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Full text of "Revue suisse de zoologie"

I 

Tome 70 5>X' Fascicule 3 (N os 25-27) Septembre 1963 

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

ANNALES 

DE LA 

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE 

ET DU 

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

MAURICE BEDOT 

fondateur 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

EMILE DOTTRENS 
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève 

AVEC LA COLLABORATION DE 

HERMANN GISIN 

Conservateur des arthropodes 

et 

EUGÈNE BINDER 

Conservateur des invertébrés 



GENEVE 

IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 
1963 



JO» 






REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Tome 70. En cours de publication. 



Pages 

N° 1. Jacques de Beaumont. Les Ammophiles paléarctiques du groupe de nasuta. 

(Hym. Sphecid.). Avec 65 figures dans le texte 1 

N° 2. Bernd Horning. Zur Kenntnis der Endoparasitenfauna des Eichhörnchens 

(Sciurus vulgaris) in der Schweiz. Mit 1 Textabbildung 25 

N° 3. J. L. Perret. Les Gehkonidae du Cameroun, avec la description de deux sous- 
espèces nouvelles. Avec 5 figures dans le texte 47 

N° 4. Hans-Rudolph Haefelfinger. Remarques biologiques et systématiques au 
sujet, de quelques Tritoniidœ de la Méditerranée (Moll. Opisthobranchia) . 
Avec 11 figures dans le texte 61 

N° 5. Hermann Gisin. Collemboles d'Europe. V. Avec 20 figures dans le texte. 77 

N° 6. Georges Dubois. Contribution à l'étude des Trématodes de Chiroptères. 
Revision du genre Allassogonoporus Olivier 1938 et note additionnelle sur 
le sous-genre Prosthodendrium Dollfus 1931. Avec 4 figures dans le texte 103 

N° 7. G. Mermod et E. Binder. Les Types de la Collection Lamarck au Muséum 

de Genève. Mollusques vivants. V. Avec 34 figures dans le texte ... 127 

N° 8. Robert Matthey. Polymorphisme chromosomique intraspécifique chez un 
Mammifère Leggada minutoides Smith (Rodentia-Muridae). Avec 15 figu- 
res dans le texte 173 

N° 9. H. Saint Girons et E. Kramer. Le cycle sexuel chez Vipera berus (L.) en 

montagne 191 

N° 10. L. N. Ruben, Lucké carcinoma implants in regenerating and regressing 

urodele limbs. With 4 figures 224 

N° li. M. Balls, Xenoplastic implantation of amphibian lvmphoid tumours. 

With 5 figures 237 

N° 12. J. Bovet, Etude, par l'analyse du contenu de pelotes de Chouette Effraie 
(Tyto alba), de fluctuations dans les populations de Micromammifères. 
Avec une tabelle et une figure dans le texte 244 

N° 13. A. M. Du Bois et F. Griessen, L'activité athrocytaire chez le fœtus de rat 

et de cobaye. Avec une planche 249 

N° 14. H. R. Haefelfinger, Bedarf die marine Fauna der mediterranen Küs- 
tenzone eines Schutzes? 252 

N° 15. P. E. Howse, Zur Evolution der Erzeugung von Erschütterungen als 

Benachrichtigungsmittel bei Termiten. Mit 3 Textabbildungen .... 258 

N° 16. W. Huber und H. Sägesser, Verkeilung und Wölbung der Frontalia beim 

Reh (Capreohis capreolus). Mit 7 Textabbildungen 267 



(Voir sili te page 3 de la couverture) 



Prix de l'abonnement : 

Suisse Fr. 75 — Union postale Fr. 80. — 

(en francs suisses) 

Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de 
la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d'Histoire naturelle, Genève 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 337 

Tome 70, n° 25 — Septembre 1963 



Le genre Pseudogonatopus à Madagascar 
(Hym.-Dryinidae) 

par 

P. L. G. BENOIT 

Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren 

Avec 6 figures dans le texte 



Le Centre d'Identification des Insectes entomophages, patronné 
par la Commission Internationale de Lutte Biologique m'a fait 
parvenir pour étude, par l'entremise du D r Claude Besuchet 
(Genève) une série de Dryinides obtenus par élevage, à Mada- 
gascar, du Delphacide Perkinsiella saccharicida Kirk., nuisible aux 
cultures de Canne à sucre dans l'île. 

La collection se compose de deux espèces inédites du genre 
Pseudogonatopus Perkins, nettement différenciées de P. pilosus 
Benoit, la seule espèce du genre connue jusqu'à présent de Mada- 
gascar mais dont l'hôte n'est malheureusement pas connu. 

Du point de vue parasitologique il est important de noter la 
présence de deux espèces du genre Pseudogonatopus vivant dans la 
même espèce de Membracidae dans une seule localité; il n'est 
d'autre part pas sans intérêt de souligner le fait que les élevages de 
Perkinsiella saccharicida Kirk à Madagascar ont fourni en matière 
de parasites uniquement des espèces du genre Pseudogonatopus 
Perkins. 

A l'occasion de la description de ces deux espèces nouvelles il 
m'a semblé utile de situer P. pilosus Benoit par rapport aux deux 
nouveaux venus. 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 24 



VLOt 



338 P. L. G. BENOIT 



Genre Pseudogonatopus Perkins 

1905. Perkins, Hawai Sugar Planters Assoc, Experim. Stat., Ent. 1 :34. 
1953. Benoit, Mem. Inst. Sc. Madag. E, 5:389. 

Femelle aptère. Palpes labiaux Inarticulés. Palpes maxillaires 
quadriarticulés. Mandibules quadridentées. L'article 1 du funicule 
presque deux fois aussi long que l'article 2 mais plus de deux fois 
aussi long que le pédicelle. Les articles funiculaires graduellement 
élargis vers l'apex. Sur les cinq derniers articles du funicule les 
tyloïdes sont groupés par bande compacte dans le sens longi- 
tudinal. 

Tous les articles présentent des pores hyalins dispersés qui 
correspondent à l'insertion de soies tactiles différenciées et qui sont 
nettement plus larges que les autres soies. Les deux derniers 
articles du funicule présentent des organes internes qui, à ma con- 
naissance n'ont pas encore été décrits; ils apparaissent en prépara- 
tion microscopique à l'examen par contraste de phase. Ils sont 
situés sur la face ventrale un sur l'avant-dernier article en position 
prébasale; deux sur l'article terminal dont un en position prébasale, 
l'autre en position médiane. Ces organes se présentent sous l'aspect 
d'une bourse globuleuse à trois lobes, dont la surface semble 
hérissée de très petites spicules. Suivant les espèces cette bourse 
communique avec la surface par deux ou trois grands pores à l'allure 
de vacuoles. Extérieurement la localisation de ces organes est 
apparente par la présence d'un grand nombre de courtes soies 
serrées et qui se trouvent en réalité à la base de la bourse. Malgré 
que la structure fondamentale de ces organes soit constante, la 
forme générale de la bourse et surtout l'allure des trois lobes sont 
différentes suivant les espèces, de même que le nombre des « va- 
cuoles ». Ces derniers peuvent varier suivant l'article: 

P. spiracularis n.sp.: 3 vacuoles aux deux bourses de l'article 
terminal, 2 vacuoles à la bourse de l'article subterminal. 

P. perkinsiellavorus n.sp. : 2 vacuoles aux trois bourses. 

Face dorsale de la tête concave avec une carène médiane. 
Carène occipitale absente. 



LE GENRE PSEUDOGONATOPUS A MADAGASCAR 339 

Article latéral de la pince des pattes muni d'une rangée de 
papilles sensorielles et d'une dent préapicale. L'article médian porte 
une rangée double de papilles mélangée avec des soies sensorielles, 
son extrémité élargie porte une touffe de papilles. L'article I des 
tarses I aussi long que l'article 4. Trochanters très élancés et 
longuement pétioles. Pronotum à constriction postbasale avec un 
sillon arqué dorsalement. Mésonotum pétioliforme. 



Clé des espèces malgaches 

i. Mésopleures densément striés en travers. Propodeon strié 
transversalement depuis sa base jusqu'à la bosse, celle-ci complè- 
tement lisse et luisante: les diverses parties du corps hérissées de 
longues soies noires 1. pilosus Benoit 

- Mésopleures chagrinés. Le corps dépourvu de soies noires ... 2 

2. Spiracules du propodeon saillants. Une zone basale, assez étroite, 
du propodeon fortement striée en travers. Le sommet de la 
bosse propodéale présente une incurvation étirée dans le sens 
longitudinal. Face verticale du propodeon munie de carènes 
transversales fortes mais espacées ... 2. spiracularis n.sp. 

- Spiracules du propodeon pas saillants. Une zone basale, étroite, 
du propodeon très finement striée en travers. Le sommet de la 
bosse propodéale régulier. Face verticale entièrement couverte 
de fines stries très serrées .... 3. perkinsiellavorus n.s.p 

1. Pseudogonatopus pilosus Benoit 

1953. Benoit, Mém. Inst. Scient. Madag. E., IV:390. 

Madagascar: Isoanala III. 1938 (A. Seyrig), holotype ? au Muséum 
National d'Histoire Naturelle, Paris. 



2. Pseudogonatopus spiracularis n.sp. (Fig. 1-3). 

Entièrement d'un ferrugineux pâle sauf le dernier article du funi- 
cule antennaire blanc et l'abdomen brun foncé. 

Bord inférieur du clypéus tronqué sur sa zone médiane. 
Tête lisse, luisante avec quelques traces de sculpture chagrinée 



340 



P. L. G. BENOIT 



en haut du vertex. Carène frontale complète. Les dents mandi- 
bulares progressivement plus fortes du haut en bas. Article 1 
du funicule antennaire plus de deux fois aussi long que large au 
sommet; il est de peu plus court que les deux articles suivants 
combinés; l'article 2 est 2,6 fois aussi long que large; l'article 3 
exactement deux fois aussi long que large; les articles suivants 
graduellement élargis. Palpes labiaux voir figure. 






Fig. 1-3. 
Pseudogonatopus spiracularis n.sp. 
Palpe maxillaire. 2. Palpe labial. 3. Antenne. 



Pronotum lisse et luisant; le bord antérieur pas incisé, ses 
angles postérieurs pas prolongés, ses côtés présentent quelques 
rides longitudinales. Mésonotum pétioliforme, sa face dorsale con- 
cave en profil et finement granuleuse. Mésopleures dilatés; vus du 
haut ils dépassent anguleusement le propodeon; leur surface 
luisante avec une très fine sculpture chagrinée. Les spiracules du 
propodeon possèdent des bords saillants. La zone basale du pro- 
podeon, assez étroite est striée en travers. Le sommet de la bosse 
propodeale un peu divisée en deux par la présence d'une faible 



LE GENRE PSEUDOGONATOPUS A MADAGASCAR 341 

incurvation médiane; il est lisse et luisant. Face verticale du pro- 
podeon avec de fortes stries et carénules transversales assez es- 
pacées. 

Les pattes I typiques pour le genre; l'article tarsal 2 plus long 
que le 3 et son prolongement en forme de languette couronnée de 
quatre longues soies. 
Longueur: 3 mm. 

Hôte: Perkinsiella saccharicida Kirk (Homoptera-Delphacidae) 
Madagascar: Brickaville 6 Ç$ obtenues par élevage en mars 1961, 
23 mai 1961, 3 juin 1961, 3 juillet 1961 (ce spécimen était entré dans 
le stade nymphal le 3 juin) et 31 juillet 1961; tous obtenus par 
M. Sigwalt. 

Holotype au Muséum d'Histoire Naturelle, Genève; paratypes 
au Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren. 

Note : Le spécimen obtenu le 23 mai présente un propodeon 
aberrant. Le dorsum est creusé sur tout son pourtour et contourné 
par une forte carène; il s'agit très probablement d'une déformation 
de nature tératologique. 



3. Pseudogonatopus perkinsiellavorus n.sp. (Fig. 4-6) 

Noir aux parties suivantes jaunes: antennes sauf le dernier seg- 
ment blanc, moitié distale du pronotum, le mésonotum, l'extrémité 
du propodeon et la majeure partie des pattes. 

Identique à l'espèce précédente sauf les caractères suivants: 
l'article 4 des palpes maxillaires obliquement découpé à l'apex qui 
porte deux macrochètes; l'article 2 des palpes labiaux plus globu- 
leux. Le bord inférieur du clypéus largement arqué. L'article 1 du 
funicule antennaire très grêle, plus de 7 fois aussi long que large; 
il est par contre nettement plus court que les deux articles suivants 
combinés (proportion 43/50); l'article 2 est 3,2 fois aussi long que 
large, l'article 3 exactement trois fois aussi long que large. Les arti- 
cles antennaires sont donc nettement plus étirés que chez P. spira- 
cularis. Les côtés du pronotum lisses et concaves sur leur moitié 
postérieure. Le mésonotum avec quelques rides longitudinales très 
fines. Mésopleures pas dilatés et pas anguleux, leur surface densé- 
ment striée en travers surtout sur leur moitié distale. Les spiracules 



342 



P. L. G. BENOIT 



du propodeon pas saillants et la bosse de cet organe peu exprimée 
et simplement arrondie. Une étroite zone basale du propodeon est 
striée en travers, le restant est mat. La face verticale couverte de 
striation fine et serrée. 
Longueur: 3,5 mm. 




Fig. 4-6. 

Pseudogonatopus perkinsiellavorus n.sp. 

4. Palpe maxillaire. 5. Palpe labial. 6. Antenne. 



Hôte: Perkinsiella saccharicida Kirk, forme macroptère (Ho- 
moptera-Delphacidae). 

Madagascar: Brickaville, spécimen $ entré en nymphose le 
24.9.1960, éclos le 17.10.1960. Elevage réalisé par M. Sigwalt. 
Holotype au Muséum d'Histoire Naturelle, Genève. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 343 

Tome 70, n° 26 — Septembre 1963 



Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie 
von Meriones shawi 

(Mammalia, Rodentia) 

von 

Roland Christian SALZMANN 

Basel 1 

Mit 17 Textabbildungen 

INHALT 

Einleitung 346 

Herkunft, Haltung und Zucht der Tiere 347 

Methodik 348 

A. Der Oestruszyklus 

Einführung 348 

1. Die Zyklusstadien im Vaginalausstrichbild und im histologi- 
schen Präparat (mit Berücksichtigung des ovariellen Zyklus) . 

Material und Methoden 351 

a) Der Oestruszyklus im Vaginalausstrichbild 351 

b) Die Korrelation des Vaginalausstrichs mit dem histologi- 
schen Schnittpräparat des Vaginalepithels 354 

c) Der Ovarialzyklus : 356 

Zeitpunkt der Ovulation 356 

Anzahl der ovulierenden Follikel 357 

Die Bildung und Regression des Corpus luteum ovula- 
tions 358 

d) Die zyklischen Veränderungen am Uterus 359 



1 Derzeitige Adresse : Zoologisches Institut der Universität Bern, Sahlistr. 8. 
Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 25 



344 R. C. SALZMANN 

2. Die Zykluslänge 360 

Diskussion 361 

3. Die Pseudogravidität 362 

a) Die Entstehung einer Pseudogravidität in Anwesenheit 
eines Männchens 363 

b) Die Erzeugung einer Pseudogravidität durch das Ein- 
führen eines Vaginalpfropfes 363 

c) Die Pseudogravidität bei in Gruppen gehaltenen Tieren 365 

d) Die Länge der Pseudogravidität 367 

Diskussion 367 

4. Histologische Untersuchung des Genitalapparates pseudoträch- 
tiger Tiere mit Deciduomen 

a) Deciduome bei spontaner Pseudoträchtigkeit 370 

b) Deciduome bei induzierter Pseudoträchtigkeit 372 

c) Deciduombildung im traumatisierten Uterus 373 

Diskussion 375 

5. Der Vaginalverschluss bei adulten Tieren 

a) Allgemeine Beobachtungen 376 

b) Darstellung der Histologie des Genitalapparates von 
Tieren mit Vaginalverschluss 376 

c) Der Einfluss der Ovarien auf die Vaginalöffnimg: Der 
Effekt bilateraler Ovariektomie 380 

d) Die hormonale Beeinflussung der Vaginalöffnung durch 
Stilboestrol 381 

Diskussion 385 

6. Der Oestruszyklus während der Laktation 

a) Der Postpartumoestrus 388 

b) Der Vaginalverschluss während der Laktation .... 389 

c) Der Eintritt des ersten auf den Postpartumoestrus fol- 
genden Oestrus 389 

Diskussion 390 

7. Die Wirkung von Oxytocin auf den Oestruszyklus 391 

Resultate und Schluss 392 

8. Die Unterbrechung der Pseudogravidität durch Ergocornin . 394 

Diskussion 396 

9. Die Beeinflussung des Oestruszyklus durch Licht 397 

Diskussion 399 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 345 

10. Der Östruszyklus alternder Tiere 401 

Diskussion 402 



B. Die Gravidität 

1. Implantation und Placentation 403 

Diskussion 409 

2. Die Vaginalblutung trächtiger Tiere 414 

Diskussion 416 

3. Die Verzögerung der Implantation bei laktierenden Tieren . 417 

Diskussion 419 

4. Der Verlauf der Gravidität nach bilateraler Ovariektomie und 
die Beeinflussung der Geburt durch Hormonsubstitution am 
ovariektomierten Tier 420 

Diskussion 424 

5. Die Wurfgrósse 427 

6. Das Geschlechts Verhältnis in den Würfen 427 

G. Die Postembryonalentwicklung 

1. Die Entwicklung in den ersten drei Wochen nach der Geburt . 428 

2. Die Gewichtsentwicklung der Jungen 431 

Diskussion 432 

3. Das Erreichen der Eortpflanzungsfähigkeit 

a) Der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung 434 

b) Der Vaginalausstrich im Zeitpunkt der Vaginaleröffnung 436 

c) Die Histologie des Genitalapparates vor der Vaginal- 
eröffnung 436 

d) Der Zyklusverlauf im Anschluss an die Vaginaleröffnung 437 

e) Die adoleszente Sterilität 437 

Diskussion 439 

Zusammenfassung 439 

Literatur 446 



346 R. C. SALZMANN 



EINLEITUNG 

Seit einigen Jahren wird in Basel Meriones shawi shawi 
Duvernoy, eine Wüstenratte Nordafrikas, gezüchtet. Sonderheiten 
im Sexualgeschehen dieser Tiere im Vergleich zu anderen Laborato- 
riumsnagern Hessen eine gründliche Untersuchung ihrer Fortpflan- 
zungsbiologie wünschenswert erscheinen. Auch in oekologischer und 
epidemiologischer Hinsicht dürfte eine solche Untersuchung von 
gewissem Wert sein, da die Gattung Meriones in Wüstengebieten 
unsere Haus- und Wanderratten vertritt (Geigy und Herbig 1955), 
die wegen Wassermangel jene ariden Zonen nicht besiedeln können. 

Grössere Studien zur Fortpflanzungsbiologie der Gattung 
Meriones fehlen bisher; dagegen befassen sich verschiedentlich 
kleine Publikationen mit dieser Nagerart. So veröffentlichte 
Lataste 1887 eine Arbeit über Meriones shawi Duvernoy, die 
Angaben enthielt über den Brunstrhythmus, die Länge der Trag- 
zeit, Wurfgrösse und Postembryonalentwicklung gefangener Tiere. 
Auch in einer zweiten Untersuchung beschäftigte sich Lataste 
(1891) neben andern Nagern mit den beiden Arten M. shawi und 
M. longifrons. Im gleichen Jahr 1891 beschrieb Duval ein Entwick- 
lungsstadium der Placenta von M. shawi. 

Später wurden Mitteilungen über Gefangenschafts- und Frei- 
landbeobachtungen verschiedener Merionesarten veröffentlicht. Es 
sei hingewiesen auf die Arbeiten über M. tamaricinus tristrami 
(Bodenheimer 1949), über die persische Wüstenmaus M. persicus 
persicus Blanford (Eibl-Eibesfeldt 1951) sowie andere Meriones- 
arten (Petter 1953, 1955 a, b). 

Meriones shawi wird auf Grund der umfassenden Darstellung 
der Säugetiersystematik von Simpson (1945) und der Systematik 
von Chaworth-Musters und Ellerman (1947) innerhalb der 
Ordnung Rodentia folgendermassen eingegliedert: Unterordnung: 
Myomorpha, Superfamilie: Muroidea, Familie: Cricetidae, Sub- 
familie: Gerbillinae, Genus: Meriones Illiger, Subgenus: Pallasiomys 
Heptner, Species: Meriones shawi Duvernoy, Subspecies: Meriones 
shawi shawi. 

Die Gattung Meriones ist in ungefähr 75 Arten und Unterarten 
über Nordafrika, Osteuropa und Südwest- und Zentralasien ver- 
breitet (Ellerman 1941). 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 347 

Herrn Prof. Dr. A. Portmann möchte ich an dieser Stelle für die 
Anteilnahme danken, die er meiner Arbeit entgegenbrachte. Mein 
besonderer Dank gilt meinem Lehrer, Herrn PD Dr. E. Flückiger, 
für die zahlreichen Hinweise und Ratschläge, mit denen er mir zur 
Seite stand. Auch Herrn Dr. A. Cerletti, Direktor der medizinisch- 
biologischen Abteilung der Firma SANDOZ AG. Basel, spreche ich 
meinen besten Dank aus. Im Tierstall der Abteilung fand Meriones 
shawi Unterkunft und Pflege, und in den Laboratorien konnte ich 
zeitweilig Versuche durchführen und von vielerlei Einrichtungen 
Gebrauch machen. Ferner gilt mein Dank der Universität Basel 
für die Gewährung eines Stipendiums. 

Herkunft, Haltung und Zucht der Tiere 

Einige Tiere der Art Meriones shawi wurden 1954 von Herrn Prof. 
Dr. H. Wirz (Basel) aus dem Pasteur-Institut in Tunis nach Basel ein- 
geführt. Sie wurden damals im Physiologischen Institut der Universität 
gepflegt. 

Nachkommen dieser Tiere werden seit 1957 im Tierstall der Firma 
Sandoz AG. Basel weitergezüchtet. Hier werden sie in einem Raum 
gehalten, in dem eine Temperatur von 24° C herrscht; die relative Luft- 
feuchtigkeit beträgt 50 — 60%. Tageslicht dringt in den Raum ein, doch 
stehen im Winter die Tiere während der Arbeitszeit ausserdem unter 
dem Einfluss von künstlichem Licht (7 Uhr morgens bis 5 Uhr abends). 

Die Tiere leben in Holzkisten (Grösse 40 x 30 X 20 cm), die mit 
einem Deckel aus Drahtgitter versehen sind. Der Boden wird mit 
Sägemehl oder Hobelspänen bedeckt; zudem erhalten die Tiere etwas 
Stroh. Dank einer geringen Harnabgabe der Tiere ist die Reinigung der 
Käfige nur ungefähr alle 2 Wochen nötig. 

Die Wüstenratten werden mit ,, Alex-Hundekuchen" (Firma W. Bra- 
cher, Papiermühle, Bern) gefüttert, die Grünfutter und Fleisch in 
Trockenform, Kohle, sowie Vitaminzusätze enthalten. Diese Nahrung 
wird durch Körnerfutter ergänzt. Die Tiere benötigen kein Wasser; 
jeden zweiten Tag erhalten sie aber frische Karotten. 

In der Zucht wird in der Regel je ein Weibchen (ausnahmsweise auch 
deren zwei) zu einem einzeln gehaltenen Männchen gebracht. Sind Junge 
geworfen worden und zeigt es sich, dass der Bock das säugende Weibchen 
nicht stört, so wird er während der nächsten Nacht, die auf die Geburt 
folgt, bei der Familie gelassen. So kann unter Umständen im Post- 
partumoestrus eine Begattung stattfinden. Das Männchen wird dann 
entfernt. 

Mutter und Junge bleiben während einem Monat zusammen. Hat 
sich nach der Begattung im Postpartumoestrus eine Trächtigkeit ein- 
gestellt, so wird das Weibchen zum Werfen allein gesetzt. In den andern 



343 R. C. SALZMANN 

Fällen bleibt das von seinen Jungen getrennte Tier wahrend 1 — 2 Wochen 
allein und wird dann wieder zu einem Männchen gebracht. Die Tiere 
werden in der Regel nach zwei bis drei Trächtigkeiten oder im Alter 
von einem Jahr aus der Zucht genommen. 

Junge im Alter von einem Monat werden nach Geschlechtern getrennt 
und in Gruppen von bis zu sechs Tieren pro Kiste vereinigt. Es kommt 
auch vor, dass eine Trennung erst erfolgt, wenn die Tiere geschlechtsreif 
und die Weibchen trächtig geworden sind. Um einer engen Inzucht 
vorzubeugen, wird von dieser Methode aber meist abgesehen. 



Methodik 

Die zur Abklärung der einzelnen Fragen angewandten Methoden 
sind so verschiedenartig, dass sie jeweils in den entsprechenden Kapiteln 
angeführt werden. 

Nur auf die histologische Technik sei an dieser Stelle kurz hin- 
gewiesen. Die zu untersuchenden Tiere wurden zum grössten Teil mit 
Aether, in wenigen Fällen mit Chloroform oder Leuchtgas getötet. Die 
Organe wurden in Bouin-Dubosq fixiert und durch die Alkohol-Reihe 
über Methylbenzoat und Benzol in Paraffin vom Schmelzpunkt 54 — 58° C 
übergeführt. Die Schnittdicke betrug in der Regel 7 fx, in speziellen 
Fällen 10 u.. Die Schnitte wurden mit Hämalaun-Benzopurpurin, Häma- 
laun-Eosin und Azan gefärbt. Nach der Entwässerung wurden sie mit 
Cyclonlack übergössen, der innerhalb von 24 Stunden erhärtete. Das 
Verfahren eignete sich besonders gut für grosse Schnittserien, wie sie 
in unserm Fall entsprechend der Grösse der Organe entstanden; das 
Eindecken mit einem Deckglas fällt bei dieser Methode weg. Einzelne 
Objekte wurden mit Kanadabalsam und Deckglas eingeschlossen. 



A. DER OESTRUSZYKLUS 

Einführung 

In den folgenden Abschnitten werden neben morphologischen 
Veränderungen des Genitalapparates, die im Verlaufe des Oestrus- 
zyklus auftreten, auch Fragen berührt, welche die endokrine 
Steuerung des Fortpflanzungsgeschehens betreffen. Deshalb soll an 
dieser Stelle als Einführung und zugleich als Grundlage für die 
späteren Diskussionen eine knappe zusammenfassende Darstellung 
der endokrinen und zentralnervösen Faktoren gegeben werden, 
die für das Zustandekommen des Oestruszyklus von Bedeutung 
sind. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 349 

Der Oestruszyklus ist bedingt durch die rhythmische Aus- 
schüttung der gonadotropen Hormone und der Gonadenhormone. 
Die nicht geschlechtsspezifischen gonadotropen Hormone sind sowohl 
im weiblichen wie im männlichen Geschlecht wirksam. Sie werden 
in den basophilen Zellen des Hypophysenvorderlappens gebildet. 
Im weiblichen Organismus kontrollieren sie die Tätigkeit des Ovars; 
für die volle Funktion dieses Organs ist das Zusammenwirken dreier 
Hormone nötig. Das follikelstimulierende Hormon (FSH, Prolan A) 
bringt das Wachstum der Follikel im Ovar in Gang. Mit der Reifung 
der Follikel ist eine Phase im Oestruszyklus des Tieres verbunden, 
die durch das charakteristische Brunstverhalten gekennzeichnet ist. 
Unter der Wirkung des luteinisierenden Hormons (LH, Prolan B) 
kommt es zur Ovulation; die Granulosazellen des Follikels wandeln 
sich zu Luteinzellen um. Das luteotrope Hormon (LTH) löst die 
Progesteron-Sekretion der Luteinzellen des Gelbkörpers aus und 
erhält die Ausschüttung von Progesteron aufrecht. 

Im Gegensatz zu den gonadotropen Hormonen sind die Gonaden- 
hormone weitgehend geschlechtsspezifisch. Die Ovarialhormone 
beeinflussen u.a. den Zustand des Genitaltraktes. Bei Nagern ist die 
Vagina derjenige Teil der akkzessorischen Organe, der unter der 
Wirkung dieser Hormone die auffälligsten Veränderungen zeigt. 
Unter dem Einfluss des in den heranreifenden Follikeln gebildeten 
Follikelhormons (Oestrogen) proliferiert die Vaginalschleimhaut, 
und die obersten Lagen der Epithelzellen werden bei genügend 
grossen Hormonmengen keratinisiert (Klein 1937; Deanesly 
1960). Das Corpus luteum-Hormon oder Progesteron wird in den 
Gelbkörpern gebildet. Es führt zusammen mit geringen Oestro- 
genmengen zu einer Verschleimung des Vaginalepithels (Klein 
1937; Deanesly 1960). Im Uterus fördert es die Sekretion der 
Drüsen. 

Die Entwicklung der Ovarien, Reifung der Follikel, Ovulation 
und Verwandlung der gesprungenen Follikel in Gelbkörper und 
damit letztlich auch die an den akkzessorischen Genitalorganen sich 
abspielenden rhythmischen Veränderungen stehen unter der Kon- 
trolle des Zentralnervensystems und der Adenohypophyse (gonado- 
trope Hormone). Ira Gehirn können hypothalamische Zentren als 
..Sexualzentren" lokalisiert werden (Sawyer 1959; Everett 1959), 
deren Reizung oder Hemmung von im Blute zirkulierendem 
Oestrogen oder Progesteron abhängt. Die Steuerung des Oestrus- 



350 R. C. SALZMANN 

zyklus beruht damit auf dem Prinzip eines Rückkoppelungs- 
systems; die Hemmung der Sekretion von Gonadotropinen durch 
das Hormon des Empfangsorgans ist einer der wichtigen Prozesse 
in diesem System („Negative Rückkoppelung", Rothchild 1960 b). 
Diese Rückkoppelung lässt sich dadurch nachweisen, dass Ent- 
fernung des Empfangsorgans zu einer zunehmenden Sekretion der 
gonadotropen Hormone führt, was eine Bildung von sog. Kastra- 
tionszellen in der Hypophyse zur Folge hat; anderseits führt Zufuhr 
des Hormons des Empfangsorgans zu einer Verminderung der 
Sekretion des gonadotropen Hormons, was die Regression des 
Empfangsorgans bedingt. Im Oestruszyklus gilt dieses Gesetz der 
negativen Rückkoppelung nur für die Ausschüttung von FSH 
und LH. Anders verhält es sich mit der Beziehung zwischen Pro- 
gesteron und luteotropem Hormon. Es wird angenommen, dass die 
Hypophyse selbsttätig LTH ausschüttet, ihre Sekretion aber 
gehemmt wird durch einen zentralnervösen Einfluss (Rothchild 
1960 b). Erst wenn die Aktivität dieses Hemmzentrums unter- 
drückt wird, sezerniert die Hypophyse LTH. Dies lässt sich sehr 
schön nachweisen durch Läsionen im Hypothalamus, die zu per- 
sistenter LTH-Ausschüttung führen (McCann und Friedmann 
1959) oder durch Autotransplantation der Hypophyse (Quilligan 
und Rothchild 1960) ; infolge Trennung der Hypophyse vom Hypo- 
thalamus fällt die zentralnervöse Hemmung des Hypothalamus auf 
die LTH-Sekretion weg. Die transplantierte Hypophyse schüttet in 
der Folge LTH aus, das die Gelbkörper aktiviert und zur Pro- 
gesteronproduktion veranlasst. Im Gegensatz zu den Vorgängen 
im „negativen Rückkoppelungssystem" übt Progesteron keinen 
hemmenden Einfluss auf die Sekretion von LTH aus, sondern hat 
eine Förderung der LTH-Ausschüttung zur Folge („positive Rück- 
koppelung", Rothchild 1960 b). 

Der hypothalamo-hypophysäre Mechanismus kann durch extero- 
ceptive Reize wie Licht, Temperatur, Feuchtigkeit, Ernährung 
sowie durch Reize, die von andern Individuen ausgehen (z.B. olfac- 
torische Reize) beeinflusst werden. Solche Reize sind z.B. in der 
Lage, die bei Maus, Ratte und andern Kleinsäugern unterdrückte 
LTH-Phase des hypophysären Sekretionszyklus auszulösen und 
über längere Zeit zu unterhalten, wie dies im normalen Sexual- 
zyklus von Meerschweinchen, Grossäugern und Primaten spontan 
geschieht. 



beiträge zur fortpflanzungsbiologie von meriones shawi 351 

1. Die Zyklusstadien im Vaginalausstrichbild 

und im histologischen präparat 
(mit Berücksichtigung des ovariellen Zyklus) 

Material und Methoden 

Methode. Zur Herstellung von Vaginalausstrichen bei Nagern stehen 
nach Snell (1941) drei verschiedene Methoden zur Verfügung. Vaginal- 
sekret kann mit einem kleinen feuchten Wattebausch, mit einer Metall- 
Oese oder mit einer Pipette entnommen werden, in die etwas Wasser 
aufgenommen wird. 

Für Meriones wurde speziell diese letzte Art der Entnahme gewählt 
mit Rücksiebt darauf, dass bei diesen Tieren unter gewissen Voraus- 
setzungen ein Vaginalverschluss auftritt; mit einer Pipette kann durch 
blosses Ansetzen auf die Vaginalplatte immer noch Sekret entnommen 
werden, auch wenn sich die Vagina bis auf einen kleinen Porus ge- 
schlossen hat. 

Das auf einen Objektträger ausgestrichene Sekret wurde luftge- 
trocknet und darauf 10 Minuten mit Methylenblau (nach Löffler) gefärbt. 

Material. Von 39 Tieren wurden Vaginalausstriche hergestellt. Die 
Tiere lebten einzeln in Plexiglaswannen (Grösse: 30 x 20 x 20 cm und 
15 x 20 x 20 cm) oder in Holzkisten (Grösse: 40 x 30 x 20 cm). Die 
Ausstriche wurden einmal täglich, bei verschiedenen Tieren zweimal 
täglich (morgens und abends) vorgenommen. Zu Beginn der Beobach- 
tungen konnten aus betriebstechnischen Gründen die Tiere nur fünfmal 
pro Woche geprüft werden (samstags und sonntags blieben die Kontrollen 
aus), was aber nicht in allen Fällen genaue Schlüsse zuliess, ob ein 
Oestrus erfolgt war oder nicht. Aus diesem Grund wurden einige Tiere 
in der Zoologischen Anstalt untergebracht, wo sie auch an Samstagen 
kontrolliert werden konnten, und eine kleine Zahl von Tieren stand in 
der Privatwohnung unter täglicher Beobachtung. 

Bei der Zählung der Zyklustage wurde der auf den Oestrus folgende 
Tag (=1. Postoestrustag) als erster Tag eingesetzt. Eine Zykluslänge 
dauerte vom 1. Postoestrustag bis zum nächsten Oestrus. 

Die histologischen Untersuchungen wurden an 23 Tieren im Alter 
von 53 bis 436 Tagen durchgeführt, Beide Ovarien eines Tieres wurden 
in Serienschnitte zerlegt, die beiden Uterushörner wurden längs und quer 
und die Vagina längs in Stufen geschnitten. 

Resultate 

a) Der Oestruszyklus im V aginalausstrichbild 

Leukozyten, Epithelzellen und Schollen bestimmen je nach 
ihrem Vorkommen im Vaginalausstrich die entsprechenden Zyklus- 
stadien. 



352 R. C. SALZMANN 

Der Prooestrusa.\i$strich ist gekennzeichnet durch das Vor- 
herrschen von Epithelzellen, die zu Beginn dieses Stadiums als runde 
Zellen mit stark blau gefärbtem Kern auftreten. Nicht selten 
enthält ihr Plasma Vakuolen (Schleimzellen). Später erfahren die 
Zellen eine Transformation in polygonale, verhornte Schollen, wie 
sie für das Oestrusbild charakteristisch sind. 

Polygonale, schuppenartige, keratinisierte Zellen mit pyknoti- 
schem Kern bilden die Bestandteile des Oestrusa.uss,trichs, (Schollen- 
stadium). Mit Methylenblau färben sie sich nur schwach an und 
erscheinen transparent. 

Im klassischen Metoestrus (Stadium 4 („Schollen-Leukozyten- 
Stadium'") von Long und Evans 1922) treten zwischen den Schollen 
Leukozyten auf. die an Zahl immer reicher werden. 

Typische Metoestrus-Stadien konnten bei Meriones nur selten 
angetroffen werden. Ein Grund liegt darin, dass dieses Stadium 
innerhalb des Zyklus nur einen kurzen Zeitraum beansprucht. So 
konnten bei unsern Untersuchungen meistens ein Übergangsstadium 
von einem Prooestrus in einen Oestrus oder ein Oestrus gefunden 
werden, und am Morgen des darauffolgenden Tages war das Tier 
bereits in einem Postoestrus mit einer Grosszahl von Leukozyten, 
Epithelzellen und wenigen Schollen. Wiederholte Male aber begeg- 
nete man nach dem Oestrus einem Ausstrich, der einem Pro- 
oestrus ähnlich war, also zur Hauptsache oder fast ausschliesslich 
aus runden Epithelzellen bestand. Zwischen den Epithelzellen 
fanden sich in kleiner Zahl Leukozyten und ab und zu vereinzelte 
Schollen. Dieser Sachverhalt wurde an zwei Tieren näher überprüft. 
Sie standen täglich unter Kontrolle, und über eine Dauer von zehn 
und dreizehn Tagen wurden dreimal täglich, nämlich am Morgen, 
am Mittag und in der Nacht Ausstriche hergestellt. Leukozyten, 
Epithelzellen und Schollen wurden ausgezählt, der prozentuale 
Anteil für jede Zellart berechnet und für eines der Tiere in einer 
Kurve aufgetragen (Abb. 1). 

Wir stellen fest, dass die für die Epithelzellen aufgezeichnete 
Kurve nach dem Prooestrus sich bis zum nächsten Prooestrus nicht 
auf niederen Prozentwerten weiterbewegt, sondern dass sie stets 
nach dem Oestrus (Schollenausstrich) einen steilen Aufstieg erfährt. 
Nach dem ersten Oestrus am 7.2.1960, bei dem um 17 15 noch 96% 
Schollen ausgezählt wurden, bot sich fünf Stunden später bereits ein 
vollkommen anderes Bild dar: jetzt dominierten im Vaginal- 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



353 



ausstrich die Epithelzellen mit 81%, die Schollen hatten bis 
auf 3% abgenommen und erst 16% Leukozyten waren vorhanden. 
Am folgenden Morgen um 7 30 wies das Tier einen dichten Post- 
oestrus mit 93% Leukozyten, 6% Epithelzellen und vereinzelten 
Schollen auf. Noch extremer waren die Verhältnisse vier Tage 



% 

100 
80 

60 - 

40 - 

20 - 



4. 




10. 11. 



12. 



13. 14. 



15. 16. 17. 
FEBRUAR 1960 



- LEUKOZYTEN 

- EPITHELZELLEN 

- SCHOLLEN 

Abb. 1. 

Prozentsatz der drei Zelltypen des Vaginalausstrichs 
im Verlauf des Oestruszyklus. 



später (11.2.1960). Nach dem Oestrus um 14* (1% Leukozyten, 
3% Epithelzellen und 96% Schollen) erreichte die Epithelzellkurve 
neun Stunden später 98%, währenddem der Schollenanteil auf 1% 
abgesunken war und die Leukozyten 1% noch nicht überschritten 
hatten. Am folgenden Tag (8*) hatte bereits eine Leukozyten- 
invasion eingesetzt (73% Leukozyten, 26% Epithelzellen und 
1% Schollen), die in der Folge noch verstärkt wurde und 
5% Stunden später einen dichten Ausstrich von 94% Leukozyten 
und 6% Epithelzellen ergab. Ein drittes Mal erreichte der Epithel- 
zellenanstieg am frühen Morgen (7 30 ) nach dem Oestrus 67%, 
und erst sechs Stunden nachher war das für den Postoestrus charak- 



354 R. C. SALZMANN 

teristische Leukozytenniveau erreicht (94% Leukozyten und 
6% Epithelzellen). 

Auch beim zweiten Tier kam es jeweils nach dem Oestrus zu 
einem Anstieg der Epithelzellen (71%, 48% und 63%). 

Es geht somit aus der Beschreibung hervor, dass ein Metoestrus, 
der nur Schollen und Leukozyten enthalten sollte, durch das 
Auftreten der Epithelzellen und das Verschwinden der Schollen 
völlig verdrängt wird. Gelegentlich konnten typische Metoestrus- 
stadien erfasst werden, sie waren aber äusserst selten. Im folgenden 
Abschnitt b) wird auf diese Phase nochmals eingegangen. 

Der Postoestrusa.us,sirich ist gekennzeichnet durch seine grosse 
Dichte an Zellmaterial, das ins Vaginallumen abgeschieden wird. 
Bei der Entnahme des Sekretes ist das Wasser milchig getrübt. Der 
Ausstrich setzt sich aus einem hohen Prozentsatz von häufig aggre- 
gierten Leukozyten (meist über 90%) sowie Epithelzellen zusammen. 

Gegen Ende des zweiten Tages oder auch erst zu Beginn des 
dritten Tages verarmt das Postoestrus-Präparat an Zellen und ein 
kurzes Intervall, das durch einen zellarmen Ausstrich repräsentiert 
wird, tritt zwischen Postoestrus und Prooestrus. Dieser Dioestrus 
enthält in vielen Fällen fädigen Schleim, wie er in verlängerten 
Dioestrusphasen, wie Pseudogravidität, Gravidität und Laktation 
regelmässig auftritt. 

b) Die Korrelation des Vaginalausstrichs mit dem histologischen 
Schnittpräparat des Vaginalepithels 

Das im Postoestrus und Dioestrus abgebaute Vaginalepithel 
nimmt an Dicke zu, und eine Transformation der oberen Zell- 
schichten zu Schollen wird auffallend. Im Prooestrus zeigt sich das 
Epithel in seiner stärksten Entfaltung. Das hohe Stratum germina- 
tivum ist in eine basale Zellschicht und eine darüber liegende 
Schicht polygonaler Zellen gegliedert. Die obersten Zellagen bilden 
das Stratum granulo sum, aus dem durch Verhornung die Schollen 
des Stratum corneum hervorgehen. Dieser Schicht sitzt eine wohl- 
defmierbare Lage von Epithelzellen auf, die das für den Prooestrus 
charakteristische Ausstrichbild liefern. Diese obere Zellschicht löst 
sich bald ab, und das Stratum corneum liegt dann oberflächlich. 
Bereits heben sich aber die obersten Lagen des Stratum corneum ab, 
sodass im Ausstrich gleichzeitig Epithelzellen und Schollen gefunden 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 355 

werden. Die Leukozyteninfiltration des Epithels hat im Prooestrus 
aufgehört. 

Im Oestrus hat das Stratum corneum seine höchste Entwicklung 
erreicht. Im Vaginalsekret befinden sich auch kurze Zeit nach der 
Ovulation meist noch reichliche Mengen von Epithelzellen sowie 
bereits ins Vaginallumen abgestossene Schollen. Das äussert sich 
auch im Vaginalausstrich: neben Schollen wird noch ein hoher 
Prozentsatz von Epithelzellen gefunden, währenddem das Vaginal 
epithel in vollem Oestrus ist und die Follikel in den Ovarien bereits 
gesprungen sind. Der Prooestruszustand, wie er dem Ausstrichbild 
nach zu schliessen eigentlich angenommen werden müsste, ist in 
solchen Fällen bereits durchlaufen. 

Später wird das Stratum corneum durch Delamination konti- 
nuierlich abgebaut, was sich im Vaginalausstrich durch eine 
Zunahme der Schollen bemerkbar macht. 

Metoestrus. Ein Tier, aus dessen Vaginalausstrichen auf einen 
regelmässigen viertätigen Zyklus geschlossen werden konnte, zeigte 
wiederholte Male nach dem Oestrus einen auffallenden Epithel- 
zellenanstieg. Dieses Tier wurde in einem solchen Moment getötet, 
als im Ausstrich nach dem Oestrus zur Mehrzahl Epithelzellen 
(95%) nachgewiesen wurden. 

Bei diesem Tier hat sich das Stratum corneum in toto abgelöst 
(„Enveloppe vaginale" von Lataste (1886)), wird aber noch im 
Vaginallumen zurückgehalten. Doch nicht allein das Stratum 
corneum, sondern auch die oberen Schichten des Stratum germina- 
tivum haben sich in Verbindung mit dem Stratum corneum 
losgelöst, sodass nunmehr eine niedere Vaginalmucosa zurückbleibt. 
Wiederholte Male konnte bei verschiedenen Tieren das Stratum 
corneum als ganzes aus der Vagina entfernt werden. In solchen 
Fällen sind im Vaginallumen hauptsächlich Epithelzellen und nur 
sehr wenige Schollen vorhanden; da die Diapedese der Leukozyten 
noch nicht in vollem Umfang eingesetzt hat, sind erst wenige 
Leukozyten zugegen, sodass bei Entnahme im geeigneten Moment 
im Vaginalausstrich ein Stadium auftritt, das gewisse Ähnlichkeiten 
mit einem Prooestrus hat, mit einem solchen aber in keiner Beziehung 
steht, denn die Ovarien weisen gesprungene Follikel auf. (vgl. auch 
Abb. 1). 

Im Postoestrus sind die Abbauprozesse, die im Metoestrus ein- 
geleitet wurden, in vollem Gang. Die im Vaginalausstrich reichen 



356 R. C. SALZMANN 

Mengen an Leukozyten treten aus den Kapillaren der Lamina 
propria durch das Vaginalepithel ins Vaginallumen. Mit der Leu- 
kozyteninvasion Hand in Hand geht ein Abbauprozess, bei dem 
mehr Zellen ins Vaginallumen abgestossen als neue nachgebildet 
werden, sodass das Epithel infolge der Dehiszenz der oberfläch- 
lichen Zellen konstant an Dicke abnimmt. 

c) Der Ovarialzyklus 

Die anatomische Struktur des Ovars entspricht derjenigen bei 
Maus (Snell 1941) und Ratte (Long und Evans 1922), sodass auf 
eine eingehende histologische Beschreibung verzichtet werden kann. 

Zeitpunkt der Ovulation 

Die Ovulation findet bei Meriones in der Nacht vom 3. auf 
den 4. Tag eines normalen viertägigen Zyklus statt. Im histo- 
logischen Präparat der am 3. Zyklustag getöteten Tiere enthalten 
die Ovarien sprungreife Follikel. Das Vaginalepithel hat Pro- 
oestruscharakter, weist aber bei einigen Tieren bereits ein mehr- 
schichtiges Stratum corneum auf, dessen oberste Zellen ins Vaginal- 
lumen abgestossen sind. Die am 4. Tag getöteten Tiere zeigen alle 
gesprungene Follikel und in Bildung begriffene Gelbkörper. Eier 
werden bei diesen Tieren im obern Teil des Oviduktes aufgefunden. 
In den meisten Fällen sind sie von der Corona radiata und weitern 
Granulosazellen umgeben. Die aus dem Ovar freigesetzten Eizellen 
liegen im Ovidukt fast ausnahmslos in nächster Nähe beisammen, 
und ihre Granulosazellen stehen gegenseitig in Berührung. Der 
Grund für diese auffallende Eigenschaft des Anhaftens ist in der 
grossen Viskosität der Antrumflüssigkeit zu suchen (Eckstein 
und Zuckerman 1956, Austin und Amoroso 1959). Das Vaginal- 
epithel ist jetzt in voller Oestrusausbildung. Der Vaginalausstrich 
kann allerdings noch bis zu 50% Epithelzellen aus der Prooestrus- 
phase enthalten und erst gegen Abend ein reines Schollenstadium 
darstellen. Weibchen, die am Abend des 3. Zyklustages zu einem 
Bock gesetzt werden, nehmen das Männchen nach intensiv betrie- 
benem gegenseitigem Werbespiel bald an; sie weisen am Morgen 
des 4. Tages meist Spermien im Ausstrich auf. Tiere, die am 
Morgen des 4. Tages zum Männchen gebracht werden, verhalten sich 
dagegen abwehrend, und eine Kopulation bleibt aus. 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



357 



Anzahl der okulierenden Follikel 

Von 14 nach der Ovulation getöteten Tieren wurden 27 Ovarien 
in Serie geschnitten und die frisch gesprungenen Follikel ausgezählt. 



^ 10 



? 9 

S . 
1 

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S. 

I ' 



40 80 120 160 200 240 280 320 380 400 440 

ALTER DER TIERE IN TAGEN 

Abb. 2. 
Anzahl der ovulierenden Follikel in Abhängigkeit vom Alter der Tiere. 



Es ergaben sich die folgenden Resultate (Abb. 2): 

1. Zwischen dem Alter eines Tieres und der Anzahl der gesprun- 
genen Follikel besteht eine direkte Abhängigkeit, indem bei 
jungen Tieren im Durchschnitt weniger Follikel springen als bei 
älteren. Bei einer Gruppe von sieben Tieren im Alter zwischen 
54 und 120 Tagen betrug die Zahl der durchschnittlich zur 
Ovulation gekommenen Follikel 6,1, währenddem in der zweiten 
Gruppe von sechs Tieren im Alter von 262 bis 436 Tagen sich 
die Durchschnittszahl auf 8,7 berechnete. 

2. Die gesprungenen Follikel verteilen sich nicht gleichmässig auf 
die beiden Ovarien: nur bei 2 von 13 Tieren ergab sich links und 
rechts die gleiche Zahl, während bei den übrigen elf Tieren 
Differenzen von 1 bis 7 Eiern auftraten. 

Im Ovar trifft man ohne Ausnahme neben normalen Follikeln 
auch atretische Follikel, in denen die mehrschichtige Membrana 



358 R. C. SALZMANN 

granulosa zerfällt, die Zellkerne degenerieren und mit der Eizelle 
ins Antrum abgestossen werden. Gelegentlich kann Follikelatresie 
mit einem Blutaustritt verbunden sein. 

Die Bildung und Regression des Corpus luteum ovulationis 

Die Histogenèse des Corpus luteum wurde an einer Reihe von 
Serienschnitten durch die Ovarien mehrerer Tiere verfolgt, die am 
vierten Zyklustag (Oestrusausstrich) getötet wurden. 

Der Sprung des Follikels kann von starken Blutergüssen 
begleitet sein. 

Nach der Ovulation kollabiert der Graafsche Follikel, und es 
erfolgt eine Hypertrophie seiner Wand. Wie die Granulosaschicht 
wird auch die Theca interna im jungen Corpus luteum in den 
Aufbauprozess mit einbezogen, währenddem die Theca externa, 
weiterhin gut erkennbar, das Corpus luteum umgibt. Im neugebil- 
deten Corpus luteum setzt im Gebiet der Granulosazellen ein 
Wachstum ein, das zu einer beträchtlichen Verdickung dieser 
Zellschicht führt; diese füllt in der Folge die Antrumhöhle aus, 
sodass letztlich nur noch ein unscheinbares Lumen übrigbleibt oder 
ein Lumen überhaupt verschwindet. In diesem Wachstumsprozess 
hypertrophieren die Granulosazellen rasch und wachsen zu Lutein- 
zellen heran. Parallel mit dem Aufbauprozess geht eine Kapillarisie- 
rung des Gelbkörpergewebes, welche die höchste Entfaltung in den 
Gelbkörpern pseudoträchtiger und trächtiger Tiere erfährt. Corpora 
lutea ovulationis bilden sich bei Tieren mit normalem viertägigem 
Zyklus bald zurück. 

Bis zum zweiten Tag des Oestruszyklus lassen sich am Corpus 
luteum keine Degenerationserscheinungen feststellen. Die Kerne 
der Gelbkörperzellen haben durchaus die Grösse derjenigen pseudo- 
trächtiger oder trächtiger Tiere, doch kommt das sie umgebende 
Plasma nicht zur selben Entfaltung. 

Die Rückbildung von Gelbkörpern normalzyklischer Tiere drei 
resp. vier Tage nach dem Oestrus wurde an Tieren studiert, die im 
Prooestrus und Oestrus getötet wurden und von denen bekannt war, 
dass sie drei bzw. vier Tage zuvor einen Oestrusausstrich auf- 
gewiesen hatten. 

Am dritten Tag nach dem Oestrus setzt eine starke Vermehrung 
des Bindegewebes im Gelbkörper ein, und die Luteinzellen ver- 
schwinden graduell. Tröpfchenförmiges, basophiles Kernabbau- 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 359 

material ist vorhanden, und Leukozyten infiltrieren das Gewebe. 
Gleichzeitig wird auch die Gefässversorgung des Corpus luteum 
reduziert und atrophiert schliesslich. Luteinzellen sind am vierten 
Tag als solche noch erkennbar, aber nicht mehr in grosser Zahl 
vorhanden. Das dichte Netzwerk von Bindegewebsfibrillen, die 
besonders in der Azanfärbung klar als blaue Fasern hervortreten, 
hebt sich gut von alten Gelbkörpern früherer Ovulationen ab. Solche 
älteren Corpora lutea treten als helle bindegewebige Narben im 
Stromagewebe auf. Ihre Zellkerne haben die Grösse derjenigen der 
Gewebszellen im umgebenden Stroma ovarii. Grössere Kerne, die 
auf Luteinzellkerne schliessen lassen, können noch vereinzelt 
angetroffen werden, sind aber in der Regel nicht mehr zu finden. 
Die Theca externa umgibt den stark rückgebildeten Gelbkörper 
nicht mehr als eine einheitliche Hülle, sondern ist stellenweise unter- 
brochen und geht im Stromagewebe auf, wie überhaupt der ganze 
Rest des Gelbkörpers schliesslich ins Stroma des Ovars auf- 
genommen wird. 



d) Die zyklischen Veränderungen am Uterus 

Der Uterus ist im Postoestrus und Dioestrus dünn und sein 
Lumen in Schnittpräparaten eng. Das Stratum epitheliale besteht 
aus einem niedrigen Epithel mit mittelständigen Zellkernen und 
wird von Leukozyten infiltriert. Im Prooestrus und gegen den 
Oestrus zu füllt sich der Uterus mit einer klaren Flüssigkeit, die von 
den Uterusdrüsen ausgeschieden wird. Durch die Flüssigkeitszu- 
nahme wird der Uterus gedehnt, sodass er einen glasigen Aspekt 
erhält. Gleichzeitig tritt eine auffallende Hyperämisierung ein, 
die sich auch im histologischen Bild in einer Grössenzunahme der 
Gefässe im Mesometrium und der Tunica vascularis sowie einer 
erhöhten Kapillarisierung der Mucosa bemerkbar macht. Das 
Epithel baut sich aus hohen Zylinderzellen auf, deren Kerne mittel- 
ständig oder basalständig sind. Mit den Abbauprozessen, die dem 
Oestrus folgen, verschwindet auch beim Uterus die typische Oestrus- 
Konstitution. Die im Lumen aufgespeicherte Flüssigkeit ver- 
schwindet, sodass das Organ sein aufgetriebenes Aussehen verliert 
und wieder den für den Postoestrus charakteristischen geringen 
Umfang erlangt. 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 26 



360 



R. C. SALZMANN 



2. Die Zykluslänge 

Für die Bestimmung der Zykluslänge wurden 671 Zyklen von 
39 einzeln gehaltenen Tieren ausgewertet. Die Resultate sind in 
Tabelle 1 zusammengefasst. Die Mehrzahl der Zyklen hat eine 
Länge von 4 Tagen. Eine Häufung verlängerter Zyklen macht sich 
im Bereich zwischen zehn und dreizehn Tagen bemerkbar (28 Fälle 
oder 4,18%). 

Tabelle 1 

Länge des Oestruszyklus von Meriones s. shawi 

Bestimmung der Länge von 671 Zyklen von 39 einzeln gehaltenen Tieren 



Dauer des Zyklus 
in Tagen 


Anzahl 
der Zyklen 


Prozentzahlen 


2 


1 


0,15 


3 


2 


0,29 


4 


603 


89,9 


5 


11 


1,64 


6 


3 


0,45 


7 


3 


0,45 


8 


2 


0,29 


9 


1 


0,15 


10 


4 


0,59 


11 


3 


0,45 


12 


10 


1,49 


13 


11 


1,64 


14 


3 


0,45 


15 


2 


0,29 


16 


2 


0,29 


17 


2 


0,29 


18 


3 


0,45 


20 


1 


0.15 


21 


2 


0,29 


23 


1 


0,15 


35 


1 


0,15 


671 


100,00 



Die Verlängerung des Zyklusintervalls ist in allen Fällen auf 
eine Verlängerung des Dioestrus zurückzuführen. Der Vaginalaus- 
strich zeichnet sich durch einen hohen Gehalt an Leukozyten mit 
nur wenigen Epithelzellen aus und enthält vom vierten Tag an 
Schleim (Leukozytenausstrich). 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 361 

Im normalen viertägigen Oestruszyklus entfallen zwei Tage 
auf Postoestrus und Dioestrus sowie je ein Tag auf Prooestrus und 
Oestrus. 



Diskussion 

Die Vaginalausstrichmethode, die für die Korrelation des Aus- 
strichs mit den Zyklusstadien im histologischen Präparat heran- 
gezogen wurde, muss kurz einer kritischen Betrachtung unterzogen 
werden : 

Der fortwährende Auf- und Abbau der Vaginalmucosa führt 
dazu, dass ins Vaginallumen Zellen abgestossen werden. Diese 
Zellen werden zur Anfertigung der Ausstriche mit der Pipette aus 
dem Vaginallumen entnommen und liefern für die einzelnen 
Zyklusphasen charakteristische Ausstrichbilder. Es ist bei der von 
uns angewandten Lavage-Methode zu berücksichtigen, dass im 
Moment, in dem Vaginalsekret aus dem Lumen aufgesaugt wird, 
die Zellzusammensetzung des Ausstrichs eine andere als diejenige 
des Vaginalepithels ist. So kann bei einem Tier, das im Ausstrich- 
bild neben Schollen noch zahlreiche Epithelzellen enthält (z.B. 40% 
Epithelzellen und 60% Schollen), das Vaginalepithel in voller 
Oestrusausbildung sein und die Ovulation stattgefunden haben. 
Bei der Beurteilung eines Vaginalausstrichs ist demnach das 
Stadium, das im Ausstrich auftritt, nicht direkt mit dem Stadium 
identisch, in dem sich das Tier befindet. Der Ovarialzyklus und die 
damit verbundenen Veränderungen am Vaginalepithel eilen dem 
Vaginalausstrichbild um einige Stunden voraus. 

Viertägige Oestruszyklen treten bei einzeln gehaltenen Tieren 
in überwiegender Mehrheit auf (89,9 %von 671 Zyklen), sodass 
eine Dauer von vier Tagen als normale Zykluslänge angesehen 
werden muss. Fünf- und sechstägige Zyklen sind selten. Längere, 
besonders zehn- bis dreizehntägige Intervalle erscheinen gehäuft; 
sie müssen als Pseudograviditäten bezeichnet werden. In späteren 
Untersuchungen, bei denen der Oestruszyklus zur Abklärung ge- 
wisser Fragen verfolgt werden musste, kamen zahlreiche weitere 
Zyklusfolgen zusammen. Auch hier konnte das soeben gesagte 
bestätigt werden: Der Viertagezyklus weist die Maximalfrequenz 
aller Zyklen auf und kommt auch als Maximalzahl in der Zyklus- 
folge jedes einzelnen Tieres vor. 



362 R. C. SALZMANN 

Bei Ratte und Maus unterliegt die Zykluslänge grösseren 
Schwankungen. So finden Long und Evans (1922) von 1999 Zyklen 
39,5% von viertägiger. 31,8% von fünftägiger und 11,7% von 
sechstägiger Länge; 17% entfallen auf 3-tägige sowie auf 7 bis mehr 
als 13 Tage währende Zyklen. Parkes (1928 a) gibt für die Maus 
15,8%viertägige Zyklen an, 29,3% fünftägige, 21,8% sechstägige 
und 12,2% siebentägige. Zwei- und dreitägige Zykluslängen treten 
zu 3,3% und acht- und neuntägige zu 9,1% auf. Ferner kommen 
8,5% 10- bis 28-tägige Zyklusintervalle vor. 

Eigene Auswertungen von Vaginalausstrichen an 42 Ratten mit 
393 Zyklen ergeben 74,5% Oestrusintervalle zu vier Tagen, 22,9% 
weisen eine Länge von fünf Tagen auf, und bei 1,8% treten sechs- 
tägige Zyklen auf. Mehr als sechs Tage umfasste die Dauer bei 0,8%. 
Auch hier resultiert wie bei den Ratten von Long und Evans neben 
viertägigen Zyklen eine relativ grosse Zahl fünftägiger. 

Im Vergleich zu Ratte und Maus ist die Konstanz des viertägigen 
Zyklus der bei gleichen Bedingungen gehaltenen Meriones hervor- 
stechend. Weil in einer Zyklusfolge der Oestrus regelmässig vier 
Tage nach dem letzten Oestrus eintritt, darf angenommen werden, 
dass der für die FSH- und LH-Phase verantwortliche Steuerungs- 
mechanismus im Gegensatz zu Maus und Ratte sehr stabil ist. Bei 
jenen Nagern kommen neben viertägigen Zyklen auch zahlreiche 
fünf- und sechstägige Intervalle vor, was als Zeichen einer relativen 
Labilität der FSH- und LH-Phase interpretiert werden kann. 
Dagegen findet man gehäuft spontan auftretende Pseudogravidi- 
täten, was eigentlich heisst, dass auch bei unsern Tieren der Steuer- 
mechanismus des Fortpflanzungsapparates labil ist; nur scheint die 
Labilität an einer andern Stelle des Systems (LTH-Phase) zu liegen 
als bei Ratte und Maus. 

Im folgenden Kapital wird auf die Auslösung der LTH-Phase 
im Oestruszyklus unserer Tiere näher eingegangen. 

3. Die Pseudogravidität 

Unsere histologischen Untersuchungen über den Oestruszyklus 
in den vorhergehenden Abschnitten haben gezeigt, dass im Normal- 
zyklus zwischen zwei Ovulationen vier Tage verstreichen. Es treten 
die für Nager typischen Veränderungen am Genitalapparat auf. 
Das Corpus luteum bildet sich, beginnt aber in der Mitte des Zyklus 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 363 

zu degenerieren, während im Ovar neue Follikel heranreifen. Der 
Gelbkörper im normalen Zyklus von Meriones durchläuft somit 
eine Anfangsphase von Wachstum und Entwicklung; er wird aber 
nicht funktionstüchtig. Durch exteroceptive Reize kann aber eine 
aktive Lutealphase ausgelöst werden. Die Gelbkörper verwandeln 
sich in funktionelle endokrine Drüsen, deren Progesteronsekretion 
durch die Ausschüttung von LTH aufrechterhalten wird; das 
Dioestrusintervall wird dadurch verlängert, der nächste Oestrus 
tritt verspätet ein. Das Tier befindet sich im Zustand der Pseudo- 
gravidität. Während dieser Phase stehen die Genitalorgane unter 
Progesterondominanz und sind zu entsprechenden Veränderungen 
fähig wie die Organe trächtiger Tiere. So formt sich beispielsweise 
beim pseudoträchtigen Tier das Endometrium nach Uterustrau- 
matisierung zur Decidua um, wie sie beim trächtigen Tier nach der 
Implantation in charakteristischer Weise sich aufbaut. 

a) Die Entstehung einer Pseudogravidität in Anwesenheit eines 

Männchens 

Bei Meriones bildet sich, wie bei vielen Nagern, nach der 
Begattung ein Vaginalpfropf. Dieser ist funktionell wichtig, indem 
er über nervöse Bahnen den Hypophysenvorderlappen zur Aus- 
schüttung von luteotropem Hormon anregt und dadurch eine 
Pseudogravidität auslöst (Eckstein und Zuckerman 1956, 
Lipkow 1959, Amoroso und Marshall 1960, Walton 1960). 

23 kontrollierte Pseudograviditäten, die sich im Anschluss an 
eine Begattung entwickelten, hatten eine Länge von 9 bis 17 Tagen. 
Am häufigsten (16/23) dauerten sie 10 bis 12 Tage. 

Während der Pseudoträchtigkeit enthielten die Dioestrus- 
ausstriche zum grössten Teil Leukozyten und nur wenige Epithel- 
zellen. Vom vierten Tag an war dem Vaginalsekret klarer, faden- 
ziehender Schleim beigemischt, der an den folgenden Tagen an 
Menge zunahm. 

b) Die Erzeugung einer Pseudogravidität durch das Einführen eines 

Vaginalpfropfes 

Die Untersuchungen dieses Kapitels sollen bestimmen, während 
welcher Perioden des Oestruszyklus ein künstlicher Vaginalpfropf 



364 R. C. SALZMANN 

eine Pseudoträchtigkeit zu induzieren vermag und welche Dauer 
der Reizwirkung dazu nötig ist. 

Material und Methoden 

25 verschiedenaltrige und einzeln lebende Tiere dienten zur Abklä- 
rung dieser Fragen. Die für die Versuche verwendeten Vaginalpfröpfe 
wurden so hergestellt, dass fein zerzauste Watte um die Spitze einer 
feinen Pinzette satt aufgewickelt wurde, bis ein massiver Pfropf entstand. 
Dieser konnte dann mit Leichtigkeit vom Metall abgestreift und für 
den Versuch verwendet werden. Um die Vaginalschleimhaut nicht zu 
verletzen, was beim Einführen eines trockenen Pfropfes leicht hätte 
vorkommen können, wurde der frisch hergestellte Vaginalpfropf mit 
,,Ca-Sandoz"-Salbe allseitig dicht bestrichen und dadurch seine Gleit- 
fähigkeit erhöht. Das Tier wurde mit Äther berauscht, worauf der 
Pfropf leicht in die Vagina eingeführt werden konnte. Die Pfropfe wurden 
verschieden lange Zeit (genaueres siehe unten) in der Vagina gelassen 
und konnten ohne Ätherrausch leicht wieder entfernt werden. 

Resultate 

Mit einer ersten Serie von 12 Tieren (Alter beim Versuchsbeginn 
160 bis 331 Tage, am Ende der Versuchsperiode 214 bis 400 Tage) 
wurden die folgenden Versuche vorgenommen. 

In sieben Fällen wurden nur dünne Watteschläuche eingeführt, 
welche die Vagina nicht dehnten und keine Pseudogravidität 
auslösten. 

Sechs Tieren wurden in Prooestrus und Oestrus Pfropfe ein- 
gesetzt und nach 24 bis 48 Stunden wieder herausgenommen. Die 
Manipulation war in fünf Fällen von einer Pseudoträchtigkeit 
(10, 11, 12, 15 und 16 Tage) gefolgt, bei einem Tier dagegen ging 
der viertägige Rhythmus weiter. 

Darauf wurde die Reizdauer auf zwei Stunden bis 30 Minuten 
herabgesetzt, wobei sechs Tieren neunmal ein Vaginalpfropf 
eingesetzt wurde. In diesen neun Fällen ergab sich fünfmal eine 
Pseudoträchtigkeit (12, 12, 13, 14 und 18 Tage), während die 
übrigen Male eine Zyklusverlängereng ausblieb. 

Am ersten Postoestrustag vermochten vier Vaginalpfröpfe eine 
Zyklusverlängerung (11, 11, 14 und 18 Tage) auszulösen. Die 
Pfropfe blieben zweimal 24 Stunden und zweimal 2 Stunden intra- 
vaginal. Am zweiten Postoestrustag kam durch einen 24 Stunden 
dauernden Reiz ein verlängerter Zyklus zustande (15 Tage). 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 365 

Im Verlauf dieser ersten Versuchsreihe wurden insgesamt 190 
Zyklen registriert. Sie verteilten sich auf 160 viertägige und 2 fünf- 
tägige Zyklen sowie auf 13 spontan aufgetretene Pseudograviditäten 
von 8- bis 15-tägiger Dauer und 15 pfropfinduzierte Pseudoträchtig- 
keiten von 10- bis 18-tägiger Dauer. 

In einer zweiten Serie wurden die Pfropfe nur im Oestrus und 
während einer Stunde eingesetzt. Für die Versuche wurden 13 
jüngere Tiere herangezogen (Alter beim Versuchsbeginn 83 bis 
106 Tage, am Ende der Versuchsperiode 132 bis 155 Tage). Ihre 
Zyklen waren von regelmässigem Rhythmus; es wurden ein drei- 
tägiger, 97 viertägige und 2 fünftägige Zyklen gefunden. Während 
der 49-tägigen Beobachtungszeit ergab sich lediglich ein neun- 
tägiges Dioestrusintervall sowie ein einziges Intervall von mehr als 
8 Tagen. 

Bei dieser zweiten Serie trat in 6 von 13 Fällen nach der Reiz- 
setzung eine Pseudogravidität in der Länge von 10 bis 12 Tagen auf. 
In einem Fall folgte ein fünftägiger Zyklus und in sechs Fällen blieb 
der viertägige Rhythmus weiterhin erhalten. Bei diesen Tieren 
wurde im nachfolgenden Oestrus der Pfropf mehrere Stunden intra- 
vaginal gelassen, worauf sich auch hier Pseudograviditäten von 
10- bis 12-tägiger und längerer (unbekannter) Dauer entwickelten. 
Alle auf die Pseudogravidität folgenden Zyklen hatten eine Länge 
von vier Tagen. 

c) Die Pseudogravidität bei in Gruppen gehaltenen Tieren 

Kontrolliert man die Vaginalplatte geschlechtsreifer weiblicher 
Meriones, die in Gruppen leben, so fällt auf, dass bei einem Teil der 
Tiere die Vagina stark verengert oder ganz geschlossen ist, während- 
dem sie bei den übrigen Tieren offen ist. Der Oestruszyklus solcher 
in Gruppen lebender Tiere wurde deshalb näher untersucht. 

Material und Methoden 

15 virginelle Tiere wurden in Gruppen von je 2, 3 und zweimal 
5 Tieren gehalten und der Zyklus durch Vaginalausstriche verfolgt. 

Fünf der Tiere wurden dazu herangezogen, die Reaktion des Uterus 
auf eine Traumatisierung zu prüfen. Zu diesem Zweck wurden die Tiere 
am vierten oder fünften Dioestrustag unter Äthernarkose laparatomiert, 
und im einen Uterushorn wurden in regelmässigen Abständen an drei 



366 R. C. SALZMANN 

Stellen mit einer Operationsnähnadel Fäden durchgezogen und im 
Uterus gelassen. Das zweite Horn diente zum Vergleich und wurde 
nicht verletzt. 

Resultate 

Ein dreitägiger, 57 viertägige, ein fünftägiger und zwei sechs- 
tägige Zyklen wurden notiert. Diesen 61 Zyklen (54%) standen 
52 verlängerte (46%) gegenüber. Die Länge betrug in zwei Fällen 
8 Tage, viermal 9 Tage, dreizehnmal 10 Tage, vierzehnmal 11 Tage 
und zweimal 12 Tage. In 17 weiteren Fällen konnte die genaue 
Länge nicht festgestellt werden, weil der Beginn der Untersuchung 
entweder in eine Pseudoträchtigkeit fiel oder die Kontrolle während 
einer solchen unterbrochen wurde. Diese Tiere hatten Dioestrus- 
ausstriche, die sich dreimal über mindestens 5 Tage erstreckten, 
fünfmal über mehr als 7 Tage, siebenmal über mehr als 8 Tage 
und je einmal länger dauerten als 10 und 11 Tage. Eines der Tiere 
befand sich in einem ständigen Anoestrus mit Vaginalverschluss 
und wies während der 86-tägigen Beobachtungsdauer nie einen 
Oestrus auf. Ein weiteres Tier zeigte längere Anoestrusperioden, die 
von zwei Oestren unterbrochen wurden. 

Drei Tiere, die fünf Tage nach dem letzten Oestrus operiert und 
drei Tage später untersucht wurden, hatten im traumatisierten 
Uterushorn Schwellungen entwickelt, wobei nur bei einem Tier eine 
von aussen deutlich wahrnehmbare Deciduombildung zu erkennen 
war. Im Kontrollhorn konnten bei keinem der Tiere Veränderungen 
nachgewiesen werden. 

Zwei Tiere wurden vier Tage nach dem Oestrus eröffnet und je 
eines der Uterushörner traumatisiert. Vier Tage später war eines 
dieser Tiere im Prooestrus. Das linke Kontrollhorn des Uterus hatte 
das typische ballonförmige Aussehen eines Prooestrusuterus. Das 
traumatisiert e rechte Horn war im Umfang grösser als das Kontroll- 
horn und wies Schwellungen auf, die aber nicht deutlich voneinander 
abgesetzt waren. Das zweite Tier wurde fünf Tage nach der Trau- 
matisierung getötet. Sein Kontrollhorn war unverändert; im 
verletzten Horn dagegen fielen grosse, mesometral vorspringende 
Deciduome auf, die den Uterus der äussern Struktur nach einem 
Uterus des 9. Schwangerschaftstages gleichkommen Hessen. Die 
histologische Struktur des Deciduoms wird in Abschnitt 4 c (S. 373) 
beschrieben. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 367 

d) Die Länge der Pseudogravidität 

Eine Zusammenstellung der Längen der Pseudograviditäten, 
die in den Abschnitten a — c dieses Kapitels gefunden wurden, gibt 
folgendes Bild (Tab. 2): 

Tabelle 2 
Lanze der Pseudogravidität von Meriones s. shawi 



Ursache der Pseudogravidität 


8 


Länge d 
9 10 


er Pseudogravidität in Tagen 

11 12 13 14 15 16 17 18 


Gegenwart eines Männ- 
chens 




2 


7 


6 


3 1 


1111 


Einsetzen eines Vaginal- 
pfropfs 






4 


8 


4 1 


2 2 1 2 


Spontane Pseudogravidi- 
tät bei Einzeltieren . 


1 


2 


4 


3 


7 1 


1 1 


Pseudogravidität 

bei Gruppentieren . . 


2 


4 


13 


14 


2 




Total 

Werte in % ... 


3 
2.9 


8 
7,9 


28 

27,4 


31 

30,4 


16 3 
15,7 2,9 


4 4 2 12 
3,9 3,9 2 1 2 



Es traten Pseudoträchtigkeiten von 8 bis 18 Tagen Länge auf, 
wobei eine Dauer von 10 bis 12 Tagen am häufigsten war. Die durch- 
schnittliche Länge der insgesamt 102 Scheinträchtigkeiten beträgt 
11,25 Tage. Dies entspricht ungefähr den Verhältnissen bei der 
Maus, bei der die Pseudoträchtigkeit durchschnittlich 11 Tage 
dauert (Parkes 1926). Bei der Ratte liegt der Wert mit 14 Tagen 
etwas höher (Long und Evans 1922; Shelesnyak 1931). 



Diskussion 

Unsere Ergebnisse lassen deutlich erkennen, dass Meriones auf 
verschiedenartige exteroceptive Reize leicht mit einer Pseudo- 
gravidität antwortet. 

Mit künstlichen Vaginalpfröpfen lassen sich nicht immer 
Zyklusverlängerungen erzeugen. In sieben Fällen, in denen nur 



368 R. C. SALZMANN 

kleine Watteschläuche eingeführt werden, welche die Vagina nicht 
dehnen und dadurch keinen Reiz ausüben, bleiben Pseudogravidi- 
täten aus. Mit grossen, massiven Pfropfen aber können in ver- 
schiedenen Zyklusstadien Pseudoträchtigkeiten ausgelöst werden, 
z.B. am ersten und zweiten Postoestrustag, wobei auch zu diesem 
späten Zeitpunkt eine Reizdauer von zwei Stunden ausreichend ist. 
Das lässt darauf schliessen, dass die Corpora lutea noch am zweiten 
Postoestrustag auf LTH antworten, dessen Ausschüttung durch 
einen Vaginalpfropf provoziert wird. Die Gelbkörper verlieren 
hingegen diese Fähigkeit am dritten Zyklustag (= im Prooestrus); 
wird ein Vaginalpfropf zu dieser Zeit eingeführt, so kommt es am 
vierten Tag zum Oestrus, und erst dann tritt eine Pseudogravidität 
ein. Zu ähnlichen Resultaten gelangen Shelesnyak (1931) sowie 
Greep und Hisaw (1938): bei der Ratte haben Cervixstimulationen 
im Oestrus und während des ersten und zweiten Postoestrustages 
Pseudograviditäten zur Folge, wobei die Pseudoträchtigkeiten am 
häufigsten bei Tieren auftreten, die während des Oestrus gereizt 
werden. Eine entsprechende Erscheinung finden Quilligan und 
Rothchild (1960): Hypophysektomie und Autotransplantation der 
Hypophyse führt zur Verlängerung der Corpus luteum-Aktivität, 
vorausgesetzt dass die Operation nicht am zweiten Postoestrustag 
durchgeführt wird. Nach Operationen, die am zweiten Post- 
oestrustag vorgenommen werden, ist der Zyklus normal, und erst 
die folgende Phase erfährt eine Verlängerung. Das wird darauf 
zurückgeführt, dass das von den transplantierten Hypophysen 
ausgeschüttete LTH nicht mehr rechtzeitig zur Wirkung kommt, 
um die am zweiten Postoestrustag auf LTH noch ansprechbaren 
Gelbkörper zur Progesteronsekretion zu bringen. 

Bei Meriones kommen den natürlichen Verhältnissen diejenigen 
Versuche am nächsten, in denen der Pfropf während des Prooestrus 
oder Oestrus eingesetzt wird. Am Oestrustag kann die Reizdauer 
mit Erfolg zum Teil bis auf eine halbe Stunde herabgesetzt werden. 
Im allgemeinen aber treten Pseudograviditäten bei kurzer Reizdauer 
nicht mehr mit der gleichen Sicherheit ein wie nach längerem 
Verweilen des Pfropfs. 

Interessant sind die Fälle, wo extrakoitale Pseudoträchtigkeiten 
mit dem Gruppieren weiblicher Tiere verbunden sind. Die Erschei- 
nung bei Meriones, in Gruppengemeinschaft Pseudoträchtigkeiten 
zu zeigen, kommt Beobachtungen gleich, wie sie auch an Mäusen 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 369 

gemacht worden sind (sog. „Lee-Boot-Effekt", Parkes und 
Bruce 1961). Lamond (1959) berichtet von verlängerten Dioestrus- 
perioden bei Mäusen, die in Gruppen gehalten werden. Auch 
Dewar (1959) kommt zu entsprechenden Resultaten, indem bei 
seinen Beobachtungen 20 bis 50% der geschlechtsreifen Mäuse, die 
zusammen in grossen Käfigen gehalten werden, eine Pseudogra- 
vidität aufweisen. Whitten (1959) findet bei Tieren in grösseren 
Gruppen (30 Individuen) ebenfalls irreguläre Oestruszyklen, inter- 
pretiert die verlängerten Phasen aber nicht als Pseudograviditäten, 
sondern wie Lamond (1959) als Anoestren. Auch Dewar (1959) 
beobachtet ebenfalls anoestrische Mäuse, aber nur in geringer Zahl 
verglichen mit den Resultaten von Whitten (1959) oder Lamond 
(1959). 

Die histologische Prüfung der Ovarien einiger Meriones, die 
zwischen dem 6. und 16. Tag eines verlängerten Zyklus getötet 
wurden, bestärkt uns in der Annahme, dass es sich um Pseudo- 
trächtigkeiten und nicht um Anoestren handelt. Der anatomische 
Aufbau und die Zellstruktur der Gelbkörper zeigen ihre volle 
Funktion an. Ein weiterer Beweis für die aktive Lutealphase besteht 
darin, dass der Uterus pseudoträchtiger Tiere auf eine Trauma- 
tisierung mit Deciduombildung antwortet. Dass nicht in allen 
Fällen typisch geformte Deciduome erzielt werden konnten, kann 
eventuell darauf zurückgeführt werden, dass der Uterus bei drei 
Tieren erst am fünften Tag nach dem Oestrus traumatisiert wurde. 
Die Zeit, während welcher der Uterus auf eine Traumatisierung 
optimal reagiert, ist beschränkt (Shelesnyak 1960 ä). Auf welchen 
Zeitabschnitt diese Periode bei Meriones fällt, wurde aber nicht 
genauer bestimmt, da für solche Untersuchungen ein grösseres 
Tiermaterial nötig gewesen wäre. 

Neben pseudoträchtigen Tieren stossen wir allerdings auch auf 
anoestrische (vgl. Seite 366) mit einem festen Vaginalverschluss ; 
solche Tiere sind am häufigsten in grössern Gruppen anzutreffen. 
Ihre Ovarien sind kleiner als jene normalzyklischer oder pseudo- 
trächtiger Tiere, und der Genitalapparat ist atrophiert. 

Im Zusammenhang mit Beobachtungen an Gruppentieren war 
das Sozialverhalten von vier Weibchen interessant, die zuerst einige 
Zeit einzeln gehalten und dann zusammengebracht wurden. Kurze 
Zeit nachdem die Tiere in der gleichen Kiste vereinigt waren, wurde 
eines der Weibchen beobachtet, wie es wiederholte Male abwechs- 



370 R. C. SALZMANN 

lungsweise nach der Art eines Männchens zwei Tieren aufritt. 
Das aberrante Verhalten konnte während zwei Stunden verfolgt 
werden, worauf die Aktivität rapid abnahm. Diese Beobachtung 
blieb aber einmalig und konnte später bei andern Tieren nicht 
mehr gemacht werden. Der Grund für das Auftreten von Pseudo- 
graviditäten bei Meriones dürfte somit weniger in einem „kopu- 
latorischen" Reiz von seiten eines zweiten weiblichen Tieres zu 
suchen sein, als vielmehr in Reizen anderer Qualität (eventuell 
Geruch; vgl. Parkes und Bruce 1961). 

Die Eigenart, im Sozialkontakt mit Artgenossen Pseudo- 
graviditäten auszubilden, ist offenbar speziesgebunden. Ratten 
entwickeln nur selten Pseudograviditäten als Gruppentiere. Unter 
42 Tieren, die in vier Gruppen in Boxen lebten, waren in eigenen 
Untersuchungen von 393 Zyklen lediglich 3 Zyklen von sieben- 
tägiger oder längerer Dauer, währenddem die andern Zyklen eine 
vier- bis sechstägige Länge aufwiesen. 

Pseudograviditäten kommen bei Meriones nicht nur bei Grup- 
pentieren vor, sondern treten auch bei einzeln gehaltenen Tieren 
spontan auf. Dabei sticht hervor, dass bei älteren Tieren eine 
grössere Tendenz besteht, als Einzelwesen Pseudograviditäten zu 
entwickeln. Auch hier findet sich eine entsprechende Erscheinung 
bei der Maus (Dewar 1959), indem mit zunehmendem Alter bei 
dieser Art die Zahl der Pseudoträchtigkeiten ansteigt. 

Das gehäufte Auftreten von Pseudograviditäten bei Tieren in 
grösseren Gruppen könnte bei Wildpopulationen unter Umständen 
von Bedeutung sein. Da bei einer grossen Populationsdichte die 
Frequenz der Oestren durch Pseudoträchtigkeiten herabgesetzt 
wird, werden die Begattungsmöglichkeiten seltener, und die Ver- 
mehrungsrate nimmt ab. Diese Neigung zur Ausbildung von 
Pseudograviditäten könnte somit stabilisierend auf die Bevöl- 
kerungsdichte wirken. 

4. Histologische Untersuchung des Genitalapparates 

PSEUDOTRÄCHTIGER TlERE MIT DeCIDUOMEN 

a) Deciduome bei spontaner Pseudoträchtigkeit 

Im Verlauf von Sektionen pseudoträchtiger Tiere wurden 
mitunter Uterushörner gefunden, die Deciduome trugen. Ein Tier, 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 371 

das am 7. Tag einer Pseudoträchtigkeit getötet wurde, wies in 
einem Uterushorn zwei Deciduombildungen auf. Bei zwei Tieren 
trat je am 11. Tag einer Pseudogravidität Blut im Vaginalausstrich 
auf. Die Tiere wurden daraufhin seziert. Ihre Uterushörner trugen 
deciduale Schwellungen. 

Die Ovarien aller Tiere wurden in Serie, Uterus und Vagina in 
Stufen geschnitten. 

Resultate 

Am 7. Tag der Pseudogravidität haben sich im Ovar grosse, 
reich kapillarisierte Gelbkörper entwickelt. Das Vaginalepithel ist 
niedrig, seine obersten Zellen zylindrisch und in Verschleimung 
übergehend. Die zwei im Uterus gebildeten Deciduome sind deutlich 
gegliedert: mesometral lässt sich eine Basaldecidua abgrenzen mit 
stark vakuolisierten, kleinkernigen Zellen. Dieser Teil des Deciduoms 
wird von einem ausgedehnten Blutsinussystem durchzogen, das 
von einem flachen Endothel ausgekleidet ist. Antimesometral hat 
sich eine aus grosskernigen Zellen gebildete, von Kapillaren durch- 
zogene Decidua capsularis differenziert. Der Aufbau der Decidua 
entspricht ungefähr den Verhältnissen zwischen dem 6. und 7. Tag 
der Gravidität. 

Bei der Sektion eines Tieres, das am 12. Tag der Pseudoträchtig- 
keit getötet wurde, erwiesen sich beide Uterushörner als stark 
verdickt und mit Blut angefüllt. 

Das histologische Bild lässt auf eine typische deciduale Um- 
formung des Endometriums schliessen. Während sich die Decidua- 
zellen der Randzone des Deciduoms noch in gut erhaltenem 
Zustand befinden, ist das Gewebe im Zentrum weitgehend zerfallen. 
Die Gelbkörper beider Ovarien zeigen Degenerationszeichen und 
daneben finden sich grosse Graafsche Follikel. In der Vagina tritt 
eine starke Verschleimung der obersten Zellen des Epithels hervor, 
wie sie auch für die Gravidität charakteristisch ist. 

Im Falle eines am 11. Tag der Pseudogravidität getöteten Tieres 
war das rechte Uterushorn angeschwollen und mit Blut gefüllt, 
während das linke Horn Grösse und Aussehen des Organs normal- 
zyklischer oder pseudoträchtiger Tiere ohne Deciduombildung hatte. 
Der Zerfall des Deciduagewebes ist bei diesem Tier noch weiter 
fortgeschritten als beim vorhin besprochenen Tier. Der Uterus ist 
erfüllt von einer feinkörnigen Masse mit Zelltrümmern, freien 



372 R. C. SALZMANN 

Zellkernen und einer reichen Zahl von Leukozyten. Nur an wenigen 
Stellen sind noch zusammenhängende Zellverbände anzutreffen. 
Das Uterusepithel ist hoch mit basal liegenden Kernen. Ein Satz 
von neun Follikeln hat ovuliert, und die Corpora lutea beginnen 
sich zu bilden. Das Vaginalepithel zeichnet sich durch ein hohes 
Stratum germinativum und ein mehrschichtiges Stratum corneum 
aus, dessen oberste Lagen ins Lumen abgestossen worden sind. Die 
Diapedese von Leukozyten hat eingesetzt. 

b) Deciduome bei induzierter Pseudoträchtigkeit 

Durch einen Vaginalpfropf wurde bei einem Tier eine Pseudo- 
gravidität induziert. Das Tier wies am 11. Tag des Dioestrus Blut 
in der Vagina auf und wurde am 12. Tag getötet. Die Sektion 
zeigte, dass im Verlauf der Pseudoträchtigkeit in beiden Uterus- 
hörnern Deciduome entstanden waren. Histologisch lässt sich nach- 
weisen, dass auch diese Deciduome in Abbau begriffen sind (Abb. 3). 
Mesometral findet man in den Uterusschwellungen besonders in 
den Randbereichen gegen die Tunica muscularis circularis noch 
intakte Deciduazellen. In den auf dem Präparat (Abb. 3) durch- 
löchert erscheinenden Bezirken sind die Zellen zerfallen; Fragmente 
des Plasmas sind noch als körnige Elemente zu erkennen, und die 
Zellkerne sind vollständig aus dem Gewebsverband losgelöst. Unge- 
fähr im Zentrum der Decidua fällt dunkler gefärbtes Gewebe auf, 
in dem keine Zellgrenzen mehr zu finden sind. Sein Plasma reagiert 
leicht basophil, die Kerne sind intensiv basophil gefärbt und teil- 
weise pyknotisch. Die grössten Blutsinusbildungen konzentrieren 
sich auf den mittleren Teil des Deciduoms. Je weiter antimesometral 
man die Decidua durchmustert, desto markanter äussern sich die 
Gewebsdegenerationen. Die Decidua capsularis ist weitgehend 
zerfallen. Ihre abgebauten Zellen, zu denen auch Gewebstrümmer 
aus der medianen Region der Decidua stossen, sind durchmengt 
mit Blut. Die Masse tritt ins Uteruslumen aus und wird im Vaginal- 
ausstrich gefunden. Im Ovar treten neben noch gut entwickelten, 
aber von Leukozyten durchzogenen Gelbkörpern bereits grosse 
reifende Follikel auf. Hohe Schleimzellen zeichnen die obersten 
Lagen des Vaginalepithels aus, und stellenweise beginnt sich über 
einem flachgeschichteten Stratum germinativum ein Stratum cor- 
neum zu bilden. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 373 

c) Deciduombildung im traumatisierten Uterus 

Das im folgenden zu besprechende Tier wurde am vierten 
Dioestrustag laparatomiert und das eine der beiden Uterushörner 
traumatisiert (vgl. Seite 366). Am 9. Tag der Pseudogravidität 
wurde das Tier getötet. 




Abb. 3. 

12. Tag der Pseudogravidität. 

Uteruslängsschnitt mit spontan aufgetretenem Deciduom. 

Färbung: Hämalaun-Benzopurpurin. Vergrösserung 10 mal. 



Abb. 4 gibt eine Teilübersicht des längsgeschnittenen Uterus- 
horns wieder; die Schnittebene liegt parallel zum Mesometrium. 

Mesometral von der Einstichstelle der Nadel hat sich eine 
gewaltige Decidua basalis geformt, die sich aus zwei verschieden 
strukturierten Geweben zusammensetzt. Die heller gefärbten Zellen 
enthalten Vakuolen und sind relativ klein. Es sind typische Decidua- 
zellen. Neben diesen Zellen tritt wiederum ein deutlich abgehobener, 



374 



R. C. SALZMANN 



durch seine Geschlossenheit auffallender Komplex basophil ge- 
färbter Zellen hervor, in dem die Kerne dichter liegen als im 
angrenzenden Gewebe. Diese basophilen Gruppen gehen aus Prolife- 
rationen des Uterusepithels hervor. Weiterhin ist die äusserst reiche 
Vaskularisierung infolge Bildung von Blutsinusoiden in der Basal - 
decidua markant. Am reichsten verzweigt ist der Gefässplexus in 




Abb. 4. 

9. Tag der Pseudogravidität. Uteruslängsschnitt mit Deciduomen, deren 
Bildung am 4. Tag der Pseudogravidität durch Traumatisierung des Uterus 

induziert wurde. 
Färbung: Hämalaun-Benzopurpurin. Vergrösserung 12 mal. 



den basophilen Zellverbänden. Die Decidua capsularis hat die ihr 
eigene typische Struktur. Sie baut sich aus grösseren, nicht vakuoli- 
sierten Zellen auf und ist weniger reich durchblutet als die Decidua 
basalis. Der Uterus hat somit eine ähnliche Umformung erfahren 
wie im entsprechenden Stadium einer echten Trächtigkeit (vgl. 
Seite 409). 

Wie während der Gravidität kann es auch in der Pseudogravi- 
dität zu Blutextravasaten ins Uteruslumen kommen. Blut tritt 
entweder aus den in der Decidua basalis liegenden Sinusoiden aus, 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 375 

die mit dem Uteruslumen in Verbindung stehen, oder es kann aus 
stark erweiterten, unter zartem Uterusepithel liegenden Blutan- 
sammlungen stammen, indem das Epithel durchbrochen wird und 
das Blut ins Uteruslumen austritt. Grössere Blutungen treten aber 
erst auf, wenn die Decidua zusammenbricht. 

Diskussion 

Vergleichend histologische Betrachtungen führen zum Schluss, 
dass der Aufbau der Decidua bei pseudoträchtigen Tieren dem 
jenigen bei trächtigen Tieren gleich ist. Krehbiel (1937) beschrieb 
für die Ratte eingehend die Veränderungen im Uterus trächtiger 
und pseudoträchtiger Tiere und gelangte auch zum Ergebnis einer 
weitgehenden Uebereinstimmung der strukturellen Gliederung. Für 
Meriones ist gegenüber der Ratte als Besonderheit das Auftreten 
basophiler Zellen in der Decidua basalis (Abb. 3, 4) hervorzuheben. 
Die Deciduareaktion von Meriones unterscheidet sich von der- 
jenigen bei der Maus (Parkes 1929) oder bei der Ratte (Selye und 
McKeown 1935, Krehbiel 1937) dadurch, dass bei diesen Tieren 
der basophile Zellkomplex nicht auftritt, bzw. nicht beschrieben 
wurde. 

Bei der Auslösung von Deciduombildungen, die im Verlaufe 
einiger Pseudograviditäten bei unsern Tieren spontan auftraten, 
könnte möglicherweise eine nicht optimale Ernährung der Tiere 
eine Rolle gespielt haben. Evans (1928) weist darauf hin, dass 
Ratten, die mit einer unzulänglichen Kost ernährt werden, eine 
erhöhte Neigung zu spontaner Deciduombildung zeigen (52% von 
75 Tieren). Er findet die Erscheinung allerdings auch bei normal 
ernährten Tieren (3% von 101 Tieren). Krehbiel (1952) erwähnt 
im Uterus zurückgehaltene Spermatozoen als Induktionsmöglich- 
keit einer Deciduombildung. Bei unseren Tieren kommt diese 
Möglichkeit nicht in Frage; aber Bruchstücke von Wattefäden, 
die bei einem Tier durch das Einführen eines Vaginalpfropfes in 
den Uterus hätten gelangt sein können, könnten vielleicht eine 
Deciduareaktion ausgelöst haben. 

Wir fanden bei unsern pseudoträchtigen Tieren einige Male Blut 
im Vaginalausstrich. Derartige Erscheinungen kommen auch bei 
der Ratte vor. So stösst Evans (1928) bei Tieren, die spontan Deci- 
duome entwickeln, vom 10. Tag an auf bluthaltige Vaginalaus- 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 27 



376 R. C. SALZMANN 

striche. Bei Meriones fällt der Verlust grösserer Blutmengen mit 
dem Zusammenbruch der Decidua am Ende einer Pseudogravidität 
zusammen. In solchen Fällen sind die Gelbkörper in Rückbildung 
begriffen, und ein neuer Satz von Follikeln reift heran, oder die 
Follikel sind bereits gesprungen. Als Ursache des Deciduazusammen- 
bruchs muss somit ein Versiegen der Progesteronproduktion 
angenommen werden. 

5. Der Vaginalverschluss bei adulten Tieren 

a) Allgemeine Beobachtungen 

Rhythmische Veränderungen am äussern Genitale von Meriones 
können bei normalzyklischen Tieren mit einer viertägigen Wieder- 
kehr des Oestrus mehr oder weniger stark ausgeprägt sein. In jeder 
Zyklusphase aber ist die Vagina offen. 

Während zahlreicher Untersuchungen, die zur Ermittlung des 
Zyklusgeschehens durchgeführt wurden, stellte sich immer wieder 
heraus, dass bei einigen adulten Tieren die Vagina während kürzerer 
oder längerer Zeit geschlossen war. Blieb der nächste Oestrus aus 
und folgte ein längerer Dioestrus, so hatten diese Tiere die Tendenz, 
die Vaginalöffnung zu verengern und bis auf einen feinen Porus zu 
verschliessen. Andere Tiere wiederum zeigten eine fest verschlossene 
Vaginalplatte. Es waren meist Individuen, die in grösseren Gruppen 
auf engem Raum lebten und sich in einem Anoestrus befanden. 
Ausserdem trat der Vaginalverschluss bei trächtigen und laktieren- 
den Tieren auf. 

Es drängte sich die Frage auf, unter welchen Umständen ein 
Verschluss gebildet wird. Einige Tiere wurden darum einer histolo- 
gischen Analyse unterzogen. 

b) Darstellung der Histologie des Genitalapparates von Tieren mit 

V aginalverschluss 
Material 

Drei Tiere, bei denen sich die Vagina verschlossen hatte, wurden 
genauer untersucht. 

Ein Tier (Nr. 28) entwickelte nach drei viertägigen Zyklen Dioestrus- 
intervalle von längerer Dauer (14 und 35 Tage, und mehr als 10 und 
19 Tage), während denen sich die Vaginalöffnung merklich verengerte 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 377 

oder ganz verschluss. Neun Tage nach dem letzten Oestrus war sie bis 
auf einen feinen Porus zusammengewachsen. Nach sechs weitern Tagen 
wurde das Tier getötet (Alter 351 Tage) und histologisch aufgearbeitet. 

Ein zweites Tier (Nr. 45) lebte in Gemeinschaft mit einem andern 
Weibchen und einem Männchen; es wurde getötet, nachdem die Vagina 
bereits mehr als 18 Tage verschlossen geblieben war (Alter 345 Tage). 

Bei einem dritten Tier (Nr. 71) begann die Vagina vier Tage nach 
dem Oestrus zu verwachsen; das Tier wurde nach zwei weitern Tagen 
(Alter 132 Tage) getötet. 

Ein juveniles Weibchen im Alter von 27 Tagen (Nr. 79) wurde histo- 
logisch entsprechend wie die andern Tiere bearbeitet und die ge- 
schlossene Vaginalplatte zu Vergleichszwecken herangezogen. 

Resultate 

Das histologische Studium der Genitalorgane führt zu ver- 
schiedenartigen Ergebnissen. 

In zwei Fällen (Nr. 28 und 71) liegt eine Pseudogravidität vor, 
was aus der Struktur der Gelbkörper geschlossen werden kann. 

Während am lebenden Tier (Nr. 28) die Vagina fest verschlossen 
schien, zeigt sich im histologischen Präparat, dass der Verschluss 
nicht vollständig ist. Ein feiner Porus von rund 160 (x Breite ist 
noch offen geblieben. Im Schnittbild (Abb. 5) lässt sich erkennen, 
dass der analwärts gelegene Wall der Vaginalöffnung dorsalwärts 
vorgewachsen ist und mit dem obern Band der Vaginalwand bis 
auf die erwähnte kleine Öffnung verwachsen ist; diese wird aller- 
dings von einem Pfropf ausgefüllt, der aus Schleim und epidermalen 
verhornten Zellen besteht. Das Stratum germinativum der Vulva 
ist im Bereich um die Vaginalöffnung von hohem, mehrschichtigem 
Bau und ähnelt in gewissem Sinne der Vaginalschleimhaut während 
des Oestrus. Die obersten Schichten bilden ein ausgeprägtes Stratum 
corneum, das sich noch ein kurzes Stück weit in die Vagina hinein- 
zieht; die Schicht nimmt dann bald an Dicke ab und verliert sich 
schliesslich ganz. An dieser Stelle ist die Vaginalwand auf eine kurze 
Strecke nur aus Basalschicht und polygonaler Zellschicht des 
Stratum germinativum aufgebaut; bald aber erfahren die obersten 
Schichten eine schleimige Transformation. Eine Schicht polygonaler, 
schuppiger Zellen fehlt nun, vielmehr führt die Basalzellschicht 
unmittelbar in blasige, schleimbeladene Zellen über, die mehrere 
Schichten umfassen (Abb. 5). Die obersten Zellen zerfallen, und der 
Schleim tritt ins Vaginallumen aus. Nur wenige intakte Epithel- 
zellen sind neben den zahlreichen Leukozyten in der Schleimmasse 



378 



R. C. SALZMANN 



des Vaginalsekrets auffindbar. Die obersten verhornten Epider- 
misschichten der Vulva ziehen nicht ins Innere der Vagina, sondern 
schliessen die GeschlechtsöfTnung mit einem derben Film gegen 
aussen ab. 








yog/na/rersch/uss 
offen, Sch/e/m) 



Gelbkorper 



Kag/noffumen 



Dorm/umen 



U\\ 



XsM 



mmmmM 



■■.9-l«ft@ 



mmßmmm 







Abb. 5. 

Ovar, Vaginalplatte und Vaginalepithel am 15. Tag der Pseudogravidität. 

Ovar und Vaginalplatte Vergrösserung 10 mal. 

Vaginalepithel Vergrösserung 300 mal. 



Die Verhältnisse liegen ziemlich ähnlich bei Tier Nr. 71. Ein 
Verschluss wird durch Hornzellen der Epidermis erreicht, die als 
feiner Pfropf den Porus verstopfen. Das Vaginalepithel ist im 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



379 



Gegensatz zu Tier Nr. 28 noch relativ niedrig und gegen das Lumen 
zu nur teilweise vakuolisiert und verschleimt. 

Andersartig ist der Zustand des Genitalapparates beim dritten 
Tier (Nr. 45) ; er lässt auf einen Anoestrus schliessen. Ausser stark 
zurückgebildeten, entarteten alten Corpora lutea fehlen im Ovar 




/og/no/pfaffe 




Vagma/epithe/ 



Pagina/Zumen 



Unterhout - 
fé/Zgeh/eòe 







Abb. 6. 

Ovar, Vaginalplatte und Vaginalepithel eines anoestrischen Tieres 18 Tage 

nach dem Verschluss der Vagina. 

Ovar und Vaginalplatte Vergrösserung 10 mal. 

Vaginalepithel Vergrösserung 300 mal. 



tätige Gelbkörper, die auf eine Pseudoträchtigkeit schliessen Hessen 
(Abb. 6). Der Uterus hat eine dünne und fädige Struktur, das 
Epithel ist kuboidal bis zylindrisch. Wenige Zellschichten bauen 
das Vaginalepithel auf. Die Vagina ist gegen aussen völlig zu- 
gewachsen. Von der Oberfläche der Vaginalplatte aus stossen 
Epithelstreifen astförmig durch die Kollagenfasern des Corium in 
die Tiefe und finden ihre Fortsetzung in der Schleimhaut der 
Vagina (Abb. 6). Auf keinem Schnitt der ganzen Serie, welche die 



380 R. C. SALZMANN 

Vaginalöffnung vollkommen erfasst, sind diese Epitheladern durch- 
gängig. Es liegt somit ein völliger Verschluss der Vagina vor, wie 
er uns auch in der gleichen Beschaffenheit beim juvenilen Tier 
entgegentritt (Nr. 79). 

Ausser diesem Tier wurden weitere Tiere seziert, die während 
einiger Zeit eine fest verschlossene Vagina aufwiesen. Bei allen 
Tieren waren Uterus und Vagina atrophiert und boten einen 
Aspekt dar, wie er für juvenile Tiere charakteristisch ist. Die 
Ovarien waren klein und Hessen keine wohlgeformten Gelbkörper 
erkennen. 

c) Der Einfluss der Ovarien auf die Vaginalöffnung : 
Der Effekt bilateraler Ovariektomie 

Auf Grund unserer Beobachtungen und histologischen Unter- 
suchungen war anzunehmen, dass die Reaktion der Vaginalöffnung 
in engem Zusammenhang mit der Ovarialtätigkeit stand. Als 
nächster Schritt wurde geprüft, wie sich die Vaginalöffnung bei 
Tieren verhielt, deren Ovarien entfernt wurden. 

Material und Methoden 

Im Verlauf der Untersuchungen wurden 21 Tiere ovariektomiert. 
Sie wurden mit Äther narkotisiert und von dorsal her operiert. Durch 
einen medianen Schnitt in der Rückenhaut und zwei seitliche, dorso- 
lumbale Einschnitte in der Rückenmuskulatur konnten die Ovarien 
herausgeschnitten werden; sie wurden sogleich fixiert. Nachdem die 
Wunden vernäht waren, wurde das Tier unter einer Lampe sorgfältig 
aufgewärmt. 

Von den 21 Tieren wurden vier juvenile Tiere mit noch geschlossener 
Vagina im Alter von 45 Tagen operiert. Sieben Tiere, die normale 
Zyklen aufwiesen, wurden im Prooestrus oder Oestrus ovariektomiert. 
Serienschnitte aller Ovarien dieser Tiere bestätigten die restlose Ent- 
fernung der Organe bei der Operation. Aus einer Versuchsreihe, in der 
bei trächtigen Tieren die Ovarien entfernt wurden, konnten zehn Tiere 
herangezogen werden. 

Resultate 

Bei den vier im jugendlichen Alter operierten Tieren unterblieb 
der Durchbruch der Vagina nach aussen (Beobachtungsdauer 
3 Monate bis 1 Jahr). 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 381 

Bei den im Prooestrus und Oestrus ovariektomierten Tieren 
verschluss sich die Vagina im Anschluss an die Operation. Nach 
Ovariektomie war der Verschluss bei einem der sieben Tiere nach 
8 Tagen erreicht, bei den restlichen sechs Tieren fiel er zwischen 
den 14. und 16. Tag nach der Operation. In der Folge bildete sich 
eine feste Verwachsung der Vaginalplatte. 

d) Die hormonale Beeinflussung der Vaginalöffnung 
durch Stilboestrol 

Da bei juvenilen Tieren der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung 
mit einem Oestrus zusammenfällt (siehe Kapitel Postembryonal- 
entwicklung), muss eine unmittelbare Wirkung des Follikelhormons 
auf die Vaginalöffnung angenommen werden. 

In einer Reihe von Versuchen wurde deshalb der Einfluss des 
oestrogen wirkenden Stilboestrols auf die Vaginaleröffnung unter- 
sucht. 

Material und Methoden 

Für unsere Untersuchungen wurden die im vorherigen Kapitel 
genannten 21 Tiere verwendet. Sie erhielten verschieden hohe Stilboestrol- 
dosen 1 , entweder in einer einmaligen Injektion oder in Gaben, die über 
Tage verteilt waren. Das kristalline Stilboestrol wurde in Olivenöl 
gelöst und die Verdünnungen wurden so gewählt, dass zwischen 0,1 
und 0,6 cm 3 der Lösung intramuskulär in den (die) Oberschenkel gespritzt 
werden konnten. Öffnete sich die Vagina eines Tieres nach der Behand- 
lung, so wurde (vom Zeitpunkt des neuen Vaginalverschlusses an 
gerechnet) bis zur nächsten Verabreichung von Stilboestrol mindestens 
ein Monat gewartet. Auf diese Weise wurden einige Tiere zweimal in 
den Versuch genommen. 

Resultate 

Die durchgeführten Versuche und die dabei erzielten Resultate 
sind in den Tabellen 3, 4 und 5 zusammengefasst. 

In einer andern Versuchsreihe wurden den Tieren verschieden 
hohe Stilboestroldosen in mehreren auf einige Tage verteilten 
Injektionen zugeführt. Es sollte festgestellt werden, welche Dosis 



1 Stilboestrol- und Progesteron-Reinsubstanz wurden uns in freundlicher 
Weise durch die Herren Drs. P. Desaulles und Pr. Loustalot (Ciba AG. Basel) 
zur Verfügung gestellt. 



382 



R. C. SALZMANN 



noch eine Wirkung hervorzurufen vermochte und wie gross die 
Latenzzeit (Zeit von der ersten Injektion bis zum Vaginaldurch- 
bruch) im Vergleich zu den nur einmal behandelten Tieren war. 

Tabelle 3 

Eröffnung der Vagina nach einer einmaligen Behandlung der Tiere 

mit Stilboestrol 



Dosis 

Y 


Anz. 
Ver- 
suche 


Resultat 


6 


7 


Eröffnung der Vagina in 6 von 7 Fällen innerhalb von 
48 bis 72 Stunden durch Verhornung der Vaginalschleimhaut. 
Nach Behandlung im Verlauf von 1 — 3 Wochen wieder 
Verschluss der Vagina. 


5 
4 


3 
3 


Eröffnung der Vagina nach 48 bis 72 Stunden. 


3 


2 


Eröffnung der Vagina in 1 von 2 Fällen nach 72 Stunden. 



Tabelle 4 

Effekt einer einmaligen Stilboestrolinjektion auf die Vaginalschleimhaut 

ovariektomierter Tiere, deren Vagina 4 bis 5 Tage vor der Behandlung durch 

eine Stilboestrolinjektion eröffnet wurde 



Dosis 

Y 


Anz. 
Ver- 
suche 


Resultat 


3 
2 

1 


1 
3 
8 


Verhornung der Vaginalschleimhaut innerhalb von 2 Tagen. 
Verhornung der Vaginalschleimhaut innerhalb von 2 Tagen. 
Verhornung nur noch in 3 von 8 Fällen. In den übrigen 
Fällen Tiere weiterhin im Dioestrus. 



Die durchgeführten Injektionen und Ergebnisse sind in Tabelle 5 
zusammengestellt. Sie zeigen folgendes: 

Eine Dosis von 10y/kg Körpergewicht bewirkte nach einer 
Behandlungszeit von drei Tagen (Nr. 90, 251) eine Verhornung des 
Vaginalepithels und den Durchbruch der Vaginalplatte am Tag 
nach der letzten Injektion. Eine Unterbrechung der Stilboestrol- 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



383 



Tabelle 5 

Eintritt der Vaginaler Öffnung bei ovariektomierten Tieren 
nach wiederholten Stilboestrolinjehtionen 



Stilboestrol- 

dosis, 
die pro Tag, 
verabreicht 

wurde 


Tier 

Nr. 


Anzahl 
der Tage, 
an denen 
gespritzt 

wurde 


Resultat : 

+ Eröffnung der Vagina 
- Vagina bleibt ge- 
schlossen 


Totale 

verabreichte 

Dosis in y 


22 y 




3 


+ 1 Tag nach der 
letzten Injektion 


22 


10 Y/kg Tier 


90 

251 

89 

90 

95 

72 


3 

3 

2 (1) 1 

2 (1) 1 

2 (1) 1 
2 (1) 2 


+ 1 Tag nach der 
letzten Injektion 

+ 

( + ) 1 Tag nach der 
letzten Injektion 
getötet für Hist. 

-f 1 Tag nach der 
letzten Injektion 

+ 

+ 


6 

5,2 

4,5 

5,1 

6 
6,4 


5 Y/kg 


77 


4 


+ 


3,4 


3 Y/kg 


97 
136 


5 

4 (1) 1 


+ 
+ 


2,1 
2,1 


2 Y/kg 


72 
90 
92 
95 
97 
137 


4 (2) 1 
4 
4 
4 

3 (2)5 
8 


— 


1,4 

1,8 

1,6 
1,6 

2,4 
2,5 


1 Y/kg 


72 
75 
95 
96 


3 (2) 5 
6 (1) 3 
3 (2) 5 
5 (1) 6 (1) 2 


— 


11 
1.4 

1,6 
2.3 



Die Zahlen in Klammern bedeuten die Anzahl der Tage, an denen die Tiere 
nicht behandelt wurden. 



zufuhr nach zwei Tagen hatte bei andern Tieren (Nr. 72, 90, 95) 
zur Folge, dass sich die Vagina nicht öffnete; erst eine weitere Gabe 
von oestrogenem Hormon nach einem Tag Unterbruch führte den 



384 



R. C. SALZMANN 



gewünschten Effekt herbei. Jedes der verwendeten Tiere erhielt 
(die einzeln verabreichten Dosen addiert) eine Gesamtdosis zwischen 
5,1 und 6,4 y. 



Unterhaus - 
Fettgewebe 




fagino/joiatte 



Zum Vàg ino// li- 
me» z/ehencfer 
fp'fte/sfre/fen 



^&&j®jÊ&0* i S 






Abb. 7. 

Vaginalplatte und Vaginalepithel eines 133 Tage alten Tieres, das im Alter 

von 45 Tagen ovariektomiert wurde. 

Vaginalplatte Vergrößerung 30 mal. 

Vaginalepithel Vergrösserung 300 mal. 



Mit 5 y/kg (3,4 y total) musste die Behandlungsdauer auf vier 
Tage erhöht werden, damit am Tag nach der Injektion die Eröffnung 
der Vagina eintrat, und mit noch weiter verminderter Dosis (3 y/kg) 
wurde in zwei Fällen eine Verlängerung der Behandlung um einen 
weitern Tag notwendig. Eine tägliche Zufuhr von 2 y/kg konnte 
die Vagina nicht mehr eröffnen, auch wenn während acht Tagen 
gespritzt wurde (Nr. 97, 137) und die endgültigen Totaldosen 2,4 
und 2,5 y erreichten. Genau gleich verhielten sich Tiere, denen 
Mengen von 1 y/kg gegeben wurden und bei denen sich die Behand- 
lung über eine noch längere Zeit erstreckte. 

Aus der Versuchsreihe wurden zwei Tiere histologisch unter- 
sucht: Tier Nr. 89 erhielt an zwei aufeinanderfolgenden Tagen 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 385 

je lOy/kg Stilboestrol und nach einem Tag Unterbruch, nachdem 
die Vagina noch immer verschlossen war, eine weitere gleich grosse 
Injektion. Am Tag darauf wurde das Tier getötet. Tier Nr. 91, das 
zur gleichen Zeit ovariektomiert wurde wie Nr. 89, blieb unbehan- 
delt. Es wurde am gleichen Tag getötet wie Nr. 89 und als Kontrolle 
verwendet. 

Histologisch können die Schnitte folgendermassen ausgewertet 
werden: In Abwesenheit der Ovarien bleiben die akkzessorischen 
Genitalorgane unentwickelt (Nr. 91). Wie beim Juveniltier (Nr. 79) 
ist der Uterus fadenförmig und sein Epithel niedrig. Die Vagina ist 
gegen aussen fest verschlossen (Abb. 7). Der Verschluss entspricht 
demjenigen des Juveniltieres (Nr. 79) und des anoestrischen 
Tiers (Nr. 45) (vgl. Seite 379). Ausser einigen grossen Gefässen 
ist die Blutversorgung der Vaginalplatte arm. Das Vaginalepithel 
ist von einem sehr niedrigen, stellenweise nur einschichtigen 
Bau (Abb. 7). 

Bei Tier Nr. 89 rötete sich nach der Behandlung der Bereich 
unmittelbar um die Vaginalöffnung, was sich im histologischen 
Schnitt auf eine vermehrte Kapillarisierung und Durchblutung des 
Subcutangewebes zurückführen lässt. Das Vaginalepithel hat durch 
Vermehrung der Schichten an Dicke zugenommen (Abb. 8) und 
entspricht demjenigen eines Tieres im Oestrus. Es lässt ein Stratum 
germinativum mit ein bis zwei Schichten von Basalzellen und 
mehreren Lagen polygonaler, schuppiger Epithelzellen erkennen. 
Ein Stratum corneum ist gebildet, dessen oberste Schichten bereits 
ins Vaginallumen abgestossen werden. Noch aber ist die Vagina 
verschlossen. In den Epithelstreifen, die von der Vaginalplatte 
zur Vagina ziehen, findet man Stellen der Verhornung. Durch 
Dehiszenz der Hornzellen bilden sich im Epithel Lumina, die bei 
weiter fortschreitender Verhornung miteinander verschmelzen, 
sodass schliesslich ein durchgängiger Kanal entsteht (Abb. 8). 
Äusserlich lassen sich auf der Vaginalplatte an solchen Stellen 
furchenartige Vertiefungen feststellen, und in der Folge trennen 
sich die Labien der Vulva. 

Diskussion 

Bereits Lataste (1887) wies auf einen zeitweisen Vaginalver- 
schluss bei Meriones shawi und Meriones longifrons hin, der bei 



386 



R. C. SALZMANN 




Unter/taut - 
Fettgewebe 

Y X Stratum ger- 
mfnat/vum 

W&asF Stratum 
^^> p-ï corneum 

Zum /og/rtot- 
turnen z/e- 
henc/es 
£p/Met 



o. 




^ o b^o 






Stratum 
corneum 



Stratum 
germ//>at/vum 



Q'- 






^ v 






Abb. 8. 

Vaginalplatte und Vaginalepithel eines mit Stilboestrol behandelten ovariek- 
tomierten Tieres. Die Ovariektomie wurde am 45 Tage alten Tier ausgeführt. 
Es wurde im Alter von 133 Tagen getötet, nachdem es am vierten, dritten und 
ersten Tag vor dem Tod mit je 10 y/kg Stilboestrol i.m. behandelt worden war. 
Vaginalplatte Vergrösserung 30 mal. 
Vaginalepithel Vergrösserung 300 mal. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 387 

seinen Tieren besonders während der Gravidität und der Laktation 
auffiel. 

Unsere Untersuchungen haben ergeben, dass zeitweilig bei 
Unterbrechung der normalen Zyklustätigkeit ein Vaginalverschluss 
zustande kommt. Bei pseudoträchtigen Tieren macht sich eine 
deutliche Tendenz bemerkbar, die Vagina zu verschliessen, sodass in 
extremen Fällen nur noch ein Porus von wenigen Zehntelsmilli- 
metern offen bleibt. Im Anoestrus kommt es zur festen epithelialen 
Verwachsung. Einen dem Anoestrus analogen Zustand erreichen 
wir durch Ovariektomie; Entfernung der Ovarien hat einen voll- 
ständigen Vaginalverschluss zur Folge. In allen diesen Fällen ist die 
Oestrogenproduktion in den Ovarien herabgesetzt bzw. aus- 
geschaltet. 

Die Abhängigkeit des Zustandes der Vaginalplatte von Follikel- 
hormon kann mit Stilboestrolinjektionen am ovariektomierten Tier 
nachgewiesen werden. Dabei stellt sich heraus, dass von der Injek- 
tion bis zur Vaginaleröffnung 2 bis 3 Tage verstreichen, und dass 
diese Zeit auch durch Erhöhung der Dosen nicht verkürzt werden 
kann. 

Eine kritische Dosis, die am Vaginalepithel des ovariekto- 
mierten Tieres nach einer einmaligen Injektion noch eine Wirkung 
hervorrufen kann, liegt zwischen 1 und 2 y pro Tier. Werden 
kleinere Mengen über einen längeren Zeitabschnitt gegeben, so ist 
eine Dosis von 3 y/kg Körpergewicht des Tieres pro Tag noch 
wirksam, während 2 y/kg keinen Effekt mehr aufzuweisen vermag. 
In zwei Fällen (Nr. 97, 137), wo 2 y/kg Stilboestrol pro Tag gespritzt 
worden sind, beträgt die gesamte zugeführte Hormonmenge 2,4 
und 2,5 y und ist höher als die totale verabreichte Menge bei zwei 
Tieren (Nr. 97, 136), die 3 y/kg täglich erhalten haben. Somit ist 
eine bestimmte Schwellenkonzentration im Tier zu überschreiten, 
damit eine Antwort des Vaginalepithels (Verhornung, und damit 
Vaginalöffnung) zustande kommt. Dieser Wert liegt nach unsern 
Ergebnissen zwischen 2 und 3 y/kg pro Tag. 

Ein Vaginalverschluss tritt im normalen Zyklusgeschehen beim 
Meerschweinchen auf (Cavia cobaya). Dieses weist einen 15- bis 
16-tägigen Zyklus auf (Stockard und Papanicolaou 1917), in 
dessen Dioestrusphase die Gelbkörper der Ovulation aktiv sind. 
Während dieser Zeit, wie auch während der Gravidität, wird die 
Vagina vollständig durch eine Epithelüberwachsung („vaginal 



388 R. C. SALZMANN 

closure membrane", Stockard und Papanicolaou, 1919) ver- 
schlossen. 

Bei andern Tierarten verwächst die Vagina während einem 
längeren Anoestrus. Zu diesen Arten gehören das dreizehnstreifige 
Ziesel (Citellus tridecemlinealus, Foster 1934) und der Maulwurf 
{Talpa europaea, Matthews 1935). Beide Arten haben nur eine 
relativ kurze Fortpflanzungsperiode, und während der restlichen 
Jahreszeit verfallen die Weibchen in einen Anoestrus (Citellus: 
Juli bis April; Talpa: Juni bis Februar), während dem die Vagina 
verschlossen ist. 

Der Vaginalverschluss von Meriones, wie er während der 
Pseudogravidität auftritt, kann nur mit demjenigen des Meer- 
schweinchens verglichen werden. Bei beiden Tierarten erfolgt der 
Verschluss im Verlaufe einer aktiven Lutealphase. Ein Unterschied 
besteht aber darin, dass im Oestruszyklus des Meerschweinchens die 
Lutealphase spontan auftritt und der Vaginalverschluss rhythmisch 
wiederkehrend in den Zyklus eingebaut ist, während er bei Meriones 
nur zustande kommt, wenn durch exteroceptive Reize eine Pseu- 
dogravidität induziert wird. Die feste epitheliale Verwachsung der 
Vagina während einem Anoestrus darf mit dem Vaginalverschluss 
bei Talpa und Citellus verglichen werden. Allerdings bestehen auch 
hier wiederum Unterschiede. Bei Talpa und Citellus bildet der 
Anoestrus eine längere Ruhephase im Fortpflanzungsgeschehen, 
die durch die Jahreszeit (Tageslänge) bedingt ist. Unsere Tiere 
hingegen pflanzen sich in Gefangenschaft während des ganzen 
Jahres fort. Hier kommt ein Anoestrus zustande durch die Wirkung 
exteroeeptiver Reize (evt. Geruchsreize), die von andern Tieren in 
einer Gruppe ausgehen. 



6. Der Oestruszyklus während der Laktation 

a) Der Postpartumoestrus 

Im Anschluss an die Geburt entwickelt sich bei unsern Tieren 
innerhalb von 24 Stunden ein Oestrus. Der Follikelsprung kann 
bereits einige Stunden nach der Geburt erfolgen. Bei einem Tier, 
das acht Stunden nach dem Werfen getötet wurde, finden sich im 
histologischen Präparat in beiden Ovarien gesprungene Follikel. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 389 

Der Yaginalausstrich enthält bei Tieren im Postpartumoestrus 
weniger Schollen im Gegensatz zu normalzyklischen Tieren im 
Oestrus ; offenbar werden die obersten Schichten der Vaginalschleim- 
haut während des Durchtritts der Föten abgetragen. Der Ausstrich 
setzt sich grösstenteils aus Epithelzellen, wenigen Leukozyten, 
Schleim und Blut zusammen. 

b) Der Vaginalverschluss während der Laktation 

Nach dem Postpartumoestrus spielen sich an der Vaginalöffnung 
laktierender Tiere die entsprechenden Veränderungen ab, wie sie 
bereits für pseudoträchtige und anoestrische Tiere beschrieben 
wurden (Kapitel Vaginalverschluss). 

Bei Tieren, die nur wenige Junge säugen und bei denen der 
erste auf den Postpartumoestrus folgende Oestrus bereits nach 
zwei Wochen eintritt (vgl. Abschnitt 6 c), ist keine feste Verwachsung 
der Vaginalöffnung anzutreffen. Tiere, die mehrere Junge aufziehen 
und bei denen der Oestrus entsprechend später erfolgt, weisen 
einen Vaginalverschluss auf, wie er von anoestrischen und ovariek- 
tomierten Tieren bekannt ist. Ebenso verschliesst sich die Vagina 
bei laktierenden trächtigen Tieren vollständig. Sechs Tage vor der 
Geburt erkennt man in der Vagina aufgestautes, durch die ver- 
schlossene Vaginalplatte schimmerndes Blut (« Placentazeichen »). 
Der Vaginaldurchbruch erfolgt 1 bis 2 Tage vor der Geburt. 

c) Der Eintritt des ersten auf den Postpartumoestrus folgenden Oestrus 

Die verschlossene Vagina säugender Tiere öffnet sich mit dem 
ersten Oestrus, der während oder nach der Laktation erfolgt. Der 
Zeitpunkt ist von der Grösse des gesäugten Wurfes abhängig. Er 
wurde bei 27 Tieren bestimmt (Abb. 9). 

Drei dieser Tiere säugten ihre Jungen nicht. Bei diesen Tieren 
wurde der Eintritt des ersten Oestrus (in Abb. 9 mit Kreisringen 
markiert) nicht oder nur leicht verzögert. Er trat 4 bis 6 Tage nach 
dem Postpartumoestrus auf. Bei allen Tieren, die Junge grosszogen, 
verstrichen zwischen dem Postpartumoestrus und dem nächsten 
Oestrus mindestens 14 Tage. Je mehr Tiere gesäugt wurden, desto 
später erfolgte der Oestrus. Die Abhängigkeit wird durch die in 
Abb. 9 eingezeichnete Regressionsgerade verdeutlicht. 



390 



R. C. SALZMANN 




• • 



o o 



ANZAHL DER GESAUGTEN JUNGEN 



Abb. 9. 



Die Beziehung zwischen der Anzahl der gesäugten Jungen und dem Auftreten 
des ersten Oestrus nach dem Postpartumoestrus bei laktierenden Tieren. 
(Die Kreise markieren den ersten Auftritt des Oestrus bei Tieren, die ihre 
Jungen nicht säugten. Die Punkte geben den Eintritt des Oestrus bei Tieren an, 
die ihre Jungen aufzogen.) 



Diskussion 



Aus unserer Beschreibung geht hervor, dass die Länge des 
Dioestrusintervalls zwischen dem Postpartumoestrus und dem 
ersten darauffolgenden Oestrus eine Funktion der Wurfgrösse dar- 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 391 

stellt. Tiere, die grosse Würfe säugen, zeigen einen festen Vaginal- 
verschluss. Wie früher (Kapitel Vaginalverschluss) nachgewiesen 
wurde, hängt es von der Abwesenheit oder der Gegenwart oestro- 
gener Hormone ab, ob ein Verschluss der Vaginalöffnung zustande 
kommt oder nicht. Bei laktierenden Tieren mit einer festen Ver- 
wachsung der Vaginalplatte ist offenbar die Abwesenheit oestro- 
gener Hormone für den Verschluss verantwortlich zu machen. Das 
würde die Ansicht von Rothchild (1960 a) stützen, dass bei Ratten, 
die grosse Würfe säugen, die Bildung von FSH und LH als Funktion 
des Saugreizes niedrig und deren Ausschüttung gehemmt ist. 
Dagegen ist bei Tieren, die kleine Würfe säugen, die FSH- und 
LH-Bildung ähnlich wie bei pseudoträchtigen Tieren hoch und 
ihre Ausschüttung gehemmt. Die LTH-Sekretion ist in beiden 
Fällen von der Grösse des Saugreizes abhängig. Laktierende 
Meriones mit einem kleinen Wurf gleichen in bezug auf den Vaginal- 
verschluss pseudoträchtigen Tieren, bei denen die Vagina nicht 
restlos verwächst. 

7. Die Wirkung von Oxytocin auf den Oestruszyklus 

Im Zusammenhang mit der starken Neigung unserer Tiere, 
Pseudograviditäten zu entwickeln, interessiert die Frage nach dem 
Auslösungsmechanismus. In den letzten Jahren hat die von 
Martini stammende Idee, dass Hypophysenhinterlappenhormone 
die Sekretion der Vorderlappenhormone auslöse (Martini und 
Morpurgo 1955), und speziell, dass Oxytocin der die LTH-Sekretion 
fördernde Faktor («releasing factor») sei (Martini et al. 1959) 
starke Beachtung gefunden: 

Desclin (1956 a,ò) induzierte bei Ratten, die er im Prooestrus 
oder Oestrus mit Pitocin (Hypophysenhinterlappen-Extrakt) be- 
handelte, Pseudoträchtigkeiten, in deren Verlauf er durch Uterus- 
traumatisierungen Deciduombildungen erzeugen konnte. Er schloss 
daraus, dass Oxytocin fähig sei, im Hypophysenvorderlappen die 
LTH-Ausschüttung in Gang zu setzen. Nach Benson und Folley 
(1956) soll Prolactin durch Oxytocin aus der Hypophyse freigesetzt 
werden. Die Autoren konnten bei Ratten, deren Würfe am vierten 
Tag der Laktation entfernt wurden, mit Oxytocininjektionen eine 
verzögerte Milchdrüsenrückbildung erzielen. In Abwesenheit der 
Hypophyse konnte keine derartige Verzögerung festgestellt werden 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 28 



392 R. C. SALZMANN 

(Benson und Folley 1957). Me Cann und Friedman (1959) 
kamen zum Ergebnis, dass Pitocin auf die Milchdrüsenrückbildung 
der Ratte hemmend wirkt, hingegen keine Pseudoträchtigkeit zu 
induzieren vermag. Auch Rothchild und Quilligan (1960) konnten 
mit Oxytocin bei normalzyklischen Ratten keine Verlängerung des 
Zyklus hervorrufen. 

In unsern Versuchen sollte festgestellt werden, ob bei Meriones 
durch Injektionen von reinem, synthetischem Oxytocin die Zyklus- 
länge beeinflusst, bzw. eine Pseudogravidität ausgelöst werden 
könne. 

Material und Methoden 

Für die Untersuchungen wurden 13 virginelle Wüstenratten in 
Einzelhaltung verwendet, die zu Versuchsbeginn ein Alter zwischen 
83 und 106 Tagen hatten. Es wurden nur Tiere herangezogen, die bereits 
drei viertägige Zyklusperioden hinter sich hatten, was nach unsern 
Erfahrungen eine gewisse Aussicht bot auf einen weiterhin regelmässigen 
Zyklusverlauf. 

Sieben Tiere wurden im Oestrus mit 4 IE (2 cem) synthetischem 
Oxytocin (Syntocinon Sandoz) subcutan gespritzt. Die Injektion wurde 
mit der gleichen Dosis an den nachfolgenden Tagen wiederholt, und zwar 
erstreckte sich die Behandlung bei drei Tieren nach dem Oestrus über 
drei weitere Tage, bei zwei Tieren über vier und bei zwei Tieren über 
fünf zusätzliche Tage. Die Zyklen wurden nach der Behandlung weiterhin 
während vierzehn Tagen geprüft. 

Sechs Tiere wurden auf entsprechende Weise mit physiologischer 
Kochsalzlösung (0,9% NaCl) behandelt. Sie erhielten im Oestrus 
2 cem NaCl und die gleiche Menge an den nachfolgenden drei bis fünf 
Tagen. 

Um den Anschluss an die zitierten Untersuchungen zu erhalten, 
wurden entsprechende Versuche auch an Ratten vorgenommen. Es 
wurden 42 virginelle Albinoratten verwendet, die bei Versuchsbeginn 
ein Alter von 13 Wochen und ein Gewicht von 170 g hatten. Die Injektion 
der Tiere erfolgte nach dem Plan auf Seite 393. 

Resultate und Schluss 

Meriones. Es wurden insgesamt 77 Zyklen registriert. Alle 
hatten eine Länge von vier Tagen. Weder die Oxytocin- noch die 
Kochsalzbehandlung riefen eine Verlängerung des Oestruszyklus 
oder eine Pseudoträchtigkeit hervor. 

Ratte. Von den total 397 beobachteten Zyklen dauerten 293 
(73,8%) 4 Tage, 90 (22,7%) 5 Tage und 7 Zyklen (1,7%) hatten 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



393 



Gruppe 


Anzahl 

der 

Tiere 


Art der Behandlung 


Totale Dosis 


I 


12 

8 


Je 1 IE (1 ccm) Syntocinon s.c. 
am Abend des Oestrus sowie am 
Morgen und Abend des 1. Post- 
oestrustages 

Kontrollen: 

Je 1 ccm physiologische Koch- 
salzlösung s.c. am Abend des 
Oestrus sowie am Morgen und 
Abend des 1. Postoestrustages 


3 IE Syntocinon s.c. 
3 ccm ; 9% NaCl s.c. 


II 


10 
5 


Je 2 IE (2 ccm) Syntocinon s.c. 
jeweils am Morgen und Abend 
des Oestrustages und des 1. und 
2. Postoestrustages 

Kontrollen: 

Je 2 ccm physiologische Koch- 
salzlösung s.c. jeweils am Mor- 
gen und Abend des Oestrus- 
tages und des 1. und 2. Post- 
oestrustages 


12 IE Syntocinon s.c. 
12 ccm 0,9% NaCl s.c. 


III 


8 
8 


Je 2 IE (2 ccm) Syntocinon i.p. 
jeweils am Morgen und Abend 
des Oestrustages und des 1. und 
2. Postoestrustages 

Kontrollen : 

Je 2 ccm physiologische Koch- 
salzlösung i.p. jeweils am Mor- 
gen und Abend des Oestrus- 
tages und des 1. und 2. Post- 
oestrustages 


12 IE Syntocinon i.p. 
12 ccm 0,9% NaCl i.p. 



Einige Tiere wurden wiederholte Male in den drei verschiedenen Gruppen 
eingesetzt, stets aber trennten mindestens zwei Zyklen die beiden Behand- 
lungsarten. 



eine Länge von 6 Tagen. Mehr als sechs Tage dauerten 7 Zyklen 
(1,7%), drei davon fielen auf eine Phase unmittelbar nach Oxytocin- 
injektionen. Die drei Tiere (aus Gruppen II und III), deren Oestrus- 
zyklus im Anschluss an eine Oxytocininjektion verlängert war, 
wurden am 6. resp. 11. Tag des Dioestrus getötet und histologisch 



394 R. C. SALZMANN 

untersucht. Das Ergebnis sprach in allen Fällen für eine Pseudo- 
gravidität. 

Das Resultat, dass von den mit Oxytocin behandelten Ratten 
nur deren 3 mit einer Verlängerung des Zyklus antworteten und 
Meriones in keinem Fall auf die Behandlung reagierte, deutet darauf 
hin, dass bei Meriones wie bei der Ratte dem Oxytocin wohl kaum 
eine physiologische Rolle in der Freisetzung von luteotropem Hormon 
aus der Hypophyse zugeschrieben werden kann. 

Damit stimmen unsere Befunde bei Meriones und Ratte mit den- 
jenigen von Mc Cann und Friedman (1959) und Rothchild und 
Quilligan (1960) überein, stehen aber im Widerspruch mit den 
Ergebnissen von Desclin (1956 a) und der Auffassung Martinis 
(1955, 1959). 

8. Die Unterbrechung der Pseudogravidität durch 
Ergocornin 

Im Verlaufe von Untersuchungen über die deciduale Reaktion 
im Uterus der Ratte fand Shelesnyak (1954), dass Antihistaminica, 
Adrenalin, Pitressin und Ergometrin (ein Hauptalkaloid d. Mutter- 
korns) die Deciduabildung hemmten, wenn sie ins Uteruslumen 
verabreicht wurden; einzig Ergotoxin, das auch geprüft wurde, 
unterschied sich von den oben angeführten Stoffen dadurch, dass 
es die Deciduareaktion auch dann unterdrückte, wenn es nicht 
lokal sondern subcutan injiziert wurde. 

Ergotoxin stellt ein Gemisch von 3 Mutterkornalkaloiden, 
Ergocristin, Ergocornin und Ergokryptin dar. Sie unterscheiden 
sich voneinander durch den Gehalt an verschiedenen Aminosäuren. 
Pharmakologisch lassen sich bei diesen Stoffen einerseits Wirkungen 
charakterisieren, die ihren Angriffspunkt im Zentralnervensystem 
haben, und anderseits solche, die peripher angreifen (Rothlin 1947). 
Die zentrale Wirkungskomponente beeinflusst beispielsweise 
Atmung, Zirkulation und Thermoregulation. Peripher angreifend 
wirken die Drogen einerseits auf die glatte Muskulatur, besonders 
auf diejenige des Uterus und der Blutgefässe, anderseits hemmen 
sie Funktionen des sympathischen Nervensystems. 

Shelesnyak stellte 1954 fest, dass bei der Ratte eine einzige 
subcutane Injektion von 0,25 mg Ergotoxin zur Zeit der Uterus- 
traumatisierung am 4. Tag der Pseudogravidität die deciduale 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 395 

Reaktion verhinderte. Die Versuche wurden in der Folge auch auf 
die Trächtigkeit ausgedehnt. Ergotoxin vermochte in 99% der 
Fälle die Gravidität bei Ratten zu unterbrechen; 72 bis 96 Stunden 
nach der Ergotoxinbehandlung trat bei diesen Tieren ein Pro- 
oestrus oder ein Oestrus auf (Shelesnyak 1958). In einer weitern 
Untersuchung (Shelesnyak 1960 b) wurden begattete Weibchen 
am vierten oder fünften Tag post coitum mit 1 mg Ergocornin- 
methansulfonat per os während acht Wochen behandelt. Aus 
221 Koituskontakten (Spermien im Ausstrich) entwickelten sich 
nur 9 Trächtigkeiten. 

Mit unseren Versuchen wollten wir in den Verlauf der Pseudo- 
gravidität eingreifen, um dadurch Kenntnis über den endokrinen 
Mechanismus dieser Erscheinung zu erhalten. 

Material und Methoden 

Es wurden Tiere ausgesucht, die gehäuft Pseudoträchtigkeiten auf- 
wiesen (Gruppentiere), oder bei denen eine Pseudogravidität durch einen 
Vaginalpfropf erzeugt wurde. 

Am vierten Tag einer Pseudoträchtigkeit (4. Tag des Dioestrus- 
ausstriehs) wurde den Tieren je 1 mg Ergocorninmethansulfonat in 
2 ccm körperwarmer physiologischer Kochsalzlösung subcutan unter die 
Rückenhaut injiziert. Ein Tier wurde als Kontrolle verwendet und 
erhielt 2 ccm 0,9% NaCl-Lösung subcutan gespritzt. 

Ausserdem wurden sechs virginelle Tiere im Alter von 5 und 
6 Monaten herangezogen, die keine zyklische Aktivität des Genitalablaufs 
zeigten und eine verschlossene Vagina aufwiesen. Auch diesen Tieren 
wurde die gleiche Dosis Ergocorninmethansulfonat verabreicht wie der 
ersten Gruppe. 

Fünf juvenile M eriones im Alter von 32 bis 34 Tagen erhielten eben- 
falls je 1 mg der Substanz, und fünf weitere Jungtiere als Kontrollen 
physiologische Kochsalzlösung. 

Resultate 

Nach der Behandlung pseudoträchtiger Tiere mit Ergocornin 
trat der nächste Oestrus in vier Fällen innerhalb von 72 Stunden 
nach der Injektion auf, in einem Fall nach 87 und einmal nach 
96 Stunden. Die Pseudograviditäten, in deren Verlauf Ergocornin 
verabreicht wurde, hatten nur noch eine Länge von sieben und 
acht Tagen. Sie waren somit kürzer als normale, unbeeinflusste 
Scheinträchtigkeiten, die eine durchschnittliche Länge von 11 Tagen 
hatten. Die Pseudoträchtigkeit des Kontrolltiers dauerte 11 Tage. 



396 R. C. SALZMANN 

Die Zyklen, die auf den durch Ergocornin induzierten Oestrus 
folgten, hatten in drei Fällen eine Länge von vier Tagen, bei den 
übrigen drei Fällen eine solche von 6, 9 und 11 Tagen. Im soeben 
erwähnten Falle des sechstägigen Zyklus trat der Oestrus bereits 
nach vier Tagen auf, der Ausstrich zeigte aber noch während zwei 
weitern Tagen Oestruscharakter, was bei Meriones eine Seltenheit 
bedeutet. Die schleimhaltigen Dioestrusausstriche der beiden andern 
Tiere Hessen auf eine Pseudogravidität schliessen. 

Unbeeinflusst durch die Behandlung blieben die Tiere, bei denen 
ein Anoestrus auf Grund des Vaginalverschlusses angenommen 
wurde. Die Vagina blieb verschlossen. Lediglich bei einem Tier stellte 
sich sechs Tage nach der Injektion ein Oestrus ein, der aber nicht 
als eine unmittelbare Folge der Injektion angesehen werden kann. 

Bei den juvenilen Tieren blieb die Vagina in allen Fällen nach 
der Injektion weiterhin verschlossen. 

Diskussion 

Unserer Diskussion legen wir Arbeiten zugrunde, die an der 
Ratte durchgeführt wurden und die für die Pseudogravidität fol- 
genden Steuerungsmechanismus postulieren (Rothchild 1960 a, b; 
Rothchild und Dickey I960): 

Das auslösende Moment für die Induktion einer Pseudogravi- 
dität ist ein exteroeeptiver Reiz (in unserm Fall Vaginalpfropf, 
sterile Begattung, Sozialkontakt mehrerer Tiere), der die Aktivität 
des zentralnervösen Hemmzentrums über die LTH-Sekretion unter- 
drückt. Es kommt dadurch zur LTH-Ausschüttung, welche die 
Progesteronproduktion seitens der Gelbkörper während der Dauer 
der Pseudogravidität aufrechterhält. Die Bildung von FSH und LH 
ist während der Pseudogravidität nicht eingestellt, sie ist im 
Gegenteil hoch. Die Freisetzung der Hormone wird aber durch 
Progesteron verhindert. Erst eine Verminderung der Progesteron- 
Sekretion ermöglicht die Ausschüttung von FSH und LH ; diese nun 
freigesetzten Hormone bewirken eine weitere Progesteronabnahme, 
indem sie die Fähigkeit des Corpus luteum, auf LTH zu antworten, 
vermindern. Diese Abnahme der Progesteronsekretion aber hat 
eine Zunahme der Aktivität des zentralnervösen Hemmzentrums 
über die LTH-Sekretion zur Folge, was zum Unterbruch der LTH- 
Ausschüttung und schliesslich zur Regression der Gelbkörper führt. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 397 

Dadurch -wird die Freisetzung von FSH und LH ermöglicht und 
ein Oestrus tritt ein. 

Unsere Versuche zeigen, dass eine einmalige Injektion von 
1 mg Ergocorninmethansulfonat am vierten Tag der Pseudo- 
gravidität bei Meriones zur Unterbrechung der Scheinträchtigkeit 
führt, indem innerhalb von 72 bis 96 Stunden nach der Behandlung 
ein Oestrus folgt. Bei anoestrischen und juvenilen Tieren dagegen 
bleibt nach der Injektion ein Oestrus aus. 

Die Unterbrechung der Pseudogravidität durch Ergocornin 
beruht offenbar auf einer Aktivierung des auf die LTH-Sekretion 
hemmend einwirkenden Zentrums im Hypothalamus. Folgende 
Überlegung führt zu diesem Schluss: Die Tatsache, dass anoestrische 
Tiere auf eine Ergocornininjektion nicht mit einem Oestrus ant- 
worten, zeigt, dass dem Ergocornin keine Wirkung in der Frei- 
setzung von follikelstimulierendem Hormon zugeschrieben werden 
kann. Hätte Ergocornin eine solche Wirkung, so müsste bei an- 
oestrischen Tieren die Behandlung zu einem Oestrus und zur 
Eröffnung der Vagina führen. Entsprechend sind auch die an 
juvenilen Tieren gewonnenen Resultate zu deuten. Der Angriffs- 
punkt muss daher auf Seite des Progesteron-LTH-Gleichgewichts 
gesucht werden. Die Unterbrechung der LTH-Phase, und damit 
die Unterbrechung der Pseudogravidität, kommt durch eine 
Aktivierung des die LTH-Sekretion hemmenden Zentrums im 
Hypothalamus zustande (Rothchild 1960 a; Rothchild und 
Dickey 1960). Bei der Unterbrechung der Pseudoträchtigkeit nach 
Ergocornininjektion darf daher eine Aktivierung des die LTH- 
Sekretion hemmenden Zentrums durch Ergocornin als wahrschein- 
lich angesehen werden. 

9. Die Beeinflussung des Oestruszyklus durch Licht 

Es ist bekannt, dass Variationen der Tageslänge und der Licht- 
intensität unter natürlichen und experimentellen Bedingungen die 
Fortpflanzungstätigkeit und den Oestruszyklus vieler Säugetiere 
zu beeinflussen vermögen. So ist beispielsweise der Oestruszyklus 
von Frettchen (Bissonnette 1936), Ratten (Browman 1937) und 
Mäusen (Gresson 1940) gegenüber verschieden langer Belichtungs- 
dauer empfindlich, währenddem bei andern Tieren, wie Meer- 
schweinchen (Dempsey et al. 1934), dreizehnstreifigem Ziesel, 



398 R. C. SALZMANN 

Kaninchen, Baumwollratte, Eichhörnchen und der Kuh ein künst- 
lich verlängerter Tag keinen Einfluss auf das Fortpflanzungs- 
geschehen ausübt. 

Es bestehen somit Unterschiede in bezug auf die Reaktion des 
Oestruszyklus verschiedener Tierarten gegenüber Licht. In diesem 
Kapitel wird abgeklärt, wie sich der Oestruszyklus von im Dauer- 
licht lebenden Meriones und Ratten verhält. 

Material und Methoden 

Für die Untersuchungen wurden neun Meriones verwendet, die jünger 
als ein Jahr waren. Fünf Tiere lebten einzeln in Glaswannen mit einem 
Deckel aus Drahtgitter, sodass Licht von allen Seiten her zu den Tieren 
dringen konnte. Der Boden der Wannen war nur mit wenig Sägemehl 
überdeckt, und die Tiere erhielten kein Stroh als Nestmaterial; so war 
es ihnen unmöglich, einen Unterschlupf zu bauen, in dem sie sich vor 
dem Licht hätten verbergen können. Vier Tiere hausten in Holzkisten, in 
die das Licht nur von oben Zutritt hatte. Die Tiere befanden sich in einem 
Raum mit einer konstanten Umgebungstemperatur von 14° C. Die 
Wohnkäfige wurden so aufgestellt, dass sie unter zwei Neonröhren 
standen, die Tag und Nacht ununterbrochen brannten. Im selben Raum 
befanden sich unter den gleichen Bedingungen vier weitere Holzkisten 
mit je fünf Albinoratten. Diese 20 Tiere wurden zu Vergleichszwecken 
herangezogen. Sie hatten zu Versuchsbeginn ein Alter von 4 Monaten. 
Nach 714 Wochen wurden alle Tiere in ein anderes Labor übergeführt, 
das auf einer konstanten Temperatur von 24° C gehalten war und in 
bezug auf die Umgebungstemperatur den Verhältnissen entsprach, wie sie 
für die meisten übrigen Untersuchungen galten. Die Tiere wurden wie- 
derum von Neonröhren ununterbrochen belichtet. Dicht abschliessende 
Stören verhinderten ein Eindringen des Tageslichtes und schlössen 
dadurch einen von aussen gegebenen Rhythmus aus. Die Tiere wurden 
während vier weitern Wochen in diesem Raum unter Beobachtung 
gehalten, und der Oestruszyklus wurde anhand von täglich hergestellten 
Vaginalausstrichen verfolgt (sonntags ausgenommen). 

Ausser diesen selbst beobachteten Tieren standen Resultate von 
elf Meriones aus einer früheren Untersuchung zur Verfügung. Diese Tiere 
lebten während 6 bis 9 Wochen im Dauerlicht. Vaginalsekret wurde nur 
alle zwei bis drei Tage entnommen. Die Ovarien von fünf Tieren dieser 
Versuchsreihe wurden in Serie geschnitten und histologisch untersucht. 

Resultate 

Der Oestruszyklus von Meriones nahm im Dauerlicht einen 
weitgehend ähnlichen Verlauf wie derjenige von Individuen, die im 
Tag- Nacht-Wechsel lebten. 75,6% der Zyklen (96 von 127 Zyklen) 
dauerten vier Tage, bei 7,9% (10 von 127 Zyklen) betrug die Länge 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 399 

fünf Tage und bei 1,6% (2 von 127 Zyklen) sieben Tage. Neun- 
bis fünf zehntägige Intervalle traten zu 14,9% auf (19 von 
127 Zyklen). Bei zwei Tieren konnte je eine Verlängerung eines 
Zyklus darauf zurückgeführt werden, dass in den Vaginalausstri- 
chen an den auf den Oestrus folgenden Tagen ein hoher Prozentsatz 
an Epithelzellen vorhanden war und der Postoestrus erst später 
(nach 5 resp. 9 Tagen) eintrat. Eine totale Verhornung des Vaginal- 
epithels kam aber nicht zustande, denn die Ausstriche wiesen 
bis 40% Leukozyten auf, die Zahl der Epithelzellen variierte 
zwischen 60 und 95% und diejenige der Schollen nur zwischen 
5 und 20%. Die übrigen verlängerten Zyklen müssen auf Grund der 
Vaginalausstriche als Pseudograviditäten gelten. 

Bei den elf Meriones, deren Vaginalsekret nur jeden zweiten und 
dritten Tag untersucht wurde, traten Oestrusausstriche nicht 
häufiger auf als bei Tieren, die sich nicht im Dauerlicht aufhielten. 
Die Ovarien der Tiere entsprachen in ihrem Aufbau den Ovarien 
normalzyklischer oder pseudoträchtiger Tiere und enthielten keine 
Sätze persistierender Follikel, wie sie für daueroestrische Tiere zu 
erwarten gewesen wären. 

Der Oestrus wurde dagegen bei den gleichzeitig untersuchten 
Albinoratten durch die Dauerbelichtung verschiedentlich verlän- 
gert. So konnten Daueroestren (Schollenausstriche) gefunden 
werden, die sich in extremen Fällen über mehrere Wochen aus- 
dehnten. Von 82 beobachteten Fällen erstreckten sich 7,3% der 
Verlängerungen über 18 bis 45 Tage, 12,2% über 10 bis 15 Tage 
und 20,7% über 4 bis 9 Tage. Bei 9,7% wurde der Versuch während 
des verlängerten Oestrus abgebrochen; die Längen bewegten sich 
zwischen Werten, die mehr als 5 und mehr als 32 Tage umfassten. 
Allerdings traten nicht immer derart ausgeprägte verlängerte 
Oestrusphasen auf. So schwankten bei 50,1% die Verlängerungen, 
die durch Ausstriche von Prooestrus- und Oestruscharakter gekenn- 
zeichnet waren, nur zwischen 1 und 3 Tagen. Ähnliche Resultate 
erhielt Browman (1937) bei Ratten im Dauerlicht. 

Diskussion 

W T ir stellen fest, dass Dauerbelichtung auf den Oestruszyklus von 
Meriones shawi praktisch keinen Einfluss ausübt. Lediglich in zwei 
Fällen unserer Untersuchung könnte möglicherweise ein leichtes 



400 R. C. SALZMANN 

Ansprechen der Tiere auf den Lichtreiz angenommen werden. In 
beiden Fällen wurde über die Zeit des normalen Oestrus hinaus ein 
hoher Prozentsatz von Epithelzellen ins Vaginallumen abgestossen. 
Der Anteil der Schollen im Ausstrich war aber immer nur gering, 
und zudem waren an verschiedenen Tagen Leukozyten im Ausstrich 
zu finden, sodass der Zustand sicher nicht als ein Daueroestrus 
bezeichnet werden kann. Auch die histologische Untersuchung der 
Ovarien von fünf Tieren, die im Dauerlicht lebten, festigt die 
Aussage, dass Dauerbelichtung bei Meriones — im Gegensatz zur 
Ratte — nicht zu einem Daueroestrus führt. 

Unsere Frage nach der Wirkung von Dauerlicht auf den Oestrus- 
zyklus steht in engem Zusammenhang mit der Beeinflussung der 
Ovulation durch exteroceptive Reize. Man nimmt an, dass für die 
Auslösung der Ovulation, d.h. für die Freisetzung von LH, eine 
neurogene Stimulierung der Adenohypophyse verantwortlich ist : 
bei zykluskonstanten Rattenstämmen, die pro Tag unter 14-stün- 
diger Belichtung stehen, wird die Hypophyse jeweils zwischen 2 und 
4 Uhr nachmittags am Prooestrustag aktiviert und zur LH-Aus- 
schüttung gebracht (Barraclough und Sawyer 1957, Everett 
1959). Verabreichung von Atropin und Psychopharmaca vor dieser 
Zeit vermögen die Ovulation zu hemmen, nach 4 Uhr bleibt die 
Behandlung ohne Effekt, was zeigt, dass die „kritische Zeit" 
zwischen 2 und 4 Uhr liegt. Einen ähnlichen hemmenden Einfluss 
wie Atropin und Psychopharmaca übt bei gewissen Tierarten auch 
eine Dauerbelichtung aus. Sie führt zu einer Blockierung des für 
die LH-Freisetzung wichtigen neuralen Mechanismus. Da kein LH 
ausgeschüttet wird, reifen im Ovar dauernd Follikel heran, die aber 
nicht ovulieren; das Tier verharrt im Daueroestrus. Bunn und 
Everett (1957) konnten bei derartigen daueroestrischen Ratten 
durch Reizung des Nucleus amygdalae die Ovulation induzieren, 
sodass angenommen werden kann, dass aus diesem Gebiet bei der 
Auslösung der Ovulation gewisse Reize ausgehen. 

Unsere Beobachtungen bei Meriones weisen darauf hin, dass der 
Mechanismus, der die Ovulation auslöst, durch den Einfluss von 
Licht nicht blockiert werden kann. Die Tiere zeigen vielmehr im 
Dauerlicht weiterhin einen normalen Zyklusverlauf mit spontan 
auftretender Ovulation. 

Im Umgang mit unsern Tieren konnte wiederum die Beobachtung 
gemacht werden, dass Meriones relativ leicht in eine Pseudogravi- 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 401 

dität verfällt. Sieben der 17 im Verlaufe der Untersuchung gefun- 
denen Pseudoträchtigkeiten traten im Anschluss an die Versetzung 
der Tiere in einen kälteren oder wärmeren Raum auf. Diesen 
Feststellungen stehen Beobachtungen von Bohanan (1939) bei 
der Ratte zur Seite; die Autorin fand, dass Zyklen, die in einer 
Umgebung begannen und in einer anderen endeten ("transition 
cycles"'), fast in jedem Fall verlängert waren. 

Die Befunde dieses Kapitels lassen wiederum erkennen, dass bei 
Meriones die Labilität des Steuerungsmechanismus des Fort- 
pflanzungsapparates auf Seite der LTH-Phase liegt, währenddem die 
FSH- und LH-Phase stabil ist. 

10. Der Oestruszyklus alternder Tiere 

Da unsere Tiere nie länger als bis zum Alter von 1% Jahren 
unter Beobachtung standen, liegen Kontrollen über eine grössere 
Zahl älterer Tiere nicht vor. Um wenigstens einige wenige Angaben 
über den Oestruszyklus alternder Tiere zu erhalten, wurden zwei 
Meriones zu Hause weitergepflegt. Ein Tier (Nr. 14) erreichte ein 
Alter von 2 Jahren und 234 Tagen; es starb eines natürlichen Todes 
mit unbekannter Ursache. Das zweite Tier (Nr. 16) wurde im 
Alter von 2 Jahren und 351 Tagen getötet. Die Genitalorgane 
beider Tiere wurden histologisch untersucht. 

a) Beobachtungen über den Zyklus verlauf 

Die Tiere wurden unter Kontrolle genommen, als sie ein halbes 
Jahr alt waren. 

Tier Nr. 14 wies grösstenteils viertägige Zyklen auf (109 von 116). 
Daneben kamen je ein 3-, 5-, 7-, 15- und 16-tägiger Zyklus vor. 
Zwei ungewöhnlich lange Dioestrusperioden von 23 und 24 Tagen 
Dauer traten im dritten Lebensjahr auf. Vor dem Tode des Tieres 
wurden noch vier viertägige normale Zyklen registriert. 

Bei Tier Nr. 16 machten sich im Verlaufe des dritten Lebens- 
jahres gehäuft Unregelmässigkeiten im Zyklusablauf bemerkbar. 
So waren von 45 Zyklen nur noch 21 von viertägiger Dauer. Fünf 
hatten eine Länge von 3 Tagen. Bei je einem Intervall zählte man 
6, 9, 14 und 15 Tage. Zwei Zyklen dauerten 10 Tage, sechs 12 Tage, 
vier 13 Tage und drei Zyklen 16 Tage. 



402 R. C. SALZMANN 

b) Histologische Befunde 

Tier Nr. 14 starb am dritten Tag nach dem letzten Oestrus. In 
beiden in Serie geschnittenen Ovarien werden neben bindegewebig 
entarteten Corpora lutea vier resp. drei Gelbkörper gezählt, die im 
Anschluss an den letzten Oestrus entstanden sein müssen. Primäre 
und sekundäre Follikel sind im Vergleich mit jüngeren Tieren nur 
wenige vorhanden. Ein Teil ist zu grösseren Graafschen Follikeln 
herangereift. Das Vaginalepithel ist niedrig und von wenigen 
Leukozyten durchsetzt. 

Bei Tier Nr. 16, das am zweiten Postoestrustag getötet wurde, 
können zwei Corpora lutea jüngsten Ursprungs nur im einen Ovar 
der Schnittserie angetroffen werden. Ihr struktureller Aufbau 
entspricht dem Gewebe von Gelbkörpern normalzyklischer junger 
Tiere am zweiten Postoestrustag. Die Corpora lutea sind kleiner als 
diejenigen jüngerer Tiere und liegen einer kleinen Ovarialcyste an. 
Ausserdem findet man ältere, in Rückbildung begriffene grössere 
Gelbkörper der letzten 11-tägigen Zyklusphase, im einen Ovar drei, 
im andern vier. Stark bindegewebig entartete Corpora lutea stam- 
men von früheren Zyklen. In der Vaginalschleimhaut springt eine 
starke Leukozyteninvasion ins Auge. 

Diskussion 

Unsere Ergebnisse zeigen, dass eine endokrine zyklische Akti- 
vität von Hypophyse und Ovar bei Meriones bis ins hohe Alter 
vorhanden ist. Währenddem zweijährige Tiere noch eine regel- 
mässige Zyklizität des viertägigen Oestrusrhythmus aufweisen, 
treten im dritten Lebensjahr Unregelmässigkeiten auf, die sich 
hauptsächlich in verlängerten Dioestren mit partiellem Vaginal- 
verschluss äussern. Die Ovarien der Tiere zeigen aber keinerlei 
Anzeichen von Atrophie. Junge Follikel reifen immer noch zu 
Graafschen Follikeln heran, und man findet rezente Corpora lutea. 
Ein Senium, das mit einer Atrophie der Ovarien und der Genital- 
organe zusammenfällt (Hammond und Marshall 1952), ist bei 
den zwei untersuchten Tieren noch nicht erreicht, obwohl die Tiere 
als sehr alt bezeichnet werden dürfen. Bodenheimer (1949) gibt 
beispielsweise für Meriones tamaricinus tristrami bei 10 Weibchen, 
die in Gefangenschaft eines natürlichen Todes starben, ein Durch- 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 403 

schnittsalter von nur 643 Tagen an (381-894 Tage), bei 8 Männchen 
ein solches von 882 Tagen (442 — 1255 Tage). 

Bei der Ratte finden Bloch und Flury (1959) und Bloch (1961) 
eine Lebensdauer von rund drei Jahren, von denen ca. 2 Jahre als 
Nachfruchtbarkeitsperiode betrachtet werden müssen ; diese setzt 
sich aus einer Daueroestrusphase (1 — 1% Jahre), einer Dauerdi- 
oestrusperiode (einige Monate) und einem kurzen Senium zusam- 
men. Diese Angaben gelten für 5/6 der Weibchen (Bloch 1961). 
Bei 1/6 der Tiere kommt es zu keinem Daueroestrus, vier- bis 
sechstägige Zyklen treten nach dem Ende der Fertilitätsperiode 
weiterhin auf, gehen dann in immer längere Dioestrusperioden und 
zuletzt in einen Anoestrus über. Die Verhältnisse bei den beiden 
alternden Meriones entsprechen den zuletzt genannten bei der Ratte 
am ehesten, mit der Ausnahme, dass ein Anoestrus noch nicht 
erreicht ist. 



B. DIE GRAVIDITÄT 

1. Implantation und Placentation 

Die frühe Keimesentwicklung und Placentation der Myomorpha 
wurde bei verschiedenen Formen (vor allem Mus, Rattus, Cricetus) 
sehr genau studiert und führte zu recht einheitlichen Ergebnissen. 

Über Meriones wurde nur eine Studie in dieser Richtung ver- 
öffentlicht. In einer Publikation von 1891 beschrieb Du val zwei 
Placent en von Meriones shawi. Sie stammten vom gleichen Tier, 
dessen Graviditätsstadium nicht genau datiert werden konnte. 
Nach einem Vergleich bekannter Stadien bei der Maus sollen sie 
nach Duval Placenten einer 12-tägigen Trächtigkeit entsprechen. 

Material 

Die Entwicklung wurde an 14 Tieren in verschieden weit fort- 
geschrittenen Graviditätsstadien verfolgt. Der Tag, an dem im Vaginal- 
ausstrich Samenfäden gefunden wurden, galt als Tag 1 in der Berechnung 
des Trächtigkeitsstadiums. Die graviden Uterushörner der Tiere vom 
vierten bis neunten Trächtigkeitstag wurden allgemein längs, ergänzend 
z. T. auch quer, in Serien geschnitten. Die Schnittebene lag bei den 
Längsschnitten parallel zum Mesometrium. Bei den spätem Stadien 
genügten für das Studium der Placentation Stufen- oder Einzelschnitte 
des Uterus. 



404 



R. C. SALZMANN 










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BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 405 

Resultate 

Die Keimesentwicklung von Meriones verläuft in einer für 

Muriden typischen Weise. Wir geben daher unsere Befunde nur 

summarisch in Tabellenform (Tab. 6) und einigen Abbildungen 
(Abb. 10—12) wieder. 



Tabelle 6. 

Die KeimesenUvicklung von der Implantation bis zur Placentation 
(vgl. Abb. 10—12) 



Graviditäts- 
stadium 




4. Tag 
(Abb. 10, 11) 


Keim gegliedert in dünnwandigen, einschichtigen Tropho- 
blasten und in die gegen das Blastocoel vordringende innere 
Zellmasse (Embryoblast). Anheftung der Blastocyste in 
Schleimhautfalte auf der antimesometralen Seite des Ute- 
ruslumens. 


5. Tag 
(Abb. 10, 11) 


Antimesometral in der unmittelbaren Umgebung der 
Blastocyste vollständige Ablösung des Uterusepithels von 
der Uterusmucosa. Abbaumaterial (= aus dem Zellver- 
band losgelöste acidophile Zellkerne mit basophilen 
Chromatintröpfchen) über der Keimblase im Uteruslumen 
angereichert. Erhöhte Vaskularisierung im Endometrium, 
Erosion von mütterlichen Gefässen durch den Tropho- 
blasten. Antimesometral beginnende Transformation der 
subepithelialen Stromazellen in grosse Deciduazellen. 
Beide Erscheinungen auf engumschriebenen Bezirk um 
den Keim beschränkt. 


5./6. Tag 
(Abb. 11) 


Embryoblast gegliedert in vielschichtiges Ektoderm und 
einschichtiges Entoderm (proximales Entoderm). Beginn 
der Bildung von primären Riesenzellen am antimeso- 
metralen Pol des Trophoblasten. Ausbreitung der Decidua 
gegen mesometral. 


6. Tag 
(Abb. 10) 


Mesometraler Pol des Embryoblasten drängt sich als ekto- 
placentaler Konus oder Träger ins mütterliche Gewebe 
vor. Ektodermhöhle gebildet. Keim in longitudinaler 
Richtung in die Dottersackhöhle (Blastocoel) vorwach- 
send. Die deciduale Umformung lässt sich am freiprä- 
parierten Uterus als leichte Schwellung der Implantations- 
stelle lokalisieren. 


7. Tag 
(Abb. 10, 12) 


Differenzierung des Mesoderms. Durch Auffaltung von 
Mesoderm und Ektoderm Gliederung der Ektodermhöhle 
in mesometrale Ektoplacentarhöhle (Epamnionhöhle) und 
antimesometrale Amnionhöhle. Trophoblast zweischichtig, 



406 



R. C. SALZMANN 



Graviditäts- 
stadium 




7. Tag 

(Abb. 10, 12) 

(Fortsetzung) 


bestehend aus Ektodermzellen, denen auf der Innenseite 
gegen das Blastocoel vereinzelt flache Zellen des distalen 
Entoderms anliegen. Zunehmende Vaskularisierung und 
Sinusbildungen in der Decidua basalis. 


8. Tag 
(Abb. 10, 12) 


Breitenwachstum des Keims. Ektoplacentarhöhle, extra- 
embryonales Coelom und Amnionhöhle gebildet. Träger 
breitet sich nun auch lateral aus, zahlreiche Lakunen mit 
mütterlichem Blut umfassend (lakunärer Trophoblast). 
Beginn der Allantoisbildung im Winkel zwischen Meso- 
derm und Amnion (= späteres caudales Ende des 
Embryos). Reichert'sche Membran vorhanden, bildet mit 
dem Dottersackentoderm die Dottersackplacenta. Riesen- 
zellen jetzt auch parietal vom Keim; im Gebiet des ekto- 
placentalen Konus sekundäre Riesenzellen. Interzellular- 
räume der Riesenzellen mit reichem mütterlichem Blut- 
strom. 


9. Tag 
(Abb. 10) 


Übergang des Keims von langgezogener in sphärische 
Form. Chorion wird gegen mesometral vorgedrängt und 
verwächst mit dem über ihm liegenden Wall des Trägers. 
Allantois wächst als kolbenförmige Struktur durch das 
extraembryonale Coelom gegen den ektoplacentalen Konus 
vor; sie erreicht gegen Ende des 9. Tages die Kuppel des 
Exocoeloms und legt sich als Scheibe dem Chorion- 
Mesoderm an. Einwachsen allantoider Villi mit foetalen 
Blutzellen ins Chorion. Proximales Entoderm beginnt sich 
stellenweise gegen das Dottersacklumen aufzufalten; in 
den so entstandenen Räumen zwischen Entoderm und 
Mesoderm bilden sich embryonale Blutzellen (Blutinseln). 
Differenzierung des Embryos am antimesometralen Pol. 
Am Morgen des 9. Tages Gliederung in Kopf, Rumpf und 
Schwanz. Herz- und Somitenanlagen. Invagination des 
Vorder- und Hinterdarms. 


10. Tag 


Allantoide Villi durchstossen das Chorion und vaskulari- 
sieren den lakunären Trophoblasten (Chorion-allantoide 
Placentation). Verlängerung und Verästelung der Villi, 
Bildung der Labyrinthplacenta. Weitere Auffaltung des 
Dottersackentoderms. Bildung zahlreicher Villi, die in die 
Dottersackhöhle vorspringen, miteinander verwachsen und 
den Dottersackkreislauf aufbauen. Embryo von der Unter- 
lage abgehoben und im Exocoel flottierend, nur durch den 
Allantoisstiel (späterer Xabelstrang) mit mütterlichem 
Gewebe verbunden. 

Weitere Entwicklung bis Geburt: Organogenese und 
Wachstum bis zur Geburtsreife. 
Verschluss der Sinnesorgane: 

Epidermale Augenlidverwachsung 17. Tag, 
Überwachsung des Gehörganges durch das Ohrläppchen : 
16. bis 17. Tag. 






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R. C. SALZMANN 




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BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 409 

Besondere Beachtung verdienen Veränderungen im Uterus- 
gewebe, die vom 7. Graviditätstag an auftreten: 

Neben typischen Basaldeciduazellen fallen am siebten Tag Zell- 
gruppen auf, die sich vom umgebenden Gewebe durch ihre basophile 
Färbung deutlich abheben. Sie stehen mit dem in der Basaldecidua 
stark proliferierten Uterusepithel in Verbindung, von dem sie 
ihren Ursprung nehmen (Abb. 13). Am achten Tag bilden sie einen 
Zellkomplex, der durch seine reiche Vaskularisierung auffällt 
(Abb. 10, 13). Den Höhepunkt der Entfaltung erreicht das Gewebe 
am neunten Tag (Abb. 10, 13). In der Uteruslängsachse greift es bis 
zum schlitzförmigen Uteruslumen vor, in dessen Epithel es allmäh- 
lich übergeht (Abb. 13). Mesometral und lateral sind die basophilen 
Zellen scharf gegen die vakuolisierten Zellen der Basaldecidua 
abgegrenzt. Abbildung 14 gibt die zwei in der Decidua basalis 
auftretenden Zelltypen wieder. Die Aufnahme zeigt in der linken 
untern Bildhälfte die basophilen Zellen. Ihr Plasma ist dunkel 
gefärbt und ohne Vakuolen. Die Kerndichte in diesem Zellkomplex 
ist bedeutend höher als in den vakuolisierten Deciduazellen (rechte 
obere Bildhälfte). In antimesometraler Richtung reichen die baso- 
philen Zellen bis an die embryonalen Schichten heran. Es scheint, 
dass beim Vorstossen des foetalen Gewebes gegen mesometral durch 
die Tätigkeit der Riesenzellen diese basophilen Zellen abgebaut 
werden. Gegen die Umlagerungszone (= mütterlich — foetale 
Grenzschicht) hin verlieren die Zellen ihre dunkle Färbung. Ihre 
Zellkerne werden pyknotisch und zerfallen. Durch die weitere 
Ausdehnung und das Wachstum der Placenta wird das Gewebe 
abgebaut und ist am 13. Tag weitgehend verschwunden. 

Diskussion 

Ein interessantes Faktum in der Embryonalentwicklung von 
Meriones stellt das Auftreten der Komplexe basophiler Zellen in der 
Decidua basalis dar. Duval (1891) unterscheidet an der Placenta 
von Meriones shawi die gleiche Gliederung wie an der Placenta von 
Maus und Ratte und weist auf die auffallende Ähnlichkeit der Pla- 
centen dieser Nager hin. Er nennt keine auffälligen Strukturen in 
der Decidua basalis. Starck (1959) gliedert die Muridenplacenta 
in fünf Schichten: 

1. Decidua subchorialis (= basalis), typische Deciduazellen mit durch- 
tretenden Gefässen. 



410 



R. C. SALZMANN 



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BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 411 




Abb. 13. 

Längsschnitte durch den Uterus am 7. (A), 8. (B) und 9. Tag (C) der Gravidität. 

Die Abbildungen zeigen die Entstehung des Komplexes basophiler Zellen aus 

dem Uterusepithel in der Decidua basalis. (Die Abbildung des 9. Tages gibt 

Ausschnitte zweier benachbarter Placentationsstellen wider). 

Färbung: Hämalaun-Benzopurpurin und Haematoxylin-Eosin. 

Vergrösserung 30 mal. 



2. Umlagerungszone, eigentliche fetomaterne Grenzschicht, mit nekroti- 
schem maternen Material und Extravasaten. Hier finden sich die 
trophoblastischen Riesenzellen. Diese sind nicht mit den Tropho- 
blastriesenzellen der Implantations-Periode zu verwechseln. Es 
handelt sich um sekundäre Riesenzellen. 

3. Lakunärer Cytotrophoblast, noch nicht fetal vaskularisiert. 

4. Fetal vaskularisiertes Placentarlabyrinth. 

5. Chorion-Allantois-Mesenchym. 



Den entsprechenden Aufbau finden wir im Prinzip auch bei 
Meriones. Zwischen der Decidua basalis und der Umlagerungszone 
ist aber als weitere Schicht bei dieser Art der Komplex basophiler 
Zellen einzureihen. Das sehr auffallende Gewebe kommt bei gut 



412 



R. C. SALZMANN 



untersuchten Muriden (Maus, Ratte, Hamster) nicht vor 
(Mossman 1937). In den Arbeiten, die sich mit der Placentation 
dieser Tiere befassen, wird keine Beschreibung entsprechender 




Abb. 14. 

Decidua basalis am 9. Graviditätstag. 

Basophile Zellen und vakuolenhaltige Deciduazellen. 

Färbung: Haematoxylin-Eosin. Vergrösserung 400 mal. 



Zellen in der Basaldecidua gegeben, und auch in den Abbildungen, 
die den Untersuchungen beigelegt sind, ist dieser Zelltyp nicht zu 
erkennen [Mus: Amoroso 1952, Fig. 15.74; Rattus : Krehriel 1937, 
Pritchard und Huggett 1947 (Fig. 1, 8); Cricetus : Graves 1945 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 413 

(Fig. 22, 30), Adams und Hilleman 1950 (Fig. 4); Frau Dr. Bloch: 
persönliche Mitteilung). 

Die Bildung des basophilen Zellkomplexes kann auch nicht mit der 
in der Literatur beschriebenen „metrial gland" („myometrial gland", 
Gitlin und Welner 1959) verglichen werden. Die Zellen dieser 
„metrial gland" — Zone liegen zerstreut im Uterusgewebe und 
bilden keinen scharf abgegrenzten und auffallenden Komplex wie die 
basophilen Zellen unserer Tiere; sie entstammen zudem nicht dem 
Uterusepithel, sondern gehen aus mesenchymartigen Bindegewebs- 
zellen hervor (Baker 1948). Ihre Lage entspricht nicht derjenigen 
der basophilen Zellen von Meriones] die Zellen der „metrial 
gland" treten im Bereich der Anwachsungsstelle des Mesometriums 
in der Mitte der subplacentalen Region in unmittelbarer Nähe des 
Myometriums auf (Baker 1948, Wislocki et al. 1957, Gitlin 
und Welner 1959). 

Bei Muriden findet man auch keine Proliferation des Uterus- 
epithels, wie sie Abb. 13 für Meriones zeigt. Nach Grosser (1909) 
geht das Uterusepithel entweder bei der Implantation zugrunde 
(wie bei Maus und Ratte) oder nachdem es einige Zeit bestanden 
und selbst Proliferationserscheinungen gezeigt hat, wie z.B. bei 
einzelnen Insectivoren (Sorex). Bei der Spitzmaus (Sorex) wuchert 
nach Hubrecht (zit. in Grosser 1909) das Uterusepithel vor 
Anlagerung des Eies auf der antimesometralen Seite und soll einen 
dicken Wulst bilden, der aber kurz darauf wieder vollständig 
zugrunde geht. Ein Vergleich der Beschreibung Hubrechts mit der 
Beschreibung der Umwandlungen des Uterusepithels bei unsern 
Tieren zeigt, dass es sich bei Meriones um eine völlig andere Bildung 
handelt. Auch Starck (1959) erwähnt keine Proliferation des 
Uterusepithels bei Nagern. Der Komplex basophiler Zellen muss 
demnach als ein für Meriones spezifisches Gewebe gelten. 

Ueber die Bedeutung der basophilen Zellen können wir nichts 
aussagen. Dempsey und Wislocki (1945) bringen zwar Basophilic 
des Cytoplasmas im Syncytium und Cytotrophoblasten der mensch- 
lichen Placenta in Zusammenhang mit der Gegenwart von Ri- 
bonukleinsäuren (Proteinstoffwechsel). Wislocki et al. (1946) 
finden ausgeprägte Basophilic als Indiz für Ribonukleinsäuren bei 
Nagern im placentalen Trophoblasten, ferner im Epithel der Uterus- 
drüsen sowie im Oberflächenepithel und in niederer Konzentration 
in den Stromazellen des Uterus. Auch Baker (1948) macht Ribonu- 



414 R. C. SALZMANN 

kleinsäuren der „metrialgland" — Zellen für die Basophilie verant- 
wortlich. Ob für Meriones ein ähnliches gilt, könnten nur histo- 
chemische Analysen zeigen. 

Bis jetzt steht fest, dass der basophile Zellkomplex dem Uterus- 
epithel entspringt, seine höchste Entfaltung zur Zeit der Placen- 
tation erreicht und später bei der weiteren Ausdehnung der Placenta 
nach mesometral verschwindet. 



2. Die Vaginalblutung trächtiger Tiere 

Lataste (1887) beobachtete an einem trächtigen Tier der 
Species Meriones shawi sechs Tage vor der Geburt Blut in der 
Vagina und mass dieser Erscheinung menstruellen Charakter bei. 
Seit den Untersuchungen von Long und Evans (1920) wird Blut 
im Ausstrich begatteter Ratten als sicheres Zeichen für eine 
Trächtigkeit („placental sign") angesehen; es soll nach diesen 
Autoren nur vom 13. bis 16. Tag erscheinen. Da in der Literatur 
die Ansichten über die Herkunft des Blutes im Vaginalausstrich 
trächtiger Kleinnager und über den Zeitpunkt seines Auftretens 
auseinandergehen, war es von Interesse, der Erscheinung bei 
Meriones nachzugehen. 

Resultate : 

Zeitpunkt des Auftretens von Blut im Vaginalausstrich 

Von 90 trächtigen Tieren wurden die Vaginalausstriche auf das 
Vorhandensein von Blut geprüft. 

Blut konnte in allen kontrollierten Fällen gefunden werden. 
Es trat mit steigender Frequenz vom 10. Tag der Gravidität an im 
Vaginalausstrich auf. Blutungen, die bei 21,2% der Tiere vom 
10. bis 12. Tag an festgestellt wurden, waren stark. Bei 79% der 
Tiere liess sich Blut frühestens vom 13. Tag oder den folgenden 
Tagen an im Ausstrich erkennen. Auch hier traten gelegentlich 
noch starke Blutverluste auf; in den meisten Fällen aber waren 
die Blutmengen nur gering. Der Ausstrich war an den folgenden 
Tagen braun tingiert und behielt diese Farbe meist bis zum Ende der 
Gravidität bei, sodass ein ständiges Nachfliessen kleiner Mengen 
Blutes angenommen werden muss. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 415 

Histologische Untersuchungen zur Abklärung der Herkunft des Blutes 
im Vaginalausstrich 

Für unsere Untersuchungen standen histologische Präparate 
der 14 im vorherigen Kapitel verwendeten Tiere zur Verfügung. 

Erythrocyten wurden erstmals am 7. Trächtigkeitstag im 
Uteruslumen angetroffen. Das Blut entweicht aus Sinusoiden der 
Basaldecidua und fliesst ins Uteruslumen aus. Es handelt sich stets 
nur um geringe Blutmengen. Im Vaginallumen wird kein Blut 
gefunden, wie auch der Vaginalausstrich kein Blut enthielt, als das 
Tier getötet wurde. 

Bei 4 Tieren, die zwischen dem 11. bis 15. Tag an Blut reich- 
haltige Vaginalausstriche aufwiesen und zwischen dem 11. und 
15. Tag getötet wurden, fielen bei der Sektion in den Uterushörnern 
starke Hämorrhagien auf. Im histologischen Präparat lassen sich 
an diesen Stellen abgestorbene, zerfallende Keime erkennen. Auf 
Grund der teilweise noch vorhandenen Strukturen (Reichert'sche 
Membran, Riesenzellen, aber noch kein placentares Labyrinth) 
lässt sich aussagen, dass die Keime sich bis zum 9. Tag entwickelten, 
dann aber abstarben. 

Keime des neunten Tages können bereits vor der Placentation 
Erscheinungen aufweisen, wie sie für Tiere mit fortgeschrittenem 
Stadium des Foetaltods charakteristisch sind. Bei solchen Keimen 
fällt auf, dass sie reichlich von Blut umschwemmt sind. Die Keim- 
blasen stehen nicht mit der Decidua basalis in Verbindung, sondern 
sind von ihr durch stagnierendes Blut getrennt. Die Keime sind 
abgestorben und ihre Kerne infolge Zerfalls der Zellen ins Innere 
der Keimblase abgestossen. 

Man begegnet also nicht selten Uterushörnern mit absterbenden, 
in Resorption begriffenen Embryonen. In Verbindung damit treten 
starke Vaginalblutungen auf. Schwächere Blutverluste kommen 
allerdings auch bei Tieren vor, die im Uterus keine toten Jungen 
tragen. In der zweiten Hälfte der Trächtigkeit erfährt die Decidua 
capsularis gegen mesometral eine Rückbildung, während der ihre 
Zellen absterben und das zwischen den Riesenzellen zirkulierende 
Blut beim Gewebstod den Weg ins Uteruslumen findet. An den 
Rändern der Decidua capsularis erkennt man leichte Hämorrhagien, 
die für das Placentazeichen verantwortlich gemacht werden müssen. 
Am 17. Tag der Gravidität ist die Reduktion der Decidua capsularis 



416 R. C. SALZMANN 

bis in die Nähe des placentalen Labyrinths vorgeschritten, und die 
Abbauzone fällt als grüne Randzone der diskoidalen Placenta auf. 

Diskussion 

Blut im Vaginalausstrich von Meriones kann bei einem be- 
gatteten Tier als ein sicheres Zeichen einer Trächtigkeit betrachtet 
werden. Der Ursprung des Blutes ist verschiedener Natur. 

Venable (1939) nennt bei der Ratte zwei Quellen intrauteriner 
Blutung: erodierte subepitheliale Deciduagefässe, die an den ekto- 
placentalen Konus angrenzen, sollen zu Blutextravasaten am 8. Tag 
Anlass geben, die bis zum 10. Tag zunehmen. Solche Blutungen 
im Gebiet des ektoplacentalen Konus finden wir bei Meriones bereits 
am 7. Tag. Blut dieses Ursprungs kann höchstenfalls ins alte, 
allseitig von der Decidua basalis abgeschlossene Uteruslumen aus- 
treten, aus dem es aber nicht in die Vagina entweichen kann. Als 
weitern Ursprung von Blut am 11. Tag erwähnt Venable die 
Riesenzellzone der Decidua. Die Blutungen sollen bis zum 16. Tag 
andauern, dann aber aufhören. Den gleichen Ursprung nimmt 
Stafford (1930) an; nach seiner Ansicht setzt der Blutaustritt 
am 12. Tag ein und hört am 15. Tag auf. 

Bei unseren Tieren scheint der Abbau der Decidua capsularis 
die „normale" Quelle des Blutverlustes in die Vagina zu sein. Mit 
dem beginnenden Abbau fällt auch ein gehäuftes Auftreten des 
Placentazeichens vom 13. Tag an auf. 

Diesen mit dem natürlichen Rückbildungsprozess der Decidua 
capsularis verbundenen Blutverlusten können vom 10. Tag an 
starke Blutergüsse vorangehen, die mit Foetaltod verbunden sind. 
Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass das Uteruslumen erst 
vom 13. oder 14. Tag an wieder ganz durchgängig wird, kann man 
das Auftreten stärkerer Blutungen in der späten Gravidität ver- 
stehen. Foetaltod war nicht selten, konnten doch immerhin bei 
fünf von neun zwischen dem 9. und 17. Tag getöteten trächtigen 
Tieren degenerierende oder abgestorbene Keime und starke 
Hämorrhagien angetroffen werden. Wie aus dem Vergleich der 
Anzahl der Corpora lutea mit der Anzahl der Implantationsstellen 
in den beiden Uterushörnern eines Tieres am 11. Tag der Gravidität 
geschlossen werden konnte, hatten sich alle Keime implantiert und 
waren bis zum Zeitpunkt der Placentation herangewachsen; sechs 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 417 

der zwölf Keime gingen aber dann zugrunde. In einem andern Fall 
waren fünf von sieben Keimen eingegangen. 

Ein indirekter Vergleich der Anzahl der gesprungenen Follikel 
(vgl. Kapitel Oestruszyklus : Seite 357) mit der Wurfgrösse zeigt, 
dass sich nicht alle ovulierten Eier entwickeln. Eine Reduktion der 
Wurfgrösse scheint bei Meriones nicht selten zur Zeit der Placentation 
stattzufinden, in einem Alter, in dem das Allantoismesoderm in die 
Placenta eindringt und sie vom Embryo her vaskularisiert. Auch 
Huggett (1959) bezeichnet in der Embryonalentwicklung der 
Ratte den Zeitpunkt der Placentation als kritisch, indem zu dieser 
Zeit Foeten dadurch absterben, dass die Verbindung zwischen 
Allantois und ektoplacentalem Konus (lakunärem Trophoblasten) 
nicht zustandekommt. Nelson et al. (1951) und Nelson und 
Evans (1953/1955) fanden bei Ratten ein verfrühtes Auftreten der 
Vaginalblutung und Absterben der Keime zur Zeit der Placentation, 
wenn die Muttertiere eine unzureichende Diät erhielten. Es wäre 
möglich, dass bei unsern Versuchstieren, über deren spezifische 
Nahrungsbedürfnisse keine Kenntnisse existieren, während der 
Trächtigkeit eine inadaequate Ernährung vorliegt, die als Ursache 
des Absterbens von Keimen zu gelten hätte. Möglicherweise führt 
auch bei Meriones eine unzureichende Nahrung zu einer hormonalen 
Insuffizienz, wie sie für die Ratte beschrieben wird (Nelson et al. 
1951, Nelson und Evans 1955), und die in der Folge eine Placen- 
tation verunmöglicht (Huggett 1959). 



3. Die Verzögerung der Implantation 
bei laktierenden Tieren 

Lataste (1891) wies als erster darauf hin, dass bei verschie- 
denen Nagern die Tragzeit verlängert sein kann, wenn gleichzeitig 
ein Wurf gesäugt wird. So gibt er für Meriones shawi und Meriones 
longifrons während der Laktation Tragzeiten an, deren Längen sich 
um 30 Tage bewegen. Die Verlängerung der Gravidität beruht auf 
einer Verzögerung der Implantation der Keimblase und kommt bei 
verschiedenen Tierarten vor (Bloch 1959). Die Implantations- 
verzögerung wird nach Bloch (1959, 1960) auf einen Mangel an 
oestrogenem Hormon während der Laktation zurückgeführt. Dieser 
Mangel kommt dadurch zustande, dass die saugenden Jungen über 



418 



R. C. SALZMANN 



das Zentralnervensystem des Muttertieres die FSH- und LH-Sekre- 
tion hemmen (Rothchild 1960 à). 

In unserer Zucht fielen starke Verlängerungen der Tragzeit bei 
Tieren auf, die nur wenige Junge nährten, was im Gegensatz zu den 
Beobachtungen bei Maus und Ratte steht. Darum wurde die 
Abhängigkeit der Tragzeit von der Grösse des gesäugten Wurfes 
näher untersucht. 

Bei paarweise gehaltenen Tieren wurde das Männchen ver- 
schiedentlich in der auf die Geburt folgenden Nacht beim Weibchen 
gelassen und erst am nächsten Tag weggenommen. Dadurch konnte 
in vielen Fällen im Postpartumoestrus eine Begattung stattfinden, 
sodass gleichzeitig mit der Laktation ein Trächtigkeit erfolgte. 

Resultate 

In 45 Fällen kontrollierter postpartaler Begattung fanden wir 
Tragzeiten von 20 bis 41 Tagen. In Tabelle 7 sind Häufigkeit und 
Tragzeit einander gegenübergestellt. 

Tabelle 7 
Graviditätsdauer bei laktierenden Tieren 



Länge 


Anzahl 


der Gravidität 


der beobachteten 


in Tagen 


Fälle 


20—25 


10 


27—29 


10 


30—33 


6 


34—37 


14 


38—41 


5 




Total 45 



Bei 32 Weibchen war die Zahl der gesäugten Jungen bekannt. 
Die den verschiedenen Wurfgrössen zugeordneten Längen der 
Tragzeiten sind in Tabelle 8 zusammengestellt. 

Unsere Darstellung zeigt, dass die Tragzeit bereits bei Säugung 
nur eines Jungtieres deutlich verlängert wird und mit der Grösse 
des gesäugten Wurfes rapid zunimmt, um ein Plateau zu erreichen, 
das bei 35 — 36 Tagen liegt. 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZT. .NGSBIOI.OGIE VON MERIONES SHAWI 



419 



Tabelle 8 
Abhängigkeit der Länge der Gravidität von der Anzahl der gesäugten Jungen 



Anzahl 






Durchschnittliche 


der 


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Länge 


gesäugten 




in Tagen 


der Tragzeit 


Jungen 






in Tagen 


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22 


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3 


28' 




28 


4 


28, 


29, 30, 30 


29,2 


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34, 


35, 36, 37, 38 


36 


6 


32, 


33, 34, 36, 37, 39 


35,2 


7 


34, 


38 


36 


8 


34, 


34, 36, 36, 37, 41 


36,3 



* Dieses Junge wurde nur mangelhaft ernährt und musste am siebten Lebenstag einer 
Stiefmutter übergeben werden. 



Diskussion 

Wenn gleichzeitig mit einer Laktation eine Gravidität erfolgt, 
wird die Gravidität bei Meriones in jedem Fall verlängert. Wird nur 
1 Junges gesäugt, so erstrecken sich die Verlängerungen auf zwei, 
vier und sieben Tage. Mit der Zahl der Jungen nimmt auch die 
Länge der Gravidität rapid zu. Bei Tieren, die 5 Junge aufziehen, 
sind Tragzeiten von 34 bis 38 Tagen die Regel; sie werden durch 
grössere Würfe von 6 bis 8 Jungen nicht wesentlich verlängert. Nur 
bei einem Sechserwurf kann eine Tragzeit von 39 Tagen, bei einem 
Achterwurf eine solche von 41 Tagen festgestellt werden. 

Unsere Ergebnisse stehen in einem gewissen Gegensatz zu den 
Befunden bei Maus und Ratte. So findet Weichert (1940) bei der 
Ratte durch Einerwürfe überhaupt keine verlängerten Tragzeiten, 
bei Zweierwürfen tritt nur in zwei von fünf Fällen eine Verlängerung 
von iy 2 Tagen auf. Mit Fünferwürfen nennt der Autor Verzö- 
gerungen von vier und fünf Tagen, und vierzehntägige Verlängerun- 
gen kommen erst vor bei 12 Jungen. Bei Mayer's (1959) Ratten 
verursachen 5 Junge noch keine Verlängerung der Tragzeit, doch 
soll jedes zusätzlich gesäugte Junge die Graviditätsdauer um einen 
Tag erhöhen (Mayer 1956). Gehring (1956) gibt für die Albino- 
maus mit einer durchschnittlich 19-tägigen Tragzeit für laktierende 
Tiere, die 3 bis 13 Junge säugen, eine Graviditätsdauer von 18 bis 
29 Tagen an, wobei die Empfindlichkeit der Weibchen sehr variieren 
kann, wie Bloch (1956) findet: bei nur 1 Jungen beträgt die Chance 



420 R. C. SALZMANN 

einer Implantationsverzögerung nur 13,5%, bei 2 Jungen 64%, und 
erst bei 3 oder mehr gesäugten Jungen tritt in allen Fällen Ver- 
zögerung ein. Diese Unterschiede stehen wahrscheinlich mit der 
Milchleistung der Muttertiere im Zusammenhang, da Bloch (1956) 
feststellt, dass die Gewichtszunahme des Wurfes von der Geburt bis 
zum 5. und 6. Tag ausschlaggebend ist, ob eine Verzögerung eintritt 
oder nicht. Hat der Wurf am 6. Tag ein Mindestgewicht von 14 g, 
so wird bei der Maus die Implantation verzögert. Dieses kritische 
Gewicht ist nach unserer Auffassung Ausdruck dafür, dass die 
Implantation nur verzögert wird, wenn eine gewisse Intensität der 
LTH-Sekretion (durch die Summe der Saugreize) unterhalten wird, 
was gleichzeitig die Sekretion des Systems FSH und LH unter- 
drückt (Rothchild 1960 a). Bei Meriones scheint die minimal 
notwendige LTH-Sekretion bereits durch eine kleinere Reizsumme 
durch saugende Junge gewährleistet: In einem Fall z.B. vermochte 
ein einziges Junges mit einem Gewicht von nur 5,6 g am 5. Tag die 
Implantation im Muttertier 7 Tage zu verhindern. 

Eine relativ kleine Zahl von saugenden Jungen vermag bei 
unserem Versuchstier demnach eine beachtliche Verlängerung der 
Tragzeit auszulösen. Man erhält auch in diesem Zusammenhang den 
Eindruck (siehe auch Kapitel Oestruszyklus, Pseudogravidität), 
dass bei Meriones die Enthemmung der LTH-Sekretion bedeutend 
leichter geschieht als z.B. bei Ratte und Maus. Darin kann man eine 
Adaptation an das Wüstenleben dieser Tiere erblicken, denn durch 
die leicht zu enthemmende LTH-Sekretion werden Laktation und 
erneute Gravidität zeitlich stark auseinandergezogen. Dies muss bei 
der äusserst starken Belastung des Wasserhaushaltes laktierender 
Weibchen (Hummel 1963) wesentlich zur Wüsteneignung der 
Gattung Meriones und damit zu einem oekologischen Vorteil dieser 
Gattung gegenüber Ratten beitragen. 

4. Der Verlauf der Gravidität nach bilateraler 

ovariektomie und die beeinflussung der geburt 

durch Hormonsubstitution am ovariektomierten Tier 

Die Corpora lutea graviditatis sind zur Aufrechterhaltung der 
Schwangerschaft über eine kürzere oder längere Zeitspanne uner- 
lässlich. So führt die Entfernung der Ovarien z.B. bei Ziege, Kuh, 
Kaninchen, Maus und Ratte noch während der späten Stadien der 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 421 

Gravidität zum Abort (Hammond 1952). Bei diesen Tieren per- 
sistieren die Corpora lutea während der ganzen Dauer oder zu- 
mindest dem grössten Teil der Gravidität. In andern Fällen, wie 
z.B. bei Meerschweinchen, Katze und Schaf können die Gelbkörper 
ungefähr von der Mitte der Trächtigkeit an entbehrt werden. Bei 
diesen Tieren scheidet die Placenta genügend Progesteron aus, 
um die Gravidität in Gang zu halten. 

Für Meriones wurde durch Ovariektomie in verschiedenen Zeit- 
punkten der Trächtigkeit zu bestimmen versucht, während welcher 
Zeit den Gelbkörpern eine Funktion in der Aufrechterhaltung der 
Schwangerschaft zuzuschreiben sei. Ausserdem wurde durch Hor- 
monsubstitution an ovariektomierten Tieren der Geburtsablauf zu 
beeinflussen versucht. 

Material und Methoden 

Es wurden 30 Tiere verwendet. Ihr Alter variierte zwischen dreiein- 
halb und elf Monaten. Zur gewünschten Zeit wurden die Tiere in Äther- 
narkose gebracht und die Ovarien durch einen median geführten Schnitt 
in der Rückenhaut sowie zwei seitliche dorsolumbale Einschnitte in der 
Rückenmuskulatur freigelegt. Um Quetschungen der Ovarien zu ver- 
meiden, wurden die Organe nicht mit der Pinzette angefasst, sondern 
lediglich das ihnen aufsitzende Fett erfasst und herausgezogen; die 
Ovarien folgten dann ohne Schwierigkeiten nach. Die die Ovarien ver- 
sorgenden Gefässe (Arteria und Vena ovarica) und der Uterus an der 
Einmündung in den Eileiter wurden mit einem Faden abgebunden und 
die Ovarien herausgeschnitten. Sie wurden sofort in Bouin-Dubosq oder 
Formol verbracht, das Tier zugenäht und unter eine Wärmelampe gelegt. 

Zu verschiedenen Zeiten wurden einige Tiere mit Progesteron 
und/oder Stilboestrol behandelt. Die kristallinen Hormone waren in 
Olivenöl gelöst und wurden in Volumina von 0,1 bis 1 ccm intramuskulär 
in die beiden Oberschenkel der Hinterläufe gespritzt. 

Resultate 

Zur Prüfung, ob die Äthernarkose sowie die Manipulationen bei 
der Operation von nachteiligem Einfluss auf den Geburtsvorgang 
waren, wurden an einem Tier die gleichen Manipulationen vor- 
genommen wie an einem Versuchstier; die Ovarien wurden jedoch 
nicht abgetrennt und entfernt. Das am 19. Tag operierte Tier 
(Nr. 150) warf am 20. Tag, also zur normalen erwarteten Zeit, gegen 
Abend zehn normale lebende Junge. Von den sieben gelassenen 
Nachkommen überlebten vier und wurden aufgezogen. 



422 



R. C. SALZMANN 



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BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSRIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



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Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 



30 



424 R. C. SALZMANN 

Tabelle 9 gibt die Zusammenfassung der Untersuchungen und 
Resultate wieder. 



Diskussion 

Unsere Untersuchungen befassen sich einerseits mit der Frage, 
über welche Zeitspanne die Gelbkörper zur Aufrechterhaltung der 
Gravidität notwendig sind, und anderseits wird durch Hormon- 
substitution der Geburtsmechanismus beeinflusst. 

Bis zum 18. Tag der Gravidität ist mit einer Ausnahme (Nr. 221) 
Ovariektomie gefolgt von Abort mit einem hohen Prozentsatz an 
tot geborenen Jungen. 

Ähnliche Resultate sind von Maus (Harris 1927, Parkes 1928 6, 
Hall 1957, Kroc et al. 1959) und Ratte (Johnson und Challans 
1930, Alexander et al. 1955, Kroc et al. 1959) bekannt. Alexan- 
der et al. (1955) konnten für die Ratte allerdings nur teilweise be- 
stätigen, dass Ovariektomie trächtiger Tiere von einem Abgang der 
Embryonen gefolgt werde; wurden die Ovarien am 17. Tag entfernt, 
so wurden trotzdem rund 60% der Föten bis zum Ende ausgetragen, 
woraus geschlossen wurde, dass die Ovarien für diese letzte Periode 
der Trächtigkeit nicht unbedingt erforderlich seien. Meriones steht 
in bezug auf die Notwendigkeit der Ovarien für die Spätträch- 
tigkeit der Maus näher als der Ratte. 

Auch die histologische Untersuchung von Ovarien aus den 
Endstadien der Gravidität lässt den Schluss zu, dass bei unseren 
Tieren die Gelbkörper in der Spätträchtigkeit zur Aufrechter- 
haltung der Gravidität nötig sind. Ovarien, die durch Operation 
am 18. und 19. Tag der Schwangerschaft gewonnen wurden (Nr. 245, 
278 und 280, Serienschnitte), besitzen neben Sätzen heranreifender 
Follikel noch voll entwickelte Corpora lutea (grösste Durch- 
messer 1,75 mm) mit grossen Luteinzellen, währenddem sie sich 
bei einem Tier, das im Postpartumoestrus getötet wurde, bereits 
stark zurückgebildet haben. 

Eines unserer Tiere (Nr. 221), das am 17. Tag ovariektomiert 
wurde, trug die Embryonen bis zur Sektion am 19. Tag lebend 
weiter. In diesem Fall muss angenommen werden, dass die Placenten 
genügend Progesteron sezernierten, um die Gravidität aufrechtzuer- 
halten. Möglicherweise kann der Tatbestand damit erklärt werden, 
dass eine für unsere Versuchsserie ungewöhnlich hohe Zahl von 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 425 

neun intakten Placenten vorhanden war. Haterius (1936) konnte 
an Ratten zeigen, dass nach Ovariektomie in der zweiten Hälfte 
der Gravidität kein Abort eintrat, wenn die Wurfgrösse durch 
Herausschneiden der Foeten aus dem Uterus bis auf einen reduziert 
wurde, aber alle Placenten im Uterus in situ gelassen wurden. 
Daraus wurde auf eine für die Erhaltung eines Embryos genü- 
gende Progesteronproduktion der Placenten geschlossen. 

Neben der Frage nach der Bedeutung der Corpora lutea für die 
Aufrechterhaltung der Trächtigkeit bei Meriones wird an ovariekto- 
mierten Tieren die Wirkung von Progesteron und Stilboestrol auf 
die Geburt analysiert. 

Während der Gravidität steht der Uterus unter dem Einfluss 
von Oestrogen und Progesteron. Diese Hormone regulieren das 
Verhalten des Myometriums. Im Verlauf der Trächtigkeit nimmt 
die Ausschüttung oestrogener Hormone stark zu bis kurz vor der 
Geburt; Oestrogen vermehrt die Motilität des Uterus, währenddem 
Progesteron diese hemmt (Reynolds 1949, Marshall und Moir 
1952). Im progesterondominierten Uterus ist die Reaktivität des 
Myometriums gegenüber Oxytocin am niedrigsten, und am höch- 
sten im oestrogendominierten (Schofield 1957). Ebenso weist der 
Muskel des Kaninchenuterus gegenüber elektrischen Reizen unter 
Progesterondominanz einen signifikant höheren Schwellenwert auf 
als der oestrogendominierte (Gsapo und Goodall 1954). 

Bei Meriones hat Ovariektomie am 18. Tag der Trächtigkeit 
innerhalb von 24 Stunden Frühgeburten zur Folge. Der Abbruch der 
Gravidität muss auf den Entzug von Progesteron zurückgeführt 
werden, denn Gaben von 1 mg Progesteron am 18. Tag (Tiere 
Nr. 278 und 280) vermögen die Trächtigkeit bis zum 20. Tag 
aufrechtzuerhalten, und mit gleichzeitiger steigender Stilboestrol- 
zufuhr kann ein normaler Geburtsvorgang erhalten werden. 
Stilboestrolverabreichung allein (Nr. 240) hat bei einem am 18. Tag 
ovariektomierten Tier lediglich eine leichte Geburt am 19. Tag zur 
Folge; die verabreichte Oestrogendosis bewirkte offenbar die 
Sensibilisierung des Uterus. 

Ohne Hormonbehandlung führt Ovariektomie am 19. Tag zur 
Geburt am darauffolgenden Tag. Der Geburtsablauf ist bei zwei 
Tieren (Nr. 129 und 133) deutlich erschwert, was auf einen Mangel 
an oestrogenem Hormon infolge Entfernung der Ovarien zurück- 
geführt werden kann. Bei zwei Tieren (Nr. 245, 251) spielt sich die 



426 R. C. SALZMANN 

Geburt innerhalb normaler Zeiten ab. Da die Geburt bei diesen 
Tieren ohne Ovarien ungefähr zur gleichen Zeit wie bei nicht 
operierten Tieren erfolgt, darf daraus geschlossen werden, dass 
vom 19. Tag der Gravidität an von den Ovarien kein Progesteron 
mehr (oder nur noch sehr wenig), dagegen vorwiegend oestrogènes 
Hormon (reifende Follikel) ausgeschieden wird. 

Experimentell liess sich nachweisen, dass über die Oestrogengabe 
dominierende Progesterondosen ((1 mg/kg) ; Verhältnis Progesteron : 
Oestrogen = 1000: 1 und 100: 1), die an ovariektomierte Meriones 
vom 19. Tag an verabreicht wurden, sich z.T. in einer Verlängerung 
der Tragzeit und in einem verlangsamten Geburtsablauf nachteilig 
auswirkten (Nr. 135, 156, 160). Eine kleinere Progesterondosis von 
0,1 mg/kg mit gleichzeitiger Verabreichung steigender Dosen 
Stilboestrols beeinträchtigte bei drei Tieren die Geburt nicht mehr. 
Alle drei Tiere (Nr. 223, 225, 227) warfen lebende Junge. Mit 
Stilboestrol allein behandelte Tiere, die am 19. Tag ovariektomiert 
wurden, warfen am 20. Tag normal (Nr. 228 und 246). Eine am 
19. Tag zugeführte Progesteronmenge von 1 mg/kg, die zur Auf- 
rechterhaltung einer frühen Trächtigkeit (Nr. 248) nur partiell 
genügte, vermochte also den Geburtsablauf zu beeinträchtigen. 

Die Geburt verlief bei unseren Tieren, die mit hohen Progesteron- 
dosen behandelt wurden, offenbar darum schwierig, weil Oxytocin, 
das am Geburtsvorgang durch seine Uterus-stimulierende Wirkung 
entscheidend beteiligt ist (Berde 1959), nur am Uterus unter 
Oestrogendominanz zur Entfaltung gelangen kann (Csapo und 
Goodall 1954, Schofield 1957). Grössere Mengen Progesterons 
(Nr. 269) verunmöglichten die Geburt überhaupt und bewirkten 
ein Übertragen der Föten. 

Einerseits lässt sich auf Grund unserer Ergebnisse, die durch 
Ovariektomie gewonnen wurden, sagen, dass die Ovarien bis zum 
18. Tag der Gravidität für den normalen Ablauf der Trächtigkeit 
unentbehrlich sind. Anderseits deuten die Versuche an ovariekto- 
mierten hormonsubstituierten Tieren auf ein Absinken der Pro- 
gesteronproduktion seitens der Gelbkörper vom 19. Tag an. 
Während von diesem Zeitpunkt die Ovarien für die Aufrechter- 
haltung der Schwangerschaft nicht mehr nötig sind, kommt ihnen 
jetzt eine entscheidende Rolle bei der Geburtseinleitung zu, indem 
sie durch Ausschüttung von Follikelhormon den Uterus für einen 
normalen Geburtsvorgang sensibilisieren. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 427 



5. Die Wurfgrösse 

Die Wurfgrösse (Anzahl Junge pro Wurf) variierte in 159 Würfen 
zwischen 1 und 10. In den ersten Würfen betrug der Durch- 
schnitt 5,45 Junge pro Wurf (534 Junge in 98 Würfen). Die zweiten 
Würfe wiesen einen Durchschnittswert von 6,23 Jungen auf 
(249 Junge in 40 Würfen), und in den dritten Würfen wurde ein 
solcher von 7,18 Jungen berechnet (79 Junge in 11 Würfen). In 
vierten Würfen betrug die Durchschnittsgrösse 6 Junge (36 Junge 
in 6 Würfen) und in fünften Würfen 5 Junge (15 Junge in 3 Würfen). 
Ein Weibchen warf in einem sechsten Wurf 8 Junge. 

Die Muttertiere hatten zur Zeit der Geburt ihres ersten Wurfes 
ein Alter von 2% bis 6 Monaten, bei Müttern der zweiten Würfe 
bewegte sich das Alter zwischen 4 und 8 Monaten, und die dritten 
Würfe wurden von 6% bis 9 Monate alten Tieren geworfen. Die 
Weibchen mit vierten Würfen waren 8 bis 10 Monate alt, diejenigen 
mit fünften Wurf en hatten ein Alter von 11 bis 12 Monaten, und das 
Tier, das einen sechsten Wurf brachte, war 1 Jahr und 17 Tage alt. 

Die durchschnittliche Wurgrösse steigt also bis zum dritten 
Wurf an. In den vierten und fünften Würfen macht sich eine 
Abnahme bemerkbar. Allerdings besteht ein sechster Wurf aus acht 
Jungen, sodass nicht ohne weiteres eine Abnahme der Wurfgrösse 
vom dritten Wurf an angenommen werden darf. Die Wurfgrössen- 
zunahme mit fortschreitendem Alter der Muttertiere kann mit dem 
Ergebnis korreliert werden, dass die Zahl der springenden Follikel 
mit dem Alter der Tiere zunimmt (vgl. Kapitel Oestruszyklus: 
Seite 357). Die Zahl der gesprungenen Follikel liegt aber im Durch- 
schnitt höher als die durchschnittliche Wurfgrösse, und auch die 
absoluten Zahlen für die gesprungenen Follikel sind höher als die 
absoluten Werte der grössten Würfe. Diese Diskrepanz kann darauf 
zurückgeführt werden, dass nicht alle ovulierten Eizellen zur Ent- 
wicklung gelangen oder dass während der Entwicklung Keime 
absterben, wie dies in Abschnitt 2 (vgl. Seite 415) gezeigt wird. 

6. Das Geschlechtsverhältnis in den Würfen 

Für Meriones libycus wird ein Geschlechtsverhältnis von 
13 Männchen: 14 Weibchen (Petter 1953) und für Meriones tama- 



42S R. C. SALZMANN 

ricinus tristrami ein solches von 99 Männchen: 96 Weibchen 
(Bodenheimer 1949) angegeben. In unserer Zucht fielen Würfe 
mit nur Männchen auf, weshalb wir dem Geschlechtsverhältnis der 
Würfe etwas nachgingen. 

Bei Meriones shawi entfielen von 726 Jungen in 123 Würfen 
379 auf Männchen und 347 auf Weibchen, was ein Geschlechts- 
verhältnis von 1,09 (379 Männchen: 347 Weibchen) ergibt. In 
Abb. 15 findet sich der prozentuale Anteil der Männchen pro 
Jungenzahl im Wurf gegen die Anzahl der Fälle abgetragen. Unter 
jeder Kolonne ist in Bruchform die Anzahl der Männchen (Zähler) 
und die Anzahl der Weibchen (Nenner) in den Würfen angegeben; 
der beigefügte Index gibt an, wievielmal ein Wurf mit einem 
bestimmten Verhältnis Männchen: Weibchen angetroffen wurde. 

Aus unserer Darstellung (Abb. 15) geht hervor, dass Würfe mit 
gleich vielen Jungen beiderlei Geschlechts am häufigsten auftreten, 
was auf Grund der Wahrscheinlichkeit, mit der männliche und 
weibliche Gameten bei der Befruchtung zusammentreffen, zu 
erwarten ist. Zahlreiche Abweichungen von dieser Norm finden 
eine Erklärung darin, dass in Würfen mit ungerader Jungenzahl ein 
Verhältnis von 1 : 1 von vornherein ausgeschlossen wird. Unter- 
halb von 25% und oberhalb von 75% fallen Würfe mit einem 
grossen Überschuss an Weibchen oder an Männchen auf. Der Grund 
für das Zustandekommen derartiger aberranter Geschlechtsverhält- 
nisse dürfte das Absterben von Keimen vor der Geburt sein 
(vgl. Kapitel 2, Seite 415). 



C. DIE POSTEMBRYONALENTWICKLUNG 

1. Die Entwicklung in den ersten drei Wochen 
nach der Geburt 

Der Grossteil der Literatur, die über Meriones geschrieben wurde, 
befasst sich mit Untersuchungen systematischer und oekologischer 
Art, und selten finden sich auch Angaben über die Entwicklung der 
Tiere nach der Geburt. Sind Aufzeichnungen über die Postem- 
bryonalentwicklung vorhanden, so handelt es sich meist um 
Beobachtungen an einem sehr kleinen Tiermaterial. In unserm 
Stock wurden zahlreiche Würfe laufend kontrolliert, sodass es 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 429 



25 



20 



15 



10 



Ì1 



10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 % 
PROZENTUALER ANTEIL DER MÄNNCHEN IN DEN WÜRFEN 



6, 5, 4 2 3, 5, 2 



± 3Z1L 



. 3Z1 
♦ S 5 3 s 4 



S.a. 11 
4 Z 3 S 2, 3, 



f, 2 3 U 



Abb. 15. 
Das Geschlechtsverhältnis in den Würfen. 

Abszisse : Anzahl der Männchen pro Wurf, berechnet als prozentualer Anteil 

des gesamten Wurfes. 
Ordinate: Anzahl Würfe. 

Unter jeder Kolonne ist in Bruchform die Verteilung von Männchen und 
Weibchen in den Würfen angegeben. Zähler = Männchen, Nenner = Weibchen. 
Der Index gibt an, wieviel mal ein Wurf mit der gleichen Geschlechtsverteilung 

angetroffen wurde. 



430 R. C. SALZMANN 

möglich ist, Aussagen zu machen, die für einen grössern Tierbestand 
Gültigkeit haben oder für Meriones shawi noch nicht mitgeteilt 
wurden. 

Meriones shawi ist ein Nesthocker: die Jungen werden unbehaart 
und mit verschlossenen Ohren und Augen geboren. 

Am ersten Tag ist der Gehörgang durch die nach cranial und 
ventral umgelegten Ohrmuscheln überwachsen. Von 59 Tieren aus 
zehn Würfen waren die Ohrschalen am zweiten Tag bei 13,5% 
abstehend, am dritten Tag bei 89%. Am vierten Tag hatten alle 
Jungen völlig abgehobene Ohrmuscheln. 

Die bei der Geburt unbehaarten Tiere sind rosafarben. Am 
zweiten Tag bildet sich ein braunes Rückenpigment, das an den 
folgenden Tagen an Intensität gewinnt. Die ersten Rückenhaare 
können bereits am vierten Tag sichtbar sein, in den meisten Fällen 
erst am fünften. Am sechsten und siebten Tag spriessen die Bauch- 
haare, und am zehnten Tag ist ein dichter, noch kurzhaariger und 
samtartig aussehender brauner Rückenpelz und ein weisser Bauch- 
pelz ausgebildet. 

Der Durchbruch der Incisiven setzt am neunten Tag ein; die 
untern Incisiven stossen mit seltenen Ausnahmen immer vor den 
obern durch: Von 99 Tieren waren die unteren Incisiven am 9. Tag 
bei 9,1% der Tiere, am 10. Tag bei 52,5%, am 11. Tag bei 92,8% 
und am 12. Tag bei 100% durchgebrochen. Die oberen Incisiven 
waren am 9. Tag erst bei 2% der Tiere durchgestossen, am 10. Tag 
bei 29.3% ,am 11. Tag bei 55,5%, am 12. Tag bei 84,7%, am 13. Tag 
bei 98% und am 14. Tag bei allen Tieren. In diese Periode fielen 
auch die ersten Knabberversuche. 

Mit dem Durchbruch der Molaren am 16. Tag wurden solche 
Beobachtungen häufiger, und von den folgenden Tagen an war es 
den Jungen möglich, sich ohne Milch selbständig zu ernähren. 

Meriones haben einen sehr ausgeprägten Grab- und Scharrtrieb, 
der so gleichmässig und intensiv auftritt, dass er in psychopharma- 
kologischen Versuchen quantitativ verwertet werden kann 
(Taeschler 1960) ; er macht sich bereits im frühen Alter bemerkbar. 
Ein Jungtier wurde am 11. Lebenstag beobachtet, wie es in einer 
Ecke wiederholte Male mit den Vorderextremitäten Sägemehl unter 
den Bauch schob und mit den Hinterbeinen weiter beförderte. Die 
Bewegungen erfolgten noch unkoordiniert und langsam, der Bewe- 
gungsablauf war aber der gleiche wie bei Adulttieren. Weitere Beob- 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSRIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 431 

achtimgen wurden an zwei andern Würfen am 13., 17. und 23. Tag 
gemacht. 

Die Augen öffnen sich bei Meriones shawi nach Lataste (1887) 
vom 15. bis 18. Tag und nach Abouharb (1956) zwischen dem 16. 
und 17. Tag. Bei unsern Beobachtungen konnten diese Angaben 
grosso modo bestätigt werden, die Eröffnung trat aber bei einigen 
Tieren bereits früher ein oder erflogte bei andern erst nach 
dem 18. Tag. 

Von 357 Tieren aus 70 Würfen öffnete ein Junges die Augen 
bereits am 12. Tag; es folgten weitere vom 13. bis 15. Tag (19,9%), 
und am 16. Tag hatte die Hälfte der Tiere (52,2%) offene Augen. 
Am 17. Tag waren sie bei der Mehrzahl (88%) der Jungen offen, 
zuletzt öffneten sie sich bei sechs Tieren vom 18. auf den 19. Tag. 

Die Beobachtungen, die bei unsern Tieren gemacht werden 
konnten, treffen grösstenteils auch für andere Arten der Gattung 
Meriones zu, so z.B. für Meriones longifrons (Lataste 1887), 
Meriones persicus persicus (Eibl-Eibesfeldt 1951), Meriones libycus 
(Petter 1953) und Meriones tamaricinus tristrami (Bodenheimer 
1949). Verglichen mit unsern Befunden an Meriones shawi zeigt 
Meriones Vinogradovi (Petter 1955b) eine Entwicklungsverzögerung 
von einigen Tagen; so fallen die Entfaltung der Ohren auf den 
6. Tag, der Incisivendurchbruch auf den 12. Tag, die Eröffnung 
der Augen auf den 19. bis 20. Tag. 

2. Die Gewichtsentwicklung der Jungen 

Das Geburtsgewicht bewegt sich zwischen 3 und 5 Gramm. 
Niedere Geburtsgewichte werden bei grossen Würfen gemessen 
(Würfe mit sieben bis zehn Jungen), währenddem höhere Gewichte 
aus kleinen Würfen stammen. 

Die folgenden Aussagen über die Gewichtszunahme der Jungen 
stützen sich auf 2441 Einzelwägungen von Tieren aus 121 Würfen. 
Das Körpergewicht der Jungtiere wurde wiederholt in Abständen 
von wenigen Tagen kontrolliert. Aus den gefundenen Zahlen wurden 
für jeden Wurf der Mittelwert und daraus Regressionsgeraden 
berechnet, und zwar eine Gerade für Einer- und Zweierwürfe, die 
gut gediehen (44 Mittelwerte) und eine Gerade für unterentwickelte 
Einerwürfe und einen Zweierwurf (20 Mittelwerte), je eine Gerade 
für Dreier- und Viererwürfe (126 Mittelwerte), Fünfer- und Sechser- 



432 R. C. SALZMANN 

würfe (110 Mittelwerte) und Siebner- und Achterwürfe (113 Mittel- 
werte). Bei Tieren, die jünger als fünf Tage waren, fiel die Streuung 
noch nicht derart auf wie später, sodass die Geraden nur für 
den Bereich zwischen 5 und 35 bis 40 Tagen ermittelt wurden 
(Abb. 16). 

Der Regressionskoeffizient (d.h. die Steigung) der Geraden gibt 
Aufschluss über die durchschnittliche tägliche Gewichtszunahme. 
Sie beträgt bei gut gedeihenden Jungtieren aus Einer- und Zweier- 
würfen das anderthalbfache (1,55 g/Tag) der täglichen Gewichts- 
zunahme (0,99 g/Tag) der mit Schwierigkeiten sich entwickelnden 
Jungen. Etwas kleiner im Vergleich zu gut wachsenden Einer- und 
Zweierwürfen ist die Zunahme bei Dreier- und Viererwürfen 
(1,38 g/Tag), währenddem bei Würfen mit fünf und sechs sowie 
sieben und acht Jungen die Tiere täglich nur rund 1 Gramm 
zunehmen. 

Neben der üblichen Nahrung (Hundekuchen, Körnerfutter) 
erhielten säugende Muttertiere zusätzlich Karotten. Die Jungen 
wurden bei dieser Kost gut aufgezogen, was auf eine genügende 
Milchleistung der Tiermütter schliessen liess. Wurden die Tiere 
hingegen nur auf Trockenfutter gehalten, so wirkte sich dies bei 
der Aufzucht der Jungen folgendermassen aus : 

Das Durchschnittsgewicht eines Dreierwurfes betrug am vierten 
Tag der Laktation 3,9 g; die Jungen starben nach drei weitern 
Tagen. In einem Fünferwurf berechnete sich das Durchschnitts- 
gewicht am 12. Tag auf 8,6 g, in einem Viererwurf am 15. Tag auf 
9,4 g und in einem Achterwurf am 15. Tag auf 8,1 g. Acht Junge 
hatten am 14. Tag erst ein Durchschnittsgewicht von 5,3 g (!) 
erreicht; alle acht Jungtiere waren völlig abgemagert. Nur drei 
überlebten bis zum 30. Tag und hatten zu dieser Zeit ein Durch- 
schnittsgewicht von 19 g. 

Diskussion 

Die Beobachtungen zeigen, dass unsere Versuchstiere bereits im 
Alter von drei Wochen ohne Milch (Wasser!) von fester Nahrung 
zu leben vermögen. Dies hängt, wie Hummel (1963) zeigen konnte, 
nicht direkt mit der ADH-Produktion zusammen, sondern ist Folge 
einer zwischen dem 16. und 20. Lebenstag sich vollziehenden 
Reifung der osmoregulatorischen Nierenfunktion. 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 433 




ALTER DER TIERE IN TAGEN 



Abb. 16. 



Regressionsgeraden der Gewichtsentwicklung verschieden grosser Würfe vom 
5. Tag der Laktation bis zum 35. bis 40. Tag des Postembryonallebens. 



Bei der Gewichtszunahme der Tiere ist der unterschiedliche 
Verlauf der Regressionsgeraden von Würfen mit nur einem Jungen 
auffallend. Es könnte dies in Zusammenhang gebracht werden mit 
dem sog. „Milchausschüttungsreflex": während des Saugens wird 
durch Reizung der Zitzen über einen afferenten nervösenReflexbogen 



434 R. C. SALZMANN 

der Hypothalamus aktiviert und aus der Neurohypophyse Oxytocin 
freigesetzt. Das Hormon gelangt auf dem Blutweg zur Milchdrüse 
und bewirkt dort eine Kontraktion der myoepithelialen Zellen, 
worauf die gespeicherte Milch ausgeschüttet wird (Berde 1959). 
Offenbar ist bei Meriones bei einem Teil der säugenden Tiere, die 
nur ein Junges nähren, der Saugstimulus zu gering und der Aus- 
schüttungsmechanismus gestört, sodass nicht mehr genügend Milch 
freigesetzt wird und sich einzelne der Einerwürfe nur schlecht ent- 
wickeln oder die Jungen verhungern. Bei andern Würfen mit nur 
einem Jungen genügt hingegen der Saugreiz zur Freisetzung einer 
für die Aufzucht des Jungtieres ausreichenden Milchmenge. 

Die im Gegensatz zu Tieren aus kleinen Würfen geringere 
tägliche Zunahme des Körpergewichtes von Tieren aus grössern 
Würfen ist eine auch bei andern Arten auftretende allgemeine 
Erscheinung und findet ihre Erklärung darin, dass in einem grössern 
Wurf pro Jungtier weniger Milch zur Verfügung steht als in einem 
Wurf mit wenigen Jungen. Gehring (1956) fand bei der Maus 
beispielsweise bei einer Zunahme der Wurfgrösse von 3 auf 16 Junge 
ein Absinken des Gewichtes von 15 g auf 6,3 g pro Tier im Alter von 
drei Wochen. 

Vergleicht man die Gewichte der Jungtiere, die von Muttertieren 
aufgezogen wurden, welche nur Trockenfutter erhielten, mit den Ge- 
wichtskurven der Normalentwicklung (Abb. 16), so ist die verschiede- 
ne Milchleistung von Meriones mit und ohne Wasseraufnahme von 
aussen unschwer zu erkennen. Dies deutet darauf hin, dass bei 
laktierenden Tieren die Wasserbilanz stark beansprucht ist, wie dies 
auch Hummel (1963) auf Grund von ADH-Bestimmungen an 
laktierenden Tieren nachweisen konnte. Meriones ist somit während 
der Laktation in vermehrtem Masse auf wasserreiche Nahrung 
angewiesen, damit die Aufzucht der Jungen gesichert ist. 

3. Das Erreichen der Fortpflanzungsfähigkeit 

a) Der Zeitpunkt der Vaginaleröffnung 

Die beobachteten Tiere lebten von ihrer Geburt an entweder 
gemischt oder nach Geschlechtern getrennt in verschieden grossen 
Gruppen. 139 Tiere wurden während längerer Zeit kontrolliert und 
der Tag des Vaginaldurchbruchs notiert. 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



435 



Die Vaginalplatte brach bei 137 Tieren im Alter von 44 bis 
83 Tagen durch (Abb. 17). Das Durchschnittsalter zur Zeit des 
Vaginaldurchbruchs betrug 59,6 Tage. 

Bei zwei Tieren erfolgte der Durchbruch erst am 91. und 
104. Tag. Ausserdem beobachtete man Tiere, die im Alter von 
120 Tagen noch immer eine verschlossene Vagina aufwiesen. Solche 
Weibchen lebten in grösseren Gruppen (bis zu sieben Tiere pro 
Kiste). 



M . ig 4s_ 53 54 . 5a 59 . 63 M _ eg 6g _ 73 K7g 7g _ 83 TACE 

ALTER DER TIERE ZUR ZEIT DER VAGINALERÖFFNUNG 

Abb. 17. 
Zeitpunkt der Vaginaleröffnung bei 137 Tieren. 



Wie früher erwähnt (Kapitel Pseudogravidität), ergab die Kon- 
trolle adulter weiblicher Meriones in grösseren Gruppen, dass ein 
Teil der Tiere in einen Anoestrus verfallen kann. Möglicherweise 
hat bei juvenilen Tieren ebenfalls die Populationsdichte einen 
Einfluss auf den Zeitpunkt der Vaginaleröffnung, indem bei einigen 
Tieren, die in grosser Dichte auf engem Raum zusammenleben, der 
Oestrus unterdrückt wird und damit die Vaginaleröffnung verzögert 
wird oder unterbleibt. Bei den oben erwähnten 137 Tieren war 
festzustellen, dass bei Weibchen in grössern Gruppen die Vaginal- 
eröffnung im allgemeinen später eintrat als bei Tieren in kleinen 
Gruppen oder bei einzeln gehaltenen Weibchen. Zu ähnlichen 
Resultaten kamen Engle et al. (1937; zit. in Mandl und 
Zuckerman 1952): mit zunehmender Anzahl Tiere pro Wurf nahm 
bei Ratten das Durchschnittsalter zur Zeit der Vaginaleröffnung zu. 



436 R. C. SALZMANN 

b) Der Vaginalausstrich im Zeitpunkt der Vaginaleröffnung 

37 Tiere wurden laufend unter Beobachtung gehalten, und im 
Zeitpunkt der Vaginaleröffnung oder am folgenden Tag wurde 
Vaginalsekret entnommen und mikroskopisch geprüft. 

Der Vaginaldurchbruch fiel stets mit einer Verhornung des 
Vaginalepithels zusammen. Ein reiner Oestrusausstrich wurde zwar 
nie erhalten, doch konnten immer Schollen in mehr oder weniger 
hoher Zahl gefunden werden (10-90% Schollen, zahlreiche Epithel- 
zellen, Leukozyten). Das mag damit zusammenhängen, dass die 
verschlossene Vaginalplatte die ins Lumen abgestossenen Zellen 
aufstaute, sodass nach der Vaginaleröffnung ein Ausstrich des 
zurückgehaltenen Zellmaterials entstand. 

Ein dichter Postoestrus, dem teilweise noch Schollen beige- 
mengt waren, stellt ein Indiz dar für einen vorangegangenen 
Oestrus. 

Bei Maus und Ratte fällt die Eröffnung der Vagina nicht immer 
mit dem ersten Oestrus zusammen. Nach Mirskaia und Crew (1930) 
kann bei der Maus nach dem Vaginalintroitus bis zum ersten Oestrus 
ein Intervall von 24 bis 120 Stunden verstreichen. Long und 
Evans (1922) finden bei der Ratte die Vaginaleröffnung teilweise 
(46%) koinzidierend mit dem ersten Oestrus und der ersten Ovula- 
tion, in den andern Fällen kommt der Durchbruch ohne Verhornung 
der Vagina zustande, und eine Ovulation erfolgt erst einige Tage 
später. 

c) Die Histologie des Genitalapparates vor der Vaginaleröffnung 

Der unmittelbar bevorstehende Eintritt der Vaginaleröffnung 
lässt sich am Zustand der Vaginalplatte erkennen. Sie weist ein 
reich vaskularisiertes Feld unmittelbar um die zukünftige Oeffnung 
auf. Die Platte ist noch fest verschlossen, ihre späteren Rissteilen 
treten aber als dunkel erscheinende, unter der Haut verborgene 
Leisten zum Vorschein. 

Im Schnittbild erscheinen die spätem Risstellen als Zonen 
stärkster Verhornung der Vaginalschleimhaut. Diese ist von hohem 
Bau und wird gegen das Vaginallumen hin von einem starken 
Stratum corneum bedeckt. Im Vaginallumen finden sich Schleim 
und Epithelzellen. Mit dem Abstossen des Stratum corneum erfolgt 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 437 

schliesslich der Durchbruch der Vagina nach aussen. Der Uterus hat 
Prooestruscharakter. In den Ovarien fallen grosse, sprungreife 
Graafsche Follikel auf (zwei und drei in jedem Ovar), deren Gewebe 
einen gesunden Eindruck erweckt, sowie grössere, deutlich atretische 
Follikel. Gelbkörper sind keine vorhanden. 

Auch die histologische Untersuchung zeigt wiederum, dass die 
Vaginaleröffnung mit einem Oestrus zusammenfällt. 

d) Der Zyklus verlauf im Anschluss an die Vaginaleröffnung 

Der Oestruszyklus wurde im Anschluss an die Vaginaleröffnung 
bei 34 Tieren verfolgt. Unter den ersten Zyklen waren 15 viertägige, 
8 fünftägige, je 2 sechs-, sieben-, neun-, zehn- und elftägige sowie 
i achttägige Phase zu notieren. Demgegenüber stellte man unter 
den zweiten Zyklen 26 viertägige und nur noch 2 fünftägige sowie 
ein acht-, neun-, zehn- und elftägiges Intervall fest. Bereits der 
zweite Zyklus zeigte somit ein einheitlicheres Bild, indem die Tiere 
grösstenteils normale viertägige Zyklen aufwiesen. Auch die 
weiteren Zyklusphasen hatten meist eine Länge von vier Tagen. 
Das Auftreten von Pseudograviditäten muss wohl auf die in einigen 
Fällen hohe Populationsdichte zurückgeführt werden. Von diesen 
Pseudoträchtigkeiten abgesehen, zeichnet sich der Oestruszyklus 
sehr bald im Anschluss an die Vaginaleröffnung durch einen regel- 
mässigen viertägigen Rhythmus aus. 

e) Die adoleszente Sterilität 

Als adoleszente Sterilität bezeichnet Montagu (1957) bei der 
Maus ein Zeitintervall nach dem ersten Oestrus, während dem in 
einer Population von Mäusen eine Mehrheit von sich normal ent- 
wickelnden Tieren zur Empfängnis unfähig ist und steril bleibt, 
währenddem jene Tiere, die empfangen, entweder eine hohe Sterb- 
lichkeit oder einen hohen Prozentsatz an Missgeburten aufweisen. 
Die Seltenheit der Konzeption im ersten Oestrus und die mütter- 
liche Mortalität bei Tieren, die im ersten Oestrus aufnehmen und 
bei der Geburt sterben, kennzeichnen nach Montagu eine Unfähig- 
keit des weiblichen Organismus für den Prozess der Fortpflanzung 
im ersten Oestrus wie auch einige Zeit später. Die adoleszente 
Sterilität wird darauf zurückgeführt, dass im Zeitpunkt des ersten 



438 R. C. SALZMANN 

Oestrus die Integration der verschiedenen endokrinen Sekretions- 
mechanismen nocht nicht durchgeführt ist, weshalb eine erfolg- 
reiche Trächtigkeit vorläufig unmöglich ist. 

Die adoleszente Sterilität soll bei der Maus beispielsweise 30Tage 
umfassen (Montagu 1957). Die nachfolgenden Untersuchungen 
dienten der Bestimmung des adoleszenten Sterilitätsintervalls bei 
Meriones. 

Material 

13 junge weibliche Tiere wurden einige Zeit vor oder am Tag der 
Vaginaleröffnung zu älteren erfahrenen Männchen gesetzt (109 bis 
310 Tage alt). Um die Tiere ausser der Kontrolle zur Eröffnung der 
Vagina nicht zu stören, wurden mit Ausnahme zweier Tiere keine 
Vaginalausstriche hergestellt. 

Resultate 

In 3 der 13 Fälle fiel der Zeitpunkt der Konzeption mit der 
Vaginaleröffnung zusammen. Das Alter der drei Tiere zur Zeit des 
Vaginaldurchbruchs betrug 52, 56 und 58 Tage. In den andern zehn 
Fällen koinzidierten Vaginaleröffnung und Konzeption nicht. 
Zwischen Vaginaldurchbruch und erfolgreicher Begattung verstrich 
einige Zeit, die in acht Fällen unter 8 Tagen lag, in zwei Fällen 
zwischen 9 und 14 Tagen. Die zehn Tiere hatten im Zeitpunkt der 
Vaginaleröffnung ein Alter von 50 bis 67 Tagen. 

Weitere Ergebnisse liegen von 30 Tieren vor. Sie lebten seit der 
Geburt mit ihren Geschwistern zusammen. Der Zeitpunkt der 
Vaginaleröffnung wurde in diesen Fällen nicht bestimmt. Die erste 
erfolgreiche Bruder-Schwester-Begattung kam im Alter von 
64 Tagen zustande. Bei 16 Tieren fand sie vor dem 90. Lebenstag 
statt, bei 14 Tieren erfolgte sie im Alter von 90 bis 120 Tagen. 

In einem Fall von Geschwister-Paarung (Vaginaleröffnung im 
Alter von 50 Tagen) konnten im Vaginalausstrich nach der ersten 
Begattung keine Samenfäden gefunden w r erden. Die folgenden 
Zyklen dauerten 9, 4 und 6 Tage. Erst am Ende dieser Zeitspanne 
wurden Spermien festgestellt, und die Begattung führte zur 
Trächtigkeit. 

Die ersten Graviditäten hatten eine normale Länge von 
20 Tagen. Die Geburten erfolgten ohne Komplikationen, und die 
Jungen wurden aufgezogen. 



beiträge zur fortpflanzungsbiologie von meriones shawi 439 

Diskussion 

In den 13 untersuchten Fällen betrug die adoleszente Sterilitäts- 
periode (Zeit von der Vaginaleröffnung bis zu erfolgreicher Begat- 
tung) bei elf Tieren weniger als acht Tage und bei 2 Weibchen nicht 
mehr als 14 Tage. 

Es ist demnach fraglich, ob man bei unserm Versuchstier von 
einer adoleszenten Sterilität sprechen kann. Der Körper scheint im 
Zeitpunkt des Vaginaldurchbruchs oder kurz nachher in hormonaler 
und physiologischer Hinsicht für eine Empfängnis und eine erfolg- 
reiche Trächtigkeit bereit zu sein. 

Von den dreissig Weibchen, die mit ihren Geschwistern seit der 
Geburt zusammenlebten, können keine Aussagen über eine adoles- 
zente Sterilitätsphase gemacht werden, weil der Zeitpunkt der 
Vaginaleröffnung nicht bestimmt wurde. Wir erhalten lediglich 
Auskunft über das Alter, in dem bei einem Geschwisterpaar eine 
Trächtigkeit eintreten kann. Dies war bei den untersuchten Tieren 
am frühesten mit 64 Tagen möglich. 16 Tiere wurden im Alter 
zwischen 64 und 89 Tagen begattet. Dass diese Zeit höher liegt als 
bei den Weibchen, die mit einem erfahrenen Männchen zusammen- 
gebracht wurden, kann verschiedene Gründe haben: die Beobach- 
tung, dass bei einem 50-tägigen Männchen nach einer Begattung 
keine Samenfäden im Ausstrich gefunden wurden, könnte eine 
adoleszente Sterilitätsperiode beim Männchen (Zeitspanne zwischen 
erster Kopulation und erster fertiler Ejakulation) vermuten lassen. 
Ein anderer Grund für die verspätete Konzeption könnte die 
Populationsdichte sein, die einerseits den Zeitpunkt der Vaginal- 
eröffnung verzögern kann und anderseits das Sexualverhalten der 
Weibchen wesentlich bestimmt (Kapitel Pseudogravidität). Durch 
das Vorkommen der Pseudograviditäten tritt der nächste Oestrus 
anstatt nach vier Tagen erst nach ungefähr zehn bis zwölf Tagen 
ein, sodass die Häufigkeit einer Begattungsmöglichkeit vermindert 
wdrd, was zu einer Erhöhung des Alters führt, in dem eine Trächtig- 
keit eintreten kann. 

ZUSAMMENFASSUNG 

Die vorliegenden Untersuchungen befassen sich mit der Fort- 
pflanzungsbiologie von Meriones shawi shawi Duvernoy. 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 31 



440 R. C. SALZMANN 

Der Oestruszyklus wird histologisch und experimentell ana- 
lysiert. Anhand von Vaginalausstrichen werden die zyklischen 
Veränderungen der Zellzusammensetzung des Vaginalsekrets be- 
schrieben, und der Vaginalausstrich wird mit dem histologischen 
Schnittpräparat des Vaginalepithels und mit dem ovariellen 
Zyklus korreliert. Die Auswertung zahlreicher Zyklen ergibt in 90% 
der Fälle eine Länge von 4 Tagen. 

Die Konstanz, mit der bei Meriones im Gegensatz zur Ratte 
viertägige Oestrusintervalle auftreten, lässt die Annahme zu, dass 
der für die FSH- und LH-Sekretion verantwortliche Steuerungs- 
mechanismus sehr stabil ist. Diese Ansicht wird gestützt durch die 
Beobachtung, dass im Gegensatz zur Ratte der Oestruszyklus durch 
Dauerlicht nicht beeinflusst wird. Unsere Tiere zeigen im Dauerlicht 
einen normalen viertägigen Zyklusverlauf und verfallen nicht in 
einen Daueroestrus. Die LH-Sekretion kann somit im Gegensatz zur 
Ratte durch eine Dauerbelichtung nicht blockiert werden. Die 
Konstanz des Viertagezyklus kann bis ins hohe Alter verfolgt 
werden. 

Im Gegensatz zur stabilen FSH- und LH-Phase ist die LTH- 
Phase im Zyklusgeschehen von Meriones sehr labil. Währenddem 
im ungestörten viertägigen Zyklus den Corpora lutea keine endo- 
krine Funktion zukommt, können die Gelbkörper durch verschie- 
dene exteroceptive Reize aktiviert werden, was zu einer Pseudo- 
gravidität von einer durchschnittlichen Länge von 11 Tagen führt. 
Solche auslösenden Reize sind beispielsweise: sterile Begattung, 
Dehnung der Vaginalwand durch einen Vaginalpfropf, Temperatur- 
und Ortswechsel, und möglicherweise olfaktorische Reize, die für 
das Auftreten von Pseudograviditäten bei in Gruppen gehaltenen 
Tieren verantwortlich sind. Der Reiz eines Vaginalpfropfs vermag 
im Oestrus, sowie am ersten und zweiten Postoestrustag eine 
Pseudogravidität auszulösen. Ein im Prooestrus (= 3. Zyklustag) 
eingesetzter Pfropf besitzt diese Fähigkeit nicht. Der Oestrus tritt 
in diesem Fall zur normalen Zeit am vierten Tag ein, und erst der 
folgende Zyklus ist verlängert. Daraus wird geschlossen, dass die 
Gelbkörper am zweiten Postoestrustag noch auf LTH ansprechen, 
im Prooestrus diese Fähigkeit aber verlieren. Pseudoträchtigkeiten 
treten aber auch spontan auf. Sie sind bei alten Tieren häufiger als 
bei jungen. Bei Tieren mit spontaner und induzierter Pseudogra- 
vidität können gelegentlich Deciduome auftreten. Ihr Abbau am 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 441 

Ende der Pseudoträchtigkeit ist mit einer im Vaginalausstrich 
erfassbaren starken Uterusblutung verbunden. Der Zerfall der 
Decidua wird auf die Regression der Gelbkörper und damit auf 
das Versiegen der Progesteronproduktion zurückgeführt. 

Die Pseudogravidität lässt sich durch eine am vierten Dioestrus- 
tag verabreichte subcutane Injektion von 1 mg Ergocornin unter- 
brechen. In diesen Fällen tritt ein neuer Oestrus innert 72-96 Stunden 
ein, die Pseudoträchtigkeit also von 11 Tagen auf 7-8 Tage reduzie- 
rend. Für die Unterbrechung wird eine Aktivierung desdieLTH- 
Sekretion hemmenden Zentrums im Hypothalamus durch Ergo- 
cornin angenommen. Im Zusammenhang mit der Frage nach der 
Auslösung der Pseudogravidität durchgeführte Untersuchungen 
mit synthetischem Oxytocin (Syntocinon) führen zum Ergebnis, 
dass bei Meriones Oxytocin kein die LTH-Sekretion fördernder 
Faktor ist. 

Eine weitere Besonderheit der Meriones gegenüber Maus und 
Ratte ist der Vaginalverschluss. Bei pseudoträchtigen Tieren veren- 
gert sich die Vaginalöffnung; sie kann während einer längeren 
Pseudogravidität völlig verwachsen, wie dies auch während der 
Gravidität und bei laktierenden Tieren geschieht. Während der 
Laktation ist die Länge des Dioestrusintervalls bis zur Eröffnung 
der Vagina, d.h. bis zum Eintritt des ersten Oestrus nach dem Post- 
partumoestrus, von der Anzahl der gesäugten Jungen abhängig. 
Eine feste epitheliale Verwachsung der Vaginalplatte tritt bei 
anoestrischen Tieren auf. Ovariektomie hat einen dem Verschluss 
beim anoestrischen Tier oder beim laktierenden Tier mit einer 
grossen Zahl säugender Jungen entsprechenden Vaginalverschluss 
zur Folge. Bei adulten Tieren mit normalem Zyklus führt Ovariek- 
tomie zur Verwachsung innerhalb von 2 Wochen, und bei juvenilen, 
vor dem Zeitpunkt der Vaginaleröffnung operierten Tieren bleibt 
die Vagina weiterhin verwachsen. Die Ursache des Vaginalver- 
schlusses wird auf einen Mangel an oestrogenem Hormon zurück- 
geführt. Stilboestrolinjektionen ovariektomierter Tiere mit Vaginal- 
verschluss haben die Eröffnung der Vaginalplatte zur Folge; sie 
beruht auf der Keratinisierung des Vaginalepithels. Der für den 
Durchbruch nötige Schwellenwert liegt bei 2-3 y/kg Tag. Bei der 
Geschlechtsreife fällt die Vaginaleröffnung ebenfalls mit der Ver- 
hornung des Vaginalepithels (Oestrus) zusammen. Der Vaginal- 
durchbruch erfolgt bei den untersuchten Tieren im Durchschnittsal- 



442 R. C. SALZMANN 

ter von 59,6 Tagen. Die Tiere sind kurze Zeit nachher für eine 
Empfängnis und eine Gravidität reif, sodass es fraglich ist, ob bei 
Meriones von einer adoleszenten Sterilität gesprochen werden kann. 

Weitere Untersuchungen befassen sich mit der Gravidität. Die 
Keimesentwicklung von der Implantation bis kurz nach der Pla- 
centation wird summarisch wiedergegeben, und es wird auf spezielle 
Veränderungen im mütterlichen Gewebe während der Placentation 
hingewiesen. Ferner wird die Implantationsverzögerung bei laktie- 
renden Tieren und die Vaginalblutung trächtiger Tiere untersucht. 
In einem weiteren Abschnitt wird auf die Bedeutung der Corpora 
lutea für die Aufrechterhaltung der Gravidität eingegangen, und 
die Geburt wird am ovariektomierten Tier hormonal beeinflusst. 

Durch Ovariektomie und Hormonsubstitution wird festgestellt, 
dass die Corpora lutea zur Aufrechterhaltung der Gravidität bis 
und mit dem 18. Tag nötig sind. Nach dieser Zeit kommt den Ovarien 
durch Sekretion oestrogener Hormone eine wichtige Rolle in der 
Sensibilisierung des Uterus für einen normalen Geburtsablauf zu. 

Am vierten Tag der Gravidität setzen sich die Blastocysten in 
antimesometralen Uterusbuchten fest und dringen am fünften Tag 
ins mütterliche Gewebe ein. Der Vorgang ist mit einer äusserst 
starken Erosion des Uterusepithels verbunden. Die normalerweise 
am fünften Tag erfolgende Implantation wird verzögert, wenn 
gleichzeitig eine Laktation erfolgt. Die normale 20-tägige Gravidität 
wird dadurch auf 22 bis 41 Tage verlängert. Die Verzögerung der 
Implantation hängt von der Stärke des Saugreizes (Wurfgrösse) 
ab. Bereits fünf Junge vermögen eine Verlängerung der Tragzeit 
um 14 bis 18 Tage hervorzurufen, was im Gegensatz zu Ergebnissen 
bei Maus und Ratte steht. Auch hier wird wiederum — wie schon 
bei der Betrachtung des Oestruszyklus — deutlich, dass bei Meriones 
die Enthemmung der LTH-Sekretion bedeutend leichter vor sich 
geht als z.B. bei der Ratte. 

Die Keimesentwicklung verläuft mit Keimblattumkehr in der 
für Maus und Ratte typischen Weise. Als besonderes Faktum in 
der Embryonalentwicklung ist ein Gewebekomplex basophiler 
Zellen in der subplacentalen Zone der Basaldecidua hervorzuheben. 
Er beginnt sich am 7. Tag der Gravidität aus dem proliferierenden 
Uterusepithel zu differenzieren und erreicht seine höchste Entfaltung 
am 9. Tag. Diese auffallenden Zellen fehlen bei andern Nagern. 
Der basophile Gewebekomplex entsteht auch bei pseudoträchtigen 



BEITRÄGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 443 

Tieren in spontan auftretenden Deciduomen und in Deciduomen, 
die nach Uterustraumatisierung entstehen. 

Der Zeitpunkt des Auftretens von Blut im Vaginalausstrich 
während der Gravidität und die Herkunft des Blutes werden näher 
untersucht. Es wird nachgewiesen, dass vom 7. Tag der Trächtigkeit 
Blut aus Sinusoiden der Basaldecidua ins Uteruslumen ausfliesst. 
In der zweiten Hälfte der Gravidität tritt Blut aus der sich zurück- 
bildenden Decidua capsularis ins Uteruslumen und in die Vagina 
aus; dieses Blut wird noch in der späten Gravidität im Vaginal- 
ausstrich gefunden. Starke Blutverluste rühren von Implantations- 
stellen mit Foetaltod her, der bei unsern Tieren nicht selten beob- 
achtet wird. Das Absterben von Keimen während der Embryonal- 
entwicklung darf auch verantwortlich gemacht werden für starke 
Schwankungen des Geschlechtsverhältnisses in den Würfen. Es 
werden Würfe gefunden mit einem Ueberschuss an Weibchen und 
Würfe mit ausschliesslich Männchen. Die durchschnittliche Grösse 
der ersten bis dritten Würfe steigt mit dem Alter der Muttertiere an, 
was korreliert werden kann mit der mit dem Alter der Muttertiere 
zunehmenden Anzahl ovulierender Follikel. 

Summary 

Studies on the reproduction of the female Meriones shawl shawl 
(Duvernoy) under laboratory conditions: 

The oestrous cycle shows a periodicity of 4 days, but with much 
less variation than in the rat. Continuous light is of no influence 
on this periodicity. Thus FSH- and LH-secretory mechanisms 
seem to be more stable than in rats or mice. In contrast, LTH- 
secretion is very easily stimulated: Not only sterile copulation or 
the introduction of an artificial vaginal plug, but also temperature 
shifts or gross changes in surroundings, perhaps also olfactorial 
stimuli will induce pseudo-pregnancy of about 11 days duration. 
„ Spontaneous " pseudo-pregnancy also occurs, increasing in fre- 
quency with advancing age. Pseudo-pregnant Meriones may 
develop deciduomata. Pseudo-pregnancy cannot be induced by 
oxytocin but it can be interrupted by ergocornine. 

Pseudo-pregnant, pregnant and lactating Meriones develop 
patency of the vagina, which has the same cause as in juvenile or 
in adult-ovariectomized animals, i.e. lack of oestrogens. 



444 R. C. SALZMANN 

Pregnancy in the non-lactating Meriones lasts 20 days. Blood 
appears in the vagina from the 7th day onward and its origins 
could be traced. Implantation, which normally occurs on day 5, 
can be delayed up to 21 days, if the female is lactating. Develop- 
ment of the foetus is as with rats or mice. Functioning corpora 
lutea are necessary till day 18, then increasing amounts of oestrogens 
are needed for a successful parturition on day 20. 

Between day 7 and 9 of pregnancy a puzzling complex of baso- 
philic cells develops in the subplacental zone of the decidua basalis ; 
it can also be seen in pseudo-pregnant Meriones. 

Résumé 

Recherches sur la reproduction de la femelle Meriones shawi 
shawi (Duvernoy) sous conditions de laboratoire: 

Le cycle vaginal montre une périodicité de 4 jours, mais avec 
beaucoup moins de variation que chez la ratte. La lumière con- 
tinuelle n'a pas d'influence sur cette périodicité. Les mécanismes 
qui contrôlent la sécrétion de FSH et LH semblent être plus stables 
que chez la ratte et la souris. La sécrétion de LT H au contraire 
est facilement stimulée: non seulement la copulation stérile ou 
l'introduction d'un bouchon vaginal artificiel, mais aussi des 
variations de température ou des changements de localité, éven- 
tuellement des stimulations olfactives causent une pseudo-gestation 
d'à peu près 11 jours. Il y a aussi des pseudo-gestations spontanées 
qui deviennent plus fréquentes avec l'avance en âge. Des déciduo- 
mata peuvent se développer pendant la pseudo-gestation. L'ocy- 
tocine ne peut pas déclencher la pseudo-gestation, mais la pseudo- 
gestation peut être interrompue par l'ergocornine. 

Chez les Meriones pseudo-gestatives, gestatives, allaitantes et 
ovariectomisées, l'entrée du vagin est oblitérée par une membrane 
qui disparaît peu avant la prochaine ovulation; la disjonction du 
vagin s'effectue par une kératinisation de l'épithélium vaginal 
(augmentation de l'oestrogène) comme chez l'animal en puberté. 

La gestation normale a une durée de 20 jours. Depuis le 7 e jour 
du sang apparaît dans le vagin dont l'origine est retracée. L'ovo- 
implantation, ayant normalement lieu le 5 e jour, peut être retardée 
à 21 jours pendant l'allaitement. Le développement des embryons 
est le même que chez la ratte et la souris. La fonction endocrine des 



BEITRAGE ZUR FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON MERIONES SHAWI 



445 



corps jaunes est nécessaire jusqu'au 18 e jour et puis l'oestrogène 
augmentant est demandé pour une parturition avec succès. Entre 
le 7 e et le 9 e jour un groupe frappant de cellules basophiles se 
développe dans la zone subplacentaire de la decidua basalis; on la 
trouve aussi chez les Meriones pseudo-gravides. 



ERKLÄRUNG DER ABKÜRZUNGEN 



AE 


Antimesometrales Endometrium 


AH 


Amnionhöhle 


AL 


Allantois 


AM 


Amnion 


AU 

BC 


Abgebautes Uterusepithel 
Blastocoel 


BE 


Blutextravasat 


BL 


Blastocyste 


BLZ 


Blut und Zelltrümmer im Uteruslumen 


BS 


Blutsinus 


BZ 


Basophile Zellen in der Decidua basalis 


CH 


Chorion 


DB 


Decidua basalis 


DC 


Decidua capsularis 


DH 


Dottersackhöhle 


DIE 


Distales Entoderm 


DZ 


Deciduazellen 


E 


Embryo 


EC 


Extraembryonales Coelom 


EKH 


Ektodermhöhle 


EM 


Endometrium 


EMEK 


Embryonales Ektoderm 


EPH 
EXEK 


Ektoplacentarhöhle 
Extraembryonales Ektoderm 


IZ 
K 


Innere Zellmasse (Embryoblast) 
Keim 


M 


Mesometrium 


MB 


Mütterliches Blut 


MD 


Mesoderm 


ME 


Mesometrales Endometrium 


MG 


Mesometrium-Gefässe 


PRE 


Proximales Entoderm 


QF 


Querschnitte des Fadens, der für die Traumatisierun; 




des Uterus verwendet wurde. 


RM 


Reichert'sche Membran 


TB 
TMC 


Trophoblast 

Tunica muscularis circularis 


TML 


Tunica muscularis longitudinalis 


TR 

TRZ 

UD 


Träger (Ektoplacentaler Konus) 
Trophoblastriesenzelle (primäre Riesenzelle) 
Uterusdrüsen 


UE 
UL 


Uterusepithel 
Uteruslumen 



446 R. C. SALZMANN 



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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 453 

Tome 70, n° 27 — Septembre 1963 



Systematik, Verbreitung und Ökologie 
der Libyschen Schlangen 

von 

Eugen KRAMER, Kollbrunn (Zürich) 

und Hans SCHNURRENBERGER, Katbmandu (Nepal) 

Mit 13 Textabbildungen und 4 Tafeln. 
INHALTSVERZEICHNIS 

Seite 

1. Einleitung 454 

2. Alfabetisches Ortsverzeichnis 458 

3. Herpetogeografie, Klima und Ausbreitungsgeschichte .... 467 

4. Systematischer Teil 475 

Übersicht und Bestimmungsschlüssel der Familien . . . 475 
Leptotyphlopidae Erdschlangen 476 

Leptotyphlops macrorhynchus 

Hakenschnabel 477 

Bold a e Boas 481 

Eryx jaculus jaculus 

Ägyptische Sandboa 481 

C olubridae Nattern 482 

Coluber fior aient us algirus 

Algerische Zornnatter 484 

Coluber rhodorachis rhodorachis 

Jan's Pfeilnatter 501 

Coluber rogersi 

Anderson's Pfeilnatter 503 

Lytorhynchus diadema diadema 

Gekrönte Schnauzennatter . . . 504 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 32 



454 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

Macroprotodon cucullatus cucullatus Seite 

Ägyptische Kapuzennatter . . . 506 

Malpolon monspessulanus insignitus 

Ägyptische Eidechsennatter . . 509 

Malpolon moilensis 

Moilanatter 511 

Natrix maura 

Vipernatter 513 

Psammophis biseriatus tanganicus 515 

Psammophis schokari schokari 

Forskâl's Sandrennatter 517 

Psammophis schokari aegyptius 519 

Sphalerosophis diadema cliffordi 

Lihysche Diademnatter 524 

Télescopas tripolitanus 

Mauretanische Katzenschlange . 529 

Elapidae Giftnattern 536 

Naja ha je ha je 

Uräusschlange 536 

Viper idae Vipern 538 

Cerastes cerastes 

Horn viper 539 

Cerastes vipera 

A v i e e n n a v i p e r 541 

Echis carinatus pyramidum 

Ägyptische Sandrasselotter . . . 544 

Vipera maiiritanica deserti 

Saharaotter 547 

5. Zusammenfassung, Résumé, Summary, PE3KDME 557 

6. Zitierte Literatur 559 



1. EINLEITUNG 

Der jüngere von uns, H. Schnurren t berger, hatte von 1956- 
1961 Gelegenheit in Libyen, speziell in der nordwestlichen Cyrenaika 
und im östlichen Fezzan, Reptilien zu beobachten und Belegexem- 
plare zu fangen. Dieses Material, das heute zum Teil in Terrarien 
gepflegt wird, zum Teil in der privaten Sammlung Kramer depo- 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 455 

niert ist, bildet die Grundlage der vorliegenden Publikation. Als 
willkommene Ergänzung wurde uns ferner die Sammlung K. Gui- 
CHARD aus dem Britischen Museum freundlicherweise zum Studium 
überlassen. Weiteres Vergleichsmaterial erhielten wir aus den 
Museen von Basel, Bern, Florenz, Genua, Mailand, Modena, Paris, 
Rabat, Turin und Wien. Die in Tripoli deponierte Reptiliensamm- 
lung ist heute für systematische Zwecke unbrauchbar, da bei 
einem Umzug die Etiketten vertauscht wurden, und die ausge- 
trockneten Präparate manchmal kaum mehr erkennen lassen, um 
was für Tiere es sich eigentlich handelt. Aus dieser Sammlung 
wurden bloss die in Scortecci (1939) aufgeführten Ortsangaben 
übernommen. 

Leider ging uns eine Anzahl von Exemplaren infolge Transport- 
und Exportschwierigkeiten verloren, so dass uns für diese Stücke 
blosse Standortsbeobachtungen vorliegen, die wir in der Rubrik 
„Weitere Fundorte" anführten. Fundortsangaben aus der Literatur 
wurden nur als Erstzitate genannt und nur dann, wenn uns die Be- 
stimmung vertrauenswürdig erschien. Die Synonymlisten sind also 
nicht in erster Linie nach taxionomischen Gesichtspunkten zusam- 
mengestellt, sondern geben über die Verbreitung Auskunft, soweit 
diese heute bekannt ist. Wenn immer möglich haben wir uns be- 
müht, die Originalexemplare zur Einsicht zu erhalten oder die 
Typusexemplare der einzelnen Rassen und Arten zu untersuchen, 
was uns allerdings nicht immer gelungen ist. 

Bei der Materialbeschaffung und Erteilung von Auskünften 
möchten wir den Damen A. G. C. Grandison (London), J. A. Coch- 
rane (London), Prof. Dr. L. Rossi (Turin), Dr. L. Orsini-Capocaccia 
(Genua) sowie den folgenden Herren unseren Dank aussprechen: 
Prof. G. Bacci (Modena), Prof. V. Baldasseroni (Florenz), J. C. 
Battersby (London), J. Bons (Rabat), Dr. F. W. Braestrup (Kopen- 
hagen), Prof. Dr. L. Brongersma (Leiden), W. Büchner (Tripoli), 
W. E. China (London), P. Dankelmann (Hannover), Dr. I. S. Darev- 
skij (Leningrad), Ch. A. Domergue (z. Z. Tananarive), H. J. Eck- 
hardt (Oran), Dr. J. Eiselt (Wien), Dr. L. Forcart (Basel), Prof. Dr. 
J. Guib^ (Paris), Dr. A. Holm (Uppsala), J. E. Jany (Berlin), 
Dr. K. Klemmer (Frankfurt), Dr. E. Klitzsch (Tripoli), J. Knarr 
(Ludwigshafen), Dr. L. Kretz (Bern), Dr. W. Küenzi (Bern), 
Prof. Dr. B. Lanza (Florenz), Dr. R. F. Laurent (Harvard Univer- 
sity), Prof. Dr. L. Pardi (Turin), Prof. P. Pasquini (Rom), G. Pasteur 



456 E. KRAMER UND H. SCHN'URRENBERGER 

(Rabat). Prof. Dr. J. L. Perret (Genf), P. Piguet (Algier), Dr. N. 
Richter (Berlin), H. J. Rummel (Tripoli), G. Schwyzer (Zürich), 
Prof. Dr. G. Scortecci (Genua), Dr. H. Sägesser (Bern), Prof. 
G. Tamino (Rom), Dr. E. E. Williams (Harvard University) und 
F. Wodtke (Tripoli). 

Für die Geschlechtsbestimmung bei Malpolon und Psammophis 
und das Zählen der Schuppen sind wir den Herren R. Jordi (Basel) 
und J. Kretz (Bern) zu Dank verpflichtet. 

Die Zeichnungen wurden von Herrn Garraux (Basel) verfertigt, 
dem wir für die sorgfältige Ausführung bestens danken. Die foto- 
grafischen Aufnahmen stammen von den Verfassern. 

Die Nachkontrolle der geografischen Koordinaten übernahm 
liebenswürdigerweise Herr R. Nüssli (Kollbrunn). 

Für die sorgfältige Durchsicht und für verschiedene wertvolle 
Anregungen möchten wir den folgenden Herren unseren herzlichen 
Dank aussprechen: Dr. R. B olliger (Winterthur). J. Bons (Rabat), 
Dr. J. Eiselt (Wien), Dr. R. F. Laurent (Cambridge) und H. Marx 
(Chicago). 

Abkürzungen 
a) Museen. 

BM British Museum (Natural History). 

CD Collection Domergue. 

CNHM Chicago Natural History Museum. 

IMZT Istituto e Museo di Zoologia, Torino. 

ISC Institut Scientifique Chérifien, Rabat. 

IZUF Istituto Zoologico dell'Università di Firenze. 

IZUM Istituto Zoologico dell'Università di Modena. 

MB Naturhistorisches Museum Bern. 

MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University. 

MHNP Muséum d'Histoire Naturelle de Paris. 

MSNG Museo Civico di Storia Naturale di Genova. 

MSNM Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 

NW Naturhistorisches Museum Wien. 

RNHL Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. 

SK Sammlung Kramer. 

SL Sammlung Lanza. 

SMF Senckenberg Museum, Frankfurt. 

SPG Sammlung Perret, Genf. 

SPR Sammlung Pasteur, Rabat (wird später der Sammlung MHNP 

einverleibt). 

ZML Zoologisches Museum (Academy of Sciences), Leningrad. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



457 



b) morfologische Begriffe. 

Co Schuppenreihen der Rumpf- 
oberseite (= Costales) 

Coc Circumocularia (ohne das 
Supraoculare, sofern ein 
solches speziell ausgebil- 
det) 

Ex Exemplar(e) 

Inf Inframaxillaria 

Ina Inframaxillaria anteriora 

Inp Inframaxillaria posteriora 

Inoc Interocularia. Schuppen- 
reihen zwischen den Su- 
praocularia 

c) geografische Begriffe. 



AE 


Aegypten 


AT 


Aethiopien 


AL 


Algerien 


CY 


Cyrenaika 


FE 


Fezzan 


IR 


Iran 


LI 


Libyen 


MA 


Marokko 


MT 


Mauretanien 


NR 


Niger 


KA 


Kamerun 


E 


östlich, Oste 


S 


südlich, Süd* 



La 


Labialia 


L 


Gesamtlänge (in Millime 


S 


tern) 
Schwanzlänge (in Milli 


Sbo 


metern) 
Suboculare 


Sc 


Subcaudalia 


Sex 


Geschlecht 


Sl 


Sublabialia 


Te 
Ta 
Tp 


Temporalia 
Temporalia anteriora 
Temporalia posteriora 


KE Kenya 
USSR Russland 


SA 


Saudi-Arabien 


SO 


Somali 


SU 


Sudan 


TA 
TR 
TS 


Tanganyika 

Tripolitanien 

Tschad 


TU 


Tunesien 


WP 


Westpakistan 


N 


nördlich, Norden 


W 


westlich, Westen 



analog für die Zusammensetzungen, wie SE usw. 
DOR = " dead on road ". 

Arabische Worterklärungen 



Ain 


Quelle 




Marsa 


Hafen 


Bir 


Brunnen (ital. 


pozzo, 


Ramla 


Sand 




engl, well) 




Ramlet 


= Sandwüste 


Gebel 


Gebirge, Berg 




Sebcha 


Sumpf, Moor 


Djebel 


= Gebel 




Sebchet 


= Sebcha 


Dor 


Hochebene 




Sidi 


Heiligengrab 


Eluet 


ansteigendes Gelände 


Uadi 


Flusslauf (meist 


Garet 


Hügel 






getrocknet) 


Gasr 


Festung 




Uau 


Oase 


Graret 


Depression 




Wadi 


- Uadi 


Kasr 


= Gasr 




Zaouïa 


Kloster 


Maaten 


Brunnen 









aus- 



453 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 



2. ALFABETISCHES ORTSVERZEICHNIS 

Besondere Aufmerksamkeit wurde der Lokalisierung der Fund- 
orte geschenkt. Da eine offizielle Schreibweise der arabischen 
Ortsbezeichnungen fehlt, entstehen durch die Translitteration eine 
Reihe von Synonyma, die zusätzlich dadurch vermehrt werden, 
dass zur Zeit der italienischen Kolonisation viele italienische 
Namen eingeführt worden sind, die nach der Unabhängigkeits- 
erklärimg Libyens durch ehemalige oder neue arabische ersetzt 
wurden. Die Ortschaften Barce resp. Beda Littoria wurden so in 
el Marj resp. el Beida abgeändert. Gewisse Bezeichnungen bestehen 
aber auch heute noch nebeneinander: auf dem Stempel des libysch- 
ägyptischen Zollpostens, der mit Amsaad angeschrieben ist, steht 
der Aufdruck Capuzzo, während die Ortstafel auf Emsaad lautet. 
Dieselbe Ortschaft führt daneben noch die Bezeichnungen Amséat, 
Misaud und Umsaad. Man bemüht sich zwar allmählich um eine 
allgemein verständliche und verbindliche Umschreibung der ara- 
bischen Namen, was aber mit sehr grossen Schwierigkeiten ver- 
bunden ist (vgl. Frontard 1961: 88). 

Jedenfalls ist es dringend zu empfehlen, Ortsangaben in Afrika, 
vor allem wenn es sich um wenig gebräuchliche Namen in der 
Wüste handelt, die von jedem Oasenstamm anders ausgesprochen 
werden, gleichzeitig mit Längen- und Breitengraden zu versehen. 
Da noch keine neueren Karten von Libyen offiziell erhältlich sind, 
haben wir uns an die italienischen Militärkarten 1 : 400.000 und die 
britischen Militärkarten 1: 500.000 (1942/43) gehalten. Ungeachtet 
der Kartengenauigkeit, die vermutlich im Süden zu wünschen 
übrig lässt, haben wir sämtliche Koordinaten auf Minuten genau 
angegeben. 

Bei der Schreibweise wurde in erster Linie die neue arabische 
Benennung berücksichtigt, deren Orthografie sich teilweise an die 
italienische Sparche anlehnt. 

Im Jahre 1960 wurde in Libyen ein alter, interner Streit be- 
reinigt, wonach der Hofradistrikt zum Fezzan, die Gadamesoasen 
dafür zu Tripolitanien geschlagen wurden. Diese Regelung wurde 
in unserer Aufstellung berücksichtigt, obschon die von uns benütz- 
ten Karten (und übrigens auch Karten neueren Datums) noch die 
alten Distriktsgrenzen aufweisen. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



459 



el Abiod-Sidi-Cheik 


AL Ort S des Grossen Atlas 




(900 m) 


Abu Roash 


AE 13 km W Kairo 


Acroma 


GY 20 km W Tobruk 


Agadez (Air) 


NR Oase der S Sahara 


Agadir 


MA S-marokkanische Hafenstadt 


Agedabia 


GY Küstenort am Golf der gr. 




Svrte 


Agelat 


TR*80 km E Tripoli 


el Agheila 


CY am Golf der gr. Syrte 


el Agiuaf 


GY Gebiet W des Uadi el Mra 


Aguliaschker 


IR Dorf 75 km SE der Stadt 




Schuschter 


Ain ed-Dalaam 


FE Salzsee in den Sebhaoasen 


Ain Ghazal 


CY Wasserstelle im el Auenat 




(590 m) 


Ain Murr 


GY Hügel im el Auenat (690 m) 


Ain Sefra 


AL Oasenstadt 


Ait Melloul 


MA Ort 20 km SE Agadir 


Apollonia 


= Marsa Susa 


Archenu 


CY Hügel im el Auenat (1435 m) 


Arco di Fileni 


= Marble Arch 


Assa 


MA Oase im unteren Dratal 


Assab 


AT Küstenstadt in der Nähe des 




Golfes von Aden 


Assoul 


MA Ort am S Hang des E Atlas 


Audjila 


= Augila 


Audo Mountains 


AT Bergkette zwischen den 




Flüssen Webi und Webi Shebeli 


el Auenat (FE) 


= Serdeles 


el Auenat 


CY Hügelzug an der Dreiländer- 




ecke AE-SU-LY 


Augila 


CY wichtigster Ort der Gialooasen 


el Azizia 


TR Ort 40 km S Tripoli 


Barce 


= el Marj 


Bardia 


CY Hafenort der NE Cyrenaika 


Barka 


= Cyrenaika 


Batna 


AL Ort an der Route Constan- 




tine-Biskra, W des Aures-Ge- 




birges 


Beda Littoria 


= el Beida 


el Beida 


CY Ort S Cirene 


Beltim 


AE Küstenort im Nidelta 


Ben Gascir 


TR Ort 20 km S Tripoli 


Bengasi 


= Benghazi 


Benghazi 


CY Hauptstadt der Cyrenaika und 




zweite Hauptstadt von Libyen 


Beni Abbès 


AL Wüstenstadt an der Grenze 




gegen MA 


Beni Ulid 


TR Ort 150 km SE Tripoli (230 m) 


Ben Toumi 


AL Zoologische Beobachtungs- 




station am Nordrand des Schott 




Zahrez Chergui 


la Berca 


= Berka 


Berka 


CY Stadtteil von Benghazi 


Bescer 


= Maaten Becher 


Bilma 


NR Tibbuoase, 450 km S der 




libyschen Grenze (305 m) 



03° 35' E 32° 54' N 
31° 05' E 30° 05' N 
23° 44" E 32°01'N 
07° 56' E 17°00'N 
09°37'W 30°26'N 

20° 13' E 30°46'N 

12° 24' E 32°45'N 

19° 13' E 30°15'N 

22° 29' E 30°51'N 

49° 40' E 31°40'N 

14° 22' E 27°03'N 

24° 51' E 21°50'N 
24° 40' E 22°18'N 
00° 33' W 32°45'N 
09° 30' W 30°21'N 

24° 40' E 22°28'N 

09° 25' W 28° 36' N 

42° 42' E 13°00'N 
05° 12' W 31°58'N 

41° 30' E 06°00'N 



25° 00' E 22° 00' N 

21° 14' E 29°09'N 

13° 03' E 32°32'N 

25° 05' E 31°45'N 



06° 10' E 35°33'N 

21° 45' E 32°47'N 

31° 06' E 31°35'N 

31° 10' E 32°41'N 



20° 04' E 32°06'N 

02° 23' W 30° 09' N 
14° 00' E 31°45'N 



03° 40' E 35°18'N 
20° 06' E 32°05'N 

13° 30' E 18°35'N 



460 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



Bir Allag 

Bir Ben Gania 
Bir Bujud 

Bir el Gattar 
Bir Gdeid 

Bir Gnehm 

Bir Hacheim 

Bir el Hag Hamed 

Bir Milhra 

Bir Moarhrein 



Bir Tahala 
Bir Tengeder 

Bir TIacsin 

Biskra 

Bizerte 

Bou Izakarne 

Bou Saada 

Brech 

Brega 
Buerat 
Buerat el Hsun 

Bu Gheilan 

Bu Mariani 

Bzema 

Cabao 

Casa Hauri 

Castel Benito 

Chinguetti 

Chief 

Cirenaica 

Cirene 

Cufra 
Dahabia 
Darn ah 
Derg 
Derno 

Djanet 

Djebel 
DJ if a 
Dolo 



TR Wasserstelle S des Gebel 

Nefusa 
CY Wasserstelle ESE Soluk 
CY Wasserstelle im Zentrum der 

N-CY 
FE Wasserstelle 45 km NE Zella 
CY Wasserstelle 20 km N Bir 

Ben Gania 
TR Wasserstelle an der Haupt- 
strasse Tripoli-Jefren 
CY Ruine 75 km SW Tobruk 
CY Wasserstelle an der Piste So- 

luk-Tengeder 
TR Wasserstelle im Gebel Tar- 

huna 
MT Wasserstelle und Festung 

50 km E der Grenze von Rio 

de Oro 
FE Wasserstelle 40 km N Ghat 
C Y Ausgetrockneter Brunnen zwi- 
schen Soluk und Bir Hacheim 
TR Wasserstelle im Gebel Nefusa 
AL Oase in E-Algerien 
TU N-tunesische Hafenstadt 
MA Abzweigung von der Route 

Principale in S-Marokko . 
AL Oase im Steppenhochplateau 

W des Schott el Hodna 
FE Weiler zwischen Sebha und 

Ubari 
= M arsa el Breiga 
= Buerat el Hsun 
TR Ort zwischen Misurata und 

Sirte 
TR Polizeistation zwischen Azizia 

und Garian 
CY Hügel 25 km E Benghazi 
CY Oase 100 km NE Kufra (320 m) 
TR Ort im Gebel Nefusa E Nalut 
CY Haus 4 km S Benghazi 
= Ben Gascir 
MT Ort im Adrar 
FE Wasserstelle SW Sebha 
= Cyrenaika 
CY Ort an der Hauptstrasse el 

Marj-Derna 
= Kut'ra 

CY 40 km NW Mrada 
= Derna 

TR Oase 90 km E Gadames 
CY Stadt an der Küstenstrasse 

in der N Cyrenaika 
AL Französisches Fort im Tassili 

(1100 m) 
= Gebel 

TR Ort in der Sirtica 
AT Grenzort am Ganale zwischen 

AT und SO 



11° 42' E 31° 05' N 

21° 50' E 31°16'N 

21° 39' E 31°19'N 

17° 54' E 28°50'N 

21° 45' E 31° 25' N 

12° 36' E 32°18'N 

23° 29' E 31°35'N 

21° 05' E 31°26'N 

13° 20' E 32° 30' N 

11° 25' W 25° 10' N 

10° 15' E 25°22'N 

22° 28' E 31°40'N 

11° 54' E 31°15'N 

05° 43' E 34°51'N 

09° 52' E 37°16'N 

09°44'W 29°10'N 

04° 07' E 35°12'N 

13° 08' E 26°24'N 



15° 44' E 31°24'N 

13° 04' E 32°15'N 

20° 30' E 32°10'N 

22° 03' E 24° 54' N 

11° 18' E 31°51'N 

20° 04' E 32°04'N 

12° 24' W 20°25'N 

13° 45' E 26°40'N 



21° 52' E 32°50'N 

18° 55' E 29°35'N 

10° 25' E 30°09'N 

22° 40' E 32°45'N 

09° 29' E 24°32'N 

17° 40' E 29°45'N 

42° 03' E 04°10'N 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



461 



Dor el Gani 

Du ir at 

Einet el Heira 

el Favum 



Feriana 

Floriana 

el Fogaha 
el Fogha 
Fonduk el Maguz 
Forêt d'Adémine 
Formolga 

Fort Charlet 
Fort Trinquet 
Foum el Guid 
Fuehat 

G ab es 
Gadames 

Gafsa 

Garabulli 

Garet esc Scehibat 

Gargaresc 

Garian 

Gasr Garabulli 

Gat 

el Gatrun 

Gebel Ben Gnema 

Gebel Domeur 



Gebel Montrus 
Gebel Mourdjardjo 

Gebel Nefusa 



Gebel Neri 
Gebel Soda 

Gebel Tarhuna 



FE Hochplateau an der Uau el 
Kebir Piste 

TU Oase in SE-Tunesien 

CY Wüstenstreifen 20 km SW 
el Agheila 

AE Oasenartig von Wüste um- 
schlossene Siedlung in Ober- 
ägypten 

TU Ort in Mitteltunesien, nahe 
der algerischen Grenze 

Botanischer Garten von La Va- 
letta, der Hauptstadt von Malta 

= el Fogha 

FE; Oase im N Fezzan 

TR 35 km S Tripoli 

MA Arganje-Wald SE Agadir 

TR 50 km S Tripoli, an der 
Strasse Tripoli-Tarhuna 

= D janet 

= Bir Moghrein 

MA Siedlung im unteren Dratal 

CY Gebiet unmittelbar E Ben- 
ghazi 

TU S-tunesischer Hafenort 

TR Grenzoase der Dreiländerecke 
TU-AL-LY 

TU Oasenstadt in Mitteltunesien 
(330 m) 

= Gasr Garabulli 

CY Hügel 25 km SE Giarabub 

TR Ort 10 km W Tripoli 

TR Ort 80 km S Tripoli (720 m) 

TR Weiler 50 km E Tripoli 

= Ghat 

FE Zollstation, Tibbu Oase 

FE Hügelzug 50 km S Tmessa 

TU Die Schreibweise stammt von 
Boulenger 1891. In Mayet 
(1903: 22, 28) ist die von 
Dataste (1887: X) verwendete 
Schreibweise „Djebel Demeur" 
angegeben. Nach Lataste liegt 
dieser Fundpunkt zwischen 
Foum Hallouf (10° 10' E 33° 
16' N) und Bled KebiraGhoum- 
rassen (10° 20' E 33° 05' N), N 
des Oued el Khei'l 

TR Berg 20 km NW Garian 

AL Hügelzug 10 km W Oran 
(600 m) 

TR Gebirge in NW-Libyen, das 
von der tunesischen Grenze bis 
nach Tarhuna reicht 

CY Hügelzug der Kufra-Oasen 

FE Gebirge S des Giofra 
Distr. 

TR Berg am Ostrand des Gebel 
Nefusa 



15° 50' E 27°20'N 
10° 17' E 32°52'N 



30° 50' E 29°19'N 
08° 34' E 34° 56' N 



16° 25' E 27°50'N 
13° 02' E 32°35'N 
09°25'W 30° 15' N 

13° 16' E 32°31'N 



08° 30' 


W 


28° 40' 


N 


20° 10' 


E 


32° 05' 


N 


10° 06' 


E 


33° 53' 


N 


09° 30' 


E 


33° 53' 


N 


08° 47' 


E 


34° 25' 


N 


24° 37' 


E 


29° 37' 


N 


13° 07' 


E 


32° 52' 


N 


13 °00' 


E 


32° 10' 


N 


13° 44' 


E 


32° 49' 


N 


14° 39' 


E 


24° 57' 


N 


15° 30' 


E 


25° 00' 


N 



12° 50' E 32°20'N 

00° 45' E 35°40'N 

22° 40' E 24°35'N 

15° 00' E 28°40'N 



462 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



Gedabia 


= Agedabia 














Gharian 


= Garian 














Ghat 


FE Grenzoase im SW Fezzan 
















(700 m) 


10° 


10' 


E 


24° 


28' 


N 


Ghemines 


= Ghimines 














Ghimines 


CY Ort zwischen Agedabia und 
















Benghazi 


20° 


07' 


E 


31° 


39' 


N 


Giagbub 


= Giarabub 














Gialo 


CY Oasengürtel N Kufra 


21° 


10' 


E 


29° 


00' 


N 


Gianet 


= Djanet 














Giaolo 


= Gialo 














Giarabub 


CY Grenzoase 300 km S Tobruk 
















(30 m) 


24° 


30' 


E 


29° 


40' 


N 


Giofra 


TR S Distrikt Tripolitaniens 














el Giof 


CY Hauptort der Kufra-Oasen 
















(400 m) 


23° 


18' 


E 


24° 


11' 


N 


Gioh 


CY 7 km E Benghazi 


20° 


15' 


E 


32° 


05' 


N 


Gizeh 


AE Vorstadt von Kairo 


31° 


13' 


E 


30° 


00' 


N 


Glifa 


= Chief 














Golf von Bomba 


CY Golf zwischen Tobruk und 
Derna 














Goulimine 


MA Ort in Südwestmarokko 


10° 


04' 


W 


28° 


59' 


N 


Goulmina 


MA Oase am S-Fuss des Hohen 
















Atlas in Ostmarokko 


04° 


56' 


W 


31° 


42' 


N 


Graret el Heira 


FE Depression bei el Fogha 


16° 


06' 


E 


27° 


29' 


N 


Graret Sceccar 


FE Depression bei el Fogha 


16° 


12' 


E 


27° 


34' 


N 


Guerat el Bgar 


FE Hochplateau 60 km NW Uau 
















el Kebir 


16° 


05' 


E 


25° 


45' 


N 


Guidimaka 


MT Gebiet im S von Mauretanien 


12° 


00' 


W 


15° 


00' 


N 


Hadjer et Mguil 


AL Bahnstation am S Rand des 
















Hohen Atlas 


00° 


52' 


w 


32° 


20' 


N 


el Hafan 


CY Gebiet W des Uadi el Mra 


22° 


05' 


E 


31° 


23' 


N 


Hagfed Ailet el 


CY Wasserstelle 20 km N Bir 














Aauar 


Ben Gania 


21° 


46' 


E 


31° 


26' 


N 


el Hameimat 


CY Gebiet SW el Agheila 


19° 


00' 


E 


30° 


00' 


N 


Hatiet el Rtem 


CY Steppengebiet N Uadi el Mra 


23° 


15' 


E 


30° 


55' 


N 


Helouan 


AE Badeort 23 km S Kairo in 
















künstlicher Oase 3 km E des Nil 


31° 


20' 


E 


29° 


51' 


N 


Hofra 


FE Distrikt im S des Fezzan 














Homs 


TR Ort zwischen Tripoli und Mi- 
















surata 


14° 


15' 


E 


32° 


38' 


N 


Homut-el-Souk 


TU Hafenstadt im N der Insel 
















Djerba 


10° 


50' 


E 


33° 


52' 


N 


Hon 


FE Ort im Giofra Distrikt 


16° 


00' 


E 


29° 


07' 


N 


Jefren 


TR Ort 110 km SW Tripoli (720 m) 


12° 


31' 


E 


32° 


04' 


N 


Imi n'Tahout 


MA Strassengabel im NW des Ho- 
















hen Atlas, 100 km SW Marokko 


08° 


51' 


W 


31° 


10' 


N 


Kairo 


AE Residenzstadt Unterägyptens 


31° 


15' 


E 


30° 


02' 


N 


Kasr Garabulli 


= Gasr Garabulli 














Kharian 


= Garian 














Khoms 


= Homs 














Koudia 


AL Der Ort befindet sich nach 















dem Collector A. Draper im 
Hoggar. Hach Prof. J. Guibé 
ist dies ein Ausdruck im Tuareg, 
der soviel wie a Berg" bedeutet. 
Möglicherweise handelt es sich 
um Oudian: 



05° 23' E 22° 49' N 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



463 



Krasnodovsky 

Ksar bou Hadi 

Kufra 

Laghouat 

Lake Baringo 
Lebda 

Leptis Magna 
Lugh 

Maamaura 
Maamura 

Maaten Becher 

Maaten el Gefera 

Maaten Giofer 

Matagoi 

el Magrun 

Makrun 
Mangasini 
M arada 
Marble Arch 



Marchand 
el Marj 

Marrakech 
la Marsa 
Marsa el Breiga 

Marsa Matru 

Marsa Susa 

Martuba 

Mateur 

el Mechili 

el Meherscema 

Medvar Hsen 

Mehdia 

Merg 

Messak Mellet 



Misserghin 

Missour 

Misurata 

Mogador 

Moila 

Mokolo 



USSR Stadt an der SE Küste des 
Kaspischen Meeres 

TR Ort in Küstennähe 

CY Oasen im S der Cyrenaika 

AL Oase S des Grossen Atlas 
(790 m) 

KE See auf ca. 1000 m Höhe 

TR Römerstadt 4 km E Horns 

= Lebda 

SO Obere Juba Provinz im SE von 
Aethiopien 

= Maamura 

TR ehemaliges italienisches Sied- 
lerdorf 40 km SW Tripoli 

CY Wasserstelle 20 km E el 
Agheila 

CY Wasserstelle 60 km E el 
Agheila 

CY Burgruine und Wasserstelle 
30 km S el Agheila 

AT Juba Provinz im SE Aethio- 
piens 

CY Ort zwischen Agedabia und 
Ghimines 

= el Magrun 

TA 80 km NW Dodoma 

= Mrada 

TR/CY Grenzposten zwischen 
Tripolitanien und der Cyre- 
naika 

MA Ort 60 km SSE Rabat (350 m) 

CY Ort 90 km NE Benghazi 
(280 m) 

MA Stadt in Zentralmarokko 

TU Badeort NE Tunis 

CY Ort zwischen el Agheila und 
Agedabia 

AE Küstenort 200 km E der 
libyschen Grenze 

CY Nördlichster Küstenort 

CY Ort 25 km SE Derna 

TU Ort zwischen Tunis und 
Bizerte 

CY Oase 75 km SW Derna 

FE Hochplateau bei Uau el Kebir 

CY Talsenke des Uadi el Mra 

MA Küstenort S Port Lyautey 

= el Marj 

FE N-S gerichteter Hügelzug 
80 km E der tunesisch-liby- 
schen Grenze 

AL Ort 16 km SW Oran 

MA Ort am Oued Moulouya 

TR Stadt 200 km E Tripoli 

MA W Küstenstadt 

SA Küstenort S des Golfes von 
Akaba 

KA Ort 150 km S des Tschadsees 



53° 00' E 40° 00' N 

16° 41' E 31°04'N 

23° 10' E 24°15'N 

02° 53' E 33°48'N 

36° 05' E 00°35'N 

14° 18' E 32°37'N 



42° 30' E 03°45'N 

12° 55' E 32°45'N 

19° 27' E 30° 19' N 

19° 55' E 30°23'N 

19° 17' E 29°58'N 

42° 30' E 03° 00' N 

20° 06' E 31°28'N 

34° 09' E 04°53'N 



18° 33' E 30° 28' N 

06° 36' W 33° 32' N 

20° 55' E 32° 30' N 

08° 00' E 31°38'N 

10° 20' E 36°53'N 

19° 35' E 30°24'N 

27° 15' E 31°23'N 

22° 00' E 32°54'N 

22° 46' E 32° 35' N 

09° 40' E 37° 02' N 

22° 17' E 32°10'N 

16° 20' E 25°15'N 

23° 15' E 30°50'N 

06° 41' E 34°15'N 



00° 46' W 35°37'N 
03° 59' W 33° 03' N 
15° 05' E 32°22'N 
09° 46' W 31° 31' N 

35° 28' E 27°22'N 
13° 55' E 10°50'N 



464 



E. KRAMER UND H. SCHNURREXBERGER 



Mrada 

Murzuch 

Nalut 

Negai 

en Nufilia 
Oase Bilma 
Oasen Siwa 
Oasi di Bzema 
Ogaden 

Oomerkot 

Oran 

Orfelli 

Oudja 

Oued Cherrat 

Oued Sevad 



Oulmès 

Paul Cazelles 

Porto Bardia 

el Qurna 

Rabat 

Ramla el Marzuchia 

Ramlet el Heira 

Raz el Oued 

Rebiana 

Redevef 



Rhariane 
Rh at 

Rugeban 

Sargberg 

esc Sceleidima 

esc Sceruf 
Schiras 

esc Sciaila 

use Sciueila 
Sciarsciara-Fälle 
Sebcha el Kebira 
Sebchet Tauorga 

Sebha 

Sella 



CY Oase 120 km S el Agheila 
(80 m) 

FE Oase im Hofra-Distrikt 
(400 m) 

TR Grenzort zwischen Gadames 
und Zuara 

CY Senke in der Nähe von el 
Abiar 

TR Ort in Küstennähe 

= Bilma 

= Siua 

= Bzema 

AT Hochplateau in SWAT, N des 
Flusses Webi Shebeli 

WP 180 km E Karachi 

AL Hafenstadt in NW Algerien 

= Beni Ulid 

AL Oase S des Aures-Gebirges 

MA Tal 40 km S Rabat 

MA L T adi, S Goulimine, mündet 
ins Oued Noun, das die Süd- 
grenze von Ifni mit Marokko 
bildet 

MA Ort 100 km SE Rabat 
(1180 m) 

AL Ort in Mittelalgerien 140 km 
S Algier 

= Bar dia 

AE das alte Theben 

MA Hauptstadt Marokkos 

FE Sandwüstenstreifen S Hofra 

FE Sandwüste S el Fogha 

TU Vorort von Gabès 

CY Oase von Kufra (380 m) 

TU Endstation der Schmalspur- 
bahn Sousse-Feriana, nahe der 
AL- Grenze 

= Garian 

= Ghat 

TR 100 km SW Tripoli, an der 
Strasse Tripoli-Jefren 

FE alleinstehender Hügel zwi- 
schen Tmessa und Uau el Kebir 

CY italienische Festung 30 km 
SE Soluk 

CY Gialo Oase 

IR Stadt in Zentralpersien 
(1550 m) 

FE Abhang des Dor el Gani an der 
Kamelpiste Tmessa-el Fogha 

TR kleiner Wasserfall N Tarhuna 

CY Salzwassersee SW el Agheila 

TR Sumpfgebiet zwischen Misu- 
rata und Buerat 

FE Hauptstadt des Fezzan 
(450 m) 

= Zella 



19° 12' E 29°11'N 

13° 54' E 25°54'N 

10° 59' E 31°51'N 

20° 35' E 32° 10' N 

17° 45' E 30°45'N 



69° 45' E 25° 55' N 
00°38'W 35° 43' N 

06° 41' E 34°55'N 



06° 01' W 33° 26' N 

02° 50' E 35° 30' N 

32° 39' E 25°41'N 

06° 51' E 34°01'N 

15° 50' E 26°10'N 

15° 56' E 27°27'N 

10° 05' E 33°53'N 

22° 00' E 24°15'N 

08° 09' E 34°24'N 



12° 32' 


E 


32° 12' 


N 


16° 15' 


E 


26° 10' 


N 


20° 34' 


E 


31° 34' 


N 


21° 35' 


E 


29° 02' 


N 


52° 35' 


E 


29° 35' 


N 


15° 55' 


E 


27° 00' 


N 


13° 35' 


E 


32° 30' 


N 


18° 50' 


E 


30° 10' 


N 


15° 20' 


E 


32° 00' 


N 


14° 26' 


E 


27° 04' 


N 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



465 



Sennar 



Serdeles 

Serti 

Sfa 

Sfax 

Shiraz 

Sidi Bettache 

Sidi Bou Zid 

Sidi Jahia de Zaer 
Sidi Mesri 
Sirte 

Sirtica 



Siua 



SU Zwischenstromland oberhalb 
des Zusammenflusses von 
Blauem und Weissem Nil 

FE Oase des SW Fezzan (590 m) 

= Sirte 

AL Pass N Biskra und W Oudja 

TU mitteltunesische Hafenstadt 

= Shiras = Schiras 

MA Ort 70 km E Casablanca 

TU Ort in Mittel tunesien, 115 km 
WNW von Sfax 

MA Ort 20 km S Rabat 

TR Stadtteil von Tripoli 

TR Ort an der Küstenmitte am 
gleichnamigen Golf 

TR unter italienischer Verwal- 
tung: ehemalige Küstenprovinz 
zwischen Buerat und el Agheila 

AE W-ägvptische Oase SE Giara- 
bub 



Socna 


= Sokna 


Sokna 


FE Ort des Giofra-Distriktes 




(250 m) 


Soluch 


= Soluk 


Soluk 


CY Ort 20 km E Ghimines 


Soulédé 


KA Missionsstation 5 km E Mo- 




kolo 


esc Soultane 


TR Küstenort an der Sirte 


Sous 


MA Flusstal im SW Marokkos 




zwischen Hohem Atlas und 




Antiatlas 


Srt 


= Sirte 


Tachaddirte 


MA Ort 55 km S Marrakech 


Tafllellelt 


AL Pass zwischen Djanet und 




Ghat 


et Tag 


CY Ort der Kufra Oasen (430 m) 


Tarabulus 


= Tripoli 


Tarhuna 


TR Ort 65 km SE Tripoli 


Tarrhuna 


= Tarhuna 


Taroudant 


MA Stadt im mittleren Soustal 


Tata 


MA Oase S des Antiatlas 


Tatta 


WP Ort im Gebiet von Sind 


Taouz 


MA Oase im S des Tafilalet 


Tassili 


AL/LY Grenzgebirge im SW 




Fezzan 


Tauorga 


TR Trip. Küstenort 


Téboulbou 


TU Ort 7 km S Gabès 


Tedders 


MA Ort 70 km SE Rabat (540 m) 


Tibesti 


TS nach libyscher Version : Ge- 




birge in S Libyen an der Grenze 




gegen Tschad 


Tilrempt 


AL Siedlung an der Piste 




Laghouat-Ghardaia 


Tin Alcun 


FE Grenzort S Ghat 


Tin Caraden 


AL Grenzort S Ghat 


Tmessa 


FE Oase des zentralen Fezzan 




(300 m) 


Tobruch 


= Tobruk 



33° 00' E 14° 30' N 
10° 34' E 25°46'N 

05° 41' E 34° 55' N 
10° 45' E 34°44'N 

06° 53' W 33° 34' N 

09° 29' E 35°02'N 
06° 55' W 33° 50' N 
13° 12' E 32°52'N 

16° 37' E 31°12'N 



25° 31' E 29°12'N 

15° 47' E 29° 04' N 

20° 16' E 31°40'N 

13° 57' E 10°50'N 

17° 10' E 31°07'N 



08° 06' W 31°09'N 
09° 35' E 24°35'N 

23° 20' E 24°14'N 

13° 39' E 32°27'N 

08° 52' W 30° 29' N 
07° 58' W 29°44'N 
67° 58' E 24°45'N 
04° 00' W 30° 54' N 



10° 06' E 33°48'N 
06° 15' E 33°35'N 



03° 30' E 33°00'N 

10° 10' E 24° 35' N 

10° 15' E 24°20'N 

15° 48' E 26°22'N 



466 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



Tolemaide 
Tolmeta 

Tozeur 
Trarza County 

Tripoli 



Tripolis 
Tunis 

Turkana-Provinz 
Uadi el Abd 
Uadi el Abiad 
Uadi Agial 
Uadi Ahmar 
Uadi Ar 
Uadi Ben Gauad 

Uadi Ben Gnema 
Uadi Blota 



Uadi Bu Ghneba 
Uadi Gaam 
Uadi Dermel 



Uadi Eggeru 
Uadi Haifa 
Uadi Huefria 
Uadi Ilachlachan 
Uadi Inelegghi 
Uadi Iseien 
Uadi Kaam 



Uadi Milhra 
Uadi el Mra 
Uadi Natron 
Uadi Raheb 
Uadi er Rami 

Uadi esc Seeberma 

Uadi Scerghi 
Uadi Tabrakat 
Uadi Tanezzuft 
Uadi Titemsine 

Uadi Talah 
Uadi Tlal 



Uadi Ubarrakat 
Uadi Zeggar 
Uau el Kebir 



= Tolmeta 

CY Hafenort zwischen Benghazi 

und Marza Susa 
TU Oase im SW des Landes 
MT Küstenstreifen im SW des 

Landes 
TR Hauptstadt von Tripolitanien 

und erste Hauptstadt des 

Landes 
= Tripoli 

TU Hauptstadt von Tunesien 
KE Gebiet W des Rudolphsees 
CY 180 km E el Fogha 
FE S von Uau el Kebir 
FE zwischen Ubari und Sebha 
CY 40 km SE Benghazi 
FE 15 km E Ghat 
TR Ort und Flusslauf zwischen 

Sirte und el Agheila 
FE 50 km S Tmessa 
FE Umgebung von Tmessa, 

Koordinaten nach Herrn Prof. 

Scortecci: 
= Uadi Ben Gnema 
= Uadi Kaam 

AL Tal in der Nähe der marokka- 
nischen Grenze, 40 km SW 

Ain Sefra 
AL Uadi N von Djanet 
SU Nilsiedlung 
TR zwischen Hon und Zella 
FE SW Serdeles 
FE 20 km NE Djanet 
AL/FE S Ghat 
TR Flusslauf mit ständigem 

Wasser zwischen Homs und 

Zliten 
TR im Gebel Tarhuna 
CY 240 km SE von Benghazi 
AE Senke 100 km NW Kairo 
CY Nähe Bardia 
TR Flusslauf mit ständigem 

Wasser 40 km E von Tripoli 
FE zwischen Uau el Kebir und 

Tmessa 
= Uadi er Rami 
AL S Djanet 

FE zwischen Ghat und Serdeles 
FE an der Piste Murzuch-Ghat 

im Messak Hellet 
TR 190 km SE Tripoli 
TR 50 km langes, S-N verlaufen- 
des Tal, mündet bei 16° 33' E 

31° 12' N ins Meer 
FE im SE von Serdeles 
TR im Gebel Soda 
FE Tibbu Oase zwischen Tmessa 

und Tibesti (420 m) 



20° 56' E 32°42'N 
08° 08' E 33° 55' N 

16°00'W 17° 00' N 



13° 10' E 32°53'N 



10° 10' E 
35° 30' E 
18° 24' E 
16° 25' E 
13° 05' E 
20° 25' E 
10° 15' E 



36°48'N 
04° 00' N 
27°24'N 
24°37'N 
26°35'N 
31°55'N 
25°00'N 



18° 05' E 30°45'N 
15° 51' E 25°50'N 



16° 00' E 26°00'N 



09° 25' E 24°35'N 
31° 15' E 21°54'N 



16° 50' E 
10° 30' E 
09° 35' E 
10° 19' E 



14° 30' E 
13° 20' E 
23° 15' E 
30° 20' E 
25° 05' E 



28°44'N 
25°30'N 
24°58'N 
24° 48' N 



32° 30' N 
32°30'N 
30° 40' N 
30°25'N 
31°45'N 



16° 05' E 25°45'N 

09° 18' E 24°20'N 

10° 15' E 25°20'N 

11° 10' E 24°40'N 

14° 12' E 31°23'N 



10° 45' E 25°30'N 
15° 30' E 28° 50' N 

16° 43' E 25° 19' N 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 467 



Uau en Namus 


FE unbewohnte Oase, 120 km SE 




Uau el Kebir (580 m) 


üb ari 


FE Oase des W Fezzan (430 m) 


Umm es Sachir 


= Umm es Suer 


Umm es Suer 


FE Oase zwischen Zuila und el 




Gatrun 


Uwein at 


= el Auenat (CY) 


Valle Zeggar 


= Uadi Zeggar 


Wadi 


= Uadi 


Wau 


= Uau 


Ybbi Bou 


TS Ort im Tibesti 


Zanzur 


TR Ort 15 km W Tripoli 


Zaou'ia-Sidi-Salah 


MA Siedlung am östlichsten 




Punkt des Draknies 


Zauia 


TR Ort 45 km W Tripoli 


Zauia Mechili 


= el Mechili 


Zavia 


= Zauia 


Zeiana 


CY Sumpfgebiet N Benghazi 


Zejana 


= Zeiana 


Zella 


FE Oase des Hofra-Distriktes 




(190 m) 


Zliten 


TR Ort 35 km E Horns 


Zu ara 


TR Ort 100 km W Tripoli 


Zuila 


FE Oase des Hofra-Distriktes 




(450 m) 



17° 46' E 24°55'N 
12° 47' E 26°55'N 



15° 10' E 25°58'N 



18° 04' E 20°21'N 
13° 00' E 32°48'N 

05° 36' W 29°51'N 
12° 44' E 32°45'N 



20° 10' E 32°13'N 



17° 33' E 28°33'N 

14° 35' E 32°28'N 

12° 05' E 32°55'N 

15° 06' E 26°10'N 



3. HERPETOGEOGRAPHIE, 
KLIMA UND AUSBREITUNGSGESCHICHTE 



Libyen ist als politische Vereinigung der drei Länder Cyre- 
naika, Tripolitanien und Fezzan vom zoogeografischen Standpunkt 
aus keine Einheit. Endemische Formen fehlen; als Ganzes gehört 
das Gebiet zur paläarktischen Region (Schmidt 1923: 38). Der 
Norden ist zur mediterranen Subregion zu rechnen, worauf bereits 
Colosi (1923) aufmerksam gemacht hat, während der Süden zur 
Sahara-Subregion gehört. Die Trennung der mediterranen von 
den Wüstenformen ist durch keine scharfe Zonierung gekenn- 
zeichnet, inselartige Vorkommen in den Oasen zeigen, dass die 
Wüste in ihrer heutigen Ausdehnung relativ jungen Datums ist. 
Quézel (1960) nimmt an, dass zu Beginn des letzten Interglazials 
an der Nordküste Afrikas ein feuchtwarmes Klima herrschte, 
welches eine Baumvegetation von Zedern, Aleppoföhren, Grün- 
eichen, Ahorn und Linden zur Folge hatte. Dieser Vegetations- 
streifen dürfte weit nach Süden gereicht und an einzelnen Stellen 
den Sudanesischen Savannengürtel erreicht haben. Die Relikt- 
vorkommen von Psammophis biseriatus tanganicus und Rana 



468 E. KRAMER UND H. SCHNURRENR ERGER 

occipitalis im südwestlichen Fezzan und speziell von Telescopus 
tripolitanus in Südosttunesien deuten auf solche Vegetationsbrücken 
mit der äthiopischen Region hin. Seit 3000 Jahren hat ein Aus- 
trocknungsprozess eingesetzt, der heute in rascher Progression be- 
griffen ist. Die Liste der Amphibien ist äusserst dürftig, immerhin 
haben sich die Wechselkröte (Bufo viridis) und der Seefrosch 
(Rana ridibunda) in einzelnen Oasen weit im Süden des Fezzan 
halten können, eine Erscheinung, die wir auch weiter im Westen 
beobachten können (Mertens 1929). 

Die mediterrane Subregion, bedingt durch die geologische 
Geschichte, gliedert sich ihrerseits in zwei Provinzen, in dem 
Tripolitanien zur mauretanischen Provinz, die Cyrenaika einerseits 
zur ägyptischen (und damit zur Sahara-Subregion), andererseits 
zur kleinasiatischen Provinz (und damit zur mediterranen Sub- 
region) gehören. Diese Zweiteilung ist physiognomisch durch einen 
Wüstengürtel gekennzeichnet, der im südlichsten Punkt der Syrte 
die Meeresküste erreicht. Dabei sind nach Ghigi (1913) in Tripo- 
litanien die nordwestafrikanischen Faunenelemente stärker fühlbar 
als in der Cyrenaika, welche neben westlichen Einwanderungsele- 
menten neueren Datums noch alte Beziehungen mit Osteuropa, 
Syrien und Kleinasien erkennen lässt. Werner (1909) und auch 
Colosi (1923) bezeichnen allerdings diese Einflüsse als unbe- 
deutend. 

Zwei Schlangen, die zur ägyptischen Fauna gehören, nämlich 
Coluber rogersi im Norden und Coluber rhodorachis im Süden, 
erreichen östlich des genannten Wüstengürtels ihre Westgrenze, 
während umgekehrt Coluber florulentus algirus von Westen her 
diese Demarkationslinie überschritten und die Nominatrasse zurück- 
gedrängt hat. 

Der Unterteilung in die zoogeografischen Subregionen entspricht 
klimatisch eine analoge Gliederung: der Norden ist gekennzeichnet 
durch ein mediterranes, der Süden durch ein Wüstenklima. Gri- 
xoni (1926) hat für die Küstenzone und das unmittelbar anstos- 
sende Gebiet verschiedene meteorologische Daten zusammen- 
gestellt, während Scortecci (1940) diesbezügliche Angaben aus 
dem Tibesti, Fantoli (1939) solche aus dem Fezzan gemacht 
hat. 

Die nachfolgende Tabelle gibt eine grobe Übersicht über die 
klimatischen Verhältnisse beider Regionen. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



469 



A. Mediterrane Subregion 



vom November bis Januar. 



B. Sahara- Subregion 



Regenzeit 



ohne Regelmässigkeit, vorwie- 
gend im Frühjahr, unter Einfluss 
des Monsuns, der zu dieser Zeit 
am stärksten bemerkbar ist. 



Regenmenge 



Monatsmittel um 300 mm 
während der Regenzeit, mit gröss- 
ten Tagesmengen von 40 mm, 
selten Hagel. 



selten 



Niederschläge in Intervallen 
von 1 bis 50 Jahren. Durch- 
schnittliche Jahresmengen von 
1 bis 10 mm, selten Hagel. 



Schnee 



sehr selten. Am 6.1.1931 bis 
20 cm Schnee ca. 40 km N Sebha. 



Luftfeuchtigkeit 



Im Osten niedriger als im 
Westen. Grosse tägliche und 
monatliche Schwankungen. Ver- 
gleichbar mit den bekannten 
Verhältnissen in Südsizilien. 



Am Morgen oft über 50 %, 
gelegentlich auch im Sommer 
Morgentau. 



Winde 



Während des ganzen Jahres 
Winde von NW (gharbi) und von 
S (ghibli) mit Windgeschwindig- 
keiten von meist unter 30 km/h. 
Während der Regenzeit mehr 
Winde als während der Trocken- 
periode. Gelegentliche Sand- 
stürme aus dem S. 



Während des ganzen Jahres 
leichte Winde mit gelegentlichen 
Sandstürmen. Diese meist nur 
von kurzer Dauer während des 
höchsten Sonnenstandes, verbun- 
den mit einem Temperatursturz. 
E ist bevorzugte Windrichtung 
im Innern des Landes. Im S — 
unter Einfluss des Monsuns — auch 
SW Winde. 



Temperaturen 



Mittelwert der max. Tempera- 
tur am höchsten im August (30°), 
am niedrigsten im Januar (15°). 
Mittelwerte der Minimaltempera- 



Mittelwerte der max. Tempe- 
raturen am höchsten im August 
(50°), am niedrigsten im Januar 
(10°). Von Minimaltemperaturen 



Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 



33 



470 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

turen am höchsten im August sind uns keine Mittelwerte be- 

(22°), am tiefsten im Januar (9°). kannt. Wir besitzen Einzel- 

messungen von Minimaltempera- 
turen im August von 10° und 
im Januar von — 2°. (Mess- 
Station bei ca. 15° 22' E 
27° 33' N). 

Temperaturschwankung 

Die Schwankung zwischen dem Die Schwankung zwischen dem 
Mittel der höchsten und dem Mittel der höchsten und dem 
Mittel der niedrigsten Temperatur Mittel der niedrigsten Temperatur 
liegt durchschnittlich bei 7°, dürfte im Sommer durchschnitt- 
erreicht im Sommer 15° und lieh bei 20°, im Winter bei 
sinkt im Winter auf 5°. 15° liegen. 

Der Übergang der beiden Klimatypen ist graduell, wobei 
Oasen sowie höher gelegene Orte eine durchschnittlich grössere 
Regenmenge aufweisen als die unmittelbar angrenzenden Gebiete. 

Das Gebirgsmassiv des Tibesti besitzt in seinen unteren Regionen 
ein Wüstenklima. Die Regenmengen sind aber etwas grösser als 
im nördlich anschliessenden Erg; in Gebieten von über 2500 Meter 
Höhe herrscht im Sommer eine ausgesprochene Regenzeit, so dass 
diese Zone klimatisch bereits mit dem Sudan verbunden ist. 

Besonders aufschlussreich wären genaue Kenntnisse der öko- 
logischen Verhältnisse in unmittelbarer Bodennähe sowie in den 
Verstecken, welche von den Tieren aufgesucht werden. Für die 
ägyptische W T üste liegen von Williams (1954) verschiedene Mess- 
resultate vor, die uns einen ersten Einblick in diesen Sachverhalt 
geben können. Sie zeigen instruktiv, dass das Mikroklima ganz 
erheblich vom Makroklima abweicht und durch seine ausgleichende 
Funktion auch noch Leben ermöglicht, wo dies auf den ersten 
Anschein nicht mehr zu erwarten ist: durch relativ kleine räumliche 
Dislokationen ist es den Tieren möglich, sich innert kürzester Zeit 
einem extremen Hitze- oder Kälteeinfluss zu entziehen. 

Die Hauptaktivität am Tage entwickeln die Arten der Gattung 
Psammophis und Malpolon monspessulanus, welche gelegentlich 
auch in den heissen Mittagsstunden im Freien anzutreffen sind. 
Ausgesprochene Nachttiere wiederum sind Macroprotodon, Spha- 
lerosophis, Lytorhynchus, Telescopus und Malpolon moilensis. Die 
übrigen Arten sind nicht eindeutig zu klassifizieren. Sie werden kurz 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 471 

vor Sonnenaufgang aktiv, verschwinden dann in die Verstecke über 
die heisseste Zeit und kommen erst nach Sonnenuntergang wieder 
zum Vorschein. Bei kühleren Tagestemperaturen verschiebt sich 
aber die Aktivitätsperiode von der Dämmerung zugunsten des 
Tages. 

Über die allgemeine Populationsdichte lassen sich schwerlich 
generelle Aussagen machen. Sie ist jedenfalls grösser, als man bei ei- 
nem oberflächlichen Besuch auf Grund der im Freien angetroffenen 
Tiere annehmen könnte. Erst die zahllosen Spuren in den frühen 
Morgenstunden — am Nachmittag sind sie meistens vom Winde 
verweht — lassen etwas von der Vielfalt der Lebewelt ahnen. Als 
Beispiel erwähnen wir die Abtragung eines Zeltplatzes von der 
Grösse einer Hektare im Erg, ungefähr 25 km S Maaten Becher, 
im März 1958, welche insgesamt 13 verschiedene Reptilienarten, 
teilweise in grösseren Ansammlungen, zum Vorschein brachte: 

Acanthodactylus boskianus, A. pardalis, A. scutellatus, Agama 
mutabilis, Cerastes vipera, Eremias guttulata, Lytorhynchus diadema, 
Macroprotodon cucullatus, Malpolon moilensis, Psammophis schokari, 
Sphalerosophis diadema, Stenodactylus stenodactylus und Tropioco- 
lotes tripolitanus. In unmittelbarer Nähe dieses vorwiegend mit 
Reptama reptam bewachsenen Sanddünengebietes fanden wir aus- 
serdem noch Naja haje und Cerastes cerastes. Die Tiere waren 
meist im Wurzelwerk der Büsche vergraben. 

Die häufigsten Schlangen der libyschen Wüste sind ohne Zweifel 
Psammophis schokari und Cerastes cerastes, beide extrem vagii und 
als Ubiquisten an keinen spezifischen Biotop gebunden. 

Die Nahrung der Wüstenschlangen besteht neben jungen Wirbel- 
tieren aus Insekten. Wir haben keine Magenuntersuchungen an frisch- 
gefangenen Tieren gemacht, da wir die Tiere wenn immer möglich 
lebend nach Europa bringen wollten. Ein ununterbrochener Win- 
terschlaf konnte nur im Süden des Landes beobachtet werden, wo 
die nächtlichen Temperaturen gelegentlich unter 0° sinken. Diese 
Ruhepause findet ungefähr von Mitte Dezember bis Mitte März statt. 
Auch im Norden sind die Tiere zu dieser Zeit oft tagelang in ihren 
Verstecken, hingegen wird hier die Winterruhe an warmen Tagen 
unterbrochen. 

Wir konnten nie beobachten, dass Schlangen selbständig ein 
Schlupfloch gegraben hätten. Sie verkriechen sich in der Hamada 
(Steinwüste) unter Steinen, im Erg (Sandwüste) im Wurzelwerk 



472 E. KRAMER UND H. SCHNURRENEERGER 

der Sträucher, und im Serir (Kieswüste) werden Nagetierlöcher 
aufgesucht. Auch Löcher, die von Käfern oder Echsen gegraben 
werden, gehören zu den mit Vorliebe von den Schlangen aufge- 
suchten Verstecken. Die genaue Verbreitung der einzelnen Arten 
wird im systematischen Teil besprochen. In diesem Abschnitt 
folgen noch einige Bemerkungen zur Ausbreitungsgeschichte, 
soweit sie in der systematischen Beurteilung von Belang sind. Wir 
erwähnen in erster Linie diejenigen Formen, die in Nordwest- 
afrika auftreten und deren nächste Verwandte in Kleinasien zu 
finden sind. Solche Paare sind beispielsweise Coluber hippocrepis 
und C. ravergieri nummifer, Natrix maura und A 7 , tessellata, Vipera 
mauritanica und V. lebetina, sowie Vipera latastei und V. ammodytes 
meridionalis. Es geht nicht an, die Verbreitungslücke dieser Arten- 
paare an der Nordostküste Afrikas damit zu erklären, dass der 
Biotop der Zwischengebiete heute nicht mehr den respektiven 
Ansprüchen genüge. Auch wenn sich erwiesenermassen grosse 
klimatische Umwälzungen seit dem Jungtertiär vollzogen haben, 
wäre es einer Festlandform möglich gewesen, in Refugien auszu- 
weichen, wenn die Umweltsbedingungen im gewohnten Lebensraum 
ihr Pessimum erreichten. Da aber in keinem der vier genannten 
Fälle Bindeglieder als Reliktvorkommen östlich von Tripolitanien 
auf dem Festland existieren, sind wir der Ansicht, dass die Ost- 
westwanderung gar nicht über Ägypten stattgefunden hat, sondern 
längs des alten ägäischen Festlandes, dessen Südküste südlich von 
Kreta verlief und eine Landverbindung zwischen Kleinasien und 
Nordwestafrika herstellte. Diese praeglaziale Brücke ist allerdings 
im Jungtertiär bereits teilweise abgesunken und im Verlauf des 
Quartärs völlig in Archipele aufgesplittert. So ist von der fiktiven 
Wanderstrasse heute nur noch ein kleiner Rest übrig, auf dem — 
wenigstens was die Schlangenfauna anbelangt — keine praeglazialen 
Elemente persistieren konnten. Die rezente Fauna der südlichen 
Mittelmeerinseln ist vielmehr zu einem späteren Zeitpunkt ein- 
gewandert, da infolge namhafter Schwankungen des Meeresspiegels 
im Verlauf der Eiszeit bald diese bald jene Inselgruppe landfest 
wurde, um später wieder ganz oder teilweise unter Wasser zu 
versinken. Einen ausgezeichneten Deutungsversuch der Reptilien- 
besetzung im ägäischen Raum gibt Wettstein (1953: 814-829), 
während im Westen, genauer im Gebiet der Tyrrhenis, ein solcher 
Versuch noch nicht spruchreif ist (Lanza & Bruzzone 1960: 315). 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 473 

Wir erwähnen in diesem Zusammenhang das Vorkommen der 
algerischen Zornnatter auf Malta, wobei ein Satz, den Mertens 
im Parallelfall beim Neunachweis der Katzenschlange prägte, 
unsere Aufmerksamkeit verdient. Wir lesen (1921: 239): „Denn 
es wäre merkwürdig, dass auf Malta, einer Insel, die von Englän- 
dern sicher faunistisch gut durchforscht ist, eine so auffällige 
Schlange so lange Zeit unbekannt bleiben konnte." Nach Ansicht 
von Mertens (vgl. 1926: 230) ist es deshalb nicht ausgeschlossen, 
dass Telescopus erst nachträglich in Malta eingeschleppt worden 
ist. Die Verschleppung durch den Menschen ist bekanntlich das 
wichtigste passive Ausbreitungsmittel der Echsen (Mertens 1934: 
13), während bei Schlangen nur wenige Fälle einer dauernden 
derartigen Neuansiedelung verbürgt sind. Man muss sich somit hüten, 
diese Hypothese als bequeme Verlegenheitslösung dort anzubringen, 
wo eine andere Erklärung nicht ins Schema passen will. Vorgängig 
möchten wir auf einen Umstand hinweisen, der möglicherweise 
zur Beantwortung der Frage beiträgt, auf welche Art über- 
haupt fremde Schlangenarten nach Malta durch den Menschen 
importiert werden, und auf den uns Prof. Lanza aufmerksam 
gemacht hat. Neben einer Reihe unpräziser Fundortsangaben 
(..Malta") sind uns zwei Exemplare der Katzenschlange bekannt, 
die im Botanischen Garten von La Valetta gefunden wurden. Für 
diese ist ein Transport mit einer Pflanzensendung ohne weiteres 
denkbar, da sich diese Schlange mit Vorliebe im Wurzel- und 
Stengelgeflecht niedriger Pflanzen aufhält und bei Störung einen 
möglichst kurzen Fluchtweg wählt. Im selben Botanischen Garten 
ist nun auch ausgerechnet eines der algirus-Stücke gefunden 
worden, während wir vom zweiten den genauen Fundort nicht 
kennen. Obschon für diese scheue und flüchtige Art ein Transport 
in der oben geschilderten Weise wenig wahrscheinlich ist, besteht 
natürlich die Möglichkeit, dass ein ganzes Gelege mit einem. Wur- 
zelballen importiert wurde. Trotz dieser offensichtlichen Analogie 
beider Fälle scheint uns eine unterschiedliche Beurteilung angezeigt. 

Wäre die Katzenschlange ein für Malta autochthones Faunen- 
element, so hätte ihre Einwanderung aus dem Osten schon derart 
lange stattgefunden, dass die genetische Isolierung vom Haupt- 
stamm sich in irgendwelchen morfologischen Eigenheiten wider- 
spiegeln würde, wie dies in den übrigen Inselrassen deutlich zum 
Ausdruck kommt (Wettstein 1953: 803-810). Dies ist aber nicht 



474 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

der Fall, denn die uns bekannten Stücke passen in die Variations- 
breite der Nominatrasse, so dass für die Einbürgerung der Katzen- 
schlange die Verschleppungshypothese, wie sie Mertens vertritt, 
grösste Wahrscheinlichkeit besitzt. Etwas anders liegen die Ver- 
hältnisse bei den von uns untersuchten aigirws-Exemplaren: 
Hier bestehen — wenn auch minime — Abweichungen in der Pholi- 
dose mit den benachbarten tunesischen Populationen. Allerdings 
ist die Anzahl (2 Stück) zu klein und die Variation innerhalb der 
übrigen Populationen der Rasse zu gross, als dass sich eine sub- 
spezifische Abtrennung rechtfertigen würde. Wir sind aber auf 
Grund dieses Befundes der Ansicht, dass die Zornnatter durch 
aktive Migration aus dem Süden nach Malta gelangt ist, vermutlich 
während der vorletzten, möglicherweise aber während der letzten 
Regressionsphase des Mittelmeers. Ob zu dieser Zeit, da eine letzte 
Landverbindung zwischen dem afrikanischen Kontinent und Malta 
bestand, auch Hemidactylus, Tarentola, Chalcides und Discoglossus 
ebenfalls von Süden oder aber von Sizilien eingewandert sind, 
scheint uns eine müssige Frage, da vermutlich der ganze Insel- 
komplex miteinander und mit dem Festland in Verbindung stand. 
Malta beherbergt, so wenig wie die übrigen erwähnten Inseln der 
ehemaligen Wanderstrasse aus dem Osten, keine Schlangenarten aus 
der Zeit, da diese Verbindung mit Kleinasien noch nicht in Archi- 
pele aufgelöst war. Die früher erwähnten Paare: hippocrepis-raver- 
gieri nummifer, maura-tessellata, mauritanica-lebetina, latastei-ammo- 
dytes meridionalis sind von ihren respektiven Stammformen längst 
isoliert, und die damit verbundene Amixie hatte ein Fehlen von 
Übergängen zur Folge, so dass wir diese Paare als artlich differen- 
ziert anzusprechen haben. Diese Auffassung wird abgesehen von 
mauritanica von sämtlichen Herpetologen geteilt. Mauritanica 
als Subspecies der Levanteotter zu betrachten, geht letztlich auf 
Boulenger (1896 a: 488) zurück, der beide Formen synonymisierte. 
Trotzdem auch in neuester Zeit an dieser Interpretation festge- 
halten wird (Mertens und Wermuth 1960, Pasteur und Bons 
1960) sind wir gegenteiliger Auffassung (Kramer und Schnurren- 
berger 1959), es sei denn, man fasse konsequenterweise berus, 
ursùiii (nach Anwendung der Nomenklaturregeln Art. 31 sollte 
dieser Artname in orsinii emendiert werden, wozu wir uns aber 
aus begreiflichen Gründen nicht entschliessen können) und kazna- 
kovi einerseits, ammodytes, latastei und aspis andererseits zu je 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 475 

einem Rassenkreis zusammen, was aber weder den strukturellen 
Unterschieden im Chromosomenbau noch den ökologischen Ver- 
schiedenheiten der Biotope Rechnung trägt. 

Die minimalen Differenzen in der Pholidose von mauritanica 
und lebetina sind kein stichhaltiges Gegenargument unserer Auf- 
fassung, da es als ein Charakteristikum relativ junger Genera 
anzusehen ist, dass deren rezente Formen sich in einer mehr oder 
weniger lückenlosen Variationsreihe präsentieren. So sind die 
äusserlich sichtbaren Unterschiede nicht nur zwischen lebetina 
und mauritanica, sondern auch zwischen aspis und berus gelegent- 
lich derart klein, dass Einzelpopulationen dieser Arten systema- 
tisch nicht einwandfrei zu beurteilen sind, wenn man nicht auch 
den genauen Fundort kennt. Auf Streitfragen dieser Art gibt es 
bekanntlich keine zwingende Antwort, weshalb wir uns hüten, 
ihnen eine Bedeutung zuzumessen, die sie absolut nicht verdienen. 
Wir möchten darin lediglich die Bemühung zum Ausdruck bringen, 
ähnlich gelagerte Fälle mit denselben Kriterien beurteilt zu haben. 
Von den vier Paaren bleibt für drei wegen ihres allopatrischen 
Auftretens die systematische Interpretation nach wie vor offen, 
da sich die Frage nach der genetischen Isolierung nur bei sympa- 
trischen Formen beantworten lässt. Es war für uns von grossem 
Interesse, im Piémont, wo Würfel- und Vipernatter zusammen 
auftreten, beide Formen im gleichen Biotop zu finden (mit Fund- 
punkten von 20 m Distanz), ohne dass wir einen Hybriden gesehen 
hätten — auch nicht unter den Stücken der Sammlungen von Turin 
und Genua. Es scheint uns, dass die Vipernatter im Piémont einen 
längeren Winterschlaf hält als ihre nächste Verwandte, womit sich 
auch die Paarungszeiten gegeneinander so verschieben, dass offenbar 
in der Natur eine Kreuzung wenig wahrscheinlich ist, während die 
beiden Arten sich in Gefangenschaft bekanntlich kreuzen. 



4. SYSTEMATISCHER TEIL 

Übersicht und Bestimmungsschlüssel der Familien 

Die Schlangen Libyens verteilen sich auf 5 Familien mit 14 
Gattungen und 20 Arten und Unterarten. Die 5 Familien lassen 
sich folgendermassen unterscheiden: 



476 E. KRAMER UND H. SCHNURRENHERGER 

1.1. Bauchschuppen gleichartig wie die Rückenschuppen, Augen 
unter Kopfschildern verborgen und als schwarze Punkte 
durchschimmernd Leptotyphlopidae 

1.2. Bauch mit mehr oder weniger vergrösserten, quer- 
verbreiterten Schildern besetzt 2 

2.1. mehr als 40 Costalreihen Boidae 

2.2. weniger als 40 Costalreihen 3 

3.1. Vordere Maxillarzähne nicht hohl Colubridae 

3.2. Vordere Maxillarzähne hohl 4 

4.1. Kopf Oberseite mit grossen Schildern. Loreale fehlt. 

Elapidae 

4.2. Kopfoberseite mit kleinen Schildern. Lorealia vorhanden 

Viperidae 

Die hierarchische Gliederung unter Verwendung der durch 
Praefixe gekennzeichneten fakultativen Taxa bleibt ein wünschens- 
wertes Unternehmen, das solange einer sicheren Diskussions- 
grundlage entbehrt, als die untersten systematischen Einheiten 
einzeln und in ihrer gegenseitigen Abhängigkeit nicht besser bekannt 
sind. Unsere systematische Besprechung bezieht sich in dieser 
Arbeit bloss auf Relationen innerhalb und unterhalb der Gattung, 
während wir uns in der Gruppierung oberhalb dieses Taxons 
konservativ verhalten. 



LEPTOTYPHLOPIDAE Stejneger, 1892. Erdschlangen. 

Leptotyphlopidae Stejneger, 1892. Proc. U.S. Nat. Mus. 14 (1891): 501, 
Typische Gattung: Leptotyphlops Fitzinger, 1843. 

.Nur ein einziger Vertreter dieser primitiven Schlangenfamilie 
ist in Libyen zu finden: 

Leptotyphlops Fitzinger, 1843. Erdschlangen. 

Leptotyphlops Fitzinger, 1843. Syst. Rept.: 24, Typische Art: Typhlops 
nigricans Schlegel, 1839. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 477 



Leptotyphlops macrorhynchus (Jan, 1862). Hakenschnabel 

Stenostoma (Ramphostoma) macrorhynchum Jan, 1862. Arch. zool. anat. 

fisici Modena. 1: 190. Abgebildet in Jan, 1960,1 Taf. 5 Fig. 12 

und Taf. 6. Fig. 12. 

Typus: vernichtet. 

Terra typica: Sennar, Sudan. 

Untersucht: SK 2124 Oase Siua im Tausch mit dem BM erhalten 
(alte Nr. BM 1938.8.4.53.) 

Es war uns nicht möglich, ein Exemplar dieser Art aus Libyen 
zur Einsicht zu erhalten. Prof. Scortecci schreibt uns: „Per quanto 
riguardo il prestito degli esemplari ondi mi spiace di doverle dire 
che anche questi, i quali erano al Museo di Storia Naturale di 
Milano, andarono distrutti durante l'incendio che, in seguito a 
bombardemento, devastò il Museo stesso." 

Nach Scortecci (1935 a: 102) lebt macrorhynchus in Ghat und 
gehört dort zu den häufigen Schlangen. Wir selber haben sie in 
Libyen nirgends angetroffen, auch sind uns aus der Literatur 
keine weiteren libyschen Fundorte bekannt. Das uns vorliegende 
Stück trug, allerdings zu Unrecht, den Vermerk „hamulirostris" . 

Die Schlangen dieser Gruppe sind in systematischer Hinsicht 
in einem derart fragwürdigen Zustand, dass wir auf eine Synonym- 
liste verzichtet haben. 

Wettstein glaubt (1951: 442), dass macrorhynchus Jan, 1862, 
filijormis Boulenger, 1899, und hamulirostris Nikolskij, 1907, 
möglicherweise als Bassenkreis zusammengehören, eine Ansicht, 
die auch von Mertens (1956 a: 247) übernommen wird. 

Angel (1936: 274) gab der Vermutung Ausdruck, dass macro- 
rhynchus bümaensis Angel, 1936, eine Zwischenform von macro- 
rhynchus und boueti (Chabanaud, 1917) darstellt, während Villiers 
(1950 b: 19) boueti auf Vorschlag von Loveridge als Basse von 
narirostris (Peters, 1868) aufführt. Bümaensis wird von Villiers 
(1952) in die Synonymie von macrorhynchus versetzt. 

Neben den genannten Formen haben wir noch cairi (Duméril 
und Bibron, 1844) in unsere Untersuchungen miteinbezogen. Cairi 
zeigt gegenüber den anderen Formen eine abweichende Physio- 
gnomie und Beschuppung des Kopfes, während das Verhältnis des 
Körperdurchmessers zur Gesamtlänge als Disjunktionsmerkmal 
versagt. Dasselbe gilt für hamulirostris, dessen Beschuppung kaum 



478 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

in die Variationsbreite von macrorhynchus passen dürfte, während 
laticeps Nikolskij, 1907, den wir allerdings nicht untersucht haben, 
ein Synonym von hamulirostris sein dürfte. Ob bilmaensis als 
Vikariante von macrorhynchus aufzufassen ist, wie dies Angel an- 
nimmt, oder in die Variation der Nominatform passt, wie es Villiers 
glaubt, möchten wir dahingestellt lassen. Wir erachten es als 
wertvoller, eine exakte Skizze und Detailbeschreibung zu geben, 
als Beitrag einer späteren Gesamtrevision, als durch voreilig 
gefasste Schlüsse den zukünftigen Revisor zu beeinflussen. Wir 
machen noch speziell auf die Asymmetrie der Sublabialia beim 
Ex. MHNP 36-100 (L. m. bilmaensis), Textfigur 3, aufmerksam. 

Wir haben darauf verzichtet, aus den Literaturangaben eine 
Gesamtverbreitung des Hakenschnabels zusammenzustellen, son- 
dern möchten hier nur die Angaben von Pasteur und Bons 
(1957: 139, 1960:80) insofern ergänzen, als die Art in Südmarokko 
an geeigneten Stellen häufig ist. Stemmler (1952: 158) fing sie 
an der Strasse Taroudant-Agadir, ca. 40 km E von Ait Melloul. 
Wir selber erhielten Tiere aus dem Forêt d'Adémine und dem 
Oued Seyad. 

Zu den Textfiguren 1 bis 3 geben wir folgende ergänzende 
Beschreibungen. Das Ex SK 3986 stammt mit den übrigen 11: 
ZML 10299 (305-311, 313-316) aus der in der Originalbeschreibung 
von Nikolskij (1907: 286) erwähnten Syntypenreihe. Die Etikette 
trägt den Vermerk: 

„No. 10299. Leptotyphlops hamulirostris (Nik.) Iran, village 
Aguliaschxer. 28.3.1904. Leg. Zarudnij." 

Wir erklären das Stück ZML No. 10299, 305, zum Lectotypus 
und schränken gleichzeitig die Terra typica ein auf: Aguliaschker, 
Iran. 

Wir haben die Schuppen vom Schnauzenrand zur Kloake auf 
der Rumpfunterseite gezählt. Dieser Wert entspricht ungefähr 
der Zahl der Ventralia bei den meisten übrigen Schlangenarten, 
und wir haben ihn in Analogie mit Ve abgekürzt. Sinngemäss 
bedeutet Sc die Zahl der Schuppen auf der Schwanzunterseite von 
der Kloake bis zum Schwanzdorn, aber ohne diesen selbst. Leider 
lassen sich diese Zahlen nicht genau festlegen, und wir haben den 
Mittelwert von je 10 Messungen angegeben. Wir glauben, dass 
diese Zahlen diagnostischen Wert besitzen, während wir dem Ver- 
hältnis des Rumpfdurchmessers zur Gesamtlänge — ein Index, der 






4mm 



Fig. 1. 



Leptotyphlops macrorhynchus. SK 2124 Oase Siua, Westägypten. 




4 mm 




Fig. 2. 



Leptotyphlops hamulirostris. ZML 10299,305. Typus. Aguliaschker, Iran. 





4 mm 




Fig. 3. 



Leptotyphlops macrorhynchus bilmaensis. MHNP 36-100 Oase Bilma, Niger. 



480 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



stets in der Literatur verwendet wird — keine grosse Bedeutung bei- 
messen. Wir haben diese Zahlen immerhin der Vollständigkeit 
halber angegeben. Wegen des abgeplatteten Körperbaus wurden 
Horizontal- (HD) und Vertikaldurchmesser (VD) etwa in der 
Rumpfmitte gemessen, und zwar dort, wo eine Deformation infolge 
der Konservierung am wenigsten in Erscheinung trat. Das Frage- 
zeichen in der mit Sex überschriebenen Kolonne gibt an, dass eine 
exakte Geschlechtsbestimmung (durch Sektion) nicht ausgeführt 
werden konnte und wir von der Annahme ausgegangen sind, 
dass in den Zahlen Ve, Sc und 100 • r ein Geschlechtsdimorphismus 
zum Ausdruck kommt. 



Standort 


HD 


L 

HD 


VD 


L 

VD 


Ve 


Sc 


L(S) 


s 

100 — 


Sex (?) 


ZML 10299 305 


3,0 


85 


2,4 


107 


382 


35 


257(19) 


7,8 


? 


» » 306 


1,4 


88 


1,1 


112 


351 


44 


123(12) 


9,7 


S 


» » 307 


1,4 


90 


1,2 


106 


389 


37 


127(10) 


7,9 


? 


» » 308 


2,1 


97 


1,8 


113 


369 


45 


202(20) 


9,9 


3 


» » 309 


2,1 


100 


1,8 


117 


367 


46 


210(20) 


9,5 


c? 


» » 310 


1,8 


108 


1,4 


139 


365 


43 


195(18) 


9,2 


o 


» » 311 


2,0 


92 


1,8 


103 


361 


43 


185(17) 


9.2 


3 


» » 313 


2,3 


84 


2,0 


97 


357 


44 


194(17) 


8,8 


â 


» » 314 


2,0 


111 


1,7 


130 


389 


36 


222(17) 


7,7 


? 


» » 315 


1,9 


100 


1,7 


112 


355 


42 


190(16) 


8,4 


3 


» » 316 


2,4 


87 


1,8 


117 


371 


44 


210(20) 


9,5 


3 


SK 3986 


2,8 


91 


2,4 


106 


384 


39 


255(20) 


7,8 


? 



Von Leptotyphlops cairi haben wir bloss zwei schlecht konser- 
vierte Stücke aus Paris erhalten: MHNP 09-185 und 09-186, bei 
denen wir auf eine figürliche Darstellung der Kopfpartie verzichtet 
haben, da die Tiere zu stark deformiert sind. Beim Ex 09-186 ist 
ferner die Schnauzengegend verletzt, so dass die Beschuppung 
nicht festzustellen war. Bei 09-185 bedeckt den Unterkiefer vorn 
ein schmales Mentale, an welches beidseitig je 4 Sublabialia an- 
schliessen. Das hinterste ist langgezogen, und die beiden letzten sind 
durch den weit seitlich nach unten greifenden Oberkiefer verdeckt. 
An das Mentale grenzen insgesamt 5 kleine Schuppen. 

Bei 09-185 ist der Schwanz verletzt, die Längenangabe bei 
Eiselt (1962:292) dürfte richtig geschätzt sein. Der Autor gibt 
den (horizontalen) Körperdurchmesser in Klammern an, da die 
Tiere infolge des schlechten Konservierungszustandes diesbezüglich 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 481 

keine verlässlichen Angaben liefern. Wir zählten bei beiden Ex 
ungefähr 320 Ve und 34 Sc. 

Bei macrorhynchus (SK 2124) haben wir die folgenden Werte 
festgestellt : 

HD: 2,5 YD: 2 L(S):230 (14) Ve:ca. 350 Sc: ca. 36 

Bei macrorhynchus bilmaensis (MHNP 36-100): 

HD: 3 VD: 2,3 L(S): 180(13) Ve: ca. 300 Sc: ca. 32. 



BOIDAE Gray (J.E.), 1842. Boas. 

Boidae Gray (J.E.), 1842. Zool. Mise: 42. 

Typische Gattung: Boa Linnaeus, 1758. 

Die Boas sind nur in einer einzigen Art, die zur Gattung der 
Sandboas gehört, in Libyen vertreten. 

Eryx Daudin, 1803. Europäische Sandboas. 

Eryx Daudin, 1803. Hist. Nat. Rept. 7: 257. Mag. Encycl. 5: 437. 
Typische Art: Boa turcica Olivier, 1801. 

Eryx jaculus jaculus (Linnaeus, 1758). Ägyptische Sandboa. 

Anguis jaculus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 228. 
Typus: verloren. 
Terra typica: „Habitat in Aegypto". 

Eryx jaculus. Andreucci, 1913: Negli scavi per la ferrovia a Fonduk 
el Maguz. Zavattari, 1922: Bengasi, Marsa Susa. Calabresi, 
1923: Ghemines, Merg. Zavattari, 1929: Barce. 

Verbreitung: Algerien, Tunesien, Libyen, Ägypten, Israel, 
Libanon, Jordanien, Syrien. Das genaue Kontaktgebiet mit familiaris 
in Westasien ist uns unbekannt. 

Untersucht: SK 597 esc Sceleidima H. Schnurrenberger 12.3.1959 

45 Co, 176 Ve, 1 An, 24+1 Sc, L (S): 215 (20) <?. 7 Schuppen 
zwischen den Augen. 3 Schuppen zwischen Auge und Nasale, 
1+2 Schuppen zwischen Auge und Labialia. 10/9 Schuppen um 
das Auge. 10 La. Kinnfurche beidseitig von 3 kleinen Schuppen 
begrenzt. 



482 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



COLUBRIDAE Boie, 1826. Nattern. 

Colubrini Boie, 1826. Isis von Oken 19 (10). Koll.: 982. 
Typische Gattung: Coluber Linnaeus, 1758. 

Wie fast überall stellt auch in Libyen diese Familie die grösste 
Zahl der Vertreter. Mit Ausnahme von Malpolon moüensis, einer 
sandfarbenen Trugnatter, die ähnlich der Kobra bei erhobenem 
Vorderrumpf und leicht s-förmig gebogenem Hals diesen in der 
Imponierstellung abflacht, sind alle Schlangen dieser Gruppe für 
den Menschen ungefährlich, obwohl es darunter einige Arten gibt, 
die ihre Beutetiere vergiften. Zu diesen letzteren gehören Malpolon 
monspessulanus, Macroprotodon cucullatus, Telescopus tripolitanus 
und die Arten der Gattung Psammophis. 

Die Bestimmung der einzelnen Arten und Unterarten kann nach 
folgendem Schlüssel erfolgen. 

1.1. Bostrale stark vorstehend, die benachbarten Schilder 
überragend Lytorhynchus diadema diadema 

1.2. Bostrale wenig vorstehend, die benachbarten Schuppen 
nicht überragend 2 

2.1. Internasal-und Frenalraum gegenüber dem Canthalrand 
deutlich vertieft, Canthalrand bis über das Auge wulst- 
artig vorspringend 

Malpolon monspessulanus insignitus 

2.2. Internasal- und Frenalraum gegenüber dem Canthalrand 
nicht oder nur schwach vertieft. Canthalrand nicht 
wulstartig vorspringend 3 

3.1. Zügelgegend mit mehreren Schuppen (Lorealia) besetzt; 
zwischen Frontale und Praefrontale weitere Schuppen 
eingeschoben Sphalerosophis diadema cliffordi 

3.2. Zügelgegend mit einem einzigen Loreale bedeckt; zwi- 
schen Frontale und Praefrontale keine weiteren Schuppen 
eingeschoben 4 

4.1. Costales in mehr als 20 Beihen 5 

4.2. Costales in weniger als 20 Beihen 6 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 483 

5.1. Pupille rund. Mehr als 85 Subcaudalia. Aussenrand der 
Ventralia mit vereinzelten dunkeln Flecken. 2, selten 
3 Praeocularia. Coluber florulentus algirus 

5.2. Pupille vertikal elliptisch. Weniger als 85 Subcaudalia. 
Ventralia ungefleckt. 1 Praeoculare 

Telescopus tripolitanus 

6.1. Weniger als 70 Subcaudalia 7 

6.2. Mehr als 70 Subcaudalia 8 

7.1. Pupille rund; Auge gross; sein Durchmesser weniger als 
4mal in der Länge des Maulrandes (von der Schnauzen- 
spitze zur Kommissur) enthalten; Schnauze zugespitzt 
vorspringend; Rostrale weit zwischen die Internasalia 
eingeschoben und gut von oben sichtbar. Costales in 17 
Reihen Malpolon moilensis 

7.2. Pupille vertikal elliptisch; Auge klein, sein Durchmesser 
mehr als 5mal in der Länge des Maulrandes (von der 
Schnauzenspitze zur Kommissur) enthalten; Schnauze 
flach, abgerundet; Rostrale breit, von oben kaum sicht- 
bar; Costales in 19 Reihen 

Macroprotodon cucullatus cucullatus 

8.1. Mehr als 200 Ventralia 9 

8.2. Weniger als 200 Ventralia 10 

9.1. Weniger als 110 Subcaudalia; Summe der Ventralia und 
Subcaudalia zusammen kleiner als 315 

Coluber rogersi 

9.2. Mehr als 110 Subcaudalia; Summe der Ventralia und Sub- 
caudalia zusammen mehr als 315 

Coluber rhodorachis rhodorachis 

10.1. $$ mit 173-185 Ventralia, 112-131 Subcaudalia; Ç? mit 
174-188 Ventralia, 116-130 Subcaudalia; vorwiegend 
17 Costalreihen am Vorderrumpf, bei den <$<$ 11, bei den 
ÇÇ 13 Costalreihen am Hinterrumpf; Internasalnaht 
wenigstens halb so lang wie die Praefrontalnaht, meist 
10-11 Sublabialia, von denen die ersten 5 die vorderen 
Inframaxillaria berühren; das 6. Schild ist am grössten 
(Libyen, mit Ausnahme des Südostens) 

Psammophis schokari schokari 



484 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

10.2. SS mit 181-196 Ventralia, 110-124 Subcaudalia; ÇÇ mit 
183-197 Ventralia, 109-120 Subcaudalia, 17-19 Costal- 
reihen am Vorderrumpf, die <$<$ 11-13, die $$ 13 Costal- 
reihen am Hinterrumpf; Internasalnaht höchstens halb 
so lang wie die Praefrontalnaht, meist kürzer; meist 
11-12 Sublabialia, von denen die ersten 6 die vorderen 
Inframaxillaria berühren; das 7. Schild ist am grössten 
(Südöstlicher Fezzan) 

Psammophis schokari aegyptius 

Coluber Linnaeus, 1758. Zornnattern 

Coluber Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 216. 

Typische Art: Coluber constrictor Linnaeus, 1758. 

Coluber florulentus algirus (Jan, 1863). Algerische Zornnatter 

Periops algira Jan, 1863. Elenco sist. ofid.: 60. 
Typus: MHNP 3575. 

Terra typica: „Sfax d'Algérie". Eine Rückfrage bei Herrn Prof. 
Guibé hat ergeben, dass der Reiseweg von Spina, der als Sammler 
des Typusexemplares angegeben wird, nicht bekannt ist. Mögli- 
cherweise handelt es sich beim Fundort um Sfa, westlich von 
Oudja in Algerien, ein Gebiet, das allerdings am Rande des 
Verbreitungsgebietes liegt, in welchem „typisch" gezeichnete 
Stücke vorkommen. Der Ort Sfa in Nordwestalgerien, nahe der 
marokkanischen Grenze, kommt als Fundort kaum in Betracht. 
Möglicherweise sollte es aber „Tunesien" anstatt Algerien heissen. 
Wir haben uns für die letzte Alternative entschieden. (Kramer 
und Schnurrenberger 1959: 13). 

Zamenis algirus. Werner. 1909: 5 km E Benghazi. Zavattari, 1922: 
Marsa Susa. Calabresi, 1923: Ghemines, Derna. Zavattari, 
1929: Cirene. 

Zamenis florulentus. Haimax, 1882: Gioh. 

Zamenis ventromaeulatus florulentus. Peters in Rohlfs, 1881: Sokna. 

Verbreitung: Nördliches Libyen, Südtunesien, Südalgerien, 
Südmarokko, Mauretanien, Rio de Oro. 

Untersucht : 
a) libysches Material. 

BM 1960.1.5.90 km 25, Buerat-Misu- 

rata Road, TR K. Guichard 24.4.1958 

BM 1955.1.8.97 „Tripolitania" K. Guichard — 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



485 



IZUM 20189, 20193, 
20196,20199,20201 
IZUM 20192 
MB 52/1958 
MSNM — 
MSNM — 
MSNM — 
MSNM — 
SK 60 
SK 89 
SK 200 
SK 204 
SK 321 
SK 325, 326 
SK 3935 



Zona di Tobruk 
Bengasi 
8 km N Garian 
Ksar bou Hadi 
Dem a 
Cirene 
Uadi Tlal 
el Hameimat 
el Hameimat 
Beni Ulid 
Bu Gheilan 
Leptis Magna 
8 km N Garian 
Derna 



H. Schnurrenberger 3.5.1958 
C. Chiesa 1935 



C. Chiesa 1935 

H. Schnurrenberger 1957 

H. Schnurrenberger 9.1957 
H. Schnurrenberger 30.6.1958 
H. Schnurrenberger 31.5.1958 
H. Schnurrenberger 1958 

H. Schnurrenberger 31.5.1958 
Spedizione Festa 1921 



h) nichtlibysches Material. 



BM 85.5.28.1. 

BM 85.5.28.2. 
BM 91.5.4.138 u. 139 
BM 94.3.24.20 
BM 94.9.15.5 bis 7 

BM 1920.1.20.461 
BM 1920.1.20.1172 
BM 1920.1.20.3103 
BM 1920.1.20.3104 

und 3105 
BM 1920.1.20.3106 
BM 1954.1.12.96 
MHNP 85-440 
MHNP 85-441 
MHNP 87-1656i'sl68 
MHNP 93-100 
MHNP 94-415 &417 
MHNP 08-86 
MHNP 30-179 

MHNP 524 
SPR 69 

SPR 4361 

SPR 337.011 
SPR 338.018 
ISC 337.009 
ISC 337.010 
ISC 338.020 
ISC 341.004 
ISC 358.003 



SK 1131-1134 
SK 1707 
SK 1708 
SK 3640 
SL — 



Tozeur 

Houmt-el-Souk, Djerba 
Duirat 

Sfax, Tunisia 
Zwischen Batna und 

Biskra 
Biskra 
Laghouat 
Bou Saada 

G ab ès 

Djebel Domeur 

Floriana, Malta 

Feriana 

Raz el Oued de Gabès 

Gafsa 

Tilrempt 

„Tunesien" 

„Tunesien" 

Koudia (Hoggar) (de 
Witte, 1930) 

„Algérie" 

Zaouia-Sidi Salah 
(Dra-Biegung) 

Assoul, Südseite des 
Hoch-Atlas 

Region Bir Moghrein 

Taouz (S Tafilalet) 

Région Bir Moghrein 

Assa 

Goulmina 

Tata 

Foum el Guid (Un- 
terer Dra 8° 30' W.L.) 

Gabès 

Goulmina 

Tata 

Gafsa 

Malta 



M.F. Lataste 
M.F. Lataste 
J. Anderson 
Christiana Museum 

Emile Deyrolle 

Oudri 

M.F. Lataste 

M.F. Lataste 

M.F. Lataste 
M.F. Lataste 
G.C. Lanfranco 
M.F. Lataste 
M.F. Lataste 
Mosiman 
Lesne 
Blanc 



Augieras Draper 

Mission Pasteur-Bons-Girot 
2.4.1960 



Sbia 

Cap. Petitfour 

M. Ricard 

Cap. Petitfour 

leg.: Cap. Furot 

Németh, 



Mai, 1961 
Dez. 1937 
1938 
Dez. 1937 
Juni, 1937 
Juni, 1938 



leg.: Dr. Desnot Sommer 1941 

Thami ben Messaoud 

1.-28.3.1958 
Ch. Domergue 

Németh, Juin, 1938 

Dezember, 1946 

W. Zinniker Herbst 1962 



Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 



34 



486 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

c) verwandte Formen. 

1. Coluber florulentus florulentus Geoffroy Saint- Hilaire (I.), 1827. 
Das Typusexemplar konnte nicht ausfindig gemacht werden. 



BM 97.10.28.549-553 


Abu Roash 


J. Anderson 


— 


BM 97.10.28.554 


Gizeh 


J. Anderson 


— 


BM 1920.1.20.3462 


Le Caire 


Walter Innes 


— 


BM 1927.8.12.57 


Wadi Natron, Lower 








Egypt 


M.J. Nicoli 


— 


SPG- 


Soulédé, bei Mokolo 


— 


Mai 1961 


SPR 752 


Zoologischer Garten 








von Gizeh 


— 


Juni 1913 


SPR 753 


Ägypten 


— 


— 


SPR 754 


Wadi Haifa 


H.C. Jackson 


29.9.1929 


SPR 755 


Wadi Haifa 


S.S. Flower 


1901 


SK 1172, 1199 


El Qurna 


H. Schnurrenbergei 


■ 15.2.1960 


SK 2776 


Kairo 


— 


— 



2. Coluber taylori Parker, 1949. 

SPR 756 42° 45' E.L. 10° 45' N.B. 830 m Borama District. British 
Somaliland (Paratypus) R.H.R. Taylor 10.5.1934. 

3. Coluber somalicus (Boulenger, 1896) in Boulenger 1896 b: 11. 

Typus(Ç) im MSNG untersucht. Die Reduktion von 17 auf 15 Costal- 
ieihen findet bei diesem Exemplar etwas früher statt, als bei den von 
uns eingesehenen Exemplaren von Coluber brevis. Hingegen ist die 
Zahnformel im Maxillare bei beiden Formen 10 -f- 2. Wir schliessen 
uns der von Parker (1949: 30) angegebenen Vermutung an und halten 
somalicus für ein Synonym von brevis. 

4. Coluber brevis (Boulenger, 1895). in Boulenger 1895 a: 13. 

Wir haben zwei Exemplare untersucht: 

MSNG Tvpus (Jungtier) ^ Ogaden 

MSNG CE 29232 Tra Matagoi e Lugh, Somalia Spedizione Boltego. 

3.-17.11.1895 

5. Coluber citernii (Boulenger, 1912). 

MSNG Typus Ç Dolo — — 

Die Zahnformel im Maxillare: 16 + 2, sowie die Zeichnung stimmen 
mit florulentus überein. Auch die übrigen Merkmale, inklusive der bei 
Parker (1949: 42, 43) nur approximativ angegebenen Indiceswerte 
passen in die Variationsbreite von florulentus. Der einzige Unterschied 
besteht in der Zahl der La, die bei florulentus nur ausnahmsweise 8 be- 
trägt. Auch in diesem Fall ist aber eine Synonymisierung mit florulentus 
(oder einer äthiopischen Rasse) nicht von der Hand zu weisen. Hier 
müsste zuerst einmal der Status von Zamenis smithi Boulenger, 1895, 
(in Boulenger 1895 b: 536) abgeklärt werden. Auffallend ist die Ähn- 
lichkeit von sjnithi mit Meizodon semiornatus (vgl. auch Loveridge 
1957:258, wo Coronella semiornata fuscorosea Loveridge, 1935, unter 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 487 

Coluber florulentus smithi (Boulenger) figuriert; leider ist über die Bezah- 
nung des Maxillare von fuscorosea in keiner der beiden Publikationen 
von Loveridge (1935, 1957) etwas zu erfahren). 

6. Coluber hippocrepis Linnaeus, 1758. 
SK 1076, 1077 Mateur Ch.Domergue Okt. 1958 

Ferner wurden Reisenotizen von 25 Exemplaren der Hufeisennatter 
und der algerischen Zornnatter verwendet, die wir in Gafsa, im Forêt 
d'Adémine und in der Umgebung von Bou Izakarne gefangen hatten. 
Leider gingen alle diese Belegexemplare verloren. 

Die Literaturzitate von Domergue (1901) und von Boulenger (1891) 
blieben unberücksichtigt. 

Sammelreisen in Ägypten, Tunesien und Marokko gestatteten uns, 
die im folgenden speziell diskutierten Formen in der Freiheit zu beob- 
achten und selber zu fangen. 

In Pasteur und Bons (1960: 81-83) wird das Einziehen der 
intermedius-RsLSse (Kramer und Schnurrenberger 1959) kriti- 
siert. Durch die Vermittlung der erstgenannten Autoren sowie 
Herrn Prof. Guibe's haben wir das in Rabat und Paris deponierte 
Material zur Untersuchung erhalten und das Problem eingehend, 
speziell mit Herrn Bons (Rabat), in einem Briefwechsel diskutiert. 
Der Einbezug des neuen Materials lässt verschiedene Interpreta- 
tionen zu: wir möchten zuerst die Ergebnisse unserer Analyse 
darstellen und erst im Anschluss daran auf deren Deutung eingehen. 

Als erstes bringen wir eine Zusammenstellung von Ventral- 
und Subcaudalzahlen, nach geografischen Einheiten gruppiert. 
Die Grenze zwischen Algerien und Marokko ziehen wir zwischen 
Ain-Sefra und El-Abiod-Sidi-Cheik, die Pasteur und Bons (1960: 
82) als Demarkationslinie von intermedius und algirus angeben. 



Ventralia &?/?? 

Ort Anzahl Variation Streuung Mittelwert ± Stan- 

dardabweichung 

AE 5/8 206-211/209-223 4,2/1,7 209,2 ±0,9/216,3 ±1,7 
Anderson (1898: 258) 

205-215/211-222 

LI 5/11 214-221/216-224 2,9/2,6 217,2 ±1,2/220,6 ±0,8 

TU 15/11 215-221/221-230 1,3/3 218,5 ±0,4/226,4 ±0,9 

AL 5/5 218-220/222-237 0,7/6,6 219 ±0,3/229,2 ±2,9 

MA, MT 4/7 222-230/228-237 3,6/3,4 226,8 ±1,8/233,6 ±0,9 

Pasteur und Bons (1960:83) 

bis 240 



488 E. KRAMER UND H. SCHXURRENBERGER 

Subcaudalia c?c£/$$ 



AB 


3/8 


89-97/81-99 


4/5,4 


93 ±2,3/88,9 ±2 


Anderson 




88-104/82-100 






LI 


2/9 


99-107/93-106 


4/3,9 


103 ±3/98,8 ±1,3 


TU 


14/10 


89-104/87-99 


4,2/3,9 


97,5 +1,1/93,3 ±1,2 


AL 


5/5 


92-102/90-100 


3,8/3,9 


98,6+1,7/94,6+1,8 


MA, MT 


2/4 


106-109/104-107 


2,2/1,3 


107,5+1,5/105+0,7 



Auf dieser Zusammenstellung lassen sich folgende Vermutungen 
herauslesen : 

1. Die $<$ derselben geografischen Einheit besitzen im Mittel etwa 
4 Subcaudalia mehr und 8 Ventralia weniger als die ÇÇ. 

2. Für beide Geschlechter existiert ein von Osten nach Westen 
ansteigender Gradient. 

Für eine feinere Unterteilung ist das Material zu lückenhaft. 
Vermutlich besteht zusätzlich ein ansteigender Gradient der Bauch- 
und Schwanzschuppen bei der algerischen Zornnatter von Norden 
nach Süden, was Rückschlüsse auf die Ausbreitungsgeschichte der 
Art gestattet. Wir benützen die Gelegenheit, einen Fehler in der 
Angabe der Subcaudalzahlen in einer früheren Arbeit (1959: 10, 13) 
richtigzustellen, in welcher für das Ex MB 52/1958 dieser W 7 ert mit 
117 statt mit 107 angegeben ist. 

Die nächste Tabelle enthält weitere Angaben zur Pholidose. 
Zuerst geben wir einige Erläuterungen zur Darstellung. 

Während in der ersten Kolonne (Analschild doppelt oder einfach) 
die Häufigkeitswerte mit der beobachteten Individuenzahl überein- 
stimmen, sind die Frequenzzahlen der übrigen Kolonnen doppelt 
so gross, da wir rechte und linke Kopfseite als getrennte Einzel- 
beobachtungen notierten. Die mit La- Kontakt überschriebene 
Rubrik gibt Aufschluss über die Berührung des Auges mit den 
Oberlippenschildern. Ein Fehlen dieses Kontaktes ist in der mit 
überschriebenen Kolonne zu finden. Ist ein einziges Labiale 
(vorwiegend das 5., selten das 6. allein) an der Berührung beteiligt, 
so ist dies mit der unter 1 überschriebenen Kolonne, ein Doppel- 
kontakt (erzeugt durch das 5. und 6., selten das 4. und 5. oder das 
6. und 7. Labiale) in der nächsten Kolonne zu finden. Der Aus- 
nahmefall eines dreifachen Kontaktes liegt bei SPR 752 (rechte 
Kopfseite) vor. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



489 



Die den Augen unmittelbar vorgelagerten Schilder werden von 
uns als Praeocularia, die hinten anschliessenden als Postocularia 
bezeichnet, auch dann, wenn sie teilweise oder ganz unterhalb des 
Auges liegen und so als Subocularia anzusprechen wären; die 
übrigen in der Zügelgegend zwischen dem Loreale, dem unteren 
Praeoculare und dem Labiale liegenden Schuppen heissen bei uns 
Subpraeocularia. Bekanntlich sind die aufgezählten Schilder mit 
den verschiedensten Namen belegt worden, weshalb die diesbezüg- 
lichen Literaturzitate mit Vorsicht zu verwenden sind. Eine 
Diskussion der von den verschiedenen Autoren dafür verwendeten 
Termini findet man in Pasteur und Bons (1960: 83). 



Ort (Ex) 

AE(12) 
LI(ll) 
TU (23) 
AL(9) 
MA,MT(12) 


An 


La-Kontakt 


Pro 


Sbo 


Poo 


La 


Ta 


Tp 


1 


2 





1 


2 


3 


1 


2 


3 





1 


2 


1 


2 


3 


8 


9 


10 


11 


2 


3 


1 


2 


3 


4 


2 
9 
7 
5 
2 


10 

2 

16 

10 


1 

11 
4 
1 


4 

13 
34 
13 
23 


18 
9 
1 

1 



3 






1 







19 

22 
38 
16 
24 


4 

8 
2 



8 
2 
12 
7 
4 


16 
20 
33 
11 
16 





1 

4 


1 







22 
7 

1 



1 
13 

46 
17 
24 


1 

1 




19 
17 
40 
16 
21 


4 
5 
2 

2 
3 




3 




23 

13 
42 
16 
21 


1 

9 
4 

3 


1 






14 
8 

7 
1 



9 
14 
35 
16 
23 


n 

4 
1 
1 



Analschild. Es fällt auf, dass die ägyptische Zornnatter einer- 
seits, die algerische Zornnatter in Marokko und Mauretanien 
andererseits vorwiegend 2 Analschilder aufweisen, während in 
Libyen, vor allem in der Cyrenaika, ein einziges Anale die Regel 
ist, in Übereinstimmung mit den Beobachtungen von Calebresi 
(1923: 20), die auf 13 Ex aus Ghemines, Marsa Susa und Bengasi 
bloss in einem einzigen Fall ein geteiltes Anale fand, und Zavattari 
(1922), der bei keinem der 12 von ihm untersuchten Stücke ein 
geteiltes Anale fand. Dem diskontinuierlichen Übergang im Osten, 
d.h. im Kontaktgebiet der beiden Subspecies, steht vermutlich 
eine kontinuierliche Zunahme von ungeteilten zum geteilten Anale 
von Osten nach Westen innerhalb der algirus- Rasse gegenüber. 
Leider lässt sich diese Behauptung wegen der Weitmaschigkeit 
der Fundpunkte nicht überzeugend zum Ausdruck bringen. Wir 
stellen fest, dass auch Zwischenstadien beobachtet worden sind, 
indem die Ex BM 1920.1.20.3103 und SL (Malta) eine partielle 
Analnaht aufweisen. 



490 



KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



Labialkontakt und Postocularia. Die Existenz eines 3. Post- 
ocularschildes, welches die algerische Zornnatter von Libyen kenn- 
zeichnet, ist der Grund dafür, dass der Labialkontakt mit dem 
Auge sich bei der Nominatform vorwiegend auf 2, bei der alge- 
rischen Subspecies auf ein einziges Schild beschränkt. Die libyschen 
Stücke nehmen in dieser Beziehung eine Mittelstellung ein; immer- 
hin sind auch hier 3 Poo häufiger als 2. 



1 




Fig. 4. 

In den Skizzen 1 bis 6 wird der Zuwachs der Kopfschuppen von der ägyptischen 
Zornnatter zur Hufeisennatter gezeigt. Alle Zeichnungen sind auf dieselbe 
Grösse reduziert, und es wurde zur Vereinfachung eines Vergleichs stets 
die rechte Kopfseite gezeichnet. Die Skizzen 2 und 5 sind im Spiegelbild 
dargestellt und gehören zur linken Kopfseite des Originals. 

1. — Coluber florulentus florulentus SK 2776, Kairo, rechte Kopfseite 

2. — Coluber florulentus florulentus SK 2776, Kairo, Spiegelbild 

3. — Coluber florulentus algirus SK 1134, Gabès, rechte Kopfseite 

4. — Coluber florulentus algirus SK 1131, Gabès, rechte Kopfseite 

5. — Coluber florulentus algirus SK 1131, Gabès, Spiegelbild 

6. — Coluber hippocrepis SK 1076, Mateur, rechte Kopfseite 



Praeociilaria. Subpraeocularia. Wir beobachten eine allmähliche 
Zunahme der Schilderzahlen in der Zügelgegend von Osten nach 
Westen. Ein vollständiger Ciliarring, wie er bei der Hufeisennatter 
die Regel ist, wird relativ häufig bei tunesischen Stücken ange- 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 491 

troffen. Die meisten Ex weisen eine Kerbe am oberen grossen Pro 
auf, die als eine Vorstufe zur endgültigen Teilung in zwei Einzel- 
schilder aufzufassen ist. (vgl. Skizze 1 bis 6 der Textfigur 4). 

Labialia, hintere Temporalia. Bei beiden Schildern macht sich 
ein allmähliches Anwachsen der Schuppenzahlen von Osten nach 
Westen bemerkbar. 

Die laterale Kopfbeschuppung, speziell Lage, Form and Zahl 
der Circumocularia ist als Ganzes gesehen variabel. Es lässt sich 
dabei ein stetiger Übergang von der ägyptischen Zornnatter zur 
Hufeisennatter feststellen. Man vergleiche hierzu die Diskussion 
bei Werner (1897: 406, 407) und unsere Textfigur 4. 

Costales 

Für die Schuppenreduktionen haben wir diejenigen Ex ausser 
Betracht gelassen, bei welchen die Werte ständig ändern und sich 
bestimmte Werte bloss über wenige Ventralia erstrecken. 

1. j. florulentus AE 

Neben den hauptsächlichsten Reduktionen 23/21/19/17/15 und 
21/19/17/15, bei denen man auf dem vorderen Rumpfdrittel im 
Maximum 21 Reihen feststellt, sind in 10 % der Fälle noch Reduk- 
tionen beobachtet worden, die durch einen Zuwachs auf dem 
Vorderrumpf gekennzeichnet waren. 

10+11 
23 3+4 (7-16) 21 -> 11 (21-39) 23 oder (110-119) 21 

3+4 
3+4 
21 oder (121-136) 19 8+9 (132-156) 17 7+8 (150-180) 15 
10+11 

2. f. algirus a) LI, TU, AL. 

Die häufigste Reduktionsformel ist die folgende: 

10+11 
25 3+4 (8-16) 23 -> 11 (27-50) 25 oder (120-130) 23 

3+4 
3+4 
23 oder (125-142) 21 3+4 (135-154) 19 8+9 (163-193) 17 
10+11 



492 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

Daneben fehlt bei 10 % der Ex der Zuwachs von 23 auf 25 
Reihen auf dem vorderen Rumpfdrittel, während man hinter dem 
Hals 25 oder 27 Reihen zählen kann. Es ergeben sich dann Folgen 
in der Art: 27/25/23/21/19/17 oder 25/23/21/19/17 sowie in drei 
Fällen (zwei aus Malta, einer aus Libyen) 25/27/25/23/21/19/17. 

Pasteur und Bons (1960: 82) schreiben in diesem Zusammen- 
hang: „ 1°. En Algérie, à une exception près — la capture la plus 
occidentale, tout près du Maroc — on n'a jamais mentionné d'indi- 
vidus à 23 dorsales au maximum." Den Autoren ist das Zitat von 
Werner (1895: 84, 85) entgangen, in dem ein Ex aus der Umge- 
bung von Biskra mit 23 Co beschrieben wird. 

In Libyen haben wir 3 Ex mit bloss 23 Co gefunden: IZUM 
20192, MB 52/1958 und Werner (1909: 617). 

b) MA, MT. 

Neben einer monoton abnehmenden Folge 21/19/17/15 sowie 
3 Folgen mit 23/25/23/21/19/17/15 ist die nachstehende Formel die 
Regel : 

23 3+4 (5-12) 21 -> 11 (42-59) 23 9 + 10 (118-137) 21 

9+10 
21 3+4 (117-137) 19 oder (137-160) 17 —8 (168-203) 15 

7+8 

Hierzu lesen wir in Pasteur & Bons (1960: 82): „ 2.° Au Maroc 
et en Mauritanie, on n'a jamais mentionné d'individus à 25 dor- 
sales au maximum " und später ,, nous venons justement d'en 
recevoir le premier exemplaire à 25 rangées de dorsales." Die 
Autoren, mit denen wir zur Zeit der Abfassung ihres Textes in 
Briefwechsel standen, haben es aus unerklärlichen Gründen unter- 
lassen, sich nach unseren Grundlagen zu erkundigen, so dass 
ihre Kritik teilweise auf falschen Voraussetzungen beruht, was 
übrigens auch in bezug auf ihre Bemerkungen über die Atlas-und 
Saharaotter auf Seite 96 der genannten Arbeit zutrifft. 

3. hippocrepis. 

Ex aus Südmarokko und Tunesien. Die Angaben stammen vor- 
wiegend aus Reisenotizen, die Belegstücke sind verloren. Es stehen 
uns hier bloss Bruttoformeln zur Verfügung ohne Bezug auf die 
Ventralia und ohne Berücksichtigung der bei der Reduktion betei- 
ligten Reihen. Wir haben folgende Zahlen notiert: 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 493 

27/25/27/25/23/21/19 und 25/23/25/21/19/17. Das Fehlen eines 
Costalzuwachses auf dem Vorderrumpf konnten wir in keinem Fall 
feststellen. Hingegen liegt eine Beobachtung von maximal 29 und 
eine von 31 Reihen (SK 3985) vor; das letzte Ex stammt aus Rabat. 

Zeichnung 

In bezug auf die Zeichnung gibt einerseits die Kopfpartie, 
andererseits das dorsale Muster Anlass zu Diskussionen. 

In Unterägypten finden wir unter den adulten Ex neben quer 
gestreiften Stücken solche mit fast oder völlig verloschener Zeich- 
nung. Es handelt sich hier um eine individuelle, altersbedingte 
Rückbildung, da wir keine einfarbigen Jungtiere zu Gesicht be- 
kamen. 

Einheitlich ist die Rumpfvorderseite kräftiger gezeichnet als die 
Hinterseite. Die dorsalen Flecken sind — im Gegensatz zu den westli- 
chen Formen gelegentlich in der Rückenmitte unterbrochen und die 
entsprechenden Teile gegeneinander verschoben mit Ausnahme der 
Halsgegend, wo die Flecken zu rechteckigen Querbändern zu- 
sammenfliessen und in eine lyraartige Kopfzeichnung übergehen. 

Etwas modifiziert, aber leicht aus diesem Schema ableitbar ist 
die Kopfzeichnung von algirus-Stiicken aus der Gegend von Batna, 
Biskra, Bou Saada, Ain Sefra und Tata. Bei diesen Stücken geht 
die Kopfzeichnung in ein Rückenmuster über, das aus länglichen 
Ovalen oder Rhomben besteht und damit an die Hufeisennatter 
erinnert, wie dies bereits Werner durch die Benennung der Form 
mit .. intermedins " zum Ausdruck brachte. Es ist auffällig, dass 
die Fundorte sämtlicher Ex mit dieser Musterung an die südlichen 
Randgebiete des Verbreitungsareals von hippocrepis anstossen und 
so auch in bezug auf die Färbung eine Brücke bilden. Es sind dies 
aber nicht etwa alle diejenigen Tiere, welche 23 Schuppenreihen 
als maximale Anzahl aufweisen, während umgekehrt die Stücke 
aus Mauretanien mit 23 Reihen in ihrer Zeichnung der libyschen 
Variante gleichen, wo die Jungtiere und Halbwüchsige eine dunkle 
Nackenkappe aufweisen, die im Alter ihre Kontrastwirkung verliert 
und dann unmerklich in die Rumpffarbe übergeht oder nur wenig 
dunkler ist als diese. Die Zahl der dorsalen Rumpfflecken ist mit 
dem Verhältnis B:Z (Fleckenbreite B zur Breite der Zwischen- 
räume Z) korreliert, welches wir bereits (1959:60) untersucht haben. 



494 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

Bei /. florulentus, sowie bei einigen libyschen Stücken, ist diese 
Zahl nicht anzugeben, weil die Flecken, speziell auf dem Hinter- 
rumpf, nur noch angedeutet sind oder völlig fehlen. Lassen wir 
diejenigen Stücke ausser Betracht, die ein hippocrepis-Musier 
aufweisen, so ergibt sich für die libysch-tunesischen Ex eine Varia- 
tion von 55-70, für die algerischen eine solche von 50-70 und für 
die südmarokkanisch-mauretanischen eine solche von 44-91. Die 
Variation der Fleckenzahlen für die hippocrepis-ähruichen Stücke 
passt in die Variationsbreite dieser Zahlen für die Hufeisennatter. 

Biotop 

Bei der Besprechung der Biotope liegen uns von Ägypten bis 
Marokko eigene Beobachtungen vor. Bei der Nominatrasse können 
wir die Angaben von Flower (1933: 811, 812) bestätigen. In 
Ägypten lebt die Zornnatter in den vom Nil und seinen Zuflüssen 
bewässerten Grünzonen und meidet die Wüste. Wir möchten die 
Frage offenlassen, ob der Fundpunkt im Wadi Natron auf eine 
Verschleppung zurückzuführen ist. Es wäre möglich, dass hier eine 
Angewöhnung an die mit isolierten Vegetationsinseln bestandene 
Steinwüste stattgefunden hat und als Brücke mit den libyschen 
Populationen zu deuten ist. Leider ist das Küstengebiet westlich 
des Nildeltas, wo florulentus ebenfalls vorkommt, bis zur libyschen 
Grenze herpetologisch unerforscht. Im eigentlichen Flussgebiet 
des Nils dringen die Tiere bis in die Gärten und Siedlungen des 
Menschen vor und sind gleichzeitig mit den Mäusen und Echsen, 
die ihnen zur Nahrung dienen, indirekt als Kulturfolger zu bezeich- 
nen. Offenbar gehört zum Wohlbefinden der Nominatrasse eine 
relativ hohe Luftfeuchtigkeit des umgebenden Stratums. In Libyen 
hat bereits eine Anpassung an eine grössere Trockenheit stattge- 



Fig. 5-10. 

Verschiedene Ausbildungen der Kopf- und Xackenzeichnung 
bei der ägyptischen und algerischen Zornnatter und der Hufeisennatter. 

Figur 5. — Coluber florulentus florulentus. SK 1172, el Qurna, Ägypten. 
Figur 6. — Coluber florulentus algirus. SK 1708, Tata, Marokko. 
Figur 7. — Coluber hippocrepis. SK 1076, Mateur, Tunesien. 
Figur 8. — Coluber florulentus florulentus SPR 752, Gizeh, Ägypten. 
Figur 9. — Coluber florulentus algirus. SK 200, Beni Ulid, Libyen. 
Figur 10. — Coluber florulentus algirus SK 325, 8 km N Garian, Libyen. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 495 






Fig. 5. 



Fig. 6. 



Fig. 7. 






Fig. 8. 



Fig. 9. 



Fig. 10. 



496 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

funden. In einem Fall wurden 2 Ex in einem 6 Meter tiefen, aus- 
getrockneten Brunnen 8 km N Garian gefunden. Vogel (1954: 57) 
fand die Art in Gafsa auf „ Steinhaufen und Hängen ". Mosauer 
und Wallis (1928a) geben an, dass die Zornnatter ausserhalb des 
Wüstengebietes in Tunesien unter sehr verschiedenen ökologischen 
Bedingungen lebt und sich ihr Vorkommen erst im Süden auf die 
Oasen beschränkt (Gafsa). Wir konnten die Schlange dort ebenfalls 
in Kulturland in unmittelbarer Nähe menschlicher Siedlungen 
beobachten. In Vogel (1954) ist ein typischer algirus-Biotop 
aus Südmarokko wiedergegeben. Die Hufeisennatter schliesslich 
bewohnt die mit Macchie bestandenen Nord- und Westhänge 
des Atlasgebirges und stösst bis zu den mit Ginster bewachsenen 
Sanddünen in Nordtunesien vor. Im Sousgebiet in Südmarokko 
fanden wir die Schlange in den Arganwäldern sowie an den vege- 
tationsreichen Flusshängen der Uadis bis zur Meeresküste. Somit 
lassen sich insgesamt drei ökologische Formen unterscheiden, die 
von Osten nach Westen geordnet folgende Gruppen ergeben: 

1. floriilentus (Ägypten) 

Vertreter der subtropischen Zone. Lebt vorzugsweise im immer- 
grünen Oasengürtel. Untergrund mit relativ hoher Luftfeuchtigkeit. 
Ohne permanenten Winterschlaf. 

2. algirus. 

Vertreter der gemässigten Zone. Lebt vorzugsweise in der mit 
Steinen und inselartigen Vegetation bestandenen Wüstenrandzone. 
Untergrund mit relativ niedriger Luftfeuchtigkeit. Geht im Gebirge 
bis 1300 m. Winterschlaf in höheren Lagen permanent, in tieferen 
gelegentlich unterbrochen. 

3. hippocrepis. 

Vertreter der gemässigten Zone. Lebt vorzugsweise in der 
xerophilen Hartlaubzone (Macchie). Untergrund mit relativ nied- 
riger Luftfeuchtigkeit. Geht im Atlas bis 2000 m, in den Pyrenäen 
bis 1300 m. Permanenter, im Norden mehrmonatiger Winterschlaf. 

Obschon es in Südmarokko Örtlichkeiten gibt, in denen sowohl 
algirus als auch hippocrepis leben könnten, sind uns keine sympa- 
trischen Vorkommen bekannt. Boettger (1885: 461) schreibt 
zwar: ..Auch der LJmstand, dass beide Formen nebeneinander, 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



497 



(d.h. algirus und hippocrepis) und anscheinend ohne Übergänge 
miteinander zu bilden, an ein und demselben Ort vorkommen, 
bestimmt mich, beide für getrennte Species und nicht für Varietäten 
einer und derselben Art zu halten." Boettger gibt als Herkunftsort 
für die beiden von ihm besprochenen Formen „Biskra" an; dieser 
Begriff ist erstens geografisch zu vage (vgl. Mertens 1956 b: 227) 
und zweitens stammen die Ex aus der Kollektion eines Herrn 
Fischer, der diese gekauft und nicht selber gesammelt hat. 

Nahrung 

Zum Nahrungsspektrum der Art gehören Kleinsäuger, Echsen 
und Vögel. Grössere Beutetiere werden beim Fressen gewöhnlich 
in zwei Schlingen festgehalten. 

Zähne 

An einer Stichprobe von je 2 Ex wurden aus jeder geografischen 
Einheit der Zornnatter und an 2 Hufeisennattern aus Tunesien 
die Zähne untersucht. Auskunft darüber gibt die nachstehende 
Tabelle. Der Oberkiefer weist im hinteren Abschnitt nach einem 
Diastema 2 grössere Zähne auf. Die Anzahl der vorderen Zähne 
von diesen beiden letzten ist durch ein Pluszeichen getrennt 
(1. Kolonne). 



Ort 


Art 


Maxillare 


Palatinum 


Pterygoid 


Mandibel 


AE 

LI 

TU 

AL 

MA 

TU 


f. florulentus 


13-14 + 2 


9-10 


18-20 


17-18 


f. algirus 


14-16 + 2 


9 


21 


18 


13-14 + 2 


9-10 


18 


18 


13-14 + 2 


10 


20-21 


20 


13-14 + 2 


9 


18 


19 


hippocrepis 


12-14 + 2 


') 


17-21 


17-21 



Penis 

Die Penisstruktur von algirus und hippocrepis hat Domergue 
(1955 a: 69, 70 und Taf. 23 Fig. 2, 3) beschrieben und abgebildet. 



498 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

Den Skizzen liegen offenbar verschieden grosse <$<$ zugrunde, die 
angegebenen Unterschiede sind nach unseren Beobachtungen bloss 
gradueller Art und auch florulentus besitzt keine nennenswert 
abweichende Struktur. 

Diskussion 

Wie sind nun alle diese Resultate zu interpretieren? 

Wir heben nochmals hervor, dass Einzelstücke aus der Cyrenaica 
und Unterägypten auf Grund von Habitus und Zeichnung nur 
schwer einzureihen sind. Da auch in bezug auf die Beschuppungs- 
merkmale Überschneidungen bestehen, sind wir zum Schluss 
gelangt (Kramer und Schnurrenberger 1959), dass florulentus 
und algirus zum selben Rassenkreis zu rechnen sind. Leider fehlen 
uns Belegstücke im Gebiet zwischen der Nilmündung und der 
östlichen Cyrenaika, so dass wir über die Breite der Mischpopula- 
tionen nicht informiert sind. Immerhin halten wir beide Formen 
für statistisch gesichert. Das Ex im MSNM aus Cirene betrachten 
wir als „intergrade". 

Berücksichtigt man die grosse Variation bezüglich Färbung, 
Zeichnung und Pholidose der ägyptischen Zornnatter, so ist mit 
der Möglichkeit zu rechnen, dass auch die algerische Zornatter 
innerhalb ihrer Einzelpopulationen eine grosse Variabilität aufweist. 
Konsequenterweise anerkennen wir in diesem Fall ein Einzelmerk- 
mal innerhalb der Art nicht als Charakteristikum einer geogra- 
fischen Rasse. Stellt man sich auf den gegenteiligen Standpunkt, 
so wird man gezwungen, eine Grosszahl neuer „Rassen" aufzustellen 
und schliesslich jede Einzelpopulation mit einem Namen belegen 
zu müssen. 

Bons hat bereits eine c^ZZiem- Rasse beschrieben (in Publika- 
tion, vide Bons und Girot 1962 : 59) und glaubt, dass auch das Stück, 
das Perret (1961: 138) erwähnt, subspezifisch abzutrennen ist. 
Ebenso könnte man die libyschen Exemplare von den tunesisch- 
algerischen (auf Grund des einfachen Anale) abtrennen, und die 
libyschen ihrerseits in solche unterteilen mit 23 resp. 25 Costal- 
reihen. Untersucht man den Zusammenhang zwischen der geogra- 
fischen Lage und der Änderung eines Merkmales, so stellt man fest, 
dass diese Übergänge bei verschiedenen Merkmalen auch an 
verschiedenen Örtlichkeiten stattfinden. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 499 

Besondere Aufmerksamkeit verdienen die am südlichen Atlas- 
rand von Biskra bis Marokko auftretenden algirus-Exempl&re 
mit hippocrepis-Zeichnung. Wie die Übergänge zu deuten sind, 
d.h. ob eventuell algirus und hippocrepis ihrerseits zum selben 
Rassenkreis gehören, ist eine Frage, die wir offen lassen möchten. 
Perret (1961: 138) schreibt: ,,Une révision de cette espèce et des 
formes voisines est en encore en cours d'étude (Pasteur und Bons, 
Rabat) ; elle comprendra l'identification définitive de mon spécimen, 
mais d'ores et déjà on me signale (in litteris) que Coluber hippocrepis 
Linné est une espèce polytypique incluant les formes: algirus, 
intermedius, florulentus ." Seither hat Bons offenbar seine Meinung 
neuerdings geändert, wie aus Bons und Girot (1962: 48-50) hervor- 
geht. Solange die Südgrenze der Hufeisennatter und die Nordgrenze 
der algerischen Zornnatter nicht besser bekannt sind, möchten 
wir uns eines Urteils enthalten. 

Bons macht bei seiner Aufspaltung mit Recht darauf aufmerk- 
sam, dass in Ostafrika die Vertreter des Genus Coluber auf Grund 
geringer Abweichungen bereits artlich differenziert worden sind. 
Wir sind der Auffasung, dass einzelne dieser Spezies bei einer 
genauen Analyse an einem grösseren Material sich als Standorts- 
modifikationen oder bestenfalls als Rassen herausstellen werden. 

Taylori und smithi dürften Rassen von florulentus sein, citernii 
ein Synonym von florulentus respektive smithi, je nach dem Status 
von smithi. Von keniensis ist nur der Typus bekannt, den wir leider 
nicht einsehen konnten, ein Jungtier, dessen Zeichnungsmuster 
möglicherweise stark von demjenigen ausgewachsener Stücke 
abweicht, während die Gostalreihen kein zuverlässiges Artkriterium 
abgeben. 

Zum Schluss geben wir noch eine Beschreibung des bereits 
erwähnten Stückes von Perret (1961: 138), welches uns freund- 
licherweise zur Untersuchung und Publikation überlassen wurde. 

Die Schlange stammt aus Soulédé, bei Mokolo in Nordkamerun. 
Der Oberkiefer trägt 19 + 2 Maxillarzähne mit deutlichen Diastema. 

Das Rostrale ist l,5mal so breit wie hoch und l,5mal so hoch 
wie die Internasalnaht; die Praefrontalnaht ist l,5mal so lang wie 
die Internasalnaht; die Schnauze ist flach, die Praefrontalia reichen 
seitlich auf Augenmitte und grenzen an ein Loreale, das 0,4mal 
so hoch wie lang ist; das Frontale ist l,2mal so lang wie breit; 
3 Pro, das oberste berührt das Fr und das unterste kann als Sub- 



500 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

oculare - - seiner Position nach — bezeichnet werden; 2 Poo; 
9 La, das 5. und 6. am Auge, das 6. am Auge hinten hochgezogen; 
1 grosses unteres, darunter zwei kleinere vordere Temporalia; 
3-4 hintere Temporalia; 9 Sl, das 6. am grössten, die ersten 4 berüh- 
ren die Ina, Inp gegenseitig getrennt; Co in 23/25/23/21/19/17/15 
Reihen, die Schuppen glatt, ohne Apicalgrübchen. 

Ungefähr 220 Ve; An geteilt; 87/87 + 1 Sc; Länge ca. 900 mm; 
(^; leider ist das Exemplar brüchig und hat sich im Formol defor- 
miert und verfärbt. Der Hemipenis (in situ, war bereits aufgeschnit- 
ten und leicht eingetrocknet) reicht bis zum 9. Sc, ist an seinem 
Oberende ohne Wulst oder Tasche und mit zottigen Fransen 
besetzt, die unten in Dornen übergehen. Vergrösserte Basalspine 
konnten wir keine feststellen. Alle Spine sind etwa gleich gross 
und gehen an der Basis in Längsfalten über. 

Die dorsale Zeichnung besteht aus 61 rechteckigen bis quadra- 
tischen Flecken, die in der Körperlängsrichtung etwa 2% Schuppen 
bedecken und gegenseitig durch ungefähr ebensogrosse Zwischen- 
räume getrennt sind. Auf der Höhe der 7. Costalreihe liegt eine 
undeutliche dorsolateral Fleckenreihe. Die Unterseite ist creme- 
farben, die vorderen Ventralia haben einen braunen Aussenrand; 
die Kopfzeichnung besteht aus dunkeln, unregelmässig geformten 
Querbinden. 

Geografisch und morfologisch stehen einerseits algirus, anderer- 
seits florulentus und keniensis dem Stück am nächsten. Gegenüber 
tchadensis, welcher von Loveridge (1957: 259) in die Synonymie 
von Meizodon coronatus gestellt wurde, sind die Unterschiede aus- 
geprägter als gegenüber florulentus und keniensis. 

Der Typus von keniensis (BM 1932.5.2.7. Lake Baringo, Coli. : 
B. B. Worthington) weicht gegenüber dem vorliegenden Exemplar 
— beides übrigens <$<$ — in folgenden Merkmalen ab: 

Neben der 3 Pro existiert ein Subpraeoculare; das 4. und 5. 
La sind am Auge; das An ist ungeteilt; die Zahl der Ve beträgt 204; 
die Zeichnung ist völlig anders geartet. 

Immerhin bemerkt Parker (1932: 220) bei der Diskussion von 
keniensis: „This form appears to be closely allied to florulentus." 

Weniger markant ist die Trennung gegenüber florulentus, die zur 
Hauptsache in einer geografischen Isolierung besteht. Bekanntlich 
treten bei florulentus auch 23 sowie ausnahmsweise 25 Reihen auf. 
Barbour (1913:147) erwähnt einen florulentus aus dem Sudan, 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 501 

dessen Fundort unserem vorliegenden Stück vermutlich am näch- 
sten kommt, mit 23 Costalreihen. Als weitere Unterschiede gegen- 
über florulentus erwähnen wir die 3 Poo und die intensive Zeichnung 
auf dem Hinterrumpf, während die Indiceswerte, die Parker 
(1949: 42, 42) in einer Tabelle für die ostafrikanischen Coluber- 
Arten einander gegenüberstellt, alle in die Variationsbreite von 
floriüentus passen. 

Wir können uns auf Grund eines Einzelfundes nicht ent- 
schliessen, das Tier als Vertreter einer geografischen Rasse zu werten, 
sondern stellen es bis auf weiteres zu Coluber florulentus florulentus. 

Es schient uns ratsam zu sein, in der Gattung Coluber mit neuen 
Namensschöpfungen besonders zurückhaltend zu sein, bis eine 
Revision dieses Mosaikgenus vorliegt. Wahrscheinlich sind unter 
diesem Taxon Arten mit entgegengesetzten Evolutionstendenzen 
vereinigt. Jedenfalls trifft es nur auf einen Teil der Gattung zu, 
dass niedrige Schuppenzahlen zur höher entwickelten Rasse oder 
Art in einer bestimmten Gruppe gehören, wie Parker (1949:45) 
es behauptet. 

Coluber rhodorachis rhodorachis (Jan, 1865). 
J an' s Pfeilnatter. 

Zamenis rhodorachis Jan, in de Filippi, Viaggio in Persia: 356. 

Lectotypus (hoc loco): MSNG CE. 30312, $. 

Terra typica restricta (hoc loco): Umgebung von Schiras, Zentral- 
persien. 

Coluber rhodorachis. Scortecci, 1935 d: Ain Murr. 

Ob ladacensis als geografische Rasse haltbar ist oder nicht, scheint 
fraglich. Die trinominale Schreibweise steht wegen subniger (Boettger, 
1893), die Parker (1949: 30) besprochen hat. 

Verbreitung (mit Ausnahme von subniger): Von NW Indien durch 
Belutschistan, Afghanistan, Iran, Transcaspien nach NE Syrien, Irak, 
Israel, Jordanien, Ägypten in den Sudan. 

Untersucht: 

BM 1958.1.3.93 Ybbi Bou Cambridge University Tibesti 

Expedition 

IZUFC659 (Arbeits- 
nummer 20200) Ain Murr Caporiacco 19.4.1933 

MSNG CE. 30312 
(Arbeitsnummer 
3320) Shiraz, Persia merid. 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 35 



502 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

Die Angaben für das Ex. aus dem BM wurden uns freundlicher- 
weise durch Herrn Battersby übermittelt. 

BM 1958.1.3.93. : 19 Co, 245 Ve, 2 An, Schwanz defekt (18 Sc-Paare). 

Das Stück in Florenz IZUF C 659 weist folgende Merkmale auf: 
19 Co, 252 Ve, 2 An, 140/140 + 1 Sc; <$; 9 La, das 5. und 6. am 
Auge; 3 Poo; 2 Pro, das obere am Fr, das untere trennt das 4. 
La vom Auge; 2 + 3 Te; 10 SI, die ersten 5 berühren die Ina, das 6. 
am grössten; L (S): 540(140). Die Lateralflecken alternieren mit 
den dorsalen Streifen und verschwinden allmählich auf dem Hinter- 
rumpf. 

Für diese ersten beiden Stücke sind die hohen Ventralzahlen 
hervorzuheben, welche für die Populationen im NW Teil des Ver- 
breitungsgebietes charakteristisch sind. 

Ain Murr liegt an der SE Grenze von Libyen und ist auf den einen 
geografischen Karten als libysches, auf den anderen als sudanesisches 
Territorium eingezeichnet. 

Das Ex aus dem Tibesti stammt nicht aus Libyen; immerhin 
ist es nicht ausgeschlossen, dass die Art weiter nach Norden und 
Westen vordringt. Zum Schluss noch die Daten über das Typus- 
exemplar: 

Die Originaletikette trägt den Vermerk: 

„Zamenis rhodorachis, Jan. Tipo; dono del Prof. Jan. 1864. 
Shiraz. Persia mer. leg. Ratchy." 

..Tipo" ist hier mit Syntypus und nicht etwa mit Holotypus 
zu übersetzen, indem wir in derselben Sammlung Doria bei 
Sphalerosophis diadema shiraziana auf den Etiketten aller Beleg- 
stücke den Vermerk „tipo" gefunden haben. In der Annahme, 
dass auch von rhodorachis ursprünglich weitere Belegstücke vorhan- 
den waren (zur Zeit konnten wir nur noch dieses einzige Ex ausfindig 
machen), haben wir das Stück CE. 30312 imMSNG als Lecto- und 
nicht als Holotypus bezeichnet. 

Zur Pholidose, Länge und Färbung dieses Ex: 

19 Co; 227 Ve; An geteilt; 142/142 + 1 Sc; 9 La, das 5. und 6. 
am Auge; 2 Pro, das obere am Fr, das untere trennt das 4. La vom 
Auge; 2 Poo; 2 + 1+3 Te; 10/9 SI, die ersten 5 berühren die 
Ina, das 6. am grössten; L (S): 585 (180); $. 
Der rote Dorsalstreif ist schwach erkennbar. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 503 

Coluber rogersi (Anderson, 1893). Anderson's Pfeilnatter 

Zamenis rogersi Anderson, 1893. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) 12: 439. 
Typus: BM 97.10.28.546 
Terra typica: Wüste E Helouan, Nähe Cairo. 

Zamenis rogersi. Anderson, 1898: Marsa Matru. Calabresi, 1923: Zauia 
Mechili. Vinciguerra, 1928: Garet esc Sceheibat. 

Verbreitung: Von der Cyrenaika nach Ägypten, Israel, Libanon, 
Syrien, Irak, Jordanien und Arabien. 

Untersucht : 

SK 2720 Bir Duema H. Schnurrenberger 195fi 

MG 701 (Arbeitsnum- 
mer 29523) Garet esc Sceheibat Confalonieri 

Wir beschreiben das Ex SK 2720 mit allen für Coluber sensu 
lato diagnostischen Merkmalen, da bei dieser Art diesbezügliche 
Literaturangaben nur dürftig sind. 

Maxillare mit 12 + 2 Zähnen und deutlichen Diastema. Pala- 
tinum mit 9, Pterygoid mit 16 und Mandibel mit 17 Zähnen. 
Im Linterkiefer sind die vorderen Zähne mit Ausnahme der ersten 
3 grösser als die übrigen. 

Das Rostrale ist 0,6mal so hoch wie breit, so hoch wie die Inter- 
nasalnaht; Frontale l,4mal so lang wie breit, so lang wie sein Ab- 
stand zum Rostrale und so lang wie die Parietalnaht; Parietalia 
l,6mal so lang wie breit; Nasale ungeteilt, schiebt sich mit einer 
von oben sichtbaren Spitze zwischen Rostrale und Internasale; 
Praefrontalia reichen lateral auf halbe Augenhöhe und grenzen 
an ein Loreale, das 0,75mal so hoch wie lang ist; 1 Praeoculare, 
welches das Frontale berührt (rechts auf der Kopfoberseite ist 
vom Praeoculare ein dreieckiges Stückchen abgespalten), darunter 
ein Suboculare; 9 Labialia, das 4. klein, (unterhalb des Suboculare), 
das 5. und 6. am Auge, das 6. ist hinten am Auge hochgezogen; 
2 Postocularia; ein grosses unteres und ein kleines oberes vorderes 
Temporale; hintere Schläfenschilder: 2 -j- 3/3 + 3; 10 Sublabialia, 
von denen die ersten 4 die vorderen Inframaxillaria berühren, das 6. 
Sublabiale ist amgrössten; die hinteren Inframaxillaria sind schmal 
und durch 2 + 3 + 4 Gularia voneinander getrennt; das vorlie- 
gende $ hat 203 Ventralia ; das Anale ist geteilt ; 1/1 + 4 + 94/94 + 1 
Subcaudalia; Gesamtlänge: 920, Schwanz: 210. Rumpfunterseite 



504 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

mit 2 Längskanten, wordurch die Ventralia seitlich abgewinkelt 
erscheinen. 

Schuppenreduktion : 

Rumpf 

-4 (8) 3 + 4 (125) 9 + 10 (125) 6 + 7 (162) 
21 — 19 — — 17 — 15 — - — 13 

—4(8) 3 + 4(125) 9 + 10(125) 6 + 7(166) 

Schwanz 

8 3 + 4 (10) 62 + 3 (29) 41 + 2 (83) 2 

Die Schuppen sind glatt, auf dem Hinterrumpf sind an einzelnen 
Stellen paarige dunkel markierte Apicalgrübchen sichtbar. 

In Bezug auf Färbung und Zeichnung entspricht das Exemplar 
den bekannten Beschreibungen und Abbildungen. 

Lytorhynchus Peters, 1862. Schnauzennattern 

Lytorhynchus Peters, 1862. Monatsb. Beri. Ak.: 272 

Typische Art: Heterodon diadema Duméril, Bibron und Duméril, 1854. 

Lytorhynchus diadema diadema (Duméril (A.M.C.), Bibron 
& Duméril (A. H.A.), 1854). Gekrönte Schnauzennatter 

Heterodon diadema Duméril, Bibron und Duméril, 1854. Erp. gén. 7: 779 
Typus: MHNP 7560 Coli. Schousboe, 1850. 
Terra typica: Algerien. 

Lytorhynchus diadema. Condorelui-Francaviglia, 1896 : Tripoli. 
Zavattari, 1922: Tobruk. 1929: Cirene. Vinciguerra, 1930: 
Cufra. 
Weiterer Fundort : Bir Gnehm. 

Verbreitung: Die Art ist entogen für die Sahara-Subregion. Sie 
findet sich von Mauretanien und Rio de Oro ostwärts südlich des Atlas 
über Algerien, Tunesien, Libyen, Ägypten, im Westen bis Irak, im 
Norden bis Syrien und im Süden bis Arabien. Während im Osten zahl- 
reiche geografische Rassen auftreten, ist aus Nordafrika nur die Nomi- 
natrasse bekannt. Das Ex im MSNM aus Cirene fällt allerdings mit 
seinen nur 25 Rumpfilecken aus der Variation der übrigen heraus. 
Es wäre möglich, dass sich in der östlichen Cyrenaika zwei Subspezies 
treffen, wobei die hier besprochene Form allerdings neu zu benennen 
wäre. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



505 



Untersucht 



SK 85 






30 km S Agedabia 


H. 


Schnurrenberger 


11.1.1958 


SK 92 






el Hameimat 


H. 


Schnurrenberger 


1957 


SK 176- 


178 




Maaten el Gefera 


H. 


Schnurrenberger 


3.3.1958 


Sk 196 






25 km S Maaten Becher 


H. 


Schnurrenberger 31.5.1958 


SK 573, 


574, 583 


Piste Soluk-ese Scelei- 














dima 


H. 


Schnurrenberger 


1957 


SK 584 






Maaten el Gefera 


H. 


Schnurrenberger 


6.3.1958 


SK 924 






esc Sciaila use Sciueila 


H. 


Schnurrenberger 


10.6.1959 


SK 982, 


983 




25 km S Maaten Becher 


H. 


Schnurrenberger 


31.5.1959 


SK 1747 






Graret el Heira 


E. 


Klitsch 


1961 


BM 195; 


i 1.8.48 




..Cyrenaica" 


Booth 


— 


BM 195£ 


1 1.8.98 




Formolga „Borrowed 
under Reptam bush 














in soft sand" 


K. 


Guichard 


22.5.1957 


MSNM - 






el Giof (Kufra) 


Zavattari 


1934 


MSNM - 






Cirene 

Beschreibung 










od 






?? 




SK Xo. 


Ve 


Sc 


RumpfHecken SKNo. 


Ve Sc Rumpfflecken 


85 


159 


36 


47 176 


167 34 


37 


92 


159 


37 


43 574 


172 37 


34 


177 


162 


34 


40 924 


178 


43 


178 


162 


39 


42 174 


=7 


175 37 


42 


196 


161 


— 


41 








573 


168 


38 


43 








583 


160 


36 


39 








584 


162 


36 


34 








982 


168 


36 


40 








983 


162 


41 


44 









Die <$<$ besitzen im Mittel 12 Ve weniger als die ÇÇ. 

Die Gekrönte Schnauzennatter bewohnt den Küstenstreifen 
sowie die angrenzende Wüste, ist aber im Norden häufiger anzutref- 
fen als im Süden. 

Fast alle Tiere gingen kurz nach der Gefangenschaft ans Futter 
und frassen verschiedene nordafrikanische Echsenarten, wie 
Acanthodactylus, Stenodactylus, Eremias und Tarentola. In Europa 
nahmen die Schlangen auch Lacerta an. Schreitmüller (1928) 
erwähnt, dass seine Tiere europäische Echsen sowie Psammodromus 
verschmähten, hingegen junge Mäuse sofort frassen. Das bekannte 
Verhaltenssyndrom, Sand mit rechtwinklig gebogenem Kopf auf 
den Körper zu schaufeln, erfolgt stereotyp, auch ohne dass der 
Endzweck, der offenbar im Bedecktsein mit dem umgebenden 
Medium besteht, erreicht wird. Welche Stimuli diesen Bewegungs- 



506 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

ablauf auslösen, konnten wir nicht eindeutig fetsteilen; die Anwe- 
senheit von mehlfeinem Sand als Untergrund scheint eine notwen- 
dige, aber keine hinreichende Bedingung hierfür zu sein. 



Macro protodo n Guichenot, 1850. Kapuzennattern 

Macroprotodon Guichenot, 1850. Expl. sei. Alger. Rept. Poiss. : 22. 

Typische Art: Macroprotodon mauritanicus Guichenot = Coluber 
cucullalus Geoffroy Saint-Hilaire (I.), 1827. 



Macroprotodon cucullalus (Geoffroy Saint-Hilaire (I.), 1827). 
Kapuzennatter 

Coluber cucullalus Geoffroy Saint-Hilaire, 1827. Descr. Egypte. Rept.: 
148, 151. 
Typus: verschollen. 
Terra typica: Unterägypten. 

Verbreitung: von Israel südlich nach Unterägypten, längs der 
Nordküste Afrikas westwärts bis Mauretanien und Rio de Oro, mit 
isolierten Vorkommen in den Oasen der Sahara und des Hoggar. Iberische 
Halbinsel, Balearen, Lampedusa. Nach Pasteur und Bons (1960) 
lässt sich in Westmarokko eine Subspecies, brevis Günther, 1862, abtren- 
nen. Die Autoren teilen in einer Fussnote mit, dass die spanischen Ex 
möglicherweise eine eigene Rasse darstellen, eine Frage, die derzeit 
von Marx geprüft werde. 



Macroprotodon cucullalus cucullalus (Geoffroy Saint-Hilaire 
(I.), 1827). Ägyptische Kapuzennatter 

Coronella (Macroprotodon) brevis. Martens, 1883: Bengasi. 

Macroprotodon cucullalus. Haimann, 1822: Bu Mariam. Werner, 1909: 
Tripolis. Boulenger, 1914: Steppe SE Misurata. Zavattari, 
1922: Merg, D?rna, Marsa Susa. Scortecci, 1939: Cufra. 

Macropotodon cueuUatus (Error typ.). Calabresi, 1928: Uadi Raheb, 
presso Porto Bardia, Golfo di Bomba, Cirene. 
Weiterer Fundort : 25 km S Maaten Becher. 

Verbreitung: Die Verbreitung der Nominatrasse ist dieselbe wie 
diejenige der Art (siehe oben), mit Ausnahme des westlichen und zentralen 
Marokko, wo brevis vorkommt. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 507 



Untersucht 

BM 1955.1.8.99 
BM 1960.1.6.4. 



BM 1960.1.6.5. 
BM 1960.1.6.6. 

BM 1960.1.6.7. 

IZUF 20187 
IZUM 20176, 20177 
MSNM — 
MSNM — 
MSNM - 
SK 44 
SK 76 
SK 183 
SK 184, 185 
SK 194 



SK 332 



30 miles SW Garian 

Bescer. In einer Ari- 
stida, umgeben von 
weissem Sand 

Brega. Unter einer 
Kanne 

14 km N Agedabia. 
Unter einer Petrol- 
kanne auf einem 
Blech 

20 Meilen von Zauia 
entfernt. Steinwüste. 

Zona di Tobruk 

Benghazi 

Uadi Tlal 

esc Soultane 

Dintorni di Benghazi 

esc Sceleidima 

30 km S Agedabia 

Bir Hacheim 

30 km S Agedabia 

Uadi er Rami. Unter 
einem Haufen abge- 
schnittenem Schilf, 
wollte sich im Sand 
verstecken 

Uadi er Rami. Gleicher 
Biotop wie Cerastes 
vipera 



K. Guichard 



M 



Guichard 
Guichard 

Guichard 
J. Tink 



C. Chiesa 



20.3.1958 
26.3.1958 

10.3.1958 
1935 



H. 
H. 
H. 

11. 



H. 



II. 



Schnurrenberger 1957 

Schnurrenberger 6.3.1958 
Schnurrenberger 1957 

Schnurrenberger März 1958 



Schnurrenberger 14.8.1958 
Schnurrenberger 9.9.1958 



M acroprotodon cucullatus brevis (Günther, 1862). 
Marokkanische Kapuzennatter 

Coronella brevis Günther, 1862. Arch. Naturgesch. 28 (1): 48 und Ann. 
Mag. Nat. Hist. 9 (3): 58. Die Priorität konnte nicht festgestellt 
werden. 
Typus: BM 1946 1.9.87 

Terra typica: Kleine, namenlose Insel westlich von Mogador, 
Marokko. 

M acroprotodon cucullatus brevis. Pasteur und Bons, 1960. Trav. Inst. sei. 
Chérif. Sér. Zool. 21: 85. 



Untersucht : 

SK 1283 

SK 1811-1813 

SK 1819, 1820 
SK 1821, 1822 
SK 1823 
SK 2732 



Région de Mogador 
Ouïmes, ca. 100 km SE 

Rabat 
Mehdia, S Port Lyautey 
S Sidi Jahia de Zaer 
Flugplatz Rabat 
Sousmündung, Nähe 

Agadir 



H. Saint Girons 

J. Bons 
Deparis 

Cherkaoui 



1958 

2.2.1960 

1.1.1960 

21.1.1960 

2.1.1960 

April 1962 



50S 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 



Schuppenzahlen 









M.c. 


ciicullatus 










c?c? 








?? 






Depot 


Co 


Ve 


Sc 


Depot 


Co 


Ve 


Sc 


BM 1.8.99 


19 


160 


— 


BM 1.6.4. 


19 


175 


45 


BM 1.6.5. 


19 


161 


49 


BM 1.6.7. 


19 


166 


44 


BM 1.6.6. 


19 


151 


44 


SK76 


19 


171 


44 


SK44 


19 


161 


43 


SK 185 


19 


169 


46 


SK 183 


19 


162 


48 


SK 332 


19 


168 


47 


SK 184 


19 


155 


45 


IZUF 20187 


19 


171 


47 


SK 194 


19 


150 


44 


IZUM 20176 


19 


171 


— ■ 










IZUM 20177 


19 


168 


49 








M 


,c. brevis 










âê 








?? 






Depot 


Co 


Ve 


Sc 


Depot 


Co 


Ve 


Sc 


SK 1238 


23 


173 


46 


SK 1812 


21 


181 


44 


SK 1811 


23 


167 


47 


SK 1813 


21 


184 


45 


SK 1819 


21 


162 


46 


SK 1822 


21 


182 


42 


SK 1820 


21 


165 


49 


SK 2732 


21 


177 


37 


SK 1823 


21 


177 


51 











Es besteht ein schwach ausgeprägter Sexualdimorphismus, 
indem die $$ desselben Fundortes im Mittel etwas mehr Ventralia 
aufweisen als die <$<$. Ferner ist ein Gradient steigender Ventral- 
zahlen von Osten nach Westen innerhalb der Art festzustellen. 
So weisen 3 <?<£ (SK 1079-1081, aus Mateur, Tunesien) 174, 177 
und 171 Ve, sowie 50, 52 und 55 Sc auf. Alle drei Ex haben 19 Co- 
Reihen. Ferner zitieren wir hierzu eine Angabe aus Boettger 
(1896: 279) „Macroprotodon cucullatus Geoffr. Squ. 19 G 4/4 V 183, 
A 1/1 Sc 57/57 + 1". Das letzte Stück wurde von Escherich in 
der Umgebung von Tunis gesammelt. Zeichnung und Färbung 
sind bekanntlich sehr variabel, speziell die Kopfzeichnung ist sehr 
unterschiedlich, was Lanza & Bruzzone (1960) an den Ex von 
Lampedusa beschrieben und in Fig. 2 sehr schön dargestellt 
haben. 

Auch bei unserem libyschen Material finden wir bei Tieren vom 
selben Fundort Ex mit schwacher Kopfzeichnung neben solchen 
mit schwarzer Kapuze. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 509 

Das Vorkommen der Kapuzennatter ist nur im Küstengebiet 
zusammenhängend. Daneben existieren Inselvorkommen in den 
Oasen (Scortecci, 1939). 

Als Nahrung wurden kurz nach dem Fang Fransenfinger und 
Geckos angenommen. Mosauer und Wallis (1928 a) geben an, 
dass auch Chalcides gefressen werden. Die Beutetiere werden fest- 
gehalten und durch Umschlingen getötet. Daneben hat auch das 
Gift eine gewisse Wirksamkeit, hingegen bleibt der Biss beim 
Menschen ohne Folgen. Auch dann, wenn der Giftzahn eine Verlet- 
zung des Fingers bewirkt hatte, konnten wir keine Schwellung der 
Wunde feststellen. Möglicherweise ist eine längere Einwirkungszeit 
notwendig, bis eine genügende Giftmenge ausfliessen kann; die 
Beutetiere werden jedenfalls längere Zeit festgehalten. 

Malpolon Fitzinger, 1826. Eidechsennattern 

Malpolon Fitzinger, 1826. Neue Classif. Rept.: 29,31. 
Typische Art: Natrix lacertina Wagler, 1824. 

Malpolon monspessulanus insignitus (Geoffroy-Saint-Hilaire 
(I.), 1827). Ägyptische Eidechsennatter 

Coluber insignitus Geoffroy, 1827. Desc. Egypt. Rept.: 147, 151. Taf. 7 
Fig. 6. 
Typus: verloren. 
Terra typica: Unterägypten. 

Coelopeltis insignitus. Haimann, 1882: Negai, Uadi Ahmar, Zejana. 

Coelopeltis lacertina. Peters, 1881 : Bir Milhra, Sella, Weg zwischen 
Audjila und Bengasi. Condorelli-Francaviglia, 1896: Tripoli. 

Coelopeltis monspessulanus. Zavattari, 1922: Tolmetta, Marsa Susa, 
Bengasi. Calabresi, 1923: Ghemines, Fuehat, Dintorni di 
Bengasi, Merg, Zauia Mechili. Zavattabi, 1929: Barce, Cyrene, 
Tobruk. 

Weitere Fundorte: Zwischen Gascir und Tripoli, Uadi Ben Gauad, 
auf der Strasse Ghimines-Magrun, Strassengabel Mrada-Strasse, Esc 
Sceleidima. 

Verbreitung: Vom östlichen Marokko (fide Pasteur und Bons 
1960: 88) durch Algerien längs der Nordküste Afrikas ins westliche 
Arabien, Persien, Syrien, Kleinasien, Kaukasus, Kasakstan, nördlich 
zur Balkan-Halbinsel. Inseln: Korfu, Cefalonia, Zante, Samotrake, 
Skopolos, Euböa, Chios, Cypern, Lampedusa. 



510 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 



Untersucht : 



BM 1960.1.5.94 


Zuara (nur Kopf) DOR 


K. 


Guichard 


10.5.1958 


BM 1960.1.5.95 


Sidi Mesri 


E. 


Sicely 


19.9.1957 


BM 1960.1.5.96 


Ghimines (nur Kopf) 










DOR 


K. 


Guichard 


27.3.1958 


BM 1960.1.5.97 


Ghimines. On tamarisk ; 










rocky area 


K. 


Guichard 


3.4.1958 


BM 1954.1.7.28 


Coastal sandhill, 4 km 










S von Bengasi 


K. 


Guichard 


— 


BM 1954.1.7.27 & 29 


Gargaresc 


K. 


Guichard 


2.6.1954 


MSNM - 


Tarhuna 


W 


Benzi 


1935 


SK 257 


Lebda (Leptis Magna) 


H. 


Schnurrenberger 


Mai 1958 


SK 1481 


Jefren 


H. 


Schnurrenberger 


Mai 1960 


SK 2095 


Sciarsciara-Fälle (Tar- 










huna) 


H. 


Schnurrenberger 


März 1961 



Es war uns nur am eigenen Material möglich, die Geschlechts- 
bestimmung auf Grund einer Sektion zu überprüfen. Wir haben 
dafür Stücke aus dem ganzen Verbreitungsgebiet der Art untersucht. 
Bei der insignitus- Rasse liegen die Hoden rechts auf der Höhe 
des 105.-126. Ve, links auf der Höhe des 115.-128. Ve und sind im 
Mittel 7 Ve lang. 

Messwerte 



No. 


Ve 


Sc 


L(S) 


Sex 


SK 257 
SK 1481 
SK 2095 


169 
166 
173 


102 
95 
98 


540(150) 

505(135) 

1145(315) 


2 

9 



Lanza und Bruzzone (1960: 308) unterscheiden im Osten zwei 
geografische Rassen auf Grund der Costalwerte. Nun weisen die 
Ex aus Oranien nach Pasteur und Bons (1960: 88) sowohl 19 als 
auch 17 Schuppenreihen auf. Wie aus Bons und Girot (1962:50) 
hervorgeht, besitzen die marokkanischen insignitus-Stücke vorwie- 
gend 17 Costalreihen. Wenn sich eine Abtrennung nach dem Vor- 
schlag von Lanza und Bruzzone rechtfertigen sollte -- möglicher- 
weise auf Grund der Subcaudalwerte, welche nach unseren Unter- 
suchungen bei den nordafrikanischen insignilus-Exemplàren merk- 
lich höher sind als bei den Tieren im NE des Verbreitungsgebietes — 
so kommt für die letzteren der Name juscus Fleischmann, 1831, 
in Betracht, da neumayeri Fitzinger, 1826, ein nomen nudum ist. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 



511 



Wir weisen auf einen chromatischen Geschlechtsdimorphismus 
hin, der bei dalmatinischen Stücken besonders ausgeprägt ist: 
die ÇÇ sind oberseits bräunlich, schwarzbraun gefleckt, mit gelben 
Einsprengseln, unterseits gelb mit rötlicher Tönung und braunen 
Längsstreifen sowie einer intensiven Kehlzeichnung. Auf diese 
weiblichen Exemplare ist der Name fuscus in erster Linie gemünzt. 
Die $3 sind oberseits grau, unterseits schmutzigweiss, einfarbig oder 
undeutlich graugrün marmoriert, mit nur schwacher Kehlzeichnung. 

Auch bei libyschen, tunesischen sowie kleinasiatischen Stücken 
lässt sich das Geschlecht auf Grund der Färbung und Zeichnung 
allein bestimmen, mit Sicherheit allerdings nur bei adulten Stücken. 

Bei der insignitus- Rasse sind die ausgewachsenen $<$ merklich 
grösser als die ÇÇ, während nach Angel (1950: 236) bei der Nomi- 
natrasse die Verhältnisse gerade umgekehrt liegen sollen. Nun 
wird aber die Eidechsennatter in Südfrankreich bis 2,5 Meter lang, 
und von diesen grössten Exemplaren ist das Geschlecht leider 
unbekannt. Uns scheint aber eine derartige infraspezifische Inver- 
sion wenig wahrscheinlich. 



Malpolon moilensis (Reuss, 1834). Moilanatter 

Coluber moilensis Reuss, 1834. Mus. Senckenberg 1: 142. Taf. 7. Fig. 1. 

Typus: SMF 20017 E. Rüppell, 1834. 

Terra typica: Moila, arabische Küste des Roten Meeres. 
Coelopellis moilensis. Werner, 1909: Tripolis. 
Rhagerris producta. Peters in Rohlfs, 1881: Kufra. 
Malpolon moilensis. Scortecci, 1939: Augila. 

Weitere Fundorte: Rir Rujud, el Hafan. 

Verbreitung: Von Mauretanien, Rio de Oro und Südmarokko 
westwärts bis Ägypten, Sudan, Arabien, Irak und Persien. 



Untersucht : 

BM 1960.1.5.99 

MSNM - 
MSN M - 

SK 48 

SK 66, 67 
SK 329 
SK 381 

SK 401-404 



Bir Gnehm 

Uadi Hufria 

zwischen Djifa und en 

Nufilia 
Piste Soluk-esc Scelei- 

dima 
el Hameimat 
Maaten el Gefera 
Piste Soluk-esc Scelei- 

dima 
20 km ENE Maaten 

Giofer 



K. Guichard 
C. Chiesa 

C. Chiesa 



14.6.1957 
1935 

1935 



H. Schnurrenberger 1957 

H. Schnurrenberger 1957 

H. Schnurrenberger 6.3.1958 

H. Schnurrenberger 1957 

H. Schnurrenberger 12.4.1958 



512 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



SK 571, 752 

SK 977, 978 
SK 1415 
SK 1897, 18Ï 



Piste Soluk-esc Scelei- 

dima 
25 km S Maaten Becher 
Ramlet el Heira 
Uadi el Abd 



H. Schnurrenberger 1957 

H. Schnurrenberger 31.5.1958 
H. Schnurrenberger Dez. 1959 
H.-J. Rummel Okt. 1960 



Maximal 17 Co, am Hinterrumpf 13 Co. Seitliche Kopfbeschup- 
pung: 1 Pro; 2 Poo (No. 1998 rechts 3 Poo); 1 Lo (No. 978 Lo 
links mit Na verwachsen). 

In den folgenden Angaben wurde jede Kopfseite für sich 
gezählt, in Klammern stehen die Häufigkeiten. 

7 (8) bis 8 (24) La, das 3. und das 4. (4) oder das 4. und 5. (28) am 
Auge; 1 (4) bis 2 (28) vordere Temporalia; 9 (4), 10 (18) bis 11 (10) 
Sl, von denen die ersten 5 (3), 6 (26) bis 7 (1) grösser sind als die 
übrigen und deren erste 3 (5), 4 (24) oder 5 (3) die vorderen Infra- 
maxillaria berühren. 

Das grösste Ex ist ein $ (SK 1898) mit L (S): 910 (165). Das 
Verhältnis der Schwanzlänge zur Gesamtlänge ist für beide Ge- 
schlechter gleich und variiert zwischen 0,173-0,195. 

Das caudale Ende der Insertionsstelle der Nabelschnur liegt 
bei Jungtieren 21 bis 24 Ve vom An entfernt. 

Bei den <$<$ hebt sich die Fleckenzeichnung etwas kräftiger von 
der Grundfarbe ab als bei den $$. 

Die Angaben über das Geschlecht bei Boulenger (1896) sind 
nicht zuverlässig. Da die Penes, speziell bei den Jungtieren, undeut- 
lich zu erkennen sind, ist es zu empfehlen, bei der Geschlechts- 
bestimmung die Eierstöcke resp. Hoden zu suchen. 

Das craniale Ende des rechten Hodens liegt bei den von uns 
untersuchten Tieren auf der Höhe des 107.-117., dasjenige des 
linken auf der Höhe des 116.-123. Ventrale. Das Organ erstreckt 
sich über etwa 5 Ventralia. 



c?c?l8) 



Schuppenzahlen 



$$18) 



SK No. 


Ve 


Sc 


SK No. 


Ve 


Sc 


48 


159 


53 


67 


159 


54 


66 


153 


52 


401 


166 


55 


329 


162 


56 


404 


162 


52 


381 


153 


51 


572 


167 


55 


402 


152 


— 


977 


167 


57 


403 


155 


56 


1415 


167 


51 


571 


161 


54 


1897 


172 


62 


978 


160 


55 


1898 


170 


54 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 513 

Die odT haben im Mittel 9 Ve weniger als die $$. Es wäre wün- 
schenswert, diese Untersuchung auf andere Populationen dieser 
Art auszudehnen. 

Die Moilanatter ist eine Bewohnerin der Steinwüste, die weniger 
im Küstengürtel als landeinwärts anzutreffen ist und in der Cyre- 
naika neben Psammophis schokari die häufigste Natter ist. 

Sie dringt weit nach Süden vor und wurde auch im Fezzan 
gefunden. Übergänge mit der aus Kordofan beschriebenen cordofa- 
nensis Werner, 1919, sind nicht bekannt. Wir haben den Typus 
von cordofanensis in Wien besichtigt und können die Ähnlichkeit 
mit moilensis bestätigen, welche offenbar Flower (1933: 822) 
dazu veranlasst hat, diesen in die Synonymie von moilensis zu 
stellen. Die in der Originalbeschreibung von cordofanensis gegebenen 
Daten gestatten aber eine eindeutige Trennung der Formen, so 
dass vorläufig jedenfalls keine Veranlassung zur Synomysierung 
besteht. Problematisch ist hingegen die Stellung von moilensis 
zur Gattung Rhamphiophis, da in bezug auf die Bezahnung, 
den Schädelbau, die Beschuppung, das Imponierverhalten (Ab- 
flachen der Nackengegend bei s-förmig erhobenem Vorderrumpf) 
und die Biotopwahl die Moilanatter grössere Ähnlichkeit mit 
Rhamphiophis oxyrhynchus aufweist als mit Malpolon monspessula- 
nus. Zwei Möglichkeiten stehen offen: entweder ist moilensis in 
die Gattung Rhamphiophis zurückzuversetzen, oder es sind beide 
Gattungen wieder zu vereinigen. Leider konnten wir nicht alle 
Vertreter von Rhamphiophis in unsere Untersuchung einbeziehen, 
so dass wir uns an die zur Zeit übliche Beurteilung halten. 

Natrix Lamenti, 1 768. Schwimmnattern 

Natrix Laurenti, 1768. Synops. Rept.: 73. 

Typische Art: Natrix vulgaris Laurenti, 1768. 

Natrix maur a (Linnaeus, 1758). Vipernatter 

Coluber maurus Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 219. 

Typus: verloren. 

Terra typica: „Habitat Algiriae". 
Natrix viperina. Scortecci, 1938: Tauorga, Uadi Caam. 

Verbreitung: N-Tripolitanien, Tunesien, Algerien, Marokko, Spa- 
nien, Portugal, Frankreich, Südwestschweiz, Nordwestitalien, Sardinien, 
Iles d'Hyères, Balearen. 



)14 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 



Untersucht : 

BM 1954.1.7.26 
BM 1955.1.8.94-96 

MSNM — 
SK 2777 

Standort 

BM 1954.1.7.26 
BM 1955.1.8.94 
BM 1955.1.8.95 
BM 1955.1.8.96 
SK 2777 



near Zanzur, in a marsh 
Maamaura, marshy 

ground 
Tauorga 
Tauorga 



Ve Sc 



152 

154 
158 
152 



56 

49 
56 
48 



L(S) 

400(80) 
330(60) 
335(65) 
310(55) 



K. Guichard 



14.3.1954 



K. Guichard 6.3.1955 

leg. V. Baldasseroni 26.9.1937 
leg. V. Baldasseroni 26.9.1937 



148 48+? 570+(95+) 



SI 


Sex 


Flecken 


9(4) 


â 


45 + 14 


8(4) 


? 


45+11 


8(4) 


s 


45 + 13 


9(5) 


? 


46+8 


9(4) 


? 


45 + 13 



Costalreduktion : 21 5(82-96) 19 5 (112-140) 17 
Schwanzreduktion: &? 8 3 + 4 (16-19) 6 $$ 8 3 + 4 (10-14) 6 

Alle Ex haben 7 La, von denen das 3. und 4. das Auge berühren. 
Ebenso sind bei allen 1 Pro, 2 Poo, 1 Ta und ein geteiltes An 
vorhanden. Die Färbung der Oberseite ist braun, mit braun- 
schwarzen Barren und deutlichen lateralen Ocellen. 

Bekanntlich ist die Vipernatter eine ausgesprochene Wasser- 
schlange und wird meist im Wasser oder in dessen unmittelbarer 
Nähe gefunden (vgl. Bons 1958: 174). Interessanterweise fingen 
wir bei la Marsa (nördlich von Tunis) zwei Ex, die etwa 200 m vom 
Meer entfernt, auf feuchtem, salzigem Sand krochen. Süsswasser 
war in der Umgebung keines zu finden. Möglicherweise jagen die 
Tiere - - ähnlich gewissen Populationen der Würfelnatter — im 
Brack- oder sogar im Meerwasser nach Fischen und haben sich 
daneben an ein Landleben gewöhnt. Es ist auch möglich, dass 
sich die Vipernatter im genannten Biotop von Wechselkröten er- 
nährt, die sich gelegentlich weit von ihren Laichplätzen entfernen. 

Hecht (1930: 375) gibt an, dass die verschiedenen Populationen 
von maura stenophag sind, während die Art als Ganzes als europhag 
zu bezeichnen ist. (Vgl. dazu Scherpner 1959: 54, 55, welcher 
neben Amphibien und Fischen noch Begenwürmer und Wasser- 
spitzmäuse als Nahrung angibt.) Zur Ökologie macht Hecht (1930) 
die folgenden Angaben: Stenotop, eucön für die Biocönose des 
Gewässerrandes und stenotherm mit einem Optimum von 20-24°. 
Unter diesem Optimum - - das nach unseren Beobachtungen bei 
26-28° liegen dürfte — ist kein Dauerzustand zu verstehen, da die 
Art als Vertreter der mediterranen Fauna sowohl täo-liche als auch 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 515 

jährliche Temperaturschwankungen zu ihrem Fortbestand in 
der freien Natur benötigt. 

Die Angabe von Hecht, dass die Vipernatter im Taurus und 
im Nildelta vorkomme, beruht offensichtlich auf einer Verwechslung 
mit der Würfelnatter. Der Schluss, dass die Art im unteren Pliocän 
über Nordafrika eingewandert sei, ist nicht stichhaltig: Vermutlich 
hat die Einwanderung der Ahnform früher eingesetzt und — wie 
wir bereits in der Einleitung feststellten — auf einer alten, weiter 
nördlich gelegenen Landbrücke nach Westen stattgefunden. 

Psammophis Boie, 1826. Sandrennatter 

Psammophis Boie, 1826. Isis von Oken 19 (10) Koll.: 982. 
Typische Art: Coluber sibilans Linnaeus, 1758. 

Psammophis biseriatus tanganicus Loveridge, 1940. 

Psammophis biseriatus tanganicus Loveridge , 1940. Bull. Am. Mus. Comp. 
Zool. 87 (1): 57. 
Typus: MGZ 30380 Ç 
Terra typica: Mangasini, Usandawi, Central Tanganyika Territory. 

Psammophis biseriatus. Scortecci, 1936: Gat, Serdeles, Uadi Agial 
presso Brech. 

Verbreitung : Vom S Libyen SE durch den Sudan nach Äthiopien, 
Somaliland N des Wadi Nogal und S durch den Sudan nach Uganda 
und Zentral-Tanganvika. 

Untersucht : 

libysches Material 

SK 1619 Ghat 

n ichtlibysches Material 
SK 1614 Umgebung von Assab 

Wir besitzen aus Libyen nur das eine, von einem Araber 
erbeutete Stück. Wie uns Prof. Scortecci mitteilte, sind seine 
Belegstücke alle vernichtet (man vgl. die diesbezügliche Bemer- 
kung unter Leptotyphlops macrorhynchus). 

Vergleichsweise führen wir ein weiteres Stück aus der Umgebung 
von Assab in Erythräa an. Beide gehören nach Loveridge (1940: 60) 
zur tanganicus-Ra.sse. Das Hauptunterscheidungsmerkmal der 
beiden geografischen Vikarianten besteht im Labialkontakt, indem 
bei tanganicus gewöhnlich 3, bei der Nominatrasse 2 Labialia das 



516 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



Auge berühren. Unsere beiden hier aufgeführten Ex stellen dies- 
bezüglich Ausnahmefälle dar, indem bei beiden der genannte 
Kontakt sich auf 2 Schilder beschränkt. 

Die übrigen Daten sind im folgenden zusammengestellt: 



No. 


Co 


Ve 


An 


Sex 


Sc 


L(S) 


Pro 


Poo 


Ta 


Tp 


La 


Sl 


1614 
1614 


15 
15 


152 
142 


2 
2 




128 
109 


705(280) 
655(255) 


1 
1 


2 

2 


2 
1 


2 
2 


9(5,6) 
9/8(5,6/4,5) 


10(5) 
10(5) 



Bei beiden Ex ist das dunkle Dorsalband wie üblich in der 
Mitte von einem beigefarbenen, gestrichelten Vertebralstreifen 
durchsetzt und seitlich auf der 4. und 5. Costalreihe durch schwarze 
Horizontalflecken von etwa Schuppenlänge begrenzt. Während die 
Kopfoberseite des libyschen Stücks einen W-förmigen, hellen 
Parietalfleck aufweist, den ein dunkles Band umsäumt, das zu- 
äusserst eine dünne, braunschwarze Kontur besitzt (wie es etwa 
die Figuren in Scortecci (1939: 145) zeigen), ist die Kopfoberseite 
beim Stück aus Assab zeichnungslos. Hingegen ist bei beiden der 
Postocularstreif vorhanden. Ebenso zeigt die Unterseite auf grauem 
Grund die charakteristische, helldunkle Marmorierung. 



Psammophis schokari (Forskâl, 1775) 

Coluber schokari Forskâl, 1775. Descr. Animal.: 14. 

Typus: verloren. Wie uns Herr Dr. Braestrup mitteilte, befindet 
sich die FoRSKAL'sche Sammlung, von der leider sämtliche herpetolo- 
gischen Belegstücke vernichtet wurden, im Zoologischen Museum der 
Universität Kopenhagen. 

Terra typica: Yemen. 

Verbreitung : Von Mauretanien, Rio de Oro und Marokko ostwärts 
längs des Wüstengürtels über Ägypten, die Sinaihalbinsel nach Syrien, 
Irak, Arabien und Persien bis nach W T estpakistan in Indien. In Ost- 
afrika südwärts längs des Nilgrabens bis nach Somaliland. 

In diesem grossen Gebiet dürften sich mehrere geografische 
Rassen unterscheiden lassen, wie es bereits Parker (1949: 73) 
andeutet, hingegen fehlt bis heute eine Analyse, die das ganze 
Verbreitungsareal berücksichtigt. Marx untersuchte (1958 b) die 
in Ägypten lebenden Psammophis- Arten und beschrieb dabei 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 517 

Psammophis aegyptius als neue Art. In einem Brief aus dem Jahr 
i960 schreibt uns der genannte Autor, dass er seit den damals 
bekannten 5 Exemplaren weitere Stücke aus den Oasen des Fezzan 
und im Süden von Libyen untersucht habe. Marx ist der Auffassung, 
aegyptius bilde in den Saharaoasen eine südliche Inselform, während 
schokari im Norden ein mehr oder weniger zusammenhängendes 
Gebiet bewohne. Er bestätigt uns, dass beide Formen allopatrisch 
vorkommen, nach seinen Beobachtungen, ohne Zwischenformen 
zu bilden. 

Die Analyse des libyschen Materials hat ergeben, dass schokari 
und aegyptius zum selben Rassenkreis gehören. Während wir eben- 
falls sibüans und schokari als eigene Arten betrachten, sind uns von 
schokari und aegyptius Übergangsformen im Gebiet von Tmessa 
bekannt. Als Grenze zwischen den beiden geografischen Subspezies 
ist eine Linie zu betrachten, welche von Murzuch über Zuila und 
Tmessa zu den Siua-Oasen verläuft. Genaue Unterlagen besitzen wir 
allerdings bloss für die Zone zwischen Zuila und Tmessa, wo 
südlich dieser Oasen eine etwa 20 km breite Sandwüste, die Ramla 
el Marzuchia. eine ökologische Barriere der beiden Subspezies 
darstellt. Es ist dies ein zungenartiger Fortsatz einer westlich 
gelegenen, über 60 000 km 2 grossen Sandwüste, die weiter im Osten, 
an der Piste von Sebha nach Uau el Kebir, in Stein- und Felswüste 
übergeht. In diesem Gebiet finden wir die oben erwähnten Über- 
gänge zwischen beiden Rassen. Wir sind aber von dieser Rassen- 
trennung keineswegs überzeugt, da unser Schlüssel nur die libyschen 
Stücke auseinanderhält, und die Disjunktionsmerkmale der grossen 
Variabilität dieser Schlangenart keine Rechnung tragen. Auch 
wurden die Gradienten von schokari — und solche existieren, 
wenn man etwa die Stücke aus Israel oder Pakistan mit denen 
von Libyen und Marokko vergleicht - - bei der Aufstellung der 
aegypitius-B.RSse von Marx (1958 b) nicht berücksichtigt. 

Psammophis schokari schokari (Forskâl, 1775). 
Forskâl's Sandrennatter. 

Psammophis sibüans. Peters in Rohlfs, 1881: Bir Milhra. 

Psammophis schokari. Werner, 1909: Tripolis, Gyrenaika. Boulenger, 
1914: Misurata. Vinciguerra, 1928: Giarabub, tra Giarabub e 
Porto Bardia. Zavattari, 1929: Gialo. Scortecci, 1935 d: 
el Fogha. 

Rev. Scisse de Zool., T. 70, 1963. 36 



518 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 



P s ammo phis sibilans schokari. Loveridge, 1940: Giofra, Hofra. 

Weitere Fundorte: el Hafan, Bir el Gattar, 30 km SW el Foglia, 
Serdeles, el Azizia, Dor el Gani, Zuila, Medvar Hsen. 

Verbreitung: Diejenige der Art mit Ausnahme von Südlibyen 
und der anschliessenden Sahara ostwärts zum Nil (Quena-Provinz). 



Untersucht : 










libysches Material 




BM 1960.1.6.1. 


Bescer. „Piain; white 
salt bushes 1 km from 








sea " 


K. Guichard 


8.3.1958 


BM 1960.1.6.2. 


Bescer. „ Hole in a 
small hummond 








white bush. " 


J. Argub 


30.3.1958 


BM 1960.1.6.3. 


Cabao. „ In a hole on 
an olive tree, 4' from 








ground." 


T. Whisnant. 


27.7.1958 


MG 29534 


Dintorni di Misurata 


— 


Nov. 1913 


MG 29536 


tra Porto Bardia e 








Giarabub 


— 


3.7.1931 


MG 29535 


Valle Zegar, Gebel Soda 


— 


19.10.1913 


MG 31585 


Giaolo 


Patrici und Coi 


ifalonieri — 


MG- 


Giaolo 


Patrici und Coi 


ifalonieri — 


MS\M 


Zeba 


C. Chiesa 


1935 


MSNM - 


Uadi Tlal 


C. Chiesa 


1935 


MSNM - 


el Foglia 


— 


— 


MSNM 


el Auenat (= Serdeles) 


— 


— 


SK 26, 27 


Piste Soluk esc-Scelei- 








dima 


H. Schnurrenberger 1956 


SK 79 


el Hameimat 


» 


1957 


SK 86 


30 km S Agedabia 


» 


11.1.1958 


SK 169, 170 


el Hameimat 


» 


1956 


SK 181 


30 km S Agedabia 


» 


12.4.1958 


SK 197 


Maaten Giofer 


» 


20.12.1958 


SK 198 


8 km N Garian. Unter 








Steinen. 


» 


31.6.1958 


SK 199 


25 km S Maaten Becher 


» 


31.5.1958 


SK 236 


Maaten Giofer 


» 


15.7.1958 


SK 237 


Bu Gheilan. Steinhalde 


» 


15.7.1958 


SK 330 


8 km N Garian 


» 


31.5.1958 


SK 338 


Beni Ulid 


» 


30.6.1958 


SK 390, 543 


25 km S Maaten Becher 


» 


31.5.1958 


SK 626 


30 km S Agedabia 


» 


12.4.1958 


SK 1099, 1100,1835 


esc Sciaila use Sciuaila 


» 


15.11.1959 


SK 2445 


Bir Tlacsin 


W. Büchner 


1961 


SK 2700, 2701 


T messa 


H . Schnurrenberger April 1959 


SK 2710 


Graret Sceccar 


» 


25.6.1961 


SK 2711 


30 km S Agedabia 


» 


2.10.1958 


SK 2711 


30 km S Agedabia 


» 


2.10.1958 




ìì ichtlibyselies Material 




SK 1082-1089 


Nähe Gabès 


Ch. Domergue 


— 


SK 1714, 1715 


Sidi Moussa d'Aglou, 








NW Tiznite, MA. 


Pasteur-Girot 


7.4.1960 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 519 

SK 1718 Forêt des Sehoul, SE 

Rabat, MA Forestier Dordogain 

SK 1872 Rehovot, Israel I. Aharoni 17.5.1917 

SK 3352 Thar-Parkar Wüste bei 

Oomerkot Maulana Ende Sept. 1962 



Psammophis schokari aegyptius Marx, 1958 

Psammophis aegyptius Marx, 1958 b, Fieldiana. Zool. 39 (18): 194. 
Fig. 30 C, 31 C. 

Typus: CN H M 75092 S 

Terra typica : „ Taken from a date grove near the government house 
at Siwa, Siwa Oasis, Western Desert Government, Egypt." 

Psammophis sibüans. Peters in Rohlfs, 1881: Kufra. 

Psammophis schokari. Scortecci, 1935 d: Rebiana (Cufra), tra Auenat e 
Archenù, et Tag, Uadi el Abiad (Uau el Chebir), el Auenat (CY), 
Ain Ghazal, Oasi di Bzema, Gebel Neri. 

Verbreitung: Von Südostlibyen und der anschliessenden Sahara 
ostwärts zum Nil (Quena-Provinz). 



Untersuch 
IZUF 20194 


t: 


el Auenat 








IZUF 20197 




Oasi di Bzema 




— 


— 


MG 31605 




Kufra 


Patrici u. Gonfalonieri 


MSNM - 




Uadi el Abiad 




— 


— 


MSNM - 




Kufra 




— 


— 


MSXM - 




Gebel Ben Gnema 


C. 


Chiesa 


1935 


MSNM — 




Uadi Ben Gnema 


C. 


Chiesa 


1935 


SK 1090 




Uau en Namus 


J.E. Jany 


18.11.1958 


SK 1143 




el Meherscema 


H, 


, Schnurrenbergt 


ìt Nov. 1958 


SK 1140, 1411 




Uau el Kebir 




» 


April 1960 


SK 1412 




Uadi Ben Gnema 




» 


April 1960 


SK 1482 




Um m es Suer 




» 


Mai 1960 


SK 1483 




„Sargberg" (vgl. 

H. SCHNURRENBER- 












GER 1962: 141) 




» 


Mai 1960 


SK 1744-1746, 


1891 


Uadi esc Sceberma 




» 


1961 


SK 1892-1896, 


2424- 










2427 




Guerat el Bgar 




» 


1961 



Wir haben neben den üblichen Schuppenzahlen auch verschie- 
dene Indiceswerte untersucht, die für Vergleiche mit ausser- 
libyschem Material und verwandte Arten als erste Grundlage in 
Betracht kommen. 



520 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 




Fig. 11. 

Kontaktzone von Psammophis schokari schokari (±) 
und Psammophis schokari aegyptius (A) ini Fezzan. 



Wir verwenden folgende Abkürzungen: 

Internasalnaht Internasalnaht 



ij = 100 



i 3 = 100 



i 5 = 100 



Rostralhöhe 

Frontalbreite 
Frontallänge 

Schwanzlänge 

Gesamtlänge 



io = 100 
L = 100 



i 6 = 100 



Praefrontalnaht 

Abstand Fr-Schnauzenspitze 
Frontallänge 

Parietallänge 
Frontallänge 



Bei der Quotientenbildung haben wir den grösseren Wert in 
den Nenner gesetzt. Obschon unseres Wissens hierüber keine Kon- 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 521 

vention besteht, würde des Einhalten dieser einfachen Regel einen 
Vergleich mit analogen Messungen erleichtern. 

In der nachfolgenden Tabelle bedeuten die Klammerwerte die 
Anzahl der untersuchten Ex. Eine Ausnahme bilden die Werte 
bei den Kopfschuppen, wo wir jede Kopfseite als getrennte Einzel- 
beobachtung notierten und der Klammerwert doppelt so gross wie 
die Individuenzahl ist. Grundsätzlich wurde zuerst bei allen Messun- 
gen und Rechnungen eine Trennung nach dem Geschlecht und nach 
der Körperlänge vorgenommen. Dabei haben sich die Indiceswerte 
als isometrische Grössen bezüglich des Wachstums erwiesen. 
Ebenso sind Sexualdimorphismen nur spärlich festzustellen und 
undeutlich ausgeprägt. Mit wenigen Ausnahmen haben wir deshalb 
die Gruppen wieder altersmässig zusammengefasst und teilweise <$$ 
und $$ vereinigt. 

Die Schuppen der Schläfengegend haben wir aus der Betrachtung 
ausgeschlossen. Diese Schilder sind bei beiden Subspezies unregel- 
mässig geformt, oft gegeneinander verschoben und miteinander 
verwachsen, so dass eine Zählung hier auf Schwierigkeiten stösst. 

Als Normalfall dürften 2 vordere und 2-3 hintere Temporalia 
gelten. Die Variation in der Schwanzbeschuppung ist klein im 
Vergleich mit derjenigen, die sich im ganzen Verbreitungsgebiet 
feststellen lässt, da sich unsere Werte für die Nominatrasse bloss 
auf Stücke aus Tunesien und Libyen beziehen ohne Verwendung 
von Literaturangaben. 

Der Schwanz ist äusserst grazil, und oft fehlt das letzte Stück. 
Da bei der Regeneration auch eine Endschuppe ausgebildet wird 
(Loveridge 1940: 3), ist mit Ungenauigkeiten in Zitaten zu rechnen. 

Da die Penes nur 3-4 Subcaudalschuppen lang und sehr dünn 
sind, wurde die Geschlechtsbestimmung auf Grund der Hoden 
resp. Eierstöcke gemacht. Bei den von uns untersuchten Stücken 
befinden sich die Hoden rechts zwischen dem 132. bis 155. und links 
zwischen dem 140. bis 163. Ventrale. 

In Färbung und Zeichnung weist die Nominatrasse eine sehr 
grosse Variabilität auf. Doumergue (1901: 61) beschreibt 7 ver- 
schiedene Varietäten, die alle am selben Ort auftreten können. 
Eine mehr oder weniger intensive Längsstreifung sowie Längsreihen 
schmaler, länglicher Flecken sind die Regel. Im Gegensatz dazu 
ist der Rumpf der aegyptius- Rasse oberseits einfarbig sandgelb, 
unten schmutzigweiss bis cremefarben und mit feinen, dunkleren 



522 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 



Punkten übersät. Gelegentliche Andeutungen einer Längsstreifum 
erinnern an die Nominatrasse. 





schokari 
(Libyen) 


aegyptius 
(Libyen) 


33 
Ve 


178,4 ±0,8 (22) 


187,1 ±1,3 (15) 


180,6+0,9 (18) 


189,7 ±1,5 (8) 


33 
Sc 


119+1,3 (14) 


114,3+1,7 (10) 


120,2 ±0,9 (15) 


114,7 ±1,1 (8) 


ii 


66 ±2,5 (31) 


62 ±2,5 (18) 


h 


57 ±2,2 (31) 


48 ±1,9 (22) 


u 


50,2 ±0,5 (32) 


47,6±0,8 (2L 


u 


69 ±1,5 (32) 


70±1,6 (21) 


h 33 


325 ±5 (15) 


295 ±5 (9) 


i 5 $? 


335 ±4 (15) 


325 ±7 (7) 


i 6 


83 ±2 (32) 


81 ±1 (21) 


La 


8(3) 9(66) 10(3) 


8(1) 9(34) 10(5) 


La am Auge 

Sl 

Sl am Ina 


4 + 5(5) 5 + 6(61) 6 + 7(3) 

9(2) 10(41) 11(19) 12(4) 

13(2) 14(1) 

4(10) 5(46) 6(13) 7(1) 


5 + 6(35) 6 + 7(5) 


11(10) 12(22) 13(8) 
5(7) 6(32) 7(1) 


grösstes Sl 


6(59) 7(9) 8(2) 


7(35) 8(5) 


Pro 


1(62) 2(10) 


1(39) 2(1) 


Poo 


2(65) 3(5) 4(2) 


2(33) 3(7) 


33 
Co 

9? 


17/10 (1) 17/11(19) 


17/11(9) 17/13(3) 19/13(3) 


17/12(1) 17/13(17) 


17/13(4) 18/13(1) 19/13(4) 



Die auffälligsten LInterschiede beider Rassen sind im Bestim- 
mungsschlüssel in Alternativform zusammengestellt. 

Beide Rassen besitzen bezüglich der Ventralzahlen einen schwach 
ausgeprägten Sexualdimorphismus (wie er auch aus der Zusammen- 
stellung bei Marx (1958 b: 196) für die ägyptischen schokari 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 523 

ersichtlich ist), indem die $<$ derselben Fundorte im Mittel 2 Ve 
weniger besitzen als die $$. Möglicherweise besteht auch bezüglich 
der Subcaudalwerte ein Unterschied. Es scheint, dass die Schwanz- 
länge der ÇÇ etwas grösser ist als diejenige der $<$. Im Vergleich 
mit der Nominatform in Libyen hat aegyptius einen etwas kürzeren 
Schwanz bei gleichen Körperlängen. 

Wir möchten aber nochmals betonen, dass alle Merkmale an 
sämtlichen Populationen der Art überprüft werden müssen, wobei 
unter Umständen eine andere systematische Gliederung zutage 
tritt, d.h. ..aegyptius" einen Ausschnitt aus einer kontinuierlichen 
Gradientenstufe darstellt. 
Biotop: 

Die Sandrennatter ist weitgehend eurytop. Neben Cerastes 
cerastes ist sie in allen drei orografischen Regionen: der Sand-, Feis- 
und Steinwüste die häufigste Schlange. 

Während die Aufenthaltsorte am Wüstenrand teilweise extrem 
trocken sind, lebt schokari in den südlichen Oasen im Gebüsch 
und in unmittelbarer Nähe von Wasser, in das sie sich gelentlich 
bei Störung flüchtet. Sie hat hier also ähnliche Lebensgewohnheiten, 
wie sibilans im Sudan (Scherpner (1959: 87, 88) und für E Afrika 
Loveridge (1940: 30)). 
Nahrung: 

In erster Linie werden Echsen, ferner Mäuse, in echsenarmen 
Gegenden auch Vögel gefressen. Jungtiere verschlingen auch Rau- 
pen, Käfer und Schmetterlinge. Nach Scherpner (1959: 88) 
werden auch Frösche und Kröten nicht verschmäht. 

Sphalerosophis Jan , 1843. Stirnschuppenschlangen 

Sphalerosophis Jan, 1865. in de Filippi. Note di un viaggio in Persia: 356. 
Typische Art: Sphalerosophis microlepis Jan, 1865. 

Der griechische Buchstabe cp im Stammwort çtpocXspoç wird 
im lateinischen Alfabet mit ph (oder f) transkribiert. Nun tritt 
in der Originalbeschreibung sowohl die Schreibweise Sphalerosophis 
als auch Spalerosophis auf, wobei die zweite als Druckfehler un- 
geachtet der Zeilenpriorität nach den Nomenklaturregeln (Art. 19, 
32 und 33) keine Gültigkeit hat. Hingegen schliessen wir uns in 
der Wahl des Gattungsnamens der Argumentation von Marx 
(1959: 348) an, in der Hoffnung, dass der ältere Name Chilolepis 



524 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

Fitzinger, 1843, aus Stabilitätsgründen durch die Nomenklatur- 
kommission suspendiert werde. 

Der deutsche Name nimmt Bezug auf die für die Gattung 
charakteristischen zusätzlichen Schilder der Praefrontalgegend 
und ist eine freie Übersetzung von Chilolepis. 

Sphalerosophis diadema cliffordi (Schlegel, 1837). 
Libysche Diademnatter. 

Coluber cliffordii Schlegel, 1837. Essai Physion. Serp. 2: 163. Taf. 6. 
Fig. 13, 14. 
Typus : Im RNHL sind zwei $$ unter der Nummer 467 deponiert, wel- 
che von J.H.F. Clifford dem Museum geschenkt wurden. Im folgenden 
sind die Daten dieser Ex zusammengestellt, welche uns Herr Prof. 
Brongersma freundlicherweise vermittelt hat. 

a. 25 Co; 232 Ve; 1 An; 65/65 + 1 +1/1 +? Sc; 12/11 La; 3/4 Lo; 
11 Coc, links ist das 6. Coc mit dem 7. La verwachsen; Fr links vom 
Pro durch ein Schildchen getrennt. L(S): 1023(158). 

b. 25 Co; 229 Ve; 1 An; 72/72 + 1 Sc; 10/11 La; 6 Lo; 10 Coc; Fr 
rechts teilweise, links vollständig durch ein Schildchen vom Pro getrennt. 
L(S): 888(152). 

Es ist anzunehmen, dass Schlegel das kleinere der beiden Stücke 
(in der obigen Beschreibung b) abgebildet hat, jedenfalls sind 6 und nicht 
3 oder 4 Lorealia auf der Abbildung zu erkennen. Die Kopfzeichnung 
gestattet leider keine Rückschlüsse. Wir schliessen uns dem Vorschlag 
von Herrn Prof. Brongersma an und designieren das Ex. b zum Lecto- 
typus. 

Terra typica: Tripoli. 
Periops parallelus. Peters in Rohlfs, 1881: Uadi Milhra. 
Spalerosophis diadema eliffordi. Marx, 1959: Wadi Talan. 
Zamenis diadema. Calabresi, 1923: Zauia Mechili. 

Weitere Fundorte: Sceleidima, Marble Arch. Bir Gdeid. 

Verbreitung: Von der Nordwestküste Afrikas westwärts nördlich 
und südlich des Wüstengürtels (mit Ausnahme des Atlasrandes) zum 
Roten Meer, nördlich nach Syrien, westlich nach Irak und südlich nach 
Arabien. 

Untersucht : 

BM 1960.1.5.91. Brega. „ Under tin on 

hard soil." K. Guichard 4.3.1958 

BM 1960.1.5.92 Agelat. „ Sandv loam." K. Guichard 6.5.1958 

BM 1960.1.5.93 Garabulli. Sandy area, 

2 miles from sea. Nur 

Kopf und Rumpf 

vorhanden K. Guichard Sept. 1957 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 525 



MSNM — 


esc Scerruf (Gialo) 




E. 


Zavattari 1934 


MSNM — 


Murzuch 




E 


Zavattari 18.8.1931 


MSNM — 


Glifa (Chief) 






1932 


SK 36 


Bir Duema 




H. 


Schnurrenberger 1957 


SK 596 


Eluet el H eira 






» 6.3.1958 


SK 826 


Tmessa 






» 15.6.1959 


SK 981 


25 km S Maaten Bec 


her 




» 31.5.1959 


SK 1064, 1726 


Ain ed-Dalaam 






» 15.6.U.11.11.1959 



Die libysche Diademnatter ist in Küstennähe eurytop und 
hier sowohl im vegetationsreichen Sanddünengebiet als auch in 
der kahlen Steinwüste anzutreffen. Im Süden beschränkt sich ihr 
Vorkommen auf die Oasen, wo sie bis nach Sebha, Tmessa und 
Kufra vordringt. Im Fezzan wird die Schlange auch in unmittelbarer 
Wassernähe gefunden (Beobachtung bei Ain ed-Dalaam und 
Tmessa, im ersten Fall mit Cerastes cerastes, im zweiten mit Psam- 
mophis schokari zusammen). 

Zu der bereits erwähnten Revision von Marx (1959) möchten 
wir an dieser Stelle zwei Ergänzungen anbringen, die sich auf die 
Typusexemplare von microlepis und schirazianus beziehen. 

Die in Jan's Iconographie (Lieferung 20, Tafel 3) erschienene 
Abbildung ist mit Loxodon microlepis angeschrieben, während in 
der ergänzenden Beschreibung und im Inhaltsverzeichnis dasselbe 
Stück unter Toxoolon microlepis figuriert ,. Obschon sich beide Schreib- 
weisen auf ein griechisches Stammwort zurückführen lassen, ist dies 
für Loxodon nur ein Zufall, indem das L als ein Schreibfehler des 
Zeichners Sordelli zu betrachten ist. Die Frage ist insofern ohne 
spezielle Bedeutung, als Jan das Ex bereits früher unter einem 
anderen Namen ( Sphalerosophis ) beschrieben hat. Das Modell 
zur oben genannten Tafel 3 ist nämlich eine unter No. N.C. 4024 
im Museum von Turin deponierte Schlange, kenntlich an der 
charakteristischen Fixierstellung und an den zwei Parietalkerben, 
die im Bild (a) der Kopfoberseite dargestellt sind. Dieses Stück ist 
identisch mit dem grösseren der beiden in Jan's Originalbeschrei- 
bung erwähnten Exemplare, obschon zwischen den dort angege- 
benen Schuppenzahlen und den von uns nachkontrollierten Werten 
einige Differenzen bestehen. 

Eine Originaletikette fehlt. Im Museumskatalog ist als Donator 
Doria, als Fundort „Persia meridionale" angegeben. 

Wir zitieren die Originalbeschreibung (Jan, 1865: 356): 

..Color del fondo quasi di camoscio (o meglio caffè al latte). 
Superiormente notansi delle macchie nerastre rettangolari strette 



526 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

e traversali al dorso, fìnacheggiate da altre, longitudinali presso 
il collo, indo più piccole, subquadratre, alternati ; una fascia nera corre 
fra gli occhi e si prolunga fin dietro la bocca. Di sotto è di color 
giallastro senza macchie. 

L'esemplare raccolto da Doria nel Laristan misure 123 ", la 
testa 3 " 8 '", la coda 24 ". Dopo 4-5 paia di squame gulari contansi 
263 addominali e 100 caudali doppi. 

Un altro posseduto dal museo di Milano, proveniente a quanto 
pare da Schiraz, è lungo 70 ", la coda 15 ". Esso è in tutto eguale 
al primo, sia per colorito, sia per folidosi." 

Unsere Untersuchung hat ergeben: 
Bezahnung (linke Seite): Maxillare 15 + 2; Palatinum 9; Ptery- 
goid 15; Mandibel (kumatodont) 23. 

43 Co; 2 + 255 Ve; 1 An: 99/99 + 1 Sc; L: 1250(250), Ç, 63 + 26 
Flecken. 

Das kleinere Stück, welches angeblich im Museum von Mailand 
deponiert war, konnten wir leider nicht ausfindig machen. 

Wir erklären N.C. 4024 aus IMZT zum Lectotypus von Sphale- 
rosophis microlepis Jan, 1865. 

Wir erwähnen ferner 6 Exemplare der schirazianus-RdiSse, 
von denen 5 zur jAN'schen Syntypenreihe gehören. Es sind dies 
die folgenden Stücke: 

MSNG CE. 30350 (Arbeitsnummern 3324, 3325) Teheran, Persia. 
MSNG CE. 30351 (Arbeitsnummern 3322, 3323) Teheran, Persia. 
SK 3326 (alte No. MSNG CE. 30350) Teheran, Persia. 

Ferner gehört zu dieser Rasse: 

SK 3326 Krasnovodsky Plateau Efimov 15.5.1956 

Wir benützen die Gelegenheit, MSNG CE. 30351, Arbeitsnum- 
mer 3323, als Lectotypus zu designieren. 
Die Originaletikette trägt folgende Angaben: 

„Teheran, Nordpersien, 1863. Coli. Doria. No. 37. Periops 
parallelus Geoff, var. shiraziana Jan. Tipo, juvenil. Determ. Jan." 

Ein Vergleich mit den Anmerkungen zur 20. Lieferung in Jan's 
Iconographie lässt erkennen, dass die Figur B in Tafel 2 den eben 
fixierten Typus darstellt, kenntlich vor allem am kleinen, zentralen 
Schüppchen in der Mitte der Parietalnaht. Die obere Abbildung A 
gehört zu einem ehemals in Mailand deponierten Stück, das wir 
nicht ausfindig machen konnten. 



Domergue 


1951 


Pain 


1952 


— 


Juni 1962 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 527 

Zum Vergleich mit den übrigen Populationen des Rassenkreises 
der Diademnatter übernehmen wir die in den Tabellen von Marx 
(1959) aufgeführten Charakteristika und geben als Ergänzung 
die Pholidose der dolichospilus-Ex unserer Sammlung an. Es sind 
dies: 

SK 1135 Redeyef, SW-TU 
SK 1807 Missour, MA 
SK 3557 Redeyef, SW-TU 

Dank des Entgegenkommens von Herrn Piguet war es uns 
möglich, die von ihm beschriebenen dolichospilus-Stücke aus 
Ben Toumi in bezug auf die Kopfbeschuppung und -Zeichnung 
zu studieren, da uns der Verfasser ausgezeichnete Fotos und Skizzen 
überliess. Dafür möchten wir ihm an dieser Stelle herzlich danken. 

Die Lorealia und Temporalia sind nicht eindeutig anzugeben. 
Die ersten sind schwer abzugrenzen gegenüber den für die Gattung 
charakteristischen Schuppen zwischen dem Frontale und dem 
Praefrontale, wenigstens am Canthalrand. Die letzteren unter- 
scheiden sich in der Grösse kaum von den Postocularia und sind 
zudem oft gegeneinander derart verschoben, dass es schwer fällt, 
vordere und hintere Temporalia als solche anzusprechen. 

Die Tabelle (S. 528) zeigt, dass sich schirazianus gegenüber 
cliffordi durch den längeren Schwanz, die grössere Zahl der Lippen- 
schilder und einen ausgeprägten Sexualdimorphismus der Ventralia 
kennzeichnet, während dolichospilus neben der charakteristischen 
dorsalen Musterung im allgemeinen mehr Costales aufweist als 
cliffordi und schirazianus. Daneben sind bei dolichospilus die 
Schuppen der Praefrontalgegend weniger regelmässig als bei 
den libyschen cliffordi-Stiicken. Speziell sind die Praefrontalia 
bei dolichospilus in 6 von 7 Fällen durch dazwischenliegende Schup- 
pen vollständig getrennt, wie es Mertens (1956 b: 226) auch für 
das Typusexemplar angibt, während bei den libyschen cliffordi 
das Praefrontale höchstens am Rand vom Frontale getrennt ist. 

Von der Nominatform der Diademnatter ist es bekannt, dass 
Färbung und Zeichnung äusserst variabel sind und auch melano- 
tische Exemplare vorkommen. Nach einer mündlichen Mitteilung 
von Herrn Dr. S. Minton leben die Schwärzlinge in Westpakistan 
lokal an feuchteren Stellen und bilden möglicherweise eine ökolo- 
gische Rasse. 



528 



E. KRAMER UND H. SCHN URRE NBERGER 



No. 


Co 


Ve Sc 


La 


Sl 


Lo 


Ta 


Tp 


Coc 


L(S) 


L 

S 


Rumpf- 
flecken 








cliffordi 33 








SK 826 
SK 1064 


25 
27 


225 

224 


79 
79 


10 
10 


11 

10/11 


5/4 
5 


5/3 

4/5 


74 

4/5 


10/11 
11 


495(90) 
465(80) 


0,18 
0,17 


53 
53 












cliffordi 


?9 













BM 1960 
1.5.91 
BM 1960 
1.5.92 
SK 36 
SK 596 
SK 981 
SK 1726 



SK 1807 
SK 3557 



SK 1135 



SK 1126 
MSNC 3323 
MSNG3324 
SK 3326 



MSNG 3322 
MSNG3325 



27 


229 


72 





11 





. 





11 


27 


230 


77 


10/11 


12 














29 


234 


70 


11/10 


11 


3/5 


4/5 


5/4 


9 


27 


236 


71 


11/10 


10 


6/4 


4 


5/4 


11 


29 


236 


71 


12/11 


12 


6 


4/5 


5 


11 


27 


232 


76 


12/10 


11 


5 


4 


4 


10/12 



do lie hos p ilus 3d 



31 


220 


69 


12/11 


12 


5 


4 


5 


10/11 


31 


227 


68 


13/12 


12 


6 


5/4 


4 


10 



dolichospilus 



33 239 


65 


12 


12/11 


6 


3/5 


5 


10 



schirazianus 33 



schirazianus $$ 



320(50) 



1200(190) 
330(50) 
580(90) 

640(110) 



375(60) 
1125(185) 



390(57) 



27 


221 


81 


12 


12/13 


4 


4 


6 


9 


27 


227 


85 


13 


13/12 


4 


4 


6 


9/8 


27 


222 


84 


13/12 


13 


4 


4 


6/4 


8/9 


27 


220 


86 


13/12 


11/12 


3/6 


3/4 


4/5 


7/8 



27 


242 


83 


13 


13 


4 


3/5 


4/5 


10 


27 


242 


86 


12 


12 


4 


4 


5 


9/8 



900(170) 
365(67) 



0,16 



0,16 
0,15 
0,16 
0,17 



0,16 
0,16 



0,15 



1075(210) 


0,20 


1100(220) 


0,20 


900(180) 


0,20 


1030(200) 


,019 



0,19 
0,18 



57 

58 
63 
58 
57 
51 



44 
44 



50 



61 
55 
59 
56 



63 
59 



Vor wenigen Jahren soll auch von der libyschen Diademnatter 
ein melanotisches Exemplar gefunden worden sein (Knarr, 1959). 
Wir haben den Autor gebeten, uns das interessante Stück zur 
Untersuchung zu überlassen. Leider existiert dieses Belegexemplar 
nicht mehr. Als wir daraufhin zum Vergleich die Fotografie eines 
dolichospilus-Stückes schickten, bestätigte uns Herr Knarr, dass das 
hellere der beiden mit Korkimporten aus Nordafrika eingeschlepp- 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 529 

ten Tiere mit unserer Abbildung gut übereingestimmt hätte. 
Hingegen sei die Kopfbeschuppung des fraglichen Schwärzlings 
verschieden gewesen von derjenigen unserer Abbildung. Wegen 
der Variabilität der Kopfschuppen wäre dies kein Hinderungsgrund, 
das Stück der dolichospilus-RdLSse zuzuordnen. Leider konnte 
der genaue Fundort nicht ermittelt werden; nach Angaben von 
Herrn Knarr liegt dieser im Atlasgebiet und möglicherweise 
im Verbreitungsareal der dolichospilus-RdiSse. Es könnte sich 
aber auch um ein dunkles Stück der Hufeisennatter gehandelt 
haben, von der Chabanaud (1916 b) zwei Ex aus Marokko (Imi 
n'Tahout) erwähnt, und von der wir selber ein Stück aus Inezgane 
mit fast verloschener Kettenzeichnung und sehr dunklem Gesamt- 
kolorit besitzen. 

Die Frage, ob tatsächlich melanotische Exemplare bei cliffordi 
auftreten, bleibt also nach wie vor offen. 



Télescopas Wagler, 1830. Katzenschlangen 

Télescopas Wagler, 1830. Nat. Syst. Amph.: 182. 

Typische Art: „Coluber Geoffr. Descr. de l'Eg. t. 5. suppl. f. 1.1 
1.2. 1.3." = Colaber obtusus Reuss, 1834. 



Télescopas tripolitanus (Werner, 1909). 
Mauretanische Katzenschlange 

Leptodira tripolitana Werner, 1909. Zool. Jb. Syst. 27(6): 619. 
Typus: verschollen. 
Terra typica: Tripoli (nach unserer Meinung fraglich). 

Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916. a. Bull. Mus. Hist. nat. 
Paris: 77. 
Typus: MHNP 12-445 Coll.: M. Audan. Terra typ.: Guidimaka, 
Mauritanie Saharienne. 

Tarbophis obtusus. Villiers, 1950 e. Inst. Franc. Afrique Noire. Cata- 
logues. 6: 75 (Zitiertes Ex.: No. CG. 47-4-44) Fundort: Agadez, 
(Air). 

Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 è, Bull. Soc. Sci. Nat. Tunisie. 
8(12): 119. 
Typus: vernichtet. 
Terra typica: Téboulbou, 5 km S Gabès, SE Tunesien. 



530 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

Pseiidotarbophis gabesiensis Domergue, 1959 a, è, nom nov. pro gäbest 
Domergue. 1955. und damit objektives Synonym. Arch. Inst. 
Pasteur Tunis. 36: 159, 167. Fig. 5 (170) und Foto 15 (Kopf). 

Verbreitung: Niger, Mali. Mauretanien, SE Tunisien, Libyen?. 
Untersucht : (alles nichtlibysches Material) 

T. dhara obtusus und T. tripolitanus 

BM 1913.5.9.60 Trarza County, Maure- 
tanien Andrew 

BM 1920.1.20.3373 Gizeh Lataste 

BM 97.10.28.578 Beltim. Delta Anderson 

BM 1900.2.8.7. Gizeh Flower 

BM 97.10.28.579 Gizeh Anderson 

BM 64.12.16.6. „Nile" Cazebridge 

MHXP 12-445 Guidimaka, Maureta- 
nien (Tvpus) M. Audan. 23.8.1912 

SK 1293 Téboulboù leg. Ch. Domergue 

SK 1499 Kairo 

SK 1500 Kairo 

Die Schuppenzahlen sämtlicher im BM unter T. obtusus deponier- 
ten Stücke wurden freundlicherweise durch Herrn Battersby 
überprüft. Ferner standen uns Ex des Wiener Museums zur Ver- 
fügung, die wir anlässlich eines Besuches in die Untersuchung 
miteinbezogen. Herr Domergue, welcher in seiner Privatsammlung 
noch eine grössere Anzahl von Ex aus Gabès und Téboulboù 
besitzt, hat uns eine Foto seines Ex No. 3 zur Verfügung gestellt. 
Leider war es uns nicht möglich, alle seine Tiere zur Einsicht zu 
bekommen, da er zur Zeit in Madagaskar weilt. 

Wir haben die in Werner (1909) erwähnte Leptodira nicht in 
die Liste der libyschen Schlangen (Kramer und Schnurrenberger 
1959) aufgenommen und betrachten den Fundort ..Tripoli" nach 
wie vor als fraglich. Die genaue Herkunft des Tieres ist unbekannt 
und seit der Erstbeschreibung fehlt ein Neunachweis aus Libyen. 
Werner kaufte das Tier von der zoologischen Handlung Schlüter, 
die dieses von einem Händler namens Storch aus Tripolis erworben 
hatte. Storch seinerseits war kein Tierfänger, sondern Hess sich 
die Tiere durch Einheimische zustellen. Möglicherweise liegt der 
Fundort in der Nähe der tunesisch-libyschen Grenze, von wo eine 
Anzahl von Acanthodachjlus boskianus stammen soll (Werner 
1909: 605). vielleicht aber auch aus Südosttunesien, dem Fundort 
von Pseudotarbophis gabesi Domergue. 1955. Durch die Freund- 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 531 

lichkeit von Herrn Domergue war es uns möglich, ein Ex aus 
Téboulbou längere Zeit in Gefangenschaft zu pflegen. Wir sind 
zur Überzeugung gelangt, dass es sich hier um die von Werner 
beschriebene Leptodira tripolitana handeln muss. Wie ersichtlich 
wurden ,,7\ obtusus" und ,,7". guidimakaensis" aus Mauretanien 
in unsere Untersuchung miteinbezogen. Herr Prof. Guibé besorgte 
uns fotografische Aufnahmen des Typusexemplares von guidima- 
kaensis, wofür wir ihm hier nochmals herzlich danken möchten. 

A. Diskussion der in der Synony midiste auftretenden Gattungsnamen. 

1. Telescopus Wagler, 1830 (mit Coluber obtusus Reuss, 1834, 
als typischer Art) ist nicht praeokkupiert durch das Mollus- 
kengenus Telescopium Montfort, 1810 (mit Telescopium 
indicator Montfort, 1810, = Trochus telescopium Linnaeus, 
1758, als typischer Art), und hat Priorität vor Tarbophis 
Fleischmann, 1831, (mit Tarbophis jallax Fleischmann, 1831, 
als typischer Art). Vgl. dazu das Zitat von Loveridge 
unter Punkt 3. 

2. In der Diagnose von Domergue werden Pseudotarbophis 
und Tarbophis = Telescopus einander gegenübergestellt. 
Als Unterscheidungsmerkmal gibt der Autor an, dass bei 
Pseudotarbophis die Costales in geraden, bei Telescopus in 
schiefen Reihen verlaufen. Wir konnten beim Vergleich 
von SK 1293 mit den obtusus-Stücken. aus Unterägypten 
und mit BM 1913. 5.9.60 diesen Unterschied nicht bestätigen, 
weshalb wir Pseudotarbophis in die Synonymie von Telescopus 
versetzten. 

3. Problematischer ist die Beurteilung von Werner's Leptodira, 
eine Emendation von Leptodeira Fitzinger, 1843, (mit 
Coluber annulatus Linnaeus, 1758, als typischer Art). 
Günther (1858) synonymisierte Crotaphopeltis Fitzinger, 
1843, (mit Coronella rufescens Schlegel, 1837, als typischer 
Art) mit Leptodeira. Erst Barbour und Amaral (1927) 
diskutierten die Unterschiede beider Gattungen und machten 
sie wieder selbständig. Heute umfasst Crotaphopeltis nur 
afrikanische, Leptodeira nur amerikanische Arten. Die 
letzteren sind kürzlich von Duellman (1958) in einer aus- 
gezeichneten Monografie untersucht worden, hingegen sind 



DÓ2 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

die Unterschiede zwischen Telescopus und Crotaphopeltis 
nicht klar. Loveridge (1953: 268) schreibt: „The oppor- 
tunity is taken of referring to the synonymy of hotamboeia, 
Tarbophis barnumbrowni, a disposition with which its author 
concurs. It also serves the purpose of directing attention to 
the exceedingly close relationship between Crotaphopeltis and 
Telescopus, a name that was not preoccupied by Telescopium 
Montfort (1810) though Boulenger (1896:47) mistakenly 
supposed it was and consequently employed the name 
Tarbophis which has been in general use ever since." 

Leider ist auf Grund der WERNER'schen Diagnose nicht 
zu erkennen, ob sein Ex zu Telescopus zu stellen ist oder 
nicht. Die Nachforschungen nach dem Holotypus in den 
Museen von Wien, Hamburg, Berlin und Frankfurt a.M. 
blieben erfolglos. Herr Dr. Eiselt (Wien) teilte uns mit, 
dass Werner das Stück eventuell an irgendein Museum 
weiterverkaufte. Es bestände auch die Möglichkeit, dass 
sich dieses ohne Beschriftung in einem der Gläser befinde, 
die zum WERNER'schen Nachlass gehören. Bei der Nach- 
prüfung der von Werner stammenden Schlangen anlässlich 
eines Wiener Aufenthaltes konnte der Typus nicht gefunden 
werden. Wir wären für eine Mitteilung über sein Verbleiben 
äusserst dankbar, wenn sich dieser in irgendeiner anderen 
Sammlung befinden sollte. Nachdem in Südosttunesien 
ein Telescopus gefunden wurde, dessen Aussehen auf die 
Beschreibung von Werner passt, scheint uns die hier 
gegebene Interpretation am ehesten zutreffend. 

B. Diskussion der in der Synonymieliste auftretenden Artnamen. 

Wir besprechen im folgenden die Unterschiede, die sich aus 
den 3 Originalbeschreibungen von tripolitana, guidimakaensis und 
gabesi ergeben. Leider lässt sich dieser Vergleich nicht konsequent 
durchführen, da z.B. bei tripolitana und gabesi die Angabe fehlt, 
ob Apicalgrübchen vorhanden waren oder nicht, und da die Typus- 
exemplare hier nicht überprüft werden können. 

Bei guidimakaensis konnte die Originalbeschreibung durch 
Nachuntersuchung des Typus ergänzt werden, bei gabesi liegen 
neben der Beschreibung eine Foto und einige schematische Skizzen 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 533 

des Typus vor, die zum Vergleich ebenfalls herangezogen werden 
können. Leider wurde das letztgenannte Ex beim Fang beschädigt. 
Ferner hatte es sich durch Fixation verändert. Auch der Typus 
von guidimakaensis weist Deformationen auf, die nicht überall 
eindeutige Rückschlüsse auf den ursprünglichen Zustand gestatten. 

Rostrale. -- Auf der Foto des Typus-Ex von gabesi ist das 
Ro von oben nicht sichtbar, während es auf der rekonstruierten 
Schemaskizze als sichtbar eingezeichnet wurde. Vermutlich 
wurde damit der ursprüngliche Zustand gut getroffen, da 
er den Verhältnissen entspricht, wie wir sie bei zwei topo- 
typischen Stücken feststellen konnten. 

Beim guidimakaensis-Typus ist das Ro von oben kaum 
sichtbar, hingegen gut kenntlich bei BM 1913.5.9.60 aus Trarza 
County. 

Frontallänge. -- Der Abstand des Frontalvorderrandes zum 
Ro verglichen mit der Frontallänge ist wegen des teilweise 
schlechten Konservierungszustandes ohne diagnostischen Wert. 

Praeocularia. — Alle in diesem Zusammenhang untersuchten 
Ex wiesen 1 Pro auf, das mit dem Fr in mehr oder weniger 
ausgedehntem Kontakt stand und selten von diesem getrennt 
war. Möglicherweise besitzt das bei Domergue (1959 b: Foto 15) 
abgebildete Stück 2 Pro, was aus der Abbildung nicht eindeutig 
ersichtlich ist. Auch sollen bei obtusus nach Domergue (1955 b: 
122) 2 Pro auftreten. Nach der Originalbeschreibung von Wer- 
ner besass tripolitana 2 Pro, wobei allerdings eine Angabe über 
das Loreale fehlt. Es wäre nicht ausgeschlossen, dass das Lo 
unter dem Pro das Auge berührte und so vom Autor als unteres 
Pro angesprochen wurde, eine Situation, die allerdings die 
fallax-Gruppe kennzeichnet. 

Postocularia. - - Beim Typus von guidimakaensis beträgt 
die Anzahl der Poo rechts 3 links 2, wobei Ghabanaud die 
Zahl 2 als Anomalie bezeichnet. Das Stück aus Trarza County 
besitzt rechts 2 und links 3, während Villiers (1950 6: 75) 
beidseitig deren 2 angibt. Alle obtusus-Stücke aus Unterägypten 
wiesen 2 Poo auf, ebenso der Typus von gabesi. Hingegen hat 
SK 1293 rechts 3 und links sogar 4 Poo. Werner schliesslich 
gibt für tripolitana die Zahl 3 an. Offenbar ist diese Anzahl 
variabel und kann nicht als Unterscheidungsmerkmal der 

Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 37 



534 



E. KRAMER UND H. SC HN URRENBERGER 



3 Formen: gabesi, tripolitana und guidimakaen sis verwendet 
werden. 

Labialia. - Eine ausnehmend niedrige Zahl besass der 
Typus von gabesi, für welchen Domergue die Zahl 8 angibt. 
Im übrigen variiert die Anzahl von 9-11. Während bei obtusus 
meist 3 La das Auge berühren, sind es bei den westlichen Formen 
bloss deren 2. Chabanaud macht in der Originalbeschreibung 
darauf aufmerksam, dass sich das Hinterende des 3. La dem 
Augenrand nähere. Dieser Abstand ist aber noch gleich gross wie 
bei unserem Ex SK 1293 aus Téboulbou. Villiers gibt für das 
Stück G.C. 47-4-44 an, dass ebenfalls das 3. La am Auge stehe. 

Costales. - - Die Zahl der Schuppenreihen variiert von 21, 
22 bis 23. Gelegentliches Auftreten einer geraden Anzahl von 
Reihen ist für die ganze Gattung charakteristisch, ebenso die 
Tatsache, dass die vertebrale Reihe (oder eventuell deren zwei) 
gegenüber den paravertebralen etwas vergrössert erscheint. 
Dies ist besonders dann auffallend, wenn sich 2 vertebrale 
Reihen zu einer einzigen vereinigen. Die unpaarigen Apical- 
grübchen sind nicht bei allen Ex gleich deutlich zu erkennen. 
Von tripolitana fehlt eine diesbezügliche Angabe. 

Beschuppung der Rumpfunterseite. -- Wir stellen die Ergeb- 
nisse in Tabellenform zusammen. Dabei wurden konsequent die 
Ventralzahlen nach der alten Methode angegeben, indem als 
erstes Ventrale diejenige Schuppe gezählt wurde, welche deut- 
lich breiter als lang ist, um die Literaturangaben mit unseren 
Zählungen vergleichen zu können. Leider ist nicht überall eine 
Angabe über das Geschlecht vorhanden. Eine Überprüfung 
hat ergeben, dass in Boulenger (1896«: 52, 53) nicht alle 
Geschlechtsbestimmungen richtig sind. 

Telescopus tripolitanus 



Exemplar 



Co 



Ve 



Sc 



Sex 



L(S) 



tripolitana (Tvpus) 
SK 1293 
CD No.3 
gabesi. (Typus) 
guidimakaensis (Typus) 
BM 1913.5.8.60 



21 


217 


? 


21 


214 


2 


? 


221 


2 


22 


219 


2 


23 


227 


2 


22 


220 


2 



Ml C,U 

66/66- 



69/69 + 1 
79/79 + 1 
62/62-1 



740(110) 

645(105) 

? 

840(120) 

460(80) 
780(125) 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 535 

T desco pus dhara obtusus 

In der Beurteilung von obtusus schliessen wir uns Parker 
(1949:88) an, der die östlichen Ex als Rasse von dhara betrachtet. 



Exemplar 


Co 


Ve 


An 


Sc 


Sex 


HS) 


BM 1920.1.20.3373 


23 


258 


2 


79/79+1 


6 


785(145) 


BM 97.10.28.578 


23 


258 


2 


75/75 + 1 


S 


475(75) 


BM 97.10.28.579 


23 


254 


2 


76/76 + 1 


S 


295(50) 


BM 64.12.16.6. 


23 


269 


2 


75/75 + 1 


? 


1110(165) 


BM 1900.2.8.7. 


22 


256 


2 


78/78+1 


3 


490(80) 


SK 1499 


23 


248 


2 


77/77 + 1 


? 


655(100) 


SK 1500 


21 


253 


2 


86/86 + 1 


e? 


650(125) 


SMF 19664 Typus 


23 


263 


2 


75/75 + 1 


? 


970(155) 



Unter Einbezug der in Wien untersuchten und der von Herrn 
Battersby im BM gezählten Stücke ergibt sich für obtusus-Stücke 
aus dem Einzugsgebiet des Nils sowie der Turkana-Provinz 
westlich des Rudolphsees folgende Variationsbreite: 

$$ Ve: 243-261 Sc: 75-86 

An: 2 Co: 21-23 

?? Ve: 260-269 Sc: 68-75 

Parker (1949: 88) gibt für die westlichen Formen (Mauritanien 
und Nordnigeria) folgende Zahlen - - leider ohne Unterteilung 
nach Geschlechtern — : 

V: 205-227 Sc: 58-79 An: 2 Co: 21-23 

Wir stellen fest, dass die in unserer Tabelle auftretenden Zahlen 
der Exemplare aus Mauretanien und Südosttunesien einschliesslich 
des Typus von tripolitana in diese Variationsbreite passen. 

Farbe und Zeichnung. Die Grundfarbe der Oberseite ist rötlich- 
gelb (MHNP 12-445), braungelb (SK 1293), braun (C.G.47-4-44) 
bis schwarz (Typus von gäbest, vermutlich durch Formaldehydein- 
wirkung nachgedunkelt). 

Der Typus von tripolitana wird als graubraun beschrieben. 
Jüngere Ex sind durch eine dorsale, braunschwarze Fleckenreihe 
von 56-76 rundlichen oder ovalen Flecken gekennzeichnet, welche 
nach hinten allmählich verschwinden. Diese Zeichnung ist nicht 
bei allen Individuen gleich deutlich ausgeprägt und verblasst im 



536 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

Alter. Lateral geht die dunkle Oberseite in die schmutzigweisse 
Unterseite über, die auch blassrosa Töne aufweisen kann. Die 
Kopfoberseite ist schwarzbraun bis zu den Labialrändern. Eine 
dunkle Nackenkappe reicht bis zur Unterseite und greift nach 
vorn über die Sublabialia. Ein violettgrüner, irisierender Schimmer 
liegt auf den Schuppen der Oberseite, ein porzellanartiger Glanz 
auf den Bauchschuppen. 

Parker (1949: 88) schreibt bei der Diskussion von Telescopus 
dhara zusammenfassend über die westlichen Formen : „To the west 
this form gives place to one distinguished by the presence of only 
two labials entering the eye and a lower ventral count, 205-227. 
The name giiidimakaensis Chabanaud, type locality Guidimaka, 
Mauritania, is available. Intergradation with obtusus has not been 
demonstrated and there is an apparent geographical gap between 
the two. The name could, therefore, be used specifically." 

Mit Ausnahme des Namens können wir uns dieser Argumentation 
anschliessen und bezeichnen die in Niger, Mali, Mauretanien und 
Südtunesien (eventuell in Libyen) lebende Katzenschlange als 
Telescopus tripolitanus (Werner, 1909). 



ELAPIDAE Boie, 1826. Giftnattern. 

Elapidae Boie, 1826. Isis von Oken 19 (10) Koll.: 981. 

Typische Gattung: Elaps Schneider, 1801 = Micrurus Wagler, 1824. 

Die Familie ist durch einen einzigen Vertreter, die Uräusschlange, 
in Libyen vertreten. Die Art ist in Libyen nirgends häufig; Bissfälle 
sind uns keine bekannt, obschon diese ohne sachgemässe Behand- 
lung für den Menschen lebensgefährlich sind. 

Naja Laurenti, 1768. Hutschlangen 

Naja Laurenti, 1768. Syn. Rept.: 90. 

Typische Art: Coluber naja Linnaeus, 1758. 

Naja haje haje (Linnaeus, 1758). Uräusschlange 

Coluber haje Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 225. 
Typus: verloren. 
Terra typica: Unterägypten. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 537 

Naja haje. Martens, 1883: Bengasi. Gondorelli-Francaviglia, 
1896: „Cyrenaika". Werner, 1909: Tarhuna. Zavattari, 1922: 
Soluk, Marsa Susa. 1929: Barce, Cyrene. Scortecci, 1939: 
Tripoli, Sirtica, Beda Littoria. 

Weitere Fundorte: Maaten el Gefera, Martuba. 

Verbreitung : Ganz Afrika mit Ausnahme von Bhodesien, Bechua- 
naland, Südwestafrika und Angola, wo andere Bässen auftreten. 



Untersucht : 



libysches Material 



IZUM 20178, 70179 „ Cyrenaica " Testi 1920 

SK 448 Horns H. Schnurrenberger 31.10.1958 

nichtlibysches Material 

IZUF 20188, 20190, 

20191 el Fayum 

SK 8 Forêt d'Adémine E.Kramer Mitte April 1954 

SK 1070 Sidi Bou Zid Ch. Domergue 1.11.1954 



Die Uräusschlange ist in Libyen auf die Küstennähe beschränkt, 
ohne hier besonders häufig zu sein. Ein Ex aus Maaten el Gefera, 
das zur Zeit im Terrarium gepflegt wird, wurde aus einer Nage- 
tierhöhle ausgegraben. Das Ex SK 8, ein adultes $ von 1700 mm 
Länge aus dem Forêt d'Adémine, lag 3 Meter vor dem Eingang 
einer Nagerhöhle entfernt. Das Gelände war flach und übersichtlich 
(lichter Arganwald mit spärlichem Graswuchs). Das Tier flüchtete 
bei Annäherung in einer Entfernung von 10 Meter in sein Versteck 
und flachte kurz vor dem Einschlupfen den Hals ab, ohne den 
Vorderkörper vom Boden abzuheben. Beim Ausgraben verhielt 
sich das Tier ruhig und machte weder Flucht-noch Beissversuche. 

Die Nahrung besteht aus Kleinsäugern, Vögeln, Echsen, Schlan- 
gen, Fröschen und Kröten. Der Mageninhalt einer Uräusschlange 
aus Kairo enthielt nach Flower (1933: 826) eine Bufo regularis. 
In Gefangenschaft frassen seine Tiere Sperlinge. Unser Ex frisst 
mit Vorliebe Mäuse. 
Zur Pholidose: 

Ein längliches Loreale (oder oberes Praeoculare) zwischen Auge 
und Nasale ist stets vorhanden, während die übrigen Circumocularia 
variabel sind. SK 1070 besitzt neben dem Lo noch ein einziges 
Schild, das vom Pa sichelförmig nach vorn unten bis zum Augen- 
vorderrand reicht und das 4. La vom Auge trennt. Bei IZUM 20178 



538 E. KRAMER UND H. SCHM'RRENBERGER 

sind an seiner Stelle 3 Schilder vorhanden, wobei auf der linken 
Seite das 4. La ans Auge reicht. SK 448 weist 4 kleine Schuppen 
in dieser Gegend auf, von denen die vorderste und kleinste ans Lo 
grenzt und der Stellung nach als Pro zu bezeichnen wäre. IZUF 20191 
schliesslich besitzt 5 Schuppen, die Auge und Oberlippenschilder 
trennen. 

Die Zahl der La ist normalerweise 7 (einmal 6, nach Umani 1922 
auch 8). von denen das 6. höher als lang, das 7. länger als hoch ist. 
Die übrigen Schuppenzahlen passen in die bei Boulenger (1896 a: 
374, 375) angegebene Variationsbreite der Art. 

Die Jungtiere sind oberseits cremefarben mit einer undeutlichen, 
etwas dunkleren Querbänderung. Kopf- und Halsoberseite sind 
schwarz, auf der Höhe des 10.-14. Ve verläuft eine etwa schuppen- 
breite, weisse Querbinde, die bei Ex 448 die Form eines Monokels 
hat. Die Unterseite ist an der Kehle grau, dann folgt eine helle 
Zone mit einem schwarzen Fleck, und vom 12. bis 16. Ve ist die 
Unterseite etwa 8 Ve lang schwarz. Die anschliessende Zone ist 
bis zur Schwanzspitze gelblichweiss. Im Alter dunkelt die Oberseite 
langsam ein, wird braungelb, dunkelbraun oder gelegentlich völlig 
schwarz, wodurch sich die dunkle Kopfpartie immer weniger abzeich- 
net. Hingegen bleibt gewöhnlich auf der Unterseite der schwarze 
Halsstreifen auch im Alter noch deutlich sichtbar. Abweichend 
davon sind die Ex aus Südmarokko im Alter oberseits völlig schwarz, 
unterseits purpurrot bis schwarz. Leider fehlen uns aus Südmarokko 
Angaben über die Jugendfärbung. 



VIPERIDAE Boie, 1826. Vipern. 

Viperidae Boie, 1826. Isis von Oken. 19 (10) Kuli.: 982. 
Typische Gattung: Vipera Laurenti, 1768. 

Echis und Vipera sind ausgesprochen selten und ihr Vorkommen 
auf wenige Stellen lokalisiert. Im Gegensatz dazu ist Cerastes 
in Libyen weit verbreitet und stellenweise häufig. Den Einhei- 
mischen ist die Hornviper wohl bekannt und sie wird mit Recht 
gefürchtet. Der Biss aller genannten Gattungen ist für den Menschen 
gefährlich, hingegen sind uns in Libyen nur Meldungen über 
Bissfälle von Cerastes bekannt. Während eine Serumbehandlung 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 539 

innert nützlicher Frist fast ausnahmslos zur Heilung des Patienten 
führte, werden jährlich Bissfälle ohne ärztliche Behandlung an 
Kindern oder schwächlichen Personen mit letalem Ausgang ge- 
meldet. 

Die 4 Vipern Libyens lassen sich nach folgendem Schlüssel 
bestimmen : 

1.1. Subcaudalia einreihig, gut von den dorsalen Schwanz- 
schuppen zu unterscheiden 

Echis carinatus pyramidum 

1.2. Subcaudalia zweireihig, eventuell kaum von den dorsalen 
Schuppen zu unterscheiden 2 

2.1. Dorsolateral Kiele der Rumpfschuppen gesägt und die 
Kiele schief zur Körperachse 3 

2.2. Dorsolateral Kiele der Rumpfschuppen nicht gesägt, 
parallel zur Körperachse 

Vipera mauritanica deserti 

3.1. mehr als 29 Costales; mehr als 125 Ventralia; mehr als 
25 Subcaudalia; mehr als 10 Kehlschuppenreihen vom 1. 
Ventrale zu den Sublabialia; Ventralia ohne oder nur mit 
schwach angedeuteten Längskielen 

Cerastes cerastes 

3.2. weniger als 29 Costales; weniger als 125 Ventralia; 
weniger als 25 Subcaudalia; weniger als 11 Kehlschuppen- 
reihen vom 1. Ventrale zu den Sublabialia; Ventralia mit 
zwei deutlichen Längskielen 

Cerastes vipera 

Cerastes Wagler, 1830. Hornvipern 

Cerastes Wagler, 1830. Syst. Amph.: 178. 

Typische Art: Coluber vipera Linnaeus, 1758. 

Cerastes cerastes (Linnaeus, 1758). Hornviper 

Coluber cerastes Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 217. 

Typus: verloren. 

Terra typica: „Habitat Oriente". Terra typica restr. (Flower 
1933: 830): Ägypten. 



540 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 



Aspis cerastes. Mertens, 1944: Acroma. 

Cerastes cerastes. Scortecci, 1935 d: Uadi Biota, nel Nord di Uau el 
Chebir. 1940: Tibesti. 

Cerastes cornutus. Werner, 1909: Cyrenaica (Bruce), var. mutila: 
unmittelbar E Djebel Montrus (ca. 20 km NW Garian). Umani, 
1922: Casa Hauri (4 km ausserhalb Bengasi). Zavattari, 1922: 
Tolmetta. Calarresi, 1923: Ghemines. Zavattari, 1929: el 
Mechili. 1930: Bengasi. 

Vipera cerastes. Peters in Rohlfs, 1881 : Djebel Tarrhuna (Bir Milhra), 
Kufra. 
Weitere Fundorte: Bir el Hag Hamed, Bir el Duema, Sebcha el 
Kebira, el Hafran, Hatiet er Rtem, Medvar Hsen, Hagfed Ailet el Auar, 
Bir Bujud, el Agiuaf, 30 km SW Marble Arch, Zella, Graret Sceccar, 
Umm es Suer (Spuren), Uadi ben Gnema (Spuren), Uadi Ubarrakat, 
Uadi Ilachlachan, Hamera (Haut). 

Verbreitung: Arabische Halbinsel, Irak, Syrien, Israel, Ägypten, 
Sudan, westwärts durch die nördliche Sahara bis Marokko, Mauretanien 
und Rio de Oro. 



Untersucht : 



BM 1960.1.6.8. 

BM 1960.1.6.9. 
BM 1960.1.6.10. 

MSNM- 

MSNM - 

MSNM- 

SK 98, 149-151, 377 

SK 324 

SK 336, 369, 421, 425, 

426 
SK 422, 456, 986 
SK 457 
SK 556 
SK 1311 
SK 1751 
SK 3567 



libysches Material 

Rugeban. Frass eine 

Echse. 
Bir Allag (nur Kopf) 
200 m SW Derg (nur 

Kopf) 
Gebel Nefusa 
Uadi Titemsine 
Buerat el Hsun 
Uadi el Mra 
Maaten el Gefera 
20 km ENE Maaten 

Giofer 
esc Sceleidima 
30 km SE el Agheila 
Maaten Giofer 
Dor el Gani 
Bir Tlacsin 
Uadi el Abd 



Bashir 
B. el Hadi 

K. Guichard 



8.5.1958 
9.7.1958 

22.6.1958 



C. Chiesa 1935 

C. Chiesa 1935 

H. Schnurrenberger 1957 

» 6.3.1958 



20.12.1957 
12.3.1958 

1957 
11.1.1958 
Juli 1960 

1960 
Okt. 1960 



W. Büchner 
H.-J. Rummel 



SK 108 
SK 1748 
SK 1806 
SK 2457 



n ichtlibysch es Mat er ial 



Biskra 

45 km E Paul Cazelles 
Taouz, Südmarokko 
Tozeur, TU 



H.-J. Eckhart 

Ricard 

F. Celo 



1961 
Juni 1938 



Die Lebensgewohnheiten der Hornviper hat Mertens (1944: 
33-35) ausführlich beschrieben. Zum Vorkommen der beiden 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 541 

Mutanten -- hornlos und gehörnt -- möchten wir ergänzen, dass 
in der nördlichen Cyrenaika und im Fezzan, in den Steinwüsten, 
wo die Avicennaviper fehlte, nur Hornvipern mit vollständig 
entwickelten Hörnern gefunden wurden, während im Erg, südlich 
Agedabia und bei Bir Tlacsin, also bei Nebeneinander- und 
Gemischtvorkommen der beiden Wüstenvipern, der Grossteil der 
erbeuteten Hornvipern gar keine oder nur kurze Hörner besassen. 
(Schnurrenberger 1959). Die Nahrung besteht aus Echsen, 
Chamäleons, Mäusen und Vögeln. Nach Scherpner (1959: 142) 
werden auch Heuschrecken und Regenwürmer angenommen. 
Diese letzte Beobachtung dürfte sich nicht ohne weiteres ins Frei- 
land übertragen lassen, da die Hornviper in ihrem natürlichen 
Lebensraum keinen Regenwürmern begegnet, auch dort nicht, 
wo beide Wüstenottern in unmittelbarer Wassernähe leben. 
(Ain ed- Dalaam; Uadi er Rami; Sebcha el Kebira). 

Der bekannte Wandertrieb, den auch Saint Girons (1956: 23) 
in Marokko beobachtet hatte, dürfte funktionell mit den Luft- 
feuchtigkeitsschwankungen zusammenhängen. Wir haben immer 
wieder beobachtet, dass dieser klimatische Faktor eine eminente 
Rolle für das Wohlbefinden von extrem xerophilen Schlangen 
spielt. (Schnurrenberger 1958 a, 1959). 

Die Angaben über die Pholidose, die Zeichnung und über einen 
Indexwert sind in einer Tabelle mit Cerastes vipera zusammen 
dargestellt. 



Cerastes vipera (Linnaeus, 1758). Avicennaviper 

Coluber vipera Linnaeus, 1758. Syst. Nat. 1 (10): 216. 
Typus: verloren. 
Terra typica : Ägypten. 

Cerastes vipera. Condorelli-Francaviglia, 1896: Umgebung von 
Tripoli (Coll.: A. Balboni, 1895). Zavattari, 1929: Giarabub. 
Scortecci, 1935 d: Dahabia, Marada, Sirtica. 1937 a: Tafillelelt 
(1600 m), Uadi Inelegghi (1400 m), Uadi Tabrakat (Spuren), 
Uadi Eggeru (Spuren), Uadi Ar (Spuren), Uadi Tanezzuft (Spu- 
ren). 1939: Gat, Cufra. 

Verbreitung : Von Mauretanien, Südmarokko und Rio de Oro ost- 
wärts durch die Sahara über die Halbinsel Sinai bis Jordanien und 
Israel. 



542 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 



Untersucht : 


libysches Materi 


al 






BM 1960.1.6.11. 


Bescer. Weisser Sand. 










Hügel in Meeresnähe 


K. 


Guichard 


23.3.1958 


BM 1960.1.6.12. 


Bescer. Aristida, um- 
geben von weissem 










Sand. 


K. 


Guichard 


20.3.1958 


BM 1955.1.9.1. 


Castel Benito 


K. 


Guichard 


1955 


MSNM- 


Nufdia 


C. 


Chiesa 


1935 


SK 195, 288-294, 538- 










541 


Uadi er Rami 


H. 


Schnurrenberger Juli 1958 


SK 287 


Maaten Giofer 




» 


August 1958 


SK 301-305 


25 km S Maten Becher 




» 


Frühjahr 1958 


SK 323, 423, 424 


Maaten el Gefera 




» 


6.3.1958 


SK 405-408, 630 


20 km ENE Maaten 










Giofer 




» 


4.2.1958 


SK 1750, 2458 


Bir Tlacsin 


W 


. Büchner 


1960 



SK 1237 



nichtlibysches Material 
Beni Abbès H. Saint Girons 1959 



Marx (1958 a) hat auf einen chromatischen Geschlechtsdi- 
morphismus aufmerksam gemacht, indem die $$ eine schwarze 
Schwanzspitze aufweisen, während bei den <$<$ der ganze Schwanz 
gleich gefärbt ist. Die Einfarbigkeit der <$<$ hat übrigens Werner 
(1929: 7) veranlasst, Cerastes vipera inornatiis als eigene Rasse 
aufzustellen. 

Angaben über die Biologie der Avicennaviper findet man in 
Schnurrenberger (1958 a), wo libysche Populationen beider 
Wüstenottern in ihren Lebensgewohnheiten miteinander verglichen 
werden. 

Die Zahl der Costales ist mit einer Unsicherheit von ± 2 
behaftet, wobei auch eine Nachzählung keine eindeutigen Resultate 
ergab. Die schiefgestellten, scharfgekielten Lateralschuppen sind 
nicht immer in klar erkennbaren Reihen angeordnet. Die diesbezüg- 
lichen Literaturangaben weisen deshalb eine besonders grosse 
Spannweite auf. So gibt Zavattari (1922) für Cerastes cerastes 
aus Tolmetta 26-37 Schuppenreihen an. 

Bei beiden Arten ist das letzte Ve gelegentlich geteilt oder nur 
zur Hälfte ausgebildet und manchmal mit dem Anale verwachsen. 
Das Analschild ist ungeteilt, ausser bei cerastes SK 425 und bei 
vipera SK 407, 630 und BM 1960.1.6.12, wo ein geteiltes An vor- 
handen ist. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 543 



Mittelwerte resp. Häufigkeiten 

Kopfseiten als Einzelbeonach- 

tungen 



Variation. 
Klammern: Total der Exemplare 

cerastes vipera 



Ve 






Sc 




100 ■£ 


?9 


Inoc 


La 


Coc 


Sbo-reihen 


SI 


Kehlsch. Reihen 1 


Ve bis SI 


Rumpfflecken 



Co 



136 ±0,8 


138 ±1 


32,5 ±0,5 


27,5 ±0,5 


11,3 ±0,5 


9 ±0,4 


16,5 ±0,2 


12,4 ±0,2 


15,7 ±0,2 


4,7 ±0,1 


13,3 ±0,1 


11,4 ±0,1 


33 ±0,5 



33zn2 



107,7 ±1,6 



111,5 ±1 


22,3 ±0,5 


19,4 ±0,2 


11,1 ±0,5 


8,2 ±0,5 


11,7 ±0,2 


11,8 ±0,1 


12 ±0,2 


3,4 ±0,1 


11,3 ±0,1 


8,2 ±0,2 


29 ±1 



25+2 



133-141 


(13) 


135-141 


[ (6) 


30-36 


11) 


26-28 


(?) 


10,2-12,4 (11) 


8,4-9,6 


(7) 


14-18 


(19) 


11-15 


(19) 


12-18 


(18) 


4-5 (19) 


12-14 


(19) 


11-13 


(19) 


29-40 


119) 



31-35 (20) 



99-113 


(11) 


106-118 (18) 


20-24 


(11) 


18-22 


(18) 


9,3-12,4 (9) 


6,8-9,2 


(18) 


9-14 


(26) 


10-13 


(26) 


9-14 


(26) 


3-5 [ 


26) 


9-13 


126) 


7-10 


(26) 


25-32 


(14) 



23-27 (35) 



Das Ex SK 3567, ein cerastes $ mit 151 Ve, 29 Sc und 42 Rumpf- 
flecken blieb in der vorstehenden Tabelle unberücksichtigt. Es 
weist mit seiner grösseren Zahl von Bauchschuppen und Rumpf- 
flecken auf einen von Süden nach Norden ansteigenden Gradienten 
hin. der innerhalb der übrigen libyschen Ex ebenfalls festzustellen 
ist. Leider ist unser Material für eine differenzierte geografische 
Unterteilung zu wenig umfangreich. 

Die ägyptischen Populationen der Avicennaviper hat Marx 
(1958 a) untersucht. Vergleichsweise reproduzieren wir hier seine 
Werte : 



Mittelwerte : $$ /$$ 



loo ■; 

Ve 



10,5/8,1 
113,3/117,7 



Variation: &?/$$ 

9-14 (40 Ex)/7-9 (42 Ex) 
103-122 (40 Ex)/113-122 (42 Ex) 



544 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

Während die Indiceswerte nicht nennenswert von denjenigen 
der libyschen Stücke abweichen, sind die Ventralzahlen im Mittel 
um 6 höher bei den ägyptischen Ex als bei den libyschen. 

Es scheint, dass die Populationen der Wüstenottern am Rand 
ihrer heutigen Verbreitungszone weniger Schilder und Flecken 
aufweisen als im Innern, was zusammen mit der Rückbildung 
des H ornes bei C. cerastes mit einer Evolutionstendenz der Gattung 
zusammenhängen könnte, da die Siedlungen an der Peripherie 
relativ jungen Datums sind. 

Färbung und Zeichnungsintensität sind bei beiden Ottern 
variabel, indem neben Stücken mit rückgebildeter Fleckenzeichnung 
auch kräftig gemusterte vorkommen. Hierbei pflegt die sesshaftere 
Avicennaviper den Farbton des von ihr bewohnten Untergrundes 
widerzuspiegeln, was bei der Population des Uadi er Rami beson- 
ders augenfällig in Erscheinung tritt, wo die Rückenfarbe der Tiere 
dem orangefarbenen Boden völlig angepasst ist. 



Echis Merrem, 1820. Rasselottern 

Echis Merrem, 1820. Vers. Syst. Amphib.: 149. 

Typische Art: Pseudoboa carinata Schneider, 1801. 



Echis carinatus pyramidum (Geoffroy Saint-Hilaire (I.), 1827). 
Ägyptische Sandrasselotter 

Scytale pyramidum Geoffrov, 1827. Descr. Egypt. Rept.: 152 Taf. 7. 
Fig. 1. 

Typus: MHNP 4031. 

Terra typica: Ägypten. 

Bemerkungen zur Orthografie: „Echis: "Masculinum. „pyramidum:" 
Genitiv pl. 

Echis carinata. Anderson, 1898: Oasis of Siwah (Coll.: A.R. Birdwood). 

Echis carinatus. Werner, 1909: Cyrenaika (leg. Panceri). Boulenger, 
1914: Homs. Scortecci, 1939: Tobruch. 

Verbreitung: Nordindien westwärts durch Persien, Arabien und 
Nordafrika bis Mauretanien. Südlich der Sahara von der Goldküste 
nach Uganda bis ins nördliche Kenya, Somaliland und Äthiopien. 
In Libyen selten. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 545 

Untersucht : 

BM 1960.1.6.13. British Military Hospital, Tripoli. Leg. K. Guichard. 
Das Ex., ein junges $, wurde nicht von Guichard selber gesammelt, 
so dass der genaue Fundort unbekannt ist. 
MG 929 A (Arbeitsnummer 30808) Dintorni di Homs Dr. A. Andreini — 

Das Ex aus dem BM weist folgende Merkmale auf: 

29 Co; 163 Ve; 1 An; 37 + 1 Sc; L(S): 177(20). 

Das rechte Supraoculare ist in 3 Schuppen aufgelöst. Zwischen 
den Spo liegen 8 Schuppenreihen. 9 La; 2 Schuppenreihen zwischen 
Auge und La (links Andeutung einer 3. Beihe); 15-14 Coc; 12 Sl, 
die ersten 4 berühren die Ina; hinter den Ina 3 grössere Gularia; 
32 + 9 dunkle Dorsalflecken; die lateralen Flecken sind etwa in 
der gleichen, die ventralen in der doppelten Anzahl. 

Die Bassenunterschiede sind noch nicht geklärt. Loveridge 
(1957: 303) gibt an, dass sich neben der Nominatrasse, die in einer 
eng beschränkten Umgebung von Madras vorkommt, eventuell 
noch eine Basse an der Goldküste unterscheiden lasse. 

Wall (1921: 531-546) gibt eine ausgezeichnete Darstellung 
über das Aussehen und die Lebensgewohnheiten der Otter. Er 
gibt an, dass die Schlange lebendgebärend ist, was uns Herr 
Schwyzer, Zürich, an den Tieren bestätigte, die wir aus Tatta 
(Pakistan) erhalten hatten. Die vorderasiatischen und nord- 
afrikanischen Vertreter der Art sollen dagegen eierlegend sein. 

Vipera Laurenti, 1768. Ottern 

Vipera Laurenti, 1768. Syn. Bept.: 103. 

Typische Art. Coluber redi Gmelin in Linnaeus, 1789 = Coluber aspis 
Linnaeus, 1758. 

Vipera mauritanica (Duméril (A.M.C.) und Bibron in Guichenot, 
1848). Atlasotter 

Echidna mauritanica Duméril und Bibron in Guichenot, 1848. Tafeln 
zur Explor. scient. Algérie. 

In diesem Jahr erschienen die Abbildungen zur genannten Arbeit 
von Guichenot und gelangten in den Besitz verschiedener Institute. 



546 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

(Diese Mitteilung verdanken wir Herrn Prof. Guibé). Die Publikation 
der Bilder 2 Jahre vor Erscheinen des Textbandes erklärt die Be- 
merkung von Gray (1849: 27) in seinem Catalogue: „6. The Algerine 
Adder. Clotho? mauritanica. Echidna mauritanica. Dum. und Bib. 
Exped. Sei. Alger. Rept. 3 no desc." Nun ist aus den Nomenklatur- 
regeln nicht genau ersichtlich, ob Guichenot (den wir 1959 in unserer 
Arbeit aufführten) oder Duméril und Bibbon als Autoren zu gelten 
haben. Wir haben deshalb das Problem dem Sekretär der Interna- 
tionalen Nomenklaturkommission, Herrn W.E. China, vorgelegt 
und zitieren im folgenden einen Ausschnitt aus seiner Antwort: 
„Although as indicated by Gray, 1849, this name was first published 
without a description, this does not matter since the publication 
by Guichenot of a figure in connection with the name Echidna 
mauritanica is sufficient indication to make the name available. 

Now although Guichenot cited the names of Duméril and Bibron 
as authors of Echidna mauritanica nothing he wrote indicated that 
Duméril and Bibron were responsible for the „conditions that 
make it available". I admit this phrase in Article 50 is not at all 
clear and should be amended. Before the publication of the new 
Code I would have had no hesitation in saying that Echidna mauritanica 
should be attributed to Duméril and Bibbon in Guichenot (see 
Art. 51 c), but now one could interpret Article 50 as meaning that 
the species should be attributed to Guichenot alone. 

Duméril and Bibron, as you say, later described E. mauritanica 
in a formal manner in their Erpétologie Générale, 7, part 2, p. 1423, 
(1854) writing „nobis" after the name. Ignoring the Code the common 
sense action would be to attribute the species to Duméril and 
Bibron in Guichenot, 1848". 

Aus diesen Gründen haben wir uns zur obigen Änderung in der 
Angabe der Autorschaft entschlossen. 
Typus: MHNP 4017. 
Terra typica: Algerien. 

Verbreitung: Marokko, Algerien, Tunesien, Libyen. 
Von der Nominatrasse wurden untersucht: 



SK 1719 


Tacheddirte 


leg. Fleury 


SK 1721 


S W de Tedders et à l'est 






de Marchand 


Egalon 


SK 1824 


Ouïmes 


Dakka 


SPR 226 


Piste de Tafraoute à 

Irherm (Anti-Atlas) 

à 46 km de Tafraoute 

- soit à quelques 

km après Ait — 






Abdallah 


Mission Past 


SPR 13.60 


Oued Cherrate 


Forestier ( 



Girot 11.4.1960 

de l'oued Cherrate 

13.8.1960 



SPR- 


Piste de El-Aouin-du 
Dra à Aoninet-Tor- 
koz (pré-sahara occi- 
dent.) à 55 km d'El 








Aouin 


Bons 


29.5.1955 


SPR 20.56 


Taforalt (Béni -Sassone, 








Maroc oriental) 


Brosset 


mai 1956 


SPR — 


Rive droite de l'oued 
Massa près de la 








route Agadir-Tiznite 


Pasteur 


29.3.1955 



Vipera mauritanica deserti Anderson, 1892. Saharaotter 

Vipera lebetina deserti Anderson, 1892. Proc. Zool. Soc. London: 20. 

Typus: BM 1946.1.18.28. 

Terra typica: Duirat, Tunesien. 

Das Typusexemplar ist etwas verbleicht. Dr. Greenwood vom 
BM hat uns freundlicherweise in einer Tuschskizze das Rückenmuster 
gezeichnet, wofür wir ihm an dieser Stelle herzlich danken. 

Verbreitung : Tripolitanien, Tunesien, Südostalgerien. 

Untersucht : 

SK421 8 km N Garian H. Schnurrenberger 31.5.1958 

SK 1078 Mateur (TU) Ch. Domergue 

Alle übrigen Belegstücke sind verlorengegangen, sowohl 
aus Tunesien, wohin der ältere von uns eine Reise im Jahr 1948 
unternommen hatte, als auch aus Marokko, von wo wir nur Reiseno- 
tizen besitzen. 

Der ältere von uns ist seit 4 Jahren an einer Revision der Gattung 
Vipera beschäftigt, wobei ein ausserordentlich inhomogenes Mate- 
rial zu bearbeiten ist. Bei einzelnen Formen sind umfangreiche 
Serien vorhanden, bei anderen wiederum fehlen aus grossen Gebieten 
jegliche Belegstücke oder sind nicht zugänglich. 

Während sich die geografischen Vikarianten vorwiegend im 
Farbkleid voneinander unterscheiden, sind die Arten im Habitus, 
den Biotopansprüchen und den Schuppenzahlen verschieden. 

Bemüht, innerhalb der ganzen Gattung dieselben Disjunktions- 
kriterien anzuwenden, distanzieren wir uns gelegentlich von den 
andernorts vertretenen Ansichten. So haben wir bereits in der 
Einleitung begründet, warum wir mauritanica als spezifisch ver- 
schieden von lebetina betrachten. Ebenso halten wir daran fest, 
dass Atlasotter und Saharaotter zwei geografische Rassen sind, 



548 



E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 




Fig. 12. 

Vorderes Rumpfdrittel von Vipera mauritanica mauritanica 
SK 1824, Ouïmes, Marokko. 



deren genaue Verbreitungsgrenzen allerdings zur Zeit nicht 
bekannt sind. 

Neben den Unterschieden in den Farbtönen, wie wir sie (1959: 7) 
erwähnt haben, zeigen Saharaotter und Atlasotter auch eine ab- 
weichende Rückenbinde : diese reicht bei der östlichen Form weiter 
ventrad, wobei die einzelnen Kettenglieder im Umriss verschobene 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 549 




Fig. 13. 

Vorderes Rumpfdrittel von Vipera mauritanica deserti 
SK 421, 8 km N Garian, Libyen. 



Rechtecke mit 23-26 Ausbuchtungen darstellen, während die 
Rückenbinde der westlichen Form (speziell bei Jungtieren) mehr 
an diejenige von V. aspis hugyi erinnert und aus verschobenen 
Dreiecken, Quadraten, ovalen oder rundlichen Flecken besteht, 



Rev. Suisse de Zool., T. 70, 1963. 



38 



550 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

seitlich weniger weit nach unten reicht und im Durchschnitt 27-30 
Ausbuchtungen aufweist. Neben relativ kräftig gezeichneten Stücken 
finden wir bei der östlichen Form solche, die vollständig zeichnungs- 
los sind (Boulenger 1891: 154 Anmerkung), oder die auf dem 
Vorderrumpf allein einige verloschene Markierungen zeigen, wie 
dies auch beim Typusexemplar der Fall ist. Zu den beiden Rassen 
vergleiche man die Textfiguren 12, 13 sowie die nachstehend zitierten 
Abbildungen. 

m. deserti m. mauritanica 

Domergue, 1959, Fig. 21. Guichenot, (1848) 1850, Abb. 3. 

K-RAMERUndSCHNURRENBERGER, SCHWEIZER, 1949, Abb. 2. 

1959, Tafel. Die Schwarzweiss- Schweizer, 1956, Abb. — . 

reproduktion eines Farbdias gibt Sochurek, 1956, Ex aus Djebel 

die Zeichnung leider zu kontrast- Murdjardjo bei Oran, sowie Ex 

reich wieder. aus Hadjer et Mguil (Uadi Der- 

mel). 

Saint Girons, 1956, Taf. 3, 

Oued Cherrat. 

Biotopunterschiede bestehen zwischen den beiden Rassen 
unseres Wissens keine. 

Das Ex 421 wurde an einem Berghang mit karger Vegetation 
in der Nähe eines grossen Steinblocks gefunden. Leider blieben 
zahlreiche Versuche erfolglos, in der Umgebung des Fundpunktes 
weitere Ex zu finden. In Libyen ist das Vorkommen der Saharaotter 
vermutlich auf den Gebel Nefusa beschränkt. Nach Thilenius 
(1898: 223) lebt die Saharaotter in der Nähe von Gafsa ausschliess- 
lich in den Bergen, wo sie den Tag unter Steinen, in Felsspalten 
und unter grossen Halfabüscheln verbringt. Beim Betreten von 
Höhlen und kühleren Plätzen trifft man die Tiere auch bei Tag an. 
Seitdem in Gafsa die marinen Phosphate abgebaut werden, wählt 
die Viper die kühlen, dunklen Stollen vorzugsweise als Unterschlupf. 

Sochurek (1956: 86) schreibt über den Fang der Atlasotter, 
dass er ein Stück im Tal bei Misserghin, südlich des Djebel Mrdjardjo, 
ein weiteres in einer Felsspalte am Hadjer et Mguil traf, und dass 
die Art wegen ihrer versteckten Lebensweise den meisten Nomaden 
unbekannt sei. 

Die grösste Aktivität erreicht die Viper nach der Dämmerung. 
Olivier (1894: 125) bemerkt dazu: „J'ai souvent vu cette vipère, 
circulant en pleine activité, durant les chaudes nuits d'été." 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 551 



ZUSAMMENFASSUNG 

1. Der gegenwärtige Stand der Kenntnis in bezug auf die Ver- 
breitung der in Libyen lebenden Schlangenarten basiert auf 
der Liste der Fundorte von Belegexemplaren, speziell des 
Materials, welches der jüngere von uns, H. Schnurrenberger, 
in den Jahren 1956-1961 gesammelt hat. 

2. Freilandbeobachtungen, Beschreibung der klimatischen Verhält- 
nisse und Angaben über den Biotop ergänzen die morfolo- 
gischen Daten am toten Material; sie bilden mit jenen zusam- 
men die Grundlage von systematischen Erörterungen sowie 
Hypothesen über die Ausbreitung und Evolution einzelner 
Arten. 

3. Es wurde versucht, die Typusexemplare sämtlicher hier be- 
sprochener Arten ausfindig zu machen. Wo dies gelang, wurde 
jeweils der Standort angegeben. Die Fundpunkte der Typen 
wurden überprüft und wo nötig Korrekturen oder Einschrän- 
kungen der Originallokalität gemacht. Aus Syntypenreihen 
wurde nach bekannten Kriterien das am besten dazu geeignete 
Stück zum Typus erklärt. 

4. Neben einer grossen Anzahl systematischer Beurteilungen wur- 
den in den nachstehenden Fällen Änderungen taxionomischer 
und nomenklatorischer Art vorgenommen. Trotz der seitens 
Pasteur und Bons (1960) erfolgten Kritik bleiben die hier formu- 
lierten Ergebnisse in Einklang mit denjenigen in unserer 
früheren Arbeit (Kramer und Schnurrenberger, 1959). 

In die Synonymie versetzt werden die folgenden Arten und 
Rassen: 

Coluber algirus intermedins Werner, 1909 = Coluber florulentus 
algirus (Jan, 1863). 

Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus 
(Werner, 1909). 

Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripoli- 
tanus (Werner, 1909). 

Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916 = Telescopus 
tripolitanus (Werner, 1909). 



552 E. KRAMER UND H. SCHNURREXBERGER 

Vom Rang einer Species in denjenigen einer Subspecies ist 
versetzt worden : 

Psammophis aegyptius Marx, 1958 = Psammophis schokari aegyptius 

Marx, 1958. 

Psammophis schokari (Forskâl, 1775) tritt dadurch in trinomi- 
naler Schreibweise auf, wenn es sich um die Nominatrasse handelt. 
(Wir können uns nicht entschliessen, schokari im Sinne von Love- 
ridge (1940) und anderen Autoren als Rasse von sibilans aufzu- 
fassen, sondern halten uns an die Interpretation von Parker 
1949)). 

Änderungen aus nomenklatorischen Gründen waren nötig bei: 

Spalerosophis Jan, 1865 muss heissen Sphalerosophis Jan, 1865. 
Echidna mauritanica Guichenot, 1848 wird Echidna mauritanica 

Duméril (A.M.C.) und Bibron in Guichenot, 1848. 

Gleichzeitig wurde ein Antrag im Bull. Zool. Nomencl. an die 
Internationale Nomenklaturkommission gestellt, den Namen 
Sphalerosophis Jan, 1865, in die Liste der nomina conservanda 
aufzunehmen und den älteren Gattungsnamen Chilolepis Fitzinger, 
1848, aus Stabilitätsgründen ungültig zu erklären, da dieser nur 
zweimal in der Literatur erwähnt wird. 

Die nachstehend genannte Art wurde in eine andere Gattung 
versetzt : 

Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus 

(Werner, 1909). 

Die folgende Unterart wurde in den Rang einer Art erho- 
ben: 

Vipera lebetina mauritanica wird Vipera mauritanica. 

Gleichzeitig wechselte damit die folgende Subspecies den ihr 
übergeordneten Rassenkreis: 

Vipera lebetina deserti Anderson, 1892 wird Vipera mauritanica 

deserti Anderson, 1892. 
und die oben genannte Art, V. mauritanica, tritt dann, wenn e? 
sich um die Nominatrasse handelt, in einer neuen trinominalen 
Schreibweise auf: 

Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) und Bibron in 
Guichenot, 1848). 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 553 



RÉSUMÉ 

1. Le travail est basé en partie sur du matériel de musée, mais 
avant tout sur l'examen des récoltes faites de 1956 à 1961 
par H. Schnurrenberger. La liste des localités ou les diffé- 
rentes espèces ont été récoltées donne une idée de nos connais- 
sances actuelles sur la distribution des serpents en Libye. 

2. La relation d'observations en plein air, la description des 
biotopes et de la situation climatique complètent les données 
morphologiques. C'est sur la base de cet ensemble de faits 
que nous avons tiré nos conclusions systématiques et établi 
des hypothèses sur la migration et l'évolution des différentes 
espèces. 

3. Nous avons essayé de retrouver les types de toutes les espèces 
discutées dans la précédente publication et, si possible, nous 
avons donné le nom des musées ou ces échantillons sont déposés. 
Dans tous les cas nous avons vérifié les localités-types et, si 
besoin en était, nous avons corrigé ou précisé cette indication. 
Dans chaque série de syntypes qui était à notre disposition, 
nous avons choisi pour lectotype un spécimen convenable d'après 
les normes habituelles. 

4. Nous avons jugé douteuses quelques-unes des classifications 
antérieures; dans les cas suivants des changements se sont 
montrés nécessaires, soit à cause de la nomenclature soit pour 
une raison taxonomique. Nos résultats énoncées par la suite 
ne diffèrent d'ailleurs pas de ceux publiés antérieurement 
(Kramer et Schnurrenberger, 1959) en dépit de la critique 
présentée par Pasteur et Bons, 1960. 

Nous avons mis en synonymies les espèces et sous-espèces 
suivantes : 

Coluber algirus intermedins Werner, 1909 = Coluber florulentus 
algirus (Jan, 1863). 

Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus 
(Werner, 1909). 

Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripo- 
litanus (Werner, 1909). 



554 E. KRAMER UND H. SCHNURRE1NBERGER 

Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916 = Telescopus tripo- 

litanus (Werner, 1909). 
Nous considérons Psammophis aegyptius Marx, 1958 comme une 

race géographique: Psammophis schokari aegyptius Marx, 1958. 

Nous hésitons à accepter le jugement de Loveridge (1940) 
qui décrit schokari comme sous-espèce de sibilans et sommes d'accord 
avec l'interprétation de Parker (1949). 

En application des règles de nomenclature nous avons apporté 
les changements suivants: 

Spalerosophis Jan, 1865 doit être Sphalerosophis Jan, 1865. 
Echidna mauritanica Guichenot, 1848 devient Echidna mauritanica 

Duméril (A.M.C.) et Bibron in Guichenot, 1848. 

Nous avons soumis à la Commission Internationale de Nomen- 
clature la proposition de conserver le nom générique Sphalerosophis 
Jan, 1865, et de supprimer le synonyme antérieur Chilolepis Fit- 
zinger, 1848. 

L'espèce suivante a été déplacée d'un genre à un autre: 

Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus 
(Werner, 1909). 
La sous-espèce suivante a été élevée au rang d'espèce: 

Vipera lebetina mauritanica devient Vipera mauritanica. 

Par ce changement, le nom trinominal suivant paraît sous une 
combinaison nouvelle: 

Vipera lebetina deserti Anderson, 1892 devient Vipera mauritanica 

deserti Anderson, 1892. 

La sous-espèce nominative de l'espèce susdite, V. mauritanica, 
paraît de même sous une forme trinominale avec une combinaison 
nouvelle: Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) et 
Bibron in Guichenot, 1848). 



SUMMARY 

1. In the present study we examined material from different 
museums, especially all the animals that were collected by the 
junior author, H. Schnurrenberger, from 1956 to 1961 
in Libya. The present state of our knowledge of the distribution 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 555 

of snakes in that country is based on the list of localities where 
these specimens were captured. 

2. We observed the animals in their natural environment, described 
the biotopes and the climatic conditions, thus completing the 
morphological description based on preserved material. Con- 
sidering all these facts, we have come to various systematic 
conclusions and have made suggestions as to the distribution 
of snakes in the past. We have also considered evolutional 
trends among the different species. 

3. We have attempted to locate the type specimens of all the species 
discussed, and when successful, have indicated the museum 
where it is deposited. We further checked all the type-localities 
and corrected or restricted them as far as necessary. In those 
cases where a series of syntypes was present, we selected one 
as type specimen according to the known criterions. 

4. Besides numerous suggestions on questionable systematic 
judgements, the following changes were made necessary, 
partly for nomenclatorial, partly for taxonomic reasons. 

These results correspond exactly with those we published 
earlier (Kramer and Schnurrenberger, 1959), in spite of the 
critical remarks of Pasteur and Bons, 1960. 

The following species and subspecies are considered as syno- 
nyms: 

Coluber algirus intermedium Werner, 1909 = Coluber florulentus 
algirus (Jan, 1863). 

Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus 
(Werner, 1909). 

Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripoli- 
tanus (Werner, 1909). 

Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916, = Telescopus tripoli- 
tanus (Werner, 1909). 
The undermentioned species is classified as a geographical 

race: 

Psammophis aegyptius Marx, 1958 = Psammophis schokari aegyptius 

Marx, 1958. 

By this the nominate subspecies of Psammophis schokari 
is designated by a trinomen. (We hesitate to consider schokari 



556 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

as a subspecies of sibilans in the sense of Loveridge (1940), concur- 
ring with Parker (1949).) 

Changes for nomenclatorial purposes became necessary in the 
following cases: 

Spalerosophis Jan, 1865 must be Sphalerosophis Jan, 1865. 
Echidna mauritanica Guichenot, 1848 becomes Echidna mauritanica 
Duméril (A.M.C.) and Bibron in Guichenot, 1848. 

Simultaneously we published a proposal in the Bull. Zool. No- 
mencl. to be submitted to the International Commission on Zoological 
Nomenclature, to supress the generic name Chilolepis Fitzinger, 
1848, used only twice on literature, in favour of the junior synonym 
Sphalerosophis Jan, 1865, for the purpose of stability. 

The following specific name appears with a new generic name: 

Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus 
(Werner, 1909). 

A change from the level of a subspecies to that of a species was 
made with: 

Vipera lebetina mauritanica becomes Vipera mauritanica. 

By this the following subspecies appears in a new trinominal 
combination: 

Vipera lebetina deserti Anderson, 1892 becomes Vipera maurita- 
nica deserti Anderson, 1892. 

The above mentioned species, V. mauritanica, is likewise noted 
by a new trinominal combination, if it refers to the nominate 
subspecies: 

Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) and Bibron in 
Guichenot, 1848). 



PE3KDME 

1. ,TI,ji5i HacTOîimero nccjie^OBaHna Hcnojib30BajiHCb KaK My3eÜHbie 
MaTepnajiM, TaK n, rjiaBHbiM o6pa30M, 3Men, coöpaHHbie MJia^mnM H3 

aBTOpOB, H. SCHNURRENBERGER B JIhbHH B 1956-1961 r.T. IlyHKTbl 
HaXOßOK H3yHeHHbIX 3K3eMnJIHp0B yTOHHHKOT HMeRDLUHeCH CBefleHHîI o 

pacnpocTpaHemiH o6nTaK>mHx b JIhbhh 3Meö. 

2. Ha6jiK)^eHH5i b npupo^e, onucaHua GnoTonoB h hx KjiHMaTH- 
necKaa xapaKTepHCTHKa nonojiH5iK>T CBe^eHHH, nojiyHeHHbie npn H3y- 
Hemuï KOHcepBHpoBaHHbix 3K3eMnji5ipoB. Ha ocHOBamra 3thx ^aHHbix 



VERBREITUNG U1ND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 557 
npOH3BOAHTCH OUeHKa CHCTeMaTHHeCKOrO nOJI05KeHH5I H BMCKa3bIBaK)TCH 

rHnoTe3bi OTHOCHTejibHO npouijioro pacnpocTpaHeHHa h 3bojik)uhh 

OTfleJIBHBIX BHAOB JIHBHHCKHX 3MeìÌ. 

3. AßTopti CTapajiHCb H3y4HTb THnHHHbie 3K3neMnjwpbi Bcex pac- 
CMaTpiiBaeMbix hmh buztob, h nepeHHCJiaioT My3en h Hayrawe ynp2>K- 

JJfimiÄ, B KOTOpblX TaKOBbie HMebOTCH. ripH 3TOM ÖbIJIH yTOHHeHbl MÜCTa 

Haxo^K^eHHH THnoB h, b cjiynae Heo6xo,zniMOCTH, np0H3Be/ieH0 orpaHH- 
neHHe terra typica. B Tex cjiynaax, Kor^a aBTopw pacnojiarajiH cepuefi 

CHHTIinOB, H3 Hee, no HX yCMOTpeHHK), BblÖHpaJICH O^HH JieKTOTHn. 

4. riOMHMO yTOHHeHHH HeTOHHblX HJIH COMHHTejIbHblX CHCTeMaTH- 

necKHx Ha3BaHHÖ, b pH^e cjiynaeB npoH3Be^eHa 3aMeHa cymecTBybouiHX 

HayHHblX HMeH. npH 3TOM Hy^CHO OTMeTHTb, MTO HeCMOTpH Ha He,HaBHK>K> 

KpiiTHKy Pasteur und Bons, 1960, nojryieHHbie p23yjibTaTbi coot- 
BeTCTBybOT aaHHbiM, onyojniKOBaHHbiM aBTopaMH paHee — b 1959 r. 

Cne^yiomne BHflbi n no^BH^bi CBeÄeHbi HaMH b cuHOHHMbi : 

Coluber algirus intermedins Werner, 1909 = Coluber florulentus 
algirus (Jan, 1863). 

Pseudotarbophis gabesi Domergue, 1955 = Telescopus tripolitanus 
(Werner, 1909). 

Pseudotarbophis gabesiensis Domergue, 1955 = Telescopus tripoli- 
tanus (Werner, 1909). 

Tarbophis guidimakaensis Chabanaud, 1916 = Telescopus tripoli- 
tanus (Werner, 1909). 

H3 KaTeropHH BH^a nepeße^eH b paHr noABH^a Psammophis 
œgyptius Marx, 1958 = Psammophis schokari segyptius Marx, 1958. 
Psammophis schokari (Forskâl, 1775) comacHO riapKepy (Parker, 

1949), Mbl npHBO^HM B TpHHOMHHapHOH HOMeHKJiaType, T.K. CHHTaCM 

schokari caMOCToaTejibHbiM bh^om, a He no^BH^OM sibilans, KaK sto 
CHHTaeT Loveridge (1940). 

Ilo paay HOMeHKJiaTypHbix npHHHH npOH3Be^eHa 3aMeHa cjienyiouiHx 
Ha3BaHHH : 

Spalerosophis Jan, 1865 AOJi^eH 6biTb Sphalerosophis Jan, 1865. 
Echidna mauritanica Guichenot, 1848 nojiynaeTca Echidna maurita- 
nica Duméril (A.M.C.) et Bibron in Guichenot, 1848. 

O^HOBpeMeHHO HaMH nyÖJiHKyK>TCfl npe^Jio)KeHH5i b « Bull. Zool. 
Nomenclature» rjix npsflcraBJieHHfl HHTepHaHHOHajibHOÜ HOMeHKJia- 
TypHoü KOMHCCHH. Mbi npeflnaraeM coxpaHHTb Ha3BaHHe Sphalero- 
sophis Jan, 1865, h OTKa3biBaeMC5i ot craporo CHHOHHMa Chilolepis 
Fitzinger, 1843, npHMeH5mmeroc5i jnmib ppayKRhi paHee b JinrepaTypa. 

Cjie^yiomHH BH,n, nepsBOziHTCîi b Apyrofi po^ : 

Leptodira tripolitana Werner, 1909 = Telescopus tripolitanus 
(Werner, 1909). 

CjieflyroiuHH no^BHfl B03Be^eH b paHr BHAa : 
Vipera lebetina mauritanica nojiynaeTca Vipera mauritanica. 



558 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

Ejiaro,n;ap5i 3T0My Vipera lebetina deserti Anderson, 1892, npnMe- 

HJIH TpHHOMHHapHyK) HOMeHKJiaTypy, ßOJDKHa HMeHOBaTbCJI KaK 

Vipera mauritanica deserti Anderson, 1892. 

BbiLueHa3BaHHtiH BHA V. mauritanica, c. ccmjikoh Ha HOMHHajibHyio 
<})opMy, npaBHUbHO aojmeH öbiTb o6o3HaHeH, KaK 
Vipera mauritanica mauritanica (Duméril (A.M.C.) et Bibron in 
Guichenot, 1848). 



ZITIERTE LITERATUR 

Seit Scortecci's Buch: „Gli ofidi velenosi dell Africa italiana" (1939) 
ist keine grössere, zusammenhängende Arbeit mehr über die Schlangen 
Libyens erschienen. In diesem Werk sowie bereits in Gighi (1922) 
wird eine Übersicht der Expeditionen und Sammelreisen gegeben, 
die zur Erforschung der Amphibien und Reptilien dieses Gebietes bei- 
getragen haben, so dass sich hier eine Wiederholung erübrigt. In der 
nachfolgenden Liste finden sich alle von uns eingesehenen Beiträge, zum 
Teil auch solche, deren Resultate wir unberücksichtigt lassen mussten, 
sei es, dass die gemachten Angaben auf unrichtig bestimmten Arten 
basieren, sei es, dass fremde Beobachtungen ohne Quellenangaben 
wiedergegeben wurden, wie dies beispielsweise bei Ribolla (1923) 
oder bei Giordano (1929) der Fall ist. 

Anderson, J. 1871. A list of the Reptilian Accession to the Indian Museum, 
Calcutta, from 1865 to 1870, with a description of some 
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from Egypt. Ann. Mag. Nat. Hist. 12 (6) : 439-440. 
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Andreucci, A. 1913. Contributo alla Fauna della Tripolitania. Bull. 

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Baird, S. F. und Girard, C. 1853. Catalogue of North American Reptiles 

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VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 559 

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1893. Übersicht der von Prof. C. Keller anlässlich der Ruspoli- 
schen Expedition nach den Somaliländern gesammelten 
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1896. in Escherich, G. Reitrag zur Fauna der tunesischen Insel 
Djerba. Anhang: Verzeichnis der von mir in der Um- 
gebung von Tunis gesammelten Mollusken, Reptilien und 
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1896 b. A list of the Reptiles and Ratrachians collected by the Late 
Prince Eugenio Ruspoli in Somaliland and Gallaland 
in 1893. Ann. Mus. Stor. Nat. Genova. 17 (2): 5-14. 

1899. Descriptions of new Species of Reptiles collected by Dr. 
H.O. Forbes and Mr. W.R. Ogilvie-Grant in the Islands 
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1912. Missione per la frontiera Italo-Etiopica sotto il commando 
del Capitano Carlo Citerni. Risultati Zoologici. List 
of Reptiles and Ratrachians. Ann. Mus. Stor. Nat. Genova. 
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1914. Contribuito allo Studio della Fauna Libica. Materiali raccolti 
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Andreini, capitano medico. Rettili e Ratraci. Ann. 
Mus. Stor. Nat. Genova (3) 6 (47): 79-80. 



560 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

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Nation. Hist. Nat. Paris (2): 79-80. 
1917. Note complémentaire sur les Ophidiens de V Afrique Occiden- 
tale avec la description d'une espèce nouvelle. Bull. Mus. 

Nation. Hist. Nat. Paris (1): 7-14. Fig. 1-3. 
CoLOSi G. 1923. Rapporti faunistici fra la Cirenaica, V Egitto e le regioni 

limitrofe. Boll. Mus. Zool. Anat. comp. Torino 38 (10): 

1-12. 
Condorelli-Francaviglia, M. 1896. Sopra diverse Specie di Rettili 

(Sauri ed Ofidii) raccolti presso Tripoli. Boll. Soc. 

Romana Zool. 5: 30-48. 
Daudin, F.M. 1803. Histoire naturelle, générale et particulière des 

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1803. Caractères des vingt-trois genres qui composent Vordre des 

ophidiens. Mag. Encycl. An. 8 5 : 443-438. 
Domergue, Ch. 1955 a. Observations sur le pénis des serpents d'Afrique 

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Bull. Soc. Sci. Nat. Tunisie 8 (1-2): 65-80. Taf. 23-26. 
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nov. sp. Bull. Soc. Sci. Nat. Tunisie. 8 (1-2): 119-123. 
1959 a. Liste des ophidiens de Tunisie. Arch. Inst. Pasteur. 

Tunis 36: 151-161. 
— ■ 1959 b. Clé de détermination des Serpents de Tunisie et Afrique 

du Nord. Arch. Inst. Pasteur. Tunis. 36: 163-172. 

Fig. 1-9. 24 Taf. 
Doumergue, F. 1901. Essai sur la faune erpétologique de VOranie. 

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1900): 1-404. Fig. 1-217. Taf. 1-27. 
Duellman, W.E. 1958. A Monographie Study of the Colubrid Snake Genus 

Leptodeira. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 114: 1-152. 

Fig. 1-25. Karte 1-25. Tab. 1-30. Taf. 1-31. 
Duméril, A.M.C, und Bibron, G. 1844. Erpétologie Générale. 6: XII 

+ 609. 
Duméril, A.M.C., Bibron, G. und Duméril A.H.A. 1854. Erpétologie 

Générale. 7 (1): 1-780. 
Eiselt, J. 1962. Ergebnisse der zoologischen Nubien- Expedition 1962. 

Teil 2. Amphibien und Reptilien. Ann. Naturhist. Mus. 

Wien. 65: 281-296. 
Fantoli, A. 1937. II Saharo Italiano. 1. Fezzan e Oasi di Gat. Clima del 

Fezzan. R. Soc. Geogr. Italiana Roma. 15: 95-119. 

Text- und Schemaabb. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 561 

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VIII+66. Taf. 1. 
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Fleischmann, F.L. 1831. Dalmatiae nova serpentum genera. Diss. 

Erlangen.: 1-35. Farbtaf. 1, 2. 
Flower, S.S. 1933. Notes on the recent Reptiles and Amphibians of Egypt, 

with a list of the Species recorded from that Kingdom. 

Proc. Zool. Soc. London. 3: 735-851. 
Forskâl, P. 1775. Descriptiones animalium, avium, amphibiorum, 

piscium, vermium, quae in itinere orientali observavit 

Petrus Forskâl: 1-141. 
Frontard, R. 1961. Les codes de translater ation et leur normalisation 

internationale. Bull. Unesco, intent, biblioth. 15 (2): 

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Geoffroy Saint-Hilaire, E.andl. 1827. Description de V Egypte. Histoire 

Naturelle. 1 Reptiles: 121-160. Erklärung der Tafeln 

von V. Audoin: 161-184. 
Ghigi, A. 1913. Materiali per lo studio della fauna libica. Mem. Ace. 1st. 

Bologna 10 (6): 253-296. 
1920. Vertebrati di Cirenaica raccolti dal Prof. Alessandro Ghigi 

nella escursione organizzata dal Touring Club Italiano, 

15.-24. aprile 1920. Mem. Acc. Sci. Bologna 7 (7) : 197-212. 
1922. Fauna Cirenaica. Ann. Sci. ind. 2: 143-156. 
Giordano, M. 1929, in Franchini, G. Patologia Tropicale. Ofidismo. 

Bologna: 476-482. 
Gmelin, J.F. 1789, in Linnaeus C. Syst. Nat. (13) 1: 1033-1516. 
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1849. Catalogue of the Specimens of Snakes in the Rritish Museum. 

Synoptic Catalogue of Reptiles: XV+125. 
Grixoni, G. 1926. Geografia medica ed igiene dei nostri possedimenti 

coloniali. Collana M edico -Militar e. Pubblicata dal 

Ministero della Guerra. Direzione Centrale di Sanità 

Militare. 15: Vili + 229. 3 Karten. 
Guichenot, A. 1850. Histoire naturelle des Reptiles et Poissons. Explor. 

Sci. Algérie. Se. phys. Zool. 5: IV+144. Tafeln 1-8 

bereits 1848 erschienen. 
Günther, A. 1862 a. On a new Species of Snakes in the collection of the 

Rritish Museum. Ann. Mag. Nat. Hist. 9 (3): 52-59. 

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brevis. Arch. Naturgesch. F. H. Troschel. 28 (1): 48-52. 
Haimann, G. 1882. La Cirenaica. Conferenza di G. Haimann, tenuta 

alla Società Geografica il giorno 17 novembre, 1881. 

(Reptilien von Cornalia bestimmt). Bull. Soc. Geogr. 

Ital. Ser. 2 7 (1): 92-121 (3): 248-269 (4): 313-340. 



562 E. KRAMER UND H. SCHNURRENBERGER 

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primo ed alle tav. 5 e 6 del secondo fascicolo dell' Icono- 
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— 1865. in de Filippi, F. 

Note di un viaggio in Persia nel 1862. Milano. 1: 1-396. 

Jan, G. nud Sordelli, F. (1860-1881. Iconographie générale des ophidiens. 
1 (1860-66) Lieferung 1-16. 102 Taf. 2 (1866-70) Lieferung 
18-34. 102 Taf. 3 (1870-81). Lieferung 35-50. 96 Taf. 

Knarr, J. 1959. Eine seltene Form der Diademnatter. Aqu.-Terr. Z.(Datz) 
12 (4): 117-118. 

Kramer, E. und Schnurrenberger H. 1958. Zur Schlangenfauna von 
Libyen. Aqu.-Terr. Z. (Datz) 11 (2): 56-59. In diesem 
Artikel ist ein sachlicher Fehler zu berichtigen. Anstatt: 
„Die Sammelorte liegen zwischen 11° und 25° westlicher 
Länge" muss es natürlich „östlicher Länge" heissen. 
Leider sind die geografischen Koordinaten, die wir 
zu den Fundorten im Manuskript beigelegt hatten, 
nicht publiziert worden, hingegen wurden alle dort 
auftretenden Ortsangaben in der vorliegenden Arbeit 
mit diesen Daten versehen und können hier lokalisiert 
werden. 
1959. Zur Systematik libyscher Schlangen. Mitt. Naturf. Ges. 
Bern. N.F. 17: 1-17. 1 Taf. 

Lanza, B. und Bruzzone, C.L. 1960. Biografia delle Isole Pelagie. Fauna: 
Vertebrati. Amphibia, Reptilia. Rendiconti Ace. Naz. 40. 
Ser. 4 11: 286-328 Taf. 29-42. 

Lataste, F. 1887. Exploration scientifique de la Tunisie. Catalogue 
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Tunisie. XV+42. 

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VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 563 

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1929. Beiträge zur Herpetologie Tunesiens. Senckenbergiana 11 

(5/6): 291-310. Fig. 1-4. 
1934. Die Insel-Reptilien, ihre Ausbreitung, Variation und Artbil- 
dung. Zoologica. 32: 1-209. Taf. 1-6. Fig. 1-9. 
1944 Einige Beobachtungen über die Hornviper (Aspis cerastes). 

Wochenschr. Aqu.-Terr. Kunde (2): 33-35. 1 Abb. 
1956 a. Amphibien und Reptilien aus SO-Iran 1954. (Ergebnisse 
der Entomologischen Reisen Willi Richter, Stuttgart, 
im Iran 1954 und 1956-Nr. 5). Jb. Ver. vaterl. Naturk. 
Württemberg 111 (1): 90-97. 
1956 b. Über Coluber choumowitchi und seine Deutung. Senckenb. 
biol. 37 (3/4): 225-227. 

Mertens, R. und Wermuth, H. 1960. Die Amphibien und Reptilien 
Europas. 3. Liste nach dem Stand vom 1. Januar 1960: 
XI + 264. 

Montfort, D. de 1810. Conchyliologie systématique. 2: 1-676. 

Mosauer, W. und Wallis, K. 1928 a. Beobachtungen über das Freiheits- 
und Gefangenschaftsleben einiger nordafrikanischer Schlan- 
gen. Lacerta Berlin. 5: 17-19. 6: 23-24. Fig. 1, 2. 
— ■ 1928 b. Beiträge zur Kenntnis der Reptilienfauna von Tunesien. 
Über die Sandspuren einiger Kleintiere der Sahara und 
ihre Deutung aus dem Bewegungsmechanismus. Zool. 
Anz. 79 (5/6): 195-207. 



564 E. KRAMER UND H. SCHNURRENRERGER 

NiKOLSKiJ, A.M. 1907. Von N.A. Zarudnij in Persien çon 1903-1904 
gesammelte Reptilien und Amphibien. Russisch mit 
lateinischen Diagnosen. Ann. Mus. Zool. Ac. Imp. Sci. 
Pétersbourg. 10 (1905): 260-301. Fig. 1-10. Taf. 1. 

Olivier, E. 1894. Erpetologie Algérienne ou catalogue raisonné des 
Reptiles observés jusqu'à ce jour en Algérie. Mém. Soc. 
zool. France. 7: 98-131. 

Olivier, G. A. 1801. Voyage dans V Empire Othoman, V Egypte et la Perse, 
fait par ordre du Gouvernement, pendant les six années 
de la République. 2 Paris: 1-377. 

Parker, H.W. 1932. Scientific results of the Cambridge Expedition to 
the East African Lakes, 1930. 1-5. Reptiles and Amphi- 
bians. J. Linnean Soc 38 (258): 213-229. Fig. 1-10. 
1949. The Snakes of Somaliland and the Sokotra Islands. Zool. 
Verh. 6: 1-115. Fig.1-11. 1 Karte. 

Pasteur, G. und Bons, J. 1957. Sur Vherpétofaune marocaine (Lepto- 
typhlopidés, Colubrinés, Emydinés). Soc. Sci. Nat. 
Phys. Maroc. 37: 137-143. 1 Karte. 

— 1960. Catalogue des Reptiles actuels du Maroc. Révision de formes 

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Ser. Zool. 21: 1-132. Fig. 1-4. Taf. 1-3. 
Perret, J.L. 1961. Etudes herpétologiques africaines 3. Bull. Soc. Neuchâ- 

teloise Sci. Nat. 84: 133-138. Taf. 2. 
Peters, W.C. H. 1862. Über die von Freiherr von Barnim und Dr. 

Hartmann auf ihrer Reise durch Ägypten, Nubien und 

dem Sennar gesammelten Amphibien. Monatsb. Ak. Wiss. 

Berlin: 271-279. 

— 1868. Sitzungsbericht vom 11. November 1867 : „Hr. W. Peters 

las über Flederthiere... und Amphibien..."" Monatsb. 
Ak. Wiss. Berlin (1867): 703-712. 
1881. in Rohlfs. Kufra. Amphibien der Expedition nach Kufra. 
Leipzig: 365-369. 

Piguet, P. 1955. Au sujet de Coluber diadema (Schlegel). Bull. Soc. 
Hist. Nat. Afrique Nord. 45 (1954): 335-338. 

Quézel, P. 1960. Flore et palynologie saharienne. Bull. Inst. Français 
Afrique Noire 22 (A) 2: 352-360. 

Reuss, A. 1834. Zoologische Miscellen. Mus. Senckenberg: 137-139. 

Ribolla, R. 1923. L'ofidismo nei paesi tropicali. Arch. Ital. Sci. med. col. 
parasitol. 4. 

Wir haben die Arbeit, die wir wegen einer Fehlzitation 
nicht finden konnten (vgl. Kramer und Schnurren- 
berger 1959: 4) mittlerweile studiert, sind aber 
zum Schluss gekommen, dass die herpetologischen 
Angaben dieses Autors besser stillschweigend übergangen 
werden. 

Saint-Girons, H. 1956. Les Serpents du Maroc. Var. Sci. Soc. Sci. Nat. 
Phvs. Maroc: 1-29. Fig. 1-9. Taf. 1-3. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 565 

Scherpner, Ch. 1959 in Klingelhöffer, W. Terrarienkunde. 4. Teil: 

Schlangen, Schildkröten, Panzerechsen, Reptilienzucht. 

Stuttgart: 1-379. Fig. 1-276. Taf. 1-6. 
Schlegel, H. 1839. Abbildungen neuer oder unvollständig bekannter 

Amphibien... Düsseldorf: XIV+141. Tafelband mit 50 

Farbtafeln. 
Schmidt, K.P. 1923. Contributions to the Herpetology of the Belgian 

Congo based on the Collection of the American Museum 

Congo Expedition 1909-1915. Part 2. Snakes. Bull. 

Am. Mus. Nat. Hist. 49 (1): 1-146. Taf. 1-12. Fig. 1-15. 

19 Karten. 
Schneider, J.G. 1801. Historia Amphibiorum naturalis et literariae... 

(1799-1801) Jena 2: 1-364. 
Schnurrenberger, H. 1958 a. Het leven van Aspis cerastes (Linné) 

in de vrije natuur. Lacerta 16 (8-10): 58-60. 6 Fig. 

1958 b. Aquatiel levende Psammophis schokari in Fezzan. Lacerta 

16 (8-10): 70 2 Fig. 

1959 Observations on behavior in two Libyan species of viperine 

Snakes. Herpetologica 15: 70-72 2 Fig. 1 Karte. 
1962. Über einige interessante Reptilienfunde in der libyschen 

Wüste. Viertel] ahresschr. Naturforsch. Ges. Zürich 107 

(3): 141-145. Fig. 1-4 Kartenskizze. 
Schreitmüller, W. 1928. Einiges über Lytorhynchus diadema Dum. 

et Bibron. Lacerta. Berlin 9: 33-34. 
Schweizer, H. 1949. Beitrag zur Kenntnis der circummediterranen 

Arten der Lebetina-Gmppe. Deutsche Aqu.-Terr. Z. (9): 

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1956. Die Levanteotter von Nordwestafrika. Vipera lebetina mauri- 
tanica (Guichenot). Aqu.-Terr. Z. (Datz) 9 (7): 190-192. 
Scortecci, G. 1935 a. Cenni sui risultati di una campagna di ricerche 

zoologiche nel Fezzan. Natura. Milano 25: 93-103. Fig. 1-8. 
1935 b. Ricerche zoologiche nel Fezzan (Missione della Reale Società 

Geografica Italiana). Ufficio Studi Gov. Tripolitania 

Boll. Geogr. Tripoli: 5-6. 
1935 e. Rettili raccolti nel Deserto Libico dalla Missione Desio 

della Reale Accademia d'Italia. Atti Soc. ital. Sci. nat. 

Mus. civ. Stor. nat. Milano. 74 (1/2): 185-190. 
1935 d. Rettili raccolti nel Deserto Libico dal Prof. Lodovico di 

Caporiacco. Atti Soc. ital. Sci. nat. Mus. civ. Stor. nat. 

Milano 75 (1/2): 105-192. (Rettili: 174-177 Taf. 5). 
1937 a. Relazione preliminare di un viaggio nel Fezzan sud occi- 
dentale e sui Tassili a" Agger. Atti. Soc. ital. Sci. nat. 

Mus. civ. Stor. nat. Milano 76: 105-194. 
1937 b. Il Saharo Italiano. 1. Il Fezzan e Oasi di Gat. La fauna 

del Fezzan. R. Soc. Geogr. Italiana. Roma 15: 211-239. 

Fig. 1-13. 



566 E. KRAMER UND H. SCHNURREXBERGER 

Scortecci, G. 1938. // genere Natrix in Tripolitania. Natura. Milano 
29 (1): 32-35. Fig. 1-3. 

1939. Gli ofidi velenosi dell' Africa Italiana. Milano. XV+292. 

Fig. 1-151. 

1940. Biologia del Tibesti. Ann. Mus. Libico Stor. Nat. 2: 257-275. 

Fig. 37, 38. 
Sochurek, E. 1956. Einiges über die Schlangenfauna West- Algeriens. 

Aqu.-Terr. Leipzig. 3 (3): 85-89. 
Stejneger, L. 1892. Notes on some North American Snakes. Proc 

U.S. Nation. Mus. 14 (1891): 501-505. 
Stemmler-Morath, G. 1952. Im Lande der roten Erde. Aarau: 1-185. 

86 Abb. 
Thilenius, G. 1898. Herpetologische Notizen aus Süd-Tunis. Zool. 

J. Syst. Geogr. Biol. Tiere. 10: 219-237. Taf. 16. 
Umani, G. 1922. La lotta contro l'ofidismo in Libia. L 1 agricoltura coloniale. 

16 (8/9) .-289-307. 
Villiers, A. 1950 a. Les Serpents de VOuest Africain. Initiations afri- 
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Inst. Français d'Afrique Noire. 14: 243-246. 
Vinciguerra, D. 1928. Risultati zoologici della missione inviata dalla 

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di Giarabub (1926/1927). Rettili, Batraci e Pesci. Ann. 

Mus. Civ. Stor. Nat. Genova. 52: 324-345. 
1930. Spedizione scientifica all'Oasi di Cufra. Ann. Mus. Civ. Stor. 

Nat. Genova. 55: 248-258. 
Vogel, Z. 1954. Aus dem Leben der Reptilien. Artia. Prag: 1-82. 3 Farbtaf. 

83 Taf. 
Wagler, J. 1824 in de Spix, J. Animalia nova sive serpentum brasi- 

liensium species novae... Monachii: VIII+75. Farbtaf. 

1-28. 
1830. Natürliches System der Amphibien... München: VI+354. 

Taf. 1-9. 
Wall, F. 1921. Ophidia Taprobanica. Snakes of Ceylon. Colombo: 

XXI I + 581. Karte. Textfig. 1-98. 
Werner. F. 1895. Zweiter Beitrag zur Herpetologie von Ost-Algerien. 

Verb., zool.-bot. Ges. Wien. 44 (1894): 75-87. 
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und Tunis aus dem kgl. Museum für Naturkunde in 

Berlin. Taf. 2 (mit Fig. 1-7). Vehr. zool.-bot. Ges. Wien. 

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— 1909. Reptilien. Batrachier und Fische von Tripolis und Barka. 

Zool. J. Abt. Syst. 27: 595-646. Taf. 30. 



VERBREITUNG UND ÖKOLOGIE DER LIBYSCHEN SCHLANGEN 567 

Werker, F. 1929. Wissenschaftliche Ergebnisse einer zoologischen For- 
schungsreise nach Westalgerien und Marokko. 2. Reptilien 

und Amphibien. Sitzungsb. Ak. Wiss. Wien. Abt. 1. 138: 

1-34. Fig. 1-7. Taf. 1-3. 
1931. Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise nach Marokko. 

3. Amphibie?! und Reptilien. Sitzungsb. Ak. Wiss. Wien. 

Abt, 1. 140 (3/4): 271-318. 
Wettstein, 0. 1951. Ergebnisse der österreichischen Iran-Expedition 

1949/50. Amphibien und Reptilien. Sitzungsb. Ak. Wiss. 

Wien. Abt, 1. 160 (5): 427-448. 
1953. Eerpetologia aegaea. Sitzungsb. Ak. Wiss. Wien. Abt. 1. 

162. (9/10): 651-833. 8 Taf. 1 Karte. 
Williams, C.B. 1954. in Cloudsley-Thompson, J.L. Riology of Deserts. 

Some bioclimatic observations in the Egyptian desert. 

London: 18-27. Fig. 1-5. Taf. 1-2. 
Witte, G.F. de 1930. Mission saharienne Augieras Draper (1927-1928). 

Reptiles et Ratraciens. Bull. Mus. National. Hist. Nat. 

Paris (6): 614-618. 
Zayattari, E. 1922. Vertebrati di Cirenaica raccolti dal Gen. Med. Prof. 

Franceso Testi. Atti. Soc. Nat. Modena 6 (1, 2): 13-22. 

1929. Anfibi e Rettili della Cirenaica. Not. Econ. Cirenaica. 

Governo della Cirenaica. Camera di Commercio. (5/6): 
86-88. 

1930. Erpetologia della Cirenaica. Arch. zool. ital. 14: 253-289. 
1937. / Vertebrati della Libia. Festschrift zum 60. Geburtstage von 

Prof. Dr. Embrik Strand. Riga. 2 (1936-1937): 526- 
560. 1 Karte. 



568 E. KRAMER UND H. SCHNURREXBERGER 



TAFEL I. 

Fig. 14. — Biotop von Cerastes cerastes und Psammophis schokari schokari 
am Dor el Gani, Libyen. 

Fig. 15. — Fundort von Vipera mauritanica deserti in der Umgebung von 
Garian, Libyen, (ca. 13° 02' E.L., 32° 13' 30" N.B.) 



TAFEL II. 

Fig. 16. — Eine Cerastes cerastes aus der Nahe von Sebcha el Kebira, Libyen, 
beim Verschlingen eines Chamaeleo chamaeleon. Unmittelbar nach dem Biss 
verfärbte sich das Futtertier hell. 

Fig. 17. — Etwas später wurde das Chamäleon plötzlich vollständig schwarz. 



TAFEL III. 

Fig. 18. — Die einzelnen Schlangenarten hinterlassen charakteristische 
Sandspuren. In Mosauer und Wallis finden sich Abbildungen der Spuren 
von Cerastes vipera (1928 b: 201, Abb 5.) und Psammophis schokari (1928 b: 
206, Abb. 10). Die vorliegende Spur gehört einer Sphalerosophis diadema 
cliffordi aus Tmessa, Libyen. 

Fig. 19. — Spur von Lytorhynchus diadema im L'adi Busheba, Libyen. 

Fig. 20. — Spur von Cerastes cerastes, 30 km SE el Agheila, Libyen. 



TAFEL IV. 

Fig. 21. — Coluber florulentus algirus, SK 3935, aus Derna, Cyrenaika. Die 
rundlichen Dorsalflecken sind nur durch schmale Zwischenräume getrennt 
und erinnern an die Zeichnung der „intermedins" '-Stücke in Südwest- 
algerien und Südmarokko, wie die folgende Abbildung zeigt. 

Fig. 22. — Coluber florulentus algirus. SPR 4361, vom Südhang des grossen 
Atlas. Das dorsale Muster erinnert einerseits an dasjenige der Hufeisennat- 
ter — die Kopfzeichnung ist bei diesem Stück allerdings nicht deutlich 
ausgeprägt — andererseits an dasjenige gewisser Exemplare aus der Cyre- 
naika, wie der Vergleich mit der Abbildung 21 zeigt. 



Revue Suisse de Zoologie 



TAFEL I 



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Revue Suisse de Zoologie 



TAFEL II 



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Revue Suisse de Zoologie 



TAFEL III 




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Revue Suisse de Zoologie 



TAFEL IV 




N° 17. H. Sägessek und W. Huber, Metrische Beziehungen der Rosenstöcke zum 
Geweih und zur Frontalnaht beim Reh (Capreolus capreolus). Mit 
6 Textabbildungen 277 

N° 18. H. Huggel, A. Kleinhaus, M. Hamzehpour, Composition du sang de 
Salmo gairdneri irideus et Squalius cephalus. Avec un tableau dans 
le texte 286 

N° 19. Yvette Kunz, Die embryonale Harnblase von Lebistes reticulatus (Guppy). 

Mit 7 Textabbildungen 291 

N° CO. F. E. Lehmann und M. Henzen, Zur Mikrocytologie der Meiose und 

Mitose von Tubifex. Mit 2 Textabbildungen und 2 Tafeln 298 

N° 21. M. Lüscher und I. Walker, Zur Frage der Wirkungsweise der Königinnen- 

pheromone bei der Honigbiene. Mit 4 Textabbildungen 304 

X» 22. R. Martin und P. Tardent, Kultur von Hvdroiden-Zellen in vitro. Mit 

2 Tafeln 312 

N° 23. H. Mislin, Zur Funktionsanalyse des Hilfsherzens (Vena portae) der 
weissen Maus (Mus musculus f. alba). Mit 9 Textabbildungen und 

3 Tabellen 317 

N° 24. Verena Uehlinger, Un nouveau cas de ségrégation anormale des nucléoles 

chez le batracien anoure Xenopus laevis. Avec 1 figure dans le texte . . . 331 

X 5 25. P. L. G. Benoit, Le genre Pseudogonatopus à Madagascar (Hym.- 

Dryinidae). Avec 6 figures dans le texte 337 

N" 5 26. R. C. Salzmann, Beiträge zur Fortpflanzungsbiologie von Meriones shawi 

(Mammalia, Rodmtia). Mit 17 Text. Abbildungen 343 

N5 27. E. Kpamer und H. Schnurrenberger, Systematik, Verbreitung und 
Ökologie der Libvschen Schlangen. Mit 13 Textabbildungen und 4 
Tafeln 453 



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5. PSEUDOSCORPIONS par R. de Lessert 

6. INFUSOIRES par E. André 

7. OLIGOCHÈTES par E. Piguet et K. Bretscher 
COPÉPODES par M. Thiéraud 
OPILIONS par R. de Lessert 
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13. ACANTHOCÉPHALES par E. André 

14. GASTÉROTRICHES par G. Montet 

15. AMPHIPODES par J. Carl 

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et POLYCHÈTES par E. André 

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