Full text of "Revue suisse de zoologie"

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REVUE SUISSE

ZOOLOGIE

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

ANNALES

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE
MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE

Maurice BEDOT

DIRECTEUR DU MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE
AVEC LA COLLABORATION DE

MM. les Professeurs E. Béranecx (Neuchâtel) +, H. Bzanc (Lausanne),

O. Funrmanx (Neuchâtel), T. Sruper (Berne) et F. Zscuokke (Bâle).

TOME 28

Avec # planches

GENÈVE Fe
IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG ae

1921

TABLE DES MATIÈRES

Nos : Pages
1. Pexarp, E. Observations sur le Strombidium viride Stein.
AVE CO OUTRE SNL MAN 0 LUE ENG AR RC 1
2. Steiner, G. Freilebende Süsswassernematoden aus peru-
anischen Hochgebirgsseen. Mit 22 Figuren . . . . 11

3. Murisier, P. Le pigment mélanique de la Truite (Salmo
lacustris L.) et le mécanisme de sa variation quantita-
tive sous l'influence de la lumière. 1" partie. Avec les

planches 1et2. . ù A5
4. Herzoc, A. Éxperimentell- Delogieche Untersuchungen

über die Natur der Grünhagenschen Räume. . . 99
5. Roux, J. Note sur la présence du genre Crinia, A nphibien

Gstiouathide: en Nouvelle-Guinée . . 1
6. Meruo»n, G. Notes sur un appareil pulsateur chez Houtne

HA DrpYAvec otre" 0€ 119

LACET Crete artela répartition verticale des
Mollusques du Valais et les indices de variation spé-
COQUE See NE (ROM AR RER PU AN A ER DRE c'ADES

8. Haxoscuix, E. Collembolen aus Java. Hiezu 21 Figuren . 135

9, Murisier, P. Le pigment mélanique de la Truite {Sa/mo
lacustris L.) et le mécanisme de sa variation quantita-
tive sous l'influence de la lumière. 2"° partie. Avec la
planche 3. . ep RTE EE A D)
10. BEepor, M. Edinoud Be nLel 1859- 1920 . LE TOR CLOZ

11. Moxrer, G. Hyménoptères nouveaux du genre Pepsis E ar.
de la Collection du Muséum detoite naturelle de

Genève. Avec la planche 4. . . SOUS
12. Keisen, À. Die sessilen peritrichen Héoten We Site
torien von Basel und Umgebung. Mit 5 Figuren . . 221

13. Murisier, P. Le pigment mélanique de la Truite (Salmo
lacustris L.) et le mécanisme de sa variation quantita-

tive sous l'influence de la lumière. 3"° partie. . . . 243
14. Care, J. Phassonurides nouveaux du Muséum de Genève

NEA TOUTES. 0320 be ei ME RER R PO EN ARE SO
45. Benor, M. Notes systématiques sur les Plumurarides.

IRADALEIENS PR RO Eee A ER TT STE

16. Zimuermaxx, À. Recherches expérimentales sur l'élevage
aseptique de l’Anguillule du vinaigre Anguillula oxo-

phila A Re Avec Lente ve 357
17. Lesserr (DE), R. Araignées du Kilima Hard d, FR Meron

(suite). ras 80 figures PAR Re HN cc
48. Anoré, E. Sur la Pr otoclepsis PRE de FA 1 Havre Ne RCE
19. Car, J. Une espèce nouvelle de Masaris (V espidæ) FRA Ne RUE

BULLETIN ANNEXE
N° 4. Avril 1920. N° 2. Mars 1921. 28767

Par suite d’une erreur de mise en pages, les numéros

des pages 244 à 341 figurent deux fois dans le volume 28.

TABLE DES AUTEURS
PAR

ORDRE ALPHABÉTIQUE

Axoré, E. Sur la Protoclepsis tessellata
Benor, M. Edmond Béraneck. 1859-1920

Id. Notes systématiques sur les Plumularides. 1"° Ru
Car, J. Phasgonurides nouveaux du Muséum de Geneve
Id. Une espèce nouvelle de Masaris (Vespidæ) k

Haxpscenix, E. Collombolen aus Java ste É

Herzoc, À. Experimentell-histologische DA Chanson her
die Natur der Grünhagenschen Räume Eee

Kæiser, À. Die sessilen AU ReS Infusorien und Sete
von Basel und Umgebung Re PAPAS

Lesserr {bE), R. Araignées du Re andiee et dé Mérou (suite)

Mermob, G. Notes sur un appareil pulsateur chez Hyalina
lucida Drp.

Moxrer, G. Hyménoptères nouveaux dh genre Ponts Latr.

Ms P. Le pigment mélanique de la Jyruite.-1#partie
Id. » » » » » 2€ partie
Id. » ) ) » NÉTOeIDartie

Pexarp, E. Sur la Strombidium viride Stein . nu
Piacer, J. Corrélation entre la répartition verticale de. Mol-

lusques du Valais et les indices de variation spécifiques .
Roux; I Surlapresence du genre NOURRIR
STEINER, G. Freilebende Süsswassernematoden aus peruani-
schen Hochgebirgsseen $

Zimuermanx, À. Recherches ee sur Tr élevage asep-
tique de l’Anguillule du vinaigre, Anguillula oxophila

Pages
443
197
314
301
449
135

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 28, n° 1. — Avril 1920.

Observations

sur le Strombidium viride Stein.
PAR

E. PENARD

Docteur ès sciences

Avec 9 figures dans le texte.

Le Strombidium viride, cet Infusoire intéressant entre tous,
n'a été étudié jusqu'ici que d’une manière assez superficielle,
si bien qu’en 1916! j'ai pu affirmer que sous une même dénomi-
nation spécifique on avait compris deux organismes certaine-
ment différents. À cette époque, le Strombidium viride « sensu
stricto », que j'avais entrevu dans quelques-unes de mes ré-
coltes, ne m'était guère connu que par les descriptions des au-
teurs, et c’est d'une forme différente, le Strombidium mira-
bile, que je m'étais occupé tout au long; mais aujourd'hui,
après avoir revu l'espèce type, le Strombidium viride, et lavoir
soumise à un contrôle serré, je puis insister plus que jamais
sur l'existence de deux espèces absolument distinctes. :

Chose curieuse, le caractère que j'indiquais comme le plus
nettement différentiel est celui qui, en réalité, l'est le moins:
c'était l'existence, dans le Strombidium mirabile, d'une véri-
table carapace, qui revêt le corps dans sa partie postérieure, et
dans laquelle l’animal se trouve logé «à peu près comme un
œuf dans son coquetier»; carapace analogue à celle que
ANIGSTEIN ? venait de découvrir dans une espèce marine, le

! PexarD, E. Le Strombidium mirabile. Mém. Soc. Phys. Hist, nat. Ge-
nève, TL. 38, fasc. 4. 1916.

? AxicsreIN, L. Ueber Strombidium testaceum. Arch. f. Protistenkunde,
Mol#32 fase. 11913;

REv. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 1

2 E. PENARD

Strombidium testaceum, mais dont personne n'avait signalé
jusque là la présence dans aucune autre espèce du genre.

Elle existe, cependant, cette cuirasse, dans le S. vrride;
elle y est même presque identique à celle du S. mirabrle,
mais beaucoup plus fine encore, et composée de plaquettes
hexagonales beaucoup plus petites (fig. 6), de 1 1/2 à 2u tout au
plus, et qu’on ne distingue qu'avec la plus grande difficulté.

La
7 AU)

On les voit sans peine, cependant, après écrasement de l'animal
et évaporation de l’eau qui l'entourait.

Toutle bord libre de cette cupule est orné de petites papilles,
ou éléments rectangulaires, qui n'existent pas dans le S$.
mirabile ; et ce rebord perlé est à son tour bordé d’une étroite
ceinture ou arêle, plasmatique cette fois et appartenant au corps
mou, et que l’on voit dessiner à gauche et à droite une légère

STROMBIDIUM VIRIDE 3

saillie au-delà de la carapace, se projetant comme une petite
touffe que l’on croirait volontiers formée de cils soudés (fig. 6);
simple apparence d’ailleurs, et qui n’a aucun rapport avec la
réalité.

Sinous passons au péristome, nous y trouverons une couronne
de 10 (ou parfois de 11?) puissantes membranelles, qui s’insè-
rent autour d’un disque en même temps antérieur et ventral ;
et tout d’un coup, les membranelles sont remplacées par une
série de palettes qui plongent dans la fosse péristomienne,
et, devenant toujours plus courtes et plus serrées, se poursui-
vent jusqu'à l’angle inférieur de cette cavité (fig. 1). Ces
palettes, qui rappellent par leur disposition réciproque les
touches d’un clavier, semblent être un élément tout nouveau ;
en réalité, chacune d'elles ne représente qu'une membranelle,
mais qui s’est repliée en deux, doublée par dessous. La
figure 2 montre quelques-unes de ces membranelles modifiées ;
les deux premières, en haut, se sont déroulées, et se voient
sous leur forme vraie. Ce déroulement est un accident tempo-
raire : quelques-unes des palettes, ou bien même toutes à la
fois, se déploient brusquement, et l’apparence du «clavier »
péristomien en est complètement changée ; mais bien vite elles
reprendront leur place, en se repliant à nouveau. Ces mem-
branelles ou palettes, il faut l'ajouter, semblent porter elles-
mêmes des cils, que l’on voit battre vivement; mais plutôt
faudrait-il dire qu'elles s’eflilent.

Sur le bord droit de la fosse péristomienne, ou plutôt sous
l’arête surplombante que forme le disque dans cette région
spéciale, se voit une membrane ondulante, forte mais étroite,
qui ne fait que rarement saillie au dehors.

Le cytoplasme est rempli plus ou moins complètement de
Zoochlorelles, mêlées d’autres petites Algues vertes; puis on y
trouve les trichocystes, dont il faut nous occuper un instant.

Ce sont des baguettes fines, de 23 y environ de longueur, et
distribuées sous la forme de faisceaux longitudinaux, coniques
et pointus dans le bas; à eux tous, et au nombre de 12 à 20,
ces faisceaux forment une sorte de ceinture dissociée. Par leurs

A E. PENARD

têtes, les baguettes atteignent tout juste à la paroi du corps, et
souvent, on les y voit sous une forme particulière (fig. 8), toutes
de même grandeur, serrées les unes contre les autres et sur
un même plan, c'est-à-dire formant une plaque plutôt qu'un
faisceau, et renfermées dans un long sac qui va s'appuyer par
son sommet à la paroi de l'animal. De plus, les trichocystes
sont soudés par leurs têtes à l’extrémité supérieure du sac
qui les renferme; plus tard seulement, le sac disparaîtra, les
baguettes se dégageront, s’écarteront par le haut et se resser-
reront par le bas, pour former l’un des faisceaux caractéris-
tiques. Il semble bien alors que l’on puisse considérer toutes
les baguettes d’un faisceau comme ayant une origine commune,
s'étant développées dans une vacuole à paroi forte, puis multi-
pliées par division longitudinale d’un trichocyste à l'origine
unique; et cette communauté d'origine se retrouve encore
dans ces trichocystes isolés deux à deux
(fig. 6), dont les têtes sont encore sou-
dées, etque l’on rencontre fréquemment
dans le cytoplasma.

Les trichocystes sont susceptibles
d’explosion, que lon peut provoquer,
par exemple, par un léger courant de
carmin glycériné. On voit alors toutes
les baguettes s’allonger subitement de

3, 4, et même 5 fois leur longueur pri-
mitive, et se transformer en filaments
très droits, d’une finesse extraordinaire,
rosés à leur surface, comme s'ils avaient emporté avec eux une
matière que le carmin a immédiatement colorée. Dans le cyto-
plasme même, les trichocystes qui n’ont pas éclaté sont teintés
d’un rose très pur; il semble y avoir tout autour d'eux une
gangue éminemment colorable.

Le noyau, dans une région centrale du corps, est sphérique
ou ovoïde, et d’une structure particulière: on y voit le plus
souvent — lorsqu'il est jeune, en tout cas, — une masse centrale
légèrement bleuâtre, à plasma cendré, entourée d’un plasma

STROMBIDIUM. VIRIDE a)

périphérique plus grossièrement granulé (fig. 7); mais avec le
temps, la masse cendrée, qui constituait tout d’abord la majeure
partie du noyau, diminue de volume, devient excentrique
(fig. 1), et se fragmente.

A première vue, il ne semble pas qu’il y ait un micronucléus,
ou bien ce que l’on prend pour cet élément est autre chose, un
grain quelconque que le carmin colorer
vivement; mais J'ai pu m'assurer, tout
au moins sur quelques individus parti-
culièrement examinés, qu'il y en avait
deux, tout près et au-dessous du macro-
nucléeus (fig. 7).

En 1916, je disais en parlant du $. nt-
rabile : © Il règne une certaine incerti-
tude à propos de la vésicule contractile. On l’a décrite dans
presque toutes les espèces, mais toujours en passant rapide-
ment sur le fait, comme si l’on s'était borné à l’entrevoir.
FLORENTIN !, qui a fait une étude relativement approfondie du

S. elegans, ne l’a vue que sur un seul individu,
et l'on pourrait se demander s'il s'agissait bien
la d’une vésicule contractile vraie. Quant à
NT ANIGSTEIN, il ne l’a pas vue du tout...» Moi-même,
N dans le S. mirabile, je n'avais pas réussi à la

découvrir. BürscuLr, dans sa diagnose, indique :

« Contract. Vacuole normal », et, d’après Roux,

e «la vésicule contractile est plutôt petite et placée
dans la région moyenne du corps, à droite ou en
arrière de la bouche ».

Mais les faits sont différents. J'ai vu parfois,
ilest vrai, une vacuole, dans la région indiquée par Roux, et plus
généralement à la droite du corps, mais souvent aussi à gauche,
ou bien il y en avait deux, l’une à gauche et l’autre à droite:
même trois et plus encore, toutes à la même hauteur. Pour
moi ce sont là, plutôt que des « vésicules », des « vacuoles »,

? Fcorrnrin, R. Descriptions de deux Infusoires ciliés nouveaux des mares
salées de la Lorraine. Ann. Sc. nat. Zool. (8), T. 12, 1901.

6 E. PENARD

qui peuvent apparaître, grandir, et disparaitre lentement, mais
sans revêtir pour cela les caractères de vésicules contractiles
vraies ; et ces vacuoles, alors, sont en rapport avec un élément
ou appareil spécial, très difficile à distinguer, mais dont la pré-
sence est normale dans le S$. viride, et sur lequel il vaut la
peine de nous arrêter un instant.

C’est un canal (fig. 1, 6), annulaire, équatorial, qui fait pres-
que entièrement le tour du corps, un peu au-dessus du rebord
de la carapace. Je dis « presque», parce que dans une certaine
région, médiane sur la face ventrale, le canal est interrompu,
disparaît à la vue sans qu’on arrive jamais à le mettre en évi-
dence. Or, ce canal se voit parfois accompagné de quelques
vacuoles, dont l'une ou l’autre fait même quelque peu saillie
sur le côté (fig. 6), et sur l'animal comprimé ces vacuoles
deviennent toujours plus nombreuses, et finissent par exis-
ter seules, avant pris la place du canal maintenant détruit.
Il se passe là, en fait, quelque chose dans le genre de ce que
nous voyons dans les canaux rayonnants de la Frontonia
leucas, qui sous une forte pression se résorbent en une chaîne
de vacuoles ; mais ici il y a plus, et l’on pourrait se demander
si, tandis que les canaux de la Frontonia sont une dépendance
de la vésicule contractile, le canal circulaire du Strombidium ne
tiendrait pas lieu de la vésicule elle-même.

En même temps, le canal est ici en rapport avec un appareil
très spécial, avec un autre canal, lequel joue un rôle de la plus
haute importance dans certains phénomènes tout particuliers
au genre Strombidium, et sur lesquels il faut nous arréter.

En 1916, j'avais décrit dans le S. mirabile un tube étroit,
qui, partant du fond de la cavité péristomienne, allait rejoindre
dans la partie postérieure du corps une petite masse bleuûtre,
allongée, autour de laquelle il faisait deux tours, pour se con-
fondre enfin avec la masse elle-même ; et ce petitcorps bleuâtre
n'était en définitive autre chose qu'un futur Strombidium, un
embryon interne, qui ne devait arriver que plus tard au jour.

Dans le S. oiride, on pouvait s'attendre à trouver quelque
chose de semblable ; et en effet, il y existe un appareil dont le

STROMBIDIUM VIRIDE 7

principe est le même, mais dont la structure est absolument
différente. Il y a bien un tube, un canal, mais ce canal, au lieu
dé partir du fond de la fosse péristomienne, prend naissance
en plein cytoplasme, dans cette région même où se trouve
interrompu le canal annulaire dont il a été question tout-à-
l'heure. Tout d’abord, on voit s'y dessiner un entonnoir (fig. 1),
qui se resserre bien vite et se continue sous forme de tube,
descend en décrivant une courbe, remonte, et redescend en
une seconde courbe qui va passer sous la première, et enfin se
termine en cul-de-sac; mais dans la dernière partie de sa
course, dans la seconde courbe, le tube est revêtu d’un épais
manteau de petites granulations.

Reprenons pour un instant le trajet du tube, en partant
cette fois du cul-de-sac terminal : il fait une double boucle, puis
remonte en s'élargissant en entonnoir, mais là, on en perd
toute trace. Il semble qu'il devrait rejoindre le canal annulaire,
etse continuer avec lui. Il n’en est rien, ou en tous cas rien
n'est visible ; comme le canal annulaire lui-même, il se perd,
dans une région qui semble constituer un lac, un réservoir
commun.

Les figures 1 et 5 donnent une idée assez précise du canal
et de ses annexes, dans un stade encore peuavancé. La boucle,
qui n'est pas encore tout à fait double mais le deviendra plus
tard, est dans un plan à peu près transversal, normal à l’axe
longitudinal du corps. Dans la figure 4, nous avons une coupe
à travers le fourreau granulé, avec le canal interne. Mais plus
tard, les deux boucles s’allongent, s’entrecroisent en formant
un huit de chiffre (fig. 3), etla dernière partie du boyau granulé,
se recourbant encore, vient s'appliquer à la première boucle et
se souder avec elle par toute sa paroi. Dans cette région, alors,
le tube se renfle considérablement, devient une sorte de sac,
et les parois de ce sac se différencient en partitions transver-
sales, ou anneaux toujours plus distincts, dont les premiers
font un tour complet, tandis que les derniers, plus courts et
plus étroits, s'arrêtent tous à une même hauteur, avant d’avoir
décrit un cercle entier. Les grands anneaux deviendront alors

S E. PENARD

les membranelles de la couronne adorale, les petits figu-
reront les «palettes» de la fosse péristomienne. Quant aux
granulations qui constituent le fourreau, sans doute faut-il y
voir des éléments nutritifs, car elles deviennent moins serrées,
et disparaissent peu à peu, au fur età mesure du développement.

Ainsi donc, le sac embryonnaire, tel que nous venons de le
décrire, fournit l’appareil péristomien; mais le reste, le COTpS
même du nouvel individu, est donné par le cytoplasme de la
mère, qui vient s'accoler au sac vibratile (car il vibre déjà,
faiblement, tout d’un bloc), et s’y confondre avec le boyau
oranulé.

Comment les événements vont-ils maintenant se dérouler ?
c'est malheureusement ce que je ne puis dire; il ne s’est pas
présenté de cas plus avancé, ou plutôt, il s’en est trouvé
quelques-uns, mais chaque fois les individus ont éclaté dansles
essais d'isolement, indispensable pour l’étude, et de réussite
très aléatoire. Sans doute, tout se poursuit ici comme dans
le Strombidium mirabile, où le jeune animal fait lentement son
apparition au dehors, membranelles en
avant, pour se dégager peu à peu du pa-
rent, et le quitter enfin, de même taille
que lui !.

Faut-il regarder les phénomènes aux-
quels nous venons d'assister comme
relevant de la division ou du bourgeon-
nement ? C’est un bourgeonnement in-
terne, semble-t-il, qui évoluerait en une
division. Mais la division vraie doit sans

doute exister, et c'est à elle que l’on
pourrait peut-être rapporter le cas reproduit par la figure 9,
où l’on voit un individu pourvu de deux noyaux identiques,
de deux appareils embryonnaires internes, et où la carapace
s’est déchirée en deux fragments. Malheureusement, cet indi-
vidu, déformé par une compression trop forte, s’est peu à peu

1 Voir Penarp, 1916, p. 249, et pl. 8, fig. 13.

STROMBIDIUM VIRIDE 9

détruit de lui-même, sans me permettre une étude plus com-
plète.

Le S. vrride n’est pas très commun, beaucoup moins proba-
blement que le $S. mirabile que l'on a toujours confondu avec
lui. On le trouve le plus souvent dans l’eau claire des fossés,
courant parmi les herbes, en mouvements saccadés. Géné-
ralement l’animal, tout en oscillant vivement sur lui-même,
reste longtemps à la même place; puis tout d'un coup il part
comme la flèche, en tournant rapidement sur son axe longitu-
dinal, et s’en va gagner une région voisine, où il recommencera
à osciller. On ne peut létudier à souhait qu'après isolement,
opération diflicile en elle-même, et dans laquelle l'élément de
chance joue un rôle prépondérant; au moindre contact avec
l'atmosphère, il éclate en mille poussières, s’éclipse comme par
enchantement.

RIÉMURMSUNSIS EN DIE ZACIOIE OI
Vol. 28, no 2. — Avril 1920.

Freilebende Süsswassernematoden

aus

peruanischen Hochgebirgsseen

(Huaron 5140 m ü. M. und Naticocha 5140 m ü. M.
VON

G. Steiner

Mit 22 Figuren im Text.

Das vorliegende Material erhielt ich von Herrn Theodor DE-
LACHAUX, Assistent am Zoologischen Institut in Neuenburg ;
gesammelt wurde es von Ingenieur E. Goner insbesondere
zur Erbeutung von Harpacticiden, die denn auch von Dera-
cHaUx ! bereits bearbeitet worden sind: Da das Material eine
Menge auch anderer Tierformen enthielt, beschloss DELAGHAUX
es zur vollen Auswertung auch noch andern Forschern zur
Verfügung zu stellen. Dieser vorzüglichen Idee verdanke ich
die Môüglichkeit zum vorliegenden Einblick in die Süsswasser-
Nematodenfauna der peruanischen Hoch-Anden. Die beiden
Seen Huaron und Naticocha liegen nach Goper auf der Wasser-
scheide zwischen dem Amazonasgebiet und dem zum Stillen
Ozean gehôrenden Flussystem, in einer Hühe von 5140 m,
nordôüstlich von Lima, im Gebiet von Huancavelica (Provinz
von Cerro de Pasco). Nach DEracHaux kennzeichnet GopET das
Gebiet mit folgenden Worten : « Le caractère anciennement
volcanique de cette contrée se manifeste par d'énormes massifs

* Deacnaux, Th. Neue Süsswasserharpacticiden aus Südamerika. Zoolog.
Auz., Bd. 49, S. 315. 1918. — Harpacticides d'eau dowce nouveaux de l Amé-
rique du Sud. Rev. Suisse Zool., Vol. 26. 1918. — Cladocères des Andes péru-
viennes. Bull. Soc. neuchâteloise des Se. nat, Vol. 43. 1918.

Rev. Suisse DE Zoo. Tome 28. 1920. 2

12 G. STEINER

de lave décomposée, par des sources d’eau chaude et sulfu-
reuse et par des gisements de charbon bitumineux. Cette région
très accidentée, mais peu peuplée, est essentiellement ro-
cheuse ; ce sont des roches minéralisées contenant surtout du
fer, du cuivre et du plomb argentifère, du zinc, du manganèse,
du bismuth, de lantimoine, ete. Ces pics rocheux émergent
de vastes marais semés de lagunes alimentées uniquement par
les eaux de neige et de pluie et dont le trop-plein se déverse,
soit dans le bassin hydrologique du grand fleuve Amazone
(par le Rio Anticona), soit dans l'Océan pacifique par les rios
de la Costa (Rio Huascar). »

Das Wasser der beiden Seen soll eine mittlere Wärmelage
von 10° C aufweisen; dasjenige des Huaron soll normal und
kochbar, jenes des Naticocha aber stark mit Mineralteilchen
beladen sein. Beide Seen sollen wenig tief, ihr Grund stark
schlammig und in reichem Masse mit organischen Stoffen be-
laden sein.

Das Untersuchungsmaterial wurde nach gütiger Mitteilung
von DELACHAUx durch Goper mit Hilfe eines kleinen Plankton-
netzes durch Abstreifen des Grundes und der Wasserpflanzen
gewonnen. Dieses Verfahren mag nicht unwesentlich das Ge-
präge der Zusammensetzung der im nachfolgenden dar-
gestellten Nematodenfauna bestimmt haben.

Natürlich ist die wirklich vorhandene Nematodenfauna weit
reicher an Arten. Wäre unmittelbar Grundschlamm ge-
schôpft worden, hätte die Ausbeute wohl ein etwas anderes
Gepräge erhalten und wäre wohl auch reicher ausgefallen. Es
mag auch noch betont werden, dass die Ausbeute an Nema-
toden aus dem Naticocha-See auflällig reicher war als jene
aus dem Huaron-See, sowohl an Arten als an Individuen.
Vielleicht liegt die Ursache dieses Verhaltens darin, dass
die Probe aus dem letzterwähnten See viel ausgesprochener
nur Algen enthielt.

Insgesamt habe ich 173 Nematoden ausgesucht, die sich auf
die in der nachfolgenden Uebersicht aufgeführten Arten ver-
teilen. Die Gesamtzahl der Tiere jeder Art ist ebenfalls auf-

SÜSSWASSERNEMATODEN

geführt, um das Zahlenverhältnis der Formen zu einander er-

kennen zu konnen; zugleich wurde die Zahl der in jedem See

gefundenen Stücke aufseführt. Es handelt sich natürlich um

Minimalzahlen, die infolge der besonderen Art des Sammelns

nur relativen Wert haben künnen.

Fundliste Naticocha-
See
Plectus naticochensts n. sp. L

Cephalobus filiformis de Man

Teratocephalus terrestris (Bütschli) de Man 2
Rhabdolaimus aquaticus de Man 4
Monohystera vulgaris de Man 1!
Monohystera (Monhystrella) godeti n. sp. A
Aphanolaimus spiriferus Cobb (?) (l
Monochus macrostoma Basüan 12
Monochus consimilis Cobb (?) L
Aphelenchus dubius Steiner var. peruensis n. var. 1
» nalicochensis n. Sp. 2
Dorylaimus incae n. sp. 52
» spec.

Trilobus longus Leidy 4
Hoplolaimus rusticus Micoletzky var. peruensis

h. var. Il

SYSTEMATISCHER TEIL.
Plectus naticochensis n. sp.
Fundangabe : 1 ©, Naticocha-See.
Aeusseres. Grüssenverhältnisse :
Formel nach Cogg:

Lippen Seitenorg. Mundhôhle Nervenr. Oesophagus Vulva After

1odet 1,27 3,9 12,1 24,5 11,4 (6,3) 19 7 (6,3) 11,4 90,0

Huaron-
See

KL
Fr À

=
O0

16 130 mm

———_ —_—— ——_—

0,032 mm

Formel nach pe MAN : &œ — 31,4; B— 4,1; y — 9,8.

Gi SIREINER

Der Kôrper ist ziemlich schlank und nach vorn und hinten

verjüngt. Die Färbung kennzeichnet die Art insofern als sie

F1G. 1. — Plectus naticochen-

sis n. Sp.

Kopfende. Vergr.etwa 500. a.schwach
gelbbraun gefärbter, grôber ge-
ringelter und auf der Hautober-
fläche mit Punkten und Strichen
verzierter Abschnitt. (Die Punkte
und Striche werden erst mit stär-
kern Objektivsystemen gut sicht-

bar.

an einem Abschnitt des Vorderen-
des (Fig. 1) und am Schwanzende
auffällig gelbbraun’', am übrigen
Kürper aber ein durchsichtiges Grau
ist. Die beiden erwähnten, gelbbrau-
nen Kôürperabschnitie sind übrigens
auch noch durch den besonderen Bau
der Haut ausgezeichnet; diese ist
nämlich an diesen Stellen sehr deut-
lich geringelt, viel deutlicher als am
übrigen Kôürper, wo die Ringelung
kaum oder gar nicht zu erkennen ist.
Weiter ist die Haut im Bereiche
dieser gelbbraunen Färbung und
kräftigen Ringelung mit punkt- und
strichartigen Bildungen bedeckt ;
dieselben scheinen auf den Ringen
selbst zu liegen und die Ringfurchen
als helle Streifen frei zu lassen. Die
Beschaffenheit der Punkt- oder Strich-
gebilde im Besonderen liess sich
nicht feststellen ; es kann sich um
Erhebungen oder Vertiefungen oder
um feine anhaftende Fremdkôürper-
chen handeln: doch ist das erstere
viel wahrscheinlicher. Durch die Be-
schaffenheit der beiden Kôürperab-
schnitte erhält Plectus naticochensis
sein artliches Gepräge.

Borsten scheinen am Kôrper nur

ganz vereinzelt in den Submedianlinien vorhanden zu sein.

Ausserhalb des Bereiches der vorerwäbnten gelbbraun ge-

1 Durch längeres Liegen in essigsaurem Glyzerin verschwindet die Färbun
8 £ 8 y

fast vollständig.

SÜSSWASSERNEMATODEN 15

firbten Kürperabschnitte konnte ein schmales, scheinbar von

zwei sehr niedrigen Seiten-
membranen eingerahmtes
Seitenfeld erkannt werden ;
es ist hell und ganz glatt.
Das Kopfende zeigt 6 äus-
serst kräftig entwickelte Lip-
pen, die gut abgesetzt sind ;
die 4 submedianen Kopfhor-
sten stehen weiler hinten
r, |; sie sind eher fein.

(s. Fig

Die Seitenorgane liegen
schon im vordern Bereich
der erwähnten gelbbraun ge-
färbten, punktierten Hautrin-
selung. Sie haben die beim
Genus Plectus übliche Form.

Das Schwanzende bietet
nichts Besonderes ausser der
oben schon erwähnten Fir-

buno:

o, Ringelung und Punk-

tierung, die etwas hinter dem
After beginnt. Die Form des
Schwanzes ist aus der Fig. 2,
die Länge aus den eingangs
aufoeführten Grüssenformeln
ersichthch.

Innere Organisation : Die
Mundhôhle hat die für das
Genus eigenartige Form, be-
sitzt aber eine nur zarte, un-
verdickte Wandung: nurganz
vorn ist letztere etwas kräf-
üger; diese ihre Eigenart ist
aus der Fig. 1 gut ersicht-
Lich.

Fig. 2. — Plectus naticochensis n. sp.

Schwanzende. Man beachte auch hier den deut-
lich abgegrenzten Abschoitt mit punktierter
bez. gestrichelter Hautoberfliche. (Vergrüss.
etwa 3500).

G. STEINER

Besonders hervorzuheben ist, dass die lange Mundhôhle

vom Oesophagusgewebe umfasst wird ; letzteres zeigt schon

hier eine deutlich erkennbare radiäre Streifung, was auf kräf-

tige Muskulatur schon in diesem Abschnitt hinweist. Freilich

ist derselbe vom eigentlichen Oesophagus sehr deutlich ab-

AT
ro

= 2
SCT 5 806 sDUC CE

F1G.3. — Plectus na-
ticochensis n. sp.

Vorderende. Man beachte
die grôssere Zelle ven-
tral vor dem Oesopha-
gealbulbus, deren Natur
fraglich ist. Leider konn-
te nicht festsæestellt wer-
den, ob sie mit dem Ex-
kretionskanal in Verbin-
dung steht. Es ist wahr-
scheinlicher, dass eine
nur undeutlich erkenn-
bare, auf der Abb. an-
gedeutete Zelle hinter
der Cardia ventral vom
Darmrohr liesgend, als
Ventraldrüse zu deuten
ist. Vergr. etwa 145.

gesetzt, was die Fig. 1 ebenfalls zum Aus-
druck bringt. Die Muskulatur an letzterem
ist noch kräftiger und das Lumen vorn mit
der für das Genus eigenartigen verdickten
Intima ausgekleidet. Der Oesophagus ist
von nahezu zylindrischer Gestalt, der Bul-
bus am Hinterende nicht sehr kräftig. Eine
Klappeneinrichtung war nicht deutlich ge-
nug zu sehen, nm ein bestimmtes Urteil
fällen zu kônnen : ist eine solche vorhanden,
so ist sie jedenfalls sehr zart gebaut; Strei-
fen im Innern des Bulbus — sie sind von
der Radiärmuskulatur gut zu unterscheiden
und laufen, 3 Klappen entsprechend, ge-
kreutzt zueinander — scheinen immerhin
auf das Vorhandensein besonderer Einrich-
tungen zu weisen. (Fig. 3).

Der übrige Teil des Darmrohres bietet
keine Besonderheiten.

Die Lage des Nervenringes ist aus der
Fig. 3 ersichtlich; vom sog. Exkretionssys-
tem war nichts aufzufinden ; vermutlich war
der schlechte Erhaltungszustand der innern
Organisation Schuld daran.

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind,
wie die CogB’sche Formel schon erweist,
paarig, die Ovarialenden zurückgeschlagen.

Bemerkungen : Die Haupteigentümlich-

keit der neuen Art besteht in den zwei

selbbraun gef.rbten, kräftig geringelten

und punktierten Hautabschnitten, dann in

SÜSSWASSERNEMATODEN 17

der gut abgesetzten, kräftigen Lippenregion und dem Bau der
Mundhôühle und des diese umfassenden Oesophagusabschnittes.
Namentlich die eigenartige Beschaffenheit der Haut lässt die
neue Art sofort erkennen und leicht von anderen Vertretern
der Gattung unterscheiden.

Cephalobus filiformis de Man.

Cephalobus filiformis, ve Max. 1884, S. 98-99, Taf. 14, Abb. 59.

» » Horuixxer, 1913, S. 622.
» » MicocerzkY, 1914, S. 446-447.
» » Horuänxer und MExZEL, 1915, S. 164.

Fundangabe : Huaron-See, 1 ©.

Weitere Verbreitung : Holland : feuchte Erde (DE Man);
Schweiz : Genfersee (HormännER) ; Oesterreich: Lunzerseen
(MICOLETZKY).

Grôssenverhältnisse :
Formel nach Co :

Kopt Porus excretorius Cardia Vulva After
0 12;5 17,3 45,765,3) 76,3 91,4 1,292 mm
0,55 = 1,67 1,95 1,4 0,014 mm

Kormelnachone Man 7 51,3; 6— 5,8% 7— 115.

Zahl der Eier im Uterus = 4, dazu 5 Embryonen.

Bemerkungen : Die Grüssenverhältnisse dieses vorlie-
genden Tieres stimmen im grossen Ganzen gut mit den An-
gaben DE Man's, Micorerzky s und Hormäxxer’s überein; die
einzige auffallende Abweichung betrifft die verhältnismässige
Kürze des Schwanzes, die sehr deutlich in der pe Max’schen
Verhältniszahl 11,5 zum Ausdruck kommt; für die europäischen
Tiere soll dieselbe 6-9 betragen.

DE Max hebt besonders hervor, dass die Weibchen dieser
Art einen abgerundeten Schwanz besitzen, während er beim
Männchen zugespitzt sei, und bringt entsprechende Ab-
bildungen bei. Merkwürdigerweise besass das mir vorliegende

18 G. STEINER

Weibchen aus dem peruanischen Hochse®
einen zugespitzten Schwanz (Fig. 4) gleich
wie DE Max ihn für das Männchen zeichnet.

Da auch Micorerzkyx ein Weibchen mit
abgerundetem Schwanz vorlag (er erwähnt
noch besonders « Schwanz typisch ») wäre es
vielleicht angebracht, die vorliegende Form
als var. acuticaudata besonders zu kenn-
zeichnen und von der forma typica abzu-
trennen. Hormänxer schweigt sich über
diese Verhältnisse bei den von ihm gefun-
denen Tieren aus, was annehmen lässt, dass
sie typisch waren.

Für die Mundhôhle mass ich eine Länge von

A 7) OA ; Q TA : EC
Fic. 4. - Cephalobus ‘6-7 (DE Max 8) und eine Weite von 2,5-3,5u

filiformis de Man. (pe Max bemerkt: « die Mundhôhle ist ver-

Schwanzende eines

Weibchens. Vergrôss.
165.

hältnismässig weit »); die kutikularisierten

Verstärkungsleisten waren sehr undeutlich.

Teratocephalus terrestris (Bütschli) de Man.

Fundangabe : 2 00, Naticocha-See.
Grüssenverhältnisse :

Formel nach Co8s.

Kopf Kopfeinschnürung Oesophagus Vulva After
sou 1,0 er 1505.352,5 76,2 | 0,432mm
7 — 2-9 3,0 1,7 | 0,015
0 2 0,5 25,0 51,6 75,8 | 0,460mm
ROUES 212 3,2 1,95 | 0,015mm

Formel nach pe MAN :

D: LR SRE ES
O9: GROS EE 7 = 4,1.

Bemerkungen : Es ist das erste Mal, dass diese Art für Süd-
amerika nachgewiesen wurde. Die bisherigen Fundorte lassen
die Vermutung zu, dass es überhaupt eine weltweit verbrei-

SÜSSWASSERNEMATODEN 19

tete Form ist; freilich ist wohl nicht das Süsswasser, sondern
die Erde, insbesondere aber Moosrasen als Hauptwohnort zu
betrachten. Das Tier aus dem Naticocha-See erwies sich als

vôllig übereinstinmend mit europäischen Vertretern.

Rhabdolaimus aquaticus de Man.

Fundangabe : 3 Q © und 1 jugendl. Tier. Naticocha-See.
Weitere Verbreitung : Europa : Oesterreich; Schweiz; Hol-
land: Bukowina.
Grüssenverhältnisse :
Formel nach Coss :

Kopf Oesophagus Vulva After
0 D DS 44,6 7,1 0,403 mm
Pi 19 3,9 j 4,0 Do | 0,016 mm
0 2 0 22,0 41,6 us | 0,346 mm
TRE 3,6 k,1 2,9 0,014 mm

CAT PI EE SE 30:
D EP 0 EE
Bemerkungen: Auch hier handelt es sich um ganz typische
Vertreter der Art. Die Grüssenverhältnisse zeigen eine be-

0-52 5:0;

merkenswerte Uebereinstimmung mit den Angaben Mico-

LETSKY S.
Trilobus longus (Leidy) Bastian.

Anguillula longa. Leivy, 1856, S. 225.

Trilobus longus. Basriax, 1866, S. 100.

Trilobus diversipapillatus. Davay, 1905, S. 54, Taf. 2, Fig. 18 bis 23,
Matos Fire :1.

Trilobus longus. Coss, 1914, S. 80, Taf. 6, Fig. 15.

Fundangabe: 8 æ o', 18 © 9, 40 juv. zusammen 66 Stücke.

Naticocha-See und Huaron-See.

Weitere Verbreitung: Nordamerika : Philadelphia, Tümpel
(LeipY); Potomac-River, Schlamm am Grunde von Wasser-

pflanzen (Co88).

20 G. STEINER

Südamerika : Paraguay, an vielen Oertlichkeiten in stehendem
und fliessendem Wasser (Dapay).
Grüssenverhältnisse :

Formel nach Co:

Koptborst. Nervenr. Oesophagushinterende Mitte After
oi 0,23 18,37 50 12.681,3154 92,9 | 2,295 mm
141 DS 21 1,73 | 0,065 mm
Vulva

o1 0,27 5 15,8 15,3(11.0) 44,6128) 18,9 90,6 | 2,682 mm
1,2 1,9 2,4 3,09 1,6 | 0,083 mm

Do D 18,5 15,282 44,028) 16.5 87,2 | 2,340 mm
Fo A 2,6 3,08 1,7 | 0,072 mm
0 3 0,25 0, 10: 1 19,6 (12,1) 42,6) 15,3 89,1. | 2,848 mm
469 1,39 2,9 3,4 1,2 | 0,097 mm

Formel nach pe MAN :
SG: a — 43,95 (35,4—52); 8 — 5,71 (5,44 —6,0); y — 15,66

7
37,8 (29,3—44,4); 8 = 5,85 (5,1—6,3); y — 10,05

Bemerkungen: Trilobus longus ist namentlich durch die
eigenartige Gestaltung der männlichen Geschlechtsorgane und
deren Hilfsorgane ein fesselndes Tier. Infolge seiner verhält-
nismässigen Grüsse lassen sich hier zudem mancherlei Einzel-
heiten untersuchen, die sonst nicht oder bedeutend schwieriger
als hier zu sehen sind. Cogs hat bereits eine eingehende Dar-
stellung des Baues dieser Art gegeben, sodass ein Eintreten
auf diese Verhältnisse unnôtig ist. Wir kônnen uns deshalb
miteinigen Bemerkungen begnügen und verweisen im Uebrigen
auf die ausgezeichnete Darstellung des erwähnten amerika-
nischen Forschers.

Unser Tier, d. h. Trilobus longus von Cosg, ist unzweifel-
haft gleichbedeutend mit Dapay's 7. diversipapillatus aus
Paraguay. Nachdem aber Co8s die Nämlichkeit seiner Tiere
mit Lerby's Anguillula (— Trilobus) longa (Leidy) Bastian fest-

SÜSSWASSERNEMATODEN 21

gestellt hat, muss Dapay's Bezeichnung zugunsten derselben
weichen.

Unsere Form ist nach diesen Angaben über ganz Amerika
verbreitet. Bezüglich der Grüssenverhältnisse muss auffallen,
dass die südamerikanischen Vertreter durchwegs grôüsser zu
sein scheinen, als die Co aus Nordamerika vorliegenden. Der
Unterschied beträgt durchwegs nahezu oder wirklich das Dop-
pelte der nordamerikanischen Tiere, für die Coss folgende
Masse aufführt :

Mundhôhle Nervenring Oesophagus Vulva After
es 7 19 46,4 89 1,2 mm
® 2 2,8 358 OS MEUR CES |
15 8,3 13:7 —M— 92 1,2 mm
(o} SEA EN RES De D 7 |

Verglichen mit den weiter oben aufgeführten Messungen
an den Tieren aus Peru ist der Unterschied auflällig, dies umso-
mehr, als die übrigen Verhältniszahlen recht gut überein-
stimmen, was der Vergleich sofort ergibt. Dies gilt übrigens
auch von den Angaben Dapay's, die hier des bessern Vergleichs
wegen auch aufseführt seien. |

OO She
Kürperlänge 1,85—2,2 mm 72 Emm
Oesophaguslänge 0,28 » 0,28 »
Schwanzlänge 05 » 0,13 »
Grôsster Durchmesser 0,06—0,07 » 0,05 »

Die Tiere aus den Hochanden sind die grüssten; die aus
Paraguay nehmen eine Mittelstellung ein.

W'eiter ist besonders bemerkenswert die Konstanz der Zahl
und Anordnung wie auch der Grüsse der männlichen Hilfs-
organe, d. h. der präanalen Papillen. Cogs hat sie sehr gut
dargestellt; meine Tiere stimmen diesbezüglich vôllig mit den
seinigen überein ; auch die Dapay'scnex Stücke scheinen vôllig
gleich zu sein. Folgende Beobachtungen seien besonders her-
vorgehoben : ;

1. Die Zahl der grossen, vordern Papillen ist immer 3.

22 G. STEINER

2. Auch die Zahl der hintern, kleinern Papillen ist immer 3
und die Grüsse derselben bei allen Tieren gegen den After zu
abnehmend.

Für die Anordnung und Zahl aller Papillen, also auch der
zwischen den vorerwähnten 6 grüssern stehenden ganz kleinen
Papillen müge folgende Uebersichteinige Anhaltspunkte geben:

GA G2 © CA

9
J
Lange: 2,295 2702 74e sS 002 SUR

1. grosse Papille bei 1,836 » 2,164 » 2,444 » 2,311%
De » » » 1:89%4°: 522, 239"500:520 DS
D: » » » 1,966.» 22,308 40585 DOME
ganz kleine Papillen 13 L4 12 12

Lmittl.-Papille bei 25048 55 254841522725 002 07e
ganz kleine Papillen 5 F. IA 5

IT. mittl. Papille bei 2,084 » "2,477 » 2,765 > 02/6129
ganz kleine Papillen 6 6 LA 5

III. mittl. Papillen bei 2,120 » 2,597 » . 2,808, » 265%
After bei DA ,5: 2 538407028922 Mo CESR

Selbst die Zahl der ganz kleinen Papillen scheint nach dieser
Aufstellung nicht sehr stark zu variieren.

Eine weitere bemerkenswerte Eigentümlichkeit unserer Art
ist das Vorhandensein von besonderen Muskeln am Ductus
ejaculatorius. CorB hat dieselben ebenfalls beobachtet. Sie
kreuzen sich mit den sog. Bursalmuskeln.

Erwähnt soll auch noch werden, dass bei einem Tiere die
Seitenorgane ausgestülpt, bezw. ausgeworfen waren ; die ganze
Tasche wurde vermutlich beim ixieren ausgestossen. Es
scheint mir dies ein neuer Beweis für die chemische Natur
dieses Sinnesorganes zu sein, da nicht einzusehen ist, dass ein
statisches Organ derartig heftig auf chemische Aenderung der
Wohnflüssigkeit reagieren sollte.

Monohystera vulgaris de Man.

Fundangabe : 3 © ©, Huaronsee, Naticochasee.

Grôssenverhältnisse :

SÜSSWASSERNEMATODEN 74)

Formel nach Co :

Seitenorgan Oesophagus Vulva After
Se vu) 2,6 s Sa 60,5 76,5 0,481 mm
Om ee Du à 0 0 23 0 UNE ho
02 0 OS 16,211 62,0 LIT ONNEES | 0,644 mm
cts 2,9 3,4 SN) 0,022 mm

Formel nach pE Max:
OIL CRT ONE
CEE SN) EL ; L

Bemerkungen : Mit dem Auflinden dieser Art im Huaronsee

(D 1
CO
D 4
I
LS
LA A4

ist ihr Vorkommen zum ersten Mal für Südamerika überhaupt,
nachgewiesen. Damit kennen wir sie bereits sicher aus Europa,
Afrika und Amerika; vermutlich wird sie sich auch noch in
den übrigen Erdteilen finden lassen. Die vorliegenden Tiere
entsprechen durchaus der typischen Art.

Monokhystera {(Monhystrella) godeti n. sp.

Fundangabe : 4 ® ® Naticochasee.
Grüssenverhältnisse :

Form nach Co :

Mundhôhle Oesophagus Vulva After
O 0 252 20,8 60,0 78,3 0,414 mm
157 — 3,9 4,7 2,6 0,019 mm

Formelinachipe MAN 62219 "648: 24,6.

Da Cosg eine sehr gute Beschreibung von Wonohystera
(Monhystrella) plectoides gegeben hat und die neue Form sich
nur in wenigen Einzelheiten von derselben unterscheidet, soll
hier von einer umständlichen Beschreibung abgesehen und
nur auf die Besonderheiten verwiesen werden.

Der Lippenabschnitt ist nicht so deutlich entwickelt wie bei
M. plectoides; die Kopfhorsten sind wie dort nur sehr klein.
Die Mundhôhle gut kenntlich, oft wie bei Cylindrolaimus aus-

geweitet. Am Oesophagus unterscheidet man sehr deutlich 3

24 G. STEINER

belle, nicht fibrilläre Unterbrechungen der Radiärmuskulatur,
während bei 1. plectoides nur eine einzige vorhanden zu sein
scheint. Der Bulbus ist wie bei dieser ausgebildet ; hinter dem-
selben, an der Cardia, scheinen 3 Drüsenzellen vorhanden
Zu sein.

Vor allem unterscheidet sich die neue Form von
M. (Monhystrella) plectoides Cobb durch den weit
kürzern Schwanz, den weiter nach hinten verlagerten
After und auch die weiter hinten gelegene Vulva.
An diesen Eigenschaften lässt sich die Art leicht
erkennen. Weiter ist bei derselben im Gegensatz
zu M. plectoides das Ovarium zurückgeschlagen.

Fic. 6. FiG. 7.

Monhystera (Monhystrella) godeti n. sp.

FiG. 5. — Habitusbild des Weibchens, Vergrôss. etwa 165.
F1G. 6. — Oesophagealbulbus und Cardia mit den Drüsen, Vergrôss. 1125.
F16. 7. — Schwanzende des Weibchens. Vergrôss. 375.

Bemerkungen: Vom Subgenus Monhystrella sind bis jetzt
nur in Amerika Süsswasserformen aufsgefunden worden ; sie
scheinen wenigstens nach den bisherigen Funden in Europa

SÜSSWASSERNEMATODEN 25

zu fehlen, wo nur Wonohystera {(Monhystrella) bulbifera de
Man, eine terricole Form, als Vertreter des Subgenus nach-
gewiesen ISt.

Aphanolaimus spiriferus Cobb(?)

Cors1914:S; 73 Fig. 25. Taf..8.
Fundangabe: 1 jugendliches Tier. Naticocha-See.
Grôssenverhältnisse :

Formel nach Cos8 :

Oesophagus (eschlechtsanlage After
à 0 26,9 Gil) 7 0,709 mm
ne me Due En nn oran a ge pa = ln
AIN 25 2,6 230 0,019 mm

RonmelMnachéoe MAN == "98,0; 2 —"37;y—16,2:

Bemerkungen : Es gelang mir nicht, diese Entwicklungsform
endgültig zuzuordnen ; vermutlich gehôrt sie zu dem von Cos
beschriebenen À. spiriferus, mit dem sie weitgehende Ueber-
einstimmung zeigt, namentlich bezüglich Seitenmembran, Ven-
traldrüse, Schwanz usw. Leider gelang es mir trotz aller Mühe
nicht, das Seitenorgan zu erkennen. Der Kopf ist wie bei À.
sptriferus abgesetzt, doch schien er mir verhältnismässig hôher
zu sein als dort; an seinem Grunde glaube ich die von Co
erwähnten feinen Submedianborsten erkannt zu haben. A. spi-
riferus istim Potamac-River in den Vereinigten Staaten gefunden
worden. Alle diese Gründe bewogen mich, das vorliegende
jugendliche Tier dieser Art zuzuordnen.

Mononchus macrostoma Bastian.

Fundangabe : 5 © © u. 7 jugendl. Tiere. Naticocha-See.

Weitere Verbreitung : Holland, England, Deutschland, Frank-
reich, Schweiz, Oesterreich, Ungarn, Bukowina, Russland,
Dänemark, Nordamerika.

Bemerkungen : Nachdem Cogg diese Form in Nordamerika
(Arlington Farm, Virginia U. S. A.) festgestellt hatte, war ihr

26 G. STEINER

Vorkommen auch in Südamerika zu erwarten. Die mir vor-
liegenden Tiere verhielten sich durchaus artlich. Die Seiten-
organe hat nur noch Coss erwähnt; dargestellt waren sie bisher
von keiner Seite, weshalb ich sie nebenstehend (Abb. 8) abbilde.
Wie aus der Abbildung hervorgeht, sind sie den Lateralpapillen
stark genähert und im Verhältnis zu ihnen leicht dorsad ver-
schoben; der zustreichende Nervenstrang mit der umschlies-
senden Drüsenzelle hat die übliche Form. Das Seitenorgan
selbst ist ein kleines, unmitltelbar unter der faut liegendes
Becherchen von nur enger, quer schlitzformiger Oeffnung.

Die von Cor hervorgeho-
bene Tatsache., dass die Haut
äusserst fein quergestreift sei,
kann ich bestätigen. Die beiden
ventrosubmedianen Papillen vor
dem Schwanzende waren noch
an den konservierten Tieren gut
zu sehen. Die Anordnung und
Grüsse der Kopfpapillen war
eine ausgesprochen artliche.
Die 6 Lippen waren deutlich
und Jiessen die Papillen gut
erkennen. Der Bau der Mund-
hühle ist ein recht verwickel-

ter, jedenfalls viel verwickelter

als die bisherigen Darstellungen

Fic. 8. — Monocnhus macrostoma
Bastian.

Seitenansicht des Kopfendes mit dem Seiten- dies œilt namentlich vom Vesti-

organ. Vergrôss. 500.

derselben vermuten liessen ;

bulum, dessen Form übrigens
je nach der Lippenstellung äusserst veränderlich sein muss.
Die in optischen Medianschnitthbildern dem kräfugen dorsalen
Zahne gegenüberliegende scheinbare Borste halte ich für eine
rippenfürmige Verdickung der Mundhôühlenwand. Dies scheint
mir auch dadurch bekräftigt zu werden, dass in ihrer Um-
gebung die Mundhôhlenwand üfters eine feine Querstreifung
aufweist; auch in den hinteren Abschnitten lässt sich diese

SÜSSWASSERNEMATODEN 27

ôfters beobachten. Der hinterste Teil der Mundhôhle wird
schon vom Oesophagus umfasst ; in diesem Abschnitt hat
bereits DE Max zwei kleine Zähnchen bemerkt : sie sind tat-
sächlich vorhanden, aber ihrer Kleinheit wegen schwer zu
sehen. Das Oesophaguslumen scheint sechsstrahlige Form zu

haben.

Mononchus consimilis Cobb (?)

Pi Cor Ole SANT
Fundangabe : 1 jugendl. Tier. Naticocha-See.

Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co :

Mundhôhle Nervenring Oesophagus Mitte After
: 0,6 3,4 10,3 29,8 50 90,8 | 1,328 mm
Jug LD RE OR UN D RE
FHviO = — 3,7 3,8 2,4 | 0,050 mm

Formel nach DE MA : & — 26,4; 6 — 3,3; ÿ — 10,8.

Bemerkungen : Das vorliegende Tier war eine unmittelbar
vor der Häutung stehende Larve; leider war ihre Zugehôrig-
keit nicht endgültig zu bestimmen; es konnte sich allerdings
nur um H. symnolaimus oder M. consimilis handeln.

Für letztere sprach das Fehlen einer Streifung an der Mund-
hôhlenwand, das Fehlen der kutikularisierten Einbuchtung
vorn an der Ventralseite derselben und das Fehlen einer An-
schwellung an der Schwanzspitze. Das Seitenorgan konnte ich
leider nicht deutlich genug erkennen, um danach die Form
genau zuzuordnen ; der wesentlichste Unterschied der beiden
Cosg'schen Arten scheint ja in der Form der Oeffnung dieses
Organs zu liegen. Die kutikularisierte Mundhôühlenwand war
eher dünn wie bei NW. gymnolaimus, jedenfalls lange nicht so
kräftig wie Cogs es für A/. consimilis zeichnet. Doch kônnte
dies auf dem Häutungszustand beruhen. Sowohl W. gymno-
laimus als M. constmilis sind aus Brasilien bekannt, wo sie
Cogg an den Wurzeln von Platonta insignis Mart. fand.

Rev. Suisse DE Zoo. TL. 28. 1920. 3

28 G. STEINER

Aphelenchus naticochensis n. sp.

Fundangabe : 2 ® 9, Naticocha-See.
Aeusseres. Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co :

Stäbchen Bulbus Nervenring Vulva After
o1 0,47 8,31 RO TA 95,8 0,774 mm
0,84 1,4 1,6 196 1,6 | 0,012 mm
0 2 755 1057 È 96,8 | 0,911 mm
FT 1,6 1,6 1,6 | 0,014 mm

Formel nach pe MAN :
ONE Le 69 D MORE a
OGC END MODE y — 3170:

Die Kürpergestalt ist ausgesprochen fadenfôrmig, nur ganz
vorn und ganz hinten verjüngt, sonst gleichmässig dick.

Mit starken Systemen schien mir die Haut ganz fein ge-
ringelt zu sein; immerhin sei diese Feststellung nur mit Vor-
behalt gemacht; dagegen sind Seitenfelder deutlich abge-
grenzt; ob diese aber von Seitenmembranen umrandet sind,
muss unentschieden bleiben.

Das Kopfende ist nicht abgesetzt, vorn gerundet, Papillen
fehlen vollständig, auch Lippen waren nicht zu erkennen.

Der Schwanz ist kurz; dem Ende sitzt eine niedrige Spitze
auf, wie dies z. B. auch bei À. striatus Steiner, A4. modestus
de Man usw. der Fall ist.

Innere Organisation: Der bei den übrigen Vertretern der
Gattung vorhandene Mundstachel ist hier scheinbar ganz rück-
gebildet oder doch so schwach und zart, dass er nicht mehr
deutlich zu erkennen ist. Dafür sind ganz vorn, unmittelbar
hinter dem Mundeingang, 3 kurze, feine Stäbchen zu sehen
(siehe Fig. 9). Ich halte diese für Längsverdickungen des ur-
sprünglichen Vestibulums. Es ist môüglich, dass dieselben in-
folge der Rückbildung des Stachels erhühte Bedeutung er-
halten haben.

Merkwürdig und erwähnenswertist, dass trotz des fehlenden

SÜSSWASSERNEMATODEN 29

Stachels die Bewegungsmuskulatur eines solchen noch er-

——
TR =:

EN OP RE

—_——

Fig. 9.

Aphelenchus naticochensis n. sp.

kennbar vorhanden ist. Im übrigen weist das
Darmrohr ganz den für die Gattung eigentüm-
liche Bau auf. Der Bulbus besitzt eine eher
zarte, schwer erkennbare Klappenvorrichtung
und hat nicht ovale, sondern birnfürmige Ge-
stalt.

Die Lage des Nervenringes und des Porus
ist aus der Fig. 10 ersichtlich. Die weiblichen
Gonaden sind unpaarig und nach vorn ausge-
streckt. Die Geschlechtsôffnung istsehr schwer
erkennbar; beim grüsseren der beiden vorlie-
sgenden Tiere gelang es mir nicht, ihre Lage
zu bestimmen. (Vgl. die eingangs gegebene
Cosr’sche Formel!)

Bemerkungen : Die Haupteigentümlichkeit
der vorliegenden
neuen Form liegt in
der Rückbildung des
Mundstachels. Im Ge-
samthabitus hat sie
Aehnlichkeiten mit À.
microlaimus Cobb, der
aber einen deutlichen
Mundstachel und deut-
liche Lippen besitzt.
Von À.striatus Steiner
unterscheidet sie sich
ebenfalls durch den
Mangel des Mundsta-
chels, durch den nicht

abgesetzten Kopf und
die Grüssenverhält-

F1G. 10.

nisse. Aehnliches gilt

Fic. 9. — Vorderende. Mundstäbchen, aus Verdickungen für A. modestus de Man
des Vestibulums hervorgegangen. Vergrôss. 500. pre
F1G. 10. — Schwanzende des Weibchens. Vergrôss. 500. Und À. parietinus Bas-

Rev. Suisse DE Zooz. TL. 28. 1919. DD

30 G. STEINER

tian. Es scheint als ob hier die Rückbildung des Mundstachels
ihren Hôhepunkt erreicht habe und nun eine Mundhôhle durch
sekundäre Weitung und Bewaffnung des Vestibulums gebildet
werde. Es wäre dies wieder ein Beispiel dafür, dass die Genese
der Nematodenmundhôhle sehr verschiedene Wege gehen kann.

Aphelenchus dubius Steiner.
var. peruensis D. Var.

Schriften über die forma {ypica :
SrEINER 1914, Seite 268, Abb. 12-13: Aphelenchus dubius.
Fundangabe : 1 ®, Naticocha-See.
Aeusseres. Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co8g :

Stachel Bulbus Nervenring Vulva After
o (0) 4,0 15,0 15,4 19,5 66,7 98,2 0,793 mm
0,7 = 2,4 2,5 3,9 2,3 0,030 mm

Formel nach DE MAN: à 96%; B=7,3 516102

Vergleichen wir diese Grüssenverhältnisse mit denjenigen
der forma typica, so fällt vor allem die verhältnismässige Kürze
des Schwanzes auf.

Kôürpergestalt und Färbung stimmen gut mit der f. £ypica
überein; desgleichen der Bau der Haut. Borsten fehlen der-
selben vüllig ; die der f. {ypica zukommenden Schwanzpapillen
konnten nicht aufsefunden werden. Die Seitenfelder sind gut
entwickelt ; sie werden aussen scheinbar von einer niedrigen,
leicht gebuchteten Membran begrenzt ; weiter innen sind noch
zwei weitere, nicht gebuchtete, aber etwas hühere Längs-
membranen vorhanden; alle vier täuschen eine Längsstreifung
vor. Die Hautringelung greift nicht auf das Seitenfeld über,
oder ist auf demselben nur äusserst schwach entwickelt. Bei
Verwendung starker Linsensysteme lassen sich nämlich noch
feine Ringfurchen jederseits von der gebuchteten zur unge-
bebuchteten Membran feststellen; nicht aber zwischen den

letztern.

SÜSSWASSERNEMATODEN 31

Das Kopfende ist nicht abgesetzt und vorn stumpf gerundet ;
ich glaube je eine Submedianpapille gesehen zu haben. Von
Seitenorganen konnte ich nichts bemerken.

Das Schwanzende ist auf Fig. 14 dargestellt; die Ringelung

geht bis ans Ende : dieses ist nicht ein-

fach stumpfgerundet; eine kleine Spitze
sitzt der Rundung
noch auf.

Innere Organisa-
on : Der Mundein-
gang ist durch ein
ziemlich verwickelt
gebautes, kutikulari-
siertes Gerüstwerk
gestützt; es scheint
als ob dieses letztere
einen Ring mit nach
vorn und aussen ge-
henden Stütz- und

Verstärkungsleisten

Aphelenchus dubius Steiner var. peruensis n. var.

F1G. 11. — Vorderende, Vergrôss. 500.
F1G. 12. — Die (regend des Excretionsporus. Vergrôss. 500,
FIG. 13. — Seitenfläche des Tieres, um Lage und Anordnung der Seitenmembranen zu zeigen.

Vergrôss. 500.

darstelle. Der Mundstachel ist ausserordentlich kräftie und
gross (Fig. 12); er lässt einen deutlich abgesetzten Spitzen-
teil erkennen ; welche Bewandtnis es mit dieser Zwei-
teilung und namentlich mit der Anschwellung am Grunde

BE G. STEINER

des Spitzenteiles hat, lässt sich heute nicht beurteilen. Die
3-kugeligen Knôpfe am Stachelhinterende sind ebenfalls sehr
kräftig ; die Protraktoren des Stachels scheinen da anzusetzen.
Der nun folgende Abschnitt des Oesophagusrohres ist dünn
und wird von einem durchsichtigen, kaum ein radiäre Streifung
zeigenden Gewebe gebildet. Es ist môglich, dass dem Schlauche
aussen noch Drüsenzellen auflagern (vgl. Fig. 12); doch waren
die Verhältnisse bei dem vorliegenden Tiere zu undeutlich, um
ein bestimmtes diesbezügliches Urteil zu gestatten. Der nun
folgende ovale Bulbus besitzt eine kräftige Muskulatur und die
übliche Klappeneinrichtung ; er ist unzweifelhaft der wichtigste
Teïl des als Pumpvorrichtung dienenden Vorderdarmrohres.
Der hier nun anschliessende Abschnitt dieses letztern besteht
auch wieder aus durchsichtigem Gewebe, das nach hinten ohne
deutliche Abgrenzung ins Mitteldarmgewebe übergeht; dies
ist ja eine kennzeichnende Eigentümlichkeit der Gattung. Das
Mitteldarmgewebe weist eine ausserordentlich grosse Menge
fettropfenähnlicher Speicherstoffe auf; am Grunde des After-
darmes lassen sich die 3 üblichen Rectaldrüsen ebenfalls er-
kennen. Der Nervenring umkreist das Vorderdarmrohr etwas
hinter dem Bulbus (Fig. 12).

Vom sog. Exkrelionssystem war der
Porus sehr deutlich zu sehen, ebenso ein
Stück des von diesem nach innen führen-
den Kanals:; dieser scheint dann in Ver-
bindung zu stehen miteiner langen, ventral
vom Darmrohr liegenden schlauchfôrmi-
gen Zelle; diese Verbindung konnte aber
nicht mit voller Sicherheit festgestellt
werden; entsprichtsie aber den Tatsachen,
so lâge hier eine Ventraldrüse in ausge-

prägter Form vor, fur die Gattung Aphe-
: lenchus immerhin eine bemerkenswerte
FiG. 14. — Aphelenchus s ;

dubius Steiner var. Erscheinung (Fig. 12).

eruensis n. var, x Ê :
le Von Schwanzdrüsen war nichts Deutliches

Schwanzende des

Weibchens._ Vergrôss. 500. Zu erkennen; sie fehlen vermutlich ganz.

SÜSSWASSERNEMATODEN 0

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind paarig und nach vorn
und hinten ausgestreckt; die blinden Enden der Ovarien
scheinen nicht zurückgeschlagen zu sein.

Bemerkungen : Die forma fypica Wurde bis jetzt nur in der
Erde gefunden ; die vorliegende Varietät würde infolgedessen
nicht nur in der Schwanzform- und Länge, sondern auch in der
Lebensweise abweichen; auch das Stützgerüst am Mundein-
gange ist etwas anders gestaltet.

Nicht unerwähnt darf hier bleiben, dass die vorliegende Form
ausserordentlich nahe Beziehungen zu Heterodera schachti
Schmidt zeigt. Die Aehnlichkeit beider Formen ist sehr gross.
Einzig die Form des Schwanzendes weicht etwas ab ; sie ist bei
-unserem Weibchen kürzer und zeigt eigentlich das Gepräge
eines /eterodera-Männchens. Wäre nicht dieser Schwanz vor-
handen und fehlten die weiblichen Geschlechtsorgane oder
wären sie weniger entwickelt, so würde ich die Form wohl
als eine ins Wasser verschwemmte //eterodera betrachtet
haben.

Hoplolaimus rusticus Micoletzky.
var. per'uensis N. var.

Schriften über die typische Form :
NMrcorerzkx, H21915.:S. 8, Abb. 4.
» 1OLMST SLA DDC" Tats 32,
MENZEL, R. 1917, S. 153.
Fundangabe : 1 Stück unbestimmbaren Geschlechts, Nati-
cocha-See.
Verbreitung der typischen Form: Bukowina (Brunnen), (Mico-
LETZKY); Schweiz (STAUFFER) !.
Grôssenverhältnisse :
Formel nach Co :

Kopf Mundstachel Miite After

0,67 14,09 50,0 92,6 | 0,536 mm

Fu ST 9,9 2,8 | 0,053 mm
FormeluaempE Man 2 — 10 1 EP; — 7,24.

! Biolog. Zentralblatt, Jahrg. 1920. (Im Drucke.)

34 G. STEINER

Zahl der Hautringe — 79 ; Länge des Mundstachels 0,075 mm.

Die allgemeine Kôrperform ist plump und entspricht sehr
gut der Fig. 11a, Taf. 22 bei Micorerzky (1917). Die Haut ist
grob geringelt ; die Ringelung wird durch eine quere Faltung
hervorgebracht; die einzel-
nen Kôrperringe scheinen
infolgedessen teleskopartig
ineinander geschoben zu sein

men
murs
LE

Li]

R1G-S: FTG-M6:

Hoplolaimus rusticus Micoletzky var. peruensis n. var.

F1G. 15. — Vorderende des Tieres in Seitenansicht. Vergrôss. 500.
F1G. 16. — Schwanzende des Tieres. Vergrôss. 500.

und zwar durchwegs die hintern in die vordern. Dies lässt
vermuten, dass die Ringelung je nach der allgemeinen Kürper-
kontraktion stärker oder schwächer ausgeprägt sein kann.

Das Kopfende (Fig. 15) ist durch die entgegengesetzte Stel-
lung und Faltungsrichtung des zugehürenden Hautabschnittes
gut vom übrigen Kôrper abgesetzt; das Vorderende sieht in-

SÜSSWASSERNEMATODEN 59
e

folgedessen wie von einem Kragen umgeben aus. Vor, bez.
innerhalb desselben liegt die eigentliche Lippenregion. Lippen
scheinen nun allerdings nicht vorhanden zu sein, doch trägt
dieser Abschnitt sicher 4 submediane, ziemlich kräftige Pa-
pillen.

Seitenorgane sind bisher noch bei keinem Vertreter der
Gattung bekannt geworden; sie konnten auch bei der vor-
liegenden Form nicht gefunden werden, was natürlich nicht
besagen will, dass sie fehlen.

Der Schwanz besteht aus 6-7 deutlichen Ringeln und ist im
Gegensatz zu À. rusticus . typica zugespitzt und nicht breit
abgestumpft (vgl. Fig. 16). Von der inneren Organisation kann
ich leider nur ganz weniges mitteilen, da beim vorliegenden Tier
kaum noch etwas zu erkennen war. Der Mundstachel besitzt
hinten dieselben halbmondfôrmigen, nach vorn gerichteten
3 Vorsprünge wie sie für 7. rusticus f. typica und H. heiderti
Stefansky bekannt sind ; bei unserer Form scheinen allerdings
diese Vorsprünge bedeutend mächtiger zu sein ; sie laufen in
Apophysen aus, an denen scheinbar die Protraktor-Muskeln des
Stachels ansetzen. Der Stachel selbst ist lang und schlank,
scharf zugespitzt und besitzt nur ein sehr enges Lumen, das
unmittelbar in das ebenfalls enge Oesophagusrohr übergeht.
Vom weitern Verlauf und Bau des Darmrohres konnte ich
nichts wahrnehmen.

Leider war auch weder die Geschlechtsüffnung noch irgend
etwas von den Geschlechtsorganen zu sehen.

Bemerkungen: Es ist dies der 3. Vertreter des Genus
Hoplolaimus. der aus Südamerika bekannt wurde. 71. guernet
(Certes) ist aus Patagonien, 4. tylenchiforme \. Dadav aus
Paraguay bekannt. Die letztere Form unterscheidet sich von
der vorliegenden namentlich durch den ganz anders gebauten
Kopfabschnitt und die weit bedeutendere Grüsse (1 mm). Die
Zuordnung zu einer der bereits bekannten Arten ist überhaupt
für die vorliegende Form recht schwierig. In Betracht kommen
H. morgensis Hofmänner, A. rusticus Micoletzky und 77. her-
deri Stefansky.

36 G. ST£EINER

Von 1. morgensis weichtunsere Form vor allem in der Form
des Stachel-Hinterendes, in y — 20—-21 und in der Zahl der
Hautringe — 110-115, ab.

H. rusticus hat eine etwas andere Schwanzform, 99 Haut-
ringel, y — 15,9 und einen 0,057 mm langen Mundstachel,
gleicht aber sonst unserer Form so stark, dass ich nicht
anstehe, ste als Varietät derselben zu betrachten. Wenn
einmal von beiden Formen mehr Material vorliegen wird, lässt
sich dann wohl ihr Verhältnis zueinander besser kenn-
zeichnen.

Auch A. heideri steht unserer Form sehr nahe, hat
übrigens mit derselben auch den Wohnraum (Süsswasser)
gemein, unterscheidet sich aber durch die geringere Zahl
Hautringel, nur 2 bez. 3 Schwanzringe und dementsprechend
y = 35. Diese Unterschiede künnen nicht einfach auf verschie-

denem Alter der vorliegenden Tiere beruhen, da SrerAxskr'sS
Stück 0,889 mm lang und ein ausgewachsenes Weibchen ge-
wesen zu sein scheint. Jedenfalls aber sind Æ. rusticus und
H. heideri einander sehr nahe verwandt. Dies zur Recht-
fertigung der hier vorgenommenen Einordnung des peruani-
schen Tieres.

Anschliessend sollen noch einige Bemerkungen über das
Genus /oplolaimus überhaupt gemacht werden. MENZEL hat
1917 eine Uebersicht der dahingehôrenden Arten gegeben. Er
vereinigt alle von andern Forschern teilweise in Unkenntniss
der vorhandenen Schriften zu andern und neuen Gattungen
(Jota [CoBs], Criconema [MENZzEL und HorMÂinxer], Ogma
[SournEerx]) gestellten Formen unter einem Namen, nämlich
Hoplolaimus. Seinen Ausführungen stimme ich im Ganzen zu.
Doch müchte ich die Frage aufwerfen, ob nicht doch die ganze
Gruppe zweckmässig in die beiden Gattungen Hoplolaimus
und Jota zu trennen wäre. Zu ersterer Gattung wären alle
Formen mit nur geringelter bez. gewulsteter Haut, zur zweiten
alle Formen mit Stacheln oder Schuppen tragender Haut zu
stellen.

SÜSSWASSERNEMATODEN 97

Dorylaimus incae n. sp.

Fundangabe : Huaron-See, 21 Stück ; Naticocha-See 52 Stück.
Insgesamt 26 9 ©, 12 co", 35 juv.
Aeusseres. Grüssenverhältnisse :

Formel nach Co8s :
Kopf Ner- Oesophagus- Oesophagus-

venr. verdickung hinterende Vulva After

CAE 8,9 16,1 14,7 (0,0 41,502,5)17,8 94,8 us
0,44 _— 1,64 1,64 0,89 |0,040%m

a 30 9,6 17,1 13,8u22) 43,200.) 13,1 93,6 pe
0,38 Æ 1,69 1,76 0,96 |0,040v%

e 3 0 fr 10,3 17,9 Are 42,7 91.4 1,886"
0,57 — — 1,87 1,94 1,03 0,037 nm

O4 07e 10,8 19,0 15,302143,4(10, 15,1 88,1 | 1,458"
0,74 2,4 — 213 275 1555 0,040 nm

a L 0 NZ 14,5 24,5 17,5 43,314,8 98,4 1,339 mm
0:60-2%1 — 2,34 2,28 L,88%| 003172

. 9 0 7,4 17 19,3 16,1 46,312,1 98,6 | 1,789 mm
À 0,56 1657 del 1,8 1 87 1,45 0037

Formel nach pe MAX :
OO 5116061610) 6—572(5,3-0,2);:7—13.7(8,4-19:2);
So a — 42,8-b3,4; B— 4,1-5,2 ;y —.62,0-71,0.

Zahl der präanalen Papillen (einschliesslich Analpapille) beim
Œ : 16,375 (14-18) ; n —8.

Die Kôrpergestalt ist recht schlank, die Färbung ein durch-
sichtiges Grau. Die Haut scheint glatt zu sein; die durch-
schimmernde Längsmuskulatur kann eine Längsstreifung vor-
täuschen, weshalb die Untersuchung über Fehlen oder Vor-
handensein derselben an Querschnitten vorzunehmen ist. Von
den Längswülsten sind die Seitenswülste gut entwickelt.

Das Kopfende ist nur undeutlich durch eine ganz schwache
Einschnürung vom übrigen Kôrper abgesetzt. Lippen sind
nicht zu erkennen; die Kopfpapillen sind sehr schwach aus-
gebildet, aber in 2 Kreisen zu je 6 vorhanden (Fig. 17, 18).

38 G. STEINER

Die Seitenorgane bieten nichts Besonderes; sie haben ty-
pischen Bau, sind also taschenfôrmig und ôffnen sich in einer
schmalen queren Spalte nach aussen.

Free F1G. 18.

Dorylaimus incae n. sp.

F1G. 17. — Kopfende in Medianlage gesehen. Vergrôss. etwa 1000.
F1G. 18. — Kopfende in Seitenlage gesehen. Vergrôüss. etwa 1000.

Das Schwanzende ist in den beiden Geschlechtern ver-
schieden; beim Weibchen verlängert und fadenfôrmigendigend,
beim ausgewachsenen Männchen nach der letzten Häutung
stumpf gerundet. Die eingangs aufoeführten Grüssenverhält-
nisse geben diesbezüglich Aufschluss. Die Länge des weib-
lichen Schwanzes ist, Wie aus jenen Zahlen zu ersehen ist,
recht grossen Schwankungen unterworfen. Der in Fig. 19 dar-
gestellte weibliche Schwanz gehôrt zu einem verhältnismässig
langschwänzigen Stück. Am männlichen Schwanz sind einige
Papillen bemerkenswert, die weiter unten im Zusammenhang
mit den Kopulationsorganen erwähnt werden sollen.

Innere Organisation : Der Mundstachel ist eher zart und
kurz (nur 17-19 y lang); hinten ist er scharf abgesetzt,
was die Fig. 17 und 18 gut zum Ausdruck bringen; die Intima
des Oesophagusrohres ist eben sehr dünnwandig und nicht
verdickt wie bei so vielen andern Arten, bei denen die Stachel-

SÜSSWASSERNEMATODEN 39

wand dann unmittelbar in sie übergeht und nicht abgesetzt ist
wie hier. Vermutlich bilden zarthäutige Algen die Nahrung
unserer Form. Das Oesophagusrohr schwillt erst etwas hinter
seiner Mitte an und wird kräftiger. Bauchwärts vor der An-

Dorylaimus incae n. sp.

Fi1G. 19. — Schwanzende eines Q. Vergrôss. 250.
Fi. 20. — Schwanzende eines ©. Vergrôss. etwa 250.

schwellung sah ich bei mehreren Stücken eine längliche Zelle ;
vermutlich handelt es sich bei dieser aber nicht um eine rudi-
mentäre Ventraldrüsenzelle, sondern um eine stark nach hinten
verschobene Zelle des nervôsen Zentralorgans. Die Lage
dieses letztern ist aus den eingangsstehenden Cors’schen
Formeln ersichtlich. Dasselbe gilt für die Lage und Anordnung

der weiblichen Geschlechtsorgane. ‘Die Vulva liegt vor der

A0 G. STEINER

Mitte (41-4397, der Gesamtlänge) und die nach vorn und hinten
ausgestreckten Gonaden besitzen zurückgeschlagene Enden.

Die männlichen Geschlechtsdrüsen und Ausfuhrwege sind
in für die Gattung typischer Weise geordnet.

Die Spicula sind schwach gebogen, mit einer mittlern Ver-
stärkungsleiste versehen und am distalen Ende etwas verjüngt,
aber nicht eigentlich zugespitzt
(Fig. 20 und 21}. Gubernacula
scheinen vüllig zu fehlen. |

Fic. 22.
Dorylaimus incae n sp.
Fic. 21. — Spiculum und dessen Bewegungsmuskulatur. Vergrôss. etwa 500.
F1G. 22. — Zystenartige Bildungen in der Leibeshôhle. Vergrôss. etwa 500.

Die Papillen zeigen folgende Anordnung :
Unmittelbar vor dem After liegt die Analpapille ;
In etwa 1 ‘/ facher Spiculalänge vor dem After beginnt eine

D —

Reihe von 14-18 enggedrängten, feinen, ventromedianen,
präanalen Papillen ;

3. Hinter dem After, nahe der Schwanzspitze, aber noch ven-
tromedian, liegt eine auffällig grosse, gute erkennbare posta-
nale Papille, die in ihrer Lage etwas für unsere Art Eigen-
artiges, Prägendes zu sein scheint. Mehr dorsal konnte ich
am Schwanz noch 3 weitere, aber kleinere Papillen wahr-
nehmen, deren Lage aus der Fig. 21 ersichtlich ist.
Bemerkungen : Die Zahl der heute beschriebenen Dory-

laimus-Arten ist schon recht gross, so dass es bei dem zer-

streuten Schrifttum verhältnismässig schwierig ist, die ein-

SÜSSWASSERNEMATODEN AA

zelnen Arten auseinander zu halten. Dies umsomehr, als oft
die Unterschiede recht gering sind. Unter den bisher be-
kannten Formen scheint D. polyblastus Bast. nahe Bezie-
hungen mit unserer Form zu haben, wenigstens im Männ-
chen ; das Weibchen dieser Artist ja noch nicht bekannt.

Der nur äusserst schwach abgesetzte Kopf ohne Lippen, mit
2 Kreisen sehr kleiner Papillen, der schwache Mundstachel,
die paarigen weiblichen Geschlechtsorgane mit der vor der
Kôrpermitte liegenden Vulva und die Zahl und Anordnung der
männlichen prä- und postanalen Papillen bilden die Haupt-
eigentümlichkeiten der Art. Besonderes Gewicht müchte ich
auf die leicht sichthare ventromediane postanale Papille un-
mittelbar vor dem männlichen Schwanzende legen.

Schliesslich sei noch auf eigentümliche Bildungen vermutlich
parasitärer Natur verwiesen, die zwischen Hautmuskelschlauch
und Darmrohr bei einem der gefundenen Weibchen beob-
achtet wurden (Fig. 22). Es sind längsovale, zystenartige Ge-
bilde ; vermutlich handelt es sich um Oozyten eines zu den
Sporozoen gehürenden Parasiten.

Dorylaimus sp.

Fundangabe : 1 © jug., Huaron-See.
Grôssenverhältnisse :

Formel nach Co8gs :

Oesophagus- Oesophagus-
Kopf Stachel Nervenring verdickung hinterende Vulva After

O; 022,4 9,9 11,0 24,6 43,9 96,7 | 5,213mm
RQ, —_—_—_—_—_——_—_—_——_—_—_—_ZEZEZ "|
is 0,62 0,62 2,28 7,0 3,91 Ra 11939100 172mm

Formel nach pe MAN :
Chnerendliebs:.2= 302064; y —530,2.

Bemerkungen: Das vorliegende Weibchen hatte die letzte
Häutung noch nicht durchgemacht. Leider war es mir nicht
môglich, das Tier systematisch bestimmt einzuordnen, vor
allem deshalb nicht, weil ein Männchen fehlte. Habituell gleicht
das Tier dem D. stagnalis stark, unterscheidet sich aber
von diesem leicht durch das gänzliche Fehlen von Längsrippen

42 G. STEINER

auf der Hautoberfläche ; dazu kommen auch noch andere ab-
weichende Merkmale (z. B. die pe Max'schen Verhältniszahlen),
bedeutendere absolute Grüsse, da das noch vor der letzten
Häutung stehende © schon 5,213 mm Länge zeigt usw.

Vermutlich handelt es sich um eine dem D. stagnalis nahe-
stehende Form ; manches weist auf den von Co88 beschrie-
benen D. novæ-zealandiæ hin, namentlich auch die Grôsse und
dann die Beschaffenheit der Lippen. Letztere sind recht klein
und mit 2 Kreisen ebenfalls kleiner Papillen ausgerüstet.

Das Gepräge der uns vorliegenden Form lässt sich nach dem
jugendlichen Weibchen kurz wie folgt kennzeichnen :

Färbung : Darm gelbbraun.

Haut mit glatter Oberfläche ohne Längsleisten, histologisch
vermutlich aus einer innern Schicht ringfôormiger Fasern und
einer äussern Schicht gekreuzter Fasern bestehend. Seiten-
wülste aus 2 Reihen kleiner Zellen bestehend.

Kopfende schwach abgesetzt; Lippenabschnitt nicht sehr kräf-
tig, mit 2 Kreisen von je6typisch angeordneten kleinen Papillen.

Seitenorgane eine quere Tasche darstellend mit schmaler,
spaltartiger, vordern Oeffnung.

Schwanz verlängert, zugespitzt, ähnlich den Schwanzformen,
die man bei den Weibchen der pe Max’schen Gruppe E der
Dorylaimi trifft; es mag noch besonders betont werden, dass
der Schwanz nicht bauchwärts gekrümmt, sondern gerade
gestreckt ist.

Der Vorderdarm schwillt vor der Mitte an.

Die weibliche Geschlechtsôffnung liegt vor der Kürpermitte ;
die Gonaden scheinen paarig und nach vorn und hinten aus-
gestreckt zu sein.

Bei der recht grossen Zahl von Dorylaimus-Arten, die sich
um D. stagnalis gruppieren und bei den verhältnismässig ge-
ringen Unterschieden, die sie zeigen (hauptsächlich Unter-
schiede in den sekundären männlichen Geschlechtsmerkmalen :
Papillenanordnung und Zahl) muss das Auffinden männlicher
Tiere abgewartet werden, bevor ein Urteil über die Stellung
der vorliegenden Form gefällt werden kann.

LITERATUR

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R'EMUIENS UNSS EDEN Z OIOIMOIGIE
Mol. 28, no 3. — Juillet 1920:

Le pigment mélanique de la Truite

(Salmo lacustris L.)

et le mécanisme de sa variation quantitative

sous l'influence de la lumière.

PAR

P. MURISIER

Assistant au laboratoire de zoologie et d'anatomie comparée
de l'Université de Lausanne.

Avec les planches 1 et 2.

Introduction.

Après dix années d’investigations dans le domaine de la pig-
mentation des Vertébrés inférieurs, je résume ici les résultats
d'une partie de mes recherches sur un type de Poisson : la
Truite.

Bien que j'aie étudié avec la même attention les diverses
matières qui interviennent dans la production des couleurs, je
réserve cette première publication au pigment mélanique, m'in-
terdisant de disserter sur les colorations animales et leur signi-
fication biologique, interprétée en général dans un sens pure-
ment finaliste et trop souvent anthropomorphique.

Ceci ne veut pas dire que je me sois désintéressé de ce côté
de la question ; mais je renvoie à plus tard les vues d'ensemble.
Je m'estime très heureux que, dans la revue qu'il dirige, M. le
D' Bepor ait bien voulu accorder à ce travail une hospitalité

Rev. Suisse DE Zooz., T. 28. 1920.

46 P. MURISIER

vraiment généreuse dans les conditions actuelles. Je lui en
exprime ma profonde gratitude.

Il est un point sur lequel je dois insister dès le début. Mes
observations, faites avec les moyens actuels de la technique
microscopique, ne touchent le pigment mélanique qu’autant
qu'il peut être révélé par ces moyens. Autrement dit, je tiens à
faire le départ entre la mélanine et les substances mélano-
genes dont l’étude m'est restée inaccessible. Si les recherches
d'ordre physiologique, embryologique et anatomique peuvent
mettre au jour des faits intéressants, la solution du grand pro-
blème des pigmentations dépend de la biochimie qui, seule,
nous indiquera la nature des substances chromogènes, leur
situation dans le métabolisme organique, leur évolution et leur
destinée. Cette solution ne me semble pas près d'intervenir,
malgré les travaux suggestifs de certains auteurs (pour la biblio-
graphie, voir MErRowskY 1908, HAMMARSTEN 1910, Asvapourova
1913, Broca 1917):

Etudier la variation quantitative du pigment mélanique et son
mécanisme, sans mettre en cause les substances aux dépens
desquelles il s’élabore, paraît vide de sens. On peut cependant
prévoir que la quantité des mélanogènes produite par un orga-
nisme dépend de son activité métabolique et, partant, de tous
les facteurs qui modifient cette dernière. C'est du moins ce que
je crois pouvoir déduire de mes recherches sur l’action pigmen-
tante des agents du milieu tels que la nutrition, l’oxygénation
et la température.

Par contre, toutes les autres conditions étant égales, la pré-
sence ou l’absence de la lumière blanche diffuse, son absorption
ou sa réflexion par les fonds, déterminent chez la Truite une forte
variation quantitative du pigment mélanique, sans influencer
d'une manière sensible la croissance des sujets en observation.
Dans mes expériences, l’activité métabolique paraissant assez
uniforme, il m'a semblé possible de faire abstraction de la va-
riation en quantité des substances mélanogènes. Ce qui revient
à prétendre que, si la mélanine dérive de substances mélano-
gènes spécifiques; celles-ci n’évoluent pas nécessairement en

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 47

mélanine et peuvent avoir une destinée autre que leur transfor-

mation en granules pigmentaires. La place de cette hypothèse
de travail, certes discutable mais non pas gratuite, semblerait
mieux indiquée dans une conclusion que dans une introduction.
Je préfère la donner d'emblée.

Mes recherches ont été entièrement faites au laboratoire de
zoologie et d'anatomie comparée de l'Université de Lausanne,
où, depuis nombre d'années, je fonctionne à titre d'assistant.
C’est dire la reconnaissance que je dois à son directeur, M. le
Professeur D'H. BLANC qui ne m'a pas ménagé les marques de
son intérêt et de sa bienveillance.

La littérature des. pigments est considérable. Comme le cadre
de cet exposé ne se prête pas à de longs aperçus historiques et
critiques, je me bornerai à des citations brèves ou même à une
simple indication des noms d'auteurs.

Matériel.

J'ai tiré tout mon matériel d'étude de la Truite commune du
lac Léman, si bien décrite et figurée par LuxeL (1874) que je me
dispense de revenir sur ses caractères. Aucun de nos ichtyolo-
gistes n’a admis la distinction spécifique que CUuvIER et VALEN-
CIENNES et GÜNTHER ont voulu établir entre la Truite des lacs
(Salmo lacustris L.) et la Truite du Léman (Fario ou Salmo lema-
nus, Cuv. et Val.). Je ne peux rien ajouter à l'exposé critique de
Fario (1890) auquel je renvoie le lecteur. L'auteur donne à la
Truite du Léman le nom de Salmo lacustris var. lemant. Variété
ou simple forme géographique ? La question est difficile à
résoudre, car j'ignore jusqu'où va l’hérédité de ses caractères
distinctifs hors du milieu qui les a déterminés.

Les observations de Poucnert (18760), LopEe (1890), JoBerT
(1903), ScHônporrr (1903), v. Frisca (1911 &) ont porté en tout ou en
partie sur la Truite des rivières /Salmo fario L.). Seul, SreixacH
(1892) s'est adressé au Salmo lacustris L. d’après v. Friscx et
cet auteur explique l'absence de réaction des sujets de STEINACH

48 P. MURISIER

par le fait que la Truite des lacs ne présente pas d'homochro-
mie mobile : « Wie mir Prof. STEINACH mitteilte, verwendete er
zu den Experimenten Seeforellen, die keinen ausgesprochenen
Farbwechsel besassen. » (1911 a, p. 357.)

Je ne puis discuter ici la systématique du sous-genre Trutta
de Nicssox, mais je rappelle combien sujette à caution est la
distinction spécifique entre Salmo lacustris L. et Salmo fario L.
Pour les Truites du bassin supérieur du Rhône, JuriNE (1825),
déjà, réunissait ces deux espèces sous le nom de S. frutta;
LuxEL (1874) a fait de même la Trutta vartabilis. Dans les eaux
suisses, Fario (1890) ne reconnait que le $. lacustris; pour lui :
« La Truite des ruisseaux plus petite ou Bachforelle {S. Fario)……
n’est donc pas spécifiquement différente de la Truite des lacs
(S. lacustris) plus grande, quelle que soit sa provenance, ou
quel que soit son aspect et le nom qu'on lui donne» (p. 347.)

Les caractères de la coloration, caractères que, seuls, je retiens
ici, différent surtout par le degré de développement du pigment
jaune ou rouge (lipochrome) et de l’argenture (guanine). La
livrée du $. /ario, souvent éclatante, se distingue par les points
rouges des flancs et de la nageoire dorsale, la pourpre de
l’adipeuse et de la caudale, la teinte jaune d’or des parties
inférieures. Le $. lacustris, pauvre en lipochrome, dépourvu
de points rouges, présente par contre une argenture plus ou
moins forte.

Mais, comme j'ai pu m'en rendre compte par de nombreux
élevages, ces différences dépendent, dans une large mesure,
des conditions du milieu, si bien que, comme je l'ai relevé
ailleurs (1918), en faisant varier les facteurs actifs, on peut
obtenir en quelques mois, entre des truitelles issues du même
père et de la même mère ($. lacustris), des dissemblances aussi
marquées qu'entre les $. fario et lacustris. La Truite du lac
Léman, pendant son existence juvénile en eau courante, ne se
distingue en rien de la Truite des rivières et possède, au même
degré qu'elle, ces facultés d'adaptation chromatique, ce jeu
rapide des cellules pigmentaires qui lui ont valu de Tscaupr
l’épithète de « Caméléon parmi les Poissons ».

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE A9

Que, sous son faciès lacustre, Le $. lacustris ait une « fonction
chromatique cutanée» moins apparente que sous son faciès
fluviatile, je Le crois; mais il s’agit d’une question d'âge plutôt
que d'espèce.

D'autre part, GroTE, Voar et Horer (1909) citent le fait que
dans les établissements de pisciculture d'Allemagne où on
élève dans des conditions identiques les œufs et les jeunes des
deux espèces, les $. lacustris se distinguent par leur livrée des
fario du même âge, déjà dans le courant de la première année.
IL faut donc admettre qu'il y a quelque chose d’hérité dans les
caractères de coloration et s'ils sont apparus, comme tout porte
à le croire, sous l'influence du milieu, on se trouverait en pré-
sence d'espèces tendant à s'établir, à se différencier par héré-
dité de caractères acquis à la suite d’une ségrégation géogra-
phique de longue durée. Dans le bassin du haut Rhône, le libre
échange entre les rivières et le lac empêcherait cette différen-
ciation spécifique.

Toutefois. on peut supposer que, dans Les eaux tributaires du
Léman, la confusion des S. lacustris et fario résulte d’un phé-
nomène de convergence allant jusqu'à la superposition et que
les descendants de la Truite des lacs, seuls, possèdent à l’état
latent un instinct migrateur hérité qui tôt ou tard les forcera à
retourner au milieu lacustre pour y reprendre les caractères de
l'espèce. En étudiant l’histogenèse du système pigmentaire des
S. lacustris et farto, avant que les facteurs de convergence aient
agi, y trouverait-on des différences spécifiques ? J’ai eu locca-
sion de suivre le développement de ce système chez la Truite
des lacs, la Truite de rivière etles produits du croisement d'une
femelle de la première espèce avec un mâle de la seconde,
toutes de nos eaux, sans découvrir autre chose que des varia-
tions d'ordre individuel. Rien ne prouve, il est vrai, que mes
Truites de rivière n'étaient pas des S$. lacustris attardées en
eau courante et ayantacquis leur maturité génitale sous le faciès
fario.

WAGxER (1910) dans un travail présenté comme préliminaire
à l’étude des hybrides et des variétés de la Truite, a décrit

50 P. MURISIER

l’évolution de la livrée juvénile du $. fario de Tharandt. À côté
de quelques similitudes, il existe entre les observations de
Wacxer et les miennes des discordances telles, qu’à moins
d'erreurs de l’un de nous, le $. /ario des eaux saxonnes appar-
tient certainement à une espèce autre que le S$. lacustris de nos
régions. La valeur des constatations de WAGNER me paraît
diminuée par un manque de précision sur lequel je reviendrai
dans la seconde partie.

Les difficultés que le sous-genre Trutta oppose aux systéma-
ticiens en quête de caractères spécifiques, montrent suffisam-
ment dans quelles limites ses représentants sont aptes à varier.
Cette variation dénote la plasticité d’un organisme sur lequel
chaque agent du milieu marque son empreinte. Par ses facul-
tés préadaptives et l'intensité de ses réactions, la Truite s’im-
pose à l’attention de l’expérimentateur assez patient pour l’en-
tourer des soins journaliers et méticuleux qu’elle exige en tant
que sujet.

La première partie de ce mémoire est consacrée à la recherche
expérimentale de l’action de la lumière sur la pigmentation
cutanée de la Truite. Les faits que j y expose m'ont engagé à
reprendre, dans une deuxième partie, l'étude du pigment mé-
lanique pendant la vie embryonnaire du même Poisson et, dans
une troisième, certains points concernant la cytologie de la
cellule pigmentaire noire ?.

Ces trois parties n'ont pu être publiées ensemble. La 2e et la 3e, auxquelles
se rapportent les figures 8-15 de la planche 1 et les microphotographies 22-24
de la planche 2, paraïîtront prochainement dans la Revue suisse de =oologie.

PREMIÈRE PARTIE

L'action de la lumière sur la pigmentation cutanée
de la Truite.

La couleur noire des téguments de la Truite est produite par
de la mélanine en grains d’une extrème petitesse (0,6 à 0,8 y)
renfermés dans certaines cellules du derme et du tissu sous-
cutané, généralement désignées par le nom de mélanophores
(chromatophores,chromatocytes, chromoblastes, mélanoblastes,
mélanocytes des auteurs). Ces éléments pigmentaires, sur la
structure desquels je reviendrai par la suite, causent par leurs
mouvements d'expansion et de contraction, réels ou apparents,
ces modifications rapides des couleurs, bien connues, qu'on
observe chez de nombreux animaux.

La fonction chromatique cutanée, envisagée généralement au
point de vue de sa finalité adaptive, a fait l’objet de nombreuses
publications passées en revue par v. RyYNBERk (1906) et Fucns
(1914. Beaucoup de ces travaux, dans lesquels la cellule
pigmentaire est reléguée au rang d'indicateur de réactions ner-
veuses, appartiennent au domaine de la psychophysiologie et
touchent de près le problème de la perception des couleurs,
problème qu'ont tenté de résoudre Bauer (1910), Hess (1912),
v. Frisca (1912), M. Gorpsuira (1915), chez les Poissons.

En regard des ingénieuses méthodes expérimentales de ces
auteurs, les miennes sont d’une simplicité élémentaire, parce
que le but que j'ai voulu atteindre est plus limité.

Les Truites qui passent leur existence près de la surface des
lacs, comme celles qui habitent les eaux claires, les rivières à
fond lumineux, possèdent une livrée plus pauvre en pigment
mélanique que leurs congénères des profondeurs lacustres, des
eaux peu éclairées, des rivières à fond sombre. Ce fait, connu

52 P. MURISIER

depuis longtemps des naturalistes et des pêcheurs, paraît géné-
ral chez les Poissons dont la pigmentation noire semble d’au-
tant plus forte qu'ils vivent plus éloignés de la surface des
mers (M. Poporr, 1906) ou dans des conditions spéciales de
sédentarité (NoE et Dissarp, 1894).

S'il existe un rapport de cause à effet entre la luminosité du
milieu et le faible développement de l'écran mélanique cutané,
l’action pigmentante de la lumière est donc inversée chez les
Poissons. Je cite P. Carxor (1896) : « La lumière a sur Les cellules
une action très nette ; elle les surcharge de pigment; c’est pro-
bablement un acte de défense contre le passage des rayons chi-
miques...…. Cette action est remarquable sur l’homme; elle est
également manifeste chez l'animal. Par contre, une défense de
l'animal d’un autre ordre, le mimétisme, défense très répandue,
tend à identifier la couleur de l'animal avec celle du milieu.
Plus donc le sol sera éclairé, plus Panimal tendra vers une teinte
claire. Le soleil qui fonçait la peau pour la défendre contre les
rayons chimiques, léclaircit indirectement pour garantir lani-
mal en le cachant à ses ennemis.» (p. 66.)

Il me paraît inutile d’insister sur le finalisme d’une pareille
interprétation. Dire que l'utilité Ge l’homochromie protectrice
prime l'utilité du pigment-écran, faire intervenir la sélection
naturelle, c’est bien. J’ai cru mieux faire en tentant de recher-
cher la cause et le mécanisme du phénomène.

Méthodes d'élevage

Depuis 1888, grâce à l'initiative du Professeur H. Blanc, le
laboratoire procède, chaque hiver, à l’incubation d'œufs de la
Truite commune du lac Léman, œufs provenant des établisse-
ments de pisciculture que l'Etat de Vaud a fait établir sur le
cours de l'Aubonne et de la Venoge. Je donnerai plus loin les
conditions dans lesquelles s’opère cette incubation. Par la fécon-
dation artificielle d’une ponte moyenne, on peut disposer de
deux mille à cinq mille individus ayant mêmes progéniteurs.

Jusqu'au 30° jour après l'éclosion, les alevins restent dans les

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 54

appareils, en eau courante, exposés à une obscurité relative,
par une température de 7° à 8° C. Leur taille atteint 25""environ.

A partir de cette date, je les élève dans un état de confine-
ment poussé à l'extrême. Ceci est une nécessité imposée par la
nature des recherches, éclairage du milieu devant être à chaque
instant uniforme.

J'utilise comme aquariums, des vases circulaires en verre
(cristallisoirs des laboratoires de chimie), d’un diamètre de
20 cm. et de 7 em. de hauteur, à parois nues, fermés au
moyen d’une plaque de verre. Chacun d'eux, incomplètement
rempli, recoit 1500 cm? d’eau, quantité strictement mesurée ;
pendant toute la durée de l'élevage, l’eau ne sera renouvelée
qu'une fois par 24 heures.

L'uniformité de la température, sans cesse contrôlée, s’ob-
üent en plaçant tous les aquariums côte à côte dans un même
local. Cette température, dans les expériences que je relate ici,
varie entre 15° et 20° C, avec une moyenne de 18°. La chaleur
augmente les difficultés de l'élevage, mais elle à l’avantage
d'accélérer la croissance des sujets et d'augmenter l’amplitude
des réactions.

Je nourris mes Truites à la pince, avec du foie de Pore
découpé en lanières. Au début, pendant les derniers jours qui
précèdent la disparition de la vésicule ombilicale, ce procédé
exige une grande patience et cause de nombreux accidents. Les
morceaux, malgré leur petitesse, s'engagent avec peine dans
l’œsophage mal ouvert, embarrassent le pharynx, obstruent les
fentes branchiales et amènent une mort rapide ; de là, l’obliga-
tion de débuter avec un grand nombre d’alevins. Cette première
difficulté surmontée, il s’en présente une seconde ; au bout d'un
mois, les truitelles dont les fonctions digestives sont bien éta-
blies manifestent un appétit variant beaucoup d’un individu à
l’autre. Je ne retiens comme sujets que les bêtes les plus
robustes, douées d’une voracité égale, que je satisfais une fois
par jour, à heure fixe, en leur donnant un nombre déterminé de
lanières de foie qu’elles viennent prendre une à une au bout de

ma pince.

54 P. MURISIER

Comme la propreté méticuleuse des aquariums est un facteur
essentiel de réussite, ce mode de nutrition évite la souillure de
l'eau par les restes de nourriture dédaignés. Mais il exige de
l'opérateur une forte somme de travail.

A la fin de mars, les préliminaires terminés, je me trouve
en possession d’un certain nombre de sujets de 3 em., issus du
même père et de la même mère, isolés dans autant d’aquariums
et soumis à des conditions d’oxygénation, de température et de
nutrition aussi uniformes qu'il est possible de les obtenir en
procédant comme je viens de l'indiquer. Avec un animal aussi
féroce que la Truite, l'isolement s'impose si l’on veut éviter les
massacres.

Je place tous les aquariums à demeure, devant une fenêtre
fermée, tendue d'une légère mousseline empêchant l'action
directe des rayons solaires. La lumière blanche diffuse en
tombe sous un angle d'environ 65°. Comme elle traverse les
vitres de la fenêtre, le rideau de mousseline et les plaques de
fermeture des vases, plaques d’un verre ordinaire de 2""
d'épaisseur, elle arrive aux animaux en expérience dépouillée
de ses radiations les plus réfrangibles.

Pour les conditions dans lesquelles cette lumière agit dans
chaque milieu, je choisis les plus voisines de celles que la
Truite rencontre en pleine nature, mais simplifiées et renfor-
cées. J’expérimente l'action de la lumière sur la pigmentation
cutanée des Truites maintenues : sur fond noir absorbant, sur
fond blanc réfléchissant et diffusant et à l’obcurité totale ou
relatrve.

Je poursuis l’élevage, sans aucun changement de dispositif,
jusqu'aux derniers jours de décembre de la même année. Quel
que soit l'éclairage auquel ils sont soumis, mes sujets croissent
d'une façon presque uniforme, si bien qu'au bout de 9 mois, ils
atteignent une taille de 9 em. avec des différences individuelles
inférieures à 5"", Je ne pousse pas plus loin. Chaque truitelle
égalant en longueur la moitié de son aquarium, à peu près ,il me
devient impossible de découvrir celui-ci pour procéder aux
soins de nutrition et de propreté, sans que l’animal saute hors

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 55

de sa prison étroite que j'ai mille peines à lui faire réinté-
grer.
- Les résultats de cette tentative de domestication de la Truite
pourront paraître bizarres aux spécialistes de la salmoniculture.
Je passe sous silence mes déboires, les difficultés surmontées,
la lutte qu’il m’a fallu soutenir contre les mycoses branchiale
et cutanée pour faire du Salmo lacustris un Poisson d’apparte-
ment. Au bout de peu de temps, mes élèves, du moins ceux que
j'expose à la lumière, sont assez familiarisés pour recevoir mes
soins sans manifester aucune crainte, à condition toutefois que
je ne dérange pas leurs petites habitudes ou plutôt que je ne
change rien aux miennes.

A ceux que les manifestations psychiques des poissons inté-
ressent, je recommande le beau travail de M. GorpsmiTx (1915).

Bon an, mal an, j'arrive à la fin de la période d'élevage avec
10 ou 12 Truites comparables entre elles. C’est peu ; aussi ai-je
dû répéter mes opérations, dans des conditions identiques, pen-
dant trois années consécutives. Chaque série d'expériences por-
tant sur des individus dont l’hérédité directe est la même, cette
répétition s'impose si l'on veut éviter de tomber sur un cas spé-
cial. Du reste, les résultats obtenus par des élevages prolongés
sont confirmés par les observations faites sur un grand nombre
d’alevins pendant la période allant de l’éclosion à la disparition
de la vésicule ombilicale.

L'action de la lumière sur l’état des mélanophores.

Les mélanophores peuvent présenter deux états opposés,
l’un d'expansion, l’autre de contraction; qui, à l'œil nu, se tra-
duisent par des différences de teinte. À l’état d'expansion, les
cellules pigmentaires, en rosettes (fig. 15), offrent un maximum
de surface et forment un revêtement continu conférant au Pois-
son une teinte sombre. A l’état de contraction, elles se réduisent
apparemment à des disques biconvexes compacts, laissant entre
eux de larges espaces incolores; la teinte de lanimal est
claire.

56 P. MURISIER

L'action de la lumière sur fond notr.

Le fond et la paroi de l’aquarium sont recouverts intérieure-
ment d'un vernis noir qui devient mat au contact de l’eau et
absorbe la plus grande partie de la lumière. Les sujets ne
reçoivent que les rayons incidents et ces derniers, tombant sur
la partie supérieure de l'œil, n’intéressent que la partie infé-
rieure de la rétine.

Dès le début de leur séjour sur le fond noir, les truitelles y
adaptent leur couleur et l’adaptation devient de plus en plus
parfaite à mesure qu’elles grandissent. Ce phénomène de colo-
ration sympathique est trop connu pour que j'insiste. Je relève
avant tout le fait que, pendant les dix mois d'expérience, les
mélanophores restent étalés nuit et jour.

L'action de la lumière sur fond blanc.

Je revêts, extérieurement, le fond et la moitié de la paroi de
l’aquarium opposée à la direction d'incidence des rayons lumi-
neux, de papier blanc glacé. Les sujets, soumis à l’action des
rayons directs et des rayons diffusés par le papier et réfléchis
par le verre, plongent dans un baïn lumineux. L’intensité de
l'éclairage de la rétine est certainement plus forte dans sa par-
tie supérieure que dans sa partie inférieure.

Dix jours après leur établissement dans ce milieu, les trui-
telles, d’un gris très clair, montrent une contraction totale de
leurs mélanophores. Coloration sympathique encore, de plus
en plus marquée avec le temps. Comme Poucner (1876 a) l’a
relevé, le passage du jour à la nuit ne produit aucun change-
ment tandis que l'obscurité artificielle et soudaine provoque
l’étalement des mélanophores en quelques minutes. L'auteur
dit : «Ceci doit être, sans doute, attribué à une distinction ins-
tinctive que fait l'animal entre l’obscurité périodique et néces-
saire de toutes les 24 heures et les conditions accidentelles et
variables au milieu desquelles il se trouve placé » (p. 151). Je
note simplement la différence d'action entre le passage pro-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 57

gressif de la lumière à l'obscurité nocturne, toujours relative, et
le passage rapide à l'obscurité complète. Les variations de l’in-
tensité lumineuse n’ont pas besoin d'être de grande amplitude
. pour qu'un effet en résulte, à condition qu’elles soient brusques.
J'ai constaté bien des fois, par les temps clairs où, dans mon
local d'élevage, la lumière est très vive, qu'il suflit d’un nuage
passant devant le soleil pour que mes sujets sur fond blanc
foncent d'un moment à lPautre et gardent leur teinte sombre
pendant plus d’une heure.

A part ces courtes périodes d’étalement dont la répétition à
sans doute été fréquente, les mélanophores des truitelles élevées
sur fond blanc montrent un état de contraction complète pen-
dant toute la durée de l'élevage.

L'action de l'obscurité totale et relative.

Je recouvre les aquariums et leurs plaques de fermeture de
couches multiples de vernis noir et je les enferme dans trois
boîtes, les deux internes de toile noire opaque, l’externe de
carton blanc. Pour conserver une température uniforme dans
tous les milieux d'expérience, je suis obligé, comme je lai dit
plus haut, de les placer côte à côte en pleine lumière. Il en
- résulte une difficulté très grande d'empêcher la pénétration des
rayons lumineux dans les milieux obscurs. Les plaques photo-
graphiques que j y expose, montrent que l'obscurité ainsi réa-
lisée est plus souvent relative que totaie, bien qu'elle paraisse
telle au premier abord. De là, au début de mes expériences, des
erreurs, des observations contradictoires dont le contrôle pho-
tographique m'a révélé les causes.

À l'obscurité totale, mes Truites présentent une contraction
complète de leurs mélanophores, comme les Brochets, d'après
MAYERHOFER (1909. Cette contraction s’établirait d’une facon
durable si, une fois par jour, je n'étais obligé de les soumettre
à une lumière faible mais suflisante pour me permettre de les
nourrir et de leur changer d’eau. Au moment où je découvre
l'aquarium, les sujets sont pàles et le restent pendant les
quelques minutes nécessaires à leur nutrition. Je refais l'obs-

58 P. MURISIER

curité; quand, un quart d'heure après, j’examine à nouveau
mes bêtes, je les trouve fortement assombries et la contraction
des mélanophores ne reprend que deux ou trois heures plus
tard.

A l'obscurité relative, je ne constate aucun éclaircissement
dans la coloration des sujets. Si faible que soit la lumière fil-
trant à travers les parois des boîtes et les éraillures du vernis,
l’étalement des mélanophores demeure constant.

En résumé, dans les conditions d'expérience que je viens
d'indiquer, le fond noir et l’obscurité relative d’une part, le
fond blanc et l'obscurité totale de l’autre, produisent les mêmes
effets, soit : l’étalement complet et permanent des mélanophores
dans le premier cas, leur contraction totale et à peu près per-
manente dans le second.

L'action de la lumière sur les aveugles.

L'état de contraction des mélanophores sur fond blanc et à
l'obscurité totale est-il dû à une action directe de la lumière ou
de l'absence de lumière ou à une action indirecte par voie ner-
veuse et visuelle ?

Depuis les expériences classiques de Poucuer (1876 à), l’in-
fluence de la vision sur les changements de couleur produits
par les mouvements des chromatophores semble bien établie
chez les Poissons. La disparition des yeux entraîne la perte de
la faculté d'adaptation chromatique.C’est du moins ce qui ressort
des données générales de la littérature (Poucner 18764, Buy-
TENDIIK 1911, Sumner 1911, PozrmanrTi 1912, Masr 1915). Chez
la Truite, d’après Sreixacu (1892), l’extirpation des yeux n’a pas
de suite, tandis que v. Friscu (1911 4), montre que l’aveugle-
ment des Salmo fario produit un assombrissement qui peut
durer jusqu'à un ou deux mois. Comme je l'ai relevé plus haut,
v. Frisca attribue l’insuccès de SrEINACH au fait que celui-ci a
expérimenté sur le Salmo lacustris. Cependant, les résultats
que j'ai pu obtenir sont aussi marqués que ceux de v. Friscx.

La seule manière rationnelle d’aveugler un Poisson serait

PIGMENT MELANIQUE DE LA TRUITE 59

naturellement de lui recouvrir les yeux d’un enduit opaque.
Cette méthode essayée par v. Friscn (1911 a) lui a montré des
faits intéressants; mais, comme l’auteur l'indique, il ne peut
s'agir que d'expériences de courte durée, l’enduit n'adhérant
pas à la peau gluante de lanimal. D'autre part, si, chez mes
Truites, l'obscurité relative produit un effetinverse de celui de
l'obscurité totale, il est de toute nécessité d'obtenir la suppres-
sion complète des excitations visuelles; ce qui me réduit à
procéder à l'ablation des yeux avec destruction du nerf
optique.

Je pratique cette opération, toujours répugnante, sur bon
nombre d’alevins de 20%", au moyen d’une pince fine et d’un
instrument semblable à une cuiller minuscule à bord tran-
chant. Etant donné la petitesse de l'animal, le travail est fort
délicat, d'autant plus qu'il ne doit pas durer plus d’une fraction
de minute, car le sujet, maintenu hors de l’eau entre deux
tampons de coton mouillé, court grand danger d’asphyxie.

Cette méthode, seule praticable, prête à bien des critiques.
Un traumatisme aussi grave que l’arrachement du bulbe oculaire
et du nerf optique peut avoir, sur les centres nerveux, un reten-
tissement de longue durée dont il est difficile de prévoir la
nature.

Mes observations ont porté sur une cinquantaine d’alevins
et une dizaine de truitelles, élevées dans les mêmes conditions
que les normales. La nutrition des bêtes aveugles, extraordi-
nairement craintives, exige une peine et un soin tout particu-
liers ; ce qui ne m'a pas empéché d'obtenir, au bout de dix
mois, des individus sans yeux atteignant une taille égale à celle
des normaux.

Sur fond blanc, à la lumière vive, les sujets aveugles sont
noirs ; non seulement leur faculté d'adaptation chromatique a
disparu mais ils présentent une hétérochromie frappante, cau-
sée par l’étalement complet des mélanophores. Chez les ale-
vins, cet étalement ne s'établit pas en permanence ; d’une façon
générale, mais avec des différences individuelles marquées,
lassombrissement dépend de l'intensité de la lumière. Pendant

60 P. MURISIER

la plus grande partie de la journée, l'expansion des mélano-
phores est maximale; au crépuscule, les sujets pàlissent pro-
gressivement à mesure que la luminosité du milieu diminue; le
matin, à partir du lever du jour, il se produit un phénomène
inverse ; la nuit, leur couleur paraît grise.

Le passage de la lumière vive à l’obscurité artificielle produit
le même effet en quelques minutes.

Parmi les truitelles aveugles élevées sur fond blanc, les unes
deviennent de bonne heure insensibles aux variations journa-
lières de l’éclairage. Elles restent sombres nuit et jour.
D’autres, par contre, gardent pendant les dix mois d'expérience
une sensibilité variable, très atténuée vers la fin.

Ces observations se rapprochent beaucoup de celles de
v. Frisca (1911 &), bien que mes $. lacustris semblent réagir plus
nettement que les $. fario que l’auteur a eus à sa disposition.
Il est vrai que j'expérimente à une température élevée (18° C.).

A l'obscurité totale, les mélanophores des aveugles se
contractent. L'absence de lumière produit donc le même effet
que chez les normaux, à cette différence près que les aveugles
ne foncent plus après l'exposition à la lumière faible, pendant
le temps employé à les nourrir. La contraction de leurs cellules
pigmentaires est permanente, autant que j'en puis juger par un
examen quotidien.

Je ne constate aucune différence entre l’action de l'obscurité
relative et celle de l’obscurite totale. La première provoque éga-
lement un état de contraction continu des mélanophores.

En résumé, les aveugles se comportent comme les normaux
à l'obscurité totale ; d’une façon inverse à l'obscurité relative et
sur fond blanc.

Le mécanisme de l'action de la lumière sur l'état des mélanophores.

Lorsqu'on voit, à la lumière vive, sur fond blanc, deux Truites
sœurs, de même âge et de même taille, élevées côte à côte
dans des conditions identiques, l’une normale, blanche, l’autre,
aveugle, noire, différer autant qu'un négatif différe d’un positif,

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE OI

l'influence des yeux est indéniable. L'état de contraction des
mélanophores de la première résulle sans aucun doute de l'exei-
tation de la rétine par la lumière réfléchie et diffusée par le
fond.

Que l’obscurité totale agisse de Ta même manière sur les nor-
maux et sur les aveugles, cela n'a rien d'étonnant. L'absence
de la lumière existe aussi bien pour les uns que pour les autres.
Mais, au premier abord, il paraît singulier que la suppression
de toute excitation visuelle produise sur les mélanophores le
même effet qu'une excitation intense. Il est cependant difficile
d'en douter, lorsqu'on constate ce qui se passe à lobscu-
rité relative. La luminosité du milieu, suffisante pour impres-
sionner la plaque photographique, est certainement perçue par
l’œil des normaux et l'excitation minime qui en résulte empêche
la contraction des mélanophores. Si Paction de la lumiere se
produisait directement sur les cellules pigmentaires, on ne
comprendrait pas pourquoi, dans les mêmes conditions, celles
des aveugles restent contractées. Le fait que, chez les sujets
élevés à l'obscurité totale, un passage de quelques minutes à
une lumière peu intense assombrit les normaux et ne provoque
aucun changement chez les aveugles paraît tout aussi démons-
tratif.

Le rôle du système nerveux, dans l’état de contraction des
mélanophores chez les normaux sur fond blanc et chez les nor-
maux et les aveugles soustraits à l’action de la lumière, ressort
de certaines observations que j'ai pu faire en expérimentant
l’action des variations brusques de température sur de nom-
breux alevins de 25"" pendant le premier mois d'élevage. Je n’en
cite qu’une. Par une soirée froide de la fin de mars, j'ouvre la
fenêtre devant laquelle j'expose mes aquariums. Le lendemain,
la température, de + 15° C jusqu'alors, est tombée à + 5° G.
Tous mes Poissons présentent un engourdissement qui les
immobilise au fond des vases. Ils sont devenus sombres, aussi
bien sur fond blanc qu'à l'obscurité totale, sans distinction
d’aveugles et de normaux.

La relation entre l'engourdissement général etl’étalement des

Rev. Suisse DE Zoo. 1. 28. 1920. 2

62 P. MURISIER

mélanophores paraît d'autant moins discutable que ni Pun ni
l’autre n'apparaît lorsque l’abaissement de la température se fait
lentement. Certaines truitelles que j'élève sur fond clair en vue
d’autres recherches, supportent des variations saisonnières
allant de + 20° C à + 3° Csans s’engourdir et sans s’assombrir.

Je rétablis la température normale de + 15° C. La contraction
des mélanophores, lPéclaircissement, réapparaît également sur
fond blanc et à l'obscurité totale. Au premier abord, ces faits
semblent confirmer les observations classiques de FiscneL (1896)
et de FLeMmixG (1897) sur les larves de Salamandre, observa-
tions qui montrent que la chaleur et le froid peuvent modifier
la coloration en dehors de toute action de la lumière. Il n’en est
rien cependant, car les normaux sur fond noir et à l’obscurité
relative, comme les aveugles sur fond blanc, ne manifestent
aucune réaction vis-à-vis de l’élévation de la température et
restent sombres. J’en conclus que, chez la Truite du moins, la
chaleur n'agit pas sans l'intervention de l'œil, que cette interven-
tion résulte d’une excitation intense (fond blanc) ou au contraire
de l’absence totale d’excitation rétinienne (obscurité totale).

L'expansion des mélanophores qui suit une chute de la tem-
pérature, chez les normaux sur fond blanc et à l’obscurité totale,
s'explique par la même cause, soit lengourdissement du sys-
teme nerveux.

Chez plusieurs Poissons d’eau douce, KNAUTHE (1891) a trouvé
également un étalement complet des mélanophores à la tempé-
rature d’engourdissement. D’après v. Frisca (1911 0), les Vaiï-
rons (Phoxinus laevis L.) ne présentent que des réactions peu
accentuées dans leurs passages de l’eau chaude à l’eau froide;
mais le même auteur démontre, d’une façon très ingénieuse, que
l’action directe de la température sur les mélanophores se traduit
par leur expansion si elle s’élève, par leur contraction si elle
s’abaisse. Chez mes Truites, je constate donc l'inverse; ce qui ne
fait que confirmer mon opinion sur le rôle du système nerveux.

Quelques mots seulement sur l'effet de l’inanition. Un ou
deux jours avant leur mort, les alevins, épuisés, ne se compor-
tent guère autrement qu'après une forte chute de la tempéra-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 63

ture. En corrélation avec l’affaiblissement général, l'expansion
des mélanophores reprend chez les individus pâlis soit par l’ac-
tion du fond blanc, soit par l’action de l'obscurité totale. Chez
les premiers, la suppression de la lumière suivie de sa réappa-
rition brusque provoque encore un éclaircissement; mais il ne
dure que quelques minutes. L'excitation rétinienne doit être
subite et forte pour produire un effet toujours momentané. Iei
encore l'influence de l’affaiblissement du système nerveux paraît
évidente et cette expérience ne fait qu'appuyer l'interprétation
que v. Friscx (1911 &) donne des observations de KNAUTHE (1892)
sur l’apparition du mélanisme chez certains Poissons soumis au
jetme.

J'ai donné de préférence les renseignements obtenus hors de
tout traumatisme autre que l’ablation des yeux; mais je ne me
suis pas fait faute de profiter des consciencieuses recherches
qui ont permis à v. Friscx (19114) de déterminer la position
exacte des centres chromato-constricteurs chez le Vairon et la
Truite (S. fario). Si je sectionne le bulbe, à l'extrémité anté-
rieure duquel l’auteur précité situe le principal centre comman-
dant la contraction des mélanophores, je vois expansion de
ceux-ci réapparaître de façons identiques, sur fond blanc et à
l'obscurité.

De tout ce qui précède, je conclus que, chez les individus
normaux, l'influence de l’obscurité totale est de même nature
que celle de la lumière réfléchie et diffusée par le fond blanc.
Dans les deux cas, l’état de contraction des mélanophores
résulte de la mise en activité d’un centre réflexe, chromato-
constricteur, déclenchée soit par l'absence d’excitationrétinienne
(obscurité totale), soit par l'excitation intense de la rétine (fond
blanc). Les deux facteurs diamétralement opposés produisent le
même effet.

Les réactions des aveugles sur fond blanc offrent des difficul-
tés d'interprétation. On comprend que, la nuit où à la lumiere
faible du crépuscule et du lever du jour, les sujets se compor-
tent comme à l'obscurité relative. La contraction de leurs
cellules pigmentaires est encore due à une absence complète

64 P, MURISIER

d’excitation rétinienne, puisque la rétine fait défaut; mais il
devrait en étre de même quelle que soit intensité de la lumière.
Or, au contraire, je constate au milieu du jour, une expansion
totale des mélanophores. La lumière vive exerce donc une
aclion antagoniste de celle qui résulte de la disparition des
yeux ; autrement dit, elle inhibe l’activité du centre chromato-
constricteur. Mais comment se produit cette action, directement
sur la cellule pigmentaire, sur ses terminaisons nerveuses ou
sur le système nerveux central ?

Les expériences de v. Frisca (1911 &)sur les Vairons aveugles
qui réagissent mieux encore que les Truites, semblent répondre
à ces questions. Après avoir éliminé une influence directe pos-
sible sur les mélanophores et leurs terminaisons nerveuses,
l’auteur conclut à lexcitation lumineuse des cellules senso-
rielles de la paroi du ventricule du cerveau intermédiaire et à
leur relation avec l'appareil pigmento-moteur. Il dit au début
de son travail : «Hier môüchte ich nur betonen, dass man sich
das Zustandekommen der Verdunklung bei der Erregung jener
Hirnpartie wohl so vorstellen muss, dass von dortausdie Tätig-
keit des Aufhellungszentrum gehemmt wird» (p. 336). L'action
de la lumière correspondrait done à la mise en action d’un
centre inhibiteur du centre chromato-constricteur.

On peut se demander pourquoi, sur fond blanc, dans des
conditions d'éclairage identiques, cette inhibition se produit
chez les aveugles et pas chez les normaux. Il est probable que
l'excitation du centre chromato-constricteur résultant de
l'absence de sensation visuelle (aveugles) a une intensité
moindre que celle que provoque lilluminalion de la rétine
(normaux). Si j expose l'aquarium à fond blanc renfermant les
normaux à l’action des rayons solaires, l’assombrissement appa-
raiît en quelques minutes. La lumière directe est devenue assez
forte pour vaincre l'influence rétinienne.

Comme je l’ai relevé plus haut, les truitelles normales étla-
blies sur fond blanc présentent une contraction permanente de
leurs cellules pigmentaires que le passage du jour à la nuit ne
modifie pas. L'activité du centre chromato-constricteur persiste

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 69

après la disparition progressive de la cause de l'excitation
visuelle. Chez les individus aveugles qui perdent la faculté de
changer de couleur sous l'influence des variations normales de
l'intensité lumineuse, le phénomène paraît être de même nature;
le centre inhibiteur reste actif lorsque la lumière s'éteint gra-
duellement.

En résumé, les Truites normales, examinées vivantes dans
les milieux où elles ont vécu pendant dix mois, présentent des
teintes que je distingue en claire et sombre. La première
caractérise les individus élevés sur fond blanc et à l'obscurité
totale, la seconde ceux qui ont été maintenus sur fond noir et à
l'obscurité relative. La seule cause différentielle qui ressorte
d’un tel examen réside dans l’état des mélanophores, état de
contraction (coloration claire), état d'expansion (coloration
sombre). Contrairement aux opinions de SreirnaAcH (1891, 1892)
et de Scünxporrr (1903), je ne peux constater aucune action
directe de la lumière sur les mélanophores mais une action
indirecte par l'intermédiaire de l'œil et du système nerveux.
L'état de contraction des cellules pigmentaires résulte de Pacti-
vité d'un centre réflexe, chromato-constricteur, entretenue par
l'excitation lumineuse de la partie supérieure de la rétine (fond
blanc réfléchissant et diffusant) ou par l’absence de toute exci-
tation rétinienne (obscurité totale). La lumière faible (obscurité
relative) ou n’éclairant que la partie inférieure de la rétine (fond
noir absorbant) exerce sur le centre chromato-constricteur une
action tonique qui maintient les mélanophores à l’état d’expan-
sion.

L'action de la lumière sur la variation quantitative

du pigment mélanique cutané.

Les teintes claire et sombre que j'ai relevées chez les Truites
vivantes, examinées dans leurs milieux d'élevage, sont donc
dues avant tout à une différence d’état de leurs mélanophores.

66 P. MURISIER

La comparaison destinée à renseigner sur la variation quanti-
tative du pigment mélanique sous l'influence de la lumière ne
péut se faire qu'entre individus chez lesquels on a supprimé
cette différence. Il s’agit, par conséquent, d'obtenir un état
déterminé de contraction ou d'expansion des mélanophores de
tous les sujets. Je choisis l’état d'expansion, certainement plus
démonstratif. Au bout de dix mois d'élevage, je sacrifie les
Truites ayant atteint une taille de 9 ‘”, à peu près, en les
asphyxiant entre deux lames de coton mouillé, tout en suivant
à la loupe les modifications de leurs cellules pigmentaires.
Voici brièvement ce qui se passe. Placé sur son lit de mort, le
Poisson se débat et devient complètement clair, s’il ne l'était
déjà. Puis ses manifestations se calment et, en même temps que
l’immobilité, la couleur sombre apparaît. Les mouvements res-
piratoires persistent encore quelques minutes, de plus en plus
convulsifs et cessent en laissant la bouche grande ouverte. C’est
la mort. À ce moment, l’animal s’éclaircit, probablement sous
l'influence d’une crise agonique du centre chromato-constric-
teur. Cet éclaircissement est de courte durée ; l'expansion des
mélanophores reprend et se maintient. Il semble que tout est
fini, mais au bout de vingt minutes à une demi-heure, on voit
le cadavre pâlir fortement par suite d’une nouvelle contraction
des cellules pigmentaires. D’après v. Friscx (1911 a) cette mani-
festation tardive doit être attribuée à la mort de la moelle épi-
nière et des centres chromato-constricteurs secondaires qui y
sont situés. L'état d'étalement des mélanophores réapparaît
ensuite et demeure sans changement pendant un nombre
d'heures variable avec la température, jusqu’à l’intervention de
l'éclaircissement anémique (Anämieaufhellung) phénomène sur
lequel je reviendrai dans la suite.

Une heure après leur mort, je fixe mes sujets au moyen d’un
mélange d'alcool, de formol et d’acide acétique (alcool à 90° : 50;
formol à 10°/, : 50 ; ac. acétique glacial : 2). Ce liquide a l’avan-
tage de durcir rapidement la peau, sans modifier sensiblement
l’état des cellules pigmentaires.

J'ai dessiné les figures 1-7 d’après des truitelles traitées par

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 67

ce procédél. Les microphotographies 16, 19 et 20 montrent
l’état des mélanophores.

Les cellules pigmentaires noires de la peau des Truites de
9% sont réparties en deux couches, l’une profonde, l’autre
superficielle. La couche profonde constitue un tissu pigmentaire
sous-dermique,accolé à la musculature. Ses premiers éléments
apparaissent chez les embryons de 8"", Les grandes taches de
la ligne latérale caractérisant la livrée juvénile, appartiennent
à cette assise. Leur nombrene s'élève guère avec la croissance ;
les alevins de 25"" et les truitelles de 90"" en possèdent à peu
près autant, quelles que soient les conditions dans lesquelles
l'augmentation de taille s’est effectuée. Leurs dimensions,
seules, varient. Je désignerai ces taches sous le nom de taches
du premier âge.

La couche superficielle, beaucoup plus accidentée, s'établit à
la limite du derme et de l'épiderme chez les truitelles de 35",
au temps où s'ébauchent les premières écailles. Représentée
au début par une seule assise d'éléments pigmentaires, elle
subit des modifications profondes pendant le développement
des phanères, modifications dans le détail desquelles je ne puis
entrer ici. Les mélanophores superficiels, comme les profonds,
n'ont pas une répartition uniforme et constituent sur les flanes
de la Truite des taches qui varient beaucoup en nombre, en
forme et en grandeur suivant les conditions dans lesquelles
l’animal a vécu. Je les appellerai taches du deuxième âge ; elles
apparaissent chez les jeunes individus à partir du 4° em. et
persistent chez les adultes.

Je ne donne qu'une diagnose sommaire de la livrée des
Truites élevées dans mes divers milieux d'expérience, fixées
après étalement de leurs mélanophores. Les microphotogra-
phies 16, 19, 17 et 20 me paraissent démonstratives au sujet de
la variation quantitative du pigment mélanique que je tiens à
établir.

! La reproduction a passablement assombri mes dessins originaux, faisant
ainsi disparaître un certain nombre de détails.

68 P. MURISIER

Les normales.

Sur fond noir (fig. 1 et 16). — Face dorsale noire; pigmen-
tation des flancs allant jusqu'au ventre, ne laissant le long de
la ligne médio-ventrale qu’une étroite bande d’un blanc mat
parsemée de mélanophores. 11 taches du premier âge forte-
ment développées, noires, descendant bien au-dessous de la
ligne latérale; celles de la région moyenne mesurant8"" sur 57".
Taches du deuxième âge au nombre de 85, noires, rondes ou
ovalaires, comptant un nombre considérable de mélanophores
(fig. 16) ; réparties également de la tête à la queue, au-dessus et
au-dessous de la ligne latérale, plus nombreuses et plus fortes
au-dessus. Nageoires dorsale et caudale complètement pigmen-
tées aussi bien le long des rayons que dans les interrayons. La
dorsale marquée de 10 taches noires; l'adipeuse sombre jusqu’au
bord ; l’anale, les ventrales et les pectorales grises, à mélano-
phores nombreux le long des rayons. [ris fortement pigmenté.

Les caractères de la livrée des individus élevés à l’obscurité
relative sont sensiblement les mêmes, avec une pigmentation
moins forte. Le nombre des taches du deuxième âge ne dépasse
pas 60.

Sur fond blanc (fig. 2 et 19). — Face dorsale gris foncé. La
pigmentation des flancs s’atténue brusquement et s'arrête peu
au-dessous de la ligne latérale. Ventre et partie inférieure des
flancs totalement apigmentés. 11 taches du premier âge,
petites et peu distinctes, grises, espacées et dissociées, dépas-
sant à peine la ligne latérale du côté ventral; celles de la région
moyenne mesurant 3%" sur 2", Taches du deuxième âge au
nombre de 26, petites et d’un gris sombre, comptant de 10 à 15
19) ; en forme d'étoiles irrégulières, souvent

mélanophores (fig.
en X; placées au-dessus de la ligne latérale, sauf dans la région
antérieure et ne dépassant pas le point d'insertion de la nageoire
adipeuse vers la queue. Nageoires dorsale et caudale diaphanes,
sans tache, faiblement pigmentées le long des rayons ; l’adipeuse
grise seulement à sa base ; l'anale, les ventrales et les pectorales

incolores, sans pigment. Iris presque apigmenté.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 69

A l'obscurité totale (ig. 4). — Pigmentation assez semblable,
mais sensiblement plus forte que celle des individus élevés sur
fond blanc. La teinte grise des flancs s'étend davantage du côté
ventral. Taches du premier âge plus marquées; celles du
deuxième âge au nombre de 35 et plus riches en mélanophores.
Nageoire dorsale avec 4 petites taches grises.

Les aveugles.

Sur fond blanc (Mig. 3). — Tout le corps fortement pigmenté,
noir sur le dos et la partie supérieure des flancs. Ventre gris
foncé, complètement couvert de mélanophores. 12 taches du
premier âge, très noires, confluant presque, confondues dans
leur partie supérieure avec le noir du dos et descendant très
au-dessous de la ligne latérale. 110 à 120 taches du deuxième
âge, rondes ou ovalaires, d’un noir intense, distribuées sur
toute la longueur des flancs, plus nombreuses du côté dorsal,
mais marquées jusqu'au voisinage du ventre. Nageoires dorsale
et caudale noires, fortement pigmentées le long et entre les
rayons; la dorsale avec 19 taches; ladipeuse complètement
noire; l’anale, les ventrales uniformément pigmentées, d’un
gris sombre.

A l'obscurité totale et relative, la pigmentation des aveugles
est intermédiaire entre celle des normaux élevés sur fond blanc
et à l'obscurité totale.

Les différences que je viens de décrire dans la livrée
de mes Truites proviennent d'une variation du nombre de
leurs mélanophores et de la quantité de pigment qu'ils
contiennent. Les microphotographies 16 et 19, prises à travers
toute l'épaisseur de la peau, sur le même point du corps des
individus figurés en 1 et 2, permettent d’en juger aisément. Je
laisse pour l'instant les aveugles de côté. Je peux diviser mes
Truites normales en deux groupes d’après la quantité de pigment
développée dans leur peau sous l'influence du milieu. Paurai :

70 P. MURISIER

fond noir et obscurité relative — pigmentation forte ; fond blanc
et obscurité totale — pigmentation faible.

En éliminant l'obscurité totale que la Truite rencontre rare-
ment en pleine nature, les conditions d'éclairage de mes aqua-
riums sont partout réalisées dans l'habitat normal des Truites
de lacs et de rivières et les résultats que j'obtiens concordent
avec les faits relevés par les traités d’ichtyologie. La pigmenta-
tion peut subir linfluence de nombreux facteurs du milieu :
température, oxygénation, nutrition, qualités de l’eau, nature
chimique des fonds, etc. Dans mes élevages, tous ces facteurs
sont constants ; la lumière et les propriétés optiques des fonds,
seules, varient. |

Si donc les Truites qui passent leur existence près de la sur-
face des lacs, comme celles qui habitent les eaux claires, les
rivières à fond lumineux (lumière fond blanc), possèdent une
livrée plus pauvre en pigment mélanique que leurs congénères
des profondeurs lacustres, des eaux peu éclairées, des rivières
à fond sombre (obscurité relative, lumière fond noir), la cause
principale en est, sans aucun doute, l’action de la lumière,
directe, réfléchie ou absorbée par le fond. Il y aurait bien des
choses à dire du rôle que, chez les Poissons, ce phénomène
joue dans la genèse de certaines variétés distinctes par leur
coloration. À la suite de ses expériences classiques, Poucer
(1876 a) exprimait son opinion dans ces termes : « Dès lors, la
même souche d'animaux se trouvera avoir donné naissance à
deux races différentes, l’une très pigmentée, l’autre très peu
pigmentée suivant les fonds où elles auront été cantonnées et
qui auront toutes deux perdu, faute d’avoir l’occasion de l’exer-
cer, celte facuité qu'avait l'ancêtre commun de modifier le colo-
ris de sa peau » (p. 75).

Ce que Poucner n’a pas expliqué, c'est la relation existant
entre la perte de la faculté de changer de couleur et le plus ou
moins grand développement du système pigmentaire qu’il a cer-
tainement constaté, puisqu'il parle de races «très pigmentées »
et «très peu pigmentées ». Avant d'employer les termes de
races et de variétés, il faudrait démontrer que ces caractères

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 71

acquis sous l'influence du milieu peuvent devenir hérédi-
taires.

La variation quantitative du pigment mélanique cutané

chez les alevins.

J'ai procédé, chaque hiver, pendant plusieurs années, à des
expériences de contrôle sur de nombreux alevins ou embryons
libres, durant la période allant de l’éclosion à la disparition de
la vésicule ombilicale. Les réserves vitellines assurant une
nutrition uniforme des sujets, les opérations sont considérable-
ment facilitées, mais les résultats obtenus n’ont de valeur
qu'autant qu'on ne dépasse pas un stade déterminé de la résorp-
tion du vitellus, stade à partir duquel l’alevin est soumis à une
dénutrition progressive. L'inanition provoque des modifications
importantes de la pigmentation, dans lesquelles la lumière ne
joue qu'un rôle secondaire et la nature de son influence change
du tout au tout suivant qu’elle agit sur les mélanophores main-
tenus à l’état de contraction ou d'expansion. Je renvoie l'étude
de ces phénomènes à la seconde partie de ce mémoire.

Pour éviter toute erreur imputable à la nutrition, je sacrifie
mes sujets au moment où la vésicule ombilicale achève de dis-
paraître dans la cavité du corps, avant que les premiers symp-
tômes d’inanition soient apparus.

Les alevins sont exposés à l’action de la lumière sur fond
blanc et sur fond noir ou encore à l'obscurité totale à une tem-
pérature de 18°-20° C. dans des conditions identiques à celles
que jai indiquées plus haut. Chaque aquarium, contenant
1500 cm* d’eau renouvelée tous les jours, reçoit 50 individus qui,
malgré le confinement, l'absence d’eau courante et la tempéra-
ture élevée, y évoluent dans des conditions relativement
bonnes, pourvu qu'on observe une propreté méticuleuse. La
chaleur active toujours le développement des mycoses et les
champignons qui envahissent la vésicule ombilicale obturent les
vaisseaux vitellins, provoquant ainsi des troubles circulatoires

F2 P. MURISIER

graves à la suite desquels les mélanophores se contractent
quelles que soient les conditions d'éclairage.

Je mets en expérience des alevins éclos depuis dix jours, en
les choisissant tous de taille égale (20""). La disparition de la
vésicule ombilicale s'achève vers le 20° jour après le début de
l'exposition; la température restant strictement uniforme, je
n’observe pas de différence notable dans la rapidité de la résorp-
tion des réserves vitellines entre les individus exposés ou sous-
traits à l’action de la lumière.

Sur fond noir, l'expansion des mélanophores reste constante
pendant les 20 jours d'expérience.

Sur fond blanc, les cellules noires se contractent, mais les
sujets ne présentent pas tous la même sensibilité; chez les uns,
la contraction permanente s'établit dès le 5° jour ; chez d’autres
elle tarde jusqu’au 8°.

A l'obscurité totale, les choses se passent sensiblement de
la même façon que sur fond blanc. Mais, comme je l'ai déjà
relevé, Paction de la lumière, pendant l'instant employé à
changer l’eau, ramène l'expansion des mélanophores qui per-
siste deux ou trois heures après le retour à lobscurité. Le
temps pendant lequel les cellules noires demeurent à l’état de
contraction est donc plus court à l’obscurité totale que sur fond
blanc.

A la fin de l'expérience, marquée par la disparition de la
vésicule ombilicale, je procède à la comparaison de mes sujets,
à état égal d’étalement ou de contraction des mélanophores.
Dans le premier cas, je leur sectionne le bulbe, en suivant au
microscope les manifestations des cellules noires ; Pexpansion
totale obtenue, je les fixe rapidement au mélange alcool-formol-
acétique. Dans le second cas, je plonge directement dans le
même liquide fixant, au sortir de l'aquarium, les alevins élevés
sur fond blanc ou à l’obscurité totale. Je procède de la même
manière pour les sujets exposés sur fond noir mais après avoir
obtenu la contraction totale de leurs mélanophores par un pas-
sage brusque sur fond blanc. Malgré la courte durée de l'expé-
rience, l'examen des sujets élevés dans les diverses conditions

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 13

d'éclairage révèle entre eux de fortes différences portant aussi
bien sur le nombre des mélanophores que sur la quantité de
pigment élaboré par ces derniers.

Pour établir les différences de nombre, je procède au comp-
tage des cellules noires contractées, dans les nageoires dorsale
et anale. L'opération s’y fait plus aisément que sur n'importe
quel point du corps, grâce à l'arrangement assez régulier des
mélanophores le long des rayons. Pour la nageoire dorsale, je
me contente des dix derniers rayons; les premiers, chez les
individus élevés sur fond noir, sont trop fortement pigmentés
- pour qu’il soit possible d'en déterminer, même d'une façon tres
approximative, le nombre des cellules pigmentaires. Je prends
la nageoire anale en entier.

Sur chaque lot, je prélève dix individus choisis à égalité de
taille (26%); je leur coupe au ras du corps, les nageoires dor-
sale et anale que je monte au baume de Canada, soigneusement
étalées. Avec un grossissement de 150 diamètres, le dénombre-
ment des mélanophores peut ainsi se faire sans trop de diffi-
cultes.

La concordance des résultats que j'ai obtenus chaque année
me dispense de multiplier les chiffres. Je n'en donne qu'une

série :
Nombre de mélanophores de la nageoire dorsale.
Maximum. Minimuin. Moyenne,
Rond blant eee CR es pa 34% 162 295
Whscuritetoialetr 29 Lai 445 1797 330
HORAONOLE SES ART 729 560 G80

Nombre de mélanophores de la nageotre anale.

Fond blanc 14 Î /,
WhSenuprié totale: 2 Le 12 2 5
RÉndenon ee SE, LC tuer: 78 54 67

La méthode de dénombrement est trop peu précise pour que

ces chiffres aient une valeur absolue. Mais l'erreur probable

7% P. MURISIER

tend à diminuer plutôt qu'à augmenter les différences qu'ils
expriment. En effet, plus le nombre des mélanophores s'accroît,
plus il est difficile de les compter et plus on en oublie, de telle
sorte que, siles minima se rapprochent de la réalité, les maxima
lui sont certainement inférieurs.

Au moment de leur mise en expérience, les alevins de 20""
présentaient en moyenne 180 mélanophores dans leur nageoire
dorsale. Pendant les 20 jours d’exposition, le nombre des
cellules pigmentaires de cette nageoiïire a donc augmenté de
115 unités sur fond blanc, de 150 à l'obscurité totale et de 500
sur fond noir. Les différences sont plus accentuées encore pour
la nageoire anale, apigmentée au début de l'expérience.

Deux mots seulement sur la variation individuelle. En compa-
rant les maxima et les minima obtenus chez les sujets prove-
nant d’un même milieu, on peut se rendre compte, d’abord
qu'elle est importante, ensuite que son amplitude se montre
beaucoup plus grande sur fond blanc et à lobscurité totale que
sur fond noir. Je rappelle que les mélanophores restent étalés
pendant les 20 jours d'exposition sur fond noir tandis que sur
fond blanc et à l'obscurité totale, la durée de leur état de
contraction varie suivant les individus ; chez les uns il apparaît

au 5° jour après le début de l'expérience et chez d’autres au
8° jour seulement.

Ce fait montre déjà qu'entre l’état des mélanophores et leur
augmentation en nombre, il existe une relation étroite que j’au-
rai à discuter plus loin. Si, comme j'ai essayé de l’établir, leur
contraction résulte de l’activité d’un centre chromato-constric-
teur entretenue par l'excitation vive ou l'absence de toute exci-
tation rétinienne, la cause des variations individuelles du
nombre des mélanophores, comme la cause de l'apparition plus
ou moins précoce de leur état de contraction, est à chercher
dans des différences également individuelles de la sensibilité
du centre chromato-constricteur et de la rétine.

Dans mes élevages annuels sur fond blanc et à l'obscurité
totale, ces variations s’atténuent en raison directe du temps
pendant lequel les individus ont été soumis à l’action du milieu.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 75

La différence d’accroissement en nombre des mélanophores,
entre les alevins élevés sur fond noir d’une part et sur fond
blanc et à l'obscurité totale de l’autre, se retrouve dans toutes
les régions du corps, mais toujours plus accentuée du côté
ventral que du côté dorsal. Les microphotographies 18 et 21
sont aussi expressives que des chiffres. Elles ont été prises à
travers toute l’épaisseur de la peau, dans l'espace séparant deux
taches du premier âge, entre l'anus et la ligne latérale et tan-
gentiellement à cette dernière. Ces figures se rapportent à deux
alevins de même origine et de même taille, soumis pendant
20 jours, l’un à l’action du fond blanc (fig. 18), l’autre du fond
noir (fig. 21). Les mélanophores s’y montrent à l’état d’expan-
sion totale, obtenu par la section du bulbe. Un coup d'œil suflit
pour se rendre compte de la différence non seulement du nom-
bre des cellules noires, mais encore de la quantité de pigment
qu'elles ont élaboré.

La comparaison des deux microphotographies 18 et 21 est
sugoestive à bien des égards. Les mélanophores, contractés
sur fond blanc pendant la plus grande partie du temps d’expo-
sition, ont pris, à la suite de leur étalement, un aspect bizarre
dû à la forme des branches, longues, grèles et ramifiées. Ces
branches constituent de véritables anastomoses reliant les
diverses cellules noires dont le corps nettement distinct de ses
prolongements renferme un seul noyau.

Les mélanophores maintenus à l’état d'expansion permanente
par l’action du fond noir (fig. 21) présentent le faciès typique
que l’on retrouve chez la plupart des Poissons. Semblables à des
rosetles à bord accidenté, à branches larges et courtes qui se
confondent plus ou moins avec le corps cellulaire distendu, ils
possèdent deux noyaux et paraissent indépendants les uns des
autres ; leurs rapports anastomotiques sont invisibles.

Ces variations morphologiques du mélanophore, étroitement
liées à son activité pigmentogénétique, c’est-à-dire à la quantité
plus ou moins grande du pigment qu’il a sécrété, fournissent
des faits intéressants quand il s'agit d'étudier l’histogenèse de
l'élément pigmentaire, la nature et la signification de ses mou-

76 P. MURISIER

vements de contraction et d'expansion. J'en tirerai parti à la fin
de ce travail (3° partie).

En résumé, les expériences répétées sur un grand nombre
d'individus, pendant la période allant de l’éclosion à la dispa-
rition de la vésicule ombilicale, confirment les résultats obtenus
par des élevages prolongés. Elles montrent que l'obscurité
totale ou la lumière agissant sur fond blanc ou sur fond noir mo-
difient la pigmentation cutanée et que cette modification ne
réside pas seulement dans une différence d'état des mélano-
phores (contraction ou expansion) mais encore dans une diffé-
rence de leur nombre et de la quantité de pigment qu'ils ren-
ferment.

Le mécanisme de l’action de la lumière sur la variation

quantitative du pigment mélanique cutané.

En examinant l'apparition des différences dans le nombre
des mélanophores et leur teneur en mélanine, je constate
d’abord que la pigmentation de tous mes sujets suit un cours
progressif pendant les dix mois d'élevage. D'une manière abso-
lue, le nombre des éléments pigmentaires augmente, quelles
que soient les conditions d'éclairage des milieux. Chez les indi-
vidus soumis à l’action du fond blanc et de l'obscurité totale, je
n’observe aucune destruction, aucune résorption du pigment
mélanique, mais seulement un retard dans le développement du
système pigmentaire relativement à la croissance générale de
l'animal dont la taille passe de 25 à 90" du commencement à
la fin de l'expérience. Aussi, l’action du milieu est-elle d'autant
plus marquée que l’augmentatiou en taille a été plus rapide pen-
dant ce temps.

SECEROY (1909), dans ses recherches sur la Loche franche
(Nemachilus barbatula L.), et dans l’intéressant exposé de ses
idées (1913) sur le rôle de la photographie des couleurs dans
le mécanisme de l’homochromie (théorie de O. WVrENER 1909),
admet que le pigment mélanique peut se décomposer in-vivo

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE #17

sous l'influence d’une lumière intense comme chez les larves
de Salamandre, d’après les observations de FLEMMING (1897).
Cette décomposition, possible, m'échappe totalement chez la
Truite et dans les conditions d'expérience que j'ai choisies. II
suflit, pour s’en convaincre, de comparer les deux individus
figurés en 2 et 3, l'un normal (fig. 2) l’autre aveugle (fig. 3),
élevés sur un même fond blane, à la même lumière. Les granules
mélaniques de l’aveugle, étalés par suite de l'expansion des méla-
nophores, offrent à l'agent lumineux une surface d'action infi-
niment plus étendue que chez le normal où ils ont été, pendant
la vie, accumulés en boule au centre des mélanophores contrac-
tés. Et cependant, leur nombre à augmenté dans de telles pro-
portions que la Truite aveugle est devenue complètement
noire.

Voyons ce qui se passe si j'intervertis les fonds au cours de
l'élevage. Après cinq mois de séjour sur fond blanc, je transfère
une truitelle pâle sur fond noir ; je constate la réapparition de
l'état d'expansion des mélanophores et un développement
rapide de la pigmentation. Quatre mois plus tard, elle diffère
peu des sujets ayant toujours vécu sur ce fond. Si, au contraire,
je fais passer sur fond blanc une truitelle sombre établie depuis
cinq mois sur fond noir, ses mélanophores se contractent et sa
pigmentation s'arrête; mais au bout de quatre mois, le nombre
des cellules pigmentaires, la quantité de pigment qu’elles
contiennent, sont manifestement supérieurs à ceux des indivi-
dus élevés sur fond blanc pendant les neuf mois. Le pigment
développé durant le séjour sur fond noir paraît acquis.

C'est probablement pour la même raison que les Carrelets
(Pleuronectes platessa L,), transportés de la Baltique sur les
fonds clairs de la mer du Nord, continuent à se distinguer de
leurs congénères autochtones par leur teinte sombre (Franz

1910).

La pauvreté en pigment mélanique de mes Truites élevées
sur fond blanc et à l'obscurité totale résulte d'un arrêt de pig-
mentation et non d’une dépigmentation.

Rev. Suisse DE Zoo. 1. 28. 1920, 6

78 P. MURISIER

Chez mes sujets normaux, l’arrêt de la pigmentation se pro-
duit aussi bien à l'obscurité totale qu'à la lumière sur fond
blanc, avec une simple différence de degré. Ce fait permet, du
premier coup, d'éliminer toute action directe spécifique de la
lumière. Mais ces conditions sont justement celles qui, comme
je l'ai indiqué plus haut, provoquent un état de contraction des
mélanophores à peu près permanent. D'où la conclusion forcée
que cet état représente la cause essentielle qui entrave le déve-
loppement du système pigmentaire. En d’autres termes, la
contraction des mélanophores arrête l’élaboration de leur pig-
ment et empêche leur augmentation en nombre.

KEEBLE et GAMBLE (1904), dans leurs recherches sur la pig-
mentation des Crustacés supérieurs, ont déjà émis l'hypothèse
que la contraction des chromatophores est défavorable à leur
développement, tandis que l'expansion le favorise. V. RYNBERK
(1906) l'a relevée au sujet du désaccord entre les observations
de FiscHEeL (1896) et de FremminG (1897). V. Friscx (1911 a) avec
une clairvoyance à laquelle je rends hommage, a vu tout le parti
qu'on pouvait en tirer pour interpréter certains phénomènes
curieux concernant la pigmentation des Poissons. J’attribue le
peu de succès de v. Friscx dans ses tentatives pour vérifier
cette hypothèse sur la Truite, au fait qu'il a, par excès de
conscience, expérimenté sur des animaux borgnes. Il semble,
en effet, que si, comme Poucner (1876 b) l’a déjà démontré, à
la suite de l’ablation d’un œil, les deux côtés de la Truite se
comportent l’un comme un aveugle, l’autre comme un normal,
c'est-à-dire que, sur fond clair, les mélanophores du côté
aveugle soumis à l’action de l’œil conservé se contractent,
tandis que ceux du côté normal s’étalent (effet croisé), la diffé-
rence de pigmentation qui, au bout d’un certain temps, appa-
raîtra entre les deux côtés sera démonstrative et exempte de
critique. Malheureusement, les Truites borgnes réagissent
d’une manière très capricieuse. J’en ai élevé, sur fond blane,
deux exemplaires qui montraient, à la suite de lextirpation
d’un œil, une différence notable dans la teinte des deux flancs.
Mais cette différence: était loin d'atteindre celle que j'observe

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 79

entre les normaux et les aveugles sur le même fond. En outre,
ni la contraction des mélanophores du côté aveugle, ni leur
expansion du côté opposé n'étaient permanentes. Aussi, la pig-
mentation des deux flancs n’offrait-elle qu’une faible différence,
même au bout de six mois.

Le bien-fondé de l’hypothèse de KEEBLE et GAMBLE a été éta-
bli d’une façon indiscutable chez certains Amphibiens par les
expériences de BaBak (1912-1913) sur les jeunes Axolotls. En
1912, j'ignorais le premier travail de cet auteur, lorsque jai
indiqué, dans une brève note, le résultat des recherches que
j'avais entreprises sur la Truite, depuis 1909 déjà ; je me vois
dans l'obligation de me citer moi-même : «L'arrêt de la pig-
mentation résulte d’une inhibition de la fonction pigmentaire
des mélanophores, inhibition produite par l'excitation nerveuse
continue de ces éléments. Cette excitation, d’origine rétinienne,
arrête non seulement l'élaboration du pigment dans les méla-
nophores déjà différenciés, mais encore empêche la différen-
tiation des cellules conjonctives jeunes en cellules pigmen-
taires. » Aujourd'hui, je dirais mélanoblastes au lieu de cellules
conjonctives.

Cette assertion nécessite quelques commentaires qui me
forcent à anticiper sur la suite de ce mémoire.

Chez la Truite, l'augmentation en nombre des mélanophores
ne provient pas d’une division des préexistants, mais d’une
différenciation sur place d'éléments incolores, en tous points
semblables à des cellules conjonctives embryonnaires (voir
2° partie. Au moment de leur métamorphose, ces éléments
prépigmentaires montrent les mêmes réactions que les mélano-
phores. Puisqu’ils subissent l'influence nerveuse dès le début
de leur transformation en cellules pigmentaires, il n’y a aucune
raison pour croire qu'ils n'y soient pas soumis avant. Il m'est
impossible de reconnaître aux premiers grains de pigment éla-
borés par l’élément prépigmentaire, un rôle autre que celui de
rendre tangible, par leurs déplacements, l’action du système
nerveux.

Donc, l’état de contraction arrête la pigmentogenèse, empé-

OÙ P. MURISIER

chant ainsi, soit le développement des cellules pigmentaires,
soit l'apparition de nouveaux mélanophores par différenciation
des éléments prépigmentaires.

Comme je me suis atlaché à le démontrer plus haut, du
moins dans mes expériences, cet élat résulte partout de lacti-
vité d’un centre chromato-constricteur réflexe, entretenue par
une excitation intense (fond blanc) ou par une absence d’ex-
citation rétinienne (obscurité totale). L'influence nerveuse
constitue une cause fondamentale de laquelle découlent deux
effets : la contraction des mélanophores d’une part, l'arrêt de
la pigmentogenèse de l’autre. Ces deux effets sont-ils subor-
donnés l’un à l'autre ou sont-ils parallèles ?

Si, en se plaçant sur le terrain finaliste, sans contredit le
mieux cultivé à l'heure actuelle, on considère les mélanophores
comme des organes chromatiques dont les mouvements appa-
rents ou réels constituent la fonction primordiale, jouant un
rôle tout particulièrement utile dans lPadaptation, la nature pig-
mentomotrice de l'influence nerveuse s'impose. La contraction
qu’elle provoque, représente le phénomène principal dont l'arrêt
de la pigmentogenèse n’est qu'un corollaire.

Je ne veux pas nier la valeur de la fonction chromatique en
tant que facteur d'adaptation; je suis prêt à reconnaitre qu’elle
a pu être développée par la sélection naturelle. Mais tout cela
ne renseigne guère sur son origine et son mécanisme.

Je crois plutôt que la fonction primordiale du mélanophore
réside dans l'élaboration du pigment mélanique. Tout arrêt de
cette fonction dénote un trouble trophique de la cellule pigmen-
taire, trouble à la suite duquel elle se contracte. La contraction
du mélanophore et l'arrêt de la pigmentogenèse représente-
raient donc deux effets parallèles d’une même cause, et cette
cause, j'essaierai de le démontrer plus tard, ne serait pas autre
chose qu'un arrêt de nutrition de la cellule pigmentaire, jamais
total, cela va sans dire. La signification de l'influence nerveuse,
pigmentomotrice en apparence, serait donc d'ordre trophique.
Comment un arrêt de nutrition de l'élément pigmentaire peut-il
se traduire par un déplacement des grains mélaniques qu’il

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE SL

sécrète ? C’est ce que je ne puis dire avant d’avoir décrit la
structure et l'histogenèse du mélanophore (voir 3° partie).

Le second terme de l'hypothèse de KEEBLE et GAMBLE, d’après
lequel l'expansion des chromatophores favorise leur développe-
ment, paraît tout aussi fondé, chez la Truite, si je m'en rapporte
à la forte pigmentation de mes sujets normaux élevés sur fond
noir et à l'obscurité relative où cette expansion s'établit à
demeure.

Le mélanisme des aveugles ayant vécu sur fond blanc frappe
au premier coup d'œil. Si lon compare des individus de même
origine et de même taille, élevés dans des conditions identiques,
les uns normaux (fig. 2), les autres aveugles (fig. 3), on reste
étonné que la disparition des yeux puisse avoir un tel reten-
tissement sur le développement de la pigmentation. Etant
donné que le tapetum nigrum de la rétine et la choroïde renfer-
ment une grande quantité de mélanine, il ne me paraît pas 1m-
possible que, dans l'élaboration de ce pigment, la peau supplèe
les yeux disparus. Mais une telle compensation est insuflisante
pour provoquer une différence aussi considérable que celle qui
s'établit entre les aveugles et les normaux. En outre, elle ne
se ferait qu'à la lumière, puisque, à l'obscurité totale ou rela-
tive, les Truites sans yeux gardent une pigmentation faible.

J'ai représenté en 5 et 6 la face ventrale de deux truitelles,
l’une normale (fig. 5), l’autre aveugle (fig. 6), élevées pendant
six mois sur fond blane. Le ventre de la première est d’un blanc
pur, celui de la seconde totalement pigmenté. Les microphoto-
graphies 17 et 20 prises à travers toute l’épaisseur de la peau,
au même point de la ligne médio-ventrale, y font voir l’absence
de mélanophores chez le normal (fig. 17) et leur présence en
grand nombre chez l’aveugle (fig. 20).

MAYERHOFER (1909), chez le Brochet /Æso.r luctus L.), SECEROY,
(1909) chez la Loche franche (Nemachilus barbatula L.) ont éga-
lement constaté cette pigmentation du ventre des individus
aveugles exposés à la lumière, pigmentation qui, d’après
v. Friscx (1911 @), n’apparaîtrait ni chez le Carassin {Carasstus
vuloaris Nilss.), ni chez le Vairon (Phoxinus laevis L.), ni chez

82 P. MURISIER

la Truite de rivière (Salmo fario L.). Pour ce qui concerne ce
dernier Poisson, je crois que le désaccord entre les résultats
de v. Frisca et les miens tient surtout à la différence des condi-
tions expérimentales.

Quelle est, dans la coloration du ventre des aveugles, la part
de l'influence directe de la lumière réfléchie et diffusée par le
fond ?

Chez les normaux, cette partie du corps subit le même éclai-
rage et pourtant elle ne se pigmente pas. Il faut donc en déduire
que la lumière n'agit comme facteur activant de la pigmento-
genèse que là où les mélanophores sont étalés, puisque, sur
fond blanc, cette condition ne se réalise que chez les individus
privés de leurs yeux. De plus, son action ne paraît pas néces-
saire, car le ventre des normaux élevés sur fond noir absorbant
les rayons lumineux (fig. 7) se pigmente comme celui des
aveugles, bien qu'avec un retard sensible indiquant dans quelle
mesure la lumière influe directement.

Les rayons réfléchis par le fond éclairant toute la surface du
ventre d’une façon uniforme, on devrait s'attendre à y voir la
coloration apparaître simultanément sur tous les points. En réa-
lité, on assiste à l'extension progressive de la pigmentation des
flancs du côté de la ligne médio-ventrale où les mélanophores
se montrent en dernier lieu. Ceci chez les aveugles sur fond
blanc, comme chez les normaux sur fond noir. Le fait ne peut
s'expliquer qu à l'aide des données embryologiques que j'expo-
serai dans la seconde partie de ce travail.

Chez les Poissons appartenant à la famille des Pleuronectides,
le flanc en contact avec le fond est apigmenté parce qu’il se
trouve soustrait à l’action directe de la lumière. CUNNINGHAM
(1891) semble l'avoir démontré, en y faisant apparaître une pig-
mentation notable chez de jeunes Flets {?leuronectes flesus L.)
élevés dès leur plus jeune âge sur une plaque de verre, dans un
aquarium éclairé par dessous au moyen d’un miroir. Comme
chez mes Truites aveugles dont le ventre recoit les rayons lu-
mineux réfléchis par le fond blanc, la pigmentlation, d’abord
marginale, s'établit des bords vers la ligne médiane. Il y a là,

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 53

avec une différence d'orientation, une analogie frappante.
L'expérience de CuxniNGHam démontre l'effet pigmentant de la
lumière sur la peau des Poissons; elle ne me paraît pas expli-
quer du même coup pourquoi la coloration des Pleuronectes
est asymétrique. Chez les Truites normales que j'élève sur fond
blanc, les faces inférieures restent incolores par suite d'un
arrêt de l'extension du système pigmentaire, provoqué par une
excitation intense de la rétine. Il se peut que l'absence des
mélanophores au côté inférieur des Pleuronectes résulte d’un
phénomène identique, lPexcitation rétinienne étant remplacée
par l'excitation cutanée produite par le contact avec le sol dès
le début du développement.

D'après v. Ryxgerk (1911) et Porimanrr (1912) la constitution du
fond parait jouer un rôle dans les changements de coloration
des Poissons plats adultes.

Si le ventre de mes Truites ne se pigmente, sous l’action de
la lumière, qu'après la disparition de l'excitation rétinienne
(ablation des yeux), la face inférieure des Pleuronectes ne doit
se colorer, sous la même action, que si l’on en supprime lPexei-
tation cutanée. C’est peut-être ce que CUNNINGHAM a réalisé,
involontairement, en élevant ses jeunes Flets sur une plaque
de verre à surface lisse.

Je n'ai pas à insister sur ce raisonnement par analogie ; il me
semble cependant que les cas de Turbots à face nadirale pig-
mentée (Poucaer 1892, CunxxixGHam 1893) ainsi que Papparition
fréquente de taches sur cette même face chez divers Pleuro-
necles, s’expliqueraient mieux par des anomalies de l’innerva-
tion tactile ou pigmentaire que par une action lumineuse très
invraisemblable.

En résumé, chez la Truite et dans les conditions d'expérience
que j'ai choisies, l’action directe de la lumière dans la variation
quantitative du pigment mélanique cutané se montre étroite-
ment subordonnée à son action indirecte s’exerçant sous l’in-
fluence de l'œil et du système nerveux.

Partout où les mélanophores présentent un état de contrac-

S4 P. MURISIER

tion permanent, elle est nulle; tandis qu’elle active la pigmen-
togenèse dans les conditions qui maintiennent les mélanophores
constamment étalés.

Le mécanisme de l’action indirecte de la lumière, dans lParrêt
du développement de la pigmentation cutanée de la Truite,
consiste dans la mise en activité d'un centre nerveux réflexe
apparemment chromalo-constricteur, dont l'influence inhibe la
pigmentogenèse, empêchant l’évolution des cellules pigmen-
taires et la différentiation des éléments prépigmentaires. Cette
mise en activité résulte d’une excitation vive de la partie supé-
rieure de la rétine (fond blanc) où de l’absence complète
d’excitation rétinienne (normaux à l'obscurité totale ; aveugles
à l'obscurité relative ou totale. Si l’éclairage faible ou partiel
des yeux (normaux à l’obscurité relative et sur fond noir) main-
tient ce centre à l'état tonique ou si laction directe de la
lumière sur le système nerveux central enraie sa mise en acti-
vité (aveugles sur fond blanc), la pigmentation cutanée pro-
gresse et devient d'autant plus forte que la peau reçoit une
lumière plus vive.

Il reste à savoir si l’étalement des mélanophores, l’activité de
la fonction pigmentogénétique, résultent d’une influence ner-
veuse activante, comme la contraction, l'arrêt de la pigmento-
genèse, d’une influence inhibante. On peut tout aussi bien y
voir une manifestation de l’état normal, de l’état fonctionnel de
la cellule élaboratrice de pigment, libérée de toute influence
nerveuse, de tout trouble trophique. sans être obligé de conce-
voir une action pigmento-activante antagoniste de l'action pig-
mento-inhibante.

La question des mélanogènes. Le pigment mélanique et la guanine.

En terminant cette première partie, avant d'aborder l’étude
du pigment mélanique pendant la vie embryonnaire de la Truite,
Je me vois obligé de revenir sur l'hypothèse énoncée dans l'in-
troduction, hypothèse d’après laquelle : si les mélanines

dérivent de substances mélanowènes spécifiques, celles-ci n’évo-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 85

luent pas nécessairement en mélanines et peuvent avoir une
destinée autre que leur transformation en grains de pigment
noir. Il me reste à expliquer pourquoi je me suis permis de
l'émettre, malgré mon ignorance de la nature chimique des
substances mélanogènes.

La quantité du pigment mélanique cutané des Truites élevées
sur fond blanc et à l'obscurité totale, comparée à celle de leurs
congénères élevés sur fond noir, présente au bout de dix mois
un déficit marqué. Cette pigmentation déficitaire n’est pas loca-
lisée aux téguments. Chez les individus de 9°", les mélano-
phores constituent les qualre gaines ou enveloppes pigmentaires
que, pour les Vertébrés inférieurs, WEIDENREICH (1912) désigne
sous le nom d’enveloppes cutanée, périneurale (strictement
épineurale chez la Truite), péricoelomatique et périvasculaire.
A la mélanine de ces quatre gaines, il faut ajouter le pigment
oculaire, rétinien et choroïdien, ainsi que les dépôts mélaniques
des organes lymphatiques, soit de la rate et de l'organe lym-
phoïde du rein. L’épiderme est apigmenté.

Les mélanophores péritonéaux, périvasculaires, méningés et
choroïdiens, identiques aux mélanophores de Ia peau, se com-
portent comme eux, peut-être d’une façon un peu moins accen-
tuée, vis-à-vis de l’action de la lumière. Aussi, sur fond blanc
et à l’obscurité totale, les gaînes pigmentaires profondes
subissent-elles le même arrêt de développement que la gaine
cutanée. Le pigment rétinien, comme celui des organes [ym-
phatiques sur l’origine duquel j'aurai à revenir, parait également
abondant dans les diverses conditions.

Bref, chez les Truites élevées sur fond blanc et à l'obscurité
totale, le déficit en mélanine atteint tout le système des méla-
nophores vrais et le pigment qui n’est pas apparu à son niveau
ne se retrouve sur aucun point de l'organisme. Ce fait s'inter-
prête sans difficulté si on accepte l’idée finaliste d’après laquelle
le rôle essentiel du pigment est d’assurer à l'animal une homo-
chromie protectrice. La fonction primordiale du mélanophore,
en tant qu'organe chromatique, serait de fabriquer du pigment
en empruntant au milieu interne les substances banales néces-

86 : P. MURISIER

saires à la nutrition de toute cellule, substances qu'il transfor-
merait par son activité propre et spécifique en mélanogènes
d’abord, en mélanine ensuite, sous le contrôle de l’œil et du
système nerveux. Dans ces conditions, les substances mélano-
genes, comme le pigment qui en dérive, n'apparaîtraient qu’au
niveau de lPélément pigmentaire et seulement lorsque l'animal
doit s'adapter à un fond sombre. Sur fond clair, comme à l’obs-
curité totale, l'élaboration du pigment noir devient inutile et
l'influence nerveuse, inhibant l’activité pigmentogénétique du
mélanophore, empêcherait non seulement la formation de la
mélanine mais encore des mélanogènes.

Les choses se passant ainsi, mon hypothèse n’a aucune rai-
son d’être.

IL en va autrement si on prend en considération les travaux
des auteurs qui se sont altachés à l’étude des substances méla-
nogènes. BLocx (1917), pour n’en citer qu'un des plus récents,
montre, par les intéressantes réactions de la dioxyphenylalanine
que les substances mères du pigment noir doivent être consi-
dérées comme des produits spécifiques du métabolisme orga-
nique, transportés par la circulation sanguine aux lieux de
pigmentation.

Quand je compare deux Truites de même origine, élevées
sur fond blanc (fig. 2) et sur fond noir (fig. 1) dans des conditions
identiques de nutrition, de température et d’oxygénation et
que je constate qu’au bout de dix mois elles ont atteint des
dimensions quasi égales, il me paraît logique d'admettre que,
malgré la différence de luminosité des milieux, le métabolisme
organique a été aussi actif chez l'une que chez Pautre. S'il y
avait, sous ce rapport, un bénéfice à prévoir, ce serait, me
semble-t-il, du côté du fond blanc où la lumière agit avec la
plus grande intensité. Et pourtant, la quantité de mélanine éla-
borée par l'individu élevé sur ce fond se montre très inférieure
à ce qu'elle est sur fond noir, bien que, selon toute apparence,
à activité égale, le métabolisme organique ait engendré autant
de mélanogènes dans un cas que dans l’autre.

De là l'hypothèse que chez la Truite élevée sur fond blanc, la

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 87

totalité de ces substances ne s’est pas transformée en mélanine
et qu'une bonne partie a subi une destinée qu'il resterait à
déterminer.

Quoique je ne donne pas, dans ce travail, le résultat de mes
observations sur les guanophores (leucophores, iridocytes,
Glanzzellen, Interferenzzellen des auteurs) de la Truite, je ne
puis m'abstenir ici d'établir un parallèle entre la guanine et la
mélanine, au point de vue des variations quantitatives produites
par la lumière. En effet, chez les individus de 9‘", l’en-
semble des guanophores forme trois gaines satellites des
gaines mélaniques cutanée, épineurale et péricoelomatique et
dans mes conditions d'expérience, la quantité de guanine éla-
borée par les guanophores se montre nettement inverse de la
quantité de mélanine fabriquée par les mélanophores. Chez la
Truite, la mélanine et la guanine semblent être des substances
vicariantes, comme FaussEKk (1909) les désigne chez les Arai-
gnées.

Les Truites élevées sur fond blanc (fig. 2) présentent une
magnifique argenture au ventre et à la partie inférieure des
flancs dépourvue de pigment noir, tandis que chez les individus
ayant vécu sur fond noir (fig. 1) l’étroite bande médio-ventrale
apigmentée est d’un blanc mat. M. Poporr (1906) a donné une
interprétation très ingénieuse du rôle homochromique joué par
l’argenture, permettant aux Poissons pélagiques de se confondre
avec la surface miroitante de l'eau et Lazoy (1907) pense que,
grâce à son utilité, ce caractère a été fixé par la sélection
naturelle.

Comme je l'ai relevé ailleurs (1915), dans mes élevages, l'ap-
parition du revêtement argenté de la peau de la Truite tient
avant tout aux conditions du milieu, à l'influence de la lumière
qui, autant que mes recherches me permettent de le dire, agit
sur les guanophores directement ou indirectement par l’inter-
médiaire de l'œil et du système nerveux. Le mécanisme de la
variation quantitative de la guanine chez la Truite serait donc
identique à celui qui préside à la variation du pigment mélani-
que, quand bien même les guanophores et les mélanophores ne

58 P. MURISIER

réagissent pas de la même manière vis-à-vis des excitations
rétiniennes.

Deux mots encore sur la fonction écran des gaînes guaniques.
Il semble paradoxal, au premier abord, que, sur fond blanc,
alors que mes Truites plongent dans un bain de lumière, le
développement des gaînes mélaniques, dissociées par la contrac-
tion de leurs mélanophores, s'arrête, laissant l'organisme à la
merci de l’action directe des rayons lumineux.

Si j'examine, en interposant leur aquarium entre mon æil et
la source de lumière, deux individus, l'un argenté, l’autre
noirci par dix mois de séjour sur fond blanc et sur fond noir,
voici ce que je constate. La Truite noire devient, à la suite de
la contraction de ses mélanophores, assez transparente pour
que je puisse suivre le contour de ses viscères et le trajet des
gros vaisseaux. La Truite argentée est complètement opaque,
grâce à la quantité considérable de guanine accumulée dans
sa peau.

Sur fond blanc, à la lumière vive, l'écran guanique a donc
remplacé l'écran mélanique et cette substitution semble pré-
senter un gros avantage pour l'organisme, évidemment mieux
protégé contre la lumière par un écran argenté qui la réfléchit
que par un écran noir qui l’absorbe. On pourrait donner une
interprélation élégante du phénomène en disant que, vis-à-vis
de la lumière intense, l'animal réagit par voie visuelle et ner-
veuse en substituant à son écran absorbant un écran réfléchis-
sant, s’assurant du même coup, par cette réaction admirablement
orientée, l’'homochromie protectrice et une défense plus efficace
contre l’action des rayons lumineux.

Je n’ai pas relevé l’inversion mélano-gœuanique chez la Truite
pour me livrer à des interprétations finalistes plus ou moins
vraisemblables, mais dans l’intention d'établir un parallèle entre
l’histoire des substances guanogènes et mélanogènes. Je juge
inutile de répéter pour celles-là le raisonnement fait plus haut
au sujet de celles-ci. Les guanophores élaborent pour les besoins
de la cause finale aussi bien les guanogènes que la guanine,
sans emprunter de substances spécifiques au milieu interne ;

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 839

ou bien, ils y puisent des produits déterminés du métabolisme
organique. Dans ce dernier cas, on peut se demander ce que
sont devenues les substances guanogènes apparues dans le
milieu interne, chez les Truites élevées sur fond noir qui,
malgré une activité métabolique égale, ont fabriqué beaucoup
moins de guanine que leurs congénères sur fond blanc.

Je ne crois pas nécessaire d'insister sur l’origine et la nature
chimique de la guanine, base purique mise en liberté par la
destruction de l'acide nucléinique. Le foie dont je fais la nour-
riture exclusive de mes Truites étant un organe riche en nucléo-
proteides, la forte teneur en guanine des individus élevés sur
fond blanc pourrait être attribuée à la nutrition. C’est possible
et même probable ; mais, comme j'alimente mes sujets d’une
façon uniforme, autant au point de vue qualitatif que quantitatif,
ce facteur n'entre pas en ligne de compte lorsque j'envisage la
différence dans la quantité de guanine élaborée sous l'influence
des divers milieux.

Les dérivés puriques sont éliminés de l'organisme par le
rein, de sorte que la présence des dépôts guaniques dans les
téguments des Vertébrés inférieurs a souvent été interprétée
comme l'indice d’une insuffisance rénale. Cette insuflisance me
paraît bien précoce chez la Truite où les premiers cristaux de
guanine apparaissent déjà dans le mésenchyme choroïdien des
embryons de 8"",5 encore enfermés dans l'œuf. Il me semble
plus logique d'admettre que les guanophores, éléments mésen-
chymateux spécifiques dont la spécificité réside justement dans
leur propriété d’engendrer de la gaanine par un véritable pro-
cessus sécrétoire, constituent par leur ensemble un système de
rétention, Jouant vis-à-vis de la circulation périphérique le
même rôle que le rein vis-à-vis de la circulation centrale. Les
substances mères de la guanine, d'origine exogène ou endogène,
seraient done extraites du milieu interne par le rein qui les
élimine et par le système des guanophores qui les retient et
les fixe sous forme cristalline.

IL y a de trop grandes homologies entre le système des

guanophores et celui des imélanophores pour qu'il me vienne à

90 P. MURISIER

l'idée de leur attribuer des significations différentes. Les
recherches faites pendant ces vingt dernières années tendent
à situer les substances mères des mélanines parmi les dérivés
des amino-acides de la série aromatique, généralement détruits
par le foie et éliminés par le rein. Les substances mélanogènes
seraient donc retirées du milieu interne soit par les mélano-
phores qui les retiendraient en les transformant en granules
pigmentaires, soit par le rein, après transformation préalable
au niveau du foie. Chez les embryons de Truite de 7"",5, on
constate une simultanéité nette et constante de l'apparition des
premiers grains mélaniques dans l’épithélium pigmentaire de
la rétine et du début de l’activité de la glande hépatique.

Les variations quantitatives du pigment mélanique et de la
gœuanine, sous l'influence de la lumière, traduiraient donc un
déplacement du lieu d'extraction des substances mélanogènes
et guanogènes et le réflexe homochromique, à conduction sym-
pathique (Poucuer 18764, v. RYNBERK 1906, v. Friscx 1911a) et
à point de départ rétinien, aurait la signification primordiale
d’un réflexe trophique, régulateur d’un balancement fonctionnel.

Cette conceplion se heurte à trop d’inconnues pour qu’il me
soit possible de la formuler d’une facon plus précise. En lindi-
quant dans ce travail consacré aux faits, je me laisse entraîner
par le désir d'exprimer les questions que je me suis posées,
sans pouvoir les résoudre, à la suite des expériences que je
viens de relater.

1913.

1942

LOS:

1910.

1917:

1911.

1896.

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EXPLICATION DES PLANCHES

PLANCHE 1.

Fi. 1-4. — Salmo lacustris L. de 11 mois après l’éclosion, issus
des mêmes parents, élevés pendant 10 moïs à une
température moyenne de 18° C :

F6. 1. — sur fond noir absorbant (normal),

Fi. 2. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (normal),
Fi. 3. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (aveugle),
F1G. 4. — à l’obscurité totale (normal).

Fi. 5-7. — Salmo lacustris L. de 7 mois après l’éclosion, issus des
mêmes parents, élevés pendant 6 mois à une tempé-
rature moyenne de 18° C. :

FiG. 5. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (normal),
FiG. 6. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (aveugle),
Fi. 7. — sur fond noir absorbant (normal).

FiG. 1-7 : grandeur naturelle.

Fi6. 8. — Mélanophore en différenciation, vu de champ. Mésen-
chyme méningé (cerveau moyen) d’un embryon de
12m vivant. Gross. x 1660.

Fi6. 9. — Mélanophore en différenciation, vu de profil. Bord dor-
sal du 5° myotome d’un embryon de 12%" vivant.
Gross. x 1660.

F16. 10. — Noyaux de mélanophores en voie de différenciation.
Mésenchyme méningé (cerveau moyen) d’un embryon
de 14", Liq. de Zenker. Hématoxyline de Delafield.
Eosine. Gross. x 1660.

Fic. 11. — Lipochromatophore en différenciation. Peau de la région

otique d'un embryon de 10%" vivant. Gross. >< 1170.
(Les grains de pigment rouge ont été représentés en
noir).

Fic.

Fire,

Fic.

12,

14.

16.

P. MURISIER

Mélanophore au début de son évolution ; à l’état

contracté. Mésenchyme méningé {cerveau moyen)
d’un embryon de 14%, Liq. de Zenker. Hématoxy-
line de Delafield. Eosine. Gross. >< 1660.

Mélanophore au début de son évolution; à l'état

d'expansion totale. Mésenchyme méningé (cerveau
moyen) d’un embryon de 14%, Alcool-formol-acé-
tique. Hématoxyline de Delafield. Eosine. Gross. X
1100.

Lipochromatophore à un état avancé de développe-

ment, Peau de la région otique prélevée sur un em-
bryon vivant de 20"%, Gross. x 1100.

Mélanophore à un état avancé de développement; au

début de la contraction. Mésenchyme méningé (cer-
veau moyen) d'un embryon de 18". Alcool-formol-
acétique, non coloré. Gross. >xX< 800.

a — alvéoles ; an. — anastomose ; c. — nucléole
l. — grains de lipochrome; ». — mitochondries;
n.— noyau; p. — plastes; s. — sphère.

Les figures 8-15 ont été dessinées avec l'objectif
apochromatique 2"® et les oculaires compensateurs
6 et 12 de Zeiss et, sauf pour les fig. 8 et 9 au moyen
de l’appareil d’As8e.

(Les fig. 8-15 se rapportent à la 3° partie de ce mé-
moire).

PLANCHE 2.

— Peau de la Truite représentée PI. 1, fig. 1. Photogra-

phie prise au-dessus de la ligne latérale, au point
d’intersection de celle-ci avec la verticale passant
par le point d'origine de la nageoire dorsale.
Gross 2455.

— Peau du ventre de la Truite représentée PI. 1, fig. 5.

Photographie prise sur la ligne médio-ventrale, en
avant du point d’origine des nageoires ventrales.
Gross. X 35.

Fic.

Fixe:

Fic.

rc.

Frc.

Fc.

FiG.

18.

19:

[Re
D

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 97

— Peau d'un alevin de Truite de 26"" exposé pendant
20 jours à la lumière sur fond blane {à 18° C). Pho-
tographie prise entre l'anus et la ligne latérale.
Gross. x 100.

— Peau de la Truite représentée PI. 1, fig. 2. Photogra-

phie prise exactement comme pour la fig. 16.
Gross ><80:

— Peau du ventre de la Truite représentée PI. 1, fig. 6.
Photographie prise exactement comme pour la fie. 17.
Gross. x 35.

— Peau d’un alevin de Truite de 26"" exposé pendant
20 jours à la lumière sur fond noir. Photographie

prise exactement comme pour la fig. 18. Gross. X 100.

— Mélanophore attaqué par les leucocytes pigmento-
phages. Photographie prise à travers l’opercule d’un
alevin de Truite de 27", mort d'inanition après
35 jours d'exposition sur fond blane {à 18° C)
Gross. x 300.

— Mélanophores et leucocytes pigmentophages. Photo-
graphie prise à travers l’opercule d’un alevin de
Truite de 27"", Mêmes conditions que pour le pré-
cédent. Gross. x 100.

— Leucocytes pigmentophages accumulés le long des
vaisseaux sanguins. dans les intersegments muscu-
laires. Photographie prise à travers la queue, entre
la nageoire anale ct la ligne latérale, d’un alevin
semblable aux précédents. Gross. x 100.

Ces microphotographies ont été faites d’après des préparations

fixées à l’alcool-formol-acétique et montées au baume de Canada sans

coloration préalable. Dans les préparations représentées par les
fig. 16-21 la guanine a été dissoute par l’action rapide d’une solution

faible de soude caustique.

(Les fig. 22-24 se rapportent à la 2° partie de ce mémoire).

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P. Murisier._ Pigment mélanique

Tig.13

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2 2 ÉTÉ €

Reÿ. Suisse de Zool. T. 28 1920. ce,

P. Murisier et |. Chastellain phot.
Phototypie Brunner & Co., A.-G. - Zurich,

P. Murisier - Pigment mélanique

R'EMUECSUISSE DE ZOOMOGTE
Vol. 28, no #. — Juillet 1920.

Experimentell-histologische
Untersuchungen über die Natur der
Grünhagenschen Räume.
(Vorläufige Mitteilung.)

M. A. HERZOG

Basel.

J. EINLEITUNG, GRÜNHAGENS ANSCHAUUNG UND HISTORISCHES.

Je und je hat es die Physiologen und Chemiker gereizt, die
Mechanismen der auf- und abbauenden Vorgänge im lebenden
Organismus kennen zu lernen. Tatsächlich künnen wir heute
schon viele Erscheinungen erklären, und namentlich in der
Deutung der Abbauprozesse ist es der Wissenschaft gelungen,
den Schleier des Geheimnisses von manchen Dingen hinweg-
zuheben, die noch vor wenigen Jahrzehnten jeder Erklärungs-
môglichkeit spotteten. Aber immerzu bestehen auf diesem
Gebiete der Lehre vom Stoffwechsel, der Grunderscheinung
jeglichen vegetativen Lebens, neben Tatsachendingen Hypo-
thesen und falsche Anschauungen, die mit der Zeit jedoch
neuen, eindeutigen Forschungsresultaten werden weichen
mussen. J

Seit 1887 ist die Streitfrage über die Folgen der epithelialen

! Auszug aus meiner Dissertation: Ueber die « Grünuacexschen Räume»
als Kunstprodukte. Beitrag zur Lüsung einer vergleichend anatomisch-histolo-
gischen Streitfrage und zur histologischen Technik. Arbeit aus der Zoolo-
gischen Anstalt der Universität Basel (Vorsteher : Prof. Dr. F. Zscnokke), 1920.

Rev. Suissse De Zooz. T. 28. 1920. Ce]

100 M. A. HERZOG

Wiederausscheidung der aus der Darmhôhle aufsenommenen
Nahrungsstoffe gegen das Zottenbindegewebe ôfters diskutiert
worden. Sollten die Hohlräume unter dem Zotten-
epithel — «GRÜüNHAGENsche Räume» und die Oeff-
nungen in den Zottenspitzen, sowie die Epithel-
zerreissungen und -schrumpfungen Kunstpro-
dukie darstellen oder, eben in Konsequenz des
Absorptionsprozesses und der kräftigen Expan-
sionen und Kontraktionen der Dünndarmzotten,
normale Bildungen sein?

GRÜNHAGEX ! schrieb die Entstehung der in den Zotten vier-
wôüchiger Kätzchen abgehobenen Epithelien dem schnellern
Wachstum des Epithelmantels gegenüber dem des bindege-
webigen Kerns zu. Bei jungen Katzen und ausgewachsenen
Mäusen fand er ferner auf dem Zottengipfel ôfters « gruben-
artige » Einsenkungen des Epithelüberzuges mit auseinander-
gewichenen Zellreihen, sodann in den Zottenbildern säugender
Hündchen interepitheliale Spalten «als Verdauungswege des
Fettes ». Alle diese Bildungen glaubte GRÜNHAGEN als normale
oder normalerweise entstandene Produkte ansprechen zu
müssen ; sie sind (resp. waren) jedoch nichts anderes als Arte-
fakte und infolge der unrichtigen Behandlungsweise desfixierten
Materials entstanden, wie aus meinen experimentellen Unter-
suchungen hervorgeht.

Diese falsche Theorie von der Entstehungsweise subepi-
thelialer Hohlräume, von Oeffnungen in den Zottenspitzen,
sowie von Epithelzerreissungen und -schrumpfungen ist hie
und da in der Literatur zu finden und ein Beweis dafür, dass
man einerseits den Täauschungsmoôglichkeiten und Fehlerquellen
trotz vieler Praparate und gewissenhafter experimenteller Unter-
suchungen immer von neuem nachzugehen hat, andrerseits in

der Deutung des Erkannten nicht vorsichtig enug sein kann.

&
D
In Präparaten von Objekten aus schlechten Fixationsflüssig-

! GRÜNHAGEN, À., 1887, Ueber Fettresorption und Darmepithel. Arch. f. mikr.
Anat., Bd. 29, S.139-146 ; ferner: Zur Frage über die Fettresorption, Pflügers
Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 40, S. 447-454, 1887 u. a.

GRÜNHAGENSCHE RÂAUME 101

keiten habe ich einigemal an der Zottenspitze eigentümlich
geschrumpfte Epithelzellen gefunden, die den Saum verloren
haben und in der Regel viel kleiner als diejenigen ihrer Um-
gebung sind, doch nur auf den ersten flüchtigen Blick eine
offene Spitze vortäuschen künnen. Während nun die Lehre von
den Oelfnungen in den Zottenspitzen lingst als unrichtig er-
kannt worden ist, werden die « GRüNHAGENschen Räume » in
neuerer Zeit hie und da wieder als normale Bildungen ange-
sprochen.

Einen ersten Hinweis fand ich beim Studium der für meine
histologischen Untersuchungen über die Veränderungen der
Drüsenelemente im Darm winterschlafender Säuger einschlä-
gigen Literatur. In der 16. Aullage des bekannten Srünr-
Scaurrzeschen Lehrbuches der Histologie und mikroskopischen
Anatomie des Menschen mit Einschluss der mikroskopischen
Technik (1915) heisst es in der Erklärung zur Textfigur 240,
S. 274, senkrechter Schnitt durch die Schleimhaut des Jejunum
eines erwachsenen Menschen, 80mal vergrôüssert : « Durch
die Fixierung ist die Tunica propria der Zotten geschrumpft
und hat sich vom Epithel zurückgezogen ; es ist dadurch ein
Hohlraum (a) entstanden, in dem nicht selten aus der Tunica
propria herausgepresste Zellen liegen. Oft reisst bei der Re-
traktion der Tunica das Epithel (b), so dass es aussieht, als
hätte die Spitze der Zotte eine Oeffnung. » Scaurrze bezeich-
net a und b ausdrücklich als Kunstprodukte ; in einer Fuss-
note zu a bemerkt er weiter : « Dieser GRüNHAGENsche Raum,
von der Mehrzahl der Autoren als ein Kunstprodukt angesehen,
wird neuerdings wieder als eine normale Bildung betrachtet,
die dadurch zustande kommen soll, dass die Epithelzellen die
aus der Darmhôhle aufsenommenen Nahrungsstoffe gesgen das
Zottenbindegewebe wieder ausscheiden (?)». Es ist noch bei-
zufügen, dass die frühern Auflagen dieses Lehrbuches, z. B.
die 13. vom Jahre 1909, weder die genannte Fussnote, noch die
Bemerkung zur Textfigur enthalten.

In K. C. Scuxeiners histologischem Praktikum der Tiere,
Jena 1908, findet sich ferner S. 465 ein Satz, wonach die Grenz-

102 M. A. HERZOG

lamelle, welche das Bindegewebe vom Epithel scheidet, « wahr-
scheinlich im Bereich der Zotten von Lücken durchbrochen
(E8ERTH) » ist, was indessen auf einer Täuschung beruht.

Nach MinGazzini! hat die Loslüsung des Ebpithels mit den
Eigenschaften oder Besonderheiten der Fixierungsflüssigkeiten
nichts zu tun ; die Epithelabhebungen seien nicht als Artefakte,
sondern einfach als eine histologische Art und Weise der nor-
malen, absorbierenden Zotten zu betrachten.

Rina Moxri?lehntebenfalls jegliche Einwirkung von Fixation,
Einbettung etc. auf die Verbindung zwischen Epithel und
Bindegewebe ab, geht aber der Sache weiter nach und glaubt,
«un documento di prova irrefragabile nel confronto coi villi
degli animali letargici » gefunden zu haben für ihre Behaup-
tung, wonach die während der Verdauung in den Zotten
angetroffenen strukturellen Veränderungen einzig und allein
mit den verschiedenen funktionellen Zuständen in Beziehung
zu setzen seien und nie von der Fixierungsflüssigkeit hervorge-
rufen werden .

Die kritischen Bemerkungen im Srônrschen Lehrbuch, so-
wie eigene Kunstprodukte waren die Veranlassung zur expe-
rimentell-methodologischen Untersuchung, d. h. zur absicht-
lichen Anwendung ungeeigneter oder falscher Fixierungs-
gemische und Färbungsmethoden zwecks Erzielung aller
môglichen Kunstprodukte, um sonach und im Vergleich mit
normalen Präparaten die Natur der « GRËNHAGENSschen Räume »
unzweideutig feststellen zu kônnen. Hatten mir doch sowohl
die eigenen unliebsamen Artefakte, als auch das Studium der

1 MinGazzini, Cambiamenti morfologici dell’ epitelio intestinale durante l'as-
sorbimento delle sostanze alimentari. Nota I, in Rend. R. Accad. dei Lincei,
Vol. IX, 1° Sem., Serie V, fase. 1°, 1900 ; Idem, Nota II. Ricerche fatte nel la-
boratorio di anatomia normale della R. Università di Roma e di altri laboratorti
biologici. Vol. VIIL, fase. 10, 1900 ; La secrezione interna nell assorbimento
intestinale. Ibid. fase. 20, 1901.

? Mori, R., 1903, Ze funzioni di secrez'one e di assorbimento intestinale
studiate negli animali ibernanti. Memorie del R. Istituto Lombarbo di Scienze
e Lettere. Classe di Scienze Matematiche e Naturali. Vol. 31, ser. 30; Milano
1903-1907.

D Kap. Struttura dei Villi in attività.

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 103

Schriften von AsunER!, DEMJANENKO?, SCHAEPPI® und SCHUBERG *
die Frage nahegelest, ob es nicht ganz verkehrt sei, funk-
tionelle Zustände als Ursachen 7. B. der Lostrennung des
Epithels, des Entstehens subepithelialer Hohlräume, sowie der
Epithelzerreissungen zu betrachten, bloss deswegen, um diese
anormalen Gebilde nicht als Kunstprodukte gelten zu lassen.
Konnten meine Untersuchungen nun zeigen, dass man bei ab-
sichtlicher Anwendung schlechter oder die zarten Gewebe und
Zellverbände insultierenden Fixierungsgemische und -methoden
konstanterweise die erwarteten oder gewollten falschen Zotten-
bilder mit den Hohlräumen unter, sowie mit Spalten und Rissen
in dem Zottenepithel erhält, durch Behandlung der Objekte
mittels gebräuchlicher und guter Fixationsmittel jedoch stets
normale Präparate, so war die Frage nach der wahren Natur
der « GRünaaGEexschen Räume » eindeutig gelüst.

Dies môüge zur Einführung genügen. Kurz sei indessen an
dieser Stelle. schon gesagt, dass meine experimentell-histolo-
gischen Untersuchungen in der Tat das gewünschte Ergebnis
gezeitigt haben; darum darf mit aller Bestimmtheit der Satz
ausgesprochen werden: die «GRüNHaGEnschen Räume »
sind Kunstprodukte.

If. TECHNIK UND EIGENE ERFAHRUNGEN.

Zur Erzielung der gewollten Artefakte wählte ich also vier,
die zarte Darmauskleidung mazerierende Flüssigkeiten :

1. ‘2 physiologische Kochsalzlôsung, ca. 0,38 ‘oig ; 13,6° C.
(3,75 g Tafelsalz in 1 1 Leitungswasser),

1 Asuer, L., 1908. Das Verhalten des Darmepithels bei verschiedenen funk-
tionellen Zuständen. Erste Mitt. Zeitschr. f. Biol., Bd. 51.

? Demyaxexxo, Katharina, 1910. Das Verhalten des Darmepithels bei ver-
schiedenen funktionellen Zuständen. Diss. Zürich.

3 Scnagpri, Th., 1916, Ueber die Anheftungsweise und den Bau der Darm-
epithelzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 87. Ueber den’ Zusammenhang der
Darmepithelzellen, ibid., Bd. 69.

4 ScnuserG, AÀ., 1904 und 1911. Untersuchungen über Zellenverbindungen.
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 74 und 87.

104 M. A. HERZOG

2. physiologische Kochsalzlüsung, ca. 0,75°/ig; 13,6° C.
(7,5 g Tafelsalz in 1 1 Leitungswasser),

3. 1‘ige Kochsalzlüsung ; 13,6° C. (10,0 g Tafelsalz in 11
Leitungswasser),

4. Aqua distillata, gekühlt ; 13,6° C.

Drei bewährte, allgemein gebräuchliche Fixierungsgemische,
die in der Regel keine oder wenige Artefakte verursachen,
dienten zur Fixation der Objekte für die normalen, guten Prä-
parate :

5. kaltes Sublimat, 5 °/o säurehaltig, ca. 22° C. {50 cm° wässr.
konz. Sublimat + 2,5 cm Eisessig),

6. heisses Sublimat, 5°) säurehaltig, ca. 90° C. (50 cm5 wässr.
konz. Sublimat -+ 2,5 cm° Eisessig),

7. Chromosmiumessigsäure, ca. 22° C. (FLemminGsche Flüs-
sigkeit).

Ausserdem liess ich zwei Restobjekte aus 5 und 7 durch un-
natürliche Kombinationen mehr oder weniger insultieren, um
so noch weitere Präparate mit Kunstprodukten zu erhalten :

8. kaltes Sublimat-Kreosot-Xylol (1 Rest des zu langen,
ganzen Stückes aus Sublimat, 5),

9. Chromosmiumessigsäure-Kreosot-Xylol (1 Rest des zu
langen, ganzen Stückes aus der FLemminéschen Flüssigkeit, 7).

Hauptsächlich der leichten Beschaffung halber, aber auch
deswegen, weil es zur Erzielung guter Resultate sehr viel auf
die benutzte Tierart ankommt (DEMIANENKO), wählte ich als Ver-
suchsobjekt den Dünndarm eines Meerschweinchens, das
24 Stunden lang ohne Nahrung in besonderm Abteil gehalten
worden war. Das ziemlich leere Dünndarmrohr zerschnitt ich
in 28, je ca. 2 cm lange Stücke, reinigte je 2 durch gelindes,
sorgfaltises Ausdrücken und sanftes Schwenken etwas in den
vier vorher zubereiteten,:reichlich vorhandenen (je über ‘} 1)
wässerigen Aufnahmeflüssigkeiten (1—4, s. oben) und beliess
sie darin, brachte je 2 in die Säureflüssigkeiten (5—7), schnitt
die andern 14 Dünndarmstücke auf, reinigte sie wie oben
(Schwenken), brachte je 2 in die vier wässerigen und je 2 in die

GRÜNHAGENSCHE RAUME 105

drei säurehaltigen Lüsungen, fixierte sodann je ein ganzes und
D D . D

ein aufseschnittenes Objekt aus den vier wässerigen Aufnahme-

flüssigkeiten, worin sie eine Stunde gelesgen hatten, je zwei
D ? D D d

Stunden lang in 5°/ säurehaltigem, kaltem Sublimat, 8 Stücke

dagegen. die zwei Stunden lang in den vier wässerigen

Lôsungen gelegen hatten, wiederum je ein ganzes und ein auf-
D e te) . te)

geschnittenes, nur eine Stunde in kaltem Sublimat vom näm-

lichen Säuregehalt, fixierte endlich 2 Dünndarmstücke, auch

te] L)
wieder ein ganzes und ein aufgeschnittenes, eine Stunde lang
O D le]

in den beiden Sublimatgemischen {kalt und heiss), je 2 Objekte

hingegen, ein ganzes und ein aufseschnittenes, zwei Stunden

lang ;: also lagen die Objekte & je nur eine Stunde in den Salz-

D te) e e

lôsungen (1—3) und in destilliertem Wasser (4), in der eigent-
te / te)

lichen Fixierungsflüssigkeit (Sublimat) aber je zwei Stunden ;

die Objekte à dagegen umgekehrt je zwei Stunden in den Salz-
Ô OMS D

lôsungen (1

3) und in destilliertem Wasser (4) und je nur eine
Stunde im Sublimat: die Objekte « der beiden Sublimat-
sœemische (5 und 6) wurden je nur eine Stunde, die Objekte D
hinsgesen zwei Stunden fixiert, während zwei Stücke, ein ganzes
und ein aufweschnittenes, 24 Stunden im FLemminaGschen Ge-
misch blieben, zwei Stücke aber, auch wieder ein ganzes und
ein aufgeschnittenes, 42 Stunden.

Ueber das Einbetten und Schneïiden der Objekte, sowie über
das Aufkleben und Färben der Schnitte brauche ich nichts an-
zuführen, da nur allgemein bekannte und sebräuchliche
Methoden angewendet wurden; doch môgen die Tinktionen
speziell genannt werden, da sich darunter auch einzelne Ver-
suche und unrationelle Kombinationen zwecks Erlangung
(gewollter) schlechter Färbungsresultate befinden.

1-4: Hämalaun-Eosin, Hämalaun-Safranin, Hämalaun-
Orange, Hämalaun-Kresylviolett (Versuch), Biondilüsung, Exr-
ricus Triacid, Kresylviolett, Gentianaviolett, Gentianaviolett-
Orange, Gentianaviolett-Safranin.

5—7: Hämalaun-Eosin, Hämalaun-Orange, Hämalaun-Säure-
fuchsin, Gentianaviolett-Safranin, Eisenhämatoxylin-Kongorot,
Eisenhämatoxylin-Rubin, Biondilüsung, EnrricHs Triacid,

106 M. A. HERZOG

Hämalaun-Triacid, Mucikarmin-Eosin, Mucikarmin-Orange,
Kresylviolett.

8—9 (Versuche) : Exrzicus Triacid, Biondilôsung, Squire-
lôsung, Eisenhämatoxylin nach Derariern-Kongorot, Kresyl-
violett, Hämalaun-Eosin.

Auf Einzelheiten kann ich nicht eingehen ; Näheres s. im
Kapitel « Eigene Erfahrungen über die Farben und das Färben »
meiner Dissertation, wo, sowie auch im zweiten Kapitel « Ei-
gene Erfahrungen über die Fixierungsmittel », die aus mehr-
jäbriger Arbeit herausgewachsenen Angaben über Fixations-
und Färbungsmethoden einen breiten Raum einnehmen, weil
ich zuverlässige technische und praktische Notizen, sowie Zu-
sammenstellungen, für fast ebenso wichtig halte als die er-
zielten wissenschaftlichen Resultate. Bloss auf einige Details
aus dem Technisch-Methodologischen darf ich hier vielleicht
kurz eintreten, da sie sich in der mir zugänglich gewesenen
Literatur entweder gar nicht vorfinden oder wenig betont sind.

1. Die Fixationsmischung aus ZExkerscher Flüssigkeit +
Formol gestattet ein bloss fünfstündiges Fixieren.

2. Nach der Behandlung der Objekte mit Zexkerscher Flüs-
sigkeit darf man nicht zu kurz jodieren ; dieses soll mindestens
20 Minuten dauern.

3. Da die Darmauskieidung so zart und leicht verletzlich ist,
sollte man beim Fixieren der Darmstücke sogar von einem Ab-
spülen in Wasser (vor der Fixation !) Umgang nehmen.

4. Unabhängig von FriebeNTHAL! bin ich per Zufall, oder viel-
mehr aus Not, auf ein neues Gemisch — 10 °/,ige Formollüsung
+ 0,6 —0,71/ige Kochsalzlôsung — gekommen, das besser
fixiert als die sonst unbefriedigende Resultate liefernde wäs-
serige Formollüsung allein.

5. Das FriepexTHazsche Gemisch (gleiche Teile von konzen-
trierter Uranylacetatlôsung [20 higer], 50 ‘iger Trichloressig-
säurelôsung und Aqua distillata) zeichnet sich durch gute

1 Frienenruaz, H., Ueber Fixationsgemische mit Trichloressigsäure und

Uranylacetat. Sitzgsber. d. Ges. naturf. Freunde zu Berlin, Jahrg.1907, S. 207 bis
211:

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 107

Fixation, sowie schnelle Tiefenwirkung aus und erhôht die
Färbbarkeit der darin fixierten Gewebe.

6. Von den drei Bouixschen! Fixationsgemischen bewährt
sich das zweite am besten : 15 Teile gesättigter Pikrinsäure,
5 Teile Formol und 1 Teil Essigsäure.

7. Da P. Mavers? Hämalaun (‘2 & Hämatoxylin in !/ 1 destil-
liertem Wasser +0,1g Natriumjodat + 25,0 g Alaun) eine
Kontrolle der Stärke der Kernfärbung erlaubt, ist es m. E. als
Kernfarbstoff in erster Linie zu empfehlen.

8. Bei der Herstellung der Biondilôsung sind hauptsächlich
drei Punkte zu beachten : keine Filtrierung (was umso häufiger
übersehen wird, als sonst für alle Farblüsungen ein Filtrieren
notwendig ist) mit Rücksicht auf den Säureverlust ; Verwen-
dung von ErLENMaYER-Kolben ; Abspülen des Môürsers und Kol-
bens mit dem zur Lôsung notwendigen Wasser.

III. DIE « GRÜNHAGENSCHEN RÂUME » ALS KUNSTPRODUKTE.

Um mich kürzer und präziser fassen zu künnen, muss ich
hier notwendigerweise etwas auf Bau und Funktion des Dünn-
darmes (des Darmrohres überhaupt) eintreten. Seinen ver-
schiedenen Bestandteilen : Mucosa, Submucosa, Muskelhaut
und Peritoneum kommt eine wechselnde Tätigkeit zu. Muscu-
laris und Serosa dienen der Bewegung ; Mucosa (Saugadern,
Zotten), sowie PEversche und solitäre Drüsen stellen den
Resorptionsapparat dar; Lieserkünnsche und Bruxxersche
Drüsen dienen der Sekretion. Die Mucosa bildet gegen das
Darmlumen hinein die Zotten und zerfällt selbst wieder in die
bindegewebige eigentliche Schleimhaut oder die Propria und
in das Darmepithel ; dieses sendet noch die Lieserküaxschen
Drüsen zwischen die Zotten in die Propria hinein, Drüsen, die
die Regenerationsherde des Zottenepithels (B1ZZ0ZER0) reprä-
sentieren.

1 Arch. Biol., Tome 17, 1900 ; Arch. Anat. Micr., Paris, Tome 1, 1897.

? Ler-Mayer. 1910. Grundzüge der mikroskopischen Technik. 4. Aufl., Berlin,
S. 162/3.

108 M. A. HERZOG

Von diesen Schichten spielt das Epithel die wichtigste Rolle,
weil ihm zwei grosse Aufogaben : die eigentlich verdauende und
resorbierende Tätigkeit, sowie die Herleitung oder Bildung
der mannigfachen Darmkanaldrüsen, zufallen. Künnte das
Epithel diesen Anforderungen gerecht werden, wenn es
während des Lebens zerrissen, also der organische Zusammen-
hang unter sich sowohl, als auch, besonders bei den Darm-
zotten, durch subepitheliale Hohlräume vom Zottenstroma ge-
trennt wäre? Nie und nimmer! Wohl kommt die organische
Verbindung nicht den Zellelementen sämtlicher Gewebe im
tierischen Kôürper zu ; für die Zellverbindung des Darmzotten-
epithelgewebes aber ist der (organische) Zusammenhang im
normalen Zustande, im Leben, sowie bei normaler Fixation des
Materials auch in guten Präparaten, eine hôchst charakteristi-
sche morphologische Eigentümlichkeit; und der 1896 vom
englischen Anatomen CarLier! ausgesprochene wichtige Satz,
«dass vom Mund bis zum Rektum die das Verdauungsrohr
auskleidenden Epithelzellen, seien es geschichtete oder Zylin-
derepithelien, untereinander durch Zellbrücken verbunden
sind», hätte, sofern wir die Epithelzerreissungen, -schrump-
fungen und -abhebungen als normale Gebilde bezeichnen
müssten, keinen realen Hintergrund.

Zu diesen durch Ueberlegung gewonnenen Schlüssen ge-
sellen sich die überzeugenden, eindeutigen Ergebnisse meiner
experimentellen Untersuchungen. Im allgemeinen lässt sich
folgendes sagen. Dem oben genannten Bauplan des Dünn-
darms entsprechen die Verhältnisse bei Cavia cobaya. Die
Zotten sind schon mit schwacher Vergrüsserung ais aus der
innern Dünndarmoberfläche herausragende, kleine Papillen
sichthar ; die starke Vergrôsserung lässt deutlich das jede
Zotte überziehende Zylinderepithel erkennen, das sich aus
langen, palissadenfürmigen Zellen, den Stäbchen- oder Nähr-
zellen, und den hie und da dazwischen liegenden, bauchigen
Becherzellen aufbaut. In der freien Zelloberfläche, sowie in

1 Caruier, E. W., On intercellular Bridges in Columnar Epithelium. La Cel-
LC MMA S 02

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 109

der Zellmitte, liegen die einzelnen Epithelzellen dicht gedrängt
nebeneinander, während zwischen den Zellfüssen oft gutwahr-
nehmbare Zwischenräume auftreten. Gegen das Darmlumen
zu macht sich eine dünne, anders als der Epithelzellkôürper ge-
fâärbte Schicht bemerkbar: es ist der Stäbchensaum. Wir er-
kennen ihn als eine zusammenhängende, über alle Zellkôüpfe
hinweg verlaufende und sich ausserdem in das die einzelnen
Zelloberflächen trennende Schlussleistennetz hinein fortset-
zende dunkle, oder schwarze Linie. Diese Kutikularbildung ist
deutlich wahrzunehmen; die Zylinderepithelien des Meer-
schweinchendünndarms besitzen an den dem Darmlumen zuge-
wendeten Seiten eine verdickte und, wie Kompensationsokulare
erkennen lassen, feine Streifen aufweisende Wand. Besonders
gut tritt sie an isolierten oder infolge der absichtlich falschen
Behandlungsweise abgestossenen Zellen und Zellwänden in
Erscheinung, sowie auch dadurch, dass destilliertes Wasser
und noch mehr die verdünnten Kochsalzlüsungen die Wände
aufquellen lassen, ja stellenweise oder gänzlich mazerieren.
Da die Zerstôrung der Zellwand selbstredend von aussen nach
innen fortschreitet, bleibt ihr innerster Teil am lângsten übrig.
Infolge der falschen und unnatürlichen Fixierungsmethoden
entstehen überall Epithellücken und -zerreissungen, kleinere
Risse und grüssere Spalten im Epithel, ja Lücher in der Darm-
lumenseite oder Spitze der Zylinderzellen. Dies alles sind
KunStprodukte, weil sie den richtigerweise fixierten Präparaten
in der Regel fehlen. Am deutlichsten erhellt das aus meinen
eigenthich für sich selbst sprechenden und die in Frage ste-
henden Verhältnisse besser als Worte illustrierenden Abbil-
dungen. Da ich sie aber aus verschiedenen Gründen diesem
Auszug nicht beigeben kann. verweise ich nochmals ausdrück-
auf meine Dissertation, die diesen Sommer oder Herbst im
Druck ? erscheinen wird, ebenso bezüglich der reichhaltigen
Literatur, insofern alle berührten Fragen berücksichtigt werden
wollen.

LT
\

1 In Graz, in den Mitt. d. nat. Ver.

110 M. À. HERZOG

Weil die Figuren fehlen, kann ich mich im besondern Teil
kurz fassen. Alle meine Schnitte, sowohl die « schlechten » als
die « guten », rühren von einem und demselben Tier her; die
Objekte wurden ferner zur gleichen Zeit fixiert, Verdauungs-
rohr und Verdauungsstadien sind also die nämlichen. Während
die schlechten Fixierungsgemische oder hier besser Aufnahme-
flüssigkeiten (denn ‘2 physiologische, physiologisehe und 1°/ige
Kochsalzlüsung, sowie Aqua distillata sind Mazerierungsflüssig-
keiten) und unnatürliche Kombinationen (Sublimat-Kreosot-X y-
lol und Chromosmiumessigsäure-Kreosot-Xylol) Epithelzerreis-
sungen, Hohlräume zwischen Epithelgewebe und Zottenstroma,
kleinere Risse und weitklaffende Lücken und Spalten im Zylin-
derepithel hervorrufen, gleichgültig ob die Schnitte den Ob-
jekten a oder b entstammen, vermitteln die von normalerweise
fixierten Darmstücken (kaltes und heisses Sublimat, sowie
FzemmixGsche Flüssigkeit) herrührenden Schnitten den Ein-
blick in die während des Lebens zu Recht bestehenden Ver-
hältnisse. Das Epithel zeigt weder Zerreissungen noch Spalten
und grüssere Lücken; das Zottenstroma bleibt in Kontinuität
mit dem Epithelgewebe, unabhängig davon, ob die Präparate
a- oder b-Objekten entstammen. Gelegentlich kônnen aber
auch bei Anwendung guter, erprobter und allgemein gebräuch-
licher Fixierungsmethoden, sowie peinlichster Beobachtung
aller Vorschriften und Verwendung bester Reagenzien etc.,
Kontraktionen der Zottenmuskulatur statthaben, woraus klei-
nere subepitheliale Lakunen, an denen sich das Zottenepithel
etwas vom Stroma abgehoben hat, sowie unbedeutende Risse
etc. resultieren. Diese kleinen Kunstprodukte in einigen wenigen
meiner «guten » Schnitte sind entweder dem bloss 1—2 stun-
digen Belassen im Sublimat oder dem Ausdrücken und Schwen-
ken des Objekts oder aber beiden Umständen zuzuschreiben.
Geschrumpfte Zellen an derZottenspitze, die aufden ersten flüch-
tigen Blick Lôcher gegen das Darmlumen hin vortäuschen kônn-
ten, finden sich in den «normalen » Präparaten äusserst selten.

Wir haben es demnach in der Hand, mittels Anwendung

ungeeigneter, falscher Fixierungsmittel, sowie unnatürlicher,

GRÜNHAGENSCHE RÂUME sk til

schädigender Kombinationen die mehrfach genannten «€ GR ü x-
HAGENSchenRäume»,fernerdieandern Kunstproduktenach Be-
lieben exprimentell herzustellen oder aber durch gebräuchliche
Fixierungsmethoden und schonendste Behandlung die richtigen
Präparate mit normalen Strukturverhältnissen in den Dünndarm-
zotten, wie jene während des Lebens vorwalten, zu bekommen.

Aus diesen auf experimentellem Wege erzielten Resultaten
folgt unmittelbar, dass die CGRÈNHAGENSChen Räume » wie
die andern Artefakte unter keinen Umständen als normale Bil-
dungen anzusprechen sind, «die dadurch zustande kommen »
sollen, «dass die Epithelzellen die aus der Darmhôhle aufe-
nommenen Nahrungsstoffe gegen das Zottenbindegewebe wie-
der ausscheiden(?) ». Damit ist durchaus nicht gesagt, dass der
Absorptionsprozess von keinen heftigen Kontraktionen und
Expansionen in den Zotten begleitet oder das Epithel infolge
der peristaltischen Bewegung, sowie durch das Passieren des
Nahrungsbreis, keinen « Druck- und Zugspannungen » ausge-
setzt sel. Diese sind vielmehr so stark, dass ein blosses Ver-
kleben oder Verkitten der Epithelzellen mit ihrer natürlichen
Unterlage, wie auch schon angenommen wurde, nicht imstande
wäre, allen erheblichen mechanischen Einwirkungen zu wider-
stehen. Wenn also intra vitam trotz allem keinerlei Abhebung
des Zottenepithels und keine subepitheliale Lakunenbildung
zu konstatieren sind, wenn ferner weder Spalten noch Zerreis-
sungen im Zylinderepithel auftreten, so müssen unbedingt ge-
wisse, den festern und andauernden Zusammenhang während
des ganzen Lebens bewerkstelligende Vorrichtungen, Verbin-
dungen, vorhanden sein. In der Tat existiert ein äusserst in-
niger Verband: er wird durch die Interzellularbrücken, sowie,
ja noch in erhühtem Masse, durch die protoplasmatischen Aus-
liufer der Epithelzellen in die Zottenbindegewebsfasern hinein
gewährleistet.

Die genannten Schlüsse bieten sich beim Betrachten der
Bilder selbst dar, und ich glaube, bewiesen zu haben, dass die
« GRÜNHAGENSsCchen Räume» nicht normale Bil-

dungen, sondern K unstprodukte sind. ---

112 M. A. HERZOG

IV. ZUSAMMENFASSUNG DER ANATOMISCH-HISTOLOGISCH-
PHYSIOLOGISCHEN RESULTATE.

Im Kapitel D meiner Dissertation («Eigene Resultate und
Abbildungen ») habe ich aus Iuteresse an allen sich dem Auge
des Histologen darbietenden Eigentümlichkeiten des mikro-
skopischen Bildes und als Grundlage für eventuelle (weitere)
Untersuchungen über die Kontinuilät zwischen Epithel und
Bindegewebe nicht nur die Masse und das Aussehen der
«GRÜNHAGENSChen Räume », sondern auch alles, was sich
an Bemerkenswertem in den Dünndarmpräparaten vorfindet,
- erWähnt. Im vorstehenden Auszug, der nur die experimentell-
histologischen Untersuchungen über die Natur der CGRÜN-
HAGENnschen Räume » skizzieren soll, konnten alle diese De-
tails jedoch nicht genannt werden ; darum müge die Zusammen-
fassung des Anatomisch-Histologisch-Physiologischen hier in
extenso abgedruckt und so die wichtigsten Ergebnisse meiner
Arbeit übersichtlich aneinandergereiht werden, wobei auch das
(absichtlich) Weggelassene, wenigstens der Hauptsache nach,
kurz zur Sprache kommt.

1. Die absichtliche Anwendung destillierten Wassers und
verdünnter Kochsalzlüsungen, sowie unnatürlicher Kombina-
tionen von Sublimat-Kreosot-Xylol und Chromosmiumessig-
säure-Kreosot-Xylol ruft (weil dies falsche und ungebräuch-
liche Fixierungsflüssigkeiten sind) sowohlEpithelzerreissungen,
als auch Abhebungen des Epithelgewebes vom Zottenstroma
hervor, woraus hervorgeht, dass diese Bildungen Kunstpro-
dukte sind und nach Belieben experimentell erzeugt werden
künnen.

2. Gute, erprobte Fixationsgemische verursachen dagegen
bei schonendster Behandlung des Materials, Verwendung bester
Reagenzien und peinlichster Beobachtung sämtlicher Vor-
schriften weder Zerreissungen der Darmauskleidung noch sub-
epitheliale Hohlräume — «GRüNHAGENSsche Räume », womit
bewiesen ist, dass die Epithelzellen unter sich und das Zotten- #

GRÜNHAGENSCHE RÂUME 15

epithelgewebe mit dem Stroma intra vitam trotz aller mecha-
nischen Einwirkungen organisch zusammenhängen.

3. Die Präparate aus dem Meerschweinchendünndarm zeigen
verhältnismässig wenig Becherzellen ; zwischen Stäbchen- und
Becherzellen kommen alle müglichen Uebergänge vor.

4. Die Darmzotten haben bei Cavia cobaya die Form kleiner
Leistchen und hängen an der Basis selten oder nie mit ihren
Nachbarn zusammen.

5. Die BrunNxerschen Drüsen zeigen eine schwache
Entwicklung.

6. Von allen Darmschichten spielt das Epithel die wichtigste
Rolle, weil ihm die eigentlich verdauende und resorbierende
Tätigkeit, sowie die Bildung der mannigfachen Darmkanal-
drüsen zukommt; wäre nun das Epithel im Leben zerrissen oder
durch Hohlräume vom Zottenstroma getrennt, SO künnte es
diesen Anforderungen nicht genügen.

7. Die Zellkerne der Nährzellen liegen meistens basal, selten
apical ; die Nucleoli kommen gewôhnlich in der 5-8-Zahl vor.

8. Eine feine, üefschwarze Linie überzieht als Randsaum alle
Zellküpfe des Zottenepithelgewebes und setztsich in das Schluss-
leistennetz hinein fort; aus dieser Kutikularbildung erheben
sich die Stäbchen.

9. Der Randsaum weist mancherorts feine Streifung auf;
diese und noch mehr die Stäbchen sind bloss bei sehr starker
Vergrôüsserung sichtbar.

10. Interzellularbrücken und protoplasmatische Epithelzellen-
ausläufer in die Zottenbindegewebsfasern hinein gewährleisten
den organischen Zusammenhang der Darmauskleidung, sowie
denjenigen zwischen Epithelgewebe und Zottenstroma.

11. Die Kontinuität zwischen den Epithelzellenfortsätzen und
den Zottenbindegewebsfasern ist (daher) eine normale Bildung.

12. Die «GRüNHAGENschen Räume », sowie die andern
Kunstprodukte, als Epithelzerreissungen etc., dürfen niemals
einer epithelialen Wiederausscheidung des Nahrungsbreis ge-
gen das Zottenbindegewebe, überhaupt nie einer mechanischen
Beeinflussung intra vitam, zugeschrieben werden.

RIEMIUE SUIS SEM DIE eZ OIOTOIGIIE
Mol. 28;-n0o 5. — "Juillet 1920:

Note sur la présence du genre Crinia,
Amphibien cystignathide,
en Nouvelle-Guinée

PAR

Jean ROUX

Museum Bâle.

On sait que la famille des Cystignathidæ, Amphibiens anoures
arcifères compte des représentants en Amérique eten Australie.
Les genres australiens sont assez nombreux; il était à prévoir,
étant donnée la connexion qui a existé entre le continent austra-
lien et la Nouvelle-Guinée, qu’on signalerait aussi sur cette
ile la présence d’Amphibiens appartenant à cette famille.

Ce ne fut toutefois qu'en 1909 que van KamPEx ! annonça la
trouvaille, dans la région de Merauke (Nouv. Guinée hollandaise,
région sud) d’une espèce de Cystignathide qu’il plaça dans le
genre australien Phanerotis et qu'il appela P. novæ-guineæ.
Cependant, en procédant à la revision de quelques types d’Am-
phibiens décrits sommairement par Macreay en 1878, B. D. Frx ?
reconnut la similitude de lespèce de van KaMPEN avec un
Batracien nommé par Macreay Ÿ Ranaster convextusculus, qui
provenait de la Nouvelle-Guinée allemande et que cet auteur
avait placé dans la famille des Discoglossidæ.

Mais le genre Ranaster doit faire partie, selon Fry, de la
famille des Cystignathidæ ; c’est donc le premier genre de ce
groupe qui fut signalé dans la faune de la grande île papoue.

! Nova Guinea, Zool. Vol. 9, p. 36, 1909.
? Memoirs of the Queensland Museum, Vol. 2, p.47, 1913.
3 Proceed. Linn. Soc. N.S. Wales, Vol. 2, p. 135, 1878.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. » 9

416 J. ROUX

En 1913, Axperssox { fit connaître la présence en Nouvelle-
Guinée allemande d’un autre Cystignathide, appartenant, celui-
là, au genre Phanerotis et qu'il identifia avec une espèce aus-
tralienne déjà connue P. fletcheri Blgr. trouvé d'abord dans
le New South Wales.

Les genres Ranaster et Phanerotis sont extrêmement voisins,
la seule différence appréciable serait, d'après van KAMPEN (in
litt.) la présence chez le second d’un rudiment de membrane à
la base des orteils, tandis que chez Ranaster les orteils sont
absolument libres.

Je puis signaler aujourd’hui la présence d’un troisième genre
de Cystignathide en Nouvelle-Guinée et c'est le genre austra-
lien Crinia. Je l'ai trouvé en étudiant une petite collection
d’Amphibiens rapportée de la région de Merauke (Nouvelle-
Guinée hollandaise, région sud) par M. le D' P. Wirz. Cette
collection comprend les espèces suivantes : Rana papua Less.,
Hyla cærulea White, Hyla bicolor (Gr.), Hyla congenita Ptrs.
et Dor., Ranaster convexiusculus Macl. et Crinia signifera Gir.

L'examen du seul individu contenu dans cette collection se
rapportant au genre Crinia m'a fait tout d'abord hésiter à l’iden-
üfier avec l’espèce signifera Girard, car il présente quelques
différences avec elle ; mais étant donné, d’une part, le peu de
matériel que j'avais à disposition et, d'autre part, la variabi-
lité qu'on a constatée chez l’espèce de Grrarp !, j'ai préféré
identifier le spécimen de Nouvelle-Guinée avec Crinia signifera
qui est du reste très répandue sur le continent australien.

Je donnerai ici une courte description de cet individu, encore
jeune.

Longueur tête-tronc 16". Tibia 7,57".

Museau obtus, aussi long que l'orbite. Pas de canthus ros-
tralis. Région loréale peu concave, oblique. Langue ovoiïde,
allongée, légèrement incisée à son bord postérieur. Pas de

1 Jahrb. d. Nassau. Vereins Naturkunde Wiesbaden, Jahrg. 66. p.75. 1913.

! Voir à ce propos: WERNER, F., Amphibia in: Die Fuuna Südwest-Austra-
liens, Ergebnisse der Hamburger südwest-australischen Forschungsreise 1905 ;
herausgegeben von Prof. Dr. W. Micuarzsex und Dr. R. Harrmeyer, Bd. %,
Lief. 10, p. 407—416. 1914.

CRINIA 117

dents vomériennes. Narines situées à distance égale du bout
du museau et de l'orbite. Espace interorbitaire plus grand que
la paupière supérieure. Tympan caché. Doigts simplement ar-
rondis à l'extrémité, le 1°" plus court que le second. Orteils ar-
rondis à l'extrémité, faiblement bordés latéralement d’une frange
étroite, développée surtout du côté interne des doigts les plus
longs. Tubereules sous-articulaires très proéminents. Un tuber-
cule métatarsien interne, allongé, ovale ; un tubercule méta-
tarsien externe, arrondi, proéminent. Quand on ramène le
membre postérieur contre le corps, l'articulation ibio-tarsienne
atteint la région temporale. Le tibia est légèrement plus court
que le pied (mesuré du tubercule métatarsien à lextrémité du
4° orteil).

Peau très finement chagrinée sur la face dorsale, avec quel-
ques rares petits tubercules allongés, peu saillants, un peu plus
nombreux sur les côtés du corps. Partie interorbitaire légère-
ment concave.

Face ventrale grossièrement granuleuse: les granules peu
saillants sur le milieu du ventre, davantage sur les parties laté-
rales et les cuisses.

Coloration : Dos d’un gris foncé uniforme; dans la région
lombaire deux taches latérales assez grandes, noirâtres, légere-
ment bordées de gris jaunâtre en arrière et en dehors. Région
anale noirâtre. À la tête, les lèvres sont un peu plus claires,
d'un gris jaunâtre maculé de taches verticales plus foncées.
Face ventrale grise avec de petites macules gris-noir sous la
gorge, la poitrine et la partie inférieure des cuisses. Pattes avec
quelques barres transversales noirâtres plus ou moins distinctes.

Parmi les 10 espèces que comprend actuellement le genre
Crinia, 2 ou 3 seulement: georgiana Tschudi, signifera Girard
et haswelli Fletcher, se distinguent des autres par leur face
ventrale granuleuse. Celles dont la face ventrale est lisse sont
les suivantes: {asmantensis (Gthr), laevis (Gthr), victoriana
Blgr, /roggatti Fletcher, leai Fletcher, michaelsent Werner et
aculitrostris Andersson.

RIEMUESUTISSE DEN ZOO EIOIGRE
Vol. 28, no 6. — Juillet 1920.

Notes sur un appareil pulsateur
chez Hyalina lucida Drp.

PAR

G. MERMOD

Docteur ès sciences

Assistant au Muséum d'Histoire naturelle de (Genève.

Avec 1 figure.

En examinant à la loupe des individus vivants de Æyalina
lucida Drp., mon attention a été attirée par un petit organe pul-
sateur situé dans la région subterminale de luretère, près de
l'ouverture de la coquille. Cet appareil est si apparent qu'il est
possible, quand on en connait la place, de l’observer à lœil nu.

Certain que cet organe n'avait pu échapper à l’attention des
observateurs, j'ai cherché à me renseigner sur sa fonction, mais
jusqu’à présent, je n'ai trouvé aucun renseignement, pas même
sur son existence. C’est dans le but d'attirer l'attention des
chercheurs que je fais part des quelques observations suivantes.

Hyalina lucida Drp. se rencontre un peu partout en plaine,
dans les endroits humides, de préférence sous les pierres et
les détritus de jardin. Elle ne se hasarde au dehors de sa ca-
chette que par les temps de pluie. La synonymie de cette espèce
a beaucoup varié; elle est souvent confondue avec la Æyalina
cellaria dont elle ne se distingue guère que par sa spire plus
bombée en dessus. C’est une espèce essentiellement carnivore,
dévorant avec avidité les petits Mollusques, tels que Vitrines et

‘Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 10

120 G. MERMOD

Hélices, qu'on met à sa portée. En compagnie d'individus de
son espèce, il ne lui répugne pas non plus d’en faire sa nour-
riture,etil est intéressant de voir avec quelle avidité elle enfonce
sa bouche dans le corps de sa proie ou s’acharne à coups de
langue contre l'instrument, scalpel ou aiguille, qui la blesse.

Hyalina lucida vit facilement en terrarium, à condition que
l’on ait soin de maintenir le récipient humide et exempt d’in-
dividus morts en voie de putréfaction. Une Hyaline ayant fait
un repas copieux peut se dispenser de toute nourriture pen-
dant plusieurs semaines. En plein hiver, lorsque l’atmosphère
est humide et chaude, elles vivent parfaitement à jeun. Elles
maigrissent beaucoup et leur rein excrète alors une quantité
de petits corpuscules réfringents d’un blanc laiteux. Dans des
conditions de nutrition normales, l’excrétion est beaucoup plus
lente et les corpuscules sont colorés en brun.

Parmi les Mollusques pulmonés terrestres, ce sont ceux des
genres Vitrea, Zonites et Hyalina qui se prêtent le mieux à
l’observation sur le vivant, grâce à la transparence de leur
coquille.

Mes observations ont été faites de la facon suivante. L'animal
était immobilisé sur une lame au moyen d’un peu de cire à mo-
deler et examiné soit à la loupe binoculaire, soit au microscope,
toujours en lumière transmise, avec une source aussi vive que
possible, lampe électrique ou même lumière solaire. Afin
d'éviter autant que possible la réflexion de la lumière directe
sur la surface brillante de la coquille, j'enfermais l’animal
dans une cellule de cire remplie d’eau et recouverte d’une
lamelle, ce qui permettait l'emploi d’un grossissement de
300 diamètres.

En observant une Hyaline par le côté de la spire, on aperçoit,
dans l’angle formé par le bord du labre et la suture du dernier
tour sur l’avant-dernier, une zone très foncée. Elle est constituée
d'une part par le collier de l’animal bordant le labre, d’autre
part par le sphincter terminant l'intestin qui suit exactement
la suture dans toute la moitié du dernier tour. L'intestin est
accompagné, dans ce trajet, par deux autres canaux qui lui sont

HYALINA LUCIDA AE

accollés : 1° la veine circulaire chargée de ramener le sang du
corps dans le poumon et la veine pulmonaire ; 2° l'uretère qui,
chez les Hyalines, forme un tube complètementclos débouchant
au dehors dans l'ouverture du pneumostome.

Fr. 1
e. = collier. u. — uretere.
1. — intestin. ve. = veine circulaire.
op. = organe pulsateur. vp. = veine pulmonaire.

C’est dans cette région que se trouve l'organe pulsateur que
j'ai observé. Il a sa racine dans la veine circulaire et se présente
sous forme d’une sorte de hernie à l’intérieur du canal de
l'uretère. Sa forme est à peu près invariable d’un individu à
l’autre. Elle se présente comme une petite élévation, dont le
flanc tourné vers le rein est à peu près vertical, tandis que
l’autre, tourné vers l'ouverture de la coquille, est oblique.

Les dimensions de l'organe sont d'environ un millimètre de
longueur sur un demi-millimètre de hauteur, pour un individu
dont le diamètre de la coquille atteint un centimètre.

Le mode de pulsation est absolument différent de celui du
cœur. Alors que celui-ci bat avec un rythme presque constant,
l'organe pulsateur ne présente aucune régularité dans ses mou-
vements. C’est une suite de saccades très rapides. La contrac-
tion complete ne se produit presque jamais en une seule fois ;
elle se décompose en une série de petits mouvements, jusqu'au

moment où l'organe, ayant atteint son volume le plus réduit,

122) G. MERMOD

revient d'un seul coup à sa taille maximum. Tandis que le cœur
a en moyenne 56 pulsations par minute, l’organe observé en
a successivement 76, 80, 100.

J'ai dit que sa racine se trouvait dans la veine circulaire.
En effet, dans cette région, la veine est comme obstruée par un
tissu parenchymateux à éléments lâches et à noyaux rares.
Tout ce tissu est riche en cellules pigmentaires foncées, qui
génent considérablement l'observation. Au milieu de ces élé-
ments, on aperçoit deux ou trois grandes lacunes à parois bien
délimitées qui se détachent en clair. Ces lacunes sont, je
pense, des points de passage pour le sang qui circule et qui
remplit probablement l'organe.

Chez quelques individus adultes, j'ai pu observer deux brides
musculaires s’attachant, d’une part vers le sommet de Por-
gane et de l’autre à la paroi-limite entre la veine circulaire et
l’uretère. Jusqu'à présent, il ne m'a pas été possible de déter-
miner exactement l'endroit où se trouvaient ces points d’attache,
pas plus sur des préparations de l’organe complet que sur des
coupes transversales. Ces deux brides musculaires jouent
probablement un rôle dans la contraction de l’organe pulsateur,
rôle que je me représente pareil à celui d'un ruban élastique
tendu sur un corps spongieux se gorgeant de liquide.

Afin de me rendre compte de la structure et si possible de la
fonction de lorgane pulsateur, j'ai pratiqué de nombreuses
coupes transversales. Elles ne m'ont pas donné de renseigne-
ments bien précis. La partie de l’organe qui fait saillie dans
l'uretère a une paroi propre, bien délimitée par une couche
de cellules épithéliales ciliées. Ces cellules ne diffèrent pas
de celles qui tapissent l’intérieur du canal uréthral. Le corps
de l’organe est formé d’un réseau lâche de cellules, conjonc-
tives et d’un grand nombre de cellules pigmentaires nourries
de granulations noires extrêmement fines. Il ne m'a pas été
possible de les décolorer et je n’ai pas réussi à apercevoir
des éléments musculaires à l’intérieur de l’organe.

Quelle est la fonction de cet organe pulsateur ? On peut faire
deux suppositions à ce sujet.

HYALINA LUCIDA 123

1° L'appareil pulsateur serait une sorte de cœur secondaire
ayant pour fonction d'activer le retour du sang de la veine cir-
culaire dans le poumon et la veine pulmonaire. Malheureu-
sement, il m'a été impossible de voir si le corps spongieux de
l'organe se gorgeait de sang au moment de sa dilatation pour
le chasser dans le poumon lorsqu'il se contracte.

En examinant avec un fort grossissement la région du
poumon immédiatement voisine de l'appareil pulsateur, on
aperçoit, avec difliculté il est vrai, les corpuscules sanguins
passant dans les ramifications lacunaires du poumon. 11 m'a
semblé qu'il y avait synchronisme entre les mouvements
saccadés de ces corpuscules et ceux de l'organe pulsateur, ce
qui semblerait indiquer qu’ils obéissent à l'impulsion donnée
par les contractions de cet appareil. Cette observation, je n’ai
pu la faire que sur des individus particulièrement transparents ;
elle demande à étre répétée, car il est diflicile d'interpréter
ces mouvements. Pour arriver à trancher la question, il faudrait
pouvoir introduire dans l'appareil circulatoire une matière
colorée granuleuse dont on pourrait observer les déplacements.
Malheureusement, ces injections, qui se font sans diflicultés
chez Helix pomatia, au moyen d’une petite seringue de
Pravaz, ou d’un tube eflilé, ne m'ont donné aucun résultat avec
Hyalina. Aussitôt blessés, les individus se contractent et
meurent sans qu'il soit possible de rien observer.

La seconde supposition est la suivante.

2° L'organe pulsateur sert simplement à faciliter l'évacuation
des corpuscules d’excrétion en jouant, à l’intérieur de l’uretère,
le rôle d’une pompe aspirante et foulante. En temps ordinaire,
le passage des excréta se fait à intervalles éloignés et par
petites portions; par contre, en gardant des individus en
état de jeûne complet, on augmente considérablement la for-
mation des corpuscules excrétés. Il devient alors très facile
d'observer leur passage dans le canal urèthral. Arrivés à proxi-
mité de l'organe pulsateur, ces corpuscules subissent tout
d’abord le contre-coup des contractions. Ils reculent légè-
rement, puis sont aspirés, par une sorte de succion, jusqu'à

124 G. MERMOD

l'endroit ou l’uretère se trouve rétréci par la saillie de l'organe
pulsateur ; ils sont alors projetés avec force vers la partie
terminale du canal, au moment où, la contraction terminée,
l'appareil reprend son volume maximum.

Dans l'impossibilité d’arriver à introduire une matière colo-
rée dans le système circulatoire. je ne puis dire laquelle de
ces deux suppositions est la plus vraisemblable.

RÉMUESSULSSENDELZODPOIGLE
Vol. 28, no 7. — Octobre 1920.

Corrélation entre la répartition verticale
des Mollusques du Valais et les indices
de variation spécifiques."

PAR

JEAN PIAGET

Docteur es sciences.

Bien que les résultats suivants soient essentiellement provi-
soires, et bien qu'ils soient empruntés à un travail de longue
haleine qui cherchera leur véritable signification, ils peuvent
avoir leur intérêt propre à titre de première approximation.

L'étude de l'adaptation des Mollusques terrestres aux altitu-
des est d’une certaine portée biologique, car les espèces font
preuve d’habitudes tout à la fois très différentes d’un cas à
l’autre, et respectivement assez stables. C’est ainsi qu'il est pos-
sible d’établir une hiérarchie des espèces, depuis celles qui ne
dépassent pas 1000 ou 1200 m. jusqu’à celles qui atteignent
2500 m. et plus.

Quelles sont les raisons de ces faits? Raisons assurément
écologiques et physiologiques. La vie aux altitudes est condi-
tionnée par des facteurs spéciaux comme le froid, la siccité de
l'air, la pénurie de nourriture, etc. Or, les espèces sont les unes
eurythermes, les autres sténothermes, les unes xérophiles ou
hygrophiles, les autres indifférentes, et ainsi de suite. Ce sont
ces caractères qui règlent l’adaptation des espèces aux condi-
tions des hauteurs. Mais le problème n’est que reculé. Y a-t-1l

! Ce travail a été communiqué à la Section de Zoologie de la Société helvé-
tique des Sciences naturelles, à Neuchâtel, le 31 Août 1920.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. ai

126 JEAN PIAGET

des raisons à ces divergences spécifiques ? A défaut de solution,
on peut cependant se demander si dans le caractère, sinon
héréditaire, au moins « phénotypique », d’une espèce, on trouve-
rait quelque donnée permettant de prédire le comportement de
cette espèce vis-à-vis de l'altitude.

Il me semble possible de répondre aflirmativement. Le pro-
blème examiné ici nous met, cela va de soi, en dehors de toute
théorie biologique sur l’hérédité et en dehors de la question
capitale des rapports entre les génotypes et les phénotypes. Ce
qu'il nous paraît permis d’aflirmer, c’est qu'entre le polymor-
phisme brut d’une espèce linéenne observée dans la nature et
sa réaction à un facteur nouveau (comme l’est toute différence
d'altitude pour des espèces entrant au Valais après le retrait
des glaces), il y a corrélation. Je laisse donc intact le problème
de savoir où sont, dans cette corrélation, les séquences causa-
les exactes, pour autant que ces séquences font intervenir les
questions d’hérédité.

Voici, pour preuve, les mesures faites sur les cinq gros Helix
qui dépassent le coude de Martigny. Sur ces espèces, quatre
sont d’origine orientale, les Helix pomatia, Tachea nemorals,
Tachea sylvatica et Eulota fruticum et la cinquième est ubi-
quiste. Aucune ne vivait au Valais pendant le glaciaire, mais on
est encore mal renseigné sur leur évolution interglactaire et
préglaciaire. Les courbes de fréquence établies sur 5 à 600
exemplaires de chacune de ces espèces, mesurés au calibre
après avoir été recueillis en plaine du Rhône, entre 450 et
750 m. d'altitude environ, ont révèlé ce qui suit: les écarts
étalons de ces courbes (5) rapportés aux dimensions moyennes
respectives des espèces (b) sont en corrélation directe avec les
limites supérieures d’altitude atteintes par ces espèces : ?

Ve
1

d? . ;
où d = écart entre chaque mesure et
n

1 L'écart étalon est égal à 5 — v
la moyenne arithmétique b, et n = le nombre des mesures. Les erreurs moyen-
nes de b et de s étant respectivement mp = 5: ŸYn et m, — 5: V2, nous

! | 106 10m
avons pris pour erreurs de 100: ble quote
bEempe

MOLLUSQUES DU VALAIS 127

105:b Limites d'altitude :
Tachea nemoralis 0,493 0,017 1000, 1200, 1390 im.
Eulota fruticum 0,610 0,016 1400, 1500 m.
Helix pomatia 0,658 & 0,023 1800, 2000, 2100 m.
Tachea sylvatica 0791-70 02% 2400, 2600 m.
Arianta arbustorum 0,826 0,029 2400, 2600 m.

On voit que, sauf pour les deux dernières espèces, la cor-
rélation est bonne. Si nous la calculons par la formule de
SPEARMAN :

où a et b représentent respectivement les rangs successifs dans
la première et dans la seconde colonne (dans le cas particulier
a = 1, 2,3, 4et 5 et b — 1, 2, 3, 5 et 4) et # le nombre de ter-
mes de la série, on a pour la corrélation :

0°=—=0;90;

Les limites supérieures assignées dans le tableau des altitu-
des sont peut-être sujettes à caution, mais l’ordre dans lequel
ont été classées ces 5 espèces me paraît sûr, et c'est pour cette
raison que jai calculé la corrélation par la méthode du rang
plutôt que par la formule plus exacte de PEARSON.

Or le résultat était assez imprévu. Il était impossible de déci-
der à vue laquelle de ces espèces était la plus variable, les
dimensions respectives différant passablement. Mais surtout,
la deuxième, la quatrième et la cinquième de ces espèces étaient
connues pour leurs variétés alpines, Eulota godetiana, Tachea
montana et Arianta alpicola qui passaient pour causées par les
conditions d'altitude. Il s’est trouvé, au contraire, qu’en plaine
elles font déja partie de la courbe de fréquence de lespèce.

Mais, avant toute chose, il importait de vérifier sur d’autres
espèces cette corrélation entre l'écart étalon et l'altitude atteinte,
Or, dans le cas de ces cinq /elix, les mesures ont été faites
sur la plus grande dimension de la coquille, c’est-à-dire sur le
plus grand diamètre. Est-il possible de comparer de telles don-
nées avec le polymorphisme d’espèces non plus globuleuses
mais fusiformes ou allongées, en prenant pour mesure de ces
dernières la hauteur, qui est encore la plus grande dimension ?

128 JEAN PIAGET

L'expérience a été concluante. Il s’est trouvé cette chose inté-
ressante que les variations de la hauteur des espèces allongées
est du même ordre de grandeur que les variations du diamètre
des espèces globuleuses, tout en respectant la corrélation géné-
rale des écarts étalons des espèces avec l'adaptation. C’est ainsi
que l'Orcula doliolum, petite espèce qui s'arrête vers 1150 m.
a un écart étalon de 0,482 qui est donc comparable à celui de la
Tachea nemoralis, tandis que le Pupa secale qui atteint 2250 m.
mesure 0,743 comme la Tachea sylvatica (0,751).
Nous avons donc la série suivante :

10 5 + 10 m,

Limite Rang
bmp, d'altitude d'altitude
Orcula doliolum 0,482 Æ 0,036 1000—1150 m. 1
Tachea nemoralis 0,493 Æ 0,017 1200—1300 m. >.
Pomatias septemspiralis 0,604 Æ 0,027 1400—1500 m. 3
Eulota fruticum 0,610 Æ 0,016 1400—1500 m. 3
Buliminus montanus 0,649 Æ 0,036 1800—2000 m. [A
(2250 m.)
Buliminus obscurus . 0,684 + 0,036 2000—2050 m. A
Helix pomatia 0,658 Æ 0,023 2000— 2100 m. 4
Clausilia parvula 0,777 + 0,039 2350—2450 m. 5
Pupa avenacea 0:7255-10;093 2200—2400 m. 5
Pupa secale 0,743 Æ 0,038 2550 m. 6
Arianta arbustorum 0,826 & 0,029 2500—2600 m. 6
Tachea sylvatica 0,751 & 0,024 2500—2600 m. 6

Ce tableau étant incomplet, je n’assigne pas de nombre précis
à la corrélation. Je me suis borné à rechercher si cette der-
nière dépassait les limites du hasard, malgré les irrégularités.
A cet effet, les espèces ont été classées par rang d'altitude, de
1 à 6, puis nous nous sommes demandé si les parallèlismes et
des divergences (corrélation entre ces rangs et les écarts éta-
lons respectifs dépassaient les écarts fournis par la formule
de Lrpres :

an M—1)FQoùQ = V2 n (n —1)(2n+5)

lorsque n — nombre des termes de la série.
Dans notre série de 12 termes ‘/4 n (n — 1) — 33 et Q — 8. Les
limites d'écart sont donc 41 et 25. Or si l’on calcule la corréla-

MOLLUSQUES DU VALAIS 129

tion entre le rang et les valeurs simultanément maximum et
minimum des écarts étalons on trouve 52 et 14. Il y a donc
corrélation nette, puisque ces chiffres dépassent de 11 dans
chaque sens les limites de l'écart dû au hasard. Si lon fait le
même calcul avec les valeurs minimum seulement, on trouve
60 et 6, et avec les valeurs maximum seulement 59 et 7.

Quant aux rangs d'altitude, on en trouvera la justification
dans le catalogue des Mollusques valaisans que publie actuel-
lement la Murithienne !. Si par exemple, j'ai donné au Bulimi-
nus montanus le rang 4 comme à l’A/elix pomalia, c’est que
l'altitude de 2250 m. qu'il atteint à Zinal est très exceptionnelle
pour l’espèce, ete. Le même catalogue donnera les renseigne-
ments voulus sur les habitudes et les migrations de ces espèces,
dont aucune n’est adaptée aux altitudes par ses origines géo-
graphiques. Enfin, des publications ultérieures donneront le
détail des courbes de fréquence, établies sur des mesures au
micromètre d’une précision dépassant de beaucoup l’ordre
d'unité choisi dans chaque cas.

Assurément, ces 12 espèces sont peu de chose en regard de
la faune valaisanne. Mais les sondages que j'ai faits dans Le poly-
morphisme des autres Mollusques semblent confirmer cette
régularité. C’est ainsi que 55 Vitrina pellucida mesurées au
hasard ont donné 0,868 d'écart étalon. Or cette espèce atteint
2900 et 3000 m. La Pupilla halleriana, qui s'arrête à 1350 m.
m'a donné, avec 230 exemplaires un écart étalon de 0,512 et si
je n’ai pas mis ce résultat remarquable dans le tableau, c’est
simplement faute d’avoir encore élucidé le rapport de cette
espèce avec le restant des Pupilla. Les Helicodonta et la
Chilotrema lapicida ont un petit écart étalon et ne montent
pas haut. Les Cochlicopa l'inverse, etc., etc.

Il est intéressant de constater dans cette corrélation que la loi
de variation est indépendante de la taille des espèces, comme
elle l’est de la forme. C’est ainsi que l'écart étalon de lOrcula
Pupilla halleriana qui en mesure 2 à 3, est du même ordre que

! J. Pracer, /ntroduction à la malacologie valaisanne, Bull. de la Muri-
thienne, Vol. 10 (1919—1920), p. 86—186.

130 JEAN PIAGET

doliolum, espèce qui mesure 4 à 5" de hauteur, ou même de
celui de la Tachea nemoralis (23"", 25 de diamètre en mo-
yenne), et que l'écart étalon du Buliminus obscurus (9 à 10")
est du même ordre que celui de l’Aelix pomatia (37,89"" de
diam. en moyenne)

Nous pouvons donc considérer comme établie une certaine
corrélation entre l'écart étalon des espèces et leur capacité
d'adaptation à l'altitude. Il nous reste à nous demander ce que
signifie cette relation.

Rappelons-nous d’abord que ces écarts étalons ont été mesurés
sur des exemplaires de plaine, ou peu s’en faut, en tout cas surdes
exemplaires recueillis dans le 1/3 inférieur des aréas spécifiques
verticales. Dans ces conditions, il est permis de conclure que
ce x’est pas l'adaptation aux altitudes qui dilate les courbes de
fréquence et qui explique les caractères de lécart étalon, mais
bien l'inverse.

Or c'est Le contraire de ce qu’on aurait pu attendre. Il sem-
blait que si la Tachea sylvatica était une espèce très variable,
c'était parce que les hautes altitudes avaient eu pour effet de
déterminer l'apparition d’une var. montana. En réalité, c’est
parce que la var. montana est virtuellement dessinée dans la
courbe de fréquence de plaine que la Tachea sylvatica atteint
les hautes altitudes.

Mais peut-être les conditions biologiques des altitudes sont-
elles contenues dans certaines conditions de plaine, lesquelles
précisément expliqueraient la courbe de fréquence de espèce ?
Malgré toutes les apparences, il y a, en effet, entre les versants
brülés de Sierre ou d’Ardon et les sommets calcaires de 2400
et 2500 m. de très fortes analogies, en particulier en ce qui
concerne la siccité de l'air. Des espèces aussi originales que les
Vitrina annularis et Pupilla alpicola habitent en effet exclusi-
vement ces deux sortes de stations, de même que plusieurs va-
riétés d’autres Mollusques. Dès lors il devient possible de
concevoir Les variétés d’altitude comme des variétés de séche-
resse et de considérer les grands écarts étalons comme produits
par l'adaptation à de telles conditions de plaine. Rien ne serait

MOLLUSQUES DU VALAIS 131

plus naturel que les mêmes espèces soient précisément celles
qui s'élèvent le plus haut.

Mais les choses sont moins simples et cette explication n’est
que partielle. On ne peut, par exemple, considérer l'Arianta al-
picola comme une variété xérophile. La forme xérophile de la
Tachea sylvatica est la très grande var. atmaphilopsis qui ne
monte presque pas, au lieu que les petits exemplaires sont
aussi bien hygrophiles que xérophiles. Certaines Pupa avenacea
très xérophiles sont énormes (Saxon), En outre, il est impossi-
ble de poser en règle générale que les espèces xérophiles mon-
tent haut et que les espèces hygrophiles se limitent aux basses
altitudes. Les Xerophila, certaines variétés de Tachea nemora-
lis, etc., feraient exception à la première proposition, les Æya-
lina pura, nitidula, radiatula, etc., à la seconde.

Ni la température, ni les terrains ne peuvent tenir lieu d’ex-
plication. La dénutrition seule pourrait être invoquée pour ex-
pliquer les courbes de fréquence à grands écarts. Il est même
probable que ce qui importe dans le facteur sécheresse, pour ce
qui est des espèces xérophiles atteignantles sommets, est pré-
cisément l'adaptation possible à la dénutrition. Mais, à supposer
— ce qui est contestable — que les petites variétés soient tou-
tes des variétés de dénutrition, le problème se pose dans les
termes suivants. La dénutrition frappe virtuellement toutes les
espèces. Par conséquent, ou bien le quartile inférieur de toutes
les courbes est dû à la dénutrition et cette dernière n’explique
pas les variations des écarts étalons spécifiques, ou bien seules
les courbes à grands écarts sont dues à la dénutrition, mais
c’est encore la courbe spécifique qui reste le facteur primitif: on
ne voit pas, sans cette hypothèse, pourquoi certaines formes
s'adaptent et les autres pas. Ou, tout au moins, il s'établit entre
les facteurs personnels de lespèce et la dénutrition un com-
promis expliquant la courbe actuelle de fréquence.

Nous pouvons done conclure que la courbe d’une espèce, en
plaine, n’est pas le produit simple des facteurs constituant la
vie à l’altitude, mais un phénomène plus complexe où s’enche-
vêtrent deux sortes d’influences : 1° l’action du milieu (séche-

122 JEAN PIAGET

resse, dénutrition, etc.) sur les phénotypes; 2° les facteurs
héréditaires des génotypes. Or, cette courbe une fois donnée,
l'adaptation aux facteurs nouveaux (altitude) est conditionnée
par elle, de même que le comportement d’un individu est con-
ditionné à la fois par son hérédité et par ses habitudes person-
nelles.

Il nous reste à faire entrevoir les phénomènes secondaires
qui viendront altérer la simplicité de cette corrélation. Un groupe
important de formes valaisannes paraît en bloc faire excep-
tion à la relation établie ; ce sont les espèces méridionales, qui
ont un fort écart étalon, sans s'élever en proportion. Je n’ai pas
encore de mesures à publier, mais le peu que j'ai fait est signi-
ficatif. C’est ainsi que les Pupa vartabilis et Xerophila candidula
ont un écart au moins égal à celui des Tachea sylvatica ou
Arianta arbustorum, sans pour cela dépasser 1500 à 1600 m.

En fait, une explication s'offre. Ces espèces sont à la péri-
phérie de leur aréa. Il faudrait, pour les comparer utilement
aux formes non méridionales, les observer chez elles. Or, dans
le département des Hautes Alpes, j'ai pu trouver la Xerophila
candidula et la Chondrula quadridens jusqu’à 2400 et 2500 m.
(en dessus de Vallouise !: Sommet du Sablier, Coste Blaor, Col
de la Pisse) et même exceptionnellement 2600 m. pour la pre-
mière. La Pupa variabilis se conduit en vrai Pupa secale : une
petite variété habite les sommets, entre 2400—2500 m. (mêmes
localités). Ces espèces sont donc à considérer au Valais comme
apportant avec elles leurs caractères morphologiques et statis-
tiques, sans que leur adaptation s’ensuive immédiatement. Sans
doute n’y a-t-il que décalage entre ces deux phénomènes, ce
que montrera la suite des temps. Il y a donc là non pas excep-
tion à la corrélation entre l'adaptation et la courbe de fré-
quence, mais confirmation de notre interprétation.

Il convient, en outre, de signaler dès maintenant les difficul-
tés auxquelles se heurte l’étude d'espèces non encore bien
délimitées, telles que les sous-espèces de Pupilla et Cochlicopa.
Ces formes présentent en effet l'exemple de courbes de fré-

1 Environs de Briancon.

MOLLUSQUES DU VALAIS 133

quence empiétant les unes sur les autres. C’est ainsi que la
Pupilla triplicata s’est trouvé avoir un écart de 0,683. Mais, au
Valais, cette espèce offre souvent des intermédiaires avec la
Pupilla cupa. En faisant le calcul sur un mélange de triplicata
et de cupa l'écart étalon monte à 0,855. Or il est intéressant de
comparer ceci avec le fait que la friplicata monte d’une part
jusqu'à 2000—2100 m. d’une manière autonome, ce qui corres-
pond bien au premier écart, et d'autre part se retrouve plus
haut vers 2400—2500 m. mêlée à des cupa et en continuité
morphologique avec eux, ce qui correspond au deuxième écart.
Mais de nombreux problèmes viennent se greffer là-dessus.

Ne cherchons donc pas à dépasser nos conclusions actuelles.
L'étude expérimentale des génotypes pourra seule introduire
quelque clarté dans cette complexité.

RUES ESS END ER Z OO O'GIE
Vol. 28, n° 8 — Octobre 1920.

Collembolen aus Java.

(Sammlung des Genfer-Museums.)
VON

Eduard HANDSCHIN,
Genf.

Hiezu 21 Figuren im Text.
te]

Im Genfer-Museum für Naturgeschichte befinden sich eine
Anzahl Collembolen, die Dr. ZEHNTNER 1896 in Java (Poespo)
gesammelt hat. Eine Durchsicht derselben ergab folgende z.T.
für die Wissenschaft neue Formen :

1. Achor utes zehntnert n. sp.

2. Pseudachorutes javanicus n. sp.

3. Entomobrya straminea C.B. forma principalis.

4. Entomobrya straminea C. B. var. violacea n. var.

5. Lepidocyrtus medius Schäfr.

6. Lepidocyrtus marginatus n.sp.

7. Lepidosinella armata n.g.n.sp.

8. Katianna ee n. Sp.

Verwandtschaftliche tiergeographische Beziehungen zum
übrigen indoaustralischen Faunengebiet lassen sich deutlich in
einigen Formen erkennen. Lepidocyrtus marginatus und Acho-
rutes zehntneri haben ihre nächsten Verwandten in Indien und
Ceylon (Calistocyrtus indicus Ritt., Achorutes pudibundus,
intermedius und corallinus Imms). Lepidocyrtus medius SchälF.
wird von Neu-Guinea und dem australischen Kontinente ge-
meldet, wo auch Lepidosinella armata in Sinella termilum
Schôtt eine sehr nahestehende Form findet. Entomobrya stra-
minea wurde von BüRNER aus Java beschrieben.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920 12

136 E. HANDSCHIN

1. Achorutes zehntnert n.sp.

Tiere nach Fundortnotiz «in leven donker karmyn », in Alko-
hol gelblich. Länge 2—5 mm. Das grüsste Exemplar 2 mm breit.

Das Material zeigt grosse Verschiedenheiten in Bezug aufdie
Dimensionen, grosse Tiere auch in Bezug auf-die Skulptur der
Kôrperoberfläche. Da sich aber in der Struktur der systema-
tisch wichtigen Teile keine Differenzen nachweïisen lassen, s0
muss ich die Formen als Altersstadien ein und derselben Art
betrachten.

Die kleinsten Tiere ähneln pudibundus Imms. Kôrper fast
parallelseitig. Tuberkeln der Haut nur lateral ausgesprochen.
Abdomen VI mit 2 Hôückern endend. Kopf dreieckig. Antennen
kurz. Ant. IT und [IV fast verwachsen. Grosse Borsten auf
besondern Feldern, die sich bei den grossen Individuen zu-
nehmend zu stark vorragenden Hautwarzen entwickeln.

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iFres le Frc. 2:
Achorutes zehntneri n. sp.

F1G. 1. — Antennenglied IT und IV.
F1. 2. — Ommenfeld mit Muskelansatzstelle.

Ant. 11: TIT: IV =MOS A2 T7 T0 MAT Chederzusanmmen
‘kürzer als der Kopf (in Mittellinie gemessen 47 : 62) Ant. IV
mit langen Borsten. Riechhaare nur apical, 3, stark gebogen,

COLLEMBOLEN AUS JAVA 137

nach dem 3-lappigen Endhôcker hin gerichtet. Dieser noch
von 3 hackenartigen Borsten umstellt. Antennalorgan III an
der Grenze von Ant. III und IV in kleiner Grube, aus 2 gebo-
senen Sinnesstäbchen bestehend. Ant. I und IT mit besonders
langen Borsten.

Postantennalorgan fehlt. Ein Hôcker aus feinen Hautgranula
an der Stelle seiner normalen Lage kann ich nicht als solches
ansprechen, da gleiche Gebilde sich auch an andern Kôrper-
stellen finden. Es handelt sich meiner Ansicht nach um Muskel-
ansatzstellen.

Ommen 3 +3, schwach dunkel pigmentiert. Die dunkeln
Retinaelemente scheinen sich mit dem Alter der Tiere zu redu-
zieren (oder durch Alkohol herausgelôst ?). Ein Omma befindet
sich extern auf den vordern latéralen Kopfwarzen, die beiden
andern unmittelbar vor denselben. Hautwarzenverteilung : Kopf-
vorderhälfte : 2 median, je 2 lateral und eine dahinter central.
Hinterhälfte wulstartig abgesetzt. Dar-
auf 2 median,2? + 2 mediolateral, 2 + 2
lateroventral. Th. [. — 1 + 1 median,
2 + 2 ectolateral. Th.1II.— 1 + 1 median,
2+2 lateral, 2 + 2 ectolateral, 1 + 1
praecoxal. Th. IT. — in gleicher Ver-
teilung wie auf Th. II. Abd. I— IV.
— 1 + 1 median, 2 + 2 lateral, 1 + 1
ectolateral. Abd. V. — 1 + 1 median,
1 + 1 ectolateral. Abd. VI. — 1 +1
am Hinterrand. Längenverhältnisse der
Kürpersegmente : Kopf: Th. RIT:
DL EN NV 26" 5; :
RE ee TOUS 12 MS SE 4 "Das

letzte Segment etwas auf die Unterseite F1G. 3.
Achorutes zehntneri, s. sp.

Fc. 3. — Klaue.

gezogen. Klauen mit kräftigem Innen-
zahn. Empodium in kurze dreieckige
Spitze aus laufend. Während der innere
Klauenteil granuliert ïst, zeigt die- Empodiumspitze längs-
-streifige Chitinstruktur. Borsten lang. die längsten von den

138 E. HANDSCHIN

Hautwarzen ausgehend, sehr spärlich in Anzahl. Lange
Borsten schwach serrat, braun. Haut sehr stark und gleich-
mässig granuliert, auf den Warzen, besonders bei kleinern
Exemplaren, ab und zu in radiären Streifen angeordnet. Anus
auf der Unterseite.

Der Kopf ist bei den Tieren meist senkrecht gestellt, sodass
der kurze saugende Mundkegel mit den reduzierten Mundteilen
nach unten gerichtet ist. Maxillen lang, stilettartig mit zarter,
häutiger Aussenlamelle, Mandibeln dreieckig, mit stark redu-
zierter unterer Reibfläche.

Fundort: Poespo, Java. XIT. 1896. 14 Exemplare.

Der von Oupemaxs aus Java beschriebenen fortis nahestehend,
doch durch die Klauenbezahnung und die Länge der Antennen-
glieder IT und IV verschieden, die bei der genannten Art gleich
lang sind. Im übrigen sind Beschreibung und Figuren in
Oupemaxs’ Arbeit zu ungenügend, um eine genaue Identifi-
cierung zu gestatten. Besser stimmte pudibundus mms mit
den kleinern Formen überein. Da aber indessen die grossen
Tiere so deutlich abgegrenzt sind, kann die Gleichstellung nur
eine eventuelle sein. BürNErR meldet von Java 3 Arten der
Achorutini: Protanura kräpelinti C.B., Achorutes lipaspis ©. B.
und Achorutes hirtellus C. B.

A. lipaspis ist durch eine maschige Hautstruktur und beide
Achorutes-Arten durch je 2 +2 Ommen ausgezeichnet. Auch
mit den japanischen pterothrix C.B. und japanicus C. B. ist
keine Uebereinstimmung vorhanden, obgleich die Ommenzahl
bei ihnen 3 ist und Hautwarzen ausgebildet sind. Die erstere
besitzt aber geflügelte Borsten, die andere zahnlose Klauen,
was nicht mit meinen Befunden in Einklang zu bringen ist.
Dieser bei zehntneri charakteristische Klauenzahn fehlt auch
den indischen intermedius Ymms, corallinus Imms und dubiosus
Ritt. aus Ceylon.

2. Pseudachorutes javanicus n. sp.

Braunrot, nach Notiz im Leben karmin. Mit Milchsäure be-

COLLEMBOLEN AUS JAVA 139

handelt gelblich, mit violetten Pigmentflecken. Extremitäten
ganz hell.

Länge 0"",8—1. Gestalt kurz, plump. Antennen kürzer als
Henonte(45). Antil: IT IT IV 8:10 10245 ANT HEV
mit grossem ausstülpharem Endkolben. Riechhaare konnten
keine bemerkt werden. Antennalorgan IT aus 2 Sinnesstäbchen
mit Hautfalte und 2 Schutzhaaren. Ommen 8 +8, auf dunkler
rot pigmentiertem Felde, dessen Chitinteile die stärkste Haut-
granulation des ganzen Kôürpers aufweisen. Postantennalorgan
klein, nur von Ommendurchmesser, aus 3—4 peripheren und
einem centralen Hôcker, im ganzen ähnlich wie bei den //ypo-
gastrura-A\rten ausgebildet. Tibiotarsus ohne Keulenhaare.
Klaue mit Innenzahn. Empodium kurz, ohne Anhang (ähnlich

Fic. 4. Fig. 9.
ee |
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= En > .
ce (®) e

Fig. 6.
Pseudachorutes javanicus n. sp.
Fig, 4. — Ende von Ant. IV mit der Endpapille.

F1G. 5. — Antennalorgan TIT.
F1G. 6. — Ommenfeld mit Postantennalorgan.
Fic. 7. — Klaue.

F1G. 8. — Mucro-Dens.

wie bei Achorutes). Furka gut entwickelt. Manubrium ca. 2 mal

so lang als die Dentes, diese etwas mehr als doppelt so lang als

440 LE. HANDSCHIN

die Mucrones, dorsal mit Hautwarzen und mehreren Borsten
(Anzahl nicht mehr genau feststellbar). Mucro kahnfôrmig, mit
grosser Mittellamelle. Analdornen fehlen. Behaarung sehr kurz
und spärlich.

Fundort: Poespo, XII. 1896. « Verrottend Louv gevonden ».
4 Exemplare.

Von allen bis jetzt in den Tropen gefundenen Pseudachorutes-
Arten durch die Form des Postantennalorgans, der Klauen und
der Mucronen deutlich verschieden. Einzig die antarktische
Chondrachorutes tuberculatus Wahlgr. scheint ihr etwas zu
ähneln. Ihre Mundwerkzeuge sind aber typisch saugend und
in einen langen spitzen Kegel ausgezogen, was bei der neuen
Art nicht in diesem Masse der Fall ist.

3. Entomobrya straminea C.B. forma principalis.

Poespo, XII. 1896. 1 Exemplar.

4. Entomobrya straminea C.B. var. violacea n. var.

Länge 1"",5. Antennen länger als die Kopfdiagonale (36 : 22).
Ant: TENNIS AIN EE 4 AO BETA AD ITR INR
Klauen lang, schlank, mit Lateralzahn und 2 Innenzähnen in ?/4
und $/1 der basal-apical Distanz. Empodialanhang schmal lanzett-
lich, ?/s der Klauenlänge erreichend. Spatelborste des Tibio-
tarsus s0 lang als die Klaue. Manubrium : Dentes — 13 : 18.
Mucro normal.

Grundfarbe strohgelb. Antennen dunkelblau. Ebenso
Schnauze und Stirn zwischen den Augen. Ommen 8 +8 auf
dunkelblauschwarzem Fleck. Wangen und Hinterkopf gelb, in
scharfem Kontrast zur übrigen Färbung. Der ganze Kôrper ist
dunkelblau bis auf die unregelmässigen Segmentgrenzen und
die Abdominalsternite um den Ventraltubus herum. Beine
heller. Blaue Zeichnungsteile an Femora nnd Tibien als Aussen-
streifen.

Kleine Individuen, die ich zu derselben Form stelle, zeigen
noch nicht das einheitlich violetthblaue Kleid. Die dunkle Fàr-

COLLEMBOLEN AUS JAVA 141

bung lässt die Segmentvorderränder unbedeckt und namentlich
ein breiteres Band von unbestimmten Konturen an Abd. IV frei.
Poespo, XII. 1896. 6 Exemplare.

5. Lepidocyrtus medius Schälr.

Poespo, XII. 1896. « Auf trockenem Holze, resp. Baumfarn ».

1 Exemplar.

6. Lepidocyrtus marginatus n. SP.

Unter diesem Namen môchte ich eine Serie von Tieren ver-
einigen, die vom gleichen Fundorte stammen wie die vorige
Art. Bezüglich Grüsse und Färbung finden sich recht starke
Differenzen vor, die jedoch progressiv von einem Extrem zum
andern hinüberleiten.

A B (GE

Länge : jo AUTRE, gum
Ant. : Kopf 15748 2920 nt TC EIENo pi 2225
Pont PRIT IN: 4:27 4:30" 10:16 TM ER
Abd IV Hi 20 10 : 30 112250
Manub. : Mucrodens 15 : 15 47:25 DD
Mucro Falciform Falciform Falciform mit Basaldorn.

mit Basal- mit Basal-

dorn, auf dorn.

einer Seite
mit Anta-
picalzahn.

Dentesringelung plôützlich abbrechend. Klaue mit 2 grossen
Lateral- und 3 Innenzähnen in ‘/2 und 4 Klauendistanz, die pro-
ximalen nebeneinander. Empodialanhang lanzettlich. Spatel-
borste am Tibiotarsus lang, stark. Behaarung, namentlich der
Extremitäten dicht, plumüs. Beschuppung dicht. Schuppen
apical verrundet.

Die Farbe der kleinsten Tiere ist ein fast reines strohgelb.
Nur Ant. III und IV sowie die Ommenflecke sind ganz dunkel
gefarbt. Violettes Pigment nimmtsonstsehr diffus und schwach
den Kopf, die Praecoxen, Beine und den Vorderrand von Abd.
IV ein.

Beim zweiten Stadium wird das Kolorit markanter. Ant. IV

ist ganz, I—IIT distal, [ noch lateral violett gefärbt. Ausge-

142 E. HANDSCHIN

sprochen sind ferner eine Vorderrandhinde an Th. II und
ein Ring an Femora III. Die Seiten von Th. III, Abd. I—II
und das Ende von Abd. IV schach diffus pigmentiert.

Frc. 9. rc 1e Frc- 40:

Lepidocyrtus marginatus n. sp.
Ere- 19 ==Klaue:
F1G. 10. — Ende der Furka mit Mucro.
Fic. 11. — Schuppe.

Das grüsste Exemplar ist defekt. Ant. III + IV fehlen. Ant.
I + II sind lateral und apical blau. Am Kopfe sind Augen- und
Stirnfleck schwarz. Von Th. III bis Abd. IIT zieht sich eine
Lateralbinde die an Breite zunimmt und auf Abd. III zur Quer-
binde verschmelzt. Abd. IV mit distaler Querbinde. Praecoxen
II, Femora und Tibien mit diffusem Pigment ebenso der
Ventraltubus.

Die Art scheint mit Calistocyrtus indicus Ritt. einige Aehn-
lichkeit zu besitzen, namentlich was die Verteilung der Zeich-
nungselemente anbetrifft. Indessen ist die Klauenbezahnung
eine ganz verschiédene und eine Identificieruug mit Rirrers

Figuren unmôglich.

Genus LEPIDOSINELLA n. 9.

Termitophil.-Beschuppt. Antenne länger als der Kopf, ein-
zelne Glieder scharf voneinander abgesetzt. Ant. II apical mit

COLLEMBOLEN AUS JAVA 143

dornartigem Borstenkranz. Augenund Postantennalorgan fehlen.
Th. IT nicht vorragend. Abd. IV ca. 3 mal solang als IT. Klauen
mit Lateralzähnen, am [ + IT Beinpaare anders gebaut als am
III. Klaue mit 3—4 grossen Innenzähnen. Empodialanhang mit
grosser, zahnartig abgesetzter Aussenlamelle. Spatelhaare
vorhanden. Mucro sichelfürmig, mit Basaldorn. Dentes gerin-
gelt, unbeschuppt, proximal etwas angeschwollen und ein
Büschel sehr langer Haare tragend (ca. ?/3 mal so lang als das
Manubrium). Ventral an Abd. IV zwei grosse, nach hinten ge-
richtete, lange Haardorne.

Lepidosinella vereinigt Charaktere von Tieren, die in den
verschiedensten Gruppen untergebracht worden sind. Von
Sinella Brook besitzt sie Antennen- und Klauenform, von
Lepidocyrtus (Pseudosinella Schäff. und Pseudosira Schôütt
die Gestalt und Längenverhältnisse von Th. Il und Abd. IV.
Sie entfernt sich von ihnen durch die unbeschuppten Dentes
und die eigentümliche Bedornung von Antennen und Spring-
gabel. Sie dürfte Sinella termitum Schôtt nahe verwandt sein.
Indessen weisen Beschuppung und Differenzen in der Klauen-
bildung sowie die « Haarzähne » entschieden auf eine Sonder-
stellung der Form hin.

Die Systematik der Entomobryiden bedarf erst einer gründ-
lichen Revision, bevor über die Stellung der Art ein gründ-
liches Urteil gefällt werden kann. Vorläufig reïhe ich sie dem
Genus Sinella an.

7. Lepidosinella armata n.sp.

Länge 0,9. Die Farbe der konservierten Tiere ist gelb, jede
Pigmentierung fehlt. Kopf und Kôrper beschuppt, Schuppen
hyalin, mit obtusem Ende und eingeschnittener Basis. Schuppen
«behaart». Borsten verschieden ausgebildet ; immer allseitig
bewimpert ; sehr kurz und dicht an Ant. IV, Kopf ventral und
den Beinen; dick, dornartig an Ant. I-IIT, Kopf-Oberseite,
Beine, Abdomen-Unterseite und Furka. Besonders lange Bor-
sten als Büschel auf der Stirn, wenige auf den Praecoxen und
dem Ende des Abdomens. Besonders charakteristisch sind

144 E. HANDSCHIN

grosse dicke Haarbildungen am Ende von Ant. IT, wo sie einen
Kranz bilden und am Ende des Manubriums in ebensolcher
Anlage. An der Grenze des Manubriums und der Dentes be-
finden sich ferner auf den letztern ein Büschel sehr langer,
abstehender Wimperborsten die ?/; der Manubriumlänge
erreichen künnen. Abd. IV trägt endlich auf einer ventralen
Protuberanz 2 flach nach hinten gerichtete Dornborsten. An-
tenne zu Kopfdragonale — 17 : 42. Ant: 1:11: AIN: AV 42%
16 : 14:40. Ant. IV fein dicht behaart, ohne Endkolben. Ant.
IT apical und basal stark eingeschnürt, ein Antennalorgan III
konnte ich nicht auflinden. Ant. IT durch die Ausbildung der
apicalén Dornen am markantesten. Dorsal Dornbildung am

re. 12: Pres: Firc-4
Lepidosinella armata n. sp.
Fic. 12. — Antenne. (Behaarung an Ant. IV. distal weggelassen.)
Fic. 13. — Ventraldornen an Abd. IV, Manubrium und Dentesbasis.
Fic. 14. — Klaue des I. Beinpaares.

stärksten, !} der Gliedbreite erreichend. Kopf frontal stark
nach vorne gezogen, so dass die Buccalteile ventral verlegt
werden. Augen und Postantennalorganbildungen fehlen. Th. I
von Th. IT bedeckt, dieser aber nicht auf den Kopf vorragend.
Längenverhältnisse der Segmente : Th. II : III : Abd. I : I :
LIT SIN MIENES 84 228 49:48 990072 02 A0 MAD IN

COLLEMBOLEN AUS JAVA 145

somit 31/; mal so lang als Abd. III. Klauen der Beine relativ
sehr klein und kompliziert gebaut. Aussenzähne gross, ebenso
basale Innenzähne. f[nnenlamelle mit 2 grossen dornartigen
Zähnen in *; und “/; Klauendistanz (basal-apical). Empodial-

Fic. 15. Fic: 16. Frc 1719716. 18!
Lepidosinella armata n. sp.

Fic. 15. — Klaue des IIT. Beinpaares.
F1G. 16. — Kopf im Profil.
F1G. 17. — Mucro.

FiG. 18. — Schuppe.

anhang mit zahnartiger Aussenlamelle. Spatelborste am Tibio-
tarsus so lang als Klaue. Die Klauenanlage des III. Beinpaares
länger, schmäler, grüsser, die Zahnanhänge spitzer als am
I+II. Grosse Innenzähne in !/3 und ?: Klauendistanz, dazu
kommt noch ein kleiner Antapicalzahn. Manubrium : Dens :
Mucro = 40 : 62: 3. Manubrium gekrümmt, distal mit «Zahn-
reihe». Dentes geringelt, Ringelung plôtzlich vor dem Ende
aufhürend, unbeschuppt. Mucro mit stark basalwärts gekrümm-
tem Zahne und Basaldorn, von 2 Dentalborsten überragt.
Poespo, XIT. 1896. aus einem Termitennest, 7 Exemplare.

8. Katianna cœruleocephala n. Sp.

Länge 0"",8—1, Fühler lânger als der Kopf (9 : 14). Ant.
D: IT : HIT : IV = 8 : 22 : 37 : 72. Ant. IV sekundär gegliedert,
mit 7 Ringeln. Verhältnisse basal-distal — 26 : 7:7:8:7:5:12.
Behaarung der Antennen wirtelig. Antennalorgan III konnte
nicht aufsefunden werden. Ommen 8 +8 auf tiefschwarzem
Fleck. Segmentierung des Kôrpers sehr schwach angedeutet.

146 E. HANDSCHIXN

Genital-und Analsegment wie bei Corynephoria Abs.abgetrennt,
konisch. Analsegment apical mit 2 hackenartigen Analborsten.
Genitalsegment an der Basis mit 2 äusserst langen Bothrio-
trichen. Genitalfeld vorgewlbt, dicht und fein beborstet, anal-
wärts mit einem Keulenhaar. 2 Bothriotriche finden sich auch
lateral auf dem Abdomen. Klauen oft mit kleinem distalen
Innenzahn. Empodialanhang lanzettlich, mit schwacher Aussen-
und Innenlamelle ohne Fadenanhang. Tibiotarsus mit 3 Keulen-
haaren. Manubrium : Dens : Mucro : 12 : 10 : 4. Dentalborsten
nicht besonders differenziert. Mucro kahnfôürmig, mit glatten
Rändern. |

Behaarung aus einfachen, kurzen, nach hinten gebogenen
Borsten bestehend, die nur am Analsegment lâänger werden.

bre Al)

Frs. 19. He e21r

Katianna cœrulescephala e. s. p.
Fic. 19. — Anal-und Genitalsegment.

Fic. 20. — Klaue.
Fic. 21. — Mucro.
Farbe gelb bis gelborange. Antennen ganz violett, Stirn und
Wangen desgleichen, aber etwas blasser.
Poespo, XII. 1896. Fundortnotiz «verrottend Louv gevonden.
In leven karmyn ».

4
Qt

10.

13.

14.

COLLEMBOLEN AUS JAVA 447

LITERATUR-VERZEICHNIS

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R'EMUE "SUISSE DE Z'OIOTO'GILE
Vol. 28, n° 9. —_ Octobre 1920.

Le pigment mélanique de la Truite

(Salmo lacustris L.)

et le mécanisme de sa variation quantitative
sous l'influence de la lumière
PAR

P. MURISIER

Assistant au laboratoire de zoologie et d'anatomie comparée
de l’Université de Lausanne.

Avec la planche 3.

DEUXIÈME PARTIE !

Le pigment mélanique pendant la vie embryonnaire
de la Truite.

De l’histoire du pigment mélanique, pendant la vie embryon-
naire de la Truite, je ne prends en considération que quelques
faits intéressant le mécanisme de l’influence de la lumiére sur
la pigmentation cutanée qui est l’objet de la première partie de
ce mémoire. Pour des causes diverses, je réduis au minimum
l'exposé des recherches, la discission des résultats et les cita-
tions bibliographiques, me réservant de revenir ailleurs sur
bien des détails que je néglige ici.

1 CA . . >
Pour la première partie et les planches ! et 2, voir page 45 de ce volume.

Rev. Suisse DE Zoo. L. 28. 1920. 13

150 P. MURISIER

Sous le nom de vie embryonnaire, j'envisage la période qui
va de la fécondation de l’œuf à la mort de l'individu après épui-
sement du vitellus, le milieu externe ne fournissant aucune
nourriture. Cette période mérite bien le nom d’embryonnaire,
car sa fin coïncide avec l'achèvement de l’organogenèse, avec
la disparition des derniers vestiges de la vésicule ombilicale.
On peut évidemment la diviser en deux phases séparées par le
moment de l’éclosion. Mais celle-ci ne marque pas un stade
déterminé de la morphogenèse et les embryons de même ori-
gine peuvent sortir de l’œuf à des états très différents, suivant
les conditions du milieu d’incubation.

En limitant la vie de embryon au temps pendant lequel son
alimentation dépend des réserves vitellines, il faut y distinguer,
au point de vue physiologique, deux étapes : l’une de nutrition,
l’autre de dénutrition progressive ; le passage entre les deux
se fait à peu près au moment où la vésicule ombilicale, en voie
de résorption, disparaît dans la cavité du corps. Jusque-là, la
fonction pigmentaire est entièrement remplie par les éléments
du tapetum nigrum de la rétine et par les mélanophores typi-
ques des gaines cutanée, péritonéale, épineurale et périvaseu-
laire. La misère physiologique, consécutive à l’épuisement du
vitellus, complique les processus pigmentaires en provoquant
la pigmentation des organes lymphatiques.

Les pontes de Salmo lacustris, comptant de 2000 à 3000 œufs,
fécondées artificiellement à une heure déterminée, sont incubées
séparément dans des appareils du type « auge californienne »,
d’une contenance de dix litres, alimentés par un courant d’eau
de source fortement oxygénée, débitant dix litres à la minute.
Il règne dans les incubateurs couverts une lumière très faible,
filtrant à travers les treillis d'écoulement. La température de
l’eau est généralement décroissante du début à la fin de
l'élevage ; mais, durant certains hivers, elle se maintient à peu
près constante, vers 7° ou 8° C. Dans ces conditions, le produit
obtenu en multipliant le nombre de degrés par celui des jours
écoulés de la fécondation à l’éclosion en masse, varie de 450 à
460. Il se passe énviron cinq jours entre les premières et les

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 151

dernières éclosions et les embryons libres mesurent de 17 à
18", J’insiste encore sur le fait que le moment de leur sortie
de l'œuf ne dépend pas de leur taille. À température égale et
avec une durée d’incubation à peu près la même, les individus
provenant d’une seule ponte peuvent avoir à l’éclosion une lon-
œueur allant de 12 à 18", suivant le degré d’oxygénation de
l’eau. Dès lors, la détermination chronologique des stades de
l’ontogenèse faite en fonction du moment de la fécondation ou
de l’éclosion n’a aucune valeur, même si elle est accompagnée
d’une indication exacte de la température.

L'apparition des pigments en général.

Les premiers grains de pigment mélanique apparaissent, infi-
niment petits, dans les cellules de l’épithélium pigmentaire de
la rétine, au pôle interne de l’œil de l’embryon de 7 à 7"",5
que, mieux encore que par sa taille, je peux caractériser par le
nombre de ses myotomes atteignant de 61 à 63. En même temps,
on constate, dans le mésenchyme de la future choroïde et des
segments musculaires antérieurs, l'élaboration des premiers
grains de lipochrome. Au point de vue des matières colorantes
de l'organisme, le stade à 61-63 myotomes présente, chez la
Truite, un intérêt tout particulier. Le pigment sanguin se déve-
loppe dans les érythroblastes jusque-là presque incolores. Leur
évolution en érythrocytes se fait en masse et les vaisseaux
prennent une teinte jaune de plus en plus vive. En outre, le foie
entre en activité; les premières traces de la sécrétion biliaire se
manifestent par une légère coloration jaune-verdâtre de l’intes-
tin, au point de débouché du canal cholédoque.

Ce stade embryonnaire du Salmo lacustris correspond à celui
que, dans ses belles recherches sur l’histogenèse de la rate chez
la Truite, LaGuessEe (1890) désigne par la lettre L pour faire
suite à la série de A à H établie par HENNEGUY (1888) dans son
travail classique sur le développement du Salmo fario. LAGUESSE
donne 8 à 9"® à l'embryon L qui, dans mon matériel, ne dépasse
pas 7 à 7%%,5. Il est vrai que la taille n’a ici qu'une valeur rela-

152 P. MURISIER

tive; en outre, l'apparition du pigment rétinien, caractéristique
du début de ce stade, se fait d’une façon si discrète qu’elle peut
échapper à l'œil de l'observateur dont elle n’est pas le prineci-
pal objectif.

Chez les Salmo fario de Tharandt, WaAGxER (1910) trouve les
premières cellules à lipochrome de la peau neuf jours après les
mélanophores, peu avant l’éclosion, dans les régions otique et
caudale, tandis que les lipochromatophores de mes Salmo
Lacustris du Léman apparaissent en même temps que la méla-
nine rétinienne, quatre à cinq jours avant les mélanophores
(à 7°-8° C.), à la partie dorsale des myotomes antérieurs, bien
avant leur différenciation massive dans le mésenchyme de la
tête et de la queue. Il semble y avoir là une différence spéci-
fique des caractères ontogénétiques ; seulement, je crains fort
que WaGxer n'ait pas vu les premières cellules jaunes, assez
difficiles à apercevoir pour qu’au début de mes recherches,
pareille chose me soit arrivée, faute de grossissements sufli-
sants.

L'apparition simultanée des pigments organiques chez l'em-
bryon à 61-63 myotomes mérite d’être relevée. Je l’ai contrôlée
pendant cinq années consécutives et mes tentatives de la trou-
bler, en modifiant les conditions du milieu d’incubation, oxy-
génation, lumière, température, sont restées infructueuses.

On ne peut guère douter que les érythroblastes empruntent
au milieu interne les substances nécessaires à l'élaboration de
leur hémoglobine et que les cellules hépatiques retirent du
sang les produits générateurs de la bile. Le synchronisme de
la différenciation des pigments hématique et biliaire, de la méla-
nine et du lipochrome, constitue un indice sérieux, montrant
que les cellules pigmentaires de la rétine, comme les cellules
à lipochrome du mésenchyme, puisent dans la lymphe nourri-
cière les matières premières qu’elles transforment en pigments.

Le stade à 61-63 myotomes marque donc une étape intéres-
sante du développement de la Truite, du mélabolisme de l’em-
bryon, caractérisée par l'apparition, dans le milieu interne, des
substances aux dépens desquelles a lieu la genèse de l’hémo-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 153

globine, du pigment biliaire, de la mélanine et du lipochrome.
Il va sans dire qu’un fait de ce genre ne permet de tirer
aucune conclusion sur la filiation de ces divers pigments. S'il
est à peu près certain que les matières colorantes de la bile
dérivent de l’hémoglobine, il n’en est pas de même pour les
lipochromes et les mélanines, bien que de nombreux auteurs
aient soutenu et soutiennent encore l’origine hématique de ces
dernières.

Je n'entre pas ici dans les détails de la pigmentation oculaire.
Au point de vue ontogénétique, l'œil représente le premier
organe mélanogène de l'embryon. Ce privilège lui est proba-
blement conféré par sa richesse vasculaire, cause de son déve-
loppement précoce et rapide. L'apparition des grains mélani-
ques dans l’épithélium pigmentaire de la rétine se fait d’une
façon progressive et toujours la même, du pôle interne au pôle
externe de l’œil, comme le développement du plexus vascu-
laire du mésenchyme choroïdien qui la précède de peu.

La pigmentation rétinienne devance de quatre à cinq jours la
pigmentation choroïdienne et l’observation directe montre,
sans aucun doute possible, que les cellules de la rétine fabri-
quent elles-mêmes la mélanine qu’elles renferment. Ceci dit
en pensant aux auteurs (pour la bibliographie voir v. Szirx
1911) qui, selon la conception générale d’Exrmanx (1896), croient
que ce pigment leur est apporté par les mélanophores choroï-
diens ou n’appartient même pas aux éléments rétiniens, mais à
des prolongements mobiles des cellules pigmentaires de la
choroïde, prolongements engagés entre eux et les recouvrant,
comme le suppose BorREz (1913).

Inversement, chez la Truite, je n’ai jamais pu constater que
les mélanophores choroïdiens tirent leur origine de l’épithé-
lium pigmentaire de la rétine. Ils évoluent sur place et, dès le
début de leur apparition, se montrent en tous points homolo-
gues aux mélanophores mésenchymateux qui se différencient
presqu'en même temps aux bords dorsaux et ventraux des
myotomes antérieurs.

C’est encore dans l'œil, et plus précisément dans le mésen-

154 P. MURISIER

chyme de la choroïde, qu'on rencontre, chez les embryons de
8"",5,les premières cellules à guanine, caractérisées par les
propriétés optiques et les réactions chimiques de leurs pail-
lettes cristallines. Les guanophores cutanés ne se montrent que
10-15 jours après léclosion, chez les embryons ayant atteint
leur 20° mm, alors que le tapetum lucidum choroïdien, déjà très
dense, donne, à l'hémisphère interne du bulbe oculaire, un reflet
argenté visible à l'œil nu.

WaGnER (1910), chez les S. fario, déclare n'avoir jamais
vu de cellules à cristaux, même dans la peau d'individus
éclos depuis trois mois. Il leur reconnaît cependant une
légère argenture qu’il attribue à certaines granulations renfer-
mées dans les cellules à lipochrome et qui lui paraissent être
faites de guaniné. Chez mes 5. /acustris, les lipochromatopho-
res présentent bien des grains incolores, distincts du pigment
jaune ou rouge, semblables à ceux que WAGxER décrit, mais
dont les propriétés physiques et chimiques sont très différentes
de celles des paillettes cristallines des guanophores. J'ai exa-
miné la peau de nombreux Poissons et partout où elle présente
un éclat métallique, jy ai trouvé des cristaux de guanine.

Bref, ces différences, qui seraient intéressantes au point de
vue de la distinction spécifique des S. lacustris et fario, me
laissent perplexes et les observations de WAGNER me paraissent
sujettes à caution.

L'apparition des mélanophores.

L'apparition précoce des mélanophores chez les Poissons,
avant ou au moment de leur sortie de l’œuf, a été signalée par
plusieurs auteurs dont Poucer (1876), Lisr (1887). HENNEGUY
(1888), EIGENMANN (1891), CunninGnam et Mac-Munn (1893).

Pour ce qui concerne la Truite, WAGxER (1910) en trouve déja
un certain nombre, disposés de part et d’autre de la ligne
médio-dorsale des embryons de $. fario atteignant leurs 10°"
au quatorzième jour avant l’éclosion, par une températnre de
7 à 10° C. Bien avant luiet chez la même espèce, LAGUËSsE

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 155

(1890) observe leur apparition au stade embryonnaire qu'il
désigne par la lettre M, stade où la taille de l'individu varie
detOra-domm,

Chez les S. lacustris du Léman, les premiers mélanophores
se différencient, d’une façon constante, aux bords dorsaux et
ventraux des segments musculaires antérieurs, au stade du
développement embryonnaire caractérisé par la présence de
65-70 myotomes, avec une taille de 8"" en moyenne. Déterminé
en fonction du temps, le moment de leur apparition tombe
assez exactement au milieu de la période fécondation-éclosion,
à condition que la température demeure constante et qu'on
dispose d’une eau suffisamment oxygénée. Ainsi, à 8° C., cette
période est de 53 à 58 jours et les premiers mélanophores se
montrent entre le 27° et le 28°.

Si le mésenchyme issu des myotomes antérieurs constitue
sans exception le lieu d'origine des premiers mélanophores,
leur apparition se fait d’une façon assez variable d’un individu
à l’autre, comme j'ai pu m'en convaincre en examinant des
centaines d’embryons. Chez les uns, on trouve deux cellules
pigmentaires, symétriquement disposées, aux bords dorsaux
internes d’une paire de segments musculaires qui peut être la
6°, comme la 8° ou la 12° à partir de l'extrémité céphalique ;
chez d’autres, les mélanophores primitifs, également pairs, se
montrent aux bords ventraux internes des myotomes dont le
rang va du 10° au 18°. Dans le plus grand nombredes cas, ils
apparaissent simultanément du côté dorsal et du côté ventral.

Les mélanophores dorsaux représentent l’ébauche des gaines
pigmentaires cutanée et épineurale qui, chez lAnguille, d’après
Gizsox (1908), débutent par une tache de la région caudale,
tandis que chez l’Ablette, elles procèdent d’une tache céphalique,
selon Borx (1910). Les mélanophores ventraux sont les premiers
des gaines péricælomatique et périvasculaire.

Quelles que soient les variations individuelles, le moment
d'apparition des mélanophores caractérise un stade déterminé
de l’organogenèse, stade où le nombre des myotomes atteint

65-70.

156 P. MURISIER

Ceci est un fait constant dans les conditions d'élevage que
j'ai indiquées plus haut. On peut se demander si, et jusqu’à
quel point, cette corrélation dépend des facteurs du milieu
d’incubation tels que l’oxygénation, la lumière et la température.

L'oxygénation. — J'ai indiqué ailleurs (1918) la méthode et
les résultats de l’incubation des œufs de Truite dans de l’eau
stérilisée et pauvre en oxygène. Sur une ponte, stabulée nor-
malement, je prélève des lots de 50 œufs que je dispose dans
des bouteilles coniques à fond large et plat, remplies d’eau
bouillie à plusieurs reprises et fermées hermétiquement au
caoutchouc. Pendant toute la durée de l'expérience, cette eau
n’est pas renouvelée. Je place les bouteilles dans un bassin
alimenté par l'écoulement de l’incubateur renfermant les œufs
témoins, de façon à obtenir une température uniforme.

A 8° C., l'apparition des mélanophores se fait entre le 27°
et le 28° jour après la fécondation dans les conditions nor-
males ; elle tarde jusqu’au 40° jour en milieu mal oxygéné.
Mais dans l’un et l’autre cas, elle coïncide avec le moment où
l'embryon acquiert ses 65° ou 70° myotomes.

La privation d'oxygène retarde l'apparition des cellules pig-
mentaires, mais en fonction d’un ralentissement général du
développement embryonnaire.

Si l’eau stérilisée contient assez d'oxygène pour permettre
aux embryons d'atteindre 12"" dans le temps normal d’incu-
bation déterminé par la température, ils sortent de l'œuf pres-
qu'au même moment que les témoins qui éclosent avec une
taille de 17 à 18", La disette d'oxygène ne retentit pas éga-
lement sur toutes les parties de l’organisme. La tête, l’encé-
phale et les organes des sens, particulièrement irrigués et en
voie d'’édification rapide pendant cette période de la vie
embryonnaire, montrent dans leur état de développement un
retard beaucoup plus accusé qne le corps. Ainsi, par rapport à
la longueur totale de l'embryon, le volume de l’œil des sujets
n’atteint que les %/; de celui des normaux et sa pauvreté en
mélanine rétinienne décèle encore une relation étroite entre la
pigmentation et la nutrition.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 157

La lumière. — Je répartis des lots de 50 œufs, provenant de
la même ponte, dans des vases circulaires fermés, contenant
1500 “ d’eau, placés côte à côte, les uns à la lumière sur fond
blanc, les autres à l'obscurité totale, selon les dispositifs indi-
qués dans la première partie de ce mémoire. La température
(10°C) et l’oxygénation sont rigoureusement uniformes et je ne
change l’eau qu’une fois par 48 heures pour réduire au mini-
mum l’action de la lumière sur les œufs en milieu obscur.

Dans ces conditions, les premiers mélanophores apparaissent
simultanément à la lumière et à l'obscurité ; dans un cas comme
dans l’autre, les embryons, de taille égale, possèdent 65-70
myotomes. L'influence de la lumière n’accélère pas le dévelop-
pement embryonnaire et n'avance pas le moment de différen-
ciation des cellules pigmentaires.

A l'obscurité, l'éclosion commence trois jours plus tard qu'à
la lumière, ce qui ne fait que confirmer les observations de
E. Yuxc (1878) et de H. BLanc (1889). Mais une comparaison
minutieuse entre les individus sortant de l’œuf à l'obscurité et
ceux qui sont éclos depuis trois jours à la lumière ne révèle
aucune différence dans leur état de développement. D'où je
conclus, comme J. Lors (1896) pour le Fundulus, que la
lumière blanche diffuse n’active pas la croissance embryonnaire
de la Truite. La cause de l’éclosion précoce des œufs éclairés
réside certainement dans le fait que l'excitation lumineuse
provoque chez l'embryon des mouvements très vifs qui hâtent
sa libération.

D’après J. LorB (1896), chez les Fundulus, la lumière inten-
sifie la pigmentation de la vésicule ombilicale sans influencer
sensiblement celle du corps et des yeux. À léclosion, mes
embryons de Truite, élevés à l'obscurité et à la lumiere, sont
également pigmentés. Les mélanophores du mésenchyme péri-
tonéal n'ont pas encore apparu à la surface de la vésicule.

La température. — L'influence de la température sur le
développement embryonnaire des Poissons est bien connue.
Comme je l’ai déjà relevé, à température constante, le moment
d'apparition des mélanophores tombe à peu près exactement au

158 P. MURISIER

milieu de la période fécondation-éclosion. Mais, quelle que soit
cette température, leur apparition reste liée au stade embryon-
naire caractérisé par 65-70 myotomes.

En résumé, le moment de différenciation des premiers méla-
nophores correspond à un état déterminé du développement
embryonnaire et les agents du milieu ne l’avancent ou ne le re-
tardent qu’autant que leur action accélère ou ralentit ce dévelop-
pement.

La pigmentation de l'embryon.

WAGxER (1910) a décrit et figuré chez le $. fario les étapes
successives de la pigmentation cutanée de l'embryon. Cette
description peut, dans ses grandes lignes, s'appliquer au $. la-
custris et je me contente de donner un bref résumé de mes
propres observations.

Dès le 8° mm., il apparaît, d'avant en arrière, tout le long de la
ligne médio-dorsale, deux rangées de mélanophores disposés
généralement par paires dans le mésenchyme du bord dorsal
des myotomes. Cette allure métamérique de l’ébauche de la
gaine pigmentaire cutanée de la Truite, bien que visible, est
loin d’avoir la netteté que Bozx (1910) relève chez l'A/burnus
et l’Atherina; en outre, elle se trouble de bonne heure à la
suite de l'augmentation rapide du nombre des mélanophores,
se répartissant d’une façon quelconque sur tout le dos de l’em-
bryon, jusqu’à son extrémité caudale où ils se montrent vers le
13° mm. A partir du 10° mm., les cellules noires se différencient
dans le mésenchyme céphalique, soit dans la choroïde, soit
au-dessus des vésicules cérébrales dont elles constitueront par
la suite l'enveloppe pigmentaire méningée particulièrement
dense à la face dorsale des tubercules bigéminés.

Chez l'embryon dépassant le 11°mm., les flancs se pigmentent
dans le sens dorso-ventral et cranio-caudal. On voit les mélano-
phores, irrégulièrement étoilés, apparaître progressivement du
dos vers le ventre, aussi bien à la surface des segments muscu-
laires que dans les intersegments, plus nombreux le long

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 159

de ceux-ci parallèlement auxquels ils s’étirent, donnant aux
flancs de l'embryon un aspect strié qui a attiré l'attention de
M. v. Lane (1904-05) et de Girzson (1908) chez l’Anguille,
de Borx (1910) chez l’Alburnus et l'Atherina.

Si la pigmentation des flancs progresse uniquement du dos
au ventre pour la région du tronc, ilen va autrement pour la
région caudale. Chez les embryons de 13", il apparaît, indé-
pendamment des éléments pigmentaires dorsaux, d’avant en
arrière, de part et d'autre de la ligne médio-ventrale, entre
l'anus et la base de la nageoiïire caudale, deux rangs de mélano-
phores sans disposition métamérique, différenciés dans le
mésenchyme ventral des segments musculaires. Sur toute cette
partie du corps, les cellules noires des faces latérales apparais-
sent aussi bien dans le sens ventro-dorsal que dorso-ventral de
telle sorte que, chez les individus achevant de résorber leur
vésicule ombilicale, le ventre et la région inférieure des flancs
présentent une pigmentation totale en arrière de lanus tandis
qu'en avant de cet orifice, les faces ventrales du tronc sont
complètement apigmentées.

Dans les nageoires dorsale, caudale et anale, létablissement
des mélanophores suit également une direction déterminée de
la base au bord libre en se localisant d’abord le long des
rayons.

Les taches du 1° âge, caractérisées par leur disposition
segmentaire, commencent à se marquer chez les embryons de
20%, Il s’en forme de 9 à 11 sur le dos, de 10 à 13 sur les
flancs, disposées de telle façon que les taches dorsales alternent
avec les latérales. Leur apparition, très rapide, se fait toujours
dans le sens cranio-caudal. Au début, elles ne possèdent pas
davantage de mélanophores que les espaces qui les séparent ;
je ne fais que confirmer l'opinion de Wacxer (1910) et de
v. Friscx (1911). WaGxer attribue la différence de teinte entre
les taches et le fond au fait que les cellules noires des pre-
mières sont autrement étalées que celles du second. Mais
si on réalise, par section du bulbe, l'expansion totale des
mélanophores, les taches persistent et on constate sans

160 P. MURISIER

peine que les cellules noires qui les forment sont plus riches en
pigment que celles du fond.

Par la suite, comme l’a montré v. Friscx (1911) et comme j'ai
pu l’observer, l'équilibre numérique ne se maintient pas. Sur
le dos, la pigmentation du fond devient rapidement aussi forte
que celle des taches qui s’effacent. Les taches de la ligne laté-
rale, au contraire, ressortent de plus en plus nettes parce qu’il
apparaît davantage de mélanophores à leur niveau qu'entre
elles.

Je reviendrai sur la signification des taches du 1°" et du 2°
âge. Ces dernières, qui se différencient chez les jeunes Truites
de 4%, apparaissent encore dans le sens cranio-caudal et
dorso-ventral, sur et entre les premières, dans l’assise superfi-
cielle des mélanophores du derme écailleux. Sans disposition
segmentaire, elles se distinguent du fond, au début, plus par
l'abondance du pigment que renferment leurs cellules noires
que par le nombre de celles-ci. Avec la croissance de l'individu,
les choses changent et, comme on peut s’en assurer par la
fig. 16 (PL. 2), le territoire de la tache de 2° âge représente un
point d’accumulation des mélanophores.

La pigmentation de l’embryon progresse rapidement. A Ia fin
de la résorption de la vésicule ombilicale, les gaines pigmen-
taires épineurale, péricælomatique et périvasculaire sont com-
plètes et ne feront par la suite qu'augmenter en densité par
l'apparition de nouveaux mélanophores entre les préexistants.
La gaine cutanée, simple, enveloppe toute la région caudale,
tandis que dans la région du tronc, elle est interrompue du
côté ventral par une zone apigmentée médiane, particulière-
ment large dans la région qu’occupait la vésicule ombilicale.

La gaine pigmentaire cutanée de l'embryon de la Truite se
développe par une extension de sa surface due à l'apparition de
nouveaux mélanophores dans une direction cranio-caudale et
dorso-ventrale et par un accroissement de sa densité résultant
d’une élaboration active du pigment dans les cellules noires et
d’une augmentation du nombre de celles-ci.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LEA TRUITE 161

Le mécanisme de la pigmentation embryonnaire.

L'extension et le renforcement de la gaine pigmentaire, chez
l'embryon, se font toujours, sauf pour la région caudale, dans
le sens cranio-caudal et dorso-ventral. Cette règle ontogénéti-
que continue à régir l’apparition des mélanophores pendant la
vie post-embryonnaire de la Truite, quelle que soit l'influence
du milieu. Par Paction de la lumière, comme je crois l'avoir
démontré dans la première partie de ce mémoire, on obtient
un arrêt ou une accélération de la pigmentalion, suivant que les
conditions dans lesquelles elle agit maintiennent un état per-
manent de contraction ou d'expansion des mélanophores. Mais
le sens dans lequel ceux-ci apparaissent ne se modifie pas.
Ainsi, l'arrêt s’opère de telle sorte que la gaîne pigmentaire,
assez dense sur le dos, reste interrompue sous le ventre et à la
partie inférieure des flancs, de même que les taches de deuxième
âge ne se marquent que sur la partie craniale et dorsale de
ceux-ci. (PI. 1, fig. 2 et 5.) Dans les cas d'accélération, comme
je l’ai relevé au sujet des aveugles sur fond blanc et des nor-
maux sur fond noir, la pigmentation des faces inférieures du
tronc progresse régulièrement des flancs au ventre, à la ligne
.médiane duquel les mélanophores se montrent en dernier lieu.

Quelle interprétation faut-il donner à ce fait ?

D’après les auteurs tels que Lisr (1887), ErGexmanx (1891),
Gizson (1908), les mélanophores prennent naissance dans cer-
taines régions de l'organisme embryonnaire, régions variables
selon les Poissons étudiés, et de la gagnent leur position défi-
nitive par voie de migration. Le trajet des cellules noires serait
déterminé par la direction de moindre résistance histologique,
selon Prowazek (1900), peut-être par un véritable hémotro-
pisme positif, comme le montre J. Læp (1893) chez ke Fundulus
heteroclitus, dont le dessin tigré de la vésicule ombilicale résul-
terait d’une migration des mélanophores des espaces interca-
pillaires, attirés à la surface des vaisseaux sanguins qu’ils finis-
sent par engaîner.

162 . P. MURISIER

Dans ce dernier cas, comme dans celui de la formation des
taches caudales des jeunes Lophius, observée par Box (1910),
l’amplitude de la migration parait assez faible.

Chez les embryons de Salmo fario, WAGxer (1910) affirme
que, malgré ses recherches les plus minutieuses, il n’a jamais
vu les mélanophores se différencier ailleurs que dans le mésen-
chyme dorsal des segments musculaires qu'il considère comme
leur foyer d’origine. De là, les éléments pigmentaires migre-
raient activement du dos vers le ventre, contournant l’extré-
mité caudale, descendant sur les flancs le long des lignes d’in-
sertion cutanée des septa intermusculaires, voies de moindre
résistance suivant la conception de PRowWAzEK. La pigmentation
de la partie distale des nageoires s’établirait également par une
migration des mélanophores de leur base à leur bord libre.
Pour le démontrer expérimentalement, WAGNER ampute, à
quelques embryons, un lambeau de l’extrémité de la nageoire
caudale, dans un sens à peu près perpendiculaire à son grand
axe. Au bout d’un certain temps, il constate une accumulation
des mélanophores le long de la ligne de section et en conclut
que les cellules pigmentaires destinées au territoire amputé de
la nageoire, arrêtées dans leur voyage vers la périphérie, se
sont amassées sur le bord de la lésion formant barrière. |

Si la pigmentation embryonnaire progresse non seulement
par lélaboration du pigment dans les mélanophores mais
encore par une migration active de ceux-ci, linfluence de la
lumière, dans les phénomènes d'arrêt et, d'accélération que
j'étudie, comporte deux actions : l’une inhibant ou activant la
pigmentogenèse, l’autre modifiant la faculté de migration des
éléments pigmentaires. En faisant dépendre cette faculté de
leurs mouvements de contraction et d'expansion, il paraît assez
plausible de dire que les faces inférieures des Truites élevées
à la lumière sur fond blanc (PL. 1, fig. 2 et 5) demeurent apig-
mentées parce que les mélanophores qui leur étaient destinés
ont été immobilisés quelque part, à la suite d’un état permanent
de contraction maintenu par l'excitation nerveuse.

Pendant plusieurs années, j'ai suivi chaque hiver le déve-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 163

loppement de la pigmentation chez de nombreux embryons
vivants. Mes observations contredisent celles de Wa@xEr (1910)
d'une manière formelle. Dans le mésenchyme dorsal des
embryons de 8"", les premiers mélanophores apparaissent
comme des taches grisâtres extrêmement discrètes, constituées
par des grains de pigment d’une petitesse remarquable, loca-
lisés au corps de la cellule (PI. 1, fig. 8). Or, ce faciès typique
du mélanophore en voie de différenciation se retrouve aussi
bien à la partie ventrale que dorsale des flancs, aussi bien
dans les intersegments qu'à la surface des segments muscu-
laires, au niveau des taches comme dans les espaces qui les
séparent, dans les parties périphériques des nageoires comme
à leur base, bref, partout où la gaîne pigmentaire cutanée est
en voie d'extension et de renforcement. Cette observation
directe suffit pour montrer que chez les embryons de Truite,
les mélanophores ne migrent pas mais naissent et évoluent sur
place. D’après Box (1910), il n’en serait pas autrement chez
l’'Alburnus et l'Atherina.

L'accumulation des mélanophores que WAGxER constate le
long de la ligne de section d’un lambeau de la nageoiïire cau-
dale est un fait; mais l’auteur n’a pas vu ou néglige de dire
que la nageoire régénère. Si j'ampute un embryon de 20°" d’un
fragment de 2"" du bord libre de sa queue, au bout de neuf
jours, il l’a régénéré sur une longueur de 0"",5. La régénéra-
tion chez les embryons de $. fario a du reste été étudiée par
J. Nuspaum et Siportak (1900) et les expériences de Bo&acxki
(1906), sur plusieurs espèces de Poissons d’eau douce, montrent
que le potentiel régénératif est particulièrement élevé pour la
nageoire caudale.

Or, ce n'est pas au bord proximal de la section que s’accu-
mulent les mélanophores mais dans le lambeau régénéré et
l'observation directe permet de s'assurer qu'ils s’y différen-
cient sur place, à partir du troisième jour (à 18° C), dès le
moment où les éléments mésenchymateux apparaissent dans le
bourrelet de régénération, uniquement constitué, au début, par
des cellules épidermiques. Selon Torraca (1914), chez le Triton

164 P. MURISIER

crêté, les cellules noires de l’extrémité caudale régénérée sont
en partie autochtones, en partie fournies par le bord de la lésion
dont les mélanophores se divisent. Chez mes embryons de
Truite, elles me paraissent néoformées en totalité.

Je ne puis m'étendre ici sur la pigmentation de régénéres-
cence, bien que son étude m'ait révélé des faits assez curieux.
Dans le cas présent, l'hyperpigmentation me semble due à
deux causes : une hutrition très active de la zone de réparation
et une cerlaine indépendance de ses mélanophores vis-à-vis de
l'influence nerveuse. Ainsi, l'excitation du bulbe d’un embryon
libre réparant sa nageoire caudale provoque la contraction de
toutes ses cellules pigmentaires, même de celles qui se trou-
vent au début de leur différenciation, à l'exception du territoire
régénéré. Avec le temps, cette différence disparaît.

Chez la Truite, aucun fait ne m'autorise à parler d’une migra-
tion des mélanophores. Cependant, je décrirai plus loin, au
sujet de la pigmentation de famine, des cellules à pigment noir
migrant de la surface vers la profondeur de l'organisme. Mais
il s'agira d'éléments distincts des vrais mélanophores, de leu-
cocytes chargés de grains mélaniques par phagocytose de ces
derniers.

Chez les Amphibiens, certains auteurs parlent comme d’un
fait banal, pour ainsi dire, de la migration des cellules noires
de l’épiderme au derme ou en sens inverse. Il est difficile d’af-
firmer l'existence du phénomène en se basant sur des faits
d'observation directe ; le cas échéant, il est plus difficile encore
de dire si l'élément nomade représente un mélanophore ou un
leucocyte mélanophage. Cette distinction équivaut à celle que
PRENaNT (1904) établit, d’une façon très heureuse, entre cel-
lules pigmentaires et cellules pigmentées. Elle me paraît deve-
nir illusoire si, comme OGnerFr (1908), PRENANT (1909), Asva-
DOUROVA (1913), on accepte la genèse des mélanophores, cel-
lules pigmentaires typiques, aux dépens de leucocytes pigmen-
tés par phagocytose. Cette filiation, que WEeipeNreICH (1912)
tient pour improbable, m'a complètement échappé chez la
Truite.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 165

En résumé, la direction cranio-caudale et dorso-ventrale de
l'extension et du renforcement de la gaine pigmentaire culanée
de l'embryon de la Truite représente une direction de diffé-
renciation et non de migration.

L'origine des mélanophores et l'histogenèse
de la gaine pigmentaire cutanée.

IL est évident que si les mélanophores cutanés naissent sur
place, ils doivent être précédés, aux points où ils apparaissent,
d'éléments indifférents mais possédant à l'état de puissance la
faculté d'élaborer la mélanine. Au moment où ces cellules
s'identifient par leurs manifestations pigmentogénétiques, on
constate que leur forme, comme leur situation, correspond à
celle des cellules dites mésenchymateuses, issues de la zone
superficielle des myotomes. Ces faits sont peut-être insuf-
fisants pour établir leur origine blastodermique, mais ils
permettent d'affirmer que, quelle que soit cette origine, le
mésenchyme représente le lieu de la pigmentation embryon-
naire. BazLowirz (1908) a vu, chez des embryons de Morue
appartenant à une espèce indéterminée, des cellules ectoder-
miques déjà pigmentées et croit à leur transformation en
mélanophores dermiques par migration en profondeur. Chez
les embryons de Salmo lacustris, Vectoderme ne présente
aucune trace de pigment, sauf dans le cas d’inanition extrême
que j'étudierai plus loin. Cette absence de mélanine ectoder-
mique ou épidermique, déjà observée par WaGxer (1910),
persiste en tous cas jusqu'à la taille de 9° atteinte par les
produits de mes élevages annuels. Scnünporrr (1903) décrit des
mélanophores intraépidermiques chez les $. fario adultes. Il
est possible qu’ils apparaissent avec l’âge, sans que j'aie pu n’en
assurer.

La simplicité de la pigmentation cutanée de lPembryon de
Truite n’est pas une des moindres raisons qui m'a engagé à

er i

publier mes recherches sur ce Poisson, avant celles que j'ai pu

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 1%

166 P. MURISIER

faire chez les Amphibiens dont le complexe pigmentaire
épidermo-dermique paraît souvent inextricable. Je me contente
de rappeler ici les discussions qui se sont engagées autour des
conceptions bien connues d’ExrMaxx (1896) imposant l’origine
mésodermique des mélanoblastes. Le nombre des voix favo-
rables à leur provenance ectodermique semble actuellement
l'emporter et, récemment encore, BLocx (1917), par sa réaction
de la dioxyphénylalanine, croit démontrer que les mélanophores
dermiques du Triton crêté, s'ils ne dérivent pas de l’épiderme
en tant qu'éléments cellulaires, ne fabriquent pas le pigment
qu'ils renferment, mais le reçoivent des mélanoblastes épider-
miques par une véritable infiltration. Ce seraient donc des
éléments de dépôt, assurant la régulation de la fonction
pigmentaire de l’épiderme en empêchant la surcharge de ce
tissu.

Je suivrai, dans la troisième partie dece mémoire, la pigmen-
togenèse des mélanophores de la Truite qui, sans aucun doute
possible, fabriquent eux-mêmes le pigment dont ils se char-
gent. Mais s'ils évoluent dans le mésenchyme, on peut toujours
objecter qu'ils y sont arrivés de l’ectoderme, peut-être à un
stade très précoce du développement embryonnaire. C’est là
une hypothèse que je qualifierai de gratuite, car, pour la
Truite, aucun fait d'observation directe ne permet de la
soutenir.

Il existe une telle similitude entre les cellules prépigmen-
taires (que j'appellerais volontiers mélanoblastes si ce n’était la
crainte de créer des confusions) et mésenchymateuses qu’en
examinant les embryons vivants, il est impossible de dire si les
éléments étoilés, incolores, qu’on aperçoit entre l’ectoderme et
la surface des myotomes, sont des futures cellules noires ou
jaunes ou de simples fibroblastes. En suivant la genèse du
mésenchyme cutané, aux stades embryonnaires successifs à
partir du 5° millimêtre, on voitses éléments s’individualiser aux
dépens de l'écorce épithéloïde des myotomes antérieurs et leur
apparition se faire dans le sens cranio-caudal, dans l’espace
dorsal placé au-dessus du tube médullaire. Entre l’anus et

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 167

l'extrémité de la queue, la différenciation du mésenchyme
sopère symétriquement et dans la même direction, du côté
ventral comme du côté dorsal, dans le vide ménagé entre le
canal hémal et l’ectoderme. Dès le 7° millimètre, peu avant
l'apparition des pigments, les éléments mésenchymateux se
montrent à la partie supérieure des flancs, toujours plus nom-
breux dans les intersegments qu’à la surface des segments
musculaires, et s'établissent progressivement dans le sens
dorso-ventral, à lexception de la région caudale où lextension
du mésenchyme se fait du ventre au dos aussi bien que du dos
au ventre.

Chez l'embryon de la Truite, l'histoire des mélanophores se
distingue de celle des éléments primitifs du mésenchyme, d’au-
tant moins qu'elle ne faitque la répéter.

Ici encore, on pourrait croire que le mésenchyme cutané des
flancs s'établit par une migration vers le ventre des cellules
détachées en premier lieu de la partie dorsale des myotomes.
L'examen des coupes transversales d’embryons de 7 à 12""
permet de s'assurer que toute l’assise externe des segments
musculaires donne naissance à des cellules libres, par mitose
de ses éléments perpendiculairement à sa surface.

Si les mélanophores se différencient, en direction cranio-cau-
dale et dorso-ventrale, par pigmentation sur place d'éléments
indifférents, ceux-ci s’individualisent auparavant dans le même
sens aux dépens de l'écorce épithéloïde des myotomes, de sorte
que les premières cellules mésenchymateuses qui évoluent en
mélanophores sont génétiquement au nombre des plus an-
ciennes.

La période embryonnaire pendant laquelle les myotomes en-
gendrent le mésenchyme cutané paraît d'assez courte durée chez
la Truite. À partir du 12° au 15° millimètre, les éléments libérés
de la zone corticale externe des segments musculaires, jusqu’à
la limite inférieure de ceux-ci. n'augmentent plus en nombre
que par leur division. Rares et isolées, ces cellules mésenchyma-
teuses primordiales, d’abord arrondies, poussent des prolonge-
ments et se multiplient par des mitoses orientées parallèle-

168 P. MURISIER

ment à la surface de l’ectoderme. Le plus souvent, leur cyto-
diérèse n’est qu’incomplète, les cellules filles restant en rela-
tion par une anastomose coïncidant avec l’axe du fuseau de divi-
sion. Ce processus d’édification du mésenchyme aboutit à la
constitution d’un véritable syncitium réticulaire, plus ou moins
complet, interposé entre l’ectoderme et la surface des myotomes.
Les corps cellulaires étoilés forment les nœuds du réticule dont
les travées correspondent aux branches anastomotiques.

Sur les coupes transversales d’embryons de 15"", le mésen-
chyme cutané semble formé d’une seule assise de cellules dont
les noyaux sont disposés sur un même plan. Il en va autrement,
lorsqu'on examine ces embryons vivants, débarrassés de leur
vésicule ombilicale, à des grossissements de 1200 à 1500 dia-
mètres. On peut alors constater l'existence de trois réseaux
encore incomplets ; le plus superficiel, le plus difficile à
apercevoir, accolé à l’ectoderme, formé d'éléments peu nom-
breux et incolores dont la prolifération et la contribution à
l'édification des lames fibreuses du derme ne deviendront évi-
dentes que chez les embryons libres dépassant le 25° millimètre;
le second, mieux marqué du côté dorsal que sur les flancs, cons-
titué par les éléments prépigmentaires et les mélanophores en
voie d'évolution, les uns isolés, les autres réunis en groupes de
trois, quatre ou cinq, par de véritables anastomoses ; enfin, le
troisième, le plus apparent, comprenant les cellules jaunes, les
lipochromatophores.

Je ne prétends pas que la distinction de ces trors réseaux
soit facile. Sur certains points, on peut remarquer une super-
positionplus ou moins exacte de leurs nœuds, soit des corps
cellulaires ; mais le plus souvent, les nœuds d’un réseau s’in-
triquent dans les mailles de l’autre de sorte que les différences
de plan ne sont plus visibles que pour les travées. Ceci explique
pourquoi, sur les coupes transversales, tous les noyaux inter-
posés entre l’ectoderme et les myotomes semblent former une
seule assise. En outre, il est bon d'ajouter que les différences
de plan, pour ainsi dire virtuelles, sont de l’ordre du y. Cepen-
dant, l’examen attentif de nombreux embryons et l'emploi de

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 169

grossissements suffisants m'ont donné la certitude de l’existence
de ces trois réseaux distincts et, comme ScHuBERG (1903) chez
l’Axolotl, je n’ai jamais pu rencontrer de véritables anastomoses
entre les mélanophores du réseau moyen, d’une part, et les
fibroblastes du réseau superficiel ou les cellules jaunes du ré-
seau profond de l’autre. WAGxEr (1910), chez les embryons de
$. fario, aflirme avoir vu des rapports anastomotiques certains
entre ces divers éléments. Je crains que, malgré ses dénéga-
tions, l’auteur ait été victime de cas de superposition dont ses
moyens optiques ne lui ont pas permis de se rendre compte.
Les travées des réseaux coïncident souvent d’une façon si
exacte qu'on reste fort embarrassé pour dire s’il y a anastomose
ou superposition. Cependant, chaque fois que j'ai cru voir une
anastomose entre les branches d’une cellule jaune et d’une cel-
lule noire, il m'a sufli de provoquer la contraction de cette der-
nière pour me rendre compte que la branche du lipochromato-
phore passait sous celle du mélanophore.

Chez les embryons dépassant 20"", la différenciation des
cellules à guanine de la peau révèle la présence, au dessous des
cellules jaunes, d'un quatrième réseau distinct, réseau des
œuanophores que je suppose, maloæré sa mise en évidence tar-
dive, être d’origine identique et aussi ancienne que les trois
autres.

Le mésenchyme cutané se modifie profondément pendant la
croissance post-embryonnaire. Chacun des réseaux primitifs
perd son unité de plan par la prolifération et la métamorphose
de ses éléments constitutifs qui s’enchevêtrent et chevauchent
et dont les anastomoses disparaissent. Mais, quelles que soient
ces modifications, les assises qu'ils engendrent demeurent dis-
tinctes. Le réseau superficiel, matrice des lames fibreuses
compactes du derme, refoule dans la profondeur les couches à
mélanophores, à lipochromatophores et à guanophores qui pas-
sent à l’état de formations sous-cutanées, tout en restant indé-
pendantes les unes des autres.

À partir du 35° millimètre, la stratification du derme se com-

œénératrice des

plique encore par l'apparition de la couche g

170 P. MURISIER

écailles entre l’épiderme et le derme compact. Dès le début de
son édification, il s’y différencie des mélanophores et des lipo-
chromatophores auxquels s'ajoutent plus tard des guanophores,
le tout constituant encore un ensemble à trois assises dont la
situation réciproque est identique à celle des réseaux pigmen-
taires sous-dermiques. J'avoue que l’origine embryonnaire de
ce complexe sous-épidermique, ses relations génétiques avec
le système pigmentaire profond, me paraissent bien difficiles à
déterminer par l'observation directe. Les méthodes histolo-
giques ne donnent que des indications fragmentaires et, faute
de pouvoir dissocier la genèse de ces formations de celle du
derme écailleux et des écailles elles-mêmes, je me verrais, pour
discuter leur provenance, obligé de reprendre toute l’histoire
des annexes tégumentaires de la Truite, ce que je renvoie à
plus tard.

Je me contenterai de relever ici que la gaine pigmentaire
sous-épidermique s'étend et se renforce dans le même sens
cranio-caudal et dorso-ventral que la gaîne sous-cutanée et qu'il
s'agit encore, non pas d’une direction de migration mais de
différenciation des mélanophores.

L'indépendance topographique des réseaux sous-ectoder-
miques de l'embryon, corrélative à des finalités différentes,
impose la conclusion qu’ils représentent autant de systèmes ou
de tissus mésenchymateux distincts, formés par des éléments
spécialisés dès leur individualisation aux dépens de la couche
corticale des myotomes. Pendant toute la vie embryonnaire,
chez la Truite, je n’ai pu observer l'apparition des mélanophores
cutanés ailleurs que dans le réseau moyen, ce qui semble bien
montrer que, seules, les cellules qui le constituent possèdent
la faculté mélanogénétique représentant leur caractère spéci-
fique fondamental.

En faisant toutes réserves au sujet de l’origine des mélano-
phores intraépidermiques, je ne puis, pour les Vertébrés infé-
rieurs, que me rallier à la théorie de la spécificité de la cellule
pigmentaire, avancée par Enrmanx (1896), soutenue par SCHU-
BERG (1903), Box (1910), WeipenREICH (1912), Bonrez (1913),

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 171

rappelée récemment encore par FiscneL (1920) dans sa critique
des idées de PzrBram (1919).

Il résulte de cette conception que, partout où se différencie
un mélanophore vrai, au cours de la croissance post-embryon-
naire de la Truite, il existait auparavant une cellule incolore
mais spécifique, distincte des éléments conjonctifs ordinaires,
quelle que soitsa ressemblance avec eux, appartenant à la lignée
issue par voie de division des cellules du réseau mélanogène
primordial. Les influences pigmentantes du milieu ne pourront
donc faire apparaître la mélanine que là où les éléments pré-
pigmentaires sont établis.

Dans l'arrêt de pigmentation des Truites soumises dès l’âge
embryonnaire aux actions antagonistes de la lumière directe et
de la lumière réfléchie par le fond {voir 1"° partie), on peut, dès
lors, se demander si cette dernière, s’exerçant par voie ner-
veuse, n'intéresserait pas le développement du réseau mélano-
gène, générateur des mélanophores.

L'influence du système nerveux sur le développement
du tissu mélanogène.

Je viens de résumer l'histogenèse de la gaïîne pigmentaire
cutanée telle qu’on l’observe chez embryon de la Truite, depuis
l'apparition des mélanophores jusqu’à léclosion de l'œuf incubé
dans les conditions que j'ai indiquées plus haut. Pendant toute
cette période, les cellules noires gardent un état d'expansion
permanente qui ne se modifie que pendant leur division nuclé-

aire ou chez les individus morts dans l’œuf (éclaireissement
anémique). Elles ne sont cependant pas indépendantes de
l'influence nerveuse; l'excitation mécanique du bulbe (pression
ou piqüre) provoque déjà leur contraction générale. Mais la lu-
mière blanche diffuse semble rester sans effet sur les embryons
protégés par la coque de l’œuf, translucide cependant.

Les embryons libres, élevés sur fond noir et à haute tempé-
rature (18° C.), depuis le 10° jour après l’éclosion jusqu à la
disparition de la vésicule ombilicale, gardent leurs mélano-

172 P. MURISIER

phores étalés pendant les 20 jours d'expérience (voir 1° partie
p. 71). L'extension de la gaîne pigmentaire dans le sens dorso-
ventral, son renforcement, suivent une marche progressive
rapide. La partie inférieure des flancs montre un nombre élevé
de mélanophores en rosettes, très riches en pigment et qui,
pour la plupart, contiennent deux noyaux identiques (BL:
fig. 21).

Les cellules noires des embryons exposés pendant le même
temps et à la même température sur fond blanc ou à l'obscurité
totale restent contractées pendant 15 jours environ, soit du 5°
au 20° jour. On constate nettement un arrêt de l’extension de
la gaine pigmentaire cutanée du côté ventral et de l’augmenta-
tion de sa densité. La partie inférieure des flancs présente un
nombre restreint de mélanophores pauvres en grains méla-
niques et qui, après retour à l’état d’étalement complet, rap-
pellent beaucoup, par leurs branches grêles et ramifiées, la
forme des cellules embryonnaires dont ils dérivent. Leur
noyau, unique, occupe presqu'entièrement le corps cellulaire
(PI. 2, fig. 18).

La comparaison, faite entre embryons élevés sur fond noir
et sur fond blanc, dans des régions du corps identiquement
situées où les mélanophores étaient dans le même état de dif-
férenciation au moment de la mise en expérience, montre qu'il
résulte de la contraction permanente des cellules pigmentaires
pendant ces quinze jours :

1. un arrêt de leur augmentation en nombre,

2. un arrêt de l'élaboration de leur pigment,

3. un arrêt de la division de leur noyau.

L'étude de la pigmentation embryonnaire permet d'affirmer
que l'augmentation en nombre des mélanophores n’est due ni
à une migration ni à une division d'éléments déjà différenciés,
mais à une différenciation sur place de cellules prépigmen-
taires incolores. Il faut en conclure que l’état de contraction
des cellules pigmentaires empêche la différenciation des cel-
lules prépigmentaires. Exprimée ainsi, la conclusion paraît
absurde. Elle l’est moins lorsqu'on examine les faits. Je crois

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 173

avoir démontré, dans la première partie de ce mémoire, que la
contraction des mélanophores, sous l'influence de la lumière
réfléchie par le fond, traduit la mise en activité d’un centre
bulbaire, dit chromatoconstricteur. Or, l'observation directe
suffit pour constater que l’élément pigmentaire élaborant ses
premiers grains mélaniques est soumis à l'action de ce centre
à l’action duquel il répond déjà en se contractant. Il me paraît
difficile de trouver une raison plausible pour admettre qu’il
existe une coïncidence forcée entre le moment où les premiers
granules pigmentaires apparaissent et celui où la cellule qui
les fabrique se met en relation avec le système nerveux. Il
semble plus logique de croire que l’innervation de l’élément
prépigmentaire précède le début de la pigmentogenèse et que
si cette dernière est inhibée par l'influence nerveuse, elle l’est
tout aussi bien dans la cellule qui n’a pas encore commencé à
élaborer la mélanine que dans celle où, au moment de l'entrée
en jeu du centre chromatoconstricteur, cette élaboration était
en cours.

Chez les embryons soumis à l’action du fond blanc, linhibi-
tion de la pigmentogenèse explique, du même coup, larrêt de
l'augmentation en nombre des mélanophores et leur pauvreté
en pigment.

Les dissemblances morphologiques tiennent à la même cause.
La forme en rosette du mélanophore, resté constamment à l’état
d'expansion, n’est pas autre chose qu'une forme de distension
de la cellule par le pigment qu'elle fabrique en quantité. Si
l’état permanent de contraction empêche l'élaboration de la
mélanine, la distension sera faible ou nulle lorsque la cellule
noire reprendra son expansion totale et elle se rapprochera
d'autant plus de sa forme étoilée primitive qu’elle sera plus
pauvre en pigment (voir 3° partie).

Les mélanophores de la Truite, à partir d’un certain stade de
leur évolution, présentent deux noyaux ovalaires de volume
égal (PI. 1, fig. 15). Comme je le dirai dans la suite de ce
mémoire, ces deux noyaux proviennent d'une division indirecte
du noyau de l’élément prépigmentaire. La caryodiérèse semble

174 P. MURISIER

rarement suivie de cytodiérèse, probablement empêchée par la
surcharge pigmentaire du cytoplasme. Cette mitose doit être
considérée comme la dernière de la série des divisions subies
par la cellule prépigmentaire avant sa métamorphose en méla-
nophore, divisions grâce auxquelles le réseau mélanogène
embryonnaire s'étend et se renforce.

Comme je l’ai indiqué plus haut, la cellule noire, contractée
dès le début de sa différenciation, reste uninucléée, c’est-à-dire
que l'influence nerveuse chromatoconstrictrice empêche la
division de son noyau. Si, et tout semble le montrer, cette
influence s'exerce déjà sur les éléments prépigmentaires, il est
à prévoir que leur division sera également ehtravée et que le
réseau qu'ils constituent subira un retard de développement.

La gaîne pigmentaire cutanée, formée par les mélanophores
individualisés aux nœuds du réseau, traduit par son aspect
l’état de ce dernier.

Chez les embryons élevés sur fond noir (PI. 2, fig. 21), le
tissu mélanogène, étendu jusqu’à la partie inférieure des flancs,
présente un ensemble réticulaire dont les mailles serrées sont
entièrement recouvertes par les parties périphériques disten-
dues des mélanophores. Sur fond blanc (PI. 2, fig. 18), il reste
à l’état d’un réseau lâche à grandes mailles vides, s’arrêtant
assez haut sur les flancs, du moins dans la région qu'occupait
la vésicule vitelline.

Durant la vie post-embryonnaire, ces différences s’accentuent
en raison directe du temps pendant lequel les individus sont
soumis à l’action du milieu et de la rapidité de leur croissance
pendant ce temps. J’ai montré, dans la première partie de ce
mémoire, que les Truites élevées sur fond blanc, réfléchissant
et diffusant la lumière, du 25° au 90° millimètre, ont une pigmen-
tation faible du dos et de la partie supérieure des flancs, tandis
que la partie inférieure de ceux-ci, comme le ventre, restent
apigmentés (PI. 1, fig. 2). L’excitation continue du centre
chromatoconstricteur empêche l'élaboration du pigment et la
division des éléments prépigmentaires, pendant que la taille
de l’animal s'accroît d’une façon rapide. Le réseau mélano-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 175

gène, la gaine pigmentaire cutanée qui en dérive, entravés
dans leur renforcement et dans leur extension dorso-ventrale,
se comportent comme un manteau d’étoffe élastique qui
s’étire sur le dos et la partie supérieure des flancs, mais reste
trop court du côté du ventre.

Chez les Truites aveugles que j'élève à l'obscurité, l'arrêt de
pigmentation, inhérent à l’état de contraction des mélanopho-
res, se fait exactement comme sur fond blanc. Par le transport
sur ce dernier fond, à la lumière vive, l’étalement des cellules
noires réapparaît (voir 1" partie); la pigmentation devient
intense et finit par recouvrir toute la surface du ventre (PL 1,
fig. 6). Mais l'apparition des mélanophores ventraux ne se fait
pas d’une façon quelconque ; la gaine pigmentaire des flancs
s'étend progressivement de haut en bas jusqu’à la ligne médio-
ventrale qu’elle atteint en dernier lieu. Tout le ventre est cepen-
dant soumis d’une façon uniforme à l’action directe de la lumière
réfléchie par le fond et il semble que cette action, certainement
pigmentoactivante, devrait faire apparaître la couleur noire
simultanément sur tous les points et non suivant une orienta-
tion dorso-ventrale. Le fait s'explique lorsqu'on constate que
c'est selon cette orientation que les cellules prépigmentaires
s’établissent au cours du développement embryonnaire. A l'obs-
curité, l'influence nerveuse chromatoconstrictrice empêche la
division des cellules prépigmentaires et le tissu mélanogène
reste localisé au dos et à la partie supérieure des flancs où il
était déjà développé chez les embryons de 25"" au moment de
la mise en expérience. A la lumière vive, comme le témoigne
l'expansion des mélanophores, l'influence nerveuse est inhibée ;
mais l’action directe des rayons lumineux réfléchis par le fond
ne peut provoquer la pigmentation du ventre, où les éléments
prépigmentaires spécifiques font défaut. Le tissu mélanogène
dont les éléments recouvrent la liberté de se diviser, va repren-
dre son extension dans le sens dorso-ventral, préparant ainsi
l'apparition, dans le même sens, des mélanophores ventraux,
apparition activée par l’action directe de la lumière.

176 P. MURISIER

En résumé, l'étude de l’histogenèse de la gaine pigmentaire
cutanée de l'embryon, jointe aux faits obtenus expérimenta-
lement, semble montrer que l'influence nerveuse dite chroma-
toconstrictrice, s’exerçant d’une façon continue dès un stade
précoce du développement de la Truite, provoque non seulement
un arrêt de la pigmentogenèse mais encore un arrêt de la
division des cellules pigmentaires spécifiques et, partant, de
l’édification du tissu mélanogène.

Si l'élaboration de substance, de pigment dans le cas parti-
culier, et la division sont les manifestations d’un élément bien
nourri, l'arrêt de cette élaboration et de cette division dénote
certainement un arrêt de la nutrition cellulaire. Le centre
réflexe, situé à l'extrémité antérieure du bulbe, qui agit sur les
mélanophores par l'intermédiaire du sympathique (v. Friscx
1911), peut paraître simplement chromatoconstricteur ou pig-
mentomoteur si l’on ne tient compte que d’expériences de
courte durée. Mais son action continue révèle avec le temps
son influence sur la nutrition de l’ensemble des cellules mésen-
chymateuses spécifiques par leur propriété d’engendrer la
mélanine. Il faut donc, chez la Truite, accorder à ce centre la
signification primordiale de centre trophique régulateur de la
nutrition du tissu mélanogène mésenchymateux.

Dans la 3° partie de ce mémoire, je tenterai de faire comprendre
que les migrations des granules pigmentaires peuvent s’expli-
quer par des variations brusques de l’état de nutrition du
mélanophore.

L’excitation persistante du centre chromatoconstricteur pro-
duit un arrêt du développement du tissu mélanogène mais reste
sans effet sur l'édification des lames conjonctives fibreuses du
derme. Je fais une place à part aux tissus générateurs du lipo-
chromeet dela guanine quime paraissent avoir chacun un centre
trophique sur lequel la lumière peut influer. Il y a là une raison
majeure pour considérer les mélanophores comme des cellules
différentes des éléments conjonctifs ordinaires et pour accorder
à leur ensemble, chez la Truite, la valeur d’un tissu spécial,
occupantune place à part parmilestissus dérivés du mésenchyme.

PIGMENT MELANIQUE DE LA TRUITE 177

Par esprit de simplification, j'ai généralement employé,
dans les pages précédentes, le mot arrêt : arrêt de pigmentation,
arrêt de nutrition. Ce terme n’a pas ici sa signification absolue
etne veut dire que retard ou ralentissement. Il est bien évident
qu'un arrêt de nutrition de quelque durée ne manquerait pas
d'entraîner la dégénérescence des cellules pigmentaires. En
réalité, les mélanophores de la Truite, maintenus contractés
même pendant des mois, ne dégénérent pas tant que la nutri-
tion de l'animal est bonne. Comme je le montrerai plus loin, les
choses changent sous le coup de l’inanition.

La signification des taches.

Ce qui précède m'amène logiquement à envisager les causes
de l'apparition des taches de 1°" et de 2° âge dont j'ai indiqué
plus haut le mode de formation (p. 159). Leur caractère
essentiel est de possèder, à surface égale, des mélanophores
plus nombreux et plus riches en pigment que les espaces qu
les séparent. Autrement dit, les taches de la Truite représentent
des zones d’accumulation des mélanophores (PL 2, fig. 16). Ici
encore, cette accumulation ne résulte pas d’une concentration
des cellules noires, considérées comme des éléments migra-
teurs venant se fixer dans la plage maculaire par un mécanisme
qui, pour moi, reste inexplicable. Chez les embryons libres de
20"" où l’on peut observer, in-vivo, l'apparition des taches du
l‘" âge, il est facile de se rendre compte, pour qui connaît l’as-
pect du mélanophore au premier stade de son évolution, que, là
comme ailleurs, les cellules noires prennent naissance sur place
par différenciation d'éléments incolores. Les régions de la peau
où se forment les taches représentent donc des territoires où le
tissu mélanogène se trouve dans des conditions privilégiées,
favorisant la pigmentogenèse et l'augmentation en nombre des
cellules pigmentaires, en un mot, favorisant la nutrition de ce
tissu spécifique. Je me hâte de dire que si ZENNECK (1894), pour
l'embryon de la Couleuvre à collier, a pu relever une corrélation

178 P. MURISIER

entre la répartition des taches et la topographie vasculaire,
chez la Truite, les mélanophores cutanés ne montrent pas de
relations spéciales avec les vaisseaux sanguins et que les zones
maculaires ne présentent pas une irrigation particulièrement
riche.

Vis-à-vis de l'influence nerveuse, les cellules noires des taches
réagissent un peu autrement que celles des régions avoisi-
nantes. WAGNER (1910), chez les embryons de S$. fario, a vu que,
dans certaines conditions, les mélanophores des taches
juvéniles peuvent être à l’état d'expansion tandis que ceux du
fond sont contractés. Il dit même avoir observé l'inverse dans
deux cas où les macules de la lignes latérale se détachaient en
clair sur la teinte sombre des flancs. Malgré le nombre consi-
dérable d’embryons de $. lacustris examinés, je n’ai jamais pu
constater ce dernier fait; mais, en expérimentant l’action de la
lumière sur la pigmentation cutanée de la Truite des lacs, j'ai
pu m'assurer que les mélanophores des taches manifestaient, à
l'égard du centre chromatoconstricteur, une dépendance moins
étroite que ceux du reste de la peau. Les individus exposés sur
fond blanc montrent souvent un retour d'expansion des cellules
noires, localisé aux plages maculaires qui ressortent d’une
facon d’autant plus nette que les flancs restent clairs. Le
passage du fond noir au fond blanc provoque la contraction de
tous les mélanophores de l'animal mais avec un retard constant
de ceux des taches qui sont les premiers à s’étaler si lon
procède à l'opération inverse.

Bref, les mélanophores des taches réagissent de même que
les autres et non pas en sens inverse comme le dit WAGxER,
mais avec une vitesse de réaction moindre vis-à-vis de l’exci-
tation du centre chromatoconstricteur déclenchée par la
lumière réfléchie. Si, comme je l’ai dit plus haut, cette excitation
arrête à divers degrés la pigmentogenèse et la multiplication
des éléments prépigmentaires, sur tout point de la peau où son
influence se fait le moins sentir, on doit constater une augmen-
tation du nombre des mélanophores et de la quantité de pigment
qu'ils fabriquent. C’est bien ainsi que se forment les taches et

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 179

les territoires où elles apparaissent semblent caractérisés par
une innervation moindre du tissu mélanowène. Poucner (1876),
v. RYNBERK (1906) chez divers Pleuronectes, v. Friscæ (1911)
chez le Vairon et la Truite, ont montré que les voies conduc-
trices de l’influx nerveux dit pigmentomoteur appartiennent au
sympathique. C’est donc dans la topographie de l’innnervation
sympathique cutanée que doiventétre cherchés la cause morpho-
logique de la production des taches etles caractères héréditaires
de leur forme et de leur répartition.

L'action de la lumière, directe, réfléchie ou absorbée par les
fonds, fait varier leur nombre, leurs dimensions et leur aspect
mais sans modifier leur situation. Les taches du 1° âge, carac-
térisées par leur disposition segmentaire le long de la ligne
latérale, apparues au nombre de 10 à 13 chez l'embryon de 20
à 25"%,, ne varient pas en quantité pendant la croissance
post-embryonnaire, quelles que soient les conditions des mi-
lieux d’expérience. La contraction permanente des mélano-
phores entrave leur développement (PI. 1, fig. 2 et 4) que l’ex-
pansion continue de ces éléments favorise (PI. 1, fig. Let 3);
mais leur nombre et leur allure segmentaire sont les mêmes,
la topographie de l’innervation sympathique du tissu mélano-
gène profond, sous-cutané, auquel les taches juvéniles appar-
üuennent, restant ce qu'elle était chez l'embryon. Pour les ma-
cules du 2° âge, en apparition chez les truitelles de 40% dans
l'assise des mélanophores sous-épidermiques, il semble en être
autrement. Sur fond blanc (PI. 1, fig. 2), elles sont minuscules,
peu nombreuses et localisées à la partie supérieure des flancs.
Sur fond noir (PL. 1, fig. 2), avec un nombre triple, elles ont des
dimensions bien supérieures et elles se forment jusqu’au voisi-
nage du ventre. Mais si on repigmente les individus exposés
sur fond blanc en continuant leur élevage sur fond noir, les
taches du 2° âge réapparaissent dans le sens dorso-ventral,
non pas d’une façon quelconque, mais sur des points dont la
répartition est identique, variations individuelles mises à part,
à celle que montrent les sujets ayant toujours vécu sur fond
noir. Ces points d'apparition sont déterminés d'avance par la

180 P. MURISIER

topographie de l’innervation sympathique du tissu mélanogène
superficiel, différente de celle du tissu profond.

On attribue généralement la forte pigmentation de la face
dorsale des animaux au fait qu’elle est plus directement sou-
mise à l’action de la lumière. Chez la Truite, la gaine pigmen-
taire du dos présente les caractères d’une vaste tache dont les
mélanophores, comme ceux des zones maculaires des flancs,
paraissent moins sensibles à l'influence nerveuse que ceux du
ventre. Aussi, l'arrêt de pigmentation résultant de l’excitation
continue du centre chromatoconstricteur est-il toujours plus
marqué du côté ventral que du côté dorsal (PI. 1, fig. 2), bien
que l’action, sur le ventre, de la lumière réfléchie par le fond,
soit presque aussi intense que celle de la lumière incidente sur
le dos. Je crois qu'ici encore, cette différence tient à une inner-
vation inégale du tissu mélanogène, innervation plus riche
aux faces inférieures qu'aux faces supérieures.

Il est à prévoir que si l’on parvenait à élever la Truite dans
des eonditions supprimant toute activité du centre chromato-
constricteur, la coloration noire de l'animal deviendrait uni-
forme. Expériences faites, ces conditions me paraissent irréali-
sables, d'autant plus que ce centre peut être influencé par toutes
sortes de facteurs internes, indépendamment de la lumière. Chez
les aveugles élevés sur fond blanc, où l'action directe des rayons
lumineux inhibe l'excitation chromatoconstrictrice causée par la
disparition des excitations rétiniennes, cette inhibition n’est
pas permanente (voir 1° partie). L'écart de pigmentation entre le
ventre et le dos (PI. 1, fig. 3 et 6) tend à diminuer, les taches se
confondent plus ou moins avec la teinte générale corps, mais
celle-ci ne devient pas uniforme au bout de 10 mois.

L'action du fond noir maintient le centre chromatoconstricteur
à l’état tonique, mais cette tonicité correspond sans doute à une
activité faible et non à un repos. Quelle que soit la faiblesse de
l'excitation tonique, elle retentira inégalement sur les régions
plus ou moins innervées, ces dernières se pigmentant davan-
tage que les premières. Ici encore, les différences s'atténuent
(PL. 1, fig. Let 7) mais l’uniformité est loin d’étre réalisée.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 1SL

L'influence de l'inanition sur la pigmentation embryonnaire.

Mes recherches au sujet de l'influence de linanition sur la
pigmentation embryonnaire du Salmo lacustris ont été faites
pendant trois années consécutives, chaque fois sur 150 embryons
libres issus de la même ponte. Je les divise en lots de 50 indi-
vidus que j'élève, du 10° jour après l’éclosion jusqu’à leur mort
par épuisement, sur fond blanc, sur fond noir et à l’obscurité
totale, par une température de 18° à 20°C, en maintenant une
oxygénation uniforme (voir 1° partie, p. 71). La vésicule ombili-
cale achève de disparaître dans la cavité du corps vers le 20°
jour après la mise en exposition et la mort survient entre le
35° et le 38° jour à partir de cette date, sans qu’il me soit pos-
sible de reconnaître à la lumière blanche diffuse une action sen-
sible accélérant la dénutrition. |

Bien que les embryons libres de la Truite commencent à
rechercher activement leur nourriture avant le moment où la
vésicule vitelline devient interne, les premiers symptômes
d'inanition n'apparaissent qu'environ trois jours après. Depuis
lors, on constate un amaigrissement des sujets dont l'ané-
mie de plus en plus profonde se marque par un pâlissement
des branchies passant du rouge au rose. La raréfaction des
érythrocytes se révèle encore lorsqu'on examine les coupes
minces d'individus jeûnant ; leur tissu lymphoïde rénal,
compact chez les embryons normaux, offre un aspect lacunaire
dû à la vacuité des îlots à pulpe rouge. Consécutivement à la
destruction des globules sanguins et de leur hémoglobine,
le foie manifeste une hyperactivité rendue apparente par les
modifications de sa couleur qui passe du gris rosé au jaune vif,
souvent au jaune orangé, grâce à l’accumulation, dans les
cellules hépatiques, d’une quantité considérable de grains
de pigment biliaire. Chez les individus rendus transparents
par la contraction de leurs mélanophores, le foie s’extériorise
comme une tache de la paroi gauche de la cavité du corps. La
vésicule biliaire, fortement distendue, est pleine d’un liquide
jaune d’or.

À part ces constatations faciles à faire {n-vivo, l'examen histo-

Rev. Suissse DE Zoo. T. 28. 1920. 15

182 P. MURISIER

logique des embryons inanitiés, fixés et débités en coupes,
révèle bien des faits intéressants. Je me contente de citer 1ei
l'apparition de nombreux leucocytes éosinophiles dans la sous-
muqueuse de l’œsophage. Comme l’ont montré LANINE (1912) et
A. DrzewiNA (1911) ces leucocytes semblent faire défaut au sang
des Poissons salmonides. L'influence de l’inanition sur les
éosinophiles étant controversée, les recherches que j'ai pu faire
à ce sujet seront l’objet d’une publication spéciale.

Pour ce qui concerne le pigment mélanique, la dénutrition
progressive de l'embryon provoque des modifications d'ordres
divers, portant sur le système des mélanophores cutanés, ménin-
gés et péritonéaux qui, avec l’épithelium pigmentaire de la
rétine, assume, seul, la fonction mélanogène pendant toute la
période où la nutrition de lPembryon est assurée par les réser-
ves vitellines. Sous l’influence de l’inanition, la rate et le tissu
lymphoïde du rein se pigmentent d’une façon rapide et complexe,
soit par un apport de mélanine consécutif à la désagrégation
des mélanophores soit par l’évolution en cellules pigmentaires
noires de certains élements fixes des organes lymphatiques. Je
renvoie l’étude de cette pigmentation à la 3° partie de ce mé-
moire, au chapitre consacré à la pigmentogenèse où je relè-
verai, en même temps, l'apparition de la mélanine dans les cel-
lules épidermiques durant les derniers jours de la période de
famine. 5

Sur fond blanc, les mélanophores gardent un état permanent
de contraction. Les embryons prennent une teinte claire qu'ils
conservent sans changement appréciable depuis le 5° ou le &*
jour après leur mise en expérience. 24 heures environ avant la
mort, les cellules noires reprennent un état d'expansion maxi-
mum, les sujets s’assombrissent et subissent pendant le temps
très court qui les sépare de leur fin, une repigmentation notable.
Quelques heures après, on constate un relâchement complet
des muscles ; les animaux, incapables de se tenir en équilibre,
tombent au fond de l’aquarium et, presque inertes, attendent
la mort, couchés sur le flanc. L'expansion totale des mélano-
phores, comme le relâchement de la musculature, résulte, sans

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 183

aucun doute, d'un affaiblissement du système nerveux poussé
à l’extrême.

Si, jusqu'au dernier jour, la coloration des sujets inanitiés
sur fond blanc n'offre pas de changement appréciable à lPœil
nu, l'examen microscopique permet de constater des modifi-
cations intéressantes des mélanophores maintenus dans un état
de contraction permanent.

Cinq jours après l'apparition des premiers symptômes de la
dénutrition, on commence à apercevoir, dans les parties péri-
phériques des nageoires dorsale et caudale, une fragmentation
des mélanophores contractés en disques sombres (PL. 3, fig. 34).
A mesure que l'inanition s’accentue, ces figures se retrouvent,
de plus en plus nombreuses et apparaissent, de Ia queue à la
tête, à la partie inférieure des flancs, dans la peau comme dans
le péritoine. Ce phénomène est probablement identique à celui
que BazLowirz (1913) a indiqué chez les Poissons osseux et que,
sans se prononcer sur sa signification, il a appelé « Chromato-
phorenfragmentation ». Chez les embryons de Truite arrivés
au terme de la période de jeûne, il aboutit à une véritable dés-
agrégation du système des mélanophores (PI. 2, fig. 23) et sur
certaines plages de la peau, les cellules noires ont complètement
disparu. L'expansion des mélanophores qui, chez les sujets
élevés sur fond blanc, précède la mort, n'arrête pas cette frag-
mentation ; les branches de la cellule noire semblent se détacher
de son corps pour constituer des amas pigmentaires indépen-
dants (PI. 2, fig. 22) et il n’en reste souvent que des débris
(PR 032):

Ces pseudo-fragments de mélanophores que, pour éviter les
artifices de préparation, j'ai étudiés à travers toute l’épaisseur
de la nageoire caudale et de lopercule prélevés d’un coup de
ciseaux, sont sans aucun doute des élements cellulaires dont le
noyau, excentrique, ressort déjà sur les préparations fraiches
traitées par l’acide acétique (PI. 3, fig. 37-39). Après fixation,
ce noyau montre une forte colorabilité, un grossier réseau
agrémenté de trois ou quatre masses chromatiques mais aucun
nucléole vrai (PL. 3, fig. 35 et 36, Z. {m.). La taille et les carac-

184 P. MURISIER

tères nucléaires de ces éléments les identifient sûrement aux
leucocytes mononucléaires du sang circulant, des îlots à pulpe
blanche de la rate et du tissu lymphoïde du rein. Ils ne
fabriquent certes pas le pigment dont ils se chargent, comme
on peut s’en convaincre en les surprenant en plein travail de dés-
agrégation des mélanophores (PI. 2, fig. 22; PL. 3, fig. 35), dans
les branches desquels on les trouve parfois encastrés (PL 3,
fig. 36: L.).

La fragmentation des cellules noires, contractées par l’action
de la lumière réfléchie par le fond blanc, représente un phéno-
mène de destruction par voie phagocytaire et les agents des-
tructeurs sont des leucocytes mélanophages (pigmentophages
de MerscaniKkorr 1901).

Je n'insiste pas sur les processus de cette phagocytose qui
n'offrent rien de bien nouveau à décrire; je me contenterai
d'indiquer en quelques mots la destinée des phagocytes pig-
mentés.

Chez les Axolotls et les Poissons rouges soumis à l’action
prolongée de l'obscurité et du jeûne, OGxerr (1908,1912) a déjà
observé cette pigmentophagie. D’après lui, les mélanophages
comportent des destinées diverses, s’accumulant dans les orga-
nes lymphatiques, tombant dans la cavité digestive ou même se
fixant sur l'emplacement des cellules noires détruites en pré-
sentant des formes de passage aux mélanophores vrais.

PRENANT (1908), partisan de l’origine leucocytaire des méla-
nophores, pense qu'OGnErr a pu être induit en erreur par la
complexité des éléments pigmentaires et que les cellules pig-
mentées vues par cet auteur ne sont peut-être pas des phago-
cytes mais des éléments migrateurs destinés à engendrer des
mélanophores vrais, éléments empêchés d'accomplir leur évo-
lution par la misère physiologique de l'organisme.

J'ai confirmé ailleurs (1913) les observations d'OGxEFF sur
l’Axolotl; mais j'ai relevé en même temps que, si la pigmen-
tophagie décrite par cet auteur est un fait, la fin des pigmen-
tophages devient difficile à déterminer chez les Amphibiens.

Pour l'embryon de la Truite, grâce à la simplicité du système

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 155

pigmentaire, la destinée des éléments mélanophages, du reste
unique, peut être suivie pas à pas. L'amas fait des leuco-
cytes pigmentés par destruction d’un mélanophore contracté
(PL. 3, fig. 34) se désagrège. Ces leucocytes forment des trai-
nées que l’on voit aboutir aux capillaires sanguins, le long des-
quels ils s'accumulent parfois en assez grand nombre pour en
dessiner le trajet en noir (PI. 2, fig. 24). Onles retrouve ensuite
à l’intérieur des capillaires, tantôt isolés, tantôt en chapelets
(Pl, 3, fig. 38 et 39). Leur passage au travers de l’endothélium
vasculaire est naturellement difficile à observer sur le vivant.
J'ai pu, dans certains cas, voir le leucocyte pigmenté s’étaler
en nappe au contact du vaisseau (PI. 3, fig. 37, m£.) et pousser
des prolongements d’une extrème finesse dans sa lumière.
Emportés par le torrent circulatoire, les mélanophages se répan-
dent partout dans le sang. Il est bien probable que les leuco-
evtes à grains de pigment noir que Drzewina (1911) a vus dans
le sang du Brochet ne comportent pas d’autre origine.
Lorsqu'on se trouve en présence de ces embolies des capil-
laires cutanés ou péritonéaux, sans avoir auparavant suivi la
destruction des mélanophores et la migration des leucocytes
mélanophages, on est tenté d’attribuer leur formation à des
mononucléaires circulants, pigmentés par phagocytose intra-
vasculaire soit d’érythrocytes, soit de grains mélaniques
libérés dans le sang par la dégénérescence de ceux-ci (Broxnt
1895). La critique adressée à OGxErr (1908) par PRENANT (1908)
n'a rendu attentif à une confusion possible. Malgré un examen
minutieux et répété, je n'ai jamais pu voir les leucocytes se
pigmenter dans les vaisseaux. A côté de la mélanine, ils ne
renferment pas d’enclaves prépigmentaires ferrugineuses
semblables à celles que l’on distingue si nettement dans les
_cellules érythrophages du tissu Iymphoïde du rein (PL 3, fig.
40-55). Comme j'ai pu l’observer, in-vivo, dans les capillaires
de la nageoiïire caudale, certains mélanophages présentent bien,
au milieu du pigment noir, des boules colorées en jaune d’or
(PL. 3, fig. 39. b.g.). Mais l’origine de ces boules de nature
graisseuse, dont la matière colorante donne la réaction du

186 P. MURISIER

lipochrome, est aisée à déterminer car elles sont identiques
aux sphérules de graisse des lipochromatophores cutanés. La
présence de ces enclaves ne fait qu'affirmer la provenance
extravasculaire du pigment des leucocytes, tout en montrant que
leur activité phagocytaire ne s'exerce pas spécialement sur la
mélanine, puisqu'ils peuvent attaquer à la fois les mélanophores
et les lipochromatophores situés dans le voisinage immédiat
les uns des autres.

Quant à la destinée des leucocytes mélanophages passés
dans la circulation générale, l'examen de la rate et du tissu
lymphoïde du rein suffit pour lindiquer. Du début à la fin de
l’inanition, ces organes subissent une pigmentation rapide.
Voici quelques chiffres obtenus en dénombrant les cellules à
pigment noir du rein, sur les coupes sériées d’embryons
inanitiés sur fond blanc. Je ne considère que la région allant de
l'extrémité antérieure de l'organe au glomérule de l'artère
mésentérique (voir FELIX 1906).

Au moment de la disparition de la vésicule vitelline, avant
le début de la phagocytose des mélanophores, le comptage, fait
sur 10 embryons de taille égale, donne de 400 à 500 cellules
noires par individu. La même opération répétée sur un nombre
égal de sujets morts de faim porte ce chiffre entre 2500 et 3000.

Les cellules à pigment noir, apparues dans le rein avant la
destruction des mélanophores cutanés et péritonéaux, sont des
éléments fixes du tissu lymphoïde rénal, évoluant en éléments
mélaniques après phagocytose de globules sanguins (voir
3° partie). Leur taille, leur situation, la présence dans leur
cytoplasme de débris d’érythrocytes et d’enclaves donnant la
réaction du fer suffisent pour les différencier des leucocytes
mélanophages. Elles contribuent évidemment à la surcharge
pigmentaire du rein ; mais, chez les embryons inanitiés sur
fond noir, où, comme je le dirai plus loin, la destruction des
mélanophores ne se produit pas ou reste faible, le nombre des
cellules noires du pronéphros, sensiblement égal à celui des
sujets élevés sur fond blane au moment de la disparition de la
vésicule ombilicale, ne s'élève pas à plus de 700 à 800 quand la

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 187

mort survient. L'écart entre les chiffres 3000 et 800 peut
exprimer le rôle des mélanophages dans la pigmentation du
rein céphalique des embryons inanitiés sur fond blanc.

Le tissu Iymphoïde rénal, comme la rate du reste, fonctionne
à l'instar d’un filtre retenant les phagocytes gorgés de pigment
qui s'accumulent dans ses ilots à pulpe blanche. Qu’y devien-
nent-ils ? Mes observations à ce sujet ne m'ont pas donné de
résultat certain.

Les leucocytes pigmentophages de la Truite achèvent donc
leur destinée aux lieux où ils ont pris naissance. En effet, comme
je l'ai déjà relevé, il s’agit de leucocytes mononucléaires fournis
au sang par les organes Iymphatiques. Pendant la période de
dénutrition, j'ai pu constater maintes fois, dans la nageoire cau-
dale d’embryons vivants, l'accumulation de ces éléments migra-
teurs dans les capillaires et leur dissémination dans le tissu
conjonctif environnant. [l est vraiment curieux de voir retour-
ner aux vaisseaux dont ils sont sortis, les leucocytes ayant
épuisé leur pouvoir phagocytaire après s’être saturés du pig-
ment des mélanophores. Le sang semble produire sur eux une:
véritable attraction, comparable à celle que J. Lors (1893) a
constatée chez les embryons de Fundulus, avec cette différence
que les cellules pigmentaires de la vésicule ombilicale de ce
Poisson représentent des mélanophores vrais, tandis que les
éléments pigmentés dont je parle ici sont des leucocytes.
Quelle est la nature de cette attraction que J. Lors qualifie de
tropisme ? Comme elle ne se manifeste chez le phagocyte que
lorsqu'il est gorgé de mélanine, je suppose que cette surcharge
pigmentaire entrave ses échanges respiratoires et que c’est en
raison de son état asphyxique qu'il se rabat sur les voies d’ap-
port d'oxygène.

Son voyage de retour s'opère dans de bonnes conditions
chez mes embryons de Truite inanitiés. Il est possible qu'il
soit entravè par des accidents divers chez les adultes où la
phagocytose des mélanophores semble apparaître périodique-
ment sous l'influence de la misère physiologique consécutive
à la reproduction, comme j'ai pu le constater sur des femelles

188 P. MURISIER

venant de pondre. La clasmatose des leucocytes pigmentés et
la destruction incomplète des mélanophores peuvent alors en-
gendrer, sur certains territoires de la peau et du péritoine, des
dépôts extracellulaires de mélanine dont il est souvent difficile
d'établir la signification. BarzLowirz (1920) a décrit récemment
une fcurieuse pigmentation du péritoine de la Morue et du
Gardon (Leuciscus rutilus L.) qui admet peut-être cette origine.
J’ignore malheureusement l'interprétation qu'en donne lau-
teur, la partie essentielle de son mémoire !n’étant pas parvenue
à ma connaissance par suite d’un retard dans la parution de
certains périodiques.

Mais quelle que soit la destinée des leucocyles mélanophages,
je ne saurais, chez la Truite, reconnaître leur contribution à la
genèse des mélanophores. Ces derniers, au début de leur
évolution, possèdent un noyau remarquable par la finesse de
son réseau chromatique et le volume de ses nucléoles acido-
philes (PI. 1, fig. 10, 12, 13 c.) donc très différent de celui des
leucocytes, à réseau grossier, dépourvu de nucléole vrai. Les
mononucléaires pigmentophages me paraissent incapables de
fabriquer de la mélanine et la quantité de pigment qu'ils ren-.
ferment reste limitée à ce que leur pouvoir phagocytaire leur a
permis d’ingérer.

L'influence du jeûne sur la pigmentation embryonnaire est
fort intéressante, lorsqu'on compare entre eux les sujets ina-
nitiés sur fond blanc et sur fond noir. Ceux-ci, dont les mélano-
phores restent étalés en permanence, s’assombrissent graduel-
lement jusqu'à leur mort et leur gaîne pigmentaire cutanée
s'étend vers le ventre où les cellules noires apparaissent beau-
coup plus tôt que chez les individus élevés dans les mêmes
conditions mais alimentés. KNAUTHE (1892) à déjà observé cette
pigmentation ventrale des Poissons mal nourris. SÉCEROV
(1914), de ses expériences sur la Loche franche (Nemachilus
barbatula L), conclut que le jeûne produit une diminulion du
nombre des mélanophores (dont il n’explique pas le méca-
nisme) mais amplifie leur étalement, les deux phénomènes se

! Annoncé pour paraître dans les Arch. f. mikr. Anat. Bd. 93.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 189

compensant de telle sorte que l'animal ne change pas de couleur.
Chez mes embryons de Salmo lacustris inanitiés sur fond noir,
le nombre des mélanophores augmente en même temps que
leur teneur en pigment; la teinte s’assombrit d’une façon très
nette et devient presque noire vers la fin, lorsque, leurs muscles
se relâchant par épuisement du système nerveux, ils tombent
inertes au fond de aquarium.

Par contre, la phagocytose des mélanophores n'apparaît qu’au
terme de l’inanition et chez un nombre restreint de sujets.

Les expériences de trois années, faites dans les conditions
indiquées en tête de ce chapitre, m'ont donné à cet égard des
résultats constants. Examinés au moment de leur mort, les
sujets inanitiés sur fond blanc présentent, sans exception, une
destruction des mélanophores, non seulement dans les nageoi-
res mais dans la peau et le péritoine de toutes les régions ven-
trales du corps, tandis que la moitié seulement du nombre de
ceux qui meurent de faim sur fond noir montre une pigmento-
phagie localisée aux parties périphériques des nageoires dor-
sale et caudale. Comme je l’ai relevé plus haut, cette différence
se répercute sur la pigmentation des organes Ilymphatiques; le
nombre des cellules noires de la région antérieure du rein
s'élève à 3000 chez les premiers et ne dépasse pas 800 chez les
seconds. On pourrait être tenté d'attribuer à la lumière une
action spécifique, provoquant l'intervention précoce des leu-
cocytes mélanophages et leur grande activité chez les embryons
inaniliés sur fond blanc. Mais, à l'obscurité totale, toutes les
autres conditions étant égales, la phagocytose des mélanophores
apparaît presque aussi intense que sur ce fond.

J'ai montré, dans la première partie de ce mémoire, que
l'obscurité complète, comme la lumière réfléchie, produit une
contraction plus ou moins permanente des cellules noires,
tandis que l’action du fond sombre maintient leur état d’ex-
pansion. L'entrée en jeu des leucocytes mélanophages étant
sans doute provoquée par une dégénérescence des cellules
pigmentaires, il faut admettre que leur contraction permanente
accélère cette dégénérescence.

190 P. MURISIER

Ici encore s'impose l’idée que le mélanophore, par son état
contracté, manifeste une nutrition précaire, suffisante cependant
pour lui permettre de vivre lorsque l'embryon est convenable-
ment alimenté. L'inanition retentira tout particulièrement sur
ces éléments mal nourris, alors qu’elle n’influera que d’une
façon moindre et plus tardive sur les mélanophores maintenus
à l’état d'expansion.

Il est intéressant de constater que, chez les individus inanitiés
sur fond blanc et à l’obscurité totale, la destruction des méla-
nophores débute toujours du côté ventral et progresse du ventre
au dos en respectant les territoires des taches juvéniles. Ceci
me paraît résulter du fait que, comme je l’ai indiqué dans le
chapitre précédent, les cellules noires du dos et des taches
sont dans un état de contraction moins permanent que les
autres.

1908.
1915.

1920.

1895.

1889.

1906.

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1973

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! Voir également l'index bibliographique de la 1e partie, p. 91.

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Zool. Bd. 58.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 3

F1G. 25-29. — Mélanophores en division. Embryons de Salmo
lacustris de 25", Mésenchyme méningé du cerveau
moyen. Liquide de ZExkEr ; hémalun-éosine.
Gross. x< 670.

F1G. 30-31. — Mélanophores à l’état de contraction totale. Nageoiïire
caudale d’embryonlibre de 25", Liquide de ZENKER ;
hémalun-éosine. Gross. >< 670,

A) vus de face ; B) vus de profil ; 7 — noyaux.

F1G. 32. — Mélanophore de l’opercule d’un embryon de 25""
élevésur fond blanc. Expansion totale. Gross. X 530.
(Les trois branches inférieures n'ont pas été

représentées.)

Fi6. 33. — Le même en voie de contraction. Même grossissement.
Fi6. 34. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) accumu-

lés sur l'emplacement de mélanophores contractés
détruits. Péritoine ventral d’un embryonlibre de 25""
inanitié sur fond blanc. Gross >< 135.
F1G. 35-36. — Leucocytes mélanophages [pigmentophages) détrui-
sant des mélanophores. Nageoire caudale d’em-
bryons libres de 25"% ïinanitiés sur fond blanc.
Liquide de ZEexKker ; hémalun-éosine. Gross. X 820.
Fic. 37. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) aceumu-
lés le long d’un capillaire. Embryon libre de 25""
inanitié sur fond blanc. Opercule fraichement préparé
dans de l'eau additionnée d’acide acétique.
Gross. X 530.

16. 38. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) dans un
capillaire. Préparation semblable à la précédente.
Gross. X 530.

Fic. 39. — Leucocytes mélanophages ([pigmentophages) avec
boules de lipochrome. Capillaire de la nageoire
caudale d’un embryon semblable aux précédents.
Préparation comme les précédentes. Gross. X 530.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 195

bg.—boulesdelipochrome; c.— capillaire =".
ml. — leucocytes mélanophages ; 72. — mélanopho-
res ; A. — noyaux; 2.6. —= noyaux de l’endothélium
vasculaire ; n.c.j. — noyaux conjonctifs ; n. m. —
noyau du mélanophore ; p — pigment libre.

F1. 40-45. — Cellules pigmentaires du tissu Ilymphoiïde rénal.

Embryons de 25"" au début de l’inanition. Coupes
de la région antéglomérulaire du rein. Liquide de
Lexker ; carmin aluné, orange; ferrocyanure de K
acide. Gross. x 900.
b. — boules colorées en bleu pur ; er. — érythro-
cytes ; erp. — érythrocytes phagocytés ; /. — leuco-
cytes ; n.— noyaux des cellules pigmentaires ;
nr. = noyaux de la trame conjonctive du tissu lym-
phoïde ; rn. — restes des noyaux d'érythrocytes
phagocytés ; rs — restes des stromas d’érythrocytes
phagocytés ; p. — vacuoles.

F1G. 46 et 47. — Cellules épidermiqnes dégénérantes et en voie de
pigmentation. Nageoire caudale d’embryons de
25" au terme de l'inanition. Liquide de ZExNKkER,
hémalun-éosine. Gross. x 950.

Fic. 48-51. — Noyaux épidermiques en dégénérescence. Prépa-
ration semblable à la précédente. Gross. >< 1200.

T7
o

(SA
[De]

. — Cellule épidermique dégénérante attaquée par un
leucocyte. Préparation semblable aux précédentes.
Gross. >< 950.
F1G. 53. — Leucocyte pigmenté intraépidémique. Préparation
semblable aux précédentes. Gross. x 950.
bc. — boules chromatiques basophiles, acidophiles
et polychromes ; ce. — cellules épidermiques nor-
males ; nc. — nucléoles : 7. — noyau ; nd. — noyaux
épidermiques en dégénérescence; 7/7. — noyau de
leucocyte.

A l'exception de la 34° (Lrrrz. Obj. 7, Oc. 2) toutes ces figures
ont été dessinées avec l’objectif apochromatique 2"" et les oculaires
compensateurs 6, 8 et 12 de Zeiss et au moyen de l'appareil d'Apse.
(Les fig. 25-33 et 40-53 se rapportent à la 3° partie de ce mémoire.)

P Murisier del. Lith.W Brun. Genève

P. Murisier._ Pigment mélanique

soit hits minier

REMURESUIESIS EM DIEM OIO MOICITE
Vol. 28, no 10. — Novembre 1920.

Edmond BÉRANECK
1859-1920

par
M. BEepor.

La mort d’'Edmond Béraneck est un deuil cruel pour tous
ceux qui ont été à même d'apprécier l’œuvre accomplie par ce
biologiste éminent, dont la vie entière a été consacrée à la
science et à la philanthropie. Il avait pris une part active à la
création de la Revue suisse de Zoologie, qui a le chagrin de voir
disparaître avec lui un ami fidèle et un de ses collaborateurs
les plus distingués.

Né en 1859 à Vevey, Béraneck fit ses premières études à
Lausanne, où le Professeur DuPlessis sut développer ses
qualités d'observation et son goût pour la zoologie.

En 1883, il fut nommé professeur de zoologie au Gymnase
et à l’Académie de Neuchâtel. N'ayant pas d’autres ressources
que celles que son travail pouvait lui assurer, Béraneck, heureux
de la position qu'il venait d'obtenir, comprit, cependant, que le
but n’était pas atteint et qu il devait aller plus loin, en complétant
ses études. Il voulut tout d’abord prendre le grade de Docteur,
ce qui n’était. pas facile car, à cetle époque, Neuchâtel et
Lausanne n'avaient pas d'Université. Il songea alors à aller à
Genève où l’attirait le désir de travailler auprès du Professeur
Hermann Fol. Dans l'impossibilité d'abandonner son ensei-
gnement à Neuchâtel, il s’arrangea de façon à donner toutes
ses leçons du lundi au jeudi matin; à midi il sautait dans le
train et arrivait vers 3 heures au laboratoire de Fol où il
travaillait d'arrache-pied jusqu’au dimanche matin. C’est là qu’il

Rev. Suisse DE Zoo. TL. 28. 1920. 16

198 M. BEDOT

fit sa thèse sur le développement des nerfs crâniens chez de
Lézard.

Lorsqu'il eût obtenu, en 1884, le diplôme de Docteur-ès-
sciences, il voulut encore se familiariser avec les méthodes de
travail des Universités allemandes et aller étudier sur place
la faune marine qui lui était inconnue. Mais que de difficultés
à vaincre pour obtenir les congés nécessaires et pour intro-
duire dans un budget très restreint des frais de voyage et le
traitement d’un remplaçant ! A force d'économie et de ténacité,
il y arriva cependant.

En 1886, il travailla pendant quelques mois dans le labora-
toire d'Hæckel, à [ena, où il publia ses premières recherches
sur l’œil pariétal des Reptiles.

Après avoir fait un séjour à Roscoff, pour étudier la faune
marine, il se rendit à Villefranche-sur-mer où son maître
H. Fol dirigeait la Station zoologique, et, sur les conseils du
savant embryogéniste, il se mit à l'étude du développement
des Métazoaires supérieurs, qui semblait devoir fournir des
résultats intéressants pour le problème de la descendance des
Vertébrés. Il a publié un exposé critique très intéressant de
cette question, dans un travail malheureusement peu connu
par le fait qu'il a paru non pas dans une revue scientifique, mais
dans le Programme des cours de l’Académie de Neuchätel pour
l'année 1891-92.

Un ami pour lequel il éprouvait une profonde affection étant
atteint de tuberculose pulmonaire, Béraneck se dit qu’il devait
tout faire pour essayer de le sauver et, sans mesurer l’étendue
de la tâche à laquelle il allait consacrer sa vie, il entreprit
l'étude de la tuberculose, bien qu’il n’eût pas de laboratoire,
pas de ressources lui permettant d’en créer un, et, en outre,
un enseignement qui prenait la plus grande partie de son temps.

Malgré les conditions défavorables dans lesquelles il se
trouvait, et le chagrin qu'il éprouva en voyant son ami suc-
comber au mal qu'il n'avait pu vaincre, Béraneck, dont le
cœur souffrait en constatant les ravages que la tuberculose
faisait autour de lui, poursuivit ses recherches sans relâche.

E. BÉRANECK 199

Un hasard heureux le mit en relation, en 1894, avec Léon
Massol qui lui offrit l'hospitalité dans le laboratoire de séro-
thérapie et de bactériologie de la Ville de Genève, dont il était
directeur.

L'orientation nouvelle de son activité scientifique n’empêcha
pas Béraneck de continuer à s'occuper d’embryogénie, et de
suivre de près les progrès de cette science. Il fit même à P'Uni-
versité de Genève, en 1895, un cours libre sur les formes
larvaires des Métazoaires. Mais il dut bientôt renoncer à
mener de front l'enseignement de la zoologie à Neuchâtel et
des recherches bactériologiques à Genève, et, après la réorga-
nisalion des études supérieures à Neuchâtel, où l’on venait de
transformer l'Académie en Université, il fut obligé, en 1911,
d'abandonner l’enseignement de la zoologie et de conserver
seulement celui de la biologie générale et de lembryogénie.
Il avait à sa disposition, dans le sous-sol de la nouvelle
Université, un laboratoire, bien inconfortable et malsain,
mais dans lequel il put cependant poursuivre ses recherches
bactériologiques. C’est là que, pendant les dernières années de
sa vie, il a travaillé sans relâche, secondé par une compagne
d’un dévouement inaltérable, qui fut pour lui le plus précieux
et le plus affectueux des collaborateurs.

Après de longues et patientes recherches, il était arrivé à
trouver la formule de la tuberculine qui porte son nom et d’une
série de dérivés combinés avec des sels métalliques. Si
Béraneck avait été médecin, Pusage de sa tuberculine aurait pu
se répandre plus rapidement, car son emploi a donné des
résultats très remarquables, sur lesquels les travaux du
D' Sahli, professeur à l’Université de Berne, ont attiré l’atten-
tion du monde médical.

L'œuvre de Béraneck doit lui survivre ; il faut qu'elle soit
continuée en suivant la voie qu'il a tracée. Il savait qu'il y
avait encore beaucoup à faire pour perfectionner ses méthodes,
mais les expériences qu'il avait en vue, et dont il avait fait le
plan, nécessitaient de grandes dépenses ; il n’a pu les réaliser.

Au moment où l’on commençait à parler des résultats obtenus

200 M. BEDOT

par l'emploi de sa tuberculine, quelques personnes lui propo-
sèrent de lui remettre un capital pour faire des expériences, à
la condition d'exploiter commercialement ce produit. Béraneck
refusa, car il lui répugnait de penser que l’on pouvait réaliser
un bénéfice sur la vente d’un remède destiné à soulager ceux
qui souffrent. C’est là un trait qui caractérise bien cet homme
foncièrement bon et généreux, qui aimait la science par dessus
tout et pour elle-même, au point qu'il n'aurait pas osé lui
demander des avantages matériels ou des satisfactions de vanité.

Aux prises avec les difficultés de la vie, atteint de surdité et
souffrant de rhumatismes qui lui rendaient la marche très difli-
cile, il a conservé jusqu’à la fin une gaieté et une sérénité admi-
rables, heureux de pouvoir travailler et ne désirant qu’une
chose, c’est que son travail fut utile aux autres. Et combien
en ont profité |

On peut dire que l'influence de Béraneck a été considérable,
non seulement par les résultats de ses recherches, mais encore
par sa valeur morale. par le rayonnement de son cœur et de son
intelligence. Il mettait une conscience scrupuleuse à accomplir
les tâches qu’il s'était imposées et celles qu’il avait acceptées
pour rendre service à des collègues, à des amis, ou à des
malheureux qui avaient besoin de son aide. La satisfaction du
devoir accompli était la seule récompense qu'il désirait et il n’en
a jamais cherché d’autre.

Ses amis s’accordaient à déplorer la trop grande modestie
qui le poussait toujours à s’effacer, à éviter d’attirer l'attention
sur lui. Mais, lorsqu'il se laissait aller, dans l'intimité, à parler
des grands problèmes biologiques dont l'étude le captivait, on
était charmé par ses exposés clairs et précis, on admirait
l'ampleur de ses conceptions, la sûreté de ses informations et
la délicatesse avec laquelle il évitait toujours de froisser les
croyances de ceux qui pensaient autrement que lui.

Le dernier travail qu'il ait écrit est une étude sur la
biologie de Le Dantec.

Le 26 octobre, une congestion cérébrale l’a enlevé brusque-
ment à l'affection de sa famille et de ses amis,

E. BÉRANECK 201

La mort d’un homme qui a consacré toute sa vie à rechercher
la vérité et à faire le bien, sans aucune idée d’une récompense
future, est une perte irréparable.

PUBLICATIONS D'EDMOND BÉRANECK

1. Béraxeck, E. Recherches sur le développement des nerfs cräniens
chez les Lézards. Recueil zool. suisse, Tome 1, N° 4, pp. 519-
603, pl. 27-30. Genève, 1884. — Et à part, Thèse.

2. — Ueber das Parietalauge der Reptilien. Jena. Zeitschr. Nat., Bd.
21, pp. 374-410, pl. 22-23. Jena, 18387.

3. — Etude sur les replis médullaires du Poulet. Recueil zool.
suisse, Tome 4, N° 2-3 (1887), pp. 305-364, pl. 14. Genève, 1888.
h. — Etude sur les corpuscules marginaux des Actinies. Bull. Soc.
Sc. nat. Neuchâtel, Tome 16, pp. 3-40, pl. 1. Neuchâtel, 1888.
5. — Sur l'histogenèse des nerfs céphaliques. Bull. Soc. Se. nat.

Neuchâtel, Tome 16, pp. 236-238. Neuchâtel, 1888.

6. — Organe des sens branchiaux. Bull. Soc. Sc. nat. Neuchâtel,
Tome 16, pp. 240-241. Neuchâtel, 1888.

7. — L'œil primitif des Vertébrés. Arch. Se. phys. nat., (3) Tome 24,
pp. 361-380, pl. 3. Genève, 1890.

8. — Théories récentes sur la descendance des Vertebres. Pro-
gramme des cours de l’Académie de Neuchâtel pour l'année
1891-92. Neuchâtel, 1891. à

9, — Sur le nerf de l'œil pariètal des Vertébres. 74° Sess. Soc. helv.

Sc. nat. Fribourg, 1891. In : Arch. Sc. phys. nat., (3) Tome 26,
pp: 589-594. Genève, 1891.

10. — et Venrey, L. Sur une nouvelle fonction de la choroïde. Bull.
Soc. Se. nat. Neuchâtel, Tome 20, pp. 49-92. Neuchâtel, 1891-
92.

41. — Sur le nerf parietal et la morphologie du troisième œil des
Vertébrés. Anat. Anz., Jahrg. 7, pp. 674-689, figg. Jena, 1892.

12. — L'embryogenie de l'œil des Alciopides. 75° Sess. Soc. helv. Sc.
nat., Bâle, 1892. In : Arch. Sc. phys. nat., (3) Tome 28, pp. 554-
555. Genève, 1892.

202

13. —

16. —

M. BEDOT

Etude sur l'embryogente et sur l’histologie de l'œil des Alcio-
pides. Rev. suisse Zool., Tome 1, pp. 65-111, pl. 4. Genève,
1893.

Contribution à l'embryogénie de la glande pinéale des Amphi-
biens. Rev. suisse Zool., Tome 1, pp. 9-11. Genève, 1893.
L'organe auditif des Alciopides. Rev. suisse Zool., Tome 1,
pp. 464-500, pl. 17. Genève, 1893.

L'individualité de l'œil pariétal. Réponse à M. de Klinckow-
strôm. Anat. Anz., Jahre. 8, pp. 669-677. Jena, 1893.
Quelques stades larvaires d'un Chétoptère. Rev. suisse Zool.,
Tome 2, pp. 377-402, pl. 15. Genève, 1894.

Les Chétognathes de la baie d'Amboine. Ex.: Voyage de
MM. M. Bedot et C. Pictet dans l’'Archipel malais. Rev. suisse
Lool., Tome 3, Fasc. 1(1895), pp. 137-159, pl. 4. Genève, 1895-96.
Sur la bactériologie de la diphtherie. Bull. Soc. Se. nat. Neu-
châtel, Tome 23, pp. 256-257. Neuchâtel, 1895.

Sur les tuberculines. In: C. R. Acad. Sc., Tome 137, pp. 889-
891. Paris, 1903.

Une nouvelletuberculine. Rev. méd. Suisse romande, 25° Année,
pp. 684-714. Genève, 1905.

Une nouvelle tuberculine. Congrès intern. Tubereulose. Paris,
1905, Tome 1, pp. 857-861. Paris, 1906.

Sur la technique des injections de ma tuberculine dans les
tuberculoses chirurgicales. Congrès intern. Tuberculose. Paris,
1905, Tome 2, pp. 8-11. Paris, 1906.

La tuberculine Béraneck et son mode d'emploi. Conférence
faite au Congrès médical suisse à Neuchätel le 25 mai 1907.
Rev. méd. Suisse romande, 27° Année, pp. 444-455. Genève,
1907.

Réponse à M. le D" Jaquerod de Leysin. Rev. méd. Suisse
romande, 27° Année, pp. 558-561. Genève. 1907.

Réponse à M. Landmann. Brauer’s Beiträge zur Klinik der
Tuberculose, Bd. 10, pp, 346-359. Würzburg, 1908,

Le traitement de la tuberculose par les tuberculines et plus
spécialement par la tuberculine Béraneck. Sixth. intern. Con-
gress on Tuberculosis, Vol. 1, P. 2, pp. 725-738. Washington,
1908.

Béraneck's tuberculin and its method of application. Edinburgh
med.Journ.,(n.s.)Vol.3,pp.522-533. Edinburgh &London, 1909,

[Se
©

E. BÉRANECK 203

. — Die Wahl unter den verschiedenen Tuberkulinen. Erwiderung

auf den Artikel von D' Blumel. Münchener Med. Wochenschr.,
Jahrge. 58, N° 46, p. 2453. München, 1911.

. — The theoretical and practical basis of tuberculin in treatment.
The control and eradication of tuberculosis. Edinburgh & Lon-
don, 1911.

. — Die Wahl unter den verschiedenen Tuberkulinen. Erwiderung
auf die Bemerkungen von D' Blumel. Münchener med.
Wochenschr., Jahrg. 59, N° 7, p. 370. München, 1912.

. — Tuberculin : the rationale of its use ; its possibilities and limi-
tations. Edinburgh med. Journ., {n. s.)}, Vol. 12, pp. 101-113.
Edinburgh & London, 1914.

. — La biologie de Le Dantec sous presse).

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 28, no 11. — Février 1921.

Hyménoptères nouveaux du genre
Pepsis Latr.
de la Collection du Muséum d'Histoire Naturelle

de Genève
PAR

G. MONTET

Avec la planche 4.

La collection des Pepsis du Muséum d'Histoire naturelle de
Genève renferme, outre quelques intéressantes formes de
variation, quatre espèces que nous n'avons pu déterminer.
Bienqu'’elles ne soient, malheureusement, représentées chacune
que par un ou deux individus seulement, elles nous ont paru
mériter d’être considérées comme espèces nouvelles.

Nous les décrivons ci-dessous, en adoptant la terminologie
de Lucas !.

Pepsis stella n. sp.

PR ee
PIE re;

Cette espèce appartient, par la coloration de ses ailes, au
même groupe que P. aurimacula Mocs. (Lucas, 1894, p. 530,
531). Mais tandis que, dans cette espèce, la tache claire entoure
la macule hyaline de la 1" cellule discoïdale, chez P. stella,

MEuexs Rs. Die Pompiliden - Gattung Pepsis. Berlin. Ent. Zeitschr.,
Bd. XXXIX, 189%, p. 419-810, pl. 22-23.

Revue Suisse DE ZoozociE TT. 28. 1921 17

-206 G.' MONTET

elle se trouve vers l’extrémité de l'aile. Une tache occupant
une position semblable se trouve également dans une autre
espèce du même groupe, P. auriguttala Burm. (Lucas, 1894,
p- 530,534) ; mais cette tache, en forme d'étoile irrégulière, est
accompagnée d'une bande claire vers le tiers de laile; chez
cette espèce, l'aile postérieure est également plus claire que
l’aile antérieure, :

Femelle. Coloration générale d’un bleu foncé, tirant par
places sur le verdâtre. Ailes uniformément brun-noirâtre ; à la
hauteur de la 3° cellule cubitale, une tache jaune, de forme
ovale, à grand diamètre transversal. Antennes d’un brunnoirâtre,

Longueur du corps : 261#ailes— 25226" envergure STE

Tête à peu près de la largeur du thorax, bleue et couverte de
poils noirs peu serrés. Clypeus bombé, recouvert d’une fine
pubescence bleue et de quelques poils noirs épars. Sa longueur
sur la ligne médiane n’égale pas tout à fait les ?/; de sa largeur
à sa base. Bord antérieur faiblement échancré ; angles antérieurs
arrondis. Frontlégèrement convexe. Sillon médian, éminences
frontales et fossettes ocellaires à peine marqués. Vertex arrondi,
sans crête transversale. La distance entre les ocelles posté-
rieurs el les veux est le double de la distance qui sépare ces
ocelles. Yeux légèrement divergents. Leur écartement mini-
num est inférieur à la longueur du 2° article du fouet. Joues
peu développées, moins larges que les yeux.

Antennes grêles. Le scape, le premier article et la base du
2° article du fouet sont noirs à reflets bleuâtres; le reste de
l’antenne est brun. La longueur du 2° article est d'environ 5
fois sa largeur moyenne ; celle du 3° article, d'environ 3 fois.
L’extrémité de l’antenne manque.

Thorax recouvert en entier par une pubescence bleuâtre;
il porte, en outre, de fins poils noirs, surtout sur les faces
ventrale et latérale et sur le segment médian. Pronotum
formant deux éminences latérales peu accusées, à crête légè-
rement aiguë. Dorsulum aplati, très faiblement convexe.
Parapsides étroits. Sillons parapsidaux peu marqués. La
longueur du scutum dépasse un peu la moitié de celle du

HYMÉNOPTÈRES NOUVEAUX 207

dorsulum. Sa partie médiane offre une surface triangulaire ;
parties latérales très déprimées. Méta no tu m bien développé.
Les métapleures portent, de partet d'autre du sillon médian,
des rides obliques.

Segment médian rétréci d'avant en arriere.

ni 29m la: = 24;5 "mm

482.055 Im 3:01

NT), lp its
SH DE)

Faiblement bombée dans le sens longitudinal, sa partie anté-
rieure forme, avec la partie postérieure, un angle très obtus.
La partie antérieure, divisée en deux par une ride plus forte
que les autres, présente, entre cette ride et la crête transver-
sale, une légère dépression. Elle est marquée, en outre, par un
faible sillon longitudinal médian, qui s'accuse davantage en
arrière et se poursuit au-delà de la crête transversale à peine
différenciée, jusqu’au bord postérieur. Les rides sont dissimu-
lées par une pubescence épaisse ; on distingue cependant de
courtes rides médianes. Crêtes latérales à peine indiquées,
sauf par une rangée de rides transversales dont l’une, un peu
plus accusée, simule une dent latérale. La partie postérieure du
segment présente des rides médianes très nettes. Bord posté-
rieur incurvé; dents postérieures accusées, triangulaires et
pointues, marquées d’une faible ride longitudinale. Les stig-
mates, en forme de croissants, se prolongent vers le haut par
un sillon, jusqu'aux fossettes des mésopleures. Eminences
infrastigmales très accentuées. Eminences mésosternales poin-

tues.

1 k = longueur de la partie antérieure du segment médian, mesurée du sil-
lon des mésopleures au milieu de la crête transversale.

a — longueur de la partie postérieure du segment, du milieu de la crête
transversale au milieu du bord postérieur.

t — distance minimum entre le bord antérieur et le bord postérieur du seg-
ment.

la = largeur du segment, prise d'une éminence infra-stigmale à l'autre.

[m — idem, prise d'une dent latérale à l'autre.
Ip = idem, prise d’une dent postérieure à l’autre.
sm —= distance entre le milieu du bord antérieur et les dents latérales,

208 G. MONTET

Abdomen d’un ovale allongé, plutôt grêle, recouvert d’une
fine pubescence bleuâtre, laissant transparaître par places le
tégument noir. Premier segment assez long; sa partie dorsale
est peu bombée. Sillon ventral du 2° segment assez accentué,
formant une courbe régulière près du bord antérieur. Dernier
segment ventral bombé.

Ailes d'une teinte uniforme brun-noirâtre, la postérieure à
peine plus claire que l’antérieure; celle-ci présente, sous une
très faible incidence, des reflets bleus et s’éclaireit légèrement
de la base à l’extrémité. La tache apicale jaune comprend la
3° cellule cubitale en entier, s’avance un peu dans la cellule
radiale, occupe l’angle extrême de la 2° cellule cubitale et s’étend
de part et d'autre de la 2° veine discoïdale transverse jusqu'aux
deux tiers de la longueur de cette veine.

A l’aile antérieure, la cellule radiale présente une extrémité
apicale arrondie, beaucoup plus près du bord de l'aile que de la
3° cellule cubitale. 2° veine cubitale transverse très oblique,
droite, ne s’incurvant faiblement que juste à son départ de la
veine radiale. 3° veine cubitale transverse fortement oblique en
dehors, jusqu'au-delà du milieu de sa longueur, s’abaissant
ensuite brusquement sur la veine cubitale en formant une con-
vexité arrondie. Bord radial de la 3° cellule cubitale plus court
que la 2° veine cubitale transverse, à peu près de la longueur
de la partie du bord cubital située en dehors de la 2° veine dis-
coïdale transverse. Cette dernière veine aboutit presque au
milieu du bord cubital.

Jambes postérieures, à partir de l'extrémité apicale de la
cuisse, aussi longues que le corps, non compris la tête. Epine
interne de la jambe postérieure longue comme le tiers du méta-
tarse.

Habitat: Amérique tropicale.

Un seul exemplaire femelle, un peu détérioré.

Pepsis elisa n. sp.
PI. 4, fig. 2.

Selon que l’on considère l’extrémité des ailes comme graduel-
lement éclaircie ou comme formant une marge hyaline distincte,

HYMÉNOPTÈRES NOUVEAUX 209

on fera rentrer cette espèce dans le groupe de P. pertytR. Luc.
(Lucas, 1894, p. 560, 561, 572) ou dans celui de P. terminata
Dahlbom (Idem, p. 552).

Elle possède, avec toutes deux, des caractères communs,
mais diffère de l’une et de l’autre par sa couleur noire, son pro-
notum mollement arrondi, la longueur de lépine interne de la
jambe postérieure, les dimensions et le mode de striation du
segment médian, etc.

Femelle. Tête et thorax d’un noir velouté; abdomen d’un
bleu légèrement violacé. Ailes couleur marron, à nervures
plus claires et extrémités blanchâtres. Antennes passant graduel-
lement, de la base à lextrémité, du noir au brun-rougeûtre.
Tête plate.

Ponsueur du corps = 41";:tailes — 39%": envergure —83"".

Corps noir, velouté, avec de faibles reflets bleus sur labdo-
men et les jambes. Partie inférieure de la tête, hanches, seg-
ment médian, couverts de longs poils fins.

Tête aplatie, plus large que le thorax. Clypeus bombé
dans le sens longitudinal et dans le sens transversal et s’abais-
sant assez brusquement en avañt; il est deux fois plus large
que long, couvert d’une fine pubescence noirâtre entremêlée
de cils plus longs. Sillon postérieur très net. Bord antérieur
glabre et brillant, largement arrondi; angles latéraux arrondis,
un peu aplatis. Lèvre supérieure arrondie, à surface
légèrement concave, bordée de cils longs. Mandibules d’un
brun brillant à l'extrémité distale.

Front aplati, couvert d’une épaisse pubescence noire, velou-
tée. Sillon médian étroit et profond. Eminences frontales et fos-
settes ocellaires presque nulles. Au-delà des ocelles, le vertex
s abaisse en une crête arrondie. Joues peu accentuées. Bords
internes des yeux à facettes presque parallèles. L’écartement
minimum des yeux égale la somme des longueurs du premier
et du second article du fouet. La distance entre les antennes et
l’ocelle antérieur est le double de la distance entre cet ocelle et
le bord du vertex. La distance entre Les ocelles postérieurs et
les yeux égale une fois et demie la distance qui sépare ces
ocelles.

210 G. MONTET

Antennes assez massives ; leur couleur, noire à la base,
s’éclaireit graduellement jusqu'au brun-grisâtre ; dernier article
rouge-brun. Du côté interne, la teinte brun sale commence déjà
au 3° article du fouet. Le 2° article du fouet n'est que 3 à 4 fois
plus long que sa largeur moyenne. Il ne dépasse que d’un tiers
la longueur du 3° article ; celui-ci est 2 fois plus long que
large.

Pronotum mollement arrondi, sans éminences bien mar-
quées. Dorsulum plat, environ 2 fois plus long que sa largeur
au bord postérieur. Parapsides étroits ; sillon parapsidal
dissimulé sous l’épaisse pubescence noire. Scutu m allongé,
mesurant plus de la moitié de la longueur du dorsulum. Sa
partie médiane est étroite, saillante, s’abaissant brusquement
sur les côtés. Métanotum également saillant dans sa région
médiane? son bord postérieur est plus élevé que les méta-
pleures. Deux dépressions latérales, présentant deux ou trois
rides longitudinales, sont limitées du côté interne par un bord
incurvé. Les métapleures sont marquées, vers le bord
postérieur, de part et d'autre du sillon médian, de quelques
rides obliques; d’autres rides obliques, presque transversales,
au-delà des fossettes latérales. Bord postérieur brillant.

Segment médian plutôt court, plus large que long.

h =— A 5) nn La — 7] 10 m
TE NS) LMI SAS
t— 6 » lp — 4 »

=) »

Partie antérieure à peine convexe dans le sens longitudinal,
plus fortement dans le sens transversal, un peu aplatie et faible-
ment déprimée en sillon le long de la ligne médiane. Rides
fortes, brillantes, un peu irrégulières; on en compte 11 le
long de la ligne médiane, jusqu'à la crête transversale; les
antérieures s'étendent sur toute la largeur; les postérieures,
plus courtes, s’entre-croisent sur les côtés avec les rides ve-
nant des crêtes latérales. Crête transversale nette, quoique
peu élevée; son bord est échancré. Crêtes latérales bien mar-
quées au-devant des stigmates; en arrière, elles S'abaissent et

HYMÉNOPTEÈRES NOUVEAUX 211

s'effacent, puis se relèvent pour former les dents latérales
saillantes. Partie postérieure du segment brusquement abaissée
après la crête transversale, formant un angle avec la partie
antérieure ; elle est marquée de7 rides transversales distinctes ;
les trois premières, plus fortes et plus écartées que les autres,
sont faiblement échancrées au milieu par un court sillon
médian, les quatre dernières, fines et serrées, suivent la cour-
bure du bord postérieur. Ce dernier est incurvé, échancré sur
la ligne médiane ; vues de dessus, les dents postérieures sont
triangulaires. Stigmates incurvés; éminences infra-stigmales
peu développées. Outre la pubescence noire qui, sur les rides,
semble enlevée par frottement, le segment porte de longs poils
noirs, plus abondants sur les côtés, surtout en arrière des dents
latérales.

Abdomen allongé, noir à reflets bleuâtres, légèrement
aplati. Premier segment dorsal fortement bombé, à partie
postérieure plane ; son bord antérieur présente une légère
dépression. Premier segment ventral marqué d’un léger sillon
médian. Le sillon du deuxième segment ventral, très incurvé,
se trouve vers le tiers de la longueur de ce segment. A partir
du 3° segment, l'abdomen est très velu, surtout vers le bord
postérieur de chaque segment. Les parties latérales du 6° seg-
ment se prolongent en deux lobes sur la face ventrale.

Ailes d’un brun marron, plus claires vers l'extrémité et
devenant graduellement plus foncées vers la base qui est
presque noire. Extrémité de l'aile antérieure colorée en blanc
opaque. Cette tache blanche, qui longe, en forme de croissant,
le bord de l'aile, pénètre légèrement dans la cellule radiale et
occupe à peu près la moitié de la distance qui sépare la 3° cel-
lule cubitale du bord de laile. Elle se termine en une pointe
très fine à l'endroit où la véine discoïdale prolongée atteindrait
le bord de Paile. Veines d’un brun clair et bordées d’une zone
claire, surtout dans la partie médiane de l'aile. Veines costale
et sous-costale d’un brun noir.

Angle externe de la cellule radiale arrondi et situé plus près
du bord de l'aile que de la 3° cellule cubitale ; celle-ci est un

212 G. MONTET

peu plus large que haute. 2° veine cubitale transverse oblique,
régulièrement et faiblement incurvée. 3° veine cubitale trans-
verse un peu convexe, formant angle droit avec le bord cubital.
Bord radial un peu plus long que la 2° veine cubitale trans-
verse. La ?® veine discoïdale transverse aboutit en deçà du
milieu du bord postérieur.

Aile postérieure de même teinte que lantérieure, moins
l’extrémité blanche. Le bord supérieur, entre la base de Paile
et la naissance de la veine radiale, s’élargit un peu, au-delà de
la veine costale, en une bandelette de teinte plus claire que le
reste de l'aile.

Jambes noires, à peine bleuâtres. L’épine interne de lPextré-
mité distale du tibia postérieur atteint presque les ?/; de la
longueur du métatarse. Jambes malheureusement incomplètes.

Un seul exemplaire femelle, sans indication de provenance
et en mauvais état.

Pepsis magnifica n. sp.

PI. 4, fig 4.

Celte espèce pourrait être classée dans le voisinage de
P. frivaldszkyi Mocsary (Lucas, 1894, p. 711, 712 [9], 809 fx,
et de P. deaurata Mocs. (Idem, p. 478, 493), à cause du déve-
loppement considérable de son vertex. Elle ne possède cepen-
dant pas le clypeus si caractéristique, très allongé, à bord
épais, tronqué obliquement. de ces espèces. La couleur de ses
ailes la rapproche plutôt de P. rubra Drury (Lucas, 1894,
p. 726, 729) moins les extrémités blanches, et de P. cinnabarina
R. Luc (Idem, p. 782, 804). |

Femelle. Corps noir, avec des reflets bleu-verdâtre ; seg-
ment médian noir. Ailes fauves à reflets rouges : la base est
noire et toute la partie au-delà des cellules, brune ; extrême
pointe un peu hyaline. Vertex large, l’ocelle antérieur se trou-
vant à peu près à égale distance des antennes et du bord du
vertex

Longueur du corps : 56 à 60" ; aile : 51 à 53"" ; envergure
110044)

HYMÉNOPTÈRES NOUVEAUX 213

Tête plus large que le thorax, presque quadrangulaire vue
de dessus, garnie de longs poils, surtout à la partie inférieure.

Clypeus noir, bombé dans le sens transversal et dans le
sens longitudinal, couvert de poils noirs. Aux endroits où les
poils sont enlevés, la surface est comme guillochée. Bord
antérieur faiblement incurvé, un peu plus large que la longueur
médiane du clypeus. Chez un exemplaire, ce bord est brillant,
de même que les mandibules; celles-ci sont noires et portent
des rangées longitudinales de longs poils.

Front aplati. Sillon médian profond, très net. Eminences
frontales à peine marquées. La distance qui sépare les ocelles
postérieurs des yeux égale 11} fois celle qui les sépare entre
eux. L’ocelle antérieur occupe à peu près le milieu de la dis-
tance entre les antennes et le bord du vertex. Ce dernier, très
étendu en arrière, marqué d’un faible sillon longitudinal médian,
forme une crête arrondie, avec une faible dépression médiane
à l'extrémité du sillon. Joues de la largeur des yeux. La dis-
tance qui sépare les yeux égale la longueur du 2° article du
fouet.

Antennes couleur d'ombre, plus pâles du côté externe et
noires à la base; 2° article du fouet en forme de massue, long
comme 5 fois sa largeur moyenne et comme 1,6 fois la longueur
du 3° segment; ce dernier est 3 fois plus long que large.

Le prosternum et les hanches, surtout les antérieures,
sont garnis de poils. Le pronotum forme une éminence trans-
versale largement arrondie. Dorsulum faiblement convexe ;
son bord antérieur suit le contour large du pronotum:; sa lon-
gueur est à peu près le double de sa largeur au bord postérieur.
Parapsides assez larges en avant; sillon bien marqué, pres-
que jusqu'au bord antérieur du dorsulum.

Scutum très développé, à région médiane aplatie; sa lon-
gueur atteint où dépasse la moitié de celle du dorsulum. Le
métanotum natleint pas la moitié de la longueur du scutum;
il'est aplati dans la région médiane et présente deux dépres-
sions latérales. Dans toute cette région, la pubescence bleuâtre,
très fine, ne persiste que par places. Les métapleures sont,

214 G. MONTET

comme le segment médian, d’un beau noir intense, mat. Bord
antérieur très net, arqué, surplombé par le métanotum. Bord
postérieur d’un noir brillant. Au devant et de part et d’autre du
sillon médian, profond et brillant, se trouvent quelques fines
stries.

Segment médian parsemé de longs poils, abondants
surtout dans le voisinage de la crête transversale. Les diamètres
longitudinal et transversal sont à peu près égaux.

h==0 mm; la 40/95) mme
dt mmM: im — 8 (7,5) mm.
DR ran Ip, —=#%mm.

STD Te mNIe

Partie antérieure plane dans le sens longitudinal, présentant
toutefois, devant l’arête transversale, une faible dépression
longitudinale ; cette partie est convexe dans le sens transversal,
avec la région médiane surélevée. En avant, un faible sillon
médian, continuation de celui des métapleures, s'efface avant
le milieu de la longueur du segment. À son niveau, les stries
transversales sont à peine visibles; au delà, tout en restant
très fines, elles sont mieux marquées, plus écartées, arquées
vers l'arrière, un peu irrégulières; elles s’effacent vers les par-
ties latérales. Crête transversale nette, basse, assez large. Partie
postérieure du segment sillonnée, sur toute sa largeur, de stries
transversales, fortes et espacées sur les côtés, plus fines et
s’entrecroisant dans la région médiane. Crêtes latérales basses,
marquées, dès le bord antérieur et le long du stigmate, de stries
transversales courtes et fines ; en arrière, les stries, plus fortes,
espacées et irrégulières, s'étendent vers les parties latérales ;
au-dessous du niveau de la crête médiane, l’une d’elles s’allonge
en formant une dent latérale saillante et aplatie; on trouve
encore, au-delà, trois à quatre stries se prolongeant vers la
partie médiane du segment. Stigmates très obliques, allongés
et étroits. Tubercules infrastigmaux bas, striés transversale-
ment,

Abdomen allongé. 1° segment régulièrement bombé du

! Les chiffres entre parenthèses se rapportent au second individu.

HYMENOPTERES NOUVEAUX 215

côté dorsal, avec deux faibles petites pointes latérales. Sur la
face ventrale, les segments portent des poils apicaux inter-
rompus sur la ligne médiane. Sillon du deuxième segment très
marqué, vaguement en forme d’accolade, situé un peu en avant
du milieu de la longueur du segment.

Ailes fauves, avec des reflets rouges magnifiques. Les anté-
rieures ont la base recouverte, sur un bon tiers de la lon-
gueur de la cellule médiane, d’une épaisse pubescence d’un
noir bleuâtre, velouté. Cette teinte s'étend jusqu’à la cellule
radiale, le long de la veine costale et de la sous-costale, sur la
veine médiane, et forme une étroite marge Le long du bord posté-
rieur jusqu'au milieu de la cellule apicale. Les reflets rouges, dus
à une fine pubescence, s’élendent, en S’affaiblissant, de la base
noire de l’aile à la limite des cellules. Partie antérieure de la
cellule radiale brune. Toute l'extrémité de Paile, en dehors des
cellules, porte une teinte d'un brun noirâtre ; cette marge vient
mourir vers le point où la veine anale rejoint le bord posté-
rieur. La 3° cellule cubitale et la 2° discoïdale sont aussi un peu
ombrées.

La 3° cellule cubitale s'étend au-deià de Pextrémité de la cel-
lule radiale ; la pointe arrondie de celle-ci est située plus près
de la 3° cellule cubitale que du bord de l'aile. 2° veine cubitale
transverse oblique en dedans, modérément arquée : la 3°, obli-
que en dehors dans sa partie supérieure, est fortement con-
vexe dans sa seconde moitié. Bord radial toujours plus court
que la 2° veine cubitale transverse et que la partie du bord pos-
térieur de la cellule, située au-delà de la 2° veine discoïdale
transverse.

Sur l’aile postérieure, à reflets rouges un peu moins vifs que
sur l’antérieure ou tirant sur le doré, la partie basale noire est
moins étendue. La marge foncée qui encercle le bord de Paile
atteint presque la 3° veine eubitale transverse et envahit le
lobe anal en n'y laissant qu'une tache claire.

Jambes bleues, les postérieures aussi longues que le corps,
non compris la tête. Bande veloutée des tibias de couleur brune ;

216 G. MONTET

épine interne d’une longueur un peu inférieure au tiers de la
longueur du métatarse.

Habitat : Guyane française.

Deux exemplaires femelles.

Pepsis brethesi n. sp.
PI. 4, fig. 1.

Espèce voisine de P. acroleuca R. Luc. (Lucas, 1894, p. 725,
726, 730). Malheureusement, Lucas renvoie, pour la description
du mâle, à celle du mâle de P. rubra Drury, cité d'autre part
comme inconnu (Ibem, p. 726, 729). En tous cas, la plaque sub-
génitale est différente de celle de P. acroleuca, fortement
recourbée et munie d’une dent à sa base.

Voisine aussi de P. formosa Say (Lucas, 1894, p. 731, 733,
736) par sa plaque subgénitale et son segment médian allongé,
elle s’en distingue cependant par la couleur du corps et celle
des ailes, la partie basale noire et l'extrémité blanche étant plus
étendues que chez P. formosa.

Mâle. Corps d’un noir velouté. Ailes brun-marron clair,
dorées ; base noire ; extrémité des ailes antérieures blanche,
bordée à l’intérieur d’une bande foncée; extrémité des ailes
postérieures foncée. Plaque subgénitale quadrangulaire, plane,
sans dent.

Longueur du corps : 28 ""; ailes : 28 ""; envergure : 60".

Corps d’un noir velouté, faiblement bleuâtre sur labomen.
Les parties latérales du thorax, les hanches et les cuisses ont
des reflets mordorés et sont couvertes de poils noirs longs et
fins.

Tête sensiblement plus large que le tronc, aplatie, brusque-
ment déclive en arrière à partir des antennes. Elle est toute
couverte, outre l’épaisse pubescence veloutée, par de longs
poils fins. Lèvre supérieure brune, brillante, à surface un
peu guillochée: bord découpé en cils épais. Clypeus noir,
bombé régulièrement dans le .sens transversal, moins bombé
dans le sens longitudinal, mais s'abaissant brusquement à peu
de distance du bord antérieur en formant une sorte de bourre-
let transversal.

HYMÉNOPTÈRES NOUVEAUX DIE7

Front faiblement convexe; son relief est masqué par la
pubescence et par les poils. Sillon longitudinal un peu brillant,
visible, dans un exemplaire, jusqu’à l’ocelle antérieur. Ocelles
postérieurs deux fois plus éloignés l’un de l’autre que chacun
d'eux ne l’est de l’ocelle antérieur; leur écartement égale envi-
ron les ?/; de leur distance aux yeux. Fossettes peu profondes.
Vertex brusquement infléchi, formant une crête peu accentuée.
Joues peu développées. Antennes noires.

Pronotum mollement arrondi, ne présentant pas d’émi-
nences latérales distinctes; il est couvert de longs poils.
Dorsulu m peu bombé. Ilest trois fois plus long que sa largeur
au bord postérieur. Ensuite de la faible courbure longitudinale
du dorsulum, les parapsides sont peu arqués. Sillon parapsidal
distinct sur toute sa longueur. Scutu m presque aussi long que
le dorsulum. Sa partie antérieure aplatie se rétrécit rapidement
en arrière en un triangle qui se prolonge en crête jusqu'au bord
postérieur; parties latérales creusées ; bord postérieur arrondi.
Le scutum est d’un noir mat, la pubescence étant probablement
enlevée par frottement. Métanotum étroit, à région médiane
surélevée, un peu saillante. Métapleures séparés par un
sillon longitudinal brillant, de part et d'autre duquel se
trouvent des stries, obliques vers le haut.

Segment médian allongé, étroit, à reflets mordorés.

hs ae LA
Gi — Aa des um DES)
RS lp —= 2:25»

SPEED)

Les parties antérieure et postérieure forment presque angle
droit l’une avec l’autre. La partie horizontale, couverte de longs
poils noirs, a sa région médiane surélevée, Les régions latérales
tombantes. Elle est sillonnée d’une quinzaine de rides trans-
versales très visibles, assez fortes, brillantes, un peu limées ;
quelques-unes s'étendent sur toute la largeur; d’autres, sur la
région médiane seulement et s’entrecroisent, sur les côtés, avec
d’autres stries venant des arêtes latérales. Celles-ci sont peu
élevées, mais nettes, aiguës, striées et terminées par des émi-

218 G. MONTET

nences assez fortes, couvertes de stries serrées, formant des
dents latérales. La partie postérieure du segment est brillante,
striée transversalement. Bord postérieur étroit, brillant, de
mème que les deux fortes dents postérieures triangulaires.

Abdomen fusiforme, allongé, légèrement aplati latérale-
ment dans une direction oblique vers la partie ventrale. Pas de
ciliation spéciale aux segments abdominaux 4, 5 et G.

Appareil copulateur (fig. 14 et 1 b). Plaque subgéni-
taie quadrangulaire ; bord postérieur tronqué, avec une
faible échancrure médiane et angles latéraux arrondis ; bords
latéraux un peu relevés. Dans son ensemble, la plaque est
plane; la face ventrale est couverte, dans sa partie postérieure
un peu déprimée, de longs poils dressés; la partie antérieure
est occupée par une région surélevée, plane, en forme de trian-
gle qui s’amincit et s’efface en arrière.

Les ailes ont comme couleur fondamentale un brun-mäarron
clair, un peu doré, avec de faibles reflets d’interférence verts
et rouges.

Aile antérieure. La couleur noire de la base s’étend le
long de la veine costale, occupe la partie centrale des cellules
médiane et submédiane et se termine brusquement, par une
ligne assez nette, sans atteindre l'extrémité de ces cellules ; la
teinte foncée longe, en outre, le bord externe de la cellule anale.
A la partie apicale de l'aile, une bande de couleur brune s'étend
depuis l'extrémité de la veine subcostale, d’une manière diffuse,
dans la partie médiane de la cellule radiale, occupe la plus
grande partie de la 3° cellule cubitale; son bord interne suit la
2° veine discoïdale transverse et gagne le bord de l'aile qu’elle
longe, en s’amincissant, jusqu’à endroit où la veine anale rejoint
ce bord. L’extrémité de l’aile est blanche. La limite de cette
teinte et de la bande brune forme une ligne en zig-zag dans la
cellule radiale, longe du côté interne la 3° veine cubitale trans-
verse et prolonge cette veine jusqu’au bord de l'aile.

Sur l’aile postérieure, la teinte foncée est plus envahis-
sante. La partie basale noire, un peu moins large que sur Paile

HYMÉNOPTÈRES NOUVEAUX 219

antérieure, est limitée par une ligne irrégulière et effacée. Le
lobe anal et la cellule anale sont d’un brun noirâtre. Cette teinte
occupe tout le bord de l'aile au-delà des cellules fermées, sauf
une zone claire le long des nervures. Elle vient se perdre dans
la cellule radiale.

Jambes noires, un peu rougeûtres. L’épine interne de la
jambe postérieure atteint presque la moitié de la longueur du
métatarse.

Habitat ?

Deux exemplaires males.

EXPLICATION DE LA PLANCHE 4.

Fic. 1. — Pepsis brethesi n.sp. gross. X 2.
1a. — organe copulatoire.
1b.— plaque subgénitale.

FiG. 2. — Pepsis elisa n. sp. gross. >< 1,5.

F1G. 3. — Pepsis stella n. sp. gross. X 2.

Fc. 4. — Pepsis magnifica n.sp. grand. nat.

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REMUE-SUTSSE DE ZOOTLOCGTE
Vol. 28, no 12. — Février 1921.

Die sessilen peritrichen Infusorien

und Suctorien von Basel und Umgebung.
VON

ALFRED KEISER

(aus Basel).

Mit 5 Textfiguren.

Vorwort.

In den faunistisch-biologischen Arbeiten über die verschie-
densten Gewässer finden sich hier und dort Angaben über
sessile Peritrichen und Suctorien zerstreut, welche sich auf
die von diesen Infusorien besetzten Substrate beziehen. Von
einigen wenigen Arten war bekannt, dass sie sich immer wieder
auf den gleichen Trägern aufzuhalten oder festzusetzen pflegen.
Von Dendrocometes paradoxus und Spirochona gemmipara
weiss man allgemein, dass ihr specifischer Wirt Gammarus
pulex ist. Ebenso ist bekannt, dass Trichodina pediculus und
Kerona pediculus gewôhnlich auf Æydra zu beobachten sind.
Der grôsste Teil der übrigen Arten der Peritrichen und
Suctorien wurde bald auf diesem Träger, bald auf jenem nach-
gewiesen. Es erhob sich die Frage, ob einem Epizoon in der
Wahl der Wirte weitere oder engere Grenzen gesteckt seien,

Revue Suisse DE Zoozocire. T. 28. 1921. 18

DE) A. KEISER

oder ob ein sessiles Infusor sogar jede beliebige Unterlage
besiedeln künne. Die Aufgabe der vorliegenden Studie war es,
die angedeutete Frage näher zu prüfen, und an Hand eigener
Funde und Experimente eventuelle Gesetzmässigkeiten aufzu-
decken. Dann sollte auch der Anpassung der Symphorionten
an die Wirte besondere Aufmerksamkeit geschenkt werden.

Die Arbeit beschäftigte mich vom Sommer 1917 bis zum
Winter 1919. Sie entstand in der zoologischen Anstalt der
Universität: Basel unter Leitune von Herrs Prol°DrMRE
ZscHokkE. Meinem hochverehrten Lehrer bin ich für das rege
Interesse und die vielen Anregungen, durch die er meine
Arbeit fürderte, zu aufrichtigstem Dank verpflichtet.

Meinen besten Dank spreche ich auch Herrn Priv. Doc. Dr.
R. MENZEL aus für seine freundlichen Ratschläge und Herbei-
schaffung von Literatur.

Während eines kurzen Aufenthaltes in Genf habe ich in
verschiedencn Instituten meine Literaturnachweise ergänzt.
Herrn Prof. Dr. E. ANDRE (Genf), der mir seine Privat-und
Institutsbibliothek bereitwilligst zur Verfügung stellte, und
Herrn Prof. Dr. M. Benor (Genf), von dem ich die Erlaubnis
erhielt, die Bibliothek des «Museum d'histoire naturelle » zu
benützen, sei mein herzlichster Dank ausgesprochen. Auch
Herrn Dr. E. Penarp, der mich durch Ueberlassung seiner
Separata manche Lücke ausfüllen liess, môchte ich hier bestens
danken.

Obwohl ich stets bestrebt war, das umfangreiche Trägerma-
terial selbst zu bestimmen, musste doch ein Teil desselben an
Specialisten zur Determination übergeben werden. So bearbeitete
Dr. Ch. Wazrer (Basel) die Hydracarinen, Dr. Ed. HannscxiN
(Genf) die Wasser-Coleoptern, cand. phil. P. Wozr (Basel) die
Ostracoden und -eand. phil. A. Porruanx (Basel) die Libellen-
Larven. So wurde in der Bestimmung der Träger eine müglichst
grosse Zuverlässigkeit erzielt. Allen diesen Herren sei an dieser
Stelle mein bester Dank ausgesprochen.

LD
es)

INFUSORIEN PE

Material und Untersuchungs-Methoden.

Das Material, welches von mir nach sessilen Infusorien
durchsucht wurde, stammte aus Tümpeln und Weïhern der
nähern und weitern Umgebung von Basel. Infolge der Kriegs-
verhältnisse war es mir nicht môglich, die Altwässer des
Rheins in der Oberrheinischen Tiefebene zu besuchen, was zu
bedauern ist, da gerade diese Lokalität für meine Unter-
suchungen eine reiche Fundgrube geworden wäre.

Auf eine Charakterisierung der Gewässertypen, aus denen
Material entnommen wurde, verzichte ich, da sie in einer
druckfertig verliegenden Arbeit von P. Wozr, «Die Ostracoden
von Basel nnd Umgebung », im Abschnitt «Stehende Gewässer »
näher beschrieben worden sind.

Das eingebrachte Material ist womôglich noch am gleichen
Tage, oder doch aber am nächsten untersucht worden, um die
Verhältnisse, wie sie in der freien Natur sich finden, môglichst
genau kennen zu lernen. Mit der Zeit wird das natürliche
Gleichgewicht in den Aufbewahrungsbehältern durch Fäulnis
und andere Faktoren gestürt; einzelne Arten verschwinden,
andere nehmen an Individuenzahl zu. Diese Verschiebung der
Infusorienfauna entspricht aber nicht den Verhältnissen in der
Natur, sie ist künstlich und kommt nur unter anormalen
Bedingungen zu Stande.

Die Untersuchung der Infusorien geschah immer in lebendem
Zustande. Zur raschen Orientierung über Lage und Gestalt des
Kernes leistet die Färbung intra vitam mit Methylgrün in 2 °/o
wässeriger Lüsung gute Dienste. Wo es wünsçhenswert schien,
wurden Dauerpräparate in Canada-Balsam hergestellt.

Meine Beobachtungen, die hier und da noch Lücken auf-
wiesen, habe ich durch Literaturangaben zu ergänzen versucht.
Es scheint mir hier der Ort zn sein, auf Mängel, die faunistisch-
biologischen Studien über Infusorien oft anhängen, hinzu-
weisen. Eine genaue Determination der Epizoen ist an konser-

224 A. KEISER

viertem Material recht schwierig, in den meisten Fällen über-
haupt nicht mehr môglich. Als grosser Nachteil muss es emp-
funden werden, wenn die Epizoen wohl bestimmt, aber ohne
Wirte angegeben werden. Solche Angaben sind für unsere
Arbeit wertlos gewesen. Nicht viel besser verhielt es sich in
Füllen, wo für die Bezeichnung der Träger nur ganz allzemeine
Begriffe, wie Entomostraca, Wasserkäfer etc. gebraucht wurden.
So schmolz die Menge der verwendbaren Notizen auf eine kleine
Zahl zusammen.

Ich war bemüht, die hydrobiologischen Arbeiten nach für
meine Studien tauglichen Angaben zu durchsuchen, und habe,
um mir nichts entgehen zu lassen, viele Zeitschriften durch-
blättert. Aber auch in der Beschaffung der Literatur hat der
Krieg hindernd gewirkt; die Universitätsbibliothek Basel hat
während diesem die Vermittlung von Büchern aus dem Ausland
einstellen müssen und so musste manche Arbeit, von der ich
vieles erhoffte, unberücksichtigt bleiben.

Specieller Teil.

Abkürzungen.

Für die nachfolgenden Listen gelten nachstehende Abkür-
zungen :

1. Liste der besetzten Teile der Träger.

A — Antennen. Ko. — Kopf.

Ab. — Abdomen. Kr. — Kiemenblättchenrand.
B. —= Beine. Te — in

œ — Cephalothorax. M. — Mundteile.

Cg. — Coxagelenke. Schf. — Schalenfläche.

FE — Elytren. Schb.— Schwanzborsten.

Er. — Elytrenrand. Schr. — Schalenrand.

K. —= Kôrper. Th. — Thoracalbeine.

Kb. — Kiemenblättchen. Thr. — Thoraxschildrand.

INFUSORIEN 225

2. Liste der Häufigkeit.

++ — massenhaft. + = häulig.
Î — selten.
Die Zeichen der Häufigkeit beziehen sich auf die Menge der
auf den Wirten gezählten Infusorienindividuen, und zwar
stellen sie Durchschnittswerte dar.

In der Anordnung und Nomenklatur für die Ciliaten folge
ich der von ANDRÉ (1912) im Catalogue des Invertébrés de la
Suisse gegebenen. Der Systematik der Suctoria habe ich die
Monographie von Cozzix (1912) zu Grunde gelegt.

Klasse: INFUSORIA
Unter-Klasse : CILIATA
Ordnung : Hypotricha.
Familie: Oxvrrieminae Ehrenberg (Stein emend.
Unt.-Fam. : UrosryriniNar Bütschli.

Genus: Kerona Ehrenberg.

Kerona pediculus (0. F. Müller).

Kerona wurde von Perry (1852) für die Schweiz neu fest-
gestellt und unter dem Namen A/astor polyporum beschrieben.
Weitere Funde der Art aus der Schweiz fehlen gänzlich.
Auch ANDRE (1912) bemerkt ausdrücklich, dass es ihm nicht ge-
lungen sei, Kerona in der Umgebung von Genf zu finden.
Meine eigene Fundortliste zeigt nur wenige Daten; ich fand
Kerona, die sich kletternd auf ihren Wirten bewegt, aber
auch einer freischwimmenden Lebensweise fähig ist, auf fol-
gendem Träger :

226 A. KEISER

O. F. Müczer (1786) und ScHrank (1803) fanden Cyclidium pedi-
culus (=Kerona pediculus) auf Hydra. EnrenserG (1838) auf Kôrper
und Fangarmen von Hydra vulgaris und Hydra oligactis. Perry (1852)
auf ydra vulgaris und Hydra oligactis. Darza-Torré (1891) auf Fydra
spec. Svec (1897 auf den Armen von Plumatella, Cristatella und
Hydra fusca. FrANcÉ (1897) und Hexperson (1905) auf Æ/ydra fusca.

An Hand dieser Angaben und meiner eigenen wenigen
Befunde glaube ich feststellen zu kônnen, dass KXerona pedi-
culus an keinen specifischen Wirt gebunden ist. Ihr Vor-
kommen scheint sich nicht einzig und allein auf das Gerus
Hydra zu beschränken, wie dies die Funde von Svec zeigen.
Immerhin glaube ich annehmen zu dürfen, dass das Vorkommen
auf Bryozoen zu den Seltenheiten gehôrt. Jedenfals hat Kerona
die Vorstufe des specifischen Symphorismus ! erreicht, und
unterscheidet sich in dieser Hinsicht auch biologisch von
Trichodina pediculus, der, wie gezeigt werden soll, in der
Wahl ihrer Wirtstiere weitere Grenzen gezogen sind.

Ord. Peritricha.
Unt.-Ord,. SCcalOTRICHIDAE
Fam. SPIROCHONINAE Stein.
Genus: Spirochona Stein.
Spirochona gemmipara Stein.
Spirochona gemmipara ist eine weitverbreitete Art, doch ist

sie in ihrem Verbreitungsgebiet in horizontaler und vertikaler
Richtung ganz an dasjenige ihres Wirtes, Gammarus pulex,

? Unter Symphorismus verstehen wir das Zusammenleben von zwei artver-
schiedenen Tieren, wobei das Getragene einen Vorteil hat (DErGeNEr 1918).

INFUSORIEN D

œebunden. Dieses Verhalten ist von THieNEmanx (1913) näher
geprüft worden. Gammarus lebt im allgemeinen nur in sauer-
stoffreichen Gewässern, seiner Anpassungsfähigkeit an sauer-
stoffärmeres Wasser sind indessen ziemlich weite Grenzen
gezogen. Diese Môglichkeit der Anpassung besitzt Sptrochona
nicht. In verhältnismässig sauerstoffarmen Gewässern kommt
wohl Gammarus noch vor, nicht aber das Infusor. Während
meiner Beobachtungen konnte dieses Verhalten zu wiederhol-
ten Malen festgestellt werden. Als Fundorte für Spirochona
kann ich folgende angeben :

» » | / Kaltbrunnental. 29. 10

In der Literatur begegnen wir Spirochona gemmipara des ôftern.
Sreix (1851, 1854) fand sie immer am Rand der Kiemenblätter von
Gammarus. HerrwiG (1877) sagt von Spirochona, dass ihr Vorkommen
bei Gammarus pulex allein auf die Kiemenblätter beschränkt set ;
ebenso wenig wie Sreix hat er sie an andern Kôrperteilen des
Krebses gefunden. Als Aufenthaltsort suchen diese Infusorien spe-
ziell den freien Rand der Kiemen auf und siedeln sich hier oft in
ausserordentlicher Zahl, bis 30 und mehr Individuen an, ganz selten
sind die Flächen der Kiemenblätter besetzt. Auf dieses Verhalten
hat auch PLare (1886) hingewiesen. CLaparkne und LacHuaxx (1858-
59), (1860-61,, Bürscaci (1877), Ricnaro (1899), Roux (1901, Hexnersox
11905), Sakowsky (1906), Fauré-Frémier (1906, 1910), THiENEMANN
(1913), Menmon (1914) auf Gammarus pulex. Kexr (1880-82) hat
Spirochona ebenfalls auf Gammarus gefunden und will sie noch auf
andern Entomostracen beobachtet haben.

Meine Funde, verbunden mit diesen Angaben aus der

228 A. KEISER

Literatur, zeigen, dass Spirochona gemmipara ein specifischer
Symphoriont s. str. ist. Aber nicht nur die Wahl des Wirtes
ist eine sepecifische geworden, sondern auch die Wahl der an
ihm zu besetzenden Organe. Wie obige Tabelle zeigt, wurden
nie andere Kürperteile mit Spirochona behaftet gefunden, als
die freien Enden der Atmungsorgane. Von Wichtigkeit scheint
mir gerade der Umstand zu sein. dass es immer die freien
Kiemenenden sind, die aufgesucht werden. Nach THIENEMANN
ist Spirochona in hüchstem Grade oxyphil und euryhalin, ist
also an eine bestimmte chemische Zusammensetzung des
Wassers und damit auch an einen bestimmten Sauerstoffæehalt
gebunden. Rascher Wasserwechsel und erneute Sauerstoffzu-
fuhr wird für sie eine Lebensbedingung sein. Diese Voraussetz-
.ung findet das Infusor an den Orten erfüllt, wo sein Leib frei
ins Wasser hervorragen kann, und wo stete Strômung herrscht.
Die Wassercirculation wird durch die Bewegung der Kiemen-
blättchen unterhalten.

Die Bewegung der Kiemen übt aber auch eine Wirkung auf
die äussere Gestalt der Spirochona aus. Der spindelférmige
Kôrper ist an seinem hintern Ende abgestumpft und sitzt ohne
Ausbildung eines Stieles der Unterlage auf. In dieser Erscheï-
nung sehe ich eine Anpassung des Infusors an die rasche und
fortwährende Bewegung der Respirationsorgane des Krebses.
Ein langer Stiel wäre für dasselbe von Nachteil, da in diesem
Falle der feste Zusammenhang mit der Unterlage verloren
ginge. Epistylis steint, das dieselben Kôrperteile von Gamma-
rus bewohnt, ist durch einen dicken und kurzen Stiel gekenn-
zeichnet: eine Ausbildung eines solchen konnte aber hier
erfolgen, da Epistylis steini im Gegensatz zu Spirochona gemmi-
para nicht den freien Rand der Kiemen besetzt, sondern sich
auf der Fläche aufhält.

INFUSORIEN 229

Unt. Ord. DEXIOTRICHIDAE
Fam. VorricezziNaE Ehrenberp:.
Unt.-Faim. URGEOLARININAE Stein.

Genus: Urceolaria Stein.

Urceolaria mitra (v. Siebold).

Die Artist, wie alle übrigen Vertreter dieser Unt. Familie
keine sessile Form, sondern eine freibewegliche. Während
meiner Untersuchungen sind mir indessen keine freischwim-
menden Exemplare zu Gesicht gekommen, und es fehlen
auch dementsprechende Angaben in der Literatur. Mit Hilfe
eines Haftapparates wird es dem Infusor ermôglicht, auf der
Haut seiner Wirte herumzuklettern. Auf folgenden Trägern
konnte ich Urceolaria finden :

v. S1E80LD (1845-1850), der Entdecker des Infusors, fand seine
Trichodina mitra auf verschiedenen Planarien. Perry (1852) auf
Planaria, Sreix (1854) auf Planaria torva, niemals aber auf Planaria
lactea (—Dendrocoelum lacteum) und Planaria nigra (—Polycelis
nigra), Hazrez (1879) auf Planarien, Kenr (1880-82) auf Planaria
torva. FaBre-DouERGuE (1888) wies das Infusor auf Grund seiner
morphologischen und anatomischen Charaktere zum Genus Urceo-
laria, er beobachtete dasselbe auf Planaria spec. Tuié8au» (1908) auf
Polycelis nigra. FEnLMann (1911) auf Dendrocoelum lacteum var.
bathycola. Mernuon (1914) auf der Haut von Planarien und ANDRE
(1916) auf Polycelis cornuta.

Aus dieser Reihe von Beobachtungen und aus meinen
Befunden geht hervor, dass Urceolaria mitra auf den ver-
schiedensten Arten von Tricladen sich aufhält. Auf Dendro-
coelum lacteum, das ich oft untersuchte. konnte ich das Infusor
nie finden. Obgleich sich das Vorkommen von Urceolaria

230 A. KEISER

einzig und allein auf Strudelwürmer beschränkt, kann von
einem specifischen Symphorismus bei ihr nicht gesprochen

werden.

Genus: Anhymenia Fabre-Domergue.
Anhymenia steini (Claparède und Lachmann).
Die zweite sich freibewegende Art der Urceolarininae ist

Anhymenia steinit. Da sie sehr selten zu sein scheint, fand ich
sie nur zweimal :

Träger. | Besetzte Teile, | Häufigk. | Fundort. Datum.
Oscillaria-Filze. Ereï. 1 Exempl. Bettminger-Weiher, | 27. 11.
Polycelis nigra. Haut. / Schusterinsel, 26-002

Die von CrararkoEe und LacHmanx (1858-59) als Trichodina steint
beschriebene Form, wurde von den Autoren aufPlanarien gefunden.
Kexr (1880-82) fand sie auf Planaria spec. CATTANEO (1888), CHATTON
(1910) sammelten sie auf Planarien. Da die Peritriche sich morpho-
logisch und anatomisch von Trichodina unterscheidet, hat FaBre-
Douerque (1888) für sie das Genus Anhymenia geschaffen ; er fand
das Infusor auf Planarien, ANDRE (1909) auf Dendrocoelum lacteum.
Freischwimmend oder an Steinen konnte es von STEINMANN und Sur-
BECK (1918) beobachtet werden. Moxarp (1919) fand es auf Dendro-
coelum lacteum.

Ich selbst habe Anhymenia steini sowohl freischwimmend
als auch auf einem Träger beobachtet. Es schien mir, als lüse
sie sich leichter von diesem los als Urceolaria. Deshalb glaube
ich, dass Anhymenia einer freien Lebensweise fähig ist. Diese
Vermutung scheint mir in der äussern Erscheinung des Tieres
eine Stütze zu finden. Während der Kürper von Urceolaria
plump, sackartig gebaut ist, ist derjenige von Anhymenia
abgeplattet, fast scheibenfôormig und von der grossen adoralen
Wimperspirale überragt, für eine planktontische Lebensweise
gestaltet. Was nun die Regel ist, das Leben auf der Turbel-
larienhaut oder im freien Wasser, wage ich nicht zu entscheiï-
den. Die Menge des Beobachtungsmaterials scheint allerdings
für ersteres zu sprechen. Der Haftring ermôglicht es der

INFUSORIEN 231

Peritriche, sich jedenfalls temporär auf Planarien aufzuhalten
und, diese als Fahrzeug benutzend, neue Lokalitäten aufzu-
suchen.

Genus: Trichodina Ehrenberg.

Trichodina pediculus (O0. F. Müller).

Die dritte Art der Urceolarien, deren Ortswechselvermügen
den hôchsten Grad erreicht, ist Trichodina pediculus, die
nicht nur unsere Æydra-Arten, sondern die verschiedensten
Tiere aufsucht. Ich fand sie auf folgenden Wirten :

Träger. | Besetzte Teile. Häufigk. | Fundort. | Datum.

Hydra vulgaris. |K., Tentakeln. | + | Bot. Garten Basel. | DOME:

» Ke » + Bottminger-Weiher DT ST

» Ke » | + » DOTE

Hydra oligactis. » | ++ Stauweiher Augst. LS NC

Hydra viridis. |K. {/ Allschwil. (RE Le

Phoxinus laevis. |Flossen, Haut. [—+ Zool. Institut. Basel TEE
Gasterosteus

aculeatus. » Kiemen.| +—++ | Lange Erlen, Basel. | 12. 5.

Triton-Larven. |Kiemen. | + Margarethen-Park, CHANGE

Der umfangreichen Literatur, die Angaben über das Vor-
kommen von Trichodina enthält, entnehme ich folgendes :

Wizcre (1761) beabachtete seinen Vo/vox dimidiatus an Schwänzen
von Anuren-Larven. LEuwennock (1676), Tremscey (1744), Baker
(1754), ScaÂrrer (1763), Ræsec (1755) auf den Armen von Aydra.
O. F. Mëzzer (1786) fand Vorticiella stellina und Vorticella discina
(=Trichodina pediculus) auf Hydra, EurenserG (1838) auf /ydra
pulsaris, H. viridissima und Gyrodactilus coronatus in den Kiemen
von Cyprinus und Carassius. Sehr oft, aber immer nur vereinzelt,
konnte der Forscher die Peritriche freischwimmend feststellen.
Dusarpix (1841) auf F/ydra fusca oder frei. v. SienoLb (1848) machte
die gleichen Angaben. Sreix (1854) auf Æydra, an den Kiemen von
Esox und an den Flossen von Gasterosterrs. D'AvaIXE (1854) und Buscu
(1855) in der Harnblase von Triston cristatus; ersterer nannte das
Infusor deshalb nach seinem Vorkommen «l’urcéolaire des tritons».
Vuzpran (1857) in der Kiemenhôhle von Cyprinus cephalus und der
Kaulquappe, auf der Caudalflosse von Gasterosteus aculeatus und
andern Fischen, und auf den äussern Kiemen von Triton-Larven.

232 A. KEISER

Quexersreotr (1865) auf Æydra und Fischen. James-CLark (1866) auf
Hydra fusca und Hydra viridis. Wricur (1880) auf Kiemen und in
der Harnblase von Nociurnus (—Menobranchus). Rosserer (1886) auf
Hydra vulgaris und den Kiemen junger Tritonen, in den Exkretions-
organen von Zréton cristatus. Fasre-DomerGuE (1888) gibt als Aufent-
haltsort von Trichodina pediculus die Samenleiter und Kloake von
Tritonen, Darm und Harnblase von Rana und die Kiemenhôhle von
Gasterosteus aculeatus an. MoxrTi (1899) auf Æ/ydra spec., TuaiéBaup
(1908), Conu (1905) und CHarrox {1910) auf /ydra-Arten. DarLA-ToRRE
(1891) auf Aydra fusca. Svec (1897) auf Hydra fusca und Cristatelia.
HempEL (1898) auf Aydra viridis. Roux (1901) auf Æydra, speziell auf
Hydra fusca, auf den Kiemen von Triton-Larven und auf der Haut
junger Leuciscus-Individuen. Als häufigen Planktonten beobachteten
SELIGO (1900), ZacHarias (1900), Enrz (1903), Krause (1907) und
SreiNmanx und Sur8eck (1918 das Infusor. WesenserG-Luxo (1904)
auf Fischen, Spongillen, Planarien und Cristatella. Koroin (1908),
der Trichodina auf Hydra, Jungfischen und den Kiemen und der
Haut von Amphibien beobachtete, bemerkt, dass das planktontiseh®
Leben nicht das gewühnliche der Art sei. AxprÉ (1912) fand es
in der Kiemenhôhle von Æupomotis gibbosus.

Auf dieser mannigfaltigen Liste von Angaben fussend,
môchte ich für Trichodina pediculus das Folgende feststellen :
Die bevorzugten Träger scheint das Genus Æydra zu stellen.
Gewisse Unterschiede treten uns da entgegen, indem #ydra
vulgaris und andere Species viel eher aufgesucht werden, als
Hydra viridis. Von den vielen Individuen letztgenannter Art,
die ich im Verlaufe dieser Arbeit untersucht habe, erbeutete
ich nur ein einziges, auf dem Trichodina zu finden war. Aus
den bis jetzt gemachten Beobachtungen über die Besiedlung
einzelner Organe von Fischen scheint hervorzugehen, dass
immer gerne solche Teile von Trichodina aufgesucht werden,
wo ein beständiger Wasserwechsel stattfindet. Diese Tatsache
künnte auf einen oxyphilen Charakter von Trichodina schliessen
lassen. fhr stehen aber die ebenso zahlreichen Befunde aus dem
Darm und den Exkretionsorganen von Fischen und Amphibien
gegenüber. Ob tatsächlich die eine Art eine so grosse Anpas-
sungsmôglichkeit besitzt, oder ob es sich vielleicht um zwei
verschiedene Arten handelt, wage ich nicht zu entscheiden.

Aufalle Fälle kann festgestellt werden, dass Trichodina keinen
specifischen Wirt besitzt, sie ist ein auf Vertretern der verschie-

INFUSORIEN 233

densten Tierklassen lebendes Infusor. Dieses Verhalten trenntsie
biologisch scharf von Kerona, die sich vielstrengeran Æydrahält.

Noch offen muss die Frage nach den Ursachen des oft
massenhaften Auftretens von 7richodina im Plankton gelassen
werden. Ob hier chemische oder physikalische Faktoren des
Wassers mitim Spiele stehen, bedarfder nähern Untersuchung.

Unt.-Fam. VoRTICELLININAE Bütschli.
Sektion : Scyphidinea.
Genus: Scyphidia Dujardin (Lachmann emend.).
Scyphidia limacina Lachmann.

Diese Peritriche stellt eine für die Infusorienfauna der
Schweiz neue Art dar. Folgende Wirte fand ich von ihr besetzt :

O.F. Müzcer (1786) fand Vorticella limacina (—Scyphidia lima-
cina) auf Tentakeln und auf dem Mund junger Individuen von
Planorbis contortus und Bulla (=Physa) fontinalis. Lacamaxx (1856)
hat das Infusor neu beschrieben und seine Zugehôürigkeit zum Genus
Scyphidia nachgewiesen, er beobachtete dasselbe auf den nackten
Teilen kleiner Planorbis-Arten. Kerricorr nach Srokes auf einer
kleinen Planorbis.

Weitere Angaben über das Vorkommen von Scyphidia lima-
cina konnte ich nicht finden. Doch zeigen meine Funde, dass
das Infusor keinen specifischen Wirt hat. Wichtig ist, dass bei
fast allen Citaten die Besetzung der Tentakeln oder des vor-
dern Kôrperteiles hervorgehoben wird. Die Angabe von

234 A. KEISER

Müzzer glaube ich in der Weise deuten zu kônnen, dass es
sich bei dem Fund auf Physa wohl nicht um Scyphidia limacina
gehandelt hat, sondern viel eher um Scyphidia physarum, die
erst viel später von CLAPARÈDE und LACHMaNN (1858-59) als
selbständige Art beschrieben worden ist.

Auf den Fühlern der Schnecken, die bei jeder Berührung
mit einem Fremdkôrper eingezogen werden, ist es einer
gestielten Vorticelline, die mit kleiner Basis der Unterlage
aufsitzt, nicht môglich, sich festzusetzen. Nur eine stiellose
Form, welche mit grosser Fixationsfläche sich halten kann,
hat die Môglichkeit, diese Kôrperteile zu besiedeln.

Genus: Glossalella Buütschli.

Glossatella tintinnabulum. (Kent).

Angaben über die Verbreitung dieses Symphorionten finden
sich ausserordentlich spärlich, sodass es scheinen môchte,
dass dieses Infusor zu den Seltenheiten gehôrte. Die scheinbare
Seltenheit erklärt sich indessen wohl dadurch, dass die Wirts-
tiere wohl nur zufällig auf sesssile Infusorien hin untersucht
werden. Ueberall da, wo ich 7riton-Larven erbeuten konnte,
fand ich ihre Kiemen mit Glossatella besetzt, wie dies folgende
Tabelle veranschaulicht :

» » + Schusteriusel. JUN:

» » ++ Allschwil ($chiesstand). SAME

» » + Kloster Beinwil. 200)

Unter dem Namen Spirochona tintinnabulum wurde das Infusor
von Kexr (1880-82) in die Literatur eingeführt; er fand es auf der
Epidermis und den Kienen von Triton cristatus-Larven. Kezricor
(1883) auf den Kiemen von jungen Dimyctylus viredescens-Individuen.
Bürscucr (1887-89) trennt die Form von Spérochona und weist sie in
die neue Gattung Glossatella. Roux (1901) und Mermop (1914) auf
den Kiemen junger Triton-Larven.

INFUSORIEN 239

Mit diesen Beobachtungen stimmen auch meine Funde
überein, und es kann mit Sicherheit gesagt werden, dass
Glossatella tintinnabulum ein specitischer Symphoriont ist,
dessen Vorkommen aufdie Kiemen junger Tritonen beschränkt
ist. Wirt und Ort der Festsetzung beeinflussen die Gestalt des
Epizoons. Die schnellen, oft schnellenden Bewegungen der
Tritonlarve machten es einer gestielten Peritriche nichtmôglich,
auf ihr Fuss zu fassen. Nur eine stiellose Art, deren hinteres
Ende sich verjüngt, um dann saugnapfartig sich zu erweitern,
hat die Môglichkeit, auf solchen Wirten sessil zu werden. Um
einen Ersatz für die verlorene Eigenbewegung zu schaffen, ist
eine grosse undulierende Membran ausgebildet worden, welche
die Nahrung aus grossem Umkreise herbeizustrudeln im Stande
ist.

Von Interesse scheint mir noch der negative Befund zu sein,
dass ich die Kiemen von Anuren-Larven, welche aus den
gleichen Lokalitäten wie die Tritonen stammten, nie mit

Glossatella-Individuen besetzt fand.

Sektion: Contractilia Bütschl.

Genus: Vorticella Linné (Ehrenberg emend.).

Da, wie die nachfolgenden Zusammenstellungen zeigen
werden, bei den Vorticellen mit ganz wenigen Ausnahmen von
einem specifischen Symphorismus nicht mehr gesprochen
werden kann, so halte ich es für zweckmässiger die Schlüsse,
welche aus meinen Funden und den Literaturcitaten gezogen
werden künnen, nach der Besprechung der einzelnen Arten

zusammenzufassen.

Vorticella crassicaulis Kent.

Diese Art, die aus der Schweiz noch nicht bekannt war,
scheint ein enges Verbreitungsgegiet zu besitzen, da sie viel-
leichtunter den Vorticellen der einzige specifische Symphoriont
sein künnte und nach den bis jetzt gemachten Funden nur auf

236 A. KEISER

Asellus beobachtet wurde. Ich selbst fand das Infusor nur

einmal und zwar :

Träger. | Besetzte Teile. Häufigk. | Fundort. | Datum.

Asellus

aquaticus. |Ko., Füsse, Borslen. Margarethen-Park. | 8. 3.

—-

Die einzigen Angaben, die über das Vorkommen von Vorticella
crassicaulis Aufschluss geben, finden sich bei Kenr (1880-82) und
RicaarD (1899), die das Infusor auf Asellus aquaticus fanden.

Ich würde es für verfrüht halten, wollte man nach diesen
wenigen Funden Asellus als den specifischen Wirt der Peri-
trichen ansehen. Vielmehr glaube ich auf Grund meiner Unter-
suchungen über den Symphorismus der übrigen Vorticella-
Arten annehmen zu kônnen, dass Vorticella crassicaulis nicht
nur auf Asellus ihr Vorkommen beschränkt, sondern dass auch
ihr in der Wahl der Wirte weitere Grenzen offen stehen. Die
Ansicht von EnTz (1903), dass Vorticella crassicaulis eine isoliert
lebende Form einer bis jetzt noch nicht beschriebenen Carche-
sium-Art ist, konnte ich aus Mangel an Material nicht nach-
prüfen.

Vorticella alba Fromentel.

Vorticella alba, die allgemein als seltenes Infusor gilt,
konnte ich in meinem Untersuchungsmaterial des ôftern fest-
stellen und zwar kamen folgende Wirte für sie in Betracht:

Träger. | Besetzte Teile. | Häufigkf.| Fundort. | Datum.
Potamogeton

natans. | Blatter. + Allschwil (Schiesstand). CRE +
Spongilla fragilis | Bottminger-Weiher FLE:
Cyclops albidus. | C. + Schusterinsel. 2007
» viridis. Ventralfl. d. C ++ » GAME
» » Dorsalfl. d. C. + + » GI
Gammarus pulex.| Ob. Teil d. Th.| ++. » GLTE
» » + Münchenstein. 22e
» » ++ Allschwil. 20:10P27

» » + » | GA
Chirotonetes jus. | K. Î Schusterinsel. | GAME

INFUSORIEN 237

Die Arbeit von FROMENTEL (1874), in welcher Vorticella alba

beschrieben und wahrscheinlich auch über ihr Vorkommen
elwas ausgesagt wird, war mir nichtzugänglich. Die übrigen An-
gaben, die für mich Interessantes über den Aufenthalt von Vorti-
cella alba bieten, sind die folgenden. ANDRÉ (1912, 1916)beobach-
tete sie im Moos einer Mauer und am Fusse eines Gammarus

julex. GRUBER (1914) fand sie an den Blättern von Potamosceton.
S

Vorticella nebulifera O. F. Müller.

Diese in allen Gewässern häufige Art konnte ich auf fol-
genden Wirten beobachten :

Aus der grossen Menge der Angaben, die wir in der Literatur
über das Vorkommen von Vorticella nebulifera finden, seien nur
diejenigen herausgegriffen, dieuns über die Wahl der verschiedenen
Träger orientieren. Uncer (1746) und Scnärrer (1754) auf Lemna.
Ræsez (1755) auf einer //ydra, auf Schnecken und Wasserflühen.
Baker (1764) auf Froschlaich. Scnrank (1777) auf einer lPlanarie.
O. F. Mäürrer (1786) an Conferven, Lemna, Ceratophyllum und
Schnecken. EurexserG (1838) an Meerlinsenwurzeln und auf den
Blättern von Ceratophyllum und der Æottonia palustris. Sreix (1854)
an Lemna, Perry (1852) an Conferven und Lemna. CLaparëoe und
LacHmanx (1858-59) auf Hottonia und Lemna-Wurzeln, wo sie auch
von KEnT (1880-82) nachgewiesen werden konnte, Everrs (1873) an

Revue Suisse pE Zoozocre ‘1. 28. 1921. 19

238 A. KEISER

den Schalen von Schnecken und den Wurzeln von Lemna. DarLa-
Torré (1891) an Lemna und Ranunculus. Amserc (1900) auf verschiede-
nen Planktonten, hauptsächlich auf Cyclopiden, Anabaena und
Melosiren. Le Roux (1907) isolierte Vorticella nebulifera aus dem
schlammigen Ueberzug der Ufersteine. Baumaxx (1910) auf faulenden
Stengeln von EÉquisetum heleocharis oder auf Copepoden und Ostra-
coden. STEIxER (1911) auf Cyclops serrulatus. Heuscaer (1915) auf
Chara und pelagischen Algen. BourquiN-Linor (1918) auf Vaucheria
und Moosen. SELIGO nach Scarüper, B. (1914) auf Anabaena, TANxEr
(1913) auf toten flottierenden Organismen.

Vorticella campanula Ehrenberg.
Wiedie vorhergehende Art, so geniesstauch Vorticella campa-
nula eine grosse Verbreitung. Die Träger, auf denen ich sie fin-
den konnte, sind in der nachstehenden Liste zusammengestellt: -

demersum. |Blätter, Stengel.| / » 12:29;
Elodea canadensis. |Blätter. —- » 27 DE
Ranunculus fluitans. |Blätter, Stengel.| + Vord. Geissberg. 29-210;
Cyclops viridis. C. Ab., A. ++ | Seewener See. 21-102
Gammarus pulex. oberer Teild.Th.| + Schusterinsel. 4437 29°
Planorbis contortus. |Gehäuse. / » FÉNEE
PI. carinatus. » + » 11-00:
Nepa cinerea. K. / » Dec
Ilybius-Larve. Ke + » 16:10!
Agabus-Larve. K. ++ | Neuhüsli. 29. 10:
Ilybius-Larve. K. / Schusterinsel, TRUE:
Chirotonetes juv. Kiemen. / Margarethen-Park. | 26 1.
» K. Le Kloster-Beinwil. 29. 10.
Cloeon-juv. ie + Angenstein. J'EN:
Limnophilus
rhombicus juv. |Beine. [—+ | Arlesheim. 2011
» Gehäuse. + Allschwil (Schiesstand). GAS
Cyclops viridis. A. / Margarethen-Park. 20e Se

Eurex8erc (1838), dem wir die erste Beschreibung der Vorticella
campanula zu verdanken haben, fand diese an Wasserpflanzen. Die
von Dusaroix (1841) beschriebene Vorticella lunaris, die mit der
EurexserG'schen Form identisch sein dürfte, beobachtete der Autor
ebenfalls an verschiedenen Wasserpflanzen. Scamarpa (1846) an

INFUSORIEN 239

Lemna. Perry (1852), der in seinem Verzeichnis die Vorticella lunaris
weiterführt, traf das Infusor häufig auf Conferven. Forez (1884) auf
Schlammpartikeln. Moniez (1889) auf Cladothrix. Zacnarras (1902)
auf dem Algenüberzug, der die Stengel von Phragmites communis
bedeckt. Turésaun und Favre (1906) auf Cyclops viridis. Le Roux
(1907) auf den Blättern von Myriophyllum. Zscaokxke (1911) auf
Cyclops viridis, viel häufiger dagegen auf Fredericella. Kiriser (1911)
auf pflanzlichem Detritus der Torfgräben. SreiNmanx und Surseck
(1918) auf Pilzhbüscheln der Abwässer und auf Perliden-Larven.
Moxaro (1919) auf Cyclops serrulatus, Iliocypris lacustris, Limni-y-
there Sancti-Patrici, auf einer nicht näher bestimmten Ephemeri-
den-Larve und auf Detritus. Enmonvson (1906) auf Steinen und
Blättern. Gruger (1914) auf den Blättern von Potamogeton. HemPeL
(1898) auf Lemna. PrircaarD (1852) und Svec (1897) auf Wasser-
pflanzen.

Vorticella microstoma Ehrenbe rg.

Diese für Abwässer und stagnierende Tümpel charakter-
istische Form fand ich auf folgenden Substraten :

Träger. | Besetzte Teile. | Hautigk. | Fundort. | Datum.

Strohhalme. ++ | Allschwil. 20% 12.
Grashalme. ++ | Muttenz. 17682,9:
Cyclops strenuus. C. Ab. + Schusterinsel. 16. 10.
C. viridis. C. Ab. / » 16% 72
» CAD: + » 16. 10.
Limnophilus
politus juv. Gehäuse. _ Helgenmatt. 294407!

EnneNserG (1838) und Sreix (1854, in Heuaufoüssen und übel-
riechenden Wässern. Perry (1849) an Moosen, Chara und Oscillarien.
Vespovski (1882) auf organischen Abfällen. ZscHokke (1890, 1893) auf
Chironomus-Larven, Hydrophilus piceus und Notonecta lutea, später
(1900) kommt als neuer Wirt noch Corixa hinzu. Fraxcé (1897) aut
Cladothrix. HeupeL (1898) auf Lemna. Sreinmaxx und Sur8ecx (1918)
auf Cyclops. Fauré-Frémier (1906) in Aufgüssen aller Art.

Vorticella microstoma var. abreviata nov. var.

Auf den verschiedensten Crustaceen, die zur Untersuchung
gelangten, fand ich zu wiederholten Malen eine Vorticella,
welche sich ihrem Habitus nach an Vorticella microstoma

240 A. KEISER

anschloss. Von dieser Species unterscheidet sie sich aber
durch die kleinern Dimensionen des Kürpers und durch die
Kürze des Stieles. Der Stiel selbst erreicht selten
die doppelte Länge des Kôrpers und erscheint daher
ziemlich dick. Der Kôrper des Infusors hat eine ei-
oder urnenformige Gestalt, er ist in seiner Mitte am
breitesten, verjüngt sich sowohl nach oben, als auch
nach unten. Die Cuticula ist deutlich quergestreift.
Der Rand des Peristoms ist nicht zurückgeschlagen,
sondernbildet um das obere Kürperende einen
dicken, deutlich abgesetzten Wulst. Die Peristomo-
berfläche weist in ihrer Mitte eine kleine Erhebung

auf. In der Nähe des Pharynx befindet sich die grosse
Fie. 4. Contractile Vakuole. Der Kern zeigt in Bezug auf

Vorticella Lage und Form die gleichen Verhältnisse wie bei
microstoma
var, abre-

“iata nvar. der Längsrichtung des Kôrpers gelagert. Länge des
Kôrpers : 31-39 », Breite : 26-28 y. Hauptunterschiede gegen-

Vorticella microstoma. Er ist hufeisenfürmig und in

über der Stamm-Art: Verkürzung der Längs- und Queraxe
des Kôrpers und Reduktion der Stiellinge.
Dieses Infusor habe ich auf folgenden Wirten feststellen

kônnen :

» C. + Niederholz/Basel. 21-609:
C. vernalis. C. Ab. +++! Rheinfelden. 11:10;

5 C. Ab. A. us Augst. 11. 40.
Ne juv. hint. K.-Ende. ! + Schusterinsel. 12285:

Ob bei diesem Infusor Kürper- und Stielverkürzung durch
die Wahl des besetzten Substrates bedingt ist, kann ich nach

INFUSORIEN 2414

dem jetzigen Stand meiner Beobachtungen noch nicht beurteilen.
Auf die übermässig progressive oder regressive Entwicklung
einzelner Organe, oderaufdie gehemmte Entwicklung derselben
bei den Infusorien hat Exrz (1903) aufmerksam gemacht. Er
fand, dass die Länge des Stieles der Vorticelliden im allge-
meinen sehr veränderlich ist, und dass deshalb das Verhältnis
zWischen Kôürper un Stiel keinen verlässlichen Artcharakter
bildet. Auch konnte der Autor feststellen, dass bei Corthunia
das besetzte Medium aufdie Kürpergrôsse einen Einfluss ausübt.

Vorticella putrinum O. F. Müller.

Vorticella putrinum, die stark verschmutzte Gewässer den
klaren vorzieht, in diesen aber auch häufig anzutreffen ist,
besetzte nach meinen Funden folgende Wirte :

Träger. | Besetzte Teile. | Häuligk. | Fundort. | Dat.

Tote Pflanzenteile. + Bot. Garten Basel. he 0:

» s / Lange Erlen. 11:12;

Faule Blätter. + Margarethen-Park. 8000:

Lemna trisulca. Blätter. /—+ | Bot. Garten Basel. 8:12;

L. minor. Wurzeln, + Schusterinsel. DER S*

Spirogyra. [ Lange Erlen. 119012;

Myriophyllum. Blätter. ++ | Bot. Garten Basel 298:

» » + Zool Institut Basel. | 16. 8.

» » + Schusterinsel. 125003

Cyclops viridis. C. / Margarethen-Park. 29,1:

» Eisäckchen / Kunzentalweiher. 11. 10.

» CE ++ | Schusterinsel. TESEr

Chirotonetes-juv. Ke / Margarethen-Park. ASE ME

» K. Kb. ++ | Neudorf. DÉMROR

» Ke BA K0; ++ | Angenstein. QE

Cloeon-juv. K. — Margarethen-Park. 1120216:

» Kb. / Schusterinsel. HR

» KRSP AKO: ++ | Angenstein. OPUS

Aeschna cyanea-juv. | B. — Schusterinsel. De :
Ilybius-juv. K ++ | Neuhüsli. 29. 10. |

‘ Alle Literaturangaben, die ich über Vorticella putrinum
finden konnte, beziehen sich nur auf das Vorkommen dieser
Peritrichen in den verschiedenen Gewässertypen, ohne dass

249 A. KEISER

die Substrate, auf denen sich die Infusorien-Familien ange-
siedelt haben, näher angegeben werden. Nur eine Angabe, die
auf pflanzliche Träger schliessen lassen kônnte, findet sich bei
Roux (1901), der Vorticella putrinum in vegetabilischen Auf-
œüssen nachweisen konnte.

Vorticella convallaria Linné.

Nicht wählerisch in Bezug auf die zu besetzenden Substrate
ist, wie alle Vertreter dieses Genus, Vorticella convallaria,
wie dies nachstehende Liste zeigt :

Pyrrhosoma

nymphula juv. |hinter d. Ko. . + Gôürbelhofer Weiher| 11. 10.
Ilybius juv. K. + Benken. 25;
Planorbis contortus. |Gehäuse. + Schusterinsel. L6 7

» » + Niederholz/Basel. 20:04
# » ,im Nabel | ++ | Schusterinsel. 7 20

Um das Bild über die Verbreitung der Vorticella convallaria auf
Pflanzen und Tieren zu ergänzen, führe ich noch folgende Litera-
turangaben an. O. F. Mürrer (1786) an Lemna und Ceratophyllum.
EnrexserG (1838) an Lemna. Perry (1852) an Lemna, Oscillaria, See-

INFUSORIEN 243

rosenblättern. CLaParène und LacHmanx (1858-59) auf Trümmern
aller Art in stagnierenden Gewässern. Forez (1877, 188%, 1904) auf
Schneckengehäusen, Crustaceenpanzern, Anabaena circinalis und
nach Cnopar auf Sphaerocystis schroeteri. Imnor (1883, 1884, 1885-86,
1892) auf Algen. Durcessis (1885) fand Vorticella convallaria in der
Tiefe der Seen auf Tieren, die einer raschen Bewegung unfähig
sind ; als Wirte werden von ihm angegeben: Arachniden, Bryozoen,
Ostracoden und Cladoceren. Yun& (1885, 1890) auf Cypris, Acantho-
pus und Lynceus. Heuscer (1890-1906) auf Diatomeen und Drapto-
mus. Horer (1895) auf Cyclops viridis und /lygrobates longipalpis.
Lozerox (1902) auf Fragillaria. Taiésaub und Favre (1906) auf Cyclops
viridis. Le Roux (1907) auf Anabaena circinalis. FeuLuanx (1911) auf
Limnaea profunda. Meuscuer (1915) auf Anabaena crotonensis, Ana-
baena flos aguae und Asterionella gracillima.

Vorticella monilata Tatem.

Dieses Infusor, das in unserm Untersuchungsgebiet selten
zu sein scheint, fand ich auf folgenden Wirten :

| Cyclops viridis. C. + Schusterinsel. LOT

Die Peritriche, die von Tareu (1870) als Vorticella convallaria var.
monilata beschrieben wurde, wurde von ihrem Entdecker an Wyrio-
phyllum-Blättern gefunden. Kexr (1980-82) erhob die Varietät zur
selbständigen Art. ANNANDALE (1906) begegnete ihr auf //ydra orien-
talis, Scarôver (1906! auf Wasserpflanzen und faulenden Blättern.

Der Symphorismus der Vorticellen.

Ich versuchte für die einzelnen Arten der Vorticellen alles
das zusammenzutragen, was für die Beurteilung ihres Sympho-
rismus wichtig zu sein schien. Das Bild, das ich durch meine
Untersuchungen schon erhalten hatte, wurde durch die Litte-
raturcitata erweitert und abgerundet, und so komme ich auf
Grund des oft reichen Materials zum Schlusse, dass ein speci-
fischer Symphorismus bei sämtlichen Vorticella-Arten nicht
nachgewiesen werden kann. Steine, Detritus und organische

24h A. KEISER

Uebcrreste werden ebenso-häufig besiedelt, wie die aus den
systematisch-verschiedensten Gruppen stammenden Pflanzen
und Tiere. Nur wenige Süsswassertiere werden unter den
Trägern vermisst, z. B. die Käfer. Den starken, hastigen Be-
wegungen dieser Tiere werden die dünnen Stiele der Vorti-
cellen nicht gewachsen sein. Nur acontractile Vorticelliden,
mit speziell angepasster Stielstruktur, kônnen sich auf Coleop-
tern festsetzen. Wo ist nun aber der Grund für die weite Ver-
breitung der Vorticellen auf den verschiedensten Wirtsgrup-
pen zu suchen? Ich erkenne ihn in der Contractilität des
Stieles ; sie ist es, die keine Vorticella zum specifischen Sym-
phorionten werden lässt. Ganz ähnliche Verhältnisse werden
uns bei den Genera Carchesium und Zoothamnium wieder be-
gegnen. Eine Erklärung für die Erscheinung, dass wirklich
die Contractilität des Stieles eine weite Verbreitung einer Infu-
sorien-Art auf den verschiedensten Wirten sichert, wird weiter

unten zu geben versucht.

Genus: Carchesium Ehrenberg.
Carchesium aselli Engelmann.

Carchesium aselli fand ich überall da, wo auch sein speci-
fischer Wirt auftritt, nämlich an folgenden Orten:

Das Infusor ist von ExGeLmanx (1862) beschrieben und von ihm
auf den Füssen, Fühlern und Seiten von Asellus aquaticus gefunden
worden. Kexr (1880-82) und nach Srokes (1888) auch Kerricorr auf
demselben Wirt. Ricnaro (1899) und Roux (1899, 1901) begegneten
der Peritrichen häufig auf den Füssen und ihren Anhängen vor
Asellus. Roux bemerkt, dass die Kolonien immer zahlreich an den
Gelenken zu finden waren.

Diese wenigen Angaben zeigen, dass Carchesium aselli ein
specifischer Symphoriont von Asellus aquaticus ist. Zu seiner

INFUSORIEN 245

Besiedlung bevorzugt das Infusor die Bewegunsorgane des
Isopoden, setzt sich zuweilen aber auch auf den Kiemen und
Antennen fest. Obwohl Asellus gewühnlich träge zwischen
Wasserpflanzen herumkriecht, ist er doch auch einer rasch-
schwimmenden Bewegung fähig, um seinen Feinden zu ent-
wischen. An diese Bewegungsart ist sein Symphoriont ange-
passt durch den dicken, längs- und quergestreiften Stiel. Auf
die Bedeutung der Stielstruktur für die Epizoen, die uns noch
üfters beschäftigen wird, werde ich später zuruckkommen.

Carchesium polypinum (Linné).

Diese weitverbreitete Art konnte von mir auf folgenden Sub-
straten nachgewiesen werden :

Gross ist die Zahl der Angaben, die wir in der Literatur
über Carchesium polypinum finden, handelt es sich doch nicht
nur um eine ausgesprochene Süsswasserform, sondern um
eine Art, welche auch im Meere häufig angetroffen wird. Ich
beschränke mich jedoch im folgenden auf die Daten, die ich
über das Vorkommen der Peritrichen im Süsswasser finden
konnte, da bei den marinen Funden ähnliche Verhältnisse in
Bezug auf die Wahl der Wirte angetroffen worden sind.

Enrex8erG (1838) fand Carchesium polypinum an Lemna, Cerato-
phyllum und andern Wasserpflanzen. Seltener beobachtete er das
Infusor auf lebenden Schnecken, Wasserfl‘hen und Phryganeen-
Larven. Srein (1854) an Lemnawurzeln. CLAPAREDE und LACHMANX
(1860-61) auf Callitriche. Forez (1884, 1904) auf Holzstückchen, Chara
und Potamogeton. Moxniez (1889) auf Gammarus puteanus-Leichen.
FrAxcE (1897) auf Entomostracen. HempEL (1897) auf Lemna. Gover
(1900) auf Steinen. Roux !{1901) auf Wasserpflanzen und Blättern.
Evmoxosox (1906) auf Steinen und Blättern. Taiésaun und Favre
(1906) auf den Gehäusen von Limnaea. Le Roux (1907) auf Myrio-
phyllum-Blättern. Turésaun (1908) auf Cyclops viridis. ZscHokkE

246 A. KEISER

(1911) auf Holzstücken, Pflanzen und Mollusken-Schalen. AxbRé
(1912) an einer Larve von Æydrophilus. Sreixmanx und Sur8Eecx (1918)
an Larven von Perla maxima.

Carchesium polypinum zieht, wie aus diesen Angaben ersicht-
lich ist, die ruhenden Substrate den beweglichen vor. Als die
ursprünglichen Träger des Infusors sind wohl die Wasser-
pflanzen anzusehen. Doch dank der Contractilität des Stieles wird
es ihm ermôglicht, auch auf Mollusken, Insekten-Larven und
ausnahmsweise sogar auf Cyclopiden Fuss zu fassen.

Carchesium epistylidis Claparède und Lachmann.

Diese Art, welche ich in meinem Untersuchungsmaterial
häufig zu beobachten Gelegenheit hatte, konnte ich auf folgen-
den Wirtstieren finden :

» K. + Allschwil. DA ERS
» Kb. + Schusterinsel. OM
» K. Kb. Füsse. |+—-++ | Neudorf. 2h09
Cloeon ju. K. + Bot. Garten Basel. 12-007

» Kb de Kb: + Bottminger Weiher.| 10. 8.

ÿ » ee Schusterinsel. 26. 8

» Kb. + » PRE 6
Limnophilus

rhombicus juv. |Beine, vord. K.teil. ++ Allschwil(Schiesstand)| 6. 1.
Limnoph. spec. |K. Mt., Füsse. | + Vord. Geissberg. 29-107
» vord. K. teil. / Niederholz/Basel. 21: 3:
Stenophylax :
concentricus juy. » = Schusterinsel. 20 AP
» Beine, hint. K. ende. + Niederholz/Basel. JS"
Perla

maxima juv. |[K. . Kaltbrunnental. 29. 10.

Ilybius juv. K. Beine. ++ Schusterinsel. AGE
D LOL) K. Beine. / » 11628;

Von CLaparkoe und Lacamanx (1858-59) ist Carchesium epistylidis
zuerst beschrieben und auf Phryganiden-Larven und deren Gehäuse
sowohl, als auch auf den Larven von Culex pipiens gefunden worden.
Kenr (1880-82) auf Plumatella repens. Roux (1901) auf Ephemera-
Larven. THiésauo und Favre (1906) auf Cyclops strenuus, €. serru-

INFUSORIEN 247

datus und C. fuscus. Die Autoren versehen jedoch ïihren Fund mit
einem Fragezeichen. Ich glaube, dass es sich eher auf Zoothamnium
parasita bezieht. MoxarD (1919) auf //ocypris sordidus.

Der Symphorismus von Carchesium epistylidis unterscheidet
sich von dem der oben genannten Species dadurch, dass
ruhende Substrate fast gänzlich gemieden und nur frei sich
bewegende Tierformen besetzt werden. Anklänge an den pri-
mären Symphorismus auf Pflanzen finden sich noch. So weist
der Befund von Kexr deutlich auf die ursprüngliche Lebens-
weise hin, und auch in den meisten der oben angeführten
Inseckten-Larven erkennen wir Tiere, die ein «wenig beweg-
tes Leben » führen.

Der Symphorismus der Carchesien.

In dem kleinen Genus macht sich bereits ein Anstieg zum
specifischen Symphorismus bemerkbar. Während Carchesium
polypinum auf den verschiedensten Substraten die nôtigen Le-
bensbedingungen findet, zieht sich der Kreis der zu besetzen-
den Substrate bei Carchesium epistylidis immer enger. Aus
seinem Bereich werden alle pflanzlichen Träger ausgeschieden
und nur mehr oder weniger bewegliche Tierformen bilden den
Bestand der zu besetzenden Wirte. Fast sprunghaft, ohne mit
den beiden erstgenannten Arten durch eine Zwischenform bio-
logisch verbunden zu sein, hat sich Carchesium aselli zum spe-
cifischen Svymphorionten s. str. ausgebildet.

Genus: Zoothamnium Ehrenberg (Stein emendi).
Zoothamnium affine Stein.

Ich konnte diese Peritriche auf nachfolgenden Wirten fest-
stellen :

rhombicus jus. | vord. K. teil. + Bôkten. GE

248 A. KEISER

SrEIN (1854) macht über das Vorkommen von Zoothamniuvm affine
auf Gammarus pulex die interessante Angabe, die ich bestätigen
kann, dass die Kolonien fast ausnahmslos auf den Beinen des
Krebses gefunden werden. Ganz selten konnte der Autor kümmer-
lich entwickelte Kolonien auch auf den Kiemenblättern des Amphi-
poden feststellen. FrANcÉ (1897) auf Cyclops und Diaptomus. RicuarD
(1899) auf Gammarus und Entomostracen.

Aus diesen Angaben geht hervor, dass bei Zoothamniunr
affine von einem specifischen Symphorismus nicht gesprochen
werden kann. Wie bei der nächsten Art, werden von den Ko-
lonien dieser Species die verschiedensten Arthropoden besie-
delt, ohne dass, wie ich aus den angeführten Litteraturcitaten
und meinen Befunden schliesse, gewisse Arten bevorzugt
werden.

Zoothamnium parasita Stein.

Diese Art scheint etwas häufiger als die vorige zu sein; sie
konnte von mir auf folgenden Wirten beobachtet werden :

Zoothamnium ist ebenfalls von Sreix (1854) beschrieben und auf
Kopf, Schwanzanhängen, seltener auf den Beinen von Asellus aqua-
ticus beobachtet worden. Von seinem Entdecker wurde das Infusor
auch auf Cyclops, auf den Kiemenblättern von Ephemeriden-Larven,
auf Daphnia und Brachionen gefunden. EurexsEerG's Carchesium
pygemaeum (1838) hat SreIN mit seiner neuen Art identificiert.
D'Unpekeu (1864) auf Ase/lus aqguaticus und Insekten-Larven. Kexr
(1880-82) auf Cylops quadricornis und andern Entomostraken. Dapay
(1895) auf Cypris dispar. Ricuaro (1899) auf Cyclops quadricornis.
Gopet (1900) auf dem Abdomen eines Cyclops. Davay (1908) nur auf
Copepoden; später (1910) gibt er ganz allgemein Entomostraken als
Wirte der Peritrichen an.

‘Auch bei Zoothamnium parasita kann von einem specifi-
schen Symphorismus nicht die Rede sein. Wobhl beschränkt

INFUSORIEN 249

sich das Vorkommen des Infusors auf Arthropoden ; aber die
Wirte, die von ihm besetzt werden, gehôren systematisch sehr
weit auseinanderliegenden Gruppen an. Die Entomostraken,
und unter diesen speciell die Cyclops-Arten, werden von
Zoothamnium parasita am häufigsten aufgesucht.

Zoothamnium aselli Claparède und Lachmann.

Das seltene Infusor kommt nicht nur, wie sein Name vermu-
ten lässt, auf Asellus vor, sondern setzt sich auch auf andern
Wirten fest, was folgende Tabelle zeigt: .

Von CLaParÈDE und lLAcHMANN (1858-59) ist Zoothamnium aselli
auf Asellus aquaticus gefunden worden. Kenr (1880-82) gibt als Wirte
« Asellus and various aquatic insects and Crustacea» an. Faure-
Fnémer (1906a) beobachtete die Peritriche nur auf dem Kopf von
Asellus aguaticus.

Dies sind die einzigen Daten, die ich in der Literatur über das
Vorkommen von Zoothamnium aselli finden konnte. Aus ihnen
mag hervorgehen, dass das Infusor nicht allein an Asellus ge-
bunden ist, wie aus der Angabe von Kenr geschlossen werden
kann. Auch meine eigenen Funde verweisen Zoothamnium
aselli auf verschiedene Wirte.

Der Symphorismus der Zoothamnien.

Ueber den Symphorismus der Vertreter des Genus Zootham-
nium Vässt sich kurz folgendes sagen. Wie bei der Gattung
Carchesium, finden sich auch hier noch keine specifischen Sym-
phorionten. Die drei beobachteten Arten konnten von mir auf
den verschiedensten Arthropoden festgestellt werden, nie sind

250 A. KÉISER

aber Pflanzen oder tote Substrate als Träger der einen oder
andern Species nachgewiesen worden. Nur Zoothamnium ar-
buscula Ehrenberg steht als auf Wasserpflanzen beobachtete
Zoothamnium-Art da. Während beim Genus Carchesium noch
starke Anklänge an Vorticella in Bezug auf die Wahl der Trä-
ger sich vorfanden, leitet Zoothamnium über zu den acontrac-
ülen Peritrichen, bei denen der specifische Symphorismus sich
Stark ausgeprägt hat.

Sektion : Acontractilea Bütschli.
Genus: £pistylis Ehrenberg.
Epistylis steini Wrzesniowsky.

Diese Art, die aus der Schweiz nur aus dem Genfer-See be-
kannt ist, konnte ich in der Umgebung von Basel ôfters finden
und zwar immer auf Gammarus, Wie dies folgende Zusamen-
stellung zeigt :

Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. | Datum.

Gammarus pulex | Kb. (Fläche). | + | Münchenstein. 220
» » [—+ | Arlesheim. 6.1 2:
» » + Schusterinsel. 115002
» » + — + + » 27000:
» ) 1 | GürbelhoferWeiher. 10. 10.
» » } i Allschwil (Schiesstand). 6.UAE

EÉpistylis steini wurde von WRzEsniowsky (1877) als Epizoon von
Gammarus pulex beschrieben. Kenr (1880-82), Forez (1904), RicHarD
(1889), Fauré-Frémier (1906a), AxDRé (1915) haben das Infusor auf
den Kiemenblättern desselben Krebses gefunden.

Diese Angaben und meine Funde zeigen deutlich, dass Epis-
tylis steini ein specifischer Symphoriont von Gammarus pulex
ist. Sein Verbreitungsgebiet deckt sich mit demjenigen des
Amphipoden. Das von Fauré-FRÉMIET (19064) gewonnene Re-
sultat, dass ein Wasserinsekt nur von seinem oder seinen spe=

INFUSORIEN 251

cifischen Symphorionten besiedelt werde, oder aber von einer
Besiedlung verschont bleibe, kann auf alle Wirte ausgedehnt
werden, denen specifische Symphorionten zukommen, beson-
ders aber auch auf Gammarus. Nie habe ich auf den Kiemen
von Gammarus andere Epizoen finden künnen als Spirochona
gemmipara, Epistylis sleint, Lagenophrys ampulla und Den-
drocomeles paradoxus. Aus der ganzen Litteratur sind mir nur
zwei Fälle bekannt geworden, wo die Regel nicht zutraf. Im
ersten Fall setzte sich Zoothamnium afjine auf den Respirations-
organen des Amphipoden fest. Sreix (1854) bemerkt aber selbst
zu seinem Befund, dass die Kolonien nur kümmerlich ent-
wickelt waren. Ich bin geneigt, dieses Zoothamnium auf den
Kiemen von Gammarus mit Epistylis stetnt zu identificieren:;
denn auch bei dieser sind die Stücke klein und individuenarm.
Im zweiten Falle handelt es sich um eine Angabe von RicHarD
(1899), der Epistylis anastatica auf den Kiemen von Gammarus
gefunden haben will. Auch die Richtigkeit dieses Befundes
scheint mir sehr fraglich zu sein.

Der Ort, auf dem sich die Epistylis-Kolonien festsetzen, ist
nicht der freie Kiemenrand, sondern stets die Fläche. Ich
konnte die Beobachtung machen, dass die Kolonien sich mit
Vorliebe in der Mitte des Kiemenblattes aufhielten und gegen
die Ansatzstelle zu sich concentrierten. In diesem Verhalten
erkenne ich eine Anpassung an die fortwährende Bewegung
der Kiemenblätter. An den genannten Anheftungsstellen ist,
da sie näher dem Bewegungscentrum gelegen sind, die Wucht
der Bewegung kleiner als am freien Ende. Hier, und nur hier,
kann sich infolge dessen eine gestielte Vorticellide halten.
Alle übrigen Symphorionten der Atmungsorgane von Gamma-
rus vermôügen, da sie mit einer breiten Basisfläche der Unter-
lage aufliegen, die freien Kiemenränder zu besiedeln.

Epistylis digitalis Ehrenberg.

Die in unserm Untersuchungsgebiet weit verbreitete Art
konnte auf folgenden Wirten festgestellt werden :

252 A. KEISER

Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. Datum.
| Cyrclops fuscus. | KF. / Lange Erlen Basel. 2:57
» Ab. } Schusterinsel. AJ RE
» Ab. / Bottminger Weiher. | 29. 11.
C. serrulatus. 4. Th. + Stauweiher Augst. 1946
» &. Th. + Schusterinsel. 197 2e7E
» Ab. [l » 1927:
» 4 EhLC Ab: + + » 25 M0E
» k. Th. ++ » 16. 10.
16.771
» 4. Th. + Arlesheim. DREAE
» 4. Th. ++ Alschwil. 202;
» 4. Th. + + Bogental. 257418
» Ab. _ Mariastein. HALO:
» k. Th. ++ Rheinfelden. 1122107
» 4, Th. —- Seewener-See. 21RTOE
» 4. Th. + + Kaltbrunnental. 29410;
» 4. Th. + Niederholz/Basel. 14525:
C. bisetosus. E / Allschwil ($chiesstand). | 13. 2. |

Von O.F.Müzcer (1786) ist Vorticella digitalis (—Epistylis digitalis)
auf Cyclops quadricornis gefunden worden. Scarank (1803) auf
Stratiomys-Larven und Ceratophyllum. EnrenserG (1830-31) hat die
Species dem Genus Epéstylis einverleibt, er beobachtete sie häufig auf
Cyclops quadricornis (1838). Perry (1852) auf Lemna und Cyclops
quadricornis. Pnirenaro (1852) und Sreix (1854) auf Cyclops quadri-
cornis. Letzterer gibt über das Vorkommen auf diesem Crustaceen
an, dass die Kolonien sich an der Furka, dem Abdomen und der
Rückenseite festsetzen und oft in solcher Menge auftreten, dass die

Wirte teilweise oder ganz wie in einem schimmelartigen Gewebe
stecken. Kexr (1880-82) auf verschiedenen Arten von Cyclops und an-
dern Entomostraken. Ricnarp (1899), Franck (1897), Svec (1897) und
Roux (1901) auf Cyclops spee. Moxanp (1919) auf Cyclops serrulatus.

Aus diesen Daten, die ich über das Vorkommen von ÆÉpus-
tylis digitalis finden konnte, scheint mit Sicherheit ein speci-
fischer Symphorismus auf Cyclopiden sich zu ergeben. Der
von ScHraxk gemachte Befund der Peritrichen auf Ceratophyl-
_ Lum ist schon von EHRENBERG angezweifelt worden, und ebenso
môchte ich die von PERTY gemachte Angabe über das Vorkom-
men auf Lemna in Frage stellen. Bei beiden Angaben mag es
sich vielleicht um eine Verwechslung mit Epistylis anastatica
handeln.

INFUSORIEN 259

Wie aus meiner obigen Zusammenstellung zu ersehen ist,
setzt sich der Symphoriont mit grosser Regelmässigkeit am
vierten Thoracalfuss von Cyclops serrulatus fest, oder dann,
wie dies die Angaben von Sreix bestätigen, am Abdomen und
der Furka von andern Cyclops-Arten. Die Besetzung von einem
der drei ersten Thoracalfüsse von Cyclops serrulatus ist deshalb
unmôglich, da diese eng aneinander liegen und kein freier
Raum zwischen ihnen vorhanden ist. Der vierte Fuss ragt da-
gegen frei ins Wasser hinaus und gibt den Kolonien Gelegen-
heit, sich auf ihm festzusetzen. Nach den Resultaten, die
FAURÉ-FRÉMIET (1906 D) aus einer Versuchsserie erhalten hat,
ist die Bewegung des Wirtes die alleinige Lebensbedingung,
welche die Epizoen von ihm verlangen. Sie erklärt aber nicht
die Specifität des Symphorismus, da vielleicht noch andere,
weniger wichtige Faktoren, sie beeinflussen. Wenn wir also
Epistylis digitalis auf zwei verschiedenen Kôrperteilen von
zwei oder mehreren Cyclops-Arten antreffen, so muss ange-
nommen werden, dass beide Kôrperteile in ihrer Bewegung
dieselbe Wirkung auf das Epizoon ausüben. Mit andern Wor-
ten, an dem Abdomen oder der Furka von Cyclops fuscus fin-
det die Peritriche die gleichen biologischen Verhältnisse wie-
der, wie auf dem vierten Thoracalfuss von Cyclops serrulatus.
Ein Uebergang der Kolonien von Æpistylis digitalis auf den
Cephalothorax der Cyclopiden findet nach meinen Beobachtun-
gen nur dann statt, wenn die gewühnlich besetzten Teile über-
vôlkert sind. Dass in diesem Falle der neue Ort den An-
sprüchen des Infusors nicht genügt, glaube ich an der gerin-
gen Hôhe und Individuenzahl der Kolonien an solchen Stel-
len zu erkennen. Es kommt zu einer Art von Degeneration.

An die starke Bewegung des vierten Thoracalfusses von Cy-
clops serrulatus hat sich das Infusor durch eine starke Querrin-
gelung des Stieles angepasst. Diese Erscheinung, die bei Car-
chesium aselli schon zu constatieren war, tritt uns in der Sek-
tion der Acontractilea in erhühtem Masse noch entgegen, und
zwar mit steter Regelmässigkeit bei den Epizoen, die lebhaft
sich bewegende Wirte oder Kôrperteile derselben besiedeln.

Revue SuissE DE Zo0oLOG1E ‘TV. 28. 1921. 20

254 A. KEISER

Eine Erklärung dieser Erscheinung soll im folgenden Teile
dieser Arbeit gegeben werden.

Epistylis diaptomi Fauré-Frémiet.

Bei meinen Untersuchungen musste des üftern constatiert
werden, dass sich auf Diaptomiden selten sessile Infusorien
finden. Nur zwei Species, Epistylis lacustris und Zootham-
nium parasita, konnte ich auf Vertretern dieses Genus nach-
weisen. Umso auffallender war es, dass fast alle Diaptomus-
Exemplare aus einem Altwasser des Rheins dicht mit einer
Epistylis-Art besetzt waren, die mit der von FAURÉ-FRÉMIET
(1906e) beschriebenen Epistylis diaptomt identificiert werden
konnte. Meine Funde für das Infusor sind die folgenden :

Fauré-Frémier hat die Kolonien dieser Peritrichen auf Diap-

Hire 2 Fic. 3.
Epistylis diaptomi Fauré. Epistylis diaptomi Fauré.
Einzeltier einer Kolonie. Stiel einer Kolonie.

tomus castor beobachtet. Da die Art nur kurz von ihm charak-
terisiert ist und in der gesamten neuern Literatur nirgends

INFUSORIEN 255

erscheint, so glaube ich, dass eine erweiterte Diagnose hier
am Platze ist.

Epistylis diaptomi: Der Kürper hat eine eif“rmige oder
elliptische Gestalt. In seinem mittleren Teile ist die grôsste
Breite. Die Cuticula ist quergestreift, das Peristom ziemlich
eng, sein Rand springt nur wenig vor und ist nicht zurückge-
schlagen. Die Peristomoberfläche ist stark gewôülbt und erhebt
sich deutlich über dem Peristomrand. Der hufeisenfôrmige
Kern liegt quer im obern Drittel des Kôrpers in der Nähe des
Peristomrandes. Eine grosse contractile Vakuole ist vorhan-
den. Der Stiel zeichnet sich durch seine Dicke und oft geringe
Hôhe aus. Er ist dichotom verzweigt und deutlich längsge-
streift. An den Bifurkationsstellen fällt ein heller Ring auf, dem
jegliche Längsstreifung fehlt. Die Kolonien sind individuenarm
bis sehr individuenreich.

Länge des Kürpers : 49 y. Breite : 43 p.

Der specifische Symphorismus hat auch hier eine Anpassung
des Infusors an Bewegungseigentümlichkeiten des Wirtes her-
vorgerufen. Es ist wieder der Stiel, der den Anforderungen,
welche die sprunghafte Fortbewegung der Diaptomiden an das
Epizoon stellt, Stand halten muss. In seiner beträchtlichen
Dicke und seiner oft geringen Hôhe ist ein Weg gefunden, der
seine Festigkeit erhôht. Doch darf in der Verdickung und Ver-
kürzung des Stieles nicht die alleinige Erklärung für eine
Anpassung an die Bewegungen des Trägers gesucht werden.
Vielen andern acontractilen Epizoen, welche ebenfalls heftige
Bewegungen ihrer Wirte auszuhalten haben, kommt eine sol-
che Ausbildung des Stieles nicht zu, wohl aber besitzen sie
eine Längsstreifung des Fixationsorganes, die für diese Sym-
phorionten hinsichtlich der Môglichkeit der Besetzung gewis-
ser Wirte von grüsster Bedeutung ist, und auf die ich weiter
unten eingehender zu sprechen kommen werde.

; Epistylis plicatilis Ehrenberg.

Diese zu allen Jahreszeiten sich häufig findende Species

256 A. KEISER

konnte ich auf den verschiedensten Wirten feststellen, wie das
die folgende Zusammenstellung zeigt:

Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. | Datum.

Tote Pflanzen. | 2 Bottminger Weiher. | 10. 8.

Spirogyra. Je » 10 RS;

Lemna minor. Wurzeln. LL | Schusterinsel. 21 MÈTE

Cyclops fuscus. C. + Bot. Garten Basel. D: CAT

» Ab. | Schusterinsel. GAT:

» (Ci ee Neudorf. DE)

L F. l Arlesheim, SOMME

C. strenuus. Er Ab: /—+ | Schusterinsel. 192

C. vernalis. C: + Helgeumatt. DO TO:

C. serrulatus. (CE [—+ | Mariastein. 5. 10.

» CEFAD: + Kaltbrunnental. 29/10;

» C. / Arlesheim. 20° 11:

Gammarus pulex. Th. Î Schusterinsel. 19022

Chirotonetes juv. Ko., Beine. + Mariastein. 5. 10.
Platambus

maculatus. Ko. / Allschwil. 22.04;

Physa fontinalis. Gehäuse. + Mariastein. 5 10.

Planorbis contortus. » + Schusterinsel. 42: 9

O. F. Mürrer (1886) beschrieb eine Vorticella pyraria, Vorticella
anularis, die er auf Ceratophyllum fand, die nach EurexserG mit
Epistylis plicatilis identisch sind. Æ£pistylis plicatilis erscheïnt in
der Literatur zum ersten Male bei Enrexsere (1838), er fand sie auf
kleinen Wasserschnecken. Dusarnix (1841) auf Ceratophyllum. Perry
(1852) auf Lemna. Srein (1854) sah ÆEpistylis plicatilis weissliche
schimmelartige Ueberzüge auf den Gehäusen von Paludina vivipara
bilden, dann konnte er sie auch auf Paludina impura, Planorbis
sptrorbis und Limnaea palustris feststellen. CLAPARÈDE und LACHMANN
(1858-59) auf den Gehäusen von Paludina achatina. ENGELMANN (1576)
auf Paludina vivipara, KENT (1880-82) auf Limnaea stagnalis und
Wasserpflanzen. Moxiez (1889) auf den Cadavern von Lumbricus.
ZscnoxkE (1890) in grossen Kolonien auf den meisten Exemplaren
von Gammarus pulex. Hemrez (1898) auf Insekten-Larven, den Ge-
häusen von Wasserschnecken, wie Physa, und Paludina vivipara.
Roux (1900, 1901) auf Typha, Limneus und Cyclops. Evmoxpsox
(1906) auf Steinen und Blättern. Le Roux (1907) auf Cyclops und
Naïs. Davay (1908) auf Pflanzenresten und Entomostraken, später
(4910) auf Cyclops leuckarti. André (1912) und Hämeez (1917) auf
Cyclops spec. Mermon (1914) auf den Gehäusen von Planorben.
Bourquix-Lixpr (1918) auf Nais. Hxrerzi (1918) auf Copepoden.
Moxanp (1919) auf Tanitarsus, seltener auf T'ubifex velutinus.

INFUSORIEN 257

Aus diesen Angaben ergibtsich, dass Epistylis plicatilis keine
specifischen Wirte besiedelt. Die verschiedensten Organismen
werden besetzt; unter diesen nehmen aber die Mollusken einer-
seits und die Wasserpflanzen andererseits den ersten Rang ein.
Auf eine Tatsache, die für die spätern Betrachtungen von Wich-
tigkeit werden wird, soll hier kurz hingewiesen sein. Sie be-
trifft das Vorkommen auf den Cyclopiden. Wie meine Zusam-
menstellung zeigt, wird in erster Linie der Cephalothorax von
den Kolonien besetzt, viel seltener sind Infusorienbäumchen
auf dem Abdomen, sie fehlen fast ganz auf der Furka und den
Füssen. Auf die Gründe, die diese Erscheinung bedingen, soll
später zurückgekommen werden.

Epistylis umbilicata Claparède und Lachmann.

Diese Peritriche konnte ich nur viermal finden und zwar

auf:

Träger. Besetzte Teile, | Häufigk. | Fundort. | Datum.
Nais spec. K. + + Schusterinsel. 1610;
Tubifex spec. K. / » 25 EE
Cyclops fuscus. Ab. / Bot. Garten Basel. DAT
C. albidus. Ce _ Schusterinsel. T6 C:

Epistylis umbilicata wurde von ihren Entdeckern, CLaParÈoe und
Lacamaxx (1858-59), auf den Larven von Culex pipiens gefunden.
Panoxa (1880) auf Mais elinguis. Roux (1901) auf Insekten-Larven.
Feucmanx (1911) auf Tubifex tubifex. ANbré (1916) auf einer Hy-
drachnide. BôurquiN-Lixor (1918) auf Tubifex tubifera und Nais.
Moxarb {1919) auf Chironomiden-Larven.

Ein specifischer Symphoriont kann Epistylis umbilicata nach
diesen Angaben und meinen Funden nicht sein, da sie syste-
matisch sehr verschiedene Wirte besiedelt. Eine Vorzugsstel-
lung nehmen die Oligochaeten und Insektenlarven ein, aber
keineswegs bleibt der Symphorismus auf diese beiden Gruppen
beschränkt. Immerhin glaube ich, dass meine Befunde auf den
Cyclopiden zu den Ausnahmefällen zu rechnen sind.

2
[SL
(o +)

A. KEISER

Epistylis branchiophila Perty.

Diese Species, die aus der Schweiz nur von wenigen Orten
her bekanntist, wurde von mir auf folgenden Wirten ge-

funden :

» Kb. ++ | Bôckten. RE
Glyphothaelius

pellucidus. |Kb. ++ | Allschwil (Schiesstand). (ons ciLA
Stenophylax
concentricus. |Kb. ++ { Schusterinsel. TEE Ge

Von Perry (1852) ist Æpistylis branchiophila beschrieben und auf
den Kiemen von Phryganeen-Larven gefunden worden, wo sie auch
STEIN (1854) nachweisen konnte. Du Pcessis (1885) hat Kolonien die-
ser Peritrichen auf Diptern-Larven festgestellt. Monarp (1919) fand
sie auf den Larven von Molanna und auf den Borsten von Tany-
larsus.

Ich wäre geneigt gewesen, Epistylis branchiophila nach
meinen Funden und nach dem grôssten Teile der Literatur-
angaben als specifischen Symphorionten der Trichoptern-Lar-
ven anzusprechen. Nie habe ich sie auf andern Wirtstieren,
welche dieselben Lokalitäten bewohnten, feststellen künnen.
Ephemeriden-und Libellen-Larven fand ich nie mit Kolonien
dieser Peritrichen besetzt. Doch scheinen die Befunde von
DuPzessis und Moxarp zu zeigen, dass Epistylis branchiophila
auf andere Insekten-Larven überzugehen im Stande ist. Diesen
Angaben kommt grosse Wichtigkeit zu, denn sie zeigen, dass
es nicht die stete Wasserbewegung in der Kiemengegend der
Trichoptern-Larven ist, die das Infusor veranlasst, auf diesen
Organen sich festzusetzen. Vielmehr müssen es andere Fak-
toren sein, welche hier in Frage kommen. Sie sollen weiter
unten berücksichtigt werden. Nebenbei sei bemerkt, dass die

INFUSORIEN 259

Kolonien auch auf dem Kopf, den Beinen und dem Hinterende
des Kôrpers der Larven sich häufig ansiedeln und sich hier
wohl fühlen.

Epistylis anastatica (Linné).

Als Wirte dieser häufigen Art sind folsende anzugeben :

vetulus. Schale, SU Vord. Geissberg. 29-740.
Cyclops fuscus. C. = Arlesheim. 20 QUE
C. albidus. CAD: + + Schusterinsel. OH

» Ab. / Vord. Geissberg. 29 AE

, C. A. ue Allschwil (Schiesstand). CRE

» GAS l Liestal. DDR
C. strenuus. Ab. EF Schusterinsel, 115007;

» C i—+ Vord. Geissberg. 2960 1F:
C. serrulatus. C. 1-—+ Stauweiher Augst,. 21.: 6:

» Ca +— ++ | Margarethen-Park. 250

» C. Bad Burg. 5. 10.

» Ab. / Kloster Beinwil. 29. 10:

» (Ce Arlesheim, DONNE

» CZ Allschwil ($chiesstand). (PRE LE

» C: Schusterinsel, 1225:

» C. Ab [—+ Oberwil. DOS
C. vernalis. C: +—++ | Helgenmatt. 29, 10.

» CAS — Schusterinsel. DS

» C. ++ Oberwil. DH ES
C. viridis. A. / Helgenmatt. 27.110;

, Ab. / Niederholz/Basel. LE APR
Copepoditen. C. où Liestal,. 22505
Chirotonetes juv. BK. + Margarethen-Park. 25. 1

DE GEER (1746) hat die Peritriche mit Carchesium gemischt auf
Cyclopiden gefunden. Rôüsez (1755) hat den «arlessbeerfürmigen
Affterpolyp» auf Cyclops quadricornis beobachtet. O.F. Mücrer
(1786) begegnete der Vorticella anastatica, Vorticella crataegaris und
Vorticella ringens, die alle mit Æpistylis anastatica identisch sind,
auf Pflanzen und Tieren. Scarank (1803) fand seine Vorticella acinesa
‘(=Epistylis anastatica) auf den Kôüpfen der Larven von Stratiomys
chamaeleon. Bory (1824) beschrieb ein Infusor, Digitalina anastatica,

260 A. KEISER

das er von einem alten Karpfen abgelôst hatte, und das mit Æpistylis
anastatica identificiert werden künnte. ÉHrENBERG (1838) stellte
Kolonien der ÆEpistylis anastatica auf Ceratophyllum und Entomo-
straken fest. Dusaroix (1841) auf Wasserpflanzen, hauptsächlich auf
Ceratophyllum. PrircnaarD (1852) ebendaselbst und auf kleinen
Wassermollusken. Perry (1849, 1852) an Fliegenkôpfen im Wasser,
auf Cyclops und an der Unterseite der Blätter von VNuphar luteum.
CLaPpaREDE und LAcHMANN (1858-59) auf Cyclops. Kenr (1880-82) all-
gemein auf Entomostraken und Wasserpflanzen. Ricaro (1899) nicht
our auf Cyclops, sondern auch auf den Kiemen von Gammarus
pulex. AmserG (1900) auf Cyclopiden. Dapay (1910) auf Copepoden.
ZscnokkE (1911) auf Cyclops viridis, C.strenuus und Hygrobates albi-
nus. MoxanD (1919) auf Cyclops fimbriatus, C. serrulatus und C.
ocridis.

Als primäre Träger von Epistylis anastatica muss ich aus
Gründen, die später erôrtert werden sollen, die Wasserpflan-
zen ansehen. Von diesen ausgehend, hat sich das Infusor wei-
tere Wirte erobert. Namentlich von den Cyclopiden hat es Be-
sitz ergriffen. Dass in der neuern Literatur die Cyclops-Arten
an erster Stelle der Wirte dieser Peritrichen stehen, darf uns
nicht täuschen, da in der jetzigen Zeit der Erforschung der
Fauna unserer Gewässer grosse Aufmerksamkeit geschenkt
wird. Daher vermehrt sich die Zahl der tierischen Träger,
während die ursprünglichen W'irte in den Hintergrund ge-
drängt und unberücksichtigt bleiben. Auch ich habe speciell den
animalischen Trägern besondere Aufmerksamkeit geschenkt.

Von Wichtigkeit ist der Festsetzungsort der Epistylis anas-
tatica auf den Cyclopiden. Aus der obigen Zusammenstellung
ist zu ersehen, dass in den weitaus meisten Fällen der Cephalo-
thorax der Kruster besiedelt wird ; viel seltener findet man die
Kolonien auf dem Abdomen, und über das Vorkommen auf
Furka und Füssen fehlen die Daten gänzlich.

Epistylis nympharum Engelmann.

Als Symphoriont von Insekten-Larven geniesst dieses Infusor
eine weite Verbreitung. Es wurde von mir auf folgenden Wir-
ten festgestellt :

INFUSORIEN 261

» ML, B., Kb., gegend. | ++ | Neuhüsli, 29. 10
Cloeon juv. Mt. + Arlesheim. 20 TE

» Mt. + Schusterinsel. JEUROE

» MAS; +- Oberwil. 25 ar:
Chironomus spec. |Mt. —- Allschwil (Schiesstand). GEI

» Mi. _ Bôückten. 1OPRRTE
Limnophilus

centralis. |B. + Svaviella See, à VAE LEE
Limn. spec. juv. 1e ++ | Schusterinsel. JAN

» hint. K. teil. + + » 122209:

Phryganea grandis. PARD: de Benken. 25. 3.

ENGELMANN (1862) fand Æpistylis nympharum in wenig zahlreichen
Stôcken auf Diptern-Larven. Roux (1899) auf dem Kopfe einer Culex-
Larve. THiésauo und Favre (1906) auf Cyclops strenuus, C.serrulatus
und C. fuscus. ZscnokkE (1911) auf Kopf und letztem Segment von
Chironomiden-Larven, hauptsächlich von Tanytarsus gmundensis-
dives, seltener von Tanytarsus clorens. Auch Asellus cavaticus,
Gammarus pulex und Cyrnus trimaculatus fand der Autor von
ihnen befallen. Sehr fraglich ist der Befund Bourquix-Linpr's
(1918 von Æpistylis nympharum auf Nais. MoxarD (1919) auf
Cyclops fimbriatus, Limnicythere Sancti-Patrici und Chironomiden-
Larven.

Es kann nach diesen Angaben und in Berücksichtigung
meiner Funde für Æpistylis nympharum gesagt werden,
dass ihr Symphorismus nicht so specifisch ist, wie bisher
angenommen wurde. Ihr Vorkommen beschränkt sich nicht
allein auf Insekten-Larven, sondern erweitert sich viel-
mehr auf den ganzen Stamm der Arthropoden. Obwohl die
Crustaceen in der Reihe der Träger der Peritrichen einen
grossen Raum einnehmen, glaube ich trotzdem, dass die
eigentlichen Wirte unter den Insekten-Larven zu suchen
sind.

Epistylis lacustris Imhof.

Als Wirte dieser Art sollen folgende angegeben werden :

Epistylis lacustris erscheint in der Literatur zuerst bei Imnor
(1883). Eine genaue Beschreibung des Infusors lieferte der genannte
Autor später (1885). Er gibt als Wirte Cyclops und Diaptomus an
(1885, 1885-86). Du PLessis (1885) auf Fredericella sultanea, auf den
Füssen von ygrobates longipalpis und auf den Schalen verschie-
dener Ostracoden. Forez (1885, 1904) auf Crustaceen. Yunc (1887,
1890) auf den Füssen von Æygrobates und den Kolonien von Frederi-
cella. Srece (1893) auf Cyclopiden. Heuscer (1895) auf Diaptomus
gracilis. FrANCÉ (1897) auf Leptodora hyalina. Horer (1899) auf Cyclops
ptridis und Hygrobates longipalips. Meruon (1914) auf Cyclops-
Arten. Heuscuer (1915) auf Cyclops strenuus. Monarp (1919) auf Can-
dona neglecta, Cyclops fimbriatus und Cyclops serrulatus.

Der specifische Symphorismus der Epistylis lacustris erlei-
det durch die Befunde von Du Pressis, Horer und Moxarp eine
Einbusse. Die Angaben zeigen, dass nicht nur die Copepoden
oder die Entomostraken im allgemeinen als die eigentlichen
Träger angesehen werden dürfen, sondern dass zu ihnen sich
noch die Hydrachniden gesellen. An dieser Stelle soll darauf
hingewiesen werden, und das bezieht sich auf alle Befunde von
sessilen Infusorien auf den Milben, dass es nicht die frei-
schwimmenden Arten sind, die von Kolonien besetzt werden,
sondern stets die langsam sich bewegenden Bodenformen. Die
continuierliche, ruhelose Bewegung der meisten Wassermil-
ben lässt eine Festsetzung irgendwelcher Peritrichen-Arten
nicht zu. Auf den vielen Hydrachniden, die ich untersucht habe,
konnte nie ein sessiles Infusor festgestellt werden. Nach per-
sônlicher Mitteilung des Hydrachnologen Dr. Ch. Wazxrer (Ba-
sel) ist auch ihm diese Erscheinung aufgefallen. Nicht näher

INFUSORIEN 263

bestimmte Epizoen, fand er nur auf Milben, die den Tiefen der
Seen entstammten oder solchen, die im Moos der Quellen ihr
Dasein fristen, nie aber auf den freischwimmenden Arten.

Der Symphorismus im Genus Epistylis.

Es môügen hier die Ergebnisse über den Symphorismus, die
wir bei den einzelnen Æpistylis-Arten gewonnen haben, kurz
zusammengestellt werden. Ganz allgemein lässt sich sagen,
dass er gegenüber dem Symphorismus im Genus Vorticella und
den beiden andern contractilen Genera Carchesium und Zoo-
thamnium an Specifität zugenommen hat, ohne aber den spezi-
fischen Grad des Symphorismus der Opercularien zu errei-
chen.

Ich teile die Æpistylis-Species auf Grund ihrer symphorion-
tischen Eigenschaften in folgende drei Gruppen :

À. Symphorionten s. 1. Darunter verstehe ich diejenigen
Symphorionten, welche sowohl Pflanzen als auch Tiere der
systematisch verschiedensten Abteilungen befallen. An die Basis
dieser Reihe môchte ich Æpistylis anastatica stellen, die ihre
Träger im Pflanzenreich und im grossen Stamm der aquatilen
Arthropoden und ihrer Jugendformen findet. Spezialisierter in
ihrem Vorkommen ist Epistylis plicatilis, sie wählt ihre Wirte
nur noch unter den Cyclopiden und den Mollusken, und kann
ebenso häufig auf Wasserpflanzen beobachtet werden. Mit
Epistylis umbilicata verlassen die Epistyliden die vegetabili-
schen Substrate; die Art setzt sich auf Oligochaeten und den
verschiedensten Gliederfüsslern fest. Nur noch Insekten-Larven
und Crustaceen besiedelt Epistylis nympharum. An die oberste
Reihe wäre Æpistylis lacustris zu stellen, die haupsächlich auf
Entomostraken und hin und wieder auf Hydrachniden gefunden
werden kann.

B. Specifische Symphorionten s.l. Unter diesem Begriff
fasse ich alle diejenigen sessilen Infusorien zusammen, die
pflanzliche Substrate verlassen haben und ihr Vorkommen nur
auftierische Träger beschränken. Diese finden sie aber in syste-

264 A. KEISER

matisch eng umschriebenen Gruppen, wie Familien oder Gat-
tungen. An erster Stelle steht hier Æpistylis branchiophila, die
Insekten-Larven besetzt, sich aber mit grosser Vorliebe auf
Trichoptern-Larven aufhält. Specifischer ist die Wahl der Trä-
ger bei Epistylis digitalis und Epistylis diaptomi geworden,
indem diese nur Diaptomiden, jene nur Cyclopiden befällt. Mit
Epistylis digitalis erreicht diese Gruppe ihren Gipfelpunkt, denn
es wurde früher schon gezeigt, dass sie sich auf den Cyclopi-
den regelmässig an ganz bestimmten Kôrperteilen festsetzt.
Diese Art verbindet die erste Gruppe mit der nächsten.

C. Specifische Symphorionten s. str. nenne ich die ses-
silen Infusorien, die sich nur auf einem einzigen Wirt und bei
diesem sich gewühnlich auf ganz bestimmten Organen fest-
setzen. Das Genus Epistylis hat nur eine hierher gehôrige Art
aufzuweisen, nämlich Epristylis steini, die nur auf den Atmungs-
organen von Gammarus pulex zu finden ist.

Aus dieser Zusammenfassung ist zu ersehen, dass die Gruppe
der Symphorionten s. 1. am stärksten vertreten ist, während
die specifischen s. str. nur eine Art stellen. Dieses Verhältnis
wird sich bei den nächsten Genera wesentlich zu Gunsten der
dritten Gruppe verschieben. Der Fortschritt, der dieses Genus
vor den vorherbehandelten auszeichnet, besteht in der Bildung
der specifischen Symphorionten s. 1. Als Grund der weiten
Verbreitung der Epistyliden im allgemeinen darf eine grosse
Anpassungsfähigkeit an die verschiedensten Wirtstiere ange-
führt werden. Wie die Versuche von FAuRÉ-FRÉMIET (1906 c)
gezeigt haben, kann die specifische Opercularie eines Wasser-
insekts ebenso gut auf einem andern leben, das nicht ihr spe-
cifischer Wirt ist. Wie die obigen Ausführungen zeigten, lässt
sich der Satz auch für dieses Genus anwenden.

Genus : Rhabdostyla Kent.
Rhabdostyla ovum Kent.

Diese kleine, in ihrer Organisation an Epistylis erimnernde
Art, hatte ich während meiner Untersuchungen sebr oft Gele-

INFUSORIEN 265

genheit zu beobachten, wie das die nachstehende Zusammen-
stellung zeigen soll:

re Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. l Datum.
Cyclops fuscus. À. / Kloster Beinwil. 29. 40.
C. strenuus. Ab..,.C. + Bottminger Weiher.| 10. 5.
C. albidus. Ab iC: + Bot. Garicen Basel. 205:
C. viridis. GC. + Margarethen Park. DO A
» C. l Niederholz/Basel. 14. 5
C. serrulatus. Ab F2C: Le Bot. Garten Basel. DOS
» C., Eiballen. | + Kloster Beinwil. 29010;
C. vernalis. Note np) HI Helgenmatt. 29-010;
C. bisetosus. CFA; 2 Schloss Birseck. 2021
C. leuckarti CG Ab: Se Bot. Garten Basel. 20:50]
Ceriodaphnia
reticulata. |Schr. | » ADS
Candona neglecta. |Schr. + Fringeli (Quelle). AT
C. candida. Schr., / Benken. 25083:
C. rostrata. Schr, / » AGE:
Cypridopsis
elongata. |Schr. +—++ | Neuhüsli. 2910;
C. vidua. Schr. + Schusterinsel. 125025
Cyprois marginata. |Schr. + Zool. Institut Basel, CPE
Cyclocypris ovum. |Schr. + + Schusterinsel. GIE
Cyprinotus
incongruens. |Schr. / » 192: "9;:
» Schr. +++ | Nicderholz/Basel. 1409;
Eucypris virens. Schr,. / Oberwil. 25. 3.
Potamocypris
villosa. |Schr. + Niederholz/Basel, 10m

Rhabdostyla ovum wurde zuerst von Kenr (1880-82) beschrieben.
Roux (1901) begegnete ïihr auf Pflanzen und Ostracoden. Lixper
(1904) hat sie auf Fragillaria und Asterionella angetroffen. Taiésaun
und Favre (1906) beobachteten die Peritriche auf Daphnia und
Cyclops viridis, und Bourquix-Lixpr (1918) auf einem Ostracoden.

Wie aus meiner obigen Fundliste zu ersehen ist, habe ich
Rhabdostyla ovum nie auf Pflanzen finden kônnen; stets wurde
sie von mir nur auf tierischen Trägern beobachtet. Es will mir
scheinen, als ob alle Fälle von Vorkommen auf vegetabilischen
Trägern Ausnahmen sind. Besonders die Angaben von LiINDER
môüchte ich stark bezweifeln. Wie mir Prof. AxDRÉ (Genf) mit-
teilte, fand er bei seinen Planktonuntersuchungen regelmässig
auf Anabaena, Fragillaria und andern pelagischen Algen eine

266 A. KEISER

kleine kurzgestielte Vorticelle, die mit einer der bis jetzt be-
kannten Arten noch nicht identificiert werden konnte. Es wäre
deshalb denkbar, dass das von LiNDpER als Rhabdostyla ovum
bestimmte Infusor nicht in das Genus Rhabdostyla, sondern
vielmehr zu Vorticella zu stellen wäre.

Wenn wir unter den animalischen Trägern Umschau halten,
so erkennen wir, dass diese fast ausnahmslos unter den Cyclo-
piden und Ostracoden zu finden sind. Bei den Cyclopiden
ist der Festsetzungsort nicht genauer bestimmt, bei den Ostra-
coden dagegen ist es nur der Schalenrand, der von den Peri-
trichen besiedelt wird. Auf diese auffallende Erscheinung
werde ich weiter unten zurückommen.

Rhabdostyla inclinans (D'Udekem).

Dieses Infusor konnte ich einmal finden und zwar auf:

Als Gerda inclinans wurde die Art von n’UnEekEm (1864) beschrieben
und auf Vais gefunden. Kenr (1880-82) stellte die Peritriche zum
Genus Scyphidia und beobachtete sie auf demselben Wirt. Srokes
(1888) begegnete seiner Æhabdostyla chaeticola, die von Roux mit
Rabdostyla inclinans indentificiert wurde, auf VNais. Auf dem Kôrper
und an den dorso-lateralen Borsten desselben Oligochaeten haben
Roux (1901) und BourquiN-Lixpr (1918) das Infusor beobachtet. Erst
Roux hat seine Zugehôrigkeit zum Genus Rhabdostyla erkannt.

Diese Daten und mein Fund zeigen, dass Rhabdostyla incli-
nans ein specifischer Symphoriont von Nais ist. Welchen Grad
der Hôhe er aber erreicht, kann aus diesen Angaben nicht ent-
nommen werden, da eine genaue Determination des Oligo-

chaeten nicht vorgenommen worden ist.

Genus: Opercularia Goldfuss (Stein emend.).
Opercularia coarctata (Claparède und Lachmann).

Kolonien dieser Peritrichen konnte ich in meinem Material
nur zweimal finden und zwar auf:

INFUSORIEN 267

CLaPARÈDE und LACHMANN (1858-59) haben diese Form unter dem
Namen Æpistylis coarctata beschrieben und auf Molluskenschalen
und pflanzlichen Abfällen beobachtet. France (1897) will die Peritriche
auf Cyclops und Diaptomus gefunden haben. Roux (1901) wies sie
auf Grund der morphologischen und anatomischen Charaktere zum
Genus Opercularia. Er konnte sie zu wiederholten Malen in Heu-
aufoüssen feststellen.

Aus diesen wenigen Angaben ergibt sich für den Sympho-
rismus von Opercularia coarctata, dass er insofern specifisch
ist, als von den Kolonien nur Vegetabilien besetzt werden.
Jedenfalls steht hier der Symphorismus auf der niedersten
Stufe. An eine Besiedlung von tierischen Wirten hat sich das
Infusor nicht angepasst.

Opercularia berberina (Linné).

Diese Species konnte ich nur einmal finden und zwar auf:

Träger. | Besetzte Teile. | Häufgk. | Fundort. | Datum,

Bidessus gemminatus. |Ko. Er. Thr.| + | Schusterinsel. | ORALE 1

Die Art ist schon vou Rüsez beobachtet und unter dem Namen
«Berbersbeerfürmiger Afterpolyp» beschrieben worden. Fundort:
After eines Wasserkäfers. EnRENBERG (1840) begegnete der Peritriche
auf Cybister roeselii (= laterimarginalis) und benannte sie Epistylis
berberiformis. Erst Sreix (1854) erkannte in ihr einen Vertreter des
Genus Opercularia; er konnte Opercularia berberiformis häufig auf
Noterus crassicornis, Laccophilus minutus (— hyalinus) finden, sel-
tener begegnete er ihr auf Æydroporus (— Hygrotus) inaequalis,
Hydroporus palustris und Haliplus impressus (= flavicollis). Bei
allen diesen Wirten konnte Sreix beobachten, dass die Kolonien
an den Hinterleibs- oder den Flügeldeckenspitzen sassen. Ganz un-
genügend ist die Angabe über das Vorkommen dieser Art bei KEexT
(1830-82), der als Träger «various aquatic insects » ohne nähere Be-
stimmung angibt.

Von einer Specifität des Symphorismus kann bei dieser Art

268 A. KEISER

noch nicht gesprochen werden. Von den von Kolonien der
Opercularia berberina besetzt gefundenen Wasserkäfern fallt
uns auf, dass es speziell die Grosskäfer sind, die in der Liste
der Wirte erscheinen. Die kleinen Hydrophiliden werden nur
spärlich oder gar nicht besiedelt. Ebenso auffallend ist die Tat-
sache, dass nie an den Beinen der Wirte Kolonien gefunden
worden sind. Wohl hat sich die Peritriche an die starke Bewe-
gung der Wasserkäfer angepasst ; aber die Anpassung ist nicht
so weit ausgebaut worden, dass auch Organe der Träger, wel-
che Eigenbewegung haben, und wo die Stärke der Bewegung
durch diese vergrôssert wird, besetzt werden kônnen.

Opercularia gracilis Fauré-Frémiet.

Opercularia gracilis scheint eine noch wenig bekannte und
seltene Peritriche zu sein. Es gelang mir, sie einmal in einer
Kolonie zu beobachten und zwar auf:

Von Fauré-FRÉéMIET (1904a) ist das Infusor ausführlich be-
schrieben worden; er fand es in einer Kolonie auf Limnaea.
Obwohl ich viele Wasserschnecken auf dieses Epizoon hin un-
tersucht habe, blieb es doch bei diesem einzigen Fund. Käfer,
Cyclopiden und Wasserpflanzen, die derselben Lokalität ent-
stammten, waren nicht besetzt, so dass es scheint, als sei Oper-
cularia gracilis ein Symphoriont von Süsswasser-Gastropoden.
Wie weit dies zutrifft und welchen Grad die Specifität des
Symphorismus erreicht, kann nach nur so spärlich vorliegenden
Daten nicht entschieden werden.

Opercularia articulata (Ehrenberg).

Diese schüne Opercularie geniesst in unsern Gewässern eine
grosse Verbreitung. Sie konnte in meinem Material auf folgen-
den Wirten festgestellt werden :

INFUSORIEN 269

» Th. Ab. beine. + + » FPE

» Th. Ab. beine. | ++ | Arlesheim. 20. 11.
Limnophilus spec. \B. _e Bôckten. TO NTE
Agabus sturmi. Cg Er. ++ | Schusterinsel. HS
A. didymus. Cg. Er. ++ » 7OES
A. undulatus. Cg. / » LEP
Rhantus punctatus. |Cg. + » DENESE

» Er: J! Niederholz/Basel. 14-875:
Platambus

maculatus. |2 vord. B. paare.| / Allschwil. 22. M7:
Dytiscusmarginalis. |Ab., Er., Cg. + Vessy b/Genève. 10. 10.

Von EurenserG (1838) wurde Opercularia articulata am Hinter-
leib und den Schenkeln von Dytiscus marginalis und Hydrophilus
piceus gefunden, wo sie auch Prrrexaro (1852) nachweisen konnte.
Ansehnlich ist die Trägerliste, die von Sreix (1854) angegeben wird.

Er beobachtete die Peritriche hauptsächlich auf den beiden vordern
Beinpaaren, der Vorder- und Mittelbrust von Dytiscus marginalis,
Colymbetes fuscus, [lybius fenestratus, Agabus bipustulatus, A.
{= Platambus) maculatus, Cybister laterimarginalis und Dyuscus
punctulatus. Fraxcé (1897) auf Cyclops und Piaptomus. Roux (1901)
auf Dytiscus. Evmoxosox (1906) an Steinen. Vivrieux (1909-10) auf
den Mundgliedmassen und vordern Beinen von Dytiscus. ANDRE
(1917) auf Clepsine bioculata und Notonecta glauca. MoxarD (1919)
auf Æellobdella stagnalis.

Nach diesen Angaben, sowie nach meinen eigenen Funden
ergibt sich für Opercularia articulata folgendes. Das Infusor
ist nicht an einen specifischen Wirt gebunden, sondern sucht
seine Träger in systematisch ganz verschiedenen Gruppen der
aquatilen Fauna auf. Nicht nur Malacostracen, Coleoptern und
Hemiptern werden von ihm befallen, sondern auch Insekten-
Larven, Copepoden und Hirudineen. Selbst auf totem Substrat
künnen seine Kolonien angetroffen werden. Meine Befunde, die
durch Literaturcitate noch ergänzt wurden, zeigen, dass die
Käfer in der Reihe der Wirte eine bevorzugte Stellung ein-
nehmen, und zwar sind es nicht die Kleinkäfer, sondern wieder
die Grosskäfer, auf denen die Peritriche zu finden ist wie bei
Opercularia berberina). Beachtung verdient die Angabe von

Revue Suisse pe Zoozocie 1. 28. 1921. 21

270 A. KEISER

SrEIx, die ich bestätigen kann, dass die Kolonien sich nie an
den Schwimmbeinen festsetzen, sondern nur an den beiden
vordern Beinpaaren. Nach meiner Ansicht ist es ihnen nicht
môglich, auf den energisch arbeitenden Gliedmassen genügend
Halt zu finden. Infolge der Hôhe des Stiels sind die Kolonien
durch die Bewegungen der Extremitäten stark gefährdet. Wir
finden die Schwimmbeine deshalb nur mit kurzgestielten Suc-
torien besetzt.

In den Wirten der Opercularia articulata erkennen wir fast
ausnahmslos Tiere, die mehr oder weniger eine lebhafte
Schwimmbewegung aufweisen. An diese hat sich das Epizoon
anpassen müssen, wenn es ihr Stand halten will. Wie bei Epi-
stylis digitalis, allerdings nicht in demselben hohen Masse, fin-
det auch hier durch Bildung von Querlinien eine Auflüsung des
Stieles in kürzere Glieder statt, welche eine Stärkung des gan-
zen Organes im Gefolge hat. Als neue Erscheinung tritt uns
noch die Längsstreifung entgegen, die, mit der Querstreifung
kombiniert, die Festigkeit des Stieles erhôht und dadurch der
Peritriche die Besetzung von lebhaften Wirten erlaubt.

Opercularia lichtensteini Stein.

Diese in der Schweiz noch wenig hekannte Art konnte ich in
meinem Untersuchungsgebiet nur einmal nachweisen :

Opercularia lichtensteini wurde von Sreix (1854) beschrieben und
an den Beinen von Æyphydrus ovatus (—ferrugineus), Hydaticus
transversalis, Agabus (= Platambus) maculatus, A. bipustulatus und
Ilybius spec. gefunden, Dapay (1895) regelmässig und sehr häufig
auf Cyprois dispar. Die Kolonien des Infusors beselzten die An-
tennen und andern Extremitäten und den Schalenrand dieses Ostra-
coden. Ricnarp (1899) auf verschiedenen Entomostracen. Meruo»
(1914) hat das Infusor einer Neubeschreibung unterzogen ; er fand
dasselbe auf den Küpfen von Chironomus spec. Axpré (1916) auf den
Beinen von Gammarus und, nach Mermo», ebenfalls auf dem Küpfen
der oben genannten Diptern-Larven.

INFUSORIEN 271

Opercularia lichtensteini istkein specifischer Symphoriont.
Im Kreis der Arthropoden sind ihrem Vorkommen weite Gren-
zen gezogen. Die besetzten Träger oder Organe derselben
sind lebhafter Bewegungen fähig. Als neue Anpassungser-
scheinung des Stieles an die Bewegungen der Träger tritt uns
hier neben der Längsstreifung noch die Verkürzung des Fixa-
tionsorganes entgegen. Dieser Modus der Anpassung wird
von den Suctorien übernommen.

Opercularia nutans (Ehrenberg,.

Meine wenigen Funde für Opercularia nutans beziehen sich
auf folgende Wirte :

Von EurEeN8sErG (1838) ist der Infusor als Æpistylis nutans be-
schrieben worden. Dem Entdecker erschien aber schon damals die
systematische Stellung dieser Peritrichen im Genus Æpistylis frag-
lich. Er machte die Bemerkung, dass die Art wohl richtiger zu
Opercularia gezählt, oder für sie in ein neues Genus aufgestellt
werde. Von Enrens8erG ist die Peritriche an Myriophyllum, Hottonia
palustris und Ceratophyllum gefunden worden. SreiN (1854) an
Lemna-Wurzeln. Kexr (1880-82) stellte das Infusor zum Genus Oper-
cularia und gibt als Träger Wasserpflanzen und -Tiere an. Die
Funde von Kerricorr (1884, 1887) waren mir nicht zugänglich.
DazLza Torre (1891) an Moosen. ZscHokkE (1893, 1895, 1900, 1911) auf
Chironomus-Larven, Corixa, Hydroporus, Agabus, Sialis-Larven,
Gammarus und Hydrachniden. HeuPez (1898) auf Planorbis. Ricaaro
(1899) auf verschiedenen Entomostracen. Koroïn (1908) auf A/ona
afjinis und Cyclops. Dapay (1910) auf Copepoden und Microcystis.
STEINER (1911) auf Cyclops serrulatus und Canthocamptus. MoxarD
(1919) auf Chironomus-Larven.

Die Liste der Träger von Opercularia nutans ist nach meinen
Befunden und obigen Literaturcitaten in ihrer Zusammensetz-
ung äusserst heterogen. Pflanzen und Tiere der verschie-
densten Gruppen werden von der Art behaftet gefunden.

Noch kurz müchte ich auf den durch Querlinien abgeteilten

272 A. KEISER

Stiel zu sprechen kommen. Einen solchen haben nach dem oben
Gesagten diejenigen Epizoen aufzuweisen, die auf sehr beweg-
lichen Wirten oder Organen derselben sich ansiedeln. Auch
bei Opercularia nutans sind in der Reïhe der Träger Formen
zu finden, die einer lebhaften Bewegung fähig sind. Die Bil-
dung der Querlinien erhôht die Stärke des Stieles, und durch
sie wird dem Infusor eine Besetzung von sehr beweglichen Trà-

gern ermôüglicht.

Opercularia cylindrata Wrzesniowky.

Opercularia cylindrata stellt für die Schweiz eine neue Art
dar. Sie wurde von mir auf folgenden Trägern beobachtet :

Opercularia cylindrata wurde von ihrem Entdecker WnrzesNiowsky
(1870), auf Cyclops quadricornis gefunden. Von KEnr (1880-82) und
Ricnarp (1899) wird derselbe Wirt citiert.

Meine Funde zeigen aber, dass von Opercularia cylindrata
nicht nur Copepoden, sondern auch Ostracoden besetzt wer-
den kônnen. Ob aber der Symphorismus nur auf Vertreter
dieser beiden Crustaceen-Gruppen beschränkt bleibt, kann ich
nach diesen wenigen Daten nicht mit Sicherheit entscheiden.

Opercularia corethrae nov. spec.

Bei der Untersuchung des aus einem Weiher in der Nähe
von Liestal stammenden Materials, das sehr reich an Larven
von Corethra plumicornis war, konnte an diesen Tieren ein
Epizoon beobachtét werden, das dem Genus Opercularia ange-
hôrt. Eine Identifizierung mit einer der bis jetzt bekannten
Arten war nicht môglich, und daher habe ich das Infusor als
neue Species beschrieben und sie nach ihrem Träger benannt.

INFUSORIEN TE:

Artdiagnose :

Die äussere Kôrperform erinnert an diejenige von Opercu-
laria articulata, sie ist länglich-oval, in der Mitte am breites-
ten, nach vorn und hinten sich verjün-
gend. Die Kürperoberfläche ist querge-
streift. Der Discus erhebt sich hoch über
den Peristomrand, ist aber nicht nach
räckwärts gelegt. Die undulierende Mem-
bran ist hoch und breit, erreicht aber in
der Hühe den Diseus nicht. Der Pharynx
ist ziemlich kurz, gelangt nicht bis zur
Kürpermitte und weist in seinem mittle-
ren Teile eine grosse, mit Cilien versehene
Ausbuchtung auf. Der Kern ist hufeisen-
formig, transversal in der Mitte des Kür-

Fic. 4.
pers gelegen. Der Stiel ist kurz und dick, Opercularia corethrae
mit starken Querfurchen versehen, die n. sp.

dicht gedrängt und in unregelmässigen Abständen einander
folgen. Die Kolonien sind klein, bestehen aus zwei, hüchstens
fünf Individuen.
Länge des Kôrpers : 75-78, Breite des Kôrpers : 32-33 u.
Meine Funde für diese Peritriche sind :

Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. | Datum.
Corethra

plumicornis-juv. limSchwanzfächer.| 4—+ + Liestal. 24° 10:

» » + » 22 RD)

Opercularia corethrae steht in ihrer äussern Kôrperform der
Opercularia articulata am nächsten. Unterschiede zwischen
beiden Arten sind kurz folgende :

Opercularia articulata: Der Discus ist sehr schräg, die un-
dulierende Membran ist sehr hoch, Kôrperoberfläche glatt. Der
Kern ist ein kurzes gebogenes Band. Der Stiel ist hoch, längs-
gestreift, mit weit auseinander liegenden Querlinien.

Opercularia corethrae: Der Discus ist nicht schräg, die un-

274 A. KEISER

dulierende Membran erreicht seine Hôhe nicht. Kôrperober-
fliche quergestreift. Der Kern ist hufeisenfürmig. Der Stiel ist
kurz, nicht längsgestreift, aber mit Querfurchen, die in kurzen
Abständen aufeinander folgen.

An die ruckweisen Bewegungen der Larven hat sich das
Infusor mit seinem kurzen dicken Stiel angepasst. Langgestiel-
ten Kolonien wäre ein Aufenthalt am Schwanzende der Core-
thra-Larven nicht môglich, da sie durch die schnellenden Be-
wegungen von der Unterlage abgerissen würden.

Opercularia zschokkei nov. spec.

Bei der Untersuchung von Süsswasser-Cructaceen, speziell
der Genera Cyclops und Canthocamptus auf sessile Infusorien
fielen mir oft kleine Kolonien auf, die an den verschiedensten
Kôrperteilen ïihrer Träger
sassen. Da die Peritrichen
mit keiner bekannten Art in
Uebereinstimmung gebracht
werden konnten, sehe ich
mich genôtigt, sie als eine
neue Species zu beschreiben
und sie als Opercularia
zschokker, zu Ehren meines
verehrten Lehrers, in die
Literatur einzuführen. Fol-
sgende kurze Artdiagnose solt
aufoestellt werden :

Hire 0 Artdiagnose :
Opercularia zschokkei n. sp. D Kôrper nee elliptische
Gestalt, ist breit in der Mitte, verjüngt sich nach vorn und
hinten etwas. Die Kürperoberfläche ist deutlich quergestreift.
Der Discus ist nur wenig über den Peristomrand erhoben,
aber schräg nach hinten gebogen. Der Peristomrand selbst ist

wulstig. Die unduluriende Membran überragt den Discus. Der

INFUSORIEN 275

Pharynx ist lang und reicht bis über die Kürpermitte. In seiner
Nähe liegt die contractile Vacuole. Der Macronucleus ist
schwach gebogen und transversal in der Mitte des Kürpers
gelegen. Der Stiel ist kurz, so dass die Kolonien oft den
Eindruck von Häufchen sitzender Einzelindividuen erwecken.
Seine maximale Länge beträgt hôchstens die Hälfte der
Kôrperlänge. Dieser kurze Stiel zeigt eine Längsstreifung ;
an seinem obern Ende treten einige Querfurchen auf. Die
Kolonien sind wenig zahlreich; sie bestehen aus 2-7 Indivi-
duen ; oft künnen auch nur Einzeltiere beobachtet werden.
Länge des Kürpers : 50 y. Breite des Kôrpers: 26 x (Durch-
schnittswerte).

Opercularia zschokkei konnte ich auf folgenden Wirten
feststellen :

staphylinus. |Ab. À. Th. Eisäckch. | + » 19223;
» RenThe . Schusterinsel,. TEEN SE
» F.Spermatophor| + Oberwil. 20 ie:
» F. » + Benken. Ge

C. microsta- :
phylinus. |C. Ab. Th. +—++ | Seewagen. 115, AXE

Opercularia zschokkei unterscheidet sich von allen Opercula-
rien durchihre geringe Kürpergrüsse unddie Kürzeihres Stieles.

Wie aus meinen Funden hervorgeht, besetzt das Infusor un-
ter den Copoden nur Cyclopiden und Canthocamptus-Arten.
Der specifische Symphorismus s. L. steht hier auf der Vorstufe
zum specifischen s. str.

Der Symphorismus der Opercularien.

Die Ergebnisse, die wir bei der Betrachtung der einzelnen

276 A. KEISER

Arten des Genus Opercularia über den Symphorismus gewon-
nen haben, sollen hier in kurzer Zusammenfassung nochmals
dargestellt werden. Der Grad des Symphorismus der einzelnen
Formen bildet eine aufsteigende Reihe.

A. Symphorionten s.1l. — An die Basis dieser Gruppe ist
Opercularia coarctata zu stellen, deren Kolonien ausnahmslos
Wasserpflanzen besiedeln. Hôher steht schon Opercularia
nutans, die Pflanzen und Tiere, die systematisch und biolo-
gisch sehr verschiedenen Gruppen angehôren, besetzt.

B. Specifische Symphorionten s. L. — An die eben ge-
nannte Art schliesst sich Opercularia articulata an, die pflanz-
liche Träger fast ganz aus ihrem Wirtskreis ausgeschlossen hat.
Etwas weiter ist Opercularia lichtensteini gegangen; sie
beschränkt ihr Vorkommen auf Arthropoden. Opercularia
cylindrata sucht ihre Wirte nur noch in zwei, allerdings syste-
matisch weit auseinander gelegenen Crustaceen-Ordnungen
(Cyclopiden und Ostracoden). Der Wirtskreis zieht sich beï
Opercularia berberina und Opercularia glomerata immer enger,
von diesen zwei Species werden nur Coleoptern befallen. Auf
zwei systematisch nahestehenden Copepoden-Genera setzt sich
Opercularia zschokkei fest (Cylops und Canthocamptus). Die
gleiche Stufe in symphoriontischer Hinsicht scheintauch Opercu-
laria gracilis einzunehmen, wie aus den bis jetzt gemachten
beiden Funden hervorgeht.

Die Gruppe zeigt also deutlich die Verkleinerung der Zahl
der zu besetzenden Träger-Arten und dadurch in aufsteigender
Linie die Entwicklung zum specifischen Symphorismus s. str.

C. Specifische Symphorionten s. str. Hierhin gehôren
Opercularia corethrae, O. notoneclae, O. dytisci, O. aculu, 0.
ilybi, O. corixae, O. cypris. Sie alle beschränken ïhr Vor-
kommen auf den durch den im Speciesnamen genannten Wirt.
Mit den verschiedensten Formen dieser Arten hat FAURÉ-FRE-
mier (1906 a, db, c, 1907) Versuche angestellt, die ihn zum
Schlusse führten, dass in ihnen nicht Variationen oder Muta-
tionen einer einzigen oder einer Zahl von Species von Oper-

INFUSORIEN 2717

cularien zu erblicken sind, die durch die Eigentümlichkeïten
des Wasserinsekts, auf welchem das Infusor vorkommt, be-
dingt sein künnten. Vielmehr nimmt FAURÉ-FRÉMIET an, dass
es sich um gut definierte Arten handelt, die sich genau an ihre
Wirte angepasst haben. Die morphologischen Differenzen,
welche die einzelnen Infusorien von einander unterscheiden,
sind gering, aber constant.

Genus: Pyxidium Kent.

Pyxidium cothurnoides Kent.

Diese in ihrer Gestalt und innern Organisation an eine Oper-
cularia erinnernde Art konnte ich auf folgenden Wirten fest-

stellen :

Träger. | Besetzte Teile. | Häulgk. | Fundort. | Datum.
Cypridopsis vidua. Schr. ue Schusterinsel. TND
Cyclocypris ovum. Schr. + » 1458;
Candona candida. Schr. D Lange Erlen. DS;

Für die Vorticelliden von opereularienartigem Bau, die keine Ko-
lonien bilden, stellte Kenr (1880-82) ein besonderes Genus Pyxidiunme
auf und beschrieb es als neue Art Pyxidium cothurnoides, das er auf
Entomostraken gefunden hatte. RicnanD (1899) auf Cypris spec.
Roux (1901) auf Cyclops spec. HENDErsoN (1905) auf Cyclops und
Cypris. ZscnokkE (1911) auf Candona neglecta. Axbré (1912) und
Mermon (1914) auf den Schalen von Cypris. Moxanpb (1919) auf Cy-
clops fimbriatus, Cyclops viridus, Canthocamptus staphylinus, und
hauptsächlich auf Cypria ophthalmica. Fnancé (1897) auf Cyclops
und Canthocamptus.

Auf Grund der Literaturangaben und speziell gestützt auf
meine eigenen Funde môchte ich Pyxidium cothurnoides zu
den specifischen Symphorionten der Ostracoden zählen, da doch
diese Tiergruppe in der Wirtsreihe an erster Stelle steht. Es
erhebt sich aber die Frage, wie es sich mit den Befunden auf
den Copepoden verhält. Ich bin der Ansicht, dass es sich,
wenn tatsächlich Pyridium cothurnoides auf Copepoden beob-
achtet wurde, nur um vereinzelte Fälle handeln kann. Viel

278 A. KEISER

grôsser scheint mir aber die Wahrscheinlichkeit zu sein, dass
in diesen Fällen nicht Pyxidium cothurnoides, sondern eine
andere Peritriche hätte nachgewiesen werden sollen, nämlich
Pyxidium henneguyi. Eine Verwechslung der beiden Arten
ist bei conserviertem Material erklärlich. Da der Discus einmge-
zogen wird, die feinere Kôrperstruktur verschwunden ist, und
Einzelheiten im Bau nicht mehr erkannt werden künnen, wird
ein genaues Auseinanderhalten der beiden Arten sehr er-
schwert.

Pyxidium henneguyi Fauré-Frémiet.:

Bei der Untersuchung von Cyclops serrulatus(Weibchen und
Männchen) fielen mir am ersten Abdominalsegment dieses Co-
pepoden dichte Infusorienkolonien auf, die ich zu Beginn mei-
ner Studien als Pyxidium cothurnoides ? bezeichnete. Die
Funde für diese Peritriche waren :

Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. Datum.

Cycl. serrulatus. | 1. Ab. segment. | ++ Allschwil. 15
» » ++ Burg Bad. 5. 10.
» » — Gürbelhofer Weiher | 11. 10.
» » IL Kaltbrunnental. 29. 10.
» » +— ++ | Niederholz/Basel. 20
» » + Flüelaseen, SAS
» » + + Schusterinsel. 275 4

Im Verlaufe des Literaturstudiums stiess ich auf eine Arbeit
von FAuURÉ-FRÉMIET (1904 à), in der eine Opercularia henneguyi
als neue Art beschrieben wurde und mit der ich meine frag-
liche Pyxidium-Art identificieren konnte. Fauré fand das Infu-
sor nur auf dem ersten Abdominalsegment von Cyclops spec.,
wo es, wie der Entdecker sich ausdrückt, «des colonies en-
croûtantes » bildet. Diese für die Art typische Koloniebildung
konnte auch von mir beobachtet werden, und sie kann schon
als äusseres Merkmal der Species gelten. Solche Kolonien
konnten in der ganzen Ordnung der Peritricha nicht wieder
nachgewiesen werden. Der kurze Stiel der Einzelindividuen
istnie verzweigt. Nach der Teilung bleibt das eine Tochterin-

INFUSORIEN 279

dividuum auf dem von der Mutter gebildeten Fixationsorgan
sitzen. Das andere wird mit einem neuen Stiele ausgerüstet
und setzt sich direkt neben dem Orte seiner Enstehung fest.
Auf diese Weise entstehen die dichtgedrängten Kolonien, wel-
che wie ein zusammenhängender Ring das erste Segment des
Abdomens des Cyclopiden umgeben.

Ueber die Stellung des Infusors im System der Peritricha
môüchte ich das Folgende bemerken. FauRÉ-FRÉMIET hat die
von ihm neubeschriebene Art auf Grund der anatomischen
Charaktere zum Opercularia gestellt. Vom Entdecker wird be-
sonders stark die Unverzweigtheit des Stieles betont. Zu einer
echten Koloniebildung wie bei Carchesium, Eprstylis u. a.,
wobei die Einzeltiere zeitlebens durch morphologische Bande
miteinander verbunden bleiben, kommt es bei dieser Art nicht.
Vielmehr treten die Infusorien in Gruppen oder Familien auf
wie sie bei den meisten Vorticella-Arten beobachtet werden
künnen. Auf Grund dieser Erscheinung glaube ich nicht fehl-
zugehen, wenn ich die Fauré’sche Art ins Genus Pyridium
versetze, das von Kenr (1880-82) für die Peritrichen von oper-
cularienartigem Bau geschaffen wurde, welche keine Kolonien
bilden.

Unterschiede von Pyxidium cothurnoides und Pyxidium
henneguyi sind kurz folgende :

Bei Pyxidium cothurnoides ist die Kôrperoberfläche glatt,
der Stiel ist dünn, nicht gestreift, der Kern hat bandfürmige
Gestalt und liegt longitudinal 1m Kôrper.

Die Kôrperoberfläche von Pyxidium henneguyt ist querge-
streift, der Stiel ist kurz und mit Querfalten versehen, der Kern
ist kurz bis hufeisenfürmig und liegt quer in der obern Kôr-
perhälfte.

Angaben in der Literatur, die uns über das weitere Vorkom-
men dieses Infusors Aufschluss geben künnten, fehlen gänz-
lich. Und doch will mir scheinen, dass diese Peritriche nicht
zu den Seltenheiten gehôrt. Das geht aus meinen Funden her-
vor. In der vorgehenden Art, Pyxidium cothurnoides, haben
wir einen Symphorionten der Ostracoden kennen gelernt.

280 A. KEISER

Allerdings werden unter seinen Trägern auch Cyclopiden auf-
geführt. Wie ich aus meinen Beobachtungen schliesse, ist
Pyxidium henneguyi ein specifischer Symphoriont von Cyclops
serrulatus. Daher glaube ich, dass alle Befunde der nach-
stehenden Autoren, welche Pyxidium cothurnoides auf Cyclops
spec. gefunden haben, zu Pyxidium henneguyti zu stellen sind.
Von grosser Wichtigkeit zur Entscheidung dieser Frage wäre
natürlich die genaue Angabe des Vorkommens der Infusorien
auf den Wirten, da, wie meine Funde zeigen, nur ein be-
stimmtes Segment ihres Kôrpers besetzt wird. Folgende For-
scher geben Pyxidium cothurnoides auf Cyclopiden an : HEN-
DERSON (1905), Roux (1901), FrancÉ (1897), Kenr (1880-82) und
MoxanD (1919).

Sektion: Cothurnea Bütschli.

Genus: Cothurnia Ehrenberg (Claparède
und Lachmann emend.).

Cothurnia crystallina (Ehrenberg).

Das als häufige Art bekannte Infusor konnte ich nur einmal

finden und zwar auf:

Recht unsicher sind die Angaben über Cothurnia crystallina in
der ältern Literatur. EurexserG (1830, 1831, 1838) fand seine l’agéni-
cola crystallina, die mit Cothurnia crystallina ïidentisch ist, an
Meerlinsen, Conferven und Ceratophyllum. Unter dem gleichen Na-
men wurde das Infusor von Dusarnix (1841), Sreix (1849) und Prir-
cHarD (1852) beschrieben. DusarDiN an Wasserpflanzen, Sreix an
Lemna-Wurzeln, Vaucherien und Conferven, PrirrenarD an Lemna.
Perry (1852) beobachtete seine Vaginicola grandis, die synonym mit
Cothurnia crystallina ist, an Wasserpflanzen. In einer spätern Ar-
beit (1852) verzeichnet er die Vaginicola crystallina an Conferven
und Potamogeton natans. Srein (1854) behält die beiden von Perry
beschriebenen Arten bei und konnte sie an Confervenfäden und
Lemna-Wurzeln feststellen. CLapanëoe und LacHmaxx (1858-59) haben

INFUSORIEN 281

die beiden Genera Cothurnia Ehrenberg und Vaginicola Schrank
einer Revision unterzogen und sie auf Grund morphologischer
Unterschiede neu umschrieben. Zum Genus Cothurnia werden alle
die Formen gestellt, welche mit dem hintern Gehäuserand oder mit
einem kurzen Stiel dem Substrat aufsitzen. So wurde die EHREN-
serG'sche Vaginicola crystallina identisch mit Cothurnia crystallina,
und in der Perry’schen Vaginicola grandis erkennen die beiden
Autoren eine schlecht beobachtete Form dieser Species. QuEnNNEr-
sreDT (1867) an Lemna. Kent (1880-82), der in seinem Werke die
Peritriche immer noch unter dem Namen Vaginicola crystallina
weiterführt, begegnete ihr auf Lemna und Myriophyllum. FrANcE
(1897) auf Oedogonium, DaLrLa-Torré (1891) auf Süsswasserpflanzen,
Roux (1901) auf Spirogyra, Enrz (1903) an Algenfäden.

Mit Hilfe dieses reichen Beobachtungsmaterials fälltes nicht
schwer, sich ein Bild über den Symphorismus von Cothurnia
crystallina zu machen. Aus den Angaben kann entnommen
werden, dass die Peritriche nur pflanzliche Träger besiedelt.
Dass das Epizoon nur auf ruhenden Wirten sich festsetzten
kann, lässt sich vielleicht aus seinen morphologischen Eigen-
schaften erklären. Das ohne Stiel direkt dem Substrat aufsitz-
ende Gehäuse scheint nicht für sich bewegende Träger vor-
teilhaft zu sein. Die Fixationsfläche ist zu klein und daher die
Befestigung zu wenig solide, um den Bewegungen der Wirte
stand halten zu kônnen. Diese würden eine Loslüsung des
Epizoons von der Unterlage veranlassen.

Die Bildung eines Stieles kommt einer ganzen Reihe von
Gehäuse tragenden Peritrichen zu. Durch seine Ausbildung
wird aber die Bewegung der Wirte in ihrer Wirkung abge-
schwächt. Deshalb finden wir die Arten, die durch ein gestiel-
tes Gehäuse charakterisiert sind, meistens auf Tieren, seltener
auf Wasserpflanzen.

Zur Illustration des oben gesagten môchte ich noch einige
Fälle des Vorkommens anderer Cothurnia-Species anführen,
sie dienen zum Beweise meiner Annahme. So findet man Co-
thurnia truncata (Fromentel) am Grunde der Gewässer auf
Schlammpartikeln. Cothurnia ovata Dujardin wurde von Kexr
(1880-82) auf Conferven und andern Wasserpflanzen beobach-
tet. Die mit einem sehr dünnen Stiel, der den Anforderungen

282 A. KEISER

eines auf tierischen Wirten sich festsetzenden Epizoons nicht
genügen kann, ausgestattete Cothurnia pyxidiformis D’'Ude-
kem, wurde von ihrem Entdecker an einem Blatt von Nuphar,
von andern Forschern an andern Wasserpflanzen gefunden.
Nirgends finden sich aber unter ihren Trägern Tiere irgend-
welcher Art.

Genus: Vaginicola Lamarck (Claparède und Lachmann emend.).
Vaginicola longicollis Kent.

Diese Peritriche, die aus der Schweiz erst aus dem Marais
de Noirvaux (Ste-Croix) bekannt ist, konnte an verschiedenen
Orten und aufverschiedenen Wirten von mir gefunden werden:

Träger. | Besetzte Teile. | Haufigk. | Fundort. | Datun.
Rhizzia fluitans. / Bot. Garten Basel. JL:
Mnium hornum. Blätter. + Schusterinsel. Ten É
Planorbis contortus. Gehäuse. [—+ » 197

» » + + » LOI
» » + Niederholz/Basel. 20e
PI. carinatus. » + Schusterinsel. PIRE

Von CLaparEDE und LacHManx (1858-59) wurden zum Genus Vagi-
nicola alle die Formen gezählt, deren Gehäuse mit einer abgeplat-
teten Seitenfläche dem Substrate aufliegen. Schon EnrEN8ERG (1838)
muss der Vaginicola longicollis begegnet sein, denn er beschrieb
und bildete eine Peritriche ab, die er Vaginicola decumbens nannte
und an Lemna-Wurzeln und auf Conferven fand. Dieses Infusor
wurde von PExARD (1914) mit der Vaginicola longicollis identificiert.
PrircarD (1852) fand seine Vaginicola decumbens auf Zygnema
decimum. Srein (1854) auf den Gehäusen kleiner Planorbis-Arten
und junger Limnaeen und an Lemna-Wurzeln. Die gleichen Fundorte
gaben auch CrLaparëèoe und LacHmanx (1858-59) an. Kenr (1880-82)
hat die Peritriche unter dem Namen Platycola longicollis neube-
schrieben. DarLa-Torré (1891) fand seine Platycola decumbens, wel-
che ich mit Vaginicola longicollis identificieren konnte, an Süss-
wasserpflanzen aller Art.

Vaginicola longicollis ist nach meinen Funden, die durch
Literaturnachweise bestätigt werden, zu schliessen, eine Peri-
triche, die pflanzliche Träger ebensogut wie tierische besetzt.

INFUSORIEN 283

Bei den letztern muss allerdings eine starke Einschränkung
gemacht werden, in dem Sinne, dass nur langsam sich bewe-
gende Tiere, wie es die Mollusken sind, besiedelt werden. Ich
sehe in diesem Symphorionten eine biologische Uebergangs-
form, die vom Genus Cothurnia zum Genus Cothurniopsis
leitet. In den Vertretern von Cothurnia haben wir Epizoen von
Pflanzen kennen gelernt, und in den Cothurniopsis-Arten tre-
ten uns fast ausnahmslos Peritrichen entgegen, deren Vorkom-
men sich nur auf tierische Wirte beschränkt. Die Môglichkeit,
nicht nur auf Pflanzen, sondern auch auf Tieren sich festsetz-
en zu kônnen, erhält Vaginicola longicollis durch die Art der
Fixation, da bei 1hr das Gehäuse mit einer Breitseite der Un-
terlage aufliegt, wodurch die Anheftungsfläche vergrôüssert und
somit die Gefahr abgelüst zu werden, verkleinert wird.

Genus: Cothurniopsis Entz.

Cothurniopsis vaga Schrank.

Cothurniopsis vaga konnte ich nur dreimal beobachten und
zWar auf:

Schon Scnrank (1776) hat das Infusor gekannt, er nannte es Tu-
bularia vaga und traf dasselbe freischwimmend an. O. F.Mäürrer
(1886) fand seine Vorticella folliculata, die mit Cothurniopsis vaga
identisch ist, auf Cyclops quadricornis. Mit unserm Infusor ist auch
die von Coou8o (1793) beschriebene und an Lemna-Wurzeln beob-
achtete ARotifera ad astuccio synonym. EnrenserG (1838) begegnele
seiner Cothurnia imberbis, die sich mit Cothurniopsis vaga deckt,
nie anders als auf Cyclovs quadricornis. SreiN (1854) beobachtete
Cothurnia imberbis auf Beinen, Fühlern und Furkalborsten von
Cyclopsine (— Canthocamptus) staphylinus. PrircnarD (1852) auf
Cyclops quadricornis. CLapArÈëne und LacHmaxx (1858-59) auf Can-
thocamptus spec.' Perry (1852) besonders am Schwanz von Cyclops-

284 A. KEISER

Arten. Kenr (1880-82) gibt als Träger von Cothurnia imberbis En-
tomostraken und Wasserpflanzen an. KeLricorr (1883a) an den
Schwimmfüssen von Astacus. VEsnovsky (1882) auf Bruchstücken
organischer Stoffe; er bezeichnete die Infusorienart in seiner Arbeit
als Cothurnia ; nach der vom Autor mitgegebenen Abbildung muss
die Peritriche mit Cothurniopsis vaga identisch sein. Enrz (1884)
teilte das alte Genus Cofthurnia von EurENBERG in zwei selbständige
Genera, wobeïi er für die Formen, deren Gehäuse von quergerun-
zelten dicken Stielen getragen werden, das Genus Cothurniopsis
schuf. ZscHokke (1900) auf Chironomus spec., Ostracoden und Lin-
ceiden. Roux {1901) auf Cyclops spec. und Gammarus. HENDERSON
(4905) und SrerxMaNx (1907) auf Cyclops. Evuonpsox (1906) fand seine
Cothurnia imberbis an Wasserpflanzen. Dapay (1968) meldet eine
Cothurniopsis imberbis, die er auf Pflanzenresten und Cyclops ge-
funden hatte. Koroin (1908) auf Canthocamptus. Bourquin-Linor
(1918) auf Candona. HzæserLtr (1918) auf dem Cephalothorax von
Canthocamptus staphylinus.

Gegenüber den beiden vorherbehandelten Arten aus der
Sektion der Cothurnia erkennen wir bei dieser Peritrichen
eine Aenderung in der Wahl der Wirte. Wobhl treten in der
Liste der besetzten Substrate noch ôfters pflanzliche Träger
auf, aber sie sind im Hinblick auf die tierischen in den Schat-
ten gestellt. Auch in der Auslese der aus dem Tierreich ge-
wählten Wirte ist eine Aenderung zu verzeichnen, indem von
diesem Infusor die langsam sich bewegenden Formen verlas-
sen und durch lebhaft sich bewegende ersetzt werden. Von
einem specifischen Symphorismus kann aber nicht gesprochen
werden, rekrutieren sich doch die Träger aus den systematisch
verschiedensten Klassen der aquatilen Fauna. Ein solcher wird
aber erreicht bei der folgenden Art.

Cothurniopsis plectostyla Stokes.

Von Moxarp (1918) wurde für das Genus Cothurniopsis eine
neue Art aufgestellt, die der Autor nach ihrem Träger Cothur-
niopsis canthocampti benannte. In seiner Dissertation (1919)
gibt er in einer Fussnote bekannt, dass das Infusor nach der
Ansicht von PExaRp (Genf) mit der von Sroxes (1885) beschrie-
benen Cothurnia plectostyla identisch sein künnte. Nach per-

INFUSORIEN 285

sünlicher Rücksprache mit Herrn PENARD und auf Grund meiner
eigenen Erfahrung komme ich dazu, die beiden Arten als iden-
tisch zu erklären, da die von Srokes und Moxarp gegebenen
Abbildungen miteinander übereinstimmen, und auch in den
Diagnosen grosse Differenzen nicht zu finden sind.

Ich konnte Cothurniopsis plectostyla auf folgenden Wirten
feststellen :

Auf Grund der von Exrz (1884) gegebenen Charakteristik für das
Genus Cothurniopsis muss das mit einem kurzen dicken Stiel, der
zudem noch Querfalten aufweist, und mit einem ovalen Kern aus-
gestattete Infusor in dieses Genus gestellt werden. Von SToKkEs
(1885, 1888) wurde die Peritriche auf Canthocamptus minutus ge-
funden. Monarp (1918, 1919) beobachtete seine Form auf Cantho-
camptus crassus, Canth. staphylinus, Canth. echinatus und Canth.
schmeïli, und zwar setzte sie sich am Abdomen, an den Beinen und
an der Furka dieser Copepoden fest.

Der Symphorismus ist bei diesem Infusor specifisch s. IL. ge-
worden. Pflanzen sind ganz aus der Liste der Träger ausge-
schaltet, und die Besetzung tendiert nach einer einzigen Tier-
gruppe. Der dicke kurze Stiel erlaubt es der Peritriche, die
Harpacticiden zu besiedeln, und verhütet durch seine Stärke,
dass die Infusorien von der Unterlage abgestreift werden.

Gleiche Stielstrukturen finden wir bei zwei auf verschiede-
nen Kôrperteilen von Astacus fluviatilis lebenden Sympho-
rionten, nämlich bei Cothurnia astaci Stein und Cothurnia sie-
boldi Stein, welche beide nach ihrer morphologischen und
anatomischen Beschaffenheit ins Genus Cothurniopsis gehüren.
Bei ihnen hat der specifische Symphorismus seinen Hühepunkt
erreicht. Nicht nur ein einziger Wirt, sondern sogar nur be-

Revue Suisse DE ZooLociEe T. 28. 1921, 22

286 A. KEISER

stimmte Organe und Kôrperanhänge werden von den zwei
Arten besetzt. So setzt sich nach Sreix (1854) Cothurniopsis
astact auf den Borsten der Abdominalfüsse und auf den Bor-
sten in der Kiemenhôhle fest, auf die Kiemen selbst geht in-
dessen das Infusor nicht über. Diese Organe sind ganz der
Cothurniopsis steboldi zur Besiedlung überlassen.

Unter-Fam.: Lagenophryininae Bütschli.
LA
Genus: Lagenophrys Stein.
Lagenophrys labiata Wallengreen (non Stokes).

Dieses Infusor konnte ich während meiner Untersuchungen
zu wiederholten Malen be&bachten. Ueber sein Vorkommen und
seine Träger mügen die folgenden Angaben Aufschluss geben :

» » + — + -- » RS

» » + » 12005
Candona neglecta. » ++ Fringeli (Quelle). au le
Cypridopsis vidua. » +++ | Schusterinsel. Te ax

Es bestehen über das Vorkommen und die Systematik dieser
Species in der Literatur noch einige Zweifel. Srokes (1887) hat
auf den Beinen und Kôrperanhängen von Gammarus spec. eine
Lagenophrys beobachtet und als Lagenophrys labiata nov.
spec. beschrieben. Später wurde von WALLENGREEN (1900) eine
Art des Genus entdeckt, die der Autor ebenfalls Lagenophrys
labiata nannte. Obwohl beide Arten ähnliche Mundôffnungen
besitzen, so künnen sie nach von Ugiscx (1913) nicht als iden-
tisch aufgefasst werden, da sie sich in biologischer Hinsicht
unterscheiden. Während die Lagenophrys labiata von Srokes
auf Gammarus sich festsetzt, hält sich die VVazLENGREENsche
Form «auf der Aussenseite der Schale kleiner grünlicher Cy-
priden.» auf.

INFUSORIEN 287

Die übrigen wenigen Daten, die mir über das Vorkommen dieser
Art bekannt geworden sind, beziehen sich alle auf Ostracoden. So
fanden Roux (1901) und AxDré (1912) Lagenophrys labiata auf Cypris
spec. Candona candida wurde von Bourquix-Lixpr (1918) mit ihr be-
setzt gefunden.

Da, wie später gezeigt werden soll, die Lagenophryden auf
bestimmte Träger specialisiert sind, so wäre an die Môglich-
keit zu denken, ob die Srokessche und WALLENGREENSche Art
nicht durch eine neue Namengebung zu trennen wären, um
Verwechslungen und Irrtümer aus dem Wege zu räumen. Die
Lagenophrys labiata von WALENGREEN ist ein specifischer Sym-
phoriont, der seine Träger nur unter den Ostracoden auswählt,
und zwar werden auch von ihr, wie den andern Epizoen dieser
Crustaceen, die freischwimmenden Formen bevorzugt. Nicht
der Schalenrand der Muschelkrebse wird von dieser Art auf-
gesucht, sondern die freie Schalenfläche.

Lagenophrys ampulla Stein.

Diese zu allen Jahreszeiten vorkommende Art konnte ich an
folgenden Orten erbeuten :

» » ee — Schusterinsel. DEN

» » + + » 115602;

» » ce + » IE 2702;

Lagenophrys ampulla wurde zuerst von SreiN (1851) beschrieben.
br fand sie (1851, 1854) auf den Kiemendeckeln und Kiemenblättern
der Wasserassel und auf den Kiemenblättern von Gammarus-
Arten. Iunor (1885, 1885-86) auf Cypris spec. PLare (1886) auf den
Atmungsorganen von Gammarus pulex, wo sie auch Bürscazr (1886)
vorfinden konnte. Ricaarn (1899), WazLeNGReEx (1900), vox Usiscn
(1913) auf Kiemendeckeln und -blättern desselben Amphipoden.
Moxaro (1919) sehr häufig auf Cypria ophtalmica, viel weniger häu-
fig auf Candona.

Wenn wir dieses Beobachtungsmaterial näher betrachten, so
fällt uns auf, dass Lagenophrys ampulla zwei so sehr verschie-
genopRry 1

288 A. KEISER

dene Krebsgruppen, Amphipoden und Ostracoden, besetzen
soll. Wie meine verschiedenen Trägerlisten zeigen, kommt es
bei einigen Infusorien-Arten vor, dass oft systematisch weit
auseinanderliegende Wirte besiedelt werden. Aber gerade für
die Lagenophryden trifft das nicht zu. In der Wall der Träger
sind ihnen, mit einer Ausnahme, enge Grenzen gezogen. Es
liegt daher die Vermutung nahe, dass es sich auch in diesem
Falle um verschiedene Arten handelt. Die Angabe von ImHor
ist früher schon von ANbRÉ (1912) angezweifelt worden; er
glaubt, dass es nicht Lagenophrys ampulla war, welche Imor
auf Ostracoden fand, sondern dass es vielmehr die Art Lageno-
phrys labiata gewesen sein muss, die allerdings in damaliger
Zeit noch nicht bekannt und beschrieben war. Ich môchte an
dieser Stelle darauf hinweisen, dass bei ZscHokke (1900, 1910,
1911), der die Funde von Imnor citiert, die betreffenden Anga-
ben zu berichtigen wären. Die Funde von Mowar», der Lageno-
phrys ampulla auf zwei Ostracoden-Arten gefunden haben
will, müchte ich stark bezweifeln.

Lagenophrys aselli Plate.

Nach Sreix (1851), dem wir die erste Beschreibung der Lage-
nophrys ampulla verdanken, soll dieses Infusor auf der Wasser-
assel zu finden sein. PLATE (1889) konnte diese Angabe nicht
bestätigen. Obwohl er viele Isopoden auf Lagenophrys ampulla
untersucht hatte, konnte er das Infusor nie finden. Dagegen
gelang es ihm bei seinen Untersuchungen, zwei neue Arten
des Genus Lagenophrys zu entdecken. Der Autor spricht die
Vermutung aus, dass beide Formen von STEIx schon gesehen
wurden, jedoch irrtümlicher Weise für identisch mit der auf
dem Flohkrebs lebenden ZLagenophrys ampulla gehalten
wurden. Die beiden neuen Arten Prares sind Lagnophrys
aperta und ZL. aselli. Letztere hatte ich einmal zu beobachten
Gelegenheit :

Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. | Datum.

Asellus aquaticus. | Kb. | ++, | Margarethenpark. | 8. 3.

INFUSORIEN 289

Ueber das Vorkommen dieser Peritrichen finden sich bei
PLATE einige interessante Bemerkungen, die voll und ganz
von mir bestätigt werden kônnen. PLATE beobachtete Lageno-
phrys aselli nur auf der untern Seite der Kiemenblättchen.
Diese Organe sind oft so dicht mit den Infusorien besetzt und
erscheinen wie mit den Gehäusen gepflastert. In diesen Fällen
fällt auf, dass fastalle Individuen der Peritrichen gleich orientiert
sind. Schalenôffnung und Wimperapparat sind gegen den hin-
tern äussern Rand des Kiemenblattes gekehrt. Der Autor glaubt,
diese Orientierung auf den Einfluss der Richtung des über die
Kiemen gleitenden Wasserstromes zurückführen zu müssen.

Auf den Kiemenblättern von Gammarus und Asellus gibt Ricaarv
11899) als Symphorionten die Lagenophrys ampulla an; es wäre also
wohl auch hier die Scheidung in die beiden specifischen Epizoen,
Lagenophrys ampulla für Gammarus und L. aselli oder aperta
für Asellus, durchzuführen. WALLENGREEN (1900) und vox Uniscn
(1913) auf den Respirationsorganen von Asellus aquaticus.

Nicht nur morphologische und anatomische Unterschiede
trennen die Lagenophrys ampulla von Lagenophrys aselli,
sondern auch, wie aus den oben angeführten Angaben ersicht-
lich ist, biologische. Beide Species haben ihre specifischen
Wirte, welche sie bewohnen, sind also specifische Sympho-
rionten s. Str. Hier tritt uns nun eine neue Tatsache entgegen.
In ihrer Specifität sind ZLagenophrys aselli und L. aperta
sogar so weit gegangen, dass nur ganz bestimmte Organe des
Trägers von ihnen besetzt werden. Während Lagenophrys
ampulla beide Seiten der Gammarus-Kiemen bewohnt, besiedelt
Lagenophrys aselli stets nur die untere Seite, Lagenophrys
aperta nur die obere der Asellus-Kiemen. Ein Uebergreifen der
einen oder andern Art auf die entgegengesetzte Fläche, sodass
also gemischte Kolonien entstünden, konnte weder von einem
der genannten Autoren noch von mir nachgewiesen werden.

Lagenophrys vaginicola Stein.

Die in unserm Untersuchungsgebiet seltene Art, konnte
nur einmal gefunden werden und zwar auf:

290 A. KEISER

STEIN (1848), der Entdecker von Lagenophrys vaginicola, fand das
Infusor auf den Beinen und Schwanzborsten von Cyclopsine (—Can-
thocamptus) staphylinus. Kent (1880-82) auf Canthocamptus minutus.
RicnarD (1899) auf demselben Copepoden. ZscHokke (1900), Roux
(1901) und Hexpersox (1905) auf Cyclops spec. Pexarn (1917) sehr
häufig auf den Caudalborsten von Canthocamptus spec. Monarp
(1919) auf den Furkalborsten von Canthocamptus staphylinus.

Aus diesen Daten scheint hervorzugehen, dass Lagenophrys
vaginicola in specifisch-symphoriontischer Hinsicht nicht den-
selben Hühepunkt erreicht hat, wie ihre nächsten exklusiven
Verwandten. Sie sucht ihre Träger unter den Copepoden aus,
beschränkt aber ihr Auftreten allein auf die beiden Genera
Cyclops und Canthocamptus. Wenigstens sind mir, Befunde,
bei denen Vertreter anderer Copepoden-Genera mit dem Infu-
sor behaftet gefunden wurden, nicht bekannt. Die oben
angeführten Beobachtungen lassen indessen eine gewisse
Vorliebe für Canthocamptus deutlich erkennen. An den
vielen Cyclopiden, welche mein Mikroskop passiert haben,
konnte ich diese Species oder auch nur leere Gehäuse von ihr,
nie finden. Der specifische Symphorismus s. 1. steht wohl hier
nicht mehr ganz auf seiner Anfangsstufe. Zwei systematisch
verschiedene Wirtsgruppen werden von Lagenophrys vagini-
cola besetzt, wobeï die eine vor der andern einen Vorzug zu
haben scheint.

Lagenophrys nassa Stein.

Lagenophrys nassa ist in ihrem Vorkommen streng an
Gammarus pulex gebunden und zwar fand ich folgende Kürper-
teile des Wirtes von ihr besetzt:

Träger. | Besetzte Teile. | Hufgk. | Fundort. | Datum.

Gammarus pulex. |Th. Ab. anhänge.| + Allschwil (Ziegelh) | 21.
» Th.Cg.u. Femur.| + Schusterinsel. Me

» » + » 5

» » /—+ | Allschwil (Schiesst.)| 14.

| ++ | Schusterinsel. 16.

t
SJ]
= 1 © 1 SJ

» »

INFUSORIEN 291

STEIN (1851) beobachtete die Peritriche auf den Beinen von Gam-
marus pulex, namentlich auf den Schenkeln und Hüften. Die Be-
obachtung SrEixs, dass die Art niemals auf die benachbarten
Kiemenblätter übergehe, kann von mir, wie aus obiger Tabelle
ersichtlich ist, bestätigt werden. FEenLmaxN (1911) auf Gammarus
spec. und Candona candida. RicnarD (1899) und von Usiscx (1913)
auf den Beinen von Gammarus pulex.

Meine Funde und die Angaben aus der Literatur zeigen
deutlich den specifischen Symphorismus von Lagenophrys
nassa. Die typische Lage der Gehäuse, bei der die Gehäuse-
mündung stets nach der Spitze der Extremität gerichtet ist,
erklärt vox Ugiscx als Anpassung, die den Tieren erlaubt, den
Wasserstrom, der Nahrung und Sauerstoff bringt, besser auf-
nehmen zu kônnen. Auf einem Bestimmungsfehler wird wohl
die Angabe FExLuanxs beruhen, der Lagenophrys nassa auf
Candona gefunden haben will, ich glaube viel eher dass es

sich hier um die Lagenophrys labiata handeln dürfte.

Der Symphorismus der Lagenophryininae.

Zuzammenfassend môchte ich über den Symphorismus der
Arten des Genus Lagenophrys, der in aufsteigender Reihe zum
specifischen s. str. sich entwickelt hat, das Folgende feststellen.
Um das Bild zu vervollständigen, beziehe ich noch die beiden
andern bekannten Species, Lagenophrys platei und L. aperta,
in den Kreis der Betrachtungen ein.

Specifische Symphorionten s.1. An die Basis der Reihe
stelle ich die beiden auf Entomostraken vorkommenden Formen,
nämlich Lagenophrys labiata und L. vaginicola. Zur Wahl
der Wirtstiere sind ihnen ziemlich weite Môglichkeiten ge-
geben. Immerhin muss betont werden, dass sie ihre Wirte in
systematisch enghegrenzten Gruppen finden. ZLagenophrys
labiata besetzt nur Ostracoden, Lagenophrys vaginicola nur

Copepoden.

Specifische Symphorionten s. str. sind Lagenophrys
ampulla, L. aselli, L. aperta, L. nassa und L. platei. Bei L.
ampulla und L. nassa beschränkt sich das Vorkommen auf

292 A. KEISER

Gammarus pulex, und zwar werden von den Infusorien nur
spezielle Kürperteile des Krebses besetzt. Ein Zusammenleben
der beiden Arten auf demselben Organ findet nicht statt, obwohl
beide Arten auf demselben Wirtsindividuum vorkommen
künnen. (Vergl. die Listen bei den betr. Arten). Eine Parallel-
form zu L. ampulla und nassa ist L. plate, sie besetzt nur die
Respirationsorgane von Asellus aquaticus und zwar ohne Unter-
schied der Flächen. Am differenziertesten ist wohl der speci-
fische Symphorismus bei L. aperta und L. aselli, ausgeprägt.
Beide bewohnen die Kiemenblättchen von Asellus aquaticus,
aber sie beschränken ihr Vorkommen auf bestimmte Seiten
dieser Organe. So findet man nach von Ugiscx (1913) Lageno-
phrys aperta siets nur an der Aussenseite und Z. aselli nur
auf der Innenseite der Kiemen. Diese beiden Formen kônnen
aber nie auf einem Asellus-Individuum gefunden werden,
dessen Atmungsorgane schon mit Lagenophrys platei besiedelt
sind. Auch ist ein Uebergang von L. aperta auf die Innenseite,
oder ein solcher von Z. aselli auf die Aussenseite der Kieme
nicht beobachtet worden. Die auf diese Art entstehenden ge-
mischten Kolonien konnten also nicht nachgewiesen werden.

Diese Feststellungen geben uns das Bild einer biologisch
scharf spezialisierten Infusoriengruppe. Ausnahmefälle sind
mir mit Sicherheit nicht bekannt geworden und die oben
erwähnten sind wohl mehr scheinbar und lassen sich wahr-
scheinlich auf Bestimmungsfehler zurückführen.

Mit diesen Peritrichen schliesst die aufsteigende Reïhe, die
wir im Symphorismus der Loricata oder gehäusetragenden
Peritrichen beobachten konnten. Die auf Pflanzen vor-
kommenden Epizoen aus der Gattung Cothurnia sind durch
eine biologische Uebergangsform, Vaginicola longicollis, mit
den immer mehr specifisch werdenden Symphorionten der
Genera Cothurniopsis und Lagenophrys verbunden. Der biolo-
gischen Reïhe geht eine morphologische parallel. Die stiellosen
Arten der Gattung Cothurnia, bei denen das Gehäuse direkt
mit dem hintern Pole dem Substrate aufsitzt, kônnen infolge
dieser Eigentümlichkeit nur ruhende Träger befallen. In

INFUSORIEN 293

Vaginicola und den Lagenophrys-Arten sehe ich Cothurnien,
die, da sie auf tierische Wirte übergegangen sind, gezwungen
waren, sich niederzulegen, um auf diese Art und Weise eine
grüssere Anheftungsfläche zu erhalten. Die Cothurniopsis-Arten
endlich haben die äussere Form von Cothurnia beibehalten.
Die Wahl der sehr lebhaft sich bewegenden Wirte erfordert
aber von ihnen eine solide Fixierung, die durch die Ausbildung
eines starken kurzen Stieles erreicht worden ist.

Unterkl. SUCTORIA VEL TENTACULIFERA
Fam. Acnerinae Bütschli.
Genus : Tokophrya Bütschli (Collin emend.).

Tokophrya quadripartita Claparède und Lachmann.

Dieses Infusor konnte von mir auf folgenden Wirten fest-
gestellt werden :

STEIN (1854) beobachtete Tokophrya quadripartita auf Epistylis
plicatilis und nannte sie nach ihrem Träger « Acinete der Epistylis
plicatilis ». Später beschrieb er die Form als Tokophrya quadriloba
(1859) und 1867 gab er ihr den jetzigen Namen. CLraParènE und
LacHmanx (1858-59) fanden Podophrya quadripartita auf Epistylis
plicatilis, auf den Gehäusen von Paludina und anderer Wasser-
molluscen. Francé (1897) auf Cyclops. KezLicorr (1885) an den Stielen
verschiedener Vorticelliden. HempeL (1898) auf Æpistylis plicatilis,
Opercularia irritabilis, Cambarus diogenes und einer Aexagenia-
Larve. Kenr (1880-82) auf ÆEpistylis plicatilis, Wasserpflanzen, Palu-
dina und andern Wassermollusken. Cozrix (1906) auf einem Cyclops.
Epmoxpsox (1906) auf Epistylis plicatilis und andern Epistylis-Arten.

294 A. KEISER

Aus diesen Angaben und meinen Funden ist zu schliessen,
dass Tokophrya quadripartita an keine specifischen Wirte
gebunden zu sein scheint. Von den Wasserpflanzen ausgehend,
hat sie auch auf tierischen Trägern Fuss fassen kônnen. Dieses
Vermôügen, ihren Wirtskreis zu vergrüssern, verdankt Toko-
phrya quadripartita wohl der Längsstreifung ihres Stieles,
wodurch seine Zugfestigkeit erheblich erhüht wurde. In der
Wirtsreihe fehlen allerdings die rasch sich bewegenden Tiere.
Für ihre Besiedlung ist der Stiel des Suctors zu schwach, er
ist den heftigen Bewegungen der Träger nicht gewachsen.

Tokophrya cyclopum (Claparède und Lachmann).

Tokophrya cyclopum konnte von mir auf folgenden Crus-
taceen beobachtet werden :

Als « Acinete des Cyclops quadricornis» wurde das Suctor von
SrEix (1854) beschrieben und auf Cyclops quadricornis beobachtet.
Sreix bemerkt, dass die auf dem Rücken, am Abdomen oder an den

INFUSORIEN 295

Antennen lebenden Individuen nur kfeine bis mittelgrosse Tiere
sind, während die grossen Individuen auf den Beinen vorkommen.
Es gab Fälle, wo ich diese Grüssenunterschiede auch beobachten
konnte, doch scheinen Ausnahmen von der Regel nicht zu den
Seltenheiten zu gehüren. CLaParëoe und LacHmaxx (1858-59) haben
Podophrya cyclopum auf Cyclops quadricornis gefunden und wollen
sie auch an Lemna gesehen haben. Ueber die Verteilung der Suc-
torien auf dem Cyclopidenkürper machten die genannten Autoren
die Beobachtung, dass von den Infusorien alle Kôrperteile des
Krebses besetzt werden. Mit Vorliebe setzen sich die [ndividuen
von T'okophrya cyclopum aber an den Orten fest, wo sie, wie CLaPa-
RÈDE und LacHMaNx annchmen, vor schädigenden KEinflüssen
seschützt sind, also zwischen den Füssen und an der Basis der
Antennen (1860-61). Dieser Ansicht kann ich, gestützt auf meine
Befunde, nicht restlos beipflichten, da von mir auch häufig der
Cephalothorax der Cyclopiden von dem Infusor besetzt gefunden
wurde. Weitere Funde sind folgende: Kenr (1880-82) auf Cyclops
quadricornis und Wasserpflanzen, Moniez (1889) auf verschiedenen
Cyclops-Arten, KezLicorr, nach Srokes (1888) auf Cyclops quadri-
cornis. Auf Cyclops spec. wurde das Suctor nachgewiesen von HEMPEL
(1888), DaDay (1910), Franck (1897), Koroin (1908), ScarüDer, B. (1914).
RicaarD (1889) auf Cyclops quadricornis, Cyclops phaleratus, Gam-
marus pulex und Gammarus puteanus. Sreck (1893) auf Cyclops
phaleratus, Voi&r (1902) auf Diaptomus gracilloides, Taazzwirz (1903)
auf Cyclops fimbriatus, Taiésauv und Favre (1906) auf Cyclops viridis.
ZscHokKkE (1911) auf Cyclops viridis, Hygrobates albinus, Gammarus,
Eischura, Diptern- und Phryganiden-Larven und Wasserpflanzen.
FEHLMANN (1911) auf Cyclops viridis und Hygrobates micromaculatus.
Davay (1908; an den Schalen von Ostracoden. Cocrin (1911) auf
Cyclops quadricornis und andern Cyelopiden.

In Tokophrya cyclopum erkenne ich nach meinen Befunden
einen specifischen Symphorionten der Cyclopiden. Selten habe
ich die Art auf andern Wirten als auf diesen feststellen kôünnen.
Wie auch aus der Literatur zu entnehmen ist, ist die Specifität
der Art für bestimmte Wirte noch sehr klein. Die verschieden-
sten Krebse, auch Milben und Insekten-Larven werden von
Tokophrya cyclopum befallen. Die Funde des Suctors auf
Pflanzen scheinen mir zweifelhaft, ich glaube, dass es sich in
diesen Fällen um Tokophrya lemnarum gehandelt hat. Wie
CLAPAREDE und LACHManx, so fand auch ich die Suctorien
gewôhnlich in der Umgebung des Mundes der Cyclopiden

296 A. KEISER

angesiedelt, an der Antennenbasis oder am Grund der ersten
Thoracalfüsse. In der Besetzung dieser Kürperstellen mag das
Bedürfnis nach Schutz mitgespielt haben, aber ich sehe in
dieser Erscheinung vielmehr einen Vorteil, der darin besteht,
dass die Suctorien Anteil an der Nahrung des Wirtes haben.
Der gewühnliche Symphorismus geht hier über in einen
Commensalismus, der allerdings noch nicht sehr ausgeprägt zu
Tage tritt. (Vide den Abschnitt über die Biologie der sessilen
Infusorien und Suctorien im 3. Teil der Arbeit).

Tokophrya cyclopum Var. actinostyla Collin.

Die von Cozrin (1908) beschriebene Varietät der Tokophrya
cyclopum, die durch eine typische Ausbildung des obern
Teiles des Stieles charakterisiert ist, fand ich in meinem Unter-
suchungsgebiet nur an einer Lokalität, wo sie neben der
Stammform in grossen Mengen auftrat. Ihre Wirte sind die

folgenden :
Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. | Datum.
Cyclops fuscus. A. + —+ + Schusterinsel. 46:10:
. A. For : Le AÉATAR
» ASS / » l'OS TRES
C. albidus. A. | + + » | 16. 10.
» JA } » RS ne
» AN _ » [ue 1e
» Je + + » RS -
C. strenuus. À: none » | 16°218:
C. viridis. A. + —++ » (M6: 210;
» A. se » |. 6. 44:
» A. + + » ILEMIG ETS
C. serrulatus. A: + l » 49

Von Coin (1908) wurde dieses Suctor auf Cyclops beobachtet.
In seiner Monographie (1912) gibt der Autor als einzigen
Fundort der Varietät einen Sumpf in der Côte d'Or an. Auch
er fand das Infusor an dieser Lokalität stark mit der Stammform
vermischt, doch in nicht so grosser Individuenzahl wie sie.
Wie aus meinen Funden entnommen werden kann, stellen die
Cyclopiden die specifischen Wirte des Suctors dar. Ob wir in

INFUSORIEN 297

der Varietät nicht eine selbständige Art zu erblicken haben,
kann ich nicht entscheiden, da Material zur Entscheidung
dieser Frage fehlte. Die gegenwärtigen Bauten des Basler
Rhein-Hafens haben die reiche Fundgrube auf der Schusterinsel
zerstôrt. An andern Lokalitäten habe ich bis jetzt dieses Infusor
nicht wieder finden künnen.

. æ
Genus: Acineta Ehrenberg (Collin emend.).
Acineta tuberosa Ehrenberg.

Als einzigen Vertreter dieses Genus fand ich Acineta tube-
rosa und zwar auf:
Träger. | Besetzte Teile. | Häufigk. | Fundort. | Datum.
Nepa cinerea. | B.E. PO Schusterinsel 211620
EurexserG (1838) beobachtete Acineta tuberosa auf Meerespflanzen,
STEIN (1854) auf Pflanzen und Tieren der Nord- und Ost-See.
ZacHarias (1902) auf dem Algenüberzug der Halme von Phragmites
communis. Dabay (1910) auf Cyclops-Arten. Bococnonzerr nach
SCHRÔDER (1914) auf Melosira. Heuscuer (1890-91) auf Asterionella. Au-
BERG (1900) auf Diatomeen. Goper (1900) beobachtete Acinetacucullus,
die mit Acineta tuberosa identisch ist, auf Fredericella suttanea.

Dasselbe, was schon bei Tokophrya quadripartita gesagt
wurde, kann auch auf Acineta tuberosa übertragen werden.
Der längsgestreifte Stiel erlaubt auch ihr, auf tierischen, bewe-
glichen Wirten sich festzusetzen.

Genus : Periacineta Collin.
Periacineta linguifera (Claparède und Lachmann).

Ich konnte dieses Suctor auf folgenden Wirten feststellen :

298 A. KEISER

STEIN (1854) beobachtete die «Acinete mit dem zungenfürmigen
Fortsatz» und die « Acinete der Opercularia berberina », die beide
mit Periacineta linguifera identisch sind, auf Noterus crassicornts,
Laccophilus minutus (= hyalinus), Hans us (= Hygrotus) in-
aequalis, Hydroporus palustris, und Haliplus impressus (— flavi-
collis). Wie SrEin, so bemerkte auch ich, dass von Periacineta lin-
guifera nur ausnahmsweise die Soimamneine, in der grüssten
Mehrzahl der Fälle jedoch die vordern Beinpaare der Katen besetzt
wurden. CLaparÈDEe und LacHmaxn (1858-59) fanden Acineta lingui-
fera auf verschiedenen Wasserkäfern. Saxp (1901) auf W cer.
Cozzin (1912) stellte die Art zum Genus Periacineta und gibt als
Wirte Dytiscus und Hydrophiliden an, deren Flügel und Beine er
von der Art oft besetzt fand. LE Roux (1907) auf Polypothrix. Koroin
(1908) auf Wasserkäfern aller Art.

Aus meinen Funden und den Literaturangaben ergibt sich
für Periacineta linguifera ein specifischer Symphorismus für
Wasserkäfer. Den heftigen Bewegungen der Wirte kann das
Epizoon infolge seines kurzen Stieles Stand halten. Durch ihn
wird der Infusorienkürper ganzin die Nähe des sich bewegenden
Organes des Käfers gezogen, wodurch eine Herabsetzung der
Stärke und Wucht der Bewegung erzielt wird.

Periacineta bucket (Kent).

Es gelang mir zweimal dieses für die Infusorienfauna der
Schweiz neue Suctor nachzuweisen und zwar auf:

Träger. Besetzte Teile. | Häufigk. Fundort. Datum.
sg 8

Nepa cinerea. B. K., Atemrühre.
| ou

» BR »

Schusterinsel. | AG ANT

Das Suctor ist von Kenr (1880-82) als Podophrya buckei beschrieben
worden. SanD (1899, 1901) beobachtete die mit Periacineta buckeï
identische /allezia buckei zwischen Algen. Corn (1912) verwies
das Suctor ins neue Genus Pertacineta, er fand dasselbe ôfters auf
den Gehäusen von Linnaea stagnalis und einige Male auch auf
Ranatra linearis.

Wie diese Angaben zeigen, besetzt Periacineta buckei aus-
nahmslos langsam sich bewegende, träge Tiere und geht
zuweilen auch auf Wasserpflanzen über.

INFUSORIEN 299

Familie : Discophryidae Collin.
Genus : Discophrya Lachmann.
Discophrya steini (Claparède und Lachmann).

Dieses Suctor konnte von mir einmal beobachtet werden

und zwar auf :

Sreix (1854) beobachtete seine «Acineta der Opercularia arti-
culata» auf Brust und Beinen von /lybius fenestratus und Aga-
bus (= Platambus) maculatus,ferner auf Dytiscus marginalis, Colym-
betes fuscus, Cybister roeseli (— laterimarginalis) und Dytiscus
punctulatus. Sax» (1901) und Cozrix (1912) auf Dytiscus marginalis.
Letzterer bemerkt über das Vorkommen von D/scophrya steini auf
Dytiscus, dass die gerippten Flügeldecken der Weiïbchen einen gün-
stigen Aufenthaltsort bilden.

Auch bei diesem Suctor ist die Ursache des specifischen
Symphorismus in der Ausbildung des Stieles zu suchen. Seine
Kürze erlaubt dem Infusor die Besiedlung der lebhaften Käfer.
Auf die Erscheinung, dass von Discophrya steini mit Vorliebe
die gefurchten Elytren der Dytiscus-Weibchen aufgesucht
werden, komme ich in dritten Teile meiner Arbeit zurück.

Discophrya acilit Collin.

Dieses Infusor wurde von mir einmal aufseinem specifischen
Wirte gefunden :

Cozzix (1912), der die Art beschrieben hat, stellte sie eben-
falls auf den Flügeldecken eines Acilius sulcatus Weïibchens
fest. Auch bei diesem Infusor tritt uns die gleiche Erscheinung
entgegen wie bei Discophrya steini. Nur die gerippten Elytren

300 A. KEISER

der weiblichen Käfer werden befallen, während die glatten der
Männchen von einer Besetzung verschont bleiben.

Discophrya lichtensteinti (Claparède und Lachmann).

Als einzigen Wirt dieser Species kann ich den folgenden
angeben :

Die Zahl der Wirte wird durch nachstehende Literaturcitate ver-
mehrt. SrEix (1854) fand seine «Acinete der Opercularia lichtensteinit»
auf den Beinen von Hyphydrus ovatus (== ferrugineus) und Hyda-
ticus transversalis. WrzesNiowsky (1877) beobachtete die Acineta
hyphydri in grossen Mengen auf den Elytren von ydoporus picipes
(= ? Hygrotus impressopunctatus). KenrT (1880-82) stellte seine neue
Art, Podophryar wzesniowskyi, die von CoLLin (1912) mit Déiscophrya
lichtensteini identificiert wurde, auf Hygrotus spec. fest.

Discophrya lichtensteini verdankt, wie so viele andere Suc-
torien, die Môglichkeit, die verschiedensten Wasserkäfer zu
besiedeln, der Ausbildung ihres kurzen Fixationsorganes.

Discophrya elongata (Claparède und Lachmann).

Als Wirte, auf denen ich das Suctor finden konnte, seien
folgende angegeben :

» B: + » Je .

Discophrya elongata wurde von CLaParÈDE und LAcHMANN (1858-59)
als Podophrya elongata beschrieben und auf den Gehäusen von Palu-
dina vivipara gefunden. Bürscazi (1889) stellte das Suctor zum Ge-
nus Tokophrya und gibt als Fundorte Schneckengehäuse an. San»
(1901) auf Algen, Conferven und Ranunculus. Couuix (1911) auf den
Gehäusen von Limnaea auricularia.

INFUSORIEN 301

Wie Periacineta buckei, so setzt sich auch Discophrya elon-
gata, Wie aus den Literaturnachweisen und meinen Funden zu
entnehmen ist, regelmässig auf trägen Tieren und auch auf
Wasserpflanzen fest. Bei ihr kann ebensowenig, wie bei
ersterer, von einem specifischen Symphorismus gesprochen
werden.

Fam. DENDROCOMETIDAE Stein.
Genus : Dendrocometes Stein.

Dendrocometes paradoxus Stein.

Wie Spirochona gemmipara, so ist auch Dendrocometes
paradoxus an das Verbreitungsgebiet seines Wirtes, Gamma-
rus pulex, gebunden. Für Dendrocometles, wie für Sprrochona,
muss ein hôüherer Sauerstoffoehalt der Gewässer Existenz-
bedingung sein. An vielen Orten wurde der Wirt erbeutet,

ohne dass aber auf ihm die specifischen Symphorionten nach-
gewiesen werden konnten. Meine Fundorte für Dendrocometes
sind : -

STEIN (1854) fand Dendrocometes paradoxus immer auf den Kiemen
von Gammarus pulex, wo er oft dicht gedrängt einen ansehnlichen
Teil der Kiemenoberfläche bedeckte. Diese Beobachtung konnte ich
allerdings nicht machen; dafür ist es mir môglich, den andern Be-
fund Sreixs zu bestätigen, dass die Suctorien sich am Rand der
Respirationsorgane des Krebses festsetzen. Ich glaube, dass erst

Rev. Suisse DE Zooc. T. 28. 1921. 23

302 A. KEISER

wenn dieser übervülkert ist, auch die freie Kiemenfläche der Be-
siedlung durch Dendrocometes anheimfällt. Ebenfalls auf den Kie-
men von Gammarus wurde das Suctor beobachtet von CLAPARÈDE
und LacHMAnx (1858-59), Bürscuzr (1877), Wrzesniowsxky (1877), PLATE
(1886), BLancHarD und Ricaarp (1897), Ricnarp (1899), Hickson (1902),
THiIENEMANN (1913), ANDRÉ (1915), Lapace und Wapsworrx (1916).
Vox Usiscu (1913) fand Dendrocometes sowohl auf den Kiemenblättern
+*on Gammarus pulex als auch auf denjenigen von Asellus aquaticus.

Gestützt auf meine Befunde und den Grossteil der Literatur-
angaben môchte ich Dendrocometes paradoxus einen specifischen
Symphorionten s. str. nennen. Sein Vorkommen beschränkt
sich fast ausschliesslich auf Gammarus pulex und speziell wer-
den auf dem Träger die Kiemen von dem Suctor besiedelt.
Auf andern Kôürperteilen des Krebses konnte ich den Sympho-
rionten nie finden. Auch sind mir in der Literatur Angaben
über solche Beobachtungen nicht zu Gesicht gekommen. Den
von von Ugiscx (1913) angeführten Befund über das Vorkommen
von Dendrocometes auf den Kiemen von Asellus konnte ich, da
mir geeignetes Material fehlte, nicht näher prüfen. Auf den
von mir untersuchten Asellus-Kiemen konnte ich das Suctor
nie finden. Ein Uebergang des Suctors auf die Atmungsorgane
eines neuen Wirtes ist wohl denkbar, wenn dieser und der
specifische Träger der Art in dem gleichen Gewässer vor-
kommen und wenn das Epizoon auf beiden die gleichen, ihm
zusagenden Lebensbedingungen findet.

Dass Dendrocometes paradoxus den freien Rand der
Kiemenblätter von Gammarus besiedeln kann, also einen Ort,
welcher vom Bewegungscentrum weit entfernt ist, verdankt er
der Art und Weise seiner Fixation. Mit breiter Basis liegt er
der Unterlage auf und ist dadurch auf ihr mit emer grossen
Fläche festgeheftet. Durch diesen Umstand ist er gegen die
Wirkungen der Bewegungen der Atmungsorgane des Krebses
gesichert.

Verzeichnis der vom Verfasser gefundenen Infusorien.

Infusorien.

HYPOTRICHA.

Kerona pediculus.

PERITRICHA.

Spirochona gemmipara.
Urceolaria mitra.
Anhymenta steini.

Trichodina pediculus.

Glossatella tintinnabulum
Vorticella alba.

V. nebulifera.

V. campanula.

a.
V. microstoma.

V. putrinum.

lräger, auf denen die Epizoen beobachtet wurden.
Hydra vulgaris.

Gammarus pulex.

Polycelis nigra, P. cornuta.

Frei, Polycelis nigra.

Hydra vulgaris, H. oligactis, H. viridis,
Phoxinus laevis, Gasterosteus aculeatus,
Triton-Larven.

Triton-Larven.

Potamogeton natans, Spongilla fragilis,
Cyclops albidus, C. viridis, Gammarus
pulex, Chirotonetes juv.
Pflanzenreste, Algenfäden, Spiro-
gyra, Lemna minor, Cyclops strenuus,
C. vtridis, Planorbis contortus, Lim-
naea peregra, Agrion puella juv.,
Limnophilus rhombicus juv., Steno-
phylax concentricus juv., Agabus
juv., Larvenhaut, Cloeon juv.
Algenfilze, Rhiccia, Myriophyllum demer-
sum, Elodea canadensis, Ranunculus flui-
tans, Cyclops viridis, Gammarus pulex,
Planorbis contortus, PI. carinatus,
Nepa cinerea, [lybius juv., Agabus
juv., Chirotonetes juv., Limnophilus
rhombicus juv.

Strohhalme, Grashalme, Cyclops stre-
nuus, C. viridis, Limnophilus politus
Juv.

Pflanzenteile, faule Blätter, Lemna
trisulca L.minor, Spirogyra, My-
riophyllum, Cyclops viridis, Chiro-
tonetes juv., Cloeon juv.., Aeschna
cyanea juv., {lybius juv.

304

Infusorien.

V. convallaria.

Vort. monilata.

Carchesium asellr.
C. polypinum.

C. epistylidis.

Zoothamnium affine.
Z. parasita.

Epistylis steini.
E. digitalis.

E. plicatilis.

E. umbilicata.

FE. branchiophila.

EE. anastatica.

E. nympharum.

A. KEISER

Träger, auf denen die Epizoen beobachtet wurden.

Pflanzenreste, Detritus, Spérogyra, Mnium
hornum, Myriophillum, Potamoge-
ton, Ranunculus fluitans, Simoce-
phalus vetulus, Cyclops fuscus, C. albi-
dus, C.strenuus, C. viridis, Cyclocypris
opum, Gammarus pulex, Naucoris
spec., Pyrrhosoma nymphula juv.,
Ilybius juv., Planorbis contortus.
Algen, Lemna minor, Cyclops vi-
ridis.

Asellus aquaticus.

Detritus, Spongilla fragilis, Limnaea
peregra.

Dero spec., Cyclops viridis, Chirotonetes
juv., Cloeon juv. Limnophilus rhombicus
juv., Limnophilus spec., Stenophylax
concentricus juv., Perla maxima juv., [ly-
bius juv.

Gammarus pulex, Chirotonetes juv.
Limnophilus rhombicus juv.

Daphnia longispina, Cyclops albidus, C.
strenuus, Diaptomus vulgaris.
Gammarus pulex.

Cyclops fuscus, C. serrulatus, C. bise-
tosus.

Pflanzenreste, Spirogyra, Lemna minor,
Cyclops fuscus, C. strenuus, C. vernalis,
C.serrulatus, Gammarus pulex, Chiroto-
netes juv., Platambus maculatus,
Physa fontinalis, Planorbis contortus.
Nais spec., Tubifex spec., Cyclops fus-
cus, C. albidus.

Phryganea grandis juv., Phryganea spec.,
Limnophilus spec., Limnoph. rhombicus
juv., Glyphothaelius pellucidus juv., Steno-
phylax concentricus Juv.

Spirogyra, Lemna minor, Phragmites,
Simocephalus vetulus, Cyclops fuscus,
C. albidus, C.strenuus, C.serrulatus, C.ver-
nalis, C. viridis, Copepoditen, Chiro-
tonetes juv.
Cyclops albidus, Chirctonetes juv.,
Cloeon juv., Chironomus spec., Limno-

Infusorien.

Epistylis lacustris.

Rhabdostyla ovum.

R. inclinans.
Opercularia coarctata.
O. berberina.

Operc. articulata.

O. lichtensteint.
O. nutans.

Pyxidium cothurnoides.

Cothurnia crystallina.
Vaginicola longicollis.

Cothurniopsis vaga.
Lagenophrys labiata.

L. ampulla.
L. vaginicola.
L. nassa.

SUCTORIA.

Tokophrya quadripartita.

T. cyclopum.

INFUSORIEN 305

Träger, auf denen die Epizoen beobachtet wurden.

philus centralis juv., Limnoph. spec.,
Phryganea grandis juv.
Siëmocephalus vetulus, Cyclops fuscus,
C.albidus, C.viridis, C.serrulatus, C.leuck-
arti, Diaptomus gracilis.

CyelopsE useus, \Crstrendis MC Na
bidus, C. viridis, C. serrulatus,C.ver-
als aCMbrsSetosus ea CHleucE rite,
Ceriodaphnia reticulata, Candona
neplecta CC Candida, C r0ostrata,
Cypridopsis elongata, OC. vidua.
Cyprois marginata, Cyclocypris
ovum, Cyprinotus incongruens, Eu-
cyprisvirens, Potamocypris villosa
Naïs spec.

Spirogyra, Rhiccia fluitans.
Bidessus gemminatus.

Asellus aquaticus, Gammarus pulex,
Limnophilus spec., Agabus sturmi,
A. didymus, A. undulatus, Rhantus
punctatus, Platambus maculatus, Dytis-
cus marginalis.

Asellus aquaticus.

Lemna minor, Gammarus pulex, Lacco-
bius nigrice ps.

CypRidopsLs wrduastCyelocypris,
ovum, Candona candida.

Spirogyra.

Rhiccia fluitans, Mnium hornum,
Planorbis contortus, PL. carinatus.
Spirogyra,Lemna minor.Cyclops albidus.
Cyclocypris ovum, Candona neg-
lecta, Cypridopsis vidua.
Gammarus pulex.

Canthocamptus staphylinus.

Gammarus pulex.

Spirogyra, Epistylis plicatilis. Aga-
bus juv., Agrion puella juv.
Cyclops fuscus, C. albidus, C. strenuus,
C. bisetosus, C. viridis, C. serrulatus,
C.fimbriatus, Gammarus pulex.

306 A. KEISER
>

Infusorien. Träger, auf denen die Epizoen beobachtet wurden.

Acineta tuberosa. Nepa cinerea.

Periacineta linguifera. Haliplus amoenus, H. ruficollis,
H. longicollis, Hydroporus spec. H. pa-
lustris.

Dendrocometes paradoxus. Gammarus pulex.

Neu für die Infusorienfauna der Schweiz sind folgende Arten :

PERITRICHA

Scyphidia limacina. Planorbis, contortus, Pl planorbis,
Limnaea ovata, L. auriculartia.
Vorticella crassicaulis. Asellus aquaticus.
V. microstoma var. Alona intermedia, Simocephalus
abreviata. vetulus, Chydorus sphaericus, Cy-
clops strenuus,C.viridis, C.vernalis,
Cloeon juv.

Zoothamnium aselli. Gammarus pulex, Niphargus pu-
teanus, Asellus aquaticus.

Epistylis diaptomi. Diaptomus vulgaris.

Opercularia gracilis. Planorbis contortus.

O. cylindrata. Cyclops fuscus, Potamocypris villosa,
Cyprinotus incongruens.

O. corethrae. Corethra plumicornis juv.

O. zschokkei. Cyclops fuscus, C.strenuus, C. piri-

dis, C-serrulatus, C-C10m ON TaoUrSE
Canthocamptus staphylinus, C. mi-
crostaphylinus.

Pyxidium henneguyi. Cyclops serrulatus.
Cothurniopsis plectostyla.Canthocamptus staphylinus, €. microsta-
phylinus.
Lagenophrys aselli. Asellus aquaticus.
SUCTORIA
Tokophrya cyclopum var. Cyclops fuscus, C. albidus, C. stre-
actinostyla. ILES AC -PirrATS QC LSElTUUEERSE
Periacineta bucker. Nepa cinerea.
Discophrya steini. Dytiscus marginalis Q.
D. acilir. Acilius suleatus ©.
D. lichtensteini. Hyphydrus ferrugineus.
D. elongata. Ranatra linearis, Nepacinerea.

Die gesperrt gedruckten Namen in der zweiten Kolonne stellen
für die einzelnen Infusorien-Arten neue Träger dar, auf denen bis
Jetzt die Epizoen noch nicht nachgewiesen waren.

ALLGEMEINER TEIL

Bedingungen der Besiedlung und der Verteilung der
Epizoen auf die verschiedenen Wirtstiere.

Wenn wir die im systematisch-faunistischen Kapitel auf-
gestellten Reïhen der mit sessilen Infusorien behafteten Wirts-
tiere einer Prüfung unterziehen, so fallt uns die Dominanz
gewisser Tiergruppen oder -Arten auf, während andere in un-
sern Gewässern häufige Süsswassertiere ganz in den Hinter-
grund zurückgedrängt worden oder gar nicht vorhanden sind.
So erscheinen regelmässig oder sehr häufig die Copepoden und
Ostracoden, gewisse Käfer- und Ephemeriden-Larven, einige
Süsswassergastropoden, Malacostracen, Coleoptern und He-
miptern als Infusorienträger. Sehr selten sind in den Listen
die Dipternlarven, wie Ceratopogon, Corethra, Chironomus und
fast gänzlich wird man das grosse Heer der Cladoceren ver-
missen. Diese auffallende Erscheinung wird noch vermehrt
durch einige interessante Beobachtungen früherer Forscher,
auf die immer wieder hingewiesen wurde, ohne dass ein Er-
klärungsversuch gemacht wurde. Es sind nämlich die Epizoen
einiger Ostracoden, der Coleoptern und Hemiptern, des Am-
phipoden Gammarus und der Dipteren-Larven Chironomus und
Corethra auf ganz bestimmten Kôrperstellen oder Organen
lokalisiert.

Es ist die Aufgabe dieses Abschnittes, ein solches Verhalten
näher zu untersuchen und eine vorläufige Erklärung dafür zu
finden. Von Wichtigkeit zur Beleuchtung der uns beschäfti-
genden Frage ist uns die Arbeit von Brocner (1909-11) über
die Kapillarphänomene. Sie kann vielleicht zu einem befrie-
digenden Resultat den Weg weisen.

Brocuer teilt die aquatile Fauna mit Rücksicht auf die Ka-
pillarphänomene in zwei Gruppen ein, und zwar wie folot :

308 A. KEISER

1. Gruppe.

Hierhin gehôren die Tierformen, deren Kôrper ganz oder
zum grüssten Teil unbenetzbar ist.

2. Gruppe.

In diese Gruppe sind alle die Tierformen zu stellen, deren
Kôrper ganz oder doch zum grôssten Teil benetzbar ist.

BrocHER kommt in seiner sehr interessanten Arbeit, auf die
ich verweise, zum Resultat, dass zwei Kôrper, dre
entweder beide vom Wasser benetzbar oder unbenetz-
bar sind, sich bei Annäherung lebhaftanziehen; sie
stürzen sich fôrmlich einer auf den andern und
bleiben verbunden. Wenn dagegen ein Kôorper
benetzbar, der andere unbenetzbar ist, so findet
zwischen den beiden eine Abstossung statt. Mit Hilfe
dieser beiden Sätze wird uns die Môüglichkeit gegeben, das
weiter oben angeführte merkwürdige Verhalten der sessilen
Infusorien und Suctorien einigen Tiergruppen gegenüber
einigermassen zu erklären.

Auch ich môüchte, wie BrocHEer, die aquatile Fauna in die
beiden Hauptgruppen teilen, in solche mit benetzbarem und
solche mit unbenetzbarem Kôürper.

l. Gruppe: Der Kôrper 1st unbenetzbar.

An den Anfang dieser Gruppe stellte ich die überall weit-
verbreitete Ordnung der Cladoceren. Der Kôrper aller Ver-
treter dieser Crustaceen ist nicht benetzbar. Kommt eine Cla-
docere der Wasseroberfläche zu nahe, so wird sie durch die
Kapillarkraft auf dieselbe hinauf gehoben. Das Wasser fliesst
von der Schale ab, und auf dem Wasserspiegel treibend geht
der Krebs zu Grunde, denn er hat nicht die Kraft, die Kapillar-
kraft des Wassers zu überwinden und in sein Element zurückzu-

INFUSORIEN 309

kehren. Anders liegen die Verhältnisse, wenn die Cladocere
in der Tiefe des Wassers bleibt. Hier wirken keine Kapillar-
kräfte auf sie ein, sondern das Tier ist von einer dünnen Luft-
schicht umgeben, an die sich der Oberflächen-Film anschliesst.
Unter dem Oberflächen-Film verstehe ich die Grenzschicht
zwischen dem Wasser und der den unbenetzbaren Tierkôrper
umgebenden Lufthülle.

Zwischen dem nicht benetzbaren Cladocerenkôrper und dem
ihn umgebenden Oberflächen-Film befindet sich also eine sehr
dünne Luftschicht. Eine solche fehlt hingegen dem benetzbaren
Infusorienkôürper. Das freischwimmende Infusor gelangt mit
Hilfe seines Wimperapparates an den Oberflächen-Film der
Cladocere ; seine Kraft genügt aber nicht, diesen zu durch-
stossen, und auf dem Fremdkôürper, dem Tier, sich anzusiedeln.
Aus diesem Grunde finden wir Cladoceren nie mit Infusorien
behaftet. Nur ganz ausnahmsweise kann eine Besiedlung statt-
finden. Auf die Bedingungen, unter denen dies vorzukommen
scheint, werde ich weiter unten zu sprechen kommen. Dass
die Oberflächenspannung tatsächlich eine Grüsse ist, mit wel-
cher wir hier rechnen kônnen und müssen, geht daraus her-
vor, dass sie grossen und relativ schweren Tieren, wie /ydrome-
tra, Gyrinus natator,einigen Araneinen erlaubt, auf der Wasser-
oberfläche zu leben ohne unterzusinken. Wäre aber umgekehrt
der Infusorienkôrper auch nicht benetzbar, also auch von einem
Film umgeben, so würden bei der Annäherung der beiden
Organismen die Oberflächen-Filme infolge der Kapillarkräfte
zusammenfliessen, und eine Festsetzung wäre unter diesen
Verhältnissen müglich.

Wenn man meine Listen und die Literaturceitate durchgeht,
so stüsst man einige Male auf Angaben, nach welchen Clado-
ceren mit sessilen Infusorien behaftet gefunden wurden. In
allen Fällen aber ist die Zahl der Epizoen und auch der tra-
genden Crustaceen eine kleine, und der Ort, der von den Epi-
zoen aufsesucht wurde, ist nichtdie freie Schalenfläche, sondern
fast stets nur der ventrale Schalenrand. Nur in drei Fällen
konnte ein massenhaftes Auftreten von drei kolonialen Peri-

310 A. KEISER

trichen auf Daphnia longispina, Simocephalus vetulus uñd
Chydorus sphaericus beobachtet werden.

Im ersten Falle handelt es sich um Zoothamnium parasita
auf Daphnia longispina. Das Material stammte aus dem Bott-
minger-Weiher in der Nähe Basels. In ihm konnte Zootham-
nium parasita sofortnach Einbringung des Materials auf Cyclops
strenuus (Weibchen und Männchen) in grosser Zahl nachge-
wiesen werden. Nach zwei Tagen machte sich das Infusor auch
auf Diaptomus vulsaris bemerkbar und nach Verlauf von wei-
tern sechs Tagen konnte ich die Peritriche auf Daphnia finden,
und zwar in grossen und zahlreichen Kolonien. Das Wasser
war inzwischen stinkend geworden, die Besiedlung dauerte
noch einige Zeit weiter fort.

Den zweiten Fall eines Massenauftretens einer Peritrichen
auf einer Cladocere bildet mein Befund von Vorticella micro-
stoma var. abreviata, Welche Chydorus sphaericus und andere
Cladoceren (vide Fundortliste dieses Infusors pag. 240) stark be-
setzte. Das Material sammelte ich in einem kleinen Weiher,
der organische Abfüälle in grosser Menge enthielt. Die Unter-
suchung geschah sofort nach Einbringung der Beute. Die Be-
setzung konnte also nicht künstlich hervorgerufen worden sein,
sondern musste schon in freier Natur stattgefunden haben.
Typisch scheint mir auch in diesem Falle die starke Verun-
reinigung des Wassers zu sein, der ich wieder die Ursache der
Erscheinung zuschreiben müchte.

Eingehender habe ich den dritten Fall studieren kôünnen,
wo Epislylis anastatica in grosser Menge auf Simocephalus
vetulus auftrat. Das Material sammelte ich in einem Fischteich
am Fusse des Passwang (südl. Basel). Es enthielt neben der
genannten Cladocere Cyclops albidus und Cyclops strenuus,
die am Abdomen oder Cephalothorax häufig grôssere und klei-
nere Kolonien von Æpistylis anastatica trugen. Die Unter-
suchung des Materials ergab die absolute Infusorienfreiheit
von Simocephalus. Eine Aenderung des Zustandes trat nach
acht Tagen ein, eine Massenvermehrung von Epistylis ana-
statica griff Platz und damit zugleich eine starke Besetzung

INFUSORIEN ill

sowohl der Cyclopiden, als auch der Cladoceren und anderer
Substrate. Nicht nur kurzgestielte Einzelindividuen von Æpr-
stylis konnte ich beobachten, sondern auch junge Kolonien,
die im Laufe der nächsten zwei Tage ansehnliche Grüssen er-
reichten. Während dieser acht Tage war das Wasser trübe
sgeworden und durch die vielen Abfallstoffe, Tier-und Pflanzen-
leichen in Fäulnis übergegangen. Der Hôhepunkt der Fäule
war noch nicht eingetreten, als bereits die Massenvermehrung
der Peritrichen einsetzte. Nach dem dritten Tage war von den
vielen Æpistylis-Individuen und -Kolonien auf ihren Trägern
nicht mehr die geringste Spur zu finden ; am Boden des (Ge-
fasses allerdings lagen in Menge ihre Cysten. Von den ver-
schiedensten Autoren ist schon darauf hingewiesen worden,
dass zunehmende Verderbnis des Wassers Cystenbildung
veranlasse. Neu war für uns nur die rasch sich vollziehende
Vermehrung der Peritrichen. Die in Menge erzeugten Infu-
sorien waren gezwungen, dann nicht nur ihre eigentlichen
Träger, die Cyclopiden, sondern auch Cladoceren, Schnecken-
und Phryganidengehäuse zu besetzen.

Die fortgesetzte Neubildung von bei der Fäulnis entstehenden
Stoffen ändert die physikalischen Eigenschaften des Wassers.
Für unsern Fall ist besonders der eintretende Wechsel der
Oberflächenspannung von Wichtigkeit. Diese Spannung ist in
einer Lôüsung kleiner als 1m reinen Lüsungsmittel, sie nimmt
mit der Concentration der Lôüsung ab. In durch Fäulnisstoffe
verunreinigtem Wasser haben sich also auch die Bedingungen,
die für eine Festsetzung von Epizoen auf Fremdkürpern mass-
gebend waren, geändert. Kommt jetzt eine freischwimmende
Peritriche gegen den die Cladocere umgebenden Oberflächen-
Film, so reicht unter den herrschenden Umständen ihre Kraft
aus, den Film zu durchbrechen, und die Môglichkeit, sich fest-
zusetzen, ist gegeben.

Es muss aber betont werden, dass die Fixation der Epistylis-
Kolonien auf Simocephalus keine solide war. Schon nach kurzer
Zeit sah man unter dem Mikroskop die Kolonien ihre Träger
verlassen und frei im Tropfen auf dem Objektträger herum-

2112 A. KEISER

schwimmen. Demallseitig von frischer Luftumgebenen Wasser-
tropfen entsteigen die Fäulnisgase, und durch Oxydationsvor-
sänge nähert sich die kleine Wassermenge allmählich wieder
ihrem Normalzustand. Mit dieser chemischen Aenderung geht
auch Hand in Hand die physikalische, die Oberflächenspannung
nimmt wieder zu und veranlasst wohl die Ablôsung der Ko-
lonien vom Träger.

Durch diese Betrachtungen scheint mir das Verhältnis der
sessilen Peritrichen zu den Cladoceren einigermassen charak-
terisiert zu sein. Weitere Beobachtungen werden vollständigere
Resultate zeitigen.

Für die Ostracoden gelten in Bezug auf die Unbenetzhbarkeit
ihres Kürpers im allgemeinen dieselben Bemerkungen, wie sie
für die Cladoceren gemacht wurden. Als Symphorionten dieser
Crustaceen sind zu nennen: Rabdostyla ovum, Pyxidium co-
thurnoides, Lagenophrys labiata und in einem Falle auch
Opercularia cylindrata. Bei vielen Arten finden sich diese Epi-
zoen fast ständig, während andere wieder ganz verschont blei-
ben. Die gestielten Infusorien wählen als ihren Aufenthaltsort
stets nur den Schalenrand, während die gehäusebildende
Lagenophrys labiata Sich auf der freien Schalenfläche an-
siedelt. Im allgemeinen sind die Bodenformen der Ostracoden,
wie die Arten von Candona, Herpetocypris, Iliodromus und
andere, die den Detritus durchwübhlen, frei von Infusorien,
oder aber wenn solche auftreten, beobachten wir sie gewühnlich
nur in sehr kleiner Individuenzahl. Diese Erscheinung erklärt
sich ganz aus der Biologie dieser Crustaceen. Das Leben der
genannten Ostracoden im Schlamm der Gewässer verhindert
eine Besetzung ihrer Schale durch sessile Peritrichen. Anders
liegen dagegen die Verhältnisse bei den freischwimmenden
Formen, so den Eucypris-, Cypridopsis-, Cyclocypris-, Cypria-
Arten. Hier ist die Môglichkeit einer mechanischen Schädigung
des Infusors behoben, und einer Besetzung steht nichts im
Wege.

Auffallend ist, dass die unbenetzhbaren Ostracoden relativ
häufig von Epizoen aufgesucht werden, und es fällt schwer,

INFUSORIEN 315

wenn die Einteilung von Brocner beibehalten werden soll,
eine Erklärung für diese Tatsache zu finden. Ich glaube an-
nehmen zu dürfen, dass durch die Skulpturierung und noch
mehr durch die Behaarung des Randes der Ostracodenschale
die Besetzungsmôglickeit gesteigert wird. Am stels bebor-
steten Schalenrand stossen die mehr oder weniger unbenetz-
bare äussere Schalenseite und das benetzbare Innere des Tieres
zusammen. Die Beborstung verursacht vielleicht eine Aende-
rung der Kapillarphänomene und ermôglicht daher die Besied-
lung dieses Schalenteiles in solchem Masse.

Einzig steht in dieser Gruppe unter den Malacostracen
Gammarus pulex da. Im Hinblick auf die Benetzbarkeit zer-
fallt sein Kôrper in zweiTeile, in den obern unbenetzbaren Teil,
der die cephalen, thoracalen und abdominalen Segmente mit
den Epimeren umfasst, Dazu kommen noch sämtliche Glied-
massen. Der untere benetzbare Teil umfasst die Respirations-
organe. Wir werden also bei der Untersuchung von Gammarus
stets an diesem Teile Epizoen antreffen künnen. Doch sind das
nicht die einzigen Orte, es tritt uns hier eine merkwürdige
Tatsache entgegen. In den vorhergehenden Listen wurden für
Lagenophrys nassa, Opercularia articulata, Epistylis plicatilis,
Vorticella alba, V. campanula, V. convallaria, Zoothamnium
affine, Zooth. aselli als Festsetzungsorte die Thoracalbeine
des Amphipoden angegeben. Es erhebt sich die Frage, wie
diese Erscheinung mit unserer Theorie in Einklang zubringen
ist, nach der sich ein Infusor auf einem unbenetzbaren Fremd-
kôrper unter normalen Bedingungen nicht festsetzen kann.

Bei der genauen Durchsicht des umfangreichen Materials
konnte immer wieder festgestellt werden, dass die Stelle an
den Thoracalbeinen, die die genannten Epizoen besetzen,
immer eine ganz bestimmte ist. Es sind nicht die freien,
unbeborsteten Bezirke dieser Kôrperteile, sondern stets die
Bezirke um die Gelenke, wo grosse Borsten und Stacheln
inseriert sind. Diese sind nicht hydrofuger Natur, sondern
ziehen das Wasser an und bewirken deshalb eine Benetzung
der Gelenke. Den Peritrichen ist es nun môglich, auf Borsten

314 A. KEISER

und Stacheln selbst oder doch in ihrem nähern Umkreise sich
anzusiedeln. Mit dieser einzigen Festsetzungsmôglichkeit ist
ausserdem noch ein Nutzen verbunden. Die sessilen Infusorien
enthehren der aktiven Bewegung, sind deshalb feindlichen
Angriflen gegenüber nur mangelhaft geschützt. Schutz vor
Feinden und andern schädigenden Insulten bietet den Epizoen
der Festsetzungsort selbst. Denn bei der Contraction ver-
schwinden die Kolonien ganz in den Stacheln und Borsten,
welche die Gelenke der Thoracalbeine kranzartig umgeben.

Eine interessante Erscheinung darf nicht unerwähnt gelassen
werden. Speziell die Coxa der Thoracalbeine ist oft mit zahl-
reichen Individuen von Lagenophrys nassa und grossen Fami-
lien der drei angeführten Vorticella-Species besetzt. Die Frage,
warum gerade hier vorzugsweise eine Besetzung erfolgen kann,
muss einstweilen noch offen gelassen werden.

Zu den Insekten-Larven, auf deren Kôürper ich nie sessile
Infusorien oder Suctorien gefunden habe, gehôüren Ceratopogon,
Corethra, und Chironomus. Diese Diptern-Larven haben die
Eigentümlichkeit, dass ihr Kôürper unbenetzhar ist. Es treten
bei ihnen also die nämlichen physikalischen Erscheinungen wie
bei den Cladoceren zu Tage. Wie bei Gammarus, so muss auch
hier auf einen interessanten Befund aufmerksam gemacht
werden. An den Chironomus-Larven werden sehr häufig
kleinere Kolonien von Epistylis nympharum gefunden, und
zWar immer nur um die Mundteile herum. An demselben Orte
wurde sie auch von THieNEMANN (1911-12) an verschiedenen
Chironomiden nachgewiesen. Es muss angenommen werden,
dass an dieser Kôrperstelle andere Kapillarverhältnisse herr-
schen als auf dem übrigen Kôrper. Eine solche Veränderung
muss auch am letzten Segment dieser Larven eingetreten sein,
da hier ZscnokxkE (1901) stets Kolonien derselben Vorticellide
finden konnte. Also nicht nur bessere Ernährungsverhältnisse
veranlassen Epistylis, sich in der Nähe das Mundes anzusiedeln.
In hôherem Masse scheinen physikalische Bedingungen bei
der Auswahl des Besetzungsortes mitzusprechen. Eine zweite
Form, die sich ebenfalls an einer bestimmten Kürpergegend

INFUSORIEN 9115

einer Diptern-Larve ansiedelt, ist Opercularia corethrae, die
im Schwanzfächer der Larve von Corethra plumicornis sitzt.
Der Fächer wirkt in seiner Gesamtheit wohl als hydrophiles
Organ, das vom Wasser ganz benetzt wird, und den Epizoen
daher eine Besiedlung erlaubt. In diesem Falle kommt der
ernährungs-physiologische Vorteil — Nutzen aus den Faekal-
massen der Larve zu ziehen — ziemlich sicher erst in zweiter
Linie in Betracht.

Im formenreichen Stamm der aquatilen Insekten-Imagines
finden wir in Bezug auf die Benetzungsverhältnisse die ver-
schiedensten Uebergänge zwischen der ersten und der weiter
unten zu behandelnden zweiten Gruppe. Eine scharfe Trennung
in einzelne Kategorien ist hier zum grôssten Teil nicht môglich,
und ich ziehe es daher vor, diejenigen Fälle, die besonderes
Interesse bieten, einzeln kurz zu streifen.

An die Spitze stelle ich die Hemipteren. Einen ganz benetz-
baren Kôrper haben Nepa und Ranatra. Infusorien und Suc-
torien finden sich deshalb auf ihren Kôürpern überall zerstreut,
ohne an bestimmte Regionen gebunden zu sein. Gar nicht
benetzbar ist wohl der Kürper der kleinen Formen Ploa und
Sigarra, und nur teilweise benetzbar ist er bei den andern
Arten des Süsswassers: Notonecta, Naucoris und Corixa. Auf
den dem Wasser nicht zugänglichen Stellen des Kürpers wird
man natürlich vergebens nach Epizoen suchen. Die unbenetz-
baren Regionen sind bei dieser Kategorie der Kopf, die Flügel-
decken und die Bauchseite, benetzbar sind nur die Schwimm-
beine. Hier ist der Ort, wo Einzelinfusorien sich annähern,
festselzen und zur Koloniebildung schreiten künnen. Die
kolonialen Epizoen, welche wir an den Schwimmbeinen unserer
oœrôssern Hemiptern finden, gehôüren ausschliesslich zum
acontractilen Genus Opercularia. Sie sind speziell von Fauré-
FRÉMIET (1906 a, b, c,) untersucht worden. Auf Grund eines
reichen Vergleichsmaterials und von Experimenten ist der
Autor zum Schlusse gekommen, dass die Symphorionten von
Notonecta und Corixa und einiger Coleoptern specifisch ver-
schieden sind und nicht Varietäten einer Art darstellen. Die

316 A. KEISER

jeder Bewegung unfähigen Tiere bedürfen, um vor Feinden
einigermassen gesichert zu sein, eines Schutzes, dieser wird
ihnen in der Schwimmbehaarung der Beine ihres Wirtes zuteil.
Aber nicht die am dichtesten mit Haaren bestandenen Teile
der Gliedmassen sind es, die besetzt werden, sondern die
Bezirke um die Gelenke, wo die Behaarung lichter ist. Auch
hier ist mit der einzigen Festsetzungsmôglichkeit auf den
behaarten Schwimmbeinen einer Notonecta ein Vorteil ver-
bunden, wie das weiter oben schon einmal bei Gammarus
beschrieben worden ist.

Verschiedenartiger als bei den Hemiptern sind die Fixations-
verhältnisse bei den Wasser-Coleopteren.

Fast ganz frei von sessilen Infusorien und Suctorien fand ich
immer, obwohl sie in grossen Mengen untersucht wurden, die
Hydrophiliden, Æydrophorus-, Hygrotus-, Haliplus-, Hydro-
vatus- und andere Arten. Die Hydrophiliden erscheinen in der
von BRoCHER gegebenen Tabelle an verschiedenen Orten. Der
Hauptsache nach ist der Kôrper dieser Käfer infolge der Be-
deckung mit hydrofugen Haaren unbenetzbar. Wegen der
geringen Kôürpergrôüsse der Träger werden die benetzbaren
Teile in ihrer Bedeutung für eine Besetzung noch mehr in den
Hintergrund gestellt. Die Ansiedlungsmôglichkeit für die
Epizoen ist aus diesem Grunde auf ein Minimun herabgesetzt.
Bei den benetzbaren Formen muss die Kleinheit des Kôrpers
als Ursache für das fast ausnahmslose Fehlen von sessilen
Infusorien und Suctorien angesehen werden.

Die Kolonien von Opercularia-Arten, die die Grosskäfer
unserer Gewässer gerne befallen, scheinen in den Klein-Hydro-
philiden keine zweckmässige Unterlage zu finden. In den drei
Füllen, wo Opercularia-Kolonien auf Kleinkäfern beobachtet
werden konnten, musste konstatiert werden, dass ihre Hôühe
und Individuenzahl weit hinter dem Normalen blieb. Die
Kolonien waren kurzgestielt und enthielten nur wenige Indi-
viduen. Ich sehe daher in dieser Erscheinung eine Stütze für
die Richtigkeit meiner Annahme, dass geringe Kôrperfläche
der Träger eine Besetzung mit Infusorien erschwert, und dass,

INFUSORIEN 17

wenn sie doch vorkommt, nur kümmerliche Kolonien entwickelt
werden. Auch bei Sreix (1854) findet sich eine diesbezügliche
Bemerkung ; er fand Opercularia berberina häutig auf den
grôssern Wasserkäfern, dagegen weit seltener auf den Hydro-
philiden.

Auf die specielle Lokalisation von Infusorien auf dem Coleop-
ternkôrper komme ich bei der Behandlung der Grosskäfer zu
sprechen.

Verschiedene Fälle sind bei den Grosskäfern, den Dytiscus-,
Hyphydrus-, Rhantus-, Agabus-, Colymbetes-Arten zu ver-
zeichnen. Da bei diesen Tieren die Kolonien der Peritrichen
und die Suctorien auf bestimmte Kôrperregionen lokalisiert zu
sein scheinen, so ziehe ich vor, zunächst die letztern einer
kurzen Prüfung zu unterziehen.

Betrachten wir die Flügeldecken der Wasserkäfer genauer,
so fallen uns zwei Typen auf: glatte und gerippte Elytren. Die
glatten Flügeldecken werden vom Wasser nicht benetzt, sie
sind von einem Oberflächen-Film umgeben und freischwim-
menden Einzeltieren von sessilen Infusorien und Schwärmern
von Suctorien daher nicht zugänglich. Ganz andere physi-
kalische Bedingungen rufen die gerippten oder stark skulp-
turierten Flügel hervor. Dank ihrer Unebenheit sind sie benetz-
bar und kônnen aus diesem Grunde Suctorien und Peritrichen
als Aufenthaltsort dienen. Als Belege für diese Feststellung
führe ich nur zwei Befunde an. Ich fand Discophrya acclii in
den Furchen der Flügel von Acilius sulcatus @, Discophrya
steint in grosser Zahl auf den gerippten Flügeln von Dytiscus
marginalis ®. Auf den oft untersuchten männlichen Tieren der
beiden Species, deren Elytren glatt sind und daher unbenetzbar,
konnte ich nie Suctorien feststellen.

Als benetzbar muss der Flügeldeckenrand und der Rand des
Thoraxschildes der Wassercoleoptern betrachtet werden. An
diesen Kürperteilen werden oft Kolonien von Peritrichen ange-
troffen. So konnte ich Opercularia articulata am Elytrenrand
von Agabus sturmi, Opercularia berberina am Flügeldecken-
und Thoraxschildrand von Haliplus ruficollis beobachten.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1921. 24

318 A. KEISER

Die freie Bauchseite kommt für die Besetzung durch sessile
Infusorien nicht in Frage. Ganz abgesehen von der Unbenetz-
barkeit dieses Kürperteiles sind es hier mechanische Einflüsse,
die eine Besiedlung nicht ermôglichen. Bei Dytiscus z. B.
treten die betreffenden Verhältnisse klar zu Tage. Der Käfer
fegt beim Schwimmen mit seinen Beinen über die Bauchfläche;
die scheuernde Wirkung der Bewegung gestattet eine Bildung
von Kolonien noch weniger als eine Festsetzung.

Nur an den Hüftgelenken der Grosskäfer kônnen fast regel-
mässig Infusorienkolonien als weisse Punkte beobachtet
werden. Diese Teile sind zwar von Natur aus unbenetzbar,
durch die Annäherung der rechten und linken Coxa findet
indessen ein Zusammenfluss der beiden Oberflächen-Filme
statt. Die Folge davon ist, dass ein kleiner benetzbarer Raum
entsteht, der, weil er zudem noch Schutz vor schädigenden
Einflüssen bietet, gerne von verschiedenen Opercularia-Species
aufgesucht wird. Als Belege führe ich meine Funde von
Discophrya lichtensteini auf Hyphydrus ferrugineus und Oper-
cularia articulata auf Rhantus punctatus an.

Als letzter Teil des Coleoptern-Kôrpers, der oft von Infu-
sorien und Suctorien besetzt wird, verdienen noch die Beine
Erwähnung. Nehmen wir einen Dytiscus oder Agabus aus
dem Wasser, so sehen wir, wie die Flüssigkeit von den Flügel-
decken und der Bauchseite abfliesst und beide Teile ganz
trocken werden, während die Beine nass bleiben. Bei näherer
Untersuchung der Gliedmassen bemerkt man an ihnen Haare
und Borsten, und da dieselben hydrophil sind, ist auch die
Benetzbarkeit der ganzen Extremität erklärlich. Es ist daher
auch nicht verwunderlich, dass wir an diesen Organen Kolonien
von Opercularien und sehr häufig verschiedene Suctorien
finden. Allerdings ist der morphologische Einfluss, den der
Ort der Festsetzung auf die Epizoen ausübt, nicht unbedeutend.
Die energische Schwimmbewegung der Beine und auch des
ganzen Kürpers verlangt von den Infusorien einige Anpassung.
Um die Wirkung der Bewegung ertragen zu kônnen, ist das
Fixationsorgan der meisten Suctorien der Käfer kurz aus-

INFUSORIEN 319

gebildet. Die Môglichkeit, von Fremdkôrpern der Umgebung
von der Unterlage abgestreift zu werden, wird durch diese
Einrichtung behoben.

2. Gruppe: Träger, deren Kürper benetzbar ist.

In dieser Gruppe vereinigen wir alle die Tierformen und
-Gruppen, die in der vorhergehenden Abteilung ausgeschaltet
waren. Es handelt sich hauptsächlich um Oligochaeten, Cope-
poden, verschiedene Insekten-Larven, wie Libellen-, Epheme-
riden-, Trichoptern-, Coleoptern-Larven, Mollusken und die
aquatilen Vertebraten.

Ich sehe davon ab, die Tiergruppen einzeln zu behandeln,
da Wiederholungen in diesem Falle unvermeidlich wären. Die
Môglichkeit, dass sessile Infusorien und Suctorien benetzbare
Tiere besiedeln kônnen, ist durch den ersten Satz BrocHERs
(vd. pg. 308) erklärt. Infusor und Träger sind beide benetzbar,
infolge der Kapillarkräfte findet zwischen beiden Anziehung
statt, die eine dauernde Festsetzung gestattet.

Die Turbellarien unserer Gewässer, die häufig untersucht
wurden, wiesen als einzige Symphorionten die freien Infu-
sorien-Arten Anhymenta steint und Urceolaria mitra auf. Nie
konnten auf ihnen sessile Epizoen beobachtet werden. Der
Grund dieser Erscheinung ist nicht, wie es auf den ersten
Blick scheinen môchte, in der Beschaffenheit der äussern
Kôürperdecke, die ein Wimperepithel ist, zu suchen, sondern
vielmehr in biologischen Faktoren. Dass die Bewimperung der
Kôrperhaut nicht das Ausschlaggebende für das Nichtvor-
handensein von sessilen Infusorien ist, zeigt uns die Parallel-
erscheinung bei den Gastropoden, wo auf dem Flimmerepithel
der Fühler und des Kopfes sich häufig Scyphidia limacina und
Scyplidia physarum ansiedeln. Auch die von einem Flimmere-
pithel bedekten Kiemen der jungen 7riton-Larven tragen oft
in grosser Menge die Glossatella tintinnabulum. Es ist auch
nicht die Kleinheit der Turbellarien, welche doch Copepoden

320 A. KEISER

um ein bedeutendes an Grüsse übertreffen, die eine Besetzung
nicht zuliesse, sondern warhrscheinlich die Lebensweise. Die
Tricladen, die unsere Gewässer bevülkern, leben unter Steinen,
zwischen denen sie sich infolge des Metabolismus ihres Kôrpers
hindurchwinden künnen. Dieser Aufenthaltsort wird sessilen
Epizoen nicht zusagen ; Kolonien oder Einzeltiere würden durch
die sie umgebenden Frémdkôrper geschädigt und von der
Unterlage abgestreift. Nur freie Formen, wie Anhymenta und
Urceolaria, die ihren Wirt verlassen kônnen, werden daher
auf Tricladen zu finden sein. Dass trotzdem gelegentlich eine
Besiedlung von Planarien durch sessile Infusorien môglich ist,
wenn wohl auch nur ganz ausnahmsweise vorkommt, konnte
ich einmal beobachten. Ich fand Vorticella convallaria in zwei
Exemplaren auf einer Polycelis nigra. Aus der gesamten Lite-
ratur ist mir nur ein Fall bekannt geworden, wo eine gestielte
Vorticellide, Vorticella nebulifera, auf Planarien festgestellt
worden ist (SCHRANK 1776).

Eine sehrauffallende, mir bis jetztaber unerklärliche Tatsache,
môchte ich hier kurz streifen. Draptomus wird in meinen vor-
hergehenden Trägerlisten sehr selten angeführt, obwohl er zu
wiederholten Malen und in grossen Mengen, aus den verschie-
densten Lokalititen stammend, untersucht werden konnte. Als
Symphorionten dieser Crustaceen werden nur Æpistylis diap-
tomi, E. lacustris, Zoothamnium parasita beobachtet, und in
der Literatur ist als weiteres Epizoon von Diaptomus noch
Tokophrya diaptomti zu finden. Vergleichen wir damit die
reiche Epizoenfauna der Cyclopiden, so fällt uns die geringe
Zahl der auf Diaptomus gefundenen sessilen Infusorien auf.
Was für Faktoren diese Armut hervorrufen, kann ich nicht
entscheiden.

Wie aus der weiter oben angegebenen Tabelle von BRoCHER
zu entnehmen ist, gibt es auch in dieser zweiten Gruppe Tiere,
bei denen einzelne Kôrperstellen unbenetzbar sind. Diese
Stellen kommen natürlich für eine Besetzung durch Infusorien
nicht in Betracht. So ist die Kôrperhaut der meisten Phryga-
niden-Larven, wie Limnophilus, Glyphothaelius u. a., soweit

INFUSORIEN DD

ich es beobachten konnte, nicht benetzbar. Die Eigenschaft der
Unbenetzbarkeit kommt aber den Respirationsorganen, dem
Kopf und letztem Hinterleibssegment dieser Insekten-Larven
nicht zu, und darum finden wir die genannten Kôrperteile oft
massenhaft mit koloniebildenden Vorticelliden bedeckt.

Zur Variabhilität der sessilen Peritrichen.

Es scheint mir hier der Ort zu sein, auf eine Beobachtung
hinzuweisen, die ich während meiner Untersuchungen häufig
machen konnte, und deren genaue Verfolgung ich mir für spä-
tere Untersuchungen vorbehalten habe. Sie betrifft die Varia-
bilität der Infusorien; über sie hat Enrz (1903) seine Beobach-
tungen in einer Arbeit niedergelegt. Die Grüssenvariation, von
der hier die Rede sein soll, betrifft hauptsächlich eine Art des
Genus Vorticella, nämlich Vorticella microstoma in ihren auf
Cyclopiden und Cladoceren lebenden Exemplaren. Es konnte
auf verschiedenen Crustaceen sehr häufig eine Vorticella ge-
funden werden, die ihrer äussern Kôrpergestalt nach wohl mit
Vorticella microstoma, ihren Kôrpermassen nach aber nicht
mit dieser in Zusammenhang gebracht werden konnte. Wäh-
rend die Normalmasse von Vorticella microstoma in der Länge
zwischen 80-100 y und in der Breite von 32-544 schwanken,
zeigte die von mir gefundene Form als Mittelwerte in der
Länge 36 y und in der Breite 25 y. Ob diese Form als Varietät
oder gar als selbständige Art aufsefasst werden muss, kann
vorläufig noch nicht entschieden werden. Einstweilen habe ich
sie im speziellen Teil dieser Arbeit als Varietät unter dem Na-
men Vorticella microstoma var. abreviata beschrieben. Eben-
falls muss die Frage offen gelassen werden, ob die Variabili-
tät in der Art des besetzten Substrates ihre Ursache hat. Wie
weit die Infusorien von ihrer Unterlage in Bezug auf die
Kürpergrüsse abhängig sind, zeigt uns eine Notiz aus der ci-
tierten Arbeit von Ex1z. In dieser Abhandlung wird aufein Ver-

322 A. KEISER

halten der Cothurnia crystallina aufmerksam gemacht, indem
die an dünnen Algenfäden sesshaften Individuen Zwerge sind
gegen die Exemplare, welche sich auf dickern Algenfäden
festsetzen.

Morphologische Anpassungen der Epizoen an die Wirtstiere.

Die Versuche von FauRÉ-FRÉMIET (1906 a, b, c) mit specifi-
schen Opercularien der Wasserinsekten, haben ergeben, dass
die Bewegungsfähigkeit des Wirtes die einzige Bedingung ist,
welche die Opercularien an den Träger stellen. Dieses Ergeb-
nis môchte ich auf Grund meiner Untersuchungen auf alle
specifischen Symphorionten erweitern und auch noch in ge-
wissem Grade auf die weniger specifischen Formen anwenden.
Gestützt auf meine eigenen Funde, und die Literaturnachweise
habe ich bei den einzelnen Peritrichen-Arten die Hôhe ihres
Symphorismus festzustellen versucht. Ich bin dazu gekommen,
die Symphorionten in folgende drei Gruppen zu teilen, wobei
die Wah] und Zahl der Träger-Arten durch die Epizoen für
mich massgebend war :

A. Gewühnliche Symphorionten s. l. Als Wirte dienen ihnen
Wasserpflanzen und Tiere aus den verschiedensten Gruppen.

B. Specifische Symphorionten s.l. Sie beschränken ihr Vor-
kommen auf systematisch grôüssere oder kleinere Gruppen der
aquatilen Fauna.

C. Specifische Symphorionten s. str. Sie sind gekennzeichnet
durch den Besitz eines einzigen Wirtes.

Wenn in der Bewegung des Wirtes ein Faktor festgestellt
wurde, der auf die Specifität seiner Symphorionten bestim-
mend wirkt, so wird, da die Bewegungsart bei den verschie-
denen Trägern verschieden ist, eine Anpassung des speci-
fischen Epizoons an die Bewegungseigentümlichkeiten seines
Wirtes nicht ausbleiben. Bei den Symphorionten s. L. und den

INFUSORIEN 329

specifischen Symphorionten s. 1. werden Einrichtungen zu fin-
den sein, die eine Verbreitung auf viele Wirte gestalten. Der
Stiel, welcher den oft lebhaften Bewegungen des Wirtes ge-
wachsen sein muss, wird in aller erster Linie an sie ange-
passt sein. Die Ausbildung des Fixationsorganes erfolgt bei
den stieltragenden Peritrichen nach zwei Richtungen, er ist
entweder steif oder von einem contractilen Stielmuskel durch-
zogen. Auf Grund dieser Erscheinung teilen wir diese Infu-
sorienabteilung in die beiden Gruppen der Acontractilea und
der Contractilea ein. Eine Sonderstellung nehmen im System
die Loricata ein.

Es soll der Versuch gemacht werden, bei einigen Sympho-
rionten die Stielstruktur einer nähern Prüfung zu unterziehen,
um aus ihr die Specifität oder Nichtspecifität des Epizoons zu

erklären.

A. Acontractilea.

Im speciellen Teil wurde bei dieser Gruppe darauf hinge-
wiesen, dass bei den einzelnen Arten drei Typen der Stiel-
ausbildung auftreten.

Den ersten Typus finden wir bei Opercularia lichtensteini,
O. corethrae, Pyxidium, Rhabdostyla, Discophrya steini, D.
acilit und andern Suctorien. Hier ist der Stiel kurz und
dick. Da diese Epizoen ausnahmslos lebhaft sich bewegende
Wirte bewohnen, musste eine Ausbildung des Stieles ge-
troffen werden, die ihnen das Vorkommen auf diesen Trägern
ermôglichte. Die Wucht der Bewegung wird durch die Ver-
kürzung des Stieles herabgesetzt, da durch sie eine Heran-
ziehung des Infusorienkôürpers an das Bewegungscentrum
erfolgt.

Das zweite Princip der Stielstruktur finden wir bei den Acon-
tractilen, deren Stiele eine Querstreifung aufzuweisen
haben. Als Beispiel, bei dem diese Erscheinung am deutlichsten
hervortritt, sei Epistylis digitalis erwähnt. Der Fall ist jedoch
nicht alleinstehend, sondern er findet sich mit steter Regel-
mässigkeit bei solchen acontractilen Peritrichen, die lebhaft

324 A. KEISER

bewegliche Wirte besiedeln. Bei der Ausbildung des Stieles
scheint Æpistylia digitalis dasselbe Princip verfolgt zu haben,
das wir bei den Gramineen beobachten künnen. Eine Ver-
stärkung des langen Halmes wird erzielt durch die Ausbildung
der Knoten, die bei Epistylis digitalis durch die Querringe
dargestellt sind. Je nach der Stärke der Bewegung des Wirtes
sind in der Querringelung des Stieles Unterschiede zu ver-
zeichnen. Sehr lebhaft sich bewegende Träger lassen sich nur
von solchen Epizoen besiedeln, bei denen die Querringe des
Stieles in kurzen Abständen auf einander folgen, während auf
ruhigeren Trägern Symphorionten sich festsetzen, deren Quer-
ringe grôssere Internodialabstände zeigen. Als Beispiel für
den ersten Fall môchte ich Epistylis digitalis mit der dicht ge-
drängten Stielringelung anführen. Ich habe dagegen die Beob-
achtung gemacht, dass die kolonialen Peritrichen, wie Opercu-
laria nutans und O. berberina, nie die Schwimmbeine der
Käfer besetzen. Die Stielstruktur erlaubtdiesnicht, da die Trans-
versalringe bei den genannten Infusorien in grüssern Ab-
ständen sich folgen, wodurch die Festigkeit des Stieles etwas
vermindert wird. Von diesen beiden Peritrichen künnen also
nur solche Kôrperteile aufsgesucht werden, die keine Eigen-
bewegung besitzen.

Éine bei den Acontractilen und auch Contractilen wiederkeh-
rende Erscheinung'ist die Längsstreifung des Stieles. Sie tritt
bei Epizoen auf, welche ebenfalls starke Bewegungen ihrer Wirte
auszuhalten haben. Auch in ihr erkenne ich eine Anpassung
an die Träger. Sie ist nicht nur vielen Æpistylis-Arten eigen,
sondern kann auch bei Opercularia-Species, Carchesium aselli,
beobachtet werden. Zur Erklärung der Erscheinung ziehe ich
die Arbeit von Fauré-FréMier (1905) zu Rate. Der Autor hat
bei den sich eben festsetzenden £pistylis-Individuen die Struk-
tur und Ausbildung des Fixationsapparates verfolgt. Der aus-
gewachsene längsgestreifte Stiel dieser Infusorien besteht aus
zwei Teilen : Der äussern chitinôsen Hülle und einem innern
Bündel rôhrenartiger chitinôser Cylinder. Durch die Auflôsung
der innern Stielmasse in diese Cylinder wird die Zugfestigkeit

INFUSORIEN 325

des Organes erheblich vergrüssert, und sie ist es, welche den
acontractilen Peritrichen ermôglicht, auf tierischen Wirten
sich festzusetzen. Opercularia coarctata und Cothurnia pyxt-
diformis sind zwei Epizoen, bei denen ein ungestreifter Stiel
beobachtet wird, eine Auflüsung des Stielinnern in Cylinder
ist nicht erfolgt, das Fixationsorgan ist deshalb starr und da-
rum nicht geeignet, für die Fixation auf beweglichen Wirten
in Betracht zu kommen. Wir finden aus diesem Grunde die
beiden Peritrichen stets nur auf Pflanzen oder toten Substraten
angesiedelt. Æpistylis anastatica weist gewôhnlich einen
glatten, nicht gestreiften Stiel auf. Aus diesem Befund ist zu
schliessen, dass wir in ihr ein Epizoon von Wasserpflanzen
erkennen müssen. Hin und wieder wollte mir aber scheinen,
als sei eine feine Längsstreifung im Stiel zu beobachten. Diese
würde den Peritrichen die Festsetzung auf beweglichen Wir-
ten ermôglichen.

Eine Vergleichung der Wirtslisten mit nur durch längs-
gestreiften Stiel charakterisierten Infusorien-Arten zeigt eine
bestimmte Auswahl der Träger und der Aufenthaltsorte auf
denselben. ÆEpistylis plicatilis setzt sich auf Wasserpflanzen
und -Schnecken fest, wird aber auch häufis auf Copepoden
gefunden. Doch besetzt sie auf diesen nie die Füsse oder das
Abdomen, sondern stets nur den Cephalothorax. Aehnliches
kann auch von Epistylis anastatica gesagt werden. Epistylis
umbilicata ist ein Epizoon von Insekten-Larven und Oligo-
chaeten. Opercularia glomerata wurde von Roux (1899, 1901)
an den Flügeldecken von Hydrophilus gefunden. Meine Funde
haben ergeben, dass diese Infusorien nur an solchen Kôrper-
teilen ihrer Träger zu finden sind, die keine Eigenbewegung
haben. Für eine Besetzung von Organen mit Eigenbewegung
ist der Stiel nicht stark genug, da durch die Längsstreifung
nicht eine Verstärkung erzielt worden ist, sondern nur die
Lugfestigkeit vergrüssert wurde.

Um nun aber eine Besiedlung von Kôrperteilen, die Eigen-
bewegung aufweisen, zu ermôglichen, werden oft zwei der
Stielstrukturen komLiniert. So haben viele Peritriche und

326 A. KEISER

Suctorien, die auf den Bewegungsorganen ihrer Wirte anzu-
treffen sind, kurze längsgestreifte Stiele (Opercularia lichten-
steini), andere dagegen besitzen lange quer-und längsgestreifte
Fixationsapparate (Opercularia articulata). Dem letztgenannten
Epizoon stehen infolge dieser Ausbildung seines Stieles in der
Besetzung die grôssten Môglichkeiten offen, es hat der Doppel-
streifung des Stieles die reiche Auswahl der Wirte zu ver-
danken.

B. Contractilea.

Eine Durchsicht der Trägerlisten der Contractilen zeigt, dass
diese Infusorien mit ganz wenigen Ausnahmen keine specifi-
schen Wirte haben. Von ihnen werden Pflanzen und auch die
verschiedensten Tiere besetzt. Dieser Vielseitigkeit der Träger
entspricht wieder die Ausbildung des Stieles. Er ist in diesem
Falle nicht steif, sondern von einem contractilen Muskel durch-
zogen. Im Augenblick, in dem das Tier, auf dem sich eine Fa-
milie von Vorticellen angesiedelt hat, eine Bewegung ausführt,
ziehen sich die Stiele der Epizoen zusammen, dadurch tritt
Stielverkürzung ein. Die vom Bewegungscentrum am weite-
sten entfernten Teile des Getragenen werden an dieses heran-
gezogen, die Wucht der Bewegung verkleinert sich und so
wird einem Zerreissen des Fixationsorganes vorgebeugt. Diese
Einrichtung erlaubt den Contractilen, sich auch auf Kôrper-
teilen der Wirte festzusetzen, die eine Eigenbewegung auf-
weisen. Bei den Formen, welche sich in der Regel nur auf
solchen festzusetzen pflegen, hat sich zudem noch, wie bei
Carchesium aselli, Längs- und Querstreifung als besondere
Verstärkung des Stieles ausgebildet.

CrLoriedta:

Auf die Verteilung der Loricata auf den verschiedenen be-
besetzten Substraten wurde bei den einzelnen Arten schon auf-
merksam gemacht.

Das mit dünnem Stiel versehene Gehäuse von Cothurnia
pyxidiformis und die stiellosen Gehäuse der Cothurnia crys-

INFUSORIEN DO

tallina und C. truncata, die mit dem aboralen Pol dem
Substrate aufsitzen, lassen eine Besetzung von beweglichen
Trägern nicht zu, da der Zusammenhang mit ihnen zu wenig
solide und die Gefahr des Losgerissenwerdens zu gross ist.

Dem Uebelstand begegnen Vaginicola und die Lagenophrys-
Arten dadurch, dass ihre Gehäuse mit einer grossen abgeplat-
teten Fläche der Unterlage aufliegteu. Dadurch wird eine festere
Fixation erzielt.

Cothurniopsis-Arten bilden einen kurzen dicken Stiel aus,
kehren also zu dem Princip zurück, das gewisse Opercularien
schon angewendet hatten. Eine solche Stielausbildung erlaubt
ihnen, schnell sich bewegende Wirte zu besiedeln.

Zur Biologie der sessilen Peritrichen und Suctorien.

Die vorliegenden Betrachtungen veranlassen uns, noch kurz
auf die verschiedenen biologischen Begriffe, unter denen die
sessilen Peritrichen und Suctorien zusammengefasst wurden,
näher einzutreten. Es wird die Frage gestellt, unter welchen
Begriff der Vergesellschaftung die sessilen Infusorien fallen.
Wie kann ihr Verhalten zum Träger biologisch benannt werden ?
Es fallen dabei folgende Begriffe in Betracht:

A. Commensalismus. In der Literatur, auch schon in der
ältern, werden die sessilen Infusorien als Commensalen, speziell
als Ecto-Commensalen bezeichnet. Unter Commensalismus
verstehen wir eine Tischgenossenschaft, ein Zusammenleben
eines Tieres miteinem andern, im oder am Kôrper des letzteren,
wobei das erste Tier den Kürper des zweiten nicht schädigt,
sondern nur seine Nahrung mitgeniesst (ZIEGLER, Zoolog. Wôür-
terbuch, 1912). Wenn tatsächlich die sessilen Infusorien als
Commensalen anzusprechen wären, So müsste angenommen
werden, dass von ihnen nur solche Kôrperteile des Wirtes
besetzt werden, wo die Aussicht, an seiner Nahrung teilhaftig

328 A. KEISER

zu sein, eine môglichst grosse ist. Von einer Besetzung sollten
also die Mund- und auch die Aftergegend,wo die Faekalmassen
des Trägers den Epizoen reiche Nahrung bieten künnten,
besonders stark betroffen sein. Eine ausgiebige Besetzung von
Mund-und Afterbezirk trifft nun allerdings, wie mèine Funde
gezeigt haben, bei den meisten Arten nicht zu. Nur wenige
Infusorien beschränken im allgemeinen ihr Vorkommen auf die
genannten Kôrperregionen. Diese wenigen wären daher allein
als echte Ecto-Commensalen zu bezeichnen. Ich erinnere
hier an Tokophrya cyclopum, Choanophrya infundibulifera,
Opercularia corethrae, O. zschokkei, Epistylis nympharum.
Beim grôssten Teile der sessilen Peritrichen und Suctorien
konnte aber die Erscheinung der Besiedlung der Mund- und
Afterbezirke nicht nachgewiesen werden. Ihr Festsetzungsort
liegt oft weit weg von Mund und After des Wirtes, und es
kann infolge dessen von einer Teilnahme an seiner Nahrung
nicht gesprochen werden. Das bestätigten auch einige von mir
angestellten Experimente. Der Tod des Wirtes hatte nicht auch
den Tod der Epizoen im Gefolge. Die Einzeltiere eimiger Infu-
sorien-Arlen verliessen erst kürzere oder längere Zeit nach
dem Tode des Trägers die Stiele,um auf einem lebenden Wirt
bessere Existenzbedingungen zu suchen. Für die sich so ver-
haltenden Infusorien-Formen wird also der Begriff «Commen-
salen » hinfällig, er muss durch einen andern ersetzt werden.
Der Wirt dient wohl den meisten Arten als Fahrzeug, das
seine Gäste fortwährend neuen Orten zuführt und ihnen auf
diese Weise die verlorengegangene selbsttätige Bewegung
ersetzt. Die Wahl beweglicher Träger bringt zwei Vorteile :
L. sie sorgt für eine Verbesserung der Ernährungsmôglichkeït,
und 2. für die Verbreitung und damit auch für die Erhaltung
der Art. LanG (1888) machte darauf aufmerksam, dass Pflanzen
oder andere ruhende Gegenstände nur als zufàllig besetzte
Substrate sessiler Infusorien anzusehen sind. Diese Ansicht
kann ich nicht vollständie teilen, sie hat nach meinen Befunden
Gültigkeit für die Vorticella-Arten, einige Epistylis-, Opercu-
laria-, Cothurniopsis- und die Vaginicola-Species. Für eme

INFUSORIEN 329

kleine Gruppe aber, zu der Opercularia coarctata und Cothur-
nia crystallina gehüren, tmifft sie nicht zu. Diese Formen
benützen ausschliesslich Wasserpflanzen und andere fest-
liegende Gegenstände als Unterlage. Durch die Vergleichung
der Struktur der Fixationsorgane der Peritrichen bin ich zur
Ueberzeugung gekommen, dass auch ÆEpistylis anastatica pri-
mär der nur Wasserpflanzen besiedelnden Infusorien-Gruppe
angehôrte. Die Stiele dieser Peritrichen, dazu kommen noch
einige Suctorien, wie Tokophrya lemnarum u. a., sind nicht
gestreift. Das Stielinnere stellt eine einheitliche Masse dar,
wodurch das ganze Fixationsorgan als starres, unelastisches
Gebilde erscheint. Bewegliche Wirte künnen daher nicht
besiedelt werden, da der Stiel den oft sehr energischen Bewe-
gungen der Träger zu wenig nachgeben kann. Es bleiben also
für die Infusorien mit solchen einfach gebauten Stielen nur
ruhende Träger zur Besiedlung übrig. Durch die Besetzung
unbeweglicher Substrate werden die Epizoen in einer ausgie-
bigen Verbreitung gehindert, was auch für die Erhaltung der
Art von Nachteil werden kann. Daher haben diese Infusorien-
Arten ihre Stiele an die Bewegungseigentümlichkeiten der
Wirte angepasst, um durch bewegliche Träger neuen Lokali-
tâten zugeführt zu werden. Eine Anpassungserscheinung ist
in der Contractilität des Stieles zu suchen /{Vorticella, Carche-
sium, Zoothamnium), eine andere liegt in der Längs- und
Querstreifung des Fixationsorganes vor (Epistylis, Opercularta,
Tokophrya u. a.). Ich bin also zum Schlusse gekommen, dass
die Besetzung von Wasserpflanzen oder toten Substraten die
primäre gewesen sei, erst sekundär erfolgte eine solche von
beweglichen Wirten.

B. Epizoon. Die Versuche von FAURÉ-FRÉMIET (1906 a, b, ©)
und meine Experimente mit Epistylis haben ergeben, dass bei
den acontractilen Peritrichen in der Bewegung des Wirtes
ein wichtiger Faktor zu suchen ist, der für die Specifität
bestimmend wirkt. Es besteht somit zwischen Infusor und
Träger eine Beziehung, deren Vorteil allerdings einseitig ist.

330 A. KEISER

Der Begriff «Epizoon», welcher in vorliegender Arbeit des
ôftern gebraucht wurde, ist von ScHrôDERr (1914) folgender-
massen definiert worden : Ein Epizoon ist ein Tier, das
Pflanzen oder andere Tiere besetzt. Diese Definition ist
für unsere Zwecke ungenügend, da unter ihr auch die Ecto-
Parasiten verstanden werden kônnen. Wenden wir sie auf
sessile Infusorien an, so kommit in ihr die einseitige Beziehung,
die zwischen Träger und Getragenen besteht, nicht zum
Ausdruck.

C.Mutualismus. Unzutreffend scheint mir für diese Gruppe
von sessilen lieren auch die Bezeichnung «Mutualisten» zu sein.
RicHarD (1899) verstand darunter solche Tiere, die auf einem
andern leben, ohne Parasit oder Commensale zu sein, die aber
von ihrer Lage Nutzen ziehen: Heute definieren wir aber den
Mutualismus als das Verhältnis eines wechselseitigen
Nutzen, insbesondere das Zusammenleben ver-
schiedener Tierarten, wenn sie sich gegenseitig
Vorteil bringen (ZiEGrer, 1912). Von einem gegenseitigen
Nutzen kann hier nicht gesprochen werden, ein Copepode kann
auch ohne Æpistylis-Kolonien leben, er ist von ihnen nicht
abhängig, wohl ist es aber Epistylis von seinem Träger.

D. Symbiose und Biocoenose. Damit fällt auch der Be-
griff der Symbiose für diese Tiergesellschaften dahin. Auf
den ersten Blick môchte es scheinen, dass im Zusammenleben
von Wirt und Infusor eine Biocoenose erkannt werden kônnte.
Nach der neuen Definition, die TH1ENEMANN (1918) gegeben hat,
muss auch das verneint werden, da nach ihr Träger undEpizoon,
einander gegenseitig bedingen müssten. Dass aber ein gegen-
seitiges Sich-Bedingen nicht zutrifft, bewiesen mir meine Beo-
bachtungen. Wohl gibt es Peritriche und Suctorien, die ihre
specifischen Wirte haben, aber in vielen Fällen werden diese
auch ohne ihre specifischen Gäste gefunden.

E. Symphorismus. DEEGENER (1918) stellt in seinem System
die sessilen Infusorien unter den Begriff «Symphorium». Ein

INFUSORIEN Sa) l

solches entsteht, wenn ein lebendes Tier oder mehere
auf dem Kôrper eines artfremden Tieres sich an-
siedelt; dem Träger wird aber durch das Getragene
nicht in der Weise Schaden zugefügt, dass ihm para-
sitisch Nahrung entzogen wird. Zwischen beiden
besteht auch nie ein mutualistisches Verhältnis.
Durch diese Definition scheint mir die Vergesellschaftung von
sessilem Infusor und Wirt am besten charakterisiert zu sein.
Unter dem in dieser Arbeit oft gebrauchten Ausdruck « S y m-
phoriont» verstehe ich eine sessile Peritriche oder
ein sessiles Suctor, das auf Pflanzen oder Tieren
sich festsetzt. Das Wort «Wirt», das mit «Träger» als
gleichbedeutend aufzufassen ist, wird nicht in parasitolo-
gischem Sinne verstanden. Der Gast entzieht dem Wirt keine
Nahrung, sondern benützt ihn lediglich als Fahrzeug. Das
Symphorium ist immer heterotypisch und sekundär. Da nun
aber der Vorteil, den die Vergesellschaftung bietet, nur
einseitig ist, nennt DEEGENER diese Art von Vergesellschaftung
ein irreciprokes Symphorium. Den Wirten erwächst
aus dem Zusammenleben kein Vorteil, es bleibt für ihn gleich-
gültig oder wird nachteilig, wenn 7. B. ein mit Æpistylis-
Kolonien ganz bedeckter Cyclops durch die Menge der Epizoen
in seincr Bewegungsfreiheit gehindert wird. Das Symphorium
aber selbst hat äusserlich grosse Aehnlichkeit mit dem Ecto-
Parasitismus, der sich vielleicht aus ihm entwickelt hat.

ZUZAMMENFASSUNG DER RESULTATE

[I. SYSTEMATISCH-FAUNISTISCHE RESULTATE.

1. Von den bis zum Jahre 1919 aus der Schweiz bekannten
66 Peritrichen-Arten habe ich in meinem Untersuchungsgebiet
41 Arten wiedergefunden. Neu für die schweizerische Peritri-
chenfauna sind 11 Arten, darunter befinden sich 2 für die
Wissenschaft neue Species und 1 Varietät.

Neu für die Schweiz sind:
Scyplhidia limacina Lachmann.
Vorticella crassicaulis Kent.
Zoothamnium aselli Claparède und Lachmann.
Epistylis diaptomi Fauré-Frémiet.
Opercularia gracilis Fauré-Frémiet.
Opercularia cylindrata Wrzesniowsky.
Pyxidium Henneguyt (Fauré-Frémiet).
Lagenophrys aselli Plate.

Neu für die Wissenschaft sind:
Opercularia corethrae nov. spec.
Opercularta zschokket nov. spec.
Vorticella microstoma var. abreviata nov. var.

Von 13 in der Schweiz bekannten Suctorien-Arten konnten
5 von mir beobachtet werden. 6 Arten wurden für die
schweizerische Suctorienfauna neu nachgewiesen :

Tokophrya cyclopum var. actinostyla Collin.
Periacineta buckei (Kent).

Discophrya steini (Claparède und Lachmann).
Discophrya lichtensteint (Claparède und Lachmann).
Discophrya acilii Collin.

Discophrya elongata (Claparède und Lachmann).

2
Q9
Lo

INFUSORIEN

II. BIOLOGISCH-MORPHOLOGISCHE RESULTATE.

2. Die sessilen Infusorien bilden mit ihren VWirten eine
Tiergesellschaft von bestimmtem Charakter. Die Vergesell-
schaftung,
aber gleichgültig bleibt, jedenfalls nicht nachteilig auf ihn

die nur dem Getragenen Vorteil bringt, dem Träger

wirkt, indem ihm nicht parasitisch Nahrung entzogen wird,
nannte ich nach DEEGENER (1918) ein Symphorium.

Commensalismus konnte ich nur für einige wWenige Infu-
sorienArten nachweisen. Nach den neuern Forschungen müssen
Bezeichnungen wie Mutualismus, Symbiose oder Biocoenose
fur die Vergesellschaftung von Infusorien mit toten und
lebenden Substraten dahinfallen.

3. Die vergleichende Untersuchung der Fixations-
organe der sessilen Infusorien machtes wahrscheinlich, dass
die Wasserpflanzen und andere ruhende Substrate als die
ursprünglichen Träger angesehen werden müssen. Erstsekun-
där haben sich die Epizoen auf beweglichen Wirten festsesetzt.
Von Wasserpflanzen ausgehend, sind vielleicht zunächst nur
langsam sich bewegende Tiere, wie z. B. Mollusken, einige In-
sekten-Larven, besiedelt worden. Aus den Epizoen dieser trägen
Tiere môgen sich dann die Symphorionten der lebhaft sich
bewegenden Vertreter der aquatilen Fauna, der Copepoden,
Wasserkäfer u. a., entwickelt haben.

4. Ich habe die sessilen Infusorien nach der Wah! der von

ihnen besetzten Substrate in 3 biologische Gruppen geteilt :

Symphorionten s. L.: Träger sind Wasserpflanzen allein oder
Wasserpflanzen und Tiere aus den systematisch verschiedensten
Gruppen.

Specifische Symphorionten s. L.: Unter den zu besetzenden
Substraten fehlen die Wasserpflanzen gänzlich, die Wirtstiere
werden aus systematisch enger umschriebenen Gruppen
gewählt.

Specifische Symphorionten s. str.: Diese Infusorien kommen
nur auf einem einzigen Wirte vor.

Rev. Suisse DE Zooz. T. 28. 1921. 2

394 A. KEISER

5. Die morphologische ‘Anpassung der Epizoen an
ihre Träger äussert sich hauptsächlich in der Beschaffenheit
des Stieles.

Während die acontractilen Peritrichen, (Epistylis, Oper-
cularia, Rhabdostyla, Pyxidium) von Wasserpflanzen oder
langsam sich bewegenden Tieren glatte und nicht gestreifte
Stiele aufzuweisen haben, sind diejenigen Acontractilen, die auf
lebhaft sich bewegenden Trägern sich festsetzen, durch Längs-
und Querstreifung der Fixationsorgane und oft durch Ver-
kürzung derselben ausgezeichnet. Diese Streifung bewirkt eine
Verstärkung der Stiele.

Infolge der Contractilität des Fixationsorganes bei den
contractilen Peritrichen / Vorticella, Carchesium, Zootham-
nium) steht dieser Infusoriengruppe in der Wabhl ihrer Träger
die grüsste Môglichkeit offen.

Die loricaten Peritrichen, die sich auf Wasserpflanzen fest-
setzen, weisen keine oder nur sehr dünne Stiele auf {Cothur-
nia). Die Loricata beweglicher Wirte ermangeln eines Fixa-
tionsorganes {Lagenophrys, Vaginicola), oder das Gehäuse
wird von einem dicken kurzen Stielchen getragen (Cothur-
RIOPSIS).

Die Suctorien schliessen sich in der Ausbildung des Stieles
und in dessen Anpassung an die Wirte den acontractilen und

loricaten Peritrichen an.

6. Wichtig für die Besiedlung durch die sessilen Infusorien
ist die Beschaffenheit der Oberfläche der Träger in Bezug auf
ihre Benetzbarkeit durch Wasser. Nur auf benetzbaren Sub-
straten kônnen sich die Infusorien ansiedeln. Auf unbenetzbaren
Kôürperstellen von Wirtstieren kôünnen sie sich infolge der
Kapillarphänomene nicht festsetzen. Eine Besiedlung wird nur
dann môglich, wenn die betreffenden, von Hause aus unbenetz-
baren Kôrperteile, durch die Anwesenheit von hydrophilen
Haaren benetzbar gemacht werden, oder wenn dureh chemische
Veränderung des Wassers die Oberflächenspannung herab-

gesetzt wird.

LITERATURZVERZEICHNIS

Um das Literaturverzeichnis nicht unnôtig zu belasten, habe ich
alle die von mir benützte Literatur hier nicht aufgeführt, die schon
in den Verzeichnissen von Bürscazi (1889), AxprE (1912) und CozLin
(1912) zusammengestellt wurde.

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(
L
:
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REMODE SUIS SE D'E ZOO 'O\GLE
Vol. 28, no 43, — Avril 1921:

Le pigment mélanique de la Truite

(Salmo lacustris L.)

et le mécanisme de sa variation quantitative

La
sous l'influence de la lumière

PAR

P. MURISIER

Assistant au laboratoire de zoologie et d'anatomie comparée
de l’Université de Lausanne.

TROISIÈME PARTIE !

Recherches cytologiques sur le mélanophore de la Truite.

Lorsque j'ai entrepris mes recherches au sujet de Pinfluence
de la lumière sur la pigmentation cutanée de la Truite, je ne
me doutais guère qu’elles me mettraient en face d’un problème
de dynamique cellulaire. Si l'histoire du pigment mélanique
pendant la vie embryonnaire permet d’élucider quelques points
du mécanisme de sa variation quantilative en montrant que
l’innervation dite pigmentomotrice influe sur le développement
d’un tissu mélanogèene spécifique, si les faits tirés de lexpé-
rience et de l'embryologie amènent à l’idée qu'il existe une
relation de cause à effets entre la nutrition de la cellule pigmen-

1 Pour les deux premières parties el pour les planches 1 à 3, voir p. 45 et
149 de ce volume.

Rev. Suisse pr Zooz. TL. 28. 1991. 26

244 P. MURISIER

taire et sa contraction où son expansion, il reste à savoir
comment une telle cause peut produire de tels effets. Pour
tenter la résolution de ce problème, j'ai dû tout d'abord tâcher
d'en établir quelques données par l'étude de l'histogenèse de
la cellule noire et des processus générateurs de son pigment,
processus peu connus chez les Poissons.

La genèse du pigment mélanique.

« La question de l’origine des cellules pigmentaires et de la
formation des pigments... est sans contredit une des plus
obscures de l’histologie » dit N. Asvapourova au début de son
travail, auquel je suis heureux de pouvoir renvoyer le lecteur
pour l'histoire et la volumineuse bibliographie de la pigmen-
togenèse jusqu'en 1913. Je crois que cette obscurité sera bien
difficile à dissiper.

Pendant la vie embryonnaire de la Truite, j'ai pu observer
trois modes de pigmentation : le premier, caractéristique des
mélanophores mésenchymateux et des éléments pigmentaires
de l’épithélium rétinien ; le second, des cellules à mélanine des
organes lymphatiques ; le troisième, enfin, des cellules ordi-
naires de l’épiderme.

Aussi longtemps que l'embryon est normalement nourri, les
mélanophores mésenchymateux et l’épithélium pigmentaire de
la rétine assument, seuls, la fonction mélanogène de l'orga-
nisme. Leur pigmentation progressive représente un travail
spécifique de l’élément cellulaire et les processus par lesquels
ils donnent naissance au pigment peuvent être désignés comme
des processus normaux.

Il n'en est plus de même pour les cellules pigmentaires épi-
dermiques qui n'apparaissent qu'à un état d’inanition très
avancé. Les conditions qui provoquent leur pigmentation sont
pathologiques, et pathologiques aussi les processus de leur
pigmentogenèse.

Pour ce qui concerne les cellules noires des organes lympha-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 245

tiques, il est assez difficile de se prononcer; chez l'embrvon,
leur apparition concorde avec le début de linanition et leur
nombre augmente à mesure que la misère physiologique
s'accentue. D'autre part, pendant la vie post-embryonnaire,
elles évoluent même dans des conditions normales mais toujours
en nombre restreint, tandis que, durant la période critique de
la reproduction, leur quantité devient considérable.

Avant de passer à leur discussion, j exposerai, d’une facon
aussi succincte que possible, les faits observés au cours de

l'étude de ces trois modes de pigmentogenèse.

La genèse du pigment des mélanophores.

La naissance et l’évolution des granules pigmentaires est
toujours très difficile à suivre. Il s’agit de corpuscules dont les
dimensions restent généralement inférieures au y chez la
Truite. En raison de leur petitesse, il devient souvent impossi-
ble d’aflirmer leur réaction positive ou négative vis-à-vis des
agents chimiques, fixateurs et colorants. La place me manque,
ici, pour entrer dans des détails de méthodes qui n’ont du reste
rien de bien original. Je les indiquerai brièvement, renvoyant
pour le surplus au travail que W.-J. Scnmipr (1918) a consacré
à la technique des pigments.

Par le fait de sa transparence, l'embryon de la Truite cons-
titue un excellent matériel pour létude 1n-viv00 de la cellule
pigmentaire. Dès le début de la pigmentogenèse, le mélano-
phore devient visible grâce à la coloration naturelle des grains
qu'il renferme. Aussi, ai-je toujours accordé une valeur prépon-
dérante aux observations faites sur le vivant. Je ne fixe et
colore que dans un but d'identification et si j'accepte, cela va
sans dire, les structures que les réactifs font apparaître, ce
n'est qu'après avoir constaté que l’image de la cellule vivante
n'a pas été trop altérée ?.

1 Je remercie cordialement Mlle À. ELkixp, docteur ès-sciences, assistante

au laboratoire, pour l'aide qu'elle a bien voulu me prèter au cours de la pré-
paration du matériel nécessaire à cette étudé.

246 P. MURISIER

J'ai suivi la genèse du pigment de préférence dans les méla-
nophores du mésenchyme méningé du cerveau moyen, après
m'être assuré, par l’examen des cellules noires de la peau, dans
diverses régions du corps, que les choses se passaient partout
de la même façon. L'étude in-viv0 n’en est possible que chez
les embryons ne dépassant pas 15". J’ouvre l'œuf d’un coup
de lancette, dans la solution physiologique de sel qui empêche
la coagulation du vitellus, et je transporte sur une lame, dans
une goutle de la même solulion, l'embryon débarrassé de sa
vésicule ombilicale. Je le couche sur le ventre, entre deux cales
dont l'épaisseur est calculée de façon à ce que la lamelle n'entre
en contact qu'avec une faible surface de la calotte céphalique.
Moyennant une certaine pratique, on arrive à exécuter ces opé-
rations en moins d’une minute. L’embryon reste vivant pendant
plus d’une heure; mais la pression légère de la lamelle suflit
pour provoquer, au bout de dix minutes environ, une contrac-
tion des mélanophores dont on suit tous les détails. Comme les
observations concernant la pigmentogenèse ne sont fructueuses
qu'à condition d’être faites sur la cellule noire complètement
étalée, il faut disposer d’un matériel assez abondant pour pou-
voir changer de sujet tous les quarts d'heure.

Je procède à l'examen microscopique à la lumière naturelle,
avec des grossissements de 1500 à 2300 diamètres. Ceux de
1500 (Zeiss, obj. apochrom. 2"", Oc. comp. 12) et de 1900 dia-
mètres (Leitz, obj. imm. hom. =, Oc. comp. 12) m'ont été
particulièrement utiles. Pour profiter des différences de ré-
fringence les plus faibles, je diaphragme fortement et je ne
laisse pénétrer dans mon œil que les rayons lumineux sortant
de l’oculaire, en me recouvrant la tête d’un voile noir serré
sur le tube du microscope. Au début, les difficultés de travail,
la fatigue visuelle que comporte un tel dispositif semblent hors
de proportion avec l'intérêt des images qu’il permet de perce-
voir. À la longue, cependant, les recherches que je relate ici
ayant duré plusieurs années, je parviens, grâce à un entraine-
ment progressif de l'œil, à distinguer, dans la cellule pigmen-
taire, certaines structures sur la réalité desquelles je puis

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 247

compter. Mes indications techniques paraitront peut-être super-
flues ; jai tenu à les donner car, sans cette méthode de travail,
bien des faits m'auraient probablement échappé.

Le mélanophore élaborant ses premiers grains mélaniques
apparaît comme une lache grisâtre de 18 y environ, d’une déli-
catesse extrême (PI. 1, fig. 8); le corps cellulaire devient visible
le premier, tandis que ses prolongements ne se dessinent que
lorsque le pigment commence à les remplir (PL 1, fig. 13). Le
cytoplasme, très difficile à voir, montre une structure alvéo-
laire typique (structure alvéolaire de Bürscurr). Les alvéoles
d’enchylème mesurent de 1! à 3u; les plus gros occupent la
partie centrale de la cellule qui, vue de profil, en présente trois
assises (PL 1, fig. 9). L'hyaloplasme interalvéolaire constitue,
à la surface du mélanophore, une mince couche continue et
forme à lui seul l'extrémité des prolongements cellulaires et
les ponts anastomotiques. La membrane fait défaut.

J'aurai à revenir sur cette structure que, seules, les obser-
vations 2n-v100 m'ont révélée; encore m'a-t-il fallu beaucoup
de peine pour la distinguer, la réfringence de lhyaloplasme ne
différant guère de celle de l'enchylème. Sur les préparations
durables, quels que soient le fixateur, le colorant et le milieu
de montage, le cytoplasme du mélanophore devient totalement
invisible. La localisation du pigment dans l’hyaloplasme dé-
nonce encore la structure alvéolaire aux premières phases de
l’évolution de la cellule noire (PI. 1, fig. 13); plus tard, elle est
complètement masquée par la masse des granules mélaniques
envahissant l’hyaloplasme cortical à la surface des alvéoles.

Le pigment se dépose dans lhyaloplasme et jamais dans
l’'enchylème. Son apparition se fait brusquement. Je n'ai pas
vu de mélanophore en voie de différenciation qui n’eût déjà
un très grand nombre de grains de pigment (PI. 1, fig. 8). Par
contre, la plupart d’entre eux sont d’une petitesse extraordinaire.
Aucun n'atteint sa taille définitive qui, chez la Truite, est d’en-
viron 0,8 y (mensuration faite en projetant leur image grossie
1900 fois en chambre noire, selon le dispositif de MAILLEFER

1916). Les plus gros ne dépassent pas 0,5; les autres pré-

248 P. MURISIER

sentent tous les intermédiaires entre cette taille et un mini-
mum que, par comparaison, j'évalue à 0,1-0,2 y, d’une façon
tout à fail approximative, on le comprendra aisément. Peut-être
y en a-t-il de plus petits encore que mon œil est: incapable de
percevoir. Ces granula se détachent en gris, dans le champ du
microscope, grâce à leur forte réfringence ; leur couleur n’est
œuère facile à déterminer, leur exiguité empêchant toute mise
au point exacte; leur aspect est sensiblement le même que
celui des grains de 0,8 y mal au point. Ils apparaissent en
nombre particulièrement élevé au centre de la cellule, au
contact du noyau, mais non pas également sur tout le pourtour
de celui-ci (PI. 1, fig. 8 et 13). A la surface des alvéoles, il sont
souvent disposés en chaïinettes.

Au début de sa différenciation, le mélanophore est uninu-
cléé. Sur le vivant, son noyau se présente comme une plage ova-
laire (PL 1, fig. 8 n.), homogène et absolument transparente,
déprimée du côté interne, à la hauteur du centre cellulaire.
Après fixation et coloration, ce noyau, relativement volumi-
neux (12 y selon son grand axe), réniforme, montre un fin
réseau chromatique légèrement épaissi à ses nœuds. Il possède
toujours une ou deux masses nucléolaires très apparentes (3 à
5 u), constituées par des grains de dispositions variables
(PL. 1, fig. 10, 12, 13, c.) et quelquefois bizarres (fig. 10). Régu-
lièrement accolés à la membrane nucléaire, ces nucléoles sont
entourés d’une zone claire (halo nucléolaire de Lauxoy 1903),
offrant dans certains cas l’aspect d’une vacuole (fig. 10), proba-
blement à la suite d’une rétraction de la substance nucléolaire
plastique, coagulée par la fixation. Ils sont acidophiles et sidé-
rophiles, prenant fortement l’éosine dans la coloration héma-
lun-éosine, la pyronine du colorant de PAPPENHEIM-UNNA, la
fuchsine acide par la méthode d’ArTmanx, l’hématoxyline de
HEIDENHAIN après l'usage de fixateurs divers.

Je ne vois rien de plus à décrire dans le mélanophore en
évolution. La partie centrale de son corps n'offre, à part la
taille de ses alvéoles, aucune différence de structure avec le
reste de la cellule. L'existence d’un centrosome est restée

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 249

pour moi à l’état de problème. En outre, je n'ai jamais pu
constater, dans le cytoplasme, la présence d’enclaves ou de
plastes colorables par les colorants vitaux. Toutes mes tenta-
tives pour y mettre en évidence des mitochondries (méthode
de REGauD ; fixation aux liquides de FLEMMING où de ZENKER
suivie de l’action plus ou moins prolongée du bichromate de
K., coloration à l’hématoxyline au fer) ou des granula
d’ALTMANN (méthode d’ArTMANN) sont restées infructueuses.
Pour ce qui concerne le noyau, malgré de minutieuses recher-
ches, je n’en ai jamais vu sortir d'éléments figurés, de chro-
midies d’origine chromatique ou nucléolaire.

En somme, au point de vue de la pigmentogenèse,
l'intérêt des observations faites sur le mélanophore évoluant
se concentre sur les granula visibles ?7-viv0 qui offrent tous
les stades de passage du grain gris, à peine visible même avec
les grossissements les plus forts, au grain de 0,5 u, déjà aussi
sensiblement noir que lorsqu'il atteint sa taille définitive de
0,8 v.

L'étude de la pigmentation du tapelum nigrum de la rétine
m'a donné le même résultat. Ses corps pigmentaires offrent une
grande diversité de formes. Au début, on ne trouve que des
crains dont les plus petits (0,1-0,2 u ?) ont le même aspect que
ceux du mélanophore. Chez les embryons dépassant 12m, il]
apparaît à côté des grains, des bätonnets gros et courts (2) à
2 segments et des bâtonnets fins et longs (3-4 y) non segmen-
tés. Quel que soit leur aspect, ces corps dérivent de la forme
œranuleuse primitive. Les grains les plus petits peuvent s’asso-
cier en chainettes de 4 ou 5 éléments qui se soudent au cours
de leur croissance pour engendrer les bâtonnets fins, indivis

en apparence à la fin de leur évolution.

La genèse du pigment des organes lymphatiques.

Chez l'embryon de Salmo lacustris, la rate et le tissu Iym-
phoïde du rein commencent à présenter de rares cellules pig-
mentaires peu avant que la vésicule ombilicale, en régression,

250 P. MURISIER

devienne interne. LAGUESsE (1890) a signalé leur apparition dans
la rate des S. fario, à ce même stade (stade O de LaGuEssE).

J'ai suivi leur genèse de préférence dans le tissu lymphoïde
rénal dont la pigmentation a été relevée par LeypiG (1857), déjà,
pour le $. salvelinus. L'auteur l’attribue à une destruction des
globules sanguins rouges, ce que Pozrcarp et Mawas (1907), de
leur côté, considèrent comme très vraisemblable. Cette hypo-
thèse me semble justifiée pour une partie tout au moins du
pigment des organes lymphatiques. Mais, dans certaines con-
ditions, il s'adjoint aux cellules à mélanine qui v évoluent sur
place, des leucocytes chargés de pigment par destruction des
mélanophores, soit de la peau, soit du péritoine (voir 2"° partie).
Si la distinction de ces deux sortes d'éléments est possible,
chez la Truite, pendant la vie embryonnaire, elle devient sujette
à caution pour l’animal adulte dont le rein présente de volumi-
neux blocs pigmentaires, formés par la fusion de cellules noires
complètement évoluées.

Le tissu lymphoïde rénal de l'embryon de Truite de 25",
au moment où la vésicule ombilicale disparaît, est formé d’élé-
ments divers: les cellules fixes de sa trame réticulée, les cel-
lules libres renfermées dans ses mailles, lymphocytes, leuco-
cytes et globules rouges.

La nature de la charpente des organes lymphatiques a été
très controversée(voir DRZEWINA 1905). Comme LaAGuEssE (1890)
l’a montré pour la rate embryonnaire de la Truite, elle est cons-
tituée, dans le tissu Iymphoïde du rein, par des cellules mésen-
chymateuses délicates (PL 3, fig. 40-45 n. r.) irrégulièrement
étoilées, unies par leurs prolongements en un réseau syncitial
à mailles Tâches dont leurs noyaux occupent les nœuds. Géné-
ralement allongés et aplatis, ces noyaux se rapprochent beau-
coup, par leurs caractères chromatiques et le manque de nu-
cléole vrai, de ceux des leucocytes. Les deux sortes d'éléments
comportent une origine commune dont ils sont encore peu
éloignés.

Les lymphocytes et les leucocytes occupent certaines mailles
de la charpente réticulée, déterminées comme îlots à pulpe

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITF 254

blanche ; les érythrocytes en remplissent d’autres, ilots à pulpe
rouge, dans lesquelles s'ouvrent largement les capillaires san-
guins. C'est en bordure des îlots à pulpe rouge, dans leurs
culs-de-sac les plus étroits, qu'apparaissent les premières cel-
lules pigmentaires.

J'ai observé leur évolution au début de la dernière période
de la vie embryonnaire, période de dénutrition au cours de la-
quelle elles se différencient en grand nombre, à température
élevée (18° C.) surtout. Elles sont d'autant plus facile à étudier à
ce moment que, par suite de la dégénérescence massive des
érythrocytes sous l'influence de linanition, les ilots à pulpe
rouge se vident en bonne partie, laissant en évidence les élé-
ments de la trame réticulée.

A part les observations faites sur le rein frais dilacéré, avec
ou sans coloration post-vitale au rouge neutre, j emploie,
pour l'examen des cellules pigmentaires du tissu Iymphoïde
rénal, une méthode, basée sur la réaction du bleu de Prusse,
différant peu, dans son principe, de celle que PRESTOoN KYES
(1915) a utilisée pour les hémophages du foie du Pigeon (fixa-
tion au liquide de ZENKER ; lavage soigné à l'alcool iodé ; colo-
ration des coupes de 5 à 10 par le carmin aluné et l'orange
précédée de laction, pendant 15 minutes, d’un mélange à par-
ties égales d'une solution de ferrocyanure de K. à 2°/0 et d'acide
chlorhydrique à 2%).

A la suite de ce traitement, les coupes du rein de embryon
jeünant se montrent constellées de taches bleues qui, vues à
un fort grossissement, sont des éléments cellulaires de formes
variées, atteignant une taille relativement considérable (jusqu'à
35 y en longueur) par rapport aux leucocytes. Leur noyau,
excentrique (PL. 3, fig. 40-45 n.), se colore fortement par le car-
min. Leur cytoplasme, à part le pigment noir plus ou moins
abondant qu'il contient, est envahi par une substance finement
granuleuse, colorée en bleu verdâtre parle ferrocyanure acide,
substance entremêlée de boules plus ou moins volumineuses
d'un bleu pur (PL. 3, fig. 40, 41, 44, 45 b.). On y rencontre, en

outre, quelquefois des érythrocytes entiers (fig. 40 er. p.), plus

DD P. MURISIER

souvent des vacuoles, les unes vides (fig. 42, 43, o.), les autres
renfermant des débris colorés en bloc ou sur leur pourtour
seulement par le carmin (fig. 4l, 43, r. n.) ou par l'orange
(fig. 42, r.s.). Ces débris envacuolés peuvent coexister avec
un érythrocyte parfaitement reconnaissable (fig. 41, er. p.).

Les cellules géantes, à contenu polymorphe, situées à la li-
imite des îlots à pulpe blanche et à pulpe rouge, tendues quel-
quelois tout au travers de ceux-ci, possèdent des prolonge-
ments grêles qui se continuent directement avec ceux des
éléments de la charpente du tissu Iymphoïde (fig. 41, 45). Ce
caraclère me parait suflire pour les déterminer comme des cel-
lules fixes, faisant partie intégrante de la trame réticulaire de
ce tissu.

Les enclaves ferrugineuses, donnant la réaction du bleu de
Prusse, semblent être de deux sortes. La masse finement gra-
nuleuse, colorée en bleu verdâtre, se présente, sur le rein frais
dilacéré, comme une matière jaunâtre assez facilement soluble
dans les acides mais résistant aux alcalis. Ce pigment intermé-
diaire est peut-être analogue à l’hémosidérine de Naumanx. La
substance des boules en paraît différente, soit par son homo-
généilé, soit par la teinte plus franchement bleue que lui donne
l’action du ferrocyanure. Je n’ai pas réussi à les voir sur les
préparations fraiches.

Quant aux inclusions des vacuoles dont le liquide prend le
rouge neutre en coloration post-vitale, leurs aflinités chroma-
tiques en font, sans aucun doute, des débris de noyaux et de
stromas de globules rouges que, dans certains cas, on retrouve
à peine modifiés (PI. 3, fig. 40 et 43).

Le pigment noir, enfin, montre partout une structure granu-
leuse, même lorsque les grains accumulés figurent un bloc
d'aspect homogène (fig. 45) qu'il est possible de dissocier par
écrasement. Par leur taille et leurs propriétés optiques, ils
ressemblent tout-à-fait aux granules pigmentaires des mélano-
phores et, quelle que soit la méthode microchimique employée,
ils ne donnent pas les réactions du fer.

Les cellules pigmentaires du rein de l'embryon de Truite

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 259

représentent des cellules fixes du tissu lymphoïde, détruisant
une faible partie des érythrocytes qui dégénérent pendant
l’inanition. D’après certaines images (PI. 3, fig. 40), il semble
que le globule rouge, devenu glutineux, s’accole à la charpente
réticulée dont une des cellules constituantes réagit en s'hyper-
plasiant, captant ainsi Pérythrocyte entier. À ce stade déjà, avant
toute désagrégation du stroma globulaire, simplement plissé,
on voit apparaitre les enclaves ferrugineuses et les grains de
pigment noir. Ceci paraît démontrer que les unes et les autres
prennent naissance aux dépens de l’hémoglobine diffusée. Quant
à l’évolution de cette hémoglobine en pigment mélanique, j'en
suis réduit à supposer qu'elle se fait par lintermédiaire du
pigment jaunâtre ferrugineux (hémosidérine ?) se dédoublant
en deux substances dont l’une, celle qui constitue les boules,
diffuse et emporte le fer qu'elle restitue au sang, tandis que
l’autre engendre la mélanine non ferrugineuse.

Il existe en tous cas, dans les cellules érythrophages, un
balancement remarquable entre la quantité des substances
ferrugineuses et celle du pigment noir. Vers la fin de leur évo-
lution en éléments pigmentaires, à côté des grains mélaniques
qui les remplissent, elles ne présentent plus que de rares
enclaves donnant la réaction du fer (PL 3, fig. 42.

Chez les Vertébrés, la genèse des pigments d’origine héma-
tique a fait l’objet de nombreux travaux dont N. ASVADOUROVA
(1913) donne un aperçu très complet. Les quelques mots que je
viens d'en dire me paraissent suflisants pour établir une dis-
tinction entre ce processus de pigmentation et celui des méla-
nophores.

À l’âge embryonnaire, les leucocytes ne semblent pas inter-
venir dans la destruction des globules rouges altérés. Ils jouent,
par contre, un rôle prépondérant chez les adultes où, par suite
de leur modification profonde, les éléments de la trame conjonc-
üve de l'organe Iymphoïde rénal ont un pouvoir phagocytaire
très amoindri.

P. MURISIER

[Re]
Qt
+

La genèse du pigment de l’épiderme.

Dans les conditions normales de nutrition, l’épiderme de
mes Salmo lacustris reste apigmenté. Même chez les individus
de 9 cm., je ne trouve aucune trace de mélanine dans ses
cellules ordinaires et les mélanophores intraépidermiques
étoilés, à prolongements mobiles, que Scnuzze (1867) a décrit
chez plusieurs Téléostéens d’eau douce [Anguilla vulgaris
Flem., Tinca vulgaris L., Silurus glanis L., Acerina cernua L.)
y font totalement défaut. ScHônporrr (1903) constate cependant
leur existence chez les $. fario où WaGxEr (1910) ne les a pas
retrouvés.

Vers la fin de la période d’inanition, les embryons, fortement
amaigris, présentent, dans l’épiderme des parties périphériques
des nageoires dorsale et caudale, de fines taches grisâtres dont
l'apparition constante finit par attirer l'attention. Chez les
individus immergés pendant quelques heures dans une solution
très diluée de rouge neutre (1: 50000), ces taches coïncident
avec des points de l’épiderme que le colorant vital a fortement
teintés. Les forts grossissements y montrent des amas de cor-
puscules sphériques, de minuscules boules, colorées en rouge
vif, entremêlées de grains de pigment noir.

Pour éviter les images fragmentaires que donne souvent la
méthode des coupes minces, j'ai étudié l'évolution de ces
éléments pigmentaires à travers toute l'épaisseur des nageoires
lixées et colorées de diverses manières (liquide de ZENKER,
hématoxyline de DELArIELD-é0osine ou hémalun-éosine; alcool
absolu, vert de méthyle-pyronine; liquide de Gizsox, safranine-
vert lumière).

Chez les embrvons qui meurent d’inanition, les cellules de
la couche moyenne de l’épiderme, dans les parties distales de
la nageoire caudale, subissent une dégénérescence nucléaire
partielle ou totale, marquée par la formation, aux dépens du
réseau chromatique condensé, de boules basophiles plus ou
moins nombreuses. On peut voir apparaître une boule unique,

PIGMENT MELANIQUE DE LA TRUITE 255

faisant saillie sur un des côtés du noyau dont la membrane est
soulevée comme par une bulle (PL 3, fig. 48, b. c.); ailleurs, le
corps chromatique, en bâtonnet renflé à ses deux bouts, sort à
l’un des pôles du noyau (fig. 50). Plus loin, la boule basophile,
libre, est placée dans une excavation nucléaire (fig. 49). Il s'agit
apparemment d’une émission de chromidies (R. HerrwiG et
Gorpscamipr). Dans certains cas, la charpente achromatique
paraît vacuolisée, la plupart des vacuoles contenant une boule
colorée en bloc (fig. 51). Dans d’autres, le noyau, déformé,
errodé, découpé comme à l’emporte-pièce (fig. 46, 52), laisse
échapper sa chromatine condensée en boules qui se répandent
dans le cytoplasme (fig. 46,47,52). Je n’en finirais pas si j'avais
l'intention de décrire toutes les images que j'ai pu observer.

Au moment de leur formation, les boules sont toujours baso-
philes et n’ont rien de commun avec le nucléole. Elles ne
deviennent acidophiles que progressivement, présentant, au
cours du passage d’une chromaticité à l’autre, des colorations
doubles, des teintes polychromes que je me contente d’indi-
quer (fig. 46, 47,52). Les plus évoluées finissent par ne plus se
colorer du tout.

Le pigment se dépose entre les boules; je n'ai jamais pu
constater son apparition à leur niveau. D'abord rares et d'une
extrème petitesse, les grains noirs, en augmentant en nombre
et en taille, constituent des amas où des trainées dont le volu-
me s'accroit à mesure que les boules chromatiques régressent.
Leurs propriétés optiques ne différent pas de celles des granu-
les pigmentaires des mélanophores.

Les cellules à boules polychromes colorables i7-vtv0 par le
rouge neutre, évoluant dans lPépiderme de l'embryon de la
Truite vers la fin de la période d’inanition, sont certainement
homologues aux cellules leucocytoiïdes de Konis (1889) et, en
partie, aux cellules müûriformes de PRENaNT (1909). À ma con-
naissance, elles n’ont pas encore élé signalées dans la peau des
Poissons ; mais certains auteurs les ont si bien décrites chez
les Amphibiens qu'il me paraît inutile d’insister. Tandis que
Konis (1889), Jariscx (1892) et peut-être ProwazEek (1900) les

256 P. MURISIER

considèrent comme des cellules épidermiques dégénérées,
H. Rage (1895), PRENANT (1909) et N. Asvanourova (1913) en font
des leucocytes immigrés dans l’épiderme après avoir phagocyté
des globules sanguins dont les boules représenteraient les res-
tes. Entre les cellules épidermiques de la larve de Salamandre,
H. RABz a trouvé des érythrocytes, ce que j'ai pu constater moi-
même chez l’Axolotl jeüunant (1913); il a figuré, en outre, un
leucocyte, chargé de corps chromatiques, franchissant la basale
en pénétrant dans l’épiderme. PRENANT et AsvapourovaA, tout en
acceptant l’interprétation de H. RaBrz, reconnaissent n’avoir
jamais assisté à cette pénétration. En expérimentant l’action du
jeûne sur les Poissons et les Amphibiens, j'ai vu, à deux repri-
ses, chez le Protoptère et le Protée, des images semblables
à celle de H. Ra, sans être pour cela mieux renseigné, faute
de pouvoir déterminer lPorientation de lPélément migrateur.
Sur les coupes de la peau, rien ne ressemble autant au leu-
cocyle qui entre dans l’épiderme que le leucocyte qui en sort.

Les boules épidermiques de lPembryon de Truite inanitié
peuvent se rencontrer dans les cellules épithéliales (PI. 3,
fig. 46, 47) mais aussi dans des leucocytes. L'intervention de
ces derniers est secondaire el représente, sans aucun doute,
un acte phagocytaire à Pégard de l'élément épidermique dégé-
néré. On peut s’en convaincre en examinant certaines figures
complexes (fig. 52) qui montrent un leucocyte, bien reconnais-
sable, accolé à une cellule de l’épiderme encore en relation avec
ses voisines, mais dont le noyau, en bonne partie dégénéré, a
donné naissance à de nombreuses boules polychromes entre-
mêlées d’un peu de pigment. C’est très probablement là lori-
gine de leucocytes intraépidermiques à cytoplasme vacuolaire
et fortement pigmenté (fig. 53) dont la parenté avec les vrais
mélanophores de l’épiderme des Poissons et des Amphibiens
me semble problématique.

La phagocytose n’est pas fatale; les boules originaires des
cellules épidermiques peuvent se retrouver, à l’état bre, dans
les espaces qui séparent ces dernières, où leur évolution en
pigment engendre parfois des dépôts mélaniques extracellulai-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 257

res, irrégulièrement étoilés, qui n'ont rien de commun avec
des mélanophores intraépidermiques.

Il existe certainement une ressemblance entre les boules
polvchromes de l’épiderme et celles des cellules pigmentaires
des organes Iymphatiques, dans lesquelles elles représentent,
comme je l'ai dit plus haut, les restes des stromas et des noy-
aux d'érythrocytes phagocytés. Ce qui fait toujours défaut aux
cellules leucocytoiïdes de léniderme, chez la Truite du moins,
ce sont les dépôts ferrugineux donnant la réaction du bleu de

Prusse.

Sur la proposition de PRENANT, N. Asvapourova (1913) groupe
sous trois chefs principaux les modes de la genèse des pigments
noirs: «C’est d'abord une origine nucléaire et plus spéciale-
ment nucléolaire. C’est ensuite une origine protoplasmique
exactement mitochondriale. C'est enfin une origine plastique et
paraplastique aux dépens de plastes où même de simples en-
claves. » (p. 246).

Mais, dans ces questions de Îa genèse des pigments, l’idée
actuellement dominante est que le grain mélanique évolué repré-
sente un complexe de deux substances dont l’une seulement,
dissoute dans l’autre ou l’imprégnant à la facon d’un colorant,
représenterait la mélanine. La matière propre du grain, incolore,
servirait de support au pigment ou l’élaborerait à son niveau.

Si l’existence de ce substratum, véritable leucoplaste, est
généralement admise, sa signification reste fort obseure. Je ne
puis en disserter ici; cependant, la conception d’un grain pré-
pigmentaire m’ayant beaucoup séduit, je me permettrai d’ex-
poser brièvement les conclusions que je crois pouvoir tirer des
faits relevés dans les pages précédentes.

Chez l'embryon de la Truite, je viens de décrire trois modes
de pigmentogenèse dont lun seulement, celui des mélanopho-
res et des éléments rétiniens, peut être considéré comme un
processus normal, caractérisant une élaboration active de la
cellule mélanogène spécifique. Les deux autres sont entachés

258 P. MURISIER

de phénomènes de dégénérescence, dégénérescence des cellules
épidermiques ou des globules sanguins. Le pigment auquel ils
donnent naissance comporte certainement une origine corres-
pondant à la première et à la troisième catégorie de la classifi-
cation proposée par PRENANT.

Dans les cellules de lépiderme, les boules chromatiques con-
tribuent sans doute à la formation du pigment et, comme elles
proviennent du noyau, je ne puis qu accepter l’origine chromi-
diale de cette pigmentation pathologique. D’après RôüssLe (1904)
et MErRowskY (1908), les chromidies sont nucléolaires: elles
sont par contre strictement chromatiques pour v. Szizy (1911).
Je donne raison, ici, à ce dernier auteur, puisque, chez la Truite
du moins, les émissions nucléaires n’intéressent pas le nucléole
et ne deviennent acidophiles (spécialement pyroninophiles) que
secondairement. Mais ces chromidies forment-elles les sub-
stratums des grains mélaniques? Je n'ai jamais pu m'en con-
vaincre pour les éléments leucocytoïdes épidermiques où les
grains de pigment, toujours plus petits que les boules, appa-
raissent entre elles et non à leur niveau. Je crois qu’en deve-
nant acidophiles puis incolores, les corps chromatiques laissent
diffuser une substance qui contribue à former le pigment.

Pour ce qui concerne les cellules noires des organes Iympha-
tiques, il y a certainement un rapport génétique entre l’éry-
throcyte phagocyté et le pigment; mais les grains mélaniques
sont, sans aucun doute, engendrés par lhémoglobine diffusée
et ni le stroma du globule, ni son noyau n'interviennent pour
constituer leurs substratums.

Chez l'embryon de Truite, il existe une ressemblance par-
faite entre les grains noirs de la cellule épidermique dégéné-
rante ou de l’érythrophage lymphatique et ceux du mélanophore.
Ce dernier ne présente cependant pas de chromidies ou d’en-
claves plastiques el paraplastiques. Son pigment apparaît dans
l’hyaloplasme et les substr'atums incolores de ses grains, si
substratums 11 y a, peuvent être considérés comme des orga-
nites cytoplasmiques, mitochondries ou granula d'ALTMANN.

Rien n'empêche d'admettre une origine semblable pour le pig-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 259

ment des cellules épidermiques et Iymphatiques, la chromatine
des chromidies et l’hémoglobine des érythrocytes ne représen-
tant peut-être que des matières premières dont les organites
du protoplasme extraient la mélanine qu'ils fixent à leur niveau.
L'origine mitochondriale du pigment noir de divers tissus et
organes des Vertébrés compte des rs de plus en plus
nombreux (PRENANT 1913, Muzon 1913, N. Asvapourova 1913,
Luna 1913, Busacca 1913). Dans les cellules mélanogènes de
l'embryon de la Truite, examinées dès le début de leur méta-
morphose en mélanophores, je n'ai pu mettre en évidence ni
mitochondries, ni granula d'ArrMaxx de taille égale à celle des
grains mélaniques complétement évolués. Comme il est difficile
de croire que, malgré leur exiguïté (0,8 u), ces grains se forment
instantanément, il faut forcément accepter l’idée qu'ils évoluent
par accroissement des granula infiniment petits, apparus les
premiers en nombre surtout considérable au centre de la cel-

orains de

lule. Cette idée s'impose d'autant plus qu'entre les g

0,1-0,2 y et ceux de 0,8 y, on trouve tous les intermédiaires.
Quelle est la nature des granula minuscules que, seule, leur
réfringence permet d’apercevoir in-vivo? Sont-ce des mito-
chondries ?

Bien que je ne m'occupe pas, ici, du lipochrome, je ne puis
mieux faire, pour tenter de répondre à cette question, que de
mettre en parallèle la cellule noire et la cellule jaune. Cette
dernière est le siège d’une sécrétion triple; elle fabrique: du
pigment rouge granuleux, un liquide gras et des grains
incolores d'environ 1 y qui, dans le lipochromatophore évolué
(PL. 1, fig. 14), occupent la même situation que les grains méla-
niques dans le mélanophore. Ils apparaissent plus tard que
l'huile et le pigment dont élaboration débute en même temps.
Ces trois produits, certainement distincts, sont de nature
lipoïde et graisseuse ; la cellule jaune de la Truite mériterait
le nom de lipocyte ou de Fee que W.J. Scnmipr (1917) lui
a donné chez les Reptiles.

Observée dans le mésenchyme céphalique cutané de l'embryon
vivant au moment où elle fabrique ses premiers grains de Hpo-

REV. Suisse DE Zo0o1L. l. 28. 1921. 27

260 P. MURISIER

chrome, la cellule jaune (PI. 1, fig. 11) présente une structure
alvéolaire identique à celle de la cellule noire, bien que plus
apparente, l'hyaloplasme déjà imbibé de graisse se distinguant
mieux, par sa réfringence, de l’enchylème. Prowazek (1900) a
indiqué cette structure des cellules à lipochrome chez de jeunes
Pleuronectes. A la surface des alvéoles, dans lhyaloplasme
cortical, on parvient à distinguer des chaînettes de grains
d'une extrême délicatesse, simulant parfois des bâtonnets
(fig. 11, ».) renflés à leurs extrémités. Pendant leur évolution,
ces granula grossissent et, tout en restant incolores, acquièrent
une telle réfringence (fig. 11, p.) qu’un observateur mal averti
pourrait les prendre pour des grains mélaniques. Ils se colorent
ensuite progressivement en jaune, puis en rouge vif, sans
changer apparemment de taille. Transformés en pigment
(fig. 11, Z.), ils absorbent le liquide gras élaboré en même temps
qu'eux dans l’hyaloplasme et s’y dissolvent, après avoir passé
par l'état de sphérules graisseuses d’un jaune de moins en
moins intense à mesure que leur volume augmente.

J'ai suivi de près les manifestations sécrétoires de la cellule
jaune de la Truite; je compte y revenir dans un prochain
mémoire. Je ne fais, ici, qu'indiquer la genèse du pigment
rouge pour pouvoir la comparer à celle du pigment noir.

Les grains incolores de l’hyaloplasme de la cellule lipogène
qui donnent naissance aux grains de pigment sont solubles
dans l'alcool et l’éther, très vulnérables à l’action de l’acide
acétique dans lequel ils gonflent avant de disparaître. Fixés par
le formol-bichromate (méthode de ReGaup) et par le liquide de
FLemmiNG-bichromate, ils prennent l’hématoxyline au fer. Il
s’agit donc vraisemblablement de mitochondries enchaînées en
chondriomites qui, selon une des formules de Murox (1915), se
transforment en plastes devenant grains de pigment.

Comparées au moment de leur différenciation, la cellule jaune
et la cellule noire offrent des images dont la similitude est très
suggestive (PL. 1, fig. 8 et 11). Les plus petits grains du méla-
nophore, également disposés en chaïnettes, montrent, dans
l’hvaloplasme, une répartition tout-à-fait semblable à celle des

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 261

mitochondries du lipochromatophore. Au point de vue morpho-
logique, ces faits paraissent suflire pour identifier les deux
sortes de formations. Mais leurs caractères chimiques diffèrent
totalement. Les granula minuscules de la cellule noire sont
insolubles dans l'alcool et l’éther, invulnérables à l'action de
l'acide acétique. Les liquides à propriétés oxydantes, fixateurs
des mitochondries (mélanges à base de bichromate ou d’acide
chromique) qui altèrent sensiblement le pigment mélanique en
le faisant virer au brun, les détruisent avec une rapidité inver-
sement proportionnelle à leur taille.

Si les grains incolores de la cellule jaune, lipocyte par excel-
lence, représentent des mitochondries, les granula même les
plus fins de la cellule noire n'en sont certainement pas; leur
forte réfringence, leur vulnérabilité vis-à-vis des agents oxy-
dants, semblent en faire des grains déja mélaniques, qui
grossissent sans subir de modifications chimiques.

Comme Rosexsranr (1897) pour les cellules pigmentaires
dermiques de l'embryon de Poulet, je ne trouve donc, dans le
mélanophore de la Truite, que des grains de pigment noir.

Lorsque j'aurai ajouté que, des plus petites aux plus grandes,
les enclaves du guanophore sont uniquement des cristaux de
guanine, il ne me restera plus qu’à conclure que, pour le
complexe pigmentaire cutané de la Truite, l’origine mitochon-
driale est spécifique du lipochrome, c’est-à-dire du pigment
lipoide.

Pour autant que l’on connaisse la composition chimique des
mélanines, certaines d’entre-elles comportent une nature
graisseuse. Ce serait même le cas pour le pigment noir de la
peau humaine que KrerB1icH (1917) qualifie de lipochrome. Il est
fort possible que l’origine mitochondriale où non du pigment
mélanique dépende avant tout de sa nature chimique ; celui des
mélanophores de la Truite ne présente aucun des caractères
d’un corps gras.

En somme, pour ce qui concerne le pigment noir de la peau
de ce Poisson, la notion des substratums granulaires incolores
m'échappe complètement. REINKE (1894), chez la larve de Sala-

262 P, MURISIER

mandre, a montré que, par l’action de l’eau oxygénée, on peut
décolorer le grain mélanique qui se teint alors par la safranine.
Cette expérience, très simple, est, pour bien des auteurs,
démonstrative de l’existence d’un substratum incolore, secon-
dairement pigmenté, comparable à un leucoplaste ou à un tro-
phoplaste (Pigmentbildner, Pigmentträger). Chez la Truite,
le même procédé conduit au même résultat. Ce fait est incont-
patible avec le mode de genèse du pigment noir tel que je
l'indique, puisque ses grains les plus évolués dériveraient de
granula infiniment petits, déjà grains de pigment. Reste à savoir
s'il a la valeur qu'on lui attribue.

Les grains noirs du mélanophore, avec une taille de 0,8 y
environ, sphériques ou oblongs, jamais d’aspect cristallin, sont
des corpuscules solides dont la forme s’altère peu, même par
une dessication de longue durée. Leur grande résistance à
l’action des alcalis et des acides, à exception de l'acide nitrique,
caractérise les vraies mélanines. Leurs propriétés optiques
sont complexes. En coupe optique, ils paraissent noirs; mis
au point à leur pôle supérieur, on y voit apparaître, avec les
plus forts grossissements, un léger cercle d’un brun clair. C’est
la couleur propre du grain mélanique qui ne donne le noir que
par sa réfringence très forte. Il semble prendre diverses
teintures d’aniline (vert de méthyle, bleu azur, bleu de toluïdine,
pyronine, etc.) sans qu'il soit possible de l’aflirmer, à cause
justement de sa réfringence.

Suivis à un grossissement de 1900 diamètres, sur des lam-
beaux de peau soumis à l’action oxydante de l'acide chromique
à 1 %o (dépigmentant préconisé par Mawas 1913), les grains
mélaniques virent au brun clair, mais sans que le liquide
ambiant présente le moindre changement de couleur. Dans ce
premier temps de la dépigmentation, on peut affirmer que
l’acide chromique ne dissout pas la matière colorante du grain
et ne fait que diminuer le pouvoir réfringent de celui-ci. Cette
diminution s’accentue par la suite, en même temps que ies
grains manifestent un gonflement appréciable. On assiste à une
véritable liquéfaction de ces corpuscules solides qui finissent

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 263

par dégénérer en une substance amorphe gardant encore une
teinte d’un jaune très clair.

L'action de l’agent oxydant intéresse toute la masse du gra-
nule et non seulement sa matière colorante. La teinte brune du
grain de pigment semble inhérente à sa structure moléculaire
et l'oxydation ne la fait plus ou moins disparaitre qu'en modi-
fiant cette structure, comme en témoignent la perte de réfrin-
gence et le passage du grain de Pétat solide à l’état liquide.

Quant à la coloration des grains de pigment en voie de des-
truction, 1l est possible que la mélanine oxydée ait une aflinité
particulière pour les couleurs d’aniline ; il se peut aussi que le
grain oxydé ne se teigne pas mieux que le normal, mais que sa
coloration soit plus visible simplement parce que sa réfringence
a beaucoup diminué.

J'aboutis logiquement à la conclusion que le pigment noir de
la Truite se compose tout entier de la même substance com-
plexe, la mélanine, substance douée de propriétés physico-
chimiques lui conférant sa forme granuleuse, sa solidité, sa
réfringence et sa couleur brune. Le champ des hypothèses re-
latives à sa genèse se trouve ainsi singulièrement circonscrit;
ou plutôt, il ne reste qu'une hypothèse possible : la formation
du pigment noir correspond à une précipitation de nature col-
loïdale dont les grains, d’abord infiniment petits, s’accroissent
par dépôt de couches successives de mélanine.

Cette précipitation résulte vraisemblablement de la rencon-
tre, dans l’hyaloplasme du mélanophore, de deux principes
liquides, incolores, l’un mélanogène, l’autre mélanisant. Leur
nature m'est inconnue. Je n'ai pas lPintention de passer en
revue, ici, les recherches faites au cours de ces vingtdernières
années sur les substances mères des pigments. Les travaux
récents de BLocx (1917) et de PrziBram (1919) donnent une idée
exacte de l’état de la question. Quant aux parties de la cellule
noire qui fournissent les deux principes, voici ce que les faits
d'observation directe me permettent d'en dire. Le noyau du
mélanophore en voie de différenciation possède de volumineux
nucléoles dont la masse diminue à mesure que la cellule se

264 P. MURISIER

pigmente. De là une incitation à accorder à la substance nucléo-
laire un rôle dans la genèse de la mélanine, comme l'ont fait
RôssLe (1904) et MErrowsKkY (1908), bien qu'à l'encontre de ces
auteurs, je n’aie jamais pu constater le passage, dans le cytoplas-
me, de cette substance à l’état figuré. Rien n'empêche d’admet-
tre qu'elle y parvient en diffusant au travers de la membrane
nucléaire à laquelle les masses nucléolaires se montrent régu-
lièrement accolées.

Les premiers grains de pigment apparaissent toujours au
centre du mélanophore. On peut attribuer ce fait à la présence
du noyau également central. Les observations minutieuses font
voir que les granula mélaniques les plus petits ne se forment
pas sur lout le pourtour du noyau, mais sur un point se super-
posant au centre géométrique de la cellule à la hauteur duquel
la membrane nucléaire présente une excavation. (PI. 1, fig 13).
Pendant l’évolution du mélanophore, le ou les noyaux sont re-
foulés loin du centre cellulaire (PI. 1, fig. 15); on n'aperçoit,
dans leur voisinage immédiat, que des grains noirs complète-
ment évolués, tandis que les granula minuscules et en voie d’ac-
croissement sont localisés à la partie centrale du corps cellulai-
re qui apparaît comme le lieu de formation, soit de précipitation
du pigment. Cependant, dans le mélanophore de la Truite, je ne
peux accorder au centre cellulaire aucun caractére matériel qui
en fasse un centre génétique de la mélanine, même s'il existe
un centrosome que je n'ai pas vu. Pour expliquer cette pigmen-
togenèse localisée à son niveau, il ne me reste qu'à admettre
qu'il représente le centre de nutrition de la cellule mélanogène,
centre d'osmose, centre d'échanges entre elle et lemilieu interne.
Si, comme le dit BLocu (1917), les substances mères du pigment
noir sont transportées par la circulation aux éléments pigmen-
taires spécifiques, on comprend aisément que c’est au point où
les mélanogènes pénétrent dans la cellule que se précipitera la
mélanine granuleuse, au contact de l’hyaloplasme chargé de
produits mélanisants diffusés du noyau.

[Il n’y a, me semble-t-il, aucune difficulté à étendre à la cel-
lule épidermique en dégénérescence et à l’érytrophage lympha-

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 265

tique, l’idée de la formation du pigment par précipitation d’un
mélanogène sous l’action d’un mélanisant, tous deux liquides
et incolores. Dans le premier cas, la substance diffusée des
boules chromatiques représenterait le mélanisant, précipitant
un mélanogène apporté encore par la lymphe nourriciere.
Telle est la conception de BLocx pour lequel les chromidies de
RôssLe (1904), Merrowsky (1908), v. Szizy (1911), doivent être
considérées comme des matières premières (Proferment, Fer-
mentträger) pour l'élaboration de l’oxydase mélanisante (dopa-
oxydase de BLocu) spécifique de la cellule pigmentaire. Il faut
en inférer que l'élément épidermique ordinaire de la Truite
qui, normalement, est toujours apigmenté, possède cependant
la fonction mélanogène à l’état latent et ne la manifeste que lors-
qu'à la suite d’une dégénérescence, la chromatine s’extériorise
du noyau.

Pour les cellules noires des organes lymphatiques, l’origine
des substances génératrices de la mélanine est encore plus
obseure. Les méthodes histologiques ne permettent pas d'y
relever des faits laissant supposer une participation du noyau.
On pourrait en déduire que lPérythrophage Iymphatique n'a pas
la valeur d’une cellule pigmentaire spécifique et que le globule
sanguin, digéré par le phagocyte, donne naissance en même
temps au mélanisant et au mélanogène, à moins que celui-ci
soit encore puisé dans le milieu interne. Ainsi s’expliqueraient
les cas de formation de pigment libre que certains auteurs (voir
N. Asvapourova 1913) ont vu se produire dans le sang circulant
à la suite d’une dégénérescence des globules rouges, sans que
l’on puisse invoquer l'intervention d’une cellule mélanogène
spéciale. :

Récemment, PRrzIBRAM (1919) a fait une intéressante tenta-
tive de ramener tous les phénomènes des colorations animales
à l’action de la tyrosinase sur la tyrosine qui engendrerait des
précipités de pigment aussi bien extracellulaires qu'intracellu-
laires. Chez la Truite, les dépôts de mélanine extracellulaires
peuvent se rencontrer; mais il est toujours fort difficile de dire
s'ils se sont formés comme tels où s’ils représentent les restes

266 P. MURISIER

de mélanophores ou de leucocytes mélanophages détruits (voir
2° partie, pag. 181). Lors de la pigmentation épidermique ca-
ractérisant la période d’inanition, on assiste quelquefois à la
genèse du pigment dans les espaces intercellulaires ; mais
elle se fait sans aucun doute sous l'influence d’une substance
diffusée des corps chromatiques mis en liberté, dans ces espaces,
par la dégénérescence d’une cellule épithéliale. Dans ce cas,
le mélanisant serait encore d’origine nucléaire et donnerait
naissance au pigment en précipitant le mélanogène apporté par
la lymphe circulant entre les cellules épidermiques.

En résumé, la genèse du pigment du mélanophore de la
Truite me paraît résulter de la rencontre, dans lhyaloplasme,
de deux produits également liquides et incolores, l’un diffu-
sant du noyau et plus précisément du nucléole, l’autre apporté
par le sang. Cette rencontre s’effectuerait dans la partie cen-
trale du corps cellulaire, apparaissant comme le lieu de préci-
pitation de la mélanine et de la croissance de ses grains, tandis
que les branches de la cellule pigmentaire à un état avancé de
développement représenteraient un véritable réservoir dans le-
quel s’emmagasinent les grains mélaniques complètement

évolués.

La division du mélanophore.

La modification la plus certaine et la plus constante que
subisse le mélanophore de la Truite au cours de son évolution
porte sur le noyau. L'élément prépigmentaire est toujours
uninucléé lorsq@il se métamorphose en cellule noire (PI 1,
fig. 8, 12, 13), tandis qu’à partir d’un certain stade de leur dif-
férenciation, les mélanophores présentent, en règle générale,
deux noyaux de volume égal (PI. 1, fig. 15). Cette duplication
résulte certainement de la division du noyau primitif. Se fait-
elle par mitose ou amitose ?

L'existence des cellules pigmentaires binucléées et même
plurinueléées est bien connue chez les Poissons (SoL@Er 1889-91 ;

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 267

ZimMErMaNN 1893 : BazLowirz 1893, 1913-1914). Soccer attribue
leur apparition à une véritable amitose. ZIMMERMANX (1893),
malgré ses minutieuses recherches, déclare n'avoir pu découvrir
des figures de caryocinèse dans les mélanophores des Poissons
de mer qu'il a étudiés. Pour lui (1893a) l'augmentation en
nombre des noyaux semble résulter d’une fragmentation d’ori-
gine mécanique, survenue au cours des déplacements que Île
noyau primitif doit subir pendant la contraction et Pexpansion
de la cellule à laquelle il appartient.

Chez les Amphibiens, où les cellules pigmentaires à deux
noyaux sont cependant moins fréquentes que chez les Poissons,
leur division indirecte a été décrite par FLEMMING (1890) et
ZIMMERMANN (1890), dans les mélanophores péritonéaux, der-
miques et intraépidermiques des larves de Salamandre: par
Torraca (1914), dans le derme de la queue du Triton crêté ; par
Pernirzscn (1914), dans le mésenchyme cutané des larves
d’Axolotl. Pour les Reptiles, W.J.ScHmipr (1917) constate égale-
ment la duplication du noyau par mitose dans les mélanophores
du derme d’embryons de Geckolepis et de Gecko verticillatus.

Les Poissons semblent done constituer une exceplion parmi
les Vertébrés inférieurs en ce qui concerne le mode de division
du noyau de leurs cellules noires. Tel n’est pas le cas pour la
Truite, tout au moins. Comme je l'ai indiqué dans une brève
note (1919), j'ai pu, voici déja quelques années, observer la
caryocinèse de ses mélanophores dont le processus de division
nucléaire avait d'autant plus sollicité mon attention que leur
contraction permanente, produite par la lumière réfléchie, re-
tarde ou même empêche cette division (voir 2° partie pag. 171).

Mes recherches restèrent longtemps infructueuses jusqu'au
jour où, étudiant én-vivo les mouvements d'expansion et de
contraction des cellules noires, dans le mésenchyme méningé
d’embryons de 14"", je fus surpris de voir des mélanophores
demi-contractés, à centre vide de pigment, ne réagissant pas
vis-à-vis des excitations bulbaires, c’est-à-dire gardant leur état
de semi-contraction lorsque les mélanophores voisins étaient
totalement étalés ou contractés.

268 P, MURISIER

Après fixation et coloration de la calotte céphalique prélevée
d’un coup de ciseaux, ces cellules particulières montraient, dans
l’espace clair central, des chromosomes dont l’arrangement
reproduisait les figures d’une caryocinèse typique (PL.3, fig. 25
à 28) que j'ai retrouvées, dès lors, dans les mélanophores cu-
tanés de nombreux embryons et même d'individus atteignant
une taille de 10 cim. |

Cette caryocinèse ne présente aucune particularité digne
d’être décrite. Les fibres fusoriales et astériennes sont rare-
ment visibles, ce quin’'étonne guère lorsqu'on connaît l'extrême
délicatesse du cytoplasme du mélanophore. Je n’ai pas réussi à
colorer les centrosomes; je ne veux pas aflirmer par là qu'ils
font défaut, mais 1l doit être en tous cas très difficile de les
mettre en évidence.

La plasmodiérèse est intéressante à suivre. FLEMMING (1890),
chez la larve de Salamandre, n’a pas constaté de modification
dans la forme de la cellule pigmentaire jeune en voie de di-
vision nucléaire ; il croît cependant à une séparation tardive
des corps cellulaires. Par contre, ZiMMERMaNN (1890) décrit,
chez le même animal, une plasmodiérèse complète pour les
mélanophores intraépidermiques, tandis que ceux du derme
donnent naissance à des éléments fils qui peuvent rester en
relation par une anastomose. D’après PERNITzSCH (1914), pour
les larves d’Axolotl, et W.J. Suiru (1917), pour les embryons de
certains Geckos, les mélanophores divisant leur noyau par
mitose ne présentent aucun changement de forme.

Le cytoplasme de la cellule noire de la Truite, nu et non colo-
rable, ne manifeste ses variations morphologiques, d’une façon
tangible, que par les changements de répartition du pigment
qu'il renferme. Ces varialions sont assez marquées pour que,
sur les préparations de calottes céphaliques fixées de façon à ce
que les mélanophores méningés au repos présentent l’état
d'expansion totale, les cellules noires en division se recon-
naissent à un état de contraction variable avec Les phases de la
mitose. Certaines d’entre-elles ont leur pigment accumulé à
leur centre de telle façon que leurs branches disparaissent et

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 209

que leur noyau reste invisible. Il s’agit probablement là des
premiers stades de la prophase, soit de la formation du spireme.
Au moment de l'apparition des chromosomes (fig. 25), la plage
nucléaire épaissie refoule les grains mélaniques vers la péri-
phérie, les branches réapparaissent mais demeurent courtes.
Au stade monaster (fig. 26), toute la zone de la couronne équato-
riale, du fuseau, des pôles et des asters, est libre de pigment
qui commence à envahir le plan équatorial au stade diaster
(fig. 27). Pendant ces deux phases de la mitose, les prolongements
cellulaires semblent augmenter en longueur et en épaisseur.
Au stade dispirème (fig. 28), enfin, le pigment tend à se rabattre
sur les noyaux fils et à occuper complètement l'équateur de la
figure de division suivant lequel l’amas pigmentaire est étran-
glé. Il y a là l'indication très nette d'une plasmodiérèse. À en
juger par certaines images (fig. 29), cette division du cytoplasme
reste incomplète; les cellules filles reprenant leur expansion
demeurent unies selon l'équateur du fuseau. Mais ne s’achève-
t-elle pas plus tard? Je crois pouvoir répondre négativement à
cette question en invoquant divers faits. Tout d’abord, la dupli-
cation du noyau des mélanophores constitue une règle générale,
si bien qu’à partir d’un certain stade du développement de la
Truite, les cellules noires uninucléées sont rares et, comme en
témoigne leur faible pigmentation, représentent des éléments
jeunes. En outre, les deux noyaux sont toujours égaux en vo-
lume. Enfin, je n’ai jamais pu observer de figures d’amitose, de
noyaux étranglés ou réunis entre eux par un filament comme
l’a décrit ZIMMERMANX (1893 a). L'interprétation de cet auteur,
d’après laquelle les mouvements d'expansion et de contraction
du mélanophore peuvent retentir sur le noyau en entraînant son
étranglement et sa fragmentation par un processus purement
mécanique, ne manque pas de vraisemblance et mesemble expli-
quer heureusement l'apparition des cellules noires plurinucléées
à noyaux inégaux. Mais, chez l'embryon de la Truite, les méla-
nophores binucléés se rencontrent déjà dans le mésenchyme
méningé avant l’éclosion et, cependant, on peut s'assurer que
pendant toute la période intra-ovulaire, les œufs étant incubés

270 P. MURISIER

dans l’eau courante à l’obscurité relative, ces mélanophores
restent étalés en permanence. La duplication de teur noyau ne
peut donc étre provoquée par leurs mouvements.

L'observation directe de figures de mitose dans les cellules
noires, jointe aux considérations exposées ci-dessus, me paraît
suffisante pour admettre que les mélanophores à deux noyaux
de la Truite représentent des éléments dont la caryodiérèse
par voie indirecte a été suivie d'une plasmodiérèse incomplète,
effacée par la suite.

Le mélanophore binucléé (PI. 1, fig. 15) ne possède qu'une
centrosphère, tout comme la cellule noire jeune uninucléée
(PI. 1, fig. 12). Si les pôles du fuseau proviennent, ce qui est
fort probable, de la division de la sphère primitive, il semble
que l’on devrait trouver deux sphères dans le mélanophore à
deux noyaux. L’objection a engagé SoLGERr (1889-91) à rejeter
la division indirecte de cet élément. Pour W.-J. Scamipr (1917),
le fait peut s'expliquer soit par la fusion ultérieure des pôles,
soit par la disparition de l'un d'eux. En adoptant la première
hypothèse, il est logique d'admettre que les deux sphères, mar-
chent à la rencontre l’une de l’autre, feront chacune la moitié
du chemin et viendront par conséquent fusionner au centre de
l'équateur de la figure de mitose, c'est-à-dire dans la partie
unissant les mélanophores fils. Jai dit, dans le chapitre précé-
dent, que la centrosphère de la cellule pigmentaire apparaît
comme le lieu de formation des grains mélaniques, rejetés en-
suite dans les parties périphériques qu'ils distendent. Si la
centrosphère se reforme au point d'union des deux éléments
fils, la distension ultérieure s’opérant à partir de ce point ten-
dra à faire disparaitre l’étranglement résultant de la plasmodié-
rèse incomplète et nous permettra ainsi de comprendre le
passage de la fig. 29 (PI. 3) à la fig. 15 (PI. 1).

Quelle que soit la vraisemblance de ces suppositions, l'his-
toire des sphères de division du mélanophore binucléé reste
fort obscure. Je répète que je n’ai pas réussi à voir les centro-
somes, ce qui m'a fait employer, dans les lignes précédentes,
les termes assez vagues de sphères et de pôles. Dans la cellule

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE DA

noire, la centrosphère a-t-elle Ia valeur d’une formation perma-
nente ou ne représente-t-elle qu'une figure cinétique du méla-
nophore en voie de contraction. C'est une question sur la-
quelle j'aurai à revenir.

La migration des grains mélaniques de la cellule noire de la
Truite, aux divers stades de sa division nucléaire, diffère peu de
celle que ZimMERMANN (1890) a décrite pour les mélanophores
intraépidermiques de la larve de Salamandre. Dans son essence,
elle rappelle aussi les déplacements des granula colorés 12-viv0
par le rouge neutre et du pigment que Fiscez (1906) a étudiés
dans les œufs d’Oursin en voie de segmentation, en tenant
compte du fait que la cellule œuf possède une membrane consis-
tante, tandis que le mélanophore, revêtu d’une mince couche
d’hyaloplasme, se déforme au gré de la variation des pressions
intracellulaires inhérente aux phénomènes de la mitose, défor-
malions compliquées par la résistance élastique des tissus
entre lesquels la cellule à pigment est laminée.

Dans les blastomères de l'œuf d'Oursin, les migrations des
grains colorables au rouge neutre découverts par FISCHEL ont
reçu de RHUMBLER (1900) une interprétation physique fort sug-
gestive. J'aurai à en tenir compte, plus loin, au sujet du méca-
nisme du déplacement centripète des grains mélaniques dans
le mélanophore soumis à l’excitation nerveuse.

Chez la Truite, la caryocinèse se rencontre uniquement dans
les mélanophores jeunes, peu pigmentés. C'est ce qui rend
diflicile sa constatation sur les individus atteignant une certaine
taille, où les cellules noires en différenciation ne s’observent
qu'avec peine. Je l'ai vue, cependant, dans les mélanophores des
écailles d’un exemplaire de 10 cm. Au chapitre consacré à
l'étude de lhistogenèse du tissu mélanogène (voir 2° partie.
j'ai relevé que la duplication du noyau des éléments de ce tissu
représente sans doute la dernière de la série des divisions
subies par les cellules prépigmentaires primordiales. Si la
plasmodiérèse, après s'être ébauchée, avorte et s'efface, il
s'agit d'un fait secondaire explicable par la rapidité avec laquelle

le pigment se développe dans les mélanophores jeunes et par

272 P. MURISIER

la distension qui en résulte pour la cellule. Jusqu'à un certain
stade de la métamorphose de lélément prépigmentaire en
cellule noire, lénergie cellulaire n’est pas entièrement captée
par lélaboration du pigment et peut suflire encore au travail
caryocinétique ; plus tard, l’activité cellulaire étant absorbée
par la pigmentogenèse, les noyaux du mélanophore ne se divi-
sent plus, du moins par mitose. Les cas de caryocinèse laissant
la forme de la cellule noire inchangée, tels qu'ils ont été décrits
par FLEMMING (1890), PerniTzscH (1914) et W.J. Scamior (1917),
ne représentent peut-être que des cas particuliers dans lesquels
la faculté de division nucléaire a persisté alors que le cyto-
plasme était trop chargé de pigment pour manifester même un
indice de bipartition. Cette simple hypothèse a tout au moins
l'avantage de ne pas conférer au phénomène une signification
spéciale, de ne pas faire intervenir d'interprétation finaliste.
La taille atteinte par les mélanophôres pourrait en effet faire
dire que la duplication du volume de leur noyau primitif est
nécessaire pour assurer le maintien de l'équilibre nucléo-plas-
matique.

Je n'ai pas trouvé, chez la Truite, les mélanophores plurinu-
cléés signalés par SoLGer (1889) chez le Brochet. Je ne puis donc
me prononcer sur le processus de formation des noyaux multi-
ples ; peut-être s'agit-il d’une amitose caractérisant des cellules
vieillies, d’une fragmentation mécanique comme le pense
ZIMMERMANX (1893 a).

Les causes et le mécanisme de la contraction du mélanophore.

Je n'ai pas à reprendre, ici, l'étude historique et critique
d’une question qui, depuis fort longtemps, a préoccupé de
nombreux auteurs. Cette étude a été faite par v. RYNB8ERK (1906)
et Fucxs (1914). La dynamique du mélanophore constitue un
problème plein d’inconnues et dont la discussion sans cesse
renaissante montre qu'il est fort peu résolu. Je ne me flatte pas
d’y apporter une solution moins approximative que celles qui

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 2ye

ont déjà été proposées ; aussi les quelques pages qu'il m'est
possible d’y consacrer ne représentent-elles qu'une simple
contribution à l’étude du phénomène, contribution basée sur
les faits que j'ai pu observer chez la Truite.

La cause physiologique.

Au cours de ce mémoire, jai insisté à plusieurs reprises sur
le fait que la contraction permanente des mélanophores empêche
l'élaboration de leur pigment et Paugmentation de leur nombre.
J'ai montré également, par l'étude de l’influence de la lumière
sur la pigmentation cutanée de la Truite, que cette contraction
résulte de la mise en activité d'un centre nerveux déclenchée
par une excitation forte (fond blanc) ou par une absence d'exci-
tation rétinienne (obscurité totale). Comme cette mise en acti-
vité se traduit par une migration centripète des granules pig-
mentaires de la cellule noire, on accorde généralement une
signification pigmentomotrice à l'influence nerveuse et au centre
qui en est le point de départ. Si c'est bien là le rôle primordial
du système nerveux, si son action se borne à assurer au Poisson
une homochromie mobile en mettant en mouvement les écrans
chromatiques minuscules que représentent les cellules noires
de la peau, il faut logiquement admettre que l'arrêt de la pig-
mentogenèse, dans les éléments pigmentaires contractés, n’a
que la valeur d’un phénomène secondaire, accidentel pour ainsi
dire. L'état de contraction du mélanophore ou l’accumulation
du pigment à son centre génerait simplement sa nutrition, sans
que l’action nerveuse ait sur celle-ci une influence particulière.
Cette gène empècherait encore la division des cellules noires,
d’où l'arrêt de leur augmentation en nombre. Bref, la conden-
sation du pigment au centre des mélanophores serait la cause de
l'arrêt de développement du tissu mélanogène des Truites éle-
vées sur fond blanc comme à l’obscurité totale et l'influence
nerveuse pigmentomotrice se bornerait à provoquer cette con-
densation.

L'interprétation se trouve en défaut lorsque, par l'étude de la

274 P. MURISIER

pigmentation embryonnaire, on constate que l'extension et le
renforcement de la gaïîne pigmentaire de la Truite ne se font
pas par division des cellules pigmentaires mais par différencia-
tion sur place d'éléments prépigmentaires incolores et que les
conditions qui provoquent la contraction des mélanophores
arrétent cette différenciation. L'inhibition de la pigmentogenèse
ne résulte donc pas de l'accumulation du pigment au centre de
la cellule, puisqu'elle se manifeste déja dans lélément prépig-
mentaire, avant l'apparition des grains mélaniques. On arrive
ainsi à l’idée que la migration centripète des granules pigmen-
taires et l'arrêt de la pigmentogenèse représentent deux effets
parallèles, mais secondaires, d’une même cause primordiale :
l'arrêt de la nutrition de la cellule élaboratrice de mélanine.
La nature de l’influence nerveuse, conduite aux mélanophores
par le sympathique, doit donc être considérée comme une
influence trophique. Le centre bulbaire réflexe, pigmentomo-
teur en apparence, inhibe, par son exitation forte, la nutrition
des cellules pigmentaires, tandis que son exitation faible ou
tonique leur assure une nutrition normale qui peut devenir exa-
gérée lorsque son influence disparait. Je crois qu'il y a eu mal-
entendu de la part des auteurs déterminant comme état actif du
mélanophore son état contracté. Chez la Truite, c’est: état actif
du centre bulbaire qu'il faut dire, mais état passif de la cellule
pigmentaire qui, par suite de sa nutrition moindre, n’accomplit
plus sa fonction pigmentogénétique. Au contraire, l’état d’ex-
pansion correspond à un état tonique ou passif du centre, mais
à un élat actif du mélanophore, fabriquant du pigment en pro-
portion directe de sa nutrition. BaBak (1912), pour lAxolotl, pense
que les deux états d'expansion et de contraction correspondent
à la mise en activité de deux influences trophiques antagonistes,
comme P. Carnot (1896), déjà, chez la Grenouille, distingue des
nerfs chromatoconstricteurs et chromatodilatateurs, tandis que
Sorzaub (1908), pour le même animal, ne reconnaît qu'une
innervation chromatoconstrictrice et une innervation inhibitrice
de celle-ci. Il s'agit là de phénomènes complexes dans létude
desquels la méthode expérimentale se trouve souvent en défaut.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 275

Pour ce qui concerne la Truite, lengourdissement du système
nerveux aux basses températures (voir 1° partie), son affaiblisse-
ment par l’inanition (voir 2° partie) ou enfin la disparition totale
de son influence par la mort, sont accompagnés d’un relâche-
ment, d’une expansion totale des mélanophores. Je ne vois donc
pas de raison pour attribuer cette expansion à l’intervention
d’un centre chromatodilatateur antagoniste du centre chroma-
toconstricteur ; elle représente, sans doute, l'état de la cellule
pigmentaire complètement libérée de l'influence du système
nerveux.

D'autre part, la migration centripète du pigment à l’intérieur
du mélanophore paraît, dans certains cas, pouvoir être provo-
quée en dehors de toute action nerveuse. Les Truites péries
dans mes aquariums d'élevage et restées au fond de Peau
prennent, cinq ou six heures après leur mort (à 18° C.), une
teinte claire due à la contraction totale de leurs cellules noires.
Ce phénomène a été découvert il y a fort longtemps et on le
désigne fréquemment sous le nom d’éclaircissement anémique
(Anemieaufhellung) depuis que BreperMann (1892), chez les
Amphibiens, a montré ses rapports avec l'arrêt de la circu-
lation. Pour le Vairon et la Truite, v. Friscx (1911) voit cette
contraction post-mortem débuter au bout d’un nombre d'heures
variable avec la température; mais, d’après lui, les mélano-
phores présentent ensuite une tendance à revenir à leur état
d'expansion, tendance plus marquée chez la Truite que chez le
Vairon. Mes S. lacustris morts, laissés dans l’eau, gardent
leurs éléments pigmentaires contractés jusqu'au moment où la
putréfaction intervient, faisant apparaître une teinte d'un gris
sale ; les mélanophores montrent alors une forme bizarre qui
ne rappelle en rien leur aspect normal et qui me paraît due à
la nécrose de la cellule noire et des tissus environnants.

Cette contraction tardive n’est pas imputable à l’action du
centre chromatoconstricteur. La destruction du système ner-
veux central ne l’empéche pas, ce que v. Frisc (1911) a déjà
relevé. Comme BIEDERMANN, v. Friscu attribue l’éclaircissement
anémique au défaut d'oxygène résultant de la stase sanguine.

Rev. Suisse DE Zoo. L. 2$. 1921. 28

276 P. MURISIER

Les expériences de ces auteurs me paraissent concluantes; mais
l'arrêt d’oxygénation s'accompagne sans doute d’un arrêt total
de nutrition consécutif à la coagulation du sang. La manifesta-
tion dernière de la cellule noire semble marquer le moment de
sa mort; elle se contracte en mourant. Cette contraction est
peut-être au mélanophore, ce que la rigidité cadavérique est
au muscle. :

Le phénomène de l'éclaircissement anémique montre que la
migration centripète des grains mélaniques, au sein de la cel-
lule pigmentaire, ne peut être considérée comme spécifique de
l'action nerveuse. On pourrait même, avec GoLovine (1907),
prétendre que les plexus des chromatophores décrits par
BazLowiTz (1893) et par EBerTx et BUuNGE (1895) ne constituent
pas une innervation particulière de ces cellules et que lPaction
des nerfs vasomoteurs, régulateurs de l’apport sanguin, suffit
pour expliquer leurs manifestations. Cette interprétation est
difficilement admissible pour ce qui concerne la Truite. Comme
je l'ai dit dans la deuxième partie de ce mémoire, l'arrêt de
développement de la gaîne pigmentaire cutanée, inhérent à
l’état de contraction permanente des mélanophores, laisse in-
différents les tissus sous- et sus-jacents qui admettent cepen-
dant la même vascularisation. Le fait reste inexplicable par
une vaso-constriction continue et oblige à reconnaître, aux cel-
lules noires, une innervation distincte de la vasomotrice. Chez
la Grenouille, G. KæxiGs (1915), dans son étude de l’excitabilité
des nerfs vasomoteurs et pigmentomoteurs, arrive à la même
conclusion.

Au point de vue physiologique, l'arrêt ou la variation du plus
au moins des échanges entre le mélanophore et le milieu
interne me parait donc constituer la cause fondamentale de sa
contraction. Les plexus nerveux chromatophoriques déerits,
chez les Poissons, par BarzLowiTz (1893), EBerta et BUuNGE (1895)
et GOLOovinE (1907), enserrant la cellule noire comme dans un
réseau, lui créent peut-être, au moment de l’excitation, une
ambiance particulière, susceptible de faire varier la tension

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 271

superficielle et la perméabilité de son hyaloplasme cortical.
Point ne serait donc besoin de concevoir des terminaisons ner-
veuses motrices perforant le cytoplasme du mélanophore, ter-
minaisons dont l'existence, admise par BALLOWITrZ, est niée par
GOLOVINE.

La cause morphologique.

En étudiant les mouvements des granules pigmentaires, on
est facilement tenté de les attribuer à une structure particulière
de la cellule qui les contient. Au premier rang des conceptions
mécanistes basées sur des caractères structuraux bien définis,
il faut placer celle que BarLowirz (1913-14) a exposée dans une
série de beaux mémoires. L'auteur, à la suite d'observations
minutieuses, dans le détail desquelles je regrette de ne pouvoir
entrer ici, observations faites 27-vivo sur Les chromatophores
de divers Poissons adultes, conclut que le cytoplasme de ces
éléments est parcouru par de nombreux canaux irradiés autour
du centre cellulaire. Ces canalicules, anastomosés, contiennent
un liquide plasmatique dans lequel les grains de pigment se
trouvent en suspension. Leurs parois protoplasmiques sont
hautement contractiles et, selon que leur contraction procède
par des ondes allant de la périphérie au centre ou du centre à
la périphérie, le pigment intracanaliculaire se meut dans le
sens centripète ou centrifuge. Mais, en outre, le protoplasme
entier des branches de la cellule pigmentaire est susceptible de
se contracter transversalement, en refoulant le pigment vers
le centre. Les canalicules de celui-ci s'ouvrent et les grains
repoussés de la périphérie viennent s’y condenser. Inverse-
ment, lorsque le cytoplasme du centre cellulaire se contracte,
ses canalicules se ferment et le pigment afflue dans les bran-
ches qui se remplissent.

À part certains points faibles que W.-J. Scamipr (1917) à re-
levés dans une judicieuse critique, la conception de BazLowrrz
rend très bien compte des diverses manifestations du mélano-
phore que j'ai pu observer chez la Truite. Si je ne l’accepte pas,
c'est que les recherches exposées jusqu'ici au sujet de la varia-

278 P. MURISIER

tion quantitative du pigment mélanique, m'ont engagé dans
une voie très différente de celle de BazLowirz. Pour lui, la fina-
lité de la cellule pigmentaire est apparemment de constituer un
organe chromatique dont l'utilité essentielle serait d'assurer au
Poisson une homochromie mobile. Autrement dit, le mélano-
phore représenterait un appareil à innervation motrice, destiné
à assurer la migration des granules pigmentaires et les change-
ments de couleur qui en résultent. Sa structure serait donc
déterminée par la fonction chromatique qu'il doit accomplir.
A cette fonction de la cellule pigmentaire répondrait une con-
tractilité et une structure toute particulière de son cytoplasme,
structure canaliculaire si spéciale que, comme le dit
W.-J. Scumipr (1917), elle n’est, jusqu'ici, connue pour aucun
autre élément cellulaire.

Pour moi, la finalité primordiale de la cellule pigmentaire
est d’engendrer du pigment. Le mélanophore de la Truite
fabrique de la mélanine par un véritable acte sécrétoire, bien
qu'il s'agisse d’une sécrétion de rétention puisque le pigment
s'emmagasine dans la cellule qui l’élabore. En admettant la
conception de BazLowirz, il me faudrait accepter l'idée qu'à
partir de son état embryonnaire indifférent, la cellule noire a
subi deux différenciations parallèles qui Pont fait devenir, en
même temps, un élément sécrétoire généraleur des grains
mélaniques et un élément contractile à structure compliquée
destiné à assurer la migration de ces grains.

Cette double différenciation appartient au domaine du possi-
ble, mais sa complexité engage à ne la tenir pour probable que
si la dynamique de la cellule noire reste vraiment inexplicable
par des phénomènes inhérents à ses fonctions de sécrétion de
la mélanine, en faisant intervenir les variations brusques de
son état de nutrition, variations qui me paraissent constituer la
cause physiologique de la migration des granules pigmentaires.

Il est bien évident que cet exposé d'idées ne saurait constituer
une critique de la conception de BarLowiTz car, bien qu’en
grande partie hypothétique, elle s'appuie sur certains faits
d'observation directe.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 279

Un de ces faits, le plus frappant, est la disposition particulière
des grains de pigment formant des files irradiées autour du
centre cellulaire. Depuis SozGEer (1890), cette disposition a été
notée par la plupart des auteurs qui se sont occupés des cellules
pigmentaires des Poissons adultes. Elle existe chez la Truite,
à l’âge embryonnaire déjà (PL. 1, fig. 15), dans certaines condi-
tions tout au moins. Pour BarzLowrirz, cet arrangement résulte
d’un alignement des grains mélaniques à l’intérieur des cana-
licules radiaires du cytoplasme. Cependant, Franz (1908) ne lui
accorde guère d'importance et ne le voit apparaître, chez les
jeunes Pleuronectes, que dans les cellules noires altérées ou
moribondes. BazLowirz (1914) a expliqué cette contradiction
en disant que les mélanophores des jeunes Poissons sont trop
peu développés pour être entièrement comparables à ceux des
Poissons adultes. Il déclare ailleurs (1914): «Bei den lebenden
Fischlarven, ein Objekt welches auch mir durch eigene Unter-
suchung vertraut ist, ist noch zu bedenken das hier die Chro-
matophoren wenn sie auch bei Fischembryonen, schon sehr
früh auftreten, doch noch wenig entwickelt sind und sich wohl
noch nicht mit den Chromatophoren alter Fische in allem
vergleichen lassen » (p. 177). Il me parait résulter de ceci que
BazLowiTz lui-même reconnait que l’apparition de la structure
canaliculaire est postérieure à celle du pigment.

Chez l'embryon de la Truite, le mélanophore en voie de diffé-
renciation présente une structure alvéolaire typique (PL 1, fig.
8 el J) qui, pour être difficile à voir, n’en est pas moins cons-
tante. Les alvéoles d’enchylème, relativement gros au centre de
la cellule où ils sont disposés sur plusieurs couches, deviennent
très petits vers l'extrémité des branches qui n'en présentent
qu'une assise. L’hyaloplasme forme les parois interalvéolaires
et constitue à l'élément pigmentaire un revêtement continu.
Les branches se terminent par de fins prolongements hyalo-
plasmiques issus de ce revêtement.

Si, aux stades ultérieurs de l’évolution de la cellule noire,
cette structure alvéolaire primitive se métamorphose en une
structure canaliculaire telle que la conçoit BazLowirz, ce ne

280 P. MURISIER

peut être que par fusion longitudinale des alvéoles dont l’enchy-
lème fluide deviendra le liquide plasmatique des canalicules,
tandis que l’hyaloplasme interalvéolaire et cortical, plus consis-
tant, formera leurs parois contractiles. Cette hypothèse ne
soulèverait pas d’objection bien vive, si la situation des grains
de pigment ne venait l’infirmer. En effet, pour deveñir intra-
canaliculaires, les grains mélaniques devraient apparaître dans
l’enchylème, tandis qu’au contraire je les ai toujours vus se
former dans l’hyaloplasme interalvéolaire et cortical, à la
surface des alvéoles (PL 1, fig. 8 et 9), jamais à leur intérieur.
À moins que, par la suite, le pigment quitte l’hyaloplasme pour
passer dans l’enchylème, ce qui ne me parait guère vraisem-
blable, je ne vois pas comment on peut résoudre la difficulté.

Même plus tard, lorsque, par suite de son élaboration active,
le pigment envahit tout lhyaloplasme, masquant ainsi sa
structure, la cellule noire jeune, examinée à l’état d'expansion
totale, au moyen d’un grossissement de 1500 diamètres, ne
montre aucun arrangement spécial de ses grains mélaniques,
du moins au début de l’observation. Tout au plus, peut-on
remarquer un alignement de ceux-ci sur le bord des branches
et dans les prolongements hyaloplasmiques périphériques dont
le diamètre minime ne leur permet de se placer que sur un
rang, Sans que ce rang ait une orientation quelconque par
rapport au centre cellulaire (PI. 1, fig. 13).

A cet état de développement, le mélanophore se contracte
déjà. On peut constater qu’au début de leur migration centri-
pète, les grains mélaniques se disposent en files convergeant
vers le centre de la cellule noire. Celle-ci prend alors lPaspect
irradié que BALLOWITZ attribue à sa structure canaliculaire.

Je conclus de ces observations, souvent répétées, que la dis-
position des grains mélaniques en files rayonnant autour du
centre cellulaire ne traduit pas une structure permanente du
mélanophore et ne représente qu'une image cinétique, puis-
qu'elle apparaît seulement dans la cellule dont le pigment se
meut.

La technique indiquée ailleurs (p. 246) permet d'étudier le

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 281

phénomène sur des embryons bien vivants, n'ayant pas subi
de longues manipulations. Chez les adultes, quelle que soit la
facon de procéder, le prélèvement d’un lambeau de la peau ou
des méninges, comme le pratique BazLowirz (1914), outre qu’il
produit une excitation violente de lanimal opéré, entraine
naturellement la section de nerfs et de vaisseaux. Dans ces
conditions, l’image irradiée du mélanophore apparaît nette et
constante parce que ce dernier n’est jamais vu à l’état de repos.

L'examen des cellules noires d’embryons extraits de l'œuf
peu avant l’éclosion, tués et fixés au moyen de divers liquides,
montre combien l'aspect de ces éléments peut varier en fonction
de la technique utilisée. D’une façon générale, plus le réactif
tue rapidement, moins l’aspect irradié sera net. La plupart des
liquides fixants, employés à froid. ne coagulent le protoplasme
des mélanophores qu'après avoir exercé sur ceux-ci une exci-
tation directe ou d’origine nerveuse ; les éléments pigmentaires
ont le temps de réagir et présentent alors un état de contrac-
tion variable, ou tout au moins la disposition des grains de
pigment en files rayonnantes qui marque le début de la migra-
tion centripète de ces grains. Ceci ne fait que souligner l’impor-
tance des documents obtenus par l'observation #n-vivo.

Dans les mélanophores méningés de divers Poissons /Gobius,
Mullus barbatus C.N\., Blennius ocellaris L.), Barzowirz (1914b.)
a pu voir, à certains stades de leur contraction, de fines stries
radiaires, délicates et mal délimitées, occupant lemplacement
des branches vides, sortant de l’amas de pigment en voie de
condensation autour duquel elles forment parfois une couronne
rayonnante. Elles bordent des espaces clairs dont la position
coïnciderait avec celle des files de grains mélaniques du méla-
nophore étalé. Pour BarLowirz, ces stries, trop délicates pour
être des fibrilles, représentent les parois contractiles des cana-
licules vidés de leur pigment. Il a pu constater, en examinant
leur ensemble sur les plis d’un fragment de méninge, que la
coupe optique en profil de cet ensemble offrait l'aspect d’un
réseau à fines mailles arrondies, donnant l'impression d’un
système canaliculaire à parois minces et délicates.

282 P. MURISIER

J'ai pu rencontrer quelquefois, chez la Truite, dans les méla
nophores méningés et cutanés d’embryons âgés et de jeunes
individus, des images assez semblables à celles que BALLOWITZz
(1914 b.) a figurées. Je suis en tous points d'accord avec cet
auteur lorsqu'il dit: qu'il faut un bonheur particulier pour les
voir; qu’elles ne se montrent que çà et là, ni dans chaque cellule
ni dans chaque préparation; qu’en outre, elles ne sont visibles
que durant une phase très courte de la contraction du mélano-
phore et qu’elles disparaissent ensuite rapidement. J’ajouterai
même que leur vision a toujours été si fugitive que je n'ai
jamais eu Le temps de les dessiner. Je ne doute pas de leur
réalité, mais les remarques de BarcowiTz que je viens de
confirmer me portent à croire que les fines stries qu'il déerit
ne représentent pas des éléments structuraux permanents etne
font que traduire un état dynamique transitoire du cytoplasme
de la cellule noire. Barzowrrz explique leur prompte disparition
par la mort de l’élément pigmentaire. C’est possible; mais
cette mort doit être bien soudaine pour effacer une structure
en une fraction de minute comme le cas s'est présenté au cours
de mes observations.

Si les stries répondent aux parois des canalicules, les gra-
nules pigmentaires contenus dans ces derniers doivent être
alignés entre elles ; ainsi les figure Bazzowirz (1914 b), tandis
que SorGEr (1890) qui a, le premier, constaté leur existence
dans les mélanophores du Brochet fixés au liquide de FLEMMING,
place les grains mélaniques à leur niveau. Mes recherches sur
la Truite ne me permettent pas de trancher ce désaccord ear,
autant que la fugacité des images perçues autorise l'affirmation,
j'ai vu des grains de pigment aussi bien sur les stries qu'entre
elles, Les premiers plus régulièrement alignés que les seconds.

Pour plusieurs cytologistes, comme pour BALLOWITZ, les
stries ou filaments irradiés de la centrosphère sont des forma-
tions cytoplasmiques permanentes en rapport avec la contrac-
tilité du mélanophore, cause apparente de la mobilité de ses
grains. Chez les Poissons encore (Sargus annularis L., Blen-
nius trigloïdes N., Fierasfer acus Kaup.) ZIMMERMANX (1893),

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 283

qui en donne de belles figures obtenues par dépigmentation de
mélanophores étalés, les considère comme des prolongements
de l'archoplasme central et explique leur richesse en fonction
de la contractilité de la cellule pigmentaire. M. HEIDENHAIN
(1911) les tient pour des fibrilles dont les contractions ondula-
toires font migrer les grains de pigment placés entre elles ou à
leur niveau. Par contre, Franz (1908) pense que les filaments
archoplasmatiques décrits par ZIMMERMANN restent étrangers
aux mouvements du pigment et constituent, par leur ensemble,
une charpente squelettique dont la partie centrale se super-
pose au centre dynamique de la cellule à pigment. Il compare
ce squelette à celui des Radiolaires acanthaires et lui attribue
le rôle d'empécher les déformations du mélanophore que pour-
raient entrainer les déplacements de ses grains. W.-J. ScHMipr
(1917), enfin, se représente ces formations fibrillaires et fila-
menteuses comme des lignes conductrices pendant les migra-
tions centrifuge ou centripète des granules pigmentaires dont
l’arrangement plus ou moins régulier est lié à leur existence.
IL accepte l’idée que les grains mélaniques nagent dans un
plasma plus ou moins fluide qui provoque leurs mouvements
par ses changements d'état. Au cours de ces mouvements, les
granules ont la tendance de suivre les filaments radiaires plus
consistants, au contact desquels ils se maintiennent par adhé-
Sion,

Chez la Truite, à part les rares occasions où, sur le vivant,
j'ai aperçu, pendant un temps très court, les filaments radiaires
décrits par SozGer et BazLowirz, il ne m'a pas été possible de
voir le cytoplasme des mélanophores évolués, examinés à l’état
d'expansion, ni #n-vivo, ni après fixation, dépigmentation et
coloration. A l’état de contraction totale, ce n'est guère que sur
les cellules noires vues de profil et en repèrant la position des
noyaux que j ai pu constater l'existence de prolongements très
fins (PI. 3, fig. 30 et 31) dont je reparlerai. Le seul document
certain que n'ait donné l’observation directe consiste dans le
fait que le mélanophore, au moment de sa différenciation, pos-
sede un cytoplasme nettement alvéolaire dont le pigment occupe

284 P. MURISIER

l'hyaloplasme, c’est-à-dire la partie la plus consistante. Je me
crois tout aussi bien autorisé à accepter l’idée que cette struc-
ture primordiale persiste, qu’à supposer qu'elle se métamor-
phose pour donner des éléments structuraux tels que cana-
licules, fibrilles contractiles ou charpente squelettique. Je fais
remarquer en passant que lorsque BazzowiTz (1914 b.) dit que
la coupe optique en profil de l’ensemble des stries émanant du
centre cellulaire donne l’impression d’un réseau à fines mailles
arrondies, cette impression peut caractériser un système al-
véolaire tout comme un système canaliculaire, les mailles
représentant la coupe des alvéoles entourées d’hyaloplasme
interalvéolaire et cortical. (PL. 1, fig. 9.).

A mon avis, la disposition des grains de pigment en files
radiaires et les fines stries rayonnantes du mélanophore en
contraction ne sont que des images temporaires caractérisant
l’état dynamique d’une cellule à cytoplasme alvéolaire. Pour
expliquer leur genèse, je ne puis mieux faire que d'accepter les
interprétations basées sur la structure alvéolaire du protoplasme
(structure de Bürscur1), que Bürscurr, RhuMBLER, Houssay et
d'autres (voir PRENANT 1910) ont données de la formation des
asters de la mitose. Elles apparaîtraient donc à la suite de la
condensation de la centrosphère opérant une traction sur tout
le système des alvéoles. Les stries rayonnantes correspon-
draient aux parois interalvéolaires étirées vers le centre, vues
en coupe optique, et les granules pigmentaires en s’arrangeant
en files radiaires ne feraient que traduire l’état d’étirement de
l’hyaloplasme qui les contient.

J'ai régulièrement constaté, dans les mélanophores de la
Truite, un rapport étroit entre la visibilité de la centrosphère
et la netteté de la disposition irradiée du pigment. Au moment
où la future cellule noire fabrique ses premiers grains méla-
niques (PL. I, fig. 8), sa partie centrale, uniquement formée de
gros alvéoles, ne montre aucune différenciation correspondant
à une sphère. Il en est de même pour les mélanophores plus
évolués. À l’état de repos caractérisé par une répartition uni-
forme du pigment, l’examen de leur centre ne montre rien de

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 289

spécial (PL T, fig. 13, S), si ce n'est que les granula qu’il con-
tient sont particulièrement fins et serrés. Par contre, dès que la
contraction s'annonce, en même temps que le pigment s’orga-
nise en files convergeant vers le centre, ce dernier semble reje-
ter les grains qu’il renferme et apparaît comme une tache claire,
arrondie, qui peut rester évidente jusqu’à un stade avancé de la
condensation de la mélanine (PL. I, fig. 12), pour disparaitre
lorsque cette condensation s'achève. Chez les embryons fixés
rapidement au moment de léclosion, les mélanophores, dont
quelques-uns offrent déjà tous les caractères des cellules noires
de l'adulte, peuvent revêtir, à taille égale, l'aspect d'une tache
grise de couleur uniforme ou montrer en leur centre un disque
clair entouré d’un anneau sombre (PL 1, fig. 15). Dans le premier
cas, le pigment ne présente pas la disposition irradiée qui est
nette dans le second.

Je crois pouvoir conclure de ces faits qu’il existe une relation
de cause à effet entre la mise en évidence de la centrosphère et
l'alignement radiaire des grains mélaniques, lun et l’autre de
ces phénomènes caractérisant la première phase de la migration
centripète du pigment.

Il est fort probable que, dans les chromatophores du Brochet,
traités au liquide de FLEMMING, ou SOLGER (1890) l’a découverte,
la centrosphère se montrait si nettement sous l'aspect d’une
tache claire parce que le réactif avait fixé les cellules pigmen-
taires au début de leur contraction, comme en témoignent l’ali-
gnement et la condensation zonaire de leurs grains (fig. 3 de
SOLGER). La même remarque peut s'appliquer aux figures de
ZimmERMaNx (1893), et le réseau à grandes mailles de l’archo-
plasme central chez Blennius trigloïdes fait penser à une struc-
ture alvéolaire déformée vue en coupe optique.

Jusqu'à présent, je n’ai pas réussi à découvrir, dans les cel-
lules noires de la Truite, des formations spécifiquement colo-
rables pouvant correspondre à des centrosomes tels qu'ils ont
été mis en évidence chez certains Poissons par ZIMMERMANN
(1893) et, tout récemment, par W.-J. Scamipr (1920) dans Îles
mélanophores contractés de Rana et de Hyla.

286 P. MURISIER

En résumé, la structure alvéolaire du mélanophore est, chez
la Truite, la seule cause morphologique que l'observation di-
recte me permette d’invoquer pour interpréter le mécanisme de
sa contraction. Inutile d’insister sur le fait que cette structure
ne peut être considérée comme spécifique de la cellule pigmen-
taire puisque, pour BürscaLr et son école, elle appartient à tout
protoplasme. En réalité, elle n’a pas la valeur d’une cause, étant
incapable de produire par elle-même la migralion des granules
pigmentaires. Cette dernière ne fait que traduire les déforma-
tions du système alvéolaire provoquées par la cause vraie,
cause physiologique qui, comme les données expérimentales
semblent le montrer, est un arrêt de nutrition de la cellule éla-
boratrice de pigment.

Le mécanisme.

J'ai intitulé ce chapitre : causes et mécanisme de la contraction
du mélanophore, pour bien indiquer qu'a mon point de vue,
contraction et expansion ne sont pas, dans le cas particulier,
deux phénomènes de signification égale, s'opposant lun à
l’autre, ainsi que le veulent les auteurs qui acceptent l’existence
d’innervations antagonistes, l'une chromatoconstrictrice, l’autre
chromatodilatatrice (CArxor 1896, MaxpouL 1903, BaBax 1912) et
d'éléments contractiles, à contractions alternativement centri-
pète et centrifuge (M. HEIDENHAIN 1911, BarzzowiTrz 1913-14).
Au cours de la vie intraovulaire, pendant laquelle l'embryon
échappe aux excitations lumineuses, les mélanophores gardent
un état d'expansion permanente et les truitelles, douées d’un
phototropisme négatif, recherchent, autant qu'elles le peuvent,
l’obscurité relative où la contraction de leurs cellules noires ne
se produit pas. Etant donné qu'à cette expansion répond une
pigmentogenèse active (voir 1° partie), elle m’apparaît comme
l’état normal de la cellule pigmentaire, sous lequel cette der-
nière accomplit au mieux sa finalité essentielle qui est d’éla-
borer du pigment. Par sa contraction, accompagnée d’un arrêt
de sa fonction pigmentogénétique, le mélanophore manifeste

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 287

la disparition de son état normal, auquel il tend à revenir dès
que les causes de trouble cessent d'agir.

Au chapitre traitant de la genèse du pigment, j'ai montré
que les grains mélaniques naissent et évoluent dans la partie
centrale de la cellule pigmentaire et s’emmagasinent ensuite
dans ses branches. Pour le pigment, le mélanophore semble
représenter un élément générateur par son centre et rétenteur
par sa périphérie. J'ai cru pouvoir, sans sortir de la vraisem-
blance, interpréter ce fait en disant que c’est dans la partie
centrale de la cellule noire que pénètre, au travers de l’hyalo-
plasme cortical, le courant d’endosmose apportant les substances
mélanogènes aux dépens desquelles se précipite la mélanine.
En admettant, selon la simple logique, qu'il existe une relation
entre la nutrition du mélanophore et la quantité de pigment
qu'il fabrique, j'ai considéré comme la cause de la rupture de
son équilibre fonctionnei et, partant, de sa contraction, un arrêt
ou un trouble de cette nutrition. La question du mécanisme
de la contraction de la cellule noire se pose donc ainsi:
comment, dans une cellule à structure alvéolaire, l'arrêt de
nutrition se manifestant à son centre peut-il provoquer, sur ce
centre, la condensation du pigment contenu dans l’hyaloplasme ?

Sans vouloir entrer ici dans la discussion d’hypothèses (voir
W. J. Scaminr 1917) que l’état de nos connaissances au sujet
des conditions physico-chimiques du protoplasme rendent forcé-
ment imparfaites, je me contenterai de rappeler brièvement
l’interprétalion physique que RuumBLzer (1900) a donnée des
mouvements des grains colorés au rouge neutre observés par
FiscHez pendant la segmentation des œufs d’'Oursin et des
condensations locales du pigment des cellules embryonnaires
chez certains Amphibiens (1900 a). FiscneL (1906), B1EDERMANN
(1909) et W. J. Scamipr (1917) ont déja montré l’intérêt de la
conception de RHumBLer pour expliquer les migrations des
grains pigmentaires dans les mélanophores des Vertébrés
inférieurs.

D’après Raumezer, lorsque, dans un protoplasme à structure
alvéolaire, il se produit une condensation locale de la substance

288 P. MURISIER

des parois des alvéoles, la cohésion de cette substance est
augmentée au point de condensation où les particules des
parois interalvéolaires tiennent plus fortement les unes aux
autres que partout ailleurs et elle doit exercer, sur les masses
liquides intercalées entre ces parois, une pression plus forte
qu'aux endroits où aucune condensation n’est intervenue. Le
système alvéolaire devient ainsi le siège d’une chute de pression
qui tombe du centre de condensation également de tous les
côtés. Ils s’ensuil que les gouttes d'enchylème doivent être
chassées du point de condensation où la cohésion est la
plus forte, vers les points où la cohésion est la moins forte et
venir s'accumuler dans ces dernières. Chaque condensation
locale, à l'intérieur de la substance interalvéolaire, doit donc,
par refoulement des masses liquides, produire simultanément
une accumulation de la substance interalvéolaire au centre de
condensation et, d'autre part, une raréfaction de cette substance
dans les régions éloignées du centre où s’amassent les gouttes
d’enchylème.

La destinée des inclusions de l’hyaloplasme interalvéolaire
diffère selon leur taille et leurs propriétés physiques. Si, par
leur grosseur ou leur état liquide, leur adhésion ou leur cohé-
sion avec l’hyaloplasme est faible, elles seront rejetées du point
de haute pression. Au contraire, si, grâce à leur petitesse et à
leur solidité, leur adhésion ou leur cohésion avec la substance
interalvéolaire est assez grande pour engendrer, par frottement,
une force de résistance supérieure à la force répulsive émanée
du centre de condensation, elles ne seront pas refoulées de ce
centre et viendront s’amasser dans la zone condensée comme
les enclaves repoussées s'accumulent dans les parties non
condensées du système alvéolaire.

Pour résoudre le problème de la contraction du mélanophore,
tel que je lai formulé plus haut, la conception de RHUMBLER
est d'autant plus valable que la condensation locale qui en
constitue la base peut être considérée, dans les cellules noires
de la Truite, comme un fait d'observation directe. La mise en
évidence de la centrosphère sous l’aspect d’une tache claire

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 289

entourée d’un anneau sombre (PI. 1, fig. 12, 15), prélude de la
migration centripète des grains mélaniques, résulte certaine-
ment d’un épaississement, d'une condensation de l'hyaloplasme
central du mélanophore, rejetant autour de lui les granula qu'il
contenait. Si le pigment inclus dans la substance des parois
interalvéolaires vient s’amasser dans la zone de condensation,
il faut admettre, avec RHUMBLER, que grâce à la petitesse (0,8 u)
et à la solidité de ses grains, il possède une grande adhésion
ou cohésion avec lhyaloplasme. Il semble alors curieux que
ces mêmes grains soient rejetés de la centrosphère. Mais la
pression exercée par le point de condensation étant d’autant
plus forte qu'on se rapproche de ce point, il se peut qu'à son
voisinage immédiat, les grains, malgré leur grande adhésion,
ne puissent se maintenir et soient refoulés jusqu'à la limite où
la résistance engendrée par leur frottement fera équilibre à la
force répulsive. Au-delà de cette limite, le pigment suivra
l’hyaloplasme dans sa condensation sur le centre et, en S'y
accumulant, cachera la centrosphère.

Il me reste à admettre que, la nutrition de la cellule pigmen-
taire s'opérant par son centre, la rupture de son équilibre
osmotique produit, en ce centre, une condensation de son
hyaloplasme qui disparaît quand l’osmose normale se rétablit.
Par quels processus physiques ou physico-chimiques ? Je préfère
m'abstenir de répondre plutôt que d’échafauder de vagues
hypothèses auxquelles Pobservation directe ne peut fournir de
base.

En somme, l'interprétation de RHUMBLER me paraît suflire
pour permettre de comprendre les mouvements des grains du
mélanophore, en laissant à ce dernier sa finalité primordiale
d'élément sécrétoire, élaborateur du pigment. Elle a le grand
avantage de faire saisir la relation indiscutable qui existe entre
l'activité pigmentogénétique de la cellule noire et son état de
contraction ou d'expansion. Cette relation demeure par contre
inexplicable si, inspiré par la fonction chromatique, on consi-
dère uniquement le mélanophore comme un appareil contractile,
moteur du pigment, possédant une structure compliquée déter-

290 P. MURISIER

minée par sa finalité, structure problématique au sujet de
laquelle les auteurs sont loin de s'entendre.

Malgré toutes les discussions (voir Fucus 1914) auxquelles
chaque nouveau mémoire donne lieu, FiscHEeL", tout récemment
(1920), affirme que nous ignorons encore si, dans les modifica-
tions d'aspect du mélanophore, il s'agit d’une contraction totale
de la cellule où simplement d'une migration du pigment à
l’intérieur d’un élément dont la forme reste fixe. Pour éviter,
en terminant ce mémoire déjà long, une répétition inutile de
tout ce qui a été fait et dit à ce sujet, j'ai préféré exposer tout
d’abord le mécanisme de la contraction de la cellule noire; en
adoptant la conception de RHUMBLER, je me dispense d'examiner
successivement les hypothèses qui font du mélanophore soit
un élément absolument fixe. soit une cellule amæboïde, de
même que je peux laisser de côté tout ce qui a trait à une
motilité individuelle, à une vitalité particulière du granule
pigmentaire.

Je me contenterai d'indiquer, ici, dans leurs grands traits,
les modifications probables que subit la forme réelle du méla-
nophore de la Truite au cours des migrations du pigment, en
passant sous silence bon nombre d'observations personnelles
que j'espère publier par la suite.

Au moment de sa différenciation, le mélanophore se présente
comme une cellule fixe, irrégulièrement étoilée, en tous points
semblable aux éléments ordinaires du mésenchyme (voir 2"°
partie). Il ne possède pas de membrane consistante, son revê-
tement étant constitué par une mince couche d’hyaloplasme.
Dans les conditions normales de la vie embryonnaire, il évolue
à l’état d'expansion permanente et son évolution se marque par
une élaboration active du pigment, fabriqué par son corps,
emmagasiné par ses branches. À mesure que les grains méla-

! Dans ce mémoire, le Prof. A. Fiscaez annonce la publication d’une étude
sur la biologie de la cellule pigmentaire, dans les Anatomische Hefte de 1919.
Par suite d'un retard inexplicable dans l'expédition de ce périodique à nos
bibliothèques, il ne m'a pas été possible d'en prendre connaissance.

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 291

niques envahissent la cellule noire, la forme primitive de celle-
ci se modifie progressivement. Ses branches s’élargissent,
finissant par lui donner un aspect plus ou moins discoïdal
(PL. 1, fig. 15). En constatant la rapidité avec laquelle Le pigment
apparaît et la taille toute particulière acquise par l'élément qui
l'élabore, on a l'impression très nette que le volume de son
cytoplasme ne s'accroît pas en proportion de la masse de méla-
nine qui s’y accumule et que cette dernière, grâce à la solidité
de ses grains, distend la cellule nue, autour d’un point fixe,
son centre, où apparaissent constamment de nouveaux oranules
pigmentaires.

Cette distension n’est pas quelconque puisqu'elle intéresse
les tissus environnants. Elle se fera selon les directions de
moindre résistance, si bien que l'aspect du mélanophore dépend,
en une certaine mesure, du milieu histologique, comme l'ont
déjà indiqué PErnirzsen (1914) et W. J. Scauipr (1920 a): Dans
la peau de l'embryon de Truite, la cellule noire procède à son
extension suivant un plan parallèle à la basale de Pépiderme,
entre le derme et la musculature sous-jacente, écartant l’une
de l’autre pour se faire place. Grâce à leur résistance élastique,
ces tissus pressent égalément sur toute la surface de la cellule
et tendent à maintenir une répartition uniforme de ses grains.

Ainsi laminé, le mélanophore à l’état d'expansion totale ne
présente guère d’épaisseur sensible qu’à son centre, où le
pigment est réparti sur plusieurs couches, et aux points occupés
par les noyaux. Dans les parties périphériques, extrêmement
minces, les grains mélaniques forment une seule assise.

Cette forme de distension ne peut évidemment exister
qu'autant que la répartition de l’hyaloplasme et des grains qu'il
contient reste uniforme. Ces derniers, solides, indéformables,
constituent un ensemble résistant qui maintient l’écartement
des tissus entre lesquels la cellule noire a étalé ses branches.

Si, comme je l’ai admis, la contraction du mélanophore con-
siste en la condensation, à son centre, de l’hyaloplasme enträi-
nant les granules pigmentaires, ceux-ci vont distendre la partie
centrale du corps cellulaire, perpendiculairement au plan d’éta-

REvuE Suisse DE ZooLoc1iEe T. 28. 1921. 29

292 P. MURISILR

lement primitif. Leur masse déprime fortement les tissus sus
et sous-jacents dont la résistance est vaincue. Cette dépression
se constate sans peine en examinant, de profil, la masse pig-
mentaire condensée qui apparaît comme une lentille biconvexe
ou plan convexe (PL. 3, fig. 30 et 31 B.) selon qu elle rencontre
sur ses deux faces des résistances égales ou inégales.

Mais que deviennent les branches vides ? À moins de doter
la cellule noire d’un squelette (FrANZ 1908), il est difficile de
croire qu'elles gardent, dans tous ses détails, leur forme d’ex-
pansion. Il paraît bien plus probable que les espaces dans
lesquels elles étaient distendues se ferment par suite de lélas-
ticité des tissus contigus dont les grains mélaniques ne main-
tiennent plus l’écartement. Je crois que les branches vides
persistent cependant, mais en reprenant plus ou moins l’aspect
qu'elles présentaient pour le mélanophore en différenciation.

Ces déductions ne valent pas un fait. Malheureusement, chez
la Truite, pas plus que chez bien d’autres Vertébrés inférieurs,
l'observation directe ne permet d’apercevoir, sur les mélano-
phores contractés vus de champ (PI. 3, fig. 30 et 31 A.), des
branches vides sortant de lamas pigmentaire central. Et pour-
tant, les noyaux qui en émergent dans leur presque totalité,
en position souvent radiaire, ne peuvent être hors de la cellule.
Leur coupe optique, en profil (PL 3, fig. 30 et 31 B.), montre en
effet qu'ils sont, pour ainsi dire, pincés dans des prolongements
cyloplasmiques étroits et minces, représentant, sans aucun
doute, les branches de la ceilule pigmentaire restées en place,
mais réduites à peu de chose par la raréfaction de leur hyalo-
plasme condensé sur le centre. D’après BazLowirz (1913 a), les
noyaux ne se déplacent pas au cours de la contraction du méla-
nophore, tandis que ZIMMERMANN (1893 a) pense qu'ils sont
rejetés sur le bord de l'amas pigmentaire. Chez la Truite, les
deux cas peuvent se présenter; tout dépend de la situation
qu'occupent les noyaux par rapport au centre cellulaire.

Grâce à leur élasticité, les tissus sus- et sous-jacents repren-
nent leur état normal lorsque la condensation hyaloplasmique
disparaît. En ce faisant, ils pressent sur lPamas pigmentaire

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 293

central que ne maintient plus la forte cohésion de lhyaloplasme
et contribuent ainsi au retour de la répartition uniforme du
pigment caractérisant l’état d'expansion du mélanophore. Si,
comme l’ont démontré Kanx et LiEBEN (1907) chez la Grenouille,
SPæÆrH (1913) chez les Poissons, la cellule noire qui s'étale
reprend toujours la même forme, c’est me semble-t-il, que les
directions de moindre résistance n’ont pas varié dans l’inter-
valle séparant deux expansions. Suivant les procédés expéri-
mentaux employés, il se peut que le cas se produise ; le méla-
nophore empruntera alors une nouvelle voie pour se distendre
et il apparaîtra une branche, nullement fixe celle-là, qui n’exis-
tait pas auparavant. La formation de ces nouvelles branches a
été constatée par WinkLer, (1910), chez la Grenouille encore.

Je dirai volontiers que le mélanophore de la Truite, à partir
d’un certain stade de son évolution, présente des faciès physio-
logiques polymorphes dont aucun ne répond à son faciès
morphologique. Distendu par son corps à l’état de contraction,
par ses branches à l’état d'expansion, l'élément cellulaire fixe
n'arrive plus à reprendre sa forme intégrale, qui ne diffère peut-
être pas beaucoup de celle qu'il possédait au début de son
développement, alors qu’à l’état étalé, son pigment lemplissait
sans le distendre (voir 1° partie, PI. 2, fig. 18).

Conclusion.

Je me suis efforcé, au cours de ce mémoire, de donner, à
chaque chapitre, une brève conclusion. Il ne me paraît pas
utile de faire ici une énumération de ces conclusions partielles
qui, séparées de leur contexte, ne présenteraient qu'un intérêt
relatif. Je tenterai simplement d’enchainer les faits et Les hypo-
thèses de travail relevés dans cette étude cytologique, embryo-
logique et expérimentale, consacrée au pigment mélanique de
la Truite et au mécanisme de sa variation quantitative sous
l'influence de la lumière.

Les mélanophores vrais de la Truite sont des cellules fixes,
dont la fonction primordiale consiste à retirer du milieu interne

294 P. MURISIER

des substances spécifiques engendrées par le métabolisme orga-
nique. Par un véritable acte de sécrétion ou de ségrégation, elles
mettent à part ces substances mélanogènes en les transformant
à leur niveau en mélanine granuleuse inaltérable, caractérisée
par la solidité, la réfringence et la couleur brune de ses grains.

Tous ces éléments, engendrant le pigment noir par des pro-
cessus identiques, forment un tissu mélanogène appartenant,
par son origine, à la catégorie des tissus dérivés du mésenchyme
embryonnaire, mais spécifique dès le début de sa différenciation
aux dépens du mésoderme.

Ce tissu, générateur et rétenteur de la mélanine, possède une
innervation sympathique qui lui est propre, le mettant, à l’âge
embryonnaire déjà, sous la dépendance d’un centre bulbaire
réflexe, centre trophique dont l’état tonique règle sa nutrition
et lui assure un développemént en harmonie avec celui de
l'organisme. L’excitation vive de ce centre inhibe la nutrition
du tissu mélanogène et, si elle agit en permanence, dès le plus
jeune âge, sous l’influence d'agents ne portant en rien préju-
dice à la vitalité de l’animal, il ne tardera pas à apparaître une
rupture d'équilibre entre la croissance générale de Pindividu et
le développement particulier de son tissu pigmentaire.

Chez la Truite normale, la lumière diffuse réfléchie par le fond
et l'obscurité totale sont les seuls agents capables de produire,
par l'intermédiaire de l’œil, une excitation permanente du centre
pigmentaire trophique, sans influencer sensiblement la vie et la
croissance. La variation quantitative du pigment mélanique sous
leur action, la variation de la couleur qui en résulte pour Pani-
mal, se ramènent donc à une variation morphologique du tissu
mélanogène, apparue sous l'influence du milieu, s’exerçant indi-
rectement par l'entremise de l'œil et du système nerveux.

Si cette variation expérimentale peut être obtenue à coup sûr,
c'est que la nutrition moindre du tissu mélanogène, corrélative
à l’excitation de son centre trophique, se manifeste en tous
temps à l’expérimentateur par l’état anormal des mélanophores,
par la condensation de leur pigment, donnant au sujet une
couleur claire. Cet état se montre inhérent au trouble nutritif

PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 295

survenu au centre de l'élément pigmentaire dont la structure
alvéolaire primitive n’a subi aucune différenciation, le rôle de
son cytoplasme se bornant à emmagasiner la mélanine. Son
apparition n’est si sensible pour lobservateur que grâce aux
propriétés physico-chimiques du pigment mélanique, c'est-à-dire
à sa coloration sombre, à sa forme granuleuse facilitant ses
déplacements, à son état solide auquel la cellule noire doit sa
distension et, partant, sa grande taille et sa visibilité.

En considérant l’ensemble de l'appareil pigmentaire de la
Truite, mélanophores, tissu mélanogène, innervation sympa-
thique, centre trophique, j'arrive à concevoir son utilité primor-
diale vis-à-vis du milieu interne en tant qu'appareil épurateur,
ségrégateur des substances mélanogènes. Par contre, je ne
découvre, ni dans la structure des mélanophores, ni dans la
nature de leur innervation, rien qui le prédestine à jouer le
rôle d’un appareil chromatique mobile, assurant à l'animal Phar-

monisation de sa couleur avec celle du fond sur lequel il vit.
L'adaptation chromatique, sous l'influence de la vision, résulte

du fait que le centre pigmentaire trophique se trouve en rela-
tion avec les centres visuels, de telle sorte que les excitations
vives de la rétine se répercutent sur la nutrition des mélano-
phores, faisant disparaitre, sur fond clair, expansion qui repré-
sente leur état normal.

IL est possible que cette relation se soit établie par une simple
coïncidence et que, offrant une certaine utilité pour lanimal,
elle ait été fixée par la sélection. Mais, hypothèse pour hypothèse,
en constatant que, par son épithélium rétinien, l’œil représente
le premier organe mélanogène différencié au cours de l’onto-
genèse, on peut se demander si, en cette qualité, il ne garde
pas une influence régulatrice de la fonction pigmentaire.

Quoi qu'il en soit, la fonction d'épuration du milieu interne
m'apparait comme la finalité primordiale et essentielle de l’ap-
pareil pigmentaire de la Truite. Sa fonction chromatique n’est
certainement qu'accessoire, au même titre du reste que tous les
rôles d'utilité vis-à-vis du milieu externe, dont les conceptions
finalistes ont largement doté les colorations animales.

AUTEURS CITÉS!

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Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 26.

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! Pour les auteurs déjà cités dans les deux premières parties de ce mémoire,
voir les index bibliographiques p. 91 et 191 de ce volume.

1906.

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 28, no 144. — Mai 1921.

Phasgonurides nouveaux du Muséum

de Genève

PAR

J. CARL

(Genève)

Avec 5 figures dans le texte,

PHANEROPTERINAE
Japygophana n. gen.

Statura gracilis. Caput parvum. Fastigium verticis vix declive,
angustatum, compressum, profunde sulcatum, cum fastigio
frontis vix contiguum. Oculi oblongi, valde prominuli. Anten-
nae selaceae, fragiles. Pronotum breve, sinu humerali distincto,
disco plano, basi terete, margine antico levissime sinuato, pos-
tico arcuato, lobis deflexis altioribus quam longioribus, rotun-
dato insertis, angulo antico obtuso, postico late rotundato,
margine inferiore brevi, subrecto. Elytra elongata, linearia,
apicem versus parum dilatata, marginibus subparallelibus,
apice oblique subtruncata, tota dense irregulariter venosa,
campo tympanali haud ampliato sed ad venam plicatam ultra
marginem distinctissime prominente, speculo nullo; vena
mediastina vix distinguenda, angulosa ; venae radiales basi con-
tiguae, subrectae, ramo unico, bifurcato, ante medium oriente.
Alae elytra superantes, plus duplo longiores quam latiores,
apice obtuso, campo triangulari indistincto. Meso- et metaster-
num postice truncata, lobis triangularibus, obtusis, haud ultra

REv. Suisse DE ZOOL. 1. 28.119291; 30

302 J. CARL

marginem retrorsum productis. Pedes integri, graciles. Coxae
anticae spina longa armatae. Femora omnia subtus spinulosae,
postica basi modice incrassata. Tibiae anticae latere antico fora-
mine conchato, latero postico foramine apperto instructae, supra
distincte sulcatae et in utroque margine spinulosae. Lobi geni-
culares femorum posticorum bispinosi. Segmentum anale Œ
utrinque in mucronem falciformem, teretem, acutissimum pro-
ductum, parte apicali triangulari, inter mucrones perpendicu-
lariter deflexa. Cerci basi crassi, longe appendiculati. Lamina
subgenitalis triangularis, obtuse bicarinata, apice profunde
emarginata, stylis liberis nullis.

Ce genre est surtout caractérisé par la conformation du seg-
ment anal du G dont les deux prolongements falciformes, très
écartés à leur base, rappellent une pince largement ouverte ;
la forme et la longueur des cerci est également caractéristique.

Quant aux aflinités de Japygophana, on ne pourra les pré-
ciser que lorsqu'on connaîtra la structure de l’oviscapte de la Q.
D’après le ©, on classerait ce genre soit dans le groupe des
Phlaurocentra, soit dans celui des Psyrae.

Japygophana peloti n. sp.

Brunnea; flavo-variegata. Frons atro-brunnea, macula mediana
claviforme, necnon utrinque linea arcuata flava ab oculo ad
angulum clypei ducta ornata. Vertex fulvus,. testaceo reticu-
latus. Antennæ fuscæ, testaceo cingulatæ, basi testaceæ, arti-
culis duobus basalibus antice fuscis. Pronotum disco rufo-
brunneo, antice flavo-variegato, linea media interrupta flava,
postice angustissime testaceo limbato, lobis deflexis dimidia
parte supera fusco et testaceo variegata, parte infera Lota
testacea. Abdomen infuscatum, dilute testaceo ornatum ; seg-
mentum anale maxima parte cum mucronibus et cercis testa-
ceum. Lamina subgenitalis flavobilineata. Elytra testacea,
campo marginali brunneo consperso, campis radiali et ulnari
maculis fuscis, magnis, obliquis, ante apicem confluentibus

PHASGONURIDES NOUVEAUX 303

ornatis, apice ipso subhyalino. Alæ infumatæ. Pedes brunneo
vel atro variegati et annulati. Femora antica et intermedia
subtus in margine antico spinis 6-7 armata, in margine postico

Hrce22;
Japygophana peloti n. sp.
Fic. 1. — Elytre et aile droits.
F1c. 2. — Extrémité de l’abdomen, vue de dessous.

inermia; femora postica subtus in utroque margine spinulosa,
plaga interna pallida, plaga externa supra oblique brunneo
maculata, parte apicali obscure brunneo triannulata. Tibiæ
omnes triannulatæ, Tarsi antici fusci, postici rufo-testacei.

Long. corp. 25 mm. Long. elytrorum 41 mm.
Long. pronoti 5 mm. Long. fem. post. 28 mm.

1 &. Gabon; L. PELor leg. (Museum Genavense ex coll.
W. MorToN).

Psyra sondaica n. sp.

Viridis. Oculi globosi, valde prominuli. Fastigium verticis à
latero visum apice fortiter oblique truncatum, sulcatum. Anten-
nae rufescentes, haud cingulatae. Pronotum totum viride, lobis
deflexis aeque altis ac longis. Elytra unicoloria, longitudine
pronoti sesqui latiora, ramo radiali medio vel parum ante me-
dium oriente, campo tympanali c parum rotundatim producto,
speculo nullo. Femora subtus spinulis parvis, apice Imfuscatis.
Tibiae anticae supra teretes, sulcatae. Cerci G' sat longi, bira-

304 TICART

mosi, ramo externo breviore, apice rotundato, cochleato (intus
excavato), ramo interno longiore, graciliore, terete, leviter cur-
vato, apice acuto. Lamina subgenitalis elongata, angusta, apice

ten a
Psyra sondaica n. sp. f

Extrémité de l'abdomen, vue de dessus.

leviter emarginata, stylis quarta parte laminae haud longioribus.
Ovipositor modice incurvus, apice ferrugineo-fuscus, margi-
nibus in tertia parte apicali fortiter erenulatis. Lamina subgeni-

talis Q subquadrata, apice late rotundata vel subtruncata.

Long. corp: 630,9 24 "mm, Lat. elytr. medio G‘ 10, ® 11 "".
» pronoti ot6""5, © 6""5 Long. fem. post. d', Q 25".
» = )/elvtr: CNP AI ASE » ovipositoris 10m.

g', $ Java, Sumatra.

Cette espèce se rapproche de P. longestylata Br. et longela-
minata Br.; elle se distingue de tous ses congénères par la
forme des cerci du œ, qui sont bifurqués et par la lame
sous-génitale de la © qui est plus large que longue, presque
rectangulaire, à angles postérieurs arrondis.

Chez un g' de Sumatra (W. Mortox leg.), la proportion des
deux branches des cerci est intervertie, la branche externe
est beaucoup plus longue que chez les autres ©, la branche
interne, par contre, raccourcie ; je crois devoir admettre qu’il
s'agisse d’une variation individuelle.

! La différence de cette mesure en faveur du Œ est probablement due à
l'état de conservation.

PHASGONURIDES NOUVEAUX 305

PSEUDOPHYLLINEÆ

Nastonotus foreli n. sp.

Statura majore. Colore rufo-testaceo. Caput superne nigro-
trifasciatum, fascia media antice in fastigium verticis, postice
in pronotum producta. Frons rufescens, deplanata, valde rugosa,
utrinque fortiter bicarinata. Clypeus, labrum et mandibulae in
og atri, labrum antice aurantiaco limbatum ; pars basalis labri
cum parte apicali clypei in ® testacea. Antennæ rufescentes,
articulis duobus basalibus pallidioribus. Pronotum disco rugu-
loso, lobis deflexis sublaevibus, antice et postice fuscolimbatis ;
sulci transversi distinctissimi, posticus pone medium situs.
Elytra apicem abdominis subattingentia, dense albido reticulata,
areolis majoribus fuscis vel fulvis ad venis transversis positis,

Fic. 4.
Nastonotus foreli n. sp, d

Cercus, vu de dessus.

venis rufis. Alae pallidae, vix infumatae. Femora valde com-
pressa, subtus in margine antico spinis apice nigris instructa ;
antica subeurvata, lobo geniculari interno spina valida erecta
armato ; lobi geniculares femorum intermediorum et posticorum
obtusi, inermes. Tibiae anticae a latero visae medio leviter dila-
tatae, supra basi et apice atrae, utrinque tuberculis nigris 4-5
instructae. Segmentum anale G' medio in lobum angustum,
apice obtusum, supra excavatum productum. Cerci depressi,

306 J. CARL

intus in lobum appendicem filiformem, incurvum, nigrum
gerentem producti, parte apicali spiniformi, oblique ascendente.
Lamina subgenitalis G pone medium obtuse tricarinata, apice
obtusangulariter emarginata, stylis teretibus, lamina plus quam
dimidio brevioribus. Ovipositor subrectus, apice levissime
incurvus, infuscatus, acuminatus, margine infero in parte
apicali denticulato, disco apice plicis 3 vel 4 instructo. Lamina
subgenitalis ® apice fissa, lobis extus rotundatis.

Long. corp. Gt 40,:0%432% 7 Longs.fem-ant: 1649 041
» pronoti ei 7e (®) es) » » post. o' 18. (@ 29 mm
» elytrorum a 90, (®) DIE » ovipositoris 20 mm

1 S', 4 RQ. Columbia. D' Aug. Forez leg.

Cette espèce se distingue de Bliastes tarsatus (Bol.) et B.
reductus Br., pour lesquels Bozrvar a créé le genre Nastonotus,
par sa taille considérablement plus grande. De N. reductus elle
diffère en outre par ses élytres bien développés et ses ailes
pâles, de N. tarsatus par la lame sous-génitale de la ©, qui est
profondément entaillée, et par les cerci du SG qui se terminent
en pointe spiniforme redressée et portent l’appendice filiforme
corné sur un lobe aplati du bord interne. Peut-être la réticu-
lation blanchâtre des élytres constitue-t-elle aussi un caractère

distinctif de N. foreli.

Anomalie. L’exemplaire G° de cette espèce présente aux
pattes antérieures une anomalie assez remarquable. La patte
droite est normale, mais la patte gauche est un peu plus faible,
munie d’une seule épine sur le bord infero-antérieur du fémur,
dépourvue d’organes auditifs à la base du tibia et des
tubercules noirs sur les bords supérieurs du tibia, qui sont si
caractéristiques pour cette espèce et pour N. tarsatus. S'agit-
il d’une malformation primaire ou d’un membre régénéré ?

Gnathoclita peruviana n. sp.

d. Statura parva. Colore testaceo ; frons cum mandibulis et
labro rufocastaneis ; pronotum superne in prozona et metazona

PHASGONURIDES NOUVEAUX 307

rufofuscum, inter sulcos medio rufum ; lobis deflexis antice et
postice cum angulis fusco limbatis. Mandibulae basi supra lobo
destitutae, sed tubereulo obtuso instructae. Elytra apicem abdo-
minis superantia, fusco-castanea, testaceo reticulata, venis rufis.
Femora antica et intermedia subtus antice spina unica subapi-
cali armata ; femora postica 4-spinosa. Tibiae anticae superne
mulicae, marginibus nodulosis. Cerci crassi, leviter incurvi,
apice obtusi, subtus ante apicem mucront nigro instructi.

Long. corp. DE Latrelytrorumunedlo ss 572,5
» pronoti Gare Lons.fem./ant. 10%"
» elytrorum 21" » » post. q7mm
1". Perou

Cette espèce a la petite taille de G. sodalis Br., mais les élytres
sont beaucoup plus longs, les pattes sont également allongées
et les mandibules portent à la base, en dessus, un tubercule obtus
à la place du lobe de celles de G. vorax Stoll. Les fémurs inter-
médiaires ne portent qu’une épine, tandis qu'ils en ont 2 chez
G. sodalis et 4 chez G. vorax.

CONOCEPHALINAE
Yorkiella vidua n. sp.

Q. Yorkiellae pictae Carl! simillima. Ab ea differt statura
minori, picturis albidis capitis, thoracis et abdominis vix distin-
guendibus, fastigio verticis apice minus compresso et haud
unciformiter sursum recurvo. Tibiae posticae marginibus omni-
bus acutis, spinulosis, supra utrinque spina apicali instructae.
Ovipositor longissimus, angustissimus, subrectus, apice acu-
minatus, marginibus cum disco laevibus. Lamina subgenitalis
triangularis, apice truncata.

! Revue suisse de Zool. Vol. 16, p. 149, pl. #4, fig. 4. 1908. — La diagnose
indique 15 épines sur le bord inférieur antérieur des fémurs de cette espèce ;
en réalité il n'y en a que 5.

308 J. CARL

Long. corp. 28"" Long. fem. ant. 127"
» pron. (Ge »» » post. 2e um
» elytr. 47m » ovipositoris 35mm

1 ©. Cairns, Queensland.

L'aspect général de cette ® et surtout la forme et la livrée
desélytres et des pattes, ainsi que l’armure des pattes, rappellent
beaucoup Y. picta. C’est en raison de la taille plus petite — les
® des Listroscelinae sont en général plus grandes que les & —
et de la forme du sommet du vertex que je crois devoir en faire
le type d'une espèce nouvelle plutôt que de la considérer comme
la © de Y. picta. L'état défectueux du type de Y. picta ne
m'ayant pas permis de me prononcer sur la présence ou l'ab-
sence d’épines apicales aux tibias postérieurs, la position systé-
matique du genre Yorkiella restait douteuse. On aurait pu la
classer dans les Saginae, à côté de Terpandrus Stal. Si la consta-
tation des dites épines lui assigne définitivement sa place parmi
les Listroscelinae, il constitue néanmoins un lien intéressant
entre ces deux familles, dont les grandes aflinités ont d’ailleurs
été soulignées par Kay".

MECONEMINAE.

Nicephora forficulata n. sp.

d. Color albido-stramineus (exempla in spiritu vini conser-
vata). Antennae pallidae, articulis apicalibus apicem versus sen-
sim incrassatis et infuscatis. Elytra segmentum anale attin-
gentia, reticulata, tympano maxima parte sub pronoto abscondito
instructa. Segmentum anale medio longitudinaliter depressum,
postice arcuato emarginatum. Cerci magni, incurvi, depressi,
prope basim spina erecta praediti, marginis internis parte api-
cali foliaceo dilatata, apice ipso acuto, decurvo. Lamina subgeni-
talis a basi valde attenuata, angusta, longe producta et sursum

1 Genera Insectorum, fasc. 131, p. 2. 1912.

PHASGONURIDES NOUVEAUX 309

recurva, apice in spinas 4 divisa. Lamina subanalis (inter cercos
et laminam subgenitalem intercalata) ampla, transversa, trilo-

F16-./9;
Nicephora forficulata n. sp. 4

Extrémité de l'abdomen, vue de dessus,

bata, Lobo medio maximo, trapezoideo, lobis lateralibus parvis,
noduliformibus.

Long. corp. (ohne) Long. elytrorum 3"",5

» pronoti D 40 RICHE DOS OS

1 &, 2 larvae. Ceylon, D' E. Buaxion leg.

Dans son ensemble, la diagnose du genre Nicephora Bol.?,
basée sur quatre espèces du sud de l'inde, s'applique bien à ia
forme présente. Toutefois dans cette diagnose, pas plus que
dans les diagnoses des espèces, il n’est fait aucune mention
d’une lame chitinisée très apparente, placée au dessous des
cerci que j'appelle la lame subanale. En outre, la lame sous-
génitale des Nicephora de l'Inde serait échancrée à l’extrémité
et pourvue de styles courts, tandis que chez l'espèce de Ceylan
elle se termine par un fascicule de 4 épines. Enfin les cerei
du c' caractérisent bien l'espèce de Ceylan. Malgré ces particu-
larités. j'estime devoir rattacher celle-ci provisoirementau genre
Nicephora, tout en me rendant compte qu’elle y occupe une
position isolée et que la découverte d’une Q pourrait nécessiter
la création d'un genre nouveau.

' Ann. Soc. ent. France, Vol. 68, p. 770. 1899.

REMUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Mol. 28, no 15. — Mar 1921:

à +2" ———— — —— — De +

Notes systématiques

sur les

Plumularides.

PAR

M. BEDOT

MP LRTI.

Ces notes ont été rassemblées dans le but de faire une revision
des genres appartenant à la famille des Plumularides. Elles
fournissent les matériaux nécessaires à l’établissement d’une
classification de ce groupe d’Hydroïdes et, en donnant une liste
des espèces décrites jusqu’à ce jour, permettront aux spécia-
listes d'entreprendre une étude critique de leur synonymie.

Genre Lytocarpus Allman 1883.

Syn.: Lytocarpia Stechow 1919.
Macrorhynchia Stechow 1920.

Dans la seconde partie de sa monographie des Plumularides,
KiRCHENPAUER (1876) cite un grand nombre d'espèces nouvelles
auxquelles il donne des noms, mais qu'il ne décrit pas.

SrEecHow (1919) a étudié celles de ces espèces qui sont conser-
vées au Musée d’'Hambourg, et les a décrites sous les noms
adoptés par KIRGHENPAUER. Mais, entre temps, ces Plumula-
rides ont été trouvées par d’autres auteurs et les noms
qu'ils leur ont attribués ne peuvent pas être supprimés aujour-

Rey: Suisse DE Zoo1.' l'. 28. 1924. 31

112 M. BEDOT

d'hui, ces espèces n'ayant pas été décrites par KIRCHENPAUER.
On doit, dans ce cas, se conformer à la règle établie pour tout
nomen nudum, et, par conséquent, l’Aglaophenia multiplicato-
pinnata Kirchenpauer (nomen nudum) doit tomber en syno-
nyme de Lytocarpus hornelli Thornely, et l'Aglaophenia graefjir
Kirchenpauer (nomen nudum) est synonyme de ZLytocarpus
baler Nutting.

STECHOW, après avoir remplacé le nom générique de Lyto-
carpus par celui de Lytocarpia (1919, p. 130), a modifié sa ma-
nière de voir et, dans un travail récent (1920, p. 35), il cherche
à prouver que l’on doit adopter le nom de WMacrorhynchia Kir-
chenpauer à la place de celui de Lytocarpus Allman. Je regrette
de ne pouvoir, pour plusieurs raisons, me ranger à cet avis.

Lytocarpia et Macrorhynchia étaient primitivement des noms
de sous-genres. En établissant un genre nouveau, ALLMAN (1883)
avait donc le droit d'adopter un nom nouveau, autre que celui
du sous-genre de KIRCHENPAUER, d’autant plus que les caractères
de ce genre étaient différents de ceux du sous-genre. KiRCHEN-
PAUER (1876, p. 24 et 25) donne, pour ses deux sous-genres, les
diagnoses suivantes.

« Sub-genus Lytocarpia. Nematothek in der Regel viel kürzer
als die Hydrothek. Rand der Letzteren selten gezähnt. Gonan-
gien gruppenweise an offenen Gonocladien (deren Nematocla-
dien nämlich nicht zu einer Corbula verwachsen). »

« Sub-genus Wacrorhynchia. Nematothek weit vorragend,
mit zwei Oeffnungen. Gonangien (so weit bekannt) einzeln an
einem abgestutzten, mit einem einzelnen Nematocladium be-
setzten Gonocladium. »

Aucune de ces diagnoses ne convient au genre Lytocarpus tel
qu'il estadmis aujourd’hui, car elles sont basées non seulement
sur la disposition du gonosome, mais encore sur les dimen-
sions, la structure et la forme des nématothèques. On ne pour-
rait pas faire figurer, parmi les Macrorhynchia, des espèces
dont la nématothèque médiane est petite et n’a pas deux ouver-
tures, comme c’est le cas, par exemple, pour le Lytocarpus
-similis Nutüng et le L. annandalei Ritchie.

PLUMULARIDES 313

. On ne voit pas, du reste, quel avantage il pourrait y avoir à
changer le nom de Lytocarpus, dont l'emploi ne peut causer
aucune confusion et qui est admis aujourd’hui par la plupart
des spécialistes.

Il en est de même pour le nom générique de Thecocarpus
que SrEcHOW (1920, p. 36) voudrait remplacer par celui de Ly-
tocarpia. Cela n'aurait aucun avantage au point de vue scienti-
fique et embrouillerait bien inutilement la systématique car,
ainsi qu'on vient de le voir, Srecuow, en 1919, proposait ce
même nom de Lytocarpia pour remplacer celui de ZLyto-
Carpus.

La diagnose originale du genre Lytocarpus a été modifiée à
plusieurs reprises, et entre autres par BALE (1887). Cet auteur
admet, de même qu'ALLMAN, qu'il n’y a pas, dans le tropho-
some, de caractère permettant de distinguer les Lylocarpus des
Aglaophenia. Cette observation a été confirmée par les travaux
de nombreux auteurs.

La tige est fasciculée, sauf chez L. crosslandi Ritchie, qui est
la plus petite espèce connue (15"") et n’est, peut-être, qu'une
jeune colonie de L. philippinus.

La forme de l’hydrothèque est très variable. Son axe prin-
cipal est droit chez L. grandis, clarkei, ramosus, annandalei,
racemiferus, hawaiensis et simuilis ; il est fortement recourbé
chez L. philippinus, balei, singularis, filamentosus, phoeniceus,
saccarius et crosslandi, par suite du développement d'un repli
intrathécal antérieur qui n’existe pas chez les autres espèces.

Le bord de l'hydrothèque est sinueux ou pourvu de dents
dont le nombre et la forme varient.

La nématothèque médiane a souvent deux ouvertures, l’une
à son extrémité libre, l’autre à sa face supérieure, près de lhy-
drothèque; cependant il ne semble pas que cette disposition se
trouve chez tous les Lytocarpus. D'après Nurrin& (1900), les
némalothèques caulinaires sont larges et triangulaires, mais
ces organes ont été trop insuffisamment étudiés et décrits pour
que l’on puisse actuellement les mentionner dans la diagnose
de ce genre.

314 M. BEDOT

On ne peut donc placer avec certitude, dans le genre Lyto-
carpus, que les espèces dont le gonosome est connu.

VersLuYs (1899) et NurrixG (1900) ont montré que les genres
Nematophorus Clarke et Pleurocarpa Fewkes étaient synonymes
de Lytocarpus.

Cox&Gpox (1907), dans un mémoire sur les Hydroïdes des Ber-
mudes, mentionne le Lytocarpus philippinus. Birrarp (1913) et
BALE (1919) ont fait remarquer que la figure donnée par Coxc-
DON ne pouvait pas représenter cette espèce. Srechow (1920)
est du même avis, mais il va plus loin et donne le nom de
Macrorhkynchia bermudensis n.s. à cette espèce qu'il décrit
d’après le dessin de CoxGpox.

Après avoir relu avec attention le travail de CoxGpox, il me
semble que la discussion à laquelle sa description de son L. phi-
lippinus a donné lieu a pour origine une faute d'impression, ou
plutôt de mise en page du mémoire. La figure 37 donnée par
cet auteur ne représente nullement Z. philippinus (bien qu'elle
soit intercalée dans la description de cette espèce à la page 484),
mais l’'Aglaophenia minuta Fewkes (— À. latecarinata Allman),
décrite au bas de la page précédente. On s’en convainera facile-
ment en comparant cette figure avec celles de cette dernière
espèce qui ont été données par ALLMAN (1886, pl. 23, fig. 56) et
NurrixG (1900, pl. 21, fig. 1, 2). Coxapox, au commencement de
sa description de l'A. minuta, renvoie à la figure 37, qui, pro-
bablement, a dû, faute de place, être mise à la page suivante.
La légende qui l'accompagne doit avoir été ajoutée par erreur.

On peut donc mettre Macrorhynchia bermudensis dans la
synonymie d’'Aglaophenia latecarinata.

THoRrNELY (1904) a décrit, sous le nom de Lytocarpus plumo-
sus, une espèce qui doit être placée dans le genre Aglaophenta.
En effet, son gonosome est une corbule ouverte avec une hy-
drothèque sur le pédoncule et des côtes (spines) portant cha-
cune une gonothèque à la base, soit sur le rachis. On pourrait
donner à cette espèce le nom d’Aglaophentia tornelyi n. n., pour
éviter une confusion avec l'A. plumosa de BALE (1902).

Après avoir constaté les nombreuses variations qui ont été

PLUMULARIDES 315

observées chez Lytocarpus phoeniceus, il semble que l’on doive
suivre l'exemple de Brzzarp (1913) et admettre que le ZL. auritus
(Busk) est synonyme de cette espece. Les différences de facies
signalées par BALE (1913) ne paraissent pas assez importantes
pour permettre de séparer ces deux espèces et autoriseraient
tout au plus l'établissement de variétés. Du reste, BILLARD (in
litt.) a observé une jeune colonie de L. phoeniceus qui avait
une ramification à angle droit, ce qui, d’après BALE, est un
des principaux caractères distinguant L. auritus de L. phoe-
niceus.

BALE admet avec raison que l’Aglaophenta disjuncta de Picrer
(1893) est synonyme de Lytocarpus auritus (= L. phoeniceus).

La Plumularia longicornis de Busk a été placée par KIRCHEN-
PAUER dans le genre Aglaophenta. ArLMAx (1883) en a donné
une description et, bien qu'il n'ait pas observé le gonosome, il
a cru pouvoir la faire rentrer dans le genre Lytocarpus, à cause
de sa ressemblance avec L. philippinus.

Bizzarp (1913) a retrouvé, dans les récoltes du SrBoGa, des
colonies très voisines de cette espèce, et qui étaient également
dépourvues de gonosome. En se basant sur leur ressemblance
avec l’Halicornaria gracilicaulis (Jäderholm), il les place dans
le même genre et les décrit sous le nom d’ÆHalicornaria longi-
cornis var. sibogae. En outre, cet auteur croit que le Lyto-
carpus longicornis d'ALLMAN nest pas la même espèce que
celle de Busk, et il lui donne le nom d’Æalicornaria intermedia.

Les caractères qui distinguent l'espèce de Busk, celle d’ArLz-
MAN, et la var. sihbogae de Bizzarp ne semblent pas avoir une
grande importance, si l’on tient compte de la variabilité de
certains Lytocarpus, tels que L. phoeniceus et L. longicornts.
En attendant que l’on ait décrit le gonosome de ces espèces,
on peut les faire figurer provisoirement dans le genre Lyto-
carpus et donner à l'espèce de Busk le nom de Z. longicornis
(Busk), à celle d'ArLmax le nom de L. longicornis var. interme-
dia (Billard), et à celle de Bizcarp le nom de L. longicornis var,
sibogae (Billard). Cela évitera des confusions avec l’Æ/alicor-
naria intermedia décrite en 1914 par BALE qui, du reste, en a

316 M. BEDOT

changé lui-même le nom en Halicornaria furcata var. inter-
media (1914, Appendice).

Dans la description qu’il donne de son Z. hornelli, THORNELY
(1904) dit: « Between each branchlet on the upper portion of the
steem is a string of nematophores in threes, sometimes as
many as twelve seets in a line (fig. 1 B) ». La figure ressemble
beaucoup à une phylactogonie dépourvue de gonanges, ce qui
permettrait de croire qu'il s’agit bien d'un Lytocarpus. Mais
plus tard, THorNELY (1908) ayant retrouvé cette espèce (sans
gonosome) dit : « what are described in the Ceylon report as
strings of nematophores alternating with the hydrocladia on
the branchlets are now seen to be complete hydrocladia, as
hydrothecae are also present among with nematophores », et il
constate la ressemblance de L. hornelli avec le L. gracilicaulis
décrit par JÂDERHOLM (1904).

BizzaRp (1907 b) a retrouvé cette dernière espèce ; il a pu en
étudier le gonosome qui était inconnu et a montré que c'était
une Æalicornaria, VH. gracilicaulis.

Dans un travail récent (1920), JipeRHOLM arrive à la conclu-
sion que L. hornelli est une jeune colonie d'A. gracilicaulis.
L'examen de la figure donnée par THorNELY (1904, pl.3, fig. 1 B)
laisse cependant planer un doute sur cette synonymie et, en
attendant des renseignements plus précis sur ces espèces, on
peut mettre provisoirement L. hornelli dans le groupe des
Lytocarpus dont le gonosome est inconnu (car les gonanges
n'ont pas été observés), et placer l’espèce de JiperHoLu dans
le genre Halicornaria (H. gracilicaulis).

Il résulte des observations de Picrer (1893) et de Baze (1919)
que l’Aglaophenia urens de KiIRCHENPAUER est synonyme de
Lytocarpus philippinus.

BizLzaRp (1913) a montré que le L. philippinus décrit par Nur-
TING (1900) différait de l’espèce de KirCHENPAUER et il propose
de lui donner le nom de Z. philippinus var. atlantica. Les
variations de cette espèce n’ont pas encore été suffisamment étu-
diées pour que l’on puisse établir sa synonymie exacte etses re-
lations avec L. hornelli, balei et singularis (voir: Srecaow 1919).

PLUMULARIDES 317

On peut admettre, avec Bizzarp (1907 et 1910), que les Aglao-
phenia ligulata, fusca et patula de KircHenpauERr (1872), de
même que l’Halicornaria segmentata de VVARREN (1908) sont
synonymes de Lytocarpus filamentosus (Lamarck).

Le gonosome des Lytocarpus se compose, comme on le sait,
de phylactogonies ou gonoclades, qui sont des hydroclades plus
ou moins modifiés et portant les gonades. Leur mode de répar-
tition et de groupement sur les colonies pourra peut-être, lors-
qu'il sera mieux connu, fournir des caractères spécifiques. Mais
on n'a aucune indication à ce sujet pour les Lytocarpus annan-
dalei, crosslandi, hawaïensis, saccarius et singularis

Chez L. saccarius, qui peut être considéré comme une forme
de passage entre les Jalicornaria et les Lytocarpus, les phylac-
togonies sont des hydroclades très peu modifiés. Les deux pre-
miers articles portent chacun une hydrothèque et le troisième a
un gonange à la place de l’hydrothèque. A la suite de ce troi-
sième article se trouve une courte épine émoussée(blunt spine).

Les phylactogonies de la plupart des autres Lytocarpus sont
beaucoup plus longues et se terminent par une série d'articles
portant seulement de grandes nématothèques. Mais, chez
Aglaophenia urens Kirchenpauer, que BALE (1919) considère
comme étant une colonie mâle de ZL. philippinus, la phylacto-
gonie est courte et n’a qu’un ou deux articles après celui qui
porte le gonange.

Chez L. similis Nutting, les phylactogonies sont intercalées
irrégulièrement parmi les hydroclades normaux. D'après BALE
(1919) il en serait de même chez L. philippinus : mais ce n’est
pas l’opinion de SrecHow, comme on le verra plus loin.

Les L. balei, phæniceus et filamentosus semblent présenter
une certaine régularité dans la disposition des phylactogonies
sur la tige ou les branches.

NurrixG (1906) dit que chez L. balei les hydroclades trans-
formés en phylactogonies « alternate irregularly with ordi-
nary hydrocladia, the tendency being an arrangement in which
there are 2 ordinary hydrocladia between adjacent phylacto-
gonia »,

318 M. BEDOT

STECHOW (1909, p. 99) a observé une disposition régulière des
phylactogonies de L. balei. Il dit: « Diese Umwandlung zu
einem Fruchtzweig zeigt jederseits immer jedes dritte Hydro-
cladium, ebenso wie bei Lytocarpus philippinus und L. phæni-
ceus ; mit denen der anderen Seite des Zweiges stehen sie nicht
gegen- sondern wechselständig ».

La description du L. spectabilis d’Arzmax (1883) qui est
synonyme de L. phæniceus, est accompagnée d’une planche qui
montre bien cette disposition des phylactogonies, régulière-
ment séparées les unes des autres par 2 hydroclades. On a vu
plus haut que BALE n’était pas d'accord avec SrEcHOW au sujet
de la disposition régulière des phylactogonies de L. philip-
pinus.

La figure accompagnant la description que KIRGHENPAUER
donne de son Aglaophenia patula (sSÿnonyme de ZLytocarpus
filamentosus) montre un gonosome dans lequel chaque phylac-
togonie est suivie d’un hydroclade normal (supprimé en partie
dans la figure de KiIRCHENPAUER). Il y a donc une alternance ré-
gulière. |

Le gonosome de L. clarkei, grandis, racemiferus et ramosus
a une disposition beaucoup plus concentrée que celui des autres
Lytocarpus. Les phylactogonies sont disposées à la suite les
unes des autres et ne sont pas séparées par des hydroclades
normaux. Elles forment une véritable pseudo-corbule.

L'hydrothèque qui se trouve à la base des phylactogonies
chez la plupart des Lytocarpus fait défaut chez L. annandalei.
Ilen est de même chez L. racemiferus où, d’après BrzLarp (1910),
elle est remplacée par une nématothèque. En revanche, chez
L. saccarius il y a 2 hydrothèques proximales.

NurrixG (1906) dit que les phylactogonies de ZL. baler ont, à
leur base, une ou plusieurs hydrothèques. Chez L. philippinus
(voir : BALE 1919), l’hydrothèque de la phylactogonie manque
parfois, mais, en général, elle existe et peut être suivie d’une
ou deux hydrothèques abortives.

Ces derniers exemples nous montrent que les hydrothèques
des phylactogonies ne peuvent pas fournir des caractères d’une

PLUMULARIDES 319

grande valeur pour la distinction des espèces puisque leur nom-
bre est variable.

Les observations qui ont été faites jusqu’à présent sont encore
bien incomplètes, mais elles permettent cependant de remar-
quer, dans le genre Lytocarpus, une tendance à la réunion des
zoïdes reproducteurs en certains points de la colonie où ils se
groupent de façon à former un ensemble d’une forme détermi-
née. On peut distinguer les stades suivants dans cette évolution.

a) Les phylactogonies sont placées sans ordre apparent dans
la colonie {L. similis).

b) Les phylactogonies sont disposées régulièrement et sépa-
rées les unes des autres par 1 {L. filamentosus) ou 2 /L. phœæ-
niceus, L. balei) hydroclades normaux.

c) Les phylactogonies se suivent sans interruption et forment
une pseudo-corbule(L.clarkei, grandis, racemiferus etramosus).

Fewkes (1881) avait créé, pour cette dernière espèce, le genre
Pleurocarpa qui était synonyme de Nematophorus Clarke.
NurriNG (1900) a admis que ces deux genres étaient synonymes
de Lytocarpus et sa manière de voir a été acceptée par tous Îles
spécialistes.

L’abandon du nom de Wematophorus est naturel, ce genre
étant basé sur des caractères qui se retrouvent chez d’autres
Aglaophenides. Mais on peut se demander si l’on a eu raison de
supprimer le genre Pleurocarpa, qui se distinguait des autres
Lytocarpus par un caractère bien tranché, la formation d’une
pseudo-corbule, que l’on ne retrouve pas ailleurs. De nouvelles
observations sont nécessaires pour permettre de trancher cette
question.

Le genre Lytocarpus comprend les espèces suivantes :”

! Pour les Zytocarpus et autres genres dont les caractères distinctifs sont
tirés du gonosome, les espèces dont on n'a pas décrit le gonosome sont placées
dans une liste à part. Il n'est pas possible de déterminer exactement le genre
auquel elles appartiennent,

La synonymie complète des espèces, jusqu’en 1900, se trouve dans : M. Brpor.
Matériaux pour servir à l'histoire des Hydroïdes, 1-6, Revue suisse Zool.,
Vol. 9-26, 1901-1918.

320 M. BEDOT

a) Espèces dont le gonosome est connu.

L. annandalei Ritchie 1909 (b)
L. baler Nutting 1906
Syn. : ? Aglaophenia graefjit Kirchenpauer 1876 (nomen nudum
? Lytocarpia 1?) graeffei (Kirchenpauer 1876). Stechow 1919
L. clarkei Nutting 1900
L. crosslandi Ritchie 1907
L. filamentosus (Lamarck) 1816
Syn.: Aglaophenia patula Kirchenpauer 1872
Aglaophenia fusca Kirchenpauer 1872
Aglaophenia ligulata Kirchenpauer 1872

L. grandis (Clarke) 1879
L. hawaiensis Nutting 1906
L. philippinus (Kirchenpauer) 1872
Syn.: Aglaophenia urens Kirchenpauer 1872
? Aglaophenia perforata Kirchenpauer 1876 (nomen nudum)

L. philippinus var. atlantica Billard 1913

Syn.: Lytocarpus philippinus atlanticus Billard 1913
Lytocarpus philippinus Nutting 1900

L. phoeniceus (Busk) 1852
Syn.: Plumularia aurita Busk 1852
Aglaophenia disjuncta Pictet 1893
Lytocarpus auritus Bale 1913
. r'acemiferus Allman 1883
. ramosus (Fewkes) 1881
. saccarius (Allman) 1876
. similis Nutting 1906
. singularis Billard 1913
Syn.: Lylocarpus philippinus var. singularis Billard 1908 (a)

SON

b) Espèces dont le gonosome est inconnu.

L. curtus Nutting 1900
L. furcatus Nutting 1900

PLUMULARIDES 321
L. srandis var. unilateralis Ritchie 1907
L. hornelli Thornely 1904
Syn.: Aglaophenia multiplicato-pinnata Kirchenpauer 1876 (nomen
nudum)
Lytocarpia(?) multiplicato-pinnata Stechow 1919
L. longicornis (Busk) 1852
L. longicornis var. intermedia (Billard) 1913
Syn.: Lytocarpus longicornis Allman 1883
Halicornaria intermedia Billard 1913
L. longicornis var. stbogae (Billard) 1913

Syn.: Halicornaria longicornis var. s'bogae Billard 1913

L. sibogae Billard 1913

Genre Æemicarpus Billard 1913.

BizarD (1913, p. 5) a établi le genre Hemicarpus pour des
espèces placées autrefois dans les Lytocarpus, mais qui s'en
distinguent par le fait que « le phylactocarpe représente un
hydroclade plus profondément modifié, mais ramifié d’un seul
côté, de sorte que ce phylactocarpe équivaut à une demi cor-

bule ».

Ce genre ne comprend que les deux espèces suivantes dont
le gonosome est connu:

H. pennarius (Linné) 1758

Syn.: Sertularia pennaria VLinné 1758

Lytocarpia secunda Kirehenpaucr 1872
H. fasciculatus (Thornely) 1904

Syn.: Lylocarpus fasciculatus Thornely 1904

Genre Cladocarpus Allman 1874.

Syn. : Cladocarpella Bâle 1915.

BALE a créé, en 1915, le genre Cladocarpella pour y placer
une espèce (C. multiseptala) dont les phylactogonies prennent

322 M. BEDOT

naissance non seulement sur le premier, mais encore sur les
autres articles des hrdroclades.

BizrarD (1913) avait déjà décrit un Cladocarpus, C. sibogae,
chez lequel on observait la même disposition, soit plusieurs
phylactogonies sur le même hydroclade. Après avoir examiné
de nouveaux exemplaires de cette espèce, Bizzarp (1918) arrive
à la conclusion que la Cladocarpella multiseptata de Baxe (1915
et 1919) est synonyme de Cladocarpus sibogae. La seule diffé-
rence entre ces deux espèces est «que les épaississements
internes des articles de l’hydroclade sont moins marqués dans
l'espèce du Siboga ». Cette différence n’est pas assez impor-
tante pour permettre de distinguer deux espèces.

Il ne semble pas possible de conserver le genre Cladocar-
pella, car le nombre des phylactogonies d’un seul hydroclade
est variable, et BizLarp a observé des cas où certains hydro-
clades ne portaient qu'une seule phylactogonie proximale. On
pourrait donc, suivant l’état de développement des colonies,
avoir des spécimens présentant tantôt les caractères des Clado-
carpus, tantôt ceux des Cladocarpella.

La Cladocarpella multiseptata doit être placée dans la syno-
nymie de Cladocarpus sibogae.

Le trophosome des Cladocarpus, de mème que celui des
Lytocarpus, ne présente aucun caractère qui permette de dis-
tinguer ce genre des Aglaophenia. I n'en est pas de même du
sonosome, qui comprend toujours des phylactogonies simples
ou ramifiées prenant naissance en général sur le premier article
des hydroclades et parfois aussi sur les articles suivants. Ces
phylactogonies portent des nématothèques, mais pas d'hydro-
thèques, et c’est là, d’après Brocx (1918), le principal caractère
qui sépare les Cladocarpus des Aglaophenopsts.

Le trophosome de C. sibogae, dont les nématothèques ont
une forme spéciale, ressemble beaucoup à celui de C. bathy-
zonatus Ritchie et de C. distomus Clarke dont on ne connait
malheureusement pas le gonosome.

Busk a décrit, en 1851, une Plumularia formosa qu'ALLMAN
(1871, p. 157) mentionne sous le nom d’Aglaophenia formosa.

PLUMULARIDES 323

Plus tard, ALLMAN, dans son Rapport sur les Hydroïdes du
Porcupine (1874 a), a donné la description d'un Cladocarpus for-
mosus qui est une espèce bien différente de la précédente.
BoxxEviE (1898 et 1899) a cru avoir retrouvé le Cladocarpus
formosus d’'ALLMAN et l’a malheureusement décrit sous le nom
d'« Aglaophenia formosa Allm.», ce qui a causé une grande
confusion entre ces deux espèces. En outre, Brocu (1910) admet
que le Cladocarpus décrit par BONNEVIE sous le nom d’Aglao-
phenia formosa et le Cladocarpus formosus d'ALLMAN appar-
tiennent à deux espèces différentes. Il donne à l’A. formosa de
BoxxEviE le nom de Cladocarpus dubius et fait remarquer que
cette espèce est très voisine de C. crenatus (Aglaophenia cre-
nata Fewkes). De nouvelles recherches permettront très pro-
bablement de faire tomber C. dubius en synonymie de C. cre-
nalus.

Quant à l’Aglaophenia formosa (Busk), Brzrarp (1907 b) a
montré, d’après l'étude de sa corbule, qu’elle devait figurer dans
le genre Thecocarpus sous le nom de T. formosus.

Bien que le gonosome de l’Aglaophenia crenata Fewkes (1881)
ne soit pas connu, RirGH1E (1909 à) place cette espèce dans le genre
Cladocarpus.W montre en outre, 1° que le Cladocarpus formosus
décrit par ALLMAN dans le voyage du Challenger est une variété
du C. crenalus (Fewkes), qu'il nomme C. crenatus var. allmani,
2° que le C. formosus décrit par ALLMAN dans le voyage du
Porcupine est une espèce différente, à laquelle on doit conserver
son HOM.

Brocux (1918) qui a étudié de nombreux spécimens de Clado-
carpus integer (G. O. Sars), provenant du Fjord de Trondhjem,
a montré que la disposition du gonosome élait très variable.
Les gonothèques prennent naissance soit sur la tige, soit sur
les phylactogonies, qui sont ordinairement non ramifiées, mais
parfois divisées dichotomiquement. En outre, les phylactogo-
nies peuvent manquer. I s'agirait done, d’après Brocn, d’une
forme primitive de Cladocarpus.

D'après Brocu, on doit placer dans la synonymie de cette
espèce l’Aglaophenia integra de G. O. Sars (1874), le Clado-

324 M. BEDOT

carpus pourlalesi de VERRILL (1879), etle Cladocarpus holmi de
LEVINSEN (1893). Quant à l’espèce que Rrireute (1912) a décrite
sous le nom d’Halicornaria integra (G. O. Sars), Brocu la con-
sidère comme une variété qu'il nomme Cladocarpus integer
var. ritchiei. Je crois que l’on peut également placer l’Aglao-
phenia moebii de Scauzze (1875) dans la synonymie de C. integer.
SrecHow (1919) a déjà fait remarquer la ressemblance de cette
espèce avec le C{adocarpus pourtalesi de Verrizz (1879), qui est
synonyme de C. integer.

La synonymie adoptée par BrocH présentait cependant une
difficulté par le fait que l'A. integra de Sars portait sur sa tige
des hydrothèques que cet auteur a représentées sur la planche 2,
fig. 13 du mémoire dans lequel il a décrit cette espèce. M. le D'H.
Brocu, auquel je me suis adressé, a bien voulu examiner les spé-
cimens types de G. O. Sars, qui se trouvent au Muséum de l’Uni-
versité de Christiania. Il a constaté, ainsi que Rirenie l’avait
supposé, qu'il n’y avait pas d’hydrothèques caulinaires chez les
types de G. O. Sars. Mais, M. le D' Brocx a pu observer, chez
Cladocarpus integer, la transformation des hydroclades en
branches et il a constaté que les premières branches portaient
des hydrothèques caulinaires dans leur région inférieure. Le
même fait a été observé chez Aglaophenia acacia (Picrer et
BenoT 1900), et chez A. elongata. Il est donc probable que
G. O. Sars a représenté, dans la planche citée, non pas la tige
principale, mais une jeune branche de son Aglaophenia in-
tegra.

Les importantes observations de Brocx confirment la syno-
nymie qu'il a adoptée pour C. integer. Elles montrent, en outre,
que l’on ne peut pas établir une distinction bien nette entre les
Cladocarpus et les Halicornaria, puisque cette espèce peut,
suivant son état de développement, présenter les caractères de
l’un ou de lautre de ces deux genres.

L'étude de la collection de KiRCHENPAUER a permis à STE-
cHow (1919) de décrire le gonosome de l’Aglaophenia lignosa
et de montrer que cette espèce appartenait au genre Clado-
carpus.

PLUMULARIDES 325

Le genre Cladocarpus comprend les espèces suivantes :
a) Espèces dont le gonosome est connu.
C. bicuspis Sars G. O. 1874
C. bonneviae n. n. Jäderholm 1909
Syn.: Aglaophenia compressa Bonnevie 1899
Halicornaria compressa Broch 1910
C. carinatus Nutting 1900
C. compressus Fewkes 1881
C. crenatus var. allmani Ritchie 1909 a
C. diana Broch 1918
C. dolichotheca Allman 1877
C. dubius Broch 1910
Syn.: Aglaophenia formosa sec. Bonnevie 1898
C. flexilis Verrill 1885
C. formosus Allman 1874 a
C. grandis Nutting 1900
C. integer Broch 1918
Syn.: Aglaophenia integra Sars, G. O. 1874
Aglaophenia moebii Schulze 1875
Cladocarpus pourtalesi Verrill 1879
Cladocarpus holmi Levinsen 1893
Halicornaria integra Jäderholm 1909
C. integer var. ritchiei Broch 1918
Syn.: Halicornaria integra Ritchie 1912
C. lignosus (Kirchenpauer) 1872
Syn. : Aglaophenia lignosa Kirchenpauer 1872
C. obliquus Nutting 1900
C. paradiseus Allman 1877
C. pectiniferus Allman 1883
Syn. : Aglaophenopsis(?) pharetra Broch 1918
C. septatus Nutting 1900
C. sibogae Billard 1911
Syn.: Cladocarpella multiseptata Bale 1915

326 M. BEDOT

C. sigma (Allman) 1877

C. sigma var. folint Billard 1906
C. sigma var. elongata Bedot 1921
C. speciosus Verrill 1879

C. vancouverensis Fraser 1914

C. ventricosus Allman 1877

b) Espèces dont le gonosome est inconnu.

C. bathyzonatus Ritchie 1911
. bocki Jäderholm 1919

C. cartieri Bedot 1921

C. crenatus (Fewkes) 1881

RS
SJ

Syn.: Aolaophenia crenata Fewkes 1881

C. distomus Clarke 1907

C. flexuosus Nutting 1900

7. hjortt Broch 1914
multiapertus Billard 1911
C. tenuis Clarke 1879

Genre Aglaophenopsis Fewkes 1881

BALE (1887) a montré que la seule différence entre les Clado-
carpus etles Aglaophenopsis provient de ce que la phylactogonie
de ces derniers n’est pas un organe indépendant, mais une
modification de la nématothèque médiane. On sait, en effet,
que, chez les Cladocarpus, les phylactogonies sont simples ou
ramiliées, etque les gonothèques sont placées soit sur les phy-
lactogonies, soit sur les hydroclades /C. carinatus).

Brocn (1918) a modifié la diagnose de FEwKkes et indique
comme principal caractère distinctif du genre Aglaophenopsis
la présence d’hydrothèques sur les phylactogonies. On peut se
demander si ce caractère a une importance assez grande pour
autoriser l'établissement d’un genre.

NurrTixG (1900, p. 118) reconnait que le genre Aglaophenopsis
forme un groupe hétérogène qui devra probablement être

PLUMULARIDES 327

modifié. Il montre, en outre, que chez À. hirsuta la phylacto-
gonie porte des nématophores et quelquefois (sometimes) une
hydrothèque terminale. Ce caractère n’est donc pas absolument
constant. D'autre part, BriGGs (1918) a décrit une Aglaophenopsis
vaga dont la phylactogonie, qui porte des hydrothèques et des
nématothèques, n’est pas une modification de la nématothèque
médiane, mais se trouve intercalée entre cette dernière et Phy-
drothèque.

SrecHOW (1913, p. 26) ne croit pas que l’on doive conserver
le genre Aglaophenopsis, car on peut à peine le distinguer de
Cladocarpus.

Il est donc probable que de nouvelles recherches permettront
d'abandonner définitivement le genre Aglaophenopsis et d’en
placer les espèces dans le genre Cladocarpus.

Brocx(1918) a décrit sous le nom d’Aglaophenopsis (?) pharetra
une espèce dépourvue de gonosome. Il l’a placée provisoire-
ment dans ce genre, à cause de sa grande ressemblance avec
l'Aglaophenopsis verrilli. J'ai pu constater (1921) que cette
espèce était synonyme de Cladocarpus pectiniferus (Alman).

Le genre Aglaophenopsis renferme les espèces suivantes dont
le gonosome est connu :

cornuta (Verrill) 1879.
. distans Nutting 1900.

. hirsuta Fewkes 1881.

. vaga Briggs 1918.
verruli Nutting 1900.

> E

Genre Nematocarpus Broch 1918.

Ce genre a été établi par Brocx (1918) pour y placer l’Hali-
cornaria ramulifera d’'ALLMAN (1874 à).

BALE (1887) avait déjà fait remarquer que l’on devrait créer
un nouveau genre pour cette espèce, par le fait que la base de
l'hydrothèque était séparée de la nématothèque médiane par
un espace dans lequel une ramule accessoire prenait naissance.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1921. 32

328 M. BEDOT

Brocx établit comme suit la diagnose du genre Nemato-
carpus. € Singly or doubly pinnate colonies, the apophyses of
«the primary stem tubes bearing hydrocladia, which in fully
« developed colonies are secondarily branched. All sarcothecae
«immobile. The secondary hydrocladium is formed from the
« proximal sarcotheca branch on the primary, and stands in no
«relation to the gonangia. The latter are not surrounded by
«any protective organs. » Ajoutons que les gonothèques sont

attachées à la tige.

D’après ALLMAN, cette espèce est caractérisée par: «the
«long ramuli, which do not develop hydranths and which are
«emitted by the pinnae at the base of each hydrotheca ».

La figure donnée par ALLMAN (1874 a, pl. 67, fig. 3 a) montre
que ces ramules ne sont pas développées à la base de toutes les
hydrothèques. 11 semble en être de même chez l’A. pluma de
Broc (1903, pl. 4, fig. 15) qui est synonyme d’A. ramulifera.
Les ramules accessoires sont donc des organes qui se ren-
contrent seulement dans certaines parties des colonies. Elles
sont simples ou ramifiées et peuvent porter des hydrothèques
(voir Brocx 1918, fig. 37). Au point de vue morphologique elles
sont absolument comparables aux phylactogonies et, en par-
ticulier, à celles des Polyplumaria, mais leur rôle physiolo-
gique est inconnu ; on suppose qu’elles servent à protéger les
vonanges.

Il me semble que les genres Nematocarpus et Aglaophenopsis
pourraient être réunis au genre Cladocarpus.

Le genre Nematocarpus renferme une seule espèce dont le
gonosome est connu :

N. ramuliferus (Allman) 1874 a.

Syn. Plumularia ramulifera Allman 1871.
Halicornaria ramulifera Alman 1874 a.
Halicornaria pluma Broch 1903.
Nematocarpus ramuliferus Broch 1918.

PLUMULARIDES 329

Genre Streptocaulus Allman 1883.

Ce genre a été établi par ALLMAN (1883) d'apres l’étude de spé-
cimens dépourvus de gonosome, mais dont le trophosome avait
un caractère qui le distinguait nettement, à première vue, des
Aglaophenia. En effet, les hydroclades sont disposés en spi-
rale autour de la tige.

Quercn (1885) a eu l’occasion d'étudier des exemplaires
pourvus de leur gonosome et a complété la description d’Azr-
MAN. Il a montré que, dans la partie basale de la colonie, les hy-
droclades se recourbaient alternativement à droite et à gauche
de façon à prendre la disposition pinnée des autres Aglao-
phénides.

En outre, le gonosome a une disposition générale semblable
à celle des Cladocarpus. Les gonothèques sont fixées sur des
phylactogonies, qui portent des nématothèques mais pas d’hy-
drothèques et prennent naissance sur le côté de l’hydroclade,
entre la base de l'hydrothèque et la nématothèque médiane.

On voit que ce genre, malgré la disposition particulière de
ses hydroclades, est très voisin de Cladocarpus.

Le genre Streptocaulus renferme une seule espèce dont Le go-
nosome est connu

$. pulcherrimus Allman 1883.

Genre Thecocarpus Nutting 1900.
Syn.: Lytocarpia Stechow 1920.

Lorsque NuTTING a créé le genre Thecocarpus, la présence
d'une nématothèque à la base des côtes corbulaires semblait
être le seul caractère nettement tranché permettant de distin-
guer absolument les Thecocarpus des Aglaophenia, les tropho-
somes de ces deux genres étant semblables. Chez beaucoup
de Thecocarpus, en effet, cette hydrothèque est bien développée
et parfaitement reconnaissable. Mais, chez d’autres espèces,

330 M. BEDOT

elle semble plus ou moins atrophiée, au point que l'on pourrait
la prendre pour une nématothèque.

D'autre part, Bizzarp (1913) a observé qu'il existait un dimor-
phisme sexuel chez T. perarmatus, dont les corbules G n’ont
pas d’'hydrothèque à la base des côtes, tandis que les © en ont
une. Il est donc difficile d'établir une ligne de démarcation bien
nette entre les caractères des Aglaophenia et ceux des Theco-
carpus, surtout lorsqu'il s’agit de formes telles que le 7. bra-
chiatus. La corbule de cette espèce, décrite par Bizzarp (1907)
sous le nom de 7. crucialis, possède, à la base de chaque côte,
« une hydrothèque plus ou moins reconnaissable, avec deux
dactylothèques en général... l’une des dactylothèques est plus
développée que l’autre et même que l’hydrothèque ». Dans une
corbule figurée par cet auteur, « la première côte est réduite et
l’'hydrothèque atrophiée ne montre pas de dactylothèque ».

BALE (1919) croit que les organes considérés par BILLARD
comme étant des hydrothèques corbulaires sont plutôt des né-
matothèques. Il reconnaît, cependant, que leur forme varie et
que c’est seulement dans le milieu de la corbule qu'ils diffèrent
des nématothèques ordinaires ; surles premières côtes, ils leur
sont semblables, puis ils deviennent progressivement plus gros,
et diminuent de nouveau à partir du milieu de la corbule.

Tant que l’on n'aura pas fait des observations plus appro-
fondies sur des colonies vivantes, il sera impossible de savoir
si ces organes sont des hydrothèques plus ou moins atrophiées
ou des nématothèques moditiées.

La même question se pose pour les espèces que BALE a dé-
crites en 1914 sous les noms d’Aglaophenia megalocarpa,
armata, calycifera et tenuissima, qu'il mentionne en 1915 sous
les noms d’Aglaophenia (Thecocarpus) armata, ete. Elles ont
toutes, d’après cet auteur, à la base des côtes corbulaires, de
petites hydrothèques modifiées. Cette disposition présente une
certaine analogie avec celle que l’on observe chez certaines
Aglaophenia, où il existe un éperon à la base des côtes corbu-
laires (Aglaophenia apocarpa).

On se trouve done en présence d’une série de formes de pas-

un]

PLUMULARIDES O9:

sage entre les Aglaophenia et les Thecocarpus. En attendant
que l’on ait des renseignements plus précis sur ces espèces,
on peut les laisser figurer dans le genre Thecocarpus.

Le Thecocarpus brachiatus, dont on vient de parler, a été
confondu autrefois avec l'Aglaophenta crucialis Lamouroux ; sa
synonymie sera donnée plus loin.

Il ressort des recherches de Baze (1913), Bizcarp (1913), Briccs
(1918) et Srecnow (1919), que l’Aglaophenia heterocarpa Bale
(1882, p. 31 note), l'A. maldiviensis Borradaile (1905), l’A.
tongensis Kirchenpauer 1876 (nomen nudum), et VA. vttiana
Bale (1884) sont synonymes de Thecocarpus brevirostris (Busk) ;
mais il n’en est pas de même de VA. ettiana Kirchenpauer (1872)
qui est une espèce différente de cette dernière.

Il règne une grande confusion dans la synonymie des Aglao-
plenia acanthocarpa, divaricata et laxa. Birrarp, en 1910, les
réunissait toutes trois sous le nom d’A. acanthocarpa, tandis
que Rirenie (1911) en faisait trois espèces différentes.

En 1911, Hizcexporr retrouva l'A. /axa et donna une descrip-
tion de sa corbule, inconnue jusqu'alors, et qui semble bien être
celle d’une vraie Aglaophenia. BixLARD n'ayant pas eu connais-
sance du mémoire d’'HILGENDORF crut, de son côté, avoir re-
trouvé l’A. laxa dans les matériaux récoltés par le SiBoGa,
mais il plaça cette espèce dans le genre Thecocarpus, les cor-
bules ayant une hydrothèque à la base des côtes.

BALE (1915), en s appuyant sur le mémoire d'HILGENDORFr et sur
l'examen de spécimens qui lui ont été remis par M. BriGes,
arrive à la conclusion que le Thecocarpus laxus de BizzaRp n'est
pas la même espèce que lAglaophentia laxa d'ATLMANX.

Il est possible, comme le suppose BizLarb, que son T’hecocar-
pus laxus représente la colonie Q et l'Aglaophenia acantho-
carpa la colonie G d’une même espèce. Mais, en attendant de
nouvelles recherches sur ce cas de dimorphisme sexuel, il est
prudent de se ranger à l’avis de BaAxE et de placer, à côté de
l'A. divaricata, 3 variétés de cette espèce: la var. maccoyt
Bale, la var. acanthocarpa Allman et la var. cystifera Bale
(1915). Quant à l'espèce de Birrarp, on la fera figurer dans

D M. BEDOT

le genre Thecocarpus sous le nom de 7. /axus Billard (non
ALLMAN).

SrEcHoW (1919) a retrouvé l’Aglaophenia phyteuma dans la
collection de KircHENPauER. Il a reconnu qu'elle était sem-
blable à l'A. clavicula de WVHiTELEGGE, mais il la décrit, à tort,
sous le nom de Thecocarpus phyteuma. A. phyteuma étant un
nomen nudum, cette espèce doit être nommée Thecocarpus
clavicula (Whitelegge).

Les espèces dont le gonosome est connu et que l’on peut placer
dans le genre Thecocarpus sont les suivantes :

T. armatus (Bale) 1914

Syn.: Aglaophenia armata Bale 1914.
Aglaophenia (Thecocarpus) armata Bale 1915

T. benedicti Nutting 1900
T. bispinosus Allman 1877
T. brachiatus (Lamarck) 1816

Syn.: Plumularia brachiata Lamarck 1816
Aglaophenia crucialis Kirchenpauer 1872 et 1876
Aglaophenia crucialis Bale 1884
Aglaophenia carinata Bale 1894
Thecocarpus crucialis Billard 1907
Thecocarpus brachiatus Billard 1909
Aglaophenia brachiata Bale 1919

T. brevirostris (Busk) 1852

Syn.: Aglaophentia tongensis Kirchenpauer 1876 (nomen nudum).
Aglaophenia heterocarpa Bale 1882
Aglaophenia vitiana Bale 1884
Aglaophenia maldiviensis Borradaile 1905
non Aglaophenia vitiana Kirchenpauer 1872

T. calycifera (Bale) 1914

Syn. : Aglaophenia calycifera Bale 1914
Aglaophenia (Thecocarpus) calycifera Bale 1915

PLUMULARIDES 333

T. clavicula (Whitelegge) 1899

Syn.: Aglaophenia phyteuma Kirchenpauer 1876 /nomen nudum)
Thecocarpus phyteuma Stechow 1919

T. distans (Allman) 1877

T. flexuosus (Lamouroux) 1816

Syn.: Aglaophenia flexuosa Lamouroux 1816
Thecocarpus giardi Billard 1907
Thecocarpus flexuosus Billard 1909

T. flexuosus var. perarmatus Billard 1909
Syn.: Thecocarpus giardi var. perarmatus Billard 1907 (b)
Thecocarpus flexuosus var. perarmatus Billard 1909
T. formosus (Busk) 1851
Syn. : Aglaophenia formosa Kirchenpauer 1872
Thecocarpus formosus Billard 1907
T. laxus Billard 1913 (excl. syn.)

non Aglaophenia laxa Alman 1876

T. megalocarpa (Bale) 1914

Syn.: Aglaophenia megalocarpa Bale 1914
Aglaophenia ( Thecocarpus) megalocarpa Bale 1915

T. myriophyllum (Linné) 1758
T. myriophyllum var. angulatus Billard 1913
T. myriophyllum var. orientalis Billard 1908

Syn.: Aglaophenia radicellata Sars G. O. 1874
Thecocarpus myriophyllum var. bedoti Billard 1906
Thecocarpus myriophyllum var. radicellatus Billard 1906
Thecocarpus myriophyllum var. elongatus Billard 1908 (b
Thecocarpus radicellatus Saemundsson 1912

T. niger Nutting 1906
T. normani Nutting 1900
T. perarmatus Billard 1913

Syn.: Thecocarpus myriophyllum var. perarmatus Billard 1908

34 M. BEDOT

T. tenuissima (Bale) 1914

Syn.: Aglaophenia tenuissima Bale 1914
Aglaophenia (Thecocarpus) tenuissima Bale 1915

Genre Acanthocladium Allman 1883

Ce genre est caractérisé par le fait que l’extrémité distale
des branches de la colonie porte, non pas de vrais hydroclades,
mais de longues épines avec des nématothèques.

Les recherches de BALE (1884 et 1887) et de Brzzarp (1907 a,
1910 et 1913) montrent que la Plumularia huxleyi Busk, l'Acan-
thocladium huxleyi Allman et l’A. studeri Weltner, sont syno-
nymes de la Plumularia angulosa Lamarck et de l'Aglaophenia
angulosa Lamouroux.

BizLaRp n'admet pas le genre Acanthocladium et, se basant sur
la présence d’une hydrothèque sur les côtes de la corbule, ildéerit
les nombreuses colonies de cette espèce, qui ont été récoltées
par le Sisoga, sous le nom de T’hecocarpus angulosus (Lamarck).
Il a observé que les épines caractéristiques, qui se trouvent à
l'extrémité des branches, portaient une seule rangée de némato-
thèques, «comme dans le type de Lamarck ». En outre, chez
quelques colonies, Biczarp a vu, le long des entre-noeuds de
la tige, des hydroclades transformés, dépourvus d'hydrothè-
ques mais montrant 3 nématothèques ordinaires ; ils étaient
semblables à ceux qu’il a décrits chez AHalicornaria tinter-
media (= Lytocarpus longicornis var. intermedia,.

Les épines caractéristiques des Acanthocladium sont done
des hydroclades transformés comme on en rencontre parfois
(plus ou moins modifiés) dans d’autres parties de la colonie et
chez d’autres genres ‘Acanthella, Lytocarpus). On est en droit
de se demander si ce caractère est assez constant et important
pour permettre de maintenir une distinction générique entre
Acanthocladium et Thecocarpus.

Le genre Acanthocladium renferme une seule espèce, dont
le gonosome est connu :

PLUMULARIDES 3939

A. angulosum (Lamouroux) 1816
Syn.: À. huxleyi Allman 1883
A. studeri Weltner 1900
Thecocarpus angulosus Billard 1907 (a)

Genre Aglaophentia Lamouroux 1812

Le genre Aglaophenia a renfermé autrefois beaucoup d’es-
pèces qui ont été transportées dans les nouveaux genres établis
d’après la disposition du gonosome. Mais il reste encore un
grand nombre d'Aglaophenia dont les caractères sont insuf-
fisamment connus et qui devront, plus tard, être l’objet d’une
revision basée sur l'étude de leurs variations.

Les Aglaophenia speciosa (Pallas 1766), sémplex (d'Orbigny
1839-46), tricuspis Me Crady (1859), incisa Coughtrey (1875),
huttoni Coughtrey (1875), huttoni sec Kirchenpauer (1876) et
robusta Fewkes (1881), doivent étre considérées comme des
espèces indéterminables, car les descriptions que l’on en a sont
trop incomplètes pour que l’on puisse les reconnaitre.

KIRCHENPAUER (1872) a donné le nom d’Aglaophenta pusilla
à une espèce fasciculée, très petite, mesurant à peine une ‘2
ligne de hauteur et dépourvue de gonosome. Ses hydrothèques
ressemblent à celles d'A. pluma, mais ont une dent médiane
antérieure longue et pointue. La figure qui la représente (pl. 3,
fig. 2) montre un caractère qui n’est pas mentionné dans la
description, c'est la présence d’hydrothèques sur la tige.
Cela rappelle un peu la forme décrite par WaRREx (1908) sous
le nom de Paragattya intermedia, mais je crois qu'il s’agit
plutôt d’une jeune colonie d'Aglaophenia ayant conservé ses
hydrothèques caulinaires, et semblable à celles que j'ai dé-
crites (1919! à):

Le même cas se présente chez l'Aglaophenia nanella de
STECHOW (1919), qui parait être une jeune A. pluma.

Il est probable que l'A. plumifera de KirCHENPAUER (1872)
n'est qu'une À. pluma dont l’hydrorhize s’est développée d’une

336 M. BEDOT

facon anormale autour d’une Eponge arborescente, et a pris
l'aspect d’une tige fasciculée.

L’A. tubiformis var. marktanneri de Bagic (1910) est vraisem-
blablement synonyme d’A. elongata Meneghini.

L’A. schneideri Borradaile ne semble différer de l'A. pluma
que par le nombre des dents qui est de 5 au lieu de 9. Borra-
DAILE (1905) dit qu'il a dédié cette espèce au Prof C. SCHNEIDER,
«in gratitude for his masterly handling of the problem of the
simplification of the classification of Hydroiïds ». La simplifica-
tion de la classification est évidemment très avantageuse pour
les zoologistes, mais à condition, cependant, qu’elle n’entraine
pas les auteurs à négliger l'étude des caractères sur lesquels
on doit s'appuyer pour établir les espèces nouvelles. Or, la des-
cription d'A. schneidert est si incomplète, qu’il est impossible
de déterminer la place qu’elle doit occuper dans le groupe des
Aglaophénides. Il n’est même pas certain qu’elle appartienne
au genre Aglaophenia, car son gonosome est inconnu. C'est
une espèce très douteuse.

A l’époque où HELLER (1868) décrivait les Hydroïdes de l’Adria-
tique, l'attention des spécialistes ne s’était pas encore portée
sur le repli intrathécal. MARKTANNER a rapporté à l'A. kirchen-
paueri de Herrer une Aglaophénie chez laquelle il a observé
la présence d’un repli intrathécal ventral. Ce caractère est
important, car il permet de distinguer facilement A. kirchen-
pauert d'A. pluma et de ses nombreuses variétés.

Brocu (1914), dans son étude des Hydroïdes récoltés par le
MicHAEL Sars, fait remarquer que l'espèce décrite par HELLER
est difficile à identifier, mais qu’elle est probablement identique
à l’A. pluma. I donne alors à l'espèce qu'il a retrouvée et qui
est semblable à l’A. kirchenpaueri de MArKTANNER le nom d'A.
septifera (voir aussi BrocH 1912, p. 61). Les changements de
nom sont justifiés lorsqu'il s’agit d'éviter une confusion, mais
cela n'est pas le cas ici. Il n'y a aucune raison qui permette
de rapporter l’espèce de HELLER à l’A. pluma plutôt qu'à VA.
kirchenpauerti. I semble donc inutile d'adopter un nouveau
nom que les lois de la nomenclature ne réclament pas.

PLUMULARIDES D07

L’A. bellis de TaorxeLzy (1900) peut être placée dans la syno-
nymie d'A. cupressina, comme le fait Baze (1915); c'est égale-
ment l’avis de Bizrarp (in litt.).

Aglaophenia acutidentata, à en juger d’après la figure qu'en
donne ArLMAN (1886, pl. 22, fig. 2), paraît avoir un septe trans-
versal dans la némathothèque médiane. C’est le seul caractère
qui puisse la distinguer d’A. pluma à laquelle Brzzarp (1910) la
rattache.

Je crois que l’on doit considérer l'A. cylindrata de VErsLuYs
(1899) comme synonyme d’A. rhynchocarpa Allman. RITCHIE
(1909 b) avait déjà remarqué que ces deux espèces différaient
seulement par la forme de leurs corbules. Ces différences tien-
nent surtout à la façon dont les corbules ont été représentées
par ALLMAN (1877) et JÂpernoLm (1904), mais elles ne se re-
trouvent pas dans les descriptions de ces auteurs. Chez les
deux espèces, la base des côtes corbulaires porte un prolonge-
ment (éperon).

Il n’y a aucun caractère important qui distingue À. hetero-
donta Jäderholm (1904) de A. parvula Bale. Dans une étude sur
les variations d'A. pluma (1919 b)' j'ai montré que Rirenie
(1909) avait réuni, sous le nom d’A4. heterodonta, deux espèces
différentes. L'une est l'A. dichotoma ; quant à l’autre, elle me
paraît représenter l’A. conferta de KiRGHENPAUER (1872). Je ne
crois pas que l’on puisse distinguer l'A. conferta de l'A. hetero-
donta et de l'A. parvula, mais, comme elle est insuffisamment
décrite et qu’on n’en connaît pas le gonosome, on peut la met-
tre avec un ? dans la synonymie d'A. parvula. Gette dernière
espèce n'est peut-être qu'une variété de l’A. pluma, ainsi que je
l'ai déjà fait remarquer (1919 b).

STECHOW (1919) a donné le nom d’Aglaophenia reflexa n.n.
à VA plumosa de PENNINGTON (1885) qui est une espèce diffé-
rente de l’A. plumosa de BaxE (1882).

! Je saisis cette occasion pour corriger deux fautes qui se sont glissées
dans ma note sur Les variations d'Aglaophenia pluma.

A la page 273, 4€ ligne avant la fin, il faut enlever : et À. dichotoma.

A la page 274, il faut remplacer, à la fin de la ligne 28, À. heterodonta, par
A. conferta.

338 M. BEDOT

Quant au nom d’Aglaophenta tenuinoda n. n. que Srecaow
donne à l’A. gracillima de BoRRADAILE (1905), il est inutile, car
cette espèce, ainsi que je l’ai montré (1919 b), n'est qu’une variété
de l'A. pluma, soit l'A. pluma var. gracillima.

En étudiant la collection du Musée d'Hambourg, SrEcHow a
retrouvé un hydroclade d’une espèce que KIRCHENPAUER avait
citée, sans la décrire, sous le nom d’Aglaophenia tenerrima, et
il en a donné une description accompagnée d’une figure. Elle
ressemble beaucoup à l’A.: parvula Bale, dont elle se distingue
par la présence d’un septe transversal dans la nématothèque
médiane. Bien que le gonosome soit inconnu, on peut la placer
provisoirement dans le genre Aglaophenia.

La description du Lytocarpus plumosus de THorNELY (1904),
et la figure qui l'accompagne, montrent que cette espèce estune
Aglaophenia (voir p. 314) à laquelle je propose de donner le nom
d’A tornelyi n. n.

BALE, après avoir décrit l’Aglaophenia ilicistoma (1882), Pa
transportée dans le genre Halicornaria (1884), bien que son
gonosome ne füt pas connu.

STECHOW (1907) a égalemént placé dans le genre Halicorna-
ria, VAglaophenia roretzi de MarkranNER dont le gonosome est
inconnu.

Le genre Aglaophenia renferme les espèces suivantes :

a) Espèces dont le gonosome-est connu
A. acacia Allman 1883
Syn.: ? Plumularia patagonica d'Orbigny 1839-46.
? Aglaophenia cristata Me Crady 1859

à » trifida L. Agassiz 1862
“ » rigida Allman 1877

A. acutidentata Allman 1886

A. alopecura Kirchenpauer 1872
A. aperta Nutting 1900

A. apocarpa Allman 1877

Syn.: Aglaophenia lophocarpa Allman 1877
» elegans Nutting 1900

PLUMULARIDES

A. attenuata Allman 1883
A. bakeri Bale 1919
A. billardi Bale 1914
A. contorta Nutting 1900
A. cristifrons Nutting 1900
A. crucialis Lamouroux 1816
A. cupressina Lamouroux 1816
Syn.: Aglaophenia bellis Thornely 1900

A. dannevigi Bale 1914
A. delicatula (Busk) 1852
A. dichotoma Kirchenpauer 1872
Syn.: Plumularia pluma var. dichotoma Sars 1857
Aglaophenia pluma var. 8 Hincks 1868
) tubiformis Marktanner 1890
pp. » heterodonta see Ritchie 1909

A. divaricala (Busk) 1852

A. divaricata var. acanthocarpa Bale 1915
A. divaricata var. cystifera Bale 1915

A. divaricata var. maccoyi Bale 1915

A. dolichocarpa Allman 1886

A. dromaius Allman 1874 (a)

A. elongata Meneghini 1845

Syn.: Aglaophenia microdonta Pieper 188%

» gracilis Allman 1877

» tubiformis var. Marktanner 1890

» dubia Nutting 1900

» tubiformis var. marktanneri Babic 1910.

. gracillima Fewkes 1881, (non Borradaile 1905)
. howensis Briggs 1918

> à» à

. insignis Fewkes 1881
A. kirchenpauceri (Heller) 1868

Syn.: Aglaophenia septifera Broch 1912, 1914
A. latecarinata Aman 1877

Syn.: Macrorhynchia bermudensis Stechow 1920

399

340 M. BEDOT

A. latecarinata var. madagascariensis Billard 1907 (b)
A. latirostris Nutting 1900
A. laxa Allman 1876
A. lendenfeldi Bale 1887
A. minima Nutting 1900
A. octocarpa Nutting 1900
A. parasitica Warren 1908
A. parvula Bale 1882
Syn.: ? Aglaophenia conferta Kirchenpauer 1872
Aglaophenia heterodonta Jäderholm 1904
pp: ) hererodonta sec. Ritchie 1909.

A. perforata Allman 1886
A. phyllocarpa Bale 1888
A. pluma (Linné) 1758
Syn. : Aglaophenia parva Pieper 1880

» calamus Allman 1883

» chalarocarpa Allman 1886

» suensont Jäderholm 1896

» diegensis Torrey 1902

» marginata Ritchie 1907

» pluma var. sibogae Billard 1913

PP: » elongata var. sibogae Billard 1913

n » postdentata Billard 1913
? » nanella (juv.) Stechow 1919

A. pluma var. gracillima Bedot 1919 (b)

Syn.: Aglaophenia gracillima Borradaile 1905

» adriatica Babic 1911

pp: » elongata var. sibogae Billard 1913
» elongata var. flexilis Billard 1913
» tenuinoda n. n. Stechow 1919

A. pluma var. helleri Bedot 1919 (b)

Syn.. Plumularia octodonta (Heller) 1868
Aglaophenia helleri Marktanner 1890
» inconspicua Torrey 1902
» ijimai Stechow 1907
» suensoni var. jimati Stechow 1909

PLUMULARIDES 341

A. pluma var. heteroclita Bedot 1919 (b)
A. plumosa Bale 1882

A. rathbuni Nutting 1900

À. reflexa n. n. Stechow 1919

Syn.: Aglaophenia plumosa Penningeton 1885
non » plumosa Bale 1882

A. rynchocarpa Allman 1877
Syn.: Aglaophenia cylindrata Versluys 1899
A. septata Ritchie 1909
A. sinuosa Bale 1888
A. strulhionides (Murray) 1860
A. tasmanica Bale 1914
A. tornelyi n.n.

Syn.: Lytocarpus plumosus Thornely 1904
A. tubulifera Hincks 1861 et 1868

Syn.: Aglaophenia filicula Alman 1883
» tubulifera forma billardi Broch 1914

» tubulifera forma typica Broch 1914

A. vitiana Kirchenpauer 1872 (non Bale 1884).
A. whilelegoer Bale 1888

b) Espèces dont le gonosome est inconnu:

. allmani n. n. Nutting 1900
A. antarctica Jäderholm 1904

. bicornuta Nutting 1900

A. bilobidentata Stechow 1907
A. brevicaulis Kirchenpauer 1872
À. carinifera Bale 1914

A. coarctata Allman 1883

A. constricta Allman 1877

. decumbens Bale 1914

A. mammillata Nutting 1900
A. mulderi Bartlett 1907

2 M. BEDOT

. pennatula (Ellis et Solander) 1786 (non Hincks 1868).
. perpusilla Allman 1877

bh,
Es

. plumifera Kirchenpauer 1872

. ramulosa Kirchenpauer 1872

. rubens Kirchenpauer 1872

. savignyana Kirchenpauer 1872
. schneideri Borradaile 1905

. squarrosa Kirchenpauer 1872
. tenerrima Kirchenpauer 1876
. tridentata Versluys 1899.

c) Espèces indéterminables :

A. huttoni Coughtrey 1875

A. huttoni Kirchenpauer 1876
A. incisa Coughtrey 1875

. pusilla Kirchenpauer 1872

. robusta Fewkes 1881

. simplex (d’Orbigny) 1839-46

. speciosa (Pallas) 1766

> à D + à

. tricuspis Mc Crady 1859

Genre Pentandra Lendenfeld 1884

Ce genre se distingue d’Aglaophentia seulement par le fait
que l’hydrothèque est entourée de 5 nématothèques (au lieu de
3) : une médiane inférieure et 2 paires de latérales. Le gonosome
est en forme de corbule.

Les deux espèces que renferme ce genre, P. parvula et P.
balei, se ressemblent beaucoup et sont peut-être synonymes.
Elles ne paraissent pas avoir été retrouvées depuis que LENDEN-
FELb les a décrites (1885).

À cette époque, on était encore peu renseigné sur les varia-
tions qui se présentent chez les Hydroïdes. Aujourd'hui, on
hésiterait certainement avant d'établir un genre de Plumu-
larides basé uniquement sur le nombre des nématothèques.

Chezles £leutheropleinae, aussibien que chezles Statopleinae,

PLUMULARIDES 343

on trouve, dans le même genre, des espèces qui ont une seule
paire de nématothèques latérales et d’autres qui en ont deux
(Antennella sibogae Billard, Plumularia catharina Johns-
ton, etc...) Parfois même les deux cas se rencontrent chez la
même espèce (Polyplumartia billardin.s.) Chezles Aglaophenia,
il y a quelquefois deux nématothèques médianes au lieu d'une
seule (A. bicornuta Nutting) ; chez les Halicornaria, la némato-
thèque médiane peut être bifurquée (/7. birostrata Bale). Enfin,
le Thecocarpus perarmatus Billard a une nématothèque sup-
plémentaire dyssymétrique sur un des côtés de l’hydrothèque
et le Cladocarpus bocki Jäderholm a une nématothèque sur la
face postérieure des articles hydrocladiaux.

Il n'y aurait aucun avantage à créer des genres nouveaux
pour toutes les espèces chez lesquelles on a observé des varia-
tions dans le nombre et la disposition typique des némato-
thèques.

Le genre Pentandra renferme 2 espèces dont le gonosome
est connu :

P. balei Lendenfeld 1885
P. parvula Lendenfeld 1885 .

Genre Halicornaria Allman 1874

Le nom d’Aalicornaria figure pour la première fois dans un
manuscrit de Busk qui n'a pas été publié mais est mentionné
par ALLMAN (1883, p. 52). Hinexs a cité une fois (1865, p. 409,
note) la Plumularia catharina sous le nom d’Aalicornaria
(Plumularta) catherina, sans dire la raison pour laquelle il
employait le nom générique d’/alicornaria. C’est ALLMAN
(1874) qui a donné la première diagnose du genre Æalicornaria,
lequel ne renferme pas les espèces que Busk et Hixcks y faisaient
rentrer.

Le trophosome des /alicornaria est semblable à celui des
Aglaophenia dont elles se distinguent seulement par le fait
qu'elles n’ont ni phylactogonies, ni aucun autre organe destiné

Rev. Suisse DE Zoo. TL. 28. 1921. 33

344 M. BEDOT

à protéger les gonothèques. Ces dernières prennent naissance
sur la tige, sur l'apophyse, ou à la base des hydroclades.

Les auteurs qui ont décrit des Æalicornaria n'indiquent pas
toujours la position exacte des gonothèques et se bornent à
dire qu’elles se trouvent à la base des hydroclades. On peut se
demander alors si elles sont attachées à l’apophyse ou aux
premiers articles hydrocladiaux. Ce détail a une certaine impor-
tance. Chez Æ. bipinnata Alman, la gonothèque est fixée au
premier article de Phy ‘droclade. Après avoir décrit son 1. sac-
caria, dont la gonothèque est attachée au troisième article
hydrocladial, ArLMaAN a transporté cette dernière espèce (1883,
p. 13) dans le genre Lylocarpus. Nous avons suivi son exemple ;
mais, à vrai dire, lorsqu'on compare l’A. saccaria et V'H. bipin-
nala qu'AILMAN a représentées sur la même planche (1876,
pl. 22, fig. Let 5), on peut difficilement se résoudre à admettre
que ces deux espèces appartiennent à des genres différents.

Dans tous les cas, l’Halicornaria bipinnata et le Lylocarpus
saccarius semblent établir le passage entre les genres Halicor-
naria et Lytocarpus, tandis que, d’autre part, le Cladocarpus
integer (voir p. 324) peut être considéré comme une forme de
transition entre les geñres Halicornaria et Cladocarpus.

Il faut reconnaître, avec Srecxow (1909, p. 104), que le genre
Halicornaria est très mal défini, comme tous les groupes qui
ont été établis en se basant sur des caractères négatifs.

L'Halicornaria ascidioides, que BALE a décrite en 1882 sous
le nom d’Aglaophenia ascidioides, est considérée par Bizrzarp
(1907 b), Srecxow (1912), et JÂperHoLu (1917) comme synonyme
ou variété d'A. arcuala. Mais BALE (1913) n’admet pas cette
synonymie.

Brocu (1918) a retrouvé l'espèce décrite par Rirenie (1912)
sous le nom de Cladocarpus (?) campanulatus. Elle a des gono-
thèques sur la tige et l’apophyse, et pas de phylactogonies. On
doit donc la placer dans le genre Halicornaria.

Les auteurs qui ont étudié |’. hians s'accordent à reconnaître :
qu’elle varie beaucoup. Dans l’état actuel de nos connaissances,
il est difficile de se rendre compte de la valeur des caractères

PLUMULARIDES 345

qui ont servi à établir les nombreuses variétés de cette
espèce. On peut, avec Bizzarp (1913), considérer l’Aglaophentia
balei de MARKTANNER (1890) comme une variété de 7. hians.
L’Aglaophenia pansa Kirchenpauer 1876 (nomen nudum) tom-
bera en synonymie de cette /7. hians var. balet (voir : SrEcHOw
1919). Rireute (1910) a montré que VA. flava de NuürrixG (1906)
n’était qu'une variété de cette espèce ; on peut donc lui donner
le nom d’/. hians var. flava. Je crois que BILLARD a eu raison
de placer les Æ. hians var. profunda Ritchie (1909 b) et . hians
var. laxa Ritchie (1910 a) dans la synonymie de 4. hians (Busk).

BizzarD (1912 et 1914) a montré que l’on confondait sous le
même nom d’AHalicornaria pennatula (Ellis et Solander) deux
espèces distinctes: la Sertularia pennatula d'ELris et SOLANDER
(1786) et une ÆHalicornaria qu’il nomme A. montagut. I décrit
la première, l’Æ. pennatula (Ell. et Sol.), d’après un échantillon
de la collection Wesrenporp du Musée de Belgique qui présente
les caractères suivants : tige monosiphonique non ramifiée dont
les articles portent une paire d’hydroclades opposés ; l’hydro-
thèque a une forte dent latérale, recourbée en arrière et située
entre deux dents plus petites ; Les bords antérieur et postérieur
des hydrothèques présentent une dépression ; la nématothèque
médiane, qui dépasse le bord de lhydrothèque, a deux orifices,
l’un basal, l’autre terminal {elle est donc tubulaire) ; les némato-
thèques latérales sont en forme de gouttière ; repli intrathécal
neutral. BiLLarb ne parle pas des gonothèques.

Chez l'A. montagui, que Birrarp a étudiée à Roscoff, chaque
article caulinaire porte deux hydroclades très rapprochés mais
alternes ; le bord des hydrothèques est faiblement sinueux et
présente, de chaque côté, une dent de forme variable ; la néma-
tothèque médiane est en gouttière. Les gonothèques ne sont
pas décrites.

La Sertularia pennatula d'Eruis et SOLANDER était originaire
des Indes orientales. D’après Bizzarp, elle se sépare nettement
«de la forme européenne signalée pour la première fois par
FLEMING et qui avait-été récoltée par MonraGu sur les côtes
d'Angleterre ». Mais, si l'échantillon d'A. pennatula de la col-

346 M. BEDOT

lection WEesrexporP provient bien d’Ostende comme le pense
M. le D' Rousseau (in: Bizrarp 1914), cela montrerait que ces
deux espèces peuvent habiter la même région et qu'il n’est pas
possible de se baser sur l'habitat pour débrouiller leur syno-
nymie. Les caractères qui les distinguent ont été bien établis
par BiLLARD, mais ils demandent une étude qui n'a pas toujours
été faite par les auteurs qui les ont citées. La seule citation qui
paraisse se rapporter indubitablement à l'A. montagui est celle
de Hincks (1868). Quant aux autres, on peut, sans qu’il en résulte
aucun inconvénient, les laisser figurer dans la synonymie d’A.
pennatula.

La disposition des gonothèques, décrite par Hincks, permet
de placer son Aslaophenia pennatula dans le genre Halicor-
naria. En revanche, on ne connait pas avec certitude le gono-
some de la Sertularia pennatula d'Erris et Sozaxper. Si les
observations de Hurrox (1873) et de CoucurreY (1875 et 1876)
se rapportent bien à cette espèce, ce serait une Aglaophenia
avec une corbule. Mais les descriptions de ces auteurs sont si
incomplètes qu'il est impossible de savoir à quelle espèce on
doit les rapporter.

On peut laisser provisoirement l’espèce d'ELLIS et SOLANDER
dans le genre Aglaophenia.

Le genre Halicornaria renferme les espèces suivantes :

a) Espèces dont le gonosome est connu :

. arcuata (Lamouroux) 1816
. asCidioides (Bale) 1882
bipinnata Allman 1876

. birostrata Bale 1914

H. bryani Nutting 1906

H. campanulata (Ritchie) 1912

LUE

Syn.: Cladocarpus (?} campanulatus Ritchie 1912

H. expansa Jäderholm 1904
H. flabellata Marktanner 1890

PLUMULARIDES 347

IH. gracilicaulis (Jäderholm) 1904

Syn. : Lytocarpus gracilicaulis Jäderholm 1904

IH. hians (Busk) 1852
Syn.: Halicornaria hians var. profunda Ritchie 1909 :b)
Halicornaria hians var. laxa Ritchie 1910 (a)

IH. hians var. balei Billard 1913
Syn.: Aglaophenia balei Marktanner 1890
Aglaophenia pansa Kirchenpauer 1876 (nomen nudum)
Halicornaria balei Ritchie 1910
Halicornaria pansa Stechow 1919

I. hians var. flava (Ritchie) 1910

Syn.: Halicornaria flava Nutting 1906
Halicornaria balei var. flava Ritchie 1910

H. longirostris (Kirchenpauer) 1872
1. montagut Billard 1912

Syn.: Aglaophenia pennatula Hincks 1868 (exel. syn.)

H. plumosa Armstrong 1879

H. richardi Bedot 1921

IT. setosa Armstrong 1879

H. speciosa Allman 1877

IH. tubulifera Bale 1914

H. urceolifera (Lamarck) 1816

H. urceolifera var. scandens Bale 1914
1. variabilis Nutting 1900

Il. vegae Jäderholm 1904

b) Espèces dont le gonosome est inconnu :

H. allmant Marktanner 1890

H. allmant var. sibogae Billard 1913
IH. baileyi Bale 1884

H. ferlust Billard 1901

H. furcata Bale 1884

348 M. BEDOT

H. furcata var. intermedia Bale 1914
Syn.: Halicornaria intermedia Bale 1914
H. goniodes Briggs 1915
H. gracilicaulis var. armata Billard 1913
I. haswelli Bale 1884 |
H. humilis Bale 1884
H. ilicistoma Bale 1884
H. insignis (Allman) 1874 (b) et 1876
I. ishikawaiï Stechow 1907
H. longicauda Nutting 1900
I. prolifera Bale 1884
H. roretzi (Marktanner) 1890
Syn.: Aolaophenia roretzi Marktanner 1890
H. sibogae Billard 1918
H. superba Bale 1884
IT. tethidis Ritchie 1911

Genre Dinotheca Siechow 1911

Ce genre, très voisin d’Aglaophenia, est caractérisé par le fait
que l’hydrothèque est recourbée en forme d’U, sa partie basale
se revelant pour venir se terminer, bien au dessus du niveau
de l'ouverture hydrothécale, par une extrémité pointue dans
laquelle se trouve un faisceau de fibrilles musculaires servant
à la retraction de l'hydranthe. Le gonosome est inconnu.

Les fibrilles musculaires, qui se trouvent fréquemment chez
les Serlularides, n’ont pas été observées jusqu’à présent chez
les Plumularides.

La courbure de l’hydrothèque rappelle celle que lon voit
chez Cladocarpus carinatus et chez Halicornopsis elegans, que
SrecHow (1911) mentionne comme formes de passage. Les hy-
drothèques sont très éloignées les unes des autres.

L'absence de gonosome ne permet pas d'établir la position
systématique de Dinotheca.

La seule espèce connue de ce genre est :
Dinotheca dofleini Stechow 1911

PLUMULARIDES 349

Genre Nuditheca Nutting 1900

CLark (1876) a décrit, sous le nom de Macrorhynchia dalli,
une espèce pour laquelle NurrixG (1900) à établi le genre Nudi-
theca. Les caractères principaux de ce genre sont les suivants :

a) Les hydroclades portent des hydroclades secondaires, en
général au nombre de 3:

b) Les gonothèques sont fixées sur les hydroclades secon-
daires.

c) Les gonothèques ont 2 ou 3 némathothèques attachées à
leur pédoncule.

d) Les nématothèques sont bithalamiques.

NurrING insiste sur le fait que les gonothèques se trouvent
sur les hydroclades et qu'il n’y a pas de phylactogonies. Il fait
remarquer que la position des gonothèques est semblable à
celle que l’on observe chez Halicornaria saccaria ANman, avec
cette différence que, chez cette dernière, la gonothèque prend
manifestement la place d’une hydrothèque, tandis que chez
Nuditheca elle est intercalée entre l'hydrothèque et la némato-
thèque médiane. En d'autres termes, la gonothèque de Nuditheca
n’est l’homologue, ni de l’hydrothèque, ni de la nématothèque.

Il est difficile d’établir une différence entre un hydroclade
secondaire portant des gonothèques et une phylactogonie.

Halicornaria saccaria peut être placée dans le genre Lyto-
carpus, car ses nématothèques ne sont pas bithalamiques et ses
gonothèques ne portent pas de nématothèques. Ces deux carac-
téres semblent distinguer nettement les, Nuditheca des Hali-
cornarta, Aglaophenia et genres voisins.

Le genre Nuditheca renferme une seule espèce, dont le
gonosome est connu :
N. dalli (Clark) 1876
Syn.: Macrorhynchia dalli Clark 1876
Nuditheca dalli Nutting 1900

390

Acanthocladium
Aglaophenia
Aglaophenopsis
Cladocarpella
Cladocarpus
Dinotheca
Halicornaria
Hemicarpus

Lytocarpia

BEDOT

TABLE DES GENRES CITÉS

Pages
Lytocarpus oi
Macrorhynchia 31175312
Nematocarpus 327
Nematophorus #10)
Nuditheca 349
Pentandra 342
Pleurocarpa 319
Streptocaulus 329
Thecocarpus 313, 329

Les noms en italique sont ceux des synonymes,

22
OT
pe

PLUMULARIDES

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322 M. BEDOT

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
=. Vol. 28, n° 16. — Mai 1921.

Recherches expérimentales

sur

l'élevage aseptique de l’Anguillule du vinaigre

Angutllula oxophila Schneider

PAR

Arnold ZIMMERMANN

Assistant au Laboratoire de Zoologie de l'Université de Genève.

Avec une figure dans le texte.

Les résultats remarquables obtenus par M. le professeur
E. Guyénor dans ses recherches sur la vie aseptique de la
Drosophile (1917), m'ont engagé à entreprendre ce travail.

La question d'intérêt général que je me suis proposé de ré-
soudre est la suivante: La méthode d’élevage aseptique d’un
organisme, inaugurée par cet auteur, peut-elle être généra-
lisée ?

J'ai choisi pour sujet d’expériences l’Arguillula oxophila,
Ver Nématode libre, vivant dans le vinaigre et la colle de pâte.
La facilité avec laquelle on peut se procurer ces animaux en
grand nombre, leur grande fertilité et la courte durée de leur
développement, m'ont permis d'étendre les expériences sur un
très grand nombre de générations successives, condition
nécessaire pour toute étude de ce genre.

De plus, je pouvais espérer arriver par ces expériences à
compléter en même temps les connaissances concernant la bio-
logie de l’Anguillule. MicozerzkY (1916) insistait dernièrement

Revue Suisse DE ZooLoc1E TL. 28. 1921. 34

358 A. ZIMMERMANN

encore sur l'utilité d'obtenir des renseignements nouveaux et
plus précis sur la nutrition de ce Ver, étant donné le milieu très
spécial dans lequel il se développe.

PREMIÈRE PARTIE

Réalisation d’élevages aseptiques de l’Anguillule.

C’est avant tout le problème général de la vie aseptique qui a
retenu mon attention. On a souvent annoncé que la question
était résolue. En 1914, Couenpy et WorLmax (1914) considéraient
comme établi « que des animaux appartenant aux groupes les
plus divers et pourvus normalement d’une riche flore intesti-
nale, peuvent être élevés dans les conditions d’une asepsie par-
faite sans qu’il en résulte pour eux une infériorité quelconque
par rapport aux témoins non aseptiques ».

Bien que leurs dernières expériences concernant des élevages
stériles de quatre Cobayes de seize à trente jours soient venues
confirmer leurs travaux antérieurs faits sur des Mouches {Calli-
phora vomitoria) et des poussins (Conenpy 1912), ces auteurs
n'étaient pas en droit, semble-t-il, de trancher la question défi-
nitivement. Leurs expériences n'avaient, en effet, porté que sur
un petit nombre d'individus et s'étaient étendues sur des
périodes de développement trop courtes.

Ce sont les belles recherches du professeur Guyénor sur la
vie aseptlique de la Drosophile (1917) qui ont inauguré de 1911 à
1917 la méthode générale à suivre en vue de l'obtention de
nombreuses générations successives d’animaux aseptiques.
Dès lors, il y avait un grand intérêt à contrôler cette méthode
en l’'appliquant à l’élevage de générations nombreuses d’ani-
maux appartenant à un groupe tout à fait différent de celui des
Insectes.

Sans vouloir faire un historique complet, je résumerai briè-
vement les résultats obtenus dans les recherches antérieures

sur la vie aseptique.

ANGUILLULE DU VINAIGRE 359

Pasteur lui-même croyait en 1883, « sans vouloir rien aflir-
mer », que la vie aseptique était impossible. Les microorga-
nismes lui semblaient être indispensables ou tout au moins
très utiles dans les phénomènes de la digestion.

Les premières expériences qui ont été faites dans ce domaine
sont celles de Nurraz et THIERFELDER, effectuées en 1895. Ces
auteurs élevèrent stérilement des Cobayes mis au monde par
opération césarienne. Le développement de ces animaux parut
s'accomplir dans des conditions assez comparables à celles des
animaux témoins; les résultats obtenus ne sont cependant
guère à l'abri de la critique. A la suite de difficultés techniques,
les expériences ont dû être interrompues au bout d’un temps
très court (13 jours au maximum).

Des expériences de ScaorTerzius ont donné des résultats plus
nets. Cet auteur montra que des poussins élevés dans des
conditions d’asepsie parfaite dépérissaient rapidement. L'action
importante d’une flore intestinale fut mise en évidence par le
fait que lorsqu'on ajouta à leurs aliments une culture pure de
Colibacilles, les poussins se développèrent avec vigueur et
d’une facon normale.

M"° O. METcaniKOrFr arriva à des résultats analogues en
expérimentant sur des têtards de Grenouille : les têtards
aseptiques restèrent arriérés et étaient deux fois plus petits
que les témoins.

Moro a tiré les mêmes conclusions d'expériences semblables
sur des têtards de Crapaud.

Portier (1905) a attiré l'attention sur le fait « qu'il existe dans
la nature de nombreuses espèces d’Insectes qui, par leur genre
de vie, à une certaine période de leur développement, sont
naturellement préservées de toute contamination ». En vue de
contrôler une expérience de vie aseptique qui semble être
ainsi réalisée dans la nature même, PorrTier a étudié plus par-
ticulièrement des «larves mineuses », les chenilles de Micro-
lépidoptères habitant l’intérieur des feuilles de plantes diverses,
De l'œuf, collé sur l’épiderme des feuilles, éclot une chenille
qui pénètre directement dans le parenchyme foliaire en y creu-

360 A. ZIMMERMANN

sant des galeries tout en maintenant intactes les cellules de
l’épiderme. Pendant toute son existence, la chenille se trouve
ainsi parfaitement isolée du milieu extérieur, et non exposée à
la contamination par des Bactéries ou des Moisissures. L’au-
teur extrayait ces larves au moyen d’une pince flambée après
avoir lavé les deux faces de la feuille avec de l’eau oxygénée au
tiers. Les larves étaient projetées directement dans un tube de
bouillon stérilisé. Les chenilles de Lithocolletis (L. du Chène,
de l'Orme, du Prunus Padus), se sont montrées aseptiques dans
environ un tiers des cas. Celles de Nepticula (N. du Rosier)
étaient au contraire toujours aseptiques. Ces chenilles à
demeures parfaitement closes conserventleurs excréments mais
se montrent, au point de vue bactériologique, plus propres que
les Tischeria — autres chenilles mineuses — qui évacuent au
dehors leurs déjections et, de ce fait, s’exposent à la contami-
nation. Quant aux conclusions tirées de ces expériences, elles
ont été mises en doute à cause de l'existence possible de
Microbes anaérobies ou d’autres microorganismes incapables
de se développer dans le bouillon simple.

La dépendance mutuelle entre les microorganismes d’une
part et des organismes supérieurs à flore intestinale d’autre
part, a été démontrée d’une façon particulièrement nette par
les travaux de E. Guyénor, de Bocpanxow et de WorzLmax. Ces
auteurs ont travaillé sur des larves soit de Lucilia, soit de Cal-
liphora, larves qui vivent sur la viande en putréfaction.

En contrôlant expérimentalement une interprétation donnée
par J. H. FaBre, concernant la liquéfaction et la digestion de la
viande putréfiée par les larves de Lucilia, E. GUYÉNOT était
arrivé à la conclusion que cette liquéfaction est due non pas à
«quelque subtile pepsine», mais uniquement aux Bactéries
protéolytiques. L'auteur a pu démontrer d’une façon incontes-
table que « cette pullulation microbienne et la digestion du
subtratum qui en résulte sont la condition essentielle de la
nutrition et du développement des larves de Mouches ».

Les travaux de Boapaxow (1908) confirmèrent ces résultats.
Cet auteur constata que dans la viande stérilisée, les larves sté-

hé ee = SO

ANGUILLULE DU VINAIGRE 361

riles de Calliphora se développent généralement très mal, mais
que le développement se fait normalement si lon ajoute une
Bactérie protéolytique ou de la trypsine.

Reprenant les expériences de BoGpaxow, Worzman (1911)
poussa ses recherches plus loin en étudiant surtout le déve-
loppement des larves sans le concours de Microbes ainsi qu'avec
des cultures pures de certaines espèces microbiennes. Dans
ces expériences, beaucoup de larves stériles restèrent arriérées
et moururent avant leur transformation en pupes. Dans la
majorité des cas, la proportion des larves arriérées atteignait
un quart ou un sixième. Certaines larves arrivèrent cependant
à produire des ferments et finirent par atteindre la taille
normale. Contrairement à l’opinion de BoGpaxow, WOLLMAN
nie qu'une espèce microbienne protéolytique soit nécessaire au
développement des larves. Après avoir étudié le Bacterium
coli, le Proteus vulgaris, le Staphylocoque doré, le B. putrificus,
WoLLMAn aflirme que les larves avec Bactérium coli se déve-
loppent tout aussi bien que celles cultivées avec les espèces
liquéfiant la gélatine. Le B. putrificus seul semblerait être
nuisible.

Entre temps, DELcourrT et Guyéor (1910) étaient arrivés à des
élevages aseptiques de Drosophila ampelophila, portant non
plus sur quelques individus, mais sur plusieurs générations
consécutives représentées chacune par un très grand nombre
d'individus. Les travaux de ces auteurs fournirent ainsi une
démonstration complète de la possibilité d’une vie aseptique.

Grâce à l’élaboration d’une méthode scientifique des plus
rigoureuses, E. GuyénoT(1917) put poursuivre ses élevages asep-
tiques de Drosophiles pendant plusieurs années, sur des cen-
taines de générations. Il concluait en 1917: «Il est possible
d'élever aseptiquement des organismes animaux, même lors-
qu'ils sont adaptés, ainsi que c’est le cas pour les Drosophiles,
a vivre dans des milieux en fermentation et à se nourrir des
microorganismes qui pullulent dans leurs aliments habituels.
Non seulement la vie aseptique n’entraîne aucune déchéance de
ces organismes, même si elle est continuée pendant des cen-

362 A. ZIMMERMANN

taines de générations, mais elle réalise des conditions d’éle-
vage infiniment supérieures aux conditions naturelles ».

L'auteur montrait en même temps, par des expériences sur
lesquelles nous reviendrons, tout le parti que l’on pouvait tirer
de cette technique nouvelle d'élevage. L’élimination de toutes
les causes de perturbations dues à la présence des microorga-
nismes permettait d'aborder dans des conditions rigoureuses,
toute une série de problèmes que l’on aurait vainement tenté
de résoudre dans les conditions septiques ordinaires.

Les difficultés d'interprétation des expériences faites en
milieu septique se font particulièrement sentir dans le cas de
l’Anguillula oxophila qui, comme la Drosophile, se développe
dans des milieux en fermentation. Est-il milieu plus inconstant
que celui du vinaigre, ou surtout de la colle de pâte où pousse
une foule de Bactéries ou de Champignons, flore inconstante
dont les actions chimiques varient à chaque instant ?

A ce point de vue, le milieu nutritif naturel des Anguillules
rappelle de très près celui des Drosophiles et c'était une raison
de plus pour essayer d'adapter la technique d’élevage aseptique
inaugurée par E. GUYÉNOT au cas particulier de lAnguillule.

Je n’ai trouvé aucune indication bibliographique concernant
des recherches faites sur Anguillula oxophila en milieu asep-
tique. Un seul auteur, HENNEBERG (1899) semble avoir tenté d’éli-
miner les Bactéries de ses milieux de culiure. N’y ayant cepen-
dant pas réussi, il donne simplement un tableau des milieux
nutritifs artificiels sur lesquels il a obtenu les meilleurs résul-
tats. Ces milieux étaient les suivants :

Eau dist. + 29/ extrait de Liebig \Ces différents
Eau dist. + 2°/ sirop d'amidon + 2°/, peptone | milieux étaient
Eau dist. + 1°/, gelée de prunes additionnés de
Eau dist. + 59/, extrait de malte 3°}, de vinar
Colle d’amidon + extrait de viande Te AU MELNS/E
Eau de levure à 7°, d'alcool.

HENNEBERG avait constaté que les Bactéries sont avalées par
les Anguillules et leur servent de nourriture principale. C’est

ANGUILLULE DU VINAIGRE 363

précisément pour cette raison même que les différents milieux
artificiels qu’il a utilisés dans des conditions septiques ne pré-
sentent aucun intérêt particulier. Ces milieux constituent avant
tout de simples milieux de cultures propices au développement
d’une flore bactérienne formidable entraînant nécessairement
la fermentation du substratum. HENNEBERG avait du reste obtenu
de bons développements simplement dans l’eau vinaigrée conte-
nant des B. acett en abondance. Quant aux levures {Mycoderma
vint p. ex.) qui se trouvent aussi bien dans le milieu naturel de
l’Anguillule que dans les différents milieux artificiels, HENNEBERG
admet qu’elles sont de trop grandes dimensions pour pouvoir
traverser le pharynx des Anguillules et que par suite elles ne
pourraient leur servir de nourriture. D’après le même auteur,
les milieux de culture peuvent être neutres ou acides (ac. lac-
tique, ac. acétique), mais non alcalins.

Des nombreuses expériences de cet auteur relatives à l'in-
fluence des acides organiques et inorganiques, de l'alcool, du
sucre de raisin, des sels minéraux, de la pression, de la lumière,
du suc gastrique humain, sur la fertilité et la durée de déve-
loppement des Anguillules, il ne ressort aucun fait nouveau
intéressant notre sujet.

G. LinpxER (1889) a consacré un long travail à l'historique des
recherches biologiques effectuées sur l’Anguillule. Tei encore,
je ne tiendrai compte que des résultats concernant les diffé-
rents milieux de culture. Cet auteur soutient qu’« à une tempé-
rature variant de 16° à 30°, les Anguillules se reproduisent
plus ou moins vite, à n'importe quelle saison, par viviparité ou
par oviparité, suivant la qualité de leur milieu nutritif». Du
blanc d’œuf ajouté au vinaigre constitueraitune très bonne nourri-
ture. Dans ce milieu, il se formerait de véritables «nids de Vers »
et la reproduction serait rapide. LINDNER a établi aussi, que les
Anguillules vivent bien sur les fruits moux et succulents, tels
que les pommes, poires, abricots, cerises, ete., «qui seraient
tous amenés en putréfaction par les Anguillules ». Les bette-
raves, les radis, les pommes de terre crues ou cuites consti-
tueraient, après macération et pourriture dans l’eau, d'assez bons

3064 A. ZIMMERMANN

milieux. D'après LINDNER on pourrait donc appeler les Anguil-
lules du vinaigre tout aussi bien Anguillulae pomorum. L’au-
teur a pu constater que malgré leur préférence pour des milieux
acides, les Anguillules vivent plus ou moins facilement dans
des milieux non acides, comme le sang animal, le sérum sanguin
ou la Iymphe, l'extrait de viande dilué, etc. Dans toutes ces
expériences, il ne s’est cependant nullement préoccupé de la
flore bactérienne dont ces milieux étaient forcément les sup-
ports. Ici encore, ce sont probablement les microorganismes
qui ont permis aux Anguillules de vivre et de se reproduire
bien plus que la nature des différents milieux employés.

A. Conte (1900) est le premier auteur quise soit douté de l’im-
portance des Bactéries dans tout essai d'élevage de Nématodes.
Les milieux nutritifs qu'il étudia sont: la colle de pâte, Les solu-
tions de peptone et des tranches de pommes de terre. En inter-
prétant les résultats de ses cultures suivies pendant 6 mois,
Conte a bien constaté que « dans ces différents milieux se déve-
loppaient de nombreux Champignons et Bactéries et que les
résultats obtenus dépendent de l’ensemble du milieu choisi
proprement dit et de cette végétation ». Aucun essai n’a cepen-
dant été fait pour arriver à une démonstration beaucoup plus
précise des conditions des milieux nutritifs, par l’élimination de
toute flore bactérienne. Les résultats de Core sont donc fort
critiquables. On peut se demander, en effet, lorsqu'il rapporte
que la présence de peptone fait passer les Rhabditis de la vivi-
parité à l’oviparité, s'il s’agit bien d’une action spécifique de la
peptone ou si celle-ci n’agit qu'indirectement par l’intermé-
diaire de la flore bactérienne dont elle permet le dévelop-
pement.

De ces indications bibliographiques, il résulte donc nettement
que s’il est facile de fournir aux Anguillules des milieux nutri-
tifs artificiels, septiques, se comportant surtout comme sup-
ports des cultures microbiennes variées dont ces animaux se
nourrissent, aucune analyse concernant l’action directe de ces
milieux sur l’Anguillule ne peut être tentée si l’on ne réalise
pas au préalable des élevages aseptiques de ces animaux.

mu dns Le dd ‘à

ANGUILLULE DU VINAIGRE 365

Technique de stérilisation des Anguillules.

“

Après quelques tâtonnements, je suis arrivé à une stérilisa-
tion parfaite des Anguillules vivantes, grâce à la technique
suivante.

L'appareil utilisé consiste en un tube de verre de 15 em. de
longueur, bouché à l’ouate et fermé à sa partie inférieure par
du papier à filtrer renforcé par une toile excessivement fine de
soie à bluter. Ce tube est lui-même fixé dans le col d’un ballon

à tubulure latérale, relié par un tuyau en F
caoutchouc avec un appareil à vide (trompe EVE

à eau).

Le vinaigre contenant les Anguillules
est versé dans le tube. La filtration du
vinaigre étant très lente, celle-ci est accé-
lérée au moyen du vide. Les Anguillules,
restées sur le filtre, sont alors lavées à l’eau

stérile introduite aseptiquement. Après
filtration de cette eau stérile, le tube ren-
fermant les Anguillules est rempli asepti-

quement d’eau oxygénée. Ce bain anti-

septique est prolongé pendant dix minutes. Appareil pour la stéri-
: a lisation des Anguillules.
A ce moment, la pression atmosphérique 4 Entonnoir par lequel

est rétablie dans le ballon, ce qui fait les différents liquides

. x ; ; sont introduits. B. Tube
que, la filtration étant arrêtée, l’eau oxy- dans lequel séjournent
les Anguillules. €, Tube
d'aspiration pour faire
voulu. Après dix minutes, on filtre rapide- le vide.

génée reste dans le tube pendant le temps

ment à l’aide du vide-partiel et on remplace l’eau oxygénée par
de l’eau stérile dans laquelle les Anguillules sont lavées pendant
quelques minutes. On remplace finalement cette eau stérile par
du vinaigre stérile dans lequel les Anguillules sont conservées.
Ces lavages à l’eau oxygénée sont répétés pendant dix jours
deux fois par jour, de sorte que les Anguillules contenues dans
le tube passent vingt fois dans l’eau oxygénée pendant dix mi-

366 A. ZIMMERMANN

nutes chaque fois. Elles sont maintenues constamment dans
du vinaigre stérile dans l’intervalle de ces bains successifs.

Sachant que le tube digestif des Anguillules est rempli de
Bactéries, j'ai pensé qu'il fallait employer cette méthode de
stérilisations répétées pendant un temps assez long pour que
les Anguillules puissent vider complètement leur contenu intes-
tinal.

Il va de soi que tous les liquides stériles employés étaient
introduits aseptiquement dans le tube au moyen d’une pipette
stérile avec les précautions usuelles.

Grâce à cette technique, la stérilisation des Anguillules
vivantes a été facilement obtenue. Le contrôle de lasepsie de
ces Vers a été effectué avec soin. Les milieux pour cultures
bactériennes (bouillon de bœuf peptoné, gélose, gélatine) ense-
mencés avec des Anguillules ainsi stérilisées restèrent parfai-
tement aseptiques aux différentes températures utilisées. Je
constatais de même l’asepsie parfaite de ces milieux au moyen
de frottis colorés.

Tous les élevages ont été faits soit dans des fioles d’ERLEN-
MEYER, soit dans des éprouvettes, et furent maintenus à la
température constante de 26° dans une étuve électrique.

Ces recherches ont été exécutées au Laboratoire de Zoologie
et Anatomie comparée de l'Université de Genève, sous la direc-
tion de M. le professeur E. Guyénor. Je tiens à exprimer ici
au professeur GUYÉNOT toute ma reconnaissance pour les conseils
précieux qu'il n'a cessé de me prodiguer au cours de cetravail.

PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES
Elevage sur colle de pâte et sur vinaigre stérile.

J’ai tout d’abord essayé d’élever les Anguillules aseptiques
sur leurs milieux nutritifs usuels non fermentés et stérilisés.
Une colle de pâte fraîche, préparée avec de la fécule de
pomme de terre et stérilisée à l’autoclave, est ensemencée
avec de nombreuses Anguillules aseptiques. Les Anguillules

Dés s ms

ANGUILLULE DU VINAIGRE 367

s'y maintiennent en vie pendant 10-15 jours, mais ne parvien-
nent pas à se multiplier de façon notable. Les jeunes, éclos
des mères aseptiques transportées sur ce milieu artificiel sté-
rile, n'arrivent pas à maturité sexuelle. La colonie meurt en
moins de 25 jours.

Ces expériences faites en fioles d'ERLENMEYER sont confirmées
par les essais d’élevages d’Anguillules aseptiques sur vinaigre
filtré et stérilisé en éprouvettes. Aucun développement n’est
constaté. Les Anguillules s’y maintiennent en vie pendant
11-16 jours.

La conclusion que l’on peut tirer de ces expériences, c'est
que les milieux naturels sur lesquels prospèrent les Anguil-
lules septiques deviennent tout à fait insuffisants dans les condi-
tions d’élevages aseptiques. Les Anguillules n’y trouvent plus
la flore microbienne dont elles se nourrissent et ne tardent
pas à mourir sans laisser de descendance.

Cette premiere série d'expériences laissait entrevoir les dif-
ficultés que l’on aurait à surmonter pour fournir aux Anguil-
lules aseptiques des milieux nutritifs stérilisés convenables
dans lesquels il leur serait possible de vivre et de se repro-
duire facilement.

Une deuxième série d'expériences, destinée à fournir la
contre épreuve des précédents résultats, fut faite en fournis-
sant aux Anguillules aseptiques, les microbes dont elles se
nourrissent habituellement, mais stérilisés.

DEUXIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES

A.— Elevages d'Anguillules aseptiques sur colle de pâte
stérile, préalablement fermentée et filtrée.

Une colle de pâte peu épaisse fut abandonnée à la fermenta-
tion. Après qu'une odeur caractéristique eût indiqué la pré-
sence d’une flore microorganique abondante, cette pâte fut
filtrée sur papier. Le liquide de filtration légèrement trouble
fut réparti dans des éprouvettes et stérilisé à l’autoclave. Dans

308 A. ZIMMERMANN

ces milieux très simples où cependant des Bactéries tuées par
la stérilisation se trouvaient en abondance, j’ensemençai un
deuxième lot d’Anguillules aseptiques. Ces milieux donnèrent
de bons résultats : les Anguillules s’y maintinrent facilement en
vie et arrivèrent même assez rapidement à se reproduire. Les
cultures augmentèrent considérablement en nombre tout en
restant parfaitement aseptiques.

B. — Elevage d'Anguillules aseptiques sur mère de vinaigre
broyée et stérilisée.

Ces essais de cultures furent effectués parallèlement aux pré-
cédents ; comme cela était à prévoir, les résultats furent iden-
tiques. Les membranes épaisses constituant la mère de vinai-
gre furent découpées en morceaux et broyées au mortier en
présence de sable. Après filtration sur papier, on obtint un
liquide louche qui fut stérilisé en tubes. Les Anguillules asep-
tiques ensemencées dans ce milieu s’y multiplièrent tout aussi
bien que dans les liquides de filtration stérile de la colle de pâte
fermentée.

Ces deux séries d'expériences établissent d’une façon incon-
testable que les Anguillules se nourrissent bien de Bactéries,
même de leurs cadavres. Etant donné que ces milieux âqueux
étaient cerlainement très pauvres en matières organiques solu-
bles, nous pouvons aflirmer que ce sont les microorganismes
bien plus que leur substratum qui constituent la nourriture
habituelle des Anguillules du vinaigre.

À condition de fournir aux Anguillules, même sous la forme
de cadavres stériles, les Bactéries dont elles se nourrissent
habituellement, ces organismes se reproduisent aisément en
milieu aseptique. L'élevage aseptique de ces animaux était
réalisé.

ANGUILLULE DU VINAIGRE 369

DEUXIÈME PARTIE

Elevages aseptiques sur milieu chimique défini.

Si l'obtention d’élevages aseptiques d'Anguillules sur mère
de vinaigre stérilisée ou sur colle de pâte fermentée et stéri-
lisée réalisait un progrès par rapport aux conditions habituelles
des élevages septiques, ce résultat était encore insuffisant pour
entreprendre, dans des conditions expérimentales rigoureuses,
des recherches sur la Biologie de ces animaux. Le milieu à
colle de pâte devait en particulier présenter de grandes diffé-
rences d’une préparation à l’autre, suivant la nature des fer-
ments qui s’y étaient développés et l'intensité de leurs actions
chimiques. Je me suis donc proposé de remplacer les milieux
naturels inconstants par des milieux synthétiques chimique-
ment définis. Je n'avais, pour ce faire, qu’à suivre la voie inau-
gurée par E. GuyÉxor dans ses élevages aseptiques de Droso-
phile sur milieu chimique défini. Je n’ai fait, à vrai dire, que
répéter un certain nombre des essais qui avaient donné de si
remarquables résultats entre les mains de cet auteur et vérifier
si les conclusions qu'il avait pu formuler pour les Drosophiles
étaient valables pour les Anguillules.

Je résumerai d’abord brièvement les principaux points obte-
nus par E. Guyéxor. L'auteur commença par essayer un milieu
très simple, formé de peptone dissoute dans une solution miné-
rale. Sur ce substratum, les larves aseptiques de Drosophiles
vécurent quelques jours, s’accroissant à peine, et sans accu-
muler les réserves nécessaires à leurs transformations ulté-
rieures. L'addition, à ce milieu, de substances organiques
azotées diverses (bases xanthiques, acides amidés, COrpS ex-
tractifs, urée), d'hydrates de carbone (sucres, dextrine, amidon,
glycogène), de corps gras (graisses, acides gras), ne donna
aucune amélioralion appréciable. Seul la lécithine en fine sus-
pension parut exercer une action favorable.

370 A. ZIMMERMANN

Devant l’insuccès de ces tentatives de synthèse d’un milieu
nutritif, E. Guyéxor recourut à la voie analytique. La levure
de boulangerie stérilisée ayant constitué un milieu excellent
pour les Drosophiles aseptiques, l’auteur chercha à isoler les
substances utiles contenues dans ces microorganismes. Il put
éliminer les éléments minéraux, les hydrates de carbone de la
levure, comme étant des parties sans importance. En cherchant
à extraire par l’alcool les principes gras de la levure, il obtint
des extraits alcooliques qui, ajoutés au milieu peptone-sels,
donnèrent des résultats tout à fait encourageants. Ces extraits
renfermaient des corps gras qui ne se montrèrent pas indis-
pensables et qui pouvaient être avantageusement remplacés
par de la lécithine.

Pour déterminer la nature des substances indispensables
autres que les corps gras, contenues dans l'extrait alcoolique
de levure et en obtenir de grandes quantités, E. Guyénor eut
recours à une autre méthode. Il prépara des autolysats de
levure par autofermentation dans l’eau à 55°. Les autolysats,
filtrés, dégraissés et concentrés par évaporation donnèrent un
liquide dépourvu d'éléments hydrocarbonés qui, ajoutés au
milieu peptone-sels-lécithine, fournit pour lélevage des Droso-
philes aseptiques des résultats parfaits. Dans ces conditions,
les larves se développèrent normalement, se métamorpho-
sèrent et donnèrent des Mouches qui purent se reproduire
pendant plusieurs générations.

Dans le but de simplifier lautolysat utilisé, E. Guyéxor fit
l'extraction de l’autolysat sec par l’alcool à 70° bouillant. Il put
ainsi constater que l’addition de cet extrait alcoolique d’auto-
lysat donnait de meilleurs résultats encore que l’autolysat total.
Il nota enfin que la substance utile, insoluble ou extrêmement
peu soluble dans l’alcool à 100° froid, pouvait être entraînée par
une extraction prolongée par les alcools à 80°, 90° et 100° bouil-
lants. Les parties solubles dans les alcools à 80-90° bouillants
restent solubles après refroidissement. Dissoutes dans l’alcool
à 100° bouillant elles se précipitent à peu près entièrement par
refroidissement. L'auteur put ainsi séparer par filtration une

ANGUILLULE DU VINAIGRE 2ÿ/a

substance d'aspect gélatineux dans l’alcool, sous forme de pou-
dre blanchâtre après dessication, que j’appellerai substance X.
L’addition de cette substance, extrêmement soluble dans l’eau,
au milieu témoin peptone-sels-lécithine donna des résultats
comparables à ceux de l'addition d’autolysat total, ou d’extrait
alcoolique à 70° d’autolysat.

En possession, grâce à cette technique, d’un milieu nutritif
constant et connu, l’auteur put aborder une série de pro-
blèmes biologiques très importants parmi lesquels je ne ferai
que noter: la démonstration de la synthèse des graisses aux
dépens de matières protéiques, l'étude du déterminisme de la
ponte, de la fertilité, de la fécondité des Drosophiles.

Je passe maintenant à la description des essais que j'ai
effectués en appliquant aux Anguillules les méthodes dont je
viens de donner un bref résumé.

PREMIER MILIEU ARTIFICIEL

Peptone-sel.

Ce premier milieu avait la composition suivante : Peptone
Wite 2 °o, NaCI 0,5 ‘. Après dissolution de la peptone, le
milieu est neutralisé, filtré, réparti en éprouvettes et stéri-
rilisé à l’autoclave à 120°.

Cette première série d'expériences présentait un intérêt
particulier par le fait, qu'elle devait me fournir l’occasion de
contrôler les expériences de A. Conre. Cetauteur avait attribué,
en eflet, à la peptone une influence primordiale dans les
variations du mode de reproduction des Rhabditis. Comme ces
expériences n'étaient nullement eifectuées dans des conditions
aseptiques, cette assertion me semblait être, à priori, fort cri-
tiquable.

Dans ce milieu excessivement simple, les Anguillules asep-
tiques introduites se maintinrent bien en vie pendant quelque
temps — souvent même plus d’un mois — mais n’arrivèrent

372 A. ZIMMERMANN

jamais à maturité sexuelle. J'ai pu constater ce même fait à
maintes reprises dans les tubes employés, entre autres, pour le
contrôle de l’asepsie des différents élevages. Ces tubes conte-
nant du bouillon de bœuf peptoné recevaient régulièrement,
lors de leur ensemencement en vue du contrôle d'infections
bactériennes éventuelles, des Anguillules entraînées par le fil
de platine. Même dans ce bouillon, les Anguillules n'arri-
vèrent jamais à se reproduire. Les résultats de cette première
série d'expériences sont donc négatifs; le milieu employé est
manifestement trop simple.

En vue de permettre une élaboration plus facile des réserves —
car c’est à ce manque de réserves que l’on peutattribuer le non-
aboutissement à la maturité sexuelle; — j'ai compliqué ce milieu
artificiel en y ajoutant de la lécithine.

DEUXIÈME MILIEU ARTIFICIEL

Peptone-sel-lécithine.

Ce deuxième milieu avait exactement la composition sui-
vante : Peptone 2°, — NaCI 0,5%, — Lécithine 0,5°/,. La
lécithine utilisée était employée en solution alcoolique à 20 °/,,
dont on ajoulait 2,5 cm° à 100 cm* de peptone à 2°/,.

De toutes les substances étudiées dans les expériences de
synthèse d’un milieu nutritif pour les Drosophiles, la lécithine
s'était montrée la plus utile pour la nutrition de ces animaux.

L'influence bienfaisante de la lécithine seule sur le dévelop-
pement des cultures d’Anguillules stériles a cependant été peu
nette. Les Vers ne restaient guère en vie plus longtemps dans
ce deuxième milieu artificiel que dans le premier.

La lécithine précipitée de sa solution alcoolique dès qu'elle
est ajoutée au milieu peptoné s'y maintient en suspension fine.
Les Anguillules nagent entre ces très fines gouttelettes grais-
seuses, mais sont bientôt englobées complètement par des
gouttelettes devenant de plus en plus grosses, de sorte qu'elles

ANGUILLULES DU VINAIGRE 373

se trouvent assez rapidement incapables de se mouvoir libre-
ment.

J'ai tâché d'éliminer cet inconvénient par une meilleure mise
en suspension de la lécithine au moyen de tampons d’ouate
introduits dans les tubes à cultures avant la stérilisation. Ces
tampons d’ouate pouvaient être comprimés à volonté au moyen
de baguettes en verre, stérilisées, que l’on introduisait à travers
le bouchon de coton habituellement fermé par de petites tigelles
en verre, renflées à leur partie supérieure.

Ni cette amélioration de la mise en suspension de la léci-
thine, ni les proportions variables dans lesquelles cette subs-
tance était ajoutée, n’ont permis d'obtenir des développements
sensiblement meilleurs des Anguillules expérimentées.

Il est vrai que malgré qu’une action favorable de la lécithine
avait été constatée dans les cultures stériles de Drosophiles, le
développement des larves de ces Mouches était resté très pré-
caire sur les milieux artificiels formés seulement de peptone et
lécithine. Les résultats obtenus dans ces séries d'expériences
faites sur les Drosophiles et les Anguillules sont donc nette-
ment comparables.

TROISIÈME MILIEU ARTIFICIEL

Peptone-autolysat de levure.

Pour obtenir un autolysat , il suffit de délayer dans l’eau la
levure et de la maintenir à une température comprise entre 50
et 60°. La chaleur s’opposant à la pullulation des germes n’en-
trave nullement les fermentations qui produisent l'autolyse.
Les matières albuminoïdes de la levure passent dans l’eau et
s’y trouvent finalement sous la forme d’acides amidés, d’amides
et de bases puriques.

La méthode employée pour l’obtention de ce troisième
milieu était exactement la suivante : 125 gr. de levure de bou-
langerie sont dilués dans 200 em* d’eau et on maintient le tout
pendant quatre jours à 55°. Le liquide subit une fermentation

REvuE SuIssE DE ZOOLOG1E TL. 28. 1921. 39

374 A. ZIMMERMANN

intense et se colore progressivement en brun. Par filtration on
obtient un liquide brun, opalescent, contenant des particules
en suspension. Ce liquide de filtration est concentré par ébul-
lition à 100 cm. On ajoute finalement 400 cm* d’eau ainsi que
5 grammes de peptone Wite (2°/,). Ce liquide est fortement
acide. Par neutralisation et en le chauffant au bain-marie, on
obtient un précipité d’acidalbumines. On filtre à nouveau et le
liquide obtenu est finalement réparti en tubes, en vue de sa
stérilisation et de l’'ensemencement.

Les expériences faites avec ces milieux peptone-autolysat sur
Drosophila avaient nettement montré que le produit brut de
l’autolyse de la levure constituait un aliment complet qui per-
mettait à la larve de croître et d’effectuer sa métamorphose.
Cet autolysat devenait par contre insuffisant si on enlevait, par
filtration, les particules graisseuses qu’il contient en suspen-
sion. (Milieu &« 264 des Drosophiles).

Les résultats que j'ai obtenus sont tout à fait comparables.
En effet, les Anguillules ensemencées dans ce milieu Peptone-
autolysat de levure arrivèrent bien à s’y maintenir en vie sans
cependant se reproduire. J’ai même observé des colonies ense-
mencées le 28 juillet 1920 qui sont restées vivantes dans ce
milieu parfaitement aseptique jusqu’au 25 octobre 1920 et même
jusqu’au 14 janvier 1921 sans que le nombre des individus se
soit augmenté pendant ces longs mois, c’est-à-dire sans que les
animaux se soient reproduits.

Une amélioration considérable de la valeur nutritive de ce
milieu fut obtenue par l'addition de lécithine.

QUATRIÈME MILIEU ARTIFICIEL
Peptone-autolysat de levure-lécithine.

C’est le premier milieu artificiel qui m’ait fourni de vraiment
bons résultats. L'expérience fut faite d’une façon tout à fait
cruciale. Les tubes dont j'ai parlé plus haut, dans lesquels des

ANGUILLULES DU VINAIGRE 375

Anguillules venaient de rester en vie pendant cinq mois sans
se reproduire sur milieu peptone-autolysat filtré, furent
additionnés de lécithine en proportions variables. L'effet bien-
faisant de la lécithine en présence de Pautolysat fut visible au
bout de très peu de temps. Les Anguillules commencerent à se
reproduire dans ce nouveau milieu. Le fait était visible déjà au
bout de quinze jours et le nombre des individus s’accrut ainsi
de jour en jour.

Ici encore, les résultats sont tout à fait analogues à ceux
obtenus avec le mème milieu sur les Drosophiles. Chez ces
Mouches, la ponte fut abondante sur un tel milieu, les larves
atteignirent leur taille normale, les pupes furent nombreuses
et l’éclosion des Mouches se produisit dès le dix-septième jour.

Nos conclusions sont donc en parfait accord avec celles que
E. GuyénorT pouvait déjà tirer de ses expériences sur les Dro-
sophiles :

1. En fournissant aux Anguillules de la lécithine, plus les
substances de l’autolysat filtré, nécessaires, mais non sufi-
santes, on obtient un milieu nutritif artificiel complet.

2. Un milieu composé de peptone, lécithine, sels minéraux,
par lui-même insuffisant, devient un aliment complet si on lui
ajoute les substances contenues dans l’autolysat filtré.

CINQUIÈME MILIEU ARTIFICIEL
Peptone-sel-extrait alcoolique d'autolysat de levure-lécithine.

L’extrait alcoolique a été obtenu en traitant un autolysat brut
desséché par lalcoo!l à 90° bouillant, dans un appareil à extrac-
tion pendant plusieurs heures.

L’extrait alcoolique est filtré et évaporé. Après dissolution
dans l’eau, cet extrait a été ajouté au milieu peptone-sel-léci-
thine en raison de 5 et 10 gouttes par cm$ du milieu. (Milieux
& 21 et « 22).

Les résultats obtenus par ces milieux furent excellents. Les

376 A. ZIMMERMANN

Anguillules provenant d’un milieu où elles avaient pourtant
séjourné six mois sans se reproduire, commencèrent à se mul-
tiplier rapidement dans ce nouveau milieu. Leur activité repro-
ductrice devint même si grande qu’elles se multiplièrent plus
vite que les Anguillules du milieu précédent contenant l’auto-
lysat total de levure. Les tubes ensemencés le 29 janvier 1921
avec une dizaine d'individus seulement, en contenaient déjà
des milliers le 25 février.

On peut en conclure que des parties nuisibles contenues
dans l’autolysat total de levure avait été vraisemblablement
éliminées par non-dissolution dans l’alcool.

SIXIÈME MILIEU ARTIFICIEL

Peptone 29], — NaC1 0,59], — Lécithine 0,5 °j,

+ substance X extraite de l’autolysat de levure.

Cette substance me fut fournie par M. le Professeur GuYénor.
Pour la préparer on fait un extrait alcoolique d’autolysat de
levure, dans l’alcool à 100° bouillant, en prolongeant l’extrac-
ton pendant plusieurs jours. Le liquide alcoolique bouillant
filtré à chaud est un liquide jaune d'or dans lequel se précipite
par refroidissement une substance blanchâtre, d'aspect gélati-
neux, qui se réduit par dessiccation en une poudre blanc-jau-
nâtre. Cette substance est lavée dans l'alcool à 100° froid, redis-
soute à chaud et reprécipitée à froid. Elle est finalement rela-
vée à froid, desséchée et redissoute dans l’eau en solution à
1°. C'est cette solution que j'ai appelée substance X.

E. Guyenor a noté que cette substance organique dont
l'étude chimique reste à faire n’est ni un hydrate de carbone, ni
une graisse où un constituant des graisses et ne donne pas les
réactions colorées des matières protéiques.

Le milieu fut préparé en mélangeant parties égales du milieu
peptone-sel-lécithine et de la solution à 1 °/, de substance X.

Dans ce sixième milieu artificiel le développement des colo-

ANGUILLULES DU VINAIGRE 5707]

nies d’Anguillules aseptiques eut lieu d’une façon tout aussi
rapide que dans le milieu beaucoup plus complexe renfermant
l’autolysat total. La rapidité de reproduction fut à peu près la
même que celle observée dans les tubes contenant le cinquième
milieu. La substance indispensable pour la constitution d’un
milieu nutritif artificiel pour les Drosophiles s’est donc révélée
tout aussi eflicace et indispensable pour que les Anguillules
puissent non seulement vivre, mais se reproduire.

La seule inconnue dans ces milieux artificiels est la constitu-
tion de la substance X indispensable. E. Guyéxor avait déjà
pu conclure qu’en définitive le problème de l’élevage en milieu
aseptique parfaitement connu se trouve ramené à une question
de chimie pure. A cette conclusion j'ajouterai que des recher-
ches chimiques approfondies viendront sans doute apporter
bientôt les précisions nécessaires sur cette substance du plus
haut intérêt au point de vue biologique.

La plupart des milieux relatés ont été aussi employés avec
addition de gélose. On a ainsi des milieux solides ou semi-
solides, dans lesquels les Anguillules ® deviennent le centre
d’un nid de Vers, tous leurs descendants restant dans leur
voisinage.

Une comparaison intéressante peut être tentée entre cette
substance indispensable et les corps que l’on désigne sous le
nom de vrtamines. Les recherches de Casimir Funk avaient
apporté les premières précisions intéressantes sur ces subs-
tances. Cet auteur avait préparé des extraits alcooliques de balle
de paddi et de levure qu'il appelait précisément vitamines. Au
moyen de ces substances on arrive assez rapidement à guérir
ou à prévenir certaines maladies dues à la dystrophie alimen-
taire telles que le scorbut, la pellagre, le béri-béri, la polyneu-
ritis, etc. (Avitaminoses).

D’après Rüamanx, ces vitamines ne seraient rien d'autre que
des acides amidés nécessaires au corps animal et qui arriveraient
à lui manquer à la suite d’une alimentation trop uniforme par
certaines céréales (seigle, maïs, riz, etc.). Les acides amidés,
histidine, lysine, arginine, tryptophane manqueraient, en parti-

378 A. ZIMMERMANN

culier, aux protéines de lendosperme de ces céréales. Le scor-
but dû au seigle ou au blé, la pellagre due au maïs et le béri-
béri dû au riz auraient ainsi leur origine uniquement dans
l’insuflisance de ces corps protéiques fournis.

En 1916, Mac Corrum signalait des substances analogues,
mais non solubles dans l’eau, par contre solubles dans les
graisses. Cet auteur donna aux vitamines la signification de
« facteurs accessoires de croissance et d'équilibre » (accessory
factors of growth and equilibrium). Les vitamines, en général,
seraient constituées de plusieurs substances à actions spéci-
fiques qui par leur réunion seulement auraient un effet bien-
faisant au point de vue alimentaire.

De plus, ces vitamines seraient altérées et même détruites
par les hautes températures. ErKMAN a constaté que les sub-
stances guérissant normalement le béri-béri perdraient leur
influence bienfaisante après avoir été maintenues quelque temps
à une température de 120°. Des observations analogues ont été
faites par DRUMMoND, RAMSDEN, PORTIER et RANDOIN.

Cette constatation est en opposition avec l’action indéniable
de la substance X, malgré que cette substance ait été soumise
à des stérilisations répétées à 120°. Aussi est-il possible que
malgré l’analogie concernant les caractères de solubilité et
l’origine des deux sortes de corps, il s’agisse d’une substance
différente des vitamines.

On peut enfin émettre l'hypothèse que les vitamines peuvent
subir à haute température une hydrolyse ou une désagrégation
dont les produits seraient encore utilisables par des Invertébrés
tels que les Drosophiles ou les Anguillules, tandis que les Ver-
tébrés ne pourraient les utiliser que sous leur forme synthé-
tique.

Les résultats que je viens de rapporter me paraissent intéres-
sants surtout par suite du parallélisme très net que l’on constate
entre ceux obtenus d’une part par E. Guyénor sur Drosophila
et ceux que j'ai constatés sur les Anguillules.

Aussi puis-je répondre aflirmativement à la question posée
au début de ce travail. Par le fait que mes essais ont pleinement

ANGUILLULES -DU VINAIGRE 379

confirmé les conclusions tirées des travaux faits sur les Droso-
philes, la possibilité de vie aseptique et de reproduction par
centaines de générations sur milieux artificiels stérilisés a été
démontrée pour deux Invertébrés appartenant à des groupes
éloignés. Cette reproduction n’est cependant possible qu'à la
condition d'ajouter à des milieux simples, comme peptone-
lécithine, une substance soluble dans l’eau et dans les alcools
faibles, extraite de la levure et qui diffère des vitamines par sa
résistance à la stérilisation même répétée.

380

1906.

1908.

1912.

1914.

1900.

1910:

LOL

1917.

1899.

1889.

1916.

1905.

1911:

A. ZIMMERMANN

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tives. Annales Inst. Pasteur. Vol. 25, p. 79.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 28, no 17, juin 1921.

RÉSULTATS SCIENTIFIQUES DE LA MISSION ZOOLOGIQUE SUÉDOISE
AU KILIMANDJARO, AU MÉROU, ETC. (1905-1906)
SOUS LA DIRECTION DU PROF. Dr YNGVE SJÔSTEDT

Araignées du Kilimandjaro et du Mérou
(Suite !)

PAR

R. de LESSERT

Avec 80 figures dans le texte.

IV
Clubionidae.

Genre BERLANDIA n. g.

Céphalothorax (fig. 1) cordiforme, un peu plus large que
long, largement arrondi de chaque côté, fortement atténué et
tronqué droit en avant?, largement tronqué en arrière. Fossette
médiane et stries céphaliques bien marquées. Vu de profil, le
céphalothorax est déprimé, avec la région céphalique légère-
ment élevée, l'aire oculaire proclive.

Yeux disposés sur deux lignes recurvées, la ligne antérieure
plus étroite que la postérieure et plus fortement recurvée.
Yeux antérieurs disposés en trapèze beaucoup plus étroit en

1! Cf. Rev. suisse Zool., Vol. 23, pp. 439-533. 1915; Vol. 24, pp. 565-620.
1916 ; Vol. 27, pp. 99-234. 1919.

? La région frontale est deux fois et demie plus étroite que la largeur maxima
du céphalothorax.

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 36

382 R. DE LESSERT

avant qu’en arrière et deux fois environ plus large en arrière
que long. Yeux médians antérieurs d’un quart plus petits que
les latéraux, séparés l’un de l’autre par un intervalle égal à leur
rayon et des latéraux par un intervalle plus petit que leur
rayon. Yeux latéraux antérieurs séparés l’un de l’autre par un
intervalle excédant leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne
faiblement recurvée (une ligne tangente au bord antérieur des

FiG. 1. — Corps (sans les pattes).
Fic. 2. — Chélicères, pièces buccales, sternum.

latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux
fois plus petits que les latéraux, plus resserrés, séparés l'un de
l’autre par un intervalle à peine plus petit que leur diamètre et
des latéraux par un intervalle plus grand que leur diamètre.
Yeux latéraux postérieurs situés sur des tubercules bas. Yeux
médians des deux lignes subégaux (les postérieurs un peu plus
petits), disposés en rectangle allongé.

Bandeau proclive, un peu plus long que le diamètre des
yeux médians antérieurs.

Chélicères longues et grèles, un peu proclives, pourvues
d’un crochet long et arqué et de longs crins incurvés au bord
supérieur de la rainure. Marge inférieure munie de six dents
en grandeur décroissante d’avant en arrière; marge supé-

ARAIGNÉES 383

rieure armée de trois dents, dont la médiane la plus grande.
Entre les deux marges, des denticules nombreux, disposés
irrégulièrement. Lames-maxillaires (fig. 2) peu inclinées, pres-
que deux fois plus longues que larges, à côtés presque paral-
lèles, obliquementtronquées à l'extrémité, avec les angles obtus.

Labium plus large que long, resserré dans la moitié basale,
tronqué droit à extrémité.

Sternum (fig. 2) un peu plus large que long, tronqué droiten
avant et en arrière en forme de décagone irrégulier, non pro-
longé entre les hanches postérieures, qui sont largement dis-
jointes.

Pattes longues etgrèles, dans l’ordre IV SIT III, dirigées
latéralement en dehors (comme chez les Thomisidæ), munies
de longues épines couchées, surtout nombreuses et disposées
en deux séries au côté inférieur des tibias et protarses anté-
rieurs. Tibias et protarses | armés de 9-10 épines en dessous ;
tibias II de 11-10, protarses II de 9-9 epines en dessous.
Protarses IT garnis de longs poils couchés, serrés".

Griffes tarsales au nombre de 2, munies de 8 à 9 dents.
Extrémité des tarses garnie, sous l'insertion des griffes, de
deux fascicules de poils papilliformes.

Abdomen déprimé, court, environ aussi large que long, sub-
pentagonal. Filières inférieures subcontiguës, plus larges et
plus courtes que les supérieures.

Le nouveau genre Berlandia est surtout voisin du genre
Selenops Latr., dont il offre le sternum et le céphalothorax
déprimé, mais il s’en éloigne par la disposition, très caracté-
ristique, des yeux, la dentition des chélicères, etc.

1. Berlandia longipes n. sp.
(Fig. 1 à 5)

g : Céphalothorax jaunâtre, avec une ligne marginale noire et
des stries rayonnantes mal définies, noirâtres, élargies en

! Ces poils existent peut-être sur d’autres articles chez des exemplaires
mieux conservés,

384 R. DE LESSERT

taches diffuses vers les bords. Aire oculaire noirâtre. Chéli-
cères jaune clair, teintées de noirâtre. Pièces buccales, sternum
jaune-testacé. Pattes et pattes-mâchoires jaune clair, variées et
subannelées de noirâtre. Abdomen gris-testacé, irrégulièrement
ponctué et tacheté de noir; vers le ‘/s apical, une bande trans-
versale noirâtre, marquée en arrière, de chaque côté, d’une
tache arrondie blanche. Région ventrale gris-testacé, un peu
noirâtre vers le milieu. Filières fauves, teintées de noirâtre.

Are. 6;

HrGM9;

F1Gc. 3. — Patte-mâchoire droite vue du côté externe.
F1G. 4. — Patte-mächoire droite vue par dessous.
F16. 5. — Céphalothorax vu par devant.

Pubescence des téguments effacée, formée de poils plumeux
blancs (?). Yeux cerclés de poils oranges.

Yeux, chélicères, pattes, voir diagnose générique.

Pattes-mâchoires (fig. 3 et 4). Fémur muni en dessus, à
l'extrémité, de 1-2 épines; patella, vue par dessus, pourvue
d’une épine près de la base, du côté interne, et d’une épine au
milieu du bord apical; patella un peu plus longue que large,
avec le bord interne assez convexe. Tibia de même longueur en-
viron que la patella, beaucoup plus long que large, légèrement
dilaté en avant, armé à son bord interne de cinq longues épi-
nes serrées, pourvu, dans la moitié apicale de son bord externe,
d’une apophyse testacée volumineuse, dirigée obliquement en

ARAIGNÉES 385

avant, aussi longue et presque aussi large que Particle. L’apo-
physe tibiale est, vue du côté externe (fig. 3), un peu dilatée
vers l'extrémité et bifurquée avec les deux branches obtuses ;
l’inférieure plus longue que la supérieure, séparée de cette
dernière par une échancrure peu profonde. Vue par dessous
(fig. 4), cette apophyse présente à la base une carène brun-
rouge, terminée en avant en dent obtuse et au niveau du bord
antérieur du tibia une dent spiniforme, dirigée en avant. Tarse
environ aussi long que patella + tibia, fusiforme, légèrement
échancré vers l’extrémité du côté interne, terminé en rostre
triangulaire environ cinq fois plus court que Particle. Bulbe
muni du côté externe d’un lobe longitudinal, coudé perpendi-
culairement en bas à sa base en grande apophyse arquée, brun-
rouge, membraneuse et excavée à son bord antérieur. L’extré-
mité de cette apophyse est, vue par dessous, bifurquée avec la
branche interne beaucoup plus longue que l’externe, conique,
un peu arquée, dirigée transversalement en dedans ; branche
externe en tubercule obtus, dirigé en avant. Région antérieure
du bulbe présentant, vers le milieu, deux lanières membra-
neuses, blanches, grèles et arquées, convergeant en avant, et,
au bord interne, une lame arquée brun-rouge, bifurquée en
avant.(? conducteur.

Longueur totale, 7"",5.; longueur du céphalothorax, 4 "".;
largeur du céphalothorax, 4"",5. Pattes I, 30""; pattes IV,
D RE ibia dl — 872:

Habitat: Mombo (1 &, type, VI).

Genre Orios Walckenaer 1827.

1. Olios pacifer n. sp.
(Fig. 6.)
® : Céphalothorax fauve clair; yeux situés sur de petites

taches noires. Chélicères, pièces buccales fauve-rougeatre.
Sternum fauve. Pattes fauve clair, avec les protarses et tarses

380 R. DÉ LESSERT

brun-rouge. Abdomen gris-testacé, concolore. Pubescence du
corps et des pattes formée de poils blanchâtres.

Céphalothorax un peu plus long (6"",9) que large (6,2),
régulièrement convexe en dessus.

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidistants,
séparés par un intervalle d'environ '/s plus petit que leur dia-
mètre. Yeux postérieurs en ligne presque droite (à peine pro-
curvée), subégaux, subéquidistants, séparés par un intervalle
presque double de leur diamètre. Yeux médians, vus par dessus,
disposés en trapèze environ d’‘}3 plus large en arrière que long
et un peu plus étroit en avant qu'en arrière, les antérieurs d?’/s
plus gros que les postérieurs. Bandeau vertical, aussi long
environ que le diamètre des yeux médians antérieurs.

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à
la base du crochet, de 4 grosses dents et de 2 dents postérieures
plus petites.

Pattes : tibias I pourvus de 2-2 épines inférieures et de
2 épines de chaque côté; protarses I munis, dans la moitié
basale, de 2-2 épines inférieures et de 2 épines de chaque côté.
Protarses et tarses garnis en dessous de scopulas serrées.

Epigyne (fig. 6) en forme de plaque gris-noiràtre un peu plus
longue {1"",8) que large (1°",6), lisse,
finement ponctuée, légèrement rétrécie
et arrondie en avant, creusée en arrière
d’une dépression semicirculaire (recur-
vée), suivie au bord postérieur d’une

fossette noire, plus large que longue,
beaucoup moins large que la plaque,

Frc. 6.

Rte pee versal mousse. En arrière, de chaque

côté de la fossette, au niveau du re-
bord, 2 dents coniques dirigées en dedans, mais pénétrant à
peine dans la fossette.
Longueur totale, 15"; longueur du céphalothorax, 6"",9.
Hibiat—=62%0;

ARAIGNÉES 387

O. pacifer se rapproche, par la structure de son épigyne, de
deux formes, d’ailleurs très voisines et peut-être synonymes,
Olios schünlandi (Pocock) 1900 et ÆEusparassus chiracanthi-
formis Strand 1906. ©. pacifer se différencie de cette dernière
espèce par la dépression de l’épigyne qui n’occupe pas toute la
largeur de la plaque et la présence d’un rebord postérieur; il
se distingue en outre d’Olios tturicus Strand 1913, par l’épigyne
pourvu de dents postérieures et le corps non tacheté.

2. Olios flowert n. sp.
(Fig. 7)

gd‘: (en mauvais état de conservation). Coloration et arma-
ture des pattes comme chez ©. pacifer, avec l’abdomen orné
en dessus, dans la moitié antérieure, de 2 lignes brunes dessi-
nant une figure lancéolée, se rejoignant
sur la ligne médiane longitudinale dans
la moitié postérieure et atteignant les
filières en arrière.
Céphalothorax aussi long que large,
convexe en dessus.
Yeux antérieurs en ligne droite par
leurs bases (à peine procurvée), les mé-
dians d’'/, plus gros que les latéraux,

subéquidistants, séparés par un inter-
valle environ égal au diamètre des laté- Fi. 7.

ligne procurvé ligne tangente au
o) P e (une sn 5e ï gauche vue par dessous.

bord postérieur des latéraux entame-
rait la région antérieure des médians), subéquidistants (les
médians à peine plus écartés), séparés par un intervalle au moins
double de leur diamètre. Yeux médians, vus par dessus, disposés
en trapèze plus large en arrière que long et plus étroit en avant
qu'en arrière, les antérieurs d”'/, plus gros que les postérieurs.
Bandeau vertical, presque deux fois plus court que le diamètre
des yeux médians antérieurs.

388 R. DE LESSERT

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à
la base du crochet et de quatre dents.

Pattes-mâchoires (fig. 7) fauves, avec l’apophyse tibiale et le
bulbe presque entièrement brun-rouge. Tibia plus long (1°",3)
en dessus que la patella (0"",9), un peu arqué, muni à son bord
apical inférieur, du côté externe, d’une apophyse aussi longue
que l’article, régulièrement atténuée et arquée en haut et en
dehors en forme de corne. Tarse long de 2"",2, étroit à la
base, régulièrement et fortement élargi en avant jusqu’au ‘/,
environ de sa longueur, puis longuement atténué et terminé en
rostre triangulaire obtus, plus court que le bulbe. Ce dernier
organe est muni à sa base, du côté interne, de 3 apophyses
caractéristiques : la postérieure est recourbée en arrière en fer
à cheval, dont la branche externe est large, obtusément tronquée,
l’interne gréle et aiguë ; les deux apophyses antérieures, beau-
coup plus petites, forment deux pointes coniques, courtes et
aiguës (la postérieure la plus longue), parallèles, dirigées
obliquement du côté interne f.

Longueur totale, 10"" ; longueur du céphalothorax, 4,5.

Hibiaul== 6e2 7:

Habitat: Ngare na nyuki (1 G', type, Î).

3. Olios correvoni n. sp.
(Fig. 8 à 11.)

Q : Céphalothorax fauve clair, avec la région céphalique un
peu obseurcie et tachetée de brun-noir. Yeux situés sur de pe-
tites taches noires. Pattes-mâchoires fauves, avec les tarses
bruns. Pattes fauve-rougeâtre, rembrunies vers l’extrémité,
pictées de brun-noir, surtout à la face inférieure des fémurs.
Chélicères, pièces buccales brun-noir. Sternum fauve-testacé.
Abdomen gris-testacé, assez densément tacheté de brun-noir ;

1 La patte-mâchoire est assez semblable à celle de Midamus (Olios) longipes
décrit par Simon 1884, p. 8, de Khartoum et signalé de l'Ethiopie par PAvesI
1897, p.171. Le lobe antéro-externe du bulbe est cependant, vu de profil, plus
saillant chez O. longipes, l’'apophyse tibiale plus fortement courbée.

ARAIGNÉES 389

dans la moitié antérieure, ces tachettes dessinent une figure
lancéolée bordée de brun-noir, qui est prolongée en arrière par
une série longitudinale ininterrompue de taches triangulaires
brun-noirâtre atteignant les filières. Région ventrale finement
tachetée de brun-noir.

Pubescence du corps et des pattes blanchâtre. Céphalothorax
un peu plus long que large, régulièrement convexe en dessus.

Rire}

FiG. 8. — Patte-mächoire gauche vue par dessous.
Fi1G. 9. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe.

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, les médians un
peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un
intervalle environ égal à leur diamètre. Yeux postérieurs en
ligne droite, subégaux, subéquidistants, séparés par un inter-
valle environ double de leur diamètre : Yeux médians, vus par
dessus, disposés en trapèze plus large en arrière que long et
un peu plus étroit en avant qu'en arrière, les postérieurs un
peu plus petits que les antérieurs.

Bandeau vertical, plus court (d'environ ‘/3) que les yeux mé-
dians antérieurs.

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à
la base du crochet et de 4 dents robustes.

Pattes : tibias I pourvus de 2-2 épines inférieurs et de 2 épines
de chaque côté ; protarses I munis, dans la moitié basale, de
2-2 épines inférieures et de 2 épines de chaque côté. Protarses

390 R. DE LESSERT

et tarses garnis en dessous de scopulas gris foncé, serrées,
atteignant la base des protarses.

Epigyne (fig. 10 et 11) en plaque brun-rouge ou brun-noir
subovale ou subhexagonale, un peu plus longue que large, di-
visée par un sillon médian longitudinal en 2 lobes qui sont
contigus dans la moitié postérieure, divergent en avant où ils
limitent une fossette triangulaire divisée par un septum bas,

Fre. 40:

F16. 10. — Epigyne (avant la ponte).
Fic. 11. — Epigyne (après la ponte).

lisse, atténué en avant (surtout visible avant la ponte, fig. 10).
Vus de profil, les lobes sont légèrement élevés et arrondis en
arrière.

Longueur totale, 9 à 13 mm. ; longueur du céphalothorax, 4 à
5 mm. (un peu plus long que tibia ).

g': Coloration comme chez la ©. Même disposition d’yeux
que chez la ©, avec les latéraux antérieurs un peu plus petits
que les médians.

Pattes-mâchoires (fig. 8 et9) fauves, avec l'extrémité de l’apo-
physe tibiale et le bulbe brun-noir, le tarse teinté de brun-noir.
Tibia de même longueur en dessus que la patella, muni à l’ex-
trémité, du côté externe, d’une apophyse recourbée, plus lon-
œue que l’article. La base de l’apophyse tibiale, vue par dessus,
forme un tubercule testacé un peu saillant et obliquement tron-
qué. Vue du côté externe (fig. 9), l’'apophyse tibiale est recour-
bée en bas, puis un peu en avant, subaiguë ; vue par dessous
(fig. 8), elle est d’abord dirigée en avant et accolée au tarse,
puis recourbée obliquement en dehors et détachée du tarse,
terminée en fine pointe arquée. Tarse allongé et (vu de profil)
arqué, un peu plus long (d”/4) que patella + tibia et environ 2

ARAIGNÉES 391

fois plus long que large ; son bord externe est légèrement an-
guleux et son bord interne présente à la base un petit tubercule
conique, obtus. Rostre triangulaire, obtus, 4 fois plus court que
le tarse. Bulbe ovale, pourvu à son bord externe d’un lobe lon-
gitudinal fortement rétréci en arrière, puis coudé presque à
angle droit du côté interne en lame fusiforme, dirigée oblique-
ment en dedans (et un peu en avant) terminée en pointe aiguë,
un peu détachée du bulbe et arquée en haut, ne dépassant guère
le bord interne du bulbe. Une apophyse styloïde noire limite
le bulbe du côté interne ; elle est arquée en avant, terminée en
pointe aiguë au bord antérieur et munie en dehors, près de sa
base, d’un petit tubercule et d’une dent latérale noire oblique-
ment tronquée, surtout visible de côté.

Longueur totale, 7 à 8""; longueur du céphalothorax, 3,7 à
A

Habitat: Kibonoto, zone des cultures, 1300-1900 m.(3 ,
6 ®, dont les types, IX, X).

De tous les Olios africains, c’est de O. croceiceps (Pocock)
1898 que notre nouvelle forme se rapprocherait le plus par la
forme de son épigyne ; la fossette antérieure est cependant
étroite, ovale ou lancéolée chez O. croceiceps et la taille de cette
dernière espèce est plus forte (longueur totale 18"") que celle
d'O. correvont.

4. Olios sjüstedti n. sp.
(Fig. 12, 13.)

G' : Céphalothorax fauve-rougeâtre, avec la région céphalique
limitée de chaque côté par une tache brun-noir effacée et la
strie thoracique marquée d’une tache longitudinale brun-rouge.
Une tache submarginale réticulée, brun-noir, au niveau des
hanches I. Yeux situés sur des taches noires. Pattes-mâchoires
fauve-testacé, avec l’apophyse tibiale brun-noir, le bulbe teinté
de brun-noir. Pattes fauve-testacé, rembrunies vers l'extrémité,
ornées de tachettes indistinctes brun-noir et d’un étroit anneau
brun-noir à la base des tibias et protarses antérieurs (les pattes
postérieures font défaut chez notre unique exemplaire). Chéli-

392 R. DE LESSERT

cères fauve-rougeâtre ; crochet brun-rouge. Pièces buccales,
sternum fauve-testacé. Abdomen comme chez ©. correvoni.
Pubescence du corps et des pattes formée de poils blanchâtres.
Céphalothorax un peu plus large (4"",3.) que long (4"".)
légèrement convexe en dessus.
Yeux antérieurs en ligne droite, les médians un peu (d’envi-
ron ‘/5) plus gros que les latéraux, un peu plus écartés l’un de
l’autre que des latéraux,
séparés par un intervalle
à peine plus petit que leur
diamètre.Yeux postérieurs
en ligne droite, subégaux
Fi6.15. et subéquidistants. Yeux
médians, vus par dessus,
Fic. 12. disposés en trapèze beau-
coup plus large en arrière
que long et à peine plus

étroit en avant qu'en ar-

rière, les antérieurs ds
plus gros que les posté-

RICE Apophyse postérieure du bulbe
vue de côté. environ plus court que le

EP AIT MRCHONNe ARE diamètre des yeux médians
vue par dessous. Re
antérieurs.

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à
la base du crochet et de 4 dents, dont les 2 postérieures petites
et contiguës.

Pattes-mâchoires (fig. 12 et 13). Tibia à peine plus long que
la patella, légèrement élargi en avant et presqu'aussi large en
avant que long, pourvu à son bord antérieur, du côté externe,
d’une apophyse brun-noir. Cette apophyse, environ de même
longueur que l’article, graduellement atténuée vers l'extrémité
est dirigée d’abord en avant et presque accolée au tarse, puis
détachée de cet article, courbée en dehors jusque vers l’extré-
mité qui est subaiguë et dirigée en avant. Vue de profil, cette

ARAIGNÉES 393

apophyse est arquée en bas, avec l'extrémité dirigée en avant.
La base de l’apophyse tibiale forme une saillie testacée, obtuse,
dirigée en dehors, arquée en avant et légèrement creusée sur
sa face inférieure. Tarse étroit et allongé (vu de profil, arqué),
plus de deux fois plus long que le tibia, muni, du côté interne,
d’un tubercule basal, conique, peu développé. Rostre triangu-
laire, obtus, trois fois plus court que le bulbe.

Ce dernier organe est ovale, pourvu à son bord externe d’un
lobe longitudinal présentant à sa base, du côté interne, 2 apo-
physes ; l’antérieure en pointe aiguë, dirigée transversalement
en dedans, la postérieure (recouvrant et cachant un peu la
pointe antérieure) en petite lame comprimée, dirigée oblique-
ment en bas, à bord antérieur recurvé, surtout visible de pro-
fil (fig. 12).

Le bord interne du bulbe est limité par un stylus noir, arqué,
dont l’extrémité coincide avec celle d’un conducteur longitudi-
nal blanc-testacé, élargi en avant en forme d’éventail.

Longueur totale, 7", ; longueur du céphalothorax, 4"".

bia — 509:

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (10*, type, X).

Genre Pazysres L. Koch 1875.

1. Palystes kibonotensis n. sp.
(Fig. 14, 15, 17, 18.)

® : Très semblable par sa coloration et sa livrée à P. johns-
tont (Cf. Pocock 1896, pl. 8, fig. 1, 1°).

Céphalothorax brun-rouge plus ou moins foncé, à pubescence
fauve clair ; bord inférieur du bandeau présentant une ligne de
pubescence fauve clair. Chélicères brun-noir, garnies de crins
fauve clair (ne dessinant pas de lignes longitudinales nettes
comme chez le 5); crins des marges orangés. Pièces buccales
brun-noir, éclaircies à l’extrémité. Sternum fauve, coupé de
deux traits transversaux noirs (prolongements des taches
coxales IT et III), l’antérieur droit, le postérieur soudé à l’anté-

394 R. DE LESSERT

rieur par son milieu en forme de chevron A très ouvert. Pattes
fauves, à pubescence fauve clair ou jaunâtre ; hanches mar-
quées au bord antérieur d’un trait noir ; fémurs rembrunis en
dessous, dans la ‘/2 basale ; tibias munis de deux anneaux in-
complets (interrompus en dessus), dont un basal et un situé
dans la moitié apicale. Protarses et tarses rembrunis en des-
sous; scopulas fauves. Abdomen fauve, à pubescence fauve
blanchätre, presqu’entièrement occupé en dessus par la tache
caractéristique des Palystes, brune, graduellement obscurcie
en arrière jusqu'au ‘/3 postérieur, puis fortement rétrécie en
arrière jusqu'aux filières et triangulaire. Cette tache est ornée
en avant, sur la ligne médiane, de deux lignes foncées dessi-
nant une figure lancéolée. Région ventrale fauve, le pli épigas-
trique marqué d’un trait noir procurvé ; parfois des vestiges
d’une bande médiane noirâtre !. ;

Céphalothorax assez convexe, un peu plus long que large,
plus long que tibia IV.

Yeux antérieurs en ligne droite par leurs bases, les médians
plus petits que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de
l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus
grand que leur rayon. Yeux postérieurs en ligne faiblement
récurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians
passerait près du centre des latéraux), subégaux, subéquidis-
tants, séparés par un intervalle un peu plus grand que leur dia-
mètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en
trapèze à peine plus étroit en avant qu’en arrière ; ce trapèze
est, vu par dessus, aussi large en arrière que long et, vu par
devant, un peu plus long que large en arrière.

Bandeau vertical, un peu plus court que le diamètre des yeux
médians antérieurs.

Marge inférieure des chélicères munie de trois dents égales
et équidistantes.

Tibias I munis de 3-3 épines inférieures ; protarses I de 2-2

! Beaucoup plus nette chez des exemplaires subadultes et s'étendant du pli
épigastrique aux filières, rétrécie en arrière.

ARAIGNÉES 395

épines inférieures dans la moitié basale. Scopulas serrées,
atteignant la base des protarses.

Epigyne (fig. 14) en plaque brun-rouge ou brun-noir, plus
longue que large, creusée d’une profonde, mais étroite, fos-
sette transversale à bord antérieur récurvé, limitée en arrière
par un rebord transversal mousse, droit. Ce rebord est soudé
de chaque côté à un lobe ovale et prolongé d'autre part en

arrière par deux petits processus accolés en x, reliés eux-

Frc. 14. F1. 15. Erc. 16° Pre 17: Frce. 18.

Fiac. 14. — Palystes kibonotensis n. sp. Q@. Epigyne (avant la ponte).

vu par dessus.

F1G. 18. — Palystes kibonotensis n. sp. &. Tibia de la patte-mächoire gauche
vu du côté externe.

mêmes à l’extrémité postérieure des deux lobes. Après lovi-
position, le relief de ces différentes parties s’atténue et l'épigyne
présente une certaine ressemblance avec celui de P. hühneli
(CF. Järvr 1912-1914, pl. 6, fig. 5).

Longueur, 19 à 26%; longueur du céphalothorax, 8,5 à
OP.

g : Coloration comme chez la ®, mais un peu plus foncée.
Région thoracique du céphalothorax ornée de deux bandes
submarginales incurvées claires, recouvertes de pubescence
blanche, s'étendant jusqu'aux bords et se prolongeant en avant,
de chaque côté de la région céphalique. Bord inférieur du ban-

396 R. DE LESSERT

deau marqué d’une ligne de pubescence très blanche. Deux
lignes de pubescence blanche sur la moitié basale des chélicères,
du côté externe.

Yeux comme chez la ® , avec les postérieurs en ligne presque
droite.

Pattes-mâchoires (fig. 17 et 18) fauves, à pubescence fauve
clair, avec l'extrémité des fémurs, les patellas tachetées de
brun-noir, les tibias et les tarses brun-noir. Patella d”/; plus
longue que large, un peu plus courte en dessus que le tibia; cet
article est, vu de profil, un peu arqué à l'extrémité, muni en
dessus et de côté de 4 épines subbasales et pourvu à l’extrémité,
du côté externe, en dessus, d’une apophyse presque de moitié
plus courte que l’article. Vue par dessus (fig. 17), l’apophyse
übiale est assez grêle, régulièrement atténuée vers l'extrémité,
un peu renflée, à bord externe convexe dans la moitié basale,
presque droite et dirigée obliquement en avant et en dehors
dans la moitié apicale, terminée en pointe subaiguë. Vue de
profil (fig. 18), lapophyse tibiale est dirigée obliquement en
avant et en bas, faiblement, mais régulièrement, arquée. Tarse
étroit et fusiforme, de même longueur environ que tibia +
patella (vu de profil, régulièrement arqué), terminé en rostre
triangulaire, obtus, d”/, environ plus court que le bulbe. Ce
dernier organe (fig. 15) est ovale, profondément découpé par
une échancrure en forme de U. La branche externe de VU est
obtusément tronquée à l'extrémité antérieure, avec langle
interne obtus, mais un peu saillant ; la branche interne, légère-
ment dilatée et convexe vers le milieu de son bord interne, est
recourbée en dehors à son extrémité antérieure en forme de
tête d’oiseau, dont le bec (stylus) est en contact avec l’extré-
mité d’un conducteur blanc membraneux, naissant entre les
deux branches de PU.

Longueur totale, 13 à 20"" ; longueur du céphalothorax, 6,5
a LOU

Habitat : Kibonoto, zone des cultures (G@, types, 6 G,
49 ad., et plus. subad. VII-XI ; 1 ® avec cocon, V).

Comme nous l'avons dit, la coloration et la livrée de P. kibo-

ARAIGNÉES 397

notensis rappellent beaucoup celles de P. Johnstoni Pocock,
mais la forme de l’épigyne et, semble-t-il, celle de l'apophyse
tibiale ne permettent pas d'identifier ces espèces.

P. kibonotensis est également voisin, par la structure des orga-
nes sexuels, des P. hühneli Simon 1890, natalius (Karsch) 1878
(= spencerti Pocock 1896), pilipodus Strand 1913 et superciliosus
L. Koch 1875, mais en diffère par la coloration du sternum,
noire chez hühneli et pilipodus, ou par les dessins qui ornent
cette pièce et qui sont réduits à un seul trait transversal chez
natalius et superciliosus.

2. Palystes afjinis n. Sp.
(Fig. 16.)

d : Coloration comme chez P. kibonotensis, avec les fémurs
non rembrunis en dessous dans la moitié basale ; sternuim noir.
Traits noirs des hanches diffus, s'étendant sur presque toute la
surface inférieure de ces articles. Abdomen fauve obscur, mar-
qué de 2 lignes longitudinales brunes, convergeant et réunies
en arrière, atteignant presque les filières. Flancs mouchetés de
brun. Pubescence comme chez P. kibonotensis G'.

Pattes-mâchoires fauves, à tarses brun-noir, voisines de celles
de P. ktbonotensis, dont elles se distinguent par l’'apophyse
tibiale (vue en dessus) presque droite, à peine renflée à la
base. Bulbe du même type que celui de P. ktbonotensis, mais
avec la branche externe de l'U grêle, régulièrement atténuée en
avant etrecourbée en forme de6 (fig. 16), comme chez P. natalius.

Longueur totale, 19°", longueur du céphalothorax, 9%.

Habitat: Usambara (1 G', type, sans date).

P. afjinis se distingue des P. castaneus (Latr.) 1819, chaperti
Simon 1881, cultrifer Pocock 1900, whiteae (Pocock) 1902, dont
le sternum est également noir, par la structure des pattes-
machoires. Ces organes sont très semblables à ceux de P. nata-
lius (Karsch) 1878, dont P. affinis diffère à première vue par la
coloration du sternum, jaune, coupé d’un trait transversal noir
chez P. natulius.

Rey. Suisse DE Zoo. T. 28. 1921. 97

398 R. DE LESSERT

Genre CLugiona Latreille 1804.

1. Clubiona subtrivialis Strand 1906.

(Fig. 19 à 22.)

La © est très voisine de C. trivtalis C. L. Koch, dont elle se
distingue aisément par sa taille plus forte, l'abdomen orné de
dessins brun-rouge, la plaque de l’épigyne (fig. 22) formant en
arrière une saillie plus développée et plus atténuée. La plaque
est marquée en avant de réceptacles séminaux arrondis, plus
écartés que chez C. trivialis, séparés par 2 canaux longitudinaux
arqués, accolés en x. La saillie postérieure, légèrement variable,
est parfois un peu anguleuse, comme la représentent, pour
C. trivialis, Caxzer et KuLczynsxi 1891-97, Vol. 2, pl. 9, fig. 43.
La marge inférieure des chélicères présente 3 dents. Bandeau
très réduit, 3 fois plus court que le diamètre des yeux médians
antérieurs. Nos exemplaires Q différeraient du type décrit par
SrranD 1906, p.632 ; 1908, p. 25, d’Akaki, par la plaque de l’épi-
gyne d’', seulement plus large que longue et la ligne des yeux
postérieurs à peine recurvée.

® : Longueur totale, 5 à 6""; longueur du céphalothorax,
PR RE Cm

d': Coloration comme chez la Q. Patte-mächoire fauve-tes-
tacé, avec l’apophyse tibiale brun-noir, le bulbe en partie brun-
noir. Tibia un peu plus court que la patella, muni en avant, du côté
externe, d'une apophyse simple, dirigée en avant, presque
accolée au tarse, un peu arquée en dedans et en bas, environ
aussi longue que l’article, atteignant le ‘4 de la longueur du
tarse. Cette apophyse, vue du côté externe, est un peu renflée
à la base du bord inférieur, assez régulièrement atténuée vers
l'extrémité qui est obtuse ou un peu obliquement tronquée
(fig. 20). Tarse allongé, plus long que patella + tibia, à bords
parallèles, obliquement tronqué à l'extrémité. Bulbe du même
type que celui de C. trivialis (Cf. Cayzer et KuzLezyNski 1891-97,

ARAIGNÉES 399

Vol. 2, pl. 9, fig. 46), avec la lamelle interne plus étroite et pro-
longée en stylus plus long. flagelliforme, très fin. Lame interne
munie à la base, sur son bord externe, de 2 dents obtuses peu
développées, noires; stylus recourbé obliquement en avant,

Fic. 20. rc 225; Fic. 24:

ÉG22 Fic 25: Fic. 26.

Clubiona subtrivialis Strand.
Br SN Bulbe.

F1G. 20. — ©, Patte-mächoire gauche vue du côté externe.
Fic. 21. — 5. Tibia de la patte-mächoire gauche vu par dessus.
Fic. 22. — Q. Epigyne (sous l'alcool).
Fi. 23. — Clubiona abbajensis kibonotensis n subsp. ©. Bulbe,
. Fig. 2%. — Clubiona abbajensis kibonotensis n. subsp. ©. Epigyne {sous l'alcool).
Fic. 25. — Clubiona abbajensis kibonotensis n. subsp. ©. Tibia de la patte-
mâchoire gauche vu du côté externe.
Fic. 26. — Clubiona abbajensis Strand G. Tibia de la patte-mâchoire gauche

vu du côté externe.

puis en arrière, parallèlement au bord externe, son extrémité
filiforme atteignant le /,; basal du bulbe (fig. 19 et 20).
Longueur totale, 4 à 5%%,5; longueur du céphalothorax, 2 à
mu
Habitat: Mérou, zone forestière des pluies (25 &, dont
l’androtype, 20 ©, I.

400 R. DE LESSERT

2. Clubiona abbajensis Sirand 1906 et subsp.
kibonotensis n. subsp.

(Fig. 23 à 26).

Je distingue parmi les nombreuses Clubiona de la collection
Siôsrepr une forme si voisine de C. abhajensis qu’elle doit assu-
rément lui être rapportée en qualité de sous-espèce (subsp.
kibonotensis). Elle présente la même coloration, livrée et arma-
ture des pattes que le type. L’épigyne n'offre pas non plus de
caractères distinctifs bien nets : la fossette dont il est creusé est
assez grande, subtriangulaire ou cordiforme, de ’/; environ
plus large en arrière que longue (fig. 24).

La disposition des yeux s’écarte en quelques points de la des-
cription de SrRAND (1906, p. 632 ; 1908, p. 29 ; 1916, p. 86).

® : Yeux antérieurs subégaux, en ligne droite, les médians
(arrondis) un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux
(ovales), séparés par un intervalle un peu plus grand que leur
diamètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne droite, les
médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des Jatéraux,
séparés par un intervalle environ 3 fois plus grand que leur
diamètre. Yeux médians des 2 lignes disposés en trapèze plus
étroit en avant qu’en arrière, presque 2 fois plus large en arrière
que long.

Bandeau un peu plus court que le diamètre des yeux médians
antérieurs.

Deux dents égales à la marge inférieure des chélicères.

Le G', qui correspond à ces ©, présente une patte-mâchoire
dont le tibia est 1 '/ fois plus long que haut, de même longueur
environ que la patella. L’apophyse tibiale, plus court que lPar-
ticle, n'offre pas de dent antérieure comme chez le type ; elle
est dirigée obliquement en bas et en avant, légèrement resser-
rée vers le milieu etobliquement tronquée à l’extrémité (fig. 25).
Vue d’en haut, elle est régulièrement atténuée et subaiguë, diri-
gée obliquement en dehors. Bulbe réniforme, allongé, excavé
du côté interne, obliquement tronqué à l’extrémité où 1l pré-

ARAIGNÉES AO 1

sente 2 petites apophyses subégales, dirigées obliquement en
avant, mais n’atteignant pas le bord tarsal; lexterne (stylus) est
en forme de pointe grêle et aiguë, l’interne, plus large et plus

sale. est recourbée en bas à l'extrémité et obtuse (fig. 23).
pate, 8. 2,

® : Longueur totale, gum: longueur du céphalothorax, 4"*,7.
a « DU ND done » » » HS ANAIPESET

Habitat: Kibonoto, zone forestière des pluies, 2000 à 3500 m,
(3 et 8 o', sans date).

Bien que de taille un peu plus petite, des Clubiona de Kibo-
scho se rattachent sans aucun doute au type de C. abbajensis.
Le tibia des pattes-mâchoires du G' correspond à la description
de SrTranp (1916, p. 87); vu du côté externe, cet article est
aussi large que haut, 2 fois plus court que la patella et son apo-
physe, aussi longue que Particle, présente à l’angle supérieur
de la troncature une petite dent noire lui donnant une appa-
rence bitide (fig. 26). Les yeux présentent la même disposition
que chez la sous-espèce kibonotensis, avec les médians anté-
rieurs séparés par un intervalle égal à leur diamètre.
© : Longueur totale, 7%" ; longueur du céphalothorax,
ER: » » FPE se » » » LL à

Habitat: Kiboscho, 3000 m. (4, 89, Il).

Découverte en Ethiopie, cette espèce paraît fort répandue

3 tu tn ,

en Afrique centrale, surtout dans les régions élevées ; nous
l'avons reçue de Karissimbi.

3. Clubiona africana n. sp.

(Fig. 27 à 29.)

® : Céphalothorax jaune foncé, un peu rembruni en avant ;
yeux situés sur des tachettes noires. Chélicères brun-rouge
clair ; pièces buccales jaunes, teintées de brun-rouge. Sternum
jaune ; pattes jaunes, un peu obscurcies vers l'extrémité.
Abdomen blanc-testacé, sans trace de dessins. Pubescence du
corps et des pattes d’un blanc argenté.

Yeux antérieurs en ligne légèrement procurvée, subégaux,
les médians un peu plus écartés l’un de lPautre que des latéraux,

402 R. DE LESSERT

séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux posté-
rieurs subégaux, en ligne à peine recurvée, les médians d’1/s
plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un
intervalle un peu plus de deux fois plus grand que leur dia-
mètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en
trapèze plus étroit en avant qu’en arrière et presque deux fois
plus large en arrière que long.

Bandeau très réduit, égal environ au '/; du diamètre des
yeux médians antérieurs.

Marge inférieure des chélicères pourvue de deux dents.

Tibias I et II munis de 2-2 épines inférieures, protarses I et IT
pourvus de deux épines inférieures basales ; tibia IIT présentant
deux épines en dessous.

Epigyne (sous l’alcool, fig. 29), formant une plaque peu dis-
tincte, fauve-rougeûtre, subrectangulaire, à angles arrondis,
d’5 environ plus longue que large. Cette plaque est creusée,
dans sa moitié postérieure, d’une fossette assez profonde, aussi
large que la plaque, deux fois plus large que longue, atténuée
en avant, subtrapézoïdale avec les angles arrondis. Le milieu
du bord antérieur de la fossette, plus obscur, forme une petite
avance dans la fossette, qui est marquée en outre de deux
réceptacles séminaux noirâtres allongés, claviformes, conver-
geant en avant. Bord postérieur de la fossette mince et légère-
ment procurvé.

Longueur totale, 5 à 6"“; longueur du céphalothorax, 2,3
AD Es

d': Coloration et yeux comme chez la 9. Chélicères atténuées
en avant et divergentes, mais non carènées.

Pattes-mâchoires jaunes, à l'exception de l’apophyse tibiale
supérieure qui est noire et le bulbe teinté de brun-rouge.

Tihia à peine plus court que la patella, muni en avant, sur
son bord externe, de deux apophyses courtes et connées, d’en-
viron égale longueur. L’apophyse supérieure est spiniforme,
droite et aiguë, dirigée en avant et un peu en bas ; l’inférieure
est, vue du côté externe (fig. 28), large (aussi large que longue),
translucide, son bord supérieur cachant un peu l’apophyse

ARAIGNÉES 403

Fic. 30.

f
CN
74
Fic. 32. Fic. 33.
Clubiona africana n. sp.
FiG. 27. — S. Patte-mâchoire gauche vue par dessous.
F1G. 28. — ©. Patte-mächoire gauche vue du côté externe.
FiG. 29. — ©. Epigyne (sous l'alcool).
Clubiona sjostedti n. sp. ©.
F1G. 30. — Bulbe.
Fic. 31. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe.
FiG. 32, — Patte-mächoire gauche vue par dessus.
Clubiona sjüstedti var. spinigera n. var. ©.
F1G. 33. — Tibia de la patte-mächoire. gauche vu du côté externe.

supérieure. Vue par dessous, (fig. 27), l’apophyse inférieure
paraît étroite et subaiguë, parallèle à la supérieure.

Tarse environ aussi long que tibia + patella. Bulbe un peu
dilaté et obliquement tronqué en avant, avec l'angle interne

404 R. DE LESSERT

de la troncature un peu saillant et aigu, visible de profil (fig. 28).
Stylus naissant à l’angle antérieur externe du bulbe, dirigé en
avant, puis coudé obliquement du côté interne et en avant,
eflilé à l'extrémité, Conducteur du stylus naissant à la base du
stvlus, du côté interne, dirigé obliquement du côté interne,
assez large à la base, atténué en avant, son extrémité recourbée
en crochet et visible de profil (fig. 27 et 28). Chez plusieurs
exemplaires, le conducteur est en partie caché par le bord
antérieur du bulbe.

Abdomen présentant en dessus, sur toute sa longueur, un
scutum fauve-rougeätre, faiblement chitinisé et qui peut passer
inaperçu chez des individus capturés peu après la mue.

Longueur totale, 5 à 7°"; longueur du céphalothorax, 2,2 à
ARE

Habitat: Kibonoto,zone des cultures (G‘9, types, VII-X),
Lac des Hippopotames (2 G', 3, XII), Ngare na nyuki (2 9,
XI), Mérou, zone inférieure (1 ®, sans date).

4. Clubiona sjüstedti n. sp.
(Fig. 30 à 32)

(incomplet, sans abdomen). Céphalothorax brun-rouge,
plus foncé en avant. Yeux situés sur des tachettes noires. Ché-
licères, pièces buccales brun-rouge. Sternum brun-rouge en
avant, graduellement éclairei en arrière. Pattes-mâchoires
fauves, teintées de brun; bulbe brun-rouge.

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidistants,
séparés par un intervalle un peu inférieur à leur diamètre.
Yeux postérieurs subégaux, en ligne à peine recurvée, les
médians plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés
par un intervalle environ trois fois plus grand que leur dia-
mètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze
plus étroit en avant qu’en arrière et presque deux fois plus
large en arrière que long, les antérieurs d’’3 plus gros que les
postérieurs.

Bandeau un peu plus court que le rayon des yeux médians

ARAIGNÉES 405

antérieurs. Chélicères projetées en avant, tronquées sur leur
face interne qui est plane; bord supérieur de la troncature for-
mant une fine carène incurvée, noire. Marge inférieure des
chélicères pourvue de deux dents subégales rapprochées.

Tibias Let Il des pattes présentant 2-2 épines inférieures ; pro-
tarses antérieurs inermes ; tibias [IT pourvus de deux épines
en dessous, vers le bord antérieur.

Pattes-mâchoires (fig. 30 à 32). Tibia à peine plus long que la
patella, faiblement élargi en avant, un peu plus long que large
en avant, muni à son bord antérieur, du côté externe, d’une
apophyse brun-noir, grèle, droite, subaiguë, accolée au tarse
(fig. 32). Cette apophyse est plus courte que letibia et précédée,
au bord externe de cet article, d’une saillie peu prononcée.
Vu du côté externe, le tibia est deux fois plus long que large
et l’apophyse est régulièrement atténuée, légèrement arquée
en forme de sabre (fig. 31), Tarse un peu plus court que patella
+ tibia. Bulbe sans stylus apparent, présentant en avant un
conducteur de forme caractéristique, élargi en avant, cunéi-
forme, échancré à son bord antérieur, atteignant presque
l'extrémité du tarse (fig. 30).

Longueur du céphalothorax, 4,5.

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 , type, X;.

C. sjüstedti var. spinigera n. var.
(Fig. 33.)

Un exemplaire & se distingue du type par les caractères
suivants : l’apophyse tibiale (vue de profil) est un peu plus
large à la base et un peu plus arquée, pourvue, vers le milieu
de son bord supérieur, d’une dent spiniforme oblique (fig. 33).

Abdomen gris-testacé, presque entièrement caché en dessus
par un scutum brun-rouge, n'atteignant pas les filières en
arrière.

Longueur totale, 10"",5.; longueur du céphalothorax, 5 "".

Même habitat que le type.

C. sJüstedii est étroitement apparentée (? sous-espèce) à une
forme du Natal, que je décrirai prochainement, dont le tibia

406 R. DE LESSERT

des pattes-mâchoires est plus court (aussi long que large) et
cupuliforme, l’apophyse tibiale plus robuste, obliquement tron-
quée en biseau à l'extrémité est précédée d’une saillie externe
beaucoup plus développée.

D: Clubiona godfreyt n. Sp.
(Fig. 34 à 36.)

cg : Céphalothorax fauve-rougeâtre. Yeux situés sur des
tachettes noires. Chélicères brun-rouge. Pièces buccales fauve-
rougeâtre. Sternum jaune, marqué de tachettes marginales
brunes à l'insertion des pattes. Pattes jaune foncé. Abdomen
blanc-testacé, couvert en dessus d’un scutum fauve-rougeûtre.
Pubescence du corps et des pattes (très effacée) blanche.

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidistants,
séparés par un intervalle d”*/3 environ plus petit que leur dia-
mètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne droite, les médians
un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés
par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux
médians des deux lignes subégaux, disposés en trapèze plus étroit
en avant et presque deux fois plus large en arrière que long.

Bandeau aussi long que le rayon des yeux médians anté-
rieurs.

Chélicères projetées en avant, tronquées sur leur face interne
qui est plane ; bord supérieur de la troncature formant une
carène arquée, noire. Marge inférieure des chélicères pourvue
de deux dents.

Tibias I et II présentant 2-2 épines inférieures ; protarses I
et II pourvus de 1-1 épines en dessous ; tibias IT munis de
deux épines en dessous, vers le bord antérieur.

Pattes-mâchoires (fig. 34 à 36). Tibia, vu de profil, presque
droit, à peine plus long que la patella, légèrement élargi vers
l'extrémité et deux fois plus long que large à l’extrémité, muni
à son bord antérieur externe d'une dent brun-noir dirigée en
avant, obliquement tronquée à l'extrémité, avec l'angle supé-
rieur arrondi, l’inférieur aigu (fig. 35). La base de cette apophyse

VU PUS TSI

ARAIGNÉES 407

est en partie cachée par un bourrelet chitineux, clair, peu
apparent, deux fois plus large que long. L’apophyse tibiale,
vue par dessus (fig. 34), est triangulaire, subaiguë. Tarse un
peu plus court que patella + tibia ;
vu de profil, il est un peu arqué. Bulbe
pourvu à son extrémité antérieure |
de deux apophyses : l’interne (stylus)

Fire. 34. res Se

dirigée en avant et arquée, réguiière-
ment atténuée vers l’extrémité ; l'ex-
terne (conducteur) plus courte et plus
large, dirigée obliquement en dedans
vers le stylus, recourbée en crochet
à l'extrémité (fig. 36).

Abdomen présentant en dessus, sur
presque toute sa longueur, un scutum

faiblement chitinisé, ponctué, un peu

Longueur totale, 5"",5 ; longueur
l'e te]

Fc. 34. — Tibia de la patte-
du céphalothorax, Dee mâchoire vu par dessus.
He lGbanoo one des 020" Libre de Te parte

mâchoire vu du côté externe.
F1c. 36. — Extrémité du bulbe.

cultures (1 G', type, X).

C. godfreyt est représenté au Natal
par une forme très voisine, de taille plus grande et dont le
tibia de la patte-mâchoire est nettement arqué et plus de trois
fois plus long que large à l'extrémité.

6. Clubiona kiboschensis n. sp.
(Fig. 37, 38)

g': Céphalothorax fauve-rougeâtre, avec les stries thora-
ciques et la partie céphalique obscurcies. Yeux situés sur des
tachettes noires. Chélicères, pièces buccales brun-rouge.
Sternum et pattes fauve-rougeûtre, teintés de brun. Abdomen
gris-testacé, partiellement recouvert d’un scutum brun-rouge.

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidis-
tants, séparés par un intervalle un peu inférieur à leur dia-

408 R. DE LESSERT

mètre. Yeux postérieurs subéganx, en ligne droite, les
médians un peu plus écartés l’un de l’autre que des latéraux,
séparés par un intervalle un peu plus de deux fois plus grand
que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en
trapèze plus étroit en avant, presque deux fois plus large en
arrière que long, les antérieurs un peu plus gros que les

postérieurs.
Bandeau vertical, un peu plus court que le rayon des yeux
antérieurs. Chélicères atténuées et un peu projetées en avant,
déprimées sur leur face interne

fre 187; Frc- 08:

qui est plane et présente une
petite carène arquée à l’extré-
mité; marge inférieure des chéli-
cères pourvue de deux dents
écartées, dont l'antérieure beau-
coup plus robuste que la posté-

rieure.

Tibias des pattes antérieures
présentant 2-1 ou 2-2 épines infé-
Rae rieures ; protarses antérieurs

URL EUR SP ARTE Tin épine inférieure basale ; tibias
vue par dessous. IlT munis de deux épines en
Fic. 38. — Patte-mâchoire gauche

RS ETS dessous, vers le bord antérieur.

Pattes-mâchoires fauve-rou-
seûtre, avec le bulbe plus foncé (fig. 37 et 38). Tibia de même
longueur que la patella et à peine élargi en avant; vu de
profil, il est légèrement arqué, plus de deux fois plus long que
large en avant, dépourvu d’apophyses, mais présentant à son
extrémité antérieure, sur le bord externe un bourrelet chiti-
neux transversal, à bord antérieur échancré, procurvé (fig. 38).
Vue par dessus, l'extrémité inférieure de ce bourrelet est un
peu saillante et en forme de petite dent. Tarse plus court que
patella + tibia. Lobe externe du bulbe terminé en avant en
pointe triangulaire dirigée obliquement en bas et surtout visible
de profil. Bulbe (fig. 37) présentant en avant, du côté interne,

Dé nhssnt. . "us

ARAIGNÉES 409

un stylus longitudinal noir, sinueux, régulièrement alténué
en avant et aigu, n'atteignant pas l'extrémité du tarse et du
côté externe un petit crochet noir, recourbé du côté externe
‘conducteur). Le stylus et le conducteur sont du même type que
chez C. godfreyr.

Longueur totale, 5,5 à 7"%.; longueur du céphalothorax, 2,4
à 30m 4.

Habitat: Kiboscho, 3000 m. (2, dont le type, I.

C. kiboschensis n’est pas sans affinités avec C. latitans Pavesi
1883, du moins avec la forme décrite par Srranp 1908, p. 27,
dont le tibia des pattes-mâchoires offre à lextrémité, du côté
externe, une petite échancrure terminée par deux très petites
dents et dont l’abdomen est pourvu d'un scutum), mais qui
diffère de nos exemplaires par le bulbe pourvu d’une apophyse

noire, d'apparence bifide.

Genre CuiracanraiuM C.-L. Koch 1839.

1. Chiracanthium hoget n. sp.
(Fig. 39. 40.)

œ : Céphalothorax fauve-rougeâtre, avec l'aire oculaire
obscurcie. Chélicères, pièces buccales brun-noir. Sternum et
pattes fauves. Abdomen et filières gris-testacé. Pubescence du
corps blanche.

Yeux antérieurs en ligne droite, les médians un peu plus gros
que les latéraux, un peu plus écartés l’un de Pautre que des
latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre.
Yeux postérieurs en ligne faiblement recurvée, subégaux,
subéquidistants, séparés par un intervalle environ double de
leur diamètre. Yeux médians disposés en trapèze plus large
que long, à peine rétréci en avant, les antérieurs un peu plus
gros que les postérieurs.

Bandeau vertical, plus court que le rayon des yeux médians
antérieurs. Chélicères normales, projetées en avant ; marge
inférieure munie de trois dents.

Pattes : Fémurs I et IT pourvus de deux épines robustes

410 R. DE LESSERT

internes, subapicales ; tibias [| présentant en dessous une ving-
taine d’épines inégales, irrégulièrement disposées et occupant
presque toute la longueur de Particle ; protarses | munis en
dessous de deux épines basales, d’une médiane et d’une apicale;
bord inférieur des protarses IV offrant une dizaine d’épines

inégales disposées en ligne longitudinale peu régulière.
Pattes-mâchoires (fig. 39 et 40) jaunes, avec les tarses brun-
noir. Tibia plus long (une fois et

Fic. 39. Fic. 40.

demie) que la patella, deux fois
plus long que large, légèrement
élargi en avant, et pourvu à l’extré-
mité, du côté externe, d’une apo-
physe brun foncé, grêle, de même
longueur environ que l’article et,
au bord interne, d'un petit appen-
dice recourbé (mais sans dent
supérieure comme chez C. aculea-
tum). L’apophyse tibiale, vue de
profil (fig. 40), est un peu coudée
vers le ‘/; basal, puis dirigée en

avant, droite, légèrement rétrécie

1 a CET : RÉ FT
Chiracanthium hoggt n. sp. ©. vers l’extrémité, qui est subaiguë.
T 7) L
F1c. 39. — Patte-mâchoire gauche Vue pal dessous (Big. 39), cette apo-
vue par dessous. physe est un peu renflée à la
Fre. 40.— Patte-mâchoire gauche

LR HAE base, régulièrement atténuée et

aiguë. Tarse plus long que tibia
+ patella, prolongé en avant en rostre étroit, obtus, plus court
que le bulbe. Partie basale du tarse obliquement tronquée et
anguleuse du côté externe, prolongée en arrière en apophyse
effilée, aiguë, presque droite, dirigée obliquement en arrière et
en dehors, un peu plus courte que lapophyse tibiale. Bulbe
(fig. 39) présentant un stylus noir, naissant au milieu du bord
externe, recourbé en arrière, puis le long du bord interne
jusqu’à l’extrémité d'un conducteur blanc, membraneux, arqué
en croissant. Le bord externe du conducteur repose sur la
branche interne d’un processus bitfide, brun foncé.

ARAIGNÉES 411

Longueur totale, 7,5 à 8°" ; longueur du céphalothorax, 3,5
dons

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (6 G', dont le type,
V-VIN).

C. hoggi est très voisin, mais cependant bien distinct des
C. abyssinicum Strand 1906, aculeatum Simon 1884, (? —
istacum Cambridge 1874), geniculosum Simon 1886, melano-
stoma Simon 1909, auxquels il ressemble par son apophyse
tibiale et l’armature des pattes. Il est également étroitement
apparenté à une espèce inédite du Natal, que je décrirai pro-
chainement.

2. Chiracanthium africanum n. sp.

(Fig. 41 à 44.)

Q : Céphalothorax fauve-rougeâtre, rembruni en avant. Yeux
situés sur des tachettes noires. Chélicères, pièces buccales
brun-noir. Sternum fauve, rembruni sur les bords. Pattes fauve-
rougeâtre. Abdomen blanc-testacé.

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidis-
tants, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre.
Yeux postérieurs en ligne presque droite, à peine procurvée,
subégaux, les médians à peine plus écartés l’un de l’autre que
des latéraux", séparés par un intervalle environ double de leur
diamètre. Yeux médians subégaux, disposés en trapèze plus
large que long, à peine plus étroit en avant qu’en arrière.
Bandeau un peu plus court que le rayon des yeux médians
antérieurs. |

Pattes : fémurs Tet IT pourvus d’une épine interne subapi-
cale ; tibias I présentant une ou deux épines inférieures dans la
moitié apicale, protarses | munis en dessous de deux épines
basales et d’une apicale.

Epigyne (fig. 44) présentant, près du pli épigastrique, une

! Ce caractère, faiblement accentué, est exceptionnel chez le genre Chiracun-
thium, où les yeux médians postérieurs sont généralement plus rapprochés
l’un de l’autre que des latéraux,

412 R. DE LESSERT

rc. (42°

Chiracanthium africanum n. sp.

re rec eMlarsedela patte-mächoire vu par dessous.
F1G. 42. — SG. Patte-mächoire gauche vue du côté externe.
FrG. 43. — G. Extrémité du tibia vue par dessous et un peu du côlé externe.
F1G. 44. — ©. Epigyne (sous l'alcool).
Chiracanthium ludovici n. sp. ©.

FiG. 45. — Paite-mâchoire gauche vue par dessous.

FiG. 46. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe.

F:G. 47. — Base du tarse et extrémité du tibia vus par dessus.

fossette ovale, transversale, presque deux fois plus longue que
large, bordée de brun, avec le milieu du bord postérieur un peu
éclairei et dilaté.

Longueur totale, 5 à 6"",5; longueur du céphalothorax, 2"",2.

g: Coloration comme chez la © ; fémurs | pourvus de deux
épines internes dans la moitié apicale ; tibias [ munis de 2-4 ou
de 4-4 épines inférieures.

postérieurs plus rapprochés.

ARAIGNÉES 413

Chélicères normales, longues, légèrement atténuées vers
l'extrémité, à peine projetées en avant; marge inférieure
inerme.

Pattes-mâchoires (fig. 41 à 43), fauves, avec le tarse noirâtre.
Tibia plus long que la patella; deux fois plus long que large,
droit, à bords parallèles, muni à l'extrémité, au bord externe,
d’une apophyse noire, grêle, dirigée en avant, un peu moins
longue que l’article. Vue du côté externe (fig. 42), cette apo-
physe est droite, à peine rétrécie en avant et divisée en deux
tres petites dents à l'extrémité. Vue en dessous et un peu du
côté externe (fig. 43), elle est arquée à la base. Extrémité du
tibia munie en dessous, du côté interne, d’une petite saillie
recourbée en dehors. Tarse plus long que patella + tibia, pro-
longé en rostre triangulaire obtus, plus court que le bulbe.
Tarse présentant, dans sa moitié basale, du côté externe,
une saillie anguleuse et prolongé en arrière en apophyse
arquée, aiguë, croisant l’apophyse tibiale et environ de même
longueur que cette dernière.

Stylus très fin, naissant vers le milieu du bord externe du
bulbe, recourbé le long du bord interne jusqu’à l'extrémité
d’un conducteur membraneux, digitiforme. Parallèlement au
conducteur, du côté externe, se trouve un processus longitu-
dinal noirâtre; légèrement élargi en avant, tronqué à l’extré-
mité, avec l’angle externe arrondi, l'angle interne prolongé en
petite épine noire (fig. 41).

Longueur totale, 5"".; longueur du céphalothorax, 2,2.

RIDE Sun

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1, 59, dont les
types, IX, XII), Mérou (16°, 19, XII).

Très voisin de C. mellitum Simon 1909, qui m'est inconnu en
nature.

3. Chiracanthium ludovici n. sp.
(Fig. 45 à 47.)

d : Céphalothorax et chélicères fauve-rougeûtre. Yeux
situés sur des tachettes noires. Pièces buccales fauve-testacé,

Rev. Suisse DE Zoo. T. 28. 1920. 38

AREA R. DE LESSERT

teintées de brun. Sternum fauve-testacé, un peu rembruni sur
les bords. Pattes testacées. Abdomen gris-testacé, moucheté
de blanc. Filières testacées.

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, les médians pres-
que deux fois plus écartés l’un de lautre que des latéraux,
séparés par un intervalle un peu plus grand que leur diamètre.
Yeux postérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidistants,
séparés par un intervalle d”’/; plus grand que leur diamètre.
Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en trapèze
à peine rétréci en avant et presque deux fois plus large que long.

Bandeau vertical, environ égal au rayon des yeux médians
antérieurs. Chélicères normales et presque verticales ; marge
inférieure munie d’une dent robuste, suivie en arrière de deux
denticules. Pattes : fémurs I et Il munis d’une épine subapicale
interne ; tibias T pourvus de 3-2 épines inférieures ; protarses I
présentant en dessous deux épines subbasales, L submédiane
et une apicale.

Pattes-mâchoires (fig. 45 à 47) testacées, avec les tarses un
peu obscurceis. Tibia plus long (d”/3) que la patella, deux fois
plus long que large, presque droit, à bord supérieur un peu
convexe, pourvu à l'extrémité, du côté externe, d’une apophyse
noire, plus courte que le diamètre de Particle, triangulaire,
dirigée obliquement en avant, arquée en bas à l'extrémité,
légèrement divergente. Bord antérieur du tibia présentant du
côté interne une petite saillie obtuse. Tarse plus long que tibia
+ patella, prolongé en rostre digitiforme obtus, un peu plus
court que le bulbe. Partie basale du tarse obliquement tronquée
et anguleuse du côté externe, prolongée en arrière en apophyse
grêle, régulièrement atténuée vers l'extrémité qui est filiforme,
dirigée obliquement en arrière et en dehors, arquée en bas,
plus longue que l’apophyse tibiale et environ aussi longue que
le diamètre du tibia. Bulbe (fig. 45) arrondi ; stylus noir,
naissant au milieu du bord externe, recourbé en avant le long
du bord interne, son extrémité filiforme et arquée opposée à
celle d’un ruban chitineux brun-rouge, qui coupe obliquement
la moitié antérieure du bulbe, puis est coudée et eflilée en avant.

ARAIGNÉES 415

; longueur du céphalothorax, 2"",5,.

Finmm

Longueur totale, 5
MDI p.

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 G', type, VIIT).

4. Chiracanthium kibonotense n. sp.
(Fig. 48 à 50.)

g : Céphalothorax fauve-rougeâtre. Yeux situés sur des
tachettes noires Chélicères et pièces buccales brun-noirûtre.
Sternum et pattes fauve-rou-
geâtre. Pattes-mâchoires fauve-

Fic. 48. Fic. 49.

rougeûtre, avec le tarse noirâtre.
Abdomen blanc-testacé.

Yeux antérieurs en ligne
droite, subégaux et subéquidis-
tants, séparés par un intervalle
un peu plus grand que leur dia-
mètre. Yeux postérieurs en ligne.
droite, subégaux, les médians
un peu plus rapprochés l’un de
l’autre que des latéraux, séparés
par un intervalle environ double
de leur diamètre. Yeux médians

des deux lignes disposés en tra-

pèze plus large que long, à peine Chiracanthium hibonotense n. sp.
s à EMA NET SE 3 =mAächoir
plus étroit en avant qu’en ar- F16-48. —Tarse de la patte-m ichoire
vu par dessous.

PIORe, les antérieurs un peu F16. 49. — Patte-mächoire vue par
plus gros que Les postérieurs. dessus.
Bandeau environ égalaurayon Fic. 50. — Apophyse tibiale et tar-

Be TE sale vues par dessous et un peu du
des yeux médians antérieurs.

côté externe.
Chélicères normales, un peu

projetées en avant, fortement atténuées vers l'extrémité ; marge
inférieure munie de deux dents rapprochées.

Pattes (en partie mutilées ou absentes) : fémurs I et IT pour-
vus de deux épines internes dans la moitié apicale ; tibias pré-
sentant 4-4 épines inférieures.

Pattes-mâächoires (fig. 48 à 50). Tibia deux fois plus long que

416 R. DE LESSERT

la patella, trois fois environ plus long que large, presque droit,
à bords parallèles, muni à l’extrémité, au bord externe, d’une
petite apophyse noire, grêle, recourbée en dehors perpendicu-
lairement à l’article, arquée en arrière en forme de griffe un
peu renflée à la base (fig. 50). Extrémité du tibia munie en
dessous, vers le bord interne, d’une petite saillie à bord anté-
rieur recurvé. Le tibia présente en outre en dessus un denti-
cule noir, subapical. Tarse un peu plus long que patella + tibia,
prolongé en rostre digitiforme un peu arqué, environ aussi
long que le bulbe ; partie basale du tarse obliquement tronquée
du côté externe, avec l’angle antérieur de la troncature obtus,
l'angle postérieur donnant naissance à une apophyse assez
courte, dirigée obliquement en arrière et croisant l’apophyse
tibiale (fig. 49). Cette apophyse est, vue en dessus, droite,
triangulaire, aiguë ; vue de profil, elle est arquée et un peu
plus longue que le tibia n’est large. Stylus naissant au bord
externe du bulbe, recourbé en avant le long du bord interne
(mais presque entièrement caché), puis sous le conducteur qui
est membraneux, digitiforme et dirigé obliquement en avant.
Le bulbe présente, près du conducteur, du côté externe, un
petit processus divisé, par une échancrure antérieure, arrondie,
assez profonde, en deux branches, dont l’interne est brune,
l’externe testacée (fig. 48).
Longueur totale, 8""; longueur du céphalothorax, 4".
Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 G', type, XII).

5. Chiracanthium hewitti n. sp.
(Fig. 51, 52).

g': Céphalothorax jaune ; la région céphalique présente, sur
la ligne médiane longitudinale; en arrière des yeux médians
postérieurs, deux lignes brunâtres, rapprochées, réunies en
arrière au niveau de la strie thoracique. En arrière des yeux
latéraux, deux lignes incurvées; quelques traits rayonnants
brunâtres sur la région thoracique. Yeux situés sur des tachet-
tes noires. Chélicères fauve-rougeâtre. Pièces buccales fauves,

ARAIGNÉES 417

teintées de brun. Sternum et pattes jaunes. Abdomen blanc-
testacé, concolore; filières testacées.

Céphalothorax, vu de profil, convexe.

Yeux antérieurs subégaux et subéquidistants, en ligne pres-
que droite (à peine procurvée), séparés par un intervalle égal
environ à leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne
droite, les médians à peine plus rapprochés l’un de l’autre que
des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus grand que

Fic. 51
Chiracanthium hewitti n. sp. ©.
Fic. 51. — Patte-mâchoire gauche vue par dessous.
F1G. 52. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe.

leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, dis-
posés en trapèze plus large que long et un peu plus étroit en
avant.

Bandeau vertical, plus court que le diamètre des yeux médians
antérieurs. Chélicères verticales et normales ; marge inférieure
carènée, inerme.

Pattes longues et grèles ; fémurs I et IT pourvus d’une épine
interne subapicale ; tibias | présentant 2-2 épines inférieures ;
protarses | munis en dessous de deux épines basales.

Pattes-mâchoires (fig. 51, 52), jaunes, avec le tarse un peu
obscurci. Tibia d’un tiers plus long que patella, plus de deux

418 R. DE LESSERT

fois plus long que large, légèrement arqué, pourvu à l'extrémité,
du côté externe, d’une apophyse noire. Vue du côté externe
(fig. 52), cette apophyse est deux fois plus large que longue,
tronquée en avant avec les angles arrondis. Vue en dessous
(fig. 51), lapophyse tibiale est divergente et échancrée en
avant, avec l'angle interne plus aigu que lexterne. Tarse de
même longueur que tibia + patella, prolongé en rostre trian-
gœulaire, obtus, deux fois plus court que le bulbe ; bord externe
du tarse plus convexe que linterne dans la moitié basale.
Bulbe (fig. 51) ovale, formé de deux lobes, dont l’externe est
réniforme et porte à son extrémité, qui estobtusément tronquée,
un petit crochet, surtout visible de profil (fig. 52). Lobe interne
arqué et graduellement atténué en avant, présentant, près de
l'extrémité, une petite épine noire oblique (stylus ?).

Longueur totale, 4"",8; longueur du céphalothorax, 27,2.

ibn 7s

Habitat : Kibonoto, zone des cultures (1 G', type, sans date).

L'absence d’apophyse basale sur le tarse des pattes-
mâchoires est un caractère exceptionnel dans le genre Chira-
canthium et qui rapproche C. hewitti de C. clavigerum Simon
1897, simplicitarse 1910, (?) somalinum Pavesi 1895 et surtout de
C. filipes Simon 1898 par la longueur et la gracilité de ses pattes.

C. hewitti se différencie de cette dernière espèce par sa taille
plus menue, l'abdomen sans tache obscure, les filières tes-
tacées, les pattes non annelées, le tibia des pattes-mâchoires
plus long que la patella, etc,

Genre Crexus Walckenaer 1805.

1. Ctenus spenceri F. O. P. Cambridge,
subsp. Lerbigrada Des Arts 1912.

C. herbigradus Des Arts ne se distingue guère de C. spenceri
Cambridge que par sa taille moins grande et ne peut être con-
sidéré, nous semble-t-il, que comme une forme géographique
de cette espèce.

ARAIGNÉES 419

Les caractères de nos exemplaires du Kilimandjaro concor-
dent avec ceux que donne Des Arrs dans son tableau synoptique,
sauf en ce qui concerne le céphalothorax de la Q, qui est un
peu plus petit que tibia + patella I.

L'épigyne, fauve-testacé, est marqué de deux traits noirs
écartés convergeant un peu en avant et présente en avant et de
côté une fine ligne marginale brune, interrompue au milieu du
bord antérieur.

Chez la ®, les yeux médians postérieurs sont trois fois plus
gros que les latéraux antérieurs et deux fois plus gros que les
médians antérieurs.

® : Longueur totale, 11 à 14"" ; longueur du céphalothorax,
Haut

g : Longueur totale, 9 à 10% : longueur du céphalothorax,
AD TRE Ps etes À

L’aire de distribution de C. spencerti doit être assez étendue ;
le type est décrit par F. O. P. CAMBRIDGE (1898%p 23 Vples:
fig. 9 et 10) de la Colonie du Cap ; SrranD (1907, p. 695) le cite
de la même région et Des Arts (1912, p. 206, pl. 5, fig. 34, sub :
C. herbigradus) du Transvaal. Nous l’avons nous-mêmes reçu
de deux localités du Natal (CauBB).

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (7 &', 6 ®, X-XI1).

2. Ctenus colonicus Des Arts 1912.
(Fig. 53 à 55.)

Plusieurs exemplaires Q de la Collection Siôsrepr présentent
un épigyne semblable à celui de C. colonicus (Des Arrs 1912,
pl. 2, fig. 28), également originaire du Kilimandjaro, auquel je
les rapporte malgré de petites différences dans la longueur
relative du céphalothorax et des pattes ! et la présence, chez nos
individus, d’une épine interne sur le tibia 1. Le G que nous
attribuons à C. colonicus offre une grande ressemblance avec

1 D'après le tableau synoptique de Des Arrs, le céphalothorax serait plus
grand que tibia + patella IT ; c'est l'inverse chez nos individus.

420 R. DE LESSERT

C. canonicus (Des ArTs 1912, pl. 3, fig. 46), qui a été probable-
ment capturé aux Monts Ngowi (S.-E. du Kilimandjaro).

Anahita kiwuensis (Srraxn 1916, p. 88) doit être une forme
très voisine de C. colonicus Des Arts.

L'épigyne des Q (fig. 55) forme une plaque brun-rouge,
bombée, un peu plus large que longue, légèrement dilatée en
arrière, bordée latéralement de deux taches longitudinales
brun-noir et présentant, près du bord postérieur, de chaque
côté, une petite dent arquée en dedans et peu apparente.

Fic. 54
BIG!
ee LT
Ctenus colonicus des Arts.
FiG. 53. — Œ. Patte-mâchoire gauche vue du côté interne.
F1G. 54. — GG. Tarse vu par dessous.
F16. 55. — ©. Epigyne (sous l'alcool).

® : Longueur totale, 10,5 à 17%; longueur du céphalo-
thoragoem Etapes

© : Céphalothorax brun-rouge, éclairei sur les bords et pré-
sentant une bande médiane étroite, jaune, élargie au nouveau
de la strie thoracique, puis en avant sur la région céphalique.
Yeux situés sur des taches noires. Chélicères brun-rouge.
Pièces buccales, sternum jaunes. Pattes jaunes, avec les fémurs
tachés de noirâtre en dessus, les protarses et les tarses brun-
rouge. Abdomen gris-testacé, tacheté de noir ; en avant, une
zone médiane lancéolée claire, accompagnée de deux taches

ARAIGNÉES 421

noires latérales antérieures. Deux séries longitudinales de
taches noires dans la moitié postérieure. Région ventrale gris-
testacé, mouchetée de noir, avec une large bande médiane uni-
colore.

Pubescence des parties claires du céphalothorax blanchätre ;
celle de l’abdomen fauve.

Yeux de la 2"*ligne, vus par devant, dessinant une ligne pro-
curvée, les latéraux deux fois plus petits que les médians,
ovales et obliques. Yeux médians des deux lignes, vus par des-
sus, disposés en trapèze plus étroit en avant qu'en arrière,
deux fois plus large en arrière que long, les antérieurs d”'/s
plus petits que les postérieurs.

Bandeau vertical, un peu moins haut que le diamètre des
yeux médians antérieurs.

Quatre dents subégales à la marge inférieure des chélicères.

Tibias I présentant 5-5 épines inférieures et 2 latérales de
chaque côté ; protarses | munis de 3-3 épines en dessous (mais
sans épine médiane apicale) et de trois latérales de chaque
côté. Protarse [IV droit.

Pattes-mâchoires (fig. 53 et 54) longues et grêles, jaunes.
Patella allongée, deux fois environ plus courte que le tibia ; ce
dernier article est droit, légèrement élargi en avant, quatre fois
plus long que large à l’extrémité antérieure, pourvu d’une
petite saillie subapicale supérieure obtuse (mais dépourvu d’apo-
physe) et de trois longues épines internes dans la moitié basale.

Tarse court et large, deux fois plus court que le tibia, assez
fortement dilaté du côté externe, terminé en rostre triangulaire
obtus, plus de deux fois plus court que le bulbe. Ce dernier
organe (fig. 54) est irrégulièrement ovale ; il présente, vers le
milieu, un processus malléiforme brun foncé et, au bord interne,
un stylus arqué en croissant, régulièrement atténué vers l’ex-
trémité, qui est un peu renflée.

Longueur totale, 11%" ; longueur du céphalothorax, 5,7.

Mibia = 6"#;6;:

ESS
[el
ND

R. DE LESSERT

3. Ctenus spectabilis n. sp.
(Fig. 56 à 58.)

Espèce inédite, remarquable par la longueur inusitée de
l’'apophyse tibiale du G° et qui paraît se rattacher au 5° groupe
du genre Ctenus de Simon (1909, p. 358).

Q : Céphalothorax noirâtre, marqué de lignes divergentes et
anastomosées plus foncées ; une bande médiane, faiblement
rétrécie en avant, et une étroite bande submarginale jaunes.
Yeux situés sur des taches noires. Chélicères fauves, rayées de
noirâtre. Pièces buccales, sternum jaune clair. Pattes jaune
foncé. Abdomen testacé, densément ponctué et tacheté de noir,
avec une zone médiane antérieure éclaircie, bordée en avant
de deux taches allongées, suivies en arrière de deux séries
longitudinales de taches atteignant les filières (plus nettes chez
le o‘). Région ventrale gris-testacé, mouchetée de noir. Pubes-
cence effacée, celle de labdomen formée de poils fauves.

Yeux médians antérieurs séparés par un intervalle égal envi-
ron à leurrayon. Yeux de la 2“ ligne, vus par devant, dessinant
une ligne presque droite par leurs bases, les latéraux deux fois
plus petits que les médians ; ces derniers sont séparés l’un de
l’autre par un intervalle égal à leur diamètre et des latéraux
par un intervalle trois fois plus petit. Yeux médians des deux
lignes, vus par dessus, disposés en trapèze plus étroit en avant
qu'en arrière, trois fois environ plus large en arrière que long,
les antérieurs d’/3 plus petits que les postérieurs.

Bandeau vertical, égal environ au diamètre des yeux médians
antérieurs.

Quatre dents subégales à la marge inférieure des chélicères.

Tibias I présentant 5-5 épines inférieures (mais sans épines
latérales). Protarses I munis de 3-3 épines en dessous (mais
sans épine médiane apicale).

Epigyne (fig. 58) en plaque fauve-testacé, plus large que lon-
gue, pourvue de chaque côté, près du bord postérieur, d’une
dent robuste, dirigée obliquement en dedans, et bordée de
brun-rouge.

ARAIGNÉES 423

Longueur totale, 8 à 10"" ; longueur du céphalothorax,

SHC A 4m, CE bia I).

g': Coloration et caractères morphologiques comme chez

la ®, mais tibias et protarses | munis de deux épines latérales

de chaque côté ; tibias [ pourvus en dessous d’une épine mé-

diane apicale. Protarses IV droits.

Pattes-mâchoires (fig. 56 et 57) jaunes, avec l’apophyse tibiale

et le bulbe teintés de brun-
rouge. Patella plus courte que le
tibia, deux fois plus longue que
large en avant. Tibia un peu
dilaté vers l'extrémité, deux fois
plus long que large en avant,
présentant dans la moitié anté-
rieure, au bord externe, une lon-
gue apophyse légèrement diver-
gente, dirigée en avant, dépas-
sant par avant la base du tarse.
Vue par dessous (fig. 56), cette
apophyse est arquée ; son extré-
mité antérieure est brusque-
ment terminée en pointe noire,
dirigée en dedans. Vue du côté
externe (fig. 57), l'apophyse ti-
biale est plus de trois fois plus
longue que large, à bords pres-
que parallèles, obtusément tron-
quée à l’extrémité et pourvue
d'une saillie basale inférieure
obtuse. Tarseplus long que tibia,

F1G. 58.

Ctenus spectabilis n. sp.
F1ic. 56. — &. Patte-mâchoire
gauche vue par dessous.
F1G. 57. — à. Patte-mâchoire gauche
vue du côté externe.
F1G. 58. — Q. Epigyne (sous l'alcool).

à bord interne presque droit, à bord externe nettement convexe,

terminé en rostre triangulaire trois fois plus court que le bulbe.

Ce dernier organe présente, vers le milieu, un petit processus

claviforme et, du côté interne, un court stylus noir, arqué

(fig. 56).

424 R. DE LESSERT

Longueur totale, 6"",5 ; longueur du céphalothorax, 3"",5
(= tibia):

Genre Casrraxerra Keyserling 1879.

l. Castianeira mestrali n. sp.
(Fig. 59 à 61.)

® : Céphalothorax, face antérieure des chélicères, majeure
partie des pièces buccales, sternum brun-noir. Face posté-
rieure des chélicères, pattes-mâchoires fauve-rougeûtre. Pattes
fauve-rougeâtre, avec tous les fémurs, les tibias et protarses IV
rembrunis. Abdomen noir. Pubescence et dessins presque
complètement effacés, formés de poils blancs, plumeux. Une
touffe de poils blancs au dessus des filières.

Céphalothorax ovale large, chagriné, presque plan en dessus ;
région frontale beaucoup plus étroite (1,2) que la plus grande
largeur du céphalothorax (1"",9). Sternum chagriné.

Yeux antérieurs en ligne procurvée (une ligne tangente à.
la base des médians passerait près du centre des latéraux), les
médians d’1/s plus petits que les latéraux qui sont ovales et
obliques, deux fois plus écartés l’un de l’autre que des laté-
raux, séparés par un intervalle d'1}; plus petit que leur dia-
mètre. Yeux postérieurs gros, subégaux, en ligne faiblement
procurvée (une ligne tangente au bord postérieur des latéraux
couperait un peu la base des médians), les médians deux fois
plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés par un
intervalle à peine plus petit que leur diamètre. Yeux médians
disposés en trapèze plus étroit en avant, un peu plus large en
arrière que long, les postérieurs d'1/3 plus gros que les anté-
rieurs. Yeux latéraux des deux lignes séparés par un inter-
valle égal au rayon des yeux latéraux postérieurs.

Bandeau vertical, d’!/; plus long que le diamètre des yeux
médians antérieurs.

ARAIGNÉES 425

Chélicères robustes et convexes en avant ; marge inférieure
pourvue de deux longues dents contiguës.

Pattes : tibias I munis en dessous de une ou deux faibles épines
submédianes, sans épines latérales ; protarses I pourvus de 2-2
épines inférieures.

Abdomen ovale, pourvu d’un très petit scutum antérieur.

Epigyne brun-noir, finement strié transversalement, à peine
distinct de la région épigastrique £ ne
ne ? ; IG. 99. Fic. 60.
(également brun-noir, bombée
et fortement chitinisée), présen-
tant à sec deux dépressions ar-
rondies, mal définies, séparées
lune de l’autre par un intervalle
deux fois plus grand que leur dia-
mètre, et du bord postérieur par
un intervalle égal à leur diamètre
(fig. 61).

Longueur totale, 6 à 6,5;

longueur du céphalothorax,
DO

Fic. 61.

Abdomen cuirassé en dessus AIRE ,
Castianeira mestrali ne Sp.

d’un scutum chagriné le recou- F1G. 59. — ©. Patte-mächoire gauche
vrant presque en entier et, en vue du côté interne.
dessous, d’un scutum ventral Pic. 40,6: Bulbe:) 42
chagriné, à bords parallèles s’é- RO a nn nn
tendant du pli épigastrique presque jusqu'aux filières.
Pattes-mächoires (fig. 59 et 60) brun-rougeâtre clair. Tibia à
peine plus long en dessus que la patella, plus long que large
{mais non deux fois), présentant à l'extrémité, du côté interne,
une carène un peu oblique, terminée en angle droit et arrondi
en dessus, en angle aigu du côté inférieur (fig. 59). Tarse deux
fois plus long que patella + tibia, deux fois plus long que large
dans la moitié basale, régulièrement atténué en avant. Bulbe

arrondi à la base, piriforme, terminé en petit stylus noir,

426 R. DE LESSEBT

_enroulé en spirale, n’atteignant pas l'extrémité du tarse
(fig. 60).

Longueur totale, 5%%,5 ; longueur du céphalothorax, 2"",6.

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (3S, 29, types,
IX-X).

Differe des espèces typiques du genre par le trapèze des
yeux médians un peu plus large en arrière que long et l’arma-
ture des tibias 1, semblable à celle de C. {?) depygata Strand
1916.

2. Castianetra {?) kibonotensis n. sp.
(Fig. 62 à 65.)

Q : Céphalothorax (fig. 62) jaune foncé, taché de brun-noir
comme suit : sur la région thoracique une ligne marginale
étroite, fortement élargie en taches au niveau de l'intervalle
des hanches, deux larges bandes médianes marquées de traits
rayonnants plus obscurs, irrégulièrement et profondément
découpées à leur bord interne. Strie thoracique marquée d’un
trait noir. Région céphalique brun-noirâtre, avec l’aire oculaire
noire, marquée, en arrière des yeux médians postérieurs, d'une
ligne jaune, dilatée en arrière.

Chélicères brun-rouge foncé, rayées de noirâtre. Pièces buc-
cales, sternum jaunes, teintés de brun. Pattes jaunes, pictées
et annelées de brun-noir : hanches jaunes ; fémurs assez den-
_Sément ponctués de brun-noir (ces points formant en dessous
deux lignes longitudinales) avec un anneau apical interrompu en

dessus ; patellas ornées en dessus d’une tache apicale ; tibias et

protarses tachetés de noir, fortement rembrunis aux pattes pos-
térieures ; tarses jaunes, concolores. Abdomen noirâtre, avec
une bande médiane testacée, n’atteignant pas les filières et
quelques traits testacés obliques (la pubescence formée de poils
plumeux, blancs, est presque complètement effacée). Région
ventrale testacée. Filières cerclées de noir.

Céphalothorax ovale large, finement chagriné, plan en dessus ;
région frontale (1"%,6) environ deux fois plus étroite que la
plus grande largeur du céphalothorax (2"",7).

ARAIGNÉES 427

Yeux antérieurs en ligne faiblement procurvée, les médians
d’1/3 plus gros que les latéraux, deux fois plus écartés l’un de
l’autre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ
à leur rayon. Yeux postérieurs en ligne procurvée, une ligne
tangente au bord antérieur des médians passerait près du centre

F1G. 63.

F1G. 65.

Castianeira (?) kibonotensis n. sp.

Fic, 65, — Q. Epigyne (sous l'alcool).

des latéraux, subégaux, les médians plus écartés lun de l’autre
que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur
diamètre. Yeux médians, vus en dessus, disposés en carré, les
antérieurs un peu plus gros que les postérieurs.

Yeux latéraux des deux lignes séparés par un intervalle égal
environ au rayon des latéraux postérieurs.

428 R. DE LESSERT

Bandeau vertical, égal au diamètre des yeux médians anté-
rieurs. Marge inférieure des chélicères munie de deux dents.

Tibias et protarses I pourvus de 2-2 épines inférieures, mais
sans épines latérales.

Abdomen pourvu d’un très petit scutum antérieur triangu-
laire, taché de noir.

Epigyne (fig. 65) formant une plaque fauve-rougeälre arrondie,
environ aussi longue que large et ornée de deux réceptacles
séminaux plus foncés en forme de S, adossés et rapprochés sur
la ligne médiane longitudinale. Desséchée, la plaque de Pépi-
gyne présente une dépression en forme de U.

Longueur totale, 9"" ; longueur du céphalothorax, 4".

g' : Coloration comme chez la ®, mais plus obscure ; abdo-
men noirâtre, avec une zone médiane testacée, ornée en arrière
de quelques chevrons noirâtres.

Abdomen cuirassé en dessus d’un scutum chagriné, brun-
rouge taché de noir, atteignant le milieu de la longueur de
l’abdomen, atténué et tronqué en arrière. Région épigastrique
fauve-rouge, fortement chitinisée.

Pattes-mâchoires (fig. 63 et 64) fauve-rougeâtre, avec le bulbe
plus foncé. Tibia à peine plus long en dessus que la patella ; vu
du côté interne (fig. 63), il est un peu plus long que large à la
base, rétréci vers l'extrémité, excavé en dessous, sauf à la base.
Bord antérieur du tibia formant, du côté interne, un bourrelet
arqué.

Tarse étroit, longuement atténué en avant, deux fois environ
plus long que tibia + patella et plus de deux fois plus long que
large dans la moitié basale. Bulbe piriforme, fortement arrondi
à la base, graduellement atténué en avant et terminé en stylus
noir dont l’extrémité, arquée en accent et dirigée obliquement
en avant, n’atteint pas l'extrémité du tarse (fig. 64).

Longueur totale, 8"",5 ; longueur du céphalothorax, 3°",8.

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 &, 1 ®, types,
II).

ARAIGNÉES 42

Genre Copa Simon 1885.

_1. Copa benina Strand 1916 [?1.
(Fig. 66 à 69.)

Si l’on admet, comme je le crois, que SrranD (1916, p. 93) a
décrit son gynetype de Copa benina du Rouvenzori sur un
exemplaire Q dont l'abdomen était accidentellement dépourvu
des dessins que forme la pubescence, nous pouvons rapporter
sans hésitation à cette espèce des individus, en meilleur état
de conservation, du Kilimandijaro, dont Pépigyne, la disposition
des yeux etc..., sont tout à fait semblables à celles du type de
C. benina. Nous décrivons ici le c‘, que SrraNp n’a pas connu.

Q : Céphalothorax (fig. 66) jaune, marqué de 2 bandes mé-
dianes longitudinales légèrement incurvées, réunies en avant
et de 2 bandes marginales plus étroites, formées de pubes-
cence brun-noir. Aire oculaire noire. Chélicères, pièces buc-
cales, sternum, pattes d’un jaune plus ou moins obscur. Pattes
tachetées de noirâtre à la base des épines ; tibias et protarses IV
parfois vaguement annelées de noirâtre. Abdomen (fig. 66) tes-
tacé, à pubescence blanche, orné de dessins noirs (générale-
ment effacés chez nos exemplaires, comme chezle type de SrranD
(1916, p. 93); dans la moitié antérieure, 4 taches disposées en
rectangle ; en arrière de ces taches une série de lignes trans-
versales ondulées et anguleuses, s'étendant sur les flancs.
Filières testacées. Pubescence formée de poils plumeux.

Céphalothorax lisse, plan en dessus; région frontale presque
deux fois plus étroite que la plus grande largeurdu céphalothorax.

Yeux antérieurs en ligne faiblement procurvée (droite par
leurs bases), les médians deux fois plus gros que les latéraux,
deux fois plus écartés l’un de l’autre que des latéraux, séparés
par un intervalle égal environ à leur rayon. Yeux postérieurs
en ligne nettement procurvée (une ligne tangente au bord pos-
térieur des latéraux couperait une partie du bord antérieur des
médians), subégaux et subéquidistants, séparés par un inter-

Revue Suisse DE Zoozocte ‘L. 28. 1921. 39

430 R. DE LESSERT

valle un peu inférieur à leur diamètre. Yeux médians, vus par
dessus, disposés en rectangle à peine plus long que large et à
peine élargi en avant, avec les antérieurs un peu plus gros que
les postérieurs. Yeux latéraux des deux lignes séparés par un
intervalle plus petit que le diamètre des latéraux antérieurs.

F1c. 66.

Fic. 68.

Fic. 67. — SG. Patte-mächoire gauche vue du côté interne.
Fic. 68. — &. Bulbe.

Bandeau vertical, deux fois plus haut que le diamètre des
yeux médians antérieurs.

Marge inférieure des chélicères munie de 2 dents.

Tibias et protarses [ pourvus de 2-2 épines inférieures, mais
sans épines latérales.

Abdomen présentant en avant un petit scutum triangulaire.

Epigyne orné sous l'alcool (fig. 69) d’une tâche noirâtre longi-
tudinale, dilatée en avant, présentant de chaque côté, en arrière,
une fine ligne brune dessinant un 6. Desséchées, ces figures
forment deux fossettes arrondies, assez profondes, séparées
l’une de l'autre par un intervalle égal environ à leur diamètre
et du pli épigastrique par un intervalle plus petit.

ARAIGNÉES 431

Longueur totale, 7 à 9"",5; longueur du cépalothorax, 3"",5
FA

d' : Caractères et coloration comme chez la ©, avec le scutum
abdominal plus allongé, atteignant environ la moitié de la lon-
gueur de l'abdomen.

Pattes-mâchoires (fig. 67 et 68) jaunes, avec le bulbe brun-
noir (du moins le tube spermatophore et le stylus). Patella cupu-
liforme, d'environ même longueur en dessus que le tibia; ce
dernier article est court et large ; vu de profil, il est d’1}; plus
long que haut, son bord antérieur interne formant une carène
dont l’angle supérieur est avancé en petite saillie triangulaire
(fig. 67). Tarse étroit, longuement atténué en avant dans la ‘2 api-
cale, plus de deux fois plus long que patella + tibia et plus de
deux fois plus long que large dans la moitié basale, presque
entièrement occupé en dessous par un bulbe irrégulièrement piri-
forme et rétréci en avant. Le bulbe est pourvu à son extrémité, qui
est tronquée, d’un court et fin stylus, coudé en >, très court,
atteignant, mais ne dépassant pas, l'extrémité du tarse (fig. 68).

Longueur totale, 7"" ; longueur du céphalothorax, 3"",3.

Les espèces du genre Copa connues d'Afrique sont : C. age-
lenina Simon 1910 (Kalahari), C. auroplumosa Strand 1907
(Nossi-Bé), C. flavoplumosa Simon 1886 (Côte occid. d'Afrique),
C. lacustris Strand 1916. (Lac Albert), C. lineata Simon 1903
(Madagascar) et C. longespina Simon 1909 (Côte occid. d’Afri-
que).

Genre Merenius Simon 1909.

1. Merenius simont n. sp.
(Fig. 70 à 73.)

® : Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum,
pattes-màchoires brun-noirâtre plus ou moins obscur, à pubes-
cence blanche!. Aire oculaire noire.

1 La pubescence des diverses parties du corps est formée de poils plumeux.

432 R. DE LESSERT

PA]

Hanches des pattes I noirâtres, hanches des autres pattes
jaune-olivâtre. Pattes I et IT : fémurs noirs avec l’extrémité
testacée ; patellas et tibias jaune-olivâtre, rayés de noirâtre en
dessous ; protarses et tarses jaune-olivâtre, teintés de noirâtre.
Pattes ITT comme I et Il, mais avec les tibias et protarses rayés

Frc. 70. Rire Zi: Frc. 72.

Merenius simoni n. sp.

F1G. 72. — SG. Extrémité du bulbe.

de noirâtre en dessus. Pattes IV noires, à l’exception d’un an-
neau médian testacé sur les fémurs et une tache testacée à
l'extrémité des fémurs et tibias ; tarses noirâtres. Pubescence
des pattes blanche. Abdomen (fig. 71) noir, orné de dessins
formés de pubescence blanche : dans la première moitié, une
étroite bande antérieure marginale, reliée à deux dilatations
transversales postérieures, dont l’antérieure anguleuse, la pos-
térieure prolongée sur les flanes et sur la face ventrale, formant
ceinture. La moitié postérieure de l'abdomen présente une
large bande transversale noire, puis, jusqu'aux filières, une

RAS. À

ARAIGNÉES 433

zone blanche coupée de traits transversaux noirs. Une touffe
de poils blancs au dessus des filières.

Face ventrale : région épigastrique noire ; en arrière, une
large bande transversale blanche, puis une zone postérieure
noire, marquée de deux taches blanches obliques (fig. 73).

Céphalothorax {fig. 71) ovale-allongé, finement chagriné,
beaucoup plus long que large (mais non deux fois) ; vu de pro-
fil, il est faiblement convexe en dessus. Sternum chagriné.

Yeux antérieurs (vus par devant) subégaux (les latéraux sont
obliques et ovales), en ligne nettement procurvée (une ligne
tagente au bord inférieur des médians passerait près du centre
des latéraux), les médians deux fois plus écartés l’un de l’autre
que des latéraux, séparés par un intervalle d’'/; plus petit que
leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne recurvée
(une ligne tangente au bord postérieur des médians passerait
près du centre des latéraux), les médians un peu plus écartés
l'un de l’autre (d”'/4 environ) que des latéraux, séparés par un
intervalle deux fois environ plus grand que leur diamètre.
Yeux médians disposés en trapèze plus étroit en avant, beaucoup
plus large en arrière que long, les antérieurs un peu plus gros
que les postérieurs. d

Bandeau vertical, d”‘/; plus long que le diamètre des yeux
médians antérieurs.

Marge inférieure des chélicères armée de deux petites dents.

Tibias et protarses [ pourvus de 2-2 épines en dessous, sans
épines latérales.

Abdomen (fig. 71) ovale allongé, environ deux fois plus long
que large, un peu élargi dans la moitié postérieure, relié au
céphalothorax par un pédicule cylindrique et muni en dessus
d'un scutum chagriné assez large, arrondi en arrière, dépassant
un peu en arrière le milieu de l'abdomen. Région épigastrique
indurée, finement chagrinée, offrant un épigyne (fig. 73) en
plaque indistincte, environ aussi large que longue, ornée en
avant de deux taches circulaires contiguës et au bord posté-
rieur de deux petites taches réniformes un peu divergentes ;

43% R. DE LESSERT

ces 4 taches plus ou moins distinctement reliées et formant une

figure rectangulaire accompagnée d’un point noir de chaque

côté. Hesséchée, la plaque de lépigyne est finement striée

transversalement et présente en arrière deux fossettes circu-

laires séparées par un intervalle environ égal à leur diamètre,
F

Longueur totale, 6,5 à 7%%,5 ; longueur du céphalothorax,
FE EU | : larceur 2mm
, le) , .

g' : Coloration, yeux et épines comme chez la Q.

Pattes-mâchoires (fig. 70) brun-noir. Tibia, vu de profil, à
peine plus long en dessus que la patella, d”’/; plus long que
large à la base. Tibia un peu renflé à la base en dessous, atté-
nué vers l’extrémité qui est prolongée du côté interne en
lamelle arrondie, un peu arquée, accolée à la base du tarse
(fig. 70). Tarse étroit et arqué, deux fois plus long que tibia +
patella, plus de deux fois plus long que large dans la moitié
basale, régulièrement atténué dans la moitié apicale. Bulbe en
forme de poire, dont la tige est prolongée en stylus brusque-
ment dilaté à l'extrémité en forme de toupie, n’atteignant pas
tout à fait l’extrémité du tarse (fig. 72).

Abdomen légèrement piriforme, entièrement cuirassé en
dessus d’un scutum chagriné ; région ventrale présentant un
scutum épigastrique et un scutum ventral chagrinés ; le scutum
ventral, assez étroit et à bord presque parallèles, s’étend du
pli épigastrique aux filières.

Longueur totale, 6"" à 6"%,5 ; longueur du céphalothorax,
AR RE a 2e

Surtout voisin de Merenius plumosus Simon 1909 de la Gui-
née portugaise. Le genre Merenius n’était connu jusqu'ici que
de l'Afrique occidentale et par trois formes : M. myrmex, plu-
mosus, tenuiculus Simon 1909.

ARAIGNÉES 435

Genre TracHeras O. P. Cambridge 1872.

1. Trachelas chubbi n. sp.
(Fig. 74 à 76.)

® : Céphalothorax brun-rouge foncé ; chélicères, pièces bue-
cales, sternum d'un brun-rouge plus clair. Pattes-mâchoires
et pattes fauve-rougeûtre. Abdomen noirâtre, avec une large
zone longitudinale blanc-testacé, coupée d’une étroite bande
noirâtre, atténuée et vaguement pennée en arrière, n’atteignant
pas les filières". Région ventraie blanc-testacé, ornée d’une
bande médiane longitudinale noirâtre, indistincte.

Céphalothorax nettement chagriné, d”‘/, plus long que large,
assez brusquement rétréci en avant. Vu de profil, le céphalo-
thorax est assez élevé et convexe.

Yeux antérieurs en ligne faiblement procurvée (une ligne
tangente à la base des médians entamerait la base des latéraux),
les médians à peine plus petits que les latéraux, qui sont ovales
et obliques. Yeux médians antérieurs séparés l'un de l’autre par
un intervalle égal à leur rayon et des latéraux par un inter-
valle 2 fois plus petit. Yeux postérieurs gros, subégaux, en
ligne recurvée (une ligne tangente au bord postérieur des
médians passerait près du centre des latéraux), un peu plus
large que l’antérieure, les médians plus écartés l’un de l’autre
(d''/,;) que des latéraux, séparés par un intervalle environ égal
à leur diamètre. Yeux latéraux des 2 lignes subégaux, séparés
par un intervalle égal environ à leur rayon. Yeux médians des
2 lignes disposés en trapèze un peu plus étroit en avant qu’en
arrière et beaucoup plus large en arrière que long, les yeux
antérieurs à peine plus petits que les postérieurs.

Bandeau vertical, égal au diamètre des yeux médians anté-
rieurs. Marge inférieure des chélicères pourvue de 2 dents
contiguës.

1 Chez quelques exemplaires, l'abdomen est blanc-testacé concolore.

436 R. DE LESSERT

Pattes inermes; protarses, tarses et tibias antérieurs munis
de scopulas en dessous.

Epigyne (fig. 76) formant une tache noirätre presque carrée,
ornée en avant de 2 cercles rapprochés, limités par des lignes
foncées (correspondant, à sec, à 2 fossettes arrondies, profondes),

Fic. 75.
Pic. 7%
Fic. 76.
Trachelas chubbi n. sp.
FiG. 74. — . Patte-mächoire gauche vue par dessous et un peu du côté interne.
Fic. 75. —- &. Patella et tibia de la patte-mâchoire gauche vus par dessus.

séparés par un intervalle (carène) plus étroit que leur diamètre
et du pli épigastrique par un espace égal à leur diamètre. Cet
espace est occupé par 2 petites plaques subtriangulaires, plus
foncées en arrière et très rapprochées sur la ligne médiane.

Abdomen ovale, sans scutum.

Longueur totale, 4"":; longueur du céphalothorax, 2",

Pattes I nettement plus robustes que les suivantes.

Pattes-mâächoires (fig. 74, 75) fauve-rougeûtre. Patella, vue en
dessus, aussi large que longue, son bord externe formant une
saillie triangulaire subaiguë, 2 fois plus courte que le diamètre
de l’article, dirigée perpendiculairement en dehors, légèrement

ARAIGNÉES 437

arquée en bas (fig. 75). Tibia inerme, à peine plus long que la
patella, d’’/; plus long que large à l'extrémité. Tarse étroit, A
fois plus long que les 2 articles précédents, presque 3 fois
plus long que large, régulièrement atténué en avant, son extré-
mité légèrement arquée en bas. Bulbe (fig. 74) elliptique, muni
à l'extrémité, du côté externe, d’une apophyse enroulée en
spirale, paraissant formée de 2 parties, dont l’antérieure est plus
pâle que la postérieure, qui est digitiforme. Cette apophyse est
munie à sa base d’un petit crochet noir, dirigé en dedans.

Longueur totale, 4"",5 ; longueur du céphalothorax, 2".

T. chubbt est surtout voisin de T. minor O. P. Cambridge 1872
de la région méditerranéenne et du Sierra Leone, qui m'est
inconnu en nature. Il en diffère, Le G° par la forme du tibia et
du tarse des pattes-mâchoires (Cf. la figure reproduite par
CaMBRIDGE 1872, pl. 16, fig. 41, d’après un dessin de L. Kocu,
et celle de Simon 1892-1903, p. 179, fig. 178 D), la Q par la
coloration des pattes et de l'abdomen.

Le genre Trachelas est encore représenté en Afrique par les
espèces suivantes : 7. amabilis Simon 1878 d'Algérie et de
Tunisie, 7. punctatus Simon 1886 du Sénégal, 7. scopulifer
Simon 1896 du Cap.

Genre BracuyPnara Simon 1894.

1. Brachyphaea hulli n. sp.

(Fig. 77 à 79.)

® : Céphalothorax, chélicères, pièces buccales, sternum, brun-
rouge foncé. Pattes-mächoires, pattes d’un brun-rouge plus
clair. Abdomen gris-noirâtre, avec la région ventrale éclaircie.

Céphalothorax presque lisse ; chélicères robustes, géniculées,
munies de granulations en avant, leur marge inférieure munie
de deux dents écartées.

Yeux antérieurs en ligne procurvée (une ligne tangente au

438 R. DE LESSERT

bord inférieur des médians passerait près du centre des laté-
raux), subégaux, les médians un peu plus écartés l’un de l’autre
que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus grand
que leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne faiblement pro-
curvée (une ligne tangente au bord postérieur des latéraux

Fre-#77; Fic. 78.

Frce. 79.

Brachyphaea hulli n. sp.

F1G. 77. — o. Patte-mâchoire gauche vue par dessous.
Fic. 78. — S. Patte-mâchoire gauche vue du côté externe.
Fic. 79. — Q, Epigyne (sous l'alcool).

Brachyphaea proxima n. sp.
Fic. 80. — Q. Epigyne (sous l'alcool).

passerait par le centre des médians), subégaux, subéquidis-
tants, séparés par un intervalle plus de deux fois plus grand
que leur diamètre. Yeux latéraux subcontigus, les postérieurs
plus petits que les antérieurs. Yeux médians disposés en tra-
pèze à peine plus étroit en avant et dt} fois plus large que
long, les antérieurs d’*3: plus gros que les postérieurs.

Bandeau vertical, finement rebordé, 1 ‘2 fois plus long que
le diamètre des yeux médians antérieurs.

ARAIGNÉES 439

Fémurs | munis d’une épine subapicale antérieure ; tibias 1
pourvus de 6-6 épines inférieures couchées ; protarses I de 3-3
épines en dessous.

Epigyne (avant la ponte, fig. 79), en plaque environ aussi
longue que large, mal définie, brun noir, éclaireie et arrondie
en avant, marquée en arrière de deux lobes blanchâtres ovales
et convergeant en avant, débordant un peu en arrière le pli
épigastrique !.

Longueur totale, 8"",5 ; longueur du céphalothorax, 4".

œ : Coloration et caractères comme chez la Q, mais avec les
tibias | présentant 4 faibles épines inférieures du côté interne ;
protarses [ inermes. Tibias IT munis de 6-6 épines inférieures ;
protarses II pourvus de 2-2 longues épines. Pattes-mâchoires
(fig. 77 et 78) brun-rouge. Patella aussi haute que longue, très
convexe en dessus. Tibia plus long que la patella, plus long que
large, dilaté en avant, muni de deux apophyses antérieures :
l’externe, dirigée obliquement en avant et en dehors en forme
de griffe, avec le bord antérieur dilaté et arrondi à la base,
l'extrémité antérieure arquée en haut, subaiguë, moins acérée
et non précédée d'une échancrure arrondie comme chez B. ber-
landi (Cf. de Lesserr 1915, pl. 2, fig. 39). Apophyse inférieure
digitiforme, dirigée en bas, arquée en dehors, cachée du côté
externe par un faisceau de poils. Tarse plus long que patella +
tibia, à bord externe plus convexe que l’interne ; rostre très
obtus, plus de trois fois plus court que le bulbe, qui est ovale
et simple.

Longueur totale, 7°"; longueur du céphalothorax, 3,5.

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (29, 1 &, types,
XI).

Les espèces connues du genre Brachyphaea sont toutes con-
finées à l’Afrique tropicale orientale. B. hulli diffère de B. ber-
landi Lessert 1915 et simont Büsenberg et Lenz 1894 par la
forme de l’apophyse tibiale des pattes-mâchoires. Notre nou-

1 Ces lobes sont prolongés en arrière chez un exemplaire par des appen-
dices chitineux irréguliers (après la ponte).

LA) R. DE LESSERT

velle espèce doit être très voisine des C. vulpina et castanea
Simon 1896, mais l'absence de figures ne permet pas de signa-
ler d’une manière précise les caractères distinctifs de ces for-
mes ou de les identifier d’une manière certaine avec B. Aulli.

2. Brachyphaea proxima n. sp.
(Fig. 80.)

Espèce très voisine de la précédente, dont elle diffère sur-
tout par la forme de l’épigyne (Cf. les fig. 79 et 80.) et sa taille
plus petite.

® : Yeux comme chez B. hulli, avec les médians antérieurs
séparés par un intervalle plus petit que leur diamètre. Ban-
deau égal au diamètre des yeux médians antérieurs. Tibias I
munis de 5-4 ou 6-5 épines inférieures ; protarses I de 3-3
épines en dessous.

Epigyne (sous l’alcool, fig. 80) en plaque à peine plus longue
que large, arrondie en avant et présentant deux réceptacles
séminaux ovales, accolés ; région postérieure de la plaque plus
obscure, liserée de brun-noir et présentant au milieu une sail-
lie découpée à l'extrémité par une petite échancrure. Cette saillie
‘est limitée de chaque côté par un petit lobe ovale, oblique.
Longueur totale, 6"" ; longueur du céphalothorax, 2,5.
Habitat: Ngare na nyuki (1 ©, type, I).

dé nn >

ARAIGNÉES LU |

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

1872. CausrinGe, O. P. General List of the Spiders of Palestine and
Syria, with Descriptions of numerous new Species and Cha-
racters of two new Genera. Proc. zool. Soc. London, 1872,
pp- 212-354, pl. 13-16.

1898. CausrinGE, F.O0.P. On the Cteniform Spiders of Africa, Arabia
and Syria. Proc. zool. Soc. London, 1898, pp. 13-32, pl.3 et 4.

1891-97. Cuvzer, C., et Kuzczyxsxi, L. Araneae Hungariae, secundum
collectiones a Leone Becker pro parte perscrutatas. 2 Vol.
Budapestini, 4° (Vol. 1, 1891 ; Vol. 2, P. 1, 1894, P. 2, 1897).

1912. Des Arrs, L. Zusammenstellung der Afrikanischen Arten der
Gattung Ctenus. Mitt. naturh. Mus. Hamburg. (2 Beïheft
Jahrb. Hamb. wiss. Anst.), Jhrg. 29, pp. 183-218, pl. 1-3.

1905. Foureau, F. Arachnides. Ex: Documents scientifiques de la Mis-
sion saharienne, Mission Foureau-Lamy, d'Alger au Congo
par le Tchad, Fase. 3, pp. 1054-1055. Paris, 4°.

1912-14. Järvi, T. H. Das Vaginalsystem der Sparassiden, eine mor-
phologische, systematische und z0ogeographische Studie über
eine Spinnenfamilie. Ann. Acad. Sc. fennicae (A), Vol. 4, pp.
1-235, pl. 1-11, 93 fig.

1915. Lesserr (de), R. Arachnides de l'Ouganda et de l'Afrique orien-
tale allemande. Ex: Voyage du D' J. Cart dans la région
des Lacs de l'Afrique centrale. Rev. suisse Zool., Vol. 23,
pp. 1-89, pl. 1-3, 1 fig.

1897. Pavesi, P. Studi sugli Aracnidi Africani. IX. Aracnidi Somali
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Mus. civ. Genova (2), Vol. 18 [38] (1897-1898), pp. 151-188.

1896. Pocock, R. I. Descriptions of some new South-African Spiders
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Vol. 17, pp. 55-64, pl. 8.

442 R. DE LESSERT

1874. Simox, E. Etudes arachnologiques, 3% mém. V. Revision des
espèces européennes de la famille des Sparassidae. Ann. Soc.
ent. France (5), Vol. 4, pp. 243-279, pl. 5.

1884. — Arachnides recueillis à Khartoum (Soudan Egyptien) par
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1887. — Espèces el genres nouveaux de la famille des Sparassidae.
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1892-1903. — Histoire naturelle des Araïgnées. 2 éd, Paris, 8& (Vol. 1,
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1896. — Descriptions d’'Arachnides nouveaux de la famille des Clubio-
nidae. Ann. Soc. ent. Belgique, Vol. 40, pp. 400-422.

1897. — Descriptions d’Arachnides nouveaux. Ann. Soc. ent.Belgique,
Vol. 41, pp. 8-17.

1909. — Arachnides recueillis par L. Fea sur la côte occidentale
d'Afrique (P. 2). Ann. Mus. civ. Genova (3), Vol. 4 [44]
(1908-10), pp. 335-449, figg.

1906. Srranp, E. Diagnosen nordafrikanischer, haupisächlich von
Carlo Freiherr von Erlanger gesammelter Spinnen. Lool.
Anz., Bd. 30, pp. 604-637, 655-690. [p. 680, Anhang I. Dia-
gnosen neuer, von Oscar Neumann in Süd-Aethiopien gesam-
melter Spinnen; p. 687, Anhang Il. Diagnosen fünf neuer
tropisch-afrikanischer Spinnen].

1907. — Afrikanische Spinnen (exkl. Aviculartiden), hauptsächlich
aus dem Kapland. Zool. Jahrb. (Abt. Syst.), Bd. 25, Heft 5/6,
pp. 557-731.

1908. — Nordafrikanische, hauptsächlich von Carlo Freiherr von
Erlanger gesammelte Clubioniden. Arch. math. naturv.
(Kristiania), Bd. 29, N° 2, pp. 3-68.

1916. — Zentralafrikanische Clubioniden. Ex: Wissenschaftliche Er-
gebnisse der Deutschen Zentral-Afrika-Expedition 1907-1908
unter Führung Adolf Friedrichs, Herzogs zu Mecklenburg.
Arch. Naturg., Jhrg. 81, (1915), Abt. À, Hft. 11, pp. 79-98.

1916%. — Ueber einige Arachniden aus Buea in Kamerun gesammelt
von Herrn E. Hintz. Arch. Naturg. Jhrg. 81, (1915), Abt. À,
Hft. 11, pp. 139-149.

1 Les dates des fascicules sont indiquées par l’auteur pour le Vol 1 RRIA
p. 1084, pour le Vol. 2 à la p. 1080.

REMUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 28, n° 148. — Juin 1921.

Sur la Protoclepsis tessellata
PAR

EMILE ANDRÉ

(Geneve.)

Avec une figure dans le texte.

L'Hirudinée qui fait l’objet de ces lignes a été trouvée dans
le Léman, à Villeneuve, sous une pierre immergée à peu de
distance du bord. Un deuxième individu que, quelques jours
plus tard, j'ai réussi à capturer après bien des heures de recher-
ches a été emporté par une vague au moment où je venais de
le détacher du galet sous lequel il était tapi. Je n’ai donc eu
entre les mains qu'un seul exemplaire de cette espèce, nouvelle,
non seulement pour le Léman, mais aussi pour la Suisse. A
Villeneuve, elle vivait dans une région du littoral vaseuse et
souillée par des détritus et par des eaux d’égouts ; elle était
entourée d’Æerpobdella octoculata et atomaria et de Glossipho-
nia complanata.

Un premier examen de cette Hirudinée, examen superficiel
puisqu'il portait sur l’animal vivant, m'avait engagé à la consi-
dérer comme la Protoclepsis mollissima (Grube). Au bout d’une
quinzaine de jours, après que l’animal eut été fixé par l’eau
bouillante et durci par lalcoo!l, certains caractères, peu percep-
tibles sur l’animal vivant, ont été mis en évidence et m'ont
conduit à le rapporter à la Protoclepsis tessellata (0. F. Müller),
provisoirement peut-être, car il diffère par certains points des

Rev. Suisse DE ZooL. T. 28. 1921. 40

AAA EMILE ANDRÉ

descriptions qui en ont été données par les auteurs. La P. tes-
sellata a été rencontrée dans plusieurs pays d'Europe (Hongrie,
Autriche, Prusse, Finlande, Danemark, Suède, Grande Bretagne
et France), mais elle est partout d’une grande rareté et les
auteurs qui l’ont signalée n’en ont jamais eu entre les mains
que quelques individus isolés. Cette espèce a même passé au
Chili (BLancaarp 1892 b).

Comment la P. tessellata a-t-elle pu jusqu’à présent échapper
à l'attention des naturalistes qui ont étudié la faune littorale du
Léman ? À cela on peut répondre de deux façons : ou bien cette
espèce est extraordinairement rare, ou bien elle est, non pas
littorale, mais sublittorale et elle n'aurait pu être découverte
cette année que grâce à l’abaissement tout à fait exceptionnel
du niveau du Léman. Cette dernière hypothèse a contre elle Le
mode d'alimentation de cette Sangsue qui, d’après les auteurs,
s'attaque aux Oiseaux aquatiques; or, il est évident que plus elle
se tiendra près de la rive, plus elle aura de possibilités de se
nourrir. On pourrait aussi émettre la supposition qu'elle ait été
introduite récemment dans le Léman, transportée peut-être par
quelque Oiseau aquatique.

Si notre Hirudinée est bien la P. tessellata, elle se distingue
en tout cas du type par ses grandes dimensions ; les auteurs
attribuent en effet à la P. tessellata une longueur de 15°" sur
une largeur de 3"" (Livanorr 1903), de 40°" sur 11°* (0. F.
MuLLER, cité par BLancHARD (1892a), de 10 à 30°" sur 2 à 6°"
(Rousseau 1912, JoHannson 1900), de 16°" sur 2°* (HAaRpING
1910) ‘, tandis que notre individu mesurait, en état d'extension,
48%" de long, sur 9"" de large, et 25°" sur 13°” en contrac-
tion. Sous la pierre où je l’ai rencontré, il était très aplati et
étalé, presque discoïdal. La ventouse postérieure a 3°”, 5 sur
3mm 9, La coloration sur le vivant est vert-olive foncé ; la face
dorsale présente les six rangées de taches jaunes disposées
de la façon caractéristique, sauf que les deux rangées margi-
nales sont incomplètes. La face ventrale est de coloration oli-

! Voir plus loin les données de THompson

PROTOCLEPSIS TESSELLATA k45

vâtre claire, mais elle ne présente ni papilles, ni taches claires.
En revanche, le dos est légèrement verruqueux et chaque
anneau porte 16 papilles dont les plus grosses correspondent
aux taches jaunes.

Les yeux, nous les avons examinés avec beaucoup d’attention,
sur l’animal à l’état vivant puis fixé, et nous les avons trouvés
sur les anneaux 2, 4, 6et9(1,3,5 et 8, d’après la numérotation
de Wuairruax (1884 et 1892) qui considère comme premier anneau
celui qui porte la paire d’yeux antérieure, tandis que les auteurs
les décrivent comme portés par les anneaux 2, 4,7 et 10 (1, 3, 6
et 9, numérotation de Wurrman). Notons que, par la fixation, les
yeux disparaissent presque complètement, cachés qu'ils sont
par l’épiderme devenu opaque; pour les faire réapparaitre, il
suflit de badigeonner la région oculaire avec de l'acide lactique
concentré, qui rend temporairement à l’épiderme sa transpa-
rence.

Les orifices génitaux sont, comme dans la P. tessellata
typique, séparés par quatre anneaux.

L'animal est très transparent; cependant, bien que nous
l’ayons examiné de toutes les façons possibles, nous ne sommes
pas parvenu à apercevoir la trompe. Livanow (1903) écrit que celle-
ci atteint le milieu du somite innervé par le deuxième ganglion
ventral ; les autres auteurs que nous avons consultés restent
muets à ce sujet, même BLancaarp (1892 a et b) qui a donné
les descriptions les plus complètes de cette Hirudinée.

Les auteurs sont également muets sur la disposition du sys-
tème digestif, en particulier sur le nombre des cœcums gastri-
ques et rectaux, sauf Fr. MüLLER, cité par BLANCHARD (1892 a), qui
écrit: Intestini appendicum numero cum Clepsine marginata
congruit, forma differt (voir ci-dessous, les données de THomPpson
sur la Glossiphonia eachana). Au contraire, la transparence
parfaite de notre Sangsue permet de distinguer l'intestin d’une
façon très nette. Celui-ci porte 11 paires de cœcums (voir la
figure), dont les dimensions augmentent d’avant en arrière. Les
deux premières paires sont simples et ne peuvent être observées
que dans des conditions tout à fait favorables, c’est-à-dire lorsque

AA EMILE ANDRÉ

l’animal est en état de complète extension. Les cœcums 3 à 10
sont bilobés à leur extrémité. Les cœcums de la dernière paire
portent quatre diverticules latéraux dont les deux premiers
sont également bilobés. Le rectum envoie aussi quatre paires
de cœcums simples, dont les extrémités sont cachées par les
derniers cœcums gastriques, cela lorsqu'on examine lPanimal
par la face ventrale, position la plus favorable
pour l'étude du système digestif. La dernière
paire de cœæcums rectaux est suivie par un
renflement du rectum, sorte d’ampoule qui
se continue par une portion étroite. L’anus
est percé dans le 72"° anneau.

THompson (1846) a décrit sous le nom de
Glossiphonta eachana une Clepsine, rencon-
trée en Irlande, que plusieurs auteurs consi-
dérent comme synonyme de la Glossiphonia
(Protoclepsis) tessellata O. F. Müller. Si l'on
compare la figure accompagnant la descrip-
tion de THompsox avec celles qui ont été
données par les auteurs, on peut alors se

demander si cette synonymie se justifie. La

F . de 2) — ° .
“ L Glossiphonia eachana semble en effet se dif-
Protoclepsis ; \ Ê £
tessellata. férencier de la G./Protoclepsis) tessellata par

Svete : i ; ! EE :
ystème digestif. ses dimensions assez grandes (9 lignes, soit

environ 20°" de longueur) et surtout par sa grande transparence
qui permet de voir dans tout ses détails la disposition du
tube digestif. A ce point de vue, il y a identité entre la G.
eachana et notre Hirudinée, bien que TaomPson attribue à
celle-là 9 paires de cœcums gastriques et 4 paires de cœcums
rectaux, tandis que nous avons compté 11 paires de cœcums
gastriques ; mais comme les deux premières échappent
facilement à la vue, cela expliquerait aisément cette diver-
gence. Il est regrettable que THompson n'ait pas noté la situa-
tion exacte des yeux et qu’il n'ait pas numéroté les anneaux
oculés. Malgré cette lacune dans la diagnose de Trompsow,
je serais enclin à admettre La G. eachana et à lui rapporter

PROTOCLEPSIS TESSELLATA 447

notre Hirudinée. Cependant, tant que nous n’aurons pas pu
comparer celle-ci à la P. tessellata vivante, nous continuerons
à la considérer comme appartenant à cette dernière espèce,
mais s’éloignant du type par certains caractères.

La P. tessellata se nourrit, au dire des auteurs, aux dépens
des Oiseaux aquatiques ; à ce point de vue là, elle serait, semble-
t-il, assez exclusive, puisque, à l'individu que nous avons élevé
pendant une quinzaine de jours, nous avons offert en vain des
Mollusques aquatiques, des Grenouilles et des Poissons.

Ln8

EMILE ANDRÉ
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE :

1892 (a). Brancnaro, R. Description de la Glossiphonia tessellata.
Mém. Soc. zool. de France, Tome 5, p. 57.

1892 (b). — Présence de la Glossiphonia tessellata au Chili et des-
criplion complémentaire de cette Hirudinée. Actes Soc.
scient. Chili, Tome 2, p. 177.

1910. Haroixe, W. À. À revision of the British Leeches. Parasi-
tology, Vol. 3, p. 130.

1903. Livaxow, N. Die Hirudineen-Gattung Hemiclepsis Vejd.
Zool. Jahrbücher. (Abt. Syst.) Bd. 17, p. 338.

1900. Joxaxsson, L. irudinea In: Süsswasserfauna Deutsch-
lands. Jena.

1912 Rousseau, E. Les Hirudinées des eaux douces d'Europe.
Ann. Biol. lacustre, Tome 54, p. 259.

1846. THoupson, W. À dditions to the Fauna of Ireland, including
a few species unrecorded in that of Britain, with the
description of an apparently new Glossiphonia. Ann.
Mag. nat. Hist. Vol. 18, p. 383.

1884. Wauirman, C. O. The external morphology of the Leech.
Proc. Amer. Acad. Arts and Sc., Vol. 20, p. 76.

1892. — The Metamerism of Clepsine. Festschr. zum sieben-

zigsten Geburtstage R. Leukarts, p. 385, Leipzig.

! Nous ne donnons dans cet index que les ouvrages cités dans le texte.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Vol. 28, n° 19. — Juillet 1921.

Une espèce nouvelle de Masaris

(Vespidæ)

PAR

J. CARL.

(Genève).

Le Genre Masaris Fabr. renfermait jusqu’à présent une seule
espèce paléarctique, M. vespiformis Fabr., espèce rare qui a
donné lieu à de nombreuses confusions et discussions !. On en
connaît en outre plusieurs espèces qui habitent l’Afrique du
Sud. Le fait que ces Insectes sont rares et répartis d’une façon
si curieuse donne à la découverte de formes nouvelles un
intérêt tout particulier. Cela m'engage à faire connaître une
espèce qui provient du Turkestan et qui dans les deux sexes
est bien distincte de W. vespiformis.

Masaris saussurei n. Sp.

d. Longueur du corps 11"". De taille plus petite et plus
grêle que M. vespiformis. Corps noir, à dessins jaunes. Le
chaperon, une grande tache frontale qui émet une corne dans
le sinus des yeux, une ligne sur la bordure postérieure des
yeux, jaunes. Antennes brun foncé, avec une strie jaune à

1 Voir H. DE Saussure, Etudes sur la fam. des Vespides, Vol. 3, 1854-56,

p. 44-48, et Sonaum, Encore un mot sur le genre Masaris. In: Ann. Soc. ent,

France (3), vol. 1, 1853, p. 653, pl. 20, fig. 1-7.
Rev. Suissse DE ZooL. T. 28. 1921. 44

450 DÉCCARL

l’intérieur ; cette strie est plus fortement interrompue sur les
articles 4°, 5% et 6" qu’elle ne l’est chez M. vespiformis, ces
articles étant brun foncé, annelés de jaune aux articulations.
Pronotum, sauf son bord latéral postérieur, une tache orbi-
culaire sous les ailes antérieures, les tegulæ, les plis couvrant
la base des ailes postérieures, une tache ronde sur le scutellum
et un point aux angles du métathorax, jaunes. Sur les tegulæ
une petite tache brune. Pattes noires, la partie distale des
fémurs, les tibias et les tarses jaunes. Ailes antérieures hyali-
nes, légèrement enfumées dans la cellule radiale et derrière
celle-ci. Tergites abdominaux 1 à 6 avec une large bande jaune
non interrompue au milieu, échancrée au milieu de son bord
antérieur sur les tergites 1 et 2. Tergite 7 noir, avec une tache
médiane jaune. Segments ventraux 3, 4 et 5 avec une large
bande jaune, dont le bord antérieur est concave sur les
segments 3 et 4; segment ventral 2 avec une tache triangulaire
de chaque côté, près du bord postérieur.

Postscutellum dépassant à peine la concavité du métathorax,
lorsqu'on le voit de côté (surplombant chez M. vespiformis). 1°
segment abdominal à peine plus large que le métathorax, sa
face antérieure à peine concavè et ses parties latérales ne pre-
nant pas la forme de bosses, comme c’est le cas chez M. vespi-
formis. L'abdomen s’atténuant à partir du 5"*° segment (depuis
le 1°" chez M. vespiformis). 7° tergite pentagonal, ayant l'angle
postérieur remplacé par une faible échancrure en arc (plus long,
subtriangulaire et bifide à l'extrémité chez M. vespiformis).
2e segment ventral dépourvu de tubercule, mais présentant à
sa base une fossette triangulaire bien délimitée ; 3"° segment
avec un tubercule comprimé en crête transversale.

@. Chaperon jaune, avec deux marques noires en forme de
virgule ; entre les antennes une large tache jaune en forme
de couronne ; un point jaune au dessus du sinus des yeux et
une ligne jaune longeant la moitié supérieure du bord postérieur
des yeux. Antennes noires. Pronotum jaune, avec une grande
tache noir qui s’avance obliquement depuis le bord latéral. Une
tache sur les mésopleures, une petite tache sur le scutellum et

ESPÈCE NOUVELLE DE MASARIS 451

une assez grande tache de chaque côté sur le métanotum,
jaune orangé. Tegulæ, pattes et ailes comme chez le &. Abdo-
men avec 5 bandes dorsales jaunes ; celle du 1° tergite fine-
ment interrompue au milieu, celle du 2"° très largement inter-
rompue sur le dos,les trois suivantes non interrompues et
presque régulières. Une macule jaune en losange sur le 6"*
tergite et une macule semblable sur la partie ventrale de ce
segment. Les segments ventraux 2 à 5 portent chacun une
large bande jaune, dont la première est interrompue au milieu,
tandis que chez M. vespiformis tout le dessous de l'abdomen et
le 6° segment tout entier sont noirs.

1 SG Zarawchan ; 1 Q, Sutkend. Turkestan. (Muséum de
Genève, ex coll. SAUSSURE).

Cette espèce se distingue donc de M. vespiformis dans le G
par son postscutellum moins saillant, la forme de son abdomen,
l’absence de tubercule sur le 2° segment ventral, la forme du
7° tergite abdominal ; dans la Q, on la reconnaît à la bande
du 2° tergite abdominal, qui est très largement interrompue,
et dans les deux sexes à la présence de bandes jaunes sur la
face ventrale de l'abdomen.

BULLETIN-ANNEXE

DE LA

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

(TOME 28)

Avril 1920 N° 1

Generalversam mlung

der

Schweizerischen Zoologischen Gesellschaft
abgehalten in Bern

Montag, den 29. und Dienstag, den 30. Dezember 1919
unter dem Vorsitz
von

Prof. Dr. Th. STUDER

Montag, den 29. Dezember.

5 Uhr: Geschäftliche Sitzung im Hôrsaal des Zoologischen Institutes.
Anwesend sind 38 Mitglieder.
1. PRÂSIDIALBERICHT :
Herr Prof. Sruper verliest den
BERICHT ÜBER DIE TÂTIGKEIT
DER

SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT

während des Jahres 1919.

Geehrte Herren Kollegen !
Zum dritten Mal hat Bern die Ehre, die Mitglieder der
Schweiz. Zoologischen Gesellschaft begrüssen zu dürfen und

ON ee

ihre Verhandlungen zu leiten, und jedes Jahr lässt sich die
Zunahme der Mitglieder konstatieren und die der Leistungen
auf unserem Gebiet, die immer mehr uns über die Fauna
unseres Landes aufklären oder weitere Gebiete unserer Wissen-
schaft begreifen. Und wenn auch in den letzten Jahren die
Ereignisse des Weltkrieges und dessen traurige Folgen der
Entwicklung der wissenschaftlichen Tätigkeit hemmend in den
Weg traten, so finden wir doch unsere Forscher trotz allem
unentwegt ihre idealen Ziele verfolgen. Ein Hindernis, dessen
Beseitigung uns die grüssten Schwierigkeiten bietet, lisst sich
leider nicht so leicht überwinden, es ist das der Publikationen.
Die gesteigerte Hôhe der Druckkosten, des Papiers, der arti-
stischen Reproduktion stellen gegenwärtig fast unerschwing-
liche Ansprüche an die Redaktionen der Zeitschriften; sie
stellen seradezu die Existenz unseres Hauptorganes, der Revue
suisse de Zoologie in Frage, trotz der aufopfernden Hingabe
ihres Redaktors, Herrn Prof. Bepor. Nachdem vor einem Jahr
es gelungen war, die Subvention des eidgenôssischen Depar-
tements des Innern wieder in dem früheren Umfang von Fr. 1500
zu erhalten, mussten wir uns leider überzeugen, dass die
Summe nicht genügte, neben den sonstigen Einnahmen, das
Unternehmen über Wasser zu halten. Ihr Komitee stellte daher
an die Schweiz. Naturforschende Gesellschaft den Antrag, es
môchte von den hohen Bundesbehôürden die doppelte Summe,
Fr. 3000, gewährt werden. Der Antrag wurde sowohl vom
Senate als auch von der Jahresversammlung der S. N. G.
genehmigt, und wir dürfen hoffen, dass ihm von den Behürden
Rechnung getragen wird. Wir durften auch im Hinweis auf
das reiche Material, welches die Revue im letzten Jahr wieder
zur Verôffentlichung brachte, die Hoffnung hegen, dass
unserem Gesuche entsprochen werde. Aber auch, wenn es
gelingt, das Forterscheinen der Revue in normaler Weise zu
sichern, genügt für die in der Schweiz geleistete Arbeit eine
einzige Zeitschrift nicht mehr, besonders da ihre Aufnahme in
ausländische Zeitschriften durch die herrschenden Zustände
sehr erschwert worden ist. So ist ein von der Hydrologischen

— D —

Kommission der S. N. G. begonnenes Unternehmen, die Grün-
dung einer Schweizerischen Zeitschrift für Hydrologie unter
Redaktion der Herren BAcHMANN, ZSCHOKKkE und BLANC, sehr zu
begrüssen, und wir wünschen demselben den verdienten Erfolæ
und hoffen, dass zahlreiche Abonnenten die gute Sache werden
fürdern helfen.

Nachdem während der unseligen Kriegszeit für uns der
Besuch der biologischen Stalionen an der Meeresküste so gut
wie ausgeschlossen war, œelang es mit der Station Roskoff die
alten Beziehungen wieder anzuknüpfen. Dank dem Entgegen-
kommen des Leiters der Station, Herr Prof. Yves DELAGE und
der Bereitwilligkeit des eidg. Departementes des Innern, den
schweizerischen Jahresbeitrag auf Fr. 2000 zu erhôühen, kann
der Arbeitsplatz von Schweizer Naturforschern wieder benutzt
werden. Es geschah dies im Herbst dieses Jahres, wo zwei
Genfer Zoologen, die Herren NaviLze und ZIMMERMANX, in
Begleitung von Prof. Dr. GuyEexor einen sehr erfolgreichen
Aufenthalt nahmen.

Die Erforschung der Fauna des Nationalparkes im Engadin
nimmt in erfreulicher Weise ihren Fortgang; zu den in den
letsten Berichten erwähnten Mitarbeitern ist hinzugetreten
Herr F.Doxarscx in Schuls für die Oligochaeten, während Herr
Dr. FERRIERE sich an der Erforschung der Hymenoptera beteiligt.

Die Jahresversammlung der S. N. G. fand vom 7—9. Sep-
tember unter zahlreicher Beteilung in Lugano statt. In der
Sitzung der Zoologischen Sektion am 8. September, präsidiert
von Prof. Musy, wurden 10 Vorträge gehalten.

4. G. JeGEx (Wädenswil): Ueber Spermatogenese ber abnor-
malen Männchen der Honigbiene.

2. G. SreixErR (Thun-Bern): a. Bemerkungen über eine
merkwürdige Nematodenform aus Lamna cornubica. mit
Demonstrationen ; b. Demonstration von Eustrongylus gigas
aus dem Hund in Paraguay, und von mit Cysten der Rhabditrs
coarctata behafteten Aphodius fimetartus.

3. P. Voxwizser (Zürich): Neue Untersuchungen über Mito-
chondrien, mit Demonstrationen.

IPS

4. A. Masarey (Rovio): Ueber die Vogelwelt des Südtessin.
Vorschläge zum Ausbau der scha'eizerischen ornithologischen
Forschung.

5. G. von Burn (Olten): a. Gtbt es in den Alpen mehrere
Rassen oder Arten der Gemse ? D. Kurze Mitteilung über ein
für die Schweiz neues Säugetier, Genetta genetta vulgaris.

6. W. Këxzr (Bern): Bathynella natans bei Bern. (Wurde
nachträglich als PB. chappuist Delach. erkannt.)

7. P. Jaccarp (Zürich): Le coefficient générique dans la
distribution des espèces animales.

8. R. MEnzEL (Basel): Demonstration eines Regenwurmes
mit doppeltem Hinterende.

9. H. Norr-Togrer (Schaffhausen) : Ueber die Bedeutung der
Locktüne der Vügel.

10. S. Carzront (Lugano) : Angelo Ghidinti preparatore e Zoo-
logo.

Im 27. Band der Revue suisse de Zoologie kamen zur Ver-
ôffentlichung :

1. E. Prauer: Oligochaetes communs aux hautes Alpes suisses
et Scandinaves.

2. Ch. Wazrer : Aydracarinen aus den peruanischen
Anden und aus Brasilien.

3. J. Roux: Sur un nouveau Serpent (Simotes musyi) pro-

venant de la Chine.
4. Ed. Haxpscmix : Ueber die Collembolenfauna der Nival-

stufe.
5. R. pe LesserT : Araignées du Kilimandyjaro et du Merou.
6. Ch. Warrer : Schweizerische Süsswasserformen der
Halacarinen.

7. M. Bepor : Variations de l'Aglaophenia pluma.
8. W. Biczer : Beitrag zur Kenntnis alpiner Leptoiuliden.
9. R. Sricer : Aus dem Leben der Larve von Pontania vesi-
cator Brem.
10. J. Roux: Notes sur quelques Reptiles provenant de la
Nouvelle-Guinée.
11. O. Funrmanx : Notes helminthologiques suisses.

12. J. CarL : Revision de quelques Sprirobolides du Muséum
de Genève.
13. J. Mexz1 : Das Stomodæum der Lumbriciden.

Ausser der Revue verüffentlichten unsere Mitglieder :

Arbeiten allæemeinen [nhalts:
A. Nir: /dealistische Morphologie und Phylosenetik.
F. Sarasix und J. Roux: Nova Caledonia, Zoologie Vol. Il
und IV. Æirudinea und Cestodes d'Oiseaux.
G. STEINER : Untersuchungsverfalhren und Hilfsmittel zur Er-
forschung der Lebewelt der Gewässer, mit 150 Abbildungen.
G. ZscHokkeE : Der Rhein als Bahn und als Schranke der Tier-
verbrettung.
L. Baunix : Contribution à l'Etude de la Répartition verticale
du Plancton dans le Léman.
. A. HÂBERLI : Beitrag zur Kenntnis der schwetzerischen Moor-
fauna, Biologische Untersuchungen im Lührmoos.

Nivalfauna :
E. Haxpscnin : Betträge zur Kenntnis der wirbellosen terre-
strischen Nivalfauna der schweizerischen Hochgebirge.

Hydroidea

M. Bepor: Le développement des colonies d'Aglaophenia
pluma.

Cestoden und Nematoden

O. Funrmaxx : Cestodes d'Oiseaux de la Nouvelle-Calédonte.

C. Jaxicki: Der Entwickilungscyclus von Dibothriocephalus
latus.

H. Braxc: ÆEchinococcose exceptionnelle d'un Lemur catta EL.

G. STEINER: 1. Studien an Nematoden aus der Niederelbe.
1. Mermilhiden.

Idem. 2. Die von A. Monard gesammelten Nematoden der
Tiefenfauna des Neuenburgersees.

Idem. 3. Zur Kenntnis der Kinorhyncha.

Idem. 4. Untersuchungen über den allgemeinen Bau des
Nematodenkürpers.

Grustacear

R. T. Mürrer: Tanymastix lacunæ Guer. aus dem Eichener
See.

Th. Deracuaux: Bathynella chappuist Del.

Insecta.

A. Picrer : Recherches sur l'ontogénie de Notodonta ziczac EL.
pendant trois générations dans la même année.

G. JeGEx : Beiträge zur Kohlweisslingbekämpfunz.

Zahlreiche Aufsätze in den Witteilungen der Schueiserischen

Entomologischen Gesellschaft, redigiert von Dr. Th. Srecx.

Fische.

G. SurBeck : Verschiedene Aufsätze in der Schweizerischen
Fischereizeitung.

A. Ganpozri-HorNYoLD : ÆExperimencias sobre La Formacion
de la Pseudo Aleto Caudal en la Angula.

Moselr
Ornithologischer Beobachter, XNIT. Jahrgang.
Nos Oiseaux, Bull. de la Soc. Romande, Neuchâtel.

Suite tere.

F. BauManN: Æine Schneemauskolonte am Stockhornzgipfel
und die Bedeutung eines solchen Vorkommens in systematischer
und tiergeographischer Hinsicht.

E. Bicuzer : Die Wiedereinbürgerung des Steinwildes in den
Schwetizeralpen.

In der Jahresversammlung von 1917 wurde als Preisarbeit
für Ende 1919 vorgeschlagen: Die Hydracarinen der Alpen-
gewässer. Eine Lüsung derselben ist reglementsgemäss in
September dieses Jahres eingetroffen in Form eines stattlichen
Manuskripthandes mit einem Atlas von Illustrationen. Das
Amit der Jury übernahmen béreitwillig die Herren Dr. Th. STE,
Bern, Prof. Dr: H. Banc, Lausanne, Dr. R: de LEsserT, Bu-
chillon, welche Ihnen darüber heute Bericht erstatten werden.

mr
/

Nach den neubeschlossenen Statuten der S. N. G. haben wir
uns zu entscheiden, ob wir als Zweigsæesellschaft der S. N. G.
aufsenommen werden wollen ; als solche haben wir einen Ab-
ceordneten in den Senat und dessen Stellvertreter mit Amts-
dauer vom 1. Januar 1920 bis 31. Dezember 1922 zu wählen,
worüber wir im Laufe dieser Sitzung schlüssig zu werden
haben.

Leider hatten wir in diesem Jahr den Hinscheid eines ver-
dienstvollen Schweizer Zoologen zu beklagen. Im Spätherbst
starb in Genf Dr. Edmond WEBER, Assistent am Zoologischen
Museum daselbst. Weber hat in seiner faune rotalorienne
du-bassin du Léman vom Jahre 1898, im 5. Band der Revue
suisse de Zoologie, nachdem er schon 1886 und 1887 die Räder-
tiere der Umgebung von Genf bekannt gemacht hatte, die
Grundlage für das Studium der schweizerischen Rädertiere
scegeben. In dieser gründlichen Arbeit, begleitet von vorzug-
lichen Abbildungen machte er uns mit dem Reichtum der
Fauna unserer Gewässer bekannt und erleichterte durch die
exakte Artheschreibung das Studium dieser schwierigen Klasse.
Im letzten Jahr krünte er sein Werk mit dem Catalogue des
Rotateurs, den er gemeinsam mit G. Moxrer als besonderes
Heft des Catalogue des Invertébrés de la Suisse herausgab.

Unsere Gesellschaft zählt gegenwärtig 128 Mitglieder ; aus-
getreten sind 2 Mitglieder, neu eingetreten 11.

Wir nehmen noch die Gelegenheit unseren verehrten Mit-
ohedern Herrn Dr. Fritz SARAsIN und Herrn Prof. Dr. Srorz
unsere herzlichen Wünsche zu ihrem Geburtstagsfeste auszu-
sprechen. Herr Dr. F. Sarasin hat sein 61., Herr Prof. Srorr
sein 71. Lebensjahr erreicht, môgen sie uns und der Wissen-
schaft noch lange erhalten bleiben.

Indem ich diesen kurzen Bericht schliesse, môchte ich Ihnen
für Ihr zahlreiches Erscheinen danken und damit die Hoffnung:
aussprechen, Sie müchten von neuen Anregungen gestärkt
und belebt Ihre Arbeit weiterführen. Die Berner Zoologen

sprechen Ihnen ein herzliches Willkommen aus.

2. BERICHT DES KASSIERS UND DER RECHNUNGSREVISOREN.

Der Kassier, Herr Dr. R. de Lesserr, verliest den Rechnungs-
bericht für das verflossene Jahr. Er schlägt vor, von den ver-
fügbaren Fr. 1239.24, Fr. 500 für eine neue Preisaufgabe vor-
zusehen und Fr. 500 an die Publikationskosten der vorliegenden
Preisarbeit in der Revue suisse de Zoologie zu verwenden.

Aufschriftlichen Antrag der abwesenden Rechnungsrevisoren
wird der Kassabericht unter bester Verdankung an den Kassier
einstimmig angenommen. Die Anträge des Kassiers sollen bei
der Behandlung des Traktandums : Bericht über die Preisauf-
gabe zur Besprechung gelangen.

3. AUFNAHME NEUER MITIGLIEDER.

Es haben sich die folgenden 11 Herren zur Aufnahme in
unsere Gesellschaft angemeldet :

Prof. Dr. August REICHENSPERGER (Freiburg),

Dr. Albert Oscamanx (Bern),

3. Dir. H. Norr-To8rer (Schaffhausen),
4. Werner Fyc (Thun),

5. Ernst ScHraxer (Münchenbuchsee),
>. Paul Louis (Bern),

7. Dr.:H. RoTHENBÜHLER (Bern),

8. Franz Doxarscx (Schuls),

9. Dr. Otto ScHRrEYER (Bern),

10. Prof. Dr. Emile Guyenor (Genf),

11. Henri Rogerr (Neuenburpg).
Durch offene Abstimmung werden alle einstimmig aufge-
nommen. Der Präsident begrüsst die anwesenden neuen
Mitglieder und heisst sie in unserer Gesellschaft herzlich
willkommen.

4. MIVTEILUNGEN DES ZENTRALVORSTANDES DER S. N. G.
Auf die Mitteilungen des Zentralvorstandes der S.N.G. wird
nach Antrag des Jahresvorstandes einstimmig beschlossen der

S. N. G. im Sinne der neuen Statuten als ZwWeiggesellschaft
beizutreten.

Als ständiger Abgeordneter in den Senat wird bestimmt,
Herr Prof. Dr. O. FunrManx. in Neuenburg, und als dessen
Stellvertreter, Dr. F. BauManx in Bern, beide mit Amtsdauer
bis 31. Dezember 1922.

Dem Zentralvorstand wurde von diesen Beschlüssen Mit-
teilung gemacht und gleichzeitig unsere Statuten übermittelt.
Das neue Mitgliederverzeichnis wird ïihm nach Drucklegung

durch den neuen Vorstand zugeschickt werden.

5. BERICHT ÜBER DIE PREISAUFGABE.

Der Präsident teilt mit, dass bis Ende September 1919, dem
Endtermin der Ausschreibung der Preisaufoœabe « Die Hydra-
carinen der Alpengewässer » eine umfangreiche Bearbeitung
des Themas eingereicht worden ist.

Herr Dr. Th. Sreck, Bern, verliest den Bericht der Jury, die
einstimmig vorschlägt, es sei dem Autor für seine vorzügliche
Bearbeitung des Themas der Preis von Fr. 500 zuzusprechen.
Die Versammlung erklärt sich damit einverstanden und spricht
dem anwesenden Autor, Herrn Dr.C. WALTER aus Basel, durch
lebhafte Aklamation ihre herzlichsten Glückwünsche aus.

Der Antrag des Kassiers, es seien dem Autor aus der Kasse
der Gesellschaft Fr. 500 an die Publikationskosten zuzusprechen,
wird genehmigt. Leider teilt Herr Prof. M. Benor, Genf mit,
dass die Revue suisse de Zoologie in nächster Zeit kaum in der
Lage sein werde, eine so umfangreiche Arbeit publizieren zu
kônnen.. In der Diskussion, an der sich beteiligten die Herren
STEINMANN, VWVALTER, BEDOT, STUDER, wird Herr Prof. BEpor
ersucht, einen .Kostenvoranschlag aufzustellen, wozu er sich
gerne bereit erklärt.

Der Gesellschaft stehen nach den Ausführungen dés Kassiers
Fr. 500 für eine neue Preisaufgabe zur Verfügung. Ueber das
auszuschreibende Thema entspinnt sich eine lebhafte Diskus-
sion zwischen den Herren Sreck, CaRL, NÂFr, BAUMANN, JEGEN,
STEINMANN, BALTZER., STRASSER, BLaANc, BEDOT, MüLLer. All-
gemein geht die Meinung mehr dahin, es sei das auszuschrei-

bende Thema nicht zu eng zu umschreiben. Auf Antrag von

Prof. Bepor wird das Traktandum zur definitiven Erledigung auf
Dienstag nachmittag verschoben, wo dann einstimmig folgender
Antrag des Jahres-Präsidenten zum Beschluss erhoben wird: Die
S. Z. G. schreibt einen Preis von Fr. 500 aus für die beste
Arbeit aus dem Gebiet der lebenden subterranen Fauna der
Schweiz. Als Endtermin ist Ende September 1920 festgeselzt.

6. WAHL DES VORSTANDES FÜR 1920.

Als Versammlungsort für das Jahr 1920 wird Freiburg be-
stimmt. Der Jahresvorstand wird unter Aklamation aus fol-
genden Herren bestellt :

Prof. Dr. M. Musy, Präsident :
Prof. Dr. A. REICHENSPERGER, Vize-Präsident ;
Dr. W. Tôpruanx, Sekretàär.

Als ständiger Sekretär und Quästor wird wiedergewählt Herr
Dr. R. pe LesserT, der sich in verdankenswerter Weise bereit
erklärt, sein Amt weiterzuführen.

Als Rechnungsrevisoren amtieren für eine weitere Amts-
periode weiter die Herren Prof. Dr. E. Axpké und Dr. E. PENAR».

Um 7 Uhr schliesst der Präsident die Sitzung und verdankt
den Anwesendenihre lebhafie Teilnahme an den Verhandlungen.

Das gemeinsame Nachtessen im Bürgerhaus, das den Teil-
nehmern an der Jahresversammlung von der Regierung des
Kantons Bern, vom Burgerrat und von der Naturforschenden
Gesellschaft der Stadt Bern dargeboten wird, versammelt um
71/2 Uhr 35 Mitglieder und Gäste.

Der Präsident, Herr Prof. Sruper, heisst noch einmal alle
Teilnehmer an der Jahresversammlung herzlich willkommen
und gibt seiner Freude Ausdruck, über die zahlreichen Anmel-
dungen für die wissenschaftliche Sitzung, die es dem Jahres-
vorstand erlaubten, ein so reichhaltiges Programm zusammen-
zustellen. Er begrüsst speziell auch den Zentralpräsidenten
der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, Herrn Prof.
Dr. E. Fiscuer, und den Vertreter des Burgerrates, Herrn

Dr. E. GERBER.

CAR peer

Herr Prof. Dr. Musy verdankt dem Jahresvorstand seine
Tätigkeit und hofft die Mitglieder der Gesellschaft recht zahl-
reich in Freiburg begrüssen zu kônnen.

Telegramme, Adressen und Entschuldigungsschreiben sind
eingetroffen von der Regierung des Kantons Bern, vom Ge-
meinderat der Stadt Bern, von Herrn Prof. Janickr, Warschau,
Prof. Bzunrscazr, Frankfurt, Dr. J. Roux, Basel und Dr.
R. MExzELr., Basel.

Mittwoch, den 30. Dezember.

814 Uhr: Wissenschaîftliche Sitzung im Hürsaal des Zoolo-
gischen Institutes. Anwesend ca. 45 Mitglieder und Gäste.

Mitteilungen und Demonstrationen :

l. Herr Dr. F. RoseN (Neuenburg) : Etnige allgemeine Fragen
zur Entwicklungsgeschichte der Bothriocephalen.

2. Herr Prof. Dr. STEINMANN (Aarau): Studien über Hetero-
morphosen.

3. Herr Dr. G. Sreixer (Thun): a. /omologien bei Rotatorien
und Nematoden. À. Verschiedene kileine Vorführungen.

Htermbroi.c Dr 0e; Bairrzen (Hreiburo 1. Br.):1a. Ueber
Vererbungserscheinungen bei Lymantria (mit Projektionen).
b. Neue Beobachtungen zur Entwicklungsgeschichte der Bonellia
{mit Demonstrationen..

5. Herr Dr. G. JEGEx (Wädenswil): Neuere Untersuchungen
über die Samenreifung bei Apis mellifica (mit Demonstrationen).

6. Herr Dr. A. Oscamanx (Bern): Ueber Zellverschmelzung.

oœ Demonstrationen

11 Uhr bis {1 Uhr 30 Collation; gleichzeiti
der Herren Prof. Bazrzer und Dr. OSCHMANN.

Prof. Dr. H. Srrasser (Bern): Pneumatisation des Vogel-
kürpers.

Dr. A. Nùr (Zürich): Ueber die Entwicklungsgeschichte der
Argonauta argo.

pes

Th. DeracHaux (Neuenburg) : Découverte d'un Polychète d'eau
douce cavernicole. Démonstration d'une nouvelle planche : Cla-
docera limnetica.

Prof. Dr. O. Rugert (Bern) : Die arantischen Knôtchen in den
Semilunarklappen des Pferdes.

Dr. G. MErmop (Genf) : Sur un organe pulsateur dans l’urètre
de Hyalinia.

Der Präsident schliesst mit bestem Dank an die Vortragenden
und die Teilnehmer an der Diskussion die Sitzung um 1/4 Uhr.

L Uhr 30: Gemeinsames Mittagessen im Hotel Bristol-
Storchen, Schauplatzgasse. 36 Teilnehmer.

Der vorgerückten Zeit wegen muss die Demonstration der
Herren Prof. Dr. Sruper und Dr. F. Baumanx im Naturhisto-
rischen Museum, die für den Nachmittag vorgesehen war, aus-
fallen.

In anregender Unterhaltung bleiben die Teilnehmer zu-
sammen, bis gegen Abend die auswärtigen Mitglieder verreisen

niussen.

Der Schriftführer : F. BAUMANN.

MITGLIEDER VERZEICHNIS
DER
SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT

(Ende 1919)

Ehrenpräsident :

STruDER, Th., Prof., D', Gutenbergstrasse 18, Bern.

A. Lebenslängliche Mitglieder :

Jaxiekti, C., Prof., D', Zoolog. Anstalt, Universität, Warschau, Polen.
* \Wiznezui, J., Prof. D', Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin-

Dahlem.

B. Ordentliche Mitglieder :

AxDRÉ, E., Prof., D', Délices 10, Genève.

Bazrzer, F., Prof., D', Zoolog. Inst. der Universität Freiburg 1. B.
(Deutschland).

* Barsey, Aug., Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud.

* Baupix, L., Lic. Sc., Villa du Mont-Tendre. Route du Mont, Lau-
sanne.

Baumaxx, F., Priv.-Doc., D', Zoolog. Institut, Bern.

Baumeisrer, L., D', Strassburgerallee 15, Basel.

Bepor, M., D', Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Geneve.

Béraxeck, Ed., Prof., D', Université, Neuchätel.

Biccer, W., D', Delsbergerallee 12, Basel.

BLaxc, H., Prof., D', Avenue des Alpes 6, Lausanne.

BLocu, J., Prof., D', Gärtnerweg 54, Solothurn.

Bcocu, L., D', Bahnhofstrasse 15, Grenchen, Solothurn.

BLouE, À., Elsässerstrasse 44, Basel.

BLzuxrscuzi, Prof., D', Anat. Inst. Universität, Frankfurt a. M.

BozuixGer, D', G., Hebelstrasse 109, Basel.

BossnarD, H., Prof., D', Weinbergstrasse 160, Zürich 7.

Brerscuer, K., D', Weinbergstrasse 146, Zürich 6.

Bas Pris

* Bucxiox, Ed.. Prof., D', Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France).

Burckaaror, Gotl., D', Grellingerstrasse 55, Basel.

vox BurG, G., Bez. Lehrer, Olten.

Bürrirorer, John, D', Direktor d. zoologischen Gartens, Rotterdam
(Holland). |

CarL, J., Priv.-Doc., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

CHarpuis, P. A., Rheinsprung 7, Basel.

Daser, Marie, D', Priv.-Doc. u. Prosektor, Krähbühlstr. 6, Zürich 7.

DeLacxaux, Th., Prof. au Gymnase, Neuchätel.

Douex, R., Prof., D', Zoolog. Institut, Zürich.

* Doxarsca, Franz, Schuls, Graubünden.,

* Duersr, J. Ülr., Prof. D', Universität, Bern.

Eper, L., D', Hebelstrasse 128, Basel.

ExGEL, À., Champ-fleuri, Lausanne.

Escaer-KünpiG, J., D', Gotthardstrasse 35, Zürich 2.

Faës, H., D', Petit-Montriond, Lausanne.

Favre, J., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

Ferrière, Ch., D', Musée d'Histoire naturelle, Berne.

Freco, H. Haviland, D', Direktor des Concilium bibliographicum,
Oberegg, Hüngg, Zürich.

Fiscuer-Sicwarr, H., D', Zofingen.

Forez, Aug., Prof., D', Yvorne (Vaud).

*Frev-Sräurezt, Ruth, D', Falkenburg 20, Bern.

Funruaxx, O., Prof., D', Université, Neuchâtel.

* Fyc, Werner, Seefeld, Thun.

Gaxpozri-Horxyozp (de), D', Station biologique maritime, Palma de
Mallorca (Spanien).

Gisr, Julie, D', Lehrerin, Austrasse 29, Basel.

Greprix, L., D', Direktor, Rosegg bei Solothurn.

* GuyexoT, E., Prof., D', Laboratoire de Zoologie, Université, Geneve.

Haxpscnix, Ed., D’, [Institut zoologique, Université, Genève.

Herrz, AÀ., D', Oristalstrasse 241, Liestal.

Hecsixc, H., D', Friedensgasse 33, Basel.

HErzoc, M. AÀ., Güterstrasse 78, Basel.

Hescuezer, K., Prof., D', Mainaustrasse 15, Zürich 8.

Hormäxxer, Barthol., D', Prof. au Gymnase, La Chaux-de-Fonds.

HorrMaxx, K., D' med., Albananlage 27, Basel.

Huser, A., D', Palmenstrasse 26, Basel.

Jaquer, Maurice, Prof., D', Cité de l'Ouest, Neuchâtel.

JEGEN, G., D', Eide. Versuchsanstalt, Wädenswil.

* KarHariNEr, L., Prof., Université, Fribourg.

Keiser, A., D', Zoolog. Institut, Basel.

KüPrer, Max, D’, Klausstrasse 20, Zürich 8.

Lanpau, E., Prof. D', Jungfraustrasse 18, Bern.

* La Rocue, R., D', Hagenthal (Elsass).

Lesenixsky, N., D’, Priv.-Doc., Austrasse, Basel.

Lesserr (de), R., D', Buchillon (Vaud.

Leurnaror, F., D', Liestal.

Lixper, C., Prof., D', avenue Jolimont, Lausanne.

* Louis, Paul, Daxelhoferstrasse 1, Bern.

* Marney-Dupraz, Prof., Colombier.

Mexzez, Richard, D', Zoologische Anstalt der Universität, Basel.

Mermon, G., D', Muséum d'Histoire naturelle, Geneve.

Meyer, Frieda, D', Weiningerstrasse 322, Dietikon, Zürich.

Moxarp, À., Lab. de Zool. de l'Université de Neuchâtel.

Morrox, W., Vieux-Collonges, Lausanne.

Müzzer, R., D', Vennerweg 9, Bern.

Murisier, P., Assistant, Lab. de Zool. de l’Université, Lausanne.

Musy, M., Prof., rue de Morat 245, Friboure.

Nxr, A. D., Priv. Doc., Treichlerstrasse 3, Zürich.

Nansez, P., D', Terreaux, Lausanne.

Neeracxer, F., D', Unterer Rheinweg 144, Basel.

Nozi-To8zer, H., Schaffhausen.

OscHuaxx, Alb., D', Gartenstrasse 13, Bern.

PexarD, Eug., D', rue Tœæpffer 9, Geneve.

Pever, Bernh., D', Steigstrasse 76, Schaffhausen.

Præuzer, H., Apoth., Schaffhausen.

Pracer, J., Poudrièeres 31, Neuchâtel.

Picrer, Arnold, D', Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Gencve.

Pieuer, E., Prof. D', Rue de la Serre, Neuchàtel.

ReicaexsrerGer, Aug., Prof, Dr., Zoolog. Institut, Universität
(Perolles), Freiburg.

Revizzion, Pierre, D', 1* Ass., Inst. Zool., Université, Genéve.

Ris, F., D', Direktor, Rheinau (Zürich.

* Roserr, Henri, Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel.

* Rosex, F., D', Zoolog. Institut, Neuchâtel.

RornexsünLzer, H., D', Thunstrasse 53, Bern.

Roux, Jean, D', Naturhist. Museum, Basel.

En JG

Rusezt, O., Prof., D', Alpeneckstrasse 7, Bern.

Rupix, Ed., D', Ass. Inst. Zool. Université, Genève.

SARASIN, Fritz, D', Spitalstrasse 22, Basel.

SarAsIN, Paul, D', Spitalstrasse DD Basel.

Scäppri, Th., D', Josephstrasse 67, Zürich.

Scaaus, S., D', Rosentalstrasse 71, Basel.

* ScHENKEL, E., D', Lenzgasse 24, Basel.

ScHMAssMANX, W., D', Bezirkslehrer, Liestal.

ScHxEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel.

ScHNEIDER-ORELLI, O., D', Dozent für Entomologie und Konservator
des Entomolog. Instituts der Eidgen. techn. Hochschule,
Hüngg bei Zürich.

* SchrANER, Ernst, Münchenbuchsee.

* ScreyEr, Otto, D', Kasernenstrasse, Bern.

ScHweIzEr, J., Birsfelden (Basel).

* STAUFFACHER, N., Prof, D', Frauenfeld.

SrEck, Theodor, D', Oberbibliothekar der Stadtbibliothek, Bern.

STEHLIN, H. G., D', Naturhist. Museum, Basel.

*STEINER, G., Priv.-Doc., D', Krankenhausstrasse 30, Thun.

STEINER, H., D’, Streulistrasse 42, Zürich.

STEINMANN, P., D', Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau.

S'TINGELIN, Theodor, D', Olten.

STroLL, O., Prof., D', Klosbachstrasse 75, Zürich 7.

SrrAssER, H., Prof., D', Anat. Institut, Bern.

STROHL, J., Prof., D', Zool. Institut, Universität, Zürich.

SURBECK, G., D', Schweiz. Fischereïinspektor, Wabernstr. 14, Bern.

TuHercer, À., Prof., D', Kantonsschule, Luzern.

TaiésauD, M., Prof. ,D , Ring 12, Biel.

*Tæœpruaxx, W., D', Institut Zoologique, Fribourg.

VoxwiLLer, P., D', Prosektor a. d. Anatomie, Zürich.

Wacrer, Ch., D', Eulerstrasse 59, Basel.

Weser, Maurice, D', Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel.

Werrsrei, E., Prof., D', Attenhoferstrasse 34, Zürich 7.

Wrrscai, E., D', Sempacherstrasse 68, Basel.

*Zenxirner, L., D', Instituto agronomico, Bahia (Brésil).

Zscuokke, F., Prof., D', Universität, Basel.

Les membres dont le nom est précédé d'un * ne font pas partie de la Société helvétique
des Sciences naturelles.

SCHWEIZERISCHE ZOOLOGISCHE GESELLSCHAFT

Preisausschreibung.

Die Schweizerische zoologische Gesellschaft schreibt

einen Preis von Fr. 500 aus fur :

Die beste Arbeit aus dem Gebiet der lebenden subterranen

Fauna der Schweiz.

Als Endtermin ist Ende September 1920 festgesetzt.

Arr. 4 des Reglementes für die Preisarbeiten :

Zur Preisarbeit berechtigt sind alle schweizerischen Gelehr-
ten des In- und Auslandes, sowie in der Schweiz niederge-
lassene Zoologen anderer Nationalität.

Arr. 5. — Das an den Jahrespräsidenten einzusendende
Manuskript soll mit einem Motto versehen sein und den Namen
des Verfassers nicht erkennen lassen. Ein versiegelter Um-
schlag, der dasselbe Motto als Aufschrift trägt, soll Namen und
Adresse des Autors enthalten.

Die Arbeiten kônnen in deutscher, franzôsischer oder italie-
nischer Sprache abgefasst werden.

DER JAHRESVORSTAND DER SCHWEIZ.
ZOoL. (GESELLSCHAFT.

Auf Antrag der Jury bestehend aus den Herren Dr. Th. Srecx,
Bern, Prof. Dr. H. Braxc, Lausanne, und Dr. R. be LESSERT,
Buchillon, hat der Jahresvorstand der Schweizerischen Zoolo-

gischen Gesellschaft
Herrn Dr. Charles Wazrer in Basel
den Preis von Fr. 500 für seine eingereichte Arbeit « Die Hydra-

carinen der Alpenregion » zugesprochen.

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BULLETIN-ANNEXE
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

Mars 1921 N° 2

Procès-verbal de l’Assemblée Générale

de la

Société Zoologique suisse
tenue à Fribourg
les lundi 27 et mardi 28 décembre 1920

sous la présidence de

M. le Prof. M. MUSY

Lundi 27 décembre
SÉANCE ADMINISTRATIVE
à la Bibliothèque cantonale.

La séance est ouverte à 5 h. ! 2. 19 membres sont présents.

1. RAPPORT ANNUEL.

Le président donne lecture du
RAPPORT ANNUEL SUR L'ACTIVITÉ
SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE

pendant l’année 1920.

Messieurs et chers Collègues,

Pour la seconde fois, vous nous avez fait l'honneur de choisir
Fribourg pour y tenir votre Assemblée générale annuelle ; nous

Pons

sommes très heureux de vous recevoir et de vous souhaiter
une cordiale bienvenue.

Votre comité a eu à s'occuper des questions suivantes.

Sur la proposition de M. le professeur FUHRMANN, notre cir-
culaire d'invitation à la 101° session de la Société helvétique a
été remplacée par celle de notre Société-mère afin de diminuer
les frais. Nous estimons que ce mode de faire pourra continuer,
le comité n’a qu'à demander au comité annuel de la Société
helvétique le nombre de circulaires nécessaires pour nos
collègues qui ne font pas partie de cette société, il les recevra
contre une légère rétribution.

Nous avons prié la Société helvétique de demander au Conseil
fédéral un subside de 2500 fr. en faveur de la Revue suisse de
Zoologie ; ce subside nous a été accordé, mais il est bien
minime en face de l’augmentation des frais d'impression !

Le 27 mai dernier, Les élèves et amis de notre cher collègue
M. le prof. ZscnoxkE, à Bâle, fêtaient son 60° anniversaire.
Votre président lui a envoyé à cette occasion les vœux de
chacun de nous et votre vice-président, M. le prof. A. REICHEN-.
SPERGER nous a représenté à cette fête où il a pris la parole au
nom de notre Société. Notre cher collègue nous a répondu par
une aimable lettre de remerciements.

Il s'est formé à Genève un comité pour ériger un buste à la
mémoire de notre regretté collêgue M. le prof. Emile Yuxc.
A la demande de son président, M. le prof. Brun, nous lui avons
envoyé la liste des membres de notre société et votre comité
s’est empressé de souscrire la modeste somme de 50 fr. Nous
espérons que de nombreux collègues auront envoyé leur obole
pour parfaire la souscription de la Société zoologique.

M. E. ScuraxEer, à Münchenbuchsee a occupé pendant une
partie de 1920 la place réservée a un Suisse à la station biolo-
gique de Roscoff et a eu l’occasion de se servir du statif de
microscope que nous y avons déposé. Le 1°" septembre, il me
faisait savoir que l'appareil d'éclairage de cet instrument laissait à
désirer, qu'ilavait souffert de l'humidité pendant le dernier hiver
et que la réparation qu’on a fait exécuter à Paris a été mal faite.

PRMON ES

M. ScuRAnER, a bien voulu se charger de le rapporter en Suisse
pour le confier, en vue d’une réparation plus sérieuse, à
M. E.-F. Bücur, à Berne, représentant de E. Lerrz auquel nous
nous étions d’abordadressés. Notre statif est encore à Berne où
il a été envoyé dans la première quinzaine de novembre. La
Société zoologique a reçules Actes de la Société helvétique de 1919
(session de Lugano) et l'éditeur Arar à Genève nous à gracieu-
sement envoyé le bel ouvrage de M.E. YuNG, terminé par son
successeur M. le prof. Guyenor, soit le traité de Zoologie des
Invertébrés. Comme nous n'avons pas de bibliothèque, vous
aurez à décider ce que nous voulons faire de ces deux ouvrages.

L'étude de la faune du Parc national se continue et de nou-
veaux collaborateurs ont été désignés. Ce sont nos collègues
M. le D' Ed. Hanpsonx pour les Collemboles et les Coléoptères
(à l'exception des espèces nuisibles aux forêts confiées à M. Aug.
Bargey), M. le D' E. ScHENKkEL pour les Araignées et M. le
D' Fr. Donarscx pour les Oligochètes.

La 101° session annuelle de la S. H. S. N. a eu lieu à Neu-
châtel du 29 août ou 1°" septembre, la participation à cette
session à été particulièrement nombreuse.

Dans votre Assemblée générale de 1919 à Berne, vous aviez
voté un prix de 500 francs pour le meilleur travail, sur la Faune
souterraine de la Suisse, qui nous serait remis avant la fin de
septembre 1920. Aucun mémoire n’a été présenté.

Notre Société compte actuellement 126 membres.

Nous avons eu le chagrin de voir disparaître cette année trois
de nos collègues, MM. L. KATHARINER, E. BÉRANECK et P. NARBEL.

L. KATHARINER professeur à l’Université de Fribourg, était
malade depuis bien des années. Il vivait très retiré et la mort
l’a enlevé le 23 juin dernier.

Votre président vous areprésentés à son inhumation et à celle
d'Edmond BéÉRanECKk, professeur à l’Université de Neuchâtel,
décédé le 26 octobre. M. Bepor a exposé, dans le dernier
numéro de la Revue suisse de Zoologie la vie et les travaux de ce
charmant et savant collègue qui fut un infatigable travailleur.

Nous avons, en outre, à déplorer la perte de M. le D'P. NargBer,

LOT

médecin à Lausanne, qui s’intéressait vivement aux études
faunistiques et à la mammalogie.

Je termine, Messieurs et chers collègues, en vous souhaitant
une chaleureuse bienvenue à Fribourg, où les membres de
notre Société sont hélas trop peu nombreux, et en faisant des
vœux pour le succès de notre réunion et la continuation de vos

travaux.

2. RAPPORT DU TRÉSORIER ET DES COMMISSAIRES-VÉRIFICATEURS.

M.R. de Lessernr, trésorier, donne lecture du rapport financier
pour lexercice 1920. Il en résulte un solde disponible de
968 fr. 24, dont 500 fr. sont réservés pour le concours de 1921.

M. Anpré donne lecture du rapport des commissaires-
vérificateurs.

Mis aux voix, ces deux rapports sont adoptés par lAs-
semblée.

3. RECEPTION DES NOUVEAUX MEMBRES.

MM. M. Reicuez, L. Pirrer, A. Haas, J.-A. Cuony, présentés
? ? ?

par le comité annuel sont reçus à l'unanimité membres de la

Société.

4. TRAVAUX DE CONCOURS.

Aucun mémoire n’a été présenté sur le sujet mis au concours
en 1919: Etude de la faune souterraine de la Suisse. L’As-
semblée décide de prolonger ce concours jusqu'au 30 sep-
tembre 1921.

5. ÉLECTION DU COMITÉ POUR 1921.

La Société devant se réunir à Genève pour son Assemblée
générale de 1921, le comité suivant est élu :

Président : M. J. CarL.
Vice-Président : M. À. Prcrer.

Prior

Secrétaire : M. P. REVILLIOD.

Secrétaire-général et trésorier: M. R. de LEssERT.

MM. E. Axpré et W. MorTon sont nommés commissaires-
vérificateurs.

6. DIVERS.

Deux volumes reçus pendant l'exercice 1920 sont remis à la
Bibliothèque de l’Institut de zoologie de l'Université de Fribourg.

Le statif du microscope déposé par la S. Z. 8, à la station de
Roscoff a été réparé par la maison Bücur à Berne.

M. P. Revizziop communique à l'assemblée une lettre adressée
à notre collègue M. Bepor par M. le prof. L. Jourin, secrétaire
de la section d'Océanographie biologique de l'Union interna-
tionale des sciences biologiques à Paris, l’engageant à grouper
les naturalistes suisses qui s'intéressent à l’océanographie.

Il est décidé, sur la proposition de M. Benor, de remercier
M. le prof. Jousix de son attention et de lui faire remarquer
que la position de la Suisse dans le continenteuropéen ne nous
permet pas de prendre une part active aux travaux d’océano-
graphie, tout en souhaitant à l’Union internationale le succès
de ses travaux. M. BEpor se chargera de remettre la lettre de
la Société à M. le prof. JouBix.

Après avoir demandé à M. Bepor des renseignements sur
l'emploi du subside de 2500 fr. accordé à la Société par le
Conseil fédéral, le président adressera un rapport à la Société
helvétique sur notre activité et sur l’usage qui a été fait dudit
subside.

Le président réitère à tous l'invitation d’assister au souper
offert par le comité annuel, qui doit avoir lieu à 7 heures à
l’hôtel de la Téête-Noire.

La séance est levée à 6 h. '}2.

Pendant le souper auquel prennent part 25 membres et le
comité de la Société fribourgeoise des sciences naturelles, le
président souhaite la bienvenue à tous les zoologistes et
annonce que M. Le prof. HescneLeRr à Zurich, M. le prof. Barrzer

por

à Fribourg-en-Brisgau se sont excusés et que M. Janroki à
Varsovie nous a envoyés ses meilleurs vœux par télégramme.
Enfin M. le conseiller d'Etat E. PERRIER nous adresse quelques
aimables paroles au nom de l'Etat de Fribourg.

Mardi 28 décembre.
SÉANCE SCIENTIFIQUE

à 8 h. ‘4, à la Faculté des sciences à Pérolles.

Sont présents 24 membres.

Communications et démonstrations.

1. G. JEGEN: Ergebnisse aus Vererbungsstudien an Bienen.

2. G. von BurG: Der Vogelzug durch die Schweiz und das
Sädwestliche Europa.

3. Ta. Deracxaux : Nouvelles observations sur le « Polychète
cavernicole ». Troglochaetus beranecki Delack.

4. CO. WairEer : Unsere heutige Kenntnisse über die Süsswas-
serformen der Halacariden.

5. A. Picrer et M! Ferrero: Résultats nouveaux de l'ap-
plication de la loi de Mendel (chez les Cobayes).

6. A. REICHENSPERGER : Mitteilungen über afrikanische Ter-
milen. (Projectionen).

7. M.-A. Herzoc: Sind den Fachlehrern für Naturwissen-
schaften alisprachliche Kenntnisse vonnôten ?

8. À. REICHENSPERGER : Demonstration einiger interessanter
Myrmekophilen und Termitophilen im zoologischen Laborato-
rium.

Le président lève la séance à midi 45 après avoir remercié
tous les orateurs et constaté la parfaite réussite de l'assemblée.

Les quelques minutes disponibles permettent encore à ceux
qui ne l’ont pas encore fait de jeter un coup d’æil sur les col-
lections exposées par M. le prof. A. REICHENSPERGER et au
Musée d'histoire naturelle.

1 heure : Diner à l'hôtel Terminus.

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Sur la proposition de M. J. Carr, il y fut décidé d'envoyer
par télégramme nos meilleurs vœux à notre président d'hon-
neur M. le prof. D' Th. Sruper, à Berne et nos regrets de ne
pas le voir au milieu de nous. M. Carr remercie ensuite le
comité annuel et nous invite à assister nombreux à la réunion
de Genève en 1921.

Le Secrétaire : Le Président :

Ph DELACHAUX. M. Musy.

LISTE DES MEMBRES

DE LA
SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE
(28 décembre 1920)

Président d'honneur :

STUDER, Th., Prof., D', Gutenbergstrasse 18, Bern.

A. Membres à vie:

Janickt, C., Prof., D’, Institut de Zoologie, Varsovie (Pologne).
* Wizuezmi, J., Prof. D', Landesanstalt für Wasserhygiene, Berlin-
Dahlem.

.B. Membres ordinaires :

Anpr£é, E., Prof., D', Délices 10, Genève.

Bazrzer, F., Prof., D', Zoolog. Inst. der Universität Freiburg i. B.
(Deutschland).

* Banrgey, Aug., Expert-Forestier, Montcherand s/Orbe (Vaud).

* Baunix, L., Lie. Sc., Villa du Mont-Tendre. Route du Mont, Lau-
sanne.

Baumanx, F., Priv.-Doc., D', Zoolog. Institut, Bern.

Bauneisrer, L., D', Strassburgerallee 15, Basel.

Beport, M., D’, Directeur du Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

Biczer, W., D’, Delsbergerallee 12, Basel.

pes

BLanc, H., Prof., D', Avenue des Alpes 6, Lausanne.

BLocu, J., Prof., D', Gärtnerweg 54, Solothurn.

BLzocu, L., D', Bahnhofstrasse 15, Grenchen, Solothurn.

BLoue, AÀ., Elsässerstrasse 44, Basel.

BLzunrscuzi, Prof., D', Anat. Inst. Universität, Frankfurt a. M.

Bozzixcer, D’, G., 132, Unt. Rheinweg, Basel.

Bossnano, H., Prof., D', Weinbergstrasse 160, Zürich 7.

Brerscuer, K., D', Weinbergstrasse 146, Zürich 6.

* Buaxiow, Ed. Prof., D', Villa La Luciole, Aix-en-Provence (France).

Burcknarpr, Gotl., D', Hirzbodenweg 98, Basel.

vox Burc, G., Bez, Lehrer, Olten.

Bürrixorer, John, D', Directeur du Jardin zoologique, Rotterdam
(Hollande).

Carz, J., Priv.-Doc., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

Cuarpuis, P. A., Rheinsprung 7, Basel.

Cuowy, Jean-Auguste, pharmacien, Fribourg.

Daiser, Marie, D’, Priv.-Doc. u. Prosektor, Krähbühlstr. 6, Zürich 7.

Decacxaux, Th., Prof. au Gymnase, Neuchâtel.

Dourx, R., Prof., D', Zoolog. Institut, Zürich.

* Donarscu, Franz, Schuls, Graubünden.

* Duersr, J. Ulr., Prof. D', Universität, Bern.

Ever, L., D', Spalenring, 67, Basel.

Excez, À., Champ-fleuri, Lausanne.

Escuer-KünniG, J., D', Gotthardstrasse 35, Zürich 2.

Faës, H., D', Petit-Montriond, Lausanne.

Favre, J., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

Ferrière, Ch., D', Musée d'Histoire naturelle, Berne.

Freco, IH. Haviland, D", Direktor des Concilium bibliographicum,
Oberegg, Hüngg, Zürich.

Fiscuer-Siewarr, H., D', Zofingen.

Forez, Aug., Prof., D', Yvorne (Vaud).

* Frev-Srämprzi, Ruth, D', Falkenburg 20, Bern.

Funruaxx, O., Prof., D', Université, Neuchâtel.

* Fyc, Werner, Seefeld, Thun.

Gaxpozri-Horxyozp (de), D', Station biologique maritime, Palma de
Mallorca (Spanien).

Gisi, Julie, D', Lehrerin, Austrasse 29, Basel.

Greprix, L., D', Direktor, Rosegg bei Solothurn.

* Guyexor, E., Prof., D', Laboratoire de Zoologie, Université, Genève.

OeUEe

Haas, Alexandre, Prof., Guin p. Fribourg.

Haxpscin, Ed., D', Institut zoologique, Université, Genève.
Herrz, A., D', Oristalstrasse 241, Liestal.

HezBixc, H., D', Friedensgasse 33, Basel.

HEerzoc, M. A., D', Güterstrasse 78, Basel.

HescueLer, K., Prof., D', Mainaustrasse 15, Zürich S.
HorMANxER, Barthol., D', Prof. au Gymnase, La Chaux-de-Fonds.
Horrmanx, K., D' med., Albananlage 27, Basel.

Hvuser, A., D', Palmenstrasse 26, Basel.

Jaquer, Maurice, Prof., D’, rue de la Serre, 2, Neuchâtel.
JEGEN, G., D’, Eidg. Versuchsanstalt, Wädenswil.

Keiser, AÀ., D', Zoolog. Institut, Basel.

KüPrer, Max, D', Klausstrasse 20, Zürich 8.

Lanpau, E., Prof. D', Jungfraustrasse 18, Bern.

* La Rocue, R., D', Hagenthal (Elsass).

LesenixskY, N., Prof., D', Institut de Zoologie, Université, Riga.
Lesserr (de), R., D', Buchillon (Vaud).

LeurHarpr, F., D', Liestal.

Linper, C., Prof., D', Caroline, 5t , Lausanne.

* Louis, Paul, Daxelhoferstrasse 1, Bern.

* Marney-Dupraz, Prof., Colombier.

Mexzez, Richard, D', Theeproefstation, Buitenzorg, Java.
Mermon, G., D', Muséum d'Histoire naturelle, Genève.
Meyer, Frieda, D', Weiningerstrasse 322, Dietikon, Zürich.
Moxarp, A., Prof., La Chaux-de-Fonds.

Morron, W., Vieux-Collonges, Lausanne.

Müzrrer, R., D', Vennerweg 9, Bern.

Murisier, P., D', Lab. de Zool. de l'Université, Lausanne.
Musy, M., Prof., rue de Morat 245, Fribourg.

Nær, À. D., Priv. Doc., Treichlerstrasse 3, Zürich.
NeerACHER, F., D', Unterer Rheinweg 144, Basel.
NozL-Togzer, H., Schaffhausen.

Oscamaxx, William-Alb., D', Université, Neuchâtel.
PexarD, Eug., D', rue Tæœpffer 9, Genève.

Pevyer, Bernh., D', Steigstrasse 76, Schaffhausen.

Præueer, H., Apoth., Schaffhausen.

Pracer, J., Poudrières 31, Neuchâtel.

Picrer, Arnold, D’, Priv.-Doc., route de Lausanne 102, Genève.
Picuer, E., Prof. D', Rue de la Serre, Neuchâtel.

1590.

Pirrer, Léon, D', La Chassotte près Fribourg.

Reicuez, M., Institut de Zoologie de l'Université, Bâle.

ReicHensPerRGER, Aug., Prof., Dr., Zoolog, Institut, Universität
(Perolles), Freiburg.

Revizziop, Pierre, D', Ass., Muséum d'Histoire naturelle, Genève.

Ris, F., D', Direktor, Rheinau (Zürich).

* Roserr, Henri, Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel.

* Rosew, F., D', Université, rue Longue des Marais, Gand,

RoraexsüaLzer, H., D', Thunstrasse 53, Bern.

Roux, Jean, D', Naturhist. Museum, Basel.

Rusezt, O., Prof., D', Alpeneckstrasse 7, Bern.

Runix, Ed., D", Ass. Inst. Zool. Université, Basel.

SarasiN, Fritz, D', Spitalstrasse 22, Basel.

‘SarasiN, Paul, D', Spitalstrasse 22, Basel.

Scaäppi, Th., D', Josephstrasse 67, Zürich.

ScaauB, S., D', Rosentalstrasse 71, Basel.

* ScHENKEL, E., D’, Lenzgasse 24, Basel.

ScHMassmanN, W., D', Bezirkslehrer, Liestal.

SCHNEIDER, Gust., Präparator, Grenzacherstrasse 67, Basel.

SCHNEIDER-ORELLI, O., D', Dozent für Entomologie und Konservator
des Entomolog. [Instituts der Eidgen. techn. Hochschule,
Hôüngg bei Zürich.

* SchRANER, Ernst, Münchenbuchsee.

* ScHREYER, Otto, D', Kasernenstrasse, Bern.

ScHWweIzEer, J., Birsfelden (Basel).

* SrAUFFACHER, N., Prof. D', Frauenfeld.

STeck, Theodor, D', Oberbibliothekar der Stadtbibliothek, Bern.

STEHLIN, H. G., D', Naturhist. Museum, Basel.

STEINER, G., Priv.-Doc., D', Bümplitz (Berne).

*SreineR, H., D', Universitätstrasse 65, Zürich.

STEINMANN, P., D’, Prof. a. d. Kantonsschule, Aarau.

STINGELIN, Theodor, D', Olten.

SroLz, O., Prof., D', Klosbachstrasse 75, Zürich 7.

Srrasser, H., Prof., D', Anat. Institut, Bern.

SrroHL, J., Prof., D', Zool. Institut, Universität, Zürich.

Surseck, G., D', Schweiz. Fischereiinspektor, Wabernstr. 14, Bern.

Tuaeicer, À., Prof., D', Kantonsschule, Luzern.

Tuiésaun, M., Prof.,D ', Ring 12, Biel.

Tæœpruanx, W., D".

— 30 —

VonwiLLer, P., D', Prosektor a. d. Anatomie, Zürich.

Wacrer, Ch., D', Eulerstrasse 59, Basel.

Weser, Maurice, D', Laboratoire de Zoologie, Université, Neuchâtel.
WEerTrsrTEeIN, E., Prof., D', Attenhoferstrasse 34, Zürich 7.

Wrrscui, E., D', Sempacherstrasse 68, Basel.

*ZennTNer, L., D', Reigoldswil (Bâle camp...

Zscnokke, F., Prof., D', Universität, Basel.

Les membres dont le nom est précédé d’un * ne font pas partie de la Société helvétique
des Sciences naturelles.

SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUE SUISSE

La Société zoologique suisse a décidé de délivrer en 1921

un prix de 500 fr. à l’auteur de la meilleure étude sur :
« La faune souterraine de la Suisse »

Les mémoires devront parvenir au Comité avant le 30 sep-
tembre 1921.

Extrait du règlement pour les concours de 1918 :

ArT. 4. — Tous les naturalistes suisses, fixés en Suisse ou à
l'étranger, peuvent concourir, de même que les zoologistes
d'autres pays établis en Suisse.

ART. 5. — Le manuscrit doit être remis sans nom d'auteur
et porter en tête une devise, reproduite sur une enveloppe
cachetée, renfermant le nom et l’adresse de l’auteur.

LE COMITÉ DE LA SOCIÉTE

ZOOLOGIQUE SUISSE.

SCHWEIZERISCHE ZOOLOGISCHE GESELLSCHAFT

Preisausschreibung.

Die Schweizerische zoologische Gesellschaft schreibt
einen Preis von Fr. 500 aus für :

Die beste Arbeit aus dem Gebiet der lebenden subterranen
Fauna der Schweiz.

Als Endtermin ist 30 September 1921 festgesetzt.
Arr. 4 des Reglementes für die Preisarbeiten :

Zur Preisarbeit berechtig sind alle schweizerischen Gelehr-
ten des In-und Auslandes, sowie in der Schweiz niederge-
lassene Zoologen anderer Nationalität.

ART. — 5. Das an den Jahrespräsidenten einzusendende
Manuskript soll mit einem Motto versehen sein und den Namen
des Verfassers nicht erkennen lassen. Ein versiegelter Um-
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