Grotte de Khvadjah Largar, Guerechk, 19.4.1958. 

215. Grande grotte Moumlaï du Kouh-Pir, Farah, 26.4.1958. 
218. Grotte du Kouh-Siah Ab, Bakva, entre Dilaram et Farah, 
23.4.1958. 

221. Voir 202, 14.4.1958. 

222. Grotte Tagheh Tchineh, Ibrahim Khel, SW de Djalalabad, 
23.1.1958. 

225. Grotte Kham Zindan, Beltchiragh, 29.10.1957. 
312. Chambre souterraine de la forteresse de Qal'eh Bost, SW de 
Guerechk, 6.12.1957. 
Dans mon travail de 1959, j'ai donné une carte topographique 
de l'Afghanistan indiquant l'emplacement de ces localités. 



NYCTERIBIIDAE 

Nycteribia (Nycteribia) latreillei (Leach) 

Phtiridium laireillii Leach, Zool. Mise. 3: 56, 1817. 
Nycteribia (Nycteribia) latreillii. Theodor (1954 a). 

9 spécimens examinés provenant de: 

Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 

2 £, 4 $ — grotte Nayak (n° 163). 

2 & 1 $ — grotte Kham Zindan (n<> 225). 

Répartition. — Tunisie, Algérie, Maroc, Espagne, France, 
Belgique, Pays-Bas, Suisse, Allemagne, Italie, Sicile, Yougoslavie, 
Hongrie, Bulgarie, Grèce, Israël. 



faune d'afghanistan 21. diptères pupipares 557 

Remarques. — Les spécimens d'Afghanistan sont tous 
typiques et entrent dans les limites de variation que j'ai indiquées 
(Aellen, 1955). Les hôtes habituels de ce parasite sont Myotis 
m. myotis (Borkhausen) et Myotis blythi oxygnathus (Monticelli). 
Nycteribia latreillei est souvent trouvé en compagnie de Nycteribia 
vexata et de Penicillidia dufouri, comme cela s'est produit en Afgha- 
nistan. 

Nycteribia (Nycteribia) schmidli Schiner 

Nycteribia schmidlii Schiner, Verh. zool.-ï>ot. Ver. Wien 3: 150, 1853. 
Nycteribia (Nycteribia) schmidlii. Theodor (1954 a). 

25 spécimens examinés provenant de: 

Miniopterus schreibersi pallidus Thomas 

10 o\ 14 $ — grotte Chamchir (n° 221). 
Myotis blythi oxygnathiis (Monticelli) ou Rhinolophus jerrumequinum 

irani Cheesman 

1$ — grotte Kham Zindan (n° 225). 

Répartition. — Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, 
France, Suisse, Italie, Corse, Sardaigne, Sicile, Yougoslavie, 
Hongrie, Bulgarie, Grèce, Crimée, Turquie, Liban, Israël. 

Remarques. — Ce parasite est inféodé habituellement à 
Miniopterus schreibersi (Kuhl). Dans la grotte Chamchir, cette 
Chauve-Souris hébergeait également Penicillidia conspicua, autre 
Nyctéribiidé caractéristique. 

Nycteribia (Acrocholidia) vexata lindbergi subsp. nov. 

Type et allotype: 1 ^ et 1 Ç sur Myotis blythi oxygnathus 
(Monticelli), grotte Nayak, W de Kaboul, Afghanistan, 8.8.1957 
(n° 163); coll. K. Lindberg. Museum d'Histoire naturelle de Genève. 

Paratypes: 6 spécimens provenant de: 

Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 

2 & 1 $ — grotte Kham Zindan (n° 225). 
Rhinolophus jerrumequinum irani Cheesman 

3 $ — grotte Kham Zindan (n° 225). 

Description. — Au lieu de longues phrases, il me semble 
plus pratique d'indiquer les caractères de cette nouvelle sous- 
espèce en les disposant en un tableau permettant la comparaison 
directe avec la forme typique. 



558 



V. AELLEiN" 



Termite 5 



Tergite 6 



Sterilite 5 



Genitalia, 
paramère 

Genitalia, 
édéage 



33 



N. vexata lindbergi 
plusieurs rangées irrégu- 
lières de soies sur la 
moitié postérieure. 

I ou 2 rangées irrégu- 
lières de soies sur la 
moitié postérieure. 

II (1 spécimen) ou 12 
(type et 1 paratype) 
fortes épines au milieu 
du bord postérieur. 

large, à bord ventral con- 
vexe (flg. 1). 

extrémité distale renflée 
nettement moins large 
que le paramère au 
milieu de sa longueur. 



N . vexata vexata 
nu, à part le bord posté- 
rieur. 



nu, à part le bord posté- 
rieur. 



généralement 7 à 8 fortes 
épines, rarement 5 à 6 
ou 9 à 10, au milieu du 
bord postérieur. 

étroit, à bord ventral droit 
ou concave. 

extrémité distale renflée 
plus large que le para- 
mère au milieu de sa 
longueur. 



?? 



Plaque génitale 
dorsale 



poils longs: 45 à 50 y. 
environ (fig. 2). 



poils courts: 20 à 30 \j. 
(mesures originales). 





Fig. 1. 
Nycteribia vexata lindbergi 
subsp. nov. <£, genitalia. 



Fig. 2. 

Id. 2, plaque 

génitale dorsale. 



Répartition. La forme typique, Nycteribia v. vexata 

Westwood, est signalée dans les pays suivants: Egypte, Tunisie, 
Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, France, Belgique, Suisse, 
Allemagne, Italie, Sardaigne, Sicile, Yougoslavie, Hongrie, 
Bulgarie, Grèce, Turquie, Israël, Perse (Mont Elbrouz), Himalaya. 



FAUNE D'AFGHANISTAN 21. DIPTÈRES PUPIPARES 559 

Remar que s. — J'ai examiné de nombreux spécimens, 
provenant d'Afrique du Nord (Algérie et Maroc), d'Europe et de 
Turquie, qui sont parfaitement typiques. Par contre, il est pro- 
bable que ceux signalés en Perse [sur Myotis myotis (Borkhausen), 
Theodor et Moscona (1954)] et dans l'Himalaya [district de 
Darjeeling, Sikkim, sur Chiroptère indéterminé, Scott (1925)] 
appartiennent à la nouvelle sous-espèce. 

Les hôtes principaux de Nycteribia vexata sont, comme pour 
A. latreillei, Myotis m. myotis (Borkhausen) et Myotis blythi 
oxygnathus (Monticelli). Dans la grotte Nayak, il a été trouvé 
sur ce dernier hôte en compagnie de N. latreillei et Penicillidia 
dufouri ; dans la grotte Kham Zindan avec N. latreillei, N. schmidli, 
A. biarticulata et Penicillidia dujouri, sur Myotis blythi oxygnathus 
(Monticelli) et Rhinolophus jerrumequinum irani Cheesman. 

Je suis heureux de dédier cette nouvelle sous-espèce au D r Lind- 
berg, grâce à qui les ectoparasites des Chiroptères de l'Afghanistan 
commencent à être connus. 



Nycteribia (Stylidia) biarticulata Hermann 

Nycteribia biarticulata Hermann, Mém. aptérol.: 194, 1804. 
Nycteribia (Stylidia) biarticulata. Theodor (1954 a). 

27 spécimens examinés provenant de: 

Rhinolophus jerrumequinum irani Cheesman 
1 <J, 1$ — grotte Zarmast (n° 173). 
1 g, 1$ — grotte Kham Zindan (n° 225). 
13 & 9? — Qal'eh Bost (n° 312). 

Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 

1 — grotte Kham Zindan (n° 225). 

Répartition. — Egypte, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, 
France, Grande-Bretagne, Suisse, Allemagne, Autriche, Italie, 
Sicile, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Turquie, Israël. 

Remarques. — Espèce parasite habituelle des Rhinolophus, 
c'est surtout sur Rh. jerrumequinum (Schreber) qu'elle se trouve 
régulièrement. En Afghanistan, partout où ce Chiroptère a été 
capturé, il y avait aussi le parasite. Par contre, ce dernier ne s'est 
pas rencontré sur les autres espèces de Rhinolophus, soit clwosus 



560 V. AELLEN 

bocharicus Kastschenko et Akimov, hipposideros midas Andersen, 
lepidus monticola Andersen, blasii blasii Peters, récoltés il est 
vrai en peu de spécimens. 

Penicillidia conspicua Speiser 

Penicillidia conspicua Speiser, Arch. Naturgesch. Berlin 67: 36, 1901. 
Penicillidia conspicua,. Theodor (1954 a). 

1 spécimen examiné provenant de: 

Miniopterus schreibersi pallidus Thomas 

grotte Chamchir (n° 221). 

Ré p art it ion. — Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, 
France, Suisse, Italie, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, 
Turquie, S Russie, Arménie, Israël. 

Remarques. — Parasite habituel de Miniopterus schreibersi 
(Kuhl), P. conspicua a été pris sur cet hôte, en compagnie de 
Nycteribia schmidli, dans la grotte Chamchir où il semble rare. 

Penicillidia dufouri (Westwood) 

Nycteribia dufouri Westwood, Trans, zool. Soc. London 1: 290, 1835. 
Penicillidia dufouri. Theodor (1954 a). 

4 spécimens examinés provenant de: 

Myotis blythi oxygnathus (Monticelli) 

3 $ — grotte Nayak (n° 163). 

1 $ — grotte Kham Zindan (n° 225). 

Répartition. -- Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, Espagne, 
France, Belgique, Pays-Bas, Suisse, Allemagne, Autriche, Italie, 
Corse, Sardaigne, Yougoslavie, Hongrie, Bulgarie, Grèce, Turquie, 
Israël, Himalaya occidental. 

Remarques. - - Ces parasites sont parfaitement typiques. 
Scott (1925) indique P. dufouri dans l'Himalaya occidental et 
oriental ainsi qu'au Cachemire. Cependant, Theodor et Moscona 
(1954) rapportent des spécimens de Chine à P. tainani Karaman, 
alors qu'un o de l'Himalaya occidental est bien un P. dufouri 
typique. 

Dans les grottes d'Afghanistan, P. dufouri était en compagnie 
de Nycteribia latreillei et de N. vexata lindbergi sur Myotis blythi 
oxygnathus (Monticelli), hôte habituel de ces parasites. 



faune d'afghanistan 21. diptères pupipares 561 



STREBLIDAE 

Nycteribosca alluaudi Falcoz 

Nycteribosca alluaudi Falcoz, Arch. Zool. exp. gén. 61 (Biospeologica XLIX): 

532, 1923. 
Nycteribosca alluaudi. Theodor (1954 b). 

14 spécimens examinés provenant de: 

Hhinopoma m. microphyllum (Brünnich) 

3 $ — grotte de Khvadjah Largar (n° 211). 

4 <J, 5 $ — grande grotte Moumlaï (n° 215). 
Rhinopoma hardwickei seianum Thomas 

ï S — grotte Chamchir (n° 202). 
Rhinopoma m. microphyllum (Brünnich) ou Rhinopoma hardwickei 

seianum Thomas 

.1 $ — grotte Chamchir (n° 202). 

Répartition. — Katanga (Congo Belge), Tanganyika, Kenya 
(loc. typ.), Egypte et Israël. Pour la distribution détaillée, voir 
Jobling (1954). 

Remarques. — Ce Stréblidé est surtout parasite des Chirop- 
tères des genres Rhinopoma (Rhinopomidae) et Taphozous (Emballo- 
nuridae). Il est assez surprenant qu'il se rencontre à la fois dans 
les Régions Ethiopienne et Paléarctique. 



Nycteribosca kollari (Frauenfeld) 

Raymondia kollari Frauenfeld, SitzBer. Akad. Wiss. Wien 18: 329, 1855. 
Nycteribosca kollari. Theodor (1954 b). 

3 spécimens examinés provenant de: 

Rhinolophus jerrumequinum irani Cheesman 

1 £ — Qal'eh Bost (n° 312). 
Rhinolophus lepidus monticola Andersen 

2 S — grotte Tagheh Tchineh (n° 222). 

Répartition. -- Egypte, Tunisie, Algérie, Maroc, Portugal, 
Espagne, France, Italie, Sardaigne, Turquie, Chypre, Syrie, Israël. 

Remarques. — Parasite inféodé habituellement aux Rhinolo- 
phus, N. kollari a été rencontré en Afghanistan non seulement 
sur Rhinolophus jerrumequinum (Schreber), qui est un hôte normal, 



562 V. AELLEN 

mais aussi sur Rhinolophus lepidus Blyth appartenant à la Région 
Orientale. Sur ce dernier hôte, il était en compagnie d'un parasite 
du même genre, mais de la faune orientale également. 

Nycteribosca modesta Jobling 

Nycteribosca modesta Jobling, Parasitology 26: 70, 82, 1934. 
Nycteribosca modesta. Jobling (1951). 

3 spécimens $ examinés provenant de: 

Rhinolophus lepidus monticola Andersen 

grotte Tagheh Tchineh (n° 222). 

Répartition. — Ceylan (loc. typ.), Birmanie, Philippines, 
île Sumba (Sonde). 

Remarques. — L'hôte type de ce parasite est Rhinolophus 
rouxi Temminck, Chiroptère répandu dans l'Inde, du N (Kumaon) 
au S (Ceylan). Ses autres hôtes connus sont aussi des Rhinolophus : 
Rh. cornutus Temminck en Birmanie et Rh. virgo Andersen aux 
Philippines. La trouvaille de Nycteribosca modesta en Afghanistan, 
sur Rhinolophus lepidus Blyth, n'est pas extraordinaire, mais 
étend considérablement son aire de répartition. Le Stréblidé atteint 
certainement là sa limite nord-occidentale, puisqu'il est déjà en 
contact avec une autre espèce de Nycteribosca appartenant à la 
faune paléarctique (voir ci-dessus N. kollari). 

Les 3 spécimens examinés correspondent parfaitement à la 
description originale et les soigneuses tables de détermination 
de Jobling (1934, 1951) y conduisent facilement. La longueur 
du thorax varie de 0,61 mm à 0,63 mm; la largeur du thorax de 
0,78 à 0,82 mm; la longueur de l'aile de 2,15 à 2,25 mm. 

Raymondia setosa Jobling 

Raymondia huberi setosa Jobling, Parasitology 22: 287, 301, 1930. 
Raymondia setosa. Jobling (1939), Theodor (1954 e). 

15 spécimens examinés provenant de: 

Rhinopoma m. microphyllum (Briinnich) 

1 c? — grande grotte Moumlaï (n° 215). 
Asellia tridens murraiana (Anderson) 

3 & 7 ? — grotte du Kouh-Dozd (n° 210). 

4 Ç — grotte du Kouh-Siah Ab (n° 218). 



FAUNE D'AFGHANISTAN 21. DIPTÈRES PUPIPARES 563 

Répartition. — Aden (loc. typ.) et Israël. 

Remarques. C'est avec quelques réserves que je rapporte 
les spécimens d'Afghanistan à Raymondia setosa. En fait, ils corres- 
pondent très bien à la description originale et les clés de détermina- 
tion de Jobling (1930 et 1939) y conduisent infailliblement. Par 
contre, les tables et les descriptions ultérieures de Theodor et 
Moscona (1954), de Jobling (1954) et de Theodor (1954e), ne 
permettent pas une identification complète. En effet, le calyptère 
des spécimens d'Afghanistan présente un processus apical au moins 
aussi long que le processus médian, la soie terminant le processus 
apical est plus longue que la soie terminale interne du calyptère; 
cela correspond exactement à Raymondia huberi. Dans les pre- 
mières publications de Jobling, le calyptère n'est pas décrit, mais 
seulement figuré (1930: 300, fig. 10 B; 1939:153, fig. 2 F); il est 
du type huberi, comme décrit ci-dessus. Par contre, pour Theodor 
et Moscona (1954), qui considèrent la structure du calyptère de 
R. setosa comme caractère spécifique, le processus apical est très 
court et porte une soie plus courte que la soie terminale interne 
du calyptère. Jobling (1954) reprend la première partie de cette 
description, mais dessine la soie du processus apical plus longue 
que la soie terminale interne. 

Au vu de ces divergences, il est permis de supposer que la struc- 
ture du calyptère est variable et qu'il ne faut pas lui attribuer 
l'importance d'un caractère spécifique. Cependant, s'il se révélait 
que les R. setosa habitant Israël x présentaient d'une façon constante 
un calyptère du type décrit par Theodor, il conviendrait de créer 
un nouveau nom subspécifique pour cette population, la forme 
typique ayant été figurée avec un calyptère du type huberi. 

Les ailes des spécimens d'Afghanistan présentent les longueurs 
suivantes: $$ 1,35 mm en moyenne, ÇÇ 1,50 mm en moyenne. 
Le seul exemplaire provenant de Rhinopoma microphyllum (Briin- 
nich), un <$, possède un gonapophyse droit à partie apicale non 
courbée, ressemblant ainsi à Raymondia seminuda Jobling (1954); 
il n'est pas impossible qu'une déformation se soit produite pendant 
le traitement pour la préparation microscopique. Tous ses autres 



1 Theodor et Moscona (1954: 230) n'ont examiné qu'un seul spécimen $ 
provenant de Jaffa. 



564 V. AELLEN 

caractères en font un R. setosa semblable aux autres spécimens 
d'Afghanistan provenant iïAsellia tridens murraiana (Anderson). 
Asellia tridens (E. Geoffroy) semble bien être l'hôte normal 
de ce Stréblidé. Les types d'Aden ont été pris sur une chauve- 
souris indéterminée, mais le spécimen d'Israël provient de cet 
hôte. 

Ascodipteron rhinopomatos Jobling 

Ascodipteron rhinopomatos Jobling, Parasitology 42: 130, 1952. 
Ascodipteron rhinopomatos. Theodor (1954 b). 

1 spécimen Ç examiné provenant de: 

Rhinopoma hardwickei seianum Thomas 

grotte Chamchir (n° 202). 

Répartition. — Egypte (loc. typ.) et Israël. 

Remarques. - - Les hôtes de ce parasite sont Rhinopoma 
m. micro phyllum (Briinnich) (Israël), Rhinopoma hardwickei ara- 
bium Thomas (Israël) et Rhinopoma hardwickei cy stops Thomas 
(Egypte). 

Le seul spécimen trouvé, une $ enkystée sur le côté du ventre 
près de l'insertion du patagium, correspond bien aux descriptions 
de Jobling (1952), de Theodor et Moscona (1954) et de Theodor 
(19546). Il étend considérablement vers l'E l'aire de répartition 
de ce Stréblidé, seul représentant du genre Ascodipteron dans la 
Région Paléarctique. 



CONCLUSIONS ET RÉSUMÉ 

Les Nycteribiidae et Streblidae d'Afghanistan appartiennent, 
pour la plupart, à la faune paléarctique; seul, Nycteribosca modesta 
est de la Région Orientale. C'est, avec la sous-espèce nouvelle de 
Nycteribia vexata, la seule particularité propre à l'Afghanistan. 
Il est, en effet, significatif de constater que toutes les espèces citées 
dans ce travail, à part A", modesta, se retrouvent en Israël, seul 
pays du Moyen-Orient bien connu à ce point de vue. 

Le tableau-résumé ci-dessous montre les associations de para- 
sites par hôte et permet aussi de voir quels sont les hôtes habituels ou 
occasionnels des parasites en tenant compte de la fréquence indiquée 



faune d'afghanistan 21. diptères pupipares 



565 





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566 V. AELLEN 

par les nombres. Ainsi, les Chiroptères du genre Rhinopoma n'ont 
été trouvés porteurs que des Streblidae Nycteribosca alluaudi et 
Ascodipteron rhino pomatos ; un seul Raymondia setosa inféodé 
normalement à Asellia tridens s'y est aussi rencontré. Les Rhinolo- 
phus ferrumequinum étaient principalement parasités par Nycteribia 
biarticulata, alors que Rhinolophus lepidus hébergeait deux spéci- 
mens du Nycteribosca koïlari paléarctique et trois du Nycteribosca 
modesta oriental, tous deux parasites caractéristiques de ce genre 
de Chiroptère. Myotis blythi oxygnathus s'est trouvé principalement 
porteur des habituels Nycteribia latreillei, Penicillidia dufouri 
et aussi de Nycteribia vexata appartenant à une sous-espèce inédite. 
Miniopterus schreibersi, comme dans la Région Paléarctique occi- 
dentale, était l'hôte de Nycteribia schmidli et Penicillidia conspicua. 
Il est à remarquer que les chauves-souris parasitées par des 
Streblidae ne le sont pas par des Nycteribiidae et vice-versa, cela 
à une exception près. 

RÉFÉRENCES 

Aellen, V. 1955. Etude d'une collection de Nycteribiidae et de Streblidae 
(Diptera Pupirara) de la région paléarctique occidentale, 
particulièrement de la Suisse. Rull. Soc. neuchâtel. Sci. 
nat. 78: 81-104. 
1959. Contribution à Vètude de la faune d'Afghanistan 9. Chirop- 
tères. Rev. suisse Zool. 66: 353-386. 

Jobling, R. 1930. A revision of the genus Raymondia Frauenfeld (Diptera 
Pupirara Streblidae). Parasitology 22: 283-301. 
1934. A revision of the genus Nycteribosca Speiser (Diptera Pupi- 
para, Streblidae). Parasitology 26: 64-97. 

— 1939. On the afri can Streblidae (Diptera Acalypterae) including 

the morphology of the genus Ascodipteron Adens, and a 
description of a new species. Parasitology 31: 147-165. 

— 1951. A record of the Streblidae from the Philippines and, other 

Pacific islands, including morphology of the abdomen, 
host-parasite relationship and geographical distribution, 
and with descriptions of five new species (Diptera). 
Trans, ent, Soc. London 102: 211-246. 

— 1952. Description of two new species of Ascodipteron from Africa 

and one species of Nycteribosca from Madagascar 
(Diptera. Streblidae). Parasitology 42: 126-135. 

— 1954. Streblidae from the Belgian Congo, with a description of a 

new genus and three new species (Diptera). Rev. Zool. 
Rot, afr. 50: 89-115. 



faune d'afghanistan 21. diptères pupipares 567 

Scott, H. 1925. Zoo-geographical and systematic notes on the Nycteri- 
biidae (Diptera Pupipara) of India, Ceylon and Burma. 
Ree. Ind. Mus. Calcutta 27: 351-384. 
Theodor, 0. 1954a. 66&. Nycteribiidae. E. Lindner Flieg, palaearkt. 
Reg. 174: 1-44. 
19546. 66b. Streblidae. E. Lindner Flieg, palaearkt. Reg. 174: 1-12. 
— et A. Moscona. 1954. On bat parasites in Palestine I. Nycteri- 
biidae, Streblidae, Hemiptera, Siphonaptera. Para- 
sitology 44: 157-245. 



pages 

N° 20 Pierre Tabdekt. Capture d'un Abudefduf saxatìlis vaìgiensìs Q. und G. 
(Pisces, Pomacenlridae) dans le Golfe de Naples . Avec 2 figures dans le 
texte 347 

X» 21. Y. Aellen. Contribution à l'étude de la faune d'Afghanistan 9. Chiroptères. 

Avec 1 figure dans le texte 353 

N° 22. Gérard de Be-aùmont. Recherches sur la denture et la cavité orale d'Alopias 

oulpinus Bonat. (Selachii). Avec 15 figures dans le texte 387 

N° 23. Renate Becker. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius 
freyc. reinw. und ihre Beziehung zu der Nestlingsdune der Hühnervögel. 
Mit 65 Textabbildungen und 4 Tafeln 411 

N° 24. Gérard de Haller. Etude des formations nucléolaires dans les ovocytes 
de Batraciens. Cytochimie des protéines et acides nucléiques et examen au 
microscope électronique.' Avec 2 figures dans le texte 529 

N° 25. G. Pilleri. Zur Morphologie und postembryonalen Entwicklung des 
Gehirns von Dasyprocta aguti Lin. (Rodentia, Hyslricomorpha) . Mit 4 
Textabbildungen 545 

N° 26. V. Aellen. Contribution à l'étude de la faune d'Afghanistan 21. Diptères 

Pupipares parasites de Chiroptères. Avec 2 figures dans le texte . . . 555 



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