Revue suisse de zoologie

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ZOOLOGIE

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DE LA

SOCIÉTÉ ZODLOGIQUE SUISSE

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE

Maurice BEDOT

DIRECTEUR DU MUSEUM D HISTOIRE NATURELLE

PROFESSEUR EXTRAORDINAIRE A L'UNIVERSITÉ

AVEC LA COLLABORATION DE

MM. les Professeurs E. BÉrRANEcKx (Neuchâtel), H. BLanc (Lausanne),
A. LanG (Zurich), TH. Sruper (Berne), E. YuncG (Genève)
et F. ZscnokkeE (Bâle)

TOME 19

Avec 17 planches.

GENEVE
IMPRIMERIE ALBERT KÜNDIG, RUE DU VIEUX-COLLÈGE, 4.

1911

TABÉE DES MATIBRES

Pages
ANDRÉ, E. Mesnilella Cepedei n.sp. Infusoire parasite des Oligochètes.

ARTE ER CR RS ne OT ee RO RE LE SR AS GS A OT
PRES ASS COCOON ESS EAN A 0 re ES TE Nr . LR
BuGnion, E. Les pièces buccales et le pharynx d’un Staphvylin de

Cevlan. Pl..4-et'2 PRES PS NV 'ESE P EE PERS N ri d)
BUGNIONTE-A Le Thermes ceylonieus: PI /10"et 45" as 57 888
Carz, J. Drei neue Diplopoden des Genfer Museums. 14 fig . . . 397
Corxerz, V. La conservation de l'orientation chez la Fourmi. 3 fig . 153
Dapay (von), E. Freilebende Süsswasser-Nemathelminthen aus der

ST Des PA EN LS EE ER A Re CRE ER RE Een Aller eu LL
Decacnaux, Th. Notes faunistiques sur l'Oberland bernois et le Pays

DBÉHAUEVAUUOIS APE A et AS ES NE ET re Er 09
Forez, A. Fourmis de Bornéo, Singapore, Ceylan, ete. . . . . 23
Forez, A. Sur le genre Metapone n. g. Nouveau groupe de Formicides

et sur quelques autres formes nouvelles. PI. 44 . . ,. . . 445
GRiFrini, A. Note intorno ad aleuni Grillacridi e Stenopelmatidi del

Muséum d'Histoire Naturelle de Genève. 1 fig. . -. . : . 461
Henis, F. Beitrag zur Kenntnis der zentralamerikanischen Moosfauna .

ON DEN CL RSS PE AR RE RC DEN Um EL D.
KoguLer, R. Description de quelques Asteries nouvelles. PI. 1 . . I
LEHMANN, W. Untersuchungen über die Fauna des Sigriswvilgrates.

FU PÉTROLE NE ER EE 63
MexzeL, R. Exotische Crustaceen im botanischen Garten zu Basel.

RE RE TE TRS Se eo M D AD
SANTSCHI, F. Nouvelles Fourmis de Madagascar. 3 fig. . . . . 117
SANTSCHI, F. Observations et remarques critiques sur le mécanisme de

lomentation Chez les Fourmis: 6 fig. 25 5 0" 152,7 1303
SPiIRO, J. Recherches sur la structure histologique du tube digestif de

A ETES 2e 0 I Ÿ PA RE SERRE NE RS RC +
STEINMANN, P. Revision der Schweizerischen Tricladen. 3 Fig. . . 175
GôLpt, E. Das die Staatenbildung bei Insekten regulierende Natur-

LOU AE Sr RE es 2 SRE ES Er 5
YUNG, E. Anatomie et malformations du grand tentacule de l’Escargot.

RG MR LES RE PE eme nv RSS eme ane dt JS

Chaque mémoire porte la date de sa publication.--
PAGIUA /

\

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 1. — Janvier 1911.

DESCRIPTION

DE

QUELQUES ASTÉRIES NOUVELLES

PAR

R. KŒHLER

Professeur de Zoologie à l’Université de Lyon.

Avec la planche 1.

Parmi les Astéries du Musée de Genève, dont mon excellent
collègue et ami M. Maurice BEDOT à bien voulu me confier la
révision, j'ai rencontré trois espèces nouvelles appartenant res-
pectivement aux genres Goniodon, Luidia et Pentaceros. Jen
donne ici la description et j'y ajoute celle d’une petite Asterina
que je possède dans ma collection et qui est également nouvelle.

Pentaceros Bedoti nov. sp.
(PL. 1, fig. 1 à 3.)
Trois échantillons appartenant à la collection de M. de LORIOL

et achetés à G. SCHNEIDER, à Bâle; les trois étiquettes por-
taient, comme indication : « Nouvelle Bretagne », D'Otto FINSCH.

Les dimensions de ces trois échantillons sont indiquées dans
le tableau suivant :

Diamètre Hauteur
R r du disque. du disque,
105mm 38-39mm 7 2mm 3 Snm
90m 3 Sum 69gnm 21mm
mm mm ,9 mm mm
> ) 2 )

Rev. SuISsE DE Zoo1. T. 19. 1911. 1

2 R. KŒHLER

Dans le grand individu (fig. 1), les bras sont comparative-
ment minces et longs, et 1ls sont plus courts et plus épais dans
le moyen; dans le premier, la longueur des bras, mesurée à par-
tir de la première plaque marginale dorsale incluse, est de
plus de 80% elle est comparativement plus grande que dans
les deux autres individus. Les bras sont fortement carénés sur
la ligne médiane dorsale surtout dans le grand et le plus petit
exemplaire. Chez tous, la face ventrale est plus ou moins dé-
primée.

Je décrirai d'abord le grand échantillon qui me servira de
type.

Les angles du pentagone apical se continuent chacun en un
piquant extrêmement développé, très épais et fort, dont la hau-
teur devait certainement dépasser un centimètre, mais aucun
d'entre eux n’est complet: la base de chaque piquant se relie
aux plaques voisimes par huit trabécules. Ces eimq piquants limi-
tent un espace relativement étroit dans lequel il n'existe ni
tubercule ni piquant; l’anus, central, est petit mais bien appa-
rent. La plaque madréporique, située immédiatement en dehors
du pentagone apical, est plutôt petite : elle à une forme penta-
gonale, avec le côté proximal plus petit que les autres côtés qui
sont subégaux; elle est allongée dans le sens interradial et elle
mesure SM de longueur sur 5,4 de largeur,

Les premières plaques de la rangée carinale des bras sont
simplement convexes et elles sont constamment dépourvues de
piquants ou de tubercules:; c’est seulement la quatrième plaque qui
se soulève en une grosse proéminence conique formant un fort
piquant dont la partie terminale est nue et le sommet émoussé:; ce
piquant ressemble aux piquants apicaux, mais il est moins déve-
loppé. D’autres piquants analogues peuvent exister sur la ligne
carinale des bras, mais ils ne sont jamais très nombreux : lun
des bras en présente quatre en tout, un autre trois, et les trois
autres deux seulement chacun. Les plaques qui ne portent pas

ASTÉRIES NOUVELLES 5

de piquants sont assez fortement convexes, sauf à l'extrémité
des bras où elles deviennent très petites.

Les plaques latérales forment quatre séries dont les deux
premières seules sont bien développées, la première s'étendant
presque jusqu’à l'extrémité du bras, et la deuxième jusqu’à la
douzième ou la treizième plaque marginale dorsale. La troi-
sième rangée atteint à peine la sixième marginale et la quatrième
est rudimentaire. Ces plaques, plus larges que longues, sont un
peu convexes, mais aucune d'elles n'offre la moindre tendance
à former un piquant ou un tubercule. Les aires porifères sont
assez déprimées et leurs contours sont bien distincts: elles for-
ment aussi quatre rangées sur les faces latérales des bras. Les
deux premières seules restent distinctes jusqu'au voisinage de
l'extrémité des bras: la troisième, qui ne dépasse pas la sixième
marginale dorsale, et la quatrième très courte, se confondent
rapidement avec les aires, plus grandes, qui existent entre les
régions proximales des plaques marginales ventrales successi-
ves, et qui constituent une cinquième série. Les aires porifères
des trois premières rangées sont dédoublées sur une certaine
partie de leur longueur à la base des bras. Ces aires ne sont pas
très grandes: elles sont nombreuses dans chaque série et séparées
seulement les unes des autres par d’étroites trabécules. Les aires
marginales sont beaucoup plus grandes que les autres et elles
s'étendent jusqu'à l’antépénultième plaque marginale dorsale,

Les plaques dorsales sont couvertes de granules fins, aplatis,
polygonaux et très serrés. On retrouve des granules analogues
sur les aires porifères, mais certains d’entre eux deviennent
légèrement plus gros et plus proéminents. Sur les plaques cari-
nales, les granules deviennent un peu plus grossiers, surtout
dans la deuxième moitié des bras. Quelques pédicellaires valvu-
laires se montrent sur les plaques latéro-dorsales à la base des
bras : en général, on n’en trouve qu'un seul par plaque: ces
pédicellaires n'existent pas sur les plaques carinales.

4 R. KŒHLER

Les plaques marginales dorsales sont au nombre de dix-neuf;
elles présentent une partie principale carrée ou rectangulaire
avec un processus interne qui est plus développé sur les pre-
mières plaques et qui sépare les aires porifères marginales les
unes des autres. Les premières plaques sont plus larges que
longues, tandis que les suivantes deviennent plus longues que
larges, non compris leur prolongement interne. Les quatre ou
cinq dernières sont très petites et la dernière, tout à fait rudi-
mentaire, est comprimée entre l’avant-dernière plaque marginale
et la plaque apicale. Aucune de ces plaques n’est contiguë à sa
congénère, même à l'extrémité des bras. La plaque apicale est
conique et elle porte un piquant court, assez large, se termi-
nant en pointe émoussée. Les granules qui recouvrent les mar-
ginales dorsales sont identiques à ceux des plaques latéro-dor-
sales dans leur région interne, mais 1ls deviennent plus grossiers
à mesure qu'on se rapproche du bord ventral des plaques. La
surface des plaques marginales dorsales est absolument régu-
lière et aucune d’elles n'offre de tendance à se soulever en pi-
quant. Il n’y à pas de pédicellaires.

Les plaques marginales ventrales correspondent exastement
aux dorsales ; elles sont entièrement situées sur la face ventrale
et sont débordées sur presque toute la longueur des bras par
les marginales dorsales; elles sont séparées de ces dernières
par un sillon bien apparent. Les deux premières plaques sont
un peu plus petites que les suivantes : elles sont plus larges
que longues et mesurent 6" sur 5; les suivantes sont plus
grandes, à peu près aussi larges que longues. Ces plaques sont
uniformément couvertes de granules aplatis, d’abord plus gros
vers le bord distal et identiques à ceux de la région ventrale des
marginales dorsales, mais devenant plus petits dans leur région
interne où ils sont même plus réduits que ceux des plaques
latéro-ventrales voisines; les pédicellaires font aussi complè-
tement défaut. Dans le fond des arcs et sur la plus grande

ASTÉRIES NOUVELLES 5

longueur des bras, les marginales ventrales sont lisses et leur
surface est simplement un peu convexe; elles ne se soulèvent
en un tubercule que tout à fait vers l’extrémité des bras. Ces
tubercules sont toujours peu nombreux et peu développés et 1l
n'y en a le plus souvent que deux de chaque côté, parfois trois:
en général, le dernier tubercule est plus fort que les autres et
il constitue un petit piquant à sommet émoussé; d’ailleurs la
plupart de ces piquants sont cassés.

Les plaques latéro-ventrales sont grandes et peu nombreuses;
elles forment surtout des rangées transversales allant des adam-
bulacraires aux marginales. On distingue aussi une première
rangée longitudinale qui s'étend jusqu'à l'extrémité des bras, et,
en dehors, une deuxième rangée de plaques un peu plus larges
que les précédentes, mais qui ne dépassent pas la septième mar-
oinale, puis une troisième qui ne dépasse guère la troisième
marginale. Ces plaques sont couvertes de gros granules aplatis
et polygonaux, notablement plus gros que ceux des plaques mar-
ginales ventrales et qui deviennent un peu plus grossiers encore
en se rapprochant de la bouche. Les pédicellaires valvulaires sont
assez abondants sur les plaques de la première rangée, qui peu-
vent en avoir chacune cinq ou six, mais ils sont toujours très
courts. Sur les autres plaques, les pédicellaires sont beaucoup
plus rares: on en trouve le plus souvent un sur chacune des pla-
ques de la seconde rangée, mais les autres plaques en sont, en
général, totalement dépourvues.

Les plaques adambulacraires sont un peu plus étroites que les
plaques latéro-ventrales de la première rangée. Les piquants
adambulacraires sont disposés sur deux rangs. Les piquants
internes forment un petit peigne de sept piquants aplatis, peu
développés, le médian un peu plus grand que les autres. En
dehors viennent deux piquants larges et aplatis, avec l'extrémité
arrondie et subégaux : ces piquants ne sont pas très développés ;
il y en a généralement trois sur les premières plaques. En dehors

6 R. KŒHLER

de cette rangée externe, les granules des plaques ventrales voi-
sines se soulèvent ordinairement en trois ou quatre petits pi-
quants aplatis et peu développés, mais qui ne forment pas une
série bien régulière: en tout cas, on ne peut pas les considérer
comme constituant une troisième rangée : ils sont d’ailleurs
séparés des piquants précédents par un certain intervalle.

La région centrale de la face ventrale est en mauvais état
sur l’exemplaire que je décris et les dents sont complètement
dénudées. En examinant ces dernières sur le deuxième échan-
tillon, on constate que les piquants adambulacraires internes se
continuent, au nombre d’une dizaine, le long du bord extérieur
de chaque dent, en augmentant rapidement leur hauteur et leur
épaisseur du premier au cinquième. En dedans de cette rangée,
les piquants adambulacraires externes se continuent en une ran-
gée, placée en dedans des précédents et qui comprend générale-
ment quatre piquants ayant la même longueur que ces derniers,
mais plus forts et plus épais. La face ventrale des dents est
couverte de granules identiques à ceux des plaques ventrales
voisines.

L’exemplaire moyen est caractérisé, comme nous lavons vu,
par son disque un peu plus grand et ses bras plus épais et plus
courts. Les cinq piquants apicaux sont moins forts et plus courts;
en revanche, les piquants de la série carinale sont plus nom-
breux tout en restant très courts. Ces piquants apparaissent dès
la première plaque carimale, et les deux premières en présentent
toujours un; même sur l’un des bras, ces piquants se montrent
sur les trois premières plaques successives, puis les piquants
s’espacent et ils sont séparés par deux ou trois plaques non
armées ; la plupart des bras présentent sept de ces piquants, et
l'un d’eux n’en à que cinq. Les plaques marginales dorsales sont
toujours dépourvues de piquants, et deux des dernières plaques
marginales ventrales sont armées chacune d'un court piquant
identique à ceux de l’exemplaire précédent; mais Je remarque

ASTÉRIES NOUVELLES 7

que les deux ou trois premières plaques marginales ventrales de
chaque série ont une tendance à développer davantage les gra-
nules de leur bord externe, et l’un d’eux arrive même à se sou-
lever en un petit tubercule arrondi. Il arrive également qu'une
ou deux plaques latéro-dorsales de chaque côté des bras pré-
sentent, vers la base de ceux-ci, un gros granule central qui
constitue un petit tubercule. Les aires triangulaires ventrales
sont grandes. Les plaques latéro-ventrales sont petites, nota-
blement plus nombreuses que dans le premier individu; les séries
transversales sont toujours bien apparentes, mais les séries lon-
gitudinales deviennent indistinctes au voisinage de la bouche.
Les pédicellaires sont moins nombreux sur les plaques de la
première série adjacente aux adambulacraires, et 1ls font à peu
près complètement défaut sur les autres plaques.

Le troisième exemplaire est tout à fait remarquable par le
développement des piquants apicaux et de ceux de la ligne cari-
nale (fig. 2 et 3). Les cinq piquants apicaux constituent des cônes
allongés et épais, terminés par une pointe dépourvue de granules,
le tout ayant 12 à 13"n de hauteur. Des piquants analogues
et tout aussi développés se montrent sur un grand nombre de
plaques carinales, et certains d'entre eux atteignent même la
grosseur des piquants apicaux. Le nombre de ces énormes pi-
quants varie de six à huit par bras, et l’on est surpris de voir
les dimensions que conservent encore certains d’entre eux à
moins de deux centimètres de l’extrémité du bras. La photogra-
phie que je donne ici de la face dorsale de cet exemplaire (fig. 2)
donne bien l’idée de leur développement. Les plaques marginales
ventrales n'offrent de piquants qu'à l’extrémité des bras, et l’on
en trouve deux ou parfois trois comme dans les deux exemplaires
précédents. Il n'y à pas la moindre trace de piquants sur les
autres plaques marginales ventrales, pas plus qu'il n’en existe
sur les marginales dorsales. Les plaques latérales ventrales sont
comparativement plus petites et plus nombreuses que chez le

8 R. KŒHLER

premier exemplaire et elles rappellent celles de lexemplaire
précédent, mais les aires triangulaires ventrales sont moins
grandes. Les pédicellaires sont moins nombreux que sur le pre-
mier individu, mais plus nombreux que sur le deuxième.

apports et différences. — Malgré les grandes varia-
tions que j'observe dans le développement des piquants carimaux,
il est incontestable que ces trois Pentaceros appartiennent à la
même espèce; celle-ci est surtout caractérisée par l’absence
totale de piquants sur les plaques marginales dorsales, et par la
présence de quelques petits piquants sur les dernières marginales
ventrales. Les pédicellaires sont aussi fort peu développés ; ils
manquent sur les plaques marginales et sont relativement peu
abondants sur les autres plaques de la face dorsale et de la face
ventrale. Ces caractères éloignent notre espèce du P. mammil-
latus Audouin qui porte toujours des piquants sur plusieurs
plaques latérales dorsales, ainsi que sur un certain nombre de
plaques marginales dorsales et ventrales.

Les exemplaires chez lesquels les piquants carimaux sont peu
développés rappellent à certains égards les P. chinensis Bell et
decipiens Bell, mais ils ne peuvent être confondus avec ces deux
espèces. Chez le P. chinensis, la plupart des plaques marginales
ventrales portent des piquants, et ceux-ci se montrent également
sur une ou deux des premières plaques marginales dorsales. Le
P. decipiens a les bras bien plus longs et bien plus minces, et le
disque est plus petit que chez le P. Bedoti, les piquants des plaques
marginales ventrales sont plus nombreux dans la deuxième moitié
des bras, les plaques marginales ventrales et dorsales sont plus
nombreuses, les aires porifères sont moins développées et ne
forment que trois séries, les piquants adambulacraires internes
sont au nombre de neuf au lieu de sept, etc.

Je dédie cette espèce à M. Maurice BEDOT, Directeur du
Musée d'Histoire naturelle de Genève.

ASTÉRIES NOUVELLES 9

Goniodon angustus nov. sp.
(PAS GE rar.)

Deux échantillons.

L'un des individus faisait partie de la collection de M. de
LORIOL ; il portait la mention : Pentagonaster miliaris Gray, re-
cueilli par M. DREW à Wangawai, Nouvelle-Zélande. Il est
entier, mais son état de conservation laisse à désirer, R— 57m,
28m

Le deuxième individu se trouvait dans la collection du Musée
de (renève. Il est un peu plus petit que le précédent : 1 — 53m,
r — 29 à 30m: l’un des bras est cassé vers le milieu de la lon-
gueur, mais, pour le reste, l’exemplaire est en parfait état de
conservation et c'est lui qui me servira de type. Il était éti-
queté : Te Onepoto, Nouvelle-Zélande.

(Je n'ai pas trouvé, sur les cartes de la Nouvelle-Zélande, de
localité portant le nom de Te Onepoto. Wangawai figure sur les
cartes anglaises : c’est une localité de l'ile du Nord, située sur
la côte orientale en dehors de la baie Hawke, vers 178° Jong. FE
etats).

Le corps est aplati; la face dorsale est très légèrement con-
vexe dans les parties radiales et un peu déprimée le long des
interradius. La face ventrale est plane et un peu excavée dans
sa région centrale. Le disque est assez distinct des bras; son
diamètre, mesuré entre les fonds de deux arcs non consécutifs,
est de 49m, Les bras sont d'abord élargis à leur base qui
se continue avec le disque et ils se rétrécissent rapidement jus-
que vers la moitié de leur longueur ou un peu plus loin; à partir
de cet endroit, leur largeur ne diminue que fort peu jusqu’au
niveau de la septième plaque marginale, mais au delà de cette
plaque, ils s’amincissent très rapidement pour se terminer en

10 R. KŒHLER

pointe obtuse. On ne constate, en aucun point de la longueur
des bras, d’élargissement comparable à celui qu’on connaît chez
le (7. dilatatus : ainsi que nous le verrons plus loin, les plaques
marginales dorsales offrent bien, dans la deuxième moitié des
bras, un élargissement très marqué qui se manifeste surtout
depuis la sixième jusqu'à la neuvième plaque, mais cet élargis-
sement intéresse uniquement leur région interne et ne provoque
aucun changement dans l'alignement extérieur des plaques mar-
ginales.

Les plaques qui recouvrent la face dorsale du disque et des
bras sont de dimensions moyennes, arrondies ou polygonales,
planes, et elles sont couvertes d’une granulation uniforme (fig. 4).
On reconnaît une plaque centro-dorsale arrondie, entourée de
cinq radiales également arrondies et qui lui sont contiguës. Ces
plaques mesurent environ 3"",5 de diamètre. Chaque radiale
est le point de départ d’une rangée carinale qui s'étend jusqu'à
l'extrémité du bras et qui comprend en tout dix-huit à dix-neuf
plaques. Celles-ci restent irrégulièrement arrondies ou un peu
plus larges que longues: les deux ou trois plaques qui précèdent
la dernière sont presque rectangulaires et sensiblement plus
larges que longues: la dernière est très petite et triangulaire.
En dehors de cette rangée carinale viennent des plaques latéro-
dorsales qui forment des rangées longitudinales bien distinctes
et des files transversales obliques moins apparentes; les dimen-
sions des plaques deviennent notablement plus petites à mesure
qu'on se rapproche de l'extrémité du bras et des marginales
dorsales, et elles sont toujours plus petites que les marginales
correspondantes. On reconnait d’abord trois rangées latérales :
la première atteint la huitième plaque marginale dorsale; la
deuxième atteint la sixième, et la troisième la quatrième mar-
ginale; les autres plaques qui occupent le reste des aires inter-
radiales sont très petites et ne forment pas de rangées. Toutes
ces plaques devaient être contiguës chez l’animal vivant et ne

ASTÉRIES NOUVELLES 11

laisser à leurs angles que les orifices par lesquels passent les
papules. Elles sont couvertes de granules arrondis, assez gros
et saillants, qui sont très rapprochés, sans cependant se tou-
cher; chaque granule s’insère sur la plaque à l’aide d’un court
pédoncule. À la périphérie des plaques. les granules sont un peu
moins rapprochés sans toutefois former de rangée de bordure
distincte.

La plaque madréporique est énorme : elle est irrégulièrement
elliptique, légèrement allongée suivant l’interradius et elle
mesure 10% sur 9: ses sillons sont très fins, quoique bien
apparents, et disposés radiairement (fig. 4 et 6). Elle offre
à sa surface deux lignes un peu irrégulières et sinueuses, peu
marquées, qui la divisent en quatre portions inégales. On re-
connaît, en outre, un certain nombre de petits orifices arrondis,
qui se montrent surtout au voisinage des bords; Je compte en
tout vingt de ces orifices, qui, tantôt ont la forme d’un entonnoir,
et tantôt, mais plus rarement, présentent un rebord légèrement
saillant. Le bord de la plaque madréporique est bien distinct des
plaques qui lentourent; en deux points seulement je remarque
un granule sur le bord même de la plaque. Le bord interne de
la plaque madréporique se trouve à 7" du centre de la plaque
centro-dorsale et son bord externe est à 6"® du bord interne des
plaques marginales dorsales.

Les plaques marginales dorsales sont au nombre de onze de
chaque côté des bras; en outre, il existe au fond de chaque arc
une plaque impaire. La largeur de ces plaques augmente pro-
gressivement de la première à la septième; lorsqu'on regarde
l'Astérie par en haut, la partie apparente de la première plaque
mesure environ 2,5 de largeur et cette plaque est à peu près
aussi longue que large. La largeur reste à peu près la même sur la
deuxième et sur la troisième plaque, puis elle augmente assez
rapidement à partir de la quatrième, de telle sorte que la septième
mesure 3" de longueur sur 3,5 de largeur; la huitième est à peu

1? R. KŒHLER

près aussi large que la septième, la neuvième est un peu plus
étroite et plus courte, la dixième est assez petite et elle n’est con-
tiguë à sa congénère que par son angle externe. À la suite de
cette plaque, on en voit encore une onzième qui est très petite :
elle ne touche pas sa congénère et complète l’extrémité du bras
avec la plaque apicale qui est elle-même très petite et triangu-
laire. Cet élargissement des plaques marginales se fait unique-
ment aux dépens de leur région interne et elles empiètent sur
l’aire paxillaire qui se trouve très réduite lorsque les plaques
marginales deviennent très larges: aussi, à partir de la septième
marginale dorsale, cette aire est-elle entièrement occupée par
la rangée de plaques carinales exclusivement.

Les plaques marginales dorsales sont couvertes de granules
analogues à ceux des autres plaques de la face dorsale, mais ils
sont un peu plus fins, très serrés et presque exactement contigus;
cependant la limite n’est pas toujours très nette entre les pla-
ques marginales et les plaques latéro-dorsales voisines. Il existe
une rangée de bordure régulière le long des côtés adjacents
des plaques, sans que les granules de cette rangée se distinguent
des autres par leur taille. Les sillons qui séparent les plaques
successives sont très fins. Il y a quelques légères irrégularités
dans la série des plaques marginales dorsales, certaines d’entre
elles se trouvant divisées par un sillon vertical ou oblique, d’au-
tres prenant une forme triangulaire, etc.

Les aires triangulaires ventrales (fig. 5) sont couvertes de
plaques petites, quadrangulaires, formant des séries parallèles
aux adambulacraires, et d’autres transversales s'étendant jus-
qu'aux marginales ventrales, mais les limites de ces plaques
sont à peine apparentes; elles sont couvertes de granules un
peu plus forts que ceux de la face dorsale et moins rapprochés.

Les plaques marginales ventrales correspondent aux dorsales.
Elles sont recouvertes de granules identiques à ceux de ces der-
nières et sensiblement plus fins que ceux des plaques ventrales

ASTÉRIES NOUVELLES 13

voisines, dont elles sont en général bien séparées; 1l existe aussi
une rangée de bordure le long des bords adjacents, mais cette
rangée n'est pas plus distincte que sur les dorsales, et les sillons
de séparation sont aussi très fins. On observe également une
rangée de bordure analogue sur les bords en contact des plaques
marginales dorsales et des plaques ventrales, et, ici encore, la
séparation n’est pas très marquée. De même que les dorsales,
les marginales ventrales augmentent de largeur de la première
à la septième, mais la différence est moins marquée que pour les
plaques dorsales ; la première plaque mesure 3"M5 de largeur
et la septième 5m.

Les plaques adambulacraires portent trois rangées de pi-
quants très serrés et dont la longueur diminue des piquants
internes aux piquants externes; ces derniers ne sont pas beau-
coup plus grands que les granules des plaques voisines. Tous ces
piquants sont assez courts, aplatis, et leur extrémité est obtuse ;
les piquants internes atteignent à peine 2" de hauteur. Les
rangées qu'ils constituent ne sont pas très distinctes. La bande
que forment ces piquants de part et d'autre des sillons ambula-
craires est beaucoup moins large que chez le G&. dilatatus.

Les dents offrent chacune une paire de gros piquants qui sont
couchés sur leur face ventrale et se dirigent en dehors (fig. 7).
Ces piquants sont assez épais, opaques sur la moitié de leur lon-
gueur, et ils se terminent par une extrémité hyaline pointue. Le
reste de la surface des dents est couvert de piquants courts, iden-
tiques aux piquants adambulacraires de la rangée moyenne, et
qui, sur l’exemplaire que je décris, sont entrecroisés dans tous les
sens, de telle sorte qu’il est difficile de reconnaitre leur disposition.

Le deuxième échantillon est, comme je l'ai dit plus haut, dans
un état de conservation qui laisse quelque peu à désirer; la des-
siccation s’est opérée dans de mauvaises conditions et l’ensemble
n’est pas très solide; certaines plaques ont subi des déplace-

14 R. KŒHLER

ments et des dislocations, les granules manquent sur certaines
FÉDIANSCLCE DRE 7 A a EURE

La forme générale est identique à celle du premier individu,
mais les bras sont un peu plus allongés et ils s’amincissent plus
régulièrement: ils sont en outre un peu mieux distincts du disque
à leur base. Ces bras ne sont nullement dilatés à l'extrémité et
ils s’amincissent progressivement sur les deux tiers de leur lon-
gueur, puis plus lentement dans la région correspondant aux
septièmes, huitièmes et neuvièmes plaques marginales, et ensuite
plus rapidement pour se terminer en pointe émoussée; dans leur
ensemble, les bras sont un peu plus étroits que sur le premier
échantillon. Les plaques marginales dorsales sont au nombre de
treize: la dernière est tout à fait rudimentaire et située sur les
côtés des bras, ainsi que la marginale ventrale correspondante,
de telle sorte que l’on n’aperçoit que douze plaques de chaque
côté quand on regarde l'animal par la face dorsale. Les pre-
mières plaques sont très minces : elles mesurent à peine 1,5 sur
3mn de longueur; la largeur s'accroît progressivement jusqu'à
la neuvième qui mesure 5,5 à 6", puis elle décroît très rapide-
ment jusqu’à la douzième plaque. L'augmentation dans la lar-
geur des plaques marginales dorsales se fait plus rapidement
que sur le premier individu; elle est d’ailleurs plus apparente,
parce que les plaques sont complètement dépouillées de leurs
granules, et leurs limites apparaissent très nettement. La plaque
impaire est plus large que les voisines et elle proémine en dedans
de l’espace interradial.

La plaque madréporique est arrondie et elle mesure 10%
sur 10,5; elle offre deux sillons irrégulièrement sinueux, dirigés
dans le sens interradial, et l’on remarque sur ses bords plusieurs
groupes de granules qui empiètent quelque peu sur la surface
de la plaque. Les orifices sont beaucoup moins nombreux que
sur le premier individu : je suppose qu’un certain nombre d’entre
eux sont cachés par les granules.

ASTÉRIES NOUVELLES 15

L'arrangement régulier des plaques de la face dorsale du
disque et des bras est moins apparent que sur le premier exem-
plaire ; on distingue cependant bien la rangée carimale, qui est
peut-être même plus marquée ici parce que les autres plaques
sont comparativement un peu plus petites.

Les plaques des aires interradiales ventrales sont à: peu près
complètement dépouillées de leurs granules et l’on reconnait
facilement leur arrangement: les rangées longitudinales sont
plus distinctes que les rangées transversales. Les plaques sont
petites et elles s’imbriquent légèrement, le bord oral ou proximai
d'une plaque recouvrant la partie aborale où distale de la plaque
précédente.

Les premières plaques marginales ventrales sont carrées et
mesurent 3,5 à 4m de côté, la plaque impaire n'est pas plus
grande que les voisines ; la neuvième plaque à 5,5 de largeur.

Rapports et différences. — Le G. angustus diffère du
Gr. dilatatus surtout par la forme des bras qui est si caractéris-
tique dans cette dernière espèce; on s’en rendra compte en com-
parant les photographies que je reproduis ici aux dessins qui
ont été publiés par de LORIOL en 1901 dans les Mémoires de la
Société des Sciences physiques et naturelles de Genève (Notes
pour servir à l'étude des Échinodermes, fascicule IX, p. 43). La
forme est tout à fait différente et je m'en rends compte d'autant
plus facilement que j'ai sous les veux, pour établir la compa-
raison, l'échantillon que de LORIOL a décrit et qui appartient au
Musée de (Genève. Les bras du G. dilatatus sont bien distincts
du disque et assez étroits à la base: ils conservent à peu près
la même largeur sur la plus grande partie de leur longueur,
pour s’élargir légèrement un peu avant l'extrémité qui est net-
tement arrondie. Dans l’échantillon de G. dilatatus décrit par
de LORIOL, et chez lequel À — 61%, la huitième plaque margi-
nale dorsale atteint plus de 7" de largeur. Dans l'espèce nou-

16 R. KŒHLER

velle, au contraire, les bras, larges à la base, s’amincissent
progressivement et l’extrémité est beaucoup plus pointue. Un
deuxième caractère distinctif est offert par la plaque madrépo-
rique, qui est notablement plus petite chez le G. dilatatus où
elle ne dépasse pas 6,5 de diamètre en moyenne. D’autre
part, les plaques latéro-ventrales sont moins nombreuses et plus
orandes chez le G. dilatatus et les aires interradiales sont plus
petites, ce qui tient à ce que les bras sont plus étroits à la base ;
enfin, les piquants adambulacraires sont plus nombreux et ils
forment une bande plus large que chez le G. angustus.

Ces différences sont très constantes sur les deux échantillons
que possède le Musée de (renève, et on ne peut pas invoquer,
pour les expliquer, le mode de conservation : elles tiennent bien
à la différence des espèces.

On a généralement introduit, dans la diagnose du genre Gonio-
don, la dilatation des bras vers leur extrémité ; or, la nouvelle
espèce que je viens de décrire ne présente pas ce caractère ;
cette diagnose doit done être modifiée à ce point de vue. À mon
avis, le genre Goniodon se distingue par les trois caractères
principaux suivants : |

1° Présence d'un grand piquant, dont l'extrémité est hyaline,
couché sur la face ventrale de chaque dent.

20 Existence d'une plaque marginale impaire dans chaque arc
interbrachial.

3° Augmentation progressive de la largeur des plaques mar-
ginales sur la plus grande partie de la longueur des bras jusqu’à
une certaine distance de l’extrémité, après quoi ces plaques di-
minuent très rapidement de taille. Les bras eux-mêmes peuvent
être ox non élargis dans la région où se trouvent les plus grandes
plaques marginales. Ces dernières ne se trouvent donc pas à
l'extrémité des bras, comme cela arrive dans le genre Pentago-
naster, au sens restreint que lui attribue VERRILL (P. pulchellus
Gray, abnormalis Gray, Dübeni Gray, Bourgeti (Perrier), etc.)

ASTÉRIES NOUVELLES 17

Luidia marginata nov. sp.

(PI. 1. fig. 8, 9 et 10.)

Je considère comme devant former une espèce nouvelle, une
Luidia appartenant à la collection de M. de LORIOL et qui se
trouvait avec un exemplaire de ZL. brevispina, mais elle est bien
différente de cette dernière. Il n’y avait pas de mention de
localité.

L'échantillon est. de dimensions moyennes : ? — 70m,
y — 12mu, Les bras sont au nombre de cinq.

La face dorsale du disque est peu convexe (fig. 8); les bras, qui
mesurent 11" de largeur à leur base, s’amincissent très gra-
duellement jusqu’à l'extrémité, qui est pointue ; leur face dorsale
est assez convexe, ainsi que la face ventrale, et les bords sont
amincis : la coupe transversale représente ainsi une lentille
biconvexe, A l'extrémité du bras, on reconnait une petite plaque
apicale rectangulaire, élargie transversalement, avec les angles
arrondis et le côté proximal légèrement excavé.

Les paxilles sont très serrées et petites dans la région cen-
trale du disque, et la plaque madréporique est indistincte. Sur
les bras, on distingue une bande médiane de petites paxilles très
serrées et placées sans ordre, mais dont les contours restent
toujours distincts malgré leur petitesse (fig. 8 et 9). De chaque
côté de cette bande se trouvent des paxilles plus grandes, dispo-
sées en séries longitudinales très régulières. On peut distinguer,
de chaque côté, une rangée marginale et au moins quatre rangées
latérales de paxilles. La forme de ces paxilles est carrée : les mar-
ginales et celles des deux rangées latérales les plus externes se
correspondent transversalement; les autres sont plus petites.
Chaque paxille comprend un nombre variable de granules cen-
traux, arrondis et proéminents, au nombre d’une douzaine sur les

Rev. Suisse DE 2001. T. 19. 1911. 2

18 R. KŒHLER

paxilles marginales et de cinq à dix sur les autres; il existe un
cercle périphérique de petites soies fines et allongées, très serrées:
ces soies sont extrêmement courtes sur les paxilles marginales,
qui sont très rapprochées les unes des autres, et elles deviennent
plus longues sur les rangées latérales. Aucun granule ne se sou-
lève en piquant ou en aiguillon.

Les plaques marginales ventrales (fig. 10), très larges et
courtes, offrent une rangée transversale principale de petits pi-
quants aplatis et pointus, courts, ayant tous à peu près la même
longueur et occupant le milieu de là plaque; leur nombre varie de
six à huit. Sur les bords adjacents des plaques se montre une ran-
gée de petits piquants externes, extrêmement courts, pointus et
très serrés; entre cette rangée de bordure et la rangée médiane,
on rencontre encore quelques piquants plus petits que ceux de
cette dernière, peu nombreux et irrégulièrement placés. Le pre-
mier piquant le plus interne est en général un peu plus fort que
les suivants, mais cette différence est peu sensible; le plus
externe, au contraire, est au moins deux fois plus long que les
autres. Enfin, en dehors de celui-ci, apparaît un premier piquant
marginal assez fort, aplati, lancéolé et court, sa longueur attei-
ognant à peine 2" à la base des bras. Au-dessus de ce pi-
quant ventral se trouvent deux piquants beaucoup plus petits,
aplatis et pointus, ordinairement très inégaux, le piquant proxi-
mal étant deux fois plus petit que l’autre; ce dernier piquant
manque parfois surtout à la base des bras.

Les plaques adambulacraires portent chacune trois piquants :
les deux externes sont grands et forts, cylindriques, avec l’extré-
mité obtuse; ils sont en général subégaux, mais l’externe est
parfois un peu plus petit que le précédent ; en dedans se trouve
un piquant plus court, aplati, assez fort et recourbé.

I n’y a pas la moindre trace de pédicellaires, n1 en dehors
des piquants adambulacraires, ni sur les plaques marginales
ventrales.

ASTÉRIES NOUVELLES 19

Les dents portent à leur extrémité une touffe d’une demi-
douzaine de piquants cylindriques et très allongés: elles offrent,
sur leur bord libre, une série de quelques piquants plus longs et
plus forts que les piquants adambulacraires externes, et, le long
de la suture. il existe une série de quatre à cinq piquants plus
courts que les précédents.

apports et différences. — La Z. marginata se distingue
de toutes les Luidia à cinq bras dont les paxilles dorsales sont
dépourvues de piquants. La ZL. brevispina Lütken a les plaques
marginales ventrales couvertes de très petits piquants égaux,
aplatis et squamiformes; les piquants marginaux sont rudimen-
taires. Ces mêmes caractères s’observent chez la L. foliata Grube,
qui doit vraisemblablement être réunie à la L. brevispina. La
L. clathr ata (Say) des côtes orientales de l'Amérique a les piquants
marginaux plus grands, les piquants des plaques marginales ven-
trales plus nombreux et une autre disposition des piquants adam-
bulacraires. La ZL. columbiæ Gray, qui est synonyme de L. tessel-
lata Lütken. a les piquants marginaux longs et aigus et les plaques
marginales ventrales sont couvertes de nombreux piquants. Chez
la L. ferruginea Ludwig, trouvée au large de Panama par 280
mètres de profondeur, les paxilles sont formées par un pédon-
cule allongé et grêle, avec une couronne de plusieurs piquants.
La L, forcipifer Sladen n'offre pas, sur les plaques marginales
ventrales, de série médiane de piquants distincte, et 1l existe un
pédicellaire entre ces piquants et les plaques adambulacraires ;
les paxilles ont une bordure périphérique de soiïes plus courtes et
plus épaisses. Il existe également des pédicellaires chez la L. lim-
bata Sladen (synonyme de Z. quinaria); les piquants margmaux
sont plus forts et les plaques marginales ventrales sont couvertes
de piquants plus nombreux. Les deux espèces de Californie dé-
crites par W. K. FISCHER, L. asthenosoma et Luduwigi, ne peuvent
également étre confondues avec notre espèce : imdépendamment

20 R. KŒHLER

d’autres caractères, elles possèdent des pédicellaires qui man-
quent à celle-ci. Quant à la ZL. debilis Grube, dont il n’existe
qu'une description tout à fait insuffisante, elle ne posséderait
qu'un seul piquant marginal; GRUBE indique comme dimensions :
À, 1/4, de pouce et r, ‘/, de pouce.

Asterina spinigera nov. Sp.
(PI. 4,1f6.-1ret-12)

Un seal échantillon; l’exemplaire m'a été envoyé de Singa-
pour avec d’autres Astéries.

“

R == 29200 7 — 1m "les bras au nombre-dercind eos
subégaux.

Les plaques de la face dorsale du disque et des bras sont dis-
posées comme d'habitude dans le genre Asterina, en formant
des rangées régulières longitudinales et obliques. Chaque pla-
que forme un arc saillant, dont la concavité est occupée par un
gros pore et porte une rangée de petits piquants cylindriques,
pointus, assez allongés et un peu inégaux. disposés en divergeant
légèrement. Mais ce qui caractérise principalement l'espèce,
c’est la présence de plaques notablement plus saillantes que
les autres et qui portent des piquants plus nombreux, plus longs
et un peu plus forts; ce sont surtout les piquants médians qui
sont particulièrement épais et allongés, et ces gros piquants
sont au nombre de quatre ou cinq sur chaque plaque. Les gros-
ses plaques forment, sur chaque bras, deux rangées assez ap-
parentes, une de chaque côté de la ligne médiane, et chaque
rangée renferme une douzaine de plaques. Ces rangées ne sont
pas très régulières et l’on observe aussi, surtout vers la ligne
médiane, quelques grosses plaques qui n'appartiennent pas à une
rangée distincte. En outre, d’autres plaques analogues se mon-
trent çà et là dans les régions interradiales. La partie centrale du

ASTÉRIES NOUVELLES 21

disque ne porte que de petites plaques et elle constitue un petit
cercle ayant 45 environ de diamètre, qui est entouré de
plaques plus fortes, également munies de piquants plus déve-
Joppés, mais qui restent moins grandes et moins saillantes que
sur les bras. La plaque madréporique est très petite, arrondie,
et elle est située immédiatement en dehors de ce cercle. Les pla-
ques marginales dorsales ne sont pas saillantes: chacune d'elles
est armée d’un peigne de quatre à six piquants dans lesquels les
médians sont plus forts que les autres; ces piquants sont un peu
plus développés que ceux des plaques voisines.

Les plaques latéro-ventrales portent chacune quelques pi-
quants cylindriques et pointus formant un peigne constitué par
trois à cinq piquants sur les plus grandes plaques, et deux ou
trois seulement sur les plus petites; le piquant médian, ou les
deux piquants médians sont un peu plus grands que les autres
et leur longueur est égale à celle de la plaque.

Les plaques adambulacraires présentent d'abord un peigne
renfermant ordinairement sept piquants disposés en arc, le médian
plus grand que les autres; sur leur face ventrale, on reconnait deux
piquants un peu plus forts que ceux des plaques ventrales voisines.

Les dents offrent, sur leur bord libre, six à sept piquants cy-
lindriques, avec l'extrémité obtuse, et dont la longueur aug-
mente depuis le plus externe jusqu’au plus interne; il existe en
outre, sur leur face ventrale, une rangée de trois ou quatre
piquants plus petits.

Rapports et différences. — L’A. spinigera diffère de
toutes les espèces d’Asterina dont les plaques dorsales sont gar-
nies de petits piquants, par la présence de plaques plus grandes
et plus saillantes que les voisines et qui se reconnaissent facile-
ment aux touftes de piquants plus forts qu’elles portent; ces
plaques affectent une disposition assez régulière et leur présence
donne à l’Astérie une physionomie très particulière.

Fig. 1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. . à.
Fig. 6.
Fig
Fig
Fig
Fig. 10.
Pis A4,
2

EXPLICATION DE LA PLANCHE 1.

Pentaceros Bedoti. Face dorsale du plus grand échantillon réduite

de près de 3/10.

Pentaceros Bedoti. Face dorsale du plus petit échantillon réduite

de 2/10.

Pentaceros Bedoti. Face ventrale du même échantillon réduite

Goniodon anqustus.
Goniodon anqustus.
Goniodon angustus.

Goniodon anqustus.
Luidia marginata.

Luidia marginata.

Luidia marginata.

Asterina spiniger«.

Asterina spinigera.

de 2/10.

Face dorsale de l'échantillon de Te Onetopo
légèrement grossie.

Face ventrale du même échantillon légère-
ment grossie.

Plaque madréporique. Grossissement 3,5.

Piquants dentaires. Grossissement 3,5.

Face dorsale légèrement grossie.

Portion de la face dorsale d’un bras. Grossis-
sement 3.

Portion de la face ventrale d’un bras. Grossis-
sement 2,7.

Face dorsale. Grossissement 2.

Face ventrale. Grossissement 2.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 2. — Janvier 1911.

FOURMIS DE BORNÉO, SINGAPORE, CEYLAN, ETC.

récoltées par MM. HAVILAND, GREEN,
WiNKLER, WILL, HOSE, RŒPKE et WALDO.

PAR

A. FOREL

Euponera (Pseudoponera) Darwini Forel, v. indica Emery.
Sarawak, Bornéo (WILL).

Euponera (Brachyponera) luteipes Mayr.
Sarawak (HAVILAND).

Diacomma rugosum Le Guillon, subsp. vagans Sm. v. bar-
mana Em.

Sarawak (HAVILAND).

Absolument semblable aux types de la variété de Mulmain
(Birmanie) et de Smgapore.

Myrmicaria dromedarius Smith.
2 Sarawak (HAVILAND).

Myrmicaria arachnoides Sm. subsp. melanogaster Emery.

$ Oct Sarawak (HAVILAND);nid en carton sous les feuilles ;
Hayvep, Bornéo (ZIMMER ; Mus. de Breslau).

Monomorium (Martia) atomus Forel v. procax n. var.

© L. 1,3 à 1,4 mill. Couleur d’une nuance nettement plus

brunâtre (jaune un peu brunâtre) que le type de l'espèce. Pre-

Rev. Suisse DE Zo0L1. T. 19. 1911. 3

24 A. FOREL

mier nœud du pédicule légèrement plus élevé. Pilosité dressée
un peu plus abondante.

© L. 2,3 à 2,4 mill. D'un jaune sale, un peu brunâtre. Tête
d’un brun jaunâtre. Abdomen brunâtre. Pilosité dressée assez
abondante. Thorax plus étroit que la tête. Premier nœud un peu
plus élevé que le second.

Singapore (HAVILAND).

Monomarium destructor Ferd. subsp. Mayri Forel.
© Singapore (HAVILAND).

Alphænogaster (Ischnomyrmex) longipes Sm.

© L. 5 à 5,5 mill. Plus grand que les variétés de l’Indochine
et surtout distinct d’elles par son cou prolongé entre l’occiput
et le bord articulaire. Les épines sont aussi plus longues.

Sarawak (HAVILAND). C’est là évidemment le type de l’es-
pèce de Bornéo, comme l’a indiqué EMERY (fourmis de Sumatra
1900).

Je propose le nom de var. continentis n. var., pour la va-
riété plus petite et moins foncée, à épines plus courtes (faisant
passage à la var. conicollis Emery) qui se trouve en Birmanie
et dans l’Indochine.

Cataulacus granulatus Tiatr. subsp. hispidus Sm.
® Sarawak (HAVILAND).

Cremastogaster longipilosa Forel.
© Sarawak (HAVILAND). Identique au type de Malacca.

Cremastogaster Treubi Em. v. vastatrix n. var.

© L.2,7 à 3 mill. Plus grand que le type et entièrement brun-
noir avec les membres et le pédicule d’un brun rougeûtre et
les articulations roussâtres. Tête très carrée, à côtés subparal-

FOURMIS DE BORNÉO 25

lèles, presque droits, surtout chez les grandes ©. Du reste iden-
tique.

© L.7 mill. D'un brun plus clair; ailes assez hyalines; épi-
notum subtuberculé. Tête carrée.

Java (RŒPKE). Fait tort aux plantations de café en y culti-
vant des Pucerons.

Mon Cremastogaster Buddhæ subsp. sic est synonyme du
Treubi typique, mais non pas le Buddhæ proprement dit qui
est fort distinct de lui.

Cremastogaster Modiglianii Em. v. Sarawakana n. var.

© L. 3,3 à 42 mill. Second nœud distinctement échancré
au sommet, derrière. Epines très longues, plutôt plus longues
que leur intervalle. Echancrure thoracique très profonde, plus
profonde que chez le type de Sumatra. Face basale de l’épino-
-tum plus large que longue, fort élargie derrière, fortement ridée
en long. D'un roux brunâtre; moitié postérieure de l’abdomen
brune. Plus grand que le type de l’espèce.

Sarawak (HAVILAND).

Le C. Modiglianii ne diffère guère du coriaria Mayr que par
sa sculpture plus forte qui le rend mat; en particulier sa var.
annamila Em. a le 2% nœud sans sillon, ni échancrure, comme
coriaria. Il est aussi parent du Le Guilloui Em.

Cremastogaster Egidyi Forel subsp. Spinozai n. subsp.

© L. 2,8 à 3,5 mill. D’un jaune sale, avec la tête et l’abdo-
men d’un brun un peu jaunâtre. Dos du thorax mat, finement
réticulé-ponctué, avec 8 à 10 grosses rides longitudinales sur
le pronotum et sur la face basale de l’épinotum. Echancrure
un peu moins profonde que chez le type; 1% nœud un peu plus
étroit. Le pronotum est plus convexe et bien moins nettement
bordé que chez le type de l'Ægidyi, dont le dos du thorax est

26 A. FOREL

luisant, lisse, bordé, et celui du pronotum assez déprimé. Epines
un peu plus faibles et plus courtes.

Du reste identique à l’Egidyi. Peut être une espèce dis-
tincte.

© L. 5,8 à 6,3 mill. Tête en trapèze, plus large que le tho-
rax. Epinotum inerme, à peine subtuberculé, à face basale
courte, grossièrement ridée en long et à face déclive verticale,
haute, lisse. Reste du thorax assez lisse. Brun. Ailes hyalines à
nervures pâles. Membres et mandibules jaune sale.

Sarawak (HAVILAND). Voisin d'ochracea Mayr, mais ce der-
nier est plus grand et à la tête striée.

Cremastogaster Egidyi Forel subsp. Spinozai v. Hayvepana
n. var.

© Diffère du type de la subsp. par sa tête un peu plus rétré-
cie devant, et par son thorax en bonne partie lisse et luisant
sur le dos, avec le pronotum plus bordé. Le premier nœud est.
aussi un peu plus large devant.

© L. 5,5 mill. Plus lisse que le Spinozai typique. Epinotum
très distinctement bidenté. La tête surtout est bien moins striée
et plus rétrécie devant.

Cette variété se rapproche de l’innocens (voir plus bas), mais
la sculpture est toute autre et le thorax épineux. Elle ressemble
aussi un peu à Yappi Forel, mais celui-ci est absolument
inerme.

Bornéo : Hayvep (D' WINKLER). Musée de Breslau.

Nid en carton villeux, grand comme un écu et collé au-dessous
des feuilles.

Cette forme diffère du discinodis Emery par son 1% nœud
plus long et rétréci derrière, par sa taille moindre et par son
promésonotum plus convexe. Elle ressemble aussi à Pauli Em.,
mais la massue des antennes est de 3 articles et le 1% nœud
élargi devant.

FOURMIS DE BORNÉO 21

Cremastogaster Rogenhoferi Mayr, v. fictrix n. var.

L. 2,8 à 4,7 mill. Sculpture plus grossière, tout en étant ré-
gulière et non rugueuse comme chez l’artifex. Rougeâtre avec
Pabdomen d’un brun-noir. Les deux ocelles postérieurs distincts
chez les grandes ouvrières.

Sarawak (HAVILAND).

Cremastogaster desecta n. Sp.

© L. 3,5 à 3,7 millim. Mandibules striées, luisantes. Tête
carrée, échancrée derrière, à côtés convexes. Yeux situés au
milieu des côtés; sillon frontal tout à fait indistinct. Le scape
atteint le bord postérieur. Articles moyens du funicule tous un
peu plus longs qu'épais. Promésonotum comme chez le Æogen-
hoferi, mais le bord du pronotum est plus tranchant et plus
proéminent, et le quart postérieur de celui du mésonotum est
vertical, formant un angle net avec Les */, antérieurs. Une très
petite éminence sur le mésonotum, au milieu, tout à fait en avant.
Echancrure thoracique étroite et assez profonde. Face basale
de l’épinotum subbordée ou bordée, convexe longitudinalement,
plus large que longue, bien moins rétrécie devant que chez le
Rogenhoferi, plus courte que la déclive. Epines longues comme
la moitié de leur intervalle ou un peu plus. Premier nœud plus
large que long, semblable à celui du ÆRogenhoferi, mais avec
une tendance à la forme de celui du Ransonneti Mayr, le bord
de sa moitié antérieure étant moins convexe que chez ÆRogen-
hoferi et les angles latéraux plus marqués, plus aigus. Second
nœud plus nettement partagé en deux disques que chez le Æan-
sonneti, mais moins que chez le Rogenhoferi.

Epistome, joues et fossettes antennaires jusqu’à la moitié des
yeux finement striés en long. Face basale de l’épinotum faible-
ment ridée en long, luisante; quelques vestiges de rugosités sur
les côtés du dos du promésonotum. Le reste lisse, Quelques
poils jaunâtres très fins et très épars sur le corps. Les tibias et

28 A. FOREL

les scapes n’ont guère que quelques poils adjacents et deux ou
trois poils très courts, à peu près dressés.

D'un rouge un peu jaunâtre ; membres un peu plus jaunâtres:
abdomen noirâtre.

© L. 6,5 à 7 mill. Tête plus large que longue, largement
échancrée derrière, finement striée jusque vers l’occiput, plus
large que le thorax. Celui-ci ridé, sauf le mésonotum qui est
lisse. L’épinotum n’a que deux tubercules; second nœud sillonné
au milieu. Un peu plus poilue que l’ouvrière, surtout les tiblas.
Couleur plutôt brun rougeûtre. Aïles longues, légèrement bru-
nâtres, avec les nervures et la tache brunes. Articles moyens
du funicule plutôt plus épais que longs.

Namunakuli, Ceylan, à 2000 mètres de hauteur. Dans du bois
pourri (M. GREEN).

Ressemble au Ransonneti dont il diffère par son thorax moins
étranglé, son mésonotum plus anguleux, presque subdenté, ses
épines bien plus courtes, sa sculpture et la forme du 1% nœud.
Diffère du discinodis Emery par la forme du 1% nœud et la
sculpture du thorax ; chez le discinodis, les articles médians du
funicule sont plutôt plus épais que longs. Il en est de même du
subcircularis Mayr, dont le 1° nœud est du reste tout autre et
le thorax mat, fortement sculpté.

Cremastogaster fraxatrix n. sp.

© L. 2,4 à 58,2 mill. Mandibules striées. Tête un peu plus
large que longue, un peu plus rétrécie devant que derrière,
avec les côtés très convexes, à peine concave derrière (un peu
plus chez les grandes ©). Epistome légèrement échancré au
milieu de son bord antérieur, avec une impression longitudinale
médiane parfois peu distincte, mais allant jusqu’à l’aire frontale.
Le scape atteint le sixième postérieur de la tête. Massue de 3
articles. Articles 3 à 6 du funicule plutôt plus épais que longs,
les autres plus longs qu’épais. Dos du pronotum et du mésono-

FOURMIS DE BORNÉO 29

tum nettement bordé latéralement, le bord de ce dernier consti-
tuant les deux carènes subparallèles. Suture promésonotale
visible. Mais le promésonotum est convexe longitudinalement
et même un peu transversalement, ce qui le distingue de coria-
ria, Subcircularis, Egidyi, desecta, etc. A leur tiers postérieur,
les carènes ou bords du mésonotum forment un angle, Aucune
éminence ni carène médiane, Echancrure profonde. Entre le
mésonotum et l’épinotum, le thorax est fortement rétréci, comme
chez le Modiglianii et en même temps enfoncé, la face basale
de l’épinotum formant sur le profil un angle avec le dos du mé-
sonotum, Ce qui le distingue du suwbnuda Mayr. Face basale
aussi longue que la déclive. Epines longues, minces, pointues,
aussi longues que leur intervalle, mais moins longues que chez
le Modighani. Premier nœud un peu plus long que large,
ses angles latéraux assez francs, situés au milieu; bords posté-
rieurs latéraux assez droits; bords antérieurs latéraux con-
vexes, mais ne formant pas un seul arc (distincts du bord
antérieur). Second nœud légèrement échancré derrière, sans
sillon.

Epinotum, côtés de la tête jusqu'aux yeux et face basale de
l’épinotum ridés en long. Côtés du mésonotum et de l’épinotum
assez mats, finement ridés-réticulés. Quelques rides effacées
sur le promésonotum:; nœuds et abdomen faiblement chagri-
nés; le reste lisse. Quelques poils dressés, jaunâtres, épars sur
le corps et courts. Sur les tibias et les scapes, ils sont fort
courts et un peu obliques, plus abondants. Pubescence très
éparse.

toussâtre. Les côtés de l’abdomen, ses ?/, postérieurs, les
pattes et les antennes bruns.

SarawWak (HAVILAND). Voisin de subnuda, d’Egidyi et de
Modiglianii mais assez distinet de ce dernier par sa tête lisse
et sa stature ramassée, de subnuda et d’Egidyi par son thorax
enfoncé au milieu et rétréci.

30 A. FOREL

Cremastogaster innocens n. sp.

© L. 2,7 à 3 mill. Mandibules striées, quadridentées, lisses
et ponctuées près du bord terminal. Epistome très convexe. Tête
aussi longue que large, distinctement rétrécie devant et élargie
derrière, où elle est faiblement concave. Côtés médiocrement
convexes. Yeux convexes, assez grands, situés au milieu des
côtés. Le scape atteint le bord occipital. Articles 3 à 6 du funi-
cule plutôt plus épais que longs. Pronotum latéralement bordé,
subdéprimé. Mésonotum bicaréné, concave entre les deux carè-
nes. Sutures distinctes. Echancrure thoracique étroite, médio-
crement profonde. Face basale de l’épinotum en trapèze, rétrécie
devant, un peu plus large que longue, subbordée, convexe
d'avant en arrière, aussi longue que la face déelive et armée
derrière seulement de deux petites dents triangulaires, pointues,
aussi longues que la largeur de leur base. Premier nœud plat en
dessus, un peu plus large que long, hexagonal, les faces articu-
laires formant chacune un côté de l'hexagone. L’angle latéral
est obtus. Second nœud sillonné en long au milieu ; le sillon n’est
guère profond.

Densément réticulé, ponctué et mat; abdomen, membres,
dessus des nœuds et bas de la face déclive de l'épimotum luisants
et plus ou moins faiblement chagrinés. Sur la tête les réticula-
tions se disposent en partie en rides longitudinales serrées.
Quelques rides longitudinales plus grossières sur le pronotum
et la face basale de l’épinotum. Parfois le front est en partie
lisse. Pilosité et pubescence très éparses partout. Pilosité dres-
sée nulle sur les tibias et les scapes.

D'un brun roussâtre, cuisses et tibias bruns. Abdomen noir.

© L. 6 mill. Tête très rétrécie devant et élargie derrière,
mate, densément striée en long et réticulée-ponctuée. Thorax
court, élevé, un peu plus étroit que la tête. Epinotum inerme, à
peine très vaguement bituberculé. Mésonotum et scutellum assez
lisses ; le reste, et les côtés du thorax mats, densément réticulés-

FOURMIS DE BORNEÉO 31

ponctués et en partie ridés. Le 1° nœud n’est que très obtusé-
ment hexagonal, presque arrondi, le 2% faiblement sillonné.
Abdomen lisse. Ailes subhyalines, à nervures d’un jaune à peine
brunâtre. D’un brun à peine roussâtre ; du reste comme l’ou-
vrière.

Hayvep, Bornéo (WINKLER) ; Musée de Breslau. Nid en carton,
gros comme une noix où une pomme et collé aux rameaux des
branches. |

Voisin d’Ægidyi-Spinozai et Spécialement de sa var. Hayve-
pana (voir plus haut), mais bien distinct par ses courtes dents
et sa sculpture.

Cremastogaster myops n. sp.

© L. 2 à 2,4 mill. Mandibules quadridentées, à bord termi-
nal oblique et à bord externe à peine convexe, finement striées
vers la base, lisses et ponctuées vers l'extrémité. Tête rectan-
gulaire-arrondie, plus longue que large, à côtés médiocrement
convexes. Le bord postérieur est légèrement convexe, avec une
faible échanerure au milieu. Yeux très petits, composés de 5 à
10 facettes, situés en arrière du milieu. Le scape dépasse le
bord occipital de son épaisseur. Articles 3 à 8 du funicule plus
épais que longs. Massue de 2 articles ; le dernier deux fois plus
long que l’avant-dernier. Promésonotum très convexe en tout
sens, sans aucun bord; suture indistincte. Mésonotum bicaréné,
du reste convexe et tombant sur la face basale abaissée de l’épi-
notum sans former d'échancrure proprement dite. Face basale
élargie derrière, plus large que longue, avec deux épines fort
grêles, longues comme la moitié de leur intervalle. Face déclive
plutôt plus courte que la face basale, Premier nœud à peu près
comme chez le C. sordidula Nyl, à côtés parallèles, un peu plus
long que large, rétréci seulement vers son extrémité antérieure.
Second nœud entier, arrondi, sans trace de sillon, un peu plus
large que long. Pattes assez grêèles.

32 A. FOREL

Epistome, joues et fossettes antennaires superficiellement
ridés en long et luisants. Epinotum assez mat, réticulé, avec
quelques rides longitudinales : sa face déclive transversalement
ridée. Le reste lisse et luisant. Pilosité dressée jaunâtre, assez
fine, fort éparse sur le corps, assez longue sur l’abdomen. Les
tibias et les scapes n’ont qu’une pubescence adjacente diluée.
Celle-ci presque nulle sur le corps.

Entièrement d’un jaune pâle avec la tête à peine un peu
roussie.

© L. 4,6 mill. Mandibules à 5 dents. Tête carrée. Thorax
légèrement plus large que la tête, absolument inerme. L’épino-
tum ne constitue qu’une face déclive, subverticale. Second nœud
1 !/, fois plus large que long. Pilosité dressée plus abondante
que chez l’ouvrière. Les tibias et les scapes ont des poils
obliques.

D'un jaune à peine roussâtre ; abdomen d’un jaune un peu
brunâtre. Membres d’un jaune pâle.

Sarawak (HAVILAND).

Espèce bien distincte par ses petits yeux, sa tête plutôt longue
chez l’ouvrière et ses étroites mandibules.

Sous-genre Decacrema Forel.

Aux espèces que j'ai signalées dans mes glanures myrmécolo-
giques (Ann. Soc. ent. bele., 1910, tome LIV, p. 18), il faut
ajouter angulosa André, biformis André et les formes suivantes.
Le Cr. borneensis André est une espèce très mal définie et très
variable. Je ne possède pas la forme typique, mais par contre
une série de sous-espèces ou variétés que je ne puis me décider
à séparer spécifiquement. Dans sa description, M. ANDRÉ à
commis une erreur en disant que les épines sont plus de deux
fois aussi longues que l'intervalle de leurs bases. Il m’écrit lui-
même qu’elles sont assez courtes, larges à la base, acuminées au
sommet et légèrement déclives (courbes en bas).

FOURMIS DE BORNÉO 83

Cremastogaster (Decacrema) borneensis André v. insulsa
n. Var. é

© Li. 2,4-2,6 mill. Tête légèrement rétrécie devant. Le
scape dépasse à peine le cinquième postérieur de la tête. Les
mandibules n’ont que quelques stries très superficielles. Snture
promésonotale visible. Kpines à peine longues comme la moitié
de leur intervalle. Second nœud faiblement (très superficielle-
ment) échancré derrière,

Brun plus ou moins foncé; mandibules, joues, antennes et
pattes d’un jaune un peu roussâtre ; cuisses et tibias rembrunis.
Répond du reste exactement à la description d'ANDRÉ.

Q LL. 7 à 7,6 mill. Les yeux occupent les deux cinquiè-
mes des côtés de la tête; !/, est devant eux. Tête rétrécie
devant, plus large que le thorax. Scapes à longs poils comme
chez l’ouvrière. L’épinotum a de côté deux tubercules allongés.
Second nœud légèrement déprimé en dessus, sans échancrure.
Ailes teintées de brun roussâtre, avec les nervures et la tache
brunes. D’un brun jaunâtre plus clair que chez l'ouvrière. Du
reste comme celle-ci.

g' L. Environ 3 millim. Mandibules bidentées. Tête plus large
que longue, à bord postérieur large et presque droit. Scape à
peine deux fois plus long qu’épais. Nœuds du pédicule, surtout le
2me, plus larges que longs. Aïles à peine jaunâtres. D'un jaune
pâle, avec l’occiput, le vertex et le front bruns. Pilosité et sculp-
ture de l’ouvrière, sauf la tête qui est ridée en long.

Bornéo (HOSE).

Cette forme se rapproche plus que les suivantes du type de
l'espèce. C’est pourquoi j'en fais une simple variété, malgré les
différences que présentent la couleur, le 2e nœud, les épines, etc.

V. Harpyia n. var.

© L. 2,5 à 2,6 mill. Diffère de la précédente par sa couleur
jaune sale avec la tête et l’abdomen rembrunis. La tête est à peu
près aussi large devant que derrière, à peine plus longue que

34 A. FOREL

large. Epines réduites à deux dents plus ou moins longues, plus
ou moins obtuses ou pointues. Premier nœud à peu près comme
chez la subsp. novem ci-dessous. Second nœud très faiblement
ou à peine échancré.

© L. 7 à 7,5 mill. Couleur de l’ouvrière; ailes subhyalines, à
peine teintées de roussâtre. Epinotum à peu près inerme. Du
reste comme la var. insulsa.

Sarawak (HAVILAND), sur l’arbre dit Macaranga.

Cremastogaster (Decacrema) borneensis André subsp. symbia
n. subsp.

© L. 2,5 à 3,4 mill. Très voisin de la variété précédente,
mais plus grand. Tête carrée, à peine rétrécie devant, à peine
plus longue que large. Quelques vagues stries très super-
ficielles sur l’épistome. La convexité du mésonotum forte, et
vaguement divisée au milieu par une courbe plus ou moins
brusque en une partie supérieure subhorizontale et une portion
postérieure déclive. En guise d’épines, l’épinotum porte deux
larges tubercules élevés, obtus, écartés et divergents, en forme
d'oreilles. Premier nœud aussi large que long, élargi devant,
avec les angles antérieurs très arrondis, concave en dessus ; son
bord antérieur faiblement arqué. Second nœud faiblement, mais
distinctement échancré derrière. Brun ; pattes, antennes et de-
vant de la tête d’un jaune rougeûtre. Pilosité et sculpture de la
variété précédente.

© L. 7 à 7,6 mill. Les yeux, plus grands et plus convexes
que chez le précédent, occupent entre les ?/; et la moitié des
côtés de la tête. Epinotum inerme. Ailes d’une nuance plus
claire que chez le précédent. Du reste comme la variété précé-
dente.

cf Comme chez la var. insulsa, mais un peu plus petit.

Sarawak (HAVILAND), sur l’arbre dit Macaranga.

FOURMIS DE BORNÉO 35

Cremastogaster (Decacrema) borneensis André, subsp. rovem
n. subsp.

© L. 2,3 à 3,3 mill Très semblable au précédent, mais
les antennes sont ordinairement de 9 articles seulement ; néan-
moins, chez quelques individus, l’un des articles se partage
en deux et alors il y en à 10. En outre, l’épinotum porte, au lieu
de tubercules, deux dents courbées et plus ou moins pointues qui
se rapprochent de celles du type de l’espèce. Scapes et tête
comme chez la var. insulsa de l'espèce typique. Premier nœud
aussi large que long, plat en dessus, plus petit que chez le pré-
cédent, avec le bord antérieur fortement arqué et constituant
ainsi une bonne partie du bord latéral. La partie postérieure de
ce dernier converge en arrière, mais elle est plutôt convexe, ce
qui arrondit le nœud entier. Second nœud échancré derrière
et très faiblement sillonné devant l’échancrure. Du reste comme
la var. insulsa.

© L. 7,2 à 7,5 mill. Tête rétrécie devant, à peine plus lon-
gue que large. Antennes de 9 ou 10 articles. Epinotum inerme.
D'un brun foncé avec les pattes, les antennes et le devant de la
tête roussâtres. Ailes légèrement rembrunies. Second nœud
convexe et entier.

Sarawak (HAVILAND), sur l'arbre Macaranga.

Cremastogaster (Decacrema) borneensis André subsp. Hosei
n. subsp.

© L. 3,3 à 3,5 mill Mandibules subopaques, densément
striées, plus larges que chez les précédents. Epistome et
joues striés en long et subopaques, sauf derrière, Tête carrée,
aussi large que longue. Yeux situés au milieu des côtés (et pas
plus en arrière comme chez les précédents). Le scape atteint
presque le 6% postérieur de la tête. Mésonotum conformé comme
chez la subsp. symbia, mais sa portion postérieure est un peu
plus courte et plus abrupte. Cette conformation est celle

36 A. FOREL

qu'ANDRÉ indique pour son angulosa, mais chez le Hosei et le
symbia, le mésonotum n’est pas subbordé. En outre, l’angulosa a le
pédicule différent. Echancrure mésoépinotale très profonde. Face
basale de l’épinotum parfois ridée en long (chez une partie des
©). Epines courtes, fortement courbées en dedans, subhorizon-
tales, très épaisses à leur base, longues comme à peine la moi-
tié de leur intervalle, Premier nœud un peu concave en dessus
aussi large que long, fortement élargi devant, à côtés droits,
convergeant en arrière et à bord antérieur arqué. Second nœud
arrondi, aussi long que large, sans trace d’échancrure mi de sil-
lon. Les deux nœuds faiblement réticulés, médiocrement luisants.
Parfois le devant du 1° nœud transforme son arc en côtés diver-
gents, et le nœud devient plus où moins rhombiforme.

Scapes presque sans poils dressés ; du reste sculpture et pilo-
sité des précédents. Brun foncé; mandibules, antennes, pattes,
devant de la tête et souvent la face déclive de l’épinotum et le
1% nœud d’un jaune rougeâtre. Cuisses rembrunies au milieu.

© L. 7,4 à 7,6 mill. Tête de !/, plus longue que large (plus
courte chez les précédents), à côtés subparallèles (plus convexes
derrière les yeux). Epinotum avec deux gros tubercules très
proéminents, rappelant un peu les oreilles du symbia 6 . Second
nœud nullement déprimé en dessus, convexe et entier. Ailes
teintées de jaunâtre, à nervures très pâles. Pilosité et sculpture
comme chez l’ouvrière. D’un jaune brunâtre sale avec la tête
brune et les membres jaunâtres (peut-être en partie immature
et non encore brunie).

cg! L. 2,4 à 2,5 mill. Mandibules bidentées. Scape à peine
plus long qu'épais. Bord postérieur de la tête convexe. Jaune
pâle, avec la tête brune. Du reste comme chez la variété insulsa
du borneensis.

Bornéo (HOSE).

Les aftinités de cette sous-espèce avec l’angulosa André que
je ne possède pas, et la grande variabilité de la forme du pédi-

FOURMIS DE BORNÉO D

cule dans ce groupe, me font penser que l’angulosa n’est aussi
qu’une sous-espèce du borneensis.

Cremastogaster (Decacrema) borneensis André subsp. capax
n. subsp.

© L. 2,7 à 3,4 mill. Très semblable au précédent, mais
l’épistome est entièrement strié, les yeux sont situés en arrière
du milieu, le mésonotum est plus arrondi, moins divisé en deux
faces, et surtout les épines sont divergentes, dirigées en dehors
et un peu en haut, moims épaisses à la base, un peu cour-
bées en bas vers l'extrémité. Le premier nœud est plus petit,
plus étroit, à peine plus large que le 2%, plutôt trapéziforme,
mais médiocrement élargi devant. Le 2% nœud très faiblement,
mais visiblement échancré derrière. Scapes avec de longs poils.
Face basale ridée en long. Quelques vagues rides très faibles sur
le promésonotum. Nœuds presque lisses. Brun ; membres, man-
dibules, 1° nœud et devant de la tête roussâtres.

© L. 7,6 à 8 mill. Yeux comme chez la v. insulsa. Epinotum
avec deux tubercules presque aussi forts que chez le Hosei. Tête
rectangulaire, de !/, plus longue que large. Pédicule comme
chez le ÆHosei. Aïles distinctement teintes de brunâtre. Couleur
de l’ouvrière.

Sarawak (HAVILAND).

Cremastogaster (Decacrema) captiosa n. sp.

© L. 1,8 à 2,2 mill. Mandibules luisantes, lisses ; avec 4 ou 5
stries vers leur base; tout le reste lisse et luisant. Tête carrée, à
peine rétrécie devant, à peine plus longue que large, légèrement
concave derrière, comme chez le borneensis. Le scape atteint le
quart postérieur de la tête. Epinotum armé de deux tubercules den-
tiformes, obtus à l'extrémité, mais plus longs que les oreilles du
borneensis-symbia, auxquelles ils ressemblent. Premier nœud
subcirculaire, un peu plus large que long, très court. Second nœud

38 A. FOREL

très faiblement échancré derrière. Poils des scapes subadjacents.
Pilosité et pubescence du reste comme chez le borneensis.

D'un jaunâtre sale, avec l’abdomen, la tête et parfois le tho-
rax plus ou moins rembrunis (pas fortement).

Sarawak (HAVILAND).

Peut être une simple sous-espèce de borneensis, mais assez
distinct par sa petite taille, J’en suis à me demander si mon C.
(Decacrema) decamera n’est pas aussi une sous-espèce extrême
du borneensis.

Pheidole Havilandi n. sp.

%_L. 4,7 à 5,4 mill. Mandibules assez allongées, relativement
étroites, à bord externe courbé seulement vers l'extrémité, luisan-
tes, en partie lisses, avec des points épars et des stries superficiel-
les et éparses vers l'extrémité, plus fortes et plus denses vers la
base et sur le côté. Epistome assez plat, subcaréné, échancré au
milieu du bord antérieur. Tête fortement rétrécie devant, élargie
et échancrée derrière, large et longue de 1,8 à 1,9 mill., à côtés
convexes. Yeux petits (environ 40 facettes), situés à peine en
arrière du tiers antérieur de la tête. Aire frontale grande, trian-
gulaire; le sillon occipital se continue dans le sillon frontal.
Arêtes frontales très divergentes, atteignant presque le tiers
postérieur de la tête et formant en dehors un faible scrobe fai-
blement réticulé pour le scape qui est long comme elles; le
scrobe est limité de côté par une ride, mais pas derrière. Mas-
sue au moins aussi longue que le reste du funicule. Le prono-
tum a des tubercules supérieurs et inférieurs fort obtus. Méso-
notum faiblement convexe, sans impression transversale distincte,
avec une apparence de bourrelet derrière. Echancrure profonde.
Face basale de l’épinotum presque carrée, peu rétrécie devant,
de même longueur que la face déclive, sans bord ni canal dor-
sal. Epines subverticales, pointues, longues comme la moitié de
leur intervalle. Face déclive fort melinée. Premier nœud sub-

FOURMIS DE BORNÉO 39

squamiforme ou subcunéiforme (entre deux), entier au sommet, à
pétiole antérieur assez court et assez large, subdenté devant de
chaque côté. Second nœud fort grand, plus large que l’épinotum,
3 fois plus large que le 1° nœud, à peu près hexagonal, avec un
angle latéral dentiforme à peine courbé en arrière, un peu plus
large que long. Les côtés antérolatéraux sont un peu convexes,
les postérolatéraux un peu concaves et plus courts, le côté posté-
rieur bien plus large que l’antérieur. Abdomen étroit devant.

Luisant. Tête grossièrement ridée (rides espacées) sur ses
?/, antérieurs. Le reste à peu près lisse; quelques rides et réti-
culations sur les côtés du dos de l’épinotum, et quelques réticu-
lations vers la base du second nœud. Pilosité dressée inégale,
éparse, plutôt longue, forte et pointue, sur le corps, les tibias
et les scapes. Pubescence oblique, longue et éparse sur les mem-
bres, presque nulle sur le corps.

D’un roux jaunâtre; abdomen d’un roux brunâtre; pattes
Jaunitres.

© L.2,5 à 3,3 mill. Mandibules plus striées que chez le %,
denticulées à leur bord interne. Epistome à peine échancré de-
vant. Pas de serobe. Tête carrée, à côtés médiocrement convexes
et à bord postérieur droit ou légèrement convexe, rétrécie de-
vant. Yeux plus grands que chez le %. Le scape dépasse le bord
occipital des ?/. de sa longueur chez la petite ©, du tiers à
peine chez la plus grande. Pronotum obtusément bituberculé,
sans impression ni bourrelet. Face basale de l’épinotum de !/,
plus longue que large, du reste comme chez le 9} ainsi que les
épines. Pédicule comme chez le 9}, mais le 2% nœud, aussi
grand du reste, est aussi long que large et a les angles latéraux
droits (ni dentiformes, ni courbés), un peu mousses.

Joues striées en long, face basale de l’épinotum striée en
travers devant: le reste lisse. Pilosité comme chez le 2. D'un
jaune brunâtre ; pattes et mandibules plus claires.

© L. 10 mill. Tête trapéziforme, rétrécie devant. Scrobe plus
Rev. Suisse DE ZooL. T, 19. 1911. 4

40 A. FOREL

net encore que chez le 2}. Epistome profondément échancré au
milieu du bord antérieur. Bord postérieur de la tête droit ou à
peine concave. Thorax grand, plus large que la tête. Epinotum
avec deux courtes épines un peu plus longues que la largeur de
leur base. Second nœud transversal, environ trois fois plus large
que long et que le premier nœud, avec deux cônes latéraux den-
tiformes, recourbés en arrière. Abdomen grand.

Tête entièrement ridée en long, sauf l’épistome. Epinotum en
partie ridé en long. Premier nœuf avec quelques réticulations.
Second nœud avec quelques impressions longitudinales. Le
reste lisse avec des points piligères surtout distincts sur l’ab-
domen. Pilosité comme chez le 9; pubescence plus abondante,
surtout sur l'abdomen où elle est longue et sort des points.

D'un brun roussâtre clair; mandibules, devant de la tête,
membres et côtés du thorax d’un roux jaunâtre. Ailes enfumées
de brun. Une bande longitudinale jaune au milieu de l’épinotum.

œ L. 5 à 5,5 mil. Mandibules tridentées. Tête rétrécie der-
rière, un peu plus longue que large. Yeux et ocelles très gros.
Scape long comme les 3 premiers articles du funicule. Thorax
3 fois plus large que la tête. Epimotum bituberculé; face basale
plus longue que la face déclive. Second nœud rétréci devant,
élargi derrière, 2 !/, fois plus large que le premier.

Tête et épinotum en partie mats et réticulés ou ridés. Le
reste luisant. Quelques stries superficielles sur le mésonotum.
Pilosité plutôt plus abondante, maïs plus fine et plus courte que
chez la © et le ÿ. Pubescence plus faible que chez la ©. D'un
brun jaunâtre terne; vertex et occiput bruns; membres jaune
sale. Ailes enfumées de brun.

Sarawak (HAVILAND). Espèce très caractéristique par la
forme de la tête, des mandibules et du 2% nœud.

Pheidole Plinii n. sp.
% L. 3,8 à 3,5 mill. Mandibules striées et ponctuées vers la

FOURMIS DE BORNÉO 41

base, lisses vers l'extrémité, plus courtes et plus larges que chez
la précédente, mais à bord externe analogue, peu convexe. Epis-
tome à peine subcaréné, médiocrement échancré. Tête carrée,
un peu plus longue que large, fortement échancrée derrière,
rétrécie devant seulement en avant des yeux qui sont situés en
avant du tiers antérieur et petits. Sillon occipital profond, for-
mant une impression longitudinale médiane de la tête. Arêtes
frontales rapprochées devant, divergeant médiocrement en ar-
rière où elles sont prolongées jusqu'au tiers postérieur de la
tête, formant en dehors un scrobe incomplet, superficiel, faible-
ment réticulé au fond. Les scapes atteignent le quart postérieur
de la tête. Pronotum avec deux tubercules supérieurs subdenti-
formes très apparents, presque dentiformes. Mésonotum avec
une impression transversale forte, et, derrière elle, un bour-
relet faiblement échancré au milieu. Derrière celui-ci, le seg-
ment intermédiaire ou métanotum proémine encore avec une
petite crête transversale avant le fond de l’échancrure thoraci-
que. Face basale de l’épinotum un peu plus longue que large,
plane et subbordée, à peine plus longue que la déclive qui est
bordée. Epines subverticales, minces, pointues, presque aussi
longues que leur intervalle. Pédicule à peu près exactement
comme chez la Ph. Havilandi, mais le premier nœud a un pé-
tiole un peu plus long et le second, à peu près aussi large, est
plus long, aussi long que large, et a les angles latéraux de
l’héxagone plus obtus, à peine courbés. Abdomen tronqué
devant.

Tête entièrement et assez grossièrement réticulée, ridée en
long, subopaque et finement réticulée dans les mailles, sauf
l’épistome et le derrière de l’occiput qui sont lisses. Mésonotum
et épinotum réticulés et ridés (ce dernier en travers sur le dos).
Le reste luisant et à peu près lisse. Pilosité dressée, jaunûtre,
assez courte, dispersée partout sur le corps et sur les membres,
mais peu abondante. Pubescence presque nulle.

42 A. FOREL

D'un jaune roussâtre; tête d’un roux jaunâtre. Scapes et va-
guement l'extrémité des segments abdominaux brunâtres.

La tête a les côtés peu convexes; elle est un peu déprimée
devant et à l’occiput.

© L. 2,3 à 2,5 mill. Mandibules comme chez le 9} ; épistome
entier. Tête ovale, plus longue que large, plus étroite derrière
que devant, rétrécie à l’occiput, mais sans aucun rétrécissement
colliforme, avec les côtés fort convexes. Yeux en avant du milieu.
Le scape dépasse l'articulation occipitale de ‘/, de sa longueur.
Le pronotum porte derrière, en haut, une dent triangulaire de
chaque côté. Mésonotum et métanotum comme chez le %, mais
ce dernier n’a qu'un bourrelet peu distinct au lieu de crête.
Epinotum et épines comme chez le 9}, mais face déclive sans
arête marginale. Second nœud 3 fois plus large que le premier,
plus long que large, avec les ?/, postérieurs subcarrés et le !/,
antérieur rétréci jusqu'à l'articulation du 1% nœud.

Mésonotum et épinotum réticulés-ponctués et mats; joues
ridées; le reste lisse. Pilosité et pubescence comme chez le 92}.
D'un jaune pâle, à peine nuancé de roussâtre sur la tête.

© L. 5 mill. Tête en trapèze presque carré, un peu rétréci
devant, à peine concave derrière. Le scape dépasse à peine le
bord postérieur. Yeux au tiers antérieur. Scrobe comme chez
le 2%. Thorax de la largeur de la tête. Mésonotum aplati dessus,
ayant de chaque côté, près de son bord, sur ses ?/, postérieurs,
une arête longitudinale assez distincte. Face basale de l’épino-
tum subhorizontale, plus courte que la face déclive. Epines for-
tes, longues comme les */, au moins de leur intervalle. Second
nœud deux fois plus large que long, étiré en cônes latéraux.

Tête entièrement ridée-réticulée grossièrement et finement,
subopaque, sauf l’épistome qui est lisse. Mésonotum lisse devant,
ridé derrière. Côtés de l’épinotum ridés; face déclive lisse.
Nœuds vaguement ridés et réticulés. Le reste lisse. Pilosité un
peu plus abondante que chez le %.

FOURMIS DE BORNÉO 43

D'un jaune brunâtre ou d’un brun jaunâtre, en partie un peu
roussâtre, surtout sur la tête. Scapes et tibias bruns. Le reste
des pattes Jjaunâtre.

Singapore (HAVILAND). Parente de Ghigii Emery, mais bien
plus petite, plus grêle, avec la tête bien moins convexe et au-
trement conformée et la sculpture plus faible.

Pheidole Aristotelis n. sp.

% L. 2,4 à 2,8 mill Mandibules très épaisses, courbées,
massives, lisses et luisantes. Epistome subcaréné derrière, lar-
gement imprimé devant, au milieu, mais sans échancrure. Tête
rectangulaire, à côtés droits, à angles antérieurs nets, à peine
de !/. plus longue que large, échancrée derrière au milieu, avec
une large et profonde impression transversale sur le vertex et le
devant de l’occiput, de sorte que le derrière de l’occiput appa-
raît relevé en avant. Sillon occipital profond; sillon frontal pres-
que nul. Arêtes frontales rapprochées à leur base, extrèmement
divergentes, très fortes, subhorizontales, formant en dehors, pour
le scape, un scrobe profond qui dépasse le tiers postérieur de la
tête, loge le scape entier jusqu’à son extrémité, se recourbe en
avant derrière celle-ci et revient en avant pour loger la moitié
basale du funicule et s’évanouir vers l’œil seulement. Le scape
atteint le tiers postérieur de la tête et l'œil est un peu en avant
du tiers antérieur. Pronotum avec deux grands tubercules lar-
ges, subhorizontaux, en oreilles ou cornes triangulaires très
saillantes et assez pointues. Promésonotum extrêmement con-
vexe, subhémisphérique d'avant en arrière. Mésonotum avec une
faible impression transversale et un faible bourrelet, subvertical
derrière celui-ci. Face basale de lépinotum plus large que
longue, aussi longue que la déclive. Les longues épines sub-
verticales sont plus longues que leur intervalle, au moins aussi
longues que la face basale. Premier nœud subsquamiforme,
un peu échancré au sommet. Second nœud plus large que

44 A. FOREL

long, plus large que le premier, armé de côté d’un cône denti-
forme.

Luisante. Grossièrement réticulée, avec de fines réticulations
au fond des mailles; en partie ridée. Scrobe et épinotum finement
réticulés. Epistome, face déclive de l’épinotum, pédicule, abdo-
men et membres lisses. Pilosité dressée jaunâtre assez fine, pas
longue, assez répandue sur le corps, rare sur les tibias et les
scapes. Pubescence éparse.

D'un rouge un peu brunâtre. Abdomen et pattes jaunâ-
tres; antennes d’un jaune brun. Le dos du pronotum est trans-
versalement à peu près droit d’un tubercule corniforme à
l’autre.

© L. 1,5 à 1,7 mill. Mandibules lisses à bord terminal fine-
ment denticulé. Tête carrée, au moins aussi large que longue,
distinctement concave derrière, un peu rétrécie devant, à côtés
fort convexes, sans trace de scrobe ni d'impression. Yeux un peu
en avant du milieu. Le scape dépasse le bord occipital d’un peu
plus que de son épaisseur. Le pronotum porte deux épines pres-
que deux fois plus longues que la largeur de leur base, un peu
courbées en dehors et assez pointues. Promésonotum également
convexe d'avant en arrière. Mésonotum sans impression ni bour-
relet distincts. Face basale de l’épinotum un peu plus longue que
large. Epines grêles, plus longues que leur intervalle, à peine
plus courtes que la face basale, un peu plus longues seulement,
mais plus grêles que celles du pronotum. Second nœud un peu
plus large que le premier, subanguleux latéralement.

Mate, densément réticulée-ponctuée. Abdomen, pédicule et
membres lisses et luisants. Pilosité et pubescence comme chez
lex

D'un jaune un peu roussâtre. Abdomen et pattes jaunâtres.
Antennes et mandibules d’un jaune brunâtre.

cf L. 3,3 mill. Mandibules avec 2 ou 3 dents. Scapes à peme
longs comme les deux premiers articles du funicule. Tête pres-

FOURMIS DE BORNÉO 45

que aussi large que longue, rétrécie derrière. Thorax deux fois
plus large que la tête. Les deux faces de l’épinotum distinctes et
subégales.

Tête et épinotum réticulés; mésonotum en partie ridé-réti-
culé ; le reste lisse. Pilosité plutôt courte et oblique sur le corps
et les membres. D’un jaune sale et terne, brunâtre sur le thorax
et la tête. Aïles un peu teintées de brunâtre.

Sarawak (HAVILAND).

Voisine de cryptocera Em., Nodgüi Forel, Braueri Forel, etc.
mais bien distincte d'elles par son © dont le pronotum a des

*épines ou cornes plus longues que celles du %.Le % ressemble
surtout à celui de la cryptocera, mais chez cette espèce l’ouvrière
n'a que deux très petits tubercules au pronotum, de même que
chez la Nodgü.

Pheidole Sauberi Forel subsp. Sarawakana n. subsp.

% L. 2,4 à 2,6 mill. Diffère comme suit du type de l'espèce.
Tête en trapèze, très rétrécie devant, très élargie derrière, à
peine un peu plus longue que large derrière. Le scape dépasse
à peine la moitié postérieure de la tête. Face basale de l’épino-
tum plus courte, pas plus longue que la déchive. Epines un peu
plus courtes, plus courtes que leur intervalle. Le tiers posté-
rieur de la tête est lisse et luisant. Premier nœud un peu plus
épais et moins haut. D'un jaune rougeâtre avec l’abdomen et les
membres d'un jaune sale. |

© L.1,8 à 2 mill. Tête aussi large que longue (plus longue
chez le type); le scape ne dépasse l’occiput que de son épaisseur
(de bien plus chez le type). Epines plus longues que chez le type,
presque aussi longues que leur intervalle. Premier nœud plus
épais. Entièrement d'un jaune sale (type d’un brun foncé). La
tête est un peu plus large derrière que devant; chez le type c’est
le contraire.

Sarawak (HAVILAND). Le type de l’espèce est de Java.

46 A. FOREL

Dolichoderus Taprobanae Smith v. siamensis n. var.

© L. 2,7 à 3,2 mill. Tête moins élargie derrière que chez le
type de Ceylan. Echancrure thoracique profonde. La face basale
de l’épinotum est subhorizontale, avec un escalier obtus et
incliné devant, au lieu d’être entièrement inclinée d’arrière en
avant. Tête, thorax et pédicule bruns ; le reste jaunâtre, avec les
scapes et les cuisses d’un roux brunâtre. Mandibule d’un jaune
roussâtre. Tibia et scapes avec des poils dressés très fins. Du
reste comme le type de l’espèce.

© L. 4,3 mill. Couleur de l’ouvrière. Ecaille plus épaisse que
chez le type; épinotum comme chez lui. Tête, etc., comme chez
l’ouvrière.

Chiangmai, Siam, dans des fleurs (WALDO).

Dolichoderus Taprobanæ Smith v. borneensis n. var.

© L. 2,4 mill. Epinotum bas, subcubique, à face basale hori-
zontale, faiblement convexe, formant avec la face déclive qui est
à peine plus longue et oblique un angle obtus. La convexité du
promésonotum vient tomber sur le plan de la face basale qui ne
se relève pas comme chez le type et la var. siamensis et ne forme
donc pas d’échancrure enfoncée. Tête comme chez le type de
l'espèce. Ecaille parfois un peu échancrée. Brun foncé; thorax
ferrugineux ; mandibules, devant de la tête, tarses, tibias et funi-
cules jaunâtres.

Hayvep, Bornéo (WINKLER). Musée de Breslau.

Technomyrmex strenuus Mayr.

© Ocy' Sarwak (HAVILAND).

c* L. 3,3 mill. Aïles hyalines, courtes. Tête plus large que
longue. Scape à peine long comme les 3 premiers articles du
funicule. Pronotum large; thorax rétréci en arrière. Valvules
sénitales extérieures grandes, triangulaires, assez pointues à

FOURMIS DE BORNÉO 47

l'extrémité. Mandibules, antennes et pattes jaunes, abdomen
brun, le reste noïrâtre.

Zridomyrmex cordatus Sm. subsp. protensus n. sp.

© L. 3 à 4,2 mill. Tête aussi large, aussi cordiforme, à côtés
aussi convexes que chez l’espèce typique; antennes semblables
aussi. Promésonotum plus allongé que chez le cordatus i. sp.; face
basale de l’épinotum convexe, aussi longue que large, plus longue
que la déclive (courte chez le type). Pédicule plus court que chez
le type, avec une écaille plus haute et moins inclinée. Sculpture
comme chez le type de l’espèce, mais la pilosité dressée est
beaucoup plus abondante sur le corps, sur les tibias et sur les
scapes, assez longue, fine, d’un jaune roussâtre. Chez le type, les
tibias et les scapes n’ont pas de poils dressés. Pubesceuce au
contraire bien moins dense que chez le cordatus typique.

D'un brun plus ou moins clair ou foncé; devant de la tête
et tarses d’un jaune roussâtre ; mandibules, antennes et pattes
d'un roux plus ou moins brunâtre. Les © d’un nid sont brun
foncé, celles de l’autre brun clair.

© L.8,7 mill. Tête aussi échancrée derrière que chez l’ou-
vrière, mais à côtés bien moins convexes: elle est trapéziforme.
Le scape atteint à peine le bord occipital. Thorax légèrement
plus large que la tête. Ecaïlle amincie au sommet, beaucoup plus
haute que chez l’ouvrière. Pilosité dressée bien moins abondante
que chez l’ouvrière. Aïles teintées de roux brunâtre, avec deux
cellules cubitales et la radiale fermée. Plus claire que l’ouvrière.

c L. 4 à 4,5 mill. Mandibules bidentées, scape long comme
le 2% article du funicule; à partir du 2° les articles du funicule
vont en se raccourcissant; les derniers seulement un peu plus
longs qu'épais. Tête plutôt plus large que longue, mais plus
étroite que le thorax. Le mésonotum surplombe le pronotum.
Epinotum formant une seule convexité. Ecaille assez épaisse.
Valvules génitales extérieures triangulaires, petites. Pilosité en-

48 A. FOREL

core plus rare que chez la ©. Brun; pattes et mandibules pâles.
Ailes teintées de brunâtre.

Sarawak (HAVILAND).

Diffère du type de l’espèce par sa taille plus allongée, son
écaille plus relevée, sa pilosité bien plus forte chez l’ouvrière et
sa couleur plus foncée.

Lridomyrmex cordatus Sm. subsp. fuscus Forel v. Waldot n.
var.

© L. 3,2 à 3,7 mill. D'un jaune plus ou moins roussatre ou
branâtre ; légèrement plus grand, un peu moins poilu et moins
pubescent ; du reste identique au type de la sous-espèce de l’ar-
chipel de Bismarck.

Chiangmai (Siam), sur des fleurs (WALDO).

Zridomyrmex cordatus Sm. subsp. fuscus Forel v. jactans n.
var.

% L. 2,2 à 3,4 mill. Plus petit et d'un brun plus roussà-
tre que le fuscus typique; moins pubescent, ce qui le rend plus
luisant et un peu moins poilu. Il est aussi plus dimorphe; chez
la petite © la tête est plus étroite et l’écaille plus basse. Du
reste identique.

© L. 7 à 8,2 mill. D'un brun bien plus clair, plus roussâtre
que chez le fuscus © et moins pubescent ; du reste identique.

gg L. 4 mill. d’un brun roux clair. Du reste identique à celui
de la subsp. protensus.

Singapore (HAVILAND).

Camponotus maculatus F. subsp. irritans Sm. v. inferior n.
var.

% 14,7 à 7 mill. Plus petit que la subsp. typique et de
la couleur jaune roussâtre du pallidus. Du reste identique au
type de la sous-espèce.

FOURMIS DE BORNÉO 49

© L. 9 à 10,7 mill. Même couleur que l’ouvrière. MAYR à
déjà signalé cette variété sans la nommer.
Sarawak (HAVILAND), sur l'arbre dit Macaranga.

Camponotus maculatus K. subsp. intrans n. subsp. © L. 5,5
à 8 mill.

© major. Mandibules lisses, éparsément ponctuées, forte-
ment courbées à leur bord externe, armées de 6 à 7 dents.
Epistome caréné, à lobe rectangulaire, médiocre. Aire frontale
en rhombe transversal. Arêtes frontales longues, médiocrement
sinueuses, peu divergentes. Yeux au tiers postérieur. Tête plus
longue que large, à côtés fort convexes, plus rétrécie derrière
que chez l’érritans © major, mais plus large derrière que de-
vant (largeur maximum au tiers postérieur). Le scape dépasse le
bord occipital de plus de !/,, presque des ?/; de sa Jongueur.
Bord postérieur de la tête presque droit. Face basale presque
deux fois plus longue que la déclive et bien distincte d'elle
(courbe brusque). Ecaille comme chez lirritans. Tibias subdé-
primés, non prismatiques, sans piquants.

Tête mate, densément réticulée-ponctuée, avec de grosses
fossettes espacées piligères sur le front, l’épistome et les joues.
Le reste subopaque, densément chagriné, éparsément ponctué.
Sur l'abdomen, les points fort abondants sont inégaux, en partie
élevés, piligères. Pilosité comme chez l’irritans, mais plus fine,
plus courte sur le corps, moins abondante sur les joues et le de-
vant de la tête. Les tibias et les scapes n’ont que des poils en-
tièrement adjacents, comme le pallidus. Pubescence d’un jaune
roussâtre espacée, mais fort distincte sur tout le corps.

Noir; moitié terminale des mandibules, devant de Pépistome
et funicules rougeâtres. Bout des tarses roussâtre ainsi que les
articulations. Pattes et scapes bruns.

© minor Epistome caréné à lobe trapéziforme. Mandibules
avec 6 dents. Tête 1 !/, fois plus longue que large, rétrécie der-

50 A. FOREL

rière les yeux avec les côtés arrondis jusqu’à l’articulation ;
devant les yeux les côtés sont droits, parallèles. Le scape dé-
passe l’occiput de plus de la moitié de sa longueur. Face basale
de l’épinotum 3 fois plus longue que la déclive. Ecaille assez
épaisse. Tête chagrinée, subopaque, presque sans grosses fos-
settes. Du reste comme la grande G.

Namunakuli, Ceylan, 2000 m. (GREEN) sous une pierre.

Cette sous-espèce est bien plus petite que l’odiosus Forel :
elle à la tête bien plus étroite et la pilosité beaucoup plus fine et
plus courte. Les scapes sont bien plus longs que chez l’irritans
Sm. La tête est aussi bien plus étroite et la pilosité plus abon-
dante que chez le Thraso Forel.

Camponotus mistura Sm.
© Sarawak (HAVILAND).

Camponotus festinus Sm. subsp. Cetegqus n. subsp.

© maj. L. 14 mill. Mandibules abondamment ponctuées, avec
8 dents moins larges que chez le festinus typique et l’eximius Sm.
Arêtes frontales plus écartées et plus divergentes, à peu près
comme chez l Autrani Forel. Concavité de l’occiput plus arrondie.
Scapes plus courts, ne dépassant le bord postérieur que de leur
quart. Ecaïlle bien moins épaisse, plus tranchante au sommet ;
face déclive plus haute.

Tête et thorax densément réticulés-ponctués et mats. Ab-
domen chagriné et assez luisant. Une pilosité dressée, jaunâtre,
assez courte sur les joues et le devant de la tête. Des soies rous-
ses, raides et assez épaisses sur l’abdomen, peu sur le thorax.
Tibias et scapes sans poils dressés. Tibias avec une rangée de
piquants.

Couleur du type, mais avec les tibias et les tarses bruns.

Du reste comme le type de l’espèce.

Parent de l’Autrani, mais bien plus petit, avec une autre

FOURMIS DE BORNÉO 51

pilosité et couleur et avec la tête bien plus étroite et plus petite,
comme chez le festinus typique. Sous-espèce bien distincte.
Sumatra.

Camponotus irritabilis Smith, v. Wäinkleri n. var.

© major. Tout à fait semblable au type de l'espèce, mais la tête
est lisse, luisante, avec une ponctuation espacée. L’abdomen est
aussi luisant, et le thorax subopaque, réticulé ou chagriné.
L’échancrure de la tête est plus arrondie et la tête plus étroite
(peut être une © pas tout à fait maxima?) Couleur de la var.
sedulus Smith.

Hayvep, Borneo (WINKLER). Musée de Breslau. Dans un
«jardin de Fourmis > (Ule) suspendu, d'environ 30 em. sur 25 de
largeur et 25 d'épaisseur.

Camponotus dolichoderoïides n. sp.

© L. 6 mill. Mandibules massives, à bord externe fortement
courbé, luisantes, très faiblement réticulées, avec des points
espacés, armées de 5 dents. Epistome sans carène, à bord antérieur
droit, sans échancrure, pas ou à peine biéchancré (latéralement).
Aire frontale entre triangulaire et rhombiforme. Arêtes frontales
peu sinueuses et peu divergentes. Fossettes clypéales superficiel-
les, fossettes antennaires aussi. Articulation des antennes située
fort près du bord postérieur de l’épistome. Tête en trapèze arrondi,
rétrécie devant, à côtés fort convexes, médiocrement concave
derrière, aussi large que longue, avec sa largeur maximum au
tiers postérieur. Yeux un peu en arrière du milieu. Le scape
dépasse le bord occipital de son tiers environ; le funicule est un
peu épaissi vers l’extrémité. Le promésonotum forme une bosse
arrondie avec une profonde suture promésonotale qui fait res-
sortir en relief le disque du mésonotum. Une large et profonde
échancrure mésoépinotale, au fond de laquelle proéminent les
deux stigmates. Face basale de l’épinotum droite, légèrement,

52 A. FOREL

mais distinctement ascendante sur le profil d'avant en arrière,
étroite, convexe transversalement, formant un angle presque
droit (à peine obtus, mais net) avec la face déclive qui est pres-
que aussi longue, abruptement inclinée et droite aussi sur le
profil (en haut triangle et un peu subbordée, vue de derrière).
Vue de côté, l’écaille verticale est en cône très élevé, un peu
rétrécie et arrondie de droite à gauche au sommet, qui est sub-
tranchant. Abdomen ovale. Tibias tout à fait cylindriques, nulle-
ment déprimés, sans piquants.

Très finement réticulé et subopaque, ayant partout une ponc-
tuation espacée surtout nette sur l'abdomen, où elle est très
abondante, irrégulière, et où les points sont allongés et piligè-
res. Pilosité dressée très fine, jaunâtre, dispersée sur le corps,
très courte et abondante sur les tibias et les scapes. Pubescence
Jaunâtre très fine, répandue sur tout le corps, assez abondante
sur l’abdomen, sans y former un duvet qui cache la sculpture.
Gésier de la forme typique pour le genre Camponotus.

D'un brun jaunâtre sale uniforme; tarses, funicules (surtout
vers l’extrémité) et devant de la tête plus roussâtre ou jaune
roussatre.

Hayvep, Bornéo (WINKLER). Musée de Breslau.

Cette singulière espèce ressemble tellement à un Dolichode-
rus, en particulier au patens Mayr et voisins, qu'à première
vue on à des doutes. Elle appartient au groupe des €. horrens
et Maæschi Forel que je décris ailleurs.

Camponotus ominosus n. Sp.

© Li. 3,7 à 6 mill.

© major. Mandibules courtes, massives, à bord externe for-
tement courbé, armées probablement de 6 dents (les dernières
cachées), mates, finement et densément ridées et réticulées, avec
des points espacés. Epistome rectangulaire, presque carré, sans
carène ni lobe, sans portion latérale visible, avec une impression

FOURMIS DE BORNÉO 53

médiane derrière le bord antérieur qui est entier (faiblement et
superficiellement biéchancré). Tête en trapèze, un peu plus lon-
gue que large, médiocrement concave derrière, à côtés faible-
ment convexes. Aire frontale triangulaire. Arêtes frontales lon-
gues, fort divergentes. Yeux en arrière du milieu. Le scape
dépasse le bord occipital d'environ 2 fois son épaisseur. Thorax
court, sutures profondes; pronotum bordé à ses angles anté-
rieurs: mésonotum aussi large que long, en disque subbordé qui
fait relief. Face basale de l’épinotum 1 */, fois plus longue que
large, à peine subbordée, bien plus courte que la face déclive et
formant sur le profil une selle concave analogue à celle du C.
quadrimaculatus Forel, etc., et presque aussi forte. Face dé-
clive haute et abrupte. Ecaille épaisse, large, obtuse au sommet,
aussi épaisse au sommet qu'à la base. Tibias cylindriques, un
peu comprimés, sans piquants. Devant de la tête densément ré-
ticulé, subopaque, avec de gros points épars très apparents,
ressemblant au C. lateralis OI., mais moins mat. Le reste luisant,
faiblement chagriné. Poils dressés jaunâtres abondants et courts
sur le devant de la tête (joues comprises), épars sur le reste du
corps, nuls sur les tibias et les scapes. Pubescence extrême-
ment diluée et courte.

Noir; pattes et antennes d’un brun noirâtre. Tarses et man-
dibules d’un roux brunâtre. Bord postérieur des segments ab-
dominaux étroitement d’un jaune roussâtre.

© minor. Epistome trapéziforme, biéchancré à son bord an-
térieur, sans lobe ni impression. Tête en trapèze, médiocrement
élargie derrière, très faiblement échancrée au bord postérieur.
Entièrement luisante et finement chagrinée; du reste comme la
grande ©, mais les scapes dépassent la tête derrière de !/,
de leur longueur. Chez la petite et la grande © une houpe de
quelques assez longs poils d’un jaune pâle sur l’épinotum et une
rangée des mêmes sur l’écaille sont assez caractéristiques.

Namunakuli, sous les pierres, Ceylan 2000 m. (GREEN). Très

54 A. FOREL

voisin de ©. Truebi Forel, de Formose, mais bien distinct par
la forme de l’épinotum qui le rapproche de quadrimaculatus. I
differe, du reste, de ce dernier par sa pilosité, sa sculpture, etc.
Voisin aussi de reticulatus- Yerburyi.

Camponotus Greeni n. Sp.

© L. 4,3 à 5,8 mill.

© major. Mandibules, épistome, aire frontale et arêtes fron-
tales comme chez l’ominosus, mais les mandibules plus réticulées
et moins ridées et l’épistome fortement (profondément) biéchan-
cré, avec l'impression médiane plus forte. Tête de !/. plus lon-
gue que large, en trapèze subrectangulaire (faiblement rétrécie
en avant), à côtés fort peu convexes, faiblement concave der-
rière, bien plus courte et plus rétrécie devant que chez le Mir-
vanæ Forel. Yeux plus grands que chez le Nirvanæ, bien en
arrière du milieu. Le scape, épaissi à l’extrémité, dépasse à
peine le bord postérieur. Sutures fort distinctes; pronotum con-
vexe; mésonotum subdéprimé; entre lui et l’épinotum un espace
métanotal formant une échancrure étroite et tranchée. Face
basale de l’épinotum carrée, bordée, formant escalier à l’échan-
crure. Face déclive abrupte, un peu plus longue que la basale,
dont elle est séparée par un bord obtus. Ecaille basse, large,
assez épaisse, obtuse au sommet. Abdomen grand. Cuisses un
peu renflées. Tête subtronquée devant comme chez l’ouvrière
minor de C.-truncata Spin. Tibias cylindriques, sans piquants.

Devant de la tête finement réticulé et subopaque, avec quel-
ques gros points sur l’épistome. Le reste luisant et finement
chagriné (faiblement sur l’abdomen) ; face basale réticulée. Pi-
losité jaunâtre, très éparse, nulle sur les tibias et les scapes;
pubescence extrêmement fine et espacée, en partie nulle.

D'un rouge brunâtre. Abdomen brun. Pattes, antennes, de-
vant du 1% segment abdominal et bord postérieur de chaque
segment jaunâtres.

FOURMIS DE BORNÉO 55

© minor. Mandibules armées de 5 dents. Epistome en tra-
pèze, subcaréné, sans impression médiane. Tête peu rétrécie
devant, subtronquée comme chez la grande ©, à peine plus
longue que large, à côtés bien plus convexes et à bord postérieur
presque droit, à peine convexe. Le scape dépasse ce bord de !/,
de sa longueur. Pas d’échanerure entre le mésonotum et l’épi-
notum. Face basale distinctement plus longue que large, du
reste comme chez la grande ©.

Devant de la tête chagriné et luisant comme tout le reste.
L’épistome n’a que deux gros points-fossettes distincts. D’un
rouge un peu plus clair que la grande © . Du reste comme cette
dernière.

Namunakuli, Ceylan, 2000 m., sous les pierres (GREEN).

Très voisin du Nirvanæ Forel, mais, chez ce dernier, la tête
bien plus longue et plus large devant a de plus petits yeux et le
thorax de la grande © n’a pas d’échancrure; la face basale est
aussi plus longue. L’abdomen du Nirvanæ est entièrement noir.

Camponotus Hosei n. sp.

© minor. L. 3,7 à 4,2 mill. Mandibules étroites, lisses, ponc-
tuées, armées de 4 à 5 dents. Fossettes clypéales profondes.
Epistome convexe, trapéziforme, subcaréné, biéchancré, entier
au milieu du bord antérieur, sans lobe. Aire frontale indistincte,
plus ou moins rhombiforme. Tête en trapèze court, aussi large
que longue, faiblement subtronquée devant, conformée comme
chez Clerodendri Em. et Severini Forel, à côtés peu convexes.
à bord postérieur convexe, élargie derrière. Yeux à peine en
arrière du tiers postérieur. Sillon frontal presque nul. Arêtes
frontales presque droites, peu divergentes. Le scape dépasse le
bord occipital d'à peine deux fois son épaisseur. Les 2 à 4 avant-
derniers articles du funicule au moins aussi épais que longs.
Thorax conformé comme chez le Clerodendri, mais le pronotum

est bien plus étroit, aussi long que large; suture promésonotale
Rev. Suisse DE ZooL. T. 19. 1911. 5

56 A. FOREL

presque aussi profonde ; échancrure thoracique encore plus éva-
sée, le mésonotum et la longue face basale de l’épinotum étant
droits sur le profil et formant deux plans un peu inclinés, le
premier en arrière, le deuxième en avant. Face déclive abrupte,
bien plus courte que la basale et formant avec elle un angle
faiblement obtus. La face basale est subtectiforme, presque
sans largeur, mais à dos en arête très obtuse (un peu moins ob-
tuse que chez Clerodendri). Ecaille basse, subconique sur le
profil, à pans subégaux, mais avec un sommet très obtus (très
épais), épaissie vers la base. Abdomen allongé. Tibias absolu-
ment cylindriques, sans piquants.

Très luisant, très faiblement chagriné; tête en partie lisse.
Pilosité dressée extrêmement courte et fine, jaunâtre, répandue
partout, un peu oblique sur les membres. Pubescence presque
nulle.

D'un noir un peu brunâtre; pattes et antennes brunes; tarses
et mandibules roussâtres.

Bornéo (HOSE).

Voisin des ©. Clerodendri Em., Severini For., badius Sm.,
etc., au groupe desquels il appartient, mais bien distinct par les
articles courts du funicule, sa sculpture faible, son absence de
pubescence, sa petite taille, etc.

Camponotus Hosei subsp. mimus n. subsp. (?)

©. L. 7,5 mill. Mandibules armées de 6 dents. Tête fortement
convexe derrière les yeux où elle forme comme une bosse qui porte
les ocelles, du reste aussi large que longue, et comme chez le pré-
cédent, mais obtusément tronquée devant à partir du tiers pos-
térieur de l’épistome, comme chez le Gasseri Forel subsp. obtu-
sitruncatus et avec un sillon longitudinal médian tout du long.
Yeux en avant du tiers postérieur. Les scapes, larges et assez
déprimés sur leur moitié apicale, ne dépassent l’occiput que de
la moitié à peine de leur largeur. Articles 4 à 10 du funicule

FOURMIS DE BORNEO 57

plus épais que longs. Thorax un peu plus étroit que la tête. Epi-
notum subcubique, avec un angle en courbe rapide entre les
deux faces ; la basale plus courte. Ecaille plus épaisse que haute,
largement et fortement échancrée en haut.

Sculpture et pilosité comme chez le Aosei & type, mais la
courte pilosité est fort dispersée sur le corps et nulle sur les
membres où elle est remplacée par une pubescence subadjacente
ou adjacente.

D'un jaune testacé clair avec le vertex, l’occiput, les funicules
ec les tibias brunâtres. Devant de la tête et scapes d’un jaune
un peu roussâtre. Ailes d’un jaune légèrement brunâtre ; tache
marginale et nervures antérieures jaunâtres ; nervures posté-
rieures brunes.

Bornéo (HOSE).

S'agit-il d'une © très aberrante du Æosei ou d’une toute au-
tre espèce ? Pour élucider la question, il faudrait connaître la
grande © ou savoir si les © proviennent d’une autre fourmi-
lière que les &. La © du mimus a des affinités avec le vitreus
Sm. et le Gasseri Forel, donc autres que celles de la petite ou-
vrière. Néanmoins cette dernière a aussi certains rapports
(antennes) avec le Gasseri. Dans le doute, j'institue provisoire-
ment une sous-espèce.

Echinopla melanarctos Sm.
Sarawak (HAVILAND).

Polyrhachis armata Le Guillou.
© © c' Hayvep, Bornéo (WINKLER). Musée de Breslau.
Nid tissé en toile sous les feuilles.

Polyrhachis villipes Sm.
© Sarawak (HAVILAND). Cette espèce a deux petites éminences
près de la ligne médiane, devant le bord articulaire de la tête.

58 A. FOREL

Polyrhachis biloba n. sp.

© L.5,7 à 6 mill. Mandibules armées de 5 dents au bord termi-
nal et d’une dent obtuse et large près de la base du bord interne
(comme chez la clypatea), luisantes, ponctuées, en partie lisses, en
partie finement chagrinées. Le bord antérieur de l’épistome forme
deux longs et forts lobes triangulaires pointus, horizontaux, larges
à leur base et dirigés en avant ; entre deux, il est échancré en
demi-cercle. Epistome caréné. Arêtes frontales subrectilignes,
un peu divergentes à partir de l’articulation des antennes. Tête
rectangulaire, un peu plus longue que large, à peine rétrécie
devant, à côtés faiblement convexes et à bord postérieur droit.
Yeux grands, médiocrement convexes, situés au quart postérieur.
La tête est un peu plus large derrière que devant. Le scape dé-
passe le bord postérieur d’une bonne moitié de sa longueur. Tho-
rax étroit, bordé d’un bord relevé, à peine convexe d'avant en
arrière; le bord est interrompu aux sutures. Pronotum plat,
aussi long que large, sans dents, ni épines, ni angles; à partir du
milieu, ses bords convergent fortement en avant vers le cou et
faiblement en arrière. Mésonotum concave, bien plus long que
large, rétréci derrière. Face basale de l’épinotum concave en
tout sens (relevée vers la suture mésoépinotale, de côté et vers
les épines, à peu près carrée (un peu plus longue que large).
Donc, la suture mésoépinotale forme une arête transversale
élevée entre le mésonotum et l’épinotum. Epines épinotales très
larges à leur base, aplaties en haut, un peu plus longues que lar-
ges, obtuses à l’extrémité, triédriques, avec une profonde échan-
crure plus que semi- circulaire entre elles deux. Leur arête infé-
rieure borde la face déclive qui est subverticale. plus longue que
la basale, concave sur le profil. Ecaille élevée, étroite, biconvexe,
courbée en arrière. Elle a au sommet deux épines pas très longues,
rapprochées, parallèles, dirigées en haut et en arrière, semblables
à celles de la P. clypeata Mayr. En bas, de côté, elle a deux larges
dents courtes et très obtuses (plutôt des tubercules allongés).

FOURMIS DE BORNÉO 59

Subopaque, finement réticulée ; sur le pronotum et les côtés
du thorax, les réticulations s’alignent en bonne partie en fines
rides longitudinales. Abdomen luisant, très finement réticulé
ainsi que l’écaille. Pilosité dressée nulle, sauf deux ou trois poils
vers la bouche et l’anus. Pubescence très fine, très adjacente,
Jaunâtre, courte, dispersée sur le corps, un peu plus abondante
sur l’abdomen et sur les membres, mais sans faire duvet.

Noire ; palpes, moitié périphérique des mandibules et des funi-
cules ainsi que les pattes d’un roux jaunàtre ; tarses, articula-
tions et base des funicules bruns.

Sarawak (HAVILAND).

Cette espèce appartient au groupe clypeata, mais elle se dis-
tingue de toutes par les lobes presque spiniformes de son épis-
tome, et par son mésonotum et sa face basale creusés chacun
pour son compte. La dent basale des mandibules lui est com-
mune avec la clypeata, tandis que par exemple la Froggatti Forel
du même groupe ne l’a pas, ni Thrinax Rog., Pyrrhus Forel,
Dahlii Forel, etc.

Polyrhachis Aspasia n. sp.

© L. 6,7 mill. Mandibules assez luisantes, finement chagri-
nées ou réticulées (subopaques vers la base). Epistome subca-
réné. Arêtes frontales très rapprochées et élevées au milieu,
vers l’articulation des antennes, et divergeant de là autant en
avant qu'en arrière. Tête plus de 1 !/, fois plus longue que large,
à côté convergents et à peine convexes des yeux à l'articulation
qui forme seule le bord postérieur. Yeux grands, presque hémi-
sphériques, situés en avant du tiers postérieur de la tête. Le scape
dépasse le bord occipital des ?/, de sa longueur. Thorax comme
chez la P. Paromalus Sm., allongé, cylindrique (vu d’en haut), avec
la suture promésonotale très faiblement imprimée, et la mésoépi-
notale obsolète, à face basale de l’épinotum seule bordée, faible-
ment convexe longitudinalement (surtout convexe au tiers anté-

60 A, FOREL

rieur), Le pronotum a deux épines courtes, triangulaires, à large
base, légerement plus longues que Ia largeur de leur base, dirigées
en dehors et un peu en avant, L’épinotum a deux longues et fortes
épines un peu sinueuses, médiocrement divergentes, dirigées en
arrière et un peu en haut, bien plus longues que la face basale,
longues comme la moitié du thorax. Face déclive abrupte, plus
longue que la basale, Une petite dent dirigée en arriere au bas
du mésosternum. Ecaille conique vue de profil, avec deux épines
aussi longues que celles de Pépinotum, courbées autour de l’ab-
domen, mais dirigées à la fois en haut et en arrière, Entre elles
deux, lécaille est simplement concave, mais derriere cette con-
cavité supérieure, sur sa face postérieure, elle porte deux petites
dents triangulaires fort distinctes; pas d’épines, ni dents laté-
rales, Pattes longues, cylindriques, sans piquants aux tibias.

Entiérement et absolument mate, finement et densément réti-
culée-ponctuée, y compris les pattes et les antennes.

Noire; extrémité des segments abdominaux, des mandibules
et des funicules roussâätres. Tibias, tarses et reste des funicules
bruns.

Sarawak (HAVILAND).

Voisine de Paromalus Smith, mais bien distincte par les épi-
nes du pronotum et la sculpture. Le rapprochement médian des

arêtes frontales est bien moindre que chez la shichifrons Em.

Polyrhachis Diotima n. sp.

© D. 4,7 à b,5 mill. Très voisine de dives Sm. et simplex
Mayr. Mandibules avec de gros points allongés, finement str10-
lées entre deux. Epistome comme chez dives, mais un peu plus
lobé et moins bidenté (plutôt à lobe anguleux et largement
échancré au milieu), Tête moins large derrière, un peu plus lon-
eue que large. Immédiatement en dessus de Pœil se trouve une
petite éminence où tubercule allongé dans le sens longitudinal.

Elle est faible, plus faible même que chez l'Hodgsoni Korel,

FOURMIS DE BORNIO 61

mais distincte et caractéristique, Scapes un peu plus élargis vers
l'extrémité que chez dives. Thorax comme chez la P. dives, mais
les épines pronotales un peu plus courtes et dirigées plus en
avant; épines épinotales un peu plus longues et plus gréles, un
peu courbées en dehors, Ecaille comme chez dives, mais les
épines plus courtes, un peu plus courbées et moins divergentes,
avec les mêmes trois petites dents entre elles deux, Tibias sans
piquants, comme chez dives.

Très finement réticulée-ponctuée et mate (tête et thorax) ou
subopaque (Abdomen et membres), comme chez dives, sans trace
de sculpture plus grossière, Mais sur le front et le vertex les
réticulations ont une tendance plus où moins marquée à s'aligner
en fines rides longitudinales, Tout le corps et les membres recou-
verts d’un très fin duvet grisätre de pubescence beaucoup moins
dense surtout sur labdomen, que chez la dives, et ne cachant
pas où cachant peu la sculpture; 1l est égal partout,

Entièrement noire, comme la dives, et, du reste, identique à elle,

Hayvep, Bornéo (WiINKLER) ; Musée de Breslau, Nid composé
de débris, de feuilles, etc, tissés ensemble en toile d'Araignée.

Différe de dives par l'éminence du vertex et tres différente de
lubericeps, Hodgsoni, ete., par sa pubescence, sa sculpture, sa

taille plus petite, ete. Peut-être subsp. de dives,

lolyrhachis Xanthippe n. sp.

© BL. 5 à 5,8 mill, Voisine de simplex Mayr et Menelas Forel.
Mandibules densément et finement striées, ponctuées, Differe de
simple comme suit. La tête, un peu plus longue que large (aussi
large que longue chez simplex et Menelas) a un bord postérieur
bien plus convexe et bien moins large, mal où à peine délimité,
Les yeux sont situés bien en avant du tiers postérieur (au tiers
postérieur chez simpler), Quand on regarde la tête de devant,
mais un peu obliquement (de */,), on aperçoit très distinctement
à !/, de la distance de Pœil à Particulation occipitale un angle

62 A. FOREL

obtus et latéral qui correspond à une éminence très obtuse et
peu distincte sous d’autres angles, éminence qui fait défaut à
simplex, Menelas, dives, etc. Thorax comme chez simplex, mais
la suture mésoépinotale est tout à fait obsolète et les épines
épinotales, plus longues et bien moins divergentes sont très dis-
tinctement courbées en dehors en demi-hameçon (pas recourbées
de façon à ce que la pointe regarde en bas) à l’extrémité. Ecaille
comme Chez simplex, mais entre les épines latérales se trouvent
(au lieu de deux petites dents obtuses) deux petites épines acé-
rées dirigées en haut, plus longues que la largeur de leur base.
L’écaille est aussi un peu plus basse et plus épaisse que chez
simplex. Tibias sans piquants (un ou deux chez simplex).

Sculpture comme chez simplex, mais les pattes plus mates et
la grosse sculpture aréolaire ou réticulée (superposée à la fine
sculpture réticulée-ponctuée) est très distincte et très apparente
(plus ou moins indistincte ou effacée chez simplex); abdomen
mat. Aussi glabre que simplex et aussi uniformément noire.

Namunaculi, Ceylan 2000 m. (GREEN), sous les pierres, avec
la notice Ground Ant, ce qui parle pour des mœurs analogues à
celles de la simplex. Très semblable à Menelas Forel par la
sculpture, les épines de l’épinotum et l’écaille, mais bien plus
petite, et distincte par la forme de la tête qui, chez Menelas, est
encore plus large que chez le simplex, sans éminence latérale,
mais avec une obtuse éminence médiane à l’occiput. Le thorax
est aussi différent. Voisine aussi de Hauxwelli Bingham qui a
des piquants et la sculpture plus fine.

Note. — Dans mes Ameisen aus Ceylon, parues dans le livre
d'ESCHERICH Termitenleben auf Ceylon, 1911, à la page 224,
une faute d'impression a transformé mon Tetramorium magitæ
Forel de Peradeniya en T. mayitae. Je rectifie ici cette erreur
qui, sans cela, fausserait la nomenclature. La Fourmi s'appelle
T. magitæ.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 3. — Février 1911.

UNTERSUCHUNGEN

ÜBER DIE

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES
BERNEROBERLAND)

Waiter LEH MANN

(BERN)

Mit 2 Figuren und 1 Karte im Text.

A. DAS EXCURSIONSGEBIET.

1. Lage und Grenzen.

Der Sigriswylgrat erhebt sich am rechten Ufer des Thuner-
sees. In den mauerähnlich aufsteigenden Ralligstücken zwischen
den Ortschaften Sigriswyl und Merligen beginnend, zieht er
sich von der Spitzen-Fluh, 1662 m, in gerader Linie nach Nord-
osten bis zur Schôritzfuh. Seine Länge beträgt 6,5 km. Von
der Spitzen-Fluh gemessen, erreicht er nach 2,5 km im Rot-
horn seimen hüchsten Punkt, 2054 m.

Beim Burst steht er durch die Sichel, einem 1719 m hohen
Sattel, der Justistal und Zuletal trennt, in Verbindung mit den

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 6

64 W. LEHMANN

Sohlflühen, einer gleichartig mauerähnlichen Kette, die sich
bis an den Grünenberg-Hohgant zieht.

Der südwestliche Teil des Grates, der Berglistock, ist eine
Mulde. Daher haben wir hier mehr oder weniger deutlich zwei
Schneiden, eine nürdliche (Spitze Fluh, Mähre, Esel) und eme
südliche, während vom Rothorn bis zur Schôritzfluh nur eine
einzige Schneide vorhanden ist.

RÜTIMEYER (9.) charakterisiert den Sigriswylgrat folgender-
massen :

« Der nôrdliche Teil der beiden genannten Gebirgszüge !
zieht sich als steiler, mauerähnlicher, ununterbrochener Wall
von der Zulg bis an den Thunersee. Durch die Steilheit der
Wände und auch durch die ziemliche Erhebung über der
Meerestläche, welche fast durchgehends auf ca. 6000 Fuss bleibt,
dem Baumwuchs fast unzugänglich, ziehen sich auf der Nord-
seite steile Weidhänge an einigen Stellen bis an den auf der
Gipfellinie vielfach zerrissenen Grat, bleiben aber meistens an
dem oft 60-70 ° erreichenden Abhang zurück. Selbst Schaf-
herden werden hier nur unter vorsichtiger Führung von Hirten
geweidet, und viele grasreiche « Kehlen » (durch die Dauer der
Zeit bewachsene Runsen in Mitte unzugänglicher Flühe) bleiben
unbenutzt, ebenso wie die Reste früherer kleiner Wälder von
krüppeligen Rottannen, die in den Ritzen sich kümmerlich an-
heften und infolge fortwährender grüsserer und kleinerer Stein-
fälle von Jahr zu Jahr schwinden. Die Schneide des Grates,
meist scharf und zerrissen, ist meist muldenfürmig ausgehôhlt
und trägt nur zwei kleine mit reichem Graswuchs bedeckte Pla-
teaus, die beiden Berglialpen, deren Grün wohltätig die hier
oben durch fortschreitende Karrenbildung immer nacktere Fels-
wüste unterbricht. »

1 Darunter ist Gemmenalphorngrat und Sigriswylgrat zu verstehen.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 65

2. Geologischer Bau.

Der Sigriswylgrat bildet das äusserste Glied der grossen, nach
Norden auf die Molasse vorgeschobenen Ueberfaltungsdecke
des mittlern Berneroberlandes (Kiendecke nach BALTZER (2) und
BECK (3). Daher fällt die Kette so unvermittelt in schroffen
Wänden ab zu den sanften Weiden des subalpinen Gebietes.
Einen ähnlichen Absturz erzeugte die Wassererosion, die, be-
günstigt durch die tektonischen Verhältnisse, das weite Justis-
tal schuf und dadurch den Sigriswylgrat vom grossen Komplex
der Beatenberg-Hohgantscholle trennte. Der ganze Grat ist eine
6,5 km lange und am Fusse 2 km breite Kreidescholle, die eine
Kappe eocaener Schichten trägt.

Charakterisieren wir kurz die am Aufbau beteiligten
Schichten :

_1. Die Unterlage bilden im Grunde des Justistales und im
Sulzigraben entblüsste, weiche, undurchlässige Valangien-
mergel (nach KAUFMANN Berriasschichten (6)). Hier befindet
sich ein Wasserhorizont.

2. Das unterste aussen Anstehende bildet der 30-50 m
mächtige Valangienkalk (kieseliger, oolithischer oder spä-
thiger Kalk).

3. Es folgen darauf die schieferigen Criocerasschichten
von 50 m Mächtigkeit. Es sind dies dunkelgraue Mergel und
Kieselschiefer die femverteiltes Schwefeleisen enthalten, woraus
sich die gelbrütliche Verwitterungsfarbe erklärt. Das Gestein ist
ziemlich weich ; éinzelne Schichten jedoch nähern sich dem
Kieselkalk und sind von bedeutender Festigkeit.

4, Mauerartig türmt sich darauf der Hauterivienkiesel-
kalk in emer Mächtigkeit von ca. 130 m. Schwärzlichgrauer,
kieseliger Kalk, ins Bräunliche und Bläuliche spielend, mit
schmutzig gelbgrauer Verwitterungsfarbe (Kieselrinde). Das

66 W. LEHMANN

Gestein ist gut geschichtet, sehr fest, zeigt viele glänzende
Spathpünktehen, braust in Säure lebhaft. Die Felswand, durch
Flechten, halbzersetzte Moose und dergleichen verschieden
sefleckt, ist unübersteiglich, beinahe senkrecht und erscheint
durch Wasserläufe in eime Reïhe stark vortretender Erker
oder Kôüpte abgeteilt, die der Berner in drastischer Weise als
« Grinde > bezeichnet.

5. Als Dach des Hauterivienkieselkalkes folgt die Altmann-
schicht, von 2 m Mächtigkeit. Das Gestein ist beinahe schwarz,
reich an schwarzgrünen Glaukonitkürnchen nebst femverteiltem
Schwefeleisen. |

6. Es folgen die Drusbergschichten von wechselnder
Mächtigkeit. Sie sind weich, terrassenbildend (besonders im
hintern Grat), mergelig und undurchlässig. Hier befindet sich
ein Quellenhorizont und die Basis der Hôhlenbildung (Tanz-
bôdelh, Schafloch etc.).

7. Es folgt der Schrattenkalk mit einer Mächtigkeit von
ca. 200 m. Infolge der Mährenverwerfung verschwindet dieser
bei Punkt 1807. Auf diesem liegen :

8. Hohgantsandstein und Hohgantschiefer mit einer
Mächtigkeit von ca. 150 m. Diesen weicheren Schichten ver-
dankt das Isoklinaltälchen, die Berglikehle, seine Entstehung.

9. Die Spitze-Fluh, die Mähre, den Esel und das Rothorn
bilden der Lithothamnienkalk und der Numulitenkalk.
Die Mächtigkeit schwankt zwischen 50 und 70 m. Der Komplex
ist nach allen Seiten schroff abgerissen, meist aus fuss- bis
meterdicken Bänken zusammengesetzt, aus der Ferne leicht mit
Schrattenkalk zu verwechseln. Die fast überall emgestreuten
Lithothamnien, welche manchmal sogar die Hauptmasse des
Gresteins ausmachen, dazu die unendlich zahlreichen Orbitoiden,
Numuliten, Operculinen, Heterosteginen etc. gestatten bei nähe-
rer Betrachtung die Diagnose stets mit voller Sicherheit. Das
Gestein enthält viele mikroskopische Quarzkriställchen.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 67

10. Die Schiefer vom Unterbergli. Es sind bläulich-
graue, durch Verwitterung hellrotgelb werdende, feinsandige
Schiefer mit zahlreichen Glimmerpünktchen. Er ist ziemlich
unebenflächig. Die Bildung erstreckt sich fast genau soweit als
das Weideland von Unterbergli: die Schichten fallen von der
Hütte sehr sanft gegen SO.

1. Profil Wilerallmend-Spitze Fluh-Grünnbach.
Nach Paul Becx. (3)

2. Profil Obere Zettenalp-Rothorn (2054n) -Grünnbach.
Nach Paul Beck. (3)

Legende : a. Alluvionen.
m. Moränen,

EF. Flysch. CBa Altmannschichten.
EL. Lithothamnienkalk. CHk Hauterivienkieselkalk.
EH. Hohgantsandstein CH.c Criocerasschiefer.

CBS Schrattenkalk CV.k Valengienkalk.

CB.d Drusbergschichten. CV.m Valengienmergel.

68 W. LEHMANN

Die Schichten der Sigriswylgratscholle zeigen im allgemeinen
synklinale Stellung.

Beim Schub der Decke entstanden zahlreiche Längs- und
Querbrüche, welche das Verhalten der (Gresteinsarten gegenüber
dem Aufbau und den Feuchtigkeitsverhältnissen wesentlich
beeinflussen. Besonders der Verlauf der Längsverwerfung lässt
sich nur schwer verfolgen. Für uns sind von Wichtigkeit die
beiden Brüche, welche auf dem Unterbergli eine Art Graben-
versenkung veranlassten und damit die eingesunkenen Bergli-
schiefer vor Denudation schützten und so eine Feuchtigkeitsoase
hervorriefen.

Das Spaltengewirr, das teils auf tektonische, teils auf hydro-
chemische Vorgänge zurückzuführen ist, verbirgt das ôstliche
Ende dieser Dislokation.

Auf Oberbergli dehnen sich muldenformig wenig geborstene,
aber desto mehr ausgelaugte und verschrattete Lithothamnien-
und Numulitenbänke aus, um auf der Aussenseite im Esel 2044m,
auf der Justistalseite im Rothorn 2054 m zu kulminieren.

3. Klimatische Verhältnisse.

Als äusserste nach Norden vorgeschobene Kette des mittlern
Berneroberlandes ist der Grat in erster Linie den West- und
Nordwinden ausgesetzt. Daher ist er reich an Niederschlägen.
Die jährliche Regenmenge beträgt ca. 150 cm (nach Regenkarte
von R. BILLWILLER, Geographisches Lexikon der Schwelz).

Im Herbst, d.h. schon von Ende August an, sind immer starke
Nebelbildungen zu beobachten, welche am Abend und am Morgen
die ganze Kette einhüllen, die jedoch die Sonne über Tag nieder-
schlägt und sofort die Temperatur enorm steigen lässt.

Die Runsen, Karren und Spalten bergen den ganzen Sommer
hindurch Schnee. Der Gipfel des Rothorns trägt bis in den Jul
eine Schneekappe. In Oberbergli 1800 m und auf dem Gipfel

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 69

haben wir auch im hohen Sommer Schneefälle zu verzeichnen.
In der ersten Woche des Juli 1909 war der Schneefall auf dem
ganzen Grat so stark, dass die Alpen für einige Tage geräumt
werden mussten.

Die Temperaturen schwanken täglich und monatlich beträcht-
lich. Nachstehende Tabelle, entstanden aus meinen Messungen
im Sommer 1908, mag einigen Aufschluss über diese Verhält-
nisse geben.

ZUSAMMENSTELLUNG DER TAGESMESSUNGEN IM SOMMER 1908

AUF UNTERBERGLI-SIGRISWYLGRAT 1679 M.

ZEIT Mar JUNI JULI AUGUST |SEPTEMBER ns
Meg. 4 h. — 6° C AC 8%C Gare CESR GC
I oœ O 90 (! Où 20 10° C 410
Me. 8 h. AC 12010 15°C 182C NE + 12,4° C
Mit. 12h. | 18 29 C OC 27 1/2° C 30°C 2520 |+ 94,49C
Ab.6h Cr MAC is Ce ic Le CU 00
RAEE À | Nebel ;
Ab.10 h. DAC 12910 J5AIC 15° C TACMEIEE0,820
2 RP PE me PO RSA RTE van | PEN | ee
Tagestemp. | 6,6 C + 12,4° C|+ 16,6° C| + 18° C 9,6 CC |+ 12°,6 .

Die Tabelle ergibt für den Sommer 1908 einen Tagesdurch-
schnitt von 12,6° C. Für den Winter lässt sich meist eine Durch-
schnittstemperatur von 0° C oder weniger annehmen; denn von
Oktober bis April sind die Alpen mit Schnee bedeckt.

Messungen im Oberbergli 1825 m konnten nicht so regel-
mässig ausgeführt werden, als dass es müglich gewesen wäre,
einen Durehschnitt für jeden Monat aufzustellen. Ich habe nur
konstatiert, dass im Juni im Oberbergli die Messungen beson-
ders bei Nacht, also morgens 4 Uhr und abends 11 Uhr um un-

70 W. LEHMANN

gefähr 2° C niedriger ausfielen als im Unterbergli, während
im Juli und August keine grossen Differenzen zu konstatieren
waren.

Auf dem Gipfel waren regelmässige Messungen unmüglich.
Immerhin zeigen gemachte Beobachtungen die grossen täglichen
Schwankungen, die auch bei gutem Wetter hier oben herrschen.

12.-Juni 1908 morgens 5 h: 1° C.
F2 41008mittassbih 1970:
. Aug. 1908 morgens 5h. 8° C.
2er 1908 -mmittass: lb. 2256;
morgens 9 h. (neblig)
mittass > 1h (hell) 257<C;
morgens 9 b. D° C (tags zuvor Schneclall).
| mittags 12 h. (Nebel) 14° C.

[Re

«©
©
>

12: Sept1908

29. Juni 1909

Ebenso gross sind die Temperaturschwankungen im Wasser
des Unterbergliseeleins und der Pfützen im Oberbergli.

Im August 1908, bei klarem Wetter gemessen, erhielt ich
folgende Zahlen :

mittags 12 h. 30° C }
| 2

Unterbereliseeli |
5 | morgens 4 h. 12° C |

9.-10. August 1908.

Im September bei strahlender Sonne :
mittags 12h. 12.,5° C |

11.-12. September 1908.
morgens 4h. 0° C\ L

Ebenso gross sind die Tagesschwankungen im Wassertümpel
auf Oberbergli.
-\ mittags19-h20°-25 °C:
RP | morgens 4h 5°-8° C.

x | morgens 4 h. -2° C (am Rande Eishildungen).
Am 12. Sept. 1908 | ve à
| mittags 12 h. 20

ee

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 71

Wir künnen keinen Frühling und Herbst konstatieren. Es
gibt keine Uebergänge zwischen Winter und Sommer. Sobald
der Schnee weg ist, haben wir sommerliche Temperatur 20° -
30° C (21. Mai 1908 und 28. Mai 1909), ja an südlich expo-
nierten Hängen von 30°-40° Neïigung sogar bis 40° C, und
sobald die Tagestemperatur auf 10° C heruntergeht, im Sep-
tember, erscheinen die Nebel und bald auch der Schnee. Für
die Entwicklung des organischen Lebens kommen also nur die
wenigen Monate des Sommers in Betracht, und wenn, wie im
Jahre 1909, starke Witterungsrückschläge emtreten, ist die
Brut grüsstenteils vernichtet.

4. Vegetation.

Die Hôhenverbreitungslinien der Tiere sind vom Pflanzen-
bestand beeinflusst. Nach den (Gesamterschemungen desselben
zerfällt das Exkursionsgebiet nach den von SCHROETER (10)
aufgestellten Regionen in folgende Teile :

a) Region des Nadelwaldes (Coniferenregion, subalpme
Region) von der obern Grenze der Buche bis zur Baumgrenze.
Im Exkursionsgebiet am Sigriswylgrat von €a. 1200 m bis
1850 m. Die Waldgrenze fällt im allgemeinen mit dem senk-
rechten Absturz des Grates der Hühenlinie von 1600 m zusam-
men. Ein einziger Waldzipfel reicht auf das Plateau des Unter-
bergli hinauf bis ca. 1700 m Hôühe. Im allgemeinen wird die
Waldgrenze für das Berneroberland hüher angegeben (5), aber
die wilde Natur des Kammes dränget sie hier bedeutend zurück.
Vereinzelte Wettertannen und verkrüppelte Kiefern sind bis
1850 m im Oberbereli zu finden.

b) Die alpine Region (die baumlose Region) von der
Baumgrenze aufwärts bis zu den hüchsten Gräten und Spitzen,
soweit ein schneefrei werdender Fleck sich findet.

SCHROETER teilt sie in drei Unterregionen, von denen nur die
erste hier in Betracht gezogen werden kann.

2 W. LEHMANN

1. Die eigentliche alpine Region (untere alpine
Region) von der Baumgrenze bis zur unteren Grenze der peren-
nierenden Schneetlecken.

2, (Die subnivale Region.)

3. (Die nivale Region.)

Von der Baumgrenze 1850 m im Oberbergli bis auf die Gräte
der Mähre, des Esels und des Rothornes 2054 m haben wir diese
eigentliche alpine Region.

In dieses System verteilen sich die Bestandesformationen, wie
in nachfolgendem zusammengestellt 1st.

N:-U.5. Dame) OBERBERGLI- GRAT
REGION. HANGE ALP ALP ROTHORN
| 1250-1500 m. | 1550-1750 m. | 1750-1850 m. | 1850-2054 m.

a) Nadelwald. || Alpin. Wald | Alpin. Wald | Vereinzelte
(Conifer. reg.) an N. u.S. (Zipfel) Bäume
subalp. Reg. | Hängen bis 1700 m. | bis 1850 m.
1, bis 1670 m. | Weideland. | Weideland.
| Wildheuwies.| Gesträuch- | Gesträuch- |
gürtel. gürtel. |
b) Alpine Reg. Weideland. | Plänklerrasen
1. Untere alp. Gesträuch- : und Gesteins-
Region von der gürtel. | fluren.
Baumgrenze bis Wildheu-
zu den Schnee- | matten. |
flecken. |

Der alpine Wald (und Drosgebüsche, Gesträuchgürtel)
besteht grüsstenteils aus Coniferengesellschaften. Er zeigt andere
Standortsbedingungen als die andern Pflanzenformationen. Grôs-
sere Feuchtigkeit, gleichmässige Temperaturen und Waldhumus.

! Scarogrer teilt die eigentliche alpine Region a) in den Strauchgürtel und
b) in den Wiesengürtel. Diese Einteilung kann hier nicht beibehalten werden, da
die starke Zerklüftung des Gebietes diese Grenzen nicht erkennen lässt. Ich setze
daher nur den Strauchgürtel in die Tabelle ein.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 75

Die Weide. Unregelmässig, durch die Exkremente des
Viehes gedüngte, zusammenhängende Grasfläche. Der Boden ist
durch den Weidgang unregelmässig festgetreten.

Die Wildheumatten. Zusammenhängende Rasenstücke,
ungedüngt, ausgezeichnet durch zu grosse Steilheit zum Weid-
gang. Werden einmal jährlich geschnitten.

Die Plänklerrasen sind in ihrer Zusammensetzung sehr
mannigfaltig, je nach ihrer Verschiedenheit in Bezug auf Lage,
Hôühe, Besonnung und geologische Verhältnisse. Meist eine
üppige Flora, die einen dichten Pelz über dem Boden bildet.

Die Gesteinsfluren. Offene Formationen, nicht zusam-
menhängende Bestände. (Siehe SCHROETER, Kap. Gesteinsfluren,
pag. 509).

5. Fauna.

Die unternommenen Exkursionen haben bezweckt, die Fauna
des Gebirgszuges zu untersuchen, d. h. besonders festzustellen,
welche Arten hier oben vorkommen und welche Verbreitung
sie haben. Die Zahl der gesammelten Individuen aus allen
Klassen des Tierreiches ist aber so gross, dass es nicht môüglich
war, in der zur Verfügung stehenden Zeit alles zu untersuchen
und zusammenzustellen. Eingehend werden daher nur die Mol-
lusken besprochen.

Ueber die andern Arten müge nachfolgende, vorläufige Zu-
sammenstellung eimigen Aufschluss geben.

Protozoen sind in den schlammigen, sumpfigen Wasser-
ansammlungen auf Unter- und Oberbergli (1625 und 1825 m)
sehr zahlreich. Aus der Klasse der Würmer sind besonders
Lumbriciden zu erwähnen, die bis auf 2000 m hinaufsteigen.
(Humusreicher Boden:; feucht.) In feuchten Moosen (bis zu 1800 m
und wahrscheinlich auch hôher) finden sich Rotatorien.

Aus der Klasse der Arachnoiïidea sind hinzuzufügen einige
Araneinæ.

74. W. LEHMANN

Ordn. Araneæ.

Fam. Drassidæ : 3 Arten.

Gen. Drassodes Westring.

D. heeri (Pavesi). ©.

Nach DE LESSERT! in den Alpen von 1600-2800 m. Sigris-
wylgrat : Berglikehl, feuchte, schattige Stelle, 1760 m.

D. troglodytes (C. L. Koch).

Nach DE LESSERT in der subalpinen und alpinen Zone.
Sigriswylgrat: Unterbergli unter Steinen, 1680 m.

Gen. Gnaphosa Latreille,

Gr. badia (L. Koch).

Nach DE LESSERT®? in der alpinen und subalpinen Region.
Sigriswylgrat : © Am Känzeli, trocken in Erdlüchern, 1670 m.
Oberbergli: © mit Jungen, unter Stein, feucht, 1890 m.

Fam. Argiopidæ : 1 Art.

Gen. Araneus (Clerck).

À. (Epeira) diadematus Clerck.

Sigriswylerat: Unterbergli, 1690 m.

Fam. Thomisidæ : 1 Art.

Gen. Xysticus (C. L. Koch).

X. gallicus Simon.

Dr LESSERT * : Suisse méridionale, Plaine et région alpine
Valais — Tessin -—— Grisons. Sigriswylgrat : Unterbergliweide,
trocken, 1650 m.

Fam. Clubionidæ : 1 Art.

Gen. Clubiona (Latreille).

Clubiona hilaris Simon. ©.

DE LESSERT * : Connu du Valais et des Grisons. Régions sub-
alpine et alpine. Sigriswylgrat: Känzli, 1670 m.

! Catalogue des Invertébrés de la Suisse : Fasc. 3, Araignées, p. 50. 1910.
2 1bid., p..76:

# Ibid., p: 366.

4 Ibid., p. 402.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 75

Fam. Agelenidæ : 1 Art.

Gen. Amaurobius (C. L. Koch).

À. terrestris (Wider). ©.

DE LESSERT ! de la plaine à la région alpme.

Sigriswylgrat : unter feuchten Steinen am Gipfel, 2040 m.

Fam. Lycosidæ.

Gen. Lycosa Latr.: 3 Arten.

Lycosa barbipes (Sundevall).

Unterbergli, an feuchten Stellen, 1690 m.

L. pulverulenta (Clerck).

Bis Oberbergli zahlreiche ç; und ©, 1820 m.

L. aculeata (Clerck).

Auf Felsen in der Berglikehle, 1699 m.

Gen. Pardosa (C. L. Koch): 4 Arten.

Pardosa blanda (C. EL. Koch).

DE LESSERT ? : Région montagneuse et alpine.

Unterbergli, 1620 m, 19. VIIL 08 © mit Cocon. Oberbergli
bis 1930 m.

P. cursoria (C. L. Koch).

iégion montagneuse et alpine.

Unterbergli, 1620 m. Zwischen Ober- und Unterbergli unter
feuchten Steimen, 1800 m.

P. amentata (Clerck).

Sehr häufig; kommt auf dem ganzen Grat vor, besonders an
feuchten Stellen und am Rande von Schneetlecken, von 1660 bis
1972 m.

P. ludovici (Dahl).

Région alpine et des neiges.

An feuchten Felswänden am Rothorngipfel (Ostseite) 1930 m.

Ordn. Opiliones.

Fan. Phalangiidæ : 1 Art.

! Ibid, p. 462.
2 Ibid. p. 513.

76 W. LEHMANN

Gen. Mitopus Thorell.

M. morio (Fabr.) var. alpina (Herbst).

Auf Ober- und Unterbergli und am Rothorngipfel, in feuchten
Spalten von 1600-2040 m.

Die Untersuchungen sind noch nicht abgeschlossen.

Aus der Klasse der Myriapoda wurden bis jetzt am Sigris-
wylgrat 10 Arten gesammelt :

Ordn. Chilopoda.

Fam. ZLithobiidæ Newp. : 3 Arten.

Fam. Scolopendridæ Newp. : 1 Art.

Fam. Geophilidæ Leach: 1 Art.

Ordn. Diplopoda.

Fam. Chordeumidæ C. Koch: 2 Arten.

Fam. Julidæ Leach: 3 Arten.

Am zahlreichsten sind die Insekten vertreten. Die bisherigen
Untersuchungen beschränken sich hauptsächlich auf die Ord-
nune der Coleoptera.

Von den gesammelten Tieren wurden die meisten bestimmt,
und es fanden sich bis jetzt 58 Arten. Die Untersuchungen
künnen jedoch noch nicht als abgeschlossen betrachtet werden.

Die Untersuchungen über die Gastropoden wurden ganz
durchgefübrt, und sind im nachfolgenden Teilniedergeschrieben.

Bei den Wirbeltieren fallen von vornherein die Fische ausser
Betracht, da im ganzen Exkursionsgebiet kein fliessendes
Wasser hervortritt.

Dagegen finden sich Amphibien :

Rana fusca Rüsel kommt auf Unterbergli (1625 m) vor. Die
Laichzeit liegt in der zweiten Hälfte des Monats Mai.

Bufo vulgaris Laur lebt auf Ober- und Unterbergli (1825
und 1625 m) unter Steinen und in den Karrenfeldern des Ober-
bergliplateaus. Laichzeit : Ende Mai bis Anfang Juni. Das Tier
zieht sich schon im September in die Winterverstecke zurück.

Salamandra atra Laur. Am ganzen Gebirgszug häufig anzu-

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 77

treffen. Bei nasser Witterung auf allen Wegen und Felsen herum-
laufend. Er verkriecht sich bei trockenem Wetter in den Karren
und Spalten. Fundorte bis 1850 m Hühe.

Triton alpestris Laur. In dem Tümpel auf Unterbergli häufig.
Kommt auch in der Wasseransammlung (1825 m) auf Oberbergli
vor. (Siehe nachfolg. Tabelle IT d.) Laichzeit : Unterbergli
(1625 m) 15.-22. Mai, Oberbergli 25. Mai bis ca. 10. Juni.
Die Zeit, die für die Entwicklung zur Verfügung steht, ist sehr
kurz. Es fragt sich daher, ob sich die Tiere überhaupt in einem
Sommer entwickeln künnen, oder ob sie in einem Larvensta-
dium überwintern. Die Beobachtungen hierüber sind in dieser
unwirtlichen Gegend von Oberbergli schwierig und haben noch
keine sichern Resultate gezeigt.

Von Reptilien sind folgende Schlangen und Eidechsen zu
erwähnen.

Vipera aspis Merr. Sie kommt nach Aussage des Hirten auf
der sonnigen Unterbergliweide (1625-1670 m) häufig vor und
wird oft aus ihren Verstecken, den Wachholderbüschen, ver-
scheucht, wenn dieselben geschnitten werden. Im Mai 1909
gelang es mir, eine junge Viper (von 1676 m Hühe) lebend in
das zoologische Institut zu bringen. Sie frass eine Eidechse, die
ibr an Gewicht nahezu gleichkam und warf nach vollendeter
Verdauung (3 Wochen) die ausgezogene, unverdaute Haut und
die Skeletteile der Beute wieder aus. Ein Siebenschläfer wurde
von der Viper angegriffen und vergiftet, während sie eine junge
Ratte micht zu beissen wagte und floh. Es kam sogar soweit,
dass die Ratte, als sie ausgewachsen war, die Viper auffrass,
ohne den gerimgsten Schaden daran zu nehmen.

Pelias berus Merr. soll auch vorkommen. Sie wurde von den
Sennen auf 1800 m, südl. Hang gesehen.

Tropidonotus natrix wurde beobachtet und gefangen auf
Unterbergli, in der Umgebung des Seeleins. Hühe 1625 m.
Die Formen stehen an Grüsse den Talbewohnern nicht nach.

78 W. LEHMANN

Lacerta vivipara Jacq. und Lacerta muralis sind die eimzigen
Vertreter der Ordnung Sauria. Besonders erstere ist häufig
und kommt am ganzen Gebirgszuge vor; letztere hauptsächhich
auf Unterbergli und in der « Kehle ».

Ein vollständiges Verzeichnis der Vügel des Grates zu geben,
ist noch unmôglich. KUHN (8) gibt in seen Beobachtungen
aus dem Jahre 1815 folgende Arten an, die er gesehen hat :

< Der Auerhahn, der Birkhahn und das Schneehuhn, selbst
das Haselhuhn hausen, besonders im Frühjahr und im Herbste
mit Vergnügen hier oben. In dichten Schaaren schwärmt die
Alpendohle auf den Weiden herum und belebt die tote Stille
durch ihr helles Pfeifen. An einsamen Felsen singt die Flüh-
lerche 1hren sûüssmelancholischen Gesang ; und selbst von dem
seltenen dreizehigen Specht (Picus tridactylus) ist ein Nest
gefunden worden. >»

Zu diesen Arten wären noch hinzuzufügen der Grünspecht
(1800 m) und der gemeine Kuckuck.

Freilebende Säugetiere finden sich nur wenige. Vor allem
ist die Gemse (Rupicapra rupicapra Sund) zu erwäbnen, die in
Rudeln bis zu 5 Stück im Spätherbst beobachtet wurde. Im
Sommer zieht sie sich in die entlegeneren Teile des Grates
zurück. Im Winter jedoch steigt sie weit hinab in das Tal gegen
Merligen und Sigriswyl.

Die Nagetiere sind vertreten durch Lepus timidus (L. va-
ronis Mill.), der anfangs Juni auf 1800 m beobachtet wurde. Er
war noch nicht vollständig im Besitze seines Sommerkleides.
Auf Unterbergli haust Mus sylvaticus Li. und Eliomys nitela L.
Aus dem Talwald steigen ab und zu Füchse und Dachse auf das
Unterbergliplateau hinauf.

Mit den in den zwei Jahren unternommenen Exkursionen ist
jedoch die Untersuchung der Fauna des Gebirgszuges noch
nicht abgeschlossen.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 79

B. SYSTEMATISCHE ZUSAMMENSTELLUNG
DER GASTROPODEN

STYLOMATOPHOREN
Fam. VITRINIDÆ,

Genus Agriolimax Simroth.

1. Agriolimax agrestis Linné.

CLESSN\ : in der ganzen Schweiz.

AM STEN : in den Tälern Graubündens gemein.
CHARPENTIER : Commun dans les jardins.
Sigriswylerat : 1560-1700 m.

Genus Vitrina Draparnaud.
Section Semilimax Stabile.

2, Vitrina diaphana Drap.

CLESSIN : im Schwarzwald bis 1600 m. In der Schweiz aus
dem Wallis. (2?) In den Alpen bis 2000 m. aufsteigend.

AM STEN : Piz Okel und Calanda (1000-2700). Valzeina
500-900 m.

DIEM : Kalfeusental 1560 m.

MARTENS : Am Säntisgipfel.

SUTER : Am Uetliberg 873 m.

SHUTTLEWORTH (32) : Gemmi unter nassliegenden Stemen,
bei Zermatt.

CHARPENTIER : Rare. Sous les bois pourris des Alpes et Sous-
Alpes. Guttannen, Kandersteg, le Jura au-dessus de Soleure.

Rev. Suisse DE Zooz. T. 19. 1911. fl

80 W. LEHMANN

DumMonT et MORTILLET (25) : Mont Vergi 1800 m, Mont
Buet 2100 m.

SUTER (37) : St. Moritz im Engadin, oberhalb dem Bad
1780 m.

CRAVEN (22) : Giessbach.

> (23): Frutigen 800-1000 m, Gastern 1600 m.

ULRICH (40) : Sardonagletscher 2280 m.

Sigriswylgrat : 1662 m Spitze Fiuh. 1700 m Felstal im
Unterbergli. 2050 m Rothorngipfel.

Genus Hyalina Férussac.

Section Æuhyalina Albers.

3. Euhyalina (Hyalina) cellaria Müller,

CLESSIN : Im Tartragebirge.

AM STEIN : Cresta ;: hôchster Fundort 1100 m.

DIEM : Alpstein 1650 m.

MARTENS : Brülltobel 870 m; Wildhaus 1098 m.
SUTER : Uetliberg 873 m.

CHARPENTIER : Sous-Alpes de Bex.

Dumoxr et MORTILLET : Salève 750 m jusqu'à 1200 m.
Sigriswylgrat : Unterbergli 1700-1800 m.

Section Vitrea Fitzinger.

A. Gruppe der Æyalina cristallina Müller.

4. Vitrea cristallina Müller.

CLESSIN : In den Alpen bis in die alpine Region 2300 m.

AM STEN : Araschgen und Churwalden 1215 m.

MARTENS : Brülltobel 870 m und Wildhaus 1098 m.

CHARPENTIER : Commune dans toute la Suisse, sous les
pierres et les bois morts.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 81

Dumont et MORTILLET : Jusqu'à 1400 m.

BOURGUIGNAT : Dans l’herbe et les mousses entre l'hôtel de
Kaltbad et celui du Staffel sur le Rigi.

Sigriswylgrat : Oberbergli 1800 m; Rothorn 2050 m.

Genus Zonitoides Lehmann (Stettin).

5. Zonitoides nitida Müller. (Helix lucida Müller.)
JLESSIN : In den Alpen nur in der Talregion.

AM STEIN : Pani, an der Grenze des Baumwuchses.
Dumoxr et MORTILLET : Col du Bonhomme 2000 m.
Sigriswylgrat : Unterbergli 1700 m, Rothorn 2050 m.

Genus Arion Fèrussac.

6. Arion empiricorum Fèr.

CLESSIN : In den Alpen und in hüheren Gebirgen bis zu
1000 m Erhebung.

AM STEN : In den Tälern Graubündens.

CHARPENTIER : Vulgaire dans les lieux froids de la plame et
des montagnes.

Sigriswylgrat : 1650 m Unterbergli; 1808 m Stapf; 2050 m
Rothorn.

Genus Patula Held.

1. Gruppe Patularia.

7. Patula rotundata Müller.

CLESSIN : In den Alpen bis in die alpine Region.

AM STEIN : Parpan 1505 m; Calanda 2700 m.

MARTENS : Oberhalb des Eschersteins, Wildhaus 1098 m.

CHARPENTIER : Commune dans les forêts et endroits frais
dans toute la Suisse.

82 W. LEHMANN

SHUTTILEWORTH (32): Häufig unter Steinen bei Bern, Solo-
thurn und Neuenstadt.

CRAVEN (23): Frutigen Kandertal 800-1000 m; Gastern
1600 m.

BOURGUIGNAT : Cette espèce ne dépasse guère 3500-4000
pieds ; ainsi nous ne l'avons pas rencontrée sur les sommets du
Pilate (Matthorn 6700 p., Fornlishard 7128 p.) ni sur le Rigi
(5540) p.).

ROFFIAN (30) : Iseltwald, Meiringen.

» (31) Servoz et (Gorges de la Diosaz (Vallée de
Chamonix), Argentière.
SUTER (37): Mythen.
Sigriswylgrat : Von 1650 m bis 1970 m am Rothorngipfel.

IL Gruppe Pyramidula Fitzmger.

S. Patula rupestris Drap.

CLESSIN : In den Felsen der Kalkformationen; in den Alpen
bis in die alpine Region.

AM STEN : Calanda 2700 m.

MARTENS : Nordostfuss des Säntis: Seealp 1150 m.

DIEM: Calfeusental 1797 m.

SHUTTLEWORTH (32): An Felsen am Jura bei Solothurn ;
am Eingang ins Gasterntal.

Dumoxr et MORTILLET : Vallée de L’Arli, au-dessus d'Arèche
1200 m.

CRAVEN (23) : Gastern 1600 m.

BOURGUIGNAT : Rocher du Bürgenstock du côté de Buochs.

ROFFIAN (30) : Iseltwald contre des rochers et sur de vieux
murs. Reichenbach, sur les rochers du pied du Kirchet.

*OFFIAN (31) : Gorge du Chaudron.

Sigriswylgrat : Spitze-Fluh 1662 m bis 2054 m Rothorn.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 83

Fam. HELICIDÆ.

Genus Aelix Linné.

Section Æruticicola Held.
Subsection : Zrichia Hartmann.

9, Fruticicola sericea Drap.

CLESSN : Häufig in den Alpen bis in die alpine Region 2300 m.

AM STEIN : Bis bedeutende Hühen. Cresta bei Schluders
1100 m.

Dre : Calfeusental 1797 m und 1800 m; Alpstein 1855 m:
Unterbergell 1800 m (Fichtenwald).

MARTENS : Säntis Wildhaus 1098 m.

CHARPENTIER : Commune dans les champs et les jardins de
tout le canton de Vaud et du Valais.

SHUTTLEWORTH (32) : Enge bei Bern; Solothurn.

BOURGUIGNAT : Seelisberg; pelouse derrière l’hôtel du Rigi-
Staftel.

ROFFIAN (30): Sous la mousse, sur les rochers, dans l'herbe,
sous les pierres, sous le bois mort à Iseltwald et Meiringen.

ULRICH (40) : Kurfirsten und Säntiskette.

Sigriswylgrat : Im ganzen Exkursionsgebiet von 1650-1950 m.

10. Fruticicola hispida Linné.

CLESSIN : Nur im Tirol und Siebenbürgen.

AM STEIN : Talsohle 500-600 m.

CHARPENTIER : Environs de Genève et de Berne.

CRAVEN (23) : Frutigen (les exemplaires de cette espèce
diffèrent beaucoup des 7. hispida de Belgique, et me semblent
aussi proches de l'A. sericea que de l'A. hispida). Gastern
1600 m.

84 W. LEHMANN

BOURGUIGNAT : Dans les alpes du Pilate l’on rencontre çà et
là dans les herbes moitié plus petite de cette Hélice.

ROFFIAN (30): Dans les mêmes conditions que la sericea à
Iseltwald; Schwarzwald au pied de la Grande Scheideck.
Sigriswylerat : Im ganzen (ebiet von 1650 m bis 1970 m.

11. Fruticicola villosa Drap.

CLESSIN : Heimat in den Alpen.

AM STEN : Am Churwalder-Faulhorn 2578 m.

DIEM : Alpsteim 1630 m.

MARTENS : Seealp 1150 m und hôüher.

CHARPENTIER : Commune dans toutes les forêts des Sous-
Alpes et du Jura. On ne la trouve guère au-dessus de 2000
pieds.

SHUTTLEWORTH (32) : Häufig auf dem Jura bei Solothurn.

CRAVEN (23) : Frutigen 800-1000 m (grand nombre).
Gastern 1600 m.

BOURGUIGNAT : Forêt du Pilate, sous les pierres, à moitié
chemin de la montée.

ROFFIAN (30) : Iseltwald: Meiringen; Kirchet.

VAN DEN BROECK (16) : Schwarzbach an der Gremmi.

Sigriswylgrat : Von der Spitzen Fluh 1662 m bis zur Ober-
berglialp 1825 m.

Section Campylaea Beck.
Subsection Arionta Leach.

12. Arionta arbustorum Linné.

CLESSIX : Im bayrischen Waldgebirge; Spitze des Ossa (?).

AM STEN : Gläck am Falknis 2070 m; von Chur aufwärts
bis über Parpan 1550 m.

MARTENS : Auf Seealp und hôüher bis 1150 m.

ROFFIAN (30) : Meiringen (var. alpicola Charp. Iseltwald,
Meirmgen).

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 85

RorFIAN (31): Servoz et Gorges de la Diosaz; Argentière
(val. de Chamonix).

VAN DEN BROECK (16): Pavillon de Bellevue 1812 m (Mont-
Blanc); Gemmi 2200 m (jaunàtre et décoloré) wahrschemlich
alpicola Charp.; Mont Salève 1300 m; le Prarion 2000 m; am
Daubensee 2000 m (les échantillons recueillis sont de taille très
minime et d’une forme particulière).

Sigriswylgrat : Im ganzen Gebiet, an nicht zu trockenen

Stellen bis 1970 m.

Section Zachea Leach.

13. Tachea nemoralis Linné.

CLESSIN : In den Alpen bis in die oberste Waldregion.

AM STEIN : Talsohle bei Chur.

ROFFIAN : Meiringen dans les haies et sur les rochers.

VAN DEN BROECK : Mont Salève 1300 m.

Sigriswylgrat : Im ganzen Gebiet an feuchten Stellen bis
9700:

14. Tachea sylvatica Drap.

CLESSIN : In der Schweiz in den Alpen und im Jura.

CHARPENTIER : Commune dans toute la Suisse mais rare
ailleurs.

SHUTTLEWORTH (32) : Felsen bei Solothurn ; Chasseral.

CRAVEN (23) : Frutigen (en grand nombre) 800-1000 m.

BOURGUIGNAT : Dans les forêts de Seelisberg, sur le bord du
chemin qui conduit à Treib.

ROFFIAN (30) : Iseltwald sur les rochers.

ROFFIAN (31) : Servoz et Gorges de la Diosaz.

VAN DEN BROECK : Mont Salève 1300 m; Leuk. In der Nähe
des Daubensees,.

Sigriswylgrat : Im ganzen Gebiet an feuchten Stellen bis
1970 m.

86 W. LEHMANN

Section Æelicogena Risso.

15. Helicogena pomatia Linné.

CLESSIN : In den Alpen bis 1800 m, liebt kalkreichen Boden.

AM STEIN : Parpan 1500 m, hôchster Fundort.

MARTENS : Am Calanda, Hühe ?; oberhalb Seealpsee am
Gestrüpp auf Felsboden 1150 m.

CHARPENTIER : Le 1. pomatia s'élève depuis la plaine jusqu'à
5000 p. au-dessus de la mer.

CRAVEN (23) : Frutigen 800-1000 m und Gastern 1600 m.

ROFFIAN (31): Servoz et Gorges de la Diosaz, Argentière.

Sigriswylgrat : Bis 1500 m; erreicht die Schneide des Grates
nicht.

Fam. PUPINAE.

Genus Buliminus Ehrenbere:.
Gruppe Napaeus Albers.

16. Napaeus (Bulimus) montanus Drap.

CLESSIN : In den Alpen bis in die obere Waldregion.

AM STEN : Im Talgrund und in den Bergen, selbst über den
Paumwuchs hinaus ; Falknis 2070 m.

MARTENS : Wildhaus; Pfäffers 1098 m.

CHARPENTIER : Commun dans les forêts des Alpes et du Jura.

CRAVEN (23) : Frutigen 800-1000 m.

BOURGUIGNAT : Forêt du Pilate sous les pierres à moitié che-
min de la montée.

ROFFIAN (30) : Iseltwald; Meirmgen: Kirchet.

ROFFIAN (31) : Gorge du Chaudron.

VAN DEN BROECK : Leuk.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 87

SUTER (37) : Simplon; Pilatus.

Sigriswylgrat : Unterbergli und Kehle 1700 m und Stapf
1800 m.

17. Napaeus (Bulimus) obscurus Müiler.

CLESSIN : In den Alpen nur in der Falregion.

AM STEIN : In ganz Graubünden in beträchtlhichen Hühen :
Piz Okel 1200 mn.

MARTENS : Brülltobel: Wildhaus 1098 m.

CRAVEN (93) : Frutigen 800-1000 m.

BOURGUIGNAT : Au-dessus de :a ferme de Sentiberg
(Rigi).

ROFFIAN (30) : Iseltwald: Meiringen (31): Servoz et Gorges
de la Diosaz.

VAN DEN BROECK : Leuk: Mont Salève 1300 m ; Salvan près
de Martigny.

SUTER (37): Simplon, Pilatus.

Sigriswylgrat : Spitze Fluh 1660 m. Unterbergli 1700 m.
Oberbergli 1825 m. Rothorn 2050 m.

Genus Cochlicopa Risso.
Gruppe Z#a Leach.

18. Zua (Bulimus) lubrica Müller.

CLESSIX : In den Alpen bis fast 2000 m.

AM STEN : Talsohle und hüher bis Falknis 2050 m.

MARTENS: Wildhaus:; Pfäfers.

SUTER (37): In der ganzen Schweiz, bis in die Alpen.

CRAVEN : Frutigen.

ULRICH (40): Sardonagletscher 2280 m.

Sigriswylerat : Spitze Fluh 1662 m bis 1700 m; Oberbergli
1890-1950 m.

88 W. LEHMANN

Genus Clausilia Drap.
Section Pirostoma v. Müllendortf.
Untergruppe Kuzmicia Brusina.

19. Pirostoma (Clausilia) parvula Studer.

CLESSIN: In den Kalkalpen.

AM STEIN : Cresta bei Schluders 1200 m. Keïne hôühern An-
gaben.

MARTENS: Schlucht von Pfäffers.

CRAVEN (23): Frutigen 800-1000 m.

ROFFIAN (30): Meiringen; Iseltwald ; très commune sur les
vieux murs, sur les rochers, dans la mousse et sous le bois mort.
Taille plus ou moins grande.

ROFFIAN (31): Servoz et Gorges de la Diosaz; Argentière.
(Val. de Chamonix.)

VAN DEN BROECK : Mont Salève 1300 m.

Sigriswylgrat: Spitze Fluh 1662 m; Unterbergli 1700 m.
Oberbergli 1850 m; Rothorn 2054 m.

Untergruppe Pirostoma.

20. Pirostoma plicatula Drap.

CLESSN : In der Schweiz.

AM STEIN: Häufig, steigt bedeutend in die Hôühe; Cresta
1200 m.

MARTENS: Wildhaus; Pfäffers 1098 m.

CRAVEN (23): Frutigen; Gastern 1600 m.

BOURGUIGNAT: Bürgenstock au-dessus de Stans; chemin
d'Ematten au petit lac du Seelisberg.

ROFFIAN (30): Meiringen; Iseltwald : Susten ; Handeck.

ROFFIAN (31): Servoz et Gorges de la Diosaz: Argentière.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 89

VAN DEN BROECK: Leuk: Schwartzbach an der Gemmi.
STOLL: 1200-1300 m in Graubünden.
Sigriswylerat : Auf dem Unterbergli plateau bis 1800 m.

BASOMATOPHORA

Fam. LIMNÆIDÆ.

Subfam. Physine.

Genus Physa Drap.

21. Physa fontinalis Linné.

CHARPENTIER : M. STUDER l'indique dans les environs d'Aar-
berg et de Ringgenberg.

SHUTTLEWORTH (32): Bei Hunzicken, Kt. Bern.

Sigriswylgrat: Unterbergliseelein 1625 m. und Oberbergli
1825 m. (Pfütze.)

C. BIO-GEOGRAPHISCHE VERBREITUNG.

Die unter B. systematisch zusammengestellten Mollusken
sind, wie das schon aus den oben angeführten Hühenzahlen er-
sichtlich ist, sehr ungleichmässig auf die ganze Exkursionsgegend
verteilt.

Zur bessern Uebersicht der nachfolsgenden Besprechung der
biologisch-geographischen Verhältnisse teile ich das Exkursions-
gebiet in 4 geographisch begrenzte Bezirke.

. Unterbergliplateau 1560-1800 m.
2. Oberbergliplateau 1825 m.

3. Rothorngipfel 1825-2054 m.

4. Berglikehle 1650-1807 m.

=

Hühengrenzen der Gastropoden
am Sigriswylgrat
Skitze im Masstab 1 : 25,000.

LÉGENDE
———— Helicogena pomatia L eo se Fruticicola hispida L
st Agriolimax agrestis L -o-0o-0- Fruticicola Sericea Drap.
+ Vitrina diaphana Drap. +++++++ Euhyalina cellaria Müll.
Zonitoides nitida Müll. -+-+-+- Bulimus montanus. Drap.
…—..—.… Pirostoma plicatula Drap. Arionta arbustorum L.
6 Physa fontinalis L. —0-0-e- 4 Tachea nemoralis L

o0ooo Fruticicola villosa Drap. Tachea sylvatica Drap.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 91

TABELLE: 1. — UNTERBERGLIPLATEAU 1560-1700 m.

a) Alpweide: Ununterbrochene Wiesenfläche mit südhcher
Neigung und 12-stündiger Besonnung. (Begrenzung siehe Karte.)

Geol. Unterlage : Unterberglischiefer und Lithothamnienkalk
(siehe geolog. Bau).

Vegetation: Dichter Grasbestand, gegen Punkt 1693 unter-
brochen durch emige Wachholderbüsche (/uniperus commu-
nis L.).

Wird benutzt als Grossviehweide und ist stark gedüngt.

b) Weidehang « Känzeli >» (1693 m) Neigung 27° nach
Süden, starke Besonnung.

(Begrenzung siehe Karte).

Geolog. Unterlage : Lithothamnienkalk.

Vegetation : Dichter Grasbestand unterbrochen von Wach-
holder- (Juniperus communis L.) und Preisselbeerstauden.

Wird wie à. als Weide benutzt. Nicht regelmässig gedüngt.

c) Felsige, exponierte Kämme von Punkt 1662 m (Spitze
Flah bis Punkt 1693 m).

Greolog. Unterlage : Lithothamnienkalk.

Klimatische Verhältnisse : feucht und kühl in den Spalten,
trocken und windig auf den Kämmen.

Vegetation : Spärlicher Grasbestand. Emzelne kleine stemige
Grasflecke. In den Spalten und an den Felsen Moose und Flech-
ten. Nordseite mit Heidelbeerstauden bedeckt. Südhang trägt
einige Zwergführen und Kiefern. Für grüssere Tiere unzu-
oänglich.

z. Felsspalten mit Moos und Flechten, loses Steingerüll
Feucht, Temperatur niedriger als auf der angrenzenden
Weide.

6. Grasbüschel oder kleinere Grasbestände, von Fels
und Steinen begrenzt. (meist im Schatten). Feucht.

92 W. LEHMANN

7. Kiefern und Rottannen.

d) Führenbestand. Kleiner Baumbestand am Nordschen-
kel der Unterberglimulde. Neigung 30° nach Süden. Felsiger
zerrissener, humusarmer Untergrund. (Lithothamnienkalk).
Moose und Flechten, Rottannen. Grosse Bodenfeuchtigkeit.

#. Auf Moosen in Spalten und an Steinen (nass).

6. An den Rottannen.

e) Obere Alpweide (1700-1800 m) 15° Neigung nach Süd-
osten. Ausdehnung : von der Unterberglialphütte bis zum
« Stapf > (1800 m). Geolog. Unterlage : Lithothamnienkalk.
Humusschicht 10-30 cm. Spuren von Karrenbildung.

Besonnung durchschnittlich 10 Stunden (Juni bis August).

Dichter Grasbestand, hie und da unterbrochen durch aus-
getretene « Kuhwege », Karren (besonders im obern Teil bei
1800 m Hühe) und durch einige Spalten bis 10 m Tiefe, die das
ganze Jahr hindurch zum Teil mit Schnee gefüllt sind. Einige
vereinzelte Rottannen. Viehweiïide, ungedüngt.

2. Im Grasbestand und Wurzelteppich.

6. In den Felsspalten, Karren und unter Steinen, zumeist

an Moosen und Flechten und in faulenden Pflanzenresten.

7. An und unter den Rottannen.

f) Felsental (Länge 200 m) das sich von der Unterber-
ghhütte (1679 m) nordwärts in den zerklüfteten Grat hinein-
zieht. Geologisch wahrscheinlich das Ende der grossen Längs-
verwerfungsspalten von Unterbergli (nach BECK) Lithotham-
nienkalk. Humusschicht 20-30 cm. Das Tal ist schattig und

enthält mehr Bodenfeuchtigkeit als alle bisher genannten Zonen.

Vegetation : Dichter Grasbestand auf der Sohle. Die Hänge,
mit Gerüll und Spalten überdeckt, lassen keinen einheitlichen
Grasbestand aufkommen. Hier vorzugsweise Moose und Flechten.
Rottannen bis 10 m Hühe und Zwergkiefern.

Das Tälchen wird selten abgeweidet.

2. Auf den Grasbeständen.

ed

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 93

6. Auf Moosen und Flechten in den feuchten Spalten.

7. Unter Steinen und an faulenden Pflanzenresten.

). An den Rottannen und Zwergkiefern.

g) Seelein auf der Unterbergliweide 1625 m. Wasseran-
sammlung von 60-80 em Tiefe von kreisrunder Gestalt (Durch-
messer 30 m) auf den undurchlässigen Unterberglischiefern.
Sumpfiges. übelriechendes Wasser. Ufer flach. Grasbestand
locker.

ERGEBNISSE DER EXKURSIONEN

(Bezogen auf obige Tabelle F).

a) Die grosse Alpweide des Unterbergliplateau ist
für das Vorkommen. der Mollusken, speziell der Gastropoden
wenig geeignet, Die Weiïde ist wohl zu trocken und zu heiss. Die
Funde waren daher spärlich. Ich konstatierte nur 4 Arten:
Arion empiricorum Fer, Tachea (Helix) syleatica Drap. und
Arionta (Helix) arbustorum Linné halten sich in der Nähe der
felsigen Talhänge auf oder in der Umgebung einiger veremzelter
Wettertannen (Rottannen). _4rion empiricorum Fèr. fand ich
auch in einem faulen Baumstrunk, ausgewachsen, mit Kiern
(12. August 1908). Auf der Wiese waren bei taunassem Grase
Agriolimax agrestis Linné sehr häufig. Er erreicht hier sem
hüchstes Vorkommen im Exkursionsgebiet nämlich 1700 m.
Auch in der Stockhornkette geht er nur ca. 100 bis 150 m hüher
als hier, was wohl mit der grüssern Bodenfeuchtigkeit des
Stockhorns in Zusammenhang zu bringen ist. AM STEIN findet
ihn in Graubünden in den Talsohlen und nennt 1hn als in hüheren
Gegenden unbekannt.

b) Noch ärmer an Gastropoden ist die Halde des « Känzeli >
1693 m. Hier fand ich nur Arionta arbustorum Linné, die im
Schatten der wenigen Wachholderbüsche vorkommnt.

c) In diesem Abschnitt treten die Schnecken häufiger auf.
In den feuchten, mit Moos, Flechten und oft sogar mit Gras

94 W. LEHMANN

ausgepolsterten Spalten des Kammes haben sie die nütige
Nahrung und Feuchtigkeit. An grüsseren Formen farden sich
Tachea sylvatica Drap. Tachea nemoralis Linné und Arionta
arbustorum Linné; kleinere Formen, besonders in den Spalten
lebend : Æruticicola villosa Drap., Fruticicola hispida Linné,
Patula rotundata Müller (sehr selten), Napæus montanus Drap.,
Napæus obscurus Müller, Zua lubrica Müller (sehr selten),
Pirostoma plicatula Drap. und Pirostoma parvula Studer, Arion
empiricorum Fèr. (sehr selten). Sie verteilen sich in diesem
Abschnitt auf die in Tabelle I gegebenen Lokalitäten folgender-
massen :

2. Patula rotundata Müller (sehr selten).

Fruticicola hispida Linné.
Napæus montanus Drap.
Napæus obscurus Müller.
Zua lubrica Müller (sehr selten).
Pirostoma plicatula Drap.
Pirostoma parvula Studer.

6. Arionta arbustorum Linné.

Tachea nemoralis Linné.
Tachea sylvatica Drap.
Fruticicola villosa Drap.
Fruticicola hispida Drap.
7. Arionta arbustorum Linné.
Tachea sylvatica Drap.
Arion empiricorum Fèr.

Alzu scharf sind jedoch diese Abgrenzungen in dem an sich
kurzen Kamme nicht aufzufassen ; doch kamen die bezeichneten
Arten an den betreffenden Lokalitäten am häufigsten vor.

d) Der Baumbestand bei der Unterberglihütte wird auch von
weniger Arten bewohnt, als erwartet werden künnte, obschon
sich hier für Mollüsken, und besonders für die kleinen Wald-
bewohner, günstige Existenzbedingungen bieten.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 95

Ich fand hauptsächlich die Talformen von Arionta arbustorum

Linné, von Tachea sylvatica Drap. und von Tachea nemoralis
Linné häufig vertreten.

Vergebens suchte ich Clausilia gracilis Rossm., die Wald-
liebende, der Clausilia (Pirostoma) parvula Studer ähnliche
Form, die STOLL am Beatenberg ca. 100-200 m tiefer nach-
gewiesen hat (34.)

2. Die obere Alpwiese zeigt schon eine kleine Veränderung.

7°

Sie ist sterler und der Sonne besser zugewandt als die untere
Alpweide. (4) Unsere Talformen treten noch auf (Arionta
arbustorum Linné, Tachea sylvatica Drap. und Tachea
nemoralis Linné), jedoch in bedeutend geringerer Indivi-
duenzahl. Die kleineren Formen, wie Fruticicola villosa
Drap. und hispida L. sind häufig.

. Auch hier sind es wieder die mit feuchtem Moos und

Flechten ausgepolsterten Spalten und Karren, die den
eigentlichen Wohnort der Schnecken repräsentieren. Es
fanden sich : Æyalina cellaria Müller, Patula rotundata
Müller, Patula rupestris Drap., Fruticicola sericea Drap.
Napœus montanus Drap., Napæus obscurus Müller, Piro-
stoma plicatula Drap. und Pirostoma parvula Studer.

Die Spalten haben Tiefen von !/,-10 m und bergen den
ganzen Sommer hindurch Schnee, Sehr selten trat hier
Vitrina diaphana Drap. auf. Vitrina glacialis kommit trotz
der günstigen Verhältnisse nicht vor.

Zu den unter ; erwähnten Arten habe ich noch Arion
empiricorum Fèr. hinzuzufügen. Ich fand ein junges Exem-
plar an einem Pilze (Bovista).

{) Zahlreicher als an allen andern Stellen des Gebietes treten

in diesem feuchten, moosigen Felstälchen die Gastropoden auf

und

zwar sowohl in Bezug auf Individuenzah]l, als auch auf

Artenzahl.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911.

(eo

96

"1

W. LEHMANN

4. Hier sind vor allem die Talformen zu erwähnen, die auf
ganz Unterbergli vorkommen : Arionta arbustorum 1,
Tachea nemoralis Li. und Tachea sylvatica Drap.

6. In den feuchten, moosigen Spalten, unter den Steinen und
den faulenden Pflanzenresten am Rande der letzteren,
traten nicht weniger als 13 Arten auf, von denen die
meisten in sehr grosser Individuenzahl vorgefunden wurden.

Am 12. September 1908 erhielt ich beim wenden einer Fels-
platte (Kalk), die ca. einen halben Quadratmeter bedeckte, unter
ihr und an ihrem, mit faulenden Pfanzenresten belegten Rande
nicht weniger als 13 Species, vertreten in 75 Tieren.

Die 13 gefundenen Arten sind :

12:

}3.

g) Physa fontinalis Linné ist die einzige in dem Seelein vor-
kommende Art. Sie ist nicht sehr zahlreich.

TABELLE IL. -— OBERBERGLIPLATEAU 1800-1900 m.

a) Alpweide : Humusreiche kleine Alpweidenfächen von
geringer, zusammenhängender Flächenausdehnung. Sie reichen
auf dem 1825 m hoch gelegenen Plateau nordwärts bis an den

. Vitrina diaphana Drap. (selten).

. Hyalina cellaria Müller.

. Hyalina crystallina Müller (selten).
. Patula rotundata Müller.

. P. rupestris Drap.

. Fruticicola sericea Drap.

. FF. hispida L.

. F. villosa Drap.

. Arionta arbustorum 1.

. Tachea sylvatica Drap.

Pirostoma parvula Studer.
P. plicatula Drap.
Zonitoides nitida Müller (Helix lucida Drap).

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 97

aufsteigenden Rothorngipfel, westwärts bis an die steilen Halden
der Mähre 1958 m, einem Gratgipfel, heran. Unterbrochen
durch Felsblücke, Spalten und Karren.

Geolog. Unterlage : Lithothamnienkalk.

Die Weideplätze zeigen dichten Grasbestand. Sie werden oft
von den an Spalten und auf Felsblücken üppig spriessenden
Alpenrosenstauden und Juniperus communis-Gebüschen über-
wuchert.

Die Alp wird als Jungviehweide im Juli und August benutzt.
Vom Juni bis September wird sie von zahlreichen Ziegen- und
Schafherden belebt.

b) Humusarme (5-10 em), felsige Halde westlich von
obiger Alp, die sich bis auf die westliche Schneide (Mähre
1958 m) ausdehnt. Südliche Neigung 40-45°. Viele nackte Fels-
partien (Lithothamnienkalk).

2. An Grasbüscheln und Wurzeln.
6. An nackten oder mit Flechten überzogenen Felsen, in
Spalten und unter lockeren Steinen und Gerüllen.

c) Die das Plateau ausserordentlich wild und zerrissen ge-
staltenden Karrenfelder von geringer südlicher Neigung, die
zuweilen von grossen, nackten Felspartien und Spalten unter-
brochen sind, und die Moos- und Flechtenpolster tragen, bergen
mehr Feuchtigkeit als die umliegenden genannten Zonen. Die
Unterlage bildet der Laithothamnienkalk. Vegetation, d. h.
Grasbestand geht sehr zurück, nur einzelne Grasbüschel sind
noch vorhanden. Dafür üppige Alpenrosenfelder, die in der
Blütezeit die sonst so üde Gegend in einen Garten verwandeln.

d) Wasseransammlung auf dem Bergliplateau, in un-
mittelbarer Nähe der Hütte 1825 m. Tiefe 20-30 cm. Kreisrund
3 m Durchmesser, Ufer lehmig, sandig und trocken.

98 W. LEHMANN

ERGEBNISSE DER ÉEXKURSIONEN AUF OBERBERGLI.
(Tabelle IT.)

a) Die Alpweide zeigt schon ein merkliches Zurückbleiben
der grüssern oft erwähnten Formen, Arionta arbustorum Linné,
Tachea nemoralis L. und Tachea sylvatica Drap. Sie werden nur
noch in wenigen Exemplaren gefunden.

Häufiger treten an feuchten oder schattigeren Stellen noch
Fruticicola sericea Drap., Fruticicola hispida Linné und Fruti-
cicola villosa Drap. auf.

b) In wenigen Exemplaren zeigten sich an dieser dürren,
sonnigen Halde drei Arten und zwar :

a. Auf den Grasbändern, allerdings nur bei ganz nassem

Wetter zu finden, Fruticicola sericea Drap. und

TC

. an den nackten Felsen und unter losen Steimen Patula
rupestris Drap. und Zua lubrica Müller.

ce) Die meisten Formen finden wir auf den wilden, steimigen
Teilen des Plateaus, im den Karrenfeldern, den Spalten und
Runsen. Hier ist im allgemeinen der Feuchtigkeitsgehalt der
Moose ein hôherer und die Temperatur an den meisten Fundstellen
eine nmiedrigere als die der Weide, Die Arten und Individuenzahl
nimmt aber trotz der günstigen Verhältnisse ab. Es ist dies
zwWeitellos ein Einfluss der Hühe und der im allgemeinen niedri-
ceren Durchschnittstemperatur.

Es fanden sich unter diesen Verhältnissen :
Vitrina diaphana Drap.
Hyalina crystallina Müller.
Patula rupestris Drap.
Fruticicola sericea Drap.
Napaeus obscurus Müller.
Zua lubrica Müller.
Pirostoma parvula Studer.

|
|
.
|

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 99

Es treten hier zurück Arionta arbustorum L., Tachea sylva-
tica Drap. und Tachea nemoralis Linné. Ferner scheimt auch
Napaeus (Bulimus) montanus Drap. nicht vorzukommen.

d) Der Wassertümpel auf 1825 m, der nur durch die Nieder-
schläge genährt wird, birgt Physa fontinalis Linné als emzige
Art.

Vor allem fehlt hier Arion empiricorum Fèr., der auf Unter-
bergli allgemein verbreitet schien. Ferner zeigt die Verbreitungs-
linie der Arionta und der beiden erwähnten Tachea-Formen
eine grosse Eimbuchtung.

TABELLE III. — ROTHORNGIPFEL 1900-2054 m.

a) Schattige Hänge des Sockels bis 1970 m, nordwest-
liche und westliche Neigung (10-15°). Meist nackter Fels mit
vielen Spalten und Karren. Lithothamnien- und Numuliten-
bänke.

Humusschicht nicht zusammenhängend, feucht bis frisch,
5-10 em mächtig. Vegetationsarm, kleine Grasbändchen durch-
ziehen das Felsgewirr. Alpenrosenstauden.

Werden als Schafweide benutzt.

b) Sonniger Kamm des Vorgipfels 1900-1972 m, mit
Südexposition und etwas zusammenhängenderem Graswuchs.
Nackte, zerrissene Lithothamnienkalkfelsen, überwuchert mit
Alpenrosen, fehlen nicht. Humusschicht 5-15 em von mässiger
Feuchtigkeit. Wird als Schafweide benutzt.

c) Der Rothorngipfel ist ein, von Punkt 1972 m sich
steil erhebender, fast vegetationsloser Lithothamnien- und Nu-
mulitenkalkkegel, der sich 2054 m hoch erhebt. Die wenigen,
die Spalten und Ritzen zum Teil ausfüllenden Humusanhäufun-
sen, die nur eine Mächtigkeit von 5 cm haben, sind meistens
feucht.

100 W. LEHMANN

ERGEBNISSE DER EXKURSIONEN AM GIPFEL.
(Tabelle TT.)

a) Die schattigen Halden des Sockels zeigen im we-
sentlichen die gleichen Formen wie die Karrenfelder des Ober-
berglitableaus. Es kommen zu den unter Tabelle IT c erwähn-
ten Formen noch dazu Fruticicola villosa Drap. und an Pilzen
(Bovista) fanden sich junge Exemplare von Arion empiricorum
Fèr.

b) An der Sonnenseite treten aber wieder, infolge üppi-
gerer Vegetation, Arionta arbustorum Linné, Tachea nemora-
lis Linné und Tachea sylvatica Drap. auf und sind zu finden bis
an den Fuss des eigentlichen Gipfels, Punkt 1972 m. Sie zeigen
jedoch kemerlei alpine Variation in der Ausbildung des Gehäuses.

c) Am Gipfel des Rothorns 1970-2054 m verschwinden
alle grüsseren Formen vollständig. Es leben hier nur die kleinen
Formen, die sich in feuchten, mit Moosen und Flechten ausge-
polsterten Spalten aufhalten. In dieser Gipfelzone war es nicht
môüglich, nähere Vorkommenskreise zu unterscheiden. Nachge-
nannte Arten sind aber ungefähr gleichmässig verteilt gefunden
worden.

a. Vitrinà diaphana Drap., ziemlich selten, in feuchten Spal-

ten zumeist bei kleinern Gräsern auf Humus.

6. Hyalina crystallina Müller, ebenfalls ziemlich selten, am

Rande und unter losen Steinblôcken.

7. Patula rupestris Drap., ist am ganzen Gipfel sehr häufig
und findet sich unter allen Steinen und in allen Spalten.
Pirostoma parvula Studer, ist hier oben wieder ziemlich
häufig. Sie lebt in feuchten Spalten und am Rande von

O7

losen Blücken in Moos, Flechten und faulenden Pflanzen-
resten.

KAUNA DES SIGRISWYLGRATES 101

In einem einzigen Exemplar fand ich

. Arion empiricorum (jung) an einem Pilz (Bovista). (Hôhe
2050 m.)

Ferner wurde einmal Zonitoides nitida Müller gefunden.

TABELLE IV. — BERGLIKEHLE 1650-1807 m.

Es bleibt nur noch das kleine, dachrinnenartige Randtälchen
(Isoklinaltälchen), die Berglikehle, zu erwähnen übrig. Das
Randtälchen, das auf allen Seiten von wilden, zerrissenen Fel-
sen eingerahmt ist und in schattigen Sohlenteilen fast den
ganzen Sommer hindurch Schnee enthält, hat eine Länge von
2 km und ist 60-100 m breit. Die Humusschicht, die oft eme
Mächtigkeit von 50 cm erreicht, ist feucht, lässt aber doch
keine schüne Weide zu Tage treten, da heruntergestürzte Fels-
massen und Schutt oft die ganze Talsohle einnehmen. An den
sonnigeren Stellen wuchern Alpenrosen und oft auch Heïdel-
beerstauden, während der zackige Grat zu beiden Seiten mit
einzelnen Rottannen und Kiefern besetztist, die sich in den Spalten
und Runsen angeheftet haben und ein kümmerliches Dasein führen.

Früher hat das Tal noch als Weide benutzt werden künnen,
was eine Zerfallene, kleine Sennhütte beweist, die sich ungefähr
in der Mitte des Tälchens befindet.

a) Auf humusreichen Stellen mit dichtem Pflanzenteppich
(Gräsern). Feucht.

b) An Moosen und faulenden Pflanzenresten am Rande der
Gerülle und in Felsspalten.

ERGEBNISSE DER EXKURSIONEN IN DER BERGLIKEHLE.
(Tabelle IV.)

a) Im untern Teil des Tales, von 1650 bis ca. 1700 m treten
hauptsächlich auf: Arionta arbustorum Linné, Tachea nemo-

102 W. LEHMANN

ralis L. und Tachea sylvatica Drap. Zu ihnen gesellt sich bis
1700 m Agriolimax agrestis Limné, die gemeine Ackerschnecke,
die hier wieder ihre Hôühengrenze erreicht. Im obern Teile, von
1700-1800 m. wo das Tal noch wilder wird, und die grüssern,
zusammenhängenden Gräserteppiche mehr und mehr ver-
schwinden, finden sich neben den 3 erwähnten Aelicidæ des
untern Tales, die an Individuenzahl bedeutend abnehmen, Fru-
ticicola hispida Linné und sehr häufig Æruticicola villosa Drap.

b) Zahlreicher sind die kleineren Formen vertreten, die sich
hauptsächlich in den Spalten und an den Felsen aufhalten.

Im untern Teil 1650-1700 m ist vor allem Napæus (Bulimus)
montanus Drap. und Pirostoma plicatula Drap. zu erwähnen,
während im obern Teil neben Napæus montanus Drap. (Pi-
rostoma plicatula Drap verschwindet hier) noch Napæus obscu-
rus Müller, Zua lubrica Müller, Pirostoma parvula Studer und
endlich etwas seltener Pafula rupestris Drap. auftreten.

D. EXKURSIONSRESULTATE IN ANDERN
GEBIRGSGEGENDEN

Um klareren Eimblick in die Verbreitungszonen und Grenz-
linien der Gastropoden am Sigriswylgrat zu haben, machte ich
einige Exkursionen in andere Gegenden der Gebirge am Nord-
rande der Schweizeralpen und in die hôhern Täler hineim. Ich
erhielt auch von Herrn Prof. Dr. STUDER gesammelte Tiere,
und eimige Freunde unterstützten mich durch Sammlungen, die
sie auf ihren Bergfahrten machten. Ich gebe hier zunächst em
kurzes Verzeichnis der Fundorte und Arten, um später näher
auf deren Bedeutung einzutreten.

1. Champex (von Herrn Prof. Dr. STUDER erhalten).

Hühe über Meer ca. 1600 m.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 103
Auf Kalkfelsen in der Nähe von Champex :

Torquilla (Pupa) frumentum Drap.
Chilotrema lapicida Linné.
Xerophila ericetorum Müller.

Auf dem primären Gestein war nie eine Schnecke zu finden.
Die Formen kommen erst auf Kalkunterlage vor.

2. Stockhornkette.

Vom Stockenfeld, einer grossen, nach Süden geneigten Weide-
fläche am Stockhorn (geolog. Unterlage Kalk) erhielt ich von
Herrn Dr. F. BAUMANN (13.-14. August 1908):

Arionta arbustorum Linné.

Arionta arbustorum Li. var. alpicola Char».
Hyalina crystallina Müller.

Fruticicola hispida Linné.

Zua lubrica Müller.

Agriolimax agrestis Linné.

Arion empiricorum Fèr. 4

Von der Nord(Schatten)-Seite desselben (Gebirges (am Weg
von Blumenstein nach dem Gipfel) erhielt ich aus einer Hôühe
von 1300-1400 m in mehreren Exemplaren :

Arionta arbustorum Li. var. alpicola.

3. Kiental (Spiggengrund, Südabhang des Dreispitz, Hühe
1200-1400 m).

Daselbst fand ich auf einer Exkursion im Anfang des Sep-
tember 1909 die folgenden Arten :

Patula rotundata Müller, 1000-1400 m, unter losen Stein-
brocken und an Felsen (feucht, Nebel, Temperatur
CAMIS"E207C);

Patula rupestris Drap., 1000-1400 m, sehr häufig an allen
Felsen, an feuchten mit Flechten überzogenen Stellen.

104. W. LEHMANN

Fruticicola villosa Drap., nm gleicher Hühe wie obige For-
men, an nassen Grasbüscheln am Rande von Steinblücken.

Arionta arbustorum Linné (gemein).

Tachea nemoralis Linné >

Tachea sylvatica Drap. >

Napæus montanus Drap. in Felsspalten auf gleicher Hühe
wie obige Formen.

Pirostoma plicatula und einzelne

Pirostoma parvula Studer, an ganz feuchten Stellen (Kalk-
felsen).

4. Aermighorn 2700 m (Kiental).
Von Herrn Max BENDEL, Zahnarzt in Bern, erhielt ich aus
2000 m Hühe :

Fruticicola sericea Drap.
Fruticicola villosa Drap.
Arionta arbustorum Linné.
Tachea nemoralis Linné.

Aus 2300-2400 m Hôhe :
Arionta arbustorum Linné var. alpicola Charp.

5. Schymberg (Entlebuch) 1425 m.
An Gebüschen und waldigen Hängen beim Bad Schymberg
von Herrn Prof. Dr. STUDER gesammelt :

Hyalina cellaria Müller.

Patula rotuncdata Müller.

Helix lucida Drap.

Fruticicola sericea Drap.

FE. hispida 1.

F. villosa Drap.

Helix (Arionta) arbustorum L. var. alpicola Charp.
Napæus montanus Drap.

Orcula dolium Drap, var. implicata Branezick.

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 105

Pirostoma plicatula Drap.
Pirostoma plicatula Drap. var. cruda Schmidt.
Clausiliastra comutata Rossm. (CI. bidens).

6. Kurfirsten. Exkursion von Wallenstadt aus im August
1909.
1500-1900 m Hôhe, Alpweide mit südl. Neigung (10°).

1500 m /lelicogena pomatia L. (Hühengrenze).
1900 m Æruticicola villosa Drap. »

Patula rotundata Müller.

Patula rupestris Drap.

Arionta arbustorum Linné.

Tachea nemoralis L.

Tachea sylratica Drap.

Tachea hortensis Müller.

Pirostoma parvula Studer.

Pirostoma plicatula Drap.

7. Panixerpass (Elm-[lanz).

An den Nordhängen des Passes stellte ich die Grenze von
Helicogena pomatia L. bei 1650 m und diejenige von Fruticicola
villosa Drap. bei 1850 m fest.

E. HÔHENGRENZEN AM SIGRISWYLGRAT

(Beilieg. Karte.)

Aus obigen Angaben über die Hühenvorkommnisse und die
geographische Verbreitung der Gastropoden konnte ich für
einige der vorkommenden Arten die Grenzen ihrer Vorkom-
mensgebiete genau feststellen.

Von den vom Sigriswylgrat angeführten Arten erreicht Heli-
cogena pomatia L. die germgste Vertikalverbreitung. Die Hühen-

106 W. LEHMANN

orenze scheint, soweit die schweizerische Litteratur Angaben
darüber aufweist, im allgemeinen auf 1500-1600 m zu liegen.
CHARPENTIER und AM STEIN stimmen mit ihren Angaben
(5000 Fuss und 1500 m) mit dem Resultat am Sigriswylgrat
überein, denn die Form bleibt hier auf 1500 m stehen, obschon,
nach Ueberwindung der plôtzlich ansteigenden Kalkwände, die
nôtigen Lebensbedingungen wieder vorhanden wären. Es lässt
sich daher vermuten, dass die Art im allgemeinen 1500-1600 m
nicht übersteigt.

Klemere Formen sind dagegen bedeutend weiter vorge-
drungen. Agriolimax agrestis L. bewohnt die ganze Unterbergli-
weide und den untern Teil der Berglikehle. Er ist am Abend
bei nassem Grase sehr häufig zu finden. AM STEIN gibt ihn für
Graubünden nur in den Tälern an. Ich glaube jedoch, dass er
auch in andern Gebirgszügen der Schweiz lokal, je nach den
süngstigeren oder schlechteren Verhältnissen vorgedrungen 1st
und leicht zu finden wäre. So erhielt ich ihn auch vom Stock-
horn, wo er noch hôüher (1800 m) hinaufsteigt. Die Hühengrenze
am Sigriswylgrat lässt sich genau auf 1700 m, die Grenze der
untern Alpweide, feststellen.

Pirostoma plicatula Drap. steigt schon nach AM STEIN’S Un-
tersuchungen bedeutend in die Hühe (1200-1300 m}. Sie wurde
in Leuk und am Schwarzbach auf halber Hühe Kandersteg-
Cremmi von VAN DEN BROECK (16) gefunden. Auch ROFFIAN
(30), BOURGUIGNAT (15) und CRAVEN (23) geben hoch gele-
gene Fundorte an, so Handeck, Bürgenstock und Gastern. Am
Sigriswylgrat ist sie häufig an Felsen zu finden und erreicht
eine Hühe von rund 1800 m. Sie erreicht die Baumgrenze nicht
und wird von dem kleinen Waldbestand und von dem Felstälchen
(1700 m) auf Unterbergli an aufwärts sehr selten.

Nahezu die gleiche Grenze erreicht hier Fruticicola villosa
Drap. Die Litteratur gibt 1m allgemeinen keine hühern Fundorte.
MARTENS findet sie auf 1150 m (28), DIEM (24) auf 1630 m,

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 107

was nicht ausschliesst, dass sie auch dort noch hôher steigt, da
ja AM STEIN (11) einen Fundort am Churwalder-Faulhorn auf
2578 m angibt. Da die lokalen Verhältnisse dieser Fundorte
aber nicht genau angegeben sind, lässt sich schwer ein richtiger
Vergleich ziehen oder eine annehmbare Ursache des hühern
oder tiefern Vorkommens der Art feststellen. Am Sigriswylgrat
überschreitet sie 1825 m nicht.

Auch Euhyalina cellaria Müller erreicht auf dem Oberbergli-
plateau die hüchsten Verbréitungslinien. Hôüchster Fundort: in
Graubünden (11) ist 1100 m, am Alpsteim (24) 1650 m, am
Salève 1200 m. Am Sigriswylgrat zeigt sie sich auf der nürd-
lichen Schneide von 1700 m bis zum Bergliplateau. Sie 1st nicht
sehr häufig.

Ebenfalls in die Linie der Baumgrenze fällt die Hühengrenze
für Napæus montanus Drap. Während in allen bisherigen Unter-
suchungen die Fundorte unter der Baumgrenze angegeben sind,
steiot das Tier nach AM STEIN an der Falknis auf 2070 m
hinauf. Für Graubünden gibt er ihn an, als in den Tälern und
bis über den Baumwuchs hinaus vorkommend. Hier am Sigris-
wylgrat bleibt er auf 1800 m stehen. Es lässt sich, da auch hier
die bündnerischen Lokalitäten nicht beschrieben sind, die Ur-
sache des Hühenunterschiedes nicht sogleich ausfindig machen.
Es mag hier aber doch der wilde und steinige Charakter der
Landschaft die Grenze beeinflussen.

In allen feuchten Spalten und Runsen des nôrdlichen Kammes
und in den Karren, sowohl im Stapf 1700 m als auch im Ober-
bergli bis zu einer Hôhe von 1950 m findet sich Æruticicola
sericea Drap. DIEM (24) gibt Funde an aus dem Calfeusental
1800 m und vom Alpstein 1855 m. Es ist aber nicht gesagt,
dass für die Art dort die Grenze liegt. Sie künnte, nach den
landschaftlichen Verhältnissen zu schliessen, noch hôher hinauf
gehen. Die andern Fundstellen sind wieder so angegeben, dass
sie kein Biid von der Verbreitung der Art geben.

108 W. LEHMANN

Fruticicola hispida L. vermeidet dagegen wieder die sonnige
Halde der Mähre, erreicht aber dafür an der Nordseite der süd-
lichen Schneide (Sockel des Hornes) die gleiche Hühe wie obige
Art (1970 m). Sie ist nicht sehr häufig und meist zusammen mit
FF. sericea und weïter unten mit Por. parvula und Nap. montanus.
AM STEIN gibt nur Fundorte im Tal an; CRAVEN, BOURGUIGNAT
und ROFFIAN jedoch haben sie in bedeutenden Hühen, d. h. bis
1600 und 1700 m gefunden.

An der südlich geneigten Halde des Sockels von Oberbergli
bis zum eigentlichen Gipfel des Rothorns, wo teilweise noch
einigermassen zusammenhängender Pflanzenbestand anzutreffen
ist, befindet sich die Hühengrenze der Talformen von Arionta
arbustorum L., Tachea nemoralis L. und Tachea sylvatica Drap.

Während diese 3 Formen auf Unterbergli und Oberbergli
schon überall erwähnt werden mussten, zieht sich jetzt hier ihre
Verbreitungszone in eine enge Schleife zusammen, die bis 1978 m
hinaufreicht. Da die 3 Formen, besonders aber Arionta arbusto-
rum L. anderwärts, ohne eine Veränderung des Gehäuses in
irgend welcher Weiïise zu zeigen, noch grüssere Hühenzahlen
erreichen, lässt sich vermuten, dass der Mangel an Nahrung sie
zZwingt, auf dieser Hühe stehen zu bleiben.

Bei À. arbustorum muss die Grenze für alpine Varietäten
sehr verschieden hoch liegen; denn AM STEN findet die alpicola
Charp. schon an der Falknis auf 2070 m, ja ROFFIAN schon in
Meiringen. VAN DEN BROECK gibt sie schon auf 1812 m an und
findet sie auch am Daubensee auf 2000 m. Ich erhielt sie vom
Stockhorn (Nordseite) von 1300-1400 m.

Hier auf nahezu 2000 m haben wir keine alpine Form; die
Talform verschwindet total. Wie an keinem andern Orte zeigt
sich hier ohne Zweifel deutlich der Einfluss der Besonnung. Am
Sigriswylgrat habe ich südliche Exposition der Fundorte, daher
noch bis auf 2000 m die Talform. Am Aermighorn (Exemplare
von Hrn. M. BENDEL) Fundorte mit südlicher Exposition;

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 109

Talformen bis auf 2000 m und 2100 m. Auf 2300-2400 m. erstes
Auftreten der var. alpicola Charp.

Orte mit südlicher Exposition gestatten also den Talformen
hôüher hinauf zu steigen, hier speziell Arionta arbustorum bis
2000 und 2100 m. Die alpine Form alpicola Charp. tritt dann
auf 2300-2400 m auf.

Gänzlhich verschieden liegen die Verhältnisse, wenn die Expo-
sition eine nürdliche ist, und wenn die Grebirgsform eine sehr
kurze Besonnungszeit bedingt. Während die Südseite der Stock-
hornkette bis auf 1800 und 2000 m (wie Sigriswylgrat und
Aermighorn) die Talformen zeigt, kommt auf der Nordseite die
alpine Form in typischer Ausbildung (v. alpicola Charp.) schon
auf halber Hôühe über Blumenstein auf 1300-1400 m vor (von
Hrn. BENDEL erhalten pag. 103.). Es lässt sich daraus wohl
schliessen, dass die Funde von ROFFIAN (Meiringen, Iseltwald)
und VAN DEN BROECK (Pavillon Bellevue 1812 m pag. 85.) an
schattigen Orten mit nôrdlicher Exposition gemacht worden
sind. Die Grenze von Talform und alpiner Varietät liegt im
Berneroberland wohl im allgemeinen auf 2000-2300 m. Jedoch
gibt es an nôrdlich exponierten Stellen mit wenig Besonnung
und in der Nähe von Gletschern, die weit ins Tal hinunter-
reichen, Inseln, Bezirke, wo die alpine Form vorkommt, oder
noch erhalten geblieben ist, während an günstigen Stellen die
Talform sich die Gebirgszüge erobert hat.

Die übrigen Arten, meist kleinere, in Spalten und an schatti-
gen Hängen wohnende Formen, sind derart über den ganzen
Grat verbreitet, dass es nicht môüglich war, hier eine Grenze
nach oben festzustellen.

Dahin gehôren von den Nacktschnecken Arion empiricorum
Fèr., der auf Unterbergli, auf Oberbergli und auf dem Gipfel des
Rothorns (2054 m) selbst gefunden wurde. Lebt in hühern
Gegenden an Pilzen; junge Tiere besonders an BovisrA (Rot-
horngipfel).

110 W. LEHMANN

Vitrina diaphana Drap. ist auch im ganzen Exkursionsgebiet
in Spalten und an feuchten Steimrändern ziemlich häufig anzu-
treffen. Sie erreicht ebenfalls den Rothorngipfel. Sie wurde auch
von DIEM in beträchtlicher Hühe (1650 m, Alpstein) gefunden,
und ULRICH (40) fand sie am Sardonagletscher (2280 m).

Hyalina crystallina Müller ist seltener als obige Form, lebt
aber unter den gleichen Bedingungen. DUMONT und MORTILLET
geben sie ebenfalls bis auf 1400 m Hôühe an (25).

Zonitoides nitida Müller fand ich nur an zwei Stellen auf
1700 und 2058 m. CLESSIN behauptet, sie komme nur in der
Talregion vor, während auch DUMONT und MORTILLET sie auf
2000 m Hühe angeben (25).

Patula rotundata Müller und Patula rupestris Drap. sind von
mir meistens an denselben Orten gefunden worden. Sie sind
gleichmässig über das ganze Gebiet verbreitet, leben in allen
Spalten und an schattigen und feuchten Orten. Die erste Form
scheint die Gipfelhühe nicht zu erreichen. Der hüchste Fundort
lag auf 1970 m am Gipfel. Eine genaue Hühengrenze für
P. rotundata wage ich aber trotzdem nicht einzuzeichnen.
Ueber Napæus obscurus Müller finden sich nur spärliche
Angaben in der Litteratur. Auf dem Sigriswylgrat ist er ziem-
ich häufig in allen Hôhenlagen. Auch Zua lubrica Müller, die
AM STEIN auf 2070 m fand, findet hier am Grat ihr hüchstes
Vorkommen nicht. Sie lebt auf Unterbergli von der Spitzen
Fluh 1662 m bis 1900 m, in den schattigen Spalten der nürd-
lichen Schneide und auf Oberbergli in den Karrenfeldern bis
auf 1950 m.

Pirostoma parvula Studer ist auf dem ganzen Grate zu finden.
Sie ist sehr häufig bis auf 1850 und 1900 m. Am Gipfelist sie nur
noch veremzelt, meist mit P. rupestris zusammen, vorhanden.

Physa fontinalis L., die in Ringgenberg von CHARPENTIER (18)
erwähnt wird, ist die emzige Wasserschnecke, die in den beiden
Wasseransammlungen auf 1625 und 1825 m vorkommt.

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|
E

FAUNA DES SIGRISWYLGRATES 111

Die verschiedenen Mollusken sind nicht den ganzen Sommer
hindurch in gleicher Zahl anzutreffen. Schon CRAVEN (23) hat
diese Beobachtung im Kander- und Gasterntal gemacht. Er
schreibt darüber :

«J'ai remarqué que plusieurs espèces ne se trouvaient en
grande quantité que dans la première partie de l’été, disparais-
sant presque entièrement vers la fin du mois d'août, et que
d’autres, en revanche, très rares au mois de juin et de juillet,
devenaient assez communes en septembre et octobre. Dans la
première catégorie se trouvent notamment l’AHelix villosa et le
Bul. montanus, et dans la dernière l’Helix ruderata et Y Helix
personata. >

Im Frühling, d.h. bis Ende Juli waren häufig :

Agriolimax agrestis L., Arion empiricorum Fèr., Patula
rupestris Drap., Fruticicola sericea Drap., Helicogena poma-
tia L., Napæus montanus Drap., Pirostoma plicatula Drap.
Physa fontinalis L.

Ende August bis September fanden sich häufiger die übrigen
Arten :

Patula rotundata Müller, Fruticicola hispida L., Frutici-
cola villosa Drap. Arionta arbustorum L., Tachea nemoralis X.,
Tachea sylvatica L., Pirostoma parvula Studer.

Das ganze Jahr hindurech sind gleichmässig häufig :

Vitrina diaphana Drap., Hyalina cellaria Müller, Vitrea
crystallina Müller, Zonitoides nitida Müller, Napæus obscurus
Müller, Zua lubrica Müller.

ZUSAMMENFASSUNG

1. Die Untersuchungen haben im (Gresamten gezeigt, dass am
Sigriswylgrat 21 Gastropodenspecies vorkommen, wovon 20:
Landschnecken und 1 Wasserbewohner.

2. Alle diese Formen sind identisch mit Bewohnern des
Aaretales. Keine zeigt eine alpine Veränderung.

Rev. Suisse DE ZooL. T. 19. 1911. 9

112 : W. LEHMANN

3. Auch an der Stockhornkette gehen die Talformen in
dieselbe Hühe hinauf und umschliessen an der schattigen Nord-
seite einen Bezirk, in dem auch eine alpine Form (Arionta
arbustorum Linné var. alpicola Charp.) vorkommt. Am Aermig-
horn liegt die Grenze dieser Varietät auf 2300-2400 m.

4, Die Talfauna hat sich in den Alpentälern und den vor-
dersten Alpenketten beinahe überall festgesetzt und schreitet
sehr wahrscheinlich vor. Die alpine Fauna stand früher viel
tiefer, was die einzelnen Bezirke, in denen noch jetzt tief unten
alpine Formen auftreten, beweisen. Dieses Vordringen geht je
nach den lokalen Verhältnissen rascher oder langsamer vor sich.
Es zeigen sich daher an den südlichen Halden der Gebirgszüge
immer mehr Talformen, die sich da einmal festsetzen und dann
auch auf die andern Gegenden ausbreiten. Es entstehen daher
diese nach oben strebenden, spitzen Verbreitungszonen, wie bei
Arionta arbustorum am Sigriswylgrat und bei den Talformen,
die beim Schymberg bis auf 1400 m hinaufdringen. Reichen
zwei benachbarte, mit Talformen bewohnte Zonen auf die Hôhe
eines Grebirgszuges hinauf und veremigen sich dort, so schliessen
sie in sich einen Bezirk ein, der noch durch alpine Formen
charakterisiert wird.

|
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4 «
-
.
|
;
À

Æ

1

Le]

10.

LITTERATUR -VERZEICHNIS

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30.

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FAUNA DES SIGRISWYLGRATES ts

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Lee
E

REC

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 4. — Février 1911.

NOUVELLES FOURMIS DE MADAGASCAR

PAR LE
Dr F. SANTSCHI

Kairouan (Tunisie).

Avec 3 figures dans le texte,

Sima arrogans n. Sp.

©. Long. 9 mill. Noire. Scape et base du funicule jaune
rougeâtre assez clair. Reste du funicule, épistome, mandibules,
moitié antérieure des joues (moins leur extrême bord), articu-
lations des pattes et tarses d'un rougeàtre plus ou moins sombre.
Une tache triangulaire jaunâtre sur le milieu du bord posté-
rieur des 2e et 3e segments du gastre. Quelques soies de lon-
gueur variable, pointues, isolées sur le corps. plus abondantes
aux deux extrémités, plus courtes sous la tête. Pubescence
assez abondante et passablement longue faisant passage à la
pilosité dressée, luisante, presque lisse, avec une réticulation
microscopique qui devient plutôt transversale sur labdomen.
Une ponctuation, très dense sur le devant de la tête, devient
moins serrée en arrière, surtout sur le thorax, et plus fine et
moins profonde, mais assez abondante sur le gastre.

Tête environ la moitié plus longue que large, à côtés paral-
lèles en avant des yeux et très légèrement convexes en arrière.
Le bord occipital est transversalement rectiligne avec les angles

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 10

118 F. SANTSCHI

accentués, quoique assez rentrés. Les yeux sont un peu plus rap-
prochés de l'angle antérieur de la tête que de l'angle postérieur
et en occupent bien plus du quart des côtés. Les arêtes frontales,
légèrement divergentes, atteignent presque la hauteur du bord
antérieur des yeux. L’épistome, grossièrement ridé en long, se
relève et forme en avant un lobe arrondi, qui s’avance sensible-
ment en avant des mandibules. Le bord antérieur du lobe est
obtusément denté, avec une forte échancrure en coin au milieu.
Mandibules robustes, grossièrement striées en long, ponctuées,
assez régulièrement courbées sur toute leur longueur (non brus-
quement coudées). Leur bord externe est passablement convexe,
le bord terminal nettement concave et plus long que le bord
interne. Armé de 7 dents irrégulières, mais assez nettes. Les
apicales fort longues. (Ces mandibules rappellent celles de Cre-
mastogaster depressa Latr.) Les scapes atteignent en hauteur le
bord postérieur de l’œil. Articles 3 à 6 du funicule plus épais
que longs. Le dernier un peu moins long que les deux précédents
réunis. Thorax très étroit. Pronotum plat, aussi long au milieu
(sans le cou) que large. Mésonotum et scutellum faiblement voûté
d'avant en arrière. Epinotum subbordé, face déclive un peu plus
courte que la basale, qui est faiblement convexe. Aïles hyalines,
nervures et tache jaune brunâtre. Pétiole du 1° article long
comme la moitié du nœud, formant en dessus une gouttière ré-
trécie en arrière. La face supérieure du nœud bordée, faiblement
convexe transversalement, se rétrécit insensiblement et s’abaisse
assez brusquement en avant sans être franchement tronquée.
Les faces latérales planes sont bien plus larges que la face
supérieure, le dessous est réduit à une simple carène avec une
expansion lamellaire translucide en dessous du pétiole antérieur.
2me article bien plus large que le précédent, aussi large en ar-
rière que long, médiocrement rétréci en avant. Gastre allongé,
le 2% seoment plus étroit que le 1° et le 3%, qui sont sensible-
ment de même longueur.

FOURMIS DE MADAGASCAR M9

Une seule © de Morondava (G. GRANDIDIER, 1901) au
Muséum de Paris.

Sima Diana n. Sp.

©. Voisine de mandibularis Em. Long. 7,2 mill. Noire.
Mandibules, antennes, tibias et tarses rougeûtres. Le bord ter-
minal des mandibules et la massue du funicule plus obscurs.
Quelques longues soies très dispersées,
sauf au voisinage de la bouche. Pubes-
cence très espacée sur le devant et le
dessous de la tête, les pattes, les côtés et
le dessous de l'abdomen, plus dense sur le
funicule, manque presque partout ailleurs.
Luisante. Lisse avec un réticulum micros-
copique plus accentué sur le devant de la
tête et les côtés de l’épinotum. Le tiers
antérieur des joues un peu ridé en long. Reste

Une ponctuation assez grossière et très . Sa Diana n. sp. Q:
Partie antérieure de

irrégulière est dispersée sur la tête et un DE

peu sur le thorax.

Tête, environ la moitié plus longue que large, à côtés paral-
lèles, subtronquée en arrière, à angles postérieurs fortement
arrondis. à angles antérieurs évasés et saillants (rentrant chez
mandibularis). Yeux au milieu des côtés de la tête. Arêtes fron-
tales peu prolongées en arrière. Epistome faiblement caréné.
Son bord antérieur se prolonge en un lobe assez rectangulaire,
tronqué en avant, légèrement sinueux et surplombant sensible-
ment les mandibules. Mandibules assez lisses et luisantes, sauf
sur la face antérieure, qui est aplatie et striée. Le tiers basal de
leur bord externe se relève en gouttière, de façon que la forte
coudure que fait les mandibules près de leur base présente une
face externe concave de haut en bas. Le bord denté est large, à
peine ondulé dans sa moitié postérieure et armé de trois fortes

120 F. SAN'TSCHI

dents en avant. Le scape atteint le milieu des yeux (atteint le
bord postérieur chez mandibularis Em.). Les articles 3 à 6 du
funicule plus épais que longs. Pronotum faiblement épaulé. La
face déclive de l’épinotum un peu plus longue que la face basale,
obtusément bordée. Le pétiole du 1° article du pédicule plus long
que la moitié de la longueur du nœud. Celui-ci à une face supé-
rieure un peu déprimée, bordée, s’abaissant et se rétrécissant in-
sensiblement en avant. Le dessous, caréné, est tronqué en arrière.
2me nœud déprimé, à peme plus long que large en arrière, à
côtés un peu convexes vers le tiers postérieur. Gastre très allongé
ou cylindre déprimé.

Forêt Tanala (région d'Ikongo, Ankarimbelo, Ch. ALLUAUD,
1901). 1 © unique au Muséum de Paris.

Sima flexuosa n. Sp.

©.HLong. 6 à 7,2 mill. Noire. Palpes antennes, pattes hanches
des deux paires postérieures, jaune testacé ou Jaune roussâtre
avec le milieu des cuisses et parfois l’extrémité de l'antenne rem-
brunis. Mandibules, devant de la tête (parfois un peu le pédicule)
rougeâtres. Une tache triangulaire d’un jaune plus ou moins
fondu sur les bords s'étale sur le milieu du bord postérieur des
segments du gastre et l’anus. Pilosité de longueur variable, très
discrète sur le thorax et l’abdomen, plus abondante aux deux
extrémités du corps, sur les scapes, les pattes, le dessous de la
tête et du thorax, où elle passe à une pubescence relevée avec
tous les intermédiaires de longueur (comme chez $. histerica,
mais plus relevée et moins dense). Luisante, très finement réti-
culée, tête et thorax semés d’une ponctuation irrégubère et plus
espacée sur le thorax. Quelques fines stries le long du bord an-
térieur de la tête.

Tête allongée, environ moitié plus longue que large, à côtés
subparallèles, un peu rétrécie et arrondie vers les angles posté-
rieurs. Les yeux occupent le milieu des côtés. Les ocelles man-

FOURMIS DE MADAGASCAR DA

quent, épistome court, caréné. Le bord supérieur de sa tronca-
ture varie un peu. Chez les grands exemplaires, 1l présente trois
dents mousses, dont la médiane est un peu plus longue (mais
bien moins que chez mandibularis); ces dents s’atténuent pres-
que complètement chez les exemplaires de 6 millimètres. Les
arêtes frontales atteignent la hauteur du bord antérieur des
yeux. Mandibules striées, coudées comme chez Diana, mais le
bord externe est moins saïllant sur la coudure que chez Diana.
Le bord terminal droit armé de 4 à 5 dents, les deux dernières
peuvent disparaître chez les ouvrières minor. Le scape atteint
le bord postérieur de l’œil. Articles 3 à 6 du funicule aussi longs
qu'épais.

Mésonotum aussi long que large, long comme plus de la moitié
du pronotum, en rectangle, un peu rétréei en arrière, à côtés non
bordés, les angles antérieurs droits, les postérieurs arrondis, le
profil horizontal, un peu plus bas que celui du pronotum, se conti-
nue sur le même plan que le mésonotum. Celui-ci, deux fois aussi
large que long et aussi long que le tiers du mésonotum. Vu de
dessus, il paraît débordé, ainsi qu'une partie du mésonotum, par
l’épimère métathoracique. Epinotum très relevé, même plus haut
que le pronotum. Face basale faiblement convexe transversale-
ment, deux fois aussi longue que large, la face déclive passant de
l’un à l’autre par un angle très arrondi. Face déclive plus étroite
en bas et plus nettement bordée d’une arête mousse que la face
basale. Le 1° nœud du pédicule est, vu de dessus, deux fois
aussi long que large et régulièrement rétréei en avant et en
arrière. Son pétiole antérieur un peu moins long que la moitié
de la longueur du nœud, Le 2% nœud, un bon tiers plus long que
large en arrière. Gastre étroit, du reste comme chez Diana.

Cette espèce tient autant de mandibularis que de Diana et
devra probablement se rattacher comme race ou variété à l’une
d'elles quand on connaitra les autres formes sexuées.

3 © de Madagascar, reçues de M. J. de GAULLE. 1 © d’une

122 F. SANTSCHI

variété à antennes et pattes plus claires de Vohemar (G. GRAN-
DIDIER, 1899, et Baye de Buly. (D'JOLY) au Muséum de Paris.

Melissotarsus insularis n. sp.

%, Voisin de M. Emeryi For. Long. 2 mill., Jaune testacé,
abdomen jaune terne, mandibules d’un brun roussâtre, pattes
jaunes; mat. Tête subopaque à stries longitudinales extrème-
ment fines et presque indistinctes sur les côtés de la tête; par-
semée de points irréguliers et assez discrets. Dos du thorax for-
tement strié en long. Le sommet de chaque ride, formée par
l'intervalle des stries, présente, souvent, une très fine strie se-
condaire, Abdomen très finement réticulé. Pilosité dressée irré-
oulière, éparse sur le corps, plus confluente sur les tibias, les
métatarsesetles antennes. Abdomen très finement pubescent.Côtés
dela tête plus arrondis que chez Beccari Em. Yeux 2 fois plus longs
que larges, distants du bord antérieur de la tête d'environ leur
grand diamètre. Portion médiane du elypeus relevée. Antennes
comme chez Emeryi, le 3% article du fanicule un peu moins large
que chez Weissi Sants. Mandibules de 3 à 4 dents, la première,
très longue, est séparée de la dernière, qui est bien moins forte, par

un espace concave derrière lequel on voit, sur un autre plan, un

ou deux denticules. Thorax et pédicule comme chez Æmeryi.
Métatarses postérieurs longs comme les?/, des tibias et aussi épais.

cf. Long. 2,5 mill. Testacé. Pilosité plus
abondante que chez le 9. Submat. Tête, pro-
notum et abdomen très finement striés. Reste
du dos du thorax superficiellement et fine-
ment striés en long. Tête bien plus large que
longue, à bord occipital plat, plus large que le

Fic. 2. bord antérieur. Côtés convexes avec de gros
D yeux très bombés placés au milieu des côtés
INSULartrs.

et en occupant la moitié de la surface. Ocelles
gros et assez espacés. Le scape atteint le bord

Armure génitale Œ.

FOURMIS DE MADAGASCAR 125

postérieur de l’œil. Crêtes frontales bien plus écartées que chez
le %. Epistome convexe, non caréné. Mandibules étroites, assez
courtes, terminées par deux dents distinctes. Le mésonotum dé-
primé ne dépasse pas en avant le pronotum et est sur le même
plan que le scutellum. Epinotum arrondi, sans dent ni bordure, la
face basale courte, oblique un peu vers la face déclive qui est
plus longue. Métatarses aussi longs que les tibias mais de
forme ordinaire. 1% article du pédicule comme chez le soldat,
gastre court, plus haut en arrière qu'en ayant. Les stipes
sont grands, triangulaires, à pointes arrondies. Les volselles
larees dans leurs deux tiers supérieurs et aussi longues que
les stipes. Les cercei larges et courts.

Deux % et un seul jf en très mauvais état et incomplet de
Makaraingo (Madagascar), trouvés dans une écorce avec de
nombreuses petites galeries! D' ESCOFFRE 1898. — Muséum de
Paris.

Aphænogaster (Ichnomyrmex) Schivammerdami For. var.
spinipes n. Var.

Long. 10 mill. Plus foncé que le type de l’espèce. La pilosité
fait presque défaut sur le gastre. Les joues ne sont pas plus
lisses. La tête est un peu plus allongée en arrière des yeux.
Les épines épinotales, sans être plus allongées que chez le type,
sont plus robustes et un peu plus écartées. La face basale de
l’épinotum est très faiblement sculptée. Les deux nœuds du
pédicule légèrement plus allongés. L’extrémité distale des fé-
murs est armée d’une paire de petites épines longues comme
environ le tiers de leur intervalle, moins longues que chez À.
gomiacantha Em., dont il diffère encore par la sculpture et les
épines épimotales bien plus courtes. Cette nouvelle forme fait un
peu transition entre Schwammerdami et goniacantha.

Province d’Ankavandro (J. HURE, janvier 1898). — Muséum
de Paris.

124 F. SANTSCHI

Tetramorium (Xyphomyrmex) Sikoræ For. sp. Xantogaster

n. Sp.
©. Long. 2,8 mill. Brun rouge foncé, pattes, pédicule et

gastre d’un jaune d’ambre. Mandibules et antennes d’un roux:
un peu brunâtre. Pilosité dressée fine, passablement abondante

sur le corps, plus rare et plus courte sur les pattes. Pubescence
très clairsemée sur le corps, assez abondante sur les antennes

et les pattes. Sculpture disposée comme chez Sikoræ mais moins

grossière. Les rides de la tête sont longitudinales et assez espa-

cées, celles qui prolongent les crêtes frontales à pee plus fortes

que les autres, en dehors desquelles les rides deviennent réticu-

laires avec un fond finement rugueux. Cette sculpture s’efface
presque dans la dépression qui reçoit le scape, et y apparaît plus.
luisante. Dos du thorax ridé-réticulé, finement réticulé par place

sur les côtés du thorax. Abdomen lisse et luisant. Tête rectan-
gulaire plus longue que large comme chez Sikoræ, mais la loge
du scape est encore plus superficielle. L’épistome non caréné est
moins fortement échancré. Mandibules de 6 à 7 dents, les dernières
peu distinctes. Dos du thorax plus continu. L’épinotum est armé
d’épines deux fois plus longues que chez Sikoræ, presque aussi
étroites à la base qu'à l'extrémité qui est mousse. Nœud du 1°
article du pédicule un peu plus épais et son pétiole un peu plus
court. Diffère surtout du type par sa pilosité plus abondante, sa
couleur et ses épines.
Madagascar. Un seul exemplaire reçu de M. J. de GAULLE.

Tetramorium. (Yphomyrmex) degener n. sp.

©. Long. 2 mill. Voisin de ranarum et de Schaufussi For.
Brun de poix. Mandibules, épistome, antennes, devant du pro-
notum, pattes et dessous du pédicule jaunâtre. Pilosité assez
longue et passablement abondante sur le corps. Pattes et an-
tennes seulement pubescentes. La pubescence est rare ailleurs.
Assez mat. Loge du scape, pattes, dessus du pédicule et gastre

FOURMIS DE MADAGASCAR 195

luisants. Tête assez régulièrement ridée en long entre les arêtes
frontales prolongées, mais les rides s’anastomosent de plus en
plus en arrière et deviennent fortement réticulées, rugueuses,
sur l’occiput et le thorax. Loge des scapes, une partie des côtés
du pronotum et de l’épinotum, face déclive et côtés des nœuds
du pédicule finement rugueux, le reste lisse.

Tête rectangulaire, à peine plus large en arrière qu’en avant.
Bords latéraux et occipital presque droits et à angles arrondis.
Le scape est entièrement logé dans une dépression allongée qui
atteint le cinquième postérieur de la tête. Les crêtes frontales
qui la bordent en dedans divergent d'abord un peu dans le tiers
antérieur puis deviennent parallèles. Epistome faiblement im-
primé et lisse au milieu en avant, ridé en arrière. Mandibules
de 6 à 7 dents densément striées, avec quelques points espacés.
Articles 2 à 6 du funicule très épais et très courts. Thorax pro-
portionnellement plus trapu et plus court que chez Schaufussi
For. Métanotum armé d’épines robustes comme chez Schaufussi,
mais comprimées et à peme plus longues que larges à leur base.
Les épines métasternales presque comme lessupérieures. Pétiole
du premier nœud un peu plus court que la longueur du nœud à
sa base. Celui-ci, plus haut qu'épais, a une face supérieure faible-
ment convexe, aussi longue que large, qui forme un angle arrondi
avec la face postérieure, laquelle est également un peu convexe
et un angle saillant avec la face antérieure qui est étroite et
concave. Les côtés présentent en avant une impression assez forte
pour recevoir les épines métanotales. Deuxième nœud arrondi
bien plus large que long, fortement caréné en dessous. Gastre
court.

Madagascar. Une seule ouvrière reçue de M. J. de GAULLE.

Tapinoma subtile n. sp.
©. Long. 1,8 mill. Voisin de lufeum Em. et indicum For.
Jaune, parfois l'extrémité du gastre un peu rembruni. Submat,

126 F. SANTSCHI

côtés de la tête, épistome et mandibules luisants. Lisse, très fine-
ment réticulé. Pubescence fine laissant voir la sculpture, quel-
ques poils dressés sur les mandibules et le elypeus.

Tête un peu plus longue que large, un peu plus étroite en
avant. Bord occipital légèrement convexe, avec les angles posté-
rieurs largement arrondis. Côtés de la tête assez convexes. Yeux
de 18 à 20 fascettes placées en avant du milieu des côtés. Cly-
peus un peu convexe, non caréné, à bord antérieur arrondi, avec
une très légère échancrure au milieu. Le scape atteint environ
le 7% postérieur. Articles 2 à 10 du funicule plus larges que
longs, le 10% aussi large que long, le 2° extrêmement court, le
dernier aussi long queles trois précédents réunis. Mandibules de 4
dents distinctes. L’apicale plus forte, suivie de 10 à 12 den-
ticules.

Thorax. à peu près la moitié plus long que large, à sutures
bien marquées. Le pronotum du double plus large que long,
plus large en avant, subépaulé, faiblement convexe sur les côtés
et échancré en arc en arrière. Mésonotum aussi long que large,
plus large en avant. Les deux faces de l’épinotum planes, sub-
bordées. La face basale horizontale, plus large en arrière, moitié
plus courte que la face déclive, forme avec elle un angle très
ouvert, mais net. Ecailles très basses, gastre court.

cf. Long. 1,7 mill. Brun de poix plus ou moins clair, le gastre
obscurei. Mandibules, antennes et pattes d’un blane sale. Un
peu moins pubescent et plus luisant que l’ouvrière. Tête arrondie
avec un bord occipital droit. Yeux assez bombés, placés en avant
du milieu des côtés de la tête. Le scape atteint le bord postérieur.
Articles 2 à 11 du funicule subégaux, plus longs qu'épais. Man-
dibules assez étroites, finement denticulées. Epistome entier.
Ailes supérieures longues de 2,2 mill. Une cellule cubitale.
Gastre plus large que le thorax et très court.

Plusieurs © et cf reçus de M. J. de GAULLE. Sud de la Base
d’Antogil, Madagascar.

FOURMIS DE MADAGASCAR 127

Technomyrmex aberrant n. sp.

©. Long. 2,5 mill. Brun jaunâtre, gastre, moins la base, brun
noirâtre. Antennes, pattes et écaille jaunâtres. Cuisses rembru-
nies. Pilosité dressée très médiocre autour de la bouche et le
bord des derniers segments abdominaux. Une fine pubes-
cence blanchâtre, régulière, abonde partout sans masquer Ja
sculpture du fond, qui est lisse et microscopiquement réticulée.

Tête rectangulaire d’un cinquième plus longue que large, aussi
large devant que derrière, à côtés parallèles et bord occipital
droit. Les yeux, grands comme le quart des côtés de la tête, sont
placés un peu en avant du milieu. Trois ocelles près du bord
occipital. L’épistome bombé à bord antérieur presque transversal,
forme un léger lobe à peine échancré au milieu; son bord pos-
térieur, effacé ou à peine distinct, s'avance en angle largement
arrondi entre les arêtes frontales (visible par transparence sur
les préparations éclaircies). Les arêtes frontales, très espacées,
divergent en arc en arrière vers le tiers postérieur des yeux et
se confondent en avant avec le bord latéral de l’épistome, lequel
contourne largement la fossette antennaire pour se perdre près
du devant des yeux. Antennes de 12 articles. Le scape atteint
le 5% postérieur de la tête. A partir du 2%, tous les articles du
funicule sont d'autant plus longs et larges qu'ils se rapprochent
du dernier. Thorax court, étroit et déprimé. Le mésonotum bien
plus long que large. Les deux faces de l’épinotum peu distinctes,
faiblement convexes. La face déclive transversalement concave
vers le bas. Ecaille ovale, très inclinée et en partie soudée, re-
couverte par le 1° segment du gastre. Gésier de forme ordmaire,
à tissu nettement arcolaire. Cinquième segment du gastre peu
saillant, faiblement conique, avec l’anus inséré et transversal
comme chez Tapinoma.

Cette curieuse Fourmi présente quelque parenté avec le genre
Semonius For., dont on ne connaît pas encore la © et dont le
jf a 11 articles aux antennes.

128 F,. SANTSCHI

Fort Dauphin, Madagascar sud. Ch. ALLUAUD, 1901. 3 © au
Muséum de Paris.

Camponotus Gaullei n. sp.

© minor. Voisin de Dufouri For. et de cervicalis Rog. Long.
11 à 11,5 null. Jaune rougeâtre. Dernier segment du gastre,
parfois la base et même l’écaille brun jaunâtre. Généralement
ces couleurs se fondent plus ou moins, dessinant des taches un
peu plus claires et peu visibles sur les côtés du dos des segments
abdominaux. Pilosité et pubescence roussâtre aussi abondante et
disposée comme chez cervicalis. Un peu plus luisant et partout
recouvert d’un très fin reticulum transversal.

Forme générale de la tête comme chez cervicalis, mais en
arrière des yeux les bords latéraux sont presque droits comme
chez Dufouri, toutefois avec un bord occipital moins étroit que
chez ce dernier. Thorax un peu plus court que chez cervicalis,
la face déclive de l’épinotum parait plus longue et plus abrupte.
Tibias prismatiques cannelés, sans bordure de piquants dressés.
L’écaille est comme chez Dufouri, mais encore plus épaisse et
plus basse ; la face antérieure s'incline fortement en avant (plus
basse et moins oblique que chez cervicalis). La face supérieure
plus large est moins acuminée en arrière, plus mousse. Le gastre
est large comme chez cervicalis.

Baie d’Antongyl, 5 © reçues de M. J. de GAULLE. Cette
espèce relie d’une façon frappante avec le C. Perroti For. le
C. Dufouri For. et cervicalis Rog.

Camponotus maculatus vx. lividior n. var.

Très semblable au type par la disposition des taches abdomi-
nales, mais la couleur du fond est d’un jaune grisâtre terne chez
les ® minima. Les tibias plus faiblement bordés de piquants que
chez le type, mais ne manquant pas comme c’est le cas chez
madecassa Em. Chez la & maxima, la face déclive de l’épino-

“

#

Par:

id Le
L 2
Pet

FOURMIS DE MADAGASCAR 129

tum est moins concave et l’écaille légèrement plus courte et plus

épaisse. © c° ©.

Grande Comore (H. POBEQUIN, 1899), au Muséum de Paris.

Camponotus maculatus st. strangulatus n. st.

© major. Long. 13 mill. Long. de la tête 3,7%<3,5, scapes
3,9, tibia postérieur 4 mill. Trois quarts antérieurs de Ia tête,
base des mandibules, scape et la plus grande partie du gastre
noirâtre. Reste des mandibules, occiput, dos du thorax, tibias et
tarses plus ou moins estompés de rouge brunâtre. Angles posté-
rieurs de la tête, funicules, côtés du thorax y compris les sutures
dorsales, la face déclive de l’épinotum, reste des pattes, l’écaille,
une tache en V sur le segment basal du gastre, une tache plus ou
moins arrondie sur les côtés du 2% segment d’un jaune ocre fauve.

Pilosité du corps disposée comme chez maculatus 1. Sp., mais
un peu moins longue et manquant complètement sur les bords
de l’écaille. Tibias sans piquants, dressés sur leur bord interne,
tout au plus une rangée de soies courtes, fines, tout à fait cou-
chées. Pubescence clairsemée, très adjacente sur les scapes et
les pattes. Mat. Devant de la tête et abdomen submat. Mandi-
bules un peu luisantes chez les © maxima. Sculpture plus dense
et plus fine que chez madecassa Em. La tête à la même forme,
mais un peu plus grande que chez maculatus 1. Sp. et madecassa.
Le lobe de l’épistome plus large et moins avancé. avec les angles
aigus et la carène plus mousse. Le thorax est plus allongé avec
la face déclive de l’épinotum plutôt légèrement convexe. Tibias
prismatiques et cannelés. Abdomen comme le type.

© minor. Long. 7,5 à 8 mill. Jaune ocre, une bande entre
les yeux plus ou moins rougetre, Taches de l'abdomen disposées
comme chez la & maxima, mais la couleur du fond est plutôt
jaune rougeâtre. Pilosité et sculpture comme chez la maxima.
Pattes et abdomen un peu plus luisants. La tête est aussi longue
que chez maculatus 1. sp., les côtés très faiblement arqués en

130 F. SANTSCHI

avant des yeux mais convergent plus fortement en arrière pour
former un bord occipital aussi étroit que l’extrémité antérieure
du pronotum, comme chez la race ÆRadamae Forel. Thorax
élancé. Métaépinotum très comprimé. Ecaille assez étroite.

©.Long. 16 mill. Aïle antérieure 16 mill., roussâtre. Couleur
de © maxima, mais le gastre n’a que deux petites taches à la
base du 1% segment. Chaque segment à, en outre, une bordure
postérieure jaunâtre, le reste brun noirâtre.

9 et © de Vitikanpy (Morondava) et © 9 de Adampy, près
Vohemar (G. GRANDIDIER, 1899), Muséum de Paris.

Cette race se rapproche de Radamae For. par le rétrécisse-
ment de la tête chez la © minor, mais sa grande taille et ses au-
tres caractères l’en distingue complètement. Plus grand aussi
que la race hova For. et la var. hovoïde, avec une pilosité plus
faible. Plus robuste aussi que Madecassa Em. Paraît se rappro-
cher de la var. maculatoïdes For.

Camponotus maculatus st. Fairmairei n. st.

© major. Long. 7 mill. Jaune passant au jaune roussâtre sur
le devant et le dessus de la tête, les mandibules, les scapes et
les tarses. Le gastre présente des taches brunâtres disposées
comme chez Radamæ en trois séries diffuses. Pilosité dressée
presque nulle, ici et là une soie longue et pointue autour de la
bouche et de l’extrémité de l'abdomen. Pubescence presque ab-
sente sur l’abdomen et le thorax, discrète sur la tête, sauf vers
le devant de celle-ci et les joues, où elle s’allonge un peu et se
redresse; un peu plus dense et plus adjacente sur les pattes et
les antennes. Submate, gastre plus luisant. Finement réti-
culée comme Æadamæ For. Abdomen très finement strié,
réticulé en travers. Ponctuation éparse sur le devant de la
iète:

Tête un peu plus longue que large (plus courte que chez
Radamaæ). Très rétrécie devant, à côtés assez convexes, à bord

3
Ê
A
4
|
-

FOURMIS DE MADAGASCAR 151

postérieur à peine concave. Arêtes frontales un peu plus
espacées que chez Radumaæ. Aire frontale très petite, trans-
versale. Epistome caréné, mais plus faiblement en avant qu’en
arrière. Elle est rectangulaire, avancée comme chez Æadamæ,
mais à côtés plus divergents d'avant en arrière. Mandibules très
finement réticulées avec quelques points épars, armées de 6 dents
espacées et assez mousses. Le scape dépasse légèrement loc-
ciput. Le thorax est bien plus trapu que chez ÆRadamæ, un peu
plus haut et un peu plus court, avec un épinotum nettement
anguleux (arrondi chez ARadamæ). L'écaille est comme chez
maculatus 1. Sp., c’est-à-dire moins épaissie près de son sommet
que chez Radamæ. Tibias cylindriques, sans rangée de piquants
le long du bord interne.

HG 3:

a — Camponotus maculatus Fab. st. Radamæ For % major. Profil du thorax
(d’après le type du Museum de Paris).

b — C. maculutus Fab. st. Fairmairei n. st. & major. Thorax vu de profil.
e— C. maculatus Fab. st. strangulatus n. st. Ÿ minor. Partie postérieure de
la tête.

d = C. maculatus st. Radamæ v.radamoides For.

e— C, maculatus st. Fairmairei n. st. # minor. Partie postérieure de la tête.

f = C. maculatus st. hova For. v. hovoides For % minor. Partie postérieure de Ja
tête (d’après un type du Muséum de Paris).

g = C. maculatus st. hova For. v. luteolus For. $ minor, Partie postérieure de
la tête (d’après un exemplaire type reçu du Dr A. FoREL).

132 F. SANTSCHI

© minor. Long. 5,8 mill. Jaune. Gastre à peine maculé laté-
ralement de brunâtre. Mandibules et tarses jaune rougeûtre.
Pilosité encore plus rare que chez le © major, avec une sculp-
ture semblable, mais plus luisante. Tête allongée comme chez
maculatus i. Sp., avec un bord occipital arrondi comme chez
maculatus 1. Sp. hovoides For. ete, et non rétréci en cône
comme chez Radamæ et strangulatus. Epistome caréné, bord
antérieur du lobe transversal, avec des angles un peu sail-
lants.

Le profil de l’épinotum accuse un angle assez distinct, quoique
bien moins fort que chez le & major, et indiquant une face dé-
clive plus courte que la basale (de même longueur chez la ©
major). Ecaille épaisse à la base.

Cette race, quoique de même taille et presque de même cou-
leur que Aadamæ, S'en distingue nettement par sa tête bien
moins obscure et plus courte, son thorax plus trapu et son épino-
tum anguleux. (Comparée avec une © major de Radamæ, type
du Muséum de Paris, et gracieusement communiquée par M. R.
du BUYSSON.)

Madagascar (FAIRMAIRE, 1900).

Vit avec des larves de Fulgosides. Trois exemplaires au Mu-
séum de Paris.

A mon avis, il y a lieu de détacher de la race Radamæ For.
les variétés qui n’ont pas la tête de © minor retrécie en arrière
en cône subaigu. Ainsi, la variété désignée par M. A. FOREL
sous le nom de Radamæ var. hovoides est représentée au Mu-
séum de Paris par des exemplaires types à tête subtronquée et
arrondie en arrière. Je les rattache à la race hova For., tandis
que d’autres exemplaires reçus directement de M. FOREL ont la
tête rétrécie comme chez Radamaæ. Je les considère comme
Radamæ radamoïdes For. Donc les var. luteolus, obscurior For.
doivent se rattacher à la race hova ou former des races dis-
tinctes.

FOURMIS DE MADAGASCAR 133

Camponotus foraminosus For. st. aldabrensis For.

Légère variété avec une faible indication de la ligne glabre
sur le milieu du gastre, ce qui la rapproche un peu de Grandi-
dieri For.

Grande Comore (H. POBEQUIN, 1899). Muséum de Paris.

C. Ellioti For.

Je crois devoir considérer comme la © major ou soldat
une grosse Fourmi qui attemt 14 mill. de long. La tête à
5 mill. de long sur 4 de large. Le scape atteint le bord posté-
rieur de la tête. Le pronotum forme des épaules très accusées,
presque terminées en dents mousses. Le bord supérieur est tran-
chant, échancré, avec les angles armés de deux petites épines
ou dents plus ou moins rapprochées et qui peuvent manquer. Du
reste semblable à la © et de la même localité.

Andrahomana (Madagascar), région du sud (A. ALLUAUD).
Muséum de Paris.

Var. relucens n. var. © media plus étroite que le type, dont
elle diffère par la couleur plus rougeàtre de la tête et du thorax,
ainsi que par la pilosité du gastre formant une pelisse plus
soyeuse et luisante. Sculpture et forme du thorax comme chez le
type. Chez le soldat, l’écaille a des dents plus mousses.

Fort Dauphin (région du sud-est), Madagascar. (Ch. ALLUAUD,
901)

Camponotus vmitator For. var. resinicola n. var.

Diffère du type par la présence d’une tache rougeûtre plus ou
moins étendue à la base du premier segment du gastre, en vis-à-
vis de l’écaille.

Andrahomana, Madagascar sud (Ch. ALLUAUD) et Ambolisa-
tra (G. GRANDIDIER, 1898). Muséum de Paris.

Camponotus Darwini For. st. Themistocles For.
Cette forme ne constitue qu’une race du Darwini très voisine

134 F. SANTSCHI

de robustior For. La & maxima atteint 11 mill. La tête est plus
large que le pronotum. L'épistome n’est plus caréné chez le ©
au-dessus de 10 mill. de long, comme du reste chez robustior
For., mais en diffère, comme l'indique M. FOREL, par le prono-
tum plus anguleux, la face basale de l’épinotum plus longue et
plus convexe. La pilosité beaucoup plus espacée (ne formant pas
pelisse); par contre, il y a quelques poils fins dressés sous le bord
inférieur des cuisses, et surtout par la ponctuation plus régu-
lière, tandis qu’elle est presque réticulaire et transversale chez
robustior.

Madagascar. Région du sud. Andrahoumana. (Ch. ALLUAUD, .
1901.) Muséum de Paris.

in mnt di té ml

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 5. — Juin 1911.

LES PIÈCES BUCCALES ET LE PHARYNX

u

STAPHYLIN DE CEYLAN

(Creophilus villipennis Kraatz.)

PAR

E. BUGNION

Avec les planches 2 et 3.

Les pièces buccales des Staphylins offrent plusieurs particu-
larités intéressantes en rapport avec la disposition du pharynx.
La lèvre inférieure forme au-devant du pharynx une sorte de
gouttière (atrium) cachée sous le labre. À droite et à gauche
se trouve une brosse de forme oblongue, ainsi qu'un ravissant
petit peigne formé d’une quarantaine de dents régulièrement
espacées !. Insérés sur les bords de la lèvre inférieure, ces

1! Les brosses qui bordent l’atrium des Staphylins ont été décrites par SCHIÔDTE,
Ericasox et Kraarz sous le nom de Paraglosses (Nebenzungen). La partie du
labium comprise entre les deux brosses était désignée à cette époque sous le nom
de Ligula (Zunge). (Voy. Scmiôpre, Germar’s Zeits. I, p. 162. — Ericason,
Bericht ü. die wiss. Leistungen, 1845, p. 42. — Kraarz, Naturg. Ins. Deutsch. IT.
Staphylini, 1858, p. 5.) Il faut remarquer toutefois que les pièces appelées para-
glosses par ces auteurs ne correspondent pas aux paraglosses vrais des Blattes et
des Termites. Ces derniers, insérés sur le bord antérieur du labium (en dehors
des glosses), se trouvent en effet en dedans et en avant des palpes. — Les peignes
du Creophilus n’ont, à ma connaissance, été décrits nulle part. On pourrait, pour
éviter toute équivoque, désigner les brosses et peignes des Staphylins sous le nom
d’Organes paralabiaux.

Rev. Suisse DE Zooz. T. 19. 1911. 11

136 E. BUGNION

organes sont, au point de vue des homologies, difficiles à expli-
quer. Je suis, après quelques hésitations, arrivé à conclure que
ces parties sont des différenciations de l’invagination stomo-
déale, soudées secondairement aux bords de la lèvre. Il est clair
en effet que, s’il s'agissait de pièces dérivées des paraglosses,
c'est en dedans des palpes qu’on devrait les trouver.

Quant à leur signification physiologique, mon idée est que les
peignes des Staphylins font l'office d’une passoire. Les aliments
(matières animales décomposées) étant pressés par le mouve-
ment des mandibules dans l’espace compris entre le labre et
l’atrium, les peignes placés de champ, retiendraient les parties
solides et laisseraient passer les liquides à l’extérieur. Les
brosses maxillaires, extrêmement développées chez ces Insectes,
seraient spécialement destinées à ramener les parcelles nutri-
tives vers l’entrée du pharynx.

Ayant, pendant mon dernier séjour à Ambalangoda, capturé
de nombreux Creophilus villipennis, c’est spécialement sur cette
espèce qu'a porté mon étude. On peut prévoir toutefois que la
dissection des espèces européennes fera découvrir des disposi-
tions assez semblables.

La meilleure manière de montrer la conformation des pièces
buccales est de représenter le dessous de la tête avec le labre
et les mandibules, puis de dessiner à part, au même grossisse-
ment, la lèvre inférieure et les maxilles. Faisant un calque du
deuxième dessin, il suffit de superposer les deux figures pour
rétablir les rapports (fig. 1 et 2).

Nous aurons à considérer les pièces suivantes : 1° le clypeus,
2° le labre, 3° les mandibules, 4° les maxilles, 5° la lèvre infé-
rieure (labium, 2% maxille), 6° l’atrium et le pharynx.

Le clypeus et le labre sont deux pièces impaires, superposées
chez notre espèce, prolongeant le bord du front. Les mandibu-
les, les maxilles et la lèvre inférieure représentent, comme on
sait, trois paires d’appendices ventraux comparables aux pattes.

STAPHYLIN DE CEYLAN 157

Les pièces labiales sont soudées en une lame unique portant les
palpes. Le pharynx est, ainsi que son arc chitineux, une diffé-
renciation de l’invagination stomodéale.

Le menton qui supporte la lèvre inférieure (mobile chez la
Blatte, l’Abeille, etc.) est, chez les Staphylins, soudé à la face
inférieure de la tête. En avant se voit une pièce transverse (un
peu mobile) désignée sous le nom de promentum (fig. 1). Des
deux côtés du mentonse trouve l’échancrure maxillaire desti-
née à l'articulation du cardo. Cette ouverture qui laisse passer
aussi les muscles adducteurs de la maxille, se prolonge en avant
jusqu’au bord antérieur de la paroi ventrale de la tête. La chi-
tine, épaissie le long de l’échancrure, forme un arc-boutant qui
soutient l'articulation mandibulaire. Une membrane élastique
tendue du bord de l’échancrure au cardo, au stipes, à la base
de la mandibule et à l’épistome, assure l’occlusion de l’orifice.
Le bord antérieur de la paroi ventrale (formé par le menton et
les échancrures maxillaires) se trouve un peu en arrière du bord
frontal. Entre deux existe un espace haut de 1,5 (dans le
sens dorso-ventral) destiné à loger les mandibules et les maxilles.

Le front, observé de dessous, offre une excavation assez pro-
fonde. La tête est prolongée en arrière par une sorte de col qui
tourne de part et d’autre dans l’anneau du prothorax. Le trou
occipital (placé très en arrière) est taillé aux dépens de Ia paroi
ventrale dudit col. Au-devant du trou occipital se voit un sillon
médian (sillon préoccipital) séparant l’une de l’autre deux
larges surfaces bombées. Ce sillon s’élargit en arrière du menton
en un petit triangle qui se trouve, ainsi que les échancrures
maxillaires et le menton lui-même, dans un plan plus déprimé.

A l'intérieur de la tête se voient par transparence, sur les pré-
parations éclaircies, deux piliers chitineux écartés en avant en
forme de V (tentorium, fig. 1 et 7). Ces piliers, appuyés en
arrière sur le bord antérieur du trou occipital, sont unis l’un à
l’autre par une plaque transverse relevée au-dessus du men-

1358 | E. BUGNION

ton, mais soudée à ce dernier par son bord postérieur. Les bran-
ches antérieures, obliquement dirigées à travers la tête, peuvent
être suivies jusqu'aux articulations des antennes au côté dorsal ;
élargies à ce niveau, elles donnent attache par leur extrémité
interne à l’arc suspenseur du labre. Des piliers postérieurs se
détachent encore un peu en arrière de la plaque médiane :
1° deux branches courtes destinées à renforcer les articulations
des cardos; 2° deux tigelles reliées l’une à l’autre par un arc
transverse, formant un petit support destiné à soutenir le cer-
veau.

Notons enfin deux piliers verticaux qui, s'appuyant par une
expansion sur là paroi ventrale de la tête, rejoignent la plaque
médiane, puis se détachant de celle-ci, se portent de bas en
haut vers le vertex.

I. Le clypeus (épistome ou chaperon, fig. 3) offre un bord
antérieur échancré avec deux parties noires placées à droite et
à gauche et un bord postérieur droit, de nature membraneuse,
attaché au bord du front. Les parties noires sont hérissées de
gros poils rigides insérés sur de petits mamelons percés d’un
pore. Les bords de l’échancrure sont garnis de poils plus fins et
plus serrés dirigés en avant, les plus externes légèrement incli-
nés de dehors en dedans. L'entrée de l’atrium se trouvant di-
rectement en dessous, ces poils forment, au niveau de la bouche,
un rideau protecteur.

II. Le labre, partiellement caché en dessous du clypeus, est
si intimement soudé à ce dernier qu’il est, même en le séparant
avec le scalpel, assez difficile de marquer ses limites. Le elypeus
se reconnaît toutefois à ce que son bord postérieur (membraneux)
est, dans toute sa largeur, continu avec le front, tandis que le
labre, placé en dessous, revêt la face inférieure du clypeus, puis
dépassant en arrière les limites de ce dernier, revient en avant
pour se prolonger dans la paroi de l’atrium. La continuité du
labre avec la paroi de l’atrium est démontrée par la figure 5,

STAPHYLIN DE CEYLAN 139

exactement dessinée d’après nature. Le labre qui, chez l’Insecte
vivant, recouvre l'entrée du pharynx, à été, dans cette prépara-
tion, rejeté en arrière, afin de montrer l’atrium à découvert.

Il ressort de la description qui précède que le labre du
Creophilus n’est pas, comme celui des Orthoptères, une pièce
indépendante formée de deux lames, mais une lame simple,
placée sous le clypeus et soudée par ses bords à ce dernier.
La cavité aplatie, renfermée chez d’autres Insectes à l’inté-
rieur du clypeus, est comprise ici entre le elypeus et le labre.
On remarque encore qu'il n’y a pas de véritable cavité buccale
ouverte en arrière, mais un espace aplati (sinus labro-pha-
ryngé) fermé en arrière par le pli de la membrane (x). Cet
espace, assez profond pour recevoir les bords des mandibules
au moment où celles-ci se croisent, existe vraisemblablement
chez les Coléoptères en général. C’est là, en effet, que sont tout
d’abord reçus les aliments, et c’est là également que les frag-
ments nutritifs peuvent, si c’est nécessaire, être pressés et tri-
turés. La bouche (orifice buccal) est, comme chez les Insectes
en général, limitée du côté dorsal par le bord du labre, du côté
ventral par le bord de la lèvre inférieure, et sur les côtés par
les parties basales des mandibules.

Le labre est attaché, à l'endroit où il se replie, à un are chi-
tineux mobile (arc du labre, fig. 3 et 10). Cet arc, dont les
extrémités se courbent en forme de crochet, s'articule à droite
et à gauche au bord interne du pilier antérieur du tentorium.
Aux crochets de l’arc du labre est appendu d'autre part l'arc
chitineux du pharynx. Le rôle de l'arc du labre est de main-
tenir cette lame en place tout en lui assurant la mobilité néces-
saire dans le sens ventro-dorsal. Le labre qui a ses muscles propres
peut, au gré de l’Insecte, se relever ou s’abaisser de manière à
dilater l’espace labro-pharyngé ou à le resserrer. C’est pour ne
pas entraver ces mouvements que le elypeus, placé au-dessus du
labre, est attaché au front par une membrane flexible. Les mou-

140 FE. BUGNION

vements du labre et le jeu des pièces buccales peuvent être aisé-
ment d’ailleurs observés sur le vivant. Il suffit de placer le Sta-
phylin sur la platine du porte-loupe et de le maintenir sur le dos au
moyen de la ténette. L’Insecte cherchant à mordre, on voit, sui-
vant la position des mandibules, l’espace labro-pharyngé se dila-
ter ou s’aplatir. Le bord antérieur du labre offre, comme celui
de l’épistome, une échancrure médiane et deux parties saillan-
tes à droite et à gauche. L’échancrure du labre répond à peu
près à celle de l’épistome. Les bords sont un peu obliques; les
angles antérieurs, mousses et arrondis, portent des poils serrés
inclinés en dedans. La face ventrale offre une fossette médiane
répondant à l’échancrure et deux parties latérales un peu
bombées.

Observé au microscope sur une préparation montée au baume,
le labre du Créophile révèle une structure intéressante (fig. 5). La
surface entière est garnie de petits poils jaunes, rigides, légère-
ment incurvés, exactement jJuxtaposés, insérés sur des lignes très
régulières. Ces lignes, dirigées de dehors en dedans sur les parties
latérales, s’incurvent graduellement en se rapprochant du milieu
et finissent au niveau de la fossette par aller parallèlement
d’arrière en avant; les poils deviennent en même temps plus fins
et plus longs. D’autres lignes répondant aux insertions des poils
croisent les premières à angle droit. La membrane qui forme le
fond du sinus, continue d’une part avec le labre, d'autre part
avec la paroi de l’atrium, est revêtue elle aussi de poils d’une
finesse extrême disposés par séries. L'ensemble de ces lignes
(convergentes vers l’orifice) paraît disposé de façon à faciliter et
à compléter l’action des maxilles en dirigeant les parcelles ali-
mentaires vers l’entrée du pharynx.

IT. Mandibules (fig. 1). Les mandibules, à pointe acérée
courbée en forme de faucille, portent sur leur bord interne deux
dents rapprochées l’une de l’autre, placées exactement à mi-
longueur. Les dents de la mandibule gauche sont notablement

STAPHYLIN DE CEYLAN 141

plus fortes. La portion du bord interne qui porte les dents, for-
tement dilatée, proémine en dedans. Contrairement à ce qu’on
observe chez d’autres Insectes (Blattes, Termites) qui ont deux
articulations, une ventrale et une dorsale, la mandibule du Séa-
phylin n’a qu'une articulation unique, ventrale. Il y a, du côté de
la mandibule, un condyle arrondi, prolongé en dessous par une
petite dent et, du côté de la tête, une glène concave placée près du
bord externe, immédiatement en dehors de l’échancrure maxil-
laire. Le muscle adducteur, très fort, s’insère au moyen d’une
expansion chitineuse à l’apophyse saillante qui prolonge le bord
interne. L’abducteur, beaucoup plus faible, s'attache près du
condyle, en dehors de ce dernier.

Dans une petite excavation du bord interne, en arrière de la
partie dentée, se trouve la brosse mandibulaire, formée de
16 à 18 tigelles garnies de poils fauves.

Chez le mâle, les mandibules sont notablement plus longues
que chez la femelle, la tête (en majeure partie remplie par
les muscles adducteurs) est elle-même plus grande et plus
carrée.

Dans l’acte de mordre, les mandibules se croisent, la gauche
par-dessus la droite ; les bords internes passant l’un sur l’autre
dans la région dilatée, peuvent couper comme des ciseaux. Les
dimensions sont calculées de telle façon qu’au moment où ils
se rapprochent, les tranchants trouvent place dans l’espace
linéaire compris entre le labre et l’atrium. Lorsque l’Insecte
mange, les parcelles alimentaires découpées par les mandibules
sont triturées tout d’abord au fond du sinus labro-pharyngé,
maintenues de part et d'autre par les deux brosses. Cette action
accomplie, les mandibules s’écartent; les maxilles venant à
leur place, ramènent au moyen de leurs brosses les parcelles nu-
tritives vers l'entrée du pharynx.

IV. Les maxilles (fig. 2 et 4) comprennent : 1° une pièce
articulaire, le cardo; 2° une pièce basale, le stipes; 3° et 4°

142 E. BUGNION

deux pièces apicales, le lacinia (frange) et le galea (casque):
5° le palpe maxillaire.

1. Le cardo (fig. 1, 2, 4, 7), en forme de croissant, est com-
posé de deux lames superposées, articulées par un petit manche
courbe sous le bord du menton. L'articulation est, comme le
montre la figure 7, soutenue par la branche courte du tento-
rium. Une rainure comprise entre les deux lames reçoit le bord
du stipes. Placé dans l’échancrure maxillaire, le cardo peut,
grâce à ses muscles propres, se mouvoir en divers sens, en-
traînant avec lui la maxille entière. Le manche a deux petites
apophyses, une externe et une interne, faisant l'office de
leviers.

2. Le stipes est formé de trois pièces unies par des sutures
membraneuses : a) la pièce externe (palpiger), étroite du côté
ventral, plus large du côté dorsal, portant le palpe, engamant
partiellement les lames interne et médiane ; b) la pièce médiane,
triangulaire, répondant par sa base au bord du cardo, en partie
couverte au côté dorsal par le prolongement de Ja lame externe :
c) la pièce interne, plus grande, qui supporte le galea et le
lacinia; toutes trois hérissées de poils rigides. Les muscles
(mento- et tentorio-maxillaires), qui servent aux mouvements de
la maxille, s’insèrent non seulement sur le bord interne du stipes.
mais encore sur la face dorsale de ses trois pièces. La lame externe
forme, en vue de ces insertions, une gouttière ouverte en dedans,
au côté dorsal.

3. Le lacinia, qui chez d'autres Insectes (Blattes, Ter-
mites) porte une rangée de cils rigides et se termine par deux
dents acérées, est transformé chez le Créophile en une brosse
très fournie portée par une tige mobile. Cette tige articulée au
côté dorsal de la pièce interne (fig. 4) peut, grâce à un petit
levier, tourner avec la brosse en divers sens. Une préparation
éclaircie dans la potasse caustique m'a montré que la brosse du
lacinia n’est pas, comme il semble tout d’abord, insérée sur le

STAPHYLIN DE CEYLAN 143

bord de la tige, mais sur la face dorsale d’une lame taillée en
biseau. Le bord de cette lame se voit sur les pièces non éclair-
cies comme une ligne sombre au travers des poils.

4, Le galea, qui chez d’autres Insectes (Blattes, Termites)
engaine le bord externe du lacinia, est transformé chez le Créo-
phile en une pièce à bord antérieur évasé, surmonté d’une
brosse. Le bord interne porte cependant une expansion chiti-
neuse, qui soutient le lacinia et s'oppose à son déplacement du
côté ventral. La base du galea est portée par un petit are (arc
du galea) pouvant probablement tourner sur lui-même. En-
dessus et en-dessous de cet arc se voient par transparence, sur
les préparations au baume, les faisceaux musculaires qui se
portent au galea et au palpe. La brosse du galea est, comme
celle du lacinia, insérée au côté dorsal d’une lame taillée en
biseau.

5. Le palpe maxillaire est formé de quatre articles (cinq .
chez les Blattes, Termites, etc.), le 1% très court, échancré sur
son bord externe, les deux suivants de forme conique, garnis de
quelques poils sur leur bord externe, le 4% cylindrique, entie-
rement privé de poils. Ce dernier offre quelques pores (gusta-
tifs ?) disséminés à sa surface près du bout antérieur et, au bout
lui-même, une couronne de bâtonnets microscopiques plus ou
moins enfoncés dans l'orifice apical.

Aïnsi constituée, la maxille du Staphylin est un appareil
complexe pouvant, grâce à ses pièces multiples, prendre les
positions les plus diverses. Son rôle principal est vraisemblable-
ment de rassembler les parcelles d'aliments découpées par les
mandibules et plus spécialement d'amener vers l’orifice du
pharynx les fragments accumulés en dessous du labre. Les
brosses maxillaires, si développées chez notre espèce, seraient
particulièrement dévolues à ces fonctions.

Un usage accessoire de la maxille est, chez les Insectes en
général, de servir au nettoyage des pattes et des antennes.

144 E. BUGNION

V. La lèvre inférieure! (ligula, fig. 2, 5, 9) est une pièce
à peu près quadrilatère, insérée au moyen d’une membrane
transparente sur le bord antérieur du promentum. L’insertion
ne se trouve pas, comme chez d’autres Insectes, au bord pos-
térieur de la lèvre, mais en avant de ce bord, à l’union du tiers
postérieur et des deux tiers antérieurs. La partie postérieure,
plus fortement creusée, s’adapte exactement au pharynx qui lui
fait suite. La lèvre ne porte sur son bord libre ni glosses, ni
paraglosses, mais seulement deux palpes labiaux.

Formée de deux lames superposées, la lèvre offre une face
ventrale libre, un peu convexe, portant quelques poils, et une
face dorsale creusée en forme de gouttière continue avec le
pharynx, constituant à l’entrée de ce dernier une sorte d’enton-
noir où d’atrium. Les deux lames séparées au moyen du scalpel
sont représentées dans les figures 9 et 10. La figure 9 montre la
lame ventrale avec la membrane transparente qui l’unit au pro-
mentum, la figure 10 la lame dorsale, continue avec le labre,
encadrée à droite et à gauche par les deux peignes. Les deux
dessins étant faits au même grossissement, il suffit, pour réta-
blir les rapports, de les superposer exactement au moyen d’un
calque. Les peignes, qui ont été artificiellement séparés des
brosses, se retrouvent alors dans leur position naturelle appli-
qués sur celles-e1.

Considérée à part (fig. 9) la lame ventrale montre trois zones
distinctes: 1° une zone antérieure transparente portant les
deux palpes, 2° une plaque médiane rembrunie, 3° une zone
postérieure jaune. Le bord antérieur, légèrement échancré,
est garni de quelques petits poils. La partie postérieure, libre

! J’appelle lèvre inférieure la lame quadrilatère qui, chez les Blattes, Termites,
etc., porte sur son bord antérieur les glosses et les paraglosses. J’emploie le mot
glosses au lieu de Zingulæ : 1° pour avoir un terme correspondant aux paraglosses ;
29 pour éviter toute confusion avec le nom Zigula donné par quelques auteurs à
la lèvre elle-même. Les glosses et paraglosses (entièrement absentes chez le Créo-
phile) répondent probablement au lacinia et au galea de la maxille.

STAPHYLIN DE CEYLAN 145

en dedans de la membrane d'insertion, porte deux petits cro-
chets mobiles destinés à soutenir les deux peignes.

Les palpes, composés de trois articles, prennent appui sur la
plaque médiane au moyen de deux tiges à direction oblique
fixées sur un arc chitineux. Les articles 1 et 2, à peu près de
même longueur, portent quelques gros cils. Le 3° article, cylin-
drique, un peu renflé dans sa partie moyenne, entièrement privé
de poils, offre des pores sensoriels et une couronne de bâton-
nets microscopiques semblables à ceux des palpes maxillaires.
L'article terminal est en somme très semblable dans les deux
paires de palpes.

Beaucoup plus mince que la ventrale, la lame dorsale est,
comme le montre la fig. 10, soutenue par une tigelle qui s'appuie
au bord postérieur de la lèvre; sa face libre (tapissant l’atrium)
est garnie de quelques poils. Le bord postérieur se continue
avec là paroi ventrale du labre. Le bord antérieur légèrement
échancré, rembruni au niveau de l'échancrure, garni de petits
poils, se relève à droite et à gauche pour se fixer sur les
peignes.

La lèvre inférieure, mobile dans le sens dorso-ventral, donne
insertion à des muscles élévateurs et abaïsseurs attachés d'au-
tre part à la face profonde du menton, visibles par transparence
sur les préparations montées au baume.

VI. Le pharynx est un sac ovoïde, brunâtre, hérissés de poils
fins, supporté par un arc chitineux. Cet arc, qui s'articule avec
les crochets de l’arc du labre, est prolongé en arrière par une
lame échancrée, limitée de part et d'autre par un bord rembruni
(fig. 3 et 10). En avant se trouve, à droite et à gauche, une apo-
physe quadrilatère surmontée d’une tige gréle (y) qui s'appuie à
l'angle antérieur du promentum. L’are du pharynx se trouvant
au côté dorsal comme celui du labre, le pharynx est compris entre
les deux arcs et le promentum. La partie la plus large de l’organe
est placée en avant de l’arc, au niveau du promentum. En ar-

146 E. BUGNION

rière de l’échancrure se voit un renflement piriforme. L'œæso-
phage commence de suite après.

Placé en arrière de l’atrium, limité postérieurement par un
bord libre un peu concave, l’orifice du pharynx s'ouvre en des-
sous du labre dans l’espace labro-pharyngé (fig. 5, 6, 10). Les
bords de l’orifice sont garnis de petits poils. Des deux côtés
de l’atrium se voit une brosse très fournie, de couleur brune,
avec le peigne déjà mentionné. Portée sur une lame oblon-
gue, la brosse est fixée, au moyen d’un petit manche, au
crochet articulaire de la lèvre et peut probablement tourner
quelque peu. En avant, une membrane transparente l’attache
au bord libre de la lèvre. Ses poils, assez régulièrement
sériés, forment au niveau du crochet articulaire une espèce de
tourbillon. Les peignes d’une grande élégance, longs de 0,57
mill., sont formés d’une quarantaine de dents longues de 0,15 à
0,2 mill., régulièrement espacées, implantées transversalement
sur une ligne un peu courbe, au bord interne de la brosse. Les
peignes sont représentés dans leur position naturelle dans la
fig. 5, le droit avec les dents tournées en dedans, le gauche,
placé de champ, vu en raccourci. Dans la fig. 6 (autre prépara-
tion), les peignes sont tournés en dedans. La fig. 8 fait voir les
dents inférieures du peigne gauche à un grossissement de 220.
Dans la fig. 10, qui montre les peignes tournés en dehors, ces or-
ganes ont été, au cours de la dissection, certainement déplacés.

Le mouvement en vertu duquel le peigne passe de la position
en dedans à la position de champ est le seul vraiment normal.
La séparation du peigne, représenté figure 10, d'avec la brosse
attenante (fig. 9) est, elle aussi, artificielle.

Exactement dessinée d’après nature, la fig. 5 permet de se
rendre compte de la structure du pharynx. On voit que l'organe
est formé de deux membranes repliées comme un doigt de gant,
l’une à l’intérieur de l’autre. La membrane externe, couverte
de petits poils bruns, est celle qui, prolongeant la lame dorsale

STAPHYLIN DE CEYLAN 147

de la lèvre inférieure, se continue avec le labre, formant, en
arrière de celui-ci, le pli ou sinus labro-pharyngé décrit ci-
dessus. La membrane interne, invaginée au niveau de l’orifice,
forme le pharynx proprement dit prolongé en arrière par
l’œsophage (fig. 3 et 10). Les muscles constricteurs sont placés
entre les deux membranes. On voit encore que les brosses et
les peignes ne sont pas des pièces indépendantes, librement
articulées sur la lèvre inférieure, mais prolongent simplement
les parois du pharynx des deux côtés de l’atrium. Il est vrai
que ces organes sont dans leurs ?/, postérieurs attachés aux
bords de la lèvre, mais leur situation en dehors des palpes
ne permet pas de les assimiler aux languettes mobiles (glosses
et paraglosses) portées d'ordinaire par le labium. Ma conclusion
est que les brosses et les peignes qui bordent l’atrium à droite
et à gauche se sont, en vue d’une fonction spéciale, formés par
différenciation des parois du stomodæum.

Le pharynx peut, grâce aux articulations de son are, s’avan-
cer quelque peu. L'entrée qui est cachée en dessous du labre,
protégée par les poils de ce dernier, se montre à découvert, sur
les fig. 5, 6 et 10, mdiquée par la lettre o.

Les dispositions anatomiques étant connues, le fonctionne-
ment des pièces buccales peut s'expliquer sans trop de peine.

Il y a entre le labre et l’atrium un espace transverse assez
large pour recevoir les bords internes des mandibules au mo-
ment où ceux-c1 entrent en contact. Les parcelles alimentaires
détachées par l’action des mandibules s'accumulent tout d’abord
dans cet espace. Retenus en arrière par le pli labro-pharyngé,
sur les côtés par les brosses mandibulaires, les aliments peuvent,
au gré de l'animal, être pressés quelque peu à l’intérieur du
sinus.

Les peignes placés de champ fonctionnent vraisemblablement
à la manière d’une passoire. Le liquide étant expulsé au dehors,

“

148 E. BUGNION

les parties solides sont seules retenues dans le sinus. À ce
moment, les mandibules s'étant écartées et les peignes tournés en
dedans (à plat), les maxilles prennent la place des mandibules.
Ces organes, mobiles en divers sens, balaient au moyen de leurs
brosses l’intérieur du sinus et amènent les parcelles nutritives
vers l'entrée du pharynx. Le pharynx qui peut, grâce à son arc
mobile, se porter en avant ou en arrière, s’avance de lui-même
au-devant du bol. Celui-ci, pressé par les muscles constricteurs,
est poussé dans l’œsophage.

Le tube digestif d’un Creophilus villipennis ©, étalé sur le
porte-objet, a donné les mesures suivantes : œsophage, 3 mm.,
gésier 2,5, estomac 8, intestin grêle 1, vésicule stercorale 3,
intestin anal 3, total 20,5 (longueur du corps 19).

Le gésier, étroit et allongé, laisse voir par transparence huit
lames velues, d’un brun rougeûtre.

L’estomac porte des villosités assez nombreuses.

Les ovaires, longs de 6,5 mm., ont chacun six gaînes. Les
oviductes mesurent 4 mm., le vagin en à 5.

Une Silphe (Necrodes osculans), disséquée à titre de compa-
raison, a montré des différences assez marquées.

Le labre, très grand, offre sur ses deux surfaces convexes de
petits bâtonnets arrangés sur des lignes courbes plus apparentes
encore que celles du Créophile.

Les mandibules, courtes et épaisses, avec la pointe moins
acérée, offrent sur le bord interne une grosse dent un peu mousse
et en avant de celle-ci un tranchant sinueux.

Le lacinia de la maxille se termine par une forte dent recour-
bée. La brosse qui se trouve en arrière de celle-ci est formée de
poils plus courts et moins serrés. La brosse du galea est moins
fournie. Les palpes maxillaires sont formés de quatre articles,
comme ceux du Staphylin.

Il y à, comme chez l’espèce précédente, au-devant du menton,
une pièce indépendante (promentum) destinée à porter la lèvre

STAPHYLIN DE CEYLAN 149

inférieure. La lèvre, beaucoup plus large, presque cordiforme,
offre sur le bord antérieur une incisure profonde et, des deux
côtés de l’incisure. une expansion velue représentant peut-être
des glosses rudimentaires soudées avec la lèvre. La lèvre est di-
visée en trois segments, un médian et deux latéraux. Les palpes,.
formés de trois articles, ne sont pas comme chez le Staphylin
insérés sur le bord antérieur, mais sur la face ventrale, à mi-
longueur de cette face, à droite et à gauche du segment médian.
Ce dernier, creusé en gouttière, forme un atrium limité latéra-
lement par deux lignes brunes.

L'entrée des voies digestives est une fente longitudinale com-
mençant en avant à l’incisure de la lèvre inférieure et prolongée
en arrière jusqu'au pharynx. La membrane qui limite cet orifice
à droite et à gauche, est tapissée de longs poils dirigés d’ar-
rière en avant. Les peignes sont représentés par une rangée de
poils plus forts, à direction transverse, placés des deux côtés de
l’atrium. Il ressort en somme de l'étude de la Silphe que les pei-
ones décrits ci-dessus chez le Creophilus ne sont pas des forma-
tions entièrement nouvelles, mais existent chez d’autres Insectes
au moins à l’état de rudiments!.

La Silphe, bien que soumise au même régime que le Staphylin

lQuelques anatomistes admettent, outre la mandibule, la maxille et la lèvre
inférieure, l'existence d’une 4me pièce buccale (intercalaire) proéminant sur la
ligne médiane en avant du pharynx. Cette pièce, visible chez les Insectes primitifs
(Anurida, Machilis), comprend une partie médiane ventrale (lingua) et deux dor-
sales (superlinguæ).

La pièce intercalaire a été décrite également sous le nom d’hypopharynx.

Les peignes du Creophilus pourraient, d’après la position qu’ils occupent à l’en-
trée du pharynx, être considérés peut-être comme dérivés des superlinguæ. Toute-
fois, comme les Coléoptères en général n’offrent aucun vestige de la pièce buccale
intercalaire, comme on trouve d'autre part des formes de passage permettant de
faire dériver les peignes des Staphylins des poils latéraux du labium, il n’y a pas
lieu, semble-t-il, de chercher des homologies plus éloignées.

Voyez au sujet de la pièce intercalaire : HANSEN, Zur Morphologie der Glied-
massen und Mundtheile bei Crustaceen und Insekten. Zool. Anz. Jg. 16, 1895.
— Forsou. The development of the Mouth-parts of Anurida Guér. Bull. of the
Mus. at Harvard College. Vol. 36, 1900.

150 E. BUGNION

(matières animales décomposées), a, chose curieuse, un tube di-
gestif beaucoup plus long. Les mesures ont donné pour deux sujets:
œsophage 11 mm., gésier 1, estomac 16, intestin 230, total 258,
soit sept fois la longueur du corps qui est de 36. La longueur de
l'intestin est, comme on voit, tout à fait exceptionnelle. Très
étroite, d'épaisseur uniforme, cette partie du tractus forme au
côté dorsal de l’estomac un peloton assez volumineux pour
masquer entièrement ce dernier viscère.

Chez les Blattes, Grillons, Termites, l’organisation dif-
fère en ce que l’atrium, beaucoup mieux détaché de la lèvre
inférieure, proémine jusqu'au bord antérieur du labre en formant
dans la cavité buccale un embouchoir entièrement libre. C’est
dans son tiers postérieur seulement que l’atrium (improprement
appelé hypopharynx) s'attache sur la lèvre inférieure; les con-
duits salivaires qui cheminent entre la lèvre et l’atrium débou-
‘chent en ce point à l’intérieur de ce dernier. Un trait intéres-
sant à relever est que les Orthoptères n’ont, de même que les
Coléoptères, pas de cavité buccale proprement dite (ouverte en
arrière), prolongée directement par le pharynx. Il est clair, en
effet, que lorsque l’atrium du pharynx s’avance jusqu’au bord du
labre, la membrane de la cavité buccale doit nécessairement se
réfléchir tout autour. Ce n’est donc pas seulement entre le labre
et l’atrium, mais tout autour de ce dernier que l’on trouve un
sinus. Ces dispositions, encore imparfaitement connues, existent
probablement chez beaucoup d’Insectes !.

? La plupart des auteurs qui ont décrit la bouche des Orthoptères figurent une
cavité buccale ouverte en arrière (comme celle d’un Vertébré!) directement pro-
longée par le pharynx. L’organe énigmatique désigné sous le nom d’hypopharynx
n'aurait d'autre usage que de déverser la salive à l’extérieur. (Voy. p. ex. PACKARD,
Textbook of Entomology, 1598, fig. 70 et 71).

Une telle manière de voir est erronée. La cavité située en-dessous du labre est
fermée en arrière chez les Blattes, Grillons, Termites, etc., aussi bien que chez le

Créophile. Le prétendu hypopharynx se continue directement avec le pharynx et -

l’æsophage. C’est l’atrium ou, si l’on peut employer ce terme, « l’'embouchoir »
du pharynx. L'entrée des voies digestives n’est donc nullement au fond de l’es-

STAPHYLIN

DE CEYLAN 151

L'appareil salivaire, si développé chez les Orthoptères, Hé-

miptères, Lépidoptères, Hyménoptères, paraît faire entièrement

défaut chez le Creophilus.

pace labro-pharyngé (soi-disant cavité buccale), mais au côté dorsal de Patrium
(hypopharynx). L’orifice, difficile à voir, compris entre deux bords garnis de
petits poils, peut être démontré au moyen d’une soie introduite par l’œsophage.
Il faut, pour réussir, prendre un Insecte frais et, après avoir isolé le pharynx et
l’œsophage, dégager ce dernier de Pouverture du tentorium.

EXPLICATION DES PLANCHES

Lettres communes à toutes les figures.

atrium.

brosse de la mandibule.

cardo.

clypeus ou épistome.
bord du elypeus.
échancrure maxillaire.
galea.

are du galea.

lèvre inférieure.
lacinia.

labre.

are du labre.
mentum.
promentum.

orifice du pharynx.
æsophage.

p
ph
ph
pl

? nm

peigne de Patrium.

pharvnx.

are du pharynx.

palpe labial.

palpe maxillaire.

stipes de la maxille.

tentorium.

pilier antérieur du tentorium.

articulation de ce pilier avec
arc du labre.

support du cerveau.

pilier postérieur du tentorium.

pilier vertical )

fond du sinus labro-pharyngé.

baguette qui attache lare du
pharvnx au promentum.

Là br I FALS LE
: “ ; s 7 K 7 er g = LS
152 E. BUGNION
PLANCHE 2.

Fig. 1. La tête, vue de dessous, après ablation de la lèvre inférieure, du
pharvnx et des maxilles. Le clypeus, reconnaissable à ses longs
poils, se voit par transparence à travers le labre. >< 21.

Fig. 2. La lèvre inférieure, le pharynx et les maxilles du même exem-
plaire, face ventrale. >< 21. On peut, en plaçant le calque de
cette figure sur la figure 1, rétablir les rapports des diverses
pièces.

Fig. 3. Le clypeus et le labre vus d'en haut avec le pharynx et la lèvre
inférieure. >< 34.

PLANCHE 3.
Fig. 4. La maxille gauche isolée : face dorsale. X 51.

Fig. 5. Préparation montrant la continuité du labre avec la lame externe
du pharynx et, plus en avant, avec la lame dorsale de la lèvre
(atrium). Le promentum et l’arc du pharynx ont été enlevés.
Le labre, rejeté en arrière, montre sa face ventrale. La partie
marquée d’un æ répond au fond du sinus labro-pharyngé. L'ori-
fice du pharynx (0) se voit en arrière de l’atrium. >< 40.

Fig. 6. Autre préparation montrant les brosses. les peignes et l’entrée du
pharvnx (0). >< 74.
Fig. 7. Le tentorium isolé avec les cardos. >< 28. Les piliers verticaux

sont vus en raccourci.

=
Le)
oo

. Partie postérieure du peigne gauche. x 220.
Fig. 9. Lame ventrale de la lèvre inférieure. X 34.

Fig. 10. Lane dorsale de la lèvre inférieure du même exemplaire, montrant
la continuité de cette lame avec la paroi du pharynx X 34.
On peut, en superposant les figures 9 et 10, rétablir les rapports
des deux lames.

DEN a) ugniort del. - Jr/h.Beck 4 Prun, Genéve.

E-Pugmen Creophilus villipennis

NANRKKÇE

Z° Bugnion del. Tilh Beck & Brun. Genève

E.Bugnion. - CreoPhilus villipennis

rs

RATE Cali} =

- LE 2
2

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 6. — Juin 1911.

LA

CONSERVATION DE L'ORTENTATION
CHEZ LA FOURMI

PAR
V. CORNETZ

(Avec 3 figures dans le texte).

Tout le monde connaît les chemins ou sentiers de Fourmis.
« Ils s’en vont au loin comme autant de rayons », écrivait, il y à
déjà longtemps le naturaliste HUBER. En effet, un tel chemin
est constitué par de longues sinuosités très aplaties sur un axe
partant du nid.

Ces trajets collectifs tels que chemins, sentes et pistes ont été
étudiés par À. FOREL et BETHE entre autres !.

Le but principal de mes études sur les trajets de Fourmis à
été d'observer le phénomène de l’origine des dits trajets collec-
tifs et de l’étudier ensuite, car j'avais l'impression générale que
ce phénomène initial avait été négligé ?.

Pour les six espèces de Fourmis que j'avais à ma disposition

! Le phénomène du chemin de Fourmis n’est pas général chez les Fourmis.
Certaines espèces supérieures n’en font pas. Ainsi Myrmecocystus bicolor s’en va
toujours isolément au loin et n’a nul besoin du servile contact de ses congénères
ou d’une piste établie.

? Voir du même auteur : 1. Une règle de constance. Revue des Idées. Déc. 1910.
— 2. Trajets de Fourmis. Mémoires de l’Institut général psychologique. —
3. Album faisant suite, 89 dessins. Idem.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 12

154 V. CORNETZ

à Ain-Taya (Algérie) au cours de deux étés, j'ai reconnu que les
trajets collectifs tels que chemins etc, sont des phénomènes
consécutifs et qu'ils ont pour origine un premier trajet d’une
Fourmi, partie au loin à la découverte et ayant réussi à trouver,
soit un lieu de provende, soit un endroit propice à l’établisse-
ment d’une nouvelle colonie.

Ce résultat était facile à prévoir, me dira-t-on! J’y tiens
cependant, car Je prétends que le problème des trajets de Four-
mis et en particulier celui du retour au gite, se pose avant tout
à propos d’un premier voyage d’une Fourmi partie isolément en
exploration. Le simple avant le composé, le premier trajet de
recherches avant le chemin lequel sera éventuellement, et cela
le plus souvent beaucoup plus tard, la conséquence du susdit
premier voyage au loin, au cas où l’Insecte parti isolément aurait
découvert une riche provende.

Le problème ainsi nettement posé, bien d’intéressantes ques-
tions surgissent qui ne viendraient point à l'esprit si l’on ne
considère que le banal phénomène des chemins de Fourmis. Par
exemple :

Une Fourmi partie seule au loin à la découverte aurait-elle
besoin, comme l’homme, d’une connaissance des environs, con-
naissance acquise progressivement, pour pouvoir revenir quasi-
directement et rapidement de lieux éloignés de 30 mètres et
souvent de beaucoup plus? Non, car j’observe souvent un pre-
nier trajet d’exploratrice, de suite après réouvérture d’un nid,
alors que des pluies diluviennes ont totalement changé le petit
monde environnant le gîte amsi que les abords mêmes du nid.
L'Insecte part rapidement, va fort loin et en revient aisément.

Une telle Fourmi utiliserait-elle sa trace de l'aller au loim
pour son retour? Non, car jamais une seule de mes Fourmis
exploratrices des six espèces n'a refait au retour sa trace de
l'aller, ni ne l’a reprise lorsqu'elle l’a recoupée, dernier fait qui
souvent ne s’est pas produit. (Fig. 3.)

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 155

La dite Fourmi ferait-elle lors de son retour une suite de
mouvements musculaires, succession d’attitudes, qui serait la
reproduction d’une suite de mouvements faits lors de son aller? !
Non, car elle passe en d’autres endroits au retour; elle pousse
ou traine souvent une charge; à l’aller elle n’en avait point et
faisait du reste des recherches plus où moins compliquées.
(Fig. 3.)

Quel est le rôle de la lumière et celui des ombres en particu-
lier? LUBBOCK le croyait prépondérant.

Quel est celui de l’odorat à distance? * Etc... etc.

Une première expérience va mettre tout cela au point, pour
mes espèces tout au moins.

NS

|
Ou CE EE
|
|
x’
Fig. 1.
Expérience n° 1. — L’orifice du gîte d’une petite tribu est

désigné par N. Tout le terrain est poussiéreux; il y a des em-
preintes de pas, quelques feuilles et graviers isolés çà et là.
Aucun vent assez fort pour gêner l’Insecte. Il y a du soleil et des
ombres portées en divers endroits.

Je guette une isolée arrivée au lieu X par exemple à huit ou

! Hypothèse de H. PréRox. Bull. de l’Institut général psychologique 1904 et
1906, p. 29.
? Odorat relationnel d'A. ForeL.

156 V. CORNETZ

dix mètres du gite et dans l’est de ce dernier. Je mets à portée
des antennes de l’Insecte un petit support d’écorce sèche portant
des aliments appropriés à l’espèce.

Si je laisse repartir ma Fourmi après choix fait d’un aliment
elle file alors de X vers N, c’est-à-dire de l’est vers l’ouest. Au
lieu de cela j’emporte doucement le support portant l’Insecte en
train de choisir et m'en vais le poser en X’. Je fais toujours

faire à l’objet une conversion quelconque avant de le replacer

sur le sol et cela pour observer chaque fois que la Fourmi ne
redescend jamais à l’endroit du support où elle était montée.
J’ai choisi X’ à l’ouest du gite, en terrain similaire ou à peu
près et au moins à un mètre de l’orifice. Par bon vent l’odeur
du gîte peut encore affecter une grande ouvrière à un mètre,
mais pas au delà et même sous le vent. (Fig. 2.)

J’observe les faits successifs suivants :

1° La Fourmi, après son choix fait, place sa tête vers l’ouest
et son arrière-train vers l’est. Elle s'oriente donc, mais à faux.
29 Ainsi orientée, elle descend du support et marche sans arrêt
ni hésitation vers l’ouest en maintenant pendant plusieurs mètres
la dite orientation. L'erreur d'orientation par rapport à la ligne
XN est toujours minime. (Ex. Fig. 2 en B et D.) Les mouve-
ments successifs de l’Insecte, oscillations et sinuosités s’équili-
brent autour d’un axe de simuement. |

Je prétends que du moment que cette expérience réussit ainsi,
et elle n’a toujours réussi, il n’y a plus à se préoccuper de l’ac-
tion de vue, tact et odorat en ce qui touche la prise d'orientation
est-ouest, ni pour son maintien lors du retour de X vers le gite N.
Je dis que tant que la Fourmi n’est pas arrivée à proximité de
son trou, l’action des susdits sens est mathématiquement égale
à zéro, au point de vue de l’orientation vers le gite ainsi que de
son maintien.

Eu effet, vue, tact et odorat ne sont pas autrement sensibilisés
en X’ qu'en X, en ce qui touche la prise de l’orientation est-

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 157

ouest, car 1l n’est pas concevable que ces sens puissent déter-
miner l’Insecte alors qu’il est en X' à s’éloigner de son gite
vers l’ouest avec un aliment, ni qu'ils puissent lui faire main-
tenir une seule et même direction, fausse du reste, pendant plu-
sieurs mètres.

Une Fourmi d’une de mes espèces, partie de son gite et se
trouvant en un lieu quelconque X au loin, se manifeste donc en
possession d’une orientation pour son retour, d’une pure di-
rection lorsque je lui fais prendre un aliment, car elle fait
preuve de cette possession de la même direction en un lieu X',
quelconque aussi, où je la transporte, après l'avoir capturée en X.

Je dirais volontiers que la Fourmi de l'exemple, si on lui laisse
quitter le support en X, ne marche point vers son gîte en allant
de X vers N, mais que c’est vers l’ouest qu’elle marche, puis-
qu'elle agit ainsi où qu’on la pose en terrain similaire. Il y a
là une nuance! « Mieux que cela », dira peut-être un lecteur,
« ce n’est pas vers l’ouest que marche votre Fourmi, car que
< peut bien être l’ouest ou le sud pour une Fourmi? C’est à
« rebours du sens de son voyage de l’aller qu’elle marche; elle
« à fait tout simplement demi-tour après choix de l’aliment ».
Ce lecteur approche de la solution, comme on le verra plus loin,
mais l’idée simpliste « faire demi-tour >» est tout à fait insuff-
sante. Grimpé sur le support que je lui offre au lieu X, l’Insecte
ne saisit pas immédiatement un aliment pour faire ensuite demi-
tour. Si la provende consiste en des graines serrées, adhérentes,
ou en un aliment qu'il faut fractionner, la Fourmi prend toutes
sortes de positions diverses avant de pouvoir saisir la charge
qu’elle va emporter; le plus souvent l’Insecte reste plusieurs
minutes à se promener sur le support, etc. Nous voilà donc bien
loin du simple « demi-tour > et l’Insecte fait donc bien preuve,
longtemps après son arrivée sur le support, de la possession de
cette chose qu’en langage humain nous nommons « direction
ouest ». La facon la meilleure de traduire par des mots la

158 V. CORNETZ

constatation de l’expérience n° 1 est de dire : La Fourmi étant
arrivée en un lieu X où elle a choisi sur un support une pro-
vende, quitte le support transporté en un lieu X’ quelconque, en
terrain similaire, en marchant dans une direction qui reste tou-
jours la même, où que soit situé Le lieu X’. Elle marche ainsi
dans le sens de X vers le gite N et cela à quelques degrés près,
tout comme si elle partait du lieu X et comme si elle n'avait
point été transportée au lieu X’.

Il va de soi que les sens tels que vue, tact et odorat, dont
l'expérience n° 1 démontre qu'ils ne jouent aucun rôle dans la
prise de l'orientation ouest et pour son maintien lors de la
marche, sont nécessaires à l’Insecte pour autre chose. Ils sont
prêts à déceler à la Fourmi, en cours de la marche, toute chose
et événement insolite ou dangereux à proximité de son corps.

Supprimer ces sens à l’Insecte au moyen du vernissage des
yeux et de l’ablation des antennes, ce n’est donc nullement lui
enlever des organes servant à la prise d'orientation pour le
retour ainsi qu'à son maintien, mais c’est le démunir d’appa-
reils récepteurs qui le renseignent sur les environs immédiats
de son corps. Pour comprendre le rôle latent de tels organes
lors du retour d’un lieu quelconque X vers le gite N, je balaïe
la poussière épaisse jusqu'à la terre nue, c’est-à-dire à un centi-
mètre de profondeur, au-devant de la Fourmi en marche. Je sais
d'avance que les petits mouvements de détails de l’Insecte en
seront forcément modifiés, puisque la conformation de la sur-
face est changée, mais que la direction générale, l'orientation, n’en
sera nullement affectée. Donc, aux endroits balayés, la Fourmi
exploratrice n’est pas arrêtée ni génée, comme ce serait le cas
si elle suivait une piste; elle n’a donc aucun besoin de recon-
naître des lieux touchés ou sentis auparavant pour se diriger
et pour maintenir l'orientation du retour sur la surface où j'ai
balayé. Les organes vue, tact et odorat n’indiquent rien d’inso-
lite à l’Insecte aux lieux balayés, car cette transformation de la

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 159

surface du sol est naturelle; le vent balaie aussi. Il n’en serait
pas de même si l’on étendait au-devant de la Fourmi, sur le sol,
une toile ou un Journal.

Je reviendrai plus loin sur l’entrée en action des susdits sens
lorsque l’Insecte, lors de son retour de X vers N, arrive enfin à
proximité du gite N, et cela dans le cas où on a laissé la Fourmi
repartir du lieu X sans donc faire l'expérience de transport du
support.

Conservation de l'orientation observée chez plusieurs Fourmis
à la fois. (Fig. 2.)

Lorsqu'une exploratrice de l’espèce Messor, par exemple
(Fourmi granivore dite moissonneuse), à découvert une riche
provende, elle commence par y aller un certain nombre de fois
toute seule, puis l’on voit d'autres ouvrières partir de ce côté-là,
mais hésitantes et sinuantes. Elles ne suivent aucunement une
des traces du va-et-vient de la première; elles se dirigent du
côté de la provende, et cela plus ou moins bien. Leurs trajets,
bien individuels et latéralement séparés, tiennent sur une bande
de terrain de 0%,30 à 0,40 de large. Dans la figure n° 2, la
ligne en tirets allant de N à A représente la ligne médiane de
cette bande de terrain. Au lieu A j'ai placé une grande feuille
d'Eucalyptus, chargée des nombreux débris d’un chaton de Pla-
tane. Sept Fourmis arrivées du gîte N travaillent sur ce support
à détacher des graines. Il y a donc dans cet exemple le début d’un
« terrain de parcours > de N en À. Le terrain de parcours est
le stade qui précède le chemin de Fourmis; ce dernier se cons-
titue, dans les cas de très riches provendes, par rapprochement
des trajets isolés.

Il s'agissait, pour moi, dans l'exemple de la fig. 2, de déter-
miner l'attraction à distance par l’odeur du gite. J’ai donc choisi
pour cela une importante cité souterraine de Messor barbarus

CORNETZ

VE

160

Ce LA "

TN

L ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 161

var. sancta. L'orifice unique N est large de 4 à 5 centimètres.
Au nord se trouve un tas de déblais du nid et de détritus; ce
tas, figuré par un pontillé, doit être odorant aussi.

Comme il y avait bon vent soufflant du nord-est, j'ai balayé
l’épaisse poussière jusqu’à la terre ferme sur toute la surface du
secteur sud-ouest, là où se trouvent les points B et O. Sur ce
terrain neuf et bien égalisé, je porte la feuille d'Eucalyptus avec
les sept Fourmis et Je la pose au lieu B, en mettant sa pointe au
sud-ouest, alors qu’en A la pointe de cette feuille était au nord-
est. De cette façon, je verrai que les Insectes ne redescendent
point par le côté du support où ils sont montés !.

Trois Fourmis partent successivement de ma feuille en B.
Elles poussent chacune une graine devant elles. La conservation
de l'orientation inverse de NA est très bonne. En ce lieu B, à
1,40 du nid important et sous le vent, l’odeur du gite n’in-
fluence en rien les Insectes. Je porte ensuite la feuille en O à
0%,60 du gîte. Ici, sur terrain soigneusement balayé, les Four-
mis +, 5 et 6 vont au gite, mais 6 s’égare dès qu’elle n’est plus
sous le vent. Je transporte enfin la septième Fourmi au lieu D, à
0®,50 du gite, mais au vent. Après 18 minutes d'attente de ma
part, cette grande ouvrière part enfin, sans hésitation aucune, et
vers l’est-sud-est ; néanmoins il y à une erreur d'orientation par
rapport à la ligne AN: c’est une des plus fortes erreurs que j'aie
pu constater au cours d'expériences de ce genre.

Pour ce nid, par bon vent et sous le vent, l'attraction odorante
du gite n’a jamais porté au delà de 0,90 à 1 mètre, et cela pour
les plus grandes ouvrières. Sans vent, elle ne s’est pas fait sentir

! Si on laisse des Fourmis d’espèces très odorantes monter et descendre 15 à
20 fois d’un support et qu’ensuite on tourne le dit, alors elles redescendront par
l'endroit qui leur est devenu connu. 1l y aura « chemin » sur le support. Pour
apprendre ce qu'est l’orientation chez les Fourmis, il ne faut pas attendre qu’un
Insecte connaisse bien un trajet par de nombreuses répétitions de traces odorantes;
ce fut la mauvaise, mais régulière habitude de LupBocx. (Les Fourmis, 28 vol.,
p. 13, Paris, Germer-Baillière.)

162 V. CORNELZ

au delà de 0,40. Pour mes autres espèces, l'attraction à dis-
tance porte beaucoup moins loin.

Les grandes masses odorantes, arbres d’odeurs pénétrantes,
terres fumées, tas de raisins pressés, peuvent attirer des Four-
mis à plusieurs mètres; c’est bien connu.

Conservation de l'orientation chez certains individus marchant
sur un chemin de Fourmis.

Un chemin de Fourmis Messor barbarus va du nid N à un
tas de graines à plusieurs mètres de distance. IT est fréquenté
par de nombreuses Fourmis. Ce chemin conduit les Fourmis
rapportant une graine du nord-est au sud-ouest. Je capte de
grandes ouvrières par la pointe de la graine, l’Insecte se tenant
agrippé à l’objet par la force des mandibules ; puis, je porte le
tout en terrain similaire, mais au delà du gîte, c’est-à-dire dans
le sud-ouest de l’orifice N. Posée sur le sol de biais par rapport
à l'orientation du chemin, la Fourmi commence par tourner sur
elle-même comme l'aiguille d’un cadran, puis elle marche à faux
vers le sud-ouest. Elle ne s’éloigne ainsi du nid, avec l’orienta-
tion du chemin, que pendant 0,40 à 0,50, puis elle tournoie.
Elle à donc perçu l’absence des congénères et de la piste.
Les petites ouvrières transportées ainsi tournoient dès le dépôt
à terre; elles ne paraissent donc être sur le chemin de Fourmis
que des imitatrices des grandes. a

Cette expérience de transport, faite au début de mes études,
m'avait beaucoup frappé. Ainsi donc certaines grandes ouvrières
fréquentant le chemin sont non seulement déterminées dans leur
marche par le contact et l’odeur de leurs congénères et de la
piste, mais encore par l’orientation générale du chemin. Peut-
être ce fait n’a-t-il pas été remarqué par ceux qui ont étudié
les chemins de Fourmis avant moi.

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 163

Conservation de l'orientation après un temps écoulé.

Dans l’exemple précédent, le chemin n’avant plus été fré-
quenté depuis deux jours, je pose une feuille sèche portant des
graines prises sur le tas cité au bord de l’orifice N. Des petites
ouvrières montent sur la feuille, ainsi que trois grandes. Je porte
doucement la feuille sur la route, à plusieurs mètres d'écart de
la trace du chemin anciennement fréquenté, mais en terrain
similaire. Les petites ouvrières descendent là du support et
errent pendant plusieurs heures. Les trois grandes partent 1solé-
ment, chacune avec une graime, et marchent vers le sud-ouest,
tout comme si elles étaient encore sur leur chemin d'il y à deux
Jours.

Cependant elles sinuent fortement ; la suite de leurs mouve-
ments musculaires est toute différente de ce qu’elle est sur le
chemin, où elles ne font qu'osciller constamment en poussant la
grande graine devant elles. Vu l'endroit où j'ai posé ma feuille,
cette marche vers le sud-ouest ne les mène pas vers le gite.

Provenance de l’orientation du retour.

Expérience n° 2. — Je choisis un nid où j'ai empêché pen-
dant plusieurs jours qu'il ne se fasse de chemins. J’élimme cette
possibilité d’une vieille habitude de direction en enlevant tous
les jours les tas de graines qui pourraient déterminer les Four-
mis à faire un chemin après qu'une exploratrice aurait décou-
vert un tel tas.

Comme plus haut, je pose un support avec des aliments au
bord de l’orifice N. Lorsqu'une ouvrière y est montée, je porte
doucement le support à courte distance en un lieu Y quelconque.
Sans vent, il n’est pas même nécessaire d'aller à un mètre pour
les grandes espèces. Pour les établissements peu importants des

164 V. CORNETZ

espèces minuscules (Pheidole, Tetramorium), une distance de
10 à 12 centimètres suffit.

Lorsque l’Insecte descend du support et désire porter l’ali-
ment vers le gîte, il ne le peut pas. Il tournoiïe et erre sur le sol
souvent pendant fort longtemps. Il est sans orientation, sans
direction vers le gîte. En choisissant le lieu Y à plusieurs mètres,
cela peut durer des heures, jusqu’à ce que des tournoiements de
plus en plus étendus fassent passer l’Insecte enfin à proximité
du gite. Cette expérience, faite plus de 150 fois, donne toujours
ce même résultat pour toutes mes espèces.

Or, si l’Insecte était allé de lui-même du gite au lieu Y, il
en reviendrait aisément et directement en quelques minutes,
comme pour l’expérience n° 1, lorsqu'on le laisse repartir du lieu
X vers le oite.

Par conséquent, la possibilité d’un retour directement orienté
que nous remarquons chez une Fourmi allée d'elle-même de son
gîte jusqu'en un point X quelconque où on lui à donné une pro-
vende provient de l'aller NX qu’elle à fait au loin, cet aller pou-
vant avoir été du reste inobservé de la part de l’observateur.
La clé de la possibilité du retour direct git donc dans l'aller. Le
retour est fonction de l’aller en tant qu'orientation!.

Le lecteur aura pressenti déjà que ce phénomène de la pos-
session de l'orientation de X vers N, ou de X’ vers l’ouest dans
fig. 1, est un phénomène de rémanence, de persistance. On
devine que la Fourmi, en train de choisir l'aliment qu’elle va
emporter vers le gite ou vers l’ouest, possède déjà l’orientation
pour la marche vers l’ouest. Après l’expérience n° 1, on sentait
que cette possession de l'orientation devait provenir de quelque
chose qui s'était passé avant le départ du support de la part de
l’Insecte.

! Je rappelle ma constatation du début de cette étude : Jamais je n’ai vu une
isolée exploratrice utiliser sa trace de laller au loin lors de son retour.

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 167

Or, mes collections de
nombreux voyages loin-
tains font voir que la fonc-
tion est la plus simple
possible. Cette orienta-
tion du retour se retrouve
constamment en cours de
l’aller au loin, mais en
sens inverse. Voici un
exemple.

Conservation de l’orien-
tation en cours d’un
voyage. (Fig. 3.)

J'ai un nid de petites
Fourmis noires (Tupi-
noma erraticum nigerri-
mum) au pied de la fa-
_laise de la mer. Une file
ou chemin de Fourmis va
du nid N au lieu P où git
un Scarabée écrasé. Ce
chemin est figuré par une
ligne en tirets NP. Quel-
ques grandes ouvrières,
F,F, se détachent au lieu
Pet partent isolément en
exploration.

Je vois une grande ou-
vrière se détacher du che-
min un peu avant le lieu
P et partir droit vers le

Nord

O
Qt

Re ER UT
210 melres

Fig..3:

166 V. CORNETZ

nord-est. Connaissant cette constante de départ, et sachant qu'il
n'y à quasi aucune chance de trouvaille d’une provende dans
les graviers sur la surface mouvementée de la plage, j'appelle
des spectateurs et leur montre l’Insecte en train de tournoyer
en cherchant dans le deuxième espace de recherches désigné
par E, espace dont le diamètre est d'environ 0,40. Je prédis,
presque à coup sûr, que cet Insecte sera déterminé, de par ma
règle de la conservation de l'orientation, à toujours maintenir
l'orientation nord-est. J’annonce qu'il reviendra à peu près
parallèlement et qu’il sera ainsi forcément ramené à recouper
soit le pied de la falaise, soit la file de ses congénères. C’est le
deuxième cas qui s’est réalisé.

On voit done que l'orientation du début du voyage réapparaît
constamment ensuite, malgré que l'aller soit coupé par ce que
j appelle des espaces de recherches, lieux peu étendus où l’In-
secte explore plus ou moins longuement. L’aller est done régi
par l'orientation du début du voyage, laquelle réapparaît cons-
tamment avec des différences angulaires très minimes, puis C’est
cette orientation qui se voit à nouveau en sens inverse au retour.

Le fait est général pour toutes les exploratrices que j'ai suivies. .

Je l’appelle la règle de constance de la conservation de l’orien-
tation. Tous les voyages d’exploratrices que j'ai vus et relevés
ont un air de famille d'autant plus accusé que l’espèce est plus
automatique. Chez Myrmecocystus bicolor, Fourmi supérieure, à
courte vue distincte, laquelle suit cependant aussi cette règle
du voyage, le trajet est beaucoup plus riche en détails intéres-
sants.

Il arrive qu'une Fourmi exploratrice, après avoir maintenu
un aller vers l’ouest, par exemple, depuis son nid N jusqu’en un
lieu À, entreprenne de là une grande exploration latérale jusqu’en
un lieu B. Très souvent l'orientation de cette deuxième explo-
ration est à peu près perpendiculaire à celle de la première, qui
allait donc de N en A. Nous avons alors un grand triangle NAB.

Li) ble

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 167

Je donne à l’Insecte un débris d’aliment au lieu B. Jamais je
n'ai vu, dans un tel cas, l’Insecte fermer le triangle par un trajet
direct BN. La Fourmi revient toujours d’abord de B jusqu’à
hauteur du lieu À, puis de là elle va vers le gite !. Mes Fonrmis
ont donc toujours repris le contre-pied dans les cas de tels allers
à deux orientations générales. On sait que, chez le Pigeon, la
prise du contre-pied pour le retour ne constitue qu'une rare
exception (d’après THAUZIÈS et HACHET-SOUPLET).

Le lecteur comprendra maintenant pourquoi Jamais une seule
de mes isolées exploratrices n’a utilisé sa trace de l'aller pour
le retour. Elle n’en a aucun besoin, puisqu'elle possède l’orien-
tation du retour, où qu’elle soit arrivée, en un lieu X au cours
de son aller. Une telle Fourmi ne laissera donc probablement
pas de sécrétion odorante dans ses explorations souvent fort
lointaines. En tous cas, si elle en laisse une, elle ne Putilise
point, puisqu'elle ne reprend pas sa trace de l'aller lorsqu'elle
la recoupe. On sait, par contre, d’après M. le D' SANTSCHI, que
chez certaines espèces une Fourmi laisse intentionnellement une
sécrétion derrière elle, pour indiquer à d’autres congénères un
lieu intéressant.

On comprend aussi maintenant pourquoi une grande ouvrière
n'a aucun besoin d'une connaissance préalable pour partir au
loin après les pluies et pour en revenir rapidement.

J'espère qu'aucun lecteur ne comprendra à faux ma règle
de constance, règle qui résume l’ensemble de mes nombreuses
observations. D’après cette règle, l’Insecte parti en exploration
n'est pas ramené à son point de départ, bien entendu, mais bien
dans la région proche de son point de départ. Souvent le quasi

! La Fourmi a donc aussi une faculté d’estimation de la distance parcourue de
A en B. Cela à été constaté par H. Préron, 1904. La notion d’une mémoire mo-
trice, mémoire musculaire en ce qui touche la «quantité» des mouvements accom-
plis, est donc très acceptable. Klle ne l’est point quant à la « forme » des mouve-
ments, ainsi que je l'ai fait voir au début de cette étude.

168 V. CORNETZ

parallélisme du retour avec l’aller fait passer la Fourmi au
retour à côté de son gite avec un écart qui peut être même
de plus d’un mètre. L’Insecte est ramené en tous cas forcément
« à proximité » du gîte de par ma règle de la forme du voyage.
Ma collection de dessins fait voir alors le lieu où les sens récep-
teurs tels que vue, tact et odorat, entrent en jeu actif. Ou bien
l’Insecte a la chance de recouper un chemin de sa tribu qui le
conduit alors droit à l’orifice de son gîte, ou bien l’on voit se
produire le curieux phénomène suivant, lequel est très fréquent.
La Fourmi arrivant, par exemple, de 30 mètres de loin, où je
lui ai donné une provende, en course rapide et bien dirigée vers
la région du nid, va manquer l’orifice avec un écart latéral de

0,240 par exemple. Tout à coup elle abandonne l'orientation :

maintenue si longtemps et si bien, et elle commence un trajet
irrégulier, souvent de longue durée, lent et pémible, trajet qui
enfin se termine par la découverte de l’orifice. Cette détermina-
tion est, à mon avis, si peu précise justement parce que l’Insecte
en est alors réduit à l’usage de ses sens récepteurs. J’appelle ce
phénomène : {ournoiement de Turner, parce qu'il à intrigué
cet auteur, qui l’a signalé à juste titre. Une piste établie con-
duit toujours à l’orifice même, et l’on ne comprend pas pour-
quoi l’Insecte se met à errer si près du gîte. On admettait
qu’une Fourmi est reconduite par une piste; or, ce n’est point
une piste que l’Insecte abandonne pour chercher l’orifice, mais
bien une pure orientation.

Il peut arriver qu’une Fourmi découverte isolée soit une isolée
retardataire sur une piste où d’autres l’ont précédée. On sera
facilement fixé là-dessus par l’emploi du balai au-devant de
l’Insecte. L’isolée exploratrice laquelle, à l'encontre de la sus-
dite isolée retardataire, revient uniquement orientée, dirigée, ne
s'arrête pas au bord de la plage balayée et la traverse sans
modifier la direction. ;

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 169

RÉSUMÉ

Le voyage au loin d’une Fourmi de mes espèces allant à la
découverte, n’est pas d’une forme quelconque, c’est là le fait
capital. Cette Fourmi ne s'éloigne point en décrivant, par
exemple, des lignes courbes autour de son gîte, ou en faisant un
trajet irrégulier quelconque, ainsi qu'une Abeille, laquelle, après
avoir visité divers arbustes, reviendra vers sa ruche en fermant
le polygone décrit. Ma Fourmi part droit et vite comme par un
rayon qui partirait de son trou ou de la région très proche du
dit, après quoi cette direction initiale une fois prise réapparaît
constamment à quelques degrés près et cela malgré les tours sur
elle-même, les boucles décrites, les recherches que la Fourmi
peut faire.

Un déterministe dira que la direction du départ de l’explora-
trice vers l’inconnu, direction initiale du reste prise au hasard,
commande la suite du voyage et cela d'autant plus étroitement
que l’espèce en question est plus automatique. Un finaliste, par
contre, dira que la Fourmi agit ainsi dans le but de ne point
s'égarer. Elle est ainsi sûre, dira-t-il, d'arriver à recouper au
retour la région proche du gîte, et elle agira ainsi d'autant plus
que ses organes récepteurs, sa vue par exemple, seront plus
imparfaits. Laissons ces messieurs discuter là-dessus, car leurs
opinions n’ont surtout d'importance que pour eux. Le fait con-
staté importe bien plus que l'opinion personnelle que l’on peut
avoir à Son égard.

La forme du voyage, le simple relevé du trajet, fait comprendre
le retour au gîte si aisément effectué par un Insecte lequel, chez
beaucoup d'espèces, ne possède aucune vue distincte. La Fourmi
partie en exploration, pour mes espèces, ne < cherche pas sa
route » et ne « trouve pas son chemin >» au retour, comme on le

REv. SuISSE DE Z00L. T. 19. 1911. 13

170 V. CORNETZ

pense anthropocentriquement & priori et comme on le dit sou-
vent. L'expérience n° 1 ainsi que l'emploi du brutal balaï le
démontrent. Elle possède une orientation qui provient de son
aller au loin et du début de cet aller.

Poserai-je enfin la question : Y a-t-il un organe spécial
et où est-il ? Elle n’est point de mon ressort. Elle regarde les
physiologistes connaisseurs de la structure interne de la Fourmi.
Il me suffit d’avoir surmonté, pour mes espèces, un point de vue
qui consistait à admettre que la Fourmi, découverte sur le sol
loin de son gite, se dirigeait vers ce gite au retour au moyen de
combinaisons de perceptions fournies par des organes récepteurs
tels que vue, tact et odorat. Quant à l’élément musculaire dont
tout ce que l’on sait de précis est qu'il se contracte, on peut ad-
mettre, avec H. PIÉRON, qu'il est capable de fournir une gros-
sière estimation de la distance parcourue et cela de par le grand
nombre de ses contractions successives. Mais cela ne touche
jamais que la < quantité >» de mouvement. Un podomètre n’est
pas une boussole. Je ne conçois point cet élément musculaire
susceptible d'enregistrer et de conserver de pures directions.

Imaginerai-je ce qu'il peut bien y avoir dans ma Fourmi? Et
s'il s'y trouvait une chose sur laquelle l'esprit humain, forcé-
ment limité à l’emploi des formes de son entendement, n'aurait
aucune prise? Si, par exemple, et cela est pour moi très probable,
l’espace était quelque chose de tout autre pour la Fourmi que
pour l'esprit humain ?

TECHNIQUE DES OBSERVATIONS.

Le mieux est de choisir des établissements récents de petites
tribus, gîtes n'ayant qu'un seul orifice, ou des orifices très rap-
prochés. On évite ainsi l’éventualité d'anciennes habitudes de
direction chez les Insectes d’un nid, et l’on pourra observer beau-
coup plus de grandes ouvrières partant isolément à la décou-

4
RE

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 171

verte. Ces dernières auront aussi bien moins de chances de
recouper un chemin battu, lorsqu’au retour elles arrivent à
hauteur du gite, et ainsi on leur verra faire le tournoiement
auquel j'ai donné le nom de TURNER.

Il y à un point sur lequel je ne saurais trop insister : On ne
doit se faire une opinion, que lorsqu'on possède des voyages
entiers et pas seulement des portions de voyages. Une Fourmi
partant seule au loin doit être suivie depuis le départ jusqu’à sa
rentrée au gite. Tout le voyage doit être relevé et le trajet doit
être schématisé le moins possible, On possède alors un document
complet, pouvant figurer dans une collection, et qui donnera la
vue d'ensemble de tout le voyage. C’est cette vue d'ensemble qui
importe.

En n’observant une Fourmi que pendant quelques minutes,
voici les trois erreurs principales que l’on peut commettre.

1. Un spectateur voit une Fourmi partir seule du gîte, très
vite, très droit, et marcher ainsi pendant 0%,70 à 0,90 (pour
l'espèce Messor barbarus). Comme il sait que, pour son compte
personnel il ne pourrait faire 70 à 90 mètres en ligne droite,
que guidé par un sentier droit, ou en se dirigeant par la vue
vers un repère lointain dans le cas où il n’y aurait aucun sentier,
ce spectateur admet que la Fourmi en question part en suivant
une piste droite déjà établie, ou bien qu’elle va à un but. Alors,
il trouve le cas sans intérêt et ne continue pas l'observation.
S'il l'avait fait, il aurait constaté que, dans les cas d’un départ
rapide et droit sur une telle distance, la direction générale du
début reprend, à peu de degrés près, après chaque recherche
localisée en cours de voyage. Il aurait appris qu'un tel départ
indique un voyage lointain, une exploration. L'idée lui serait
venue alors de balayer le sol au-devant de l’Insecte, et il aurait
constaté que la Fourmi n’abandonne pas pour cela sa direction
générale, et cela pas plus à l’aller qu’au retour. Ensuite il aurait
observé que la Fourmi partie en exploration revient, neuf fois

172 V. CORNETZ

sur dix, bredouille, pour les espèces sans vue distincte; cela lui
aurait appris qu'elle ne va point vers un but en prenant son
départ si rapide et si droit. Il aurait donc constaté, chez cet
Insecte sans vue distincte, l’intéressante faculté de pouvoir mar-
cher vite et très droit devant lui, sans aucun sentier, ni but loin-
tain pouvant servir de pylone indicateur, soit pour la vue, soit
pour l’odorat. Cela lui aurait donné l’idée de regarder de plus
près cette longue marche droite du début du voyage. Il se serait
rendu compte que cette marche droite n’est qu'une incessante
rectification; l’Insecte oscille incessamment de l’avant-train et
des antennes, avec une alternance d’une régularité mathéma-
tique, tant que ces antennes ne rencontrent point quelque chose
d’insolite ou d'intéressant, et le mouvement rappelle d’une façon
frappante celui du bâton de l’aveugle. En voyant comme un tel
Insecte maintient remarquablement bien une droite de par cette
compensation incessante, le spectateur se serait souvenu de
diverses analogies et il aurait pensé aux oscillations qui favori-
sent le fonctionnement de divers régulateurs, et qui augmentent
beaucoup leur sensibilité. Etc... ete.

2. Dans l'exemple de la fig. 3, lorsque j'avais appelé des
spectateurs pour regarder la Fourmi en train de chercher une
provende dans l’espace désigné schématiquement par un petit
cercle en E, ils avaient déclaré que c'était là une Fourmi
« égarée ». Ils ne se doutaient point que l’Insecte, en possession
de l'orientation générale nord-est du fait du début de son voyage
lorsqu il quitta la file NP, pouvait se permettre de nombreuses
recherches successives sans être perdu pour cela. Dans un tel
cas, il n'y à que la vue d'ensemble qui puisse instruire d’une
manière efficace.

3. On trouve à 0,70 de son gîte une Fourmi poussant une
graine. Son trajet est très irrégulier et parait bizarre; tantôt
elle parait se rapprocher de l’orifice, tantôt s’en éloigner ; pen-
dant quelques centimètres elle paraît assez bien dirigée vers le

méletidé | més , iim

L'ORIENTATION CHEZ LA FOURMI 119

trou, puis elle erre à nouveau, etc... Un spectateur qui n’a vu
que cette fin d’un grand voyage au loin et qui ne connaît point
ce que j'appelle le tournoiement de TURNER (voir plus haut),
pensera que le fait d’être encombré par la charge et affairé em-
pêche l’Insecte de facilement se reconnaitre. De là à conclure
qu’un Insecte chargé s'oriente toujours mal, en couts de voyage,
il n’y à qu'un pas à faire. Disons d’abord que maintes fois un
Insecte sans charge tournoie et erre autour du trou au retour
d’un long voyage au loin, et qu’il à tout autant de dificultés
pour trouver l’orifice que son congénère chargé d’une graine,
par exemple. Ensuite, si le spectateur avait vu tout le voyage
de la Fourmi cherchant le gîte avec sa graine, il aurait appris,
par exemple, que j'ai donné la graine à l’Insecte alors qu'il était
à 15 mètres du gite, et que la Fourmi s’est alors mise à pousser
ou à trainer la provende en prenant d'emblée, sans hésitation,
la direction vers la région du gite. Il aurait vu que l’Insecte à
fort bien maintenu cette direction, et cela sans arrêts ni recher-
ches sur un sol dont je balayais la surface au-devant de lui. Il
aurait constaté, à l’arrivée dans la région du gite, un écart
latéral de 0,70, écart minime pour un trajet de 15 mètres, puis
l’abandon de l'orientation générale du retour pour commencer
le tournoiement de recherche. Il aurait done appris que la
graine n'a aucunement empêché l’Insecte de maintenir pendant
15 mètres l'orientation vers la région du gîte.

On voit donc combien il est nécessaire d'observer des voyages
en entier, et combien il est utile de les dessiner pour avoir la
vue d'ensemble.

Rassembler des voyages lointains en une collection, comme
je l'ai fait, ce n’est pas seulement faire œuvre de patience. Par
la comparaison des documents, on apprendra mainte chose que
l'observateur qui ne dessine point les voyages risquera beaucoup
d'ignorer.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 7. — Juin 1911.

Revision

der Schweizerischen Tricladen

VON

PAUL STEINMANN

Mit 3 Textfiguren.

HISTORISCHE EINLEITUNG
Die Turbellarienforschung in der Schweiz.

Als F. A. FOREL vor 40 Jahren seine Untersuchungen über
die Tiefenfauna des (renfersees begann, gab er damit den An-
stoss auch zur Erforschung der schweizerischen Turbellarien-
fauna. Speziell befasste sich mit dieser Gruppe FORELS Mit-
arbeiter DUPLESSIS, der in einer stattlichen Reiïhe von Publika-
tionen, teils mit FOREL zusammen, teils auf eigene Rechnung,
von den Fortschritten seiner Untersuchungen Mitteilung machte.
FORELS Arbeiten, soweit sie von Turbellarienfunden handeln,
stützen sich immer auf DUPLESSIS Ergebnisse, die mit dem Jahre
1886 vorläufig als abgeschlossen betrachtet wurden. Eine Art
tevision und Zusammenfassung 2ab DUPLESSIS im Jahre 1897
heraus. Besonders wichtig sind die von DUPLESSIS gemachten

! Erster Teil der von der Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft im Dezem-
ber 1910 preisgekrünten Schrift : ÆRevision der Schuweizerischen Turbellarien von
N. von Horsrex und P. STHINMANNX.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 14

176 P. STEINMANN

Beobachtungen über Glieder der Tiefenfauna, seine Entdeckung
der in anatomisch-systematischer wie in geographischer Bezie-
hung sehr mteressanten bathycolen Formen Plagiostomum lemani
und Ofomesostoma auditivum. Die gleichzeitig als neu be-
schriebene Triclade Planaria lacustris erwies sich als eine Abart
des gewühnlichen Dendrocoelum lacteum und wurde nicht so be-
schrieben, dass sie späterhin kenntlich gewesen wäre. DUPLESSIS
und mit 1hm FOREL führen auch die Art in ihren spätern Arbei-
ten nicht wieder an. Da nun nach den neuesten Untersuchungen
der Revisoren im Genfersee zwei bathycole Varietäten Den-
drocoelum lactum var. bathycola Steinm. und Planaria alpina
var. bathycola nov. var., neben einander vorkommen, auf welche
die DuPLESsIS’sche Beschreibung passen würde, konnte der alte
Name lacustris nicht eingeführt werden.

Die von DUPLESSIS beschriebenen Rhabdocoeliden sind eben-
falls nicht immer mit Sicherheit wiederzuerkennen und seine
Bestimmung ist oft nicht ganz zuverlässig. Besonders wird beim
Zusammenstellen der DUPLESSIS’schen Resultate die Arbeit durch
häufige Widersprüche erschwert und durch den Umstand, dass
allfällige Febler in der Regel nicht ausdrücklich korrigiert, son-
dern in folgenden Publikationen stillschweigend berichtiget wer-
den. Im übrigen seien an dieser Stelle die grossen Verdienste,
die DUPLESSIS um die schweizerische Turbellarienkunde erwor-
ben hat, sein Fleiss und seine Begeisterung, seime Hingabe an
das Studium einer früher gänzhich vernachlässigten imteressanten
Tiergruppe mit aller Hochachtung hervorgehoben. DUPLESSIS
verfügte schon in den siebziger Jahren über eine für die dama-
lige Zeit erstaunlich breite Kenntnis der Turbellarienfauna un-
seres Landes, und es ist das umsomehr hervorzuheben, als er
lange Zeit ganz allein arbeitete, ohne dass seine inländischen
Fachgenossen ïhm behilflich waren. In diese erste Periode
schweizerischer Turbellarienforschung fallen neben den ana-
tomisch-systematischen Untersuchungen der (Genfersee-Allü-

|
|
4

TRICLADEN 177

ocôlen durch den Turbellarien-Altmeister V. GRAFF noch fau-
nistische Feststellungen, meist bekannte, leicht unterscheidbare
Formen betreftend, gemacht durch die Autoren ASPER, HEU-
SCHER, IMHOF, STECK, ZSCHOKKE. In diesen Notizen über Ver-
breitung einzelner Arten scheinen auch vielfach Fehler unter-
gelaufen zu sein. In andern Fällen begnügte man sich mit allge-
meinen Angaben wie < Turbellarien >», « Planarien > etc. In diese
Zeit fällt die Entdeckung von Planaria alpina durch KENNEL,
im Kanton Graubünden. Kurz darauf fand ZSCHOKKE diese
interessante Form an verschiedenen Stellen der Alpen, speziell
im Rhätikon. Mit CHICHKOFFS Arbeit über Tricladen, 1892, und
FUHRMANNS, hauptsächlich Rhabdocoele behandelnden Unter-
suchungen, 1894, beginnt eine neue Zeitperiode der Strudel-
wurmforschung in der Schweiz, in deren Anfang auch die
Studien KELLERS über ungeschlechtliche Fortpflanzung der
Süsswasserturbellarien fallen. FUHRMANNS sehr zahlreiche Tur-
bellariennachweise in der Umgebung von Basel, und später in
der Westschweiz sowie im Gotthardgebiet, vervollständigten
das Bild der schweizerischen Strudelwurmfauna immer mehr.
In FUHRMANNS Fussstapfen wandelte auch VOLZ, der im Jura
und im Mittelland nach Turbellarien forschte und im Jabre
1901 eine allerdings unvollständige Revision der schweizerischen
Turbellarienfauna herausgab.

Waren FUHRMANNS und VOLZ’S Studien vorwiegend anato-
misch-systematischer oder faunistischer Natur, so gieng
ZSCHOKKE auf die Lüsung tiergeographisch-biologischer Pro-
bleme aus. Seine Untersuchungen, die besonders in der Preis-
schrift Die Tierwelt der Hochgebirgsseen miedergelegt sind
(1901), bildeten die Grundlagen für alle späteren emschlägigen
Arbeiten.

Als ein Schüler FUHRMANNS ist zu erwähnen THIÉBAUD,
der mit Unterstützung seines Lehrers in der Umgebung Neu-
chatels und im Jura Strudelwürmer sarmmelte und bestimmte.

178 P. STEINMANN

Zum Schluss müssen die in den letzten Jahren publizierten
Arbeiten VON HOFSTENS und STEINMANNS genannt werden, in
welchen zunächst eine genauere systematisch-anatomische
Kenntnis der schweizerischen Turbellarien angestrebt wird, ent-
sprechend den modernen Fortschritten der Turbellarienkunde.
Gleichzeitig aber wird auf ZSCHOKKES tiergeographischem Boden
weiter zu bauen versucht. Die Entdeckung mehrerer interes-
santer neuer Formen zeigt, dass auch ein so gut durchforschtes
Land, wie die Schweiz, immer noch Geheimnisse und Rätsel
birgt, deren Lüsung der Zukunft zusteht.

IT
ALLGEMEINES

a) Vertretung der Gruppe in der Schweiz.

Die Turbellarien gehôren jedenfalls zu den best durchge-
arbeiteten Tiergruppen, besitzen wir doch über alle Klassen um-
fangreiche Monographien. Eine Ausnahme machen allein die
Süsswassertricladen. Daher ist es nicht verwunderlich, dass
serade diese Formen in faunistischen Zusammenstellungen
schlecht wegkommen. Selbst für vorzüglich bearbeitete (rebiete
oilt dieser Satz; denn meist begnügen sich die Autoren mit einer
Aufzäblung der allgemein bekannten, gut beschriebenen Cosmo-
politen und anderer leicht kenntlicher Arten, während die schwer
zu bestimmenden mit Stillschweigen übergangen werden. Aus
diesem Grunde ist es zur heutigen Stunde nicht môüglich, eine
befriedigende Uebersicht über die Verbreitung der schweizeri-
schen Tricladen zu geben. Ich halte es für wahrscheinlich, dass
das faunistische Bild, das ich hier zu entwerfen habe, im nicht
zu ferner Zeit gänzlich abgeändert werden muss.

Von den 22 in der Literatur mit Speziesbezeichnung vor-
kommenden Arten, sind mehrere später mit anderen vereinigt

TRICLADEN 179

worden, haben sich als Synonyma herausgestellt oder sind über-
haupt nicht zu den Tricladen zu zählen. Nach Sichtung des ge-
samten Materials ergibt sich ein gesicherter Bestand von
13 Arten und 2 Varietäten.

Mag diese Zahl zunächst klein erscheinen, so ist doch her-
vorzuheben, dass aus Mitteleuropa überhaupt nur etwa 15 ein-
wandirei charakterisierte, im Maximum 19 Arten bekannt sind.
Ueber die aussereuropäische Verbreitung dieser Formen weiss
man so viel wie nichts. Die Tatsache, dass die Tricladenfauna
Nordamerikas mit der von Europa sehr wenig gemein hat —
auch das angebliche Dendrocoelum lacteum Amerikas wird nach
WILHELMI als Novum zu beschreiben sein — legt die Vermu-
tung nahe, dass auch die europäischen Tricladen endemisch
sind, dass jedenfalls von wirklichen Cosmopoliten zunächst nicht
gesprochen werden kann. Ueber die Verbreitung der Tricladen
innerhalb der Schweiz lässt sich wenig sagen. Die bestdurch-
forschten Gebiete weisen, wie das nicht anders zu erwarten ist,
die grüsste Artenzahl auf. Für einzelne Formen ist durch fleissige
Beobachtung eine nahezu universelle Verbreitung innerhalb
unserer Grenzen nachgewiesen worden, andere scheinen mehr
sporadisch vorzukommen oder einzelne Gebiete geradezu zu
charakterisieren, doch sprechen verschiedene Anzeichen dafür,
dass es sich hier weniger um Lücken in der Verbreitung, als um
Lücken in der Beobachtung handelt.

Von ganz besonderem Interesse sind zunächst die Ende-:
mismen :

1. Dendrocoelum infernale (Steinmann).

2. Polycladodes alba Steinmann.

Die Verbreitung der ersteren innerhalb der Schweiz deutet
auf allgemeineres Vorkommen. Ich zweifle nicht daran, dass
diese hühlenbewohnende Art auch in andern Ländern zu finden
sein wird.

180 P. STEINMANN

Polycladodes alba ist bis jetzt nur auf einem beschränkten
Areal bei Basel, streng genommen sogar nicht auf Schweizer-
gebiet, sondern nächst der Grenze im Elsass gefunden worden.
Ihre nächsten Verwandten scheint die Art in den Sorocelis-
Spezies des Baïkalsees zu besitzen, doch rechtfertigen die abweï-
chenden Eigenschaften die Aufstellung eines besonderen Genus.

Wie sich das Verbreitungsbild von Polycladodes gestalten
wird, darüber kônnen wir nicht einmal Vermutungen äussern.
Als endemisch muss bis auf weiteres auch die Tiefenvarietät von
Planaria alpina, die ich var. bathycola nov. var. nennen müchte,
gelten, trotzdem es sich hier jedenfalls um eine konstante Modi-
fikation handelt, die in jedem Seebecken spontan entstanden
sein mag und die auch in andern alpinen Seen, deren Tiefen-
fauna sie angehôrt, ähnliche Anpassungscharaktere zeigen wird.

Die bathycole Varietät von Dendrocoelum lacteum, var. bathy-
cola Steinm. ist bereits im Madüsee nachgewiesen und charak-
terisiert Jedenfalls alle grossen Seen des nürdlichen Alpenrandes.

Von den übrigen schweizerischen Arten scheinen sich die
meisten grosser Verbreitungsgebiete in Europa zu erfreuen, so
vor allem ARhynchodemus terrestris, Dendrocoelum lacteum,
Planaria gonocephala, Polycelis nigra; in zweiter Linie die schwer
zu bestimmenden und daher oft nicht erwähnten O. SCHMIDT?
schen Planaria torva-Abspaltungen: Planaria lugubris, Planaria
polychroa.

Polycelis cornuta besitzt im ganzen Mittelgebirg und im den
Voralpen grosse Verbreitungszentren und Planaria alpina
scheint, wenn auch in auseinandergesprengten Kolonien über
den ganzen Erdteil verbreitet zu sein.

Planaria vitta, die bis vor kurzem als äusserst selten galt,
erfreut sich ebenfalls weiter Verbreitung und kommt, wie man
annehmen darf, an ihr zusagenden Lokalitäten auch in grôsserer
Artenzahl vor.

Sehr sporadisch tritt dagegen Bdellocephala puncata in Eu-

RE,

bd

ph à stat atatl

CEE PE PC OR TS OP PT PONT PS OT EN NP OR A

TRICLADEN 181

ropa auf : Tegelsee und Spree bei Berlin, Strassburg und Ober-
rheim. Einziger Fundort des Revisors: Wassergraben beim
Hüningerarm des Rhem-Rhonekanals.

Planaria cavatica Schien bisher auf das Gebiet des schwä-
bischen Jura beschränkt zu sein, wo sie ziemlich regelmässig in
Quellen und Hôühlen auftritt. Ihre Anwesenheit in der Umge-
bung von Basel stellte Herr Dr. Ed. GRÆTER fest, der in der
Hasler Hühle (Süd-Schwarzwald) ein Exemplar erbeutete.

Bezüglich der Verbreitung innerhalb der Grenzen
der Schweiz ist es unmôglich, ein fertiges Urteil abzugeben.
Es môgen daher eimige Angaben über die bekanntesten Arten
genügen.

Planaria alpina beherrscht das Alpengebiet vüllig, fehlt je-
doch weder dem Jura noch dem Mittelland. Sie muss als in
der Schweiz geradezu gemein bezeichnet werden, wenn sie sich
auch streng an 1ihre speziellen Wohnbezirke hält. Polycelis
cornuta charakterisiert die Vorberge und den Alpenfuss, speziell
gewisse (regenden des Jura.

Dendrocoelum lacteum ist in den tiefer gelegenen Gegenden
äusserst gemein, steigt jedoch nirgends in die Bergregion.
Aebhnlich liegen die Verhältnisse bei Polycelis nigra. Dagegen ist
Planaria gonocephala auf Schweizer Gebiet bisher nur nôrdlich
der Alpen nachgewiesen, erscheint aber im Gebiet des Rhemes als
ein sehr regelmässiger Bewohner fliessender Gewässer. Planaria
lugubris erimnert inihrer Verbreitung an Dendrocoelum lacteum.
Ueber die Verteilung der übrigen, selteneren Arten lässt sich
bei dem gegenwärtigem Stand unserer Kenntnisse nichts aus-
sagen.

b) Oekologische Gruppierung.

Nach ôkologischen Gesichtspunkten lassen sich die
Tricladen zunächst in die zwei auch systematisch scharf um-

182 P. STEINMANN

schriebenen Hauptgruppen der Terricola oder Landplanarien
und Paludicola oder Süsswasserplanarien einteilen.

Der ersten Gruppe gehôürt in unserm Gebiet einzig Rhyncho-
demus terrestris an.

Die Paludicola lassen sich unter Berücksichtigung 1hres be-
vorzugtesten Wohnmediums emteilen in:

A.— Rheophile : ausschliesslich oder doch normaler Weise
in stromendem Wasser lebend.

B.— Limnadophile : ausschliesslich oder doch normaler
Weise in stehendem Wasser lebend.

Eine ganz scharfe Grenze lässt sich zwischen diesen beiden
Gruppen nicht ziehen, indem wobhl alle Planarien in schwachen
Stromungen auszuhalten vermügen. Es ist jedoch darauf Gewicht
zu legen, wo sich das Hauptverbreitungssgebiet der Spezies be-
findet und da scheinen mir die beiden Gruppen nicht unpraktisch
zu sein. Dass Rheophile auch in tief temperierten stehenden
Gewässern zu finden sind (Planaria alpina in Hochgebirgsseen
etc.) ändert nichts an der Tatsache, dass für diese Formen das
fliessende Wasser das Hauptmedium ist, kommt ja doch Plana-
ria alpina in Hochgebirgsbächen, die sich in die Seen ergiessen,
gewühnlich besonders massenhañft vor.

Unter Berücksichtigung dieser Umstände hätten wir die
Schweïzer Tricladen ükologisch wie folgt emmzuteilen.

Rheophile :

Planaria alpina.
Polycelis cornuta.
Planaria gonocephala.
Dendrocoelum infernale.
Polycladodes alba.
Planaria vitta.

Planaria cavatica.

|
|

TRICLADEN 153
Limnadophile :

Ddellocephala punctata.
Dendrocoelum lacteum.
Planaria lugubris.
Planaria polychroa.
Polycelis nigra.

Eine Sonderstellung nehmen ein die Dunkeltiere:

1. Die Tiefenplanarien der grossen Seen.
Planaria alpina var. bathycola.
Dendrocoelum lacteum var. bathycola.
2. Die in Brunnen und Quellbecken lebende, schwach rheo-
phile Schlammfor m.

Planaria vitta.

3. Die rheophilen Hôühlenformen.

Dendrocoelum infernale.
Planaria cavatica.

ÏJ. RHEOPHILE GRUPPE

Die Gruppe der Rheophilen setzt sich zusammen aus sten 0 -
thermen Kaltwasserbewohnern:

Planaria cavatica.
Planaria alpina.
Polycelis cornuta.
Dendrocoelum infernale.
Polycladodes alba.
Planaria vitta.

Dazu gesellt sich die eurytherme Planaria gonocephala.

184 P. STEINMANN

Planaria alpina lebt zwar in den Alpen gelegentlich in hoch
temperierten, ja überhitzten Tivnpeln und Gräben, lässt sich
auch im Laboratorium in flachen Schalen erstaunlich lange
halten und erträgt dabei leicht Temperaturen von 20 ©? C und
darüber. Man neigt vielfach dazu, die Empfindlichkeit des
Tieres gegen Temperaturerhühung zu überschätzen.

Wenn ich trotzdem Planaria alpina nach wie vor zu den
stenothermen Kaltwasserformen rechne, so liegt der Grund da-
für in dem charakteristischen Verhalten des Tieres gegenüber
den Gewässern des Mittellandes und der Mittelgebirge. Ausser-
halb des Alpengebietes lebt Planaria alpina nämlich ausschliess-
lich in kalten Gewässern von sehr konstanter Temperatur.
Sodann ist wohl zu unterscheiden zwischen der Empfindlichkeit
des Individuums und der Art. Planaria alpina ist noch niemals
in stark erwärmten Gewässern geschlechtsreif angetroften
worden. Aus Zuchtversuchen, die ich in Aquarien anstellte,
geht hervor, dass nicht nur der Hunger im Sinne STOPPEN-
BRINKS, sondern auch erhôühte Temperatur eine Rückbildung
der Geschlechtsorgane zur Folge hat. Ob dabei vielleicht
der Hunger auch wieder der ausschlaggebende Faktor ist,
indem die Temperatur den Stoffwechsel steigert oder die
Tiere fressunlustig macht, vermag ich einstweilen nicht zu ent-
scheiden. Tatsache ist, dass hohe Temperatur Degeneration
nach sich zieht und dass sie ferner oftmals Selbstterlungsepi-
demien hervorruft. (S. darüber STEINMANN 1906). Mag nun
auch das Individuum diese Schädigungen ertragen, mag es die
Zeit der Temperaturerhühung überdauern, die Opfer die es
bringen muss durch den Verlust seiner (reschlechtsorgane,
müssen für die Art verderblich werden. So erklärt sich das
Fehlen der Alpenplanarie in allen denjenigen Gewässern, in
denen sich Klima und Jahreszeit deutlich fühlbar machen. Die
überhitzten Hochalpentümpel, in denen Planaria alpina lebend
angetroffen werden kann, behalten ja ihre hohe Temperatur nur

TRICLADEN 185

wenige Stunden. Jede Nacht bringt eine starke Abkühlung und
selten werden mehrere heisse Tage aufeimanderfolgen. Den
wanzen übrigen Teil des Jahres aber stehen diese Gewässer
unter dem Einfluss des eisigen Winters. Schon in Seen von ca.
2000 m Hühenlage dauert die winterliche Ruhe unter der Eis-
decke durchschnittlich über 200 Tage, Gewässer in 2500 und
mehr Meter Hühe bleiben gegen 300 Tage geschlossen. Wenn
aber Planaria alpina in emem Gewässer emige Tage hôhere
Temperatur erträgt und dann wieder viele Monate lang 2isige
Kälte, so muss sie als Kaltwassertier aufgefasst werden. Ihre
Vermehrung auf geschlechtlhichem Wege geht während der Win-
termonate vor sich. Das sichert ihr auch in kleineren Hochal-
pengewässern dauernden Bestand.

Dass Planaria alpina ein stenothermer Kaltwasserbewohner
ist, geht auch daraus hervor, dass sie in konstant tief tempe-
riertem Wasser während des ganzen Jahres geschlechtsreif ist,
während sie in Gewässern mit etwas grüssern Jährlichen Schwan-
kungen nur im Winter oder im ersten Frühling zur Cocconablage
schreiten kann.

Die Rheophilie ist bei Planaria alpina nicht besonders stark
ausgeprägt. Sie lebt auch in tief temperierten Quellbecken und
im Hochgebirge in allen môglichen, stéhenden Gewässern. Die
Revisoren haben sie neuerdings auch in der Tiefe von Seen
nachgewiesen. Trotzdem ist aber das fliessende Wasser als das
Hauptwohnmedium der Alpenplanarie zu betrachten.

An Planaria alpina sehliesst sich bezüghch ihres ükologischen
Verhaltens Polycelis cornuta aufs engste an. Sie ist ebenfalls em
Kaltwassertier und scheint sogar noch rheophiler zu sein, als die
alpine Planarie. Neuerdings hat sie jedoch der Revisor mehr-
fach in von kühlem Quellwasser gespiesenen Weïhern gefunden.

Dendrocoelum infernale ist bis jetzt nur in Hôhlenbächen
und in Quellen gefunden worden und scheint der typischen
Dunkelfauna anzugehôren. Sie ist stenotherm und rheophil.

186 P. STEINMANN

Genau dasselbe gilt für Planaria cavatica.

Aebnlich verhält sich auch die Brunnenform ?lanaria vitta,
während für Polycladodes alba subterranes Vorkommen bis Jetzt
nicht konstatiert ist.

Planaria gonocephala ist eurytherm, aber typisch rheophil.
Sie lebt in den grossen Strümen wie in den kleinen Bächen
und zwar nicht selten in kalten Waldquellen oder in stark er-
hitzten Gräben der Ebene, sofern dieselben eine ordentliche
Stromung aufweisen. In stehendem Wasser habe ich die Form
noch nie angetroffen.

II. LIMNADOPHILE GRUPPE

Die hieher gehôrigen Formen sind sämmtlich eurytherm und
ziemlich anpassungsfähig. Sie leben in Sämpfen, Gräben, am Ufer
von Seen und machen von dort häufig Vorstüsse ins fliessende
Wasser, in Wiesenbäche und Strôme.

Dendrocoelum lacteum fühlt sich auch in schnellfliessendem
Wasser wohl.

Planaria lugubris wagt sich hie und da in den KRheïn, ist aber
gewühnlich nur in den Altwassern und in ganz ruhigen Buchten
des Stromes anzutreffen.

Polycelis nigra wandert aus ihren heimatlichen Sümpfen da
und dort in Bäche, ohne jedoch irgendwo ihre limnadophile
Natur verläugnen zu kônnen. Aehnlich verhält es sich mit Pla-
naria polychroa und vielleicht auch mit Bdellocephala punctata.
Entsprechend ihrer ubiquistischen eurythermen Natur gehôüren
diese limnadophilen Arten mit Ausnahme der Letztsenannten zu
den gemeiïnsten und verbreitetsten Turbellarien.

III. TIEFSEEPLANARIEN UND DUNKELBEWOHNER

Die Tiefe der alpinen Randseen besitzt keine typischen Arten,
sondern nur Varietäten litoral lebender Formen :

DEP ON NV PE PET Le PR

TRICLADEN 187

Dendrocoelum lacteum var. bathycola scheint für die verschie-
denen Randseen charakterisch zu sein und lebt in Tiefen bis zu
200 m. Mit dem Typus verglichen, erscheint sie in mehrfacher
Hinsicht verkümmert. Es kann sich jedoch nicht um Hunger-
wirkung handeln, da gerade die (Geschlechtsorgane, die bei
hungernden Individuen in erster Linie reduziert werden, relativ
stark entwickelt sind und in dieser Eigenschaft ein Hauptcharak-
teristikum der Tiefenvarietät darstellen. Die Verkümmerung
betrifit vielmehr die Kôrpergrüsse und das Verdauungssystem,
indem die Verästelung des Darmes vereinfacht erscheint.

Durch welche Ursachen diese Modifikationen hervorgerufen
sind, entzieht sich unserer Kenntnis. Uebrigens scheint der
Tiefentypus mit dem litoralen durch Uebergänge verbunden zu
sein, wie sich besonders aus den Fängen von HOFSTENS im Gen-
fersee ergiebt.

Sehr interressant ist das Vorkommen einer ganz ähnlichen
Modifikation bei einer anderen Spezies, Planaria alpina, im
Silsersee und neuerdings im Genfersee.

Reduktion der Kürpergrüsse, Vereinfachung des Darmes und
relative Grrüsse der (reschlechtsorgane zeichnen auch diese Va-
rietät vor dem Typus aus. Dazu kommt noch eine deutliche Ten-
denz, die Augen in mehrere Pigmentpunkte aufzulüsen, und der
Verlust der Kürperfärbung. Eine eingehende Beschreibung
der Varietät gedenkt der Revisor an einer andern Stelle zu
geben. Die Konvergenz zwischen den beiden bathycolen Tri-
claden ist geradezu frappierend. Sie beweïist uns, dass wirklich
das Tiefenleben die Modifikationen hervorgebracht
hat, dagegen bleibt uns das ,, wie” nach wie vor dunkel.

Ueber die Schlammform Planaria vitta und die Hôühlen-
tricladen Dendrocoelum infernale und Planaria cavatica, ist
schon oben das Nôtigste gesagt worden. Alle drei scheinen sub-
terran zu leben und nur gelegentlich in Quellen oder Brunnen

188 P. STEINMANN

ans Tageslicht zu kommen, während jedoch Dendrocoelum infer-
nale und Planaria cavatica bewegtes Wasser bewohnen und
daselbst auf Steinen leben, scheint sich ?lanaria vitta gewühn-
lich im Schlamm zu verkriechen. Zu bemerken ist noch, dass
sich Planaria vitta fast ausschliesshich ungeschlechtlich durch
Querteilung fortpflanzt, während Dendrocoelum infernale unab-
hängig von den Jahreszeiten der Oberwelt in ihren unterirdi-
schen Rinnsalen jahraus jahrein geschlechtsreif ist. Ueber die
Fortpflanzungsweise von Planaria cavatica ist mir nichts ge-
naues bekannt.

Ob wir in Polycladodes alba eine spezifische Quellenform vor
uns haben, kann einstweilen nicht entschieden werden, da die
Spezies bis jetzt nur von einem ganz kleinen Bezirk bekannt ist,
innerhalb dessen sie jedoch fast ausschliesslich die Quellen
selbst — d. h. die Austrittsstelle des Wassers aus dem Boden —
bewohnt. Es scheint mir nicht ausgeschlossen, dass auch P0ly-
cladoces alba ein Dunkeltier ist.

c) Ueber die Frage der Herkunît und Verbreitungsgeschichte.

Es mag vermessen erscheinen, anhand emer so wenig be-
kannten Gruppe, wie es die Paludicolen sind, tiergeographische
Probleme zu erürtern. Die wenigen genau untersuchten und
häufigen Formen sind jedoch in ükologischer Beziehung und
durch ihre eigentümliche Verbreitung besonders geeignet für
das Studium der Herkunft und Einwanderung unserer Süss-
wasserformen.

Es ist allgemein bekannt, dass in unsern Bächen die Tricladen
wohl getrennte Verbreitungsbezirke besitzen in der Weise, dass
Unterlauf, Mittellauf und Quellgebiet jeweilen ihre eigene Spe-
zies besitzen. Die Reïhenfolge ist in allen Bächen immer wieder
dieselbe, nämlich, von der Quelle beginnend : Planaria alpina,
Polycelis cornuta, Planaria gonocephala.

VoiGT, und nach ihm viele andere, haben in z. t. weit entle-

TRICLADEN 139

genen Grebieten das gleiche eigentümliche Verhalten der drei
Tricladen festgestellt und sind der Meinung, dass es sich um ein
successives Emwandern und Verdrängen handle.

Auch in der Schweiz ist die charakteristische Tricladenvertei-
lung wiederholt festgestellt und studiert worden, so von FUHR-
MANN 1894,von VOLZ 1897,1899 und von STEINMANN 1906, 1907.

Fassen wir diese Befunde zusammen und fügen wir dazu,
was seither über Tricladenverbreitung in der Schweiz bekannt
sgeworden ist, so haben wir kurz Folgendes zu sagen :

Planaria alpina ist im ganzen Land gemein, findet sich jedoch
ausserhalb des Alpengebiets wohl nur in Quellläufen und Ge-
wässern von constant tiefer Temperatur. In den Alpen herrscht
sie unbeschränkt und unangefochten.

Die Annahme, dass die Alpenplanarie ein spezifisches Hoch-
gebirgstier sei, bewahrheitet sich nach alldem nicht. Dagegen
erscheint es als wahrscheinlich, dass die Spezies sich einst all-
sgemeimer Verbreitung in allen Gewässern erfreut habe und dass
sie, Jedenfalls unter dem Zwang des Klimas in ihre äusserst
zablreichen, aber vüllig isolierten Refugien der Mittelgebirge
und der schweizerischen Hochebene zurückgedrängt worden ist.
Ein grosses, zusammenhängendes Refugium besitzt das Tier im
Gebiet der Alpen und der Voralpen.

Die Verbreitung der Alpenplanarie innerhalb der Schweiz,
wie auch die allgemeine Verbreitung, lassen kaum mehr einen
Zweitel an der Reliktennatur des Tieres übrig. Planaria alpina
ist ein Ueberrest der Glazialfauna.

Polycelis cornuta macht ihrer alpinen Genossin hauptsächlich
im Mittelland und im Jura sowie in der Südschweiz Konkurrenz.
Sie ist bis jetzt nicht im Stande 2ewesen, das Voralpengebiet zu
erobern, abgesehen von den Tessiner Gebirgen. Zu einer vülli-
gen Verdrängung von Planaria alpina ist es im Jura kaum
irgendwo gekommen. Im Gegenteil scheint Polycelis selbst da
und dort das Feld räumen zu müssen. Nur in der nächsten Um-

190 P. STEINMANN

gebung von Basel, im Gebiet der äussersten Juraausläufer und
am Rand der Rheinebene finden sich einzelne Quellen, welche
ausschliesslich Polycelis cornuta enthalten.

Aus dieser Verbreitung lässt sich der Schluss ableiten, dass
Polycelis cornuta sekundär in unser Gebiet eingewandert und
bei dieser Gelegenheit auf den wirksamen Widerstand der
autochthonen Alpenplanarie gestossen ist, die ihr vielerorts den
Vormarsch verwehrte, Ob es sich hier wirklich um Nahrungs-
konkurrenz handelt, oder ob die Verbreitung sich vorzugsweise
oder ausschliesslich aus den ükologischen Bedürfnissen der bei-
den Arten bezüglich der Temperatur ergab, soll hier nicht weiter
erôrtert werden. Es wäre ebenso gut denkbar, dass die eisige
Kälte der Alpengewässer der sehr stenothermen Polycelis cornuta
den Vormarsch verunmôüglichten, als dass ein wirkliches Aushun-
gern an den Verbreitungsgrenzen der beiden Planarien statt hatte.

Planaria gonocephala hat auf Schweizergebiet noch keine
besonderen Fortschritte aufzuweisen. Ihr massenhaîftes Vor-
kommen im Rheïn und seinen Zuflüssen, sowie auch ihr Auftreten
in der Aare macht es sehr wahrscheinlich, dass die Art vor nicht
allzu langer, vielleicht sogar in historischer Zeit, unsere Grenzen
überschritten hat. Neuerdings habe ich bei Rheïnfelden und
Augst, oberhalb Basel, in verschiedenen Quellen, die aus den
Rheinschottermassen hervorbrechen und nach einem Lauf von
wenigen Metern sich mit dem Rhein vereinigen, Polycelis cor-
nuta gefunden. Daraus ergiebt sich die Vermutung, dass Poly-
celis vor noch nicht sehr langer Zeit auch im Rheine selbst lebte.
Da sich aber Polycelis cornuta und Planaria gonocephala gegen-
seitig ausschliessen, darf wohl angenommen werden, dass der
Verdrängungsprocess zeitlich noch nicht sehr weit zurückliegt.
Es macht den Eindruck, als ob sie durch die verschiedenen
Pforten unseres Landes gewaltsam vorwärtsdränge. Von Süden
her ist ihr Einmarch bis jetzt nicht erfolgt, trotzdem sie auch im
Mittelmeergebiet vorkommt. Auch im Rhonebecken scheint sie

TRICLADEN 191

eben erst aufzutreten, während sie von Norden her schon ziem-
lich grosse Strecken des Rheines, der Aare und der Limmat
erobert hat.

Ob die Dunkelformen Planaria vitta, Polycladodes alba und
Dendrocoelum infernale Ueberreste einer noch früher lebenden
Fauna darstellen, die später vielleicht von Planaria alpina in
die Quellen und von da in die Hôhlen gedrängt worden sind,
kann bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse nicht bestimmt
behauptet werden. Das mehrfach beobachtete, unterirdische
Vorkommen von Planaria alpina deutet vielleicht darauf hin,
dass eine solche Annahme zulässig sei, doch müssen vorerst
genauere faunistische Daten abgewartet werden.

Die Limnadophilen sind eurytherme Ubiquisten, deren Ver-
breitung in unserm (rebiet aus diesem Grunde viel weniger inte-
ressant ist, umso mehr als für einige von 1hnen auch passive
Verbreitungsmôglichkeiten vorhanden sind, die natürlich das
Emwanderungsbild bis zur Unkenntlichkeït stôren künnen.

IT

SYSTEMATIK !
a) Untersuchung und Konservierung.

Zur Bestimmung verwende man, wo irgend môglich, lebendes
Material, da eine vüllig befriedigende Konservierungsmethode,
welche die systematisch so wichtige Kopfform treu erhält, bis
jetzt fehlt. Ist eine Untersuchung in lebendem Zustand nicht
müglich, so ist es vorzuziehen, die Konservierung gieich am

! Der folgende Abschnitt soll hauptsächlich weitere Tricladenforschungen in
der Schweiz erleichtern. Ich habe daher nach den mir vorliegenden Originalexem-
plaren Bestimmungstabellen u. Artdiagnosen ausgearbeitet. In einzelnen Fällen
habe ich mich auf frühere Bestimmungsarbeiten gestützt.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 15

192 P. STEINMANN

Fundort vorzunehmen, da manche Arten einen Transport in
engen (refässen nicht ertragen, so dass der Sammler in seinen
Gläsern oftmals Schleim statt Tricladen findet.

Als Konservierungsmittel ist zu empfehlen entweder : ein
Gemisch von Salpetersäure und Sublimat; 1 Teil Wasser; 1 Teil
käufl. Salpetersäure; 1 Teil concentr. Sublimat in Wasser: oder
aber nur verdünnte Salpetersäure : 1 Teil Wasser, 1 Teil Salpe-
tersäure.

Bevor man jedoch an das Abtüten geht, mache man eine
Skizze des Kopflappens bei ruhigem Kriechen.

Nach dem Abtôüten bringe man die Tiere sofort in ein nicht
zu kleines (refäss mit Alkohol von cirea 90 ?/,, wo sie bis zur
Untersuchung verbleiben.

Für eine genaue Bestimmung genügt meist die Beobachtung
des Aeusseren nicht. Gewühnlich kommt man nicht um eme
Untersuchung des (Geschlechtsapparates herum, häufig muss
man sogar zum Mikrotome greifen und die Tiere in Schnitt-
serien zerlegen. Immerhin lassen sich die gewühnlicheren For-
men ohne grosse Mühe unterscheiden. In zweifelhaften Fällen
genügt oft ein Quetschen des lebenden Tieres unter dem Deck-
glas oder ein ,, Aufhellen” des konservierten in Xylol oder
Creosot, Nelkenül u. dergl. um sich über den Geschlechts-
apparat zu orientieren. Dabei hat man so vorzugehen, dass
man das aufzuhellende Exemplar zuerst mit Hilfe von absolu-
tem Alkohol sorgfältig entwässert und es dann in das Vorharz
bringt.

Die vorläufige Bestimmung kann am besten nach Bestim-
mungstabellen geschehen. Ich habe zwei derartige Hilfsmittel
ausgearbeitet und darin ausschliesslich die in der Schweiz
sefundenen Arten berücksichtigt. Da jedoch sehr wahrschemlich
in unserm Lande noch weitere Spezies vorkommen, verweise ich
auf BÔHMIGS Tabellen in BRAUERS ,, Süsswasserfauna ” und aut
die einschlägige Spezialliteratur. Für die häufigeren Arten

TRICLADEN 193

dürften jedoch meine Tabellen genügen, besonders wenn man
die anschliessenden Speziesdiagnosen zu Rate zieht.

Die Bestimmungstabelle I berücksichtigt nur Merkmale, die
ohne weitere Untersuchung
erkannt werden künnen. Sie
wird für die erste Orientierung
genügen.

Grenaueres Zusehen erfor-
dert die Bestimmungstabelle IT,
welche die systematisch wich-
tigen Merkmale der Anatomie
enthält. Am besten wird man
die beiden Tabellen nach ein-
ander benützen. Wenn dann
auch noch die Speziesdiagnose
zutrifft, so darf die Bestimmung
als gesichert betrachtet wer-
den. Die in den Tabellen ange-
führten Fachausdrücke findet
man in der erläuternden Ein-
leitung erôrtert.

b) Morphologisches.

Die folgenden allgemeinen

Erürterungen verfolgen den
Zweck, die in den Bestim-

Fig. 1.
mungstabellen angeführten Or-

à ST = a = Auricularsinnesorgan. — ph = Pharynx.
gannamen zu erklären. Sie c — Copulationsorgan.

sollen dem Anfänger auch eine
kurze Orientierung über das Aussehen und den Bau der Palu-
dicolen geben.

Aeusseres (Fig. 1). Die Paludicolen sind länglich ovale, von
oben nach unten zusammengepresste (Geschüpfe, die am besten

194 P. STEINMANN

mit Nacktschnecken verglichen werden künnen. Sie haben zum
Teil die Fähigkeit, ihren Kürper lang, bandfôrmig auszuziehen,
so dass die Seitenränder fast geradlinig und unter sich parallel
verlaufen. Immer ist das Vorderende wohl als Kopflappen
differenziert, doch fehlt ihm stets der Mund. Dagegen besitzt
er verschiedene Sinnesorgane, Augen, Fühlhôürner, Sin-
nesgruben. Bei den meisten Planarien kommen Anhäufungen
von pigmentlosen Sinneszellen seitlich am Kopf in verschiedenen
Konfigurationen vor, die als Au rikularsinnesorgane be-
zeichnet werden. Nicht selten findet man in der Nähe des
Vorderrandes eine Haftgrube. Der Mund (Eingang in die
Rüsselhühle), liegt auf der Ventralseite, median und gewühnlich
etwas hinter der Kürpermitte. Durch ihn kann aus dem Kür-
perinnern ein muskulüses, dickwandiges Rohr, der Rüssel oder
Pharynx ausgestülpt werden, der im Ruhezustand in einer
Rüsseltasche liegt.

Etwas hinter der Mundôffnung, gleichfalls ventral, befindet
sich die Geschlechtsüffnung, der Genitalporus, der in
den meisten Fällen in der Einzahl vorhanden ist. Polycelis cor-
nuta besitzt einzig noch einen zweiten, hinter der Hauptôffnung
gelegenen Geschlechtsporus.

Im Gegensatz zum Vorderende verjüngt sich das Hinterende
(Schwanzende) allmählich und geht in einen abgerundeten oder
etwas zugespitzten Endabschnitt über.

Die Paludicolen bewegen sich, wie die Schnecken, auf einer
Schleimspur dahingleitend. Sie erreichen im besten Fall eine
Grüsse von 3 cm. Als untere Grenze mag etwa 1 em gelten.
Noch kleinere Planarien sind entweder unreife Jugendformen
oder infolge von Nahrungsmangel verkümmert. Die Kôürper-
grôsse (Länge) der meisten Arten liegt zwischen 1 und 2 cm.

Eine Segmentierung kann äusserlich nicht wahrgenommen

werden.
Die meisten Paludicolen sind unscheinbar gefärbt (grau,

4

braun, schwarz, etwa
ins Gelbliche oder Oli-
vengrüne spielend, sel-
ten rotbraun, dagegen
häufig ganz pigmentlos
und daher weiss). Im
letzteren Fall schim-
mert in der Regel der
gefüllte, dreischenklige
Darm durch die Rücken-
wand hindurch. Aeus-
serlich als helle Stellen
sichtbar sind auch ge-
wübnlich der Rüssel und
das Copulationsorgan.

Anatomisches.
(Fig. 2 u. 3). Der drei-
schenklige Darm 1st
für die Planarien sehr
charakteristisch (Name
Triciaden!)

Der vordere, unpaare
« Kopfdarm >» verläuft
von der Ansatzstelle des
Pharynx, dem « Darm-
mund >» an kopfwärts,
verzweigt sich seitlich
und gegen den Kopf hin
oft sebr reichlich.

Die Zahl und Form
der seitlichen Verzwei-

tikel) ist bei verschie-

ogungen (Darmdiver-

TRICLADEN 195

es
=
Ti
ç

Tr LL

Fig. 2.

a — Auge. — tn = Tentakelnerven. — g — Gehirn. —
dk = Divertikel des Kopfdarmes. — |.v — Linker ventraler
Längsnervenstamm. — rv — Rechter ventraler Länss-
nervenstamm. — k — Unpaarer Kopfdarm. — dm = Darm-
mund. — ph = Pharynx. — phli — Pharynxhôhle. —
4 = Linker Schwanzdarm. — rd — Rechter Schwanz-
darm. — c — Commi<suren. sn = Seitennerven.

196 P. STEINMANN

denen Arten, aber auch bei verschiedenen Altersstufen ein
und derselben Art variabel. In der Regel ist die Anordnung
der Divertikel am Kopfdarm eine paarweise, d. h. es entspre-
chen sich die linken und rechten Seitenzweige deutlich. Das
hinterste Paar, nächst dem Darmmund gelegen, ist besonders
gross, biegt nach hinten ab und verläuft als Paar- oder
Schwandarm rechts und links vom Rüssel und vom (Genital-
apparat gegen das Hinterende. Hinter dem Copulationsapparat
convergieren die beiden Schwanzdärme etwas, nicht selten treten
sie sogar zu einem hinteren ÜUnpaardarm zusammen. Auch die
Paardarmdivertikel verzweigen sich mehr oder weniger regel-
mässig, wobei die nach aussen gerichteten Divertikel ungleich
grüsser sind als die stummelfôrmigen innern. Bei Zahlangaben
für die Divertikel, wie sie BÔHMIG vorgeschlagen hat, vernach-
lässigt man die innern Seitenzweige des Schwanzdarms und
schreibt z. B. : 12—14, 2 (4—5), 12—14, d. h. Kopfdarm
4—5 Divertikalpaare, Schwanzdärme Je 12—14 äussere
Divertikel.

Das Exkretionssystem das meist schwer zu untersuchen
ist, setzt sich zusammen aus 1—2 Paaren von Längskanälen, die
von Zeit zu Zeit Knäuel bilden und durch eine wechselnde Zahl
von feinen Poren mit der Aussenwelt in Verbindung stehen. In
die Hauptkanäle münden zahlreiche, vielverzweigte Kanälchen,
die schliesslich zu den Terminalzellen führen. Letztere liegen
in trichterartigen Érweiterungen, sind drüsiger Natur und
tragen die beweglichen Wimperflammen.

Das Zentralnervensystem besteht aus dem im Kopfende
gelegenen Gehirn und zwei ventralen Längsnervenstämmen, die
durch zahlreiche Kommissuren strickleiterartig verbunden sind.

Von Sinnesorganen treten häufig Augen in verschiedener
Zah]l und Anordnung auf. Die Tentakeln und die Aurikular-
sinnesorgane sind schon bei der Kennzeichnung des Aeussern
erwähnt worden.

Sehr kompliziert
und systematisch
äusserst wichtig 1st
der Geschlechts-
apparat. Alle Pa-
ludicolen sind Zwit-
ter. Die zwei Arten
von Gonaden sind
räumlich-wohl von-
einander getrennt.
Die Ovarien tre-
ten stets in der
Zweizahl auf und
liegen im vordern
Kürperabschnitt
rechts und links
vom Kopfdarm und
in der Regel zwi-
schen dem 3. und
4. Divertikel. Von
den Ovarien führen
zwei Ovidukte
längs den ventralen
Nervenstämmen ge-
gen den Schwanz
und münden ge-
trennt oder zu ei-
nem unpaaren Ovi-
dukt verschmol-
zen, in das (re-
schlechtsatrium,
bisweilen auch in
den Stiel des « Drü-

TRICLADEN 197

Eire:
ov = Ovarium. — dt = Dotterstücke. — od = Ovidukt. —
h = Hoden. — v.e — Vasa efferentia. — v.d = Vas defferens.
— v.s (links) = Erweiterter Teil des vas deferens (falsche
Samenblase). — drs = Gestielter Drüsensack. — st.drs — Stiel
des Drüsensacks. -— u.v.d. — Unpaares vas defferens. —

ga = Geschlechtsatrium. — p = Penisbulbus.— v.s (rechts) —
Vesicula seminalis. — pp = Penispapille. — md — Muskulôses
Drüsenorgan. — ] — Lumen desselben. — d.e — Ductus eja-
culatorius. — uod — Unpaarer Ovidukt.

198 P. STEINMANN

sensacks » (s. u.) In die Ovidukte münden zahlreiche Dotter-
stücke und im untersten Abschnitt andere Drüsen, die vielleicht
die Schalen der Eikapseln zu bilden haben. Ob der sog. Uterus
ein Receptaculum seminis darstellt, scheint mir nicht absolut
sicher zu sein. Wir werden uns daher bis zur Klärung der Funk-
tion dieses seltsamen Organes des unbestimmt lautenden Namens
«<gestielter Drüsensack>,bedienen. Der « Stiel >» umschliesst
einen Gang. Dieser führt aus dem Greschlechtsatrium in den meist
geräumigen, sackig ausgebuchteten oder birnfürmig, selten H-
fürmig (Polycelis nigra) gestalteten Drüsensack, der ein aus
grossen Zellen zusammengesetztes drüsiges Epitel aufweist. Der
Stiel kann vor seiner Einmündung ins Atrium stark erweitert
sein und in seinem Endabschnitt die Ovidukte aufnehmen
(s. oben).

Die Zahl der Ho den ist stets eine beträchtliche. Von 1hnen
aus führen kleine, selten gut nachweisbare Vasa efferentia,
die sich zu den grôsseren Vasa deferentia, den Samen-
gängen vereinigen. Letztere erweitern sich in der Regel rechts
und links vom Pharynx zu den sog. falschen Samenblasen,
die von Sperma strotzen kônnen. Weiter hinten verengern sich
die Samenleiter, streben einander zu, vereinigen sich oder
münden getrennt in den Kopulationsapparat.

Der Penis der Paludicolen kann sehr verschieden gestaltet
sein und besitzt daher besonderen Wert für die Systematik.
Meist ist ein hinterer Sammelteil oder Bu lb us von dem eigent-
lichen Penis, der Penispapille zu unterscheiden. Der Bulbus
ist in das umgebende Gewebe allseitig eingebettet und enthält
gewühnlich eine Sammelblase (auch als Vesicula semi-
nalis oder Penislumen bezeichnet), für den Samen.

Durch den frei ins Atrium hervorragenden und beim Kopu-
lationsakt wohl stets ausstülpbaren Penis i. e. S. zieht sich der
Ausspritzungskanal, Ductus ejaculatorius, dessen
Anfangsteil ein tulpenfürmiges oder trompetenartiges, in die

TRICLADEN 199

Samenblase vorragendes Klappenorgan, das Flagellum,
aufweisen kann (Dendrocoelum). Häufig ist der Kopulations-
apparat in einen besonderen Hohlraum, das Atrium mascu-
linum eingeschlossen, das durch die verengerte Penis-
scheide mit dem Geschlechtsatrium verbunden sein kann.
Bei Bdellocephala fehlt der Penis. An seiner Stelle findet man
eine sackfürmige Ausstülpung des Atrium genitale, an dessen
Grund die Vasa deferentia ausmünden. Als eine weitere, bei
verschiedenen Paludicolen beobachtete Komplikation ist eim
birnfürmiges, ins (reschlechtsatrium vorragendes, sog. mu s ku-
lüses Drüsenorgan zu bezeichnen, das mit dem verbrei-
terten Ende im Parenchym eingebettet ist, während die Spitze
frei ist. Das Organ ist sehr muskulüs, weist auch viele Drüsen
auf und enthält meist einen Hohlraum, aus dem ein die Spitze
durchbohrender Kanal führt. Ueber die Bedeutung dieses Ap-
parates weiss man nichts. Er kann bei einigen Arten in der
Zweizahl auftreten und ist bei Polycelis cornuta in einer vom
Geschlechtsatrium vüllig getrennten, selbständig ausmündenden
Hôühlung im Schwanze untergebracht. Aus diesem Grunde be-
sitzt Polycelis cornuta zwei Genitalpori. In ihrer hinteren Ge-
schlechtshôühlung liegen übrigens oft sogar 4—5 muskulüse
Drüsenorgane, die sich durch den Mangel eines Lumens aus-
zeichnen.

Die Begattung ist sehr wahrscheinlich eine wechselseitige.
Im Atrium genitale, bei einigen Formen anfangs im sog. Uterus
wird aus mehreren Eiern ein Eicoccon hergestellt. Die Form
der Eikapseln kann eine verschiedene sein (Kugel- oder Eïform).
Die harte, braun bis schwarz gefärbte Hülle setzt sich in einzel-
nen Fällen in einen Stiel fort, der die Kapsel an der Unterlage
befestigt. Im Innern findet man viele Dotterzellen, aus denen
sich die heranwachsenden Embryonen ernähren.

200 P. STEINMANN

c) Uebersicht über die Unterordnungen, Gattungen und Arten
der Tricladida.

Ordnung. TRICLADIDA.

Dorsoventral abgeplattete, blattfürmige, meist längliche Tur-
bellarien mit dreischenkligem Darm. Unpaarschenkel median
und kopfwärts, Paarschenkel lateral und schwanzwärts ver-
laufend, gelegentlich in der Schwanzgegend verschmolzen.
Rüssel (Pharynx plicatus), stets an der Vereinigungsstelle der
drei Aeste inserierend und in einer nach der Ventralseite sich
ôffnenden Tasche eimgeschlossen. Rüsseltaschenôffnung median,
ventral und meist in der Gegend der Kürpermitte.

Unterordnungen.

I. Marine Tricladen. Gestielter Drüsensack hinter (caudal-
wärts) der (reschlechtsôüffnung gelegen: « Seeplanarien > TRIC-
LADIDA MARICOLA (in der Schweiz fehlend !)

IL. Terrestrische Tricladen mit meist hinter der (reschlechts-
ôffnung gelegenem Drüsensack. Vorwiegend tropisch : « Land-
planarien >» TRICLADIDA TERRICOLA (nur eine schweizerische
Art).

IL. Süsswasserbewohner mit vor der Geschlechtsüffnung
gelegenem Drüsensack : « Süsswasserplanarien > TRICLADIDA
PALUDICOLA.

Bestimmungstabelle I

Enthält nur die in der Schweiz beobachteten Arten, nach
äusserlich erkennbaren Merkmalen unterschieden.

tel bc brins

TRICLADEN 201

I. TRICLADIDA TERRICOLA.

Landbewohner. Ohne Tentakel und Saugnäpfe. 2 Augen.
Vorderende stark verjüngt. Kürper wenig abgeflacht.
Ehynchodemus terrestris (Müll). Lebt an feuchten
Orten, in Moos, nasser Erde u. s. w.

IT. TRICLADIDA PALUDICOLA.
Im Süsswasser.

A. Ohne Augen.

I. Farbe milchweiss, Kopf abgestutzt, mit beweg-
lichen, stumpfen Seitenlappen am Kopf und vent-
raler Haftgrube : Dendrocælum infernale (Stein-
mann und Graeter).

I. Farbe milchweiss, Kopf abgestutzt. Tentakeln
schräg nach der Seite und nach vorn gerichtet,
der vorigen Art ähnlich: Planaria cavatica Fries.

B. Mit Augen.

I. Zwei Augen am Kopflappen (gelegentliche acces-
sorische, kleinere Nebenaugen, selten Augen
vüllig geteilt).

1. Mit pfriemlichen Fühlhôrnern.
Pharynx lang, Kopulationsorgan kugelig, bei
geschlechtsreifen Exemplaren als runder, weis-
ser Fleck hinter dem Rüssel äusserlich sicht-
bar: Planaria alpina (Dana).

2. Ohne pfriemliche Fühlhôrner.
a) Seitenlappen des Kopfes beweglich.

2. Kopf dreieckig, zugespitzt. Farbe grau,
braun, olivengrün, bisweilen fast schwarz.

202 P. STEINMANN

Hinter den Seitenlappen jederseits ein

ovaler, heller Fleck (Aurikularsinnes-

organ; nicht immer deutlich) : Planaria
gonocephala Dugès.
8. Kopf quer abgestutzt, mit eimer ventralen

Haftgrube.

4. Farbe milchweiss. Darminhalt oft
verschiedenartig gefärbt, durch-
schimmernd. Kopf nicht viel schmäler
als der Rumpf. Dendrocælum lacteum
(Müll).

6.1 Farbe braun mit dunklen Flecken.
Darm nicht durchschimmernd. Kopf
viel schmäler als der Rumpf. Saug-
napf gross. Pdellocephala punctata
(Pallas).

b) Seitenlappen des Kopfes nicht abgesetzt,
unbeweglich.

«. Farbe milchweïss. Augen der Mittellinie
stark genähert. Planaria vitta Dugès.

B. Farbe nicht milchweiss.

2.1 Kopf gerundet. Augen liegen vor der
breitesten Stelle am Kopf. Streifen-
f‘rmige Aurikularsinnesorgane be-
ginnen weit hinter den Augen. Farbe
dunkelbraun bis schwarz. Planaria
lugubris! ©. Sch.

6.4 Kopf gerundet. Augen liegen an oder

hinter der breitesten Stelle am Kopf.

! Planaria lugubris und polychroa sind ohne Untersuchung des Kopulations-
apparates kaum mit Sicherheit unterscheidbar. (S. Tabelle IT).

hé badte né d amté add um fn dé dise di ES né ER,

|
|
|
|
;

TRICLADEN 203

Aurikularsinnesorgane weiter vorn
als bei der vorigen Art. Planaria
polychroa! O. Sch.

IT. Zahlreiche Augen.

1. Augen in zwei unregelmässigen Haufen, rechts
und links von der Medianlinie verteilt. Farbe
milchweiss. Kopfende abgestutzt, mit beweg-
lichen Seitenlappen und terminaler Haftgrube.
Polycladodes alba Stemmann.

[Re

Augen, dem Kürperrand entlang, in eine Reihe
geordnet, auch den Seitenrändern entlang
nach hinten laufend.

a) Kopf mit pfriemenformigen Tentakeln.
Hinter dem Mundporus (Rüsseltaschen-
üffnung) noch 2 ventrale Geschlechtsüff-
nungen (nur bei geschlechtsreifen Indivi-
duen!) Polycelis cornuta Johns.

b) Kopf mit stumpfen, wenig beweglichen
Kopflappen. Kopf median, häufig in eme
stumpfe Spitze ausgezogen; bei geschlechts-
reifen nur ein (Genitalporus vorhanden.
Polycelis nigra (Ehrbg).

Bestimmungstabelle I.

Schweizerische Arten mit Berücksichtigung der systematisch
wichtigen Merkmale der Anatomie.

! Planaria lugubris und polychroa sind ohne Untersuchung des Kopulations-
apparates kaum mit Sicherheit unterscheidbar. (S. Tabelle IT).

204 P. STEINMANN
A. Ohne Penis. Grosse, braune Form, mit grosser Sauggrube.

Bdellocephala punctata (Pallas).

B. Mit Penis.

I. Penis mit Flagellum. Haftgrube am Vorderende |
deutlich, etwas ventral verschoben. Kopf quer abge- |
stutzt, mit beweglichen Seitenlappen. Muskulüses
Drüsenorgan vorhanden. Genus Dendrocælum. |

À. Mit Augen. Flagellum trompetenformig, mit um-
geschlagenem Rand. (Nicht selten ist das Flagel-
lum ausgestülpt und in semer Form schwer kennt-
ich). Dendrocælum lacteum (Müll).

B. Ohne Augen. Flagellum tulpenfôrmig, ohne um-
schlagenen Rand. Im Habitus der vorigen ähnlich.
Dendrocælum infernale (Steinmann und Graeter).

IT. Penis ohne Flagellum.

A. Zwei Augen; gelegentliche accessorische Neben-
augen.

1. Mit pfriemlichen Tentakeln. Augen ziemlich weit
vom Stirnrand entfernt. Penisbulbus kugelig,
sehr muskulôs. Vesicula seminalis fehlt. Duktus
ejaculatorius einfach. Planaria alpina (Dana).

2. Mit beweglichen Seitenlappen am Kopf (Oer-
chen). Kopf dreieckig zugespitzt. Vesicula
seminalis vorhanden. Duktus ejaculatorius in
2 durch eme Erweiterung getrennte Abschnitte
zerfallend. Planaria gonocephala Dugès.

3. Kopf anders gestaltet.

a) Kopf quer abgestutzt, Seitenlappen rund-
lich; Augen der Mittellinie genähert. Farbe

TRICLADEN 205

milchweiss; selten geschlechtsreif. Penis
langgestreckt. Muskulüses Drüsenorgan vor-
handen. Planaria vitta Dugès.

b) Kopf gerundet. Farbe nicht weiss.

œ.

Co

Augen vor der breitesten Stelle am Kopf.
Aurikularsinnesorgane beginnen hinter
dem Kopf. Penis stumpf. Bulbus embheit-
lich. Duktus ejaculatorius nimmt zahl-
reiche Drüsengänge auf. Planaria lugu-
bris O. Sch.

Augen an der breitesten Stelle des
Kopfes oder weiter rückwärts. Auriku-
larsinnesorgane weiter vorn. Penis spitz.
Penisbulbus in eine vordere und eine
hintere Partie zerfallend. Dazwischen ein
kanalartiges Stück. Planaria polychroa
O. Sch.

B. Zahlreiche, in zwei Haufen geordnete Augen.
Kopfende abgestutzt, mit beweglichen Seitenlappen
und terminaler Hafterube. Farbe milchweiss. Mus-
kulüses Drüsenorgan sehr gross. Polycladodes
alba. Stemmann.

Zahlreiche, dem Kôrperrand entlang im eine Reïhe

seordnete Augen. (renus Polycelis.

1. Kopf mit pfriemenfürmigen Tentakeln. Zwei
hinter einander gelegene Geschlechtsüffnungen
(bei vülliggeschlechtsreifen Exemplaren). Uterus

[ae

nicht H-fôrmig. Polycelis cornuta Johns.
le)

Mit stumpfen, wenig beweglichen Kopflappen.
Nur eine Geschlechtsüfinung. Uterus H-fürmig.
Polycelis nigra Ehrb.

206 P. STEINMANN

D. Augen fehlend. Milchweisse, grosse Hühlenform.
Penis ohne Samenblase. Muskulüses Drüsenorgan
vorhanden. Penis im Atrium commune gelegen.
Ohne Penisscheide. Planaria cavatica Fries.

d) Speziesdiagnosen der schweizerischen Tricladen.

Rhynchodemus terrestris (Müll).

Kürperlänge bis 20 mm. Vorderende und Hinterende beim
Kriechen fast drehrund. Maximale Breite 1,5 mm. Beide Enden
abgestumpft. Farbe hell- bis dunkelgrau. Vordere Leibesspitze
pigmentarm. Kriechleiste weiss.

Bezüglich der Anatomie muss der Revisor auf v. GRAFFS
Monographie der Landplanarien, 1899, hinweisen.

Lebensweise: Rh. terrestris lebt an feuchten Lokalitäten.
Unterseite von Steinen, Holz, abgefallenem Laub, im Moos und
in feuchter Erde (Regenwurmlücher), in und unter Pilzhüten.
Bewegt sich schneckenartig, trâge, hinterlässt eme Schleimspur
und kann sich an Schleimfäden herablassen. Der Wurm ernährt
sich vorzugsweise von Schnecken.

Wichtigste Literatur: v. GRAFF. Monographie d. Land-
plan. Leipzig 1899. S, 485 ff.

ERhynchodemus terrestris soll nach VON GRAFF, wie alle euro-
päischen Rhynchodemiden, indigen sein.

Pdellocephala punctata! (Pallas).

Kürperlänge 32—40 mm; Breite 6—6,5 mm. In kontra-
hiertem Zustand Länge 13—16 mm; Breite 10—12 mm.
Kürperrand gewühnlich gefältelt.

? Unter Benützung der BümrG’schen Diagnosen in BrauERSs Süsswasserfauna.

dde dent din sind

TRICLADEN 207

Kopfende verschmälert abgestutzt, vom Rumpf durch eine
Art Hals getrennt.

Mund ungefähr in der Kürpermitte. Geschlechtsüffnung dem
Mund viel näher als der hinteren Kôürperspitze.

Färbung : braun, etwas ins rôtliche spielend, mit dunkleren
Streifen und Flecken. Gelegentlich fehlen die Flecken oder sie
sind heller als die Grundfarbe und häufig von einem dunklen
Rand umsäumt. Am Kopflappen kann man dunklere Längs-
streifen unterscheiden ; dazwischen liegen helle Partien, in denen
die Augen eingebettet sind, die Tentakeln (seitl. Kopflappen),
besitzen eine geringe Beweglichkeit und tragen die streifen-
fürmigen, hellen Aurikularsinnesorgane.

Sebr stark entwickelt und auch auf der dorsalen Seite bemerk-
bar, ist die Haftgrube mit 1hren muskulüsen Wülsten.

Darmdivertikelschema. 10—11, 2 (9—10), 10—11.

Atrium genitale durch Falten emgeengt, in 2 Abschnitte zer-
fallend; in das vordere Atrium mündet das männliche Kopula-
tionsorgan, das nicht papillenartig vorspringt, sondern sack-
fürmig gestaltet ist. Wände des Sackes muskulôs. Etwas weiter
hinten üffnet sich in dem vordern Atriumteil der unpaare Ovi-
dukt. Der hintere Abschnitt des Vorraumes nimmt den auf einer
Papille ausmündenden Gang des gestielten Drüsensackes auf.
Letzterer ist wenig ausgebuchtet. Sein Ausführkanal erstreckt
sich weit gegen den Schwanz, biegt dann um, erweitert sich
sackartig und durchsetzt schliesslich die Papille als englumiger
Kanal.

Eikapseln kugelig (3—4 !/, mm im Durchmesser), enthalten
9—24 Junge.

Lebensweise: In schwach bewegtem oder stehendem
Wasser, scheint gewühnlich im Schlamm zu leben.

Literatur: WELTNER, 1887. Sitzber. preuss. Akad. Wiss.
UDE, Zeitschr. wiss. Zool., 89, 1908.

Rev. Suisse DE Zooz. T. 19. 1911. 16

208 P. STEINMANN

Dendrocoelum lacteum (Müll).

Kürperlänge bis 26 mm; Breite bis 6 mm. Kopfende abge-
stutzt, mit beweglichen, breiten Seitenlappen, ventraler Saug-
grube und 2 dem Vorderrand ziemlich genäherte Augen, deren
gegenseitiger Abstand die Distanz von jedem Auge zum ent-
sprechenden Kôrperrand an Grüsse übertrifft. Mund zirka doppelt
so weit vom Vorderende als vom Hinterende entfernt. Genital-
ôffnung dem Munde näher als der Schwanzspitze. Kürperrand in
der Ruhe gefaltet.

Farbe milchweiss. Darm oft rôtlichbraun oder schwarzgrau
etc. durchschimmernd. Die hintern Darmschenkel kônnen sich
in der Gegend des Kopulationsorganes zustreben und veremigen
sich häufig.

Schema für die Divertikel : 16—19 ; 2 (10—15); 16—19.

Kopulationsapparat mit Fagellum, kugeligem Penislumen
(vesicula seminalis), das durch ein Zotten bildendes Epithel
ausgezeichnet ist. Einmündung der Vasa deferentia seitlich.
Atrium masculinum verengert sich zur Penisscheide. Ovidukte
zum unpaaren Ovidukt verschmolzen, münden in die Penis-
scheide. Muskulôses Drüsenorgan birnfôrmig, liegt etwas
schwanzwärts vom Penis. Gestielter Drüsensack, mässig gross,
sackfürmig, meist gefaltet. Sein Stiel mündet ins Atrium, ohne
sich vorher sackfürmig zu erweitern. Kokons kugelig, messen
2—3 mm im Durchmesser und enthalten 5—42 Embryonen.

Lebensweise: In stehendem und fliessendem Wasser. Im
Rhein kommt sie auch an stark verschmutzten Stellen, in der
Nähe von Abfübrkanälen der Schlachtanstalt Basel vor. Sie geht
stellenweise auch in Bäche mit stärkerer Stromung, bleibt aber
daselbst immer vereinzelt. Sie scheint während des ganzen Jahres
geschlechtsreif werden und Kokons ablegen zu künnen. Fort-
pflanzung durch Querteilung fehlt ihr. Dementsprechend 1st
auch das Regenerationsvermügen gering.

TRICLADEN 209

Wichtigste Literatur: IIMA, J.: Ztschr. wiss. Zool.
XL, 1884.

Wichtigste Abbildungen : Ebenda. Copiert bei BÔHMIG in
BRAUER : Süsswasserfauna, 1910.

Dendrocoelum lacteum var. bathycola Steinmann.

Unterscheidet sich vom Typus: 1. Durch geringere Kürper-
grüsse, in dem sie selbst bei voller Geschlechtsreife 7 mm
kaum überschreitet (Typus bis 26 mm). 2. Durch Reduktion der
Darmastzahl : 11—14, 2 (6—9), 11—14. 3. Lage des Ova-
riums zwischen dem 2—3, seltener zwischen dem 3—4 Kopf-
darmdivertikel. (Beim Typus zwischen dem 4-5). 5. Schwache
Entwicklung des Saugnapfes. 6. Starke Entwicklung der Geni-
talorgane. Hoden dorsal und ventral vom Gchirn rückwärts bis
gesen das Schwanzende, Dendrocoelum lacteum var. bathycola
ist als eine Standortsvarietät aufzufassen und ist, wie es scheint,
mit dem Typus durch Zwischenformen verbunden. Die abwei-
chenden Eigenschaften sind teils Merkmale der Verkümmerung,
teils mehr progressiv (relative Steigerung der Geschlechtsorgan-
bildung). Da sich gelegentlich auch Individuen des Typus in der
Tiefe zeigen (Genfersee), so ist die Varietät jedenfalls eine alte
Standortsrasse. Die Zwischenformen mügen auch nur Bastarde
zwischen der Varietät und dem Typus sein, doch sind in dieser
Frage die Akten noch nicht geschlossen.

Literatur : STEINMANN in Ztschr. wiss. Zool., XCIIL,
1909, S. 178, ff.

Dendrocoelum infernale (Steinmann und Graeter).

Kürperlänge bis 13 mm; grüsste Breite bis 3,5 mm. Kopf-
ende abgestutzt, mit beweglichen, breiten Seitenlappen und ven-
traler Sauggrube. Augen fehlen. Mund zwischen dem 3. und 4.
Fünftel der Kürperlänge. Genitalôffnung im der Mitte zwischen

210 P. STEINMANN

Mund und Schwanzende. Kôürperrand in der Ruhe gefaltet.
Farbe weiss. Darm gewühnlich sehr schwach durchschimmernd.
Die hintern Darmschenkel (Schwanzdärme), bleiben fast immer
vôllig getrennt.

Schema für die Divertikel: 15—18; 2 (12—15); 15—18
(vorläufig; schätzungsweise nach 3 Präparaten).

Kopulationsapparat mit Flagellum, dessen Rand nicht nach
aussen gebogen ist. Penislumen (Vesicula seminalis), kugelig,
ohne Zotten bildendes Epithel. Emmündung der Vasa deferentia
in die Vesicula seminalis seitlich. Atrium masculinum verengert
sich zur Penisscheide. Ovidukte zu einem unpaaren Ovidukt
vereinigt, der in der Nähe der Penisscheidenüffnung ins Atrium
mündet. Das muskulüse Drüsenorgan nicht auf gleicher Hühe
wie der Penis, birnformig, ventral. Gestielter Drüsensack,
mässig gross, sackfürmig. Sein Stiel erweitert sich im letzten
Abschnitt sackartig und mündet selbständig ms Atrium.

Lebensweise: Dendrocoelum infernale ist em Dunkeltier
von vorzugsweise subterraner Lebensweise. Im Hüllloch kommt
sie in nicht geringer Individuenzahl in einem Hôhlenbach vor,
der erst nach stundenlangem Vordringen erreicht werden kann.
Die Fundstelle, die der Revisor besucht hat, befindet sich vom
Eingang in der Luftlinie zirka 1500 m entfernt. Ausserdem
scheint die Form in verschiedenen Schweizerhôhlen und da und
dort auch in Quellen vorzukommen. Sie bevorzugt offenbar
fliessendes Wasser und fehlt, wie es schemt, im abflusslosen
Hôühlentümpeln.

Literatur: STEINMANN und GRÆTER. Zool. Anz., 1907,
S. 841 ff.

Abbildungen: Ebenda u. STEINMANN. Ztschr. f. wiss. Zool.,
19097$S"1802;

Polycladodes alba Steinmann.

Kürperlänge bis 25 mm. Breite 3,5 mm (bei ruhigem Kriechen

TRICLADEN 211

im lebendem Zustand gemessen). Kopfende abgestutzt, mit
breiten, beweglichen Seitenlappen. Sauggrube am Vorderrand.
Haftwülste schwach entwickelt. Augen zahlreich in zwei Haufen
verteilt (Gehirnhofaugen), mit von Individuum zu Individuum
schwankender Augenzahl (5—37). Mund vom Kopfende fast
gleich weit entfernt wie vom Schwanzende. Der Pharynx ist !/,
so lang wie der Kôürper und liegt, wie aus den eben angegebenen
Verhältnissen ersichtlich, relativ weit vorn. Kürperrand in der
tuhe gefaltet.

Farbe milchweiss. Darm rôtlich, oft auch ganz schwarz oder
erünlich durchschimmernd. Die hintern Darmäste neigen zur
Verschmelzung.

Schema für die Divertikel 15—24, 2 (9—15), 15—24.

Kopulationsapparat durch ein sehr grosses, muskulüses

Drüsenorgan ausgezeichnet, das vollständig hinter dem Penis
liegt und den letzteren an Grüsse wesentlich übertrifft (Gattungs-
charakter !) Aus demselben Grunde ist die Penisscheide sehr
langgestreckt und verengert sich zu einem Gang von geringem
Durchmesser. Der Penis ist von einem Atrium masculinum um-
geben und enthält eine Vesicula seminalis, in welche ein un-
paares Vas deferens (verschmolzen aus den paarigen Vasa defe-
rentia) und aus welcher ein Duktus ejaculatorius führt. Stiel des
Drüsensackes links, letzterer gross, birnfürmig. Die Ovidukte
münden gemeinsam in den untersten, etwas erweiterten Teil des
Uterusganges. Kokons kugelig, schwarz, ungestielt.

Lebensweise: Scheint ein Quellentier zu sein. Müglicher-
weise auch subterran lebend.

Literatur: STEINMANN. Verh. naturf. Ges. Basel, XXI, 1910.
S. 186—196.

Planaria alpina (Dana).

Kürperlänge bis 16 mm. Breite bis 5 mm. Kopf quer abge-
stutzt, trägt zwei bewegliche, zirka 1 mm lange, horizontal aus-

219 P. STEINMANN

gestreckte Tentakeln. Die beiden Augen sind vom Stirnrand
ziemlich weit entfernt und einander gegen die Medianlinie zu
genähert. Eine ventrale Sauggrube scheint inkonstant zu sein,
ist Jedenfalls immer nur in geringer Ausbildung vorhanden. Die
Färbung variert in sehr weiten (Grrenzen. Am häufigsten ist
Planaria alpina schiefergrau. Sie kann aber auch vüllig schwarz
(besonders viele alpine Fundstellen), braun, rôtlich, grünlich,
gefleckt, ja sogar weiss sein. Die Bauchfläche ist auch bei sebr
dunklen Individuen hellgrau. Der Mund befindet sich am Ende
des dritten Kürperviertels, der Genitalporus liegt ziemlich weit
hinten. Der Pharynx ist demgemäss relativ gross. Durch die
Dorsalwand des Kürpers schimmert bei geschlechtsreifen Exemp-
laren deutlich das Kopulationsorgan.

Schema für die Divertikel 16—20, 2 (8—10), 16—20.

Hoden nur praepharyngeal, ventral. Für Planaria alpina und
ihre nächsten Verwandten (die polypharyngealen Abarten,
Planaris montenigrina Mrazèk, Planaria anophthalma Mrazèk
und Planaria teratophila Steinmann), ist sehr charakteristisch,
die sehr starke, in halbmondfürmige Längsbündel angeordnete
Muskulatur des Penisbulbus. Penis selbst sehr dünn. Am Penis-
bulbus sind zu unterscheiden eine äussere Schicht, zusammen-
gesetzt aus den eben erwähnten, radiär gestellten Platten-und
eine nach mnen sich anschliessende fibrilläre, von Sehnenzügen
durchsetzte Lage. Im engen Bulbuslumen befindet sich der
Penis. Gestielter Drüsensack klein. Muskulüses Drüsenorgan
fehlt. Kokons kugelig, werden nicht befestigt. Durchmesser
1,6 mm, mit 15—30 Embryonen.

Lebensweise: Bach- und Quellenbewohner, im Hochgebirg
auch in stehenden Gewässern. Fortpflanzung im (Gebirge und
in konstant tief temperierten Gewässern während des ganzen
Jahres, an anderen Stellen nur im Winter und im ersten Früh-
ling. Gelegentlich, besonders bei ungünstigen Temperaturver-
hältnissen, tritt +< Fortpflanzung » durch Teilung, besser viel-

SD

TRICLADEN 212

leicht Selbstverstümmelung em. Regenerationsvermügen gut
entwickelt.

Literatur: CHICHKOFF. Arch. de Biol., 1892 ; KENNEL. Zoo.
Jahrb. Anat., 1889; MICOLETZKY : Ztschr. wiss. Zool., 1907.

Planaria alpina (Dana) var. bathycola nov. var.!

Kôürperlänge bei vülliger Geschlechtsreife nur zirka 5 mm.
Breite 1,5 min. Kürperform und Anatomie entsprechen dem
Typus, doch smd wie bei der Tiefenvarietät von Dendrocoelum
lacteum die Geschlechtsorgane relativ stark entwickelt. Fär-
bung weisslich oder hellbraun. Hoden ziemlich gross, dicht zu-
sammengedrängt, rechts und links vom Kopfdarm. Grüsster
Folikel 210 % mittlerer Durchmesser. (Bei Planaria alpina typ.
hat der Revisor im Maximum 150 : Hodendurchmesser er-
mittelt). Dieser Unterschied muss umsomehr auffallen, als ja die
Tiefenvarietät an Kürpergrüsse bedeutend reduziert ist.

Schema für die Darmdivertikel : 12—-14, 2(9—11), 12—14.

Planaria alpina var. bathycola zeigt auffällige Konvergenzen
mit Dendrocoelum lacteum var. bathycola.

Gregenüber dem Typus sind auch hier nur quantitative Unter-
schiede namhaft zu machen : Geringe Kürpergrüsse, Reduktion
der Darmastzahl, wenigstens an den Schwanzdärmen. Die Tat-
sache, dass am Kopfdarm ebensoviele oder noch mehr Divertikel
sich finden, als an entsprechenden Darmast des Typus, hängt
wahrschemlich zusammen mit der relativen Vergrüsserung des
die Hoden enthaltenden, vorderen Rumpfabschnittes. Hervor-
treten des Genitalapparates im Vergleich zu den übrigen Orga-
nen, Reduktion des Pigmentes sind weitere Unterscheidungs-
merkmale. Die Augen bleiben erhalten, wenn auch eine ausge-

! Eine detaillierte Darstellung der Anatomie dieser Tiefenform mit Erürte-
rungen über deren tiergeographische Bedeutung gedenkt der Revisor an anderer
Stelle zu publizieren.

214 P. STEINMANN

sprochene Neigung zur Auflüsung (Verdoppelung, Auswande-
rung von Pigmentkôürnern u. s. w.) nicht geleugnet werden soll.

Lebensweise. In der Tiefe einzelner Seen bei 50 und mehr
Metern. Lebt im Schlamm und in den Kolonien von Tiefenfre-
dericellen. War im Sommer vüllig geschlechtsreif.

Planaria gonocephala Dugès.

Kürperlänge bis 25 mm; Breite bis 6 mm. Kopfende zuge-
stutzt, mit beweglichen, seitlichen Oehrchen, welche als Ecken
jederseits am Kopf vorspringen (dreieckkôüpfig!) 2 Augen, deren
Distanz ungefähr gleich der Distanz jedes Auges zum entspre-
chenden Kôürperrand. Die Augen liegen vor der breitesten Stelle
am Kopf. Mund etwas hinter der Kürpermitte. Geschlechts-
üffnung dem Munde etwas näher als der Schwanzspitze.

Farbe braun bis grau, oft schwärzlich oder auch ins Oliven-
grün spielend, zuweilen mit dunkleren Längsstreifen. Pharynx
schimmert durch die Rückenwand. In zurückgezogenem Zu-
stand wird er gewühnlich etwas gefaltet, daher erscheimen seine
Konturen als 2 Wellenlinien. Bauchseite stets heller.

Schema für die Darmdivertikel: 13—15, 2 (10—12), 13—15.

Penis gross. Bulbus mit Muskeln, enthält eine Vesicula
seminalis mit gefalteten Wandungen. Duktus ejaculatorius in
zwei durch eine Erweiterung getrennte Abschnitte zerfallend.
Die beiden Ovidukte münden selbständig ins Atrium. Musku-
lüses Drüsenorgan fehlt. Gestielter Drüsensack gross, mit sebr
hohen Drüsenzellen. Stiel nicht erweitert.

Kokon kugelig, gestielt und an Blättern. Steinen etc. befestigt.

Lebensweise: Rheophil, in Stromen und Bächen. Gegen
Wasserverunreinigung äusserst empfindlich. < Leittier»> für
reines Wasser. Fortpflanzung hauptsächlich im Spätfrühling
und Sommer.

Literatur: UDE in Zeitschr. wiss. Zool., 1908.

Figur : BÔHMIG in BRAUER, Süsswasserfauna, 1910.

TRICLADEN 215

Planaria vitta Dugès.

Kürperlänge 10-—15 mm. Kürperränder fast vüllig parallel.
Breite nur etwa !/, der Länge. Kopf gerundet, eher etwas
breiter als der übrige Kôrper. Stirnrand variabel. Augen klein.
Ihr gegenseitiger Abstand beträgt ungefähr ein Fünftel der
Kürperbreite, Vom Stirnrand sind sie ziemlich weit entfernt.
Der Mund liegt etwas hinter der Kôrpermitte. Farbe rein
WeIss.

Schema für die Divertikel, nach dem einzigen dem Revi-
sor zur Verfügung stehenden Präparat : 18—19, 2 (11),
18—19.

(renitalapparat dem Revisor unbekannt, da das Tier, wie es
scheint, sehr selten geschlechtsreif wird. Nach VEYDOWSKY
und BôonmiG gebe ich folgende Diagnose des (Greschlechtsappa-
rates :

Penis langgestreckt, keulenfôrmig, in einen Bulbus und eine
schlauchférmige Papille zerfallend, letztere, wie es scheint, vom
übrigen Penis durch eine Furche getrennt. Vasa deferentia
münden getrennt ins Penislumen. Ovidukte zu einem urpaaren
Ovidukt zusammentretend. Muskulüses Drüsenorgan vorhanden,
mit Lumen. Gestielter Drüsensack birnformig.

Lebensweise: Planaria vitta scheint ein Schlammbe-
wohner zu sein und normaler Weise subterran zu leben. Sie
zieht, wie es scheint, Brunnen und Quellen mit etwas Strômung
vor. Sie besitzt ein ausgeprägtes Selbstteilungsvermügen und
regeneriert sehr leicht und schnell. Gegen Temperaturer-
hôhung scheint sie empfindlich zu sein, dagegen lässt sie sich
auch längere Zeit züchten.

Literatur: VEYDOWSKY in Ztschr. für wiss. Zool., 1895.

BRAUER-BOHMIG: Süsswasserfauna, 1910.

Figur : BÔHMIG in BRAUER, Süsswasserfauna, 1910.

216 P. STEINMANN

Planaria lugubris O. Sch.

Kürperlänge bis 20 mm. Breite 3—4mm. Kopfende gerundet,
etwas verbreitert, in der Form wechselnd (« herzfôrmig, stumpf-
dreieckig »), ich finde sie in der Regel rund. Die Augen lhegen
vor der breitesten Stelle am Kopf. Die Aurikularsinnesorgane
beginnen in Form von langen, dem Kürperrand ungefähr paral-
lel verlaufenden Streifen ohne Pigment, erst eine Strecke weit
hinter den Augen.

Farbe graubraun bis schwarz. Mund etwa doppelt so weit vom
Vorder- als vom Hinterrand entfernt. Geschlechtsporus in der
Mitte zwischen Mund und Schwanzspitze.

Schema für die Darmdivertikel: 12—16, 2(8—11), 12—16.

Penisbulbus in zwei Abschnitte geteilt; der hintere enthält
die Vesicula seminalis und nimmit die seitlich emmündenden Vasa
deferentia auf. Er liegt ziemlich dorsal und steht daher mit dem
zweiten, mehr ventral gelegenen Teil, durch einen Gang von
dorsoventralem Verlauf in Verbindung. Diese Knickung des
Samen führenden Ganges scheint mir nach meinen Präparaten
das charakteristischste Unterscheidungsmerkmal der Planaria
lugubris von ihrer sehr nahe verwandten (Genossin, Planaria
polychroa zu sein. Gestielter Drüsensack meist sehr gross.

Die Oskar ScHmipT’'schen braunen Planarien bedürfen meines
Erachtens einer dringenden Revision, da meine Befunde mit
denen BôHMiGs durchaus nicht übereinstimmen. Eine solche
Revision hätte nur dann bleibenden Wert, wenn man Material
aus verschiedenen Teilen Europas zusammenbringen und ver-
gleichen kônnte. In Basels Umgebung kommen zwei dunkle
Planarien mit rundem Kopfrand vor. Ich charakterisiere hier die
beiden nach meinen Befunden. Wenn sich meme Benennung
später als unrichtig herausstellen sollte, so wird das kaum ver-
wunderlich sein, angesichts der grossen Zahl sich widerspre-
chender Literaturangaben.

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TRICLADEN DA Lo

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Lebensweise: Planaria lugubris bevorzugt stehendes und
langsam fliessendes Wasser, scheint weder gegen Temperaturen
noch gegen chemische Verunreinigungen empfindlich zu sein,
regeneriert leicht und schnell und besitzt die Fähigkeit der
Selbstteilung.

Literatur: O. SCHMIDT. Ztschr. wiss. Zool., 1860.

BÔHMIG in BRAUER, Süsswasserfauna, 1910.

Planaria polychroa O. Sch.

Kôürperlänge 16—20 mm. Breite 3 —4 mm. Kopfende etwas
verbreitert, gerundet. Augen etwas weiter hinten, als bei der
vorigen Art. Aurikularsinnesorgane daher unmittelbar hinter
den Augen beginnend, ja sogar bisweilen etwas vor den
Augen.

Färbung : Die vom Revisor beobachteten Exemplare zeigten
Fleischfarbe und waren mit braunen Tüpfchen sehr fein ge-
sprenkelt. Die Färbung war sehr wenig haltbar, so dass man
auf die am lebenden Tier gemachten Beobachtungen fussen
musste.

Schema für die Darmdivertikel (nach BôHMIG): 13—15,
2 (7—8), 13—15. Die Zahl scheint nach Angaben IJIMAS in
noch weiteren Grenzen schwanken zu künnen.

Am Genitalapparat scheint charakteristisch, dass das Stück
des Duktus ejaculatorius, das die Vesicula seminalis mit der er-
weiterten, in dem hintern Bulbusteil gelegenen Partie des Aus-
spritzungskanales verbindet, in der Längsrichtung verläuft, dass
somit das hintere Bulbuslumen gegen das vordere nicht recht-
winklig abgeknickt erscheint. Der gestielte Drüsensack ist
weniger gross als bei der vorigen Art.

Lebensweise: Wie bei Planaria lugubris.

Literatur: O. SCaMipr. Ztschr. wiss. Zool., 1860.

BôHMIG in BRAUER, Süsswasserfauna, 1910.

218 P. STEINMANN

Planaria cavatica Fries.

Kürperlänge 20—35 mm. Breite 5—10 mm. Kopfende ab-
gestutzt. Stirn eingebuchtet, von zwei seitlichen Längswülstchen
flankiert. Tentakel mässig gross, schräg nach vorn und seit-
wärts gerichtet. Sauggerube wohl entwickelt. Augen fehlend.
Färbung milchweiss.

Schema für die Darmdivertikel nach BÔHMIG: 18—22;
2 (14—17), 18—22.

Mund vom Kopfzirka doppelt so weit entfernt als vom Schwanz-
ende. Kopulationsorgan mit grosser Papille ohne Samenblase,
frei im Atrium. Die Vasa deferentia durchsetzen die Peniswand
in schräger Richtung und vereinigen sich erst in der Nähe der
Bulbusspitze zu einem ganz kurzen Duktus ejaculatorius.

Ovidukte zum unpaaren Eileiter verschmolzen. Muskulüses
Drüsenorgan auf gleicher Hühe wie der Penis, ist nach dem Prä-
parat des Revisors beträchtlich kleiner als der Penis, soil dage-
sen nach BôHMIG-ENSLIN fast die Grüsse des Penis erreichen.

Lebensweise: Hühlen- und Quellenform. Bei Basel nur m
einem Exemplar in der Haslerhühle beobachtet.

Literatur: ENSLN, Würt. Jahresh., 62, 1906.

Polycelis nigra (Ehrenbg.)

Länge bis 12 mm. Breite 1,5 mm. Kopf vorn abgestutzt,
median in einen ganz stumpfen Winkel ausgezogen. Die seitlichen
Kopflappen sind stumpf und wenig beweglich. Der Kopf ist Jje-
doch die breiteste Partie des Kürpers.

Die Färbung ist sehr variabel, grau, braun, schwarz, auch
erünlich, rotbraun bis schwefelgelb, da und dort auch mit dunklen
Rückenstreifen versehen.

Mund hinter der Kürpermitte. Genitalporus dem Munde etwas
näher als der Schwanzspitze.

Schema für die plumpen Divertikel: 12—16,2(4—6),12—16.

TRICLADEN 219

Penis in ein Atrium masculinum eingeschlossen, das sich zur
Penisscheide verengert, enthält einen zweiten, unregelmässig
ausgebuchteten Duktus ejaculatorius und nimmt zahlreiche
Penisdrüsen, sowie die seitlich mündenden Vasa deferentia auf.

Ovidukte, zu einem relativ langen, unpaaren Stück ver-
schmolzen, münden direkt ins Atrium commune, in welches auch
1—2, zuweilen fehlende, muskulüse Drüsenorgane vorragen.
Letztere sind birnfürmig und sitzen mit dem verbreiterten Hinter-
ende im Parenchym. Da ein Lumen fehlt, münden die Drüsen
direkt am freien, kegelf‘rmigen Teile des Apparates. Der ge-
stielte Drüsensack ist dadurch, dass er jederseits nach vorn und
nach hinten Blindsäcke aussendet, H-fôrmig gestaltet, jedoch in
seiner Form mannigfaltigen Schwankungen unterworfen. Der
Stiel entspringt am queren Verbimdungsstück des H und erweitert
sich nicht, er mündet nahe der Genitalôffnung ins Atrium.

Kokons ellipsoid bis kugelig, zirka 1 mm gross.

Lebensweise: Sehr resistente Form stehender und flies-
sender Grewässer von nicht zu starker Strôomung. Leicht zu
züchten. Scheint sich gerne an Pflanzen aufzuhalten. Ablage der
Eikapseln im Frübjahr.

Literatur: IMA. Ztschr. wiss. Zool., 1884.

BôHMIG-BRAUER. Süsswasserfauna, 1910.

Polycelis cornuta (Johnson).

Länge bis 18 mm. Kopf mit zwei pfriemlichen Tentakeln.
Stirnrand leicht nach vorn ausgebuchtet und Kopf ziemlich breit.
(Unterscheidungsmerkmale gegenüber der mit ähnlicher Kopf-
form versehenen Planaria alpina).

Färbung sehr variabel. Grau und schwarz, etwas ins Grün-
liche spielend, vorherrschend, aber auch rütlich, gelb, hellgrau,
ja fast farblos erscheinend. Mund ziemlich weit hinten, etwa
doppelt so weit vom Vorderrande entfernt als vom Hinterrande.

220 P. STEINMANN

Pharynx lang. Hinter der Mundôüffnung 2 ! Genitalpori, em
vorderer dem gewôhnlichen Porus der Tricladen homolog und
ein hinterer, akzessorischer, der in einen blind endigenden, die
(2-5) muskulôsen Drüsenorgane enthaltenden Hohlraum führt.
Divertikel 13—15, 2 (4—6), 13—15. Penis in einem Atrium
maseulinum, das sich ohne eine Penisscheide zu bilden, in das
Atrium commune ôffnet. Bulbus und Papillenteil am Penis nicht
scharf getrennt. Duktus ejaculatorius weit, mit Einengungen.
Gestielter Drüsensack nicht H-fôrmig, einfach. Stiel den Kopu-
lationsapparat im Bogen umgreifend, ganz ventral, nächst dem
(Genitalporus von hinten her ins Atrium auslaufend. Zeigt nach
BüHMIG an der Umbiegungsstelle Muskelverstärkungen in Form
eines Ringwulstes.

Eiïkapseln kugelig, nicht gestielt, werden im Wasser nicht
befestigt.

Lebensweise: Rheophil und stenotherm. Speziell mas-
senhaft in gewissen Quellbächen, aus denen Planaria alpina
verschwunden ist (z. B. Rheïintal bei Basel.)

Literatur: O. SCHMIDT in Ztschr. wiss. Zool., 1860.

BÔôHMIG in BRAUER, Süsswasserfauna, 1910.

STOPPENBRINK, in Ztschr. wiss. Zool., 1904.

IV
FAUNISTIK
a) Liste der schweizerischen Tricladen.
Terricola.
1. Rhynchodemus terrestris (Müller).

Paludicola.

1. Bdellocephala punctata (Pallas).
2, Dendrocoelum lacteum (Müller).

TRICLADEN 221

. Dendrocoelum lacteum (Müller), var. bathycola Stein-

mann.

. Dendrocoelum infernale (Steinmann).

. Polycladodes alba Steinmann.

. Planaria alpina (Dana).

. Planarin alpina (Dana), var. bathycola Stemmann.
. Planaria gonocephala Dugès.

. Planaria vitta Dugès.

. Planaria lugubris O. Sch.

. Planaria polychroa O. Sch.

. Planaria cavatica Fries.

13:

14.

Polycelis nigra Ehrbg.
Polycelis cornuta Johns.

Ferner : Für die Schweiz zweifelhaft. Originalexemplare für
den Revisor nicht erhälthch :

Planaria subtentaculata Dugès, eine Form, die nach An-
sicht des Revisors identisch sein dürfte mit Planaria gonocephala

(Duges).

Planaria albissima Veyd. Das einzige Exemplar, das der
evisor an der von DUPLESSIS für P/. albissima angegebenen
Stelle erbeutete, gehürt zu Planaria vitta.

b) Verzeichnis der in der Literatur figurierenden schweizerischen
Tricladenfunde, mit Korrekturen und Ergänzungen!.

EPricladidaterricola:

Gattung: Æhynchodemus.

Einzige schweizerische Art:
ERhynchodemus terrestris (Müller).

ï Nach den Tagebüchern von N. v. Horsrex, der mir seine Tricladenfunde
gütigst zur Bearbeitung überliess und nach Notizen des Verf. aus den Jahren

1907-1911.

222 P. STEINMANN

Schweizerische Fundorte:

Cantons de Vaud, Genève, Neuchâtel (Westschweïz).

Montcherand (Orbetal), unter feuchten Steinen. (DUPLESSIS,
1897/98.)

Zürich: Zürichberg, unter Holzstücken und Schwämmen.
(KELLER). 1895.

Berneroberland: Brünigpass. (Gesammelt von R. S. SCHARFF;

det. V. GRAFF). (V. GRAFF, 1899.)
Bisher selten und wohl immer zufällig beobachtet.

Allgemeine Verbreitung: Deutschland, Frankreich,
England, Dänemark, Holland, Oesterreich, Menorka.

IL Tricladida paludicola.

EL Gattung : Bdellocephala (de Man).

Einzige Art :
Pdellocephala punctata (Pallas) — Dendrocoelum punctatum
aut. — D. angarense. (Hallez).

Schweizerische Fundorte : Keine.

Bei Basel: Wassergraben bei Rosenau, nächst dem Hünmger-
Arm des Rhein-Rhonekanals. 2 Exemplare. Dezember 1910.
Der Revisor. (Wurden lebend an der Versammlung der schwel-
zerischen zoologischen Gesellschaft in Bern, 27. Dezember 1910,
demonstriert).

IT. Gattung: Dendrocoelum (Oerst).
2 schweïz. Arten, 1 Var., 1 unsichere Art und 1 unbestimmte
Form.
1. Dendrocoelum lacteum (Müller) — Planaria lactea
autorum.
Schweizerische Fundorte :

Westschweiz : Vaud et Genève in stehenden und fliessenden
Gewässern häufig. (DUPLESSIS und FOREL, von 1874 an.)

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site at NE

TRICLADEN 223

Grenfersee, Rhone, Neuchâtel, Lac de Joux. (DUPLESSIS,
1897/98). Léman, Ufer und Tiefe. (Die Revisoren, 1910). Rhone
bei (renf. (CHICHKOFF, 1892).

Lac de Neuchâtel, Sonaiïlon, ôüstl Zufluss des Loclat
Leyon. (VOLZ, 1901). Lac de St-Blaise (Loclat), Neuchâtel.
(THIÉBAUD, 1908). Doubs bei St. Ursanne. (Der Revisor,
1910).

Umgebung von Basel: Istein, Neudorf, Kleinhüningen, Sümpfe,
Gräben etc. (FUHRMANN, 1894).

Birsigtal: Bâche, Birsig, Flüh, Oberwyl, Bottmingen. (STEIN-
MANN, 1906).

Basel: Rhein und Zuflüsse, Rosenau, Fischzuchtanstalt Hü-
ningen. (Der Revisor, 1910).

Berner Oberland. Thunerseeufer : Weïisenau, Därligen, Hil-
terfingen, Aare bei Interlaken, Geistsee, Amsoldingen und Zu-
flüsse, Brienzersee-Ufer, Tiefe bei 10 m. Thunerseetiefe bei
45 m. (HOFSTEN, 1907).

Mittelland : Zürichsee, Limmat, Katzensee. (KELLER,
1895).

Moosseedorfsee. (STECK, 1893). Aare bei Büren, Dünnern bei
Olten. (Der Revisor, 1910).

Vierwaldstättersee. Tiefe, vergl. Nr. 2. (ZSCHOKKE, 1906).

Ostschweiz. Werdenbergersee. (HEUSCHER, 1890/91). Sar-
gans, Trübbach, Sümpfe, Gräben. (Der Revisor, 1910).

Hierherzuziehen :

Planaria lacustris. Léman, ex parte, vergl. Nr. 2. (FOREL und
DUPLESSIS, frühere Arbeiten).

Planaria quadrioculata ? ex parte.

Allgemeine Verbreitung : Im Süsswasser durch ganz
Europa gemein, sogar in der Ostsee beobachtet.

Rev. SuissE DE Zoo. T. 19. 1911. 17

294 P. STEINMANN

2. Dendrocoleum lacteum (Müller) var. bathycola Stein-
mann — Planaria lactea var. bathycola Steimmann.

Schweizerische Fundorte:

Westschwe1z : Léman, 30—100 m tief. (FOREL und Du-
PLESSIS).

Von FOREL und DUPLESSIS anfangs unter dem Namen Pl/ana-
ria lacustris als neu bezeichnet. Später Zugehürigkeit zu Den-
drocoelum lacteum richtig erkannt, bereits Hervorhebung der
Tiefencharaktere gegenüber der Litoraleigenschaften, jedoch
wabhrschemlich mit der Tiefenvarietät von Planaria alpina
(s. daselbst), vermengt.

Léman. Tiefen von zirka 40 m, vor Morges. (Die Revisoren,
1910).

Brienzer- und Thunerssee. 10 m und 45 m tief. Als Dendro-
coelum lacteum (Müller) bezeichnet. (HOFSTEN, 1907).

Lago Maggiore. 20—90 m tief. 4 Fänge. (HOFSTEN, 1910).

Vierwaldstättersee. 15 Fänge. Tiefen von 32—100 m.
(ZSCHOKKE, 1906). Ebenda. Tiefen von über 200 m häufg.
(STEINMANN, 1909).

Hierher auch: Planaria lacustris ex parte und Dendrocoelum
lacteum FOREL, DUPLESSIS, HOFSTEN.

Allgemeine Verbreitung: Bisher nur aus den ge-
nannten Schweizerseen und aus dem Madüsee bekannt.

3. Dendrocoelum infernale (Steinmann) — Planaria
infernalis STEINMANN, 1907, 1909; GRÆTER, 1910.

Schweizerische Fundorte:

Hôlloch im Muotatal (Kt. Schwyz). (STEINMANN u. GRÆTER,
1907).

Lauiloch im Muotatal, Beatenhühle-Bach (Kt. Bern). (STEIN-
MANN, 1909; GRÆTER, 1910).

he een ce rt Ch dt ns

TRICLADEN 225

Kristallhôühle bei Kobelwies im St. gallischen Rheintal.
(GRÆTER, 1910).

Neuerdings (noch nicht publiziert) von BORNHAUSER, in
Quellen der Umgebung von Basel.

Allgemeine Verbreitung : Bis jetzt nur aus der
Schweiz bekannt.

Weitere Dendrocoelumfunde : Unsichere und un-
bestimmte Formen.

Dendrocoelum fuscum Stimpson.

Die in früheren Arbeiten FORELS und DUPLESSIS mit diesem
Namen bezeichnete Triclade ist vermutlich mit einer Planaria-
art, vielleicht mit Planaria lugubris identisch.

« Dendrocoelum > indet. Zürichsee (ASPER, 1880).

IL. Gattung: Polycladodes Steinmann.

Einzige Art :

Polycladodes alba Steinmann.

Schweizerische Fundorte: Keine.

Bisher nur in Schichtenquellen der Rheinebene nächst Basel,
auf elsässischem Gebiet, nahe der Grenze, gefunden. (GRÆTER,
1910).

Recap. und näher bezeichnet : Hüningen und Blotzheim im
Oberelsass, Hof Michelfelden bei St. Ludwig. (STEINMANN, 1910).

IV. Gattung: Planaria.
Schweiz: 5 sichere, 3 unsichere Arten; mehrere Angaben
ohne Bestimmung der Spezies.

1. Planaria alpina (Dana) — Flanaria abscissa Jjima
— Planaria montana Chichkoff.

Schweizerische Fundorte:
Westschweiz (Jura).

226 P. STEINMANN

Berghäche bei Genève. Salève. Quelle unterhalb des Gipfels,
Salaison, Senise, Auday, Cressier (Jura). (CHICHKOFF, 1892).

Bergbäche bei Montreux, Lac des Brenets (ZSCHOKKE, 1894,
1895, 1900, 1901).

Bärschwyl, Kaltbrunnental. (FUHRMANN, 1894).

Colombier, Auvernier, Seyon. (VOLZ, 1901).

Buttes, Noirvaux, Jougne, Bellelay, Brassus, Rousses, St-Cer-
gues, Vallorbe. (STEINMANN, 1906).

Flüh, Hofstätten, Blauen, Mariasteim, Gelterkinden, Pass-
wang, Chasseral, Lorenzenbad bei Aarau. (Der Revisor, 1910).

Inzlingen, Dinkelberg, b. Basel. (STEINMANN, 1906).

Alpengebiet : Riffelsee (Jung) cit. (CHICHKOFF, 1892).

Bäche und Seen des St. Bernhardgebietes, in 11 von 16 Seen.
Lac de Fenêtre, Plateau de Cholaire etc. (ZSCHOKKE, 1895).

Gletscherinsel am Monte-Rosa. Findelensee bei Zermatt,
Quelle am Untergabelhorn(hôchster bisheriger Fundort, 2850 m),
Wasserläufe, Quellen, Brunnen bei Zermatt. (STEINMANN, 1906).

Faulhorn, Grosse Scheidegg, Grindelwald, Kander, Bäche
und Quellen bei Kandersteg, Daubensee, Ringgenberg am Brien-
zersee. (HOFSTEN, 1907). Gotthardpasshühe, Tümpel und Seen.
(ZSCHOKKE, 1901).

Val Piora: Lago Ritom, Carrandoni, Tom, Taneda, Ponc,
Negri, Pizzo de Uomo, Pizzo Colombo, 2375 m, Marais de Piano,
dei Porci, Lago di Alpe (Val Canaria), Lago di Cadlimo, 2513 m,
Punta nera, Lago scuro, P. Tenelin, Lisera (Val Cadlimo), Passo
del Uomo (Val termine). (FUHRMANN, 1907).

Furkareuss, Schwarenbachsee, Melchaa, Melchsee, Kander-
steg, Seefeld, Arnialp. (VOLZ, 1901).

Plessur, Davoserlandwasser, Schwellisee, Chaltbrunn bei der
Mayenfelder-Furka (2400 m). (KENNEL, EGGER, 1889).

Seen von Tilisuna, Garschina, Lünersee, Partuner See, Bäche
des Rhätikongebietes. (ZSCHOKKE, 1890, 1891, 1901).

Arosa, Tümpel an der Kilchlispitzen, Gafiensee, Viereckerpass.

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TRICLADEN 227

Plasseggen, Silvrettagebiet, Kistenpass (2800 m). (ZSCHOKKE,
unter versch. Artennamen; rekap. 1901).

Stätzersee, Silvaplana, Silsersee und Zuflüsse, Pontresina,
Gletscherbäche, Stilfserjoch, Veltlin. (MICOLETZKY, 1907).

Le], Schgrischus, Prunas, Cavloccio. (IMHOF, 1885/86).

Casseratetal, Zuflüsse von Monte Bré, Maggia etc. (STEIN-
MANN, 1906).

St. Moritzer-, Silvaplaner- und Silsersee, Cavloccio, zahl-
reiche Zuflüsse der Oberengadiner Seen. (Der Revisor, 1910).

Schotten- und Schwarzsee, Graue Hürner. (HEUSCHER citiert
in ZSCHOKKE, 1901).

Graue Hürner, Weisstannental. (Der Revisor, 1910).

Stockhorngebiet (Kt. Bern). (BAUMANN, 1910).

Hieher auch zu ziehen :

Planaria polychroa (Tilisuna). (ZSCHOKKE, 1890, 1891).

Planaria subtentaculata (Rhätikonseen). (ZSCHOKKE, 1890,
TSMELOUE)

Polycelis nigra. Schotten- und Schwarzsee, Graue Hôürner.
(HEUSCHER und ZSCHOKKE, 1901).

Polycelis nigra (Garschina). (ZSCHOKKE, 1890).

Planaria alpina ist in den Alpen derart verbreitet, dass es
keinen Sinn hat, weitere Fundorte in bereits untersuchten (re-
bieten namhaft zu machen. Der Revisor unterdrückt daher zah]l-
reiche, neue, von 1hm 1910 gemachte Nachweïse, die nichts
wesentliches für das Verbreitungsbild bieten und gibt nur fol-
gende Ergänzungen:

Säntisgebiet, Kt. Glarus, Entlebuch, Cluozzatal, Flüelaroute,
Muotatal, Umgebung von Luzern, Zugerberg.

Mittelland. Aarberg, Niederborn. (VOLZ, 1901). Gebiet um
Olten, Berner Mittelland, Gegend von Worb, Aarau, Hallwy-
lersee. (Der Revisor, 1910).

228 P. STEINMANN

Dr. N. v. HOFSTEN hat 1910 folgende ergänzende Funde von
Planaria alpina gemacht :

Bäche bei Melchsee-Frutt. Melchsee, unter Steinen. Bach bei
Engstlen. Trübsee, unter Steinen sehr zahlreich; am Oberalp-
pass bei Andermatt, Bach; Oberalpsee, unter Steinen. Tümpel
westl. vom Oberalpsee. Moortümpel und Gräben auf dem Ober-
alppass, Bäche ebenda. Bâche beim Tomasee (Rheïingebiet,
Tomasee unter Steinen. St. Moritz. Moortümpel. See von Silva-
plana. Tümpel und Bâche nahe dem Silvaplanasee. Lej Pitschen
am Berninapass zwischen Pflanzen, Moos u. dergl. Algentümpel
am Berninapass. Bäche am Berninapass.

Allgemeine Verbreitung: In Europa fast überall in
Kkalten Gewässern. Speziell im hohen Gebirge und im Norden,
auch auf Inseln. Im Mittelgebirge mehr sporadisch.

2. Planaria alpina (Dana) var. bathycola nov. var.

Schweizerische Fundorte:

Tiefe der Oberengadiner Seen; speziell im Silsersee, von G.
BURKHARDT gefangen und dem Referenten zur Bearbeitung
überlassen.

Neuerdings von Dr. N. v. HOFSTEN in der Tiefe des (renfer-
sees, vor Morges, bei 40 —70 m gefunden (massenhaft).

Allgemeine Verbreitung. Dürfte sich wohl noch in
verschiedenen tieferen Seen des Alpengebietes, sowie des Alpen-
randes, nachweisen lassen.

3. Planaria gonocephala Dugès.

Schweizerische Fundorte :

Westschweiz. Rhone bei (renève. (CHICHKOFF, 1892). Jura-
bäche, Flon, la Louve (bei Lausanne), Venoge, Hermance, Bäche
des Salève und Voirons. (DUPLESSIS, 1897/98).

Basel: Ueberall in klaren Bäâchen der Umgebung. Kaltbrun-

eat ur

TRICLADEN 299

nental (Jura). (FUHRMANN, 1894). (ZSCHOKKE, 1901). Bruder-
loch bei Wenslingen (Hühlenbach). (GRÆTER, 1910). Flüh,
Bottmingen, Bärschwyl, Vallorbe, Birs. (STEINMANN, 1906.
Zahlreiche Funde im Basler Jura. (Der Revisor, 1910).

Mittelland: Aarberg und Umgebung. (VOLZ, 1901). Zürich,
Bäche der Umgebung. (KELLER, 1895). Olten in der Aare.
Glariseeg am Bodensee (gesammelt von M. OETTLH). (Der Re-
,visor, 1910).

Allgemeine Verbreitung : Ganz Europa; sehr ver-
breitet, in wenigen Gegenden bis jetzt nicht nachgewiesen.

4. Planaria vitta Dugès.

Schweizerische Fundorte :

Basel, Brunnen des Universitätshofes (mehrfach bestätigt).
(GRÆTER, 1910).

Neuerdings von Herrn BORNHAUSER in verschiedenen Quellen
der Umgebung von Basel aufgefunden.

Genève : Léman bei Bellerive und Corsier. Brunnen von Cor-
sier"und Anières. (DUPLESSIS, 1897/98).

DuPLESsIs bezeichnet die Form zwar mit dem Namen /lana-
ria albissina Vejd. Aus seinen Ausführungen geht jedoch her-
vor, dass er Planaria vitta nicht kennt. Seine morphologischen
Notizen würden auf beide Formen stimmen. Der Revisor hat in
einem von DUPLESSIS untersuchten Brunnen gepumpt und 1
Exemplar Planuria vitta erbeutet. (Stimmte mit den Basler
Exemplaren im Habitus überein, leider nicht geschlechtsreif).

Allgemeine Verbreitung : Panaria vitta schent
eine sehr ausgedehnte Verbreitung in Europa zu besitzen, wenn
sie auch bis jetzt nur an weit auseinanderliegenden Oertlich-
keiten gefunden worden ist. Da sie ein vorzugsweise subterran
lebendes Tier ist, ist sie wohl vielfach übersehen worden.

230 P. STEINMANN

5. Planaria lugubris O. Sch.

Schweizerische Fundorte:

Westschweiz. Sümpfe und Gräben bei Orbe und Yverdon
(Vaud). (DUPLESSIS, 1897/98). Umgebung von Lausanne gesam-
melt. (BLANC; det. Der Revisor).

Umgebung von Basel: Rheïn bei Basel. Altrheine der Rhein-
ebene. Rosenau. Märkt. Bach bei Saline Schweizerhall. (Der
Revisor, 1910).

Léman: Ufer und Tiefen von 30—90 m.

Lago Maggiore z. Z. ziemlich tief (90 m). (HOFSTEN, 1910).

Luganersee bei Morcote, unter Ufersteinen. (Der Revisor,
1910).

Allgemeine Verbreitung: Scheint in ganz Europa
weit verbreitet zu sein.

6. Planaria polychroa O. Sch.

Schweizerische Fundorte:

Westschweiz : Cantons de Vaud et de Genève : Gemeiïn in
Gräben, Sümpfen und Kanälen. (DUPLESSIS, 1897/98). Rhone
bei (Grenf. (CHICHKOFF, 1892).

Lac de St. Blaise. (FUHRMANN, THIÉBAUD, 1898).

iosenau; Rheinebene unterhalb Basel. (Der Revisor, 1910).

Zürich: Bot. Laboratorium. (KELLER, 1895).

Die in früheren Arbeiten ZSCHOKKES figurierende Planaria
polychroa — Planaria alpina (ZSCHOKKE, 1890). Von ZSCHOKKE
korrigiert 1901.

Allgemeine Verbreitung: Deutschland, sporadisch.

Planaria polychroa dürfte nach der Ansicht des Revisors
häufig mit Planaria lugubris verwechselt werden. Die beiden
Arten sind jedenfalls sehr schwer auseinanderzuhalten, es

TRICLADEN 231

scheint mir sogar nicht ausgeschlossen, dass es sich um Varie-
täten handelt.

7. Planaria cavatica Fries.

Schweizerische Fundorte :

Bei Basel, 1 Exemplar von Herrn Dr. Ed. GRÆTER gesammelt
und von Herrn cand. phil. BORNHAUSER und dem Revisor unter-
sucht. 1911.

Allgemeine Verbreitung: Gebirgsquellen und Hôühlen
Württembergs.

Weitere Planarienfunde.
a) Unsichere oder unrichtige Bestimmungen.

Planaria albissima Veyd. Die mit diesem Namen bezeichnete
Planarie aus Léman, u. aus Brunnen bei Bellerive und Corsier
etc. (DUPLESSIS, 1897/98), ist mit /lanaria vitta Dugès, iden-
tisch. (Vergl. daselbst). (Der Revisor, 1910).

Planaria cavatica (Fries).

1. Die von ZSCHOKKE (1906) im Vierwaldstättersee (Tiefen-
fânge) nachgewiesene Triclade gehôürt nicht hieher, sondern
ist eime Varietät von Dendrocoelum lacteum, die STEINMANN
als var. bathycola bezeichnet hat. (STEINMANN, 1909).

2. Die von E. GRÆTER im Hülloch nachgewiesene blinde
Planarie wurde vorläufig als Planaria cavatica bezeichnet
(STEINMANN, 1907), später unter dem Namen Planaria infer-
nalis als neu beschrieben (STEINMANN, 1907) und von BüHMIG
(1909) endgültig zum Genus Dendrocoelum in dessen neuer
Fassung gestellt : Dendrocoelum infernale (Steinmann und
Grâter). (BÔHMIG-BRAUER, 1910).

Planaria subtentaculata (Dugès).

Unsichere Art, wohl identisch mit Planaria gonocephala
Dugès. In früheren Arbeiten ZSCHOKKES mit Planaria alpina

232 P. STEINMANN

verwechselt. See von Partnun. Brunnen vor dem Gasthaus zur
Sulzfluh. Partnun-, Tilisunasee.

Nach ZSCHOKKE Synonym der unsicheren Art Dendrocoelum
fuscum. (ZSCHOKKE, 1890, 1891).

Später als Planaria alpina erkannt.

b) Synonyma.

Planaria infernalis Steinmann 1907, 1909, synon. Den-
drocoelum infernale (Steinmann). (BÔHMIG-BRAUER, 1910:
STEINMANN, 1910).

Planaria montana Chichkoff 1892, synon. Planaria alpina
(Dana).

Planaria abscissa Tjima. (IMHOFF und ZSCHOKKE, versch.
Arbeiten) ; synon. Planaria alpina (Dana.

Planaria quadrioculata Graf.

Scheint synon. Plagiostomum lemani zu sein, vielleicht auch
syn. ex p. Dendrocoelum lacteum.

Planaria lacustris Duplessis. (DUPLESSIS-FOREL, 1874),
synon. Dendrocoelum lacteum ex p., Dendrocoelum lacteum var.
bathycola ex p.. Planaria alpina var. bathycola ex p.

Planaria lemani DUPLESSIS, FOREL und v. GRAFF, versch.
Arb., synon. Plagiostomun lemani Forel und Duplessis, vergl.
Allæocoela.

c) Unbestimmte Planarien.

Planaria spec.

Loclat bei St-Blaise. (THIÉBAUD, 1908).

«< Planaria >.

Stollen im Hauensteintunnel. GRÆTER, 1910).

Schottensee, Schwarzsee, Graue Hürner. (HEUSCHER, 1890)
— Planaria alpina. (Der Revisor, 1910).

« Blinde Planarien >.

Langensee (Lago Maggiore). (ASPER, 1880).

al le écod és Da in et rie

TRICLADEN 233

V. Gattung: Polycelis Ehrbg.

1. Polycelis cornuta Johns.

Schweizerische Fundorte :

Westschweiz. Jurabäche, Orbe, Venoge, Nozon, Cossonay.
(DUPLESSIS, 1897/98).

La Sarraz, Hermance ((renève), Colombier, Auvernier,
St-Blaise, Zuflüsse des Loclat, Aarberg, Lyss, Solothurn. (VOLz,
1901). Lac de St-Blaise, Zutlüsse. (THIÉBAUD, 1906—1908).

Neun Bäche im Monte Bré-Gebiet, Cassarate bei Lugano,
zahlreiche Jurabäche, z. B. Flüh, Bärschwyl, Lausen, Rhein-
felden, Vallorbe, Bellelay, Rousses. (STEINMANN, 1906).

Buus (Kt. Baselland), Maisprach. (Der Revisor, 1910).

Luganerseegebiet.

Maroggia, Monte Bré, Morcote-Melide. (Der Revisor, 1910).

Interlaken, Därlingen, Ringgenberg. (HOFSTEN, 1907).

Umgebung von Luzern, Moor bei Worb (Kt. Bern), Walkrin-
gen, Olten und Dünnern unweit der Aare. (Der Revisor, 1910).

Allgemeine Verbreitung : Aehnlich wie Planaria
alpina, doch nicht so ausgedehnt.

2. Polycelis nigra Ehrbg.

Schweizerische Fundorte :

Westschweiz: Rhone bei (renève. (CHICHKOFF, 1892). Can-
tons de Vaud et Genève. Ueberall, gemein, Lac de Joux, Yver-
don. (DUPLESSIS, 1897/98). Lac de St-Blaise (Loclat) (FUHR-
MANX et THIÉBAUD, 1906, 1908).

Bäche und Sümpfe bei Basel, Neudorf, Kleinhüningen. (FUHR-
MANN, 1894). Steinige und pflanzenbewachsene Gräben der Um-
gebung von Basel. (Der Revisor, 1910). Bäche bei Basel. (STEIN-
MANN, 1907).

234 P. STEINMANN

Mittelland :

Moosseedortsee. (STECK, 1893). Moosseedorfsee, Thunersee,
Ufer bei Weisenau, Teich bei Büningen. (HOFSTEN, 1907).

Zürich, Limmat, <an den Stengeln von Myriophyllum ».
(KELLER, 1895).

Werdenbergersee. (HEUSCHER, 1890/91).

Lago Maggiore 30—78 m tief (HOFSTEN, 1910).

Die als Polycelis nigra bezeichnete Triclade des Garschina-
sees — Planaria alpina. (ZSCHOKKE, 1890—1901).

Ebenso die aus den Seen der Schwarzen Hürner (HEUSCHER,
ZSCHOKKE, 1901). Der Revisor fand im Gebiet der Grauen Hürner
zahlreiche Planaria alpina mit ganz dunkler Färbung. Es ist
nach seiner Ueberzeugung ausgeschlossen, dass Polycelis nigra
in jenen Hôühen (über 2000 m), vorkommen kann. In den dem
Gebiet entfliessenden Bächen überall Planaria alpina. Somit
dürfte es sich um einen Irrtum des Bestimmers handeln.

Allgemeine Verbreitung : Polycelis nigra geniesst
weiteste Verbreitung und gehôrt zu den gemeinsten Tricladen:
Tritt meist in zahlreichen Exemplaren auf.

Weitere Polycelisfunde.

« Polycelis >. Speziesangabe fehlt.
In Bächen der Umgebung von Genève. (DUPLESSIS, aeltere
Arbeiten). Wohl als Polycelis cornuta zu betrachten.

Ohne Gattungsangabe.

« Turbellarien > 2 Spezies. Talalpsee. (ASPER und HEUSCHER.
1885/86).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n°8. — Juin 1911.

Das die Staatenbildung bei den Insekten
regulierende Naturgesetz.

Prof. Dr. E. A. GÔLDI,

Universität Bern.

« Gefunden ist so ziemlich alles : aber
teils ist es nicht übersichtlich zusammen-
gestellt, teils benützt man es nicht, obwohl
man es kennt. »

Aristoteles, Politik.
Kap. Il, 210.

Es ist eine seit den ältesten Zeiten dem Menschen schon auf
frühesten Kulturstufen bekannte Tatsache, die ihm namentlich
durch Biene und Ameise nahegerückt war, dass es Insekten gibt,
welche in Vielzahl beieimander leben und in einem gewissen
gesellschafthichen Verbande stehen. Schon längst hat sich in
den verschiedensten Sprachen der Ausdruck «< Bienen-> und
« Ameisenvo/k>» eimgebürgert und altersehrwürdig ist auch die
Bezeichnung «+ Staat > für das Wesen dieses sozialen Gefüges.
Der Vergleich mit der Organisation der menschlichen Gesell-
schaft unter geordneten Verhältnissen der Kultur lag ja so
nahe. Unseres Wissens haben schon Aristoteles und Plinius die
Analogie auf s Schärfste betont und auf diese ältesten natur-
historischen Schriftstellerschondarf jene sog. « anthropomorphe >

Rev. Suisse DE Zooz. T. 19. 1911. 15

230 EF: A. GÜLDI

Auffassung zurückgeführt werden, die teils genützt, teils ge-
schadet hat und bis zur heutigen Stunde einerseits extreme
Verfechter, andererseits unerbittliche Gegner besitzt. Sowohl
der Grieche, wie der Rôümer sprechen jenen Insekten die Be-
fähigung der « Politik >» zu, d.h. im früheren, eigentlichen Sinne
des Wortes das Vermügen, die < res publica >» von einem hüheren
(resichtspunkte gemeinsamen [nteresses emzurichten oder mit
anderen Worten, die selbständige Gestaltung und Verwaltung
ibres gesellschaftlhichen Verbandes, emschliesshich der Benützung
der Erfahrung zu Veränderungen und Verbesserungen. Es ist
nuninteressant, auf eine bisher so gut wie unbeachtet gebliebene
Mitteilung bei Plinius hinzuweisen, die uns berichtet, wie der
Wunsch in das Innere der Staats-Organisation solcher Insekten
einen Einblick zu erlangen, schon vor 2 Jahrtausenden eine
ganz ingeniôüse Technik gezeitigt hat: ein romischer Consular
kam nämlich auf den Gedanken, sich dünner Scheiben von Horn
zu bedienen, um sie an semen Bienenstücken, die wahrschein-
lich Klotzbauten, vielleicht auch schon aus Brettern gefertigte
Bauten waren, anzubringen, hineinzugucken und das Treiben
da drinnen belauschen zu kônnen.

Die Ansichten über das Wesen der sogenannten < Insekten-
Staaten >» haben natürlich im Laufe der Zeit unter dem Einfluss
verbesserter naturwissenschafthicher Erkenntnis eine gewisse
Purifikation erfahren müssen. Aber im Grossen und (ranzen ist
es doch bis auf den heutigen Tag ein Gebiet geblieben, wo es
einer wirklich soliden Grundlage gebricht und es ist die pure
Wahrheit, dass sich die derzeitigen zoologischen Lehrbücher
sowohl, als die tier-psychologischen, über diese Dinge mit merk-
würdiger Kürze auslassen und durchweg mit einigen mehr oder
weniger sybillinischen Sätzen und Andeutungen abtun. Wir
glauben nun nicht, dass dieser unerquickliche Zustand, den
jeder gefühlt haben muss, der überhaupt Jemals sich mit diesem
Kapitel sich etwas ernstlicher zu beschäftigen hatte, etwa die

STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 291

Folge davon sei, dass unser naturwissenschaftliches Erkennt-
nismaasnoch zu unreif zu einer wirklich befriedigenden Lüsung
des Problems wäre.

Wir schreiben ihn vielmehr einzig und allein dem Umstand
zu, dass zufällig niemand den Gedanken aufgriff, die bisher zu-
sammengetragenen Emzel-Materialien zu ordnen und von einem
einheithichen Gresichtspunkte aus zu überblicken. Das Ergebnis
unserer eigenen Reflexionen hat uns nun gelehrt, dass eine
Lüsung des Problemes bereits jetzt schon recht wohl môüglich
sel. Es hat uns ferner gezeigt, dass ein besonderes Naturgesetz
vorhanden ist, welches die Staatenbildung bei den Insekten re-
gulert, ein Naturgesetz, das von dem einen oder anderen
Forscher bereits tangiert worden, aber in vülliger Klarheit
noch von nemanden ausgesprochen worden ist, und das folglich
bisher auch von keiner Seite her auf eine kurze, präzise For-
mel gebracht würde. Es ist so ein Bischen ein zoologisches
Columbus-Ei, das sich übrigens eigentlich von selbst ergeben
hat, als eine Art von Neben-Produkt bei dem Bestreben. im
akademischen Unterrichte nach einem bequemen Wege Um-
schau zu halten, welcher erlauben künnte, das mit den bis-
herigen Mitteln eben nicht recht übersichtliche Problem leicht
verständlich zu machen. Wir haben versucht, für unseren Ge-
dankengang eine graphische Unterlage zu schaffen in Form von
mehreren Tafeln und Tabellen, wo das Wichtigste in übersicht-
licher Form zusammengestellt wird. Dabei hat sich noch ein
weiterer, anfänglich gar nicht geahnter Vorteil herausgestellt.
Was nämlich auf andere Weise, z. B. selbst durch langwierige
Umschreibung kaum gelingen würde, fällt jetzt leicht: auch
die Verhältnisse der Quantität und des Grades der /ntensitüt,
die bei diesem Problem in Betracht kommen und eine gar nicht
zu unterschätzende Rolle spielen, künnen veranschaulicht wer-
den. Dadurch wird wiederum das Verständnis des Ganzen in
erfreulichster Weise gefürdert.

E. A. GOLDI

[Se]
ou
(@_e)

GONEPEÉEROËBTE
Übertragung der Geschlechtsfunktion - Sexuelles Prokura Verhalrnis.

| = Nutritorium
(Trophonium)

(TLocomotorium) (Propagatorium)

O1 €
AL

EX

(Protozoa) À

Hydromedusen D. Soziale “----"" & Hymenoptera
(Coelenterata)

STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 239

Auf einer ersten Tafel wird in durchaus schematischer
Weise und in lapidarem Style der Werdegang der Staaten-
bildung bei den Insekten an der Hand von vier Figuren
erläutert. Dieselben repräsentieren Zzoologisch verschiedene
Tier-Spezies und biologisch 4 Etappen an dem Entwick-
lungs-Wege, welcher im Insekten-Staat gipfelt. Durch drei
verschiedene Arten der Schraffierung wird figürlich auf die
Differenzierung der drei wichtigsten Funktionsrayons aufmerk-
sam gemacht, hauptsächhch aber auf ihre gegenseitige Lagerung
und die Art und Weïse der räumlichen Verteilung auf ein oder
mehrere Individuen. Auf den ersten Blick schon macht sich
eine zentrifugale, separatistische Tendenz bemerklich zwischen
diesen drei Funktionen : und diese Tendenz bildet das Wesen
des neuen Naturgesetzes, dessen Kern in der Gegensätzlichkeit
zwischen Reproduktions-Funktion (versimnbildhieht durch punk-
tierte Schraffierung) und dem Funktionspaar Sensorium (schräge
Linien) plus Nutritorium (unterbrochene, wagerechte Linicn)
heot, beziehungsweise in der Substitution und Aufteilung über
verschiedene Sorten von Individuen.

Die erste Figur stellt eine Amôbe dar, als Beispiel der Or-
gansationsstute ohne anatomischund physiologisch differenzierte
Kürperschichten. Die zweite Figur zeigt einen Coelenteraten
und zwar eine Koralle im Längsschnitt, als Exempel von deut-
hicher Scheidung in ein äusseres sensorielles Kürperblatt und
ein inneres, trophisches, welch letzterem die (Geschlechts-
drüsen, das Reproduktorium, aufsitzen. Die dritte Figur reprä-
sentiert den von einem anderen Coelenteraten, einem Hydroid-
polypen, oder einer Rührenqualle gebotenen, entgegengesetzten
Fall : Umstülpung nach aussen der drei funktionell verschie-
denen Organgruppen, Verteilung auf drei verschiedene Indi-
viduen (Fangpolyp —., Nährpolyp —, (reschlechtspolyp), die
indessen zeitlebens in kürperlichem Verbande bleiben. Die
vierte Figur stellt in weitgehendster Schematisierung und

240 E. A. GÜLDI

Vereinfachung das wechselseitige Verhältnis dar, welches im
Bezug auf die Verteilung des Schwerpunktes in der senso-
riellen, trophischen und reproduktorischen Funktion zwi-
schen Arbeiter und (reschlechtstier bei einem staatenbildenden
Insekt obwaltet : Verteilung auf zweierlei Individuen, die
indessen kürperlich getrennt und bis zu einem gewissen Grade
unabhängig von einander leben. Bei den meisten Insekten
spaltet sich die Art bloss in zweierlei Individuen auf, männliche
und weibliche, die im Uebrigen einander sich in atlen wesent-
lichen äusseren Merkmalen gleichen und alle dasselbe tun
kônnen und zu denselben Verrichtungen geschickt sind; andere
Individuensorten gibt es nicht dazwischen. Nun steuert aber
die Natur bei der Mehrzahl der Insekten mit fieberhafter Eile
auf Zweck und Ziel los, innerhalb kürzester Zeit ein Maximum
von Nachkommenschaft hervorzubringen. Dafür muss dann die
Imago büssen: kaum hat es der Schmetterling nach vielleicht
jahrelanger Entwicklung bis zu dieser Phase gebracht, so liegt
er auch schon nach einer kurzen Spanne von wenigen Stunden
sybaritischer Bacchanalien als Krüppel auf dem Kehricht. Es
sieht nun aus, als ob die Natur selbst in ihrem Streben die Art
mit grüsster Wachstum-Fähigkeit auszugestalten, den beim
Schmetterling, Käfer u.s. w. begangenen Fehler zu verbessern
trachtete, dadurch dass sie bei jenen anderen hochstehenden
Insekten, den Hymenopteren, ihren erklärten Lieblingen, eme
neue Einrichtung traf, die sich wirklich wie eine spezielle Vor-
kehrung zur bezüglichen Abhilfe ausnimmt.

Das ausgewählte Mittel ist nun eben die erwähnte Staaten-
bildung. Sie besteht im Prinzipe darin, einem grüsseren Gemein-
wesen mit funktioneller Arbeitsteilung und morphologischer Aut-
trennung in äusserlich verschiedene Individuenkasten jene ge-
waltige Aufgabe zu übertragen, die bei den anderen Insekten in
der geschilderten Weise auf dem einzelnen Individuum lastete,
als eme Mitgift von vielem und bitterem Leïd nach kurzer Freude.

STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 241

Eine über das ganze Tierreich sich erstreckende Musterung
ergibt das Resultat, dass in den untersten Schichten das Her-
vorgehenlassen von Geschlechtsprodukten anfänglich mdifferent
jeder beliebigen Kürperpartie zukommt in derselben Weise, wie
sie auch entsprechenden Anteil an den Sinnesfunktionen und
an der Ernährungsfunktion nimmt. Weiter heraufsteigend in
der tierischen Stufenleiter, sehen wir eine funktionelle Arbeits-
teilung Platz greifen, indem die Organe des Sinnesapparates sich
an der Aussenseite, die der Ernährung und Fortpflanzung an
der Innenseite lokalisieren an gesetzmässig bestimmten Stellen
eines und desselben Individuums. Wir stossen aber auch auf
ganze Gruppen von Tieren, wo diese normaler Weise auf Innen-
und Aussenseite eines Individuums verteilten wichtigsten drei
physiologischen Funktionen tatsächlich auch auf verschiedene
Individuen oder Personen aufgeteilt sind, so dass man von spe-
zifischen Nähr-, Sinnes- und Reproduktionsinmdividuen reden
kann, die aber (wie es bei so manchen marinen Geschüpfen der
niedrigeren Tierwelt der Fall ist) stets untereinander in kürper-
lichem Verbande als Kolonie im Zusammenhang bleiben und
sich nicht zu selbständiger Lebensweise aufschwingen. Ein
ähnliches Prinzip sehen wir angewendet bei den staatenbilden-
den Insekten: es herrscht dieselbe Arbeitsteilung, aber diesmal
durchgeführt bis zur absoluten, individuellen Trennung. Spezielle
Betonung erfuhr die Verteilung der Nähraufgabe und der Fort-
pflanzungsfunktion auf verschiedene Kategorien von Individuen.,
die sich mehr oder weniger erheblich unterscheiden Kkôünnen m
ihrem äusseren Habitus. Der hervorragende Psychologe WUXDT
definierte jüngst zutreffend das Wesen der Insektenstaaten als
<erweiterte (Greschlechtsverbände >», ohne aber eine eigentliche
Erklärung hierzu zu geben. Ich selbst habe das Primzip des
Insektenstaates in der eben geschilderten Weise auf breiterer.
biologischer Basis zu erklären unternommen und nachgewiesen.
dass das gesamte Problem vom Gesichtspunkte des von mir

249 E, A. GÜLDI

< sexuelles Prokura- Verhältnis : oder « Gonepitropie> genannten
Naturgesetzes durchaus zwanglos in verständliches Licht ge-
rückt wird'. Dieses Gesetz gipfelt darin, dass die Mehrzahl der
Individuen des Staatswesens auf die (reschlechtsfunktion ver-
zichtet und dass diese übertragen wird an ein oder wenige In-
dividuen. Die Uebertragung des Sexualgeschäftes betrifft bei
den Staatenbildungen der Hymenopteren ausschliesslich bloss
das weibliche Geschlecht; darin dass Gonepitropie auch auf
das männliche Geschlecht übergreift, liegt das hauptsächliche
Unterscheidungsmerkmal des Staatswesens der Termiten. Die
Bienen-Wespen-Ameisen(Hymenopteren)-Staaten erweisen sich
somit 1hrem eigentlichen Wesen nach als grossartige Verbände
mit stark einseitig weiblicher Betonung der Bevülkerung, als
Amazonenstaaten, in denen die Majorität sich aus Arbeiterinnen
(sexuell verkümmerten Weïbchen) rekrutiert und bloss wenige
Individuen als sexuell vollwertige Weïbchen (+ Künigin »,
« Weiïsel > genannt) vorhanden sind. Bei dieser aus Arbeiterinnen
zusammengesetzten Majorität hat der individuelle Sexualtrieb
einen altruistischen Ersatz gefunden in der Beschäftigung an
der Brutpflege und der Nahrungsbeschaffung. Es leuchtet ein,
dass durch eine solche Funktionsverteilung viel Energie ge-
wonnen wird und dass sich die Natur in ihrem Bestreben, das
Wachstum der Art wirksam zu fürdern, weit besser zu ihrem
Ziele gelangt durch die Organisation solcher Staatsverbände,
als wenn die Aufgabe individuell im Einzelanlauf gelüst werden
müsste. Je gründlicher die Gonepitropie durchgeführt ist, desto
mannigfaltiger gestaltet sich leicht erklärlicher Weise auch
der Polymorphismus und desto vielküpfiger ist das Volk: viel-
gestaltige Arbeit muss Vielgestaltigkeit der Arbeiter heraus-
züchten und kann nur von einem zahlreichen Volke verrichtet
werden.

1 Von 704% — die Erzeugung und ërerçoré — Vollmacht, Prokura.

dE LE n oe à

STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 243

Aus diesen theoretischen Krürterungen ergibt sich uns für
das Verständnis des Wesens eines Jeden Insektenstaates eine
Tatsache von fundamentaler Wichtigkeit und Tragweite: die
Seele, die das Ganze zusammenhält, 1st kemeswegs etwa ledig-
lich ein einfacher Geselligkeitstrieb, sondern das Naturgesetz
des <sexuellen Prokuraverhältnisses >, eine merkwürdige, aber
im Tierreiche nicht vôllig vereinzelt dastehende Form der Fort-
pflanzung, die speziell das Wachstum der Art mächtig fordert
Die treibenden Agentien, um die sich alles dreht, im Insekten-
staat, sind natürlicher Weise solche, welche sich direkt aus
diesem Wachstum ableiten. Sie lauten Brutpflege und Nah-
rungssorge.

Drei sind die sozialen Grundtypen, auf die sich aller schein-
bar noch so komplizierte Polymorphismus im Insektenstaate zu-
rückführen lässt :

1. den männhechen oder androiden.

2. den weiblichen oder gynæcoiden.

3. den Arbeiter-Typus oder ergatoiden. In hohem Grade
fähig der Formen-Aufspaltung erweist sich der weibliche Formen-
kreis, der gynæcoide. Das relativ und absolut grosse, typische
Weibchen mit wohl entwickeltem Hinterleib ist als emziges per-
fektes (reschlechtstier die Stamm-Mautter des ganzen Volkes,
die Begründerin des Nestes. Im dritten oder ergatoiden Formen-
kreis aber liegt diejenige (resellschaftsklasse vor, die in jedem
Insektenstaat die erdrückende Majorität ausmacht. Unter den
drei äusseren Abzeichen des Arbeiter- oder ergatoiden Indivi-
duums hebt sich ein Paar heraus, das namentlich an Wichtig-
keit gewinnt beim Vergleich mit dem typischen weiblichen Ge-
schlechtstiere: Grüsse des Kopfes und Kleinheit des Hinter-
leibes.

Denn genau das Gegenteil tritt uns beim typischen Weibchen
entgegen: Kleinheit des Kopfes und Grüsse des Abdomens.
Unser schweïizerischer Landsmann, Carlo EMERY, Prof. der

244 E. A GÔLDI

Zoologie an der Universität Bologna, einer der tüchtigsten
Ameisenforscher der Gegenwart, hat denn auch ein besonderes
Naturgesetz proklamiert, das im Gegensatz zwischen Kopf und
Hinterleib bestehe und in der Entwicklungsgeschichte des Poly-
morphismus bei den Ameïsen von kapitaler Wichtigkeit sei.
Aber da in diesem morphologischen gegensätzlichen Verhält-
nisse bloss das Endresultat eines bestimmten physiologischen
Kräftepaares zum Ausdruck gelangt, so müchten wir dem eben
formulierten Naturgesetz ein anderes gegenüberstellen, das das-
selbe Verhältnis zu erklären bezweckt durch Namhaftmachen
der treibenden Agentien und in biologischer Fassung auftritt :
das Gresetz der Kompensation zwischen Gonepitropie (Uebertra-
gung der (reschlechtsfunktion) und Ærgepitropie (Uebertragung
der Brutpflege und Nahrungsfürsorge)! als Folge der Arbeits-
aufteilung und Ueberweisung an zwei besondere Kategorien
gynaekoïiden Charakters. Deutlich weiblich sind geblieben in
der Ameisengesellschaft bloss die eigentlichen Geschlechtstiere
d. h., das was mannach Analogie des Bienenhaushaltes, nament-
hch früher, auch etwa als < Künigin >» bezeichnete; verwischt
ist der weibliche Sexualcharakter bei den Arbeitern. Gonepi-
tropie bedeutet die physiologische Uebertragung der Greschlechts-
funktion vieler Individuen an ein Einzelindividuum und sie
findet ihren morphologischen Ausdruck in der nôtigenfalls bis
zur Abenteuerlichkeit gesteigerten Wachstumsfähigkeit des Ab-
domens eben dieses privilegierten Sexualindividuums, während
an die Psyche desselben keine allzu grossen Ansprüche gemacht
werden, und dem entsprechend der Kopf in seinem Wachstum
relativ nicht über das Mass einer Durchschnittsperson hinaus-
reicht. Ærgepitropie bedeutet in derselben Weise die physiolo-
gische Uebertragung der aus Brutptlege und Nahrungsbeschaf-
fung erwachsenden Arbeitsleistung von jenem vereinzelten,

? Von épyoy rô — die Arbeit und érerporm — die Uebertragung.

STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 245

vollwertig weibhichen Sexualindividuum auf die Vielheit der
arbeitenden Einzelindividuen, und ihr morphologischer Aus-
druck liegt ausgesprochen in der Grüsse des Kopfes mit vorteil-
hafter Gehirnausbildung, in Anpassung an die erhôhten psy-
chischen Ansprüche, während der Hinterleib entlastet wird.

Es handelt sich also um wirkliche, hôchst interessante gegen-
seitige Auslüsung und Aufteilung von mütterlichen Funktionen
auf zwei Kategorien weiblich veranlagter Ameisengeschüpfe —
Funktionen, die eben bei den isoliert lebenden Insekten von
einem und demselben Mutterindividuum gelüst werden müssen.
Dass die Gehirnorganisation auf hôüherer Stufe steht bei den
Arbeiterameisen, als bei weiblichem und männlichem Sexualtier.
ist übrigens keine ‘etwa der Theorie zuliebe aus der Luft ge-
oriffene Behauptung. sondern durch ernsthafte anatomisch-
histologische Untersuchung festeestellt. Um dieselbe hat sich
namenthich unser Landsmann Prof. FOREL hervorragend ver-
dient gemacht, indem er durch die Schnittmethode unwiderleg
lich nachwies, dass die sog. « Corpora peduneulata >» oder « Du-
U-fôrmige Stränge spezialisierter

jardinschen Kôrperchen >
Gehirnsubstanz — in dem äusserst voluminüsen Arbeitergehirn
eine einzig dastehende Entwicklung aufweisen und so den Zu-
sammenhang zwischen vervollkommneter Gehirnstruktur und
erhôhten geistigen Fähigkeiten ausserordentlich wahrschein-
Hich machte. Soist denn der vorhin gebrauchte Ausdruck < Kom-
pensation > sicherlich berechtigt: dem zum intensiven Eierlegen
weit aufgetriebenen Abdomen des typischen, weiblichen Ge-
schlechtstieres steht der zu ernster Arbeit und Besiegung der
obersten Lebens- und Haushaltungssorgen in seiner volilkomme-
nen Gehirnstruktur privilegierte Arbeiterkopf gegenüber.

Eine zweite Tabelle dient speziell dem Zwecke, eine Ueber-
sicht zu bieten über den Grad, bis zu welchem die G'onepitropie
oder das sexuelle Prokura-Verhältnis bei den verschiedenen
Staaten-bildenden Insekten durchgeführt ist.

GÜLDI

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STAATENBILDUNG BEI DEN INSEKTEN 247

Sie veranschaulicht mit anderen Worten die Organisations-
hôhe, welche das Staatsgebilde bei den betreftenden Gruppen
erreicht hat. Vier querdurchgehende Horizontalrubriken orien-
tieren in 1hrer Ueberemander-Lagerung über die Entwicklung
der Gonepitropie in ihren ersten Anfängen bis hinauf zu ihrer
kompleten Durchfübhrung. In Rubrik !, der untersten findet jene
niederste Phase Platz, wo von Gonepitropie noch gar nichts
oder eben nur ganz schwache Andeutungen zu verspüren sind.
Rubrik IT verzeichnet die Phase, wo Gonepitropie deutlich ein-
gesetzt hat. Rubrik IT zeigt die gewôhnlich erreichte Stufe,
mit kräftiger Entwicklung, aber in einseitig weiblicher Rich-
tune. In Rubrik IV, der obersten, soll endlich jene terminale
Phase untergebracht werden, welche dadurch charakterisiert
ist, dass die Gronepitropie auch das männliche Geschlecht er-
fasst hat, sodass dieselbe also als beidgeschlechtig dasteht. Da-
durch, dass wir in den vertikal streichenden Kolonnen succes-
sive Bienen, Hummeln, Wespen, Ameisen, Termiten anbringen
und zwar so, dass Jeweils auch dem staatlichen Entwicklungs-
erade der verschiedenen Sippschaften gebührende Berücksich-
tigung widerfährt, wird eine gründliche Orientierung über die
springenden Punkte ihrer Staatsokonomie jedermann sofort ge-
boten. Auf den ersten Blick überzeugt man sich, dass es so-
wohl unter den Bienen, wie unter den Wespen, noch primitive
Sippen gibt, die sogenannten «solitären >» Formen, wo zwar
mehrere oder viele Weibchen eventuell nahe beieinander wohnen
kôünnen — (in jenem lockeren Verhältnis, für welches wir den
Ausdruck « Plesiochorie > in Anwendung bringen) —, aber mit
vüllig getrenntem Einzel-Haushalte: für diese fällt mithin die
Cronepitropie vüllig ausser Betracht. Gleichzeitig wird man auf
die merkwürdige und keimeswegs von vornherein selbstverständ-
liche Tatsache aufmerksam, dass Hummeln und Ameisen nichts
mehr von diesem primitiven, (ronepitropie-losen Stadium er-
kennen lassen: es gibt keine Arten in diesen beiden Familien

243 E. A. GÜLDI

mehr, deren Individuen eine Einzelexistenz fristen und die nicht
das Staatenbild zeigen !.

Die nächstfolgende Rubrik (IP) wird durch den Zustand charak-
terisiert, wo zunächst noch mehrere Weïbchen sich annähernd
gleicher Weiïse in das Fortpflanzungs-Geschäft teilen, das Staats-
(refüge aber noch ein gelockertes ist und in der Regel bloss von
einjähriger Dauer zu sein pflegt. Der morphologische Abstand
zwischen diesen wenigen amtierenden (eschlechtstieren und
den übrigen Arbeitsindividuen ist noch nicht sehr stark ausge-
prägt. Man fühlt, dass Gonepitropie zwar emgesetzt, aber noch
in der Anfangs-Phase steht. Es ist nun bemerkenswert, dass es
unter den Bienen die niederen sozialen Sippen sind, wo dieses
Verhältnis zutrifit. Daneben gibt es aber auch einerseits Hum-
meln, andererseits Ameisen, die zwischen dieser und der nächst
oberen Phase hin und her pendeln. Die dann nach oben zu
folgende dritte Rubrik enthält die Phase, welche gekennzeichnet
wird durch Reduktion der Zahl weiblicher Geschlechtstiere bis
auf eines und Verschärfung des morphologischen Kontrastes

1 Ein sehr merkwürdiges Verhältnis, das durch Zuhülfenahme des neuen
Gonepitropie-Gesetzes besser als anderswie erklärt werden kann, wird durch die
Gattung Anergates (und einige verwandte in Nord-Amerika) dargeboten — Amei-
sen, die der Arbeiterkaste verlustig gegangen sind, aber auch bloss dadurch zu leben
vermügen, dass sie ihre häusliche Unabhängigkeit aufgegeben und in gemischten
Kolonien mit den Rasenameisen (Tetramorium caespitum) Familienanschluss ge-
funden haben. Von Anergates kennt man bloss die eigenartig degenerierten,
flügellosen und larvenartigen Männchen und die in befruchtetem Zustande durch
einen nach Termitenkôniginart stark aufgetriebenen Hinterleib ausgezeichneten
Weibchen. Es sind mithin bloss die beiderlei Geschlechtstiere vorhanden. Damit
hat Anergates aber auch das Vermôügen der Staatenbildung eingebüsst. Auf der
anderen Seite ist die selbständige Staatenbildung aber auch bei der Rasenameïse
Tetramonium caespitum in Frage gestellt, indem zwar viele Arbeiter, aber zu
wenig Geschlechtstiere erzogen werden, so dass der durch Aussterben dieser
letzteren ôüfters hervorgerufene Kôniginmangel durch Adoption einer fremden
Künigin gedeckt werden muss. Es liegt somit der interessante Fall vor, dass der
gonepitropisch-ergepitropische Ring, welcher das Wesen der Staatenbildung be-
dingt, statt wie gewôhnlich auf eine Art, hier auf zwei Arten aufgeteilt wird-
Das ist eine besondere Modalität von dem Verhältnis, für welches die Ameisen-
forscher den Ausdruck « Adoptions-Kolonie» geprägt haben.

STAATENBILDUNG BEI DEN INSEK/TEN 249

zwischen diesem einen Geschlechtstiere und den übrigen Ar-
beitern. Gonepitropie ist vollig durchgeführt, aber in emseitiger
Richtung des weiblichen Geschlechtes. Es ist schon insofern
die wichtigste Phase, als sie die von hôheren Apiden und Ves-
piden erreichte ist und dadurch, dass auch die hüheren Formen
von Hummeln und Ameisen nach dieser Richtung tendieren,
wird sie auch zugleich die häufigste und beliebteste unter den
Staaten-bildenden Insekten. In der vierten, obersten Rubrik
sehen wir die Gonepitropie darin kulminieren, dass sie auch
auf das männliche Geschlecht übergreift. Mit dem Besitz eines
< Kônigs > und von < Ersatzkünigen > stehen allerdings die Ter-
miten allein unter Staaten-bildenden Insekten; kein Exempel
lhiegt vor, dass etwa unter den Staaten-Hymenopteren ein An-
laufzu einer derartigen Auftrennung der männlichen Geschlechts-
tiere in aktive und passive Kasten zu bemerken wäre.

Es ist ausserordentlich interessant, dass uns diese Phase er-
halten blieb und der Umstand, dass er just bei einer Insekten-
Familie von notorisch hohem erdgeschichthchem Alter zutrifft.
ist geeignet, unser Nachdenken über diesen Gegenstand noch
ganz besonders zu vertiefen. |

Aber noch nach einer anderen Seite hin hat sich die ange-
wendete Methode graphischer Darstellung des die Staaten-
bildung bei den Insekten regulierenden Naturgesetzes nutz-
bringend erwiesen. Der russische Forscher A. VON WAGNER hat
an dem vor sechs Jahren (1904) hier in Bern tagenden Inter-
nationalen Zoologen-Kongress einen Vortrag « Ueber die Genesis
und die Entwicklung der Gesellschaft im Tierreich >» gehalten,
in dem er den Satz aufstellte, «dass das Zusammenleben der In-
sekten in sog. « Staaten >» eine spezielle Form der Symbiose mit
dem Charakter eines deutlich ausgesprochenen Parasitismus
darstelle. >» (Compte rendu pag. 682 seg.) WAGNER hat ebenda
ein Schema einer Einteilung biologischer Organisationen ge-
geben, in welchem er die Insektenstaaten in der vordersten oder

250 ETANGCOBDI

symbiotischen Reihe unterbringt in engster Verbindung mit
Parasitismus und verwandten Erscheinungen.

BIOLOGISCHE ORGANISATIONEN NACH A. V. WAGNER.

L. | II. | TL.
Symbiotische Reihe Geschlechtliche Reihe |Sozial-biologische Reiïhe

a) Commensalismus a) das Paar a) Die Zusammen-

b) Mutualismus b) die Familie | schaarung

c) Parasitismus | b) Die Herde

d) die biologische Or- _ A)Die Horde
ganisation der so- . B)Die Gesellschaït
senannten ( SO- C) Der Staat

zialen » Insekten.

Er schliesst sie aus der zweiten, der gechlechtlichen Reïhe
aus. Durch Verkennung der sexuellen Basis beim Insektenstaat
begeht er aber einen schwerwiegenden Irrtum, der sein ganzes
System auf eine falsche Voraussetzung abstellt und gerade durch
Annäherung des Insektenstaates an den Parasitismus den ersteren
in eine Gesellschaft bringt, mit der er offenbar gar keine wirk-
liche Verwandtschaft besitzt. WAGNER hat sich durch gewisse
scheinbare Analogie-Merkmale irre leiten lassen.

Ich habe versucht in einer weiteren Tabelle, ebenfalls ein
Schema biologischer Associationen von Organismen aufzustellen,
das doch wohl eine wesentliche Verbesserung gegenüber der
WAGxER’schen Tentative bieten dürfte. Auf Emzelheiten emzu-
gehen, ist hier nicht der Ort; dagegen sei daraut aufmerksam
gemacht, dass nach unserer vollsten Ueberzeugung der Insekten-
staat in die Erscheinungsreihe auf sexueller Basis gehürt, inner-
halb welcher er allerdings eine besondere Abteilung zu bilden
haben wird. Die G'onepitropie oder das sexuelle Prokura-Ver-
hältnis bietet eine zwischen ungeschlechtliche Erschemungs-

251

INSEKTEN

BEI DEN

STAATENBILDUNG

‘W10/8388JS 919p
-JIU pun SnGUI, (q

(aanpra
-IPUJ 9$Ipay pun
2PURIIAUIIIUE A)
9pao] (
“wuefAIog

UIOF
-838VJS 9190 (p
JJR49S[[2S09 (9

ONE (q
Ieva (e
‘wefouor

elindividuen verteilt.

2
24

Geschlechtsfunktion auf alle Ein

“U9JH9SU] U[EIZOS ‘Sunqosui(] 19p SunJnaqSNY 1940814 dO1 19418 |
-U9JUI 9H20M7 UNZ IJJN] UoqSsIop pun

J9P UHAOJUIEEJS

Uebertragung der Geschlechtsfunktion auf einzelne
Individuen (aktive Coenometorobiose).

Sexuelles Prokuraverhältnis.

“ordorqidouor

HU U9SUI[UUOHGY UOA UHI]QUOUTUESNZ

:2SI2MSU9OT JO]IS

-S08 194 U9JPUVMAIANIS PUR UIIJSIMUIS
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SISE4 J9[[2NX9SE JNY

Gleichartiges Nebeneinander
Item od. bei sessiler Lebensweise

tionswechsel u. Parthenogenese.

vielfach verknüpft mit Genera-

Ungleichartiges Nebeneinander.
Geschlechtsfunktion indifferent
auf alle Einzel-Individuen
verteilt.

“NHNSINVOHO NOA NAHNOILVIOOSSV HHOSINO'TOI4

252 E. A. GÔLDI

reihe und typische sexuelle Erscheinungsreihe eingeschaltete
Mittelzone. Unsere Tabelle bringt dieses Verhältnis zur sofor-
tigen Evidenz. Im WAGNER’schen Gedankengang wird das weib-
liche Geschlechtstier im Insektenstaat zu einem Schmarotzer
der übrigen Gesellschaftsklassen herabgewürdigt und etwa einer
hinteren Proglottide an einem Bandwurm gleichgestellt. Das
ist doch sicherlich verkehrt. Widerstrebt es doch geradezu
dem Gerechtigkeitsgefühl, ein Glied, ohne welches das Staats-
gefüge haltlos zusammenstürzen würde, mithin notwendig ist,
als Parasit der anderen eingeschätzt zu sehen. Wäre sich
WAGNER des kompensatorischen Charakters bewusst geworden.,
der im Pflichtenheft der physiologischen Funktionen im Insekten-
staat bei (Greschlechtstier einerseits und Arbeitstier andererseits
so greifbar ausgesprochen liegt und für den unsere neue Nomen-
klatur: Gonepitropie- Érgepitropie eme präzise, technische und
sprachliche Fassung bietet, der Abweg jener bedauerlichen Ver-
renkung wirklicher Tatsachen wäre 1hm erspart geblieben.

Ich glaube nun, dass gerade dieses letzte Beispiel besonders
geeignet sei zu zeigen, dass unsere Bestrebungen für das Natur-
gesetz, welches die Staatenbildung bei den Insekten reguliert,
endlich einmal eine wirkliche verständliche Charakteristik zu
schaften und zu derselben den geeigneten sprachlichen Ausdruck
zu finden, nicht als unnütz und überflüssig betrachtet werden
künnen. Wenn es mir gelungen sein sollte, in Thnen, meine ver-
ehrten schweizerischen Kollegen, das Gefühl zu erwecken, dass
in meinem Referat ein nützlicher Baustein vorliege und dass
auch auf diese Weise das zoologische Wissensgebäude wirksame
Fôrderung erfahren kann, so bin ich befriedigt und vollauf ent-
schädigt für Zeit und Arbeit, welche ich auf Lüsung des Prob-
lems verwendet.

.
{

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n°°9. — Juin 1911.

BEITRAG ZUR KENNTNIS
DER ZENTRALAMERITKANISCHEN MOOSFAUNA

VON

Dr. Fr. HEINIS

(Basel.)

Mit Tafel 4 und 3 Textfiguren.

Herr Dr. med. A. SIEGRIST in Oaxaca (Mexiko) hatte durch
freundliche Vermittlung von Herrn Prof. Dr. ZSCHOKKE in Basel
die Güte, mir aus den zentralamerikanischen Anden eine An-
zahl trockener Moos- und Flechtenproben zukommen zu lassen.
Ich untersuchte das Material auf Rhizopoden, Rotatorien und
Tardigraden und gebe im folgenden die Resultate meiner Unter-
suchungen.

Die 13 Proben, welche mir zur Verfügung standen, stammen
von folgenden Orten :

1. Tillandsien aus der Küstensierra am stillen Ozean, 1200 m
ü. M., von Bäumen entnommen. Staat Oaxaca, Distrikt
Pochutla.

. Aus der gleichen (regend und Hôühe, von Bäumen.

3. Aus der Sierra bei der Stadt Oaxaca, ca. 1200 m. ü. M.

von Felsen. |

4. Aus der gleichen Gegend und Hühe.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 19

Le)

254 F. HEINIS

5. Moose von Bäumen der Küstensierra am pacifischen Ozean,
1200 m. ü. M.

6. Vom gleichen Ort.

7. Moose von Felsen an der Küstensierra, 1200 m. ü. M.
Distrikt Pochutla.

Westküste bei Pochutla, Staat Oaxaca, ca. 1200 m. ü. M.
Entnommen vom Hofe der Hazienda an einem Zieh-
brunnen.

9. Von Bäumen bei Pochutla.

10. Von Felsen bei Pochutla.

11. Von Bäumen bei Pochutla.

@»)

12. Flechten von Bäumen aus der Küstensierra am pacifischen
Ozean bei Pochutla, 1200 m. ü. M.
13. Vom gleichen Ort.

ÏJ. RHIZOPODEN.

Die Rhizopodenfauna der Moosrasen setzt sich ihrem kosmo-
politischen Charakter gemäss überall aus den gleichen Arten
zusammen. Etwas besonderes war demnach bei der Untersuchung
des vorliegenden Materiales nicht zu erwarten. Immerhin war
die Artenzahl eine ziemlich grosse. Meine Liste weist neben der
gewühnlichen, auch im Süsswasser auftretenden Rhizopoden-
fauna eine Anzahl charakteristischer Moosformen auf.

Das Verzeichnis der aufgefundenen Arten müge hier folgen :

1. Amœæba terricola Ehrbg. (hänfig).

Amaæba similis Greeff (in 8 und 9 wenige Individuen).
3. Amaæba sphæronucleolus Penard (in 6 und 9).

4. Corycia flava Greeft (wenige Tiere in 2, 4, 6 und 10).
D. Corycia spinosa nov. spec. (in 7 und 12).

6. Diplochlamys Gruberi Penard (in 6).

1Ù

1

O9
or
:

MOOSFAUNA 255

Diplochlamys spec. (in 9).

. Diplochlamys spec. (in 4).

Parmulina cyathus Penard (wenige Tiere in 3).

. Difflugia pyriformis v. bryoplula Pen. (in 3 und 8).

Difflugia lucida Penard (häufig in 2, 6 und 7).

. Difflugia constricta Ehrbg. (häufig im verschiedenen Va-
rietäten in allen Proben).

Difflugia arcula Leidy (häufig in allen Proben).

Bullinula indica Penard (leere Schalen in 2).

Centropyxis aculeata Stein (häufig in 8 und 11).

. Centropyxis lævigata Penard (wenige Individuen in 4,5, 6).

Phryganella hemisphærica Penard (in 3).

Nebela collaris Leidy (häufig in verschiedenen Abarten).

Nebela tenella Penard (in 6).

Nebela lageniformis Penard (Häufig in 2, 4 und 8).

? Nebela (in 12, 2 leere Schalen).

Quadrula symmetrica F. E. Schulze (häufig in 4, 5,7
und 10).

Heleopera petricolu Leidy (in 4, 8 und 9).

. Heleopera rosea Penard (häufig in allen Proben).

. Heleopera silvatica Penard (in 3, wenige Exemplare).

. Arcella vulgaris Ehrbg. (in 8).

Arcella arenaria Greeff (in 4, 7 und 10).

Euglypha alveolata Duj. mur wenige Tiere in 9 und 11).

Euglypha strigosa Leïdy (in 5, 7, 10 und 11).

Euglypha ciliata Ehrbg. (in 5 häufig, in 9 wenige Indiv.).

. Euglypha lævis Perty (häufig, in 3, 4, 5 und 6).

. Euglypha compressa Carter (in 2, 4 und 8).

. Assulina Seminulum Ehrbg. (typische Form, häufig in

4, 5, 6, 7, 12 und 13).

. Assulina muscorum Greeff (häufig in allen Proben, mit
Ausnahme von 2, 5, 7 und 12).

Sphenoderia dentata Penard (in 6). 7

256 F. HEINIS
36. Trinema enchelys var. bryophila Penard (häufig in 1, 2,
DOUNIA)
31. Trinema lineare Penard (wenige Tiere in 3).
38. Corythion dubium Taranek (häufig in 3, 4, 5, 6, 9 und 10).

©Q9)

D

Bemerkungen zu einzelnen Arten !.

1. Amæba terricola Ehrbg.

A. terricola war die häufigste Amœæbe und in allen Proben
vorhanden, ausgenommen in 9. Oft traten auch encystierte In-
dividuen auf.

2. Amaæba spharonucleolus Greeff.

Wenige Exemplare in Probe 6 und 9. In 9 auch kugelige
Cysten von 70—80 ; Durchmesser.

3. Corycia spinosa nov. spec.
(Tafel 4, Fig. 1, 3, 4, à)

In meiner Arbeit (3. p. 36) habe ich von einer Corycia coro-
nata Penard berichtet, welche vom Typus in verschiedenen
Punkten abwich. Ich habe diese Form in der Moosprobe 7
wieder angetroffen und gefunden, dass sie eine besondere, neue
Spezies der Gattung Corycia darstellt. Nachfolgend gebe ich
die Beschreibung der neuen Art.

Corycia spinosa nov. spec. ist ausgezeichnet durch eimen
regelmässigen Kranz von relativ dünnen, zugespitzten, langen,
dornartigen Zähnen auf der dorsalen Seite. Dieser Kranz wird

1 Herr Dr. PexaRD hatte die Güte, die Zeichnungen einiger zweifelhaften Rhi-
zopoden, speziell der Gattung Diplochlamys, zu kontrollieren und mir Vergleichs-
präparate zuzusenden.

MOOSFAUNA 257

gebildet durch 7 bis 14 braune, chitinüse Zähne, welche bedeu-
tend länger sind als bei Corycia coronata Penard. Sie messen
25 bis 40%, sind hohl und bilden im !Innern ein eigenartiges
Maschenwerk (Textfigur 1). Im Zustande der Ruhe ist der
Kôürper halbkugelig oder sackartig. Auf dem Rücken ist die
Haut hart und mit fremden Teilchen (Erd- und Kieselteilchen)
versehen, welche fest ankleben. Der untere Teil des Tieres
dehnt sich gegen die Mundôffnung leicht aus.

Die Pseudopodien sind wie bei C. flava und C. coronata etwas
breit und farblos. Die erwachsenen Tiere enthalten meist 5, 6
oder mehr kontraktile, im Plasma zerstreute Vakuolen von ver-
schiedener Grôüs-
se. Meist treten
kugelige Kerne
auf von 10 bis
14» Durchmes-
ser. Ausser den
Vakuolen und

_— =

CR SRE

= =

den Kernen ent-
hält das Plasma

noch eine Anzahl
Fig. 1. — Corycia spinosa n. sp. a. Kern,

kleiner, glänzen- b. Dorn, c. Tier von unten.
der Kürnchen.

Interessant ist die Bildung von Falten. Von unten lässt die
Haut 3 bis 4 solcher erkennen. Es zeigen sich manchmal 3
ziemlich reguläre. In der Ruhe sind sie fest aufemandergepresst,
so dass es oft einige Stunden vergeht, bis sich bei der Präpa-
ration der Kern färbt, während bei zerrissener Haut eine Fär-
bung sofort eintritt.

Die Grüsse der erwachsenen Tiere ohne die Zähne beträgt
86 bis 110 % ; ich sah hingegen auch ein Individuum von 124 %.

Bei jungen Tieren kann man oft die Bildung der Zähne resp.

Dornen gerau verfolgen. Zuerst erhebt sich der Dornenkranz

Eu,

258 F. HEINIS

nur wenig aus der Haut in Form von kleinen, spitzen Hückern.
Solche Tiere gleichen dann eher der Corycia coronata Pen.

Junge Exemplare von 50 4 Grüsse zeigten noch keinen An-
fang in der Bildung der Dornen.

4. Diplochlamys Gruberi Penard.

Die Arten der Gattung sind unter sich sehr veränderlich.
PENARD (14) glaubt, dass die aus einer Grundform entstandenen
Arten die Grenze ihrer Entwicklung erreicht haben und selb-
ständig geworden sind. Er unterscheidet 5 gut charakterisierte
Arten : Diplochlamys Leidyi Greetf, D. fragilis Pen., D. timida
Pen., D. vestita Pen. und D. Gruberi Pen.

Ich fand Diplochlamys Gruberi in Probe 6 mit 64% mittlerer
Grüsse.

5. Diplochlamys spec.

(Tafel 4, Fig. 7.)

In der Probe 9 fand ich eine der Diplochlamys fragilis Pen.
offenbar nahe stehende Art. Die Grüsse von Diplochlamys spec. |
ist etwas veränderlich: das kleinste. Exemplar mass 48 », das
grôsste 70 y. Die Grestalt ist fast zylindrisch oder länglich oval.
Die äussere Hülle ist grau, aussen etwas dunkler. Auf der ven-
tralen Seite erscheint sie leicht emgebuchtet. Zahlreiche, zum
Teil kieselhaltige, zum Teil organische Teiïlchen bedecken dicht
die Hülle. Die innere, gut sichtbare Hülle schliesst das Plasma
ein mit zahlreichen kontraktilen Vakuolen und 1 bis 2 kugeligen
» Durchmesser. Ueber die Pseudopodien vermag
ich nichts zu berichten.

In der nachstehenden Tabelle mügen die systematischen
Merkmale von Diplochamys fragilis und Diplochamys spec. zu-

7

Kernen von

sammengestellt werden.

MOOSFAUNA

| Mittlere Grôüsse
Gestalt und Form

Aeussere Hülle

Farbe
Innere Hülle

Diplochlamys fragilis.

Diplochlamys spec.

| 90 u.

Hemisphärisch, schüssel-

artig vertieft.

Locker bedeckt mit organi- |
schen und kieselhaltigen |

Teilchen.

Schwarz gesprenkelt.

Gut sichtbar, fein, bald
etwas dicker.

| Oval,schüsselartig vertieft.

| Hellgrau.

60 v.

Dicht bedeckt mit kiesel-
haltigen und
schen Teilchen.

organi-

Gut sichthar, düno.

Kerne 20 —30. 1—2.

Vakuolen Zahlreich. | Zahlreich.

Durchmesser der | 6 y. 7—10 vu.
Kerne.

6. Diplochlamys spec.
(Tafel 4, Fig 6.)

Fig. 7 stellt offenbar eine Diplochlamys aus der Probe 4 dar,
deren äussere Hülle sich losgelüst hat. Ueber die Zugehôrigkeit
dieser Form wage ich vorläufig nicht zu entscheiden.

7. Bullinula indica Penard.

Dieser Rhizopode wurde von PENARD (13) 1907 zuerst be-
schrieben. Er fand das Tier in Moosen aus dem Himalaya.
Später wurde diese Art von MURRAY nachgewiesen in Sphag-
num von Schottland'und in Moosen aus Uganda. 1909 entdeckte
sie PENARD in La Pile, einem Torfmoor des Schweizerjura und
wies sie auch als kleine, runde Varietät im Moosmaterial der
britischen-antarktischen Expedition nach (15).

Ich fand Bullinula indica Penard in der Probe 2 aus einer
Hôühe von 1200 m an der Küstensierra am pacifischen Ozean.
Die Grüsse der Gehäuse betrug 170 bis 180 y.

260 F. HEINIS

8. ? Nebela.
(Tafel 4, Fig. 24 et 2h.)

Bei der Untersuchung der Probe 12 fielen mir zwei leere, an
Nebela erimnernde Schalen auf von 544 Länge und 24, grüsster
Breite. Den Schalen fehlte aber die für die Gattung Nebela so
charakteristische Skulpturierung durch Kieselplatten. Der
Mundsaum des Gehäuses erschien bei gewisser Einstellung
unter dem Mikroskop etwas gewellt.

II. ROTATORIEN.

Der Bericht über die Rotatorien bleibt nur unvollständig.
Viele Arten blieben nach dem Befeuchten mit Wasser zusam-
mengezogen und erwachten nicht aus dem Trockenschlaf. Eine
genaue Bestimmung war deshalb unmôglich. Die Anwesenheit
von Callidina angusticollis und C. perforata konnte an ihren
Gehäusen nachgewiesen werden.

MURRAY (7) hat schon früher eine kleine Arbeit über emige
südamerikanische Moosrotatorien aus British Guiana verôftent-
licht. Er konstatierte das Vorkommen von 15 Arten und Varie-
tâten. Als neue Arten beschrieb er: Callidina tripus und C. spe-
ciosa, Sowie die Varietäten Callidina multispinosa var. crassi-
spinosa und Callidina perforata var. americana.

1. Callidina angusticollis Murray.

Häufig in den Proben 4, 6, 7,8, 9 und 11.

2. Callidina angusticollis var. attenuata Murray.

In Probe 7 und 9.

MOOSFAUNA 261
MURRAY (6) gibt diese Varietät zuerst aus dem Himalaya
an. Zwischen dem Typus und der Varietät aftenuata finden
zahlreiche Uebergänge statt. Hie und da treten auch abnorme
Gehäuse auf (Textfigur 2).
3. Callidina perforata Murray.

Typische Gehäuse dieser Art in Probe 6.

b (Ce:
a d

Fig. 2. — Callidina angusticollis. a. Typus, bd. Uebergang zu var.
attenuata Murr., €. var. attenuata Murr., d. Abnorme Form.

4. Callidina perforata var. americana Murray (7).

Die Varietät americana Murr. war das häufigste Rädertier,
das in keiner Probe fehlte.

5. Callidina multispinosa var. crassispinosa Murray (7).

Wenige Tiere in zusammengezogenem Zustand in den Proben
2,9, 10-und 13.

6. Callidina ehrenbergi Jans.

Wenige Tiere, zum Teil lebend in den Proben 9 und 12.

262 F. HEINIS

7. Callidina papillosa Thomps.

In Probe 9.

8, Callidina tripus Murray (7).

In Probe 6 zahlreich.

9, Callidina symbiotica Zel.

Typische Tiere mit ?/, Zähnen in mit Frullania vermischten
Moosen. Probe 5,

10. Callidina longirostris Jans.

Wenige typische Tiere in Probe 2.

11. Adineta vaga Dax.

In Probe 4.

III. TARDIGRADEN.

Gattung Æchiniscus.

1. Echiniscus suillus Ehrbg.

Typische Individven in Probe 9, die in Gestalt und Bau des
Panzers vollkommen denjenigen aus der Umgebung von Basel
gleichen. Segment V und VI ist getrennt. Die Kürnelung der
Cuticula zieht sich über sämtliche Spalten und den Grenzen der
Panzerplatten hmweg.

MOOSFAUNA 263

Jedes bis jetzt in Europa beschriebene Vorkommen von Æch.
arctomys, der Segment V und VI vereinigt hat, bezieht sich auf
Echiniscus suillus Ehrbg.

2. Echiniscus siegristi n. sp.
(Tafel 4, Fig. 9.)

180 bis 220 y lang. 9 Platten. Segment V und VI vereinigt,
mit deuthichem Kleeblatteinschnitt. IT und IV paarig, Zwischen
IT und IT, sowie zwischen IIT und IV je ein Schaltstück. An-
hänge: a und e Fäden von 50 4 und 80 ; Länge ; b und d kräf-
tige Dornen ; dorsal ein 30 # langer Dorn über c. Das vierte
Beinpaar besitzt eine Franse mit scharfen Dornen und die innern
Krallen sind mit kurzen zurückgebogenen Hacken versehen. Die
Kôürnelung der Platten ist unregelmässig und zerstreut.

3 Exemplare in Probe 9; keine zweïkralligen Tiere und kein
Gelege beobachtet.

Ich nenne diese Art, die zweifellos neu ist, zu Ehren von
Herrn Dr. A. SIEGRIST.

3. Echiniscus Spec. ?
(Tafel 4, Fig. 10.)

Kleim, 120 y lang. Nur a als kurzer Faden. Viertes Beinpaar
mit Franse: innere Krallen mit zurückgebogenem Hacken. Das
Tier macht den Eindruck einer Larve. In Probe 6.

Gattung : Macrobiotus.
Macrobiotus hufelandi C. A. $S. Schultze.

Tiere und Eier in den Proben 4, 8 und 11.

Macrobiotus harmsworthi Murray.

2 Exemplare und Eier in Probe 5.

264 F. HEINIS

Macrobiotus rubens Murray.

Die von mir beobachteten Exemplare entsprechen der
MurRAY schen Beschreibung (8). Länge der Tiere 420 ». In
Probe 2.

Macrobiotus spec.?
(Textfgur 3.)

Ein elliptisches Et von 106 ; grossem und 80 : kleinem Durch-
messer von hufelandi-artigem Typus in Probe 8.

Fig. 3.— Macrobiotus sp.

Macrobiotus spec. ?
(Tafel 4, Fig. 8.)

Zierliches Et von 62 ; Durchmesser, dicht bedeckt mit Dornen.
Das Ei ähnelt demjenigen von Macrobiotus ascensionis Richters
(19). In Probe 9.

Fa

D 1 ©

16.

17.

18.

19.

Q1

MOOSFAUN A 26:

LITERATUR

. Bryce, D. On the Macrotrachelous Callidinae, Journ. Quekett Micr.

Club, 1902.

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Id. Moosfauna-Studien, Ber. Senkenberg. Nat. Ges. Frankfurt a/M.,
1908.

266

=
=

© Œ I D CE À € 9

F. HEINIS

TAFEL 4.

FIGURENERKLARUNG

. Corycia spinosa n. sp.

a. u. b. Vebela? spec.

. Corycia spinosa n. sp. Ein anderes Individuum von unten.
. Corycia spinosa n. sp. Dorsale Ansicht.

Corycia spinosa n. sp. Von der Seite.

. Diplochlamys spec.

. Diplochlamys spee. (fragulis ?)

. Ei von Macrobiotus spec.

. Echiniscus siegristi n. sp.

. Echiniscus spec.

(221

R

F. Heimis=

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 10. — Juin 1911.

MESNILELLA CEPEDEI N. SP.
Infusoire parasite des Oligochètes.

Emile ANDRÉ
(Genève).

(Avec 1 fig.).

Nous avons trouvé cet Infusoire astome ! à plusieurs reprises
et en assez grande abondance dans le tube digestif du Lumbri-
culus variegatus provenant des étangs des Tuileries de Bernex
(Canton de Genève) et du marais d’'Etrembières (Haute-Savoie).
Il- appartient au genre Mesnilella Cépède*, caractérisé par la
présence d’une baguette rigide s’opposant à la flexion du corps .
de l’animal. C’est par la forme de cette baguette et aussi par
le petit nombre des vacuoles contractiles que Mesnilella Cepedei
se distingue nettement des autres espèces décrites jusqu’à ce
jour. Dans le tableau ci-dessous, nous résumons les caractères
différentiels des Mesnilella.

plus de 4 vacuoles ; spicula effilée aux
contractiles deux extrémités M. secans Stein.
Vacuoles contractiles } spicula coudée
en une rangée \ ( en avant M. clavata Leidy.
| 1-4 vacuoles contractiles, spicula
effilée en arrière M. Cepedei André.
Vacuoles contractiles en deux rangées; spicula s’effilant en
arrière en un fouet très fin, plus ou moins contourné M. fastigata Mibius.
Vacuoles contractiles nombreuses, irrégulièrement dissé-
minées ; spicula arquée, effilée aux deux extrémités M. spiculata
Warpachowski.

! Nous nous faisons un plaisir de dédier cette espèce à M. le Dr Casimir CÉPÈDE,
le protistologue connu par ses belles recherches sur les Infusoires astomes.

? Casimir CéPèpe, Recherches sur les Infusoires astomes, Archives de zoologie
exp. et gén., 5e série, vol. 3, p. 550, 1910.

268 E. ANDRÉ

Le corps (fig. A.) de AZ. Cepedei est légèrement aplati, allongé,
à contour à peu près fusiforme; l’extrémité postérieure est obtu-
sément acuminée, tandis que l’extrémité opposée est tron-
quée obliquement. Celle-ci, cependant, n'est pas absolument
constante dans sa forme, mais
elle peut revêtir aussi les diffé-
rents aspects esquissés par les

s P /, = » 2
F. PIN figures B, C et D; c’est néan-
PUR =. v.c. B ins la f one 7 >
N moins la forme représentée par
NS. n la fig. À qui est de beaucoup
. N A
UN sr la plus fréquente. Des deux
e 1 NN =
N bords latéraux du corps, l’un,
N (@: ë 5 Te
N celui qui est le plus voisin de
NN la spicula, est convexe, l’autre
NN ?
IN est concave en avant et con-
vexe en arrière. La longueur
HR : à
IX 5 du corps varie entre 100 et
150 »; ce sont les individus
4

mesurant de 135 à 150 y qui
A. Mesnilella Cepedei n. sp., dessinée Dir pis Die Run
à la chambre claire, sur le vivant, gross. à la largeur maximale, qui se
500 fois. B, C, D, diverses formes de la trouve vers le milieu du corps,
partie antérieure, même grossissement. :
elle oscille entre 14 et 21 y.
Le cytoplasme est incolore et très hyalin. L’endoplasme, très
finement granuleux, est bien délimité de l’ectoplasme et con-
tient, surtout dans la région moyenne du corps, des sphérules
réfringentes disséminées sans ordre. Les cils sont fins, serrés et
longs ; ils atteignent en longueur la moitié de la largeur maxi-
male du corps. Comme l’animal progresse avec l'extrémité anté-
rieure dirigée tantôt en avant, tantôt en arrière, les cils peuvent,
en conséquence, étre disposés obliquement d'avant en arrière
(voir fig. A) ou d’arrière en avant. Les lignes d'insertion des
cils sont assez visibles; elles courent longitudinalement, paral-

MESNILELLA CEPEDEI 269

lèles aux deux bords de l’animal. La baguette de soutien, ou spi-
cula, est toujours nettement perceptible; sa longueur varie
légèrement d’un individu à l’autre, mais sa forme est constante.
Ellle est arrondie à son extrémité antérieure et cylindrique
dans ses deux tiers antérieurs; son diamètre diminue ensuite
graduellement, de sorte qu’elle se termine en arrière par un fil
très ténu. Comme elle est parallèle au bord convexe de l’animal!,
elle n’est pas rectiligne, mais elle montre une légère courbure à
concavité tournée vers l’intérieur. La spicula prend toujours son
origine dans le voisinage immédiat de la partie la plus élevée de
la troncature antérieure du corps.

Le noyau est allongé, subcylindrique, présentant des renfle-
ments et des étranglements alternatifs, irréguliers et plus ou
moins marqués, de sorte que ses contours sont légèrement
sinueux. Il occupe presque toute la longueur du corps et s’étend
parallèlement au bord du corps opposé à celui qui possède la
baguette de soutien. Par le vert de méthyle acétique, la masse
nucléaire se colore lentement et d’une façon peu intense. Sous
l’action du rouge neutre, même en solution d’une extrême dilu-
tion, l’animal meurt instantanément et son noyau se colore en
rose un peu plus vif que le cytoplasme. Le micronoyau paraît
manquer, de même que chez les autres espèces du genre HMes-
nilella.

L'appareil excréteur est représenté par une rangée longitu-
dinale de quatre grosses vacuoles contractiles. Le nombre de
celles-ci peut s’abaisser à 3, 2 et même 1 ; nous ne l'avons jamais
trouvé supérieur à 4. C’est ce dernier chiffre qui est de beau-
coup Je plus fréquent. Cet appareil vacuolaire est en général
localisé dans la moitié antérieure du corps, entre le noyau et la
spicula. Les vacuoles pulsatiles battent lentement et d’une façon
peu rythmée.

i Chez M. clavata dont le corps ressemble par son contour général à M. Cepeder,
la spicula est parallèle au bord concave du corps et elle est voisine de ce bord.

Rev. Suisse DE Zooz. T. 19. 1911. 20

270 E. ANDRÉ

La M. Cepedei habite la partie moyenne et postérieure du tube
digestif de Lumbriculus variegatus où nous l'avons trouvé en
général au nombre d’une vingtaine d'individus. Ses mouvements,
dans l’eau du moins, sont rapides; il nage aussi bien d’arrière
en avant que dans la direction opposée.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 11. — Juin 1911.

Reise von Dr. J. CARL IM NÜRDLICHEN CENTRAL - A FRIKANISCHEN
SEENGEBIET.

CHILOPODEN

Dr. Carl Graf ATTEMS.

Dr. Johann CARL hat auf seiner Reise nach Ostafrika fol-
gende Chilopoden erbeutet :

1. Lamnonyx punctifrons Newport.

Lager von Mabira; Biaramuli ; Sultanat Jhangiro; Bukoba
und Umgebung ; West-Ruanda. Kampala; Jinja; Entebbe
(Uganda).

2. Trachycormocephalus afer. Pet.

Jinja und Busu (Busoga); Dar es Salam ; Bukoba.

3. Cormocephalus brevicornis Kräpelin.

Es stimmt sonst alles mit der von KRÂPELIN gegebenen Be-
schreibung, nur scheinen die Fühler des einzigen mir vorliegen-
den Exemplars relativ länger zu sein, indem sie bis zum Hin-
terrand des 3. Segments reichen (KRÂPELIN sagt: bis an das
Ende des 1. Segments); und die Kieferfusshüften haben jeder-
seits 4 Zähne (nach KRÂPELIN 2-3). Auf diese geringfügigen
Unterschiede eines einzigen Stückes will ich keine neue Form
begründen.

Fundort: Lager von Mabira.

DATE C. ATTEMS

4. Alipes grandidieri Luc.

Dar es Salam

5. Alipes multicostis Imh. intermedius n. subsp.

Farbe des Kopfes rotbraun, des Rückens vom 1. Segment an
olivengrün ; Beine gelb, Antennen und Analbeine weinrôütlich.

Länge des grüssten Exemplars 95m,

Kopfschild zerstreut und fein punktiert. Antennen 18-gliedrig ;
die 2 ersten und das erste Drittel des dritten Gliedes nackt.

Die Rückenkiele sind in der vorderen Kôürperhälfte sehr
schwach ausgebildet, ja, die ersten Segmente sind fast glatt,
erst vom 7. Segment an sind die Kiele deutlich, doch sind sie
anfangs nicht zugeschärft, sondern werden nur durch die Kante
der unter sehr stumpfem Winkel zusammenstossenden Ab-
schnitte des Rückenschildes gebildet. Auf den hinteren Seg-
menten schärfen sich die medialen Kiele etwas, der mittlere
dagegen bleibt immer sehr undeutlich. Auf den vorderen Seg-
menten ist die ganze Fläche des Rückenschildes ziemlich gleich-
mässig und zerstreut mit feinen Strichen versehen ; vom ca. 16.
Segment an ist sie recht dicht dornspitzig, die Kiele haben aber
keime reichlichere Bedornung als die übrige Fläche. Die Seiten-
randung des Rückenschilds beginnt in Spuren auf dem 5. Seg-
ment, vollständig ist sie aber erst ca. vom 8. Segment an.

Der letzte Rückenschild hat einen sehr deutlichen, fast bis
zum Hinterrand vorhandenen Mediankiel, der bei einem kleinen
Exemplar nur in der Grundhälfte angedeutet, hinten aber er-
loschen ist. Daneben 2 kurze Medialkiele.

Analbeine : Tibia eines grossen Exemplars von Mabira
Gun 3 lang, 43 breit 1 Farsus 5m sibreit ee RIPpPeÈANES
Tarsus ist in der Grundhälfte viel stärker als in der End-
hälfte. Bei einem anderen Exemplar, von Niabure, ist die Tibia
6um 2 lans und 47% ,breit, der, Tarsuse bn 3 breit; pet
einem andern Exemplar, von Maruccu, ist die Tibia 3,5 breit,
der Tarsus 4,4 breit. Femur dorsal ganz glatt; der Ein-

5)

CHILOPODEN 2

schnitt der Pseudopleuren ist wie bei multicostis wenig mehr
als rechtwinklig.

Diese Form nimmt eine Mittelstellung zwischen Alipes gran-
didieri und Alipes multicostis an. Mit grandidieri hat sie ge-
meinsam, dass die Rippe des Tarsus in der Endhälfte viel
schwächer ist als in der Grundhälfte, und das Vorkommen des
Mediankiels auf dem letzten Rückenschild, der aber allerdings
nicht bei allen Exemplaren deutlich entwckelt ist. Auch stimmt
ungefähr das Verhältnis zwischen Tibia-Länge und -Breite und
zwischen Tibia- und Tarsusbreite mit den Verhältnissen bei
grandidieri überein. Dagegen hat die neue Form mit #ulti-
costis gemeinsam den auf der Oberseite vüllig glatten Femur
und die Rückensculptur.

Ich ziehe sie als subspecies zu multicostis, von der sie sich
folgendermassen unterscheidet :

A. multicostis : Tibia der Analbeine so lang wie am Hinter-
rande breit ; Tarsus nicht breiter als die Tibia am Hinterrand
breit ist, seine mittlere Spitzrippe fast in gleicher Stärke bis an
das Ende durchgehend. Letzter Rückenschild ohne Mediankiel.

A. multicostis intermedius : Tibia fast 1!/, mal so lang als
breit. 1. Tarsus merklich breiter als die Tibia an ihrem Hinter-
rand; die mittlere Spitzrippe des 1. Tarsus in ihrer Grund-
hälfte vie stärker als in der Endhälfte. Letzter Rückenschild
fast immer mit deutlichem Mediankiel.

Fundorte : Lager von Mabira, 5. XI. 1908 ; Maruccu bei
Bukoba ; Niabure.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 12. — Août 1911.

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE
DU TÜBE DIGESTIF
DE L’HELIX POMATIA L.

PAR

Jeanne SPIRO
(Pologne).

Avec la planche 5.

IL —— Introduction.

Quoique l’étude du tube digestif de l’Æelix pomatia ait déjà
fait l’objet de plusieurs travaux, lès données bien établies aux-
quelles on est arrivé n’ont trait qu'à l'anatomie. En ce qui

, concerne l’histologie, la littérature ne nous fournit que des ren-
seignements partiels souvent superficiels. Entre les divers
auteurs, l'accord est loin d’être parfait; les contradictions sur-
gissent fréquemment, et l’impression qui se dégage de la lecture
de leurs travaux est que le sujet n’est pas épuisé. Le but de
notre travail est donc de combler autant que possible cette
lacune.

Nos recherches ont eu spécialement en vue la structure his-
tologique, que nous avons étudiée comparativement sur des in-
dividus sacrifiés pendant les saisons hivernale et estivale, ainsi
que sur des individus soumis aux différents régimes alimentaires.

Rev. Suisse DE Z00L. T. 19. 1911. 21

276 J. SPIRO

Nos investigations ont porté aussi sur quelques points d’histolo-
gie du bulbe pharyngien négligés par nos prédécesseurs.

Toutes nos recherches ont été effectuées au Laboratoire de
Zoologie et d’Anatomie comparée de l’Université de Genève.
Les Escargots qui ont servi aux observations provenaient tous
des environs de Genève et la plupart hivernèrent dans le labo-
ratoire même.

L'idée de ce travail nous fut suggérée par M. le professeur
Emile YUNG, auquel nous exprimons notre profonde reconnais-
sance pour ses conseils, qui ne nous ont Jamais fait défaut, ainsi
que pour le bienveillant intérêt qu'il a porté à nos recherches.

Qu'il nous soit permis de remercier aussi M. E. ANDRÉ, pre-
mier assistant au Laboratoire de Zoologie et d’'Anatomie com-
parée, pour les excellents conseils qu'il nous a donnés au cours
de nos recherches.

II. —— Historique.

Avant d'exposer les résultats de nos observations, nous de-
vons résumer les principaux travaux de nos prédécesseurs; nous
ne mentionnerons ici que des travaux traitant de l’ensemble du
tube digestif. Le premier de ces travaux est dû à SEMPER (2).
I distingue, dans le bulbe pharyngien, trois couches, qui sont,
en allant du dedans au dehors : 1. une couche épithélale,
2, une couche conjonctive, 3. une couche musculaire. La cou-
che conjonctive est ici la plus développée; ses cellules renfer-
ment du carbonate de calcium, qui est, dans certaines cellules,
remplacé par des gouttelettes de graisse. L’épithélium est com-
posé de cellules cylindriques qui sécrètent une cuticule extrême-
ment développée.

Le tube digestif, qui suit le pharynx, est enveloppé extérieu-
rement d’une séreuse; il se compose, au point de vue histolo-
gique, de deux couches seulement : une musculaire et une épi-

=
E
#

HELIX POMATIA 277

théliale. La couche musculaire est composée d’une strate exté-
rieure de muscles longitudinaux et d’une strate intérieure de
muscles circulaires.

Les cellules qui forment la couche épithéliale sont cylindri-
ques. Dans leur contenu clair et homogène, on peut distinguer
de nombreuses granulations. L'auteur insiste sur la forme régu-
lière de ces cellules épithéliales. IT est d'avis que les différentes
formes de cellules munies de longues queues ou effilées aux deux
extrémités et que l’on obtient par macération, ne sont que des
produits artificiels.

En 1875, GARTNAUER (3), ne s’occupant point du bulbe pha-
ryngien, distingue dans le tractus intestinal (nous appellerons
ainsi toute la partie du tube digestif qui fait suite au pharynx),
deux couches séparables, déjà mentionnées par SEMPER : la
couche musculaire et la couche épithéliale ; il voit aussi du tissu
conjonctif, mais 1l ne le considère pas comme une couche distincte.

La couche musculaire est composée de deux strates, dont la
disposition serait contraire à celle constatée par SEMPER; c’est-
à-dire que la strate des muscles circulaires serait externe, d’après
GARTNAUER, tandis que celle des muscles longitudinaux serait
interne.

La fibre musculaire apparaît, dans toute sa largeur, comme
une substance finement granuleuse, jaunâtre et fortement réfrin-
gente.

L'auteur prétend avoir constaté dans le revêtement épithélial
deux sortes de cellules : les cellules cylindriques (Cylinderzellen),
et les cellules ciliées (Flimmerzellen). Les premières s’élargis-
sent à leur extrémité libre et portent à l'extrémité opposée
deux prolongements pointus. Le contenu de ces cellules est un
protoplasme incolore, homogène et finement granuleux, conte-
nant un beau noyau avec un ou deux nucléoles. Elles sécrètent,
vers leur extrémité libre, une membrane d'épaisseur variable.

Sans donner la description de la structure de la seconde caté-

DT J. SPIRO

gorie de cellules, c’est-à-dire des cellules ciliées, GARTNAUER
constate qu'elles sécrètent une cuticule à double contour et
qu'elles portent des cils qui s’insèrent dans la masse protop las-
mique elle-même.

Le tissu conjonctif comprend trois sortes de cellules : 1° des
grandes cellules avec un contenu homogène renfermant un gran d
noyau, 2° des cellules plus petites contenant des gouttelettes de
graisse, 3° des cellules dans lesquelles se dépose de la chaux.

Dans un article intitulé « Glandes » (Drüsen), GARTNAUER
décrit très brièvement, dans l’estomac, le cœcum et l'intestin
d’Helix, une formation protoplasmique qui s’intercale entre les
cellules épithéliales. Sa forme est celle de l’ampoule; le contenu
est brillant et renferme de petites granulations très claires.
L’auteur considère cette formation comme des glandes unicellu-
laires. Il reconnaît, en outre, la présence des glandes pluri-
cellulaires qui se trouvent sous l’épithélium dans les saïllies et
les dépressions formées par les plis intestinaux.

En 1883, BoNaRDI (4) publie un travail où il porte une
grande attention sur l’histologie du bulbe pharyngien. Ce der-
nier comprend, d’après lui, quatre couches, qui sont, en allant
de l'extérieur vers l’intérieur : 1° une séreuse de nature con-
jJonctive, contenant des noyaux disposés irrégulièrement et des
résidus de protoplasme, 2° une couche épaisse de fibres muscu-
laires lisses, 3° une mince couche conjonctive composée de cel-
lules ayant des contours nets, 4° une couche épithéliale formée
de cellules cylindriques régulières.

L'auteur constate la présence des mêmes quatre couches
dans toutes les régions du tube digestif qui suivent le pharynx.
Il remarque cependant que la séreuse du tractus intestinal à
une structure fibrillaire .

Les fibres musculaires sont lisses; les faisceaux musculaires
sont inclus dans un tissu conjonctif amorphe et granuleux. Le
tissu conjonctif sous-épithélial à le même aspect granuleux.

HELIX POMATIA 279

Enfin, l’auteur décrit le revêtement épithélial comme composé
de cellules allongées, ciliées et contenant des noyaux réguliers.
Isolées par macération, ces cellules présentent des formes très
variables : les unes sont cylindriques, renflées au milieu, les
autres ont une extrémité efhlée.

D'après BONARDI, l’épithélium de l’œsophage et de l’esto-
mac est un épithélium glandulaire. Les replis qu’il forme ici
peuvent être considérés comme des villosités analogues aux vil-
losités mtestinales des animaux supérieurs.

Il nous reste, pour terminer cette énumération, à mentionner
les pages relatives à l’anatomie de l’AHelix, dans le Traité
d'anatomie comparée pratique, de VOGTr et YUNG (5).

Ces auteurs reconnaissent le même nombre de couches et la
même disposition que BONARDI. Les fibres musculaires sont fusi-
formes, très allongées et étroitement accolées les unes aux
autres. Le revêtement épithélial est composé uniquement de
cellules cylindriques.

« Examinées soit à l’état frais, soit après macération >», disent
les auteurs, «les cellules endothéliales se montrent élargies à
leur extrémité tournée du côté de la cavité intestinale, légère-
ment renflées au niveau du noyau, et se terminent en pointe
émoussée à leur autre extrémité. Leur contenu est granuleux. >

Les auteurs ne voient des cils que dans le pharynx et l’œso-
phage.

Contrairement à l’opinion de GARTNAUER et BONARDI, VOGT
et YUNG constatent une absence complète de tout élément glan-
dulaire dans le tube digestif de l’Helix.

IT. — Technique.

Avant d'aborder l’exposé de nos observations personnelles
sur le tube digestif de l’Æelix, nous dirons quelques mots des
procédés techniques employés au cours de nos recherches. A

280 J. SPIRO

titre d'essai, nous avons fait usage de différents fixatifs et colo-
rants dont les résultats furent plus ou moins favorables. Mais
nous ne mentionnerons ici que ceux qui nous donnèrent pleine
satisfaction, tant au point de vue de la conservation des tissus
qu'à celui de la stabilité dans l’élection des matières colo-
rantes.

Disons, en passant, que là où il s'agissait d’une comparaison,
nous avons eu recours à la même technique, utilisé les mêmes
réactifs, sachant que la forme des cellules, la structure appa-
rente de leur protoplasme et la forme de leur noyau varient fa-
cilement chez un même individu et dans un même organe, sui-
vant la technique employée.

Dans nos recherches, nous nous sommes adressée en général
aux individus adultes, c’est-à-dire à ceux dont les organes géni-
taux ont atteint leur développement complet.

Les exemplaires qui devaient servir à l’étude anatomique
étaient plongés durant 24 à 48 heures dans un bocal complète-
ment rempli d’eau, privé d’air et hermétiquement bouché. La
durée du séjour dans le liquide dépend du degré de résistance
de l'animal. En général, on peut dire que les individus sacrifiés
en été meurent plus vite que ceux immergés en hiver. Lorsqu'il
s'agissait de faire des recherches histologiques, les Escargots
étaient disséqués vivants, et les morceaux prélevés étaient immé-
diatement plongés dans le liquide approprié. A cet effet, après
avoir, à l’aide de forts ciseaux, enlevé la coquille sans blesser
l’animal, celui-ci était placé dans une cuvette à fond de liège. À
l'instant où l’animal s’étendait, on épinglait solidement le pied
en divers points. Puis, aussi promptement que possible, on fen-
dait les téguments de la région antérieure du corps suivant la
ligne médio-dorsale. Les lèvres de l’incision étaient étalées et l’on
continue l’opération aussi loin que possible dans la direction du
sommet de la spire, en redoublant d'attention aux endroits où
l'intestin est encastré dans la masse hépatique. Cela fait, nous

HELIX POMATIA 281

avons coupé le ganglion sus-æsophagien, afin de provoquer le
plus vite possible la mort de l’animal; ensuite nous avons isolé
le tube digestif. Celui-ci, déroulé, est débité en sections bien
repérées, afin de savoir plus tard, lors de l’examen, à quelle
portion de l’ensemble on à affaire, Chaque tronçon est ensuite
fendu dans le sens de sa longueur, puis étalé sur un morceau de
hège. Le tout est plongé pendant une heure dans une solution
de formol acétique, dont la formule est la suivante :
Formol à 40 ?/, — 10 cc.

Aleool-var 9900135; À
Ac. acétique DNS
Eau distillée — 50 ce,

Le formol acétique étant un fixatif très efficace, surtout lors-
qu'il s’agit de l’épithélium, est, à notre avis, supérieur au su-
blimé acétique, employé de préférence par nos prédécesseurs.

Le choix des colorants dépendait des éléments à mettre en
évidence. Pour les colorations 4x {oto, nous donnons la préfé-
rence au carmin boracique. Les résultats sont très satisfar-
sants, surtout si on traite ensuite les coupes par la rosamiline
picrique ou bien, dans tous les cas où il s’agit de déceler la pré-
sence de l'élément mucipare, par la thionine.

Un colorant très électif de tout élément nucléaire est l’héma-
toxyline ferrique de HAIDENHAIN. Nous ne saurions trop la re-
commander à tous ceux qui s'occupent de l’histologie du tube
digestif des Mollusques.

Enfin la coloration double sur coupe par le vert de méthyle et
l’éosine nous à rendu grand service dans notre étude du bulbe
pharyngien ; malheureusement, les deux colorants disparaissent
très facilement, ce qui rend impossible leur usage quand il s’agit
de préparations à conserver.

Les cellules dilacérées ont été examinées après coloration par
l’hémalun neutre ou acide de MAYER et par l’éosine.

Nous avons fait usage, pour les coupes, de paraftine à 52° et

282 J. SPIRO

de collodion. Nous regardons l'inclusion des objets dans cette
dernière substance comme indispensable dans l’étude histolo-
gique, et nous sommes surpris que ce procédé soit si peu employé
dans les recherches délicates. L'avantage capital de cette mé-
thode réside dans le fait qu'on n’est pas obligé de chauffer la
préparation, comme l'exige la paraffine de sorte que l’on obtient
tous les éléments beaucoup plus nets. Mais, comme les coupes
des objets colodionnés ne peuvent pas être très minces, cette
méthode ne peut pas remplacer entièrement l’emparaffinage.

Pour mettre en relief la forme des cellules épithéliales et
musculaires, nous avons eu recours à la méthode de macération.
C’est toujours l’alcool au tiers qui nous à rendu les meilleurs ser-
vices pour la dissociation des cellules épithéliales ; le bichro-
mate de potasse acidulé est très recommandable pour les fibres
musculaires. La dilacération du tissu macéré se fait le plus faci-
lement dans la glycérine.

IV. — Recherches personnelles.

Le système digestif de l’Æelix pomatia se présente sous la
forme d’un long tube mesurant 16 à 18°" de longueur. Il com-
mence par la bouche, située à l'extrémité antérieure du corps,
et se termine par un anus qui débouche sur le côté droit de la
cavité palléale, près du bord antérieur du manteau. Des coupes
faites dans les différentes directions de ce tube, démontrent une
absence complète de glandes sur tout son parcours. Cette ob-
servation contredit l'opinion de GARTNAUER et BONARDI, qui
voient dans l’œsophage et l’estomac de l’ÆHelix des formations
olandulaires analogues aux villosités des animaux supérieurs.
Les glandes sont remplacées par de simples plis de la muqueuse,
auxquels l’épithélium prend part sans modifier sa constitution.
La nature de ces plis reste invariable tout le long du tube diges-
tif, et ce n’est que leur nombre qui varie dans ses différentes

9

HELIX POMATIA 283

parties. En nous appuyant sur ce dernier fait, nous avons divisé
tout le tube digestif en sept régions, que nous avons nommées,
par analogie avec l'anatomie des animaux supérieurs : pharynx
(ou bulbe pharyngien), œsophage, estomac, duodénum, cœcum,
intestin et rectum.

Le pharynx est une masse ovoïde fortement musclée, à l’inté-
rieur de laquelle est creusée une cavité tapissée d’un épithélium.
Cette cavité communique avec l’extérieur par la bouche, étroite
fente en forme de T, entourée de lèvres formées par des replis
de la peau. Dans le pharynx se trouvent les organes de la masti-
cation : la mâchoire et la radule.

La première est une lamelle légèrement arquée, contenant du
carbonate de chaux et de la chitine. Elle porte sept côtes verti-
cales ; elle est placée transversalement sur le plafond de la ca-
vité pharyngienne, immédiatement en arrière de la lèvre supé-
rieure, et adhère à la cuticule sécrétée par lPépithélium.

Le second organe masticateur, la radule, est appliqué direc-
tement contre l’épithélium du relèvement du plancher de la ca-
vité pharyngienne. C’est une mince lame chitineuse recouverte
de petites dents, arrondie à son extrémité antérieure et coupée
à angle droit à l’extrémité opposée. Les bords latéraux de la
moitié postérieure de cette lame se replient vers le bas, en for-
mant ainsi une sorte de gouttière; le bord postérieur de celle-ci
est reçu dans une poche musculaire qui fait saillie dans la cavité
générale du corps, au-dessous de l’œsophage. C’est dans lépi-
thélium sous-jacent à cette portion de la radule que se trouvent
les cellules qui lui servent de matrice, et dont la description
trouvera place dans le chapitre qui traite de l’épithélium. Ici,
nous nous bornerons à mentionner que cette extrémité de la ra-
dule est très molle et peu résistante, car elle se compose de
couches en voie de formation.

La moitié antérieure de la lame radulaire, laquelle n’est pas
enroulée, repose sur une plaque de soutien que certains auteurs

284 J. SPIRO

considèrent comme un système de muscles, et d’autres comme
un tissu de nature cartilagineuse. Ainsi, d’après SEMPER (2), la
plaque de soutien serait formée de trois muscles : deux symé-
triques et un asymétrique.

Dans le Traité d'anatomie plusieurs fois cité, VOGT et YUNG
disent : « La radule repose sur des muscles puissants qui S’unis-
sent en arrière à l’intérieur de la papille. »

LoISEL (7) est l’auteur le plus récent qui parle en faveur de
la nature cartilagmeuse de la plaque de soutien.

Au point de vue histologique, cette dernière se compose de
trois éléments : membrane, fibres musculaires et cellules vésicu-
leuses. |

La membrane est constituée par de longues cellules fibrillai-
res contenant des noyaux sphériques ou ovoïdes; elle est plus
épaisse dans les endroits où elle ne touche pas directement la
radule.

Les faisceaux musculaires de la plaque de soutien sont dis-
persés sans ordre entre les cellules vésiculaires. Les fibres qui
composent ces faisceaux sont plus larges et se comportent autre-
ment envers les matières colorantes que les fibres des couches
musculaires voisines. LOiSEL à constaté une différence de colo-
ration par le vert de méthyle.

Dans une préparation colorée par l’hémalun acide de MAYER
et par l’éosine, nous avons pu observer que les fibres muscu-
laires de la plaque se colorèrent en violet par l’hémalun, tandis
que celles de la couche musculaire environnante prenaient une
teinte rose au contact de l’éosime.

Les cellules vésiculaires ont une forme polygonale; elles ren-
ferment une grande vacuole centrale. Leur contenu protoplas-
mique est refoulé contre les parois cellulaires, ainsi que leur
noyau, de forme sphérique, contenant deux ou trois nucléoles.
Les vacuoles cellulaires sont remplies d’un liquide dont la cons-
titution chimique est demeurée inconnue jusqu’à ce jour.

e

HELIX POMATIA 289

Se basant sur la détermination des éléments cartilagineux
donnée par RANVIER et KÔLLIKER, LOISEL dit, dans le travail
mentionné €i-dessus : « L'étude des cartilages linguaux des
Mollusques nous montre les premiers essais que fait la nature
pour un tissu squelettique. Sachant que les éléments de ce tissu
(cartilage et os) dérivent, chez les animaux supérieurs, du tissu
conjonctif, nous devons trouver, et nous avons trouvé en effet,
cette ébauche de squelette formée par une différenciation des
cellules conjonctives, différenciation qui se traduit ici par la
forme vésiculeuse. »

Toutes nos observations faites sur la plaque de soutien nous
permettent d'accepter entièrement l'hypothèse de LoISEL. En
réalité, la présence, dans cette plaque, de fibres musculaires,
quoique celles-ci soient modifiées, exclut la possibilité de la ran-
ger parmi les cartilages, comme le font les auteurs anciens, CU-
VIER (1), par exemple. D'autre part, son aspect extérieur, la
présence des cellules vésiculaires, qui ne se retrouvent dans au-
cun autre tissu conjonctif du bulbe pharyngien, parlent contre
sa nature musculaire.

Nous pensons donc être le plus près de la vérité en considé-
rant, avec LOISEL, la plaque de soutien comme un tissu conjonc-
tif en voie de chondrification.

Dans la paroi dorsale du bulbe pharyngien entourant l’extré-
mité de chacun des canaux excréteurs des glandes salivaires, se
trouvent de petites masses glandulaires, étudiées, surtout au
point de vue physiologique, par PACAUT et VIGIER (12). En ap-
pelant ces masses glande de Nalepa, ces auteurs disent : « Cette
glande à la forme d’un fourreau entourant le canal excréteur
dans tout son trajet intrabulbaire, sauf à la partie tout à fait
postérieure, où le fourreau n’est pas complet et ne s'étend que
contre la face inféro-interne du canal. Ce manchon glandulaire
est constitué, dans toute son épaisseur, par une seule assise de
cellules extrêmement longues, dont chacune se compose d’un

286 J. SPIRO

corps cellulaire légèrement renflé, renfermant un noyau et situé
à la périphérie de la glande et d’un très long pédicule grêle et
flexueux qui relie le corps cellulaire au canal excréteur, entre
les cellules épithéliales duquel il vient s’aboucher. Il n’y a pas
de canaux propres à la glande de Nalepa, par conséquent pas de
lobulations véritables, et toutes les cellules s’abouchent dans la
lumière du canal de la glande postérieure. »

Les cellules qui prennent part à la formation de la glande de
Nalepa sont de deux catégories : les cellules muqueuses et les
cellules zymogènes. Les premières (fig. 1) sont globuleuses, avec
un cytoplasme (cy) de structure alvéolaire très nette et qui ren-
ferment un noyau (#) de forme irrégulière. En décrivant ce der-
nier, PACAUT et VIGIER s'expriment ainsi : « Tantôt il peut être
vésiculeux et renfermer des nucléoles, tantôt, au contraire, il
est comme ratatiné, sans nucléoles ». Contrairement à cette opi-
nion, nous devons dire que dans aucun cas nous n'avons pu
constater de noyaux dépourvus de nucléoles ; aussi la structure
vésiculaire du noyau, que les auteurs rencontrent parfois, nous
semble-t-elle bien douteuse. A notre avis, le seul cas qui se pré-
sente est un noyau très basophile, renfermant un ou plusieurs
nucléoles.

La seconde catégorie de cellules de la glande de Nalepa, les
cellules zymogènes (fig. 3), sont moins globuleuses que les pre-
mières et plus allongées. Leur intérieur teut entier est rempli
par des grains sphériques (gr) de dimensions variables et qu’on
considère comme des grains de zymogène. Elles renferment un
beau noyau ovale (#) qui est riche en chromatine et situé tou-
jours dans la portion élargie de la cellule.

La musculature du bulbe pharyngien est représentée par de
nombreux faisceaux musculaires, soit pairs, soit impairs, dont
l’énumération ainsi que la description de leurs fonctions sont
données par PARAVIANI (9). C’est pourquoi nous les laissons de
côté dans notre travail.

HELIX POMATIA 287

Le seul point, cependant, sur lequei nous avons porté notre
attention, c’est l’ensemble des muscles radulaires. D’après
l'étude que nous avons faite, nous adopterons l'opinion de Lol-
SEL (6). Celui-ci considère tout le système musculaire comme
constitué d’un muscle pair qui entoure comme un doigt de gant
toute la partie postérieure du pharynx faisant saillie dans la
cavité générale du corps, et de trois muscles impairs qui sont :
1° le muscle radulaire antérieur, s’insérant par deux faisceaux
sur l’extrémité de la pièce de soutien; les deux faisceaux s’unis-
sent ensuite pour n’en former qu'un seul, épais, qui se perd en
avant dans le tissu musculo-conjonctif du plancher de la cavité
pharyngienne ; 2° le muscle radulaire moyen, formé aussi par
deux faisceaux qui s’insèrent de chaque côté de la pièce de sou-
tien; enfin, 3° le muscle radulaire postérieur, s’attachant par
deux faisceaux à l'extrémité de la pièce de soutien; il forme en-
suite un large faisceau impair qui traverse le collier œsophagien
et s’insère à la columelle.

La partie du tube digestif qui suit le pharynx est un tube cy-
lindrique que nous avons divisé (fig. 1) en six régions, dont la
plus voisine du pharynx est l’œsophage (æs). C’est dans cette
région que la muqueuse forme pour la première fois des plis. Is
sont ici au nombre approximatif de dix, tous parallèles entre
eux. À l'endroit où le tube s’élargit pour former ce qu’on
appelle improprement l'estomac (est), les plis deviennent plus
marqués et se ramifient, sans cependant former un réseau. Si l’on
passe de l’estomac au duodénum (duo), on voit les plis devenir
de nouveau simples, c’est-à-dire sans bifurcations, beaucoup
plus nombreux que dans les parties précédentes et très serrés
les uns contre les autres. Dans la paroi dorsale du duodénum,
deux de ces plis s’écartent et forment ainsi une étroite gouttière
(fig. 1*) qui se continue dans le plafond du cœcum, où elle de-
vient plus accentuée et se termine au point où le canal hépati-
que débouche dans le cœcum. Tous les plis parallèles à leur

288 J. SPIRO

sortie du duodénum passent dans le cœcum (cæc), dont ils sui-
vent la courbure, et en ressortent pour se perdre dans la
partie initiale de l'intestin. Au point de jonction du second
canal hépatique avec la paroi dorsale du cœcum, cette der-
nière forme deux gros replis qui donnent naissance à une nou-
velle gouttière (fig. 1**). Celle-ci se poursuit jusque dans l’in-
testin (int), où l’on peut la suivre sur une certaine longueur
(1° à peu près) de ce dernier. Les parois de l'intestin, à l’ex-
ception de la gouttière dorsale, ainsi que les parois du rectum,
sont lisses.

Faisons remarquer, en passant, que l’opinion de plusieurs
auteurs, d’après laquelle le diamètre du rectum serait plus grand
que celui de l'intestin, provient sans doute de ce que ces auteurs
ont disséqué des individus qui avaient séjourné sous l’eau. Dans
ces conditions, les tissus environnant le rectum s’épaississent
et le font paraître plus gros, mais en réalité sa lumière est plus
étroite que celle de l'intestin.

Au point de vue histologique, le tube digestif de l’ÆHelix se
compose de cinq couches séparables, qui sont, en allant du de-
dans au dehors : l’épithélium, la conjonctive sous-épithéliale,
deux couches musculaires, dont une longitudinale interne et
l’autre circulaire externe, et la lamelle péritonéale.

Nous allons donner la description détaillée de chacune de ces
couches.

EPITHÉLIUM. — Le revêtement épithélial du tube digestif, tel
que nous avons pu l’observer chez un Escargot tué en état de
digestion, se compose de deux sortes de cellules : les cellules
cylindriques et les cellules caliciformes.

Les premières, isolées par agitation brusque d’un fragment
d'épithélium dans du sang de l’animal, ont une forme eylindri-
que très régulière ; le même aspect se retrouve chez des cellules
d’un épithélium macéré dans l’alcool au tiers pendant peu de

ns nt bb nds ns +,

HELIX POMATIA 289

temps (six heures). En se basant, en outre, sur le fait que les
coupes, passant par le plan longitudinal de la cellule, montrent
un parallélisme des parois de cette dernière, nous considérons
la forme cylindrique régulière comme celle de la cellule vi-
vante.

Si on laisse l’épithélium séjourner plus longtemps dans les
liquides macérants, dans l’alcool au tiers par exemple, on ob-
tient, après dilacération, des cellules isolées qui offrent parfois
des formes très bizarres.

Le plus souvent, elles sont effilées à leurs extrémités et élar-
gies dans la partie moyenne où se trouve le noyau: d’autres fois
ce n'est qu'une des extrémités qui est effilée et le noyau se
trouve alors au milieu de l'extrémité opposée, laquelle est ren-
fée. Tous les auteurs, sauf SEMPER, en décrivant les cellules
cylindriques, considèrent ces deux dernières formes que nous
venons de mentionner, Comme des formes normales de la cellule.
Nous les regarderons avec SEMPER comme des produits artifi-
ciels dus à l’action du liquide macérant.

Le contenu des cellules cylindriques des Escargots tués en été
est un protoplasme transparent renfermant de nombreuses gra-
nulations (fig. 4 gr). Celles-ci, toutes de très petites dimensions,
sont dispersées sans ordre dans la cellule; cependant elles sont
plus abondantes vers ses deux extrémités. Sur les coupes, colo-
rées par l’hématoxyline ferrique de HAIDENHEIN, quelques-unes
de ces granulations se colorent en noir. Dans une cellule frai-
che, on distingue, en outre, de petits amas très brillants qu’on
considère comme des gouttelettes de graisse (gg). ELLERMANN
(10) déerit dans les cellules cylindriques de l’épithélium intes-
tinal de l’Aelix une sorte de striation longitudinale occupant
toute la longueur de la cellule et causée par un plissement de
ses parois. Des striations semblables mais dues plutôt à la struc-
ture du protoplasme, ont été décrites par CORTI (14) comme de
fines fibrilles qui partent des extrémités basale et distale de la

290 J. SPIRO

cellule à la rencontre du noyau. Même sous le plus fort grossis-
sement nous n'avons pu constater cette striation.

Le noyau (») des cellules cylindriques est ovale, à contours
très nets ; 1l est riche en chromatine. Cette dernière forme des
granulations fines qui sont dispersées dans tout le noyau, en
se disposant par place en réseau. On trouve, en outre, de 2 à 5
nucléoles, dont la disposition n’est soumise à aucune règle.

Au cours de l’hivernation, les cellules cylindriques perdent
leurs granulations ainsi que les gouttelettes de graisse. Les
fragments d’épithélium traités par les mêmes colorants que nous
avons employés pour les fragments prélevés sur des Escargots
sacrifiés enété, c’est-à-dire par le carmin boracique et la thio-
nine, nous présentent, sur coupes, des cellules cylindriques avec
un contenu tout à fait homogène. CORTI, tout en étant d'accord
sur la disparition des granulations protoplasmiques vues en été,
cite cependant, chez les individus dont l’hivernation est avancée,
l'apparition de nouvelles granulations qui fixent les colorants
tels que la fuchsine et le vert de méthyle.

La membrane nucléaire d’un épithélium ayant subi un jeûne
prolongé devient très visible, le noyau s’appauvrit en chroma-
time; on ne rencontre plus de fines granulations chromatiques,
de même il n’y a plus trace du réseau chromatique; on ne voit
dans le noyau que quelques corpuscules chromatiques plus ou
moins volumineux, accumulés, dans la plupart des cas, suivant
l’axe longitudinal du noyau.

A la fin du mois de mars et au commencement d'avril, on voit
flotter dans la lumière du tube digestif des cellules cylindriques
libres. Ce sont des éléments isolés d’épithélium desquamé à la
fin de l’hivernation. SEMPER (2) suppose que ces cellules subis-
sent à l’intérieur du tube digestif une dégénérescence grais-
seuse. Cette opinion nous semble vraisemblable, car nous
avons trouvé dans la cavité stomacale, à côté des cellules cy-
lindriques, des amas jaunâtres ou brunâtres qui peuvent être

HELIX POMATIA 291

pris pour des gouttelettes de graisse. En outre, on trouve aussi
des noyaux fortement vacuolisés qui appartiennent sans doute
à des cellules dont le plasma à déjà été absorbé.

Dans une série de coupes pratiquées sur des individus fixés
à la même époque, on voit (fig. 15) s’accumuler dans la couche
conjonctive sous-épithéliale, à la limite de l’épithélium, de nom-
breux noyaux (») dont l’aspect est identique à celui des noyaux
des cellules cylindriques; 1ls se glissent dans le revêtement épi-
thélial. Il y à tout lieu de supposer qu'aux dépens de ces noyaux,
se forment de nouvelles cellules épithéliales qui remplacent les
cellules desquamées.

Dans le travail cité de GARTNAUER (3), celui-ci décrit,
comme nous l'avons vu, deux catégories de cellules épithéliales :
des cellules ciliées (Flimmerzellen) et des cellules cylindriques
(Cylinderzellen). Nous ne pouvons pas accepter cette donnée de
(GARTNAUER. À notre avis, toutes les cellules que nous avons
désignées sous le nom de cellules cylindriques ont identiquement
la même structure intime. Ces cellules portent, dans toutes les
régions du tube digestif, à l’exclusion de l’intestin et du rectum,
des cils vibratiles; elles ne présentent pas, même observées à
l’aide de la lentille à immersion, de corpuscules basilaires. Chez
les Escargots tués pendant l’hivernation, surtout vers la fin de
celle-ci, les cils font défaut.

Les cellules cylindriques sécrètent sur leur bord libre une cu-
ticule. Cette dernière se retrouve sur toute la longueur du tube
digestif sous la forme d’une lamelle homogène à double contour
et ayant un fort pouvoir de réfraction. Son épaisseur varie dans
les différentes régions du tube digestif.

La seconde catégorie de cellules qui prend part à la constitu-
tion de l’épithélium comprend des cellules caliciformes.

Celles-ci (fig. 17 cc) présentent, sur les coupes, la forme
d'une bouteille ovoïde munie d’un col plus ou moins allongé.
Leur intercalation entre les cellules cylindriques ne sem-

Rev. SUISSE DE Zoo. T. 19. 1911. 22

292 J. SPIRO

ble être soumise à aucune règle. Le contenu muqueux de ces
cellules est réticulé, à mailles plus ou moins grandes, et se colore
par la thionine en violet foncé. Le noyau (x) est refoulé, le plus
souvent, contre les parois de la cellule, mais on le voit parfois
au milieu de la partie élargie de cette dernière. Sa forme est
toujours irrégulière, ses contours anguleux ; la membrane nu-
cléaire est très peu visible. La chromatine forme quelques gra-
nulations plus ou moins grandes, mais elle ne constitue jamais
un réseau; le plus souvent, les coupes montrent un noyau coloré
uniformément, d’une manière très intense; on a alors de la peine
à reconnaître une structure quelconque.

Si l’on observe les mêmes cellules caliciformes chez des indi-
vidus tués au mois de janvier, c’est-à-dire après six semaines
d'hivernation, on voit (fig. 16 cc) que leur contenu muqueux de-
vient plus dense, la structure réticulée fait place à une quantité
de gouttelettes de mucus qui remplissent complètement la cel-
lule; elles se colorent très fortement par la thionime: le noyau
(n) est à peine visible.

Les coupes pratiquées à travers le tube digestif des individus
sacrifiés à la fin du mois de février et au mois de mars nous
présentent les mêmes cellules (fig. 17 ce) sous un aspect tout
différent. Dans toute la cellule, il n’y à qu’un petit résidu pro-
toplasmique (pr) qui entoure le noyau (#); le reste de la cellule
paraît vide, car il ne se colore pas par la thionine. Ce fait nous
amène à émettre l’opinion, qu'à cette époque, les cellules caliei-
formes ont éliminé tout leur contenu muqueux et que la sé-
crétion glandulaire est arrêtée.

Au mois d'avril, au moment où se fait, comme nous l’avons
vu, le renouvellement du revêtement épithélial, on trouve
par-ci par-là, quelques cellules caliciformes (fig. 7 cc) qui, sous
un faible grossissement, ne diffèrent des cellules cylindriques
voisines que par leur forme. Observé sous un grossissement plus
fort, leur contenu présente une structure finement réticulée ;

&
L

tbe dé be à 2 dd NS

HELIX POMATIA 293

leurs noyaux (») sont identiques aux noyaux des cellules cylin-
driques. À notre avis, nous sommes ici en présence de nouveaux
éléments glandulaires qui dérivent des cellules cylindriques nou-
vellement régénérées.

Après avoir étudié ces cellules caliciformes, nous nous som-
mes posé la question de savoir quel rôle elles jouent dans la
digestion de l’Escargot, si toutefois elles prennent part à cette
fonction. Nous avons cherché à élucider un peu ce problème par
l’étude des changements histologiques que subissent ces élé-
ments chez les individus soumis aux différents régimes alimen-
taires.

Dans ce but, nous avons pris au milieu du mois de juim trois
séries de cinq Escargots chacune ; chaque lot fut logé dans un
pot à fleurs. Le premier fut nourri avec de la salade, le second
avec du pain légèrement mouillé d’eau et enfin le troisième avec
de la cellulose, sous forme de papier à filtre, toujours maintenu
mouillé. Au bout de quatre mois, il ne nous est resté que quatre
individus des deux premières séries et trois de la troisième, En
procédant de la manière indiquée dans la partie technique, nous
avons fixé, puis débité en coupes des fragments du tube diges-
tif de tous nos individus survivants.

Prenant comme base les cellules caliciformes des individus
nourris avec de la salade et en les comparant à celles des Escar-
gots traités à l’amidon et à la cellulose, nous les avons trouvées,
chez les deux dernières séries, sans aucun changement, donc
semblable à celles des individus de la première série.

Les expériences relatées plus haut nous permettent de tirer
la conclusion que le genre de nourriture n’a pas d'influence
sur les cellules caliciformes. Seule, la privation de l'alimentation
déterminant un changement dans la structure intime de la cel-
lule, il semble que leur rôle est de sécréter un mucus qui ne
prend pas part à la digestion, mais qui sert uniquement à
faciliter le glissement des substances alimentaires le long des

294 J. SPIRO

parois intestinales et à protéger ces dernières contre les lésions
mécaniques éventuelles.

Le fait qu'à une certaine époque de l’année les cellules cali-
ciformes, comme nous l'avons dit, sont très indistinctes, même
par l'emploi des colorants à mucus, nous explique pourquoi
ces cellules furent si peu étudiées par nos prédécesseurs. Parmi
les auteurs cités dans la partie historique de ces recherches,
seul SARTWANER (3) les mentionne sous le nom de glandes
unicellulaires; mais il en parle très peu et le dessin qu'il en
donne est trop schématique pour produire l’aspect réel de ces
cellules.

Dans une communication Sur la fine structure de l'estomac
des Gastéropodes terrestres, MONTI (11), sans donner de figu-
res, décrit ces cellules caliciformes de l'estomac. Les courtes
observations de cet auteur, relatives à la forme et la structure
de ces cellules, coïncident avec les nôtres. Cependant l’auteur
parle de l’augmentation de la densité du contenu cellulaire pen-
dant toute l’hivernation, ce qui à notre avis n'est exact, comme
nous l’avons d’ailleurs dit plus haut, que pour les premiers
temps de l’hivernation.

Après avoir exposé la constitution de l’épithélium en général
et les variations qu’il subit aux diverses saisons de l’année,
nous passons aux différences qu'offre le revêtement épithélial
dans les régions successives du tube digestif.

Le pharynx possède un épithélium d’origine ectodermique
(KORSCHELT et HEIDER, 8) qui recouvre les lèvres et tapisse
toute la cavité buccale. Il est impossible d'indiquer chez l’indi-
vidu adulte la limite précise entre les épithéliums ectodermique
et endodermique ; ce dernier commence à l’æsophage. L’épithé-
lium pharyngien ne renferme point de cellules caliciformes. Ses
cellules cylindriques ont une forme très régulière ; leur contenu
protoplasmique renferme des granulations de très petites dimen-
sions qui sont dispersées uniformément dans toute la cellule. Le

HELIX POMATIA 295

noyau, légèrement ovale, présente un réseau chromatique très
net; les nucléoles, au nombre de trois à cinq, sont disposés sur
l'intersection des mailles du réseau. Les cellules pharyngiennes
ont une longueur variable suivant les parties de cet organe.
Ainsi, immédiatement en arrière des lèvres, on voit des cellules
d’une longueur de 56 z, tandis que l’épithélium des parties plus
voisines de l’œsophage aura des cellules d’une longueur de 68 2.
Ces chiffres sont ceux obtenus en prenant une moyenne: mais,
d’une manière générale, les cellules du plafond de Ia cavité buc-
cale sont plus petites que celles du plancher. Les cellules épi-
théliales du pharynx sécrètent une cuticule très épaisse qui me-
sure, sur le plafond de la cavité, au voisinage de la bouche, 2"
d'épaisseur; en s’éloignant de la bouche, cette cuticule devient
plus mince ; elle arrive, près de l’œsophage, à ne mesurer plus
que 70 à 80 v.

Dans la partie de l’épithélium pharyngien sous-jacent à l’ex-
trémité postérieure de la radule qui fait saillie au dehors du
bulbe, on trouve des cellules matrices de la radule (fig. 6).
Elles se distinguent aisément des autres cellules épithéliales,
même sous un tres faible grossissement, et sont placées symé-
triquement des deux côtés de la ligne médio-dorsale de l'épi-
thélium. Ce sont de grandes cellules mesurant en moyenne
17 y de longueur pour une largeur de 19 ,; elles ont un contenu
très homogène qui, coloré par l’hémalun, prend une teinte vio-
lette uniforme. Les noyaux (#) sont situés dans la partie basale
de la cellule. Ils sont sphériques (leur diamètre mesure en
moyenne 12»), fortement vacuolés (vx), et renferment un nu-
cléole, rarement deux.

L'æsophage. On rencontre ici, pour la première fois, des
cellules caliciformes; elles se trouvent de préférence dans les
parties les plus épaisses de l’épithélium. Leur forme est toujours
celle d’une bouteille ovoïde munie d'un long col (fig. 14 ce): elles
mesurent en moyenne 42 ; de longueur pour 15 » de largeur

296 J. SPIRO

(cette dernière mensuration est prise dans la partie la plus large
de la cellule). La longueur des cellules cylindriques (ccy) varie
dans de grandes limites suivant l'endroit considéré sur la coupe.
Une moyenne prise sur une quantité de cellules de proportions
très différentes donne 39 , de longueur sur 10 ; de largeur. Le
noyau ovoide mesure 13 » dans le grand diamètre (situé dans
l'axe de la cellule) et 6 y dans le petit diamètre.

L’estomac. Parmi les cellules caliciformes, 11 y en a beau-
coup qui occupent toute la hauteur du revêtement épithélial.
Ces grandes cellules aboutissent dans la cavité stomacale par
l'intermédiaire d’un col très court (fig. 17 ec); leur longueur
moyenne atteint 49 y. Il est à remarquer que ces cellules se
rencontrent presque uniquement au sommet des crêtes des plis,
là où les éléments épithéliaux sont le plus 1ongs. D’autres
cellules caliciformes ont un col plus allongé, mais leurs di-
mensions sont plus petites (44 de longueur pour une largeur
de 15 u).

Les cellules cylindriques de l'estomac (ccy) sont plus longues
que celles du pharynx; elles mesurent en moyenne 47 de lon-
gueur sur 12 y de largeur.

Les cellules caliciformes du duodénum (fig. 16 cc) sont toutes
munies d’un col très court; leur longueur mesure en moyenne
46 4 et leur largeur 10 4. Le nombre de ces cellules est 1c1 beau-
coup plus grand que dans l’æsophage et l'estomac.

Les cellules cylindriques (ccy) ont les mêmes dimensions que
les cellules stomacales.

Dans le cæcum, tout le revêtement épithélial est plus mince
que dans les régions précédentes. Les cellules cylindriques ne
mesurent plus, ici, que 36 4 de longueur en moyenne. Les cellules
caliciformes sont plus rares que dans le duodénum, tout en étant
aussi nombreuses que dans l'estomac.

Dans les deux dernières régions, l’intestin et le rectum,
les cellules caliciformes sont très rares; leur col est de longueur

HELIX POMATIA 297

variable. Dans une seule préparation (fig. 5 cc), nous avons
remarqué que ces cellules affectent la forme de tubes très
étroits.

Les cellules cylindriques (ccy) ont une longueur moyenne de
34 uw.

COUCHE CONJONCTIVE. — La couche de tissu conjonctif sous-
épithélial est épaisse dans les crêtes de plis longitudinaux des
parois intestinales et, au contraire, mince dans les dépressions.
Les éléments qui entrent dans sa constitution sont les suivants.

1° Des cellules sphéroïdales (fig. 8) avec un contenu proto-
plasmique elair renfermant de nombreuses granulations, qui
sont ramassées autour du noyau.

2° Des cellules (fig. 9) de même grandeur, mais renfermant
un très grand noyau qui occupe presque toute la cellule; son
protoplasme est peu granuleux, et son noyau très riche en chro-
matine ; celle-ci forme des granulations de différentes dimensions
qui sont dispersées dans tout le noyau. Ces cellules sont très
rares.

3° Des cellules étoilées (fig. 10) avec un contenu granu-
leux, et un noyau de forme sphérique. Ces cellules renferment,
à l'exclusion des autres, du pigment (p) dont les éléments affec-
tent différentes formes. Tantôt ce sont de très petits grains iso-
lés, ou bien des corpuscules plus gros ou même de courtes trai-
nées. Les minces prolongements protoplasmiques des cellules
étoilées s’entrecroisent en formant ainsi un réseau, dans les
mailles duquel flottent de nombreux noyaux libres, de forme
ovale, qui contiennent cinq à six nucléoles.

4° Des longues cellules avec un contenu très homogène,
fixant les matières colorantes d’une facon très uniforme, et
dépourvues de noyaux.

5° Enfin, des fibres musculaires lisses.

298 J. SPIRO

REVÊTEMENT MUSCULAIRE. — Le revêtement musculaire
est formé de deux couches : une circulaire externe et une longi-
tudinale interne. Mais, tandis que dans la première, les fais-
ceaux sont très serrés les uns contre les autres, sans laisser
d'espace entre eux, dans la seconde, c’est-à-dire dans la longi-
tudinale, les faisceaux forment des bandes plus où moims larges
et séparées les unes des autres par des intervalles.

Dans l’estomac, les bandes deviennent plus larges et les in-
tervalles plus restreints, ce qui fait que la musculature stomacale
est plus développée que celle des autres régions. Les vaisseaux,
contrairement à l'opinion de plusieurs auteurs qui les mettent
dans le tissu conjonctif sous-épithélial, rampent entre les es-
paces ménagés entre les bandes des fibres musculaires longi-
tudinales ; ils sont donc directement appliqués contre la strate
musculaire circulaire.

La fibre musculaire (fig. 13) est lisse, fusiforme, fortement et-
filée à ses deux extrémités. Le noyau (#), de forme ovale, se
trouve dans la partie renflée du fuseau; il adhère à la paroi de
la fibre et contient un, rarement deux nucléoles. Le sarcoplasme,
(sp) ramassé dans la partie élargie de la cellule, s’allonge dans
le sens du grand axe de cette dernière en une traînée très tenue
qu'on peut suivre jusque près de chaque extrémité de la fibre.
Les granulations du sarcoplasme sont très fines et disposées
sans aucun ordre.

La gaine contractile (gc) de la cellule est très réfringente.

LAMELLE PÉRITONÉALE. — La lamelle péritonéale enve-
loppe extérieurement tout le tube digestif.

Elle se compose exclusivement de grandes cellules arrondies
(fig. 15), avec un contenu clair et granuleux ; les granulations
sont le plus abondantes dans le voisinage de la membrane cel-
lulaire. Ces cellules renferment des gouttelettes de graisse (yg)
qui sont résorbées pendant l’hivernation.

HELIX POMATIA 299

Le noyau (#) est situé près du centre de la cellule; il est
sphérique et contient trois à quatre nucléoles.

Dans certains endroits de la lamelle péritonéale, les cellules,
en s’écartant les unes des autres, déterminent la formation des
lacunes de cireulation (fig. 12 /c.).

V. — Conclusions.

1. L'épithélium du tube digestif de l’Æélix se compose de cel-
lules cylindriques et de cellules caliciformes.

2. Les cellules cylindriques ont la forme d’un cylindre régulier.

3. Les granulations et les gouttelettes de graisse qu’on ren-
contre en été dans les cellules cylindriques, font défaut aux Es-
cargots tués en hiver.

4. Pendant l’hivernation, les noyaux des cellules cylindriques
s’appauvrissent en chromatine, le reste de l’élément chroma-
tique se place dans l’axe longitudinal du noyau. La membrane
nucléaire devient très visible.

>. Les cellules cylindriques detoutes les régions du tube digestif,
à l'exclusion de l'intestin et du rectum, portent des cils vibratiles.

6. Les cils vibratiles tombent pendant la période de l’hiverna-
tion.

7. Les cellules caliciformes sécrètent un mucus inactif dans
la fonction de la digestion.

8. La sécrétion glandulaire des cellules caliciformes cesse
dès que l'hivernation est avancée.

9. Les cellules caliciformes subissent, au printemps, avec le
reste du revêtement épithélial, une dégénérescence, et se refor-
ment ensuite aux dépens des cellules cylindriques nouvellement
régénérées. ;

10. La lamelle péritonéale est formée uniquement des grandes
cellules arrondies.

300

Qt

J. SPIRO

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HELIX POMATIA 301

EXPLICATION DE LA PLANCHE 5

Abréviations.
cc cellule caliciforme. gz grain de zymogène.
ccy cellule cylindrique. int intestin.
cema cellule matrice de la radule. lc lacune de circulation.
cœæC CŒCUuM. n novau.
cu cCuticule. æs œsophage.
cv cils vibratiles. p pigment.
duo duodédum. rp résidu protoplasmique.
est estomac. sp sarcoplasma.
ge gaine contractile. vn vacuole nucléaire.
gg gouttelette de graisse. # gouttière dorsale du duodénum.

gr granulations. gouttière du cœæcum.

Tous les dessins concernent l’Helix pomatia.

Fig. 1. Un fragment du tube digestif étalé (faiblement grossi).

Z
4e
19

. Coupe longitudinale d’une cellule muqueuse de la glande de
Nalepa (gross. >< 850).

Fig. 3. Coupe longitudinale d’une cellule zymogène de la glande de
Nalepa (gross. >< 850).

Fig. 4. Cellule cylindrique de l'estomac d'un Escargot tué en été. La cellule
est isolée par macération dans l'alcool au tiers (gross. >< 850).

Fig. 5. Coupe passant par l’intestin d’un Escargot tué au mois de janvier
(gross. >< 800).

Fig. 6. Coupes transversales des cellules matrices de la radule (gross. ><800).

Fig. 7. Coupe passant par l’œsophage d’un Escargot tué au mois d’avril
(gross. >< 800).

Fig. 8,9et 10. Différentes cellules de la couche conjonctive sous-épithé-
liale. Les cellules sont isolées par macération dans l'alcool au
tiers (gross. >< 800).

Fig. 11. Cellule sphéroïdale de la lamelle péritonéale, isolée par macération

dans l’alcool au tiers (gross. >< 800).

SA2

19.

"An:

AG:

Te

J. SPIRO

Un fragment de la lamelle péritonéale montrant une lacune de cir-
culation (gross. x 325).

Un fragment d'une fibre musculaire, isolée par macération dans le
bichromate de potasse acidulé (gross. >< 850).

Coupe passant par l’œsophage d’un Escargot tué au mois de février
(gross. >< 800).

. Coupe passant par l’œsophage d'un Escargot tué au mois d'avril

(gross. >< 800).

Coupe passant par le duodénum d’un Escargot tué au mois de
janvier (gross. >< 800).

Coupe passant par l'estomac d’un Escargot tué au mois d'octobre |

(gross. >< 800).

à
à
4
A
>
1
É
|
à

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Veneve

k. Beck &Prun

x

Le

-À. Spiro del.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 13. — Août 1911.

OBSERVATIONS ET REMARQUES CRITIQUES

SUR LE MÉCANISME DE L'ORIENTATION
CHEZ LES FOURMIS

PAR LE

Dr F. SANTSCHI

Avec 6 figures dans le texte.

Comment une Fourmi, partie en exploration loin du nid peut-elle
reconnaitre son chemin et retrouver sa fourmilière? Est-ce par
le moyen d'une certaine aptitude innée qui agirait mystérieuse-
ment sur l’Hyménoptère, l’attirant vers le nid comme le ferait
un aimant, une sorte de force aveugle mal définie agissant sans
le contrôle des sens ou bien, l’Insecte, doué d'appareils senso-
riaux variés les utilise-t-1l plus ou moins consciemment pour
repérer sa marche et guider sa direction ? À cette question les
réponses inclinent vers l’un ou l’autre terme selon les connais-
sances et trop souvent selon les sentiments. Qu'il s'agisse de
Pigeons voyageurs, d’'Hirondelles, de Chalicodomes, d’Abeilles
ou de Fourmis, c’est en oubliant qu'ils sont doués de percep-
tions particulières, utiisées avec plus au moins de discernement
que l’on invoque une dynamique plutôt surnaturelle baptisée du
mot d’instinct, dont on se contente et qui cache notre ignorance
alors que ce mot devrait être réservé à l’ensemble des phéno-
mènes psychiques qui se sont systématisés par une longue adap-

Rev. Suisse DE ZooL. T. 19. 1911. 23

306 F. SANTSCHI

siste en un certain nombre de poils tactiles, diversement mo-
difiés, tantôt saillants, tantôt profondément inclus sous la
chitine. La physiologie de l’ensemble de ces organes à été dé-
montrée par de nombreuses expériences mais 1l reste encore à
élucider leur rôle spécial à chacun. En ce qui concerne les Four-
mis, les observations de FOREL, de LUBBOCK et celles plus ré-
centes de Miss FIELDE, sont des plus instructives. Elles prou-
vent que le sens de l'odorat se complique de sensations tactiles
(sens topo-chimique de FOREL) et que les odeurs perçues sont
très variables (odeur de l’espèce, du sexe, de la fourmilière et
même de l’âge).

Voyons dans quelle mesure les sens des antennes, et spécia-
lement l’odorat intervient pour guider la marche des Fourmis.
Comme ces Insectes voyagent soit en groupe, soit isolément, et
que les conditions de l'orientation pourraient varier selon ces
cas, il y à lieu de considérer: 1° les trajets collectifs; 2° les
trajets individuels.

Trajets collectifs. — Certaines espèces de Fourmis, surtout
celles qui trouvent leur subsistance sur un emplacement fixe et
éloigné du nid, tel que plantes à graines ou à pucerons, établis-
sent une voie commune entre leur demeure et le champ d’exploi-
tation. Suivant l’existence d’un ou de plusieurs de ces champs,
il y aura une ou plusieurs voies qui divergeront, soit directe-
ment du nid, soit en bifurquant en cours de route. Mais ces tra-
jets collectifs sont loin d’être identiques entre eux chez tous les
Formicides. Ils présentent an contraire, au point de vue qui
nous occupe des différences assez importantes, c’est pourquoi
nous les distinguerons par les termes spéciaux de chemins, pis-
tes et parcours.

Chemins. — Les chemins, parfois très longs et larges de 2 à
20 centimètres se reconnaissent à l’œil alors même qu’ils sont
déserts. Ils se présentent comme un ruban de terrain sur lequel
toutes sortes de débris, petite pierre, brindille végétale sont

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 307

plus ou moins éliminées, ce qui contraste nettement avec l’am-
biance. Grâce à ce déblaiement constamment entretenu, les
ouvrières porteuses qui rentrent au nid peuvent avancer avec
moins de gêne, malgré leurs charges souvent disproportionnées
et encombrantes. Le travail se faisant ainsi beaucoup plus rapi-
dement, il en ressort un avantage considérable pour la commu-
nauté. Ce sont surtout des espèces des genres Messor, Atta et
Formica qui utilisent le plus cette voie de communication. Il en
est de même, par exception, parmi les Dorylines du genre
AnOmmu«.

Pistes. — La piste représente un état d'évolution moins
avancé que le chemin. Ici, les Fourmis marchent bien en file, ou
à la queue leu leu, sur un sol uniforme, tronc d'arbre, plancher,
rocher, etc., mais il est impossible à l'œil de discerner une dif-
férence entre l’endroit précis où passe l’Insecte et ses environs.

Cependant, il existe une modification chimique, physique, ou
chinico-physique du sol que nous ne percevons pas, mais qui
sert de jalon sensible aux antennes. Cela se démontre facilement
par l’expérience de BONNET, qui consiste à obtenir une inter-
ruption du va-et-vient des Insectes par une simple friction d’un
segment de la piste. Ce sont surtout les espèces des genres
Tapinoma, Bothriomyrmex, Lasius, Acantholepis, Camponotus,
qui utilisent la piste comme voie de communication, bien que
les mêmes espèces puissent aussi, Cas échéant, établir des che-
mins.

Parcours. — Tei, comme dans la piste, l'œil est incapable
de discerner un repère que puisse utiliser les Fourmis, mais, en
outre, il ne semble pas qu’une modification quelconque du sol
puisse intervenir, ou tout au plus y jouer un rôle prépondérant.
Les Fourmis vont et viennent tantôt en file très espacée, tantôt
en véritable groupe ou armée, sans que l’expérience de BONNET
entrave en quoi que ce soit leur marche.

Cela se voit surtout chez certaines espèces chasseresses des

308 F. SANTSCHI

genres Æormica, Polyergus et Myrmecocystus (Cataglyplis),
ce dernier très rarement en dehors des déménagements de nid
à nid.

Trajets individuels. — Tous les Formicides, sauf peut-être
quelques exceptions (Polyergus, Dorylines, etc.), s’aventurent
souvent une à une à la recherche d’une provende, et ce n’est
que quand le butin à été reconnu considérable qu’un va-et-vient
s'établit, et constituera un chemin, une piste ou un parcours.
Mais certains genres très carnassiers, sont obligés, de par la
nature très dispersée de leur proie, de chasser presque toujours
isolés (Myrmecocystus).

On peut, d’une façon générale, dire que l’odorat joue un rôle
presque exclusif dans la piste, qu'il est plus ou moins combiné
avec la vue dans le chemin, et plutôt très secondaire, sinon né-
geligeable, dans le parcours et les trajets individuels. C’est par
la vieille expérience de BONNET, répétée et modifiée ensuite
par les HUBER, FOREL, LUBBOCK, BETHE, WASMANN et tant
d’autres, que l’on mit en lumière l'intervention de l’odorat.
C’est très simple. Voici une piste de Tapinoma, par exemple.
On frotte avec le doigt comme pour l’effacer sur un certain par-
cours le trajet fictif, et cela autant que possible dans un en-
droit où les Fourmis sont plus espacées afin de ne pas les mal-
traiter. Si cela à lieu sur un corps dur, une pierre ou un bloc
de bois, par exemple, la friction ne laisse aucune trace visible,
cependant les ouvrières qui arrivent des deux côtés de l’espace
frotté s'arrêtent net, elles ont l’air inquiètes, explorent des an-
tennes la piste interrompue, reviennent sur leurs pas comme si
elles ne la reconnaissaient plus, puis retournent à la brèche.
Peu à peu de nouvelles arrivées accroissent leur nombre et enfin
quelques-unes, s’aventurant avec circonspection sur la région
modifiée, finissent par la traverser, elles sont alors suivies par
d’autres et le va-et-vient se rétablit bientôt comme avant l’expé-
rience. On pourrait objecter à cette expérience de n'être pas

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 309

entièrement concluante, les modifications apportées au sol par
la friction n'étant pas seulement chimiques (balayage des traces
odorantes), mais physiques (changement dans la situation des
objets). Il faut done chercher à démontrer s’il s’agit d’un rôle
purement chimique ou purement physique où de leur combinaï-
son.

Le facteur purement chimique me paraît bien démontré par
les trois observations suivantes dans lesquelles nous verrons
qu'une seule Fourmi peut indiquer intentionnellement la route
à une compagne, en la traçant d’une sécrétion odorante.

OBSERVATION 1. — En mai 1906 j'avais vidé sur la terrasse
de ma maison un sac contenant tout une fourmilière d’Acantholepis
Frauenfeldi Mayr. Aussitôt libérées, ces agiles petites Fourmis
s’éparpillèrent de tous côtés, en reconnaissance, Mon attention
fut portée spécialement sur une ouvrière qui, d'une allure déci-
dée se dirigeait en ligne droite vers le mur d'enceinte de la
terrasse, Arrivée là, elle remonta le mur, le contourna et redes-
cendit sur la maison voisine où je la perdis de vue. Ce qui me
frappait dans sa marche c'était de la voirtrainer de temps en
temps son abdomen sur le sol comme si elle voulait l’impré-
oner de la sécrétion de ses glandes anales. Ce qui me confirma
dans cette opinion ce fut de voir une deuxième ouvrière se
mettre à suivre cette piste avec une précision remarquable et
sans la moindre hésitation, bien que l’ouvrière qui la précédait
se trouvait à deux mètres en avant, done complètement hors de
vue. Tous les détails de la sente étaient exactement suivis, le
mur ascensionné au même point ainsi que sa descente de l’autre
côté, où l’Insecte disparut car je ne pouvais le suivre sur la
maison du voisin.

OBSERVATION 2. — 12 juin 1909. Une vingtaine d’ouvrières
Tapinoma nigerrimum sont installées dans la chambre A d’un

310 F. SANTSCHI

de mes petits appareils de plâtre (JANET modifié) à quatre cham-
bres A, B, C, D, disposées en écartelé.

La chambre À communique avec B, B avec C et C avec D,
mais D, quoique contigu à la chambre A, ne communique pas
avec elle. Au bout de quelques heures, les ouvrières ont pris
connaissance de la chambre A, alors j'ouvre le passage qui
donne accès à la succession des autres pièces. Peu après, une
ouvrière va en exploration. Elle suit une à une toutes les parois
et arrive à la chambre D, qui est plus humide et contient un
peu de sucre. Elle y goûte, puis retourne à la chambre A en
suivant un chemin plus direct que pour l'aller. Arrivée auprès
de ses compagnes elle retourne une deuxième fois à la chambre
D, par le chemin le plus court sans suivre les parois. Mais alors
je remarque très bien qu'elle abaisse l'abdomen sur le sol
de façon à le toucher de son extrémité anale, et cela tout en
marchant; on dirait qu’elle le traine. Peu après, une deuxième
ouvrière se met à suivre très exactement la piste ainsi marquée
par la première ouvrière jusqu’à la chambre D. Puis une troi-
sième, une quatrième, une cinquième suivirent l’une après l’au-
tre la trace laissée par la première ouvrière, mais sans qu’au-
cune des suivantes ne répète le mouvement de traînage abdomi-
nal effectué par la première. Aïnsi s'établit une petite piste avec
va-et-vient qui, du reste, ne dura pas longtemps, les Fourmis
s'étant décidées à habiter définitivement la chambre D qui leur
convenait mieux. E

OBSERVATION 3. — (Fig. 1). En juillet 1910, j'avais installé
une femelle féconde de Camponotus maculatus race barbaricus
Em., dans une petite bouteille (F.N.) d’une contenance de trente
centimètres cubes. Trois Jours après, elle commençait à pondre,
et au bout de deux semaines, elle soignait déjà quelques petites
iarves. Le quarante-cinquième jour, cinq petites ouvrières étaient
écloses. Je plaçais alors le flacon-nid dans une boîte métallique

(x Ë

e
i

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 311

à couvert vitré et formant un cube d'environ vingt centimètres
de côtés. Les ouvrières eurent tôt fait de sortir du flacon et
d'explorer la boîte dans tous ses recoins, mais elles retournaient
toujours auprès de la reine qui, elle, ne quittait jamais le cou-
vain resté dans le flacon. Parfois la reine allait jusqu’à l’orifice

BS:

Fi&. 1.
Schéma de l'observation 5.
— endroit où s’est réfugiée la reine et où l’ouvrière a été la chercher.
T = trace odorante laissée par l’ouvrière et suivie par la reine.
B = boucle formée par le retour de l’ouvrière dans son premier trajet.
M — mangeoire.
BS — bords supérieurs de la boîte.

de la petite bouteille, agitait ses antennes comme pour étudier
l'air de la boite, mais sans jamais s’y aventurer. Les ouvrières
lui apportaient la nourriture que je déposais dans l’angle opposé
à celui où se trouvait le nid (M). Après un mois de captivité, la
reine n'avait pas encore fait de reconnaissance hors de son
flacon-nid (F.N.).

312 F. SANTSCHI

Par curiosité je la fis sortir de force en la secouant au milieu
de la boîte; effrayée, la reine s'enfuit et alla se réfugier sous le

rebord supérieur de la boîte (R), à environ 40 centimètres de

2
l'endroit où se trouvait toujours le flacon et où je l'avais replacé
après l'avoir vidé. Quant aux ouvrières, après un peu d’excita-
tion, elles retournèrent toutes au flacon, non sans y avoir réin-
tégré le couvain. Pendant près d’une demi-heure la reine resta
cramponnée et immobile au haut de la paroi de la boîte. C'est
alors qu'une ouvrière sortit du flacon et se mit à parcourir la
boite en tous sens. Quand elle arriva vers la reine, elle la palpa
des antennes, la tirailla un peu par les mandibules, ce qui vou-
lait peut-être dire, dans le langage de l’Insecte, «< suivez-moiï ».
En effet, la reine se mit aussitôt à suivre l’ouvrière sur un trajet
de quatre ou cinq centimètres et s'arrêta indécise. Pendant ce
temps, l’ouvrière continuait à descendre le long des parois (T)
de la boite dans la direction du flacon, et, tout en marchant,
inclinait fortement son abdomen en bas, de façon à lui
faire toucher le sol. Arrivée au bas de la paroi de la boîte, la
Fourmi s'arrêta et se retourna comme pour se rendre compte si
elie était toujours suivie. Alors, ne sentant pas la reine auprès
d'elle, elle retourna sur ses pas, non sans avoir dessiné, par sa
marche et en se retournant, une petite boucle (B) allongée de
4 centimètres de grand diamètre. De nouveau auprès de la reine
qui était revenue au point de départ (R), l’ouvrière lui répéta
dans son langage mimique « viens, suis-moi >», ce qui fut aussitôt
compris. Les deux Fourmis se remirent donc en route, mais
l’ouvrière allant beaucoup plus vite se trouva bientôt à bonne
distance de la reine, toujours en suivant le chemin précédemment
tracé par l’abaissement de l’abdomen et en continuant la même
manœuvre. Elle atteignit l’endroit où elle s'était d’abord retour-
née, S'y arrêta une seconde en se retournant légèrement, mais
reprit et continua sa marche directement vers le flacon où elle
rentra définitivement. Quant à la reine, elle avançait lentement,

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 313

tâtant continuellement le chemin de ses antennes d'une façon si
nette que l’on voyait bien qu’elle cherchait à reconnaitre la trace
laissée par l’autre Fourmi. Ce fut tout à fait curieux lorsqu'elle
arriva à l’endroit où l’ouvrière avait dessiné une boucle. Là, la
sente se bifurquait, une piste remontant la paroi, l’autre conti-
nuant dans la première direction. Ce fut une belle indécision
chez la reine, Klle palpa lentement les deux directions, puis
s’avança à faux dans la boucle qu'elle refit en entier et remonta
quelques centimètres sur le trajet qu'elle venait de parcourir,
mais là (T’), ayant sans doute reconnu la piste faite dans l’autre
direction, elle se retonrna et redescendit la paroï, arriva à la
boucle où elle ne s'arrêta que très peu de temps, et continua
exactement sur la bonne piste jusqu'au flacon où elle rentra et
fut bien reçue.

On peut tout d'abord faire remarquer, comme première con-
clusion de ces trois observations. que les espèces qu’elles con-
cernent appartiennent précisément à celles qui ne savent pas se
porter. Quand elles doivent déménager, créer un trajet collec-
tif ou ramener au domicile une compagne égarée, il leur est
nécessaire de recourir à la piste odorante. En revanche, les
Fourmis qui utilisent le portage réciproque comme, par exemple,
les Formica et Myrmecocystus, remplacent les données olfacti-
ves par des données visuelles d’un genre particulier comme
nous le verrons plus loin.

Quant au rôle de l’odorat, en tant que facteur purement chi-
nique, il me paraît suffisamment démontré ici. Les glandes ana-
les éjaculent à volonté une odeur qui est ensuite reconnue par
les autres Fourmis et qui sert de jalon pour leur route. Mais
je ne pense pas que lodeur puisse, à elle seule, indiquer une
orientation dans un sens ou dans l’autre de la piste. Si dans le
premier trajet la Fourmi lutilise d’une façon convenable, c’est
que précisément elle se trouve au bout distal de la piste qui doit
la mener au but; placée artificiellement au milieu de celle-ci,

314 F. SANTSCHI

elle s'engagerait indifféremment vers le but ou dans le sens con-
traire. C’est ce que nous démontre la reine dans l’observation
n° 3, lorsque celle-ci arriva la première fois vers la bifurcation
formée d’une part par la boucle et de l’autre par le deuxième
trajet de l’ouvrière. Son indécision et sa marche à faux sur la
boucle montre bien qu’il n’y avait pas encore de données capa-
bles de l’orienter vers le nid, mais une simple ligne à suivre.
Nous devons donc conclure que la notion de l'orientation pour
une Fourmi qui suit un trajet odorant ne lui est pas fournie par
des perceptions d’origine purement chimique, mais physique
ou chimico-physique. Or, pour que ces perceptions puissent être
utilisées il faut bien que la Fourmi les ait recueillies, c’est-à-dire
ait déjà parcouru la piste au moins une fois dans un sens quel-
conque. C’est encore ce que démontre si bien notre reine de
l'observation 3. Quand, après avoir remonté la boucle, elle
s’engagea sur la piste qu'elle venait de parcourir, elle s’aperçut
bien vite qu’elle faisait fausse route, mais là (T°) seulement et
non pas sur le trajet de la boucle. Aussi fit-elle demi-tour et
mieux renseignée, elle trouva alors la bonne voie.
L'orientation est donc ici un phénomène de reconnaissance.
Quel en peut être le mécanisme? Voici comment je me l'expli-
que. Pendant que la reine suivait pour la première fois la piste
odorante, elle percevait de ses antennes, outre l'odeur laissée
par l’ouvrière, d’autres odeurs et d'autres caractères physiques
de forme, de chaleur et peut-être d'électricité (émanations
radiantes des corps). De l’antenne droite elle recueillait la na-
ture des objets placés successivement à sa droite et de l’an-
tenne gauche celle de ceux placés à sa gauche. Grâce à la
mémorisation de la différence des caractères locaux saisis de
part et d'autre et de leur succession, la Fourmi se crée une base
d'orientation suffisante, Car, en se retournant, l’antenne droite
perçoit alors les objets qui étaient à la gauche de l’Insecte, et
inversement pour l’antenne gauche. Il doit en résulter une notion

re

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 919

de renversement des lieux qui instruit la bestiole et la replace,
soit automatiquement, soit instinctivement, dans la direction à
suivre. Il s’agit donc ici de renseignements perçus par les
antennes et que FOREL appelle topochimique ou odeur de con-
tact. Mais ce ne sont pas les seuls; nous verrons plus loin
qu'une certaine adaptation de la vue de l’Insecte peut y sup-
pléer ou s’y ajouter chez d’autres espèces.

Il me semble aisé, avec ce que nous venons de voir, de saisir
aussi le mécanisme de l'orientation dans ce que nous appelons
trajets collectifs, genre piste et chemin, qui sont basés sur les
sensations topochimiques. L'observation 2, en montrant com-
ment débuteut ces voies communes, tout au moins chez Tapi-
noma, fait ressortir leur parenté avec la piste isolée et inten-
tionnelle, et par conséquent l'identité de leur moyen d’orienta-
tion. Quand on enlève une Fourmi (Wessor barbarus) d'un trajet
collectif et qu'on la replace peu après sur un point quelconque
de ce chemin, l’Insecte reprend immédiatement la direction
qu'ilavait auparavant. Cette constatation intriguante fit d’abord
supposer qu'il y avait certaines traces odorantes pour l’aller
et d’autres différentes pour le retour. Puis BETHE avança l’hy-
pothèse d'un phénomène de polarisation des particules palpées
par l’antenne, et imagina sa fameuse expérience des plaques
tournantes. On sait que celle-ci consiste à placer sur le trajet
des Insectes un pont mobile sur son axe vertical; or, quand les
Insectes ont pris l’habitude de le suivre pour aller et pour
venir, ils ne sont pas arrêtés si le pont fait un tour entier,
mais bien si le pont ne fait qu'un demi-tour. WASSMANN, en
reprenant et confirmant les expériences de BETHE en tire ce-
pendant de nouvelles interprétations, il pense que les pattes
des Fourmis venant du nid sont plus fortement imprégnées de
l’odeur de la fourmilière que celles qui y rentrent, de sorte que
cette odeur serait d'autant plus intense qu’elle se trouverait
plus rapprochée du nid. Il est admissible que les renseignements

3106 F. SANTSCHI

fournis par une différence odorante quantitative puisse être em-
ployée concurremment aux autres mais, nous pensons, que le
facteur le plus important de l'orientation est ici comme nous
l’avons dit plus haut, l’utilisation de la diversité des sensations
topochimiques perçues par chacune des antennes dans un or-
dre successif.

LA VUE DANS L’ORIENTATION.

Il est notoire que la vue, en tant que facteur de l’orientation,
n'intervient pas identiquement chez tous les Formicides, l’appa-
reil de la vision étant chez eux des plus variable. Tandis que
les ouvrières de certaines espèces sont absolument aveugles,
d’autres possèdent des yeux fort bien conformés. Entre ces deux
extrèmes se trouvent tous les intermédiaires. Il est donc proba-
ble que la lumière n’a aucune ‘influence sur l'orientation des
Dorylus aveugles dont la vie se passe presque toujours dans
les galeries souterraines, et si ces Fourmis fuient la lumière
solaire c’est bien plutôt à cause de ses rayons caloriques que
de ses rayons chimiques.

On à aussi recherché l'influence de la vue chez les Fourmis
pourvues d’yeux médiocrement développés tels que Lasius niger.
Soit en modifiant la situation des objets placés de chaque côté
de leur piste, soit en recouvrant cette dernière d’une gouttière,
de façon à former un tunnel, on espérait obtenir un changement
dans l’allure des Insectes, mais il n’en est rien résulté de positif.
Il faut remarquer que chez les Lasius comme chez les Tapi-
noma, l'adaptation aux sensations topochimiques est très dé-
veloppée, ce qui leur rend probablement inutile la lumière
comme facteur d'orientation. Des investigations analogues ont
été faites avec des résultats à peu près semblables chez des
espèces qui construisent de longs chemins tel que Messor. Les
conséquences négatives de ces premières épreuves font conclure
que, chez les espèces observées en trajet collectif

à
SO PP EE EE PE AR EN SIN OP ET RS

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 317

et qui possèdent la ressource de leurs sensations
topochimiques, la vue distincte des objets n'inter-
vient pas d’une façon appréciable comme facteur
d'orientation. Mais, comme le montrent les deux observa-
tions suivantes, 1l en est autrement pour les Fourmis qui voya-
gent solitaires.

OBSERVATION 4.— D'un coup de ciseaux je coupe les anten-
nes à plusieurs ouvrières Myrmecocystus bicolor, pendant
qu'elles sont occupées à lécher un fruit. Quand la première
antenne est sectionnée à la base du scape, l’Insecte fait un saut
de côté, mais revient presque aussitôt Continuer son repas.
L'opération n’est done pas très douloureuse. Après l'amputa-
tion de la deuxième antenne l’Insecte parait oublier sa gour-
mandise, il abandonne le fruit et commence à errer de ci de là
avec hésitation. Tout en cherchant en tous sens il se rapproche
du nid, tantôt en ligne droite, tantôt en faisant de grands détours,
souvent en revenant beaucoup en arrière. Parfois la Fourmi
semble reconnaître les lieux et reprend pendant quelque temps
la bonne direction puis s’égare encore, mais à mesure qu'elle
approche du nid, ses recherches sont plus fructueuses, les mou-
vements moins indécis et arrivée à 30 ou 40 centimètres du nid,
elle en retrouve l'entrée presque sans hésitation.

Ici, l’odorat étant hors de cause, il ne reste plus guère que le
souvenir visuel des lieux qui puisse guider le retour de la Fourmi.
Or les Myrmecocystus voient assez distinctement à 5 ou 6 cen-
timètres autour d'eux. Cela peut suffire pour leur permettre de
reconnaître, de proche en proche, des traces de leurs anciens
parcours.

OBSERVATION 5.— Au milieu, du côté Est, d’une cour de mai-
son arabe, se trouve un nid d’'Aphænogaster splendida. L’orifice
est placé à un demi-mètre au-dessus du sol, dans l'angle Nord

318 F. SANTSCHI

d’une saillie en maçonnerie d’un mètre cube environ. La cour est
lavée chaque jour à grande eau. Les sorties n’ont lieu que cer-
tains jours assez espacés, et cela plutôt tard dans l’après-midi.
Elles sont toujours individuelles, les Fourmis se promenant un
peu dans toutes les directions, mais surtout le long du mur Est.
J’observe une ouvrière en exploration à 5 mètres au Nord du
nid, près du mur, et lui offre une Mouche morte. Aussitôt elle la
saisit et revient en ligne droite et parallèle au mur dans la di-
rection de son nid. Je balaye le sol devant ses pas sans modifier
le sens de la marche. Je lui présente encore une feuille de papier
sur laquelle elle passe en continuant sa trajectoire. Alors, re-
plaçant la feuille de papier devant elle, et sans attendre qu'elle
l'ait entièrement traversée je la transporte au milieu de la cour.
Mais ici, l’Insecte est tout à fait dépaysé, il tournoie pendant
plus d’une demi-heure sur un espace de deux pieds carrés. Enfin
je le reprend sur la feuille de papier et le reporte au point d’où
je l’avais emporté. Aussitôt il reprend sa bonne orientation et
atteint sans encombre son nid.

Ici non plus je ne puis faire intervenir l’odorat, bien que les
antennes ne soient pas coupées, car : 1° la cour est lavée tous
les matins; 2° le trajet de retour n’est pas le même que celui de
l'aller; 3° le balayage et le papier sur le chemin de l’Insecte,
éliminent tout renseignement topochimique. Il ne reste guère
que la vue plus ou moins distincte de la paroi blanche du mur
au pied duquel l’Insecte marchait sur une parallèle de 20 cen-
timètres qui pouvait lui servir de guide. C’est probablement
l’absence de cette donnée visuelle qui le mit dans une telle
déroute lorsqu'il fut placé au milieu de Ja cour, mais en revanche
le remit aussitôt sur la bonne voie dès qu'il fut à même de l’uti-
liser de nouveau. Je pense donc, avec LUBBOCK et FOREL, qu'il
y à lieu d'admettre, dans certains cas, l'intervention de la vue
des objets, mais surtout des grands objets tels que maison,
arbre, etc., et lorsque, vus d’une façon diffuse mais suffisante

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 319

comme facteur d'orientation, ils sont fortement éclairés. Les
curieuses observations de FOREL sur des Lasius fuliginosus,
qui le prenaient pour un arbre et le suivaient pour se mettre
à son ombre en est une preuve. Pour moi, il ne peut y avoir
de doute, ayant pu observer plusieurs fois des faits analogues
sur Monomorium Salomonis. Cependant à côté de la vue des
objets, ombre, couleur et forme, il y a lieu de discerner une
vision d’un autre ordre, dont nous allons parler maintenant.

Des curieuses expériences de FOREL, de J.-H. FAVRE, WaAs-
MANN, PIERON, et surtout de la longue série de celles récem-
ment publiées par CORNETZ, je vais essayer de montrer que ce
n’est plus ni l’odorat, ni même la vision des objets qui entrent
en ligne de cause, mais que le mécanisme de l'orientation pro-
cède d’une adaptation spéciale de l'œil composé de la Fourmi
pour percevoir des rayons spéciaux et probablement obscurs
pour notre rétine. Nous allons donc passer rapidement en revue
quelques-unes de ces observations. Tout d’abord, il est bon de
remarquer qu'elles portent généralement sur des espèces utili-
sant surtout des trajets collectifs, que j'ai appelé parcours,
c’est-à-dire sur les genres Formica, Polyergus et Myrmecocys-
tus. Néanmoins d’autres espèces qui, comme les essor, font
des trajets odorants, présentent quand elles sont observées isolé-
ment des réactions analogues.

FOREL, en vernissant la cornée de Formica pratensis remar-
que, le premier, un certain trouble dans l'orientation. J'ai refait
ces mêmes expériences sur des Myrmecocystus bicolor isolées
et ai remarqué qu'elles ont beaucoup plus de pee à retrouver
leur nid lorsqu'elles sont aveuglées que lorsque je laisse les
yeux intacts, mais que j’ampute les antennes.

Si, par des balayages, râclages ou apports de terre on change
l’aspect des lieux sur le parcours de ces Fourmis, on ne remarque
pas de dérangement dans leur direction générale. Les Formica
sanguinea passent sur les obstacles sans s'arrêter. J.-H. FAVRE

Rev. Suisse DE ZooL. T. 19. 1911. 24

320 F. SANTSCHI

essaya en vain des lavages à grande eau, les Formica passaient
quand même en droite ligne. On voit que les Polyergus esclava-
gistes reprennent leurs expéditions de pillages après plusieurs
semaines et retrouvent admirablement la direction, puis l’em-
placement des nids de Formica fusca, bien que les pluies aient
eu largement le temps d'effacer toutes traces odorantes. WASs-
MANN avait Construit un nid artificiel composé de deux parties :
la chambre à couvaim et la chambre à manger, communiquant
entre elles au moyen d’un tube de verre. Une fois habituées à
cette disposition un tube pouvait être remplacé par un autre
sans que les Fourmis paraissent s'en apercevoir, mais, si une
nouvelle direction était donnée au conduit de verre, elles en
étaient évidemment déconcertées. TURNER, PERRON et surtout
CORNETZ dans ses nombreuses ct patientes recherches, ont très
bien montré que l’odorat ne contribuait nullement à l’orienta-
tion des Fourmis observées isolément dans les conditions ordi-
naires. J’ai moi-même contrôlé la plupart des observations de
CORNETZ et les ai reconnues exactes. Voici en quoi elles con-
sistent :

OBSERVATION 6. — Une grosse ouvrière Massor barbarus sort
et s'éloigne de la fourmilière dans le but probable de la recherche
d'une provende et est attentivement suivie des yeux. Au moyen
de la pointe d’un couteau on trace derrière elle, au fur et à
mesure qu’elle avance, une ligne qui fixe son passage. Arrivée
à une distance du nid jugée suffisante et si elle n’a rien trouvé
elle-même, on dépose devant ses pas quelques graines à sa con-
venance. Celles-ci reconnues, la Fourmi s’en empare et retourne
au nid par une voie presque directe, mais qui n’est jamais exac-
tement celle de l'aller, cette dernière étant souvent des plus
irrégulière. Si, soit à l’aller, soit au retour de la Fourmi, le sol
est balayé devant ses pas, il n’en résulte aucun dérangement
appréciable. Ainsi, pas de traces odorantes ; 1l faut donc, comme

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 321

première conclusion, éliminer ici le sens topochimique comme
facteur d'orientation et retenir le maintien d'orientation vers
le nid.

OBSERVATION 7. — Maintenant si, pendant que la Fourmiesten
train de saisir sa provende, placée, dans ce but, sur un support
mobile, elle est transportée, à son insu, dans un point quelcon-
que des environs, on la voit redescendre du support et prendre
une direction parallèle à celle qui devait la ramener au nid, si
elle était repartie de l’endroit où se trouvait en premier lieu sa
graine. Un marin dirait qu’elle conserve son angle de route.
Même si l’Insecte est ainsi transporté du côté opposé à son nid,
il reprend l’orientation contraire à celle qu'il avait en le quit-
tant et par conséquent marche à faux, s’en éloigne au lieu de
s’en approcher. Il y a là ce que CORNETZ appelle une règle de
constance de la conservation de l'orientation qui se retrouve
aussi sur les Fourmis prises sur un chemin collectif, comme le
montre le cas suivant.

OBSERVATION 8.— J'ai saisi une ouvrière Messor par la graine
qu’elle traine et, sans qu'elle la lâche, je la dépose à quelque
distance à droite ou à gauche de son trajet collectif. Le plus
souvent, au lieu de regagner son chemin par le plus court, elle
continue sa marche dans une direction parallèle à celle de la
piste et, de même orientation, vers le nid. Si la Fourmi est
transportée au delà de son nid, on la voit conserver son angle
de route et continuer la direction acquise dans le chemin com-
mun, cela du moins pendant quelque temps, après quoi elle
s'aperçoit de son erreur et revient au nid.

Comme le fait si bien remarquer CORNETZ, non seulement il
ne peut être question de piste odorante, mais l'odeur propre du
nid transportée par l'air ne peut nullement expliquer cette allure
anormale. Elle n’est pas plus expliquable par une vue distincte

5]

322 F. SANTSCHI

des objets. Si ceux-ci étaient perçus comme dans les observa-
tions 4 et 5, ils ne donneraient pas une indication capable de
fausser pareillement la marche vers le nid. Alors, quel peut
bien être l’agent mystérieux qui procure à l’Insecte une direc-
tion constante de retour. Tàchons de le trouver.

La conservation de l'orientation, quel que soit le déplacement
subi par l’Insecte, pourvu que ce soit à son insu, est parfaitement
comparable à ce qui adviendrait à un navire qui, n'ayant que
la boussole comme point de repère, et voyageant en pleine mer,
serait brusquement transporté au milieu d’un autre océan. Le
pilote, ignorant le déplacement, continuerait à tenir son vais-
seau sur le même angle de route, car quelqu’en soit le lieu, l’ai-
guille aimantée se tourne toujours vers un point fixe, influencée
par un facteur, toujours le même, le courant magnétique. Or,
comme la réaction que nous nous proposons d'étudier chez l’In-
secte, est aussi Constante et ne peut être provoquée que par un
agent d'excitation invariable, au moins en ce qui concerne le
monde restreint d’une fourmilière, il est imdiqué de le recher-
cher parmi les phénomènes ayant quelque analogie, par leur
constance et leur ubiquité, avec les ondes magnétiques, ainsi que
l’organe récepteur chez l’Insecte. Quoique ainsi limité, le champ
d'investigation est encore assez vaste. Deux éléments m'ont
paru mériter l'attention : la lumière et le vent. J’avais tout
d’abord pensé à ce dernier, et ai pu m'assurer qu'il fournit
lui aussi sa part de renseignements. Mais c'est surtout dans la
perception de la direction de certains rayons physique, lumi-
neux ou autre, sensibles ou non à notre rétine, qu’il y a lieu, je
pense, de rechercher la solution du problème. Que la source
d’où émane ce rayonnement soit astrale ou terrestre, il suffit
qu'il soit continu et que l’Insecte distingue le sens du mou-
vement pour lui permettre une base d'orientation utilisable en
tous lieux.

Or, à côté de la vision plus ou moins distincte des couleurs,

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 323

FI

des formes, de la distance et du mouvement, l'œil composé de la
Fourmi, parait tout particulièrement adapté à la perception de
la direction des radiations lumineuses. En effet, si on considère
schématiquement l'œil de l’Insecte, composé d’un faisceau de
tubes coniques, rayonnant autour d'un centre, on constate
qu'une partie seulement des ondes lumineuses arrivant parallè-
lement sur l’œil, atteint le fond des tubes. C'est-à-dire que

H1G.-°2:

Schéma de l’œil composé montrant que seuls quelques rétinules R sont touchées
Ï
par les rayons r’ rrr, arrivant parallèlement d’une source lumineuse. —
P gaine pigmentée. O ganglions optiques. T choroïde.
g g gang puq

seules les ommatidies disposées sur le même plan que le rayon
lumineux incident le recevront sur leur réticule, les autres
rayons étant absorbés par la substance pigmentaire. Ainsi se
forme, dans un champ visuel d’une certaine étendue, un point
lumineux sensible, qui varie de situation selon l'orientation de
l’Insecte, mais qui demeure toujours fixe par rapport à l’agent

324 F. SANTSCHI

extérieur d'irritation. En d’autres termes, l’œil de l’Insecte
serait une espèce de boussole dont l'aiguille serait un point
constamment relié avec une source vive de lumière. Quand,
par exemple, la Fourmi s'éloigne du nid et perçoit la source lu-
mineuse à sa gauche et en arrière, pour le retour, elle renver-
sera la sensation et s'arrangera à maintenir cette source lumi-
neuse sur le côté droit et en avant. Maintenant, sans insister
sur la nature des rayons lumineux ou autres, simples ou hété-
rogènes qui peuvent être mis en cause, voyons si cette concep-
tion théorique correspond avec les faits.

D'abord les faits d'observation. Le développement des
yeux chez les ouvrières de la plupart des genres (Leptothoraæ,
Messor) ne semble pas en rapport avec le peu d'utilité qu’elles
en tirent comme vue distincte (une ouvrière Messor ne distingue
pas une compagne à un centimètre de ses yeux). L’organe de-
vrait donc subir une régression atrophique comme chez les es-
pèces souterraines, si le facteur de l'orientation n’entrait pas
en cause pour en conserver l'existence.

J'avais remarqué depuis longtemps, sans pouvoir en trouver
la cause, que les ouvrières de beaucoup d'espèces déserticoles
étaient pourvues d’yeux bien mieux développés que chez d’au-
tres formes voisines mais ayant un autre habitat. Ainsi, par
exemple, Messor arenarius, M. caviceps, Leptothorax lauræ,
L. Foreli, L. arenarius L. nigripes, Anochetus Sedilloti, Phedole
aremiphila, les Pogonomyrmex, certains Oxyopomyrmex et
presque tous les Myrmecocystus. Maintenant, je m'explique
cette curieuse convergence de caractères. Les Fourmis qui la
présentent, vivant et marchant sur un terrain extrêmement

! Chez les Fourmis sexuées (mâles et femelles), qui doivent se poursuivre pen-
dant le vol nuptial, les yeux sont généralement plus développés et mieux adaptés
à la vue distincte que chez les ouvrières. Il y aurait lieu de rechercher si les yeux
de ces dernières sont dépourvus de cristallin tandis qu’il existerait chez les sexuées.
On sait que chez l'Homme, les milieux réfringents sont un obstacle sensible aux
rayons ultra-violets.

€

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 325

mobile, un sable que le vent balaye jour et nuit, par conséquent
peu propre à la fixation de traces odorantes ou topochimiques,
compensent les données qu’elles ne peuvent tirer de l’olfaction
de contact par une adaptation plus complète à la perception
de la lumière.

Faits d’expérimentation. Tout d'abord, cette hypothèse
explique parfaitement la possibilité du maintien de l'angle de
route, la constance de l’orientation, ainsi que les singulières
erreurs qu'elle entraîne. Mais il fallait faire la contre-épreuve,
et je me suis dit que, si l'orientation reposait sur la perception
d’une direction radiante, le soleil pouvait peut-être être
mis en cause. Or, sans avoir besoin de mutiler l’intéressante
bestiole, voici comment j'ai opéré pour mettre son habitude en
faute en lui changeant le soleil de place.

Je cherche une ouvrière qui revient chargée d’une provende,
dans la direction de son nid. Par le balayage du sol, apport de
terre devant ses pas, je m'assure que l'orientation n’est pas
basée sur les données topochimiques. Alors, tandis que je poste
un aide qui doit servir d'écran entre le soleil et l’Insecte, de
facon à ce que l'ombre recouvre largement la Fourmi, je me
place moi-même à quelque distance en arrière ou sur les côtés
de l’animal et, de là, lui projette les rayons du soleil au moyen
d'un grand miroir (0,40 >< 0,60) que je tiens aussi immobile
que possible. Dans ces conditions l’Insecte qui se dirigeait vers
son nid dévie de sa route et se met à marcher (souvent pen-
dant assez longtemps, dans une nouvelle direction, qu’il rec-
tifie presque aussitôt que je cesse de le tromper avec le mi-
roir. Sans doute, l'expérience ne réussit pas toujours avec la
même régularité. J’ai remarqué qu'un vent persistant la contra-
riait beaucoup, ainsi que la présence d’un grand objet dans le
voisinage immédiat, arbre, maison, etc. Les résultats m'ont paru
meilleurs lorsque le soleil était bas à l'horizon, que quand il
était près du zénith. Mais voici quelques expériences.

326 F. SANTSCHI

OBSERVATION 9 (fig 3). — 28 juin 1911, 5 h. p. m. Vent assez
fort. Une petite ouvrière Messor barbarus mediorufa va du Sud-
Ouest au Nord-Est, une graine entre les mandibules. Le nid est
probablement celui que j'aperçois à une dizaine de pas dans la
direction que suit l’Insecte. Le soleil est à l'Ouest, donc à gau-
che de la Fourmi. Alors, avec le miroir je change la direction de
ses rayons et les fait venir de la droite : aussitôt 1l y a retour
en arrière qui dure autant que le faux rayonnement. L’expé-

MS MS MS MS
Jante 5
Tracé de la marche d’une ouvrière de Messor barburus mediorubra montrant en
pointillé les retours sur ses pas pendant, lexposition du miroir — —

N — nid. — S — soleil. — T.T. — tournoiement de Turner.

rience répétée plusieurs fois sur la même Fourmi, provoque tou-
jours une réaction analogue, mais cependant de plus en plus
faible pour devenir tout à fait nulle aux approches du nid.

OBSERVATION 10. — 1% juillet 1911, 6 h. p. m., très peu de
vent. Une ouvrière de Messor barbarus grandinida se promène
isolée à 8 mètres environ de sa fourmilière. Je lui donne une
graine qu'elle saisit et se met immédiatement en route dans la
direction de son nid. Le soleil est alors en face de l’Insecte;
à sa droite se trouve un énorme tas de gerbes qui fait un front
de 10 mètres de long sur 3 de haut.

Je me place à gauche de l’Insecte d’où je fais agir le miroir.

ed un

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 327

Il y a aussitôt quelque hésitation chez la Fourmi, elle fait 20
centimètres vers mol, retourne sur ses pas, se corrige et Con-
tinue sa route; alors, pensant que la vue du tas de gerbes
l’aide à rectifier son orientation je me place entre lui et la Fourmi.
Cette fois la bestiole se met tout de bon à marcher vers moi,
et cela sur plus d’un mètre, mais dès que le miroir est ôté elle
se retourne dans la bonne direction. Cette observation répétée
successivement sur plusieurs ouvrières, au même endroit, me
donne des résultats toujours à peu près semblables (fig. 4, «.b.c).

OBSERVATION 11. — 28 juin, beaucoup de vent. Le soleil est
très bas. Je donne un fragment d’Insecte à une ouvrière de Myr-
macocystus bicolor. Aussitôt elle s’en empare et reprend la direc-
tion du nid. Pendant qu'elle traverse un terrain très peu acci-
denté, elle ne réagit que faiblement à la lumière du miroir, mais
il en est autrement une fois qu'elle entre dans l'herbe. Tant que Je
n'interviens pas, la marche y est directe, malgré les mille obsta-
cles qui la forcent à faire une gymnastique désordonnée, mais
dès que je projette les rayons du soleil dans Le sens opposé elle re-
vient régulièrement sur ses pas, et cela pendant assez longtemps.

La même expérience, faite sur d’autres Fourmis de la même
espèce, m'a donné des résultats variables. C’est ainsi que, lors
d’un déménagement, les Fourmis qui transportaient leurs com-
pagnes ne modifiaient nullement leur trajet. Il est vrai que le
soleil était très haut et que le vent soufait fort. Mais plus tard,
quand le soleil était plus bas sur l'horizon, l'expérience faite sur
un individu de la même fourmilière et qui rentrait avec une proie
à la bouche réussit merveilleusement. Je lui fis exécuter plu-
sieurs fois 3 et 4 mètres dans le sens opposé à son nid.

J'ai aussi obtenu un certain trouble, avec retour en arrière
de quelques ouvrières de Messor barbarus qui suivaient un
large chemin commun, mais là, la rectification était facile grace
à la sente bien tracée.

328 F. SANTSCHI

2 m.

Fic. 4.

Tracé de la marche de 3 ouvrières de Messor barbarus grandinida montrant en
pointillé les fausses directions pendant l'exposition du miroir MS’. — N = nid
— S — soleil. — T:T. — tournoiement de Turner.

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 329

Voilà donc une réaction positive qui démontre que la vue de
la position du soleil peut contribuer à l'orientation
de certaines Fourmis. (C’est peut-être sur lui que se guident les
Polyerqus quand ils sortent à une heure déterminée (4 à 5 h.
p. m.) pour leur expédition de pillage et ici l’expérience du mi-
roir serait intéressante à faire). Mais beaucoup d'espèces, ayant
cependant des yeux, ne sortent que le soir quand le soleil com-
mence à baisser et même continuent leur excursion pendant la
première partie de la nuit. Comme il n’y a plus de soleil sur
quoi se fixe leur œæ1l-boussole ? C’est ce que nous allons essayer
de reconnaître, et voici à ce propos une nouvelle expérience.

OBSERVATION 12 (fig. 5). — 1° juillet 1911, 8 h. p. m., le so-
leil vient de se coucher. Une ouvrière de Myrmecocystus bicolor
emporte un débris d’Insecte vers son nid placé à 20 mètres
environ. Quand la Fourmi à parcouru 5 à 6 mètres je la saisis
délicatement et lui coupe les deux antennes, à même la base des
scapes. Naturellement elle ne retrouve plus sa proie bien que
cherchant dans un espace de deux pieds carrés tout au plus,
elle passe plusieurs fois dessus sans la reconnaitre.

Après quelques mnutes de recherche sur place, elle revient en
arrière, près de l’endroit où la proie avait été découverte, fait
un demi-tour et file directement sur le nid, comme s’il faisait
grand jour et si les antennes n'avaient pas été amputées (alors
que j'étais obligé d'allumer de temps en temps des allumettes
pour reconnaitre son parcours; et nous étions trois à la suivre
avec beaucoup de peine). Ce n’est qu'arrivée à quelques pas du
nid que les recherches deviennent plus longues que de coutume.
Quand elle rentra dans le nid, il faisait déjà très sombre, La
Lune et Vénus brillaient!.

"Il y a lieu de contrôler la vision de la lumière des astres (lune et planètes,
étoiles fortement lumineuses) par le procédé du miroir.

330 F. SANTSCHI

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Frc: 5:

Tracé de la marche nocturne d’une ou-
vrière de Myrmecocystus bicolor.
D. départ de la fourmi avec une
proie vers son nid N. — en 0. P.—
amputation des deux antennes, en
pointillé la marchesuivie après l’opé-
ration. T.T.tournoiement de Turner.

Cette expérience, répétée plu-
sieurs fois avec le même résultat
(retour direct) ou à peu près —
(la Fourmi se perd facilement de
vue dans les dernières recherches
qu'elle fait alors qu’elle est arri-
vée à proximité de son nid (tour-
noiement de TURNER) — diffère
de ce qui se passe en pareil cas
en plein jour (Observation 4) où
je n'ai pas toujours réussi à voir
l’Insecte prendre une direction si
précise et si soutenue.

La Fourmi verrait-elle, comme
le Hibou, moins bien en plein midi
que le soir et la nuit ?

À ces expériences, qui semblent
indiquer le rôle principal de la
vue, il fallait la contre-épreuve.
J'ai donc verni d’un noir opaque!
les yeux d’ouvrières de Myrmeco-
cystus bicolor, en leur laissant les
antennes. Si elles sont placées
près du nid, elles le retrouvent
sans beaucoup de tàtonnements :
mais, quand elles en sont assez
éloignées (6 mètres), ces recher-
ches sont beaucoup plus longues
et laborieuses que lorsque les an-
tennes seules sont coupées. Il est
donc évident que ces organes sont

1 Noir de fumée et colle épaisse qui
sèche très vite.

SOON QUE

}

L' ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS il

JU

alors utilisés pour reconnaître des traces topochimiques, lesquelles
sont d'autant moins fréquentes à rencontrer que l’Insecte est
plus éloigné de sa fourmilière. Ce qui le démontre bien, c’est
que, en privant de ses antennes une ouvrière déjà aveuglée, on
voit l’Insecte demeurer immobile ou bien tourner lentement sur
place sans avancer, et, placé à côté du nid, il est incapable d’en
trouver l’orifice; il faut qu'une compagne charitable lui vienne
en aide.

Cependant, la contradiction de ces expériences avec celles
faites au moyen du miroir est plus apparente que réelle, car, si
la Fourmi privée de ses antennes continue à s'orienter alors que
le soleil est caché derrière l'horizon, c’est qu'il doit y avoir des
rayons d’un ordre particulier ayant leur source, ou une partie
de leur source, dans le soleil, parcourant l’espace après son
coucher et invisibles à notre rétine. Or, ces radiations obs-
cures se révèlent de jour en jour plus abondantes qu’on ne le
pensait. Et parmi elles, les rayons ultra-chimiques sont les plus
connus. Seraient-ils l'agent mystérieux que nous cherchons ?

LUBBOCK et FOREL ont précisément démontré que les Four-
mis y étaient très sensibles. Du reste, l’œil composé, privé de
paupière, ne pourrait supporter une exposition à la lumière so-
laire si les rayons de celle-ci agissaient chez l’Insecte comme
chez nous. Il est donc probable que bien des radiations qui sont
irritantes pour notre rétine ne le sont pas pour les Fourmis, et
vice versa.

Il suftirait donc que, une fois le soleil couché, les rayons ultra-
violets, qui, comme on le sait, abondent surtout dans les régions
supérieures de l'atmosphère, soient perceptibles à l'œil adapté de
la Fourmi, et lui apparaissent comme une sorte d’aurore post-
crépusculaire, illuminant l'horizon pour constituer une donnée
d'orientation suffisante. Il reste donc à préciser la nature de ces
rayons (ultra-violets, magnétiques ou autres). Cela demande des
expériences compliquées d’un outillage spécial que je n’ai pas

JO F. SANTSCHI

sous la main. Cependant, s'ils n’ont pas encore été déterminés
d’une façon formelle, leur effet, comme moyen d'orientation chez
certaines Fourmis, nous paraît de plus en plus probable.

AUTRES FACTEURS POSSIBLES DE L’ORIENTATION.

L'Ouïe. Bien que plusieurs auteurs aient nié le rôle de l’ouïe
chez les Fourmis, 1l nous semble étrange que plusieurs genres
soient pourvus d'appareils de stridulation très bien conformés
sans qu'ils trouvent leur utilisation courante. Quoique peut-être
exceptionnel, le son transmis par l’air est capable d’être entendu
par certaines espèces de fourmis. WHEELER en a fait la preuve
chez Pogonomyrmex molefaciens. Un flacon plein de ces Fourmis
vivantes produit un murmure assez fort; si alors on le place au-
dessus d’une autre fourmilière de même espèce et dont les habi-
tants vaquent en paix à leurs travaux, on les voit s’exciter im-
médiatement.

Mais c’est surtout aux ondes sonores transmises par les soli-
des que les Fourmis sont le plus sensibles. Des expériences de
Miss FIELDE, entre autres, le démontrent suffisamment. Quant à
l’organe récepteur, il semble qu'il réside surtout dans les pattes,
et l’on soupçonne fortement que les curieux appareils cordo-
tonaux retrouvés et décrits par JANET chez les Fourmis ne sont
pas étrangers à la perception de ces vibrations. Cela étant
admis, dans quel cas l’ouïe pourrait-elle intervenir pour guider
la marche de l’Insecte? Une Fourmi peut-elle, par simple stri-
dulation, en appeler une autre? Rien encore ne le prouve: mais
nous pensons que la somme de toutes les vibrations sonores
émises dans une fourmilière peut être perçue à une certaine
distance par une Fourmi et lai indiquer la direction de son
home.

Parmi les phénomènes constatés lors du retour de la Fourmi

.
|
-
4
-

9

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 399

au nid, celui que CORNETZ appelle « tournoiement de TURNER »,
en l’honneur de l’auteur qui l’a le premier remarqué, est un
des plus curieux. Voici en quoi il consiste. Une Fourmi qui, ar-
rivant de loin, en droite ligne et sans hésitation vers son nid,
paraît déroutée dès qu'elle arrive dans son voisinage immédiat.
Elle fait alors plusieurs contours pour reconnaître l’entrée du
nid, allure qui contraste fort avec la marche décidée qui précé-
dait. On pourrait penser que, pendant le voyage de l’Insecte, le
soleil s’étant un peu déplacé, l'orientation du retour en subit
une certaine erreur qui doit être rectifiée au moyen d’autres
données. C’est alors que peut intervenir non seulement l’odeur
du nid, mais ce qui pourrait s'appeler sa musique. À quelle dis-
tance peut-elle se faire entendre? Certains Mestor ont un appa-
reil de stridulation assez puissant pour que le son d’un seul or-
gane soit sensible à travers l’air à 10 ou 20 centimètres de
l'oreille. On conçoit que, dans ces conditions, et surtout à tra-
vers le sol, les vibrations sonores puissent être perçues à plu-
sieurs mètres. Cela expliquerait en partie pourquoi l'expérience
du miroir donne, surtout chez Messor, d'autant moins de résul-
tats positifs que l’Insecte se trouve plus près du nid.

Sens tactile et sens musculaire. Il n’est pas question
ici du sens topochimique ou topophysique, mais du sens tactile
proprement dit. On sait que les Fourmis, comme la plupart des
Insectes, ont généralement le tégument garni de poils raides,
dont la base correspond avec une terminaison nerveuse. Il en
résulte que ces organes sont très sensibles au moindre contact.
Or, j'ai remarqué que le vent contrariait beaucoup mes expé-
riences du miroir, et jai pensé que, lorsque sa direction restait
constante, 1l pouvait fournir une indication précise pour l’orien-
tation, et cela de deux façons. D'une part, l'air, par son mou-
vement, presse et incline les poils dans une direction presque
invariable tant que dure son action; d'autre part, l'effet est plus
considérable d’un côté du corps que de l’autre. De là une va-

334 F. SANTSCHI

riation de sensations qui peut fournir une notion de direction
utilisable par l’Insecte.

Le sens musculaire peut aussi contribuer à augmenter les
renseignements reçus par le sens tactile sous l'effet du vent.
Par la pression qu'il exerce sur un côté de l’Insecte, souvent si
forte qu'il est entraîné, il demande à certains groupes muscu-
laires un travail proportionnellement différent de celui effectué
par d’autres groupes symétriquement disposés. De là aussi, une
diversité de sensations qui, combinées aux précédentes, les ren-
forcent et servent à rectifier les erreurs ou compenser les insuf-
fisances accidentellement fournies par les autres facteurs de
l'orientation. Mais, à propos du sens musculaire, il est bon
de rappeler ici le rôle que PIÉRON lui prête par sa mémo-
risation dans une particularité du retour de la Fourmi au nid.
Il s’agit de ce fait curieux que, au retour, la Fourmi exécute un
trajet approximativement égal à celui de l'aller. Elle semble se
croire au voisinage du nid, et dessine un tournoiement de TUR-
NER. C’est surtout caractéristique lorsque, transportée comme
7 et 8, la constance de son
orientation lui fait manquer l’emplacement réel de la fourmi-

nous l’avons vu aux observations

lière.
Voici du reste une nouvelle observation qui, tout en illustrant
ce fait, servira de résumé aux autres :

OBSERVATION 13 (fig. 6). Deux Myrmecocystus bicolor sont
occupés à lécher une poire (A), trop grosse pour être transportée.
J'ignore la situation de leurs nids. Il ÿ en à plusieurs dans les
environs. Pendant que les ouvrières sont occupées sur le fruit, je
transporte le tout à 6 mètres au Nord (en A’). Alors je sectionne
une parcelle de la poire, que je donne à l’une des Fourmis (F 1).
Celle-ci l'emporte aussitôt dans la direction Est-Ouest, qu’elle
conserve sur un trajet de 4 mètres, puis commence un tournoie-
ment de TURNER (t. T.). Comme il n’y a pas de nid en cet en-

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS 339
F2
F2 ee
F2
D
TT

Fi. 6.

Trajets de deux Myrmecocystus bicolor montrant la reprise de l'orientation nor-
male après avoir reconnu le point de départ. — Voir explication dans le texte
observation XIII et aussi la fig. 5.

330 F. SANTSCHI

droit, je présume immédiatement que le nid recherché est celui
que je vois à 6 mètres au Sud, à l'endroit où (N 1) une marche
de même longueur et de même direction aurait amené cette
première Fourmi (si elle était partie de A). Pour m'en assurer,
je la fais passer sur l'aile de mon chapeau, et la reporte ainsi
(en A) en l'emplacement primitif de la poire. Immédiatement la
Fourmi se réoriente et part vivement vers le nid supposé. Comme
elle va l’atteindre, je la fais de nouveau passer sur mon support
de fortune (en IT) et la transporte à un mètre au delà du nid (11°).
Là elle continue un peu sa marche vers l'Ouest, donc s'éloigne
du nid, puis recommence un deuxième tournoiement de TURNER
(t. T.?) que j'interromps pour la remettre à l'Est du nid (HIT) et
la voir le gagner sans encombre.

Pendant ce temps, l’autre Fourmi (F 2) est toujours occupée
auprès de son fruit (en A’). Je lui en fais présent d’une petite
portion transportable, et voilà mon Insecte qui file directement
du Nord-Est au Sud-Ouest. Après un parcours d'environ 7 mè-
tres, elle dessine un premier tournoiement de TURNER (t. T°),
qui, dans ses méandres, replace l’Insecte à l'endroit même où Je
l’avais découvert (A). Cette circonstance lui fait sans doute re-
connaître les lieux, car, de là, elle reprend la même orientation
Nord-Est-Sud-Ouest, qui la dirige sur un deuxième nid (N 2).
Comme elle va l’atteindre, je la saisis sur un support de fortune
et la transporte à 6 mètres plus loin, au Sud-Est (IV'). Là,
nouvelle désorientation de la Fourmi, qui cherche longuement
sur place, puis, étendant de plus en plus ses cercles d’investiga-
tion, tend à se rapprocher du nid (N 2), qu’elle finit par at-
teindre.

On peut donc retrouver, dans cette observation un peu com-
pliquée, mais très nette, plusieurs des phénomènes dont 1l à été
parlé précédemment : direction constante dans le premier retour
au nid, tournoiement de TURNER, nombreux contours d’une
marche qui n’est plus orientée par la direction d’un rayonne-

31

L'ORIENTATION CHEZ LES FOURMIS D)

ment lumineux, mais, en outre, on constate le fait que, même en
marchant à faux, la Fourmi s'arrête pour exécuter une recherche
caractérisée par un tournoiement de TURNER, dès qu'elle à atteint
une distance égale à celle qui devait normalement la ramener au
point de départ. C’est cette attitude qui fait penser que, en de-
hors de toutes indications olfactives et auditives, l’Insecte estime
la distance parcourue en un sens pour la refaire dans l’autre. Il
y à donc là, selon PIÉRON, comme la mémorisation de la somme
d’une série d'efforts produits à l'aller pour être utilisés au re-
tour. Mais il faut y ajouter, d’après cette double expérience,
qu'une seconde perception en rappelle une antérieure identique
(dans le cas particulier, la reconnaissance des lieux où était pri-
mitivement la poire) et permet à l’Insecte un travail mental ré-
trospectif le mettant à même de répéter la série des actes accom-
plis depuis la perception primitive.

Quoi qu’il en soit de l’explication de ces faits singuliers, elle
demeure dans le domaine des hypothèses, c’est-à-dire que devant
nous se dresse encore l'obligation de nombreuses recherches. Si
donc j'ai aimé à citer aussi l'influence possible de l’ouïe, du sens
tactile et du sens musculaire, c'était simplement afin de montrer
combien la nature peut mettre de ressources à la disposition
d'un être aussi minime qu'une Fourmi.

CONCLUSIONS.

I y a lieu de distinguer deux sortes de trajets collectifs chez
les Fourmis :

a) Les chemins et sentes basés sur l’olfaction et le sens topo-
chimique, particulièrement chez les espèces agricoles et por-
teuses.

b) les parcours basés sur le sens de la vue de rayonnement
chez les espèces chasseresses.

335 F. SANTSCHI

Les chemins et sentes débutent, chez Tapinoma (et peut-être
les autres Fourmis agricoles), par une trace odorante sécrétée
intentionuellement par une seule ouvrière.

Une trace odorante intentionnelle est utilisée chez les espèces
qui ne se portent pas, dans le but de montrer le chemin à une
compagne égarée.

Un tracé odorant n’est pas suffisant pour expliquer l’orienta-
tion de la Fourmi qui le suit; il faut y joindre l'existence de don-
nées de contact (topochimique ou topophysique).

Certaines Fourmis occulées, qui fourragent isolément loin du
nid, se servent surtout d’une certaine adaptation de la vue à
des rayons lumineux spéciaux (probablement ultra-violets), dont
la source est relativement fixe, pour orienter leur retour vers le
nid.

D'une façon générale, l'orientation chez la Fourmi est un phé-
nomène complexe basé sur des irritations externes variées, ser-
vant de repère, et utilisées avec plus ou moins de prédominance
selon les espèces et les cas.

L’odorat, le sens topochimique, la vue des objets et celle de
sources radiantes spéciales, ainsi que le sens tactile, le sens
musculaire et l’ouïe, s’allient plus ou moins pour former une don-
née globale que l’Insecte coordonne et qui lui permet des con-
trôles avec rectification ou des compensations lors du défaut ac-
cidentel d’un des éléments qui la composent.

Les antennes, les yeux sont les appareils plus généralement
utilisés, après lesquels se placent, avec moins de probabilité,
les poils tactiles du tégument, les organes cordotonaux et les
muscles. |

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 14. — Octobre 1911.

ANATOMIE ET MALFORMATIONS

DU GRAND TENTACULE DE L’'ESCARGOT
(Helix pomatia L.)

PAR

Emile YUNG

Professeur à l’Université de Genève.

Avec les planches 6 à 9.

Les travaux relatifs à l’anatomie des tentacules des Gasté-
ropodes terrestres sont déjà fort nombreux, notamment en ce
qui concerne la structure intime et les éléments sensoriels des
tentacules du genre Æelix. Je renvoie pour lPhistoire et la bi-
bliographie relatives à nos connaissances sur ces objets aux
mémoires de SIMROTH (1), de BÂCKER (2) et de moi-même (3)
me bornant à rappeler ici ce que nous savons de plus certam
à leur égard, en y ajoutant les résultats de mes recherches
personnelles. Il s’agit d'organes remarquables par leur extrême
mobilité et la multiplicité des fonctions qui leur sont dévolues.
fonctions dont aucune ne leur est exclusive ainsi que le démon-
trent les expériences physiologiques, et dont aucune n’est indis-
pensable à la vie de l’animal, ainsi que le prouve le fait, facile
à vérifier, que l’ablation totale des tentacules ne modifie pas
sensiblement l’activité de celui-ci.

REv. Suisse DE Zo001. T. 19. 1911. 25

340 E. YUNG

Nous ne traiterons, dans ce mémoire, que des grands tenta-
cules de l’AHelix pomatia, aussi appelés tentacules posté-
rieurs, ommatophores, etc. 1.

Aspect extérieur.

Situés à droite et à gauche du sommet de la tête, ils ont, à
l’état d'extension, la forme de cylindres, longs de 2 à 3 centi-
mètres et dont le diamètre diminue depuis leur base jusque près
de leur extrémité, laquelle est renflée en un bouton arrondi, le
bouton terminal portant un point noir, l'œil. La surface
convexe du bouton est divisée par un léger sillon (visible seule-
ment à la loupe et correspondant à la ligne d’invagination du
tentacule) en deux champs : l’un externe et supérieur plus petit,
l’autre interne et inférieur plus grand. L’œil est au fond de ce
sillon. Le bouton terminal est recouvert d’une peau lisse et lui-
sante qui contraste avec la peau recouvrant les côtés du tenta-
cule, laquelle est ornée de papilles toutes semblables à celles de
la peau des autres régions du corps, quoique plus petites et
moins saillantes. Le moindre attouchement, la simple approche
d’un corps chaud ou odorant, suffisent pour provoquer instan-
tanément le retrait, par mvagination, du tentacule; celui-e1 dis-

! On donne souvent le nom de tentacules olfactifs à ces organes. Moquin-
Tanpon les appelait organe nasal. Dans son excellent Traité d’Anatomie com-
parée, A. LaxG les désigne sous lappellation de « Riechtentakeln» (Lehr-
buch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. 2. Auflage. Mollusca,
bearbeitet von Dr Karl Hescheler. Iéna, 1900, p. 255). PELSENEER dans le Traûté
de Zoologie de R. BLancHaAR», fasc. XVI. Mollusques. 1897, p. 49, nomme éga-
lement nerf olfactif, le nerf tentaculaire; rhinophores, les grands tenta-
cules, et ganglion rhinophorique, le ganglion tentaculaire. J’ai démontré
dans mon mémoire sur le sens olfactif de l’Escargot (Archives de Psychologie,
t. IIT, 1904) comment ces expressions ne sont pas assez justifiées par l’expérience
physiologique pour mériter d’être conservées.

oo de. ds tons dues os dus à SE CRE de ed nn du es “né

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 341

paraît alors dans la tête pour se remontrer un instant plus tard
en s’évaginant de nouveau. Cette grande mobilité rend fort dif-
ficile de fixer les tentacules étalés. Quand on tue l’animal par
submersion, le bouton terminal est toujours plus ou moins Inva-
giné et si l’on tranche d’un coup de ciseaux le tentacule étalé de
l'animal vivant, il a toujours le temps de s’invaginer; il y à là
un mécanisme d’une rapidité inouïe.

IT
Technique.

Cependant, si l’on veut se rendre compte des rapports des
diverses parties du tentacule, il est indispensable de pratiquer
des coupes sur l’organe complètement étendu. Dans ce but, nous
avons employé différents procédés, dont le meilleur consiste à
submerger l’Escargot dans une solution de chloral à 0,5 pour
100, et à l’y laisser un jour ou deux, jusqu’à ce qu’il soit mort
ou, du moins, jusqu'à ce qu'il ne se contracte plus lorsqu'on le
touche. Dans ces conditions, les tentacules demeurent partielle-
ment évaginés, mais il est rare qu'ils le soient suffisamment pour
montrer l’œil terminal!. Il faut alors provoquer l’évagination

1 Nous avons coupé des centaines de tentacules étalés sur des individus vivants
sans en avoir jamais trouvé un seul qui ne fut plus ou moins invaginé. Dans son mé-
moire de 1870 : Untersuchungen über Sinnesepithelien der Mollusken,in Arch. für
mikrosk. Anat., Bd. VI, FLEMMING assure que si en pareille occurrence, on laisse
tomber le tentacule dans une solution de bichromate de potasse à 4 pour 100, il
arrive parfois qu'à demi invaginé, il s’évagine spontanément dans ce liquide. Le
fait est exact, mais il se produit très rarement et le bichromate n’y est pour rien
car il a lieu également si on lui substitue de l’eau pure, et dans les deux cas, si
l'œil apparaît au bout du tentacule celui-ci est toujours fort contracté. C’est pour-
quoi le procédé de l’évagination forcée par aspiration, appliqué à des tentacules
auxquels le chloral a fait perdre leur contractilité est plus efficace. Un autre pro-
cédé consistant à serrer vivement au cou l’Escargot étalé avec le nœud coulant
d’une ficelle solide, donne quelquefois de bons résultats. La tête de l’animal étant

342 E. YUNG

totale en aspirant la portion qui reste invaginée au moyen
d’une pipette de verre dont le diamètre soit tel qu’elle puisse
coiffer exactement l’extrémité rentrée du tentacule.

Lorsque l'opération réussit, c’est-à-dire quand l’œil est visible
au sommet du bouton, on coupe le tentacule et on le laisse
tomber dans le fixatif.

Nous avons fait usage de la plupart des fixatifs recomman-
dés par les auteurs. Celui qui nous à donné les meilleurs résul-
tats est le sublimé acétique (solution aqueuse saturée de sublimé
additionnée de 5 pour 100 d'acide) agissant pendant 30 minutes
et suivi d’un lavage soigné dans l'alcool iodé. Outre que le
sublimé acétique fixe aussi bien que n'importe quel autre réactif,
il a sur la plupart de ces derniers l'avantage de permettre
toutes les colorations. Nous avons employé principalement le
carmin boracique de Grenacher; le tentacule fixé y était plongé
pendant 24 heures, puis lavé à l'alcool chlorhydrique avant
l’emparaffinage; l’hémalun nous à rendu aussi quelques servi-
ces, mais les colorations fournies par ce réactif étant stricte-
ment nucléaires, 1l est nécessaire pour percevoir certains détails
concernant le cytoplasma et même pour constater la délimita-
tion des divers éléments, de colorer ensuite « sur Coupes >» avee
la rosaniline ou la safranine. L’hémalun respecte tellement les
plasmas non nucléaires que lorsqu'on l’emploie seul, les coupes
montées au baume deviennent trop transparentes. Cet imconvé-
nient est moins frappant lorsqu'on à fait préalablement usage
de la solution forte de FLEMMING comme fixatif, à cause des
colorations fournies par l’acide osmique qu'elle renferme.

fortement injectée de sang, si l’étranglement est effectué assez rapidement, les
quatre tentacules demeurent étalés, grâce à l'impossibilité de faire refluer dans la
cavité générale le sang qui les gonfle, mais l’opération est fort aléatoire. Dans les
cas heureux, on peut,en laissant la ligature en place, fixer la tête entière dans le
réactif sans crainte de voir les tentacules s’invaginer. Enfin, le procédé qui con-
siste à lier le tentacule étendu par un nœud coulant placé à sa base, n'empêche
que tout à fait exceptionnellement son invagination, au moins partielle.

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 343

Comme macérant, le bichromate de potasse à 1 pour 100 est
excellent pourvu qu’on le laisse agir longtemps. Un tentacule
coupé étalé sur l’Escargot chloralisé, comme il à été dit ci-des-
sus, et qui à séjourné quelques semaines dans le bichromate,
abandonne facilement ses épithéliums; il suffit de râcler avec
une lancette ses téguments pour obtenir une quantité de cellu-
les épidermiques isolées en plus ou moins bon état. Les anciens
auteurs tels que BOLL, FLEMMING, faisaient usage du bichromate
en solution forte (à 4 ou 5 pour 100) comme fixatif; nous y avons
renoncé à cause de la lenteur de sa pénétration, des difficultés
d'obtenir de bonnes colorations subséquentes et de la fragilité
des tissus ainsi durcis, laquelle gêne la pratique des coupes fines.
À propos de ces dernières, il ne sera peut-être pas inutile d’ajou-
ter, étant donné le goût exagéré que certains observateurs de
nos Jours professent pour la méthode des coupes, que cette mé-
thode ne doit être que le complément de la dissection sous la
loupe. Il est clair, quoique cela soit parfois méconnu, que la
connaissance préalable de l'anatomie topographique révélée par
_une dissection minutieuse, est indispensable à la saine inter-
prétation des coupes.

Or, la dissection de l’Escargot à l’état frais est entravée par :
l’abondante mucosité qui baigne ses organes. Le simple lavage
à l’eau, si prolongé soit-il, est insuffisant pour éloigner tout le
mucus, c’est pourquoi nous avons recouru, en vue des fines dis-
sections, à des individus qui, morts par submersion et débar-
rassés de leur coquille, avaient séjourné dans le formol à 4°/,,
dans le sulfate de cuivre à 2 °/,, ou dans l’eau acidifiée par
10 ‘/, d'acide azotique. Ces deux derniers agents conviennent
particulièrement pour la poursuite des nerfs. Dans cette opéra-
tion les bons yeux et l’habileté manuelle de M'e RZYMOWSKA,
assistante à mon Laboratoire, m'ont été très utiles; je la re-
mercie du concours qu’elle m'a prêté.

344. E. YUNG

IT

Structure générale.

Formé par une évagination de la peau dans la cavité de la-
quelle pénètrent un muscle creux dérivé du muscle columellaire,
une artère et un nerf, on ne peut se faire une meilleure idée de
la disposition générale du grand tentacule, qu'en le comparant
à un doigt de gant fourré. La peau du gant est représentée 1ci
par la peau du tentacule avec sa couche dermo-musculaire, et
la fourrure par le muscle creux. À eux deux, peau et muscle
constituent la double paroi du cylindre tentaculaire. La paroi
interne ou musculaire (PI. 6, fig. 2 et 3, pm) est séparée de Ia
paroi externe ou cutanée (pe) par un espace (bien visible sur les
coupes transversales, fig. 12, /) dans lequel pénètre le liquide de
la cavité du corps dont la cavité tentaculaire n’est qu'une dépen-
dance (fig. 12, 16 et 17, /). Ces deux parois sont donc indépen-
dantes sur toute leur longueur et glissent librement l’une dans
l’autre; elles ne sont réunies qu'au sommet du tentacule, la
paroi musculaire s’insérant en cet endroit par plusieurs brides
(fig. 16 et 17, bm) soit contre la couche dermo-musculaire de la
peau, soit contre le tissu conjonctif entourant les organes logés
dans le bouton tentaculaire, ganglion nerveux, œil, etc.

La paroi musculaire limite une cavité tentaculaire axiale
(fig. 16 et 17, /') dans laquelle courent le nerf et l’artère et
dans laquelle pénètre également le liquide de la cavité générale
depuis la cavité périphérique mentionnée tout à l'heure, à tra-
vers les espaces compris entre les brides musculaires dont il
vient d’être fait mention. Elle reçoit, en outre, du sang arté-
rialisé par l’artère tentaculaire sur laquelle nous reviendrons
plus bas.

Le dd nn out A de db hé nd:

ANATOMIE DE L ESCARGOT 345

Nous avons dit que la peau dn tentacule est munie comme
la peau des autres régions du corps d’une couche dermo-mus-
culaire (fig. 16 et 17, dm) qui lui confère une forte contractilité
se manifestant par le raccourcissement du tentacule et les mou-
vements de celui-ci dans tous les sens; toutefois l’invagination
tentaculaire est due exclusivement à l’action du muscle creux
formant le fourreau interne. Ce dernier, ou musele rétracteur
du tentacule (fig. 4, #79, mrd), est la portion terminale creuse
(cylindre charnu de Johannès MÜLLER) d'un ruban dérivant du
erand muscle columellaire lequel, depuis son point d'insertion
sur la columelle, se délamine en plusieurs muscles plats qui vont
vers la tête. Il commence par se diviser en deux portions (fig. 4,
mceg, med) qui sont asymétriques. La portion à gauche que nous
pouvons appeler le muscle columellaire gauche, mcg, se déla-
mine en plusieurs faisceaux superposés dont le plus dorsal,
c’est-à-dire le plus superficiel pour l'opérateur qui dissèque
du dos vers le ventre, va droit vers le collier nerveux périæso-
phagien qu'il traverse avant de s’insérer en deux bandelettes
à la face inférieure du bulbe pharyngien (fig. 4, #ph) qu'il sert
à rétracter. Immédiatement au-dessous de ce muscle bulbo-pha-
ryngien lisse et blanc, se trouve un autre faisceau musculaire
qui, peu après son origine, se divise à son tour en deux fais-
ceaux dont le plus externe et le moins large se dirige vers le
grand tentacule dans lequel il s'engage, c’est le muscle ré-
tracteur du grand tentacule (#rg), tandis que le plus
interne (#1) passe à côté et au dehors du collier périæsophagien,
croisant par dessous le nerf tentaculaire, #{, issu du ganglion
susæphagien, gc, puis aboutit à la peau de la tête au voismage
de la bouche. Chemin faisant, ce dernier muscle détache un
faisceau qui actionne le petit tentacule, c'est le muscle ré-
tracteur du petit tentacule (mt).

La portion du muscle columellaire qui se rend à droite (mcd)
se conduit comme celle de gauche, avec cette différence qu'elle

346 E. YUNG

n’envoie pas de muscle au pharynx; de là l’asymétrie de ces
deux portions et le momdre volume de celle de droite.

Lorsqu'on tranche ces muscles d’un coup de ciseaux sur un
individu traité au formol, il est facile de se rendre compte qu’ils
sont, ainsi que tous les autres muscles issus du columellaire,
composés de fibres réunies en faisceaux plats à surface brillante.
Mais, après un parcours de quelques millimètres, les fibres des
deux faisceaux destinés aux tentacules se distribuent de manière
à constituer un cylindre creux s’engageant dans l’évolvure de
la peau qui forme le fourreau externe du tentacule. Lorsque
celui-ci est étendu, le sang de la cavité générale est injecté
dans l’espace compris entre le muscle et la peau. Au moment
de l’invagination, le sang qui maintient le tentacule à l’état
d’érection est refoulé dans la cavité générale. La fig. 4 montre
à droite le tentacule étendu, tandis que celui de gauche est in-
vaginé. On voit sur ce dernier l’œil, grâce à la transparence de
la peau.

A peu de distance en avant de l’endroit où le muscle rétrac-
teur du grand tentacule devient cylindrique, pénètrent dans sa
cavité l’artère et le nerf tentaculaires (fig. 4 at et né).

L’Artère tentaculaire ou ophthalmique (fig. 1 et 2 at)
prend naissance sur la convexité de la crosse que forme l'aorte
céphalique (fig. 1 ac) au niveau de la masse ganglionnaire sous-
œsophagienne. On sait que cette masse est composée des gan-
glions pédieux et viscéraux, lesquels ne sont précisément séparés
l'un de l’autre que par l'aorte céphalique qui traverse la masse de
part en part, après quoi cette artère se recourbe brusquement
en arrière, fournissant ainsi une branche récurrente, l’artère
pédieuse (fig. 1 ap) qui envoie plusieurs rameaux au pied. De
la convexité de cette anse, que l’on ne peut voir distinctement
qu'après avoir injecté le vaisseau et détruit les ganglions envi-
ronnants, naissent quatre branches qui se dirigent en avant.
Deux de ces branches (fig. 1 at) sont externes et longent le dou-

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 347

ble connectif du collier périæsophagien; les deux autres sont
internes asp, elles passent au-dessous du bulbe pharyngien au-
quel elles fournissent des rameaux et vont irriguer la peau de
la tête. Les branches externes se ramifient différemment à gau-
che et à droite. Du côté gauche, l'artère après avoir suivi Île
collier nerveux jusqu’au ganglion sus-æsophagien, se prolonge
en avant et se divise en deux rameaux à peu près de même 1m-
portance dont l’un se rend directement dans le grand tentacule,
l'artère tentaculaire, (at) et l’autre se divise de nouveau
en deux petites artères : l’artère du petit tentacule (apt)
et une artère cutanée céphalique (acu) qui se ramifie dans
la peau qui recouvre le sommet et les côtés de la tête. Du côté
droit l'artère correspondante conduit du sang non seulement
aux tentacules et à la peau céphalique, mais aux organes ter-
minaux de l'appareil génital, en sorte que nous pouvons lui dis-
tinguer, outre les trois rameaux : artère tentaculaire, artère du
petit tentacule et artère cutanée céphalique, une artère du
pénis (ape), qui arrose le pénis, le flagellum et son muscle ré-
tracteur et une artère de la poche du dard {apd), qui se
prolonge jusqu'aux glandes multifides. Notre figure 1 montre la
distribution de ces artères prise sur un individu injecté après
avoir été noyé et ayant les tentacules invaginés ainsi que c’est
toujours le cas en pareille occurence.

Le trajet de l'artère tentaculaire à l’intérieur du tentacule,
ne peut être suivi que sous la loupe, après avoir fendu longitu-
dinalement le fourreau musculaire qui l'enveloppe. Notre figure
2 le montre, copié sur un tentacule gauche mvaginé et soigneu-
sement injecté. L'aspect en diffère naturellement d’un tentacule
à l’autre selon l'excellence de l’injection et son degré de péné-
tration; les plus fines ramifications de l'artère n’offrant qu’une
faible résistance, il est prudent de ne pas pousser la masse trop
vivement. La portion de la figure située au-dessous de l'œil
représente, simplement au trait, les contours du muscle rétrac-

348 E. YUNG

teur, la portion en avant de l’œil représente la peau vue par sa
face interne qui, à l’état normal, est rabattue sur le fourreau
musculaire. Cette dernière reçoit deux branches cutanées (fig. 2,
ac), qui courent sur toute sa longueur et détachent, chemin fai-
sant, de nombreux ramuscules dont les extrémités se répandent
en fines arborescences dans les papilles de la peau. L'artère
tentaculaire proprement dite (fig. 2, at) entre dans le tentacule
en même temps que le nerf du même nom (#t) dont nous allons
parler et dont elle suit le parcours; toutefois elle est beaucoup
moins sinueuse que lui!. ei et là, elle détache des ramifications
dont les unes se rendent dans les faisceaux musculaires du four-
reau qui l'enveloppe et les autres vont au nerf lui-même. Le
principal de ces rameaux naît un peu en arrière du ganglion
terminal, non loin du point où le nerf optique se sépare du nerf
tentaculaire et, en se rendant comme lui vers l’œil, il constitue
l'artère ophthalmique (ao) laquelle se résoud en fines ar-
térioles autour du globe oculaire. À partir de ce point, l’artère
tentaculaire continue sa route jusqu'à l’extrémité du tentacule
où elle constitue autour du ganglion tentaculaire (gf), et dans la
substance avoisinante, une sorte de touffe vasculaire très dense
dont les fines branches aboutissent aux espaces lacunaires dé-
pendant du sinus sanguin de la cavité tentaculaire.

Le nerf tentaculaire (fig. 1, 2, 3, nt) improprement ap-
pelé nerf olfactif (Riechnerv), et qui fut autrefois décrit tantôt
comme un muscle, tantôt comme un nerf optique, est le plus
gros des nerfs partant du ganglion sus-æsophagien, il prend
apparemment naissance à la face antérieure de celui-ci près du
point où cette face se réunit à la face latérale. D’après NABrAS

! « Elle évite, dit Simrora, les contractions non en se courbant, mais en se rac-
courcissant dans les mêmes proportions. Il est frappant, en effet, que les fibres
de sa musculosa, qui forme sa couche externe, ne soient pas circulaires, mais lon-
gitudinales. A Pintérieur une cuticule les recouvre que je pourrais nommer elas-
tica. »

LS dt Un né nn me cd ce 5 à ‘à

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 349

(4), ses fibres ont réellement leur origine dans un groupe de
cellules du lobe cérébro-spinal du ganglion cérébroïde et elles
marchent de concert avec les fibres du nerf optique qui sont mé-
lées à elles.

Lorsque le tentacule est invaginé, le nerf est infléchi en ar-
rière ainsi qu'on le voit à gauche des fig. 1 et 4, mais quand le
tentacule est étendu (voir la figure 4 à droite) il va en ligne
à peu près droite, jusqu'à son entrée dans le muscle tentaculaire:
toutefois son parcours intratentaculaire est toujours plus ou
moins sinueux ainsi que l’avait déjà figuré SWAMMERDAM. On
peut constater directement ces particularités sur les jeunes in-
dividus vivants de notre espèce ou sur les individus appartenant
aux petites espèces du genre Æelix, grâce à la transparence
de leurs téguments. A l’intérieur du tentacule, le nerf principal
détache, sous un angle aigu, une branche beaucoup plus fine
dont les fibres ont cheminé jusque là en commun avec les sien-
nes et qui cheminent dès lors d’une façon indépendante en dé-
crivant des sinuosités moins accusées jusqu’à l'œil. Ce nerf est
le nerf optique (fig. 2 et 3, no). Au moment où il se détache
du nerf tentaculaire, le diamètre du nerf optique est environ Six
fois moindre que celui du nerf tentaculaire (moyenne des di-
mensions prises sur six individus : diamètre du nerf tentacu-
laire — 0,190; diamètre du nerf optique — 0,032). Tous
deux sont entourés d’une gaine plus ou moins épaisse de tissu
conjonctif spongieux avec des cellules de diverses formes et di-
mensions et dont les noyaux se colorent beaucoup plus vivement
que le nerf lui-même en sorte que, sur les coupes, le nerf pa-
rait clair dans sa gaine (fig. 15). Tous deux aussi conservent à
peu près le même diamètre sur toute leur longueur, mais près
de leur extrémité distale ce diamètre augmente assez rapide-
ment pour atteindre son maximum dans le ganglion terminal.

Le ganglion tentaculaire auquel aboutit le nerf du même
nom est grossièrement piriforme, son diamètre frontal (fig. 17,

320 E. YUNG-

gt), est moindre que son diamètre sagittal (fig. 16, gt), autrement
dit il est légèrement aplati latéralement et sa coupe transver-
sale (fig. 12, sp) est irrégulièrement ellipsoïdale!. De son sommet
partent cinq troncs nerveux très courts (fig. 3, 16 et 17, r) dont
chacun se ramifie en une houppe de faisceaux tortueux, très fins,
composés de fibrilles qui vont se perdre dans le tissu mou qui
constitue à l’extrémité même du bouton tentaculaire terminal une
sorte de pelote, la Fühlerendplatte de FLEMMING, traver-
sée comme nous l’indiquerons bientôt, par les prolongements
internes des cellules sensorielles de la périphérie du bouton. A
ce dernier détail près, tout ce que nous venons de mentionner
peut se voir sous la loupe après avoir fendu, avec de fins ci-
seaux, le grand tentacule dans le sens de sa longueur. La fig. 3
montre un tentacule invaginé et fendu de la sorte sous l’eau,
vu avec un grossissement de » à 6 diamètres.

Le nerf optique (fig. 17, #0) augmente de diamètre en appro-
chant de l’œil et se termine en s’évasant autour de l'hémisphère
postérieure de la vésicule oculaire. Nous ne décrirons pas en dé-
tail cette dernière, nos préparations ne nous y ayant rien montré
qui ne soit déjà connu depuis le récent travail de BÂCKER et de
ceux qui l’ont précédé. Rappelons seulement que la forme de
l'œil varie selon qu’on l’examine sur un organe soigneusement
disséqué et isolé des tissus qui l’avoisinent ou sur des coupes.
Dans le premier cas il est presque sphérique, dans le second, 1l
arrive qu'il présente, par l'effet de la pression exercée sur lui
pendant la fixation par les muscles tentaculaires, une forme plus
ou moins ellipsoïdale, son cristallin offre les mêmes modifications,
ce qui explique la diversité des figures données par les auteurs.

La vésicule optique (fig. 17, 0e) est plongée dans le tissu du
bouton terminal au voisinage immédiat de la face externe du

1 Voici à titre d'exemple les dimensions du ganglion tentaculaire d’un individu
de taille moyenne : longueur maximum 0®m%,918, diamètre frontal Omm,476, dia-
mètre sagittal Omm,561, diamètre du nerf Omm,158.

ANATOMIE DE L'ESCARGOT : 351

ganglion tentaculaire. Sa situation, par rapport à ce dernier,
apparaît différemment selon le degré d'extension ou de contrac-
tion du tentacule. Quand ce dernier est complètement évaginé
l’œil est au niveau du bord antérieur du ganglion, mais il est
parfois refoulé un peu en arrière par le fait de la contraction
commençante du tentacule. Le globe de l’œil est entouré par
une fine membrane conjonctive composée de fibres avec des pe-
tits noyaux ovales. Cette enveloppe ou membrane basilaire
(Basalmembran) (fig. 17, ba) est le prolongement autour de œil
de la gaine conjonctive du nerf optique, elle est bien visible
sur le fond de l'œil, mais elle s’amincit à mesure qu'elle ap-
proche de son hémisphère antérieur, où elle devient indistincte.
Appliquée contre la membrane basilaire, se trouve une couche
de hautes cellules rétiniennes de deux espèces (fig. 17, re) : les
cellules pigmentaires remplies de granulations pigmen-
taires brunes ou noires qui les colorent fortement, surtout près
de leur extrémité tournée du côté du cristallin et les cellules
sans pigment intercalées entre les précédentes. Sur de fines
coupes de l’organe bien fixé, on peut observer la forme de ces
deux sortes de cellules d'autant mieux que les premières renfer-
ment moins de pigment. Et, à cet égard, je signalerai comme par-
ticulièrement favorables pour l'étude histologique de la rétine,
les Escargots à peau claire. Chacun à pu observer les différences
considérables que présente lateinte de la peau chez ces Mollusques:
certains individus sont gris foncé ou bruns, d’autres d'un jaune
pâle presque blanc, chez ces derniers le pigment de l'œil est
moins abondant que chez les autres. D’ailleurs, les causes de pa-
reilles différences, encore mal connues, relèvent du mode d’ali-
mentation pour une part importante, mais aussi, en Ce qui
concerne du moins le pigment rétinien, de l'intensité et de la
fréquence de la lumière frappant l'œil. Les cellules pigmentaires
sont piriformes ou en forme de cônes à base arrondie tournée
du côté du cristallin, leur extrémité eftilée est renflée par leur

352 E. YUNG

noyau ovale, et se termine à la membrane basilaire. Elles sont
généralement considérées comme des cellules névrogliques ou
de soutènement. Les cellules sans pigment dont le noyau sphé-
rique est beaucoup plus gros que le noyau des précédentes, ap-
partiennent au type des cellules cylindriques, mais elles ont des
contours irréguliers, pressées qu’elles sont par les cellules pig-
mentaires et moulées pour ainsi dire sur ces dernières. Leur
extrémité proximale, du côté de la membrane basilaire, se pro-
longe au delà de celle-ci qu’elle traverse en un filament qui ne
paraît être autre chose qu’une fibrille du nerf optique. Leur extré-
mité distale, du côté du cristallin, est légèrement saillante et se
termine par un bouquet de fibrilles extrêmement minces, ou bâton-
nets, sur lesquels tombe la lumière concentrée par le milieu ré-
fringent de l’œil. L'étude détaillée de ces cellules à protoplasma
finement granuleux et homogène, faite par BÂCKER, a démontré
leur nature nerveuse et sensorielle.

La rétine s'étend sur plus des trois quarts de la périphérie
de l’œil; ses cellules sont remplacées à la face antérieure par
des éléments transparents, longues cellules cylindriques à parois
nettement dessinées qui constituent la membrane pellucide
interne (fig. 17, pi) adjacente à la membrane pellucide
externe constituée par l’épithélium de la peau (fig. 17, pe)
dont les cellules sont plus courtes, plus aplaties en cet endroit
que partout ailleurs. La cavité intérieure de la vésicule optique
est presque entièrement occupée par un gros cristallin sans
structure qui se colore vivement dans les solutions carminées
(fig. 17, er).

Le nerf tentaculaire et son acolyte le nerf optique sont des
nerfs exclusivement sensoriels. Les nerfs moteurs du tentacule,
plus petits, et qu'il est fort difficile de suivre, partent du ganglion
cérébroïde comme les précédents, mais ils cheminent dans la
paroi du tentacule où ils se ramifient. NABIAS qui, le premier,
a reconnu leur véritable destination leur à donné les noms de

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 393

nerfs péritentaculaires interne et externe. On doit les cher-
cher à la loupe dans la lame de tissu conjonctif semi-transpa-
rent qui n’est que le prolongement en avant, sur la face dorsale
du pharynx, de l'enveloppe conjonctive du cerveau. Le meilleur
procédé pour découvrir et poursuivre leur marche vers le ten-
tacule est de détacher toute la tête d’un individu fixé au formol,
de couper les connectifs périæsophagiens, puis de disséquer les
nerfs après avoir renversé le cerveau de manière à voir sa face
inférieure; ils émergent du ganglion sur cette face, un peu
au-dessous et en arrière du point d’émergence du nerf tenta-
culaire.

Les nerfs péritentaculaires interne et externe suivent le nerf
tentaculaire en se dirigeant comme lui en avant, mais au lieu
de pénétrer dans la cavité du tentacule, ils atteignent le four-
reau cutané, le premier à sa face interne, le second à sa face
externe, et ils pénètrent dès lors dans son épaisseur où 1l de-
vient impossible de les suivre autrement que sur des coupes.
L'examen d'une bonne série de coupes transversales permet de
reconnaître ces nerfs dans le fourreau externe ou cutané du ten-
tacule (fig. 12, »n) et de constater qu'ils se ramifient dans la cou-
che musculaire de celui-ci. Il est vrai que l’on voit également
les coupes circulaires de nerfs d'autant plus grêles que la coupe
considérée est plus rapprochée de l’extrémité terminale dans
l'épaisseur du fourreau musculaire, ce qui me porte à supposer
que les nerfs péritentaculaires ne se bornent pas à innerver
toute la périphérie du tégument, comme parait l’admettre NA-
BIAS, mais encore le muscle rétracteur du tentacule. Toutefois,
je n'ai pu, ni sur les coupes, ni par la dissection sous la loupe,
constater l’endroit où les nerfs péritentaculaires que l’on peut
suivre directement jusqu'au tégument, détacheraient les ra-
meaux destinés au muscle rétracteur. Il faudrait, pour se livrer
à cette recherche avec quelque chance de succès, disposer d’in-
dividus ayant les tentacules parfaitement évaginés après le trai-

394 E. YUNG

tement au formol; nous n'avons pas encore réussi, jusqu’à pré-
sent, à nous en procurer.

Nous terminerons ici la description anatomique du tentacule
et nous passerons à quelques données relatives à la structure
histologique de ses principaux tissus, étudiés tant sur des dila-
cérations que sur des coupes.

IV

Histologie.

EPITHÉLIUM. La peau qui constitue la paroi ou fourreau
externe du tentacule a la même structure fondamentale que la
peau des autres régions du corps, dont elle est une portion éva-
ginée et amincie. Elle est comme ailleurs ornée de papilles ver-
ruqueuses irrégulièrement polygonales, dont la hauteur diminue
à mesure qu'on les considère plus près du bouton terminal où
ces papilles finissent par s’effacer complètement, de sorte que
la surface de ce bouton est parfaitement lisse. À cet endroit,
les cellules caliciformes et les cellules glandulaires qui abondent
sur le dos, par exemple, disparaissent entièrement; la peau du
bouton terminal est, par conséquent, dépourvue de mucus. L’épi-
derme est représenté par une couche de cellules épithéliales
cylindriques dont les dimensions varient selon que ces cellules
sont situées au sommet des verrucosités ou au fond des sillons
qui les séparent. Ces cellules (fig. 8) ne sont jamais ciliiées; leur
extrémité libre est recouverte d’un plateau mince et clair (pl),
tandis que leur extrémité profonde se prolonge en une (c) ou
plusieurs (b, d) pointes parfois émoussées. A l’état frais, leur
protoplasma est finement granuleux et leur noyau ovale, fort
gros, contient des granulations plus grosses que celles du pro-
toplasma et qui se colorent vivement dans l’hémalun. Les cel-

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 212%)

lules de l’épithélium du bouton terminal. celles particulière-
ment qui bordent le sillon d'invagination, sont plus courtes,
elles passent à la forme cubique (fig. 8, f) et au-devant de l'œil
elles deviennent plates en même temps que leur protoplasma
s’éclaircit et que leur noyau, plus petit, se présente sous une
forme plus ronde. Elles constituent à cette place la pellucida
externa de l’œil (fig. 17, pe).

Entre les cellules épidermiques de recouvrement et à un
niveau un peu inférieur, mais toujours intercalées parmi elles,
se trouvent les cellules sensorielles (Haarzellen, Sinneszellen)
mentionnées pour la première fois par Edouard CLAPARÈDE
chez Neritina fluviatilis, et considérées par lui comme des cel-
lules tactiles: retrouvées un peu plus tard par LEYDIG chez
Lymneus, puis par BOLL chez Arion ater, elles ont été étudiées
en détail par FLEMMING chez un grand nombre de Mollusques,
notamment dans l'espèce qui nous occupe ici.

Leur trait le plus caractéristique est de porter un prolonge-
ment filiforme, tantôt émoussé, tantôt pointu qui s’insinue entre
les cellules épithéliales et se termine, soit au niveau du bord
extérieur de ces dernières, soit un peu au delà, faisant alors
saillie en dehors d'elles, soit en deçà, et n'atteignant par con-
séquent pas la périphérie (fig. 6 et 7, pe). Ce prolongement à
été appelé soie (Borstenhaar, BOLL), poil (Haar, FLEMMING),
il, cirre, prolongement périphérique, ou protoplasmique, ou
centrifuge, etc., toutes appellations qui sont au fond synonymes.

Un autre caractère de ces cellules, déjà constaté par FLEM-
MING, est de posséder, en opposition avec la soie périphérique,
un prolongement beaucoup plus ténu qui s'enfonce dans le tissu
sous-épidermique et présente fréquemment des nodosités. L'ex-
trême finesse de ce filament centripète avait empéché, avant la
découverte de la méthode de GOLGr, de le poursuivre sur une
grande longueur. En réalité il atteint parfois jusqu'aux centres
ganglionnaires ainsi que l’a démontré RETZIUS. Le corps des

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 26

A

396 E. YUNG

cellules sensorielles est fusiforme, elles contiennent un noyau
sphérique. Je renvoie pour leur description aux mémoires de
FLEMMING. Répandues sur tout le corps, ces cellules sont beau-
coup plus nombreuses sur la tête qu'ailleurs et tout particuliè-
rement autour des tentacules. On les trouve en abondance dans
le produit de la dilacération de la peau ayant macéré pendant
quelques jours dans le bichromate. On les voit fort distinctement
aussi sur les coupes, principalement dans le cas où le tissu ayant
séjourné dans une faible solution de bichromate avant d’être
coloré, la couche des cellules cylindriques épithéliales s’est dé-
tachée par places du tissu conjonctit sous-jacent alors que les
cellules sensorielles reliées à ce tissu par leur prolongement
centripète y demeurent en partie attachées. Sur de telles prépa-
rations on peut se rendre compte des relations de ces cellules
avec les tissus voisins et se faire une idée de leur nombre (fig.
15108):

Toutefois les coupes et la dilacération des téguments traités
par le sublimé acétique ou le bichromate, ne fournissent aucun
renseignement sur les rapports des cellules sensorielles avec les
centres nerveux. Le seul moyen d'obtenir de tels renseigne-
ments consiste à recourir aux imprégnations d'argent. Plusieurs
auteurs les ont utilisées déjà avec plus ou moins de succès. J’ai
eu précédemment l’occasion de donner une entière confirma-
tion des beaux résultats obtenus par RETZIUS, quoique je n’aie
jamais réussi à obtenir chez Æelix pomatia des préparations
aussi régulièrement imprégnées que celles dont le savant histo-
logiste de Stockholm a donné des figures dans deux de ses mé-
moires et qui furent obtenues par lui sur Limax agrestis, Arion
ater et des espèces indéterminées du genre /Æ/elix'. Le plus sou-

1 G. Rerzius, Das sensible Nervensystem der Mollusken. Biologische Unter-
suchungen. Neue Folge, IV. n° 2, 1892. Inem, Zur Kenntniss des sensiblen und
des sensorischen Nervensystems der Würmer und Mollusken. Ibid., Neue Folge,
IX, n° 7, 1900.

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 397

vent, d’après mon expérience limitée à l’'Escargot des vignes,
l’imprégniation est si incomplète qu’il n’est pas possible de sui-
vre loin les prolongements des cellules sensorielles; d’autres
fois au contraire l’imprégnation se généralise au point que non
seulement les cellules sensorielles sont noircies, mais encore les
cellules de recouvrement, les noyaux conjonctifs, les faisceaux
musculaires, en sorte que la préparation devient inutilisable.
Le même procédé appliqué identiquement sur des parties cor-
respondantes de deux individus, donne des résultats parfois fort
différents.

Comme RETZIUS, j'ai employé le Golgi-rapide. De petits frag-
ments de la peau du tentacule, ou bien le bouton terminal de
celui-ci tout entier, étaient jetés dans un mélange de 4 parties
de bichromate de potasse à 4 pour 100 et d’une partie d'acide
osmique à 1 pour 100. On les y laissait durcir pendant 4 à 8
jours, puis on les transportait dans le nitrate d'argent à 0,75
pour 100. Il y à avantage à ne pas laisser agir le nitrate trop
longtemps, à observer de temps en temps la marche de l’opéra-
tion sur des coupes à main levée, car, je le répète, l’imprégna-
tion se fait d’une façon très inégale selon les cas. Du reste,
chacun des auteurs qui a appliqué la méthode de GOLGI aux
Mollusques à eu une manière différente de procéder. SAMASSA
conseille un séjour de quelques heures seulement dans le nitrate,
VERATTI ajoute du chlorure de platine au mélange de bichro-
mate et d'acide osmique, SMIDT recommande la modification
apportée au Golgi par SMIRNOW et consistant à hausser jusqu'à
5 pour 100 le titre de la solution de bichromate et de l’employer
en mélange à parts égales avec l’acide osmique. J’ai essayé ces
diverses modifications sans reconnaître de sensibles avantages.
Pendant l'été et en opérant à la lumière, j'ai obtenu des impré-
gnations suffisantes au bout de 8 à 10 heures au minimum, Jus-
qu'à 3 à 4 jours au maximum. Passé ce temps tout devient noir.

Les fig. 5, 6 et 7, montrent les cellules sensorielles choisies

4 :

358 E. YUNG

sur les meilleures de mes préparations, tant à l’état libre dans le
produit de dilacérations minutieuses (fig. 6), que sur des coupes.
D'une manière générale, celles observées sur les tentacules
m'ont paru plus petites que celles recueillies sur la peau du dos
ou des bords du pied. Leur forme et leurs dimensions sont d’ail-
leurs variables sur un même tentacule. Le corps cellulaire, fusi-
forme ou ovoïde, oscille entre 10 à 18 microns de longueur, le
noyau toujours ovale et granuleux le remplit presque entière-
ment. Le prolongement dirigé vers la périphérie de la peau, ou
prolongement externe, est plus gros et plus court que celui di-
rigé vers l’intérieur des tissus; il est surmonté d’une soie poin-
tue rarement conservée dans les dilacérations. Dans ces der-
nières, les deux prolongements sont presque toujours cassés et
l’interne qui est le plus fragile en raison de son extrême ténuité,
l’est au ras de la cellule. Néanmoins, il arrive quelquefois que
l’on rencontre, dans les produits de la dilacération, des cellules
sensorielles munies encore de leurs deux prolongements. La
longueur du prolongement externe est fort inégale, car les cel-
lules ne sont pas toutes au même niveau (fig. 6 et 7) étant plus
ou moins profondément enfoncées dans le tissu sous-épithélial.
Ce prolongement est le plus souvent simple, pourtant sur les
préparations obtenues par la méthode de GOLGr on le rencontre
parfois bifurqué.

La fig. 6 donne l’image de quelques cellules sensorielles, trou-
vées dans des dilacérations encore munies de leurs deux prolon-
gements. D'autre part, j'ai représenté dans la fig. 7, les positions
relatives des cellules sensorielles (cs) et des cellules épithéliales
(ce) prises sur une coupe de la peau latérale d’un tentacule qui
avait été fixé au bichromate de potasse à 1 pour 100. Enfin,
j'ai figuré dans la fig. 5 plusieurs des types de cellules senso-
rielles rencontrées sur des coupes de tentacules préalablement
soumis au traitement de GOLGI. Naturellement ie1 le corps cel-
lulaire entièrement noirci, ne montre aucun détail de structure

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 359

Par contre, les prolongements également noircis peuvent être
suivis plus ou moins loin suivant les coupes.

On voit que certaines de ces cellules sont très régulièrement
ovoïdes et leurs deux prolongements rectilignes se dirigent l’un
vers l’épithélium, l’autre vers la profondeur du tissu conjonctif
de la peau et sont en parfaite opposition l’un avec l’autre (fig. 5 a).
Le plus souvent, le corps cellulaire est déformé et, tout en rap-
pelant l’ovoïde, ses contours sont plus ou moins irréguliers,
tandis que les prolongements partent de points qui ne sont pas
opposés l’un à l’autre. En général, ces cellules ont leur grand
axe perpendiculaire à la surface de la peau, mais quelquefois
il lui est parallèle (f) ce qui est peut-être le résultat d’un acci-
dent de préparation. Dans la règle, elles sont enfouies au-des-
sous de l’épithélium, mais exceptionnellement elles peuvent
avoir leur corps imtercalé, en tout ou en partie, entre les cellu-
les de ce dernier. La plupart sont bipolaires, cependant on en
rencontre dont le prolongement interne ou le prolongement
externe fait défaut (e) (peut-être s'agit-il là d'accidents de pré-
paration) et d’autres qui, au contraire, sont multipolaires (c).
Parmi ces dernières se trouvent des cellules qui ont plusieurs
prolongements internes (c), le fait n'est pas rare, ou des cellules
dont le prolongement externe est bifurqué (+). Ces dernières sont
tout à fait exceptionnelles.

Quant aux prolongements considérés en eux-mêmes, nous
avons déjà dit que l’externe (pe) est plus gros que les autres (pi)
qui se présentent sous l’aspect de fils extrêmement ténus. Sa lon-
gueur dépend de la profondeur à laquelle est située la cellule
d’où il émane; son parcours est tantôt rectiligne (a), tantôt lé-
sèrement sinueux (f, k). Après avoir atteint l’épithélium, il
s’insinue entre ses cellules cylindriques ou peut-être même
dans le protoplasma de celles-ci. I n'est pas possible d’élucider
ce dernier point sur les préparations traitées par la méthode
de GOLGI; il demeure douteux quoique sur certaines coupes

360 E. YUNG

on voie nettement le prolongement externe accolé à un noyau
cellulaire. RETZIUS représente, dans ses figures, l'extrémité des
prolongements externes se terminant à l’intérieur du corps
cellulaire épithélial. Si je n’ai pas réussi à résoudre la question
pour mon compte, c’est que la couche épithéliale de toutes mes
préparations étant obseurcie par des granulations de chromate
d'argent, je ne suis pas parvenu à voir les détails de la termi-
naison du prolongement externe. Celui-ci paraît se terminer
quelquefois par un léger renflement, mais il ne fait pas saillie
au delà de l’épithélium. J’ai rencontré quelques cas de ramifi-
cations du prolongement externe (g, à), analogues à ceux figurés
par HAVET chez Limax!. Il est infiniment probable qu'alors
les ramuscules pénètrent dans le protoplasma des cellules épi-
théliales. J’ai rencontré également des cellules noircies dont le
prolongement externe était ramifié dès son origine en plusieurs
branches courtes et terminées par un petit bouton, l’ensemble
ressemblait à un candélabre à plusieurs branches.

Le prolongement interne, parfois multiple comme nous venons
de le dire, est le plus souvent sinueux et porte rarement des petites
nodosités irrégulièrement distribuées (fig. 6, pi’); dans la règle
il offre le même diamètre sur toute sa longueur. Le plus sou-
vent ce prolongement est ramifié (fig. 5 b, à), mais les ramuscu-
les se trouvant dans des plans différents, il n’est pas possible
de les poursuivre jusqu'aux faisceaux nerveux (fn) auxquels ils
aboutissent et qu'ils contribuent à former dans le tissu conjonc-
tif de la peau. Je n'ai, pas plus dans la peau mince des tenta-
cules que dans la peau plus épaisse des autres régions du corps,
réussi à me convaincre S'Il y à continuité des prolongements
internes à travers les nerfs du plexus cutané jusqu'au centre
ganglionnaire. Théoriquement, il faut bien admettre que cette

1 J. Haver. Note préliminaire sur le système nerveux des Limax. Anatomi-
scher Anzeiger, Bd. XVI, 1899, p. 241-248.

né ces ble. à CDs à re Ge. à

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 361

continuité existe, mais elle pourrait se faire de deux manières,
soit que le prolongement en question fût assez long pour at-
teindre directement le ganglion, soit qu'il entrât en contact par
son extrémité avec un prolongement issu des cellules centrales
marchant à sa rencontre. À propos de la Limace, HAVET
s'exprime ainsi : «Tous les prolongements cylindraxiles (ce sont
les prolongements internes) des cellules sensitives de la peau se
réunissent en faisceaux dans le tissu lâche sous-épidermique,
ces faisceaux s’entrecroisent dans tous les sens et y constituent
un plexus nerveux très riche. De ce plexus, partent des fais-
ceaux qui se dirigent plus profondément et vont se terminer
dans les ganglions >. A lPappui de son dire, HAVET publie une
figure montrant un de ces faisceaux, lequel pénètre dans la
masse ganglionnaire sous-æsophagienne et s’y divise en deux,
dont une branche se rend aux ganglions pédieux et l'autre aux
ganglions pleuraux. Plus loin, le même auteur décrit les cellules
des ganglions centraux parmi lesquelles se trouvent des cellules
multipolaires; il pourrait se faire, par conséquent, que l’un des
prolongements de ces dernières contribuât à la jonction par
contact que nous supposions tout à l'heure entre la cellule cen-
trale qui lui donne naissance et le prolongement interne de
la cellule périphérique. Mais j'avoue qu'il s’agit là d’une simple
conjecture. Le peu que j'ai pu voir du sort ultime du prolonge-
ment interne des cellules sensorielles de l’extrémité des tenta-
cules, après leur pénétration dans le ganglion tentaculaire voi-
sin, rend plus probable que ces prolongements internes se ter-
minent habituellement dans la substance ponctuée du ganglion
au lieu d'aboutir à une cellule ganglionnaire. S'il en est réel-
lement ainsi, les prolongements internes doivent avoir une lon-
gueur considérable, dans tous les cas où les cellules sensorielles
périphériques sont éloignées des centres ganglionnaires: ceux
des cellules sensorielles de l'extrémité du tentacule sont pri-
vilégiées à cet égard puisque le ganglion en est tout proche.

362 E. YUNG

Néanmoins, je n’ai obtenu aucune préparation démontrant cette
relation d'une façon satisfaisante.

COUCHE CONJONCTIVO-MUSCULAIRE. Nous désignons sous ce
nom la couche de tissu conjonctif qui est sur toute l’étendue
du fourreau externe du tentacule, sous-jacente à l’épithélium.
Cette couche contient des faisceaux de muscles dont les cellules
fusiformes (fig. 14, »{) sont orientées parallèlement au grand
axe du tentacule et y constituent dans leur ensemble une sorte de
muscle longitudinal cutané qui sert au raccourcissement du ten-
tacule (fig. 16 et 17, dm). Un certain nombre de ces fibres
musculaires irradient autour du faisceau principal et se diri-
sent vers les papilles de la peau. D’autres enfin sont orientées
ransversalement et forment à la périphérie du fourreau, immé-
diatement au-dessous de l'épithélium, une mince couche circu-
laire (fig. 12 et 14, mc) capable de modifier le diamètre du ten-
tacule. La structure de ces éléments musculaires est la même
que celle des cellules du muscle rétracteur que nous décrirons
plus bas. Quant au tissu conjonctif, il est mou, constitué par
des fibres et des cellules dont les contours sont si vagues que
l’on est en droit de se demander si ces éléments sont réellement
différenciés. Examiné tant sur les produits d’une dilacération
soignée que sur les coupes, le tissu conjonctif présente l’aspect
d'une masse protoplasmique claire contenant de nombreux
noyaux de dimensions diverses compris dans un lacis de fibrilles
entrecroisées et offrant, ici et là, des espaces lacunaires (fig. 14, /).
Quoique la distribution de ces noyaux ne présente pas d'ordre
régulier, on peut remarquer que ceux de la périphérie sont plus
petits (mesurant en moyenne de 3 à 5 y, fig. 14, n) que ceux
situés plus profondément et dont le diamètre s'élève à 8 à 11%
(fig. 14, N).

A la face interne du fourreau et en dedans de la couche des
muscles longitudinaux, s’étend une lame conjonctive renfermant
de grandes cellules claires, tantôt isolées, tantôt groupées en

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 363

amas et dont l'abondance varie selon les régions. Ces cellules
ovales ou piriformes (fig. 14, 16 et 17, ge) sont très répandues
dans tout le tentacule. Elles mesurent de 18 à 23 4 et contiennent
un grand noyau ovale remarquable par les granulations chroma-
tophiles qu’il renferme et dont le diamètre oscille de 12 à 15 2.
Leur présence dans les régions où les parois du tentacule sont
appelées à glisser l’une contre l’autre pendant l’invagination
et les contractions de l'organe à fait penser qu’elles pourraient
bien être capables de sécréter un liquide destiné à faciliter ces
mouvements. Elles mériteraient d’être l’objet d’une étude mi-
cro-chimique à laquelle nous n'avons pas pu nous livrer.

FOURREAU MUSCULAIRE (muscle rétracteur). Nous ne par-
lerons 1c1 que de la portion distale du muscle rétracteur du
tentacule, laquelle est, comme nous l’avons vu, en forme de four-
reau tubulaire intercalé sur toute la longueur du tentacule
entre le fourreau cutané et le nerf tentaculaire. On l’obtient
isolé de la peau en coupant le tentacule sur l'animal vivant,
car dans ce cas l’invagination de l’organe est toujours telle que
la portion tranchée se sépare de la peau. Il suffit alors de fen-
dre longitudinalement le muscle pour en détacher des lambeaux
qui sont soumis à la dilacération, soit à l’état frais dans le sang
de l'animal, soit dans une solution de sel à 5 pour 1000 (opé-
ration qui ne donne que rarement des résultats satisfaisants),
soit après macération prolongée pendant plusieurs semaines
dans la solution de bichromate de potasse à 2 pour 100. Nous
l'avons étudié en outre sur des coupes longitudinales et trans-
versales telles que celles représentées dans les fig. 12, 16 et
PF; mr.

L'épaisseur du fourreau musculaire varie selon la région où
on le considère (il s’amincit brusquement au niveau du ganglion
tentaculaire situé près du bouton terminal), et selon son degré
de contraction. Il est recouvert sur ses deux faces d’une mince
lamelle conjonctive à laquelle s'ajoutent, ici et là, des amas de

364 E. YUNG

grandes cellules claires, toutes semblables à celles que nous
avons décrites à la face interne du fourreau cutané.

Ce muscle est essentiellement constitué par de longues cel-
lules fusiformes (fig. 13) du type dit «axial >". Leurs dimen-
sions diffèrent sensiblement de l’une à l’autre, différences qui
sont sans doute en rapport avec leur état fonctionnel. Nous
n'avons d’ailleurs pas réussi à les mesurer à l’état frais sur des
exemplaires dilacérés dans le liquide physiologique, mais seu-
lement sur les produits de la dilacération de muscles fixés au
bichromate de potasse. Encore est-il rare dans ce dernier cas
que l’on rencontre des fibres-cellules intactes et dont les con-
tours soient assez nets pour permettre une mesure précise au
micromètre. Il en est de très longues et fort étroites, les plus
courtes sont aussi les plus larges.

Voici pour fixer les idées les moyennes obtenues à la suite
de la mensuration de 10 cellules intactes choisies parmi le pro-
duit de la dilacération du muscle rétracteur tentaculaire d’un
Escargot adulte et qui avait séjourné pendant deux mois dans
la solution de bichromate de potasse à 2 pour 100, dilacération
pratiquée dans de la glycérine diluée.

Longueur totale de la cellule — 468 y.
Largeur — Er
Longueur du noyau == 20%
Largeur du noyau — 6 Ou.

Le corps cellulaire est nettement constitué de deux substan-
ces : l’une axiale, la substance médullaire ou sarco-
plasma (fig. 13, sm); l’autre périphérique, la substance
contractile ou musculaire (fig. 13, sc). La première de
ces substances présente un aspect floconneux ou grumeleux
comme si elle était formée d’un précipité; ses contours sont

1 Voir A. PRENANT, P. Bouin et L. MarcLarTt, Traité d’histologie. Paris,
Schleicher frères et Cie, édit., t. [, p. 446, 1904.

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 865

irréguliers et sa masse est souvent morcelée en fragments hé-
térogènes, différant par leur plus ou moins grande opacité et
la grossièreté de leurs granulations: parfois au contraire elle
est plus homogène et à contours plus réguliers. D'ailleurs, son
apparence varie selon les réactifs employés; l'alcool, le sublimé,
le bichromate de potasse et l’acide chromique, accentuent sa
disposition floconneuse, tandis que sous l'influence des liquides
alcalins, notamment les solutions faibles de potasse où d’ammo-
niaque dans lesquelles j'avais laissé macérer des lambeaux du
muscle rétracteur dans l'espoir d'obtenir de meilleures dissocia-
tions de ses fibres, la substance médullaire se condense et de-
vient à la fois plus homogène et plus transparente (fig. 13 D).
Cette substance s’étend sur presque toute la longueur de la cellule
dont elle affecte grossièrement la forme, elle à son maximum
d'épaisseur autour du noyau qui est généralement central et sa
quantité diminue progressivement en s’approchant des extré-
mités pointues auxquelles elle n’atteint généralement pas (fig.
13 OC, C' et C”). Il nous est cependant arrivé de rencontrer des
cellules musculaires, probablement plus fortement contractées
que les autres chez lesquelles la substance médullaire se pro-
longeait au delà de leurs extrémités pointues, faisant ainsi sail-
lie au dehors et constituant un grumeau adhérent à la subs-
tance contractile mais n'étant plus coiffé par elle (fig. 13, D, sm).
Inversément, on rencontre des cellules dont la substance mé-
dullaire ne s’étend que sur une partie de leur longueur. Quant à
la substance contractile, fort transparente et homogène, elle en-
gaine normalement la précédente, lui faisant un fourreau continu
dont l’épaisseur relative est à son minimum au niveau du noyau.
Nous ne lui avons jamais constaté de striations d'aucune sorte.

Le noyau est ovale à contours irréguliers (fig. 13, n), sa
substance renferme de nombreuses granulations chromatophi-
les et quelques globules clairs qui résistent aux colorants (fig.
13, Æ£, gl). I est le plus souvent enveloppé par la substance mé-

366 E. YUNG

dullaire, mais quelquefois en dehors d'elle et rejeté sur le côté
de la cellule (fig. 13, À, n).

NERFS TENTACULAIRE ET OPTIQUE. Nous avons vu plus haut
que ces deux nerfs partent en commun du ganglion sus-æsopha-
sien et que leurs fibres associées en un seul tronc, ne se sépa-
rent qu'après leur pénétration dans le tentacule. Cette sépara-
tion au delà de laquelle les deux nerfs deviennent distincts ne
s effectue pas exactement au même niveau chez tous les indi-
vidus; il en résulte que la longueur du nerf optique, mesurée du
point où il se dissocie du nerf tentaculaire jusqu à son arrivée
à l’œil, est variable d’un individu à l’autre, ainsi que du tenta-
cule droit au tentacule gauche d’un même individu. Examinée
sur des coupes ou sur des fragments dilacérés, la structure des
deux nerfs ne paraît pas différer sensiblement. Il est d’ailleurs
extrêmement difficile d'obtenir des résultats concordants au
moyen des dilacérations, et malgré les nombreux travaux pu-
bliés sur la structure des nerfs chez les Mollusques, les faits dé-
crits par les auteurs diffèrent autant que les interprétations
qu'ils en donnent; il serait inutile d'exposer ici l’historique
d’une question que nous n'avons point la prétention de résoudre,
pour la bonne raison que nous n'avons pas mieux que nos pré-
décesseurs trouvé de technique capable de conduire à des résul-
tats précis et uniformes. Nous nous bornerons à indiquer ce que
nous avons vu sur les deux nerfs qui nous occupent, nous abs-
tenant de toute généralisation, ainsi que de longs commentaires.
A notre avis toute l’histologie du tissu nerveux des Mollusques
est encore obscure, particulièrement sur les points qu'il nous
importerait le plus de connaître tels, par exemple, que les rela-
tions entre les cellules nerveuses et les nerfs, l’origine réelle
de ceux-ci et leur constitution vraie, cette dernière étant tou-
jours observée sur des tissus préalablement soumis à des réac-
tifs qui peuvent être soupçonnés d’avoir engendré les aspects
que l’on constate.

ANATOMIE DE L'HSCARGOT 307

Le nerf tentaculaire et le nerf optique sont enveloppés d’une
gaine conjonctive (périnèvre) qui semble formée de lamelles
superposées entre lesquelles sont de nombreux noyaux aplatis
(fig. 10 et 15, pe et n). Contre la face externe de cette gaine qui
s’infléchit et se prolonge entre les éléments du nerf (fig. 10, pr),
sont appliquées ici et là de grandes cellules (fig. 10 et 15, gc)
semblables à celles que nous avons mentionnées à la face interne
du fourreau dermo-musculaire, mais dont les noyaux sont plus
petits. Examinés à l’état frais dans le sang de l’animal ou dans
une solution de sel à 5 pour 1000, des tronçons de ces nerfs
montrent nettement une striation longitudinale qui donne l’im-
pression qu'ils sont formés de longues fibres pâles limitées par
une gaine plus dense et contenant des noyaux ovales et allongés
dont le grand axe est parallèle à l’axe longitudinal du nerf
(fig. 9 et 10, »'). Malheureusement, quand on essaie de dilacé-
rer ces tronçons nerveux afin d’en isoler les fibres, l’on n'obtient
Jamais de résultats satisfaisants, la gaine est réduite en frag-
ments lamelleux et la substance visqueuse du nerf lui-même se
résout en gouttelettes et en petites masses réfringentes à con-
tours irréguliers parmi lesquelles se retrouvent les noyaux al-
longés signalés tout à l'heure. L’apparente structure fibreuse
est détruite par le travail des aiguilles à dilacération et dans les
produits de cette dernière ne se montrent ni fibre, ni tube, ni
aucun élément de forme définie. Une pression exercée sur le
couvre-objet fait sortir par les tranches du nerf coupé la même
matière semi-fluide et réfringente, sorte de hyaloplasma qui re-
présente évidemment la majeure partie de la substance nerveuse.
Il va de soi que dans ces conditions, c’est-a-dire à l’état frais.
il n'est pas possible de ‘pratiquer des coupes du nerf, Force est
donc de recourir à des ñerfs soumis aux réactifs fixateurs. Les
deux agents que nous avons employés : la solution de bichro-
mate de potasse de 2-4 pour cent pour les dilacérations et le
sublimé acétique pour les coupes, demeurent les plus appropriés

368 E. YUNG

à notre but. Nous ne les avons appliqués qu’à des nerfs entiers
et autant que possible étendus à l’intérieur de tentacules éva-
ginés et fixés entiers.

Les deux nerfs tentaculaire et optique disséqués sur un tenta-
cule avant séjourné pendant quelques jours dans le bichromate,
puis immergés dans la glycérine, se montrent colorés en jaune-
verdâtre par le réactif et leur contenu présente d’une façon plus
nette les fines granulations du protoplasma des cellules conjonc-
tives enveloppantes ainsi que celles de la substance du nerf,
mais ils acquièrent assez de transparence pour que l’on y voie
plus distinctement que ce n’est le cas à l’état frais, la structure
fibrillaire du dernier et les noyaux qu’il contient.

La dilacération de morceaux empruntés à des nerfs ainsi fixés
au bichromate ne s'effectue pas toujours avec le même succès;
celui-ci dépend, en partie du moins, de là durée du séjeur du
nerf dans le réactif. Si ce séjour a été très prolongé (plusieurs
mois) le nerf se brise en fragments pulvérulents, qui ne montrent
rien qui vaille. Si, au contraire, le nerf n’a pas assez long-
temps macéré, il demeure encore trop mou pour que l’on réus-
sisse à le séparer en fibres. Les meilleurs résultats sont fournis
par des nerfs ayant résidé de 3 à 15 jours dans la solution de
bichromate à 2 pour 100. Des tronçons de tels nerfs furent sol-
eneusement dilacérés sous la loupe dans l’eau distillée ou dans
un mélange à partie égale d’eau et de glycérine; quelques-uns
furent préalablement soumis à des colorations intensives dans
le carmin boracique.

On trouve alors dans le produit de pareilles dilacérations le
nerf divisé en faisceaux de fibres (fig. 9) si mtimement acco-
lées les unes aux autres qu’il est bien rare qu’elles soient isolées
et que celles qui le sont, présentent tantôt l’aspect de longs et
étroits fuseaux pointus à leurs deux extrémités auxquels sont
appliqués des noyaux, tantôt celui de tubes de divers diamètres
et plus ou moins divisés en ténues fibrilles. Sont-ce là des élé-

APN, JP

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 369

ments normaux des nerfs? Pouvons-nous envisager ceux-ci
comme étant effectivement formés à la fois de tubules et de
fibres fusiformes? Nous ne le pensons pas, nous avons l’impres-
sion, au contraire, qu'il s’agit de figures artificielles résultant
de la séparation mécanique du nerf coagulé par l’action du bi-
chromate. Dans tous les cas où cette séparation a été poussée
très loin, le nerf se réduit finalement en fibrilles extrêmement
ténues (fig. 9, fbr) qui sont peut-être l’élément ultime du nerf
prenant naissance dans la substance ponctuée du ganglion, ou
peut-être encore que les prolongements des petites cellules aceu
mulées à la périphérie de celui-ci? Nous n'avons actuellement
aucun moyen de nous prononcer en faveur de l’une ou de l’autre
de ces deux suppositions.

L'opinion qui veut que les nerfs soient constitués par des
tubes repose sur l'examen des coupes transversales. Nous avons
représenté (fig. 10) une telle coupe dessinée sur un tentacule
fixé par le sublimé acétique et coloré au carmin boracique ;
les détails qui y sont indiqués se retrouvent avec quelques
variantes sur toutes les coupes transversales du nerf optique
comme sur celles du nerf tentaculaire. L'existence de véritables
tubes limités par de minces parois accolées les unes aux autres,
y paraît au premier abord bien évidente. Ces tubes (fig. 10, {w)
seraient cylindriques, de diamètres divers et les différences que
présente leur figure le plus souvent polygonale, pourraient être
expliquées soit par leur pression réciproque qui aurait pour
effet de transformer les tubes cylindriques en tubes prismatiques,
soit par le fait que certains d’entre eux ont été coupés plus ou
moins obliquement.

Toutefois, ces coupes peuvent donner lieu à une autre inter-
prétation qui à été adoptée par plusieurs auteurs et qui con-
siste à considérer les parois des prétendus tubes nerveux comme
formées par un réseau lamelleux de spongioplasma et leur con-
tenu comme du hyaloplasma homogène dans lequel le réseau

370 E. YUNG

serait plongé. De fait, les paroïs en question ne sont pas toujours
distinctes d'un tube à l’autre, elles sont en continuité les unes
avec les autres, comme anastomosées entre elles et par places,
tout au moins, présentent effectivement l’aspect d’un réseau
(fig. 10, r). Aïlleurs cependant (fig. 10, #w'), elles semblent être
séparées par une substance interposée, et donnent l'impression
de tubes à coupe circulaire. L’impossibilité de dissocier ces
tubes et de les obtenir isolés les uns des autres paraît parler en
faveur de l’hypothèse de l'existence, au sein des nerfs, d’un
réseau de lamelles anastomosées. Quant à la question de savoir
si la substance de ces lamelles est de nature conjonctive ou de
nature nerveuse, nous n'avons actuellement aucun moyen de la
résoudre.

En dilacérant le nerf tentaculaire, nous avons rencontré des
éléments que nous nous bornerons à mentionner; nous ne les avons
trouvés cités nulle part, mais nous n'avons pu nous livrer sur
eux à une étude approfondie. Il s’agit de très petites cellules
rondes ou ovoïdes mesurant de 4 à 5 microns de diamètre, à
cytoplasma très transparent et contenant un gros noyau égale-
ment rond ou ovale à contenu granuleux (fig. 11, #). Le carac-
tère distinctif de ces cellules qui paraissent être intercalées
entre les autres éléments du nerf, consiste en ce que de deux
pôles opposés partent des prolongements très gréles d'aspect
tubulaire et qui, parfois, se divisent à quelque distance du corps
cellulaire (fig. 11, pr). |

Voilà à peu près tout ce que, malgré de nombreuses recher-
ches, nous avons réussi à constater, tant sur le nerf tentaculaire
que sur le nerf optique du grand tentacule. Si, d'autre part, nous
tenons compte des observations discordantes publiées par les
auteurs qui ont étudié les nerfs des Grastéropodes en général,
nous devons reconnaître que nos Connaissances sur la structure
intime de ces organes se réduisent à peu de chose.

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 371

v

Malformations des tentacules.

Nous terminerons ce mémoire par quelques rapides indica-
tions sur les malformations, d’ailleurs fort rares, que nous avons
eu l’occasion de constater dans les grands tentacules des nom-
breux Escargots qui ont passé sous nos yeux.

La règle, à peu près constante, est que les tentacules droit et
gauche sont parfaitement symétriques, de même longueur et de
même grosseur, mais ils ne présentent pas toujours, d’un indi-
vidu à l’autre, exactement les mêmes dimensions, sans que
d’ailleurs les variations de leur longueur soient nécessairement
en rapport avec celles du volume de l'animal ou de la longueur
de son pied. Les variétés géantes ont parfois la longueur de
leurs tentacules inférieure à celle des tentacules de certains in-
dividus de taille moyenne; les nains en revanche, avec un corps
n’atteignant même pas les deux tiers de la longueur normale,
portent cependant quelquefois des tentacules égaux à la lon-
gueur moyenne de ces organes.

Dans son Aistoire naturelle des Mollusques de France,
MOQUIN-TAUDON indique pour cette dernière le chiffre de 21"
(et 15" seulement pour les grands tentacules de Æelix aspersa).
Prenons le chiffre de 21% pour base, il est en effet celui que
j'ai obtenu pour la moyenne d’une centaine de mensurations de
Hélix pomatia, exclusion faite des cas extrêmes. Ceux-ci ont été
pour le minimum de 10% chez un individu de taille moyenne et
pour le maximum de 35" chez un individu légèrement supérieur
à la moyenne, ces tentacules extraordinairement courts et extra-
ordinairement longs étant d’ailleurs symétriques et normalement
conformés. On voit qu'entre ces cas extrêmes la différence est

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. Pal

DU E. YUNG

de 25m, C'est-à-dire supérieure à la longueur moyenne des
organes. Il est vrai que les oscillations en question ne sont pas
reliées par des intermédiaires. Après l’individu dont les tenta-
cules ne mesuraient que 10", je trouve dans mes séries l’indi-
cation d’un individu dont les deux tentacules supérieurs mesu-
raient 17%, plus court de 4"® seulement que la moyenne. Et
l'individu portant des tentacules de longueur exagérée qui suit
dans mes séries celui dont ces organes atteignaient 35%, était
un individu de taille supérieure à la moyenne, mais non géant
(diamètre de la coquille 50%), dont les tentacules mesuraient
28m de long, c’est-à-dire de 7" seulement au-dessus de la
moyenne.

Les variations de longueur les moins rares ne dépassent pas
3mm en dessous et 4 en dessus de la moyenne.

Une anomalie dont je n'ai enregistré que 3 cas sur des mil-
liers d'individus examinés, consiste dans l’inégal développement
des deux tentacules, l’un demeurant plus court que l’autre.

La fig. 18 représente le premier de ces cas. Il s’agit d’un
Escargot de taille moyenne (diamètre de la coquille 41"), ren-
contré dans un lot de provenance inconnue acheté chez un
marchand, en vue de fournir du matériel aux exercices de z00-
tomie des élèves de mon laboratoire. Cet individu paraissait
parfaitement sain, il rampait avec aisance et ne semblait nulle-
ment souffrir de son anomalie. A l’état de leur plus grande
extension, son tentacule droit mesurait 24, supérieur de 32"
à la moyenne, tandis que son tentacule gauche ne mesurait
que 7 (le long, inférieur par conséquent de 14" à la moyenne.
Ce dernier était muni de son œil, il s’invaginait et s’évaginait
aussi rapidement que le grand, dont il ne différait apparemment
que par sa taille extrêmement réduite, son diamètre étant pro-
portionné à sa longueur.

La fig. 19 à été prise sur un individu trouvé au pied du Sa-
lève dans les environs de Genève. Normal partout ailleurs, cet

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 3173

individu se distinguait par l'inégalité de ses deux tentacules
dont le droit plus court et surtout plus grêle que le gauche atti-
rait l’attention pendant que l'animal rampait. Le tentacule gau-
che mesurait 23" de long; le droit 12" seulement dans sa
plus grande extension; l’un et l’autre portaient un œil apparem-
ment de même dimension. Tandis que dans le cas précédent les
tentacules inégaux quant à la taille offraient une égale aptitude
à s’invaginer et à s’évaginer, le tentacule droit de l’individu qui
nous occupe ici était manifestement inférieur à celui de gauche
relativement à la rapidité de ses mouvements; il était plus pa-
resseux dans la réaction à une excitation mécanique, consé-
quence probablement de l’amincissement de sa musculature.
Nous n'avons d’ailleurs pas étudié cette dernière sur des cou-
pes.

Le troisième exemplaire d'Escargot qui nous à offert une
inégalité de taille de ses tentacules à été récolté sur les bords
du lac d'Annecy. Ici la différence était exactement du simple
au double. Le tentacule droit (fig. 22) mesurant 11%" de long
et le tentacule gauche 22%, Quoique plus court encore que le
tentacule correspondant de l’individu représenté fig. 19, le ten-
tacule droit chez notre exemplaire actuel était plus large et ne
le cédait guère à son congénère du côté gauche sous le rapport
de son diamètre. L’individu fut disséqué après avoir été noyé
et son anatomie ne présenta aucune particularité importante.
Le fourreau musculaire se trouvait en apparence tout sembla-
ble à ce qu'il est chez les individus normaux, exception faite
pour sa longueur; le nerf optique et l’œil présentaient seulement
un diamètre légèrement plus petit à droite qu'à gauche.

Outre les anomalies de dimensions des tentacules, nous en
avons rencontré quelques-unes dans leur forme. Les plus fré-
quentes résultent d’épaississements plus ou moins localisés du
fourreau cutané qui engendrent des boutons ou des saillies an-
nulaires donnant au tentacule l’aspect noueux que nous avons

374 E. YUNG

reproduit dans les figures 23 et 24. L’exemplaire dessiné fig. 23
portait à droite deux renflements de diamètre à peu près égal
à celui du bouton terminal et à gauche trois renflements plus pe-
tits. La fig. 24 « représente le tentacule droit d’un individu tout
à fait normal par ailleurs, ce tentacule se trouvait dilaté à sa
base en sorte qu’étant invaginé il faisait encore saillie à la sur-
face de la tête; en b de la même figure est représenté le tenta-
cule droit d’un autre individu présentant une double bosselure
dans sa moitié distale.

D'autre part, le bouton terminal des tentacules est quelque-
fois extrêmement dilaté jusqu'à tripler son diamètre, comme
cela est indiqué à la fig. 24 €; il prend alors la forme d’une
massue irrégulière. Nous avons noté également le cas figuré
(fig. 24 d) dans lequel le bouton terminal anormalement allongé
devient plus ou moins fusiforme.

Une anomalie dont nous avons rencontré plusieurs exemples
consiste dans l’état curviligne du grand axe de l’un des tenta-
cules (fig. 26 et 28) ou de tous les deux (fig. 27). En pleine
extension ces tentacules demeurent recourbés ce qui ne les em-
pêche pas d’être imvaginés, mais cette opération se fait avec
moins de rapidité que les tentacules normaux. Le tentacule gau-
che de l'individu représenté à la fig. 20 avait le grand axe non
plus curviligne, mais selon une ligne brisée avec un segment
proximal normal et un segment distal brusquement tourné au
dehors.

Il nous reste à enregistrer trois anomalies que n’avons ren-
contrées chacune qu'une fois jusqu'ici.

L'une (fig. 21) consistait dans l’absence totale de bouton
terminal au tentacule gauche d’un individu de taille moyenne
(diamètre de la coquille 43"). Ce tentacule se terminait en
pointe, on n'y apercevait aucune trace de tache pigmentaire.
S'agissait-il d’un cas d’ablation accidentelle du bouton terminal ?
C’est possible, mais je ne puis me prononcer à cet égard n'ayant

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 375

pas sur le moment disséqué l’Escargot présentant cette ano-
malie. Je trouve cependant dans mes notes l'indication que le
tentacule en question pouvait étre allongé (longueur maximum
18%) et contracté (jusqu'à 10%), mais non invaginé. Or,
un tentacule en voie de reproduction, après ablation expéri-
mentale,s’invagine même lorsqu'il n’en existe encore qu'un court
tronçon. Il est donc probable que le tentacule pointu de notre
individu fig. 21 était frappé de monstruosité congénitale.

Les fig. 25 et 29 représentent un cas de bifurcation du ten-
tacule gauche observé sur un Escargot de taille moyenne (dia-
mètre de Ja coquille 40"), qui ne paraissait nullement gêné
par cette défectuosité. Nous avons vu au début de ce mémoire
que la surface convexe du bouton terminal des grands tenta-
cules est normalement divisée en deux champs inégaux par un
faible silion visible seulement à la loupe et qui marque la ligne
selon laquelle se fait l’invagination. Dans le cas présent, le
sillon était transformé en une fente profonde d’un millimètre et
demi, comme si le bouton terminal avait été taillé par une lame
tranchante passant dans le plan du sillon. L’extrémité du ten-
tacule se trouvait par là divisée en deux moitiés, l’une externe
plus mince portant l’œil à son sommet, l’autre interne plus
épaisse, ainsi que le montre la fig. 29. La sensibilité de ce ten-
tacule bifide était aussi vive que celle du tentacule normal de
droite et l’invagination consécutive au contact d’un corps étran-
ger se produisait avec la même aisance des deux côtés.

Signalons enfin un cas d’atrophie du nerf tentaculaire, accom-
pagnée de l’absence du ganglion tentaculaire, du nerf optique et
de l’œil que nous à offert un individu récolté aux environs de
Begnins, dans le canton de Vaud. Cet individu vécut au milieu
de beaucoup d’autres pendant plusieurs semaines dans mon
laboratoire sans que rien, dans son attitude, attirât sur lui notre
attention. Le hasard voulut que nous le noyâmes en vue de le
disséquer, et ce n’est qu'après sa mort que nous nous aperçümes

3706 E. YUNG

qu’il lui manquait l’œil à son tentacule gauche. Celui-ci fut alors
évaginé par le procédé de la pipette relaté plus haut, puis ob-
servé à la loupe; son bouton terminal présentait l’aspect ordi-
naire, il était normalement arrondi, à convexité parfaitement
lisse et ne différait du tentacule de droite que par un peu plus
de transparence et l’absence de l’œil. Au lieu de le fendre pour
la dissection, nous préférâmes le fixer en entier dans le sublimé
acétique et, après emparaffinage, nous le détaillâmes en une
série de coupes frontales.

L'examen de ces coupes nous a montré que le fourreau cutané
(fig. 30, dm) et le fourreau musculaire constitué par le muscle
tentaculaire (mt) étaient ici tels que nous les avons décrits à
l’état normal. Au sommet du tentacule se trouvait le même amas
de petites cellules sensorielles (cc) que dans le bouton terminal des
tentacules sains. Seulement, ni dans le renflement terminal, ni
dans la moitié supérieure de ce tentacule ne se trouvaient le
nerf et le ganglion tentaculaires, pas plus que le nerf optique
et l’œil. La place du ganglion tentaculaire était occupée par
une vaste lacune (/) contenant un peu de lymphe (?) coagulée, et
celle de l’œil par le même tissu sensoriel que le reste du bouton
terminal. Ce n’est pas que le nerf tentaculaire fut entièrement
atrophié, car sa portion proximale à pu être suivie depuis le
ganglion sus-œsophagien jusqu'à son entrée dans le muscle
creux du tentacule, mais elle ne se prolongeait pas au delà de
ce point ou, du moins, nous n'en n'avons pas rencontré de traces
dans le tronçon distal du tentacule sur lequel ont porté nos
coupes. Il est regrettable que nous ne nous soyons pas aperçu
de cette anomalie alors que l’animal était en vie, car l'absence
du ganglion devait sans doute apporter des altérations impor-
tantes dans le fonctionnement de l’organe.

Sd dr die Cd a le im Gris bé

ANATOMIE DE L ESCARGOT 377

BIBLIOGRAPHIE

(4) Simroru, H. Ueber die Sinneswerkzeuge unserer einheimischen Weich-
thiere. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XXVI, p. 227-349. 1876.

IDEmM. Bron\’s Ter-Reichs. Bd. IL. Mollusca. Neu bearbeitet von H.
SiMRorH. Leipzig, Winter’sche Verlagshandlung, 95. Lieferung. 1908.

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Instituten Wien-Triest. Tom. XIV, p. 259-290. 1903.

(3) Yuxe, E. Recherches sur le sens olfactif de l'Escargot (Helix poma-
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(4) Nagras, B. de. Recherches histologiques et organologiques sur les cen-
tres nerveux des Gastéropodes. Thèse de Paris. Bordeaux, Imp. Durand,
195 p. 1894.

318 E. YUNG

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE 6.

Toutes les figures concernent Helix pomatia.

FiG. 1. Vaisseaux artériels de la région céphalique. Grossi 2 fois.

bp, bulbe pharygien : æ, œsophage; mt, muscles tentaculaires; mt’, mus-
cles des petits tentacules : mrp, muscle rétracteur du pénis : gc, ganglion sus-
œsophagien (le ganglion sous-æsophagien a été enlevé pour laisser voir la
crosse de Partère céphalique): nt, nerfs tentaculaires; n/, nerf labial; ac,
artère céphalique; ap, artère pédieuse ou branche récurrente de l'artère
céphalique; asp, artère sous-pheryngienne: at, artères tentaculaires :
apt, artères des petits tentacules; acu, artères cutanées péribuccales ;
ape, artère du pénis; «fl, artère du flagelle; apd, artère de la poche du
dard ; apa, artères cutanées pariétales.

Fi. 2. Vaisseaux artériels du grand tentacule. Grossi 6 fois. Le tenta-
cule est représenté invaginé.

pm, le fourreau musculaire ; pe, le fourreau cutané vu de sa face interne
avec les papilles p dans lesquelles le sang pénètre par de fines artérioles;
nt, nerf tentaculaire ; no, nerf optique; gt, ganglion tentaculaire ; 0, œil;
at, artère tentaculaire; «0, artère ophthalmique; rr, rameaux de l'artère
tentaculaire se ramifiant dans le fourreau musculaire : ac, ac, artères cutanées.

FiG. 3. Tentacule droit invaginé. Le fourreau musculaire a été fendu
longitudinalement pour montrer les organes internes.

m, muscle rétracteur; nt, nerf tentaculaire; gt, ganglion tentaculaire;
r, faisceaux nerveux terminaux; no, nerf optique; 0, œil: {, fourreau cu-
tané externe retroussé; sg, stratum ganglionnaire.

FiG. 4. Anatomie de la région antérieure montrant les muscles tenta-
culaires et leurs relations avec les muscles columellaires. Le grand tentacule
droit est étalé, celui de gauche et les petits tentacules sont invaginés. L’in-
testin coupé au niveau de l’œsophage a été enlevé et le connectif droit de
l'anneau nerveux périæsophagien a été partiellement coupé.

bp, bulbe pharyngien ; æs, œsophage coupé: gs, terminaisons des conduits
salivaires ; {{, grands tentacules; {’{”, petits tentacules:; #”cg et mcd, rubans
gauche et droit provenant de la division du muscle columellaire ; mr et
mrd, muscles rétracteurs des grands tentacules; #/, muscle labial duquel

ANATOMIE DE L'ESCARGOT D

se détache le muscle rétracteur du petit tentacule: mph, muscle rétrac-
teur du bulbe pharyngien; gc, ganglion sus-æsophagien; gp, masse gan-
glionnaire sous-æsophagienne partiellement coupée ; nt, nerfs tentaculai-
res ; ac, artère Céphalique ; ac’, artère pédieuse ou artère céphalique récur-
rente ; at, artère tentaculaire.

Fi6. à. Diverses formes de cellules sensorielles rencontrées sur des cou-
pes de la peau du tentacule, traitées par la méthode rapide de Golgi. Gros-
sissement — 400.

a, cellule bipolaire régulière (pe, prolongement externe ; pr, prolongement
interne); b, cellule bipolaire dont le prolongement interne est ramifié; €,
cellule tripolaire ; d, cellule montrant un prolongement interne partant de
l’origine du prolongement externe; e, cellule pyriforme dépourvue de
prolongement externe (cellule unipolaire); f, cellule dont le grand axe est
parallèle à Pépithélium; 4 et à, cellules montrant deux prolongements
externes; L, cellule fusiforme dont le prolongement externe est sinueux.

FiG. 6. Quelques cellules sensorielles du tentacule, obtenues par macé-
ration dans la solution de bichromate à 1 pour 100.

pe, prolongement externe ; pt, prolongement interne ; €, corps cellulaire.
Grossissement -— 850. Dimensions moyennes : longueur du corps cellulaire
14 à 18 microns; largeur 5 à 7 microns; diamètre du prolongement externe
1,9 micron. La longueur des deux prolongements est variable.

FiG. 7. Fragment d’une coupe de la peau du tentacule, durcie au bichro-
mate montrant en place les cellules sensorielles.

ce, cellules épithéliales; cs, cellules sensorielles; cs’, deux cellules sen-
sorielles coupées à peu près dans l’axe de leur prolongement externe. Gros-
sissement — 700.

Fic. 8. Diverses formes de cellules épithéliales de la peau des tentacules.

a, b, c, d, cellules détachées du sommet des papilles sur les côtés du
tentaeule, on remarquera en b et d, les prolongements de leur extrémité
profonde: e, deux cellules du fond d’un sillon interpapillaire, elles sont plus
longues, plus étroites que les précédentes et leurs noyaux sont plus allon-
gés; f, une cellule cubique du sommet du bouton terminal. Grossissement
— 850. Longueur de la cellule c — 28 microns; largeur de la même
—19/0"microns.

PLANCHE 7.

Fi. 9. Fragment dilacéré du nerf tentaculaire montrant les prétendus
tubes nerveux avec les novaux de leur névrilemme, », et les fibrilles, fbr,
dans lesquelles ils se résolvent. Grossissement 320 fois (Zeiss, Oc. I.
Obj. F).

380 E. YUNG

FiG. 10. Coupe transversale du nerf tentaculaire, grossie 220 fois (Zeiss,
Oc. Il. Obj. DD).

pe, périnèvre avec ses noyaux aplatis n; gc, grandes cellules conjonc-
tives appliquées contre le périnèvre; pr, prolongements du périnèvre à
l’intérieur du nerf; tu, hyaloplasma remplissant les prétendus tubes ner-
veux; 7, névrilemme de ces tubes ou réseau de spongioplasma baigné par
le hyaloplasma ; {u” tubes isolés paraissant reliés par une substance unis-
sante ; ce, cellules conjonctives intercalées entre les éléments du nerf.

Fi6. 11. Deux des petites cellules, probablement nerveuses, obtenues
par la dilacération du nerf tentaculaire et intercalées entre les tubes ou
fibres de celui-ci. Grossissement 930 fois (Zeiss. Oc. IV. Obj. F).

n, noyaux ; pr, prolongements protoplasmiques : pr”, prolongement ramifié.

Fi. 12. Coupe transversale du grand tentacule passant à peu près au
milieu du ganglion tentaculaire. Grossie 54 fois.

ep, épithélium; mc, muscles circulaires de la couche dermo-musculaire ;
ml, muscles longitudinaux de la couche dermo-musculaire: n, n, ramus-
cules du nerf péritentaculaire externe compris dans l’épaisseur de la couche
dermo-musculaire ; n”, ramuscules du même nerf (?) courant dans la cavité
entre la peau et le muscle rétracteur ; /, sang coagulé de la lacune existant
entre la peau et le muscle rétracteur mr; gc, grandes cellules conjonctives ;
sp, Substance ponctuée du ganglion tentaculaire ; cc, couche corticale du
ganglion tentaculaire formée de petites cellules nerveuses; 0, nerf optique ;
49, gaine conjonctive du nerf optique.

Fic. 13. Cellules musculaires obtenues par dilacération du muscle ten-
taculaire. À, cellule isolée après fixation et macération dans le bichromate
de potasse; la substance médullaire est floconneuse et amassée ici et là en
petites masses à contours irréguliers; le noyau est ici enchàssé dans la pré-
cédente et non complètement immergé dans son intérieur, comme c'est le
plus souvent le cas. B, cellule dont la substance médullaire est ramassée en
une baguette homogène par l’action d’une solution faible de potasse. Gros-
sies 220 fois (Zeiss, Oc. II. Obj. DD). C, portion moyenne d'une cellule
musculaire grossie 520 fois (Zeiss, Oc. II. Obj. F), dont les extrémités sont
en C'et C”. D, extrémité d’une cellule où la substance médullaire fait saillie
au dehors de la substance corticale. E, noyau isolé et grossi 930 fois (Zeiss.
Oc.=IV-»050]j"F)-

gr, granulations chromatiques; gl, globules réfringents; sm», substance
médullaire ; sc, substance contractile ; n, noyaux.

FiG. 14. Coupe longitudinale de la gaine cutanée du grand tentacule.
Grossie 520 fois (Zeiss Oe. II. Obj. F).

ep, épithélium; mc, muscles circulaires; x, petis noyaux sous-jacents à
lépithélium; N, grands noyaux épars dans le tissu conjonctif; ml, fibres
musculaires longitudinales; ml", fibres musculaires éparses dans le tissu

él ed ne à à à

ANATOMIE DE L'ESCARGOT 381

conjonctif de la papille P; ge, grandes cellules conjonctives; /, lacunes :
À, épaisseur de l’épithélium; B, de la couche des fibres musculaires cir-
culaires et des petits noyaux; C, de la couche conjonctive contenant les
libres musculaires longitudinales ; D, des grandes cellules. Ces dernières
avant la tendance de se grouper en masses plus ou moins volumineuses,
l'épaisseur de cette dernière couche varie d’une région à l’autre du tenta-
cule. Par places ces cellules sont absentes.

FiG. 15. Fragment du nerf optique grossi 220 fois (Zeiss, Oc. IL. Obj. DD).

pe, périnèvre conjonctif, n, ses noyaux; ge, grandes cellules conjonc-
tives à noyaux ronds nc; f, substance fibrillaire du nerf; x’ noyaux du né-
vrilemme ?

PLANCHE 8.

F1G. 16. Coupe longitudinale et sagittale passant à peu près dans l'axe du
grand tentacule. Grossie 54 fois (Zeiss Oc. IL. Obj. AA.).

p, papilles; ep, épithélium; on, pli d’invagination; dm, couche dermo-
musculaire: ge, grandes cellules conjonctives appliquées contre la face
interne du fourreau cutané; ge’, amas de grandes cellules conjonctives
(glandulaires ?) : /, espace lacunaire entre le fourreau cutané et le fourreau
musculaire; /’, espace lacunaire entre le fourreau musculaire et le nerf
tentaculaire ; /”, petits espaces lacunaires entre les rameaux du ganglion
tentaculaire ;: mr, muscle rétracteur du tentacule; bm, brides musculaires
servant à l’insertion du muscle rétracteur sur la peau du bouton tentacu-
laire; nt, nerf tentaculaire ; gt. ganglion tentaculaire ; sp, substance ponctuée
du ganglion: ce, petites cellules nerveuses constituant la couche corticale
du ganglion :; >, ramifications du ganglion dirigées vers le tissu sensoriel
(Fühlerendplatte) cn, du bouton terminal; {c, tissu conjonctif entourant le
nerf et le ganglion tentaculaires.

Fic. 17. Coupe longitudinale et frontale du grand tentacule. Grossie 54
fois (Zeiss Oc. IT. Obj. AA).

p, papilles de la peau; ep, épithélium; dm, couche dermo-musculaire ;
ge, grandes cellules conjonctives appliquées contre la face interne du four-
reau cutané; ge’, amas de grandes cellules conjonctives (glandulaires ?) :
l, espace lacunaire entre le fourreau cutané et lé fourreau musculaire , /’,
espace lacunaire entre le fourreau musculaire et le nerf tentaculaire ; /”,
petits espaces lacunaires au sein du tissu sensoriel du bouton terminal;
mr, muscle rétracteur du tentacule ; nt, nerf tentaculaire ; gl, ganglion ten-
taculaire ; sp, substance ponctuée du ganglion; ce, petites cellules nerveuses
constituant la couche corticale du ganglion: r et r”, prolongements et rami-
fications du ganglion tentaculaire dirigé vers le bouton terminal: no, nerf
optique; ba, membrane basilaire de l'œil æ; re, rétine; cr, cristallin ; pe,

382 E. YUNG

pellucide externe; pti, pellucide interne; {c, tissu conjonctif entourant le
muscle rétracteur ainsi que les nerfs tentaculaire et optique.

PLANCHE 9.

FiG. 18. Partie antérieure du corps d’un Escargot de taille movenne
(diamètre de la coquille — 41m) à tentacules inégaux, le droit mesurant
dans sa plus grande extension 24m, et le gauche 7m seulement.

FiG. 19. Individu dont le tentacule gauche mesurait 23mm de long et le
gauche 12mm,

Fi. 20. Individu à tentacule gauche dont la moitié distale formait un
angle obtus avec la portion proximale.

Fi6. 21. Individu dont le tentacule gauche dépourvu de bouton terminal
se terminait en pointe.

Fic. 22. Portion antérieure d’un individu à tentacule gauche long de 22mm
et le tentacule droit de 11mm,

Fi. 23. Portion antérieure d’un individu dont les tentacules droit et
gauche présentaient des renflements noueux.

Fic. 24. Malformations des tentacules observées chez divers individus :

a, tentacule droit présentant à sa base un fort renflement ovoïde; b, tenta-
cule droit d’un autre individu à double incurvation dans sa portion distale ;
«, tentacule à bouton terminal d’un diamètre triple du diamètre normal ;
d, tentacule à bouton terminal fusiforme.

Fi. 25. Individu dont le tentacule gauche se trouvait bifurqué à son
extrémité en deux branches inégales.

FiG. 26. Individu dont le tentacule droit était recourbé en crochet.

Fi6. 27. Individu dont les deux tentacules offraient un grand axe curvi-
ligne.

Fi6. 28. Individu à tentacule droit curviligne.

Fig. 29. Le même tentacule gauche que dans la fig. 25, grossi 40 fois.

Fi6. 30. Coupe frontale d’un tentacule gauche privé de l’œil, du nerf op-
tique et du ganglion tentaculaire. La place de ce dernier était occupée par
de la lymphe (?) coagulée, /. Grossie 42 fois (Zeiss, Oc. I. Obj. AA).

ep, épithélium; dm, couche dermo-eutanée; mt, muscle tentaculaire ;
bin, brides du muscle tentaculaire par lesquelles il est inséré contre le bouton
terminal ; cc, couche des petites cellules du bouton terminal ; gc, grandes
cellules ; /, lacune existant à la place du ganglion tentaculaire et contenant
de la Ilvymphe (?) coagulée.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 15. — Octobre 1911.

LE TERMES CEYLONICUS

PAR

E. BUGNION

Avec les planches 10 et 11.

J'ai publié l’année dernière ! un article destiné à faire con-
naître l’organisation du Coptotermes travians ou Termite à latex
de la faune indo-malaise *.

Le soldat du Termes ceylonicus Wasm. expulse lui aussi, au
moment où il est attaqué, un liquide d’un blanc de lait de nature
visqueuse, destiné semble-t-1l à engluer son ennemi. Cette obser-
vation à été faite à Ambalangoda le 2 février 1911. Avant
trouvé au pied d'un Cocotier des morceaux de bois pourri qui
abritaient une colonie de cette espèce, je vis que la plupart
des soldats émettaient au moment où ils étaient saisis une gout-
telette blanche semblable à celle du Coptotermes. Un individu
placé sur le porte-objet dans une goutte de chloroforme s’en-
toura aussitôt d’une vraie nappe de latex. Un tube que lon
avait rempli de ces Termites, montra le lendemain de gros flo-
cons blanchâtres flottant dans l'alcool au-dessus de ces Insectes.

! Mém. Soc. zool. de France, T. XXIIT, 1910.

? La variété singhalaise du C. travians a été (postérieurement à la publication
de mon article) décrite par N. Horm&rex sous le nom de Copt. ceylonicus (voyez
Escaericx, Termitenleben auf Ceylon, 1911). Le Termes ceylonicus Wasm. n’a,
au point de vue morphologique, rien de commun avec le Copt. ceylonicus Holm.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 28

384 E. BUGNION

Je remarquai d’ailleurs que les soldats avaient l'abdomen
d’un blanc opaque, distendu par un liquide crémeux, tandis que
celui des ouvriers était absolument transparent et laissait voir
l'intestin replié à l'intérieur. Le Termes ceylonicus n'ayant pas
de pore frontal, le latex expulsé doit nécessairement avoir une
autre origine que celui des Coptotermes. La dissection montre
que cette humeur blanche provient des ampoules salivaires et
s'écoule simplement par les orifices des deux conduits. Ayant
lacéré sur le porte-objet un soldat encore gorgé de latex (as-
phyxié par immersion d'une heure dans un bassin rempli d’eau).
je vis que les sacs salivaires étaient d’un blanc opaque et rem-
plissaient à eux seuls la plus grande partie de l’abdomen, tandis
que le tube digestif était, à l'exception du cœcum, à peu près
transparent. On voit encore, lorsque par hasard l’ampoule sali-
vaire vient à se rompre au cours de la dissection, qu'une nappe
de crème blanche s'étale sur le porte-objet et entoure aussitôt
les divers organes. [’opacité de ce liquide provient d’une
myriade de granules réfringents suspendus dans sa masse. Les
réactions micro-chimiques montrent que ces granules sont en
majeure partie de nature albuminoïde.

Des ouvriers disséqués à leur tour offrirent une disposition
toute autre. Les ampoules salivaires existent sans doute, comme
chez les Termites en général, mais la salive est transparente,
privée de granules.

Une telle dissemblance entre la salive du soldat et la salive
de l’ouvrier, se rapporte vraisemblablement à une différence de
fonction. On peut admettre que l’ouvrier du 7° ceylonicus utilise
sa salive dans la construction de ses galeries ou couverts pro-
tecteurs. C’est en effet au moyen de leur salive que les Ter-
mites vrais cimentent les grains de terre qui leur servent de
moellons. Le soldat, au contraire, se sert de sa salive comme
d’un moyen défensif. Ce liquide blanc, extraordinairement vis-
queux, englue les pattes, les antennes et les pièces buccales des

TERMES CEYLONICUS 385

Fourmis ou autres ennemis et rend ces Insectes momentanément
inoffensifs. La même observation s'applique aux Fourmis, ÆEco-
philes, etc., qui, aux prises avec une troupe d’Eutermes mono-
ceros, reçoivent en plein visage une goutte de l'humeur vis-
queuse sécrétée par les soldats !. Peut-être ces différences de
fonctions existent-elles également chez d’autres espèces. On sait
d’une manière générale que les soldats des Termites, bien que
pourvus de grandes ampoules salivaires, ne prennent aux tra-
vaux de construction qu’une part minime. Ces adaptations
diverses sont toutefois difficiles à contrôler lorsque la salive est
transparente dans les deux castes (7. Horni, Redemanni, obscu-
riceps), tandis que chez T°! ceylonicus, la différence se montre
d'une facon beaucoup plus nette. La salive blanche du soldat
remplace pour cette espèce le latex du Coptotermes.

Les ouvriers de T°. ceylonicus, collectés le 7 février, ont donné
lieu à une observation d’une autre nature. J’ai pu, grâce à la
transparence de l'abdomen, voir non seulement l’ensemble du
réseau trachéen, mais encore observer sur le Termite vivant
les contractions du vaisseau dorsal et le va-et-vient des globules
(lymphocytes) à l’intérieur du vaisseau. La figure 9 dessmée à
la chambre claire C< 30) rend compte à peu près de cet aspect.

Il y a dix paires de stigmates, la première au bord antérieur
du mésothorax, les autres au bord antérieur des neuf seg-
ments suivants. Chaque stigmate s'ouvre dans un tronc très court
qui, presque immédiatement, se divise en deux branches, l’une
transverse dorsale, fournissant au corps graisseux et aux vis-
cères, l’autre latérale, unie en arcade à la suivante, formant
avec les rameaux correspondants les arcades anastomotiques
longitudinales latérales. Des branches transverses se détachent
des arcades anastomotiques dorsales formant ensemble les troncs

1 Voy. Buanion. L’Industrie des Termites. Ann. Soc. Ent. Fr. 1910. — Le
Termite noir. Bull. soc. vaud. Sc. nat. 1911.

386 E. BUGNION

longitudinaux (relativement très grêles chez les Termites). De
chaque arcade latérale part enfin une branche très fine à direc-
tion transverse qui, longeant la paroi ventrale, rejoint d’ordi-
naire la branche correspondante du côté opposé. J’ai noté en
outre, chez Calotermes Greeni, deux séries d’anastomoses lon-
gitudinales ventrales, très fines, parfois interrompues, placées
des deux côtés de la ligne médiane. Il y à donc six ordres de
branches :

1° les troncs courts initiaux venant des stigmates ; 2° les bran-
ches transverses dorsales ; 3° les arcades anastomotiques longi-
tudinales dorsales; 4° les arcades anastomotiques longitudinales
latérales ; 5° les anastomoses transverses ventrales:; 6° les anas-
tomoses longitudinales ventrales.

Le sinus péricardique apparaît, comme une fente claire, large
de 60 à 70 , limitée de part et d'autre par une bandelette
opaque, large de 290 ; environ. Formées par le corps graisseux,
ces bandelettes renferment un réseau trachéen à mailles fines,
qui entoure les lobules et les soutient. Des troncs plus forts à
direction transverse y arrivent par les bords. Le vaisseau dorsal
occupe l’intérieur du sinus. Chaque ventricule est séparé de celui
qui le précède par une paire de valves, une gauche et une droite,
faisant l’offce de soupape, en s’adossant l’une à l’autre. En
arrière de chaque valve, se voit un petit faisceau de fibres
transverses. Les muscles aliformes, formés semble-t-11 de
fibres lisses, fixés en dedans à la cloison sous-cardiaque, débor-
dent les bandelettes péricardiques pour s’insérer, en dehors de
celles-ci, à la face profonde du tégument. A l’intérieur de ces
muscles se voit une fente linéaire qui débouche dans le sinus
au niveau de l’ostiole et concourt elle aussi à l'apport du sang.
On voit d'ordinaire, à l’intérieur de cette fente, quelques globules
qui se meuvent de dehors en dedans, au moment de la diastole.

Dans les intervalles qui séparent les faisceaux aliformes,
apparaissent des fibres longitudinales striées, disposées en une

TERMES CEYLONICUS 381

assise, appartenant à la musculature dorsale de l'abdomen. Ces
fibres ne sont pas représentées dans la figure !.

Le sang est un liquide clair, renfermant seulement quelques
globules. Ceux-ci, larges de 4 à 5 y, sont de petits lymphocytes
ovales ou arrondis, montrant autour du noyau une mince couche
de cytoplasme ?.

Le moyen qui m'a le mieux réussi pour observer les batte-
ments du cœur est de placer le Termite vivant sous la lamelle,
encerclé de petits morceaux de liège. On remplit d’eau cette
chambrette improvisée en la portant sur le bord au moyen d'un
pinceau. L’Insecte, après s'être débattu pendant quelques ims-
tants, reste d'ordinaire immobile. C’est sur la moitié antérieure
de l'abdomen (seule partie transparente) que l'observation peut
être faite. Les pulsations se suivent régulièrement à raison de
72 à 80 à la minute. On voit, au moment de la systole, le vais-
seau se resserrer, ensuite de la contraction des fibres transver-
ses, et au niveau de chaque pli valvulaire, les deux valves se
porter en avant, en s’adossant l’une à l’autre. La valvule entière
est en cet instant disposée en entonnoir. Le courant, reconnais-
sable au mouvement des globules, se fait d’arrière en avant par
l'interstice linéaire qui sépare les deux valves. Dans la diastole,

! Les orifices (ostioles) par lesquels le sang pénètre du sinus péricardique à
Pintérieur du vaisseau n’ont pas été observés d’une manière bien nette. On peut
admettre cependant, d’après ce qui est connu des autres Insectes, que les ostioles
se trouvent au niveau des valves. Chaque pli valvulaire est formé de deux lames
qui, s’'écartant quelque peu au moment de la diastole, laissent le sang du sinus
pénétrer à l’intérieur.

? Le liquide un peu louche qui remplit l'abdomen des reines-termites, renferme
de nombreux lymphocytes sphéroïdes de dimensions diverses. Les plus gros, lar-
ges de 20 à 23 , ont un gros noyau transparent, montrant d'ordinaire un
nucléole, et à sa périphérie un cytoplasme granuleux. Les moyens, larges de 10 à
13 u., offrent un noyau plus petit ou plusieurs granules (colorés en violet par
l’'hémalun). Les plus petits, larges de 6 ‘/2 , sont le plus souvent hyalins, privés
de granules. C’est exclusivement à la petite forme qu’appartiennent les globules
observés chez T. ceylonicus à l’intérieur du vaisseau. L'absence de globules
rouges chez les Insectes en général s’explique par le fait que le réseau trachéen
étant étalé sur les cellules, l’oxygène de Pair passe directement à l’intérieur.

388 E. BUGNION

le vaisseau s’élargit par son élasticité propre, (peut-être par l’ac-
tion de quelques fibres des muscles aliformes), les valves repren-
nent leur position transverse et joignant leurs deux bords ferment
de nouveau l’interstice qui les sépare (fig. 11 et 12). Ce n’est done
pas pendant la diastole (comme l’ont dit quelques auteurs) que
le sang passe d’un ventricule dans celui qui le précède, mais
au moment de la systole. L'entrée du sang par les ostioles la-
téraux se produit, en revanche, pendant la diastole. Celle-ci
dure plus longtemps que la systole (la durée de la diastole
est environ 4 fois plus longue). On remarque encore que le
pli valvulaire subit au cours des pulsations une sorte de
torsion en vertu de laquelle les deux lames qui le forment se
rapprochent dans la systole et s’écartent de nouveau dans la
diastole; l’intérieur du pli paraît à ce moment gorgé de liquide.
La torsion (due à l’action de quelques fibres des museles ali-
formes insérées sur les valves?) à probablement pour effet d’ou-
vrir et de fermer tour à tour l’interstice de la valve et l’ostiole
correspondant.

Les cellules péricardiques qui forment chez les reines-termites
(T. Redemanni, obscuriceps) une lamelle délicate, de couleur
brunâtre, accolée à la face profonde du vaisseau, sont chez l’ou-
vrier absolument invisibles (transparentes).

Les battements du cœur peuvent être également observés chez
T. Horni (ouvrier). L'essentiel pour réussir est de trouver des
Termites à abdomen transparent, gorgés de liquide et pauvres
en Corps graisseux, conditions qui se rencontrent parfois dans la
nature, mais ne peuvent malheureusement pas être créées à
volonté.

Chez les reines-termites (7. Redemanni, obscuriceps) le
vaisseau dorsal est compris entre deux bandelettes brunes, une
droite et une gauche, offrant au niveau de chaque muscle ali-
forme un feston triangulaire de même couleur. Il y a de part et
d'autre six festons ou aiïlerons. Cette couleur brunâtre provient

TERMES CEYLONICUS 389

de la pigmentation des cellules péricardiques intercalées dans
les interstices du septum sous-cardiaque et des muscles alifor-
mes qui s'en détachent!. Les contractions du vaisseau peuvent.
être facilement vues par transparence, mais les téguments sont
trop épais pour qu'on puisse observer Sur le vivant le jeu des
valvules ?.

Le T. ceylonicus étant rare dans les collections, je donne
quelques figures destinées à le faire connaitre.

Soldat (fig. 1 et 2). Long 6-6 !/, mm. Tête avec les mandibules
3 mm.; mandibules seules 1 mm. Tête jaune, presque quadrilatère,
au moins 1 !/, fois plus longue que large, bombée en dessus et en
dessous, légèrement rétrécie d'arrière en avant. On voit par trans-
parence les muscles mandibulaires adducteurs et abducteurs. An-
tennes formées de 16 articles ; 3 + 4 ensemble à peine plus longs
que 2; 4 un peu plus court que 3; les suivants ovoïdes, plus
longs que larges. Pas trace d’yeux. Labre lancéolé, avec quel-
ques longs poils près du bord. Mandibules noires, pointues,
incurvées en forme de faux au bout antérieur. La gauche avec
une dent triangulaire exactement au milieu, la droite, sur le
point correspondant, avec un renflement à peine sensible. Men-
ton relativement large, à bords presque parallèles (à peine
rétréci dans sa partie moyenne); dilatations angulaires faible-
ment marquées. Cardos insérés en avant de celles-ci. Maxilles
petites (comme chez les soldats en général) manifestement atro-
phiées. Galéa réduit à une lame transparente. Glosses privées
de poils sériés. Paraglosses hérissées de poils clairsemés. Palpes

1 Les festons brunâtres caractéristiques des grosses reines, ne se voient pas
chez les jeunes femelles. Ils manquent également chez les reines adultes d’ÆZuter-
mes inanis et de Capritermes longicornis. ;

? Le jeu des valvules peut être observé, en revanche, chez les larves d’Odonto-
labis (Lucanide). Une de ces larves, étudiée à Ceylan, montrait des contrac-
tions assez irrégulières, plus lentes que celles du Termite (12-18 par minute). On
voyait très distinctement entre les bandelettes graisseuses l’espace (sinus péricar-
dique) rempli d’un liquide clair dans lequel baigne le vaisseau.

390 E. BUGNION

bien développés, les maxillaires atteignant presque le bout des
mandibules, les labiaux la moitié de celle-ci. Langue piriforme,
semblable à celle de l’ouvrier. La tête du soldat étant beaucoup
plus allongée que celle de l’ouvrier, l’orifice du tentorium est
placé plus en avant (fig. 1).

Pronotum d’un tiers environ plus étroit que la tête, rétréci
d'avant en arrière, presque cordiforme, son lobe antérieur pro-
jeté en avant, offrant à droite et à gauche une petite incisure ;
angles antérieurs arrondis, proéminant sur les côtés, bords anté-
rieur et postérieur distinctement échancrés. Mésonotum un peu
plus étroit que le pronotum. Métanotum de nouveau un peu plus
large. Pattes courtes, robustes; tibias aminecis du côté du tarse.

Abdomen d'un blane sale, hérissé de poils jaunes, clairse-
més, plus longs et plus nombreux vers le bout du corps; sou-
vent dilaté par la réplétion des ampoules salivaires et alors d’un
blanc de lait dans les intervalles des anneaux. Papilles abdomi-
nales bien développées. Cerques cachés en dessous du corps.

Le système nerveux comprend (fig. 8) : «) les ganglions céré-
broïdes, placés dans le tiers antérieur de la tête, plus ou moins
visibles par transparence ; b) le ganglion sous-æsophagien placé
au côté ventral des précédents en dessous de l’orifice du tento-
rium (les connectifs passent avec l’œsophage au travers de l’ori-
fice); c) trois ganglions thoraciques relativement volumineux,
assez rapprochés les uns des autres ; d) six ganglions abdominaux
un peu plus écartés, les cinq premiers petits, le dernier plus gros.

Les mensurations du tube digestif ont donné : a) œsophage dès
le bord postérieur de la tête 1 !/, mm.; b) jabot et gésier 1;
c) estomac 2; d) partie amincie entre l'insertion des quatre tubes
malpighiens et le commencement du cœcum !/,; e) cœcum 2,
vésicule stercorale 1 ; f) total 8 mm., soit 2 !/, fois la longueur
du corps à partir du bord de la tête.

Le cœcum, deux fois plus large que l’estomac, rempli de
débris brunâtres, ne renferme pas de Trichonymphides.

TERMES CEYLONICUS 391

Ouvrier (fig. 3 à 7). Longueur 4 !/,-5 mm. Tête seule 1 ?/,;
antennes presque 2. Tête très grande, arrondie, jaune, avec
les pièces buccales et les articulations mandibulaires dorsales
fortement rembrunies. Antennes longues, formées de 17 articles:
3 + 4 ensemble à peine aussi longs que 2, les suivants graduel-
lement un peu plus grands, ovoïdes. Labre (fig. 6) en forme de
pelle à bord arrondi; sa face dorsale garnie de quelques poils;
sa face ventrale avec deux rangées de rugosités relativement
étroites, mais bien distinctes. Mandibule droite avec deux dents
(y compris l’apicale) triangulaires, subégales, suivie d’une saillie
denticulée séparée de l’apophyse basale par une légère échan-
crure; apophyse surmontée d'une proéminence crénelée, taillée
en biseau. Mandibule gauche avec deux dents acérées, sub-
égales, suivies d’un tranchant droit, puis de deux ou trois petites
dents. Echancrure maxillaire relativement petite, placée un peu
en avant du milieu. Menton d'un tiers plus long que large, un
peu rétréci d’arrière en avant. Angles des maxilles saillants.
Appareil maxillo-labial bien développé. Peigne du lacinia formé
d’une dizaine de soies. Les glosses garnies sur leur face dorsale
de poils fins disposés en séries longitudinales.

Pronotum très petit relativement à la tête, presque deux fois
plus étroit que celle-ci, de moitié plus large que long, son lobe
antérieur un peu proéminent au-dessus du bord de la tête, ses
angles latéraux saillants, obtus; bords antérieur et postérieur
légèrement échancrés. Mésonotum plus étroit que le pronotum ;
métanotum de nouveau un peu plus large. Thorax en somme
semblable à celui du soldat.

Abdomen ovoïde, plus large que la tête, de couleur blanchà-
tre, parfois presque transparent, assez densément garni de poils.
Papilles bien développées. Pattes postérieures n’atteignant pas
le bout du corps. Le cœcum, rempli de débris brunâtres, ne ren-
ferme pas de Trichonymphides.

La langue (fig. 4) est, comme chez les Termites en général,

392 E. BUGNION

un organe charnu, piriforme, hérissé de petits poils bruns, arti-
culé au moyen de deux pièces chitineuses, à la base de la ligule
(labium), proéminent en avant jusqu’au bord du labre.

Cet organe, improprement appelé hypopharynx, n’est pas placé
en dessous du pharynx, mais, comme chez les Blattes, dans le
prolongement de ce dernier. Le pharynx et l’œsophage restent,
lorsqu'on isole la langue, appendus à son bout postérieur. L’en-
trée du pharynx (marquée par le trait ph) est une fente linéaire
placée au côté dorsal, en arrière de la langue, entre les deux
branches d’un petit are chitineux. Les canaux des ampoules sali-
vaires débouchent dans un plan plus profond, en dessous de la
langue, au fond du pli ou sinus labio-lingual. Les conduits sali-
vaires s'ouvrent dans le canal de l’ampoule correspondante, un
peu en arrière de l’orifice terminal. Le cuticule du canal am-
pullaire présente une fine striation transverse, sans qu’on puisse
cependant isoler un fil spiral.

Les usages de la langue semblent être de presser les parcelles
d'aliments contre la face inférieure du labre et (agissant en
même temps que les maxilles) de pousser le bol nutritif vers l’en-
trée du pharynx !.

Imago inconnue; de même la reine et le roi.

1 La plupart des auteurs qui ont étudié l'anatomie des Insectes figurent
une cavité buccale, ouverte en arrière (comme celle d’un vertébré), directement
prolongée par le pharynx. Une telle manière de voir est inexacte. L'espace situé
en dessous du labre est fermé en arrière chez les Blattes, Termites, etc. par une
membrane qui, après avoir tapissé la face inférieure du labre, revient en avant (en
recouvrant le pharynx) et se continue à la surface de la langue. L’entrée du pha-
ryox n’est pas au fond de l’espace labro-pharyngé (soi-disant cavité buccale).
mais un peu plus en avant, à la base de la langue, comme il à été indiqué. L’ori-
fice, plus facile à voir chez la Blatte (B. americana), offre à droite et à gauche un
groupe de pores gustatifs. Des coupes sagittales pratiquées par N. Pororr, dans
la langue de la Blatte ont montré que cet organe n’est pas creux à l’intérieur
(sauf au niveau de la base traversée par l’atrium du pharynx), mais occupé par
un tissu assez lâche formé de fibrilles connectives, de cellules graisseuses et de
trachées. Dans la partie basale, se voient aussi quelques muscles. Chez les Coléop-
tères, la langue faisant défaut, le pharynx s'ouvre simplement à la base de la
ligula, partie du labium.

TERMES CEYLONICUS 393

Le Termes ceylonicus vit, d'après ESCHERICH, dans les termi-
tières du Termes obscuriceps et construit, dans des loges séparées,
des jardins de champignons (meules) d’un type spécial, à cir-
convolutions serrées, rappelant quelque peu des Madrépores.
Il ne paraît pas former avec T°. obscuriceps une association véri-
table (les individus des deux espèces se battent lorsqu'on les met
en présence). Il est donc probable que les loges de 7°. ceylonicus
communiquent avec l'extérieur par des canaux distincts. On
peut admettre également que le 7. ceylonicus ne construit pas
ses meules au moyen des jardins du 7°! obscuriceps, mais s’'ap-
provisionne lui-même à l'extérieur. C’est en effet au milieu du
bois pourri qu’on le trouve d'ordinaire, occupé à tailler. La reine
n’a, malgré les recherches de notre collègue, pas été rencontrée.
Les loges royales observées dans ces termitières mixtes ont
donné exclusivement des reines de 7°. obscuriceps".

Les canaux et anfractuosités que le 7. ceylonicus taille à l’in-
térieur du bois sont revêtus d’une couche brune, assez lisse, for-
mée probablement de débris agglutinés. Un revêtement analogue
s’observe dans les cellules de terre durcie construites par le
Microcerotermes à l’intérieur des termitières du 7. Redemanni.

Trouvé par HORN à Valanda sous l'écorce, en compagnie d’un
Calotermes ; aussi à Bentotta et Bandarawela?. Rencontré trois
fois par ESCHERICH à Peradeniya dans les termitières de 7. obs-
curiceps. Observé par moi-même à Peradeniya dans le bois
pourri, à Ambalangoda au pied d’un Cocotier dans des débris
de bois, à Elpitiya en compagnie de Calotermes dilatatus dans
des tronçons d'arbre à thé envoyés par M. NORTHWAY.

! Voy. Escueric, T'ermitenleben auf Ceylon. Leipzig 1911, p. 27, 51.
2 J'après WasmaxN, Termiten gesammelt auf Ceylon von D" W. Horn, 1902,
p. 113.

394 E. BUGNION

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE 140.

Fig. 1. Termes ceylonicus. Tête du soldat, face ventrale. >< 30. Le tento-
rium se voit par transparence à travers le menton.

Fig. 2. Tête et thorax du soldat, face dorsale. >< 30. On voit par trans-
parence les muscles des mandibules et les ganglions céré-
broïdes. ,

Fig. 3. L’ouvrier, face dorsale. >< 20.

Fig. 4. La langue (hypopharynx) de l’ouvrier, vue de côté. >< 65.
æ œsophage, ph entrée du pharynx, s Canaux des ampoules
salivaires.

Fig. 5. Tête de l’ouvrier, face ventrale. >< 40. L'appareil maxillo-labial
a été enlevé.

abd muscle abducteur de la mandibule, add muscle adduc-

teur, add' baguette d'insertion de l’adducteur, av articulation

ventrale de la mandibule, / labrum, # mentum, o trou occipital.

Fig. 6. Le labre de l’ouvrier isolé avec le clypéus, les condyles des arti-
culations mandibulaires dorsales et une partie du tentorium.
>< 0:
el clypéus, / labrum, l’ are du labrum, o orifice du tentorium,
r rugosités, {a pilier antérieur du tentorium.

Fig. 7. L'appareil maxillo-labial de l’ouvrier. >< 40.

c cardo, ga galea, ga’ are du galea, g/ glosse, / ligula,
la lacinia, #7 mentum, pgl paraglosse, pl palpe labial, pm palpe
maxillaire, s stipes. Les fig. 5 et 7 étant dessinées au même
crossissement, on peut, en superposant les deux dessins au

moven d’un calque, rétablir exactement les rapports des organes.

LE TERMES OEYLONICUS 395

PLANCHE 11.

Fig. 8. Tête du soldat, face ventrale, avec la chaîne ganglionnaire. >< 15.
L'appareil maxillo-labial a été enlevé.

ce ganglions cérébroïdes et sous-æsophagien ; 1, 2, 3 gan-

glions thoraciques; 4, 5, 6, 7, 8, 9 ganglions abdominaux,
[labre, »m mentum, oc trou occipital.

Fig. 9. Ouvrier, face dorsale, montrant par transparence le vaisseau dor
sal et les trachées de l’abdomen. >< 30.
a muscles aliformes, d bandelettes longitudinales (corps grais-
seux), cl clypéus, / labre, #4 mandibule, tk’ prothorax. Les
deux premiers stigmates n’ont pas été dessinés, de même les

parties latérales du corps graisseux.

Fig. 10. Tête du soldat, face ventrale, avec l'appareil salivaire et le tube
digestif. >< 11.
coe C@Cum, e estomac, g gésier, la langue (hypopharynx),
j pièces jugulaires, Ja jabot, / labre, »# mentum, #4 tube de
Malpighi, oc trou occipital recouvert par la membrane de la
gula, r vésicule rectale, s glandes salivaires, ss ampoules sali-
vaires.

Fig. 11. Portion du vaisseau dorsal observé sur le vivant, diastole >< 109.

Fig. 12. Même préparation, systole >< 109.

E:

Bugnion et Popoff del.

\

Cost

/

SES

E.Bugnion.

_ Termes

Ceylonicus

Jrék Beck & Prur

Geneve

Æ Bugnion et Popoff, del. +, Zik Back & Frun, Genève.

FE PBugnion

site +
Met Ag + |
LE a

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 16. — Novembre 1911.

DREI NEUE DIPLOPODEN
DES GENFER MUSEUMS
Dr. J. CARL

Hiezu 14 Figuren im Text.

TRACHYIULIDÆ.

ATTEMS leistete den Nachweïs, dass SILVESTRI unter dem
Namen Trachyiulidæ Gattungen mit verschieden gestaltetem
Gnathochilarium vereinigt hatte und dass der Familie der
Trachyiulidæ vorläufig nur die Gattungen 7rachyiulus Pet. und
Cambalopsis Poc. angehôüren (Zoo. J ahrb., Abt. Syst., Bd. XIII,
p.147). Diese beiden Gattungen unterschied POCOCK nur durch
die Skulptur des Halsschildes, der bei Cambalopsis in der Mitte
glatt ist, bei Trachyiulus aber verkürzte Kiele trägt. Solange
von Trachyiulus die Gestalt der vordern Copulationsfüsse nur
durch eine unklare Abbildung von HUMBERT sehr ungenügend
und der Bau der hintern Copulationsfüsse und des 1. Bempaares
des cj' gar nicht bekannt waren, musste man sich mit diesem
zweifelhaften Unterscheidungsmerkmal begnügen. Die Unter-
suchung eines ff von Trachyiulus ceylanicus Pet. (Origimalex.
von HUMBERT) gestattet uns nun, dem Vergleich eme sichere
Basis zu geben.

Bei Trachyiulus (Fig. 5) ist das 1. Bempaar des und die
entsprechende Ventralplatte im wesentlichen wie bei Cambalop-

Rev. Suisse DE ZooL. T. 19. 1911. 29

2

98 J. CARL

Le

sis gestaltet. Das 1. Beinpaar ist auf zwei Glieder reduziert ;
das 1.Glied, die Coxa (C) jedes Beines, ist mit dem andern und mit
der Ventralplatte zu einem Ganzen verwachsen, auf dessen
distalem Rand in der Mitte eine geteilte, oder wenigstens deutlich
den paarigen Ursprung aus zwei Coxalfortsätzen zeigende Apo-
physe sich erhebt. Jederseits sitzt diesem Sterno-Syncoxit ein
gerundet-dreieckiges Glied (Femur) auf. Diese Teile bieten
demnach keine generischen Unterscheidungsmerkmale dar.

Fig. 1. Fig. 2.
Trachyiulus ceylanicus Pet. Œ.
Fig. 1. Vorderes Copulationsfusspaar. — Fig. 2. Hinteres Copulationsfusspaar.

Die Copulationsfüsse von Trachyiulus sind etwas einfacher
gebaut als diejenigen von Cambalopsis. Die vorderen Gronopoden
(Fig. 1 und3) sind eingliedrig, an der Basis rundlich verdickt, dann
in zwei Âste geteilt, die miteinander eine Art Zange bilden. Im
Vergleich zu den bisher bekannten Cambalopsis-Arten fehlt also
den vorderen Gonopoden von Trachyiulus das auf der Aussen-
seite des lateralen Astes gelenkig inserierte und von ATTEMS
als Femur gedeutete kleine Glied. Ebenso scheinen die hinteren
Gonopoden bei Trachyiulus einfacher gestaltet (Fig. 2 und 4). Es
sind einghedrige, kurze, an der Basis rechteckige, stark chitimi-
sierte Platten mit einer unregelmässigen grubigen Aushôühlung
auf der hinteren Fläche, über welcher eine kurze Lamelle einen
unvollkommenen Deckel bildet. Abgesetzte, beborstete oder
bestachelte Anhängsel und Flächen, wie sie bei Cambalopsis

NEUE DIPLOPODEN 399

tjampeana und ©. nordquisti Att. vorhanden sind, fehlen den
hinteren Gonopoden von Trachyiulus.

Zu der ausgedehnteren Skulptur des Halssehildes kommt so-
mit bei Zrachyiulus die einfachere Gestalt der Gronopoden als
Unterschied gegen Cambalopsis hinzu.

Trachyiulus humberti n. sp.

In seiner Beschreibung von 7°. ceylanicus Pet. (Ess. s. l. Myr.
de Ceylan, 1865, p. 44—46) erwähnt HUMBERT Individuen mit
geringerer Ocellenzahl und ohne halsartige Verschmälerung des
vorderen Kürperendes. Er sieht diese kleineren Exemplare
mit geringerer Segmentzahl als Jugendformen von T. ceylanicus
an. Aber die Untersuchung eines Cÿ° dieser Kategorie zeigte,
dass es sich um erwachsene Exemplare mit vollständig ausge-
bildeten, von denjenigen von T°! ceylanicus spezifisch abweichen-
den Gonopoden handelt. Die Unterschiede der beiden von
HUMBERT nicht auseinander gehaltenen Arten ergeben sich aus
folgender Gegenüberstellung :

T!. ceylanicus Pet. T. humberti n. Sp.

1. Über 60 Segmente. 1. 55—60 Segmente.
2. 6 (--7) Ocellen. 2, 4 Ocellen.
3. Kürper vorn wenigstens bei 3. Kôrper vorn bis zum Hals-

den grôssten Individuen halsartig
eingeschnürrt.

4. Jeder Längskiel der Meta-
zoniten durch die Querfurche in
zwei Stark komprimierte, drei-
eckige, spitze Zähne geteilt, die
hüher als an der Basis lang sind.
Der komprimiert - cylindrische
porentragende Hôücker bedeutend
hôher als die Zähne.

schild regelmässig verschmälert,
nicht halsartig eingeschnürt.

4. Jeder Längskiel der Meta-
zoniten durch die Querfurche in
zwei kurze stumpfe Kiele geteilt,
die nicht zahnartig spitz und
nicht hüher als lang sind. Der
porentragende Hôcker niedrig,
breiter, aber nur wenig hüher als
die Kiele.

400

5. Vordere Gonopoden: Die
beiden Zangenfinger annähernd
gleich lang ; der äussere am Ende
gerundet oder gestutzt gerundet
(Fig. 1).

6. Hintere Gonopoden in eine
schräge, stumpfe Spitze ausge-
zogen, mit fast seradem med'anem
Rand ; die kleine Lamelle auf der
Hinterseite gestutzt (Fig. 2).

Fig. 5.

J. CARL

5. Der äussere Zangenfinger
bedeutend länger als der innere,
am Ende gestutzt, mit ausge-
buchtetem Endrand (Fig. 3).

6. Am Ende breit gestutzt, mit
gerundetem medianem Eck und
stark ausgebuchtetem medianem
Rand. Lamelle mit hackig vor-
springendem medianem Eck. In
die Hühlung ragt ein kurzer kegel-

| formiger Zahn hinein (Fig. 4).

Fig. 4.
Trachyiulus humberti n. sp. Œ.
Fig. 3. Vorderes Copulationsfusspaar. — Fig. 4. Hinteres Copulationsfusspaar. —

In den übrigen Merkmalen zeigen die beiden Arten grosse
Übereinstimmung. Das gilt besonders auch vom stark redu-
zierten 1. Beinpaar des (Fig. 5);

Fig. 5.
Trachyiulus humberti n. sp. Œ.
Erstes Beinpaar.

der mittlere Fortsatz des Syn-
coxitszeigt nur Andeutungen einer
Längsteilung und ist am Ende
stark hakig umgebogen, sein End-
rand ist zugerundet. Das zweite
Glied ist endwärts ziemlich dicht
behaart.
erinnert sehr an dasjenige von
Cambalopsis tjampeana Att.

Das ganze Bempaar

NEUE DIPLOPODEN 401

(Beitr. z. Myriopodenkunde, Zool. Jahrb. Abt. Syst, Bd. 18,
Taf. 6, Fig. 35, 36), bei welcher Art jedoch der Fortsatz ge-
gabelt ist. Sehr ähnlich sind auch das 1. Beinpaar und dessen
Ventralplatte bei C. nordquisti Att. cf gestaltet (vel. Arkiv
for Zool., Bd. 5, Nr. 3, p. 73, Fig. XXV. 1909).

CAMBALIDÆ.
Gen. Glyphiulus Gerv.

ATTEMS (Arkiv for Zool., Bd. 5, 1909) hat die Gattung
Glyphiulus nach dem Bau des 1. Beinpaares des Gf in die Sub-
genera ÆXeratoglyphiulus (Typus: ÆX. granulatus Gerv.) und
Podoglyphiulus (Typus: ?. ceylanicus Att.) geteilt. Die fol-
gende neue Art kann weder in die eine noch in die andere dieser
Untergattungen eingereiht werden, indem bei ihr das 1. Bein-
paar des jf wohl reduziert ist wie bei A. granulatus, aber doch
eme Dreigliederung aufweist, während andrerseits die Gono-
poden, namentlich die vorderen, mehr an P. ceylanicus Att. er-
innern. Diese Verhältnisse scheinen uns weniger für die Not-
wendigkeit einer neuen Untergattung, als gegen die Berechtigung
der beiden bestehenden zu sprechen. Auch das Fehlen der
Ocellen bei der neuen Art hat nur den Wert eines Species-Merk-
mals.

Glyphiulus javanicus n. sp.

Länge 10—122":Breite */,nn,

Segmentzahl : 39—42,.

Kürper strohgelb, die Extremitäten etwas heller.

Kôürper nach vorn verschmälert, das Vorderende vom Kopf
zum 3. segment wieder verdickt.

Kopf glatt, nur vorn kurz und spärlich beborstet, ohne
Scheitelfurche. Ausschnitt der Oberlippe mit 4 Zähnen. Ocellen
fehlen. Antennen im Bereich des 5. bis 7. Gliedes stark ver-
dickt (Fig. 6).

402 Je CARL

Halsschild seitlich vorn gerundet, der Hintereck als stumpfer
Lappen etwas weiter distalwärts reichend; die Fläche mit
10 stumpfen Kielen, von denen je die drei seitlichen vom Vorder-
bis zum Hinterrand verlaufen, während die vier mittleren in ?/,
der Halsschildlänge abbrechen und durch ebenso viele kürzere
Kiele ersetzt sind, die mit ihnen mehr oder weniger deutlich
alternieren.

Metazoniten mit neun niedrigen Kielen, von denen die drei
mittleren, dorsalen, etwas schärfer sind. Die Querfurche jedes
Metazoniten ist nicht tief, die Teilung jedes Kieles in zwei auf-
einanderfolgende Tuberkel daher eher schwach ausgeprägt.
Der das Saftloch tragende Hücker nicht viel hüher als die
übrigen, aber bedeutend breiter, fast halbkugelig. Die untere
Hälfte der Metazonitenseiten hat keine Kiele, aber scharfe,
bauchwärts dichter stehende Längsstreifen.

Dorsalteil des Analsegments von der für die Gattung charak-
teristischen Form, glatt, ohne Hücker. Analklappen regelmässig
gewôlbt, mit nicht wulstig verdicktem, eine Borstenreihe tra-
gendem Endrand. Analschuppe breit, mit eingebuchtetem End-
rand wie bei Gl. ceylanicus.

Beine spärhich beborstet, das Endglied unterseits nahe der
Basis mit einer auffallend längeren Borste. 1. Beinpaar des çÿ
(Fig. 7) stark reduziert: Die Coxa (C) zu einem breiten Syncoxit
ohnemittlere Verwachsungsnat verschmolzen, der einen mittleren,
langen, bandartigen, am Ende stark hakig umgebogenen und ge-

Fig. 6. Fig. 7.
Glyphiulus javanicus n. sp. Œ.
Fig. 6. Antenne, — Fig. 7. 1. Beinpaar mit Ventralplatte.

NEUE DIPLOPODEN 403

stutzten Fortsatz trägt und jederseits von diesem auf dem Rand
vier starke Borsten. Jederseits sitzt dem Syncoxit ein kurzes,
schräg gestutztes 2. (Glied (2) mit zwei Paar Borsten auf der
Hnenecke und diesem wieder ein ganz rudimentäres 3. Glied (3)
auf.

Fig. 8. Fig. 9.
Glyphiulus javanicus n. sp. Œ'.
Fig. 8. Vorderes Copulationsfusspaar, von hinten. - Fig. 9. Copulationsfuss des

hinteren Paares.

Vordere Gonopoden (Fig. 8) dem ganzen Typus nach an die-
jenigen von Gl. ceylanicus, aber auch an diejenigen mancher
Cambalopsis-Arten erinnernd. Das breite Basalglied in emen
langen, am Ende stark vogelkopf-artig schräg nach innen
vorspringenden medialen, und einen kürzeren gerundet-recht-
eckigen, am Ende zwei steife Borsten tragenden lateralen Fort-
satz ausgezogen. Von der einen Fläche des letzteren geht, au
breiterer Basis aufgepflanzt, ein ganz kleines, fingerformiges
2. Glied ab, das den lateralen Fortsatz nur wenig überragt.
Die Ventralplatte ist stumpf-dreieckig. Hintere Gonopoden
(Fig. 9) klein. Das basale Glied quergezogen, aussen schräg
vorragend und zugestuzt; auf der Abstutzung sitzt ein ambos-
fürmiges, an beiden Enden mit kurzen Stacheln besetztes Glied;
der mediale Rand des Basalgliedes mit starken Hakenborsten
besetzt. Den distalen Teil der hinteren Gonopoden bilden zwei
in senkrecht zu einander gestellten Ebenen liegende, am Ende
zugerundete Lamellen, von denen die laterale am Aussenrand

404 J. CARL

deutlich gezähnt ist. Welche dieser Lamellen die Samenrinne
führt, konnte 1ch an dem einzigen Präparat nicht feststellen.

Java, Passaroean, 1 GG, Q ©, zwischen den Wurzeln von
Zuckerrohr. Dr. L. ZEHNINER leg.

POLYDESMIDÆ.
Mastodesmus n. gen.

20 Segmente.

Kôürper fast cylindrisch, schwach knotig.

Antennen lang, endwärts keulig verdickt.

Halsschild schmäler als der Kopf, halbellyptisch.

Metazoniten ohne Kiele, oberseits mit Querreihen kegelfür-
miger, Je eme Borste tragender Papillen.

Saftlôcher auf den Segmenten 5, 7, 9, 10, 12,13, 15—19, auf
der Aussenseite der äussersten Papille der hintersten Querreihe.

Schwänzchen die Analklappen überragend, endwärts ver-
schmälert, gestutzt, abgeflacht.

Beime eher lang, mit dickem 1. bis 5. Glied, aber schlankem
Endglied.

Copulationsfüsse mit dickem Hüftglied, rundlichem Schenkel
und Zweïästigem Endteil. Schenkel und Tibia nicht deutlich
abgegliedert.

Das Hauptmerkmal der Gattung sind die grossen borsten-
tragenden Papillen auf dem Halsschild und den Metazoniten. Im
übrigen dürfte sie wohl Cylindrodesmus Poc. am nächsten stehen
und zu den Strongylosominae gehôren. Auch mit Peronorchus
Att. hat sie grosse Âhnlichkeïit im äusseren Habitus; aber diese
Gattung hat nur 19 Segmente und ganz anders gestaltete Copu-
lationsorgane.

Mastodesmus zehntneri n. sp.

© Anse cas TONER

Farbe reinweiss.

Kopf gross, von oben gesehen halbkugelig, überall dicht und

NEUE DIPLOPODEN 405

kurz fein beborstet, glatt und ohne Scheitelfurche. Antennen
(Fig. 13) lang, zurückgelegt bis zum 4. Metazoniten reichend ;
das cylindrische 3. und das verdickte 6. Glied die längsten und
unter sich etwa gleich lang, das 6. mit einem subapicalen Feld
von Sinneszapfen; das 7. (+8.) Glied stumpf kegelformig, mit
vier apicalen Sinneszapfen.

Halsschild (Fig. 12) klein, schwach gewôlbt, deutlich schmäler
als der Kopf und ganz auf dem Hinterkopf ruhend, in der Form
eine kurze halbe Ellypse darstellend, mit gebogenem Vorder-,
fast geradem Hinterrand und zugestumpften Ecken; längs des

Fig. 13. Fig. 14.

Mastodesmus zehntneri n. sp. d'.
Fig. 10. Analsegment. — Yig. 11. Dorsale Hälfte des 9. Segmentes,
von der Seite. — Fig. 12. Kopf. Halsschild und 2. Segment. — Fig. 13. Antenne,
— Fig. 14. Copulationsfuss.

406 J. CARL

Vorderrandes eine Reïhe je eine steife, spitze Borste tragender
Knôtchen, das äusserste jederseits etwas grüsser, papillenformig ;
eine ebensolche Hôückerreihe über die Mitte und längs des
Hinterrandes.

Metazoniten ziemhch stark gewülbt ; das zweite seitlich etwas
länger als die übrigen und vorn leicht gegen die Kopfbacken
vorspringend. Jeder Metazonit(Fig.11,12)trägt dorsal drei Quer-
reihen von kegelfürmigen Papillen, auf deren Spitze je eine starke,
meist säbelf‘rmig gekrümmte Borste sitzt; die Borste ist jeweils
2—3 mal so lang wie die sie tragende Papille. Die erste
Querreihe zählt 6, die 2. und 3. je 8 Papillen. Dieselben sind
auf den vordersten Segmenten am grôssten ; auf den hintersten
Metazoniten werden sie zu Knôtchen oder Hückerchen und die
Borsten sind dann relativ länger, dünner und spitzer. Die drei
äussersten, grôssten Papillen nehmen die Stelle der Kiele ein.
Auf den porentragenden Segmenten ist die äusserste, scheinbar
durch Verschmelzung zweier entstandene Papille der hintersten
Querreihe grüsser als die übrigen, gestutzt oder sogar (15.-18.
Segm.) ausgerandet, meist zwei Borsten tragend; auf ihrer
Aussenseite liegt, nach aussen und hinten gerichtet, der ziemlich
grosse Porus. Auf dem 19. Segment teilt sich die Porus-Papille
in zwei Knôütchen. Zwischen den Papillen sind die Metazoniten
unbehaart und glatt, bei starker Vergrüsserung jedoch schuppig
skulptiert oder areoliert. Seiten der Metazoniten glatt. Stigmen
auffallend gross, das vordere jedes Segments ellyptisch, das
hintere kreisrund, beide sehr zierlich rosettenartig skulptiert.

Prozoniten von etwas kleinerem Durchmesser als die Meta-
zoniten, glatt. Die Quernaht, eine wenig tiefe, breite Eimschnü-
rung des Segments, ist glatt.

Analsegment (Fig. 10) dorsal vor der Mitte mit einer Querreihe
von acht und kurz vor dem Ende des Schwänzchens mit einer
Querreihe von vier Borstenhükern, das abgestutzte Ende des
Schwänzchens mit vier steifen Spitzhborsten. Analklappen mässig

NEUE DIPLOPODEN 407

gewülbt, mit niedrigem Randwulst. Analschuppe dreieckig, mit
je einen zitzenformigen Borstenhücker auf jeder Seite.

Ventralplatten nackt und unbewehrt, subquadratisch, breit
quereingedrückt, die vorderen beim çjf ohne Fortsätze.

eine ziemlich lang, das 6. Glied bedeutend länger als das
dritte. Beine des cf ohne Bürsten oder Fortsätze; alle Glieder
ziemlich spärhich beborstet.

Copulationsfüsse (Fig. 14): Hüfte kurz und breit. Schenkel
unterseits rund vorspringend, vorn mit kürzeren und nur einer
lingeren Borste. Endteil in zwei schlanke Âste gespalten, einen
äusseren sehr dünn auslaufenden, mehrfach geschlängelten und
vor der Spitze mit einem Widerhaken versehenen Ast (Tarsus)
und einem etwas kürzeren regelmässiger gekrümmten, die
Samenrinne führenden inneren Ast.

1. Java. Dr. L. ZEHNINER leg.

FRA ELS
NT

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 17. — Novembre 1911.

NOTES FAUNISTIQUES SUR L’OBERLAND BERNOIS
ET LE PAYS D’EN-HAUT VAUDOIS

PAR

Th. DELACHAUX

Avec les planches 12 et 15.

L'objet principal de ce travail a été l'étude des Crustacés et
plus particulièrement des Cladocères et des Copépodes que j'eus
l’occasion de recueillir à différentes reprises dans quelques loca-
lités de l'Oberland bernois et du Pays d'En-Haut vaudois.

Pour les Cladocères, je ne ferai que compléter quelques ob-
servations de mon étude précédente (Note pour servir à l'étude
des Cladocères de la Suisse, Revue suisse de zoologie, t. 17, fasc.
LE909):

Les Rotateurs n’ont été étudiés qu'en passant ; j'ai Cru néan-
moins utile d'en donner les listes si incomplètes soient-elles, à
cause de quelques espèces trouvées par M. D. BRYCE dans des
échantillons de mousse que je lui envoyai, et dont il a eu l’obli-
geance de me donner les déterminations.

M. le D' Ch. WALTER a bien voulu se charger de la déter-
mination des Hydracarines et M. le D' Paul GODET de celle
des Mollusques. MM. D'Th. STINGELN, D' Maurice THIÉBAUD,
D' E.-F. WEBER et C. van DOUWE m'ont prêté à diverses

Rev. Suisse DE Z00L1. T. 19. 1911. 30

410 TH. DELACHAUX

reprises leur bienveillant concours. Je leur en exprime à tous
ma vive gratitude.

N. B. — Les chiffres entre parenthèses dans le texte se rap-
portent aux numéros de la liste bibliographique.

OBERLAND BERNOIS
1. Lac de Goldswyl (Faulenseeli).

Ce petit lac est situé à droite de la route qui conduit d’Inter-
laken à Brienz, entre les villages de (Goldswyl et de Ringgen-
berg. Son niveau se trouve à 614 mètres d'altitude (carte SIEG-
FRIED) et domine celui du lac de Brienz d'environ 148 mètres
tout en n'en étant éloigné que de 200 mètres en ligne droite.

La forme du lac est celle d’un trapézoïde dont les deux
oran(is côtés regardent respectivement le Sud-Est et le Nord-
Est. Sa grande diagonale mesure à peu près 350 mètres et la
petite 250 mètres. Ce qui fait une superficie approximative de
10 hectares. La profondeur n’a, à ma connaissance du moins.
Jamais été sondée systématiquement. Les quelques sondages que
j'ai faits m'ont donné un maximum de 16 mètres.

Le bassin du lac est limité au Nord par la crête du Harder
(alt. 1700 m.). Au Sud une colline rocheuse le sépare du lac de
Brienz. A l'Est se trouve une digue rocheuse peu élevée et enfin
à l'Ouest le lac est dominé par la colline boisée sur laquelle se
trouvent les ruines de l’ancienne église romane de Goldswyl
(alt. 683 m.).

Les rives du lac sont formées de prairies marécageuses au
Nord et à l'Ouest, tandis qu'elles sont rocheuses au Sud et à
l'Est.

Les talus sont partout très inclinés. Là où la rive est rocheuse
ils descendent à pic à une profondeur de 6 à 7 m. Il n'existe
nulle part une berge.

Le fond du lac est uniformément couvert d’une vase extré-

Cat.

NOTES FAUNISTIQUES 411

. mement légère, composée de détritus végétal. Elle est de cou-
leur grise tirant sur le brun.

Le lac est alimenté en majeure partie par l'infiltration des
prairies marécageuses de la rive Nord. Un seul petit ruisseau
sy verse venant des pentes du Harder. L’effluent le plus visible
se trouve à l'Ouest sous forme d’un petit canal qui se perd sous
un rocher après un parcours d'environ 50 mètres. A l’extrémité
Est on remarque également un courant qui se perd dans les
pierres du bord et indique un écoulement souterrain, |

L'eau est toujours plus ou moins trouble et dégage une forte
odeur de marais.

La température de l’eau est des plus variables. En hiver elle
des cend à 4° et peut dépasser en été 25° du moins à la surface.
Il est à remarquer que le lac ne reçoit durant l’été aucune eau
de neige, fait qui donne à ce lac un caractère particulier si on
le compare à ses plus proches voisins.

La végétation aquatique est pauvre, ce qui n’a rien d’éton-
nant pour un lac aux talus si abrupts et c’est à peine si l’on peut
parler de zones, les quelques espèces étant mélangées sur les
bords.

Partout où les rives ne sont pas rocheuses, court une haie
épaisse de Saules, dont les racines chevelues forment une végé-
tation flottante caractéristique. Outre cela, nous trouvons les
espèces suivantes : Phragmites communis L., Typha latifolia L.,
Scirpus lacustris L. La seule plante qui forme une zone bien
visible est la Nymphea alba XL. À l'Est du lac et à une profon-
deur de quelques mètres, se trouve un banc de Myriophyllum.
Les pierres, les branches et les tiges de roseaux sont recouverts
d'une couche épaisse et tuffeuse formée par des algues,

BRYOZOAIRES.

1. Paludicella ehrenbergi x. Ben. — 2. Plumatella repens L.
La première de ces deux espèces se trouve entremélée aux

412 TH. DELACHAUX

radicelles des plantes du bord, la seconde est fixée sur les tiges
et sous les feuilles de Nymphaea alba L.

ROTATEURS.
1. Foscularia cornuta Dobie. — 2. Philodina aculeata Ehr. var.
— 3. Philodina nemoralis Bryce. —— 4. Philodina vorax Janson.
— 5, Callidina brycei Weber var. — 6. Callidina papillosa

Thompson. — 7. Callidina elegans Milne. — 8. Adineta vaga
Davis var. minor Bryce. — 9. Synchaeta pectina Ehr. — 10.
Dinocharis pocillum Ehr. — 11. Péerodina patina Ehr. — 12.

Noteus quadricornis.

Cette liste est loin d’étre complète, mais elle est intéressante
à cause des espèces N°% 3, 4, 5, 6, 7 et 8, déterminées par
M. David BRYCE et provenant de mousses humides des bords du
lac que je lui communiquai. Quelques formes sont nouvelles pour
la Suisse.

CRUSTACÉS.

CLADOCÈRES (2). 1. Scapholeberis mucronata (0. F. M.). —
2. Ceriodaphnia pulchella Sars. —3.Ceriodaphnia rotunda Sars.
— 4, Simocephalus exspinosus (Koch). — 5. Bosmina longirostris
(O.F. M.) forma cornuta (Jurine). — 6. Camptocercus rectirostris
Schoedler. — 7. Alona affinis (Leydig). — 8. Alona costata G.
O. Sars. — 9. Alona quttata @. O. Sars. — 10. Al. guttata, var.
tuberculata. — 11. Alona rectangula G&. O. Sars.— 12. Graphto-
leberis testudinaria(S. Fischer). — 13. Alonella exigua (Lilljeb.).
— 14. Alonella nana (Baird). — 15. Peracantha truncata (0.
FE. M.). — 16. Pleurorus laevis G. O. Sars. — 17. Pleuroxus
trigonellus (0. F. M.). — 18. Pl. trigonellus, var. brevirostris.
— 19. Chydorus sphaericus (0. FE. M.)

COPÉPODES. 1. Cyclops albidus Jurine. — 2. C. macruroules
Lilljeb. = C. serrulatus var. denticulata. — 3. C. afjinis Sars.
— 4, Canthocamptus staphylinus Jurine. — 5. Canth. crassus
Sars. — 6. Canth. minutus Claus. — 7. Canth. garcilis. Sars.

NOTES FAUNISTIQUES 413

Il ne m'a pas été possible jusqu'ici de trouver d’autres espèces
du genre Cyclops. Les Harpacticides par contre, se trouvent
représentés par 4 espèces, dont la dernière, Canth. gracilis n’a
été signalée jusqu'ici en Suisse que par THIÉBAUD dans les mares
de Pouillerel (1200 m.) et parait être une espèce d’eau froide.
Au lac de Goldswyl elle se trouve de mars en mai dans le ruis-
seau efHuent.

OSTRACODES. 1. Cypria exsculpta $S. Fischer. — 2. Candona
marchica Hartwig. Les Ostracodes sont aussi fort mal repré-
sentés au lac de Goldswyl.

Parmi les Crustacés, je citerai encore l’Astacus fluviatilis qui
était très prospère dans ce lac poissonneux et riche en nourri-
ture ; malheureusement la peste des Ecrevisses qui à sévi il y a
quelques années, à complètement détruit cette espèce dans notre
lac.

MOLLUSQUES.

1. Limnaea auricularia Müll. — 2. Anodonta cellensis Schrô-
ter forma longirostris-sinuata. — 3. Velletia lacustris (Müll.).

Les talus vaseux du lac sont peuplés à partir d’une profon-
deur de 1,5 m. de cette belle espèce d’Anodonte qui y atteint de
très fortes dimensions (16 cm. de longueur sur 10 de largeur).

2. Pente marécageuse avec eau tuffeuse (Route Inter-
laken-Goldswyl).

ROTATEURS.
1. Callidina plicata Bryce. — 2. Callidina quadricornifera
Milne, — 3. Philodina brycei Weber. (Déterminations de

M. David BRYCE).

8. Ancien lit de l’Aar (Lac de Thoune).

Cet ancien bras de l’Aar, d’une longueur de 300 mètres et
d'une largeur de 70 mètres se trouve encore en communica-

414 TH. DELACHAUX

tion avec le lac de Thoune, tandis qu'en amont il a été séparé
de l’Aar par la construction d’un nouveau canal. Il reçoit un
ruisseau alimenté par les canaux de drainage de la plaine voi-
sine.

Tout le fond est garni d’une riche végétation de Charas et de
Potamogeton lucens L., P. natans L., Hippuris vulgaris L..
Sparganium simplex Huds., Utricularia vulgaris L., etc.

Les rives sont marécageuses, couvertes de Roseaux et d’une
belle flore de marais.

ROTATEURS.

1. Furcularia longiseta Ehr. — 2. Dinocharis pocillum Ehr.
— 3. Ploesoma truncatum Levander. — 4. Plerodina patina
Ehr. — 5. Noteus quadricornis Ehr.

CRUSTACÉS.

CLADOCÈRES. 1. Daphne longispina (0. K. M.). — 2. Simo-
cephalus vetulus Schoedler. — 3. Eurycercus lamellatus (0. F.
M.).— 4. Acroperus harpae Baird. — 5. Alona affinis Leydig.
— 6. Alona quadrangularis (0. F. M.). — 7. Alona rectangula
G. O. Sars. — 8. Alona guttata G. O. Sars var. tuberculata.
—9, Pleuroxus laevis G. O. Sars. — 10. Alonella nana (Baird).
— 11. Chydorus sphaericus (0. F. M.).

COoPÉPODES. 1. Cyclops fuscus Jurime. — 2. C. albidus Ju-
rine. — 3. Cyclops varius Lilljeb. var. Speratus Lilljeb. — 4.

C. macrurus Sars. — 5. C. viridis Jurine. — 6. Canthocamptus
stelphylinus Jurine. — 7. Canth. crassus Sars. — 8. Canth. mi-
nutus Claus. — 9. Canth. northumbricus Brady.

OSTRACODES. 1. Cypridopsella villosa Jurine.— 2. Candona sp.

4. Fossé au bord de la ligne Interlaken-Daerligen.

Avant la correction de l’Aar et la construction du canal des
Bateaux à vapeur, ce fossé faisait partie d’un bras de l’Aar qui

NOTES FAUNISTIQUES 415

formait une boucle pour rejoindre le lit principal quelques 100
mètres plus bas. Actuellement, il est tout à fait mdépendant et
recoit une source qui sort à 50 cm. de profondeur et qui pro-
vient directement de la montagne au pied de laquelle passe le
chemin de fer. L'eau y est toujours fraiche et claire. Le fond est
partiellement tapissé de Charas. Le fossé, d’une largeur de 3 m.
environ, se rétrécit en aval pour se déverser finalement en un
petit ruisseau dans le canal de navigation.

CRUSTACÉS.
CLADOCÈRES. 1. Ceriodaphnia rotunda Sars. — 2. Simoce-
phalus exspinosus (Koch). — 3. Eurycercus lamellatus (0. F.

M.).— 4. Alona guttata Sars.
CoPÉPODES. 1. Cyclops fuscus Jurine. — 2. C. strenuus Claus.
— 3. C. varius Lilljeb. var. brachyurus Liljeborg. — 4. C. va-

ricans Sars. — D. C. bicolor Sars. — 6. C. dybowskii Laude. —
7. C. viridis Jurine. — 8. C. bicuspidatus Claus. — 9. C. phale-
ratus Koch. — 10. ©: languidus Sars. — 11. Canthocamptus
staphylinus Jurine. — 12. — Canth. minutus Claus. — 15.
Canth. crassus Sars. — 14. Canth. rubellus Lalljeb. — 15.
Canth. gracilis Sars.

OSTRACODES. 1. Notodromas monacha O. K. M. — 2. Dole-

rocypris fasciata O. F. M. — 3. Cypria exsculpta S. Fischer. —
4. Candona candida Vavra.
ARTROSTRACÉES. 1. Nypharqus Sp.

HYDRACARINES.

1. Arrhenurus sp. ©. — 2. Lebertia sp. — 3. Hygrobates
longipalpis (Herm.).
MOLLUSQUES.

1. Succina pfeifferi Rossm. forma elongata. — 2. Valvata
alpestris Blauer forma minor. — 3. Limnaea ovata. — 4. Lim-

naea palustris. Drap. forma minor. — 5. Planorbis (Bathyom-

416 TH. DELACHAUX

phalus) contortus (Müll.). — 6. Planorbis (Tropodiscus) margi-
natus Drap. var. à carène peu marquée. — 7. Sphacrium cor-
neum (1L.).

PAYS D’EN-HAUT VAUDOIS

MARES AU BORD DE LA SARINE A CHATEAU-D'(EX.

Ces mares, au nombre de trois, se trouvent sur la rive gauche
de la Sarine au pied des falaises qui dominent cette rivière, la
première en amont du pont suspendu (Pont Turrian), les deux
autres en aval. La Sarine, dont elles ont à peu près le niveau,
passe en cet endroit à 911 mètres d'altitude (carte SIEGFRIED).

5. Mare I.

À l’époque des hautes eaux, cette mare forme un bras latéral
de la rivière, Ce n’est guère qu'en été et en automne qu'elle
devient un bassin séparé, alimenté seulement par une source qui
sort du pied de la montagne. Le fond est en partie formé par
une vase grise et marneuse, en partie aussi par des pierres.

En été, la végétation est très dense et se compose de Charas,
Potamogeton pusillus et de Ranunculus aquaticus. À certaines
époques (juillet, août), une Algue filamenteuse brune couvre
d’un épais rideau toutes les autres plantes. En automne, celle-ci
est remplacée par une poussée de Spirogires vertes.

ROTATEURS.
1. Floscularia cornuta Dobie. — 2. Philodina roseola Ehr.
— 3. Rotifer trisecatus Weber. — 4. Taphrocampa annulosa

Gosse. — 5. Proales tigridia Gosse. — 6. Furcularia longiseta

Ehr. — 7. Dinocharis pocillum KEhr. — 8. Scardinium longi-
caudum Ehr. — 9. Diaschiza lacinulata O. F. Müller. — 10.
Cathypna luna Ehr. — 11. Monostyla lunaris Ehr. — 12. Co-
lurus bicuspidatus Ehr. — 13. Metopidia acuminata Ehr.

NOTES FAUNISTIQUES 417
CRUSTACÉS.
CLADOCÈRES (2). 1. Alona afjinis (Leydig). — 2. Alona rec-
tangula Sars. — 3. Alona quitata Sars. — 4, Al, quitata var.
tuberculata. 5. Chydorus sphaericus O. K. M.

COPÉPODES. 1. Cyclops fuscus Jurine. — 2. C. albidus Jur.
— 35. Cyclops prasinus Fischer. — 4. C. varius Lilljeborg var.

spiratus. — 5. C. macruroides Lilljeborg. — 6. Canthocamptus
minutus Claus. — 7. Canth. northumbricus Brady.

HYDRACARINES.

1. Arrhenurus cylindratus (Piersig). — 2. Arrh. zachariae
Kœn. — 3. Torrenticola anomala (Koch). — 4. Lebertia sparsi-
capillata Thor. — 5. Gnaphiscus setosus Koœn, — 6. Oxrus ova-
lis (Müll.). — 7. Sperchon vaginosus Thor. — 8. Limnesia
kœænikei Piersig. — 9. Hygrobates longipalpis (Herm.). — 10.
Wettina macroplica Piersig. — 11. — Piona disparilis (Kœn.).

MOLLUSQUES.
1. Limnaea ovata Drap. forma minor. — 2. Limnaea peregra
(Müll). — 3. Limnaea truncatula (Müll.). — 4. Pomatias sep-
temspirale (Müll.). — 5. Pisidium pusillum (G. M.).

6. Mare II.

Située à 200 mètres en aval de la première, dans une forêt
de Sapins, cette mare ne se trouve jamais en Communication
directe avec la Sarine. Elle est alimentée par un ruisseau qui
descend des hauteurs voisines sur un épais tapis de mousse verte.
L'eau est claire et fraiche. Le fond est garni de Chara.

1O0TATEURS.

Callidina parasitica Gigl. sur Gammarus.

418 TH. DELACHAUX
CRUSTACÉS.
CLADOCÈRES. Malgré des recherches minutieuses, je n'ai
jamais trouvé aucun Cladocère dans cette mare.
COPÉPODES. 1. Cyclops fuscus Jurine.— 2. C. varius Lälljeb.
var. brachyurus. — 3. OC. varius var. speratus. — 4. C. fim-
briatus Fischer. — 5. Canthocamptus rhaeticus Schmeil.

7. Mare III.

Cette mare n'avait que 2 à 3 mètres carrrés d’étendue lors-
que jy récoltai les espèces qui suivent. La profondeur était de
10 à 15 centimètres; le fond vaseux était gris et limoneux. la
température de l’eau très élevée. Située sur un terrain d’allu-
vions que la Sarine recouvre de temps à autre de sable, cette
mare à un caractère peu stable et fut détruite par la crue du
printemps 1910.

CRUSTACÉS.

CLADOCÈRES. 1. Chydorus sphaericus O. K. M.

COPÉPODES. 1. Cyclops varius var. brachyurus. — 2. C. vi-
ridis Jurine. — 3. C. vernalis Fischer, — 4. Canthocamptus
crassus Sars. 5. Canth. northumbricus Brad.

OSTRACODES. 1. Cypris fuscata Jurine. — 2. Herpetocypris
reptans Baird var. curvata Kaufmann. — 3. Cypridopsella elon-
gata Kautmann. — 4. Cypridopsella tumida Kaufmann. D.

Cypridopsella villosa Jurine. — 6. Cyclocypris sp. — 7. Ilyocy-
pris bradyi Sars G. O. Sars. — 8. Candona candida Vavra. —
9. Cryptocandona vavrai Kaufmann.

8. Pente marécageuse à l’'Etivaz (alt. 1150 m.).

Immédiatement à la sortie du village de l’Etivaz, du côté de
la Lécherette, la route est bordée de pentes moussues et très
humides. En lavant de cette mousse dans mon filet, j'ai recueilli
les trois espèces de COPÉPODES suivantes :

NOTES FAUNISTIQUES 419

1. Canthocamptus pygmaeus Sars. — 2. C. zschokkei Schmeil
— 3. C. rhaeticus Schmeil.

9. Source tuffeuse Château-d'Œx (Les Preyses).

Dans la mousse :
1. Canthocamptus pygmaeus Sars.

10. Marais près Château-d'Œx (au Mont).

1. Cyclops fimbriatus Fischer. — 2. Canthocamptus minutus
Claus. — 3. C. pygmaeus Sars.

OBSERVATIONS BIOLOGIQUES

CLADOCÈRES.

Les Cladocères ont fait l’objet d’une étude précédente (2),
aussi ne m'y arréterai-je que pour compléter mes observations
antérieures au sujet de Bosmina longirostris (0. F. M.) forma
cornuta (Jurine) du lac de Goldswyl (PL 12, fig. 1-15). Sans vou-
loir revenir sur la question de savoir si telle forme de cette
espèce très variable mériterait d'être classée au rang de variété,
celle dont il s’agit ici me paraît intéressante par son type Carac-
téristique et les variations saisonnières somme toute très faibles
qu’elle subit en comparaison avec la forme décrite par STINGE-
LIN (14). Ceci ressortira le plus clairement des dessins qui accom-
pagnent ces notes et du tableau des mesures. Les dimensions que
cette espèce atteint dans notre lac sont de 0,236-0,286 mm.
pour la © et 0,26 mm. pour le y. C’est le minimum que STIN-
GELIN (15) indique pour cette espèce.

Disons encore quelques mots de la formation éphippiale
et des variations saisonnières de cette Bosmine. (PI. 12.)

Plusieurs auteurs se sont occupés de ces deux phénomènes
biologiques, mais il semble que le premier surtout soit encore

420 TH. DELACHAUX

imparfaitement connu par le fait même de sa rareté. L’éphip-
pium dans le genre Bosmina n'a été décrit, à ma connaissance,
que par LILLJEBORG (9) et par SCOURFIELD (13). La descrip-
tion qu'en donne le premier est empreinte d’une erreur d’obser-
vation; quant à celle du second, quoique beaucoup plus précise,
ne correspond pas non plus, sur un point, avec mes observations,
aussi vais-je y revenir brièvement.

L'ephippium, d’une formation très différente de celui des
autres Cladocères, se distingue par ses trois carènes parallèles
dont l’une est dorsale et les deux autres sont latérales. SCOUR-
FIELD envisage Ces Carènes comme des épaississements chitineux
de la carapace et c’est bien ainsi qu'ils apparaissent à première
vue. Cependant, si on les examine dans une position verticale,
on s'aperçoit vite qu'il ne s’agit là que d’un plissement de la
carapace formant ces côtes demi-cylindriques saillantes au
dehors. Ce procédé qui trouve tant d'applications dans l’indus-
trie des objets en tôle ou en fer-blanc, est bien le plus économi-
que pour donner de la rigidité à l’enveloppe de l’œuf de durée,
d'autant plus que la cavité ne contenant qu’un seul œuf peut,
sans inconvénients, subir la réduction de volume que provoquent
ces plissements (voir fig. 12 et 13, pl. 12). Comme SCOURFIELD, Je
crois que ces plis servent aussi de ressorts pour tenir serrés l’un
contre l’autre les deux bords libres de l’éphippium. L'œuf du
reste se trouve enveloppé dans une membrane qui tapisse l’in-
térieur de la cavité de l’éphippium et une solution de bleu de
méthylène n'a pas de prise sur l'œuf enfermé tandis que, sorti
de son enveloppe, 1l se colore très rapidement.

Le polymorphisme saisonnier, quoique peu apparent, se fait
cependant sentir dans les changements de dimensions qui sont
les plus grandes pour les femelles éphippiales et les plus petites
pour les femelles parthénogénétiques de l’été. Le rostre ou pre-
mière antenne ainsi que les éperons de la carapace suivent le
même mouvement de développement et de réduction.

NOTES FAUNISTIQUES 421

Voici du reste le tableau montrant ces changements divers et
l'apparition du jf et des éphippies :

1908 1909

ST. a —
6 Ju. | 22 Jurzx. | 22 Sepr. | 29 Ocr. ARS | 19 Mar | 4 Jurz.
—— == = = == | |
Présence de lespèce | | | |
Dimensions moyen-|0,258 <+| 0,240 + 10,236 +\ 0,286 + ue 10,235 +
nes des Q 0,202 0.186 0,186 0,229 Re 0,185
Longueur du rostre | 0,072 0,075 | 0,056 0,091 OR SES PE UT
| |

Mesures en millimètres. QE — femelles éphippiales. E — éphippiums libres.
NB. — Le 23 mai 1911. Il n’y a pas encore de Bosmines dans le lac.

L'étude des formes embryonnaires chez les Bosmines donne-
rait Certainement des indications curieuses au point de vue de
l’origine de nos espèces et de leurs formes ancestrales. Qu'il me
suffise de donner dans les dessins 8,9 & et 9 b de la pl. 12 quelques
exemples où nous trouvons chez de jeunes individus de cette
espèce des caractères de formes pélagiques tels que le rostre
très long et recourbé en haut ainsi que l’éperon très développé
et montrant les 3 crans très visibles.

COPÉPODES.

Les Copépodes, longtemps délaissés, sont devenus ces der-
nières années, en Suisse, l’objet des recherches spéciales de
plusieurs savants tels que GRAETER, LA ROCHE et THIÉBAUD et
leurs travaux ont montré que le champ d'étude reste encore très
vaste. Les Harpacticides n’ont guère été étudiés sérieusement
en dehors des travaux de THIÉBAUD et leur répartition géogra-
phique promet déjà d’être fort intéressante.

Pour plus de clarté, je donne un tableau résumant la réparti-
tion des espèces dans les localités qui ont fait l’objet de mes
recherches.

TH. DELACHAUX

EE “HSE
: + Lalla dl cote EN NMEORENNS
COPEPODES s |5=|5 ss lee ile
ne à : RE ESA En Cal
Localités et mois dans lesquels ils “ |-SIS52|8l£8|4|E182els
£ re E.æ | - < EE NE
ont été observés. = A LE ë ë 7 à E È
(Pour les Canthocamptus les chiffres || Z ne £ LR Ê Ë |52 ä
gras indiquent la présence des S | 5 23) °= ae 28 | >
et la plus grande fréquence de || # EE £ ss |2|s 2| à
, x | | SARA MERINE ==
l'espèce.) eue Ne np Pen ÊE DIS
ln = nl-S
1|Cyclops fuscus Jurine LE |L|+
| 2 » albidus Jurine + | + — |
3 » prasinus Fischer +
4 » varius Lilljeborg
var. brachyurus Lil. + + | +
| var. speratus Lilljeborg Fan Free
15] » macruroides Lilljeborg +4 _ |
6 » macrurus Sars LS |
| 7] - » affinis Sars al | |
8 Ù phaleratus Koch | + + |
19 » fimbriatus Fischer | | |+ +.
10! » dybowskii Laude | SE
(11 » strenuus Claus | EL
12] » wiridis Jurine IH) +) +
13] » varicans Sars AE CA
14 » vernalis Fischer | Le
15 bicupidatus Claus +
16 » languidus Sars + |
| bicolor Sars + | |
Rue | ++) +
1 Canthocamptus staphylinus Jurine | 2 345
| (++) + |+ +
: » minutus Claus 2 47 4:
(+++ _
8 Ù crassus Sars LS) 14 2
- - : |
| 4 ) northumbricus Br. | 7
+++
5 » py gmaeus Sars Ne AL EE
+ ï
6 » rhaeticus Schmeil 7
| : :
| 7 » zschokkei Schmeil 7 7
Le de 25
8 » gracilis Sars 8 4 45
| 9 » rubellus Lilljeborg
| pe
— vejdovski Mrazek 567 |

NOTES FAUNISTIQUES 423

Comme on le voit d'après ce tableau, il est difficile de tirer
une conclusion ou des observations sur les associations d'espèces
par exemple et la distribution en paraît capricieuse.

Pour les Canthocamptus, on remarquera cependant que les
3 espèces alpines, pygmaeus, rhaeticus, zschokkei n’ont pas été
trouvées en dessous de 900 mètres dans la faune littorale, tandis
que deux d’entre elles se retrouvent dans la faune profonde des
grands lacs. Par contre, les Canth. staphylinus, rubellus et gra-
cilis n'ont pas été trouvés aux altitudes de 900 mètres dans les
localités étudiées 1e1.

DISTRIBUTION DES ENTOMOSTRACÉS

LOCALITÉS | CLADOCÈRES CorÉPoDESs | OSTRACODES

| Lac de Goldswyl 18 A 2
| Ancienne Aar, Weissenau | 11 9 2
| Fossé, route Interlaken-Daerligen | Î 15 4
| Château d'Œx, mare I | 5 7 | 3

» Fe | - 4 | 3
| > TLE 1 5 8

Si nous comparons le lac de Goldswyl avec le fossé de Ja route
Interlaken-Daerligen pour leurs richesses respectives en Clado-
cères et en Copépodes, nous y remarquons une proportion
inverse, c'est-à-dire que dans la première localité nous avons
18 Cladocères et seulement 7 Copépodes, tandis que dans l’autre
nous avons 15 Copépodes et 4 Cladocères. Cette différence se
trouve être en rapport avec les conditions de température et de
la qualité de l’eau plus pure et plus constamment froide dans la
seconde, plus chargée de matières organiques et plus variable
de température dans la première localité. Ces conditions ont
une influence soit directe sur l'organisme, soit indirecte par l’in-
fuence qu'elles exercent sur l'alimentation.

424 TH. DELACHAUX

1. Cyclops prasinus Fischer. C'est une espèce d’eau tem-
pérée que THIÉBAUD (18) ne trouve dans le Jura qu’au niveau
du lac de Neuchâtel de juillet à octobre. J’en aï trouvé un seul
exemplaire dans la mare N° I à Château-d’'(Ex à l'altitude de
911 mètres.

2. Cyclops varius Lilljeborg. M. THIÉBAUD dans sa Contribu-
tion à la Biologie du lac de Saint-blaise (17) donne un tableau
très clair de la synonymie du groupe C. serrulatus Fischer et
C. varius Lalljeborg, ainsi que des C. macruroides et macrurus.
Je me suis dirigé pour mes déterminations d’après ces indica-
tions et je crois que cet auteur à raison lorsqu'il dit au sujet des
variétés du ©. varius : « Qu'il ne faut pas attribuer une valeur
systématique trop grande à ces variétés >. Voici un tableau des
rapports S. et L. ainsi que de la longueur effective de l’abdo-
men. $ — rapport de la soie externe considérée comme 1 et de
la soie interne de la furca.

Longueur de la furca.
— Long. totale de l'abdomen.

|

same ses
| Fossé sur la route Interl.-Daerl. 1,47 0,26 0,50
| Ancien lit de l’Aar, Weissenau 1,31 0,32 0,40
| Château d'Œx, mare I 1,31 0,30 0,40

» » IT | 1,24 0,33 0,38

» PE 1.28 0,27 0,55

» ot PTIT 1,12 0,26 0,53

Si l’on compare ces rapports S. et L. avec ceux établis par
GRAETER (4) et par THIÉBAUD, il sera difficile d'en tirer une
conclusion et le classement dans diverses variétés paraîtra bien
artificiel. Il y à cependant un caractère qui ressort de ce tableau
et qui n’a pas été remarqué jusqu'ici, C'est une concordance

NOTES FAUNISTIQUES 425

entre la dimension effective des individus et le rapport L. Nous
voyons, en effet, qu'aux individus dont l'abdomen mesure 0,50-
0,55 mm. correspond un rapport L de 0,26 à 0,27, tandis que
ceux dont l’abdomen mesure 0,38-0,40 mm. donnent pour L.
0,30-0,33. Il en ressort que la furca garde dans des individus
de dimensions différentes une longueur constante. Mais il est à
remarquer que je n'ai pas trouvé intermédiaires entre ces deux
variétés et que pour toutes ces mesures, je ne me suis servi que
de © ovigères, afin d'éviter les erreurs provenant d'individus
d’âges différents ou non adultes. Le rapport S me paraît être
moins important; Jai même remarqué chez quelques individus
une asymétrie assez forte dans la longueur des soies respectives
des deux branches de la furca.

Si nous nous tenons au caractère L, nous pouvons envisager
les individus 1, 5 et 6 du tableau comme rentrant dans la variété
brachyurus Lalljeb., tandis que ceux des N°% 2, 3 et 4 se rap-
prochent de la variété speratus Lilljeb. Pour connaître la valeur
de S comme caractère spécifique, il faudrait étendre les obser-
vations davantage. Quant à l’épine interne de la patte rudi-
mentaire, je n'ai pas distingué des différences bien sensibles et
elle m'a toujours paru avoir à peu près 4 fois la largeur des
deux autres soies.

Harpacticides. Ce n'est guère que depuis les travaux de
SARS, LILLJEBORG et SCHMEIL que l’attention des naturalistes
a été attirée sur les espèces du genre Canthocamptus invaria-
blement classés jusqu'alors sous les deux noms de Staphylinus
et minutus.

THIÉBAUD le premier en Suisse en dresse une liste de 14 espè-
ces pour le Jura. J'en ai trouvé dans les localités que j'ai exa-
minées 9 espèces dont 8 de celles que THIÉBAUD cite pour le
canton de Neuchâtel et une qui n'avait été citée jusqu'ici que
dans les Grisons. Cette dernière, décrite par SCHMEIL (10) sous
le nom de :

Rev. Suisse DE Zo001. T. 19. 1911. 31

426 TH. DELACHAUX

3. Canthocamptus rhaeticus (PI. 13, fig. 14-27) n’est pas rare
dans le Pays d’'En-Haut vaudois aux environs de Château-d’Œx
où il descend jusqu'à 911 mètres d'altitude. A i Etivaz (altitude
1150)1l se trouve en abondance en compagnie de Canth. zschok-
kei Schmeil et de Canth. pygmacus Sars. Ces trois espèces ont
une certaine analogie et forment avec le Canth. cuspidatus
Schmeil des Grisons un groupe de formes alpines de petite
taille, robustes, armés d'un système très développé d’épines. Les
pattes natatoires sont courtes et trapues, organisées pour ram-
per dans les mousses plus que pour nager, les branches internes
sont réduites à deux articles très réduits eux-mêmes dans les
2e, 3° et 4° paires. Ce sont des espèces muscicoles. Je ne les ai
rencontré jusqu ici que dans les mousses humides de sources ou
du bord des mares examinées, jamais je ne les ai recueillies dans
la vase ou dans les plantes totalement immergées de ces mêmes
mares. Je m'explique par ce fait aussi qu'elles ont échappé si
longtemps aux recherches des naturalistes. Deux de ces espèces:
les C. pygmaeus et zschokkei se retrouvent dans la faune profonde
de nos grands lacs où THIÉBAUD les a observés en compagnie
d'autres espèces du Nord.

SCHMEIL à fait la description du ©. rhaeticus d’après des
exemplaires conservés et de ce fait ne donne pas d'indication
de couleur, qui me paraît avoir une certaine importance et me
permettait d'opérer un triage des 3 espèces à la loupe. Cette
espèce est d'un rouge orangé pâle, tandis que le C. zschokkei
est d’un rouge plus intense en même temps que de taille plus
grande. Le C. pygmaeus par contre, est jaune très pâle. La
dimension du ©. rhaeticus que j'ai observé est pour la © 0,43
millimètres et pour le <° 0,27 (SCHMEIL indique : © 0,46 et
cf 0,27). Le nombre des dents de l’opercule anale est très
variable, j'en compte chez la © de 5 à 9 et chez le jf de 4 à
7. (SCHMEIL : © 9-10, ÿ° 6). Pour le reste, mes exémplaires
concordent avec les dessins et la description de SCHMEIL. Je

NOTES FAUNISTIQUES 427

crois néanmoins utile de donner des figures qui compléteront
celles que cet auteur en donne, particulièrement pour le mâle.
La disposition des soies furcales est différente dans les deux
sexes, tandis qu’elles sont disposées les unes à côté des autres
chez le mâle (PI. 13, fig. 26 et 27), elles se trouvent superposées
chez la femelle (fig. 22 et 23, pl. 15). il y a également une diffé-
rence dans le nombre d’épines qui garnissent le bord inférieur
et terminal de la furca : chez la femelle 11 y en à 5 ou 6 for-
mant un peigne aux dents divergentes (PI. 15, fig. 22), chez le
mâle, le nombre en est réduit à trois et elles se trouvent placées
sous la plus grande des deux soies terminales (PI. 15, fig. 24).

Les segments du corps portant la 5° paire de pattes et le
rudiment de la 6° paire présentent une disposition curieuse des
rangées d'épines (fig. 21, pl. 13). Les 5 paires de pattes (fig. 15,
16, 18, 19 et 20) sont, à quelques petits détails près, conformes
aux dessins que SCHMEIL en donne. Au reste, j ai observé, à plu-
sieurs reprises, une asymétrie marquée dans les deux pattes d’une
même paire, soit pour la longueur des articles, soit pour le nom-
bre et la disposition des poils. Les épines ne varient guère que
de courbure ou de longueur, mais non de nombre.

4, Canthocamptus zschokkei Schmeil (PI. 13, fig. 28, 29, et 30).
C’est la plus grande de nos espèces alpines et d'environ un tiers
plus grande que la précédente (Q 0,61 mm.), plus colorée aussi
et en général d’allure plus vive et plus saccadée. Les longues
épines coudées de la 1'° paire de pattes dépassent latéralement
le corps (fig. 30).

5. Canthocamptus gracilis Sars (PL 13, fig. 31). Il semble à
première vue qu'on ait affaire à une espèce d’un genre différent
tant sa forme vermiculaire allongée et sa démarche ondoyante
le distingue des autres. Sa coloration est particulière, tout le
corps est d'un jaune pâle et transparent, tandis que le Cépha-
lothorax est occupé par une masse d’un rouge orangé. L’œil
très petit est d’un beau rouge vif.

428 TH. DELACHAUX

6. Canthocamptus rubellus Lilljeborg — C. vejdowski Mràazek
(PL. 15, fig. 32, 33 et 34). Cette espèce parait être peu fréquente.
Je ne l’ai trouvée qu'à une seule place jusqu'ici et jamais en grand
nombre. THIÉBAUD ne l’a trouvée que dans les marais des Ponts
et de la Brévine dans le Jura.

NOTES FAUNISTIQUES 429

LISTE BIBLIOGRAPHIQUE

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grôsseren Seen der Schweiz und ihrer Grenzgebiele. Rev. suisse de
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Weser, E.-F. Faune rotalorienne du bassin du Léman. Rev. suisse de
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430 TH. DELACHAUX

EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE 12

Bosmina longirostris (0. F. M.) forma cornuta (Jurine).

Fig. 41et2. © Formes du 4 juillet 1909.

Le]
Fig. 3. © Forme ephippiale du 4 juillet 1909.
Fig. 4. © Forme du 22 septembre 1908.
Fig. 5. © Forme du 29 octobre 1908.
Fig. 6. © Forme ephippiale du 29 octobre 1908.
Fig. 7. c' Forme du 22 juillet 1908.
Fig. 8. Forme jeune du 22 juillet 1908.

Fig. 9aet 9b. Forme rostre et mucrone d’un jeune individu du 4 juillet
1908.

Fig. 10. Ephippium du 4 juillet 1909.

Fig. 11. Ephippium trouvé le 19 mai 1909.

Fig. 12. Carapace de Q montrant le dévoleppement de la cavité incuba-
trice comparée à celle d’une :

Fig. 13. © ephinpiale avec les trois carènes demi-cylindriques.

PLancare 13

Canthocamptus rhaeticus Schmeil.

Fig. 14. © 5e patte.

Fig. 15. cf 1'e patte.

Fig. 16. ©‘ 22 patte.

Fig. 17. © Furca, vue de profil.

Fig. 18. cf 3° patte.

Fig. 19. Gf 5° patte.

Fig. 20. cf Le patte.

Fig. 21. cf Furca et abdomen vus de profil.

NOTES FAUNISTIQUES
22. © Furca, vue ventrale.
23. © Position des soies de la furca (schéma).
24. cj° Furca, vue ventrale.
25. © Furea et opercule anale, vue dorsale.
26. c* Position des soies de la furca (schéma).
27. cf‘ Furca et opercule anale, vue dorsale.

Canthocamptus zschokkei Schmeil.

28. © 1'e patte natatoire.
29. © 5€ patte.
30. © vue dorsale.

Canthocamptus gracilis G. O. Sars.

31. Q derniers segments de l’abdomen et furca, vue dorsale.

Canthocamptus rubellus Lilljeborg — C. reydowskyi Mrazeck.

32. © Furca, vue dorsale.

33. of 5° patte.
34. © 5° patte.

o

+

Th Delachaucæ del. TAB Bren

|
| ie Delachau*: - Crustacés.

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ee CR Le 0 tu
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23

D &

CTI

LI

Th Delachaux del. Tith. Beck & Brun, Geneve.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 18. — Novembre 1911.

Exotische Crustaceen

im botanischen Garten zu Basel
VON

R. MENZEL
cand. phil.

Zool. Anstalt der Universität Basel.

Mit 9 Textfiguren.

Mit Erlaubnis Herrn Prof. A. FISCHERS, Vorsteher des botan.
Institutes Im Basel, dem ich an dieser Stelle meinen ergebenen
Dank abstatte, sammelte ich im Palmenhaus des botan. Gartens
lebende Crustaceen. Ich überzeugte mich, dass im Victoria-
egia-Bassin einige nicht europäische Entomostraken vor-
kommen. Ueber diese Funde gestatte ich mir die nachfolgenden
Notizen zu verôffentlichen.

Am 6. Mai 1911 beobachtete ich am Rande des Victoria-
Regia-Bassins zahlreiche ziemlich grosse Ostrakoden. Ich ver-
mutete, es künnte sich um eine eingeschleppte Form handeln.
was sich auch nachträglich als richtig herausgestellt hat. Das
erste Exemplar allerdings, das mir zur Bestimmung vorlag, war
eme Cypris fasciata O. F. MÜLLER, welche, trotzdem sie noch
nicht ganz ausgewachsen war (Länge 1"%, Hühe Oum 35), schon
alle typischen Merkmale dieser Art aufwies. Die grosse Mehr-
heit der übrigen Individuen hingegen zeigte ein vüllig ab-

Rev. Suisse DE Zoo! T. 19. 1911. 32

434 R. MENZEL

weichendes Verhalten von ailen bisher bekannten europäischen
Cypris-Formen. Zunächst war ich seneigt, den Neuling als eine
Varietät der Cypris fasciata zu betrachten; denn mit dieser
vemein hatte sie namentlich die stark bedornten Furkalklauen.
Als mir dann aber die einschlägige Literatur zur Verfügung
stand, sah ich bald, dass ich es mit der eleganten Séenocypris
malcolmsoni Brady zu tun hatte.

ÉOREOUOTN)
ANNEEX

Fig. 1. — Stenocypris malcolmsoni Brady. Linke Schale.

a
Fig. 2. — Stenocypris malcolmsoni Brady. a. linker Furcalast,

b. rechter Furcalast.

Diese auffallend schône Art der Untergattung Sfenocypris
s. str. SARS ist bis jetzt aus drei Erdteilen bekannt: BAIRD be-
schrieb sie aus Nagpur in Indien, BRADY aus Ceylon, Max
WEBER in Amsterdam sammelte etwa 20 Exemplare auf Celebes,
Dr. STUHLMANN und Emin PASCHA fanden sie im September
1890 in spärlichen Exemplaren in Bussisi (Ostafrika) und SARS
endlich zog sie aus trockenem Schlamm von Australien und
beschrieb sie ausführlich nach lebenden Exemplaren. Somit

EXOTISCHE CRUSTACEEN 435

muss sie Wwohl als tropisch weitverbreitete Form angesehen
werden.

Es ist klar, dass die Art in das Basler Gewächshaus emge-
schleppt wurde. Woher sie aber stammt, konnte ich bis jetzt
nicht erfahren. Seit mehreren Jahren sollen für das Bassin
keine exotischen Pflanzen bezogen worden sein, und die Victoria
Regia selber wird jeweils aus Samen gezüchtet.

Ueber die Lebensweise von Séenocypris malcolmsoni sind
nur spärliche Notizen vorhanden. Einzig SARS hatte Gelegenheit,
das Tier längere Zeit himdurch in zahlreichen Exemplaren zu
beobachten. Daran anschliessend môüchte ich kurz folgendes
bemerken: Die Zeit meiner Beobachtung erstreckt sich von
Anfang Mai bis Ende September. Am 3. Juni fand ich bereits
neben ausgewachsenen Individuen junge Exemplare, die sich
hauptsächlich an der charakteristischen Furka erkennen liessen.
Ende Juni war die maximale Individuenvertretung erreicht; es
wimmelte formlich an den Rändern des Bassins. Am 3. Juli
schon konnte ich nur noch spärliche Exemplare finden, die sich
zudem vom Ufer gegen den Grund des in der Mitte ca. 2 m.
tiefen Bassins zurückzogen. Anfang September erbeutete ich bei
oberflächlichem Durchsuchen des Ufers kein Stück, während
an 20. September in einer Schlammprobe einige junge Exem-
plare und ein ausgewachsenes Tier mit Kiern konstatiert werden
konnten.

Die Fortpflanzung war eine parthenogenetische; we-
nigstens gelang es mir nicht, unter den ungefähr 100 von mir
untersuchten Tieren ein Männchen zu finden. Es künnte wohlsein,
dass diese Art der Fortpflanzung eimgetreten ist, weil dass Bassin
den Winter über trocken gelegt wird. Dies würde die Beobach-
tungen von SARS bestätigen und künnte zugleich auf den Satz
KAUFMANNS angewendet werden, «dass einzelne Arten aus
irgend einem noch nicht näher erforschten Grunde in gewissen
Oertlichkeiten zur parthenogenetischen Vermehrungsart über-

4306 R. MENZEL

segangen sind ; es sichert 1hnen dies in wasserreicheu (rebieten
eine grüssere Verbreitung und die Erhaltung der Art auch in
kleinen, einen Teil des Jahres vielleicht austrocknenden Wasser-
ansammlungen. »

Die Temperatur des Wassers im Bassin betrug durchschnitt-
lich 25 © C. Doch hielten sich die Tiere auch in kleinen Gefässen
bei gewühnlicher Zimmertemperatur mehrere Tage lang.

Ueber die Grüsse ist noch zu bemerken, dass sie hinter den
von BRADY und MONIEZ gegebenen Massen beträchlich zurück-
steht. Während die letztgenannten Forscher eme Länge von
über 2" Kkonstatierten, fand ich die grüssten Exemplare nur
1m 65 lang, was mit den Messungen von VAVRA und SARS
ziemlich genau übereinstimmt. Doch glaube ich, dass die von
VAvRA mit 1,7 oemessene Sfenocypris malcolmsoni nicht aus-
sewachsen war, oder aber infolge ungünstiger Verhältnisse sich
nicht weiter entwickeln konnte. Ich schliesse dies daraus, dass
die Tiere, welche VAVRA vorlagen, im September und dazu noch
in spärlichen Exemplaren gesammelt wurden. Die bis jetzt unter
günstigen Umständen gefundenen Vertreter der Untergattung
Stenocypris zeichnen sich sonst alle durch eine auffallende
Grüsse aus (z. B. Stenocypris aldabræ G. W. Müller, Länge:
2,9—3un 5; Stenocypris acuta Vavra, Länge: 3"n8). Dass die
aus Schlamm gezogenen oder sonstwie nach Europa ver-
schleppten Individuen nicht ihre volle Grüsse erreichen, ist leicht
zu begreifen.

Eine genauere Beschreibung meiner Funde ist insofern über-
flüssig, als die mir vorliegenden Tiere genau mit den von SARS
beschriebenen übereinstimmen.

Die zweite exotische Form, die ich im botanischen Garten
entdeckte, gehôürt zur Gattung Cypridopsis Brady und zwar in
die Untergattung Cypretta Vavra.

Sie dürfte identisch sein mit der von SARS in Australien ge-
fundenen Cypretta (Cypridopsis) globulus Sars, von welcher sie

,
|

Oo

EXOTISCHE CRUSTACEEN 437

sich nur durch die Furka unterscheidet, indem die hintere (pro-
ximale) Borste bloss etwa halb so lang ist wie bei den von SARS
beschriebenen Stücken.

Fig. 3. — Cypretta (Cypridopsis) globulus Sars. Rechte Schale.

Hervorzuheben ist, dass auch diese Art in Basel mit einer
ihr nahe verwandten zusammen auftritt, nämlich mit Cypri-
dopsis vidua. Neben einigen Exemplaren, die aus dem Victoria-
Regia-Bassin stammen, fand ich diese zierliche Art in einer
Tonne, die unweit vom Palmenhaus unter freiem Himmel steht.
Dort kommt sie jetzt noch, wenn auch nicht so zahlreich wie
Cypridopsis vidua, vor. (Bei jedem Fang fielen auf ca. 50 Exem-
plare der einheimischen Art etwa 5—10 der exotischen.) Mein
letzter Fang datiert vom 13. Oktober, in welchem ich u. à. ein
Weibchen mit 16——20 Eiern fand.

Die Art scheint bedeutend widerstandsfähiger zu sein als

Stenocypris malcolmsoni: denn zudem, dass sie in einem mässig
warmen Wasser (12—15°) im Freien alle Unbilden des Wetters
_erträgt, hat sie auch ihre typische Grüsse beibehalten, ja sogar
hie und da ein wenig überschritten (Länge 0,7— 0,75).

Auch Cypretta globulus pflanzt sich im botan. Garten parthe-
nogenetisch fort. Uebrigens sind von den aussereuropäischen
Cypretta-Arten die Männchen noch unbekannt.

Was Bau und Lebensweise sonst betrifft, stimmen die von

438 R. MENZEL

mir gefundenen Exemplare vollsändig mit der Beschreibung
SARS überein.

Beim Durchlesen der Literatur fiel mir auf, dass VAVRA (Die
Süsswasserostracoden Zanzibars, p. 6—S) die oben erwäbnte
Form unter der Gattung Cypridella Vavra anführt, wohin sie
nach der von VAVRA selbst gegebenen Gattungsdiagnose nicht
gehüren kann. Auch G. W. MËÜLLER betrachtet Cypridopsis
globulus Sars als Cypretta, was vollkommen der von VAVRA
aufsestellten Diagnose dieser Untergattung entspricht. Hin-
gegen hat VAVRA recht, wenn er sagt, dass «die SARS'sche Art
nicht zu der Gattung Cypridopsis gehôrt, da die Furkalglieder
nicht rudimentär sind, sondern wie bei Cypris gebaut.»

Bisherige Fundorte von Vertretern der Untergattung Cy-
pretta : Cypretta globulus Sars aus Australien ; Cypretta costata
G. W. Müller von Madagaskar und auf Juan de Nova im
Kanal von Mozambique in einem Brunnen mit Brackwasser :
Cypretta tenuicauda Vavra von Zanzibar, aus emem Loch an
der Wasserleitung vor der Stadt. Ferner erwähnt G. W. MÜLLER
eine Cypretta aus Brasilien ; die betreffende Literatur stand nur
indes nicht zur Verfügung.

Orchestia senni n. Sp.

Diese dritte exotische Form tritt im botanischen Garten seit
Ende September auf; ich fand sie hauptsächlich unter Blumen-
tôpfen, die mit javanischer Erde gefüllt waren. Herr Prof. SENN
vom botan. Institut, der dieses Frühjahr von einem längeren
Aufenthalt in Buitenzorg (Java) zurückkehrte, hat ohne Zweifel
den Amphipoden in seinem gesammelten Material mitgebracht.
Vorher war die Orchestia nicht vorhanden und seither immer
nur da, wo sich Erde von dem aus Buitenzorg stammenden
Material befand.

Bis jetzt lagen mir 15 ausgewachsene Weïbchen mit Eiern
zur Untersuchung vor. Doch hoffe ich aus einer Zucht, die ich

EXOTISCHE CRUSTACEEN 439

mir angelegt habe, vielleicht auch Männchen zu gewimnen. Ich
erinnere übrigens an die von M. WEBER beschriebene Orchestia
parvispinosa und montana, von denen er ausschliesshieh Weïb-
chen finden konnte.

3eschreibung. Auge rund, hie und da kurzoval: Abstand
beider Augen voneinander etwa halb-so gross wie der Durch-
messer des Auges.

Erste Antenne mit dreighedrigem Schaîft, die Glieder distal-
wärts an Dicke ab-, an Länge zunehmend: drittes Glied am
längsten. Geissel 6—7 gliedrig, das 7. Glied indes nur bei
starker Vergrüsserung sichthbar. Die Geissel ist etwas kürzer als
der Schaft.

Zweite Antenne mit dreigliedrigem Schaft, das dritte Glied
stark verlängert. Geissel 9—12 oliedrig, die drei letzten Glieder
sehr undeutlich, nur bei starker Vergrüsserung zu erkennen.
Die (reiïssel so lang oder nur wenig kürzer als der Schaft. Länge
der zweiten Antenne 11/,—21m.

Die (reissel beider Antennen karminrot gefärbt.

Am ersten Gnathopoden ist der Basopodit distal verbreitert,

Fig. 4. — Orchestia senni n.sp. Erster Gnathopode.

der Carpopodit lang dreieckig mit distaler Basis, der Propodit
distal verschmälert, so dass eine eigentliche Palma fehlt.

Beim zweiten (Gmnathopoden ist der Meropodit distal ver-
breitert, ebenso der Carpopodit. Der Propodit ist distal in einen
langen, stark gerundeten Lappen ausgezogen, der den kräftigen

440 R. MENZEL

Dactylopoditen weit überragt (vergl. Orchestia montana M.
Weber). Die distalen Verbreiterungen des Mero-, Carpo- und
Propoditen smd alle dadurch auffallend, dass sie über und über

Fig. 5. — Orchestia senni n.sp. Zweiter Gnathopode.

mit kleinen, gruppenweise geordneten Borsten bedeckt sind.
Wozu diese dienen kônnten, ist mir vorderhand noch unklar.

Der Hinterrand des Basipoditen des siebenten Pereiopoden
ist proximal gerade abgeschnitten, 2£eht mit rundlicher Ecke in
den abgerundeten Hinterrand über, der 9—10 Einkerbungen
trägt mit 10—11 schwachen Dornen. Der Vorderrand ist
schwach abgerundet, mit 6—7 starken Dornen.

Der laterale Rand der drei ersten Pleonsegmente ist vorne
abgerundet. Die hintere Hälfte ist gerade, in eine kurze, abge-
rundete Ecke ausgezogen. Am Hinterrande finden sich emzelne
schwache Einkerbungen mit kleinen Dornen.

Der erste Uropode hat einen bedornten Schaft, der länger ist
als die Aeste. Diese sind beide endständig bedornt, aber nur der

Fig. 6. — Orchestia senni n. sp. Erster Uropode.

LE GS à

EXOTISCHE CRUSTACEEN 441

innere Ast trägt am Oberrande 3 Dornen.

Am zweiten Uropoden ist der bedornte Schaft gleich lang
oder nur wenig länger als die Aeste. Diese sind endständig
stark bedornt: der innere Ast trägt auf der Innenseite noch
2 starke Dornen, der äussere ist sonst unbedornt, wie bei den
ersten Uropoden.

Fig. 7. — Orchestia senni n. sp. Zweiter Uropode.

Der dritte Uropode besitzt einen breiten, rundlichen Schaft
mit einem starken Dorn. Der Ast ist klein, kegelfürmig, mit.

Fig. 8. — Orchestia senni n. sp. Dritter Uropode.

einem endständigen Dorn, der etwa halb so lang wie der Ast ist.
Der Telson, der von DE GUERNE bei Orch. littorea und Orch.

449 R. MENZEL

chevreuxi gezeichnet und beschrieben wurde und der jedenfalls
systematisches Interesse beanspruchen darf, ist am hinteren Ende
schwach eingekerbt. Zu beiden Seiten verläuft eine Reïhe von
6—7 mittelstarken Dornen.

Fig. 9. — Orchestia senni n. sp. Telson von oben.

Orchestia senni ist im ausgewachsenen Zustand dunkel-braun
sefärbt. Die jungen Exemplare sind weiss bis rosa, oft auch
farblos durchsichtig.

_ Länge des grüssten Weibchens 6m,

Orchestia senni steht den 4 neuen Arten M. WEBERS ziem-
lich nahe, unterscheidet sich von ihnen indessen hauptsächlich
im Bau der Antennen, der Uropoden und in der Grüsse. Mit den
sonst bekannten terrestrischen Orchestia-Arten kann sie eben-
falls nicht identifiziert werden, so dass man sie als eine neue Art
bezeichnen darf. Ich habe sie daher mit der gütigen Einwilligung
von Herrn Prof. G. SENN mit seinem Namen belegt.

Ueber die Lebensweise von Orchestia senni sei folgendes
gesagt: Sie ist vor allem eine vollkommen terrestrische.
Die Tiere graben sich im lockeren Erdreich Gänge, in die sie
sich blitzschnell zurückziehen, wenn sie gestôrt werden. Hebt
man einen Blumentopf in die Hühe, so stieben die Orchestien im
heftigen Sprüngen nach allen Richtungen auseinander, und im Nu
sind sie dem Auge entschwunden. Hie und da beobachtete ich

EXOTISCHE CRUSTACEEN 445

auch, wie sich ein Tier, das an einer Stelle überrascht wurde, wo es
sich nicht eingraben konnte, tot stellte. Ob die Temperatur einen
Einfluss auf die Entwicklung ausübt, kann ich bis jetzt nicht
mitteilen. Im botan. Institut befinden sich die Tiere im einem
geheizten Glasbau, und in dem (refäss, in welchem ich sie ziehe
und wo es ihnen sehr zu behagen scheint, beträgt die Tempe-
ratur 18-199.

Vielleicht geben diese kurzen Notizen die Anregung, auch
andere botan. Gärten und Gewächshäuser aufihren zoologischen
Inhalt hin zu untersuchen. Man stüsst dann wohl noch auf mehr
fremdländische Arten, die bis jetzt nur aus dem Spiritus be-
kannt sind, und deren Lebensweise und Fortpflanzung man dann
zu beobachten im Stande ist.

Zum Schlusse môchte ich Herrn Prof. A. FISCHER meimen
Dank wiederholen für die Bereitwilligkeit, mit der er mir ge-
stattete, zu jeder Zeit den botan. Garten und die Gewächshäuser
behufs meiner Beobachtungen zu besuchen. Zu grüsstem
Danke verpflichtet bin ich meinem verehrten Lehrer Herrn
Prof. F. ZSCHOKKE, der die Anregungen zu obigen Untersuch-
ungen gab und der mir namentlich bei der Beschaffung der
Literatur mit Rat und Tat zur Seite stand.

444 R. MENZEL

VERZEICHNIS DER BENÜTZTEN LITERATUR

OSTRACODA

KaurMaNx, A. Cypriden und Darwinuliden der Schweiz. Revue Suisse de
Zoologie, t. 8, 1900.

Moxiez, R. Entomostracés d'eau douce de Sumatra et de Célèbes. 1. Ustra-
codes. Zool. Erg. der Reise von Dr. M. WEBER, Bd. II, Leiden, 1891.

Miccer, G. W. Deutschlands Süsswasser-Ostracoden. Zoologica, Bd. 12,
Heft 30, Liefg. 3, 1900.

Id. Vœltzkow. Forschungsreise in Madagaskar und Ost-A frika, 1889/95.
Die Ostracoden. Abh. Senckenbg. nat. Ges., Bd. 21, 1898.

Sars, G. O. On some freshwater Ostracoda and Copepoda raised from dried
Australien mud. Forhandl. Vid.-Selsk., N° 8, Christiania, 1889.

Vavra, W. Die von Dr. F. Stuhlmann gesammelten Süsswasserostracoden
Zanzibars. Beiheft zum Jahrb. d. Hamb. wiss. Anstalt, Bd. XII, 1894,
Hamburg, 1895.

Id. Die Süsswasserostracoden Deutsch-Ost-A frikas. — Die Tierwelt Ost-
afrikas, Berlin, 1897. |

Id. Monographie der Ostracoden Bühmens. Arehiv naturw. Landesdurchfor-
schung Bühmens, Bd. 8, Heft 3, Prag, 1891.

AMPHIPODA

Bare, C. Sp. Catalogue of the Specimens of Amphipodous Crustacea in the
Collection of the British Museum. London, 1862.
STEBBING, T. R. R. Gammaridea. Tierreïich, Liefg. 21, Amphipoda, 1906.
Weger, M. Die Süsswasser-Crustaceen des Indischen Archipels, nebst Be-
merkungen über die Süsswasserfauna im Allgemeinen. Zool. Erg. der
Reise von Dr. M. Weger, Bd. II, Heft 2, Leiden, 1892.
Guerwe, J. pe. Remarques au sujet de l'Orchestia chevreuxt et de l'adaptation
des Amphipodes à la vie terrestre. Bull. Soc. Zool. France, t. NII,
1888.
ORTMANN, A. E. Amphipoda. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches,
5. Bd., IL. Abteilung, 1901.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 19, — Décembre 1911.

alé oonre Metapone 1. 2:

nouveau groupe des Formicides

et sur quelques autres formes nouvelles.

PAR

A. FOREL.

Avec la planche 14.

J’ai reçu de M. Ed. GREEN à Ceylan une Fourmi extrèémement
curieuse, constituant un pont entre la sous-famille des Ponérines
et celle des Myrmicines, c’est-à-dire rattachant les genres de
Myrmicines Melissotarsus Emery et Rhopalomastix Forel, aux
Ponérines. J’ai toujours insisté sur la mauvaise délimitation
entre Ponérines et Myrmicines. Dans son beau travail du Genera
insectorum de WYTSMANN, EMERY ne peut indiquer aucun carac-
tère distinctif absolument constant. Partout il y a des exceptions.
Les Ponérines ont les nymphes entourées d’un cocon (sauf chez
Discothyrea oculata). Le postpétiole est plus ou moins séparé
de l’abdomen par un étranglement ; parfois (Syscia, etc.) il forme
un deuxième nœud comme chez les Myrmicines, etc. Jusqu'ici
néanmoins nous avons pu, en somme, distinguer sans peine un
Ponérine d’un Myrmicine.

EMERY a divisé les Ponérines en 3 sections plus où moins
distinctes: Prodorylinæ, Proponerinæ, Euponerinæ. Notre nou-
velle Fourmi ne se rattache à aucune de ces sections. Elle diffère

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 33

446 A. FOREL

des Euponerinæ par ses larves non tuberculées et par son cf à
mandibules bien développées, des /’rodorylinæ par sa lame sub-
génitale entière et des Proponerinæ par ses nymphes nues.

Comme je l’ai montré dans: ESCHERICH, Termitenleben auf
Ceylon (Jena, 1911, p. 216), le genre Rhopalomastix Forel est
tout à fait voisin de Melissotarsus Emery. Ces deux genres
forment un groupe spécial ayant des affinités avec les Ponérines.
EMERY pensait même autrefois rattacher les Melissotarsus aux
Ponérines. Le Gfa un postpétiole soudé à l'abdomen ; ses mandi-
bules sont rudimentaires. Je les considère comme une tribu des
Myrmicines — Melissotarsini — à placer en tête de la sous-
famille, comme étant la plus voisine des Ponérines.

Quant au genre suivant, Metapone n. g., je le considère
comme constituant une section spéciale que je place provi-
soirement dans les Ponérines et que j'appelle Promyrmicinæ.
Peut-être faudra-t-il plus tard la faire passer aux Myrmicinæ.
Je fais mes réserves à ce suiet, et je donne la caractéristique :

Section IV. PROMYRMICINÆ n. sect.

Les larves, extrêmement sveltes, distimctement articulées,
sans tubercules, mais pourvues de longues soies, avec une tête
distincte et deux longs crocs chitineux ont tout à fait le facies
des Ponérines (fig. 7). ù

Les nymphes sont nues, comme chez les Myrmicines.

Téguments chitineux épais et durs; aiguillon très fort et épais,
comme chez les Ponérines (exceptionnel chez les Myrmicines).

Le pédicule est composé chez les &, © et ç; de deux nœuds
subégaux, très semblables à ceux des Cerapachyini (fig. 1).
L’articulation du postpétiole avec l'abdomen contient, néanmoins,
un appareil à stridulation extrêmement fin.

Les 6, © et cf sont de taille et de forme très semblables.
Ils ont tous trois les antennes de 11 articles (fig. 3 et 10).

Palpes maxillaires d’un article à base épaissie; palpes labiaux

LE GENRE METAPONE 447

de 3 articles, les deux de la base, allongés, l’apical, globuleux
(fig. 5 et 6).

Crochets des tarses simples (fig. 4, c). Les tibias postérieurs
et moyens ont chacun chez les 6, © et çj° un seul éperon pec-
tiné (fig. 4, ép.). Les tibias se terminent par trois fortes dents
et les métatarses par quatre dents chez les © et les © (fig. 4),
à peu près comme chez Cylindromyrmex Meinerti.

Lame subgénitale entière. Organes génitaux évidemment ré-
tractiles.

Ailes fortement pubescentes; leurs nervures invisibles sur
l'aile de la nymphe que j'ai seule sous les yeux.

Mandibules du G;° fortement développées.

Tribu unique Metaponini n. trib.

Caractères de la section.

Genre Metapone n. gen.

©. Caractères de la section. Mandibules courtes, épaisses,
armées de 4 dents et d’un grand lobe arrondi à la moité basale
de leur bord interne (fig. 2). Epistome large, convexe, prolongé
devant en lobe trapéziforme, subrectangulaire, un peu semblable
à celui du Camponotus maculatus F. Mais la portion médiane
de l’épistome est plus large derrière que devant, terminée der-
rière par une suture transversale arquée (fig. 2). Aire frontale
et sillon frontal à peu près imperceptibles. Arêtes frontales
erandes, formant un large serobe (fig. 2) pour le scape et le
funicule ; ce scrobe est bordé derrière et subbordé latéralement;
il occupe tout le devant du côté de la tête, son faible bord latéral
étant très en bas. En avant, les arêtes frontales se prolongent
jusqu’au lobe de l’épistome, puis se recourbent latéralement,
bordant la base des mandibules, c’est-à-dire se continuant dans
la portion latérale obsolète de l’épistome. Yeux extrèémement
plats, situés derrière le scrobe. Trois fossettes ocellaires sans

448 A. FOREL

ocelles chez les grandes &. Antennes très épaisses et aplaties,
de 11 articles, sans massue bien distincte (plus ou moins de
3 articles).

Thorax prismatique, avec la suture mésoépinotale seule dis-
tincte (conformé comme chez Rhopalomastix, Cylindromyrmex,
Acanthostichus, etc.). Nœuds plus ou moins prismatiques, dentés
ou lobés en dessous. Pattes très courtes, très épaisses. Cuisses
très renflées (fig. 1).

©. Caractères de l’ouvrière à laquelle elle ressemble en tous
points. Les grands yeux ferment le scrobe derrière. [aire fron-
tale et le sillon frontal sont un peu plus distincts.

cf. Les mandibules sont larges et n’ont que trois dents dis-
sinctes; le lobe du bord interne fait défaut. Epistome très grand,
très large, avancé devant en lobe arqué. Scape très court ; scrobe
aussi. Arêtes frontales proéminentes. Yeux situés en avant, en
dessous (en dehors) du scrobe (fig. 8). Scutellum biépineux
(fig. 9). Lame subgénitale en triangle étroit, pointu. Valvules
génitales extérieures triangulaires, étroites. Pédicule comme
chez l’ouvrière, mais sans ou presque sans dents dessous. Pygi-
dium convexe.

La forme générale des trois sexes est cylindrique et rappelle
tout à fait le facies des Cylindromyrmex. V’analogie avec le
C. Meinerti Forel est tout à fait frappante, malgré l’épistome
qui est absolument différent et le postpétiole (2% nœud). L’épis-
tome a une certaine parenté avec celui des Simopone, chez les-
quelles il se termine aussi derrière par une suture arquée, mais
bien moins transversale et allant plus en arrière. Chez Simopone
les arêtes frontales sont aussi moins écartées. Une certaine res-
semblance éloignée avec les Sima et les Pseudomyrma tient
peut-être à la convergence d’une vie arboricole, dans des cavités
végétales cylindriques. La parenté avec le genre de Ponérines
Cylindromyrmex (C. Meinerti) est certainement réelle et n’est
pas due seulement à des phénomènes de convergence (mandi-

LE GENRE METAPONE 449

bules, yeux plats placés derrière le scrobe, antennes, pattes,
1e nœud, sculpture, etc.).

Metapone Greeni n. sp. (PI. 14.)

©. (fig. 1) L. 5,9 à Sum, Mandibules luisantes, striées, plus
larges à la base, qu'au bord terminal qui est un peu oblique. Lobe
antérieur de l’épistome à bord antérieur rectiligne, formant de côté
deux angles aigus, subdentiformes. Convexe en tout sens, mais
sans trace de carène, l’épistome forme un trapèze à large base
derrière (fig. 2). Arètes frontales un peu translucides, subhorizon-
tales, divergentes, bien plus éloignées l’une de l’autre que du bord
de la tête. Tête rectangulaire-allongée, presque 1!/, fois plus
longue que large, un peu élargie en arrière, à côtés subparallèles
et à bord postérieur médiocrement concave (fig. 2). Situés en
arrière et un peu en dessous du serobe, les yeux tout à fait plats
et allongés ont environ 15 facettes sur leur grand diamètre et 10
sur leur petit chez les grandes & , 10 sur leur grand et 4 sur leur
petit chez les petites. Chez ces dernières les facettes ont un aspect
plus ou moins atrophique. Le scape dépasse un peu le milieu de la
longueur de la tête ; il est aplati et fort dilaté sur sa moitié apicale.
Le funicule est aussi très dilaté et très aplati à l'extrémité. Ses
articles vont en s’élargissant. Les articles 2 à 6 sont au moins trois
fois plus larges que longs ; seul, l’article apical est plus long que
large (fig. 3). Dos du thorax subbordé et assez aplati, à peine
plus large devant que derrière, rectangulaire, sans échancrure,
très faiblement convexe en tout sens. Suture promésonotale à
peine indiquée par une ligne transversale; suture mésoépimotale
bien imprimée. Pronotum et mésonotum subégaux, chacun 1*/,
fois plus large que long (ensemble 1!/, fois plus longs que larges).
Face basale de l’épinotum plutôt plus longue que large, passant
par une forte courbe à la face déclive qui est bien plus courte et
subverticale. Premier nœud cubique, subaplati dessus, élargi en
arrière, un peu plus large que long, fortement et largement

450 A. FOREL

échancré derrière à son bord supérieur, verticalement tronqué
devant et derrière, plutôt plus épais en haut qu’en bas. Il a de-
vant un pétiole très court, sous celui-ci un grand lobe longi-
tudinal rectangulaire et translucide et derrière ce lobe une forte
dent épaisse. Second nœud plus large et plus court que le pre-
mier, 1°/, fois plus large que long, subcubique-arrondi, portant
dessous une large dent suivie d’un bourrelet. Abdomen ovale :
aiguillon très fort, épais. Cuisses énormément dilatées, les pos-
térieures à peine d’!/, plus longues que larges. Tibias et méta-
tarses courts et larges (voir caract. du genre et la fig. 1).

Luisant. Tête et thorax régulièrement et pas grossièrement
striés en long, comme chez le Cylindromyrmex Meinerti Forel,
mais plus finement, avec des points effacés épars. Scapes fine-
ment ridés ou chagrinés. Le reste lisse, avec une ponctuation
piligère espacée et fine, mais bien distincte et assez abondante.
Pilosité dressée d’un roux jaunâtre, courte, fort espacée sur le
corps, presque nulle sur le thorax, plus abondante sur les tibias
et les scapes. Pubescence roussâtre, espacée, mais fort disitncte
sur l'abdomen et le pédicule, fort éparse ailleurs.

D'un rouge brunâtre foncé; abdomen d’un brun marron
foncé, parfois noirâtre avec l’extrémité rousse. Petites © sou-
vent plus claires (immatures ?).

©. L. 9mm,5. Veux très grands, occupant près d’!/, des côtés
de la tête, médiocrement convexes. Mésonotum et scutellum
plats, petits, occupant ensemble à peine la moitié du dos du
thorax. Du reste comme l’ouvrière, mais avec la tête un peu plus
allongée. D’un brun presque noir; antennes, tibias, tarses et
articulations roussâtres.

cg. L. 7m, Mandibules mates, densément sculptées (réti-
culées-ponctuées ou chagrinées), avec de gros points. Epistome
extrêmement grand, convexe devant, aplati derrière entre les
arêtes frontales où il se termine par deux crêtes arquées symé-
triques, transversales, formant entre elles au milieu un angle qui

LE GENRE METAPONE 451

renferme la moitié antérieure de l'aire frontale qui est grande
et en losange. La portion postérieure, plate, de l’épistome a, de-
vant, deux fossettes contiguës à la portion antérieure convexe qui
comprend le lobe antérieur. Arêtes frontales parallèles, aussi
éloignées l’une de l’autre que des côtés de la tête. Scrobe court,
bordé derrière et latéralement. Tête un peu plus longue que
large, à côtés très convexes, rétrécie devant et derrière, à bord
postérieur droit; les yeux occupent plus de la moitié des côtés
(fig. 8). Scape très court, à peine plus long qu'épais (fig. 10 5.).
Premier article du funicule très petit, globuleux, plus épais que
long ; les 9 autres cylindriques, d’abord aussi ou un peu plus
épais que longs ; puis ils vont en s’allongeant un peu, le dernier
deux fois plus long qu'épais (fig. 10). Thorax aussi large que la
tête, assez plat. Mesonotum avec deux sillons convergents. Le
scutellum a, derrière, deux dents ou courtes épines plates, hori-
zontales. Epinotum subeubique ; face basale plus longue que Ia
déclive. Pédicule comme chez louvrière, mais le premier nœud,
bien plus large que long, est plus arrondi et n'est pas échancré
derrière ; il n’a qu’une très petite dent sous son pétiole antérieur.
Second nœud inerme dessous. Abdomen allongé. Pattes non
renflées, de forme ordinaire.

Tête et thorax mats ou subopaques, ridés en long, avec des
réticulations entre les rides; côtés du thorax striés. Epistome
avec de grosses rides transversales, concaves en arrière, qui
donnent à sa portion antérieure convexe un aspect vieillot très
curieux (fig. 8). Pédicule et première moitié de l’abdomen densé-
ment réticulés-ponctués et mats ou subopaques ; seconde moitié
de l’abdomen passant du subopaque au luisant, plus superficielle-
ment réticulée. Le premier nœud est en outre ridé en long dessus
et grossièrement rugueux de côté, de même que le derrière de
l’épinotum. Pilosité dressée très oblique sur les membres, presque
adjacente, presque nulle et très courte sur le corps. Pubescence
un peu plus abondante au contraire que chez l’ouvrière.

452 A. FOREL

Noir. Bords des segments abdominaux, valvules génitales,
tarses, tibias et scapes d’un jaune sale ou roussâtre. Funicules
bruns.

Peradenyia, Ceylan.

M. E. GREEN écrit sur son habitat: « From galleries in à de-
cayed branch, which was also infested by two species of ter-
mites. » Il vit donc comme les Cylindromyrmex, dans le bois,
avec des Termites. On ne peut en déduire s’il s’agit oui ou non
d’une espèce termitivore, mais cela parait assez probable. En
tout cas il s’agit d’une espèce habitant les branches mortes,
comme beaucoup de Termites et de nombreuses Fourmis tropi-
cales (Leptogenys mucronata, Pseudomyrma Künckel, etc.).

J'ai décrit le Get la ©, chacun d’après une nymphe nue tres
mure et presque noire, que j'ai soigneusement débarrassée de sa
pellicule ; c’est pourquoi je n’ai pu obtenir les nervures des ailes.

La structure de l’épistome, des antennes, des pattes, etc. sé-
pare nettement les Metaponini des Melissotarsini. L'habitus
général, le pédicule, la structure du jf, etc., les antennes, les
larves, l’éloignent des Pseudomyrmini. Nous avons vu ce qui les
sépare des Cerapachini, des Cylindromyrmex et des autres Poné-
rines. À mon avis ils se placent directement entre les Cylindro-
myrmicini et les Mlissotarsini.

Diversa.

Dorylus (Anomma) Emeryi Mayr subsp. opacus Forel.

cg. L. environ 26%, Bien plus étroit que nigricans, Stanley et
Wilwerthi, avec les mandibules beaucoup plus épaisses et plus
courtes, longues de 3,5 (bord externe) et larges de 1,2 (base).
plus obtuses à l’extrémité. Elles ont à peu près la longueur de
celles des D. helvolus, fulvus, affinis, ete., maïs leur portion api-
cale rétrécie est bien plus courte (leur base épaissie d'autant
plus large, prenant les ?/,), tout en étant bien plus rétrécie que
chez Alaopone et même que chez Rhogmus. D'un œil à l’autre,

LE GENRE METAPONE 453

le vertex est bien moins convexe que chez le rigricans. Le nœud
du pédicul est bien plus court (plus transversal) que chez nigri-
cans, plus de 2 fois (presque 2!/, fois) plus large que long (chez
la Wailwerthi; il est au contraire bien plus grand que chez nigri-
cans). Les ailes et leurs nervures sont plus claires (plus brunes)
que chez nigricans. Largeur maximale de la tête, du thorax, du
pédicule et de l'abdomen, pour chacun d'eux 4%M4 (chez
VA. Wälhiwerthi, le pédicule à près de 6m et le thorax 6,5).

Gabon, récolté par M. FAURE avec des & absolument typiques,
identiques à celles de l’estomac du Pangolin.

Il résulte de ce fait que le D. Stanleyi Forel est tout autre
chose et n’est probablement pas le jf de A. Emeryi. Reste à
savoir si le c de l'A. Emeryi sens. strict. est semblable à celui
de la subsp. opacus.

Aenictus aratus For. v. asiatica n. var.

©. L. 3,3 à 300,5, Nœuds du pédicule un peu plus allongés,
distinctement plus longs qu’'épais. Articles moyens du funicule
un peu plus épais. Face déclive de l’épinotum moins bordée :
l’arête qui la sépare de la face basale proémine à peine. Rides
du thorax moins grossières. Couleur plus foncée, d’un brun très
foncé, uniforme, presque noirâtre ; pattes, antennes, mandibules
et devant de la tête d’un brun roussâtre. Tarses et bas des tibias
roussâtres. Du reste comme la forme typique.

Ceylan (GREEN). Le type de l'espèce est d'Australie, mais il est
sans doute le dérivé d’une importation ceylonaise.

Trichomyrmex (2) Wroughtoni n. sp.

QE. près de 9mm, Mandibules lisses, luisantes, avec des points
fort épars, étroites, à bord terminal fort oblique, distinctement
tridenté, avec un denticule très indistinct en arrière. Epistome
sans carène, à bord antérieur faiblement convexe. Derrière, l’épis-
tome forme un triangle entre les arêtes frontales et se continue

454 A. FOREL

sans aire frontale distincte dans un sillon frontal large qui aboutit
à une grande fossette située sur le vertex, droit devant l’ocelle
antérieur. Arêtes frontales assez courtes, formant devant un petit
lobe subhorizontai, puis convergentes et enfin parallèles. Yeux
erands, au milieu des côtés. Tête bien plus large que longue, à
côtés fort convexes et à bord postérieur à peu près droit, plus
rétrécie devant que derrière. Le scape atteint le bord postérieur
de la tête. Premier article du funicule plus long qu'épais. Les
autres, d’abord un peu plus épais que longs, vont en s’épaississant
et s’allongeant insensiblement jusqu’au dernier qui est deux fois
plus long qu’épais. L’avant dernier est à peine plus long qu’épais.
Une antenne à 11 articles distincts. Chez l’autre, le troisième
article du funicule est indistinctement à demi partagé. Thorax
convexe, plus large que la tête; pronotum vertical. Epinotum
convexe, inerme, à face déclive subverticale, plus longue que la
basale. Pétiole du premier nœud triangulaire, aussi long que le
nœud. Celui-ci arrondi, plus large que long. Second nœud bien
plus large que long, deux fois plus large que le premier, à côtés
assez anguleux. Abdomen grand, allongé. Eperons simples.

Luisante, lisse, avec une ponctuation espacée, grossière, sur
la tête et le mésonotum, fine et éparse ailleurs. Pilosité dressée
jannâtre, fine, assez courte, oblique sur les membres. Pubescence
fort éparse.

D'un noir brunâtre. Scapes et base des mandibules bruns.
Bord des segments abdominaux et pattes d’un brun roussâtre.
Funicules, extrémité des mandibules, articulations et tarses d’un
roux plus ou moins jaunâtre. Ailes manquent.

Belgaum, Inde (Decan), récoltée dans le temps par M.
WROUGTHON. |

C’est avec doute que je rapporte cette espèce au genre 7richo-
myrmexz Mayr, qui n’a pas été retrouvé depuis MAYR, et dont la
description est fort aphoristique. MAYR lui attribue 12 articles
aux antennes. Notre espèce paraît en avoir 11, mais d’un côté la

LE GENRE METAPONE 459

chose est douteuse. Pour le reste, la description du genre con-
vient assez bien. Mais l'espèce diffère par sa faible taille et sa
sculpture. Le T. Rogeri Mayr © a 11m: il est strié et rugueux.

Solenopsis nitens Bmgham.

© Peradenyia, Ceylan (GREEN). I faut ajouter à la deserip-
tion de BINGHAM que l’épistome à une dent latérale à côté de
chaque médiane.

Cremastogaster Walshi Forel.
©, dans les branches creuses de Sfereospermum chelonioides,
avec des Coccides. Peradenyia, Ceylan (GREEN).

Cremastogaster Rogenhoferi Mayr v. fabricans Forel.
Siam (Kerr; reçu de M. WALDO).

Cremastogaster Biroi Mayr v. quadriruga. n. var.

© L. 1,9 à 2mn7, Diffère de la var. Smythiesi Forel par son
thorax lisse ayant seulement 4 grosses rides longitudinales.

Siam (Kerr ; reçu de M. WALDO).

Pheidole Schmitzi n. sp.

4,0. 3,7 à 4m, Extrèémement semblable aux Ph. megacephala
Forel et pallidula Nyl, et pourtant spécifiquement différente
comme suit.

Plus grêle. La tête est plus petite, large de 1,2 et longue de
1m 3, bien plus ovale, à côtés bien plus convexes, aussi rétrécie
derrière que devant. Le scape atteint le cinquième postérieur
de la tête. Les yeux sont plus grands, les arêtes frontales plus
courtes. Tous les articles du funicule sont distinctement plus
longs qu'épais. Le promesonotum est plus allongé, moins bossu :
le mésonotum est subdéprimé et même légèrement sillonné en
travers sur le dos; puis il forme, derrière, un talus subbordé de

456 A. FOREL

deux arêtes longitudinales. Face basale de l’épinotum beaucoup
(1!/, fois) plus longue que large, sillonnée en long. Epines encore
un peu plus longues que chez la megacephala. Le premier nœud
est beaucoup moins squamiforme et plus cunéiforme que chez
megacephola et pallidula. I est à peine distinct de son pétiole
antérieur. Du sommet du nœud à l'extrémité antérieure de son
pétiole, le profil est à peine concave et forme un talus continu.
Second nœud vu de dessus plus rhombiforme et moins large que
chez megacephala. Pattes plus longues; cuisses moins renflées.
Tête plus irrégulièrement ridée et ridée jusqu'au quart posté-
rieur (tout le front ridé jusqu’au vertex). Sculpture du reste
comme chez megacephala et pallidula. Pilosité de même, mais
sur les tiblas et les scapes elle est très oblique, subadjacente.

Couleur comme chez pallidula, variant du jaune rougeûtre au
brunâtre.

©. 1. 20m9 à 2mm7, Mêmes caractères que chez le %. Les
scapes dépassent l’occiput d’au moins ?/. de leur longueur.
Articles du funicule 2 fois plus longs qu’épais. Tête bien plus
longue que large, à côtés fort convexes, au moins aussi rétrécie
derrière que devant, à bord postérieur indistinct. Yeux plus
orands et plus convexes que chez megacephala. Mésonotum avec
un faible sillon transversal. Dents de l’épinotum moins longues
que chez megacephala, plus longues que chez pallidula. Premier
nœud comme chez le %.

Sculpture comme chez pallidula : pilosité et couleur comme
chez: le 9:

Tout l’Insecte, corps et pattes, plus grêle et plus allongé que
megacephala et pallidula.

©. L. 6%m5, Le scape dépasse un peu le bord postérieur
de la tête (ne l’atteint pas chez pallidula, etc.). Mésonotum
faiblement ridé en long. Tête moins large et plus fortement ridée
que chez pallidula, etc. Du reste toute semblable. Epines comme
chez megacephala.

LE GENRE METAPONE 457

Jerusalem (Pater Direktor SCHMITZ).

Entièrement différente de sinaïtica Mayr et tenerifjana Forel.
La Ph. Santschii Forel a la tête beaucoup plus petite, non
échancrée derrière et le mésonotum fortement échancré au mi-
lieu. La Ph. Schmitzi a l'aspect d’une petite megacephala à
petite tête ovale et plus svelte. Mais un examen attentif montre
qu’il s’agit d’une autre espèce.

Cardiocondyla elegans Em. v. Santschi Forel.
Le Caire (E. GRÂTER).

Cardiocondyla nuda Mayr v. mauritanica Forel.
Le Caire (E. GRÂTER).

Myrmica rubra L. subsp. Champlaini For. V. europæa n. var.

Epines dentiformes, comme chez le type de la subsp. Pétiole
antérieur du premier nœud plus distinct, mais plus court que chez
la lævinodis. Couleur d’une lævinodis pâle. Sculpture de la levi-
nodis.

Bredheim, Nordfjord, Norvège (PRELL). Peut-être plutôt var.
de la levinodis.

Plagiolepis pygmaea Latr. v. pallescens Forel.
Jerusalem (SCHMITZ).

Formica rufa Li. var. Dusmeti, Em.

©.L. 4 à 7mm5, Couleur de la fruncicola Nyl, avec le front
et le vertex à peine brunis et une tache rougeâtre ou brun rou-
geâtre devant l'abdomen. Chez la petite ©, l'abdomen entier
est d’un brun roussâtre, le front et le vertex plus bruns, les cou-
leurs plus fondues. Thorax absolument sans poils dressés, pilosité
dressée très éparse sur l’abdomen (plus éparse que chez le type
d’Espagne), rare sur les yeux, peu abondante aux tibias. C’est
une simple petite variété de la rufa 1. sp. à couleur de éruncicola.

458 A. FOREL

L’abdomen est fort mat. Tête un peu plus longue que large, ré-
trécie devant.

Aurland, sur le Fognefjord, Norvège (PRELL). Il est curieux de
retrouver en Norvège cette variété d'Espagne.

Formica rufa, var. alpina Santschi in litt.
©. Bredheim, Nordfjord, Norvège (PRELL).

Myrmecocystus viaticus subsp. niger André.
Jerusalem (SCHMITZ).

Myrmecocystus viaticus subsp. altisquamis André, var. bucha-
rica Forel.

J'avais rattaché cette forme comme variété au Foreli Ruzsky.
Mais outre ses yeux plus petits, elle en diffère par son thorax,
en particulier l’épinotum, assez abondamment pourvu de soies
dressées, rousses. Je crois qu'il vaut mieux en faire une variété
de la race alhisquamis André dont elle est très voisine.

Myrmecocystus albicans Roger subsp. lividus André.
©. Jérusalem (SCHMITZ).

Myrmecocystus albicans Rog. sbsp. lividus André var. Are-
naria Forel.
©. Le Caire (GRÂTER).

Prenolepis Jægerkiüldi Mayr.
©. Pied du Mont Carmel, Palestine (SCHMITZ).

Æ Co I

Or

LE GENRE METAPONE 459

EXPLICATION DE LA PLANCHE 14

Metapone Greeni $ vue de profil.
Tête de la même vue de face.
Antenne de la même.

Tibia et tarse médian. t. —tibia. ép. —éperon. mét. — métatarse.
és 'erochet
Palpe maxillaire avec la mâchoire inf. p. m. — palpe maxillaire.
m. — mâchoire intérieure. g — organe gustastif.
. Palpes labiaux. p. 1. — palpe labial. 1. — lèvre inférieure.
Larve encore jeune. T. — tête avec crochets ou crocs.

Metapone Greeni G'; tête vue de devant.

. Scutellum du même gf vu de dessus.
. Antenne du même çjf. S. — scape.

Rev. Sursse de Zool. T'19.191/ PU T4

Lriéh. Beck & Prur, Genève

A.Forel Metapone Greeni

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 20. — Décembre 1911.

NOTE INTORNO AD ALCUNI
GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
DE GENÈVE

Dr. Achille GRIFFINI

(R. Istituto tecnico di Bologna, Italia.)

Con 1 figura.

Già nel 1909 la Direzione del Museum d'Histoire Naturelle
di Ginevra mi aveva gentilmente spedito in esame le importanti
colleziont di Grillacridi che codesto grande Museo possiede, e
sopra taluna delle eui specie ho pubblicato il risultato dei miei
studi nel Tome 17 della Revue Suisse de Zoologie.

Nel corso di quest” anno 1911 ho ricevuto ancora dal Museo
di Ginevra alcuni altri Grillacridi e Stenopelmatidi indeterminati,
dei quali veniva à me affidato lo studio. Ne ringrazio senti-
tamente il chiarissimo Direttore, Prof. M. BEDOT, e l’egregio
Assistente D'J. CARL che pur essendo egli stesso un distinto
ortotterologo volle à me indirizzarsi per questi esemplari.

Nel presente lavoro rendo conto di tutti i Grilacridi più
interessanti e di una parte degli Stenopelmatidi contenuti negli

Rev. Suisse DE Zooz. T. 19, 1911. 34

462 A. GRIFFINI

ultimi invii del Museo di Ginevra; richiamo particolarmente
l’attenzione degli entomologi sulle rimarchevoli specie di Mada-
gascar, in parte nuove, 1 cui esemplari 1] compianto z0ologo H.
DE SAUSSURE avevaricevuti dal Naturalista raccoglitore SIKORA.
Altri Stenopelmatidi saranno da me descritti in qualche suc-
cessivo articolo. |

GRYLLACRIDÆ

Gen. Gryllacris Serville.

Gryllacris ferruginea Brunner.

O', ©. Gryllacris ferruginea, BRüNNER, 1888, Monogr. der Gryllacriden :
Verhandl. K. K. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, Band XXX VIII, p. 361. —
Kin8y, 1906, Synon. Catal. of Orthoptera, Vol. IT, London, p. 146. —
GRikFiNt, 19114, Studi sui Grillacr. del K. Zoolog. Mus. di Berlino ; Atti
Soc. Ital. Scienze Natur., Milano, Vol. L, p. 227-229.

Un Gjf alquanto guasto : Ovalan, Iles Viti.

Esso è perfettamente corrispondente a quello del Museo di
Berlino, da me descritto: presenta le seguenti principali dimen-
SiOni.

Lunghezza del corpo 18m (addome un po’contratto).
> del pronoto Sn
» delle elitre 1922
» dei femori anteriori 7%"
» dei femori posteriori 12"

Gryllacris inconspicua Brunner.

O'. Gryllacris inconspicua, BRuNNER, 1888, Monogr. cit., p. 342. —
KirBy 1906, Catal. cit., p. 143.

d', Q. Gryllacris inconspicua, Grwrint, 1908, nt. ad alc. Gryllacr. di
Sumatra e di isole vicine : Ann. Mus. Civ. Storia Nat. Genova, ser. 3,

tél de de ds dt de

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 463

Vol. IV, p. 15. — GrirriNt 191414, Studi sui Grillacr. del Mus. civ. di
Storiu Nat. di Genova ; Ibidem, Vol. V, p. 127 —929.

Un G;': Amboina.

Veggasi quanto ho gia seritto nei miei citati studi sui Grilla-
cridi del Museo di Genova, a proposito della corrispondenza fra
gli esemplari di Amboina di questa specie colla Gr. infumata
Br. L’unica sensibile differenza fra la vera Gr. infumata e
la Gr. inconspicua pare dovrebbe consistere nel colore della
fronte.

Gryllacris indecisa Griffini, subsp. pungens m.

cd. Gryllacris sp. (ex Madagascar), GrirriNr, 19414, Studi sui Gryllacr. del
K. Zool. Mus. di Berlino, op. cit., p, 196-198.

Di questa forma ho descritto negli Studi sopra citati un
del Museo di Berlino, dubitativamente riferendolo ad una sotto-
specie madagascariense della Gr.indecisa ; non vi assegnai perù
nome alcuno.

Veggo ora nelle collezioni del Museo di Ginevra una © che
dopo lungo esame credo di poter unire à quel (ÿ° benchè essa
presenti qualche leggero carattere di colorazione differente. Ne
tengo conto nella descrizione.

cg, ©. A specie typica differt praecipue: corpore graciliore,
femoribus posticis sensim longioribus et gracilioribus in margine
interno apicem versus spinis fortioribus armatis, ovipositore ©
longiore et angustiore.

eo} Q
Longitudo corporis 19m, 19mm 5 (abd.extenso).
2 pronoti gum gmm.
» elytrorum 24mm 4, 20m
» femorum anticorum 6m", cn,
» femorum posticorum 125, 11mm3,

» OVIpositoris 24 A LED:

464 A. GRIFFINI

Habitat : Madagascar.

Typi: 1 © (Musaei Hist. Natur. Genavensis): Madagascar,
DE SAUSSURE.

1 (R. Musaei Zoolog. Berolinensis): $. W. Madagascar.
Tulear, VOELTZKOW S.

Corpus forma graciliuscula, testaceum vel testaceo-ferrugi-
neum, concolor, tantum incerte dilute nebulosum, geniculis incer-
tissime rufatis. Caput ab antico visum regulariter ovoideum,
haud crassum. Fastigium verticis latitudinem primi articuli
antennarum haud superans, in medio verticaliter depressius-
culum, subexcavatum (in (j° rugulosum), lateribus verticaliter
tumidulis. Suleus inter fastigia capitis haud perfectus. Maculæ
ocellares verticis in cj° subdistinctæ in © indistinctæ ; macula
frontalis incerta, verisimiliter ovalis angusta et elongata. Sulci
suboculares indistincti. Frons in çj! minutissime sub lente
rugulosa; in © fere nitida, tamen sensim inæqualis. Palpi
elongati, apice perparum dilatati.

Color totius capitis testaceus vel testaceo-ferrugineus incerte
nebulosus. Labrum in © verisimiliter propter alterationem
infuscatum; palpi pallidi; antennæ testaceæ vel post basim
ferrugineæ.

Pronotum in typo Sa supero visum brevinsculum, in typo Q
forsan per compressionem videtur longius quam latius ; a latere
visum metazona leviter ascendente ; totum testaceum vel testa-
ceo-ferrugineum, incerte nebulosum. Margo anticus totus rotun-
datus, sed parum productus; suleus anticus regularis, optime
expressus ; sulculus longitudinalis abbreviatus bene impressus ;
sulcus posticus arcuatus distinctus quamvis haud perfecte ex-
cavatus, à margine postico metazonæ parum plus .quam 17"
remotus. Metazona crebre minutissime rugulosa (in plus quam
in ©) margine postico rotundato-subtruncato. Lobi laterales
longiores quam altiores (in © magis longiores), margine infero
obliquo cum angulo antico fere toto rotundato, angulo postico

ne ds ms À

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 465

latiuscule subrotundato, margine postico verticali modico, sinu
humerali sat distinguendo ; sulci soliti regulares.

Elytra subhyalina, circiter 6—7"" ]ata; campo antico vitreo;
campo postico in çÿ" basi et ad medium testaceo tincto, dein
dilute subvitreo, ibique (in dimidio apicali) areolis leviter testa-
ceis sed venulis pallidis et anguste utrinque pallido cinctis, in
© basi et ad medium testaceo-fusco tincto, dein dilute testaceo-
grisescente subvitreo. Venæ et venulæ elytrorum in typo Gj'
pallide testaceæ, in typo © testaceæ et partim testaceo-grisesæ.
Alæ vitreæ, sensim subtriangulares, in çj° venis venulisque
pallidis, in © venis venulisque fuscis; areolis plurimis in
punctulum albidum includentibus.

Pedes modici, in © exiliusculi; toti testacei vel testaceo-
ferruginei, geniculis incertissime rufatis, vel (in ©) tibiis subito
post geniculum incertissime rufo signatis. Tibiæ 4 anticæ solito
modo spinosæ, spinis utrinque 4 modicis, necnon spinula apicali
instructæ. Femora postica basi modice incrassata, apice regu-
lariter modice attenuata ; subtus margine externo in cÿ spinulis
6-7, in © spinulis 8-10; margine interno in Çj' spinulis 7-8, in
© spinulis 9-10 ; spinulæ apicem versus sitæ in hoc margine
interno, in utroque sexu, semper distincte fortiores, fere 1m
longæ; spinulæ omnes femorum posticorum apice sat longe
fuscæ. Tibiæ posticæ superne longe post basim leviter depressæ,
spinulis utrinque 6 apice fuscis, basi pallidis, sat parvis tamen
haud minutis.

c. Segmentum abdominale dorsale VIIT modice productum.
Segmentum IX convexum cucullatum, postice fere verticale, sat
longe ante marginem apicalem transverse concaviusculum ; mar-
gine apicali haud subtus recurvo, sed fere retrorsum obliquato
prominulo, toto perfecte conspiciendo, transverso, fere laminari,
limbato, latiuscule sed minime profunde angulato-sinuato, late-
ribus rotundatis. Lamina subgenitalis posterius apice a seg-
mento dorsal IX partim amplexa et obtecta ; videtur transversa

466 A. GRIFFINI

subrectangularis, angulis rotundatis, margine postico recto vel
incerte sinuato, lateribus a basi ad apicem oblique tumidis, tumi-
ditatibus posterius divergentibus, 1bique stylos longiusculos
gerentibus. Abdomen in typo cj' videtur apice infuscatum, subtus
verisimiliter propter alterationem atratum:

©. Ovipositor rigidus, angustulus, basi distincte incurvatus,
dein usque ad apicem perparum incurvus, ferrugineus, apice
attenuatus, ibique vertice subacute rotundato. Latera ovipositoris |
elevationem longitudinalem parum prominulam, fere carinulæ-
formem præbent, basi et apice evanidam. Lamina subgenitalis
in typo Iæsa.

Come si vede dalla descrizione, questa forma presenta pochi
caratteri ben marcati e sopratutto ben esprimibili con frasi
diagnostiche: inoltre i due tipi, «jf e ©, hanno qualche diffe-
renza. La © pel colore del campo posteriore delle elitre ricorda
un po’la Gr. Adelungi Griff. 1911, di cui ho descritto un Cÿ di
Madagascar appartenente al Museo di Pietroburgo. Ma la Gr.
Adelungi è un po’ più piccola, ha le elitre più brevi, il capo
grosso, le spine di ambedue i margini dei femori posteriori
egualmente piccole.

Gryllacris Saussurei n. sp.

Q. In divisionem FE. prospecti Gryllacrid. madagasecarien-
sium à me editi, locanda, apud Gr. Pittarellii Giglio-T.; valde
distincta tamen, — Statura modica, capite robusto. Testacea,
capite rufo-castaneo, fastigio verticis lato, maculis ocellaribus
testaceis; pronoto testaceo sed vitta postica transversa atro-
castanea nitida ornato; hac vitta metazonam et partem posticam
loborum lateralium occupante, à ramo postico sulcorum V-for-
mium anterius perfecte limitata, limbum posticum subtiliter
testaceum metazonæ et loborum non attingente; elytris femora
postica longe superantibus, stramineis subhyalinis, venis venu-

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 467

lisque testaceis; alis albido-hyalinis venis venulisque pallidis;
pedibus testaceis, femoribus posticis breviusculis, tibiis 4 anticis
spinis parum longis, tibiis posticis spinulis perminimis ; Oviposi-
tore valde longo, latiusculo, perparum incurvo, in utroque latere
longitudinaliter bisulculato.

Longitudo corporis 19mm (abdom. contracto).
» pronoti Ann 8,
» elytrorum 2Æn0D
» femorum anticorum Guns:
» femorum posticorum 11".
» OvIpositoris PAR RUER

Habitat: Madagascar.

Typus: 1 © (Musaei Hist. Natur. Genavensis) : Madagascar,
H. DE SAUSSURE.

Corpus statura modica, nitidum, testaceum, capite rufo-casta-
neo, pronoto ad marginem posticum transverse atro-castaneo
vittato.

Caput maiusculum, pronoto latius, ab antico visum suborbi-
culare. Vertex optime convexus; fastigium verticis latitudinem
duplam primi articuli antennarum attingens et subsuperans, om-
nino rotundatum. Frons sub lente perparum punctulato-rugulosa,
inferius utrinque impressa; sulci suboculares null, inferius tan-
tum impressione supra-mandibulari suppleti. Color capitis rufo-
castaneus seu badius, hic illic nebulosus, parte media postica
occipitis et arcu lato verticis dilute pallidioribus, arecu occipitali
dilute fusciore, clypeo et labro partim pallidioribus ; palpi
testacei, partim rufo-testacei vel griseo-testacel ; antennæ testa-
ceæ leviter rufatæ. Maculæ ocellares modice distinctæ, sub-
æquales, testaceæ, verticis ovales: macula frontalis ovalis-
rotundata, leviter maior.

Pronotum à supero visum subquadratum. Margo anticus
superne totus late rotundatus : sulcus anticus optime expressus,

468 A. GRIFFINI

regularis ; sulculus longitudinalis brevis, parum definitus, parum
ante medium oriens, ibique leviter fossularis, dein subtilis :
sulcus posticus incerte expressus sed in typo utrinque ante
metazonam fossulam transversam optime distinctam et impressam
præbens ; metazona leviter inmæqualis, ad marginem posticum
sensim transverse sulcato-impressa, margine postico ipso ascen-
dente in medio levissime sinuato. Lobi laterales multo longiores
quam altiores, margine infero leviter obliquo et levissime
sinuato, angulo postico late oblique truncato, margine postico
vertical brevi, sinu humerali distincto ; sulei soliti regulares:
intervalli optime gibbulosi; fossula adest in vertice gibbulæ
posticæ.

Color pronoti testaceus parum nebulosus, ad marginem anti-
cum perpaucis et parvis plagis fuscioribus incertissimis irre-
oulariter signatus ; metazona atro-castanea, hoc colore vittæ-
formiter etiam in utrumque lobum lateralem descendente usque
apud marginem inferum, anterius à ramo postico sulcorum
V-formium perfecte limitato, ideoque in lobis lateralibus inferius
versus leviter latiore ; color atro-castaneus tamen margines non
attingit et propterea margo posticus ipse metazonæ et loborum
subtiliter distincteque est colore testaceo ; color vittæ atro-
castaneæ posterius et inferius videtur parum minus saturatus,
leviter nebulosus.

Elytra elongata, longitudinem duplam femorum posticorum
(breviusculorum) superantia : testaceo-straminea subhyalina,
præcipue Campo antico fere hyalino decolore et raro-venuloso,
campo postico leviter magis colorato sed semper subhyalino :
venæ et venulæ testaceæ. Alæ fere hyalinæ, leviter albido-roseo
tinctæ, venis venulisque subtilibus pallidis.

Pedes testacei parum nebulosi, tibiis leviter pallidioribus fere
stramineis. Tibiæ 4 anticæ subtus utrinque spinis solitis 4 præ-
ditæ necnon spinulis apicalibus; hæ spinæ parum longæ. Femora
postica breviuscula, basi bene incrassata, ad apicem attenuata,

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 469

parte attenuata nec elongata nec exili, subtus margine externo
spinulis 6, margine interno spinulis 3-4 magis parvis, omnibus
apice fuscis, armata. Tibiæ posticæ fere teretes, superne tantum
apicem versus leviter planiusculæ, spinulis perminimis in mar-
gine externo 6, in margine interno 5.

Abdomen concolor, testaceum. Ovipositor valde longus, rigidus,
ferrugineus, sat nitidus, compressus, latitudinem 1" superans,
oblique sursum versus sed perparum incurvus, usque ante api-
cem semper subæque latus, apice subacuto, vertice tamen haud
acuminato. Latera ovipositoris (basi et summo apice exceptis)
sulculos duos parallelos longitudinales præbent, inter quos linea
longitudinalis carinulæformis sed depressiuscula adest, Lamina
subgenitalis, in typo læsa, videtur parva subtriangularis, late-
ribus concaviuseulis, vertice rotundato. Segmentum ventrale
ultimum typi haud describendum ; segmentum - ante-ultimum
videtur angulis marginis postici extus subacute prominulis.

Ho dedicata questa rimarchevole specie al nome del compianto
entomologo H. DE SAUSSURE che molto lavord al Museo di
Ginevra; egli ne aveva avuto il tipo, con altri insetti di Mada-
gascar, dal naturalista SIKORA.

Gryllacris Suüvestrii n. sp.

©.Apud Gr. nossibianam Branes. in prospectum à me editum
locanda. Pulchra species, statura modica sat robusta. Testacea,
vertice et fronte necnon articulis primis antennarum atris, pro-
noto subtillime atro limbato, geniculis breviter atris: elytris
testaceis haud opacis, summo apice breviter fuscis, cæterum
venis venulisque testaceis, areolis fere omnibus maculam vel
punctum colore fusco includentibus; als hyalinis venis venulisque
pallidis sed ad marginem externum fusco infumatis et præcipue
angulo apicali (in quiete ultra elytra prominulo) fusco ; ovipositore
brevi, angustulo, fere falcato, apice acuto.

470 A. GRIFFINI.

Longitudo corporis Joue
» pronoti GILEE
> elytrorum RE à
» femorum anticorum SR EE
» femorum posticorum 14m 1.
> Ovipositoris gun

Habitat : Madagascar.

Typus:1 © (Musaei Hist. Natur. Genavensis): Madagascar,
DE SAUSSURE.

Corpus statura modica, nitidum.

Caput regulariter ovoideum, pronoto latius sed haud crassum.
Occiput prominulum; vertex optime convexus ; fastigium verticis
latitudinem primi articuli antennarum (crassiusculi) æquans,
verticaliter concaviusculum, marginibus sensim carinulatis ;
fastigium frontis etiam superne depressum in medio leviter con-
caviusculum. Maculæ ocellares distinctæ, fulvo-flavidæ, verticis
parvæ ; macula frontalis verticaliter elongata, oblonga, angustula,
haud perfecte delineata; sub angulo interno infero utriusque scrobi
antennarti macula parva subovalis rufo-fulva conspicitur haud
perfecte definita ; macula lacrimæformis eodem colore incertis-
sima adest sub utroque oculo. Frons sparse punctulata et sub
lente minutissime transverse rugulosa, inferius arcuatim 1m-
pressa, arçu verticem superne vergente. Organa buccalia nor-
malia, longiuscula.

Color capitis posterius et inferius testaceus ; occiput et genæ
testacea; vertex cum fastigio et cum fronte colore atro, hoc
colore in fronte à maculis jam descriptis et a nebulis inferis
parum visendis interrupto; clypeus, labrum, mandibulæ, fulvo-
testacea; palpi pallide testacei. Antennæ scrobis atris, articulis
3 primis atris, articulo 4° atro-fusco, 5° et 6° dilutius fuscis,
cæteris fulvo-testaceils.

Pronotum à supero visum parum longius quam latius, a latere

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 471

visum in medio bene convexum, metazona levissime ascendente.
Jolor pronoti testaceus leviter nebulosus, nebulis sat symmetrice
positis, marginibus subtillime atris vel atro-fuscis, hoc colore
tamen haud undique perfectissimo, præcipue apud angulos
anticos loborum pronoti inferius evanido. Margo anticus pronoti
rotundatus sat productus, minute transverse rugulosus; sulcus
anticus valliformis latus; sulculus longitudinalis antice et postice
latiusculus; sulcus posticus ante metazonam haud regularis
quamvis distinctus; post eum in metazona utrinque elevatio
minima transversa, angusta, obtuse carinulæformis, adest, et
ante has extus gibbula humeralis; pars postica metazonæ sub-
ascendens, margine postico rotundato. Lobi laterales longiores
quam altiores, postice minime altiores, margine Infero supra
coxas anticas levissime sinuato, angulo postico longe subtruncato,
margine postico subverticali brevi, sinu humerali parum expresso.

Elytra apicem femorum posticorum non attingentia, parum
lata, testacea haud opaca, summo apice breviter fusco tincto,
cæterum venis venulisque testaceis sed areolis fere omnibus
maculam vel punctum colore fusco incladentibus; his maculis
propterea multis et sat parvis vel perparvis. In campo antico
areolæ maculam sublinearem obliquam includunt ; apud venas
radiales maculas subquadratas. in medio basi puncta, ad apicem
maculas subrectangulares apice cum colore fusco ipsius apicis
confusas, ad marginem posticum maculas subquadratas vel sub-
rectangulares.

Al: subecycloideæ, hyalinæ, venis venulisque pallidis, sed ad
marginem externum alæ ipsæ latiuscule gradatim sunt fusco
infumatsæ, ibique venis venulisque etiam infuscatis, semper tamen
subtilibus ; angulus apicalis alarum præcipue fuscus. In quiete
pars apicalis alarum ultra elytra per circiter 2% prominula tota
atro-fusca conspicitur.

Pedes longiusculi et agiles, geniculis breviuscule atris vel
atro-fuscis. Tibiæ anticæ subtus solito modo spinosæ, spinis

472 A. GRIFFINI

longis, præcipue basalibus longissimis, fuscis summo apice palli-
dis; tibiæ intermediæ eodem modo spinosæ, spinis basalibus
minus elongatis et spinis apicalibus testaceis. Femora postica
basi parum incrassata, ad apicem longiuscule attenuata, subtus
margine externo spinulis 6-7, margine interno spinulis usque
ad 10, omnibus atris, apicalibus fortioribus præcipue in margine
interno. Tibiæ posticæ superne post partem basalem planiusculæ,
spinis utrimque 6 regularibus. Tarsi longiusculi.

Abdomen testaceum. Ovipositor breviusculus, angustulus, fere
falcatus, præcipue ad apicem incurvus, ferrugineus, rigidus,
apice acuminatus, lateribus ad apicem longitudinaliter parum
carinulatis et basi levissime longitudinaliter sulcatis. Lamina
subgenitalis sat parva, subrotundata, margine apicali leviter
sinuato. Segmenta ventralia in typo læsa.

Mi procuro il piacere di dedicare questa bella specie al nome
del prof. Filippo SILVESTRI chiarissimo entomologo italiano, im
segno di ammirazione per la sua bella attività scientifica e come
espressione di mia gratitudine.

Gen. Paragryllacris Brunner.

Paragryllacris longa Walker.

©. Gryllacris longa, Warker, 1869, Catal. Dermapt. Saltat… Brit. Mus.,
London, p. 180.

Œ': ®. Paragryllacris pallidolinea, Terper, 1892, The Gryllacr. and Ste-
nopelm. of Australia and Polynesia: Trans. R. Soc. South Australia,
Adelaide, Vol. XV, part Il, p. 159—60.

Œ: ®. Paragryllacris longa, Kirsy, 1906, Catal. cit., p. 149. — GRIFFINI,
1909, Studi sui Grillacr. del Mus. di Oxford: Atti Soc. Ital. Scienze
Natur., Milano, Vol. XLVII, p. 332—33.

(Var.) of. Gryllacris perloides, Waïker, 1869. Op. cit., p. 181.

', ®. Paragr. pallidolinea var. minor, Terrer, 1892, Op. cit., p. 160.

d', D. Paragryllacris perloides, KimBy, 1906, Catal. cit, p. 149.

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 473

Œ, ®. Paragr. longa var. perloides, GrirriNt, 1909, Sopra alc. Grillacr.
di varie collezioni ; Bollett., Mus. Zoolog. Anat. Comp. Torino, Vol. XXIV,
n° 610, p. 2-3.

Una © avente l’ovopositore rotto: Australia.

Essa segna 1l passaggio fra la P. longa e la P. longa var. per-
loides, che come già accennavo neï miei studi sopra ricordati mi
risultava pochissimo distinta dalla specie.

Le sue dimensioni principali sono le seguenti e concordano
piuttosto con quelle della P. longa :

Lunghezza del corpo 38mn 5 (addome esteso).
» del pronoto pans
» delle elitre 0
» del femorl'anterionn 0 9m
> dei femori posteriori 17,3.

Le fascie anteriore e posteriore del pronoto concordano di più
con quelle delia var. perloides.

Il vertice del capo, grosso e Convesso, bruniccio, ha una
lineetta mediana longitudinale pallida: il fastigium verticis
ragoiunge la larghezza 1!/, del primo articolo delle antenne,
ma di ben poco la supera. Sotto ciascuna antenna essiste una
leggera macchietta bruniccia indistinta, Le macchie ocellari
sono molto distinte : quella frontale è superiormente accompag-
nata da una tinta bruna nella quale sono incluse due incerte
macchiette rossiccie; anche il fastigium verticis è piuttosto
bruniccio, ma più pallido perd al mezzo.

I lobi del pronoto, le elitre, le ali e le zampe, sono come nel-
l’esemplare del Museo di Oxford da me descritto, I femori poste-
riori hanno inferiormente da 3 à à piccole spine ad apice oscuro.
La lamina sottogenitale di questa © è pure come in quell’esem-
plare, e del resto anche come nella var. perloides Walk.

Stabilita la concordanza fra la P. longa e la P. longa var.

474 A. GRIFFINI

perloides, io espongo il dubbio che la stessa P. latelineolata
Brunner possa non essere altro che questa medesima specie.

Occorrerebbe perd vedere un certo numero di esemplari c;',
poichè dalle descrizioni (vedi P. pallidolinea Tepper) l’unica sensi-
bile differenza, ma non grande, fra P. longa Walk. e P. latelineo-
lata Br. starebbe nella forma della lamina sottogenitale del '.

Ora, tra la lamina con 4 lobi simili (pallidolinea Tepper) e la
lamina con tre lobi di cui il medio inciso più o meno profonda-
mente à formarne due simili ai due esterni (latelineolata Br.),
ini pare possano esservi tutte le graduali transizion!i.

Gen. Neanias Brunner.

Neanias atrotectus (Brunner).

c. Eremus atrotectus, BRUNNER, 1888, Wonogr. cit., p. 377. — KRAUSs,
1907, Orth. aus Südarabien etc., Denkschr. K. Akademie Naturwiss.
Wien, Band LXXI, Tab. [l, Fig. 10. — Kirsy, 1906, Catal. cit., p. 150.

Di questa specie finora si conobbe il solo tipo cioè un c;
descritto da BRUNNER appartenente al Museo di Stuttgart, e che
fu riveduto e figurato da KRAUSS. La specie fu ascritta al gen.
Eremus.

Nelle collezioni del Museo di Ginevra io ne osservai ora una
© recante l’indicazione : Inde orient., n° 72.

Questa © corrispondeva abbastanza bene alla descrizione di
BRUNXNER ed alla figura di KRAUSS illustranti il tipo Gj° che pro-
viene da Dera Dun ai piedi dell’Imalaja, ma mi presentava il
carattere di possedere dei piccoli rudimenti di elitre ai lati del
mesonoto. La specie dunque avrebbe dovuto collocarsi piuttosto
nel genere Neanias che non nel genere Æremus.

Dubitai allora che anche nel tipo çj° i detti rudimenti eltrali
dovessero esistere a che questo carattere fosse sfuggito sia à
BRUNNER come a KRAUSS. Pertanto scrissi al Museo di Stuttgart,

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 475

pregando di verificare se realmente nel tipo dell’ Æremus atro-
tectus Br. esistevano i supposti rudimenti di elitre.

L’assistente, sig. D' E. BENZ, cortesemente si incaricù di tale
esame, e volle anche mandarmi un suo disegno dei segmenti
toracici del tipo di BRUNNER. Di questa sua grande gentilezza
lo ringrazio ancor qui pubblicamente.

Egli cosi mi mise in evidenza i rudimenti elitrali che in quel
tipo esistono perfettamente simili a quelli dell’esemplare del
Museo di Ginevra e che, come egli mi scrisse, sono lunghi circa
1m 2, giallognoli come 1 lati del torace.

Il D' BENZ mi diede ancora le seguenti indicazioni che gli avevo
chieste e che non risultavano precise dalla diagnosi di BRUNNER :

«Die hintere Partie (nicht ganz ‘/.) des Pronotums ist hell-
braun gefärbt:; die dunklen (braunen) Bänder der Abdominal-
seemente sind annähernd gleich breit wie die hellen Teile.>

Tutto cid corrisponde ottimamente à quanto si osserva nella
© del Museo di Ginevra, che passo dunque cosi a descrivere:

©. Corpus statura modica, haud gracile, stramineum, nitidum ;
occipite cum vertice piceo; pronoti metazona, excepto limbo
stramineo, brunneo-picea; mesonoto, metanoto et segmentis ab-
dominalibus dorsalibus basi late piceo fasciatis, fascia picea
haud angustiori quam parte marginali straminea; pedibus stra-
mineis concoloribus, robustis; ovipositore inusitate brevissimo,
parvo, subconico fere recto, rigido, apicem versus sat compresso
et minime ascendente, marginibus integris, apice non acuto:
lamima subgenitali transversa, brevi, late arcuata.

Longitudo corporis Loue
» pronoti DU:
» elytrorum ren:
» femorum anticorum 6 a
» femorum posticorum 9m

» Ovipositoris DER

476 A. GRIFFINI

Il corpo & abbastanza robusto, con zampe pure piuttosto forti,
di cui le anteriori lunghette, le posteriori relativamente poco
allungate.

Il capo anteriormente visto è quasi orbicolare; il fastigium
verticis ragglunge appena la larghezza 1!/, del primo articolo
delle antenne; ia fronte & breve e larga ; 1 solchi saboculari sono
indistinti; gli occhi sono piuttosto angusti e allungati vertical-
mente. L’occipite e il vertice col relativo fastigio sono picei,
perd i margini laterali di questo fastigio sono nettamente pallidi.
Sotto il margine inferiore di ciascun occhio esiste una leggera
sfumatura oscura. Del resto, le guancie, tutta la fronte, gli
organi boccali e le antenne, sono di tinta giallognola pallida.

Il pronoto è piuttosto breve e largo, à margine anteriore arro-
tondato e margine posteriore sensibilmente concavo. Il margine
anteriore non si protende al mezzo ; 1l solco anteriore è distinto
e regolare: gli altri solchi sono alquanto incerti fuorchè net lobi
laterali ove quello corrispondente al ramo posteriore del solito
solco V-forme è bene impresso e alquanto ondulato. [ lob1 la-
terali sono più lunghi che alti, posteriormente non più alti che
anteriormente, a margine inferiore dritto, à margine posteriore
molto obliquo, e con angolo inferiore posteriore arrotondato.

Il colore del pronoto è giallognolo pallido fuorchè sulla meta-
zona la quale, pur avendo l’estremo margine posteriore sottil-
mente pallido, à poi trasversalmente bruno-picea ; questo colore
bruno-piceo posteriormente è alquanto inciso al mezzo perche la
tinta pallida del margine posteriore quivi si protende un po
angolarmente in avanti e divide quasi in due metà laterali tras-
verse la tinta bruno-picea della metazona.

La elitre rudimentali sono piccole, laterali, oblunghe, giallo-
gnole pallide, anguste, coll'apice largamente arrotondato. quasi
troncato, e con tracce di venature appena visibili con forte lente.

Le zampe sono giallognole pallide, piuttosto pelose. Le tibie
anteriori e medie hanno le solite spine e queste sono mediocre-

étonnée.» 0.

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 477

mente lunghe. I femori posteriori sono brevemente attenuati
all’apice e quivi pure grossetti; essi portano inferiormente
2—6 spine sul margine esterno e 4-5 spine sul margine in-
terno; tali spine sono piccole ed oscure. Le tibie posteriori dopo
la parte basale sono distintamente depresse e quasi solcate supe-
riormente, con 6 spine sul margine esterno e 5 sul margine
interno; queste spine sono brevi ma acute, oseure a base
pallida.

Mesonoto, metanoto e segmenti addominali dorsali hanno la
metà basale picea e la metà apicale giallognola pallida, con netta
separazione fra 1 due colori: i lati esterni di tali segmenti sono
perd pallidi come il ventre.

L’ovopositore è rimarchevole per la sua piccolezza e quindi
distintissimo da quello dell Æremus pileatus Krauss: esso è
quasi dritto, di forma subconica, tutto pallido, abbastanza
grossetto alla base, pot compresso nella metà apicale, à margin]
interi, attenuato all’apice ma quivi non acuminato. La lamina
sottogenitale è breve, à margine ampiamente arrotondato.
L’ultimo segmento ventrale & alquanto più sviluppato dei prece-
denti.

Gen. Æremus Brunner.

Eremus sphinx Gerst.

©. Gryllacris sphinx, Gersræcker, 1860, Ueber die Locust. Gatt. Gryl-
lacris ; Arch. Naturgesch., Band XXVI, p. 278.

©. Eremus sphinx, Brunxer, 1888, Monogr. cit., p. 378. — Kirey, 1906,
Catal. cit., p. 151. — Ssôsrenr, 1909, Orthoptera, in Wissensch. Ergebn.
Schwed. Zoolog. Exped. nach dem Kilimandjaro ete., 17°, Stockholm,
p. 143. -— Grirrint, 19114, Catal. sinon. e sistemat. dei Grellacridi afri-
cant ; Bollett. Mus. Zool. Anat. Comp. Torino, Vol. XXVI, n° 634, p. 17.

d, @. Eremus sphinx, Grirrint, 1911, Sopra una pice. collez. di Grillu-
cridi del Museo Sud-africano dr Capetown: Monit. Zoolog. Ital. Firenze,
Anno XXII, n° 5, p. 130—32.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 35

478 A. GRIFFINI

Un G': Cap de Bonne Espérance, PERINGUEY.

É’ ben corrispondente in tutto a quello del Museo di Capetown
da me descritto. La sua lamina sottogenitale ha 1l margine
posteriore in parte abbracciato dal margine apicale dell’ ultimo
segmento dorsale e non mostra quindi bene visibili gli angoli
acuti ai lati dell’incisione mediana.

Le sue principali dimensioni sono le seguenti :

Lunghezza del corpo 14m.
» del pronoto Done
> dei femori anterlori AUS
» dei femori posteriori SU

Eremus Sp.

(cfr. Æ. Kibonotensis, Siôsrenr, 1909, Op. cit., p. 146. — GriFrint, 1911,
Catal. Grillacr. afric., Op. eit., p. 18. — Grirrinr, 1911, Studi sui Gril-
lacr. del K. Zoolog. Mus. di Berlino ; Atti Soc. Ital. Scienze Natur., Milano,
Vol. L, p. 239-40.)

Un G°: Africa occident., M. JAEGER.

Ë più grande dei soliti Æ. kibonotensis ; inoltre ha la parte
superiore del capo, cioè l’occipite e il vertice col relativo fastigio
di color castagno, il pronoto superiormente castagno, per con
una fascia media longitudinale fulva, cosi pure il mesonoto e il
metanoto lateralmente di color castagno e al mezzo longitudi-
nalmente fulvi. Lo stesso genere di colorazione si osserva sui
segmenti addominali dorsali, nei quali perd la parte fulva me-
diana è sempre più larga restando quindi sempre più ridotto il
colore castagno laterale nel mentre poi al mezzo della parte
fulva comparisce un tratto longitudinale bruniccio poco spiccato.
L’apice dell’addome è poi superiormente tutto castagno.

Le sue principali dimensioni sono:

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 479

Lunghezza del corpo Et
» del pronoto PURE
» dei femori anteriori on
» dei femori posteriori Tu

Il segmento addominale dorsale VIIT non è più lungo del
precedente; il IX & pure circa della stessa lunghezza, convesso,
à Cappuccio, con margine apicale lievemente ondulato ma senza
spine. La lamina sottogenitale è quasi quadrata, un po’ più
lunga che larga, leggermente solcata lungo il mezzo, più con-
vessa e un poco più ampia alla base, poi verso il mezzo tras-
versalmente alquanto avvallata ; il suo apice è distintamente
sinuato al mezzo, a lobi arrotondati tumidetti, recanti piccoli
still dal lato esterno.

Le tibie anteriori hanno inferiormente soltanto 2 piccole
spine per parte, le tibie medie ne hanno una sola per parte; i
femori posteriori sono brevi e grossi, con parte apicale atte-
nuata brevissima, e portano inferiormente 2 spine su Ciascun
margine; le tibie posteriori solo all’apice si fanno un po’depresse
e portano da 4 a 6 piccole spine distinte su ciascun margine.

STENOPELMATIDÆ
Gen. Maxentius Stal.

Maxentius pinguis (Walker) Kirby.

Œ, ®.Maxentius repens Srir, 1876 ; BRuNNER, 1888, Monogr. der Stenopelm.
u. Gryllacr., Verhandl. K. K. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, Band 38,
p. 265-66, Taf. V, fig. 3.

Œ, Q. Maxentius pinquis (Walker, 1869), Kirex, 1906, Synon. Catal.
of Orthoptera, vol. I, London, p. 113. — Karny, 1910, Orthoptera in
SCHULTZE, Zool. und anthr. Erqg. einer Forschungsr. im westl. und centr.
Südafrika, IN. Bd., p. 36—37.

480 A. GRIFFINI

Riferisco a questa specie un -ÿ° ed una © recanti l’indica-
zione di provenienza : Senegal, D' AUDEOUD.

Le loro principali dimensioni sono le seguenti ; perd va notato
che l’addome in entrambi, e più ancora nella ©, è grandemente

esteso :
œ e
Lunghezza del corpo Don Gore
» del pronoto QU Sue
» dei femori anterlori on Jones
> dei femori posteriori 19%m,5. LS
» delle tibie posteriori 2e 1905:

Corrispondono abbastanza bene alla deserizione di BRUNNER ;
noto perd che sono di colore alquanto meno scuro fuorchè sui
margini posteriori dei segmenti dorsali; inoltre i loro femori
anteriori hanno inferiormente appena una o due piccole spine
sul margine anteriore e i femori posteriori hanno il margine
esterno inerme 0 dotato soltanto di qualche rudimento di spina.

I femori hanno l’estremo apice pallido; gli speronti apicali
delle tibie sono un po’ fogliformi. Gi altri caratteri convengono
bene con quelli indicati da BRUNNER ; cosi ad esempio quelli delle
tibie e quelli dei primi segmenti addominali muniti lateralmente
di carenula obliqua.

La lamina sottogenitale in ambo i sessi ha l’apice ad angolo
acuto. La lamina sopraanale del G° ha una parte basale tras-
versa, quindi un avvallamento trasversale e poi una parte api-
cale arrotondata ; sulla parte basale esistono i due caratteristici
cornetti incurvati all ins.

Gen. Stenopelmatus Burm.

Stenopelmatus californicus. Br.

G'. Stenopelmatus californicus, BBuNNER, 1888, Monogr. cit., p.261, Taf.V,
fig. 1. — Kiry, 1906, Catal. cit., pag. 1144.

à à

PME

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 481

Un piccolo esemplare, forse immaturo, avente le seguenti
principali dimension! :

Lunghezza del corpo LANDE
» del pronoto PNA
» dei femori anteriori pins
> dei femori posteriori Qu
>» delle tibie posteriori HR

Pel resto, tutti i suoi caratteri corrispondono bene alla
descrizione origmale.
L’esemplare proviene appunto dalla California.

Stenopelmatus sartorianus Saussure.

©. Stenopelmatus Sartorianus, SAUSSuRE, 1859, BRuNNER, 1888, Monogr.
cit., p. 264. — KirBy, 1906, Catal. cit., p. 113.

Un G': Amer. centr.

Una © : La Palma, G. BIOLLEY.
Si ®

Lunghezza del corpo HSE ga
» del pronoto GO: fie
» delle elitre 21e 19e
» dei femori anteriori He Spore
» dei femori posteriori one INT
» delle tibie posteriori is lors
» dei tarsi posteriori NUQUE jp

Il Ç;° è meno grosso della ©, ha le zampe meno tozze ed ha
tarsi posteriori rimarchevolmente più brevi delle corrispondenti
tibie. Le sue elitre sono più secure e più lunghe, arrivando cioè
giustamente all’apice dei femori posteriori e superando un poco
l’apice dell’addome. La sua lamina sottogenitale è ampia, arro-

482 A. GRIFFINI

tondata ; 1 cerci sono grossetti ed alla loro base si notano le
appendiei ricurve in dentro corrispondenti alla figura 1 D, a, di
BRUNNER, ma molto più allungate e che si incontrano e in parte
Si SOYrappongono Coi propri apici.

Gen. Hypocophus Brunner.
Hypocophus fortior Brunner.

©. Hypocophus fortior, Brunxer, 1888, Monogr. cit., pag. 281, Taf. VI,
fig. 14. — Kirsv, 1906, Catal cit., p. 119.

Una © : Madagascar, SAUSSURE.
Ë molto piecola, ma fors’anche alquanto immatura. Le sue .
principali dimensioni sono le seguenti :

Lunghezza del corpo 15,5. (addome contratto)
» del pronoto Dr
» dei femori anteriori 6"m,1.
> dei femori posteriori 14,5,
» delle tibie posteriori 13%m,4.
> dell ovopositore TU

Gen. Brachyporus Brunner.

Brachyporus personatus Brunner.

œ.®. Brachyporus personatus, BRUNNER, 1888, Monogr. cit., p. 272,
Taf. V, fig. 7. — KirBy, 1906, Catal cit., p. 116.

Una © : Madagascar, ROBILARD.

Una larva © : Madagascar.

La © adulta corrisponde bene alla descrizione di BRUNNER
fuorchè per l’ovopositore che ha notevolmente più breve delle
tibie posteriori, come risulta dalle seguenti dimension :

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 483

Lunghezza del corpo SLR
» del pronoto gen,
» dei femori anteriori 120m2;
> dei femori posteriori JÛERE
» delle tible posteriori 2000;
» dell’ ovopositore A

La lamina sottogenitale, non indicata dall’autore, è triango-
lare acuta, piuttosto allungata, abbastanza convessa.

Gen. Anabropsis Rehn.

Anabropsis costaricensis Rehn.

c'. Anabropsis costaricensis, Reux, 1905, Notes on the Orthop. of Costa

Rica. with descript. of new. spec. : Proceed. Academ. Natur. Sciences,
Philadelphia, p. 830-32, fig. 18-19. ,

Un cf e una © : La Laguna, Chemin de Carrillo, 1000 m.,
VI-99, P. BIOLLEY.

o} e

Lunghezza del corpo 24m, 95mm.
> del pronoto 7m 9, Tin 8,
> delle elitre Tam 9. jun 6.
» dei femori anteriori gmm, Don
> dei femori posteriori DIT DA
» delle tibie posteriori Donne 21mm 0;
> dell ovopositore ee 1Omm 7.

Il Gj* corrisponde abbastanza bene alla descrizione originale,
perd presenta distinto seno omerale ai lobi laterali del pronoto
mentre non ne vedo alcun accenno nella figura data da REHN.
La sua lamina sopraanale è ottusamente arrotondata, un po’
scavata superiormente.

484 A. GRIFFINI

Le tibie anteriori in ambo i sessi hanno superiormente su
ciascun margine, oltre la spina apicale, una spina verso il
IneZZO.

La © ha le macchie ocellari meno distinte, le zampe alquanto
meno allungate, le elitre assolutamente rudimentali, squami-
formi, laterali. Il suo ovopositore è pochissimo imcurvato, rigido,
ad apice quasi arrotondato, appena appena attenuato; la sua
lamina sottogenitale à triangolare con apice spiniforme.

Anabropsis marmorata Rehn.
OQ. Anabropsis marmorata, Renx, 1905, Op. cit., p. 827-830, fig. 16-17.

Una © : Volc. Chirique, Costa-Rica.
Essa ha le seguenti principali dimension: :

Lunghezza del corpo DENT
» del pronoto cm:
> delle elitre DHRD*S:
> dei femori anteriori SLT
» dei femori posteriori AT
> delle tibie posteriori Nine
> dell ovopositore gum;

Nelle linee generali corrisponde colla descrizione del tipo. Il
fastigium verticis è verticalmente solcato ; 1l pronoto è un po?
selliforme, la lamina sottogenitale ha il caratteristico apice
spiniforme.

Noto perd che il prosterno, come nelle specie congeneri, è
bispinoso, mentre l’autore le dice: unarmed. Le tibie anteriori
hanno superiormente sul margine esterno la sola spina apicale
e sul margine interno anche una spina mediana.

Le elitre sono grigio-testacee alla base e gradatamente quasi
incolori verso l’apice, perd colle venature bruniccie e punteg-

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 485

giate di bruno, inoltre con alcune grosse macchie irregolari
brune principalmente lungo le vene radialh. Le ali, non descritte
dall’autore, sono pur esse marmoreggiate, e cioè sono lieve-
mente tinte di cinereo, con alcune areole bianche 0 biancastre,
inoltre poi col campo anteriore simile aile elitre.

Anabropsis Carli n. sp.

Anabr. Rehni Griff.! persimilis; eadem forma ed eadem
statura : differt tamen præcipue colore toto fusco, haud testaceo
vario, necnon lamina subgenitali aliter confecta, seu basi lata et
tumida, dem ab infero visa elongato-subrectangulari, inferius
planata, apice recte truncata, stylos teretes in angulis externis
haud prominulis gerente. Capite toto fusco, carinula occipitali
minus distincta, fastigio verticis haud distincte sulcato ; pronoto
toto fusco lurido, metazona tota uniformi, post sulcum posticum
leviter ascendente, pedibus totis fuscis, tibiis intermediis superne
spinis marginis interni 4, marginis externi 3; lobis metaster-
nalibus longis, linguiformibus, attenuatis, sed summo apice
rotundatis; elytris undique griseo-testaceo tinctis et undique
fusco variis.

Longitudo corporis DOME; x
> pronoti one TA ;
» elytrorum jan /
» femorum anticorum ÉNET [Lu
» femorum posticorum 2m e
» tiblarum posticarum Dm |
Latitudo elytrorum De NY À “

Habitat : Tonkin.
Typus: 1 (Musæi Hist. Natur. Genavensis), indicationem
sequentem gerens : Tonkin, ach. BAUDET.

* GRIFFINI in : Ann. Soc. entom. Belgique, Tome 53, p. 24-27, fig., 1909.

486 A. GRIFFINI

Caput ut in 4. Rehni. Carinula occipitalis minus evoluta,
subnulla ; fastigium verticis compressum, latitudine circiter di-
midia primi articuli antennarum, incertissime sulcatum ; maculæ
ocellares verticis distinctæ, latera fastigii occupantes ; macula
frontalis haud major, incerte delineata: antennæ, oculi, frons,
organa buccalia, ut in À. Rehni.

Color capitis fuseus sat nitidus, incerte griseo nebulosus ; an-
tennæ articulis 2 primis fuscis, tertio partim fusco et testaceo,
sequentibus in testaceum vergentibus.

Pronotum circiter ut in À. Rehni confectum ; margine antico
fere recto, sulco antico parum excavato, a limbo antico perpa-
rum remoto; gibbulis duabus parvis, rotundis, subcontiguis,
superne in medio post suleum anticum visendis ; sulco postico
optime expresso, à margine postico metazonæ Circiter 21m 6
remoto. Pars dorsalis pronoti anterius Convexa; metazona post
sulcum ascendens, margine postico late rotundato. Lobi late-
rales ut in À. Rehni.

Color pronoti totus brunneo-fuscus opacus, parum nebulosus,
disco incerte ferrugineo-fusco nebuloso.

Elytra ampla et longa, apicem versus magis lata; griseo-
testaceo subvitrea, maculis permultis sat magnis, valde irregu-
laribus, fuscis, signata, necnon maculis minoribus eodem colore
et in nonnullis areolis macula parva subrotunda pallida ; venæ
venulæque fuscæ et testaceæ. Alæ subtriangulares, totæ infu-
matæ, venis venulisque fuseis, margine antico elytris simili.

Prosternum et mesosternum bispinosa, spinis vertice non
acutis; metasternum lobis longis, inguiformibus, apice rotundatis.

Pedes toti fusei, sat nitidi, perparum fusco-ferrugineo nebulosi.

Femora antica margine interno 3-spinuloso ; femora inter-
media margine antico 3-spinuloso ; femora postica in dimidio
apicali utriusque marginis inferi 3-4-spinulosa.

Tibiæ anticæ ut in À. Rehni ; tibiæ intermediæ superne mar-
gine externo 3-spinoso, margine interno 4-spinoso, inferius

nn LS nc à

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 487

utrinque 4-spinosæ ; tibiæ posticæ post basim superne planatæ
et subconcavæ, spinulis marginis externi 10, marginis interni 9,
calcaribus ut in À. Rehni.

Apex abdominis çj superne ut in À. Rehni. Lamina subge-
nitalis elongata ; basi tumida, convexa et latiuscula, dem ab
infero visa fere elongato-rectangularis sed marginibus latera-
libus fere naviculariter sursum plicatis; apex huius laminæ
transversus, fere rectus; styli teretiusculi, modici, in angulis
apicahbus adsunt.

Ho il piacere di dedicare questa grossa specie al Sigr Dr
J. CARL, entomologo, assistente al Museo di Ginevra.

La somiglianza generale dell” À. Carli, del Tonkino, colla À.
Rehni, africana, è veramente rimarchevole, tanto che dapprima
dubitai che due specie cosi simili fossero di patrie tanto diverse.
Perd il Museo di Ginevra mi assicurd dell’esattezza di prove-
nienza del tipo dell’ À. Carli, dietro conferma dello stesso Sig’
BaupETr che gli vendette l’esemplare.

D’altro lato, il tipo dell À. Rehni appartiene al Musée du
Congo di Bruxelles, nel quale si contengono, io credo, solamente
material del Congo e di regioni africane finitime.

Gen. Carcinopsis Brunner.

Carcinopsis cuniculator (Coquer.)

œ. Anostosloma cuniculator, CoquereL. 1848. Descript. d'un Orthopt.
nouv. : Ann. Soc. Entom. France, II® sér., Tome VI, p. 282-84%, PI. 8,
fig. 6. — Kiry, 1906, Catal. cit., p. 116.

d, ®. Carcinopsis ornala, BRuNNER, 1888, Monogr. cit., p. 227, Tab. VI.

JA

fig. 9. — Anostostoma ornatum, KinBy, 1906, Catal, cit., p. 116.

Habitat: Nossibé (COQUEREL, BRUNNER), Madagascar
(BRUNNER).

Comincio collo stabilire la sinonimia sopra esposta. BRUNNER
infatti dimentico completamente | Anostostoma cuniculator de-

488 A. GRIFFINI

scritto da COQUEREL nel 1848 secondo un esemplare çj° che il
COQUEREL stesso aveva trovato nella foresta di Mormoukou à
Nossibé. Quindi BRUNNER, nel 1888 descrisse come nuova la sua
Carcinopsis ornata, pure secondo esemplari di Nossibé e di
Madagascar.

L’estrema somiglianza fra l’Anostostoma cuniculator Coq. e
la Carcinopsis ornata Br. sarà rimarcata da chiunque ne esamini
le figure e ne studi le descrizioni. Tale somiglianza fu infatti
bene osservata dal KIRBY il quale nel suo Catalogo ravvicind
strettamente le due specie, collocandole entrambe dubitativa-
mente nel genere Anostostoma.

La figura di COQUEREL non è cosi esattamente accurata come
quella che accompagna l’opera di BRUNNER, dovuta all’artistica
mano di REDTENBACHER ; si vede una certa differenza nel profilo
del margine inferiore posteriore dei lobi laterali del pronoto, ma
perù si noti che la piccola prominenza che questi lobi presentano
sopra le anche anteriori appare nella figura di BRUNNER alquanto
esagerata.

Anche la descrizione di COQUEREL è un po’ vaga e difettosa.
La sua diagnosi è la seguente : < D'un vert brunâtre passant au
roussätre par la dessiccation; front et mandibules d’un brun rou-
geûtre très foncé >.

Perd più sotto si legge : « Abdomen: les bords postérieurs des
segments roussâtres ainsi que les six appendices terminant ».

Le dimensioni che egli dà sono :

< Longueur du vertex à l’extrémité de l'abdomen RTE
< Longueur du vertex à l’extrémité du labre DD
o

Ora, una di queste almeno è certo sbagliata poichè ne risul-
terebbe che la lunghezza del capo sarebbe maggiore di quella
del corpo, cosa impossibile, mentre l’Autore stesso scrive : « Tête
ayant près des deux tiers de la longueur du corps depuis le vertex
jusqu’à l'extrémité du labre >. E 34 non corrisponde già a ?/, di 31!

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 489

Eseguendo delle misure sulla figura di COQUEREL, e supponendo
che questa rappresenti l’animale in grandezza naturale, risul-
terebbe piuttosto :

Longueur du vertex à l’extrémité de l'abdomen 44" (cirea).
Longueur du vertex à l’extrémité du labre LE Cire).

Quindi il tipo di COQUEREL sarebbe stato considerevolmente
più grande dei tipi di BRUNNER, il che, se anche fosse, non
dovrebbe meravigliare sapendosi quanto gli Stenopelmatidi
varino di statura pur entro i limiti di una stessa specie.

Altre piccolissime differenze per quanto riguarda la colora-
zione, dovute anche all’incompletezza della descrizions di Co-
QUEREL, € per quanto riguarda 1 femori medi che ne tipi di
BRUNNER avrebbero avuto 3 minute spine mentre sarebbero stati
inermi come gli anteriori nel tipo di COQUEREL, non mi trat-
tengono dallo stabilire la sinonimia sopra detta.

Carcinopsis spec.

(Cfr. ©. cuniculator Coquer.).

Avevo dapprima determinati come Carcinopsis ornata Br. i
seguenti esemplari del Museo di Ginevra :

Un Gj': Madagascar, ROBILARD.

Tre ce una © : Madagascar, DE SAUSSURE.

Ecco le loro principali dimensioni :

SA -SB. GC SD. 0

Long. corporis Re OU De DOME Sn 92m
andibpularune ES GTonns ton 52 0 mme Sn
> pronoti DR QUE Feu GHRSEspnnes
> fem. antic. ons LOUE TOM GSM ETONRE
> fem. postic. DER DEL GUN Lee EN 27 RIDE
> tib. postic. PASSE Rene RTL 174 Re Nos

> Ovipositoris LE PE ee ti om

490 A. GRIFFINI

Si noti che il jf À, che è il più grande, ha l’addome con-
tratto, e che il G° D, che è il più piccolo, ha l’addome esteso.

Questi esemplari corrispondono in generale abbastanza bene
alla descrizione della Carcinopsis ornata Brunner. Faccio notare
per le seguenti differenze ed i seguenti caratteri :

Il fastigium verticis supera appena appena la larghezza del
primo articolo delle antenne. Queste hanno i primi due articoli
testacer pallidi ed 1 successivi invece bruni seuri. Tutti gli esem-
plari portano sulla sommità della fronte una bella macchietta
ocellare rotonda gialla e cosi pure le due macchiette ocellari del
fastigium verticis distinte.

I ginocchi sono oseuri. [ femori anteriori sono inferiormente
inermi ; 1 femori medi sono pure inermi e solo nel j° À hanno
da 1 à 3 piccole spine sul margine esterno ; 1 femori posteriori
hanno 4-6 spine solo sul margine esterno.

I femori anteriori hanno il solo lobo geniculare anteriore 0
interno inferiormente munito d'una spina; i femori medi hanno
analogamente cosi armato il solo lobo geniculare anteriore 0
esterno; 1 femori posteriori hanno una spina inferiormente al
lobo geniculare esterno.

Tutti questi caratteri, dei quali alcuni possono essere stati
omessi dagli Autori nelle loro descrizioni o possono aver pre-
sentata qualche variazione neï loro esemplari, non mi indurreb-
bero ancora a separare gli esemplari del Museo di Ginevra dalla
C. ornata Br. o C. cuniculator Coq.

Ma l’ovopositore della © è tutt’altro che gracile come nella
C. ornata, anzi è fortemente sciaboliforme, compresso, largo al
mezzo Circa 2MM) mediocremente ma distintamente incurvato,
appuntito all apice. E questo mi fa seriamente pensare che gli
esemplari del Museo di Ginevra possano rappresentare una
specie diversa, nondimeno affinissima alla C. cuniculator.

Aggiungerd che neïi Cf si nota più o meno, quantunque non
cosi grande come nel tipo della C. cuniculator, la dissimmetria

Létuatsse. de sales à 0

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 491

fra le due mandibole, essendo la sinistra un po’ più lunga della
destra e più regolarmente curva Con margine esterno convesso
fino all’apice, mentre la destra appare quasi rettilinea e persino
a margine esterno lievissimamente concavo ; la parte apicale di
entrambe le mandibole porta internamente circa 5 denti acuti
disuguali e non posti nello stesso piano oltre il lungo dente ter-
minale; quest’ultimo nella mandibola sinistra continua rego-
larmente la curva della mandibola stessa, tranne una minuta
sinuosità alla propria base; nella mandibola destra fa invece
un angolo ottuso colla mandibola ed è preceduto alla propria
base, esternamente, da una prominenza breve, subconica, arro-
tondata.

Gen. Spizaphilus Kirby.

(Synon: Putleria Brunner nec Kirby, Butleriella Bolivar.)

Intorno à questo genere ho pubblicato recentemente un mio
lavoro !, nel quale, fondandomi sullo studio che ho fatto degli
esemplari appartenenti al Museo di Ginevra e sulle notizie che
ebbi dal D' KIRBY riguardo al tipo dell Anostostoma alatum But-
ler, che si conserva al British Museum e che & tipo del genere,
ho potuto rettificare 1 caratteri di questo, ho potuto farne conos-
cere esattamente le due specie e di entrambe i je le ©.

Il gen. Spizaphilus non appartiene ai Mimnermii ma appar-
tiene invece agli Anostostomatini; nelle specie di questo genere
le tibie anteriori presentano timpani (foramina) aperti e ben
distinti da ambo 1 lati.

BRUNNER VON WATTENWYL nella sua Monografia, non conos-
cendo in natura, come egli stesso dichiara, | Anostostoma alatum
di BUTLER, si è basato sulla incompleta descrizione datane da
questo Autore e sulla sua figura in parte erronea che ha ripro-

? A. GRIFrINI. Il genere Spizaphilus Kirby e le sue specie. Atti Soc. Italiana
Scienze Naturali, Milano, Vol. L, 1911.

492 A. GRIFFINI

dotta nella propria Monografia. Ora, BUTLER non parla di tim-
pani alle tibie e la sua figura non ne mostra alcun cenno; quindi
BRUNNER credette di poter dichiarare che in quell insetto i tim-
pani (foramina) alle tibie anteriori non esistono affatto.

Ma invece questi organi si osservano in tutti gli esemplari,
compreso anche il tipo di BUTLER che pregai 1l D' KIRBY di voler
esaminare.

Il gen. Spizaphilus dunque va collocato fra gli Anostostomatini,
presso al gen. Gryllacropsis Brunner.

Rimando al citato mio lavoro per la diffusa descrizione dei
caratteri del genere; ricordo qui soltanto che negli Spizaphilus
si notano rimarchevoli differenze sessuali. Le © hanno il capo
normalmente fatto, con organi boccali regolari; i Cf hanno gli
organi boccali molto sviluppati, il clipeo lungo, talora lun-
ghissimo, le mandibole lunghe, curve, robuste, mermi prima del-
l’apice ma coll apice internamente pluridenticolato, le mascelle
lunghe, sottili, semplici allapice; si notano poi in una stessa
specie individui cj° maggiori ed individui Çÿ° minori, nei quali
col variare della statura varia in proporzione più forte lo svi-
luppo dei caratteri sessuali secondari inerenti alla forma del capo
ed agli organti boccali.

Le due specie da me riconosciute si possono cosi distinguere :

A. Antennæ articulis 2 primis anterius ut sequentibus atris:;
occiput atrum. — © : Ovipositor femore postico distincte brevior,
rigidus, robustiusculus. —— Cÿ (verisim. maior) : Mandibulæ fe-
more antico sensim breviores. Sp. Kirbyi Griff.

AA. Antennæ articulis 2 primis rufis vel testaceis vel partim
leviter fuscis ; occiput-rufo-testaceum vel leviter infuscatum. —
Q: Ovipositor femore postico valde longior, parum rigidus,
exiliusculus. — 5° (maior) : Mandibulæ femore antico longiores.
= jf (minor) : Mandibulæ femore antico sensim breviores.

Sp. alatus (Butler).

.
|
|

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 493

Spizaphilus Kirbyi Griff.

d', ®.Spizaphilus Kirbyi, Grirrint, 1911, /l gen. Spizaphilus e le sue specie;
Atti Soc. Ital. Scienze Nat. Milano, Vol. L.

Un G' e una ©, tipi della specie ; Madagascar, SIKORA, Sep-
tembre 1894.

Questi tipi appartengono al Museum d'Histoire Naturelle di
Ginevra.

Spizaphilus alatus (Butl.)

g'. Anostostoma alatum, Burcer, 1880, Descript. of a new sp. of Orthop-
teron of the gen. Anostostoma, from Madagasc. ; Proceed. Zool. Soc. London,
p. 1452-54 (figura emendanda).

'. Butleria alata. Brunxer, 1888, Monogr. Stenopelm., Op. cit., p. 289,
Taf. VII, fig. 21 (descriptio corrigenda, figura emendanda).

Œ. Spizaphilus alatus, Kirsy, 1906, Synon. Catal. of Orthoptera, Vol. If,
London, p. 121.

Œ, ©. Spizaphilus alatus, Grirrint, 1944, [ gen. Spizaphilus e le sue specie,
op. cit., Vol. L (cum nova descriptione).

Tre etre O : Madagascar (coll. DE SAUSSURE).

Tutti questi esemplari sono estesamente descritti nel sopra
citato mio recentissimo lavoro. Dei çj° due erano di forma mag-
giore e l’altro di forma minore nonchè presentante una leggera
anomalia per riduzione della zampa anteriore destra; questo
esemplare mi fu gentilmente donato dal Museo di Ginevra. Ho
poi fatto notare come i 2 jf maggiori fossero Sensibilmente di-
versi l’uno dal! altro. Le tre © erano invece fra loro pertetta-
mente simili, ed anche di queste un esemplare mi fu generosa-
mente regalato dal Museo di Ginevra, al quale qui pubblicamente
rinnovo i miei ringraziamenti per gli interessanti duplicati di
varie specie d'Ortotteri che si compiacque di donarmi.

Rev. Suisse DE Zoou. T. 19. 1911. 36

494 A. GRIFFINI

Gen. Henicus Gray.

Le specie di questo genere e degli affini generi Mimnermus
Stal ed Onosandrus Stal sono in maggioranza incerte e mal
definite, spesso fondate sui soi Cj° rimanendone incertissime
le ©. Occorre farne una diligente revisione, ed io mi propongo
di eseguirla in avvenire se avrû il tempo necessario e se 1 Musei
Zoologici vorranno continuare ad onorarmi della loro stima €
della loro fiducia.

Henicus Pattersoni (Stoll.) subsp. brevimucronatus m.

cf. À specie typica differt præcipue colore ferrugineo, pedibus
et capite partim testace]s, capite pronoto sensim latiore, appen-
dicibus anticis genarum valde brevioribus, mucroniformibus,
longitudinem primi articuli antennarum ægre superantibus.

Longitudo corporis (a vertice capitis ad apicem abd.) 21"

Latitudo capitis our
Longitudo labri (sine clypeo) Ge
» mandibularum JOUR
» pronoti crus
> femorum anticorum Cure
» femorum posticorum LOPRE

Habitat : Caput Bonæ Spei.

Typus: 1 (Musaei Grenavensis) indicationes sequentes ge-
rens : « Mimnermus n. sp. ? vicin. M. Pattersoni, Cap. b. Esn.,
Newlands ».

Corpus ut in figura allata à Dom. A. BALIANI optime delineata
confectum, parum robustum, sat nitidum, pedibus elongatis, agi-
libus, capite magno, organis buccalibus elongatis.

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 495

Color superne fusco-ferrugineus, fastigio verticis nigricante,
maculis ocellaribus flavido-eburneis, fronte ferruginea, genis
fulvo-testaceis, organis buccalibus testaceis, mandibulis tantum
summo apice breviter atris; pedibus ferrugineis et testacels,
femoribus basim versus et tibiis apicem versus cum tarsis magis
testaceis, femoribus tamen summo apice superne flavido-eburneis,
præcipue posticis, his extus lineolis pinnatis fuscis regulariter ad
latere lineæ longitudinalis atræ dispositis ornatis. Color ventris
flavido-testaceus.

Caput pronoto modice sed distincte latius, superne convexum
ibique fusco-ferrugineum, anterius os versus gradatim dilata-
tum, supra clypeum fere verticale ibique transverse concavum.
Frons brevis, lata: clypeus brevis, transversus, superne trans-
verse late valliformis, margine apicali rotundato sensim ascen-
dente. Labrum longum, oblongum subpentagonum, apice sat
rotundatum, marginibus haud distincte limbatis, lateribus angulo

Fig. 1. Henicus Pattersoni subsp. brevimucronatus «.

externo cireiter ad medium præditis, basim versus modice an-
gustatum, superficie sat nitida sed inæquali, carinula media
longitudinali crassiuscula sed parum definita præditum. Gensæ
convexiusculæ, margine postico compresso et prominentia anguli-
formi rotundata prædito inferius et parum extus versa. Oculi de-
pressiuseuli, nigri, modici. Fastigium verticis latitudinem circiter
1!/, primi articuli antennarum attingens, subconcavum, lateribus
minute rugulosis, marginibus lateralibus sat elevatis, carinulis

496 A. GRIFFINI

arcuatis anterius convergentibus. Fastigium frontis cum fastigio
verticis contiguum, haud prominulum neque delineatum.

Antennæ totæ testaceæ, articulo primo et tertio circiter æqui-
longis, primo parum incrassato. Genæ fulvo-testaceæ. Frons
ferrugineo-testacea. Maculæ ocellares flavido-eburneæ ; macula
ocellaris frontalis verticaliter oblongo-ellyptica, parvula, superne
et utrmque subtiliter atro marginata. Supra basim utriusque
mandibulæ tuberculum externum perparum distinctum, atque
prominentia interna mucroniformis subconica anterius versa,
subrecta, apice subrotundata, longitudine 1"",2 adsunt. Sub
utroque oculo, anterius, versus basim harum prominentiarum
extusque rugulæ sat regulares fere radiantes conspiciuntur.

Color clypei ferrugineo-testaceus; color labri uniformiter
testaceus.

Mandibulæ perparum curvatæ, longæ, rigidæ sed exiliusculæ,
basi fere triquetræ et dente basali infero verticaliter inferius
verso præditæ, dein depressiusculæ, teretiusculæ, mermes usque
ad apicem; apex leviter decurvus, intus parum curvatus ibique
leviter dilatatus, dentibus 5—6 armatus intus versis, atratis,
irregularibus.

Organa buccalia infera elongata, notis studio dignis prædita,
sed in unico typo exsiccato à me viso difficillime sine ruptura
speciminis ad descriptionem præparanda. Maxillæ videntur elon-
oatæ, leviter curvatæ, apice acutæ et ad apicem dentibus 2
spiniformibus armatæ, præterea ad apicem appendici externa
angustula levissime clavata, apici ipso parallela præditæ, necnon
ante eam palpo elongato instructæ. Labium elongatum, palpis
labialibus modicis præditum.

Pronotum ut in figura allata confectum, rugulis plurimis
præcipue ad angula præditum, sub lente visendis ; superne sulcus
anticus valliformis à margine antico sat remoto et sulcus posticus
etiam valliformis margini postico proximus adsunt; margo
posticus transversus. Lobi deflexi optime limbati, limbo ad me-

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 497

dium fere reflexo ibique testaceo. Color pronoti fusco-ferrugineus
incerte testaceo varius.

Mesonotum et metanotum fusco-ferruginea, marginibus late-
ralhibus optime rotundatis.

Gula ad medium minute bituberculata. Prosternum posterius
angustatum ibique parum bilobum, lobis approximatis convexius-
culis, rotundatis. Mesosternum lobis subtriangularibus sat diver-
gentibus ; metasternum lobis subrotundatis sat proximis.

Coxæ anticæ et intermediæ spinula armatæ. Pedes elongati,
agiles. Femora omnia subtus inermia, postica subtus sulcata.
Lobi geniculares femorum anticorum mutici; lobus genicularis
posticus femorum intermediorum spinula parva armatus; lobus
genicularis internus seu posticus femorum posticorum spina acuta
instructus. Tibiæ anticæ superne margine interno 2-spinuloso,
margine externo tantum spinula apicali armato, subtus utrinque
5-spimulosæ ; situs foraminum videtur distinguendus, delineatus,
tamen foramina vera desunt. Tibiæ intermediæ superne margine
antico 3-spinuloso, margine postico 4-spinuloso, subtus utrinque
5-spinulosæ. Femora postica basi modice Incrassata, apice sat
longe attenuata. Tibiæ posticæ superne in utroque margine
9—10 spinosæ necnon calcare preapicali longiore armatæ, subtus
teretiusculæ compressiusculæ, ibique spmulis 4 præditæ, quarum
1 intus et 3 extus vergentibus, necnon calcaribus apicalibus
minoribus armatæ. Calcaria sunt in 4 paria disposita, quorum
2 infera parva, unum apicale modicum, unum superum preapicale
maius. Calcar internum apicale externo sensim longius, calcar
internum superum omnium sensim longius.

Color pedum : Femora 4 antica testacea et ferruginea, basi
intusque magis testacea, extus et apicem versus magis ferruginea,
summo apice superne brevissime flavido-eburnea. Tibiæ 4 anticæ
basi et antice præcipue ferrugineæ, apice et postice præcipue
cum tarsis pallide testaceæ. Femora postica ferruginea, basi et
intus magis testacea, superne ante apicem magis ferruginea sed

498 A. GRIFFINI

apice ipso superne sat longe flavido-eburneo. Linea longitudinalis
subtilis extus adest atra à basi femoris postici usque ante partem
eburneam apicis extensa, lineolis plurimis pinnatis regularibus
fuscis obliquis utrinque convergentibus. Tibiæ posticæ basi magis
ferrugineæ, apice magis cum tarsis pallide testaceæ ; apex spi-
narum et Calcarium harum tibiarum fuscus.

Abdomen superne et ad latera fusco-ferrugineum, subtus flavo-
testaceum; apex ventris Sensim incurvus. Cerci pubescentes,
breviuscul, erecti, parum undulati, apice compressiuseuli ibique
obtuse rotundati. Valvulæ anales sursum inter cercos incurvæ,
approximatæ, mucroniformes. Lamina subgenitalis modice longa,
sat ampla, apice transverso leviter smuato ; styli parvi, angusti,
apice subacuti.

Oltre il «j° sopra descritto, esiste nelle collezioni del Museo
di Ginevra una © che potrebbe anche appartenere alla stessa
forma, ma che potrebbe pur esser quella di altra specie di Henicus,
Mimnermus 04 Onosandrus. La sua vera determinaziene non
potrà farsi con esattezza se non quando sarà eseguita le revisione
dei detti tre generi.

La © in discorso è accompagnata da etichette sulle quai si
legoe « Mimnermus prodigiosus Stal. Afrique merid. >

Ne dard qui intanto i principali caratteri, paragonandola al
tipo dell Henicus Pattersoni subsp. brevimucronatus col quale
essa potrebbe riunirsi abbastanza facilmente :

©. Statura parum minore (abdomine contracto), pedibus sen-
sim brevioribus, femoribus posticis basi parum magis Incrassatis-
Color circiter ut in «jf sed capite subtoto testaceo exceptis
fastigio verticis apice atrato et fastigio frontis cireum maculam
ocellarem etiam atrato ; femoribus apice haud superne flavido-
eburneis, posticis extus linea longitudinali et lineolis pinnatis
valde incertis.

rit: à.

GRILLACRIDI E STENOPELMATIDI 499

Longitudo corporis (abdom. contracto) 16,5.

Latitudo capitis pr 8,
Longitudo pronoti gum 1.
> femorum anticorum ju 6.
» femorum posticorum J30m
> ovipositoris 14m 5.

Caput ovoideum, robustum, pronoto latins. Occiput cum ver-
tice valde convexum, lineolis paucis longitudimalibus incertis
fuscis ad oculos et ad fastigium vergentibus signatum; vertex
declivis. Fastigium vertieis articuli primi antennarum latitudimem
attingens, non superans, haud distincte concavum, sed tantum
inferius leviter sinuatum-concaviusculum, lateribus inferius tumi-
dulis, marginibus indistincte elevatis. Fastigium frontis magis
quam in j'a fastigio verticis distinguendum ; macula ocellaris
frontalis ovata, latiuscule fusco cincta. Oculi ut in . Rugulæ
intus radiantes sub oculis adsunt. Organa buccalia testacea,
normalia, clypeo trapetioideo, labro rotundato, mandibulis ro-
bustis sed haud elongatis, palpis maxillaribus elongatis, apice
quam in Çj' brevius latiusculeque subelavatis. Antennæ ut in Gÿ'.
Prominentiæ mucroniformes nullæ.

Pronotum semicylindricum, lobis lateralibus totis subæque
sat altis vel antice leviter altioribus, tamen longioribus quam
altioribus, margine infero cum angulis regulariter rotundato, in
medio subrecto. Pars supera pronoti sine sulcis, marginibus sub-
rectis, tantum ante marginem posticum leviter depressiuscula.
Lobi laterales sulco U-formi antico incerte delineato. Color pro-
noti superne ferrugineus maculis testaceis parvis incertis fere in
circulum dispositis ; lob1 laterales anterius magis ferruginei, in-
ferius et posterius magis testacei.

Prosternum ut in cj'; mesosternum lobis triangularibus acutis
divergentibus ; metasternum lobis triangularibus sat acutis, sub-
parallelis.

500 A. GRIFFINI

Mesonotum et metanotum ut in ('.

Pedes conspicue breviores ; 4 antici graciles. Femora ut in G;'
constructa. Tibiæ anticæ superne margine interno 3-spinuloso,
margine externo tantum spinula apicali armato, subtus utrinque
>-spinulosæ. Situs foraminum etiam in his tibiis distinguendus.
Tibiæ intermediæ ut in jf spinulosæ. Tibiæ posticæ superne ut
in c spinosæ, inferius tantum spinula unica extus versa et
spinula unica intus versa circiter ad medium sitis præditæ.
Lobi geniculares interni femorum intermediorum et posticorum
tantum spinula parva instructi.

Ovipositor elongatus, rigidus, perparum incurvus, nitidus,
ferrugineus, post basim sat compressus, angustulus, apice acu-
minatus, valvulis superioribus valvulas inferas sensim super-
antibus. Lamina subgenitalis rotundata, subæque lata ac longa,
apice medio leviter angulata. Segmentum ventrale ultimum
totum late angulariter excisum.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 19, n° 21. — Décembre 1911.

Freilebende
Süusswasser-Nemathelminthen
aus der Schweiz

VON

Prof. E. v. DADAY

in Budapest.
Hierzu Tafel 15-17.

Die Herren Prof. Fr. ZSCHOKKE und Prof. O. FUHRMANN
hatten aus dem Vierwaldstätter- und aus dem Neuenburger-See
aus verschiedenen Tiefen eine Menge von freilebenden Nema-
thelminthen gesammelt und ersuchten mich, dieses Material zu
bestimmen.

Bevor ich zur Beschreibung der durch mich festgestellten
Arten schreite, will ich noch bemerken, dass der grüsste Teil
der Arten aus dem Vierwaldstätter-See und nur 5 aus dem
Neuenburger-See stammen.

Die beobachteten Arten verteilen sich zwischen den zwei
Fundorten folgenderweise :

Vierwaldstätter-See, gesamm. v. Prof. Fr. ZSCHOKKE.
1. lronus helveticus n. sp.
2. Dorylaimus bathybius Dad.
3. Dorylaimus stagnalis Du.

Rev. Suisse DE Zoo1. T. 19. 1911.

©2
]

14.

LS
16.
re

E. VON DADAY

Limnomermis bathybia Dad.
» limnobia Dad.
» limnetica Dad.

Limnomermis curvicauda Dad.

» ensicauda Dad.
>» gracilis Dad.
» uncata Dad.

Mesomermis lacustris Dad.
> zschokkei Dad.
Bathymermis helvetica Dad.
Paramermis limnophila Dad.
Hydromermis acuminata Dad.
> bathycola Dad.
Eumermis gracilis Dad.

Neuenburger-See, gesamm. v. Prof. O. FUHRMANN.

be
5]
D.

4.

Ironus helveticus n. sp.

Doryluimus stagnalis Du].

Bathymermis fuhrmanni Dad.

Hydromermis annulosa Dad.
» conura Dad.

Vorläufig bemerke ich, dass ich beim Aufstellen der neuen
Mermithiden-Gattungen und Arten die bisher gebrauchten
Unterscheidungsmerkmale u. zwar Structur der Kürperkutikula,
Zahl der hypodermalen Längswülste und der Spicula, die Form
und Structur der Vagina, sowie die Zahl der männlichen præ-
und postanalen Papillen für massgebend gehalten habe.

a

. Freilebende Nematoden.

1. lronus helveticus n. Sp.
(Taf. 15. Fig. 1, a—d.)

Der Kürper ist ziemlich dünn, an-beiden Enden, besonders
nach hinten augenfällig verschmälert. Die Cuticula ist ganz

DPI PORN PE VIRUS

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 503

glatt. Der Kopf ist von dem übrigen Kôürper durch eine Ein-
schnürung abgesetzt und trägt an der Basis sechs steife, ziem-
lich kurze Borsten (Taf. 15, Fig. 1, a). Die Mundôffnung ist von
Lippen umgeben, welche jedoch keine Papillen tragen.

Die Mundhôhle enthält drei starke halbmondfôrmige, mit den
Spitzen nach innen und gegen emander gerichtete Zähne (Taf. 15,
Fig. 1, a). Am Vorderende des Oesophagus, unweit der Basis
der Mundhôhle, stehen drei keilfürmige Zähne (Taf. 15, Fig. 1, a).
Der Oesophagus verdickt sich in semem vorderen zwei Drittel nur
wenie, in dem hinteren Drittel hingegen augenfällig, bildet in-
dessen keinen Bulbus: sein inneres Lumen ist mit einer ziemlich
dicken Cuticularmembran bedeckt, deren scharfe Contouren bis
zum Magen verfolet werden künnen.

Das männliche Geschlechtsorgan entspringt vor der Kürper-
mitte. Die Spicula sind ziemlich breit, etwas sichelférmig ge-
bogen, mit einem Nebenspiculum (Taf. 15, Fig. 1, d).

Der Schwanz des Männchens ist verhältnismässig kurz und
dünn, gerade (Taf. 15, Fig. 1, ec). Länge der Spicula On 14.

Die Geschlechtsüffnung des Weibchens liegt etwas hinter der
Kürpermitte, 1"®,9 von dem Mundende. Der Schwanz des
Weibchens ist länger und dünner als der des Männchens
(Taf. 15, Fig. 1, b). Den Innenraum des Schwanzes füllen zwei
grosse Drüsen aus.

Die Grüssenverhältnisse sind folgende :

D œ

Gesammtlänge SUR on
Oesophaguslänge 0m 53 (un 55;
Schwanzlänge Omm,22-0,24 00» 17-02:
Grüsster Durchmesser Omm 048. OO:

Die beobachteten Exemplare stammen einerseits aus dem
Vierwaldstätter-See und zwar aus einer Tiefe von 32 m. ©,
40 m. © ; anderseits aus dem Neuenburger-See und zwar aus
einer Tiefe von 75 m. jf © ; von 104 m. Gf ©. Die ersteren

504 E. VON DADAY

sind durch Prof. Fr. ZSCHOKKE, die letzteren durch Prof.
O. FUHRMANN gesammelt.

Unter den bis jetzt bekannten Arten steht diese hinsichtlich
der Kürperform dem /ronus Entzù Dad. am nächsten, unter-
scheidet sich indessen von diesem durch die Structur der Mund-
hôühle, bezw. der Zähne, wie auch durch die der Spicula und
durch die Anwesenheit der Nebenspicula.

2. Dorylaimus bathybius Dad.

Dorylaimus bathybius, E. DADAY, Zool. Anzeiger, 30. Bd.,
1906, p. 414 (Fig. 4, 5).

Die mir zur Verfügung stehenden Exemplare, und zwar ©,
sind von Prof. Fr. ZSCHOKKE aus dem Vierwaldstätter-See in
einer Tiefe von 180 m. gesammelt.

3. Dorylaimus stagnalis Du.

Dorylaimus stagnalis DE MAN, Die frei in der feuchten Erde
etc. Nematoden, p. 186, Tab. 32, Fig. 132.

Die beobachteten Exemplare stammen eïinerseits aus dem
Vierwaldstätter-See, und zwar aus einer Tiefe von 40 m. cf© ;
von 120 m. GfQ ; von 200 m. und von 210 m. © ; anderseits
aus dem Neuenburger-See aus emer Tiefe von 50 m. cÿ. Die
ersteren sind durch Prof, Fr. ZSCHOKKE, die letzteren durch
Prof. O. FUHRMANN gesammelt.

b. Mermithiden.
Gen. Limnomermis Dad. (4, p. 479).

Kürperkutikula ohne sich kreuzende Fasern. Hypodermis mit
6 Längswülsten u. zwar einem dorsalen-, emmem ventralen-, zwei
mediolateralen- und zwei ventrolateralen. 6 Muskelbündel. Die
Kutikularühre des Oesophagus erreicht die Kôpermitte micht.
Zone der postoralen Papillen mit 6 Papillen. Mit einem Spiku-

nent surtt dé. lb

|
|
È
;
4
i
<
|

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 505

lum, am hinteren Kürperende mit je drei præ- und postanalen
Papillenreihen, mit für die eimzelnen Arten charakteristischer
Papillenzahl. Vagina des Weïbchens gestreckt, cylindrisch, ge-
wübhnlich S-fôrmig gekrümmit.

Diese Gattung ist eine der artenreichsten Gattungen in der
Familie der Mermithiden. Die ins Freie gelangten Larven und
die geschlechtsreifen Exemplare leben sämtliche im Wasser,
d. h. im Schlamme. Die hierher gehôrige erste Art ist schon von
F, DUJARDIN beschrieben, aber als Mitglied der Gattung Fularia
unter den Namen Ælaria aquatilis und Filaria lacustris. Es ist
zu bemerken, dass die Arten der Lage der postoralen Papillen
nach in zwei Gruppen zerfallen, und zwar gibt es solche, von
deren 6 postoralen Papillen sich je eme in der mediolateralen,
zwei in der dorsalen und zwei in der ventralen Linie erheben
und andrerseits solche, von deren 6 postoralen Papillen je zwei
in der mediolateralen und je eine in der dorsalen und ventralen
Linie liegen. Zu der ersten Gruppe gehüren ZLimnomermis
bathybia Dad. und Limnomermis limnobia Dad., während die
übrigen Arten Repräsentanten der zweiten Gruppe sind.

4. Limnomermis bathybia Dad. (4, p. 480).
(Taf. 15, Fig. 2, a—e.)

Das Männchen ist 11,5—18"" Jang, am vorderen und
hinteren Kürperende viel dünner als in der Mitte; der Durch-
messer beträgt hinter der Zone der postoralen Papillen 0 04 :
in der Gegend der Kürpermitte 0,15—0"",2, hinter der (Ge-
nitalôffnung und in der Nähe der Schwanzspitze schon nur
Omm 05. Die Mitte des Kopfendes d. h. die Umgebung der Mund-
üffnung ist schwach bogig. Dashintere Kürperende verschmälert
sich von Anfang des Spiculums ap plôtzlhich und ziemlich stark;
seine Bauchseite ist gerade, während seme Rückenseite ab-
schüssig ist und das Endteil abschüssig gebogen, so dass es mit
dem Bauchrande fast einen spitzen Winkel bildet (Taf. 15, Fig. 2,

506 E. VON DADAY

d). Die Kürperkutikula ist dünn, 0,004—0%%,005 dick. Von den
Hypodermislängswülsten sind die zwei mediolateralen am brei-
testen, ihr Durchmesser ist in der hinteren Kürperhälfte 0,043
—0mn,045 ; sie enthalten längst ihres Randes eiformige Kerne
(Taf. 15, Fig. 2, d). Die Länge der Kutikularühre des Oesophagus
schwankt im Zusammenhang mit der ganzen Kürperlänge zwi-
schen 3,2—6"n 5. Der Fettkôrper ist nur in Spuren vorhanden.
Das Spiculum ist sichelfrmig, 0",13 lang. Die Genitalüffnung
liegt Own 15 weit vom Endpunkte des Schwanzes. Vor und hinter
der Genitalüffnung erheben sich je drei præ- und postanale
Papillenreihen und zwar je eine mediale und zwei laterale; im
der præanalen lateralen Papillenreihe sind je 9, in der medialen
16, in der postanalen lateralen je 7 und endlich in der medialen
7 Papillen (Taf. 15, Fig. 2; d).

Das Weibchen ist 12,38—13""3 lang; der Kürperdurch-
messer beträgt hinter der Zone der postoralen Papiilen 0,04
—Omn,07, bei der Genitalôffnung 0,15 —0"",26 und in der Nähe
des Schwanzendes 0,11—0"%,16. Das Kopfende ist in der Um-
gebung der Mundôffnung etwas hügelformig erhoben (Taf. 15,
Fig. 2, a). Das hintere Ende des Kürpers plôtzlich verschmälert,
ziemlich spitzig gerundet, die gerade Bauchseite bildet indessen
mit der abschüssig gebogenen Rückenseite keinen Winkel, in
dessen Inneren gibt es in dorsoventraler Richtung laufende
Muskelfasern (Taf. 15, Fig. 2, b). Die Kürperkutikula ist 0,005
—0%%,006 dick, von den drei Schichten derselben ist die mittlere
die dickste, die äussere und innere sind gleich dünn. Von den
Hypodermislängswülsten gleichen die mediolateralen in der
Struktur denen des Männchens, ihr Durchmesser schwankt
zwischen 0,038—0%%,05. Von den postoralen Papillen liegen,
wie beim Männchen, je eine in der medio-lateralen, je zwei in
der dorsalen und ventralen Linie, Hinter der Zone der postoralen
Papillen in einer Entfernung von 0,01 liegt das kreisfrmige
Seitenorgan, dessen Durchmesser Own 01 ist. Die Länge der Kuti-

RS LS de me de dd ne nt de 7 à.

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 507

kularühre des Oesophagus schwankt zwischen 5—7"m, Der
Fettkôrper ist in den älteren Exemplaren fast gänzlich aufge-
braucht, in den jüngeren Exemplaren beginnt er 0,13—0"n,22
weit von der Mundüffnung und endet 0,15—0", 17 weit von der
Schwanzspitze. Die Genitalüffnung liegt 6,3—7" weit von der
Mundüffnung. Die gestreckte, cylindrische Vagina krümmt sich
zuerst nach oben und vorn, dann biegt sie sich nach hinten und
oben (Taf. 15, Fig. 2, c). Der Oviductus bildet in den älteren
Exemplaren eine Schleife. Das vordere Ovarium entspringt von
dem Mundende 0,9—1"" 4 weit, während das Ende des hinteren
Ovariums 0,46—0"%,66 weit von der Endspitze des Schwanz-
endes liegt. Die Eier sind kugelrund, dünnschalig; mit einem
Durchmesser von 0,04—0"m,05.

Die noch nicht ganz geschlechtsreifen Weibchen sind 11,5
lang, mit einem grüssten Durchmesser von 0,15. Das hintere
Kürperende ist schwach nach unten gekrümmt, allmälig ver-
jüngt und endet mit einem spitzig auslaufenden Kutikulafortsatz,
dessen Länge Omn 15 ist (Taf. 15, Fig. 2, e). Die Kürperkutikula
ist Oum 015 dick. Der Fettkôürper bildet einen undurchsichtigen
Schlauch. Von den Genitalien konnte ich nur die schon ganz
entwickelte Vagina beobachten.

Es liegen vor mir mehrere Exemplare dieser Art vor, welche
Prof. Fr. ZSCHOKKE im Vierwaldstätter-See gesammelt hat,
und zwar aus folgenden Tiefen: 40 m. Tiefe 1 © 2 © juv.;
70 m.Tiefe 1 ©; 80 m. Tiefe 2 ©; 96 m.Tiefe 1 cj'; 214 m.Tiefe
1 çÿ. Die jungen Weïbchen waren dunkel-gelblich-braun, wäh-
rend die älteren Weibchen und die Männchen hell-gelblich-
braun sind.

D. Limnomermis limnobia Dad. (4, p. 482).
(Taf. 15, Fig. 3, a—d.)
Das Männchen ist 10—16"" ]ang, sein Kôrperdurchmesser
hinter der postoralen Papillenzone 0"%,055, in der Umgebung

508 E. VON DADAY

der Kürpermitte 0,24, bei der Gemitalüffnung 0,13. Das
Kopfende ist in der Umgebung der Mundôffnung etwas kegel-
fürmig ausgehoben (Taf. 15, Fig. 3, a). Das hintere Kürperende
ist von der Genitalüffnung an stark verschmälert und der Schwanz
endet ziemlich spitz gerundet : die Bauchseite ist zwar gerade, sie
geht aber unmerklich in die Schwanzspitze über, während die
Rückenseite abschüssig bogig ist (Taf. 15, Fig. 3, d). Die Kürper-
kutikula ist 0M,005 dick. Von den Hypodermislängswülsten ist
der Durchmesser der mediolateralen hinter der Umgebung der
Kürpermitte OMn,06 und diese enthalten in drei Längsreihen
eiformige Kerne. In der postoralen Papillenzone gibt es je eme
mediolaterale, zwei dorsolaterale und zwei ventrolaterale Pa-
pillen. Hñiter der postoralen Papillenzone, in der mediolateralen
Linie liegt je ein schlauchfürmiges Seitenorgan, welches mit
seiner eigentümlichen Form das auffallendste Kennzeichen der
Art bildet (Taf. 15, Fig. 3, a). Die Kutikularühre des Oesophagus
beträgt nur 1,75, ist also auffallend kurz. Der Fettkôrper ist
fast ganz verschwunden. Der vordere Hoden entspringt in einer
Entfernung von 1%%,2 von dem Mundende, während die Spitze
des hinteren Hodens 1,5 weit von dem Schwanzende liegt. Die
Genitalüffnung ôffnet sich Omn,17 weit von der Schwanzspitze ;
vor derselben erheben sich 3 præ- und hinter derselben 3 post-
anale Papillenreihen. Die zwei præanalen lateralen Papillen-
reihen enthalten je 5, die mediale 10, die zwei postanalen late-
ralen je 3, die mediale aber 6 Papillen (Taf. 15, Fig. 5, d). Das
Spiculum ist sichelfôrmig, O0"n,16 lang.

Das Weibchen ist 20% Jang, der Kürperdurchmesser des-
selben beträgt hinter der postoralen Papillenzone 0% 052, bei
der Vagina 0,27, in der Nähe des Schwanzes 0"m,17. Das
Schwanzende des Kürpers ist nicht so dünn, wie dasjenige des
Männchens und seine Endspitze ist etwas stumpfer gerundet
(Taf. 15, Fig. 3, b). Die Kürperkutikula ist 0,005 dick.
Die Breite der mediolateralen Hypodermislängswülste beträgt

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 509

Om 085 und die Structur ist derjenigen des Männchens ähnlich.
Die Kutikularôhre des Oesophagus ist 10m Jang. Der grüsste
Teil des Fettkürpers ist schon verschwunden. Die Genitalüffnung
liegt vor der Kürpermitte, 9,2 weit von der Mundôffnung. Die
Vagina ist in dorsaler Richtung S-fürmig gekrümmit, sie läuft
anfangs schräg nach hinten und oben, dann biegt sie nach vorn
und dann wendet sie sich nach oben (Taf. 15, Fig. 3, c). Das
vordere Ovarium entspringt 1%%,11 weit von der Mundüfinung,
das hintere indessen O"m,8 weit von der Schwanzspitze. Die Kier
sind eifürmig, dünnschalig, 0mn,04 Tang.

Das Männchen ist hell-, das Weibchen dunkel-gelblich-braun.

Fundort : Vierwaldstätter-See, gesammelt von Prof. Fr.
ZSCHOKKE und zwar aus 40 m. Tiefe 1 Cÿ', aus 50 m. Tiete
1 © und aus 95 m. Tiefe ein Gÿ.

6. Limnomermis limnetica Dad. (4, p. 483).
(Taf. 15, Fig. 4, a—e.)

Das Männchen ist 112,9 lang, der Kôürperdurchmesser hinter
der postoralen Papillenzone beträgt 0,03; in der Umgebung
der Kôürpermitte Owm,15; bei der Genitalüffnung Om,1. Das
Mundende ist in der Umgebung der Mundüffnung stumpf bogig,
hinter der postoralen Papillenzone etwas eingeschnürt. Das
Schwanzende verschmälert sich von der Genitalüffnung an und
endigt zugespitzt ; der Dorsalrand ist abschüssig, der Ventralrand
serade und beide bilden zusammen einen spitzen Winkel(Taf. 15,
Fig. 4, e). Die Kürperkutikula ist sehr dünn, 0"%,0023. Die
mediolateralen Hypodermislängswülste sind durehschnittlich
0,04—Oun,05 breit und scheinen in ihrer ganzen Länge aus drei
Zellenreihen zu bestehen. Die postorale Papillenzone enthält je
2 mediolaterale Papillen, ferner eine dorsale und eine ventrale
Papille, welche kegelfürmig sind und mit einem hellen Kügelchen
endigen (Taf. 15, Fig. 4, a). Das Seitenorgan liegt 0Mm,018 weit
hinter der postoralen Papillenzone und ist kreisfürmig mit emem

510 E. VON DADAY

Durchmesser von 0,012. Die Kutikularühre des Oesophagus ist
3m lang. Der Fettkôrper beginnt 0,32 weit von dem Mund-
ende und endigt O0"M,6 weit vom Schwanzende. Der vordere
Hoden entspringt 4% weit vom Mundende, der hintere hin-
segen 1,5 weit vom Schwanzende. Das Spiculum ist sichel-
fürmig, Own 135 lang. Die Genitalüffnung liegt Om 2 weit vom
Schwanzende, vor und hinter derselben erheben sich je drei
Papillenreihen. Die zwei præanalen lateralen Papillenreihen
enthalten je 10, die mediale 14, die zwei postoralen lateralen
je 7, und die mediale 11 Papillen (Taf. 15, Fig. 4, e).

Das Weibchen ist 12,8 lang; der Kürperdurchmesser hinter
der postoralen Papillenzone beträgt 0,06, bei der Genital-
üffnung 0"m,929, in der Nähe des Schwanzendes 0m" 14. Die
Kürperkutikula ist 0%%,003—0%m,005 dick. Die Structur des
Kopfendes (Taf. 15, Fig. 4, b) ist der des Männchens ähnlich:
ebenso die mediolateralen Hypodermislängswülste, deren Durch-
messer durchschnittlich 0,05 ist. Der Rückenrand des Schwanz-
endes ist abschüssig bogig, senkt sich tief unter die Medianlinie
des Kürpers und bildet mit dem Bauchrande einen sich nach
hinten richtenden, gerundeten Gipfel (Taf. 15, Fig. 4, d). Die
Kutikularôhre des Oesophagus ist 6,5 lang. Der Fettkôrper
liegt von dem Mundende 0®",28, von dem Schwanzende Omn,11
weit. Die Genitalüffnung liegt vom Mundende 7,2 weit, also
hinter der Kürpermitte. Die Vagina erhebt sich S-fürmig ge-
krümmt nach oben (Taf. 15, Fig. 4, c). Das vordere Ovarium
entspringt Om 78 weit vom Mundende, das hintere hingegen
On 1 weit vom Schwanzende. Die Eier sind kugelformig, dünn-
schalig mit eimem Durchmesser von 0,04.

Beide Geschlechtsindividuen sind gelblich-braun, das Weïib-
chen indessen dunkler.

Fundort : Vierwaldstätter-See, gesammelt von Prof. Fr.
ZSCHOKKE und zwar 1 © aus 40 m. Tiefe, 1 G' aus 80 m. Tiefe.

Ausser den eben beschriebenen, die (reschlechtsreife er-

SÜSSW ASSER-NEMATHELMINTHEN b11

reichten Arten untersuchte ich auch noch einige nicht ganz ge-
schlechtsreife, d. h. ins Freie gelangte und hier lebende alte
Larven. Nachdem ich aber nicht mit voller Sicherheit feststellen
konnte, welche von diesen Larven zum einen oder zum anderen
geschlechtsreifen Exemplare gehürt, so bin ich genütigt, jene
unter selbständigen Artnamen zu beschreiben, umso mehr, da
das Beschreiben der Larven unter selbständigen Namen in der
Mermithiden-Literatur ein allgemeiner Gebrauch ist.

7. Limnomermis acuticauda Dad. (4, p. 484).
(Taf. 15, Fig. 5, a und b.)

Kürperlänge 14%%,9: Durchmesser hinter der postoralen
Papillenzone 0,04, in der Umgebung der Kürpermitte Omm,02,
beim Spiculum 0%®,1, Das Mundende ist bogig gerundet, hinter
der postoralen Papillenreihe ohne Einschnürung (Taf. 15,
Fig. 5, a). Das Schwanzende ist von dem Spiculum an stark ver-
jüngt und endigt keilférmig zugespitzt (Taf. 15, Fig. 5, b). In der
postoralen Papillenzone liegen je 2 Papillen in der mediolate-
ralen Linie, ferner lieot eine Papille dorsal und eine ventral
(Taf. 15, Fig. 5, a). Die Kürperkutikula ist 0"%,03 dick. Die
mediolateralen Hypodermislängswülste, mit Ausnahme des Mund-
und Schwanzendes, sind durchschnittlich 0%"%,03 breit; sie
scheinen im Kopfende aus drei, sonst aus zwei Zellenreihen zu
bestehen und die Zellkerne sind rundlich oval (Taf. 15, Fig. 5,
a und b). Das Seitenorgan ist kreisfürmig, mit einem Durch-
messer von Omn,01 und liegt neben der postoralen Papillenzone.
Die Kutikularôdhre des Oesophagus fand ich 6,5 lang. Der
Fettkürper enthält nur wenige Fettkürnchen. Die Hoden waren
noch nicht entwickelt. Das Spiculum zeigte sich als eine faserige
Masse. Von den analen Papillen konnte ich keine wahrnehmen
(Taf. 15, Fig. 5, b). Die Farbe ist hell-gelblich-braun. Die Ge-
nitalüffnung liegt Owm,6 von der Schwanzspitze.

Fundort : Vierwaldstätter-See ; ein Männchen gesammelt

12 E. VON DADAY

durch Prof. Fr. ZSCHOKKE aus 190 m. Tiefe. Ich halte es nicht
für ausgeschlossen, dass die eben beschriebene alte, männliche
Larve dem Kreise der Limnomermis limnetica Dad. angehôürt,
besonders wenn wir die Form des Schwanzes in Betracht.
ziehen.

8. Limnomermis curvicauda Dad. (4, p. 485).
(Taf. 15, Fig. 6, a und b.)

Die Kürperlänge beträgt 93 : der Durchmesser bei der post-
oralen Papillenzone 0%®,06, und in der Umgebung der Kürper-
mitte Omn 17. Das vordere Kürperende ist in der Umgebung
des Mundes stumpfhogig, fast gerade abgeschnitten, hinter der
postoralen Papillenzone scharf eingeschnürt, weiter nach hinten
allmählhg verdickt (Taf. 15, Fig. 6, a). Das Schwanzende ver-
schmälert sich hinter der Geschlechtsüffnung kaum merklich und
seht in einen hakenformig nach der Bauchseite und vorne ge-
krümmten kutikularen Schwanzfortsatz über, welcher 0,13 lang
ist (Taf. 15, Fig, 6, b). Die Kürperkutikula ist 02,005 dick. Die
mediolateralen Hypodermislängswülste sind, mit Ausnahme des
Mund- und Schwanzendes, durchschnittlich 0,05 breit, sie be-
stehen aus drei Zellenreihen, und die Zellkerne sind eifürmig.
In der postoralen Papillenzone liegen je zwei Papillen in der
mediolateralen, ferner eine Papille in der dorsalen und eine in der
ventralen Linie. Die Kutikularôhre des Oesophagus ist 4 lang.
Der Fettkôrper ist mit Fettklämpchen ganz voll, sein Vorder-
ende liegt 0,35 von dem Mundende und das Hinterende Om 4
weit vom Schwanzende. Die Hoden waren noch nicht entwickelt.
Das Spiculum zeigte sich als eine birnformige, faserige Masse.
Entfernung der (Genitalôffnung vom Schwanzende: 0,24,
Analpapillen konnte ich nicht wahrnehmen. Farbe: gelblich-
Weiss.

Fundort: Vierwaldstätter-See; eine ältere, männliche Larve
aus 35 m. Tiefe durch Prof, Fr. ZSCHOKKE gesammelt.

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 513

9. Limnomermis ensicauda Dad. (4, p. 486).
(Taf. 16, Fig. 7, a—d.)

Das Müännchen ist 9% Tang; der Durchmesser desselben ist
hinter der postoralen Papillenzone 0,04, in der Umgebung
der Kürpermitte 0"m,09, in der Nähe der Genitalüffnung 0,07.
Das vordere Kürperende ist in der Umgebung des Mundes
stumpf gerundet, bis zur postoralen Papillenzone stark ver-
jüngt, hinter derselben eingeschnürt, von da fängt er an stark
dick zu werden. Das Schwanzende verjüngt sich über die
Genitalüffnung auffallend und geht in eimen 0"15 Jangen,
spitzen, allmählig sich verschmälernden, dolchfürmigen Schwanz-
fortsatz über (Taf. 16, Fig. 7, d). Die Kürperkutikula ist Om, 008
dick. Die mediolateralen Hypodermislängswülste mit Ausnahme
des vorderen und hinteren Kürperendes sind 0,04 breit und
bestehen aus drei Zellenreihen. Von den postoralen Papillen sind
je zwei mediolateral, eine dorsal und eine ventral. Die Kutikula-
rühre des Oesophagus ist 3%m,5 lang. Der Fettkôrper enthält
sebr viele Fettkügelchen, beginnt von der Mundôffnung Om, 2
und endigt von der Schwanzspitze 0m®,38 weit. Das Seitenorgan
ist eiformig, es liegt von der postoralen Papillenzone 0%",0135
weit und sein grüsster Durchmesser ist 0,014. Die Hoden
konnte ich nicht wahrnehmen; doch das sichelférmige Spiculum
eut entwickelt, mit einer Länge von 0,09. Die Genitalüffnung
mündet 0m%97 weit von der Schwanzspize. Von den analen
Papillen war noch keine erhoben (Taf. 16, Fig. 7, d). Kôrper-
farbe : hell-gelblich-braun.

Das Weibchen ist 8m Jang: der Kürperdurchmesser beträgt
bei der postoralen Papillenzone 0"%,0292, in der Umgebung der
Kürpermitte Om®,13, an der Basis des Schwanzfortsatzes Omm, 04.
Das Mundende ist in der Umgebung des Mundes stumpfbogig,
bis zu der postoralen Papillenzone und auch noch etwas weiter
nach hinten stark verjüngt, ein wenig emgeschnürt (Taf. 16.

514 E. VON DADAY

Fig. 7, a). Das Schwanzende verschmälert sich kaum merkbar,
es läuft in einen spitzen Schwanzfortsatz aus, dessen Länge
Omn,05 ist (Taf. 16, Fig. 7, b). Die Kôürperkutikula ist Omm,01
dick. Die mediolateralen Längswülste der Hypodermis sind breit
und scheinen aus drei Zellenreihen zu bestehen. In der post-
oralen Papillenzone liegen je zwei Papillen mediolateral, eine
dorsal und eine ventral. Das Seitenorgan ist kreisfürmig mit
einem Durchmesser von 0,01 (Taf. 16, Fig. 7, a). Die Kuti-
kularôhre des Oesophagus ist 3%m,5 lang. Der Fettkôrper ent-
hält sehr viele Fettkôürnchen ; er entspringt 0m®,21 von der Mund-
ôffnung und endet 0,12 weit von der Schwanzspitze. Die zwei
Ovarien waren schon bemerkbar, aber mit der Vagina nicht zu-
sammengewachsen. Die Genitalüffnung mündet 4% weit von der
Mundôffnung, also ganz in der Kürpermitte. Die Vagina ist ver-
hältnismässig stark gekrümmt, sie erhebt sich anfangs nach
oben, dann biegt sie sich nach vorn und senkt sich dann langsam
in ventraler Richtung nach unten (Taf. 16, Fig. 7, c). Kürper-
farbe : hell-gelblich-braun.

Fundort: Vierwaldstätter-See, aus dem Prof. Fr. ZSCHOKKE
das eben beschriebene junge Männchen und Weïibchen aus einer
Tiefe von 40 m. gesammelt hat.

10. Limnomermis gracilis Dad. (4, p. 487).
(Taf. 16, Fig. 8, a—c.)

Kôürperlänge : 14,2 : Kürperdurchmesser : bei der postoralen
Papillenzone 0%%,03, in der Gegend der Vagina 0,18, beï
dem Hinterende des Fettkürpers 0,07. Das vordere Kürper-
ende in der Umgebung der Mundôffnung ist kaum merklich ge-
bogen, fast gerade, hinter der postoralen Papillenzone etwas
eingeschnürt (Taf. 16, Fig. 8, a). In der postoralen Papillenzone
sind je zwei Papillen mediolateral, eine dorsal und eine ventral
gelegen. Das Seitenorgan ist kreisformig, mit einem Durch-
messer von On.01; dasselbe liegt von der postoralen Papillen-

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 515

zone OMm,012 weit (Taf. 16, Fig. 8, a). Die Kôürperkutikula ist
Om 006 dick. Die hypodermalen mediolateralen Längswülste
sind Omn,03 breit und enthalten am Rande je eine Längsreihe
eiformiger Kerne; die Grenzlinie der Zelle war indessen un-
merkbar (Taf. 16, Fig. 8, à und b). Die Kutikularühre des
Oesophagus ist 6% Jang. Der Fettkôrper enthält ziemlich viele
Fettkürnchen, entspringt On,04 weit von der Mundôffnung und
endet OMn,08 weit von dem Schwanzende. Das vordere Ovarium
entspringt 3,8 weit von der Mundôffnung, das hintere dagegen
Om 8 weit von der Schwanzspitze. Die Vagina zieht sich anfangs
nach vorn, aber nach einer kurzen Strecke biegt sie sich nach
hinten, bald wieder nach vorn und begegnet sich mit den Uteri
(Taf. 16, Fig. 8, ce). Die Genitalôffnung liegt 7%" weit von dem
Mundende, also fast in der Kürpermitte. Die zwei Uteri ent-
halten keine Eier. Kôrperfarbe : hell-gelblich-braun.

Fundort: Vierwaldstätter-See, aus dem Prof. Fr. ZSCHOKKE
das einzige junge Weibchen aus einer Tiefe von 40 m. ge-
sammelt hat.

11. Limnomermis uncata Dad. (4, p. 488).
(Taf. 16, Fig. 9, a und b.)

Die Kôrperlänge beträgt 20—23"m, der Kürperdurchmesser
bei der postoralen Papillenzone 0"%,05; in der Kürpermitte
0,25—0%n 28, in der Nähe der Schwanzspitze 0m",05. Das
Vorderende ist bis zur postoralen Papillenzone sehr dünn, weiter
nach hinten wird es dicker. Die Umgebung der Mundüffnung
ist Stumpfbogig, fast gerade (Taf. 16, Fig. 9, a). Das hintere
Kôürperende ist kegelfrmig zugespitzt, seine Endspitze ist ab-
gerundet, trägt indessen einen aus zwei Stücken zusammen-
gesetzten Schwanzfortsatz. Das Basalstück des Schwanzfort-
satzes ist scheibenfürmig, es erscheint wie von dem Schwanz
abgesondert und steht auch mit dem Apicalstück in Gelenk-
verbindung. Das Apicalstück ist hakenfürmig, es beginnt mit

516 E. VON DADAY

breiter Basis, dann verschmälert es sich stark und krümmit sich
nach vorn (Taf. 16, Fig. 9, b), seine ganze Länge misst Omm 07.
Die Kürperkutikula ist Omn,01 dick. Die mediolateralen Längs-
wülste der Hypodermis sind, mit Ausnahme des Mund- und
Schwanzendes, 0,045 breit, und scheinen aus drei Zellenreihen
zu bestehen (Taf. 16, Fig. 9, a und b). In der postoralen Papillen-
zone liegen je zwei Papilien mediolateral, eine dorsal und eine
ventral (Taf. 16, Fig. 9, a). Das Seitenorgan ist kreisfürmig, mit
einem Durchmesser von 0®%,015 und liegt von der postoralen
Papillenreihe 0,02 weit. Der Fettkôrper entsprmgt 0,25
weit von dem Mundende, endet 0,27 weit vom Schwanzende
und enthält ele Fettkürnchen. Die Ovarien sind noch nicht ent-
wickelt. Die Vagina erhebt sich in einer kurzen Strecke nach
oben, dann läuft sie in der Mitteliinie des Kôrpers nach hinten,
in ihrem weiteren Verlauf krümmt sie sich stark und richtet
sich auf der ventralen Seite nach vorn. Die Genitalôffnung liegt
Qmm 6 weit von dem Mundende, also vor der Kôürpermitte.
Kürperfarbe: dunkel-gelblich-braun.

Fundort: Vierwaldstätter-See, aus dem Prof. Fr. ZSCHOKKE
drei junge Weibchen aus einer Tiefe von 35 m. gesammelt hat.

Gen. Mesomermis Dad. (4 p. 491).

Kürperkutikula ohne sich kreuzende Fasern. Die Hypodermis
bildet 6 Längswülste, und zwar einen dorsalen, einen late-
ralen, zwei mediolaterale und zwei ventrolaterale. Die Kôrper-
muskulatur ist in sechs Bündel geteilt. Die postorale Papillen-
zone ist mit 6 Papillen versehen. Das Männchen hat zwei
Spicula und zwei Hoden.

Die so charakterisierte Gattung stimmt in den allgemeinen
Organisationsverhältnissen und zwar besonders in der sich kreu-
zender Fasern entbehrenden Kürperkutikula und in den sechs
Längswülsten der Hypodermis auffällig mit der Gattung Limno-
mermis Dad, überein; sie unterscheidet sich indessen von dieser

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN bi

durch die Zahl der Spicula, was ich für wichtig genug halte, um
die zwei Gattungen von emander zx trennen.

Während meiner Untersuchungen fand ich die zwei folgenden
Arten dieser Gattung.

12. Mesomermis lacustris Dad. (4. p. 491).
(Taf. 16, Fig. 10, a und b..)

Die Kôrperlänge beträgt 9—12", der Kôürperdurchmesser
0,08—0%%,15. Das Vorderende ist in der Umgebung der Mund-
üffinung bogig, etwas erhoben, hinter der postoralen Papillen-
zone schwach eingeschnürt (Taf. 16, Fig. 10, a). Das Schwanz-
ende verschmälert sich stark von den Spicula an, es ist kegel-
formig mit ziemlich spitzgerundeter Endspitze. Der Rückenrand
des Schwanzendes ist abschüssig bogig, der Bauchrand hin-
segen bis zum Uebergang in die Endspitze gerade (Taf. 16,
Fig. 10, b). In der postoralen Papillenzone sind sechs Papillen,
von denen eine dorsal, eine ventral und je zwei mediolateral
liegen; sämtliche sind kegelformig und enden mit emem kleinen,
hellen Kügelchen (Taf. 16, Fig. 10, a). Die Seitenorgane sind
kreisférmig, mit einem Durchmesser von 0,013 und liegen
Omn 02 weit von der postoralen Papillenzone. Die Kürperkutikula
ist Oum 01 dick, ohne sich kreuzende Fasern. Der grüsste Durch-
messer der mediolateralen Längswülste der Hypodermis 1st 0,02
—Oum,035 lang und sie bestehen aus zwei Zellenreihen. Die
Kutikularühre des Oesophagus ist durchschnittlich 5,5 Tang.
Der Fettkürper ist grüsstenteils aufgenutzt und enthält nur sehr
wenig Fettkürnchen. Die zwei Spicula sind in ihrer hinteren
Hälfte hakenfôrmig gekrümmt und in dieser Lage O"m,6 lang.
Die Genitalôffnung mündet 0,65—0%%,7 weit von der Endspitze
des Schwanzes, vor derselben liegen drei præanale und hinter
ihr drei postanale Papillenreihen. Die mittlere præanale Pa-
pillenreihe enthält 12, die zwei lateralen 7-7, die mittlere post-

Rev. Suisse DE Zoo. T. 19. 1911. 38

518 E. VON DADAY

anale 11 und die zwei lateralen endlich 7-7 Papillen (Taf. 16,
Fig. 10, b). Kôrperfarbe: hell-gelblich-braun.

Fundort: Vierwaldstätter-See, aus dem Prof. Fr. ZSCHOKKE
mehrere Exemplare sammelte und zwar aus einer Tiefe von
39 m. 2 jf: von 40 m. 2 und von 70 m.1 7, welche sämtlich
geschlechtsreif waren.

15. Mesomermis zschokkei Dad. (4, p. 492).
(Taf. 16, Fig. 11, a und b.)

Die Kôrperlänge beträgt 15,6, der Kürperdurchmesser bei
der postoralen Papillenzone 007, in der Umigebung der
Kürpermitte OMn26, in der Nähe der Schwanzspitze Om 17.
Das Mundende ist in der Umgebung der Mundôffnung schwach
bogig, hinter der postoralen Papillenzone etwas eingeschnürt
(af. 16, Fig. 11, a.) Das Schwanzende verschmälert sich von
der Genitalôffnung an stark, endigt in einem spitz abgerundeten
Gipfel, welcher in der Bauchlinie liegt, nachdem der Rückenrand
stark nach unten abfällt, während der Bauchrand gerade ist
(Taf. 16, Fig. 11, b). Die Kürperkutikula ist 0,01 dick, ohne
sich kreuzende Fasern. Von den sechs hypodermalen Längs-
wülsten haben die mediolateralen den grüssten Durchmesser,
Om 06 und bestehen aus drei Zellenreihen. In der postoralen
Papillenzone liegen je zwei mediolateral, eine dorsal und eine
ventral und sämtliche sind kegelformig (Taf. 16, Fig. 11, a). Die
Seitenorgane sind einem eigentümlichen Viereck ähnlich und
lhiegen Om (04 weit von der postoralen Papillenzone. Die Kutikula-
rühre des Oesophagus ist 5,8 Jane. Der Fettkürper enthält nur
sehr wenige und kleine Fettkürnchen. Der vordere Hoden ent-
springt On, 36 weit von der Mundôffnung, der hintere hingegen
On 6 weit von der Schwanzspitze. Die zwei Spicula sind gerade,
jedes ist 0m,27 lang. Die Genitalôffnung liegt Om 17 weit von
der Schwanzspitze, vor derselben erheben sich 3 præanale,
hinter derselben 3 postanale Papillenreihen. Die mittlere præ-

F
nt

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 519

anale Papillenreihe enthält 14, die zwei lateralen je 5, die
mittlere postanale 8, die zwei lateralen 3-3 Papillen. Kürper-
farbe : hell-celblich-braun.

Fundort: Vierwaldstätter-See, aus dem Prof. Fr. ZSCHOKKE
das einzige geschlechtsreife Männchen in einer Tiefe von 50 m.
sammelte. Hier muss ich bemerken, dass ich ein Stück des
Exemplares zur Anfertigung von Schnittserien benützte, das
Schwanzende habe ich mit den Spicula in Kalilauge ausgekocht
und dasselbe ist zu meiner unangenehmen Ueberraschung ganz
zu Grunde gegangen.

Diese Art ist vom Mesomermis lacustris durch die Zahl der
analen Papillen, durch die Form des Seitenorgans, sowie durch
die Länge und Form der Spicula leicht zu unterscheiden. Zwi-
schen den zwei Arten sind indessen auch die Form und Structur
des Schwanzendes unterscheidende Merkmale.

Gen. Bathymermis Dad. (4, p. 495).

Kürperkutikula mit sich kreuzenden Fasern. Hypodermis
mit sechs Längswülsten. Kürpermuskulatur in sechs Muskel-
bündel geteilt. Postorale Papillenzone mitsechs Papillen. Vagina
verkürzt, mehr oder minder einen birnférmigen Schlauch bildend.
Das Männchen hat zwei Spicula und in der Umgebung der (re-
nitalüffnung je drei præ- und postanale Papillenreihen.

Interessant ist diese Gattung dadurch, dass sie in sich die
wichtigsten Merkmale der Gattungen Pseudomermis de Man
und Mermis Duj. Linst. vereinigt. Hinsichtlich der sich kreu-
zenden Fasern der Kôrperkutikula und der zwei Spicula des
Männchens stimmt nämlich diese Gattung mit Mermis Day.
Linst. überein, durch die gekürzte, schlauchfôrmige Vagina
mit Pseudomermis de Man überein. Dieser Umstand hat mich
zur Aufstellung der Gattung veranlasst.

Derzeit sind zwei Arten dieser Gattungbekannt, welche als frere
Larven und geschlechtsreife Individuen Wasserbewohner sind.

Rev. SUISSE DE Zo001. T. 19. 1911. 38 *

520 E. VON DADAY

14. Bathymermis fuhrmanni Dad. (4, p. 494).
(Taf. 16, Fig. 12, a—2.)

Das Männchen ist 8m 4 lang: der Kürperdurchmesser be-
trägt bei der postoralen Papillenzone 0%%,05, am Oesophagus-
ende 0,253, bei der Genitalüffnung 0,16. Das Mundende ist
kegelformig erhoben, ziemlich hoch gewôlbt, rings um die in der
Müttellinie des Kôrpers legende Mundôffnung buchtartig ein-
senkt (Taf. 16, Fig. 12, g). Das Schwanzende verjüngt sich in der
Umgebung der Genitalüffnung plôtzhch, sein Dorsalrand ist bogig
abschüssig, sein Ventralrand gerade und sie bilden zusammen
einen spitzgerundeten Gipfel (Taf. 16, Fig. 12, f). Die Kôrper-
kutikula ist 0,015—0%m,02 dick, ihre mittlere Schicht mit sich
kreuzenden Fasern versehen (Taf. 16, Fig. 12, e). Von den hypo-
dermalen Längswülsten sind die mediolateralen durchschmittlich
Om (04 breit und bestehen aus 4—5 Zellenreihen, die Zahl der
Zellenreihen vermindert sich indessen gegen das Mund- und
Schwanzende langsam auf zwei. In der postoralen Papillenzone

liegen von den sechs Papillen je zwei mediolateral, eme dorsal
und eine ventral 0,02 weit von der Mundôffnung. Die Seiten-
organe sind ziemlich eiformig mit einem Durchmesser von 0m (IS
und liegen 0,018 weit von der postoralen Papillenzone (Taf. 16,
Fig. 12, g). Das Kutikularohr des Oesophagus ist 3% Jane.
Die Masse des Fettkürpers ist fast ganz aufgebraucht und
von derselben sind nur sehr wenige Fettkôrnchen zurückge-
blieben. Von den zwei Hoden entspringt der vordere 02,8
weit von dem Mundende, der hintere indessen 0,7 weit von
dem Schwanzende. Die zwei Spicula sind am Ende etwas im
ventraler Richtung gebogen und 0,32 lang. Die Genitalüffnung
liegt OMm 17 weit von dem Schwanzende. Von den præanalen
Papillenreihen enthält die mittlere 14, die zwei lateralen Je 7,
von den postoralen die mittlere 7, die zwei lateralen je 3 Pa-
pillen (Taf. 16, Fig. 12, f). Kôrperfarbe: hell-gelbhich-braun.
Das Weibchen ist 8,5—12%% Jang; der Kürperdurchmesser

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 521

beträgt bei der postoralen Papillenzone 0,016—0%%,02, in der
Umgebung der Vagina 0,35—0%,35, am Schwanzende 0,95,
Das Mundende ist spitz gerundet, die Umgebung der Mundôfft-
nung ist indessen buchtartig emgesenkt (Taf.16, Fig. 12, à und b).
Der Dorsalrand des Schwanzendes ist bogig abschüssig, der
Ventralrand gerade und beide bilden zusammen einen ziemlich
breit gerundeten Gipfel (Taf. 16, Fig. 12, c). Die postoralen Pa-
pillen liegen wie diejenigen des Männchens, aber viel näher der
Mundôffnung. Die Seitenorgane sind kreisfürmig mit einem Durch-
messer von 003 und hiegen 0,015 weit von der postoralen
Papillenzone. Die Kôrperkutikula ist 0,02— 0,023 dick. Von
den hypodermalen Längswülsten sind die mediolateralen Omm 15
breit, sie bestehen aus vier Zellenreihen, die Zahl der Zellen-
rethen vermindert sich indessen am Mund- und Schwanzende
auf zwel. Die Kutikularühre des Oesophagus ist 3,2—5mm 3
lang. Der Fettkôrper enthält sehr wenige Fettkürnchen, sein
Vorderende liegt 0"%3 weit von der Mundôffnung und sein
Hinterende 1%",28 weit von der Schwanzspitze. Die Genital-
offoung mündet 4%%,5 weit vom Mundende. Die Vagina ist
schlauchfôrmig ; sie enthält in ihrer Wandung konzentrisch ge-
lagerte Ringmuskelfasern (Taf. 16, Fig. 12, d). Das vordere
Ovarium entspringt 2%m,2 weit vom Mundende, das hintere hin-
gegen 18 weit vom Schwanzende. Die Eier sind dünnschalig,
kugelférmig, mit einem Durchmesser von 0" 08. Kôrperfarbe :
hell-eelblich-braun.

Fundort: Neuenburger-See, aus dem Prof. O. FUHRMANN
2 © aus einer Tiefe von 99 m. und 1 Çj° aus einer Tiefe von
104 m. sammelte. Die Art ist zu Ehren des Herrn Prof. O.
FUHRMANN benannt.

15. Bathymermis helvetica Dad. (4, p. 495).
(Taf. 17, Fig- 13, a—e.)

Die Kürperlänge des geschlechtsreifen Weïbchens beträgt

9,4—12"4, der Kürperdurchmesser bei der postoralen Pa-

522 E. VON DADAY

pillenzone 0,06, in der Umgebung der Vagina 0,3—0"m,35,
in der Nähe des Schwanzendes 0,15. Das Mundende des
Kürpers scheint abgestutzt zu sein, die dorsalen und ventralen
Papillen sind mdessen hügelformig erhoben und die Umgebung
des Mundes scheint ein wenig bogig zu sein (Taf. 17, Fig. 13.
a und b). Das Schwanzende verjüngt sich nur wenig, sein Dorsal-
rand ist abschüssig bogig, der ventrale hingegen gerade, und
bilden zusammen einen ziemlich spitz gerundeten, zur Ventral-
seite genäherten Hügel (Taf. 17, Fig. 13,d). Die Kôrperkutikula
ist 0,01—0%,02 dick und enthält im ihrer mittleren Schicht die
charakteristischen sich kreuzenden Fasern. Der grôsste Durch-
messer der mediolateralen Längswülste der Hypodermis ist 0,06
und sie bestehen aus zwei Zellenreihen mit verschwommener
Kontour. In der postoralen Papillenzone stehen je zwei Papillen
mediolateral, eine dorsal und eine ventral ; sämtliche sind kegel-
fürmig. Die Seitenorgane smd kreisfürmig mit emmem Durchmesser
von OMm,02 und hegen der postoralen Papillenzone sehr nahe
(Taf. 17, Fig. 13, a und b). Die Kutikularôhre des Oesophagus ist
3,4—4mn Jane. Der Fettkürper enthält mehr oder weniger Fett-
kôrnchen und liegt O"n,8 vom Mund-, 0,9 vom Schwanzende
entfernt. Die Genitalüffnung liegt 4%m,6 weit vom Mundende,
also fast in der Kôrpermitte. Die Vagina ist ein annähernd
kugelfürmiger Schlauch, ihre dicke Wandung enthält konzen-
trische Muskelfasern (Taf. 17, Fig. 13, c). Das vordere Ovarium
entspringt 1—1"%%,2 weit vom Mundende, das hintere hingegen
1—10m5 weit vom Schwanzende. Die Eier sind giattschalg,
kugelfürmig, mit einem Durchmesser von 0m, 1. Kürperfarbe :
hell-gelblich-braun. Der Uterus bildet in der Nähe der Vagina
eine Schlinge.

Die Kürperlänge der freilebenden, noch nicht geschlechtsreifen
Weibchen beträgt 9,4, der grôüsste Durchmesser 02,16. Die
Struktur des Mundes gleicht vollständig dem der alten Weib-
chen. Auch in der Struktur der inneren Organe findet sich zwi-

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 523

schen den jungen und alten Weïbchen kein Unterschied, der
Fettkôrper der ersteren enthält indessen sehr viele Fett-
kürnchen und auch die Geschlechtsorgane sind noch nicht voll-
ständig ausgebildet. Charakteristisch für die jungen Weibchen
ist das Schwanzende, indem der abgerundete Hügel desselben
fast in der Mittellinie des Kôürpers liegt und von denselben hängt
ein S-f6rmig gekrümmter, 0"%,04 langer dornfürmiger Schwanz-
fortsatz ab (Taf. 17, Fig. 13, e). Die Kôürperfarbe der jungen
Weibchen ist dunkel-gelblich-braun und wegen der vielen Fett-
tropfchen sehr undurchsichtig.

Fundort: Vierwaldstätter-See, aus dem Prof. Fr. ZSCHOKKE
mehrere Exemplare aus einer Tiefe von 35 m. sammelte und
zWar ZWei ganz geschlechtsreife und drei noch nicht geschlechts-
reife Weibchen. Diese Art unterscheïdet sich von Bathymermis
fuhrmanni Dad. hauptsächlich durch die Form des Mund-
und Schwanzendes, sowie durch die Struktur der Vagina.

16. Paramermis limnophila Dad. (4, p. 499).
(Taf. 17, Fig. {4, a und b.)

Die Kôürperlänge beträgt 10" 4, der Kürperdurchmesser bei
der postoralen Papillenzone 0"%,06, bei der Vereimigung der
Hoden 0%",2, bei der Genitalôffnung 012. Das vordere
Kürperende ist im der Umgebung der Mundôffnung kaum merk-
lich bogig, fast gerade, die Mundüffnung selbst etwas einge-
senkt (Taf. 17, Fig. 14, a). Das Schwanzende verjüngt sich hinter
der Genitalüffnung merkbar, sein Dorsalrand ist abschüssig'bogig,
der Ventralrand hingegen gerade und die beiden bilden zu-
sammen einen tief unter der Mittellinie des Kôürpers liegenden,
gerundeten Gipfel(Taf. 17, Fig. 14, b). In der postoralen Papillen-
zone liegen je eine dorsolaterale, zwei dorsale und zwei ventrale
Papillen, welche von der Seite gesehen kegelfürmig erscheinen
(Taf. 17, Fig. 14, a). Die Kôrperkutikula ist 0"m,013 dick mit den
für die Gattung charakteristischen sich kreuzenden Fasern. Von

524. E. VON DADAY

D

den hypodermalen Längswülsten ist die grôüsste Breite der
mediolateralen 0®%03 und sie künnen aus drei Zellenreihen
zusammengesetzt sein, ich Kkonnte nämlich in denselben drei
Kernreihen unterscheiden. Die Kutikularühre des Oesophagus
ist 3m lang. Der Fettkürper enthält sehr wenige Fetttrüpfchen.
Der vordere Hoden entspringt vom Mundende 0"",8, der hintere
vom Schwanzende ungefähr 1,2 weit. Das Spiculum ist sichel-
fürmig gekrümmt, Om 14 lang. Die Genitalüffnung liegt Omm,2
weit von der Schwanzspitze, vor derselben erheben sich drei
præanale, hinter derselben drei postanale Papillenreïhen. Die
mediale præanale Papillenreihe enthält 12, die zwei lateralen
je 15, die mediale postanale 15 und die zwei lateralen je 10
Papillen. Kürperfarbe: hell-gelblich.

Fundort: Vierwaldstätter-See, aus dem Prof. Fr. ZSCHOKKE
em geschlechtsreifes Männchen sammelte, in einer Tiefe von
10 m.

17. Hydromermis acuminata Dad. (4, p. 503).
(Taf. 17, Fig. 15, a—c.)

Die Kürperlänge beträgt 10—12"%, der Durchmesser bei der
postoralen Papillenzone 0,4, beim Anfang des Ovariums 0,17,
in der Nähe des Schwanzendes Om,1—(mn 13. Das Vorderende
ist ziemlich spitz gerundet, bei der Mundôffnung etwas vertieft
(Taf. 17, Fig. 15, a). Der Dorsalrand des Schwanzendes ist ab-
schüssig, aber senkt sich ziemlich stark gebogen nach unten
zu dem geraden Ventralrande und bildet mit demselben einen
gerade nach hinten gerichteten, kurzen Kegel(Taf.17, Fig. 15, b).
Die Kôürperkutikula ist O"®005 dick. Von den hypodermalen
Längswülsten besitzen die mediolateralen einen grüssten Durch-
messer von OM 04 und sind von drei Zellenreihen zusammen-
gesetzt, aber die Zellgrenzen sind verschwommen und nur die
Kernreihen zeigen die ehemaligen Zellen an. In der postoralen
Papillenzone erhebt sich je eine dorsolaterale, je eine medio-

a CES

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 525

laterale und je eine ventrolaterale, kegelfürmige Papille (Taf. 17,
Fig. 15, a). Die Seitenorgane sind kreisformig mit emem Durch-
messer von On,01 und liegen der Papillenzone nahe. Die Kuti-
kularôhre des Oesophagus ist 3,5——4mm 6 dick. Der Fettkürper
ist mit Fetttrôpfchen voll, er entspringt 0m%,55 weit vom Mund-
ende und endet 0,033 weit von der Schwanzspitze. Die zwei
Ovarien entspringen und enden gerade dort, wo der Fettkürper.
Die Genitalüffnung liegt 5-—5"%,8 weit von der Mundôüffnung,
also in der Kürpermitte oder etwas vor derselben. Die ge-
streckte, zylindrische Vagina erhebt sich zuerst in dorsaler
üchtung, dann biegt sie sich nach hinten und etwas nach
unten, später krümmt sie sich nach oben und endlich richtet sie
sich nach vorn (Taf. 17, Fig. 15, ce). Die Eier sind kugelfürmig,
dünnschalig, mit einem Durchmesser von 0,05, Kürperfarbe :
dunkel-gelblich-braun.

Fundort: Vierwaldstätter-See, wo Prof. Fr. ZSCHOKKE zwei
seschlechtsreifte Weibchen gesammelt hat und zwar in einer
Tiefe von 30 und 40 m.

18. Hydromermis annulosa Dad. (4, p. 504).
(Taf. 17, Fig. 16, a—.)

Die Kürperlänge beträgt 14%, der Kürperdurchmesser bei
der postoralen Papillenzone 0,05, in der Gegend der Kürper-
mitte Om23, in der Nähe des Schwanzendes 0,17. Das
Mundende ist auffällig dünn, ziemlich regelmässig und spitz
bogig (Taf. 17, Fig. 16, a). Der Dorsalrand des Schwanzendes
senkt sich bogig und abschüssig zu dem geraden Ventralrande
und würde mit demselben einen spitzen Hügel bilden, es tieft sich
aber eine kleine Bucht in denselben, aus derem unteren Teile
er zahnartig heraussteht (Taf. 17, Fig. 16, c). Die mittlere
Schicht der Kôürperkutikula enthält sonst Ringfasern (Taf. 17,
Fig. 16, b), deren Anwesenheit die Ursache der Arthenennung
ist. Auf der ganzen Kürperoberfläche, besonders auf dem Mund-

526 E. VON DADAY

und Schwanzende ist die Oberfläche der Kürperkutikula ring-
formig gerunzelt (Taf. 17, Fig. 16, a), der Durchmesser derselben
misst OMM,005. Von den hypodermalen Längswülsten sind die
ventrolateralen 0,018, die dorsolateralen 0"%,012 und die
mediolateralen 0,1 breit und scheinen aus drei Zellenreihen
zusammengesetzt zu sein. In der postoralen Papillenzone erheben
sich je eine mediolaterale, zwei dorsolaterale und zwei ventro-
laterale, kegelf‘rmige Papillen. Die Seitenorgane sind kreis-
fürmig, mit einem Durchmesser von 0,012, Die Kutikularühre
des Oesophagus ist 6,4 Tang. Der Fettkürper enthält sehr viele
Fetttrôpfchen, er entspringt Omm,58 weit von der Mundôffnung
und endet OMn,2 weit von der Schwanzspitze, Das Ende der zwei
Ovarien fällt mit den zwei Enden des Fettkôrpers zusammen.
Die Genitalüffnung liegt 4m,8 weit von der Mundôffnung, also
bedeutend vor der Kürpermitte und dem Ende der Kutikula-
rôhre des Oesophagus. Die Vagina ist S-frmig gekrümmt. Die
Eïer waren noch nicht ganz entwickelt. Kürperfarbe: gelblich-
Weiss.

Fundort: Neuenburger-See, wo Prof. O. FUHRMANN ein ein-
ziges junges Weibchen gesammelt hat, und zwar in einer Tiefe
von 75 M.

19. Hydromermis bathycola Dad. (4, p. 505).
(Taf. 17, Fig. 17, a—d.)

Die Kôürperlänge beträgt 13,5, der Kürperdurchmesser bei
der postoralen Papillenzone 0,03, bei der Gegend der Vagina
Omn 18, in der Nähe der Schwanzspitze 0,05. Das Mundende
ist bis an die Seitenorgane auffallend dünn, fast halsartig, in der
Umgebung des Mundes stumpf bogig, fast gerade (Taf. 17,
Fig. 17, a und b). Das Schwanzende fängt erst unweit vor der
Spitze an sich zu verjüngen ; sein Dorsalrand ist abschüssig, sem
Ventralrand gerade, beide bilden zusammen unter der Mittel-
linie des Kürpers einen kegelfürmigen, gerundeten Hügel (Taf. 17,

SÜSS WASSER-NEMATHELMINTHEN 52

Fig. 17, c). In der postoralen Papillenzone erhebt sich je eine
mediolaterale, je eme dorsolaterale und je eine ventrolaterale,
kegelfürmige Papille. Die Seitenorgane sind kreisférmig, Hegen
Omm 02 weit von der postoralen Papillenzone, mit einem Durch-
messer von OM 01. Die Kürperkutikula ist Om,002 dick, glatt,
ohne sich kreuzende Fasern. Von den hypodermalen Längs-
wülsten haben die mediolateralen eine grüsste Breite von Cmm 03
und zeigen in zwei Längsreihen geordnete Kerne. Die Kutikula-
rühre des Oesophagus ist 59 lang. Der Fettkürper enthält
viele Fetttrüpfchen, sein Vorderende entspringt 0" 26 weit von
der Mundôffnung und sein Hinterende endigt 0m, 18 weit von
der Schwanzspitze. Das Ende der zwei Ovarien fällt mit den
zwei Enden des Fettkürpers zusammen. Die Geschlechtsüffnung
mündet 71 weit vom Mundende, also vor der Kürpermitte.
Die gestreckte zylindrische Vagina ist nach oben und hinten
serichtet, bald krümmit sie sich nach unten und läuft dann nach
vorn (Taf. 17, Fig. 17, d). Die Eier sind eiformig, dünnschalig
mit emem grüssten Durchmesser von OMn.04. Kürperfarbe: hell-
selblich-braun.

Fundort: Vierwaldstätter-See, wo Prof. Fr. ZSCHOKKE das
emzisge Weibchen sammelte und zwar in einer Tiefe von 95 m.

20. Hydromermis conura Dad. (4, p. 506).
(Taf. 17, Fig. 18, a—d.)

Die Kürperlänge beträgt 7,5, der Kürperdurchmesser bei
der postoralen Papillenzone 0®%,03, in der Gegend der Vagina
Omm 2 in der Nähe der Schwanzspitze 0,13. Das vordere
Kürperende verjüngt sich auffallend von der postoralen Papillen-
zone an ; in der Umgebung der Mundüffnung ist es bogig (Taf. 17,
Fig. 18, a und b). Der Dorsalrand des Schwanzendes ist ab-
schüssig bogig, er senkt sich tief unter die Mittellinie des
Kôürpers, der Ventralrand ist gerade, aber bildet mit dem Dorsal-
rande einen fast in der Ventrallinie liegenden, spitzgerundeten

528 E. VON DADAY

Hügel (Taf. 17, Fig. 18, c). Die Kôrperkutikula ist 0,009
dick, ohne sich kreuzende Fasern. Von den hypodermalen
Längeswülsten smd die ventrolateralen und die dorsolateralen
Om 01, die mediolateralen hingegen 0"",05 breit und ich
konnte in denselben eine einzige, median liegende Kernreïhe
unterscheiden. In der postoralen Papillenzone erheben sich je
eine kegelf‘rmige Papille mediolateral, zwei dorsolateral und
zwei ventrolateral. Die Seitenorgane sind kreisfürmig mit einem
Durchmesser von 0,015 und liegen 0,02 weit von der post-
oralen Papillenzone (Taf. 17, Fig. 18, a und b). Die Kutikularohre
des Oesophagus ist 2m 4 Tang. Der Fettkôrper enthält ziemlich
wenig Fetttrüpfchen, er beginnt Omn,3 weit von der Mundôffnung
und endigt Om 18 weit vor der Schwanzspitze. Das vordere
Ovarium beginnt 0"%45 von der Mundüffnung, das hintere
On 18 weit von der Schwanzspitze. Die Genitalôffnung legt
mm weit von der Mundôffnung, also hinter der Kôrpermitte.
Die Vagina erhebt sich anfangs nach oben und etwas nach vorn,
dann krümmt sie sich nach hinten und lagert sich in der Nähe
der Mittellinie des Kürpers (Taf. 17, Fig. 18, d). Die Kier sind
kugelfürmig, glattschalig, mit einem Durchmesser von 0,06.
Kôrperfarbe : gelblich-weiss.

Fundort : Neuenburger-See, wo Prof. O. FUHRMANN das
einzige mir zur Verfügung stehende Weïbchen gesammelt hat
und Zwar in einer Tiefe von 104 m.

Gen. Eumermis Dad. (4, p. 508).

Kürperkutikula mit sich kreuzenden Fasern. Hypodermis
mit 8 Längswülsten. Kürpermuskulatur in 8 Längsmuskelbündel
geteilt. Postorale Papillenzone mit 6 Papillen. Männchen mit
zwei Hoden und nur mit einem Spiculum.

Diese Gattung ähnelt, mit den sich kreuzenden Fasern der
Kürperkutikula und dem einzigen Spiculum des Männchens, der
Paramermis Linst., während die 8 hypodermalen Längswülste

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 529

zwischen beiden eine scharfe Grenze bilden und diesem Genus
seinen Platz vielmehr in der Näühe der Æydromermis Corti
weist.

21. ÆEumermis gracilis Dad. (4, p. 509).
(Taf. 17, Fig. 19, a—d.)

Die Kürperlänge beträgt 22m, der Kürperdurchmesser bei
der postoralen Papillenzone 0%%,06, in der Gegend des Schlund-
nervenrings 0,155, in der Mitte des Kürpers 0nm,25, vor dem
Spiculum 0"m,2, Das vordere Kôrperende ist in der Umgebung
des Mundes hügelfôrmig erhoben, bei der Mundôffnung buchtig,
und bildet beiderseits bemerkbare, kegelfôrmige Gipfelchen
(Taf. 17, Fig. 19, a). Das Schwanzende verjüngt sich hinter der
Genitalôffnung auffällig, sein Dorsalrand ist abschüssig bogig
und senkt sich bis zam geraden Ventralrande, mit welchem es
einen kegelfürmigen, spitzen Gipfel bildet (Taf. 17, Fig. 19, b).
Die Kôürperkutikula ist 0,01 dick, die sich kreuzenden Fasern
ihrer mittleren Schicht sind scharf, die innere Schicht ist zweimal
so dick, als die zwei anderen zusammen (Taf. 17, Fig. 19, d).
Von den hypodermalen Längswülsten schwankt der grüsste
Durchmesser der mediolateralen zwischen 0,02—0%%,03 und
in ihrer granulierten Masse ziehen sich zwei Längsreihen von
Kernen hin. In der postoralen Papillenzone erheben sich je eine
mediolaterale, je zwei dorsolaterale und ventrale, kegelformige
Papillen. Die Seitenorgane sind kreisfürmig, mit einem Durch-
messer von 0MM,12 und liegen ebenso weit von der postoralen
Papillenzone. Die Kutikularühre des Oesophagus ist 7" Jang,
Der Fettkürper beginnt Om 49 weit von dem Mundende und
Omm 5 von der Schwanzspitze und enthält ziemlich viele Fett-
trôpfchen. Der vordere Hoden beginnt O"",44 von der Mund-
ôffnung, der hintere hingegen O"®,6 weit von der Schwanzspitze.
Das einzige Spiculum ist Om®,13 lang, sichelfrmig. Die Genital-
üfinung liegt Om 28 weit von der Schwanzspitze, vor und hinter

530 E. VON DADAY

derselben erheben sich je drei præ- und postanale Papillenreihen.
Die mittlere præanale Papillenreihe enthält 24, die zwei late-
ralen zählen hingegen 18 Papillen. Die mittlere postanale
Papillenreihe zählt 11, die zwei lateralen enthalten hingegen
5 Papillen (Taf. 17, Fig. 19, b). Kôrperfarbe: hell-gelblich-
braun.

Fundort : Vierwaldstätter-See, wo Prof. Fr. ZSCHOKKE das
mir zur Verfügung stehende Männchen sammelte und zwar in
einer Tiefe von 40 m.

sn CS

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN Do

LITERATUR -VERZEICHNIS

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1848, p. 290. Dritter Nachtrag, Ibid., Bd. IT, 4850, p. 329. Vierter
Nachtrag, Ibid., Bd. 15, 185%, p. 103. Fünfter Nachtrag, Ibid.,
Bdr49 1898761925.

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1892, p. 523, Fig. 9—12. (Sec. Koun, EF. G.)

PRESENT ER 10000

OT A CT

Fig.

Fig.

fe

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN 533

FIGUREN-ERKLÀRUNG

IDAFEL AOL

Lronus helveticus n. sp.

a, «j. Kopfende. Reich. Oc. 6. Ob}. 7.

b, Q. Schwanzende. Reich. 0e. 6. Obj. 4.
c, œŒ. Schwanzende. » »

d; ©. Spiculum. Reich. Oc. 6. Obj. 7.

. Limnomermis bathybiu Dad.

a, ©. Kopfende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.

b, Q. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. #.

c, ®. Vagina DO UD » Ob}. 2.

d, Œ. Schwanzende » » » » Ob]. 4.

e, ® juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.

. Limnomernis limnobia Dad.

a, ©. Vorderende von der Bauchseite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.
b, Q. Schwanzende von der Seite. » »

c, ?. Vagina von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2.

d, œ. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Ob]. 4.

. Limnomermis limnetica Dad.

a, ®. Kopfende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.
D, 0. » » _» »7Reichr OC 6--ObT. 7.
c, Q. Vagina » » _»° Reich. Oc. 6. Obj. 4.
d, Q. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.

€; EY : » » )) » » »

Fig. 5
Fig. 6.
Fées
Fig. 8
19229
Fig. 10.
Fig. 11
Fig. 12.

E. VON DADAY

. Limnomermis acuticauda Dad.

a, juv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.
b, juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.

Limnomermis curvicauda Dad.

a. ΠJuv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Oh}. 4.
b, c° juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc 6. Obj. 4.

TAFEL 16.

Limnomermis ensicauda Dad.

a, © juv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.
b, © juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.
c, © juv. Vagina >» D » »
d, œ juv. Schwanzende » » » » »

. Limnomermis gracilis Dad.

a, Q juv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.
b, © juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.
c, © Juv. Vagina D DRIUERES » »

. Limnomermis uncata Dad.

a, Q juv. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj, 4.
b, Q juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.

Mesomermis lacustris Dad.

a, œŒ. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Ob]. 7.
b, Œ. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4,

. Mesomermis zschokkei Dad.

a, œ. Mundende von der Seite. Reich. Oe. 6. Oh}. 4.
b, . Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.

Bathymermis fuhrmanni Dad.

a, Q. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2.
BEGE ) DD Ty Reich 0646700):

SÜSSWASSER-NEMATHELMINTHEN D35

e, Q®. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. #.
d, Q. Vagina pu) Reich OC. OMS
e, Struktur der Kôürperkutikula. Reich. Oe. 6. Ob]}. 7.

f, «. Schwanzende von der Seite, Reich. Oc. 6. Oh}. 4.
4, g. Mundende DEN) Jashelch.-06:-6-/0bj577;

TarEL 17.

Fig. 13. Bathymermis helvetica Dad.
a, ©. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2.
JÉPALES » St » Reich. Oc. 6. Obj. 4.
€, ©. Vagina VD) = REIEDS OC. 0200)::2;
d,.Q. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Ob]. 2.
e, © juv. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 4.

Fig. 14. Paramermis limnophila Dad.

a, . Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Ob}. 4.
b, œ. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Ob)}. 4.

Fig. 15. Limnomermis acuminala Dad.

a, ©. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Oh]. 7.
b, ©. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Oh]. 4.
c, ©. Vagina ro ouRelcHe OC 60bj.2:

Fig. 16. Hydromermis annulosa Dad.

a, ©. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Ob]. #.
b, ©. Struktur der Kürperkutikula. Reich. Oc. 6. Oh].
c, ©. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj.

1

Fig. 17. Hydromermis bathycola Dad.

a, Q. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Oh}. #.

b, OS » » » » Reich. Oc. 6. Obj. 7.
ce, ©. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. A.
d, Q. Vagina von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj. 2.

E. VON DADAY

ig. 18. Bathymermis conmr'a Dad.

a, ©. Mundende von der Seite. Reich. Oc. 6. Obj}. #.
7

DROE » DORE REICH UC RO NObIE
c, ©. Schwanzende von der Seite. Reich. Oc. 6. Ob)j. 4.
d, Q. Vagina De PO PRE OC END

io. 19. Eumermis gracilis Dad.

a, g. Mundende von der Seite. Reich. Oe. 6. Obj. 4.

b, Œ. Schwanzende von der Seite. Reich. Oe. 6. Oh}. #.

ce, o. Kürperstück mit den lateralen Längswülsten. Reich. Oc. 6.
Obj. &.

d. Struktur der Kürperkutikula. Reich. O€. 6. Obj. 7.

.
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Rev Suisse de Zool. T' 19. 19/1.

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BULLETIN-ANNEXE

DE LA

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

(TOME 19

Juin 1911 NUE

Generalversammlung

der

Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft

gehalten in Bern am 27. und 2$S. Dezember 1910
in zoologischen Institut der Universität
unter dem Vorsitze von

Prof. D' Th. Studer.
(GESCHAÂFTLICHE SITZUNG.

Dienstag, den 27. Dezember 1910.

Die Sitzung wird um 5 Uhr vom Präsidenten erüffnet.

Anwesend sind 22 Mitglieder und 6 Gäste.

1. Herr Prof. D' Th. STUDER verliest den Präsidialbericht
für das Jahr 1910, der folgenden Wortlaut hat :

Sehr geehrte Herren Collegen !

Indem ich Thnen kurz über den Stand und die Geschäfte der
Schweïizerischen Zoologischen Gesellschaft den Jahresbericht
erstatte, müchte ich zunächst mit Befriedigung konstatieren,
dass nicht nur die Zahl unserer Mitglieder in stetem Wachstum

a Que

begriften ist, sondern auch, dass die Arbeiten in unsrem Fach
von Jahr zu Jahr einen erfreulichen Fortschritt aufweisen und
wenn unsre (Gesellschaft namentlich auch in dem Sinne gegrün-
det wurde, dass die Erforschung unserer Landesfauna in inten-
siver Weise an die Hand genommen werde, so künnen wir auch
hier mit Befriedigung auf die im letzten Jahre ausgeführten
Arbeiten zurückblicken. Wie Sie sich erinnern, hat die zoolo-
gische Gesellschaft vor zwei Jahren einen Entwurf ausgear-
beitet, wonach die Anregung gegeben wurde, die Fauna von
Berggipfeln nach bestimmtem Plane zu erforschen. Es sollten
dabei nur die Hühen oberhalb der Baumregion in der Alpen-
und Schneeregion untersucht werden; dabei wurde die Wah] der
Gipfel vollkommen frei gestellt. Die Anregung hat erfreulicher-
weise vielfachen Anklang gefunden und es liegen bereits eine
Anzabl entsprechender Arbeiten vor. Zwei, Herr Dr. LEHMANN
und Herr Dr. BAUMANN nahmen die Gipfel der Berge in Angriff,
welche die Grenze der Alpen gegen die Hochebene bilden. Herr
Dr. BAUMANN wählte das Stockhorn und untersuchte namentlich
die Fauna der Seen, welche die seichte Mulde südhich des
Gipfels z. T. einnehmen, Herr Dr. LEHMANN die Landfauna,
besonders der Mollusken, welche den Gipfel des Sigriswyler-
Rothorns bewobhnt.

Namentlich die letztere Arbeit konstatierte das allmählige
in die Hühe dringen der Ebenenfauna, die die eigenthich alpme,
resp. glaciale Fauna zu verdrängen beginnt, ein Vorgang, der
am Ende der Glacialzeit in der Ebene seinen Anfang nahm und
sich nun noch am Rande der Alpen und in den Thälern weiter
verfolgen lässt. Mehr mit der Fauna der südlicheren Kalkalpen
beschäftigen sich die Arbeiten der Herren Dr. STEINER und
PROBST, von denen ersterer die Hühen des Faulhorns, letzterer
das Gipfelgebiet des Schilthorns in Angriff nahm. Herr Dr.
STEINER wurde besonders durch die interessante Fauna der
noch nicht untersuchten Seen der Faulhorngruppe gefesselt,

LR Eee

während Herr PROBST der Insekten und Spinnenwelt seine be-
sondere Aufmerksamkeit zuwandte.

In dem Gebiete der Schneeregionen bis zu den hôüchsten
Erhebungen der Zentralalpen und der Bündneralpen ergeht sich
die Forschung von Herrn E. BÂBLER, dessen im letzten Jahre
ausgefübrte Forschungsreisen in Grünland 1hm die nôtigen An-
haltspunkte boten zu emer Vergleichung der Fauna der polaren
Eisgebiete mit denen unsrer vereisten Hochgipfel. Die hoch-
interessante Arbeit ist im letzten Hefte der ÆRevue Suisse de
Zoologie erschienen. l

Ausser diesen zusammenfassenden faunistischen Arbeiten sind
eine Reïhe solcher aus speziellen Gebieten erschienen, welche
unsere Kenntnisse in diesen (rebieten fürdern.

Herr G. v. BURG hat den vom Eidgen. Departement des Innern
(Abt. Forstwesen) herausgegebenen Katalog der Schweizer
Vügel um eine VI. Lieferung, enthaltend die Rohrsänger, be-
reichert, welche eine Fülle von statistischem und biologischem
Material bringt, eine VIT. Lieferung, enthaltend die Sylvien und
Drosseln, ist bereits im Druck und wird Anfang nächsten Jahres
erscheimen.

Ausserdem haben die Arbeiten der Herren Dr. GREPPIN,
Ornithologische Notizen, Beobachtungen über die Drosseln
in der Umgebung von Solothurn (Ornithol. Beobachter, 1910)
und die PBeobachtungen an Flugwild (Diana, 1910), sowie von
Herrn FISCHER-SIEGWART, über die Ornis des Waurwylermooses
unsere Kenntnisse wieder mächtig gefordert.

Die von Herrn Karl DAUT in Bern herausgegebene Monats-
schrift « Der ornitholog. Beobachter », trägt wesentlich dazu
bei, das Interesse an der Ornithologie auch bei unseren Laien
aufrecht zu erhalten.

Für die Molluskenfauna der Schweiz dürfen wir nun hoffen,
dass der prachtvolle Atlas der Mollusken des Jura, das Lebens-
werk unseres verehrten Mitgliedes, Herrn Dr. GODET, in den

RCE

Denkschriften der Schweizerischen Naturforsch. Gesellschaft
erscheinen werde, sobald der Text, welchen Herr Dr. GODET in
Angriff genommen hat, vollendet sein wird. Dieses Werk wird
mebr als Alles andere dazu beitragen, das bei uns in den letzten
Jahrzehnten allzusehr vernachlässigte Gebiet der Mollusken in
Anregung zu bringen. Die vom naturhistorischen Museum in
Genf, unter Leitung von Herrn Prof. Dr. BEDOT, begonnene
Publikation der Bestimmungswerke zur schweïzerischen Fauna
hat im letzten Jahre wichtige Vermehrungen erfahren, durch
die zwei Werke über die Spinnen der Schweiz, 3. faseic.
Araignées, von Herrn Dr. DE LESSERT und die /sopoden,
4. fascic., von Herrn Dr. CARL.

Stete Bereicherungen der Fauna liefern die Arbeiten von
STINGELIN und GRÂTER über Crustaceen, von PENARD über seine
erfolgreichen Studien an Protozoen. Die schweizerische ento-
mologische Gesellschaft, die noch immer von der zoologischen
Gesellschaft getrennt marschiert, setztihre Beiträge zur entomol.
Fauna der Schweiz fort und hat wieder eine neue wichtige Lie-
ferung zu der Hymenopterenfauna der Schweiz geliefert. (Mitteil.
d. schweïz. entomol. Gesellsch.).

Ueber eine neue Monographie der Turbellarien der Schweiz
werde ich Ihnen bei Besprechung der Lüsung der Preisfrage be-
richten kônnen. Hier nur die Mitteilung, dass die auf 1910 ge-
stellte Preisfrage «Revision der Turbellarien der Schweiz >,
gelüst ist und die Arbeit Ihnen hier vorgelegt werden kann.

Am 6. September hielten bei Gelegenheit der 95. Jahresver-
sammlung der Schweiz. Naturf. Gesellschaft die Zoologen ihre
Sektionssitzung unter dem Präsidium von Herrn Prof. Dr.
ZSCHOKKE ab.

Es sprachen Herr Dr. STAUFFACHER: Ueber Chlorophyllkôürper
und Erythrocyten; Herr Dr. Arnold PICTET: Quelques exemples
de l’hérédité des caractères acquis; Herr Dr. FISCHER-SIEGWART:
Aus dem Vogelleben im Wauwylermoos im Jahre 1910; Herr

st anis né

TERRE

Th. SrauB: Mitteilungen über die Môglichkeit, durch den
Tastsinn bei Blinden richtige Vorstellungen der verschiedensten
Objekte zu bilden; Herr Dr. Fritz SARASIN: Die Fauna der
Galapagos-Inseln; Herr Dr. STEINMANN : Ueber Regeneration
und Selektion ; Herr Dr. Paul MERIAN : Ergebnisse einer Unter-
suchung der Spinnenfauna von Celebes; Herr Dr. STROHL :
Ueber Hühenstudien am Vogelherzen; Herr Dr. G. BURKHARDT:
Ueber Beeimflussung des Planktons des Ritomsees durch die
chemischen Eigentümlichkeiten des Wassers. Im Naturhisto-
rischen Museum demonstrierten dann Herr Dr. J. ROUX an den
Objekten die Arten der Gattung Hippotigris und Herr Dr.
REVILLIOD das Okapi.

Im Anschluss an diese reichhaltige Sitzung wurde beschlossen :
Es solle die Zoologische (resellschaft bei der Naturschutzkom-
mission den Antrag stellen, es müchte für 25 Jahre das Wau-
wylermoos unter Schutz gestellt werden, ferner Herrn Dr. STROHL
zur weiteren Fortsetzung seiner Studien über das Vogelherz eine
Subvention zu gewähren.

In der Revue Suisse de Zoologie erschienen im Jahre 1910
folgende Arbeiten :

FOREL, A.: Formicides australiens reçus de MM. Frogatt
et Rowland Turner.

Roux, J.: Reptilien et Amphibien. (Reise von D' J. CARL).

STINGELIN, Th.: Crustaceen aus kleinern Seen der Unter-
waldner- und Berneralpen.

ANDRÉ, E.: Sur quelques Infusoires marins parasites et
COMMENSAUT.

BEDOT, M.: Matériaux pour servir à l’histoire des Hydroïdes.
3gme période.

Du PLEssis: Note sur l’hermaphroditisme du Prosorochmus
claparedi.

SR SA

NEERACHER, F.: Die Insektenfauna des Rheins und seiner
Zuflüsse bei Basel.

LipsKka: Recherches sur l’Influence de l’inanition chez Para-
maecium caudatum.

BAUMANN, F.: Peiträge zur Biologie der Stockhornseen.

BUGNION et POPOFF : Bacus apterus n. sp. de Ceylan.

SANTSCHI: Nouveaux Dorylines africains.

BÂBLER: Die wirbellose terrestrische Fauna der nivalen
Region.

Roux, J.: Notes sur quelques Zèbres du Mus. d'hist. nat.
de Bâle.

PENARD, E.: Rhizopodes nouveaux.

Der übliche Bericht über die Tätigkeit der Gesellschaft im
Jahre 1909/10 wurde zur Verüffentlichung in den Verhand-
lungen der Schweiz. Naturf. Gesellschaft dem Zentralpräsidenten
übergeben. Als Delegierte der zoolog. Gesellschaft an dem inter-
nationalen Zoologenkongress in Graz, nahmen nach Beschluss
vom letzten Januar 1909 teil die Herren Prof. Dr. BLANC und
Prof. Dr. C. KELLER. Ueber den anregenden und sehr befrie-
digenden Verlauf des Kongresses berichtete Herr Prof. Dr.
BLANC in der Sitzung vom 6. September in Basel.

Unsere Mitgliederzahl beläuft sich gegenwärtig auf 97 Mit-
ghieder und wird nach Aufnahme der neu sich Anmeldenden
das 100 ziemlich übersteigen. Leider hat unsere Gesellschaft
in diesem Jahre einen schmerzlichen Verlust zu beklagen. In
Lausanne schied von uns in diesem Winter Dr. Alexander
SCHENK, à. 0. Professor in Lausanne, erst 36 Jahre alt.

Nachdem SCHENK sich mit einer trefflichen Arbeit über Al-
cyonarien in die Wissenschaft eingeführt hatte, wandte er sich
in Lausanne bald der Anthropologie zu, in welchem Gebiet er
durch seine Untersuchungen über die Anthropologie der Pfah]l-
bauer und namentlich über die menschlichen Ueberreste aus

See

dem Gräberfeld vom Chamblandes sich bald einen verdienten
Namen machte. Wir durften für seine weitere Entwicklung noch
grosse Hoffnungen hegen, als ihn ein früher Tod zu unserem
Schmerz dahinraffte.

Im übrigen verlief das Jahr für die Gesellschaft in ruhigem,
ungestürtem Fortgang und es sah sich das Komitee zu keinem
Eimgreifen veranlasst. Nur einige Wünsche bringen wir Ihnen,
die [hnen im Verlauf dieser Sitzung vorgelegt werden sollen.
Es handelt sich um die Frage, ob unserem Bulletin nicht inso-
fern eine etwas grüssere Ausdehnung gegeben werden sollte,
indem kurze Referate über die an unserer Hauptversammlung
gebrachten Vorträge an Stelle der blossen Titel publiziert
würden. Es geschähe das nach dem Muster der deutschen und
italienischen zoologischen Gesellschaften.

Es bleibt mir nur noch übrig, Ihnen für Ihr Erscheinen zu
danken und den Wunsch auszusprechen, Sie müchten hier wieder
die Anregung finden, die Sie mit neuen Kräften ein neues Arbeits-
jahr beginnen lassen wird.

2. Der Quästor, Herr Dr. A. PICTET, legt Bericht ab über
den Stand der Kasse. Er schlägt vor, von den disponiblen
Fr. 478, Fr. 200 dem Kapital zuzuweisen, die andern Fr. 278
auf die laufende Rechnung von 1911 zu nehmen.

Die beiden Rechnungsrevisoren, die Herren Prof. Dr. H.
STRASSER, Bern und Dr. H. G. STEHLIN, Basel, beantragen in
ihrem Bericht dem Quästor Decharge zu erteilen und ihm für
seine Tätigkeit den besten Dank auszusprechen. Der Antrag
wird von der Versammlung angenommen.

3. Der Berner-Vorstand hat von folgenden 10 Kandidaten
das Gesuch um Aufnahme in die Gesellschaft erhalten :
HH. Dr. L. GREPPIN, Solothurn.
Dr. A. GANDOLFI-HORNYOLD, Priv.-Doc., Freiburg.
Frl. Dr. R. STAMPFLI, Bern.

LRQ

HH. Dr. G. STEINER, Bern.
Cand. phil. R. PROBST, Bern.
Dr. B. ROSENSTADT, Bern.
Apotheker C. DAUT, Bern.
Cand. phil. B. PEYER, Schaffhausen.
Dr. R. BURI, Bern.
Prof. Dr. O. RUBEU, Bern.

Auf Antrag des Vorstandes werden sämtliche Kandidaten in
die Gesellschaft aufgenommen.

4, Für den ausgeschriebenen Preis von Fr. 500 für die beste
vergleichende Untersuchung über die Fauna der verschiedenen
Becken oder Regionen der Schweiz ist keine Arbeit eingelaufen.
Die Eingabefrist wird bis zum 15. Dezember 1911 verlängert.

Für die zweite Preisaufgabe : « Revision der Turbellarien der
Schweiz », liegt eine Lüsung mit dem Motto: « Dass das An-
häufen des Wissens zu Hüherem führt > (Bateson), von zwei
Autoren vor. Herr Prof, Dr. Th. STUDER referiert an Stelle des
abwesenden Herrn Prof. Dr. F. ZSCHOKKE über die Arbeit. Er
bezeichnet sie als ein ausgezeichnetes, tiefgründiges Werk, das
in erschüpfender Weise sowohl Systematik wie Biologie der
Turbellarien der Schweiz behandelt und empfiehlt die Autoren
zur Erteilung des Preises von Fr. 500. Die Versammlung be-
schliesst in diesem Sinne. Die beiden Autoren sind die Herren
Dr. Nils von HOFSTEN in Upsala und Dr. Paul STEINMANN,
Priv.-Doc. im Basel.

5. Der Vorstand stellt den Antrag, es sei das Bulletin der
Schweiz. Zoolog. Gesellschaft in dem Sinne zu erweitern, dass
von den in der wissenschaftlichen Sitzung gehaltenen Vorträgen
kurze Zusammenfassungen, die von den Vortragenden druck-
fertig mitgebracht und wenn müglich mit Angabe der Stelle der
ausführlichen Publikation versehen sind, darin publiziert werden.

DO A

Die erôffnete Diskussion wird benutzt von den Herren Prof. Dr.
E. À. GÔLDL Dr. J. CARE, Prof. Dr. H. FIELD, Dr. Th. STECK,
Prof. Dr. Th. STUDER. Der Antrag wird im Prinzip angenommen,
es soll aber nach dem Vorschlage von Dr. J. CARL mit Herrn
Prof. Dr. M. BEDOT, dem Herausgeber des Organes der Gesell-
schaft, der Revue Suisse de Zoologie, noch Rücksprache wegen
der Form getroffen werden.

6. Herr Prof. Dr. M. BEDOT und Herr Dr. J. CARL stellen
den Antrag, die beiden schweizerischen Arbeitsplätze von
Neapel und Roskoff mit Mikroskopstativen zu versehen. Der
Quästor Dr. A. PICTET unterstützt diese Anregung und weist
darauf hin, dass die Gesellschaft im nächsten Jahre mit den
Jahresbeiträgen zirka Fr. 700 in der laufenden Kasse hat. Der
Ankauf von zwei Mikroskopstativen wäre also môüglich, ohne
die Finanzen der (Gesellschaft zu stark zu belasten. Die Ver-
sammlung stimmt dem Antrage bei und überlässt den Ankauf
dem Vorstand von 1911, dem eine Kommission, bestehend aus
den Herren Prof. Dr. BEDOT und Dr. CARL Vorschläge zu
machen hat.

7. Die Generalversammlung für das nächste Jahr findet im
Neuenburg statt. Der Jahresvorstand wird bestellt aus :

Herren Prof. Dr. P. GODET, Neuenburg, Präsident.
Prof. Dr. O. FUHRMANN, Neuenburg, Vize-Präsident.
Dr. F. BEGUIN, Neuenburg, Sekretär.
Dr. À. PICTET, Genf, Quästor.
Prof. Dr. H. BLANC, Lausanne, Rechnungsrevisor.
Dr. R. DE LESSERT, Genf, Rechnungsrevisor.
Schluss der Sitzung : 6*/, Uhr.

Am Abend wurden die schweizerischen Zoologen von der
Bernischen naturforschenden Gesellschaft im Hôtel National
empfangen und bewirtet.

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WISSENSCHAFTLICHE SITZUNG.

Mittwoch, den 28. Dezember 1910.

Die Sitzung wird um 8 !/, Uhr erôffnet. Anwesend sind 28
Mitglieder und 8 Gäste. Herr Prof. Dr. STUDER macht aufmerk-
sam auf die aufliegenden Prospekte eines Hydrobiologischen
Demonstrations- und Exkursionskurses am Vierwaldstättersee,
veranstaltet von Herrn Prof. Dr. H. BACHMANN in Luzern im
August 1911. Leider fällt der Vortrag von Herrn Dr. E. ANDRÉ,
Genf, « Sur la biologie des Balantidium des Amphibiens >, der
durch Krankheït am Erscheinen verhindert ist, aus. Die Reïhen-
folge der Mitteilungen und Demonstrationen ist folgende :

1. Herr Dr. H. STAUFFACHER, Frauenfeld :

Neue Beobachtungen auf dem Gebiete der Zellen.

(Mit Demonstrationen).

1. Die Färbung in KEhrlich-Biondischer Lüsung deckt —
sofern wir von den männlichen Befruchtungsorganen vorläufig
absehen — einen auffallenden Unterschied auf zwischen den
Kernen vegetativer und reproduktiver Zellen. Besonders deut-
lich ist die Differenz bei pflanzlichen Geweben : die Kerne
vegetativer Zellen tingieren sich intensiv grün, enthalten
also viel Basichromatin, so dass nicht selten die oxychromatische
Grundsubstanz dadurch ganz oder beinahe verderbt wird. Die
Kerne reproduktiver Zellen dagegen färben sich vornehmlich
rot und zeigen grün tingierte Elemente nur spärlich oder gar
nicht (Eizellen). In ihnen dominieren also oxychromische Sub-
stanzen.

2. Diesen Gegensatz zeigen prinzipiell auch die Kerne vege-

CE Ti eee

tativer und reproduktiver Zellen tierischer Gewebe. Graduell
allerdings insofern weniger scharf, als in tierischen Zellen ganz
allgemein das Verhältnis zwischen Oxy- und Basichromatin
sich zu Gunsten des ersteren ändert und zwar oft so sehr, dass
das Basichromatin vom Oxychromatin verdeckt wird, so dass
erst bestimmte chemische Eingriffe das Basichromatin tink-
tionell zur Anschauung bringen. — Die reifen tierischen Kier
enthalten, soweit meine Beobachtungen bis jetzt reichen, keme
nachweisbaren Mengen von Basichromatin mehr.

3. In den Pollenkürnern ist der vegetative Kern angefüllt
mit Basichromatin, während im reproduktiven das Oxychro-
matin dominiert.

4. Aehnlich verhalten sich die beiden Kerne der Ciliaten
Infusorien : Der Macronucleus als Stoffwechselkern nimmt im
intensivster Weise dem Ehrlich-Biondi schen Farbstoffgemisch
das Methylerün auf, enthält also sehr viel Basichromatm,
während der Micronucleus vornehmlich aus oxychromatischem
Material besteht.

Diese im Ehrlich-Biondischen Farbstoffgemisch sich grün
firbenden Kernbestandteile erweisen sich in ihrem Verhalten
gegen verdünnte Alkalien, verdünnte und konzentrierte Säuren,
Pepsin-Salzsäure-Verdauung etc. als Nucleïne.

Daraus ergibt sich, dass die Nucleïne da aufgespeichert sind,
wo reger Stoffwechsel herrscht. Die Nucleïne beherrschen die
vegetativen Vorgänge der Ernährung und des Wachstums.

5. Die reifen tierischen Eizellen enthalten — wie oben mit-
geteilt — keine nachweisbaren Mengen von Nucleïnen mehr,
während bei Ureiern und den folgenden Stadien Basichromatin
noch nachgewiesen werden kann. Die Nucleïne treten also beï
der Reifung der Eier immer mehr zurück und verschwinden 1m
eifezustand derselben wahrschemlich ganz.

Das reife Ei kann sich nicht weiter entwickeln, weil ihm die
Nucleïne fehlen.

QD

6. Die Nucleïne künnen somit nicht die Träger der Ver-
erbungsmerkmale sein, da ja unter diesen Umständen nur
väterliche Merkmale vererbt werden künnten oder doch zum Min-
desten immer weit überwiegen müssten, was ja mit unsern Er-
fahrungen nicht stimmt. Die Vererbungsmerkmale schlummern
vielmehr in den roten Komponenten, also in den Oxychromatinen.

Die Behauptung, das Chromatin (im alten Sinn des Wortes,
also als morphologischer Begriff aufgefasst) sei der Träger der
Vererbungsmerkmale, kann also in dieser Allgemeimheit nicht
mehr aufrecht erhalten werden.

7. Den für die weitere Entwicklung der Eizelle notwendigen
Anstoss bringt das Sperma, weil es die für vegetative (Wachs-
tums-)Prozesse notwendigen Nucleïne enthält. (Da auch im
Sperma das Basichromatin auf oxychromatischer Unterlage
ruht, steht der Erklärung der Tatsache, dass auch väterliche
Merkmale vererbt werden, nichts im Wege).

Dadurch tritt der Befruchtungsvorgang in die Reiïhe der che-
mischen und zwar der fermentativen oder enzymatischen
Prozesse ein und wir kôünnen von diesem Standpunkt aus ver-
stehen, warum Eier mit artfremdem Sperma befruchtet werden
künnen (Eiïer von Seeigeln mit dem Sperma von Seesternen,
Seelilien, ja sogar von Mollusken) oder wieso rein chemische
Reize — ich meine die Behandlung tierischer Eier mit gewissen
Lüsungen — unbefruchtete Eier zur Entwickelung bringen
oder deren Befruchtung mindestens f‘rdernd beeinflussen :

Ein bestimmter Ion übernimmt als Enzym die Rolle des Fer-
mentes Nucleïn, gerade so, wie z. B. verdünnte H,SO, an Stelle
des saccharifizierenden Fermentes des Mundspeichels die Ver-
wandlung von Stärke in Zucker besorgen kann.

8. Die Kernteilung hat daher mindestens drei Zwecken zu
dienen. Sie besorgt:

a) Die Verteilung des « Fermentes» (der Nucleïne) auf die
Tochterzellen.

— 13 —

b) Die Verteilung oxychromatischer Substanzen, als Träger
der Arten- und Vererbungsmerkmale auf die Tochterzellen.

c) Die Verteilung der Nucleolarsubstanz auf die Tochter-
zellen.

Diskussion : Dr. F. BALTZER.

2. Herr Dr. L. GREPPIN, Solothurn :

Naturwissenschaîtliche Betrachtungen über die geistigen
Fähigkeiten des Menschen und der Tiere.

Zur Besprechung wollen wir nur drei in der aufsteigenden
Wirbeltierreihe sich geltend machende, individuell erworbene
geistige Funktionen heranziehen. Auch handelt es sich in der
grossen Mehrzahl der von uns gemachten diesbezüglichen
Beobachtungen um Beobachtungen an freilebenden Tieren, in
der Minderzahl um Beobachtungen an Haustieren, wobei wir
dann mit Vorliebe solchen von diesen Tieren ausgeführten, psy-
chisch bedingten Bewegungserschemungen unsere Aufmerksam-
keit schenken, die nicht auf Rechnung der Dressur zurückzu-
führen sind.

Die erste dieser psychischen Funktionen ist das individuell
erworbene Aufmerksamkeits- und Unterscheidungsvermügen,
oder das auf sinnlicher Wahrnehmung beruhende, individuel]
erworbene Associationsvermügen, von LŒB auch als Associa-
tionsgedächtnis bezeichnet. (Beispiele von Fischen, Amphibien,
Reptilien, Vügeln, Säugetieren.)

Die auf Grund dieses Vermügens entstehenden Bewegungen
mit dem Charakter der Annäherung, der Abwehr und der Flucht
unterscheiden sich dagegen in keiner Weise von den angebore-
nen, unter den gleichen Umständen sich immer gleich wieder-

DE TRE

“holenden Annäherungs-, Abwehr- und Fluchtbewegungen. (Bei-
spiele : Haussperling, Sperber, Rabenkrähe, Habicht.)

Diese Fähigkeit des mdividuell erworbenen Associationsver-
mügens ist beim Tiere in sehr aussgeprägter Weise entwickelt,
vielfach sogar weit besser als beim Menschen. (EDINGER; Bei-
spiele : Vogel mit seinem Sehorgan; Hund mit seinem Riech-
organ.)

Ebenso beobachten wir, dass sich bei den Tieren, auf Grund
des imdividuell erworbenen Associationsvermügens, Gewohn-
heiten herausbilden, die augenscheinlich rasch automatisieren.
(Beispiele : Vogel- und Bahnlinie; die Lachmôüven in Zürich, in
(renf; die Stockenten im Teiche der kleinen Schanze in Bern:
Benehmen meines Hundes.)

Vom verletzten Tiere endlich werden plützlich Handlungen
durchgeführt, die, unter normalen Verhältnissen, nicht zur
Beobachtung gelangen; es handelt sich um Handlungen, deren
Entstehung nur unter Berücksichtigung der Ontogenese und der
Phyllogenese der betreffenden Art erklärt werden künnen. (Bei-
spiele : Stockente, Rebhuhn, Becassine.)

Za dieser Gruppe gehôrt augenscheinlich auch das von FOREL
angeführte Beispiel emes Hundes; ferner das Verhalten einzelner
Haussperlinge in der Wahl des Nistortes.

Die zweite der hier in Betracht fallenden psychischen Funk-
tionen, ist das individuell erworbene Selbsthbeobachtungs- oder
Introspektionsvermügen, oder die Fähigkeit Begriffe zu bilden
und nach den Ursachen zu forschen.

In Uebereinstimmung mit einer grossen Zahl von Autoren (es
seien hier haupsächlich CLAPARÈDE, DEXLER, EDINGER, JAMES,
HiTz1G, MORGAN, OSTWALD, WASSMANN, WEISSMANN, WUNDT,
H. E. ZIEGLER genannt) sind wir der Ansicht, dass diese psychi-
sche Eigenschaft nur dem Menschen zukommt und dass sie dem
Tiere vollständig fehlt. (Beispiele : Verhalten meines Hundes;
Verhalten eines Kindes.)

aù Le. Lost ess à nt

Wenn hier der Versuch gemacht wird mit Hülfe des oben-
geschilderten, auf sinnliche Wahrnehmung beruhenden, indivi-
duell erworbenen Associationsvermügens die Brücke zwischen
Menschen und Tierseele zu schlagen, so geraten wir stets in
eine Sackgasse und zwar einfach deshalb, weil emwandfreie
Beobachtungen an Tieren, die uns den Beweis der Môüglichkeïit
eines solchen Uebergangs leisten sollen, durchaus fehlen (wir
verweisen hier ausdrücklich auf die Arbeit von DEXLER).

Das psychisch hüher organisierte Wirbeltier empfindet: es
hat Angst: es hat Freude u. s. w.; es unterscheidet auch recht
wohl die Bedingungen, welche zur Entstehung dieser Empfin-
dung, dieser Angst, dieser Freude notwendig sind; es forscht
aber gleichzeitig niemals, wie dies beim normalen Menschen der
Fall ist, nach den Ursachen, nach dem Grunde dieser Bedin-
sungen. In anderen Worten ausgedrückt, das psychisch hôüher
organisierte Wirbeltier denkt nur conditionnell; der normale
Mensch dagegen denkt conditionnel und causal.

Nur dem Introspektionsvermügen verdankt die menschliche
Sprache ihren Ursprung.

Wenn wir hier unseren Vortrag abbrechen würden, so künnte
man uns mit Recht bemerken, dass wir mit der von WASSMANN
vertretenen Ansicht durchaus übereimstimmen.

Diese Annahme wäre aber eine unrichtige, denn wir haben
in der aufsteigenden Wirbeltierreihe nicht nur die Entstehung
des individuell erworbenen Aufmerksamkeïts- und Unterschei-
dungsvermügens, sondern wir haben noch die Entstehung einer
anderen, psychischen Funktion, nämlich die Entstehung des
individuell erworbenen Nachahmungsvermügens zu berück-
sichtigen.

Bei der Prüfung dieses Nachahmungsvermügens müssen wir
aber vorerst alle bei den Tieren vorkommenden und auf Nach-
ahmung beruhenden Handlungen eliminieren, die auf angebore-
ner Grundlage enstanden sind. (Beispiele : die jungen Tiere

PART ASE

ahmen ihre Eltern nach; Nachahmen der Vôügel beim Wabr-
nehmen eines Warnrufes, Angstrufes, Lockrufes; Nachahmung
der Krähen beim Füttern; Nachahmung durch Neugierde beim
grossen Brachvogel, bei den Lachmüven; Nachahmung des
jungen Stellhundes; Nachahmung des jungen Bernhardimer.)

Von Interesse sind die Fälle, in denen das Tier, insbesondere
der Vogel, nicht nachahmt, trotzdem diese Nachahmung sehr
leicht durchführbar wäre und durchaus in seimem unmittelbaren
Interesse liegen würde. (Beispiele : Benehmen der Kohlmeïse,
der Amsel, des Buchfinken ; Benehmen der (Groldammer ; Beneh-
men der Stockente, des kleinen Lappentauchers; Benehmen des
Wanderfalken, des Turmfalken, des Habichts, des Sperbers.)

Eine eigene Stellung nimmt das individuell erworbene Nach-
ahmungsvermügen des (Gresangs anderer Vügel, das wir bei emer
Reïhe unserer einheimischen Arten beobachten. (Beispiele :
Staar, Eichelhäher, Nusshäher, (Gartenspütter, rotrückiger
Würger; dann auch Nachahmung der Sprache bei einigen
Vügeln.)

Wir dürfen aber nie vergessen, dass der Vogelgesang als
solcher seine Entstehung einer angeborenen Anlage verdankt.

Das eigentliche individuell erworbene Nachahmungsvermügen
stellt sich erst bei den Quadrumanen ein. (Beispiele : Citat von
GROOS; der Gorilla von SOKOLOWSKY.)

Wir wissen gleichzeitig, dass der Mensch ein (reschüpf ist,
das in ganz hervorragender Weise nachahmt.

Beim Kinde ist der Beginn dieses Nachahmungsvermügens
besonders von CLAPARÈDE eingehend geschildert worden. (Bei-
spiel : meine Beobachtung an einem 7 Monate alten Knaben.)

Unter Berücksichtigung dieser Krwägungen betreffs indivi-
duell erworbenen Nachahmungsvermügens beim Quadrumanen
und beim Menschen ist hier ein unmittelbarer Uebergang
zwischen Tier- und Menschenpsyche recht wohl denkbar.

Zum Schlusse noch kurze allgemeine Bemerkungen über die

11)

Gehirnentwicklung in der aufsteigenden Wirbeltierreihe. (Arbei-
ten von EDINGER, FLECHSIG, von MONAKOW.)

Behufs Untersuchung und Nachweis der anatomischen Grund-
lage des individuell erworbenen Unterscheidungsvermügens
würde sich, nach Ansicht des Vortragenden, besonders gut das
Vogelgehirn eignen. (Werk von EDINGER; Beispiele: Krahen-
vôgel, Sperber; junge und alte Haussperlinge.)

ZUR STRASSEN hat in der 79. Versammlung deutscher Natur-
forscher und Aerzte die Ansicht geäussert, dass die Tierpsycho-
logie im Begriffe steht, eme Wissenschaft ersten Ranges zu
werden; diesem Ausspruche pflichtet der Vortragende aus voller
Ueberzeugung bei.

3. Herr Dr. P. STEINMANN, Basel :

Interessante Glieder der Basler Fauna.

Der Referent demonstriert die Tricladen
Polycladodes alba,

Planaria vitta,

> alpina avs der Tiefe des Genfersees,
> lugubris,
> gonocephala,

Polycelis nigra,
> cornuta,

Bdellocephala punctata,

und erwähnt das Vorkommen von Prostopistoma foliaceum und
Aphelocheirus im Rhein bei Basel.

LE

LNIQRS.

4. Herr Dr. H. BLUNTSCHLI, Zürich :

Das Gebiss der Platyrrhinen und seine Bedeutung für
die Stammesgeschichte der Primaten.

L. BOLK hat im Jahr 1906 die Hypothese aufgestellt, es sei
die aufiallende Differenz in der Præmolarenzahl der Platyrr-
hinen (3 in jeder Kieferhälfte) und der Catarrhinen (2) derart
zu erklären, dass die dritten Milchmolaren der Westaffen bei
den Ostaffen aus Wechsel- zu Dauerzähnen geworden und in
den ersten Molaren derselben enthalten seien, während die
dritten Præmolaren der Platyrrhinen ebenso wie die dritten
Molaren der Cebiden normalerweise nicht mehr zur Ausbildung
kämen, d. h. es finde sich in der Primatenreihe eine Reduktion
der Zahnserien von hinten her sowohl in den Abkümmlingen
der ersten, wie der zweiten Dentition. Der Vortragende, der
früher an der Richtigkeit dieser Auffassung gezweifelt hatte,
ist zu einem entschiedenen Anhänger derselben geworden, nach-
dem er sich an dem sehr reichen Schädelmaterial der Sammlung
von Prof. E. GŒLDI, welche die verschiedensten Genera (Nycti-
pithecus, Pithecia, Mycetes, Cebus, Chrysothrix, Ateles, Lago-
thrix und Hapale in gegen 300 Exemplaren, worunter viele
ganz jugendliche oder im Zahnwechsel befindliche Stücke, ent-
hält, ein eigenes Urteil erwerben konnte. Die Untersuchungen
betreffen den Zahnbau (Krone, Wurzel), die relative Zahngrôüsse
und den Zahnwechsel: sie bestätigen einerseits die BoLKschen
Angaben und erweitern sie in anderer Richtung. Der letzte
Milchmolar ist ausnahmslos im Kronen- wie Wurzelbau typisch
molariform, oft in viel ausgesprochenerem Masse als der letzte
Dauermolar, der im Hückerbau der Krone, wie vor allem auch
im Wurzelbau vielfach deutliche Zeichen der Reduktion auf-

dt tome ot dt tt) ns

ee

weist. Die eigentliche Mahlzahnreihe verhält sich bei den ver-
schiedenen Genera recht different, auch bestehen geringe Difte-
renzen zwischen Ober- und Ünterkiefer. Das Grüssenverhalten
der 3 Mahlzähne zu einander ist in der Regel folgendes :
171923 Mycetes (Unterkiefer) ; 1 L2=>3 Mycetes (Ober-
kiefer); 1 —2>3 Lagothrix, Ateles, Nyctipithecus und im
Oberkiefer : Pithecia ; 1 nur wenig > 2 > 3 Pithecia (Unter-
kiefer); 1 entschieden => 2 => 3 Cebus, Chrysothrix ; 1 beträcht-
lich => 2 Hapale. Die Reduktion der letzten Molaren ist sehr
gering oder 0 bei Pithecia, Mycetes (Untk.), Lagothrix (Untk.),
sering bis mittel bei Mycetes (Obk.), Lagothrix (Obk.), Ateles
(Untk.), Nyctipithecus (Untk.), mittel bei Ateles (Obk.), Nycti-
pithecus (Obk.), Cebus (Untk.), Hapale (Untk.), mittel bis hoch-
gradig bei Cebus (Obk.), Hapale (Obk.) und Chrysothrix. Bei
Hapale wurden Füälle beobachtet, wo im Oberkiefer die hinter-
sten Molaren nicht mehr zum Durchbruch kamen und anderer-
seits ein Fall mit 4 sehr kleinen dritten Molaren. Es ist nun von
grüsstem Interesse, dass zwischen dem Grüssenverhalten und
dem Bau der letzten Molaren und der Grüsse der hintersten
Milchmolaren eine ganz ausgesprochene Relation derart besteht,
dass bei Formen wie Cebus und Chrysotrix mit mittlerer bis
hochgradiger Reduktion von M, der letzte Milchmolar an Grüsse
den ersten bleibenden Molaren kaum nachsteht, während die
Grüssendifferenz bei Formen mit geringer Reduktion von M,
(Pithecia, Mycetes, Lagothrix) weit auftallender ist. Es nähert
sich also der hinterste Milchmolar bei Formen mit starker Re-
duktion von M, dem Typus von Dauermolaren mehr und mehr.
Auch bezüglich des Zahnwechsels ergeben sich auffallende Ver-
hältnisse. Als erster Dauerzahn erscheint (abgesehen von Cebus)
überall M,, gleichzeitig oder kurz vor den Incisiven erscheint

! Es werden hier die in der Mathematik gebrauchlichen Zeichen für kleiner €
und grôsser > angewandt.

200

M, bei Pithecia und Nyctipithecus, nach demselben bei Ateles,
Mycetes, Lagothrix, Cebus und meïst Hapale. Die dritten Mola-
ren erscheinen vor dem Wechsel der Milchmolaren bei Pithecia,
sonst erst mit oder nach demselben. Der Ersatz der Milch-
molaren erfolgt anscheinend in rascher Folge, bald tritt P., bald
P, zuerst auf. Eine typische Regel in dieser Beziehung besteht
nicht bei allen Genera. Sehr unerwartet ist die Feststellung,
dass die Canini sowohl im Milchgebiss (Pithecia) als überall im
Dauergebiss entweder gleichzeitig oder erst nach den dritten
Molaren durchbrechen und stets als letzte Zähne ihr Wachstum
beenden. Das spricht viel eher für den ornamentalen Charakter
der Eckzähne als secundäre Geschlechtsmerkmale, denn für ihre
primäre Bedeutung als Waffen. — Wenn auch die BoLksche
Auffassung keine Tatsache ist, sondern Hypothese bleiben muss,
so ist sie doch als ausserordenthich viel emleuchtender, wie
alle früheren Anschauungen zu bezeichnen; ihre wahrschein-
liche Richtigkeit wird auch durch obige Befunde belegt, ebenso
wie die paleontologischen und neueren embryologischen Ergeb-
nisse sich 1hr ungezwungen emfügen lassen. Genauere Betrach-
tung hat gezeigt, dass auch die Platyrrhinen sich durchaus
nicht alle einheitlich verhalten, sondern dass weitgehende Diffe-
renzen zwischen den verschiedenen (renera bestehen, welche
auf Umbildungsvorgänge im Bereich der postcaninen Zähne
deutlich hinweisen. Die ausführliche Publikation wird im mor-
phologischen Jahrbuch erscheinen.
Diskussion : Prof. STRASSER, Prof. STUDER.

5. Herr Dr. F. BALTZER, Bern-Würzburg :

Ueber die Natur der Kernteilungsfiguren.

Der Vortragende bekämpft hauptsächlich auf Grund von Be-
obachtungen an 4-poligen karyokinetischen Figuren die Hypo-

these HARTOGS, welche annimmt, dass bei der Karyokinese eme
polar differenzierte Kraft, der Mitokinetismus, wirksam set. Die-
selbe soll nach HARTOG gleichen (resetzen folgen wie der Magne-
tismus!. Es wird eine 4-polige Figur im Stadium der Chromo-
somenspaltung demonstriert, bei der aus der Stellung der
Tochter-Chromosomen mit Sicherheit der Schluss gezogen wer-
den kann, dass zwei diagonale Spindeln ausgebildet sind. Sie
entspricht in dieser Hinsicht einer früher von BALTZER verôffent-
lichten Mitose (1908, Fig. 4), deren Richtigkeit von HARTOG
angezweifelt wurde. Da HARTOG selbst eme solche Figur als
unvereinbar mit seiner Hypothèse erachtet (1909, p. 144), muss
seine Ansicht als wiederlegt angesehen werden.

Der Vortragende bespricht ferner Beobachtungen an mehr-
poligen, karyokinetischen Figuren, welche darauf hinzudeuten
scheimen, dass ausnahmsweise ein Chromosoma mit mehr als
zwei Polen emer Figur in Verbindung treten kann. Es wird eme
4-polige Figur im Stadium der Chromosomenspaltung demon-
striert, bei dem das eine Segment eines in Spaltung befind-
lichen Chromosomas, nach seiner Stellung zu urteilen, mit zwei
Sphaeren in Beziehung getreten ist. Es hat sich in die Resul-
tante emgestellt, welche sich ergibt, wenn wir uns von den zwei
zunächst benachbarten Sphaeren Kräfte auf dasselbe wirkend
denken. Es scheint darnach das Mutterchromosoma vor der
Spaltung nicht mit zwei Sphaeren, wie es typischerweise ge-
schieht, sondern mit drei Sphaeren in Beziehung getreten zu sein.

! Vergl. HarroG, 1905. The dual force of the dividing cell. Part. I. Proc. Roy.

Soc. B. Vol. 76.

— 1907. The dual force of the dividing cell. Science Progress,
New. Issue. Vol. I.

—_ 1907. The dynamics of mitotic cell. division. Rivista di
Scienza. Vol. IT.

— 1909. Mitokinetism in the mitotic spindle and in the Po-
lyasters. Arch. f. Entw. Mech. Bd. 27.

BaLrTzEr, 1908. Ueber mehrpolige Mitosen bei Seeigeleiern. Verh. d.
Phys. Med. Ges. Würzburg. Bd. 39.

IRON

4

Eine ausführliche Mitteilung der Beobachtungen wird voraus-
sichtlich im Archiv f. Entw. Mechanik erscheinen.

6. Herr Prof. Dr. E. A. GÔLDI :

Das die Staatenbildung bei den Insekten regulierende
Naturgesetz.

Obwohl seit den ältesten Zeiten die Vergesellschaftung ge-
wisser Insekten für den Menschen ein Gegenstand bewundern-
der Aufmerksamkeit gewesen und die Bezeichnung « Staat »
und der Vergleich mit einem «Staat> nach menschlichem
Muster von jeher angewendet werden, ist doch die klare Kr-
kenntnis von dem Wesen des gesellschaftlichen Verhältnisses
bei den sozialen Insekten bis auf den heutigen Tag in den An-
nalen der zoologischen Wissenschaft noch nicht zu finden. Die
Ursache zu dieser merkwürdigen Erschemung ist woh]l darin zu
suchen, dass man die Insektenstaaten unter sich nicht genügend
verglichen hatte und namentlich ihrer (renese nur in ganz un-
zureichendem Masse nachgegangen war. Jedenfalls ist bisher
Wesen und Kern des Insektenstaates nie auf eine kurze Formel
gebracht worden und von keiner Seite her ist die diesem zu
Grunde liegende (resetzmässigkeit nachgewiesen worden.

Am nächsten herangekommen an eine zutreffende Erklärung
ist wohl der Psychologe W. WuxDT mit seiner Definition : « Die
Insektenstaaten sind erweiterte Geschlechtsverbände. >

Bei einer allgemeinen Orientierung lassen sich die Wurzeln
des staatenbildenden Prinzips schon in den tieferen Regionen
des Tierreiches erkennen und eine Musterung in den ver-
schiedenen Reïihen der Wirbellosen ist deshalb zum Verständ-
nis unerlässhich. Diese Wurzeln bestehen in dem variabeln
Lagerungsverhältnis der Sexual-Organe gegenüber dem physio-
logischen Funktionspaar Sensorium plus Nutritorium. Das Aus-

|
|
|

LE rando fn et. Sd

oo

einanderrücken dieser beiden physiologischen Opponenten, ihre
zentrifugale, separatistische Tendenz, die zumal dem Reproduk-
torium eigen ist, bildet Grundlage und Voraussetzung zur Müg-
lichkeit des Tierstaates. Während bei Hydromedusen z. B. die
physiologisch divergenten Individuen zum Teil in kürperlichem
Verbande bleiben, bieten die sozialen Insekten das Bild des
terminalen Zustandes der somatischen Auftrennung und der
kôrperlichen Loslüsung mit funktionell verschieden arbeitenden
Einzel-Individuen.

Der springende Punkt in der Staatenbildung der Insekten ist
das, was ich seit einigen Jahren als sexuelles Prokura-Ver-
hältnis oder Gonepitropie bezeichne (von gonae-(reschlecht
und epitropae -Uebertragung). Es gipfelt darin, dass die Mehr-
zahl der Individuen des Staatswesens auf die Geschlechtsfunk-
tion verzichtet und dass diese übertragen wird an ein oder
wenige Individuen. Die Uebertragung des Sexualgeschäftes
betrifft bei den Staatenbildungen der Hymenopteren ausschliess-
lich das weibliche Geschlecht; darin, dass Gonepitropie auch aut
das männliche Geschlecht übergreift, liegt das hauptsächlhiche
Unterscheidungs-Merkmal des Staatswesens der Termiten.

Es existiert also ein (resetz der Kompensation zwischen
Gonepitropie (Uebertragung der Geschlechtsfunktion)
und Ergepitropie (Uebertragung der Brutpflege und
Nahrungsfürsorge) als Folge der Arbeitsaufteilung und
Ueberweisung an zwei besondere Kategorien von Individuen
gynaecoiden Charakters.

4. Herr R. PROBST, Bern :
Die Fauna des Schilthorns.

Die Schilthorngruppe beginnt mit dem Sefinenfurggengrat,
der den Uebergang zur Blümlisalpkette bildet und wird ôstlich

2 LE ee

durch das Lauterbrunnental, nôrdlich durch das Saustal und
westlich vom Kiental begrenzt.

Als Basis für die Untersuchungen wurde die Kurve 2000 an-
genommen. Den Kulminationspunkt bildet das « Grosse Schilt-
horn > mit 2974 m.

Die Fauna ist fast im ganzen Gebiet reichhaltig; namentlich
an Insekten, und unter diesen überwiegen an Zahl die Cole-
opteren: (41 Arten, die sich auf 31 Gattungen verteilen). Als
obersten Vertreter der Käfer fand ich Nebria castanea, Bon.
2970:m-.

Besonders hervorzuheben ist das Auftreten der Orthezia
cataphracta Schaw, eine Coccidenart, die bisher noch nie so
hoch vorgefunden wurde. Sie schmarozt an den Wurzeln des
Ranunculus alpestris L. und des Polytrichum alpinum L._

Ferner unter der Ordnung der Acarina die für die Schweiz
noch unbekannte Ærythraeus phalangioides de Geer, mit thren
Schmarotzern, den Larven des Achorolophus ignotus Oudem.
Vorkommen bis 2900 m.

8. Herr Dr. BAUMANN, Bern :

Ein neuer parasitischer Copepode auf Coregonen,
Achtheres coregoni.

Der untersuchte parasitische Copepode gehürt zu den Ler-
næopodiden und wurde bis jetzt im Zürichsee von Prof. HEUSCHER
und im Thunersee von Dr. SURBECK beobachtet.

Er steht Achtheres percarum am nächsten, zeigt aber doch
ziemlich grosse Abweichungen. So schmarozt er niclit in der
Mundhühle, sondern meistens an der Rückenflosse, kann aber
auch an den paarigen vorkommen. Kôürper und Eiïersäckchen
sind langgestreckt und schlank. Der Kürper ist 7-8 lang, die

Eiersäckchen, in welchen die KEiïer in 7-8 Längsreihen ange-
ordnet sind, 4-5%n, Achtheres percarum ist 4-5"n Jang, seine
Eiersäckchen 2-5",

Bau der Mundgliedmassen :

Die Tastantennen stimmen im grossen und ganzen überein.
Die zweiten Antennen sind bei der neuen Art viel kräftiger,
bestehen aus einem Basalglied, einem mittleren, einem äussern
und einem innern Endglied. Anstatt 3-4 Spitzen, wie bei
Achtheres percarum, trâgt hier das äussere Endglied etwa 50
nach aussen gerichtete Stacheln. Auch das Mittelglied ist am
Aussenrand bedornt. Der Innenast zeigt, anstatt nur mit einem
endständigen hakenformigen Fortsatz versehen zu sein, neben
dem eigentlhichen Endglied das 2 grüssere Endzähne und eine
warzige mit Stacheln bedeckte Hervorragung trägt, eine grüssere
kugelige nach unten gerichtete Ausstülpung die ganz mit Sta-
cheln bedeckt ist. ‘Wir haben diese starke Bewehrung als eine
Anpassung an die Lebensbedingungen und den exponierten Auf-
enthaltsort der Tiere aufzufassen. Mundüffnung, Saugrüssel und
Mandibeln zeigen nur kleinere Abweïchungen von denjenigen
des Achtheres percarum. Das vordere tasterfürmige Maxillen-
paar ist nicht < handfürmig >» oder « hirschgeweihfürmig > son-
dern keulenfürmig mit 2 Stacheln versehen. Die innern Maxillar-
füsse besitzen ein aus Chitin bestehendes keulenfürmiges End-
glied, das an seinem Ende zwei Zähne trägt und nicht haken-
fôrmig ist wie bei Achtheres percarum.

Das äussere Maxillarfusspaar trägt an der Verwachsungs-
stelle ein kugeliges knopfartiges (rebilde, das kaum als Saug-
napf bezeichnet werden kann. Es zeigt weder eine Einstülpung
noch knôütchenartige Hervorragungen, wie bei Achtheres perca-
rum, sondern besteht aus einer homogenen Chitinmasse. Wir
haben es wahrscheinlich mit einem knopfartigen Verankerungs-
mittel zu thun, das erst nachträglich in der Wunde entsteht.
Diese wird wahrscheinlich durch hakenférmige Gebilde, wie sie

LMD Ge

=

CLAUS im letzten Larvenstadium von Achtheres percarum an den
äussern Maxillarfüssen beobachtet hat, hervorgerufen. Die
beiden Hohlräume im Innern, die mit dem Arminnern in Verbin-
dung stehen, würden dann dazu dienen, durch pralles Füllen den
Knopf auszudehnen oder ihm mehr Festigkeit zu verleihen.

Der innere Bau vor allem des Hinterleibes zeigt grosse Ana-
logien mit dem von Achtheres percarum, soll aber noch genauer
untersucht werden. Die Ausführungen über den äussern Bau
zeigen aber mit Bestimmtheit, dass wir es mit einer neuen Art,
wenn nicht mit einer neuen Gattung, zu thun haben, der, da die
Untersuchungen noch micht abgeschlossen smd, der vorläufige
Name Achtheres coregoni gegeben wurde.

9. Herr Dr. L. BAUMEISTER, Basel :

Ueber die Augen von Boleophthalmus und
Periophthalmus.

In seiner Arbeit : Zur Kenntnis des Auges von Periophthal-
mus und Boleophthalmus (Zool. Jahrb. 1905), vertritt der leider
verstorbene Dr. W. Vorz die Ansicht, dass diese Schlammgrun-
deln über einen ausgezeichneten (Gesichtssinn verfügen, und
dass besonders der Accommodationsapparat eine ungewübnliche
Ausbildung erfahren hat. Da beim Fischauge eine Formverän-
derung der Linse nicht in Betracht kommt, eine Campanula
Halleri sich aber nicht nachweïisen lässt, so sind hier andere
Teile des Auges in den Dienst der Accommodation gestellt wor-
den. So die Cornea. Diese ist beim Sehen in die Ferne kugelartig
vorgewülbt. Ein Muskel, am Uebergang der Cornea in das
Kürperintegument, bewirkt beim Sehen in die Nähe durch seine
Kontraktion ein Zurückziehen und Einfalten der Hornhaut. Die
genaue Einstellung der Linse aber erfolgt durch den Scleral-

ER )r Ge

muskel. Dieser besteht aus einer die ganze Innenseite des
Bulbus umhüllenden Muskellage, welche nach vorn in eine
durchsichtige, sich über Iris und Linse wegziehende, membra-
nüse Endsehne übergeht. Durch Kontraktion des Scleralmuskels
wird die Linse nach hinten gerückt und der Retina angenähert.
Endsehne und Cornea sind durch einen mächtigen Hohlraum
von einander getrennt. Die Accommodation beruht also auf einem
Einziehen des Auges mit Annäherung der Linse an die Cornea
beim Sehen in die Nähe (Aufenthalt im Wasser), und auf einem
Ausstülpen der Augen mit Annäherung der Linse an die Retina
beim Sehen in die Ferne (Aufenthalt am Lande).

Eine Nachprüfung der VoLZz'schen Präparate führte mich zu
einer andern Deutung des anatomischen Befundes, so wie auch
der physiologischen Verhältnisse. Ich fasse das Ergebnis mener
Untersuchung in folgende Sätze zusammen :

Die Cornea (Vorz) entspricht nicht der Gesamtcornea des
Fischauges, sondern nur deren oberflächlichen Schicht, der Pars
conjunetivalis (BEER). Die als Retraktoren der Cornea be-
zeichneten Gebilde sind keine Muskeln, Sie bestehen aus welligen,
durch Hohlräume vom Kôrperintegument abgetrennten Bmde-
gewebsschichten. Hieraus geht hervor, dass die Pars conjunc-
tivalis der Cornea nicht gefaltet werden kann. Der als durch-
sichtige Endsehne des Scleralmuskels gedeutete Teil des Auges
entspricht der Substantia propria (BEER) der Cornea. Der
mächtige, zwischen Pars conjunctivalis (Cornea, VOLZ)
und Substantia propria (Endsehne des Scleralmuskels, VOLZ)
gelegene Hohlraum erweist sich als Conjunetivalsack. Er schützt
das Auge vor Vertrocknung. Der den Bulbus umhüllende Scleral-
muskel zerfällt in die gewühnlichen Augenmuskeln, von denen die
geraden und der untere schiefe wohl ausgebildet sind, während
der obere schiefe Augenmuskel verkümmert zu sein scheint. Sie
setzen normal an der Sclera an und künnen micht dazu dienen,
die Stellung der Linse zu regulieren, sondern sie ermôüglichen

gen

nur die Bewegung des Bulbus. Die Chorioidaldrüse bildet emen
mit Blutkôrperchen prall erfüllten Hohlraum. Ich betrachte
sie als eine sackartige Erweiterung der Vena ophthalmica. Aus
obigem Befund geht hervor, dass sich keinerlei Einrichtungen
nachweisen lassen, welche das Auge von Periophthalmus und
Boleophthalmus zu hervorragendem Sehen in der Luft befähigen.
Wohl aber sind ihre Augen in vorzüglicher Weise dem Luft-
leben angepasst durch Ausbildung eines mächtigen Conjuncti-
valsackes, welcher den Bulbus vor Vertrocknung schützt, und
so das Wasserauge zum Landauge umgestaltet!.

10. Herr Prof, Dr. K. W. ZIMMERMANN (als Gast) :

demonstriert folgende mikroskopische Präparate.

1. Herzmuskelfasern des Pferdes mit deutlichem Sarcolemmu.

Man sieht, dass die Krause schen Zwischenmembranen durch
den Zwischenraum zwischen den Muskelfibrillen und dem etwas
abgehobenen Sarcolemma hindurchgehen und mit dem letzteren
zusammenhängen.

2. Herzmuskelfaser aus dem rechten Ventrikel des Menschen.
Die Faser besteht aus allseits deutlich abgegrenzten Zellen
mit ein oder zwei Kernen. Also kein Syncytium!

3. Tangentialschnitt eines Papillarmuskels des menschlichen
Herzens.

Man erkennt allseits scharf begrenzte mit je eimem Kern
versehene Zellen. Also kein Syncytium! Dass nicht in allen
Zellen die Kerne sichtbar sind, liegt daran, dass der Schnitt er-
heblich dünner ist als die Zellen dick sind, so dass die betr.
Kerne im Nachbarschnitt liegen.

‘ Ausführlicher Bericht in Zool. Jahrb.

D

4, Ventrikelmuskulatur vom Kaninchen.

Allseits scharfbegrenzte Zellen mit meist zwei Kernen in em
und derselben Sarcoplasmaanhäufung. Auch dieses Präparat
beweist, dass die Herzmuskulatur nicht, wie M. HEIDENHAIN
meint, aus einem syncytialen Protoplasma mit eingestreuten
Kernen besteht !.

D. Zunge des Menschen (Hingerichteter), lebensfrisch nach
der Golgi-Kopsch-Methode behandelt.

Man sieht eine Zelle mit mehreren langgestreckten Aus-
läufern, die wieder zahlreiche ziemlich regelmässig stehende
Seitenästchen besitzen. Die gesamte Zelle ist Blutkapillaren
eng angeschmiegt; die Seitenästchen umgreifen dieselben. Ich
nenne diese Zellen deshalb « Pericyten >». Aehnliche Zellen
sind zuerst von ROUGE in der Membrana hyaloidea von Æana
esculenta an den Blutkapillaren aufgefunden worden. $. MAYER
hat gezeigt, dass bei Amphibien ganz allgemein von den Ar-
terien durch das Kapillarsystem hindurch bis zu den Venen
eine ununterbrochene Reïhe von solchen Zellen sich hinzieht.
S. MAYER hält die Zellen für kontraktil und rechnet sie zu den
glatten Muskelfasern.

6. Herz (Ventrikel) des Menschen {Hingerichteter) lebens-
frisch nach Golgi-Kopsch behandelt.

Zusammenhängende Reïhe von plumperen Pericyten an prae-
kapillaren Arterien und Kapillarpericyten.

7. Zunge der Katze, Golgi-Kopsch-Methode.

Ein Kapillarpericyt umspinnt mit zahlreichen Seitenzacken
zwei Blutkapillaren.

Pericyten wurden ferner nachgewiesen beim Hunde, Igel,
Kaninchen, Meerschweinchen, Schwein, d. h. bei allen überhaupt

! Die Präparate 2-4 dienen als Beweismaterial für die Arbeit: Ueber den Bau
der Herzmuskulatur von K. W. ZiIMMERMANN, Arch. f. mikrosk. Anat. und Ent-
wicklungsgesch. Bd. 75, 1910.

ASS

bisher untersuchten Säugern. Von meinem Laboranten Herrn
Aron GURWITSCH wurden sie bei Vügeln und Reptilien beo-
bachtet.

8. Niere vom Menschen (Hingerichteter) Golgi-Kopsch-
Methode. Die Präparate wurden fixiert und nachgefärbt.

Endothelzellen einer Vene mit zahlreichen quer zum Gefäss
verlaufenden abwechselnd hellen und dunkeln Bändern. Ich
halte die hellen Auerbänder für Furchen, welche durch den
Druck der Pericytenausläufer entstanden sind.

9. Niere, Mensch (Hingerichteter), Golgi-Kopsch-Methode.

Endothelzelle einer Arterie mit pseudopodienartigen ge-
drungenen Fortsätzen auf der Lumenseite.

10. Lunge von Kana esculenta. Die (efässe wurden mit
Argentum nitricum-Lüsung inficiert.

Die Grenzen der Endothelzellen auf der Lungenepithelseite
der Blutkapillaren sind 4-5mal so gross als auf der der Leibes-
hôühle zugekehrten. Dies spricht dafür, dass der Gasaustausch
durch die Endothelzellen selbst und nicht interzellulär zustande-
kommt.

11. Niere der Katze. Golgi-Kopsch-Methode.

Die bisher als emfache Platten angesehenen Eptithelzellen
der dünnen Schenkel der Henle’schen Schleifen besitzen zahl-
reiche Fortsätze mit denen sie inemander greifen und stellen so
komplizierte Grebilde dar.

12. Niere vom Hunde. Golgi-Kopsch-Methode. Fixiert und
nachgefärbt. |

Wie oben, doch sind die Ausläufer meist viel zierlicher und
dichter stehend.

Ganz ähnliche Verhältnisse wurden noch gefunden beim
Igel, Kaninchen, Meerschweinchen und der Ratte !.

! Die Demonstration der Präparate 5-12 dient als vorläufige Mitteilung.

AT E
13. Drüsen des Magenfundus vom Pferd.

Die Drüsenschläuche anastomosieren häufig miteinander,

14. Drüsen des Magenfundus des Menschen.

Das Lumen verzweigt sich und vereinigt sich mehrmals !.

Um 11 Uhr fand in den Räumlichkeiten des zoologischen In-
stitutes eine halbstündige Frühstückspause statt.

Schluss der Sitzung : 1/2 Uhr.

An dem Mittagsbankett im Kasino nahmen 25 Mitglieder teil,

Der Aktuar : F. BAUMANN.

! Präp. 13 und 14 dienen als Beleg zu meiner früheren Arbeit: Beiträge zur
Kenntnis einiger Drüsen und Epithelien. Arch. f. mikroskop. Anat. und Ent-
wickelungsgesch. Bd. 52, 1898.

RS

Mitgliederverzeichnis

der

Schueizerischen Zoologischen Gesellschaft

28. Dezember 1910.

A. Lebenslängliche Mitglieder :

GogLpi, E. A., Prof., D', Zieglerstrasse 36, Bern.
* JaxicKki, C., D', Istituto di Anatomia, via Depretis, 91, Roma.

B. Ordentliche Mitglieder.

AxDRÉ, E., D', Priv.-Doc., Délices 10, Genève.

BALTZER, F., D', Priv.-Doc., Zoolog. Institut, Würzburg.

* BarBeY, Aug., Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud).
BauUMANN, F., D', Institut zoologique, Berne.

BaumeisTER, L., D', Strassburgerallee 15, Basel.

BEpoT, M., Prof., Museum d'Histoire naturelle, Genève.
BéGuix, F., D', Faubourg de l'Hôpital 34, Neuchâtel.
BÉRANECK, Ed., Prof., Université, Neuchâtel.

BiËLER, $S., D', Directeur, Ecole d'Agriculture, Lausanne.
BLaxc, H., Prof., Avenue des Alpes, 6, Lausanne.

BLocx, J., Prof., Solothurn.

BLocu, L., D', Bahnhofstrasse 15, Grenchen.

BeunTscHLt, D', Priv.-Doc., Vogelsangstr. 5, Zürich.

* BORNHAUSER, Conrad, Marschalkenstrasse 31, Basel.
BossHaRD, H., Prof., zur Erica, Hüngg bei Zürich.

BRETSCHER, K., D', Priv.-Doc., Weinbergstrasse 146, Zürich.
Buaniox, Ed., Prof., Kcole de Médecine, Lausanne.
BurckHARDT, Gott., D', Hirzbodenweg 88, Basel.

von BURG, G., Olten.

Buori, R., D', Schlachthoftierarzt, Bern.

*Bürrikorer, John, D', Directeur du Jardin zoologique, Rotterdam, Hollande.
CaRL, J., D', Priv.-Doc. Museum d'Histoire naturelle, Genève.
Daïs8er, Marie, D', Gloriastrasse 72, Zürich.

*Daur, C. Apotheker, Bern.

* DRAGULINESCO, C., Laboratoire de zoologie, Lausanne.

* DorDu, F., D', villa la Fauvette, Petit-Saconnex, Genève.
DELESSERT, Lutry près Lausanne.

ExGez, A., Avenue d'Ouchy 147, Lausanne.
Escaer-KüNDi6, J., Gotthardstrasse 35, Zürich.
FAës, H., Dr, Petit Montriond, Lausanne.

Feux, W., Prof., Kôüllikerstrasse 7, Zürich.
Frezp, H. Haviland, D', Direktor des Coneil. bibliogr.,
FISCHER-SIGWART, H., D', Zofingen.

Forez, Aug., Prof., Yvorne (Vaud).

Forez. F. A., Prof., Morges (Vaud).

FUuHRMANN, O., Prof., Université, Neuchâtel.

* GaNDOLrI-HorxYozn, D', Priv.-Doc., Freiburg.
Gist, Julie, D', Thiersteinerallee 38, Basel.

Goper, P., Prof., Faubourg du Crêt 10, Neuchâtel.
* GREPPIN, L., D', Solothurn.

* GünTHERT, Alfred, Lenzburg.

HescueLeR, K., Prof., Mainaustrasse 15, Zürich.
HeuscHer, J., Prof., Hegibachstrasse 16, Zürich.
HoFFMANNX, K., D' med., Albananlage 27, Basel.

Kôllikerstr. 9

Jaquer, Maurice, D', Boulevard du Pont-d’Arve, 7 bis, Genève.

Imnor, G., D', Rômergasse, Basel.

KATHARINER, L., Prof., Université, Fribourg.
KELLER, C., Prof., Zeltweg 2, Zürich.

* KLEIBER, O., Steinengraben 51, Basel.
KRONECKER, H., Prof. Hallerianum, Bern.

LaxG, Arnold, Prof., Rigistrasse 50, Zürich.

La Rocue, R., D', Hagenthal (Elsass).

LEHMANN, W alter, Brandschenkenstrasse 2, Zürich.
DE LESssERT, R., D', Rue de Malagnou, 19, Genève.
LeuTaaRoT, F., Dr, Liestal.

LinpEr, C., Prof., Montagibert, Lausanne.

, Lürich.

MarCELIN, R. H., D', Chemin de la Montagne 43, Chène-Bougeries, Genève.

MorToN, W., Vieux-Collonge, Lausanne.

MURISIER, P., Assistant, Lab. de Zoologie de l’Université, Dorsenne

Musy, M., Prof., Rue de Morat 245, Fribourg.
Nes P., D', Terraux, Lausanne.

NEERACHER, F., D', Unterer Rheinweg 144, Basel.
PexarD, Eug., D', Rue Toepffer 9, Genève.
Peyer, B., Schaffhausen.

Picrer, Arnold, D', Priv.-Doc., Promenade du Pin 5, Genève.

PiGuer, E., Prof., Cernier (Neuchâtel).
* Progsr, R., Beaumont, Bern.
Revizciop, Pierre, D', Naturhist. Museum, Basel.
Ris, F., D', Direktor, Rheinau (Zürich).

* ROSENSTADT, B., D', Länggassstrasse 8, Bern.
ROTHENBÜHLER, H., D', Thunstrasse 53, Bern.

ÉR E

Roux, Jean, D', Naturhist. Museum, Basel.

*RuBeLi, O., Prof., D', Bern.

SARAsIN, Fritz, D', Spitalstrasse 22, Basel.

SARASIN, Paul, D', Spitalstrasse 22, Basel.

*ScHAepr, Th., D', Josephstrasse 67, Zürich.

SCHNEIDER, Gust., Præparator, Grenzacherstrasse 67, Basel.
SPiEss, Camille, D', Langegasse 19, Basel.

*SrimPrui, Ruth, D', Falkenplatz, Bern.

STANDFUSS, M., Prof., Kreuzplatz 2, Zürich.

STAUFFACHER, H., Prof., Frauenfeld.

SrTECKk, Theodor, D', Naturhist. Museum, Bern.

STEHLIN, H. G., D', Naturhist. Museum, Basel.

*SreiNER, G., D', Thalwyl.

STEINMANN, P., D', Priv.-Doc., Claragraben 19, Basel.
STINGELIN, Theodor, D', Olten.

SToLL, O., Prof., Klosbachstrasse 75, Zürich.

STRASSER, H., Prof., Anat. Institut, Bern.

STROHL, J., Priv.-Doc., Universität, Zürich.

STUDER, Th., Prof., Gutenbergstrasse 18, Bern.

SURBECK, G., D', Schweiz. Fischereïinspektor, Bern.
THEILER, G., D', Luzern.

THiéBAUD, M., Prof., Bienne.

WALTER, Ch., D", Tanzgasse 2, Basel.

WegEer, Edmond, D', Museum d'Histoire naturelle, Genève.
WETTSTEIN, E., Prof., Zürichbergstrasse 58, Zürich.
WiLHELMI, Julius, D', Priv.-Doc., Sachsenwaldstrasse 4, Berlin-Steglitz.
YoxG, Emile, Prof., Rue St-Léger, 2, Genève.

ZeunTer, L., D', Instituto agronomico, Bahia, Brésil.
ZSCHoKKkE, F., Prof., Universität, Basel.

Die Mitglieder, deren Namen mit einem * versehen sind, gehôren nicht der Schweizerischen
Naturforschenden Gesellschaft an.

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L À | .
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NC: TC] 0 7=

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

FINS ENST

DE LA

SOCIErÉELZO 0 LOG QUE SUISSE

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE |

Maurice BEDOT X

DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE

PROFESSEUR EXTRAORDINAIRE A L'UNIVERSITÉ

AVEC LA COLLABORATION DE

MM. les Professeurs E. BéraANEcx (Neuchâtel), H. Branc (Lausanne),
A. LanG (Zurich}, TH. Sruper (Berne), E. Yunc (Genève)
et F. ZschoxkE (Bâle)

TOME 19

Avec 17 planches.

YENÈVE
IMPRIMERIE ALBERT KÜNDIG, RUE DU VIEUX-COLLÈGE, L.

1911

2

EN VENTE CHEZ GEORG & Cie, LIBRAIRES À GENÈVE.

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

CATALOGUE

DES

INVERTÉBREÉS DE LA SUISSE

Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Dr Sc.

Avec 6 figures dans le texte. ÉtT2rS
Fasc. 2. PHYLLOPODES par Th. STrINGELIN Dr Sc.

Avec 10 figures dans le texte. Fr
Fasc. 3. ARAIGNÉES par R. de LESSERT D) Sc.

Avec 250 figures dans le texte. Fr.1932
Fasc. 4 ISOPODES par J. CarL Dr Sc.

Avec 64 figures dans le texte. Fra

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Fasc. 5. PSEUDOSCORPIONS par R. de LESsERT Dr Sc.

Avec 32 figures dans le texte. Fr
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