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Full text of "Revue suisse de zoologie"

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REVUE SUISSE 



ZOOLOGIE 



mm mm m zoologie 

DE LA 

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 

ET DU 

MLSEIM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 

PUBLIÉES SOUS LA DIEECTION DE 

Maurice BEDOT 

DIRKCTEUR DU MUSEUM d'hISTOIRK NATURELLE 
PROFESSEUR EXTRAORDINAIRE A l'uNIVERSITÉ 

AVEC LA COLLABORATION DE 

MM. les Professeurs E. Béraneck (Neuchàtel), H. Blanc (Lausannei, 

A. Lang (Zurich), Th. Studer (Berne), E. Yung (Genève) 

et F. ZscHOKKE iBâle) 



TOME 19 

Avec 17 planches. 



GEXKVE 

IMPRLMERIE .XLBERT KINDIG, RUE DU VFEUX-COLLÉGE, 4. 
1911 



TABLE DES MATIERES 



Pages 

Andhé, E. Meanih'Ua (u'jirdei ilsi». Infusoire parasite des Oli^oeholes. 

1 lig ■ 267 

Attems, C. Chilopodeii 271 

Bl'gxion, E. Les pièces buccales et le pharynx d'un Sta])iiylin de 

Ceylan. PI. 1 et 2 i;}.') 

Bur.MON, E. Le Thermes ceylonicus. Pi. 10 et 11 383 

C.MJL, .L Drei neue Diplopoden des Genfer Muséums. 14 fig . . . 397 
GoRNETZ, V. La conservation de l'orientation chez la Fourmi. 3 fig . lo3 
Daday (von), E. Freilebende Siissvvasser-Nemathehiiinthen aus der 

Schvveiz. Pi. Io-17 oOl 

Delachaux, Th. Notes launistiques sur l'Oberland bernois et le Pays 

d'En-Haut vaudois. PI. 12 cl 13 409 

FoREL, A. Fourmis de Bornéo, Singapore, Geylan, etc 23 

FoREi., A. Sur le genre Metapone n. g. Nouveau groupe de Formicides 

et sur quelques autres formes nouvelles. PI. 14 44o 

Griffini, a. Note intorno ad alcuni Grillacridi e Stenopelmatidi del 

Muséum d'Histoire Nalurelle de Genève. 1 fig 461 

Heinis, F. Beitrag zur Kenntnis der zentralnmerikanischen Moosfauna . 

3 Fig. PI. 4 2o3 

KoEHLER, B. Description de quelques Astéries nouvelles. PI. 1 . . 1 

Lehmanx, W. Untersuchungen iiber die Fauna des Sigriswylgrates. 

2 Fig. 1 Karte (i3 

Menzel, B. E.xotische Oustaceen im botanischen Garten zu Basel. 

9 Fig 433 

Saxtschi, F. Nouvelles Fourmis de Madagascar. 3 fig il7 

Santschi, F. Observations et remarques critiques sur le mécanisme de 

rorieiitation chez les Fourmis. 6 tig 31)3 

Sphio, J. Becherches sur la structure histologique du tube digestif de 

l'Hélix pomatia L. PI. o 27o 

Steinmann, p. Bevision der Schweizerischen Tricladen. 3 Fig. . . 175 
GoLDr, E. Das die Slaatonbildung bei Insekteu regulierende Natur- 

gesetzt 23.") 

YiNG. E. Anatomie et malformations du grand tentacule de l'Escargot. 

PI. 6 à 339 

Ghaque nirnudi-c porte la date de sa publication. 



KEVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 1. — Janvier 1911. 



DESCRiPTIOiN 



QUELQUES ASTÉRIES NOUVELLES 

PAR 

R. KŒHLER 

Professeur de Zoologie à l'Université de Lyon. 
Avec la planche 1. 

Parmi les Astéries du Musée de Genève, dont mon excellent 
collègue et ami M. Maurice Bedot a bien voulu me confier la 
révision, j'ai rencontré trois espèces nouvelles appartenant res- 
pectivement aux genres Goniodon, Lu'uUa et Penfaceros. J'en 
donne ici la description et j'y ajoute celle d'une petite Asterina 
que je possède dans ma collection et qui est également nouvelle. 

Fentaœros Bedoti nov. sp. 
(FI. 1. ilg. 1 à 3.) 

Trois échantillons appartenant à la collection de M. de LoRiOL 
et achetés à G. Schneider, à Bâle; les trois étiquettes por- 
taient, connue indication : « Nouvelle Bretagne », D'Otto Finsch. 

Les dimensions de ces trois échantillons sont indiquées dans 
le tableau suivant : 









Diamètre 


Hauteur 


R 




r 


du disque. 


du disque. 


XQ5mm 




38-39""» 


"2""" 


Oymni 


9()mm 




38mm 


(5 9 mm 


21 mm 


go mm 




3 puni 


(jOnim 


16'"'" 


EV. Suissi 


î DE ZC 


)0L. T. 19. 1911. 




1 



R. kœhlï:r 



Dans le grand individu (fig. 1). les bras sont comparative- 
ment minces et longs, et ils sont plus courts et plus épais dans 
le moyen; dans le premier, la longueur des bras, mesurée à par- 
tir de la première plaque marginale dorsale incluse, est de 
plus de 80""", elle est comparativement plus grande que dans 
les deux autres individus. Les bras sont fortement carénés sur 
la ligne médiane dorsale surtout dans le grand et le plus petit 
exemplaire. Chez tous, la face ventrale est plus ou moins dé- 
primée. 

Je décrirai d'abord le grand échantillon qui me servira de 
type. 

Les angles du pentagone apical se continuent chacun en un 
piquant extrêmement développé, très épais et fort, dont la hau- 
teur devait certainement dépasser un centimètre, mais aucun 
d'entre eux n'est complet; la base de chaque piquant se relie 
aux plaques voisines par huit trabécules. Ces cinq piquants limi- 
tent un espace relativement étroit dans lequel il n'existe ni 
tubercule ni piquant ; l'anus, central, est petit mais bien appa- 
rent. La plaque madréporique, située immédiatement en dehors 
du pentagone apical, est plutôt petite : elle a une forme penta- 
gonale, avec le côté proximal plus petit que les autres côtés qui 
sont subégaux; elle est allongée dans le sens interradial et elle 
mesure 8""" de longueur sur 5,4 de largeur. 

Les premières plaques de la rangée carinale des bras sont 
simplement convexes et elles sont constamment dépourvues de 
piquants ou de tubercules; c'est seulement la quatrième plaque qui 
se soulève en une grosse proéminence conique formant un fort 
piquant dont la partie terminale est nue et le sommet émoussé; ce 
piquant ressemble aux piquants apicaux, mais il est moins déve- 
loppé. D'autres piquants analogues peuvent exister sur la ligne 
carinale des bras, mais ils ne sont jamais très nombreux : l'un 
des bras en présente quatre en tout, un autre trois, et les trois 
autres deux seulement chacun. Les plaques qui ne portent pas 



ASTERIES NOUVELLES 



de piquants sont assez fortement convexes, sauf à l'extrémité 
des bras où elles deviennent très petites. 

Les plaques latérales forment quatre séries dont les deux 
premières seules sont bien développées, la première s'étendant 
presque jusqu'à l'extrémité du bras, et la deuxième jusqu'à la 
douzième ou la treizième i)laque marginale dorsale. La troi- 
sième rangée atteint à peine la sixième marginale et la quatrième 
est rudimentaire. Ces plaques, plus larges que longues, sont un 
peu convexes, mais aucune d'elles n'oftre la uioindre tendance 
à former un ])iquant ou un tubercule. Les aires porifères sont 
assez déprimées et leurs contours sont bien distincts; elles for- 
ment aussi quatre rangées sur les faces latérales des bras. Les 
deux premières seules restent distinctes jusqu'au voisinage de 
l'extrémité des bras : la troisième, qui ne dépasse pas la sixième 
marginale dorsale, et la quatrième très coui'te, se confondent 
rapidement avec les aires, plus grandes, qui existent entre les 
régions proximales des plaques marginales ventrales successi- 
ves, et qui constituent une cinquième série. Les aires porifères 
des trois jiremières rangées sont dédoublées sur une certaine 
partie de leur longueur à la base des bras. Ces aires ne sont pas 
très grandes; elles sont nombreuses dans chaque série et séparées 
seulement les unes des autres par d'étroites trabécules. Les aires 
marginales sont beaucoup plus grandes que les autres et elles 
s'étendent jusqu'à l'antépénultième plaque marginale dorsale. 

Les plaques dorsales sont couvei'tes de granules fins, aplatis, 
polygonaux et très serrés. On retrouve des granules analogues 
sur les aires porifères, mais certains d'entre eux deviennent 
légèrement plus gros et plus proéminents. Sur les plaques cari- 
nales, les granules deviennent un peu plus grossiers, surtout 
dans la deuxième moitié des bras. Quelques pédicellaires valvu- 
laires se montrent sur les plaques latéro-dorsales à la base des 
bras : en général, on n'en trouve qu'un seul ])ar ])laque; ces 
pédicellaires n'existent pas sur les plaques carinales. 



R. KŒHLER 



Les plaques marginales dorsales sont au nombre de dix-neuf; 
elles présentent une partie principale carrée ou rectangulaire 
avec un processus interne qui est plus développé sur les pre- 
mières plaques et qui sépare les aires porifères marginales les 
unes des autres. Les premières plaques sont ])Ius larges que 
longues, tandis que les suivantes deviennent plus longues que 
larges, non compris leur prolongement interne. Les quatre ou 
cinq dernières sont très petites et la dernière, tout à fait rudi- 
mentaire, est comprimée entre l'avant-dernière plaque marginale 
et la plaque apicale. Aucune de ces plaques n'est contiguë à sa 
congénère, même à l'extrémité des bras. La plaque apicale est 
conique et elle porte un piquant court, assez large, se termi- 
nant en pointe émoussée. Les granules qui recouvrent les mar- 
ginales dorsales sont identiques à ceux des plaques latéro-dor- 
' sales dans leur région interne, mais ils deviennent plus grossiers 
à mesure qu'on se rapproche du bord ventral des plaques. La 
surface des plaques marginales dorsales est absolument régu- 
lière et aucune d'elles n'offre de tendance à se soulever en pi- 
quant. Il n'}^ a pas de pédicellaires. 

Les plaques marginales ventrales correspondent exactement 
aux dorsales ; elles sont entièrement situées sur la face ventrale 
et sont débordées sur presque toute la longueur des bras par 
les marginales dorsales; elles sont séparées de ces dernières 
par un sillon bien apparent. Les deux premières plaques sont 
un peu plus petites que les suivantes : elles sont plus larges 
que longues et mesurent 6"™ sur 5; les suivantes sont plus 
grandes, à peu près aussi larges que longues. Ces plaques sont 
uniformément couvertes de granules aplatis, d'abord plus gros 
vers le bord distal et identiques à ceux de la région ventrale des 
marginales dorsales, mais devenant plus petits dans leur région 
interne où ils sont même plus réduits que ceux des plaques 
latéro- ventrales voisines; les pédicellaires font aussi complè- 
tement défaut. Dans le fond des arcs et sur la plus grande 



ASTERIES NOUVELLES 



longueur des bras, les marginales ventrales sont lisses et leur 
surface est simplement un peu convexe; elles ne se soulèvent 
en un tubercule que tout à fait vers l'extrémité des bras. Ces 
tubercules sont toujours peu nombreux et peu développés et il 
n'y en a le plus souvent que deux de chaque côté, parfois trois; 
en général, le dernier tubercule est plus fort que les autres et 
il constitue un petit piquant à sommet émoussé; d'ailleurs la 
plupart de ces piquants sont cassés. 

Les plaques latéro-ventrales sont grandes et peu nombreuses; 
elles forment surtout des rangées transversales allant des adam- 
bulacraires aux marginales. On distingue aussi une première 
rangée longitudinale qui s'étend jusqu'à l'extrémité des bras, et, 
en dehors, une deuxième rangée de plaques un peu plus larges 
que les précédentes, mais qui ne dépassent pas la septième mar- 
ginale, puis une troisième qui ne dépasse guère la troisième 
marginale. Ces plaques sont couvertes de gros granules aplatis 
et polygonaux, notablement plus gros que ceux des plaques mar- 
ginales ventrales et qui deviennent un peu plus grossiers encore 
en se rapprochant de la bouche. Les pédicellaires valvulaires sont 
assez abondants sur les plaques de la première rangée, qui peu- 
vent en avoir chacune cinq ou six, mais ils sont toujours très 
courts. Sur les autres plaques, les pédicellaires sont beaucoup 
plus rares ; on en trouve le plus souvent un sur chacune des pla- 
ques de la seconde rangée, mais les autres plaques en sont, en 
général, totalement dépourvues. 

Les plaques adambulacraires sont un peu plus étroites que les 
plaques latéro-ventrales de la première rangée. Les i)iquants 
adambulacraires sont disposés sur deux rangs. Les piquants 
internes forment un petit peigne de sept piquants aplatis, peu 
développés, le médian un peu plus grand que les autres. En 
dehors viennent deux piquants larges et aplatis, avec l'extrémité 
arrondie et subégaux : ces piquants ne sont pas très développés ; 
il y en a généralement trois sur les premières plaques. En dehors 



6 E. KŒHl.ER 

de cette rangée externe, les granules des plaques ventrales voi- 
sines se soulèvent ordinairement en trois ou quatre petits pi- 
quants aplatis et peu développés, mais qui ne forment pas une 
série bien régulière; en tout cas, on ne peut pas les considérer 
comme constituant une troisième rangée : ils sont d'ailleurs 
sépai'és des piquants précédents par un certain intervalle. 

La région centrale de la face ventrale est en mauvais état 
sur l'exemplaire que je décris et les dents sont complètement 
dénudées. En examinant ces dernières sur le deuxième échan- 
tillon, on constate que les piquants adambulacraires internes se 
contiiment, au nombre d'une dizaine, le long du bord extérieur 
de chaque dent, en augmentant rapidement leur hauteur et leur 
épaisseur du premier au cinquième. En dedans de cette rangée, 
les piquants adambulacraires externes se continuent en une ran- 
gée, ])lacée en dedans des précédents et qui comprend générale- 
ment quatre piquants a^ant la même longueur que ces derniers, 
mais plus forts et plus épais. La face ventrale des dents est 
couverte de granules identiques à ceux des plaques ventrales 
voisines. 

L'exemplaire mo}en est caractérisé, comme nous l'avons vu, 
par son disque un peu plus grand et ses bras plus épais et plus 
courts. Les cinq piquants apicaux sont moins forts et plus courts; 
en revanche, les piquants de la série carinale sont plus nom- 
breux tout en restant très courts. Ces piquants apparaissent dès 
la première plaque carinale, et les deux premières en présentent 
toujours un; même sur l'un des bras, ces piquants se montrent 
sur les trois premières plaques successives, puis les piquants 
s'espacent et ils sont séparés par deux ou trois plaques non 
armées; la plupart des bras présentent sept de ces piquants, et 
Tun d'eux n'en a que cinq. Les plaques marginales dorsales sont 
toujours dépourvues de piquants, et deux des dernières plaques 
marginales ventrales sont armées chacune d'un court piquant 
identique à ceux de l'exemplaire précédent; mais je remarque 



ASTERIES NOUVELLES / 

que les deux ou trois preuiières plaques marginales ventrales de 
chaque série ont une tendance à développer davantage les gra- 
nules de leur bord externe, et l'un d'eux arrive même à se sou- 
lever en un petit tubercule arrondi. 11 arrive également qu'une 
ou deux plaques latéro-dorsales de chaque côté des bras pré- 
sentent, vers la base de ceux-ci, un gros granule central qui 
constitue un petit tubercule. Les aires triangulaires ventrales 
sont grandes. Les plaques latéro-ventrales sont ])etites, nota- 
bleuient plus nombreuses que dans le premier individu; les séries 
transversales sont toujours bieir ajjparentes, uiais les séries lon- 
gitudinales deviennent indistinctes au voisinage de la bouche. 
Les pédicellaires sont moins nombreux sur les plaques de la 
première série adjacente aux adambulacraires, et ils font à peu 
près complètement défaut sur les autres plaques. 

Le troisième exemplaire est tout h fait remarquable par le 
développement des piquants apicaux et de ceux de la ligne cari- 
nale (tig. 2 et 3). Les cinq piquants apicaux constituent des cônes 
allongés et épais, terminés par une pointe dépourvue de granules, 
le tout ayant 12 à 13'""' de hauteur. Des juquants analogues 
et tout aussi développés se montrent sui- un grand nombre de 
plaques carinales, et certains d'entre eux atteignent même la 
grosseur des piquants apicaux. Le nombre de ces énormes pi- 
quants varie de six à huit par bras, et l'on est surpris de voir 
les dimensions que conservent encore certains d'entre eux à 
moins de deux centimètres de l'extrémité du bras. La photogra- 
phie que je domie ici de la face dorsale de cet exemplaire (fig. 2) 
donne bien l'idée de leur développement. Les ])laques marginales 
ventrales n'offrent de piquants qu"à l'extrémité des bras, et l'on 
en trouve deux ou parfois trois comme dans les deux exemplaires 
précédents. Il n'y a pas la moindre trace de piquants sur les 
autres i)laques marginales ventrales, i)as plus qu'il n'en existe 
sur les marginales dorsales. Les plaques latérales ventrales sont 
comparativement ])lus petites et ))]us nombreuses (pie chez le 



R. KŒHLER 



premier exemplaire et elles rappellent celles de l'exemplaire 
précédent, mais les aires triangulaires ventrales sont moins 
grandes. Les pédicellaires sont moins nombreux que sur le pre- 
mier individu, mais plus nombreux que sur le deuxième. 

Rapports et différences. — Malgré les grandes varia- 
tions que j'observe dans le développement des piquants carinaux, 
il est incontestable que ces trois Pentaeeros appartiennent à la 
même espèce ; celle-ci est surtout caractérisée par l'absence 
totale de piquants sur les plaques marginales dorsales, et par la 
présence de quelques petits piquants sur les dernières marginales 
ventrales. Les pédicellaires sont aussi fort peu développés ; ils 
manquent sur les plaques marginales et sont relativement peu 
abondants sur les autres plaques de la face dorsale et de la face 
ventrale. Ces caractères éloignent notre espèce du F. mammil- 
latus Audouin qui porte toujours des piquants sur plusieurs 
plaques latérales dorsales, ainsi que sur un certain nombre de 
plaques marginales dorsales et ventrales. 

Les exemplaires chez lesquels les piquants carinaux sont peu 
développés i-appellent à certains égards les P. chinensis Bell et 
decipiens Bell, mais ils ne peuvent être confondus avec ces deux 
espèces. Chez le P. chinensis. la plupart des ])laques marginales 
ventrales portent des piquants, et ceux-ci se montrent également 
sur une ou deux des premières plaques marginales dorsales. Le 
P. decipiens a les bras bien plus longs et bien plus minces, et le 
disque est plus petit que chez le F. Bedoti, les piquants des plaques 
marginales ventrales sont plus nombreux dans la deuxième moitié 
des bras, les plaques marginales ventrales et dorsales sont plus 
nombreuses, les aires porifères sont moins développées et ne 
forment que trois séries, les piquants adambulacraires internes 
sont au nombre de neuf au lieu de sept, etc. 

Je dédie cette espèce à M. Maurice Bedot, Directeur du 
Musée d'Histoire naturelle de Genève. 



ASTERIES NOUVELLES y 

Goniodoii ai/giistus nov. sp. 
(PI. 1, li^'. 4 n 7.) 

Deux échantillons. 

L'un des individus faisait partie de la collection de M. de 
LORIOL; il portait la mention : Pentagonaster miliaris Gray, re- 
cueilli par M. Drew à Wangawai, Nouvelle-Zélande. Il est 
entier, mais son état de conservation laisse à désirer. B= 57""". 
-y — 28"^'" 

Le deuxième individu se trouvait dans la collection du Musée 
de Genève. Il est un peu plus petit que le précédent : B = 58™™, 
r ^ 29 à 30"""; l'un des bras est cassé vers le milieu de la lon- 
gueur, mais, pour le reste, l'exemplaire est en parfait état de 
conservation et c'est lui (|ui me servira de type. Il était éti- 
queté : Te Onepoto, Nouvelle-Zélande. 

(Je n'ai pas trouvé, sur les cartes de la Nouvelle-Zélande, de 
localité portant le nom de Te Onepoto. Wangawai figure sur les 
cartes anglaises : c'est une localité de Tîle du Nord, située sur 
la côte orientale en dehoi'S de la baie Hawke, vers 178° long. E 
et 39° lat. S). 

Le corps est aplati; la face dorsale est très légèrement con- 
vexe dans les parties radiales et un peu déprimée le long des 
interradius. La face ventrale est ])lane et un peu excavée dans 
sa région centrale. Le disque est assez distinct des bras; son 
diamètre, mesuré entre les fonds de deux arcs non consécutifs, 
est de 49™™. Les bras sont d'abord élargis à leur base qui 
se continue avec le disque et ils se rétrécissent rapidement jus- 
que vers la moitié de leur longueur ou un peu plus loin; à partir 
de cet endroit, leur largeur ne diminue que fort i)eu jusqu'au 
niveau de la septième plaque marginale, mais au delà de cette 
plaque, ils s'amincissent très ra})idement pour se terminer en 



10 R. KŒHLER 

pointe obtuse. On ne constate, en aucun point de la longueur 
des bras, d'élargissement comparable à celui qu'on connaît chez 
le G. dilatatus : ainsi que nous le verrons plus loin, les plaques 
marginales dorsales otïVent bien, dans la deuxième moitié des 
bras, un élargissement très marqué qui se manifeste surtout 
depuis la sixième jusqu'à la neuvième plaque, mais cet élargis- 
sement intéresse uniquement leur région interne et ne provoque 
aucun changement dans l'alignement extérieur des plaques mar- 
ginales. 

Les plaques qui i-ecouvrent la face dorsale du disque et des 
bras sont de dimensions moyennes, arrondies ou polygonales, 
planes, et elles sont couvertes d'une granulation uniforme (fig. 4). 
On reconnaît une plaque centre- dorsale arrondie, entourée de 
cinq radiales également aiTondies et qui lui sont contiguës. Ces 
plaques mesurent environ 3""",5 de diamètre. Chaque radiale 
est le point de départ d'une rangée carinale qui s'étend jusqu'à 
l'extrémité du bras et qui comprend en tout dix-huit à dix-neuf 
plaques. Celles-ci restent irrégulièrement arrondies ou un peu 
plus larges que longues; les deux ou trois ])laques qui précèdent 
la dernière sont presque rectangulaires et sensiblement plus 
larges que longues; la dernière est très petite et triangulaire. 
En dehors de cette rangée carinale viennent des plaques latéro- 
dorsales qui forment des rangées longitudinales bien distinctes 
et des files transversales obliques moins apparentes; les dimen- 
sions des plaques deviennent notablement plus petites à mesure 
qu'on se rapproche de Textrémité du bras et des marginales 
dorsales, et elles sont toujours plus petites que les marginales 
correspondantes. On recoiniaît d'abord trois rangées latérales : 
la première atteint la huitième plaque marginale dorsale; la 
deuxième atteint la sixième, et la troisième la quatrième mar- 
ginale; les autres plaques qui occupent le i-este des aires inter- 
radiales sont très petites et ne forment pas de rangées. Toutes 
ces plaques devaient être contiguës chez l'animal vivant et ne 



ASTÉRIES NOUVELLES 11 

laisser à leurs angles que les orifices par lesquels passent les 
papules. Elles sont couvertes de granules arrondis, assez gros 
et saillants, qui sont très rapprochés, sans cependant se tou- 
cher; chaque granule s'insère sur la plaque à l'aide d'un court 
pédoncule. A la périphérie des ])laques. les granules sont un peu 
moins rapprochés sans toutefois tbnuer de rangée de bordure 
distincte. 

La plaque uiadréi)ori(iue est énorme : elle est irrégulièrement 
elliptique, légèrement allongée suivant Tinterradius et elle 
mesure 10™"' sur 9; ses sillons sont très fins, quoique bien 
apparents, et disposés radiairement (fig. 4 et 6). Elle offre 
à sa surface deux lignes un peu irrégulières et sinueuses, peu 
marquées, qui la divisent en quatre portions inégales. On re- 
connaît, en outre, un certain nouibre de petits orifices arrondis, 
qui se montrent surtout au voisinage des bords; je compte en 
tout vingt de ces orifices, qui, tantôt ont la forme d'un entonnoir, 
et tantôt, mais plus rarement, présentent un rebord légèrement 
saillant. Le bord de la plaque madréporique est bien distinct des 
plaques qui Tentourent; en deux points seulement je remarque 
un granule sur le bord même de la plaipie. Le bord interne de 
la plaque madréporique se trouve à 7™'" du centre de la plaque 
centro-dorsale et son bord externe est à 6'"'" du bord interne des 
plaiiues marginales dorsales. 

Les plaques marginales dorsales sont au nombre de onze de 
chaque côté des bras; en outre, il existe au fond de chaque arc 
une plaque impaire. La largeur de ces plaques augmente pro- 
gressivement de la première à la septièuie; lorsqu'on regarde 
l'Astérie par en haut, la partie apparente de la première plaque 
mesure environ 2'"'",5 de largeur et cette plaque est k peu près 
aussi longue que large. La largeur reste à peu près la même sur la 
deuxième et sur la troisième plaque, puis elle augmente assez 
rapidement à partir de la quatrième, de telle sorte que la septième 
mesure 3"™ de longueur sur 5,5 de largeur; la huitième est à peu 



12 R. KŒHLER 

près aussi large que la septième, la neuvième est un peu plus 
étroite et plus courte, la dixième est assez petite et elle n'est con- 
tiguë à sa congénère que par son angle externe. A la suite de 
cette plaque, on en voit encore une onzième qui est très petite : 
elle ne touche pas sa congénère et complète l'extrémité du bras 
avec la plaque apicale qui est elle- même très petite et triangu- 
laire. Cet élargissement des plaques marginales se fait unique- 
ment aux dépens de leur région interne et elles empiètent sur 
l'aire paxillaire qui se trouve très réduite lorsque les plaques 
marginales deviennent très larges; aussi, à partir de la septième 
marginale dorsale, cette aire est-elle entièrement occupée par 
la rangée de plaques carinales exclusivement. 

Les plaques marginales dorsales sont couvertes de granules 
analogues à ceux des autres plaques de la face dorsale, mais ils 
sont un peu plus fins, très serrés et presque exactement contigus; 
cependant la limite n'est pas toujours très nette entre les pla- 
ques marginales et les plaques latéro-dorsales voisines. Il existe 
une rangée de bordure régulière le long des côtés adjacents 
des plaques, sans que les granules de cette rangée se distinguent 
des autres par leur taille. Les sillons qui séparent les plaques 
successives sont très fins. Il y a quelques légères irrégularités 
dans la série des plaques marginales dorsales, certaines d'entre 
elles se trouvant divisées par un sillon vertical ou oblique, d'au- 
tres prenant une forme triangulaire, etc. 

Les aires triangulaires ventrales (fig. 5) sont couvertes de 
plaques petites, quadrangulaires, formant des séries parallèles 
aux adambulacraires, et d'autres transversales s'étendant jus- 
qu'aux marginales ventrales, mais les limites de ces plaques 
sont à peine apparentes; elles sont couvertes de granules un 
peu plus forts que ceux de la face dorsale et moins rapprochés. 

Les plaques marginales ventrales correspondent aux dorsales. 
Elles sont recouvertes de granules identiques à ceux de ces der- 
nières et sensiblement plus fins que ceux des plaques ventrales 



ASTÉRIES NOUVP^I.LES 13 

voisines, dont elles sont en général bien séparées; il existe aussi 
une rangée de bordure le long des bords adjacents, mais cette 
rangée n'est pas plus distincte que sur les dorsales, et les sillons 
de séparation sont aussi très lins. On observe également une 
rangée de bordure analogue sur les bords en contact des plaques 
marginales dorsales et des plaques ventrales, et, ici encore, la 
séparation n'est pas très marquée. De même que les dorsales, 
les marginales ventrales augmentent de largeur de la première 
à la septième, mais la différence est moins marquée que pour les 
plaques dorsales; la première plaque mesure 3"™,5 de largeur 
et la septième 5""". 

Les plaques adambulacraires portent trois rangées de pi- 
quants très serrés et dont la longueur diminue des piquants 
internes aux piquants externes ; ces derniers ne sont pas beau- 
coup plus grands que les granules des plaques voisines. Tous ces 
piquants sont assez courts, aplatis, et leur extrémité est obtuse; 
les piquants internes atteignent à peine 2""" de hauteur. Les 
rangées qu'ils constituent ne sont pas très distinctes. La bande 
que forment ces piquants de part et d'autre des sillons ambula- 
craires est beaucoup moins large que chez le G. dikitatus. 

Les dents offrent chacune une paire de gros piquants qui sont 
couchés sur leur face ventrale et se dirigent en dehors (fig. 7). 
Ces piquants sont assez épais, opaques sur la moitié de leur lon- 
gueur, et ils se terminent par une extrémité hyaline pointue. Le 
reste de la surface des dents est couvert de piquants courts, iden- 
tiques aux piquants adambulacraires de la rangée moyenne, et 
qui, sur l'exemplaire que je décris, sont entrecroisés dans tous les 
sens, de telle sorte qu'il est difficile de reconnaître leui- disposition. 

Le deuxième échantillon est, comme je l'ai dit plus haut, dans 
un état de conservation qui laisse quelque peu à désirer; la des- 
siccation s'est opérée dans de mauvaises conditions et l'ensemble 
n'est pas très solide; certaines plaques ont subi des déplace- 



14 R. KŒHLER 

ments et des dislocations, les granules manquent sur certaines 
régions, etc. B = 57»™, r := 27 à 28""". 

La forme générale est identique à celle du premier individu, 
mais les bras sont un peu plus allongés et ils s'amincissent plus 
régulièrement; ils sont en outre un peu mieux distincts du disque 
à leur base. Ces bras ne sont nullement dilatés à l'extrémité et 
ils s'amincissent progressivement sur les deux tiers de leur lon- 
gueur, puis plus lentement dans la région correspondant aux 
septièmes, huitièmes et neuvièmes plaques marginales, et ensuite 
plus rapidement pour se terminer en pointe émoussée; dans leur 
ensemble, les bras sont un peu plus étroits que sur le premier 
échantillon. Les plaques marginales dorsales sont au nombre de 
treize; la dernière est tout à fait rudimentaire et située sur les 
côtés des bras, ainsi que la marginale ventrale correspondante, 
de telle sorte que l'on n'aperçoit que douze plaques de chaque 
côté quand on regarde l'animal par la face dorsale. Les pre- 
mières plaques sont très minces : elles mesurent à peine 1,5 sur 
3"™ de longueur; la largeur s'accroit progressivement jusqu'à 
la neuvième qui mesure 5,5 à 6""", puis elle décroît très rapide- 
ment jusqu'à la douzième plaque. L'augmentation dans la lar- 
geur des plaques marginales dorsales se fait plus rapidement 
que sur le premier individu ; elle est d'ailleurs plus apparente, 
parce que les plaques sont complètement dépouillées de leurs 
granules, et leurs limites apparaissent très nettement. La plaque 
impaire est plus large que les voisines et elle proémine en dedans 
de l'espace interradial. 

La plaque madréporique est arrondie et elle mesure 10"'"^ 
sur 10,5; elle offre deux sillons irrégulièrement sinueux, dirigés 
dans le sens interradial, et l'on remarque sur ses bords plusieurs 
groupes de granules qui empiètent quelque peu sur la surface 
de la plaque. Les orifices sont beaucoup moins nombreux que 
sur le premier individu : je suppose qu'un certain nombre d'entre 
eux sont cachés par les granules. 



ASTÉRIES NOUVP^LLES 15 

L"arraiii;euient régulier des plaques de la face dorsale du 
disque et des bi'as est moins apparent que sur le premier exem- 
plaire ; on distingue cependant bien la rangée carinale, qui est 
peut-être même plus marquée ici parce que les autres plaques 
sont comparativement un peu plus petites. 

Les plaques des aires interradiales ventrales sont à-])eu près 
complètement dépouillées de leurs granules et l'on reconnaît 
facilement leur arrangement ; les rangées longitudinales sont 
plus distinctes que les rangées transversales. Les plaques sont 
petites et elles s'imbriquent légèrement, le bord oral ou proximal 
d'une plaque recouvrant la partie aborale ou distale de la plaque 
précédente. 

Les premières plaques marginales ventrales sont carrées et 
mesurent 3,5 à 4'"'" de côté, la plaque impaire n'est pas i)lus 
grande que les voisines; la neuvième plaque a ô'^'^.ô de largeur. 

Rapports et différences. — Le G. angustas diffère du 
G. dïlatahis surtout par la forme des bras qui est si caractéris- 
tique dans cette dernière espèce; on s'en rendra compte en com- 
parant les photographies que je reproduis ici aux dessins qui 
ont été publiés par de Lokiol en 1901 dans les Mémoires de la 
Société des Sciences physiques et naturelles de Genève (Notes 
pour servir à VHude des Êchinodermes, fascicule IX, p. 43). La 
forme est tout à fait différente et je m'en rends compte d'autant 
plus facilement que j"ai sous les yeux, pour établir la compa- 
raison, l'échantillon que de LoRiOL a décrit et qui appartient au 
Musée de Genève. Les bras du G. dilatatiis sont bien distincts 
du disque et assez étroits à la base ; ils conservent à peu près 
la même largeur sur la plus grande partie de leur longueur, 
pour s'élargir légèrement un peu avant l'extrémité qui est net- 
tement arrondie. Dans l'échantillon de G. dïlatatus décrit par 
de LoRiOL, et chez lequel R = fil"'"', la huitième plaque margi- 
nale dorsale atteint plus de 7""^' de largeur. Dans l'espèce nou- 



16 R. KŒHLER 

velle, au contraire, les bras, larges à la base, s'amincissent 
progressivement et l'extrémité est beaucoup plus pointue. Un 
deuxième caractère distinctif est offert par la plaque madrépo- 
rique, qui est notablement plus petite chez le G. dilatatus où 
elle ne dépasse pas 6'""\5 de diamètre en moyenne. D'autre 
part, les plaques latéro-ventrales sont moins nombreuses et plus 
grandes chez le G. dilatatus et les aires interradiales sont plus 
petites, ce qui tient à ce que les bras sont plus étroits à la base; 
enfin, les piquants adambulacraires sont plus nombreux et ils 
forment une bande plus large que chez le G. angiistiis. 

Ces différences sont très constantes sur les deux échantillons 
que possède le Musée de Genève, et on ne peut pas invoquer, 
pour les expliquer, le mode de conservation : elles tiennent bien 
à la différence des espèces. 

On a généralement introduit, dans la diagnose du genre Gonio- 
don, la dilatation des bras vers leur extrémité ; or, la nouvelle 
espèce que je viens de décrire ne présente pas ce caractère ; 
cette diagnose doit donc être modifiée à ce point de vue. A mon 
avis, le genre Goniodon se distingue par les trois caractères 
principaux suivants : 

1" Présence d'un grand piquant, dont l'extrémité est hyaline, 
couché sur la face ventrale de chaque dent. 

2° Existence d'une plaque marginale impaire dans chaque arc 
interbrachial. 

3° Augmentation progressive de la largeur des plaques mar- 
ginales sur la plus grande partie de la longueur des bras jusqu'à 
une certaine distance de l'extrémité, après quoi ces plaques di- 
minuent très rapidement de taille. Les bras eux-mêmes peuvent 
être (m non élargis dans la région où se trouvent les plus grandes 
plaques marginales. Ces dernières ne se trouvent donc pas à 
l'extrémité des bras, comme cela arrive dans le genre Fentago- 
naster, au sens restreint que lui attribue Verrill (P. pulcheUus 
Gray, almormaUs Gray, Diiheni Gray, Bourgeti (Perrier), etc.) 



ASTÉRIES NOUVELLES 17 

Luidia marf/inata iiov. sp. 

[V\. 1. lifi'. 8, 9 et Kl.) 

Je considère comme devant former une espèce nouvelle, une 
Luidia appartenant à la collection de M. de LomoL et qui se 
trouvait avec un exemplaire de L. hrevispina, mais elle est bien 
différente de cette dernière. Il n'y avait pas de mention de 
localité. 

L'échantillon est de dimensions moyennes : B =: 70""", 
r = 12""". Les bras sont au nombre de cinq. 

La face dorsale du disque est peu convexe (lig. 8); les bras, qui 
mesurent 11""" de largeur à leur base, s'amincissent très gra- 
duellement jusqu'à l'extrémité, qui est pointue ; leur face dorsale 
est assez convexe, ainsi que la face ventrale, et les bords sont 
amincis : la coupe transversale représente ainsi une lentille 
biconvexe. A l'extrémité du bras, on reconnaît une i)etite plaque 
apicale rectangulaire, élargie transversalement, avec les angles 
arrondis et le côté proximal légèrement excavé. 

Les paxilles sont très serrées et petites dans la région cen- 
trale du disque, et la plaque madréporique est indistincte. Sur 
les bras, on distingue une bande médiane de petites paxilles très 
serrées et placées sans ordre, mais dont les contours restent 
toujours distincts malgré leur petitesse (lig. 8 et 9). De chaque 
côté de cette bande se trouvent des paxilles plus grandes, dispo- 
sées en séries longitudinales très régulières. On peut distinguer, 
de chaque côté, une rangée marginale et au moins quatre rangées 
latérales de paxilles. La forme de ces paxilles est carrée : les mar- 
ginales et celles des deux rangées latérales les plus externes se 
correspondent transversalement; les autres sont plus petites. 
Chaque paxille comprend un nombre variable de granules cen- 
traux, arrondis et proéminents, au nombre d'une douzaine sur les 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 2 



18 R. KŒHLEB 

paxilles marginales et de cinq à dix sur les autres; il existe un 
cercle périphérique de petites soies fines et allongées, très serrées : 
ces soies sont extrêmement courtes sur les paxilles marginales, 
qui sont très rapprochées les unes des autres, et elles deviennent 
plus longues sur les rangées latérales. Aucun granule ne se sou- 
lève en piquant ou en aiguillon. 

Les plaques marginales ventrales (fig. 10), très larges et 
courtes, offrent une rangée transversale principale de petits pi- 
quants aplatis et pointus, courts, ayant tous à peu près la même 
longueur et occupant le milieu de la plaque; leur nombre varie de 
six à huit. Sur les bords adjacents des plaques se montre une ran- 
gée de petits piquants externes, extrêmement courts, pointus et 
très serrés; entre cette rangée de bordure et la rangée médiane, 
on rencontre encore quelques piquants plus petits que ceux de 
cette dernière, peu nombreux et irrégulièrement placés. Le pre- 
mier piquant le plus interne est en général un peu plus fort que 
les suivants, mais cette différence est peu sensible ; le plus 
externe, au contraire, est au moins deux fois plus long que les 
autres. Enfin, en dehors de celui-ci, apparaît un premier piquant 
marginal assez fort, aplati, lancéolé et court, sa longueur attei- 
gnant à peine 2™™ à la base des bras. Au-dessus de ce pi- 
quant ventral se trouvent deux piquants beaucoup plus petits, 
aplatis et pointus, ordinairement très inégaux, le piquant proxi- 
mal étant deux fois plus petit que l'autre; ce dernier piquant 
manque parfois surtout à la base des bras. 

Les plaques adambulacraires portent chacune trois piquants : 
les deux externes sont grands et forts, cylindriques, avec l'extré- 
mité obtuse ; ils sont en général subégaux, mais l'externe est 
parfois un peu plus petit que le précédent; en dedans se trouve 
un piquant plus court, aplati, assez fort et recourbé. 

Il n'y a pas la moindre trace de pédicellaires, ni en dehors 
des piquants adambulacraires, ni sur les plaques marginales 
ventrales. 



ASTÉRIES NOUVELLES 19 

Les dents portent à leur extrémité une toufte d'une demi- 
douzaine de piquants cylindriques et très allongés; elles offrent, 
sur leur bord libre, une série de quelques piquants plus longs et 
plus forts que les piquants adambulacraires externes, et, le long 
de la suture, il existe une série de (juatre à cin(i piquants plus 
courts que les précédents. 

Rapports et différences. — La L. marf/inafa se distingue 
de toutes les Ltùdia à cm\ bras dont les paxilles dorsales sont 
dépourvues de ])iquants. La L. hrevispina Liitken a les plaques 
marginales ventrales couvertes de très petits piquants égaux, 
aplatis et squamiformes; les piquants marginaux sont rudimen- 
taires. Ces mêmes caractères s'observent chez la L. f'oUata Grube, 
qui doit vraisemblablement être réunie à la L. hrevispina. La 
L. clathi ata (Say) des côtes orientales de l'Amérique a les piquants 
marginaux plus grands, les piquants des plaques marginales ven- 
trales plus nombreux et une autre disposition des piquants adam- 
bulacraires. La L. columhiœ Gray, qui est synonyme de L. tessel- 
lata Liitken. a les piquants marginaux longs et aigus et les plaques 
marginales ventrales sont couvertes de nombreux piquants. Chez 
la L. ferruginea Ludwig, trouvée au large de Panama par 280 
mètres de profondeur, les paxilles sont formées par un pédon- 
cule allongé et grêle, avec une couronne de plusieurs piquants. 
La L. forcqnfer Sladen n'offre pas, sur les plaques marginales 
ventrales, de série médiane de piquants distincte, et il existe un 
pédicellaire entre ces piquants et les plaques adambulacraires; 
les paxilles ont une bordure périphérique de soies plus courtes et 
plus épaisses. Il existe également des pédicellaires chez laL.Jim- 
hata Sladen (synonyme de L. quinaria) ; les piquants marginaux 
sont plus forts et les plaques marginales ventrales sont couvertes 
de piquants plus nombreux. Les deux espèces de Californie dé- 
crites par W. K. Fischer, L. asthenosoma et Ludivigl, ne peuvent 
également être confondues avec notre espèce : indépendamment 



20 R. KŒHLER 

d'autres caractères, elles possèdent des pédicellaires qui man- 
quent à celle-ci. Quant à la L. dehilis Grube. dont il n'existe 
qu'une description tout à fait insuffisante, elle ne posséderait 
qu'un seul piquant marginal; Grube indique comme dimensions : 
i?, ''/j^ de pouce et r, '/^ de pouce. 

Asterina spinigera nov. sp. 
(PI. \, lig. 11 et 12.) 

Un seul échantillon; l'exemplaire m'a été envoyé de Singa- 
pour avec d'autres Astéries. 

R := 22"™, r = 11"""; les bras, au nombre de cinq, sont 
subégaux. 

Les plaques de la face dorsale du disque et des bras sont dis- 
posées comme d'habitude dans le genre Asterina, en formant 
des rangées régulières longitudinales et obliques. Chaque pla- 
que forme un arc saillant, dont la concavité est occupée par un 
gros pore et porte une rangée de petits piquants cylindriques, 
pointus, assez allongés et un peu inégaux, disposés en divergeant 
légèrement. Mais ce qui caractérise principalement l'espèce, 
c'est la présence de plaques notablement plus saillantes que 
les autres et qui portent des piquants plus nombreux, plus longs 
et un peu plus forts; ce sont surtout les piquants médians qui 
sont particulièrement épais et allongés, et ces gros piquants 
sont au nombre de quatre ou cinq sur chaque plaque. Les gros- 
ses plaques forment, sur chaque bras, deux rangées assez ap- 
parentes, une de chaque côté de la ligne médiane, et chaque 
rangée renferme une douzaine de plaques. Ces rangées ne sont 
pas très régulières et l'on observe aussi, surtout vers la ligne 
médiane, quelques grosses plaques qui n'appartiennent pas à une 
rangée distincte. En outre, d'autres plaques analogues se mon- 
trent çà et là dans les régions interradiales. La partie centrale du 



ASTÉRIES NOUVELLES 21 

disque ne porte que de petites plaques et elle constitue un petit 
cercle ayant 4'""\5 environ de diamètre, qui est entouré de 
plaques plus fortes, également munies de piquants plus déve- 
loppés, mais qui restent moins grandes et moins saillantes que 
sur les bras. La plaque madréporique est très petite, arrondie, 
et elle est située immédiatement en dehors de ce cercle. Les pla- 
ques marginales dorsales ne sont pas saillantes; chacune d'elles 
est armée d'un peigne de quatre à six piquants dans lesquels les 
médians sont plus forts que les autres; ces piquants sont un peu 
plus développés que ceux des plaques voisines. 

Les plaques latéro-ventrales portent chacune quelques pi- 
quants cylindriques et pointus formant un peigne constitué par 
trois à cinq piquants sur les plus grandes plaques, et deux ou 
trois seulement sur les plus petites; le piquant médian, ou les 
deux piquants médians sont un peu plus grands que les autres 
et leur longueur est égale à celle de la plaque. 

Les plaques adambulacraires présentent d'abord un peigne 
renfermant ordinairement sept piquants disposés en arc, le médian 
plus grand que les autres ; sur leur face ventrale, on reconnaît deux 
piquants un peu plus forts que ceux des plaques ventrales voisines. 

Les dents offrent, sur leur bord libre, six à sept piquants cy- 
lindriques, avec l'extrémité obtuse, et dont la longueur aug- 
mente depuis le plus externe jusqu'au plus interne; il existe en 
outre, sur leur face ventrale, une rangée de trois ou quatre 
piquants plus petits. 

Rapports et différences. — VA. spinigera diffère de 
toutes les espèces d'Asterina dont les plaques dorsales sont gar- 
nies de petits piquants, par la présence de plaques plus grandes 
et plus saillantes que les voisines et qui se reconnaissent facile- 
ment aux touffes de piquants plus forts qu'elles portent; ces 
plaques attectent une disposition assez régulière et leur présence 
donne à l'Astérie une physionomie très particulière. 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 1. 

Fig. 1. Pentaceros Bedoti. Face dorsale du plus grand échantillon réduite 

de près de 3/10. 

Fig. 2. Pentaceros Bedoti. Face dorsale du plus petit échantillon réduite 

de 2/10. 

Fig. '.\. Pentaceros Bedoti. Face ventrale du même échantillon réduite 

de 2/10. 

Fig. 4. Goniodon angiistus. Face dorsale de l'échantillon de Te Onetopo 

légèrement grossie. 

Fig. o. Goniodon anf/usfus. Face ventrale du même échantillon légère- 
ment grossie. 

Fig. 6. Goniodon angustus. Plaque madréporique. Grossissement 3,5. 

Fig. 7. Goniodon angustus. Piquants dentaires. Grossissement 3,o. 

Fig. 8. Luidia marqinata. Face dorsale légèrement grossie. 

Fig. 9. Luidia marginata. Portion de la face dorsale d'un bras. Grossis- 
sement 3. 

Fig. 10. Luidia marginata. Portion de la l'ace ventrale d'un bras. Grossis- 
sement 2,7. 

Fig. 11. Asterina spinigera. Face dorsale. Grossissement 2. 

Fig. 12. Asterina spinigera. Face ventrale. Grossissement 2. 



Rev. Suisse de Zool . t. 19, 191 1. 



PL. I. 




R. Kœhler fecit 



R. KŒHLER. — ASTERIES 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 2. — Janvier 1911. 



FOURMIS DE BORNÉO, SINGAPORE, CEYLAIV, ETC. 

récoltées par MM. Haviland, Green, 

WiNKLER. WiLL, HOSE, RœPKE et WaLDO. 



A FOREL 

Euponera (Pseudoponera) Barivini Forel, v. indica Emery. 
Sarawak, Bornéo (Will). 

Euponera (Bracliyponera) luteipes Mayr. 
Sarawak (Haviland). 

Diacomma nigosiim Le Guilloii, subsp. vagans Sm. v. bir- 
mana Eni. 

Sarawak (Haviland). 

Absolument semblable aux types de la variété de Mulmain 
(Birmanie) et de Siugapore. 

3îyrmicaria dromedarius Smith. 
Ç Sarawak (Haviland). 

Myrmicaria arachnoïdes Sm. subsp. melanogaster Emery. 
? 90^ Sarawak (Haviland); nid en carton sous les feuilles; 
Hayvep, Bornéo (Zimmer ; Mus. de Breslau). 

Monomorium (Martia) atomus Forel v. procax n. var. 
Ç L. 1,3 à 1,4 mill. Couleur d'une nuance nettement plus 
brunâtre (jaune un peu brunâtre) que le type de l'espèce. Pre- 

Rev. Suissl de Zool. T. 19. 1911. 3 



24 A. FOSEL 

mier nœud du pédicule légèrement plus élevé. Pilosité dressée 
un peu plus abondante. 

Ç L. 2,3 à 2,4 mill. D'un jaune sale, un peu brunâtre. Tête 
d'un brun jaunâtre. Abdomen brunâtre. Pilosité dressée assez 
abondante. Thorax plus étroit que la tête. Premier nœud un peu 
plus élevé que le second. 

Singapore (Haviland). 

Monomarium destrudor Ferd. subsp. Mayri Forel. 
$ Singapore (Haviland). 

Alphsenogaster (Ischnomyrmex) longipes Sm. 

Ç L. 5 à 5,5 mill. Plus grand que les variétés de l'Indochine 
et surtout distinct d'elles par son cou prolongé entre l'occiput 
et le bord articulaire. Les épines sont aussi plus longues. 

Sarawak (Havilandj. C'est là évidemment le type de l'es- 
pèce de Bornéo, comme l'a indiqué Emery {Fourmis de Sumatra 
1900). 

Je propose le nom de var. continentis n. var., pour la va- 
riété plus petite et moins foncée, à épines plus courtes (faisant 
passage à la var. conicoUis Emery) qui se trouve en Birmanie 
et dans l'Indochine. 

Cataulacus granulatus Latr. subsp. hispidus Sm. 
Ç Sarawak (Haviland). 

Cremastogaster longipilosa Forel. 

Ç Sarawak (Haviland). Identique au type de Malacca. 

Cremastogaster Treubi Em. v. vastatrix n. var. 

Ç L. 2,7 à 3 mill. Plus grand que le type et entièrement brun- 
noir avec les membres et le pédicule d'un brun rougeâtre et 
les articulations roussâtres. Tête très carrée, à côtés subparal- 



FOUEMIS DE BORNÉO 25 

lèles, presque droits, surtout chez les grandes ^ . Du reste iden- 
tique. 

Ç L. 7 mill. D'un brun plus clair; ailes assez hyalines; épi- 
notum subtuberculé. Tête carrée. 

Java (Rœpke). Fait tort aux plantations de café en y culti- 
vant des Pucerons. 

Mon Cremastogaster Buddhse subs}). sic est synonyme du 
Treiihi typique, mais non pas le Buddhse proprement dit qui 
est fort distinct de lui. 

Cremastogaster Modiglianii Em. v. SaraivaTcana n. var. 

Ç L. 3,3 à 4,2 mill. Second n(eud distinctement échancré 
au sommet, derrière. Epines très longues, plutôt plus longues 
que leur intervalle. Echancrure thoracique très profonde, plus 
profonde que chez le type de Sumatra. Face basale de l'épino- 
tum plus large que longue, fort élargie derrière, fortement ridée 
en long. D'un roux brunâtre; moitié postérieure de l'abdomen 
brune. Plus grand que le type de l'espèce. 

Sarawak (Haviland). 

Le C. ModiqUanii ne diiïère guère du coriaria Mayr que par 
sa sculpture plus forte qui le rend mat ; en particulier sa var. 
annaynita Em. a le 2'"*^ nœud sans sillon, ni echancrure, comme 
coriaria. Il est aussi parent du Le GuiUoui Em. 

Cremastogaster Egidyi Forel subsp. Spinomi n. subsp. 

Ç L. 2,8 à 3,5 mill. D'un jaune sale, avec la tête et l'abdo- 
men d'un brun un peu jaunâtre. Dos du thorax mat, finement 
réticulé-ponctué, avec 8 à 10 grosses rides longitudinales sur 
le pronotum et sur la face basale de l'épinotum. Echancrure 
un peu moins profonde que chez le type; P'Miœud un peu plus 
étroit. Le pronotum est plus convexe et bien moins nettement 
bordé que chez le type de VEgidgi. dont le dos du thorax est 



26 A. FOREL 

luisant, lisse, bordé, et celui du pronotum assez déprimé. Epines 
un peu plus faibles et plus courtes. 

Du reste identique à VEgidyi. Peut être une espèce dis- 
tincte. 

Ç L. 5,8 à 6,3 mill. Tête en trapèze, plus large que le tho- 
rax. Epinotum inerme, à peine subtuberculé, à face basale 
courte, grossièrement ridée en long et à face déclive verticale, 
haute, lisse. Reste du thorax assez lisse. Brun. Ailes hyalines à 
nervures pâles. Membres et mandibules jaune sale. 

Sarawak (Haviland). Voisin cVochracea Mayr, mais ce der- 
nier est plus grand et a la tête striée. 

Cremastogaster Egidyi Forel subsp. Spinozai v. Hayvepana 
n. var. 

^ Diffère du type de la subsp. par sa tête un peu plus rétré- 
cie devant, et par son thorax en bonne partie lisse et luisant 
sur le dos, avec le pronotum plus bordé. Le premier nœud est 
aussi un peu plus large devant. 

Q L. 5,5 mill. Plus lisse que le Spinozai typique. Epinotum 
très distinctement bidenté. La tête surtout est bien moins striée 
et plus rétrécie devant. 

Cette variété se rapproche de Vinnocens (voir plus bas), mais 
la sculpture est toute autre et le thorax épineux. Elle ressemble 
aussi un peu à Yappi Forel, mais celui-ci est absolument 
inerme. 

Bornéo : Hayvep (D^' Winkler). Musée de Breslau. 

Nid en carton villeux, grand comme un écu et collé au-dessous 
des feuilles. 

Cette forme diffère du discinodis Emery par son 1®^' nœud 
plus long et rétréci derrière, par sa taille moindre et par son 
promésonotum plus convexe. Elle ressemble aussi à Pauli Em., 
mais la massue des antennes est de 3 articles et le l®"" nœud 
élargi devant. 



FOURMIS DE BORNÉO 27 

Cremastogaster Bogenhoferi Mayr, v. fictrix ii. var. 

L. 2,8 à 4,7 mill. Sculpture plus grossière, tout en étant ré- 
gulière et non rugueuse comme chez Vartifex. Rougeâtre avec 
l'abdomen d'un brun-noir. Les deux ocelles postérieurs distincts 
chez les grandes ouvrières. 

Sarawak (Haviland). 

Cremastogaster desecta n. sp. 

Ç L. 3,5 à 3,7 millim. Mandibules striées, luisantes. Tête 
carrée, échancrée derrière, à côtés convexes. Yeux situés au 
milieu des côtés; sillon frontal tout à fait indistinct. Le scape 
atteint le bord postérieur. Articles moyens du funicule tous un 
peu plus longs qu'épais. Promésonotum comme chez le Bogen- 
hoferi. mais le bord du pronotum est plus tranchant et plus 
proéminent, et le quart postérieur de celui du mésonotum est 
vertical, formant un angle net avec les ^/^ antérieurs. Une très 
petite éminence sur le mésonotum, au milieu, tout à fait en avant. 
Echancrure thoracique étroite et assez profonde. Face basale 
de l'épinotum subbordée ou bordée, convexe longitudinalement, 
plus large que longue, bien moins rétrécie devant que chez le 
Bogenhoferi, plus courte que la déclive. Epines longues comme 
la moitié de leur intervalle ou un peu plus. Premier nœud plus 
large que long, semblable à celui du Bogenhoferi, mais avec 
une tendance à la forme de celui du Bansonneti Mayr, le bord 
de sa moitié antérieure étant moins convexe que chez Bogen- 
hoferi et les angles latéraux plus marqués, plus aigus. Second 
nœud plus nettement partagé en deux disques que chez le Ban- 
sonneti, mais moins que chez le Bogenhoferi. 

Epistome, joues et fossettes antennaires jusqu'à la moitié des 
yeux finement striés en long. Face basale de l'épinotum faible- 
ment ridée en long, luisante; quelques vestiges de rugosités sur 
les côtés du dos du promésonotum. Le reste lisse. Quelques 
poils jaunâtres très fins et très épars sur le corps. Les tibias et 



28 A, POREL 

les scapes n'ont guère que quelques poils adjacents et deux ou 
trois poils très courts, à peu près dressés. 

D'un rouge un peu jaunâtre ; membres un peu plus jaunâtres ; 
abdomen noirâtre. 

Q L. 6,5 à 7 mill. Tête plus large que longue, largement 
échancrée derrière, finement striée jusque vers l'occiput, plus 
large que le thorax. Celui-ci ridé, sauf le mésonotum qui est 
lisse. L'épinotum n'a que deux tubercules; second nœud sillonné 
au milieu. Un peu plus poilue que l'ouvrière, surtout les tibias. 
Couleur plutôt brun rougeàtre. Ailes longues, légèrement bru- 
nâtres, avec les nervures et la tache brunes. Articles moyens 
du funicule plutôt plus épais que longs. 

Namunakuli, Ceylan, à 2000 mètres de hauteur. Dans du bois 
pourri (M. Green). 

Ressemble au Bansonneti dont il diffère par son thorax moins 
étranglé, son mésonotum plus anguleux, presque subdenté, ses 
épines bien plus courtes, sa sculpture et la forme du l®'" nœud. 
Diffère du discinodis Emery par la forme du P^' nœud et la 
sculpture du tliorax ; chez le discinodis, les articles médians du 
funicule sont plutôt plus épais que longs. Il en est de même du 
subcircidaris Mayr, dont le P^" nœud est du reste tout autre et 
le thorax mat, fortement sculpté. 

Cremastogaster fraxatrix n. sp. 

^ L. 2,4 à 3,2 mill. Mandibules striées. Tête un peu plus 
large que longue, un peu plus rétrécie devant que derrière, 
avec les côtés très convexes, à peine concave derrière (un peu 
plus chez les grandes Ç). Epistome légèrement échancré au 
milieu de son bord antérieur, avec une impression longitudinale 
médiane parfois peu distincte, mais allant jusqu'à l'aire frontale. 
Le scape atteint le sixième postérieur de la tête. Massue de 3 
articles. Articles 3 à 6 du funicule plutôt plus épais que longs, 
les autres plus longs qu'épais. Dos du pronotum et du mésono- 



FOUEMIS DE BORNÉO 29 

tum nettement bordé latéralement, le bord de ce dernier consti- 
tuant les deux carènes subparallèles. Suture promésonotale 
visible. Mais le promésonotum est convexe longitudinalement 
et même un peu transversalement, ce qui le distingue de coria- 
ria, subcircularis, E(jklyi, desecta, etc. A leur tiers postérieur, 
les carènes ou bords du mésonotum forment un angle. Aucune 
éminence ni carène médiane. Echancrure profonde. Entre le 
mésonotum et l'épinotum, le thorax est fortement rétréci, comme 
chez le Modlglianu et en même temps enfoncé, la face basale 
de l'épinotum formant sur le profil un angle avec le dos du mé- 
sonotum, ce qui le distingue du suhnnda Mayr. Face basale 
aussi longue que la déclive. Epines longues, minces, pointues, 
aussi longues que leur intervalle, mais moins longues que chez 
le Modiglianii. Premier nœud un peu plus long que large, 
ses angles latéraux assez francs, situés au milieu; bords posté- 
rieurs latéraux assez droits; bords antérieurs latéraux con- 
vexes, mais ne formant pas un seul arc (distincts du bord 
antérieur). Second nœud légèrement échancré derrière, sans 
sillon. 

Epinotum, côtés de la tête jusqu'aux yeux et face basale de 
l'épinotum ridés en long. Côtés du mésonotum et de l'épinotum 
assez mats, finement ridés-réticulés. Quelques rides effacées 
sur le promésonotum; nœuds et abdomen faiblement chagri- 
nés; le reste lisse. Quelques poils dressés, jaunâtres, épars sur 
le corps et courts. Sur les tibias et les scapes, ils sont fort 
courts et un peu obliques, plus abondants. Pubescence très 
éparse. 

Pioussâtre. Les côtés de l'abdomen, ses -/.^ postérieurs, les 
pattes et les antennes bruns. 

Sarawak (Haviland). Voisin de suhnuda^ d'Ef/idyi et de 
Modiglianu mais assez distinct de ce dernier par sa tête lisse 
et sa stature ramassée, de subnuda et cVEgidyi par son thorax 
enfoncé au milieu et rétréci. 



30 A. FOREL 

Cremastog aster innocens n. sp. 

Ç L. 2.7 à 3 iriill. Mandibules striées, quadridentées, lisses 
et ponctuées près du bord terminal. Epistome très convexe. Tête 
aussi longue que large, distinctement rétrécie devant et élargie 
derrière, où elle est faiblement concave. Côtés médiocrement 
convexes. Yeux convexes, assez grands, situés au milieu des 
côtés. Le scape atteint le bord occipital. Articles 3 à 6 du funi- 
cule plutôt plus épais que longs. Pronotum latéralement bordé, 
subdéprimé. Mésonotum bicaréné, concave entre les deux carè- 
nes. Sutures distinctes. Echancrure thoracique étroite, médio- 
crement profonde. Face basale de l'épinotum en trapèze, rétrécie 
devant, un peu plus large que longue, subbordée, convexe 
d'avant en arrière, aussi longue que la face déclive et armée 
derrière seulement de deux petites dents triangulaires, pointues, 
aussi longues que la largeur de leur base. Premier nœud plat en 
dessus, un peu phis large que long, hexagonal, les faces articu- 
laires formant chacune un côté de l'hexagone. L'angle latéral 
est obtus. Second nœud sillonné en long au milieu ; le sillon n'est 
guère profond. 

Densément réticulé, ponctué et mat ; abdomen, membres, 
dessus des nœuds et bas de la face déclive de Tépinotum luisants 
et plus ou moins faiblement chagrinés. Sur la tête les réticula- 
tions se disposent en partie en rides longitudinales serrées. 
Quelques rides longitudinales plus grossières sur le pronotum 
et la face basale de l'épinotum. Parfois le front est en partie 
lisse. Pilosité et pubescence très éparses partout. Pilosité dres- 
sée nulle sui' les tibias et les scapes. 

D'un brun roussâtre, cuisses et tibias bruns. Abdomen noir. 

9 L. 6 niill. Tête très rétrécie devant et élargie derrière, 
mate, densément striée en long et réticulée-ponctuée. Thorax 
court, élevé, un peu plus étroit que la tête. Epinotum inerme, à 
peine très vaguement bituberculé. Mésonotum et scutellum assez 
lisses; le reste, et les côtés du thorax mats, densément réticulés- 



FOUEMIS DE BORNÉO 31 

ponctués et en partie ridés. Le 1*"^ nœud n'est que très obtusé- 
ment hexagonal, presque arrondi, le 2"'® faiblement sillonné. 
Abdomen lisse. Ailes subhyalines, à nervures d'un jaune à peine 
brunâtre. D'un brun à peine roussâtre ; du reste comme l'ou- 
vrière. 

Ha} vep, Bornéo (Winkler); Musée de Breslau. Nid en carton, 
gros comme une noix ou une pomme et collé aux rameaux des 
branches. 

Voisin à.'' Egidyi-Spinozai et spécialement de sa var. Hayve- 
pana (voir plus haut), mais bien distinct par ses courtes dents 
et sa sculpture. 

Cremastogaster nu/ops n. sp. 

^ L. 2 à 2,4 mill. Mandibules quadridentées, à bord termi- 
nal oblique et à bord externe à peine convexe, finement striées 
vers la base, lisses et ponctuées vers l'extrémité. Tête rectan- 
gulaire-arrondie, plus longue que large, à côtés médiocrement 
convexes. Le bord postérieur est légèrement convexe, avec une 
faible échanci'ure au milieu. Yeux très petits, composés de 5 à 
10 facettes, situés en arrière du milieu. Le scape dépasse le 
bord occipital de son épaisseur. Articles 3 à 8 du funicule plus 
épais que longs. Massue de 2 articles ; le dernier deux fois plus 
long que l'avant-dernier. Promésonotum très convexe en tout 
sens, sans aucun bord ; suture indistincte. Mésonotum bicaréné, 
du reste convexe et tombant sur la face basale abaissée de l'épi- 
notum sans former d'échancrure proprement dite. Face basale 
élargie derrière, plus large que longue, avec deux épines fort 
grêles, longues comme la moitié de leur intervalle. Face déclive 
plutôt plus courte que la face basale. Premier nœud à peu près 
comme chez le C. sordiduJa Xyl, à côtés parallèles, un peu plus 
long que large, rétréci seulement vers son extrémité antérieure. 
Second nœud entier, arrondi, sans trace de sillon, un peu plus 
large que long. Pattes assez grêles. 



32 A. rOREL 

Epistome, joues et fossettes antennaires superficiellement 
ridés en long et luisants. Epinotum assez mat, réticulé, avec 
quelques rides longitudinales: sa face déclive transversalement 
ridée. Le reste lisse et luisant. Pilosité dressée jaunâtre, assez 
fine, fort éparse sur le corps, assez longue sur l'abdomen. Les 
tibias et les scapes n'ont qu'une pubescence adjacente diluée. 
Celle-ci presque nulle sur le corps. 

Entièrement d'un jaune pâle avec la tête à peine un peu 
roussie. 

9 L. 4,6 mill. Mandibules à 5 dents. Tête carrée. Thorax 
légèrement plus large que la tête^ absolument inerme. L'épino- 
tum ne constitue qu'une face déclive, subverticale. Second nœud 
1 Va f^^s P^^^s large que long. Pilosité dressée plus abondante 
que chez l'ouvrière. Les tibias et les scapes ont des poils 
obliques. 

D'un jaune à peine roussâtre ; abdomen d'un jaune un peu 
brunâtre. Membres d'un jaune pâle. 

Sarawak (Haviland). 

Espèce bien distincte par ses petits yeux, sa tête plutôt longue 
chez l'ouvrière et ses étroites mandibules. 

Sous-genre Decacrema Forel. 

Aux espèces que j'ai signalées dans mes glanures myrmécolo- 
giques (Ann. Soc. ent. belg., 1910, tome LIV, p. 18), il faut 
ajouter angulosa André, biformis André et les formes suivantes. 
Le Cr. horneensis André est une espèce très mal définie et très 
variable. Je ne possède pas la forme typique, mais par contre 
une série de sous-espèces ou variétés que je ne puis me décider 
à séparer spécifiquement. Dans sa description, M. André a 
commis une erreur en disant que les épines sont plus de deux 
fois aussi longues que l'intervalle de leurs bases. 11 m'écrit lui- 
même qu'elles sont assez courtes, larges à la base, acuminées au 
sommet et légèrement déclives (courbes en bas). 



FOURMIS DE BORNÉO 33 

Cremastogaster (Becacrema) horneensis André v. insulsa 
n. var. 

Ç L. 2,4-2,6 mill. Tête légèrement rétrécie devant. Le 
scape dépasse à peine le cinquième postérieur de la tête. Les 
mandibules n'ont que quelques stries très superficielles. Siiture 
promésonotale visible. Epines à peine longues comme la moitié 
de leur intervalle. Second nœud faiblement (très superficielle- 
ment) échancré derrière. 

Brun plus ou moins foncé; mandibules, joues, antennes et 
pattes d'un jaune un peu roussâtre ; cuisses et tibias rembrunis. 
Répond du reste exactement à la description d "André. 

Ç L. 7 à 7,6 mill. Les yeux occupent les deux cinquiè- 
mes des côtés de la tête; 7r> ^^^ devant eux. Tête rétrécie 
devant, plus large que le thorax. Scapes à longs poils comme 
chez l'ouvrière. L'épinotum a de côté deux tubercules allongés. 
Second nœud légèrement déprimé en dessus, sans échancrure. 
Ailes teintées de brun roussâtre, avec les nervures et la tache 
brunes. D'un brun jaunâtre plus clair que chez Touvrière. Du 
reste comme celle-ci. 

çf L. Environ 3 millim. Mandibules bidentées. Tête plus large 
que longue, à bord postérieur large et presque droit. Scape à 
peine deux fois plus long qu'épais. Nœuds du pédicule, surtout le 
2""®, plus larges que longs. Ailes à peine jaunâtres. D'un jaune 
pâle, avec l'occiput, le vertex et le front bruns. Pilosité et sculp- 
ture de l'ouvrière, sauf la tête qui est ridée en long. 

Bornéo (HosE). 

Cette forme se rapproche plus que les suivantes du type de 
l'espèce. C'est pourquoi j'en fais une simple variété, malgré les 
différences que présentent la couleur, le 2"^^ nœud, les épines, etc. 

V. Ilarpyia n. var. 

^ L. 2,5 à 2,6 mill. Diffère de la précédente par sa couleur 
jaune sale avec la tête et l'abdomen rembrunis. La tête est à peu 
près aussi large devant que derrière, à peine plus longue que 



34 A. FOREL 

large. Epines réduites à deux dents plus ou moins longues, plus 
ou moins obtuses ou pointues. Premier nœud à peu près comme 
chez la subsp. novem ci-dessous. Second nœud très faiblement 
ou à peine échancré. 

Ç L. 7 à 7,5 mill. Couleur de l'ouvrière; ailes subhyalines, à 
peine teintées de roussâtre. Epinotum à peu près inerme. Du 
reste comme la var. insulsa. 

Sarawak (Haviland), sur l'arbre dit Macaranga. 

Cremastogaster (Decacrema) horneensis André subsp. symhia 
n. subsp. 

Ç L. 2.5 à 3,4 mill. Très voisin de la variété précédente, 
mais plus grand. Tête carrée, à peine rétrécie devant, à peine 
plus longue que large. Quelques vagues stries très super- 
ficielles sur l'épistome. La convexité du mésonotum forte, et 
vaguement divisée au milieu par une courbe plus ou moins 
brusque en une partie supérieure subhorizontale et une portion 
postérieure déclive. En guise d'épines, l'épinotum porte deux 
larges tubercules élevés, obtus, écartés et divergents, en forme 
d'oreilles. Premier nœud aussi large que long, élargi devant, 
avec les angles antérieurs très arrondis, concave en dessus ; son 
bord antérieur faiblement arqué. Second nœud faiblement, mais 
distinctement échancré derrière. Brun ; pattes, antennes et de- 
vant de la tête d'un jaune rougeàtre. Pilosité et sculpture de la 
variété précédente. 

Q L. 7 à 7,6 mill. Les yeux, plus grands et plus convexes 
que chez le précédent^, occupent entre les -/s ^t la moitié des 
côtés de la tête. Epinotum ineruie. Ailes d'une nuance plus 
claire que chez le précédent. Du reste comme la variété précé- 
dente. 

çf Comme chez la var. insulsa, mais un peu plus petit. 

Sarawak (Haviland), sur l'arbre dit Macaranga. 



FOURMIS DE BORNÉO 35 

Cremastogaster (Decacrema) borneensis André, subsp, novem 
n. subsp. 

Ç L. 2,3 à 3,3 mill. Très semblable au précédent, mais 
les antennes sont ordinairement de 9 articles seulement ; néan- 
moins, chez quelques individus, l'un des articles se partage 
en deux et alors il y en a 10. En outre, l'épinotum porte, au lieu 
de tubercules, deux dents courbées et plus ou moins pointues qui 
se rapprochent de celles du type de l'espèce. Scapes et tête 
comme chez la var. insulsa de l'espèce typique. Premier nœud 
aussi large que long, plat en dessus, plus petit que chez le pré- 
cédent, avec le bord antérieur fortement arqué et constituant 
ainsi une bonne partie du bord latéral. La partie postérieure de 
ce dernier converge en arrière, mais elle est i)lutôt convexe, ce 
qui arrondit le nœud entier. Second nœud échancré derrière 
et très faiblement sillonné devant l'échancrure. Du reste connne 
la var. insulsa. 

Q L. 7,2 à 7,5 mill. Tète rétrécie devant, à peine plus lon- 
gue que large. Antennes de 9 ou 10 articles. Epinotum inerme. 
D'un brun foncé avec les pattes, les antennes et le devant de la 
tête roussâtres. Ailes légèrement rembrunies. Second nœud 
convexe et entier. 

Sarawak (Hayiland), sur l'arbre Macaranga. 

Cremastogaster (Decacrema) borneensis André subsp. Hosei 
n. subsp. 

$ L. 3,3 à 3,5 mill. Mandibules subopaques, densément 
striées, plus larges que chez les précédents. Epistome et 
joues striés eu long et subopaques, sauf derrière. Tête carrée, 
aussi large que longue. Yeux situés au milieu des côtés (et pas 
plus en arrière connne chez les précédents). Le scape atteint 
presque le G'"^ postérieur de la tête. Mésonotum conformé comme 
chez la subsp. symbia, mais sa portion postérieure est un peu 
plus courte et plus abrupte. Cette conformation est celle 



36 A. rOREL 

qu' André indique pour son angidosa, mais chez le Hosei et le 
symhia^ le mésonotum n'est pas subbordé. En outre, Vangulosa a le 
pédicule différent. Echancrure mésoépinotale très profonde. Face 
basale de l'épinotum parfois ridée en long (chez une partie des 
Ç ). Epines courtes, fortement courbées en dedans, subhorizon- 
tales, très épaisses à leur base, longues comme à peine la moi- 
tié de leur intervalle. Premier nœud un peu concave en dessus 
aussi large que long, fortement élargi devant, à côtés droits, 
convergeant en arrière et à bord antérieur arqué. Second nœud 
arrondi, aussi long que large, sans trace d'échancrure ni de sil- 
lon. Les deux nœuds faiblement réticulés, médiocrement luisants. 
Parfois le devant du 1^^" nœud transforme son arc en côtés diver- 
gents, et le nœud devient plus ou moins rhombiforme. 

Scapes presque sans poils dressés ; du reste sculpture et pilo- 
sité des précédents. Brun foncé ; mandibules, antennes, pattes, 
devant de la tête et souvent la face déclive de l'épinotum et le 
pr nœud d'un jaune rougeâtre. Cuisses rembrunies au milieu. 

9 L. 7,4 à 7,6 mill. Tête de Vs pl»s longue que large (plus 
courte chez les précédents), à côtés subparallèles (plus convexes 
derrière les yeux). Epinotum avec deux gros tubercules très 
proéminents, rappelant un peu les oreilles du symhia Ç . Second 
nœud nullement déprimé en dessus, convexe et entier. Ailes 
teintées de jaunâtre, à nervures très pâles. Pilosité et sculpture 
comme chez l'ouvrière. D'un jaune brunâtre sale avec la tête 
brune et les membres jaunâtres (peut-être en partie immature 
et non encore brunie). 

(J L. 2,4 à 2,5 mill. Mandibules bidentées. Scape à peine 
plus long qu'épais. Bord postérieur de la tête convexe. Jaune 
pâle, avec la tête brune. Du reste comme chez la variété insulsa 
du horneensis. 

Bornéo (Hose). 

Les affinités de cette sous-espèce avec Vangulosa André que 
je ne possède pas, et la grande variabilité de la forme du pédi- 



FOURMIS DE BORNÉO 37 

cule dans ce groupe, me font penser que Vangulosa n'est aussi 
qu'une sous-espèce du borneensis. 

Cremastogaster (Decacrema) horneensis André subsp. capax 
n, subsp. 

Ç L. 2,7 à 3,4 mill. Très semblable au précédent, mais 
l'épistome est entièrement strié, les 3'eux sont situés en arrière 
du milieu, le mésonotum est plus arrondi, moins divisé en deux 
faces, et surtout les épines sont divergentes, dirigées en dehors 
et un peu en haut, moins épaisses à la base, un peu cour- 
bées en bas vers l'extrémité. Le premier nœud est plus petit, 
plus étroit, à peine plus large que le 2™^, plutôt trapéziforme, 
mais médiocrement élargi devant. Le 2"^ nœud très faiblement, 
mais visiblement échancré derrière. Scapes avec de longs poils. 
Face basale ridée en long. Quelques vagues rides très faibles sur 
le promésonotum. Nœuds presque lisses. Brun ; membres, man- 
dibules, P'' nœud et devant de la tête roussàtres. 

9 L. 7,6 à 8 mill. Yeux comme chez la v. insulsa. Epinotum 
avec deux tubercules presque aussi forts que chez le Hosei.Tète 
rectangulaire, de '/, plus longue que large. Pédicule comme 
chez le Hosei Ailes distinctement teintes de brunâtre. Couleur 
de l'ouvrière. 

Sarawak (Haviland). 

Cremastogaster (Decacrema) captiosa n. sp. 

Ç L. 1,8 à 2,2 mill. Mandibules luisantes, lisses; avec 4 ou 5 
stries vers leur base; tout le reste lisse et luisant. Tête carrée, à 
peine rétrécie devant, à peine plus longue que large, légèrement 
concave derrière, comme chez le horneensis. Le scape atteint le 
quart postérieur de la tête. Epinotum armé de deux tubercules den- 
tiformes, obtus à l'extrémité, mais plus longs que les oreilles du 
horneensis-symhia, auxquelles ils ressemblent. Premier nœud 
subcirculaire, un peu plus large que long, très court. Second nœud 



A. FOREL 



très faiblement échancré derrière. Poils des scapes subadjacents. 
Pilosité et pubescence du reste comme chez le horneensis. 

D'un jaunâtre sale, avec l'abdomen, la tête et parfois le tho- 
rax plus ou moins rembrunis (pas fortement). 

Sarawak (Haviland). 

Peut être une simple sous- espèce de horneensis, mais assez 
distinct par sa petite taille. J'en suis à me demander si mon C. 
(Decacrema) decamera n'est pas aussi une sous-espèce extrême 
du horneensis. 

Pheidole Havllandi n. sp. 

% L. 4,7 à 5,4 mill. Mandibules assez allongées, relativement 
étroites, à bord externe courbé seulement vers l'extrémité, luisan- 
tes, en partie lisses, avec des points épars et des stries superficiel- 
les et éparses vers l'extrémité, plus fortes et plus denses vers la 
base et sur le côté. Epistome assez plat, subcaréné, échancré au 
milieu du bord antérieur. Tête fortement rétrécie devant, élargie 
et échancrée derrière, large et longue de 1,8 à 1,9 mill., à côtés 
convexes. Yeux petits (environ 40 facettes), situés à peine en 
arrière du tiers antérieur de la tête. Aire frontale grande, trian- 
gulaire; le sillon occipital se continue dans le sillon frontal. 
Arêtes frontales très divergentes, atteignant presque le tiers 
postérieur de la tête et formant en dehors un faible scrobe fai- 
blement réticulé pour le scape qui est long comme elles; le 
scrobe est limité de côté par une ride, mais pas derrière. Mas- 
sue au moins aussi longue que le reste du funicule. Le prono- 
tum a des tubercules supérieurs et inférieurs fort obtus. Méso- 
notum faiblement convexe, sans impression transversale distincte, 
avec une apparence de bourrelet derrière. Echancrure profonde. 
Face basale de l'épinotum presque carrée, peu rétrécie devant^ 
de même longueur que la face déclive, sans boi'd ni canal dor- 
sal. Epines subverticales, pointues, longues comme la moitié de 
leur intervalle. Face déclive fort inclinée. Premier nœud sub- 



FOURMIS DE BORNÉO 39 

squamiforine ou subcunéiforme (entre deux), entier au sommet, à 
pétiole antérieur assez court et assez large, subdenté devant de 
chaque côté. Second nœud fort grand, plus large que l'épinotum, 
3 fois plus large que le V^ nœud, à peu près hexagonal, avec un 
angle latéral dentiforme à peine courbé en arrière, un peu plus 
large que long. Les côtés antérolatéraux sont un peu convexes, 
les postérolatéraux un peu concaves et plus courts, le côté posté- 
rieur bien plus large que l'antérieur. Abdomen étroit devant. 

Luisant. Tête grossièrement ridée (rides espacées) sur ses 
73 antérieurs. Le reste à peu près lisse ; quelques rides et réti- 
culations sur les côtés du dos de l'épinotum, et quelques réticu- 
lations vers la base du second nœud. Pilosité dressée inégale, 
éparse, plutôt longue, forte et pointue, sur le corps, les tibias 
et les scapes. Pubescence oblique, longue et éparse sur les mem- 
bres, presque nulle sur le corps. 

D'un roux jaunâtre ; abdomen d'un roux brunâtre ; pattes 
jaunâtres. 

Ç L.'2,5 à 3,3 mill. Mandibules plus striées que chez le %, 
denticulées à leur bord interne. Epistome à peine échancré de- 
vant. Pas de scrobe. Tête carrée, à côtés médiocrement convexes 
et à bord postérieur droit ou légèrement convexe, rétrécie de- 
vant. Yeux plus grands que chez le 3i. Le scape dépasse le bord 
occipital des -/s de sa longueur chez la petite Ç, du tiers à 
peine chez la plus grande. Pronotum obtusément bituberculé, 
sans impression ni bourrelet. Face basale de l'épinotum de Ys 
plus longue que large, du reste comme chez le % ainsi que les 
épines. Pédicule comme chez le %, mais le 2™^ nœud, aussi 
grand du reste, est aussi long que large et a les angles latéraux 
droits (ni dentiformes, ni courbés), un peu mousses. 

Joues striées en long, face basale de l'épinotum striée en 
travers devant; le reste lisse. Pilosité comme chez le %. D'un 
jaune brunâtre ; pattes et mandibules plus claires. 

Ç L. 10 mill. Tête trapéziforrae, rétrécie devant. Scrobe plus 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 4 



40 A. FOREL 

net encore que chez le % . Epistome profondément échancré au 
milieu du bord antérieur. Bord postérieur de la tête droit ou à 
peine concave. Thorax grand, plus large que la tète. Epinotura 
avec deux courtes épines un peu plus longues que la largeur de 
leur base. Second nœud transversal, environ trois fois plus large 
que long et que le premier nœud, avec deux cônes latéraux den- 
tiformes, recourbés en arrière. Abdomen grand. 

Tête entièrement ridée en long, sauf l'épistome. Epinotum en 
partie ridé en long. Premier nœuf avec quelques réticulations. 
Second nœud avec quelques impressions longitudinales. Le 
reste lisse avec des points piligères surtout distincts sur l'ab- 
domen. Pilosité comme chez le % ; pubescence plus abondante, 
surtout sur l'abdomen où elle est longue et sort des points. 

D'un brun roussâtre clair ; mandibules, devant de la tête, 
membres et côtés du thorax d'un roux jaunâtre. Ailes enfumées 
de brun. Une bande longitudinale jaune au milieu de l'épinotum. 

rf L. 5 à 5,5 mill. Mandibules tridentées. Tête rétrécie der- 
rière, un peu plus longue que large. Yeux et ocelles très gros. 
Scape long comme les 3 premiers articles du funicule. Thorax 
3 fois plus large que la tête. Epinotum bituberculé; face basale 
plus longue que la face déclive. Second nœud rétréci devant, 
élargi derrière, 2 y^ fois plus large que le premier. 

Tête et epinotum en partie mats et réticulés ou ridés. Le 
reste luisant. Quelques stries superficielles sur le mésonotum. 
Pilosité plutôt plus abondante, mais plus fine et plus courte que 
chez la Ç et le cf. Pubescence plus faible que chez la Ç. D'un 
brun jaunâtre terne; vertex et occiput bruns; membres jaune 
sale. Ailes enfumées de brun. 

Sarawak (Haviland). Espèce très caractéristique par la 
forme de la tête, des mandibules et du 2"^^ nœud. 

Pheidole Plinii n. sp. 

% L. 3,3 à 3,5 mil!. Mandibules striées et ponctuées vers la 



FOURMIS DE BORNÉO 41 

base, lisses vers l'extrémité, plus courtes et plus larges que chez 
la précédente, mais à bord externe analogue, peu convexe. Epis- 
tome à peine subcaréné, médiocrement échancré. Tête carrée, 
un peu plus longue que large, fortement échancrée derrière, 
rétrécie devant seulement en avant des yeux qui sont situés en 
avant du tiers antérieur et petits. Sillon occipital profond, for- 
mant une impression longitudinale médiane de la tête. Arêtes 
frontales rapprochées devant, divergeant médiocrement en ar- 
rière où elles sont prolongées jusqu'au tiers postérieur de la 
tête, formant en dehors un scrobe incomplet, superficiel, faible- 
ment réticulé au fond. Les scapes atteignent le quart postérieur 
de la tête. Pronotum avec deux tubercules supérieurs subdenti- 
formes très apparents, presque dentiformes. Mésonotum avec 
une impression transversale forte, et, derrière elle, un bour- 
relet faiblement échancré au milieu. Derrière celui-ci, le seg- 
ment intermédiaire ou métanotum proémine encore avec une 
petite crête transversale avant le fond de l'échancrure thoraci- 
que. Face basale de l'épinotum un peu plus longue que large, 
plane et subbordée, à peine plus longue que la déclive qui est 
bordée. Epines subverticales, minces, pointues, presque aussi 
longues que leur intervalle. Pédicule à peu près exactement 
comme chez la Ph. Havilandi, mais le premier nœud a un pé- 
tiole un peu plus long et le second, à peu près aussi large, est 
plus long, aussi long que large, et a les angles latéraux de 
l'hexagone plus obtus, à peine courbés. Abdomen tronqué 
devant. 

Tête entièrement et assez grossièrement réticulée, ridée en 
long, subopaque et finement réticulée dans les mailles, sauf 
l'épistome et le derrière de l'occiput qui sont lisses. Mésonotum 
et épinotum réticulés et ridés (ce dernier en travers sur le dos). 
Le reste luisant et à peu près lisse. Pilosité dressée, jaunâtre, 
assez courte, dispersée partout sur le corps et sur les membres, 
mais peu abondante. Pubescence presque nulle. 



42 A. FOREL 

D'un jaune roussâtre; tête d'un roux jaunâtre. Scapes et va- 
guement l'extrémité des segments abdominaux brunâtres. 

La tête a les côtés peu convexes ; elle est un peu déprimée 
devant et à l'occiput. 

$ L. 2,3 à 2,5 mill. Mandibules comme chez le % ; épistome 
entier. Tête ovale, plus longue que large, plus étroite derrière 
que devant, rétrécie à l'occiput, mais sans aucun rétrécissement 
colliforme, avec les côtés fort convexes. Yeux en avant du milieu. 
Le scape dépasse l'articulation occipitale de 7^ c^e sa longueur. 
Le pronotum porte derrière, en haut, une dent triangulaire de 
chaque côté. Mésonotum et métanotum comme chez le %, mais 
ce dernier n'a qu'un bourrelet peu distinct au lieu de crête. 
Epinotum et épines comme chez le %, mais face déclive sans 
arête marginale. Second nœud 3 fois plus large que le premier, 
plus long que large, avec les -/g postérieurs subcarrés et le 7» 
antérieur rétréci jusqu'à F articulation du P"" nœud. 

Mésonotum et epinotum réticulés-ponctués et mats ; joues 
ridées; le reste lisse. Pilosité et pubescence comme chez le %. 
D'un jaune pâle, à peine nuancé de roussâtre sur la tête. 

Ç) L. 5 mill. Tête en trapèze presque carré, un peu rétréci 
devant, à peine concave derrière. Le scape dépasse à peine le 
bord postérieur. Yeux au tiers antérieur. Scrobe comme chez 
le % . Thorax de la largeur de la tête. Mésonotum aplati dessus, 
ayant de chaque côté, près de son bord, sur ses ^/^ postérieurs, 
une arête longitudinale assez distincte. Face basale de l'épino- 
tum subhorizontale, plus courte que la face déclive. Epines for- 
tes, longues comme les -/s ^u moins de leur intervalle. Second 
nœud deux fois plus large que long, étiré en cônes latéraux. 

Tête entièrement ridée-réticulée grossièrement et finement, 
subopaque, sauf l'épistome qui est lisse. Mésonotum lisse devant, 
ridé derrière. Côtés de l'épinotum ridés ; face déclive lisse. 
Nœuds vaguement ridés et réticulés. Le reste lisse. Pilosité un 
peu plus abondante que chez le %. 



FOURMIS DE BORNKO 43 

D'un jaune brunâtre ou d'un brun jaunâtre, en partie un peu 
roussâtre, surtout sur la tête. Scapes et tibias bruns. Le reste 
des pattes jaunâtre. 

Singapore (Haviland). Parente de Ghigii Emery, mais bien 
plus petite, plus grêle, avec la tête bien moins convexe et au- 
trement conformée et la sculpture plus faible. 

Pheidole Aristotelis n. sp. 

^ L. 2,4 à 2,8 mill. Mandibules très épaisses, courbées, 
massives, lisses et luisantes. Epistome subcaréné derrière, lar- 
gement imprimé devant, au milieu, mais sans échancrure. Tête 
rectangulaire, à côtés droits, à angles antérieurs nets, à peine 
de Vt plus longue que large, échancrée derrière au milieu, avec 
une large et profonde impression transversale sur le vertex et le 
devant de l'occiput, de sorte que le derrière de l'occiput appa- 
raît relevé en avant. Sillon occipital profond; sillon frontal pres- 
que nul. Arêtes frontales rapprochées à leur base, extrêmement 
divergentes, très fortes, subhorizontales, formant en dehors, pour 
le scape, un scrobe profond qui dépasse le tiers postérieur de la 
tête, loge le scape entier jusqu'à son extrémité, se recourbe en 
avant derrière celle-ci et revient en avant pour loger la moitié 
basale du funicule et s'évanouir vers l'œil seulement. Le scape 
atteint le tiers postérieur de la tête et l'œil est un peu en avant 
du tiers antérieur. Pronotum avec deux grands tubercules lar- 
ges, subhorizontaux, en oreilles ou cornes triangulaires très 
saillantes et assez pointues. Promésonotum extrêmement con- 
vexe, subhémisphérique d'avant en arrière. Mésonotum avec une 
faible impression transversale et un faible bourrelet, subvertical 
derrière celui-ci. Face basale de l'épinotum plus large que 
longue, aussi longue que la déclive. Les longues épines sub- 
verticales sont plus longues que leur intervalle, au moins aussi 
longues que la face basale. Premier nœud subsquamiforme, 
un peu échancré au sommet. Second nœud plus large que 



44 A. FOREL 

long, plus large que le premier, armé de côté d'un cône denti- 
forme. 

Luisante. Grossièrement réticulée, avec de fines réticulations 
au fond des mailles; en partie ridée. Scrobe et épinotum finement 
réticulés. Epistome, face déclive de l'épinotum, pédicule, abdo- 
men et membres lisses. Pilosité dressée jaunâtre assez fine, pas 
longue, assez répandue sur le corps, rare sur les tibias et les 
scapes. Pubescence éparse. 

D'un rouge un peu brunâtre. Abdomen et pattes jaunâ- 
tres; antennes d'un jaune brun. Le dos du pronotum est trans- 
versalement à peu près droit d'un tubercule corniforme à 
l'autre. 

Ç L. 1,5 à 1,7 mill. Mandibules lisses à bord terminal fine- 
ment denticulé. Tête carrée, au moins aussi large que longue, 
distinctement concave derrière, un peu rétrécie devant, à côtés 
fort convexes, sans trace de scrobe ni d'impression. Yeux un peu 
en avant du milieu. Le scape dépasse le bord occipital d'un peu 
plus que de son épaisseur. Le pronotum porte deux épines pres- 
que deux fois plus longues que la largeur de leur base, un peu 
courbées en dehors et assez pointues. Promésonotum également 
convexe d'avant en arrière. Mésonotum sans impression ni bour- 
relet distincts. Face basale de Fépinotum un peu plus longue que 
large. Epines grêles, plus longues que leur intervalle, à peine 
plus courtes que la face basale, un peu plus longues seulement, 
mais plus grêles que celles du pronotum. Second nœud un peu 
plus large que le premier, subanguleux latéralement. 

Mate, densément réticulée-ponctuée. Abdomen, pédicule et 
membres lisses et luisants. Pilosité et pubescence comme chez 
le %. 

D'un jaune un peu roussàtre. Abdomen et pattes jaunâtres. 
Antennes et mandibules d'un jaune brunâtre. 

(^ L. 3,3 mill. Mandibules avec 2 ou 3 dents. Scapes à peine 
longs comme les deux premiers articles du funicule. Tête près- 



FOIIEMIS DE BORNÉO 45 

que aussi large que longue^ rétrécie derrière. Thorax deux fois 
plus large que la tête. Les deux faces de l'épinotum distinctes et 
subégales. 

Tête et épinotum réticulés; mésonotum en partie ridé-réti- 
culé ; le reste lisse. Pilosité plutôt courte et oblique sur le corps 
et les membres. D'un jaune sale et terne, brunâtre sur le thorax 
et la tête. Ailes un peu teintées de brunâtre. 

Sarawak (Haviland). 

Voisine de cryptocera Em., Nodgii Porel, Braueri Forel, etc., 
mais bien distincte d'elles par son Ç dont le pronotum a des 
épines ou cornes plus longues que celles du ^ . Le ^ ressemble 
surtout à celui de la cryi^tocera, mais chez cette espèce l'ouvrière 
n'a que deux très petits tubercules au pronotum, de même que 
chez la Nodgii. 

Pheidole Sauheri Forel subsp. Sarawalxcma n. subsp. 

'¥ L. 2,4 à 2,6 mill. Diffère comme suit du type de l'espèce. 
Tête en trapèze, très rétrécie devant, très élargie derrière, à 
peine un peu plus longue que large derrière. Le scape dépasse 
à peine la moitié postérieure de la tête. Face basale de l'épino- 
tum plus courte, pas plus longue que la déclive. Epines un peu 
plus courtes, plus courtes que leur intervalle. Le tiers posté- 
rieur de la tête est lisse et luisant. Premier nœud un peu plus 
épais et moins haut. D'un jaune rougeâtre avec l'abdomen et les 
membres d'un jaune sale. 

Ç L. 1,8 à 2 mill. Tête aussi large que longue (plus longue 
chez le type) ; le scape ne dépasse l'occiput que de son épaisseur 
(de bien plus chez le type). Epines plus longues que chez le type, 
presque aussi longues que leur intervalle. Premier nœud plus 
épais. Entièrement d'un jaune sale (type d'un brun foncé). La 
tête est un peu plus large derrière que devant; chez le type c'est 
le contraire. 

Sarawak (Haviland). Le type de l'espèce est de Java. 



46 A. FOREL 

DoUchoderus Taprobanae Smith v. siamensis n. var. 

^ L. 2,7 à 3,2 mill. Tête moins élargie derrière que chez le 
type de Ceylan. Echancrure thoracique profonde. La face basale 
de l'épinotum est subhorizontale, avec un escalier obtus et 
incliné devant, au lieu d'être entièrement inclinée d'arrière en 
avant. Tête, thorax et pédicule bruns ; le reste jaunâtre, avec les 
scapes et les cuisses d'un roux brunâtre. Mandibule d'un jaune 
roussâtre. Tibia et scapes avec des poils dressés très fins. Du 
reste comme le type de l'espèce. 

Ç L. 4,3 mill. Couleur de l'ouvrière. Ecaille plus épaisse que 
chez le type; épinotum comme chez lui. Tête, etc., comme chez 
l'ouvrière. 

Chiangmai, Siam, dans des fleurs (Waldo). 

Dolichoderm Taprobanse Smith v. horneensis n. var. 

^ L. 2,4 mill. Epinotum bas, subcubique, à face basale hori- 
zontale, faiblement convexe, formant avec la face déclive qui est 
à peine plus longue et oblique un angle obtus. La convexité du 
promésonotum vient tomber sur le plan de la face basale qui ne 
se relève pas comme chez le type et la var. siamensis et ne forme 
donc pas d' echancrure enfoncée. Tête comme chez le type de 
l'espèce. Ecaille parfois un peu échancrée. Brun foncé; thorax 
ferrugineux ; mandibules, devant de la tête, tarses, tibias et funi- 
cules jaunâtres. 

Hayvep, Bornéo (Winkler). Musée de Breslau. 

Technomyrmex strenuus Mayr. 

"Ç Qcf Sarwak (Haviland). 

çf L. 3,3 mill. Ailes hyalines, courtes. Tête plus large que 
longue. Scape à peine long comme les 3 premiers articles du 
funicule. Pronotum large; thorax rétréci en arrière. Valvules 
génitales extérieures grandes, triangulaires, assez pointues à 



FOURMIS DE BORNÉO 47 

l'extrémité. Mandibules, antennes et pattes jaunes, abdomen 
brun, le reste noirâtre. 

Iridomyrmex cordatus Sm. subsp. protensus n. sp. 

Ç L. 3 à 4,2 mil!. Tête aussi large, aussi cordiforme, à côtés 
aussi convexes que chez l'espèce typique ; antennes semblables 
aussi. Promésonotum plus allongé que chez le cordatus i. sp.; face 
basale de l'épinotum convexe, aussi longue que lai-ge, plus longue 
que la déclive (courte chez le type). Pédicule plus court que chez 
le type, avec une écaille plus haute et moins inclinée. Sculpture 
connue chez le type de l'espèce, mais la pilosité dressée est 
beaucoup plus abondante sur le corps, sur les tibias et sur les 
scapes, assez longue, fine, d'un jaune roussâtre. Chez le type, les 
tibias et les scapes n'ont pas de poils dressés. Pubesceuce au 
contraire bien moins dense que chez le cordatus typique. 

D'un brun plus ou moins clair ou foncé; devant de la tête 
et tarses d'un jaune roussâtre ; mandibules, antennes et pattes 
d'un roux plus ou moins brunâtre. Les Ç d'un nid sont brun 
foncé, celles de l'autre brun clair, 

Ç L. 8,7 mill. Tête aussi échancrée derrière que chez l'ou- 
vrière, mais à côtés bien moins convexes; elle est trapéziforme. 
Le scape atteint à peine le bord occipital. Thorax légèrement 
plus large que la tête. Ecaille amincie au sommet, beaucoup plus 
haute que chez l'ouvrière. Pilosité dressée bien moins abondante 
que chez l'ouvrière. Ailes teintées de roux brunâtre, avec deux 
cellules cubitales et la radiale fermée. Plus claire que l'ouvrière. 

(J L. 4 à 4,5 mill. Mandibules bidentées, scape long comme 
le 2™^ article du funicule; à partir du 2"^« les articles du funicule 
vont en se raccourcissant; les derniers seulement un peu plus 
longs qu'épais. Tête plutôt plus large que longue, mais plus 
étroite que le thorax. Le mésonotum surplombe le pronotum. 
Epinotum formant une seule convexité. Ecaille assez épaisse. 
Valvules génitales extérieures triangulaires, petites. Pilosité en- 



48 A. FOBEL 

core plus rare que chez la Ç . Brun ; pattes et mandibules pâles. 
Ailes teintées de brunâtre. 

Sarawak (Haviland). 

Diffère du type de l'espèce par sa taille plus allongée, son 
écaille plus relevée, sa pilosité bien plus forte chez l'ouvrière et 
sa couleur plus foncée. 

Iridomyrmex cordatus Sm. subsp. fuscus Forel v. Waldoi n. 
var. 

5 L. 3,2 à 3,7 mill. D'un jaune plus ou moins roussâtre ou 
brunâtre ; légèrement plus grand, un peu moins poilu et moins 
pubescent ; du reste identique au type de la sous-espèce de l'ar- 
chipel de Bismarck. 

Chiangmai (Siam), sur des fleurs (Waldo). 

Iridomyrmex cordatus Sm. subsp. fuscus Forel v. jactans n. 
var. 

Ç L. 2,2 à 3,4 mill. Plus petit et d'un brun plus roussâ- 
tre que le fuscus typique ; moins pubescent, ce qui le rend plus 
luisant et un peu moins poilu. Il est aussi plus dimorphe ; chez 
la petite Ç la tête est plus étroite et l'écaillé plus basse. Du 
reste identique. 

9 L. 7 à 8,2 mill. D'un brun bien plus clair, plus roussâtre 
que chez le fusctis Q et moins pubescent ; du reste identique. 

^ L. 4 mill. d'un brun roux clair. Du reste identique à celui 
de la subsp. protensus. 

Singapore (Haviland). 

Camponotus maculatus F. subsp. irritans Sm. v. inferior n. 
var. 

Ç L. 4,7 à 7 mill. Plus petit que la subsp. typique et de 
la couleur jaune roussâtre du pallidus. Du reste identique au 
type de la sous-espèce. 



FOURMIS DE BORNÉO 49 

Q L. 9 à 10,7 mill. Même couleur que l'ouvrière. Mayr a 
déjà signalé cette variété sans la nommer. 

Sarawak (Haviland), sur l'arbre dit Macaranga. 

Camponotus maculatus F. subsp. intrans n. subsp. Ç L. 5,5 
à 8 mill. 

Ç major. Mandibules lisses, éparsément ponctuées, forte- 
ment courbées à leur bord externe, armées de 6 à 7 dents. 
Epistome caréné, à lobe rectangulaire, médiocre. Aire frontale 
en rhombe transversal. Arêtes frontales longues, médiocrement 
sinueuses, peu divergentes. Yeux au tiers postérieur. Tête plus 
longue que large, à côtés fort convexes, plus rétrécie derrière 
que chez Virritans $ major, mais plus large derrière que de- 
vant (largeur maximum au tiers postérieur). Le scape dépasse le 
bord occipital de plus de 7.S5 presque des -/j de sa longueur. 
Bord postérieur de la tête presque droit. Face basale presque 
deux fois plus longue que la déclive et bien distincte d'elle 
(courbe brusque). Ecaille connne chez Virritans. Tibias subdé- 
primés, non prismatiques, sans piquants. 

Tête mate, densément réticulée-ponctuée, avec de grosses 
fossettes espacées piligères sur le front, l'épistome et les joues. 
Le reste subopaque, densément chagriné, éparsément ponctué. 
Sur l'abdomen, les points fort abondants sont inégaux, en partie 
élevés, piligères. Pilosité connne chez Virritans, mais plus fine, 
plus courte sur le corps, moins abondante sur les joues et le de- 
vant de la tête. Les tibias et les scapes n'ont que des poils en- 
tièrement adjacents, comme le pallidus. Pubescence d'un jaune 
roussâtre espacée, mais fort distincte sur tout le corps. 

Noir; moitié terminale des mandibules, devant de l'épistome 
et funicules rougeâtres. Bout des tarses roussâtre ainsi que les 
articulations. Pattes et scapes bruns. 

Q minor Epistome caréné à lobe trapéziforme. Mandibules 
avec 6 dents. Tête 1 7^ fois plus longue que large, rétrécie der- 



50 A. FOEEL 

rière les yeux avec les côtés arrondis jusqu'à l'articulation ; 
devant les yeux les côtés sont droits, parallèles. Le scape dé- 
passe l'occiput de plus de la moitié de sa longueur. Face basale 
de l'épinotum 3 fois plus longue que la déclive. Ecaille assez 
épaisse. Tète chagrinée, subopaque, presque sans grosses fos- 
settes. Du reste comme la grande $ . 

Namunakuli, Ceylan, 2000 m. (Green) sous une pierre. 

Cette sous-espèce est bien plus petite que Vodiosus Forel ; 
elle a la tête bien plus étroite et la pilosité beaucoup plus fine et 
plus courte. Les scapes sont bien plus longs que chez Virritans 
Sm. La tête est aussi bien plus étroite et la pilosité plus abon- 
dante que chez le Thraso Forel. 

Camponotus mistura Sm. 
Ç Sarawak (Haviland). 

Camponotus festinus Sm. subsp. Cetegus n. subsp. 

Ç maj. L. 14 mill. Mandibules abondamment ponctuées, avec 
8 dents moins larges que chez le festinus typique et Veximius Sm. 
Arêtes frontales plus écartées et plus divergentes, à peu près 
comme chez VAutrani Forel. Concavité de l'occiput plus arrondie. 
Scapes plus courts, ne dépassant le bord postérieur que de leur 
quart. Ecaille bien moins épaisse, plus tranchante au sommet ; 
face déclive plus haute. 

Tête et thorax densément réticulés-ponctués et mats. Ab- 
domen chagriné et assez luisant. Une pilosité dressée, jaunâtre, 
assez courte sur les joues et le devant de la tête. Des soies rous- 
ses, raides et assez épaisses sur l'abdomen, peu sur le thorax. 
Tibias et scapes sans poils dressés. Tibias avec une rangée de 
piquants. 

Couleur du type, mais avec les tibias et les tarses bruns. 

Du reste comme le type de l'espèce. 

Parent de VAutrani, mais bien plus petit, avec une autre 



FOURMIS DE BORNÉO 51 

pilosité et couleur et avec la tête bien plus étroite et plus petite, 
comme chez le festinus typique. Sous-espèce bien distincte. 
Sumatra. 

Camponotus irritahUis Smith, v. Winkleri n. var. 

Ç major. Tout à fait semblable au type de l'espèce, mais la tête 
est lisse, luisante, avec une ponctuation espacée. L'abdomen est 
aussi luisant, et le thorax subopaque, réticulé ou chagriné. 
L'échancrure de la tête est plus arrondie et la tête plus étroite 
(peut être une Ç pas tout à fait niaxima'^) Couleur de la var. 
sedulus Smith. 

Hayvep, Bornéo (Winkler). Musée de Breslau. Dans un 
«jardin de Fourmis » (Ule) suspendu, d'environ 30 cm. sur 25 de 
largeur et 25 d'épaisseur. 

Camponotus doîichodero'ides n. sp. 

Ç L. 6 mill. Mandibules massives, à bord externe fortement 
courbé, luisantes, très faiblement réticulées, avec des points 
espacés, armées de 5 dents. Epistome sans carène, à bord antérieur 
droit, sans échancrure, pas ou à peine biéchancré (latéralement). 
Aire frontale entre triangulaire et rhombiforme. Arêtes frontales 
peu sinueuses et peu divergentes. Fossettes clypéales superficiel- 
les, fossettes antennaires aussi. Articulation des antennes située 
fort près du bord postérieur de l'épistome. Tête en trapèze arrondi, 
rétrécie devant, à côtés fort convexes, médiocrement concave 
derrière, aussi large que longue, avec sa largeur maximum au 
tiers postérieur. Yeux un peu en arrière du milieu. Le scape 
dépasse le bord occipital de son tiers environ ; le funicule est un 
peu épaissi vers l'extrémité. Le promésonotum forme une bosse 
arrondie avec une profonde suture promésonotale qui fait res- 
sortir en relief le disque du mésonotum. Une large et profonde 
échancrure mésoépinotale, au fond de laquelle proéminent les 
deux stigmates. Face basale de l'épinotum droite, légèrement, 



52 A. FOREL 

mais distinctement ascendante sur le profil d'avant en arrière, 
étroite, convexe transversalement, formant un angle presque 
droit (à peine obtus, mais net) avec la face déclive qui est pres- 
que aussi longue, abruptement inclinée et droite aussi sur le 
profil (en haut triangle et un peu subbordée, vue de derrière). 
Vue de côté, l'écaillé verticale est en cône très élevé, un peu 
rétrécie et arrondie de droite à gauche au sommet, qui est sub- 
tranchant Abdomen ovale. Tibias tout à fait cylindriques, nulle- 
ment déprimés, sans piquants. 

Très finement réticulé et subopaque, ayant partout une ponc- 
tuation espacée surtout nette sur l'abdomen, oîi elle est très 
abondante, irrégulière, et où les points sont allongés et piligè- 
res. Pilosité dressée très fine, jaunâtre, dispersée sur le corps, 
très courte et abondante sur les tibias et les scapes. Pubescence 
jaunâtre très fine, répandue sur tout le corps, assez abondante 
sur l'abdomen, sans y former un duvet qui cache la sculpture. 
Gésier de la forme typique pour le genre Camponotus. 

D'un brun jaunâtre sale uniforme; tarses, funicules (surtout 
vers l'extrémité) et devant de la tête plus roussâtre ou jaune 
roussâtre. 

Hayvep, Bornéo (Winkler). Musée de Breslau. 

Cette singulière espèce ressemble tellement à unDoIichode- 
rus, en particulier au patens Mayr et voisins, qu'à première 
vue on a des doutes. Elle appartient au groupe des C. Jwrrens 
et Mœschi Forel que je décris ailleurs. 

Camponotus ominosus n. sp. 

Ç L. 3,7 à 6 mill. 

Ç major. Mandibules courtes, massives, à bord externe for- 
tement courbé, armées probablement de 6 dents (les dernières 
cachées), mates, finement et densément ridées et réticulées, avec 
des points espacés. Epistome rectangulaire, presque carré, sans 
carène ni lobe, sans portion latérale visible, avec une impression 



FOURMIS DE BORNÉO 53 

médiane derrière le bord antérieur qui est entier (faiblement et 
superficiellement biéchancré). Tête en trapèze, un peu plus lon- 
gue que larg-e, médiocrement concave derrière, à côtés faible- 
ment convexes. Aire frontale triansjulaire. Arêtes frontales lon- 
gues, fort divergentes. Yeux en arrière du milieu. Le scape 
dépasse le bord occipital d'environ 2 fois son épaisseur. Thorax 
court, sutures profondes; pronotum bordé à ses angles anté- 
rieurs; mésonotum aussi large que long, en disque subbordé qui 
fait relief. Face basale de l'épinotum 1 Yi fois plus longue que 
large, à peine subbordée, bien plus courte que la face déclive et 
formant sur le profil une selle concave analogue à celle du C. 
quadrimacîilatiis Forel, etc., et presque aussi forte. Face dé- 
clive haute et abrupte. Ecaille épaisse, large, obtuse au sommet, 
aussi épaisse au sommet qu'à la base. Tibias cylindriques, un 
peu comprimés, sans piquants. Devant de la tête densément ré- 
ticulé, subopaque, avec de gros points épars très apparents^, 
ressemblant au C. lateralis 01., mais moins mat. Le reste luisant, 
faiblement chagriné. Poils dressés jaunâtres abondants et courts 
sur le devant de la tête (joues comprises), épars sur le reste du 
corps, nuls sur les tibias et les scapes. Pubescence extrême- 
ment diluée et courte. 

Noir; pattes et antennes d'un brun noirâtre. Tarses et man- 
dibules d'un roux brunâtre. Bord postérieur des segments ab- 
dominaux étroitement d'un jaune roussâtre. 

"^ minor. Epistome trapéziforme, biéchancré à son bord an- 
térieur, sans lobe ni impression. Tête en trapèze, médiocrement 
élargie derrière, très faiblement échancrée au bord postérieur. 
Entièrement luisante et finement chagrinée; du reste comme la 
grande ^ , mais les scapes dépassent la tête derrière de 7^ 
de leur longueur. Chez la petite et la grande Ç une houpe de 
quelques assez longs poils d'un jaune pâle sur l'épinotum et une 
rangée des mêmes sur l'écaillé sont assez caractéristiques. 

Namunakuli, sous les pierres, Ceylan 2000 m. (Green). Très 



54 A. FOREL 

voisin de C. Truehi Forel, de Formose, mais bien distinct par 
la forme de l'épinotiim qui le l'approche de quadrimaculatus. Il 
diffère, du reste, de ce dernier par sa pilosité, sa sculpture, etc. 
Voisin aussi de retïculatus-Yerhuryi. 

Camponotus Greeni n. sp. 

Ç L. 4,3 à 5,8 mill. 

Ç major. Mandibules, épistome, aire frontale et arêtes fron- 
tales comme chez Vominosus, mais les mandibules plus réticulées 
et moins ridées et l'épistome fortement (profondément) biéchan- 
cré, avec l'impression médiane plus forte. Tête de V7 plus lon- 
gue que large, en trapèze subrectangulaire (faiblement rétrécie 
en avant), à côtés fort peu convexes, faiblement concave der- 
rière, bien plus courte et plus rétrécie devant que chez le Nir- 
vanœ Forel. Yeux plus grands que chez le Nirvanœ, bien en 
arrière du milieu. Le scape, épaissi à l'extrémité, dépasse à 
peine le bord postérieur. Sutures fort distinctes; pronotum con- 
vexe; mésonotum subdéprimé; entre lui et l'épinotum un espace 
métanotal formant une échancrure étroite et tranchée. Face 
basale de l'épinotum carrée, bordée, formant escalier à l'échan- 
crure. Face déclive abrupte, un peu plus longue que la basale, 
dont elle est séparée par un bord obtus. Ecaille basse, large, 
assez épaisse, obtuse au sommet. Abdomen grand. Cuisses un 
peu renflées. Tête subtronquée devant comme chez l'ouvrière 
minor de C.truncata Spin. Tibias cylindriques, sans piquants. 

Devant de la tête finement réticulé et subopaque, avec quel- 
ques gros points sur l'épistome. Le reste luisant et finement 
chagriné (faiblement sur l'abdomen) ; face basale réticulée. Pi- 
losité jaunâtre, très éparse, nulle sur les tibias et les scapes; 
pubescence extrêmement fine et espacée, en partie nulle. 

D'un rouge brunâtre. Abdomen brun. Pattes, antennes, de- 
vant du l^"" segment abdominal et bord postérieur de chaque 
segment jaunâtres. 



FOURMIS DE BORNÉO 55 

^ iiiinor. Mandibules armées de 5 dents. Epistome en tra- 
pèze, subcaréné, sans impression médiane. Tête peu rétrécie 
devant, subtronquée comme chez la grande ^, à peine plus 
longue que large, à côtés bien plus convexes et à bord postérieur 
presque droit, à peine convexe. Le scape dépasse ce bord de 7* 
de sa longueur. Pas d'échancrure entre le mésonotum et l'épi- 
notum. Face basale distinctement plus longue que large, du 
reste comme chez la grande Ç . 

Devant de la tête chagriné et luisant comme tout le reste. 
L'épistome n'a que deux gros points-fossettes distincts. D'un 
rouge un peu plus clair que la grande Ç . Du reste comme cette 
dernière. 

Namunakuli, Ceylan, 2000 m., sous les pierres (Green). 

Très voisin du Nirvanœ Forel, mais, chez ce dernier, la tête 
bien plus longue et plus large devant a de plus petits yeux et le 
thorax de la grande Ç n'a pas d'échancrure; la face basale est 
aussi plus longue. L'abdomen du Nirvanœ est entièrement noir. 

Camponotus Hosei n. sp. 

Ç minor. L. 3,7 à 4,2 mill. Mandibules étroites, lisses, ponc- 
tuées, armées de 4 à 5 dents. Fossettes clypéales profondes. 
Epistome convexe, trapéziforme, subcaréné, biéchancré, entier 
au milieu du bord antérieur, sans lobe. Aire frontale indistincte, 
plus ou moins rhombiforme. Tête en trapèze court, aussi large 
que longue, faiblement subtronquée devant, conformée comme 
chez Clerodendri Em. et Severini Forel, à côtés peu convexes^ 
à bord postérieur convexe, élargie derrière. Yeux à peine en 
arrière du tiers postérieur. Sillon frontal presque nul. Arêtes 
frontales presque droites, peu divergentes. Le scape dépasse le 
bord occipital d'à peine deux fois son épaisseur. Les 2 à 4 avant- 
derniers articles du funicule au moins aussi épais que longs. 
Thorax conformé comme chez le Clerodendri, mais le pronotum 
est bien plus étroit, aussi long que large ; suture promésonotale 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 5 



56 A. rOREL 

presque aussi profonde ; échancrure tlioracique encore plus éva- 
sée, le mésonotum et la longue face basale de l'épinotum étant 
droits sur le profil et foi'mant deux plans un peu inclinés, le 
premier en arrière, le deuxième en avant. Face déclive abrupte, 
bien plus courte que la basale et formant avec elle un angle 
faiblement obtus. La face basale est subtectiforme, presque 
sans largeur, mais à dos en arête très obtuse (un peu moins ob- 
tuse que chez Clerodendri). Ecaille basse, subconique sur le 
profil, à pans subégaux, mais avec un sommet très obtus (très 
épais), épaissie vers la base. Abdomen allongé. Tibias absolu- 
ment cylindriques, sans piquants. 

Très luisant, très faiblement chagriné; tête en partie lisse. 
Pilosité dressée extrêmement courte et fine, jaunâtre, répandue 
partout, un peu oblique sur les membres. Pubescence presque 
nulle. 

D'un noir un peu brunâtre; pattes et antennes brunes; tarses 
et mandibules roussâtres. 

Bornéo (Hose). 

Voisin des G. Clerodendri Em., Severini For., hadius Sm., 
etc., au groupe desquels il appartient, mais bien distinct par les 
articles courts du funicule, sa sculpture faible, son absence de 
pubescence, sa petite taille, etc. 

Camponotus Hosei subsp. mimus n. subsp. (?) 

Ç. L. 7,5 mill. Mandibules armées de 6 dents. Tête fortement 
convexe derrière les yeux où elle forme comme une bosse qui porte 
les ocelles, du reste aussi large que longue, et comme chez le pré- 
cédent, mais obtusément tronquée devant â partir du tiers pos- 
térieur de Tépistome, comme chez le Gasseri Forel subsp. obtu- 
sltruncatus et avec un sillon longitudinal médian tout du long. 
Yeux en avant du tiers postérieur. Les scapes, larges et assez 
déprimés sur leur moitié apicale, ne dépassent l'occiput que de 
la moitié à peine de leur largeur. Articles 4 à 10 du funiCule 



FOURMIS DE BORNÉO 57 

plus épais que longs. Thorax un peu plus étroit que la tête. Epi- 
notum subcubique, avec un angle en courbe rapide entre les 
deux faces ; la basale plus courte. Ecaille plus épaisse que haute, 
largement et fortement échancrée en haut. 

Sculpture et pilosité comme chez le Hosei Ç type, mais la 
courte pilosité est fort dispersée sur le corps et nulle sur les 
membres où elle est remplacée par une pubescence subadjacente 
ou adjacente. 

D'un jaune testacé clair avec le vertex, l'occiput, les funicules 
et les tibias brunâtres. Devant de la tête et scapes d'un jaune 
un peu roussâtre. Ailes d'un jaune légèrement brunâtre ; tache 
marginale et nervures antérieures jaunâtres; nervures posté- 
rieures brunes. 

Bornéo (Hose). 

S'agit-il d'une Ç très aberrante du Hose'i ou d'une toute au- 
tre espèce? Pour élucider la question, il faudrait connaître la 
grande Ç ou savoir si les Q provieinient d'une autre fourmi- 
lière que les Ç . La Ç) du niimns a des affinités avec le vitreus 
Sm. et le Gasseri Forel, donc autres que celles de la petite ou- 
vrière. Néanmoins cette dernière a aussi certains rapports 
(antennes) avec le Gasseri. Dans le doute, j'institue ^ro?;iso«Ve- 
ment une sous-espèce. 

Ech'mopla melanarctos Sm. 
Sarawak (Haviland). 

Polyrhachis armata Le Guillou. 

Ç 9 cf Hayvep, Bornéo (Winkler). Musée de Breslau. 
Nid tissé en toile sous les feuilles. 

Polyrhachis villipes Sm. 

Ç Sarawak (Haviland). Cette espèce a deux petites éminences 
près de la ligne médiane, devant le bord articulaire de la tête. 



58 A. FOREL 

Polyrhachis biloba n. sp. 

Ç L. 5,7à6mill. Mandibules armées de 5 dents au bord termi- 
nal et d'une dent obtuse et large près de la base du bord interne 
(comme chez la dypatea), luisantes, ponctuées, en partie lisses, en 
partie finement chagrinées. Le bord antérieur de l'épistome forme 
deux longs et forts lobes triangulaires pointus, horizontaux, larges 
à leur base et dirigés en avant ; entre deux, il est échancré en 
demi-cercle. Epistome caréné. Arêtes frontales subrectilignes, 
un peu divergentes à partir de l'articulation des antennes. Tête 
rectangulaire, un peu plus longue que large, à peine rétrécie 
devant, à côtés faiblement convexes et à bord postérieur droit. 
Yeux grands, médiocrement convexes, situés au quart postérieur. 
La tête est un peu plus large derrière que devant. Le scape dé- 
passe le bord postérieur d'une bonne moitié de sa longueur. Tho- 
rax étroit, bordé d'un bord relevé, à peine convexe d'avant en 
arrière; le bord est interrompu aux sutures. Pronotum plat, 
aussi long que large, sans dents, ni épines, ni angles; à partir du 
milieu, ses bords convergent fortement en avant vers le cou et 
faiblement en arrière. Mésonotum concave, bien plus long que 
large, rétréci derrière. Face basale de l'épinotum concave en 
tout sens (relevée vers la suture mésoépinotale, de côté et vers 
les épines, à peu près carrée (un peu plus longue que large). 
Donc, la suture mésoépinotale forme une arête transversale 
élevée entre le mésonotum et l'épinotum. Epines épinotales très 
larges à leur base, aplaties en haut, un peu plus longues que lar- 
ges, obtuses à l'extrémité, triédriques, avec une profonde échan- 
crure plus que semi- circulaire entre elles deux. Leur arête infé- 
rieure borde la face déclive qui est subverticale, plus longue que 
la basale, concave sur le profil. Ecaille élevée, étroite, biconvexe, 
courbée en arrière. Elle a au sommet deux épines pas très longues, 
rapprochées, parallèles, dirigées en haut et en arrière, semblables 
à celles de la P. dypeata Mayr. En bas, de côté, elle a deux larges 
dents courtes et très obtuses (plutôt des tubercules allongés). 



FOURMIS DE BORNÉO 59 

Subopaque, finement réticulée ; sur le pronotuni et les côtés 
du thorax, les réticulations s'alignent en bonne partie en fines 
rides longitudinales. Abdomen luisant, tiès finement réticulé 
ainsi que l'écaille. Pilosité dressée nulle, sauf deux ou trois poils 
vers la bouche et l'anus. Pubescence très fine, très adjacente, 
jaunâtre, courte, dispersée sur le corps, un peu plus abondante 
sur l'abdomen et sur les membres, mais sans faii'e duvet. 

Noire ; palpes, moitié périphérique des mandibules et des funi- 
cules ainsi que les pattes d'un roux jaunâtre; tarses, articula- 
tions et base des funicules bruns. 

Sarawak (Haviland). 

Cette espèce appartient au groupe dyi^eata^ mais elle se dis- 
tingue de toutes par les lobes presque spiniformes de son épis- 
tome, et par son mésonotum et sa face basale creusés chacun 
pour son compte. La dent basale des mandibules lui est com- 
mune avec \si dyjjeata, tandis que par exemple la Froggatti Forel 
du même groupe ne l'a pas, ni TJir'max Rog., Fgrrhus Forel, 
Dahlil Forel, etc. 

PolyrhacMs Aspasia n. sp. 

^ L. 6,7 mill. Mandibules assez luisantes, finement chagri- 
nées ou réticulées (subopaques vers la base). Epistome subca- 
réné. Arêtes frontales très rapprochées et élevées au milieu, 
vers l'articulation des antennes, et divergeant de là autant en 
avant qu'en arrière. Tête plus de 1 7.2 fois plus longue que large, 
à côté convergents et à peine convexes des yeux à l'articulation 
qui forme seule le bord postérieur. Yeux grands, presque hémi- 
sphériques, situés en avant du tiers postérieur de la tête. Le scape 
dépasse le bord occipital des -/- de sa longueur. Thorax connue 
chez la P. Paromalus Sm., allongé, cylindrique (vu d'en haut), avec 
la suture promésonotale très faiblement imprimée, et lamésoépi- 
notale obsolète, à face basale de l'épinotum seule bordée, faible- 
ment convexe longitudinalement (surtout convexe au tiers anté- 



()0 A. KOIMOI. 

r'iciir). Le proiioliiiii n, deux ('piiMîs coiirlcs, (liîiMf^'iilaircs, à larj^o 
l)as(', lé^crciiKîiit, plus longues (|ii<' la hir^(!ur de leur base, (Wvi'^v.oH 
CM dehors cl, un peu en nviinl,. L'('|)iii<)l,iiiii ji d(!nx lon^nicsct loilcs 
rpiiK'S un peu sinueuses, inédioerenienl, divc'rj^cnlcs, dirigées (!n 
ai"i'iei(! et, un peu en liiiul, bien plus longues (|ue la faco basab;, 
l(Ui^ii(!S roiuuM' la ui<>ili(''du lli(tr;ix. l'"ii,ce déclive îibiiiple, plus 
longue ()ue 1)1, bîisiile. One petite denldirii^ée en jiniere )i,u bits 
du nicsost-cciniin. I^]caill(; C(>ni(jU(! vue de prolil, avec, deux épiiuîS 
juissi Ioniques (pie celles (1(; r(''pifM>tuni, courbées {iut,oui' d(! Tiib- 
domen, mais diii;j;ées à hi lois en haut, vl en uriiere. I^lntfc elles 
deux, réciiille est, simplement concave, luiiis deriiere c(!tte con- 
ciivité supéi'ieuie, sursji bice postéiieure, elle |)oitedeux |iet,ites 
dents tii;ini;uliures l'ort, dislincl.es ; pas d'épiiu-s, ni dents htt.é- 
l'iib's, l'allés longues, cylindi'icpu's, sans pi(pia,nts aux tibias. 

l'Intiei-eiruTit et, absoliinu'nt, nuUc, linement, et densénu'nt réti- 
culée-ponctuée, y compris les pa,tt('S et, 1(!S aid.ennes. 

Noinv, (extrémité des se^nu'nts a.bcbuninaux, des mandibules 
(!t des l'unicides roussat.res. Til)ia,s, tarses et reste des lunicidcîS 
bruns. 

Saiîiwak (llAViiiAND). 

Voisine de l'atohialus Smilli, mais bien distincte par les épi- 
nes du pronoliiin et bi sculpture. Le ra,|)|)rocliement nu'dian des 
arétos iVontabîs (îst, bien moindic (pie clie/ la slidl/'rons Kin. 

IHyrhacMs Diot/ima n. sp. 

?^5 li. 1,7 a, 5,5 mill. Très voisine de ^//'/v.s Sni. et sinipfex 
Mayi". Majidibules avec de j^ros points a,ll(tn;;és, linemenl, sti io- 
lées enti-e deux. i<!pist(mie comme clie/ r///V's, mais un peu j)lus 
l(d>é et moins bidenl<'' (plutôt a lobe anguleux et birj^cinent 
écinincré au milieu). Tête moins la,rfi,e derrière, un peu jibis bui- 
^iie (pie lari;e. ImiiK'diatement en dessus de l^eii se trouv(; une 
petite ('■minence (Ui tubercule a,llon''('' (buis k; sens longitudinal. 
l*'Jle est, faible, |)liis faible même (pie elle/ V /hx/f/soni l'orel, 



l'OlIKMIK Di; UOKNIOO 



(il 



iii;iis (lisliiicic cl ciiraclrrislicuic. Scapcs un peu plus ('lîirj^is vcfs 
I <'.\(i(''iiiil('' (pic clic/ t/ircs. Tli(n;i\ cdiiiiiic clic/ In, /'. di/ws^ iiinis 
les (''piijcs pr(iii(tl;ilcs un peu |(lus c(Hir(cs cl, diiii^c'cs plus en 
)i,v;iiit ; ('•pilles e|»iii(>l;iles un peu plus l(ui,i;ucs cl plus i^i'i'îlcs, un 
peu (oiirhecs en deliois. Mcn.ille c(Miiiiic clic/ dires, iiuiis les 
('•pines plus ((lurles, un peu |)liis coiii'Ik'm's cl, moins (jivci'^'cntcs, 
nvec les iiK-iiics Irois petilcs dénis entre elles deux. Til»i;i,s siuis 
piipninls, (•(Miiiiie clic/ dirrs. 

Très lilieilieill l('l i(lll(''e-p(UI(l IK'c et liuilc (l(''lc cl, lll(tlJl,\) (Ml 
sul)(»|);i(pie (,\l)(|()Uieii cl liieiiilucsi, (■oiiiliie clic/ dircs^ sailS I r'îicc 
de sculpliire plus grossière. Miiis sur le Iront cl, le vcilcx les 
icticuliilioiisonl, une l(!nd}i!ic(! plus ou iikuiis iiiiu(pi(''c ii s'îili^iier 
en (incs r'idcs lonj^il,ii(linu.l<(s. T(miI, le corps cl, les UMîinbics iccoii- 
verts d'un li'cs lin diivel, ^risùlfc de pulM^sccncc l)<;}i,iicoii|) moins 
(leiis(! surtout, sur rji,li(|(uiien, (pie clic/ l;i diiu's, cl, ne ciicliiint 
|>;is ou ciicliiint peu Im scuipt lire ; il est ('muI p;irt(uit. 

l'iiil icrcmciit noire, coin me hu/À/v.s, cl, du reste, ideiili(pie ;i, elle. 

Ilayvc|», r.orn(''o (Wi.NKiJ'lii) ; lVIiis(!c de i'.rcshiu. Nid (•ompos('' 
de d(''l)i-is, de reiiillcs, etc.., tiss(''S (îriscmhic en toile (ry\|-ji,i^M(''(!. 

Diricrc de divas |)îir IN'MiiiîKiiciî du v(;rl,cx cl, I ics di Ile rentes (le, 
Inhcricaps, Ilodffsoni, etc., pai' s;i, luihcsccncc, s)i, sculpliirc, sa 
taille plus petite, etc. l'ciit-^tt'c sul)S|). de dires. 



l'o/yr hachis Xanlhijr/)r, n. sp. 

"(^ L. f) à 5,8 inill. V^iisinc iWsitupIcx Ma.yr et Menrhis j'ord. 
Mandiliiilcs d(!ns(''mcnt et lincincnt stri<''es. ponctii(''es. DilTcrc iW. 
siniplr:iv{)\\\\\\{' suit. Lii, l(''l,e, un peu plus l(»ii;i,iie (|iie hirf^'c faussl 
hir^c (pie lon;^iic clic/ simpU'/j: (!t Mandas} a. un lior'd posti-rieiii' 
hien plus convexe cl bien moins hir^c, mal ou ;i, peine (l(''liiiiil(''. 
Les yeux sont sitii(''s bien en avjuit du tiers p()st(''i-icin' (au tiers 
post(''ricur clic/ siniphu). (j)uand on rc^ardc^ la Ic'tc de d(!varil, 
mais un peu (»l)li(jiiemcnt f(l<! -'/ij, on îipciroit tn-s distirictcmcnt 
à 7:t <!'' la distance (le l'o-il a l'articulîitioii occipitale un ;iii;4le 



62 A. FOREL 

obtus et latéral qui correspond à une éminence très obtuse et 
peu distincte sous d'autres angles, éminence qui fait défaut à 
simplex, Meneîas, dives, etc. Thorax comme chez simplex, mais 
la suture mésoépinotale est tout à fait obsolète et les épines 
épiuotales, plus longues et bien moins divergentes sont très dis- 
tinctement courbées en dehors en demi-hameçon (pas recourbées 
de façon à ce que la pointe regarde en bas) à l'extrémité. Ecaille 
comme chez simplex, mais entre les épines latérales se trouvent 
(au lieu de deux petites dents obtuses) deux petites épines acé- 
rées dirigées en haut, plus longues que la largeur de leur base. 
L'écaillé est aussi un peu plus basse et plus épaisse que chez 
simplex. Tibias sans piquants (un ou deux chez simplex). 

Sculptare comme chez simplex, mais les pattes plus mates et 
la grosse sculpture aréolaire ou réticulée (superposée à la fine 
sculpture réticulée-ponctuée) est très distincte et très apparente 
(plus ou moins indistincte ou effacée chez simplex) ; abdomen 
mat. Aussi glabre que simplex et aussi uniformément noire. 

Namunaculi, Ceylan 2000 m. (Green), sous les pierres, avec 
la notice Ground Ant, ce qui parle pour des mœurs analogues à 
celles de la simplex. Très semblable à Menelas Forel par la 
sculpture, les épines de l'épinotuni et l.'écaille, mais bien plus 
petite, et distincte par la forme de la tête qui, chez Menelas, est 
encore plus large que chez le si?nplex, sans éminence latérale, 
mais avec une obtuse éminence médiane à l'occiput. Le thorax 
est aussi différent. Voisine aussi de HaiixwelU Bingham qui a 
des piquants et la sculpture plus fine. 

Note. — Dans mes Ameisen ans Ceylon, parues dans le livre 
d'EsCHERiCH Termitenleben auf Ceylon, 1911, à la page 224, 
une faute d'impression a transformé mon Tetramorium magitœ 
Forel de Peradeniya en T. mayitae. Je rectifie ici cette erreur 
qui, sans cela, fausserait la nomenclature. La Fourmi s'appelle 
T. magitœ. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 3. — Février 1911. 



UNTERSLÎCHLNGKN 



ÛBKR DIE 



FâlNA DES SIGRISWYLGRAI ES 

bp:rni:robiiRLand) 



Walter LEH MANN 

iBERN) 
Mit 2 Figuren und 1 Karte im Text. 

A. DAS EXGURSIONSGEBIET. 
1. Lage und Grenzen. 

Der Sigriswylgrat erliebt sich aiii rechten Ufer des Tlmiier- 
sees. In den maueràlmlicli aufsteigeiiden Ralligstocken zwischen 
deii Ortschaften Sigriswvl und Merligeii begiimend, zieht er 
sich von der Spitzen-Fluh, 1662 m, in gerader Linie nach Nord- 
osten bis ziir Sclioritzfluh. Seine Lange betrâgt 6,5 km. Von 
der Spitzen-Fluh geinessen, erreicht er nach 2,5 km im Rot- 
horn seinen hochsten Punkt^ 2054 m. 

Beim Burst steht er durch die Sichel, einem 1719 m hohen 
Sattel, der Justistal und Zulgtal treinit, in Verbindung mit den 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 6 



64 W, LEHMANN 

Sohlflilhen, einer gleichartig mauerâhnlichen Kette, die sich 
bis an den Grunenberg-Hohgant zielit. 

Der sûdwestliche Teil des Grates, der Berglistock, ist eine 
Mulde. Daller haben wir hier mehr oder weniger deutlich zwei 
Schneideii, eine nôrdliche (Spitze Fluh, Mâlire, Esel) und eine 
siidliclie, wahrend vom Rothorn bis zur Schôritzfluh nur eine 
einzige Schneide vorhanden ist. 

RÛTIMEYER (9.) charakterisiert den Sigriswylgrat folgender- 
massen : 

« Der nôrdliche Teil der beiden genannten Gebirgszllge ^ 
zieht sich als steiler, mauerâhnlicher, ununterbrochener Wall 
von der Zulg bis an den Thunersee. Durch die Steilheit der 
Wânde und auch durch die ziemliche Erhebung liber der 
Meeresflâche, welche fast durchgehends auf ca. 6000 Fuss bleibt, 
dem Baumwuchs fast unzugânglich, zielien sich auf der Nord- 
seite steile Weidhânge an einigen Stellen bis an den auf der 
Gipfellinie vielfach zerrissenen Grat, bleiben aber meistens an 
dem oft 60-70 ° erreichenden Abhang zuriick. Selbst Schaf- 
herden werden hier nur unter vorsichtiger Ftihrung von Hirten 
geweidèt, und viele grasreiche « Kehlen =♦ (durch die Dauer der 
Zeit bewachsene Runsen in Mitte unzugânglicher Fliihe) bleiben 
unbenutzt, ebenso wie die Reste friiherer kleiner Walder von 
krûppeligen Rottannen, die in den Ritzen sich kinnmerlich an- 
heften und infolge fortwâhrender grosserer und kleinerer Stein- 
fâlle von Jahr zu Jahr schwinden. Die Schneide des Grates, 
meist scharf und zerrissen, ist meist muldenfôrmig ausgehôhlt 
und trâgt nur zwei kleine mit reichem Graswuchs bedeckte Pla- 
teaiis, die beiden Berglialpen, deren Griin wohltâtig die hier 
oben durch fortschreitende Karrenbildung immer nacktere Fels- 
wuste unterbricht. » 

^ Daruiiter ist Gemmeiialphorngrat und Sigriswylgrat zu verstehen. 



FAUNA DE8 SIGRISWYLGRATES 65 



2. Geologischer Bau. 

Der Sigriswylgrat bildet das ausserste Glied dergrosseii, iiach 
Norden auf die Molasse vorgeschobeneii Ueberfaltuiigsdecke 
des mittleni Berneroberlandes (Kiendecke nach Baltzek (2) und 
Beck (3). Daher fâllt die Kette so iinverinittelt in schroffen 
Wâiiden ab zu den sanften Weiden des subalpineii Gebietes. 
Einen abnlichen Absturz ei'zeugte die Wassererosioii, die, be- 
gunstigt durcli die tektonischen Verhâltnisse, das weite Justis- 
tal schuf und dadiirch den Sigriswylgrat vom grossen Komplex 
der Beatenberg-Hohgantscholle trennte. Der ganze Grat ist eine 
6,5 km lange und am Fusse 2 km breite Kreidescholle, die eine 
Kappe eocaener Scbichten trâgt. 

Charakterisieren wir kurz die am Aufbau beteiligten 
Schichten : 

1. Die Unterlage bilden im Grunde des Justistales und im 
Sulzigraben entblusste, weiche, undurchlassige Valangien- 
mergel (nach Kaufmann Berriasschichten (6) ). Hier befindet 
sich ein Wasserhorizont. 

2. Das unterste aussen Anstehende bildet der 30-50 m 
mâchtige Valangienkalk (kieseliger, oolithischer oder spâ- 
thiger Kalk). 

3. Es folgen darauf die schieferigen Criocerasschichten 
von 30 m Mâchtigkeit. Es sind dies dunkelgraue Mergel und 
Kieselschiefer die feinverteiltes Schwefeleisen enthalten. woraus 
sich die gelbrotlicheVerwitterungsfarbe erklârt. Das Gestein ist 
ziemlich weich ; einzelne Schichten jedoch nahern sich dem 
Kieselkalk und sind von bedeutender Festigkeit. 

4. Mauerartig tiirmt sich darauf der Hauterivienkiesel- 
kalk in einer Mâchtigkeit von ca. 130 m. Schwârzlichgrauer, 
kieseliger Kalk, ins Brâunliche und Bliiuliche spielend, mit 
schmutzig gelbgrauer Verwitterungsfarbe (Kieselrinde). Das 



66 W. LEHMANN 

Gesteiri ist gut geschichtet, sehr fest, zeigt viele glânzende 
Spathpunktchen, braust in Sâure lebhaft. Die Felswand, durcli 
Flechten, lialbzersetzte Moose uiid dergleichen verschieden 
gefleckt, ist imûbersteiglich, beinahe senkrecht und erscheint 
durch Wasserlâufe in eine Reihe stark vortretender Erker 
oder Kôpfe abgeteilt, die der Berner in drastischer Weise als 
« Grinde » bezeichnet. 

5. Als Dach des Hauterivienkieselkalkes folgt die Altmann- 
schicht, von 2 m Mâchtigkeit. DasGesteinist beinahe schwarz, 
reich an schwarzgriinen Glaukonitkornchen nebst feinvei'teilteni 
Scliwefeleisen. 

6. Es folgen die Drusbergschichten von wechselnder 
Mâchtigkeit. Sie sind weich, terrassenbildend (besonders im 
hintern Grat), mergelig und uudurchlâssig. Hier befindet sich 
ein Quellenhorizont und die Basis der Hohlenbildung (Tanz- 
bôdeli, Schafloch etc.). 

7. Es folgt der Schrattenkalk mit einer Mâchtigkeit von 
ca. 200 m. Infolge der Mâhrenverwerfung verschwindet dieser 
bei Punkt 1807. Auf diesem liegen : 

8. Hohgantsandstein und Hohgantschiefer mit einer 
Mâchtigkeit von ca. 150 m. Diesen weicheren Schichten vei"- 
dankt das Isoklinaltâlchen, die Berglikehle, seine Entstehung. 

9. Die Spitze-Fluh, die Mâhre. den Esel und das Rothorn 
bilden der Lithothamnienkalk und der Numulitenkalk. 
Die Mâchtigkeit schwankt zwischen 50 und 70 m. Der Komplex 
ist nach ailen Seiten schroff abgerissen, meist aus fuss- bis 
meterdicken Bânken zusammengesetzt, aus der Ferne leicht mit 
Schrattenkalk zu verwechsehi. Die fast iibèrall eingestreuten 
Lithothamnien, vvelche manchmal sogar die Hauptmasse des 
Gesteins ausmachen, dazu die unendlich zahlreichen Orbitoiden, 
Numuliten, Operculinen, Heterosteginen etc. gestatten bei nâhe- 
rer Betrachtung die Diagnose stets mit voiler ISicherheit. Das 
Gestein enthâlt viele mikroskopische Quarzkristâllchen. 



FAUNA DE8 SIGRISVVYLGRATES 



07 



10. Die Scliiefer voni Uiiterbergli. Es sind bliiiilich- 
graue, durcli Verwitterung hellrotgelb werdende, feinsaiidige 
Schiefer mit zahlreiclien Glimmerpiinktchen. Er ist ziemlich 
unebentiachig. Die Bildung erstreckt sich fast genau soweit als 
das Weideland von Unterbergli ; die Schichteii fallen von der 
Hlitte sehr sanft gegen SO. 



N-w 




1. Profil Wilerallmend-Spitze Flnh-Grûnnbach. 
Nach Paul Beck. (3) 




N-W 



2. Profil Obère Zettenalp-Rothorn (2054w) -Gruiinhach. 
Nach Paul Beck. (.3) 

Légende : a. Alluvionen. 



EF. Flysch. 

EL. Lithothamnienkaik. 
EH. Hohgantsandsteiii 
CB.s Schrattpukalk 
CB.d Driisbergschichtpn. 



m. Morâueii. 
CB.a Altmannschicliten. 
CH.k Hauterivienkieselkalk. 
CH.c Criocerasschiefer. 
CV.k Valengienkalk. 
CV.m Valengieiimcrgel. 



68 W. LEHMANN 

Die Schichten der Sigriswylgratscliolle zeigen im allgemeinen 
synklinale Stellung. 

Beim Schub der Decke entstanden zahlreiche Lângs- iind 
Querbrliche, welche das Verlialten der Gesteinsarteii gegentiber 
dem Aufbau und den Feuchtigkeitsverhâltiiissen wesentlich 
beeinflusseii. Besonders der Verlauf der Lângsverwerfung lâsst 
sich nur schwer verfolgen. Fiir uns sind von Wiclitigkeit die 
beiden Bruche, welche auf dem Unterbergli eine Art Graben- 
versenkung veranlassten und damit die eingesunkenen BergU- 
schiefer vor Denudation schiitzten und so eine Feuchtigkeitsoase 
hervorriefen. 

Das Spaltengewirr, das teils auf tektonische, teils auf hydro- 
chemische Vorgânge zuriickzufuhren ist, verbirgt das ôstliche 
Ende dieser Dislokation. 

Auf Oberbergli dehnen sich muldenfôrmig wenig geborstene, 
aber desto mehr ausgelaugte und verschrattete Lithothamnien- 
und Numuhtenbânke aus, um auf der Aussenseite im Esel 2044m, 
auf der Justistalseite im Rothorn 2054 m zu kuhninieren. 

3. Klimatische Verhâltnisse. 

Als âusserste nach Norden vorgeschobene Kette des mittlern 
Berneroberlandes ist der Grat in erster Linie den West- und 
Nordwinden ausgesetzt. Daher ist er reich an Niederschlâgen. 
Diejâhrliche Regenmenge betrâgt ca. 150 cm (nach Regenkarte 
von R. BiLLWiLLER, Geographisches Lexikon der Schweiz). 

Im Herbst, d. h. schon von Ende August an, sind innner starke 
Nebelbiklungen zu beobachten, welche am Abend und am Morgen 
die ganze Kette einhiillen, die jedoch die Sonne liber Tag nieder- 
schlâgt und sofort die ïemperatur enorm steigen lâsst. 

Die Runsen, Karren und Spalten bergen den ganzen Sommer 
hindurch Schnee. Der Gipfel des Rothorns trâgt bis in den Juli 
eine Schneekappe. In Oberbergli 1800 m und auf dem Gipfel 



FAUNA dp:s siuriswyi.grates 



69 



haben wir auch im hoheii Sommer Sehneefalle zu verzeichnen. 
In der ersten Woche des Juli 1909 war der Schiieefall aiif dem 
ganzen Grat so stark, dass die Alpeii fur einige Tage gerâumt 
werden mussteii. 

Die Temperatiiren sclnvaiiken taglich iind monatlich betracht- 
lich. Nachstehende Tabelle, entstandeii ans meinen Messungen 
im Sommer 1908, mag eiiiigen Aufschluss liber dièse Verhalt- 
nisse geben. 

ZUSAMMENSTELLUNG DER TaGESMESSUNGEN IM SOMMER 1908 

AUP Unterbergli-Sigriswylgrat 1679 m. 



Zeit 


Mai 


JUNI 


Juli 


ACGUST 

9°C 


September 


Sommer 
1908 


Mg. 4 h. 


— 6° C 


2^C 


8°C 


- 5°C 

10° C 
Nebel 

25° C 


+ 1,6° C 


Mg. 8 h. 


7°C 


120 c 


15° C 


18° C 


+ 12,4° C 


Mit. 12 h. 


18 72° c 


22° C 


27 '/2° C 


30° C 


+ 24,4° C 


Ab. 6 h. 


9°C 


14^' C 


18° C 


18° C 


12° C 
Nebel 


+ 14,2° C 


Ab.lO h. 


50 c 


12° C 


15° C 


15° C 


7°C 


+ 10,8° C 


Tagejtenip. 

1 


+ 6,6° C 


+ 12,4- C 


+ 10,6° C 


+ 18° C 


9,6 C 


+ 12°,6 C 



Die Tabelle ergibt fiir deii Sommer 1908 eineii Tagesdiirch- 
sclinitt von 12,6° C. Fiir den Winter lâsst sicli meist eineDurch- 
sclinittstemperatur von 0° C oder weniger annehmen; denn von 
Oktober bis April sind die Alpen mit Schnee bedeckt. 

^lessiingen im Oberbergli 1825 m konnten nicht so regel- 
inâssig ausgefiihrt werden, als dass es môglich gewesen ware, 
einen Durclischnitt fiir jeden INlonat aufzustellen. Ich habe niir 
konstatiert, dass im Juni im Oberbergli die Messungen beson- 
ders bei Xaclit, also morgens 4 Uhr und abends 11 Uhr um un- 



70 W. LEHMANN 

gefâhr 2° C niedriger ausfielen als iiii Unterbergli, wâhrend 
im Juli und August keiiie grossen Differenzen zu koiistatieren 
wareii. 

Auf dem Gipfel waren regelmassige Messungeii unmôglich. 
Immerhin zeigen gemacliteBeobachtungen die grossen tàgliclieii 
Schwankungen, die auch bei gutem Wetter hier oben herrschen. 

12. Juiii 1908 morgens 5 h. 1° C. 
12. » 1908 mittags 11 h. 19° C. 

2. Aug. 1908 morgens 5 h. 8° C. 

2. » 1908 mittags 11 h. 22° C. 

12. Sept. 1908 ! '''''^'''' ' ;^- ^"^î^/;^^ 'l ^■ 
^ I mittags 1 h. (hell) 23° C. 

^^ ^ . , ,, i morgens 9 h. 5° C (laqs zuvor Schneefall). 

29. Jmii 1909 . , ,. . ^ 

I mittags 12 h. (^ebel) 14° C. 

Ebenso gross sind die Temperaturschwankungen im Wasser 
des Unterbergliseeleins und der Pfiitzen im Oberbergli. 

Im August 1908, bei klarem Wetter gemessen, erhielt ich 
folgende Zahlen : 



'b'^ 



mittags 12 h. 30° C / 
"^ ' morgens 4 h. 12° C \ 



Unterbergliseeli ^ " ' ^ ^' 9.-10. Ausust 1908. 



^&' 



Im September bei strahlender Sonne : 

mittags 12 h. 12.5° C / 

^o ^ 11.-12. September 1908. 
morgens 4 h. C ^ 

Ebenso gross sind die ïagesschwankuugen im A^'assertiimpel 
auf Oberbergli. 



\ mittags 12 h. 20°-25° C. 
morgens 4 h. 



Im August 1908 

morgens 4 h. -2° C (am Rande Eisliildiiiigeii). 



Am 12. Sept. 1908 ^ .^ ^^ . ^^, 
' mittags 12 h. 20 



FAUNA DES SI(4RI8WYL(4RATK.S 71 

Wir k(")niien keinen Fnihling uiid Herl)st konstatieren. Es 
gibt keiiie Uebergange zwisclien Wiiiter und Soniiner. Sobald 
der Scliiiee weg ist, habeii wir soinineiiiche Temperatur 20°- 
30° C (21. Mai 1908 uiid 2S. Mai 1909), ja an siidlicb exi)0- 
nierteii Hângeii von 30° -40° Neigung sogar bis 40"^ C, und 
sobald die Tagesteuiperatur aiif 10° C lieiiintergeht, im Sep- 
tember. erscbeinen die Nebel und bald aucb der Sclmee. Fur 
die Entwicklung des organischen Lebens konnnen also nur die 
wenigen Monate des Somiuers in Betracht, und wenn, wie im 
Jalii'e 1909, starke Witterungsriickscblage eintreten, ist die 
Brut grosstenteils verniclitet. 

4. Végétation. 

Die Holienverbreitungslinien der Tiere sind voni PHanzen- 
bestand beeinflusst. Nacb den Gesamterscheinungen desselben 
zerfâllt das Exkursionsgebiet nacli den von Schroeter (10) 
aufgestellten Regionen in folgende Teile : 

a) Région des Nadelwaldes (Coniferenregion. subalpine 
Région) von der obern Grenze der Bnclie bis zur Baumgrenze. 
Im Exkursionsgebiet am Sigriswylgrat von ca. 1200 m bis 
1850 m. Die Waldgrenze falit im allgemeinen mit dem senk- 
rechten Absturz des Grates der Hôhenlinie von 1(300 m zusam- 
men. Ein einziger \¥aldzipfel reiclit auf das Plateau des Unter- 
bergli liinauf bis ca. 1700 m Hohe. Im allgemeinen wird die 
Waldgrenze lur das Berneroberland hoher angegeben (5), aber 
die wilde Natur des Kammes driingt sie hier bedeutend zuruck. 
Vereinzelte Wettertannen und verkriippelte Kiefern sind bis 
1850 m im Oberbergli zu finden. 

h) Die alpine Région (die baumlose liegion) von der 
Baumgrenze aufwarts bis zu den hochsten (4raten und Spitzen. 
soweit ein schneefrei werdender Fleck sicli findet. 

Schroeter teilt sie in drei Unterregionen, von denen mir die 
erste liier in Betracht gezogen werden kann. 



72 



W. LEHMANN 



1. Die eigentliche alpine Région (untere alpine 
Région) von der Baumgrenze bis zur unteren Grenze der peren- 
nierenden Schneeflecken. 

2. (Die subnivale Région.) 

3. (Die nivale Région.) 

Von der Baumgrenze 1850 m im Oberbergli bis auf die Grâte 
der Mâhre^ des Esels und des Rothornes 2054 m liaben wir dièse 
eigentliche alpine Région. 

In dièses System verteilen sicli die Bestandesformationen, wie 
in nachfolgendem zusammengestellt ist. 



Région. 


N. u. S. 

Hange 

1250- 1500 m. 


Unterbebgli- 

Alp 
1550-1750 m. 


Oberbergi-i- 

Alp 
17nO-1850m. 


Grat 

ROTHORN 

1850-2054 m. 


a) N a d e l w a 1 d. 

(Conifer. reg.) 

subalp. Reg. 


Alpin. Wald 
an N. u. S. 

Hângen 
bis 1670 m. 
Wildheuwies. 


Alpin. Wald 
(Zipfel) 

bis 1700 m. 

Weideland. 

Gestrâuch- 
giirtel '. 


Vereinzelte 
Baume 

bis 1.850 m. 

Weideland. 

Gestràuch- 
gurtel. 




h) Alpine Reg. 
1. Untere alp. 
Région von der 
Baumgrenze bis 
zu den Schnee- 
1 flecken. 






Weideland. 
Gestràuch- 

gurtel. 
Wildheu- 

matten. 


Plânklerrasen 

und Gesteins- 

fluren. 



Der alpine Wald (und Drosgebiische, Gestrâuchgurtel) 
besteht grosstenteils aus Coniferengesellschaften. Er zeigt andere 
Standortsbedingungen als die andern Ptlanzenformationen. Grôs- 
sere Feuchtigkeit, gleichmâssige Temperaturen und Waldhumus. 

^ ScHROETER teilt die eigentliche alpine Région a) in den Strauchgiirtel und 
bj in den Wiesengiirtel. Dièse Einteiiung kann hier nicht beibehalten werden, da 
die starke Zerkliiftung des Gebietes dièse Grenzen nicht erkeniien làs.st. Ich setze 
daher nur den Strauchgiirtel in die Tabelle ein. 



FAUNA DES SKiRISWYLGRATES 73 

Die Weide. Unregelmassig, durcli die P^xkremente des 
Vielles gedlingte, zusamineiiliaiigende Grastiache. Der Bodeii ist 
durcli den Weidgang unregelniâssig festgetreten. 

Die Wildheiimatten. Zusammenhângende Raseiistiicke, 
ungediingt, ausgezeiclmet durch zu grosse Steilheit zuin Weid- 
gang. Werden eiiinial jalirlich geschiiitteii. 

Die Plânklerraseii siud in ilirer Zusammensetzung sehr 
niannigfaltig, je nach ilirer Verscliiedenheit in Bezug auf Lage, 
Hôlie, Besonnung iind geologische Verhâltnisse. Meist eine 
iippige Flora, die einen dichten Pelz liber dem Boden bildet. 

Die Gesteinsfluren, Olfene Forinationen, niclit zusam- 
menhângende Bestânde. (Sielie Schroetp:r, Kap. Gesteinsfluren, 
pag. 509). 

5. Fauna. 

Die unternommenen Exkursionen haben bezweckt, die Fauna 
des Gebirgszuges zu untersuchen, d. h. besonders festzustellen, 
welclie Arten hier oben vorkoinmen und welche Verbreitung 
sie haben. Die Zahl der gesaunnelten Individuen aus allen 
Klassen des Tierreiches ist aber so gross, dass es nicht môglich 
war, in der zur Verfiigung stehenden Zeit ailes zu untersuchen 
und zusaminenzustellen. Eingehend werden daher nur die Mol- 
lusken besprochen. 

Ueber die andern Arten nioge nachfolgende, vorlâufige Zu- 
sainmenstellung einigen Aut'schluss geben. 

Protozoen sind in den schlammigen, sumpfigen Wasser- 
ansammlungen auf Unter- und Oberbergli (1625 und 1825 m) 
sehr zahlreich. Aus der Klasse der Wiirmer sind besonders 
Lumbriciden zu erwâhnen, die bis auf2000inhinaufsteigen. 
(Humusreicher Boden ; feucht.j In feuchten Moosen (bis zu 1800 m 
und wahrscheinlich auch hôher) fiiiden sicli Kotatorien. 

Aus der Klasse der Arachnoidea sind hinzuzufiigen einige 
Araneinœ. 



74 W. LEHMANN 

Ordn. Aranese. 

Fam. Drassidœ : 3 Arten. 

G en, Drassodes Westring. 

D. heeri (Pavesi). Ç . 

Nach DE l.KSSERT^ in deii Alpen von 1600-2800 ni. Sigris- 
wylgrat : Ik'rglikehl, feuchte, scliattige Stelle, 17G0 m. 

D. troglodytes (C. L. Koch). 

Nacli i)K Lessert in der subalpinen und al])inen Zone. 
Sigriswyigrat : Unterbergli iinter Steinen, IGSO m. 

Gen. (ifiaphosa Latreille. 

G. hadia (L. Koch). 

Nach DE Lessert- in der al])inen und subalpinen Région. 
Sigriswyigrat : Ç Am Kjin/cli, trocken in Erdhk'hern, 1G70 m. 
Oberbergli : Q mitJungen, unter Stein, feucht, 1890 m. 

Fam. Ary/iopidœ: 1 Art. 

Gen. Araneus (Clerck). 

A. (Epeira) diadematKfi Clerck. 

Sigriswyigrat: Unterbergli, 1690 ni. 

i^'am. Thomisidœ : 1 Art. 

(ten. Xydkns (C. L. Koch). 

A', (jallicus Simon. 

De Lessert ' : Suisse méridionale. Plaine et région alpine 
Valais — Tessin -- Grisons. Sigriswyigrat: Unterbergliweide, 
trocken, 1650 m. 

Fam. Cluhionidœ : 1 Art. 

Gen. Clulnona (Latreille). 

Clulnona hilaris Simon. Ç. 

De Lessert^ : C(mnu du Valais et des Grisons. lîégions sub- 
al|)ine et alpine. Sigriswyigrat: Kiinzli, 1670 ni. 



' Catalogue des Invertébrés de la Suis.'<e : Fa«c. 3, Araignées, j). oO. 1910. 

- Ibid.) ]). 76. 

« Ibid., p. .S6f). 

" rind.. \). 402. 



FAUNA DES 8IGKlH\VYL(iRATES 75 

Fani. Af/elenidœ : 1 Art. 

Gen. Amaurohius (C. L. Kochj. 

A. terrestris (Wider). Ç. 

De Lessert • de la plaine à la région alpine. 

Sigriswylgrat : unter feuchten Steinen am Gipfel, 2040 m. 

Fani. LycoHulœ. 

Gen. Li/cosa Latr. : ?> Arten. 

Lz/cosa harhipes (Sundevallj. ■^ 

Unterbergli, an feuchten Stellen, 1690 m. 

L. pulverulenta (Clerck). 

JBis Oberbergli zahlreiche çf und Ç, 1820 m. 

L. acuhata (Clerck). 

AufFelsen in der Berglikehle, 1099 m. 

Gen. Pan/osa (C. L. Kochj : 4 Arten. 

Fardosa hJanda (C. L. Kochj. 

De Lessert - : Région montagneuse et alpine. 

Unterbergli, 1G20 m. 19. \'11I. 08 Ç f"it Cocon. Oberbergli 
bis 1930 m. 

F. ctirsorki (C. L. Kochj. 

Région montagneuse et alpine. 

Unterbergli, lG20ui. Zwischen Ober- und Unterbergli unter 
feuchten Steinen, 1800 m. 

F. amentata (Clerckj. 

Sehr hâufig ; kommt auf dem ganzen Grat vor, besonders an 
feuchten Stellen und aiii Rande von Schneeflecken, von lOGO bis 
1972 m. 

F. ludovid (Dahlj. 

Région alpine et des neiges. 

An feuchten Felswanden am Rothorngipfel (Ostseite) 1950 m. 

Ordn. f)p}lloues. 

Fam. l'halanglldii' : 1 Art. 

' Ibid., ],. -462. 
- Ibid., p. .51.3. 



76 W. LEHMANN 

Gen. Mitopus Tliorell. 

M. morio (Fabr.) var. alpina (Herbst). 

Auf Ober- iind Unterbergli uiid am Rotliorngipfel, in feuchten 
Spalten von 1600-2040 m. 

Die Untersucliungen sind noch nicht abgeschlossen. 

Ans der Klasse der Myriapoda wurden bis jetzt am Sigris- 
wylgrat 10 Arten gesammelt : 

Ordn. Chilopoda. 

Fani. Lithohiidœ Newp. : 3 Arten. 

Fam. Scolopendridœ Newp. : 1 Art. 

Fani. Geophilidœ Leach : 1 Art. 

Ordn. Diplopoda. 

Fam. Chordeumidx C. Koch : 2 Arten. 

Fam. Jididse Leach : 3 Arten. 

Am zahlreichsten sind die Insekten vertreten. Die bisherigen 
Untersuchungen beschrànken sich hauptsâdilich auf die Ord- 
nung der Coleoptera. 

Von den gesammelten Tieren wurden die meisten bestimmt, 
und es fanden sich bis jetzt 58 Arten. Die Untersuchungen 
kônnen jedoch noch nicht als abgeschlossen betrachtet werden. 

Die Untersuchungen liber die Gastropoden wurden ganz 
durchgetiihrt, und sindim nachfolgenden Teilniedergeschrieben. 

Bei den Wirbeltierenfallen von vornhereindieFische ausser 
Betracht, da im ganzen Exkursionsgebiet kein fliessendes 
Wasser hervortritt. 

Dagegen finden sich Amphibien : 

Rana fusca Rôsel kommt auf Unterbergli (1625 m) vor. Die 
Laichzeit liegt in der zw^iten Halfte des Monats Mai. 

Bufo vulgaris Laur lebt auf Ober- und Unterbergli (1825 
und 1625 m) unter Steinen und in den Karrenfeldern des Ober- 
bergliplateaus. Laichzeit : Ende Mai bis Anfang Juni. Das Tier 
zieht sich schon im September in die Winterverstecke zuriick. 

Salamandra atra Laur. Am ganzen Gebirgszug hâufig anzu- 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATE8 77 

treffeii. Bei iiasser Witterung aiif alleii Wegen und Felseii lieruin- 
laufeiid. Er verkrieclit sich bei trockenem Wetter in den Kaneii 
und Spalten. Fundorte bis 1850 m Hohe. 

Triton alpestris Laur. In deui Tiimpel auf Unterbergli haufig. 
Kommt aucb in der Wasseransamnilung (1825 m) auf Oberbergli 
vor. (Siehe nacbfolg. Tabelle II d.) Laicbzeit : Unterbergli 
(1625 m) 15.-22. Mai, Oberbergli 25. Mai bis ca. 10. Juni. 
Die Zeit, die fiir die Entwicklung zur Verfiigung steht, ist sehr 
kurz. Es fragt sich daiier, ob sich die Tiere iiberhaupt in eineni 
Sommer entwickeln konnen, oder ob sie in eineni Larvensta- 
dium uberwintern. Die Beobachtungen hieruber sind in dieser 
unwirtlichen Gegend von Oberbergli schwierig und haben noch 
keine sichern Resultate gezeigt. 

Von Reptilien sind folgende Schlangen und Eidechsen zu 
erwâhnen. 

Vipera aspis Merr. Sie kommt nach Aussage des Hirten auf 
der sonnigen Unterbergiiweide (1625-1670 m) haufig vor und 
wird oft aus ihren Verstecken, den Wachholderbiischen, ver- 
scheucht, wenn dieselben geschnitten werden. Im Mai 1909 
gelang es mir, eine junge Viper (von 1676 m Hohe) lebend in 
das zoologische Institut zu bringen. Sie frass eine Eidechse, die 
ihr an Gewicht nahezu gleichkam und warf nach voUendeter 
Verdauung (3 Wochen) die ausgezogene, unverdaute Haut und 
die Skeletteile der Beute wieder aus. ï^in Siebenschlâfer wurde 
von der Viper angegriffen und vergiftet, wahrend sie eine junge 
Ratte niclit zu beissen wagte und floh. Es kam sogar soweit, 
dass die Ratte, als sie ausgewachsen war, die Viper auffrass, 
olme den geringsten Schaden daran zu nehmen. 

Peîias henis Merr. soll auch vorkommen. Sie wurde von den 
Sennen auf 1800 m, sudl. Hang gesehen. 

Tropidonotus natrix wurde beobachtet und gefangen auf 
Unterbergli, in der Umgebung des Seeleins. Hohe 1625 m. 
Die Formen stehen an Grosse den Talbewohnern nicht nach. 



78 W. LEHMANN 

Lacerta vivipara Jacq. luid Lacerta muralis siiid die einzigen 
Vertreter der Ordnimg Sauria. Besoiiders erstere ist hâiifig 
und kommt am gaiizen Gebirgszuge vor ; letztere hauptsâchlich 
auf Unterbergli und in der « Kehle ». 

Ein vollstandiges Verzeichnis der Vôgel des Grateszu geben, 
ist noch unmôgiich. KuHN (8) gibt in seinen Beobachtungen 
ans dem Jahre 1815 folgende Arten an, die er gesehen hat : 

<' Der Auerhahn, der Birkhahn und das Schneehuhn, selbst 
das Haselhulni liausen, besonders ini Filihjabr und ini Herbste 
mit Vergniigen hier oben. In dichten Schaaren scliwârmt die 
Alpendohle auf den Weiden heruni und belebt die tote Stille 
durch ihr belles Pfeifen. An einsamen Felsen singt die Fliih- 
lerche ihren siissmelancholischen Gesang; und selbst von dem 
seltenen dreizehigen Speclit (Ficus tridactylus) ist ein Nest 
gefunden worden. » 

Zu diesen Arten wâren noch hinzuzufûgen der Griinspecht 
(1800 m) und der gemeine Kuckuck. 

Freilebende Sâugetiere tinden sich nur wenige. Vor allem 
ist die Gemse {Rupicapra rupicapra Sund) zu erwâhnen, die in 
Kudeln bis zu 5 Stiick im Spâtherbst beobachtet wurde. Im 
Sommer zieht sie sich in die entlegeneren Teile des Grates 
zuriick. Im Winter jedoch steigt sie weit hinab in das Tal gegen 
Merligen und Sigriswyl. 

Die Nagetiere sind vertreten durch Lepustimidus {L. va- 
ronis Miil.), der anfangs Juni auf 1800 m beobachtet wurde. Er 
war noch nicht volistândig im Besitze seines Sommerkleides. 
Auf Unterbergli haust 3Ius sylvatkus L. und EUomys tritela L. 
Aus dem Talwald steigen ab und zu Fiichse und Dachse auf das 
Unterbergliplateau hinauf. 

Mit den in den zvvei Jahren unternommenen Exkursionen ist 
jedoch die Untersuchung der Fauna des Gebirgszuges noch 
nicht abgeschlossen. 



FAUNA DES SlftRISWYLGRATB:8 79 

B. SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSTELLUNG 
DER GASTROPODEN 

STYLOMATOPHOREN 

Fam. ViTRiNiD.î^. 

Genus Af/riollmax Simroth. 

1. Agnolimax agrestis Linné. 
Clessin : in der ganzen Schweiz. 

Am Stein : in den Talern Graubiindens geniein. 
Charpentier : commun dans les jardins. 
Sigriswylgrat : 15G0-1700 m. 

Genus Vitnna Draparnaud. 

Section Semilimax Stabile. 

2. Vit r ma d'mphana Drap. 

Clessin : im Schwarzwald bis 1600 m. In der Schweiz aus 
dem Wallis. (?) In den Alpen bis 2000 m. aufsteigend. 

Am Stein : Piz Okel und Calanda (1000-2700). Valzeina 
800-900 m. 

Diem : Kalfeusental 1560 m. 

Martens : Am Sântisgipfel. 

Suter : Am Uetliberg 873 m. 

Shuttleworth (32) : Gemmi unter nassliegenden Steinen^ 
bei Zermatt. 

Charpentier : Rare. Sous les bois pourris des Alpes et Sous- 
Alpes. Guttannen. Kandersteg, le Jura au-dessus de Soleure. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 7 



80 W, LEHMANN 

DuMONT et MORTILLET (25) : Mont Vergi 1800 m, Mont 
Buet 2100 m. 

SuTER (37) : St. Moritz im Engadin, oberlialb dem Bad 
1780 m. 

Craven (22) : Giessbacli. 

(23) : Frutigen 800-1000 m, Gastern 1600 m. 

Ulrich (40) : Sardonagletscher 2280 m. 

Sigriswylgrat : 1662 m Spitze Fluh. 1700 m Felstal im 
Unterbergli. 2050 m Rothorngipfel. 

Genus Hyalina Fèrussac. 

Section Eiihyal'ma Albers. 

3. Euhyalina (Hyalina) ceïïaria Millier, 
Clessin : Im Tartragebirge. 

Am Stein : Cresta; hochster Fundort 1100 m. 

DiEM : Alpstein 1650 m. 

Martens : Bnilltobel 870 m; Wildhaus 1098 m. 

SuTER : Uetliberg 873 m. 

Charpentier : Sous-Alpes de Bex. 

DuMONT et Mortillet : Salève 750 m jusqu'à 1200 m. 

Sigriswylgrat : Unterbergli 1700-1800 m. 

Section Vitrea Fitzinger. 

A. Gruppe der Hyalina cristallina Millier. 

4. Vitrea cristallina Millier. 

Clessin : In den Alpen bis in die alpine Région 2300 m. 
Am Stein : Araschgen und Churwalden 1215 m. 
Martens : Brulltobel 870 m und Wildhaus 1098 m. 
Charpentier : Commune dans toute la Suisse, sous les 
pierres et les bois morts. 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 81 

DUMONT et MORTILLET : Jusqu'à 1-400 m. 
BouRGUiGNAT : Dans l'herbe et les mousses entre l'hôtel de 
Kaltbad et celui du Staffel sur le Rigi. 

Sigriswylgrat : Oberbergli 1800 ni; lîothorn 2050 ni. 

Genus Zonitoides Lehmann (Stettin). 

5. Zonitoides nitida Millier. (Hélix lucida Millier.) 
Clessix : In den Alpen nur in der Talregion. 

Am Stein ; Pani, an der Grenze des Baumwuchses. 
DuMONT et MoRTiLLET : Col du Bonhomme 2000 m. 
Sigriswj'lgrat : Unterbergli 1700 m, Rothorn 2050 ni. 

Genus Arion Fèrussac. 

6. Avion empiricorum Fèr. 

Clessin : In den Alpen und in hôheren Gebirgen bis zu 
1000 m Erhebung. 

Am Steix : In den Talern Graubiindens. 

Charpentier : Vulgaire dans les lieux froids de la plaine et 
des montagnes. 

Sigriswylgrat: 1650 m Unterbergli; 1808 m Stapf; 2050 m 
Rothorn. 

Genus PatuJa Held. 
1. Gruppe Patîdaria. 

7. Patîda rohindata jMiiller. 

Clessix : In den Alpen bis in die alpine Région. 
Am Steix : Parpan 1505 m; Calanda 2700 m. 
Martexs : Oberhalb des Eschersteins, Wildhaus 1098 m. 
Charpentier : Commune dans les forêts et endroits frais 
dans toute la Suisse. 



82 W. LEHMAN N 

Shuttleworth (32) : Hâufig unter Steinen bei Bern, Solo- 
thurn und Neuenstadt. 

Craven (23) : Frutigen Kandertal 800-1000 m; Gastern 
1600 m. 

BouRGUiGNAT : Cette espèce ne dépasse guère 3500-4000 
pieds; ainsi nous ne l'avons pas rencontrée sur les sommets du 
Pilate (Matthorn 6700 p., Fornlishard 7128 p.) ni sur le Rigi 
(5540) p.). 

RoFFiAN (30) : Iseltvvald, Meiringen. 

(31) Servoz et Gorges de la Diosaz (Vallée de 
Cliamonix), Argentière. 

SUTER(37):Mythen. 

Sigrisw3igrat : Von 1650 m bis 1970 m am Rothorngipfel. 

II. Gruppe Pyramidula Fitzinger. 

8. Patula rupestris Drap. 

Clessix : In den Felsen der Kalkformatioiien; in den Alpen 
bis in die alpine Région. 

Am Stein : Calanda 2700 m. 

Martens : Nordostfuss des Sântis; Seealp 1150 m. 

Diem: Calfeusental 1797 m. 

Shuttleworth (32): An Felsen am Jura bei Solothurn; 
am Eingang ins Gasterntal. 

DuMONT et MoRTiLLET : Vallée de L'Arli, au-dessus d'Arèche 
1200 m. 

Craven (23) : Gastern 1600 m. 

BouRGUiGNAT : Rocher du Burgenstock du côté de Buochs. 

Roffian (30) : Iseltwald contre des rochers et sur de vieux 
murs. Reichenbacli, sur les rochers du pied du Kirchet. 

Roffian (31) : Gorge du Chaudron. 

Sigriswylgrat : Spitze-Fluh 1662 m bis 2054 m Rothorn. 



FAUNA DES 8IGRIS\VYL(iRATES 83 

Fam. Helicid^. 

G en us HeJix Linné. 

Section Fruticicola Held. 
Subsection : Trichia Hartmann. 

9. Fruticicola sericea Drap. 

Clessin : Hautig in den Alpen bis in die alpine Région 2300 m. 

Am Stein : Bis bedeutende Hohen. Cresta bei Schluders 
1100 m. 

DiEM : Calfeusental 171)7 m und 1800 m; Alpstein 1855 m: 
Unterbergell 1800 m (Ficbtenwald). 

Martens : Sântis Wildhaus 1098 m. 

Charpentier : Commune dans les champs et les jardins de 
tout le canton de Vaud et du Valais. 

Shuttleworth (32) : Enge bei Bern; Solothurn. 

BOURGUIGNAT : Seelisberg; pelouse derrière Thôtel du Kigi- 
Staftel. 

ROFFIAN (30) : Sous la mousse, sur les rochers, dans l'herbe, 
sous les pierres, sous le bois mort à Iseltwald et Meiringen. 

Ulrich (40) : Kurfirsten und Sântiskette. 

Sigriswylgrat : Im ganzen Exkursionsgebiet von 1650-1950 m. 

10. Fruticicola hispida Linné. 

Clessix : Nur im Tirol und Siebenbilrgen. 

Am Stein : Talsohle 500-600 m. 

Charpp:ntier : Environs de Genève et de Berne. 

Craven (23) : Frutigen (les exemplaires de cette espèce 
diffèrent beaucouj) des U. hisinda de Belgique, et me semblent 
aussi proches de VH. sericea que de VH. hispida). Gastern 
1600 m. 



84 W, LEHMAN N 

BouR(iUiGNAT : Dans les alpes du Pilate l'on rencontre çà et 
là dans les herbes moitié plus petite de cette Hélice. 

ROFFIAN (30) : Dans les mêmes conditions que la sericea à 
Iseltwald ; Schwarzwald au pied de la Grande Scheideck. 
Sigriswylgrat : Im ganzen Gebiet von 1650 m bis 1970 m. 

11. Fruticicola vUlosa Drap. 
Clessin : Heimat in den Alpen. 

Am Stein : Am Churwalder-Faulhorn 2578 m. 

DiEM : Alpstein 1630 m. 

Martens : Seealp 1150 m und hôher. 

Charpentier : Commune dans toutes les forêts des Sous- 
Alpes et du Jura. On ne la trouve guère au-dessus de 2000 
pieds. 

Shuttlew^orth (32) : Hàufig auf dem Jura bei Solothurn. 

Craven (23) : Frutigen 800-1000 m (grand nombre). 
Gastern 1600 m. 

BouRGUiGNAT : Forêt du Pilate, sous les pierres, à moitié 
chemin de la montée. 

ROFFiAN (30) : Iseltwald; Meiringen; Kirchet. 

Van den Broeck (16) : Schwarzbach an der Gemmi. 

Sigriswylgrat : Von der Spitzen Fluh 1662 m bis zur Ober- 
berglialp 1825 m. 

Section Campylaea Beck. 
Subsection Arionta Leach. 

12. Arionta arbustoriim Linné. 

Clessin : Im bayrischen Waldgebirge ; Spitze des Ossa (?). 

Am Stein : Glâck am Falknis 2070 m ; von Chur aufwarts 
bis tiber Parpan 1550 m. 

Martens : Auf Seealp und hôher bis 1150 m. 

ROFFIAN (30) : Meiringen (var. alpicola Charp. Iseltwald^ 
Meiringen). 



FAUNA DES 8IGKISWYLGRATES 85 

ROFFIAN (31) : Servez et Gorges de la Diosaz ; Argeiitière 
(val. de Chamonix). 

Van den Broeck (16) : Pavillon de Belle vue 1812 m (Mont- 
Blanc); Gemmi 2200 m (jaunâtre et décoloré) wahrscheinlich 
alpicola Charp. ; Mont Salève 1300 ni; le Prarion 2000 m; ani 
Daubensee 2000 m (les échantillons recueillis sont de taille très 
minime et d'une forme particulière). 

Sigriswylgrat : Im ganzen Gebiet, an niclit zu trockenen 
Stellen bis 1970 m. 

Section Tachea Leach. 

13. Tachea nemoralis Linné. 

Clessin : In den Alpen bis in die oberste Waldregion. 
Am Stein : Talsohle bei Chur. 
Roî^FiAN : Meiringen dans les haies et sur les rochers. 
Van den Broeck : Mont Salève 1300 m. 
Sigriswylgrat : Im ganzen Gebiet an feuchten Stellen bis 
1970 m. 

14. Tachea sylvatica Drap. 

Clessin : In der Schweiz in den Alpen und im Jura. 

Charpentier : Commune dans toute la Suisse mais rare 
ailleurs. 

Shutïleworth (32) : Felsen bei Solothurn ; Chasserai. 

Craven (23) : Frutigen (en grand nombre) 800-1000 m. 

BOURGUIGNAT : Dans les forets de Seelisberg, sur le bord du 
chemin qui conduit à Treib. 

ROFFIAN (30) : Iseltwald sur les rochers. 

ROFFIAN (31) : Servoz et Gorges de la Diosaz. 

Van den Broeck : Mont Salève 1300 m; Leuk. In der Nahe 
des Daubensees. 

Sigriswylgrat : Im ganzen Gebiet an feuchten Stellen bis 
1970 m. 



86 W. LEHMANN 

Section Helico(/ena Risso. 

15. Helicogena pomatia Linné. 

Clessin : In den Alpen bis 1800 m, liebt kalkreichen Boden. 

Am Stein : Parpan 1500 m, hochster Fundort. 

Martens : Am Calanda, Hohe ? ; oberhalb Seealpsee am 
Gestrûpp auf Felsboden 1150 m. 

Charpentier : Le H. pomatia s'élève depuis la plaine jusqu'à 
5000 p. au-dessus de la mer. 

Craven(23) : Frutigen 800-1000 m und Gastern 1600 m. 

ROFFIAN (31) : Servoz et Gorges de la Diosaz. Argentière. 

Sigriswylgrat : Bis 1500 m; erreicht die Schneide des Grates 
nicht. 

Fam. PuPiNAE. 

Genus Buïiminus Ehrenberg. 
Gruppe Napaeus Albers. 

16. Napaeus (Bulimus) montamis Drap. 
Clessin : In den Alpen bis in die obère Waldregion. 

Am Stein : Im Talgrund und in den Bergen, selbst liber den 
Baumwuchs hinaus; Falknis 2070 m. 

Martens : Wildhaus; Pfâffers 1098 m. 

Charpentier : Commun dans les forêts des Alpes et du Jura. 

Craven (23) : Frutigen 800-1000 m. 

BouRGUiGNAT : Forét du Pilate sous les pierres à moitié che- 
min de la montée. 

RoFFiAN (30) : Iseltwald; Meiringen; Kirchet. 

RoFFiAN (31) : Gorge du Chaudron. 

Van DEN Broeck : Leuk. 



FAUNA DES SKtRISWYLGRATES 87 

SUTER (37) : Simplon; Pilatus. 

Sigriswylgi-at : Unterbergli iind Kelile 1700 m iiiid Stapf 
lyoo m. 

17. Napaens (Bulimus) ohsmirif.^ Millier. 

Clessin : In deii Alpeii iiiir iii der ïalregion. 

Am Stein : In ganz Graubiniden in betrachtlichen Holien : 
PizOkel 1200 m. 

Martexs : Briilltobel; Wildhaus 1098 m. 

CllAVEX (23) : Frutigen 800-1000 ni. 

BouRGUiGNAT : Au-dessus de la ferme de Sentiberg 
(Rigi). 

ROFFIAN (30) : Iseltwald; Meiringen (31): Servoz et Gorges 
de la Diosaz. 

Yan den Broeck : Lenk; Mont Salève 1300 ni ; Salvan près 
de Martigny. 

SuTER (37) : Simplon, Pilatus. 

Sigriswylgrat : Spitze Fluh 1660 m. Unterbergli 1700 m. 
Oberbergli 1825 m. Rothorn 2050 m. 



Genus CochUcopa Risso. 

Gruppe Ziia Leach. 

18. Zita (Biilimm) htbrica Miiller. 
Clessin : In den Alpen bis fast 2000 m. 
Am Steix : ïalsohle iind lir»lier bis Falknis 2050 m. 
Martens : Wildliaus ; Pfâfers. 

SuTER (37) : In der ganzen Schweiz, bis in die Alpen. 
Cravex : Frutigen. 

Ulrich (40) : Sardonagletscher 2280 m. 
Sigriswylgrat: Spitze Flnb 1662 m bis 17<)<) m: Oberbergli 
1890-1950 m. 



OO W. LEHMANN 

Genus ClausiUa Drap. 

Section Pirostoma v. Môllendorf, 
Untergruppe Ki(zmicia Brusina. 

19. Pirostoma (Clausilia) parvula Studer. 
Clessin: In den Kalkalpen. 

Am Stein : Cresta bei Schliiders 1200 m. Keine hohern An- 
gaben. 

Martexs : Schlucht von Pfâffers. 

Craven (23) : Frutigen 800-1000 m. 

ROFFIAN (30): Meiringen; Iseltwald ; très commune sur les 
vieux murs, sur les rochers, dans la mousse et sous le bois mort. 
Taille plus ou moins grande. 

RoFFiAN (31) : Servoz et Gorges de la Diosaz; Argentière. 
(Val. de Chamonix.) 

Van den Broeck : Mont Salève 1 300 m. 

Sigriswylgrat : Spitze Fluli 1662 m; Unterbergli 1700 m. 
Oberbergii 1850 m; Rothorn 2054 m. 

Untergruppe Pirostoma. 

20. Pirostoma pUcatuI a Drap. 
Clessin : In der Schweiz. 

Am Stein : Hâufig, steigt bedeutend in die Hôhe ; Cresta 
1200 m. 

Martens: Wildhaus; Pfâffers 1098 m. 

Craven (23): Frutigen; Gastern 1600 m. 

BouRGUiGNAT: Blirgenstock au-dessus de Stans; chemin 
d'Ematten au petit lac du Seelisberg. 

RorFiAN(30): Meiringen; Iseltwald; Susten ; Handeck. 

R0FFiAN(31): Servoz et Gorges de la Diosaz; Argentière. 



FAUNA DRS SIGRISVVYLGRATES 89 

Van den Broeck : Leuk : Scliwartzbach an der Gemnii. 

Stoll: 1200-1300 m in Graubiinden. 

Sigriswylgrat : Auf deni Unterbergli plateau bis 1800 m. 



BASOMATOPHORA 
Fam. LiMN^iD^. 

Subfani. Phi/sinœ. 

Geniis PJiysa Drap. 

21. Fliysa fontinalis Linné. 

Charpentier : M. Studer l'indique dans les environs d'Aar- 
berg et de Ringgenberg. 

Shuttleworth (32) : Bei Hunzicken, Kt. Bern. 

Sigriswylgrat: Unterbergliseelein 1625 m. und Oberbergli 
1825 m. (Pftitze.) 

C. BIO-GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG. 

Die unter B. systematisch zusammengestellten Mollusken 
sind, wie das schon aus den oben angefiihrten Hohenzahlen er- 
sichtlicb ist. sehrungleiclmiâssig auf die ganze Exkursionsgegend 
verteilt. 

Zur bessern Uebersicht der nachfolgenden Besprechung der 
biologisch-geographischen Verhâltnisse teile ich das Exkursions- 
gebiet in 4 geographisch begrenzte Bezirke. 

1. Unterbergliplateau 1560-1800 m. 

2. Oberbergliplateau 1825 m. 

3. Rothorngipfel 1825-2054 m. 

4. Berglikehle 1650-1807 m. 



Kôhengrenzen der Gastropoden 

am Sigriswy Igrat 
Skitze im Masstab 1:25,000. /f ,V 'V- 




LÉGEN DE 

Helicogena pomatia L 

«_ Aqnolimax agrestls L 

+ Vlkrma diaphana Drap. 

o Zonitoides nitida Mùll. 
Plrostoma plicatula Drap. 

i Physa fontinalis L. 
ooooo Fruticicola villosa Drap. 



• •o • • Fruticicola hispida L 
-o-o-o- Fruticicola Sericca Drap. 
++++ + + + Euhyalina cellaria Mùll. 
-+-H — (-- Bulimus monlanus. Drap. 
Arionta arbustorum L. 
—•-•-•- ^ Tachée nemoralis L 

Tâchea sylvatica Oraj^. 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 91 

Tabelle: 1. — Unterbergliplateau 1560-1700 m. 

a) Alpweide: UnuiiterbrocheneWiesenflâche mit siidlicher 
Neigung imd 12-stiiiidiger Besonimng. (Begrenzung siehe Karte.) 

(ieol. Unterlage : Uiiterbergiischiefer und Lithothaumieiikalk 
(siehe geolog. Bau). 

Végétation: Dichter Grasbestand, gegen Punkt 1693 unter- 
brochen durch eiiiige Wachholderbtische (Juniperus commu- 
nis L.). 

Wird benutzt als Grossviehweide und ist stark gediingt. 

h) Weidehang « Kânzeli » (1693 m) Neigung 27^ nach 
Siiden, starke Besonnung. 

(Begrenzung siehe Karte). 

Geolog. Unterlage : Lithothamnienkalk. 

Végétation : Dichter Grasbestand unterbrochen von Wach- 
holder- [Juniperus communis L.) und Preisselbeerstauden. 

Wird wie a. als Weide benutzt. Nicht regelinâssig gediingt. 

c) Felsige, exponierte Kâmme von Punkt 1662 m (Spitze 
Flah bis Punkt 1693 m). 

Geolog. Unterlage : Lithothamnienkalk. 

Klimatische Verhiiltnisse : feucht und ktihl in den Spalten, 
trocken und windig auf den Kammen. 

Végétation : Sparlicher Grasbestand. Einzelne kleine steinige 
Grasflecke. ïn den Spalten und an den Felsen Moose und Flech- 
ten. Nordseite mit Heidelbeerstauden bedeckt. Sudhang trâgt 
einige Zwergtohren und Kiefern. Fiir grossere Tiere unzu- 
ganglich. 

V.. Felsspalten mit ]Moos und Flechten, loses 8teinger()ll 
Feucht, Temperatur niedriger als auf der angrenzenden 
Weide. 

,6. Grasblischel oder kleinere Grasbestânde, von Fels 
und Steinen begrenzt. (meist im Schatten). Feucht. 



92 W. LEHMANN 

y. Kiefern inid Rottanuen. 

d) Fohrenbestand. Kleiner Baumbestand am Nordschen- 
kel der Unterberglimulde. Neigung 30° iiach Siideu. Felsiger 
zerrisseiier, humusarmer Untergrund. (Lithothaninienkalk). 
Moose iiiid Flechten, Rottanuen. Grosse Bodenfeiichtigkeit. 

a. Auf Moosen in Spalten und an Steinen (nass). 
|3. An den Rottannen. 

e) Obère Alpweide (1700-1800 m) 15° Neigung nachSud- 
osten. Ausdelniung : von der Unterberglialphtitte bis zum 
« Stapf » (1800 m). Geolog. Unterlage : Lithothamnienkalk. 
flumusschicht 10-30 cm. Spuren von Karrenbildiing. 

Besonnung durchsclinittlicb 10 Stunden (Juni bis August). 

Dichter Grasbestand, hie und da unterbrochen durch aus- 
getretene « Kuliwege », Karren (besonders im obern Teil bei 
1800 m Hôhe) und durch einige Spalten bis 10 m Tiefe, die das 
ganze Jahr hindurch zum Teil mit Schnee gefiillt sind. Einige 
vereinzelte Rottannen. Viehweide, ungediingt. 

a. Im Grasbestand und Wurzelteppich. 

|3. In den Felsspalten, Karren und unter Steinen, zumeist 
an Moosen und Flechten und in faulenden Pflanzenresten. 

y. An und unter den Rottannen. 

f) Felsental (Lange 200 m) das sich von der Unterber- 
glihiltte (1679 m) nordwârts in den zerkllifteten Grat hinein- 
zieht. Geologisch wahrscheinlich das Ende der grossen Lângs- 
verwerfungsspalten von Unterbergli (nach Beck) Lithotham- 
nienkalk. Humusschicht 20-30 cm. Das Tal ist schattig und 
enthâlt mehr Bodenfeuchtigkeit als aile bisher genannten Zonen. 

Végétation : Dichter Grasbestand auf der Sohle. Die Hânge, 
mit Gerôll und Spalten iiberdeckt, lassen keinen einheitlichen 
Grasbestand aufkommen. Hier vorzugsweise Moose und Flechten. 
Rottannen bis 10 m Hôhe und Zwergkiefern. 

Das ïâlchen wird selten abgeweidet. 

a. Auf den Grasbestânden. 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATE8 93 

/3. Auf Mooseii und F ledit en in den feuchten Spalten. 

y. Unter Steiiien und an faulenden Pflanzenresten. 

0. An den Ilottannen und Zwergkiefern. 

g) Seelein auf der Unterbergliweide 1625 ni. Wasseran- 
saminlung von 60-80 cm ïiefe von kreisrunder Gestalt (Durch- 
niesser 30 ni) auf den undurclilassigen Unterbergliscliiefern. 
Suinpiiges. ubelriechendes Wasser. Ufer flacli. Grasbestand 
locker. 

Ergebnisse der Exkursionen 
(Bezogen auf obige Tabelle I). 

a) Die grosse Alpweide des Unterbergliplateau ist 
fiir das Vorkommen. der Mollusken, speziell der Gastropoden 
wenig geeignet. Die Weide ist wobi zu trocken und zu heiss. Die 
Funde waren daher sparlich. Ich konstatierte nur 4 Arten : 
Arion empïricorum Fèr, Tachea (Hélix) sylvatica Drap, und 
Arionta (Hélix) arhustorum Linné halten sich in der Nâhe der 
felsigen Talbânge auf oder in der Unigebung einiger vereinzelter 
Wettertannen (Rottannen). Arion empiricorum Fèr. fand ich 
auch in einein faulen Baumstrunk, ausgewachsen, mit Eiern 
(12. August 1908). Auf der Wiese waren bei taunassem Grase 
Agriolimax agresfis Linné sehr liaufig. Er erreicht hier sein 
hôchstes Vorkommen im Exkursionsgebiet namlich 1700 m. 
Auch in der Stockhornkette geht er nur ca. 100 l)is 150 m hôher 
als liier, was wohl mit der grôssern Bodenfeuchtigkeit des 
Stockhorns in Zusammenhang zu bringen ist. Am Stein findet 
ihn in Graubiinden in den Talsohlen und nennt ihn als in hôheren 
Gegenden unbekannt. 

h) Noch armer an Gastropoden ist die Halde des « Kânzeli » 
1693 m. Hier fand ich nur Arionta arhustorum Linné, die im 
Schatten der wenigen Wachholderbusche vorkomint. 

c) In diesem Abschnitt treten die Schnecken hâufiger auf. 
In den feuchten. mit Moos, Flechten und oft sogar mit Gras 



94 W. LEHMANN 

ausgepolsterten Spalten des Kanimes habeii sie die notige 
Nahrung und Feuchtigkeit. An grôsseren Formen faifden sich 
Tachea sylvatka Drap., Tachea nemoralis Linné und Arionta 
arhustorum Linné ; kleinere Formen, besonders in den Spalten 
lebend : Frutidcola rillosa Drap., Frutickola hispida Linné, 
Patula rotimdata Millier (sehr selten), Napœus montamis Drap., 
Napœus obscurus Millier, Zua luhrica Miiller (sehr selten), 
Pirostoma pUcatula Drap, und Pirostoma parvula Studer, Arion 
empiricorum Fèr. (sehr selten). Sie verteilen sich in diesem 
Abschnitt auf die in Tabelle I gegebenen liOkalitaten folgender- 
niassen : 

a. Patula rotundata Miiller (sehr selten). 

Frutidcola hispida Linné. 

Napœus montanus Drap. 

Napœus obscurus Miiller. 

Zua lubrica Miiller (sehr selten). 

Pirostoma plicatula Drap. 

Pirodoma parvula Studer. 
,6. Arionta arbustorum Linné. 

Tachea nemoralis Linné. 

Tachea sylvatica Drap. 

Fruticicola villosa Drap. 

Fruticicola hispida Drap. 
•/. Arionta arbustorum Linné. 

Tachea sylvatica Drap. 

Arion empiricorum Fèr, 
Allzu scharf sind jedoch dièse Abgrenzungen in dem an sich 
kurzen Kamine nicht aufzufassen ; doch kamen die bezeichiieten 
Arten an den betretïenden Lokalitâten am hâutigsten vor. 

d) Der Baumbestand bei der Unterberglihiitte wird auch von 
weniger Arten bewohnt, als erwartet werden konnte, obschon 
sich hier fur Molliisken, und besonders fiir die kleinen Wald- 
bewohner, giinstige Existenzbedingungen bieteii. 



FAUNA DKS SIGRISWYLGRATE8 95 

Icli fand hauptsachlicli die Talformen von Arionta arbustorum 
Linné, von Tachea sylvatka Drap, und von Tachea nemoralis 
Linné hâufig vertreten. 

Vergebens suchte ich ClausiUa graciUs Rossm., die Wald- 
liebende, der ClausiUa (Pirostoma) parvula Studer iihnliclie 
Forni, die SïOLL ani Beatenberg ca. 100-200 m tiefer nach- 
gewiesen hat (34.) 

X. Die obère Alpwiese zeigt sdion eine kleine Verânderung. 
Sie ist steiler und der Sonne besser zugewandt als die untere 
Alpweide. (a.) Unsere Talformen treten noch auf {Arionta 
arbustorum Linné, Tachea sylvatica Drap, und Tachea 
nemoralis Linné), jedoch in bedeutend geringerer Indivi- 
duenzahl. Die kleineren Formen, wie Fridicicola viUosa 
Drap, und hispida L. sind haufig. 

,5. Auch hier sind es wieder die mit feuchtem Moos und 
Flechten ausgepolsterten Spalten und Karren, die den 
eigentlichen Wohnort der Sehnecken reprâsentieren. Es 
fanden sich : Hyalina ceUarla Millier, Fatula rotundata 
Millier, Fatula rapestris Drap., Fridicicola sericea Drap.. 
Napœtis montanus Drap., Xapseus obscur us Millier, Flro- 
stoma plicatula Drap, und Firostoma parvula Studer. 

Die Spalten haben Tiefen von V-2"10 "^ ^"^^ bergen den 
ganzen Sommer hindurcli Sclinee. Sehr selten trat hier 
Vitriua cUaphana Drap. auf. Vitrina glacialis konnnt trotz 
der giinstigen Verbal tnisse nicht vor. 

y. Zu den unter x erwâhnten Arten habe ich noch Arion 
empiricorum Fèr. hinzuzufUgen. Ich fand ein junges Exem- 
plar an einem Pilze (Borista). 

f) Zahlreicher als an allen andern Stellen des Gebietes treten 
in diesem feuchten, moosigen Felstâlchen die Gastropoden auf 
und zwar sowohl in Ijezug auf Individuenzahl, als auch auf 
Artenzahl. 

Rev. Suisse de Zool. T. U). 1911. 8 



96 W. LEHMANN 

a. Hier sind vor allem die Talformen zu erwâhnen. die auf 
gaiiz Unterbergli vorkommen : Arionta arhustorum L., 
Tachea nemoralis L. uiid Tacliea sylvatica Drap. 
6. In den feiichten, moosigen Spalten, unter den Steineii und 
den faulenden Pflanzenresten am Raiide der letzteren, 
traten iiiclit weniger als 13 Arteii auf, von denen die 
meisten in sehr grosser Individuenzahl vorgefunden wurden. 
Am 12. September 1908 erhielt ich beim wenden einer Fels- 
platte (Kalk), die ca. einen halben Quadratmeter bedeckte, unter 
ihr und an ihrem, mit faulenden Pflanzenresten belegten Rande 
nicht weniger als 13 Species, vertreten in 75 Tieren. 
Die 13 gefundenen Arten sind : 

1. Vitrina diaphana Drap, (selten). 

2. Hyalina cellaria Millier. 

3. Hyalina crystaUina Miiller (selten). 

4. Patula rotundata Miiller. 

5. P. rupestris Drap. 

6. Fridicicola sericea Drap. 

7. F. hispida L. 

8. F. vïllosa Drap. 

9. Arionta arhustorum L. 

10. Tachea sylvatica Dr àip. 

11. Pir ostoma parvula Studer. 

12. P. plicatula Dra,^. 

13. Zonitoides nitida Miiller {Hélix lucida Drap). 

g) Physa fontinalis Linné ist die einzige in dem Seelein vor- 
kommende Art. Sie ist nicht sehr zahlreich. 

Tabelle il — Oberbergliplateau 1800-1900 m. 

a) Alpweide : Humusreiche kleine Alpweidenflâchen von 
geringer, zusammenhângender Flâchenausdehnung. Sie reichen 
auf dem 1825 m hoch gelegenen Plateau nordwârts bis an den 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 97 

aufsteigenden Rotliorngipfel, westwaits bis an die steilen Halden 
der Mâlire 1958 m, einein Gratgipfel lieran. Uiiterbroclien 
durch Felsblôcke, Spalten uiid Karren. 

Geolog. Unterlage : Lithotliamnienkalk. 

Die Weidepiâtze zeigen dichten Grasbestaiid. ISie werden oft 
von den an S})alten iind auf Felsblocken iippig spriessenden 
Alpenrosenstauden und Juniperus communis-Gebûschen uber- 
wuchert. 

Die AIp wird als Jungviehweide im Juli und August benutzt. 
Vom Juni bis September wird sie von zahlreichen Ziegen- und 
Schaflierden belebt. 

h) Huniusarme (5-10 cm), felsige Halde westlicli von 
obiger Alp, die sich bis auf die westliche Schneide (Mâhre 
1958 m) ausdehnt. Siidliche Neigung 40-45°. Viele nackte Fels- 
partien (Lithothamnienkalk). 

a. An Grasbûscheln und Wurzehi. 

/5. An nackten oder mit Flechten iiberzogenen Felsen, in 
Spalten und unter lockeren Steinen und GerôUen. 

c) Die das Plateau ausserordentlicli wild und zerrissen ge- 
staltenden Karrenfelder von geringer sûdlicher Neigung, die 
zuweilen von grossen, nackten Feispartien und Spalten unter- 
brochen sind, und die Moos- und Flechtenpolster tragen, bergen 
mehr Feuchtigkeit als die umliegenden genannten Zonen. Die 
Unterlage bildet der Litbothauuiienkalk. Végétation, d. h. 
Grasbestand geht sehr zuriick, nur einzelne Grasbtischel sind 
nocli vorhanden. Dafur iippige Alpenrosenfelder, die in der 
Bliitezeit die sonst so ode Gegend in einen Garten verwandeln. 

d) Wasseransammlung auf dem Bergliplateau, in un- 
mittelbarer Nâhe der Hutte 1825 m. Tiefe 20-30 cm. Kreisrund 
3 m Durchmesser. Ufer lehmig, sandig und trocken. 



98 W. LEHMAN N 

Ergebnisse der Exkursionen auf Oberbergli. 
(Tabelle II.) 

a) Die Alpweide zeigt schoii ein merkliches Zuriickbleiben 
der grôssern oft erwahnteii Forinen, Arionta arhustorum Linné. 
TacJiea nemoralis L. und TacJiea sylvatica Drap. Sie werden nur 
noch in wenigen Exemplaren gefunden. 

Haufiger treten an feuchten oder schattigeren Stellen noch 
Fruticirola serlcea Drap., Fndkicola hisplda Linné und Fruti- 
cicoîa villosa Drap. auf. 

h) In wenigen Exemplaren zeigten sich an dieser diirren, 
sonnigen Halde drei Arten und zwar : 

a. Auf den Grasbandern, allerdings luir bei gan/ nassem 
Wetter zu tinden, hruticicola sericea Drap, und 

/3. an den nackten Feisen und unter losen Steinen Patula 
r/fpestris Drap, und Ziia hthrica Miiller. 

c) Die meisten Fornien tinden wir auf den wilden, steinigen 
Teilen des Plateaus, in den Karrenfeldern, den Spalten und 
Runsen. Hier ist im allgenieinen der Feuchtigkeitsgehalt der 
Moose ein lioherer und dieTeniperatui- an den meisten Fundstellen 
eine niedrigere als die der Weide. Die Arten und Individuenzahl 
nimnit aber trotz der ginistigen Verhaitnisse ab. Es ist die.s 
zweifellos ein Eintiuss der llulie und der iui aljgemeinen niedri- 
geren Durclischnittstemperatur. 

Es fanden sich unter diesen Verhahnissen : 

Vitrifia diaphana Drap. 

Hyalina crystalUna Millier. 

Pafida rupestris Draj). 

Fruficicola sericea Drap. 

Napaeus obscurns Miiller. 

Zua luhrica Millier. 

PirostouKi parndd Studer. 



KAUNA DES SKiRIHWVLfiH ATKS 99 

Es treteii liier ziiriick Arionta arhusfor/nu L., Tachea sylva- 
tka Drap, uiul Tachea nemoralis Linné. Ferner scheint auch 
Napaeus (Bulimus) montanus Drap, niclit vorzukonnnen. 

d) Der Wassertiunpel auf 1825 m, der nur durch die Nieder- 
schliige genahrt wird, l)irgt /%//.sy/ foriihialis \Àmw als einzige 
Art. 

\'or aileni felilt hier Arion enipiricorw))! Fèr., der auf Unter- 
bergli allgeinein verbreitet schien. Ferner zeigt die Verbreitungs- 
linie der Arionta und der beiden erwahnten Tachea-F ormen 
eine grosse Einbuchtung. 



TaBELLE III. — UOTIiORNGIPFEL 1900-2054 ni. 

a) Schattige Hiinge des Sockels bis 11)70 m, nordwest- 
liche und westliche Neigung (10-15°). Meist nackter Fels mit 
vielen Spalten und Karren. Lithothainnicn- und Nuniuliten- 
biinke. 

Humusscliiclit nicht zusanimeuhangend, feuclit bis frisch. 
5-10 cm mâchtig. Vegetationsarm, kleine Grasbandchen durcli- 
ziehen das Felsgewirr. Alpenrosenstauden. 

Werden als Schafweide benutzt. 

h) Sonniger Kamm des Vorgipfels 11)00-1972 m, mit 
Stidexposition und etvvas zusammenhiingenderem Graswuchs. 
Nackte, zerrissene Lithothanniienkalkfelsen, uberwuchert mit 
Alpenrosen, fehlen niclit. Ilumusschicht 5-15 cm von iiiiissiger 
Feuchtigkeit. Wird als Scliafvveide benutzt. 

c) Der Rothorngipfel ist ein, von Punkt 1972 m sich 
steil erhebender, fast vegetationsloser Lithotliamnien- und Nu- 
mulitenkalkkegel, der sich 2054 m hoch erliebt. Die wenigen, 
die Spalten und Kitzen zum Teil ausfullenden Humusanhaufun- 
gen, die nur eine Machtigkeit von 5 cm liaben, sind meistens 
feucht. 



100 W. LEHMANN 

Ergebnisse der Exkursionen am Gipfel. 
(Tabelle III.) 

a) Die schattigen Halden des Sockels zeigen im we- 
seiitlichen die gleichen Formen wie die Karrenfelder des Ober- 
berglitableaus. Es kommeii zu den uiiter Tabelle II c erwàlm- 
ten Formen noch dazu Fruticicola villosa Drap, iiiid an Pilzen 
(Bovista) fanden sich junge Exemplare von Arion empiricorum 
Fèr. 

b) An der Sonnenseite treten aber wieder, infolge ilppi- 
gerer Végétation, Arionta arbustorum Linné, TacJiea nemora- 
lis Linné und Tachea sylvatica Drap, auf und sind zu finden bis 
an den Fuss des eigentlichen Gipfels, Punkt 1972 m. Sie zeigen 
jedoch keinerlei alpine Variation in der Aiisbildung des Gebâuses. 

c) Am Gipfel des Rotborns 1970-2054 m verscbwinden 
aile grôsseren Formen vollstandig. Es leben hier nur die kleinen 
Formen, die sich in feuchten, mit Moosen und Flechten ausge- 
polsterten Spalten aufhalten. In dieser Gipfelzone war es nicht 
môglich, nahere Vorkommenskreise zu unterscheiden. Nachge- 
nannte Arten sind aber ungefâhr gleichmâssig verteilt gefunden 
worden. 

a. Vitrifia diaphana Drap., ziemlich selten, in feuchten Spal- 
ten zumeist bei kleinern Gràsern auf Humus. 

|S. Hyalma crystaUina Millier, ebenfalls ziemlich selten, am 
Rande und unter losen Steinblôcken. 

•/, Patula nipestris Drap., ist am ganzen Gipfel sebr hâufig 
und findet sich unter allen Steinen und in allen Spalten. 

5. Pirostoma parvula Studer, ist hier oben wieder ziemlich 
hâufig. Sie lebt in feuchten Spalten und am Rande von 
losen Blôcken in Moos, Flechten und faulenden Pflanzen- 
resten. 



FAUNA DES SIURISWYLGRATES 101 

In eineni eiiizigen P^xemplar faïul icli 

£. Arion empiricorum (juiig) an einem Pilz (Bovista). (Hôhe 

2050 m.) 
Ferner wurde einmal Zonitoides nitida MuUer gefunden. 

Tabelle IV. — Berglikehle 1650-1807 m. 

Es bleibt nur noch das kleine, dachrinnenartige Randtâlclien 
(Isoklinaltiilchen), die Berglikehle, zu erwiihnen iibrig. Das 
Randtâlclien^ das auf allen Seiten von wilden, zerrissenen Fel- 
sen eingerahint ist und in scliattigen Sohlenteilen fast den 
ganzen Sommer hindurcli Schnee enthalt, liât eine Lange von 
2 km und ist 60-100 m breit. Die Humusschicht, die oft eine 
Mâchtigkeit von 50 cm erreicht, ist feucht, lâsst aber doch 
keine schône Weide zu Tage treten, da heruntergestiirzte Fels- 
inassen und Schutt oft die ganze Talsohie einnehmen. An den 
sonnigeren Stellen wuchern Alpenrosen und oft aucli Heidel- 
beerstauden, wâhrend der zackige Grat zu beiden Seiten mit 
einzelnenRottannenundKiefernbesetztist, diesichin denSpalten 
und Runsen angeheftet baben und ein kiimmerliches Dasein fiihren. 

Friiher bat das Tal noch als Weide benutzt werden konnen, 
was eine zerfallene, kleine Seniihiitte beweist, die sich ungefâhr 
in der Mitte des Talchens befindet. 

a) Auf humusreichen Stellen mit dichtem Pflanzenteppich 
(Grâsern). Feucht. 

b) An Moosen und faulenden Pflanzenresten am Rande der 
Gerôlle und in Felsspalten. 



Ergebnisse der Exkursionen in der Berglikehle. 
(Tabelle IV.) 

a) Im untern Teil des Taies, von 1650 bis ca. 1700 m treten 
hauptsâchlich auf: Arionta arbustm-um Linné, Tachea nemo- 



102 W. LEHMANN 

raîis L. uncl Tachea sylvatlca Drap. Zu ihneii g'esellt sicli bis 
1700 m Agriolimax agresfis Linné, die gemeine Ackerschnecke, 
die hier wieder ihre Hôhengrenze en-eicht. Im obern Teiie, von 
1700-1800 m. wo das Tal nocb wiider wird, und die grossern, 
ziisammenhângenden Grâserteppiche niehr und melir ver- 
schwinden, linden sich neben don 3 erwiihnten Heliddse des 
initern Taies, die an Individuenzahl bedeutend abnehmen, Fru- 
ticicola hispida Linné und selir haufig Irutidcola villosa Drap. 

h) Zahlreicher sind die kleineren Formen vertreten, die sich 
hauptsâchlich in den Spalten und an den Felsen auflialten. 

Im untern Teil 1650-1700 m ist vor allein Napœus (Bulimus) 
montamis Drap, und Firostoma pUcatula Drap, zu erwâhnen, 
wâhrend im obern Teil neben Napa'.us montanus Drap. (Fi- 
rostoma plicatula Drap verschwindet hier) noch Napœus ohscu- 
rus Millier, Zua liihrica Millier, Firostoma parvula Studer und 
endlich etwas seltener Fatvla rupestris Drap, auftreten. 



D. EXKURSIONSRESULTATE IN ANDERN 
GEBIRGSCtEGENDEN 

Um klareren Einblick in die Verbreitungszonen und Grenz- 
linien der Gastropoden am Sigriswjdgrat zu haben. machte ich 
einige Exkursionen in andere Gegenden der Gebirge am Nord- 
rande der Schweizeralpen und in die hôhern Tâler hinein. Ich 
erhielt auch von Herrn Prof. Dr. Studer gesammelte Tiere, 
und einige Freunde unterstiitzten raich durch Sammlungen, die 
sie auf ihren Bergfahrten machten. Ich gebe hier zunachst ein 
kurzes Verzeichiiis der Fundorte und Arten, um spater nâher 
auf deren Bedeutung einzutreten. 

1. Champex (von Herrn Prof. Dr. Studer erhaltcîii). 

Hôhe iiber Meer ca. 1600 m. 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 103 

Auf Kalkfelseii in der Niihe von Chanipex : 

Toffiuilla (Pupa) fntmeufitm Drap. 
Chilotrema lapicida Linné. 
Xerophila ericetorum Millier. 

Auf dem primâren Gestein war nie eine Sclmecke zu lindeu. 
Die Fornien konnnen erst auf Kalkunterlage vor. 

2. Stockhornkette. 

Vom Stockenfeld, einer grossen, nacli Siiden geneigten Weide- 
flache am Stockliorn (geolog. Unterlage Kalk) erhielt ich von 
Herrn Dr. F. Haumaxn (13.-14. August 1908): 

Arionta arlnistorum Linné. 

Arionta arJmstoruw L. var. alpicola Charp. 

Hi/alhta crystallina Millier. 

Fruticicola Mspida Linné. 

Zua luhrica Millier. 

Agriolimax agresUs Linné. 

Ariofi empiricorum Fèr. ^, 

Von der Nord(Schatten)-Seite desselben Gebirges (am AVeg 
von Blumenstein nacli dem Gipfel) erhielt ich aus einer Hohe 
von 1300-1400 m in mehreren Exemplaren : 

Arionta arhusfornm L. var. alpicola. 

3. Ki entai (Spiggengrund, Siidabhang des Dreispitz, Hôhe 
1200-1400 m). 

Daseibst fand ich auf einer Exkursion im Anfang des 8ep- 
tember 1909 die folgenden Arten : 

Patula rotiindata Millier, 1000-1400 m. unter losen Stein- 
brocken und an Felsen (feucht, Nebel, Temjjeratur 
ca. 15°-20° C). 

Patula rupestris Diap.. 1000-1400 m. sehr haufig an allen 
Felsen. an feuchten mit Flechten uberzogenen Stellen. 



104 W. LEHMANN 

Fruticicola vïllosa Drap., in gieicher Hôhe wie obige For- 
men, an nassen Grasbuscheln am Rande von Steinblôcken. 

Arionta arhustorum Limié (gemein). 

Tachea nemoralis Linné » 

Tacliea sylvatica Drap. 

Napœus montanus Drap, in Felsspalten aiif gieicher Hôhe 
wie obige Formen. 

Pirostoma pUcatula und einzelne 

Pirostoma parvula Studer, an ganz feuchten Stellen (Kalk- 
felsen). 

4. Aermighorn 2700 m (Kiental). 

Von Herrn Max Bendel, Zahnarzt in Bern, erhielt ich aus 
2000 m Hohe : 

Fridicicola sericea Drap. 
Fruticicola viUosa Drap. 
Arionta arbiistorum, Linné. 
Tachea nemoralis Linné. 

Aus 2300-2400 m Hôhe : 

Arionta arhustorum Linné var. alpicola Charp. 

5. Schymberg (Entlebuch) 1425 m. 

An Gebiischen und waldigen Hângen beiui Bad Schymberg 
von Herrn Prof. Dr. Studer gesammelt : 

Hyalina cellaria Millier. 

Patula rotundata Millier. 

Hélix lucida Drap. 

Fruticicola sericea Di'ap. 

F. hispida L. 

F. villosa Drap. 

Hélix (Arionta) arhustorum L. var. alpicola Charp. 

Napœus montanus Drap. 

Orcula dolium Drap, var. implicata Branczick. 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 105 

Pirostoma plicatiila Di'ap. 

Pirostoma plicatuhi Drap. var. cruda "^tXwm^ii. 

Clausiliastra comutata Rossm. (Cl. hidens). 

6. Kurfirsteu. Exkursioii von Wallenstadt ans im August 
1909. 

1500-1900 m Hôhe, Alpweide mit stidl. Neigung (10°). 

1500 m Helicogena pomatia L. (Hôhengrenze). 

1900 m Fridicicola villosa Drap. » 

Patida roUindata Millier. 

Patida rupestris Drap. 

Arionta arbustorum Linné. 

Tachea nemorcdis L. 

Tachea sylvatica Drap. 

Tachea hortensis Muller. 

Pirostoma -parvula Studer. 

Pirostoma plicatida Drap. 

7. Panixerpass (Eim-Ilanz). 

An den Nordhangen des Passes stellte icli die Grenze von 
Helicogena pomatia L. bel 1650 m und diejeuige von Fruticicola 
villosa Drap, bei 1850 m fest. 



E. Hr)HENGRENZEN AM SIGRISWYLGRAÏ 

(Beilieg. Karte.) 

Ans obigen Angaben liber die Holienvorkomnmisse und die 
geographische Verbreitung der Gastropoden konnte icli fur 
einige der vorkommenden Arten die Grenzen ihrer Vorkoni- 
mensgebiete genau feststellen. 

Von den vom Sigriswylgrat angeflihrten Arten erreicht Heli- 
cogena pomatia L. die geringste Vertikal verbreitung. Die Hohen- 



106 W. LEHMANN 

grenze scheint, soweit die schweizerische Litteratiir Angabeii 
dariiber aufweist, im allgemeinen auf 1500-1600 m zu liegen. 
Charpentier und Am Stein stimmen mit ihren Angabeii 
(5000 Fuss und 1500 m) mit dem Résultat am Sigriswylgrat 
iiberein, demi die Form bleibt hier auf 1500 m stehen, obschon, 
nach Uebeiwiiidung der plotzlich ansteigendeii Kalkwânde, die 
nôtigen Lebeiisbedingungen wieder vorhanden waren. Es lâsst 
sich daher vermuten, dass die Art im allgemeinen 1500-1600 m 
nicht tibeisteigt. 

Kleinere Formen sind dagegen bedeutend weiter vorge- 
drungen. Agrlolimax aqresfish. bewohnt die ganze Unterbergli- 
weide und den untern Teil der Berglikehle. Er ist am Abend 
bei nassem Grase selir haufig zu tinden. Am Stein gibt ihn tur 
Graubûnden nur in den Tâlern an. Ich glaube jedoch, dass er 
auch in andern Gebirgsziigen der Schweiz lokal, je nach den 
gtingstigeren oder schlechteren Verhàltnissen vorgedrungen ist 
und leicht zu finden wâre. So erhielt ich ihn auch vom Stock- 
horn, wo er noch hoher (1800 m) hinaufsteigt. Die Hohengrenze 
am Sigrisw^igrat lâsst sich genau auf 1700 m, die Grenze der 
untern Alpweide, feststellen. 

Plrostoma plicatula Drap, steigt schon nach Am Stein's Un- 
tersuchungen bedeutend in die Hôhe (1200-1300 m). Sie wurde 
in Leuk und am Schwarzbach auf halber Hohe Kandersteg- 
Gemmi von yan den Broeck (16) gefunden. Auch Roffian 
(30), BouRGUiGNAT (15) und Craven (23) geben lioch gele- 
gene Fundorte an. so Handeck, Biirgenstock und Gastern. Am 
Sigriswylgrat ist sie haufig an Felsen zu finden und eri-eicht 
eine Hôhe von rund 1800 m. Sie erreicht die Baumgrenze nicht 
undwird von dem kleinen Waldbestand und von dem Felstàlchen 
(1700 m) auf Unterbergli an aufwàrts sehr selten. 

Nahezu die gleiche Grenze erreicht hier Fndkicola villosa 
Drap. Die Litteratur gibt im allgemeinen keine liohern Fundorte. 
Martens findet sie auf 1150 m (28), Diem (24) auf 1630 m. 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 107 

was nicht ausschliesst, dass sie auch dort iiocli hoher steigt, da 
ja Am Stein (11) eiiien Fundort ain Churwalder-Faulhoni aiif 
2578 m angibt. Da die lokalen Verhâltnisse dieser Fuiidorte 
aber niclit genau angegebeii siiid, liisst sich scliwer eiii riclitiger 
Vergleich zielien oder eine aiineliinbare Ursache des huliern 
oder tiefern Vorkoiiiniens der Art feststellen. Am Sigriswylgrat 
uberscbreitet sie 1825 m nicht. 

Auch Eiihyalina cellaria Millier erreicht auf dem Oberbergli- 
plateau die hôchsteii Verbreitungslinien. Hochster Fundort in 
(iraiibtinden (11) ist 1100 m, am Alpstein (24) 1650 m, am 
Salève 1200 m. Am Sigriswylgrat zeigt sie sich auf der nord- 
lichen ISchneide von 1700 m bis zum Bergliplateau. Sie ist nicht 
sehr hâutig. 

Ebenfalls in die Linie der Baumgrenze fâllt die Hôhengrenze 
fur XapcCHS montanus Drap. Wahrend in allen bisherigen Unter- 
suchnngen die Fundorte untei' der Baumgrenze angegeben sind, 
steigt das Tier nach Am Stp]IN an der Falknis auf 2070 m 
hinauf. Fiir Graubiinden gibt er ihn an, als in den Talern und 
bis ul)er den Baumwuchs hinaus vorkommend. Hier am Sigris- 
wylgrat bleibt er auf 1800 m stehen. Es lâsst sich, da auch hier 
die bundnerischen Lokalitâten nicht beschrieben sind, die Ur- 
sache des Hohenunterschiedes nicht sogleich ausfindig machen. 
Es mag hier aber doch der wilde und steinige Charakter der 
Landschaft die Grenze beeinflussen. 

In allen feuchten Spalten und Piunsen des nordlichen Kammes 
und in den Karren, sowohl im Stapf 1700 m als auch im Ober- 
bergli bis zu einer Hôhe von 1950 m tindet sich Frutieicola 
sericea Drap. Diem (24) gibt Funde an au s dem Calfe usent al 
1800 m und vom Alpstein 1855 m. Es ist aber nicht gesagt, 
dass fiir die Art dort die Grenze liegt. Sie kônnte, nach den 
landschaftlichen Verhâltnissen zu schliessen, noch hôher hinauf 
gehen. Die andern Fundstellen sind wieder so angegeben, dass 
sie kein Jîild von der Verbreitung der Art geben. 



108 W. LEHMANN 

Fruticicola hispida L. vermeidet dagegen wieder die sonnige 
Halde der Mâlire, erreicht aber daftii- an der Nordseite der siid- 
lichen Schneide (Sockel des Bornes) die gleiche Hohe wie obige 
Art (1970 m). Sie ist nicht sehr hâufig und meist zusammen mit 
F. sericea und weiter unten mit Pir. parvula und Nap. montanus. 
Am Stein gibt nur Fundorte imTal an; Craven, Bourguignat 
und ROFFIAN jedoch haben sie in bedeutenden Huhen, d. h. bis 
1600 und 1700 m gefunden. 

An der siidlich geneigten Halde des Sockels von Oberbergli 
bis zum eigentlichen Gipfel des Rothorns, wo teilweise noch 
einigermassen zusammenhângender Pflanzenbestand anzutreffen 
ist, befindet sich die Hôhengrenze der Talformen von Arionta 
arhustorum L., Tachea nemoralis L. und Tachea sylvatica Drap. 

Wâhrend dièse 3 Formen auf Unterbergli und Oberbergli 
schon tiberall erwâhnt werden mussten, zieht sich jetzt hier ihre 
Verbreitungszone in eine enge Schleife zusammen. die bis 1978 m 
hinaufreicht. Da die 3 Formen, besonders aber Arionta arhnsto- 
riim L. anderwârts, ohne eine Veranderung des Gehiiuses in 
irgend welcher Weise zu zeigen, noch grôssere Hôhenzahlen 
erreichen, lâsst sich vermuten, dass der Mangel an Nahrung sie 
zwingt, auf dieser Hôhe stehen zu bleiben. 

Bei A. arhiistoriim muss die Grenze filr alpine Varietâten 
sehr verschieden hoch liegen; denn Am Steix iindet die alpicola 
Charp. schon an der Falknis auf 2070 m, ja Roffian schon in 
Meiringen. Van den Broeck gibt sie schon auf 1812 m an und 
findet sie auch am Daubensee auf 2000 m. Ich erhielt sie vom 
Stockhorn (Nordseite) von 1300-1400 m. 

Hier aufnahezu 2000 m haben wir keine alpine Form;die 
Talform verschwindet total. Wie an keinem andern Orte zeigt 
sich hier ohne Zweifel deutlich der Einfluss der Besonnung. Am 
Sigriswylgrat habe ich siidliche Exposition der Fundorte, daher 
noch bis auf 2000 m die Talform. Am Aermighorn (Exemplare 
von Hrn. M. Bp^ndel) Fundorte mit sudlicher Exposition; 



FAUNA DES SKiRISWYLGRATES 109 

Talformeii bis auf 2000 m uncl 2100 m. Auf 2300-2400 m. erstes 
Auftreteii der var. alpicola Charp. 

Orte mit siidliclier Exposition gestatten also den ïalformen 
h()lier liiiiauf zu steigen, hier speziell Arionta arhustorum bis 
2000 iiiid 2100 in. Die alpine Form alpicola Charp. tritt dann 
auf 2300-2400 m auf. 

Gànzlich verschieden liegen die Verhâltnisse, wenn die Expo- 
sition eine nôrdliche ist, und wenn die Gebirgsform eine sehr 
kurze Besonnungszeit bedingt. Wâhrend die Sûdseite der Stock- 
hornkette bis auf 1800 und 2000 m (wie Sigriswylgrat und 
Aermighorn) die TalFormen zeigt, kommt auf der Nordseite die 
alpine Form in tyi)ischer Ausbildung (v. alpicola Charp.) schon 
auf halber Hôhe tiber Blumenstein auf 1300-1400 m vor (von 
Hrn. Bendel erhalten pag. 103.). P]s lâsst sich daraus wohl 
schhessen, dass die Funde von Roffian (Meiringen, Iseltwald) 
und Van DEN Broeck (Pavillon Bellevue 1812 m pag. 85.) an 
schattigen Orten mit nordlicher Exposition gemacht worden 
sind. Die Grenze von ïalforra und alpiner Varietiit liegt im 
Berneroberland wohl im allgemeinen auf 2000-2300 m. Jedoch 
gibt es an nôrdlich exponierten Stellen mit wenig Besonnung 
und in der Niihe von Gletschern, die weit ins ïal hinunter- 
reichen, Insein, Bezirke, wo die alpine Form vorkommt, oder 
noch erhalten geblieben ist, wâhrend an giinstigen Stellen die 
Talform sich die Gebirgszuge erobert bat. 

Die tibrigen Arten, meist kleinere, in Spalten und an schatti- 
gen Hângen wohnende Formen, sind derart uber den ganzen 
Grat verbreitet, dass es nicht moglich war, hier eine Grenze 
nach oben festzustellen. 

Dahin gehoren von den Nacktschnecken Arion empiricoram 
Fèr., der auf Unterbergli, auf Oberbergli und auf dem Gipfel des 
Rothorns (2054 m) selbst gefunden wurde. Lebt in hôhern 
Gegenden an Pilzen; junge Tiere besouders an Bovista (Rot- 
horngipfel). 



110 W. LEHMANN 

Vitrina diaphana Drap, ist auch im ganzen Exkursionsgebiet 
in Spalteii und an feuchten Steinrândern ziemlich liâufig anzu- 
treffen. Sie erreicht ebenfalls den Rothoingipfel. Sie wurde auch 
von DiEM in betrâchtlicher Hôhe (1650 m, Alpstein) gefunden^ 
und Ulrich (40) fand sie ani Sardonagietscher (2280 m). 

Ryalina crystallina Midler ist seltener als obige Form, lebt 
aber unter den gleichen Bedingungen. Dumont und Mortillet 
geben sie ebenfalls bis auf 1400 m Hohe an (25). 

Zonitoides nitida Millier fand icli nur an zwei Stellen auf 
1700 und 2058 m. Clessin behauptet, sie komme nur in der 
Talregion vor, wàhrend auch Dumont und Mortillet sie auf 
2000 m Hohe angeben (25). 

Patula rotundata Millier und Patula rupestris Drap, sind von 
mir meisteus an denselben Orten gefunden worden. Sie sind 
gleichmassig liber das ganze Gebiet verbreitet, leben in alleu 
Spaiten und an schattigen und feuchten Orten. Die erste Form 
scheint die Gipfelhohe nicht zu erreichen. Der hochste Fundort 
lag auf 1970 m ani Gipfel. Eine genaue Hôhengrenze fur 
P. rotundata wage ich aber trotzdem nicht einzuzeichnen. 
Ueber Napeeus ohscurus Millier finden sich nur spârhche 
Angaben in der Litteratur. Auf dem Sigriswylgrat ist er ziem- 
lich haufig in allen Hohenlagen. Auch Zua luhrica Millier, die 
Am Steix auf 2070 ni fand, findet hier ani Grat ihr hôchstes 
Vorkonimen nicht. Sie lebt auf Unterbergli von der Spitzen 
Fluh 1662 ni bis 1900 in, in den schattigen Spaiten der nord- 
lichen Schneide und auf Oberbergli in den Karrenfeldern bis 
auf 1950 m. 

Pirostoma par vida Studer ist auf dem ganzen Grate zu finden. 
Sie ist sehr liâufig bis auf 1850 und 1900 m. Am Gipfel ist sie nur 
noch vereinzelt, meist mit P. rupestris zusammen, vorhanden. 

PhysafontlnalisL., die in Kinggenberg von Charpentier (18) 
erwâhnt wird, ist die einzige Wasserschnecke, die in den beiden 
Wasseransammlungen auf 1625 und 1825 m vorkommt. 



FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 111 

Die verscliiedenen MoUusken sind iiiclit den ganzen Sommer 
hindurcli in gleicher Zahl anzutreii'en. Schon Craven (23) hat 
dièse Beobachtuiig iin Kander- und Gasterntal gemacht. Er 
schreibt dariiber : 

« J'ai remarqué que i)lusieurs espèces ne se trouvaient en 
grande quantité que dans la première partie de l'été, disparais- 
sant presque entièrement vers la tin du mois d'août, et que 
d'autres, en revanche, très rares au mois de juin et de juillet, 
devenaient assez communes eu septembre et octobre. Dans la 
première catégorie se trouvent notamment V Hélix villosa et le 
BhI. montanuH, et dans la dernière V Hélix ruderata et VHeJix 
persoiHita. » 

Im Friihling, d. h. bis Ende Juli waren hâufig : 

Agriolimax agrestis L., Arion empiricorum Fèr,, Patula 
rupestris Drap., Fruticicola sericea Drap., Helicogena poma- 
tia L., Napœus montmms Drap., Pirostoma plicaUda Drap., 
Physa fontinalis L. 

Ende August bis September fanden sich hâufiger die iibrigen 
Arten : 

Patula rotimdata Millier, Fruticicola hispida L., Frutici- 
cola villosa Drap.. Arionta arhustorumh., Tachea nemoralish.^ 
Tacliea sylratica L., Pirostoma parvuJa '^iwà^v. 

Das ganze Jalir hindurch sind gleichmâssig hàufig : 

Vitrina diaphana Drap., Hyalina cellaria Millier, Vitrea 
crystaUina Millier, Zonifoides nitida Millier, Napœus ohscurus 
Millier, Ziia lulrica Millier. 

ZUSAM^IENFASSUNG 

1. Die Untersuchungen haben im Gesamten gezeigt, dass am 
Sigriswylgrat 21 Gastropodenspecies vorkommen, wovon 20 
Landschnecken und 1 Wasserbewohner. 

2. Aile dièse Formen sind identisch mit Bewohnern des. 
Aaretales. Keine zeigt eine alpine Verânderung. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 9 



112 • W. LEHMANN 

3. Auch an der Stockhornkette gelieu die Talformen in 
dieselbe Hôhe liinauf und umschliessen an der schattigen Nord- 
seite einen Bezirk, in deni auch eine alpine Form {Arionta 
arhustorum Linné var. alpicola Cliarp.) vorkommt. Am Aermig- 
horn liegt die Grenze dieser Varietât anf 2300-2400 m. 

4. Die Talfauna hat sicli in den Alpentâlern und den vor- 
dersten Alpenketten beinahe iiberall festgesetzt und schreitet 
sehr wahrscheinlicli vor. Die alpine Fauna stand friiher viel 
tiefer, was die einzelnen Bezirke, in denen noch jetzt tief unten 
alpine Formen auftreten, beweisen. Dièses Vordringen geht je 
nach den lokalen Verhâltnissen rascher oder langsamer vor sich. 
Es zeigen sich daher an den sudlichen Halden der Gebirgszuge 
immer mehr Talformen, die sich da einmal festsetzen und dann 
auch auf die andern Gegenden ausbreiten. Es entstehen daher 
dièse nach oben strebenden, spitzen Verbreitungszonen, wie bel 
Arionta arhustorum am Sigriswylgrat und bei den Talformen, 
die beim Schymberg bis auf 1400 m hinaufdringen. Reichen 
zwei benachbarte, mit Talformen bewohnte Zonen auf die Hôhe 
eines Gebirgszuges hinauf und vereinigen sich dort, so schliessen 
sie in sich einen Bezirk ein, der noch durch alpine Formen 
charakterisiert wird. 



LITTERATUH -VERZEICHNIS 

ilj ALUiEMEINKS. 

1. Baltzku, a. I)((s Bernerober/and nnd Maclthfirufhictf (Geolog. Fiihrer). 

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3. Beck, l'aul. Beitrdcje znr Geoloc/ip der Tliimcrseegebirge mit besonderer 

Beriic/csiclilif/ung des Si(iyiswijl(/rales, Benlenberf/es und Harders. 
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FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 115 

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wissenschaftlichen Gesellschaft, 1892-1893.) 






REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 4. — Février 1911. 



NOUVELLES FOURMIS DE MADAGASCAR 

PAR LE 

Dr F. SANTSCHI 

Kairouan (Tunisie). 
Avec 3 figures dans le texte. 



Sima arrogans n. sp. 

Ç. Long. 9 mill. Noire. Scape et base du fuiiicule jaune 
rougeàtre assez clair. Reste du funicule, épistome, mandibules, 
moitié antérieure des joues (moins leur extrême bord), articu- 
lations des pattes et tarses d'un rougeàtre plus ou moins sombre. 
Une tache triangulaire jaunâtre sur le milieu du bord posté- 
rieur des 2™^ et 3™® segments du gastre. Quelques soies de lon- 
gueur variable, pointues, isolées sur le corps, plus abondantes 
aux deux extrémités, plus courtes sous la tête. Pubescence 
assez abondante et passablement longue faisant passage à la 
pilosité dressée, luisante, presque lisse, avec une réticulation 
microscopique qui devient plutôt transversale sur l'abdomen. 
Une ponctuation, très dense sur le devant de la tête, devient 
moins serrée en arrière, surtout sur le thorax, et plus fine et 
monis profonde, mais assez abondante sur le gastre. 

Tête environ la moitié plus longue que large, à côtés pai-al- 
lèles en avant des yeux et très légèrement convexes en arrière. 
Le bord occipital est transversalement rectiligne avec les angles 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1011. 10 



118 F. SANTSCHI 

accentués, quoique assez rentrés. Les yeux sont un peu plus rap- 
prochés de l'angle antérieur de la tête que de l'angle postérieur 
et en occupent bien plus du quart des côtés. Les arêtes frontales, 
légèrement divergentes, atteignent presque la hauteur du bord 
antérieur des yeux. L'épistome, grossièrement ridé en long, se 
relève et forme en avant un lobe arrondi, qui s'avance sensible- 
ment en avant des mandibules. Le bord antérieur du lobe est 
obtusément denté, avec une forte échancrure en coin au milieu. 
Mandibules robustes, grossièrement striées en long, ponctuées, 
assez régulièrement courbées sur toute leur longueur (non brus- 
quement coudées). Leur bord externe est passablement convexe, 
le bord terminal nettement concave et plus long que le bord 
interne. Armé de 7 dents irrégulières, mais assez nettes. Les 
apicales fort longues. (Ces mandibules rappellent celles de Cre- 
mastogaster depressa Latr.) Les scapes atteignent en hauteur le 
bord postérieur de l'œil. Articles 3 à 6 du funicule plus épais 
que longs. Le dernier un peu moins long que les deux précédents 
réunis. Thorax très étroit. Pronotum plat, aussi long au milieu 
(sans le cou) que large. Mésonotum et scutellum faiblement voûté 
d'avant en arrière. Epinotum subbordé, face déclive un peu plus 
courte que la basale, qui est faiblement convexe. Ailes hyalines, 
nervures et tache jaune brunâtre. Pétiole du l**'' aiticle long 
comme la moitié du nœud, formant en dessus une gouttière ré- 
trécie en arrière. La face supérieure du nœud bordée, faiblement 
convexe transversalement, se rétrécit insensiblement et s'abaisse 
assez brusquement en avant sans être franchement tronquée. 
Les faces latérales planes sont bien plus larges que la face 
supérieure, le dessous est réduit à une simple carène avec une 
expansion lamellaire translucide en dessous du pétiole antérieur. 
2™® article bien plus large que le précédent, aussi large en ar- 
rière que long, médiocrement rétréci en avant. Gastre allongé, 
le 2™^ segment plus étroit que le l^^ et le 3"'% qui sont sensible- 
ment de même longueur. 



FOUKMIS DE MADAC4ASCAR 



119' 



Une seule Q de IMoroiidava (G. Grandidier. 1901) au 
Muséum de Paris. 




Sima Diana u. sp. 

Q. ^'oisine de mandibularis Em. Long. 7,2 niill. Noire. 
Mandilniles, antennes, tibias et tarses rougeâtres. Le bord ter- 
minal des mandibules et la massue du funicule ,plus obscurs. 
Quelques longues soies très dispersées, 
sauf au voisinage de la bouche. Pubes- 
cence très espacée sur le devant et le 
dessous de la tête, les pattes, les côtés et 
le dessous de l'abdomen, plus dense sur le 
funicule, manque presque partout ailleurs. 
Luisante. Lisse avec un réticulum micros- 
copique plus accentué sur le devant de la 
tête et les côtés de l'épinotum. Le tiers 
antérieur des joues un peu ridé en long. 
Une ponctuation assez grossière et très 
irrégulière est dispersée sur la tète et un 
peu sur le thorax. 

Tête, environ la moitié plus longue que large, à côtés paral- 
lèles, subtronquée en arrière, à angles postérieurs fortement 
arrondis, à angles antérieurs évasés et saillants (rentrant chez 
mandibularis). Yeux au milieu des côtés de la tête. Arêtes fron- 
tales peu prolongées en arrière. Epistome faiblement caréné. 
Son bord antérieur se prolonge en un lobe assez rectangulaire,, 
tronqué en avant, légèrement sinueux et surplombant sensible- 
ment les mandibules. Mandibules assez lisses et luisantes, sauf 
sur la face antérieure, qui est aplatie et striée. Le tiers basai de 
leur bord extei-ne se relève en gouttière, de façon que la forte- 
coudure que fait les mandibules près de leur base présente une 
face externe concave de haut en bas. Le bord denté est large, à- 
l)eine ondulé dans sa moitié postérieure et armé de trois fortes> 



FiG. 1. 

Sima Diana n. sp. Q . 

Partie antérieure de 
la tête. 



120 F. SANTSCHI 

■dents en avant. Le scape atteint le milieu des yeux (atteint le 
bord postérieur chez mandïbularis Em.). Les articles 3 à 6 du 
funicule plus épais que longs. Pronotum faiblement épaulé. La 
face déclive de Tépinotum un peu plus longue que la face basale, 
obtusément bordée. Le pétiole du P^' article du pédicule plus long 
que la moitié de la longueur du nœud. Celui-ci a une face supé- 
rieure un peu déprimée, bordée, s'abaissant et se l'étrécissant in- 
sensiblement en avant. Le dessous, caréné, est tronqué en arrière. 
2'"'^ nœud déprimé, à peine plus long que large en arrière, à 
côtés un peu convexes vers le tiers postérieur. Gastre très allongé 
ou cylindre déprimé. 

Forêt Tanala (région d'Ikongo, Ankarimbeio, Ch. Alluaud, 
11)01). 1 Q unique au Muséum de Paris. 

Sima flexuosa n. sp. 

Ç .Long. 6 à 7,2 mill. Noire. Palpes antennes, pattes hanches 
des deux paires postérieures, jaune testacé ou jaune roussàtre 
avec le milieu des cuisses et parfois l'extrémité de l'antenne rem- 
brunis. Mandibules, devant de la tête (parfois un peu le pédicule) 
rougeâtres. Une tache triangulaire d'un jaune plus ou moins 
fondu sur les bords s'étale sur le milieu du bord postérieur des 
segments du gastre et l'anus. Pilosité de longueur variable, très 
discrète sur le thorax et l'abdomen, plus abondante aux deux 
extrémités du corps, sur les scapes, les pattes, le dessous de la 
tête et du thorax, où elle passe à une pubescence relevée avec 
tous les intermédiaires de longueur (comme chez S. Msterica, 
mais plus relevée et moins dense). Luisante, très finement réti- 
culée, tête et thorax semés d'une ponctuation irrégulière et pkis 
espacée sur le thorax. Quelques fines stries le long du bord an- 
térieur de la tête. 

Tête allongée, environ moitié plus longue que large, à côtés 
subparallèles, un peu rétrécie et arrondie vers les angles posté- 
rieurs. Les yeux occupent le milieu des côtés. Les ocelles man- 



F0UKMI8 DE MADAGASCAR 121 

quent, épistome court, caréné. Le bord supérieur de sa tronca- 
ture varie un peu. Chez les grands exemplaires, il présente trois 
dents mousses, dont la médiane est un peu i)lus longue (mais 
bien moins que chez mandïbidaris) ; ces dents s'atténuent pres- 
que complètement chez les exemplaires de 6 millimètres. Les 
arêtes frontales atteignent la liauteur du bord antérieur des 
yeux. Mandibules striées, coudées comme chez Diana, mais le 
bord externe est moins saillant sur hi coudure que chez Diana. 
Le bord terminal droit armé de 4 à 5 dents, les deux dernières 
peuvent disparaître chez les ouvrières minor. Le scape atteint 
le bord postérieur de l'œil. Articles 3 à 6 du funicule aussi longs 
qu'épais. 

Mésonotum aussi long que large, long comme plus de la moitié 
du pronotum, en rectangle, un peu rétréci en arrière, à côtés non 
bordés, les angles antérieurs droits, les postérieurs arrondis, le 
proiil horizontal, un peu plus bas que (^elui du pronotum, se conti- 
nue sur le même plan que le mésonotum. Celui-ci, deux fois aussi 
large que long et aussi long que le tiers du mésonotum. Vu de 
dessus, il parait débordé, ainsi qu'une partie du mésonotum, par 
lépimère métathoracique. Epinotum très relevé^ même plus haut 
que le pronotum. Face basale faiblement convexe transversale- 
ment, deux fois aussi longue que large, la face déclive passant de 
l'un à l'autre par un angle très arrondi. Face déclive plus étroite 
en bas et plus nettement bordée d'une arête mousse que la face 
basale. Le l'"^ nœud du pédicule est, vu de dessus, deux fois 
aussi long que large et régulièrement rétréci en avant et en 
arrière. Son pétiole antérieur un peu moins long que la moitié 
de la longueur du nœud. Le 2°^® nœud, un bon tiers plus long que 
large en arrière. Castre étroit, du reste connne chez Diana. 

Cette espèce tient autant de mandihidaris que de Diana et 
devra probablement se rattacher connne race ou variété à l'une 
d'elles quand on connaîtra les autres formes sexuées. 

3 Ç de Madagascar, reçues de ^L J. de Gaulle. 1 ^ d'une 




122 F. SANTSCni 

variété à antennes et pattes plus claires de Voliemar (G. Gran- 
DiDiER, 1899, et Baye de Buly. (D' Joly) au Muséum de Paris. 

Melissotarsus insularis n. sp. 

Q|.. Voisin de 31. Emeryi For. Long. 2 mill., jaune testacé, 
abdomen jaune terne, mandibules d'un brun roussâtre, pattes 
jaunes; mat. Tête subopaque à stries longitudinales extrême- 
ment fines et presque indistinctes sur les côtés de la tête; par- 
semée de points irréguliers et assez discrets. Dos du thorax for- 
tement strié en long. Le sommet de chaque ride, formée par 
l'intervalle des stries, présente, souvent, une très fine strie se- 
condaire. Abdomen très finement réticulé. Pilosité dressée irré- 
gulière, éparse sur le corps, plus confluente sur les tibias, les 
métatarses etles antennes. Abdomen trèsfinementpubescent.Côtés 
de la tête plus arrondis que chez Beccari Em. Yeux 2 fois plus longs 
que larges, distants du bord antérieur de la tête d'environ leur 
grand diamètre. Portion médiane du clypeus relevée. Antennes 
comme chez Emeri/i, le 3™*^ article du funicule un peu moins large 
que chez Weissi Sants. Mandibules de 3 à 4 dents, la première, 
très longue, est séparée de la dernière, qui est bien moins forte, par 
un espace concave* derrière lequel on voit, sur un autre plan, un 
ou deux denticules. Thorax et pédicule connue chez Emeryi 
Métatarses postérieurs longs comme les -/y des tibias et aussi épais. 
cf. Long. 2,5 mill, Testacé. Pilosité plus 
abondante que chez le %. Submat. Tête, pro- 
notum et abdomen très finement striés. Reste 
du dos du thorax superficiellement et fine- 
ment stries en long. Tête bien plus large que 
l^J longue, à bord occipital plat, plus large que le 

FiG. 2. bord antérieur. Côtés convexes avec de gros 

Melissotarsus yeux très bombés placés au milieu des côtés 
. •/, ^ et en occupant la moitié de la surface. Ocelles 

Armure génitale cf. ^ 

gros et assez espacés. Le scape atteint le bord 




FOURMIS DE MADAGASCAR 123 

postérieur de l'œil. Crêtes frontales bien plus écartées que chez 
le %. Epistome convexe, non caréné. Mandibules étroites, assez 
courtes, terminées par deux dents distinctes. Le mésonotum dé- 
l)rimé ne dépasse pas en avant le pronotum et est sur le même 
plan que le scutellum. Epinotum arrondi, sans dent ni bordure, la 
face basale courte, oblique un peu vers la face déclive qui est 
plus longue. Métatarses aussi longs que les tibias mais de 
forme ordinaire. P'" article du pédicule comme chez le soldat, 
gastre court, plus haut en arrière qu'en avant. Les stipes 
sont grandS; triangulaires, à pointes arrondies. Les volselles 
larges dans leurs deux tiers supérieurs et aussi longues que 
les stipes. Les cerci larges et courts. 

Deux % et un seul (^f en très mauvais état et incomplet de 
]\Iakaraingo (Madagascar), trouvés dans une écorce avec de 
nombreuses petites galeries! D'' Escoffre 1898. — Muséum de 
Paris. 

Aphœnofiaster (Ichnomyrmex) Schivammerdami For. var. 
spinipes n. var. 

Long. 10 uiill. Plus foncé que le type de l'espèce. La pilosité 
fait presque défaut sur le gastre. J^es joues ne sont pas plus 
lisses. La tête est un peu plus allongée en arrière des yeux. 
Les épines épinotales, sans être plus allongées que chez le type, 
sont plus robustes et un peu plus écartées. La face basale de 
Tépinotum est très faiblement sculptée. Les deux nœuds du 
pédicule légèrement plus allongés. L'extrémité distale des fé- 
murs est armée d'une paire de petites épines longues comme 
environ le tiers de leur intervalle, moins longues que chez A. 
(/onkicantha Em., dont il diifère encore par la sculpture et les 
épines épinotales bien plus courtes. Cette nouvelle forme fait un 
peu transition entre Schwammerdami et goniacantha. 

Province d'Ankavandro (J. HuRÈ, janvier 1898). — Muséum 
de Paris. 



124 F. SANTSCHI 

Tetramoriuni (Xyphomyrmex) Sikorœ For. sp. Xantogaster 
n. sp. 

Ç . Long. 2,8 mill. Brun rouge foncé, pattes, pédicule et 
gastre d'un jaune d'ambre. Mandibules et antennes d'un roux 
un peu brunâtre. Pilosité dressée fine, passablement abondante 
sur le corps, plus rare et plus courte sur les pattes. Pubescence 
très clairsemée sur le corps, assez abondante sur les antennes 
et les pattes. Sculpture disposée comme cliez Sikorœ mais moins 
grossière. Les rides de la tête sont longitudinales et assez espa- 
cées, celles qui prolongent les crêtes frontales à peine plus fortes 
que les autres, en dehors desquelles les rides deviennent réticu- 
laires avec un fond finement rugueux. Cette sculpture s'ettace 
presque dans la dépression qui reçoit le scape, et y apparaît plus 
luisante. Dos du thorax ridé-réticulé, finement réticulé par place 
sur les côtés du thorax. Abdomen lisse et luisant. Tête rectan- 
gulaire plus longue que large comme chez Sikorœ, mais la loge 
du scape est encore plus superficielle. L'épistomenon caréné est 
moins fortement échancré. Mandibules de 6 à 7 dents, les dernières 
peu distinctes. Dos du thorax plus continu. li'épinotum est armé 
d'épines deux fois plus longues que chez Sikorœ, presque aussi 
étroites à la base qu'à l'extrémité qui est mousse. Nœud du P'" 
article du pédicule un peu plus épais et son pétiole un peu plus 
court. Diffère surtout du tA'pe par sa pilosité plus abondante, sa 
couleur et ses épines. 

Madagascar. Un seul exemplaire reçu de M. J. de Gaulle. 

Tetramorium. (Ypliomyrmex) degener n. sp. 

Ç . Long. 2 mill. Voisin de ranarum et de Schauftissi For. 
Brun de poix. Mandibules, épistome, antennes, devant du pro- 
notum, pattes et dessous du pédicule jaunâtre. Pilosité assez 
longue et passablement abondante sur le corps. Pattes et an- 
tennes seulement pubescentes. La pubescence est rare ailleurs. 
Assez mat. Loge du scape, pattes, dessus du pédicule et gastre 



rOUKMlS DU MADAGASCAR 125 

luisants. Tête assez régiilièrenieiit ridée en long entre les arêtes 
frontales prolongées, mais les rides s'anastomosent de plus en 
plus en arrière et deviennent fortement réticulées, rugueuses, 
sur l'occiput et le thorax. Loge des scapes, une partie des côtés 
du pronotum et de l'épinotum, face déclive et côtés des nœuds 
du pédicule finement rugueux, le reste lisse. 

Tête rectangulaire, à peine plus large en arrière qu'en avant. 
Bords latéraux et occipital presque droits et à angles arrondis. 
Le scape est entièrement logé dans une dépression allongée qui 
atteint le cinquième postérieur de la tête. Les crêtes frontales 
qui la bordent en dedans divergent d'abord un peu dans le tiers 
antérieur puis devieinient parallèles. Epistome faiblement im- 
primé et lisse au milieu en avant, ridé en arrière. Mandibules 
de () à 7 dents densément striées, avec quelques points espacés. 
Articles 2 à 6 du funicule très épais et très courts. Thorax pro- 
portionnellement plus trapu et plus court que chez Schanfussi 
For. iNïétanotum armé d'épines robustes comme chez ScliaNfussi, 
mais comprimées et à peine plus longues que larges à leur base. 
Les épines métasternales presque comme les supérieures. Pétiole 
du ])remier nœud un peu plus court que la longueur du nœud k 
sa base. Celui-ci, plus haut qu'épais, a une face supérieure faible- 
ment convexe, aussi longue que large, qui forme un angle arrondi 
avec la face postérieure, laquelle est également un peu convexe 
et un angle saillant avec la face antérieure qui est étroite et 
concave. Les côtés présentent en avant une impression assez forte 
pour recevoir les épines métanotales. Deuxième nu'ud arrondi 
bien plus large que long, fortement caréné en dessous. Gastre 
court. 

Madagascar. Une seule ouvrière re(;ue de M. J. de Gaulle. 

Tapinoma subtile n. sj). 

$. Long. 1,8 mill. Voisin de hitemn Em. et indicum For. 
Jaune, parfois l'extrémité du gastre un peu rembruni. Submat, 



126 F. SANTSCHI 

côtés de la tête, épistome et mandibules luisants. Lisse, très fine- 
ment réticulé. Pubescence fine laissant voir la sculpture, quel- 
ques poils dressés sur les mandibules et le clypeus. 

Tête un peu plus longue que large, un peu plus étroite en 
avant. Bord occipital légèrement convexe, avec les angles posté- 
rieurs largement arrondis. Côtés de la tête assez convexes. Yeux 
de 1 8 à 20 fascettes placées en avant du milieu des côtés. Cly- 
peus un peu convexe, non caréné, à bord antérieur arrondi, avec 
une très légère échancrure au milieu. Le scape atteint environ 
le 7*"^ postérieur. Articles 2 à 10 du funicule plus larges que 
longs, le 10'"^ aussi large que long, le 2'"^ extrêmement court, le 
dernier aussi long que les trois précédents réunis. Mandibules de 4 
dents distinctes. L'apicale plus forte, suivie de 10 à 12 den- 
ticules. 

Thorax à peu près la moitié plus long que large, à sutures 
bien marquées. Le pronotum du double plus large que long, 
plus large en avant, subépaulé, faiblement convexe sur les côtés 
et échancré eu arc en arrière. Mésonotum aussi long que large, 
plus large en avant. Les deux faces de l'épinotum planes, sub- 
bordées. La face basale horizontale, plus large en arrière, moitié 
plus courte que la face déclive, forme avec elle un angle très 
ouvert, mais net. Ecailles très basses, gastre court. 

cf. Long. 1,7 mill. Brun de poix plus ou moins clair, le gastre 
obscurci. Mandibules, antennes et pattes d'un blanc sale. Un 
peu moins pubescent et plus luisant que l'ouvrière. Tête arrondie 
avec un bord occipital droit. Yeux assez bombés, placés en avant 
du milieu des côtés de la tête. Le scape atteint le bord postérieur. 
Articles 2 à 11 du funicule subégaux, plus longs qu'épais. Man- 
dibules assez étroites, finement denticulées. Epistome entier. 
Ailes supérieures longues de 2,2 mill. Une cellule cubitale. 
Gastre plus large que le thorax et très court. 

Plusieurs Ç et çf reçus de M. J. de Gaulle. Sud de la Base 
d'Antogil, Madagascar. 



FOURMIS DE MADAGASCAR 127 

Technomyrmex ahcrrard ii. sp. 

Ç. Long. 2,3 mill. Brun jaunâtre, gastre, moins la base, brun 
noirâtre. Antennes, pattes et écaille jaunâtres. Cuisses rembru- 
nies. Pilosité dressée très médiocre autour de la bouche et le 
bord des derniers segments abdominaux. Une fine pubes- 
cence blanchâtre, régulière, abonde partout sans masquer la 
sculpture du fond, qui est lisse et microscopiquement réticulée. 

Tête rectangulaire d'un cin(juieme plus longue que large, aussi 
large devant que derrière, à côtés parallèles et bord occipital 
droit. Les yeux, grands comme le quart des côtés de la tête, sont 
placés un peu en avant du milieu. Trois ocelles près du bord 
occipital. L'épistome bombé à bord antérieur presque transversal, 
forme un léger lobe à peine échancré au milieu ; son bord pos- 
térieur, effacé ou à peine distinct, s'avance en angle largement 
arrondi entre les arêtes frontales (visible par transparence sur 
les préparations éclaircies). Les arêtes frontales, très espacées, 
divergent en aie en arrière vers le tiers postérieur des yeux et 
se confondent en avant avec le bord latéral de l'épistome, lequel 
contourne largement la fossette antennaire pour se perdre près 
du devant des yeux. Antennes de 12 articles. Le scape atteint 
le 5'"*^' postérieur de la tête. A partir du 2'^^'^, tous les articles du 
funicule sont d'autant plus longs et larges qu'ils se rapprochent 
du dernier. Thorax court, étroit et déprimé. Le mésonotum bien 
plus long que large. Les deux faces de l'épinotum peu disthictes, 
faiblement convexes. La face déclive transversalement concave 
vers le bas. Ecaille ovale, très inclinée et en partie soudée, re- 
couverte parle P' segment du gastre. Gésier de forme ordinaire, 
à tissu nettement arcolaire. Cinquième segment du gastre peu 
saillant, faiblement conique, avec l'anus inséré et transversal 
comme chez Tcqnnoma. 

Cette curieuse Fourmi présente quelque parenté avec le genre 
Semonius For., dont on ne connaît pas encore la Ç et dont le 
(^f a 1 1 articles aux antennes. 



128 F. SANTSCHI 

Fort Dauphin, Madagascar sud. Cli. Alluaud, 1901. 3 Ç au 
Muséum de Paris. 

Camponotiis Gaullei n. sp. 

Ç minor. Voisin de Dufouri For. et de cervicalis Rog. Long, 
lia 11,5 mill. Jaune rougeâtre. Dernier segment du gastre^ 
parfois la base et même l'écaillé brun jaunâtre. Généralement 
ces couleurs se fondent plus ou moins, dessinant des taches un 
peu plus claires et peu visibles sur les côtés du dos des segments 
abdominaux. Pilosité et pubescence roussâtre aussi abondante et 
disposée comme chez cervicalis. Un peu plus luisant et partout 
recouvert d'un très fin reticulum transversal. 

Forme générale de la tête comme chez cervicalis, mais en 
arrière des yeux les bords latéraux sont presque droits comme 
chez Dufouri^ toutefois avec un bord occipital moins étroit que 
chez ce dernier. Thorax un peu plus court que chez cervicalis, 
la face déclive de l'épinotum paraît plus longue et plus abrupte. 
Tibias prismatiques cannelés, sans bordure de piquants dressés. 
L'écaillé est comme chez Dufouri, mais encore plus épaisse et 
plus basse ; la face antérieure s'incline fortement en avant (plus 
basse et moins oblique que chez cervicalis). La face supérieure 
plus large est moins acuminée en arrière, plus mousse. Le gastre 
est large comme chez cervicalis. 

Baie d'Antongyl, 5 Q reçues de M. J. de Gaulle. Cette 
espèce relie d'une façon frappante avec le C. Perroti For. le 
C. Dufouri For. et cervicalis Rog. 

Camponotus macidatus v. Uvidior n. var. 

Très semblable au type par la disposition des taches abdomi- 
nales, mais la couleur du fond est d'un jaune grisâtre terne chez 
les Ç minima. Les tibias plus faiblement bordés de piquants que 
chez le type, mais ne manquant pas comme c'est le cas chez 
madecassa Em. Chez la ^ maxima, la lace déclive de l'épino- 



FOUEMIS DE MADAGASCAR 129 

tiim est moins concave et l'écaillé légèreuieiit plus courte et plus 
épaisse. Ç cf $ • 

Grande Comore (H. Pobequin, 1899), au Muséum de Paris. 

CamponotMS maculatiis st. strangulatus n. st. 

Ç major. Long. 13 mill. Long, de la tête 3,7x3,5, scapes 
3,5, tibia postérieur 4 mill. Trois quarts antérieurs de la tête, 
base des mandibules, scape et la plus grande partie du gastre 
noirâtre. Reste des mandibules, occiput, dos du tliorax, tibias et 
tarses plus ou moins estompés de rouge brunâtre. Angles posté- 
rieurs de la tête, funicules, côtés du thorax y compris les sutures 
dorsales, la face déclive de l'épinotum, reste des pattes, Técaille, 
une tache en V sur le segment basai du gastre, une tache plus ou 
moins ari'ondie sur les côtés du 2"'® segment d'un jaune ocre fauve. 

Pilosité du corps disposée comme chez maeulatus i. sp., mais 
un peu moins longue et manquant complètement sur les bords 
de l'écaillé. Tibias sans piquants, dressés sur leur bord interne, 
tout au plus une rangée de soies courtes, fines, tout à fait cou- 
chées. Pubescence clairsemée, très adjacente sur les scapes et 
les pattes. Mat. Devant de la tête et abdomen submat. Mandi- 
bules un peu luisantes chez les Q maxima. Sculpture plus dense 
et plus fine que chez madecassa Em. La tête a la même forme, 
mais un peu plus grande que chez maeulatus i. sp. et madecassa. 
Le lobe de l'épistome plus large et moins avancé, avec les angles 
aigus et la carène plus mousse. Le thorax est plus allongé avec 
la face déclive de l'épinotum plutôt légèrement convexe. Tibias 
l)rismatiques et cannelés. Abdomen comme le type. 

Ç minor. Long. 7,5 à 8 mill. Jaune ocre, une bande entre 
les yeux plus ou moins rougeâtre. Taches de l'abdomen disposées 
comme chez la ^ maxima, mais la couleur du fond est plutôt 
jaune rougeâtre. Pilosité et sculpture comme chez la maxima. 
Pattes et abdomen un peu plus luisants. La tête est aussi longue 
que chez maeulatus i. sp., les côtés très faiblement arqués en 



130 F. 8ANTSCHI 

avant des yeux mais convergent plus fortement en arrière pour 
former un bord occipital aussi étroit que l'extrémité antérieure 
du pronotum, comme chez la race Radamae Forel. Thorax 
élancé. Métaépinotum très comprimé. Ecaille assez étroite. 

Ç.Long. 16 mill. Aile antérieure 16 mill., roussâtre. Couleur 
de Ç maxima, mais le gastre n'a que deux petites taches à la 
base du 1®^' segment. Chaque segment a, en outre, une bordure 
postérieure jaunâtre, le reste brun noh'âtre. 

2j. et Ç de Yitikanpy (Morondava) et Ç % de Adampy, près 
Vohemar(G. Grandidier, 1899), Muséum de Paris. 

Cette race se rapproche de Radamae For. par le rétrécisse- 
ment de la tête chez la ^ minor, mais sa grande taille et ses au- 
tres caractères l'en distingue complètement. Plus grand aussi 
que la race liova For. et la var. hovoïde, avec une pilosité plus 
faible. Plus robuste aussi que Madccassa Era. Paraît se rappro- 
cher de la var. macidatoïdes For. 

Camponotus maculât us st. Fairmairei n. st. 

$ major. Long. 7 mill. Jaune passant au jaune roussâtre sur 
le devant et le dessus de la tête, les mandibules, les scapes et 
les tarses. Le gastre présente des taches brunâtres disposées 
comme chez Badamœ en trois séries diffuses. Pilosité dressée 
presque nulle, ici et là une soie longue et pointue autour de la 
bouche et de l'extrémité de l'abdomen. Pubescence presque ab- 
sente sur l'abdomen et le thorax, discrète sur la tête, sauf vers 
le devant de celle-ci et les joues, où elle s'allonge un peu et se 
redresse ; un peu plus dense et plus adjacente sur les pattes et 
les antennes. Submate, gastre plus luisant. Finement réti- 
culée comme Badamœ For. Abdomen très finement strié, 
réticulé en travers. Ponctuation éparse sur le devant de la 
tête. 

Tête un peu plus longue que large (plus courte que chez 
Badamœ). Très rétrécie devant, à côtés assez convexes, à bord 



FOURMIS DE MADA(4ASCAR 131 

postérieur à peine concave. Arêtes frontales un peu plus 
espacées que chez Raclamœ. Aire frontale très petite, trans- 
versale. Epistome caréné, mais plus faiblement en avant qu'en 
arrière. Elle est rectangulaire, avancée comme chez Radamœ, 
mais à côtés plus divergents d'avant en arrière. Mandibules très 
finement réticulées avec quelques points épars, armées de G dents 
espacées et assez mousses. Le scape dépasse légèrement l'oc- 
ciput. Le thorax est bien plus trapu que chez Radamse, un peu 
plus haut et un peu plus court, avec un épinotum nettement 
anguleux (arrondi chez Raclamœ). L'écaillé est comme chez 
maculatus i. sp., c'est-à-dire moins épaissie près de son sommet 
que chez Radamœ. Tibias cylindriques, sans rangée de i)iquants 
le long du bord interne. 




a = Camponotus maculatus Fab. st. Badamœ For ^ major. Profil du thorax 

(d'après le type du Muséum de Paris). 
b ^= C. maculatus Fab. st. Fairmairei n. st. "^ major. Thorax vu de profil. 
c =1 C. maculatus Fab. st. strayi (julatus n. st. "^ minor. Partie postérieure de 

la tête. 
d ^=z G. maculatus st. Radamœ v. radamoides For. 

ez= C. maculatus st. Fairmairei n. st. "^ minor. Partie postérieure de la tête. 
f =z C. maculatus st. hova For. v. hovoides For "^ minor. Partie postérieure de la 

tête (d'après un type du Muséum de Paris). 
g = C. maculatus st. hova For. v. luteolus For. ^ miuor, Partie postérieure de 

la tête (d'après un exemplaire type reçu du D' A. Fobel). 



132 F. SANTSCHl 

Ç niinor. Long. 5,8 iiiill. Jaune. Gastre à peine maculé laté- 
ralement de brunâtre. Mandibules et tarses jaune rougeâtre. 
Pilosité encore plus rare que chez le Ç major, avec une sculp- 
ture semblable, mais plus luisante. Tête allongée comme chez 
macidatus i. sp., avec un bord occipital arrondi comme chez 
maculatiis i. sp. horoides For., etc., et non rétréci en cône 
comme chez Badamœ et strangidatus. Epistome caréné, bord 
antérieur du lobe transversal, avec des angles un peu sail- 
lants. 

Le profil de l'épinotum accuse un angle assez distinct, quoique 
bien moins fort que chez le ^ major, et indiquant une face dé- 
clive plus courte que la basale (de même longueur chez la $ 
major). Ecaille épaisse à la base. 

Cette race, quoique de même taille et presque de même cou- 
leur que Badamœ, s'en distingue nettement par sa tête bien 
moins obscure et plus courte, son thorax plus trapu et son épino- 
tum anguleux. (Comparée avec une ^ major de Badamœ, type 
du Muséum de Paris, et gracieusement communiquée par M. R. 

du BUYSSON.) 

Madagascar (Fairmaire, 1900). 

Vit avec des larves de Fulgosides. Trois exemplaires au Mu- 
séum de Paris. 

A mon avis, il y a lieu de détacher de la race Badamœ For. 
les variétés qui n'ont pas la tête de Ç minor retrécie en arrière 
en cône subaigu. Ainsi, la variété désignée par M. A. Forel 
sous le nom de Badamœ var. hovoides est représentée au Mu- 
séum de Paris par des exemplaires types à tête subtronquée et 
arrondie en arrière. Je les rattache à la race hova For., tandis 
que d'autres exemplaires reçus directement de M. Forel ont la 
tête retrécie comme chez Badamœ. Je les considère comme 
Badamœ radamMdes For. Donc les var. luteolus, ohscurior For. 
doivent se rattacher à la race Jiora ou former des races dis- 
tinctes. 



FOURMIS DE MADAGASCAR 133 

Campo}wtus foramlnosus For. st. aldahrensis For. 

Légère variété avec une faible indication de la ligne glabre 
sur le milieu du gastre, ce qui la rapproche un peu de Grandi- 
dieri For. 

(Irande Comore (H. Pobequin, 1899). Muséum de Paris. 

C. Ellioti For. 

Je crois devoir considérer comme la ^ major ou soldat 
une grosse Fourmi qui atteint 14 mill. de long. La tête a 
5 mill. de long sur 4 de large. Le scape atteint le bord posté- 
rieur de la tête. Le pronotum forme des épaules ti'ès accusées, 
presque terminées en dents mousses. Le bord supérieur est tran- 
chant, échancré, avec les angles armés de deux petites épines 
ou dents plus ou moins rapprochées et qui peuvent manquer. Du 
reste semblable à la Ç et de la même localité. 

Andrahomana (Madagascar), région du sud (A. Alluaud). 
Muséum de Paris. 

Var. reliicens n. var. ^ média plus étroite que le type, dont 
elle diffère par la couleur plus rougeàtre de la tête et du thorax, 
ainsi que par la pilosité du gastre formant une pelisse plus 
soyeuse et luisante. Sculpture et forme du thorax comme chez le 
type. Chez le soldat, l'écaillé a des dents plus mousses. 

Fort Dauphin (région du sud-est), Madagascar. (Ch. Alluaud, 
1901.) 

Camponotus imitcdor For. var. reslmcola n. var. 

Diffère du type par la présence d'une tache rougeàtre plus ou 
moins étendue à la base du premier segment du gastre, en vis-à- 
vis de l'écaillé. 

Andrahomana, Madagascar sud (Ch. Alluaud) et Ambolisa- 
tra (G. Grandidier, 1898). Muséum de Paris. 

Camponotus Darivini For. st. TJiemistodes For. 

Cette forme ne constitue qu'une race du Danvini très voisine 



134 F. SANT8CHI 

de rohustior For. La Ç maxima atteint 11 mill. La tête est plus 
large que le pronotum. L'épistomc n'est plus caréné chez le Ç 
au-dessus de 10 niill. de long, comme du reste chez rohustior 
For., mais en diffère, comme l'indique M. Forel, par le prono- 
tum plus anguleux, la face basale de l'épinotum plus longue et 
plus convexe. La pilosité beaucoup plus espacée (ne formant pas 
pelisse); par contre, il y a quelques poils fins dressés sous le bord 
inférieur des cuisses, et surtout par la ponctuation plus régu- 
lière, tandis qu'elle est presque réticulaire et transversale chez 
rohustior. 

Madagascar. Région du sud. Andrahoumana. (Ch. Alluaud, 
190L) Muséum de Paris. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 5. — Juin 1911. 



LES PIÈCES BUCCALES ET LE PHARYNX 

d'dn 

STAPHYMN DE CEYLAN 

(Creophilus viUipennis Kraatz.^ 

PAR 

E. BUGNION 

Avec les planches 2 et 3. 

Les pièces buccales des Staphyliiis offrent plusieurs particu- 
larités intéressantes en rapport avec la disposition du pharynx. 
La lèvre inférieure forme au-devant du pharynx une sorte de 
gouttière (atrium) cachée sous le labre. A droite et à gauche 
se trouve une brosse de forme oblongue, ainsi qu'un ravissant 
petit peigne formé d'une quarantaine de dents régulièrement 
espacées'. Insérés sur les bords de la lèvre inférieure, ces 

' Les brosses qui bordent l'atrium des Staphylins ont été décrites par Schiôdte, 
Erichson et Kkaatz sous le nom de Faraglosses (Nebenzungen). La partie du 
labium comprise entre les deux brosses était désignée à cette époque sous le nom 
de Ligula (Zunge). (Voy. Schiôdte, Germar's Zeits. I, p. 162. — Erichson, 
Bericht ii. die wiss. Leistungen, 184.5, p. 42. — Kraatz, Naturg. Ins. Deutsch. II. 
Staphylini, 1858, p. .5.) Il faut remarquer toutefois que les pièces appelées para- 
glosses par ces auteurs ne correspondent pas aux paraglosses vrais des Blattes et 
des Termites. Ces derniers, insérés sur le bord antérieur du labium (en dehors 
des glosses). se trouvent en eiTet en dedans et en avant des palpes. — Les peignes 
du Creophilus n'ont, à ma connaissance, été décrits nulle j)art. On pourrait, pour 
éviter toute équivoque, désigner les brosses et peignes des Staphylins sous le nom 
d'Organes paralabiaux. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. ] 911. 11 



136 E. BUGNION 

organes sont, au point de vue des homologies, difficiles à expli- 
quer. Je suis, après quelques hésitations, arrivé à conclure que 
ces parties sont des différenciations de l'invagination stomo- 
déale, soudées secondairement aux bords de la lèvre. Il est clair 
en effet que, s'il s'agissait de pièces dérivées des paraglosses, 
c'est en dedans des palpes qu'on devrait les trouver. 

Quant à leur signification physiologique, mon idée est que les 
peignes des Staphvlins font l'office d'une passoire. Les aliments 
(matières animales décomposées; étant pressés par le mouve- 
ment des mandibules dans l'espace compris entre le labre et 
l'atrium, les peignes placés de champ, retiendraient les parties 
sohdes et laisseraient passer les liquides à l'extérieur. Les 
brosses maxillaires, extrêmement développées chez ces Insectes, 
seraient spécialement destinées à ramener les parcelles nutri- 
tives vers l'entrée du pharynx. 

Ayant, pendant mon dernier séjour à Ambalangoda, capturé 
de nombreux Creoph'dusviUipenms, c'est spécialement sur cette 
espèce qu'a porté mon étude. On peut prévoir toutefois que la 
dissection des espèces européennes fera découvrir des disposi- 
tions assez semblables. 

La meilleure manière de montrer la conformation des pièces 
buccales est de représenter le dessous de la tête avec le labre 
et les mandibules, puis de dessiner à part, au même grossisse- 
ment, la lèvre inférieure et les maxilles. Faisant un calque du 
deuxième dessin, il suffit de superposer les deux figures pour 
rétablir les rapports (fig. 1 et 2). 

Nous aurons à considérer les pièces suivantes : 1*^ le clypeus. 
2^ le labre, 3° les mandibules, 4*^ les maxilles, 5^ la lèvre infé- 
rieure (labium, 2""' maxille), 6'^' l'atrium et le pharynx. 

Le clypeus et le labre sont deux pièces impaires, superposées 
chez notre espèce, prolongeant le bord du front. Les mandibu- 
les, les maxilles et la lèvre inférieure représentent, comme on 
sait, trois paires d'appendices ventraux comparables aux pattes. 



STAHHVLIN DE CEYLAN 137 

Les pièces labiales sont soudées en une lame unique portant les 
palpes. Le pharynx est, ainsi que son arc chitineux, une diffé- 
renciation de l'invagination stomodéale. 

Le menton qui supporte la lèvre inférieure (mobile chez la 
Blatte, l'Abeille, etc.) est, chez les Staphylins, soudé à la face 
inférieure de la tête. Kn avant se voit une pièce transverse (un 
peu mobile) désignée sous le nom de promentum (fig. 1). Des 
deux côtés du menton se trouve T éc h an crure maxillaire desti- 
née à l'articulation du cardo. Cette ouverture qui laisse passer 
aussi les muscles adducteurs de la maxille, se prolonge en avant 
jusqu'au bord antérieur de la paroi ventrale de la tête. La chi- 
tine, épaissie le long de l'échancrure. forme un arc-boutant qui 
soutient l'articulation mandibulaire. Une membrane élastique 
tendue du bord de l'échancrure au cardo, au stipes, à la base 
de la mandibule et à l'épistome, assure l'occlusion de l'orifice. 
Le bord antérieur de la paroi ventrale (formé par le menton et 
les échancrures maxillaires) se trouve un peu en arrière du bord 
frontal. Entre deux existe un espace haut de 1""",5 (dans le 
sens dorso-ventral) destiné à loger les mandibules et lesmaxilles. 

Le front, observé de dessous, offre une excavation assez pro- 
fonde. La tête est prolongée en arrière par une sorte de col qui 
tourne de part et d'autre dans l'anneau du prothorax. Le trou 
occipital (placé très en arrière) est taillé aux dépens de la paroi 
ventrale dudit col. Au-devant du trou occipital se voit un sillon 
médian (sillon préoccipital) séparant Tune de l'autre deux 
larges surfaces bombées. Ce sillon s'élargit en arrière du menton 
en un petit triangle qui se trouve, ainsi que les échancrures 
maxillaires et le menton lui-même, dans un plan plus déprimé. 

A l'intérieur de la tête se voient par transparence, sur les pré- 
parations éclaircies, deux piliers chitineux écartés en avant en 
forme de V (tentorium, fig. 1 et 7). Ces piliers, appuyés en 
arrière sur le bord antérieur du trou occipital, sont unis l'un à 
l'autre par une plaque transverse relevée au-dessus du men- 



138 ' E. BUGNION 

ton, mais soudée à ce dernier par son bord postérieur. Les bran- 
ches antérieures, obliquement dirigées à travers la tête, peuvent 
être suivies jusqu'aux articulations des antennes au côté dorsal ; 
élargies à ce niveau, elles donnent attache par leur extrémité 
interne à l'arc suspenseur du labre. Des piliers postérieurs se 
détachent encore un peu en arrière de la plaque médiane : 
1<> deux branches courtes destinées à renforcer les articulations 
des cardos; 2" deux tigelles reliées l'une à l'autre par un arc 
transverse, formant un petit support destiné à soutenir le cer- 
veau. 

Notons enfin deux piliers verticaux qui, s'appuyant par une 
expansion sur la paroi ventrale de la tête, rejoignent la plaque 
médiane, puis se détachant de celle-ci, se portent de bas en 
haut vers le vertex. 

I. Le clypeus (épistome ou chaperon, fig. 3) olfre un bord 
antérieur échancré avec deux parties noires placées à droite et 
à gauche et un bord postérieur droit, de nature membraneuse, 
attaché au bord du front. Les parties noires sont hérissées de 
gros poils rigides insérés sur de petits mamelons percés d'un 
pore. Les bords de l'échancrure sont garnis de poils plus tins et 
plus serrés dirigés en avant, les plus externes légèrement incli- 
nés de dehors en dedans. L'entrée de l'atrium se trouvant di- 
rectement en dessous, ces poils forment, au niveau de la bouche, 
un rideau protecteur. 

n. Le labre, partiellement caché en dessous du clypeus, est 
si intimement soudé à ce dernier qu'il est, même en le séparant 
avec le scalpel, assez difficile de marquer ses limites. Le clypeus 
se reconnaît toutefois à ce que son bord postérieur (membraneux) 
est, dans toute sa largeur, continu avec le front, tandis que le 
labre, placé en dessous, revêt la face inférieure du clypeus, puis 
dépassant en arrière les limites de ce dernier, revient en avant 
pour se prolonger dans la paroi de l'atrium. La continuité du 
labre avec la paroi de l'atrium est démontrée par la figure 5, 



STAPHYLIN DE CEYLAN 139 

exactement dessinée d'après nature. Le labre qui, chez l'Insecte 
vivant, recouvre l'entrée du pharynx, a été, dans cette prépara- 
tion, rejeté en arrière, afin de montrer l'atrium à découvert. 

Il ressort de la description qui précède que le labre du 
Creophilus n'est pas, comme celui des Orthoptèies, une pièce 
indépendante formée de deux lames, mais une lame simple, 
placée sous le clypeus et soudée par ses bords à ce dernier. 
La cavité aplatie, renfermée chez d'autres Insectes à l'inté- 
rieur du clypeus, est comprise ici entre le clypeus et le labre. 
On remarque encore qu'il n'y a pas de véritable cavité buccale 
ouverte en arrière, mais un espace aplati (sinus labro -pha- 
ryngé) fermé en arrière par le pli de la membrane {x). Cet 
espace, assez profond pour recevoir les bords des mandibules 
au moment oi^i celles-ci se croisent, existe vraisemblablement 
chez les Coléoptères en général. C'est là, en effet, que sont tout 
d'abord reçus les aliments, et c'est là également que les frag- 
ments nutritifs peuvent, si c'est nécessaire, être pressés et tri- 
turés. La bouche (orifice buccal) est, comme chez les Insectes 
en général, limitée du côté dorsal par le bord du labre, du côté 
ventral par le bord de la lèvre inférieure, et sur les côtés par 
les parties basales des mandibules. 

Le labre est attaché, à l'endroit où il se replie, à un arc chi- 
tineux mobile (arc du labre, fig. 3 et 10). Cet arc, dont les 
extrémités se courbent en forme de crochet, s'articule à droite 
et à gauche au bord interne du pilier antérieur du tentorium. 
Aux crochets de l'arc du labre est appendu d'autre part l'arc 
chitine ux du pharynx. Le rôle de l'arc du labre est de main- 
tenir cette lame en place tout en lui assurant la mobilité néces- 
saire dans le sens ventro-dorsal. Le labre qui a ses muscles propres 
peut, au gré de l'Insecte, se relever ou s'abaisser de manière à 
dilater l'espace labro-pharyngé ou à le resserrer. C'est pour ne 
pas entraver ces mouvements que le clypeus, placé au-dessus du 
labre, est attaché au front par une membrane flexible. Les mou- 



140 E. BUGNION 

venients du labre et le jeu des pièces buccales peuvent être aisé- 
ment d'ailleurs observés sur le vivant. Il suffit de placer le Sta- 
phylin sur la platine du porte-loupe et de le maintenir sur le dos au 
moyen de la ténette. L'Insecte cherchant à mordre, on voit, sui- 
vant la position des mandibules, l'espace labro-pharyngé se dila- 
ter ou s'aplatir. Le bord antérieur du labre offre, connne celui 
de l'épistome, une échancrure médiane et deux parties saillan- 
tes à droite et à gauche. L'échancrure du labre répond à peu 
près à celle de l'épistome. Les bords sont un peu obliques ; les 
angles antérieurs, mousses et arrondis, portent des poils serrés 
inclinés en dedans. La face ventrale offre une fossette médiane 
répondant à l'échancrure et deux parties latérales un peu 
bombées. 

Observé au microscope sur une préparation montée au baume, 
le labre du Créophile révèle une structure intéressante (fig. 5). La 
surface entière est garnie de petits poils jaunes, rigides, légère- 
ment incurvés, exactement juxtaposés, insérés sur des lignes très 
régulières. Ces lignes, dirigées de dehors en dedans sur les parties 
latérales, s'incurvent graduellement en se rapprochant du milieu 
et finissent au niveau de la fossette par aller parallèlement 
d'arrière en avant; les poils deviennent en même temps plus fins 
et plus longs. D'autres lignes répondant aux insertions des poils 
croisent les premières à angle droit. La membrane qui forme le 
fond du sinus, continue d'une part avec le labre, d'autre part 
avec la paroi de l'atrium, est revêtue elle aussi de poils d'une 
finesse extrême disposés par séries. L'ensemble de ces lignes 
(convergentes vers l'orifice) paraît disposé de façon à faciliter et 
à compléter l'action des maxilles en dirigeant les parcelles ali- 
mentaires vers l'entrée du pharynx. 

III. Mandibules (fig. 1). Les mandibules, à pointe acérée 
courbée en forme de faucille, portent sur leur bord interne deux 
dents rapprochées l'une de l'autre, placées exactement à mi- 
longueur. Les dents de la mandibule gauche sont notablement 



STAPHYLIN DE CEYLAN 141 

plus fortes. La portion du bord interne qui porte les dents, for- 
tement dilatée, proémine en dedans. Contrairement à ce qu'on 
observe chez d'autres Insectes (Blattes, Termites) qui ont deux 
articulations, une ventrale et une dorsale, la mandibule du Sta- 
plujlm n'a qu'une articulation unique, ventrale. Il y a, du côté de 
la mandibule, un condyle arrondi, prolongé en dessous par une 
petite dent et, du côté de la tête, une glène concave placée près du 
bord externe, immédiatement en dehors de l'échancrure maxil- 
laire. Le muscle adducteur, très fort, s'insère au moyen d'une 
expansion chitineuse à l'apophyse saillante qui prolonge le bord 
interne. L'abducteur, beaucoup plus faible, s'attache près du 
condyle, en dehors de ce dernier. 

Dans une petite excavation du bord interne, en arrière de la 
partie dentée, se trouve la brosse mandibulaire, formée de 
16 à 18 tigelles garnies de poils fauves. 

Chez le mâle, les mandibules sont notablement plus longues 
que chez la femelle, la tête (en majeure partie remplie par 
les muscles adducteurs) est elle-même plus grande et plus 
carrée. 

Dans l'acte de mordre, les mandibules se croisent, la gauche 
par-dessus la droite ; les bords internes passant l'un sur l'autre 
dans la région dilatée, peuvent couper comme des ciseaux. Les 
dimensions sont calculées de telle façon qu'au moment où ils 
se rapprochent, les tranchants trouvent place dans l'espace 
linéaire compris entre le labre et l'atrium. Lorsque l'Insecte 
mange, les parcelles alimentaires découpées par les mandibules 
sont triturées tout d'abord au fond du sinus labro-pharyngé, 
maintenues de part et d'autre par les deux brosses. Cette action 
accomplie, les mandibules s'écartent; les maxilles venant à 
leur place, ramènent au moyen de leurs brosses les parcelles nu- 
tritives vers l'entrée du pharynx. 

IV. Les maxilles (lig. 2 et 4) comprennent: l^' une pièce 
articulaire, le cardo; 2° une pièce basale, le stipes; 3'^ et 4° 



142 



E. BUGNION 



deux pièces apicales, le lacinia (frange) et le galea (casque); 
5° le palpe maxillaire. 

1. Le car do (fig. 1, 2, 4, 7), en forme de croissant, est com- 
posé de deux lames superposées, articulées par un petit manche 
courbe sous le bord du menton. L'articulation est, comme le 
montre la figure 7, soutenue par la branche courte du tento- 
rium. Une rainure comprise entre les deux lames reçoit le bord 
du stipes. Placé dans l'échancrure maxillaire, le cardo peut, 
grâce à ses muscles propres, se mouvoir en divers sens, en- 
traînant avec lui la maxille entière. Le manche a deux petites 
apophyses, une externe et une interne, faisant l'office de 
leviers. 

2. Le stipes est formé de trois pièces unies par des sutures 
membraneuses: a) la pièce externe (palpiger), étroite du côté 
ventral, plus large du côté dorsal, portant le palpe, engainant 
partiellement les lames interne et médiane ; h) la pièce médiane, 
triangulaire, répondant par sa base au bord du cardo, en partie 
couverte au côté dorsal par le prolongement de la lame externe ; 
c) la pièce interne, plus grande, qui supporte le galea et le 
lacinia; toutes trois hérissées de poils rigides. Les muscles 
(mento- et tentorio-maxillaires), qui servent aux mouvements de 
la maxille, s'insèrent non seulement sur le bord interne du stipes. 
mais encore sur la face dorsale de ses trois pièces. La lame externe 
forme, en vue de ces insertions, une gouttière ouverte en dedans, 
au côté dorsal. 

3. Le lacinia, qui chez d'autres Insectes (Blattes, Ter- 
mites) porte une rangée de cils rigides et se termine par deux 
dents acérées, est transformé chez le Créoph'de en une brosse 
très fournie portée par une tige mobile. Cette tige articulée au 
côté dorsal de la pièce interne (fig. 4) peut, grâce à un petit 
levier, tourner avec la brosse en divers sens. Une préparation 
éclaircie dans la potasse caustique m'a montré que la brosse du 
lacinia n'est pas, comme il semble tout d'abord, insérée sur le 



STAPHYLIN DE CEVLAN 143 

bord de la tige, mais sur la face dorsale d'une lame taillée en 
biseau. Le bord de cette lame se voit sur les pièces non éclair- 
cies comme une ligne sombre au travers des poils. 

4. Le galea, qui chez d'autres Insectes (Blattes, Termites) 
engaine le bord externe du lacinia, est transformé chez le Créo- 
pJiile en une pièce à bord antérieur évasé, surmonté d'une 
brosse. Le bord interne porte cependant une expansion chiti- 
neuse, qui soutient le lacinia et s'oppose à son déplacement du 
côté ventral. La base du galea est portée par un petit arc (arc 
du galea) pouvant probablement tourner sur lui-même. En- 
dessus et en-dessous de cet arc se voient par transparence, sur 
les préparations au baume, les faisceaux musculaires qui se 
portent au galea et au palpe. La brosse du galea est, comme 
celle du lacinia. insérée au côté dorsal d'une lame taillée en 
biseau. 

5. Le palpe maxillaire est formé de quatre articles (cinq 
chez les Blattes. Termites, etc.), le l''^" très court, échancré sur 
son bord externe, les deux suivants de forme conique, garnis de 
quelques poils sur leur bord externe, le 4™*^ cylindrique, entiè- 
rement privé de poils. Ce dernier offre quelques pores (gusta- 
tifs?) disséminés à sa surface près du bout antérieur et, au bout 
lui-même, une couronne de bâtonnets microscopiques plus ou 
moins enfoncés dans Torifice apical. 

Ainsi constituée, la inaxille du Staphylin est un appareil 
complexe pouvant, grâce à ses pièces multiples, prendre les 
positions les plus diverses. Son rôle principal est vraisemblable- 
ment de rassembler les parcelles d'aliments découpées par les 
mandibules et plus spécialement d'amener vers l'orifice du 
pharynx les fragments accumulés en dessous du labre. Les 
brosses maxillaires, si développées chez notre espèce, seraient 
particulièrement dévolues à ces fonctions. 

Un usage accessoire de la maxille est, chez les Insectes en 
général, de servii- au nettoyage des pattes et des antennes. 



144 E. BUGNION 

V. La lèvre inférieure' (ligula, fig. 2, 5, 9) est une pièce 
à peu près quadrilatère, insérée au moyen d'une membrane 
transparente sur le bord antérieur du promentum. L'insertion 
ne se trouve pas, comme chez d'autres Insectes, au bord pos- 
térieur de la lèvre, mais en avant de ce bord, à l'union du tiers 
postérieur et des deux tiers antérieurs. La partie postérieure, 
plus fortement creusée, s'adapte exactement au pharynx qui lui 
fait suite. La lèvre ne porte sur son bord libre ni glosses, ni 
paraglosses, mais seulement deux palpes labiaux. 

Formée de deux lames superposées, la lèvre offre une face 
ventrale libre, un peu convexe, portant quelques poils, et une 
face dorsale creusée en forme de gouttière continue avec le 
pharynx, constituant à l'entrée de ce dernier une sorte d'enton- 
noir ou d'atrium. Les deux lames séparées au moyen du scalpel 
sont représentées dans les figures 9 et 10. La figure 9 montre la 
lame ventrale avec la membrane transparente qui l'unit au pro- 
mentum, la figure 10 la lame dorsale, continue avec le labre, 
encadrée à droite et à gauche par les deux peignes. Les deux 
dessins étant faits au même grossissement, il suffit, pour réta- 
blir les rapports, de les superposer exactement au moyen d'un 
calque. Les peignes, qui ont été artificiellement séparés des 
brosses, se retrouvent alors dans leur position naturelle appli- 
qués sur celles-ci. 

Considérée à part (fig. 9) la lame ventrale montre trois zones 
distinctes: 1° une zone antérieure transparente portant les 
deux palpes, 2° une plaque médiane rembrunie, 3^ une zone 
postérieure jaune. Le bord antérieur, légèrement échancré, 
est garni de quelques petits poils. La partie postérieure, libre 

' J'appelle lèvre inférieure la lame quadrilatère qui, chez les Blattes, Termites, 
etc., porte sur son bord antérieur les glosses et les paraglosses. J'emploie le mot 
glosses au lieu de lingulœ : l» pour avoir un terme correspondant aux paraglosses ; 
2» pour éviter toute confusion avec le nom ligula donné par quelques auteurs à 
la lèvre elle-même. Les glosses et paraglosses (entièrement absentes chez le Créo- 
phile) répondent probablement au lacinia et au galea de la maxille. 



8TAPHYLIN DE CEYLAN 145 

en dedans de la membrane d'insertion, porte deux petits cro- 
chets mobiles destinés à soutenir les deux peignes. 

Les palpes, composés de trois articles, prennent appui sur la 
plaque médiane au moyen de deux tiges à direction oblique 
fixées sur un arc cliitineux. Les articles 1 et 2, à peu près de 
même longueur, portent quelques gros cils. Le 3"'*^ article, cylin- 
drique, un peu renfié dans sa partie moyenne, entièrement privé 
de poils, ott're des pores sensoriels et une couronne de bâton- 
nets microscopiques semblables à ceux des palpes maxillaires. 
L'article terminal est en somme très semblable dans les deux 
paires de palpes. 

Beaucoup plus mince que la ventrale, la lame dorsale est, 
comme le montre la fig. 10, soutenue par une tigelle qui s'appuie 
au bord postérieur de la lèvre; sa face libre (tapissant l'atrium) 
est garnie de quelques poils. Le bord postérieur se continue 
avec la paroi ventrale du labre. Le bord antérieur légèrement 
échancré, rembruni au niveau de récliancrure, garni de petits 
poils, se relève à droite et à gauche pour se fixer sur les 
peignes. 

La lèvre inférieure, mobile dans le sens dorso-ventral, donne 
insertion à des muscles élévateurs et abaisseurs attachés d'au- 
tre part à la face profonde du menton, visibles par transparence 
sur les préparations montées au baume. 

VL Le pharynx est un sac ovoïde, brunâtre, hérissés de poils 
fins, supporté par un arc chitineux. Cet arc, qui s'articule avec 
les crochets de Tare du labre, est prolongé en arrière par une 
lame échancrée, limitée de part et d'autre par un bord rembruni 
(fig. 3 et 10). Kn avant se trouve, à droite et à gauche, une apo- 
physe quadrilatère surmontée d'une tige grêle (y) (jui s'appuie à 
l'angle antérieur du promentum. L'arc du pharynx se trouvant 
au côté dorsal comme celui du labre, le pharynx est compris entre 
les deux arcs et le promentum. La partie la plus large de l'organe 
est placée en avant de l'arc, au niveau du promentum. En ar- 



146 E. BUGNION 

rière de l'échancrure se voit un renflement piriforme. L'œso- 
phage commence de suite après. 

Placé en arrière de Tatrium, limité postérieurement par un 
bord libre un peu concave, l'orifice du pharynx s'ouvre en des- 
sous du labre dans l'espace labro-pharyngé (fig. 5, 6, 10). Les 
bords de l'orifice sont garnis de petits poils. Des deux côtés 
de l'atrium se voit une brosse très fournie, de couleur brune, 
avec le peigne déjà mentionné. Portée sur une lame oblon- 
gue, la brosse est fixée, au moyen d'un petit manche, au 
crochet articulaire de la lèvre et peut probablement tourner 
quelque peu. En avant, une membrane transparente l'attache 
au bord libre de la lèvre. Ses poils, assez régulièrement 
sériés, forment au niveau du crochet articulaire une espèce de 
tourbillon. Les peignes d'une grande élégance, longs de 0,57 
mill., sont formés d'une quarantaine de dents longues de 0,15 à 
0,2 mill., régulièrement espacées, implantées transversalement 
sur une ligne un peu courbe, au bord interne de la brosse. Les 
peignes sont représentés dans leur position naturelle dans la 
fig. 5, le droit avec les dents tournées en dedans, le gauche, 
placé de champ, vu en raccourci. Dans la fig. 6 (autre prépara- 
tion), les peignes sont tournés en dedans. La fig. 8 fait voir les 
dents inférieures du peigne gauche à un grossissement de 220. 
Dans la fig. 10, qui montre les peignes tournés en dehors, ces or- 
ganes ont été, au cours de la dissection, certainement déplacés. 

Le mouvement en vertu duquel le peigne passe de la position 
en dedans à la position de champ est le seul vraiment normal. 
La séparation du peigne, représenté figure 10, d'avec la brosse 
attenante (fig. 9) est, elle aussi, artificielle. 

Exactement dessinée d'après nature, la fig. 5 permet de se 
rendre compte de la structure du pharynx. On voit que l'organe 
est formé de deux membranes l'epliées comme un doigt de gant, 
l'une à l'intérieur de l'autre. La membrane externe, couverte 
de petits poils bruns, est celle qui, prolongeant la lame dorsale 



8TAPHYLIN DE CEYLAN 147 

de la lèvre inférieure, se continue avec le labre, formant, en 
arrière de celui-ci, le pli ou sinus labro- pharyngé décrit ci- 
dessus. La membrane interne, invaginée au niveau de l'oritice, 
forme le pharynx proprement dit prolongé en arrière par 
l'œsophage (tig. 3 et 10). Les muscles constricteurs sont placés 
entre les deux membranes. On voit encore que les brosses et 
les peignes ne sont pas des pièces indépendantes, librement 
articulées sur la lèvre inférieure, mais prolongent simplement 
les parois du pharynx des deux côtés de l'atrium. Il est vrai 
que ces organes sont dans leurs -/.^ postérieurs attachés aux 
bords de la lèvre, mais leur situation en dehors des palpes 
ne permet pas de les assimiler aux languettes mobiles (glosses 
et paraglosses) portées d'ordinaire par le labium. Ma conclusion 
est que les brosses et les peignes qui bordent l'atrium à droite 
et à gauche se sont, en vue d'une fonction spéciale, formés par 
différenciation des parois du stomodseum. 

Le pharynx peut, grâce aux articulations de son arc, s'avan- 
cer quelque peu. L'entrée qui est cachée en dessous du labre, 
protégée par les poils de ce dernier, se montre à découvert, sur 
les tig. 5, 6 et 10, indiquée par la lettre o. 

Les dispositions anatomiques étant connues, le fonctionne- 
ment des pièces buccales peut s'expliquer sans trop de peine. 

Il y a entre le labre et l'atrium un espace transverse assez 
large pour recevoir les bords internes des mandibules au mo- 
ment où ceux-ci entrent en contact. Les parcelles alimentaires 
détachées par l'action des mandibules s'accumulent tout d'abord 
dans cet espace. Retenus en arrière par le pli labro-pharyngé, 
sur les côtés par les brosses mandibulaires, les aliments peuvent, 
au gré de Tanimal, être pressés quelque peu à l'intérieur du 
sinus. 

Les peignes placés de champ fonctionnent vraisemblablement 
à la manière d'une passoire. Le liquide étant expulsé au dehors, 



148 E. BUGNION 

les parties solides sont seules retenues dans le sinus. A ce 
moment, les mandibules s' étant écartées et les peignes tournés en 
dedans (à plat), les maxilles prennent la place des mandibules. 
Ces organes, mobiles en divers sens, balaient au moyen de leurs 
brosses l'intérieur du sinus et amènent les parcelles nutritives 
vers l'entrée du pharynx. Le pharynx qui peut, grâce à son arc 
mobile, se porter en avant ou en arrière, s'avance de lui-même 
au-devant du bol. Celui-ci, pressé par les muscles constricteurs, 
est poussé dans l'œsophage. 

Le tube digestif d'un CreophUus viUipennis Ç, étalé sur le 
porte-objet, a donné les mesures suivantes : œsophage, 3 mm., 
gésier 2,5, estomac 8, intestin grêle 1, vésicule stercorale 3, 
intestin anal 3, total 20,5 (longueur du corps 19). 

Le gésier, étroit et allongé, laisse voir par transparence huit 
lames velues, d'un brun rougeâtre. 

L'estomac porte des villosités assez nombreuses. 

Les ovaires, longs de 6,5 mm., ont chacun six gaines. Les 
oviductes mesurent 4 mm., le vagin en a 5. 

Une Silphe (Necrodes osctilans), disséquée à titre de compa- 
raison, a montré des différences assez marquées. 

Le labre, très grand, offre sur ses deux surfaces convexes de 
petits bâtonnets arrangés sur des lignes courbes plus apparentes 
encore que celles du Créophile. 

Les mandibules, courtes et épaisses, avec la pointe moins 
acérée, offrent sur le bord interne une grosse dent un peu mousse 
et en avant de celle-ci un tranchant sinueux. 

Le lacinia de la maxille se termine par une forte dent recour- 
bée. La brosse qui se trouve en arrière de celle-ci est formée de 
poils plus courts et moins serrés. La brosse du galea est monis 
fournie. Les palpes maxillaires sont formés de quatre articles, 
comme ceux du Staphylin. 

Il y a, comme chez l'espèce précédente, au-devant du menton, 
une pièce indépendante (promentum) destinée à porter la lèvre 



STAPHYLIN DE CEYLAN 149 

inférieure. La lèvre, beaucoup plus large, presque cordiforme, 
offre sur le bord antérieur une incisure profonde et, des deux 
côtés de l'incisure. une expansion velue représentant peut-être 
des glosses rudimentaires soudées avec la lèvre. La lèvre est di- 
visée en trois segments, un médian et deux latéraux. Les palpes, 
formés de trois articles, ne sont pas comme chez le Staphylin 
insérés sur le bord antérieur, mais sur la face ventrale, à mi- 
longueur de cette face, à droite et à gauche du segment médian. 
Ce dernier, creusé en gouttière, forme un atrium limité latéra- 
lement par deux lignes brunes. 

L'entrée des voies digestives est une fente longitudinale com- 
mençant en avant à l'incisure de la lèvre inférieure et prolongée 
en arrière jusqu'au pharynx. La membrane qui limite cet orifice 
à droite et à gauche, est tapissée de longs poils dirigés d'ar- 
rière en avant. Les peignes sont représentés par une rangée de 
poils plus forts, à direction transverse, placés des deux côtés de 
l'atrium. Il ressort en somme de l'étude de la Silphe que les pei- 
gnes décrits ci-dessus chez le Creophïlus ne sont pas des forma- 
tions entièrement nouvelles, mais existent chez d'autres Insectes 
au moins à l'état de rudiments ^ 

La Silphe, bien que soumise au même régime que le Staphylin 

'Quelques acatomistes admettent, outre la mandibule, la maxille et la lèvre 
inférieure, Texistence d'une 4™* pièce buccale (intercalaire) proéminant sur la 
ligne médiane en avant du pharynx. Cette pièce, visible chez les Insectes primitifs 
(Anurida, Machilis), comprend une partie médiane ventrale (lingua) et deux dor- 
sales (superlinguse). 

La pièce intercalaire a été décrite également sous le nom d'hypopharynx. 

Les peignes du Creoplnlns pourraient, d'après la position qu'ils occupent à l'en- 
trée du pharynx, être considérés peut-être comme dérivés des superlinguae. Toute- 
fois, comme les Coléoptères en général n'offrent aucun vestige de la pièce buccale 
intercalaire, comme on trouve d'autre part des formes de passage permettant de 
faire dériver les peignes des Staphylins des poils latéraux du labium, il n'y a pas 
lieu, semble-t-il, de chercher des homologies plus éloignées. 

Voyez au sujet de la pièce intercalaire : Hansen, Ziir Morphologie der Glied- 
mrtssen und Mundtheile hei Crustaceen und Insekten. Zool. Anz. Jg. IG, 1893. 
— FoLSOM. The derelopment of the Mouth-parts of Anurida Guér. Bull, of the 
Mus. at Harvard Collège. Vol. 36. 1900. 



150 E. BUGNION 

(matières animales décomposées), a, chose curieuse, un tube di- 
gestif beaucoup plus long. Les mesures ont donné pour deux sujets: 
œsophage 11 mm., gésier 1, estomac 16, intestin 230, total 258, 
soit sept fois la longueur du corps qui est de 36. La longueur de 
l'intestin est, comme on voit, tout à fait exceptionnelle. Très 
étroite, d'épaisseur uniforme, cette partie du tractus forme au 
côté dorsal de l'estomac un peloton assez volumineux pour 
masquer entièrement ce dernier viscère. 

Chez les Blattes, Grillons, Termites, l'organisation dif- 
fère en ce que l'atrium, beaucoup mieux détaché de la lèvre 
inférieure, proémine jusqu'au bord antérieur du labre en formant 
dans la cavité buccale un embouchoir entièrement libre. C'est 
dans son tiers postérieur seulement que l'atrium (improprement 
appelé hvpopharynx) s'attache sur la lèvre inférieure; les con- 
duits salivaires qui cheminent entre la lèvre et l'atrium débou- 
chent en ce point à l'intérieur de ce dernier. Un trait intéres- 
sant à relever est que les Orthoptères n'ont, de même que les 
Coléoptères, pas de cavité buccale proprement dite (ouverte en 
arrière), prolongée directement par le pharynx. Il est clair, en 
effet, que lorsque l'atrium du pharynx s'avance jusqu'au bord du 
labre, la membrane de la cavité buccale doit nécessairement se 
réfléchir tout autour. Ce n'est donc pas seulement entre le labre 
et l'atrium, mais tout autour de. ce dernier que l'on trouve un 
sinus. Ces dispositions, encore imparfaitement connues, existent 
probablement chez beaucoup d'Insectes ^ 



' La plupart des auteurs qui ont décrit la bouclie des Ortlioptères figurent une 
cavité buccale ouverte en arrière (comme celle d'un Vertébré!) directement pro- 
longée par le pharynx. L'organe énigmatique désigné sous le nom Aliypopharynx 
n'aurait d'autre usage que de déverser la salive à l'extérieur. ( Voy. p. ex. Packard, 
Textbook of Entomology, 1898, fig. 70 et 71). 

Une telle manière de voir est erronée. La cavité située en-des?ous du labre est 
fermée en arrière chez les Blattes, Grillons, Termites, etc., aussi bien que chez le 
Créophile. Le prétendu hypopharynx se continue directement avec le pharynx et 
l'œsophage. C'est l'atrium ou, si l'on peut employer ce terme, • l'embouchoir •> 
du pharynx. L'entrée des voies digestives n'est donc nullement au fond de l'es- 



STAPHYLIN DE CEYL.AN 



151 



L'appareil salivaire, si développé chez les Orthoptères, Hé- 
miptères, Lépidoptères, Hyménoptères, paraît faire entièrement 
défaut chez le CreophUus. 



pace labro-pharyngé (soi-disai)t cavité buccale), mais au côté dorsal de l'atrium 
(hypopharynx). L'orifice, difficile à voir, compris entre deux bords garnis de 
petits poils, peut être démontré au moyeu d'une soie introduite par l'œsoi)hage. 
Il faut, pour réussir, prendre un Insecte frais et, après avoir isolé le pharynx et 
l'œsophage, dégager ce dernier de l'ouverture du tentorium. 



EXPLICATION DES l'LANCHES 



Lettres communes à toutes les Heures. 



(I atrium. 

b brosse de la uiandibule. 

c cardo. 

cl clypeus ou épistome. 

cl' bord du clypeus. 

e échancrure maxillaire. 

g:alea. 

arc du g:alea. 

lèvre inférieure. 

lacinia. 

labre. 
/// arc du labre, 
w mentum. 
m' promeiitum. 
oritice du |iharynx. 
œ œsophage. 



p peigne de l'alrium. 

pk pliarynx. 

ph' arc du pharynx. 

ji/ paljie labial. 

piii |)al|ie maxillaire. 

s stipes de la maxille. 

f tentorium. 

ta pilier antérieur du tentorium. 

t(i' articulation de ce pilier avec 

l'arc du labre. 
fr sui»port du cerveau. 
tp pilier postérieur du tentorium. 
Ir pilier vertical » 

.r fond du sinus labro-pharyngé. 
!j baguette qui attache l'arc du 

pharynx an i^romentum. 



152 E. BUGNION 



PLANCHE 2. 



Fig. 1. La tète, vue de dessous, après ablation de la lèvre inférieure, du 
pharynx et des maxilles. Le clypeus, reconnaissable à ses longs 
poils, se voit par transparence à travers le labre. X 21. 

Fig. 2. La lèvre inférieure, le pharynx et les maxilles du même exem- 
plaire, face ventrale. X 21. On peut, en plaçant le calque de 
cette ligure sur la figure I . rétablir les rapports des diverses 
pièces. 

Fig. 3. Le clypeus et le labre vus d'en haut avec le pharynx et la lèvre 
inférieure. X 34. 



PLANCHE 3. 

Fig. 4. La maxille gauche isolée: face dorsale. X ol. 

Fig. o. Préparation montrant la continuité du labre avec la lame externe 
du pharynx et. plus en avant, avec la lame dorsale de la lèvre 
(atrium). Le promentum et l'arc du pharynx ont été enlevés. 
Le labre, rejeté en arrière, montre sa face ventrale. La partie 
marquée d'un x répond au fond du sinus labro-pharyngé. L'ori- 
fice du pharynx (o) se voit en arrière de l'atrium, x 40. 

Fig. 6. Autre préparation montrant les brosses, les peignes et l'entrée du 
pharynx (o). x 74. 

Fig. 7. Le tentorium isolé avec les cardos. X 28. Les piliers verticaux 
sont vus en raccourci. 

Fig. 8. Partie postérieure du [teigne gauche. X 220. 

Fig. 9. Lame ventrale de la lèvre inférieure. X 34. 

Fig. 10. Lame dorsale de la lèvre inférieure du même exemplaire, montrant 

la continuité de cette lame avec la jtaroi du jtharynx X 34. 

On peut, en superposant les figures 9 et 10, rétablir les rapports 

des deux lames. 



/,Vr. Saixs;' de Zool. T. 19. 1911. 



IH. '2. 




E. Bugnion deL . 



l:.'kBeck&£ruii, Genève 



E.Bugnion — Creophilus villipennis 



Rer.SiussedeZooL. T l!J. Wll. 



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Ih'h.Beck & Brun , Genéue 



E. Bugnion. - Creophilus villipennis 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, n» 6. — Juin 1911. 



LA 

CONSERVATION DE L'ORIENTATION 

CHEZ LA FOURMI 

PAR 

V. GORNETZ 

(Avec 3 figures dans le texte). 

Tout le monde connaît les chemins ou sentiers de Fourmis. 
« Ils s'en vont au loin comme autant de rayons », écrivait, il y a 
déjà longtemps le naturaliste Huber. En effet, un tel chemin 
est constitué par de longues sinuosités très aplaties sur un axe 
partant du nid. 

Ces trajets collectifs tels que chemins, sentes et pistes ont été 
étudiés par A. Forel et Bethe entre autres ^ 

Le but principal de mes études sur les tra,jets de Fourmis a 
été d'observer le phénomène de l'origine des dits trajets collec- 
tifs et de l'étudier ensuite, car j'avais l'impression générale que 
ce phénomène initial avait été négligé "-. 

Pour les six espèces de Fourmis que j'avais à ma disposition 

' Le phénomèue du chemin de Fourmis n'est pas général chez les Fourmis. 
Certaines espèces supérieures n'en font pas. Ainsi Myrinecocystus bicolor s'en va 
toujours isolément au loin et n'a nul besoin du servile contact de ses congénères 
ou d'une piste établie. 

- Voir du même auteur : 1. Une règle de constance. Revue des Idées. Dec. 1910. 
— 2. Trajets de Fourmis. Mémoires de l'Institut général psychologique. — 
3. Album faisant suite, 89 dessins. Idem. 

Rev. SaissE DE ZooL. T. 19. 1911. 12 



154 V. CORNETZ 

à Ain-Taya (Algérie) au cours de deux étés, j'ai reconnu que les 
trajets collectifs tels que chemins etc., sont des phénomènes 
consécutifs et qu'ils ont pour origine un premier trajet d'une 
Fourmi, partie au loin à la découverte et aj^ant réussi à trouver, 
soit un lieu de provende, soit un endroit propice à l'établisse- 
ment d'une nouvelle colonie. 

Ce résultat était facile à prévoir, me dira-t-on! J'y tiens 
cependant, car je prétends que le problème des trajets de Four- 
mis et en particulier celui du retour au gîte, se pose avant tout 
à propos d'un premier voyage d'une Fourmi partie isolément en 
exploration. Le simple avant le composé, le premier trajet de 
recherches avant le chemin lequel sera éventuellement, et cela 
le plus souvent beaucoup plus tard, la conséquence du susdit 
premier voyage au loin, au cas où l'Insecte parti isolément aurait 
découvert une riche provende. 

Le problème ainsi nettement posé, bien d'intéressantes ques- 
tions surgissent qui ne viendraient point à Tesprit si l'on ne 
considère que le banal phénomène des chemins de Fourmis, Par 
exemple : 

Une Fourmi partie seule au loin à la découverte aurait-elle 
besoin, comme l'homme, d'une connaissance des environs, con- 
naissance acquise progressivement, pour pouvoir revenir quasi- 
directement et rapidement de lieux éloignés de 30 mètres et 
souvent de beaucoup plus? Non, car j'observe souvent un pre- 
mier trajet d'exploratrice, de suite après réouverture d'un nid, 
alors que des pluies diluviennes ont totalement changé le petit 
monde environnant le gîte ainsi que les abords mêmes du nid. 
L'Insecte part rapidement, va fort loin et en revient aisément. 

Une telle Fourmi utiliserait- elle sa trace de l'aller au loin 
pour son retour? Non, car jamais une seule de mes Fourmis 
exploratrices des six espèces n'a refait au retour sa trace de 
l'aller, ni ne l'a reprise lorsqu'elle l'a recoupée, dernier fait qui 
souvent ne s'est pas produit. (Fig. 3.) 



L ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 



155 



La dite Fourmi ferait-elle lors de son retour une suite de 
mouvements musculaires, succession d'attitudes, qui serait la 
reproduction d'une suite de mouvements faits lors de son aller? ^ 
Non, car elle passe en d'autres endroits au retour; elle pousse 
ou traîne souvent une charge; à l'aller elle n'en avait point et 
faisait du reste des recherches ])Ius ou moins compliquées. 
(Fig. 3.) 

Quel est le l'ôle de la lumière et celui des ombres en particu- 
lier? LuEBOCK le croyait prépondérant. 

Quel est celui de l'odorat à distance?- Etc., etc.. 

Une première expérience va mettre tout cela au point, pour 
mes espèces tout au moins. 



o.oir 



N..I 



ût 



Fig. 1. 



.X 



Expérience n° 1. — L'orilice du gîte d'une petite tribu est 
désigné par N. Tout le terrain est poussiéreux; il y a des em- 
preintes de pas, quelques feuilles et graviers isolés çà et là. 
Aucun vent assez fort pour gêner l'Insecte. Il y a du soleil et des 
ombres portées en di\ ers endroits. 

Je guette une isolée arrivée au lieu X par exemple à huit ou 



* Hypothèse de H. Piéron. Bull, de l'Institut général psychologique 1904 et 
1906, p. 29. 

^ Odorat relationnel d'A. Forel. 



156 V. CORNETZ 

dix mètres du gîte et dans l'est de ce dernier. Je mets à portée 
des antennes de l'Insecte un petit support d'écorce sèche portant 
des aliments appropriés à l'espèce. 

Si je laisse repartir ma Fourmi après choix fait d'un aliment 
elle file alors de X vers N, c'est-à-dire de l'est vers Touest. Au 
lieu de cela j'emporte doucement le support portant l'Insecte en 
train de choisir et m'en vais le poser en X'. Je fais toujours 
faire à l'objet une conversion quelconque avant de le replacer 
sur le sol et cela pour observer chaque fois que la Fourmi ne 
redescend jamais à l'endroit du support où elle était montée. 
J'ai choisi X' à l'ouest du gîte, en terrain similaire ou à peu 
près et au moins à un mètre de l'orifice. Par bon vent l'odeur 
du gîte peut encore aftecter une grande ouvrière à un mètre, 
mais pas au delà et même sous le vent. (Fig. 2.) 

J'observe les faits successifs suivants : 

1° La Fourmi, après son choix fait, place sa tète vers l'ouest 
et son arrière-train vers l'est. Elle s'oriente donc, mais à faux. 
2° Ainsi orientée, elle descend du support et marche sans arrêt 
ni hésitation vers l'ouest en maintenant pendant plusieurs mètres 
la dite orientation. L'erreur d'orientation par rapport à la ligne 
XN est toujours minime. (Ex. Fig. 2 en B et D.) Les mouve- 
ments successifs de l'Insecte^ oscillations et sinuosités s'équili- 
brent autour d'un axe de sinuement. 

Je prétends que du moment que cette expérience réussit ainsi, 
et elle m'a toujours réussi, il n'y a plus à se préoccuper de Fac- 
tion de vue, tact et odorat en ce qui touche la prise d'orientation 
est-ouest, ni pour son maintien lors du retour de X vers le gîte N. 
Je dis que tant que la Fourmi n'est pas arrivée à proximité de 
son trou, l'action des susdits sens est mathématiquement égale 
à zéro, au point de vue de l'orientation vers le gîte ainsi que de 
son maintien. 

En effet, vue, tact et odorat ne sont pas autrement sensibilisés 
en X' qu'en X, en ce qui touche la prise de l'orientation est- 



l'orientation chez la fourmi 157 

ouest, car il n'est pas concevable que ces sens puissent déter- 
miner l'Insecte alors qu'il est en X' à s'éloigner de son gite 
vers l'ouest avec un aliment, ni (ju'ils puissent lui faire main- 
tenir une seule et même direction, fausse du reste, pendant plu- 
sieurs mètres. 

Une Fourmi d'une de mes espèces, partie de son gite et se 
trouvant en un lieu quelconque X au loin, se manifeste donc en 
possession d'une orientation pour son retour, d'une pure di- 
rection lorsque je lui fais prendre un aliment, car elle fait 
preuve de cette possession de la même direction en un lieu X', 
quelconque aussi, où je la transporte, après l'avoir capturée enX. 

Je dirais volontiers que la Fourmi de l'exemple, si on lui laisse 
quitter le support en X, ne marche point vers son gîte en allant 
de X vers N, mais que c'est vers l'ouest qu'elle marche, puis- 
qu'elle agit ainsi où qu'on la pose en terrain similaire. Il y a 
là une nuance! « Mieux que cela », dira peut-être un lecteur, 
« ce n'est pas vers l'ouest que marche votre Fourmi, car que 
« peut bien être l'ouest ou le sud pour une Fourmi? C'est à 
« rebours du sens de son voyage de l'aller qu'elle marche; elle 
« a fait tout simplement demi-tour après choix de l'aliment ». 
Ce lecteur approche de la solution, comme on le verra plus loin, 
mais l'idée simpliste « faire demi-tour » est tout à fait insuffi- 
sante. Grimpé sur le support que je lui oftre au lieu X, l'Insecte 
ne saisit pas immédiatement un aliment pour faire ensuite demi- 
tour. Si la pro vende consiste en des graines serrées, adhérentes, 
ou en un aliment qu'il faut fractionner, la Fourmi prend toutes 
sortes de positions diverses avant de pouvoir saisir la charge 
qu'elle va emporter; le plus souvent l'Insecte reste plusieurs 
minutes à se promener sur le support, etc.. Nous voilà donc bien 
loin du simple « demi-tour » et l'Insecte fait donc bien preuve, 
longtemps après son arrivée sur le support, de la possession de 
cette chose qu'en langage humain nous nommons « direction 
ouest ». La façon la meilleure de traduire par des mots la 



158 V. CORNETZ 

constatation de l'expérience n° 1 est de dire : La Fourmi étant 
arrivée en un lieu X où elle a choisi sur un support une pro- 
vende, quitte le support transporté en un lieu X' quelconque, en 
terrain similaire, en marchant dans une direction qui reste tou- 
jours la même, où que soit situé le lieu X'. Elle marche ainsi 
dans le sens de X vers le gîte N et cela à quelques degrés près, 
tout comme si elle partait du lieu X et comme si elle n'avait 
point été transportée au lieu X'. 

Il va de soi que les sens tels que vue, tact et odorat, dont 
l'expérience n° 1 démontre qu'ils ne jouent aucun rôle dans la 
prise de l'orientation ouest et pour son maintien lors de la 
marche, sont nécessaires à l'Insecte pour autre chose. Ils sont 
prêts à déceler à la Fourmi, en cours de la marche, toute chose 
et événement insolite ou dangereux à proximité de son corps. 

Supprimer ces sens à l'Insecte au moyen du vernissage des 
yeux et de l'ablation des antennes, ce n'est donc nullement lui 
enlever des organes servant à la prise d'orientation pour le 
retour ainsi qu'à son maintien, mais c'est le démunir d'appa- 
reils récepteurs qui le renseignent sur les environs immédiats 
de son corps. Pour comprendre le rôle latent de tels organes 
lors du retour d'un lieu quelconque X vers le gîte N, je balaie 
la poussière épaisse jusqu'à la terre nue, c'est-à-dire à un centi- 
mètre de profondeur, au-devant de la Fourmi en marche. Je sais 
d'avance que les petits mouvements de détails de l'Insecte en 
seront forcément modifiés, puisque la conformation de la sur- 
face est changée, mais que la direction générale, l'orientation, n'en 
sera nullement affectée. Donc, aux endroits balayés, la Fourmi 
exploratrice n'est pas arrêtée ni gênée, comme ce serait le cas 
si elle suivait une piste ; elle n'a donc aucun besoin de recon- 
naître des lieux touchés ou sentis auparavant pour se diriger 
et pour maintenir l'orientation du retour sur la surface où j'ai 
balayé. Les organes vue, tact et odorat n'indiquent rien d'inso- 
lite à l'Insecte aux lieux balayés, car cette transformation de la 



l'orientation chez; la foi r.\ii 159 

surface du sol est naturelle; le vent balaie aussi. Il n'en serait 
pas de même si Ton étendait au-devant de la Fourmi, sur le sol, 
une toile ou un journal. 

Je reviendrai plus loin sur l'entrée en action des susdits sens 
lorsque l'Insecte, lors de son retour de X vers N, arrive enfin à 
proximité du gîte N, et cela dans le cas où on a laissé la Fourmi 
repartir du lieu X sans donc faire l'expérience de transport du 
support. 

Conservation de Vorientation observée chez plusieurs Fourmis 
à la fois. (Fi g. 2.) 

Lorsqu'une exploratrice de l'espèce Messor, par exemple 
(Fourmi granivore dite moissonneuse), a découvert une riche 
provende, elle commence par y aller un certain nombre de fois 
toute seule, puis l'on voit d'autres ouvrières partir de ce côté-là, 
mais hésitantes et sinuantes. Elles ne suivent aucunement une 
des traces du va-et-vient de la première ; elles se dirigent du 
côté de la provende, et cela plus ou moins bien. Leurs trajets, 
bien individuels et latéralement séparés, tiennent sur une bande 
de terrain de 0'",30 à 0"^,40 de large. Dans la figure n° 2, la 
ligne en tirets allant de N à A représente la ligne médiane de 
cette bande de terrain. Au lieu A j'ai placé une grande feuille 
d'Eucalyptus, chargée des nombreux débris d'un chaton de Pla- 
tane. Sept Fourmis arrivées du gîte N travaillent sur ce support 
à détacher des graines. Il y a donc dans cet exemple le début d'un 
« terrain de parcours » de N en A. Le terrain de parcours est 
le stade qui précède le chemin de Fourmis; ce dernier se cons- 
titue, dans les cas de très riches provendes, par rapprochement 
des trajets isolés. 

Il s'agissait, pour moi, dans l'exemple de la fig. 2, de déter- 
miner l'attraction à distance par l'odeur du gîte. J'ai donc choisi 
pour cela une importante cité souterraine de Messor harharus 



160 



V. COK^'ETZ 




/ 



/ 




.^z 



l'orientation chez la fourmi 161 

var. sancta. L'orifice unique N est large de 4 à 5 centimètres. 
Au nord se trouve un tas de déblais du nid et de détritus ; ce 
tas, figuré par un pointillé, doit être odorant aussi. 

Comme il y avait bon vent souftlant du nord-est, j'ai balayé 
l'épaisse poussière jusqu'à la terre ferme sur toute la surface du 
secteur sud-ouest, là où se trouvent les points B et 0. Sur ce 
terrain neuf et bien égalisé, je porte la feuille d'Eucalyptus avec 
les sept Fourmis et je la pose au lieu B, en mettant sa pointe au 
sud-ouest, alors qu'en A la pointe de cette feuille était au nord- 
est. De cette façon, je verrai que les Insectes ne redescendent 
point par le côte du support où ils sont montés \ 

Trois Fourmis partent successivement de ma feuille en B. 
Elles poussent chacune une graine devant elles. La conservation 
de l'orientation inverse de NA est très bonne. En ce lieu B, à 
1^,40 du nid important et sous le vent, l'odeur du gîte n'in- 
fluence en rien les Insectes. Je porte ensuite la feuille en à 
C^^eO du gîte. Ici, sur terrain soigneusement balayé, les Four- 
mis 4, 5 et 6 vont au gîte, mais 6 s'égare dès qu'elle n'est plus 
sous le vent. Je transporte enfin la septième Fourmi au lieu D, à 
0"',50 du gîte, mais au vent. Après 18 minutes d'attente de ma 
part, cette grande ouvi-ière ])art enfin, sans hésitation aucune, et 
vers l'est-sud-est ; néanmoins il y a une erreur d'orientation par 
rapport à la ligne AN; c'est une des plus fortes erreurs que j'aie 
pu constater au cours d'expériences de ce genre. 

Pour ce nid, par bon vent et sous le vent, l'attraction odorante 
du gîte n'a jamais porté au delà de 0"\90 à 1 mètre, et cela pour 
les plus grandes ouvrières. Sans vent, elle ne s'est pas fait sentir 



' Si on laisse des Fourmis d'espèces très odorantes monter et descendre 15 à 
20 fois d'un support et qu'ensuite on tourne le dit, alors elles redescendront par 
l'endroit qui leur est devenu connu. 11 y aura « chemin » sur le support. Pour 
apjirendre ce qu'est l'orientation chez les Fourmis, il ne faut pas attendre qu'un 
Insecte connaisse bien un trajet par de nombreuses répétitions de traces odorantes; 
ce fut la mauvaise, mais régulière habitude de Lubbock. {Les Fourmis, 2« vol., 
p. 13, Paris, Germer-Baillière.) 



1Ô2 V. CORNETZ 

au delà de 0'",4:0. Pour mes autres espèces, l'attraction à dis- 
tance porte beaucoup moins loin. 

Les grandes masses odorantes, arbres d'odeurs pénétrantes, 
terres fumées, tas de raisins pressés, peuvent attirer des Four- 
mis à plusieurs mètres ; c'est bien connu. 

Conservation de Vorientation chez certains individus marchant 
sur un chemin de Fourmis. 

Un chemin de Fourmis Messor harharus va du nid N à un 
tas de graines à plusieurs mèti'es de distance. Il est fréquenté 
par de nombreuses Fourmis. Ce chemin conduit les Fourmis 
rapportant une graine du nord-est au sud-ouest. Je capte de 
grandes ouvrières par la pointe de la graine, l'Insecte se tenant 
agrippé à l'objet par la force des mandibules ; puis, je porte le 
tout en terrain similaire, mais au delà du gîte, c'est-à-dire dans 
le sud-ouest de l'orifice N. Posée sur le sol de biais par rapport 
à l'orientation du chemin, la Fourmi commence par tourner sur 
elle-même comme l'aiguille d'un cadran, puis elle marche à faux 
vers le sud-ouest. Elle ne s'éloigne ainsi du nid, avec l'orienta- 
tion du chemin, que pendant 0'",40 à 0'",50, puis elle tournoie. 
Elle a donc perçu l'absence des congénères et de la piste. 
Les petites ouvrières transportées ainsi tournoient dès le dépôt 
à terre ; elles ne paraissent donc être sur le chemin de Fourmis 
que des imitatrices des grandes. ^ 

Cette expérience de transport, faite au début de mes études, 
m'avait beaucoup frappé. Ainsi donc certaines grandes ouvrières 
fréquentant le chemin sont non seulement déterminées dans leur 
marche par le contact et l'odeur de leurs congénères et de la 
piste, mais encore par l'orientation générale du chemin. Peut- 
être ce fait n'a-t-il pas été remarqué par ceux qui ont étudié 
les chemins de Fourmis avant moi. 



l'orientatiox chez la fourmi 103 

Conservation de l'orientation après un temps écoulé. 

Dans l'exemple précédent, le chemin n'ayant plus été fré- 
quenté depuis deux jours, je pose une feuille sèche portant des 
graines prises sur le tas cité au bord de l'orifice N. Des petites 
ouvrières montent sur la feuille, ainsi que trois grandes. Je porte 
doucement la feuille sur la route, à plusieurs mètres d'écart de 
la trace du chemin anciennement fréquenté, mais en terrain 
similaire. Les petites ouvrières descendent là du support et 
errent pendant plusieurs heures. Les trois grandes partent isolé- 
ment, chacune avec une graine, et marchent vers le sud- ouest, 
tout comme si elles étaient encore sur leur chemin d'il y a deux 
jours. 

Cependant elles sinuent fortement ; la suite de leurs mouve- 
ments musculaires est toute différente de ce qu'elle est sur le 
chemin, où elles ne font qu'osciller constamment en poussant la 
grande graine devant elles. Vu l'endroit où j'ai posé ma feuille, 
cette marche vers le sud-ouest ne les mène pas vers le gîte. 

Provenance de l'orientation du retour. 

Expérience n'^ 2. — Je choisis un nid où j'ai empêché pen- 
dant plusieurs jours qu'il ne se fasse de chemins. J'élimine cette 
possibilité d'une vieille habitude de direction en enlevant tous 
les jours les tas de graines qui pourraient déterminer les Four- 
mis à faire un chemin après qu'une exploratrice aurait décou- 
vert un tel tas. 

Comme plus haut, je pose un support avec des aliments au 
bord de l'orifice N. Lorsqu'une ouvrière y est montée, je porte 
doucement le support à courte distance en un lieu Y quelconque. 
Sans vent, il n'est pas même nécessaire d'aller à un mètre pour 
les grandes espèces. Pour les établissements peu importants des 



164 V. CORNETZ 

espèces minuscules (Plmdole, Tetramorium), une distance de 
10 à 12 centimètres suffit. 

Lorsque l'Insecte descend du support et désire porter l'ali- 
ment vers le gîte, il ne le peut pas. Il tournoie et erre sur le sol 
souvent pendant fort longtemps. Il est sans orientation, sans 
direction vers le gîte. En choisissant le lieu Y à plusieurs mètres, 
cela peut durer des heures, jusqu'à ce que des tournoiements de 
plus en plus étendus fassent passer l'Insecte enfin à proximité 
du gîte. Cette expérience, faite plus de 150 fois, donne toujours 
ce même résultat pour toutes mes espèces. 

Or, si l'Insecte était allé de lui-même du gîte au lieu Y, il 
en reviendrait aisément et directement en quelques minutes, 
comme pour l'expérience n** 1, lorsqu'on le laisse repartir du lieu 
X vers le gîte. 

Par conséquent, la possibilité d'un retour directement orienté 
que nous remarquons chez une Fourmi allée d'elle-même de son 
gîte jusqu'en un point X quelconque où on lui a donné une pro- 
vende provient de l'aller NX qu'elle a fait au loin, cet aller pou- 
vant avoir été du reste inobservé de la part de l'observateur. 
La clé de la possibilité du retour direct gît donc dans l'aller. Le 
retour est fonction de l'aller en tant qu'orientation ^ 

Le lecteur aura pressenti déjà que ce phénomène de la pos- 
session de l'orientation de X vers N, ou de X' vers l'ouest dans 
fig. 1, est un phénomène de rémanence, de persistance. On 
devine que la Fourmi, en train de choisir l'aliment qu'elle va 
emporter vers le gîte ou vers l'ouest, possède déjà l'orientation 
pour la marche vers l'ouest. Après l'expérience n" 1, on sentait 
que cette possession de l'orientation devait provenir de quelque 
chose qui s'était passé avant le départ du support de la part de 
l'Insecte. 



' Je rappelle ma constatation du début de cette étude : Jamais je n'ai vu une 
isolée exploratrice utiliser sa trace de l'aller au loin lors de son retour. 



L ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 



165 



Or, mes collections de 
nombreux voyages loin- 
tains font voir que la fonc- 
tion est la plus simple 
possible. Cette orienta- 
tion du retour se retrouve 
constamment en cours de 
l'aller au loin, mais en 
sens inverse. Voici un 
exemple. 

Conservation de Vorien- 
tation en cours d'un 
voyage. (Fig. 3.) 

J'ai un nid de petites 
Fourmis noires (Tapi- 
noma erraticum nir/erri- 
mum) au pied de la fa- 
laise de la mer. Une file 
ou chemin de Fourmis va 
du nid N au lieu P où gît 
un Scarabée écrasé. Ce 
chemin est figuré par une 
ligne en tirets NP. Quel- 
ques grandes ouvrières, 
F, F, se détachent au lieu 
P et partent isolément en 
exploration. 

Je vois une grande ou- 
vrière se détacher du che- 
min un peu avant le lieu 
P et partir droit vers le 




166 V. COK>'ETZ 

nord-est. Coimaissant cette constante de départ, et sachant qu'il 
n'y a quasi aucune chance de trouvaille d'une provende dans 
les graviers sur la surface mouvementée de la plage, j'appelle 
des spectateurs et leur montre l'Insecte en train de tournoyer 
en cherchant dans le deuxième espace de recherches désigné 
par E, espace dont le diamètre est d'environ 0™,40. Je prédis, 
presque à coup sûr, que cet Insecte sera déterminé, de par ma 
règle de la conservation de l'orientation, à toujours maintenir 
l'orientation nord-est. J'annonce qu'il reviendra à peu près 
parallèlement et qu'il sera ainsi forcément ramené à recouper 
soit le pied de la falaise, soit la file de ses congénères. C'est le 
deuxième cas qui s'est réalisé. 

On voit donc que l'orientation du début du voyage réapparaît 
constamment ensuite, malgré que l'aller soit coupé par ce que 
j'appelle des espaces de recherches, lieux peu étendus où Tln- 
secte explore plus ou moins longuement. L'aller est donc régi 
par l'orientation du début du voyage, laquelle réapparaît cons- 
tamment avec des différences angulaires très minimes, puis c'est 
cette orientation qui se voit à nouveau en sens inverse au retour. 
Le fait est général pour toutes les exploratrices que j'ai suivies. 
Je l'appelle la règle de constance de la conservation de Vorien- 
tation. Tous les voyages d'exploratrices que j'ai vus et relevés 
ont un air de famille d'autant plus accusé que l'espèce est plus 
automatique. Chez Mynnecocystus hicolor, Fourmi supérieure, à 
courte vue distincte, laquelle suit cependant aussi cette règle 
du voyage, le trajet est beaucoup plus riche en détails intéres- 
sants. 

Il arrive qu'une Fourmi exploratrice, après avoir maintenu 
un aller vers l'ouest, par exemple, depuis son nid N jusqu'en un 
lieu A, entreprenne de là une grande exploration latérale jusqu'en 
un lieu B. Très souvent l'orientation de cette deuxième explo- 
ration est à peu près perpendiculaire à celle de la première, qui 
allait donc de N en A. Nous avons alors un grand triangle NAB. 



]>\)RlEi\TATIOX CHKZ LA FOURMI 167 

Je donne à l'Insecte un débris d'aliment au lieu B. Jamais je 
n'ai vu, dans un tel cas, l'Insecte fermer le triangle par un trajet 
direct BN. La Fourmi revient toujours d'abord de B jusqu'à 
hauteur du lieu A, ])uis de là elle va vers le gite '. Mes Fourmis 
ont donc toujours repris le contre-pied dans les cas de tels allers 
à deux orientations générales. On sait que, chez le Pigeon, la 
prise du contre-pied pour le retour ne constitue qu'une rare 
exception (d'après Thauziès et Hachet-Souplet). 

Le lecteur comprendra maintenant pourquoi jamais une seule 
de mes isolées exploratrices n'a utilisé sa trace de l'aller pour 
le retour. Elle n'en a aucun besoin, puisqu'elle possède l'orien- 
tation du retour, où qu'elle soit arrivée, en un lieu X au cours 
de son aller. Une telle Fourmi ne laissera donc probablement 
pas de sécrétion odorante dans ses explorations souvent fort 
lointaines. En tous cas, si elle en laisse une, elle ne l'utilise 
point, puisqu'elle ne reprend pas sa trace de l'aller lorsqu'elle 
la recoupe. On sait, par contre, d'après M. le D^" Saxtschi, que 
chez certaines espèces une Fourmi laisse intentionnellement une 
sécrétion derrière elle, pour indiquer à d'autres congénères un 
lieu intéressant. 

On comprend aussi maintenant pourquoi une grande ouvrière 
n'a aucun besoin d'une connaissance préalable pour partir au 
loin après les pluies et pour en revenir rapidement. 

J'espère qu'aucun lecteur ne comprendra à faux ma règle 
de constance, règle qui l'ésume l'ensemble de mes nombreuses 
observations. D'après cette règle. l'Insecte parti en exploration 
n'est pas ramené à son point de départ, bien entendu, mais bien 
dans la région proche de son point de départ. Souvent le quasi 



' La Fourmi a donc aussi une faculté d'estimation de la distance parcourue de 
A en B. Cela a été constaté par II. Piéron, 1904. La notion d'une mémoire mo- 
trice, mémoire mtisculaire en ce qui touche la «quantité» des mouvements accom- 
plis, est donc très acceptable. Elle ne Test point quant à la « forme » des mouve- 
ments, ainsi que je l'ai fait voir au début de cette étude. 



168 V. CORNETZ 

parallélisme du retour avec l'aller fait passer la Fourmi au 
retour à côté de son gîte avec un écart qui peut être même 
de plus d'un mètre. L'Insecte est ramené en tous cas forcément 
« à proximité » du gîte de par ma règle de la forme du voyage. 
Ma collection de dessins fait voir alors le lieu oîi les sens récep- 
teurs tels que vue, tact et odorat, entrent en jeu actif. Ou bien 
l'Insecte a la chance de recouper un chemin de sa tribu qui le 
conduit alors droit à l'orifice de son gîte, ou bien l'on voit se 
produire le curieux phénomène suivant, lequel est très fréquent. 
La Fourmi arrivant, par exemple, de 30 mètres de loin, où je 
lui ai donné une provende, en course rapide et bien dirigée vers 
la région du nid, va manquer l'orifice avec un écart latéral de 
0,^0 par exemple. Tout à coup elle abandonne l'orientation 
maintenue si longtemps et si bien, et elle commence un trajet 
irrégulier, souvent de longue durée, lent et pénible, trajet qui 
enfin se termine par la découverte de l'orifice. Cette détermina- 
tion est, à mon avis, si peu précise justement parce que l'Insecte 
en est alors réduit à l'usage de ses sens récepteurs. J'appelle ce 
phénomène : tournoiement de Turner, parce qu'il a intrigué 
cet auteur, qui l'a signalé à juste titre. Une piste établie con- 
duit toujours à l'orifice même, et l'on ne comprend pas pour- 
quoi l'Insecte se met à errer si près du gîte. On admettait 
qu'une Fourmi est reconduite par une piste ; or, ce n'est point 
une piste que l'Insecte abandonne pour chercher l'orifice, mais 
bien une pure orientation. 

Il peut arriver qu'une Fourmi découverte isolée soit une isolée 
retardataire sur une piste où d'autres l'ont précédée. On sera 
facilement fixé là-dessus par l'emploi du balai au-devant de 
l'Insecte. L'isolée exploratrice laquelle, à l'encontre de la sus- 
dite isolée retardataire, revient uniquement orientée, dirigée, ne 
s'arrête pas au bord de la plage balayée et la traverse sans 
modifier la direction. 



l'orientation chez la fourmi 169 



RÉSUMÉ 

Le voyage au loin d'une Fourmi de mes espèces allant à la 
découverte, n'est pas d'une forme quelconque, c'est là le fait 
capital. Cette Fourmi ne s'éloigne point en décrivant, par 
exemple, des lignes courbes autour de son gîte, ou en faisant un 
trajet irrégulier quelconque, ainsi qu'une Abeille, laquelle, après 
avoir visité divers arbustes, reviendra vers sa ruche en fermant 
le polygone décrit. Ma Fourmi part droit et vite comme par un 
rayon qui partirait de son trou ou de la région très proche du 
dit, après quoi cette direction initiale une fois prise réapparaît 
constamment à quelques degrés près et cela malgré les tours sur 
elle-même, les boucles décrites, les recherches que la Fourmi 
j)eut faire. 

Un déterministe dira que la direction du départ de l'explora- 
trice vers l'hiconnu, direction initiale du reste prise au hasard, 
commande la suite du voyage et cela d'autant plus étroitement 
que l'espèce en question est plus automatique. Un finaliste, par 
contre, dira que la Fourmi agit ainsi dans le but de ne point 
s'égarer. Elle est ainsi sûre, dira-t-il, d'arriver à recouper au 
retour la région proche du gîte, et elle agira ainsi d'autant plus 
que ses organes récepteurs, sa vue par exemple, seront plus 
imparfaits. Laissons ces messieurs discuter là-dessus, car leurs 
opinions n'ont surtout d'importance que poui' eux. Le fait con- 
staté importe bien plus que l'opinion personnelle que Ton peut 
avoir à son égard. 

La forme du voyage, le simple relevé du trajet, fait comprendre 
le retour au gite si aisément effectué par un Insecte lequel, chez 
beaucoup d'espèces, ne possède aucune vue distincte. La Fourmi 
partie en exploration, pour mes espèces, ne « cherche pas sa 
route » et ne « trouve pas son chemin » au retour, comme on le 

Rev. Scisse de Zool. T. 19. 1911. 13 



170 V. COENETZ 

pense aiithropocentriquement a priori et comme on le dit sou- 
vent. L'expérience n'' 1 ainsi que l'emploi du brutal balai le 
démontrent. Elle possède une orientation qui provient de son 
aller au loin et du début de cet aller. 

Poserai-je enfin la question : Y a-t-il un organe spécial 
et où est-il? Elle n'est point de mon ressort. Elle i-egarde les 
physiologistes connaisseurs de la structure interne de la Fourmi. 
Il me suffit d'avoir surmonté, pour mes espèces, un point de vue 
qui consistait à admettre que la Fourmi, découverte sur le sol 
loin de son gîte, se dirigeait vers ce gîte au retour au moyen de 
combinaisons de perceptions fournies par des organes récepteurs 
tels que vue, tact et odorat. Quant à l'élément musculaire dont 
tout ce que l'on sait de précis est qu'il se contracte, on peut ad- 
mettre, avec H. Piéron, qu'il est capable de fournir une gros- 
sière estimation de la distance parcourue et cela de par le grand 
nombre de ses contractions successives. Mais cela ne touche 
jamais que la « quantité » de mouvement. Un podomètre n'est 
pas une boussole. Je ne conçois point cet élément musculaire 
susceptible d'enregistrer et de conserver de pures directions. 

Imaginerai-je ce qu'il peut bien y avoir dans ma Fourmi? Et 
s'il s'y trouvait une chose sur laquelle l'esprit humain, forcé- 
ment limité à l'emploi des formes de son entendement, n'aurait 
aucune prise? Si, par exemple, et cela est pour moi très probable, 
l'espace était quelque chose de tout autre pour la Fourmi que 
pour l'esprit humain? 

Technique des Observations. 

Le mieux est de choisir des établissements récents de petites 
tribus, gîtes n'ayant qu'un seul orifice, ou des orifices très rap- 
prochés. On évite ainsi l'éventualité d'anciennes habitudes de 
direction chez les Insectes d'un nid, et l'on pourra observer beau- 
coup plus de grandes ouvrières partant isolément à la décou- 



l'orientation chez la fourmi 171 

verte. Ces dernières auront aussi bien moins de chances de 
lecouper un chemin battu, lorsqu'au retour elles arrivent à 
hauteur du gite, et ainsi on leur verra faire le tournoiement 
auquel j'ai donné le nom de Turner. 

Il y a un point sur lequel je ne saurais trop insister : On ne 
doit se faire une opinion, que lorsqu'on possède des voyages 
entiers et pas seulement des portions de voyages. Une Fourmi 
partant seule au loin doit être suivie depuis le départ jusqu'à sa 
rentrée au gite. Tout le voyage doit être relevé et le trajet doit 
être schématisé le moins possible. On possède alors un document 
complet, pouvant figurer dans une collection, et qui donnera la 
vue d'ensemble de tout le voyage. C'est cette vue d'ensemble qui 
importe. 

En n'observant une Fouruii que pendant quelques minutes, 
voici les trois erreurs principales que l'on peut commettre, 

1. Un spectateur voit une Fourmi partir seule du gîte, très 
vite, très droit, et marcher ainsi pendant 0"',70 à 0"\90 (pour 
l'espèce 3Iessor harharus). Comme il sait que, pour son compte 
personnel il ne pourrait faire 70 à 90 mètres en ligne droite, 
que guidé par un sentier droit, ou en se dirigeant par la vue 
vers un repère lointain dans le cas où il n'y aurait aucun sentiei", 
ce spectateur admet que la Fourmi en question part en suivant 
une piste droite déjà établie, ou bien qu'elle va à un but. Alors, 
il trouve le cas sans intérêt et ne continue pas l'observation. 
S'il l'avait fait, il aurait constaté que, dans les cas d'un départ 
rapide et droit sur une telle distance, la direction générale du 
début reprend, à peu de degrés près, après chaque recherche 
localisée en cours de voyage. 11 aurait appris qu'un tel départ 
indique un voyage lointain, une exploration. L'idée lui serait 
venue alors de balayer le sol au-devant de l'Insecte, et il aurait 
constaté que la Fourmi n'abandonne pas pour cela sa direction 
générale, et cela pas plus à l'aller qu'au retour. Ensuite il aurait 
observé que la Fourrai partie en exploration revient, neuf fois 



172 V. CORNETZ 

sur dix, bredouille, pour les espèces sans vue distincte; cela lui 
aurait appris qu'elle ne va point vers un but en prenant son 
départ si rapide et si droit. Il aurait donc constaté, chez cet 
Insecte sans vue distincte, l'intéressante faculté de pouvoir mar- 
cher vite et très droit devant lui, sans aucun sentier, ni but loin- 
tain pouvant servir de pylône indicateur, soit pour la vue, soit 
pour l'odorat. Cela lui aurait donné l'idée de regarder de plus 
près cette longue marche droite du début du voyage. Il se serait 
rendu compte que cette marche droite n'est qu'une incessante 
rectification; l'Insecte oscille incessamment de l'avant-train et 
des antennes, avec une alternance d'une régularité mathéma- 
tique, tant que ces antennes ne rencontrent point quelque chose 
d'insolite ou d'intéressant, et le mouvement rappelle d'une façon 
frappante celui du bâton de l'aveugle. En voyant comme un tel 
Insecte maintient remarquablement bien une droite de par cette 
compensation incessante, le spectateur se serait souvenu de 
diverses analogies et il aurait pensé aux oscillations qui favori- 
sent le fonctionnement de divers régulateurs, et qui augmentent 
beaucoup leur sensibilité. Etc., etc.. 

2. Dans l'exemple de la fig. 3, lorsque j'avais appelé des 
spectateurs pour regarder la Fourmi en train de chercher une 
provende dans l'espace désigné schématiquement par un petit 
cercle en E, ils avaient déclaré que c'était là une Fourmi 
« égarée », Ils ne se doutaient point que Tlnsecte, en possession 
de l'orientation générale nord-est du fait du début de son voyage 
lorsqu'il quitta la file NP, pouvait se permettre de nombreuses 
recherches successives sans être perdu pour cela. Dans un tel 
cas, il n'y a que la vue d'ensemble qui puisse instruire d'une 
manière efficace, 

3. On trouve à 0'",70 de son gîte une Fourmi poussant une 
graine. Son trajet est très irrégulier et parait bizarre ; tantôt 
elle parait se rapprocher de l'orifice, tantôt s'en éloigner; pen- 
dant quelques centimètres elle paraît assez bien dirigée vers le 



l'orientation chez la fourmi 178 

trou, puis elle erre à nouveau, etc Un spectateur qui n'a vu 

que cette tin d'un grand voyage au loin et qui ne connaît point 
ce que j'appelle le tournoiement de Turner (voir plus haut), 
pensera que le fait d'être encombré par la charge et affairé em- 
pêche l'Insecte de facilement se reconnaître. De là à conclure 
qu'un Insecte chargé s'oriente toujours mal, en cours de voyage, 
il n'y a qu'un pas à faire. Disons d'abord que maintes fois un 
Insecte sans charge tournoie et erre autour du trou au retour 
d'un long voyage au loin, et qu'il a tout autant de difficultés 
pour trouver l'orifice que son congénère chargé d'une graine, 
par exemple. Ensuite, si le spectateur avait vu tout le voyage 
de la Fourmi cherchant le gîte avec sa graine, il aurait appris, 
par exemple, que j'ai donné la graine à Tlnsecte alors qu'il était 
à 15 mètres du gîte, et que la Fourmi s'est alors mise à pousser 
ou à traîner la provende en prenant d'emblée, sans hésitation, 
la direction vers la région du gîte. Il aurait vu que l'Insecte a 
fort bien maintenu cette direction, et cela sans arrêts ni recher- 
ches sur un sol dont je balayais la surface au-devant de lui. Il 
aurait constaté, à l'arrivée dans la région du gîte, un écart 
latéral de 0"\70, écart minime pour un trajet de 15 mètres, puis 
l'abandon de l'orientation générale du retour pour commencer 
le tournoiement de recherche. Il aurait donc appris que la 
graine n'a aucunement empêché l'Insecte de maintenir pendant 
15 mètres l'orientation vers la région du gîte. 

On voit donc combien il est nécessaire d'observer des voyages 
en entier, et combien il est utile de les dessiner pour avoir la 
vue d'ensemble. 

Rassembler des voyages lointains en une collection, connne 
je l'ai fait, ce n'est pas seulement faire (euvre de patience. Par 
la comparaison des documents, on apprendra mainte chose que 
l'observateur qui ne dessine point les voyages risquera beaucoup 
d'ignorer. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, n» 7. — Juin 1911. 



Re vision 

der Schweizerischen Tricladen ' 

VON 

PAUL STEINMANN 

Mit 3 Textfiffuren. 



HISTORISCHE EINLEITUNG 

Die Turbellarienforschung in der Schweiz. 

A1.S F. A. FoREL vor 40 Jahreii seine Untersuchungeii liber 
die Tiefenfauiia des Genfersees begann, gab er damit deii An- 
stoss auch zur Erforschuiig der scliweizerischen Turbellarien- 
fauiia. Speziell befasste sich mit dieser Gruppe Forels Mit- 
arbeiter Duplessis. der in einer stattlichen Reihe von Publilva- 
tionen, teils mit Forel zusammen, teils auf eigene Rechnimg, 
von den Fortschritten seiner Untersucbungen Mitteilung machte. 
Forels Arbeiten, soweit sie von Turbellarienfunden handeln, 
stutzen sich immer auf Duplessis Ergebnisse, die mit dem Jahre 
1886 voiiàufig als abgeschlossen betrachtet wiirden. Eine Art 
Révision uiid Zusammenfassung gab Duplessis ini Jahre 1897 
heraus. Besonders wichtig sind die von Duplessis geinachten 

' Erster Teil der von der Schweizerischen Zoologischen Geselischaft im Dezem- 
ber 1910 preisgekronten Schrit't : Rei-ision der Schweizerischen Turhellarien von 
N. von HoFSTEN und P. Stkinmann. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 14 



176 p. STEINMANN 

Beobachtungen iiber Glieder der Tiefenfauiia, seine Eiitdeckung 
der in anatomisch-systematischer wie in geographischer Bezie- 
hungsehrinteressanten bathycolen Formen PJagiostomiim hmani 
iind Otomesostoma auditivum. Die gleichzeitig als neu be- 
schriebene Triclade Planaria lacustris erwies sich als eine Abart 
des gewôlinlichen Dendrocoelum Jacteum und wurde nicht so be- 
schrieben, dass sie spâterhin Ivenntlich gewesen wâre. Duplessis 
imd mit ihni Forel ftihren auch die Art in ihren spâtern Arbei- 
ten nicht wieder an. Da nun nach den neuesten Untersuchungen 
der Revisoren im Genfersee zwei bathycole Varietâten Den- 
drocoelum lactum var. hatkycoJa Steinm, und Planaria alpina 
var. bathycola nov, var., neben einander vorkommen, auf welche 
die DuPLESSis'sche Beschreibung passen wtirde, konnte der alte 
Name lacustris nicht eingeluhrt werden. 

Die von Duplessis beschriebenen Rhabdocoeliden sind eben- 
falls nicht immer mit Sicherheit wiederzuerkennen und seine 
Bestimmung ist oft nicht ganz zuverlassig. Besonders wird beim 
Zusammenstellen derDuPLESSis'schen Resultate die Arbeitdurch 
haufige Widerspriiche erschwert und durch den Umstand, dass 
allfallige Fehler in der Regel nicht ausdrucklich korrigiert, son- 
dern in folgenden Publikationen stillschweigend berichtiget wer- 
den. Im ilbrigen seien an dieser Stelle die grosseu Verdienste, 
die Duplessis um die schweizerische Turbellarienkunde erwor- 
ben hat, sein Fleiss und seine Begeisterung, seine Hingabe an 
das Studium einer friihergânzlich vernachlâssigten interessanten 
Tiergruppe mit aller Hochachtung hervorgehoben. Duplessis 
verfugte schon in den siebziger Jahren liber eine flir die dama- 
lige Zeit erstaunlich breite Kenntnis der Turbellarienfauna un- 
seres Landes, und es ist das umsomehr hervorzuheben, als er 
lange Zeit ganz allein arbeitete, ohne dass seine inlândischen 
Fachgenossen ihm behilflich waren. In dièse erste Période 
schweizerischer Turbellarienforschung fallen neben den ana- 
tomisch-systematischen Untersuchungen der Genfersee-Allô- 



tricladï:n 177 

ocôleii durcli den Turbellarien-Altmeister v. Graff nocli fau- 
nistische Feststellungen, meist bekanute, leicht unterscheidbare 
Formen betreffend, geniacht duicb die Autoren Asper, Heu- 
SCHER, Imhof. Steck, Zschokke. In diesen Notizen liber Ver- 
breitimg einzelner Arten scheineii auch vielfach Fehler uiiter- 
gelaufen zu sein. In andern Fâllen begnligte nian sich mit allge- 
meinen Angaben wie * Turbellarien », « Planarien » etc. In dièse 
Zeit fâllt die Entdeekung von Planaria alpina durcli Kennel, 
im Kantou Graubiinden. Kurz darauf fand Zschokke dièse 
intéressante Form an verschiedenen Stellen der Alpen, speziell 
imRhâtikon. Mit Chichkoffs Arbeit liber Tricladen, 1892, und 
FuHRMANNS, hauptsâclilich Ebabdocoele behandelnden Unter- 
suchungen, 1894, beginnt eine neue Zeitperiode der Strudel- 
wurmforschung in der Schweiz, in deren Anfang auch die 
Studien Kellers ûber ungeschlechtliche Fortpflanzung der 
Slisswasserturbellarien fallen. FifHRMANNS sehr zahlreiche Tur- 
bellarienuachweise in der Umgebiing von Basel, und spater in 
der Westschweiz sowie im Gotthardgebiet. vervollstândigten 
das Bild der schweizerisclien Strudelwurmfauna immer mehr. 
In FuHRMANNS Fussstapfen wandelte auch VoLZ. der im Jura 
und im Mittelland nach Turbellarien forschte und im Jahre 
1901 eine allerdings unvollstândige Revision der schweizerischen 
Turbellarienfauna herausgab. 

Waren Fuhrmanns und VoLz's Studien vorwiegend anato- 
misrh-systematischer oder faunistischer Natur, so gieng 
Zschokke auf die Losung tiergeographisch-biologischer Pro- 
blème aus. Seine Untersuchungen, die besonders in der Preis- 
schrift Bie Tierwelt der Hochiehirgsseen niedergelegt sind 
(1901), bildeten die Grundlagen flir aile spateren einschlâgigen 
Arbeiten. 

Als ein Schliler Fuhrmanns ist zu erwàlmen Thiébaud, 
der mit Unterstutzung seines Lehrers in der Umgebung Neu- 
chatels und im Jura Strudehviirmer sammelte und bestimmte. 



178 p. STEINMANN 

Zum Scliluss miissen die in clen letzten Jahren publizierten 
Arbeiten von Hofstens und Steinmanns genamit werden, in 
welchen zunâchst eine genauere S3'Steraatisch-anatomische 
Kenntnis der scliweizerischen Turbellarien angestiebt wird, ent- 
sprechend den modernen Fortschritten der Turbellarienkunde. 
Gleichzeitig aber wird auf Zschokkes tiergeographischem Boden 
weiter zu bauen versucht. Die Entdeckung mehrerer interes- 
santer neuer Formen zeigt, dass auch ein so gut durchforschtes 
Land, wie die Schweiz, immer noch Geheimnisse und Ratsel 
birgt, deren Lôsiing der Zukunft zusteht. 

II 
ALLGEMEINES 

a) Vertretung der Gruppe in der Schweiz. 

Die Turbellarien gehôren jedenfalls zu den best durchge- 
arbeiteten Tiergruppen, besitzen wir doch ûber aile Klassen um- 
fangreiche Monographien. Eine Ausnahme maclien allein die 
Siisswassertricladen. Daher ist es nicht verwunderlich, dass 
gerade dièse Formen in faunistischen Zusammenstellungen 
schlecht wegkommen. Selbst fiir vorzuglich bearbeitete Gebiete 
gilt dieserSatz; demi meist begnûgensich die Autoren mit einer 
Aufzâhlung der allgemein bekannten, gut beschriebenen Cosmo- 
politen und anderer leicht kenntlicber Arten, walireud die sclnver 
zu bestimmenden mit Stillschweigen ûbergangen werden. Aus 
diesem Grunde ist es zur heutigen Stunde nicht moglich, eine 
befriedigende Uebersicht liber die Verbreitung der schweizeri- 
schen Tricladen zu geben. Ich halte es fur wahrscheinlich, dass 
das faunistische Bild, das ich hier zu entwerfen habe, in nicht 
za ferner Zeit gânzlich abgeandert werden muss. 

Von den 22 in der Literatur mit Speziesbezeichnung vor- 
kommenden Arten, sind mehrere spater mit anderen vereinigt 



THICLADEN 179 

worden, haben sich alsSynonyma herausgestellt oder sind uber- 
haupt niclit zu den Tricladen zu zâhlen. Nach Sichtung des ge- 
samten Materials ergibt sich eiii gesicherter Bestand von 
13 Arten und 2 Varietiiten. 

Mag dièse Zabi zunâchst klein erscheinen, so ist doch hei- 
voizuheben, dass aus Mitteleuropa iiberhaupt iiur etwa 15 eiii- 
wandfrei charakterisierte, im Maximum 19 Arten bekannt sind. 
Ueber die aussereuropaische Verbreitung dieser Formen weiss 
man so viel wie nichts. Die Tatsache^ dass die Tricladenfauna 
Nordamerikas mit der von Europa sehr wenig gemein hat — 
aucli das angebliche Dendrocoehim lacteum Amerikas wird nach 
WiLHELMl als Novum zu beschreiben sein — legt die Vermu- 
tung nahe, dass aucli die europâischen Tricladen endemisch 
sind, dass jedenfalls von wirklichen Cosraopoliten zunâchst nicht 
gesprochen werden kann. Ueber die Verbreitung der Tricladen 
innerhalb der Schweiz lâsst sich wenig sagen. Die bestdurch- 
forschten Gebiete weisen, wie das nicht anders zu erwarten ist, 
die grosste Artenzahl auf. Fiir einzelne Formen ist durch iieissige 
Beobachtung eine nahezu universelle Verbreitung innerhalb 
unserer Grenzen nachgewiesen worden, andere scheinen mehr 
sporadisch vorzukommen oder einzelne Gebiete geradezu zu 
charakterisieren. doch sprechen verschiedene Anzeichen dafiir, 
dass es sich hierweniger um Liicken in der Verbreitung, als um 
Liicken in der Beobachtung handelt. 

Von ganz besonderem Interesse sind zunâchst die Ende- 
mismen : 

1 . Dendrocoelum infernale (Steinmann). 

2. Polydadodes alha Steinmann. 

Die Verbreitung der ersteren innerhalb der Schweiz deutet 
auf allgemeineres Vorkommen. Ich zweifle nicht daran, dass 
dièse hohlenbewohnende Art auch in andern Lândern zu finden 
sein wird. 



180 p. STEINMANN 

Polydadodes aïba ist bis jetzt nur auf einem beschrânkteii 
Areal bei Basel, streng genommen sogar nicht auf Schweizer- 
gebiet, sonclerii iiâchst der Grenze im Elsass gefunden worden. 
Ihre nâchsten Verwandten scheint die Art in den SoroceHs- 
Spezies des Baikalsees zu besitzen, doch rechtfertigen die abwei- 
cheiideu Eigenschaften die Aufstellung eines besondereii Gerius. 

Wie sich das Verbreitungsbild von Polydadodes gestalten 
wird, dariiber konnen wir nicht einmal Vermutungen âussern. 
Als endemisch muss bis auf weiteres auch die Tiefenvarietiit von 
Planaria alpina, die ich var. hathycola nov. var. nennen mochte, 
gelten, trotzdem es sich hier jedenfalls um eine konstante Modi- 
iikation handelt, die in jedem Seebecken spontan entstanden 
sein mag und die auch in andern alpinen Seen, deren Tiefen- 
fauna sie angehôrt, âhnliche Anpassungscharaktere zeigen wird . 

Die bathycole Varietât von Dendrocoehim ladeum, var. hathy- 
cola Steinm, ist bereits im Madiisee nachgewiesen und charak- 
terisiert jedenfalls aile grossen Seen des nôrdlichen Alpenrandes. 

Von den ûbrigen schweizerischen Arten scheinen sich die 
raeisten grosser Verbreitungsgebiete in Europa zu erfreuen, so 
vor allem Rhynchodemus terrestris, Dendrocoelum lacteum, 
Planaria gonoce2)hala, Polycelis nigra; in zweiter Linie die schwer 
zu bestimmenden und daher oft nicht erwâhnten 0. Schmidt' 
schen Planaria ^o/Ta-Abspaltungen : Planaria luguhris, Planaria 
polychroa. 

Polycelis cornuta besitzt im ganzen Mittelgebirg und in den 
Voralpen grosse Verbreitungszentren und Planaria alpina 
scheint, wenn auch in auseinandergesprengten Kolonien liber 
den ganzen Erdteil verbreitet zu sein. 

Planaria vitta, die bis vor kurzem als ausserst selten galt, 
erfreut sich ebenfalls weiter Verbreitung und kommt, wie man 
annehmen darf, an ihr zusagenden Lokalitâten auch in grôsserer 
Artenzahl vor. 

Sehr sporadisch tritt dagegen Bdellocephala puncata in Eu- 



TRICLADEN 181 

ropa aiif : Tegelsee uiid Spree bei Berlin, Strassbiirg und Ober- 
rhein. Einziger Fiindort des Revisors: Wassergraben beim 
Hliningerarm des Rlieiii-Khonekaiials. 

Planaria carafica schien bisher auf das Gebiet des schwâ- 
bischen Jura beschrànkt zii sein, wo sie ziemlich regehiiiissig in 
Quellen und Hohlen auftritt. Ihre Anwesenlieit in der Umge- 
bung von Basel stellte Herr Dr. Ed. Gr.î^:ter fest, der in der 
Hasler Holile (Siid-Scliwarzwald) ein Exemplar erbeutete. 



Beziiglich der V e r b r e i t u n g i n n e r h a 1 b der G r e n z e n 
der Schweiz ist es unmoglich, ein fertiges Urteil abzugeben. 
Es mogen daber einige Angaben tlber die bekanntesten Arten 
gentigen. 

Planaria alpina beherrscht das Alpengebiet vôUig. feblt je- 
doch weder dem Jura noch dem Mittelland. Sie muss als in 
der Schweiz geradezu gemein bezeichnet werden, wenn sie sich 
auch streng an ihre speziellen Wohnbezirke hait. Polycelis 
cormda charakterisiert die Vorberge und den Alpenfuss, speziell 
gewisse Gegenden des Jura. 

Dendrocoelitm lacteum ist in den tiefer gelegenen Gegenden 
âusserst gemein, steigt jedoch nirgends in die Bergregion. 
Aehnlichliegendie Verhâltnisse bei Poh/celis nigra. Dagegen ist 
Planaria gonocephala auf Schweizer Gebiet bisher nur nordlich 
der Alpen nachgewiesen, erscheint aber im Gebiet des Rheines als 
ein sehr regelmassiger Bewohner fliessender Gewâsser. Planaria 
liigiibris erinnert inihrer Verbreitung an Bendrocoelumlacttum. 
Ueber die Verteilung der ubrigen, selteneren Arten lâsst sich 
bei dem gegenwârtigeui Stand unserer Kenntnisse nichts aus- 
sagen. 

b) Oekologische Gruppierung. 

Nach okologischen Gesichtspunkten lassen sich die 
Tricladen zunâchst in die zwei auch svstematisch scharf um- 



182 P. STEINMANN 

schriebeneii Hauptgruppen der Terricola oder Landplanarien 
und Paludicola oder Sûsswasserplanarien einteilen. 

Der ersten Gruppe gehôrt in iiiiserm Gebiet einzig Bhynclio- 
(lemus terrestris an. 

Die Paludicola lassen sicli iinter Berucksiclitigung ihres be- 
vorziigtesten Wohnmediuins einteilen in : 

A. — Rheophile : ausschliesslich oder doch normaler Weise 
in strômendem Wasser lebend. 

B. — Limnadophile : ausschliesslich oder doch normaler 
Weise in stehendem Wasser lebend. 

Eine ganz scharfe Grenze lâsst sich zwischen diesen beiden 
Gruppen uicht ziehen, indem wohl aile Planarien in schwachen 
Strômungen auszuhalten vermogen. Es ist jedoch darauf Gewicht 
zu legen, wo sich das Hauptverbreitungssgebiet der Spezies be- 
findet und da scheinen mir die beiden Gruppen nicht unpraktisch 
zu sein. Dass Rheophile auch in tief temperierten stehenden 
Gewâssem zu finden sind (Planaria alpina in Hochgebirgsseen 
etc.) ândert nichts an der Tatsache, dass fiir dièse Fornien das 
fliessende Wasser das Hauptmedium ist, kommt ja doch Phma- 
ria alpina in Hochgebirgsbâchen, die sich in die Seen ergiessen, 
gewôhnlich besonders massenhaft vor. 

Unter Beriicksichtigung dieser Umstânde hâtten wir die 
Schwerzer Tricladen okologisch wie folgt einzuteilen. 

Rheophile : 

Planaria alpina. 
Polycelis cornuta. 
Planaria gonocephala. 
Dendrocoelum infernale. 
Polydadodes alha. 
Planaria vitta. 
Planaria cavatica. 



TRICLADEN 183 

Limnadopliile : 

BdellocepJuda pu w data . 
Dendrocoelum lactemn. 
Planaria luguhrîs. 
Planaria poJychroa. 
Folycelis niyra. 

Eine Sonderstellung iielimeii ein die D u n k e 1 1 i e r e : 

1. Die Tiefenplanarien der grossen Seen. 

Planaria alpina var. bathycola. 
Dendrocoelum lacteum var. bathycola. 

2. Die in Brunueii und Quellbeckeu lebende, schwach Théo- 
phile S c h 1 a m m f o r m. 

Planaria vitta. 

3. Die rheophilen Hôhlenformen. 

Dendrocoelum infernale. 
Planaria cavatica. 

I. Rheophile gruppe 

Die Gruppe der Rheophilen setzt sich zusammen aus steno- 
thermen Kaltwasserbewohnern : 

Planaria cavatica. 
Planaria alpina. 
Polycelis cornuta. 
Dendrocoelum infernale. 
Polycladodes al ha. 
Planaria ritta. 

Dazu gesellt sich die eurytherme Planaria gonocephala. 



184 p. STEINMANN 

Planaria alpina lebt zwar in deii Al peu gelegentlicli in hocli 
temperierten, ja iiberhitzten Tiiiiipeln uncl Grâben, lâsst sicli 
aucli im Laboratorium in flachen Schalen erstaunlich lange 
halten iind ertragt dabei leicht Teniperaturen von 20 ° C und 
daruber. Man neigt vielfach dazu, die Eniptindlichkeit des 
Tieres gegen Temperaturerhohnng zu iiberschâtzen. 

Wenn icli trotzdem Planaria alpina nach wie vor zu den 
stenothermen Kaltwasserformen rechne, so liegt der Grund da- 
fiir in dem charakteristisclien Verhalten des Tieres gegeniiber 
den Gewâssern des Mittellandes und der Mittelgebirge. Ausser- 
halb des Alpengebietes lebt Planaria alpina nâmlich ausschliess- 
lich in kalten Gewâssern von selir konstanter Temperatur. 
Sodann ist wohl zu unterscheiden zwischen der Empfindlichkeit 
des Individuums und der Art. Planaria alpina ist nocli nienials 
in stark erwârmten Gewâssern geschlechtsreif angetroffen 
worden. Aus Zuchtversuchen, die icb in Aquarien anstellte, 
geht hervor, dass niclit nui- der Hunger im Sinne Stoppen- 
BRINKS, sondern auch erhohte Temperatur eine Riickbildung 
der Geschlechtsorgane zur Folge liât. Ob dabei vielleicht 
der Hunger auch wieder der ausschlaggebende Faktor ist. 
indem die Temperatur den Stoffwechsel steigert oder die 
Tiere fressunlustig macht, vermag ich einstweilen nicht zu ent- 
scheiden. Tat sache ist, dass hohe Temperatur Degeneration 
nach sich zieht und dass sie ferner oftmals Selbstteilungsepi- 
demien hervorruft. (S. dariiber Steinmann 1906). Mag nun 
auch das Individuum dièse Schâdigungen ertragen, mag es die 
Zeit der Temperaturerhôhung liberdauern, die Opfer die es 
bringen muss durch den Veiiust seiner Geschlechtsorgane. 
mtissen fiir die Art verderblich werden. So erklârt sich das 
Fehlen der Alpenplanarie in allen denjenigen Gewâssern. in 
denen sich Klima und Jahreszeit deutlich fiihlbar machen. Die 
iiberhitzten Hochalpentumpei, in denen Planaria alpina lebend 
angetrotïen werden kann, behalten ja ihre hohe Temperatur nur 



TRIC LADEN 185 

wenige Stunden. Jede Nacht bringt eine starke Abkuhlung und 
selten werdeii mehrere lieisse Tage aufeinanderfolgen. Den 
ganzen iibrigen Teil des Jahres aber steheii dièse Gewasser 
miter deni Eiufluss des eisigeii Wiiiters. Schon in Seen von ca. 
2000 m Hohenlage dauert die winterlicbe Ruhe miter der Eis- 
decke diirchschnittlich liber 200 Tage, Gewasser in 2500 und 
mehr Meter Hôhe bleiben gegen 300 Tage geschlossen. Wenn 
aber Planaria alpina in einem Gewasser einige Tage bohere 
Temperatur ertrâgt und dann wieder viele Monate lang eisige 
Kâlte, so muss sie als Kaltwassertier aufgefasst werden. Ibre 
Verinehrung auf gescbleclitlicbem Wege gebt wahrend der Win- 
ternionate vor sich. Das sicbert ibr aucb in kleineren Hocbal- 
])engewâsseni dauernden Bestand. 

Dass Planaria alpina ein stenothermer Kaltwasserbewohner 
ist, geht aucb daraus bervor, dass sie in konstant tief teinpe- 
riertem Wasser wabrend des ganzen Jabres gescblecbtsreif ist, 
wabrend sie in Gewiissern mit etwas grossern jabrlicben Scbwan- 
kungeii nur im Winter oder im ersten Frilbling zur Cocconablage 
schreiten kann. 

Die Rbeopbilie ist bei Planaria alpina nicht besonders stark 
ausgeprâgt. Sie lebt aucb in tief temperierten Quellbecken und 
im Hocbgebirge in allen moglichen, stebenden Gewâssern. Die 
Kevisoren baben sie neuerdings aucb in der Tiefe von Seen 
nacbgewiesen. Trotzdem ist aber das tliessende Wasser aïs das 
Hauptwobnmedium der Alpenplanarie zu betracbten. 

An Planaria alpina schliesst sicb bezuglich ibres okologiscben 
Verbaltens Polycelis cormita aufs engste an, Sie ist ebenfalls ein 
Kaltwassertier und scbeint sogar nocb rbeopbilerzu sein, als die 
alpine Planarie. Neuerdings bat sie jedocb der lîevisor mebr- 
facb in von kiiblem Queliwasser gespiesenen Weiliern gefunden. 

Dendrocoelum infernale ist bis jetzt nur in Hôblenbacben 
und in (^uellen gefunden worden und scbeint der typiscben 
Dunkelfauna anzugehôren. Sie ist stenotberm und rbeopbil. 



\ 



186 p. STEINMANN 

Genau dasselbe gilt fur Planaria cavatica. 

Aehnlich verhâlt sich auch die Brunnenform Planaria vitta, 
wâhrend ftir PolycJadodes alha subterranes Vorkommen bis jetzt 
iiicht konstatiert ist. 

Planaria goïweephala ist eurytherm, aber typisch rheophil. 
Sie lebt in den grossen Strôineii wie in den kleinen Bâchen 
und zwar niclit selten in kalten Waldquellen oder in stark er- 
hitzten Grâben der Ebene, sofern dieselben eine ordentliche 
Strômung aufweisen. In stehendem Wasser habe ich die Form 
noch nie angetroffen. 

IL LiMNADOPHILE GRUPPE 

Die bieher gehôrigen Formen sind sâmmtlich eurytherm und 
ziemlicb anpassungsfâhig, Sie leben in Sttmpfen, Grâben, am Ufer 
von Seen und machen von dort hâufig Vorstôsse ins fliessende 
Wasser, in Wiesenbâche und Strôme. 

Dendrocoelum Jacteum fiihlt sich auch in schnellfliessendem 
Wasser wolil. 

Planaria higuhris wagt sich hie und da in den Rhein, ist aber 
gewôhnlich nur in den Altwassern und in ganz ruhigen Buchten 
des Stromes anzutreffen. 

Polycelis nigra wandert aus ihren heiniatlichen Siimpfen da 
und dort in Bâche, ohne jedoch irgendwo ihre limnadophile 
Natur verlâugnen zu kônnen. Aehnlich verhâlt es sich mit Pla- 
naria polychroa und vielleicht auch mit Bdellocephala punctata. 
Entsprechend ihrer ubiquistischen eurythermen Natur gehoren 
dièse limnadophilen Arten mit Ausnahme der Letztgenannten zu 
den gemeinsten und verbreitetsten Turbellarien. 

III. TlEFSEEPLANAPtlEN UND DUNKELBEWOHNER 

Die Tiefe der alpinen Randseen besitzt keine typischen Arten, 
sondern nur Varietâten litoral lebender Formen : 



TRICLADEN 187 

Dendrocoelum lacteum var. batliycola scheiiit fur die verschie- 
denen Randseen charakterisch zu sein imd lebt in Tiefen bis zu 
200 m. Mit deni Typus verglichen, erscheint sie in mehrfacher 
Hinsicht verkiunmert. P^s kann sich jedoch nicht uni Hunger- 
wirkung handeln, da gerade die Geschieclitsorgane. die bei 
hungernden Individuen in erster Linie reduziert werden, reiativ 
stark entwickelt sind und in dieser Eigenschaft ein Hauptcharak- 
teristikum der Tiefenvarietât darstellen. Die Verkummerung 
betrifft vielmehr die Kôrpergrôsse und das Verdauungssysteni, 
indem die Verâstelung des Darmes vereinfacht erscheint. 

Durch welche Ursachen dièse Modifikationen hervorgerufen 
sind, entzielit sich unserer Kenntnis. Uebrigens sclieint der 
Tiefentypus mit de m litoralen durch Uebergânge verbunden zu 
sein, wie sich besonders aus den Fangen von Hofstens im Gen- 
fersee ergiebt. 

Sehr interressant ist das Vorkommen einer ganz âhnlichen 
Modifikation bei einer anderen Spezies, Planaria alpina, im 
Silsersee und neuerdings im Genfersee. 

Reduktion der Kôrpergrôsse, Vereinfachung des Darmes und 
relative Grosse der Geschlechtsorgane zeichnen auch dièse Va- 
rietât vor dem Typus aus. Dazu kommt noch eine deutliche Ten- 
denz, die Augen in mehrere Pigmentpunkte aufzulosen. und der 
Verlust der Kôrperfârbung. Eine eingehende Beschreibung 
der Varietiit gedenkt der Réviser an einer andern Stelle zu 
geben. Die Konvergenz zwischen den beiden bathycolen Tri- 
claden ist geradezu frappierend. Sie beweist uns, dass wirklich 
das Tiefenleben die Modifikationen hervorgebracht 
hat, dagegen bleibt uns das ,, wie" nach wie vor dunkel. 

Ueber die Schlammform Planaria vitta und dieHôhlen- 
tricladen Dendrocoelum infernale und Planaria cavatica, ist 
schon oben das Notigste gesagt worden. Aile drei scheinen sub- 
terran zu leben und nur gelegentlich in Quellen oder Brunnen 



188 p. 8TEINMANN 

ans Tageslicht zu kommeii, wâhrend jedoch Dendrocoelum infer- 
nale uiid Planaria cavatica bewegtes Wasser bewohneii und 
daselbst auf Steinen leben, scheint sich Planaria ritta gewôhii- 
lich ini Schlamm zu verkriechen. Zu bemerken ist noch, dass 
sich Planaria ritta fast ausschliesslich ungeschlechtlich durch 
Querteilung fortpflanzt, wâhrend Dendrocoelum infernale unab- 
hângig von den Jahreszeiten der Oberwelt m ihren unterirdi- 
schen Rinnsalen jahraus jahrein geschlechtsreif ist. Ueber die 
Fortpflanzungsweise von Planaria cavatica ist mir nichts ge- 
naues bekannt. 

Ob wir in Polycladodes alla eine spezifische Quellenform vor 
uns haben, kann einstweilen nicht entschieden werden, da die 
Spezies bis jetzt nur von einem ganz kleinen Bezirk bekannt ist, 
innerhalb dessen sie jedoch fast ausschliesslich die Quellen 
selbst — d. h. die Austrittsstelle des Wassers aus dem Boden — 
bewohnt. Es scheint mir nicht ausgeschlossen, dass auch Poly- 
dadodes alha ein Dunkeltier ist. 

c) Ueber die Frage der Herkunft und Verbreitungsgeschichte. 

Es mag vermessen erscheinen, anhand einer so wenig be- 
kannten Gruppe, wie es die Paludicolen sind, tiergeographische 
Problème zu erôrtern. Die wenigen genau untersuchten und 
hâufigen Formen sind jedoch in okologischer Beziehung und 
durch ihre eigentiimliche Verbreitung besonders geeignet ftir 
das Studium der Herkunft und Einwanderung unserer SUss- 
wasserformen. 

Es ist allgemein bekannt, dass in unsern Bâchen die Tricladen 
wohl getrennte Verbreitungsbezirke besitzen in der Weise, dass 
Unterlauf, Mittellauf und Quellgebiet jeweilen ihre eigene Spe- 
zies besitzen. Die Reihenfolge ist in allen Bâchen immer wieder 
dieselbe, nâmlich, von der Quelle beginnend : Planaria alpina, 
Polycelis cornida, Planaria gonocephala. 

VoiGT, und nach ihm viele andere, haben in z. t. weit entle- 



TlUCLADEN 189 

genen Gebieten das gleiche eigentiimliche Verhalteii der drei 
Tricladen festgestellt und sind der Meimmg, dass es sich uni eiu 
successives Eiiiwandeni und Yerdraiigen handle. 

Auch in der Scliweiz ist die cliarakteristische Tricladenvertei- 
lung wiederholt festgestellt und studiert worden, so von Fuhr- 
MANN 1894.von VoLZ 1897,1899 und von Steinmaxx 1906, 1907. 

Fassen wir dièse Befunde zusammen und fiigen wir dazu, 
was seither liber Tricladenverbreitung in der Schweiz bekaunt 
gewordeii ist, so liaben wir kurz Folgendes zu sagen : 

Planaria alp'ma ist im ganzen Land gemein, findet sich jedoch 
ausserlialb des Alpengebiets wolil nur in Quelllâufen und Ge- 
wâssern von constant tiefer Temperatur. In den Alpen herrscht 
sie unbeschriinkt und unangefochten. 

Die Annahnie, dass die Alpenplanarie ein spezifisches Hoch- 
gebirgstier sei, bewalirheitet sich nach alldem nicht. Dagegen 
erscheint es als wahrscheinlich, dass die Spezies sich einst all- 
gemeiner Verbreitung in allen Gewjissern erfreut habe und dass 
sie, jedenfalls unter dem Zwang des Klimas in ihre àusserst 
zahlreichen, aber vôUig isolierten Refugien der Mittelgebirge 
und der schweizerischen Hochebene zuriickgedrângt worden ist. 
Elin grosses, zusammenhângendes Refugium besitzt das Tier im 
(iebiet der Alpeu und der Yoralpen. 

Die Verbreitung der Alpenplanarie innerhalb der Schweiz, 
wie auch die allgemeine Verbreitung, lassen kaum niehr einen 
Zweifel an der Reliktennatur des Tieres iibrig. Planaria aîpina 
ist ein Ueberrest der Glazialfauna. 

Polycelis cornuta macht ihrer alpinen Genossin hauptsâchlich 
im Mittelland und im Jura sowie in der Siidschweiz Konkurrenz. 
Sie ist bis jetzt nicht im Stande gewesen, das Voralpengebiet zu 
erobern, abgesehen von den Tessiner Gebirgen. Zu einer volli- 
gen Verdrângung von Planaria alpina ist es im Jura kaum 
irgendwo gekommen. Im Gegenteil scheint Polycelis selbst da 
und dort das Feld râumen zu miissen. Xur in der nàchsten Um- 



190 p. STEINMANN 

gebung von Basel, im Gebiet der âussersten Jiiraauslâufer und 
am Rand der Rheinebene finden sich eiiizelne Quellen, welche 
aiisschliesslich Polycelis cornuta eiithalten. 

Aus dieser Verbreitiing lâsst sich der Schluss ableiteii, dass 
Polycelis cornuta sekundar in unser Gebiet eingewandert und 
bei dieser Gelegenheit auf den wirksamen Widerstand der 
autochthonen Alpenplanarie gestossen ist, die ihr vielerorts den 
Vormarsch verwelirte. Ob es sich hier wirklich uni Nahrungs- 
konkurrenz handelt, oder ob die Verbreitung sich vorzugsweise 
oder ausschliesslich aus den okologischen Bedûrfnissen der bei- 
denArten bezuglich der Temperatur ergab, soll hier nichtweiter 
erôrtert werden. Es wâre ebenso gut denkbar, dass die eisige 
Kâlte der Alpengewâsser der sehr stenothermen Polycelis cornuta 
den Vormarsch verunmôglichten, als dass ein wirkHches Aushun- 
gern an den Verbreitungsgrenzen der beiden Planarien statt hatte. 

Planaria gonocephala hat auf Schweizergebiet noch keine 
besonderen Fortschritte aufzuweisen. Ihr niassenhaftes Vor- 
kommen im Rhein und seinen Zufiiissen, sowie auch ihr Auftreten 
in der Aare macht es sehr wahrscheinlich, dass die Art vor nicht 
allzu langer, vielleicht sogar in historischer Zeit, unsere Grenzen 
iiberschritten hat. Neuerdings liabe ich bei Rheinfelden und 
Augst, oberhalb Basel, in verschiedenen Quellen, die aus den 
Rheinschottermassen hervorbrechen und nach einem Lauf von 
wenigen Metern sich mit dem Rhein vereinigen, Polycelis cor- 
nuta gefunden. Daraus ergiebt sich die Vermutung, dass Poly- 
celis vor noch nicht sehr langer Zeit auch im Rheine selbst lebte. 
Da sich aber Polycelis cornuta und Planaria gonocephala gegen- 
seitig ausschliessen, darf wohl angenommen werden, dass der 
Verdrângungsprocess zeitlich noch nicht sehr weit zuriickliegt. 
Es macht den Eindruck, als ob sie durch die verschiedenen 
Pforten unseres Landes gewaltsam vorwârtsdrânge. Von Siiden 
her ist ihr Einmarch bis jetzt nicht erfolgt, trotzdem sie auch im 
Mittelmeergebiet vorkommt. Auch im Rhonebecken scheint sie 



TRICLAOEN 191 

eben erst aufzutreten, wâhrend sie von Norden lier schon ziem- 
licli grosse Strecken des Rheines, der Aare und der Limmat 
erobert bat. 

Ob die Dunkelformeii Planaria vitta, Polycladodes alha und 
Dendrocoelum infernale Ueberreste einer noch friiher lebenden 
Faiina darstellen, die spater vielleicbt von Planaria alpina in 
die Quellen und von da in die Hôhlen gedràngt worden sind, 
kann bei deni beutigen Stand unserer Kenntnisse nicht bestimmt 
behauptet werden. Das mebrfaeb beobaclitete, unterirdische 
Yorkonmien von Planaria aliïma deutet vielleicbt darauf liin, 
dass eine solcbe Annahme zulàssig sei, docli miissen vorerst 
genauere faunistische Daten abgewartet werden. 

Die Limnadopbilen sind eurytberme Ubiquisten. deren Ver- 
breitung in unsenn Gebiet aus diesem Grunde viel weniger inté- 
ressant ist, umso mehr als fiir einige von ibnen auch passive 
Yerbreitungsmôglichkeiten vorhanden sind, die nattirlich das 
Einwanderungsbild bis zur Unkenntlicbkeit storen konnen. 



m 

SYSTEMAÏIK ' 
a.) Untersuchung und Konservierung. 

Zur Bestimuiung verwende nian, wo irgend nioglieb, lebendes 
Material, da eine vollig befriedigende Konservierungsmetliode, 
welche die sj^stematisch so wicbtige Kopfform treu erbalt, bis 
jetzt fehlt. Ist eine Untersucbung in lebendem Zustand nicbt 
moglich, so ist es vorzuzielien, die Konservierung gieich ani 

' Der folgeiide Abschiiitt soll hauptsachlioh weitere Tricladenforschungen in 
der Schweiz erleichteni. Ich hal)e daher nach den mir vorliegenden Originalexem- 
plaren Bestimmiingstabellen u. Artdiagnoseii ausgearbeitet. In einzelnen Fiillen 
halie ich raich auf friiliere Bestiramungsarbeiten gestiitzt. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 15 



192 p. STEINMANN 

Fundort vorzunehmen, da manche Arten eiiien Transport in 
engen Gefâssen nicht ertragen, so dass der Sammler in seinen 
Glâsern oftmals Schleim statt Tricladen findet. 

Als Konservierungsmittel ist zu empfelilen entweder : ein 
Gemisch von Salpetersâiire und Sublimât; 1 Teil Wasser; 1 Teil 
kâuH. Salpetersâm-e; 1 Teil concentr. Sublimât in Wasser; oder 
aber nur verdiinnte Salpetersaure : 1 Teil Wasser, 1 Teil Salpe- 
tersâure. 

Bevor man jedocb an das Abtôten geht, mâche man eine 
Skizze des KopHappens bei ruhigem Kriechen. 

Nach dem Abtôten bringe man die Tiere sofort in ein nicht 
zu kleines Gefâss mit Alkohol von circa 90 ^/y, wo sie bis zur 
Untersuchung verbleiben. 

Fiir eine genaue Bestimmung geniigt meist die Beobachtung 
des Aeusseren nicht. Gewôhnlich kommt man nicht um eine 
Untersuchung des Geschlechtsapparates herum, hâufig muss 
man sogar zum Mikrotome greifen und die Tiere in Schnitt- 
serien zerlegen. Immerhin lassen sich die gewôhhlicheren For- 
men ohne grosse Milhe unterscheiden. In zweifelhaften Fâllen 
geniigt oft ein Quetschen des lebenden Tieres unter dem Deck- 
glas oder ein ,, Aufhellen " des konservierten in Xylol oder 
Creosot, Nelkenôl u. dergl. um sich liber den Geschlechts- 
apparat zu orientieren. Dabei hat man so vorzugehen, dass 
man das aufzuhellende Exemplar zuerst mit Hilfe von absolu- 
tem Alkohol sorgfâltig entwâssert und es dann in das Vorharz 
bringt. 

Die vorlâufige Bestimmung kann am besten nach Bestim- 
mungstabellen geschehen. Ich habe zwei derartige Hilfsmittel 
ausgearbeitet und darin ausschliesslich die in der Schweiz 
gefundenen Arten berûcksichtigt. Da jedoch sehr wahrscheinlich 
in unserm Lande noch weitere Spezies vorkommen, verweise ich 
auf BôHMiGS Tabellen in Brauers ,, Stisswasserfauna " und aul 
die einschlâgige Spezialliteratur. Fiir die hâufigeren Arten 



TRICLADEN 



193 



diirften jedocli meine Tabellen geniigen, besonders weiin man 
die anschliessenden Speziesdiagnosen zu Rate zieht. 

Die Bestimmungstabelle I berucksichtigt iiur Merkmale, die 
obiie weitere Untersuchung 
erkannt werden konneii. Sie 
wird fiir die erste Orientierung 
geniigen, 

Genaueres Zusehen erfor- 
dert die Bestimmungstabelle II, 
welche die systematisch wich- 
tigen Merkmale der Anatomie 
enthâlt. Am besten wird man 
die beiden Tabellen nach ein- 
ander beniitzen. Wenn daim 
auch noch die Speziesdiagnose 
zutriift, so darf die Bestimmung 
als gesichert betracbtet wer- 
den. Die in den Tabellen ange- 
fiihrten Fachausdriicke fiudet 
man in der erlâuternden Ein- 
leitimg erôrtert. 

h) Morphologisches. 

Die folgenden allgemeinen 
Erorterungen verfolgen den 
Zweck, die in den Bestim- 
mungstabellen angefiihrten Or- 
gannamen zu erklâren. Sie 
sollen dem Anfânger auch eine 

kurze Orientierung uber das Aussehen und den Bau der Palu- 
dicolen geben. 

A e u s s e r e s (Fig. 1). Die Paludicolen sind lânglich ovale, von 
oben nach unten zusammengepresste Geschôpfe, die am besten 




Fig. 1. 

a = Auricnlaisinnesorgan. — ph = Pharynx, 
c = Copulationsorgan. 



194 p. STEINMANN 

mit Nacktsclinecken verglichen werden kônnen. Sie haben zum 
Teil die Fâhigkeit, ihren Kôrper lang, bandfôrmig auszuzieheii, 
so dass die Seitenrânder fast geradlinig und unter sich parallel 
verlaufen. Immer ist das Vorderende wohl als Kopflappen 
differenziert, doch fehlt ilim stets der Mund. Dagegen besitzt 
er versclîiedene Sinnesorgane, Augen, Fuhlhôrner, Sin- 
nesgrubeii. Bei den meisten Planarien kommen Anhâufungen 
von pigmentlosen Sinneszellen seitlich am Kopfin verschiedenen 
Konfigiirationen vor, die als Aurikularsirinesorgaiie be- 
zeichnet werden. Niclit selten findet man in der Nâhe des 
Vorderrandes eine Haftgrube. Der Mund (Eingang in die 
Riisselholile), liegt auf der Ventralseite, médian und gewôhnlich 
etwas liinter der Kôrpermitte. Durch ihn kann aus dem Kôr- 
perinnern ein muskulôses, dickwandiges Rohr, der R û s s el oder 
Pharynx ausgestulpt werden, der im Ruhezustand in einer 
Riisseltasche liegt. 

Etwas hinter der Mundotfnung, gleichfalls ventral, befiiidet 
sich die G e s c h 1 e c h t s f f n u n g , der Genitalporus, der in 
den meisten Fâllen in der Einzahl vorhanden ist. PolyceUs cor- 
nuta besitzt einzig noch einen zweiten, hinter der Hauptôffnung 
gelegenen Geschlechtsporiis. 

Im Gegensatz zum Vorderende verjungt sich das Hinterende 
(Schwanzende) allmâhlich und geht in einen abgerundeten oder 
etwas zugespitzten Endabschnitt liber. 

Die Paludicolen bewegen sich, wie die Sehnecken, auf eiiier 
Schleimspur dahingleitend. Sie erreichen im besten Fall eiue 
Grosse von 3 cm. Als untere Grenze mag etwa 1 cm gelten. 
Noch kleinere Planarien sind entweder unreife Jugendformen 
oder infolge von Nahrungsmangel verkûmmert. Die Korper- 
grôsse (Lange) der meisten Arten liegt zwischen 1 und 2 cm. 

Eine Segmentierung kann âusserlich nicht wahrgenommen 
werden. 

Die meisten Paludicolen sind unscheinbar gefârbt (grau. 



TRICLADEN 



195 



braun, schwarz, etwa 
ins Gelbliche oder Oli- 
veiigrline spielend, sel- 
ten rotbrauii, dagegeii 
hâufig ganz pigmentlos 
und daher weiss). lin 
letzteren Fall schim- 
mert in der Eegel der 
gefiillte, dreisclienklige 
Darm durch die Riicken- 
wand hindurch, Aeus- 
serlich als belle Stellen 
sichtbar sind auch ge- 
wohnlich der Rtissel und 
das Copulationsorgan. 

A n a 1 m i s c h e s . 
(Fig. 2 u. 3). Der drei- 
schenklige Darm ist 
fiir die Planarien sehr 
charakteristisch (Name 
Triciaden !) 

Der vordere, iinpaare 
« Kopfdarm » verlauft 
von der Ansatzstelle des 
Pharynx, dem « Darm- 
mund * an kopfwârts, 
verzweigt sich seitlich 
und gegen den Kopf hin 
oft sebr reichlicb. 

Die Zabi und Form 
der seitlichen Verzwei- 
gungen (Darmdiver- 
tikel) ist bei verschie- 




-phli 



Fig. 2. 

a = Auge. — tii = Tentakelnerven. — g = Gehim. — 
dk = Divertikel des Kopfdarmes. — l.v = Linker ventraler 
Làngsneivenstaram. — rv = Rechter ventraler Làngs- 
nervenstamm. — k = Uiipaarer Kopfdarm. — dm = Darm- 
mund. — ph == Pharj-nx. — phli = Pharynxholile. — 
l.d — Linker Schwanzdarm. — rd = Pvecliter Schwauz- 
darra. — c = Comraissureu. -sn = Seitennerveu. 



196 P, 8TEINMANN 

denen Arten, aber auch bei verschiedenen Altersstufen ein 
und derselben Art variabel. In der Regel ist die Anordnung 
der Divertikel am Kopfdarm eine paarweise, d. h. es entspre- 
chen sich die linken und rechten Seitenzweige deutlich. Das 
hinterste Paar, nâchst dem Darmmund gelegen, ist besonders 
gross, biegt nach hinten ab und verlâuft als Paar- oder 
Schwandarm rechts und links vom Rûssel und vom Génital- 
apparat gegen das Hinterende. Hinter dem Copulationsapparat 
convergieren die beiden Schwanzdârme etwas, niclit selten treten 
sie sogar zu einem hinteren Unpaardarm zusammen. Auch die 
Paardarmdivertikel verzweigen sich mehr oder weniger regel- 
mâssig, wobei die nach aussen gerichteten Divertikel ungleich 
grôsser sind aïs die stummelfôrmigen innern, Bei Zahlangaben 
fiir die Divertikel, wie sie Bôhmig vorgeschlagen bat, vernach- 
lâssigt man die innern Seitenzweige des Schwanzdarms und 
schreibt z. B. : 12—14, 2 (4—5), 12—14, d. h. Kopfdarm 
4 — 5 Divertikalpaare, Schwanzdârme je 12 — 14 âussere 
Divertikel. 

Das Exkretionssystem das meist schwer zu untersuchen 
ist,setzt sich zusammen aus 1 — 2 Paaren von Lângskanâlen, die 
von Zeit zu Zeit Knâuel bilden und durch eine wechselnde Zabi 
von feinen Poren mit der Aussenwelt in Verbindung stehen. In 
die Hauptkanâle miinden zahlreiche, vielverzweigte Kanâlchen, 
die schliesslich zu den Terminalzellen fiihren. Letztere liegen 
in trichterartigen Erweiterungen, sind driisiger Natur und 
tragen die beweglichen Wimperflammen. 

Das Zentralnervensystem besteht aus dem im Kopfende 
gelegenen Gehirn und zwei ventralen Lângsnervenstâmmen. die 
durch zahlreiche Kommissuren strickleiterartig verbunden sind. 

Von Sinnesorganen treten hâufig Augen ni verschiedener 
Zabi und Anordnung auf. Die Tentakeln und die Aurikular- 
sinnesorgane sind schon bei der Kennzeichnung des Aeussern 
erwâhnt worden. 



TRICLADEN 



197 



Sehr kompliziert 
uiid systematisch 
âusserst wichtig ist 
der Geschlechts- 
apparat. AllePa- 
liulicolen sind Zwit- 
ter. Die zwei Arteii 
von Gonadeii sind 
râumlich wohl von- 
einander getrennt. 
Die Ovarien tre- 
ten stets in der 
Zweizalil auf und 
liegen im vordern 
Korperabschnitt 
redits und links 
vom Kopfdarm und 
in der Regel zwi- 
schen deni 3. und 
4. Divertikel. Von 
den Ovarien flihren 
zwei Ovidukte 
lângs den ventralen 
Nervenstâmnien ge- 
gen den Schwanz 
und miniden ge- 
trennt oder zu ei- 
nem unpaaren Ovi- 
dukt verschmol- 
zen, in das Ge- 
schlechtsatriuni, 
bisweilen auch in 
den Stiel des « Drii- 




st . drs 



Fig. 3. 

ov = OvariiiiTi. — dt — Dotterstocke. — od = Ovidukt. — 
h = Hodeu. — v.e = Vasa efferentia. — v.d = Vas defferens. 
— v.s (links) = Erweiterter Teil des vas deferens (falsche 
.Saraenblase). — drs = Gestielter Driisensack. — st.drs = Stiel 
des Driiseiisacks. - u.v.d. = Unpaares vas defferens. — 
ga = Geschlechtsatriura. — p = l'enisbulbus. — v.s (redits) = 
Vesicula seminalis. — pp = Peiiispapille. — md — Muskulôses 
Driisenorgan. — 1 = Lumen desselben. — d.e = Ductus eja- 
culatorius. — nod — Unpaaier Ovidukt. 



N 



198 p. 8TEINMANN 

sensacks » (s. u.) In die Ovidukte mtinden zahlreiche Dot te r- 
stocke und iin untersten Abschnitt a)idere Drtisen, die vielleicht 
die Schalen der Eikapseln zu bilden haben. Ob der sog. Utérus 
ein Receptaculum seminis darstellt, scheint mir nicht absolut 
sicher zu sein. Wir werdeii uns dalier bis zur Klârung der Funk- 
tion dièses seltsamen Organes des unbestimmt lautenden Naniens 
« g e s t i e 1 1 e r D r u s e n s a c k » , bedienen. Der « Stiel » umschliesst 
einen Gang. Dieser fiihrt aus dem Geschlechtsatrium in den meist 
gerâumigen, sackig ausgebuchteten oder birnfôrmig, selten H- 
fôrmig (PolyceMs mr/ra) gestalteten Drusensack, der ein aus 
grossen Zellen zusammengesetztes driisiges Epitel aufweist. Der 
Stiel kann vor seiner Einmilndung ins Atrium stark erweitert 
sein und in seinem Endabschnitt die Ovidukte aufnehmen 
(s. oben). 

Die Zabi der Ho den ist stets eine betrâchtliche. Von ihnen 
aus fiibren kleine, selten gut nachweisbare Vasa efferentia, 
die sicb zu den grôsseren Vasa deferentia, den Samen- 
gângen vereinigen. Letztere erweitern sich in der Regel rechts 
und links vom Pharynx zu den sog. falschen Sa m en blase n, 
die von Sperma strotzen kônnen. Weiter hinten verengern sich 
die Samenleiter, streben einander zu, vereinigen sich oder 
milnden getrennt in den Kopulationsapparat. 

Der Pénis der Paludicolen kann sehr verschieden gestaltet 
sein und besitzt daher besonderen Wert flir die Systematik. 
Meist ist ein hinterer Sammelteil oder B u 1 b u s von dem eigent- 
lichen Pénis, der P e n i s p a p i 1 le zu unterscheiden. Der Bulbus 
ist in das umgebende Gewebe allseitig eingebettet und enthâlt 
gewôhnlich eine Sammelblase (aiich als Vesicula semi- 
nalis oder Penislumen bezeichnet), fUr den Samen. 

Durch den frei ins Atrium hervorragenden und beim Kopu- 
lationsakt wohl stets aussttilpbaren Pénis i. e. S. zieht sich der 
Ausspritzungskanal, Ductus ejaculatorius, dessen 
Anfangsteil ein tulpenfôrmiges oder trompetenartiges, in die 



TRICLADEN 199 

Sameiiblase voiTageiicles Klappeiiorgaii, das P' 1 a g e 1 1 u m , 
aufweisen kami (Dendromelum). Haufig ist der Ko.pulations- 
apparat in einen besonderen Hohlraum, das Atrium m a s c u- 
1 i n u m eingeschlossen, das durcli die verengerte Pénis- 
scheide mit dem Geschlechtsatrium verbunden sein kann. 
Bei BdellocepJuda feblt der Pénis. An seiner Stelle tindet man 
eine sackfôrmige Ausstiilpung des Atrium génitale, an dessen 
Grund die Vasa deferentia ausmiinden. Als eine weitere, bei 
verschiedenen Paludicolen beobachtete Komplikation ist ein 
birnformiges, ins Geschlechtsatrium vorragendes,, sog. m u s k u- 
1 s e s D r ii s e n r g a n zu bezeichnen, das mit dem verbrei- 
terten Ende im Parenchjm eingebettet ist, wâhrend die Spitze 
frei ist. Das Organ ist sehr muskulos, weist auch viele Drusen 
auf und enthalt meist einen Hohlraum, aus dem ein die Spitze 
durchbohrender Kanal fiihrt. Ueber die Bedeutung dièses Ap- 
parates weiss man nichts. Er kann bei einigen Arten in der 
Zweizahl auftreten und ist bei Polycelis cornuta in einer vom 
Geschlechtsatrium vôllig getrennten, selbstândig ausmiindenden 
Hohlung im Schwanze untergebracht. Aus diesem Grunde be- 
sitzt Polycelis cornuta zwei Genitalpori. In ihrer hinteren Ge- 
schlechtshôhlung liegen iibrigens oft sogar 4 — 5 muskulose 
Drlisenorgane, die sich durch den Mangel eines Lumens aus- 
zeichnen. 

Die Begattung ist sehr wahrscheinlich eine wechselseitige. 
Im Atrium génitale, bei einigen Formen anfangs im sog. Utérus 
wird aus mehreren Eiern ein Eicoccon hergestellt. Die Form 
der Eikapseln kann eine verschiedene sein (Kugel- oder Eiform). 
Die harte, braun bis schwarz gefàrbte Huile setzt sich in einzel- 
nen Fâllen in einen Stiel fort, der die Kapsel an der Unterlage 
befestigt. Im Innern findet man viele Dotterzellen, aus denen 
sich die heranwachsenden Embryonen ernâhren. 



200 p. STEINMANN 



c) Uebersicht ùber die Unterordnungen, Gattungen und Arten 

der Tricladida. 



Ordnung. tricladida. 

Dorsoventral abgeplattete, blattformige, meist langliche Tur- 
bellarien mit dreisclienkligem Darm. Unpaarschenkel médian 
und kopfwârts, Paarschenkel latéral und schwanzwârts ver- 
laufend, gelegentlich in der Schwanzgegend versclimolzen. 
Russel (Pharynx plicatus), stets an der Vereinigungsstelle der 
drei Aeste inserierend und in einer nacli der Ventralseite sicli 
offnenden Tasclie eingeschlossen. Riisseltaschenoffnung médian, 
ventral imd meist in der Gegend der Kôrpermitte. 

Unterordnungen. 

I. Marine Tricladen, Gestielter Driisensack hinter (caudal- 
vvârts) der Geschlechtsôffnung gelegen : « Seeplanarien » tric- 
ladida MARICOLA (in der Schweiz fehlend !) 

II. ïerrestrische Tricladen mit meist hinter der Geschlechts- 
ôffnung gelegenem Driisensack. Vorwiegend tropisch : « Land- 
planarien » tricladida terricola (nur eine schweizerische 
Art). 

III. Siisswasserbewohner mit vor der Geschlechtsôffnung 
gelegenem Driisensack : « Siisswasserplanarien » tricladida 
paludicola. 

Bes timmu ngs t ab ell e I. 

Enthâlt nur die in der Schweiz beobachteten Arten, nach 
âusserlich erkennbaren Merkmalen unterschieden. 



TRICLADKN 201 

I. TKICLADIDA TERRICOLA. 

Landbewohiier. Oline Teiitakel und Saugnâpfe. 2 Augen. 
Vorderende stark verjungt. Korper wenig abgeflacht. 
Rliyncliodemus terrestris (Mull). Lebt an feuchten 
Oiten, in Moos, nasser Erde u. s. w. 

II. TRICLADIDA PALUDICOLA. 

Im Susswasser. 

A. Ohne Augen. 

I. Farbe niilchweiss, Kopf abgestutzt, mit beweg- 
lichen, stumpfen Seitenlappen am Kopf und vent- 
raler Haftgrube : Dendrocœlitm infernale (Stein- 
mann und Graeter). 

IL Farbe niilchweiss, Kopf abgestutzt. Tentakeln 
schràg nach der Seite und nach vorn gerichtet, 
der vorigen Art âhnlich : Planaria cavatica Fries. 

B. Mit Augen. 

I. Zwei Augen am Kopflappen (gelegentliche acces- 
sorische, kleinere Nebenaugen, selten Augen 
vollig geteilt). 

1. Mit pfriemlichen Fuhlhôrnern. 

Pharynx lang, Kopulationsorgan kugelig, bei 
geschlechtsreifen Exemplaren als runder, weis- 
ser Fleck hinter dem Riissel âusserlich sicht- 
bar : Planaria al^nna (Dana). 

2. Ohne pfriemliche Fuhlhorner. 

a) Seitenlappen des Kopfes beweglich. 

a. Kopf dreieckig;, zugespitzt. Farbe grau, 
braun, olivengriin, bisweilen fast schwarz. 



202 p. STKINMANN 



Hinter den Seitenlappen jederseits ein 
ovaler, lieller Fleck (Aurikularsinnes- 
orgau; nicht immer deutlich) : PJanaria 
gonocepJiala Dugès. 

|S. Kopfquer abgestutzt, mit einer ventralen 
HaftgTube. 

a.' Farbe milchweiss. Darminhalt oft 
verschiedenartig gefârbt, durch- 
schimmernd. Kopf nicht viel schmâler 
als der Rumpf. Dendrocœlum lacteum 
(Mttll). 

/3J Farbe braun mit dmikleii Flecken. 
Darm nicht durchschimmernd. Kopf 
viel schmâler als der Rumpf. Saug- 
napf gross. Bdellocephala punctata 
(Pallas). 

h) Seitenlappen des Kopfes nicht abgesetzt, 
unbeweglich. 

oc. Farbe milchweiss. Augen der Mittellinie 
stark genâhert. Plmmria vitta Dugès. 

|3. Farbe nicht milchweiss. 

ofJ Kopf gerundet. Augen liegen vor der 
breitesten Stelle am Kopf. Streifen- 
fôrmige Aurikularsinnesorgane be- 
ginnen weit hinter den Augen. Farbe 
dunkelbraun bis schwarz. Planaria 
lugubris^ 0. Sch. 

,5.^ Kopf gerundet. Augen liegen an oder 
hinter der breitesten Stelle am Kopf. 



' Planaria lugubris und polychroa siod ohne Untersuchung des Kopulations- 
apparates kaum mit Sicherheit unterscheidbar. (S. Tabelle II). 



TKICLADEN 203 

Aurikularsimiesorgane weiter vorii 
als bei der vorigen Art. Planaria 
polychroa^ 0. Sch. 



II. Zahlreiche Augen 



J5^ 



1. Aiigen in zwei unregelmâssigen Haufen, redits 
uiul links von der Medianlinie verteilt. Farbe 
milchweiss. Kopfende abgestutzt, mit beweg- 
lichen Seitenlappen iind terminaler Haftgrube. 
Polycladodes aJha Steinmann. 

2. Augen, dem Korperrand entlang, in eine Reihe 
geordnet, auch den Seitenrândern entlang 
nach hinten laufend. 

a) Kopf mit pfriemenfôrmigen Tentakeln. 
Hinter dem Mundporus (Russeltaschen- 
offniing) noch 2 ventrale Greschlechtsoff- 
nungen (nur bei geschlechtsreifen Indivi- 
duen !) Polycelis cornuta Johns. 

h) Kopf mit stumpfen, wenig beweglichen 
Kopflappen. Kopf médian, hâutig in eine 
stumpfeSpitzeausgezogen; bei geschlechts- 
reifen nur ein Genitalporus vorhanden. 
Polycelis niyra (Ehrbg). 



B e s t i m m u n g s t a b e 1 1 e II. 



Schweizerische Arten mit Beriicksichtigung der sj^stematisch 
wichtigen Merkmale der Anatomie. 



' Planaria lugubris iind poli/chrua sind ohne Untersiiclning des Kopulations- 
apparatp>; kaiim mit Sicherheit untorscheidl)ar. (S. Tabelle II). 



204 p. STEINMANN 

A, Ohne Pénis. Grosse, braune Form. mit grosser Sauggrube. 
Bdellocephala punctata (Pallas). 

B. Mit Pénis. 

I. Pénis mit Flagellum. Haftgrube am Vorderende 
deutlich, etwas ventral verschoben. Kopf quer abge- 
stutzt. mit beweglichen Seiteniappen. Muskulôses 
Driisenorgan vorhanden. Genus Dendrocœlnm. 

A. Mit Augen. Flagellum trompetenfôrmig, mit um- 
geschlagenem Rand. (Nicht selten ist das Flagel- 
lum ausgesttiipt und in seiner Form schwer kennt- 
lich). Dendrocœlum ladeum (Mtill). 

B. Ohne Augen. Flagellum tulpenfôrmig, ohne um- 
schlagenen Rand. Im Habitus der vorigen âhnlich. 
Dendrocœlum infernale (Steinmann und Graeter). 

II. Peuis ohne Flagellum. 

A. Zwei Augen ; gelegentliche accessorische Neben- 
augen. 

1. Mit pfriemlichen Tentakeln. Augen ziemlich weit 
vom Stirnrand entfernt. Penisbulbus kugelig, 
sehr muskulôs. Vesicula seminalis fehlt. Duktus 
ejaculatorius einfach. Flanaria alp'ma (Dana). 

2. Mit beweglichen Seiteniappen am Kopf (Oer- 
chen). Kopf dreieckig zugespitzt. Vesicula 
seminalis vorhanden. Duktus ejaculatorius in 
2 durch eine Erweiterung getrennte Abschnitte 
zerfallend. Flanaria gonocephala Dugès. 

3. Kopf anders gestaltet. 

a) Kopf quer abgestutzt, Seiteniappen rund- 
lich ; Augen der Mittellinie genâhert. Farbe 



TRICLADEN 205 

inilchweiss ; selten geschlechtsreif. Pénis 
laiiggestreckt. Muskulôses Drlisenorgan vor- 
haiiden. Planaria vitta Dugès. 

h) Kopf geruiidet. Farbe iiicht weiss. 

oc. Augen vor der breitesten Stelle am Kopf. 
Aurikularsinnesorgane beginnen liinter 
dein Kopf. Pénis stinnpf. Bulbus einheit- 
licb. Duktus ejaculatorius nimmt zahl- 
reiche Drûsengânge auf. Planaria lugu- 
hris 0. Sch. 
,5. Augen an der breitesten Stelle des 
Kopfes oder weiter rûckwârts. Auriku- 
larsinnesorgane weiter vorn. Pénis spitz. 
Penisbulbus in eine vordere und eine 
hintere Partie zerfallend. Dazwischen ein 
kanalartiges Stlick. Planaria 2^olychroa 
0. Sch. 

B. Zahlreiche, in zwei Haufen geordnete Augen. 
Kopfende abgestutzt, mit beweglichen Seitenlappen 
und terminaler Haftgrube. Fai'be milchweiss. Mus- 
kulôses Drlisenorgan sehr gross. Polydadodes 
alha. Steinmann. 

C. Zahlreiche, dem Korperrand entlangin eine Reihe 
geordnete Augen. Genus Pohjcelis. 

1. Kopf mit pfriemenf()rmigen Tentakeln. Zwei 
hinter einander gelegene Geschlechtsoffnungen 
(bei vôUiggeschlechtsreifenExemplaren). Utérus 
nicht H-formig. Polycelis cormda Johns. 

2. Mit stumpfen, wenig beweglichen Kopflappen. 
Nur eine Gesclilechtsoffnung. Utérus H-fôrmig. 
Polycelis nigra Ehrb. 



206 p. STEINMANN 

D. Augeii fehlend. Milchweisse, grosse Hôhlenform. 
Pénis ohne Samenblase. Muskulôses Drtisenorgau 
vorhanden. Pénis im Atrium commune gelegen. 
Ohne Penisscheide. PJanaria cavatica Fries. 



d) Speziesdiagnosen der schweizerischen Tricladen. 

Rhynchodemus terrestris (Mtill). 

Kôrperlânge bis 20 mm. Vorderende und Hinterende beim 
Krieclien fast drehrund. Maximale Breite 1,5 mm. Beide Enden 
abgestumpft. Farbe liell- bis dunkelgrau. Vordere Leibesspitze 
pigmentarm. Kriechleiste weiss. 

Bezuglich der Anatomie muss der Revisor auf v. Graffs 
Monographie der Landplanarien, 1899, hinweisen. 

Lebensweise : Rh. terrestris lebt an feuchten Lokalitâten. 
Unterseite von Steinen, Holz, abgefallenem Laiib, im Moos und 
in feuchter Erde (Regenwurmlôcher), in und unter Pilzhiiten. 
Bewegt sich schneckenartig, trâge, hinterlâsst eine Schleimspur 
und kann sich an Schleimfâden herablassen. Der Wurm ernâhrt 
sich vorzugsweise von Schnecken. 

Wichtigste Literatur: v. Graff. Monographie d. Land- 
plan. Leipzig 1899. S. 485 ff. 

Rhynchodemus terrestris soll nach vON Graff, wie aile euro- 
pâischen Rhynchodemiden, indigen sein. 

Bdelîocephala punctata ^ (Pallas). 

Kôrperlânge 32 — 40 mm ; Breite 6 — 6,5 mm. In kontra- 
hiertem Zustand Llinge 13 — -16 mm; Breite 10 — 12 mm. 
Kôrperrand gewôhnlich gefâltelt. 

' Unter Beniitzung der BôMiG'schen Diagnosen in Brauers Siisswasserfîiuna. 



TRICLAUEN 207 

Kopfeiide verschmalert abgestutzt, voin Rumpf durcli eiiie 
Art Hais getrennt. 

]\[und iiiigefalir in der Korpennitte. Geschlechtsoffnuiig- dem 
Miind viel nâher als der hinteren Kôrperspitze. 

Fârbung: braun, etwas ins rotliche spielend, mit duiikleren 
Streifeii imd Flecken. Gelegentlich fehleii die Flecken oder sie 
sind heller als die GruiKlfarbe uiid haufig von einem dunklen 
Rand umsauint. Ain Kopflappen kaini nian dunklere Lângs- 
streifen unterscheiden ; dazwischen liegen belle Partien, in denen 
die Augen eingebettet sind, die Tentakeln (seitl. Kopflappen), 
besitzen eine geringe Bewegliclikeit und tragen die streifen- 
fôrmigen, hellen Aurikularsinnesorgane. 

Sehr stark entwickelt und aiicli aiif der dorsalen Seite bemerk- 
bar, ist die Haftgrube mit ihren miiskiilosen Wûlsten. 

Darmdivertikelschema. 10—11, 2 (9—10), 10—11. 

Atrium génitale durcb Falten eingeengt, in 2 Abschnitte zer- 
fallend ; in das vordere Atrium miindet das mânnliche Kopula- 
tionsorgan, das nicbt papillenartig vorspringt, sondern saek- 
fr»rmig gestaltet ist. Wânde des Sackes muskulr>s. Etwas vveiter 
liinten (iffiiet sich in dem vordern Atriumteil der unpaare Ovi- 
dukt. Der hintere Abschnitt des Vorraumes nimmt den auf einer 
Papille ausmiindenden Gang des gestielten Drlisensackes auf. 
Letzterer ist wenig ausgebuchtet. Sein Ausfiihrkanal erstreckt 
sich weit gegen den Schwanz, biegt dann um, erweitert sicli 
sackartig und durchsetzt schliesslich die Papille als englumigei* 
Kanal. 

Eikapseln kugelig (3 — 4 \\ mm im Durchmesser), enthalten 
9 — 24 Junge. 

Lebensweise : In schwach bewegtem oder stehendem 
Wasser, scheint gewohnlich im Schlamm zu leben. 

Literatur: Weltner, 1887. Sitzber. preuss. Akad. Wiss. 
Ude, Zeitsclir. wiss. Zool., 89, 1908. 

Rev. Sl'isse de Zool. T. 19. 1911. 16 



208 P, STEINMANN 

Dendrocoelnm lacteum (Milll). 

Kôrperlaiige bis 26 mm; Breite bis 6 mm. Kopfende abge- 
stutzt, mit beweglichen, breiten Seiteiilappen, veiitraler Saug- 
griibe uiid 2 dem Voiderrand ziemlich genâherte Augen, dereii 
gegenseitiger Abstand die Distanz von jedem Auge zum ent- 
sprechenden Kôrpenand an Grosse ûbertrifft. Mund zirka doppelt 
so weit vom Vorderende als vom Hinterende entfernt. Genital- 
ôffmmg dem Munde nâher als der Schwanzspitze. Kôrperrand in 
der Ruhe gefaltet. 

Farbe milchweiss. Darm oft rotlichbraun oder schwarzgrau 
etc., durchschimmernd. Die hinteni Darmsclieukel kônnen sicli 
in der Gegend des Kopulationsorganes zustreben und vereinigen 
sich hâufig. 

Schéma filr die Divertikel : 16—19 ; 2 (10— 15) ; 16—19. 

Kopulationsapparat mit Fagellum, kugeligem Penislumen 
(vesicula seminalis), das durch ein Zotten bildendes Epithel 
ausgezeichnet ist. Einmundung der Vasa deferentia seitlich. 
Atrium masculinum verengert sich zui* Penisscheide. Ovidukte 
zum unpaaren Ovidukt verschmolzen, miinden in die Penis- 
scheide. Muskulôses Driisenorgan birnfôrmig, liegt etwas 
schwanzwârts vom Pénis. Gestielter Driisensack, massig gross, 
sackformig, meist gefaltet. Sein Stiel mundet ins Atrium, olme 
sich vorher sackformig zu erweitern. Kokons kugelig, messen 
2 — 3 mm im Durchmesser und enthalten 5 — 42 Embryonen. 

L e b e n s w e i s e : In stehendem und fliessendem Wasser. Im 
Rhein kommt sie auch an stark verschmutzten Stellen, in der 
Nâhe von Abflihrkanâlen der Schlachtanstalt Basel vor. Sie geht 
stellenweise auch in Bâche mit stàrkerer Strômung, bleibt aber 
daselbst immer vereinzelt. Sie scheint wâhrend des ganzen Jahres 
geschlechtsreif werden und Kokons ablegen zu kônnen. Fort- 
pflanzung durch Querteilung fehlt ihr. Dementsprechend ist 
auch das Regenerationsvermôgen gering. 



TRICLADEN 209 

Wichtigste Literatur: Ljima, J. : Ztschr. wiss, Zool., 
XL, 1884. 

Wichtigste Abbilduiigen : Ebenda. Copiert bei Bohmig in 
Brader: Susswasserfauna. 1910. 

Dendrocoelum lacteum var. hathycola Steinmann. 

Unterscheidet sich voniTypus: 1. Durch geringere Kôrper- 
gr(")sse, in deni sie selbst bei voiler Geschleclitsreife 7 mm 
kaum iiberschreitet (Typus bis 26 mm). 2. Durch Reduktion der 
Darmastzahl : 11—14, 2 (6—9), 11—14. 3. Lage des Ova- 
riums zwischen dem 2 — 3, seltener zwischen dem 3 — 4 Kopf- 
darmdivertikel. (Beim Typus zwischen dem 4: — 5). 5. Schwache 
Entwicklung des Saugnapfes. 6. Starke Entwicklung der Geui- 
talorgane. Hoden dorsal und ventral vom Gehirn riickwârts bis 
gegen das Schwanzende. Dendrocoelum lacteum var. hathycola 
ist als eine Standortsvarietât aufzufassen und ist, wie es scheint, 
mit dem Typus durch Zwischenformen verbunden. Die abwei- 
chenden Eigenschaften sind teils Merkmale der Verkiimmerung, 
teils mehr progressiv (relative Steigerung der Geschlechtsorgan- 
bildung). Da sich gelegentlich auch Individuen des Typus in der 
Tiefe zeigen (Genfersee), so ist die Varietât jedenfalls eine alte 
Standortsrasse. Die Zvi^ischenformen môgen auch nur Bastarde 
zwischen der Varietât und dem Typus sein, doch sind in dieser 
Frage die Akten noch nicht geschlossen. 

Literatur : Steinmann in Ztschr. wiss. Zool., XCIIL, 
1909, S. 178, ff. 

Dendrocoelum infernale (Steinmann und Graeter). 

Kôrperlànge bis 13 mm; grosste Breite bis 3,5 mm. Kopf- 
ende abgestutzt, mit beweglichen, breiten Seitenlappen und ven- 
traler Sauggrube. Augen fehlen. IMund zwischen dem 3. und 4. 
FUnftel der Kôrperlànge. Genitaloffnung in der Mitte zwischen 



210 p. 8TEINMANN 

Mund uiid Schwanzende. Kôrperrand in der Ruhe gefaltet. 
Farbe weiss. Darm gewôhnlich sehr schwach durchschimmernd. 
Die hintern Darmscheiikel (Schwanzdarme), bleiben fast immer 
vôliig getreniit. 

Schéma fur die Divertikel: 15—18; 2 (12—15); 15—18 
(vorlâufig; schâtzungsweise nach 3 Prâparaten). 

Kopulationsapparat mit Fiagellum, dessen Rand nicht iiacli 
aussen gebogen ist. Penislumen (Vesicula semiiialis), kugelig, 
ohne Zotteii bildendes Epithel. Einmûndung der Vasa deferentia 
in die Vesicula seminalis seitlich. Atrium masculinum verengert 
sich zur Penisscheide, Ovidukte zu einem unpaaren Ovidukt 
vereinigt, der in der Nâhe der Penisscheidenôffnung ins Atrium 
miindet. Das muskulôse Driisenorgan nicht auf gleicher Hohe 
wie der Pénis, birnfôrmig, ventral. Gestielter Drusensack, 
mâssig gross, sackfôrraig. Sein Stiel erweitert sich im letzten 
Abschnitt sackartig und miindet selbstândig ins Atrium. 

Lebensweise: Dendrocoelum infernale ist ein Dunkeltier 
von vorzugsweise subterraner Lebensweise. Im HôlUoch kommt 
sie in nicht geringer Individuenzahl in einem Hôhlenbach vor, 
der erst nach stundenlangem Vordringen erreicht werden kann . 
Die Fundstelle, die der Revisor besucht hat, belindet sich vom 
Eingang in der Luftlinie zirka 1500 m entfernt. Ausserdem 
scheint die Form in verschiedenen Schweizerhôhlen und da und 
dort auch in Quellen vorzukommen. Sie bevorzugt offenbar 
fliessendes Wasser und fehlt, wie es scheint, in abflusslosen 
Hôhlentumpeln. 

Literatur: Steinmann und Gr^ter. Zool. Anz., 1907, 
S. 841 ff. 

Abbildungen : Ebenda u. Steinmaxn. Ztschr. f. wiss. Zool., 
1909, S. 182. 

Polydadodes alha Steinmann. 
Kôrperlânge bis 25 mm. Breite 3,5 mm (bei ruhigem Kriechen 



TRICLADEN 211 

im lebeiidem Zustand gemessen). Kopfende abgestutzt, mit 
breiten, beweglicheii Seiteiilappen. Sauggrube am Vorderrand. 
Haftwiilste schwach eiitwickelt. Augen zahlreich in zwei Haufen 
verteilt (Gehirnhofaugen), mit von Individimm zu Individumn 
schwankender Augenzahl (5 — 37). Mund vom Kopfende fast 
gleicli weit entfernt wie vom Schwanzende. Der Pharynx ist Vt 
so lang wie der Kôrper und liegt, wie aus den eben augegebenen 
Verliâltnissen ersichtlich, relativ weit voni. Kôrperrand in der 
Euhe gefaltet. 

Farbe milcliweiss. Darm rôtlich, oft auch ganz schwarz oder 
grtinlich durchschimmernd. Die hintern Darmâste neigen zur 
Yerschmelzung. 

Schéma fur die Divertikel 15—24, 2 (9—15), 15—24. 

Kopulationsapparat durch ein sehr grosses, muskuloses 
Driisenorgan ausgezeichnet, das voUstândig hinter dem Pénis 
liegt inid den letzteren an Grosse wesentlich iibertrifït (Gattungs- 
charakter!) Aus demselben Grunde ist die Penisscheide sehr 
langgestreckt und verengert sich zu einem Gang von geringem 
Durchmesser. Der Pénis ist von einem Atrium masculinum um- 
geben und enthâlt eine Vesicula seminalis, in welche ein un- 
paares Vas deferens (verschmolzen aus den paarigen Vasa defe- 
rentia) und aus w^lcher ein Duktus ejaculatorius fuhrt. Stiel des 
Driisensackes links, letzterer gross, birnfôrmig. Die Ovidukte 
mtinden gemeinsam in den untersten, etwas erweiterten Teil des 
Uterusganges. Kokons kugelig, schwarz, ungestielt. 

Lebensweise: Scheint ein Quellentier zu sein. Môglicher- 
weise auch subterran lebend. 

Literatur : Steinmann. Verh. naturf. Ges. Basel, XXI, 1910. 
S. 186—196. 

Planaria alpina (Dana). 

KOrperlânge bis 16 mm. Breite bis 5 mm. Kopf quer abge- 
stutzt, trâgt zwei bevvegliche, zirka 1 mm lange, horizontal aus- 



212 p. 8TEINMANN 

gestreckte Tentakeln. Die beideii Augen sind vom Stirnraiid 
ziemlich weit eiitfernt und einander gegen die Medianlinie zu 
genâhert. Eine ventrale Sauggrube scheint inkoiistant zu sein, 
ist jedenfalls immer nur in geringer Ausbildung vorhanden. Die 
Fârbung variiert in sehr weiten Grenzen. Am hâufigsten ist 
Planaria alpina schiefergrau. Sie kannaber aiicli vollig schwarz 
(besonders viele alpine Fundstellen), braun, rôtlich, griinlich, 
gefleckt, ja sogar weiss sein. Die Bauchflâche ist auch bei sehr 
dunklen Individuen hellgrau. Der Mund befindet sich am Ende 
des dritten Korperviertels, der Genitalporus liegt ziemlich weit 
hinten. Der Pharj^nx ist demgemâss relativ gross. Durch die 
Dorsalwand des Kôrpers schinnnert bei geschlechtsreifen Exemp- 
laren deutlich das Kopulationsorgan. 

Schéma fur die Divertikel IG— 20, 2 (8—10), 16—20. 

Hoden nur praephar}iigeal, ventral. Fur Planaria alpina und 
ihre nâchsten Verwandten (die polypharyngealen Abarten, 
Planaria montenigrina Mrazèk, Planaria anophthahna Mrazèk 
und Planaria teratophila Steinmann), ist sehr charakteristisch, 
die sehr starke, in halbmondtormige Lângsbundel angeordnete 
Muskulatur des Penisbulbus. Pénis selbst sehr dunn. Am Penis- 
bulbus sind zu unterscheiden eine aussere Schicht, zusammen- 
gesetzt aus den eben erwâlmten, radiâr gestellten Platten-und 
eine nach innen sich anschliessende tibrillâre, von Sehnenzligen 
durchsetzte Lage. Im engen Bulbuslumen befindet sich der 
Pénis. Gestielter Driisensack klein. Muskulôses Driisenorgan 
fehlt. Kokons kugelig, werden niclit befestigt. Durchmesser 
1,6 mm, mit 15 — 30 Embryonen. 

Lebensweise: Bach- und Quellenbewohner, im Hochgebirg 
auch in stehenden Gewâssern. Fortpfianzung im Gebirge und 
in konstant tief temperierten Gewâssern wâhrend des ganzen 
Jahres, an anderen Stellen nur im Winter und im ersten Fitih- 
ling. Gelegentlich, besonders bei ungunstigen Temperaturver- 
hâltnissen, tritt « Fortpfianzung » durch Teilung, besser viel- 



TRICLADKN 21 H 

leicht Selbstverstiiinmelmig eiii. RegenerationsvermOgeii gnt 
entwickelt. 

Literatur: Chichkoff. Arch. deBioL, 1892; Kennel. Zool. 
Jahrb. Anat., 1889; Micoletzky: Ztschr. wiss. Zool., 1907. 

Planaria aJpina (Dana) var. hafhijcola nov. var.' 

Kôrperlàiige bei volliger Geschlechtsreife imr zirka 5 iniii. 
Breite 1,5 mm. Korperform uiid Anatomie eiitsprechen dem 
Typiis, doch siiid wie bei dei' Tiefenvarietat von Dendrocoelum 
lacteiim die Geschlechtsorgane relativ stark entwickelt. Fâr- 
bung weisslich oder hellbraun. Hoden ziemlich gross, dicht zu- 
sannnengedrângt. rechts und links vom Kopfdarm. Grôsster 
Folikel 210 p. mittlerer Durchmesser. (Bei Planaria alpina typ. 
hat der Réviser im Maximum 150 a Hodendurcbmesser er- 
mittelt). Dieser Unterscliied miiss umsomehr auffallen, als ja die 
Tiefenvarietat an Korpergrosse bedeutend rediiziert ist. 

Schéma fiir die Darmdivertikel: 12—14, 2(9—11), 12— U. 

Planaria alpina var. hathyeola zeigt aiiffâllige Konvergenzen 
mit Dendrocoelum lacteum \ar. hathyeola. 

Gegeniiber dem Typus sind aiich hiernur quantitative Unter- 
schiede namhaft zu machen : Geringe Korpergrosse, Beduktion 
der Darmastzahl, wenigstens an den Scliwanzdarinen. Die Tat- 
sache, dassam Kopfdarm ebensoviele oder noch mehr Divertikel 
sich finden, als an entsprechenden Darmast des Typus, liângt 
wahrscheinlich zusammen mit der relativen Vergrôsserung des 
die Hoden enthaltenden, vorderen Iiumpfabschnittes. Hervor- 
treten des Genitalapparates im Vergieicli zu den iibrigen Orga- 
nen, Reduktion des Pigmentes sind weitere Unterscheidungs- 
merkmale. Die Augen bleiben erhalten, weini auch eine ausge- 



' Eine detaillierte Darstelluiiff fier Anatomie dieser Tiefenform mit Ercirte- 
rungen ul)er deren tiergeographische Bedeutung gedenkt der Kevisor an anderer 
Stelle zu piil)lizieren. 



214 p. STEINMANN 

sprochene Neigung ziir Auflosung (Verdoppeiung, Auswande- 
rung von Pigmentkôrnern u. s. w.) nicht geleugnet werden soU. 
Lebensweise. In der Tiefe einzelner Seen bei 50 und mehr 
IMetern. Lebt im Schlamm und in den Kolouien von Tiefenfre- 
dericellen. War im Sommer vôllig geschlechtsreif. 

Planaria gonocephala Dugès. 

Kôrperlânge bis 25 mm; Breite bis 6 mm. Kopfende zuge- 
stutzt, mit beweglichen, seitlichen Oehrchen, welche als Ecken 
jederseits am Kopf vorspringen (dreieckkôpfig !) 2 Augen, deren 
Distanz ungefahr gleich der Distanz jedes Auges zum entspre- 
chenden Kôrperrand. Die Augen liegen vor der breitesten Stelle 
am Kopf. Mund etwas hinter der Kôrpermitte. Geschlechts- 
offnung dem Munde etwas nâher als der Schwanzspitze. 

Farbe braun bis grau, oft schwârzlich oder auch ins Oliven- 
griin spielend, zuweilen mit dunkleren Langsstreifen. Pharynx 
schimmert durch die Riickenwand. In zurûckgezogenem Zu- 
stand wird er gewôhnlicli etwas gefaltet, daher erscheinen seine 
Konturen als 2 Wellenlinien. Bauchseite stets heller. 

Schéma filr die Darmdivertikel: 13— 15, 2 (10— 12), 13— 15. 

Pénis gross. Bulbus mit Muskeln, enthâlt eine Vesicula 
seminalis mit gefalteten Wandungen. Duktus ejaculatorius in 
zwei durch eine Erweiterung getrennte Abschnitte zerfallend. 
Die beiden Ovidukte mtinden selbstandig ins Atrium. Musku- 
lôses Drûsenorgan fehlt. Gestielter Driisensack gross, mit sehr 
hohen Drlisenzellen. Stiel nicht erweitert. 

Kokon kugelig, gestielt und an Blâttern. Steinen etc. befestigt. 

Lebensweise : Rheophil, in Stromen und Bâchen. Gegen 
Wasserverunreinigung âusserst empfindlich. « Leittier » fiir 
reines Wasser. Fortpflanzung hauptsâchlich im Spàtfriihling 
und Sommer. 

Literatur: Ude in Zeitschr. wiss. Zool., 1908. 

Figur : Bôhmig in Brauer, SUsswasserfauna, 1910. 



TRICLAUEN 215 

Planaria vUta Dugès. 

Korpeiiaiige 10 — 15 min. Korpemiiider fast vollig parallel. 
Breite nur etwa Yg der Lange. Kopf gerundet, eher etwas 
breiter als der iibrige Korper. Stirnrand variabel. Augen klein. 
Ihr gegenseitiger Abstand betragt uiigefâhr eiii Funftel der 
Korperbreite. Voni Stirnrand sind sie ziemlich weit entfernt. 
Der ^lund liegt etwas hinter der Korperniitte. Farbe rein 
weiss. 

Schéma fiir die Divertikel, nach dem einzigen dem Revi- 
sor zur Verfiigung stehenden Praparat : 18 — 19, 2 (11), 
18—19. 

Genitalapparat dem Revisor unbekannt, da das Tier, wie es 
scheint, sehr selten geschlechtsreif wird. Nach Veydowsky 
und BoHMiG gebe ich folgende Diagnose des Geschlechtsappa- 
rates : 

Pénis langgestreckt, keulenfôrmig, in einen Bulbus und eine 
schlauchfOrmige Papille zerfallend, letztere, wie es scheint, vom 
iibrigen Pénis durch eine Furche getrennt. Vasa deferentia 
miinden getrennt ins Penislumen. Ovidukte zu einem unpaaren 
Ovidiikt zusammentretend. Muskulôses Driisenorgan vorhanden, 
mit Lumen. Gestielter Drusensack birnfôrmig. 

L e b e n s w e i s e : Planaria vitta scheint ein Schlammbe- 
wohner zu sein und normaler Weise subterran zu leben. Sie 
zieht, wie es scheint, Brunnen und Quellen mit etwas Stromung 
vor. Sie besitzt ein ausgepriigtes Selbstteilungsvermôgen und 
regeneriert sehr leicht und schnell. Gegen Temperaturer- 
h()hung scheint sie empfindlich zu sein, dagegen lâsst sie sich 
auch lângere Zeit ziichten. 

Literatur: Veydowsky in Ztschr. fiir wiss. Zool., 1895. 

Brauer-Bôhmig : Siisswasserfauna, 1910. 

Figur : Bôhmig in Brauer, Susswasserfauna, 1910. 



216 F. STEINMANN 

Planaria luguhris 0, Sch. 

Kôrperlâiige bis 20 mm. Breite 3 — 4 mm. Kopfende gerundet, 
etwas verbreitert, iii der Fonn \vechselnd(« herzformig, stumpf- 
dreieckig »), icli fiiide sie in der Regel rmid. Die Augen liegeii 
vor der breitesten Stelle am Kopf. Die Aurikularsiiinesorgane 
begimien in Form von langen, dem Korperrand iingefâhr paral- 
lel verlaufenden Streifen ohne Pigment, erst eine Strecke weit 
hinter den Augen. 

Farbe graubraun bis schwarz. Mund etwa doppelt so weit vom 
Vorder- als vom Hinterrand entfernt. Gesclilechtsporus in der 
Mitte zwischen Mund und Schwanzspitze. 

Schéma fur die Darmdivertikel : 12—16. 2 (8—11), 12—16. 

Penisbulbus in zwei Abschnitte geteilt ; der hintere enthâlt 
die Vesicula seminalis und nimmt die seitlich einmiindenden Vasa 
deferentia auf. Er liegt ziemlich dorsal und steht dalier mit dem 
zweiten, mehr ventral gelegenen Teil, durch einen Gang von 
dorsoventralem Verlauf in Verbindung. Dièse Knickung des 
Samen fiihrenden Ganges scheiiit mir nach meinen Priiparaten 
das charakteristischste Unterscheidungsmerkmal der Plaimria 
lugubris von ihrer selir nalie verwandten Genossin, Planaria 
polychroa zu sein. Gestielter Driisensack meist sehr gross. 

Die Oskar SCHMiDT'sclien braunen Planarien bediirfen meines 
Erachtens einer dringenden Revision, da meine Befunde mit 
denen Bôhmigs durchaus nicht libereinstiuunen. Eine solche 
Revision batte nur daim bleibenden Wert, wenn man Material 
aus verschiedenen Teilen Europas zusammenbringen und ver- 
gleichen kônnte. In Basels Umgebung konnnen zwei dunkle 
Planarien mit rundem Kopfrand vor. Ich charakterisiere hier die 
beiden nach meinen Befunden. Wenn sich meine Beneniuing 
spâter als unriehtig herausstellen sollte, so wird das kaum ver- 
wunderlich sein, angesichts der grossen Zabi sich widerspre- 
chender Literaturangaben. 



TRICLADKN 217 

L e b e n S w e i S e : Planaria lujinhris bevorzugt stelieiides luid 
langsam fliessendes Wasser, scheiiit weder g^i^QW Temperatureii 
noch gegen chemische Verimreinigiingen empfindlich zu sein, 
regeneriert leicht und schnell uiid besitzt die Fiiliigkeit der 
Selbstteilung. 

Literatur: 0. Schmidt. Ztschr. wiss. Zool., 1860. 

BuHMiG in Brauer, Susswasserfauna, 1910. 

Planaria polychroa 0. Sch. 

Kôrperlange 16 — 20 mm. Breite 3 — 4 mm. Kopfende etwas 
verbreitert, gerundet. Augen etwas weiter liinten, als bei der 
vorigen Art. Aurikularsinnesorgane dalier unmittelbar liinter 
den Augen beginnend, ja sogar bisweilen etwas vor den 
Augen. 

Fârbung : Die vom Revisor beobachteten p]xemplare zeigten 
Fleisclifarbe und waren mit braunen Tiipfchen sehr fein ge- 
sprenkelt. Die Fârbung war sehr wenig lialtbar, so dass man 
aiif die am lebenden Tier gemachten Beobachtungen fussen 
musste. 

Schéma fiir die Darmdivertikel (nach Bôhmig): 13 — 15, 
2 (7 — 8), 13—15. Die Zahl scheint nach Angaben Ijimas in 
noch weiteren Grenzen schwanken zu konnen. 

Am Genitalapparat scheint charakteristisch, dass das Stiuk 
des Duktus ejaculatorius, das die Vesicula seminalis mit der er- 
weiterten, in dem hintern Bulbusteil gelegenen Partie des Aus- 
spritzungskanales verbindet, in der Lângsrichtung verlâuft, dass 
somit das hintere Bulbushnnen gegen das vordere nicht recht- 
winklig abgeknickt erscheint. Der gestielte Drlisensack ist 
weniger gross als bei der vorigen Art. 

L e b e n s w e i s e : Wie bei Planaria lufjubris. 

Literatur: 0. ScHMiDT. Ztschr. wiss. Zool., 1860. 

Bôhmig in Brauer, Stisswasserfauna, 1910. 



218 p. STEINMANN 

Planaria cavatica Fries. 

Korperlânge 20 — 35 mm. Breite 5 — 10 mm. Kopfende ab- 
gestiUzt. Stirn eingebuchtet, von zwei seitlichenLàngswulstchen 
flankiert. Teutakel mâssig gross, schrâg uacli vorii und seit- 
wârts gerichtet. Sauggrube wohl entwickelt. Augeu fehlend. 
Fârbung milchweiss. 

Schéma fiir die Darmdivertikel nach Bôhmig: 18 — 22; 
2 (14—17), 18—22. 

Muiid vom Kopf zirka doppelt so weit eiitfernt als vom Schwanz- 
ende. Kopulatioiisorgan mit grosser Papille ohne Samenblase, 
frei im Atrium. Die Vasa deferentia durchsetzen die Peniswand 
in schrâger Eichtung und vereinigen sich erst in der Nâhe der 
Bulbusspitze zu einem ganz kurzen Duktus ejaculatorius. 

Ovidukte zum unpaaren Eileiter verschmolzen. Muskulôses 
Driisenorgan auf gleicher Hôhe wie der Pénis, ist nach dem Prâ- 
parat des Revisors betriichtlich kleiner als der Pénis, soll dage- 
gen nach Bôhmig-Enslin fast die Grosse des Pénis erreichen. 

L e b e n s \v e i s e : Hohlen- und Quellenform. Bei Basel nur in 
einem Exemplar in der Haslerhohle beobachtet. 

Literatur: Enslin, Wlirt. Jahresh., 62, 1906. 

Folycelis nigra (Ehrenbg.) 

Lange bis 12 mm. Breite 1,5 mm. Kopf vorn abgestutzt, 
médian in einen ganz stumpfen Winkel ausgezogen. Die seitlichen 
Kopflappen sind stumpf und wenig beweglich. Der Kopf ist je- 
doch die breiteste Partie des Kôrpers. 

Die Fârbung ist sehr variabel, grau, braun, schwarz, auch 
griinlich, rotbraun bis schwefelgelb, da und dort auch mit dunklen 
Riickenstreifen versehen. 

Mund hinterderKôrpermitte. Genitalporus dem Munde etwas 
nâher als der Schwanzspitze. 

Schéma fiir die plumpen Divertikel : 12 — 16, 2 (4 — 6), 12 — 16. 



TRICLADEN 219 

Pénis in ein Atrium masculinum eingeschlossen, das sich zur 
Penisscheide verengert, enthalt einen zweiten, unregelmâssig 
ausgebiichteten Duktus ejaculatorius und nimmt zahlreiclie 
Penisdriisen, sowie die seitlicli miindenden Vasa defereiitia auf. 

Ovidukte, zii einem relativ langen, unpaaren Sttick ver- 
schmolzen, munden direkt ins Atrium commune, in welches auch 
1 — 2, zuweilen fehlende, muskulose Drusenorgane vorragen. 
Letztere sind birnfôrmig und sitzen mit dem verbreiterten Hinter- 
ende im Parenchym, Da ein Lumen fehlt, munden die Driisen 
direkt am freien, kegelformigen Teile des Apparates. Der ge- 
stielte Driisensack ist dadurch, dass er jederseits nacli vorn und 
nach hinten Blindsâcke aussendet, H-formig gestaltet, jedoch in 
seiner Form mannigfaltigen Schwankungen unterworfen. Der 
Stiel entspringt am queren Verbindungsstiick des H und erweitert 
sich nicht, er miindet nahe der Genitalôfïnung ins Atrium. 

Kokons ellipsoid bis kugelig, zirka 1 mm gross. 

L e b e n s w e i s e : Sehr resistente Form stehender und flies- 
sender Gewâsser von nicht zu starker Stromung. Leicht zu 
ziichten. Scheint sich gerne anPflanzen aufzuhalten. Ablage der 
Eikapsehi im Friihjahr. 

Literatur: Ijdia. Ztschr. wiss. Zool., 1884. 

Bôhmig-Brauer. Siisswasserfauna, 1910. 

Polycells cornuta (Johnson). 

Lange bis 18 mm. Kopf mit z\\ei pfriemlichen Tentakehi. 
Stirnrand leicht nach vorn ausgebuchtet und Kopf ziemlicli breit. 
(Unterscheidungsmerkmale gegeniiber der mit alnilicher Kopf- 
form versehenen Planaria alplna). 

Farbung sehr variabel. Grau und schwarz, etwas ins Griin- 
liche spielend, voriierrschend, aber auch rotlich, gelb, hellgrau, 
ja fast farblos erscheinend. Mund ziemlicli weit liinten. etwa 
doppelt so weit voui Vorderrande entfernt als vom Hinterrande. 



220 p. STEINMANN 

Pharynx laiig. Hinter der Mundôffimng 2 ! Genitalpori, ein 
vorderer dem gewôhnliclien Porus der Tricladen homolog und 
ein hinterer, akzessorischer, der in einen blind endigenden, die 
(2 — 5) muskulosen Driisenorgane enthaltenden Hohlraum fûhrt. 
Divertikel 13—15, 2 (4 — 6), 13—15. Pénis in einem Atrium 
masculinum, das sich ohne eine Penisscheide zu bilden, in das 
Atrium commune ôffnet. Bulbus und Papillenteil am Pénis nicht 
scharf getrennt. Duktus ejaculatorius weit, mit Einengungen. 
Gestielter Drtisensack nicht H-fôrmig, einfach. Stiel den Kopu- 
lationsapparat im Bogen umgreifend, ganz ventral, nâchst dem 
Genitalporus von hinten her ins Atrium auslaufend. Zeigt nach 
BôHMiG an der Umbiegungsstelle Muskelverstârkungen in Form 
eines Ringwulstes. 

Eikapsehi kugelig, nicht gestielt, werden im Wasser nicht 
befestigt. 

Lebensweise: Rheophil und stenotherm. Speziell mas- 
senhaft in gewissen Quellbâchen, aus denen Flanaria alpma 
verschwunden ist (z. B. Rheintal bei Basel.) 

Literatur : 0. Schmidt in Ztschr. wiss. Zool., 1860. 

BoHMiG in Brauer, Siisswasserfauna, 1910. 

Stoppexbrink, in Ztschr. wiss. Zool., 1904. 

IV 

FAUNISTIK 

a) Liste der schweizerischen Tricladen. 

T e r r i c 1 a . 

1. Bhynchodemus terrestris (Millier). 

P a 1 u d i c 1 a . 

1. BdeUocephala pundata (Pallas). 

2. Dendrocoelum lacteum (Millier). 



TRICLADEN 221 

3. Dendrocoelum Jadeum (Millier), var. hathycoJa Stein- 
iiiaiin. 

4. Dendrocoelum 'nifernide (Steinmaiiii). 

5. FoJycladodes (dha Steiniiiaiin. 

6. Planaria alpina (Dana). 

7. Planaria aljnna (Dana), var. hathycola Steinmann. 

8. Planaria gonocephala Dugès. 

9. Planaria viffa Dugès. 

10. Planaria laguhris 0. Sch. 

11. Planaria pol y chroa 0. Sch. 

12. Planaria cavafica Pries. 

13. Polycelis nigra Ehrbg. 

14. Polycelis cornuta Johns. 

Ferner: Fur die Scliweiz zweifelhaft. Origiualexemplare fur 
den Réviser nicht erhâltlich : 

Planaria suhtentaculata Dugès, eine Form, die nach An- 
sicht desRevisors identiscli sein diirfte mit Planaria gonoce2)Jial a 
(Dugès). 

Planaria alhissima Yeyd. Das einzige Exeniplar, das der 
Revisor an der von Duplessis ftir PI. alhissima angegebenen 
Stelle erbeutete, geliort zu Planaria vitta. 

h) Verzeichnis der in der Literatur figurierenden schweizerischen 
Tricladenfunde, mit Korrekturen und Ergànzungen'. 

I. T r i c 1 a d i d a t e r r i c o 1 a. 
Gattung : Phynchodemus. 

Einzige schweizerische Art: 
Ehynchodemus terrestris (Millier). 

' Xach den Tagebuchern von N. v. Hofsten, der mir seine Tricladenfunde 
giitigst zur Bearl)eitung uberliess iind nach Notizen des Verf. ans den Jahren 
1907-1911. 



222 p. STEINMANN 

SchweizerischeFundoi'te: 

Cantons de Vaud, Genève, Neuchâtel (Westschweiz). 

Montcherand (Orbetal), unter feuchten Steinen. (Duplessis, 
1897/98.) 

Ziirich : Ztirichberg, unter Holzstucken und Scliwâmmen. 
(Keller). 1895. 

Berneroberland : Brtlnigpass. (Gesammelt von R. S. Scharff; 
det. V. Graff). (v. Graff, 1899.) 

Bisher selten und wohl immer zufâllig beobachtet. 

Allgemeine Verbreitung: Deutschland, Frankreich, 
England, Danemark, Holland, Oesterreich, Menorka. 

II. T r i c 1 a d i d a p a 1 u d i c o 1 a. 

I. Gattung : Bdellocephala (de Man). 

Einzige Art : 

Bdelloceplmla pimctata (Pallas) =^ Dendrocoelum puncfatum 
aut. = D. angarense. (Hallez). 

Schweizerische Fundorte : Keine. 

Bei Basel : Wassergraben bei Rosenau, nâchst dem Hûninger- 
Arm des Rhein-Rhonekanals. 2 Exemplare. Dezember 1910. 
Der Revisor. (Wurden lebend an der Versammlung der schwei- 
zerischen zoologischen Gesellschaft in Bern, 27. Dezember 1910, 
demonstriert). 

II. Gattung : Dendrocoelum (Oerst). 
2 schweiz. Arten, 1 Var., 1 unsi chère Art und 1 unbestimmte 
Form. 

1. Dendrocoelum lacteitm (MûUer) = Planaria ladea 
autorum. 

S c h w e i z e ri s c h e Fundorte : 

Westschv^^eiz : Vaud et Genève in stehenden und fliessenden 
Gewâssern liâufig. (Duplessis und Forel, von 1874 an.) 



TRICLADEN 223 

Genfersee, Rlione, Neuchàtel, Lac de Joux. (Duplessis, 
1897/98). Léman, Ufer iind Tiefe. (Die Revisoren, 1910). Rhône 
bei Genf. (Chichkoff, 1892). 

Lac de Neuchàtel, Sonailon, ôstl. Zufluss des Loclat 
Leyon. (VoLZ, 1901). Lac de St-Blaise (Loclat), Neuchàtel. 
(Thiébaud, 1908). Doubs bei St. Ursanne. (Der Revisor, 
1910). 

UmgebungvonBasel: Istein, Neudorf, Kleinhuningen, Slimpfe, 
Grâben etc. (Fuhrmann, 1894). 

Birsigtal : Bâche, Birsig, Fliih, Oberwyl, Bottmingen. (Stein- 
MANN, 1906). 

Basel : Rhein und Zuiittsse, Rosenau, Fischzuchtanstalt Hti- 
ningen. (Der Revisor, 1910). 

Berner Oberland. Thunerseeufer : Weisenau, Dàrligen, Hil- 
terfingen, Aare bei Interlaken, Geistsee, Amsoldingen und Zu- 
tillsse, Brienzersee-Ufer, Tiefe bei 10 m. Thunerseetiefe bei 
45 m. (HOFSTEN, 1907). 

Mittelland : Ztirichsee, Limmat, Katzensee. (Keller, 
1895). 

Moosseedorfsee. (Steck. 1893). Aare bei Buren, Dunnern bei 
Olten. (Der Revisor, 1910). 

Viervvaldstàttersee. Tiefe, vergl. Nr. 2. (Zschokke, 1906). 

Ostschweiz. Werdenbergersee. (Heuscher, 1890/91). Sar- 
gans, Trubbach, Siimpfe, Gràben. (Der Revisor, 1910). 

Hierherzuziehen : 

Planaria lacustris. Léman, ex parte, vergl. Nr. 2. (Forel und 
Duplessis, friihere Arbeiten). 
Planaria quadrloculata ï ex parte. 

A 11 g e m e i n e V e r )) r e i t u n g : Im Stisswasser durch ganz 
Eiiropa gemein, sogar in der Ostsee beobachtet. 

Rev. Scisse de Zool. T. 19. 1911. 17 



224 p. STEINMANN 

2. Dendrocoleum lacteum (MûWer) var. hathycola Stein- 
maun = Planaria Jactea var. hathycola Steinmann. 

S c h w e i z e r i s c h e F u n d o r t e : 

Westschweiz : Léman, 30 — 100 m tief. (Forel uud Du- 

PLESSIS). 

Von Forel und Duplessis anfangs unter dem Namen Plana- 
ria Jaciistris als neu bezeichnet. Spâter Zugehorigkeit zu Den- 
drocoehim lacteum richtig erkannt, bereits Hervorhebung der 
Tiefencharaktere gegeniiber der Litoraleigenschaften, jedoch 
wahrscheinlich mit der Tiefenvarietât von Planaria alpina 
(s. daselbst), vermengt. 

Léman. Tiefen von zirka 40 m, vor Morges. (Die Revisoren, 
1910). 

Brienzer- und Thunerssee. 10 m und 45 m tief. Als Dendro- 
coelum lacteum (Mûller) bezeichnet. (Hofsten, 1907). 

Lago Maggiore. 20 — 90 m tief. 4 Fange. (Hofsten, 1910). 

Vierwaldstâttersee. 15 Fange. ïiefen von 32 — 100 m. 
(ZSCHOKKE, 1906). Ebenda. Tiefen von iiber 200 m hâufig. 
(Steinmann, 1909). 

Hierher auch : Planaria lacustris ex parte und Bendrocoélum 
lacteum Forel, Duplessis, Hofsten. 

A 1 1 g e m e i n e V e r b r e i t u n g : Bisher nur aus den ge- 
nannten Schweizerseen und aus dem Madiisee bekannt. 

3. Bendrocoélum infernale (Steinmann) ^ Planaria 
infernalis Steinmann, 1907, 1909; Gr^eter, 1910. 

Schweizerische Fundorte: 

Hôlloch im Muotatal (Kt. Schwyz). (Steinmann u. Gr^ter, 
1907). 

Lauiloch im Muotatal, Beatenhôhle-Bach (Kt. Bern). (Stein- 
mann, 1909; Grj!:ter, 1910). 



TRICLADEN 225 

Kristallholile bei Kobeiwies im St. gallischen Rlieiutal. 
(Gr^.tee, 1910). 

Neuerdings (iioch nicht publiziert) von Bornhauser, in 
Quellen der Umgebung von Basel. 

Allgenieine Verbreitiing : Bis jetzt nur ans der 
Schweiz bekannt. 

Weitere Dendrocoelumfunde : Unsichere und un- 
fa est imm te Formen. 

Dendrocoelum fuscum Stimpson. 

Die in friiheren Arbeiten Forels und Di plessis mit diesem 
Nanien bezeichnete Triclade ist vermutlich mit einer Planaria- 
art, vielleicht mit Flanaria higtibris identisch, 

« Dendrocoelum» indet. Ztirichsee (Asper, 1880). 

III. Gattung : Folydadodes Steinmann. 
Einzige Art : 

Polydadodes alha Steinmann. 

Schweizerische Fundorte: Keine. 

Bisher nur in Schiclitenquellen der Rheinebene nâchst Basel, 
auf elsâssischem Gebiet, nahe der Grenze, gefunden. (Gr^ter, 
1910). 

Recap. und nâher bezeichnet : Hiiningen und Blotzheim im 
Oberelsass, Hof Michelfelden bei St. Ludwig. (Steinmann, 1910). 

IV. Gattung: Flanaria. 

Schweiz: 5 sichere, 3 unsichere Arten; mehrere Angaben 
oline Bestimmung der Spezies. 

1. Flanaria alpina (Dana) = Flanaria ahscissa Jjima 
= Flanaria montana Chichkoff . 

Schweizerische Fundorte: 
Westschweiz (Jura). 



226 p. STEINMANN 

Bergbâche bel Genève. Salève. Quelle uiiterhalb des Gipfels, 
Salaison, Senise, Auday, Cressier (Jura). (Chichkoff, 1892). 

Bergbâche bei Montreux, Lac des Brenets (Zschokke, 1894, 
1895, 1900, 1901). 

Barschwyl, Kaltbrunnental. (Fuhrmann, 1894). 

Colombier, Auvernier, Seyon. (VOLZ, 1901). 

Buttes, Noirvaux, Jougne, Bellelay, Brassus, Rousses, 8t-Cer- 
gues, Vallorbe. (Steinmann, 190B). 

Fliih, Hofstâtten, Blauen, Mariastein, Gelterkinden, Pass- 
wang. Chasserai, Lorenzenbad bei Aarau. (Der Revisor, 1910). 

Inzlingen, Dinkelberg, b. Basel. (Steinmann, 1906). 

Alpengebiet : Riffelsee (Jung) cit. (Chichkoff, 1892). 

Bâche und Seen des St. Bernhardgebietes, in 11 von 16 Seen. 
Lac de Fenêtre, Plateau de Cholaire etc. (Zschokke, 1895). 

Gletscherinsel am Monte-Rosa, Findelensee bei Zermatt, 
Quelle am Untergabelhorn(hôchster bisheriger Fundort, 2850 m), 
Wasserlâufe, Quellen,Brunnen bei Zermatt. (Steinmann, 1906). 

Faulhorn, Grosse Scheidegg, Grindelwald, Kander, Bâche 
und Quellen bei Kandersteg, Daubensee, RinggenbergamBrien- 
zersee. (Hofsten, 1907). Gotthardpasshohe, Tumpel und Seen. 
(Zschokke, 1901). 

Val Piora: Lago Ritom, Carrandoni, Tom, Taneda, Ponc, 
Negri, Pizzo de Uomo, Pizzo Colombo, 2375 m. Marais de Piano, 
dei Porci, Lago di Alpe (Val Canada), Lago di Cadlimo, 2513 m, 
Punta nera, Lago scuro, P. Tenelin, Lisera (Val Cadlimo). Passo 
del Uomo (Val termine). (Fuhrmann, 1907). 

Furkareuss, Schwarenbachsee, Melchaa, Melchsee, Kander- 
steg, Seefeld, Arnialp. (VoLZ, 1901). 

Plessur, Davoserlandwasser, Schwellisee, Chaltbrunn bei der 
Mayenfelder-Furka (2400 m). (Kennel, Egger, 1889). 

Seen von Tilisuna, Garschina, Liinersee, Partuner See, Bâche 
des Rhâtikongebietes. (Zschokke, 1890, 1891, 1901). 

Arosa, ïumpel an der Kilchlispitzen, Gafiensee, Viereckerpass, 



TRICLADEN 227 

Plasseggen, Silvrettagebiet, Kisteiipass (2800 m). (Zschokke, 
unter verscli. Arteimameii; rekap. 1901). 

Stâtzersee, Silvaplana, Silsersee iiiid Zuflûsse, Pontresina, 
Gletscherbàclie, Stilfserjoch, Veltliii. (Micoleïzky, 1907). 

Lej, Schgrischus, Primas, Cavloccio. (Imhof, 1885/86). 

Casseratetal, Zuttiisse von Monte Bré, Maggia etc. (Steix- 
MANN, 1906). 

St. Moritzer-, Silvaplaner- und Silsersee, Cavloccio, zalil- 
reiche Ziifliisse der Oberengadiner Seen. (Der Revisor, 1910). 

Schotten- und Scliwarzsee, Graue Hôrner. (Heuscher citiert 
in Zschokke, 1901). 

Graue Horner, Weisstannental. (Der Revisor, 1910). 

Stockhorngebiet (Kt. Bern). (Baumann, 1910). 

Hieher auch zu zielien : 

Planaria iMychroa (Tilisuna). (Zschokke, 1890. 1891). 

Planaiia snhtentaculata (Rhâtikonseen). (Zschokke, 1890, 
1891, 1901). 

FoJycelis nif/ra. Schotten- und Scliwarzsee, Graue Hôrner. 
(Heuscher und Zschokke, 1901). 

PolyceUs nigra (Garschina). (Zschokke, 1890). 

Planaria alpina ist in den Alpen derart verbreitet, dass es 
keinen Sinn hat, weitere Fundorte in bereits untersuchten Ge- 
bieten namhaft zu machen. Der Revisor unterdrilckt daher zahl- 
reiche, neue, von ihm 1910 gemachte Nachweise, die niclits 
wesentliches fiir das Verbreitungsbild bieten und gibt nur fol- 
gende E r g à n z u n g e n : 

Sântisgebiet, Kt. Glarus, Entlebuch, Cluozzatal, FlUelaroute, 
Muotatal, Umgebung von Luzern, Zugerberg. 

Mittelland. Aarberg, Niederborn. (VoLZ, 1901). Gebiet um 
Olten, Berner Mittelland, Gegend von Worb, Aarau, Halhvy- 
lersee. (Der Revisor, 1910). 



228 p. STEIJMMANN 

Dr. N. V. HoFSTEN hat 1910 folgende ergânzende Funde von 
Planaria alpina gemacht : 

Bâche bei Melchsee-Frutt. Melchsee, unter Steinen. Bach bei 
Engstlen. Triibsee, unter Steinen sehr zahh'eich; am Oberalp- 
pass bei Andermatt, Bach; Oberalpsee, unter Steinen. Tiinipel 
westl. vom Oberalpsee. Moortlimpel und Grâben auf dem Ober- 
alppass, Bâche ebenda. Bâche beim Tomasee (Rheingebiet, 
Tomasee unter Steinen. St. Moritz. Moortumpel. See von Silva- 
plana. Tiimpelund Bâche nahedetn Silvaplauasee. Lej Pitschen 
am Berninapass zwischen Pflanzen, Moos u. dergl. Algentinnpel 
am Berninapass. Bâche am Berninapass. 

AUgemeine Verbreitung : In Europa fast iiberall in 
kalten Gewâssern. Speziell im hohen Gebirge und im Norden. 
auch auf Insehi. Im Mittelgebirge mehr sporadisch. 

2. Planaria alpina (Dana) var. hathycola nov. var. 

S ch w e i z e r i s c h e F u n d o r t e : 

Tiefe der Oberengadiner Seen; speziell im Silsersee, von G. 
BuRKHARDT gefangen und dem Referenten zur Bearbeitung 
iiberlassen. 

Neuerdings von Dr. N. v. Hofsten in der Tiefe des Genfer- 
sees, vor Morges, bei -40 — 70 m gefunden (massenhaft). 

AUgemeine Verbreitung. Diirfte sicli wohl nocli ni 
verschiedenen tieferen Seen des Alpengebietes, sowie des Alpen- 
randes, nachweisen lassen, 

3. Planaria gonocephala Dugès, 

S c h w e i z e r i s c h e F u n d o r t e : 

Westschweiz. Rhône bei Genève. (Chichkoff, 1892). Jura- 
bâche, Flon, la Louve (bei Lausanne), Venoge, Hermance, Bâche 
des Salève und Voirons. (Duplessis, 1897/98). 

Basel: Ueberall in klaren Bâchen der Umgebung. Kaltbrun- 



TRICLADEN .229 

iiental (Jura). (Fuhrmann, 1894). (Zschokke, 11)01). Bnider- 
loch bei Wenslingeu (Holilenbacli). (Gr.eter, 1910). Fliih, 
Bottmingeii, Bârschwyl, Vallorbe, Birs. (Steinmann, 190(i. 
Zahlreiche Funde ini Basler Jura. (Der Réviser, 1910). 

Mittellaiid: Aarberg und Umgebung. (VoLZ, 1901). Ziiricli, 
Biiche der Umgebung. (Keller, 1895). Olten in der Aare. 
(Ilarisegg am Bodensee (gesannnelt von M. Oettli). (Der Re- 
.visor, 1910). 

Allgemeine Verbreitung : Ganz Europa; sein- ver- 
breitet, in wenigen Gegenden bis jetzt nicht nachgewiesen. 

4. Planaria vitta Dugès. 

S c h w e i z e r i s c h e F u n d o r te : 

Basel, Brunnen des Universitâtshofes (melirfach bestiitigt). 
(Gr^ter, 1910). 

Neuerdings von Herrn Borxhauser in verschiedenen Quellen 
der Umgebung von Basel aufgefunden. 

Genève : Léman bei Bellerive und Corsier. Brunnen von Cor- 
sier'und Anières. (Duplessis, 1897/98). 

DuPLESSis bezeichnet die Form zwar mit dem Namen Flana- 
ria alUssbia Vejd. Aus seinen Ausfiihrungen gebt jedocb her- 
vor, dass er Planaria vitta nicht kennt. Seine morphologischen 
Notizen wtirden auf beide Formen stiunnen. Der Revisor bat in 
einem von Duplessis untersuchten Brunnen gepumpt und 1 
Exemplar Planaria ritta erbeutet. (Stimmte mit den Basler 
Exemplaren im Habitus iiberein, leider nicht geschlechtsreif). 

Allgemeine V e r b r e i t u n g : Planaria vitta scheint 
eine sehr ausgedehnte Verbreitung in Europa zu besitzen, wenn 
sie auch bis jetzt nur an weit auseinanderliegenden Oertlich- 
keiten gefunden worden ist. Da sie ein vorzugsweise subterran 
lebendes Tier ist, ist sie wohl vielfach iibersehen worden. 



230 p. STEINMANN 

5. Flanaria luguhris 0. Sch. 

S c h w e i z e r i s c h e F u n d o r t e : 

Westschweiz. Siinipfe und Grâben bei Orbe uiid Yverdon 
(Vaud). (DuPLESSis, 1897/98). Umgebung von Lausanne gesam- 
melt. (Blanc; det. Der Revisoij. 

Umgebung von Basel : Rhein bei Basel. Altrheine der Rhein- 
ebene. Rosenau. Mârkt. Bach bei Saline Schweizerhall. (Der 
Revisor, 1910). 

Léman : Ufer und Tiefen von 30 — 90 m. 

Lago Maggiore z. Z. ziemlich tief (90 m). (Hofsten, 1910). 

Luganersee bei Morcote, unter Ufersteinen. (Der Revisor, 
1910). 

A 1 1 g e m e i n e V e r b r e i t u n g : Scheint in ganz Europa 
weit verbreitet zu sein. 

6. Planaria polyehroa 0. Sch. 

S c h w e i z e r i s c h e F u n d o r t e : 

Westschweiz : Cantons de Vaud et de Genève : Gemein in 
Grâben, Siimpfen und Kanâlen. (Duplessis, 1897/98). Rhône 
bei Genf. (Chichkoff, 1892). 

Lac de St. Biaise. (Fuhrmann, Thiébaud, 1898). 

Rosenau; Rheinebene unterhalb Basel. (Der Revisor, 1910). 

Zurich: Bot. Laboratorium. (Keller, 1895). 

Die in friiheren Arbeiten Zschokkes figurierende Planaria 
Xmlychroa^^ Planaria «/^^w». (Zschokke, 1890). VonZsCHOKKE 
korrigiert 1901. 

A 1 1 g e m e i n e Y e r b r e i t u n g : Deutschland, sporadisch. 

Planaria polyehroa diirfte nach der Ansicht des Revisors 
hâufig mit Planaria luguhris verwechselt werden. Die beiden 
Arten sind jedenfalls sehr schwer auseinanderzuhalten, es 



TRICLADEN 231 

scheint mir sogar nicht ausgeschlossen, dass es sicli um Varie- 
tàten haiidelt. 

7. Planaria cavatica Fries. 

S c h w e i z e r i s c h e F u n d o r t e : 

Bei Basel 1 Exemplar von Herni Dr. Ed. Gr.eter gesammelt 
und von Herrn cand. phil. BORNHAUSER und dem Revisor unter- 
sucht. 1911. 

Allgemeine Verbreitung: Gebirgsquellen und Holilen 
Wiirttembergs. 

We itère Planarienfunde. 
a) Unsichere oder unrichtige Bestimmungen. 

Planaria alhissima Veyd. Die mit diesem Namen bezeichnete 
Planarie aus Léman, u. aus Brumien bei Bellerive und Corsier 
etc. (DuPLESSis, 1897/98), ist mit Planaria vitta Dugès, iden- 
tisch. (Vergl. daselbst). (Der Revisor, 1910). 

Planaria cavatica (Fries). 

1. Die von Zschokke (1906) im Vierwaldstattersee (Tiefen- 
fânge) nachgewiesene Triclade gehôrt nicht hielier, sondern 
ist eine Varietat von Dendrocoelum lacteuni, die Steinmann 
als var. hathycola bezeichnet hat. (Steinmann, 1909). 

2. Die von E. Gr^ter im HôUoch nachgewiesene blinde 
Planarie wurde vorlâufig als Planaria cavatica bezeichnet 
(Steinmann, 1907), spâter unter dem Namen Planaria infer- 
nalis als neu beschrieben (Steinmann, 1907) und von Bohmig 
(1909) endgultig zum Genus Dendrocoeliim in dessen neuer 
Fassung gestellt : Dendrocoelum infernale (Steinmann und 
Grâter). (Bôhmig-Brauer, 1910). 

Planaria suhtentaculata (Dugès). 

Unsichere Art, wohl identisch mit Planaria r/onocephala 
Dugès. In friiheren Arbeiten ZsrHOKKES mit Planaria alpina 



232 p. S'I'EINMANN 

verweclîselt. See von Partnun. Brumien vor dem Gasthaus zur 
Sulzfluh. Partnun-, Tilisunasee. 

Nach ZsCHOKKE Synonym der unsicheren Art Bendrocoelum 
fuscum. (ZscHOKKE, 1890, 1891). 

Spater als PJanaria aljnna erkannt. 

b) Synonyma. 

Phumria infernalis Steinmann 1907, 1909, synon. Den- 
drocoelum infernale (Steinmann). (Bôhmig-Brauer, 1910; 
Steinmann, 1910). 

Planaria montana Chiclikoff" 1892, synon. Planaria alpina 
(Dana). 

Planaria ahscissa Ijima. (Imhoff und Zschokke, versch. 
Arbeiten) ; synon. Planaria alpina (Dana). 

Planaria quadrioculafa Graff. 

Scheint synon. Plagiostomum lemani zu sein, vielleicht auch 
S3^n. ex p. Bendrocoelum lacteum. 

Planaria lactistris Duplessis. (Duplessis-Forel, 1874), 
synon. Bendrocoelum lacteum ex p., Bendrocoelum lacteum var. 
hathycola ex p.. Planaria alpina var. bathycola ex p. 

Planaria lemani DuPLESSis, FoREL und v. Graff, versch. 
Arb., synon. Plagiostomun lemani Forel und Duplessis, vergl. 
Allœocoela. 

c) Unbestimmte Planarien. 

Planaria spec. 

Loclat bei St-Blaise. (Thiébaud, 1908). 
« Planaria » . 

Stollen im Hauensteintunnel. Gr^ter, 1910). 
Scbottensee, Schwarzsee, Graue Hôrner. (Heuscher, 1890) 
=^ Planaria alpina. (Der Revisor, 1910). 
« Blinde Planarien ». 
Langensee (Lago Maggiore). (Asper, 1880). 



TRICLADEN 233 

V. Gattuiig : Poli/ceUs Elirbg. 

1. Polycelis connita Johns. 

S c 11 w e i z e r i s c h e F u ii d o r t e : 

Westscliweiz. Jurabâclie. Orbe, Venoge, Nozon, Cossonay. 
(DuPLESSis, 1897/98). 

La Sarraz, Heimance (Genève), Colombier, Auveriiier, 
St-Blaise, Zuflusse des Loclat, Aarberg, Lyss, Solothurn. (Volz, 
1901). Lac de St-Blaise, ZuHlisse. (ThiÉbaud, 1906—1908). 

Neiiii Bâche im Monte Bré-Gebiet, Cassarate bei Lugano, 
zahlreiclie Jurabâche, z. B. Fliih, Bârschwyl, Lausen, Rhein- 
felden, Vallorbe, Bellelay, Rousses. (Steinmann, 1906). 

Biius (Kt. Baselland), Maisprach. (Der Revisor, 1910). 

Luganerseegebiet. 

Maroggia, Monte Bré, Morcote-Melide. (Der Revisor, 1910). 

Interlakon, Diirlingen, Ringgenberg. (Hofsten, 1907). 

Umgebung von Luzern, Moor bei Worb (Kt. Bern), Walkrin- 
gen, Olten und Diinnern unweit der Aare. (Der Revisor, 1910). 

A 1 1 g e ni e i n e V e r b r e i t u n g : Aehnlich wie Planaria 
alpina, doch nicht so ausgedehnt. 

2. Polycelis nigra Ehrbg. 

S c h w e i z e r i s c h e F n n d o r t e : 

Westscliweiz: Rhône bei Genève. (Chichkoff, 1892). Can- 
tons de Vaiid et Genève. Ueberall, geniein, Lac de Joux, Yver- 
don. (DuPLESSis, 1897/98). Lac de St-Blaise (Loclat) (FuHR- 
MANN et ThiÉbaud, 1906, 1908). 

Bâche und Sumpfe bei Basel, Neudorf, Kleinhiiningen. (FuHR- 
MANN, 1894). Steinige und pflanzenbewachsene Grâben der Um- 
gebung von Basel. (Der Revisor, 1910). Bâche bei Basel. (Stein- 
mann, 1907). 



234 p. 8TEINMANN 

Mittellaud : 

Moosseedorfsee. (Sïeck, 1893). Moosseedorfsee, Thunersee, 
Ufer bei Weisenau, Teich bei Bôningen. (Hofstex, 1907). 

Zlirich, Limmat, « an den Steiigeln von Myriopliylluni ». 
(Keller, 1895). 

Werdenbergersee. (Heuscher, 1890/91). 

Lago Maggiore 30 — 78 m tief (Hofsten, 1910). 

Die als PolyceUs nigra bezeichnete Triclade des Garschina- 
sees = Planaria alpina. (Zschokke, 1890 — 1901). 

Ebenso die aus den Seen der Schwarzen Hôrner (Heuscher. 
Zschokke, 1901). Der Réviser fand im Gebiet der GrauenHorner 
zahlreiche Planaria alpina mit ganz dunkler Fârbung. Es ist 
nach seiner Ueberzeugung ausgesclilossen, dass PolyceUs nigra 
in jenen Hohen (iiber 2000 m), vorkommen kann. In den dem 
Gebiet entfliessenden Bâchen tiberall Planaria alpina. Somit 
diirfte es sich um einen Irrtinn des Bestinnners handeln. 

Allgemeine Verbreitung : PolyceUs nigra geniesst 
weiteste Verbreitung und gehôrt zu den gemeinsten Tricladen. 
Tritt meist in zahireichen Exemplaren auf. 

Weitere Polycelisfunde. 

« PolyceUs ». Speziesangabe fehlt. 

In Bâchen der Umgebung von Genève. (Duplessis, aeltere 
Arbeiten). Wohl als PolyceUs cornuta zu betrachten. 

Ohne Gattungsangabe. 

« Turbellarien » 2 Spezies. Talalpsee. (Asper und Heuscher. 

1885/86). 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 8. — Juin 1911. 



Das die Staatenbildung bei den Insekten 
regulierende Naturgesetz. 



VON 

Prof. Dr. E. A. GÔLDI, 

Universitiit Ht-rn. 



« Gefundeu ist so ziemlich ailes : aher 
teils ist es nicht iibersichtlich zusammeii- 
gestellt, teils benûtzt man es nicht, obwohl 
man es kennt. » 

Aristoteles, Politik. 

Kap. II, 210. 



Es ist eiiie seit deii àltesten Zeiteii dem Meiisclieii schoii auf 
tiiihesten Kultiirstufeii bekamite Tatsache, die ihin namentlich 
durch Biene uiid Aineise iiahegeriickt war, dass es Insekten gibt. 
welclie in Vielzahl beieinander leben und in einem gewissen 
gesellschaftliclien Verbande stehen. Schon langst hat sicli in 
den verschiedensten Sprachen der Ausdruck « Bienen- » und 
« Ameiseiwo//,-» eingebiirgert und altersehrwtirdig ist aucli die 
Bezeichnung Staat » fur das Wesen dièses sozialen Gefiiges. 
Der Vergleicli mit der Organisation der menschlichen Gesell- 
schaft unter geordneten Verhaltnissen der Kultur lag ja so 
nahe. Unseres Wissens haben schon Aristoteles und Plinius die 
Analogie auf s Scliarfste betont und auf dièse àltesten natur- 
historisfhen Sebriftsteller schon darfjenesog. «anthropomorphe» 

Rev. Sri.ssE DE ZooL. T. 19. 1911. IS 



23(3 E. A. GOLDI 

Auifassung zuriickgefulirt werdeii, die teils geniitzt, teils ge- 
schadet liât iiiid bis ziir lieutigen Stiinde eiiierseits extrême 
Verfeclitei", aiidererseits unerbittliclie Gegiier besitzt. Sowohl 
der Grieehe, wie der Romer sprechen jeiien Insekten die Be- 
fahiguiig der « Politik » zu, d.li. im frliliereii, eigentlichen Sinne 
des Wortes das Vermôgen, die « res publica » von einem hôlieren 
Gesichtspiiiîkte gemeinsamen Intéresses einzurichten oder mit 
anderen Worten, die selbstiindige Gestaltung und Verwaltung 
ihres gesellschaftliclien Verbandes, einschliesslich der Beniitzung 
der Ei'fahrung zu Verânderungen und Verbesserungen. Es ist 
niin intéressant, auf eine bisherso gutwie unbeachtet gebliebene 
^litteikmg bei Plinius hinzuweisen, die mis berichtet, wie der 
Wnnsch in das Innere der Staats- Organisation solcher Insekten 
einen Einblick zu erlangen, schon vor 2 Jahrtausenden eine 
ganz ingeniose Technik gezeitigt bat: ein romischer Consiilar 
kam namlich auf den Gedanken, sicli dininerScbeiben vonHorn 
zu bedienen, nm sie an seinen Bienenstucken, die wahrschein- 
lich Klotzbauten, vielleicht aucb schon aus Brettern gefertigte 
Bauten waren, anzubringen, hineinzugucken und das Treiben 
da drinnen belauschen zu kônnen. 

Die Ansichten liber das Wesen der sogenannten -< Insekten- 
Staaten » haben natiirlich im Laufe der Zeit unter dem Einfluss 
verbesserter naturwissenschaftlicber Erkenntnis eine gewisse 
Purifikation erfahren mûssen. Aber im Grossen und Ganzen ist 
es doch bis auf den heutigen Tag ein Gebiet geblieben, wo es 
einer wirkiich soliden Grundlage gebricbt und es ist die pure 
Wahrheit, dass sich die derzeitigen zoologischen Lehrbiicher 
sowohl, als die tier-ps3^chologischen, iiber dièse Diiige mit inerk- 
wiirdiger Kûrze auslassen und durchweg mit einigen melir oder 
weniger sybillinischen Sâtzen und Andeutungen abtun. Wir 
glanben nuii nicht, dass dieser unerquickliche Zustand, den 
jedergefûhlt haben muss, der iiberhaupt jemals sich mitdiesem 
Kapitel sich etwas ernstlicher zu beschâftigen hatte, etwa die 



STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 237 

Folge (lavoii sei, dass miser iiaturwissenschaftliches Erkeiint- 
iiisinaas rioch zu uiireif zu eiiier wirklich befriecligeiiden Losung' 
des Problems ware. 

Wir schreibeii ilin vielmehr eiiizig iiud alleiii dem Umstaiid 
zu, dass zufallig iiiemand den Gedanken aiifgriff, die bisher zu- 
sammeiigetrageneii Eiiizel-Materialieii zu ordiien und von einem 
eiiiheitlichen Gesichtspunkte aus zu iiberblicken. Das Ergebiiis 
uiiserer eigeneii Reflexionen liât uns nun gelehrt, dass eine 
Lnsiing des Problèmes bereits jetzt scbon recht wolil nioglicli 
sei. Es hat uns ferner gezeigt, dass ein besonderes Naturgesetz 
vorhandeii ist. welches die Staatenbildung bei den Insekten re- 
guliert, ein Naturgesetz, das von dem einen oder anderen 
Forsclier bereits tangiert worden, aber in volliger Klarheit 
nocb von niemanden ausgesprochen worden ist, und das folglich 
bislier auch von keiner Seite lier auf eine kurze, priizise For- 
mel gebracht wiirde. Es ist so ein Bisclien ein zoologiscbes 
Columbus-Ei. das sich ûbrigens eigentlich von selbst ergeben 
liât, als eine Art von Neben-Produkt bei dem Bestreben. im 
akademischen Unterriclite nach einein bequemen Wege Um- 
schau zu halten, welcber erlauben kônnte, das mit den bis- 
berigen Mitteln eben nicbt recht libersichtlicbe Problem leiclit 
verstândlich zu machen. Wir liaben versucht, lui' unseren Ge- 
dankengang eine graphische Unterlage zu schaffen in Fonn von 
mehreren Tafeln und Tabellen. wo das Wichtigste in iibersicht- 
licher Fonn zusammengestellt wird. Dabei hat sich noch ein 
weiterer, anfânglich gar nicht geahiiter Vorteil herausgestellt. 
Was namlich auf andere Weise, z. B. selbst durch langwierige 
Umschreibung kaum gelingen wiirde, fallt jetzt leicht: auch 
die Verhâltnisse der Quantltat und des Grades der Ifitensitdt, 
die bei diesem Problem in Betracht kommeii und eine gar nicht 
zu unterschâtzende Rolle spielen, konnen veranschaulicht wer- 
den. Dadurch wird wiederuin das Yerstândnis des Ganzen in 
erfreuliclister Weise Grefordert. 



238 



E. A. GOLDI 



GONEPITROPIE 

Ubertragung der Geschlechtsfunktion - Sexuelles Prokura Verhairms. 



S = Sensonum R ^ Heproduciormm 
(tLocomotorium) (Propagatorium) 



I = NurnioriLim 
(Trophomum) 



Amo 




Hymenoptera 



(Coelenierata) 



STAATENBILDUNG BEI DKN INSEKTEN 289 

Aiif eiiier ersteii Tafel wird in (lurcliaus schematischer 
Weise iiiid in lapidarem 8tyle der Werdegang der Staaten- 
bildung bei den Insekten an der Hand von vier Figurcii 
eiiautert. Dieselben reprâsentieren zoologisch verschiedene 
Tier-Spezies und biologisch 4 Etappen an deni Entwick- 
lungs-Wege. welcher im Insekten-Staat gipfelt. Durcli drei 
verschiedene Art en der Schraiîierung wird figtirlich auf die 
Ditï'erenziei'ung der drei wichtigsten Funktionsrayons aufmerk- 
sam gemacht, hauptsachlich aber auf ihre gegenseitige Lagerung 
und die x\rt und AVeise der râumlichen Verteilung auf ein oder 
mehrere Individuen. Auf den ersten Biick schon macht sich 
eine zentrifugale, separatistische Tendenz bemerklich zwischen 
diesen drei Funktionen : und dièse Tendenz bildet das Wesen 
des neuen Naturgesetzes, dessen Kern in der Gegensâtzlichkeit 
zwischen Reproduktions-Funktion (versinnbildlicht durch punk- 
tierte Schraffierung) und dem Funktionspaar Sensorium (schrâge 
Linien) plus Xutritoriuni (unterbrochene, wagereclite Linicn) 
liegt, beziehungsweise in der Substitution und Aufteilung liber 
verschiedene Sorten von Individuen. 

Die erste Figur stellt eine Amôbe dar, als Beispiel der Or- 
ganisationsstufe ohne anatomischund physiologisch differenzierte 
Korperschicliten. Die zweite Figur zeigt einen Coelenteraten 
und zwar eine Koralle im Lângsschnitt, als Exempel von deut- 
licher Sclieidung in ein âusseres sensorielles Korperblatt und 
ein inneres, trophisches, welch letzterem die Geschlechts- 
driisen, das Reproduktoriuni, aufsitzen. Die dritte Figur reprii- 
sentiert den von einem anderen Coelenteraten, einem Hydroid- 
polypen, oder eijier Rôhrenqualle gebotenen, entgegengesetzten 
Fall : Umstlilpung nach aussen der drei funktionell verschie- 
denen Organgruppen, Verteilung auf drei verschiedene Indi- 
viduen (Fangpolyp — . Nahrpolyp — , Gesclilechtspolyp), die 
indessen zeitlebens in korperlichem Verbande bleiben. Die 
viertc Figur stellt in weitgehendster Schematisierung und 



240 E. A. GOLDI 

Vereiiifachuug das wecliselseitige Verlialtiiis dar, welches in 
Bezug auf die Verteilung des Schwerpunktes in der senso- 
riellen, trophischen uud reproduktorischeii Funktioii zwi- 
schen Arbeiter und Geschlechtstier bei einein staatenbildendeii 
Insekt obwaltet : Verteilung auf zweierlei Individuel!, die 
indessen kôrperlich getrennt und bis zu einem gewissen Grade 
unabhângig von einander leben. Bei den meisten Insekten 
spaltet sich die Art bloss in zweierlei Individuen auf, mannliche 
und weibliche, die im Uebrigen einander sich in allen wesent- 
lichen âusseren Merkmalen gleichen und aile dasselbe tun 
konnen und zu denselben Verrichtungen geschickt sind ; andere 
Individuensorten gibt es nicht dazwischen. Nun steuert aber 
die Natur bei der Mehrzahl der Insekten mit fieberhafter Eile 
auf Zweck und Ziel los, innerhalb kurzester Zeit ein Maximum 
von Nachkommenscliaft hervorzubringen. Dafiir muss dann die 
Imago biissen : kaum bat es der Schmetterling nach vielleicht 
jahrelanger Entwicklung bis zu dieser Phase gebracht, so liegt 
er auch schon nach einer kurzen Spanne von wenigen Stunden 
sybaritischer Bacchanalien als Kriippel auf dem Kehricht. Es 
sieht nun aus, als ob die Xatur selbst in ihrem Streben die Art 
mit grôsster Wachstum-Fâhigkeit auszugestalten, den beim 
Schmetterling, Kâfer u. s. w. begangenen Fehler zu verbessern 
trachtete, dadurch dass sie bei jenen anderen hochstehenden 
Insekten, den Hymenopteren, ihren erklârten Lieblingen, eine 
neue Einrichtung traf, die sich wirklich wie eine spezielle Vor- 
kehrung zur beziiglichen Abhilfe ausnimmt. 

Das ausgewâhlte Mittel ist nun eben die erwâhnte Staaten- 
bildung. Sie besteht im Prinzipe darin, einem grôsseren Gemein- 
wesen mitfunktioneller Arbeitsteilung und morphologischer Auf- 
trennung in âusserlich verschiedene Individuenkasten jene ge- 
waltige Aufgabe zu libertragen, die bei den anderen Insekten in 
der geschilderten Weise auf dem einzelnen Individuum lastete, 
als eineMitgift von vielem und bitterem Leid nach kurzer Freude. 



STAATENHILDUNG BEI DEN 1N8EKTEN 241 

Eine liber das gaiize Tierreich sicli erstreckeiide Musteriing 
ergibt das Résultat, dass iii deii uiitersteii Scliicliteii das Her- 
vorgelienlassen von Geschlechtsprodukten aufanglicli indiffèrent 
jeder beliebigen Korpei'partie zukoninit in derselben Weise, wie 
sie aiich entsprecbenden Anteil an den Sinnesfiiidvtionen und 
an der Ernâbrungsfunktion ninnnt. Weiter lieraufsteigend in 
der tierischen Stufenleiter, selien wir.eine funktionelle Arbeits- 
teilungPlatz greifen, indem die Organe des Sinnesapparates sicli 
an der Aiissenseite, die der Ernâhrung und Fortpflanzung an 
der Innenseite lokalisieren an gesetzmâssig bestimmten Stellen 
eines und desselben Individuums. Wir stossen aber aucli auf 
ganze Gruppen von Tieren, wo dièse normaler Weise auf Innen- 
und Aussenseite eines Individuums verteilten wichtigsten drei 
physiologischen Funktionen tatsâchlich auch auf verschiedene 
Individuen oder Personen aufgeteilt sind, so dass nian von spe- 
zifischen Nâhr-, iSinnes- und Reproduktionsindividuen reden 
kann, die aber (wie es bei so manchen marinen Geschrtpfen der 
niedrigeren ïierwelt der Fall ist) stets untereinander in korper- 
lichem Verbande als Kolonie ini Zusammenhang bieiben und 
sich nicht zu selbstândiger Lebensweise aufschwingen. Ein 
ahnliches Prinzip selien wir angewendet bei den staatenbilden- 
den Insekten : es herrsclit dieselbe Arbeitsteilung, aber diesmal 
durcbgefiihrtbis zur absoluten, individuellen Trennung. Spezielle 
Betonung erfuhr die Verteilung der Nâhraufgabe und der Fort- 
ptlanzungsfunktion auf verschiedene Kategorien von Individuen, 
die sich mehr oder weniger erheblich unterscheiden konnen in 
ihrem âusseren Habitus. Der hervorragende Psychologe Wundï 
definierte jiingst zutreftend das Wesen der Insektenstaaten als 
« erweiterte Geschlechtsverbiinde », ohne aber eine eigentliche 
Erkijirung hierzu zu geben. Ich selbst habe das Prinzip des 
Insektenstaates in der eben geschilderten Weise auf breiterer. 
biologischer Basis zu erklaren unternommen und nachgewiesen. 
dass das gesamte Problem voni Gesichtspunkte des von uiir 



242 K. A. GOLDI 

« sexuelles Prokura- Verhàittns > oder « Gonepitropie » genannten 
Natui'gesetzes durchaus zwaiiglos in verstândiiches Licht ge- 
riickt wird '. Dièses Gesetz gipfelt darin, dass dieMehrzahl der 
Individuel! des Staatswesens auf die Geschleclitsfiinktion ver- 
zichtet und dass dièse libertragen wird an ein oder wenige In- 
dividuen. Die Uebertragiing des Sexiialgeschaftes betrift't bei 
den Staatenbildungen der Hymenopteren aiisscliliesslich bloss 
das weibliche Geschlecht; darin dass Gonepitropie aucb auf 
das mânnliclie Geschlecht iibergreift, liegt das hauptsàchliche 
Unterscheidungsnierkmal des Staatswesens der Termiten. Die 
Bienen-AYespen-Ameisen(Hymenopteren)-Staaten erweisen sich 
somit ihrem eigenthchen Wesen.nach als grossartige Verbande 
mit stark einseitig weiblicher Betonung der Bevolkerung, als 
Amazonenstaaten, in denen die Majoritât sich aus Arbeiterinnen 
(sexuel! verkummerten Weibchen) rekrutiert und bloss wenige 
Individuen als sexuell voUweitige Weibchen (« Kraiigin », 
« Weisel » genannt) vorhanden sind. Bei dieser aus Arbeiterinnen 
zusanimengesetzten Majoritât hat der individuelle Sexualtrieb 
einen altruistischen Ersatz gefunden in der Beschâftigung an 
der Brutpflege und der Nahrungsbeschatfung, Es leuchtet ein, 
dass durch eine solche Funktionsverteilung viel Energie ge- 
wonnen wird und dass sich die Natur in ihrem Bestreben, das 
Wachstum der Art wirksam zu fôrdern, weit besser zu ihrem 
Ziele gelangt durch die Organisation solcher Staatsverbânde, 
als wenn die Aufgabe individuell im Einzelanlauf gelost werden 
miisste. Je grundlicher die Gonepitropie durchgefiihrt ist, desto 
mannigfaltiger gestaltet sich leicht erklârlicher Weise auch 
der Polymorphismus und desto vielkopfiger ist das Volk: viel- 
gestaltige Arbeit niuss Vielgestaltigkeit der Arbeiter heraus- 
ziichten und kann nur von einem zahlreichen Volke verrichtet 
werden. 

* Von '/O'jfic =: die Erzeugung uncUffiTpoTTv? = VoUmacht, Piokura. 



STAATENBILUUNG BEI DEN INSEKTEN 243 

Ans dieseii theoretischeii Erorterungeii ergibt sich uns fur 
das Verstandnis des Weseiis eiiies jedeii Iiisektenstaates eiiie 
Tatsaclie von fundamentaler Wiclitigkeit und Tragweite: die 
Seele, die das Ganze zusanniienhalt, ist keineswegs etwa ledig- 
lich ein einfacher Oeselligkeitstrieb, sondern das Naturgesetz 
des « sexuellen Prokuraverliâltnisses», eine nierkwûrdige, aber 
im Tierreiche nicbt vollig vereinzelt dastebende Forin der Fort- 
pflanzung. die speziell das Wachstum der Art miichtig fordert 
Die treibenden Agentien, um die sicb ailes drelit, im Insekten- 
staat. sind natiirlicber Weise solcbe, welcbe sich direkt aus 
dieseni Wacbstum ableiten. Sie lauten Brutpflege und Nab- 
rungssorge. 

Drei sind die sozialen Grundtj^pen, auf die sich aller schein- 
bar noch so komplizierte Polymorphismus im Insektenstaate zu- 
rticktubren liisst: 

1. den mânnlichen oder androiden. 

2. den weiblichen oder gi/nœcoiden. 

3. den Arbeiter-Typus oder ergatoiden. In huliem Grade 
lahigderFormen-Aufspaltungerweist sich der weiblicheFormen- 
kreis. der gynaecoide. Das relativ und absolut grosse, typische 
Weibchenmit wohl entwickeltem Hinterleib ist als einziges per- 
fektes Geschlecbtstier die Stamm-Mutter des ganzen Volkes. 
die Begriinderin des Nestes. Im dritten oder ergatoiden Formen- 
kreis aber liegt diejenige Gesellschaftsklasse vor, die in jedem 
Insektenstaat die erdruckende Majoritât ausmacht. Unter den 
drei âusseren Abzeichen des Arheiter- oder erf/atoiden Indivi- 
dnums hebt sich ein Paar heraus, das namentlich an Wichtig- 
keit gewinnt beim Vergleich mit dem typischen weiblichen Ge- 
schk'cbtstiere: Grosse des Kopfes und Kleinheit des Hinter- 
leibes. 

Denn genau das Gegenteil tritt uns beim typischen Weibcben 
entgegen: Kleinheit des Kopfes und Grosse des Abdomens. 
Unser schweizerischer Landsmann, Carlo Emery. Prof, der 



244 E. A. GOLDI 

Zoologie an (1er Uiiiversitât Bologna, eiiier der tiichtigsten 
Ameisenforscher der Gegeiiwart, liât demi aucli ein besoiideies 
Naturgesetz proklamien, das im Gegensatz zwisclien Kopf uiid 
Hinterleib bestehe uiid in der Entwicklungsgeschiclite des Poly- 
morphismus bei den Ameisen von kapitaler Wiclitigkeit sei. 
Aber da in dieseni inorphologischen gegensatzlichen Verlialt- 
iiisse bloss das Endresultat eines bestininiten physiologischen 
Kràftepaares ziim Ausdruck gelangt, so niôcliten wir dem eben 
foriiiulierten Naturgesetz ein aiideres gegeniiberstellen, das das- 
selbe Verliâltnis zu erklaren bezweckt durch Namhaftmaclien 
der treibenden Agentien iind in biologiseher Fassung auftritt : 
das Gesetz der Kompensation zwischen Gonepitropie (Uebertra- 
gung der Gesclileclitsfunktion) uiid Erçiepityo^ne ((Jebertraginig 
der Brutpflege iind Nahrungsfiirsorge) ' als Folge der Arbeits- 
aufteilung und Ueberweisung an zwei besondere Kategorien 
gynaekoiden Charakters. Deutlich ^veiblicb sind geblieben in 
der Auieisengesellschaft bloss die eigentlichen Gesdileclitstiere 
d. h., das wasmannach Analogie desCienenhaushaltes, nament- 
lich friiher, ancli etwa als « Konigin >^ bezeiclinete ; verwisclit 
ist der weibliche Sexualcharakter bei den Arbeitern. Gonepi- 
tropie bedeutet die physiologischeUebertragung der Geschlechts- 
funktion vieler Individuen an ein Einzelindividuum und sie 
findet ibren morphologiscben Ausdruck in der nôtigenfalls bis 
zur Abenteuerlichkeit gesteigerten Wacbstumsflihigkeit des Ab- 
domens eben dièses privilegierten Sexualindividuums, wâhrend 
an die Psyché desselben keine allzu grossen Anspriiclie gemacht 
werden, und dem entsprechend der Kopf in seinem Wachstum 
relativ niclit uber das Mass einer Durchschnittsperson hinaus- 
reicht. Ergepifyopie bedeutet in derselben Weise die pliysiolo- 
^ische Uebertragung der aus BrutpHege und Nahrungsbeschaf- 
fung erwaclisenden Arbeitsleistung von jenem vereinzelten, 

' Von â'pyov t6 = die Arbeit utul èni-rpon-ij ;zz die Uehertra.suti};. 



STAATENB1LI)UN(4 BEI DEN INSEKTEN 245 

volhvertig' weiblicheii îSexualiiulividiuiiii aiif die Vielheit der 
arbeiteiideii Einzelindividiieii, und ihr inorphologisclier Aus- 
druck liegt ausgesprocheii in der Grosse des Kopfes mit vorteil- 
hafter Geliirnausbildiing, in Anpassung- an die erliohten ps}- 
chischen Anspriiche, wiilirend der Hinterleib entlastet wird. 

Es handelt sich also uni wirkiicbe, liochst intéressante gegen- 
seitige Auslosung inid Aiit'teiiung von niutterlichen Funktionen 
auf zwei Kategorien vveiblich veranlagter Ameisengeschopfe — 
Funktionen, die eben bei den isoliert lebenden Insekten von 
einem und demselben Mutterindividuum gelost werden miissen. 
Dass die Gehirnoi'ganisation auf hr»herer Stufe steht bei den 
xVrbeiterameisen, als beiweiblicheni und mannlichem Sexualtier, 
ist iibrigens keine etwa der Théorie zuliebe aus der Luft ge- 
griffene Behauptung. sondern durch ernstliafte anatoniisch- 
histologisclie Untersuchung festgestellt. Um dieselbe bat sicb 
namentlich unser Landsniann Prof. Forel hervorragend ver- 
dient gemacbt, indeni er durch die Schnittuiethode unwiderieg 
lich nacliwies, dass die sog. « Corporapedunculata» oder « Du- 
jardinschen Kôrperchen » — U-formige Strange spezialisierter 
Gehirnsubstanz — in deui ausserst voluniinosen Arbeitergehirn 
eine einzig dastehende Entwicklung aufweisen und so den Zu- 
sannnenhang zwischen vervollkounnneter Gehirnstruktur und 
erhôhten geistigen Faliigkeiten ausserordentlich walirschein- 
lich machte. So ist demi der vorhingebrauchte Ausdruck «Kom- 
pensation » sicherlich berechtigt : dem zum intensiven Eierlegen 
weit aufgetriebenen Abdomen des typischen, weiblichen Ge- 
schlechtstieres steht der zu ernster Arbeit und Besiegung der 
obersten Lebens- und Haushaltungssorgen in seiner volikomme- 
nen Gehirnstruktur privilegierte Arbeiterko])f gegenliber, 

Eine zweiie Tabelle dient spezieii dem Zwecke, eine Ueber- 
sicht zu bieten iiber den Grad, bis zu welchem die Gonepitropie 
oder das sexuelle ProAwm-Verhâltnis bei den verschiedenen 
Staaten-bildenden Insekten durchgefiihrt ist. 



246 



E. A. GOLDI 





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STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 247 

Sie veraiischaulicht mit andei-eii Worteii die Organisations- 
hôlie, welclie das Staatsgebilde bei den betreffenden Gruppen 
erreicht liât. Vier querdurchgeliende Horizontalrnbrikeii orieii- 
tieren in ihrer Uebereinander-Lagerung liber die Eiitwicklung 
der Goiiepitro])ie in ihren ersten Anfiingen bis hinauf zn ilirer 
kompleten Durcbfulii'ung. In Riibrik I^ der untersten findetjene 
niederste Phase Platz, wo von Gonepitropie noch gar nichts 
oder eben nur ganz schwache Andeutungen zn verspiiren sind. 
Riibrik II verzeichnet die Pliase, wo Gonepitropie deutlich ein- 
gesetzt bat. Rubrik III zeigt die gewobnlich erreicbte Stufe. 
mit krâftiger Entwickiiing, aber in einseitig weiblicher Rich- 
tung. In Rubrik IV, der obersten, soll endlicli jene terminale 
Phase untergebracht werden, welche dadurch charakterisiert 
ist, dass die Gonepitropie auch das mannliche Geschlecht er- 
fasst hat, sodass dieselbe also als beidgeschlechtig dasteht. Da- 
durch, dass wir in den vertikal streichenden Kolonnen succes- 
sive Bienen, Hummeln, Wespen, Ameisen, Termiten anbringen 
und zwar so, dass jeweils auch dem staatlichen Entwicklungs- 
grade der verschiedenen Sippschaften gebiihrende Beriicksich- 
tigung widerfâhrt, wird eine grlindliche Orientierung liber die 
springenden Punkte ihrer Staatsokonomie jedermann sofort ge- 
boten. Auf den ersten Blick liberzeugt man sich, dass es so- 
wohl unter den Bienen, wie unter den Wespen, noch primitive 
Sippen gibt, die sogenannten < solitaren » Formen, wo zwar 
mehrere oder viele Weibchen eventuell nahebeieinander wohnen 
konnen — (in jenem lockeren Verhâltnis, flir welches wir den 
Ausdruck « Flesiochorie » in Anwendung bringen) — , aber mit 
vollig getrenntem Einzel-Haushalte: flir dièse lallt mithin die 
Gonepitropie vollig ausser Betracht. Gleichzeitig wird man auf 
die merkwlirdige undkeineswegs von vornherein selbstverstând- 
liche Tatsache aufmerksam, dass Hummeln und Ameisen nichts 
mehr von diesem primitiven, Gonepitropie-losen Stadium er- 
keinien lassen: es gibt keine Arten in diesen beiden Familien 



248 E. A. GO LDI 

mehr, deren Individiien eine Einzelexistenz fristen und die niclit 
das Staatenbild zeigeri ^ 

Die nâclistfolgende Rubrik (II) wird durch deii Zustand charak- 
tei'isiert, wo zunàchst nocli mehrere Weibclieii sich aiiiiâlienid 
gleicher Weise in das Fortpiiaiizuiigs-Geschaft teileii, das Staats- 
Gefiige aber noch eiii gelockertes ist und in der Regel bloss von 
einjâhriger Dauer zu sein pflegt. Der morpbologische Abstand 
zwischen diesen wenigen aintierenden Geschlechtstieren und 
den iibrigen Arbeitsindividuen ist nocb lueht sebr stark ausge- 
prâgt. Man fiiblt, dass Gonepitropie zwar eiugesetzt, aber noch 
in der Anfangs-Phase steht. Rs ist mm beinerkeiiswert, dass es 
unter den Bienen die niederen sozialen Sippen sind, wo dièses 
Verhâltnis zutrifft. Daneben gibt es aber auch einerseits Huui- 
mehi. andererseits Ameisen, die zwischen dieser und der nachst 
oberen Phase hin und her pendehi. Die dann nach oben zu 
folgende dritte Rubrik enthalt die Pliase. welche gekennzeichnet 
wird durch Reduktion der Zabi weiblicher Geschlechtstiere bis 
auf eines und Verscharfung des niorphologischen Kontrastes 



^ Ein sehr merkwiirdiges Verhâltnis, das durch Znhûlfenahme des neuen 
Goiiepitropie-Gesetzes besser als anderswie erklârt werden kann, wird ^urch die 
Gnttung Anergates (und einige verwandte in Nord-Amerika) dargeboten — Amei- 
sen, die der Arbeiterkaste veriustig gegangen sind, aber auch bloss dadurch zu leben 
vermôgen, dass sie ihre hàusiichc Unabhàngiglfcit aufgegeben und in geniischten 
Kolouien mit den Rasenameisen (Teiramoriumcaespitum) Familicnanschluss ge- 
funden haben. Von Anergates kennt man bloss die eigenartig degenerierten, 
fiiigellosen und larvenartigen Mànnchen und die in befruchtetem Zustande durch 
einen nach Termitenkôniginart stark aufgetriebenen Hinterleib ausgezeichneten 
Weibchen. Es siud mithin bloss die beiderlei Geschlechtstiere vorhanden. Damit 
bat Anergates aber auch das Vermôgen der Staatenbildung eingebiisst. Auf der 
andereii Seite ist die selbstàndige Staatenbildung aber auch bei der Rasenameise 
Tctrnmonium caespitum in Frage gestellt, indem zwar viele Arbciter. aber zu 
wenig Geschlechtstiere erzogen werden, so dass der durch Aussterben dieser 
letzteren ôfters hervorgerufene Kôniginmangel durch Adoption einer fremden 
Kônigin gedeckt werden muss. Es liegt somit der intéressante Fall vor, dass der 
gonepitropisch-ergepitropische Ring, welcher das Wesen der Staatenbildung be- 
dingt, statt wie gewôhnlich auf eine Art, hier auf zwei Arten aufgeteilt wird- 
Bas ist eine besondere Modalitàt von dem Verhâltnis, fiir welches die Ameisen- 
forscher den Ausdruck « Adoptions-Kolonie » geprâgt haben. 



STAATENHILDUNG BKI DEX INSEKTEN 249 

zwisclien diesem eiiieii Geschlechtstiere und deii iibrigeii Ar- 
beitei'ii. Goiiepitropie ist vcillig diirchgefulirt, aber in einseitiger 
Riclituiig des weibliclien Gesclilechtes. P]s ist sclion iiisofeni 
die wiclitigste Phase, als sie die von hoheren Apiden und Ves- 
piden erreichte ist und dadurch, dass auch die holieren Fornien 
von Hunimeln und Ameisen nach dieser Riclitung tendieren. 
wird sie auch zugieicli die haufigste und beliebteste unter den 
Staaten-bildenden Insekten. In der vierten, obersten Rubrik 
sehen wir die Gonepitropie darin kuhuinieien. dass sie aucli 
auf das mânnliche Geschleclit iibergreift. Mit deni J:>esitz eines 
« Konigs » und von « Ersatzkr)nigen » stehen allerdings die Ter- 
miten allein unter Staaten-bildenden Insekten; kein Exempel 
liegt vor. dass etwa unter den Staaten-Hymenopteren ein An- 
hiuf zu einerderartigen Auftrennungder mânnlichen Geschlechts- 
tiere in aktive und passive Kasten zu beinerken wàre. 

Es ist ausserordentlich intéressant, dass uns dièse Phase er- 
lialten blieb und der Umstand, dass er just bei einer Insekten- 
Faniilie von notorisch liohem erdgeschichtlichem Alter zutriitt. 
ist geeignet, unser Nachdenken liber diesen Gegenstand noch 
ganz besonders zu vertiefen. 

Aber noch nach einer anderen Seite hin hat sich die ange- 
wendete Méthode graphischer Darstellung des die Staaten- 
bildung bei den Insekten regulierenden Naturgesetzes nutz- 
bringênd erwiesen. Dei' russische Forscher A. von Wagner hat 
an deni vor sechs Jahren (1904) hier in Bern tagenden Inter- 
nationalen Zoologen-Kongress einen Vortrag « UeberdieGenesis 
und die Entwicklung der Gesellschaft im Tierreich » «■ehalten. 
in deni er den Satz aufstellte, « dass das Zusammenleben der In- 
sekten in sog. « Staaten » eine spezielle Form der Symbiose mit 
dem Charakter eines deutlich ausgesprochenen Parasitismus 
darstelle. » (Compte rendu pag. 682 seg.) Wagner hat ebenda 
ein Schéma einer Einteilung biologischer Organisationen ge- 
geben, in welchem er die Insektenstaaten in der vordersten oder 



250 



E. A. t40LDI 



symbiotischeii Reilie unterbringt in engster Verbinduiig' mit 
Parasitismus niid verwandten Ersclieiiiungen. 

BIOLOGISCHE 0RGAN18AÏI0NEN NACH A. V. WAGNER. 



I. 



II. 



III. 



Symbiotische Reihe , Geschlechtliche Reihe Sozial-biologischeReihe 



a) Commensalismus 

b) Mutualismus 

c) Parasitismus 

d) (iie biologische Or- 
ganisation der so- 
genannten « so- 
zialen w Insekten. 



a) das Paar 

b) die Fa mi iie 



a) Die Zusammen- 
scliaai'ung 

b) Die Herde 
A) Die Horde 
B)Die Gesellschaft 
C)DerStaat 



Er schliesst sie aus der zweiteii, der gechlechtiicbeii Pieibe 
aus. Durch Verlvenining der sexuellen Basis beim Iiiselvteiistaat 
begelit er aber eiiien schwerwiegenden Irrtiim, der sein ganzes 
System aiif eine falscheVoraussetzungabstellt mid gerade durch 
Annâherungdesinsektenstaates an den Parasitismus den ersteren 
in eine Gesellschaft bringt, mit der er offenbar gar keine wirk- 
liche Verwandtschaft besitzt. Wagner bat sich durch gewisse 
scheinbare Analogie-Merkmale irre leiten lassen. 

Ich habe versucht in einer weiteren Tabelle, ebenfalls ein 
Schéma biologischer Associationen vonOrganismen aufzustellen. 
das doch wolil eine wesentliche Verbesserung gegeniiber der 
WAGNER'schen Tentative bieten durfte. Auf Einzelheiten einzu- 
gehen, ist hier nicht der Ort; dagegen sei daraut aufmerksam 
gemacht, dassnachunserervoUsten Ueberzeugungder Insekten- 
staat in die Erscheinungsreihe auf sexueller Basis gehort, inuer- 
halb welcher er allerdings eine besondere Abteilung zu bilden 
haben wird. Die Gonepitropie oder das sexuelle Proknia-Ver- 
haJtnis bietet eine zwischen ungeschlechtliche Erscheinungs- 



STAA.TENBILDUNG BEI DEN IN8EKTEN 



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a) Paar 

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auf aile Einzelindividuen verteilt. 


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UebertraguDg der Geschlechtsfunktion auf einzelne 
Individuen (akiive Coenometorobiose). 



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Ungleichartiges Nebeneinander. 



Gleich artiges Nebeneinander. 



Geschlechtsfunktion indiffèrent 

auf aile Einzel-Individuen 

verteilt. 



Item od. bei sessiler Lebensweise 
vieifach verkniipft mit Genera- 
tionswechsel u. Parthénogenèse. 



252 E. A. GULDI 

reihe uiid typisclie sexuelle Erscheinungsreihe eingesclialtete 
Mittelzoue. Uusere Tabelle bringt dièses Yerliàltiiis zur sofor- 
tigeu Evidenz. Im WAGNER'schen Gedankengang wird das weib- 
liche Gesclilechtstier im Insektenstaat zu einem Schmarotzer 
der tibrigen Gesellschaftsklassen herabgewiirdigt und etwa einer 
hinteren Proglottide an eiuem Baiidwurm gleichgestellt. Das 
ist doch siclierlich verkehrt. Widerstrebt es docli geradezu 
dem Gerechtigkeitsgefiihl, eiu Glied, ohue welclies das Staats- 
gefuge haltlos zusammenstiirzeu wiirde, mitliin notwendig ist, 
als Parasit der audereu eingeschâtzt zu selieu. Wâre sich 
Wagner des kompensatorischen Charakters bewusst geworden, 
der im Pflichtenheft der physiologischeii Funktionen im Insekten- 
staat bei Gesclilechtstier einerseits und Arbeitstier andererseits 
so greifbar ausgesprochen liegt und fiir den unsere neueNomen- 
klatur: Gone2ntroxm-Ergepitropie eine prâzise, technische und 
sprachlicheFassung bietet, der Abweg jenerbedauerlichen Ver- 
renkung wirklicher Tatsachen wâre ihm erspart geblieben. 

Ich giaube nun, dass gerade dièses letzte Beispiel besonders 
geeignet sei zu zeigen, dass unsere Bestrebungen fiir das Natur- 
gesetz, welches die Staatenbildiing bei den Insekten reguliert, 
endlich einmal eine wirkliche verstândliche Charakteristik zu 
schaffen und zuderselben dengeeigneten sprachlichen Ausdruck 
zu finden, uicht als unniitz und ilberfliissig betraclitet werden 
kômieu. Wemi es mir gelungen sein sollte, in Ihnen, meine ver- 
ehrten sclnveizerischen Kollegen, das Gefiihl zu erwecken, dass 
in meinem Référât ein niitzlicher Baustein vorliege und dass 
auch auf dièse Weise das zoologischeWissensgebâude wirksame 
Fôrderuug erfahren kann, so bin ich befriedigt und vollauf ent- 
schâdigt fiir Zeit und Arbeit, welche ich auf Lôsung des Prob- 
lems verwendet. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, 11° 9. — Juin 1911. 



BEITRAG ZUR KENNTNIS 
DER ZENTRALAMERIKANISCHEN MOOSFAUNA 



Dr. Fr. HEINIS 

(Basel.) 
Mit Tafel 4 und 3 Textfigureii. 

Herr Dr. med. A. Siegrist in Oaxaca (Mexiko) hatte durcli 
tVeundliche Vermittlung von Herrn Prof. Dr. Zschokke in Basel 
die Giite, mir au s den zentralamerikanischen Anden eine An- 
zalil trockener Moos- und Fleclitenproben zukommen zu lassen. 
Icli untersuchte das Material auf Rliizopoden, Botatorien und 
Tardigraden und gebe im folgenden die Besultate meiner Unter- 
suchungen. 

Die 13 Proben, welche inir zur Yerfûgung standen, stammen 
von folgenden Orten : 

1. Tillandsien aus der Kiistensierra am stillen Ozean, 1200 m 

il. M., von Bâumen entnommen. Staat Oaxaca, Distrikt 
Pocliutla. 

2. Aus der gleichen Gegend und Hôhe, von Bâumen. 

3. Aus der Sierra bei der Stadt Oaxaca, ca. 1200 m. ii. M., 

von Felsen. 

4. Aus der gleichen Gegend und Hohe. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 19 



254 



F, HEINIS 



5. Moose von Bâumen der KiisteusieiTa am pacifischen Ozean, 

1200 m. u. M. 

6. Vom gieichen Ort. 

7. Moose von Felsen an der Kustensierra, 1200 m. ti. M. 

Distrikt Pochutla. 

8. Westkiiste bel Pochutla, Staat Oaxaca, ca. 1200 m. ti. M. 

Entnommen vom Hofe der Hazienda an einem Zieh- 
brunnen. 

9. Von Bâumen bei Pochutla. 

10. Von Felsen bei Pochutla. 

11. Von Bâumen bei Pochutla. 

12. Flechten von Bâumen aus der Kustensierra am pacifischen 

Ozean bei Pochutla, 1200 m. ii. M. 

13. Vom gieichen Ort, 



I. Rhizopoden. 

Die Rhizopodenfauna der Moosrasen setzt sich ihrem kosmo- 
politischen Charakter gemâss tiberall aus den gieichen Arteu 
zusammen. Etwas besonderes war demnach bei der Untersuchung 
des vorliegenden Materiales nicht zu erwarten. Immerhiu war 
die Artenzahl eine ziemlich grosse. Meine Liste weist neben der 
gewohnlichen, auch im Slisswasser auftretenden Rhizopoden- 
fauna eine Anzahl charakteristischer Moosformen auf. 

Das Verzeichnis der aufgefundenen Arten môge hier folgen : 

1. Amœba terricola 'Ehrhg. (hâufig). 

2. Amœha similis Greeff (in 8 und 9 wenige Individuen). 

3. Amœha s2)JiœronucIeolus Penard (in 6 und 9). 

4. Corycia flava Greeff (wenige Tiere in 2, 4, 6 und 10). 

5. Corycia spinosa nov. spec. (in 7 und 12). 

6. Diplochlamys Gruheri Penard (in 6). 



MOOSFAUNA 255 

7. Diplovlilamys spec. (iii 9). 

8. Diploclilaniys spec. (in 4). 

9. FarmuUna ci/athus Peiiard (wenige ïiere in 3). 

10. Blfflugia pyriformis v. hryopliihi Pen. (in 3 imd 8). 

11. Diffl/igia hicida Penard (hâufii^- in 2, 6 und 7). 

12. Diffhif/ia row.sfrk'te Ehrbg. (haufig in vei'schiedenen Va- 

rietaten in allen Proben). 

13. Diffluf/ia arcHia Jjeidy (hâufig in allen Proben). 

14. Bullinùlu indka Penard (leere Sclialen in 2). 

15. Centropyxis aadeata ^tein (liaufig in 8 und 11). 

16. Centropyxis lœvigata Penard (wenige Individuen in 4, 5, 6). 

17. Fhryganella hemlsphœrica Penard (in 3). 

18. Xehela collaris Leidy (liaufig in verschiedenen Abarten). 

19. Xebela teneUa Penard (in 6). 

2U. Nebela Jageniformis Penard (Haufig in 2, 4 und 8). 

21. .^ Nebela (in 12, 2 leere Sclialen). 

22. Quadrilla symmetrica F. E. Schulze (hâufig in 4, 5, 7 

und 10). 

23. Heleopera pefricola Leidy (in 4, 8 und 9). 

24. Heleopera rosea Penard (hâufig in allen Proben). 

25. Heleopera silvatica Penard (in 3, wenige Exemplare). 

26. Arcella viilgaris Ehrbg. (in 8). 

27. Arcella arenaria Greeff(in 4, 7 und 10). 

28. Englypha alveolata Duj. (nur wenige Tiere in 9 und 11). 

29. Englypha strigosa Leidy (in 5, 7, 10 und 11). 

30. Englypha ciliata Ehrbg. (in 5 hâufig, in 9 wenige Indiv.). 

31. Englypha lœvis Perty (hâufig. in 3, 4, 5 und 6). 

32. Englypha compressa Carter (in 2, 4 und 8). 

33. Assîdina seminulum Ehrbg. (typische Form, hâufig in 

4, 5, 6, 7, 12 und 13). 

34. Assîdina muscorum Greeff (hâufig in allen Proben, mit 

Ausnahnie von 2, 5, 7 und 12). 

35. Sphenoderia dentata Penard (in 6). /j^ 



256 F. HEINIS 



36. Trinema enchelys var. hryophila Peiiard (haufig in 1, 2, 

3, 7 imd 10). 

37. Trinema lineare Penard (wenige Tiere in 3). 

38. CorytMon duhium Taranek (hâufîg in 3, 4, 5, 6, 9 und 10). 



Bemerkungen zu einzelnen Arten '. 

1. Amœha terricola Ehrbg. 

A. terricola war die haufigste Amœbe und in allen Proben 
vorlianden, ausgenommen in 9. Oft traten auch encystierte In- 
dividuen auf, 

2. Amœha spJiaronucleoIns Greeff. 

Wenige Exemplare in Probe 6 und 9. In 9 auch kugelige 
Cysten von 70 — 80 y. Durchmesser. 

3, Corycia spinosa nov. spec, 
(Tafel 4, Fig. 1, 3, 4, 3) 

In meiner Arbeit (3. p. 36) habe icli von einer Corycia coro- 
nata Penard bericlitet, welclie vom Typus in verschiedenen 
Puukten abwich. Icli habe dièse Form in der Moosprobe 7 
wieder angetrofïen und gefunden, dass sie eine besondere, neue 
Spezies der Gattung Corycia darstellt. Nachfolgend gebe ich 
die Beschreibung der neuen Art. 

Corycia spinosa nov. spec. ist ausgezeichnet durch einen 
regelmâssigen Kranz von relativ diinnen, zugespitzten, langen, 
dornartigen Zâhnen auf der dorsalen Seite. Dieser Kranz wird 

* Herr Dr. Penard hatte die Giite, die Zeichnungen einiger zweifelhaften Rhi- 
zopoden, speziell der Gattung Diplochlamys, zu kontroliieren und mir Vergleichs- 
pràparate zuzusenden. 



MOOSFAUNA 



257 



gebiklet durch 7 bis 14 braune, chitinose Zâhne, welche bedeu- 
tend langer sind als bei Corycia coronata Penard. Sie messen 
25 bis 40 y., sind hohl iind bilden ini Innern ein eigenartiges 
Maschenwerk (Textfigur 1). Im Zustande der Ruhe ist der 
Korpei" halbkugelig oder sackartig. Auf dem Riicken ist die 
Haut hart und mit fremden Teilclien (Erd- und Kieselteilchen) 
verselien, welclie fVst ankleben. Der untere Teil des Tieres 
delint sicli gegen die Mundoffnung leicht aus. 

Die Pseudopodien sind wie bei C. flava und C. coronata etwas 
breit und farblos. Die erwachsenen Tiere enthalten meist 5, 6 
oder mehr kontraktile, im Plasma zerstreute Vakuolen von ver- 
schiedener Gros- 
se. Meist treten 
kugelige Kerne 
auf von 10 bis 
14 y. Durchmes- 
ser. Ausser den 
Vakuolen und 
den Kernen ent- 
hâlt das Plasma 
no cil eine Anzahl 
kleiner. «ianzen- 




Fig. 1. 



— Corycia spinosa n. sp. a. Kern, 
b. Dorn, c. Tier von unten. 



7 » 

der Kornchen. 

Intéressant ist die Bildung von Falten. Von unten lâsst die 
Haut 3 bis 4 solcher erkennen. Es zeigen sich manchmal 3 
ziemlich regulâre. In der Ruhe sind sie fest aufeinandergepresst, 
so dass es oft einige Stunden vergelit, bis sich bei der Priipa- 
ration der Kern farbt, wâhiend bei zerrissener Haut eine Fâr- 
bung sofort eintritt. 

Die Grosse der erwachsenen Tiere ohne die Zâhne betrâgt 
86 bis 110 y. ; ich sah hingegen auch ein Individuum von 124 y. 

Bei jungen Tieren kann man oft die Bildung der Zahne resp. 
Dornen geriau verfolgen. Zuerst erhebt sich der Dornenkranz 



258 F. HEINIS 

nur wenig aus der Haut in Form von kleinen, spitzen Hôckern. 
Solche Tiere gleichen dann eher der Corycia coronata Pen. 

Junge Exemplare von 50 a Grosse zeigten noch keinen An- 
fang in der Bildung der Dornen. 

4. TJiplocJdaniys Gruheri Penard. 

Die Arten der Gattung sind unter sich sehr verânderlich. 
Penard (14) glaubt, dass die aus einerGrundform entstandenen 
Arten die Grenze ihrer Entwicklung erreicht haben und selb- 
stândig geworden sind. Er unterscheidet 5 gut cbarakterisierte 
Arten : Diplochlamys Leidyi Greeff, D. fragilis Pen., D. timida 
Pen., D. restita Pen. und D. Gruheri Pen. 

Ich fand DiplocJdamys Gruheri in Probe 6 mit 64 u mittlerer 
Grosse. 

5. DiplocMamys spec. 
(Tafel 4, Fig. 7.) 

In der Probe 9 fand icb eine der Diplochlamys fragilis Pen. 
offenbar nabe stehende Art. Die Grosse von Diplochlamys spec. 
ist etwas verânderlich; das kleinste-Exemphir mass 48 y., das 
grôsste 70 u. Die Gestalt ist fast zylindrisch oder langlich oval. 
Die âussere Hiille ist grau, aussen etwas dunkler. Auf der ven- 
tralen Seite erscheint sie leicht eingebuchtet. Zahlreiche, zuni 
Teil kieselhaltige, zuni Teil organische Teilchen bedecken dicht 
die Hiille. Die innere, gut sichtbare Hiille scbliesst das Plasma 
ein mit zahlreichen kontraktilen Vakuolen und 1 bis 2 kugeligen 
Kernen von 7 u Durchmesser. Ueber die Pseudopodien vermag 
ich nichts zu berichten. 

In der nachstehenden Tabelle môgen die systematischen 
Merkmale von Diplochamys fragdis und Diplochamys spec. zu- 
sammengestellt werden. 



MOOSFAUNA 



259 



1 


Biplochlainys fragilis. 


Diplochlamys spec. 


Mittlere Grosse 


90 ;j.. 


60 a. 


Gestalt und Forni 


Hemisphiirisch, schûssel- 
artig vertieft. 


Oval, schiisselartig vertieft. 


Aeussere Hiille 


Locker bedeckt mit organi- 


Dicht bedeckt mit kiesel- 




sclien und kieselhaltigen 


haltigen und organi- 




Teilchen. 


schen Teilchen. 


Farbe 


Schwarz gesprenkelt. 


Hellgrau. 


Inneie Huile 


Gut sichtbar, fein, bald 
etwas dicker. 


Gut sichtbar, dûnu. 


Kerne 


20-30. 


1—2. 


Vakuolen 


Zalilreich. 


Zahlreich. 


Diirclimesser der 


6 ij.. 


7 — 10 a. 


Kerne. 







6. Diplochlamys spec. 

(Tafel 4, Fig 6.) 

Fig. 7 stellt offenbar eine Diplochlamys aus der Probe 4 dar, 
deren âussere Htille sich losgelost hat. Ueber die Zugehôrigkeit 
dieser Form wage ich vorlaufig iiiclit zii entscheiden. 

7. Bullinula indica Penard. 



Dieser Rhizopode wiirde voii Penard (13) 1907 zuerst be- 
schrieben. Er fand das Tier in ^roosen aus deni Himalaya. 
Spater wurde dièse Art von Murray nachgewiesen in S2)hag- 
num von Schottlandiind in Moosen aus Uganda. 1909 entdeckte 
sie Pexard in La Pile, einem Torfmoor des Sclnveizerjura und 
wies sie auch als kleine, runde Varietiit im Moosmaterial der 
britischen-antarktischen Expédition nacli (15). 

Ich fand Bullinula indica Penard in der Probe 2 aus einer 
Holie von 1200 m an der Kiistensierra am pacitischen Ozean. 
Die Grosse der Gehause betrug 170 bis 180 u.. 



260 F. HEINIS 

8. ?Nehela. 

(Tafel 4, Fig. ^2n et ^h.) 

Bei der Untersucliuiig der Probe 12 fielen mir zwei leere. an 
Nebela erinnernde Schalen aiif von 54 a Lange und 24 a grosster 
Breite. Den Schalen fehlte aber die fiir die Gattmig Nebela so 
charakteristische Skulpturierimg durch Kieselplatten. Der 
Mundsaum des Gehâuses erschien bei gewisser Einstellung 
unter dem Mikroskop etwas gewellt. 

IL ROTATORIEN. 

Der Bericht iiber die Rotatorien bleibt niir unvollstandig. 
Viele Arten blieben nach dem Befeucliten mit Wasser zusam- 
mengezogen und erwacliten nicht ans dem Trockenschlaf. Eine 
genaue Bestimmung war deslialb unmoglicli. Die Anwesenheit 
von CaUidina angusticoUis und C. perforata konnte an ihren 
Gehâusen nachgewiesen werden, 

MuRRAY (7) hat sclion friiher eine kleine Arbeit liber einige 
stidamerikanische Moosrotatorien aus Britisli Guiana verôiïent- 
liclit. Er konstatierte das Vorkommen von 15 Arten und Yarie- 
tâten. Alsneue Arten beschrieb er: CaJUdina tripus und C. spe- 
ciosa, sowie die Varietâten CaUidina nmïtispinosa var. erassi- 
spinosa und CaUidina perforata var. americana. 

1. CaUidina angusticoUis Murray. 
Hâufig in den Proben 4, 6, 1, 8, 9 und 11. 

2. CaUidina angusticoUis var. aftenuata Murray. 
In Probe 7 und 9. 



MOOSFAUNA 



261 



MuRRAY (6) gibt dièse Varietât zuerst ans dem Himalaya 
an. Zwischen deni Typus uiid der Varietât attenuata lindeii 
zalilreiclie Uebergâiige statt. Hie iind da treteii aucli abnorme 
Gehâuse aiif (Textfigiir 2). 

3. CalUdina perforata Murray. 
Typische Geliâuse dieser Art in Probe G. 



c:^ 




Fig. 2. — CalUdina angusticollis. a, Typus, h. Uebergang zu var. 
attenuata Murr., c. var. attenuata Murr., d. Abnorme Forui. 



4. CalUdina perforata var. americana Murray (7). 

Die Varietât americana Murr. war das liâufigste Râdertier, 
das in keiner Probe fehlte. 

5. CalUdina miiUispinosa var. crassispinosa Murray (7). 

Wenige Tiere in zusammengezogenem Zustand in den Proben 
2, 5, 10 und 13. 



6. CalUdina elirenhergi Jans. 
Wenige Tiere, zum Teil lebend in den Proben 9 und 12. 



262 F. HEINIS 

7. Callidina papillosa Thomps. 
In Probe 9. 

8. Callidina tripus MuiTay (7). 
In Probe 6 zahlreich. 

9. Callidina symhiotica Zel. 

Typische Tiere mit V3 Ziihnen in mit FruUania vermischten 
Moosen. Probe 5. 

10. Callidina longirostris Jans. 
Wenige typische Tiere in Probe 2. 



11. Adineta vaga Dav. 



In Probe 4. 



III. Tardigraden. 

Gattnng Echiniscus. 

1. Echiniscus suillus Ehrbg. 

Typische Individven in Probe 9, die in Gestalt und Bau des 
Panzers vollkommen denjenigen ans der Umgebung von Base! 
gleichen. Segment V und VI ist getrennt. Die Kôrnelung der 
Cuticula zieht sich liber sâmtliche Spalten und den Grenzen der 
Panzerplatten hinweg. 



M008FAUNA 263 

Jedes bis jetzt in Europa beschriebene Vorkommen von Ech. 
ardomys, der Segment V iind VI vereinigt hat, bezieht sich auf 
Echiniscus suiïlus Elirbg. 

2. Echiniscus siegristl n. sp. 
(Tafel 4. Fig. 9.) 

180 bis 220 u. lang. 9 Platten. Segment V und VI vereinigt, 
mit deutlicbem Kleeblatteinschnitt. III und IV paarig. Zwischen 
II und III, sowie zwischen III und IV je ein Schaltstlick. An- 
liâiige: a und e Fiiden von 50 u. und 80 u. Lange ; h und <1 krâf- 
tige Dornen ; dorsal ein 30 w langer Dorn liber c. Das vierte 
Beinpaar besitzt eine Franse mit scharfen Dornen und die innern 
Krallen sind mit kurzen zuriickgebogenen Hacken versehen. Die 
Kôrnelung der Platten ist unregelmassig und zerstreut. 

3 Exemplare in Probe 9 ; keine zweikralligen Tiere und kein 
Gelege beobachtet. 

Ich nenne dièse Art, die zweifellos neu ist, zu Eliren von 
Herrn Dr. A. Siegrist. 

3. Echiniscus spec. ? 
(Tafel 4, Fjo-. 10.) 

Klein, 120 u. lang. Nur a als kurzer Faden. Viertes Beinpaar 
mit Franse ; imiere Krallen mit zui'iickgebogenem Hacken. Das 
Tier macht den Eindruck einer Larve. In Piobe 6. 

Gattung : Macrolnotus. 

Macrohiotus hiifelandi C. A. S. Schultze. 
Tiere und P^ier in den Proben 4, 8 und 11. 

Macrohiotus hannsn-orthi ^lurray. 
2 Exemplare und Eier in Probe 5. 



264 F. HEINIS 

Macrobiotus ruhens Murray. 

Die von mir beobachteten Exemplare entsprechen der 
MuRRAY'schen Beschreibung (8). Lâiige der Tiere 420 a. In 
Probe 2. 

Macrobiotus spec. ? 
(ïextfigur :].) 

Ein elliptisclies Ei von 106 u. grossem und 80 y. kleinem Durch- 
messer von Jmfelandi-Sirtigem Typus in Probe 8. 




Fig. 3. — Macrobiotus sp. 

Macrobiotus spec. ? 

(Tafel 4, Fig. 8.) 

Zierliches Ei von 62 y. Durchmesser, dicht bedeckt mit Dornen. 
Das Ei âhnelt demjenigen von 3Iacrobiotus ascensionis Richters 
(19). In Probe 9. 



M008FAUNA 265 

LITEHATUR 



1. Bryce, D. 0)1 tlie Macrotrachelous CaUidinae, .loiirn. Quekett Micr. 

Club, 1902. 

2. Id. Further Notes on Macrotrachelous CaUidinae, Journ. Quekett 

Micr. Club, 1894. 

3. Hrims, Fr. Sijstematilc n. Biologie der Rhizopoden, Rotatorien and 

Tardigraden der Umr/ebunf/ von Rasel, Arch. f. Hydrobiologie, Bd. V, 
1910. 

4. Janson, 0. Versuch und Uebersicht ilber die Rotntorenfamilie der Philo- 

dinden. Beil. z. Abhandkingen des Naturwiss. Vereins Bremen, 
XII. Bd., 1893. 
o. MuRRAV. J. On a new familt/ and twelve species of Rôti fera of the order 
Bdelloida. Transact. Roy, Soc. P^dinburgh. vol. 41, 19()o. 

6. Id. Rotifera of Ihe Sikkim HimaUuja, Journ. Roy. Micr. Soc, 1906. 

7. Id. Some south Américain Rot if ers. Américain Naturalist, 1907. 

8. Id. Some Tardif/rada of the SiUiiin Himalaya. Journ. Roy. Micr. 

Soc, 1907. 

9. Id. Some south Africain Tardif/rada, Journ. Roy. Micr. Soc, 1907. 

10. Id. 7Vr>7%rfl^/n. Britishantarctic Expédition, 1907-1909, London. 1910. 

11. Penard. Eug-. Faune rhizopodiqae du bassin du Léman. Genève, 1902. 

12. Id. Catalogue des Invertébrés de la Suisse. Sarcodinés. Musée d'hist. 

nat. de Genève, 1905. 

13. lA. Some Rhizopods from the Sikkim Himalaya,}. Roy. Micr. Soc, 1907. 

14. Id. Sur quelques Rhizopodes des mousses, Archiv f. Protistenkunde, 

Bd. 17, 1909. 
lo. Id. Rhizopodes d'eau douce. Britisb antarctic Expédition, 1907-1909, 

London, 1911. 
1(5. RicHïERS, Ferd., Die Fauna der Moosrasen des Gaussberges uml einiger 

siidl. Insein. Deutsche Siidpolar Expédition, 1901-1903, Berlin, 1907 

(Zoologie). 

17. Id. Beitrag zur Kenntnis der Moos fauna Australiens und der Insein 

des pacif. Ozeans. Zool. Jahrbuch. Syst., Bd. 26, 1908. 

18. Id. Moosbeivohner, Wiss. Ergebnisse der schvved. Siidpolar Expédition, 

1901-1903, Bd. VI, 1908. 

19. Id. Moosfauna-Studien, Ber. Senkenberg. Nat. Ges. Frankfurt a/M., 

1908. 



266 F. HEINIS 



TAFEL 4. 
FIGURENERK L À RUiNG 



Fig. 1. Corijcia spinosa n. sp. 

Fig. "2. a. u. b. Nebela? spec. 

Fig'. 3. Corijcia spinosa n. sp. Ein anderes Individuum von unten. 

Fig. 4. Corycia spinosa n. sp. Dorsale Ansicht. 

Fig. 5 Cori/cia spinosa n. sp. Von der Seite. 

Fig. 6. Diplochlamijs spec. 

Fig. 7. Diplochlamys spec. (fragilis?) 

Fig. 8. Ei von Macrobiotus spec. 

Fig. 9. Echiniscus siegristi n. sp. 

Fig. 10. Echiniscus spec. 



Ri-r Suisse de Zool. T. l9. /'>tl 



PI. -t 








F. Heinis - ^'^osPauna 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 10. — Juin 1911. 



MESNILELLA CEPEDEI N. SP. 
Infusoire parasite des Oligochètes. 



Emile ANDRÉ 

(Genève). 
(Avec; 1 fig.). 

Nous avons trouvé cet Infusoire astome ' à plusieurs reprises 
et en assez grande abondance dans le tube digestif du Lumhri- 
culus variegatus provenant des étangs des Tuileries de Bernex 
(Canton de Genève) et du marais d'Etrembières ( Haute-Savoie j. 
IL appartient au genre MesnUeUa Cépède-, caractérisé par la 
présence d'une baguette rigide s'opposant à la flexion du corps 
de ranimai. C'est par la forme de cette baguette et aussi par 
le petit nombre des vacuoles contractiles que Mesnilella Cepedei 
se distingue nettement des autres espèces décrites jusqu'à ce 
jour. Dans le tableau ci-dessous, nous résumons les caractères 
différentiels des Mesnilella. 

plus de 4 vacuoles / spicula effilée aux 

contractiles i deux extrémités 31. secans Stein. 



Vacuoles contractiles ) S spicula coudée 

en une rangée \ [ en avant M. cîamtu Leidy. 

I 1-4 vacuoles contractiles, spicula 

effilée en arrière M. Cepedei André. 

Vacuoles contractiles en deux rangées; spicula s'effilant en 

arrière en un fouet très fin, plus ou moins contourné 31. fastiyata .Mobius. 

Vacuoles contractiles nombreuses, irrégulièrement dissé- 
minées ; spicula arquée, effilée aux deux extrémités M. spiculata 

Warpachowski. 

' Nous nous faisons un plaisir de dédier cotte espèce à M. le D"" Casimir Cépède, 
le protistologue connu par ses belles recherches sur les Infusoires astomes. 

- Casimir Cépède, Recherches sur les Itifusoires astomes, Archives de zoologie 
exp. et gén., ô« série, vol. 3, p. 550, 1910. 



268 



E. ANDRE 



Le corps (fig. A.) de M. Cepedei est légèrement aplati, allongé, 
à contour à peu près fnsiforme; l'extrémité postérieure est obtu- 
sément acuminée, tandis que l'extrémité opposée est tron- 
quée obliquement. Celle-ci, cependant, n'est pas absolument 

constante dans sa forme, mais 
elle peut revêtir aussi les diffé- 
rents aspects esquissés par les 
figures B, C et D ; c'est néan- 
moins la forme représentée par 
la fig. A qui est de beaucoup 
la plus fréquente. Des deux 
bords latéraux du corps, l'un, 
celui qui est le plus voisin de 
la spicula, est convexe, l'autre 
est concave en avant et con- 
vexe en arrière. La longueur 
du corps varie entre 100 et 
150 y.; ce sont les individus 
mesurant de 135 à 150 y. qui 
sont les plus nombreux. Quant 
à la largeur maximale, qui se 
trouve vers le milieu du corps, 
elle oscille entre 14 et 21 a. 
Le cytoplasme est incolore et très hyalin. L'endoplasme, très 
finement granuleux, est bien délimité de l'ectoplasme et con- 
tient, surtout dans la région moyenne du corps, des sphérules 
réfringentes disséminées sans ordre. Les cils sont fins, serrés et 
longs ; ils atteignent en longueur la moitié de la largeur maxi- 
male du corps. Comme l'animal progresse avec l'extrémité anté- 
rieure dirigée tantôt en avant, tantôt en arrière, les cils peuvent, 
en conséquence, être disposés obliquement d'avant en arrière 
(voir fig. A) ou d'arrière en avant. Les lignes d'insertion des 
cils sont assez visibles ; elles courent longitudinalemeut, paral- 





A. Mesnilella Cepedei n. sp., dessinée 
à la chambre claire, sur le vivant, gross. 
500 fois. B, C, D, diverses formes de la 
partie antérieure, même grossissement. 



MESNILELLA CEPEDEI 269 

lèles aux deux bords de l'animal. La baguette de soutien, ou spi- 
cula, est toujours nettement perceptible; sa longueur varie 
légèrement d'un individu à l'autre, mais sa forme est constante. 
ElUe est arrondie à son extrémité antérieure et cylindrique 
dans ses deux tiers antérieurs; son diamètre diminue ensuite 
graduellement, de sorte qu'elle se termine en arrière par un fil 
très ténu. Comme elle est parallèle au bord convexe de l'animal ', 
elle n'est pas rectiligne, mais elle montre une légère courbure à 
concavité tournée vers l'intérieur. La spicula prend toujours son 
origine dans le voisinage immédiat de la partie la plus élevée de 
la troncature antérieure du corps. 

Le noyau est allongé, subcylindrique, présentant des renfle- 
ments et des étranglements alternatifs, irréguliers et plus ou 
moins marqués, de sorte que ses contours sont légèrement 
sinueux. Il occupe presque toute la longueur du corps et s'étend 
parallèlement au bord du corps opposé à celui qui possède la 
baguette de soutien. Par le vert de méthyle acétique, la masse 
nucléaire se colore lentement et d'une façon peu intense. Sous 
l'action du rouge neutre, même en solution d'une extrême dilu- 
tion, l'animal meurt instantanément et son noyau se colore en 
rose un peu plus vif que le cytoplasme. Le micronoyau paraît 
manquer, de même que chez les autres espèces du genre 3£es- 
nïlella. 

L'appareil excréteur est représenté par une rangée longitu- 
dinale de quatre grosses vacuoles contractiles. Le nombre de 
celles-ci peut s'abaisser à 3, 2 et même 1 ; nous ne l'avons jamais 
trouvé supérieur à 4. C'est ce dernier chiffre qui est de beau- 
coup le plus fréquent. Cet appareil vacuolaire est en général 
localisé dans la moitié antérieure du corps, entre le noyau et la 
spicula. Les vacuoles pulsatiles battent lentement et d'une façon 
peu rythmée. 

' Chez M. clavata àoxiiXt corps ressemble par Bon contour général à M. Cepedei, 
la spicula est parallèle au bord concave du corps et elle est voisine de ce bord. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 20 



270 E. ANDRÉ 

La M. Cepedei habite la partie moyenne et postérieure du tube 
digestif de Lumbriculus variegatus où nous l'avons trouvé en 
général au nombre d'une vingtaine d'individus. Ses mouvements, 
dans l'eau du moins, sont rapides; il nage aussi bien d'arrière 
en avant que dans la direction opposée. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, n» 11. — Juin 1911. 



Reise von Dr. J. Carl im nOrdlichen Central -Afrikanischen 

Seengebiet. 



CHILOPODËN 



VON 



Dr. Carl Graf ATTEMS 



Dr. Johann Carl hat auf seiner Reise nacli Ostafrika fol- 
gende Chilopoden erbeutet : 

1. Lamnonyx pundifrons Newport. 

Lager von Mabira ; Biaramiili ; Sultanat Jhangiro ; Bukoba 
und Umgebung ; West-Ruanda. Kampala ; Jinja ; Entebbe 
(Uganda). 

2. Trachycormocephalus afer. Pet. 

•Jinja und Busu (Busoga) ; Dar es Salam ; Bukoba. 

3. Cormocephahis hrevicornis Krâpelin. 

Es stimmt sonst ailes mit der von Krâpelin gegebenen Be- 
schreibung, nur scheinen die Fiihler des einzigen mir vorliegen- 
den Exemplars relativ langer zu sein, indem sie bis zum Hin- 
terrand des 3. Segments reichen (Krâpelin sagt: bis an das 
Ende des 1. Segments); und die Kieferfusslitiften haben jeder- 
seits 4 Zâhne (nach Krâpelin 2-3). Auf dièse geringfiigigen 
Unterschiede eines einzigen Stiickes will ich keine neue Form 
begrlinden. 

Fundort : Lager von Mabira. 



272 C. ATTEMS 

4. Alij^es grandidieri Luc. 
Dar es Salam 

5. Alipes muUicostis Imli. intermedius n. subsp. 

Farbe des Kopfes rotbraim, des Riickeiis voiii 1. Segment an 
olivengriin; Beine gelb, Antennen und Analbeine weinrotlich. 

Lange des grôssten Exemplars 95°>". 

Kopfschild zerstreut und fein punktiert. Antennen 1 8-gliedrig ; 
die 2 ersten und das erste Drittel des dritten Gliedes nackt. 

Die Riickenkiele sind in der vorderen Kôrperliàlfte sehr 
schwach ausgebildet, ja, die ersten Segmente sind fast giatt, 
erst vom 7. Segment an sind die Kiele deutlicli, docli sind sie 
anfangs nicht zugeschârft, sondern werden nur durcli die Kante 
der unter sehr stumpfem Winkel zusammenstossenden Ab- 
schnitte des Rtickenschildes gebildet. Auf den hinteren Seg- 
menten schârfen sich die medialen Kiele etwas, der mittlere 
dagegen bleibt immer sehr undeutlich. Auf den vorderen Seg- 
menten ist die ganze Flâche des Riickenscliildes ziemlich gleich- 
mâssig und zerstreut mit feinen Strichen versehen ; vom ca. 16. 
Segment an ist sie recht dicht dornspitzig, die Kiele haben aber 
keine reichlichere Bedornung als die ubrige Flâche. Die Seiten- 
randung des Rtickenschilds beginnt in Spuren auf dem 5. Seg- 
ment, voUstândig ist sie aber erst ca. vom 8. Segment an. 

Der letzte Rtickenschild hat einen sehr deutlichen, fast bis 
zum Hinterrand vorhandenen Mediankiel, der bei einem kleinen 
Exemplar nur in der Grundhâlfte angedeutet, hinten aber er- 
loschen ist. Daneben 2 kurze Medialkiele. 

Analbeine : Tibia eines grossen Exemplars von Mabira 
6»"",3 lang, 4'^^°\3 breit, Tarsus 5"^™,7 breit; die Rippe des 
Tarsus ist in der Grundhàlfte viel stârker als in der End- 
hâlfte. Bei einem anderen Exemplar, von Niabure, ist die Tibia 
6'"°i,2 lang und 4«™,2 breit, der Tarsus 5°^™,3 breit; bei 
einem andern Exemplar, von Maruccu, ist die Tibia 3'"™,5 breit, 
der Tarsus 4'"™,4 breit. Fémur dorsal ganz glatt ; der Ein- 



CHILOPODEN 273 

sclinitt der Pseiidopleuren ist wie bei multicostis wenig iiiclir 
als rechtwinklig. 

Dièse Form nimmt eiiie Mittelstellung zwischen Al'qies firan- 
didieri und Alipes multicostis an. Mit grandidieri liât sie ge- 
ineinsani, dass die llippe des Taisiis in der Endhâlfte viel 
scliwaclier ist als in der Grundhalfte, und das Vorkommen des 
Mediankiels auf dem letzten RUckenschild, der aber allerdings 
nicht bei allen Exemplaren deutlich entwckelt ist. Auch stinnnt 
ungefâhr das Verhâltnis zwischen Tibia-Lange und -Breite und 
zwischen Tibia- und Tarsusbreite mit den Verhaltnissen bei 
(/randidieri iiberein. Dagegeu hat die neue Form mit midti- 
costis gemeinsam den auf der Oberseite vollig glatten Fémur 
und die Riickensculptur. 

Ich ziehe sie als subspecies zu nmlticostis, von der sie sich 
folgendermassen unterscheidet : 

j4. nmlticostis : Tibia der Analbeine so lang wie am Hinter- 
rande breit ; Tarsus nicht breiter als die Tibia am Hinterrand 
breit ist, seine mittlere Spitzrippe fast in gieicher StJirke bis an 
das Ende durchgehend. Letzter Rtickenschild ohne Mediankiel. 

A. midticostis irdermedius : Tibia fast 1 [/,-, mal so lang als 
breit. 1. Tarsus merklich breiter als die Tibia an ihrem Hinter- 
rand; die mittlere Spitzrippe des 1, Tarsus in ihrer Grund- 
halfte vie stârker als in der Endhâlfte. Letzter Kiickenschild 
fast immer mit deutlichem Mediankiel. 

Fundorte : Lager von Mabira, 5. XL 1908 ; Maruccu bei 
Bukoba ; Niabure. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 12. — Août 1911. 



RECHERCHES SUR LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE 

DU TUBE DIGESTIF 

DE L'HELIX POMATIA L. 



Jeanne SPIRO 

(Pologne). 
Avec la planche 5. 

I. — Introduction. 

Quoique l'étude du tube digestif de V Hélix pomatia ait déjà 
fait l'objet de plusieurs travaux, les données bien établies aux- 
quelles on est arrivé n'ont trait qu'à l'anatomie. En ce qui 
concerne Tliistologie, la littérature ne nous fournit que des ren- 
seignements partiels souvent superficiels. Entre les divers 
auteurs, l'accord est loin d'être parfait ; les contradictions sur- 
gissent fréquemment, et l'impression qui se dégage de la lecture 
de leurs travaux est que le sujet n'est pas épuisé. Le but de 
notre travail est donc de combler autant que possible cette 
lacune. 

Nos recherches ont eu spécialement en vue la structure his- 
tologique, que nous avons étudiée comparativement sur des in- 
dividus sacrifiés pendant les saisons hivernale et estivale, ainsi 
que sur des individus soumis aux différents régimes alimentaires. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 21 



276 j. SPIRO 

Nos iuvestigatioiîs ont porté aussi sur quelques points d'histolo- 
gie du bulbe pharyngien négligés par nos prédécesseurs. 

Toutes nos recherches ont été effectuées au Laboratoire de 
Zoologie et d'Anatomie comparée de l'Université de Genève. 
Les Escargots qui ont servi aux observations provenaient tous 
des environs de Genève et la plupart hivernèrent dans le labo- 
ratoire même. 

L'idée de ce travail nous fut suggérée par M. le professeur 
Emile YuNG, auquel nous exprimons notre profonde reconnais- 
sance pour ses conseils, qui ne nous ont jamais fait défaut, ainsi 
que pour le bienveillant intérêt qu'il a porté à nos recherches. 

Qu'il nous soit permis de remercier aussi M. E. André, pre- 
mier assistant au Laboratoire de Zoologie et d'Anatomie com- 
parée, pour les excellents conseils qu'il nous a donnés au cours 
de nos recherches. 

IL — Historique. 

Avant d'exposer les résultats de nos observations, nous de- 
vons résumer les principaux travaux de nos prédécesseurs; nous 
ne mentionnerons ici que des travaux traitant de l'ensemble du 
tube digestif. Le premier de ces travaux est dû à Semper (2). 
Il distingue, dans le bulbe pharyngien, trois couches, qui sont, 
en allant du dedans au dehors : 1. une couche épithéliale, 
2. une couche conjonctive, 3. une couche musculaire. La cou- 
che conjonctive est ici la plus développée; ses cellules renfer- 
ment du carbonate de calcium, qui est, dans certaines cellules, 
remplacé par des gouttelettes de graisse. L'épithélium est com- 
posé de cellules cjdindriques qui sécrètent une cuticule extrême- 
ment développée. 

Le tube digestif, qui suit le pharynx, est enveloppé extérieu- 
rement d'une séreuse; il se compose, au point de vue histolo- 
gique, de deux couches seulement : une musculaire et une épi- 



HELIX POMATIA 277 

théliale. La couche musculaire est composée d'une strate exté- 
rieure de muscles longitudinaux et d'une strate intérieure de 
muscles circulaires. 

Les cellules qui forment la couche épithéliale sont cylindri- 
ques. Dans leur contenu clair et homogène, ou peut distinguer 
de nombreuses granulations. L'auteur insiste sur la forme régu- 
lière de ces cellules épithéliales. Il est d'avis que les différentes 
formes de cellules munies de longues queues ou effilées aux deux 
extrémités et que l'on obtient par macération, ne sont que des 
produits artificiels. 

En 1875, Gartnauer (3), ne s'occupant point du bulbe pha- 
ryngien, distingue dans le tractus intestinal (nous appellerons 
ainsi toute la partie du tube digestif qui fait suite au pharynx), 
deux couches séparables, déjà mentionnées par Semper : la 
couche musculaire et la couche épithéliale; il voit aussi du tissu 
conjonctif, mais il ne le considère pas comme une couche distincte. 

La couche musculaire est composée de deux strates, dont la 
disposition serait contraire à celle constatée par Semper ; c'est- 
à-dire que la strate des muscles circulaires serait externe, d'après 
Gartnauer, tandis que celle des muscles longitudinaux serait 
interne. 

La fibre musculaire apparaît, dans toute sa largeur, comme 
une substance finement granuleuse, jaunâtre et fortement réfrin- 
gente. 

L'auteur prétend avoir constaté dans le revêtement épithélial 
deux sortes de cellules: les cellules cylindriques (Cylinderzellen), 
et les cellules ciliées (Flimmerzellen). Les premières s'élargis- 
sent à leur extrémité libre et portent à l'extrémité opposée 
deux prolongements pointus. Le contenu de ces cellules est un 
protoplasme incolore, homogène et finement granuleux, conte- 
nant un beau noyau avec un ou deux nucléoles. Elles sécrètent, 
vers leur extrémité libre, une membrane d'épaisseur variable. 

Sans donner la description de la structure de la seconde caté- 



278 j. spiRO 

gorie de cellules, c'est-à-dire des cellules ciliées, Garïnauer 
constate qu'elles sécrètent une cuticule à double contour et 
qu'elles portent des cils qui s'insèrent dans la masse protoplas- 
mique elle-même. 

Le tissu conjonctif comprend trois sortes de cellules : 1*^' des 
grandes cellules avec un contenu homogène renfermant un grau d 
noyau, 2° des cellules plus petites contenant des gouttelettes de 
graisse, 3° des cellules dans lesquelles se dépose de la chaux. 

Dans un article intitulé « Glandes » (Driisen), Gartnauer 
décrit très brièvement, dans l'estomac, le cœcum et l'intestin 
à' Hélix, une formation protoplasmique qui s'intercale entre les 
cellules épithéliales. Sa forme est celle de l'ampoule; le contenu 
est brillant et renferme de petites granulations très claires. 
L'auteur considère cette formation comme des glandes unicellu- 
laires. Il reconnaît, en outre, la présence des glandes pluri- 
cellulaires qui se trouvent sous l'épithélium dans les saillies et 
les dépressions formées par les plis intestinaux. 

En 1883, BoNARDi (4) publie un travail oîi il porte une 
grande attention sur l'histologie du bulbe pharyngien. Ce der- 
nier comprend, d'après lui, quatre couches, qui sont, en allant 
de l'extérieur vers l'intérieur : 1° une séreuse de nature con- 
jonctive, contenant des noyaux disposés irrégulièrement et des 
résidus de protoplasme, 2" une couche épaisse de fibres muscu- 
laires lisses, 3'' une mince couche conjonctive composée de cel- 
lules ayant des contours nets, 4<^ une couche épithéliale formé e 
de cellules cylindriques régulières. 

L'auteur constate la présence des mêmes quatre couches 
dans toutes les régions du tube digestif qui suivent le pharynx. 
Il remarque cependant que la séreuse du tractus intestinal a 
une structure fibrillaire . 

Les fibres musculaires sont lisses; les faisceaux musculaires 
sont inclus dans un tissu conjonctif amorphe et granuleux. Le 
tissu conjonctif sous-épithélial a le même aspect granuleux. 



HELIX POMAÏIA 279 

Enfin, l'auteur décrit le revêtement épithélial comme composé 
de cellules allongées, ciliées et contenant des noyaux réguliers. 
Isolées par macération, ces cellules présentent des formes très 
variables : les unes sont cylindriques, renflées au milieu, les 
autres ont une extrémité effilée. 

D'après Bonakdi, l'épitliélium de l'œsophage et de l'esto- 
mac est un épithélium glandulaire. Les replis qu'il forme ici 
peuvent être considérés comme des villosités analogues aux vil- 
lo sites intestinales des animaux supérieurs. 

Il nous reste, pour terminer cette énumération. à mentionner 
les pages relatives à l'anatomie de VHelix, dans le Traité 
iVanatomie comparée pratique^ de Vogt et YuNG (5). 

Ces auteurs reconnaissent le même nombre de couches et la 
même disposition que Bonardi. Les fibres musculaires sont fusi- 
formeS; très allongées et étroitement accolées les unes aux 
autres. Le revêtement épithélial est composé uniquement de 
cellules cylindriques. 

« Examinées soit à l'état frais, soit après macération », disent 
les auteurs, « les cellules endothéliales se montrent élargies à 
leur extrémité tournée du côté de la cavité intestinale, légère- 
ment renflées au niveau du noyau, et se terminent en pointe 
émoussée à leur autre extrémité. Leur contenu est granuleux. * 

Les auteurs ne voient des cils que dans le pharynx et l'œso- 
phage. 

Contrairement à l'opinion de Gartnauer et Bonardi, Vogt 
et YuNG constatent une absence complète de tout élément glan- 
dulaire dans le tube digestif de VHelix. 

III. — Technique. 

Avant d'aborder l'exposé de nos observations personnelles 
sur le tube digestif de VHelix, nous dirons quelques mots des 
procédés techniques employés au cours de nos recherches. A 



280 j. spiRO 

titre d'essai, nous avons fait usage de différents fixatifs et colo- 
rants dont les résultats furent plus ou moins favorables. Mais 
nous ne mentionnerons ici que ceux qui nous donnèrent pleine 
satisfaction, tant au point de vue de la conservation des tissus 
qu'à celui de la stabilité dans l'élection des matières colo- 
rantes. 

Disons, en passant, que là où il s'agissait d'une comparaison, 
nous avons eu recours à la même technique, utilisé les mêmes 
réactifs, sachant que la forme des cellules, la structure apjia- 
rente de leur protoplasme et la forme de leur noyau varient fa- 
cilement chez un même individu et dans un même organe, sui- 
vant la technique employée. 

Dans nos recherches, nous nous sommes adressée en général 
aux individus adultes, c'est-à-dire à ceux dont les organes géni- 
taux ont atteint leur développement complet. 

Les exemplaires qui devaient servir à l'étude anatomique 
étaient plongés durant 24 à 48 heures dans un bocal complète- 
ment rempli d'eau, privé d'air et hermétiquement bouché. La 
durée du séjour dans le liquide dépend du degré de résistance 
de l'animal. En général, on peut dire que les individus sacrifiés 
en été meurent plus vite que ceux immergés en hiver. Lorsqu'il 
s'agissait de faire des recherches histologiques, les Escargots 
étaient disséqués vivants, et les morceaux prélevés étaient immé- 
diatement plongés dans le liquide approprié. A cet effet, après 
avoir, à l'aide de forts ciseaux, enlevé la coquille sans blesser 
l'animal, celui-ci était placé dans une cuvette à fond de liège. A 
l'instant oii l'animal s'étendait, on épinglait solidement le pied 
en divers points. Puis, aussi promptement que possible, on fen- 
dait les téguments de la région antérieure du corps suivant la 
ligne médio-dorsale. Les lèvres de l'incision étaient étalées et l'on 
continue l'opération aussi loin que possible dans la direction du 
sommet de la spire, en redoublant d'attention aux endroits où 
l'intestin est encastré dans la masse hépatique. Cela fait, nous 



HELIX POMATIA 281 

avons coupé le ganglion sus-œsopliagien. alin tle provoquer le 

plus vite possible la mort de l'animal; ensuite nous avons isolé 

le tube digestif. Celui-ci, déroulé, est débité en sections bien 

repérées, afin de savoir plus tard, lors de l'examen, à (|uelle 

portion de Tensemble on a affaire. Chaque tronçon est ensuite 

fendu dans le sens de sa longueur, puis étalé sur un morceau de 

liège. Le tout est plongé pendant une heure dans une solution 

de formol acétique, dont la formule est la suivante : 

Formol à 40 V^ — 10 <^c. 

Alcool cà 95 ^Iq — 35 <^«. 

Ac. acétique — 5 •«. : 

Eau distillée — 50 *^°. 

Le formol acétique étant un fixatif très efficace, surtout lors- 
qu'il s'agit de l'épitliélium, est, à notre avis, supérieur au su- 
blimé acétique, employé de préférence par nos prédécesseurs. 

Le choix des colorants dépendait des éléments à mettre en 
évidence. Pour les colorations in toto, nous donnons la préfé- 
rence au carmin boracique. Les résultats sont très satisfai- 
sants, surtout si on traite ensuite les coupes par la rosaniline 
picrique ou bien, dans tous les cas où il s'agit de déceler la pré- 
sence de l'élément nmcipare, par la thionine. 

Un colorant très électif de tout élément nucléaire est l'héma- 
toxyline ferriipie de Haidenhain. Nous ne saurions trop la re- 
commander à tous ceux qui s'occupent de l'histologie du tube 
digestif des Mollusques. 

Enfin la coloration double sur coupe par le vert de méthyle et 
l'éosine nous a rendu grand service dans notre étude du bulbe 
pharyngien ; malheureusement, les deux colorants disjiaraissent 
très facilement, ce qui rend impossible leur usage quand il s"agit 
de préparations à conserver. 

Les cellules dilacérées ont été examinées après coloration par 
l'hémalun neutre ou acide de Mayer et par l'éosine. 

Nous avons fait usage, ])i»ur les cou))es, de paraffine à 52'^ et 



282 j. spiEO 

de collodion. Nous regardons l'inclusion des objets dans cette 
dernière substance comme indispensable dans l'étude histolo- 
gique, et nous sommes surpris que ce procédé soit si peu employé 
dans les recherches délicates. L'avantage capital de cette mé- 
thode réside dans le fait qu'on n'est pas obligé de chauffer la 
préparation, comme l'exige la paraffine de sorte que l'on obtient 
tous les éléments beaucoup plus nets. Mais, comme les coupes 
des objets colodionnés ne peuvent pas être très minces, cette 
méthode ne peut pas remplacer entièrement l'emparaffinage. 

Pour mettre en relief la forme des cellules épithéliales et 
musculaires, nous avons eu recours à la méthode de macération. 
C'est toujours l'alcool au tiers qui nous a rendu les meilleurs ser- 
vices pour la dissociation des cellules épithéliales ; le bichro- 
mate de potasse acidulé est très recommandable pour les fibres 
musculaires. La dilacération du tissu macéré se fait le plus faci- 
lement dans la glycérine. 

IV. — Recherches personnelles. 

Le système digestif de V Hélix ^^omutia se présente sous la 
forme d'un long tube mesurant 16 à 18'''" de longueur. Il com- 
mence par la bouche, située à l'extrémité antérieure du corps, 
et se termine par un anus qui débouche sur le côté droit de la 
cavité palléale, près du bord antérieur du manteau. Des coupes 
faites dans les différentes directions de ce tube, démontrent une 
absence complète de glandes sur tout son parcours. Cette ob- 
servation contredit l'opinion de Garïnauer et Bonardi, qui 
voient dans l'œsophage et l'estomac de V Hélix des formations 
glandulaires analogues aux villosités des animaux supérieurs. 
Les glandes sont remplacées par de simples plis de la muqueuse, 
auxquels l'épithélium prend part sans modifier sa constitution. 
La nature de ces plis reste invariable tout le long du tube diges- 
tif, et ce n'est que leur nombre qui varie dans ses différentes 



HELIX POMATIA 283 

parties. Eu nous appuyant sur ce dernier fait, nous avons divisé 
tout le tube digestif en sept régions, que nous avons nommées, 
par analogie avec l'anatomie des animaux supérieurs : pharynx 
(ou bulbe pharyngien), œsophage, estomac, duodénum, caecum, 
intestin et rectum. 

Le ])har3'nx est une masse ovoïde fortement musclée, à l'inté- 
rieur de laquelle est creusée une cavité tapissée d'un épithélium. 
Cette cavité communique avec l'extérieur par la bouche, étroite 
fente en forme de T, entourée de lèvres formées par des replis 
de la peau. Dans le pharynx se trouvent les organes de la masti- 
cation : la mâchoire et la radule. 

La première est une lamelle légèrement arquée, contenant du 
carbonate de chaux et de la chitine. Elle porte sept côtes verti- 
cales; elle est placée transversalement sur le plafond de la ca- 
vité pharyngienne, immédiatement en arrière de la lèvre supé- 
rieure, et adhère à la cuticule sécrétée par l'épithélium. 

Le second organe masticateur, la radule, est appliqué direc- 
tement contre l'épithélium du relèvement du plancher de la ca- 
vité pharyngienne. C'est une mince lame chitineuse recouverte 
de petites dents, arrondie à son extrémité antérieure et coupée 
à angle droit à l'extrémité opposée. Les bords latéraux de la 
moitié postérieure de cette lame se replient vers le bas, en for- 
mant ainsi une sorte de gouttière; le bord postérieur de celle-ci 
est reçu dans une poche musculaire qui fait saillie dans la cavité 
générale du corps, au-dessous de l'œsophage. C'est dans l'épi- 
thélium sous-jacent à cette ])ortion de la radule que se trouvent 
les cellules qui lui servent de matrice, et dont la description 
trouvera place dans le chapitre qui traite de l'épithélium. Ici, 
nous nous bornerons à mentionner que cette extrémité de la ra- 
dule est très molle et peu résistante, car elle se compose de 
couches en voie de formation. 

La moitié antérieure de la lame radulaire, laquelle n'est pas 
enroulée, repose sur une plaque de soutien que certains auteurs 



284 J. spiKO 

considèrent comme un système de muscles, et d'autres comme 
un tissu de nature cartilagineuse. Ainsi, d'après Semper (2), la 
plaque de soutien serait formée de trois muscles : deux symé- 
triques et un asymétrique. 

Dans le Traité d'anatomie plusieurs fois cité, Vogt et YuxG 
disent : « La radule repose sur des muscles puissants qui s'unis- 
sent en arrière à l'intérieur de la papille. » 

LoiSEL (7) est l'auteur le plus récent qui parle en faveur de 
la nature cartilagineuse de la plaque de soutien. 

Au point de vue liistologique, cette dernière se compose de 
trois éléments : meuibrane, fibres musculaires et cellules vésicu- 
leuses. 

La membrane est constituée par de longues cellules fibrillai- 
res contenant des noyaux sphériques ou ovoïdes ; elle est plus 
épaisse dans les endroits où elle ne touche pas directement la 
radule. 

Les faisceaux musculaires de la plaque de soutien sont dis- 
persés sans ordre entre les cellules vésiculaires. Les libres qui 
composent ces faisceaux sont plus larges et se comportent autre- 
ment envers les matières colorantes que les fibres des couches 
musculaires voisines. Loisel a constaté une différence de colo- 
ration par le vert de méthyle. 

Dans une préparation colorée par Thémalun acide de Mayer 
et par l'éosine, nous avons pu observer que les fibres muscu- 
laires de la plaque se colorèrent en violet par l'hémalun, tandis 
que celles de la couche nmsculaire environnante prenaient une 
teinte rose au contact de l'éosine. 

Les cellules vésiculaires ont une forme polygonale; elles ren- 
ferment une grande vacuole centrale. Leur contenu protoplas- 
mique est refoulé contre les parois cellulaires, ainsi que leur 
noyau, de forme sphérique, contenant deux ou trois nucléoles. 
Les vacuoles cellulaires sont remplies d'un liquide dont la cons- 
titution chimique est demeurée inconnue jusqu'à ce jour. 



HELIX FOMATIA 285 

Se basant sur la détermination des éléments cartilagineux 
donnée par Ranvier et Kolliker, Loisel dit, dans le travail 
mentionné ci-dessus : « L'étude des cartilages linguaux des 
Mollusques nous montre les premiers essais que fait la nature 
pour un tissu squelettique. Sachant que les éléments de ce tissu 
(cartilage et os) dérivent, chez les animaux supérieurs, du tissu 
conjonctif, nous devons trouver, et nous avons trouvé en effet, 
cette ébauche de squelette formée par une différenciation des 
cellules conjonctives, différenciation qui se traduit ici par la 
forme vésiculeuse. » 

Toutes nos observations faites sur la plaque de soutien nous 
permettent d'accepter entièrement l'hypothèse de Loisel. En 
réalité, la présence, dans cette plaque, de fibres musculaires, 
quoique celles-ci soient modifiées, exclut la possibilité de la ran- 
ger parmi les cartilages, comme le font les auteurs anciens, Cu- 
VIER (1), par exemple. D'autre part, son aspect extérieur, la 
présence des cellules vésiculaires, qui ne se retrouvent dans au- 
cun autre tissu conjonctif du bulbe pharyngien, parlent conti-e 
sa nature musculaire. 

Nous pensons donc être le plus près de la vérité en considé- 
rant, avec Loisel, la plaque de soutien comme un tissu conjonc- 
tif en voie de choudrification. 

Dans la paroi dorsale du bulbe pharyngien entourant l'extré- 
mité de chacun des canaux excréteurs des glandes salivaires, se 
trouvent de petites masses glandulaires, étudiées, surtout au 
point de vue physiologique, par Pacaut et Vigier (12). En ap- 
pelant ces masses f/îande de Nalepa, ces auteurs disent : « Cette 
glande a la forme d'un fourreau entourant le canal excréteur 
dans tout son trajet intrabulbaire, sauf à la partie tout à fait 
postérieure, où le fourreau n'est pas complet et ne s'étend que 
contre la face inféro-interne du canal. Ce manchon glandulaire 
est constitué, dans toute son épaisseur, par une seule assise de 
cellules extrêmement longues, dont chacune se compose d'un 



286 j. 8PIR0 

corps cellulaire légèrement renflé, renfermant un noyau et situé 
à la périi^hérie de la glande et d'un très long pédicule grêle et 
flexueux qui relie le corps cellulaire au canal excréteur, entre 
les cellules épitliéliales duquel il vient s'aboucher. Il n'y a pas 
de canaux propres à la glande de Nalepa, par conséquent pas de 
lobulations véritables, et toutes les cellules s'abouchent dans la 
lumière du canal de la glande postérieure. » 

Les cellules qui prennent part à la formation de la glande de 
Nalepa sont de deux catégories : les cellules muqueuses et les 
cellules zymogènes. Les premières (fig. 1) sont globuleuses, avec 
un cytoplasme [cy] de structure alvéolaire très nette et qui ren- 
ferment un noyau {n) de forme iri'égulière. En décrivant ce der- 
nier, Pacaut et ViGiER s'expriment ainsi : « Tantôt il peut être 
vésiculeux et renfermer des nucléoles, tantôt, au contraire, il 
est comme ratatiné, sans nucléoles ». Contrairement à cette opi- 
nion, nous devons dire que dans aucun cas nous n'avons pu 
constater de noyaux dépourvus de nucléoles ; aussi la structure 
vésiculaire du noyau, que les auteurs rencontrent parfois, nous 
semble-t-elle bien douteuse. A notre avis, le seul cas qui se pré- 
sente est un noyau très basophile, renfermant un ou plusieurs 
nucléoles. 

La seconde catégorie de cellules de la glande de Nalepa, les 
cellules zymogènes (fig. 3), sont moins globuleuses que les pre- 
mières et plus allongées. Leur intérieur tout entier est rempli 
par des grains sphériques {gr) de dimensions variables et qu'on 
considère comme des grains de zymogène. Elles renferment un 
beau noyau ovale [n) qui est riche en chromatine et situé tou- 
jours dans la portion élargie de la cellule. 

La musculature du bulbe pharyngien est représentée par de 
nombreux faisceaux musculaires, soit pairs, soit impairs, dont 
rénumération ainsi que la description de leurs fonctions sont 
données par Paeayiani (9). C'est pourquoi nous les laissons de 
côté dans notre travail. 



HELIX PO.MATIA 287 

Le seul point, cependant, sur lequel nous avons porté notre 
attention, c'est l'ensemble des muscles radulaires. D'après 
l'étude que nous avons faite, nous adopterons l'opinion de Loi- 
SEL (6). Celui-ci considère tout le système musculaire comme 
constitué d'un muscle pair qui entoure comme un doigt de gant 
toute la partie postérieure du pharynx faisant saillie dans la 
cavité générale du corps, et de trois muscles impairs qui sont : 
1° le muscle radulaire antérieur, s'insérant par deux faisceaux 
sur l'extrémité de la pièce de soutien; les deux faisceaux s'unis- 
sent ensuite pour n'en former qu'un seul, épais, qui se perd en 
avant dans le tissu musculo-conjonctif du plancher de la cavité 
pharyngiemie ; 2^ le muscle radulaire moyen, formé aussi par 
deux faisceaux qui s'insèrent de chaque côté de la pièce de sou- 
tien; enfin, 3° le muscle radulaire postérieur, s'attachant par 
deux faisceaux à l'extrémité de la pièce de soutien ; il forme en- 
suite un large faisceau impair qui traverse le collier œsophagien 
et s'insère à la columelle. 

La partie du tube digestif qui suit le pharynx est un tube cy- 
lindrique que nous avons divisé (fig. 1) en six régions, dont la 
plus voisine du pharynx est l'œsophage (V^s). C'est dans cette 
région que la muqueuse forme pour la première fois des plis. Ils 
sont ici au nombre approximatif de dix, tous parallèles entre 
eux. A Tendroit où le tube s'élargit pour former ce qu'on 
appelle improprement l'estomac {est), les plis deviennent plus 
marqués et se ramifient, sans cependant former un réseau. Si l'on 
passe de l'estomac au duodénum {duo), on voit les plis devenir 
de nouveau simples, c'est-à-dire sans bifurcations, beaucoup 
plus nombreux que dans les parties précédentes et très serrés 
les uns contre les autres. Dans la paroi dorsale du duodénum, 
deux de ces plis s'écartent et forment ainsi une étroite gouttière 
(fig. 1*) qui se continue dans le plafond du cœcum, où elle de- 
vient plus accentuée et se termine au point où le canal hépati- 
que débouche dans le cœcum. Tous les plis parallèles à leur 



288 j. spjEO 

sortie du duodénum passent dans le cœcmn (cœc), dont ils sui- 
vent la courbure^ et en ressortent pour se perdre dans la 
partie initiale de l'intestin. Au point de jonction du second 
canal hépatique avec la paroi dorsale du cœcum, cette der- 
nière forme deux gros replis qui doiment naissance à une nou- 
velle gouttière (fig. 1"^"''). Celle-ci se poursuit jusque dans l'in- 
testin (int), où l'on peut la suivre sur une certaine longueur 
(P"^ à peu près) de ce dernier. Les parois de l'intestin, à l'ex- 
ception de la gouttière dorsale, ainsi que les parois du rectum, 
sont lisses. 

Faisons remarquer, en passant, que l'opinion de plusieurs 
auteurs, d'après laquelle le diamètre du rectum serait plus grand 
que celui de l'intestin, provient sans doute de ce que ces auteurs 
ont disséqué des individus qui avaient séjourné sous l'eau. Dans 
ces conditions, les tissus environnant le rectum s'épaississent 
et le font paraître plus gros, mais en réalité sa lumière est plus 
étroite que celle de l'intestin. 

Au point de vue histologique, le tube digestif de V Hélix se 
compose de cinq couches séparables, qui sont, en allant du de- 
dans au dehors : l'épithélium, la conjonctive sous-épithéliale, 
deux couches musculaires, dont une longitudinale interne et 
l'autre circulaire externe, et la lamelle péritonéale. 

Nous allons donner la description détaillée de chacune de ces 
couches. 

EpiTHÉLiUM. — Le revêtement épithélial du tube digestif, tel 
que nous avons pu l'observer chez un Escargot tué en état de 
digestion, se compose de deux sortes de cellules : les cellules 
cylindriques et les cellules caliciformes. 

Les premières, isolées par agitation brusque d'un fragment 
d'épithélium dans du sang de l'animal, ont une forme cylindri- 
que très régulière ; le même aspect se retrouve chez des cellules 
d'un' épi thélium macéré dans l'alcool au tiers pendant peu de 



HELIX POMATIA 289 

temps (six heures). En se basant, en outre, sur le fait que les 
coupes, passant par le plan longitudinal de la cellule, montrent 
un parallélisme des parois de cette dernière, nous considérons 
la forme cylindrique régulière connne celle de la cellule vi- 
vante. 

Si on laisse l'épitliélium séjourner plus longtemps dans les 
liquides macéj'ants, dans l'alcool au tiers par exemple, on ob- 
tient, après dilacération, des cellules isolées qui offrent parfois 
des formes très bizarres. 

Le plus souvent, elles sont effilées à leurs extrémités et élar- 
gies dans la partie moyenne où se trouve le noyau; d'autres fois 
ce n'est qu'une des extrémités qui est effilée et le noyau se 
trouve alors au milieu de l'extrémité opposée, laquelle est ren- 
iiée. Tous les auteurs, sauf Semper, en décrivant les cellules 
cylindri(iues, considèrent ces deux dernières formes que nous 
venons de mentionner, comme des formes normales de la cellule. 
Nous les regai'derons avec Semper comme des produits artifi- 
ciels dus à l'action du liquide macérant. 

Le contenu des cellules cylindriques des Escargots tués en été 
est un protoplasme transparent renfermant de nombreuses gra- 
nulations (fig. 4 gr). Celles-ci. toutes de très petites dimensions, 
sont dispersées sans ordre dans la cellule ; cependant elles sont 
plus abondantes vers ses deux extrémités. Sur les coupes, colo- 
rées par l'hématoxyline ferrique de Haidenhein, quelques-unes 
de ces granulations se colorent en noir. Dans une cellule fraî- 
che, on distingue, en outre, de petits amas très brillants qu'on 
considère comme des gouttelettes de graisse (ga). Ellermann 
(10) décrit dans les cellules cylindriques de l'épithélium intes- 
tinal de VHelix une sorte de striation longitudinale occupant 
toute la longueur de la cellule et causée par un plissement de 
ses parois. Des striations semblables mais dues plutôt à la struc- 
ture du protoplasme, ont été décrites par Corti(14) comme de 
fines fibrilles qui partent des extrémités basale et distale de la 



290 j. spiRO 

cellule à la rencontre du noyau. Même sous le plus fort grossis- 
sement nous n'avons pu constater cette striation. 

Le noyau (n) des cellules cylindriques est ovale, à contours 
très nets ; il est riche en chromatine. Cette dernière forme des 
granulations fines qui sont dispersées dans tout le noyau, en 
se disposant par place en réseau. On trouve, en outre, de 2 à 5 
nucléoles, dont la disposition n'est soumise à aucune règle. 

Au cours de l'iiivernation, les cellules cylindriques perdent 
leurs granulations ainsi que les gouttelettes de graisse. Les 
fragments d'épithélium traités par les mêmes colorants que nous 
avons employés pour les fragments prélevés sur des Escargots 
sacrifiés en été, c'est-à-dire par le carmin boracique et la thio- 
nine, nous présentent, sur coupes, des cellules cylindriques avec 
un contenu tout à fait homogène. CORTI, tout en étant d'accord 
sur la disparition des granulations protoplasmiques vues en été, 
cite cependant, chez les individus dont l'hivernation est avancée, 
l'apparition de nouvelles granulations qui fixent les colorants 
tels que la fuchsine et le vert de méthyle. 

La membrane nucléaire d'un épithélium ayant subi un jeûne 
prolongé devient très visible, le noyau s'appauvrit en chroma- 
tine ; on ne rencontre plus de fines granulations chromatiques, 
de même il n'y a plus trace du réseau chromatique; on ne voit 
dans le noyau que quelques corpuscules chromatiques plus ou 
moins volumineux, accumulés, dans la plupart des cas, suivant 
l'axe longitudinal du noyau. 

A la fin du mois de mars et au commencement d'avril, on voit 
flotter dans la lumière du tube digestif des cellules cylindriques 
libres. Ce sont des éléments isolés d'épithélium desquamé à la 
fin de l'hivernation. Semper (2) suppose que ces cellules subis- 
sent à l'intérieur du tube digestif une dégénérescence grais- 
seuse. Cette opinion nous semble vraisemblable, car nous 
avons trouvé dans la cavité stomacale, à côté des cellules cy- 
lindriques, des amas jaunâtres ou brunâtres qui peuvent être 



HELIX PUMATIA 291 

pris pour des gouttelettes de graisse. Eu outre, ou trouve aussi 
des noyaux fortement vacuolisés qui appartiennent sans doute 
à des cellules dont le plasma a déjà été absorbé. 

Dans une série de coupes pratiquées sur des individus fixés 
à la même époque, on voit (fig. 15) s'accumuler dans la couche 
conjonctive sous-épithéliale, à la limite de réi)it]iélium, de nom- 
breux noj^aux (/?) dont l'aspect est identique à celui des noyaux 
des cellules cylindriques; ils se glissent dans le revêtement épi- 
thélial. Il y a tout lieu de supposer qu'aux dépens de ces noyaux, 
se forment de nouvelles cellules épitliéliales qui remplacent les 
cellules desquamées. 

Dans le travail cité de Gartnauer (3), celui-ci décrit, 
comme nous l'avons vu, deux catégories de cellules épitliéliales : 
des cellules ciliées (Flimmerzellen) et des cellules cylindriques 
(Cylinderzellen). Nous ne pouvons pas accepter cette donnée de 
Gartnauer. A notre avis, toutes les cellules que nous avons 
désignées sous le nom de cellules cylindriques ont identiquement 
la même structure intime. Ces cellules portent, dans toutes les 
régions du tube digestif, à l'exclusion de l'intestin et du rectum, 
des cils vibratiles ; elles ne présentent pas, même observées à 
l'aide de la lentille à immersion, de corpuscules basilaires. Chez 
les Escargots tués pendant l'hivernation, surtout vers la fin de 
celle-ci, les cils font défaut. 

Les cellules cylindriques sécrètent sur leur bord libre une cu- 
ticule. Cette dernière se retrouve sur toute la longueur du tube 
digestif sous la forme d'une lamelle homogène à double contour 
et ayant un fort pouvoir de réfraction. Son épaisseur varie dans 
les différentes régions du tube digestif. 

La seconde catégorie de cellules qui prend part à la constitu- 
tion de Tépithélium comprend des cellules caliciformes. 

Celles-ci (fig. 17 ce) présentent, sur les coupes, la forme 
d'une bouteille ovoïde munie d'un col plus ou moins allongé. 
Leur intercalation entre les cellules cylindriques ne sem- 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 22 



292 J. SPIEO 

ble être soumise à aucune règle. Le contenu muqueux de ces 
cellules est réticulé, à mailles plus ou moins grandes, et se colore 
par la thionine en violet foncé. Le noyau (n) est refoulé, le plus 
souvent, contre les parois de la cellule, mais on le voit parfois 
au milieu de la partie élargie de cette dernière. Sa forme est 
toujours irrégulière, ses contours anguleux; la membrane nu- 
cléaire est très peu visible. La chromatine forme quelques gra- 
nulations plus ou moins grandes, mais elle ne constitue jamais 
un réseau ; le plus souvent, les coupes montrent un noyau coloré 
uniformément, d'une manière très intense; on a alors de la peine 
à reconnaître une structure quelconque. 

Si l'on observe les mêmes cellules caliciformes chez des indi- 
vidus tués au mois de janvier, c'est-à-dire après six semaines 
d'hivernation, on voit (fig. 16 ce) que leur contenu muqueux de- 
vient plus dense, la structure réticulée fait place à une quantité 
de gouttelettes de mucus qui remplissent complètement la cel- 
lule; elles se colorent très fortement par la thionine; le noyau 
(n) est à peine visible. 

Les coupes pratiquées à travers le tube digestif des individus 
sacrifiés à la fin du mois de février et au mois de mars nous 
présentent les mêmes cellules (fig- 17 ce) sous un aspect tout 
différent. Dans toute la cellule, il n'y a qu'un petit résidu pro- 
toplasmique (^;r) qui entoure le noyau (n) ; le reste de la cellule 
parait vide, car il ne se colore pas par la thionine. Ce fait nous 
amène à émettre l'opinion, qu'à cette époque, les cellules calici- 
formes ont éliminé tout leur contenu muqueux et que la sé- 
crétion glandulaire est arrêtée. 

Au mois d'avril, au moment où se fait, comme nous l'avons 
vu, le renouvellement du revêtement épithélial, on trouve 
par-ci par-là, quelques cellules caliciformes (fig. 7 ce) qui, sous 
un faible grossissement, ne différent des cellules cylindriques 
voisines que par leur forme. Observé sous un grossissement plus 
fort, leur contenu présente une structure finement réticulée; 



HELIX POMATIA 293 

leurs noj^aux (n) sont identiques aux noyaux des cellules cylin- 
driques. A notre avis, nous sommes ici en présence de nouveaux 
éléments glandulaires qui dérivent des cellules cylindriques nou- 
vellement régénérées. 

Après avoir étudié ces cellules caliciformes, nous nous som- 
mes posé la question de savoir quel rôle elles jouent dans la 
digestion de l'Escargot, si toutefois elles prennent part à cette 
fonction. Nous avons cherché à élucider un peu ce problème par 
l'étude des changements histologiques que subissent ces élé- 
ments chez les individus soumis aux différents régimes alimen- 
taires. 

Dans ce but, nous avons pris au milieu du mois de juin trois 
séries de cinq Escargots chacune ; chaque lot fut logé dans un 
pot à fleurs. Le premier fut nourri avec de la salade, le second 
avec du pain légèrement mouillé d'eau et enfin le troisième avec 
de la cellulose, sous forme de papier à filtre, toujours maintenu 
mouillé. Au bout de quatre mois, il ne nous est resté que quatre 
individus des deux premières séries et trois de la troisième. En 
procédant de la manière indiquée dans la partie technique, nous 
avons fixé, puis débité en coupes des fragments du tube diges- 
tif de tous nos individus survivants. 

Prenant comme base les cellules caliciformes des individus 
nourris avec de la salade et en les comparant à celles des Escar- 
gots traités à l'amidon et à la cellulose, nous les avons trouvées, 
chez les deux dernières séries, sans aucun changement, donc 
semblable à celles des individus de la première série. 

Les expériences relatées plus haut nous permettent de tirer 
la conclusion que le genre de nourriture n'a pas d'influence 
sur les cellules caliciformes. Seule, la privation de Falimentation 
déterminant un changement dans la structure intime de la cel- 
lule, il semble que leur rôle est de sécréter un mucus qui ne 
prend pas part à la digestion, mais qui sert uniquement h 
faciliter le glissement des substances alimentaires le long des 



:2'J4 j. spiRO 

parois intestinales et à protéger ces dernières contre les lésions 
mécaniques éventuelles. 

Le fait qu'à une certaine époque de l'année les cellules cali- 
ciformes, comme nous Tavons dit, sont très indistinctes, même 
par remploi des colorants à mucus, nous explique pourquoi 
ces cellules furent si peu étudiées par nos prédécesseurs. Parmi 
les auteurs cités dans la partie historique de ces recherches, 
seul Sartwaner (3) les mentionne sous le nom de glandes 
unicellulaires; mais il en parle très peu et le dessin qu'il en 
donne est trop schématique pour produire l'aspect réel de ces 
cellules. 

Dans une communication Sur Ja fine structure de Vestomae 
des Gastéropodes terrestres, Monti (11), sans donner de figu- 
res, décrit ces cellules caliciformes de l'estomac. Les courtes 
observations de cet auteur, relatives à la forme et la structure 
de ces cellules, coïncident avec les nôtres. Cependant l'auteur 
parle de l'augmentation de la densité du contenu cellulaire pen- 
dant toute l'hivernation, ce qui à notre avis n'est exact, comme 
nous l'avons d'ailleurs dit plus haut, que pour les premiers 
temps de l'hivernation. 

Après avoir exposé la constitution de l'épithélium en général 
et les variations qu'il subit aux diverses saisons de l'année, 
nous passons aux différences qu'offre le revêtement épithélial 
dans les régions successives du tube digestif. 

Le pharynx possède un épithélium d'origine ectodermique 
(KoRSCHELT et Heider, 8) qui recouvre les lèvres et tapisse 
toute la cavité buccale. Il est impossible d'indiquer chez l'indi- 
vidu adulte la limite précise entre les épithéliums ectodermique 
et endodermique ; ce dernier commence à l'œsophage. L'épithé- 
lium pharyngien ne renferme point de cellules caliciformes. Ses 
cellules cylindriques ont une forme très régulière ; leur contenu 
protoplasmique renferme des granulations de très petites dimen- 
sions qui sont dispersées uniformément dans toute la cellule. Le 



HELIX PUMATTA 295 

noyau, légèreineut ovale, présente un réseau chromatique très 
net; les nucléoles, au nombre de trois à cinq, sont disposés sur 
l'intersection des mailles du réseau. Les cellules pharyngiennes 
ont une longueur variable suivant les parties de cet organe. 
Ainsi, immédiatement en arrière des lèvres, on voit des cellules 
d'une longueur de 56 a, tandis que l'épithélium des parties plus 
voisines de l'œsophage aura des cellules d'une longueur de 68 y.. 
Ces chiffres sont ceux obtenus en prenant une moyenne: mais, 
d'une manière générale, les cellules du plafond de la cavité buc- 
cale sont plus petites que celles du plancher. Les cellules épi- 
théliales du pharynx sécrètent une cuticule très épaisse qui me- 
sure, sur le plafond de la cavité, au voisinage de la bouche, 2'""' 
d'épaisseur; en s'éloignant de la bouche, cette cuticule devient 
plus mince ; elle arrive, près de l'œsophage, à ne mesurer plus 
que 70 à 80 u. 

Dans la partie de l'épithélium pharyngien sous-jacent à l'ex- 
trémité postérieure de la radule qui fait saillie au dehors du 
bulbe, on trouve des cellules matrices de la radule (fig. 6). 
Elles se distinguent aisément des autres cellules épithéliales, 
même sous un très faible grossissement, et sont placées symé- 
triquement des deux côtés de la ligne médio-dorsale de l'épi- 
thélium. Ce sont de grandes cellules mesurant en moyenne 
77 a de longueur pour une largeur de 19 y. ; elles ont un contenu 
très homogène qui, coloré par l'hémalun, prend une teinte vio- 
lette uniforme. Les noyaux (n) sont situés dans la partie basale 
de la cellule. Ils sont sphériques (leur diamètre mesure en 
moyenne 12 a), fortement vacuoles (m), et renferment un nu- 
cléole, rarement deux. 

L'œsophage. On rencontre ici, pour la première fois, des 
cellules caliciformes ; elles se trouvent de préférence dans les 
parties les plus épaisses de FépithéliuuL Leur forme est toujours 
celle d'une bouteille ovoïde munie (Kun long col (tig. 14 ce); elles 
mesurent en moyenne 42 y. de longueur pour 15 y. de largeur 



296 j. spiEO 

(cette dernière mensuration est prise dans la partie la plus large 
de la cellule). La longueur des cellules cylindriques [ccy) varie 
dans de grandes limites suivant l'endroit considéré sur la coupe. 
Une moyeinie prise sur une quantité de cellules de proportions 
très différentes donne 39 a de longueur sur 10 u. de largeur. Le 
noyau ovoïde mesure 13 a dans le grand diamètre (situé dans 
l'axe de la cellule) et 6 u. dans le petit diamètre. 

L'estomac. F^armi les cellules caliciformes, il y en a beau- 
coup qui occupent toute la hauteur du revêtement épithélial. 
Ces grandes cellules aboutissent dans la cavité stomacale par 
l'intermédiaire d'un col très court (fig. 17 ce); leur longueur 
moyenne atteint 49 u. Il est à remarquer que ces cellules se 
rencontrent presque uniquement au sommet des crêtes des plis, 
là où les éléments épithéliaux sont le plus longs. D'autres 
cellules caliciformes ont un col plus allongé, mais leurs di- 
mensions sont plus petites (44 a de longueur pour une largeur 
de 15 y). 

Les cellules cylindriques de l'estomac [ccy) sont plus longues 
que celles du pharynx ; elles mesurent en moyenne 47 ij. de lon- 
gueur sur 12 ^y. de largeur. 

Les cellules caliciformes du duodénum (fig. 16 ce) sont toutes 
munies d'un col très court ; leur longueur mesure en moyenne 
46 u. et leur largeur 10 y.. Le nombre de ces cellules est ici beau- 
coup plus grand que dans l'œsophage et l'estomac. 

Les cellules cylindriques {ccy) ont les mêmes dimensions que 
les cellules stomacales. 

Dans le cœcum, tout le revêtement épithélial est plus mince 
que dans les régions précédentes. Les cellules cylindriques ne 
mesurent plus, ici, que 36 a de longueur en moyenne. Les cellules 
caliciformes sont plus rares que dans le duodénum, tout en étant 
aussi nombreuses que dans l'estomac. 

Dans les deux dernières régions, l'intestin et le rectum, 
les cellules caliciformes sont très rares; leur col est de longueur 



HELIX POMATIA 297 

variable. Dans une seule préparation (fig. 5 ce), nous avons 
remarqué que ces cellules affectent la forme de tubes très 
étroits. 

Les cellules cylindriques (ccy) ont une longueur moyenne de 

Couche conjonctive. — La couche de tissu conjonctif sous- 
épitliélial est épaisse dans les crêtes de plis longitudinaux des 
parois intestinales et, au contraire, mince dans les dépressions. 
Les éléments qui entrent dans sa constitution sont les suivants. 

1° Des cellules si)héroïdales (fig. 8) avec un contenu proto- 
plasmique clair renfermant de nombreuses granulations, qui 
sont ramassées autour du noyau. 

2° Des cellules (lîg. 9) de même grandeur, mais renfermant 
un très grand noyau qui occupe presque toute la cellule; son 
protoplasme est peu granuleux, et son noyau très riche en chro- 
matine; celle-ci forme des granulations de différentes dimensions 
qui sont dispersées dans tout le noyau. Ces cellules sont très 
rares. 

3° Des cellules étoilées (fig. 10) avec un contenu granu- 
leux, et un noyau de forme sphérique. Ces cellules renferment, 
à l'exclusion des autres, du pigment (p) dont les éléments affec- 
tent différentes formes. Tantôt ce sont de très petits grains iso- 
lés, ou bien des corpuscules plus gros ou même de courtes traî- 
nées. Les minces prolongements protoplasmiques des cellules 
étoilées s'entreci'oisent en formant ainsi un réseau, dans les 
mailles duquel flottent de nombreux noyaux libres, de forme 
ovale, qui contiennent cinq à six nucléoles. 

4° Des longues cellules avec un contenu très homogène, 
fixant les matières colorantes d'une façon très uniforme, et 
dépoui-vues de noyaux. 

5° Enfin, des fibres musculaires lisses. 



298 J. spiRO 

RevêtExMENï musculaire. — Le revêtement musculaire 
est formé de deux couches : une circulaire externe et une longi- 
tudinale interne. Mais, tandis que dans la première, les fais- 
ceaux sont très serrés les uns contre les autres, sans laisser 
d'espace entre eux, dans la seconde, c'est-à-dire dans la longi- 
tudinale, les faisceaux forment des bandes plus ou moins larges 
et séparées les unes des autres par des intervalles. 

Dans l'estomac, les bandes deviennent plus larges et les in- 
tervalles plus restreints, ce qui fait que la musculature stomacale 
est plus développée que celle des autres régions. Les vaisseaux, 
contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs qui les mettent 
dans le tissu conjonctif sous-épithélial, rampent entre les es- 
paces ménagés entre les bandes des fibres musculaires longi- 
tudinales; ils sont donc directement appliqués contre la strate 
musculaire circulaire. 

La fibre musculaire (fig. 13) est lisse, fusiforme, fortement ef- 
filée à ses deux extrémités. Le noyau (n), de forme ovale, se 
trouve dans la partie renflée du fuseau; il adhère à la ])aroi de 
la fibre et contient un, rarement deux nucléoles. Lesarcoplasme, 
(sp) ramassé dans la partie élargie de la cellule, s'allonge dans 
le sens du grand axe de cette dernière en une traînée très tenue 
qu'on peut suivre jusque près de chaque extrémité de la fibre. 
Les granulations du sarcoplasme sont très fines et disposées 
sans aucun ordre. 

La gaine contractile (gc) de la cellule est très réfringente. 

Lamelle péritonéale. — La lamelle péritonéale enve- 
loppe extérieurement tout le tube digestif. 

Elle se compose exclusivement de grandes cellules arrondies 
(fig. L5), avec un contenu clair et granuleux; les granulations 
sont le plus abondantes dans le voisinage de la membrane cel- 
lulaire. Ces cellules renferment des gouttelettes de graisse (gfj) 
qui sont résorbées pendant l'hivernation. 



HELIX POMATIA 299 

Le noyau (n) est situé près du centre de Ja cellule; il est 
sphérique et contient trois à quatre nucléoles. 

Dans certains endroits de la lamelle péritonéale. les cellules, 
en s'écartant les unes des autres, déterminent la formation des 
lacunes de circulation (fig. 12 le). 

Y. — Conclusions. 

1. L'épithélium du tube digestif de V Hélix se compose de cel- 
lules cylindriques et de cellules caliciformes. 

2. Les cellules c} lindriques ont la forme d'un cylindre régulier. 

3. Les granulations et les gouttelettes de graisse qu'on ren- 
contre en été dans les cellules cylindriques, font défaut aux Es- 
cargots tués en hiver. 

4. Pendant l'hivernation, les noyaux des cellules cylindriques 
s'appauvrissent en chromatine, le reste de l'élément chroma- 
tique se place dans l'axe longitudinal du noyau. La membrane 
nucléaire devient très visible. 

5. Les cellules cylindriques de toutes les régionsdu tube digestif, 
à l'exclusion de l'intestin et du rectum, portent des cils vibratiles. 

6. Les cils vibratiles tombent pendant la période de l'hiverna- 
tion. 

7. Les cellules caliciformes sécrètent un mucus inactif dans 
la fonction de la digestion. 

8. La sécrétion glandulaire des cellules caliciformes cesse 
dès que l'hivernation est avancée. 

9. Les cellules caliciformes subissent, au printemps, avec le 
reste du revêtement épithélial, une dégénérescence, et se refor- 
ment ensuite aux dépens des cellules cylindriques nouvellement 
régénérées. 

10. La lamelle péritonéale est formée uniquement des grandes 
cellules arrondies. 



300 j. SPIRO 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

i. 1806. CuviER. Mémoire sur la Limace et le Colimaçon. 2 pi. Ann. du 
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et Phys., vol. 29, p. 466-520. 

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pomatia. Monit. Zool. ital., Anno 20, p. 55-60. 



HEIJX POMATIA 301 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 5 

Abréciafions. 

€c cellule calicilbrme. gz grain de zyniogène. 

ccij cellule cylindrique. ii^t intestin. 

cmri cellule matrice de la radule. le lacune de circulation. 

cœc cœcuni. n noyau. 

eu cuticule. œs œsophage. 

cr cils vibratiles. p pigment. 

duo duodédum. rp résidu protoplasmique. 

est estomac. sp sarcoplasma. 

gc gaine contractile. vn vacuole nucléaire. 

(ig gouttelette de graisse. * gouttière dorsale du duodénum. 

gy granulations. ''^'^- gouttière du cœcum. 

Tous les dessins concernent VHelix pomatia. 

Fig. 1. Un fragment du tube digestif étalé (faiblement grossi). 
Fig, 2. Coupe longitudinale d'une cellule muqueuse de la glande de 
Nalepa (gross. x 850). 

:Fig. 3. Coupe longitudinale d'une cellule zymogène de la glande de 

Nalepa (gross. X 8o0). 
Fig. 4. Cellule cylindrique de l'estomac d'un Escargot tué en été. La cellule 

est isolée par macération dans l'alcool au tiers (gross. X 830). 
Fig. 5. Coupe passant par l'intestin d'un Escargot tué au mois de janvier 

(gross. X 800). 

Fig. 6. Coupes transversales des cellules matrices de la radule (gross. X800). 
Fig. 7. Coupe passant jiar l'œsophage d'un Escargot tué au mois d'avril 

(gross. X 800). 
Fig. 8, 9 et 10. Dilîérentes cellules de la couche conjonctive sous-épithé- 

liale. Les cellules sont isolées par macération dans l'alcool au 

tiers (gross. X 800). 
Fig. U. Cellule sphéroïdale de la lamelle |)éritonéale, isolée par macération 

dans l'alcuo! au tiers (gross. X 800). 



302 j. spiRO 

Fig. 12. Un fragment de la lamelle péritonéale montrant une lacune de cir- 
culation (gross. X 32o). 

Fig. 13. Un fragment d'une libre musculaire, isolée par macération dans le 
bichromate de potasse acidulé (gross. X 830). 

Fig. 14. Coupe passant par l'œsophage d'un Escargot tué au mois de février 
(gross. X 800). 

Fig. lo. Coupe passant par l'œsophage d'un Escargot tué au mois d'avril 
(gross. X 800). 

Fig. 16. Coupe passant par le duodénum d'un Escargot tué au mois de 
janvier (gross. X 800). 

Fig. 17. Coupe passant par l'estomac d'un Escargot tué au mois d'octobre 
(gross. X 800). 



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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 13. — Août 1911. 



OBSERVATIONS ET REMARQUES CRITIQUES 

SUR LE MÉCANISME DE L'ORIENTATION 

CHEZ LES FOURMIS 

PAR LE 

Dr F. SANTSGHI 

Avec 6 figures dans le texte. 



Comment une Fourmi, partie en exploration loin du nid peut-elle 
reconnaître son chemin et retrouver sa fourmilière? Est-ce par 
le moyen d'une certaine aptitude innée qui agirait mystérieuse- 
ment sur l'Hyménoptère, l'attirant vers le nid comme le ferait 
un aimant, une sorte de force aveugle mal définie agissant sans 
le contrôle des sens ou bien, l'Insecte, doué d'appareils senso- 
riaux variés les utilise-t-il plus ou moins consciemment pour 
repérer sa marche et guider sa direction? A cette question les 
réponses inclinent vers l'un ou l'autre terme selon les connais- 
sances et trop souvent selon les sentiments. Qu'il s'agisse de 
Pigeons voyageurs, d'Hirondelles, de Chalicodomes, d'Abeilles 
ou de Fourmis, c'est en oubliant qu'ils sont doués de percep- 
tions particulières, utilisées avec plus au moins de discernement 
que l'on invoque une dynamique plutôt surnaturelle baptisée du 
mot d'instinct, dont on se contente et qui cache notre ignorance 
alors que ce mot devrait être réservé à l'ensemble des phéno- 
mènes psychiques qui se sont systématisés par une longue adap- 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 23 



306 F. SANTSCHI 

siste en un certain nombre de poils tactiles, diversement mo- 
difiés, tantôt saillants, tantôt profondément inclus sous la 
chitine. La physiologie de l'ensemble de ces organes a été dé- 
montrée par de nombreuses expériences mais il reste encore à 
élucider leur rôle spécial à chacun. En ce qui concerne les Four- 
mis, les observations de Forel, de Lubbock et celles plus ré- 
centes de Miss Fielde, sont des plus instructives. Elles prou- 
vent que le sens de Todorat se complique de sensations tactiles 
(sens topo-chimique de Forel) et que les odeurs perçues sont 
très variables (odeur de l'espèce, du sexe, de la fourmilière et 
même de l'âge). 

Voyons dans quelle mesure les sens des antennes, et spécia- 
lement l'odorat intervient pour guider la marche des Fourmis. 
Comme ces Insectes voyagent soit en groupe, soit isolément, et 
que les conditions de l'orientation pourraient varier selon ces 
cas, il y a lieu de considérer: 1° les trajets collectifs; 2*^ les 
trajets individuels. 

Trajets collectifs. — Certaines espèces de Fourmis, surtout 
celles qui trouvent leur subsistance sur un emplacement fixe et 
éloigné du nid, tel que plantes à graines ou à pucerons, établis- 
sent une voie commune entre leur demeure et le champ d'exploi- 
tation. Suivant l'existence d'un ou de plusieurs de ces champs, 
il y aura une ou plusieurs voies qui divergeront^ soit directe- 
ment du nid, soit en bifurquant en cours de route. Mais ces tra- 
jets collectifs sont loin d'être identiques entre eux chez tous les 
Formicides. Ils présentent au contraire, au point de vue qui 
nous occupe des différences assez importantes, c'est pourquoi 
nous les distinguerons par les termes spéciaux de chemins, pis- 
tes et parcours. 

Chemins. — Les cheminS; parfois très longs et larges de 2 à 
20 centimètres se reconnaissent à l'œil alors même qu'ils sont 
déserts. Ils se présentent comme un ruban de terrain sur lequel 
toutes sortes de débris, petite pierre, brindille végétale sont 



l'orientation chez les fourmis 307 

plus ou inoiiis éliminées, ce qui contraste nettement avec l'am- 
biance. Grâce à ce déblaiement constamment entretenu, les 
ouvrières porteuses qui rentrent au nid peuvent avancer avec 
moins de gêne, malgré leurs charges souvent disproportionnées 
et encombrantes. Le travail se faisant ainsi beaucoup plus rapi- 
dement, il en ressort un avantage considérable pour la commu- 
nauté. Ce sont surtout des espèces des genres Messor. Atta et 
Formica qui utilisent le plus cette voie de communication. 11 en 
est de même, par exception, parmi les Dorylines du genre 
Anomma. 

Pistes. — La piste représente un état d'évolution moins 
avancé que le chemin. Ici, les Fourmis marchent bien en file, ou 
à la queue leu leu, sur un sol uniforme, tronc d'arbre, plancher, 
rocher, etc., mais il est impossible à l'œil de discerner une dif- 
férence entre l'endroit précis où passe l'Insecte et ses environs. 

Cependant, il existe une modification chimique, physique, ou 
chimico-physique du sol que nous ne percevons pas, mais qui 
sert de jalon sensible aux antennes. Cela se démontre facilement 
par l'expérience de Bonnet, qui consiste à obtenir une inter- 
ruption du va-et-vient des Insectes par une simple friction d'un 
segment de la piste. Ce sont surtout les espèces des genres 
Tcqyinoma, Bothriomyrmex, Lasius, Acantliolepis, CamponotHS, 
qui utilisent la piste comme voie de communication, bien que 
les mêmes espèces puissent aussi, cas échéant, établir des che- 
mins. 

Parcours. — Ici, comme dans la piste, l'ceil est incapable 
de discerner un repère que puisse utiliser les Fourmis, mais, en 
outre, il ne semble pas qu'une modification quelconque du sol 
puisse intervenir, ou tout au plus y jouer un rôle prépondérant. 
Les Fourmis vont et viennent tantôt en file très espacée, tantôt 
en véritable groupe ou armée, sans que l'expérience de Bonnet 
entrave en quoi que ce soit leur marche. 

Cela se voit surtout chez certaines espèces chasseresses des 



308 F. 8ANTS0HI 

genres Formica, Polyergus et Myrmecocystus (CataglypJls), 
ce dernier très rarement en dehors des déménagements de nid 
à nid. 

Trajets individuels. — Tous les Formicides, sauf peut-être 
quelques exceptions {Polyergus, Dorylines, etc.), s'aventurent 
souvent une à une à la recherche d'une provende, et ce n'est 
que quand le butin a été reconnu considérable qu'un va-et-vient 
s'établit, et constituera un chemin, une piste ou un parcours. 
Mais certains genres très carnassiers, sont obligés, de par la 
nature très dispersée de leur proie, de chasser presque toujours 
isolés (Myrmecocystus). 

On peut, d'une façon générale, dire que l'odorat joue un rôle 
presque exclusif dans la piste, qu'il est plus ou moins combiné 
avec la vue dans le chemin, et plutôt très secondaire, sinon né- 
gligeable, dans le parcours et les trajets individuels. C'est par 
la vieille expérience de Bonnet, répétée et modifiée ensuite 
par les Huber, Forel, Lubbock, Bethe, AYasmann et tant 
d'autres, que l'on mit en lumière l'intervention de l'odorat. 
C'est très simple. Voici une piste de Tapinoma, par exemple. 
On frotte avec le doigt comme pour l'effacer sur un certain par- 
cours le trajet fictif, et cela autant que possible dans un en- 
droit où les Fourmis sont plus espacées afin de ne pas les mal- 
traiter. Si cela a lieu sur un corps dur, une pierre ou un bloc 
de bois, par exemple, la friction ne laisse aucune trace visible, 
cependant les ouvrières qui arrivent des deux côtés de l'espace 
frotté s'arrêtent net, elles ont l'air inquiètes, explorent des an- 
tennes la piste interrompue, reviennent sur leurs pas comme si 
elles ne la reconnaissaient plus, puis retournent à la brèche. 
Peu à peu de nouvelles arrivées accroissent leur nombre et enfin 
quelques-unes, s'aventurant avec circonspection sur la région 
modifiée, finissent par la traverser, elles sont alors suivies par 
d'autres et le va-et-vient se rétablit bientôt comme avant l'expé- 
rience. On pourrait objecter à cette expérience de n'être pas 



l'orientation chez les fourmis -''Oy 

entièrement concluante, les modifications apportées au sol i)ar 
la friction n'étant pas seulement chimiques (balayage des traces 
odorantes), mais physiques (changement dans la situation des 
objets). Il faut donc chercher à démontrer s'il s'agit d'un rôle 
])ureuient chimique ou purement physique ou de leur combinai- 
son. 

Le facteur purement chimique me parait bien démontré ])ar 
les trois observations suivantes dans lesquelles nous verrons 
qu'une seule Fourmi peut indiquer intentionnellement la route 
à une compagne, en la traçant d'une sécrétion odorante. 

Observation 1. — -En mai li)06 j'avais vidé sur la terrasse 
de ma maison un sac contenant tout une fourmilière (V Acantholepis 
Frauenfeldi Mayr. Aussitôt libérées, ces agiles petites Fourmis 
s'éparpillèrent de tous côtés, en reconnaissance. Mon attention 
fut portée spécialement sur une ouvrière qui, d'une allure déci- 
dée se dirigeait en ligne droite vers le mur d'enceinte de la 
terrasse. Arrivée là, elle remonta le mur, le contourna et redes- 
cendit sur la maison voisine où je la perdis de vue. Ce qui me 
frappait dans sa marche c'était de la voir traîner de temps en 
temps son abdomen sur le sol comme si elle voulait l'impré- 
gner de la sécrétion de ses glandes anales. Ce qui me confirma 
dans cette opinion ce fut de voir une deuxième ouvrière se 
mettre à suivre cette piste avec une précision remarquable et 
sans la moindre hésitation, l)ien que l'ouvrière qui la précédait 
se trouvait à deux mètres en avant, donc complètement hors de 
vue. Tous les détails de la sente étaient exactement suivis, le 
mur ascensionné au même point ainsi que sa descente de l'autre 
côté, où r Insecte disparut car je ne pouvais le suivre sur la 
maison du voisin. 

Observation 2. — 12 juin 1909. Une vingtaine d'ouvrières 
Tapinoma nir/errimuni sont installées dans la chambre A d'un 



310 F. SANTSCHI 

de mes petits appareils de plâtre (Janet modifié) à quatre cham- 
bres A, B, C, D, disposées en écartelé. 

La chambre A communique avec B, B avec C et C avec D, 
mais D, quoique contigu à la chambre A, ne communique pas 
avec elle. Au bout de quelques heures, les ouvrières ont pris 
connaissance de la chambre A, alors j'ouvre le passage qui 
donne accès à la succession des autres pièces. Peu après, une 
ouvrière va en exploration. Elle suit une à une toutes les parois 
et arrive à la chambre D, qui est plus humide et contient un 
peu de sucre. Elle y goûte, puis retourne à la chambre A en 
suivant un chemin plus direct que pour l'aller. Arrivée auprès 
de ses compagnes elle retourne une deuxième fois à la chambre 
D, par le chemin le plus court sans suivre les parois. Mais alors 
je remarque très bien qu'elle abaisse l'abdomen sur le sol 
de façon à le toucher de son extrémité anale, et cela tout en 
marchant ; on dirait qu'elle le traîne. Peu après, une deuxième 
ouvrière se met à suivre très exactement la piste ainsi marquée 
par la première ouvrière jusqu'à la chambre D. Puis une troi- 
sième, une quatrième, une cinquième suivirent l'une après l'au- 
tre la trace laissée par la première ouvrière, mais sans qu'au- 
cune des suivantes ne répète le mouvement de traînage abdomi- 
nal effectué par la première. Ainsi s'établit une petite piste avec 
va-et-vient qui, du reste, ne dura pas longtemps, les Fourmis 
s'étant décidées à habiter définitivement la chambre D qui leur 
convenait mieux. 

Observation 3. — (Fig. 1). En juillet 1910, j'avais installé 
une femelle féconde de Camponotus maculatus race harharicus 
Em., dans une petite bouteille (F.N.) d'une contenance de trente 
centimètres cubes. Trois jours après, elle commençait à pondre, 
et au bout de deux semaines, elle soignait déjà quelques petites 
larves. Le quarante-cinquième jour, cinq petites ouvrières étaient 
écloses. Je plaçais alors le fiacon-nid dans une boîte métallique 



L ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 



311 



à couvert vitré et formant un cube d'environ vingt centimètres 
de côtés. Les ouvrières eurent tôt fait de sortir du tiacon et 
d'explorer la boîte dans tous ses recoins, mais elles retournaient 
toujours auprès de la reine qui, elle, ne quittait jamais le cou- 
vain resté dans le flacon. Parfois la reine allait jusqu'à l'oriflce 

BS. 




FlG. 1. 

Schéma de l'observation 3. 
R = endroit où s'est réfugiée la reine et où l'ouvrière a été la chercher. 
T = trace odorante laissée par l'ouvrière et suivie par la reine. 
B = boucle formée par le retour de l'ouvrière dans son premier trajet. 
M = mangeoire. 
BS = bords supérieurs de la boite. 

de la petite bouteille, agitait ses antennes comme pour étudier 
l'air de la boite, mais sans jamais s'y aventurer. Les ouvrières 
lui apportaient la nourriture que je déposais dans l'angle opposé 
à celui où se trouvait le nid (M). Après un mois de captivité, la 
reine n'avait pas encore fait de reconnaissance hors de son 
flacon-nid (F.N.). 



312 F. SANTSCHI 

Par curiosité je la fis sortir de force en la secouant au milieu 
(le la boite; effrayée, la reine s'enfuit et alla se réfugier sous le 
rebord supérieur de la boite (R), à environ 40 centimètres de 
l'endroit où se trouvait toujours le flacon et où je l'avais replacé 
après l'avoir vidé. Quant aux ouvrières, après un peu d'excita- 
tion, elles retournèrent toutes au flacon, non sans y avoir réin- 
tégré le couvain. Pendant près d'une demi-heure la reine resta 
cramponnée et immobile au baut de la paroi de la boite. C'est 
alors qu'une ouvrière sortit du flacon et se mit à parcourir la 
boite en tous sens. Quand elle arriva vers la reine, elle la palpa 
des antennes, la tirailla un peu par les mandibules, ce qui vou- 
lait peut-être dire, dans le langage de l'Insecte, « suivez-moi ». 
En eftét, la reine se mit aussitôt à suivre Touvrière sur un trajet 
de quatre ou cinq centimètres et s'arrêta indécise. Pendant ce 
temps, l'ouvrière continuait à descendre le long des parois (T) 
de la boîte dans la direction du flacon, et, tout en marchant, 
inclinait fortement son abdomen en bas, de façon à lui 
faire toucher le sol. Arrivée au bas de la paroi de la boîte, la 
Fourmi s'arrêta et se retourna comme pour se rendre compte si 
elle était toujours suivie. Alors, ne sentant pas la reine auprès 
d'elle, elle retourna sur ses pas, non sans avoir dessiné, par sa 
marche et en se retournant, une petite boucle (B) allongée de 
4 centimètres de grand diamètre. De nouveau auprès de la reine 
qui était revenue au point de départ (R), l'ouvrière lui répéta 
dans son langage mimique « viens, suis-moi », ce qui fut aussitôt 
compris. Les deux Fourmis se remirent donc en route, mais 
l'ouvrière allant beaucoup plus vite se trouva bientôt à bonne 
distance de la reine, toujours en suivant le chemin précédemment 
tracé par l'abaissement de l'abdomen et en continuant la même 
manœuvre. Elle atteignit l'endroit où elle s'était d'abord retour- 
née, s'y arrêta une seconde en se retournant légèrement, mais 
reprit et continua sa marche directement vers le flacon où elle 
rentra définitivement. Quant à la reine, elle avançait lentement, 



l'orientation chez les fourmis 313 

tâtant continuellement le chemin de ses antennes d'une façon si 
nette que l'on voyait bien qu'elle cherchait à reconnaître la trace 
laissée par l'autre Fourmi. Ce fut tout à fait curieux lorsqu'elle 
arriva à l'endroit où l'ouvrière avait dessiné une boucle. Là, la 
sente se bifurquait, une piste remontant la paroi, l'autre conti- 
nuant dans la première direction. Ce fut une belle indécision 
chez la reine. Elle palpa lentement les deux directions, puis 
s'avança à faux dans la boucle (ju'elle refit en entier et remonta 
quelques centimètres sur le trajet qu'elle venait de parcourir, 
mais là (T'), ayant sans doute reconnu la piste faite dans l'autre 
direction, elle se retourna et redescendit la paroi, arriva à la 
boucle où elle ne s'arrêta que très peu de temps, et continua 
exactement sur la bonne piste jusqu'au flacon où elle rentra et 
fut bien reçue. 

On peut tout d'abord faire remarquer, comme première con- 
clusion de ces trois observations, que les espèces qu'elles con- 
cernent appartiennent précisément à celles qui ne savent pas se 
porter. Quand elles doivent déménager, créer un trajet collec- 
tif ou ramener au domicile une compagne égarée, il leur est 
nécessaire de recourir à la piste odorante. En revanche, les 
Fourmis qui utilisent le portage réciproque comme, par exemple, 
les Formica et MijnnecocystHS, remplacent les données olfacti- 
ves par des données visuelles d'un genre particulier comme 
nous le verrons plus loin. 

Quant au rôle de l'odorat, en tant que facteur purement chi- 
mique, il me parait suffisamment démontré ici. Les glandes ana- 
les éjaculent à volonté une odeur qui est ensuite reconnue par 
les autres Fourmis et qui sert de jalon pour leur route. ^Nlais 
je ne pense pas que l'odeur puisse, à elle seule, indiquer une 
orientation dans un sens ou dans l'autre de la piste. Si dans le 
premier trajet la Fourmi l'utilise d'une façon convenable, c'est 
que précisément elle se trouve au bout distal de la piste qui doit 
la mener au but; placée artificiellement au milieu de celle-ci. 



314 F. SANTSCHI 

elle s'engagerait indifféremment vers le but ou dans le sens con- 
traire. C'est ce que nous démontre la reine dans l'observation 
n° 3, lorsque celle-ci arriva la première fois vers la bifurcation 
formée d'une part par la boucle et de l'autre par le deuxième 
trajet de l'ouvrière. Son indécision et sa marche à faux sur la 
boucle montre bien qu'il n'y avait pas encore de données capa- 
bles de l'orienter vers le nid, mais une simple ligne à suivre. 
Nous devons donc conclure que la notion de l'orientation pour 
une Fourmi qui suit un trajet odorant ne lui est pas fournie par 
des perceptions d'origine purement chimique, mais physique 
ou chimico-physique. Or, pour que ces perceptions puissent être 
utilisées il faut bien que la Fourmi les ait recueillies, c'est-à-dire 
ait déjà parcouru la piste au moins une fois dans un sens quel- 
conque. C'est encore ce que démontre si bien notre reine de 
l'observation 3. Quand, après avoir remonté la boucle, elle 
s'engagea sur la piste qu'elle venait de parcourir, elle s'aperçut 
bien vite qu'elle faisait fausse route, mais là (T') seulement et 
non pas sur le trajet de la boucle. Aussi fit-elle demi-tour et 
mieux renseignée, elle trouva alors la bonne voie. 

L'orientation est donc ici un phénomène de reconnaissance. 
Quel en peut être' le mécanisme? Voici comment je me l'expli- 
que. Pendant que la reine suivait pour la première fois la piste 
odorante, elle percevait de ses antennes, outre l'odeur laissée 
par l'ouvrière, d'autres odeurs et d'autres caractères physiques 
de forme, de chaleur et peut-être d'électricité (émanations 
radiantes des corps). De l'antenne droite elle recueillait la na- 
ture des objets placés successivement à sa droite et de l'an- 
tenne gauche celle de ceux placés à sa gauche. Grâce à la 
mémorisation de la différence des caractères locaux saisis de 
part et d'autre et de leur succession, la Fourmi se crée une base 
d'orientation suffisante, car, en se retournant, l'antenne droite 
perçoit alors les objets qui étaient à la gauche de l'Insecte, et 
inversement i)our l'antenne gauche. Il doit en résulter une notion 



I/OKIEN'IATION CHEZ LK8 FOURMIS 315 

de renversement des lieux qui instruit la bestiole et la replace, 
soit automatiquement, soit instinctivement, dans la direction à 
suivre. Il s'agit donc ici de renseignements perçus par les 
antennes et que Forel appelle topochimique ou odeur de con- 
tact. Mais ce ne sont pas les seuls; nous verrous plus loin 
qu'une certaine adaptation de la vue de l'Insecte peut y sup- 
pléer ou s'y ajouter chez d'autres espèces. 

Il me semble aisé, avec ce que nous venons de voir, de saisir 
aussi le mécanisme de l'orientation dans ce que nous appelons 
trajets collectifs, genre piste et chemin, qui sont basés sur les 
sensations topochimiques. L'observation 2, en montrant com- 
ment débutent ces voies communes, tout au moins chez Ta})i- 
fioma, fait ressortir leur parenté avec la piste isolée et inten- 
tionnelle, et par conséquent l'identité de leur moyen d'orienta- 
tion. Quand on enlève une Fourmi (Messor harharus) d'un trajet 
collectif et qu'on la re])lace peu après sur un point quelconque 
de ce chemin, l'Insecte reprend immédiatement la direction 
qu'il avait auparavant. Cette constatation intriguante fit d'abord 
supposer qu'il y avait certaines traces odorantes pour l'aller 
et d'autres différentes pour le retour. Puis Bethe avança l'hy- 
pothèse d'un phénomène de polarisation des particules palpées 
par l'antenne, et imagina sa fameuse expérience des plaques 
tournantes. On sait que celle-ci consiste à placer sur le trajet 
des Insectes un pont mobile sur son axe vertical; or, quand les 
Insectes ont pris l'habitude de le suivre pour aller et pour 
venir, ils ne sont pas arrêtés si le pont fait un tour entier, 
mais bien si le pont ne fait qu'un demi-tour. Wassmann, en 
reprenant et confirmant les expériences de Bethe en tire ce- 
pendant de nouvelles interprétations, il pense que les pattes 
des Fourmis venant du nid sont plus fortement imprégnées de 
l'odeur de la fourmilière que celles qui y rentrent, de sorte que 
cette odeur serait d'autant plus intense qu'elle se trouverait 
plus rapprochée du nid. Il est admissible que les renseignements 



316 F. SANTSCHI 

fournis par une ditïérence odorante quantitative puisse être em- 
ployée concurremment aux autres mais, nous pensons, que le 
facteur le plus important de l'orientation est ici comme nous 
l'avons dit plus haut, l'utilisation de la diversité des sensations 
topochimiques perçues par chacune des antennes dans un or- 
dre successif. 

La vue dans l'orientation. 

Il est notoire que la vue, en tant que facteur de l'orientation, 
n'intervient pas identiquement chez tous les Formicides, l'appa- 
reil de la vision étant chez eux des plus variable. Tandis que 
les ouvrières de certaines espèces sont absolument aveugles, 
d'autres possèdent des yeux fort bien conformés. Entre ces deux 
extrêmes se trouvent tous les intermédiaires. Il est donc proba- 
ble que la lumière n'a aucune influence sur l'orientation des 
Borylus aveugles dont la vie se passe presque toujours dans 
les galeries souterraines, et si ces Fourmis fuient la lumière 
solaire c'est bien plutôt à cause de ses rayons caloriques que 
de ses rayons chimiques. 

On a aussi recherché l'influence de la vue chez les Fourmis 
pourvues d'yeux médiocrement développés tels queLcisius niger. 
Soit en modifiant la situation des objets placés de chaque côté 
de leur piste, soit en recouvrant cette dernière d'une gouttière, 
de façon à former un tunnel, on espérait obtenir un changement 
dans l'allure des Insectes, mais il n'en est rien résulté de positif. 
Il faut remarquer que chez les Lasius comme chez les Tapi- 
nonia, l'adaptation aux sensations topochimiques est très dé- 
veloppée, ce qui leur rend probablement inutile la lumière 
comme facteur d'orientation. Des investigations analogues ont 
été faites avec des résultats à peu près semblables chez des 
espèces qui construisent de longs chemins tel que Messor. Les 
conséquences négatives de ces premières épreuves font conclure 
que, chez les espèces observées en trajet collectif 



l'orientation chkz les fourmis 317 

et qui possèdent la ressource de leurs sensations 
topochimiques, la vue distincte des objets n'inter- 
vient pas d'une façon appréciable comme facteur 
d'orientation. Mais, comme le montrent les deux observa- 
tions suivantes, il en est autrement pour les Fourmis qui voya- 
gent solitaires. 

Observation 4. ■ — D'un coup de ciseaux je coupe les anten- 
nes à plusieurs ouvrières Myrmecocystus hicolor, pendant 
qu'elles sont occupées à lécher un fruit. Quand la première 
antenne est sectionnée à la base du scape, l'Insecte fait un saut 
de côté, mais revient presque aussitôt continuer son repas. 
L'opération n'est donc pas très douloureuse. Après l'amputa- 
tion de la deuxième antenne l'Insecte parait oublier sa gour- 
mandise, il abandonne le fruit et commence à errer de ci de là 
avec hésitation. Tout en cherchant en tous sens il se rapproche 
du nid, tantôt en ligne droite, tantôt en faisant de grands détours, 
souvent en revenant beaucoup en arrière. Parfois la Fourmi 
semble reconnaître les lieux et reprend pendant quelque temps 
la bonne direction puis s'égare encore, mais à mesure qu'elle 
approche du nid, ses recherches sont plus fructueuses, les mou- 
vements moins indécis et arrivée à 30 ou 40 centimètres du nid, 
elle en retrouve l'entrée presque sans hésitation. 

Ici, l'odorat étant hors de cause, il ne reste plus guère que le 
souvenir visuel des lieux qui puisse guider le retour de la Fourmi, 
Or les Myrmecocystus voient assez distinctement à 5 ou 6 cen- 
timètres autour d'eux. Cela peut suffire pour leur permettre de 
reconnaître, de proche en proche, des traces de leurs anciens 
parcours. 

Observation 5. — Au milieu, du côté Est, d'une cour de mai- 
son arabe, se trouve un nid à' AphcTnogaster splendida. L'orifice 
est placé k un demi-mètre au-dessus du sol, dans l'angle Nord 



318 F. SANTSCHI 

d'une saillie en maçonnerie d'un mètre cube environ. La cour est 
lavée chaque jour à grande eau. Les sorties n'ont lieu que cer- 
tains jours assez espacés, et cela plutôt tard dans l'après-midi. 
Elles sont toujours individuelles, les Fourmis se promenant un 
peu dans toutes les directions, mais surtout le long du mur Est. 
J'observe une ouvrière en exploration à 5 mètres au Nord du 
nid, près du mur, et lui offre une Mouche morte. Aussitôt elle la 
saisit et revient en ligne droite et parallèle au mur dans la di- 
rection de son nid. Je balaye le sol devant ses pas sans modifier 
le sens de la marche. Je lui présente encore une feuille de papier 
sur laquelle elle passe en continuant sa trajectoire. Alors, re- 
plaçant la feuille de papier devant elle, et sans attendre qu'elle 
Tait entièrement traversée je la transporte au milieu de la cour. 
Mais ici, l'Insecte est tout à fait dépaysé, il tournoie pendant 
plus d'une demi-heure sur un espace de deux pieds carrés. Enfin 
je le reprend sur la feuille de papier et le reporte au point d'où 
je l'avais emporté. Aussitôt il reprend sa bonne orientation et 
atteint sans encombre son nid. 

Ici non plus je ne puis faire intervenir l'odorat, bien que les 
antennes ne soient pas coupées, car : 1° la cour est lavée tous 
les matins; 2*^ le trajet de retour n'est pas le même que celui de 
l'aller; 3° le balayage et le papier sur le chemin de l'Insecte, 
éliminent tout renseignement topochimique. Il ne reste guère 
que la vue plus ou moins distincte de la paroi blanche du mur 
au pied duquel l'Insecte marchait sur une parallèle de 20 cen- 
timètres qui pouvait lui servir de guide. C'est probablement 
l'absence de cette donnée visuelle qui le mit dans une telle 
déroute lorsqu'il fut placé au milieu de la cour, mais en revanche 
le remit aussitôt sur la bonne voie dès qu'il fut à même de l'uti- 
liser de nouveau. Je pense donc, avec Lubbock et Forel, qu'il 
y a lieu d'admettre, dans certains cas, l'intervention de la vue 
des objets, mais surtout des grands objets tels que maison, 
arbre, etc., et lorsque, vus d'une façon diffuse mais suffisante 



l'orientation chez les fourmis 319 

comme facteur d'orientation, ils sont fortement éclairés. Les 
curieuses observations de Forel sur des Lasius fuliginosus, 
qui le prenaient pour un arbre et le suivaient pour se mettre 
à son ombre en est une preuve. Pour moi, il ne peut y avoir 
de doute, ayant pu observer plusieurs fois des faits analogues 
sur Monomorlum Salomonis. Cependant à côté de la vue des 
objets, ombre, couleur et forme, il y a, lieu de discerner une 
vision d'un autre ordre, dont nous allons parler maintenant. 

Des curieuses expériences de Forel, de J.-H. Favre, Was- 
MANN, PiERON, et surtout de la longue série de celles récem- 
ment publiées par Cornetz, je vais essayer de montrer que ce 
n'est plus ni l'odorat, ni même la vision des objets qui entrent 
en ligne de cause, mais que le mécanisme de l'orientation pro- 
cède d'une adaptation spéciale de l'œil composé de la Fourmi 
pour percevoir des rayons spéciaux et probablement obscurs 
pour notre rétine. Nous allons donc passer rapidement en revue 
quelques-unes de ces observations. Tout d'abord, il est bon de 
remarquer qu'elles portent généralement sur des espèces utili- 
sant surtout des trajets collectifs, que j'ai appelé parcours, 
c'est-à-dire sur les genres Formica, Polyergus et Myrmecocys- 
tus. Néanmoins d'autres espèces qui, comme les Messor, font 
des trajets odorants, présentent quand elles sont observées isolé- 
ment des réactions analogues. 

Forel, en vernissant la cornée de Formica pratensis remar- 
que, le premier, un certain trouble dans l'orientation. J'ai refait 
ces mêmes expériences sur des Myrmecocystus bicolor isolées 
et ai remarqué qu'elles ont beaucoup plus de peine à retrouver 
leur nid lorsqu'elles sont aveuglées que lorsque je laisse les 
yeux intacts, mais que j'ampute les antennes. 

Si, par des balayages, raclages ou apports de terre on change 
l'aspect des lieux sur le parcours de ces Fourmis, on ne remarque 
pas de dérangement dans leur direction générale. Les Formica 
sanguinea passent sur les obstacles sans s'arrêter. J.-H. Favre 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 24 



320 F. SANTSCHI 

essaya en vain des lavages à grande eau, les Formica passaient 
quand même en droite ligne. On voit que les Polyergus esclava- 
gistes reprennent leurs expéditions de pillages après plusieurs 
semaines et retrouvent admirablement la direction, puis l'em- 
placement des nids de Formica fusca, bien que les pluies aient 
eu largement le temps d'effacer toutes traces odorantes. Was- 
MANN avait construit un nid artificiel composé de deux parties : 
la chambre à couvain et la chambre à manger, communiquant 
entre elles au moyen d'un tube de verre. Une fois habituées à 
cette disposition un tube pouvait être remplacé par un autre 
sans que les Fourmis paraissent s'en apercevoir, mais, si une 
nouvelle direction était donnée au conduit de verre, elles en 
étaient évidemment déconcertées. Turner, Perron et surtout 
CoRNETZ dans ses nombreuses et patientes recherches, ont très 
bien montré que l'odorat ne contribuait nullement à l'orienta- 
tion des Fourmis observées isolément dans les conditions ordi- 
naires. J'ai moi-même contrôlé la plupart des observations de 
CoRNETZ et les ai i-econmies exactes. Voici en quoi elles con- 
sistent : 

Observation 6. — Une grosse ouvrière Massor barharus sort 
et s'éloigne de la fourmilière dans le but probable de la recherche 
d'une provende et est attentivement suivie des yeux. Au moyen 
de la pointe d'un couteau on trace derrière elle, au fur et à 
mesure qu'elle avance, une ligne qui fixe son passage. Arrivée 
à une distance du nid jugée sufiisante et si elle n'a rien trouvé 
elle-même, on dépose devant ses pas quelques graines à sa con- 
venance. Celles-ci reconnues, la Fourmi s'en empare et retourne 
au nid par une voie presque directe, mais qui n'est jamais exac- 
tement celle de l'aller, cette dernière étant souvent des plus 
irrégulière. Si, soit à l'aller, soit au retour de la Fourmi, le sol 
est balayé devant ses pas, il n'en résulte aucun dérangement 
appréciable. Ainsi, pas de traces odorantes ; il faut donc, comme 



l'orientation chez les fourmis S'il 

première conclusion, éliminer ici le sens topochimique comme 
facteur d'orientation et retenir le maintien d'orientation vers 
le nid. 

Observation 7. — Maintenant si, pendant que la Fourmi est en 
train de saisir sa provende, placée, dans ce but, sur un support 
mobile, elle est transportée, à son insu, dans un point quelcon- 
que des environs, on la voit redescendre du support et prendre 
une direction parallèle à celle qui devait la ramener au nid, si 
elle était repartie de l'endroit oii se trouvait en premier lieu sa 
graine. Un marin dirait qu'elle conserve son angle de route. 
Même si l'Insecte est ainsi transporté du côté opposé à son nid, 
il reprend l'orientation contraire à celle qu'il avait en le quit- 
tant et par conséquent marche à faux, s'en éloigne au lieu de 
s'en approcher. Il y a là ce que Cornetz appelle une règle de 
constance de la conservation de l'orientation qui se retrouve 
aussi sur les Fourmis prises sur un chemin collectif, comme le 
montre le cas suivant. 

ObserVx\ïion 8. — J'ai saisi une ouvrière Messor parla graine 
qu'elle traîne et, sans qu'elle la lâche, je la dépose à quelque 
distance à droite ou à gauche de son trajet collectif. Le plus 
souvent, au lieu de regagner son chemin par le plus court, elle 
continue sa marche dans une direction parallèle à celle de la 
piste et, de même orientation, vers le nid. Si la Fourmi est 
transportée au delà de son nid, on la voit conserver son angle 
de route et continuer la direction acquise dans le chemin com- 
mun, cela du moins pendant quelque temps, après quoi elle 
s'aperçoit de son erreur et revient au nid. 

Comme le fait si bien remarquer Cornetz, non seulement il 
ne peut être question de piste odorante, mais l'odeur propre du 
nid transportée par l'air ne peut nullement expliquer cette allure 
anormale. Elle n'est pas plus expliquable par une vue distincte 



322 F. SANTSCHI 

des objets. Si ceux-ci étaient perçus comme clans les observa- 
tions 4 et 5, ils ne donneraient pas une indication capable de 
fausser pareillement la marche vers le nid. Alors, quel peut 
bien être l'agent mystérieux qui procure à l'Insecte une direc- 
tion constante de retour. Tâchons de le trouver. 

La conservation de l'orientation, quel que soit le déplacement 
subi par l'Insecte, pourvu que ce soit à son insu, est parfaitement 
comparable à ce qui adviendrait à un navire qui, n'ayant que 
la boussole comme point de repère, et voyageant en pleine mer, 
serait brusquement transporté au milieu d'un autre océan. Le 
pilote, ignorant le déplacement, continuerait à tenir son vais- 
seau sur le même angle de route, car quoiqu'on soit le lieu, l'ai- 
guille aimantée se tourne toujours vers un point fixe, influencée 
par un facteur, toujours le même, le courant magnétique. Or, 
comme la réaction que nous nous proposons d'étudier chez l'In- 
secte, est aussi constante et ne peut être provoquée que par un 
agent d'excitation invariable, au moins en ce qui concerne le 
monde restreint d'une fourmilière, il est indiqué de le recher- 
cher parmi les phénomènes ayant quelque analogie, par leur 
constance et leur ubiquité, avec les ondes magnétiques, ainsi que 
l'organe récepteur chez l'Insecte. Quoique ainsi limité, le champ 
d'investigation est encore assez vaste. Deux éléments m'ont 
paru mériter l'attention : la lumière et le vent. J'avais tout 
d'abord pensé à ce dernier, et ai pu m'assurer qu'il fournit 
lui aussi sa part de renseignements. Mais c'est surtout dans la 
perception de la direction de certains rayons physique, lumi- 
neux ou autre, sensibles ou non à notre rétine, qu'il y a lieu, je 
pense, de rechercher la solution du problème. Que la source 
d'oii émane ce rayonnement soit astrale ou terrestre, il suffit 
qu'il soit continu et que l'Insecte distingue le sens du mou- 
vement pour lui permettre une base d'orientation utilisable en 
tous lieux. 

Or, à côté de la vision plus ou moins distincte des couleurs, 



L ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 



323 



des formes, de la distance et du mouvement, l'œil composé de la 
Fourmi, paraît tout particulièrement adapté à la perception de 
la direction des radiations lumineuses. En effet, si on considère 
schématiquement l'œil de l'Insecte, composé d'un faisceau de 
tubes coniques, rayonnant autour d'un centre, on constate 
qu'une partie seulement des ondes lumineuses arrivant parallè- 
lement sur l'œil, atteint le fond des tubes. C'est-à-dire que 




FiG. 2. 

Schéma de l'œil composé montrant que seuls quelques rétinules R sont touchées 
par les rayons r' r r r, arrivant parallèlement d'une source lumineuse. — 
P gaine pigmentée. ganglions optiques. T choroïde. 



seules les ommatidies disposées sur le même plan que le rayon 
lumineux incident le recevront sur leur réticule, les autres 
rayons étant absorbés par la substance pigmentaire. Ainsi se 
forme, dans un champ visuel d'une certaine étendue, un point 
lumineux sensible, qui varie de situation selon l'orientation de 
l'Insecte, mais qui demeure toujours fixe par rapport à l'agent 



324 F, SANTSCHI 

extérieur d'irritation. En d'autres termes, l'œil de l'Insecte 
serait une espèce de boussole dont l'aiguille serait un point 
constamment relié avec une source vive de lumière ^ Quand, 
par exemple, la Fourmi s'éloigne du nid et perçoit la source lu- 
mineuse à sa gauche et en arrière, pour le retour, elle renver- 
sera la sensation et s'arrangera à maintenir cette source lumi- 
neuse sur le côté droit et en avant. Maintenant, sans insister 
sur la nature des rayons lumineux ou autres, simples ou hété- 
rogènes qui peuvent être mis en cause, voyons si cette concep- 
tion théorique correspond avec les faits. 

D'abord les faits d'observation. Le développement des 
yeux chez les ouvrières de la plupart des genres (Leptoflwrax, 
Messor) ne semble pas en rapport avec le peu d'utilité qu'elles 
en tirent comme vue distincte (une ouvrière Messor ne distingue 
pas une compagne à un centimètre de ses yeux). L'organe de- 
vrait donc subir une régression atrophique comme chez les es- 
pèces souterraines, si le facteur de l'orientation n'entrait pas 
en cause pour en conserver l'existence. 

J'avais remarqué depuis longtemps, sans pouvoir en trouver 
la cause, que les ouvrières de beaucoup d'espèces déserticoles 
étaient pourvues d'yeux bien mieux développés que chez d'au- 
tres formes voisines mais ayant un autre habitat. Ainsi, par 
exemple, Messor arenarius, M. cavice2)s, Leptothorax laurœ, 
L. loreli, L. arenarius L. nigripes, Anochetus SediUoti, Phedole 
aremiphila, les Pogonomyrmex , certains Oxyopomyrmex et 
presque tous les Myrmecocystus. Maintenant, je m'explique 
cette curieuse convergence de caractères. Les Fourmis qui la 
présentent, vivant et marchant sur un terrain extrêmement 

^ Chez les Fourmis sexuées (mâles et femelles), qui doivent se poursuivre pen- 
dant le vol nuptial, les yeux sont généralement plus développés et mieux adaptés 
à la vue distincte que chez les ouvrières. Il y aurait lieu de rechercher si les yeux 
de ces dernières sont dépourvus de cristallin tandis qu'il existerait chez les sexuées. 
On sait que chez l'Homme, les milieux réfringents sont un obstacle sensible aux 
rayons ultra-violets. 



l'orientation chez les fourmis 325 

mobile, un sable que le vent balaye jour et nuit, par conséquent 
peu propre à la fixation de traces odorantes ou topochimiques, 
compensent les données qu'elles ne peuvent tirer de l'olfaction 
de contact par une adaptation plus complète à la perception 
de la lumière. 

P'aits d'expérimentation. Tout d'abord, cette hypothèse 
explique parfaitement la possibilité du maintien de l'angle de 
route, la constance de l'orientation, ainsi que les singulières 
erreurs qu'elle entraîne. Mais il fallait faire la contre-épreuve, 
et je me suis dit que, si Torientation reposait sur la perception 
d'une direction radiante, le soleil pouvait peut-être être 
mis en cause. Or, sans avoir besoin de mutiler l'intéressante 
bestiole, voici comment j'ai opéré pour mettre son habitude en 
faute en lui changeant le soleil de place. 

Je cherche une ouvrière qui revient chargée d'une provende, 
dans la direction de son nid. Par le balayage du sol, apport de 
terre devant ses pas, je m'assure que l'orientation n'est pas 
basée sur les données topochimiques. Alors, tandis que je poste 
un aide qui doit servir d'écran entre le soleil et l'Insecte, de 
façon à ce que l'ombre recouvre largement la Fourmi, je me 
place moi-même à quelque distance en arrière ou sur les côtés 
de l'animal et, de là, lui projette les rayons du soleil au moyen 
d'un grand miroir (0™,40 X 0"',60) que je tiens aussi immobile 
que possible. Dans ces conditions l'Insecte qui se dirigeait vers 
son nid dévie de sa route et se met à marcher (souvent pen- 
dant assez longtemps, dans une nouvelle direction^ qu'il rec- 
tifie presque aussitôt que je cesse de le tromper avec le mi- 
roir. Sans doute, Texpérience ne réussit pas toujours avec la 
même régularité. J'ai remarqué qu'un vent persistant la contra- 
riait beaucoup, ainsi que la présence d'un grand objet dans le 
voisinage immédiat, arbre, maison, etc. Les résultats m'ont paru 
meilleurs lorsque le soleil était bas à l'horizon, que quand il 
était près du zénith. ]\Iais voici quelques expériences. 



326 F. SANTSCHI 

Observation 9 (fig 3). — 28 juin 1911, 5 h. p. m. Vent assez 
fort. Une petite ouvrière Messor barharus mediorufa va du Sud- 
Ouest au Nord-Est, une graine entre les mandibules. Le nid est 
probablement celui que j'aperçois à une dizaine de pas dans la 
direction que suit Tlnsecte. Le soleil est à l'Ouest, donc à gau- 
che de la Fourmi. Alors, avec le miroir je change la direction de 
ses rayons et les fait venir de la droite : aussitôt il y a retour 
en arrière qui dure autant que le faux rayonnement. L'expé- 





FiG. 3. 
Tracé de la marche d'une ouvrière de Messor barburus mediorubra montrant en 
pointillé les retours sur ses pas pendant l'exposition du miroir = MS'. — 
N = nid. — S =: soleil. — T. T. = tournoiement de Turner. 

rience répétée plusieurs fois sur la même Fourmi, provoque tou- 
jours une réaction analogue, mais cependant de plus en plus 
faible pour devenir tout à fait nulle aux approches du nid. 

Observation 10. — 1'^' juillet 1911, 6 h. p. m., très peu de 
vent. Une ouvrière de Messor harharus grandinida se promène 
isolée à 8 mètres environ de sa fourmilière. Je lui donne une 
graine qu'elle saisit et se met immédiatement en route dans la 
direction de son nid. Le soleil est alors en face de l'Insecte; 
à sa droite se trouve un énorme tas de gerbes qui fait un front 
de 10 mètres de long sur 3 de haut. 

Je me place à gauche de l'Insecte d'où je fais agir le miroir. 



l'orientation chez les fourmis 327 

Il y a aussitôt quelque hésitation chez la Fourmi, elle fait 20 
centimètres vers moi. retourne sur ses pas, se corrige et con- 
tinue sa route; alors, pensant que la vue du tas de gerbes 
l'aide à rectifier son orientation je me place entre lui et la Fourmi. 
Cette fois la bestiole se met tout de bon à marcher vers moi, 
et cela sur plus d'un mètre, mais dès que le miroir est ôté elle 
se retourne dans la bonne direction. Cette observation répétée 
successivement sur plusieurs ouvrières, au môme endroit, me 
donne des résultats toujours à peu près semblables (fig. 4, a.h.c). 

Observation 11. — 28 juin, beaucoup de vent. Le soleil est 
très bas. Je donne un fragment d'Insecte à une ouvrière de il%r- 
macocystus Ucolor. Aussitôt elle s'en empare et reprend la direc- 
tion du nid. Pendant qu'elle traverse un terrain très peu acci- 
denté, elle ne réagit que faiblement à la lumière du miroir, mais 
il en est autrement une fois qu'elle entre dans l'herbe. Tant que je 
n'interviens pas, la marche y est directe, malgré les mille obsta- 
cles qui la forcent à faire une gymnastique désordonnée, mais 
dès que je projette les rayons du soleil dans le sens opposé elle re- 
vient régulièrement sur ses pas, et cela pendant assez longtemps. 

La même expérience, faite sur d'autres Fourmis de la même 
espèce, m'a donné des résultats variables. C'est ainsi que, lors 
d'un déménagement, les Fourmis qui transportaient leurs com- 
pagnes ne modifiaient nullement leur trajet. Il est vrai que le 
soleil était très haut et que le vent souftlait fort. Mais plus tard, 
quand le soleil était plus bas sur l'horizon, l'expérience faite sur 
un individu de la même fourmilière et qui rentrait avec une proie 
à la bouche réussit merveilleusement. Je lui fis exécuter plu- 
sieurs fois 3 et 4 mètres dans le sens opposé à son nid. 

J'ai aussi obtenu un certain trouble, avec retour en arrière 
de quelques ouvrières de Messor harbariis qui suivaient un 
large chemin commun, mais là, la rectification était facile grâce 
à la sente bien tracée. 



328 



F. 8ANT.SCHI 




FiG. 4. 

Tracé de la marche de 3 ouvrières de 3Iessor barbarus grandinida montrant en 
pointillé les fausses directions pendant l'exposition du miroir MS'. — N = nid 
— S = soleil. — TrT. = tournoiement de Turner. 



l'orientation chkz les fourmis 329 

Voilà donc une réaction positive qui démontre que la vue de 
la position du soleil peut contribuer à l'orientation 
de certaines Fourmis. (C'est peut-être sur lui que se guident les 
Polyenjus quand ils sortent à une heure déterminée (4 à 5 li. 
p. m.) pour leur expédition de pillage et ici l'expérience du mi- 
roir serait intéressante à faire). Mais beaucoup d'espèces, ayant 
cependant des yeux, ne sortent que le soir quand le soleil com- 
mence à baisser et même continuent leur excursion pendant la 
première partie de la nuit. Connue il n'y a plus de soleil sur 
quoi se fixe leur œil-boussole? C'est ce que nous allons essayer 
de reconnaître, et voici à ce propos une nouvelle expérience. 

Observation 12 (fig. 5).— P^' juillet 1911, 8 h. p. m., le so- 
leil vient de se coucher. Une ouvrière de Myrmecocystiis bicolor 
emporte un débris d'Insecte vers son nid placé à 20 mètres 
environ. Quand la Fourmi a parcouru 5 à 6 mètres je la saisis 
délicatement et lui coupe les deux antennes, à même la base des 
scapes. Naturellement elle ne retrouve plus sa proie bien que 
cherchant dans un espace de deux pieds carrés tout au plus, 
elle passe plusieurs fois dessus sans la reconnaître. 

Après quelques minutes de recherche sur place, elle revient en 
arrière, près de l'endroit où la proie avait été découverte, fait 
un demi-tour et file directement sur le nid, comme s'il faisait 
grand jour et si les antennes n'avaient pas été amputées (alors 
que j'étais obligé d'allumer de temps en temps des allumettes 
pour reconnaître son parcours ; et nous étions trois à la suivre 
avec beaucoup de peine). Ce n'est qu'arrivée à quelques pas du 
nid que les recherches deviennent plus longues que de coutume. 
Quand elle rentra dans le nid, il faisait déjà très sombre. La 
Lune et Vénus brillaient '. 



' Il y a lieu de contrôler la vision de la lumière des astres (lune et planètes, 
étoiles fortement lumineuses) par le procédé du miroir. 



330 



F. SANT8CHI 



f-: 



6 




FiG. 5. 
Tracé de la marche nocturne d'une ou- 
vrière de Myrmecocystm hicolor 
D. départ de la fourmi avec une 
proie vers son nid N. — en 0. P. — 
amputation des deux antennes, en 
pointillé la marchesuivie après l'opé- 
ration. T.T. tournoiement de Turner. 



Cette expérience, répétée plu- 
sieurs fois avec le même résultat 
(retour direct) ou à peu près — 
(la Fourmi se perd facilement de 
vue dans les dernières recherches 
qu'elle fait alors qu'elle est arri- 
vée à proximité de son nid (tour- 
noiement de Turner) — diffère 
de ce qui se passe en pareil cas 
en plein jour (Observation 4) otî 
je n'ai pas toujours réussi à voir 
r Insecte prendre une direction si 
précise et si soutenue. 

La Fourmi verrait-elle, comme 
le Hibou, moins bien en plein midi 
que le soir et la nuit? 

A ces expériences, qui semblent 
indiquer le rôle principal de la 
vue, il fallait la contre-épreuve. 
J'ai donc verni d'un noir opaque^ 
les 3^eux d'ouvrières de Myrmeco- 
cyshis hicolor, en leur laissant les 
antennes. Si elles sont placées 
près du nid, elles le retrouvent 
sans beaucoup de tâtonnements; 
mais, quand elles en sont assez 
éloignées (6 mètres), ces recher- 
ches sont beaucoup plus longues 
et laborieuses que lorsque les an- 
tennes seules sont coupées. Il est 
donc évident que ces organes sont 



' Noir de fumée et 
sèche très vite. 



colle épaisse qui 



l/ORIEXTATION CHEZ LES FOURMIS 331 

alors utilisés pour reconnaître des traces topochimiques, lesquelles 
sont d'autant moins fréquentes à rencontrer que l'Insecte est 
plus éloigné de sa fourmilière. Ce qui le démontre bien, c'est 
que, en privant de ses antennes une ouvrière déjà aveuglée, on 
voit l'Insecte demeurer immobile ou bien tourner lentement sur 
place sans avancer, et, placé à côté du nid, il est incapable d'en 
trouver l'orifice; il faut qu'une compagne charitable lui vienne 
en aide. 

Cependant, la contradiction de ces expériences avec celles 
faites au moyen du miroir est plus apparente que réelle, car, si 
la Fourmi privée de ses antennes continue à s'orienter alors que 
le soleil est caché derrière l'horizon, c'est qu'il doit y avoir des 
rayons d'un ordre particulier ayant leur source, ou une partie 
de leur source, dans le soleil, parcourant l'espace après son 
coucher et invisibles à notre rétine. Or, ces radiations obs- 
cures se révèlent de jour en jour plus abondantes qu'on ne le 
pensait. Et parmi elles, les rayons ultra-chimiques sont les plus 
connus. Seraient-ils l'agent mystérieux que nous cherchons? 

LuBBOCK et FOREL ont précisément démontré que les Four- 
mis y étaient très sensibles. Du reste, l'œil composé, privé de 
paupière, ne pourrait supporter une exposition à la lumière so- 
laire si les rayons de celle-ci agissaient chez l'Insecte comme 
chez nous. Il est donc probable que bien des radiations qui sont 
irritantes pour notre rétine ne le sont pas pour les Fourmis, et 
vice versa. 

Il suffirait donc que, une fois le soleil couché, les rayons ultra- 
violets, qui, comme on le sait, abondent surtout dans les régions 
supérieures de l'atmosphère, soient perceptibles àTœil adapté de 
la Fourmi, et lui apparaissent comme une sorte d'aurore post- 
crépusculaire, illuminant l'horizon pour constituer une donnée 
d'orientation suffisante. Il reste donc à préciser la nature de ces 
rayons (ultra-violets, magnétiques ou autres). Cela demande des 
expériences compliquées d'un outillage spécial que je n'ai pas 



332 F. SANTSOHI 

SOUS la main. Cependant, s'ils n'ont pas encore été déterminés 
d'une façon formelle, leur effet, comme moyen d'orientation chez 
certaines Fourmis, nous parait de plus en plus probable. 

Autres facteurs possibles de l'orientation. 

L'Ouïe. Bien que plusieurs auteurs aient nié le rôle de l'ouïe 
chez les Fourmis, il nous semble étrange que plusieurs genres 
soient pourvus d'appareils de stridulation très bien conformés 
sans qu'ils trouvent leur utilisation courante. Quoique peut-être 
exceptionnel, le son transmis par l'air est capable d'être entendu 
par certaines espèces de fourmis. Wheeler en a fait la preuve 
chez Pogonomyrmex molefaciens. Un flacon plein de ces Fourmis 
vivantes produit un murmure assez fort; si alors on le place au- 
dessus d'une autre fourmilière de même espèce et dont les habi- 
tants vaquent en paix à leurs travaux, on les voit s'exciter im- 
médiatement. 

Mais c'est surtout aux ondes sonores transmises par les soli- 
des que les Fourmis sont le plus sensibles. Des expériences de 
Miss FiELDE, entre autres, le démontrent suffisamment. Quant à 
l'organe récepteur, il semble qu'il réside surtout dans les pattes, 
et l'on soupçonne fortement que les curieux appareils cordo- 
tonaux retrouvés et décrits par Janet chez les Fourmis ne sont 
pas étrangers à la perception de ces vibrations. Cela étant 
admis, dans quel cas l'ouïe pourrait-elle intervenir pour guider 
la marche de l'Insecte? Une Fourmi peut-elle, par simple stri- 
dulation, en appeler une autre? Rien encore ne le prouve; mais 
nous pensons que la somme de toutes les vibrations sonores 
émises dans une fourmilière peut être perçue à une certaine 
distance par une Fourmi et lai indiquer la direction de son 
home. 

Parmi les phénomènes constatés lors du retour de la Fourmi 



l'orientation chez les fourmis 333 

au nid, celui que Cornp:tz appelle « tournoiement de Turner *, 
en l'honneur de Fauteur qui l'a le premier remarqué, est un 
des plus curieux. Voici en quoi il consiste. Une Fourmi qui, ar- 
rivant de loin, en droite ligne et sans hésitation vers son nid, 
paraît déroutée dès qu'elle arrive dans son voisinage immédiat. 
Elle fait alors plusieurs contours pour reconnaître l'entrée du 
nid, allure qui contraste fort avec la marche décidée qui précé- 
dait. On pourrait penser que, pendant le voyage de l'Insecte, le 
soleil s'étaut un peu déplacé, l'orientation du retour en subit 
une certaine erreur qui doit être rectifiée au moyen d'autres 
données. C'est alors que peut intervenir non seulement l'odeur 
du nid, mais ce qui pourrait s'appeler sa musique. A quelle dis- 
tance peut-elle se faire entendre? Certains Mestor ont un appa- 
reil de stridulation assez puissant pour que le son d'un seul or- 
gane soit sensible à travers l'air à 10 ou 20 centimètres de 
l'oreille. On conçoit que, dans ces conditions, et surtout à tra- 
vers le sol, les vibrations sonores puissent être perçues à plu- 
sieurs mètres. Cela expliquerait en partie pourquoi l'expérience 
du miroir donne, surtout chez Messor, d'autant moins de résul- 
tats positifs que l'Insecte se trouve plus près du nid. 

Sens tactile et sens musculaire. Il n'est pas question 
ici du sens topochimique ou topophysique, mais du sens tactile 
proprement dit. On sait que les Fourmis, comme la plupart des 
Insectes, ont généralement le tégument garni de poils raides, 
dont la base correspond avec une terminaison nerveuse. Il en 
résulte que ces organes sont très sensibles au moindre contact. 
Or, j'ai remarqué que le vent contrariait beaucoup mes expé- 
riences du miroir, et j'ai pensé que, lorsque sa direction restait 
constante, il pouvait fournir une indication précise pour l'orien- 
tation, et cela de deux façons. D'une part, l'air, par son mou- 
vement, presse et incline les poils dans une direction presque 
invariable tant que dure son action; d'autre part, l'effet est plus 
considérable d'un côté du corps que de l'autre. De là une va- 



334 F. SANTSCHl 

riation de sensations qui peut fournir une notion de direction 
utilisable par l'Insecte. 

Le sens musculaire peut aussi contribuer à augmenter les 
renseignements i-eçus par le sens tactile sous l'effet du vent. 
Par la pression qu'il exerce sur un côté de l'Insecte, souvent si 
forte qu'il est entraîné, il demande à certains groupes muscu- 
laires un travail proportionnellement différent de celui effectué 
par d'autres groupes symétriquement disposés. De là aussi, une 
diversité de sensations qui, combinées aux précédentes, les ren- 
forcent et servent à rectifier les erreurs ou compenser les insuf- 
fisances accidentellement fournies par les autres facteurs de 
l'orientation. Mais, à propos du sens musculaire, il est bon 
de rappeler ici le rôle que PiÉRON lui prête par sa méuio- 
risation dans une particularité du retour de la Fourmi au nid. 
Il s'agit de ce fait curieux que, au retour, la Fourmi exécute un 
trajet approximativement égal à celui de l'aller. Elle semble se 
croire au voisinage du nid, et dessine un tournoiement de TuR- 
NER. C'est surtout caractéristique lorsque, transportée comme 
nous l'avons vu aux observations 7 et 8, la constance de son 
orientation lui fait manquer l'emplacement réel de la fourmi- 
lière. 

Voici du reste une nouvelle observation qui, tout en illustrant 
ce fait, servira de résumé aux autres : 

Observation 13 (fig. 6). Deux Myrmecocystus hicolor sont 
occupés à lécher une poire (A), trop grosse pour être transportée. 
J'ignore la situation de leurs nids. Il y en a plusieurs dans les 
environs. Pendant que les ouvrières sont occupées sur le fruit, je 
transporte le tout à 6 mètres au Nord (en A'). Alors je sectionne 
une parcelle de la poire, que je donne à l'une des Fourmis (F 1). 
Celle-ci l'emporte aussitôt dans la direction Est-Ouest, qu'elle 
conserve sur un trajet de 4 mètres, puis commence un tournoie- 
ment de TuRNER (t. T.). Comme il n'y a pas de nid en cet en- 



L ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 



335 




FiG. 6. 



Trajets de deux Myrmecocystus bicolor montrant la reprise de l'orientation nor- 
male après avoir reconnu le point de départ. — Voir explication dans le texte 
observation XITI et aussi la fia;. 5. 



336 F. SANTSCHI 

droit, je présume immédiatement que le nid recherché est cehii 
que je vois à 6 mètres au Sud, à l'endroit où (N 1) une marche 
de même longueur et de même direction aurait amené cette 
première Fourmi (si elle était partie de A), Pour m'en assurer, 
je la fais passer sur l'aile de mon chapeau, et la reporte ainsi 
(en A) en l'emplacement primitif de la poire. Immédiatement la 
Fourmi se réoriente et part vivement vers le nid supposé. Comme 
elle va l'atteindre, je la fais de nouveau passer sur mon support 
de fortune (en II) et la transporte à un mètre au delà du nid (II'). 
Là elle continue un peu sa marche vers l'Ouest, donc s'éloigne 
du nid, puis recommence un deuxième tournoiement de TuRNER 
(t. T.') que j'interromps pour la remettre à l'Est du nid (IIF) et 
la voir le gagner sans encombre. 

Pendant ce temps, l'autre Fourmi (F 2) est toujours occupée 
auprès de son fruit (en A'). Je lui en fais présent d'une petite 
portion transportable, et voilà mon Insecte qui file directement 
du Nord-Est au Sud-Ouest. Après un parcours d'environ 7 mè- 
tres, elle dessine un premier tournoiement de Turner (t. T.^), 
qui, dans ses méandres, replace l'Insecte à l'endroit même oii je 
l'avais découvert (A). Cette circonstance lui fait sans doute re- 
connaître les lieux, car, de là, elle reprend la même orientation 
Nord-Est-Sud-Ouest, qui la dirige sur un deuxième nid (N 2). 
Comme elle va l'atteindre, je la saisis sur un support de fortune 
et la transporte à 6 mètres plus loin, au Sud-Est (IV). Là, 
nouvelle désorientation de la Fourmi, qui cherche longuement 
sur place, puis, étendant de plus en plus ses cercles d'investiga- 
tion, tend à se rapprocher du nid (N 2), qu'elle finit par at- 
teindre. 

On peut donc retrouver, dans cette observation un peu com- 
pliquée, mais très nette, plusieurs des phénomènes dont il a été 
parlé précédemment : direction constante dans le premier retour 
au nid, tournoiement de Turner, nombreux contours d'une 
marche qui n'est plus orientée par la direction d'un rayonne- 



l'orientation chez les fourmis 337 

ment luiiiiiieiix, mais, en outre, on constate le fait que, même en 
marchant à faux, la Fourmi s'arrête pour exécuter une recherche 
caractérisée par un tournoiement de Turnee, dès qu'elle a atteint 
une distance égale à celle qui devait normalement la ramener au 
point de départ. C'est cette attitude qui fait penser que, en de- 
hors de toutes indications olfactives et auditives, l'Insecte estime 
la distance parcourue en un sens ])our la refaire dans Tautre. Il 
y a donc là, selon PiÉRON, comme la mémorisation de la somme 
d'une série d'efforts produits à l'aller pour être utilisés au re- 
tour. Mais il faut }• ajouter, d'après cette double expérience, 
qu'une seconde perception en rappelle une antérieure identique 
(dans le cas particulier, la reconnaissance des lieux où était pri- 
mitivement la poire) et pei-met à l'Insecte un travail mental ré- 
trospectif le mettant à même de répéter la série des actes accom- 
plis depuis la perception primitive. 

Quoi qu'il en soit de l'explication de ces faits singuliers, elle 
demeure dans le domaine des hypothèses, c'est-à-dire que devant 
nous se dresse encore l'obligation de nombreuses recherches. Si 
donc j'ai aimé à citer aussi l'influence possible de l'ouïe, du sens 
tactile et du sens musculaire, c'était simplement afin de montrer 
combien la nature peut mettre de ressources à la disposition 
d'un être aussi minime qu'une Fourmi. 

Conclusions. 

Il y a lieu de distinguer deux sortes de trajets collectifs chez 

les Fourmis : 

a) Les chemins et sentes basés sur l'olfaction et le sens topo- 
chimique, particulièrement chez les espèces agricoles et por- 
teuses. 

h) les parcours basés sur le sens de la vue de rayonnement 
chez les espèces chasseresses. 



388 F. SANTSCHI 

Les chemins et sentes débutent, chez Tapinoma (et peut-être 
les autres Fourmis agricoles), par une trace odorante sécrétée 
intentionnellement par une seule ouvrière. 

Une trace odorante intentionnelle est utilisée chez les espèces 
qui ne se portent pas, dans le but de montrer le chemin à une 
compagne égarée. 

Un tracé odorant n'est pas suffisant pour expliquer l'orienta- 
tion de la Fourmi qui le suit; il faut y joindre l'existence de don- 
nées de contact (topochimique ou topoph3^sique). 

Certaines Fourmis occulées, qui fourragent isolément loin du 
nid, se servent surtout d'une certaine adaptation de la vue à 
des rayons lumineux spéciaux (probablement ultra-violets), dont 
la source est relativement fixe, pour orienter leur retour vers le 
nid. 

D'une façon générale, l'orientation chez la Fourmi est un phé- 
nomène complexe basé sur des irritations externes variées, ser- 
vant de repère, et utilisées avec plus ou moins de prédominance 
selon les espèces et les cas. 

L'odorat, le sens topochimique, la vue des objets et celle de 
sources radiantes spéciales, ainsi que le sens tactile, le sens 
musculaire et l'ouïe, s'allient plus ou moins pour former une don- 
née globale que l'Insecte coordonne et qui lui permet des con- 
trôles avec rectification ou des compensations lors du défaut ac- 
cidentel d'un des éléments qui la composent. 

Les antennes, les yeux sont les appareils plus généralement 
utilisés, après lesquels se placent, avec moins de probabilité, 
les poils tactiles du tégument, les organes cordotonaux et les 
muscles. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no U. — Octobre 1911. 



ANATOMIE ET MALFORMATIONS 
DU GRAND TENTACULE DE L'ESCARGOT 

{Hélix pomatia L.) 



Emile YUNG 

Professeur à l'Université de Genève. 
Avec les planches 6 à 9. 



Les travaux relatifs à l'aiiatomie des tentacules des Gasté- 
ropodes terrestres sont déjà fort nombreux, notamment en ce 
qui concerne la structure intime et les éléments sensoriels des 
tentacules du genre Hélix. Je renvoie pour l'histoire et la bi- 
bliographie relatives à nos connaissances sur ces objets aux 
mémoires de Simroth (1), de Bâcker (2) et de moi-même (3) 
me bornant à rappeler ici ce que nous savons de plus certain 
à leur égard, en y ajoutant les résultats de mes recherches 
personnelles. Il s"agit d'organes remarquables par leur extrême 
mobilité et la multiplicité des fonctions qui leur sont dévolues, 
fonctions dont aucune ne leur est exclusive ainsi que le démon- 
trent les expériences physiologiques, et dont aucune n'est indis- 
pensable à la vie de l'animal, ainsi que le prouve le fait, facile 
à vérifier, que l'ablation totale des tentacules ne modifie pas 
sensiblement l'activité de celui-ci. 

Rev. Suissk de Zool. T. 19. 1911. 25 



340 E. YUNt4 

Nous ne traiterons, dans ce mémoire, que des grands tenta- 
cules de VHeJix pomatia, aussi appelés tentacules posté- 
rieurs, ommatophores, etc. ^ 



Aspect extérieur. 

Situés à droite et à gauche du sonnnet de la tête, ils ont, à 
l'état d'extension, la forme de cylindres, longs de 2 à 3 centi- 
mètres et dont le diamètre diminue depuis leur base jusque près 
de leur extrémité, laquelle est renflée en un bouton arrondi, le 
bouton terminal portant un point noir, l'œil. La surface 
convexe du bouton est divisée par un léger sillon (visible seule- 
ment à la loupe et correspondant à la ligne d'invagination du 
tentacule) en deux champs : l'un externe et supérieur plus petit, 
l'autre interne et inférieur plus grand. L'œil est au fond de ce 
sillon. Le bouton terminal est recouvert d'une peau lisse et lui- 
sante qui contraste avec la peau recouvrant les côtés du tenta- 
cule, laquelle est ornée de papilles toutes semblables à celles de 
la peau des autres régions du corps, quoique plus petites et 
moins saillantes. Le moindre attouchement, la simple approche 
d'un corps chaud ou odorant, suffisent pour provoquer instan- 
tanément le retrait, par invagination, du tentacule; celui-ci dis- 

' On donne souvent le nom de tentacules olfactifs à ces organes. Moquin- 
Tandon les appelait organe nasal. Dans son excellent Traité d'Anatomie com- 
parée, A. Lang les désigne sous l'appellation de « Riechte ntakeln » {Lehr- 
buch der vergleichenden Anatomie der wirhellosen Tiere. 2. Auflage. Mollusca, 
bearbeitet von D^ Karl Hescheler. léna, 1900, p. 255). Pelseneer dans le Traité 
de Zoologie de R. Blanchard, fasc. XVI. Mollusques. 1897, p. 49, nomme éga- 
lement nerf olfactif, le nerf tentaculaire ; rhiii ophores, les grands tenta- 
cules, et ganglion rhinophorique, le ganglion tentaculaire. J'ai démontré 
dans mon mémoire sur le sens olfactif de l'Escargot (Archives de Psychologie, 
t. III, 1904) comment ces expressions ne sont pas assez justifiées par l'expérience 
physiologique pour mériter d'être conservées. 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 341 

paraît alors dans la tête pour se remontrer un instant plus tard 
en s'évaginant de nouveau. Cette grande mobilité rend fort dif- 
ficile de fixer les tentacules étalés. Quand on tue l'animal par 
submersion, le bouton terminal est toujours plus ou moins inva- 
giné et si l'on tranche d'un coup de ciseaux le tentacule étalé de 
l'animal vivant, il a toujours le temps de s'invaginer; il y a là 
un mécanisme d'une rapidité inouïe. 



II 

Technique. 

Cependant, si l'on veut se rendre compte des rapports des 
diverses parties du tentacule, il est indispensable de pratiquer 
des coupes sur l'organe complètement étendu. Dans ce but, nous 
avons employé différents procédés, dont le meilleur consiste à 
submerger l'Escargot dans une solution de chloral à 0,5 pour 
100, et à l'y laisser un jour ou deux, jusqu'à ce qu'il soit mort 
ou, du moins, jusqu'à ce qu'il ne se contracte plus lorsqu'on le 
touche. Dans ces conditions, les tentacules demeurent partielle- 
ment évaginés, mais il est rare qu'ils le soient suffisamment pour 
montrer l'œil terminal'. Il faut alors provoquer l'évagination 

' Nous avons coupé des centaines de tentacules étalés sur des individus vivants 
sans en avoirjamais trouvé un seul qui ne fut plus ou moins invaginé. Dans son mé- 
moire de 1870 : Untersuchungen ûber Sinnesepithelien âer MollusJcen,\n Arch. fur 
mikrosk. Anat., Bd. VI, Flemming assure que si en pareille occurrence, on laisse 
tomber le tentacule dans une solution de bichromate de potasse à 4 pour 100, il 
arrive parfois qu'à demi invaginé, il s'évagine spontanément dans ce liquide. Le 
fait est exact, mais il se produit très rarement et le bichromate n'y est pour rien 
car il a lieu également si on lui substitue de l'eau pure, et dans les deux cas, si 
l'œil apparaît au bout du tentacule celui-ci est toujours fort contracté. C'est pour- 
quoi le procédé de l'évagination forcée par aspiration, appliqué à des tentacules 
auxquels le chloral a fait perdre leur contractilité est plus efficace. Un autre pro- 
cédé consistant à serrer vivement au cou l'Escargot étalé avec le nœud coulant 
d"une ficelle solide, donne quelquefois de bons résultats. La tête de l'animal étant 



342 E. YUNG 

totale en aspirant la portion qui reste invaginée au moyen 
d'une pipette de verre dont le diamètre soit tel qu'elle puisse 
coiffer exactement l'extrémité rentrée du tentacule. 

Lorsque l'opération réussit, c'est-à-dire quand l'œil est visible 
au sommet du bouton, on coupe le tentacule et on le laisse 
tomber dans le fixatif. 

Nous avons fait usage de la plupart des fixatifs recomman- 
dés par les auteurs. Celui qui nous a donné les meilleurs résul- 
tats est le sublimé acétique (solution aqueuse saturée de sublimé 
additionnée de 5 pour 100 d'acide) agissant pendant 30 minutes 
et suivi d'un lavage soigné dans l'alcool iodé. Outre que le 
sublimé acétique fixe aussi bien que n'importe quel autre réactif, 
il a sur la plupart de ces derniers l'avantage de permettre 
toutes les colorations. Nous avons employé principalement le 
carmin boracique de Grenadier; le tentacule fixé y était plongé 
pendant 24 heures, puis lavé à l'alcool chlorhydrique avant 
l'emparafiinage; l'hémalun nous a rendu aussi quelques servi- 
ces, mais les colorations fournies par ce réactif étant stricte- 
ment nucléaires, il est nécessaire pour percevoir certains détails 
concernant le cytoplasma et même pour constater la délimita- 
tion des divers éléments, de colorer ensuite « sur coupes » avec 
la rosaniline ou la safranine. L'hémalun respecte tellement les 
plasmas non nucléaires que lorsqu'on l'emploie seul, les coupes 
montées au baume deviennent trop transparentes. Cet inconvé- 
nient est moins frappant lorsqu'on a fait préalablement usage 
de la solution forte de Flemming comme fixatif, à cause des 
colorations fournies par l'acide osmique qu'elle renferme. 



fortement injectée de sang, si l'étranglement est effectué assez rapidement, les 
quatre tentacules demeurent étalés, grâce à Timpossibilité de faire retluer dans la 
cavité générale le sang qui les gonfle, mais l'opération est fort aléatoire. Dans les 
cas heureux, on peut, en laissant la ligature en place, fixer la tête entière dans le 
réactif sans crainte de voir les tentacules s'invaginer. Enfin, le procédé qui con- 
siste à lier le tentacule étendu par un nœud coulant placé à sa base, n'empêche 
que tout à fait exceptionnellement son invagination, au moins partielle. 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 343 

Comme macérant, le bichromate dépotasse à 1 pour 100 est 
excellent pourvu qu'on le laisse agir longtemps. Un tentacule 
coupé étalé sur l'Escargot cliloralisé, comme il a été dit ci-des- 
sus, et qui a séjourné quelques semaines dans le bichromate, 
abandonne facilement ses épithéliums; il suffit de racler avec 
une lancette ses téguments pour obtenir une quantité de cellu- 
les épidermiques isolées en plus ou moins bon état. Les anciens 
auteurs tels que Boll, Flemming, faisaient usage du bichromate 
en solution forte (à 4 ou 5 pour 100) comme fixatif; nous y avons 
renoncé à cause de la lenteur de sa pénétration, des difficultés 
d'obtenir de bonnes colorations subséquentes et de la fragilité 
des tissus ainsi durcis, laquelle gêne la pratique des coupes fines. 
A propos de ces dernières, il ne sera peut-être pas inutile d'ajou- 
ter, étant donné le goût exagéré que certains observateurs de 
nos jours professent pour la méthode des coupes, que cette mé- 
thode ne doit être que le complément de la dissection sous la 
loupe. Il est clair, quoique cela soit parfois méconnu, que la 
connaissance préalable de l'anatomie topographique révélée par 
une dissection minutieuse, est indispensable à la saine inter- 
prétation des coupes. 

Or, la dissection de l'Escargot à l'état frais est entravée par 
l'abondante mucosité qui baigne ses organes. Le simple lavage 
à l'eau, si prolongé soit-il, est insuffisant pour éloigner tout le 
mucus, c'est pourquoi nous avons recouru^ en vue des fines dis- 
sections, à des individus qui, morts par submersion et débar- 
rassés de leur coquille, avaient séjourné dans le formol à 47oj 
dans le sulfate de cuivre à 2 '^/y, ou dans l'eau acidifiée par 
10 "/o d'acide azotique. Ces deux derniers agents conviennent 
particulièrement pour la poursuite des nerfs. Dans cette opéra- 
tion les bons yeux et l'habileté manuelle de M'^« Rzymowska, 
assistante à mon Laboratoire, m'ont été très utiles; je la re- 
mercie du concours qu'elle m'a prêté. 



344 E. YUNG 



III 



Structure générale. 

Formé par une évaginatiou de la peau dans la cavité de la- 
quelle pénètrent un muscle creux dérivé du muscle columellaire, 
une artère et un nerf, on ne peut se faire une meilleure idée de 
la disposition générale du grand tentacule, qu'en le comparant 
à un doigt de gant fourré. La peau du gant est représentée ici 
par la peau du tentacule avec sa couche dermo-musculaire, et 
la fourrure par le muscle creux. A eux deux, peau et muscle 
constituent la double paroi du cylindre tentaculaire. La paroi 
interne ou musculaire (PI. 6, fig. 2 et 3, p'ni) est séparée de la 
paroi externe ou cutanée (pe) par un espace (bien visible sur les 
coupes transversales, fig. 12, /) dans lequel pénètre le liquide de 
la cavité du corps dont la cavité tentaculaire n'est qu'une dépen- 
dance (fig. 12, 16 et 17, /). Ces deux parois sont donc indépen- 
dantes sur toute leur longueur et glissent librement l'une dans 
l'autre; elles ne sont réunies qu'au sommet du tentacule, la 
paroi musculaire s'insérant en cet endroit par plusieurs brides 
(fig. 16 et 17, hm) soit contre la couche dermo-musculaire de la 
peau, soit contrôle tissu conjonctif entourant les organes logés 
dans le bouton tentaculaire, ganglion nerveux, œil, etc. 

La paroi musculaire limite une cavité tentaculaire axiale 
(fig. 16 et 17, /') dans laquelle courent le nerf et l'artère et 
dans laquelle pénètre également le liquide de la cavité générale 
depuis la cavité périphérique mentionnée tout à l'heure, à tra- 
vers les espaces compris entre les brides musculaires dont il 
vient d'être fait mention. Elle reçoit, en outre, du sang arté- 
rialisé par l'artère tentaculaire sur laquelle nous reviendrons 
plus bas. 



ANATOMIE DE LESCARUOT 345 

Nous avons dit que la peau du tentacule est munie comme 
la peau des autres régions du corps d'une couche dermo-mus- 
culaire (tig. 16 et 17, dm) qui lui confère une forte contractilité 
se manifestant par le raccourcissement du tentacule et les mou- 
vements de celui-ci dans tous les sens; toutefois l'invagination 
tentaculaire est due exclusivement à l'action du muscle creux 
formant le fourreau interne. Ce dernier, ou muscle rétracteur 
du tentacule (fig. 4, wrg, mrd), est la portion terminale creuse 
(cylindre charnu de Johannès Mûller) d'un ruban dérivant du 
grand muscle columellaire lequel, depuis son point d'insertion 
sur la columelle, se délamine en plusieurs muscles plats qui vont 
vers la tête. Il commence par se diviser en deux portions (fig. 4, 
mcf/, nicd) qui sont asymétriques. La portion à gauche que nous 
pouvons appeler le muscle columellaire gauche, uicg, se déla- 
mine en plusieurs faisceaux superposés dont le plus dorsal, 
c'est-à-dire le plus superficiel pour l'opérateur qui dissèque 
du dos vers le ventre, va droit vers le collier nerveux périœso- 
phagien qu'il traverse avant de s'insérer en deux bandelettes 
à la face inférieure du bulbe pharyngien (fig. 4, mph) qu'il sert 
à rétracter. Immédiatement au-dessous de ce nmscle bulbo-pha- 
ryngien lisse et blanc, se trouve un autre faisceau musculaire 
qui, peu après son origine, se divise à son tour en deux fais- 
ceaux dont le plus externe et le moins large se dirige vers le 
grand tentacule dans lequel il s'engage, c'est le muscle ré- 
tracteur du grand tentacule (nurj), tandis que le plus 
interne (ml) passe à côté et au dehors du collier périœsophagien. 
croisant par dessous le nerf tentaculaire, vt, issu du ganglion 
susœphagien, f/c, ])uis aboutit à la peau de la tête au voisinage 
de la bouche. Chemin faisant, ce dernier muscle détache un 
faisceau qui actionne le petit tentacule, c'est le muscle ré- 
tracteur du petit tentacule (;/^f). 

La portion du muscle columellaire qui se rend à droite (mcd) 
se conduit connue celle de gauche, avec cette différence qu'elle 



346 E. YUNG 

n'envoie pas de muscle au pharynx; de là l'asjanétrie de ces 
deux portions et le moindre volume de celle de droite. 

Lorsqu'on tranche ces muscles d'un coup de ciseaux sur un 
individu traité au formol, il est facile de se rendre compte qu'ils 
sont, ainsi que tous les autres muscles issus du columellaire, 
composés de libres réunies en faisceaux plats à surface brillante. 
Mais, après un parcours de quelques millimètres, les fibres des 
deux faisceaux destinés aux tentacules se distribuent de manière 
à constituer un C3iindre creux s' engageant dans l'évolvure de 
la peau qui forme le fourreau externe du tentacule. Lorsque 
celui-ci est étendu, le sang de la cavité générale est injecté 
dans l'espace compris entre le muscle et la peau. Au moment 
de l'invagination, le sang qui maintient le tentacule à l'état 
d'érection est refoulé dans la cavité générale. La fig. 4 montre 
à droite le tentacule étendu, tandis que celui de gauche est in- 
vaginé. On voit sur ce dernier l'œil, grâce à la transparence de 
la peau. 

A peu de distance en avant de l'endroit où le muscle rétrac- 
teur du grand tentacule devient c^iindrique, pénètrent dans sa 
cavité l'artère et le nerf tentaculaires (fig. 4 at et nt). 

L'Artère tentaculaire ou ophthalmique (fig. 1 et 2 at) 
prend naissance sur la convexité de la crosse que forme l'aorte 
céphalique (fig. 1 ac) au niveau de la masse ganglionnaire sous- 
œsophagienne. On sait que cette masse est composée des gan- 
glions pédieux et viscéraux, lesquels ne sont précisément séparés 
l'un de l'autre que par Taorte céphalique qui traverse la masse de 
part en part, après quoi cette artère se recourbe brusquement 
en arrière, fournissant ainsi une branche récurrente, l'artère 
pédieuse (fig. 1 ajj) qui envoie plusieurs rameaux au pied. De 
la convexité de cette anse, que Ton ne peut voir distinctement 
qu'après avoir injecté le vaisseau et détruit les ganglions envi- 
ronnants, naissent quatre branches qui se dirigent en avant. 
Deux de ces branches (fig. 1 at) sont externes et longent le dou- 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 347 

ble comiectif du collier périœsophagien ; les deux autres sont 
internes asp, elles passent au-dessous du bulbe pharyngien au- 
quel elles fournissent des rameaux et vont irriguer la peau de 
la tête. Les branches externes se ramifient différemment à gau- 
che et à droite. Du côté gauche, l'artère après avoir suivi le 
collier nerveux jusqu'au ganglion sus-œsophagien, se prolonge 
en avant et se divise en deux rameaux à peu près de même im- 
portance dont Tun se rend directement dans le grand tentacule, 
Fartère tentaculaire, {at) et l'autre se divise de nouveau 
en deux petites artères : l'artère du petit tentacule {apt) 
et une artère cutanée céphalique (ac?<)qui se ramifie dans 
la peau qui recouvre le sommet et les côtés de la tête. Du côté 
droit l'artère correspondante conduit du sang non seulement 
aux tentacules et à la peau céphalique, mais aux organes ter- 
mhiaux de l'appareil génital, en sorte que nous pouvons lui dis- 
tinguer, outre les trois rameaux : artère tentaculaire, artère du 
petit tentacule et artère cutanée céphalique, une artère du 
pénis {apé), qui arrose le pénis, le flagellum et son muscle ré- 
tracteur et une artère de la poche du dard -(«;2^ri), qui se 
prolonge jusqu'aux glandes multifides. Notre figure 1 montre la 
distribution de ces artères prise sur un individu injecté après 
avoir été noyé et ayant les tentacules invaginés ainsi que c'est 
toujours le cas en pareille occurence. 

Le trajet de l'artère tentaculaire à l'intérieur du tentacule, 
ne peut être suivi que sous la loupe, après avoir fendu longitu- 
dinalement le fourreau musculaire qui l'enveloppe. Notre figure 
2 le montre, copié sur un tentacule gauche invaginé et soigneu- 
sement injecté. L'aspect en diffère naturellement d'un tentacule 
à Tautre selon l'excellence de l'injection et son degré de péné- 
tration; les plus fines ramifications de l'artère n'offrant qu'une 
faible résistance, il est prudent de ne pas pousser la masse trop 
vivement. La portion de la figure située au-dessous de l'œil 
représente, simplement au trait, les contours du muscle rétrac- 



348 E. YUNG 

teur, la portion en avant de l'œil représente la peau vue par sa 
face interne qui, à l'état normal, est rabattue sur le fourreau 
musculaire. Cette dernière reçoit deux branches cutanées (fig. 2, 
ac), qui courent sur toute sa longueur et détachent, chemin fai- 
sant, de nombreux ramuscules dont les extrémités se répandent 
en fines arborescences dans les papilles de la peau. L'artère 
tentaculaire proprement dite (fig. 2, at) entre dans le tentacule 
en même temps que le nerf du même nom {nt) dont nous allons 
parler et dont elle suit le parcours; toutefois elle est beaucoup 
moins sinueuse que lui^ Ici et là, elle détache des ramifications 
dont les unes se rendent dans les faisceaux musculaires du four- 
reau qui l'enveloppe et les autres vont au nerf lui-même. Le 
principal de ces rameaux naît un peu en arrière du ganglion 
terminal, non loin du point où le nerf optique se sépare du nerf 
tentaculaire et, en se rendant comme lui vers l'œil, il constitue 
l'artère ophthalmique {ao) laquelle se résoud en fines ar- 
térioles autour du globe oculaire. A partir de ce point, l'artère 
tentaculaire continue sa route jusqu'à l'extrémité du tentacule 
où elle constitue autour du ganglion tentaculaire {gt)^ et dans la 
substance avoisinante, une sorte de toufte vasculaire très dense 
dont les fines branches aboutissent aux espaces lacunaires dé- 
pendant du sinus sanguin de la cavité tentaculaire. 

Le nerf tentaculaire (fig. 1, 2, 3, nt) improprement ap- 
pelé nerf olfactif (Riechnerv), et qui fut autrefois décrit tantôt 
comme un muscle, tantôt connue un nerf optique, est le plus 
gros des nerfs partant du ganglion sus-œsophagien, il prend 
apparemment naissance à la face antérieure de celui-ci près du 
point où cette face se réunit à la face latérale. D'après Nabias 



' « Elle évite, dit Simroth, les contractions non en se courbant, mais en se rac- 
courcissant dans les mêmes proportions. Il est frappant, en effet, que les fibres 
de sa musculosa, qui forme sa couche externe, ne soient pas circulaires, mais lon- 
gitudinales. A l'intérieur une cuticule les recouvre que je pourrais nommer elas- 
tica. » 



ANATOMIE DE l'es^CARGOT 349 

(4), ses fibres ont réellement leur origine dans un groupe de 
cellules du lobe cérébro-spinal du ganglion cérébroïde et elles 
marchent de concert avec les fibres du nerf o])tique qui sont mê- 
lées à elles. 

Lorsque le tentacule est invaginé, le nerf est infléchi en ar- 
rière ainsi qu'on le voit à gauche des fig. 1 et 4, mais ([uand le 
tentacule est étendu (voir la figure 4 à droite) il va en ligne 
à peu près droite, jusqu'à son entrée dans le muscle tentaculaire; 
toutefois son parcours intratentaculaire est toujours plus ou 
moins sinueux ainsi que l'avait déjà figuré Swammerdam. On 
peut constater directement ces particularités sur les jeunes in- 
dividus vivants de notre espèce ou sur les individus appartenant 
aux petites espèces du genre Hélix, grâce à la transparence 
de leurs téguments. A l'intérieur du tentacule, le nerf principal 
détache, sous un angle aigu, une branche beaucoup plus fine 
dont les fibres ont cheminé jusque là en commun avec les sien- 
nes et qui cheminent dès lors d'une façon indépendante en dé- 
crivant des sinuosités moins accusées jusqu'à l'œil. Ce nerf est 
le nerf optique (fig. 2 et 3, no). Au moment où il se détache 
du nerf tentaculaire, le diamètre du nerf optique est environ six 
fois moindre que celui du nerf tentaculaire (moyenne des di- 
mensions prises sur six individus : diamètre du nerf tentacu- 
laire = 0'"'", 190; diamètre du nerf optique =: 0""",03 2). Tous 
deux sont entourés d'une gaine plus ou moins épaisse de tissu 
conjonctif spongieux avec des cellules de diverses formes et di- 
mensions et dont les noyaux se colorent beaucoup plus vivement 
que le nerf lui-même en sorte que, sur les coupes, le nerf pa- 
raît clair dans sa gaine (fig. 15). Tous deux aussi conservent à 
peu près le même diamètre sur toute leur longueur, mais près 
de leur extrémité distale ce diamètre augmente assez rai)ide- 
ment pour atteindre son maximum dans le ganglion ternnnal. 

Le ganglion tentaculaire auquel aboutit le nerf du même 
nom est grossièrement piriforme, son diamètre frontal (fig. 17, 



350 E. YUNG 

gt)^ est moindre que son diamètre sagittal (fig. 16, gt), autrement 
dit il est légèrement aplati latéralement et sa coupe transver- 
sale (fig. 12, S2J) est irrégulièrement ellipsoïdale ^ De son sommet 
partent cinq troncs nerveux très courts (fig. 3, 16 et 17, r) dont 
chacun se ramifie en une houppe de faisceaux tortueux, très fins, 
composés de fibrilles qui vont se perdre dans le tissu mou qui 
constitue à l'extrémité même du bouton tentaculaire terminal une 
sorte de pelote, la Fiihlerendplatte de Flemming, traver- 
sée comme nous l'indiquerons bientôt, par les prolongements 
internes des cellules sensorielles de la périphérie du bouton. A 
ce dernier détail près, tout ce que nous venons de mentionner 
peut se voir sous la loupe après avoir fendu, avec de fins ci- 
seaux, le grand tentacule dans le sens de sa longueur. La fig. 3 
montre un tentacule invaginé et fendu de la sorte sous l'eau, 
vu avec un grossissement de 5 à 6 diamètres. 

Le nerf optique (fig. 17, no) augmente de diamètre en appro- 
chant de l'œil et se termine en s'évasant autour de l'hémisphère 
postérieure de la vésicule oculaire. Nous ne décrirons pas en dé- 
tail cette dernière, nos préparations ne nous y ayant rien montré 
qui ne soit déjà connu depuis le récent travail de Bâcker et de 
ceux qui l'ont précédé. Rappelons seulement que la forme de 
l'œil varie selon qu'on l'examine sur un organe soigneusement 
disséqué et isolé des tissus qui l'avoisinent ou sur des coupes. 
Dans le premier cas il est presque sphérique, dans le second, il 
arrive qu'il présente, par l'effet de la pression exercée sur lui 
pendant la fixation par les muscles tentaculaires, une forme plus 
ou moins ellipsoïdale, son cristallin offre les mêmes modifications, 
ce qui explique la diversité des figures données par les auteurs. 

La vésicule optique (fig. 17, oé) est plongée dans le tissu du 
bouton terminal au voisinage immédiat de la face externe du 

^ Voici à litre d'exemple les dimensions du ganglion tentaculaire d'un individu 
de taille moyenne : longueur maximum 0"»™,918, diamètre frontal 0™i",476, dia- 
mètre sagittal 0°"n^56i, diamètre du nerf 0™™,153. 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 351 

ganglion tentaculaire. Sa situation, par rapport à ce dernier, 
apparaît différemment selon le degré d'extension ou de contrac- 
tion du tentacule. Quand ce dernier est complètement évaginé 
l'œil est au niveau du bord antérieur du ganglion, mais il est 
parfois refoulé un peu en arrière par le fait de la contraction 
commençante du tentacule. Le globe de l'œil est entouré par 
une fine membrane conjonctive composée de fibres avec des pe- 
tits noyaux ovales. Cette enveloppe ou membrane b asilaire 
(Basalmembran) (fig. 17, ha) est le prolongement autour de l'œil 
de la gaine conjonctive du nerf optique, elle est bien visible 
sur le tond de Vœ\\, mais elle s'amincit à mesure qu'elle ap- 
proche de son hémisphère antérieur, où elle devient indistincte. 
Appliquée contre la membrane basilaire, se trouve une couche 
de hautes cellules rétiniennes de deux espèces (fig. 17, re) : les 
cellules pigmentai r es remplies de granulations pigmen- 
taires brunes ou noires qui les colorent fortement, surtout près 
de leur extrémité tournée du côté du cristallin et les cellules 
sans pigment intercalées entre les précédentes. Sur de fines 
coupes de l'organe bien fixé, on peut observer la forme de ces 
deux sortes de cellules d'autant mieux que les premières renfer- 
ment moins de pigment. Et, à cet égard, je signalerai comme par- 
ticulièrement favorables pour l'étude histologique de la l'étine, 
les Escargots à peau claire. Chacun a pu observer les différences 
considérables que présente la teinte de la peau chez ces Mollusques ; 
certains individus sont gris foncé ou bruns, d'autres d\in jaune 
pâle presque blanc, chez ces derniers le pigment de VœW est 
moins abondant que chez les autres. D'ailleurs, les causes de pa- 
reilles différences, encore mal connues, relèvent du mode d'ali- 
mentation pour une part importante, mais aussi, en ce qui 
concerne du moins le pigment rétinien, de l'intensité et de la 
fréquence de la lumière frappant l'œil. Les cellules i)igmentaires 
sont piri formes ou en forme de cônes à base arrondie touinée 
du côté du cristallin, leur extrémité effilée est renfiée jiar leur 



352 E. YUNG 

noyau ovale, et se termine à la membrane basilaire. Elles sont 
généralement considérées comme des cellules névrogliques ou 
de soutènement. Les cellules sans pigment dont le noyau sphé- 
rique est beaucoup plus gros que le noyau des précédentes, ap- 
partiennent au type des cellules cylindriques, mais elles ont des 
contours irréguliers, pressées qu'elles sont par les cellules pig- 
mentaires et moulées pour ainsi dire sur ces dernières. Leur 
extrémité proximale, du côté de la membrane basilaire, se pro- 
longe au delà de celle-ci qu'elle traverse en un filament qui ne 
paraît être autre chose qu'une fibrille du nerf optique. Leur extré- 
mité distale, du côté du cristallin, est légèrement saillante et se 
termine par un bouquet de fibrilles extrêmement minces, ou bâton- 
nets, sur lesquels tombe la lumière concentrée par le milieu ré- 
fringent de l'œil. L'étude détaillée de ces cellules à protoplasma 
finement granuleux et homogène, faite par Bàcker, a démontré 
leur nature nerveuse et sensorielle. 

La rétine s'étend sur plus des trois quarts de la périphérie 
de l'œil; ses cellules sont remplacées à la face antérieure par 
des éléments transparents, longues cellules cylindriques à parois 
nettement dessinées qui constituent la membrane pellucide 
interne (fig. 17, pi) adjacente à la membrane pellucide 
externe constituée par l'épithélium de la peau (fig. 11, pe) 
dont les cellules sont plus courtes, plus aplaties en cet endroit 
que partout ailleurs. La cavité intérieure de la vésicule optique 
est presque entièrement occupée par un gros cristallin sans 
structure qui se colore vivement dans les solutions carminées 
(fig. 17, cr). 

Le nerf tentaculaire et son acolyte le nerf optique sont des 
nerfs exclusivement sensoriels. Les nerfs moteurs du tentacule, 
plus petits, et qu'il est fort difficile de suivre, partent du ganglion 
cérébroïde comme les précédents, mais ils cheminent dans la 
paroi du tentacule où ils se ramifient. Nabias qui, le premier, 
a reconnu leur véritable destination leur a donné les noms de 



ANATOMIE DE l'eSOARGOT 353 

nerfs péritentaculaires interne et externe. On doit les clier- 
clier à la loui)e dans la lame de tissu conjonctif semi-transpa- 
rent qui n'est que le prolongement en avant, sur la face dorsale 
du pharynx, de Fenveloppe conjonctive du cerveau. Le meilleur 
procédé pour découvrir et i)oursuivre leur marche vers le ten- 
tacule est de détacher toute la tête d'un individu fixé au formol, 
de couper les connectifs pério'sophagiens, puis de disséquer les 
nerfs après avoir renversé le cerveau de manière à voir sa face 
inférieure; ils émergent du ganglion sur cette face, un peu 
au-dessous et en arrière du point d'émergence du nerf tenta- 
cul aire. 

Les nerfs péritentaculaires interne et externe suivent le nerf 
tentaculaire en se dirigeant comme lui en avant, mais au lieu 
de pénétrer dans la cavité du tentacule, ils atteignent le four- 
reau cutané, le premier à sa face interne, le second à sa face 
externe, et ils pénètrent dès lors dans son épaisseur où il de- 
vient impossible de les suivre autrement que sur des coupes. 
L'examen d'une bonne série de coupes transversales permet de 
reconnaître ces nerfs dans le fourreau externe ou cutané du ten- 
tacule (fig. 12, ^) et de constater qu'ils se ramifient dans la cou- 
che musculaire de celui-ci. Il est vrai que l'on voit également 
les coupes circulaires de nerfs d'autant plus grêles que la coupe 
considérée est plus rapprochée de l'extrémité terminale dans 
l'épaisseur du fourreau musculaire, ce qui me porte à supposer 
que les nerfs péritentaculaires ne se bornent pas à innerver 
toute la périphérie du tégument, comme paraît l'admettre Na- 
BIAS, mais encore le muscle rétracteur du tentacule. Toutefois, 
je n'ai pu, ni sur les coupes, ni par la dissection sous la loupe, 
constater l'endroit où les nerfs péritentaculaires que l'on peut 
suivre directement jusqu'au tégument, détacheraient les ra- 
uieaux destinés au muscle rétracteur. Il faudrait, pour se livrer 
à cette recherche avec quelque chance de succès, disposer d'in- 
dividus a3'ant les tentacules parfaitement évaginés après le trai- 



354 E. YUNG 

tement au formol ; nous n'avons pas encore réussi, jusqu'à pré- 
sent, à nous en procurer. 

Nous terminerons ici la description anatomique du tentacule 
et nous passerons à quelques données relatives à la structure 
histologique de ses principaux tissus, étudiés tant sur des dila- 
cérations que sur des coupes. 



IV 



Histologie. 

Epithélium, La peau qui constitue la paroi ou fourreau 
externe du tentacule a la même structure fondamentale que la 
peau des autres régions du corps, dont elle est une portion éva- 
ginée et amincie. Elle est comme ailleurs ornée de papilles ver- 
ruqueuses irrégulièrement polygonales, dont la hauteur diminue 
à mesure qu'on les considère plus près du bouton terminal où 
ces papilles finissent par s'effacer complètement, de sorte que 
la surface de ce bouton est parfaitement lisse, A cet endroit, 
les cellules caliciformes et les cellules glandulaires qui abondent 
sur le dos, par exemple, disparaissent entièrement; la peau du 
bouton terminal est, par conséquent, dépourvue de mucus. L'épi- 
derme est représenté par une couche de cellules épithéliales 
cylindriques dont les dimensions varient selon que ces cellules 
sont situées au sommet des verrucosités ou au fond des sillons 
qui les séparent. Ces cellules (fig. 8) ne sont jamais ciliées ; leur 
extrémité libre est recouverte d'un plateau mince et clair (j;/), 
tandis que leur extrémité profonde se prolonge en une (c) ou 
plusieurs {h, cl) pointes parfois émoussées. A l'état frais, leur 
protoplasma est finement granuleux et leur noyau ovale, fort 
gros, contient des granulations plus grosses que celles du pro- 
toplasma et qui se colorent vivement dans l'hémalun. Les cel- 



ANATOMIE DE l'kSCARGOT 355 

Iules de l'épithélium du bouton terminal, celles particulière- 
ment qui bordent le sillon d invagination, sont plus courtes, 
elles passent à la forme cubique {ûg. S, f) et au-devant de Vm\ 
elles deviennent plates en même temps que leur protoplasma 
s'éclaircit et que leur noyau, plus petit, se présente sous une 
forme plus ronde. Elles constituent à cette place la pellucida 
externa de l'œil (fig. 17, pé). 

Entre les cellules épidermiques de recouvrement et à un 
niveau un peu inférieur, mais toujours intercalées parmi elles, 
se trouvent les cellules sensorielles (Haarzellen, Sinneszellen) 
mentionnées pour la première fois par Edouard Claparède 
chez Neritina fluvlatUis, et considérées par lui comme des cel- 
lules tactiles ; retrouvées un peu plus tard par Leydig chez 
Lymneus, puis par Boll chez Arion ater, elles ont été étudiées 
en détail par Flemming chez un grand nombre de Mollusques, 
notamment dans Tespèce qui nous occupe ici. 

Leur trait le plus caractéristique est de porter un prolonge- 
ment filiforme, tantôt émoussé, tantôt pointu qui s'insinue entre 
les cellules épithéliales et se termine, soit au niveau du bord 
extérieur de ces dernières, soit un peu au delà, faisant alors 
saillie en dehors d'elles, soit en deçà, et n'atteignant par con- 
séquent pas la périphérie (fig. 6 et 7,pe). Ce prolongement a 
été appelé soie (Borstenhaar, Boll), poil (Haar, Flemmixg), 
cil, cirre, prolongement périphérique, ou protoplasmique, on 
centrifuge, etc., toutes appellations qui sont au fond synonymes. 

Un autre caractère de ces cellules, déjà constaté par Fleim- 
MING, est de posséder, en opposition avec la soie périphérique, 
un prolongement beaucoup plus ténu qui s'enfonce dans le tissu 
sous-épidermique et présente fréquemment des nodosités. L'ex- 
tî'ême finesse de ce filament centripète avait empêché, avant la 
découverte de la méthode de GoLGr. de le poursuivre sur une 
grande longueur. En réalité il atteint parfois jusqu'aux centres 
ganglionnaires ainsi que l'a démontré Retzius. Le corps des 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 191L 26 



356 E. YUNG 

cellules sensorielles est fusiforme, elles contiennent un noyau 
sphérique. Je renvoie pour leur description aux mémoires de 
F'lemming. Répandues sur tout le corps, ces cellules sont beau- 
coup plus nombreuses sur la tête qu'ailleurs et tout particuliè- 
rement autour des tentacules. On les trouve en abondance dans 
le produit de la dilacération de la peau ayant macéré pendant 
quelques jours dans le bichromate. On les voit fort distinctement 
aussi sur les coupes, principalement dans le cas où le tissu ayant 
séjourné dans une faible solution de bichromate avant d'être 
coloré, la couche des cellules cylindriques épithéliales s'est dé- 
tachée par places du tissu conjonctif sous-jacent alors que les 
cellules sensorielles reliées à ce tissu par leur prolongement 
centripète y demeurent en partie attachées. Sur de telles prépa- 
rations on peut se rendre compte des relations de ces cellules 
avec les tissus voisins et se faire une idée de leur nombre (fig. 
7, es). 

Toutefois les coupes et la dilacération des téguments traités 
par le sublimé acétique ou le bichromate, ne fournissent aucun 
renseignement sur les rapports des cellules sensorielles avec les 
centres nerveux. Le seul moyen d'obtenir de tels renseigne- 
ments consiste à recourir aux imprégnations d'argent. Plusieurs 
auteurs les ont utilisées déjà avec plus ou moins de succès. J'ai 
eu précédemment l'occasion de donner une entière confirma- 
tion des beaux résultats obtenus par Retzius, quoique je n'aie 
jamais réussi à obtenir chez Belix pomatia des préparations 
aussi régulièrement imprégnées que celles dont le savant histo- 
logiste de Stockholm a donné des figures dans deux de ses mé- 
moires et qui furent obtenues par lui sur Limax agrestis, Arion 
ater et des espèces indéterminées du genre HelixK Le plus sou- 



' G. Retzius, Das sensible Nervensystem der Mollusken. Biologische Unter- 
suchungen. Neue Folge, IV. n» 2, 1892. Idem, Zur Kenntniss des sensiblen und 
des sensorischen Nervensystems der WiXrmer und Mollusken. Ibid., Neue Folge, 
IX, no 7, 1900. 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 357 

vent, d'après mon expérience limitée à l'Escargot des vignes, 
l'imprégniation est si incomplète qu'il n'est pas possible de sui- 
vre loin les prolongements des cellules sensorielles; d'autres 
fois au contraire l'imprégnation se généralise au point que non 
seulement les cellules sensorielles sont noircies, mais encore les 
cellules de recouvrement, les noyaux conjonctifs, les faisceaux 
musculaires, en sorte que la préparation devient inutilisable. 
Le même procédé appliqué identiquement sur des parties cor- 
respondantes de deux individus, donne des résultats parfois fort 
différents. 

Comme Retzius, j'ai employé le Golgi-rapide. De petits frag- 
ments de la peau du tentacule, ou bien le bouton terminal de 
celui-ci tout entier, étaient jetés dans un mélange de 4 parties 
de bichromate de potasse à 4 pour 100 et d'une partie d'acide 
osmique à 1 pour 100. On les y laissait durcir pendant 4 à 8 
jours, puis on les transportait dans le nitrate d'argent à 0,75 
pour 100. Il y a avantage à ne pas laisser agir le nitrate trop 
longtemps, à observer de temps en temps la marche de l'opéra- 
tion sur des coupes à main levée, car, je le répète, l'imprégna- 
tion se fait d'une façon très inégale selon les cas. Du reste, 
chacun des auteurs qui a appliqué la méthode de Golgi aux 
IMolkisques a eu une manière différente de procéder. Samassa 
conseille un séjour de quelques heures seulement dans le nitrate, 
Veratti ajoute du chlorure de platine au mélange de bichro- 
mate et d'acide osmique, Smidt recommande la modification 
apportée au Golgi par Smirnow et consistant à hausser jusqu'à 
5 pour 100 le titre de la solution de bichromate et de l'employer 
en mélange à parts égales avec l'acide osmique. J'ai essayé ces 
diverses modifications sans reconnaître de sensibles avantages. 
Pendant l'été et en opérant à la lumière, j'ai obtenu des impré- 
gnations suffisantes au bout de 8 à 10 heures au minimum, jus- 
qu'à 3 à 4 jours au maximum. Passé ce temps tout devient noir. 

Les fig. 5, 6 et 7, montrent les cellules sensorielles choisies 



358 E. YUNG 

sur les meilleures de mes préparations, tant à l'état libre dans le 
produit de dilacérations minutieuses (fig. 6), que sur des coupes. 
D'une manière générale, celles observées sur les tentacules 
m'ont paru plus petites que celles recueillies sur la peau du dos 
ou des bords du pied. Leur forme et leurs dimensions sont d'ail- 
leurs variables sur un même tentacule. Le corps cellulaire, fusi- 
forme ou ovoïde, oscille entre 10 à 18 microns de longueur, le 
noyau toujours ovale et granuleux le remplit presque entière- 
ment. Le prolongement dirigé vers la périphérie de la peau, ou 
prolongement externe, est plus gros et plus court que celui di- 
rigé vers l'intérieur des tissus; il est surmonté d'une soie poin- 
tue rarement conservée dans les dilacérations. Dans ces der- 
nières, les deux prolongements sont presque toujours cassés et 
l'interne qui est le plus fragile en raison de son extrême ténuité, 
l'est au ras de la cellule. Néanmoins, il arrive quelquefois que 
l'on rencontre, dans les produits de la dilacération, des cellules 
sensorielles munies encore de leurs deux prolongements. La 
longueur du prolongement externe est fort inégale, car les cel- 
lules ne sont pas toutes au même niveau (fig. 6 et 7) étant plus 
ou moins profondément enfoncées dans le tissu sous-épithélial. 
Ce prolongement est le plus souvent simple, pourtant sur les 
préparations obtenues par la méthode de Golgi on le rencontre 
parfois bifurqué. 

La fig. 6 donne l'image de quelques cellules sensorielles, trou- 
vées dans des dilacérations encore munies de leurs deux prolon- 
gements. D'autre part, j'ai représenté dans la fig. 7, les positions 
relatives des cellules sensorielles (es) et des cellules épithéliales 
(ce) prises sur une coupe de la peau latérale d'un tentacule qui 
avait été fixé au bichromate de potasse à 1 pour 100. Enfin, 
j'ai figuré dans la fig. 5 plusieurs des types de cellules senso- 
rielles rencontrées sur des coupes de tentacules préalablement 
soumis au traitement de Golgi. Naturellement ici le corps cel- 
lulaire entièrement noirci, ne montre aucun détail de structure 



ANATOMiE dp: l'escargot 359 

Par contre, les prolongeme)its également noircis peuvent être 
suivis plus ou moins loin suivant les coupes. 

On voit que certaines de ces cellules sont très régulièrement 
ovoïdes et leurs deux prolongements rectilignes se dirigent l'un 
vers l'épitliélium, l'autre vers la profondeur du tissu conjonctif 
de la peau et sont en parfaite opposition l'un avec l'autre (lig. 5 a). 
Le plus souvent, le corps cellulaire est déformé et, tout en rap- 
pelant l'ovoïde, ses contours sont plus ou moins irréguliers, 
tandis que les prolongements partent de points qui ne sont pas 
opposés l'un à l'autre. En général, ces cellules ont leur grand 
axe perpendiculaire à la surface de la peau, mais quelquefois 
il lui est parallèle (/*) ce qui est peut-être le résultat d'un acci- 
dent de préparation. Dans la règle, elles sont enfouies au-des- 
sous de l'épitliélium, mais exceptionnellement elles peuvent 
avoir leur corps intercalé, en tout ou en partie, entre les cellu- 
les de ce dernier. La plupart sont bipolaires, cependant on en 
rencontre dont le prolongement interne ou le prolongement 
externe fait défaut («) (peut-être s'agit-il là d'accidents de pré- 
paration) et d'autres qui, au contraire, sont multipolaires (c). 
Parmi ces dernières se trouvent des cellules qui ont plusieurs 
prolongements internes (c), le fait n'est pas rare, ou des cellules 
dont le prolongement externe est bifurqué (/-). Ces dernières sont 
tout à fait exceptionnelles. 

Quant aux prolongements considérés en eux-mêmes, nous 
avons déjà dit que l'externe (pé) est plus gros que les autres (2n) 
qui se présentent sous Taspect de fils extrêmement ténus. Sa lon- 
gueur dépend de la protondeur à laquelle est située la cellule 
d'où il émane ; son parcours est tantôt rectiligne («), tantôt lé- 
gèrement sinueux (/', h). Après avoir atteint l'épitliélium, il 
s'insinue entre ses cellules cylindriques ou peut-être même 
dans le protoplasma de celles-ci. Il n'est pas possible d'élucider 
ce dernier point sur les préparations traitées par la méthode 
de GoLGi; il demeure douteux quoique sur certaines coupes 



360 E. YUNG 

on voie nettement le prolongement externe accolé à un noyau 
cellulaire. Retzius représente, dans ses figures, l'extrémité des 
prolongements externes se terminant à Tintérieur du corps 
cellulaire épitliélial. Si je n'ai pas réussi à résoudre la question 
pour mon compte, c'est que la couche épithéliale de toutes mes 
préparations étant obscurcie par des granulations de chromate 
d'argent, je ne suis pas parvenu à voir les détails de la tei-mi- 
naison du prolongement externe. Celui-ci paraît se terminer 
quelquefois par un léger renflement, mais il ne fait pas saillie 
au delà de l'épitliélium. J'ai rencontré quelques cas de ramifi- 
cations du prolongement externe [g, i), analogues à ceux figurés 
par Havet chez Limax\ Il est infiniment probable qu'alors 
les ramuscules pénètrent dans le protoplasma des cellules épi- 
théliales. J'ai rencontré également des cellules noircies dont le 
prolongement externe était ramifié dès son origine en plusieurs 
branches courtes et terminées par un petit bouton, l'ensemble 
ressemblait à un candélabre à plusieurs branches. 

Le prolongement interne, parfois multiple comme nous venons 
de le dire, est le plus souvent sinueux et porte rarement des petites 
nodosités irrégulièrement distribuées (fig. 6, pi'); dans la règle 
il offre le même diamètre sur toute sa longueur. Le plus sou- 
vent ce prolongement est ramifié (fig. 5 h, i), mais les ramuscu- 
les se trouvant dans des plans difierents, il n'est pas possible 
de les poursuivre jusqu'aux faisceaux nerveux (fn) auxquels ils 
aboutissent et qu'ils contribuent à former dans le tissu conjonc- 
tif de la peau. Je n'ai, pas plus dans la peau mince des tenta- 
cules que dans la peau plus épaisse des autres régions du corps, 
réussi à me convaincre s'il y a continuité des prolongements 
internes à travers les nerfs du plexus cutané jusqu'au centre 
ganglionnaire. Théoriquement, il faut bien admettre que cette 



' J. Havet. Note lirélhmnaire sur le système nerveux des Limax. Anatomi- 
scher Anzeiger, Bd. XVI, 1899, p. 241-248. 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 361 

continuité existe, mais elle pourrait se faire de deux manières, 
soit que le prolongement en question fût assez long pour at- 
teindre directement le ganglion, soit qu'il entrât en contact par 
son extrémité avec un prolongement issu des cellules centrales 
marchant à sa rencontre. A propos de la Limace, Havet 
s'exprime ainsi : « Tous les prolongements CA'lindraxiles (ce sont 
les prolongements internes) des cellules sensitives de la peau se 
réunissent en faisceaux dans le tissu lâche sous-épidermique, 
ces faisceaux s'entrecroisent dans tous les sens et y constituent 
un plexus nerveux très riche. De ce plexus, partent des fais- 
ceaux qui se dirigent plus profondément et vont se terminer 
dans les ganglions ». A l'appui de son dire, Havet publie une 
figure montrant un de ces faisceaux^ lequel pénètre dans la 
masse ganglionnaire sous-œsophagienne et s'y divise en deux, 
dont une branche se rend aux ganglions pédieux et Vautre aux 
ganglions pleuraux. Plus loin, le même auteur décrit les cellules 
des ganglions centraux parmi lesquelles se trouvent des cellules 
multipolaires; il pourrait se faire, par conséquent, que l'un des 
prolongements de ces dernières contribuât à la jonction par 
contact que nous supposions tout à l'heure entre la cellule cen- 
trale qui lui donne naissance et le prolongement interne de 
la cellule périphérique. Mais j'avoue qu'il s'agit là d"une simple 
conjecture. Le {)eu que j'ai pu voir du sort ultime du prolonge- 
ment interne des cellules sensorielles de l'extrémité des tenta- 
cules, après leur pénétration dans le ganglion tentaculaire voi- 
sin, rend plus probable que ces prolongements internes se ter- 
minent hal)ituellement dans la substance ponctuée du ganglion 
au lieu d'aboutir à une cellule gangli(mnaire. S'il en est réel- 
lement ainsi, les prolongements internes doivent avoir une lon- 
gueur considérable, dans tous les cas où les cellules sensorielles 
périphériques sont éloignées des centres ganglionnaires; ceux 
des cellules sensorielles de l'extrémité du tentacule sont pri- 
vilégiées à cet égard puis(iue le ganglion en est tout proche. 



362 E. YUNG 

Néanmoins, je n'ai obtenu aucune préparation démontrant cette 
relation d'une façon satisfaisante. 

Couche conjoxctivo-musculaire. Nous désignons sous ce 
nom la couche de tissu conjonctif qui est sur toute l'étendue 
du fourreau externe du tentacule, sous-jacente à l'épithélium. 
Cette couche contient des faisceaux de muscles dont les cellules 
fusiformes (fig. 14, ml) sont orientées parallèlement au grand 
axe du tentacule et y constituent dans leur ensemble une sorte de 
muscle longitudinal cutané qui sert au raccourcissement du ten- 
tacule (fig. 16 et 17, dm). Un certain nombre de ces libres 
musculaires irradient autour du faisceau principal et se diri- 
gent vers les papilles de la peau. D'autres enfin sont orientées 
transversalement et forment à la périphérie du fourreau, immé- 
diatement au-dessous de Tépithélium, une mince couche circu- 
laire (fig. 12 et 14, me) capable de modifier le diamètre du ten- 
tacule. La structure de ces éléments musculaires est la même 
que celle des cellules du muscle rétracteur que nous décrirons 
plus bas. Quant au tissu conjonctif, il est mou, constitué par 
des fibres et des cellules dont les contours sont si vagues que 
l'on est en droit de se demander si ces éléments sont réellement 
difterenciés. Examiné tant sur les produits d'une dilacération 
soignée que sur les coupes, le tissu conjonctif présente l'aspect 
d'une masse protoplasmique claire contenant de nombreux 
noyaux de dimensions diverses compris dans un lacis de fibrilles 
entrecroisées et offrant, ici et là, des espaces lacunaires (fig. 14, /). 
Quoique la distribution de ces noyaux ne présente pas d'ordre 
régulier, on peut remarquer que ceux de la périphérie sont plus 
petits (mesurant en moyenne de 3 à 5 a, fig. 14, n) que ceux 
situés plus profondément et dont le diamètre s'élève à 8 k 11 [j. 
(fig. 14, Nj. 

A la face interne du fourreau et en dedans de la couche des 
muscles longitudinaux, s'étend une lame conjonctive renfermant 
de grandes cellules claires, tantôt isolées, tantôt groupées en 



ANATOMIE DE l'eSOAEGOT 363 

amas et dont l'abondauce varie selon les régions. Ces cellules 
ovales ou piriformes (fig. 14, 16 et 17, r/c) sont très répandues 
dans tout le tentacule. Elles mesurent de 18 à 23 ^j. et contiennent 
un grand noyau ovale remarquable |)ar les granulations chroma- 
tophiles qu'il renferme et dont le diamètre oscille de 12 à 15 a. 
Leur présence dans les régions où les parois du tentacule sont 
appelées à glisser l'une contre l'autre pendant l'invagination 
et les contractions de l'organe a fait penser qu'elles pourraient 
bien être capables de sécréter un liquide destiné à faciliter ces 
mouvements. Elles mériteraient d'être l'objet d'une étude mi- 
cro-chimique à laquelle nous n'avons pas pu nous livrer. 

Fourreau musculaire (muscle rétracteur). Nous ne par- 
lerons ici que de la portion distale du muscle rétracteur du 
tentacule, laquelle est, comme nous l'avons vu, en forme de four- 
reau tubulaire intercalé sur toute la longueur du tentacule 
enti'e le fourreau cutané et le nerf tentaculaire. On l'obtient 
Isolé de la peau en coupant le tentacule sur l'animal vivant, 
car dans ce cas l'invagination de l'organe est toujours telle que 
la portion tranchée se sépare de la peau. Il suffit alors de fen- 
dre longitudinalement le muscle pour en détacher des lambeaux 
qui sont soumis à la dilacération, soit à l'état frais dans le sang 
de ranimai, soit dans une solution de sel à 5 pour 1000 (opé- 
ration qui ne donne que rarement des résultats satisfaisants), 
soit après macération prolongée pendant plusieurs semaines 
dans la solution de bichromate de potasse à 2 pour 100. Nous 
Tavons étudié en outre sur des coupes longitudinales et trans- 
versales telles que celles représentées dans les fig. 12, 16 et 
17, mr. 

L'épaisseur du fourreau musculaire varie selon la région où 
on le considère (il s'amincit brusquement au niveau du ganglion 
tentaculaire situé près du bouton terminal), et selon son degré 
de contraction. Il est recouvert sur ses deux faces d'une mince 
lamelle conjonctive à laciuelle s'ajoutent, ici et là, des amas de 



364 E. YUNG 

grandes cellules claires, toutes semblables à celles que nous 
avons décrites à la face interne du fourreau cutané. 

Ce muscle est essentiellement constitué par de longues cel- 
lules fusiformes (fig. 13) du type dit « axial » ^ Leurs dimen- 
sions diffèrent sensiblement de l'une à l'autre, différences qui 
sont sans doute en rapport avec leur état fonctionnel. Nous 
n'avons d'ailleurs pas réussi à les mesurer à l'état frais sur des 
exemplaires dilacérés dans le liquide physiologique, mais seu- 
lement sur les produits de la dilacération de muscles fixés au 
bichromate de potasse. Encore est-il rare dans ce dernier cas 
que l'on rencontre des fibres-cellules intactes et dont les con- 
tours soient assez nets pour permettre une mesure précise au 
micromètre. Il en est de très longues et fort étroites, les plus 
courtes sont aussi les plus larges. 

Voici pour fixer les idées les moyennes obtenues à la suite 
de la mensuration de 10 cellules intactes choisies parmi le pro- 
duit de la dilacération du muscle rétracteur tentaculaire d'un 
Escargot adulte et qui avait séjourné pendant deux mois dans 
la solution de bichromate de potasse à 2 pour 100, dilacération 
pratiquée dans de la glycérine diluée. 

Longueur totale de la cellule = 468 <j.. 

Largeur = 14 a. 

Longueur du noyau ■=■ 26 a. 

Largeur du noyau = 6 u. 

Le corps cellulaire est nettement constitué de deux substan- 
ces : l'une axiale, la substance médullaire ou sarco- 
plasma (fig. 13, sw) ; l'autre périphérique, la substance 
contractile ou musculaire (fig. 13, se). La première de 
ces substances présente un aspect floconneux ou grumeleux 
comme si elle était formée d'un précipité; ses contours sont 

' Voir A. Prenant, P. Bouin et L. Maillart, Traité cVhistoloyie. Paris, 
Schleicher frères et C'e, édit., t. I, p. 446, 1904. 



ANATOMIE DE l'esCAEGOT 365 

irréguliers et sa masse est souvent morcelée en fragments hé- 
térogènes, différant par leur plus ou moins grande opacité et 
la grossièreté de leurs granulations; parfois au contraire elle 
est plus homogène et à contours plus réguliers. D'ailleurs, son 
apparence varie selon les réactifs employés; Talcool, le sublimé, 
le bichromate de potasse et l'acide chromique, accentuent sa 
disposition floconneuse, tandis que sous l'influence des liquides 
alcalins, notamment les solutions faibles de potasse ou d'ammo- 
niaque dans lesquelles j'avais laissé macérer des lambeaux du 
muscle rétracteur d?„ns l'espoir d'obtenir de meilleures dissocia- 
tions de ses fibres, la substance médullaire se condense et de- 
vient à la fois plus homogène et plus transparente (fig. 13 B). 
Cette substance s'étend sur presque toute la longueur de la cellule 
dont elle affecte grossièrement la forme, elle a son maximum 
d'épaisseur autour du noj^au qui est généralement central et sa 
quantité diminue progressivement en s'approchant des extré- 
mités pointues auxquelles elle n'atteint généralement pas (fig. 
13 C, C et C"). Il nous est cependant arrivé de rencontrer des 
cellules musculaires, probablement plus fortement contractées 
que les autres chez lesquelles la substance médullaire se pro- 
longeait au delà de leurs extrémités pointues, faisant ainsi sail- 
lie au dehors et constituant un grumeau adhérent à la subs- 
tance contractile mais n'étant plus coitté par elle (fig. lo, D.sm). 
Inversement, on rencontre des cellules dont la substance mé- 
dullaire ne s'étend que sur une partie de leur longueur. Quant à 
la substance contractile, fort transparente et homogène, elle en- 
gaine normalement la précédente, lui faisant un fourreau continu 
dont l'épaisseur relative est à son minimum au niveau du noyau. 
Nous ne lui avons jamais constaté de striations d'aucune sorte. 
Le noyau est ovale à contours irréguliers (fig. 13, n\ sa 
substance renferme de nombreuses granulations chromatophi- 
les et quelques globules clairs qui résistent aux colorants ifig. 
13, E, fil). Il est le plus souvent enveloppé par la substance mé- 



366 E. YUNG 

dullaire, mais quelquefois en dehors d'elle et rejeté sur le côté 
de la cellule (fig. 13, A, n). 

Nerfs ïentaculaire et optique. Nous avons vu plus haut 
que ces deux nerfs partent en commun du ganglion sus-œsopha- 
gien et que leurs libres associées en un seul tronc, ne se sépa- 
rent qu'après leur pénétration dans le tentacule. Cette sépara- 
tion au delà de laquelle les deux nerfs deviennent distincts ne 
s'effectue pas exactement au même niveau chez tous les indi- 
vidus; il en résulte que la longueur du neif optique, mesurée du 
point oii il se dissocie du nerf tentaculaire jusqu'à son arrivée 
à l'œil, est variable d'un individu à l'autre, ainsi que du tenta- 
cule droit au tentacule gauche d'un même individu. Examinée 
sur des coupes ou sur des fragments dilacérés, la structure des 
deux nerfs ne paraît pas différer sensiblement. Il est d'ailleurs 
extrêmement difficile d'obtenir des résultats concordants au 
moyen des dilacérations, et malgré les nombreux travaux pu- 
bliés sur la structure des nerfs chez les Mollusques, les faits dé- 
crits par les auteurs diffèrent autant que les interprétations 
qu'ils en donnent; il serait inutile d'exposer ici l'historique 
d'une question que nous n'avons point la prétention de résoudre, 
pour la bonne raison que nous n'avons pas mieux que nos pré- 
décesseurs trouvé de technique capable de conduire à des résul- 
tats précis et uniformes. Nous nous bornerons à indiquer ce que 
nous avons vu sur les deux nerfs qui nous occupent, nous abs- 
tenant de toute généralisation, ainsi que de longs commentaires. 
A notre avis toute l'histologie du tissu nerveux des Mollusques 
est encore obscure, particulièrement sur les points qu'il nous 
importerait le plus de connaître tels, par exemple, que les rela- 
tions entre les cellules nerveuses et les nerfs, l'origine réelle 
de ceux-ci et leur constitution vraie, cette dernière étant tou- 
jours observée sur des tissus préalablement soumis à des réac- 
tifs qui peuvent être soupçonnés d'avoir engendré les aspects 
que l'on constate. 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 367 

Le nerf teiitaculaire et le nerf optique sont enveloppés d'une 
gaine conjonctive (périnèvre) qui semble formée de lamelles 
superposées entre lesquelles sont de nombreux noyaux aplatis 
(fig. 10 et 15, pe et n). Contre la face externe de cette gaine qui 
s'infléchit et se prolonge entre les éléments du nerf (fig. 10,|?r), 
sont appliquées ici et là de grandes cellules (fig. 10 et 15, //c) 
semblables à celles que nous avons mentionnées à la face interne 
du fourreau dermo-musculaire, mais dont les noyaux sont plus 
petits. îLxaminés à l'état frais dans le sang de l'animal ou dans 
une solution de sel à 5 pour 1000, des tronçons de ces nerfs 
montrent nettement une striation longitudinale qui donne Tim- 
pression qu'ils sont formés de longues fibres pâles limitées par 
une gaine plus dense et contenant des noyaux ovales et allongés 
dont le grand axe est parallèle à l'axe longitudinal du nerf 
(fig. 9 et 10, n'). Malheureusement, quand on essaie de dilacé- 
rer ces tronçons nerveux afin d'en isoler les fibres, l'on n'obtient 
jamais de résultats satisfaisants, la gaine est réduite en frag- 
ments lamelleux et la substance visqueuse du nerf lui-même se 
résout en gouttelettes et en petites masses réfringentes à con- 
tours irréguliers parmi lesquelles se retrouvent les noyaux al- 
longés signalés tout à l'heure. L'apparente structure fibreuse 
est détruite par le travail des aiguilles à dilacération et dans les 
produits de cette dernière ne se montrent ni fil)re, ni tube, ni 
aucun élément de forme définie. Une pression exercée sur le 
couvre-objet fait sortir par les tranches du nerf coupé la même 
matière semi-fluide et réfringente, sorte de hyaloplasma qui re- 
présente évidemment la majeure partie de la substance nerveuse. 
Il va de soi que dans ces conditions, c'est-a-dire à l'état frais, 
il n'est pas possible de 'pratiquer des coupes du nerf. Force est 
donc de recourir à des rierfs soumis aux réactifs fixateurs. Les 
deux agents que nous avons employés : la solution de bichro- 
mate de potasse de 2-4 pour cent pour les dilacérations et le 
sublimé acétique pour les coupes, demeurent les plus ai)proi)riés 



368 E. YUNG 

à notre but. Nous ne les avons appliqués qu'à des nerfs entiers 
et autant que possible étendus à l'intérieur de tentacules éva- 
ginés et fixés entiers. 

Les deux nerfs tentaculaire et optique disséqués sur un tenta- 
cule ayant séjourné pendant quelques jours dans le bichromate, 
puis immergés dans la glycérine, se montrent colorés en jaune- 
verdâtre par le réactif et leur contenu présente d'une façon plus 
nette les fines granulations du protoplasma des cellules conjonc- 
tives enveloppantes ainsi que celles de la substance du nerf, 
mais ils acquièrent assez de transparence pour que l'on y voie 
plus distinctement que ce n'est le cas à l'état frais, la structure 
fibrillaire du dernier et les noyaux qu'il contient. 

La dilacération de morceaux empruntés à des nerfs ainsi fixés 
au bichromate ne s'effectue pas toujours avec le même succès; 
celui-ci dépend, en partie du moins, de là durée du séjour du 
nerf dans le réactif. Si ce séjour a été très prolongé (plusieurs 
mois) le nerf se brise en fragments pulvérulents, qui ne montrent 
rien qui vaille. Si, au contraire, le nerf n'a pas assez long- 
temps macéré, il demeure encore trop mou pour que l'on réus- 
sisse à le séparer en fibres. Les meilleurs résultats sont fournis 
par des nerfs ayant résidé de 3 à 15 jours dans la solution de 
bichromate à 2 pour 100. Des tronçons de tels nerfs furent soi- 
gneusement dilacérés sous la loupe dans l'eau distillée ou dans 
un mélange à partie égale d'eau et de glycérine ; quelques-uns 
furent préalablement soumis à des colorations intensives dans 
le carmin boracique. 

On trouve alors dans le produit de pareilles dilacérations le 
nerf divisé en faisceaux de fibres (fig. 9) si intimement acco- 
lées les unes aux autres qu'il est bien rare qu'elles soient isolées 
et que celles qui le sont, présentent tantôt l'aspect de longs et 
étroits fuseaux pointus à leurs deux extrémités auxquels sont 
appliqués des noyaux, tantôt celui de tubes de divers diamètres 
et plus ou moins divisés en ténues fibrilles. Sont-ce là des élé- 



ANATOMIE DE l'esCARGOT 369 

ments normaux des nerfs? Pouvons-nous envisager ceux-ci 
comme étant eiï'ectivement formés à la fois de tubules et de 
fibres fusiformes? Nous ne le pensons pas, nous avons l'impres- 
sion, au contraire, qu'il s'agit de figures artificielles résultant 
de la séparation mécanique du nerf coagulé par l'action du bi- 
chromate. Dans tous les cas oîi cette séparation a été poussée 
très loin, le nerf se réduit finalement en fibrilles extrêmement 
ténues (fig. 9, fhr) qui sont peut-être l'élément ultime du nerf 
prenant naissance dans la substance ponctuée du ganglion, ou 
peut-être encore que les prolongements des petites cellules accu 
mulées à la périphérie de celui-ci? Nous n'avons actuellement 
aucun moyen de nous prononcer en faveur de l'une ou de Tautre 
de ces deux suppositions. 

L'opinion qui veut que les nerfs soient constitués par des 
tubes repose sur l'examen des coupes transversales. Nous avons 
représenté (fig, 10) une telle coupe dessinée sur un tentacule 
fixé par le sublimé acétique et coloré au carmin boracique; 
les détails qui y sont indiqués se retrouvent avec quelques 
variantes sur toutes les coupes transversales du nerf optique 
comme sur celles du nerf tentaculaire. L'existence de véritables 
tubes limités par de minces parois accolées les unes aux autres, 
y paraît au premier abord bien évidente. Ces tubes (fig. 10, tu) 
seraient cylindriques, de diamètres divers et les différences que 
présente leur figure le plus souvent polygonale, pourraient être 
expliquées soit par leur pression réciproque qui aurait pour 
effet de transformer les tubes cylindriques en tubes prisuiatiques, 
soit par le fait que certains d'entre eux ont été coupés plus ou 
moins obliquement. 

Toutefois, ces coupes peuvent donner lieu à une autre inter- 
prétation qui a été adoptée par plusieurs auteurs et qui con- 
siste à considérer les parois des prétendus tubes nerveux comme 
formées par un réseau lamelleux de spongioplasma et leur con- 
tenu comme du hyaloplasma homogène dans lequel le réseau 



370 E. YUNG 

serait plongé. De fait, les parois en question ne sont pas toujours 
distinctes d'un tube à l'autre, elles sont en continuité les unes 
avec les autres, comme anastomosées entre elles et par places, 
tout au moins, présentent effectivement l'aspect d'un réseau 
(fig. 10, r). Ailleurs cependant (tig. 10, tu'), elles semblent être 
séparées par une substance interposée, et donnent Timpression 
de tubes à coupe circulaire. L'impossibilité de dissocier ces 
tubes et de les obtenir isolés les uns des autres parait parler en 
faveur de l'hypothèse de l'existence, au sein des nerfs, d'un 
réseau de lamelles anastomosées. Quant à la question de savoir 
si la substance de ces lamelles est de nature conjonctive ou de 
nature nerveuse, nous n'avons actuellement aucun moyen de la 
résoudre. 

En dilacérant le nerf tentaculaire, nous avons rencontré des 
éléments que nous nous bornerons à mentionner; nous ne les avons 
trouvés cités nulle part, mais nous n'avons pu nous livrer sur 
eux à une étude approfondie. Il s'agit de très petites cellules 
rondes ou ovoïdes mesurant de 4 à 5 microns de diamètre, à 
cytoplasma très transparent et contenant un gros noyau égale- 
ment rond ou ovale à contenu granuleux (fig. Il, n). Le carac- 
tère distinctif de ces cellules qui paraissent être intercalées 
entre les autres éléments du nerf, consiste en ce que de deux 
pôles opposés partent des prolongements très grêles d'aspect 
tubulaire et qui, parfois, se divisent à quelque distance du corps 
cellulaire (fig. 11, jjr). 

Voilà à peu près tout ce que, malgré de nombreuses recher- 
ches, nous avons réussi à constater, tant sur le nerf tentaculaire 
que sur le nerf optique du grand tentacule. Si, d'autre part, nous 
tenons compte des observations discordantes publiées par les 
auteurs qui ont étudié les nerfs des Gastéropodes en général, 
nous devons reconnaître que nos connaissances sur la structure 
intime de ces organes se réduisent à peu de chose. 



ANATOMIE DK l'eSC ARGOT 371 

V 

Malformations des tentacules. 

Nous terminerons ce mémoire par quelques rapides indica- 
tions sur les malformations, d'ailleurs fort rares, que nous avons 
eu l'occasion de constater dans les grands tentacules des nom- 
breux Escargots qui ont passé sous nos yeux. 

La règle, à peu près constante, est que les tentacules droit et 
gauche sont parfaitement sj^métriques, de même longueur et de 
même grosseur, mais ils ne présentent pas toujours, d'un indi- 
vidu à l'autre, exactement les mêmes dimensions, sans que 
d'ailleurs les variations de leur longueur soient nécessairement 
en rapport avec celles du volume de l'animal ou de la longueur 
de son pied. Les variétés géantes ont parfois la longueur de 
leurs tentacules inférieure à celle des tentacules de certains in- 
dividus de taille moyenne; les nains en revanche, avec un corps 
n'atteignant même pas les deux tiers de la longueur normale, 
portent cependant quelquefois des tentacules égaux à la lon- 
gueur moyenne de ces organes. 

Dans son Histoire naturelle des Mollusques de France, 
Moquin-Taudon indique pour cette dernière le chitïre de 21'""' 
(et 15"^™ seulement pour les grands tentacules de Hélix aspersa). 
Prenons le chiffre de 21""" pour base, il est en effet celui que 
jai obtenu pour la moyenne d'une centaine de mensurations de 
Hélix pomatia, exclusion faite des cas extrêmes. Ceux-ci ont été 
pour le minimum de 10'""^ chez un individu de taille moyenne et 
pour le maximum de 35™™ chez un individu légèrement supérieur 
à la moyenne, ces tentacules extraordinairement courts et extra- 
ordinairement longs étant d'ailleurs symétriques et normalement 
conformés. On voit qu'entre ces cas extrêmes la différence est 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 27 



372 E. YUNG 

de 25"^'", c'est-à-dire supérieure à la longueur moyenne des 
organes. Il est vrai que les oscillations en question ne sont pas 
reliées par des intermédiaires. Après l'individu dont les tenta- 
cules ne mesuraient que 10'""\ je trouve dans mes séries l'indi- 
cation d'un individu dont les deux tentacules supérieurs mesu- 
raient IT"'", plus court de 4™™ seulement que la moyenne. Et 
l'individu portant des tentacules de longueur exagérée qui suit 
dans mes séries celui dont ces organes atteignaient 35™™, était 
un individu de taille supérieure à la moyenne, mais non géant 
(diamètre de la coquille 50™'"), dont les tentacules mesuraient 
2gmm (jg long, c'est-à-dire de 7™™ seulement au-dessus de la 
moyenne. 

Les variations de longueur les moins rares ne dépassent pas 
3mm gji dessous et 4™™ en dessus de la moyenne. 

Une anomalie dont je n'ai enregistré que 3 cas sur des mil- 
liers d'individus examinés, consiste dans l'inégal développement 
des deux tentacules, l'un demeurant plus court que l'autre. 

La fig. 18 représente le premier de ces cas. Il s'agit d'un 
Escargot de taille moyenne (diamètre de la coquille 41™™), ren- 
contré dans un lot de provenance inconnue acheté chez un 
marchand, en vue de fournir du matériel aux exercices de zoo- 
tomie des élèves de mon laboratoire. Cet individu paraissait 
parfaitement sain, il rampait avec aisance et ne semblait nulle- 
ment souffrir de son anomalie. A l'état de leur plus grande 
extension, son tentacule droit mesurait 24™™, supérieur de 3™"^ 
à la moyenne, tandis que son tentacule gauche ne mesurait 
que 7™™ de long, inférieur par conséquent de 14™™ à la moyenne. 
Ce dernier était muni de son œil, il s'invaginait et s'évaginait 
aussi rapidement que le grand, dont il ne différait apparemment 
que par sa taille extrêmement réduite, son diamètre étant pro- 
portionné à sa longueur. 

La fig. 19 a été prise sur un individu trouvé au pied du Sa- 
lève dans les environs de Genève. Normal partout ailleurs, cet 



ANATOMIE DE l'eSCARGOT 373 

individu se distinguait par l'inégalité de ses deux tentacules 
dont le droit plus court et surtout plus grêle que le gauche atti- 
rait l'attention pendant que l'animal rampait. Le tentacule gau- 
che mesurait 23'"'" de long; le droit 12'^"" seulement dans sa 
plus grande extension; l'un et l'autre portaient un œil apparem- 
ment de même dimension. Tandis que dans le cas précédent les 
tentacules inégaux quant à la taille offraient une égale aptitude 
à s'invaginer et à s'évaginer, le tentacule droit de l'individu qui 
nous occupe ici était manifestement inférieur à celui de gauche 
relativement à la rapidité de ses mouvements; il était plus pa- 
resseux dans la réaction à une excitation mécanique, consé- 
quence probablement de l'amincissement de sa musculature. 
Nous n'avons d'ailleurs pas étudié cette dernière sur des cou- 
pes. 

Le troisième exemplaire d'Escargot qui nous a offert une 
inégalité de taille de ses tentacules a été récolté sur les bords 
du lac d'Annecy. Ici la différence était exactement du simple 
au double. Le tentacule droit (fig. 22) mesurant ll«im ^q jo^g 
et le tentacule gauche 22"^'". Quoique plus court encore que le 
tentacule correspondant de l'individu représenté fig. 19, le ten- 
tacule droit chez notre exemplaire actuel était plus large et ne 
le cédait guère à son congénère du côté gauche sous le rapport 
de son diamètre. L'individu fut disséqué après avoir été noyé 
et son anatomie ne présenta aucune particularité importante. 
Le fourreau musculaire se trouvait en apparence tout sembla- 
ble à ce qu'il est chez les individus normaux, exception faite 
pour sa longueur; le nerf optique et l'œil présentaient seulement 
un diamètre légèrement plus petit à droite qu'à gauche. 

Outre les anomalies de dimensions des tentacules, nous en 
avons rencontré quelques-unes dans leur forme. Les plus fré- 
quentes résultent d'épaississements plus ou moins localisés du 
fourreau cutané qui engendrent des boutons ou des saillies an- 
nulaires donnant au tentacule l'aspect noueux que nous avons 



374 E. YUNG 

reproduit dans les figures 23 et 24. L'exemplaire dessiné fig. 23 
portait à droite deux renflements de diamètre à peu près égal 
à celui du bouton terminal et à gauche trois renflements plus pe- 
tits. La fig. 24 a représente le tentacule droit d'un individu tout 
à fait normal par ailleurs, ce tentacule se trouvait dilaté à sa 
base en sorte qu'étant invaginé il faisait encore saillie à la sur- 
face de la tête ; en & de la même figure est représenté le tenta- 
cule droit d'un autre individu présentant une double bosselure 
dans sa moitié distale. 

D'autre part, le bouton terminal des tentacules est quelque- 
fois extrêmement dilaté jusqu'à tripler son diamètre, comme 
cela est indiqué à la fig. 24 c; il prend alors la forme d'une 
massue irrégulière. Nous avons noté également le cas figuré 
(fig. 24 d) dans lequel le bouton terminal anormalement allongé 
devient plus ou moins fusiforme. 

Une anomalie dont nous avons rencontré plusieurs exemples 
consiste dans l'état curviligne du grand axe de l'un des tenta- 
cules (fig. 26 et 28) ou de tous les deux (fig. 27). En pleine 
extension ces tentacules demeurent recourbés ce qui ne les em- 
pêche pas d'être invaginés, mais cette opération se fait avec 
moins de rapidité que les tentacules normaux. Le tentacule gau- 
che de l'individu représenté à la fig. 20 avait le grand axe non 
plus curviligne, mais selon une ligne brisée avec un segment 
proximal normal et un segment distal brusquement tourné au 
dehors. 

11 nous reste à enregistrer trois anomalies que n'avons ren- 
contrées chacune qu'une fois jusqu'ici. 

L'une (fig. 21) consistait dans l'absence totale de bouton 
terminal au tentacule gauche d'un individu de taille moyenne 
(diamètre de la coquille 43™°^). Ce tentacule se terminait en 
pointe, on n'y apercevait aucune trace de tache pigmentaire. 
S'agissait-il d'un cas d'ablation accidentelle du bouton terminal? 
C'est possible, mais je ne puis me prononcer à cet égard n'ayant 



ANATOMIE DE j/lCSCAKGOT 375 

pas sur le moment disséqué l'Escargot présentant cette ano- 
malie. Je trouve cependant dans mes notes l'indication que le 
tentacule en question pouvait être allongé (longueur maximum 
18""") et contracté (jusqu'à 10™'"), mais non invaginé. Or, 
un tentacule en voie de reproduction, après ablation expéri- 
mentale, s'invagiue même lorsqu'il n'en existe encore qu'un court 
tronçon. Il est donc probable que le tentacule pointu de notre 
individu fig. 21 était frai)pé de mcmstruosité congénitale. 

Les tig. 25 et 29 représentent un cas de bifurcation du ten- 
tacule gauche observé sur un Escargot de taille moyenne (dia- 
mètre de la coquille 40°^™), qui ne paraissait nullement gêné 
par cette défectuosité. Nous avons vu au début de ce mémoire 
que la surface convexe du bouton terminal des grands tenta- 
cules est normalement divisée en deux champs inégaux par un 
faible silion visible seulement à la loupe et qui marque la ligne 
selon laquelle se fait l'invagination. Dans le cas présent, le 
sillon était transformé en une fente profonde d'un millimètre et 
demi, comme si le bouton terminal avait été taillé par une lame 
tranchante passant dans le plan du sillon. L'extrémité du ten- 
tacule se trouvait par là divisée en deux moitiés, l'une externe 
plus mince portant l'œil à son sommet, l'autre interne plus 
épaisse, ainsi que le montre la fig. 29. La sensibilité de ce ten- 
tacule bifide était aussi vive que celle du tentacule normal de 
droite et l'invagination consécutive au contact d'un corps étran- 
ger se produisait avec la même aisance des deux côtés. 

Signalons enfin un cas d'atrophie du nerf tentaculaire, accom- 
pagnée de l'absence du ganglion tentaculaire, du nerf optique et 
de l'œil que nous a offert un individu récolté aux environs de 
Begnins, dans le canton de Vaud. Cet individu vécut au milieu 
de beaucoup d'autres pendant plusieurs semaines dans mon 
laboratoire sans que rien, dans son attitude, attirât sur lui notre 
attention. Le hasard voulut que nous le noyâmes en vue de le 
disséquer, et ce n'est qu'après sa mort que nous nous aperçûmes 



376 E. YUNtt 

qu'il lui manquait l'œil à son tentacule gauche. Celui-ci fut alors 
évaginé par le procédé de la pipette relaté plus haut, puis ob- 
servé à la loupe; son bouton terminal présentait l'aspect ordi- 
naire, il était normalement arrondi, à convexité parfaitement 
lisse et ne différait du tentacule de droite que par un peu plus 
de transparence et l'absence de l'œil. Au lieu de le fendre pour 
la dissection, nous préférâmes le fixer en entier dans le sublimé 
acétique et, après emparaffinage, nous le détaillâmes en une 
série de coupes frontales. 

L'examen de ces coupes nous a montré que le fourreau cutané 
(fig. 30, d^n) et le fourreau musculaire constitué par le muscle 
tentaculaire (mf) étaient ici tels que nous les avons décrits à 
l'état normal. Au sommet du tentacule se trouvait le même amas 
de petites cellules sensorielles (ce) que dans le bouton terminal des 
tentacules sains. Seulement, ni dans le renflement terminal, ni 
dans la moitié supérieure de ce tentacule ne se trouvaient le 
nerf et le ganglion tentaculaires, pas plus que le nerf optique 
et Tœil. La place du ganglion tentaculaire était occupée par 
une vaste lacune (/) contenant un peu de lymphe (?) coagulée, et 
celle de l'œil par le même tissu sensoriel que le reste du bouton 
terminal. Ce n'est pas que le nerf tentaculaire fut entièrement 
atrophié, car sa portion proximale a pu être suivie depuis le 
ganglion sus-œsophagien jusqu'à son entrée dans le muscle 
creux du tentacule, mais elle ne se prolongeait pas au delà de 
ce point ou, du moins, nous n'en n'avons pas rencontré de traces 
dans le tronçon distal du tentacule sur lequel ont porté nos 
coupes. Il est regrettable que nous ne nous soyons pas aperçu 
de cette anomalie alors que l'animal était en vie, car l'absence 
du ganglion devait sans doute apporter des altérations impor- 
tantes dans le fonctionnement de l'organe. 



ANATOMIE DE l'esCARGOT 377 



BIBLIOGRAPHIE 



(1) SiMROTH, H. Uehcr die Sinmswerlizeiige unserer einheimischen Welvh- 
thiere. Zeitschr. fiir vvissenschaftl. Zoologie. Bd. XXVI. p 227-349. 1876. 

Idem. Bronn's Tier-Beich. Bd. III. Mollusca. Neu bearbeitet von H. 
SiMROTH. Leipzig, Wintersche Verlagshandlung, 93. Lieferung. 1908. 

(2) BÀCKER, R. Die Auf/en eini(/er Gastropoden. Arbeiten aus den ZooL 
Instituten Wien-Triest. Toni. XIV, p. 2o9-290. 1903. 

(3) YuNG, E. Recherches sur le sens olfactif de /'Escarf/ol (Hélix ponui- 
ti(i). Arch. de Psychologie, tome III, p. 1-80. 1904. 

(4) Nabias, B. de. Recherches histolofiiques et organolof/iques sur les cen- 
tres nerveux des Gastéropodes. Thèse de Paris. Bordeaux, Iinp. Durand, 
19o p. 1894. 



378 E. YUNC4 



EXPLICATION DES PLANCHES 

Planche 6. 
Toutes les figures concernent Hélix pomatia. 

FiG. 1. Vaisseaux artériels de la région céphalique. Grossi 2 fois. 

bp, bulbe pharygien ; œ, œsophage; mt, muscles tentaculaires; mt' , mus- 
cles des petits tentacules ; mrp, muscle rétracteur du pénis ; gc, ganglion sus- 
œsophagien (le ganglion sous-œsophagien a été enlevé pour laisser voir la 
crosse de l'artère céphalique) ; ni, nerfs tentaculaires ; ni, nerf labial ; ac, 
artère céphalique; ap, artère pédieuse ou branche récurrente de l'artère 
céphalique; asp, artère sous -pharyngienne; at, artères tentaculaires: 
ùfit, artères des petits tentacules ; acu, artères cutanées péribuccales ; 
a]w, artère du pénis; afl, artère du flagelle; apd, artère de la poche du 
dard ; apa, artères cutanées pariétales. 

FiG. 2. Vaisseaux artériels du grand tentacule. Grossi 6 fois. Le tenta- 
cule est représenté invaginé. 

pm, le fourreau musculaire ; pe, le fourreau cutané vu de sa face interne 
avec les papilles p dans lesquelles le sang pénètre par de fines artérioles; 
ni, nerf tentaculaire ; no, nerf optique ; yl, ganglion tentaculaire ; o, œil ; 
at, artère tentaculaire; ao, artère ophthalmique ; rr, rameaux de l'artère 
tentaculaire se ramifiant dans le fourreau musculaire ; ac, ac, artères cutanées. 

Fjg. 3. Tentacule droit invaginé. Le fourreau musculaire a été fendu 
longitudinalement pour montrer les organes internes. 

m, muscle rétracteur; ni, nerf tentaculaire; qt, ganglion tentaculaire; 
r, faisceaux nerveux terminaux; no, nerf optique; o, œil; t, fourreau cu- 
tané externe retroussé; sg, stratum ganglionnaire. 

Fig. 4. Anatomie de la région antérieure montrant les muscles tenta- 
culaires et leurs relations avec les muscles columellaires. Le grand tentacule 
droit est étalé, celui de gauche et les petits tentacules sont invaginés. L'in- 
testin coupé au niveau de l'œsophage a été enlevé et le connectif droit de 
l'anneau nerveux périœsophagien a été partiellement cou|)é. 

bp, bulbe pharyngien ; œs, œsophage coupé: gs, terminaisons des conduits 
salivaires; II, grands tentacules; /'/', petits tentacules; mcg et mcd, rubans 
gauche et droit provenant de la division du muscle columellaire; mrg et 
mrd, muscles rétracteurs des grands tentacules; ml, muscle labial duquel 



anatomip: de l'escargot 379 

se détache le muscle rétracteur du petit tentacule ; mph, muscle rétrac- 
teur du bulbe pharyngien; fjc. ^niv^Vum sus-œsophagien; qp, masse gan- 
glionnaire sous-cesophagienne partiellement coupée ; til, nerfs tentaculai- 
res; ac, artère céphalique: ac', artère pédieuse ou artère céphalique récur- 
rente; ai, artère tentaculaire. 

FiG. 5. Diverses formes de cellules sensorielles rencontrées sur des cou- 
pes de la peau du tentacule, traitées par la méthode rapide de Golgi. Gros- 
sissement = 400. 

a, cellule bipolaire régulière (/)^, prolongement externe; pi, prolongement 
interne); h, cellule bipolaire dont le prolongement interne est ramifié; r, 
cellule tripolaire; d, cellule montrant un prolongement interne partant de 
l'origine du prolongement externe; e, cellule pyriforme dépourvue de 
prolongement externe (cellule unipolaire); f, cellule dont le grand axe est 
parallèle à l'épithélium ; r/ et /, cellules montrant deux prolongements 
externes; h. cellule fusiforme dont le prolongement externe est sinueux. 

FiG. 6. Quelques cellules sensorielles du tentacule, obtenues par macé- 
ration dans la solution de bichromate à 1 pour 100. 

pe, prolongement externe; />«', prolongement interne; c, corps cellulaire. 
Grossissement -= 850. Dimensions moyennes : longueur du corps cellulaire 
14 à i8 microns; largeur o à 7 microns: diamètre du prolongement externe 
1,9 micron. La longueur des deux prolongements est variable. 

FiG. 7. Fragment d'une coupe de la peau du tentacule, durcie au bichro- 
mate montrant en place les cellules sensorielles. 

ce, cellules épithéliales; es, cellules sensorielles; es' , deux cellules sen- 
sorielles coupées à peu près dans l'axe de leur prolongement externe. Gros- 
sissement = 700. 

FiG. 8. Diverses formes de cellules épithéliales de la peau des tentacules. 

a, b, c, d, cellules détachées du sommet des papilles sur les cotés du 
tentacule, on remarquera en /; et d, les prolongements de leur extrémité 
profonde; e, deux cellules du fond d'un sillon interpapillaire. elles sont plus 
longues, plus étroites que les précédentes et leurs noyaux sont plus allon- 
gés; f, une cellule cubique du sommet du bouton terminal. Grossissement 
:= 8o0. Longueur de la cellule <; =: 28 microns; largeur de la même 
^ 9,6 microns. 

Planche 7. 



FiG. 9. Fragment dilacéré du nerf tentaculaire montrant les prétendus 
tubes nerveux avec les noyaux de leur névrilemme, n. et les librillcs, fhr, 
dans lesquelles ils se résolvent. Grossissement 520 fois (Zeiss, Oc. 11. 
Obj. F). 



380 E. YUNG 

FiG. -10. Coupe transversale du nerf tentaculaire, grossie 220 fois (Zeiss, 
Oc. II. Obj. DD). 

pe, périnèvre avec ses noyaux aplatis n; gc, grandes cellules conjonc- 
tives appliquées contre le périnèvre; pr, prolongements du périnèvre à 
l'intérieur du nerf; tu, liyaloplasma remplissant les prétendus tubes ner- 
veux ; r, névrilemme de ces tubes ou réseau de spongioplasma baigné par 
le liyaloplasma ; in' tubes isolés paraissant reliés par une substance unis- 
sante ; ce, cellules conjonctives intercalées entre les éléments du nerf. 

FiG. 11. Deux des petites cellules, probablement nerveuses, obtenues 
par la dilacération du nerf tentaculaire et intercalées entre les tubes ou 
libres de celui-ci. Grossissement 930 fois (Zeiss. Oc. IV. Obj. F). 

n, noyaux ; pr, prolongements protoplasmiques ; pr' , prolongement ramifié. 

FiG. 12. Coupe transversale du grand tentacule passant à peu près au 
milieu du g-anglion tentaculaire. Grossie 54 fois. 

cp, épitbélium; me, muscles circulaires de la couche dermo-musculaire; 
ml, muscles longitudinaux de la couche dermo-musculaire; n, n, ramus- 
cules du nerf péritentaculaire externe compris dans l'épaisseur de la couche 
dermo-musculaire; n' , ramuscules du même nerf {?) courant dans la cavité 
entre la peau et le muscle rétracteur ; /, sang coagulé de la lacune existant 
entre la peau et le muscle rétracteur inr; ge, grandes cellules conjonctives; 
sp, substance ponctuée du ganglion tentaculaire ; ee, couche corticale du 
ganglion tentaculaire formée de petites cellules nerveuses; «o, nerf optique; 
go, gaine conjonctive du nerf optique. 

FiG. 13. Cellules musculaires obtenues par dilacération du muscle ten- 
taculaire. A, cellule isolée après fixation et macération dans le bichromate 
de potasse ; la substance médullaire est floconneuse et amassée ici et là en 
petites masses à contours irréguliers; le noyau est ici enchâssé dans la pré- 
cédente et non complètement immergé dans son intérieur, comme c'est le 
plus souvent le cas. B, cellule dont la substance médullaire est ramassée en 
une baguette homogène par l'action d'une solution faible de potasse. Gros- 
sies 220 fois (Zeiss, Oc. II. Obj. DD). C, portion moyenne d'une cellule 
musculaire grossie 520 fois (Zeiss, Oc. II. Obj. F), dont les extrémités sont 
en C et C". D, extrémité d'une cellule où la substance médullaire fait saillie 
au dehors de la substance corticale. E, noyau isolé et grossi 930 fois (Zeiss. 
Oc. IV. Obj. F). 

///•, granulations chromatiques; ///, globules réfringents; sm, substance 
médullaire; se, substance contractile; n, noyaux. 

FiG. 14. Coupe longitudinale de la gaine cutanée du grand tentacule. 
Grossie 320 fois (Zeiss Oc. II. Obj. F). 

ep, épitbélium; me. muscles circulaires; n, petis noyaux sous-jacents à 
l'épithélium; N, grands noyaux épars dans le tissu conjonctif; ml, fibres 
musculaires longitudinales; vil', fibres musculaires éparses dans le tissu 



ANATOiMIE DK l'esUARGOT 381 

conjonctif de la papille P; <ic, grandes cellules conjonctives; /, lacunes; 
A, épaisseur de l'épithélium; B, de la couche des fibres musculaires cir- 
culaires et des petits noyaux; C, de la couche conjonctive contenant les 
libres musculaires longitudinales; D, des grandes cellules. Ces dernières 
ayant la tendance de se grouper en masses plus ou moins volumineuses, 
l'épaisseur de cette dernière couche varie d'une région à l'autre du tenta- 
cule. Par places ces cellules sont absentes. 

FiG. 15. Frag'nient du nerf optique grossi 220 fois (Zeiss, Oc. IL Obj. DD). 

fe, périnèvre conjonctif, n, ses noyaux ; (jC, grandes cellules conjonc- 
tives à noyaux ronds nc\ /", substance librillaire du nerf; n' noyaux du né- 
vrilemme? 



Planchk 8, 

FiG. 16. Coupe longitudinale et sagittale passant à peu près dans l'axedu 
grand tentacule. Grossie 54 fois (Zeiss Oc. II. Obj. AA.). 

f, papilles; ep, épithélium; in, pli d'invagination; dm, couche dermo- 
musculaire; //r. grandes cellules conjonctives appliquées contre la face 
interne du fourreau cutané: f^c' , amas de grandes cellules conjonctives 
(glandulaires?) ; /, espace lacunaire entre le fourreau cutané et le fourreau 
musculaire; /', espace lacunaire entre le fourreau musculaire et le nerf 
tentaculaire ; /".. petits espaces lacunaires entre les rameaux du ganglion 
tentaculaire ; mr, muscle rétracteur du tentacule; hw, brides musculaires 
servant à l'insertion du muscle rétracteur sur la peau du boulon tentacu- 
laire; nt, nerf tentaculaire; ///. ganglion tentaculaire ; sp, substance ponctuée 
du ganglion ; ce, petites cellules nerveuses constituant la couche corticale 
du ganglion ; r, ramifications du ganglion dirigées vers le tissu sensoriel 
(FnJileren(lj)lntti') en, du boulon terminal; te, tissu conjonctif entourant le 
nerf et le ganglion tentaculaires. 

FiG. 17. Coupe longitudinale et frontale du grand tentacule. Grossie 54 
fuis (Zeiss Oc. II. Obj. AA). 

]), papilles de la peau; ep, épithélium; dm, couche dermo-musculaire ; 
gc, grandes cellules conjonctives appliquées contre la face interne du four- 
reau cutan<''; r/r', amas de grandes cellules conjonctives (glandulaires?): 
/, espace lacunaire entre le fourreau cutané et le fourreau musculaire, /', 
espace lacunaire entre le fourreau musculaire et le nerf tentaculaire ; /". 
petits espaces lacunaires au sein du tissu sensoriel du bouton terminal ; 
mr, muscle réfracteur du tentacule; nt, nerf tentaculaire; ///, ganglion ten- 
taculaire: sp, substance ponctuée du ganglion; ce, petites cellules nerveuses 
constituant la couche corticale du ganglion; r et r' , ]irolongements et rami- 
fications du ganglion tentaculaire dirigé vers le bouton terminal; no, nerf 
optique: ha, membrane basilaire de l'd'il <e; re, rétine; cr, cristallin; pe, 



382 E. YUiNG 



pellucide externe; pi, pellucide interne; te, tissu conjonctif entourant le 
muscle rétracteur ainsi que les nerfs tentaculaire et optique. 



Planche 9. 

FiG, 18. Partie antérieure du corps d'un Escargot de taille moyenne 
(diamètre de la coquille = 41""'") à tentacules inégaux, le droit mesurant 
dans sa plus grande extension 24"»™, et le gauche 7™™ seulement. 

FiG. 19. Individu dont le tentacule gauche mesurait 2.3nini de long et le 
gauche ll^m. 

FiG. 20. Individu à tentacule gauche dont la moitié distale formait un 
angle obtus avec la portion proximale. 

FiG. 21. Individu dont le tentacule gauche dépourvu de bouton terminal 
se terminait en pointe. 

FiG. 22. Portion antérieure d'un individu à tentacule gauche long de 22"»'" 
et le tentacule droit de llmm, 

FiG. 23. Portion antérieure d'un individu dont les tentacules droit et 
gauche présentaient des renflements noueux. 

FrG. 24. Malformations des tentacules observées chez divers individus : 
a, tentacule droit présentant à sa base un fort renflement ovoïde; h, tenta- 
cule droit d'un autre individu à double incurvation dans sa portion distale ; 
r., tentacule à bouton terminal d'un diamètre triple du diamètre normal ; 
d, tentacule à bouton terminal fusiforme. 

FiG. 25. Individu dont le tentacule gauche se trouvait bifurqué à son 
extrémité en deux branches inégales. 

FiG. 26. Individu dont le tentacule droit était recourbé en crochet. 

FiG. 27. Individu dont les deux tentacules offraient un grand axe curvi- 
ligne. 

FiG. 28. Individu à tentacule droit curviligne. 

FiG. 29. Le même tentacule gauche que dans la lig. 25, grossi 10 fois. 

FiG. 30. Coupe frontale d'un tentacule gauche privé de l'œil, du nerf op- 
tique et du ganglion tentaculaire. La place de ce dernier était occupée par 
de la lymphe (?) coagulée, /. Grossie 42 fois (Zeiss, Oc. J. Obj. AA). 

ep, épithélium ; dm, couche dermo-cutanée ; mt, muscle tentaculaire; 
hn, brides du muscle tentaculaire par lesquelles il est inséré contre le bouton 
terminal ; ce, couche des petites cellules du bouton terminal ; ge, grandes 
cellules; /, lacune existant à la place du ganglion tentaculaire et contenant 
de la lymphe (?) coagulée. 



hW.Swsse de Zool. TW. 10 II 



PL 6. 




E-Yuna dd 



E.Yung- Hélix pomatfa. 



/ùr.Sui.s-s<' ,1,'Zool. T If) 191/ 



PI. 7. 




E.Yung. ^^^'^ pomatia 



Ber.SuissedeZool. TWWtl. 



PL 8. 



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pomatia. 



Bev. Suisse de Zool. TA9. 1911. 



PL 9. 





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E.Yung- H^^l'x poniatia. 




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30 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 15. — Octobre 1911. 



LE TERMES CEYLONICUS 

PAR 

E. BUGNION 

Avec les planches 10 et 11. 



J'ai publié l'année dernière ^ un ai'ticle destiné à faire con- 
naître l'oi'ganisation du C(yptotermes travians ou Termite à latex 
de la faune indo-malaise -. 

Le soldat du Termes ceylonicus Wasni. expulse lui aussi, au 
moment où il est attaqué, un liquide d'un Idanc de lait de nature 
visqueuse, destiné semble-t-il à engluer son ennemi. Cette obser- 
vation a été faite à Ambalangoda le 2 février 1911, Ayant 
trouvé au pied d'un Cocotier des morceaux de bois pourri qui 
abritaient une colonie de cette espèce, je vis que la plupart 
des soldats émettaient au moment où ils étaient saisis une gout- 
telette blanche semblable à celle du Coptotermes. Un individu 
placé sur le porte-objet dans une goutte de chloroforme s'en- 
toui'a aussitôt d'une vraie nappe de latex. Un tube que l'on 
avait rempli de ces Termites, montra le lendemain de gros flo- 
cons blanchâtres flottant dans l'alcool au-dessus de ces Insectes. 

' Mém. Soc. zool. de France, T. XXIII, 1910. 

- La variété singhalaise du C. Iravians a été (postérieurement à la publication 
de mon article) décrite par N. Holmgrkx sons le nom de Copt. ceylonicus (voyez 
EscHEEiCH, Termitenleben auf Ceylon, 1911). Le Termes ceylonicus Wasm. n'a, 
au point de vue morphologique, rien de commun avec le Copt. ceylonicus Ilolm. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 28 



384 E. BUGNION 

Je remarquai d'ailleurs que les soldats avaient l'abdomen 
d'un blanc opaque, distendu par un liquide crémeux, tandis que 
celui des ouvriers était absolument transparent et laissait voir 
l'intestin replié à l'intérieur. Le Termes ceylonicus n'ayant pas 
de pore frontal, le latex expulsé doit nécessairement avoir une 
autre origine que celui des Coptotermes. La dissection montre 
que cette humeur blanche provient des ampoules salivaires et 
s'écoule simplement par les oiifices des deux conduits. Ayant 
lacéré sur le porte- objet un soldat encore gorgé de latex (as- 
phyxié par immersion d'une heure dans un bassin rempli d'eau), 
je vis que les sacs salivaires étaient d'un blanc opaque et rem- 
plissaient à eux seuls la plus grande partie de l'abdomen, tandis 
que le tube digestif était, à l'exception du cœcum, à peu près 
transparent. On voit encore, lorsque par hasard l'ampoule sali- 
vaire vient à se rompre au cours de la dissection^, qu'une nappe 
de crème blanche s'étale sur le porte-objet et entoure aussitôt 
les divers organes. L'opacité de ce liquide provient d'une 
myriade de granules réfringents suspendus dans sa masse. Les 
réactions micro-chimiques montrent que ces granules sont en 
majeure partie de nature albuminoïde. 

Des ouvriers disséqués à leur tour offrirent une disposition 
toute autre. Les ampoules salivaires existent sans doute, comme 
chez les Termites en général, mais la salive est transparente, 
privée de granules. 

Une telle dissemblance entre la salive du soldat et la salive 
de l'ouvrier, se rapporte vraisemblablement à une différence de 
fonction. On peut admettre que l'ouvrier du T. ceylonicus utilise 
sa salive dans la construction de ses galeries ou couverts pro- 
tecteurs. C'est en effet au moyen de leur salive que les Ter- 
mites vrais cimentent les grains de terre qui leur servent de 
moellons. Le soldat, au contraire, se sert de sa salive comme 
d'un moyen défensif. Ce liquide blanc, extraordinairement vis- 
queux, englue les pattes, les antennes et les pièces buccales des 



TERMKS CEYLON1CU8 385 

P'ouimis ou autres emieniis et rend ces Insectes momentanément 
inoifensifs. La même observation s'applique aux Fourmis, (Kco- 
pliiles, etc., qui, aux prises avec une troupe d'Etitermes uwno- 
ceros, reçoivent en plein visage une goutte de l'humeur vis- 
queuse sécrétée par les soldats'. Peut-être ces différences de 
fonctions existent-elles également chez d'autres espèces. On sait 
d'une manière générale que les soldats des Termites, bien que 
pourvus de grandes ampoules salivaires, ne prennent aux tra- 
vaux de construction qu'une part minime. Ces adaptations 
diverses sont toutefois difficiles à contrôler lorsque la salive est 
transparente dans les deux castes (T. Horni, Bedemanni, ohscu- 
rkeps), tandis que chez T. ceyJonims^ la différence se montre 
d'une façon beaucoup plus nette. La salive blanche du soldat 
remplace pour cette espèce le latex du Coptotermes. 

Les ouvriers de T. ceylonicus, collectés le 7 février, ont donné 
lieu à une observation d'une autre nature. J'ai pu, grâce à la 
transparence de l'abdomen, voir non seulement l'ensemble du 
réseau trachéen, mais encore observer sur le Termite vivant 
les contractions du vaisseau dorsal et le va-et-vient des globules 
(lymphocytes) à l'intérieur du vaisseau. La figure 9 dessinée à 
la chambre claire (X 30) rend compte à peu près de cet aspect. 

Il y a dix paires de stigmates, la première au bord antérieur 
du mésothorax, les autres au bord antérieur des neuf seg- 
ments suivants. Chaque stigmate s'ouvre dans un tronc très court 
qui, presque immédiatement, se divise en deux branches, l'une 
transverse dorsale, fournissant au corps graisseux et aux vis- 
cères, l'autre latérale, unie en arcade à la suivante, formant 
avec les rameaux correspondants les arcades anastomotiques 
longitudinales latérales. Des branches transverses se détachent 
des arcades anastomotiques dorsales formant ensemble les troncs 



' Voy. BcGNiON. L'Industrie des Termites. Ann. Soc. Ent. Fr. 1910. — Le 
Termite noir. Bull. soc. vaud. Se. nat. 1911. 



386 E. BUGNION 

longitudinaux (relativement très grêles chez les Termites). De 
chaque arcade latérale part enfin une branche très fine à direc- 
tion transverse qui, longeant la paroi ventrale, rejoint d'ordi- 
naire la branche correspondante du côté opposé. J'ai noté en 
outre, chez Calotermes Greeni, deux séries d'anastomoses lon- 
gitudinales ventrales, très fines, parfois interrompues, placées 
des deux côtés de la ligne médiane. Il y a donc six ordres de 
branches : 

1° les troncs courts initiaux venant des stigmates; 2° les bran- 
ches transverses dorsales ; 3° les arcades anastomotiques longi- 
tudinales dorsales ; 4P les arcades anastomotiques longitudinales 
latérales; 5° les anastomoses transverses ventrales; 6° les anas- 
tomoses longitudinales ventrales. 

Le sinus péricardique apparaît, comme une fente claire, large 
de 60 à 70 a, limitée de part et d'autre par une bandelette 
opaque, large de 290 u. environ. Formées par le corps graisseux, 
ces bandelettes renferment un réseau trachéen à mailles fines, 
qui entoure les lobules et les soutient. Des troncs plus forts à 
direction transverse y arrivent par les bords. Le vaisseau dorsal 
occupe l'intérieur du sinus. Chaque ventricule est séparé de celui 
qui le précède par une paire de valves, une gauche et une droite, 
faisant l'office de soupape, en s'adossant l'une à l'autre. En 
arrière de chaque valve, se voit un petit faisceau de fibres 
transverses. Les muscles aliformes, formés semble-t-il de 
fibres lisses, fixés en dedans à la cloison sous-cardiaque, débor- 
dent les bandelettes péricardiques pour s'insérer, en dehors de 
celles-ci, à la face profonde du tégument. A l'intérieur de ces 
muscles se voit une fente linéaire qui débouche dans le sinus 
au niveau de l'ostiole et concourt elle aussi à l'apport du sang. 
On voit d'ordinaire, à l'intérieur de cette fente, quelques globules 
qui se meuvent de dehors en dedans, au moment de la diastole. 

Dans les intervalles qui séparent les faisceaux aliformes, 
apparaissent des fibres longitudinales striées, disposées en une 



TERMES CEYLONICUS 387 

assise, appartenant à la musculature dorsale de l'abdomen. Ces 
fibres ne sont pas représentées dans la figure '. 

Le sang est un liquide clair, renfermant seulement quelques 
globules. Ceux-ci, larges de 4 à 5 a, sont de petits lympbocytes 
ovales ou arrondis, montrant autour du noyau une mince couche 
de cytoplasme -. 

Le moyen qui m'a le mieux réussi pour observer les batte- 
ments du cœur est de placer le Termite vivant sous la lamelle, 
encerclé de petits morceaux de liège. On remplit d'eau cette 
chambrette improvisée en la portant sur le bord au moyen d'un 
pinceau. L'Insecte, après s'être débattu pendant quelques ins- 
tants, reste d'ordinaire immobile. C'est sur la moitié antérieure 
de l'abdomen (seule partie transparente) que l'observation peut 
être faite. Les pulsations se suivent régulièrement à raison de 
72 à 80 à la minute. On voit, au moment de la systole, le vais- 
seau se resserrer, ensuite de la contraction des fibres transver- 
ses, et au niveau de chaque pli valvulaire, les deux valves se 
porter en avant, en s'adossant l'une à l'autre. La valvule entière 
est en cet instant disposée en entonnoir. Le courant, reconnais- 
sable au mouvement des globules, se fait d'arrière en avant par 
Tinterstice linéaire qui sépare les deux valves. Dans la diastole, 



' Les orifices (ostioles) par lesquels le sang pénètre du sinus péricardique à 
l'intérieur du vaisseau n'ont pas été observés d'une manière bien nette. On peut 
admettre cependant, d'après ce qui est connu des autres Insectes, que les ostioles 
se trouvent au niveau des valves. Chaque pli valvulaire est formé de deux lames 
qui, s'écartant quelque peu au moment de la diastole, laissent le sang du sinus 
pénétrer à l'intérieur. 

^ Le liquide un peu louche qui remplit l'abdomen des reines-termites, renferme 
de nombreux lymphocytes sphéroïdes de dimensions diverses. Les plus gros, lar- 
ges de 20 à 23 [i, ont un gros noyau transparent, montrant d'ordinaire un 
nucléole, et à sa périphérie un cytoplasme granuleux. Les moyens, larges de 10 à 
13 ;j., offrent un noyau plus petit ou plusieurs granules (colorés en violet par 
l'hémalun). Les plus petits, larges de 6 '/2 ;j. , sont le plus souvent hyalins, privés 
de granules. C'est exclusivement à la petite forme qu'appartiennent les globules 
observés chez T. ceylonicus à l'intérieur du vaisseau. L'absence de globules 
rouges chez les Insectes en général s'explique par le fait que le réseau trachéen 
étant étalé sur les cellules, l'oxygène de l'air passe dircctemeat à l'intérieur. 



388 E. BUGNION 

le vaisseau s'élargit par son élasticité propre, (peut-être par l'ac- 
tion de quelques fibres des muscles aliformes), les valves repren- 
nent leur position transverse et joignant leurs deux bords ferment 
de nouveau l'interstice qui les sépare (fig. 11 et 12). Ce n'est donc 
pas pendant la diastole (comme l'ont dit quelques auteurs) que 
le sang passe d'un ventricule dans celui qui le précède, mais 
au moment de la systole. L'entrée du sang par les ostioles la- 
téraux se produit, en revanche, pendant la diastole. Celle-ci 
dure plus longtemps que la systole (la durée de la diastole 
est environ 4 fois plus longue). On remarque encore que le 
pli valvulaire subit au cours des pulsations une sorte de 
torsion en vertu de laquelle les deux lames qui le forment se 
rapprochent dans la systole et s'écartent de nouveau dans la 
diastole; l'intérieur du pli parait à ce moment gorgé de liquide. 
La torsion (due à l'action de quelques fibres des muselés ali- 
formes insérées sur les valves?) a probablement pour effet d'ou- 
vrir et de fermer tour à tour l'interstice de la valve et l'ostiole 
correspondant. 

Les cellules péricardiques qui forment chez les reines-termites 
(T. Bedemanni, obscuriceps) une lamelle délicate, de couleur 
brunâtre, accolée à la face profonde du vaisseau, sont chez l'ou- 
vrier absolument invisibles (transparentes). 

Les battements du cœur peuvent être également observés chez 
T. Horni (ouvrier). L'essentiel pour réussir est de trouver des 
Termites à abdomen transparent, gorgés de liquide et pauvres 
en corps graisseux, conditions qui se rencontrent parfois dans la 
nature, mais ne peuvent malheureusement pas être créées à 
volonté. 

Chez les reines-termites (T. Bedemanni, obscuriceps) le 
vaisseau dorsal est compris entre deux bandelettes brunes, une 
cb'oite et une gauche, offrant au niveau de chaque muscle ali- 
forme un feston triangulaire de même couleur. Il y a de part et 
d'autre six festons ou ailerons. Cette couleur brunâtre provient 



TERMES CEYLONICUS 389 

de la pigmentation des cellules péricardiques intercalées dans 
les interstices du sei)tum sous-cardiaque et des muscles alifor- 
mes qui s'en détachent'. Les contractions du vaisseau peuvent, 
être facilement vues i)ar transparence, mais les téguments sont 
trop épais pour qu'on ])uisse observer sur le vivant le jeu des 
valvules -. 

Le T. ceyloniciis étant rare dans les collections, je donne 
quelques ligures destinées à le faire connaître. 

Soldat (iig. 1 et 2). Long6-(3 '/g mm. Tête avec les mandibules 
3 mm. ; mandibules seules 1 mm. Tête jaune, presque quadrilatère, 
au moins 1 V-: fois plus, longue (pie large, bombée en dessus et en 
dessous, légèrement rétrécie d'arrière en avant. On voit pai" trans- 
parence les muscles mandibulaires adducteurs et abducteurs. An- 
tennes formées de IG articles ; 3 -|- 4 ensemble à peine plus longs 
que 2 ; 4 un peu plus court que 3 ; les suivants ovoïdes, plus 
longs que larges. Pas trace d'yeux. Labre lancéolé, avec quel- 
ques longs poils près du boid. Mandibules noires, pointues, 
incurvées en forme de faux au bout antérieui'. La gauche avec 
une dent triangulaire exactement au milieu, la droite, sur le 
point correspondant, avec un rendement à peine sensible. ^len- 
ton relativement large, à bords presque parallèles (à peine 
rétréci dans sa partie moyenne) ; dilatations angulaires faible- 
ment marquées. Cardos insérés en avant de celles-ci. Maxilles 
petites (comme chez les soldats en général) manifestement atro- 
phiées. Galéa réduit à une lame transparente. Glosses privées 
de poils sériés. Paraglosses hérissées de poils clairsemés. Palpes 



' Les festons hrimâtres caractéristiques des grosses reines, ne se voient pas 
chez les jeunes femelles. Ils manquent également chez les reines adultes d'Euter- 
mes inanis et de Capritennes longicornis. 

• Le jeu des valvules peut être observé, en revanche, chez les larves d^Odonto- 
labis (Lucanide). Une de ces larves, étudiée à Ceylan, montrait des contrac- 
tions assez irrégulières, plus lentes que celles du Termite (12-18 par minute). On 
voyait très distinctement entre les bandelettes graisseuses l'espace (sinus péricar- 
dique) rempli d'un liquide clair dans lequel baigne le vaisseau. 



390 E. BUGNION 

bien développés, les maxillaires atteignant presque le bout des 
mandibules, les labiaux la moitié de celle-ci. Langue piriforme, 
semblable à celle de l'ouvrier. La tête du soldat étant beaucoup 
plus allongée que celle de l'ouvrier, l'orifice du tentorium est 
placé plus en avant (tig. 1). 

Pronotum d'un tiers environ plus étroit que la tête, rétréci 
d'avant en arrière, presque cordiforme, son lobe antérieur pro- 
jeté en avant, offrant à droite et à gauche une petite incisure ; 
angles antérieurs arrondis, proéminant sur les côtés, bords anté- 
rieur et postérieur distinctement échancrés. Mésonotum un peu 
plus étroit que le pronotum. Métanotum de nouveau un peu plus 
large. Pattes courtes, robustes ; tibias amincis du côté du tarse. 

Abdomen d'un blanc sale, hérissé de poils jaunes, clairse- 
més, plus longs et plus nombreux vers le bout du corps; sou- 
vent dilaté par la réplétion des ampoules salivaires et alors d'un 
blanc de lait dans les intervalles des anneaux. Papilles abdomi- 
nales bien développées. Cerques cachés en dessous du corps. 

Le système nerveux comprend (fig. 8) : a) les ganglions céré- 
broïdes, placés dans le tiers antérieur de la tête, plus ou moins 
visibles par transparence ; h) le ganglion sous-œsophagien placé 
au côté ventral des précédents en dessous de l'orifice du tento- 
rium (les connectifs passent avec l'œsophage au travers de Tori- 
fice); c) trois ganglions thoraciques relativement volumineux, 
assez rapprochés les uns des autres ; cl) six ganglions abdominaux 
un peu plus écartés, les cinq preuders petits, le dernier plus gros. 

Les mensurations du tube digestif ont doinié : a) a'sophage dès 
le bord postérieur de la tête 1 Va ^^^^^^- '■> ^) jabot et gésier 1 ; 
c) estomac 2 ; d) partie amincie entre l'insertion des quatre tubes 
malpighiens et le commencement du cœcum ^/^ ; e) cœcum 2, 
vésicule stercorale 1 ; f) total 8 mm., soit 2 y._, fois la longueur 
du corps à partir du bord de la tête. 

Le cœcum, deux fois plus large que Testomac, rempli de 
débris brunâtres, ne renferme pas de Trichonymphides. 



TERMES CEYLONICUS 391 

Ouvrier (fig. 3 à 7). Longueur 4 Vr^ ni»i- Tête seule 1 7;t; 
antennes presque 2. Tête très grande, arrondie, jaune, avec 
les pièces buccales et les articulations mandibulaires dorsales 
fortement rembrunies. Antennes longues, formées de 17 articles; 
o -{- 4 ensemble à peine aussi longs que 2, les suivants graduel- 
lement un peu plus grands, ovoïdes. Labre (fig. 6) en forme de 
pelle à bord arrondi; sa face dorsale garnie de quelques poils; 
sa face ventrale avec deux rangées de rugosités relativement 
étroites, mais bien distinctes. Mandibule droite avec deux dents 
(y compris l'apicale) triangulaires, subégales, suivie d'une saillie 
denticulée séparée de Tapophyse basale par une légère échan- 
crure; apopliyse surmontée d'une proéminence crénelée, taillée 
en biseau. Mandibule gauche avec deux dents acérées, sub- 
égales, suivies d'un tranchant droit, puis de deux ou trois petites 
dents. Echancrure maxillaire relativement petite^, placée un peu 
en avant du milieu. Menton d'un tiers plus long que large, un 
peu rétréci d'arrière en avant. Angles des maxilles saillants. 
Appareil maxillo-labial bien développé. Peigne du lacinia formé 
d"une dizaine de soies. Les giosses garnies sur leur face dorsale 
de poils fins disposés en séries longitudinales. 

Pronotum très petit relativement à la tête, presque deux fois 
plus étroit que celle-ci, de moitié plus large que long, son lobe 
antérieur un peu proéminent au-dessus du bord de la tête, ses 
angles latéraux saillants, obtus; bords antérieur et postérieur 
légèrement échancrés. jNIésonotum plus étroit que le pronotum ; 
métanotum de nouveau un peu plus large. Thorax en somme 
semblable à celui du soldat. 

Abdomen ovoïde, plus large que la tête, de couleur blanchâ- 
tre, parfois presque transparent, assez densément garni de poils. 
Papilles bien dévelop])ées. Pattes postérieures n'atteignant pas 
le bout du corps. Le cœcum, rempli de débris brunâtres, ne ren- 
ferme pas de Trichonymphides. 

La langue (fig. 4) est, comme chez les Termites en général, 



392 E. BUGXION 

un organe charnu, piriforme, hérissé de petits poils bruns, arti- 
culé au moyen de deux pièces chitineuses, à la base de la ligule 
(labium), proéminent en avant jusqu'au bord du labre. 

Cet organe, improprement appelé hypopharynx, n'est pas placé 
en dessous du pharynx, mais, comme chez les Blattes, dans le 
prolongement de ce dernier. Le pharynx et l'œsophage restent, 
lorsqu'on isole la langue, appendus à son bout postérieur. L'en- 
trée du pharynx (marquée par le trait ^;/0 est une fente linéaire 
placée au côté dorsal, en arrière de la langue, entre les deux 
branches d'un petit arc chitineux. Les canaux des ampoules sali- 
\ aires débouchent dans un plan plus profond, en dessous de la 
langue, au fond du pli ou sinus labio-lingual. Les conduits sali- 
vaires s'ouvrent dans le canal de l'ampoule correspondante, un 
peu en arrière de l'orifice terminal. Le cuticule du canal am- 
pullaire pi'ésente une fine striation transverse, sans qu'on puisse 
cependant isoler un fil spiral. 

Les usages de la langue semblent être de presser les parcelles 
d'aliments contre la face inférieure du labre et (agissant en 
même temps que les maxilles) de pousser le bol nutritif vers l'en- 
trée du pharynx ^ . 

Imago inconnue; de même la reine et le roi. 



' La plupart des auteurs qui ont étudié l'anatoniie des Insectes figurent 
une cavité buccale, ouverte en arrière (comme celle d'un vertébré), directement 
prolongée par le pharynx. Une telle manière de voir est inexacte. L'espace situé 
en dessous du labre est fermé en arrière chez les Blattes, Termites, etc. par une 
membrane qui. après avoir tapissé la face inférieure du labre, revient en avant (en 
recouvrant le pharynx) et se continue à la surface de la langue. L'entrée du pha- 
rynx n'est pas au fond de l'espace labro-pharyngé (soi-disant cavité buccale); 
mais un peu plus en avant, à la base de la langue, comme il a été indiqué. L'ori- 
fice, plus facile à voir chez la Blatte (B. americana), otfre à droite et à gauche un 
groupe de pores gustatifs. Des coupes sagittales pratiquées par N. Popoff, dans 
la langue de la Blatte ont montré que cet organe n'est pas creux à l'intérieur 
(sauf au niveau de la base traversée par l'atrium du pharynx), mais occupé par 
un tissu assez lâche formé de fibrilles connectives, de cellules graisseuses et de 
trachées. Dans la partie basale, se voient aussi quelques muscles. Chez les Coléop- 
tères, la langue faisant défaut, le pharynx s'ouvre simplement à la base de la 
ligula, partie du labium. 



TKEMES CEYLONICUS 393 

Le Termes ceylonkus vit, d'après Escherich, dans les termi- 
tières du Termes o&sc«*nceps et construit, dans des loges séparées, 
des jardins de champignons (meules) d'un type spécial, à cir- 
convolutions serrées, rappelant quelque peu des Madrépores. 
Il ne paraît pas former avec T. ohscuriceps une association véri- 
table (les individus des deux espèces se battent lorsqu'on les met 
en présence). Il est donc probable que les loges de T. ceylonicus 
communiquent avec l'extérieur par des canaux distincts. On 
peut admettre également que le T. ceylonicus ne construit pas 
ses meules au moyen des jardins du T. obsctiriceps, mais s'ap- 
l)rovisionne lui-même à Textérieur. C'est en effet au milieu du 
bois pourri qu'on le trouve d'ordinaire, occupé à tailler. La reine 
n'a, malgré les recherches de notre collègue, pas été rencontrée. 
Les loges royales observées dans ces termitières mixtes ont 
donné exclusivement des reines de T. ohscuriceps ^ . 

Les canaux et anfractuosités que le T. ceylonicus taille à l'in- 
térieur du bois sont revêtus d'une couche brune, assez lisse, for- 
mée probablement de débris agglutinés. Un revêtement analogue 
s'observe dans les cellules de terre durcie construites par le 
Microcerotermes à l'intérieur des termitières du T. Redemanni. 

Trouvé par HoRN à Valanda sous l'écorce, en compagnie d'un 
Calotermes; aussi à Bentotta et Bandarawela -, Rencontré trois 
fois par Escherich à Peradeniya dans les termitières de T. ohs- 
curiceps. Observé par moi-même à Peradeniya dans le bois 
pourri, à Ambalangoda au pied d'un Cocotier dans des débris 
de bois, à Elpitiya en compagnie de Calotermes dilatatus dans 
des tronçons d'arbre à thé envoyés par M. Northway. 



' Voy. Escherich, Termifenlehen auf Ceylon. Leipzig 1911, p. 27, 51. 
'' D'après Wasmann, Termiten gesammelt auf Ceylon von D^ W. Horn, 1902, 
p. 113. 



394 E. BUGNION 



EXPLICATION DES PLANCHES 



Planche 10. 

Fig-. 1. Termes ceijlonmis. Tète du soldat, face ventrale. X 30. Le tento- 
rium se voit par transparence à travers le menton. 

Fig-. 2. Tête et thorax du soldat, face dorsale. X 30. On voit par trans- 
parence les muscles des mandibules et les ganglions céré- 
broïdes. . 

Fig. 3. L'ouvrier, face dorsale. X 20. 

Fig. 4. La langue (liypopharynx) de l'ouvrier, vue de côté. X 63. 

ce oesophage, ph entrée du pharynx, s Canaux des ampoules 
salivaires. 

Fig. 3. Tête de l'ouvrier, face ventrale. X 40. L'appareil maxillo-labial 
a été enlevé. 

abd muscle abducteur de la mandibule, add muscle adduc- 
teur, add' baguette d'insertion de l'adducteur, av articulation 
ventrale de la mandibule, / labrum, m mentum, o trou occipital. 

Fig. 6. Le labre de l'ouvrier isolé avec le clypéus, les condyles des arti- 
culations mandibulaires dorsales et une partie du tentorium. 
X40. 

cl clypéus, / labrum, /'arc du labrum. o orifice du tentorium, 
r rugosités, ta pilier antérieur du tentorium. 

Fig. 7. L'appareil maxillo-labial de l'ouvrier. X 40. 

c cardo, ga galea, ga' arc du galea, gl glosse, / ligula, 
la lacinia, m mentum, pgl paraglosse, pi ])alpe labial, pm palpe 
maxillaire, .s stipes. Les fig. o et 7 étant dessinées au même 
grossissement, on peut, en superposant les deux dessins au 
moyen d'un calque, rétablir exactement les rapports des organes. 



LE TERMES OEYLONICUS 395 



Planche 11. 

Fig. 8. Tète du soldat, face ventrale, avec la chaîne ganglionnaire. X 15. 
L'appareil ma.xiilo-labial a été enlevé. 

ce ganglions cérébroïdes et sous-œsophagien; 1, 2, 3 gan- 
glions thoraciqnes; 4, 5, 6, 7, 8, 9 ganglions abdominau.x, 
l labre, m mentum, oc trou occipital. 

Fig. 9. Ouvrier, face dorsale, montrant par transparence le vaisseau dor 
sal et les trachées de l'abdomen. X 30. 

a muscles aliformes, b bandelettes longitudinales (corps grais- 
seux), cl clypéus, / labre, md mandibule, /// prothorax. Les 
deux premiers stigmates n'ont pas été dessinés, de même les 
parties latérales du corps graisseux. 

Fig. 10. Tête du soldat, face ventrale, avec l'appareil salivaire et le tube 
digestif. X 11. 

coe cœcum, e estomac, g gésier, la langue (hypopharynx), 
y pièces jugulaires, ja jabot, / labre, m mentum, ma tube de 
Malpighi, oc trou occipital recouvert par la membrane de la 
gula, r vésicule rectale, s glandes salivaires, ss ampoules sali- 
va ires. 

Fig. 11. Portion du vaisseau dorsal observé sur le vivant, diastole X 109. 

Fig. 12. Même préparation, systole X 109. 



fic'v. Suisse <h- Zoo/. 7: 19. I.VIl. 



PL. 10. 




E.Bugnion el 



Ulà Beck -l Brun Genève 



E.BuQnion.-T6^"^^s Ceylonicui 



Jier. Suisse (h-Zool. T. 19. ISJ!. 



PL 11. 




EBugnwn etPopoff, del. 



Iith Beck & Brun, Genève. 



E.Bugnion -Tei^^'^es Ceylonicu: 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 16. - Novembre 1911. 



DREI NEUE DIPLOPODEN 

DES GENFER MUSEUMS 

VON 

Dr J. GARL 

Hiezu 1 i Figuren im Text. 

Trachyiulid^. 

Attems leistete clen Nachweis, dass Silvestri unter clem 
Namen Trachijiulidœ Gattungen mit verscliieden gestaltetem 
Gnathochilarium vereinigt hatte iind dass der Familie der 
Trachykdidœ vorlâufig nur die Gattungen Trachyiulus Pet. iind 
Camhcdopsis Voc. angehôren (Zool. Jalirb., Abt. Syst., Bd. XIII, 
p. 147). Dièse beiden Gattungen unterschied PococK nur durch 
die Skulptur des Halsschildes, der bei CamhaJopsis in der Mitte 
glatt ist, bei Tracliykdiis aber verkiirzte Kiele trâgt. Solange 
von Trachyiulus die Gestalt der vordern Copulationsfiisse nur 
durch eine unklare Abbildung von Humbert sehr ungeniigend 
und der Bau der hintern Copulationsfiisse und des 1. Beinpaares 
des ç^ gar niclit bekannt waren. musste nian sich mit diesem 
zweifelhaften Untersclieidungsmerkmal begniigen. Die Unter- 
suchung eines çf von Trachykdus ceyhmicus Pet. (Originalex. 
von Humbert) gestattet uns nun, dem Vergleich eine sicliere 
Basis zu geben. 

Bei Trachyiulus (Fig. 5) ist das 1 . Beinpaar des ç^ und die 
entsprechende Ventralplatte im wesentliclien wie bei Camhalop- 

Rev. Scisse de Zool. T. 19. 1911. 29 



398 



J. CARL 



sis gestaltet. Das 1. Beinpaar ist aiif zwei Glieder reduziert; 
das 1. Glied, die Coxa (CJjeàes Beines, ist mit dem andeni und mit 
der Ventralplatte zu einem Ganzen verwachsen, auf dessen 
distalem Raiid in der Mitte eine geteilte, oder wenigstens deutlich 
den paarigen Urspruiig aus zwei Coxalfortsatzeii zeigende Apo- 
physe sicli erliebt. Jederseits sitzt diesem Stenio-Syiicoxit ein 
geriindet-dreieckiges Glied (Fémur) auf. Dièse Teile bieten 
demnach keine generischen Unterscheidungsmerkmale dar. 





Fig. 1. Fig. 2. 

Trachyiulus ceplaniacs Pet. cf. 

Fig. 1. Vorderes Copiilationsfusspaar. — Fig. 2. Hinteres Copulationsfusspaar. 

Die Copulationsfilsse von Trachyiulus sind etwas einfacher 
gebaut als diejenigen von Cambalopsis. Die vorderen Gonopoden 
(Fig. 1 und 3) sind eingiiedrig, an der Basis rundlich verdickt, dann 
in zwei Àste geteilt, die miteinander eine Art Zange bilden. Im 
Vergleich zu den bisher bekannten Cambalopsis- Arten fehlt also 
den vorderen Gonopoden von Trachyiulus das auf der Aussen- 
seite des lateralen Astes gelenkig inserierte und von Attems 
als Fémur gedeutete kleine Glied. Ebenso scheinen die hinteren 
Gonopoden bei Trachyiulus einfacher gestaltet (Fig. 2 und 4). Es 
sind eingliedrige, kurze, an der Basis rechteckige, stark chitini- 
sierte Platten mit einer unregelmâssigen grubigen Aushôhlung 
auf der hinteren Flâche, îiber welcher eine kurze Lamelle einen 
unvollkommenen Deckel bildet. Abgesetzte, beborstete oder 
bestachelte Anhângsel und Flâchen, wie sie bei Cambalopsis 



NEUK DIPLOPODEN 



399 



tjampemm uncl C. nordquisti Att. vorhanden sind, fehlen den 
hinteren Gonopoden von Trachyiulus. 

Zu der ausgedehnteren Skulptur des Halsscliildes kommt so- 
niit bei Trachjhilus die eiiifachere Gestalt der Gonopoden als 
Unterschied gegen Camhalo2Jsis hinzu. 

Trachyiulus kumherti n. sp. 

In seiner Besclireibung von T. ceylanicus Pet. (Ess. s. l. Myr. 
de CeyJan, 1865, p. 44 — 46) erwalmt Humberï Individuen mit 
geringerer Ocellenzalil und ohne halsartige Verschmâlerung des 
vorderen Korperendes. Er sielit dièse kleineren Exemplare 
mit geringerer Segmentzalil als Jugendformen von T. ceylanicus 
an. Aber die Untersuchung eines (^ dieser Kategorie zeigte, 
dass es sicli um erwachsene Exemplare mit vollstandig ausge- 
bildeten, von denjenigen von T. ceylanicus spezifisch abweichen- 
den Gonopoden handelt. Die Unterschiede der beiden von 
HuMBERT nicht aiiseinander gehaltenen Arten ergeben sicli aus 
folgender Gegentiberstellung : 



T. ceylanicus Pet. 

1. Uber 60 Segmente. 

2. 6 (—7) Ocellen. 

3. Kôrpor vorn wenigstens bei 
den grosstcn Individuen halsartig 
eingeschnûrrt. 

4. Jeder Langskiel dei* Mcta- 
zoniten durch die Querfurche in 
zwei stark komprimierte, drei- 
eckige, spitze Zahne geteiit, die 
hôher als an der Basis lanjï sind. 
Der komprimiert - cylindrische 
porontragende Hôcker bedeutend 
hôher als die Zâhne. 



T. humberti n. sp. 

1. 5.5—60 Segmente. 

2. 4 Ocellen. 

3. Kôrper vorn bis zum Hals- 
schild rogelmassig verschmâlei't, 
nicht halsartig eingeschniirt. 

4. Jeder Langskiel der Meta- 
zoniten durch die Querfurche in 
zwei kurze stumpfe Kiele geteiit, 
die nicht zahnartig spitz und 
nicht hôher als lang sind. Der 
porentragende Hôcker niedrig, 
breiter, aber nur wenig hôher als 
die Kiele. 



400 



J. CAEL 



5. Vordere Gonopoden: Die 
beiden Zangenfinger annâhernd 
gleich lang ; der âussere am Ende 
gerundet oder gestutzt gerundet 
(Fig. 1). 

6. Hintere Gonopoden in eine 
schrâge, stumpfe Spitze ausge- 
zogen, initfastgeradem medanem 
Rand ; die kleine Lamelle aiif der 
Hinterseite gestutzt (Fig. 2). 




5. Der aussere Zangenfinger 
bedeutend langer als der innere, 
am Ende gestutzt, mit ausge- 
bucbtetem Endrand (Fig. 3). 

6. Am Ende breit gestutzt, mit 
gerundetem medianem Eck und 
stark ausgebucbtetem medianem 
Rand. Lamelle mit backig vor- 
springendem medianem Eck. In 
dieHôhlung ragteinkurzerkegel- 
fôrmigei' Zahn binein (Fig. 4). 




Fig. 3. Fig. 4. 

Trachyiulus humberfi n. sp. cT- 

Fig. 3. Vorderes Copulationsfusspaar. — Fig. 4. Hinteres Copulationsfusspaar. — 

In den librigen Merkmalen zeigen die beiden Arten grosse 
Ûbereinstimmung. Das gilt besonders aucli vom stark redu- 

zierten 1 . Beinpaar des çf (Fig. 5) ; 
der mittlere Fortsatz des S3^n- 
coxits zeigt mir Andeutungen einer 
Liingsteilung und ist am Ende 
stark hakig umgebogen, sein End- 
rand ist zugerundet. Das zweite 
Glied ist endwârts ziemlich diclit 
behaart. Das ganze Beinpaar 
rr, ^ . , r^'f' • . erinnert sehr an dasjenige von 

Irachyiulus numoerh n, sp. cf. 

Erstes Beinpaar. Camhalopsis tjampeana Att. çf 




NEUE DIPLOPOUEN 401 

{Beitr. z. Myriopodenkunde, Zool. Jahrb. Abt. Syst., Bd. 18, 
Taf. C, Fig. 35, 36), bei welcher Art jedoch der* Fortsatz ge- 
gabelt ist. 8ehr ilhiilich sind auch das 1. Beinpaar und dessen 
Veiitralplatte bei C. nordquisti Att. (^f gestaltet (vgl. Arkiv 
for Zool., Bd. 5, Nr. 3, p. 78, Fig. XXV. 1909). 

CAMBALIDiE. 

Gen. Glyphiîdus Gerv. 

Attëms (Arkiv for Zool., Bd. 5, 1909) bat die Gattung 
Glyphiîdus riach dem Bau des 1. Beinpaares des ç^ in die Siib- 
genera KeratogJyphiidus (Typus: K. granulatus Gerv.) und 
Fodo(/Iy2)hiHlus (Typus : P. ceyianicus Att.) geteilt. Die fol- 
gende neue Art kann weder in die eine noch in die andere dieser 
Untergattungen eingereiht werden, indem bei ihr das 1. Bein- 
paar des çf wohl reduziert ist wie bei K. granulatus, aber doch 
eine Dreigliederung aufweist, wâhrend andrerseits die Gono- 
poden, namentlicb die vorderen, mebr an P. ceyianicus Att. er- 
innern. Dièse Verhaltnisse scheinen uns weniger ftir die Not- 
wendigkeit einer neuen Untergattung, als gegen die Berechtigung 
der beiden bestehenden zu sprechen. Auch das Fehlen der 
Ocellen bei der neuen Art bat nur den Wert eines Species-Merk- 
mals. 

Glyphiulus javanicus n. sp. 

Lange 10—12"™ ; Breite V*™'"- 

Segmentzahl : 39—42. 

Kôrper strohgelb, die Extremitiiten etwas bélier. 

Kôrper nach vorn verschmàlert, das Vorderende vom Kopf 
zum 3. Segment wieder verdickt. 

Kopf glatt, nur vorn kurz und spârlich beborstet, ohne 
Scheitelfurche. Ausschnitt der Oberlippe mit4Zahnen. Ocellen 
fehlen. Antennen im Bereich des 5. bis 7. Gliedes stark ver- 
dickt (Fig. 6). 



402 



J. CARL 



Halsschild seitlich vorii gerundet, der Hintereck als stumpfer 
Lappen etwas weiter distalwârts reichend; die Flâclie mit 
lOstiimpfen Kieleu, vondeneii je diedrei seitlichen vomVorder- 
bis zum Hintenand verlaufeii, wahrend die vier mittleren in ^/g 
der Halsscliildlânge abbreclieii und durch ebenso viele ktirzere 
Kiele ersetzt sind, die mit ihnen mehr oder weniger deiitlich 
alternieren. 

Metazoniten mit neun niedrigen Kielen, von denen die drei 
mittleren, dorsalen, etwas schârfer sind. Die Qiierfurche jedes 
Metazoniten ist nicht tief, die Teilung jedes Kieles in zwei auf- 
einanderfolgende Tuberkel daher eher schwach ausgeprâgt. 
Der das Saftloeh tragende Hocker niclit viel hôher als die 
tibrigen, aber bedeutend breiter, fast halbkugelig. Die imtere 
Hâlfte der Metazonitenseiten hat keine Kiele, aber scharfe, 
bauchwârts dichter stehende Lângsstreifen. 

Dorsalteil des Analsegments von der ftlr die Gattung charak- 
teristischen Form, glatt, olme Hocker. Analklappen regelmâssig 
gewôlbt, mit nicht wulstig verdicktem, eine Borstenreilie tra- 
gendem Endrand. Analschuppe breit, mit eingebuchtetem End- 
rand wie bei Gl. ceylanicus. 

Beine spârlich beborstet, dasEndgIied imterseits nahe der 
Basis mit einer auffallend lângeren Borste. 1. Beinpaar des ç^ 
(Fig. 7) stark reduziert : Die Coxa (C) zu einem breiten Syncoxit 
olinemittlereVerwaclisungsnat verschmolzen, der einen mittleren, 
langen, bandartigen, am Ende stark hakig umgebogenen und ge- 





Fig. 6. Fig. 7. 

Glyphiulus javanicus n. sp. cf. 
Fig. 6. Antenne. — Fig. 7. 1. Beinpaar mit Ventralplatte. 



NEUE DIPLOPODEN 



403 



stutzten Fortsatz triigt uiid jederseits von dieseni auf deni Raiid 
vier starke Borsten. Jederseits sitzt dem Syiicoxit eiii kiirzes, 
schrâg gestutztes 2. Glied (2) mit zwei Paar Borsten auf der 
Inneneci^e iind dieseni wieder ein ganz riidimentâres 3. Glied (3) 
auf. 





Fig. 8. Fig. 9. 

Glyphiulus javcmiais n. sj). cf. 
Fig. 8. Vorderes Copulationsfusspaar, von hinten. - Fig. 9. C'opulatiousfiiss des 

hintoreu Paares. 

Vordere Gonopoden (Fig. 8) dem ganzen ïypus nacli an die- 
jenigen von Gl. ceyianicus, aber aucli an diejenigen mancher 
Cambalopsis- Arten erinnernd. Das breite Basalglied in einen 
langen, am Ende stark vogelkopf-artig schrâg nacli innen 
vorspringenden medialen, und einen kiirzereh gerundet-recht- 
eckigen, am Ende zwei steife Borsten tragenden lateralen Fort- 
satz ausgezogen. Von der einen Flache des letzteren gelit, au 
breiterer Basis aufgepflanzt, ein ganz kleines, fingerfôrmiges 
2. Glied ab, das den lateralen Fortsatz nur wenig iiberragt. 
Die Ventralplatte ist stumpf-dreieckig. Hintere Gonopoden 
(Fig. 9) klein. Das basale Glied quergezogen, aussen scliriig 
vorragend und zugestuzt ; auf der Abstutzung sitzt ein ambos- 
formiges, an beiden Endenmit kurzen Staclieln besetztes Glied; 
der mediale Rand des Basalgliedes mit starken Hakenborsten 
besetzt. Den distalen Teil der hinteren Gonopoden bilden zwei 
in senkrecht zu einander gestellten Ebenen liegende, am Ende 
zugerundete Lamellen, von denen die latérale ani Aussenrand 



404 J. CAEL 

deutlich gezâhnt ist. Welche dieser Laraelleii die Samenriiiiie 
fiilirt, komite icli an deiii einzigen Prâparat iiiclit feststelleii. 

Java, Passaroeaii, 1 çf, ÇQ, zwischen deii Wurzelii von 
Zuckerrohr. Dr. L. Zehntner leg. 

POLYDESMID^. 

Mastodesmus n. gen. 
20 Segmente. 

Kôrper fast cylindrisch, scliwach knotig. 

Antennen lang, endwârts keulig verdickt. 

Halsschild schmâler als der Kopf, halbellyptisch. 

Metazoniten ohne Kiele, oberseits mit Querreilien kegelfor- 
miger, je eine Borste tragender Papillen. 

Saftlocher auf den Segmenten 5, 7, 9, 10, 12, 13, 15 — ^19, aiif 
der Aiissenseite der âussersten Papille der liintersten Querreihe. 

Schwânzchen die Analklappen tiberragend, endwârts ver- 
schmâlert, gestutzt, abgeflaclit. 

Beine eber lang, mit dickem 1. bis 5. Glied, aber schlankem 
Endglied. 

Copulationsfiisse mit dickem Hiiftglied, rundlichem Schenkel 
mid zweiâstigem Endteil. Scbenkel und Tibia nicht deutlich 
abgegliedert. 

Das Hauptmerkmal der Gattung sind die grossen borsten- 
tragenden Papillen auf dem Halsschild und den Metazoniten. Im 
ûbrigen diirfte sie wohl CijUndrodesmus Poe. am nâchsten stehen 
und zu den Strongylosominae gehoren. Auch mit Feronorchus 
Att. bat sie grosse Ahnlichkeit im âiisseren Habitiis; aber dièse 
Gattung bat nur 19 Segmente und gauz anders gestaltete Copu- 
lationsorgane. 

Mastodesmus zelmtneri n. sp. 

cf. Lange: ca. 10"™; Breite : 1»"". 

Farbe reinweiss. 

Kopf gross, von oben gesehen halbkugelig, iiberall dicht und 



NEUE DIPI.Ol'ODKN 



405 



kiirz fein beborstet, glatt uiul olmc Sclieitelfurche. Anteiinen 
(Fig. 13) laiig, zurûckgelegt bis ziini 4. Metazoniten reicheiid; 
(las cyliiidi-ischc' 3. uiid das verdickte 0. Glied die lângsten mid 
miter sich etwa gleich lang, das 6. mit einem subapicaleii Feld 
von Simieszapfen; das 7. ( + 8.) (llit'd stiimpf kegelformig, mit 
vier apicaleii Siimeszapfen. 

Halsscliild (Fig. 12) klein, schwacli gewulbt, deutlicli schmiiler 
als der Kopfuiid ganz auf dem Hiiiterk()i)f rulieml, in der Form 
eine kurze lialbe Ellypse darsteliend, mit gebogenem Vorder-, 
fast geradem Hinterrand imd zugestumpften Ecken ; làngs des 





Fis. 10. 



Fiff. 11. 




Fiff. 13. 



Fiff. 14. 



Mastodesmus zehntneri n. sp. cf. 

Fig. 10. Analsegment. — JHg. 11. Dorsale Hàlfte des 9. Segmentes, 

▼ou der Seite. — Fig. 12. Kopf. Halsschild und 2. Segment. — Fig. 13. Ant"nne. 

— Fig. 14. Copulationsfuss. 



406 



J. CARL 



Vorderrandes eiiie Reihe je eine steife, spitze Borste tragender 
Knôtchen, das âusserste jederseits etwas grôsser, papilleiiformig; 
eine ebensolche Hôckerreihe liber die Mitte imd langs des 
Hinterrandes. 

Metazoïiiten ziemlich stark gewôlbt ; das zweite seitlich etwas 
langer als die iibrigen und vorn leicht gegen die Kopfbacken 
vorspringend. JederMetazonit(Fig. 11, 1 2) trâgt dorsal dreiQuer- 
reihen von kegelformigenPapillen, auf deren Spitze je eine starke, 
meist sâbelfôrmig gekriimmte Borste sitzt; die Borste ist jeweils 
2 — 3 mal so lang wie die sie tragende Papille. Die erste 
Querreihe zâhlt 6, die 2. und 3. je 8 Papillen. Dieselben sind 
auf den vordersten Segmenten am grôssten ; auf den hintersten 
Metazoniten werden sie zu Knôtchen oder Hockerchen und die 
Borsten sind dann relativ langer, dlinner und spitzer. Die drei 
âussersten, grôssten Papillen nehmen die Stelle der Kiele ein. 
Auf den porentragenden Segmenten ist die âusserste, scheinbar 
durch Verscbmelzung zweier entstandene Papille der hintersten 
Querreihe grosser als die ûbrigen, gestutzt oder sogar (15.-18. 
Segm.) ausgerandet, meist zwei Borsten tragend; auf ihrer 
Aussenseite liegt, nach aussen und hinten gerichtet, der ziemlich 
grosse Porus. Auf dem 19. Segment teilt sieh die Porus-Papille 
in zwei Knôtchen. Zwischen den Papillen sind die Metazoniten 
unbehaart und glatt, bei starkerVergrôsserung jedoch schuppig 
skulptiert oder areoliert. Seiten der Metazoniten glatt. Stigmen 
auffallend gross, das voi'dere jedes Segments ellyptisch, das 
hintere kreisrund, beide sehr zierlich rosettenartig skulptiert. 

Prozoniten von etwas kleinerem Durchmesser als die Meta- 
zoniten, glatt. Die Quernaht, eine wenig tiefe, breite Einschnii- 
rung des Segments, ist glatt. 

Analsegment (Fig. 10) dorsal vor der Mitte mit einer Querreihe 
von acht und kurz vor dem Ende des Schwânzchens mit einer 
Querreihe von vier Borstenhôkern, das abgestutzte Ende des 
Schwânzchens mit vier steifen Spitzborsten. Analklappen mâssig 



NEUE DIPLOPODEN 407 

gewôlbt, mit niedrigeni Randwulst. Analscliuppe dreieckig, mit 
je eiiiern zitzenformigen Borsteiiliocker auf jeder Seite. 

Ventralplatten nackt uiid unbewehrt, subquadratisch, breit 
quereiiigedriickt, die vordereii beim çf ohne Fortsiitze. 

Beine ziemlich lang, das 6, Glied bedeutend langer als das 
dritte. Beine des ç^ ohne Bursten oder Fortsâtze ; aile Glieder 
ziemlich spârlich beborstet. 

Copulationsfiisse (Fig. 14): Hufte kurz iind breit. Schenkel 
unterseits rund vorspringend, vorn mit kiirzeren und nur einer 
langeren Borste. Endteil in zwei schlanke Àste gespalten, einen 
âusseren sehr diinii auslaufenden, mehrfach geschlângelten und 
vor der Spitze mit einem Widerhaken versehenen Ast (Tarsus) 
und einem etwas kiirzeren regelmâssiger gekrûmmten, die 
Samenrinne fuhrenden inneren Ast. 

1 cf. Java. Dr. L. Zehntner leg. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 17. — Novembre 1911. 



NOTES FAUNISTIQUES SUR L'OBERLAND BERNOIS 
ET LE PAYS D'EN-HAUT VAUDOIS 

PAR 

Th. DELAGHAUX 

Avec les planches 12 et 13. 



L'objet i)riiicii)al de ce travail a été Fétude des Crustacés et 
plus particulièrement des Cladocères et des Copépodes que j'eus 
l'occasion de recueillir à différentes reprises dans quelques loca- 
lités de rObeiiand bernois et du Pays d'En-Haut vaudois. 

Pour les Cladocères, je ne ferai que compléter quelques ob- 
servations de mon étude précédente (Note pour servir à l'étude 
des Cladocères delà Suisse^ Revue suisse de zoologie, t. 17, fasc. 
1, 1909). 

Les Rotateurs n'ont été étudiés qu'en passant; j'ai cru néan- 
moins utile d'en donner les listes si incomplètes soient-elles, à 
cause de quelques espèces trouvées par M. J). Bryce dans des 
échantillons de mousse que je lui envoyai, et dont il a eu Tobli- 
geance de me donner les déterminations. 

M. le D'" Cil. Walter a bien voulu se charger de la déter- 
mination des Hydracarines et M. le D' Paul Godet de celle 
des Mollusques. MM. D'^Th.STiNGELiN, D' Maurice ïhiébaud, 
I)'" E.-F. Weber et C. van DouwE m'ont prêté à diverses 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 30 



410 TH. DELACHAUX 

reprises leur bienveillant concours. Je leur en exprime à tous 
ma vive gratitude. 

N. B. — - Les chiffres entre parenthèses dans le texte se rap- 
portent aux numéros de la liste bibliographique, 

OBERLAND BERNOIS 
4. Lac de Goldswyl (Faulenseeli). 

Ce petit lac est situé à droite de la route qui conduit d'Inter- 
laken à Brienz. entre les villages de Goldswyl et de Rhiggen- 
berg. Son niveau se trouve à 614 mètres d'altitude (carte Sieg- 
fried) et domine celui du lac de Brienz d'environ 148 mètres 
tout en n'en étant éloigné que de 200 mètres en ligne droite. 

La forme du lac est celle d'un trapézoïde dont les deux 
grands côtés regardent respectivement le Sud-Est et le Nord- 
Est. Sa grande diagonale mesure à peu près 350 mètres et la 
petite 250 mètres. Ce qui fait une superficie approximative de 
10 hectares. La profondeur n"a, à ma connaissance du moins, 
jamais été sondée systématiquement. Les quelques sondages que 
j'ai faits m'ont donné un maximum de 16 mètres. 

Le bassin du lac est limité au Nord par la crête du Harder 
(ait. 1700 m.). Au Sud une colline rocheuse le sépare du lac de 
Brienz. A l'Est se trouve une digue rocheuse peu élevée et enfin 
à l'Ouest le lac est dominé par la colline boisée sur laquelle se 
trouvent les ruines de Tancienne église romane de Goldswyl 
(ait. 683 m.). 

Les rives du lac sont formées de prairies marécageuses au 
Nord et à TOuest, tandis qu'elles sont rocheuses au Sud et à 
l'Est, 

Les talus sont partout très inclinés. Là où la rive est rocheuse 
ils descendent à pic à une profondeur de 6 à 7 m. Il n'existe 
nulle part une berge. 

Le fond du lac est uniformément couvert d'une vase extré- 



NOTES FAUNISTIQUES 411 

me ment légère, composée de détritus végétal. Elle est de cou- 
leur grise tirant sur le brun. 

Le lac est alimenté en majeure partie par l'infiltration des 
prairies marécageuses de la rive Nord. Un seul petit ruisseau 
s"y verse venant des pentes du Hai'der. L'effluent le plus visible 
se trouve à l'Ouest sous forme d'un petit canal qui se perd sous 
un rocher après un parcours d'environ 50 mètres. A l'extrémité 
Est on remarque également un courant qui se perd dans les 
pierres du bord et indique un écoulement souterrain. 

L'eau est toujours plus ou moins trouble et dégage une forte 
odeur de marais. 

L a température de l'eau est des plus variables. En hiver elle 
descend à 4° et peut dépasser en été 25° du moins à la surface. 
Il est à remarquer que le lac ne reçoit durant l'été aucune eau 
de neige, fait qui donne à ce lac un caractère particulier si on 
le compare à ses plus proches voisins. 

La végétation aquatique est pauvre, ce qui n'a rien d'éton- 
nant pour un lac aux talus si abrupts et c'est à peine si l'on peut 
parler de zones, les quelques espèces étant mélangées sui- les 
l)ords. 

Partout où les rives ne sont pas rocheuses, court une haie 
épaisse de Saules, dont les racines chevelues forment une végé- 
tation flottante caractéristique. Outre cela, nous trouvons les 
espèces suivantes : Phragmites communis L., Typlia latifolia L., 
Scirpus îacustris L. La seule plante qui forme une zone bien 
visible est la l^ywphea cûha L. A l'Est du lac et à une profon- 
deur de quelques mètres, se trouve un banc de MyriophyUum . 
Les pierres, les branches et les tiges de roseaux sont recouverts 
d'une couche épaisse et tuffeuse formée par des algues. 

Bryozoaires. 

1. PahidiceUa ehrenbergi v. Ben. — 2. Flumatella repens L. 
La première de ces deux espèces se trouve entremêlée aux 



412 TH. DELACHAUX 

radicelles des plantes du bord, la seconde est fixée sur les tiges 
et sous les feuilles de Nymphaea alla L. 

Rotateurs. 

1 . Floscularia cornuta Dobie. — 2. Fhilodma aculeata Ehr. var, 

— 3. Philodina nemoralis Br3^ce. — 4. Philodina vorax Janson. 

— 5. CalUdina brycei Weber var. — 6. Gcdlidina 2^'^^p^ttosa 
Thompson. — 7. CalUdina elegans Milne. — 8. Adineta vaga 
Davis var. mînor Brvce. — 9. Synchaeta pectina Ehr. — 10. 
Dinocliaris podlliim Ehr. — 11. Pterodlna jMtina Ehr. — 12. 
Noteus quadricornis. 

Cette liste est loin d'être complète, mais elle est intéressante 
à cause des espèces N°'^ 3, 4, 5, 6, 7 et 8, déterminées par 
M. David Bryce et provenant de mousses humides des bords du 
lac que je lui communiquai. Quelques formes sont nouvelles pour 
la Suisse. 

Crustacés. 

CladocÈres (2). 1. Scapholeberis mucronafa (0. F. M.). — 
2. Ceriodaphnia pulcheUa Sars. — 3. Ceriodaphnia rotimda Sars. 

— 4. Simocephalus exspinosus (Koch). — 5. Bosminalongirostris 
(0. F. M.) forma cornuta (Jurine). — 6. Camptocercus rectirostris 
Schoedler. — 7. Alona affinls (Leydig). — - 8. Alona costata G. 
0. Sars. — 9. Alona guttata G. 0. Sars. — 10. Al. guttatM, var. 
tuherculata. — 11. Alona rectangula G. 0. Sars. — 12. Graphfo- 
leheris testudinaria (S. Fischer). — 13. Alonella exigua (Lilljeb.). 

— 14. Alonella nana (Baird). — 15. Peracantha truncata (0. 
F. M.). — 16. Pleuroxus laevis G. 0. Sars. — 17. Pleuroxus 
trigonellus (0. F. M.). — 18. PL trigonellus, var. hrcvirostri^. 

— 19. Chydoriis sphaerlcus (0. F. M.). 

CoPÉPODES. 1. Cyclops alhidus Jurine. — 2. C. macruroides 
Lilljeb. (== C. serrulatus var. denUculata. — 3. C. affinls Sars. 

— 4. Canthocamptus staphylinus Jurine. — 5. Canth. crassus 
Sars. — 6. Canth. minuties Claus. — 7. Canth. garcilis. Sars. 



NOTES FAUNISTIQUES 413 

Il ne m'a pas été possible jusqu'ici de trouver (Vautres espèces 
(lu genre Cydops. Les Harpacticides par contre, se trouvent 
représentés par 4 espèces, dont la dernière, Canfh. f/racilis n'a 
été signalée jusqu'ici en Suisse que parTHiÉBAUD dans les mares 
de Pouillerel (1200 m.) et parait être une espèce d'eau froide. 
Au lac de Goldswyl elle se trouve de mars en mai dans le ruis- 
seau ettiuent. 

OsTRACODES. 1. Cypria exsculpta S. Fischer. — 2. Candona 
marchka Hartwig. Les Ostracodes sont aussi fort mal repré- 
sentés au lac de Goldswyl. 

Parmi les Crustacés, je citerai encore VAstacus fluviatHis qui 
était très prospère dans ce lac poissonneux et riche en nourri- 
ture ; malheureusement la peste des Ecrevisses qui a sévi il y a 
quelques années, a complètement détruit cette espèce dans notre 
lac. 

Mollusques. 

L Limnaea aurïcularia Miill. — 2. Anodonta cellensis Schro- 
ter forma longirostris-sinuata. — 3. Velletia lacustris (Miill.). 

Les talus vaseux du lac sont peuplés à partir d'une profon- 
deur de 1,5 m. de cette belle espèce d'Anodonte qui y atteint de 
très fortes dimensions (16 cm. de longueur sur 10 de largeur). 

2. Pente marécageuse avec eau tuffeuse (Route Inter- 
laken-Goldswyl). 

Rotateurs. 

1. CafUdina ptlicata Bryce. — 2. CaUidina qtiadrkornifera 
Milne. — 3. PMlodina hrycei Weber. (Déterminations de 
M. David Bryce). 

3. Ancien lit de l'Aar (Lac de Thoune). 

Cet ancien bras de TAar, d'une longueur de 300 mètres et 
d'une largeur de 70 mètres se trouve encore en communica- 



414 TH. DELACHAUX 

tion avec le lac de Thoune, tandis qu'en amont il a été séparé 
de l'Aar par la construction d'un nouveau canal. Il reçoit un 
ruisseau alimenté par les canaux de drainage de la plaine voi- 
sine. 

Tout le fond est garni d'une riche végétation de Cliaras et de 
Potamogeton liicens L., P. natans L., Hlppiiris vidgarls L., 
Sparganium simplex Huds., Utricularia vidgaris L., etc. 

Les rives sont marécageuses, couvertes de Roseaux et d'une 
belle flore de marais. 

Rotateurs. 

1. Furcularia longlseta 'Ehr. — 2. Dinocharis pocillum Ehr. 

— 3. Ploesoma truncatum Levander. — 4. Pterodina patina 
Ehr. — - 5. Noteus quadricornis Ehr. 

Crustacés. 

CladocÈres. 1. Baphne longispina {0. F. M.). — 2. Simo- 
cephalus vetulus Schoedler. — 3. Eurycercus lameUatus (0. F. 
M.). — 4. Acroperus harpae Baird. — - 5. Alona affmis Leydig. 

— 6. Alona quadrangularis (0. F. M.). — 7. Alona rectangida 
G. 0. Sars. — 8. Alona gidtata G. 0. Sars var. tuhercidata. 

— 9. Pleuroxus laevis G. 0. Sars. — -10. Alonella nana (Baird). 

— 11. Chydorus sphaericus {0. F. M.). 

COPÉPODES. 1. Cyclops fuscus Jurine. — 2. C. albidus Ju- 
rine. — 3. Cyclops varius Lilljeb. var. Speratus Lilljeb. — - 4. 
C. macrurus Sars. — 5. C. virldis Jurine. — 6. Canthocamptiis 
stelphylinus Jurine. — 7. Canth. crassus Sars. — 8. Cantli. mi- 
nutus Clans. — 9. Canth. northumbricus Brady. 

OSTRACODES. l.Cypridopsella villosa Jurine. — 2. Candona sp. 

4. Fossé au bord de la ligne Interlaken-Daerligen. 

Avant la correction de l'Aar et la construction du canal des 
Bateaux à vapeur, ce fossé faisait partie d'un bras de l'Aar qui 



XOTES FAUNISTIQUES 415 

formait une boucle pour rejoindre le lit principal quelques lOU 
mètres plus bas. Actuellement, il est tout à fait indépendant et 
reçoit une source qui sort à 50 cm. de profondeui- et qui ])ro- 
vient directement de la montagne au pied de laquelle passe le 
cliemin de fer. L'eau y est toujours fraîche et claire. Le fond est 
partiellement tapissé de Charas. Le fossé, d'une largeur de 3 m. 
environ, se rétrécit en aval pour se déverser finalement en un 
petit ruisseau dans le canal de navigation. 

Crustacés. 

Cladocères. l. CeriodaphNia rotimda Sars. — 2. Simoce- 
plicdm exsp'wosus (Koch). — 3. Eiirycercus lanieUatns (0. F. 
M.). — -4. Alona giittata Sars. 

COPÉPODES. X.Cyclops fusais Jurine. — 2. C. strenuus Claus. 
— 3. C. varius Lilljeb. var. hrachijurus Lilljeborg. — 4. C. va- 
ricans Sars. — 5. C. hicolor Sars. — 6. C. (hfhowsh'ù Laude. — 
7. C. viridis Jurine. — 8. C. hicuspidatiis Claus. — 9. C. phale- 
ratus Koch. — 10. C. langiiidus Sars. — 11. Gantliocamptus 
staphylinus Jurine. — 12. — Canth. minutus Claus. — 13. 
Canth. crassiis Sars. — 14. Cantli. raheUus Lilljeb. — 15. 
Canth. gracilis Sars. 

OsTRACODES. 1. Notodromcis monaclia 0. F. ^l. — 2. Dole- 
rocypris fasciata 0. F. M. — 3. Cypria exscidpta S. Fischer. — 
4, Candona candida Vavra. 

ArtrostracÉs. 1 . Nypliargus sp. 

Hydracarixes. 

1. Arrheïuirtis^]). Q. — 2. Lehertla sp. — 3. Hygrohates 
longipalpis (Herm.). 

Mollusques. 

1. Succina pfeiff'erl Fiossm. forma elongcda. — 2. Valvata 
(dpestris Blauer forma minor. — 3. Limnaea orata. — 4. Lim- 
naea palmtris. Drap, forma minor. — 5. Planorhis (Batliyom- 



416 TH. DELACHAUX 

plialm) contortus (MulL). — 6. Planorhis (Tropodiscus) margi- 
natus Drap. var. à carène peu marquée. — 7. Sphaerium cor- 
fieum (L.). 

PAYS D^EN-HAUT VAUDOIS 

Mares au bord de la Sarine a Chateau-d'Œx. 
Ces mares, au nombre de trois, se trouvent sur la rive gauche 
(le la Sarine au pied des falaises qui dominent cette rivière, la 
première en amont du pont suspendu (Pont Turrian), les deux 
autres en aval. La Sarine, dont elles ont à peu près le niveau, 
passe en cet endroit à 911 mètres d'altitude (carte Siegfried). 

5. Mare I. 

A l'époque des hautes eaux, cette mare forme un bras latéral 
de la l'ivière. Ce n'est guère qu'en été et en automne qu'elle 
devient un bassin séparé, alimenté seulement par une source qui 
sort du pied de la montagne. Le fond est en pai'tie formé par 
une vase grise et mai-neuse, en partie aussi par des pierres. 

En été, la végétation est très dense et se compose de Charas, 
Potamogeton pusiUus et de Banunculus aquaticus. A certaines 
époques (juillet, août), une Algue filamenteuse brune couvre 
d'un épais rideau toutes les autres plantes. En automne, celle-ci 
est remplacée par une poussée de Spirogires vertes. 

PtOTAÏEURS. 

1. Floscularia cornuta Dobie. — 2. Fhilodina roscola Ehr. 
— 3. Botifer trisecatus Weber. — 4. Taphrocampa anmdosa 
Gosse. — 5. Proaies tigridia Gosse. — 6. Fiircularia longiseta 
Ehr. — 7. Dinocharis p)ocUlu'm, Ehr. — 8. Scardin'mm longi- 
caiidum Ehr. — 9. Diaschka lacwulata 0. F. Millier. — 10. 
Cathypna lima Ehr. — 11. Monostyla lunaris Ehr. — 12. Co- 
lurus hicuspidatus Ehr. — 13. Metopidia acum'mata ^hr. 



NOTES FAUNISTKiUES 417 

Crustacés. 

Cladocères (2). 1. Alona affinis (Leydig). — 2. Alona rec- 
tangula Sars. — 3. Alona f/uttata Sars, — 4. AI. (jutfaia var. 
ffihercîilata. — 5. CJiydorus sphaericus 0. F. M. 

CoPÉPODES. 1. Cydops fmcus Jurine. — 2. ('. alhidus Jur. 
— 3. Cydops j)rasinus Fischer. — 4. C. varius Lilljeborg var. 
spiratus. — 5. C. macniroides Ijilljeborg. — 6. Caiithocamphis 
minntns Clans. -— 7. Cantli. iwrthiwihricus Brady. 

Hydracarines. 

1. Arrhenurus cylindratus (Piersig). — 2. Arrh. zaclmriae 
Kœii. — 3. Torrenticola anomala (Koch). — 4. Lehertia sparsi- 
capillata Thor. — 5. Gnaphiscus setosus Kœn, — 6. Oxiis ova- 
Us (Mûll.). — 7. Sperchon var/inosus Thor. — 8. Limnesia 
kœnikei Piersig. — 9. Hyf/rolmtes lonf/ipalpis (Kerm.). — 10. 
Wettina maeroplica Piersig. — 11. — Piona dispar'dis (Kœn,). 

Mollusques. 

1. Limnaea ovata Drap, forma minor. — 2. Limnaea peregra 
(Miill.). — 3. Limnaea tmncatula (M.u\\.). — 4. Fom atlas sep- 
temspirale (Miill. ). — ■ 5, Fisidium pusUlum (G. M.). 

6. Mare II. 

Située à 200 mètres en aval de la première, dans une forêt 
de Sapins, cette mare ne se trouve jamais en comnuuiication 
directe avec la Sarine. Elle est alimentée par un ruisseau qui 
descend des hauteurs voisines sur un épais tapis de mousse verte. 
L'eau est claire et fraîche. Le fond est garni de Chara. 

Rotateurs. 
Callidina parasifica Gigl. sur Gammariis. 



418 TH. DELACHAUX 

Crustacés. 

Cladocères. Malgré des recherches mmutieuses, je n'ai 
jamais trouvé aucun Cladocère dans cette mare. 

COPÉPODES. 1. Cydops fuscus Jurine. — 2. C. varius Lilljeb. 
var. hracliyurus. — 3. C. varius var, speratus. — 4, C. fim- 
hriatus Fischer. — 5. Canthocamptns rliaeticus Schmeil. 

7. Mare III. 

Cette mare n'avait que 2 à 3 mètres carrrés d'étendue lors- 
que j'y récoltai les espèces qui suivent. La profondeur était de 
10 à 15 centimètres; le fond vaseux était gris et limoneux, la 
température de Teau très élevée. Située sur un terrain d'allu- 
vions que la Sarine recouvre de temps à autre de sable, cette 
mare a un caractère peu stable et fut détruite par la crue du 
printemps 1910. 

Crustacés. 

Cladocères. 1. Chydoms sphaericus 0. F. M. 

CoPÉPODES. 1. Cydops varius var. hrachyurus. — 2. C. vi- 
ridis Jurine. — 3. C. vernalis Fischer, — 4. Canthocamptus 
crassus Sars. — 5. Canth. nortlmmhricus Brady. 

OsTRACODES. 1. Oypris fnscaf a Jurine. — 2. Herpetocypris 
reptans Baird var. curvata Kaufmann. — 3. Cypridopsella elon- 
yata Kaufmann. — 4. Cypridopsella tumida Kaufmann. — 5. 
Cypridopsella villosa Jurine. — 6. Cydocypris sp. — 7. Il y oc y- 
pris hradyi Sars G. 0. Sars. — 8. Candona candida Vavra. — 
9. Cryptocandona vavral Kaufmann. 

8. Pente marécageuse à l'Etivaz (ait. 1150 m.). 

Immédiatement à la sortie du village de l'Etivaz, du côté de 
la Lécherette, la route est bordée de pentes moussues et très 
humides. En lavant de cette mousse dans mon filet, j'ai recueilli 
les trois espèc es de Copépodes suivantes : 



NOTES FAUNI8TIQUES 419 

1. Cantliocamptus 2iyfltncu'HS '^M^i. — 2. C. zschokkei'^ç\m\e\\ . 
— 3. C. rhaeticus Schmeil. 

9. Source tuffeuse Ghàteau-d'Œx (Les Preyses). 

Dans la mousse : 

1. Canthocamptus pygmaeus Sars. 

10. Marais près Château-d'Œx (au Mont). 

1. Cydops fimhriatus Fischer. — 2. Canthocamptus minutus 
Claus. — 3. C. lyygmaeus Sars. 

OBSERVATIONS BIOLOGIQUES 

Cladocères. 

Les Cladocères ont fait l'objet d'une étude précédente (2), 
aussi ne m'y arréterai-je que pour compléter mes observations 
antérieures au sujet de Bosm'ma longirostris (0. F. M.) forma 
comuta (Jurine) du lac de Goldswyl (PI. 12, fig. 1-13). Sans vou- 
loir revenir sur la question de savoir si telle forme de cette 
espèce très variable mériterait d'être classée au rang de variété, 
celle dont il s'agit ici me paraît intéressante par son type carac- 
téristique et les variations saisonnières somme toute très faibles 
qu'elle subit en comparaison avec la forme décrite par Stixge- 
LiN(14).Ceci ressortira le plus clairement des dessins qui accom- 
pagnent ces notes et du tableau des mesures. Les dimensions que 
cette espèce atteint dans notre lac sont de 0,236-0,286 nnn. 
pour la Ç et 0,26 mm. pour \eçf. C'est le minimum que Stix- 
GELIN (15) indique pour cette espèce. 

Disons encore quelques mots de la formation éphippiale 
et des variations saisonnières de cette Bosmine. (PI. 12.) 

Plusieurs auteurs se sont occupés de ces deux phénomènes 
l)iologiques, mais il semble que le premier surtout soit encore 



420 TH. DELACHAUX 

imparfaitement connu par le fait même de sa rareté. L'éphip- 
pium dans le genre Bosmina n'a été décrit, à ma connaissance, 
que par Lilljeborg (9) et par Scourfield (13). La descrip- 
tion qu'en donne le premier est empreinte d'une erreur d'obser- 
vation; quant à celle du second, quoique beaucoup plus précise, 
ne correspond pas non plus, sur un point, avec mes observations, 
aussi vais-je y revenir brièvement. 

L'ephippium, d'une formation très différente de celui des 
autres Cladocères, se distingue par ses trois carènes parallèles 
dont l'une est dorsale et les deux autres sont latérales. Scour- 
field envisage ces carènes comme des épaississements chitineux 
de la carapace et c'est bien ainsi qu'ils apparaissent à première 
vue. Cependant, si on les examine dans une position verticale, 
on s'aperçoit vite qu'il ne s'agit là que d'un plissement de la 
carapace formant ces côtes demi-cylindriques saillantes au 
dehors. Ce procédé qui trouve tant d'applications dans l'indus- 
trie des objets en tôle ou en fer-blanc, est bien le plus économi- 
que pour donner de la rigidité à l'enveloppe de l'œuf de durée, 
d'autant plus que la cavité ne contenant qu'un seul œuf peut, 
sans inconvénients, subir la réduction de volume que provoquent 
ces plissements (voir fig. 12 et 13, pi. 12). Comme Scourfield, je 
crois que ces plis servent aussi de ressorts pour tenir serrés l'un 
contre l'autre les deux bords libres de l'ephippium. L'œuf du 
reste se trouve enveloppé dans une membrane qui tapisse l'in- 
térieur de la cavité de l'ephippium et une solution de bleu de 
méthylène n'a pas de prise sur l'œuf enfermé tandis que, sorti 
de son enveloppe, il se colore très rapidement. 

Le polymorphisme saisonnier, quoique peu apparent, se fait 
cependant sentir dans les changements de dimensions qui sont 
les plus grandes pour les femelles éphippiales et les plus petites 
pour les femelles parthénogénétiques de l'été. Le rostre ou pre- 
mière antenne ainsi que les éperons de la carapace suivent le 
même mouvement de développement et de réduction. 



NOTES FAUNISTIQUES 421 

Voici du reste le tableau montrant ces changements divers et 
l'apparition du çf et des éphippies : 





1908 




1909 


4 JuiLL. 


6 JUILL. 


22 JuiLL. 


22 Sept. 


29 OcT. 


Mars 


19 Mai 


Présence de l'espèce 
et des Ephippies 


9 


9,9E,cf 


9 


9,9E,cf 


E 


E 


9, 9E 


Dimensions moyen- 


0,258 + 


0,240 + 


0,230 + 


0,286 + 






0,235 + 


nes des Q 


0,202 


0,186 


0,186 


0,229 






0,185 


Longueur du rostre 


0,072 


0,075 


0,056 


0,091 


— 




0,071 



Mesures en millimètres. QE = femelles éphippiales. E = éphippiums libres. 
NB. — Le 23 mai 1911. II n'y a pas encore de Bosmines dans le lac. 

L'étude des formes embryonnaires chez les Bosmines donne- 
rait certainement des indications curieuses au point de vue de 
l'origine de nos espèces et de leurs formes ancestrales. Qu'il me 
suffise de donner dans les dessins 8,9 a et 9 /^ de la pi. 12 quelques 
exemples où nous trouvons chez de jeunes individus de cette 
espèce des caractères de formes pélagiques tels que le rostre 
très long et recourbé en haut ainsi que l'éperon très développé 
et montrant les 3 crans très visibles. 

COPÉPODES. 

Les Copépodes, longtemps délaissés, sont devenus ces der- 
nières années, en Suisse, l'objet des recherches spéciales de 
plusieurs savants tels que Graeter, h\ Roche et Thiébaud et 
leurs travaux ont montré que le champ d'étude reste encore très 
vaste. Les Harpacticides n'ont guère été étudiés sérieusement 
en dehors des travaux de Thiébaud et leur répartition géogra- 
phique promet déjà d'être fort intéressante. 

Pour plus de clarté, je donne un tableau résumant la réparti- 
tion des espèces dans les localités qui ont fait l'objet de mes 
recherches. 



422 



TH. DELAOHAUX 





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COPÉPODES 


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Localités et mois dans lesquels ils 


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(Pour les Canthocamptus les chiffres 


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gras indiquent la présence des cf 


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et la plus grande fréquence de 


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l'espèce.) 


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1 


Cyclops fuscus Jurine 




+ 


+ 


+ 


+ 










2 


» alhidus Jurine 


+ 


+ 




+ 












3 


» prasinus Fischer 








+ 












4 


» varius Lilljeborg 

var. hrachyurus Lillj. 
var. speratus Lilljehorg 




+ 


+ 


+ 


+ 
+ 


+ 








5 


viacruroides Lilljeborg 


+ 






+ 










1 


6 


macnirus Sars 




+ 
















7 


affinis Sars 


+ 


















8 


phaleratus Koch 






+ 




+ 










9 


fimbriatus Fischer 










+ 








+ 


|10 


dybowskii Laude 






+ 














11 


strenuus C'iaus 






+ 














12 


» viridis Jurine 




+ 


+ 






+ 








13 


varicans Sars 






+ 












1 


14 


vernalis Fischer 












+ 






1 

! 
! 


15 


bicupidatus Claus 






+ 














16 


languidus Sars 






+ 














17 


» bicolor Sars 






+ 














1 


Canthocamptus staphylinus Jurine 


1 + 

2 

1 + 


+ 
+ 


+ 

345 

+ 


+ 










+ 


2 


» minutus Claus 


2 

1 + 


+ 


4 7 

+ 






+ 






4 , 


3 


■> crassus Sars 


2 3 


+ 


4 


+ 




7 

+ 








4 


northumbricus Br. 












7 


4- 


+ 


+ 


5 


» pygmaeus Sars 










+ 




7 

+ 


4 


4 i 


6 


» rhaeticus Schmeil 










+ 




7 
+ 






7 


» zschokkei Schmeil 


+ 




+ 




7 




7 






8 


» graciUs Sars 


3 4 




4 5 














9 


» rubellus Lilljeborg 
=^ vejdovski Mrnzék 






+ 
567 















NOTES FAl'NISTIQUES 



423 



Comme on le voit (Vaprès ce tableau, il est difficile de tirer 
une conclusion ou des observations sur les associations d'espèces 
par exemple et la distribution en parait capricieuse. 

Pour les Canthocauipt/ts, on remarquera cependant que les 
3 espèces alpines, pijgmaeus, rliaeticiis, ^schokkei n'ont pas été 
trouvées en dessous de 900 mètres dans la faune littorale, tandis 
que deux d'entre elles se retrouvent dans la faune profonde des 
grands lacs. Par contre, les Canth. stapliylinus, ruheUus et gra- 
ciUs n'ont pas été trouvés aux altitudes de 900 mètres dans les 
localités étudiées ici. 

DISTRIBUTION DES ENTOMOSTRACÉS 



1 Localités 


Cladocères 


COPÉPODES 


OSTRACODES 


Lac de Goldswyl 


18 


7 


1 

2 


Ancienne Aar, Weissenau 


11 


9 


2 


Fossé, route Interlaken-Daerligen 


4 


15 


4 


Château d'Œx, mare I 


5 


7 


3 


» II 


— 


4 


3 


» III 


1 


5 


8 



Si nous comparons le lac de Goldswyl avec le fossé de la route 
Interlaken-Daerligen pour leurs richesses respectives en Clado- 
cères et en Copépodes, nous y remarquons une proportion 
inverse, c'est-à-dire que dans la première localité nous avons 
18 Cladocères et seulement 7 Copépodes, tandis que dans l'autre 
nous avons 15 Copépodes et 4 Cladocères. Cette différence se 
trouve être en rapport avec les conditions de tempéi'ature et de 
la qualité de l'eau plus pure et plus constamment froide dans la 
seconde, plus chargée de matières organiques et plus variable 
de température dans la ])remière localité. Ces conditions ont 
une intiuence soit directe sur l'organisme, soit indirecte par l'in- 
fluence qu'elles exercent sur l'alimentation. 



424 



TH. DELACHAUX 



1. Oyclops prasinus Fischer. C'est une espèce (Veau tem- 
pérée que Thiébaud(18) ne trouve dans le Jura qu'au niveau 
du lac de Neucliâtel de juillet à octobre. J'en ai trouvé un seul 
exemplaire dans la mare N° I à Chàteau-d'Œx à l'altitude de 
911 mètres. 

2. Cydops varius Lilljeborg. M. Thiébaud dans sa Contrihu- 
tion à la Biologie du lac de Saint-Biaise (17) donne un tableau 
très clair de la sj^nonymie du groupe C. serndatus Fischer et 
C. varius Lilljeborg, ainsi que des C. macruroides et macrurus. 
Je me suis dirigé pour mes déterminations d'après ces indica- 
tions et je crois que cet auteur a raison lorsqu'il dit au sujet des 
variétés du C. varius : « Qu'il ne faut pas attribuer une valeur 
systématique trop grande à ces variétés ». Voici un tableau des 
rapports S. et L. ainsi que de la longueur effective de l'abdo- 
men. S = rapport de la soie externe considérée comme 1 et de 
la soie interne de la furca. 



L 



Longueur de la furca. 
Long, totale de l'abdomen. 





S 


L 


Longueur 




DE l'abdomen 


Fossé sur la route Interl.-Daerl. 


1,47 


0,26 


0,50 


Ancien lit de l'Aar, Weissenau 


1,31 


0,32 


0,40 


Château d'Œx, mare I 


1,31 


0,30 


0,40 


» II 


1,24 


0,33 


0,38 


» II 


1.28 


0,27 


0,55 


. III 


1.12 


0,26 


0.53 



Si l'on compare ces rapports S. et L. avec ceux établis jiar 
Graeter(4) et par Thiébaud, il sera difficile d'en tirer une 
conclusion et le classement dans diverses variétés paraîtra bien 
artificiel. Il y a cependant un caractère qui ressort de ce tableau 
et qui n'a pas été remarqué jusqu'ici, c'est une concordance 



NOTES FAUNISTIQUES 425 

entre la diinensioii effective des individus et le rapport L. Nous 
voyons, eu effet, qu'aux individus dont l'abdomen mesure 0,50- 
0,55 mm. correspond un rapport L de 0,26 à 0,27, tandis que 
ceux dont Tabdomen mesure 0,38-0,40 nnn. donnent pour L. 
0,30-0,33. Il en ressort que la furca garde dans des individus 
de dimensions différentes une longueur constante. Mais il est à 
remarquer que je n'ai pas trouvé d'intermédiaires entre ces deux 
variétés et que pour toutes ces mesures, je ne me suis servi que 
de Ç ovigères, afin d'éviter les erreurs provenant d'individus 
d'âges différents ou non adultes. Le rapport S me paraît être 
moins important; j'ai même remarqué chez quelques individus 
une asymétrie assez forte dans la longueur des soies respectives 
des deux branches de la furca. 

Si nous nous tenons au caractère h, nous pouvons envisager 
les individus 1, 5 et 6 du tableau comme rentrant dans la variété 
hi-aclii/nrus Lilljeb., tandis que ceux des N°^ 2, 3 et 4 se rap- 
l)roclient de la variété s2)eratns Lilljeb. Pour connaître la valeur 
de S comme caractère spécifique, il faudrait étendre les obser- 
vations davantage. Quant à l'épine interne de la patte rudi- 
mentaire, je n'ai pas distingué des différences bien sensibles et 
elle m'a toujours paru avoir à peu près 4 fois la largeur des 
deux autres soies. 

Harpacticides. Ce n'est guère que depuis les travaux de 
Sars, LiLLJEBOEG et ScHMEiL que l'attention des naturalistes 
a été attirée sur les espèces du genre Canthocamptus invaria- 
blement classés jusqu'alors sous les deux noms de StaphylinHS 
et minutus. 

Thiébaui) le ])remier en Suisse en dresse une liste de 14 espè- 
ces pour le Jura. J'en ai trouvé dans les localités que j'ai exa- 
minées 9 espèces dont 8 de celles que ïhiébaud cite pour le 
canton de Neuchâtel et une qui n'avait été citée jusqu'ici que 
dans les Grisons. Cette dernière, décrite par Schmeil (10) sous 
le nom de : 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 31 



426 TH. DEi.ACHALX 

3. Canthocamptus rhaeticHs (PI. 13, fig. 14-27) ifest pas rare 
dans le Pays d'En-Haiit vaudois aux environs de Château-d'Œx 
où il descend jusqu'à 911 mètres d'altitude. A i'Etivaz (altitude 
11 50) il se trouve en abondance en compagnie de Canth. .<schok- 
kei Schmeil et de Canth. piigmaeiis Sars. Ces trois espèces ont 
une certaine analogie et forment avec le Canth. cnspidatus 
Schmeil des Grisons un groupe de formes alpines de petite 
taille, robustes, armés d'un système très développé d'épines. Les 
pattes natatoires sont courtes et trapues, organisées pour ram- 
per dans les mousses plus que pour nager, les brandies internes 
sont réduites à deux articles très réduits eux-mêmes dans les 
2^, 3^ et 4*^ paires. Ce sont des espèces muscicoles. Je ne les ai 
rencontré jusqu'ici que dans les mousses humides de sources ou 
du bord des mares examinées, jamais je ne les ai recueillies dans 
la vase ou dans les plantes totalement innnergées de ces mêmes 
mares. Je m'explique par ce fait aussi qu'elles ont échappé si 
longtemps aux recherches des naturalistes. Deux de ces espèces: 
lesC.pi/gmaeuset zschokkei se retrouvent dans la faune profonde 
de nos grands lacs où Thiébaud les a observés en compagnie 
d'autres espèces du Nord. 

Schmeil a fait la description du C. rhaeticus d'après des 
exemplaires conservés et de ce fait ne donne pas d'indication 
de couleur, qui me paraît avoir une certaine importance et me 
permettait d'opérer un triage des 3 espèces à la loupe. Cette 
espèce est d'un rouge orangé pâle, tandis que le C. zschokkei 
est d'un rouge plus intense en même temps que de taille plus 
grande. Le C. pygmaeus par contre, est jaune très pâle. La 
dimension du C. rhaeticus que j'ai observé est pour la Q 0,43 
millimètres et pour le ç^ 0,27 (Schmeil' indique : Ç 0,46 et 
çj 0,27). Le nombre des dents de l'opercule anale est très 
variable, j'en compte chez la Ç de 5 à 9 et chez le çf de 4 à 
7. (Schmeil : Ç 9-10, ç^ 6). Pour le reste, mes exemplaires 
concordent avec les dessins et la description de Schmeil. Je 



NOTES FAUNIi^TIQUES 427 

crois néanmoins utile de donner des ligures qui compléteront 
celles que cet auteur en donne, particulièrement pour le uuïle. 
La disposition des soies furcales est différente dans les deux 
sexes, tandis qu'elles sont disposées les unes à côté des autres 
chez le mâle (PL 13, fig. 26 et 27), elles se trouvent superposées 
chez la femelle (fig. 22 et 23, pi. 13). Il y a également une diffé- 
rence dans le nombre d'épines qui garnissent le bord inférieur 
et terminal de la furca : chez la femelle il y en a 5 ou (> for- 
mant un peigne aux dents divergentes (PI. 13, fig. 22), chez le 
mâle, le nombre en est réduit à trois et elles se trouvent placées 
sous la plus grande des deux soies terminales (PI. 13, fig. 24). 
Les segments du corps portant la 5*^ paire de pattes et le 
rudiment de la 6*^ paire présentent une disposition curieuse des 
rangées d'épines (fig. 21, pi. 13). Les 5 paires de pattes (fig. 15, 
16, 18, 19 et 20) sont, à quelques petits détails près, conformes 
aux dessins que Schmeil en donne. Au reste, j'ai observé, à plu- 
sieurs reprises, une asymétrie marquée dans les deux pattes d'une 
même paire, soit pour la longueur des articles, soit pour le nom- 
bre et la disposition des i)oils. Les épines ne varient guère que 
de courbure ou de longueur, mais non de nombre. 

4. Canthocamptus zschokh'ï Schmeil (PI. 13, fig. 28, 29, et 30). 
C'est la plus grande de nos espèces alpines et d'environ un tiers 
plus grande que la précédente (Ç* 0,61 mm.), plus colorée aussi 
et en général d'allure plus vive et plus saccadée. Les longues 
épines coudées de la 1''^ paire de pattes dépassent latéralement 
le corps (fig. 30). 

5. Canthocamptns f/rac'dif; Sars (PI. 13, fig. 31). Il semble à 
première vue qu'on ait affaire à une espèce d'un genre différent 
tant sa forme vermiculaire allongée et sa démarche ondoyante 
le distingue des autres. Sa coloration est particulière, tout le 
corps est d'un jaune pâle et transparent, tandis que le Cépha- 
lothorax est occupé par une masse d'un rouge orangé. L'o'il 
très petit est d'un beau rouge vif. 



428 TH. DELACHAUX 

6. Canthocamptus ruheUus Lilljeborg = C. vejdotvski Mràzek 
(PI. 13, fig. 32, 33 et 34). Cette espèce parait être peu fréquente. 
Je ne l'ai trouvée qu'à une seule place jusqu'ici et jamais en grand 
nombre. ThiÉbaud ne l'a trouvée que dans les marais des Ponts 
et de la Brévine dans le Jura. 



NOTES FAUNISTKJUKS 429 

LISTE BIBLIOGRAPHIQUE 

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Bev. suisse de Zool.. 1909. 

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T. II, 1903. 
."). Kalfm.vnn, a. Cijpriden nnd Uanvinuliden der Schweiz. Bev. suisse de 

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9. LiLUEBoiiG. Cladocera Sueciae. Nova acta reg-. Soc. scieut. Upsalensis. 

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11. ScHMEii,, 0. DeutscJihinds freiU'bende Siisswassercopepoden. T. 1. Cgclo- 

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12. ScHMEii., 0. T. 2. Ilarpricliriden. Ibid., H. 21, 189.^. 

13. ScouRFiELD. T. epitippiiouof Bosniiiia. .lourn. Quekelt. niicrosc. Club. 

Série 2, vol. VIII, X' 'i8. 1901. 

14. Sti.ngelin. Die Cladoceren der Umgrbnug ron Base/. Bev. suisse de 

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l.T. Stingelin. Phgl/opodes. (Uital. des Inrert. de la Suisse. Musée d'hist. 
nat., Genève, 1908. 

16. TiiAiJAvnz. Heobarlituinp'n iiher der Saisonpolgmorphismus einiger 

I*hni/,l()iir/ailocereu. .lahresbericbt der Annenschule, Dresden, 1910. 

17. TiiiÈitAiD. (lontribuliou à In liiolngie du Inv de Saint-Biaise. Ann. de 

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18. TuiKHAii). Les Entomosirnces du cnnion de Neurhntel. Ibid., T. III. 

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IL Vavi!A, \. Dstrncodn. Die Siissu((ssrrf'nnna Deutschlands, 1909. 
2(L \VkiU';u. K.-K. Faune ratalin-ifune du bnssin du Léman. Bev. suisse de 

Zoo!.. T. V, 1898. 



430 TH. DELACHAUX 



EXPLICATION DES PLANCHES 



Planche 1 2 

Bosminn (ongirostris (0. F. M.) forma cornuta (Jiirine). 

Fig. l et 2. 9 Formes du 4 juillet 1909. 

Fig. 3. 9 Forme ephippiale du 4 juillet 1909. 

Fig. 4. 9 Forme du 22 septembre 1908. 

Fig. o. 9 Forme du 29 octobre 1908. 

Fig. 6. 9 Forme ephippiale du 29 octobre 1908. 

Fig. 7. cf Forme du 22 juillet 1908. 

Fig. 8. Forme jeune du 22 juillet 1908. 

Fig. 9// et 9 b. Forme rostre et mucrone d'un jeune individu du 4 juillet 

1908. 

Fig. 10. Ephippium du 4 juillet 1909. 

Fig. 11. Ephippium trouvé le 19 mai 1909. 

Fig. 12. Carapace de 9 montrant le dévoleppement de la cavité incuba- 

trice comparée à celle d'une : 

Fig. l."!. 9 ephippiale avec les trois carènes demi-cylindriques. 



Planchr 13 

Cantkocampttis rhaeticiis Scbmeil 

Fig. 14. 9 oe patte. 

Fig. lo. cf l'*" patte. 

Fig. 16. cf 2e patte. 

Fig. 17. 9 Furea, vue de profil. 

Fig. 18. cf 3e patte. 

Fig. 19. cf o" patte. 

Fig. 20. cf i*' patte. 

Fig. 21. ç^ Furca et abdomen vus de profd. 



NOTES FAUNISTIQUES 431 



Fiy-. "2-2. 9 Furca, vue ventrale. 

Fi"-. -2'.]. 9 Position des soies de la fiirca (schéma). 

Fig. 2't. cf Furca, vue ventrale. 

Fij4'. :2o. 9 Furca et opercule anale, vue dorsale. 

F'\^. 2(). çf Position des soies de la furca (schéma). 

Fi^'. 27 . (j' Furca et opercule anale, vue dorsale. 



Ciuilliocdinjihoi zschok/iei Schmeil. 



F 



'^. 2H. 9 l'e patte natatoire, 
g. 2\). 9 S® patte. 
g. 'M. 9 vue dorsale. 



Cantkocamptiis firacilis G. 0. Sars. 
Fii!'. -H. 9 derniers segments de l'abdomen et furca, vue dorsale. 

C(uitliociim)iti(s nibelliis Lilljeborg =: C. vejdowskyi Mrazeck. 

Fig. .'1:2. 9 Furca, vue dorsale. 
Fig. :'.3. çf n^ patte. 
Fig. :î1. 9 op patte. 



Rev.SmssedeZool.T.J9..10ll 



pi.n. 




77( Uelathaii.x- flt'l- 



T. Delachauî^- Crustacés. 



Kcv.Suà-se de Zoo l. T. 19. U)ll 



PL 13. 




7'li DchirluiiuK- tli'l. 



litk.Beck â Brun, Genève. 



T. Delachauî^- Crustacé: 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, n» 18. — Novembre 1911. 



Exotische Crustaceen 

im botanischen Garten zu Basel 

VON 

R. MENZEL 

cand. phil. 

Zool. Anstalt der Universitât Basel. 
Mit 9 Textfiguren. 

Mit Erlaubiiis Herrn Prof, A. Fischers, Vorsteher des botan. 
Institutes in Basel, dem icli an dieser Stelle meinen ergebenen 
Dank abstatte, sannnelte ich im Palmenhaus des botan. Gartens 
lebende Crustaceen. Ich iiberzeiigte mich, dass im Victoria- 
liegia-Bassin einige nicht europaische Entomostraken vor- 
kommen. Ueber dièse Funde gestatte ich mir die nachfolgenden 
Notizen zu verôfîentlichen. 

Am 6. Mai 1911 beobachtete ich am Rande des Victoria- 
lîegia-Bassins zahh-eiche ziemlich grosse Ostrakoden. Ich ver- 
mutete, es kônnte sich um eine eingesclileppte P'orm liandeln. 
was sich auch nachtrâglich als richtig herausgestellt hat. Das 
erste Exemplar allerdings, das mir zur Bestiramung vorlag, war 
eine Cypris fasciata 0. F. Mûller, welche, trotzdem sie noch 
nicht ganz ausgewachsen war (Lange 1'"™, Hohe 0™"'.35), schoii 
aile typischen Merkmale dieser Art aufwies. Die grosse Mehr- 
lieit der iibrigen Individuen hingegen zeigte ein vuUig ab- 

Rev. Suisse de Zool. ï. 19. 1911. 32 



434 



R. MENZEL 



weicliendes Verhalten von aileii bisher bekannten europâischen 
Cyjms-Vormexï. Zuiiâclist war icli geneigt, den Neuling als eine 
Varietât der Ci/pris fasciata zu betrachten ; demi mit dieser 
gemeiii hatte sie namentlich die stark bedornten Furkalklaueii. 
Als mir dami aber die einschlâgige Literatur zur Verfugung 
stand, sah ich bald, dass icb es mit der eleganten Stenocypris 
malcolmsoni Brady zu tun batte. 




Fig. 1.. — Stenocypris malcolmsoni Brady. Linke Schale. 




^^^^^^^mIZZZ. 



Fig. 2. 



Stenocijpris malcolmsoni Brady. a. linker Furcalast, 
b. rechter Furcalast. 



Dièse auffallend scbone i\rt der Untergattiing Stenocypris 
s. str. Sars ist bisjetzt aus drei Erdteilen bekannt: Baird be- 
scbrieb sie aus Nagpur in Indien, Brady aus Ceylon, Max 
Weber in Amsterdam sammelte etwa 20 ExemplareaufCelebes, 
Dr. Stuhlmann und Emin Pascha fanden sie im September 
1890 in spârlichcn Exemplaren in Bussisi (Ostafrika) und Sars 
endlich zog sie aus trockenem Scblamm von Australien und 
beschrieb sie ausfubrlicb nacli lebenden Exemplaren. Somit 



EXOTISCHK CRUSTACEEN 435 

iniiss sie wohl als tropisch weitverbreitete Form angesehen 
werden. 

Es ist klar, dass die Art in das Basler Gewaclisliaus eiiige- 
schleppt wurde. Wolier sie aber stamiiit, koiinte ich bis jetzt 
nicht erfahren. Seit mehrei-en Jahren solleii fiir das Bassin 
keine exotischen Pflanzen bezogen worden sein, und die Victoria 
Regia selber wird jeweils ans Sainen geziichtet. 

Ueber die Lebensweise von Sttnocypris malcolmsoni sind 
nursparlicheNotizenvorhanden. EinzigSARS batte Gelegenbeit, 
das Tier liingere Zeit bindurcb in zablreichen Exemplaren zu 
beobachten, Daran anscbliessend môchte ich kurz folgendes 
bemerken: Die Zeit meiner Beobachtung erstreckt sich von 
Anfang Mai bis Ende September. Am 3. Juni fand ich bereits 
neben ausgewachsenen Individuen junge Exemplare, die sich 
liauptsachlicb ander charakteristischen Furka erkennen liessen. 
Ende Juni war die maximale Individuenvertretung erreicbt; es 
wimmelte formlich an den Rândern des Bassins. Am 3. Juli 
schon konnte ich nur noch spârhche Exemplare finden, die sich 
zudem vom Ufer gegen den Grund des in der Mitte ca. 2 m. 
tiefen Bassins ziiriickzogen. Anfang September erbeutete ich bel 
oberUâchHchem Durchsuchen des Ufers kein Stiick, wâhrend 
am 20. September in einer Schlannnprobe einige junge Exem- 
plare und ein ausgewachsenes Tier mit Eiern konstatiert werden 
konnten. 

Die Fortpflanzung war eine parthenogenetische; we- 
nigstens gelang es mir nicht, unter den ungefahr 100 von mir 
untersuchten Tieren ein Miinnchen zu tinden. Es konnte wohl sein, 
dass dièse Art der Fortptlanzung eingetreten ist, weil dass Bassin 
den Winter liber trocken gelegt wird. Dies wiirde die Beobach- 
tungen von Sars bestâtigen und konnte zugleich auf den Satz 
Kaufmanns angewendet werden, « dass einzelne Arten aus 
irgend einem noch nicht naher erforschten Grunde in gewissen 
Oertlichkeiten zur parthenogenetischen Vermehrungsart liber- 



436 R. MENZEL 

gegangeii sind ; es sichert ihiien dies in wasserreichen Gebieteii 
eine grôssere Verbreitung imd die Erhaltung der Art aiich in 
kleinen, einen Teil des Jahres vielleicht austrocknenden Wasser- 
ansanimlungen. » 

Die Temperatur des Wassers iin Bassin betrug durchschnitt- 
lich 25 ° C. Doch hielten sich die Tieie aucli in kleinen Gefâssen 
bei gewôhnlicher Zimmerteinperatur mehrere Tage lang. 

Ueber die Grosse ist noch zu bemerken, dass sie hinter den 
von Brady und Moniez gegebenen Massen betriichlich zuriick- 
steht. Wâhrend die letztgenannten Forscher eine Lange von 
liber 2""" konstatierten, fand ich die grossten Exemplare nur 
1™"\65 lang, was mit den Messungen von Vavra und Sars 
ziemlich genau iibereinstimmt. Doch giaube ich, dass die von 
Vavra mit 1""",7 gemessene Stenoct/pris malcohnsoni nicht aus- 
gewachsen war, oder aber infolge ungiinstiger Verhaltnisse sich 
nicht weiter entwickeln konnte. Ich schliesse dies daraus, dass 
die ïiere, welche Vavra vorlagen, im September und dazu noch 
in spârlichen Exemplaren gesammelt wurden. Die bis jetzt unter 
giinstigen Umstânden gefundenen Vertreter der Untergattung 
Stenocypris zeichnen sich sonst aile durch eine auffallende 
Grosse aus (z. B. Stenocijpris aldabrœ G. W. Millier, Lange: 
2,9 — 3"™, 5; Stenocypris acuta Vavra, Lange: S'^'^jS). Dass die 
aus Schlamm gezogenen oder sonstwie nach Europa ver- 
schleppten Individuen nicht ihre voile Grosse erreichen, ist leicht 
zu begreifen. 

Eine genauere Beschreibung meiner Funde ist insofern ûber- 
flussig, als die mir vorliegenden ïiere genau mit den von Sars 
beschriebenen ûbereinstimmen. 

Die zweite exotische Form, die ich im botanischen Garten 
entdeckte, gehôrt zur Gattung Cypridopsis Brady und zwar in 
die Untergattung Cypretta Vavra. 

Sie diirfte identisch sein mit der von Sars in xiustralien ge- 
fundenen Cypretta (Cypridopsis) ylohtdus Sars, von welcher sie 



EX0TI8CHE CRUSTACEEN 4.') 7 

sich iiur durcli die Furka untersclieidet, indem die hiiitere (pro- 
ximale) Borste bloss etwa halb so iaiii^' ist wie bei den von Saiîs 
beschiiebenen Stiicken. 




Fig. o. — Cypretta (Cypridopsis) globulus Sars. Rechte Schale. 

Hervorzuheben ist, dass auch dièse Art in Basel mit einer 
ihr nahe verwandten zusamnien auftritt, nânilich mit Ci/pri- 
(Jojisis vidua. Neben einigen Exemplaren, die ans dem Victoria- 
Regia-Bassin stammen, fand icli dièse zieiiiche Art in einer 
Tonne, die unweit vom Palmenhaus unter freiem Himmel steht. 
Dort kommt sie jetzt noch, wenu auch nicht so zahlreich wie 
Cypridojms vidua, vor. (fîei jedem Fang tielen auf ca. 50 Exem- 
plare der einheimisclien Art etwa 5 — 10 der exotischen.) Mein 
letzter Fang datiertvom 13. Oktober, in welchem ich u. a. ein 
Weibchen mit 16 — 20 Eiern fand. 

Die Art scheint bedeutend widerstandsfâhiger zu sein als 
Stenocijpris; m(dcohnsonl\ denn zudem, dass sie in eineni miissig 
warmen Wasser (12—15") im Freien aile Unbilden des Wetters 
ertragt, bat sie auch ihre typische Grosse beibehaken. ja sognr 
hie und da ein wenig uberschritten (Lange 0,7 — 0'™",75). 

Auch Cypretta filol)ulus\)^di\\7X sich im botan. Garten parthe- 
nogenetisch fort. Uebrigens sind von den aussereuropâischen 
Cypretta-k.v\,ç:n die Mânnchen noch unbekannt. 

Was Bau und Lebensweise sonst betrifft, stimmen die von 



438 R. MENZEL 

mil- gefundenen Exemplare vollsâiidig mit der Beschreibimg 
Sars' liberein. 

Beim Durchlesen der Literatur fiel mir auf, dass Vavra (Die 
Sûssivasserostracoden Zanzibar s, p. 6—8) die obeii erwiihnte 
Form unter der Gattung Cypridella Vavra anfiihrt. woliin sie 
nacli der von Vavra selbst gegebenen Gattimgsdiagnose iiicht 
gehôren kaiin. Auch G. AV. Mûller betrachtet Cypridopsis 
glohdus Sars als CypreUa, was vollkommen der von Vavra 
aufgestellten Diagnose dieser Untergattung entspriclit. Hin- 
gegen bat Vavra recbt, wenn er sagt, dass « die SARS'sche Art 
nicbt zu der Gattung Cypridopsis gehôrt, da die Furkalglieder 
nicht rudimentâr sind, sondern wie bei C_?/|)r/,sgebaut.» 

Bisherige Fundorte von Vertretern der Untergattung Cy- 
pretta : Cypretta glohulus Sars aus Australien ; CypreUa costata 
G. W. Millier von Madagaskar und auf Juan de Nova iui 
Kanal von Mozambique in einem Brunnen mit Brackwasser; 
Cypretta tenuicauda Vavra von Zanzibar, aus einem Loch an 
der Wasserleitung vor der Stadt. Ferner erwâhnt G. W. Mûller 
eine Cypretta aus Brasilien ; die betreffende Literatur stand mir 
Indes nicht zur Verfiigung. 

Orchestia senfti n. sp. 

Dièse dritte exotische Form tritt im botanischen Garten seit 
Ende September auf; ich fand sie hauptsâchlich unter Blumen- 
tôpfen, die mit javanischer Erde gefullt waren. Herr Prof. Senn 
vom botan. Institut, der dièses Frlihjahr von einem lângeren 
Aufenthalt in Buitenzorg (Java) zuriickkehrte, hat ohne Zweifel 
den Amphipoden in seinem gesammelten Material mitgebracht. 
Vorher war die Orchestia nicht vorhanden und seither immer 
nur da, wo sich Erde von dem aus Buitenzorg stammenden 
Material befand. 

Bis jetzt lagen mir là ausgewachsene Weibchen mit Eiern 
zur Untersuchung vor. Doch hoffe ich aus einer Zucht, die ich 



EXOTISCHE CRUSTACEEN 439 

iiiir angelegt habe, vielleiclit aucli Mânnchen zii gewinnen. Icli 
erinnere ubrigens an die von M. Weber beschriebene Orchestia 
parvispinosa und montana, von denen er ausschliesslich Weib- 
chen finden konnte. 

r)eschreibung. Auge rund, liie und da kurzoval; Abstand 
beider Augen voneinander etwa halb so gross wie der Durch- 
messer des Auges. 

Erste Antenne mit dreigiiedrigem Schaft, die (Tliedcr distal- 
wàrts an Dicke ab-, an Lange zunehmend: drittes Glied aui 
langsten. Geissel 6 — 7 giiedrig, das 7. Glied indes nur bei 
starker Vergrosserung sichtbar. Die Geissel ist etwas kiirzer als 
der Schaft. 

Zweite Antenne mit dreigiiedrigem Schaft, das dritte Glied 
stark verlângert. Geissel 9 — 12 giiedrig, die drei letzten Glieder 
sehr undeutlich, nur bei starker Vergrosserung zu erkennen. 
Die Geissel so lang oder nur wenig kiirzer als der Schaft. Lange 
derzweiten Antenne IV-i — 2'"™. 

Die Geissel beider Antennen karminrot gefârbt. 

Am ersten Gnathopoden ist der Basopodit distal verbreitert, 




Fig. i. — Orchestia senni ii. sp. Erster Gnathopodc 

der Carpopodit lang dreieckig mit distaler Basis, der Propodit 
distal verschmalert, so dass eine eigentliche Palma fehlt. 

Beim zweiten Gnathopoden ist der Meropodit distal ver- 
breitert, ebenso der Carpopodit. Der Propodit ist distal in einen 
langen, stark gerundeten Lappen ausgezogen, der den kraftigen 



440 



E. MENZEL 



Dactylopoditeii weit iiberragt (vergl. Orchestia montana M. 
Weber). Die distalen Verbreiteruiigen des Mero-, Carpo- uiid 
Propoditen sind aile dadurch auffallend, dass sie iiber und uber 




Fig. 5. — Orchestia senvi n. sp. Zweiter Gnathopode. 

mit kleinen, gTiippenweise geordneten Borsten bedeckt sind. 
Wozu dièse dienen krnmten, ist niir vorderhand noch uiiklar. 

Dei' Hinterrand des Basipoditen des siebenten Pereiopoden 
ist pi'oximal gerade abgeschnitten, geht mit rundlicher Ecke in 
den abgerimdeten Hinterrand iiber, der 9 — 10 Einkei'bungen 
trâgt mit 10 — 11 schwachen Dornen. Der Vorderrand ist 
scliwach abgerundet, mit 6 — 7 starken Dornen. 

Der latérale Rand der drei ersten Pleonsegmente ist vorne 
abgerundet. Die hintere Hâlfte ist gerade, in eine kurze, abge- 
rundete ?]cke ausgezogen. Am Hinterrande finden sich einzelne 
scliwache Einkerbungen mit kleinen Dornen. 

Der erste Uropode hat einen bedornten Schaft, der langer ist 
als die Aeste. Dièse sind beide endstândii»' bedornt, aber nur der 




Fig. 6. — 0?-chestia senni n. sp. Erster Uropode. 



KXOTISCHE CHUSTACEEN 441 

iniiere Ast trai»t ani Oberrande '^ Donieii. 

Ain zweiteii Uropodeii ist der bedornte Scliaft i>leich lan.i;' 
oder imr weiiij»' langer als die Aeste. Dièse sind endstiindig- 
stark bedornt; der innere Ast triigt auf der Innenseite noch 
2 starke Dornen, der aiissere ist sonst unbedornt, wie l)ei den 
ersten Uropoden. 




Fig. 7. — Orchestia senni n. sp. Zweiter Uropode. 

Der dritte Uropode besitzt einen breiten, riindlichen Schaft 
mit einem starken Dorn. Der Ast ist klein, kegelforniig. mit 




Fig. 8. — Orchestia senni ii. sp. Dritter Uropodo. 

einem endstiindigen Dorn, der etAva halb so lang wie der Ast ist, 
Der Telson, der von de Guerne bei Orck. Uftorea imd Orch. 



442 R. MENZEL 

chevreuxi gezeichnet und beschrieben wurde und der jedenfalls 
systematisches Interesse beanspruchen darf, ist ani hinteren Eiide 
schwach eingekerbt. Zu beiden Seiten verlâuft eine Reilie von 
6 — 7 mittelstarken Dornen. 




Fig. 9. — Orchestia senni n. sp. Telson von oben. 

Orchestia senni ist im ausgewachsenen Zustand dunkel-braun 
gefârbt. Die jungen Exemplare sind weiss bis rosa, oft auch 
farblos durchsichtig. 

Lange des grôssten Weibchens 6"^". 

Orchestia senni steht den 4 neuen Arten M. Webers ziem- 
licli nahe, unterscbeidet sich von ihnen indessen haiiptsâchlich 
im Bail der Antennen. der Uropoden und in der Grosse. Mit den 
sonst bekannten terrestrischen OrcJwstia- Arten kann sie eben- 
falls nicht identifiziert werden, so dass man sie als eineneue Art 
bezeichnen darf. Ichhabe sie dahermitder giitigen Einwilligung 
von Herrn Prof. G. Senn mit seinem Namen belegt. 

Ueber die Lebensweise von Orchestia senni sei folgendes 
gesagt: Sie ist vor allem eine v ollko mm en terres tri scbe. 
Die Tiere graben sich im lockeren Erdreicli Gange, in die sie 
sich blitzschuell zuriickziehen, wenn sie gestôrt werden. Hebt 
man einenBlumentopf in die Hôhe, so stieben die Orchestien in 
heftigen Spriingen nach allen Richtmigen auseinander, imd im Nu 
sind sie dem Auge entschwunden. Hie und da beobachtete ich 



EXOTISCHE CRUSTACEEN 443 

auch, wie sich eiii Tier, das an eiuer Stelle ûberrascht wurde, wo es 
sich nicht eiiigraben koiiiite, tôt stellte. Ob die Teinperatiir einen 
Eiiifiuss aiif die Eiitwickliiiig auslibt, kaiin ich bis jetzt nicht 
mitteilen. lin botan. Institut befinden sicli die Tiere in eineni 
geheizten Glasban, und in deiii Gefâss, in welchem icli sie ziehe 
und wo es ihnen sehr zu behagen scheint, betriigt die Tempe- 
ratur 18— 19«. 

Vielleicht geben dièse kurzen Notizen die Anregung, auch 
andere botan. Gârten und Gewachshauser auf ihren zoologischen 
Inlialt Jiin zu untersuchen. Man stosst dann wohl noch auf niehr 
frenidlândische Arten, die bis jetzt nur ans dem Spiritus be- 
kannt sind, und deren Lebensweise und Fortpllanzung man dann 
zu beobachten im Stande ist. 

Zuni Schlusse niochte ich Herni Prof. A. Fischer meinen 
Daidv wiederholeu fiir die Bereitwilligkeit, mit der er mir ge- 
stattete, zu jeder Zeit den botan. Garten und die Gewachshauser 
behufs meiner Beobachtungen zu besuchen. Zu grôsstem 
Danke verpflichtet bin ich meinem verehrten Lehrer Herni 
Prof. ¥. ZsCHOKKE, der die Anregungen zu obigen Untersuch- 
ungen gab und der mir namentlich bei der Beschaffung der 
Literatur mit Rat und Tat zur Seite stand. 



444 R- MENZEL 

VEHZEICHNIS DER BENÛTZTEN LITERATUR 



OSTRACODA 

Kaufmann, a. Cypriden und Darivinuliden der Schwciz. Revue Suisse de 

Zoologie, t. 8, 1900. 
MOiMEZ, R. Entomostracés d'eau douce de Sumatra et de Célèbes. 11. Odra- 

codes. Zool. Erg. der Reise von Dr. M. Weber, Bd. II, Leiden, 1891. 
MixLER, G. W. Deutsch/ands Sassaasser-Oslracoden. Zoologica, Bd. 12, 

Heft 30, Liefg. 3, 1900. 
Id. Vœllzkow. Forschum/sreise in Madaçjaskar und Ost-Afribi, 1889/95. 

Die Ostracoden. Abh. Senckenbg. nat. (ies., Bd. 21, 1898. 
Sars, g. 0. On some freshwater Ostracoda and Copepoda raised from dried 

Australien mud. Forhandl. Vid.-Selsk., JX^S, Christiania, 1889. 
Vavra, W. Die con Dr. F. Stnh/mann gesammelfen Siisswasserostracoden 

Zanzibars. Beiheftzum Jahrb. d. Hamb. vviss. Anstalt, Bd. XII, 1894, 

Hamburg, 1895. 
Id. Bie Siisswasserostracoden Dentsch-Ost-Afrikas. — Die Tierwelt Ust- 

afrikas, Berlin, 1897. 
Id. Monoqrafhie der Ostracoden Bukmms. Archiv naturw. Landesdurchfor- 

schung Bôhmens, Bd. 8, Heft 3, Prag, 1891. 

Amphipoda 

Bâte, C. Sp. Cataioijne of the Spécimens of Amphipodous Crustacea in tlie 

Collection of the British Muséum. London, 1862. 
Stebbiing, t. R. R. Gammaridea. Tierreich, Liefg. 21, Amphipoda, 1906. 
Weber, M. Die Susswasser-Crustiween des Indischen Archipels, nebst Be- 

merkungen iiber die Siisswasserfauna im Allgemeinen. Zool. Erg. der 

Reise von Dr. M. Weber, Bd. II, Heft 2, Leiden, 1892. 
Guerne, J. de. Remarques au sujet de l'Orchestia clievrruxi et de l'adaptai ion 

des Amphipodes à la vie terrestre. Bull. Soc. Zool. France, t. XHl, 

1888. 
Orïmann, a. E. Amphij.oda. Bronns Klassen undOrdnungen des Tierreiches, 

o. Bd., H. Ai)teilung, 1901. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, no 19. — Décembre 1911. 



Sur le genre Metapone n. g. 

nouveau groupe des Formicides 
et sur quelques autres formes nouvelles. 

PAR 

A. FOREL. 

Avec la planche 14. 

J'ai reçu de M. Ed. Green à Ceylan une Fourmi extrêmement 
curieuse, constituant un pont entre la sous-famille des Ponérines 
et celle des Myrmicines, c'est-à-dire rattachant les genres de 
Myrmicines Melissotarsus Einery et Rhopalomastix Forel, aux 
Ponérines. J'ai toujours insisté sur la mauvaise délimitation 
entre Ponérines et Myrmicines. Dans son beau travail du Gênera 
msedorî^w de Wytsmann, Emery ne peut indiquer aucun carac- 
tère distinctif absolument constant. Partout il y a des exceptions. 
Les Ponérines ont les nymphes entourées d'un cocon (sauf chez 
Discothyrea ocnlata). Le postpétiole est plus ou moins séparé 
de l'abdomen par un étranglement ; parfois (Syscia, etc.) il forme 
un deuxième nœud comme chez les Myrmicines, etc. Jusqu'ici 
néanmoins nous avons pu, en somme, distinguer sans peine un 
Ponérine d'un Myrmicine. 

Emery a divisé les Ponérines en 3 sections plus ou moins 
distinctes : ProdoryUnœ, rroponer'wœ, Euponerinœ. Notre nou- 
velle Fourmi ne se rattache à aucune de ces sections. Elle diffère 

Rbv. Suisse dk Zool. T. 19. 1911. 33 



446 A. FOREL 

des Euponerinœ par ses larves non tuberculées et par son çf à 
mandibules bien développées, des Prodorylinœ par sa lame sub- 
génitale entièi'e et des Proponerinse par ses nymphes nues. 

Comme je Tai montré dans : Escherich, Termitenleben auf 
Ceylon (Jena, 1911, p. 216), le genre Bhopalomastix Forel est 
tout à fait voisin de Melissotarsus Emery. Ces deux genres 
forment un groupe spécial ayant des affinités avec les Ponérines. 
Emery pensait même autrefois rattacher les Melissotarsus aux 
Ponérines. Lcq^ a un postpétiole soudé à l'abdomen ; ses mandi- 
bules sont rudimentaires. Je les considère comme une tribu des 
Myrmicines — MeUssotarsini — à placer en tête de la sous- 
famille, comme étant la plus voisine des Ponérines. 

Quant au genre suivant, Metapone n. g., je le considère 
comme constituant une section spéciale que je place provi- 
soirement dans les Ponérines et que j'appelle Promyrmic'mœ. 
Peut-être faudra-t-il plus tard la faire passer aux Myrmicinœ. 
Je fais mes réserves à ce suiet, et je donne la caractéristique : 

Section IV. Promyrmicinj^ n. sect. 

Les larves, extrêmement sveltes, distinctement articulées, 
sans tubercules, mais pourvues de longues soies, avec une tête 
distincte et deux longs crocs chitineux ont tout à fait le faciès 
des Ponérines (fig. 7). 

Les nymphes sont nues, comme chez les Myrmicines. 

Téguments chitineux épais et durs ; aiguillon très fort et épais, 
comme chez les Ponérines (exceptionnel chez les Myrmicines). 

Le pédicule est composé chez les Ç , Ç) et (J* de deux nœuds 
subégaux, très semblables à ceux des Cerapachy'mï (fig. 1). 
L'articulation du postpétiole avec l'abdomen contient, néanmoins, 
un appareil à stridulation extrêmement fin. 

Les Ç , 9 6^ cf so'it de taille et de forme très semblables. 
Ils ont tous trois les antennes de 11 articles (fig. 3 et 10). 

Palpes maxillaires d'un article à base épaissie ; palpes labiaux 



LE GENRE METAPONE 447 

de 3 articles, les deux de la base, allongés, l'apical, globuleux 
(fig. 5 et 6). 

Crochets des tarses simples (fig. 4, c). Les tibias postérieurs 
et moyens ont chacun chez les $ , Ç et çf un seul éperon pec- 
tine (fig. 4, ép.). Les tibias se terminent par trois fortes dents 
et les métatarses par quatre dents chez les $ et les Ç (fig. 4), 
à peu près comme chez Cylindromyrmex Meinerti. 

Lame subgénitale entière. Organes génitaux évidemment ré- 
tractiles. 

Ailes fortement pubescentes; leurs nervures invisibles sur 
l'aile de la nymphe que j'ai seule sous les yeux. 

Mandibules du çf fortement développées. 

Tribu unique Metaponini n. trib. 
Caractères de la section. 

Genre Metapone n. gen. 

^ . Caractères de la section. Mandibules courtes, épaisses, 
armées de 4 dents et d'un grand lobe arrondi à la moite basale 
de leur bord interne (fig. 2). Epistome large, convexe, prolongé 
devant en lobe trapéziforme, subrectangulaire, un peu semblable 
à celui du Camponotus maculatus F. Mais la portion médiane 
de r epistome est plus large derrière que devant, terminée der- 
l'ière par une suture transversale arquée (fig. 2). Aire frontale 
et sillon frontal à peu près imperceptibles. Arêtes frontales 
grandes, formant un large scrobe (fig. 2) pour le scape et le 
funicule ; ce scrobe est bordé derrière et subbordé latéralement ; 
il occupe tout le devant du côté de la tête, son faible bord latéral 
étant très en bas. En avant, les arêtes frontales se prolongent 
jusqu'au lobe de l'épistome, puis se recourbent latéralement, 
bordant la base des mandibules, c'est-à-dire se continuant dans 
la portion latérale obsolète de l'épistome. Yeux extrêmement 
plats, situés derrière le scrobe. Trois fossettes ocellaires sans 



448 A. FOREL 

ocelles chez les grandes ^ . Antennes très épaisses et aplaties, 
de 11 articles, sans massue bien distincte (plus ou moins de 
3 articles). 

Thorax prismatique, avec la suture mésoépinotale seule dis- 
tincte (conformé comme chez Rhopalomastix, Cylindromyrmex, 
Acanthostichus, etc.). Nœuds plus ou moins prismatiques, dentés 
ou lobés en dessous. Pattes très courtes, très épaisses. Cuisses 
très renflées (fi g. 1). 

Q . Caractères de l'ouvrière à laquelle elle ressemble eu tous 
points. Les grands yeux ferment le scrobe derrière. L'aire fron- 
tale et le sillon frontal sont un peu plus distincts. 

cf. Les mandibules sont larges et n'ont que trois dents dis- 
sinctes; le lobe du bord interne fait défaut. Epistome très grand, 
très large, avancé devant en lobe arqué. Scapetrès court; scrobe 
aussi. Arêtes frontales proéminentes. Yeux situés en avant, en 
dessous (en dehors) du scrobe (fig. 8). Scutellum biépineux 
(fig. 9). Lame subgénitale en triangle étroit, pointu. Valvules 
génitales extérieures triangulaires, étroites. Pédicule comme 
chez l'ouvrière, mais sans ou presque sans dents dessous. Pygi- 
dium convexe. 

La forme générale des trois sexes est cylindrique et rappelle 
tout à fait le faciès des Cylindroniyrmex. L'analogie avec le 
G. Meinerti Forel est tout à fait frappante, malgré l'épistome 
qui est absolument différent et le postpétiole (2™*' nœud). L'épis- 
tome a une certaine parenté avec celui des Simopone, chez les- 
quelles il se termine aussi derrière par une suture arquée, mais 
bien moins transversale et allant plus en arrière. Chez Simopone 
les arêtes frontales sont aussi moins écartées. Une certaine res- 
semblance éloignée avec les Sima et les Pseudomyrma tient 
peut-être à la convergence d'une vie arboricole, dans des cavités 
végétales cylindriques. La parenté avec le genre de Ponérines 
Cylindromyrmex (C. Meinerti) est certainement réelle et n'est 
pas due seulement à des phénomènes de convergence (mandi- 



LK GENRE METAPONE 449 

billes, yeux plats placés derrière le scrobe, antennes, pattes, 
l^"" nœud, sculpture, etc.). 

Metapone Greeni n. sp. (PI. 14.) 

Ç . (fig. 1) L. 5,9 à 8""". Mandibules luisantes, striées, plus 
larges à la base, qu'au bord terminal qui est un peu oblique. Lobe 
antérieur de l'épistoine à bord antérieur rectiligne, formant de côté 
deux angles aigus, subdentiformes. Convexe en tout sens, mais 
sans trace de cai'ène, l'épistome forme un trapèze à large base 
derrière (fig. 2). Arêtes frontales un peu translucides, subborizon- 
tales, divergentes, bien plus éloignées l'une de l'autre que du bord 
de la tête. Tête rectangulaire-allongée, presque 17.2 fois plus 
longue que large, un peu élargie en arrière, à côtés subparallèles 
et à bord postérieur médiocrement concave (fig. 2), Situés en 
arrière et un peu en dessous du scrobe, les yeux tout à fait plats 
et allongés ont environ 15 facettes sur leur grand diamètre et 10 
sur leur petit chez les grandes Ç , 10 sur leur grand et 4 sur leur 
petit chez les petites. Chez ces dernières les facettes ont un aspect 
plus ou moins atrophique. Le scape dépasse un peu le milieu de la 
longueur de la tête ; il est aplati et fort dilaté sur sa moitié apicale. 
Le funicule est aussi très dilaté et très aplati à l'extrémité. Ses 
articles vont en s'élai'gissant. Les articles 2 à 6 sont au moins trois 
fois plus larges que longs ; seul, l'article apical est plus long que 
large (fig. 3). Dos du thorax subbordé et assez aplati, à peine 
plus large devant que derrière, i^ectangulaire, sans échancrure, 
très faiblement convexe en tout sens. Suture promésonotale à 
peine indiquée par une ligne transversale; suture mésoépinotale 
bien imprimée. Pronotum et mésonotum subégaux, chacun 1^2 
fois plus large que long (ensemble l'/^ fois plus longs que larges). 
Face basale de Tépinotum plutôt plus longue que large, passant 
par une forte courbe à la face déclive qui est bien plus courte et 
subverticale. Premier nœud cubique, subaplati dessus, élargi en 
arrière, un peu plus large que long, fortement et largement 



450 A. FOREL 

échancré derrière à son bord supérieur, verticalement tronqué 
devant et derrière, plutôt plus épais en haut qu'en bas. Il a de- 
vant un pétiole très court, sous celui-ci un grand lobe longi- 
tudinal rectangulaire et translucide et derrière ce lobe une forte 
dent épaisse. Second nœud plus large et plus court que le pre- 
mier, l'Yi fois plus large que long, subcubique-arrondi, portant 
dessous une large dent suivie d'un bourrelet. Abdomen ovale ; 
aiguillon très fort, épais. Cuisses énormément dilatées, les pos- 
térieures à peine d' '/g plus longues que larges. Tibias et méta- 
tarses courts et larges (voir caract. du genre et la fig. 1). 

Luisant. Tête et thorax régulièrement et pas grossièrement 
striés en long, comme chez le Cylindromynnex Meinerti Forel, 
mais plus finement, avec des points effacés épars. Scapes fine- 
ment ridés ou chagrinés. Le reste lisse, avec une ponctuation 
piligère espacée et fine, mais bien distincte et assez abondante. 
Pilosité dressée d'un roux jaunâtre, courte, fort espacée sur le 
corps, presque nulle sur le thorax, plus abondante sur les tibias 
et les scapes. Pubescence roussâtre, espacée, mais fort disitncte 
sur l'abdomen et le pédicule, fort éparse ailleurs. 

D'un rouge brunâtre foncé; abdomen d'un brun marron 
foncé, parfois noirâtre avec l'extrémité rousse. Petites Ç sou- 
vent plus claires (immatures ?). 

Ç. L. 9™"',5. Yeux très grands, occupant près d' '/^ des côtés 
de la tête, médiocrement convexes. Mésonotum et scutellum 
plats, petits, occupant ensemble à peine la moitié du dos du 
thorax. Du reste comme l'ouvrière, mais avec la tête un peu plus 
allongée. D'un brun presque noir; antennes, tibias, tarses et 
articulations roussâtres. 

cf. L. 7™°\ Mandibules mates, densément sculptées (réti- 
culées-ponctuées ou chagrinées), avec de gros points. Epistome 
extrêmement grand, convexe devant, aplati derrière entre les 
arêtes frontales où il se termine par deux crêtes arquées symé- 
triques, transversales, formant entre elles au milieu un angle qui 



LE GENRE METAPONE 451 

renferme la moitié antérieure de l'aire frontale qui est grande 
et en losange. La portion postérieure, plate, de l'épistome a, de- 
vant, deux fossettes contiguës à la portion antérieure convexe qui 
comprend le lobe antérieur. Arêtes frontales parallèles, aussi 
éloignées l'une de Tautre que des côtés de la tête. Scrobe court, 
bordé derrière et latéralement. Tête un peu plus longue que 
large, à côtés très convexes, rétrécie devant et derrière, à bord 
postérieur droit ; les yeux occupent plus de la moitié des côtés 
(fig. 8). Scape très court, à peine plus long qu'épais (fig. 10 S.). 
Premier article du funicule très petit, globuleux, plus épais que 
long; les 9 autres cylindriques, d'abord aussi ou un peu plus 
épais que longs ; puis ils vont en s'allongeant un peu, le dernier 
deux fois plus long qu'épais (fig. 10). Thorax aussi large que la 
tête, assez plat. Mesonotum avec deux sillons convergents. Le 
scutellum a, derrière, deux dents ou courtes épines plates, hori- 
zontales. Epinotum subcubique ; face basale plus longue que la 
déclive. Pédicule comme chez l'ouvrière, mais le premier nœud, 
bien plus large que long, est plus ari'ondi et n'est' pas échancré 
derrière; il n'a qu'une très petite dent sous son pétiole antérieur. 
Second nœud inerme dessous. Abdomen allongé. Pattes non 
renflées, de forme ordinaire. 

Tête et thorax mats ou subopaques, ridés en long, avec des 
réticulations entre les rides ; côtés du thorax striés. Epistome 
avec de grosses rides transversales, concaves en arrière, qui 
donnent à sa portion antérieure convexe un aspect vieillot très 
curieux (fig. 8). Pédicule et première moitié de l'abdomen densé- 
ment réticulés-ponctués et mats ou subopaques ; seconde moitié 
de l'abdomen passant du subopaque au luisant, plus superficielle- 
ment réticulée. Le premier ncoud est en outre ridé en long dessus 
et grossièrement rugueux de côté, de même que le derrière de 
l'épinotum. Pilosité dressée très oblique sur les membres, presque 
adjacente, presque nulle et très courte sur le corps. Pubescence 
un peu plus abondante au contraire que chez l'ouvrière. 



452 A. FOREL 

Noir, Bords des segments abdominaux, valvules génitales, 
tarses, tibias et scapes d'un jaune sale ou roussâtre. Funicules 
bruns. 

Peradenyia, Ceylan. 

M. E. Green écrit sur son habitat: « From galleries in a de- 
cayed brancli, which was also infested by two species of ter- 
mites. » Il vit donc comme les Cylindromyrmex, dans le bois, 
avec des Termites. On ne peut en déduire s'il s'agit oui ou non 
d'une espèce termitivore, mais cela paraît assez probable. En 
tout cas il s'agit d'une espèce habitant les branches mortes, 
comme beaucoup de Termites et de nombreuses Fourmis tropi- 
cales (Leptoffenys mucronata, Pseudomyrma Kunckeli, etc.). 

J'ai décrit le (^ et la Q, chacun d'après une nymphe nue très 
mure et presque noire, que j'ai soigneusement débarrassée de sa 
pellicule ; c'est pourquoi je n'ai pu obtenir les nervures des ailes. 

La structure de l'épistome, des antennes, des pattes, etc. sé- 
pare nettement les Metaponïni des Melissotarsini L'habitus 
général, le pédicule, la structure du çf, etc., les antennes, les 
larves, l'éloignent des Pseudomyrmini. Nous avons vu ce qui les 
sépare des Cerapachini, des Cylindromyrmex et des autres Poné- 
rines. A mon avis ils se placent directement entre les Oylindro- 
myrmicini et les Melissotarsini. 

D i V e r s a . 

Dorylus (Anomma) Emeryi Mayr subsp. opacus Forel. 

(^. L. environ 26""". Bien plus étroit que nigricans, Stanleyi et 
Wilwerthi, avec les mandibules beaucoup plus épaisses et plus 
courtes, longues de 3"™,5 (bord externe) et larges de 1,2 (base), 
plus obtuses à l'extrémité. Elles ont à peu près la longueur de 
celles des D. helvolus, fulvus, affhiis, etc., mais leur portion api- 
cale rétrécie est bien plus courte (leur base épaissie d'autant 
plus large, prenant les -/^), tout en étant bien plus rétrécie que 
chez Alaopone et même que chez Bhogmus. D'un œil à l'autre. 



LE GENRE METAPONE 453 

le vertex est bien moins convexe que chez le nigricans. Le nœud 
du pédicul est bien plus court (plus transversal) que chez nigri- 
cans, plus de 2 fois (presque 2 7^ fois) plus large que long (chez 
la Wihverthi; il est au contraire bien plus grand que chez nigri- 
cans). Les ailes et leurs nervures sont plus claires (plus brunes) 
que chez nigricans. Largeui' maximale de la tête, du thorax, du 
pédicule et de l'abdomen, pour chacun d'eux 4'""',4 (chez 
VA. Wilwerthi, le pédicule a près de (i'""^ et le thorax 6,5), 

Gabon, récolté par M. Faure avec des ^ absolument typiques, 
identiques à celles de l'estomac du Pangolin. 

Il résulte de ce fait que le D. Stanleyi Forel est tout autre 
chose et n'est probablement pas le (^ de VA. Emeryi. Reste à 
savoir si le ç_f de VA. Emeryi sens, strict, est semblable à celui 
de la subsp. opacus. 

Aenictus aratus For. v. asïatica n. var. 

Ç. L. 3,3 à 3'"°\5. Nœuds du pédicule un peu plus allongés, 
distinctement plus longs qu'épais. Articles mo3^ens du funicule 
un peu plus épais. Face déclive de l'épinotum moins bordée ; 
l'arête qui la sépare de la face basale proémine à peine. Rides 
du thorax moins grossières. Couleur plus foncée, d'un brun très 
foncé, uniforme, presque noirâtre ; pattes, antennes, mandibules 
et devant de la tête d'un brun roussâtre. Tarses et bas des tibias 
roussâtres. Du reste comme la forme typique. 

Ceylan (Green). Le type de l'espèce est d'Australie, mais il est 
sans doute le dérivé d'une importation ceylonaise. 

Trichomyrmex (?) Wrouglitoni n. sp. 

9 . L. près de Q'"™. Mandibules lisses, luisantes, avec des points 
fort épars, étroites, à bord terminal fort oblique, distinctement 
tridenté, avec un denticule très indistinct en arrière. Epistome 
sans carène, à bord antérieur faiblement convexe. Derrière, l'épis- 
tome forme un triangle entre les arêtes frontales et se continue 



454 A. FOEEL 

sans aire frontale distincte dans un sillon frontal large qui aboutit 
à une grande fossette située sur le vertex, droit devant l'ocelle 
antérieur. Arêtes frontales assez courtes, formant devant un petit 
lobe subhorizontal, puis convergentes et enfin parallèles. Yeux 
grands, au milieu des côtés. Tête bien plus large que longue, à 
côtés fort convexes et à bord postérieur à peu près droit, plus 
rétrécie devant que derrière. Le scape atteint le bord postérieur 
de la tête. Premier article du funicule plus long qu'épais. Les 
autres, d'abord un peu plus épais que longs, vont en s'épaississant 
et s'allongeant insensiblement jusqu'au dernier qui est deux fois 
plus long qu'épais. L'avant dernier est à peine plus long qu'épais. 
Une antenne à 11 articles distincts. Chez l'autre, le troisième 
article du funicule est indistinctement à demi partagé. Thorax 
convexe, plus large que la tête; pronotum vertical. Epinotum 
convexe, inerme, à face déclive subverticale, plus longue que la 
basale. Pétiole du premier nœud triangulaire, aussi long que le 
nœud. Celui-ci arrondi, plus large que long. Second nœud bien 
plus large que long, deux fois plus large que le premier, à côtés 
assez anguleux. Abdomen grand, allongé. Eperons simples. 

Luisante, lisse, avec une ponctuation espacée, grossière, sur 
la tête et le mésonotum, fine et éparse ailleurs. Pilosité dressée 
jaunâtre, fine, assez courte, oblique sur les membres. Pubescence 
fort éparse. 

D'un noir brunâtre. Scapes et base des mandibules bruns. 
Bord des segments abdominaux et pattes d'un brun roussâtre. 
Funicules, extrémité des mandibules, articulations et tarses d'un 
roux plus ou moins jaunâtre. Ailes manquent. 

Belgaum, Inde (Decan), récoltée dans le temps par M. 
Wrougthon. 

C'est avec doute que je rapporte cette espèce au genre Tricho- 
niyrmex Mayr, qui n'a pas été retrouvé depuis Mayr, et dont la 
description est fort aphoristique. Mayr lui attribue 12 articles 
aux antennes. Notre espèce parait en avoir 11, mais d'un côté la 



LE GENRE METAPONE 455 

chose est douteuse. Pour le reste, la description du genre con- 
vient assez bien. Mais l'espèce diffère par sa faible taille et sa 
sculpture. Le T. Bofjeri Mayr Q a 1 1""" ; il est strié et rugueux. 

Solenopsis vitens Bingham. 

Ç Peradenyia, Ceylan (Green). Il faut ajouter à la descrip- 
tion de Bingham que l'épistome a une dent latérale à côté de 
chaque médiane. 

Crewastogaster Wahhi Forel. 

Ç , dans les branches creuses de Stereospermum, chelonioides, 
avec des Coccides. Peradenyia, Ceylan (Green). 

Creniastogaster Bogenhoferi Mayr v. fdbr'icans Forel. 
Siam (Kerr ; reçu de M. Waldo). 

Cremastogaster Biroi Mayr v. quadrlruga. n. var. 
Ç L. 1,9 à 21'!"', 7. Diffère de la var. Smythiesi Forel par son 
thorax lisse ayant seulement 4 gi'osses rides longitudinales. 
Siam (Kerr ; reçu de M. Waldo). 

Pheidole Schmitzi n. sp. 

3J-. L. 3,7 à4™i". Extrêmement semblable aux FJi. megacephala 
Forel et pallldula Nyl, et pourtant spécifiquement différente 
comme suit. 

Plus grêle. La tête est plus petite, large de l"'n\2 et longue de 
l'^'^jS, bien plus ovale, à côtés bien plus convexes, aussi rétrécie 
derrière que devant. Le scape atteint le cinquième postérieur 
de la tête. Les yeux sont plus grands, les arêtes frontales plus 
courtes. Tous les articles du funicule sont distinctement plus 
longs qu'épais. Le promesonotum est plus allongé, moins bossu ; 
le mésonotum est subdéprimé et même légèrement sillonné en 
travers sur le dos; puis il forme, derrière, un talus subbordé de 



456 A. FOREL 

deux arêtes longitudinales. Face basale de l'épinotum beaucoup 
(I73 fois) plus longue que large, sillonnée en long. Epines encore 
un peu plus longues que chez la megacephala. Le premier nœud 
est beaucoup moins squamiforme et plus cunéiforme que chez 
megacepliola et paUiduIa. Il est à peine distinct de son pétiole 
antérieur. Du sommet du nœud à l'extrémité antérieure de son 
pétiole, le profil est à peine concave et forme un talus continu. 
Second nœud vu de dessus plus rhombiforme et moins large que 
chez megacephala. Pattes plus longues; cuisses moins renflées. 
Tête plus irrégulièrement ridée et ridée jusqu'au quart posté- 
rieur (tout le front ridé jusqu'au vertex). Sculpture du reste 
comme chez megacephala et palUdida. Pilosité de même, mais 
sur les tibias et les scapes elle est très oblique, subadjacente. 

Couleur comme chez palUdula, variant du jaune rougeàtre au 
brunâtre. 

Ç . L. 2™"',2 à 2"^°\7. Mêmes caractères que chez le %. Les 
scapes dépassent l'occiput d'au moins -/- de leur longueur. 
Articles du funicule 2 fois plus longs qu'épais. Tête bien plus 
longue que large, à côtés fort convexes, au moins aussi rétrécie 
derrière que devant, à bord postérieur indistinct. Yeux plus 
grands et plus convexes que chez megacephala. Mésonotum avec 
un faible sillon transversal. Dents de l'épinotum moins longues 
que chez megacephala, plus longues que çhQz pallidiila. Premier 
nœud comme chez le Qj. . 

Sculpture comme chez pallidida ; pilosité et couleur comme 
chez le Q|. 

Tout l'Insecte, corps et pattes, plus grêle et plus allongé que 
megacephala et pallidida. 

Ç. L. 6'"'^,5. Le scape dépasse un peu le bord postérieur 
de la tête (ne l'atteint pas chez pallidida, etc.). Mésonotum 
faiblement ridé en long. Tête moins large et plus fortement ridée 
que chez palUdula, etc. Du reste toute semblable. Epines comme 
chez megacephala. 



LE GENRE METAPONE 457 

Jérusalem (Pater Direktor Schmitz). 

Entièrement différente de sinaïtica Mayr et teneriffana Fore). 
La Ph. Santschii Forei a la tête beaucoup plus petite, non 
échancrée derrière et le mésonotum fortement écliancré au mi- 
lieu. La Fh. Schmitzi a l'aspect d'une petite mer/acephala à 
petite tête ovale et plus svelte. Mais un examen attentif montre 
qu'il s'agit d'une autre espèce. 

Cardiocondyla elegans Em. v. Safitsckii Forel. 
Le Caire (E. Gràter). 

CardiocondyJa nuda Maj^r v. mauritanica Forel. 
Le Caire (E. Gràter). 

Myrmica rubra L. subsp. Champlaini For. v. europœa n. var. 

Epines dentiformes, comme chez le type de la subsp. Pétiole 
antérieur du premier nœud plus distinct, mais plus court que chez 
la lœvinodis. Couleur d'une lœvinodis pâle. Sculpture de la levi- 
nodis. 

Bredheim, Nordfjord, Norvège (Prell). Peut-être plutôt var. 
de la levinodis. 

PlagioJejns pyqmaea Latr. v. paîlescens Forel. 
Jérusalem (Schmitz). 

Formica rufa L. var. Dusmeti, Em. 

Ç . L. 4 à 7°^'",5. Couleur de la truncicola Nyl, avec le front 
et le vertex à peine brunis et une tache rougeâtre ou brun rou- 
geâtre devant l'abdomen. Chez la petite ^ , Tabdomen entier 
est d'un brun roussâtre, le front et le vertex plus bruns, les cou- 
leurs plus fondues. Thorax absolument sans poils dressés, pilosité 
dressée très éparse sur l'abdomen (plus éparse que chez le type 
d'Espagne), rare sur les yeux, i)eu abondante aux tibias. C'est 
une simple petite variété de la rufa i. sp. à couleur de truncicola. 



458 A. FOKEL 

L'abdomen est fort mat. Tête un peu plus longue que large, ré- 
trécie devant. 

Aurland, sur le Fognefjord, Norvège (Prell). Il est curieux de 
retrouver en Norvège cette variété d'Espagne. 

Formica rufa, var. alpina Santschi in litt. 
Ç . Bredheim, Nordfjord, Norvège (Prell). 

Myrmecocystus viaticus subsp. niger André. 
Jérusalem (Schmitz). 

Myrmecocystus viaticus subsp. altisquamis André, var. bucha- 
rica Forel. 

J'avais rattaché cette forme comme variété au Foreli Ruzsky. 
Mais outre ses yeux plus petits, elle en diffère par son thorax, 
en particulier l'épinotum, assez abondamment pourvu de soies 
dressées, rousses. Je crois qu'il vaut mieux en faire une variété 
de la race altisquamis André dont elle est très voisine. 

Myrmecocystus albicans Roger subsp. Iwidus André. 
^ . Jérusalem (SCHMiTZ). 

Myrmecocystus albicans Rog. sbsp. livldus André var. Are- 
naria Forel. 

^ . Le Caire (Gràter). 

Prenolepis Jœgerkiôldi Mayr. 

Ç . Pied du Mont Carmel, Palestine (Schmitz). 



LE GENRE METAPONE 459 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 14 



Fig. 1. Metapone Greeni ^ vue de prolil. 

Fig. 2. Tète de la même vue de face. 

Fig. 3. Antenne de la même. 

Fig. 4. Tibia et tarse médian, t. = tibia, ép. r= éperon, met. = métatarse. 

c. = crochet. 
Fig. 5. Palpe maxillaire avec la mâchoire inf. p. m. = palpe maxillaire. 

m. =: mâchoire intérieure, g = organe gustastif. 
Fig. 6. Palpes labiaux, p. 1. = palpe labial. 1. = lèvre inférieure. 
Fig. 7. Larve encore jeune. T. r= tête avec crochets ou crocs. 
Fig. 8. Metapone Greeni çf ; tête vue de devant. 
Fig. 9. Scutellura du même cf vu de dessus. 
Fig. 10. Antenne du même cf. S. = scape. 



Rev.Suissede Zoo/. T.W./Sn 



PIM 




A.For^ del Zuh.. Beck âLBrany. Genëuù 

A.Forel Metapone Greeni 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, n» 20. — Décembre 1911. 



NOTE INTORNO AD ALCUNI 
GRILLACRIDf E STENOPELMATIDI 

DEL 

MUSEUM d'mistoirh: naturelle 

DE GENÈVE 



Dr. Achille GRIFFINI 

(R. Istituto teciiico di Bologna, Italia.) 
Cou 1 figura. 

Già nel 1909 la Direzione del Muséum d'Histoire Naturelle 
(li Giuevra mi aveva i^eritilmente spedito in esame le importanti 
('ollezioiii di Grillacridi clie codesto grande Museo possiede, e 
sopra taluna délie cui specie ho pubblicato il risultato dei miei 
studi nel Tome 17 délia Revue Suisse de Zoologie. 

Nel corso di quest' anno 1911 ho ricevuto aucora dal Museo 
di Ginevra alcuni altri Grillacridi e Stenopelmatidiindeterminati, 
dei quali veniva a me affidato lo studio. Ne ringrazio senti- 
tamente il chiarissimo Direttore, Prof. M. Bedot, e l'egregio 
Assistente D'" J. Carl che pur essendo egli stesso un distinto 
ortotterologo voile a me indirizzarsi per questi esemplari. 

Nel présente lavoro rendo conto di tutti i Grillacridi più 
interessanti e di una parte degli Stenopelmatidi contenuti negli 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 34 



462 A. GRIFFINI 

ultimi invii del Museo di Ginevra; richiamo particolarmente 
l'attenzione degli entomologi sulle rimarchevoli specie di Mada- 
gascar, in parte nuove, i cui esemplari il compianto zoologo H. 
DE Saussure avevaricevuti dal Naturalista raccoglitore Sikora. 
Altri Stenopelmatidi saranno da me descritti in qualche suc- 
cessivo articolo, 

GRYLLACRID^ 

Gen. Gryllacris Serville. 

GryUacris ferruginea Brunner. 

O^, 9- Gri/llacris ferrur/inea, Brunner, ISSS, Mono f/r. der Gryllacriden : 
Verhandl. K. K. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, Band XXXVIII, p. 361. — 
KiRBY. 1906, Si/nov. Catal. of Ortkoptpra, Vol. II, London, p. 146. — 
Griffini, 1911, Stvdi sui Grillacr. del K. Zoolof/. Mus. di Berlmo ; Atti 
Soc. Ital. Scienze Natur., Milano, Vol. L, p. 227-229. 

Un çf alquanto guasto : Ovalan, Iles Viti. 

Esso è perfettamente corrispondente a quello del Museo di 
Berlino, da me descritto : présenta le seguenti principali dimen- 
sioni. 

(addome un po'contratto). 



:hezza del corpo 


Igmm 


del pronoto 


^^nim 


délie elitre 


19™™ 


dei femori anteriori 


ymm 



» dei femori posteriori 12'"™ 

Gryllacris inconspicua Brunner. 

cf. (riyUacris incovsjiicua, Brunner, 1888, Monogr. cit., p. 342. — 

KiRBY 1906, Calai, cit., p. 143. 
Cf, 9- Oryllacris inconspicua, GniFFim, 1908, Int. ad aie. Gn/llacr. di 

Sumatra e di isole vicine : Ann. Mus. Civ. Storia i\at. Genova, ser. 3, 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 463 

Vol. IV, p. 15. — Griffini 19H, Stndi siii Grillacr. del Mus. civ. di 
Storia Nnt. di Genova ; Ibidem, Vol. V, p. 127—29. 

Un çf : Amboina. 

Veggasi quanto ho gia scritto nei miei citati studi sui Grilla- 
cridi del Museo di Genova, a proposito délia corrispondenza fra 
gli esemplari di Amboina di questa specie colla Gr. infumata 
Br. L'unica sensibile differenza fra la vera G)\ infumata e 
la Gr. inconspicua pare dovrebbe consistere nel colore délia 
fronte, 

Gryllacris indecisa Griffini, subsp. pungens m. 

cf. Grijllacris sp. (ex Madagascar), Griffini, 1911, Stndi sui Gri/llacr. del 
K. Zoo/. Mus. di Berlino, op. cit., p, 196-198. 

Di questa forma ho descritto negli Studi sopra citati un q* 
del Museo di Berlino, dubitativamente riferendolo ad una sotto- 
specie madagascariense délia Gr. indecisa ; non vi assegnai perô 
nome alcuno. 

Veggo ora nelle collezioni del Museo di Ginevra una Q che 
dopo lungo esame credo di poter unire a quel ç^ benchè essa 
presenti qualche leggero carat tere di colorazione différente. Ne 
tengo conto nella descrizione. 

(^f, Ç . A specie typica differt praecipue : corpore graciliore, 
femoribus posticis sensim longioribus et gracilioribus in margine 
interno apicem versus spinis fortioribus armatis, ovipositore Ç 
longiore et angustiore, 

cf 9 

Longitudo corporis 19'"'". 1U""",5 (abd. extenso), 

pronoti 4""". 4^ 

elytrorum 24'"'",4. 20' 

» femorum aiiticoium 6""". (i""". 

feiiiorum posticorum 12""",;"). ll^J^jS. 

ovipositoris — 11™'",2. 



Iniin 



Un m 



464 A. GRIFFINI 

Habitat : Madagascar. 

ïypi: 1 Q (Musaei Hist. Natur. Genavensis) : Madagascar, 
DE Saussure. 

1 (^f (R. Musaei Zoolog. Berolinensis) : S. W. Madagascar. 
Tulear, Voeltzkow S. 

Corpus forma graciliuscula, testaceum vel testaceo-ferrugi- 
neum, concolor, taritum incerte dilute nebulosum, geniculis incer- 
tissime rufatis. Capiit ab antico visum regulariter ovoideum, 
haud crassum. Fastigium verticis latitudinem primi articuli 
antennarum haud superans, in medio verticaliter depressius- 
culum, subexcavatum (in çf rugulosum), lateribus verticaliter 
tumidulis. Sulcus inter fastigia capitis haud perfectus. Maculai 
ocellares verticis in çf subdistinctse in Ç indistinctse ; macula 
frontalis incerta, verisimiliter ovalis angusta et elongata. Sulci 
suboculares indistincti. Frons in (j* minutissime sub lente 
rugulosa; in Ç) fere nitida, tamen sensim inœqualis. Palpi 
elongati, apice perparum dilatati. 

Color totius capitis testaceus vel testaceo-ferrugineus incerte 
nebulosus. Labrum in Ç verisimiliter propter alterationem 
infuscatum ; palpi pallidi ; antennse testacese vel post basim 
ferrugine?e. 

Pronotum in typo (J^ a supero visum breviusculum, in t} po Ç> 
forsan per compressionem videtur longius quam latius ; a latere 
visum metazona leviter ascendente ; totum testaceum vel testa- 
ceo-ferrugineum, incerte nebulosum. Margo anticus totus rotun- 
datus, sed parum productus; sulcus anticus regularis, optime 
expressus ; sulculus longitudinalis abbreviatus bene impressus ; 
sulcus posticus arcuatus distinctus quamvis haud perfecte ex- 
cavatus, a margine postico metazon?e parum plus quam 1'""» 
remotus. Metazona crebre minutissime rugulosa (inQ' plus quam 
in Ç) margine postico rotundato-subtruncato. Lobi latérales 
longiores quam altiores (in Ç magis longiores), margine infero 
obliquo cum angulo antico fere toto rotundato, angulo postico 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 465 

latiuscule subrotundato, margiiie postico verticali modico, siiiu 
humerali sat distinguendo ; sulci soliti regu lares. 

Elytra subliyalina, circiter 6 — 7'""' lata; campo antico vitreo; 
campo postico in (J basi et ad inediuni testaceo tincto, deiii 
dilute siibvitreo, ibiqiie lin dimidio apicali) areolis leviter testa- 
ceis sed veiiulis pallidis et auguste utrinque pallido cinctis, in 
Ç basi et ad médium testaceo-fusco tincto, dein dilute testaceo- 
grisescente subvitreo. Venge et venula3 elytrorum in typo ç^ 
pallide testace?e, in typo Ç testacese et partim testaceo-grise*. 
Ahe vitre?e, sensim subti'iangulares, in çf venis venulisque 
pallidis, in Ç venis venulisque fuscis; areolis plurimis in (J^ 
punctulum albidum includentibus. 

Pedes modici, in 9 exiliusculi; toti testacei vel testaceo- 
ferruginei, geniculis incertissime rufatis, vel (in Q) tibiis subito 
post geniculum incertissime rufo signatis. ïibiœ 4 antica solito 
modo spinosa?, spinis utrinque 4 modicis, necnon spinula apicali 
instructa\ Femora postica basi modice incrassata, apice regu- 
lariter modice attenuata ; subtus margine externo in çj spinulis 
6-7, in Q spinulis 8-10 ; margine interno in çf spinulis 7-8, in 
Ç spinulis 9-10; spinul?e apicem versus sitse in hoc margine 
interno, in utroque sexu, semper distincte fortiores, fere 1"'™ 
longse; spinulse omnes femoi'um posticorum apice sat longe 
fuscte. Tibia» posticcT superne longe post basim leviter depressie, 
spinulis utrinque G apice fuscis, basi pallidis, sat parvis tamen 
liaud minutis. 

(J. Segmentum abdominale dorsale VIII modice productum. 
Segmentum IX convexum cucullatum, postice fere verticale, sat 
longe ante marginem apicalem transverse concaviusculum ; mar- 
gine apicali haud subtus recurvo, sed fere retrorsum obliquato 
])rominulo, toto perfecte conspiciendo, transverso, fere laminari, 
limbato, latiuscule sed minime profunde angulato-sinuato, late- 
ribus rotundatis. Lamina subgenitalis posterius apice a seg- 
mento dorsali IX partim amplexa et obtecta ; videtur transversa 



466 A, GRIFFINI 

subrectaiigularis, aiigulis rotuiidatis, margine postico recto vel 
incerte sinuato, lateribus a basi ad apicem oblique tumidis, tumi- 
ditatibus posterius divergentibus, ibique stylos longiusculos 
gerentibus. Abdomen in typo ç^ videtur apice infuscatum, subtus 
verisimiliter propter alterationem atratum. 

Ç). Ovipositor rigidus, angustulus, basi distincte incurvatus, 
dein usque ad apicem perparmn incurvus, ferrugineus, apice 
attenuatus, ibique vertice subacute rotundato. Latera ovipositoris 
elevationem longitudinalem parum prominulam, fere carinulae- 
formem prsebent, basi et apice evanidam. Lamina subgenitalis 
in typo Isesa. 

Come si vede dalla descrizione, questa forma présenta pochi 
caratteri ben marcati e sopratutto ben esprimibili con frasi 
diagnostiche: inoltre i due tipi, q^ e Ç, lianno qualche diffe- 
renza. La Ç pel colore del campo posteriore délie elitre ricorda 
un po'la Gr. Adelungi Griff. 1911, di cui ho descritto un çf di 
Madagascar appartenente al Museo di Pietroburgo. Ma la Gr. 
Adelungi è un po' più piccola, ha le elitre più brevi, il capo 
grosso, le spine di ambedue i margini dei femori posteriori 
egualmente piccole. 

Gryllacris Saussurei n. sp. 

Ç». In divisionem F. prospecti Gryllacrid. madagascarien' 
sium a me editi, locanda, apud Gr. rUtareUn Giglio-T. ; valde 
distincta tamen. — Statura modica, capite robusto. Testacea, 
capite rufo-castaneo, fastigio verticis lato, maculis ocellaribus 
testaceis; pronoto testaceo sed vitta postica transversa atro- 
castanea nitida ornato; hac vitta metazonam et partem posticam 
loborum lateralium occupante, a ramo postico sulcorum V-for- 
mium anterius perfecte limitata, limbum posticum subtiliter 
testaceum metazonse et loborum non attingente; elytris femora 
postica longe superantibus, stramineis subhyalinis, venis venu- 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 467 

lisque testaceis; alis albido-hyalinis venis venulisque pallidis; 
pedibus testaceis, femoribiis posticis breviusculis, tibiis 4 anticis 
spinis parum loiigis, tibiis posticis spinulis perminimis ; oviposi- 
tore valde longo, latiiisculo, ])ei'paruiii incurvo, in utroque latere 
longitudinaliter bisiilculato, 

(abdom. contracte). 



igitud 


corporis 


19""" 


» 


pronoti 


^mm g^ 


» 


elytrorinn 


2 4"™, 2. 


» 


femorum anticorum 


6""",8. 


» 


femorum posticoruni 


J ^ mm 


» 


ovipositoris 


21 mm Q 



Habitat: Madagascai'. 

Tvpus: 1 Ç (Musaei Hist. Natur. Genavensis) : Madagascar, 
H. DE Saussure. 

Corpus statura niodica, nitidum, testaceum, capite riifo-casta- 
neo, pronoto ad niarginem posticum transverse atro-castaneo 
vittato. 

Caput maiusculuni, pronoto latius, ab antico visuni suborbi- 
culare. Vertex optime convexus; fastigiuni verticis latitudinem 
duplam primi articuli antennaruin attingens et subsuperans, om- 
nino rotundatum. Frons sub lente perparuni punctiilato-riigulosa, 
inferius utrinque impressa; sulci suboculares nulli, inferius tan- 
tum inipressione supra-mandibiilari siippleti. Color capitis rufo- 
castaneus seu badius, hic iliic nebulosus, parte média postica 
occipitis et arcii lato verticis dilute pallidioribus, arcu occipitali 
dilute fusciore, clypeo et labro partim pallidioribus ; palpi 
testacei, partim rufo-testacei vel griseo-testacei : antenna; testa- 
ceio leviter l'iifatie. Macuhe ocellares modice distincta\ sub- 
{çquales, testacea\ verticis ovales; macula frontalis ovalis- 
rotundata, leviter maior. 

Pronotum a supero visum subquadratum. ^Targo anticus 
superne totus late rotundatus ; sulcus anticus optime expressus, 



468 A. GRIFFINI 

regularis; sulculus longitudinalis brevis, parum definitus, parum 
aiite mediuin oriens, ibique leviter fossularis, dein subtilis ; 
sulcus posticus incerte expressus sed in typo utrinque ante 
metazonam fossulam transversam optime distinctam et impressam 
prœbens ; metazoïia leviter iiiiequalis, ad marginem posticum 
sensim transverse sulcato-impressa, margine postico ipso ascen- 
dente in medio levissime sinuato. Lobi latérales multo longiores 
quam altiores, margine infero leviter obliquo et levissime 
sinuato, angulo postico late oblique truncato, margine postico 
verticali brevi, sinu humerali distincto ; sulci soliti regulares; 
intervalli optime gibbulosi; fossula adest in vertice gibbul?e 
postiche. 

Color pronoti testaceus parum nebulosus, ad marginem anti- 
cum perpaucis et parvis plagis fuscioribus incertissimis irre- 
gulariter signatus ; metazona atro-castanea, hoc colore vitt»- 
formiter etiam in utrumque lobum lateralem descendente usque 
apud marginem inferum, anterius a ramo postico sulcorum 
V-formium perfecte limitato, ideoque in lobis lateralibus inferius 
versus leviter latiore ; color atro-castaneus tamen margines non 
attingit et propterea margo posticus ipse metazonse et loborum 
subtiliter distincteque est colore testaceo ; color vittœ atro- 
castanese posterius et inferius videtur parum minus saturatus. 
leviter nebulosus. 

Elytra elongata, longitudinem duplam femorum posticorum 
(breviusculorum) superantia : testaceo-straminea subhyalina, 
prsecipue campo antico fere hyalino décolore et raro-venuloso, 
campo postico leviter magis colorato sed semper subliyalino; 
vense et venulse testaceœ. Alœ fere hyalin?e, leviter albido-roseo 
tinct?e, venis venulisque subtilibus pallidis. 

Pedes testacei parum nebulosi, tibiis leviter pallidioribus fere 
stramineis. Tibise 4 anticse subtus utrinque spinis solitis 4 prae- 
ditse necnon spinulis apicalibus; h^e spinse parum longse. Femora 
postica breviuscula, basi bene incrassata, ad apicem attenuata, 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 469 

l)arte attenuata nec elongata iiec exili, subtiis margine externo 
spinulis 6, margine interno spinulis 3-4 magis parvis, omnibus 
apice fuscis, armata. Tibia? i)OStic?e fere teretes, superne tantum 
apicem versas leviter planiuscul.T, spinulis perminimis in mar- 
gine externo (i, in margine interno 5. 

Abdomen concolor, testaceum. Ovipositor valdelongus, rigidus, 
ferrugineus, sat nitidus, compressus, latitudinein 1'""^ superans, 
oblique sursum versus sed perparum incurvus, usque ante api- 
cem semper sub^eque latus, apice subacuto, vertice tamen haud 
acuminato. Latera ovipositoris (basi et summo apice exceptis) 
sulculos duos parallelos longitudinales pra4)ent, inter quos linea 
longitudinalis carinuheformis sed depressiuscula adest. Lauiina 
subgenitalis. in typo lœsa, videtur parva subtriangularis, late- 
ribus concaviusculis, vertice rotundato. Segmentum ventrale 
ultimum typi haud describendum ; segmentum ante-ultinunn 
videtur angulis marginis postici extus subacute prominulis. 

Hodedicataquestarimarchevolespecie al nomedel compianto 
entomologo H. de Saussure che molto lavoro al Museo di 
Ginevra; egii ne aveva avuto il tipo, con altri insetti di Mada- 
gascar, dal naturalista Sikora. 

Gryllacris Siîvestrii n. sp. 

9 . Apud Gr. nossïbianam Brancs. in prospectum a me editum 
locanda. Pulchra species, statura modica sat robusta. Testacea, 
vertice et fronte necnon articulis primis antennarum atris, pro- 
noto subtillime atro limbato, geniculis breviter atris; elytris 
testaceis haud opacis, summo apice breviter fuscis, c^eterum 
venis venulisque testaceis. areolis fere omnibus maculam vel 
punctum colore fusco includentibus; alishyalinis venis venulisque 
pallidis sed ad marginem externum fusco infumatis et prsecipue 
angulo apicali (in quiète ultra elytra prominulo) fusco ; ovipositore 
l)revi, angustulo, fere falcato, apice acuto. 



470 



A. GRIFFINI 




Longitude corporis 


22»™,8, 


pronoti 


^mm 


elytrorum 


Igmm^l 


femorum anticorum 


8™°\5, 



femorum posticorum 1 4°!"^ 1 . 
ovipositoris 9' 



»mm 



Habitat : Madagascar. 

Typus: 1 Ç (Musaei flist. Natur. Genavensis) : Madagascar, 
DE Saussure. 

Corpus statura modica, nitidum. 

Caput regulariter ovoideum, pronoto latius sed haud crassum. 
Occiput prominulum; vertex optime convexus ; fastigium verticis 
latitudinem primi articuli antennarum (crassiusculi) aequans, 
verticaliter concaviusculum, marginibus sensim carinulatis; 
fastigium frontis etiam superne depressum in medio leviter con- 
caviusculum. Maculœ ocellares distinctip, fuivo-flavid^e, verticis 
parvie ; macula frontalis verticaliter elongata, oblonga, angustula, 
haudperfecte delineata; sub angulo interno infero utriusque scrobi 
autennarii macula parva subovalis rufo-fulva conspicitur haud 
perfecte definita ; macula lacrimaeformis eodem colore incertis- 
sima adest sub utroque oculo. Frons sparse punctulata et sub 
lente miimtissime transverse rugulosa, inferius arcuatim im- 
pressa, arcu verticem superne vergente. Organa buccalia nor- 
malia, longiuscula. 

Color capitis posterius et inferius testaceus ; occiput et genae 
testacea; vertex cum fastigio et cum fronte colore atro, hoc 
colore in fronte a maculis jam descriptis et a nebulis inferis 
parum visendis interrupto ; clypeus, labrum, mandibuhe, fulvo- 
testacea; palpi pallide testacei. Antenne scrobis atris, articulis 
3 primis atris, articulo 4^ atro-fusco, 5" et 6° dilutius fuscis, 
cseteris fulvo-testaceis. 

Pronotum a supero visum parum longius quam latius, a latere 



GRILLACKIDI E STENOPELMATIDI 471 

visum in medio bene convexum, metazona levissime ascendente. 
Color pronoti testaceus leviter nebulosus, nebulis sat symmetrice 
positis, marginibus subtillinie atris vel atro-fuscis, hoc colore 
tamen haud undique perfectissimo, pra^.cipue apud angulos 
anticos loboriim pronoti inferiiis evanido. Margo anticus pronoti 
rotundatus sat productus, minute transverse rugulosiis; sulcus 
anticus valliformislatus; sulculus longitudinalis antice et postice 
latiusculus; sulcus posticus ante metazonam haud regularis 
({uanivis distinctus; post eum in metazona utrinque elevatio 
minima transversa, angusta, obtuse carinuheformis, adest, et 
ante has extus gibbula humeralis; pars postica metazona^ sub- 
ascendens, margine postico rotundato. Lobi latérales longiores 
quam altiores, postice minime altiores, margine infero supra 
coxas anticas levissime sinuato, angulo postico longe subtruncato. 
margine postico subverticali brevi, sinu humerali parum expresso. 

Elytra apicem femorum posticorum non attingentia, parum 
lata, testacea haud opaca, summo apice breviter fusco tincto, 
c;eterum venis venulisque testaceis sed areolis fere omnibus 
maculam vel punctum colore fusco includentibus ; his maculis 
propterea nmltis et sat parvis vel perparvis. In campo antico 
areohe maculam sublinearem obliquam inclndunt; apud venas 
radiales maculas subquadratas. in medio basi puncta, ad apicem 
maculas subrectangulares apice cum colore fusco ipsius apicis 
contusas, ad marginem posticum maculas subquadratas vel sub- 
rectangulares. 

AliT subcycloide?e, hyalinae, venis venulisque pallidis, sed ad 
marginem externum ahe ips?e latiuscule gradatim sunt fusco 
infumataî, ibique venis venulisque etiam infuscatis, semper tamen 
subtilibus ; angulus apicalis alarum pnecipue fuscus. In quiète 
pars apicalis alarum ultra elytra per circiter2""" prominula tota 
atro-fusca conspicitur. 

Pedes longiusculi et agiles, geniculis breviuscule atris vel 
atro-fuscis. TibicC antic?e subtus solito modo spinosîe, spinis 



472 A. GRIFFINI 

longis, prsecipue basalibus longissimis, fuscis summo apice palli- 
dis ; tibi?e intermediœ eodem modo spinosse, spinis basalibus 
minus elongatis et spinis apicalibus testaceis. Femora postica 
basi parum incrassata, ad apicem longiuscule attenuata, subtus 
margine externo spinulis 6-7, margine interno spinulis usque 
ad 10, omnibus atris, apicalibus fortioribus pr»cipue in margine 
interno. Tibiœ postiche superne post partem basalem planiusculae, 
spinis utrinque 6 regularibus. Tarsi longiusculi. 

Abdomen testaceum. Ovipositor breviusculus, angustulus, fere 
falcatus, prsecipue ad apicem incurvus, ferrugineus, rigidus, 
apice acuminatus, lateribus ad apicem longitudinaliter parum 
carinulatis et basi levissime longitudinaliter sulcatis. Lamina 
subgenitalis sat parva, subrotundata, margine apicali leviter 
sinuato. Segmenta ventralia in t3'po k€sa. 

Mi procuro il piacere di dedicare questa bella specie al nome 
del prof. Filippo Silvestri chiarissimo entomologo italiano, in 
segno di ammirazione per la sua bella attività scientifica e corne 
espressione di mia gratitudine. 

Gen. Faragryllacris Brunner. 

Paragryllacris longa Walker, 

9- Gri/llacris lonc/a, Walker, i8Q9,C(ital. Dermapt. Saltat., Hrit. Mus., 

London, p. 180. 
cf. 9- P'ii-agi ijllacris pallidoliiiea, Tepper, 1892, Tke Grylhicr. and Ste- 

nopelm. of Australia and Polynesia; Trans. R. Soc. South Australia, 

Adélaïde, Vol. XV, part II, p. 159—60. 
Cf , 9- Pfi>'agry//.acris longa, Kirby, 1906, Catal. cit., p. 149. — Griffini, 

1909, Studi sni Grillacr. del Mus. di Oxford: Atti Soc. Ital. Scienze 

Natnr., Milano, Vol. XLVII, p. 332—33. 
(Var.) cf. Gri/llacris perloides, Walker, 1869. Op. cit., p. 181. 
(^ , 9- Pn>'(igi'- pallidolinea var. minor, Tepper, 1892, Op. cit., p. 160. 
çf, 9- Poragryllacris perloides, Kirby, 1906, Catal. cit., p. 149. 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 473 

O^, 9- Poi'di/i'- loii(fa \ar. pirloides, Griki-im, 1909, Soprir «le. GriUacr. 
di varie collezioni; Bollett., Mus.Zoolog. Anal. Comp. Torino, Vol. XXIV, 
no 610, p. 2—3. 

Una Ç avente l'ovopositore rotto : Australia. 

Essa segna il passaggio fra la F. km(/a e la F. lonf/a var. ^)er- 
loides, che corne già acceiinavo nei miei studi sopra ricordati mi 
risultava pochissimo distinta dalla specie. 

Le sue dimensioni principali sono le seguenti e concordano 
piuttosto con quelle délia F. longa : 

Lunghezza del corpo 38""", 5 (addome esteso). 
del pronoto 6™'", 9. 

délie elitre 37""",6. 
dei femori anteriori 9"i™. 

dei femori posteriori 17""^\3. 

Le fascie anteriore e posteriore del pronoto concordano di ])iii 
con quelle delîa var. perloides. 

Il vertice del capo, grosso e convesso, bruniccio, ha una 
lineetta niediana longitudinale pallida : il fastigium verticis 
raggiunge la largliezza IV^ del primo articolo délie antenne, 
ma di ben poco la supera. Sotto ciascuna antenna essiste una 
leggera macchietta bruniccia indistinta. Le macchie ocellari 
sono molto distinte : quella frontale è superiormente accompag- 
nata da una tinta bruna nella quale sono incluse due incerte 
macchiette rossiccie ; anche il fastigium verticis è piuttosto 
bruniccio, ma più pallido perù al mezzo. 

I lobi del pronoto, le elitre, le ali e le zampe, sono corne nel- 
l'esemplare del JNIuseo di Oxford da me descritto. I femori poste- 
riori hanno inferiormente da 3 a 5 piccole spine ad apice oscuro. 
La lamina sottogenitale di questa Q è pure corne in quell'esem- 
plare, e del resto anche come nella wur. perloides Walk. 

Stabilita la concordanza fra la P. longa e la F. longa var. 



474 A. GRIFFINI 

2)erloides, io espongo il dubbio che la stessa P. latelineolata 
Bruniier possa non essere altro che questa medesima specie. 

Occorrerebbe perô vedere un certo numéro di esemplari ç^^ 
poichè dalle descrizioni (vedi P.paUidoUnea Tepper) Tunica sensi- 
bile differenza, ma non grande, fra P. longaWâlk. e P. latelineo- 
lata Br. starebbe nella forma délia lamina sottogenitale del cf. 

Ora, tra la lamina con 4 lobi simili (pallidolinea Tepper) e la 
lamina con tre lobi di cui il medio inciso più o meno profonda- 
mente a formarne due simili ai due esterni (latelineolata Br.), 
mi pare possano esservi tutte le graduali transizioni. 

Gen. Neanias Brunner. 

Neanias atrotectus (Brunner). 

O^. Eremus atrotectus, BkUiNner, 1888, Monogr. cit., p. 377. — Krauss. 
1907, Orlh. aus Siidarabien etc., Denkschr. K. Akademie Naturwiss. 
Wien, Band LXXI, Tab. 11, Fig. 10. — Kirby, 1906, Catal. cit., p. 150. 

Di questa specie finora si conobbe il solo tipo cioè un çj' 
descritto da Brunner appartenente al Museo di Stuttgart, e che 
fu riveduto e figurato da Krauss. La specie fu ascritta al gen. 
Eremus. 

Nelle collezioni del Museo di Ginevra io ne osservai ora una 
Q recante l'indicazione : Inde orient., n° 72. 

Questa Ç corrispondeva abbastanza bene alla descrizione di 
Brunner ed alla figura di Krauss illustranti il tipo (j^ che pro- 
viene da Dera Dun ai piedi dell'Imalaja, ma mi presentava il 
carattere di possedere dei piccoli rudimenti di elitre ai lati del 
raesonoto. La specie dunque avrebbe dovuto collocarsi piuttosto 
nel génère Neanias che non nel génère Eremus. 

Dubitai allora che anche nel tipo (j^ i detti rudimenti elitrali 
dovessero esistere a che questo carattere fosse sfuggito sia a 
Brunner come a Krauss. Pertanto scrissi al Museo di Stuttgart, 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 475 

pregando di verificare se realmente nel tipo àeWEremus atro- 
tectus Br. esistevano i supposti rudimenti di elitre. 

L'assistente, sig. D*" \l. Benz, cortesemente si incaricô di taie 
esanie, e voile anche mandarmi un suo disegno dei segmenti 
toracici del tipo di Brunner. Di questa sua grande gentilezza 
lo ringrazio ancor qui pubblicamente. 

Egli cosi mi mise in evidenza i rudimenti elitrali che in quel 
tipo esistono perfettamente simili a quelli dell'esemplare del 
Museo di Ginevra e che, corne egli mi scrisse, sono lunghi circa 
l'"'",2, giallognoli come i lati del torace. 

Il D'"Benz mi diede ancora le seguenti indicazioni che gli avevo 
chieste e che non risultavano précise dalla diagnosi di Brunner : 

«Die hintere Partie (nicht ganz '/y) des Pronotums ist hell- 
braun gefârbt; die dunklen (braunen) Bander der Abdominal- 
segmente sind annâhernd gieich breit wie die hellen Telle. » 

Tutto ciô corrisponde ottimamente a quanto si osserva nella 
Ç del Museo di Ginevra, che passo dunque cosi a descrivere : 

Ç . Corpus statura modica, haud gracile, stramineum, nitidum ; 
occipite cum vertice piceo; pronoti metazona, excepto limbo 
stramineo, brunneo-picea; mesonoto, metanoto et segmentis ab- 
dominalibus dorsalibus basi late piceo fasciatis, fascia picea 
haud angustiori quam parte marginali straminea ; pedibus stra- 
mineis concoloribus, robustis; ovipositore inusitate brevissimo, 
parvo, subconico fere recto, rigido, apicem versus sat compresso 
et minime ascendente, marginibus integris, apice non acuto; 
lamina subgenitali transversa, brevi, late arcuata. 



Longitu 


ido corporis 


15"^"', 8. 


» 


pronoti 


i^nini Q 


» 


elytrorum 


j^nini 


» 


femorum anticorum 


^inni 


» 


femorum posticorum 


9 mm 


» 


ovipositoris 


2 mm 2 



476 A. GEIFFINI 

Il corpo è abbastanza robusto, con zampe pure piuttosto forti. 
di cui le anteriori lunghette, le posteriori relativamente poco 
allungate. 

Il capo anteriormente visto è quasi orbicolare; il fastigium 
verticis raggiunge appena la larghezza 1\ /., del primo articolo 
délie antenne; la fronte è brève e larga ; i solchi suboculari sono 
indistinti ; gli occbi sono piuttosto angusti e allungati vertical- 
mente. L'occipite e il vertice col relativo fastigio sono picei, 
perô i margini lateralidi questo fastigio sono nettamente pallidi. 
Sotto il margine inferiore di ciascun occhio esiste una leggera 
sfumatura oscura. Del resto. le guancie, tutta la fronte, gli 
organi boccali e le antenne, sono di tinta giallognola pallida. 

Il pronoto è piuttosto brève e largo, a margine anteriore arro- 
tondato e margine posteriore sensibilmente concave. Il margine 
anteriore non si protende al mezzo ; il solco anteriore è distinto 
e regolare: gli altri solcbi sono alquanto incerti fuorchè nei lobi 
laterali ove quello corrispondente al ramo posteriore del solito 
solco Y-forme è bene impresso e alquanto ondulato. I lobi la- 
terali sono più lunghi che alti, posteriormente non più alti che 
anterioi'mente, a margine inferiore dritto, a margine posteriore 
molto oblique, e con angolo inferiore posteriore arrotondato. 

Il colore del pronoto è giallognolo pallido fuorchè sulla meta- 
zona la quale, pur avendo Testremo margine posteriore sottil- 
mente pallido, è poi tras versai mente bruno-picea ; questo colore 
bruno-piceo posteriormente è alquanto inciso al mezzo perché la 
tinta pallida del margine posteriore quivi si protende un po' 
angolarmente in a\anti e divide quasi in due meta laterali tras- 
verse la tinta bruno-picea délia metazona. 

La elitre rudimentali sono piccole, laterali, oblunghe, giallo- 
gnole pallide, auguste, colTapice largamente arrotondato, quasi 
troncato, e con tracce di venature appena visibili conforte lente. 

Le zampe sono giallognole pallide, piuttosto pelose. Le tibie 
anteriori e medie hanno le solite spine e queste sono médiocre- 



GRILLACRIDI E STENOl'ELMATIDI 477 

mente liinghe. I femori posteriori sono brevemente attenuati 
all'apice e quivi pure grossetti; essi portano inferiormente 
2 — 6 spine sul niargine esterno e 4: — 5 spine sul margine in- 
terno; tali spine sono piccole ed oscure. Le tibie posteriori dopo 
la parte basale sonodistintaniente depresse e quasi solcate supe- 
riorniente, con C spine sul margine esterno e 5 sul margine 
interno; queste spine sono brevi ma acute, oscure a base 
pallida. 

Mesonoto, metanoto e segmenti addominali dorsali hanno la 
meta basale picea ela meta apicalegiallognola pallida, con netta 
separazione fra i due colori : i lati esterni di tali segmenti sono 
perè pallidi corne il ventre. 

L'ovopositore è rimarchevole per la sua piccolezza e quindi 
distintissimo da quello àeWEremiis 2nJeatiis Krauss; esso è 
quasi dritto, di forma subconica, tutto pallido, abbastanza 
grossetto alla base, poi compresso nella meta apicale, a margini 
interi, attenuato all'apice ma quivi non acuminato. La lamina 
sottogenitale è brève, a margine ampiamente arrotondato. 
L'ultimo segmento ventrale è alquanto piîi sviluppato dei prece- 
denti. 

Gen. Eremus Brunner. 
Eremus sphinx Gerst. 

9- Gryllacris sphinx, Gerst^'.cker, 1860, Uehcr die Locust. (iatt. Gryl- 

lacris; Airh. JNaturgesch., Band XXVI, p. 278. 
9- Eremus sphin.r, Lîuinnkr, 1888, Monoffr. cit., p. 378. — Kirby, 1906, 

Catal. cil., p. 151. — Sjùstkdt, 1009, Ovihoptera, in Wissensch. Erfjehii. 

Schwed. Zoolog. Exped. nach deni Kilimandjaro etc., 17", Stockholm, 

p. 143. — Griffim, 1911, (IntitL sinon, e sistemal. dei Grillacridi afn- 

cani; BoUeU. Mus. Zool. Anat. Comp. Torino, Vol. XXVI. n" 634, p. 17. 
Cf, 9- Eremus sphinx, Griffini, 1911, Sopra una picc. collez, di (iri/hi- 

cridi dei Mnseo Sud-africano di Cnpetown: Monit. Zoolog. Ital. Firenze, 

Anno XXII. n" o. p. 130—32. 
Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 35 



478 A. GRIFFINI 

Un cf : Cap de Bonne Espérance, Peringuey. 

È' ben coriispondente in tutto a quello del Museo di Capetown 
da me descritto. La sua lamina sottogenitale ha il margine 
posteriore in parte abbracciato dal margine apicale dell' ultimo 
segmente dorsale e non mostra quindi bene visibili gli angoli 
acuti ai lati dell'incisione mediana. 

Le sue principali dimensioni sono le seguenti : 

Lunghezza del corpo 14™™. 
del pronoto 3™™,L 

dei femori anteriori 4""", 5. 
dei femori posteriori 8™™. 

Eremus sp. 

(cfr. E. Kibonotensis, Sjôstedt, 1909, O/i. cit., p. 146. — Griffini, 1911, 
Catal. Grillacr. afric, Op. cit., p. 18. — Ghiffini, 1911, Studi sui Gril- 
lacr. del K. Zoolog. Mus. di Berlino ; AUi Soc. Ital. Scienze Natur., Milano. 
Vol. L, p. 239-40.) 

Un ç^ : Africa occident., M. Jaeger. 

È più grande dei soliti E. kibonotensis; inoltre ha la parte 
superiore del capo, cioè l'occipite e il vertice col relative fastigio 
di color castagne, il pronoto superiormente castagne, perô con 
una fascia média longitudinale fulva, cosi pure il mesonoto e il 
metanoto lateralmente di color castagne e al mezzo longitudi- 
nalmente fulvi. Lo stesso génère di colorazione si osserva sui 
segmenti addominali dorsali, nei quali perè la parte fulva me- 
diana è sempre più larga restando quindi sempre più ridotto il 
colore castagne latérale nel montre poi al mezzo délia parte 
fulva comparisce un tratto longitudinale bruniccio poco spiccato. 
L'apice dell'addome è poi superiormente tutto castagne. 

Le sue principali dimensioni sono: 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 479 

Lunghezza del corpo H*"'". 
del pronoto S""™, 5. 

» dei femori anteriori 4™™. 

» dei femori posteriori 7 '"'",2. 

Il segmeiito addominale dorsale VIII non è più lungo del 
précédente ; il IX è pure circa délia stessa lunghezza, convesso, 
a cappuccio, con margine apicale lievemente ondulato ma senza 
spine. La lamina sottogenitale è quasi quadrata, un po'più 
lunga che larga, leggermente solcata lungo il mezzo, più con- 
vessa e un poco più ampia alla base, poi verso il mezzo tras- 
versalmente alquanto avvallata; il suo apice è distintamente 
sinuato al mezzo, a lobi arrotondati tumidetti, recanti piccoli 
stili dal lato esterno. 

Le tibie anteriori hanno inferiormente soltanto 2 piccole 
spine per parte, le tibie medie ne hanno una sola per parte ; i 
femori posteriori sono brevi e grossi, con parte apicale atte- 
nuata brevissima, e portano inferiormente 2 spine su ciascun 
margine; le tibie posteriori solo all'apice si fanno un po'depresse 
e portano da 4 a 6 piccole spine distinte su ciascun margine. 



STENOPELMATIDJE 

Gen. 3Iaxe}itius Stâl. 

Maxentius pinguis (Walker) Kirby. 

Cf . 9 . Maxentius repens Stâl, 1876 ; Bi?unner, 1888, Moiwr/r. der Stenopelm. 

II. GryUucr., Verhandl. K. K. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, Band 38, 

p. 26.5-66, Taf. V, tig. 3. 
cf. 9- Maxentius pinguis (Walker, 1869), Kirby, 1906, Synon. Catal. 

of Orthoplera, vol. JI, London, p. 113. — Karny, 1910, Orthoptera in 

ScHULTZE, Zool. and anlhr. Erg. eiuer Forsclinngsr. im westl. und centr. 

Siidafrika, IV. Bd., p. 36—37. 



480 A. GRIFFINI 

Riferisco a questa specie un (^ ed ima 9 l'ecanti l'indica- 
zione di provenienza : Sénégal, D^ Audeoud. 

Le loro principal! dimensioni sono le seguenti ; perô va notato 
clie l'addome in entrambi, e più ancora nella Q , è grandemente 
esteso : 







cf 


9 


Lunghezza 


del corpo 


55mm^ 


60'"'". 


» 


del pronoto 


Qœm 


Qmm 


» 


dei femori auteriori 


13""°^ 9. 


13'"'",4, 


» 


dei femori posteriori 


19"™, 5. 


18'»"', 5 


» 


délie tibie posteriori 


21«™,8. 


19°"»,5 



Corrispondono abbastanza bene alla descrizione di Brunner ; 
noto perô che sono di colore alquanto meno sciiro fuorcliè sui 
margini posteriori dei segmenti dorsali ; inoltre i loro femori 
anteriori lianno inferiormente appena una o due piccole spine 
sul margine anteriore e i femori posteriori hanno il margine 
esterno inerme o dotato soltanto di qualclie rudimento di spina. 

I femori hanno l'estremo apice pallido ; gli speroni apicali 
délie tibie sono un po' fogliformi. Gli altri caratteri convengono 
bene con quelli indicati da Brunner ; cosi ad esempio quelli délie 
tibie e quelli dei primi segmenti addominali muniti lateralmente 
di carenula obliqua. 

La lamina sottogenitale in ambo i sessi ha l'apice ad angolo 
acuto. La lamina sopraanale del q^ ha una parte basale tras- 
versa, quindi un avvallamento trasversale e poi una parte api- 
cale arrotondata ; sulla parte basale esistono i due caratteristici 
cornetti incurvati ail' insu. 

Gen. Stenopehnatus Burm. 

Stenopelmatus caUfornicus. Br. 

0^. Stenopelmatus caUfornicus, Bbunner, 1888, Monogr. cit., p. 261, Taf.V, 
fig. I. — KiRBY, 1906, Cotai, cit., pag. 111. 



GRILLACRIDI E 8TEN0PELMATIDI 481 

Un piccolo esemplare, forse immaturo, avente le seguenti 
principal! dimensioni : 

Lunghezza del corpo 20'"™,2. 

del pronoto 4"i'",5. 

del femori anteriori 5"™. 
dei femori posteriori S™'", 

délie tibie posteriori 7">n',7. 

Pel resto, tutti i suoi caratteri corrispondono bene alla 
descrizione originale. 

L'esemplare proviene appunto dalla California. 

Stenopelniatus sartorianus Saussure. 

Ç . Steiwpelmatus Sartorianus, Saussure, '18o9, Brunner, 1888, Monogr. 
cit., p. 264. — KiRBY, 1906, Catal. cit., p. 113. 

Un çf : Amer, centr. 

Una Ç : La Palma, G. BlOLLEY. 

Lunghezza del corpo 
» del pronoto 

délie elitre 
» dei femori anteriori 

» dei femori posteriori 

» délie tibie posteriori 

dei tarsi posteriori 

Il (^f è meno grosso délia Ç. ha le zampe meno tozze ed ha i 
tarsi posteriori rimarchevolmente più brevi délie corrispondenti 
tibie. Le sue elitre sono più scure e più lunghe, arrivando cioè 
giustamente all'apice dei femori posteriori e superando un poco 
r apice dell'addome. La sua lamina sottogenitale è ampia, arro- 



cf 


9 


2gmm^ 


34mm 


6'""\6. 


7mn.^2. 


21mm^ 


19mm_ 


9 mm 


9ram^2. 


15'"'",2. 


15°in\2. 


15™". 


15mni_ 


lOnim^ 


\^mia 



482 A. GRIFFINI 

toiidata; i cerci sono grossetti ed alla loro base si notano le 
appendici ricurve in dentro corrispondenti alla figura 1 D, a, di 
Brunner, ma molto più allungate e che si incontrano e in parte 
si sovrappongono coi propri apici. 

Gen. HypocopJius Brunner. 

Hypocophus fortior Brunner. 

9. Hypocophus fortiov, Brunner, 1888, Monogr. cit., pag. 281, Taf. VI, 
fig. 14. — KiRBY, 1906, Catalcit., p. 119. 

Una 9 • Madagascar, Saussure. 

È molto piccola, ma fors' anche alquanto immatura. Le sue 
principali dimensioni sono le seguenti : 

Lunghezza del corpo lo^"',^. (addome contratto) 

del pronoto 5™™. 

dei femori anteriori 6""",1. 
» dei femori posteriori 14°*™, 5. 

délie tibie posteriori 13^°^, 4:. 
deir ovopositore 10"™. 

Gen. Brachyporus Brunner. 

Brachyponis personatus Brunner. 

çf, 9- Brachyporus personatus, Brunner, 1888, Monogr. cit., p. 272, 
Taf. V, fig. 7. — KiRBY, 1906, Catal cit., p. 116. 

Una Ç : Madagascar, Robilard. 

Una larva Ç : Madagascar. 

La Ç adulta corrisponde bene alla descrizione di Brunner 
fuorchè per l'ovopositore che ha notevolmente più brève délie 
tibie posteriori, come risulta dalle seguenti dimensioni : 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 483 

Lunghezza del corpo 3 !•""', 5. 

del proiioto 8'""'. 

dei femori anteriori 12™'",2. 

dei femori posteriori 30' 

» délie tibie posteriori 29' 

deir ovopositore 21' 



)nini 
|inin 
mm 



La lamina sottogeiiitale, non indicata dall'autore, è triango- 
lare acuta, piuttosto allungata, abbastanza convessa. 

Gen. xhiahropsis Rehn. 

Ânabropsis costaricensis Rehn. 

cf. Anabropsis costaricensis, Rehn, 1905, Notes on the Orthoy. of Costa 
Rica, with flescript. of new. spec. : Proceed. Academ. Natur. Sciences. 
Philadelphia. p. 8:50-32, lig. 18-19. ^ 

Un (J e una Q : La Laguna, Chemin de Carrillo, 1000 m., 
VI-99, P. BlOLLEY. 

Lunghezza del corpo 

del pronoto 
» délie elitre 

» dei femori anteriori 

dei femori posteriori 
» délie tibie posteriori 

deir ovopositore 

Il (J corrisponde abbastanza bene alla descrizione originale, 
perô présenta distinto seno onierale ai lobi laterali del pronoto 
mentre non ne vedo alcun accenno nella figura data da Rehn. 
La sua lamina sopraanale è ottusamente arrotondata, un po' 
scavata superiormente. 



cf 


9 


24111m 


25"'". 


7""", 2. 


7mm^8. 


7""", 2. 


l'"'",6. 


(J mm 


g mm 


2 3""', 5. 


22nim_ 


23""'",5. 


21""°,2. 


— 


10"^"', 7. 



484 A. GRIFFINI 

Le tibie aiiteriori in ambo i sessi haniio siiperiormente su 
ciascun margine, oltre la spina apicale, una spina verso il 
inezzo. 

La Ç> ha le macchie ocellari ineno distiiite, le zampe alquanto 
meno alluiigate, le elitre assolutamente rudimentali, squami- 
formi, laterali. Il suo ovopositore è pochissimo incurvato, rigido, 
ad apice quasi arrotondato, appena appena attenuato; la sua 
lamina sottogenitale è triangolare con apice spiniforme. 

Anabropsis marmorata Relin. 

9. Anabropsis marmorata, Rehn. 1905, Op. cit., p. 827-830, tig. 16-17. 

Una Ç : Vole. Chirique, Costa-Rica. 
Essa ha le seguenti principali dimensioni : 



mm 
mm 



Lunghezza del corpo 24 

del pronoto 6 

délie elitre 25'"™ 8. 

dei femori anteriori 9°^™, 5. 

dei femori posteriori 21"™. 

» délie tibie posteriori 19™'",9. 

deir ovopositore S'"'", 8. 

Nelle linee generali corrisponde colla descrizione del tipo. Il 
fastigium verticis è verticalmente solcato ; il pronoto è un po' 
selliforme, la lamina sottogenitale ha il caratteristico apice 
spiniforme. 

Noto perè che il prosterno, corne nelle specie congeneri, è 
bispinoso, mentre l'autore le dice : unarmed. Le tibie anteriori 
hanno superiormente sul margine esterno la sola spina apicale 
e sul margine interno anche una spina mediana. 

Le elitre sono grigio-testacee alla base e gradatamente quasi 
incolori verso l' apice, perô colle venature bruniccie e punteg- 



GKILLACRIDI E STENOPELMATIDI 485 

giate di bruno, inoltre con al cime grosse macchie irregolari 
brune principahiiente lungo le vene radiali. Le ali, non descritte 
daU'autore, sono pur esse mannoreggiate, e cioè sono lieve- 
niente tinte di cinereo, con alcune aréole bianche o biancastre, 
inoltre poi col campo anteriore siniile aile elitre. 

Anahropsis Carli n. sp. 

çf: Anahr. Reluii Gritï. ' persimilis; eadem forma ed eadem 
statura ; differt tamen pr^ecipue colore toto fusco, haud testaceo 
vario, necnon lamina subgenitali aliter confecta, seu basi lata et 
tumida, dein ab infero visa elongato-subrectangulari, inferius 
planata, apice recte truncata, stylos teretes in angulis externis 
liaud prominulis gerente. Capite toto fusco, carinula occipitali 
minus distincta, fastigio verticis baud distincte sulcato ; pronoto 
toto fusco lurido, metazona tota uniformi, post sulcum posticum 
leviter ascendente, pedibus totis fuscis, tibiis intermediis superne 
spinis marginis interni 4, marginis externi 3 ; lobis metaster- 
nalibus longis, linguiformibus, attenuatis, sed summo apice 
rotundatis; elytris undique griseo-testaceo tinctis et undique 
fusco variis. 

Longitudo corporis 3 6'"™, 5. 
pronoti 9' 

elytrorum 50"^ 

femorum anticorum 13""'. 

femorum posticorum 32™™. 

tibiarum posticarum 30' 



|mn] 



inini 



Latitudo elytrorum 20"™. 

Habitat : Tonkin. 

T y pu s : l ç^ (Mussei Hist. Natur. Genavensis), indicationem 
sequentem gerens : Tonkin, ach. Baudet. 

' Griffini in : Ann. Soc. entom. Belgique, Tome 53. p. 24-27, fig., 1909. 



486 A. GRIFFINI 

Caput Ut in J. Rehni. Carinula occipitalis minus evoluta, 
subnulla ; fastigium verticis compressum, latitudine circiter di- 
midia priini articuli antennarum, incertissime sulcatum ; maculse 
ocellares verticis distinctse, latera fastigii occupantes ; macula 
frontalis haud major, incerte delineata; antenn?e, oculi, frons, 
organa buccalia, ut in A. Rehni. 

Color capitis fuscus sat nitidus, incerte griseo nebulosus ; an- 
tennes articulis 2 primis fuscis, tertio partim fusco et testaceo, 
sequentibus in testaceum vergentibus. 

Pronotum circiter ut in A. i^e/m* confectum ; margine antico 
fere recto, sulco antico parura excavato, a limbo antico perpa- 
rum remoto; gibbulis duabus parvis, rotundis, subcontiguis, 
superne in medio post sulcum anticum visendis ; sulco postico 
optime expresso, a margine postico metazonae circiter 2™™, 6 
remoto. Pars dorsalis pronoti anterius convexa ; metazona post 
sulcum ascendens, margine postico late rotundato. Lobi laté- 
rales ut in A. Rehni 

Color pronoti totus brunneo-fuscus opacus, parum nebulosus, 
disco incerte ferrugineo-fusco nebuloso. 

Elj^tra ampla et longa. apicem versus magis lata; griseo- 
testaceo subvitrea, maculis permultis sat magnis, valde irregu- 
laribus, fuscis, signata, necnon m.aculis minoribus eodem colore 
et in nonnullis areolis macula parva subrotunda pallida ; ven<e 
venulœque fuscse et testaceœ. Alae subtriangulares, totae infu- 
matïe, venis venulisque fuscis, margine antico elytris simili. 

Prosternum et mesosternum bispinosa, spinis vertice non 
acutis; metasternum lobis longis, linguiformibus,apice rotundatis- 

Pedes toti fusci, sat nitidi, perparum fusco-ferrugineo nebulosi. 

Femora antica margine interne 3-spinuloso ; femora inter- 
media margine antico 3-spinuloso ; femora postica in dimidio 
apicali utriusque marginis inferi 3-4-spinulosa. 

Tibiae anticse ut in A. Rehni; tibiœ intermedire superne mar- 
gine externo 3-spinoso, margine interno 4-spinoso, inferius 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 487 

utrinque 4-spinoScT ; tibise posticae post basim superiie planatse 
et subconcavîe, spinulis marginis exteriii 10, marginis interni 9, 
calcaribus ut in A. Behni. 

Apex abdominis q* superne ut in A. Behni. Lamina subge- 
nitalis elongata; basi tumida, convexa et latiuscula, dein ab 
infero visa fere elongato-rectangularis sed niarginibus latera- 
libus fere naviculariter sursum plicatis; apex huius laminœ 
transversus, fere rectus; styli teretiusculi, modici, in angulis 
apicalibus adsunt. 

Ho il piacere di dedicare questa grossa specie al Sig'" D'" 
J. Carl, entomologo, assistente al Museo di Ginevra. 

La somiglianza générale dell'^. Carli, del Tonkino, colla A. 
Behni. africana, è veramente rimarchevole, tanto clie dapprima 
dubitai che due specie cosi simili fossero di patrie tanto diverse. 
Pero il Museo di Ginevra mi assicuro dell'esattezza di prove- 
nienza del tipo dell'^, Carli^ dietro conferma dello stesso Sig'" 
Baudet che gii vendette Tesemplare. 

D'altro lato, il tipo dell'^. Behni appartiene al Musée du 
Congo di Bruxelles, nel quale si contengono, io credo, solamente 
materiali del Congo e di regioni africane finitime. 

Gen. Carcinopsis Brunner. 
Carcinopsis cimiculator (Coquer.) 

cf. Anostostmm runicutator. CoQinREr., 1848. Drscrifit. d'un Ortliopf. 

nouv. : Ann. Soc. Entom. France, W sér., Tome VI. p. :282-8'i. PI. 8, 

i\g. 6. — KiRBY. 1906, Catal. cit., p. 116. 
çf, 9- Carcinopsis oniald, MnxjsyRR, 1888, Monogr. cit., p. ^27, Tab. VI. 

lîg. 9. — Anostostoina ornatum. Kiiihy. I9(H), Catnl. cit., p. 116. 

Habitat : Nossibé (Coquerel, Brunner), Madagascar 
(Brunner). 

Comincio coUo stabilire la sinonimia sopra esposta. Brunner 
infatti dimenticù completamente VAnostostoma cimiculator de- 



488 A, GRIFFINI 

scritto (la Coquerel iiel 1848 secondo un esemplare çf che il 
COQUEREL stesso avevR trovato nella foresta di Mormoukou a 
Nossibé. Quindi Brunner, nel 1888 descrisse corne nuova la sua 
Carcinopsis ornata, pure secondo esemplari di Nossibé e di 
Madagascar. 

L'estrema somigiianza fra VAnostostoma ciiniculator Coq. e 
la Carcinopsis ornata Br. sarà rimarcata da chiunque ne esamini 
le figure e ne studi le descrizioni. Taie somigiianza fu infatti 
bene osservata dal Kirby il quale nel suo Catalogo ravvicinô 
strettamente le due specie, collocandole entrambe dubitativa- 
mente nel génère Anostostoma. 

La figura di Coquerel non è cosi esattamente accurata corne 
quella che accompagna l'opéra di Brunner, dovuta all'artistica 
mano di Redtenbacher ; si vede una certa differenza nel profilo 
del margine inferiore posteriore dei lobi laterali del pronoto, ma 
perè si noti che la piccola proniinenza che questi lobi presentano 
sopra le anche anteriori appare nella figura di Brunner alquanto 
esagerata. 

Anche la descrizione di Coquerel è un po' vaga e difettosa. 
La sua diagnosi è la seguente : « D'un vert brunâtre passant au 
roussàtre par la dessiccation ; front et mandibules d'un brun rou- 
geâtre très foncé » . 

Pero più sotto si legge : « Abdomen : les bords postérieurs des 
segments roussâtres ainsi que les six appendices terminant ». 

Le dimensioni che egli dà sono : 



mm 



« Longueur du vertex à l'extrémité de l'abdomen 31 
« Longueur du vertex à l'extrémité du labre 34'"°^ 



't>' 



Ora, una di queste almeno è certo sbagliata poichè ne risul- 
terebbe che la lunghezza del capo sarebbe maggiore di quella 
del corpo, cosa impossibile, montre l'Autore stesso scrive : « Tête 
ayant près des deux tiers de la longueur du corps depuis le vertex 
jusqu'à l'extrémité du labre ». E 34 non corrisponde già a 73 di 3 1 ! 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 489 

Eseguenclo délie misure sulla figura di Coquerel, e supponendo 
che qiiesta rappresenti l'animale in grandezza naturale, risul- 
terebbe piuttosto : 

Longueur du vertex à l'extrémité de l'abdomen 44""" (circa). 
Longueur du vertex à l'extrémité du labre 31™"' (circa). 

Quindi il tipo di Coquerel sarebbe stato considerevolmente 
più grande dei tipi di Brunner, il che, se anche fosse, non 
dovrebbe meravigliare sapendosi qiianto gli Stenopelmatidi 
varino di statura pur entro i limiti di una stessa specie. 

Altre piccolissime differenze per quanto riguarda la colora- 
zione, dovute anche aU'incompletezza délia descrizione di Co- 
querel, e per qiianto riguarda i femori medi che nei tipi di 
Brunner avrebbero avuto 3 minute spine mentre sarebbero stati 
inermi corne gli anteriori nel tipo di Coquerel, non mi ti'at- 
tengono dallo stabilire la smonimia sopra detta. 

Carcinopsis spec. 

(Cfr. C. cnnivfdator Coquer.). 

Avevo dapprima determinati come Carcinopsis ornata Br. i 
seguenti esemplari del Museo di Ginevra : 
Un çf : Madagascar, Robilard. 
Tre çf e una Ç : Madagascar, DE Saussure. 
Ecco le loro principali dimensioni : 

Cf^ dB çfC cfD g 

Long, corporis 27'"™ 24""" 23""" 25""" 22'"™ 

>' mandibularum 13™™, 6 13'"™3, 12'"™,3 10,"'™2 5™™ 
» pronoti 8™™, 2 7™™ 7™™ 6™™, 5 6°»'^', 8 

» fem. antic. 13™™ 10™™,8 10™™,6 10™™ 10™"" 

» fem. postic. 21™™, 2 18™™ 18™™ 17™"\2 19' 

» tib. postic. 21'"™,2 18™™ 17™™,8 17™'",2 18^ 



iniui 



(nui) 



ovipositoris — — — — 13 



m m 



490 A. GRIFFINI 

Si noti clie il çf A, clie è il più grande, ha l'addome con- 
tralto, e che il çf D, che è il più piccolo, ha l'addome esteso. 

Questi esemplari corrispondono in générale abbastanza bene 
alla descrizione délia Carcinopsis ornataBrmuier. Faccio notare 
pero le seguenti ditferenze ed i seguenti caratteri : 

Il fastigium verticis supera appena appena la larghezza del 
primo articolo délie antenne. Queste hanno i primi due articoli 
testacei pallidi ed i successivi invece bruni scuri. Tutti gli esem- 
plari portano sulla sommità délia fronte una bella macchietta 
ocellare rotonda gialla e cosi pure le due macchiette ocellari del 
fastigium verticis distinte. 

I ginocchi sono oscuri. I femori anteriori sono inferiormente 
inermi ; i femori medi sono pure inermi e solo nel çf A hanno 
da 1 a 3 piccole spine sul margine esterno ; i femori posteriori 
hanno 4-6 spine solo sul margine esterno. 

I femori anteriori hanno il solo lobo geniculare anteriore o 
interno inferiormente munito d'uua spina; i femori medi hanno 
analogamente cosi armato il solo lobo geniculare anteriore o 
esterno; i femori posteriori hanno una spina inferiormente al 
lobo geniculare esterno. 

Tutti questi caratteri, dei quali alcuni possono essere stati 
omessi dagli Autori nelle loro descrizioni o possono aver pre- 
sentata qualche variazione nei loro esemplari, non mi indurreb- 
bero ancora a separare gli esemplari del Museo di Ginevra dalla 
C. ornata Br. o C. cuniculator Coq. 

Ma r ovopositore délia Q è tutt' altro che gracile come nella 
C. ornata, anzi è fortemente sciabohforme, compresso, largo al 
mezzo circa 2™"\ mediocremente ma distintamente incurvato, 
appuntito all'apice. E questo mi fa seriamente pensare che gli 
esemplari del Museo di Ginevra possano rappresentare una 
specie diversa, nondimeno affinissima alla C. cuniculator. 

Aggiungerô che nei çf si nota più o meno, quantunque non 
cosi grande come nel tipo délia C. cuniculator, la dissimmetria 



GBILLACKIDI E STENOPELMATIDI 491 

fra le due mandibole, essendo la sinistra un po' più luuga délia 
destra e più regolarmente curva con margine esterno convesso 
tino all'apice, meutre la destra appare quasi rettilinea e persino 
a margine esterno lievissimamente concavo ; la parte apicale di 
entrambe le mandibole porta internamente circa 5 denti acuti 
disuguali e non posti nello stesso piano oltre il lungo dente ter- 
minale; quest'ultimo nella mandibola sinistra continua rego- 
larmente la curva délia mandibola stessa, tranne una minuta 
sinuosità alla propria base; nella mandibola destra fa invece 
un angolo ottuso colla mandibola ed è preceduto alla propria 
base, esternamente, da una prominenza brève, subconica, arro- 
tondata. 

Gen. SpïzaphUus Kii-by. 
(Synon : Butleria Brunner nec Kirby, Bufleriella Bolivar.) 

Intorno a questo génère ho pubblicato recentemente un mio 
lavoro ', nel quale, fondandomi sullo studio che ho fatto degli 
esemplari appartenenti al Museo di Ginevra e sulle notizie che 
ebbi dal D'" Kirby riguardo al tipo deW Anostostoma alatimi But- 
ler, che si conserva al British Muséum e che è tipo del génère, 
ho potuto rettificare i caratteri di questo, ho potuto farne conos- 
cere esattamente le due specie e di entrambe i (^f e le Ç . 

Il gen. SphaphUus non appartiene ai Mimnermii ma appar- 
tiene invece agli Anostostomatini ; nelle specie di questo génère 
le tibie anteriori presentano timpani (foramina) aperti e ben 
distinti da ambo i lati. 

Brunner von AVattenwyl nella sua Monografia, non conos- 
cendo in natura, come egli stesso dichiara, V Anostostoma alatum 
di Butler, si è basato sulla incompleta descrizione datane da 
questo Autore e sulla sua figura in parte erronea che ha ripro- 



' A. Grifpini. Il génère Spizaphilus Kirby e le sue specie. Atti Soc. Italiana 
Scienze Naturali, Milano, Vol. L, 1911. 



492 A. GRIFFINI 

dotta nella propria Monografia. Ora, Butler non parla di tim- 
pani aile tibie e la sua figura non ne mostra alcun cenno; quindi 
Brunner credette di poter dichiarare che in quell' insetto i tim- 
pani (foraniina) aile tibie anteriori non esistono alfatto. 

Ma invece questi organi si osservano in tutti gli esemplari, 
compreso anche il tipo di Butler che pregai il D' Kirby di voler 
esaminare. 

Il gen. Spùaphilus dunque va collocato fra gli Anostostomatini, 
presso al gen. GrijUacropsis Brunner. 

Himando al citato mio lavoro per la diffusa descrizione dei 
caratteri del génère ; ricordo qui soltanto che negli Spùaphilus 
si notano riniarchevoli differenze sessuali. Le Ç hanno il capo 
normalmente fatto, con organi boccali regolari ; i q^ hanno gli 
organi boccali molto sviluppati, il clipeo lungo, talora lun- 
ghissimo, le mandibole lunghe, curve, robuste, inernii prima del- 
l'apice ma coll' apice internamente pluridenticolato, le mascelle 
lunghe, sottili, semplici ail' apice; si notano poi in una stessa 
specie individui q^ maggiori ed individui çf minori, nei quali 
col variare délia statura varia in proporzione pii^i forte lo svi- 
luppo dei caratteri sessuali secondari inerenti alla forma del capo 
ed agli organi boccali. 

Le due specie da me riconosciute si possono cosi distinguere : 

A. Antenn?e articulis 2 primis anterius ut sequentibus atris; 
occiput atrum. — Ç : Ovipositor femore postico distincte brevior, 
rigidus, robustiusculus. — ç^ (verisim. maior) : Mandibulœ fe- 
more antico sensim breviores. Sp. Kirhyi Griff". 

AA. Antennae articulis 2 primis rufis vel testaceis vel partim 
leviter fuscis; occiput-rufo-testaceum vel leviter infuscatum. — 
9 : Ovipositor femore postico valde longior, parum rigidus, 
exiliusculus. — rf (maior) : Mandibul^e femore antico longiores. 
— ç^ (minor) : Mandibuhe femore antico sensim breviores. 

Sp. alatus (Butler). 



GRILLACKIDI E STENOPELMATIDI 493 



Spùaphilus Kirbyi GrifF. 

(j', Ç . Spiznphllus Kirbi/i, Griffini, 1911, // (/en. Spizaphilus e le sw specie; 
Atti Soc. Ital. Scienze Nat. Milano, Vol. L. 

Un Q^ e iiiia Ç , tipi délia specie ; Madagascar, Sikora, Sep- 
tembre 1894. 

Questi tipi appartengono al Muséum d'Histoire Naturelle di 
Ginevra. 

Spizaphïlus alatus (Butl.) 

0*. A}iostoslo)na alatum, Butler, 1880, Descript. of a new sp. of Ortkop- 

teron ofihegen. Anostostoma^ from Madagasc. ;Pvoceed. Zool. Soc. London, 

p. loâ-54 (tigura einendanda). 
cf. Butler ia alatn, BRUiNWER, 1888, Monogr. Stenopelm., Op. cit., p. 289, 

Taf. VII, fig. 21 (descriptio corrigenda, figura emendanda). 
cf. Spizaphilus alatus, Kirbv, 1906, Synon. Catal. of Orthoptera, Vol. Il, 

London, p. 121. 
çf , 9- Spizaphilus alatus, Gnm-itii, 19 li, Il gen. Spizaphilus e le sue specie , 

op. cit., Vol. L (cum nova descriptione). 

Tre cf e tre 9 : Madagascar (coll. de Saussure). 

Tutti questi esemplari sono estesamente descritti nel sopra 
citato mio recentissimo lavoro. Dei ç^ due erano di forma mag- 
giore e l'altro di forma minore nonchè présentante una leggera 
anomalia per riduzione délia zampa anteriore destra; questo 
esemplare mi fu gentilmente donato dal Museo di Ginevra. Ho 
poi fatto notare come i 2 ç^ maggiori fossero sensibilmente di- 
vers! r uno dair altro. Le tre Ç erano invece fra loro perfetta- 
raente simili, ed anche di queste un esemplare mi fu generosa- 
mente regalato dal Museo di Ginevra, al quale qui pubblicamente 
rinnovo i miei ringraziamenti \)Qy gli interessanti duplicati di 
varie specie d'Ortotteri che si compiacque di donarmi. 

Rev. Sdissb de Zool. T. 19. 1911. 36 



494 A. GRIFFINI 



Gen. Henicus Gray. 

Le specie di questo génère e degli affini generi Mimnermus 
Stâl ed Onosandrus Stâl sono in maggioranza incerte e mal 
definite, spesso fondate sui soli (^f rimanendone incertissime 
le Q . Occorre farne una diligente revisione, ed io mi propongo 
di eseguiiia in avvenire se avro il tempo necessario e se i Musei 
Zoologici vorranno continuare ad onorarmi délia loro stima e 
délia loro fiducia. 

Henicus Pattersoni (Stoll.) subsp. hrevimucronatus m. 

cf. A specie typica differt pr^ecipue colore ferrugineo, pedibus 
et capite partim testaceis, capite pronoto sensim latiore, appen- 
dicibus anticis genarum valde brevioribus, mucroniformibus, 
longitudinem primi articuli antennarum segre superantibus. 

Longitudo corporis (a vertice capitis ad apicem abd.) 21™"\ 

Latitudo capitis 8"™, 5. 

Longitudo labri (sine clypeo) S"^'!^ 

mandibularum 10™°\ 

pronoti 6™'". 

» femorum anticorum S'"™. 

» femorum posticorum 1 6' 



;mm 



Habitat : Caput Bonse Spei. 

Typus: \çf (Musaei Genavensis) indicationes sequentes ge- 
rens: < Mimnermus n. sp. ? vicin. M. Pattersoni, Cap. b. Esp., 
Newlands ». 

Corpus ut in figura allata a Dom. A. Baliani optime delineata 
confectum, parum robustum, sat nitidum, pedibus elongatis, agi- 
libus, capite magno, organis buccalibus elongatis. 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 495 

Color supenie fusco-ferrugineus, lastigio verticis nigricante, 
maculis ocellaribus iiavido-eburneis, fronte ferruginea, genis 
fulvo-testaceis, orgaiiis buccalibus testaceis, mandibulis tantum 
summo apice breviter atris; pedibus ferrugineis et testaceis, 
fenioribus basim versus et tibiis apicem versus cuni tarsis magis 
testaceis, fenioribus tameii suninio ai)ice superne liavido-eburneis, 
prœcipue posticis, his extus lineolis pinnatis fuscis regulariter ad 
latere lineœ longitudinalis atrs dispositis ornatis. Color veiitris 
tlavido-testaceus. 

Caput pronoto modice sed distincte latius, superne convexum 
ibique lusco-ferrugineum, anterius os versus gradatim dilata- 
tuni, supra clypeum fere verticale ibique transverse concavuni. 
Frons brevis, lata : clypeus brevis, transversus, superne trans- 
verse late valliformis, marginc apicali rotundato sensim ascen- 
dente. Labrum longum, oblongum subpentagonum, apice sat 
rotundatum, marginibus haud distincte limbatis, lateribus angulo 





Fig. 1. Henicus Pattersoni subsp. brevimucronatus cf. 

externo circiter ad médium prseditis, basim versus modice an- 
gustatum, superficie sat nitida sed in^^equali, carinula média 
longitudinali crassiuscula sed parum definita pr?editum. (Ten^e 
convexiusculce, margine postico compresso et prominentia anguli- 
formi rotundata praedito inferius et parum extus versa. Oculi de- 
pressiusculi, nigri, modici. Fastigium verticis latitudiuem circiter 
l'/âPi'imi articuli antennarum attingens, subconcavum, lateribus 
minute rugulosis. marginibus lateralibus sat elevatis, carinulis 



496 A. GRIFFINI 

arciiatis anterius convergentibus. Fastigium frontis cum fastigio 
verticis contiguum, haud prominulum neque delineatum. 

Anteniise totie testacese, articule primo et tertio circiter sequi- 
longis^ primo parum incrassato. Gense fulvo-testace^e. Frons 
ferrugineo-testacea. Maculae ocellares flavido-eburnea? ; macula 
ocellaris frontalis verticaliter oblongo-ellyptica, parvula, superne 
et utrinque subtiliter atro marginata. Supra basim utriusque 
mandibulse tuberculum externum perparum distinctum, atque 
prominentia interna mucroniformis subconica anterius versa, 
subrecta, apice subrotundata, longitudine 1°^'",2 adsunt. Sub 
utroque oculo, anterius, versus basim harum prominentiarum 
extusque rugulse sat regulares fere radiantes conspiciuntur. 

Color clypei ferrugineo-testaceus ; color labri uniformiter 
testaceus. 

Mandibuke perparum curvatse, longae, rigidae sed exiliusculse, 
basi fere triquetrse et dente basali infero verticaliter inferius 
verso prseditse, dein depressiusculœ, teretiusculœ, inermes usque 
ad apicem ; apex leviter decurvus, intus parum curvatus ibique 
leviter dilatatus, dentibus 5 — 6 armatus intus versis, atratis, 
irregularibus. 

Organa buccalia infera elongata, notis studio dignis prsedita, 
sed in unico typo exsiccato a me viso difficillime sine ruptura 
speciminis ad descriptionem prseparanda. Maxill?e videntur elon- 
gatae, leviter curvatse, apice acutse et ad apicem dentibus 2 
spiniformibus armatse, pn^terea ad apicem appendici externa 
angustula levissime clavata, apici ipso parallela prœditfe, necnon 
ante eam palpo elongato instructse. Labium elongatum, palpis 
labialibus modicis praeditum. 

Pronotum ut in figura allata confectum, rugulis plurimis 
prsecipue adangulapneditum, sub lente visendis; superne sulcus 
anticus valliformis a margine antico sat remoto et sulcus posticus 
etiam valliformis margini postico proximus adsunt; margo 
posticus transversus. Lobi deflexi optime limbati, limbo ad me- 



GRILLACRIDI E 8TEN0PELMATI0I 497 

(liiini fere reflexo ibique testaceo. Color pronoti fusco-ferrugineus 
incerte testaceo varius. 

Mesonotum et metanotum fusco-ferruginea, marginibus late- 
ralibus optime rotundatis. 

Gula ad medimu minute bituberculata. Prostenium posterius 
angustatiim ibique parum bilobum, lobis approximatis convexius- 
culis, rotundatis. Mesosternum lobis subtriangularibus sat diver- 
gentibus ; metasternum lobis subrotundatis sat proximis. 

Coxse antica^ et intermedi» spinula arinata^ Pedes elongati, 
agiles. Femora omnia subtus inerniia, postica subtus sulcata. 
Lobi geniculares femoruni anticorum mutici; lobus genicularis 
posticus femorum intermediorum spinula parva armatus ; lobus 
genicularis internus seu posticus femorum posticorum spina acuta 
instructus, Tibi^e anticae superne margine interne 2-spinuloso, 
margine externo tantum spinula apicali armato, subtus utrinque 
5-spinulosa3 ; situs foraminum videtur distinguendus, delineatus, 
tamen foramina vera desunt. Tibiœ intermedise superne margine 
antico 3-spinuloso, margine postico 4-spinuloso, subtus utrinque 
5-spinulosse. Femora postica basi modice incrassâta, apice sat 
longe attenuata. Tibise postiche superne in utroque margine 
9—10 spinos?e necnon calcare preapicali longiore armatre, subtus 
teretiusculcT compressiuscuhe, ibique spinulis 4 pneditœ. quarum 

1 intus et 3 extus vergentibus, necnon calcaribus apicalibus 
minoribus armât». Calcaria sunt in 4 paria disposita, quorum 

2 infera parva, unum apicale modicum, unum superum preapicale 
maius. Calcar internum apicale externo sensim longius, calcar 
internum superum omnium sensim longius. 

Color pedum : Femora 4 antica testacea et ferruginea, basi 
intiisque magis testacea, extus et apicem versus magis ferruginea, 
summo apice superne brevissime flavido-eburnea. Tibise 4 antica^ 
basi et antice pr^cipue ferrugineie, apice et postice praîcipue 
cum tarsis pallide testaceîe. Femora postica ferruginea, basi et 
intus magis testacea, superne ante apicem magis ferruginea sed 



498 A. GRIFFINI 

apiceipso superne sat longe flavido-eburneo. Linea longitudinalis 
subtilis extus adest atra a basi femoris postici usque ante partem 
eburneam apicis extensa, lineolis plurimis piniiatis regularibus 
fuscisobliquisutrinqueconvergeiitibus. Tibiœposticœ basi magis 
ferrugineïe, apice magis cum tarsis pallide testacese ; apex spi- 
narum et calcarium harum tibiarum fuscus. 

Abdomen superne et ad latera fusco-ferrugineum, subtus flavo- 
testaceum; apex ventris sensim incurvus. Cerci pubescentes, 
breviusculi, erecti, parum undulati, apice compressiusculi ibique 
obtuse rotundati. Valvulœ anales sursum inter cercos incurvse, 
approximatse, mucroniformes. Lamina subgenitalis modice longa, 
sat ampla, apice transverso leviter sinuato ; styli parvi, angusti, 
apice subacuti. 

Oltre il q' sopra descritto, esiste nelle collezioni del Museo 
di Ginevra una Ç clie potrebbe anche appartenere alla stessa 
forma, ma che potrebbe pur esser quella di altra specie di Henicus, 
Mimnermus od Onosandrus. La sua vera determiuazione non 
potrà farsi con esattezza se non quando sarà eseguita le revisione 
dei detti tre generi. 

La Ç in discorso è accompagnata da eticliette sulle quali si 
legge « Mimnermus procUgiosKS Stâl. Afrique merid. » 

Ne darô qui intanto i principali caratteri, paragonandola al 
tipo deir Henicus Pattersoni subsp. brevimucronatus col quale 
essa potrebbe riunirsi abbastanza facilmente : 

9. Statura parum minore (abdomine contracto), pedibus sen- 
sim brevioribus, femoribus posticis basi parum magis incrassatis- 
Color circiter ut in çf sed capite subtoto testaceo exceptis 
fastigio verticis apice atrato et fastigio frontis circum maculam 
ocellarem etiam atrato ; femoribus apice haud superne flavido- 
eburneis, posticis extus linea longitudinali et lineolis pinnatis 
valde incertis. 



GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 499 

Longitudo corporis (abdom. contracto) 1()"™,5. 

Latitudo capitis 5'»"\8. 

Longitudo pronoti 5'"'",1. 

feinorum anticorum 5'»'", 6. 

» femorum posticorum 13""". 

» ovipositoris 14"™, 5. 

Caput ovoideum, robustum, proiioto latius. Occiput cum ver- 
tice valde convexiim, lineolis paucis longitudiiialibiis incertis 
fuscis ad oculos et ad fastigium vergeiitibiis signatum; vertex 
declivis. Fastigium verticis articiili primi antennaruni latitudineni 
attiiigens, non superans, liaud distincte concavum, sed tantuni 
inferius leviter sinuatum-concaviusculinn, lateribus inferius tumi- 
dulis, marginibiis indistincte elevatis, Fastigium frontis magis 
((uam in rf a fastigio verticis distinguendum ; macula ocellaris 
frontalis ovata, latiuscule fusco cincta. Oculi ut in q^. Rugula^ 
intus radiantes siib oculis adsunt. Organa buccalia testacea, 
normalia, clypeo trapetioideo, labro rotundato, mandibulis ro- 
bustis sed liaud elongatis, palpis maxillaribus elongatis, apice 
quam in çf brevius latiusculeque subclavatis. Antenna^ ut in cf. 
Prominenti^e mucroniformes nulhe. 

Pronotum semicylindricum, lobis lateralibus totis subaîque 
sat altis vel antice leviter altioribus, tamen longioribus quam 
altioribus, margine infero cum angulis regulariter rotundato, in 
medio subrecto. Pars supera pronoti sine sulcis, marginibus sab- 
rectis, tantum ante marginem posticum leviter depressiuscula. 
Lobi latérales sulco U-formi antico incerte delineato. Color pro- 
noti superne ferrugineus maculis testaceis parvis incertis fere in 
circulum dispositis ; lobi latérales anterius magis ferruginei, in- 
ferius et posterius magis testacei. 

Prosternum ut in çf ; mesosternum lobis triangularibus acutis 
divergentibus ; metasternum lobis triangularibus sat acutis, sub- 
parallelis. 



500 A. GRIFFINI 

Mesonotum et metanotum ut in çj'. 

Pedes conspicue breviores ; 4 antici graciles. Femora ut in çf 
constructa. Tibise anticse superne margine interno 3-spinuloso, 
margine externo tantum spinula apicali armato, subtus utrinque 
5-spinulos3e. Situs foraminum etiam in his tibiis distinguendus. 
Tibise intermedise ut in çf spinulosse. Tibise posticse superne ut 
in (j^ spinosse, inferius tantum spinula unica extus versa et 
spinula unica intus versa circiter ad médium sitis praîditae. 
Lobi geniculares interni femorum intermediorum et posticorum 
tantum spinula parva instructi. 

Ovipositor elongatus, rigidus, perparum incurvus, nitidus, 
ferrugineus, post basim sat compressus, angustulus, apice acu- 
minatus, valvulis superioribus valvulas inferas sensim super- 
antibus. Lamina subgenitalis rotundata, subseque lata ac longa, 
apice medio leviter angulata. Segmentum ventrale ultimum 
totum late angulariter excisum. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 19, 110 21. _ Décembre 1911. 



Freilebende 
Sùss^vasser- Nemathelminthen 
aus der Sch^veiz 

VON 

Prof. E. V. DADAY 

iu Budapest. 
Ilierzii Tafel 15-17. 

Die Herreii Prof. Fr. Zschokke iiiid Prof. 0. Fuhrmann 
liatteii aus deiiiYierwaldstâtter- und ans dem Neuenburger-See 
aus verschiedenen Tiefen eiiie Menge von freilebenden Xema- 
tlielmiiitheii gesammelt uiid ersuchteii micli, dièses Material zu 
bestimmeii. 

Bevor icli zur Beschreibung der durch niich festgestellten 
Arteii schreite, will icli iiocli bemerken, dass der grosste ïeil 
der Arten aus dem Vierwaldstlitter-See und nur 5 aus dem 
Xeuenburger-See stammen. 

Die beobachteten Arten verteileii sicli zwischen deii zwei 
Fundorten folgenderweise : 

Vierwaldstàtter-See, gesamm. v. Prof. Fr. Zschokke. 

1. Ironus helvetkus n. sp. 

2. Dorylaimiis hafhyhins Dad. 

3. Dorylaimus staf/i/aUs Duj. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 37 



502 E. VON DADAY 

4. Limnomermis hathyhla Dad. 

5. » limnohia Dad. 

6. » limnetica Dad. 

7. Limnofnermis curvicauda Dad. 

8. » ensicauda Dad. 

9. » (jraciUs Dad. 

10. » uficafa Dad. 

11. 3ïesom€rmis lacustris Dad. 

12. » zschokhei Dad. 

13. Bathymermis helvetica Dad. 

14. Paramermis UmnophiJa Dad. 

15. Hydromermis acuminata Dad. 

16. >^ hathycola Dad. 

17. Eumermis gracUis Dad. 

Neuenburger-See, gesamm. v. Prof. 0. Fuhrmann. 

1. Ironus Jielveticus n. sp. 

2. Dorylaimus stagnalis Duj. 

3. Bathymermis fuhrmanni Dad. 

4. Hydromermis anmdosa Dad. 

5. » conura Dad. 

Vorlàufig bemerke ich, dass ich beim Aufstellen der iieuen 
Mermithiden-Gattungen imd Arteii die bisher gebrauchteii 
Untersclieidungsmerkniale ii. zwar Structur der Kôrperkutikula, 
Zahl der hypodermalen Lângswûlste imd der Spicula, die Form 
und Structur der Vagina, sowie die Zabi der mâmilichen pra?- 
und postanalen Papillen fiir massgebend gehalten habe. 

a. Freilebende Nematoden. 

1. Bonus helveticus n. sp. 
(Taf. lo. Fig. 1, a— d.) 
Der Kôrper ist ziemlidi dtiim, an beiden Enden, besonders 
nach hinten augenfâllig versclimâlert. Die Cuticula ist ganz 



SÛSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 503 

glatt. Der Kopf ist von dein librigen Kôrper durch eine Ein- 
schniiruug' abgesetzt und tragt an der Basis sechs steife, ziem- 
lich kurzeBorsten (Taf. 15, Fig. 1, a). Die Munduffniing ist von 
Lippen unigeben, welclie jedoch kcine Papillen tragen. 

Die Mundhohle entliiilt drei staiiœ lialbmondformige, mit den 
Spitzen nach innen und gegen einander gerichteteZâhne (Taf. 15, 
Fig. 1, a), Am Yorderende des Oesophagus, unweit der Basis 
der Mundhohle, stehen drei keilformige Zâhne (Taf. 15, Fig. 1 , a). 
Der Oesophagus verdickt sich in seinem vorderen zwei Drittel nur 
wenig, in dem hinteren Drittel hingegen augenfâllig, bildet in- 
dessen keinen Bulbus ; sein iiineres Lumen ist mit einer ziemlich 
dicken Cuticularmembran bedeckt, deren scharfe Contouren bis 
zum Magen verfolgt werden kônnen. 

Das mânnliche Geschlechtsorgan entspringt vor der Kôrper- 
mitte. Die Spicula sind ziemlich breit, etwas sichelfôrmig ge- 
bogen, mit einem Nebenspiculum (Taf. 15, Fig. 1, d). 

Der Schwanz des Mânnchens ist verhâltnismâssig kurz und 
diinn, gerade (Taf. 15, Fig. 1, c). Lange der Spicula 0'"°\14. 

Die Geschlechtsôffnung des Weibchens liegt etwas hinter der 
Kôrpermitte, r"™,9 von dem Mundende. Der Schwanz des 
Weibchens ist langer und diinner als der des Mânnchens 
(Taf. 15, Fig. 1, b). Den Innenraum des Schw'anzes fiillen zwei 



grosse Driisen aus. 






Die Grossenverhâltnisse sind folgende: 






9 


cf 


Gesammtlânge 


3™'",5 


^mm 2 


Oesophaguslânge 


0'"'",53 


0"™.55. 


Schwanzlange 


Onim 22-0,24 


0"™, 17-0,2. 


Grosster Durchmesser 


0"'n\048. 


0"™,05. 



Die beobachteten Exemplare stammen einerseits aus dem 
Yierwaldstiitter-See und zwar aus einer Tiefe von 32 m. Ç, 
40 m. Ç ; anderseits aus dem Neuenburger-See und zwar aus 
einer Tiefe von 75 m. çf Ç ; von 104 m. çf Ç. Die ersteren 



504 E. VON DADAY 

sind durch Prof. Fr. Zschokke, die letzteren durch Prof. 
0. FuHRMANN gesammelt. 

Unter den bis jetzt bekaiinten Arten steht dièse hinsichtlich 
der Korperform dem Ironus Entzii Dad. am nâchsten, unter- 
scheidet sich indessen von diesem durch die Structur der Mund- 
liôlile, bezw. der Zâliiie, wie auch durch die der Spicula uiid 
durch die Anwesenheit der Nebeiispicula. 

2. Dorylaïmus bathyhius Dad. 

Dorylainms bathyhms, E. Daday, Zool. Anzeiger, 30. Bd., 
1906, p. 414(Fig. 4, 5). 

Die mir zur Verftigung stehendeii Exemplare, und zwar çj^ Q . 
sind von Prof. Fr. Zschokke aus dem Vierwaldstâtter-See in 
einer Tiefe von 180 m. gesammelt. 

3. Dorylaimus stagnalis Duj. 

Borylahmis stagnalis DE Man, Bie frei in der feuchten Erde 
etc. Nematoden, p. 186, Tab. 32, Fig. 132. 

Die beobachteten Exemplare stammen einerseits aus dem 
Vierwaldstâttér-See, und zwar aus einer Tiefe von 40 m. çfÇ ; 
von 120 m. çj^Q ; von 200 m. çj^ und von 210 m. Ç ; anderseits 
aus dem Neuenburger-See aus einer Tiefe von 50 m. (^. Die 
ersteren sind durch Pi'of. Fr. Zschokke, die letzteren durch 
Prof. 0. FuHRMANN gesammelt. 

h. Mermithiden. 

Gen. Limnomermis Dad. (4, p. 479). 

Kôrperkutikula ohne sich kreuzende Fasern. Hypodermis mit 
6 Lângswtilsten u. zwar einem dorsalen-, einem ventralen-, zwei 
mediolateralen- und zwei ventrolateralen. 6 Muskelbiindel. Die 
Kutikularôhre des Oesophagus erreicht die Kôpermitte nicht. 
Zone der postoralen Papillen mit 6 Papillen. Mit einem Spiku- 



SiJSSWASSEK-NEMATHELMINTHEN 505 

lum, am hinteren Kôrperende mit je drei prte- und postanalen 
Papillenreilien, mit fiir die einzelnen Arten charakteristischer 
rapillenzalil. Vagina des Weibchens gestreckt, cylindriscli, ge- 
woliiilich S-formig gekriimmt. 

Dièse Gattung ist eiiie der artenreichsten Gattungen in der 
Familie der Mermithiden. Die ins Freie gelaiigten Larven und 
die geschleclitsreifen Exemplare leben sâmtliche im Wasser, 
d. 11. im Sclilamme. Die hierlier gehôrige erste Art ist schon von 
F. DuJARDiN beschrieben, aber als Mitglied der Gattung Filaria 
iinter den Namen Filaria aquatilis und Filaria lacnstris. Es ist 
zu bemerken, dass die Arten der Lage der postoral en Papillen 
nach in zwei Gruppen zerfallen, und zwar gibt es solche, von 
(leren 6 postoralen Papillen sicli je eine in der mediolateralen, 
zwei in der dorsalen und zwei in der ventralen Linie erheben 
und andrerseits solche, von deren 6 postoralen Papillen je zwei 
in der mediolateralen und je eine in der dorsalen und ventralen 
Linie liegen. Zu der ersten Gruppe gehôren Limnomermis 
hathyhia Dad. und Limnomer^nis Umnobia Dad., wâhrend die 
iibrigen Arten Reprâsentanten der zweiten Gruppe sind. 

4. Limnomermis hathyhia Dad. (4, p. 480). 
(Taf. lo, Fig. 2, a— e.) 

Das Mânnchen ist 11,5 — IS'""^ lang, am vorderen und 
liinteren Kôrperende viel dunner als in der Mitte ; der Durcli- 
messer betrâgt liinter der Zone der postoralen Papillen 0"™,04 ; 
in der Gegend der Kôrpermitte 0,15 — 0'"™,2, hinter der Ge- 
nitaloffnung und in der Nâhe der Scliwanzspitze schon nur 
0'"'",05. Die Mitte des Kopfendes d. h. die Umgebung der Mund- 
offnung ist schwach bogig. Dashintere Kôrperende verschmalert 
sich von Anfang des Spiculums an plôtzlich und ziemlich stark; 
seine Bauchseite ist gerade, wâhrend seine Ruckenseite ab- 
schtissig ist und das Endteil abschiissig gebogen, so dass es mit 
dem Bauchrande fast einen spitzen Winkel bildet (Taf. 15. Fig. 2, 



506 E. VON DADAY 

d). Die Kôrperkutikula ist diinn, 0,004— 0'"'°,005 dick. Von den 
Hypodermislângswtilsten sind die zwei inediolateralen am brei- 
testen, ihr Durchmesser ist in der hinteren Korperhâlfte 0,043 
— 0'""\045 ; sie enthalten langst ilires Randes eifôrmige Kerne 
(Taf. 15, Fig. 2, d). Die Lange der Kutikularôhre des Oesophagus 
schwankt im Zusammenhang mit der ganzen Kôrperlânge zwi- 
schen 3,2 — 6™°^,5. Der Fettkorper ist nur in Spuren vorhanden. 
Das Spiculum ist sichelfôrmig, 0'"'",13 lang. Die Genitalôiïnung 
liegt 0"™,15 weit vom Endpunkte des Schwanzes. Vor und hinter 
der Genitalôffnung erheben sich je drei pr?e- und postanale 
Papillenreihen und zwar je eine mediale und zwei latérale; in 
der pra^analen lateralen Papillenreilie sind je 9, in der medialen 
16, in der postanalen lateralen je 7 und endlich in der medialen 
7 Papillen (Taf. 15, Fig. 2, d). 

Das Weibclien ist 12,38— 13"™,3 lang; der Kôrperdurch- 
messer betrâgt hinter der Zone der postoralen Papiîlen 0,04 
— 0'^™,07, bei der Genitalôffnung 0,1 5—0™™, 2 6 und in der Nâhe 
des Schwanzendes 0,11 — 0"™,16. Das Kopfende ist in der Um- 
gebung der Mundôftnung etwas hugelfôrmig erhoben (Taf. 15, 
Fig. 2, a). Das hintere Ende des Kôrpers plôtzlich verschmâlert, 
ziemlich spitzig gerundet, die gerade Bauchseite bildet indessen 
mit der abschiissig gebogenen Riickenseite keinen Winkel, in 
dessen Inneren gibt es in dorsoventraler Richtung laufende 
Muskelfasern (Taf. 15, Fig. 2, b). Die Kôrperkutikula ist 0,005 
— 0"™\006 dick, von den drei Schichten derselben ist die mittlere 
die dickste, die âussere und innere sind gleich diinn. Von den 
Hypodermislângswtilsten gleichen die mediolateralen in der 
Struktur den en des Mânnchens, ihr Durchmesser schwankt 
zwischen 0,038 — 0™™,05. Von den postoralen Papillen liegen, 
wie beim Mànnchen, je eine in der medio-lateralen, je zwei in 
der dorsalen und ventralen Linie. Hinter der Zone der postoralen 
Papillen in einer Entfernung von 0'""\01 liegt das kreisfôrmige 
Seitenorgan, dessen Durchmesser 0™"',01 ist. Die Lange derKuti- 



SÛSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 507 

kularôhre des Oesophagus schwankt zwischen 5 — 7""". Der 
Fettkôrper ist in den âlteren Exemplaren fast gânzlich aufge- 
braiicht, in denjilngeren Exemplaren beginnt er 0,13 — 0""",22 
weit von der Munduffnung imd endet0,15 — O"^"",!? weit von der 
Schwa,nzspitze. Die Genitaloffnung liegt 6,3 — 7'"™ weit von der 
Mundôffnung. Die gestreckte, cylindrische Vagina krtlmmt sich 
zuerst nacli oben nnd vorn, dann biegt sie sich nacli hinten und 
oben (Taf. 15, Fig. 2, c). Der Oviductus bildet in den âlteren 
Exemplaren eine Schleife. Das vordere Ovarium entspringt von 
demMimdende 0,9 — 1™",4 weit, wâhrend dasEnde deshinteren 
Ovariums 0,46 — 0°^"\66 weit von der Endspitze des Schwanz- 
endes liegt. Die Eier sind kugelrund, diinnsclialig ; mit einem 
Durchmesser von 0,04— 0»in\05. 

Die noch nicht ganz geschlechtsreifen Weibchen sind 11"»"^,5 
lang, mit einem grossten Durchmesser von 0""",15. Das hintere 
Kôrperende ist schwach nach imten gekrûmmt, allmâlig ver- 
jiingt mid endet mit einem spitzig auslaufenden Kutikulafortsatz, 
dessen Lange 0'"™,15 ist (Taf. 15, Fig. 2, e). Die Korperkutikula 
ist 0'"'^,015 dick. Der Fettkôrper bildet einen undurchsichtigen 
Schlauch. Yon den Genitalien konnte ich niir die schon ganz 
entwickelte Vagina beobachten. 

Es liegen vor mir mehrere Exemplare dieser Art vor, welche 
Prof. Fr. ZscHOKKE im Vierwaldstâtter-See gesammelt hat, 
und zwar aus folgenden Tiefen : 40 m. Tiefe 1 Q 2 Ç juv. ; 
70 m. Tiefe 1 Ç; 80 m. Tiefe 2 Ç; 96 m. Tiefe Içj'; 214 m. Tiefe 
1 cf. Die jungen Weibchen waren dunkel-gelblich-braun, wâh- 
rend die âlteren Weibchen und die Mânnchen hell-gelblich- 
braun sind. 

5. Limnomennis limnobia Dad. (4, p. 482). 
(Taf. ia. Fig. 3, a— d.) 

Das Mâimchen ist 10 — 16'"'" lang, sein Kôrperdurchmesser 
hinter der postoralen Papillenzone ()""", 055, in der Umgebung 



508 E. VON DADAY 

der Kôrpermitte 0°™,24, bei der Genitalôffnung 0"^"\13. Das 
Kopfende ist iu der Umgebuiig der Muridôffnung etwas kegel- 
formig ausgehoben (Taf. 15, Fig. 3, a). Das hintere Korperende 
ist von der Genitalôffnung an stark verschmâlert und der Schwanz 
endet ziemlicli spitz gerimdet ; die Baiichseite ist zwar gerade, sie 
geht aber unmerklich in die Schwanzspitze liber, wahrend die 
Ruckenseite abschussig bogig ist (Taf. 15, Fig. 3, d). DieKorper- 
kutikula ist 0""",005 dick. Von den Hypodermislângswillsten ist 
der Durcbmesser der mediolateralen hinter der Umgebung der 
Kôrpermitte 0""",06 und dièse enthalten in drei Lângsreihen 
eifôrmige Kerne. In der postoralen Papillenzone gibt es je eine 
mediolaterale, zwei dorsolaterale und zwei ventrolaterale Pa- 
pillen. Hiiiter der postoralen Papillenzone, in der mediolateralen 
Linie liegt je ein scblauchfôrmiges Seitenorgan^ welches mit 
seiner eigentiimlichen Form das auffallendste Kennzeidien der 
Art bildet (Taf. 15, Fig. 3, a). DieKutikularohre des Oesophagus 
betrâgt inir 1™''^,75, ist also auffallend kurz. Der Fettkôrper ist 
fast ganz verschwunden. Der vordere Hoden entspringt in einer 
Entfernung von P""\2 von dem Mundende, wahrend die Spitze 
des hinteren Hodens 1™™,5 weit von dem Schwanzende liegt. Die 
Genitalôffnung offnet sich O'^^^IT weit von der Schwanzspitze ; 
vor derselben erheben sicli 3 pne- und hinter derselben 3 post- 
anale Papillenreihen. Die zwei prœanalen lateralen Papillen- 
reihen enthalten je 5, die niediale 10, die zwei postanalen late- 
ralen je 3, die mediale aber 6 Papillen (Taf. 15, Fig. 3, d). Das 
Spiculum ist sichelformig, 0'"™,16 lang. 

Das Weibchen ist 20'"™ lang, der Kôrperdurchmesser des- 
selben betrâgt hinter der postoralen Papillenzone 0""",052, bei 
der Yagina 0"™,27, in der Nâhe des Schwanzes 0""",17. Das 
Schwanzende des Kôrpers ist nicht so diinn, wie dasjenige des 
Mânnchens und seine Endspitze ist etwas stumpfer gerundet 
(Taf. 15, Fig. 3, b). Die Korperkutikula ist 0™"',005 dick. 
Die Breite der mediolateralen Hypodermislângswiilste betrâgt 



SÛSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 509 

()'"»', 085 und die Structur ist derjenigen des Mânncheiis ahiilicli. 
Die Kutikularôhre des Oesopliagus ist 10™™ laiig. Der grosste 
Teil des ï'ettkorpers ist sclioii verschwunden. Die Genitalotfnung 
liegt vor der Korpermitte, 9""", 2 weit von der Mundotîhung. Die 
Yagina ist in dorsaler Richtung S-formig gekriimmt, sie lauft 
anfangs schrâg nacli hinten und oben, dann biegt sie nach vorn 
und dann wendet sie sich nach oben (Taf. 15, Fig. 3, c). Das 
vordere Ovarium entspringt r"'",ll weit von der Mundr)tïnung, 
das hintere indessen 0'"™,8 weit von der Schwanzspitze. DieEier 
sind eiforniig, diinnschalig, 0'""',04 lang. 

Das Mannclien ist hell-, dasWeibchen dunkel-gelblich-braun. 

Fundort : Vierwaldstatter-See, gesammelt von Prof. Fr. 
ZscHOKKE und zwar aus 40 m. Tiefe 1 çf, aus 50 m. Tiefe 

1 Q und aus 95 m. Tiefe ein cf. 

6. Limnoniennis limnetica Dad. (4, p. 483). 
(ïaf. 15, Fig. 4, a— e.) 
DasMânnchen ist 11™'",2 lang, derKorperdurchmesserbinter 
der postoralen Papillenzone betrâgt 0™™,03 ; in der Umgebung 
der Korpermitte 0™™,15; bei der Genitalotfnung 0™'",1. Das 
^lundende ist in der Umgebung der Mund(3ffnung stumpf bogig, 
liinter der postoralen Papillenzone etwas eingeschniirt. Das 
^chwanzende verschmalert sich von der Genitalotfnung an und 
endigt zugespitzt ; der Dorsalrand ist abschûssig, der Ventralrand 
gerade und beide bilden zusammen einen spitzen Winkel (Taf. 15, 
Fig. 4, e). Die Kôrperkutikula ist sehr diinn, 0"'™,0023. Die 
mediolateralen Hypodermislangswiilste sind durchschnittlich 
0,04 — 0'"'",05 breit und scheinen in ihrerganzen Lange aus drei 
Zellenreihen zu bestehen. Die postorale Papillenzone enthâlt je 

2 mediolaterale Papillen, ferner eine dorsale und eine ventrale 
Papille, welche kegelfôrmig sind und mit einem hellen Kugelchen 
endigen (Taf. 15, Fig. 4, a). Das Seitenorgan liegt 0""»,018 weit 
hinter der postoralen Papillenzone und ist kreisformig mit einem 



510 E. VON DADAY 

Durchmesser von 0"^'",012. Die Kutikularôhre des Oesopliagus ist 
3™'" lang. Der Fettkôrper beginnt 0™'",32 weit von dem Mund- 
ende und endigt 0™",6 weit vom Schwanzende. Der vordere 
Hoden entspringt 4'"'" weit vom Mimdende, der hintere hin- 
gegen 1"™,5 weit vom Schwanzende. Das Spiculum ist sichel- 
fôrmig;, 0'"'",135 lang. Die Genitalôffnung liegt 0™™,2 weit vom 
Schwanzende, vor und hinter derselben erheben sich je drei 
Papillenreihen. Die zwei prœanalen lateralen Papillenreihen 
enthalten je 10, die mediale 14, die zwei postoralen lateralen 
je 7, und die mediale 11 Papillen (Taf. 15, Fig. 4, e). 

Das Weibchen ist 12™"\8 lang; der Korperdurchmesser hinter 
der postoralen Papillenzone betrâgt 0"'"^06, bei der Genital- 
ôffnung 0'"n\22, in der Nâhe des Schwanzendes 0n"",14. Die 
Korperkutikula ist Om'",003— O'"'",00o dick. Die Structur des 
Kopfendes (Taf. 15, Fig. 4, b) ist der des Mânnchens âbnlich'- 
ebenso die mediolateralen Hypodermislângswiilste, deren Durch- 
messer durchschnittlich 0""",05 ist. Der Rûckenrand des Schwanz- 
endes ist abschtissig bogig, senkt sich tief unter die Medianlinie 
des Korpers und bildet mit dem Bauchrande einen sich nach 
hinten richtenden, gerundeten Gipfel (Taf. 15, Fig. 4, d). Die 
Kutikularôhre des Oesopliagus ist 6'"™, 5 lang. Der Fettkôrper 
liegt von dem Mundende 0"i"',28, von dem Schwanzende 0™™,11 
weit. Die Genitalôffnung liegt vom Mundende 7'"'", 2 weit, also 
hinter der Kôrpermitte. Die Vagina erhebt sich S-fôrmig ge- 
kriimmt nach oben (Taf. 15, Fig. 4, c). Das vordere Ovarium 
entspringt 0'"'",78 weit vom Mundende, das hintere hingegen 
Qram I ^eit vom Schwanzende. Die Eier sind kugelfôrmig, diinn- 
schalig mit einem Durchmesser von 0'""\04. 

Beide Geschlechtsindividuen sind gelblich-braun, das Weib- 
chen indessen dunkler. 

Fundort : Vierwaldstâtter-See, gesamraelt von Prof. Fr. 
ZSCHOKKE und zwar 1 Ç aus 40 m. Tiefe, 1 çf aus 80 m. Tiefe. 

Ausser den eben beschriebenen, die Geschlechtsreife er- 



SÛS8WA8SER-NEMATHELMINTHEN 511 

reichten Arten imtersuclite ich aucli noch einige nicht ganz ge- 
sclîleclitsreife, d. h. ins Freie gelangte uiul hier lebende alte 
Larveii. Nachdem ich aber nicht mit voiler Sicherheit feststellen 
kojinte. welche von diesen Larven zum einen oder zum anderen 
geschlechtsreifen Exemplare gehort, so bin ich genotigt, jene 
unter selbstândigen Artnamen zu beschreiben, umso niehr, da 
(las Beschreiben der Larven unter selbstândigen Namen in der 
Mermithiden-Literatur ein allgemeiner Gebrauch ist. 

7. Limnoniennis acuticauda Dad. (4, p. 484). 
(Taf. 15, Fig. o, a uiid b.) 

Kôrperlânge 14™'",2; Durchmesser hinter der postoralen 
Papillenzone 0'"'",04, in der Unigebnng der Korpermitte 0'""\02, 
beim Spiculum 0'"'",1. Das Mundende ist bogig gerundet, hinter 
der postoralen Papillenreihe ohne Einschniirung (Taf. 15, 
Fig. 5, a). Das Schwanzende ist von dem Spiculum an stark ver- 
jiingt und endigt keilfôrmig zugespitzt (Taf. 15, Fig. 5, b). In der 
])Ostoralen Papillenzone liegen je 2 Papillen in der mediolate- 
ralen Linie, ferner liegt eine Papille dorsal und eine ventral 
(Taf. 15, Fig. 5, a). Die Kôrperkutikula ist 0'»'",05 dick. Die 
niediolateralenHypodermislangswiilste, mit Ausnahme des Mund- 
und Schwanzendes, sind durchschnittlich 0""",05 breit; sie 
scheinen im Kopfende aus drei, sonst aus zwei Zellenreihen zu 
bestehen und die Zellkerne sind rundlich oval (Taf. 15, Fig. 5, 
a und b). Das Seitenorgan ist kreisfôrmig, mit einem Durch- 
messer von 0'""\01 und liegt neben der postoralen Papillenzone. 
Die Kutikularohre des Oesophagus fand ich 6"^"\5 lang. Der 
Fettkorper enthalt nur wenige Fettkornchen. Die Hoden waren 
noch nicht entwickelt. Das Spiculum zeigte sich als eine faserige 
Masse. Von den analen Papillen konnte ich keine wahrnehmen 
(Taf. 15, Fig. 5, b). Die Farbe ist hell-gelblich-braun. Die Ge- 
nitaloffnung liegt 0'""\6 von der Schwanzspitze. 

Fundort : Yierwaldstâtter-See ; ein Miinnchen gesammelt 



512 E. VON DADAY 

durcli Prof. Fr. Zschokke aus 190 m. Tiefe. Icli halte es nicht 
fur ausgeschlossen, dass die eben beschriebene alte, mannliche 
Larve dem Kreise der Limnomermis Ihmietica Dad. aiigehort. 
besonders wenii wir die Form des Schwanzes in Betracht 
ziehen. 

8. Limnomermis curvicauda Dad. (4, p. 485). 
(Taf. 15, Fig. 6, a und b.) 

Die Kôrperlânge betrâgt 9™^\3 ; der Durclimesser bei der post- 
oralen Papillenzone 0'"'",06, und in der Umgebung der Korpei'- 
mitte O'^^'",!?. Das vordere Kôrperende ist in der Uuigebung 
des Mundes stumpfbogig, fast gerade abgesclmitten, hinter der 
postoralen Papillenzone scharf eingeschnlirt, weiter nach hinten 
allmâhlig verdickt (Taf. 15, Fig. 6, a). Das Schwanzende ver- 
sclimâlert sich hinter der Geschlechtsoffnung kaum merklich und 
geht in einen hakenformig nach der Bauchseite und vorne ge- 
krummtenkutikularenSchwanzfortsatzuber,welcherO""",131ang 
ist (Taf. 15, Fig, 6, b). Die Kôrperkutikula ist O'^^^OOô dick. Die 
mediolateralen Hypodermislângswtilste sind, mit Ausnahme des 
Mund- und Schwanzendes, durchschnittlich 0'^°\05 breit, sie be- 
stehen aus drei Zellenreihen, und die Zellkerne sind eiformig. 
In der postoralen Papillenzone liegen je zwei Papillen in der 
mediolateralen, ferner eine Papille in der dorsalen und eine in der 
ventralen Linie. Die KutikularohredesOesophagus ist 4™"^ lang. 
Der Fettkôrper ist mit Fettkliimpchen ganz voll, sein Vorder- 
ende li'egt 0"^°\35 von dem Mundende und das Hinterende 0™'",4 
weit vom Schwanzende. DieHoden waren noch nicht entwickelt. 
Das Spiculum zeigte sich als eine birnfôrmige, faserige Masse. 
Entfernung der Genitalôffnung vom Schwanzende: 0™'",24. 
Analpapillen konnte ich nicht wahrnehmen. Farbe: gelblich- 
weiss. 

Fundort : Vierwaldstâtter-See ; eine altère, mannliche Larve 
aus 35 m. Tiefe durch Prof. Fr. Zschokke gesammelt. 



SÛSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 513 

9. Limnomermis ensicauda Dad. (4, p. 486). 
(Taf. 1(k Fig. 7, a— d.) 

Bas Mannchen ist 9'"'" lang ; der Durclimesser dessolboii ist 
liiiiter der postoralen Papillenzone 0'^"",04, in der Umgel)iiiig 
der Korpermitte 0"^™,09. in der Niihe der GenitalôffnungO""'\07. 
Das vordere Kôrperende ist in der Umgebung des Mundes 
stumpf gerundet, l)is zur postoralen Papillenzone stark ver- 
jungt, hinter derselben eingeschniirt, von da fângt er an stark 
dick zu werden. Das Schwanzende verjiingt sicli liber die 
Genitaloffnung auffallend und geht in einen 0'"'",13 langen, 
spitzen, allmahlig sich verschmalernden, dolchfôrmigen Scliwanz- 
fortsatz tiber (Taf. 16, Fig. 7, d). Die Kôrperkutikula ist 0™"\008 
dick. Die niediolateralen Hypodermislângswulste mit Ausnahme 
des vorderen und hinteren Korperendes sind 0'""\04 breit und 
bestehen aus drei Zellenreihen. Von den postoralen Papillen sind 
je zwei mediolateral, eine dorsal und eine ventral. Die Kutikula- 
rohre des Oesophagus ist 3"i™,5 lang. Der Fettkorper enthâlt 
sehr viele Fettkiigelchen, beginnt von der Mundoffnung ()""", 2 
und endigt von der Schwanzspitze 0™»V38 weit. Das Seitenorgan 
ist eiformig, es liegt von der postoralen Papillenzone 0'"'",015 
weit und sein grôsster Durchmesser ist 0"™,014. Die Hoden 
konnte icli nicht wahrnehuien ; doch das sichelfôrmige Spiculuni 
gut entwickelt, mit einer Lange von 0'"°\09. Die Genitaloffnung 
milndet 0"i"V27 weit von der Schwanzspize. Von den analen 
Papillen war noch keine erhoben (Taf. 16, Fig. 7, d). Korper- 
farbe : hell-gelblich-braun. 

Das Weibchen ist 8""" lang; der KOrperdurchmesser betriigt 
bei der postoralen Papillenzone 0""",022, in der Umgebung der 
KorpermitteO"™, 13, an der Basis des Schwanzfortsatzes 0"°\04. 
Das Mundende ist in der Umgebung des Mundes stumpfbogig, 
bis zu der postoralen Papillenzone und auch noch etwas weiter 
na.ch hinten stark verjungt. ein wenig eingeschniirt (Taf. 10. 



514 E. VON DADAY 

Fig. 7, a). Das Schwanzende verschmalert sich kaum merkbar, 
es lâuft in einen spitzen Schwanzfortsatz aus, dessen Lange 
0"™ 05 ist (Taf. 16, Fig. 7, b). Die Kôrperkutikula ist 0°™,01 
dick. Die mediolateralen Lângswillste der Hypodermis sind breit 
imd scheinen aus drei Zellenreihen zu bestehen. In der post- 
oralen Papillenzone liegen je zwei Papillen mediolateral, eine 
dorsal und eine ventral. Das Seitenorgan ist kreisfôrmig mit 
einem Durclnnesser von 0™"\01 (Taf. 16, Fig. 7, a). Die Kuti- 
kularôhre des Oesophagus ist 3"^"^,5 lang. Der Fettkorper ent- 
hâlt sehr viele Fettkôrnchen ; er entspringt 0"™,2 1 von der Mund- 
offnung und endet 0"™,12 weit von der Scliwanzspitze. Die zwei 
Ovarien waren schon bemerkbar, aber mit der Vagina nicht zu- 
sammengewachsen. Die Genitalôftnung mtlndet 4™"" weit von der 
Mundôffnung, also ganz in der Kôrpermitte. Die Vagina ist ver- 
bal tnismâssig stark gekriimmt, sie erhebt sich anfangs nach 
oben, dann biegt sie sich nach vorn und senkt sich dann langsam 
in ventraler Richtung nach unten (Taf. 16, Fig. 7, c). Korper- 
farbe : hell-gelblich-braun. 

Fundort: Vierwaldstâtter-See, aus dem Prof. Fr. Zschokke 
das eben beschriebene junge Mânnchen und Weibehen aus einer 
Tiefe von 40 m. gesammelt hat. 

10, Limnomermis gracilis Dad. (4, p. 487). 
(Taf. 16, Fig. 8, a— c.) 
Kôrperlânge : 14™"^, 2 ; Kôrperdurchmesser : bei der postoral en 
Papillenzone 0»"",03, in der Gegend der Vagina 0"^"\18, bei 
dem Hinterende des Fettkorpers 0^™,07. Das vordere Kôrper- 
ende in der Umgebung der Mundôffnung ist kaum merklich ge- 
bogen, fast gerade, hinter der postoralen Papillenzone etwas 
eingeschnûrt (Taf. 16, Fig. 8, a). In der postoralen Papillenzone 
sind je zwei Papillen mediolateral, eine dorsal und eine ventral 
gelegen. Das Seitenorgan ist kreisfôrmig, mit einem Durch- 
messer von 0™™,01 ; dasselbe liegt von der postoralen Papillen- 



SÛSSWASSER-NEMATHELMINTHEX 515 

zone 0""",012 weit (Taf. 16, Fig. 8, a). Die Korperkutikula ist 
0""",006 dick. Die liypodermalen mediolateralen Lângswiilste 
sind 0"'"\03 breit luid enthalten am Raiide je eine Lângsreihe 
eiformiger Kerne ; die Grenzlinie der Zelle war indesseii uii- 
merkbar (Taf. 16, Fig. 8, a und b). Die Kutikularolire des 
Oesophagus ist 6»'^" lang. Der Fettkorper eiithalt ziemlicli viele 
Fettkôrncheii, entspringt 0™",04 weit voii der Mundotînung und 
endet 0'^'™,08 weit von dem Schwanzende. Das vordere Ovarium 
entspringt 3'""\8 weit vonderMnndoifnung, das hintere dagegen 
0™"\8 weit von der Sclnvanzspitze. DieVaginaziehtsich anfangs 
nach vorn, aber nach einer kurzen Strecke biegt sie sich nach 
liinten, bald wieder nach vorn und begegnet sich mit den Uteri 
(Taf. 16, Fig. 8, c). Die Genitaloffnung liegt 7™" weit von dem 
Mundende, also fast in der Kôrpermitte. Die zwei Uteri ent- 
halten keine Eier. K(3rperfarbe : hell-gelblich-braun. 

Fundort : Yierwaldstâtter-See, ans dem Prof. Fr. Zschokke 
das einzige junge Weibchen aus einer Tiefe von 40 m. ge- 
sammelt hat. 

11. Limnomermis uncata Dad. (4, p. 488). 
(Taf. 16, Fig. 9. a und b.) 
Die Kôrperlànge betrâgt 20 — 23'"°^, der Kôrperdurchmesser 
bei der postoralen Papillenzone 0™"\05 ; in der Kôrpermitte 
0,25— 0n^,28, in der Nâhe der Schwanzspitze O'^^^OS. Das 
Vorderende ist bis zur postoralen Papillenzone sehr diinn, weiter 
nach hinten wird es dicker. Die Umgebung der Mundoffnung 
ist stumpfbogig, fast gerade (Taf. 16, Fig. 9, a). Das hintere 
Kôrperende ist kegelformig zugespitzt, seine Endspitze ist ab- 
gerundet, trâgt indessen einen aus zwei Stiicken zusammen- 
gesetzten Schwanzfortsatz. Das Basalstiick des Schwanzfort- 
satzes ist scheibenformig, es erscheint wie von dem Schwanz 
abgesondert und steht auch mit dem Apicalstiick in Gelenk- 
verbindung. Das Apicalstiick ist hakenfôrmig, es beginnt mit 



516 E. VON DADAY 

breiter Basis, daim verschmâlert es sich stark und kriimmt sich 
nach vorn (Taf. 16, Fig. 9, b), seine ganze Lange misst 0'"'^,07. 
Die Korperkutikula ist 0™'",01 dick. Die mediolateralen Langs- 
wiilste der Hypodermis sind, mit Ausnahme des Mimd- imd 
Schwanzendes, 0^"'^,045 breit, und scheinen ans drei Zellenreilien 
zii bestehen (Taf. 16, Fig. 9, a und b). In der postoralen Papillen- 
zone liegen je zwei Papillen mediolateral, eine dorsal und eine 
ventral (Taf. 16, Fig. 9, a). Das Seitenorgan ist kreisfôrmig, mit 
einem Durcbmesser von 0"™,015 und liegt von der postoralen 
Papillenreihe On"",02 weit. Der Fettkôrper entspringt 0"^'i\25 
weit von dem Mundende, endet 0""",27 weit vom Schwanzende 
und enthâlt viele Fettkôrnchen. Die Ovarien sind noch nicht ent- 
wickelt. Die Vagina erhebt sich in einer kurzen Strecke nach 
oben, dann liiuft sie in der Mitteliinie des Korpers nach hinten, 
in ihrem weiteren Verlauf krûmmt sie sich stark und richtet 
sich auf der ventralen Seite nach vorn. Die Genitaloffnung liegt 
gmm g ^gjt von dem Mundende, also vor der Kôrpermitte. 
Kôrperfarbe : dunkel-gelblich-braun. 

Fundort: Vierwaldstâtter-See, aus dem Prof. Fr. Zschokke 
drei junge Weibchen aus einer Tiefe von 35 m. gesammeit hat. 

Gen. Mesomermls Dad. (4. p. 491). 

Korperkutikula ohne sich kreuzende Fasern. Die Plypoderniis 
bildet 6 Lângswiilste, und zwar einen dorsalen, einen late- 
l'alen, zwei mediolaterale und zwei ventrolaterale. Die Kôrper- 
muskulatur ist in sechs Biindel geteilt. Die postorale Papillen- 
zone ist mit 6 Papillen versehen. Das Mânnchen hat zwei 
Spicula und zwei Hoden. 

Die so charakterisierte Gattung stimmt in den allgemeinen 
Organisationsverhâltnissen und zwarbesonders in der sichkreu- 
zender Fasern entbehrenden Korperkutikula und i)i den sechs 
Lângswûlsten der Hypodermis auffiillig mit der Gattung Limno- 
mermis Dad. tiberein; sie unterscheidet sich indessen von dieser 



SÛS8WASSEU-NEMATHELMINTHEN 517 

(lurch die Zalil der Spicula, was ich fur wichtig genug halte, um 
die zwei Gattiingen von einaiider zu treimen. 

Wâhrend meiner Untersuchuiigen faiid ich die zwei folgenden 
Arten dieser Gattung. 



12. Mesomermis lacustris Dad. (4. p. 491). 
(Taf. 16. Fi^^ 10, a und b.) 

Die Kôrperlànge betrâgt 9 — 12""", der Kôrperdurchmesser 
0,08 — 0™'"^,15. Das Vordereiide ist in der Umgebung der Mund- 
(iffnung bogig, etwas erhobeu, liinter der postoralen Papillen- 
zone schwach eingeschniirt (Taf. 16, Fig. 10, a). Das Schwanz- 
ende verschmâlert sich stark von den Spicula an, es ist kegel- 
formig mit ziemlich spitzgerundeter Endspitze. Der Riickenrand 
des Schwanzendes ist abschiissig bogig, der Bauchrand hin- 
gegen bis zum Uebergang in die Endspitze gerade (Taf. 16, 
Fig. 10, b). In der postoralen Papillenzone sind sechs Papillen, 
von denen eine dorsal, eine ventral und je zwei mediolateral 
liegen; samtliche sind kegelfôrniig und enden mit einem kleinen, 
hellen Kiigelchen (Taf. 16, Fig. 10, a). Die Seitenorgane sind 
kreisfcirmig, mit einem Durchmesser von 0™",013 und liegen 
Qmni Q2 weit von der postoralen Papillenzone. Die Korperkutikula 
ist 0'"™,01 dick, ohne sich kreuzende Fasern. Der griisste Durch- 
messer der mediolateralen Lângswiilste der Hypodermis ist 0,02 
— O'^^ijOSô lang und sie bestehen aus zwei Zellenreihen. Die 
Kutikularôhre des Oesophagus ist durchschnittlich 5™'",5 lang. 
Der Fettkôrper ist grôsstenteils aufgenutzt und enthlilt nur sehr 
wenig Fettkornchen. Die zwei Spicula sind in ihrer hinteren 
Hiilfte hakenformig gekriimmt und iu dieser Lage 0'""',6 lang. 
Die Genitaloffnung mûndet 0,65 — 0"^™,7 weit von der Endsi)itze 
des Schwanzes, vor derselben liegen drei pra^anale und hinter 
ihr drei postanale Papillenreihen. Die mittlere pra?anale Pa- 
pillenreihe enthalt 12, die zwei lateralen 7-7, die mittlere post- 

Rev. Suissk de Zool. T. 19. 1911. 38 



518 E. VON DADAY 

anale 11 uiid die zwei lateralen endlicli 7-7 Papilleii (ïaf. 16. 
Fig. 10, b). Kôrperfarbe: hell-gelblich-braun. 

Fundort : Vierwaldstâtter-See, aus dem Prof. Fr, Zschokke 
melirere Exemplare sammelte und zwar aus einer Tiefe voii 
35 m. 2 (2f ; von 40 m. 2 (^ und von 70 m. 1 (J, welche sâmtlicli 
geschlechtsreif waren. 

13. Mesomermis zscliokkei Dad. (4, p. 492). 
(Taf. 16, Fig. H. a und b.) 

Die Korpei'lânge betragt 15°'™, 6, der Korperdurchmesser bei 
der postoralen Papillenzone 0""",07, in der Umgebung der 
Kôrpermitte 0'"'",26, in der Nâhe der Scliwanzspitze On'™,^. 
Das Mundende ist in der Umgebung der Mundôffnung schwacli 
bogig, hinter der postoralen Papillenzone etwas eingeschniirt 
(Taf. 16, Fig. 11, a.) Das Schwanzende verschmâlert sich von 
der Genitalôffnung an stark. endigt in einem spitz abgerundeten 
Gipfel, welcher in der Bauclilinie liegt, nachdem der Rlickenrand 
stark nach unten abfallt, wâhrend der Bauchrand gerade ist 
(Taf. 16, Fig. 11, b). Die Korperkutikula istO-'^^^Ol dick, ohne 
sich kreuzende Fasern. Von den sechs hypodermalen Lângs- 
wiilsten haben die mediolateralen den grôssten Durchmesser, 
0™™,06 und bestehen aus drei Zellenreilien. In der postoralen 
Papillenzone liegen je zwei mediolateral, eine dorsal und eine 
ventral und sâmtliche sind kegelfôrmig (Taf. 16, Fig. 11, a). Die 
Seitenorgane sind einem eigentumlichen Viereck ahnlicli und 
liegen 0'^''^,04 weit von der postoralen Papillenzone. Die Kutikula- 
rôhre desOesophagus ist ô'^^jSlang. Der Fettkôrper enthalt nur 
selir wenige und kleine Fettkornchen. Der vordere Hoden ent- 
springt 0"i"\36 weit von der Mundôffnung, der liintere hingegen 
0mm g ^gji; von der Schwanzspitze. Die zwei Spicula sind gerade, 
jedes ist 0'"°\27 lang. Die Genitalôffnung liegt 0'""\17 weit von 
der Schwanzspitze, vor derselben erheben sich 3 pneanale, 
hinter derselben 3 postanale Papillenreihen. Die mittlere pr?e- 



SCSSWASSER-NEMATIIELMIN'rHEN 519 

anale Papillenreihe eiithalt 14, die zwei lateralen je 5, clie 
mittlere postanale 8, die zwei lateralen 3-3 Papillen. KOrper- 
farbe : hell-i>elblich-l)raun. 

Fundort: Vierwaldstiitter-See, ans deni Prof. Fr. Zscuokke 
das einzige gesclileclitsreife Mânnchen in einer Tiefe von 50 m. 
sammelte. Hier muss icli bemerken, dass icli ein Stiick des 
Exemplares ziir Anfertigung von Schnittserien benûtzte, das 
Schwanzende habe ich mit den Spicula in Kalilaiige ausgekocht 
iind dasselbe ist zu nieiner iinangenehmen Ueberraschiing ganz 
zu Grunde gegangen. 

Dièse Art ist vom Mesomennis lacustris durcli die Zabi der 
analen Papillen, diircli die Form des Seitenorgans, sowie durcli 
die Lange und Form der Spicula leiclit zu unterscbeiden. Zwi- 
scben den zwei Arten sind indessen aucb die Form und Structur 
des Schwanzendes unterscheidende ^lerkmale. 

Gen. Bathymermis Dad. (4, p. 493). 

Kôrperkutikula mit sich kreuzenden Fasern. Hypodermis 
mit sechs Lângswiilsten. Kôrpermuskulatur in sechs Muskel- 
btindel geteilt. Postorale Papillenzone mit secbs Papillen. Vagina 
verkiirzt, mehr oder minder einen birnfôrmigen Sclilaucb bildend. 
Das Mannclien liât zwei Spicula und in der Umgebung der Ge- 
nital()ffnung je drei pr^e- und postanale Papillenreiben. 

Intéressant ist dièse Gattung dadurch, dass sie in sicli die 
wichtigsten jNIerkmale der Gattungen Pseudoniermis de ^Nlan 
und Mermis Duj. Linst. vereinigt. Hinsichtlich der sich kreu- 
zenden Fasern der Kôrperkutikula und der zwei Spicula des 
Miinncliens stimmt nandicli dièse Gattung mit Mermis Duj. 
Linst. iiberein, durch die gekiirzte, schlauchformige Yagina 
mit Pseudomennis de Man iiberein. Dieser Umstand bat mich 
zur Aufstellung der Gattung veranlasst. 

Derzeit sind zwei Arten dieser Gattungl)ekannt, welcbe als freie 
Larven und geschlecbtsreife Individuel! AVasserbewobnei- sind. 

Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. H.s* 



520 E. VOX DADAY 

14. Bathymermis fuhrmcmni Dad. (4, p. 4IJ4). 
(Taf. 16, Fig. 12, a— g.) 

Das Mânnchen ist 8™™, 4 lang' ; der Kôrperdurclimesser be- 
trâgt bei der postoralen Papillenzone 0""^\05, ain Oesophagiis- 
ende 0'™\23, bei der Geiiitaloffimiig 0"™,16. Das Mundende ist 
kegelformig erhoben, ziemlich hoch gew olbt, rings imi die in der 
Miltellinie des Kôrpers liegende Mundotfnung buchtartig ein- 
senkt (Taf. 16, Fig. 12, g). Das Schwanzende verjiingt sich in der 
Umgebung der Genitaloiï'nung plôtzlich, sein Dorsalrand ist bogig 
abschtissig, sein Ventralrand gerade iind sie bilden zusammen 
einen spitzgerundeten Gipfel (Taf. 16, Fig. 12, f). Die Kôrper- 
kutikula ist 0,015 — 0"™,02 dick, ihre mittlere Schicht mit sich 
kreuzenden Fasern versehen (Taf. 16, Fig. 12, e). Von den hypo- 
dermalen Lângswiilsten sind die mediolateralen durchschnittlich 
0'"'",04 breit und bestehen ans 4 — 5 Zellenreihen, die Zabi der 
Zellenreihen vermindert sich indessen gegen das Mund- und 
Schwanzende langsam auf zwei. In der postoralen Papillenzone 
liegen von den sechs Papillen je zwei mediolateral, eine dorsal 
und eine ventral 0"™,02 weit von der Mundôffnung. Die Seiten- 
organe sind ziemlich eiformig mit einem Durchmesser von 0'"'^,01 8 
und liegen 0'^'^,018 weit von der postoralen Papillenzone (Taf. 16, 
Fig. 12, g). Das Kutikularohr des Oesophagus ist S"^'" lang. 
Die Masse des Fettkôrpers ist fast ganz aufgebraucht und 
von derselben sind nur sehr wenige Fettkôrnchen zuriickge- 
blieben. Von den zwei Hoden entspringt der vordere 0'"'^,8 
weit von dem Mundende. der hintere indessen 0™"\7 weit von 
dem Schwanzende. Die zwei Spicula sind am Ende etwas in 
ventraler Richtung gebogen und 0"™,32 lang. Die Genitaloftiiung 
liegt 0'""^,17 weit von dem Schwanzende. Von den prieanalen 
Papillenreihen enthiilt die mittlere 14, die zw^ei lateralen je 7, 
von den postoralen die mittlere 7, die zwei lateralen je 3 Pa- 
pillen (Taf. 16, Fig. 12, f). Kôrperfarbe: hell-gelblich-braun. 

Das Weibchen ist 8,5 — 12"^™ lang; der Kôrperdurclimesser 



SUSSWASSKR-NEMATHKLMINTHEN 521 

betrâgt bei der postoralen Papillenzoïie 0,016 — 0'"™,02, in der 
Umgebimg der Vagina 0,3— 0™"\35, am Schwanzeiide 0"™,25. 
Das Mundende ist spitz gerundet, die Unigebung der Muiidôff- 
nung ist iiidessen buclitartig eiugesenkt (Taf. 1 (>, Fig. 12, a und b). 
Der Dorsalraiid des Schwanzeiides ist bogig abscbîissig, der 
Ventralrand gerade und beide bilden zusammen einen ziemlich 
breit gerundeten Gipfel (Taf. 16, Fig. 12, c). Die postoralen Pa- 
pillen liegen wie diejenigen des Mânnchens, aber viel naher der 
jNl unduft'nung. Die Seitenorgane sind kreisfônnig mit einem Dnrch- 
messer von ()"™,03 und liegen 0""",015 weit von der postoralen 
Papillenzone. Die Korperkutikula ist 0,02— 0™'",023 dick. Von 
den liypodermalen Langswiilsten sind die mediolateralen 0™«*,15 
breit, sie bestehen aus vier Zellenreihen, die Zabi der Zellen- 
reiben vermindert sicli indessen am Mund- und Scbwanzende 
auf zwei. Die Kutikularôhre des Oesophagus ist 3,2 — 5""^,3 
lang. Der Fettkorper entbalt sebr wenige Fettkornchen, sein 
Yorderende liegt 0"'"\3 weit von der Mundôffnung und sein 
Hinterende 1""",28 weit von der Schwanzspitze. Die Genital- 
ôffnung miindet 4"^'^i,5 weit vom Mundende. Die Vagina ist 
scblaucbfôrmig ; sie enthâlt in ihrer Wandung konzentrisch ge- 
lagerte Ringmuskelfasern (Taf. 16, Fig. 12, d). Das vordere 
Ovarium entspringt 2'"°',2 weit vom Mundende, das hintere hin- 
gegen 1™™,8 w^eit vom Scbwanzende. Die Eier sind diinnschalig, 
kugelformig, mit einem Durchmesser von 0™"\08. Kôrperfarbe: 
hell-gelblich-braun. 

Fundort: Neuenburger-See, aus dem Prof. 0. Fuhrmann 
2 9 aus einer Tiefe von 99 m. und 1 q^ aus einer Tiefe von 
104 m. sammelte. Die Art ist zu Eliren des Herrn Prof. 0. 
F'UHRMANN benannt. 

15. Bathymermis helvetica Dad. (4, p. 495). 
(Taf. 17, Fig- 13, a— p.) 
Die Kôrperlânge des geschlecbtsreifen Weibchens betrâgt 
9,4 — 12"™,4, der K()rperdurcbmesser bei der postoralen Pa- 



522 E. VON DADAY 

pillenzone 0"™,06, in der Umgebung der Vagina 0,3 — 0'""\35, 
in der Nâhe des Schwanzendes 0"™,15. Das Mundende des 
Kôrpers sclieint abgestutzt zu sein, die dorsalen und ventralen 
Papillen sind indessen hiigelfurmig erhoben und die Umgebung 
des Mundes scheint ein wenig bogig zu sein (ïaf. 17, Fig. 13, 
a und b). Das Schwanzende verjiingt sich nur wenig, sein Dorsal- 
rand ist abschiissig bogig, der ventrale hingegen gerade, und 
bilden zusammen einen ziemlich spitz gerundeten, zur Ventral- 
seite genàherten Hiigel (Taf. 17, Fig. 13, d). DieKorperkutikula 
ist 0,01 — 0"™,02 dick und enthâlt in ihrer mittleren Schicbt die 
charakteristischen sich kreuzenden Fasern. Der grosste Durch- 
messer der mediolateralen Langswiilste der Hypodermis ist 0°"^,06 
und sie bestehen aus zwei Zellenreihen mit verschwommener 
Kontour. In der postoralen Papillenzone stehen je zwei Papillen 
mediolateral, eine dorsal und eine ventral ; sâmtliche sind kegel- 
fôrmig. Die Seitenorgane sind kreisformig mit einera Durchmesser 
von 0™'^,02 und liegen der postoralen Papillenzone sehr nahe 
(Taf. 17, Fig. 13, a und b). D'ie Kutikularôhre des Oesophagus ist 
3,4 — 4'"'" lang. Der Fettkôrper enthâlt mehr oder weniger Fett- 
kôrnchen und liegt 0°^™,8 vom Mund-, 0™'",9 vom Schwanzende 
entfernt. Die Genitaloffïïung liegt 4"™, 6 weit vom Mundende, 
also fast in der Korpermitte. Die Yagina ist ein annâhernd 
kugelfôrmiger Schlauch, ihre dicke Wandung enthâlt konzen- 
trische Muskelfasern (Taf. 17, Fig. 13. c). Das vordere Ovarium 
entspringt 1 — imm 2 weit vom Mundende, das hintere hingegen 
1 — 1"^'",5 weit vom Schwanzende. Die Eier sind gîattschalig, 
kugelfiirmig, mit einem Durchmesser von 0"'"\1. Kôrperfarbe: 
hell-gelblich-braun. Der Utérus bildet in der Nâhe der Vagina 
eine Schlinge. 

Die Korperlânge der freilebenden, noch nichtgeschlechtsreifen 
Weibchen betrâgt 9°™,4, der grosste Durchmesser 0"™,16. Die 
Struktur des Mundes gleicht vollstândig dem der alten Weib- 
chen. Auch in der Struktur der inneren Organe findet sich zwi- 



sûssAVASSER-N p:mathelmintiien 523 

sclien deiî jungeii uiid alten Weibchen keiii Unterschied, der 
Fettkorper der ersteren entliâlt indessen selir viele Fett- 
kornchen imd auch die Geschlechtsorgaiie sind noch nicht voU- 
stâiidig aiisgebildet. Charakteristiscli flir die jungen Weibchen 
ist das Schwanzende, indein der abgerundete Hiigel desselbeii 
fàst in der Mittellinie des Kôrpers liegt und von denselben hangt 
ein S-fôrmig gekriimmter, 0"'™,04 langer dornformiger Schwanz- 
fortsatz ab (Taf. 17, Fig. 13, e). Die Korperfarbe der jungen 
AVeibchen ist dunkel-gelblicli-braun und wegen der vielen Fett- 
trôpfchen sehr undurchsiclitig. 

Fiindort: Vierwaldstâtter-See, aus dem Prof. Fr. Zschokke 
mehrere Exemplare aus einer Tiefe von 35 m. sammelte und 
zwar zwei ganz geschlechtsreife und drei noch nicht geschlechts- 
reife Weibchen. Dièse Art unterscheidet sich von Bathymermis 
fuhrmcmni Dad. hauptsachlich durch die Form des ^lund- 
und Schwanzendes, sowie durch die Struktur der Vagina. 

16. Paramermis limnophila Dad. (4, p. 499). 
(Taf. 17, Fig. 14, a und b.) 

Die Kôrperlânge betrâgt 10™™,4, der Korperdurchmesser bel 
der postoralen Papillenzone 0""",06, bei der Vereinigung der 
Hoden 0'"°»,2, bei der Genitalôffnung 0™™,12. Das vordere 
Korperende ist in der Umgebung der Mundoffnung kauni merk- 
lich bogig, fast gerade, die Mundofthung selbst etwas einge- 
senkt(Taf. 17, Fig. 14, a). Das Schwanzende verjiingt sich hinter 
der Genitalôfïnung merkbar, sein Dorsalrand ist abschtissig bogig, 
der Ventral rand hingegen gerade und die beiden bilden zu- 
sammen einen tief unter der Mittellinie des Korpers liegendeu, 
gerundeten Gipfel(Taf. 17, Fig. 14, b). In der postoralen Papillen- 
zone liegen je eine dorsolaterale, zwei dorsale und zwei ventrale 
Papillen, welche von der Seite gesehen kegelforniig erscheinen 
(Taf. 17, Fig. 1 4, a). Die Kôrperkutikula ist 0'""\013 dick mit den 
fiir die Gattung charakteristischen sich kreuzenden Fasern. Von 



524 E. VON DADAY 

deii hypodermalen Lângswiilsten ist die grôsste Breite der 
mediolateralen 0™'",03 und sie kijnnen ans drei Zellenreihen 
zusammengesetzt sein, icli konnte nâmlich in denselben drei 
Kernreilien unterscheiden. Die Kutikularohre des Oesophagus 
ist 3'"'" lang. Der Fettkôrper enthalt sehr wenige Fetttrôpfchen. 
Der vordere Hoden entspringt vom Mundende 0°™,8, der hintere 
vom Schwanzende ungefâhr V'^^^,2 weit. Das Spiculum ist sichel- 
fôrmig gekrtimmt, 0™"\14 lang. Die Genitalôffnimg liegt 0™"V2 
weit von der Schwanzspitze, vor derselben erheben sich drei 
prœanale, liinter derselben drei postanale Papillenreihen. Die 
mediale pr?eanale Papillenreihe enthalt 12, die zwei lateralen 
je 15, die mediale postanale 15 und die zwei lateralen je 10 
Papillen. Kôrperfarbe: liell-gelblich. 

Fundort : Vierwaldstâtter-See, aus dein Prof. Fr. Zschokke 
ein geschlechtsreifes Mânnchen sammelte, in einer Tiefe von 
70 m. 

17. Hydromermis acuminata Dad. (4, p. 503). 
(Taf. 17, Fig-. 15, a— c.) 

Die Kôrperlânge betrâgt 10 — 12™™, der Durchmesser bei der 
postoralen Papillenzone 0"™,4, beim Anfang des Ovariums 0'"'", 17, 
in der Nâhe des Schwanzendes 0"™,1 — 0™™,13. Das Vorderende 
ist ziemlich spitz gerundet, bei der Mundôffnung etwas vertieft 
(Taf. 17, Fig. 15, a). Der Dorsalrand des Schwanzendes ist ab- 
schiissig, aber senkt sich ziemlich stark gebogen nach unten 
zu dem geradeu Ventralrande und bildet mit demselben einen 
gerade nach hinten gerichteten, kurzenKegel (Taf. 17, Fig. 15, b). 
Die Kôrperkutikula ist 0™™,005 dick. Von den h3^podermalen 
Lângswiilsten besitzen die mediolateralen einen grôssten Durch- 
messer von 0™™,04 und sind von drei Zellenreihen zusammen- 
gesetzt, aber die Zellgrenzen sind verschwommen und nur die 
Kernreihen zeigen die eheraaligen Zellen an. In der postoralen 
Papillenzone erhebt sich je eine dorsolaterale, je eine medio- 



SUSSWASSER-NEMATIIELMINTHEN 525 

latérale iiiidje eiiie veiitrolaterale, kegelfôrmige Papille (ïaf. 17, 
Fig. 15, a). Die Seitenorgaiie siiitl kreisformig mit einem Durcli- 
messer von 0"^'",01 imcl liegeii (1er Papillenzoïie iialie. Die Kuti- 
kularôhre des Oesophagus ist 3,5 — 4'"'", 6 dick. Der Fettkôr])er 
ist mit Fetttropfclien voll, er eiitspriiigt 0""",55 weit voin Mund- 
eiide uud eiidet ()""", 033 weit von der Schwanzspitze. Die zwei 
Ovarien entspringen und enden gerade dort, wo der Fettkorper. 
Die Genitaloffinnig liegt 5 — 5""", 8 weit von der Mundoffnung^ 
also in der Kôrpermitte oder etwas vor derselben. Die ge- 
streckte, zylindrische Vagina erliel)t sich zuerst in dorsaler 
Iiiclitung. dann biegt sie sich nacli liinten und etwas nacli 
unten, spiiter krtlmmt sie sich nach oben und endHch richtet sie 
sich nach vorn (Taf. 17, Fig. 15, c). Die Eier sind kugelfôrmig, 
diinnschalig, mit einem Durchmesser von 0""",05. Korperfarbe : 
dunkel-gelblich-braun. 

Fundort: Yierwaldstatter-See, wo Prof. Fr. ZSCHOKKE zwei 
geschlechtsreife Weibchen gesammelt hat und zwar in einer 
Tiefe von 30 und 40 m. 

18. Hydromermis anmdosa Dad. (4, p. 504). 
(Taf. 17, Fio'. 16, a— c.) 

Die Kôrperlânge betragt 14'"™, der Korperdurchmesser bei 
der postoralen Papillenzone 0™"\05, in der Gegend der Kôrper- 
mitte 0"'"V23, in der Nàhe des Schwanzendes 0'"'",17. Das 
Mundende ist auffallig diinn, ziemlich regelmâssig und spitz 
bogig (Taf. 17, Fig. 16, a). Der Dorsalrand des Schwanzendes 
senkt sich bogig und abschiissig zu dem geraden Yentralrande 
und wiirde mit demselben einen spitzen Hugel biiden, es tieft sich 
aber eine kleine Bucht in denselben, aus derem unteren ïeile 
er zahnartig heraussteht (Taf. 17. Fig. 10. c). Die mittlere 
Schicht der Kôrperkutikula enthàlt sonst Ilingfasern (Taf. 17, 
Fig. 16, b), deren Anwesenheit die Ursache der Artbenennung 
ist. Auf derganzen Kru-peroberfliiçhe, besonders auf doni Mund- 



526 E. vos DADAY 

uiid Scliwanzencle ist die Oberflâclie der Korperkutikula ring- 
fôrmig genmzelt (Taf: 17, Fig. 16, a), der Durchmesser derselben 
misst 0"™,005. Von den hypodernialen Lângswiilsten sind die 
ventrolateralen 0'""\018, die dorsolateralen 0'"™,012 und die 
mediolateralen 0*"™,! breit und scheinen ans drei Zellenreihen 
zusammengesetzt zu sein. Indei'iJostoralenPapillenzone erheben 
sich je eine niediolaterale, zwei dorsolaterale und zwei ventro- 
laterale, kegelfôrmige Papillen. Die Seitenorgane sind kreis- 
fôrmig, mit einem Durchmesser von 0™'^,012. Die Kutikularôhre 
des Oesophagus ist 6"™,4 lang. Der Fettkôrper enthalt sehr viele 
Fetttrôpfchen, er entspringt 0'"'",5S weit von der Mundôffnung 
und endet 0™™,2 weit von der Schwanzspitze. Das Ende der zwei 
Ovarien fallt mit den zwei Enden des Fettkôrpers zusammen. 
Die Genitalôtï'nung liegt 4"''",8 weit von der Mundôffnung. also 
bedeutend vor der Kôrpermitte und dem Ende der Kutikula- 
rôhre des Oesophagus. Die Vagina ist S-fôrmig gekrinnmt. Die 
Eier waren noch nicht ganz entwickelt. Kôrperfarbe: gelblich- 
w^eiss. 

Fundort : Neuenburger-See, wo Prof. 0. Fuhrmann ein ein- 
ziges junges Weibchen gesammeit hat. und zwar in einer Tiefe 
von 75 m. 

19. Hydromermis hathycola Dad. (4, p. 505). 
(Taf. 17. Fig. 17, a— d.) 

Die Kôrperlange betrâgt 13'"™,5, der Kôrperdurchmesser bei 
der postoralen Papillenzone 0""^\03, bei der Gegend der Vagina 
O'^^jlS, in der Nâhe der Schwanzspitze O'^^^OS. Das Mundende 
ist bis an die Seitenorgane auffallend diinn, fast lialsartig, in der 
Umgebung des Mundes stumpf bogig, fast gerade (Taf. 17, 
Fig. 17, a und b). Das Schwanzende fiingt erst un weit vor der 
Spitze an sicli zu verjungen ; sein Dorsalrand ist abschiissig, sein 
Ventralrand srerade, beide bilden zusammen unter der Mittel- 



& 



linie des Kôrpers einenkegelfôrmigen, gerundeten Hligel (Taf. 1 



SilSS WASSER-NEMATHELMINTHEN 527 

Fig. 17, c). In der postoralen Papillenzoïie erliebt sicli je eiiie 
mediolaterale, je eine dorsolaterale imd je eine ventrolaterale, 
keg'elf(")rmige Papille. Die Seitenorgane sind kreisformig, liegeii 
0'""',02 weit von der postoralen Papillenzone, mit einem Diirch- 
messer von 0™",01. Die Korperkutikula ist 0™»,002 dick, glatt, 
ohne sicli kreuzende Fasern. Von den hypodermalen Liings- 
wiilsten haben die mediolateralen eine grôsste Breite von()""",03 
und zeigen in zwei Liingsreihen geordnete Kerne. Die Kutikula- 
rohre des Oesophagus ist 5™"', 2 lang. Der Fettkorper enthâlt 
viele Fetttrupfclien, sein Vorderende entspringt 0""",26 weit von 
der Mimdotïhung und sein Hinterende endigt 0""",18 weit von 
der Schwanzspitze. Das Ende der zwei Ovarien fâllt mit den 
zwei Enden des Fettkorpers zusammen. Die Geschlechtsôffnnng 
miindet 7""",1 weit vom Mundende, also vor der Korpermitte. 
Die gestreckte zylindrische Vagina ist nach oben und hinten 
gerichtet, bald kriimmt sie sicli nach unten und lauft dann nach 
vorn (Taf. 17, Fig. 17, d). Die Eier sind eiformig, diinnschalig 
mit einem grôssten Durchmesser von 0'"'",04. Kôrperfarbe: hell- 
gelblich-braun. 

Fundort : Vierwaldstâtter-See, wo Prof. Fr. Zschokke das 
einzige Weibehen sammelte und zwar in einer Tiefe von 95 m. 

20. Hydromermis coniira Dad. (4, p. 506). 
(Taf. 17, Fi^. IH, a— d.) 
Die Korperlânge betrâgt 7™™,5, der Kôrperdurchmesser bei 
der postoralen Papillenzone O'^n^jOS, in der Gegend der Vagina 
0'"'»,2, in der Nâhe der Schwanzspitze 0"™,13. Das vordere 
Korperende verjiingt sich auiïallend von der postoralen Papillen- 
zone an ; in der Umgebung der Mundolïnung ist es bogig (Taf. 17, 
Fig. 18, a und b). Der Dorsalrand des Schwanzendes ist ab- 
schiissig bogig, er senkt sich tief unter die ^Nlittellinie des 
Korpers, der Ventralrand ist gerade, aber bildet niitdem Dorsal- 
rande einen fast in der Ventrallinie liegenden, spitzgerundeten 



528 E. VON DADAY 

Htigel (Taf. 17, Fig. 18, c). Die Kôrperkutikula ist 0^™,009 
dick, ohne sicli kreuzende Fasern. Von den hypodermalen 
Lângswiilsten siiid die ventrolateralen niid die dorsolateralen 
0°"",01, die mediolateralen hingegen 0™"\05 breit und icli 
komite in denselben eine einzige, médian liegende Kernreihe 
imterscheiden. In der postoralen Papillenzone erheben sich je 
eine kegelfôrmige Papille mediolateral, zwei dorsolateral und 
zwei ventrolateral. Die Seitenorgane sind kreisfôrmig mit einem 
Durchmesser von 0"™,015 und liegen 0'»"\02 weit von der post- 
oralen Papillenzone (Taf. 17, Fig. 18, a und b). Die Kutikularohre 
des Oesophagus ist 2"'™,4 lang. Der Fettkorper entbiilt ziemlich 
wenig Fetttrôpfchen, erbeginnt O'^'^.S weit von der Mundoffnung 
und endigt 0'"'",18 weit vor der Schwanzspitze. Das vordere 
Ovarium beginnt 0'""\45 von der Mundoffnung, das hintere 
0"™,18 weit von der Schwanzspitze. Die Genitaloffnung liegt 
4mm ^rgit von der Mundoffnung, also hinter der Kiirpermitte. 
Die Vagina erhebt sich anfangs nach oben und etwas nach vorn, 
dann kriimmt sie sich nach hinten und lagert sich in der Nâhe 
der Mittellinie des Kôrpers (Taf. 17, Fig. 18, d). Die Eier sind 
kugelfôrmig, glattschalig, mit einem Durchmesser von 0'"",06. 
Kôrperfarbe : gelblich-weiss. 

Fundort : Neuenburger-See, wo Prof. 0. Fuhrmann das 
einzige mir zur Verfiigung stehende Weibchen gesammelt hat 
und zwar in einer Tiefe von 104 m. 

Gen. Eumermis Dad. (4, p. 508). 

Kôrperkutikula mit sich kreuzenden Fasern. Hypoderinis 
mit 8 Lângswiilsten. Kôrpermuskulatur in 8 Lângsmuskelbundel 
geteilt. Postorale Papillenzone mit 6 Papillen. Mannchen mit 
zwei Hoden und nur mit einem Spieulum. 

Dièse Gattung âhnelt, mit den sich kreuzenden Fasern der 
Kôrperkutikula und dem einzigen Spieulum des Mânnchens, der 
Paramermis Linst., wahrend die 8 hypodermalen Langswiilste 



8ûsswassb:r-nematiielminthen 529 

zwischen beiden eine scharfe Grenze bilden iind diesem Geniis 
seinen Platz vielmehr in der Niilie der Hydromernm Corti 
weist. 

21, Eumermis gracilis Dad. (4, p. 509). 
(Ti)f. 17, Fi^. 19, a— d.) 

Die Korperlânge betrâgt 22'"™, der I^orperdurchmesser bei 
der postoralen Papillenzone 0™"\0G, in der Gegend des Schlund- 
nervenrings O^^^^jlôô, in der Mitte des Kôrpers 0""",25, vor dem 
Spiculiim 0™'",2. Das vordere Korperende ist in der Umgebung 
des Mandes hligelfôrmig erhoben, bei der Mundoffniing buclitig, 
und bildet beiderseits bemerl^bare, kegelformige Gipfelchen 
(Taf. 17, Fig. 19, a). Das Schwanzende verjungt sicli hinter der 
Genitalôfthung auffallig, sein Dorsalrand ist abschussig bogig 
und senkt sicli bis zum geraden Yentralrande, mit welchem es 
einen kegelfôrmigen, spitzen Gipfel bildet (Taf. 17, Fig. 19, b). 
Die Kôrperkutikula ist 0™"\01 dick, die sich kreuzenden Fasern 
ihrer mittleren Schicht sind scharf, die innere Scliiclit ist zweimal 
so dick, als die zwei anderen zusammen (Taf. 17, Fig. 19, d). 
Von den hypodermalen Lângswulsten schwankt der grossie 
Durchmesser der mediolateralen zwischen 0,02 — 0™'",03 und 
in ihrer granulierten Masse ziehen sich zwei Liingsreihen von 
Kernen hin. In der postoralen Papillenzone erheben sich je eine 
niediolaterale, je zwei dorsolaterale und ventrale, kegelformige 
Papillen. Die Seitenorgane sind kreisformig, mit einem Durch- 
messer von ()""", 12 und liegen ebenso weit von der postoralen 
Papillenzone. Die Kutikularôhre des Oesophagus ist 7""" lang. 
Der Fettkorper beginnt 0'""\49 weit von dem Mundende und 
0""",5 von der Schwanzspitze und enthâlt ziemlich viele Fett- 
trôpfchen. Der vordere Hoden beginnt 0'"'",44 von der Mund- 
ofthung, derhintere hingegen 0'""\6 weit von der Schwanzspitze. 
Das einzige Spiculum ist 0"i"\13 lang, sichelfôrmig. Die Genital- 
ôfthung liegt 0'°"\28 weit von der Schwanzspitze, vor und hinter 



530 E. VON DADAY 

derselben erlieben sich je drei prse- und postanale Papillenreihen. 
Die mittlere pneanale Papillenreihe enthâlt 24, die zwei late- 
ralen zahlen hiiiiiegen 18 Papillen. Die mittlere postanale 
Papillenreihe zâhlt 11, die zwei lateralen enthalten liinj>ei'en 
5 Papillen (Taf. 17, Fig. 19, b). Kôrperfarbe: liell-gelblich- 
braun. 

Fundort : Vierwaldstatter-See, wo Prof. Fr. Zschokke das 
mir zur Verfiigung stehende Mânnchen sammelte und zwar in 
einer Tiefe von 40 m. 



SiJSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 531 



LITEHATUU -VERZEICHN[S 



1. BuGNioN. Verhandl. d. Schweizer. Naturf. Gesellsch., Jahresber. 

1876 — 77 (78). p. 247. (Sec. Linstûw 0. v.) 

2. CoRTi, E. Di un nuow Nematode parasita in larva di Chironomns. — 

Rendiconti del reale Istitulo lonihanlo di Scienze e letterc. Ser. 2, 
Vol. 3o, 1902, p. 105. 

3. Id. Sulla Paramermis conlorta di Kohn, Zool. Anz., Bd. 29, 'Sr. 20, 

1906, p. 627. 
i. Daday, J. Adutok a Mermitliidie csalad édes vizben élo fajainak 
ismeretéhez. — Mâth. termtud. Ertesiln. 29. K()t, p. 450 — 514, 
Tab. 2—5. 

5. DiEsiNG. Sj/stema Helmintfmm. 1851, II, p. l''8. 

6. Id. Berisionder Nemaloden. 1861, p. 607. 

7. DrjAnDiN, F. Sur les Mcnnis et les Gordius. Annal, des Scienc. Natur., 

Sér. 2, Tom. 18. 1842, p. 129, Tab. 6, Fig-. 1 — 16. 

8. Id. Histoire des Helminthes. 1845, p. 68, Tab. 3, Fig. E. F. 

9. Fedtschknko. Berirht d. Frennde d. Naturw. Bd. 10, H. 2, 1874. p. 58, 

Tab. 14, Fig. 6. (Sec. r.iN.sTo\v 0. v.) 

10. Kohn, F. Einiijes iiber Paraniennis contorta (v. Liiist.) = Mermis 

contorta Linst. — Arbeiten a. d. Zool. Instit. d. Univer.s. Wien, 
Jahrb. 13, 1905. p. 213, Tat>. 16. 

11. Kraèmer. lUust. Medic. Zeitnng. Bd. 3. 1855, p. 291. Tab. II, Fig. 9 

nnd 10. (Sec. Linstow 0. v.) 

12. Lkidv. J. Proceed. Acad. Philadelphia, T. 5, 1852, p. 260, T. 8, 1857, 

p. 58. (Sec. Linstow 0. v.) 

13. Linstow,*). v. Nemaloden, Trematodenund Acanthocephalen, qesammelt 

vonProf. Fedtschenkoin Tnrhestan. — Arcliiv fiirNatarg., 43. .lahrg., 
1883, p. 274, Tab. 9, Fig. 42—43. 

14. Id. Bemerliungcn liber Mermis. Arch. f. mikr. Analomie, Bd. 34, 1889. 

p. 390, Tab. 22. 

15. Id. Weitere Beobarlitanf/en an Gordius tolosanus nnd Mermis. Ai'cb. f. 

mikr. Anat., Bd. 37, 1891, p. 239, Taf. 12, Fig. 10. 

16. Id. Beohacktunf/en an Helmintken. .\i-cli. f. mikr. Anat., Bd. 39. 1892, 

p. 325. Taf. 15. Fig. 9 nnd 10. 



532 E. VON DADAY 

17. Id. Ueber Mermis ni(/rescens. Arch. F. mikr. Anat., Bd. 40, 1892. 

p. 498, Taf. 28und 29. 

18. Id. Das Genus Mermis. Arch. f. mikr. Anal., Bd. 53, 1899, p. 149. 

Taf. 8. 

19. Id. Neue Beobachtunf/en an Helmintken. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 64. 

1904, p. 484, Taf. 28. 

20. Id. Ztir Anatomie des Genus Paramermis. Zool. Anz., Bd. 29, >'r. 12. 

1906, p. 393, Fig. 1. 

21. Id. Gordiiden nnd Mermithiden des Kôniglichen Zool. Muséums ht 

Berlin. Mitteil. a. d. Zool. Muséum zu Berlin, Bd. 3, H. 2, 1906, 
p. 243, Taf. 43. 

22. Man, J. g. de. M'iterialienzur Wolga-Fauna. Bulletin de Moscou, 1903, 

p. 61, Taf. I. (Sec. de Man.) 

23. Meissner, g. Beitràge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albi- 

cans. Zeitschr. f. wiss. Zool.. Bd. 5, 1854, p. 207, Taf. 11-15. 
Bd. 7, 1855, p. 144, 250. (Sec. Linstow 0. v.) 

24. Rauïher, m. Beitràge zur Kenntnis von Mermis albicans Sieb. Zool. 

Jahrb., Vol. 23, Anat. 1906. 

25. Id. Morphologie nnd Verivandschaflsbeziehung der Nematoden nnd 

einiger ihnen nahegestellter Vermalien. Ergebnisse und Fortschritte 
der Zoologie, Bd. 1, 1909, p. 491, Fig. 1—21. 

26. SiEBOLD, Th. V. Ueber die FademvUrmer der Insekten. Eine Bitte an die 

Entomologen. — Stettiner entom. Zeit., Bd. 3, 1.842, p. 146. Erster 
Nachtrag, Ibid., Bd. 4, 1843, p. 78. Zweiter Nachtrag, Ibid., Bd. 9. 
1848, p. 290. Dritter Nachtrag, Ibid., Bd. II, 1850, p. 329. Vierter 
Nachtrag, Ibid., Bd. 15, 1854, p. 103. Funfter Nachtrag, Ibid., 
Bd. 19, 1858, g. 325. 

27. Id. Beitrag zur Naturgcschichte der Mermithen. Zeitschr. f. w. Zool., 

Bd. 5, 1854, p. 201. 

28. Stiles. Note 'préliminaire sur quelques parasites. Bull. Soc. Zool. de 

France, 1891, année 16. p. 163. 

29. Id. Notes on Parasites. II. — .lourn. comp. Med. Weter. Arch., Vol. 13, 

1892, p. 523, Fig. 9—12. (Sec. Kohn, F. G.) 



SUSSWASSER-NEMATHELMINTHEX 533 



FKirHEN-ERKLARUNG 



Tafkl 15. 

Fig. I. Ironiis ln'lreticNs n. s\). 

a. cf. Kopfende. Heich. Oc. 6. Obj. 7. 
h, 9- Schwanzende. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 
c. cf. Schwanzende. » » 

il. 9- Spieiilum. Reich. Oc. 6. Obj. 7. 

Fig'. 2. Limnomermh bathyhid Dad. 

a, 9- Kopfende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

b, 9- Schwanzende von der Seite, Reich. Oc. 6. 01)j. 4. 

c, 9- Va gin a » ■» » « Obj. 2. 

d, cf. Schwanzende » » » » Obj. 4. 

c, 9 ji'v. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

Fig. 3. Litiniomfrtnis limnobid Dad. 

a, o" . Vorderende von der Bauchseite. Reich. Oc. 6. Oi)j. 4. 

b, 9- Schwanzende von der Seite. » » 

c, 9- Vagina von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2. 

d, cf. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

Fig. 4. Ijiuinomermis limndica Dad. 



^^ 9 

^ 9 

c> 9 

d, 9 



Kopfende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 
» » » » Reich. Oc. 6. Obj. 7. 

Vagina » » >' Reich. Oc. 6. Obj. 4. 
Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 



534 E. VON DADAY 

Fig. -1. Limnomennis acuticanda Dad. 

a, cf juv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. (3. Obj. 4. 
^- cf juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

Fig-. 6. Limnomennis curvicnudd Dad. 

'^- cf juv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 
^i cf juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc 6. Obj. 4. 



Tafel 16. 

Fig. 7. Limnomennis ensicauda Dad. 

a, 9 juv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

b, 9 juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

c, 9 juv. Yagina » » - » » 

d, rf juv. Schwanzende <> » » » » 

Fig. 8. Limnomennis //racilis Bad. 

a, 9 juv. xMundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Olij. 4. 

b, 9 juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Olij. 4. 

c, 9 juv. Vagina » » » » » 

Fig. y. Limnomermis uncata Dad. 

a, 9 juv. Mundende von der Seite. Reicli. Oc. 6. Obj. 4. 

b, 9 juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

Fig. lu. Mesomermis lacustris Dad. 

a, çf . Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 7. 

b. cf. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Oijj. 4, 

Fig. 11. Mesomermis zscJiokkei Dad. 

fl, cf. Mundende von der Seite. Reich. Oc. (î. Olij. 4. 
b, cf. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

Fig. 12. Bnlk/jmermis fuhrm'inni Dad. 

a. 9- Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2. 
i, 9- " " " " Reich. Oc. 6. Obj. 7. 



SiJSSWASSKR-NEMATHELMINTHEN 535 

r, 9- SchwaiiziMide von dci' Seite. Keicli. Oc. (>. Obj. 'i. 
il, 9- Vagina " » » Heicli. Oc. 6. Olij. :2. 

e. Strnktiir der Koi'perkiitikuia. Ueich. Oc. (i. Ohj. 7. 
/'. (f . Schwanzende von der Seite, Reich. Oc. (j. 01) j. 'k 
//, cf. Muniicuile » » » Reich. Oc. 6. Obj. 7. 



ÏAKEL 17. 

Fig. 13. Bathf/mermis helvetica Dad. 

l'y, 9- Miindende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2. 

(), 9. » » .. » Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

c, 9- Vagina » » » Reicli. Oc. 6. Oiij. 2, 

c/, 9 • Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. OI)j. 2. 

('. 9 JLiv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

Fij4-. W. P ar amer mis Uni nophiln Dad. 

a, cf. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

b, cf. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

Kig". lo. LimnoiHi'iiiiis itcniuinala Uad. 

a, 9 • Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 7. 

6. 9 Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 
f. 9- Viigina » » » Reich. Oc. 6. Obj. 2. 

Fig'. Iti. Uijdroiiieiniis aiiiui/osn Dad. 

o^ 9- Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

b, 9- Struktur der Kurperkutikula. Reich. Oc. 6. Obj. 7. 

c, 9- Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4 

Fig. 17. Hydromermis balkycola Dad. 

(i, 9- Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 
A, 9. .. » .) » Reich. Oc. 6. Ohj. 7. 

c, 9- Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Oiij. 4. 
d, 9- Vagina von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2. 



536 E. VON DADAY 

Fig. 18. B'itltijiuermis coiinra Dad. 

a, 9- Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

b. 9- " » » » Reich. Oc. 6. Obj. 7. 

f^ 9- Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 
c/, 9- Vagina » » » Reich. Oc. 6. Obj. 2. 

Fig. 19. EuiHi'rDiis (/racitis Dad. 

'/^ cf. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

b, cf. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4. 

c, cf. Kôrperstilck mit den lateralen Langswiilslen. Reich. Oc. 6. 

Oi)j. 4. 

d, Slruktur der Kôrperkutikiila. Reich. Oc. (i. Obj. 7. 



Bm Suisse de Zool . T. 10. L9/I. 



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Inri.Beck A-brurt 



E. von Daday. — Nemathelminthen 



Rev. Suisse de Zool. T. 19. 1911. 



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Lich.Beck ScBrun, C-eri.tve. 



E. von Daday. — Nemathelminthen 



Bel'. Suisse de Zool . T. 19- J91I. 



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I:ff..Eeck &Brun, Genève. 



E. von Daday. - Nemathelminthen 



BULLETIN-ANNEXE 



DE LA 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 



ITOME 19i 



Juin 1911 N° 1. 



Generalversammlung 

der 

Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft 

gehalteii in Bern am 27. iiiid 28. Dezember 1910 

im zoologischen Institut der Universitat 

imter deni Yorsitze von 

Prof. D^ Th. Studer. 
Geschàfïliche Sitzung. 

Dienstag, den 27. Dezember 1910. 

Die Sitzung wird um 5 Ulir voin Prâsidenten erôffnet. 
Anwesend sind 22 Mitglieder und 6 Gâste. 
1. Herr Prof. D'" Th. Studer verHest den Prâsidialbericht 
fiir das Jahr 1910, der folgenden Wortlaut hat : 

Sehr geehrte Herren Collegeu ! 

Indem ich Ihnen kurz liber den Stand und die Geschafte der 
Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft den Jahresbericht 
erstatte, mochte ich zuniichst mit Befriedigung konstatieren, 
dass nicht nur die Zahl unserer Mitglieder in stetem Wachstum 



begriffeii ist, sonderii aiicli, class die Arbeiten in unsreni Fach 
von Jahr zu Jalir einen erfreulichen Fortschritt aufweisen inid 
wenn unsre Gesellschaft namentlich auch in dem Sinne gegrun- 
det wurde, dass die Erforschung unserer Landesfainia in inten- 
siver Weise an die Hand genommen werde, so konnen wir auch 
hier mit Befriedigimg auf die im letzten Jahre ausgefiihrten 
Arbeiten ziirilckblicken. Wie Sie sich erinnern, bat die zoolo- 
gische Gesellschaft vor zwei Jahren einen Entwurf ausgear- 
beitet. wonach die Anregung gegeben wurde. die Fauna von 
Berggipfeln nach bestimmtem Plane zu erforschen. Es solUen 
dabei nur die Hôhen oberhalb der Baumregion in der Alpen- 
und Schneeregion untersuchtwerden; dabei wurde die Wahl der 
Gipfel vollkommen frei gestellt. Die Anregung hat erfreulicher- 
weise vielfachen Anklang gefunden und es liegen bereits eine 
Anzahl entsprechender Arbeiten vor. Zwei, Herr Dr. Lehmann 
und Herr Dr. Baumann nahmen die Gipfel der Berge in Angriff, 
w^elche die Grenze der Alpen gegen die Hochebene bilden. Herr 
Dr. Baumann wâhlte das Stockhorn und untersuchte namentlich 
die Fauna der Seen, welche die seichte Mulde stidlich des 
Gipfels z. T. einnehmen. Herr Dr. Lehmann die Landfauna, 
besonders der Mollusken, welche den Gipfel des Sigriswyler- 
Rothorns bewohnt. 

Namentlich die letztere Arbeit konstatierte das allmiihlige 
in die Hôhe dringen der Ebenenfauna, die die eigentlich alpine, 
resp. glaciale Fauna zu verdrângen beginnt, ein Vorgang, der 
am Ende der Glacialzeit in der Ebene seinen Anfang nahm und 
sich nun noch am Bande der Alpen und in den Thâlern weiter 
verfolgen lasst. Mehr mit der Fauna der sudlicheren Kalkalpen 
beschaftigen sich die Arbeiten der Herren Dr. Sïeiner und 
Probst, von denen ersterer die Hohen des Faulhorns, letzterer 
das Gipfelgebiet des Schilthorns in Angriff nahm. Herr Dr. 
Steiner wurde besonders durch die intéressante Fauna der 
noch nicht untersuchten Seen der Faulhorngruppe gefesselt, 



wâhrend Herr Probst (1er Iiisekten uiid Spiniieiiwelt seine be- 
sondere Aufmerksamkeit zuwandte. 

In dem Gebiete der Schneeregionen bis zu den hochsten 
Erhebiingen der Zentralalpen und der Biindneralpen ergeht sich 
die Forsclmng von Herrn PL Bàbler, dessen im letzten Jalire 
ausgefubrte Forschungsreisen in Gronland ihm die nôtigen An- 
haltspunkte boten zu einer Vergleicliung der Faiina der polaren 
Eisgebiete mit denen unsrer vereisten Hochgipt'el. Die hocli- 
interessante Arbeit ist im letzten Hefte der Bévue Suisse de 
Zoologie erscliienen. 

Ausser diesen ziisammenfassenden faiinistisclien Arbeiten sind 
eine Reihe solcher aus speziellen Gebieten erscliienen, welclie 
unsere Kenntnisse in diesen Gebieten fordern. 

Herr G. v. BuRG hat den vom Eidgen. Département des Innern 
(Abt. Forstwesen) lierausgegebenen Katalog der Schweizer 
Vôgel um eine VI. Lieferung, enthaltend die Rohrsânger, be- 
reichert, welche eine Fiille von statistiscliem mid biologischem 
Material bringt, eine VIL Lieferung, enthaltend die Syh ien und 
Drosseln, ist bereits im Druck und wird Anfang nachsten Jahres 
ersclieinen. 

Ausserdem haben die Arbeiten der Herren Dr. Greppin, 
Ornithologische Notizen, Beohaclitunuen iiher die Drosseln 
in der Unu/ehung von Solothurn (Ornithol. Beobachter, 1910) 
und die BeohacMungen an Fhigivild (Diana, 1910), sowie von 
Herrn Fischer-Siegwart, liber die Omis des Wamvgkrmooses 
unsere Kemitnisse wieder mâchtig geftirdert. 

Die von Herrn Karl Daut in Bern herausgegebene Monats- 
schrift « Der ornitholog. Beobachter », trâgt wesentlich dazu 
bei. das Interesse an der Ornithologie auch bei unseren Laien 
aufrecht zu erhalten. 

Ftir die Molluskenfauna der Schweiz diirfen wir nun hoffen, 
dass der prachtvolle Atlas der Mollusken des Jura, das Lebens- 
werk unseres verehrten ^Nlitgliedes, Herrn Dr. Godet, in den 



— 4 — 

Denkschriften der Schweizerischen Naturforsch. Gesellschaft 
erscheinen werde, sobald der Text, welchen Herr Dr. Godet in 
Angriff genommen hat, voUendet sein wird. Dièses Werk wird 
mehr als Ailes andere dazu beitragen, das bei uns in den letzten 
Jahrzehnten allzusehr vernachlâssigte Gebiet der Mollusken in 
Anregung zu bringen. Die vom naturhistorischen Muséum in 
Genf, miter Leitung von Herrn Prof. Dr. Bedot, begonnene 
Publikation der Bestimmungswerke zur schweizerischen Fauna 
hat im letzten Jahre wichtige Vermehrungen erfahren, durch 
die zwei Werke tiber die Spinnen der Scliweiz, 3. fascic. 
Araignées, von Herrn Dr. de Lessert und die Isopoden, 
4. fascic, von Herrn Dr. Carl. 

Stete Bereicherungen der Fauna liefern die Arbeiten von 
Stingelin und Gràter uber Crustaceen, von Penard uber seine 
erfolgreichen Studien an Protozoen. Die schweizerische ento- 
mologische Gesellschaft, die noch immer von der zoologischen 
Gesellschaft getrennt marschiert, setzt ihre Beitrage zur entomol. 
Fauna der Schweiz fort und hat wieder eine neue wichtige Lie- 
ferung zu der Hymenopterenfauna der Schweiz geliefert. (Mitteil. 
d. schweiz. entomol. Gesellsch.). 

Ueber eine neue Monographie der Turbellarien der Schweiz 
werde ich Ihnen bei Besprechung der Lôsung der Preisfrage be- 
richten kônnen. Hier nur die Mitteilung, dass die auf 1910 ge- 
stellte Preisfrage « Ptevision der Turbellarien der Schweiz», 
gelôst ist und die Arbeit Ihnen hier vorgelegt werden kann. 

Am 6. September hielten bei Gelegenheit der 93. Jahresver- 
sammlung der Schweiz. Naturf. Gesellschaft die Zoologen ihre 
Sektionssitzung unter dem Prâsidium von Herrn Prof. Dr. 
Zschokke ab. 

Es sprachen Herr Dr. Stauffacher : Ueber Chlorophyllkôrper 
und Erythrocyten ; Herr Dr. Arnold Pictet : Quelques exemples 
de l'hérédité des caractères acquis; Herr Dr. Fischer-Siegwart: 
Aus dem Vogelleben im Wauwylermoos im Jahre 1910; Herr 



— 5 — 

ïh. Staub: Mitteilungen ûber die Moglichkeit, durch den 
Tastsiiin bei Blinden richtige Vorstelluiigen der verschiedensteii 
Objekte zii bilden; Herr Dr. Fritz Sarasin: Die Fauna der 
Galapagos-Inseln ; Herr Dr. Steinmann : Ueber Régénération 
und Selektion ; Herr Dr. Paul Merian : Ergebnisse einer Unter- 
sucbung der Spinnenfauna von Celebes ; Herr Dr. Sïrohl : 
Ueber Hohenstudien am Vogelherzen ; Herr Dr. G. Burkhardt: 
Ueber Beeinflussung des Planktons des Ritomsees durch die 
chemischen Eigentiimlichkeiten des Wassers. Im Naturliisto- 
rischen Muséum demonstrierten dann Herr Dr. J. Roux an den 
Objekten die Arten der Gattung Hippotigris und Herr Dr. 
Revilliod das Okapi. 

Im Anschluss an dièse reichhaltige Sitzung wurde beschlossen : 
Es solle die Zoologische Gesellschaft bei der Naturschutzkom- 
mission den Antrag stellen, es môchte fur 25 Jahre das Wau- 
wjiermoos unter Schutz gestellt werden, ferner Herrn Dr. Strohl 
zur weiteren Fortsetzung seiner Studien liber das Vogelherz eine 
Subvention zu gewâhren. 

In der Bévue Suisse de Zoologie erschienen im Jahre 1910 
folgende Arbeiten : 

FOREL, A. : Fm^micides australiens reçus de MM. Frogatt 
et Boivland Turner. 

Roux, J. : Beptïlien et A^npliihien. (Reise von D' J. Carl). 

Stingelin, Th. : Crustaceen aus kleinern Seen der Unter- 
icaldner- und Berner alpen. 

André, E. : Sur quelques Infusoires marins parasites et 
commensaux. 

Bedot, m. : Matériaux pour servir à l'histoire des Hydroïdes. 
3'"*' période. 

Du Plessis : Note sur l'hermaphroditisme du Prosorochmus 
claparedi. 



— 6 — 

Neeracher. F. : Die InseMenfmma des Bheins und seiner 
Zufliisse hei Basel. 

LiPSKA : Recherches sur l'Influence de Vinanition chez Para- 
maecium caudatum. 

Baumann, F. : Beitrâge zur Biologie der Stockhornseen. 

BuGNiON et PoPOFF : Bacus apterus n. sp. de Ceylan. 

Santschi : Nouveaux Dorylines africains. 

Bàbler: Die ivirhellose terrestrische Fauna der nivalen 
Région. 

Roux, J. : Notes sur quelques Zèhres du Mus. dliist. nat. 
de Baie. 

Penard, pi : Rhizopodes nouveaux, 

Der iibliche Bericlit liber die Tatigkeit der Gesellschaft im 
Jahre 1909/10 wurde zur Veroffentlichung in den Verhand- 
luiigen der Schweiz. Naturf. Gesellschaft dem Zentralprâsideiiteii 
iibergeben. Als Delegierte der zoolog. Gesellschaft an dem inter- 
nationalen Zoologenkongress in Graz, nahnien nach Beschiuss 
vom letzten Januar 1909 teil die Herren Prof. Dr. Blanc inid 
Prof. Dr. C. Keller. Ueber den anregenden und sehr befrie- 
digenden Verlauf des Kongresses berichtete Herr Prof. Dr. 
Blanc in der Sitzung vom 6. September in Basel. 

Unsere Mitgliederzahl belâuft sich gegenwârtig auf 97 Mit- 
glieder und wird nach Aufnahme der neu sich Anmeldenden 
das 100 ziemlich iibersteigen. Leider hat unsere Gesellschaft 
in diesem Jahre einen schmerzlichen Verlust zu beklagen. In 
Lausanne schied von uns in diesem Winter Dr. Alexander 
SCHENK, a. 0. Professer in Lausanne, erst 36 Jahre ait. 

Nachdem Schenk sich mit einer trefliichen Arbeit liber Al- 
cyonarien in die Wissenschaft eingefiihrt hatte, wandte er sich 
in Lausanne bald der Anthropologie zu, in welchem Gebiet er 
durch seine Untersuchungen liber die Anthropologie der Pfalil- 
bauer und namentlich liber die menschlichen Ueberreste aus 



dem Grâberfeld voiii Chamblandes sicli bald einen verdienten 
Namen maclite. Wir durften fur seine weitere Eiitwicklung noch 
grosse Hoffnuiigeii liegen, als ilin ein frulier Tod zu unserem 
Schmerz dabinraffte. 

Im iibrigen verlief das Jabr fur die Gesellscbaft in rubigem, 
ungestortem Fortgang und es sab sicb das Komitee zu keinem 
Eingreifen veranlasst. Nur einige Wunscbe bringen wir Ibnen, 
die Ibnen im Verlauf dieser Sitzung vorgelegt werden sollen. 
Es bandelt sicb uni die Frage, ob unserem Bulletin nicbt inso- 
fern eine etwas grossere Ausdebnung gegeben werden sollte, 
indem kurze Referate iiber die an unserer Hauptversammlung 
gebrachten Vortrâge an Stella der blossen Titel publiziert 
wiirden. Es gescbâbe das nach dem Muster der deutscben und 
italienischen zoologischen Gesellscbaften. 

Es bleibt mir nur nocb Ubrig, Ibnen fiir Ibr Erscbeinen zu 
danken und den Wunscb auszusprecben, Sie mocbten bier wieder 
die Anregungfinden, die Sie mit neuen Krâften ein neues Arbeits- 
jabr beginnen lassen wird. 

2. Der Quâstor, Herr Dr. A. Pictet, legt Bericbt ab liber 
den Stand der Kasse. Er scblâgt vor, von den disponiblen 
Fr. 478, Fr. 200 dem Kapital zuzuweisen, die andern Fr. 278 
auf die laufende Recbnung von 1911 zu nebmen. 

Die beiden Recbnungsrevisoren, die Herren Prof. Dr. H. 
Strasser, Bern und Dr. H. G. Stehlix, Basel, beantragen in 
ibrem Bericbt dem Quâstor Decbarge zu erteilen und ibm fur 
seine Tâtigkeit den besten Dank auszusprecben. Der Antrag 
wird von der Versammlung angenommen. 

3. Der Berner-Vorstand bat von folgenden 10 Kandidaten 
das Gesucb um Aufnabme in die Gesellscbaft erbalten : 

HH. Dr. L. Greppin, Solotburn. 

Dr. A. Gandolfi-Hornyold, Priv.-Doc, Freiburg. 
Frl. Dr. R. Stàmpflt, Bern. 



HH. Dr. G. Steiner, Bern. 

Cand. phil. R. Probst, Bern. 

Dr. B. RosENSTADT, Bern, 

Apotheker C. Daut, Bern. 

Cand. phil. B. Peyer, Schaffhausen. 

Dr. R. BuRi, Bern. 

Prof. Dr. 0. Rubeli, Bern. 

Auf Antrag des Vorstandes werden sâmtliche Kandidaten in 
die Gesellscliaft aufgenommen. 

4. Fiir den aiisgeschriebenen Preis von Fr. 500 ftir die beste 
vergleichende Untersuchiing liber die Fauna der verschiedenen 
Becken oder Regionen der Schweiz ist keine Arbeit eiugelaufen. 
Die Eingabefrist wird bis ziim 15. Dezember 1911 veilangert. 

Fiir die zweite Preisaufgabe : « Revision der Turbellarien der 
Schweiz», liegt eine Lôsung mit dem Motto: « Dass das An- 
hâufen des Wissens zu Hôherem fiihrt » (Bateson), von zwei 
Autoren vor. Herr Prof. Dr. Th. Studer referiert an Stelle des 
abwesenden Herrn Prof. Dr. F. Zschokke liber die Arbeit. Er 
bezeichnet sie al s ein ausgezeichnetes, tiefgriindiges Werk, das 
in erschôpfender Weise sowohl Sj^stematik wie Biologie der 
Turbellarien der Schweiz behandelt und empiiehlt die Autoren 
zur Erteilung des Preises von Fr. 500. Die Versammlung be- 
schliesst in diesem Sinne. Die beiden Autoren sind die Herren 
Dr. Nils von Hofsten in Upsala und Dr. Paul Steinmann, 
Priv.-Doc. in Basel. 

5. Der Vorstand stellt den Antrag, es sei das Bulletin der 
Schweiz. Zoolog. Gesellschaft in dem Sinne zu erweitern, dass 
von den in der wissenschaftlichen Sitzung gehaltenen Vortrâgen 
kurze Zusammenfassungen, die von den Vortragenden druck- 
fertig mitgebracht und wenn môglich mit Angabe der Stelle der 
ausfiihrlichen Publikation versehen sind, darin publiziert werden. 



— 9 — 

Die eroffiiete Diskussioii wird beiiutzt von deii Herreii Prof. Dr. 
E. A. GôLDi, Dr. J. Carl, Prof. Dr. H. Field, Dr. Tli. Sïeck, 
Prof. Dr. Th. Studer. Der Antragwird imPriiizipaiigenommeii, 
es soll aber iiach dem Vorschlage von Dr. J. Carl mit Herrii 
Prof. Dr. M. Bedot, dem Herausgeber des Organes der Gesell- 
schaft, der Bévue Suisse de Zoologie, nocli Riickspraclie wegen 
der Form getroffen werden. 

6. Herr Prof. Dr. M. Bedot und Herr Dr. J. Carl stellen 
den Antrag, die beiden schweizerischen Arbeitsplâtze von 
Neapel und Roskotf mit Mikroskopstativen zu versehen. Der 
Quastor Dr. A. Picïet unterstutzt dièse Anregung und weist 
darauf hin, dass die Gesellscliaft im naclisten Jahre mit den 
Jahresbeitrâgen zirka Fr. 700 in der laufenden Kasse hat. Der 
Ankauf von zwei Mikroskopstativen ware also môglich, ohne 
die Finanzen der (Tesellschaft zu stark zu belasten. Die Ver- 
sammlung stimmt dem Antrage bei und iiberlâsst den Ankauf 
dem Vorstand von 1911, dem eine Kommission, bestehend aus 
den Herren Prof. Dr. Bedot und Dr. Carl Vorschlage zu 
machen liât. 

7. Die General versammlung fiir das nâchste Jahr findet in 
Neuenburg statt. Der Jahresvorstand wird bestellt aus : 

Herren Prof. Dr. P. Godet, Neuenburg, Prâsident. 

Prof. Dr. 0. Fuhrmann, Neuenburg, Vize-Priisident. 

Dr. F. BÉGUIN, Neuenburg, Sekretâr. 

Dr. A. PiCTET, Genf, Quastor. 

Prof. Dr. H. Blanc, Lausanne, Rechnungsrevisor. 

Dr. Pi. De Lessert, Genf, Rechnungsrevisor. 

Scliluss der Sitzung : 6 -^^ Uhr. 

Am Abend wurden die schweizerischen Zoologen von der 
Bernischen naturforschenden Gesellscliaft im Hôtel National 
empfangen und bewiitet. 



- 10 



WlSSENSCHAFTLICHE SiTZUNG. 

Mittwoch, den 28. Dezember 1910. 

Die Sitzung wird um 8 Vi Uhr erôffnet. Amvesend siiid 28 
Mitglieder iiiid 8 Gâste. Herr Prof. Dr. Studer macht aufmerk- 
sam auf die aufliegendeii Prospekte eines H3^drobiologischen 
Démonstrations- und Exkursionskurses am Vierwaldstâttersee, 
veranstaltet von Herrn Prof. Dr. H. Bachmann in Luzern im 
August 1911. Leider fâllt der Vortrag von Herrn Dr. E. André, 
Genf, « Sur la biologie des Balantidium des Aniphibiens », der 
durch Krankheitam Erscheinen verhindert ist, ans. DieReihen- 
folge der Mitteilungen und Demonstrationen ist folgende : 

1. Herr Dr. H. Stauffacher, Frauenfeld: 
Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zellen. 

(Mit Demonstrationen). 

1. Die Fârbung in Ehrlicli-Biondi'scher Losung deckt — 
sofern wir von den mannlichen Befruchtungsorgauen vorlâufig 
absehen — - einen auffallenden Unterschied auf zwischen den 
Kernen vegetativer und reproduktiver Zellen. Besonders deut- 
licli ist die Differenz bei pflanzliclien Geweben : die Kerne 
vegetativer Zellen tingieren sich intensiv griin, enthalten 
also viel Basichromatin, so dass niclit selten die ox3Thromatisclie 
Grundsubstanz dadurch ganz oder beinahe verderbt wird. Die 
Kerne reproduktiver Zellen dagegen fârben sich vornelimlich 
rot und zeigen griin tingierte Elemente nur spârlicli oder gar 
nicht (Eizellen). In ihnen dominieren also oxychromische Sub- 
stanzen. 

2. Diesen Gegensatz zeigen prinzipiell auch die Kerne vege- 



— 11 — 

tativer uiid reproduktiver Zelleii tierischer Gewebe. Graduell 
allerdiiigs iiisofern weniger scharf, als in tierischen Zellen ganz 
allgemein das Verhaltiiis zwischen Oxy- und Basichromatin 
sich zu Gunsten des ersteren aiidert und zwar oft so sehr, dass 
das Basichromatin vom Oxychroniatin verdeckt wird, so dass 
erst bestimmte cliemische Eingriffe das Basichromatin tink- 
tionell zur Anschauung bringen. — Die reifen tierischen Eier 
entliahen, soweit meine Beobachtungen bis jetzt reichen, keine 
nachweisbaren ]Mengen von Basichromatin mehr. 

3. In den Pollenkornern ist der végétative Kern angeflillt 
mit Basichromatin, wâhrend im reproduktiven das Oxychro- 
niatin dominiert. 

4. Aehnlich verhalten sich die beiden Kerne der Ciliaten 
Infusorien : Der Macronucleus als Stoffwechselkern nimmt in 
intensivster Weise dem Ehrlich-Biondi'schen Farbstoffgemisch 
das Methylgriin auf, enthâlt also sehr viel Basichromatin, 
wâhrend der ^Nlicronucleus vornehmlich ans oxychromatischem 
Material besteht. 

Dièse im Ehrlich-Biondi'schen Farbstoffgemisch sich griin 
larbenden Kernbestandteile erweisen sich in ihrem Verhalten 
gegen verdiinnte Alkalien, verdininte und konzentrierte Sâuren, 
Pepsin-Salzstiure-Verdauung etc. als Nucleïne. 

Daraus ergibt sich, dass die Nucleïne da aufgespeichert sind, 
wo reger Stoffwechsel herrscht. Die Nucleïne beherrschen die 
vegetativen Vorgânge der Erniihrung und des Wachstums. 

5. Die reifen tierischen Eizellen enthalten — wie oben mit- 
geteilt — keine nachweisbaren Mengen von Nucleïnen mehr, 
wâhrend bei Ureiern und den folgenden Stadien Basichromatin 
noch nachgewiesen werden kann. Die Nucleïne treten also bei 
der Reifung der Eier immer mehr zuriick und verschwinden im 
Keifezustand derselben wahrscheinlich ganz. 

Das reife Ei kann sich nicht weiter entwickeln, weil ihm die 
Nucleïne fehlen. 



— 12 — 

6. Die Nucleïne kônnen somit iiicht die Tràger der Ver- 
erbungsmerkmale sein, da ja miter diesen Umstâiiden nur 
vâterliche Merkmale vererbt werden kônnten oder doch zum Min- 
desten immer weit iiberwiegen milssten, was ja mit imsern Er- 
fahrungeii nicht stimmt. Die Vererbungsmerkmale scliliimmern 
vielmehrinden roten Komponenten, also indenOxychromatinen. 

Die Behauptung, das Chroinatiii (im alten Sinii des Wortes, 
also als morpbologischer Begriff aufgefasst) sei der Trâger der 
Vererbungsmerkmale, kann also in dieser Allgemeinheit nicht 
mehr aufredit erhalten werden. 

7. Den fur die weitere Entwicklung der Eizelle notwendigen 
Anstoss bringt das Sperma, weil es die fiir végétative (Wachs- 
tums-)Prozesse notwendigen Nucleïne enthâlt. (Da auch im 
Sperma das Basichromatin auf oxychromatischer Unterlage 
rulit, stelit der Erklârung der Tatsache, dass auch vâterliche 
Merkmale vererbt werden, nichts im Wege). 

Dadurch tritt der Befruchtungsvorgang in die Reihe der clie- 
mischen und zwar der fermentativen oder enzymatischen 
Prozesse ein und wir kônnen von diesem Standpunkt aus ver- 
stehen^ warum Eier mit artfremdem Sperma befruchtet werden 
kônnen (Eier von Seeigeln mit dem Sperma von Seesternen, 
Seelilien, ja sogar von Mollusken) oder wieso rein chemische 
Reize — ich meine die Behandlung tierischer Eier mit gewissen 
Lôsungen — unbefruchtete Eier zur Eutwickelung bringen 
oder deren Befruchtung mindestens fôrdernd beeinflussen : 

Ein bestimmter Ion tibernimmt als Enzym die Eolle des Fer- 
mentes Nucleïn, gerade so, wie z. B. verdiinnte HgSO^ an Stelle 
des saccharifizierenden Fermentes des Mundspeichels die Ver- 
wandlung von Stârke in Zucker besorgen kann. 

8. Die Kernteilung bat daher mindestens drei Zwecken zu 
dienen. Sie besorgt : 

a) Die Verteilung des « Fermentes » (der Nucleïne) auf die 
Tochterzellen. 



— 18 — 

b) Die Verteilung oxycliromatischer Siibstanzen, als Trâger 
der Arten- und Vererbimgsmerkmale auf die Tochterzellen. 

c) Die Verteilung der Nucleolarsubstanz auf die Tochter- 
zellen. 

Diskussion : Dr. F. Baltzer. 



2. Herr Dr. L. Greppin, Solothurn : 



Naturwissenschaftliche Betrachtungen ùber diegeistigen 
Fàhigkeiten des Menschen und der Tiere. 

Zur Besprechung wollen wir nur drei in der aufsteigenden 
Wirbeltierreilie sich geltend macliende, individuell erworbene 
geistige Funktionen heranziehen. Aucli handelt es sich in der 
grossen Mehrzahl der von uns gemachten diesbeziiglichen 
Beobachtungen um Beobachtungen an freilebenden Tieren, in 
der Minderzahl um Beobachtungen an Haustieren, wobei wir 
dann mit Vorliebe solchen von diesen Tieren ausgefuhrten, psy- 
chisch bedingten Bewegungserscheinungen imsere Aufmerksam- 
keit schenken, die nicht auf Rechnung dei' Dressur zuriickzu- 
fiihren sind. 

Die erste dieser psychischen Funktionen ist das individuell 
erworbene Aufmerksamkeits- und Unterscheidungsvermogen, 
oder das auf sinnlicher Wahrnehmung beruhende, individuell 
erworbene Associationsvermogen, von Lœb auch als Associa- 
tionsgediichtnis bezeichnet. (Beispiele von Fischen, Amphibien, 
Reptilien, Yiigeln, Saugetieren.) 

Die auf Grund dièses Vermôgens entstehenden Bewegungen 
mit dem Charakter der Annâherung, der Abwehr und der Flucht 
unterscheiden sich dagegen in keiner Weise von den angebore- 
nen. unter den "leichen Umstanden sich fmmer uleich wieder- 



— 14 — 

Tioleiiden Amiàlierungs-, Abwelir- uiid Fluclitbewegungen. (Bei- 
spiele : Haussperling, Sperber, Rabeiikrâhe, Habicht.) 

Dièse Fâhigkeit des individuell erworbeneii Associationsver- 
môgens ist beim Tiere in sehr ausgeprâgter Weise entwickelt, 
vielfach sogar weit besser als beim Menscheii. (Edinger; Bei- 
spiele : Vogel mit seiiiem Sehorgan; Hiind mit seinem Riech- 
organ.) 

Ebenso beobachten wir, dass sicli bei deii Tieren, aiif Grmid 
des individuell erworbenen Associationsvermogens, Gewohn- 
heiten herausbilden, die augenscheinlicli rascli automatisieren. 
(Beispiele : Vogel- und Bahnlinie; die Lachmôven in Zurich, in 
Genf; die Stockenten im Teiche der kleinen Schanze in Bern; 
Benehmen meines Hundes.) 

Vom verletzten Tiere endlich werden plotzlich Handlungen 
durchgefiihrt, die, unter normalen Verhaltnissen, nicht zur 
Beobachtung gelangen; es handeit sich um Handlungen, dereu 
Entstehung nur unter Beriicksichtigung der Ontogenèse und der 
PhyUogenese der betreffenden Art erklârt werden konnen. (Bei- 
spiele : Stockente, Rebhulm, Bécassine.) 

Zu dieser Gruppe gehôrt augensclieinlich auch das von Forel 
angefiihrte Beispiel eines Hundes ; ferner das Verhalten einzelner 
Haussperlinge in der Wahl des Nistortes. 

Die zweite der hier in Betracht fallenden psychischen Funk- 
tionen, ist das individuell erworbene Selbstbeobachtungs- oder 
Introspektionsvermôgen, oder die Fâhigkeit Begriffe zu bilden 
und nach den Ursachen zu forschen. 

In Uebereinstimmung mit einer grossen Zabi von Autoren (es 
seien hier haupsâchlich Claparède, Dexler, Edinger, James, 
HiTZiG, Morgan, Ostwald, Wassmann, Weissmann, Wundt, 
H. E. Ziegler genannt) sind wir der Ansicht, dass dièse psychi- 
sche Eigenschaft nur dem Menschen zukommt und dass sie dem 
Tiere vollstândig fehlt. (Beispiele : Verhalten meines Hundes ; 
Verhalten eines Kindes.) 



— 15 — 

Wenn hier der Versuch gemaclit wird mit Hiilfe des oben- 
geschilderten, auf sinnliche Wahrnehmiiiig beruhenden, indivi- 
duell erworbeneii Associationsvermogens die Briicke zwischen 
Meiischen und Tierseele zu schlagen, so geraten wir stets in 
eine Sackgasse und zwar einfach deshalb, weil einwandfreie 
Beobachtungen an ïieren, die uns den Beweis der Moglichkeit 
eines solchen Uebergangs leisten sollen, durcliaus fehlen (wir 
verweisen hier ausdrticklich auf die Arbeit von Dexler). 

Das ps3T.hisch hôher organisierte Wirbeltier enipfindet; es 
hat Angst; es hat Freude u. s. w.; es unterscheidet auch recht 
wohl die Bedingungen, welche zur Entstehung dieser Empfin- 
dung, dieser Angst, dieser Freude notwendig sind; es forscht 
aber gleichzeitig niemals, wie dies beim normalen Menschen der 
Fall ist, nach den Ursachen, nach dem Grunde dieser Bedin- 
gungen. In anderen Worten ausgedi'iickt, das psychisch hôher 
organisierte Wirbeltier denkt nur conditionnel! ; der normale 
Mensch dagegen denkt conditionnel und causal. 

Nur dem Introspektionsvermogen verdankt die menschliche 
Sprache ihren Ursprung. 

Wenn wir hier unseren ^^ortrag abbrechen wlirden, so konnte 
man uns mit Recht bemerken, dass wir mit der von Wassmann 
vertretenen Ansicht durchaus tibereinstimmen. 

Dièse Annahme wiire aber eine unrichtige, denn wir lial)en 
in der aufsteigenden Wirbeltierreihe nicht nur die Entstehung 
des individuell erworbenen Aufmerksamkeits- und Unterschei- 
dungsvermogens, sondern wir haben noch die Entstehung einer 
anderen, psychischen Funktion, namlich die Entstehung des 
individuell erworbenen Nachahmungsvermôgens zu beriick- 
sichtigen. 

Bei der Prûfung dièses Nachahmungsvermôgens mtissen wir 
aber vorerst aile bei den Tieren vorkommenden und auf Nach- 
ahmung beruhenden Handlungen eliminieren, die auf angebore- 
ner Grundlage enstanden sind. (Beispiele : die jungen Tiere 



— 16 — 

ahnieii ihre Eltern nach; Nachahmen der Vogel beim AValir- 
nehmen eines Warnrufes, Angstrufes, Lockrufes; Nachahmuiig 
der Krâhen beim Flittern; Nachahmung durch Neugierde beim 
grossen Brachvogel, bei den Lachmoveii; Nacliahmiing des 
jungeii Stellhundes; Nachahmung des jiingen Bernhardiner.) 

Von Interesse sind die Fâlle, in denen das Tier, insbesondere 
der Vogel, nicht nachahmt, trotzdem dièse Nachahmung sehr 
leicht durchfiihrbar wâre und durchaus in seinem immittelbaren 
Interesse liegen wlirde. (Beispiele : Benehmen der Kohhneise, 
der Amsel, des Buchfinken; Benehmen der Goklammer; Beneh- 
men der Stockente, des kleinen Lappentau chers; Benehmen des 
Wanderfalken, des Turmfalken, des Habichts, des Sperbers.) 

Eine eigene Stelknig nimmt das individuell erworbene Nach- 
ahmungsvermôgen des Gesangs anderer Vogel, das wir bei einer 
Reihe unserer einheimischen Arten beobachten, (Beispiele : 
Staar, Eichelhâher, Niisshaher, Gartenspotter, rotriickiger 
Wiirger; dann auch Nachahmung der Sprache bei einigen 
Vôgeln.) 

Wir diirfen aber nie vergessen, dass der Vogelgesang als 
solcher seine Entstehung einer angeborenen Anlage verdankt. 

Das eigentliche individuell erworbene Nachahmungsvermogen 
stellt sich erst bei den Quadrumanen ein. (Beispiele : Citât von 
Groos; der Gorilla von Sokolowsky.) 

Wir wissen gleichzeitig, dass der Mensch ehi Geschopf ist, 
das in ganz hervorragender Weise nachahmt. 

Beim Kinde ist der Beginn dièses Nachahmungsvermôgens 
besonders von ClaparÈde eingehend geschildert worden. (Bei- 
spiel : meine Beobachtung an einem 7 Monate alten Knaben.) 

Unter Beriicksichtigung dieser Erwagungen betreffs indivi- 
duell erworbenen Nachahmungsvermôgens beim Quadrumanen 
und beim Menschen ist hier ein unmittelbarer Uebergang 
zwischen Tier- und Menschenpsyche recht wohl denkbar. 

Zum Schlusse noch kurze allgemeine Bemerkungen iiber die 



— 17 — 

Gelliriieiitwickliiiig in der aiifsteigeiideii Wirbeltierreihe. (Arbei- 
ten von Edinger, Flechsig, von Monakow.) 

Behufs Untei'sucluniiiundNachweis deranatoniisclien Grund- 
lage des individiiell erworbenen UntersclieidiingsvernKigens 
wiirde sicb, nach Ansicht des Vortragenden, besonders gut das 
Vogelgehirn eignen. (Werk von Edinger; Beispiele: Kràlien- 
vôgel, Sperber; junge und alte Haussperlinge.) 

ZuR Strassen hat in der 71). Versammlung deiitscher Natur- 
forscher und Aerzte die Ansicbt geaussert, dass die Tierpsycho- 
logie ini Begriffe stelit, eine Wissenschaft ersten Ranges zu 
werden;diesem Ausspruclie ptlichtet der Vortragende aus voiler 
Ueberzeugung bei. 



3. Herr Dr. P. Steinmann, Basel : 

Intéressante Glieder der Basler Fauna. 

Der Réfèrent denionstriert die Tricladen 

Folydadodes alba, 
Planaria vitta, 

» alpina aus der Tiefe des Genfersees, 

» liigithris, 
(jonocephala, 
Polycelis nigra, 

> cornnta, 
BdeUocepliala punctata, 

und erwalnit das Vorkomnien von Frostopktoma foliaceum und 
AphelocheliHS ini Rhein bei Basel. 



18 



4. HeiT Dr. H. Bluntschli, Zurich : 

Das Gebiss der Platyrrhinen und seine Bedeutung fur 
die Stammesgeschichte der Primaten. 

L. BoLK hat im Jalir 1906 die Hypothèse aufgestellt, es sei 
die auiïallende DifFerenz in der Pnemolarenzahl der Platyrr- 
hinen (3 in jeder Kieferhalfte) und der Catarrhinen (2) derart 
zu erklâren, dass die dritten Milchmolaren der Westalien bei 
den Ostaifen aus Wechsel- zu Dauerzâhnen geworden und in 
den ersten Molaren derselben enthalten seien, wâhrend die 
dritten Pr?emolaren der Platyrrhinen ebenso wie die dritten 
Molaren der Cebiden normalerweise nicht mehr zur Ausbildung 
kâmen. d. h. es finde sich in der Primatenreihe eine Pieduktion 
der Zahnserien von hinten her sowohl in den Abkommlingen 
der ersten, wie der zweiten Dentition. Der Vortragende, der 
friiher an der Richtigkeit dieser Auffassung gezweifelt batte, 
ist zu einem entschiedenen Anhânger derselben geworden, nach- 
dem er sich an dem sehr reichen Schâdelmaterial der Sammlung 
von Prof. E. Gœldi, welche die verschiedensten Gênera (Kycti- 
pitliecus, PitJiecia, Mycetes, Cebus, Clirysothrix, Ateles, Lago- 
thrix und Hapale in gegen 300 Exemplaren, worunter viele 
ganz jugendliche oder im Zahnwechsel befindliche Stiicke, ent- 
halt, ein eigenes Urteil erwerben konnte. Die Untersuchungen 
betreffen den Zahnbau (Krone, Wurzel), die relative Zahngrôsse 
und den Zahnwechsel ; sie bestatigen einerseits die BoLKschen 
Angaben und erweitern sie in anderer Richtung. Der letzte 
Milchmolar ist ausnahmslos ira Kronen- wie Wurzelbau typisch 
molariform, oft in viel ausgesprochenerem Masse als der letzte 
Dauermolar, der im Hôckerbau der Krone, wie vor allem auch 
im Wurzelbau vielfach deutliche Zeichen der Reduktion auf- 



— 19 — 

weist. Die eigentliclie Mahlzahnreilie verhâlt sicli bei den ver- 
schiedeiien Gênera redit différent, aucli bestelien geringe Difte- 
renzen zwisclien Ober- und Unterkiefer. Das Grossenverhalten 
der 3 Mahlzâhne zu einander ist in der Regel folgendes : 
1 < ^ 2 < 3 Mycetes (Unterkiefer) ; 1 < 2 > 3 Mycetes (Ober- 
kiefer); 1 =2>3 Lat/othrix, AteJes, Nyctipithecus und im 
Oberkiefer : Pithecia; 1 nur wenig > 2 >> 3 Flfhecia (Unter- 
kiefer); 1 entschieden >>2>>3 Cehus. Ghrysothrix; 1 betrâcht- 
lich >> 2 HapaJe. Die Reduktion der letzten Molaren ist sehr 
gering oder bei Pithecia, Mycetes (Untk.), Lagothrkr (Untk.), 
gering bis mittel bei Mycetes (Obk.), Layothrix (Obk.), Ateles 
(Untk.), KyctipWiecus (Untk.), mittel bei AteJes (Obk.), Nycti- 
pithecus (Obk.), Cel)ns (Untk.), Hapale (Untk.), mittel bis hoch- 
gradig bei Cehus (Obk.), Hapale (Obk.) und Chrysothrix. Bei 
Hapale wurden Fâlle beobachtet, wo im Oberkiefer die hinter- 
sten Molaren nicht mehr zum Durchbruch kamen und anderer- 
seits ein Fall mit 4 sehr kleinen dritten Molaren. Es ist nun von 
grôsstem Interesse, dass zwischen dem Grossenverhalten und 
dem Bau dei" letzten Molaren und der Grosse der hintersten 
Milchmolaren eine ganz ausgesprochene Relation derart besteht, 
dass bei Formen wie Cehus und Chrysotrix mit mittlerer bis 
hochgradiger Reduktion von ]M.j der letzte Milchmolar an Grosse 
den ersten bleibenden Molaren kaum nachsteht, wiihrend die 
Grossendifferenz bei Formen mit geringer Reduktion von M3 
(Pithecia, Mycetes, Layothrix) \yeit auffallender ist. Es nâhert 
sich also der hinterste Milchmolar bei Formen mit starker Re- 
duktion von M.j dem Typus von Dauermolaren mehr und mehr. 
Auch beziiglich des Zahnwechsels ergeben sieli auffaliende Ver- 
hàltnisse. Als erster Dauerzahn erscheint (abgesehen von Cehus) 
iiberall M^, gleichzeitig oder kurz vor den Incisiven erscheint 



' Es werden hier die in der Mathematik gebrauclilicheu Zeicheu furkleiner<; 
und grôsser > aagewandt. 



— 20 — 

Mo bei Pitliecia und Nyctipitheciis, nacli deniselbeii bei Ateles, 
Mycetes, Lagothrix, Cehiis und meist Hapale. Die dritten Mola- 
ren erscheiuen vor dem Weclisel der Milclimolareii bei FHliecia, 
soust erst mit oder nach demselben. Der Ersatz der Milcli- 
molaren erfolgt aiisclieinend in rascher Folge, bald tritt P.^, bald 
P, ziierst auf. Eine typische Regel in dieser Beziehung besteht 
nicht bei allen Gênera. Sehr unerwartet ist die Feststellung, 
dass die Canini sowolil im Milchgebiss (Flthecia) als iiberall im 
Dauergebiss entweder gleiclizeitig oder erst nach den dritten 
Molaren durchbreclien und stets als letzte Zâlme ihr Waclistum 
beenden. Das spriclit viel elier fiir den ornamentalen Charakter 
der Eckzâhne als secundâre Gesclilechtsmerkmale, denn fur ihre 
primâre Bedeutung als Waffen. — Wenn auch die BoLKsche 
Auffassung keine Tatsache ist, sondern Hypothèse bleiben muss, 
so ist sie doch als ausserordentlich viel einleuchtender, wie 
aile frûheren Anschauungen zu bezeichnen ; ihre wahrschein- 
liche Richtigkeit wird auch durcli obige Befunde belegt, ebenso 
wie die paleontologischen und neueren embryologischen Ergeb- 
nisse sich ihr ungezwungen einfiigen lassen. Genauere Betrach- 
tung hat gezeigt, dass auch die Platyrrhinen sich durchaus 
nicht aile einheitlich verhalten, sondern dass weitgehende Ditïe- 
renzen zwischen den verschiedenen Gênera bestehen, welche 
auf Unibildungsvorgânge im Bereich der postcaninen Zâhne 
deutlich hinweisen. Die ausfiihrliche Publikation wird im mor- 
phologischen Jahrbuch erscheinen. 

Diskussion : Prof. Strasser, Prof. Studer. 

5. Herr Dr. F. Baltzer, Bern-Wtirzburg : 

Ueber die Natur der Kernteilungsfiguren. 

Der Vortragende bekâmpft hauptsachlich auf Grund von Be- 
obachtungen an 4-poligen karyokinetischen Figuren die Hypo- 



— 21 — 

thèse Hartogs, welclie amiimiiit, dass bei (1er Karyokiiiese eiiie 
polar (liffereiizierte Kraft, der Mitokinetismus, wirksam sei. Die- 
selbe soll nacli Hartog gleichen Gesetzen folgeii wie der Magne- 
tismus'. Es wird eiiie 4-p()lige Figur im Stadium der Chronio- 
someiispaltung demoiistriert, bei der ans der Stelhmg der 
Tochter-Cliromosoineii mit Siclierheit der Scliluss gezogen wer- 
den kami, dass zwei diagonale Spiiidelii ausgebildet sind. Sie 
entspricht in dieser Hinsicht einer friiher von Balïzer veroffent- 
lichten Mitose (1908, Fig. 4), deren Riclitigkeit von Hartog 
angezweifelt wurde. Da Hartog selbst eine solclie Figur als 
uuvereinbar mit seiner Hypothèse erachtet (1909, p. 144), nuiss 
seine Ansicht als wiederlegt angesehen vverden. 

Der Vortragende bespricht ferner Beobachtiingen an mehr- 
poligen, karyokinetischen Figuren, welche darauf hiuzudeuten 
scheinen, dass ausnahmsweise ein Chromosoma mit mehr als 
zwei Polen einer P'igur in Verbindiing treten kann. Es wird eine 
4-polige Figur im Stadium der Chromosomenspaltung demon- 
striert, bei dem das eine Segment eines in Spaltung betînd- 
lichen Chromosomas, nacli seiner Stellung zu urteilen, mit zwei 
Sphaeren in Beziehung getreten ist. Es hat sich in die Résul- 
tante eingestellt, welche sich ergibt, wemi wir uns von den zwei 
zunâchst benachbarten Sphaeren Krafte auf dasselbe wirkend 
denken. Es scheint darnach das Mutterchromosoma vor der 
Spaltung nicht mit zwei Sphaeren, wie es typischerweise ge- 
schieht, sondern mit dr e i Sphaeren in Beziehung getreten zu sein. 



Vergl. Hartog, 1905. Tlie rlual force of the flii-klhuj cell. Part. I. Proc. Roy. 
Soc. B. Vol. 76. 

— 1907. TJie dual force of the dividing cell. Science Progress, 

New. Issue. Vol. I. 

— 1907. The dynamics of mitotic cell. dic/.s/on. Rivista di 

Scienza. Vol. II. 

— 1909. Mitokimtism in the mitotic spindle and in the Po- 

lya.ster.s. Arch. f. Entw. Mech. Bd. 27. 
Baltzer, 1908. Ueber mehrpoUfje Mito.<!en hei Seeigeleiern. Verh. il. 
Phvs. Med. Gos. Wiirzburg. Bd. 39. 



— 22 — 

Eine ausfuhrliche Mitteiluiig der Beobachtimgen wird voraus- 
sichtlich ini Archiv f. Eiitw. Mechanik erscheineii. 



6. HeiT Prof. Dr. E. A. Gôldi : 

Das die Staatenbildung bei den Insekten regulierende 

Naturgesetz. 

Obwohl seit den âltesten Zeiten die Vergesellschaftimg ge- 
wisser Insekten fiir den Menschen ein Gegenstand bewundern- 
der Aufnierksamkeit gewesen und die Bezeiclnuuig « Staat » 
und der Vergleich mit einem « Staat » nach menschlichem 
Muster von jelier angewendet werden. ist docli die klare Er- 
kenntnis von dem Wesen des gesellschaftlichen Verhâltnisses 
bei den sozialen Insekten bis auf den heutigen Tag in den An- 
nalen der zoologischen Wissenschaft noch niclit zu findeu. Die 
Ursache zii dieser merkwûrdigen Erscheinung ist wohl darin zu 
suchen, dass nian die Insektenstaaten unter sich niclit geniigend 
vergliclien hatte und namentlich ihrer Genèse nur in ganz un- 
zureichendeni Masse nachgegangen war. Jedenfalls ist bisher 
Wesen und Kern des Insektenstaates nie auf eine kurze Formel 
gebracht worden und von keiner Seite lier ist die diesem zu 
Gruiide liegende Gesetzmâssigkeit nacligewiesen worden. 

Ain naclisten lierangekoinmeii an eine zutretïende Erklârung 
ist wohl der Psychologe W. Wuxdt mit seiner Définition : « Die 
Insektenstaaten sind erweiterte Geschlechtsverbânde. » 

Bei einer allgemeinen Orientierung lassen sich die Wurzeln 
des staatenbildenden Prinzips schori in den tieferen Regionen 
des Tierreiches erkennen und eine Musterung in den ver- 
schiedenen lîeihen der Wirbellosen ist deshalb zuin Yerstand- 
nis unerlâsslich. Dièse Wurzeln bestehen in dem variabeln 
Lagerungsverhâltnis der Sexual-Organe gegeniiber dem pliysio- 
logischen Funktionspaar Sensorium plus Nutritorium. Das Aus- 



— 23 — 

einandeiTiicken dieser beiden physiologischeii Oppoiienteii, ihre 
zentrifugale, separatistische Tendeiiz, die zumal deni Reproduk- 
torium eigen ist, bildet Giundlage iind Voraussetzung zurMog- 
liclîkeit des Tierstaates. Wahrend bei Hydromedusen z. B. die 
physiologiscli divergeiiteii Individuen ziim Teil in kurperlichem 
Verbaiide bleiben, bieten die sozialen Insekten das Bild des 
terminaleii Zustaiides der somatisclien Aiiftremiiiiig und der 
kôrperlicheii Loslosung mit fimktionell verschieden arbeitenden 
Einzel-Individuen. 

Der spriiigeiide Puiikt in der Staatenbildung der Insekten ist 
das, was icli seit einigen Jahren als sexuelles Prokiira-Ver- 
hâltnis oder Gonepitropie bezeichne (von gonae-Geschleclit 
und epitropae -Uebertragung). Es gipfelt darin, dass die Mehr- 
zahl der Individuen des Staatswesens auf die Geschlechtsfunk- 
tion verzichtet und dass dièse iibertragen wird an ein oder 
wenige Individuen. Die Uebertragung des Sexualgeschaftes 
betritï't bei den Staatenbildungen der Hymenopteren ausschliess- 
lich das weibliche Geschlecht; darin, dass Gonepitropie aucli aut 
das mânnliche Geschlecht iibergreift, liegt das hauptsâchliche 
Unterscheidungs-Merknial des Staatswesens der Termiten. 

Es existiert aiso ein Gesetz der Kompensation zwischen 
Gonepitropie (Uebertragung der Geschlechtsfunktion) 
und Ergepitropie (Uebertragung der Brutpflege und 
Nahrungsfiirsorge) als Folge der Arbeitsaufteilung und 
Ueberweisung an zwei besondere Kategorien von Individuen 
gynaecoiden Charakters. 

7. Herr R. Prorst, Bern : 

Die Fauna des Schilthorns. 

Die Schilthorngruppe beginnt mit dem Seiinenfurggengrat, 
der den Uebergang zur Bliinilisalpkette bildet und wird ostlich 



— 24 — 

durch das Lauterbrunneiital, nôrdlich durch das Saustal und 
westlich vom Kiental begreuzt. 

Als Basis fiir die Untersuchungen wurde die Kurve 2000 an- 
genommeii. Deii Kulmiiiationspunkt bildet das « Grosse Scliilt- 
honi » mit 2974 m. 

Die Faima ist fast im ganzen Gebiet reichhaltig ; iiamentlich 
ail Insekten, und unter diesen tiberwiegen an Zabi die Cole- 
opteren: (41 Arten, die sich auf 31 Gattungen verteilen). Als 
obersten Vertreter der Kâfer fand ich Nehria castanea. Bon. 
2970 m. 

Besonders hervorzuheben ist das Auftreten der Orthezia 
cataphracta Schaw, eine Coccidenart, die bisher noch nie so 
hoch vorgefunden wurde. Sie schmarozt an den Wurzeln des 
Banunculus alpestris L. und des Polytrichum, alpinum L. 

Ferner unter der Ordnung der Acarina die fîir die Schweiz 
noch unbekannte En/thraeus phaJanf/ioides de Geer, mit ihren 
Schmarotzern, den Larven des AcJiorolophus ignotus Oudem. 
Vorkommen bis 2900 m. 



8. Herr Dr. Baumann, Bem : 

Ein neuer parasitischer Copepode auf Coregonen, 
Achtheres coregoni. 

Der untersuchte parasitische Copepode gehort zu den Ler- 
n?eopodiden und wurde bis jetzt im Ziirichsee von Prof. Heuscher 
und im ïhunersee von Dr. Surbeck beobachtet. 

Er steht Achtheres percariim am nachsten, zeigt aber doch 
ziemlich grosse Abweichungen. So schmarozt er nicht in der 
Mundhôhle, sondern meistens an der Riickenflosse, kann aber 
auch an den paarigen vorkommen. Kôrper und Eiersâckchen 
sind langgestreckt und schlank. Der Kôrper ist 7-8»^'" lang, die 



— 25 - 

Eiersâckchen, in welchen die Eier in 7-8 Lângsreihen ange- 
ordnet sind, 4-5™'". Achtheres percarum ist 4-5'"™ lang, seine 
Eiersâckchen 2-3""". 

Bail der Mundglieduiassen : 

Die ïastantennen stinimen im grossen iind ganzen iiberein. 
Die zweiten Antennen sind bei der neuen Art viel krâftiger, 
bestelien ans einem Basalglied, einem mittleren, eineni âussern 
und einem innern Endglied. Anstatt 3-4 Spitzen, wie bei 
Achtlieres percarum, trâgt hier das âussere Endglied etwa 50 
nach aussen gerichtete Stachehi. Aiich das Mittelglied ist am 
Aussenrand bedornt. Der Innenast zeigt, anstatt niir mit einem 
endstândigen hakenformigen Fortsatz versehen zii sein, neben 
dem eigentlichen Endglied das 2 grôssere Endzâhne und eine 
warzige mit Stacheln bedeckte Hervorragung trâgt, eine grôssere 
kugelige nach iinten gerichtete Ausstiilpung die ganz mit Sta- 
cheln bedeckt ist. Wir haben dièse starke Bewehrung als eine 
Anpassung an die Lebensbedingungen und den exponierten Auf- 
enthaltsort der ïiere aufzufassen, Mundutïhung, Saugriissel und 
Mandibeln zeigen nur kleinere Abweichungen von denjenigen 
des Achtheres percarum. Das vordere tasterformige Maxillen- 
paar ist nicht « handfftrmig » oder « hirschgeweihfôrmig » son- 
dern keulenftirmig mit 2 Stacheln versehen. Die innern Maxillar- 
fiisse besitzen ein aus Chitin bestehendes keulenfôrmiges End- 
glied, das an seinem Ende zwei Zâhne trâgt und nicht haken- 
forraig ist wie bei Achtheres piercarnm. 

Das âussere Maxillarfusspaar trâgt an der Verwachsungs- 
stelle ein kugeliges knopfartiges Gebilde, das kaum als Saug- 
napf bezeichnet werden kann. Es zeigt weder eine Einstiilpung 
noch knotchenartige Hervorragungen, wie bei Achtheres perca- 
rum, sondern besteht aus einer homogenen Chitinmasse. Wir 
haben es wahrscheinlich mit einem knopfartigen Verankernngs- 
mittel zu thun. das erst nachtrâglich in der AVunde entsteht. 
Dièse wird wahrscheinlich durcli hakenfôrmige Gebilde, wie sie 



— 26 — 

Claus im letzten Larvenstadium von AcMlieres percarum an den 
âussern Maxillarftissen beobaclitet hat, liervorgerufen. Die 
beiden Hohlrâume im Innern, die mit dem Arminneni in Verbin- 
dung stelien, wurden dann dazu dienen, durch pralles Fullen den 
Knopf auszudehnen oder ihm mehr Festigkeit zu vei'leilien. 

Der innere Bail vor allem des Hinterleibes zeigt grosse Ana- 
logien mit dem von Achtheres percarum, soll aber noch genauer 
untersucht werden. Die Aiisfiihrungen iiber den âussern Baii 
zeigen aber mit Bestimmtheit, dass wir es mit einer neiien Art. 
wenn nicht mit einer neuen Gattung, zii thun haben, der, da die 
Untersuchungen noch nicht abgeschlossen sind, der vorlâufige 
Name AcMJieres coregonl gegeben wurde. 



9. Herr Dr. L. Baumeister, Basel : 

Ueber die Augen von Boleophthalmus und 
Periophthalmus. 

In seiner Arbeit : Ziir Kenntnis des Auges von Perioplitlml- 
mus und Boleoplitlmlmus (Zool. Jahrb. 1905), vertritt der leider 
verstorbene Dr. W. VoLZ die Ansicht, dass dièse Schlammgrun- 
dehi iiber einen ausgezeichneten (.lesichtssinn verfiigen, nnd 
dass besonders der Accommodationsapparat eine ungewohnliche 
Ausbiklung erfahren hat. Da beim Fischauge eine Formverân- 
deriing der Linse nicht in Betracht kommt, eine Campanula 
Halleri sich aber nicht nachweisen lâsst, so sind hier andere 
Teile des Auges in den Dienst der Accommodation gestellt wor- 
den. So die Cornea. Dièse ist beim Selien in die Ferne kugelartig 
vorgewôlbt. Ein Muskel, am Uebergang der Cornea in das 
Korperintegument, bewirkt beim Sehen in die Nâhe durch seine 
Kontraktion ein Zuriickziehen und Einfalten der Hornhaut. Die 
genaue EinsteUung der Linse aber erfolgt durch den Scierai- 



— 27 - 

muskel, Dieser besteht ans einer die ganze Inneiiseite des 
Bulbus unihulleiiden Muskellai'e, welche nach vorn in eine 
durchsichtige, sicli Uber Iris und Liiise wegzieliende, meinbra- 
nose Eiidselme ubergeht. Durcli Kontraktion des Scleralmuskels 
^vil■d die Linse nach hinten geriickt und der Retina angenâhert. 
Endselme und Cornea sind durch einen mâclitigen Hohlraum 
von einander getrennt. Die Accommodation beruht also auf einem 
Einzielien des Auges mit Amiaherung der Linse an die Cornea 
beim Sehen in die Nâhe (Aufenthalt im Wasser), und auf einem 
Ausstuli)en der Augen mit Annaherung der Linse an die Retina 
beim Sehen in die Ferne (Aufenthalt am Lande). 

Eine Nachpriifung der VoLz'schen Prâparate fiihrte mich zu 
einer andern Deutung des anatomischen Befundes, so wie auch 
der phvsiologischen Verhâltnisse. Ich fasse das Ergebnis meiner 
Laitersuchung in folgende Sâtze zusammen : 

Die Cornea (VoLZ) entspricht nicht der Gesamtcornea des 
Fischauges. sondern nur deren oberfliichlichen Schicht, der Pars 
conjunctivalis (Béer). Die als Retraktoren der Cornea be- 
zeichneten Gebilde sind keine Muskeln. Sie bestehen aus welHgen, 
durch Hohh'aume vom Kôrperintegument abgetrennten Binde- 
gewebsschichten. Hieraus geht hervor, dass die Pars conjunc- 
tivalis der Cornea nicht gefaltet werden kann. Der als durch- 
sichtige Endsehne des Scleralmuskels gedeutete ïeil des Auges 
entspricht der Substantia propria (Béer) der Cornea. Der 
miichtige, zwischen Pars conjunctivalis (Cornea, YoLz) 
und Substantia propria (Endsehne des Scleralmuskels, VoLZ) 
gelegene Hohlraum erweist sich als Conjunctivalsack. Er schiitzt 
das Auge vor Vertrocknung. Der den Bulbus umhiillende Scleral- 
muskel zerfiillt in die gewOhnlichen Augenmuskeln, von denen die 
geraden und der untere schiefe wohl ausgebildet sind, wâhrend 
der obère schiefe Augenmuskel verkiimmert zu sein scheint. Sie 
setzen normal an der Sciera an und kônnen nicht dazu dienen, 
die Stellung der Linse zu regulieren, sondern sie ermôglichen 



— 28 — 

nur die Bewegung des Bulbus. Die Chorioidaldriise bildet einen 
mit Blutkôrperchen prall erfullten Hohlraum. Ich betrachte 
sie als eine sackartige Erweiterimg der Vena ophthalmica. Ans 
obigem Befund geht hervor, dass sich keinerlei Einrichtungen 
nachweisen lasseii, welche das Auge von Periophtlialmns und 
BoleopJdhalmus zu hervorragendem Seheii in derLuft befâhigen. 
Wohl aber sind ihre Aiigen in vorzuglicher Weise dem Luft- 
leben angepasst durcli Ausbildung eines mâchtigen Conjuncti- 
valsackes, welclier den Bulbus vor Vertrocknung schiitzt, und 
so das Wasserauge zum Landauge umgestaltet ' . 



10. HeiT Prof. Dr. K. W. Zimmermann (als Gast) : 

demonstriert folgende mikroskopische Pràparate. 

1. Herzmuskelfasern desPferdes mit deutlichem Sarcolemma. 

Man sieht, dass die Krause'schen Zwischenmembranen durch 
den Zwischenraum zwischen den jMuskelfibrillen und dem etwas 
abgehobenen Sarcolemma liindurchgehen und mit dem letzteren 
zusammenhângen. 

2.' Herzmuskelfaser cms dem recMen Venir ikel des Menscher/. 
Die Faser bestelit aus allseits deutlicli abgegrenzten Zellen 
mit ein oder zwei Kernen. Also kein Syncy tium ! 

3. Tangentialschnitt eines FcqnUarmuskels des menscJdichen 
Herzens. 

Man erkennt allseits scharf begrenzte mit je einem Kern 
verseliene Zellen. Also kein Syncytium! Dass nicht in allen 
Zellen die Kerne sichtbar sind, liegt daran, dass der Schnitt er- 
heblich dlinner ist als die Zellen dick sind, so dass die betr. 
Kerne im Nachbarsclmitt liegen, 

' Ausfùhrlicher Bericht in Zool. Jahrb. 



— 29 — 

4. Ventnkelmuskidatiir vom Kcminclmi. 

Allseits scharfbegrenzte Zellen mit nieist zwei Kernen in eiii 
uiid (lerselbeii Sarcoplasmaanhàufuiig. Auch dièses Prâparat 
beweist, dass die Herzmuskiilatur nicht, wie M. Heidenhain 
meint, ans einem syncytialen Piotoplasnia mit eiiigestreiiten 
Kernen besteht '. 

5. Zunge des Menschen (Hingericliteter), lebensfriscli nach 
der Golgi-Kopsch-Methode behandelt. 

Man sielit eine Zelle mit mehreren langgestreckten Aus- 
lâufern, die wieder zahlreiche ziemlich regelmâssig stehende 
Seitenastchen besitzen. Die gesamte Zelle ist Blutkapillaren 
eng angeschmiegt ; die Seitenastchen iimgreifen dieselben. Ich 
nenne dièse Zellen deshalb « Pericyten ». Aehnliche Zellen 
sind zuerst von Rougé in der Membrana liyaloidea von Bana 
esculenta an den Blutkapillaren aufgefunden worden. S. Mayer 
hat gezeigt, dass bei Amphibien ganz allgemein von den Ar- 
terien durcli das Kapillarsystem liindurch bis zu den Venen 
eine ununterbrocliene Reilie von solchen Zellen sicli binzieht. 
S. Mayer hait die Zellen fur kontraktil und rechnet sie zu den 
glatten ]\Iuskeltasern. 

6. Herz (Ventrikel) des Mensclien (Hingerichteter) lebens- 
frisch nach Golgi-Kopsch behandelt. 

Zusammenhangende Reihe von plumperen Pericyten an prae- 
kapillaren Arterien und Kapillarpericyten. 

7. Zunge der Katze, Golgi-Kopsch-Methode. 

Ein Kapillarpericyt umspinnt mit zahlreichen Seitenzacken 
zwei Blutkapillaren. 

Pericyten wurden ferner nachgewiesen beim Hunde, Igel, 
Kaninclien, Meerschweinchen, Schwein, d. h. bei allen iiberhaupt 

• Die Pràparatc 2-4 dienen aïs Beweisniaterial fiir die Arbeit: XJeber den Bau 
der Herzmuskulatur von K. W. Zisimermann, Arch. f. mikrosk. Anat. und Ent- 
wicklungsgesch. Bd. 75, 1910. 



— 30 — 

bisher untersuchten Sâugern. Von meinem Laboranten Herrn 
Aion GuRWiTSCH wurdeii sie bei Yôgeln imd Reptilien beo- 
bachtet. 

8. Niere vom MenscJien (Hingerichteter) Golgi-Kopsch- 
Metliode. Die Prâparate wurden iixiert und nachgefârbt. 

Endothelzellen einer Vene mit zahlreichen quer zum Gefâss 
verlaufenden abwecliselnd hellen und dunkeln Bândern. Ich 
halte die hellen Auerbander fiir Furchen, welche durch den 
Druck der Pericytenauslàufer entstanden sind. 

9. Niere, Menscli (Hingerichteter)^ Golgi-Kopsch-Methode. 
Endothelzelle einer Arterie mit pseiidopodienartigen ge- 

drungenen Fortsâtzen auf der Lumenseite. 

10. Lnnge von Rana esculenta. Die Gefâsse wurden mit 
Argentum nitricum-Lusung inficiert. 

Die Grenzen der Endothelzellen auf der Lungenepithelseite 
der Blutkapillaren sind 4-5mal so gross als auf der der Leibes- 
hôhle zugekehrten. Dies spricht daftir, dass der Gasaustausch 
durch die Endothelzellen selbst und nicht interzellular zustande- 
kommt. 

11. Niere der Katze. Golgi-Kopsch-Methode. 

Die bisher als einfache Platten angesehenen Eptithelzellen 
der diinnen Schenkel der Henle'schen Schleifen besitzen zahl- 
reiche Fortsiitze mit denen sie ineinander greifen und stellen so 
komplizierte Gebilde dar. 

12. Niere vom Hîmde. Golgi-Kopsch-Methode. Fixiert und 
nachgefârbt. 

Wie oben, docli sind die Auslâufer meist viel zierlicher und 
dichter stehend. 

Ganz âhnliche Verhâltnisse wurden noch gefunden beim 
Igel, Kaninchen, Meerschweinchen und der Ratte ^ 

* Die Démonstration der Prâparate 5-12 dieut als vorlàufige Mitteilung. 



— 31 — 

13. Driisen des Magenfundus vom Pferd. 

Die Drliseiischlâuclie aiiastomosieren hâuiig miteinauder. 

14. Driisen des Magenfundus des Menschen. 

Das Lumen verzweigt sich iiiid vereiiiigt sicli melirmals ' . 
Um 1 1 Uhr fand in den Râumliclikeiten des zoologischen In- 
stitutes eine halbstlindige Frûhstiickspaiise statt. 

Schluss der Sitzung : 1 '/a Uhr. 
An deniMittagsbankett im Kasino nahmen 25 Mitglieder teil. 

Der Aktiiar : F. Baumann. 



' Prap. 13 und 14 dienen aïs Beieg zu meiner frùheren Arbeit: Beitriige zur 
Kenntnis einiger Driisen und Epithelien. Arch. f. mikroskop. Anat. und Ent- 
wickelungsgesch, Bd. 52, 1898. 



— 32 — 

Mitgliederverzeichnis 

der 

Sctioieizerischen Zoologischeq (Jesellschaft 

28. Dezember 1910. 

A. Lebenslàngliche Mitglieder : 

GoELDi, E. A., Prof., D'', Zieglerstrasse 36, Bern. 

* Janicki, C, D'", Istituto di Anatoraia, via Depretis, 91, Roma. 

B. Ordentliche Mitglieder. 

André, E., D"", Priv.-Doc, Délices 10, Genève. 
Baltzer, F., W, Priv.-Doc, Zoolog". Institut, Wlirzburg. 

* Barbey, Aug., Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud). 
Baumann, F., D^ Institut zoologique, Berne. 

Baumeister, L., D"", Strassburgerallee lo, Basel. 

Bedot, m., Prof., Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

BÉGUIN, F., D^ Faubourg de l'Hôpital 34, Neuchâtel. 

Béraneck, Ed., Prof., Université, Neucbâtel. 

BiÉLER, S., D^ Directeur, Ecole d'Agriculture, Lausanne. 

Blanc, H., Prof., Avenue des Alpes, 6, Lausanne. 

Bloch, J., Prof., Solothurn. 

Bloch, L., D^ Babnbofstrasse 13, Grenchen. 

Bluntschli, D^, Priv.-Doc, Vogelsangstr. 5, Ziirich. 

*BoRNHAusER, Coorad, Marscbalkenstrasse 31, Basel. 

BossHARD, H., Prof., zur Erica, Hongg bel Ziiricb, 

Bretscher, K., D^ Priv.-Doc, Welnbergstrasse 146, Ziirich. 

BuGNiON, Ed., Prof., Ecole de Médecine, Lausanne. 

Burgkhardt, Gott., D'', Hirzbodenvveg 88, Basel. 

voN Burg, g., Olten. 

BuRi, R., Df, Schlachthoftierarzt, Bern. 

*BuTTiKOFER, Jobn, D^", Directeur du Jardin zoologique, Rotterdam, Hollande. 

Carl, .1., Df, Priv.-Doc. Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

Daiber, Marie, D"", Gloriastrasse 72, Ziirich. 

*Daut, g. Apotheker, Bern. 

* Dragulinesco, g., Laboratoire de zoologie, Lausanne. 
*DoRDU, F., D^", villa la Fauvette, Petit-Saconnex, Genève. 
Delessert, Lutry près Lausanne. 



- 33 — 

Engel, a., Avenue d'Ouchy 147, Lausanne. 

EsGHER-KuNDio, J., Gotthai'dstrasse 35, Zurich. 

Faës, h., D'", Petit Montriond, Lausanne. 

Félix, W., Prof., Kôllikerstrasse 7, Ziipich. 

FiELD, H. Haviland, D'', Olrektor desGoncil. bibliogr., KoUikerstr. 9, Zurich. 

FiscHER-SiGWART, H., l)"", ZoUngcu. 

FoREL, Aug., Prof., Yvorne (Vaud). 

FoREL, F. A., Prof., Morges (Vaud). 

FuHRMANx, 0., Prof., Université. NeuchâteL 

* Gakdolki-HoRiNyold, D'", Priv.-Doc, Freiburg. 
Gisi. Julie, D^ Thiersteinerallee 38, BaseL 
(ioDET, P., Prof., Faubourg- du Crêt 10, NeuchàteL 
*Greppin, L., D'", Solothurn. 

*GCnthert, Alfred, Lenzburg. 

Hëscheler, K., Prof., Mainaustrasse lo, Ziirich. 

Heuscher, J., Prof., Hegibachstrasse 16, Zurich. 

Hoffmann, K., D'" med., Albananlage 27, Basel. 

Jaquet, Maurice. D'', Boulevard du Pont-d'Arve, 7 bis, Genève. 

Imhof, G., D^ Bomergasse, Basel. 

Kathariner, L., Prof., Université, Fribourg. 

Keller, g.. Prof., Zeltweg 2. Ziirich. 

* Kleirer, 0., Steinengraben -ol, Basel. 
Kronecker, h.. Prof.. Hallerianum, Bern. 
Lang, Arnold, Prof., Rig-istrasse 50^ Ziirich. 
La Roche, R., D^ Hagenthal (Elsass). 
Lehmann, Walter, Brandschenkenstrasse 2, Ziirich. 
DE Lessert, R., D"", Rue de Malagnou, 19, Genève. 
Leuthardt, F., D"", Liestal. 

Linder, C, Prof., Montagiberl, Lausanne. 

Marcelin, R. H., D^, Chemin de la Montagne 43, Chène-Bougeries, Genève. 

MoRTON, W., Vieux-Gollonge, Lausanne. 

MiRisiER, P., Assistant, Lab. de Zoologie de l'Université, Lausanne 

MusY, M., Prof., Rue de Morat 245, Fribourg. 

Narrel. p., D^ Terraux, Lausanne. 

Neeracher, F., D^ Unterer Rheinweg 144, Basel. 

Penard, Eug.,D^ Rue Toepffer 9, Genève. 

Peyer, B., Schatîhausen. 

PiCTET, Arnold, D^ Priv.-Doc, Promenade du Pin 5, Genève. 

PiGUET, E., Prof., Cernier (Neuchâtel). 

*Probsï, r., Beaumont, Bern. 

Revilliod, Pierre, D"", Xaturhist. Muséum, Basel. 

Ris, F., D^ Direktor, Rheinau (Ziirich). 

*RosENSTAUT, B., D"", Lëuggassstrasse 8, Bern. 

Rothenbuhler, h., I)"', Thunstrasse 53, Bern. 



— 34 — 

Roux, Jean, D'", Naturhist. Muséum, Basel. 

*RuBELi, 0., Prof., D'', Bern. 

Sarasin, Fritz, D'', Spitalstrasse ââ, Basel. 

Sarasin, Paul, D"", Spitalstrasse 22, Basel. 

*ScHÀppi, Th., D'', Josephstrasse 67, Zurich. 

Schneider, Gust., Prteparator, Grenzacherstrasse 67, Basel, 

Spie.ss, Camille, D'", Langegasse 19, Basel. 

*Stâmpfli, Ruth, D'", Falkenplatz, Bern. 

Standfuss, m., Prof., Kreuzplatz 2, Ziirich. 

Stauffacher, h., Prof., Frauenfeld. 

Stegk, Theodor, D"", Naturhist. Muséum, Bern. 

Stehlin, h. g., D'', Naturhist. Muséum, Basel. 

*Steiner, g., D'', Thalwyl. 

Steinmann, P., D'', Priv.-Uoc, Claragraben 19^ Basel. 

Stingelln, Theodor, D'", Olten. 

Stoll, 0., Prof., Klosbachstrasse 7o, Ziirich. 

Strasser, h., Prof., Anat. Institut, Bern. 

Strohl, J., Priv.-Doc, Universitât, Ziirich. 

Studer, Th., Prof., Gutenbergstrasse 18, Bern. , 

Surbeck, g., D"", Schweiz. Fischereiinspektor, Bern. 1 

Theiler, g., D'', Luzern. 

Thiébaud, m.. Prof., Bienne. 

Walter, Gh., B^, Tanzgasse 2, Basel. 

Weber, Edmond, U'', Muséum d'Histoire naturelle, Genève. 

Wettstein, E., Prof., Ziirichbergstrasse o8, Zurich. 

WiLHELMi, .Julius, D'', Priv.-Doc, Sachsenwaldstrasse 4, Berlin-Steglitz. 

Ydng, Emile, Prof., Rue St-Léger, 2, Genève. 

Zehntner, L., D^ Instituto agronomico, Bahia, Brésil. 

ZscHOKKE, F., Prof., Universitât, Basel. 

Die Milgiieder, deren Namen mit einem * versehen sind, gehoren nicht der Schweizerischen 
Naturforschenden Gesellschaft an. 









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u\m mm m zoologib 

.A.isrisr^iL,H]s 

DE LA 

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE 

ET DU 

MUSEIDI DHISTOIKF. NATURELLE DE GE\È\E 

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 

Maurice BEDOT 

D I K i: C T F. U R DU MUSEUM D ' H I S T O I R E NATURELLE 
PROFESSEUR EXTRAORDINAIRE A l'uNIVERSITF. 

AVEC LA COLLABORATION DE 

MM. les Professeurs E. Bérankck (Neuchâtel), H. Blanc (Lausanne), 

A. Lang (Zurich), Th. Studer (Berne), E. Yung (Genève) 

et F. ZscHOKKE (Bâle) 



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5 WHSE 04534