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KKVUE SUISSE 



ZOOLOGIE 




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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 



ANNyVLES 



SOCIETE ZOOLOGIQUE SUISSE 



MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE 

PUBLIÉES SOUS l, A DIRECTION Dli 

Maurice BEDOT 

L> 1 K h; c t k u k du m u .s é u m I) ' Il I s T O I it !•; n a T U K K I. I. K 
AVEC LA COLLAliOKATIOiN' DE 

MM. les Professeurs E. Békaneck (Neueliàlel) f , H. Blanu (Lausanne), 
O. FuHHMANN (Neuchàlel), T. Studer (Berne) et F. Zscuokke (Bàle). 



TOlMt: 28 

Avec 4 planches 



G K N R V E 

I Jl P It I M E rî I E AL B E I! V K U N D I G 
1921 







I ^^ A -«K. f-\ ■Mb. \t\ ' 



^^^ 



TABLE DES MATIEUES 



N<" Pagos 

1. Pknard, E. Observations sur le Stronibidiitin vin'de Stein. 

Avec 9 ligures 1 

2. S'iiîiNKR, G. Freilebende Susswasserneinatoden aus peru- 

anischen Hochyebirosseen. Mit 22 Figuren .... 11 

3. MuKisiKH, P. Le pigment mëlanique de la Tiuite [Salnio 

lartistris L.) et le mécanisme de sa variation quantita- 
tive sous l'influence de la lumière. 1'' partie. Avec les 
planches 1 et 2 45 

4. ni:Rzo(;, A. Kxperinjcntell-liistologische Untersuclumgen 

ùber die Natur dcr Giunhagenschen Raume . . . . 9!) 

5. Houx, J. Note sur la présence du genre C/i/n'a, Amphibien 

cystignathide, en Nouvelle-Guinée 115 

G. Mrioiod, g. Notes sur un appareil pulsateur chez Hyalina 

liicida, Drp. Avec 1 ligure 119 

7. PiACKT, J. Corrélation entie la réj^artition verticale des 

iMollusques du Valais et les indices de variation spé- 
cifiques 125 

8. H.4NoscHi\, V.. Collembolen aus Java, lliezu 21 Figuren . 135 

9. i\lui!isii:n, l*. Le pigment mélanique de la Truite [Sahno 

lactisti'is L.) et le mécanisme de sa variation (juantita- 
tive sous rinlluence de la lumière. 2'"^ partie. Avec la 
planche 3 14!) 

10. Bedot, M. Ldmond Bérancck. 1859-1920 197 

11. MoxrET, G. Hyménoptères nouveaux du genre Pepsis Lalr. 

de la Collection du Muséum d'Histoire naturelle de 
Genève. Avec la planche 4 205 

12. Kt-isEii, A. Die sessilen peritricheii Infusoiien und wSuc- 

torien von Hasel und Umgebung. Mit 5 Figuren . . 221 

13. MuiiisiEii, P. Le pigment mélanique de la Truite [Salino 

/(iciislrish.) et le mécanisme de sa variation quantita- 
tive sous l'influence de la lumière. 3""' partie. . . . 243 

14. Caiîi., .1. Phasgonurides nouveaux du Muséum de Genève. 

Avec 5 figures 301 

15. Bedot, M. Notes systématiques sur les Plumurarides. 

1"" partie 311 

10. ZiMMiciîMAxx, A. liecJierches expérimentales sur l'élevage 
aseptique de l'Anguillule du vina.\i^vc A ngitilln /a o.vo- 
philu Schneider. Avec 1 figure 357 

17. Lesseiît (de), R. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou 

(suite). Avec 80 figures 381 

18. AxonÉ, F. Sur la Protorlepsis tcssellata. Avec 1 figure . . 443 

19. Carl, j. Une espèce nouvelle de Masaris (Vespida') . . . 449 



N° 1. 



BULLETIN ANNEXE 
Avril 1920. N" 2. Mars 1921. 



O Q '*^ (• *7 



.■f,t..^.i.j,.j . 



Par suite d'une erreui- de mise en pa^es, les nuiiieios 
des |)aoes 244 à 341 figurent deux fois dans le volume 2S. 



TABLE DES AUTEURS 



OHDRE ALPHABETIQUE 



Paoes 

André, E. Sur la Pfotoclepsis tessellata 443 

Bedot, m. Edmond Béraneck. 1859-1920 197 

Id. Notes systématiques sur les Plumularides. l'"'^ partie 311 

Carl, J. Phasgoiuirides nouveaux du Muséum de Genève . . 301 

Id. Une espèce nouvelle de Masaris (Vespid.ie) .... 449 

Handschix, ¥j. Ollombolen aus Java 135 

Herzog, a. Experimentell-histologische Untersuchungen iiber 

die Natur der Griinhagenschen Raume 99 

Keiser, a. Die sessilen peritrichen Infusorien und Suctorien 

von Basel und Umgebung- 221 

Lesserï (de), R. Araignées du Kilimandjaro et du Mérou (suite) 381 
Meiîmod, g. Notes sur un appareil pulsaleur chez Hi/alina 

liicida Drp 119 

Montet, g. Hyuiénoptèies nouveaux du genre Peps/'s Latr. . 205 

MuRisiEii, P. Le pigment mélanique de la Tiuite. 1"" partie . 45 

Id. » » » » » 2'"" partie . 149 

Id. » » » » « 3'"'" partie . 243 

Pexard, E. Sur la Strombidiiini viride Stein 1 

PiACET, J. Corrélation entre la répartition verticale des Mol- 
lusques du Valais et les indices de variation spécifiques . 125 

Roux, J. Sur la présence du genre Cvinia 115 

Steiner, g. Ereilebende Siisswassernematoden aus peruani- 

schen Hochgebirgsseen 11 

Zimmermann, a. Recherches expérimentales sur l'élevage asep- 
tique de l'Anguillule du vinaigre, Anguilliila oxophila 357 



REVUE SUISSE UE ZOOLOGIE 
Vol. 28, no 1. — Avril 1920. 



Observations 
sur le Strombidium viride Stein, 

PAR 

E. PENARD 

Docteur es scionces 

Avec 9 figures clans le texte. 

Le Strombidium viride, cet Infusoire intéressant entre tou?, 
n'a été étudié jusqu'ici que d'une manière assez superficielle, 
si bien qu'en 1916' j'ai pu affirmer que sous une même dénomi- 
nation spécifique on avait compris deux organismes certaine- 
ment difierents. A cette époque, le Strombidium viride « sensu 
stricto », que j'avais entrevu dans quelques-unes de mes ré- 
coltes, ne m'était guère connu que par les descriptions des au- 
teurs, et c'est d'une forme différente, le Strombidium mira- 
bile, que je m'étais occupé tout au long ; mais aujourd'hui, 
après avoir revu l'espèce type, le Strombidium viride, et l'avoir 
soumise à un contrôle serré, je puis insister plus que jamais 
sur l'existence de deux espèces absolument distinctes. 

Chose curieuse, le caractère que j'indiquais comme le plus 
nettement différentiel est celui c[ui, en réalité, Test le moins: 
c'était l'existence, dans le Strombidium mirabile, d'une véri- 
table carapace, qui revêt le corps dans sa partie postérieure, et 
dans laquelle l'animal se trouve logé « à peu près comme un 
œuf dans son coquetier » ; carapace analogue à celle (|ue 
Anigsteik ^ venait de découvrir dans une espèce marine, le 

' Penard, E. t.e Stioiubidium mirahile. Mém. Soc. Pliys Hisl. nal Ge- 
nève, T. 38, fasc. 4. 1916. 

- Amgstkin, U. Ueber Stronibiditiin tcslaceum . Aicli. i. l'i olislt iikiiiKie, 
Vol. 32, fasc. 1. 1913. 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 1 



E. PENAUD 



Strombidium testaceum, mais dont personne n'avait signalé 
jusque là la présence dans aucune autre espèce du genre. 

Elle existe, cependant, cette cuirasse, dans le ^S". viride; 
elle y est même presque identique à celle du S. mirabile, 
mais beaucoup plus fine encore, et composée de plaquettes 
hexagonales beaucoup plus petites (fig. 6), de 1 Y2 à 2|u tout au 
plus, et qu'on ne distingue qu'avec la plus grande difficulté. 




On les voit sans peine, cependant, après écrasement de Fanimal 
et évaporation de l'eau qui l'entourait. 

Tout le bord libre de cette cupule est orné de petites papilles, 
ou éléments rectangulaires, qui n'existent pas dans le S. 
mirabile ; et ce rebord perlé est à son tour bordé d'une étroite 
ceinture ou arêle, plasmatiqiie cette fois et appartenant au corps 
mou, et que l'on voit dessiner à gauche et à droite une légère 



s I no.MBIDIl.M VIlilDE 



saillie au-delà île la carapace, se projetant comme une petite 
toulTe que Ton croirait volontiers formée de cils soudés (fig. 6) ; 
simple apparence d'ailleurs, et qui n'a aucun rapport avec la 
réalité. 

Si nous j)assons au j)éristonie, nous y trouverons une couronne 
de 10 (ou parfois de 11?) puissantes niembranelles, fjui s'insè- 
rent autour d'un disque en même temj)s antérieur et ventral ; 
et tout d'un coup, les mendjranelles sont remplacées par une 
série de palettes qui plongent dans la fosse péristomienne, 
et, devenant toujours plus courtes et plus serrées, se poursui- 
vent jusqu'à l'angle inférieur de cette cavité (fig. 1). Ces 
palettes, qui rappellent par leur disposition réciproque les 
touches d'un clavier, semblent être un élément tout nouveau; 
en réalité, chacune d'elles ne représente qu'une membranelle, 
mais qui s'est repliée en deux, doublée par dessous. La 
figure 2 montre quelques-unes de ces niembranelles modifiées; 
les deux premières, en haut, se sont déroulées, et se voient 
sous leur forme vraie. Ce déroulement est un accident tempo- 
raire : quelques-unes des palettes, ou bien même toutes à la 
fois, se déploient brusquement, et l'apparence du «clavier» 
péristomien en est complètement changée ; mais bien vite elles 
reprendront leur place, en se repliant à nouveau. Ces niem- 
branelles ou palettes, il faut l'ajouter, semblent porter elles- 
mêmes des cils, que Ton voit battre vivement; mais plutôt 
faudrait-il dire qu'elles s'elfilent. 

Sur le bord droit de la fosse péristomienne, ou plutôt sous 
l'arête surplombante que forme le disque dans cette région 
spéciale, se voit une membrane ondulante, forte mais étroite, 
qui ne fait que rarement saillie au dehors. 

Le cytoplasme est rempli plus ou moins complètement de 
Zoochlorelles, mêlées d'autres petites Algues vertes; puis on y 
trouve les trichocystes, dont il faut nous occuper un instant. 

Ce sont des baguettes fines, de 23 ^i environ de longueur, et 
distribuées sous la forme de faisceaux longitudinaux, coniques 
et pointus dans le bas; à eux tous, et au nombre de 12 à 20, 
ces faisceaux forment une sorte de ceinture dissociée. Par leurs 



E. PEXAIil) 



têtes, les baguettes atteignent tout juste à la paroi du corps, et 
souvent, on les y voit sous une forme particulière (fig. 8), toutes 
de même grandeur, serrées les unes contre les autres et sur 
un même plan, c'est-à-dire Ibrmant une plaque plutôt qu'un 
faisceau, et renfermées dans un long sac qui va s'appuyer par 
son sommet à la paroi de l'animal. De plus, les trichocystes 
sont soudés par leurs têtes à l'extrémité supérieure du sac 
qui les renferme ; plus tard seulement, le sac disparaîtra, les 
baguettes se dégageront, s'écarteront j)ar le haut et se resser- 
reront par le bas, pour former l'un des faisceaux caractéris- 
tiques. Il semble bien alors que l'on puisse considérer toutes 
les baguettes d'un faisceau comme ayant une origine commune, 
s'étant développées dans une vacuole à paroi forte, puis multi- 
pliées par division longitudinale d'un trichocyste à l'origine 
unique ; et cette communauté d'origine se retrouve encore 

dans ces trichocystes isolés deux à deux 
(fig. 6), dont les têtes sont encore sou- 
dées, et que l'on rencontre fréquemment 
dans le cytoplasma. 

Les trichocystes sont susceptibles 
d'explosion, que l'on peut provoquer, 
par exemple, par un léger courant de 
carmin glycérine. On voit alors toutes 
les baguettes s'allono-er subitement de 
3, 4, et même 5 fois leur longueur pri- 
mitive, et se transformer en filaments 
très droits, d'une finesse extraordinaire, 
rosés à leur surface, comme s'ils avaient emporté avec eux une 
matière que le carmin a immédiatement colorée. Dans le cyto- 
plasme même, les trichocystes qui n'ont pas éclaté sont teintés 
d'un rose très pur ; il semble y avoir tout autour d'eux une 
gangue éminemment colorable. 

Le noyau, dans une région centrale du corps, est sphérique 
ou ovoïde, et d'une structure particulière : on y voit le plus 
souvent — lorsqu'il est jeune, en tout cas, — une masse centrale 
légèrement bleuâtre, à plasma cendré, entourée d'un plasma 




STUOMRIDIUM VIlilDE 




périphéi'k|iie plus grossièrement granulé ((ig. 7) ; mais avec le 
temps, la masse cendrée, qui constituait tout d'abord la majeure 
partie du noyau, diminue de volume, devient excentrique 
(flg. 1), et se fragmente. 

A première vue, il ne send)le pas ((u'il y ait un micronucléus, 
ou bien ce que l'on prend pour cet élément est autre chose, un 
grain quelconque que le carmin colorer 
vivement; nuiis j'ai pu m'assurer, tout 
au moins sur quelques individus parti- 
culièrement examinés, qu'il y en avait 
deux, tout près et au-dessous du macro- 
nucléeus ifig. 7). 

En 1916, je disais en parlant du S. nii- 
rahile : « Il règne une certaine incerti- 
tude à propos de la vésicule contractile. On l'a décrite dans 
presque toutes les espèces, mais toujours en passant rapide- 
ment sur le fait, comme si l'on s'était borné à l'entrevoir. 
Florentin \ qui a fait une étude relativement approfondie du 
S. elegans, ne l'a vue que sur un seul individu, 
et Ton pourrait se demander s'il s'agissait bien 
là d'une vésicule contractile vraie. Quant à 
Amgsteim, il ne Ta [)as vue du tout... » Moi-même, 
dans le S. mirabile, je n'avais pas réussi à la 
découvrir. Butschli, dans sa diagnose, indique : 
« Contract. Vacuole normal», et, d'après Roux, 
« la vésicule contractile est |)lutôt petite et placée 
dans la région moyenne du corj)s, à droite ou en 
arrière de la bouche ». 

Mais les ftiits sont différents. J'ai vu parfois, 
il est vrai, une vacuole, dans la région indiquée par Roux, et plus 
généralement à la droite du corps, mais souvent aussi à gauche, 
ou bien il y en avait deux, l'une à gauche et l'autre à droite; 
même trois et plus encore, toutes à la même hauteur. Pour 
moi ce sont là, plutôt que des «vésicules», des «vacuoles», 




' F'lorf.ntin, R. Descriptions de deux fiifusoires ciliés nouveaux des mares 
salées de In /.orraine. Ami. Se. iiat. Zool. |«|, T. 12. 1901. 



E. PENAliD 



qui peuvent apparaître, grandir, et disparaître lentement, mais 
sans revêtir pour cela les caractères de vésicules contractiles 
vraies; et ces vacuoles, alors, sont en rapport avec un élément 
ou appareil spécial, très difficile à distinguer, mais dont la pré- 
sence est normale dans le S. viride, et sur lequel il vaut la 
peine de nous arrêter un instant. 

C'est un canal (fig. 1, 6), annulaire, équatorial, qui lait pres- 
que entièrement le tour du corps, un peu au-dessus du rebord 
de la carapace. Je dis « presque», parce que dans une certaine 
région, médiane sur la face ventrale, le canal est interrompu, 
disparaît à la vue sans qu'on arrive jamais à le mettre en évi- 
dence. Or, ce canal se voit parfois accompagné de quelques 
vacuoles, dont Tune ou l'antre fait même quelque peu saillie 
sur le côté (fig. 6), et sur l'animal comprimé ces vacuoles 
deviennent toujours plus nombreuses, et finissent par exis- 
ter seules, ayant pris la place du canal maintenant détruit. 
11 se passe là, en fait, quelque chose dans le genre de ce que 
nous voyons dans les canaux rayonnants de la Frontonia 
leiicas, qui sous une forte pression se résorbent en une chaîne 
de vacuoles ; mais ici il y a plus, et l'on pourrait se demander 
si, tandis que les canaux de la Frontonia sont une dépendance 
de la vésicule contractile, le canal circulaire du Strombidium ne 
tiendrait pas lieu de la vésicule elle-même. 

En même temps, le canal est ici en rapport avec un appareil 
très spécial, avec un autre canal, lequel joue un rôle de la plus 
haute importance dans certains phénomènes tout particuliers 
au genre Strombidiiun, et sur lesquels il faut nous arrêter. 

En 1916, j'avais décrit dans le S. inirnbile un tube étroit, 
qui, partant du fond de la cavité péristomienne, allait rejoindre 
dans la partie postérieure du corps une petite masse bleuâtre, 
allongée, autour de laquelle il faisait deux tours, pour se con- 
fondre enfin avec la masse elle-même ; et ce petitcorps bleuâtre 
n'était en définitive autre chose qu'un futur Strombidium, un 
embryon interne, qui ne devait arriver que plus tard au jour. 

Dans le S. viride, on pouvait s'attendre à trouver quelque 
chose de semblable; et en effet, il y existe un appareil dont le 



STItOMBIDIUM VIRIDE 



principe est le même, mais dont la structure est absolument 
différente. Il y a bien un tube, un canal, mais ce canal, au lieu 
de partir du fond de la fosse péristomienne, prend naissance 
en |)lein cytoplasme, dans cette région même où se trouve 
interrompu le canal annulaire dont il a été question tout-à- 
l'heure. Tout d'abord, on voit s'y dessiner un entonnoir (fig. 1), 
qui se resserre bien vile et se continue sous forme de tube, 
descend en décrivant une courbe, remonte, et redescend en 
une seconde courbe qui va passer sous la première, et enfin se 
termine en cul-de-sac ; mais dans la dernière partie de sa 
course, dans la seconde courbe, le tube est revêtu d'un épais 
manteau de petites granulations. 

Reprenons pour un instant le trajet du tube, en partant 
cette fois du cul-de-sac terminal : il fait une double boucle, puis 
remonte en s'élargissant en entonnoir, mais là, on en perd 
toute trace. 11 semble qu'il devrait rejoindre le canal annulaire, 
et se continuer avec lui. Il n'en est rien, ou en tous cas rien 
n'est visible; comme le canal annulaire lui-même, il se perd, 
dans une région qui semble constituer un lac, un réservoir 
commun. 

Les figures l et 5 donnent une idée assez précise du canal 
et de ses annexes, dans un stade encore peu avancé. La boucle, 
qui n'est pas encore tout à fait double mais le deviendra plus 
tard, est dans un plan à peu près transversal, normal à l'axe 
longitudinal du corps. Dans la figure 4, nous avons une coupe 
à travers le fourreau granulé, avec le canal interne. Mais plus 
tard, les deux boucles s'allongent, s'entrecroisent en formant 
un huit de chiffre (fig. 3), et la dernière partie du boyau granulé, 
se recourbant encore, vient s'appliquer à la première boucle et 
se souder avec elle par toute sa paroi. Dans cette région, alors, 
le tube se renfle considérablement, devient une sorte de sac, 
et les parois de ce sac se difierencient en partitions transver- 
sales, ou anneaux toujours plus distincts, dont les premiers 
font un tour complet, tandis que les derniers, plus courts et 
plus étroits, s'arrêtent tous à une même hauteur, avant d'avoir 
décrit un cercle entier. Les grands anneaux deviendront alors 



8 



les membranelles de la couronne adorale, les petits figu- 
reront les «palettes» de la fosse péristoniienne. Quant aux 
granulations qui constituent le fourreau, sans doute faut-il y 
voir des éléments nutritifs, car elles deviennent moins serrées, 
et disparaissent peu à peu, au fur et à mesure du développement. 
Ainsi donc, le sac embryonnaire, tel que nous venons de le 
décrire, fournit l'appareil péristomien; mais le reste, le corps 
même du nouvel individu, est donné par le cytoplasme de la 
mère, qui vient s'accoler au sac vibratile (car il vibre déjà^ 
faiblement, tout d'un bloc), et s'y confondre avec le boyau 
granulé. 

Comment les événements vont-ils niaintenant se dérouler? 
c'est malheureusement ce que je ne puis dire; il ne s'est pas 
présenté de cas plus avancé, ou plutôt, il s'en est trouvé 
quelques-uns, mais chaque fois les individus ont éclaté dans les 
essais d'isolement, indispensable pour l'étude, et de réussite 
très aléatoire. Sans doute, tout se poursuit ici comme dans 
le Strombidiiun mirabile, où le jeune animal fait lentement son 

apparition au dehors, membranelles en 
avant, pour se dégager peu à peu du pa- 
rent, et le quitter enfin, de même taille 
que lui *. 

Faut-il regarder les phénomènes aux- 
quels nous venons d'assister comme 
relevant de la division ou du bourgeon- 
nement ? C'est un bourgeonnement in- 
terne, semble-t-il, qui évoluerait en une 
division. Mais la division vraie doit sans 
doute exister, et c'est à elle que Ton 
pourrait peut-être rapporter le cas reproduit par la figure 9, 
où l'on voit un individu pourvu de deux noyaux identiques, 
de deux appareils embryonnaires internes, et où la carapace 
s'est déchirée en deux fragments. Malheureusement, cet indi- 
vidu, déformé par une compression trop forte, s'est peu à peu 




1 Voir Penard, 1916, p. 2'»9, et pi. 8, lig. 13. 



STIiOMBIDIUM VIIÎIDi; 



détruit de liii-niênie, sans nie permettre une étude plus com- 
plète. 

Le S. viiide n'est pas très commun, beaucoup moins proba- 
blement que le S. mirahile que l'on a toujours conlondu avec 
lui. On le trouve le plus souvent dans Teau claire des fossés, 
courant j)armi les herbes, en mouvements saccadés. Géné- 
ralement l'animal, tout en oscillant vivement sur lui-même, 
reste longtemps à la même place ; puis tout d'un coup il j)art 
comme la flèche, en tournant rapidement sur son axe longitu- 
dinal, et s'en va gagner une région voisine, où il recommencera 
à osciller. On ne j)eut l'étudier à souhait qu'après isolement, 
opération difficile en elle-même, et dans laquelle l'élément de 
chance joue un rôle prépondérant ; au moindre contact avec 
l'atmosphère, il éclate en mille poussières, s'éclipse comme par 
enchantement. 




REVUE S U I S S !•: D !•: Z O O E O ^i I E 
Vol. 28, n<> 2. — Avril 1920. 



Freilebende Sùsswassernematoden 

a us 

peruanischen Hochgebirgsseen 

fHuaron 5140 m ii. M. iind Naticocha 5140 m ù. INI.) 



G. Steiner 
Mit 22 Fioiiren ini Text. 



Das vorliegende Material erliielt ich von Herrn Theodor De- 
LACHAUX, Assistent am Zoologischen Institut in Neuenburg ; 
gesammelt ^\u^de es von Ingénieur E. Godet insbesondere 
zur Erbeutung von Harpacticiden, die denn auch von Dela- 
CHAUx * bereits bearbeitet woiden sind. Da das Material eine 
Menge auch anderer Tierformen enthielt, beschloss Delachaux 
es zur voUen Auswertung auch noch andern Forschern zur 
Yerlïio-uno: zu stellen. Dieser vorziiolichen Idée verdanke ich 
die Môolichkeit zum vorliegenden Einblick in die Sûsswasser- 
Neniatodenfaiina der peruanischen Hoch-Anden. Die beiden 
Seen Huaron und Naticocha liegen nach Godet aul'der Wasser- 
scheide zwischen dem Amazonasgebiet und dem zum Stillen 
Ozean gehôrenden Flussystem, in einer Hohe von 5140 m, 
nordôstlich von Lima, im Gebiet von Huancavelica (Provinz 
von Cerro de Pasco). Nach Delachaux kennzeiclinet Godet das 
Gebiet mit Iblgenden \^^orlen : « Le caractère anciennement 
volcanique de cetle contrée se manifeste par d'énormes massifs 

' Delachaux, Th. Neue Siisswasserharparticiden ans Siidanterika. Zoolog. 
Anz., Bd. 49, S. 315. 1918. — Harpaclicides d'eau dtnfte nouveaux de i Amé- 
rique du Sud. Rev. Suisse Zool. , VoE 26. 1918. — Claducères des Andes péru- 
viennes. Bull. Soc. iieuchàleloise des Se. iiat. Vol. 43. 1918. 

Rev. Suisse de Zool. Tome 28. 1920. 2 



12 C. STEINEli 

de lave décomposée, par des sources d'eau chaude et sulfu- 
reuse et par des gisements de charbon bitumineux. Cette région 
très accidentée, mais peu peuplée, est essentiellement ro- 
cheuse; ce sont des roches minéralisées contenant surtout du 
fer, du cuivre et du plomb argentifère, du zinc, du manganèse, 
du bismuth, de l'antimoine, etc. Ces pics rocheux émergent 
de vastes marais semés de lagunes alimentées uniquement par 
les eaux de neige et de pluie et dont le trop-plein se déverse, 
soit dans le bassin hydrologique du grand fleuve Amazone 
(par le Rio Anticona), soit dans l'Océan pacifique par les rios 
de la Costa (Rio Huascar). » 

Das Wasser der beiden Seen soll eine mittlere Wiirmelage 
von 10° G aufweisen; dasjenige des Huaron soll normal und 
kochbar, jenes des Naticocha aber stark mit Mineralteilchen 
beladen sein. Beide Seen sollen w^enig tief, ihr Grund stark 
schlammig und in reichem Masse mit organischen Stoffen be- 
laden sein. 

Das Untersuchungsmaterial wurde nach gutiger Mitteilung 
von Delachaux durch Godet mit Hilfe eines kleinen Plankton- 
netzes durch Abstreifen des Grundes und der Wasserpflanzen 
gewonnen. Dièses Verfahren mag nicht unw^esentlich das Ge- 
priige der Zusammensetzung der im nachfolgenden dar- 
gestellten Nematodenfauna bestimmt haben. 

Naturlich ist die wirklich vorhandene Nematodenfauna weit 
reicher an Arten. Ware unmittelbar Grundschlamm ge- 
schôpft worden, hâtte die Ausbeute wohl ein etwas anderes 
Gepriige erhalten und ware wohl auch reicher ausgefallen. Es 
mag auch noch betont werden, dass die Ausbeute an Nema- 
toden ans dem Naticocha-See aufl'allig reicher war als jene 
aus dem Huaron-See, sowohl an Arten als an Individuen. 
Vielleicht liegt die Ursache dièses Verhaltens darin, dass 
die Probe aus dem letzterwiihnten See viel ausgesprochener 
nur Algen enthielt. 

Insgesamt habe ich 173 Nematoden ausgesucht, die sich auf 
die in der nachfolgenden Uebersicht aufgefùhrten Arten ver- 
teilen. Die Gesamtzahl der Tiere jeder Art ist ebenfalls auf- 



SI SSW ASSKUNK.MATODEN 



13 



gerahrl, uni das Zahlonveihallnis (1er Formen zii einander er- 
kennen zu kônnen; zugleich wurde die Zahl der in jedem See 
crefundenen Stiicke aulVrelulut. Es handelt sich natiirlich um 
Minimalzahlen, die infolge der l^esonderen Art des Sainmelns 
nur relativen \N>rl haben Uonnen. 



Fiiiidlisle 



Natioochii- Huaron- 
Soe See 



Plectus naticocJiensis n. s|). 

Cephalobus fîlifonnis de Man 

Teratocephalus te /•/•est ris (Biitschli) de Man 

Rhabdolaiinus aquaticus de Man 

Monohystera vulgaris de Man 

Monoliystera {Monhystrella) godeti n. sp. 

Aplianolaimus spirifenis Cobb (?) 

Monoclius macrostoma Baslian 

Monochus consiniilis Cobb(?) 

Aphelenclius diibius Steiner var. peruensis n. var. 

» naticocliensis n. sp. 

Dorylaimus incae n. sp. 

» spec. 

Trilobiis loiigus Leidv 

Hoplolaimus rusticus Micoletzky var. peruensis 
n. var. 



1 

2 
4 
1 
4 
1 
12 
1 
i 
2 
52 

48 

1 



21 
1 

18 



SVSTE>[ATISCHER TEIL. 



Plectus naticocliensis n. sp. 

Fundangabe : i 9 •> Naticocha-See. 
Aeusseres. Grôssenverhaltnisse : 

Formel nacli Cobb: 

Lippen Seitenorg. Mundhôhle Ncrvenr. Oesophagus Vulva After 

0,3'2 1,27 3,5 12,1 24,5 ll,4(fi,H)^g ^^6,3)ll,4 90,0 



1,02 



3.1 



3,2 



1,0 



1,130'""' 



0,032""" 



Formel nach de Man : « := .'U,4 ; /3 = 4,1 ; y = 9,8. 



14 



(;. S'IKINKI! 



Der Kôrper ist ziemlich schlank und iiacli vorn und liinten 
verjunot. Die Farbung kennzeichnet die Art insolern als sie 

an eiiieni Abschnitt des N'orderen- 
des (Fig. 1) und am Scliwanzende 
auffallig gelbbraun \ ani ùbrigen 
Korper aber ein durchsichtiges Grau 
ist. Die beiden erwidinten, gell)brau- 
nen Korperabschnitle sind ûbrigens 
aucli noch durcli den besonderen Bau 
der Haut ausgezeichnet; dièse ist 
namlich an diesen Stellen seiir deut- 
lich geringelt, viel deutlicher aïs ani 
ùl)rigen Korper, wo die Ringelung 

kauni oder oarnicht zu erkennen ist. 

o 

Weiter ist die Haut im Bereiche 
dieser gelbbraunen Farbung und 
kriiftigen Ringehmg mit piinkt- und 
strichartigen Bildungen bedeckt ; 
dieseH)en scheinen auf den Ringen 
selbst zu liegen und die Ringfurchen 
als belle Streif'en frei zu lassen. Die 
BeschafTenheit der Punkt- oder Strich- 
gebilde im Besonderen Hess sich 
nicht leststellen ; es kann sich uni 
Erhebungen oder Vertiefungen oder 
um l'eine anhaftende Fremdkôrper- 
chen handeln; doch ist das erstere 
Kopfende.vergretwasoo.a.schwach viel wahrscheinlicher. Durchdie Be- 

gelbbraun gelarbter, grober ge- 

ringeitei- und auf der Hautober- schaffenhcit der beldcn Kôrperab- 

Hache mit Hunkten und Strichen ' 

veizierter Abschnitt. (Die Punkte scliuitte erhalt Plectiis Jinticoclicnsis 

und Striche werden erst mit sliir- . ^^ ^ ^-^ 

kern objekiivsvstemen gut sioht- sein artliclies Geprjige. 

bar. . 

Borsten scheiiien am Kôr|)er nur 
ganz vereinzelt in den Submedianlinien vorhanden zu sein. 
Ausserhalb des Bereiches der vorerwitlinten gelbbraun ge- 

' Durcli langei-es Liegen in essigsaurem Gly:;erin verscliwindet ilie Farbung 
fast vollstiindig. 




KiG. 1. 



Plectus naticochen- 
sis n. sp. 



SrSSWASSIÎlIXKMAI ODKN 



15 



riuhtcn Korpernljsclinitte koiinte e'\n sclnnalcs, sclicinbar von 
/Avei selii* iiiedrioen Seiten- 
meniljranen eingerahnites 
Seitenfeld orkannt werden ; 
es ist licll iiiid oaii/ o-latt. 

Das Koplende zeigt (> iius- 
seist kriirtig entwickelte Lip- 
pen, die gut ahgeset/t siiid ; 
die 4 sul)iiiediaiieii Kopt'l)or- 
sleïi steheii weiler hinten 
(s. Fig. 1 ; sie sind cher fein. 

Die Seiteiioro-aiie liey-en 
sclion iin vorderu Hereich 
der ei'waluiten gelbbraun ge- 
i'arbten, punktieiteii Ilautriii- 
oeliino-. Sie liaben die Ijeim 
Genus Plectus iibliehe Forni. 

Das Scb\vaiizeii(U' Jjietet 
nichts Hesoiideres aiisser der 
oben schon erwahnten Far- 
bung, Ringelung und Piiiik- 
tieruiig, tlie etwas hinterdeni 
A fier beginnt. Die Forni des 
Schwanzes ist ans der Fig. 2, 
die Lange ans den eingangs 
aufgefïihrten Grôssenlorniehi 
ersichtlich. 

Innere Organisation : Die 
Mnndhôhle bat die fïir das 
Genus eigenartige Forni, be- 
silzt aber eine nur zarte, un- 
verdickte^^'alKlung ; nurganz 
vorn ist letztere etwas kral- 
tiger; dièse ihre Eigenart ist 
ans der Fig. l gui ersiehl- 
lieli. 




Fig. 2. — Plectus iialicocliciisis n. sp. 

Schwiin/.ende. M.in beachte .nicli liiir den deut- 
lich ;ibgegren/,ten Abschuilt mit piinktierter 



h.-/.. «îestrichelter Hiiiitobcrlliicli. 
etwii 500). 



I Vergrôss. 



16 



(;. STKlXElî 



Besonders hervorziiheben ist, dass die lange Mundhohle 
vom Oesophagusgewebe umfasst wird ; letzteres zeigt schon 
hier eine deutlirh erkennbare radiiire Streifung, was auf" kraf- 
tige Muskulatur schon in diesem Abschnitt hinweist. Freib'ch 
ist deiselbe vom eigentlichen Oesophagus sehr deutlich ab- 
o;esetzt, was die Fio-. 1 ebenfalls zum Aus- 
druck bringt. Die Muskulatur an letzterem 
ist noch kriiftiger und das Lumen vorn mit 
der fiir das Genus eigenartigen verdickten 
Intima ausgekleidet. Der Oesophagus ist 
von nahezu zylindrischer Gestalt, der Bul- 
bus am Hinterende nicht sehr kraftig. Eine 
Klappeneinrichtung war nicht deutlicli ge- 
nug zu sehen, um ein bestimmtes Urteil 
fallen zu konnen ; ist eine solche vorhanden, 
so ist sie jedenfalls sehr zarl gebaut; Strei- 
fen im Innern des Rulbus — sie sind von 
der Radiiirmuskulatur gut zu unterscheiden 
und laufen, 3 Klappen entsprechend, ge- 
kreutzt zueinander — scheinen iuimerhin 
auf das Vorhandensein besonderer Einrich- 
tungen zu weisen. (Fig. 3). 

Der tibrige Teil des Darmrohres bietet 
keine Besonderheiten. 

Die Lao^e des Nervenrino;es ist aus der 
Fig. 3 ersichtlich; vom sog. Exkretionssys- 
tem war nichts aufzufinden ; vermutlich war 
derschlechte Erhaltungszustand der innern 
Organisation Schuld daran. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind, 
wie die CoBB'sche Formel schon erweist, 
paarig, die Ovarialenden zuruckgeschlagen. 
Bemerkungen : Die Haupteigenliimlich- 
keit der neueu Art besteht in den zvvei 
oelbbraun oer>.r])toii, kraltio- gerino^elten 
und punktierten Hautabschnitten, dann in 



Fig. 3. — Plectus na- 
ticockensis n. sp. 

Vorderende. Man beachle 
die grôssere Z<^lle ven- 
tral vor dcm Oesopha- 
{Tealbiilbiis, deren Nalur 
iraglich ist. Leiderkonn- 
te nicht i'estgestelltwer- 
den, ob sie mit den» Ex- 
ItretioDskanal in Verbin- 
dung steht. Es ist wahr- 
s<-heinlicher, dass eine 
nur undeiillioh erkenn- 
bare, auf dor Abb. an- 
gedeutele Zelle liinter 
der Cardia ventral vom 
Darmrohr liegend, als 
Ventraldriise zu deuten 
ist. Vergr. etwa 145. 



SUSSWASSEliNEMATODEX 



17 



der gut abgesetzten, kraf'tigen Lippenregion und deni Bail der 
Mundhôhle und des dièse unifassenden Oesophogusabschnittes. 
Namentlich die eigenartige Beschafîenheit der Haut liisst die 
neue Art sofort erkennen und leicht von anderen Vertretern 



der Gattung unterscheiden. 



Ceplialobiis filifonnis de Man. 

Cephalobiis filiformis, de Max. 1884, S. 98-99, Taf. 14, Abb. 59. 
« ). HoiMAxxEit, 1913, S. 022. 

» » MicoLETZKY, 1914, S. 446-447. 

» » HoFMANXER iiiul Menzel, 1915, S. 104. 

Fundangabe: Huaron-See, 1 9- 

Weitere Verbreitung : Holland : feuchte Erde (de Man); 
Schweiz : Genfersee (Hofmânner) ; Oesterreich : Lunzerseen 
(Micoletzky). 

Grôssenverhiiltnisse : 

Formel nach Cobb : 

Kopf Poriis excretoriiis Cardia Viilva Afier 

12,5 17,3 45,715,3)70,3 91,4 



0,53 



1,0^ 



1,95 



1,292 mm 



1,4 



0,014mm 



Formel nach de Man : a=: 51,3 ; /3 = 5,8; y= 11,5. 

Zabi der Eier im Utérus = 4, dazu 5 Embryonen. 

Bemerkungen : Die Grôssenverhaltnisse dièses vorlie- 
genden Tieres stimmen im grossen Ganzen gut mit den An- 
gaben de Man's, Micoletzky's und Hofmanner's ùberein ; die 
einzige auffallende Abweichuiig l)etrifft die verhaltnismâssige 
Kiirze des Schwanzes, die sehr deutlich in der de MAN'schen 
Verhiiltniszahl 11,5 zum Ausdruck kommt ; fiir die europiiischen 
Tiere soll dieselbe 6-9 betragen. 

De Man hebt besonders hervor, dass die Weibchen dieser 
Art einen abgerundeten Schwanz besitzen, wâhrend er beim 
Mannchen zugespitzt sei, und bringt entsprechende Ab- 
bildungen bei. Merkwurdigerweise besass das mir vorliegende 



18 



FiG. 4. - Cephaluhiis 
filiformis de M an. 

Schvvanzende eines 
Weibchens. Vergiôss. 



\^"eil)chen ans tlem peruanischen Hoclise^ 
einen zugespitzten Schwanz (Fig. 4) gleich 
wie DE M AN ihn l'itr das Mannchen zeichnet. 

Da auch Micoletzky ein Weibchen mit 
aboerundetem Schwanz vorlao- (er erwiilint 
noch besonders « Schwanz typisch ») ware es 
vielleicht ang-ebracht, die vorlieoende Form 
als var. acuticaudata l)esonders zu kenn- 
zeichnen nnd von der forma typica al)zu- 
trennen. Hofmanner schweigt sich ùber 
dièse Verhaltnisse l)ei den von ihm gefun- 
denen Tieren ans, was annehmen hisst, dass 
sie typisch waren. 

Fur die Mundhôhlemassich eine Liinge von 
(3-7 IX DE Man 8/j.) und eine Weite von 2,5-3,5^ 
(de AIan bemerkt : «die Mundhôhle ist ver- 
haltnisniâssig Aveit»); die kutikularisierten 
Verstârkungsleisten waren sehr undeutlich. 



Teratocephaliis terrestris iBûtschli) de Man. 

Fundangabe : 2 9 $ , Naticocha-See. 
Grôssenverhiiltnisse : 

Formel nacli Cobb. 

Knpl' Koploiiisc-hniiriing Oesophagus Viilva Aller 

0,5 1,0 " 27,5 15(15-3)52,5 7(3,2 



9 1 
9 2 



1,7 
0,5 



3,3 
25,0 



3,6 
51,6 



1,7 

75,8 



1,5 



9 i 

9 ^ 



2,7 3,2 1,95 

Formel nach de Man : 

a= 27,8; /3 i^ 3,7; y = 6,5. 
«= 30,,5; ^= 4; y= 4,1. 



0,432 mm 
0,015 mm 
0,460 mm 



0,015 mm 



Benierkungen : Es ist das erste Mal, dass dièse Art fur Siid- 
amerika nachgewiesen wurde. Die bisherigen Fundorte lassen 
die Vermutung zu, dass es iiberhaupt eine weltweit verbrei- 



SI SSWASSKIiNK.MATOOKN 



19 



tête Koi'iii ist ; IVeilicli ist wohl iiielu (las Sûsswasser, sondern 
die Erde, insbesondere aber .Moosrasen als Hauptwohnort zu 
betrachten. Das Tier aus deni Naticoclia-See erwies sich als 
vôllig ûbereinstininiend mit euro[)aischen Yertretern. 

RJiahdoIaimus cniuaticus de Man. 

Fiindangabe : 3 Ç 9 mid i jugendl. Tier. Naticocha-See. 
Weitere Verbreitung : Europa : Oesterreich ; Schweiz; Hol- 

land ; Bukowina. 
Grossenverhaltnisse : 

Formel iiacli Gobb: 



9 1 
9 2 



Kopf 




Oesophagus 



i,.S 

() 



22,0 



Vulva 
4^1,6 

~4,Ô~ 
41,6 



After 

74,1 



0,403 mm 



1,3 



2,1» 



0,016 mm 
0,346 mm 



0,014 mm 



3,6 4,1 

Formel nach de Man : 

9 l: «:= 24,9; /5 = 4,5 ; y = 3,8. 
9 2 : « = 24,0 ; /3 = 4,6 ; y = 3,6. 

Bemerkungen : Aiich hier liandelt es sich um ganz typische 
Vertreter der Art. Die Grosseiiverhiiltnisse zeigen eine be- 
merkenswerte Uebereinstimmung mit den Angaben Mico- 
letsky's. 



Trilobus longus (Leidy) Baslian. 

Ahginllula longa. Feidy, 1856, S. 225. 

Trilobus loîigiis. BAsrrAX, 18(56, S. 100. 

Tiilobiis dwersipapillatns. Daday, 1905, S. 54, Taf. 2, Fig. 18 bis 23, 

Taf. 3, Fig. 1. 

Trilobus longus. Conii, 1914, S. 80, Taf. 6, Fig. 15. 

Fundangalîe : 8 c^ cf, i8 9 9. 40 juv. zusammen 66 Stûcke. 

Naticocha-See und Huaron-See. 

VN'eitere Verbreitung: Nordamerika : Philadelphia, Tûmpel 
(Leidyi; Potomac-River, Schlamni am (irunde von Wasser- ^^„ 
pflanzen (Gobb). /^^S^ ^^L 

, . . L 1 - ?; A R X 



20 



G. STEIXER 



Sûdamerika : Paraguay, an vielen Oertlichkeiten in stehendem 
und fliessendem Wasser (Daday). 
Grôssenverhaltnisse : 



Formel nach Cobb 

Koptborst. Nervenr. Oesophagiishintorendo Mitte 



91 
92 
93 



After 



0,23 




18,37 


50 i2*'81,3'5.4 92,9 


1,1 




2,3 


2,1 1,73 

Vulva 


0,27 


5,3 


15,8 


15,3(1101 44,6(128) 18,9 90.6 



2,293 mm 



1,2 

0,31 



1,9 



1,4 
0,25 



6,3 



2,4 

18,5 
"2,6" 

16,1 



3,09 1,6 

15,2(8,2) 44,0(12,8) 16,5 87,2 



0,065 mm 
2,682 mm 



3,08 

19,6(i-M)42,6f^ 



1,2 



1,39 



2,9 



3,4 



1,7 
15,3 89 ,1 



0,083 mm 

2,340 mm 
7)7072mm 

2,848 mm 



0,097 mm 



Formel nach de Man : 
Cf çf : a = 43,95 (35,4—52); /S = 5,71 (5,44-6,0); y = 15,66 

(14,16—16,7) 
9 9 : « r= 37,8 (29,3—44,4); /3 ^ 5,85 (5,1-6,3); y = 10,05 

(7,9-11,3). 

Bemerkungen : Trilobus longus ist namentlich durch die 
eigenartige Gestaltung der miinnlichen Geschlechtsorgane und 
deren Hilfsorgane ein fesselndes Tier. Infolge seiner verhalt- 
nismassiaren Grosse lassen sich hier zudem mancherlei Einzel- 
heiten untersuchen, die sonst nicht oderbedeutend schwieriger 
als hier zu sehen sind. Cobb hat bereits eine eingehende Dar- 
stellung des Baues dieser Art gegeben, sodass ein Eintreten 
auf dièse Verhiiltnisse unnôtig ist. Wir kônnen uns deshalb 
miteinigen Bemerkungen begniigen und verweisen im Uebrigen 
auf die ausgezeichnete Darstellung' des erwiihnten amerika- 
nischen Forschers. 

Unser Tier, d. h. Trilobus longus von Cobb, ist unzweifel- 
haft gleichbedeutend mit Daday's T. diversipapillatus ans 
Paraguay. Nachdem aber Cobb die Namlichkeit seiner Tiere 
mit Leidy's Anguillula (= Trilobus) longa (Leidy) Bastian fest- 



SUSSWASSKItNKMATODKN 



21 



gestellt hat, iiiuss Daday's Be/eichnung zugunsten derselben 
weichen. 

Unsere Form ist nach dieseii Angabeii uber ganz Amerika 
verbreitet. Be/.iiglich der Grossenverhaltnisse muss aufTallen, 
dass die siidanierikanischen Vertreter durchwegs grosser zu 
sein scheinen, als die Cobb ans Nordamerika vorliegenden. Der 
Unterschied betragt diirchwegs nahezu oder wirklicli das Dop- 
pelte der nordamerikanisclien Tiere, fur die Cobb folgende 
Masse auffiihrt : 



9 



Miindhôlilo Nervi'iiring Oesophiigiis Viilva 

1,:^ 7 10 4(i,4 



After 
89 



2 
1,3 



2,8 
8,3 



3,8 
13.7 



4,() 
— M- 



1,2 mm 



92 



2, G 



3,2 



3,8 



1,2 mm 



Verglichen mit den weiter oben aufgefiihrten Messungen 
an denTieren aus Perii ist der Unterschied auffâllig, dies umso- 
mehr, als die ûbrigen Verhiiltniszahlen recht gut iiberein- 
stinmien, was der Vergleich sofort ergibt. Dies gilt ùbrigens 
auch von den Angaben Daday's, die hier des bessern Vergleichs 
wegen auch aufgefûhrt seien. 

9 9 cfcf 

Kôrperlànge 1,85—2,2 mm 1,7 — 2 mm 

Oesophaguslange 0,28 » 0,28 » 

Schwanzlange 0,25 » 0,13 » 

Gnisster Durchmesser 0,0()— 0,07 » 0,05 » 

Die Tiere aus den Hochanden sind die grôssten ; die aus 
Paraguay nehmen eine MittelsteUiing ein. 

Weiter ist besonders bemerkenswert die Konslanz der Zahl 
und x^nordnung \vie auch der Grosse der mannlichen Hilf's- 
organe, d. h. der pràanalen Papillen. Cobb hat sie sehr gut 
dargestellt; meine Tiere stimmen diesbezûglich vriUig mit den 
seinigen ùberein ; auch die Daday'schen Stûcke sclieinen vôllig 
ofleich zii sein. Foloende Beobachtunofen seien besonders her- 

O O o 

vorgehoben : 

I. Die Zahl der grossen, vordern Papillen ist immer 3. 



22 (;. STEINER 

2. Auch die Zahl der hintern, kleinern Papillen ist immer 3 
und die Grosse derselben bei allen Tieren gegen den After zu 
abnehmend. 

Fiir die Anordnung und Zahl aller Papillen, also auch der 
zwischen den vorerwahnten 6 grôssern stehenden ganz kleinen 
Papillen môge folgende Uebersichl einige Anhaltspunkte geben : 

Cf 1 cf 2 çf 3 cf 4 

Liinge 2,293 """ 2,74 """ 3,002 ■""' 2,831 """ 

1. grosse Papille bei 1,836 » 2,164 » 2,444 » 2,311 v, 

2. » » » 1,894 .^ 2,239 » 2,520 >> 2,383 » 

3. » » » 1,966 « 2,308 » 2,585 » 2,455 » 
ganz kleine Papillen 13 14 12 12 

I. mittl. Papille bei 2,048 » 2,434 « 2,725 « 2,574 » 
ganz kleine Pa[)illen 5 4 4 5 

II. mitll. Papille bei 2,084 » 2,477 » 2,765 » 2,614 » 
ganz kleine Papillen 6 6 4 5 

III. mittl. Papillen bei 2,120 » 2,527 » 2,808 » 2,657 » 
After bei 2,131 » 2,538 >, 2,822 « 2,668 » 

Selbst die Zahl der ganz kleinen Papillen scheint nach dieser 
Aufstellung nicht sehr stark zu variieren. 

Eine weitere benierkenswerte Eigentiinilichkeit unserer Art 
ist das Vorhandensein von besonderen Muskeln ani Ductus 
ejaculatorius. Cobb hat dieselben ebenfalls beobachtet. Sie 
kreuzen sich mit den sog. Bursalmuskeln. 

Erwiihnt soU auch noch werden, dass bei einem Tiere die 
Seitenorgane ausgestûlpt, bezvv. ausgeworfen waren ; die ganze 
Tasche wurde vermutlich beim Eixieren ausgestossen. Es 
scheint mir dies ein neuer Beweis fiir die chemische Natur 
dièses Sinnesorganes zu sein, da nicht einzusehen ist, dass ein 
statisches Organ derartig heftig au! chemische Aenderung der 
Wohnflùssigkeit reagieren sollte. 

Monoliy siéra vulgaris de Man. 

Fundangabe : 3 9 9i Huaronsee, Naticochasee. 
Grôssenverhaltnisse : 



s l SS WASS K H \ !•: M A'r ( » I) !•: N 



23 



Formel nach ('obh 







Se 


tenorgiin 


Oesophaj; 


IIS 


Viilv.i 


An.M- 




91 







2,() 


18,7 




()(),:) 


7(j,r) 


0,481 mm 


1,5 






;i,o 




3,3 


2,0 


0,016 mm 


O 9 







1,05 


i(),'i 




()2,() 


77, () 


0,644 mm 


y ^ - 


J,2 






2,9 




3,4 


2,2 


0,022 mm 



Formel nach de Ma^ : 

9 1 : a = 29,8 ; /3 = 0,2 : y = 4,5. 
9 2: «.-=30; /3 = 5,3; y ^ 4,3. 

Bemerkuno-en : Mit dem Auflindeii dieser Art im Huaronsee 

o 

ist ilir Vorkommen zum ersten Mal l'iir Sûdamerika ûberhaupt, 
nachgewiesen. Damit kennen wir sie bereits sicher aus Europa, 
Afrika und Amerika ; vermutlich ^^ird sie sicli auch noch in 
den ûbrigen Erdteilen finden lassen. Die vorliegenden Tiere 
entsprechen durchaus der t\ pischen Art. 



MonoJiystera ( Monhyst relia) godeti n. sp 

Fundangabe : 4 9 9 Naticochasee. 
Grossenverhaltnisse : 



9 



Miindhohle 
2 2 



Form nach Cobb : 

Oesophagus Vulva After 

20,8 60,0 78,3 



0,414 mm 
0,019 mm 



1,7 — 3,9 4,7 2,6 

Formel nach de Man : a = 21,3 ; (^ =z 4,8; y ■=- 4,6. 

Da Cobb eine sehr gute Beschreil)ung von Monohystera 
(Moiihystrella) plecloides gegeben hat und die neue Form sich 
nur in wenigen Einzelheiten von derselben unterscheidet, soll 
hier von einer umstandlichen Beschreibung abgesehen und 
nur auf die Besonderheiten verwiesen Averden. 

Der Lippenabschnitt ist nicht so deutlich entwickelt w'm bei 
M. plectoides ; die Kopl'borslen sind wie dort nur sehr kiein. 
Die Mundhôhle gut kenntlich, oit wie bei Cylindrolaimus aus- 
geweitet. Am Oesophagus unterscheidet man sehr deutlich 3 



24 



C. STEIXKn 



helle, nicht fibrillare Unterbrechungen der Radiiirniiiskulatur, 
wahrend bei M. plectoides nnr eine einzige vorhanden zii sein 
scheint. Der Bulbus ist wie bei dieser ausgebildet ; hinter dem- 
selben, an der Cardia, scheinen 3 Diùsenzellen vorhanden 
zu sein. 

Vor alieni unterscheidet sicl» die neue Form von 
M. (Monhystrella) plectoides Cobb durch den weit 
kûrzern Schwanz, den weiter nach hinten verlagerten 
After und auch die weiter hinten gelegene Vulva. 
An diesen Eigenschaften liisst sich die Art leicht 
erkennen. Weiter ist bei derselben im Gegensatz 
zu M. plectoides das Ovarium zuruckgeschlagen. 






FiG. 5. FiG. 6. FiG. 7. 

Monhystei a (Munliystrellaj godeti ii. sp. 

FiG. 5. — Habittisbild des Weibchens, Vergrôss. etwa 165. 

FiG. 6. — Oesophagealbulbiis und C»rilia mit den Drusen, Vergrôss. 1125. 

Fio. 7. — Scliw.in7.onde des Weibchens. Vergrôss. 375. 



Bemerkungen : Voni Subgenus Monhystrella sind bis jetzt 
nur in Amerika Siissuasserfornien auCgefunden worden ; sie 
scheinen wenigstens nach den bisherigen Funden in Europa 



s U SSW ASS Kll N KM ATOD KN 



25 



zu fehleii, \vo nur Monohi/stcra (Monhystrella) bulbifera de 
Alan, eine teiiicole Forin, als Vertreter des Siibt^eiuis nach- 



gewiesen ist. 



Aphanolai/iiiis spi ri feras Cobl)(?) 

CoHH, 1914, S. 73, Fig. 25. Taf.S. 

Fuiidangabe : 1 jugendliches Tier. Naticocha-See. 

(ïi'ossenverhaltnisse : 

Formel nach Gobb : 

Oesophagus (leschlechtsanlage Ai'ier 

26,9 51,2 83,7 



J"J 



OA 



2,() 



2,0 



0,701) mm 



0,019 mm 



Formel nach de Man : a ■=- 38,0; (3 = 3,7 \y = 6,2. 

Bemerkungen : Es gelang luir nicht, dièse Entwicklimgsform 
endgùltig zuzuordnen ; vermutlicli gehort sie zu dem von Cobb 
beschriebenen A. spiriferus, mit dem sie weitgehende Ueber- 
einstimmung zeigt, namentlich bezùglich Seitenmembran, Ven- 
traldriise, Schwanz usw. Leider gelang es mir trotz aller Mûhe 
nicht, das Seitenorgan zu erkennen. Der Kopf ist wie bei A. 
spiriferus abgesetzt, doch schien er mir verhaltnismassig hôher 
zu sein als dort; an seinem Grunde glaube ich die von Cobb 
erwahnten feinen Submedianljorsten erkannt zu haben. A. spi- 
riferus ist im Potamac-River in den Vereinigten Staaten gefunden 
worden. Aile dièse Grunde bewogen mich, das vorliegende 
jugendliche Tier dieser Art zuzuordnen. 



Mononclius macrostoma Bastian. 

Fundangabe : 5 Ç 9 u. 7 jugendl. Tiere. Naticocha-See. 
Weitere Verbreitung : Holland, England, Deutschland, Frank- 

reich, Schweiz, Oesterreich, Ungarn, Bukowina, Russland, 

Danemark, Nordamerika. 

Bemerkungen : Nachdem Cobb dièse Form in Nordamerika 
(Arlington Farm, Virginia U. S. A.) festgestellt hatte, war ihr 



2(3 



Vorkomnien auch in Sûdanierika zii erwarten. Die jnir vor- 
liegenden Tiere verhielten sicli durchaus artlich. Die Seiten- 
organe liât nur noch Gobb erwalint; dargestellt waren sie bisher 
von keiiier Seite, weshalb ich sie nebenstehend (Abb. 81 abbilde. 
Wie aus der Abbildunghervorgeht, sind sie deii Lateralpapillen 
stark oenahert und im Verhaltnis zu ihnen leicht dorsad ver- 
schoben ; der ziistreichende Nervenstiang mit der uiiischlies- 
senden Drùsenzelle bat die iibliche I^'orin. Das Seitenorgan 
selbst ist ein kleines, unniitlelbar uiiter der Haut liegendes 
Bechercben von nur enger, quer schlitzlorniiger Oefl'nung. 

Die von Cohb bervorgeho- 
bene Tatsache, dass die Haut 
iiiisserst fein quergestreil't sei, 
kann icb bestiiligen. Die beiden 
ventrosubniedianen Papillen vor 
deni Schwanzende waren noch 
an den konservierten Tieren gut 
zu sehen. Die x^nordnung und 
Grosse der Kopfpapillen war 
eine ausgesprochen artlicbe. 
Die 6 Lippen waren deutlich 
und liessen die Papillen gut 
erkennen. Der Bau der Mund- 
hôble ist ein recht verwickel- 
ter, jedenfalls viel verwickelter 
als die bisherigen Darstellungen 
derselben vermuten liessen ; 
dies o-ilt namentlich voni Vesti- 
buluni, dessen Forni ûbrigens 
je nach der Lippenslellung iiusserst veranderlich sein muss. 
Die in optischen Medianschnittbildern dem kraftigen dorsalen 
Zahne gegenùberliegende scheinbare Borste halte ich fur eine 
rippenformige Verdickung der Mundhôhlenwand. Dies scheint 
mir auch dadurch bekriiftigt zu werden, dass in ihrer Um- 
Q-ebung die Mundhôhlenwand ôfters eine feine Querstreifung 
autweist; auch in den hinteren Abschnitten liisst sich dièse 




FiG. 8. — Monocnhus macrostoma 
Biistian. 

Seitenansicht des Kopt'endes mit dem Seiten- 
orgiin. Vergrôss. 500. 



SUSSWASSKItNE.MATODKN 



27 



ôfters beobachten. Der hinterste Teil der Miiiulhôhle wird 
schon vom Oesophagus iinirasst ; in diesein Al)schnitt hat 
bereits de Man zwei kleine Ziihnchen l)eiiierkt ; sie sind tat- 
siichlich vorhanden, aber ihrer Ivlrinheit wegen schwer zu 
sehen. Das Oesophagushimen scheint sechsstrahlige Form zu 
haljeii. 

MoîioncJius consiniilis Cobb(?) 

Lit: GoBB. 1917. S. 477. 

Fundangabe : 1 jugendl. Tier. Naticocha-See. 

Grôssenverlialtnisse : 



Formel nach Cobb 



J"g-- 



0,(3 



Mundhôhle 

3,4 



Nervenring 

10,3 



Oesophagus 

29,8 



Mitte 
50 



Aller 
90,8 



1,6 



3,7 



3,8 



2-4 



1,328 mm 



0,050 mm 



Formel nach de Ma> : x = 26,4; (3 = 3,3 ; -/ = 10,8. 

Bemerkungen : Das vorliegende Tier war eine iinmittelbar 
vor der Haiitung stehende Larve; leider war ihre Zugehôrig- 
keit nicht endgiiltig zu bestimmen ; es konnte sich allerdings 
nur um M. gi/muolaimus oder M. consiniilis handeln. 

Fiir letztere sprach das Fehlen einer Streifung an der Mund- 
hôhlenwand, das Fehlen der kulikularisierten Einbuchtung 
vorn an der Ventralseite derselben und das Fehlen einer An- 
schwellung an der Scliwanzspilze. Das Seitenorgan konnte ich 
leider nicht deutlich genug erkennen, um danach die Form 
genau zuzuordnen ; der wesentlichste L'Uterschied der beiden 
CoBBSclien Arten scheint ja in der Form der Oelî'nung dièses 
Organs zu liegen. Die kutikularisierte Mundhôhlenwand war 
cher diinn wie l)ei M. gymnolaimiis, jedenfalls lange nicht so 
kraltis: wie Gobb es tùr M. consiniilis zeichnet. Doch konnte 
dies auf dem Hautungszustand l^eruhen. Sowolil M. gynino- 
lainius als M. consiniilis sind aus Brasilien bekannt, wo sie 
Gobb an don \\ invclu von Plafonia insignis Mart. land. 



Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 



28 



G. STEINKH 



Aplielenclius naticochensis n. sp. 



Fundangabe : 2 99. Naticocha-See. 
Aeiisseres. Grossenverhaltnisse : 



9 1 
9 --^ 



Formel nach Gobb : 

Stiibchen Bulbiis Nervenring Vulva 

0,47 8,37 11,6 72.1 



0,84 



1,4 

7,5 



1,6 
10,7 



1,0 
'j 



Afler 
95,8 

1,6 

96,8 



iS^ 



O.llk mm 
0,012 mm 

0,911 mm 



0,014 mm 



1,6 1,6 

Formel nach de Man : 

9 1 : a :^ 63,2 ; /3 = 11,9 ; y = 23,9. 
9 2: a= 63,2 ; /S = 13,3 ; y = 31,6. 

Die Kôrpergestalt ist aiisgesprochen fadcnfôrmig, nur ganz 
vorn iind ganz hinten verjùngt, sonst gleichmassig dick. 

Mit starken Systemen schien mir die Haut ganz t'ein ge- 
ringelt zu sein; immerhin sei dièse Feststellung nur mit Vor- 
behalt gemacht ; dagegen sind Seitenfelder deutlich abge- 
g-renzt; ob dièse aber von Seitenmembranen umrandet sind, 
muss unentschieden bleiben. 

Das Kopfende ist nicht abgesetzt, vorn gerundet, Papillen 
fehlen vollstandig, auch Lippen waren nicht zu erkennen. 

Der Schvvanz ist kurz ; dem Ende sitzt eine niedrige Spitze 
îiuf, wie dies z. B. auch bei A. striatus Steiner, .4. modestus 
de Man usw. der Fall ist. 

Innere Organisation : Der bei den ûbrigen Vertretern der 
Gattunof vorhandene Mundstachel ist hier scheinbar o;anz rùck- 
gebildet oder doch so schwach und zart, dass er nicht mehr 
deutlich zu erkennen ist. Dafur sind ganz vorn, unmittelbar 
hinter dem Mundeingang, 3 kurze, feine Stiibchen zu sehen 
(siehe Fig. 9). Ich halte dièse fur Langsverdickungen des ur- 
spriinglichen Vestibulums. Es ist moglich, dass dieselben in- 
folge der Rùckbildung des Stachels erhôhte Bedeutung er- 
halten haben. 

Merkwûrdig und erwiihnenswert ist, dass trotz des fehlenden 



s L! SSW A SS r. I! .\ KM AIO I) KN 



29 



Stachels die Bewegungsmuskulatur eines solchen iiocli er- 
kennbar vorhanden ist. lia ûl)rigen weist das 
Dannrohr ganz den fur die Gattiing eigeiitûm- 
liche Bail auf. l)er Bulbus hesitzt eine eher 
zarte, schwer erkennljare Klappenvoriichtung 
und hat nichl ovale, sondern biriifonnige Ge- 
stalt. 

Die Lao-e des Nervenriiiues und des Porus 
ist ans der Fig. 10 ersichtiich. Die weiblichen 
Gonaden sind iinpaaiig und nach vorn ausge- 
streckt. Die Geschlechlsôfl'nung ist sehr schwer 
erkennbar; beim grosseren der beiden vorlie- 
genden Tiere gelang es mir nicht, ihre Lage 
zu bestimmen. (Vgl. die eingangs gegebene 
CoBB'sche Formel!) 

Bemerkungen : Die Haupteigentiinilichkeit 

der \' o r 1 i e g e n d e n 
neuen Forni liegt in 
der Buckbildung des 
Mundstachels. lin Ge- 
sanithabitus hat sie 
Aehnlichkeiten mit A. 
microlaimus Cobb, der 
aber einen deutlichen 
Mundstachel und deut- 
liche Lippen besitzt. 
Von A. striât us Steiner 
nnterscheidet sie sicli 
ebenfalls durch den 
Mangel des Mundsta- 
chels, durch den nicht 
abgesetzten Kopf und 
Fio. 9. Vu:. 10. clis Grossenverhiilt- 

Aphelenclius nalicochensis u. sp. niSSe. AelinllClieS g'it 

Fie. 9. — Vorderende. Mundstabchen, aus Verdickungen l'u r A . /tlOflcst US i\(i MlUl 
des Vestibulums hervorgegangen. Vergross. 500. 
Fio. 10. — Schwanzende des Weibchens. Vergiôss. .iOO. Und A. jXirict ( IIUS BaS- 



^0 




Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1919. 



3* 



30 C. STEINER 

tian. Es scheint als ob hier die Riickbildung des Mundstachels 
ihren Hôhepunkt erreicht habe iind iiun eine Miindhohle durch 
sekundiire Weitung und Bewafï'nung des Vestibulums gel^ildet 
werde. Es wiire dies wieder ein Beispiel dafiir, dass die Genèse 
der Neinatodenniundhohle sehr verschiedene \^"ege gehen kann. 

Aphelenchus dubiiis Steiner. 
var. pertiensis ii. var. 

Scliriften liber die forma typica : 
STEI^■EH 1914, Seite 268, Abb. 12-13: Aphelenchus clubius. 
Fuiidangabe : 1 9i Naticocha-See. 
Aeiisseres. Grôssenverhaltnisse : 

Formel nach Cobb : 

Stachel Bulbus Nervenring Vulva After 



4,0 13,(3 15,4 19.5 66,7 98,2 

V 



0,793 mm 



0,030 mm 



0,7 — 2,4 2,5 3,9 2,3 

Formel nach de Man : « = 26,4 ; /3 = 7,3 ; y ^= 51,2. 

Vergleichcn wir dièse Grôssenverhaltnisse mit denjenigen 
der forma typica, so fâllt vor allem die verhaltnismiissige Kùrze 
des Schwanzes aiif. 

Kôrpergestalt und Farbung stimmen gut mit der f. typica 
ûberein; desgleichen der Bau der Haut. Borsten fehlen der- 
selben vôllig ; die der f. typica zukommenden Schwanzpapillen 
konnten nicht aufgefunden werden. Die Seitenfelder sind gut 
entwickelt ; sie werden aussen scheinbar von einer niedrigen, 
leicht gebuchteten Membran begrenzt ; weiter innen sind noch 
zwei weitere, nicht gebuchtete, aber etwas hôhere Liings- 
membranen vorhanden ; aile vier tauschen eine Lïmgsstreifung 
vor. Die Hautringelung greift nicht auf das Seitenfeld ùber, 
oder ist auf demselben nur iUisserst schwach entwickelt. Bei 
Verwendung starker Linsensysteme lassen sich nïmilich noch 
feine Ringfurchen jederseits von der gebuchteten zur unge- 
bebuchteten Membran feststellen ; nicht aber zwischen den 
letztern. 



SiJSS\VASSKI!M:.MAT(>l)I.N 



31 



Das Kopfende ist nicht abgesetzt und vorn sluiiipr gerundet ; 
ich glaube je eine Submedianpapille gesehen /u Iiahen. Von 
Seitenorganen konnte ich nichts bemerken, 

Das Schwanzende ist auf F^ig. 14 dargestelit; die Ringelung 
oelit bis ans Ende : dièses ist nicht ein- 
l'ach stiinipf'gerundel ; eine kleine Spitze 
sitzt der Rundung 
noch auf. 

Innere Organisa- 
tion : Der Mundein- 
cran^ isl durch ein 
zienilich verwickelt 
gebautes, kutikulari- 
siertes Gerûstweik 
gestûtzt ; es scheint 
als ob dièses letztere 
einen Ring mit nach 
vorn und aussen ge- 
henden Stûtz- und 
Verstiirkungsleisten 




Fie. 11. 




Fie. 12. 



Fir,. 13. 



Aphelenchus dubius Steiner var. pevuensis u. var. 

FiG. tl. — Vorderende. Vcrgrôss. 500. 
FiG. 12. — Die Gegend des Excretionsporus. Vergniss. 500. 
Kio. 13. — Seitenflache des Tiares, um Lage iind Anordnung der St'itenuienil)ranen zii 7.6 

Vergross. 500. 



darstelle. Der Mundstachel ist ausserordentiich kiaftig iind 
gross (Fig. 12) ; er hisst einen deutlicli abgesetzten Spitzen- 
teil erkennen ; welche Bewandtnis es mit dieser Zwei- 
teilung und namentlich mit der Anschwellung am (irunde 



32 



G. STEIXKR 



des Spitzenteiles hat, lasst sich lieute nicht beurteilen. Die 
3-kugeligen Knôpfe aiii Stachelhinterende sind ebenfalls sehr 
krâftie: ; die Protraktoren des Stachels scheinen da anzusetzen. 
Der nun folgende Abschnitt des Oesophagusrohres ist dûnn 
und wird von einem durchsichtigen, kaum ein radiare Streifung 
zeigenden Gewebe gebildet. Es ist môglich, dassdem Schlauche 
aussen noch Drûsenzellen auflagern (vgl. Fig. 12) ; doch waren 
die Verhïdtnisse bei dem vorliegenden Tiere zu undeutlich, um 
ein bestimmtes diesbeziigliches Urteil zu gestatten. Der niin 
foloende ovale Bulbus besitzt eine kraftio^e Muskulatui' und die 
ublicheKlappeneinrichtung; er ist unzweifelhaft derwichtigsle 
Teil des als Pumpvorrichtung dienenden ^'orderdarnlrohres. 
Der hier nun anschliessende Abschnitt dièses lelztern besteht 
auch wiederaus durchsichtigem Gewebe, das nach hinten ohne 
deutliche Abgrenzung ins Mitteldarnigewebe ùbergehl ; dies 
ist ja eine kennzeichnende Eigentûmlichkeit der Galtung. Das 
Mitteldarnigewebe weist eine ausserordentlich grosse Menge 
fettropfenahnlicher SpeicherstofTe auf; am Grunde des After- 
darmes lassen sich die 3 ûbliclien Rectaldrûsen ebenfalls er- 
kennen. Der Nervenring umkreist das Vorderdarmrolir etwas 
hinter dem Bulbus (Fig, 12). 

Vom sog. Exkrelionssystem war der 
Porus sehr deutlich zu sehen, ebenso ein 
Stûck des von dieseni nach innen fiihren- 
den Kanais ; dieser scheint dann in Ver- 
bindungzu stehen miteinerlangen, ventral 
vom Darmrolir liegenden schlauchformi- 
gen Zelle ; dièse Verl^indung konnte aber 
nicht mit voiler Sicherheit festgestellt 
werden ; entspricht sie aber den Tatsachen, 
so liige hier eine Venlraldriise in ausge- 
priigter Form vor, fur die Gattung Aphe- 
lenclius immerhin eine bemerkenswerte 
Erscheinung (Fig. 12). 

Von Schwanzdriisen warnichtsDeutliches 
zu erkennen ; sie fehlen vermutlich ganz. 




Fig. 14. — Aphelenchus 
duhius Steiner vjir. 



peruensis n. var. 

Schwauzende des 
Weibchens. Vergross. .500 



siiSSWASSEItNKMATODEN 33 

Die weiblichen Geschlechlsorgane sind paarig und nach voin 
und hinten ausgestreckt ; die blinden Enden der Ovarien 
scheineii iiicht /Airiickgeschlagen zu sein. 

Bemerkungen : Die forma typica wiirde l)is jetzt nur in der 
Erde gefunden ; die vorliegende Varietiit wiirde inf'olgedessen 
nicht nur in der Schwanzforni- und Lange, sondern auch in der 
Lebensweise abweichen ; auch das Stiitzgeriist ani Mundein- 
gange ist etwas anders gestaltet. 

Nicht unerwiihnt darf hier bleiben, dass die vorliegende P'orm 
ausserordentlich nahe Beziehungen zu Heterodera schaclitl 
Schmidt zeiîït. Die Aehnlichkeit beider Fornien ist sehr oross. 
Einzig die Form des Scliwanzendes weicht etwas ab ; sie ist bei 
unserem Weibchen kûrzer und zeigt eigentlich das Geprâge 
eines //e^ero<^/e/vz-Mannchens. Wiire nicht dieser Schwanz vor- 
handen und fehlten die weiblichen Geschlechtsorgane oder 
wâren sie weniger entwickelt, so wiirde ich die Forni wohl 
als eine ins Wasser verschvvemnite Heterodera betrachtet 
haben. 

Hoplolaiiuus rusticiis Micoletzky. 
\a.Y. pefuensis n. var. 

Schrilten iiber die typische Form : 
MicoLETZKY, [1. 1915, S. 8, Abb. 4. 

.) 1917, S. 577, Abb. 11 a-c, Taf. 32. 

Menzel, R. 1917, S. 153. 

Fundangabe : 1 Stiick unbestimmbaren Geschlechts, Nati- 

cocha-See. 
Verbreitung der typischen Form: Bukowina (Brunnen), (Mico- 

LETZKYi ; Schweiz (Stauffer) ^ 
Grossenverhaltnisse : 

Formel nach Cobb : 

Kopf Mundstachel Milte After 

0,67 14,09 50,0 92,0 j 0,5.36 mm 

7,4 8,7 9.9 2,8 j 0,053 mm 

Formel nach de Ma> : a= 10,1; /5 = !' ; y =- 7,4. 

* Biolog. Zentralblalt, J;.hr-g. 1920. (Im Drucke.) 



34 



C. STEINF.n 



Zahl der Hautringe = 79 ; Liinge des Mundstachels 0,075 mm. 

Die allgemeiiie Kôrperform ist plump und entspricht sehr 

gut der Fig. lia, Taf. 22 bei Micoletzky (1917). Die Haut ist 

grob geringelt ; die Ringelung wird diirch eine quere Faltung 

hervorgebracht ; die einzel- 
nen Kôrperringe scheinen 
infolgedessen teleskopartig 
ineinander geschoben /.u sein 




'a 

J 


r . 


\l \ A 


li 


\v 


r 








^\ 


\ '^ 



Fil 



Fig. 16. 



Uoplulaimus riisticiis Micoletzky var. periieiisis n. var. 

Fh;. 15. — Vorderende des Tieres in Seitenaosicht. Vergross. 500 

Fii;. 10. — Schwan/.ende des Tieres. Vergross. 500. 

und /war durchwegs die hintern in die vordern. Dies liisst 
venniiten, dass die Ringelung je nach der allgemeinen Korper- 
kontraktion starker oder schwaclier ausgepragt sein kann. 

Das Koplende (Fig. 15) ist durch die entgegengesetzte Stel- 
lung und Faltungsrichtung des zugehôrenden Hautabschnittes 
gut vom ûbrigen Ivorper abgesetzt ; das Vorderende sieht in- 



SiJSSWASSKUNKMATODKN 35 

* 

folffedessen wie von einem Kra<i:eii uniofeben aus. Yor, bez. 
innerhalb desselben liegt die eigentliche Lippenregion. Lippeii 
scheinen nun allerdings nicht vorhaiulen zu sein, doch tiagt 
dieser Abschnitt sicher 4 submediane, zienib'ch krai'tige Pa- 
pillen. 

Seitenorgane sind l)isher nocli bei keineni Vertreter der 
Gattiing bekannt geworden ; sie konnten aiich l)ei der vor- 
liegenden Forni nicht gefunden werden, was natiirlich nicht 
besagen will, dass sie fehlen. 

Der Schwanz besteht aus 6-7 deutb'chen Ringeln und ist ini 
Gegensatz zu //. rusticus f. typica zugespitzt und nicht breit 
abgestum[)ft (vgl. Fig. 16). Von der inneren Organisation kann 
ich leider nurganz weniges niitteilen, da beim vorliegenden Tier 
kauni noch etwas zu erkennen war. Der Mundstacliel besitzt 
hinten dieselben halbmondtôrmigen, nach vorn gerichteten 
3 Vorsprûnge wie sie f'iir H. rusticus f. typica und //. heideri 
Stefansky bekannt sind; bei unserer Forin scheinen allerdings 
dièse Vorsprûnge liedeutend niitchtiger zu sein ; sie laut'en in 
Apophysen aus, an denen scheinbardie Protraktor-Muskeln des 
Stachels ansetzen. Der Stachel selbst ist lang und schlank, 
scharf zugespitzt und besitzt nur ein sehr enges Lumen, das 
unmittelbar in das ebenfalls enge Oesophagusrohr iibergeht. 
Vom weitern Verlauf und lîau des Darnirohres konnte ich 
nichts wahrnehnien. 

Leider war auch weder die Geschlechtsôft'nung noch irgend 
etwas von den (ieschlechtsorganen zu sehen. 

Bemerkungen : Es ist dies der 3. \'ertreter des (ienus 
Hoplolaimus. der ans Siidanierika bekannt wurde. //. guernei 
(Certes) ist aus Patagonien, //. tylencliiforme v. Daday aus 
Paraguay bekannt. Die letztere Forni nnterscheidet sich von 
der vorliegenden nanientlich durch den ganz anders gebauten 
Kopfabschnitt und die weit bedeutendere Grosse (1 mm;. Die 
Zuordnung zu einer der bereits i)ekannten Arten ist ùberliaupt 
fur die vorliegende Form redit schwierig. In Betracht kommen 
//. juorgensis Hofmiinner, //. rusticus Micoletzky und H. hei- 
deri Stefansky. 



36 C. SI£INKI{ 

Von H. morgensis \veicht unsere Form vor allem in der Form 
des Stachel-Hinterendes, in y = 20 — 21 und in der Zahl der 
Hautringe = 110-115, ab. 

H. rusticus hat eine etwas andere Schwanzform, 99 Haut- 
ringel, y = 15,9 und einen 0,057 nnn langen Mundstachel, 
gleicht aber sonst unserer Form so stark, dass ich nicht 
anstehe, sie als Variettit derselben zii betrachten. Wenn 
einmal von beiden Fornien mehr Material vorliegen wird, lasst 
sich dann wohl ihr Verhâltnis zueinander besser kenn- 
zeichnen. 

Auch H. heideri steht unserer Form sehr nahe, hat 
ûbrigens mit derselben auch den Wohnraum (Siisswasser) 
gemein, unterscheidet sich aber durch die geringere Zahl 
Hautringel, nur 2 bez. 3 Schwanzringe und dementsprechend 
y = 35. Dièse Unterschiede kônnen nicht einfach auf verschie- 
denem Alter der vorliegenden Tiere beruhen, da Stkfanski's 
Stiick 0,889 mm lang und ein ausgewachsenes Weibchen ge- 
wesen zu sein scheint. Jedenfalls aber sind H. rusticus und 
H. heideri einander sehr nahe verwandt. Dies zur Recht- 
fertigung der hier vorgenommenen Einordnung des peruani- 
schen Tieres. 

Anschliessend soUen noch einige Bemerkungen ûber das 
Genus Hoplolaimus ûberhaupt gemacht werden. Menzel hat 
1917 eine Uebersicht der dahingehôrenden Arten gegeben. Er 
vereinigt aile von andern Forschern teilweise in Unkenntniss 
der vorhandenen Schriften zu andern und neuen Gattungen 
(Jota [Cobb], Criconema [Menzel und Hofmanner], Ogma 
[Southern]) gestellten Formen unter einem Namen, namlich 
Hoplolaimus. Seinen Ausfidirungen stimme ich im Ganzen zu. 
Doch mochte ich die Frage aufwerfen, ob nicht doch die ganze 
Gruppe zweckmâssig in die beiden Gattungen Hoplolaimus 
und Jota zu trennen wâre. Zu ersterer Gattung waren aile 
Formen mit nur geringelter bez. gewulsteter Haut, zur zweiten 
aile Formen mit Staciieln oder Schuppen tragender Haut zu 
stellen. 



SUSSWASSKHNEMATODEN 



37 



Dorylaimus incae n. sp. 

Fundangabe : Huaron-See, 21 Stuck ; Naticocha-See 52 Stiick. 

Insgesamt 26 9 9 , 12 c^cf, 35juv, 
Aeusseres. Grôssenverhaltnisse : 

Formel nach Cobb : 



Kopf Ner- Oesophagus- Oesophagiis- 
venr. verdickung hiolerende 



9 1 
92 
9 3 







8,9 



16,1 



Vulva After 

14,7(10,0)41,5(12,5)17,8 94,8 



0,44 




9,(1 



1,64 1,64 0,89 

17,1 13,8(12,2)43,2(10,6)13,1 93.6 



2,419""" 



0,48 




7,1 10,3 



1,69 
17,9 



1,76 
42,7 



0,96 
91,4 



0,040'"*" 
2,246""" 



0,5- 



9 4,^ 



10,8 



1,87 1,94 1,03 

19,0 15,3(12,1)43,4(10,4)15,1 88,1 



0,040""" 
1,886"*™ 



cr2 



0,74 2,4 
9,7 



14,5 



2,73 
24,5 



2,73 

17,5 43,3l4,8 



1,35 
98,4 



0,037 """ 
1,458""" 



0,80 2,1 
7,4 



11,7 



2,34 
19,3 



2,28 
ifi,i 46,312,1 



1,88 
98,6 



0,040 '""' 
1,339""" 



0,56 1.57 1. 



],45 



0,031 '"'" 
1,789""" 



0,033'"'" 



1,8 1.87 

Formel nach de Man : 
99 : «=51,1 (36, 1-61,0; ;/3 = 5,72 (5,3-6,2); y = 13.7 (8,4-19,2). 
çfç^: c^ 42,8-53,4; /S ^ 4,1-5,2; y= 62,0-71,0. 

Zahl der pràanalen Papillen (einschliesslicli Analpapille) beim 
çf : 16,375 (14-18); 11 = 8. 

Die Kôrpergestalt ist recht schlank, die Farbung eiii durch- 
sichtiges Grau. Die Haut scheint glatt zu sein; die durch- 
schimmernde Langsmuskulatur kann eine LangsslreiCung vor- 
tauschen, weshalb die Untersiichung iiber Fehlen oder Vor- 
handensein derselben an Qiierschnitten vorzunehmen ist. Yon 
den Langswûlsten sind die Seitenswiilste gut entwickelt. 

Das Koplende ist nur undeutlich durch eine ganz sch^va( he 
Einschniirung vom ûbrigen Kôrper abgesetzt. Lippen sind 
nicht zu erkennen ; die Kopl'papillen sind sehr sclnvach aus- 
gebildet, aber in 2 Kreisen zu je 6 vorhanden (Fig. 17, 18). 



38 



(;. STEINER 



Die Seitenorgane bieten nichts Besonderes ; sie haben ty- 
pischen Bau, sind also taschenfôrniig und oflnen sich in einer 
schmalen queren Spalte nach aussen. 





FiG. 17. 



FiG. 18. 



Dorylaiinus incae n. sp. 

FiG. 17. — Kopfende in Medianlage gesehen. Vergrôss. etwa 1000. 
FiG. 18. — Kopfende in Seitenlage gesehen. Vergrôss. etwa 1000. 

Das Schwanzende ist in den beiden Geschlechtern ver- 
schieden; l)eim^Yeibchen verlàngert und ladenfôrmigendigend, 
beim ausgewachsenen Mannchen nach der letzten Hïiutung 
stumpf gerundet. Die eingangs aufgelïihrten Grôssenverhalt- 
nisse geben diesbeziiglich Auf'schluss. Die Liinge des weib- 
lichen Schwanzes ist, wie ans jenen Zahlen zu ersehen ist, 
recht grossen Schwankungen unterworfen. Der in Fig. 19 dar- 
gestellte weibliche Schwanz gehort zu einem verhaltnismassig 
lano-schwanzigen Stiick. Am mimnlichen Schwanz sind einige 
Papillen bemerkenswert, die weiter unten im Zusammenhang 
mit den Kopulationsorganen erwiihnt wcrden sollen. 

Innere Organisation : Der Mundstachel ist eher zart und 
kurz (nur 17-19 ^ lang) ; hinten ist er scharf abgesetzt, 
was die Fig. 17 und 18 gut zum Ausdruck bringen ; die Intima 
des Oesophagusrohres ist eben sehr dûnnwandig und nicht 
verdickt wie bei so vielen andern Arten, bei denen die Stachel- 



SUSSWASSKKNK.MA rODKX 



39 



wand daim unmittelbar in sie ùl)ergelil imd niclit al)gesetzl isl 
wie liier. ^'er^lutlich hilden zarthautige xMgen die Nahrung 
unserer Form. Das Oesophagusrohi' schwillt erst etwas liinter 
seiner Mitte an und wird kialliger. BaucliNvarts vor der An- 



FlG. 19. 




Vu,. 20. 



Dorylaimtis iiicae n. sp. 

Plfj. 10. — Schwanz(^nde eines 9- Vergrôss. 25(1. 

Fio. 20. — Schwan/.endo eines o'^ Vei'jiiôss. et\v;« 250. 



scllwellung sali icli bei melirereii StiicUen eiiie laiigliclie Zelle; 
verinutlicli handelt es sich bei dieser aljer nicht uni eine rudi- 
nientare N'entraldriisenzelle, sondei-n nui eine .stai-l< nacli binten 
verscbobene Zelle des nervôsen Zentralorgaiis. Die Lage 
dièses lelztern ist aus den eingangsstelienden Conn'schen 
Fonneln ersichllicli. Dasselbe gilt tVir die Lage und Anordnung 
(b^' weiblicben (lesclilechtsorgane. Die \'ulvn liegl vor der 



40 



s I i:ixi:n 



Mitte (41-43 7o cïer Gesamtliinge) und die iiacli vorn und hinten 
ausgestreckten Gonaden besitzen zuriickgeschlagene Enden. 

Die inannlichen Geschlechtsdriisen und Aiisf'uhrvveo-e sind 
in fur die Gattung typischer Weise geordnet. 

Die Spicula sind schwach gebogen, mit einer mittlern Ver- 
stiirkungsleiste versehen und ani distalen Ende etwas verjungt, 

aber nicht eigentlich zugespitzt 
(Fig. 20 und 21. Gubernacula 
scheinen vollig zu fehlen. 





Fig. 21. Fig. 22. 

Dorylaiinus incae u sp. 

FiG. 21. — Spiculiiiu und dessen Beweg-ungsimiskiilatiir. Verj^rôss. etwa 500. 
Fio. 22. — Zystenartige Bildungen in der Leibeshôhle. Vergrôss. etwa ôOû. 

Die Papillen zeigen folgende Anordnung : 

1. Unmittelbar vor dem Aller liegt die Analpapille; 

2. In etwa 1 72 tacher Spiculalânge vor deni At'ter beginnt eine 
Reihe von 14-18 enggedriingten, feinen, ventromedianen, 
priianalen Papillen ; 

3. Hinter dem After, nahe der Schwanzspitze, aber noch ven- 
tromedian, liegt eine aulîallig grosse, gute erkennbare posta- 
nale Papille, die in ihrer Lage etwas fiir unsere Art Eigen- 
artiges, Priigendes zu sein scheint. Mehr dorsal konnte ich 
am Schwanz noch 3 weitere, aber kleinere Papillen wahr- 
nehmen, deren Lage aus der Fig. 21 ersichtlich ist. 

Bemerkungen : Die Zahl dei- heute beschriebenen Dory- 
lai mus- Avten ist schon redit gross, so dass es bei dem zer- 
streuten Schrifttum verhaltnismassig; schwierio- ist, die ein- 



si'SSWASSEHNKMATODIîN 41 

zelnen Arten auseinander zu halten. Dies urnsoDielir, als oit 
die Unterschiede recht gering sind. Unter den bisher be- 
kannten Formen scheint D. poli/blastas Bast. nahe Bezie- 
hungen mit uiiserer Form zu baben, wenigstens im Miinn- 
chen ; das Weibchen dieser Art ist ja noch nicht bekannt. 

Der nur ausserst schwach abgesetzte Kopf ohne Lippen, mit 
2 Kreisen sehr kleiner Papillen, der scbwache Mundstachel, 
die paarigen weibb'cben (jescblecbtsorgane mit der vor der 
Kôrpermitte liegendeu Viilva und die Zabi und Anordnung der 
mannlicheii prit- und postanalen Papillen bildeii die Haupt- 
eiofentûinlicbkeiten der Art. Besonderes Gewicbt mochte icb 
auf die leicht sicbtbare ventromediane postanale Papille un- 
mittelbar vor dem mannlicben Schwanzende legen. 

Schliesslicb sei noch auf eigentûmlicbe Bildungen vermutlicb 
parasitijrer Natur verwiesen, die zwischen Hautmuskelschlaucb 
und Darmrohr bei einem der gefundenen Weibcben beob- 
achtet wurden (Fig. 22), Es sind langsovale, zystenartige Ge- 
bilde ; vermutlicb bandelt es sich um Oozyten eines zu den 
Sporozoen gehiirenden Parasiten. 

Dorylaiinus sp. 

Fundangabe : 1 Ç ,J"o" Huaron-See. 
Grôssenverhiiknisse : 

Formel nacli Cohr : 

Oesophagus- Oesophagus- 
Kopf Stachel Ni-rvenring verdickiing hinterende Vulva ACter 

— 2,4 5,5 11,0 24,6 43,9 9(5,7 I 5,213mm 

" •'"^'0,62 0,62 2^28 ÏJ) X^i 3,31 1,38 ! 0,172 mm 

Formel nacli de Man : 
9 jugendlich : a = 30,2 ; /S = 4,1 ; y = 30.2. 

Bemerkungen : Das vorliegende Weibchen batte die letzte 
Hiiutung noch nicht durchgemacht. Leider war es mir nicht 
moglicb, das Tier systematisch bestimmt einzuordnen, vor 
allem deshalb nicht, weil ein Miinnciien iehlte. Habituell gleicht 
das Tier dem D. stagnalis stark , unterscheidet sich aber 
von diesem leicht durch das ganzliche Fehlen von Liingsrippen 



42 O. STEINKI! 

auf der Hautoberflache ; dazu kommen auch noch andere ab- 
weichende Merkmale (z. B. die de MAis^schen Verhalliiiszahlen), 
bedeutendere absolute Grosse, da das noch vor der letzten 
Hiiutung stehende 9 schon 5,213 mm Lange zeigt usw. 

Vermutlich handelt es sich uni eine dem D. stagnalis nahe- 
stehende Form ; manches weist auf den von Cobb beschrie- 
benen D. novœ-zealandiœ hin, namentlich auch die Grosse und 
dann die Beschalîenheit der Lippen. Letztere sind recht klein 
und mit 2 Kreisen ebenfalls kleiner Papillen ausgeriistet. 

Das Geprage der uns vorliegenden Form lasst sich nach dem 
jugendlichen Weibchen kurz wie Iblgt kennzeichncn : 

Farbung : Darm gelbbraun. 

Haut mit glatter Oberflache ohne Langsleisten, histologisch 
vermutlich aus einer innern Schicht ringfôrmiger Fasern und 
einer iiussern Schicht gekreuzter Fasern bestehend. Seiten- 
wiilste aus 2 Reihen kleiner Zellen bestehend. 

Kopfende schwach abgesetzt; Lippenabschnitt nicht sehr kraf- 
tig, mit 2 Kreisen von je6typischangeordneten kleinen Papillen. 

Seitenorgane eine quere Tasche darstellend mit schmaler, 
spaltartiger, vordern Oeffnung. 

Schwanz verlangert, zugespitzt, ahnlich den Schwanzformen, 
die man bei den Weibchen der de MxN'schen Gruppe E der 
Dorylaimi trifft ; es mag noch besonders betont werden, dass 
der Schwanz nicht bauchwiirts gekrûmmt, sondern gerade 
gestreckt ist. 

Der Vorderdarm schwillt vor der Mitte an. 

Die weibliche Geschlechtsoffnung liegt vor der Kôrpermitte ; 
die (jonaden scheinen paarig und nach vorn und hinten aus- 
gestreckt zu sein. 

Bei der recht grossen Zahl von Dorylai nius-Xrien, die sich 
um D. stagnalis gruppieren und bei den verhaltnismassig ge- 
ringen Unterschieden, die sie zeigen (hauptsachlich Unter- 
schiede in den sekundiiren mannlichen Geschlechtsmerkmalen : 
Papillenanordnung und Zahl) muss das Auffinden mannlicher 
Tiere abgewartet werden, bevor ein Urteil iiber die Stellung 
der vorliegenden Form gefallt werden kann. 



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REVUE SUISSE D II ZOOLOGIE 
Vol. 28, i.o 3. — Juillel 1920. 



Le pigment mélanique de la Truite 

(Salmo lacustris L, 



et le mécanisme de sa variation quantitative 
sous rinfluence de la lumière. 



P. MURISIER 

Assistant au laboratoire de zoologie et d'anatotnie comparée 
de l'Université de Lausanne. 



Avec les planches 1 et 2. 



Introduction. 

Après dix années d'investigations dans le domaine de la pig- 
mentation des Vertébrés inférieurs, je résume ici les résultats 
d'une partie de mes recherches sur un type de Poisson : la 
Truite. 

Bien que j'aie étudié avec la même attention les diverses 
matières qui interviennent dans la production des couleurs, je 
réserve cette première publication au pigment mélanique, m'in- 
terdisant de disserter sur les colorations animales et leur signi- 
fication biologique, interprétée en général dans un sens pure- 
ment finaliste et trop souvent anthropomorphique. 

Ceci ne veut pas dire que je me sois désintéressé de ce côté 
de la question ; mais je renvoie à plus tard les v-ues d'ensemble. 
Je m'estime très heureux que, dans la revue qu'il dirige, M. le 
D"" Bedot ait bien voulu accorder à ce travail une hospitalité 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 4 



46 p. MUItlSIER 

vraiment généreuse dans les conditions actuelles. Je lui en 
exprime ma profonde gratitude. 

Il est un point sur lequel je dois insister dès le début. Mes 
observations, faites avec les moyens actuels de la technique 
microscopique, ne touchent le pigment mélanique qu'autant 
qu'il peut être révélé par ces moyens. Autrement dit, je tiens à 
faire le départ entre la mélanine et les substances mélano- 
gènes dont l'étude m'est restée ina('cessi])le. Si les recherches 
d'ordre physiologique, embryologique et anatomique peuvent 
mettre au jour des faits intéressants, la solution du grand pro- 
blème des pigmentations dépend de la biochimie qui, seule, 
nous indiquera la nature des substances chromogènes, leur 
situation dans le métabolisme organique, leur évolution et leur 
destinée. Cette solution ne me semble pas près d'intervenii-, 
malgré les travaux suggestifs de certains auteurs (pour la biblio- 
graphie, voir Meirowsky 1908, Hammarsten 1910, Asvadourova 
1913, Bloch 1917). 

Etudier la variation quantitative du pigment mélanique et son 
mécanisme, sans mettre en cause les substances aux dépens 
desquelles il s'élabore, paraît vide de sens. On peut cependant 
prévoir que la quantité des mélanogènes produite par un orga- 
nisme dépend de son activité métabolique et, partant, de tous 
les facteurs qui modifient cette dernière. C'est du moins ce que 
je crois pouvoir déduire de mes recherches sur l'action pigmen- 
tante des agents du milieu tels que la nutrition, l'oxygénation 
et la température. 

Par contre, toutes les autres conditions étant égales, la pré- 
sence ou l'absence de la lumière blanche diffuse, son absorption 
ou sa réflexion par les fonds, déterminent chez la Truite une forte 
variation quantitative du pigment mélanique, sans influencer 
d'une manière sensible la croissance des sujets en observation. 
Dans mes expériences, l'activité métabolique paraissant assez 
uniforme, il m'a semblé possible de faire abstraction de la va- 
riation en quantité des substances mélanogènes. Ce qui revient 
à prétendre que, si la mélanine dérive de substances mélano- 
gènes spécifiques,' celles-ci n'évoluent pas nécessairement en 



pi(;mext MÉLANrouK DI-; i.A TiiL'iri: 47 

mélanine et peuvent avoir une destinée autre que leur transfor- 
mation en granules pig'inentaires. La place de cette hypothèse 
de travail, certes discutable mais non pas gratuite, semblerait 
mieux indiquée dans une conclusion que dans une introduction. 
Je préfère la donner d'emblée. 

Mes recherches ont été entièrement faites au laboratoire de 
zoologie et d'anatomie comparée de l'I'niversité de Lausanne, 
ou, depuis nombre d'années, je fonctionne à titre d'assistant. 
C'est dire la reconnaissance (|ue je dois à son directeur, M. le 
Professeur D"" H. Blv>c qui ne m'a pas ménagé les marques de 
son intérêt et de sa bienveillance. 

La littérature des pigments est considérable. Comme le cadre 
de cet exposé ne se prête pas à de longs aperçus historiques et 
critiques, je me bornerai à des citations brèves ou même à une 
simple indication des noms d'auteurs. 



Matériel. 

J'ai tiré tout mon matériel d'étude de la Truite commune du 
lac Léman, si bien décrite et figurée parLuNEL (1874) que je me 
dispense de revenir sur ses caractères. Aucun de nos ichtyolo- 
gistes n'a admis la distinction spécifique que Cuvier et Valen- 
ciENKEs et GûNTHER Ont voulu établir entre la Truite des lacs 
[Salnio lacustris L.) et la Truite du Léman ( Fario ou Salmo lema- 
mis, Cuv. et Val.). Je ne peux rien ajoutera l'exposé critique de 
Fatio (i890j auquel je renvoie le lecteur. L'auteur donne à la 
Truite du Léman le nom de Salnio lacustris var. leiuani. Variété 
ou simple forme géographique ? La question est difficile à 
résoudre, car j'ignore jusqu'où va l'hérédité de ses caractères 
distinclifs hors du milieu c]ui les a déterminés. 

Les observations de Pouchet (1876 6 , Lode (1890), Jobert 
(1903),ScHô>DORFF (1903), v.Frisch (1911 (Z ont porté en tout ou en 
partie sur la Truite àe&v'\y'\QTe^( Salmo fario L.). Seul, Steinach 
(1892) s'est adressé au Salmo lacustris L. d'après v. Prisch et 
cet auteur explique Fabsence de réaction des sujets de Steinach 



48 I'. MURISIER 

par le fait que la Truite des lacs ne présente pas criiomocliro- 
mie mobile : « Wie mir Prof. Steinach mitteilte, verwendete er 
zu den Experimenten Seeforellen, die keinen ausgesprochenen 
Farbwechsel besassen. w (1911 a, p. 357.) 

Je ne puis discuter ici la systématique du sous-genre Trutta 
de NiLSSON, mais je rappelle combien sujette à caution est la 
distinction spécifique entre Salmo lacustris L. et Salnw fario L. 
Pour les Truites du bassin supérieur du Rhône, Jurine (1825), 
déjà, réunissait ces deux espèces sous le nom de S. trutta; 
LuNEL (1874) a fait de même la Trutta vaviabilis. Dans les eaux 
suisses, Fatio (1890) ne reconnaît que le S. lacustris ; pour lui : 

« La Truite des ruisseaux plus petite ou Bachforelle (S. Fario) 

n'est donc pas spécifiquement dilférente de la Truite des lacs 
(S. lacustris) plus grande, quelle que soit sa provenance, ou 
quelque soit son aspect et le nom qu'on lui donne» (p. 347.) 

Les caractères delà coloration, caractères que, seuls, je retiens 
ici, diffèrent surtout par le degré de développement du pigment 
jaune ou rouge (lipochrome) et de l'argenture (guanine). La 
livrée du S. fario, souvent éclatante, se distingue par les points 
rouges des lianes et de la nageoire dorsale, la pourpre de 
l'adipeuse et de la caudale, la teinte jaune d'or des parties 
inlèrieures. Le S. lacustris, pauvre en lipochrome, dépourvu 
de points rouges, présente par contre une argenture plus ou 
moins forte. 

Mais, comme j'ai pu m'en rendre compte par de nombreux 
élevages, ces dift'érences dépendent, dans une large mesure, 
des conditions du milieu, si bien que, comme je l'ai relevé 
ailleurs (1918), en faisant varier les facteurs actifs, on peut 
obtenir en quelques mois, entre des truitelles issues du même 
père et de la même mère (S. lacustris)^ des dissemblances aussi 
marquées qu'entre les iV. fario et lacustris. La Truite du lac 
Léman, pendant son existence juvénile en eau courante, ne se 
distingue en rien de la Truite des rivières et possède, au même 
degré qu'elle, ces facultés d'adaptation chromatique, ce jeu 
rapide des cellules pigmentaires qui lui ont valu de Tschudi 
l'épithète de « Caméléon parmi les Poissons». 



lM(;ME.\r .MÉLAMQUK DK LA TltCITE 49 

Que, sous son faciès lacustre, le S. laciisti'is ait une « ibnction 
chromatique cutanée» moins apparente que sous son faciès 
fluviatile, je le crois; mais il s'agit d'une question d'âge [)lutôt 
que d'espèce. 

D'autre part, Grote, Vogï et Hofer (1909) citent le fait cjue 
dans les établissements de pisciculture d'Allemagne où on 
élève dans des conditions identiques les (XHifs et les jeunes des 
deux espèces, les ^V. lacustris se distinguent parleur livrée des 
faiio du même âge, déjà dans le courant de la première année. 
Il faut donc admettre ({u'il y a quelque chose d'hérité dans les 
caractères de coloration et s'ils sont apparus, comme tout porte 
à le croire, sous l'influence du milieu, on se trouverait en pré- 
sence d'espèces tendant à s'établir, à se différencier par héré- 
dité de caractères acquis à la suite d'une ségrégation géogra- 
phique de longue durée. Dans le bassin du haut Rhône, le libre 
échange entre les rivières et le lac empêcherait cette différen- 
ciation spécifique. 

Toutefois, on peut supposer que, dans les eaux lril)utaires du 
Léman, la confusion des S. lacustris et fario résulte d'un phé- 
nomène de convergence allant jusqu'à la superposition et que 
les descendants de la Truite des lacs, seuls, possèdent à l'état 
latent un instinct migrateur hérité qui tôt ou tard les forcera à 
retourner au milieu lacustre pour y reprendre les caractères de 
l'espèce. En étudiant l'histogenèse du système pigmentaire des 
S. lacustris et fario, avant que les facteurs de convergence aient 
agi, y trouverait-on des différences spécifiques ? J'ai eu l'occa- 
sion de suivre le dévelo})pement de ce système chez la Truite 
des lacs, la Truite de rivière et les produits du croisement d'une 
femelle de la première espèce avec un mâle de la seconde, 
toutes de nos eaux, sans découvrir autre chose que des varia- 
tions d'ordre individuel. Rien ne prouve, il est vrai, ([ue mes 
Truites de rivière n'étaient [)as des S. lacustris attardées en 
eau courante et ayant accjuis leur maturité génitale sous le faciès 
fario. 

Wagner (1910) dans un travail présenté comme j)réliminaire 
à l'étude des hybrides et des variétés de la Truite, a décrit 



50 p. MURISIER 

l'évolution de la livrée juvénile du ^S". fario de Tharandt. A côté 
de quelques similitudes, il existe entre les observations de 
Wagner et les miennes des discordances telles, qu'à moins 
d'erreurs de l'un de nous, le S. fario des eaux saxonnes appar- 
tient certainement à une espèce autre que le S. lacustris de nos 
régions. La valeur des constatations de Wagner me paraît 
diminuée par un manque de précision sur lequel je reviendrai 
dans la seconde partie. 

Les difficultés que le sous-genre Trutta oppose aux systéma- 
ticiens en quête de caractères spécific[ues, montrent suffisam- 
ment dans quelles limites ses représentants sont aptes à varier. 
Cette variation dénote la plasticité d'un organisme sur lequel 
chaque agent du milieu marque son empreinte. Par ses facul- 
tés préadaptives et l'intensité de ses réactions, la Truite s'im- 
pose à l'attention de l'expérimentateur assez patient pour l'en- 
tourer des soins journaliers et méticuleux qu'elle exige entant 
que sujet. 

La première partie de ce mémoire est consacrée à la recherche 
expérimentale de l'action de la lumière sur la pigmentation 
cutanée de la Truite. Les faits que j'y expose m'ont engagé à 
reprendre, dans une deuxième partie, l'étude du pigment mé- 
lanique pendant la vie embryonnaire du même Poisson et, dans 
une troisième, certains points concernant la cytologie de la 
cellule pigmentaire noire ^. 

' Ces trois parties n'ont pu être publiées ensemble. La 2» et la 3^, auxquelles 
se rapportent les figures 8-15 de la planche 1 et les microphotographies 22-24 
de la planche 2, paraîtront prochainement dans la Revue suisse de zoologie. 



PREMIERE PARTIE 

L'action de la lumière sur la pigmentation cutanée 
de la Truite. 

La couleur noire des téguments de la Truite est produite par 
de la mélanine en grains d'une extrême petitesse (0,6 à 0,8 |w) 
renfermés dans certaines cellules du derme et du tissu sous- 
cutané, généralement désignées par le nom de mélanophores 
(chromatophores, chromatocytes, chromoblastes, mélanoblastes, 
mélanocytes des auteurs). Ces éléments pigmentaires, sur la 
structure desquels je reviendrai par la suite, causent parleurs 
mouvements d'expansion et de contraction, réels ou apparents, 
ces modifications rapides des couleurs, bien connues, qu'on 
observe chez de nombreux animaux. 

La fonction chromatique cutanée, envisagée généralement au 
point de vue de sa finalité adaptive, a fait l'objet de nombreuses 
publications passées en revue par v. Rynberk (1906) et Fucus 
(1914). Beaucoup de ces travaux , dans lesquels la cellule 
pigmentaire est reléguée au rang d'indicateur de réactions ner- 
veuses, appartiennent au domaine de la psychophysiologie et 
touchent de près le problème de la perception des couleurs, 
problème qu'ont tenté de résoudre Bauer (1910), Hess (1912), 
V. Frisch (1912), M. GoLDSMiTH (1915), chez les Poissons. 

En regard des ingénieuses méthodes expérimentales de ces 
auteurs, les miennes sont d'une simplicité élémentaire, parce 
que le but que j'ai voulu atteindre est plus limité. 

Les Truites qui passent leur existence près de la surface des 
lacs, comme celles qui habitent les eaux claires, les rivières à 
fond lumineux, possèdent une livrée plus pauvre en pigment 
mélanique que leurs congénères des profondeurs lacustres, des 
eaux [)eu éclairées, des rivières à fond sombre. Ce fait, connu 



52 p. MUUISIER 

depuis longtemps des naturalistes et des pêcheurs, paraît géné- 
ral chez les Poissons dont la pigmentation noire semble d'au- 
tant plus forte qu'ils vivent plus éloignés de la surface des 
mers (M. Popoff, 190(3) ou dans des conditions spéciales de 
sédentarité (NoÉ et Dissard, 1894). 

S'il existe un rapport de cause à effet entre la luminosité du 
milieu et le faible développement de l'écran mélanique cutané, 
l'action pigmentante de la lumière est donc inversée chez les 
Poissons. Je cite P. Carnot (1896) : « La lumière a sur les cellules 
une action très nette ; elle les surcharge de pigment; c'est pro- 
bablement un acte de défense contre le passage des rayons chi- 
miques Cette action est remarquable sur l'homme; elle est 

également manifeste chez l'animal. Par contre, une défense de 
l'animal d'un autre ordre, le mimétisme, défense très répandue, 
tend à identifier la couleur de l'animal avec celle du milieu. 
Plus donc le sol sera éclairé, plus l'animal tendra vers une teinte 
claire. Le soleil qui fonçait la peau pour la défendre contre les 
rayons chimiques, l'éclaircit indirectement pour garantir l'ani- 
mal en le cachant à ses ennemis. » (p. 66. i 

Il me parait inutile d'insister sur le finalisme d'une pareille 
interprétation. Dire que l'utilité de l'homochromie protectrice 
prime l'utilité du pigment-écran, faire intervenir la sélection 
naturelle, c'est bien. J'ai cru mieux faire en tentant de recher- 
cher la cause et le mécanisme du phénomène. 

Méthodes d'élevage 

Depuis 1888, grâce à l'initiative du Professeur H. Blanc, le 
laboratoire procède, chaque hiver, à l'incubation d'œufs de la 
Truite commune du lac Léman, œufs provenant des établisse- 
ments de pisciculture que l'Etat de Vaud a fait établir sur le 
cours de l'Aubonne et de la Venoge. Je donnerai plus loin les 
conditions dans lesquelles s'opère cette incubation. Par la fécon- 
dation artificielle d'une ponte moyenne, on peut disposer de 
deux mille à cinq mille individus ayant mêmes progéniteurs. 

Jusqu'au 30" jour après Péclosion, les alevins restent dans les 



l'HJMKNT MKI.ANIQUK DK KA IRUriE 53 

appareils, en eau courante, exposés à une obscurité relative, 
par une température de 7° à 8"^ G. Leur taille atteint 25""" environ. 

A partir de cette date, je les élève dans un élat de confine- 
ment poussé à l'extrême. Ceci est une nécessité imposée par la 
nature des recherches, l'éclairage du milieu devant être à chaque 
instant uniforme. 

J'utilise comme aquariums, des vases circulaires en verre 
(cristallisoirs des laboratoires de chimie), d'un diamètre de 
20 cm. et de 7 cm. de hauteur, à parois nues, fermés au 
moyen d'une plaque de verre. Chacun d'eux, incomplètement 
rempli, reçoit 1500 cm^ d'eau, quantité strictement mesurée; 
pendant toute la durée de l'élevage, l'eau ne sera renouvelée 
qu'une fois par 24 heures. 

L'uniformité de la température, sans cesse contrôlée, s'ob- 
tient en plaçant tous les aquariums côte à côte dans un même 
local. Cette température, dans les expériences que je relate ici, 
varie entre 15" et 20° C, avec une moyenne de 18°. La chaleur 
augmente les difficultés de l'élevage, mais elle a l'avantage 
d'accélérer la croissance des sujets et d'augmenter l'amplitude 
des réactions. 

Je nourris mes Truites à la pince, avec du foie de Porc 
découpé en lanières. Au début, pendant les derniers jours qui 
précèdent la disparition de la vésicule ombilicale, ce procédé 
exige une grande patience et cause de nombreux accidents. Les 
morceaux, malgré leur petitesse, s'engagent avec peine dans 
l'œsophage mal ouvert, embarrassent le pharynx, obstruent les 
fentes branchiales et amènent une mort rapide ; de Là, l'obliga- 
tion de débuter avec un grand nombre d'alevins. Cette première 
difficulté surmontée, il s'en présente une seconde ; au bout d'un 
mois, les truitelles dont les fonctions digestives sont bien éta- 
blies manifestent un appétit variant beaucoup d'un individu à 
l'autre. Je ne retiens comme sujets que les bêtes les plus 
robustes, douées d'une voracité égale, que je satisfais une fois 
par jour, à heure fixe, en leur donnant un nombre déterminé de 
lanières de foie qu'elles viennent prendre une à une au bout de 
ma pince. 



p. MUlilSIEH 



Comme la propreté méticuleuse des aquariums est un facteur 
essentiel de réussite, ce mode de nutrition évite la souillure de 
Teau par les restes de nourriture dédaignés. Mais il exige de 
l'opérateur une forte somme de travail. 

A la fin de mars, les préliminaires terminés, je me trouve 
en possession d'un certain nombre de sujets de 3 cm., issus du 
même père et de la même mère, isolés dans autant d'aquariums 
et soumis à des conditions d'oxygénation, de température et de 
nutrition aussi uniformes qu'il est possible de les obtenir en 
procédant comme je viens de l'indiquer. Avec un animal aussi 
féroce que la Truite, l'isolement s'impose si l'on veut éviter les 
massacres. 

Je place tous les aquariums à demeure, devant une fenêtre 
fermée, tendue d'une légère mousseline empêchant l'action 
directe des rayons solaires. La lumière blanche diffuse en 
tombe sous un angle d'environ 65°. Comme elle traverse les 
vitres de la fenêtre, le rideau de mousseline et les plaques de 
fermeture des vases, plaques d'un verre ordinaire de 2™'" 
d'épaisseur, elle arrive aux animaux en expérience dépouillée 
de ses radiations les plus réfrangibles. 

Pour les conditions dans lesquelles cette lumière agit dans 
chaque milieu, je choisis les plus voisines de celles que la 
Truite rencontre en pleine nature, mais simplifiées et renfor- 
cées. J'expérimente l'action de la lumière sur la pigmentation 
cutanée des Truites maintenues : sur fond noir absorbant, sur 
fond blanc réfléchissant et diffusant et à l'obcurité totale ou 
relatrve. 

Je poursuis l'élevage, sans aucun changement de dispositif, 
jusqu'aux derniers jours de décembre de la même année. Quel 
que soit l'éclairage auquel ils sont soumis, mes sujets croissent 
d'une façon presque uniforme, si bien qu'au bout de 9 mois, ils 
atteignent une taille de 9 cm. avec des différences individuelles 
inférieures à 5'"'". Je ne pousse pas plus loin. Chaque truitelle 
égalant en longueur la moitié de son aquarium, à peu près ,il me 
devient impossible de découvrir celui-ci pour procéder aux 
soins de nutrition et de propreté, sans que l'animal saute hors 



pi(;mi:nt mklanique de la thuite 55 

de sa prison étroite que j'ai mille peines à lui l'aire réinté- 
grer. 

-Les résultats de cette tentative de domestication de la Truite 
pourront paraître bizarres aux spécialistes de la salmoniculture. 
Je passe sous silence mes déboires, les difficultés surmontées, 
la lutte qu'il m'a fallu soutenir contre les mycoses branchiale 
et cutanée pour faire du Salmo lacustris un Poisson d'apparte- 
ment. Au bout de peu de temps, mes élèves, du moins ceux que 
j'expose à la lumière, sont assez familiarisés pour recevoir mes 
soins sans manifester aucune crainte, à condition toutefois que 
je ne dérange pas leurs petites habitudes ou plutôt que je ne 
change rien aux miennes. 

A ceux que les manifestations psychiques des poissons inté- 
ressent, je recommande le beau travail de M. Goldsmith (1915). 

Bon an, mal an, j'arrive à la fin de la période d'élevage avec 
10 ou 12 Truites comparables entre elles. C'est peu ; aussi ai-je 
dû répéter mes opérations, clans des conditions identiques, pen- 
dant trois années consécutives. Chaque série d'expériences por- 
tant sur des individus dont l'hérédité directe est la même, cette 
répétition s'impose si Ton veut éviter de tomber sur un cas spé- 
cial. Du reste, les résultats obtenus par des élevages prolongés 
sont confirmés par les observations faites sur un grand nombre 
d'alevins pendant la période allant de l'éclosion à la disparition 
de la vésicule ombilicale. 



L'action de la lumière sur l'état des mélanophores. 

Les mélanophores peuvent présenter deux états opposés, 
l'un d'expansion, l'autre de contraction, qui, à l'œil nu, se tra- 
duisent par des différences de teinte. A l'état d'expansion, les 
cellules pigmentaires, en rosettes (fig. 15), offrent un maximum 
de surface et forment un revêtement continu conférant au Pois- 
son une teinte sombre. A l'état de contraction, elles se réduisent 
apparemment à des disques biconvexes compacts, laissant entre 
eux de larges espaces incolores; la teinte de l'animal est 
claire. 



56 I'. Muiîisiiiit 

L'action de la lumière sur fond noir. 

Le fond et la paroi de l'aquarium sont recouverts intérieure- 
ment d'un vernis noir qui devient mat au contact de l'eau et 
absorbe la plus grande partie de la lumière. Les sujets ne 
reçoivent que les rayons incidents et ces derniers, tombant sur 
la partie supérieure de l'œil, n'intéressent que la partie infé- 
rieure de la rétine. 

Dès le début de leur séjour sur le fond noir, les truitelles y 
adaptent leur couleur et l'adaptation devient de plus en plus 
parfaite à mesure qu'elles grandissent. Ce phénomène de colo- 
ration sympathique est trop connu pour que j'insiste. Je relève 
avant tout le fait que, pendant les dix mois d'expérience, les 
mélanophores restent étalés nuit et jour. 

V action de la lumière sur fond blanc. 

Je revêts, extérieurement, le fond et la moitié de la paroi de 
l'aquarium opposée à la direction d'incidence des rayons lumi- 
neux, de papier blanc glacé. Les sujets, soumis à l'action des 
rayons directs et des rayons diffusés par le papier et réfléchis 
par le verre, plongent dans un bain lumineux. L'intensité de 
l'éclairage de la rétine est certainement plus forte dans sa par- 
tie supérieure que dans sa partie inférieure. 

Dix jours après leur établissement dans ce milieu, les trui- 
telles, d'un gris très clair, montrent une contraction totale de 
leurs mélanophores. Coloration sympathique encore, de plus 
en plus marquée avec le temps. Comme Pouchet (1876 «i l'a 
relevé, le passage du jour à la nuit ne produit aucun change- 
ment tandis que l'obscurité artificielle et soudaine provoque 
l'étalement des mélanophores en quelques minutes. L'auteur 
dit : « Ceci doit être, sans doute, attribué à une distinction ins- 
tinctive que fait l'animal entre l'obscurité périodique et néces- 
saire de toutes les 24 heures et les conditions accidentelles et 
variables au milieu desquelles il se trouve placé » (p. 151). Je 
note simplement la différence d'action entre le passage pro- 



im(;mkm mki.amque dk la nuriK 57 

gressirde la luniière à rol)scurité iiocUiriie, toujours relative, et 
le passage rapide à roljscurité complète. Les variations de l'in- 
tensité lumineuse n'ont pas besoin d'être de grande ani[)litude 
pour([u'uu effet en résulte, à condition (|u'elles soient brusques. 
J'ai constaté bien des fois, par les temps clairs où, dans mon 
local d'élevao-e, la lumière est très vive, (lu'il suHît d'un nuag-e 
passant devant le soleil pour que mes sujets sur fond blanc 
foncent d'un moment à l'autre et gardent leur teinte sondjre 
pendant plus d'une heure. 

A part ces courtes périodes d'étalement dont la ré[)élition a 
sans doute été fréquente, les mélanophores des truitelles élevées 
sur fond blanc montrent un état de contraction complète pen- 
dant toute la durée de l'élevage. 

L'action de l'obscurité totale et relative. 

•Je recouvre les aquariums et leurs plaques de fermeture de 
couches multiples de vernis noir et je les enferme dans trois 
boîtes, les deux internes de toile noire opaque, l'externe de 
carton blanc. Pour conserver une température uniforme dans 
tous les milieux d'expérience, je suis obligé, comme je l'ai dit 
plus haut, de les placer côte à côte en pleine lumière. 11 en 
résulte une difficulté très grande d'empêcher la pénétration des 
rayons lumineux dans les milieux obscurs. Les plaques photo- 
graphiques que j'y expose, montrent que l'obscurité ainsi réa- 
lisée est plus souvent relative que totale, bien qu'elle paraisse 
telle au premier abord. De là, au début de mes expériences, des 
erreurs, des observations contradictoires dont le contrôle j)ho- 
tographique m'a révélé les causes. 

A l'obscurité totale, mes Truites présentent une conti'action 
complète de leurs mélanophores, comme les Brochets, d'après 
M.VYERHOFER (1909 . Cette contraction s'établirait d'une façon 
durable si, une fois par jour, je n'étais obligé de les soumettre 
à une lumière faible mais suffisante pour me permettre de les 
nourrir et de leur changer d'eau. Au moment où je découvre 
l'aquarium, les sujets sont pâles et le restent pendant les 
quelques minutes nécessaires à leur nutrition. Je refais lobs- 



58 p. mui!isii:r 

curité ; quand, un quart d'heure après, j'examine à nouveau 
mes bètes, je les trouve fortement assombries et la contraction 
des mélanophores ne reprend que deux ou trois heures plus 
tard. 

A l'obscurité relative, je ne constate aucun éclaircissement 
dans la coloration des sujets. Si faible que soit la lumière fil- 
trant à travers les parois des boîtes et les éraillures du vernis^ 
l'étalement des mélanophores demeure constant. 

En résumé, dans les conditions d'expérience que je viens 
d'indiquer, le fond noir et l'obscurité relative d'une part, le 
fond blanc et l'obscurité totale de l'autre, produisent les mêmes 
effets, soit : l'étalement complet et permanent des mélanophores 
dans le premier cas, leur contraction totale et à peu près per- 
manente dans le second. 

L'action de la lumière sur les aveugles. 

L'état de contraction des mélanophores sur fond blanc et à 
l'obscurité totale est-il dû à une action directe de la lumière ou 
de l'absence de lumière ou à une action indirecte par voie ner- 
veuse et visuelle ? 

Depuis les expériences classiques de Pouchet (1876 «), l'in- 
fluence de la vision sur les changements de couleur produits 
par les mouvements des chromatophores send^le bien établie 
chez les Poissons. La disparition des yeux entraîne la perte de 
la faculté d'adaptation chromatique. C'est du moins ce qui ressort 
des données générales de la littérature (Pouchet 1876 «, }3uy- 
TENDJiK 1911, SuMNER 1911, PoLiMANTi 1912, Mâst 1915). Chez 
la Truite, d'après Steinach (1892), l'extirpation des yeux n'a pas 
de suite, tandis que v. Frisch (1911 «), montre que l'aveugle- 
ment des Salmo fario produit un assombrissement qui peut 
durer jusqu'à un ou deux mois. Comme je l'ai relevé plus haut, 
V. Frisch attribue l'insuccès de Steinach au fait que celui-ci a 
expérimenté sur le Salmo lacustris. Cependant, les résultats 
que j'ai pu obtenir sont aussi marqués que ceux de v. Frisch. 

La seule manière rationnelle d'aveugler un Poisson serait 



I>l(;MENr MKLAXIQUE DE LA IliiaTE 59 

naturellement de lui recouvrir les yeux d'un enduit opaque. 
jCette méthode essayée par v. Frisch (191 Ir/) lui a montre des 
faits intéressants; mais, comme l'auteur l'indique, il ne peut 
s'agir que d'expériences de courte durée, l'enduit n'adhérant 
pas à la peau gluante de l'animal. D'autre part, si, chez mes 
Truites, l'obscurité relative produit un effet inverse de celui de 
l'obscurité totale, il est de toute nécessité d'obtenir la suppres- 
sion complète des excitations visuelles ; ce qui me réduit à 
procéder à l'ablation des yeux avec destruction du nerf 
optique. 

Je pratique cette opération, toujours répugnante, sur bon 
nombre d'alevins de 20'"'", au moyen d'une pince fine et d'un 
instrument semblable à une cuiller minuscule à bord tran- 
chant. Etant donné la petitesse de l'animal, le travail est fort 
délicat, d'autant plus qu'il ne doit pas durer plus d'une fraction 
de minute, car le sujet, maintenu hors de l'eau entre deux 
tampons de coton mouillé, court grand danger d'asphyxie. 

Cette méthode, seule praticable, prête à bien des critiques. 
Un traumatisme aussi grave que l'arrachement du bulbe oculaire 
et du nerf optique peut avoir, sur les centres nerveux, un reten- 
tissement de longue durée dont il est difficile de prévoir la 
nature. 

Mes observations ont porté sur une cinquantaine d'alevins 
et une dizaine de truitelles, élevées dans les mêmes conditions 
que les normales. La nutrition des bêtes aveugles, extraordi- 
nairement craintives, exige une peine et un soin tout particu- 
liers ; ce qui ne m'a pas empêché d'obtenir, au bout de dix 
mois, des individus sans yeux atteignant une taille égale à celle 
des normaux. 

Sur fond blanc, à la lumière vive, les sujets aveugles sont 
noirs; non seulement leur faculté d'adaptation chromatique a 
disparu mais ils présentent une hétérochromie frappante, cau- 
sée par l'étalement complet des mélanophores. Chez les ale- 
vins, cet étalement ne s'établit pas en permanence ; d'une façon 
générale, mais avec des différences individuelles marquées, 
l'assombrissement dépend de l'intensité de la lumière. Pendant 



60 p. MUiiisii:n 

la plus grande partie de la journée, l'expansion des niëlano- 
phores est maximale; au crépuscule, les sujets pâlissent pro- 
gressivement à mesure que la luminosité du milieu diminue; le 
matin, à partir du lever du jour, il se produit un phénomène 
inverse ; la nuit, leur couleur paraît grise. 

Le passage de la lumière vive à l'obscurité artificielle produit 
le môme effet en quelques minutes. 

Parmi les truitelles aveugles élevées sur fond ])lanc, les unes 
deviennent de bonne heure insensibles aux variations journa- 
lières de l'éclairage. Elles restent sombres nuit et jour. 
D'autres, par contre, gardent pendant les dix mois d'expérience 
une sensibilité variable, très atténuée vers la fin. 

Ces observations se rapprochent beaucoup de celles de 
v. Frisch (1911 rt), bien que mes S. lacustris semblent réagir plus 
nettement que les ^S". fario que l'auteur a eus à sa disposition. 
Il est vrai que j'expérimente à une température élevée (18° G.). 

A l'obscurité totale, les mélanophores des aveugles se 
conlractent. L'absence de lumière produit donc le même effet 
que chez les normaux, à cette différence près que les aveugles 
ne foncent plus après l'exposition à la lumière faible, pendant 
le temps em|)loyé à les nourrir. La contraction de leurs cellules 
pigmentaires est permanente, autant que j'en puis juger pur un 
examen quotidien. 

Je ne constate aucune différence entre l'action de l'obscurité 
relative et celle de l'obscurité totale. La première provoque éga- 
lement un état de contraction continu des mélanophores. 

En résumé, les aveugles se comportent comme les normaux 
à l'obscurité totale; d'une façon inverse à l'obscurité relative et 
sur fond blanc. 

Le mécanisme de l'action de la lumière sur l'état des mélanophores. 

Lorsqu'on voit, à la lumière vive, sur fond blanc, deux Truites 
sœurs, de même âge et de même taille, élevées côte à côte 
dans des conditions identiques, l'une normale, blanche, l'autre, 
aveugle, noire, différer autant qu'un négatif diffère d'un positif. 



l'KJMKNT MKI.AMQUE DK LA TIÎUITK 61 

l'influence des yeux est iiulénialjle. L'état de contraction des 
mélanophores de la première résulte sans aucun doute de l'exci- 
tation de la rétine par la lumière réfléchie et diMuséc par le 
fond. 

Que l'oljscurité totale agisse de la même manière sur les nor- 
maux et sur les aveuo-les, cela n a rien d'étonn;int. L'absence 
de la lumière existe aussi bien pour les uns que pour les autres. 
Mais, au premier abord, il parait singulier que la suj)pression 
de toute excitalion visuelle j)roduise sur les mélanophores le 
même ellet qu'une excitation intense. 11 est ce[)endant difficile 
d'en douter, lorsqu'on constate ce qui se [)asse à l'obscu- 
rité relative. La luminosité du milieu, suffisante pour impres- 
sionner la plaque photographique, est certainement perçue par 
I'qmI des normaux et l'excitation minime qui en résulte empêche 
la contraction des mélanophores. Si l'action de la lumière se 
produisait directement sur les cellules pigmentaires, on ne 
comprendrait pas pourquoi, dans les mêmes conditions, celles 
des aveugles restent contractées. Le fait que, chez les sujets 
élevés à l'obscurité totale, un passage de quelques minutes à 
une lumière peu intense assombrit les normaux et ne provoque 
aucun changement chez les aveugles paraît tout aussi démons- 
tratif. 

Le rôle du système nerveux, dans l'état de contraction des 
mélanophores chez les normaux sur fond blanc et chez les nor- 
maux et les aveugles soustraits à l'action de la lumière, ressort 
de certaines observations que j'ai pu faire en expérimentant 
l'action des variations brusques de température sur de nom- 
breux alevins de 25""" pendant le premier mois d'élevage. Je n'en 
cite qu'une. Par une soirée froide de la fin de mars, j'ouvre la 
fenêtre devant laquelle j'expose mes aquariums. Le lendemain, 
la température, de + 15° G jusqu'alors, est tombée à + 5° G. 
Tous mes Poissons présentent un engourdissement qui les 
immobilise au fond des vases. Ils sont devenus sombres, aussi 
bien sur fond blanc qu'à l'obscurité totale, sans distinction 
d'aveugles et de normaux. 

La relation entre l'engourdissement général et l'étalement des 

Rev. Suisse de Zool. 1'. 28. 1920. 5 



62 p. MumsiER 

jnélanophoies parait d'autant moins discutable que ni l'un ni 
l'autre n'apparaît lorsque l'abaissement de la température se fait 
lentement. Certaines truitelles que j'élève sur fond clair en vue 
d'autres recherches, supportent des variations saisonnières 
allant de + 20° C à + 3° G sans s'engourdir et sans s'assombrir. 

Je rétablis la température normale de + 15° C. La contraction 
des mélanophores, l'éclaircissement, réapparaît également sur 
fond blanc et à l'obscurité totale. Au premier abord, ces faits 
semblent confirmer les observations classiques de Fischel (1896) 
et de Flemming (1897) sur les larves de Salamandre, observa- 
tions qui montrent que la chaleur et le froid peuvent modifier 
la coloration en dehors de toute action de la lumière. 11 n'en est 
rien cependant, car les normaux sur fond noir et à l'obscurité 
relative, comme les aveugles sur fond blanc, ne manifestent 
aucune réaction vis-à-vis de l'élévation de la température et 
restent sombres. J'en conclus que, chez la Truite du moins, la 
chaleur n'agit pas sans l'intervention de Fœil, que cette interven- 
tion résulte d'une excitation intense (fond blanc) ou au contraire 
de l'absence totale d'excitation rétinienne (obscurité totale). 

L'expansion des mélanophores qui suit une chute de la tem- 
pérature, chez les normaux sur fond blanc et à l'obscurité totale, 
s'explique par la même cause, soit l'engourdissement du sys- 
tème nerveux. 

Chez plusieurs Poissons d'eau douce, Knauthe (1891) a trouvé 
également un étalement complet des mélanophores à la tempé- 
rature d'engourdissement. D'après v. Frisch (19116), les Vai- 
rons (Phoainus laevis L.) ne présentent que des réactions peu 
accentuées dans leurs passages de l'eau chaude à l'eau froide; 
mais le même auteur démontre, d'une façon très ingénieuse, que 
l'action directe de la température sur les mélanophores se traduit 
par leur expansion si elle s'élève, par leur contraction si elle 
s'abaisse. Chez mes Truites, je constate donc l'inverse; ce qui ne 
fait que confirmer mon opinion sur le rôle du système nerveux. 

Quelques mots seulement sur l'effet de l'inanition. Un ou 
deux jours avant leur mort, les alevins, épuisés, ne se compor- 
tent guère autrement qu'après une forte chute de la tempéra- 



l'IC.MKM MÉLAMQUE U K I.A IIÎLITK 63 

ture. En corrélation avec l'afFaiblissenient général, l'expansion 
des niélanophores reprend chez les individus j)âlis soit par Fac- 
tion du fond ])lanc, soit par l'action de l'obscurité totale. Chez 
les premiers, la suppression de la lumière suivie de sa réappa- 
rition brusque provoque encore un éclaircissement; mais il aie 
dure que quelques minutes. L'excitation rétinienne doit être 
subite et forte pour produire un effet toujours momentané. Ici 
encore l'influence de railaiblissement du système nerveux paraît 
évitlente et cette expérience ne fait qu'appuyer l'interprétation 
que V. Frisch (1911 <7! donne des observations de Knauthe ri892) 
sur ra[)parition du mélanisme chez certains Poissons soumis au 
jeûne. 

J'ai donné de préférence les renseignements obtenus hors de 
tout traumatisme autre que l'ablation des yeux ; mais je ne me 
suis pas fait faute de profiter des consciencieuses recherches 
qui ont permis à v. Frisch {\9i\a) de déterminer la position 
exacte des centres chromato-constricteurs chez le ^'airon et la 
Truite {S. fario). Si je sectionne le bulbe, à l'extrémité anté- 
rieure duquel l'auteur précité situe le principal centre comman- 
dant la contraction des niélanophores, je vois l'expansion de 
ceux-ci réapparaître de façons identiques, sur fond blanc et à 
l'obscurité. 

De tout ce qui précède, je conclus que, chez les individus 
normaux, l'influence de l'obscurité totale est de même nature 
que celle de la lumière réfléchie et diffusée par le fond blanc. 
Dans les deux cas, l'état de contraction des niélanophores 
résulte de la mise en activité d'un centre réflexe, chromato- 
constricteur, déclenchée soit parl'absence d'excitation rétinienne 
(obscurité totale), soit par l'excitation intense de la rétine (fond 
blanc). Les deux facteurs diamétralement opposés produisent le 
même effet. 

Les réactions des aveugles sur fond blanc oflrent des difficul- 
tés d'interprétation. On comprend que, la nuit où à la lumière 
faible du crépuscule et du lever du jour, les sujets se compor- 
tent comme à l'obscurité relative. La contraction de leurs 
cellules pigmentaires est encore due à une absence complète 



64 I'. .MUitisiicn 

d'excitation rétinienne, ])uis(jue la rétine fait défaut; mais il 
devrait en être de même quelle que soit l'intensité de la lumière. 
Or, au contraire, je constate au milieu du jour, une expansion 
totale des mélanophores. La lumière vive exerce donc une 
aciion antagoniste de celle ([ui résulte de la disparition des 
yeux; autrement dit, elle inhibe l'activité du centre chromato- 
constricteur. Mais comment se produit cette action, directement 
sur la cellule pigmentaire, sur ses lerjuinaisons nerveuses ou 
sur le système nerveux central ? 

Les expériences de v. Frisch (1911 a) sur les Vairons aveugles 
qui réagissent mieux encore (]ue les Truites, semblent ré|)ondre 
à ces questions. Après avoir éliminé une influence directe pos- 
sible sur les mélanophores et leurs terminaisons nerveuses, 
l'auteur conclut à l'excitation lumineuse des cellules senso- 
rielles de la paroi du ventricule du cerveau intermédiaire et à 
leur relation avec l'appareil pigmento-moteur. 11 dit au début 
de son travail : «Hier môchte ich nur betonen, dass man sich 
das Zustandekommen der Verdunklung bei der Erregung jener 
Hirnpartie wohl so vorstellen niuss, dass von dort aus die Tiitig- 
keit des Aufhellungszentrum gehemmt wird » (p. 336). L'action 
de la lumière correspondrait donc à la mise en action d'un 
centre inhibiteur du centre chromato-constricteur. 

On peut se demander pourquoi, sur fond blanc, dans des 
conditions d'éclairage identiques, cette inhibition se produit 
chez les aveugles et pas chez les normaux. H est probable que 
l'excitation du centre chromato-constricteur résultant de 
l'absence de sensation visuelle (aveugles) a une intensité 
moindre que celle que provoque l'illumination de la rétine 
(normaux). Si j'expose l'aquarium à fond blanc renfernjant les 
normaux à l'action des rayons solaires, l'assombrissement appa- 
raît en quelques minutes. La lumière directe est devenue assez 
forte pour vaincre l'influence rétinienne. 

Gomme je l'ai relevé plus haut, les truitelles normales éta- 
blies sur fond blanc présentent une cou traction permanente de 
leurs cellules pigmentaires que le passage du jour à la nuit ne 
modifie pas. L'activité du centre chromato-constricteur persiste 



1'I(;.mi;ni' mki-amquk dk i.a tiîuitk 65 

apr>'S la disparition progressive de la cause de l'excitation 
visuelle. Chez les individus aveugles qui perdent la faculté de 
chano-er de couleur sous l'influence des variations normales de 
l'intensité lumineuse, le pliénomène paraît être de même nature; 
le centre inhibiteur reste actif lorsque la lumière s'éteint gra- 
duellement. 

En résumé, les Truites normales, examinées vivantes dans 
les milieux où elles ont vécu pendant dix mois, présentent des 
teintes que je distingue en claire et sombre. La première 
caractérise les individus élevés sur fond blanc et à l'obscurité 
totale, la seconde ceux qui ont été maintenus sur fond noir et à 
l'obscurité relative. La seule cause diiïérentielle qui ressorte 
d'un tel examen réside dans l'état des mélanophores, état de 
contraction (coloration claire), état d'expansion (coloration 
sombre). Contrairement aux opinions de Steinach (1891, 1892) 
et de ScHÔNDORFF (1903j, je ne peux constater aucune action 
directe de la lumière sur les mélanophores mais une action 
indirecte par Tintermédiaire de l'œil et du système nerveux. 
L'état de contraction des cellules pigmentaires résulte de l'acti- 
vité d'un centre réflexe, chromato-constricteur, entretenue par 
l'excitation lumineuse de la partie supérieure de la rétine (fond 
blanc réfléchissant et diffusant) ou par l'absence de toute exci- 
tation rétinienne (obscurité totale). La lumière faible (obscurité 
relative ou n'éclairant que la j)artie inférieure de la rétine (fond 
noir absorbant) exerce sur le centre chromato-constricteur une 
action tonique qui maintient les mélanophores à l'état d'expan- 
sion. 



L'action de la lumière sur la variation quantitative 
du pigment mélanique cutané. 

Les teintes claire et sombre ([ue j'ai relevées chez les Truites 
vivantes, examinées dans leurs milieux d'élevage, sont donc 
dues avant tout à une difl'érence d'état de leurs mélanophores. 






66 p. MIUUSIKR 

La comparaison destinée à renseigner sur la variation quanti- 
tative du pigment mélanique sous l'influence de la lumière ne 
peut se faire qu'entre individus chez lesquels on a supprimé 
cette diftérence. Il s'agit, par conséquent, d'obtenir un état 
déterminé de contraction ou d'expansion des mélanophores de 
tous les sujets. Je choisis l'état d'expansion, certainement plus 
démonstratif. Au bout de dix mois d'élevage, je sacrifie les 
Truites ayant atteint une taille de 9 "'", à peu près, en les 
asphyxiant entre deux lames de coton mouillé, tout en suivant 
à la loupe les modifications de leurs cellules pigmentaires. 
Voici brièvement ce qui se passe. Placé sur son lit de mort, le 
Poisson se débat et devient coniplètement clair, s'il ne l'était 
déjà. Puis ses manifestations se calment et, en même temps que 
l'immobilité, la couleur sombre apparaît. Les mouvements res- 
piratoires persistent encore quelques minutes, de plus en plus 
convulsifs et cessent en laissant la bouche grande ouverte. C'est 
la mort. A ce moment, l'animal s'éclaircit, probablement sous 
l'influence d'une crise agonique du centre chromato-constric- 
teur. Cet éclaircissement est de courte durée ; l'expansion des 
mélanophores reprend et se maintient. 11 semble que tout est 
fini; mais au bout de vingt minutes à une demi-heure, on voit 
le cadavre pâlir fortement par suite d'une nouvelle contraction 
des cellules pigmenlaires. D'après v. Frisch (1911 «) cette mani- 
festation tardive doit être attribuée à la mort de la moelle épi- 
nière et des centres chromato-constricteurs secondaires qui y 
sont situés. L'état d'étalement des mélanophores réapparaît 
ensuite et demeure sans changement pendant un nombre 
d'heures variable avec la température, jusqu'à l'intervention de 
l'éclaircissement anémique (Anàmieaufhellung) phénomène sur 
lequel je reviendrai dans la suite. 

Une heure après leur mort, je fixe mes sujets au moyen d'un 
mélange d'alcool, de formol et d'acide acétique (alcool à 90° : 50 ; 
formol à 10 "/o • ^0 i ^c. acétique glacial : 2). Ce liquide a l'avan- 
tage de durcir rapidement la peau, sans modifier sensiblement 
l'élat des cellules pigmentaires. 

J'ai dessiné les figures 1-7 d'après des truitelles traitées par 



1'I(;mi:.\t mki.amqi k dk la iruiie 67 

ce procédé ^ Les microphotographies 16, 19 et 20 montrent 
l'état des mélanophores. 

Les cellules pigmenlaires noires de la peau des Truites de 
9''"' sont réparties en deux couches, l'une profonde, l'autre 
superficielle. La couche profonde constitue un tissu piginentaire 
sous-dermique, accolé à la musculature. Ses proiiiiers éléments 
apparaissent chez les embryons de 8""". Les grandes taches de 
la ligne latérale caractérisant la livrée juvénile, appartiennent 
à cette assise. Leur nombre ne s'élève guère avec la croissance ; 
les alevins de 25""" et les truitelles de 90""" en possèdent à peu 
près autant, quelles que soient les conditions dans lesquelles 
l'augmentation de taille s'est effectuée. Leurs dimensions, 
seules, varient. Je désignerai ces taches sous le nom de taches 
du j)reniier âge. 

La couche superficielle, beaucoup plus accidentée, s'établit à 
la limite du derme et de l'épiderme chez les truitelles de 35""", 
au temps où s'éljauclient les premières écailles. Représentée 
au début par une seule assise d'éléments pigmentaires, elle 
subit des modifications profondes pendant le développement 
des phanères, modifications dans le détail desquelles je ne puis 
entrer ici. Les mélanophores superficiels, comme les profonds, 
n'ont pas une répartition uniforme et constituent sur les lianes 
de la Truite des taches qui varient beaucoup en nombre, en 
forme et en grandeur suivant les conditions dans lesquelles 
l'animal a vécu. Je les appellerai taches du deuxième âge ; elles 
apparaissent chez les jeunes individus à partir du 4" cm. et 
persistent chez les adultes. 

Je ne donne qu'une diagnose sommaire de la livrée des 
Truites élevées dans mes divers milieux d'expérience, fixées 
après étalement de leurs mélanophores. Les microphotogra- 
phies 16, 19, 17 et 20 me paraissent démonstratives au sujet de 
la variation quantitative du pigment mélanique que je tiens à 
établir. 



' l-;i reproduction a ()assablempnt assombri mes dessins originaux, taisant 
ainsi disparaître un certain nombre de détails. 



68 p. Ml'IlISIER 

Les normales. 

Sur fond noir (fig. 1 et 16). — Face dorsale noire; pigmen- 
tation des flancs allant jusqu'au ventre, ne laissant le long de 
la ligne médio-ventrale qu'une étroite bande d'un blanc mat 
parsemée de mélanophores. 11 taches du premier âge forte- 
ment développées, noires, descendant bien au-dessous de la 
liirne latérale; celles de la région niovenne mesurants""" sur 5""". 
Taches du deuxième âge au nombre de 85, noires, rondes ou 
ovalaires, comptant un nombre considérable de mélanophores 
(fig. 16) ; réparties également de la tête à la queue, au-dessus et 
au-dessous de la ligne latérale, plus nombreuses et plus fortes 
au-dessus. Nageoires dorsale et caudale complètement pigmen- 
tées aussi bien le long des rayons que dans les interravons. La 
dorsale marquée de 10 taches noires; l'adipeuse sombre jusqu'au 
bord ; l'anale, les ventrales et les pectorales grises, à mélano- 
phores nombreux le long des rayons. Iris fortement pigmenté. 

Les caractères de la livrée des individus élevés à l'obscurité 
relative sont sensiblement les mêmes, avec une pigmentation 
moins forte. Le nombre des taches du deuxième âge ne dépasse 
pas 60. 

Sur fond blanc (fig. 2 et 19). — Face dorsale gris foncé. La 
pigmentation des flancs s'atténue brusquement et s'arrête peu 
au-dessous de la ligne latérale. Ventre et partie inférieure des 
flancs totalement apigmentés. 11 taches du premier âge, 
petites et peu distinctes, grises, espacées et dissociées, dépas- 
sant à peine la ligne latérale du côté venlral; celles de la région 
moyenne mesurant 3""' sur 2"'"'. Taches du deuxième âge au 
nombre de 26, petites et d'un gris sombre, comptant de 10 à 15 
mélanophores (fig. 19) ; en forme d'étoiles irrégulières, souvent 
en X; placées au-dessus de la ligne latérale, sauf dans la région 
antérieure et ne dépassant pas le point d'insertion de la nageoire 
adipeuse vers la queue. Nageoires dorsale et caudale diaphanes, 
sans tache, faiblement pigmentées le long des rayons; l'adipeuse 
grise seulement à sa base ; l'anale, les ventrales et les pectorales 
incolores, sans pigment. Iris presque apigmenté. 



pi(;Mr;.\T mki.amqiI'; di: i,a iiuriK 69 

.4 r obscurité totale (fi g. 4). — Pigmentation assez semblable, 
mais sensiblement plus forte que celle des indiv^idus élevés sur 
fond blanc. La teinte orise des flancs s'élend davantacre du côté 
ventral. Taches du premier âge plus marquées; celles du 
deuxième âge au nombre de 35 et plus riches en mélanophores. 
Nageoire dorsale avec 4 petites taches grises. 



Les aveugles. 

Sur fond blanc (fig. 3). — Tout le corps fortement pigmenté, 
noir sur le dos et la partie supérieure des flancs. Ventre gris 
foncé, complètement couvert de mélanophores. 12 taches du 
premier âge, très noires, confluant presque, confondues dans 
leur partie supérieure avec le noir du dos et descendant très 
au-dessous de la ligne latérale. 110 à 120 taches du deuxième 
âo;e, rondes ou ovalaires, d'un noir intense, distribuées sur 
toute la longueur des flancs, plus nombreuses du côté dorsal, 
mais marquées jusqu'au voisinage du ventre. Nageoires dorsale 
et caudale noires, fortement pigmentées le long et entre les 
rayons; la dorsale avec 19 taches; l'adipeuse complètement 
noire; l'anale, les ventrales uniformément pigmentées, d'un 
(fris sombre. 

o 

A l'obscurité totale et relative, la [)igmentalion des aveugles 
est intermédiaire entre celle des normaux élevés sur fond blanc 
et à l'obscurité totale. 

Les différences que je viens de décrire dans la livrée 
de mes Truites proviennent d'une variation du nombre de 
leurs mélanophores et de la quantité de pigment qu'ils 
contiennent. Les microphotographies 16 et 19, prises à travers 
toute l'épaisseur de la peau, sur le même point du corps des 
individus figurés en 1 et 2, permettent d'en juger aisément. Je 
laisse pour l'instant les aveugles de côté. Je peux diviser mes 
Truites normales en deux groupes d'après la quantité de pigment 
développée dans leur peau sous l'influence du milieu. J'aurai : 



70 l>. MUIUSlIiH 

fond noir et obscurité relative = pigmentation forte ; fond blanc 
et obscurité totale = pigmentation faible. 

En éliminant l'obscurité totale que la Truite rencontre rare- 
ment en pleine nature, les conditions d'éclairage de mes aqua- 
riums sont partout réalisées dans Thabitat normal des Truites 
de lacs et de rivières et les résultats que j'obtiens concordent 
avec les faits relevés par les traités d'ichtyologie. La pigmenta- 
tion peut subir l'influence de nombreux facteurs du milieu : 
température, oxygénation, nutrition, qualités de l'eau, nature 
chimique des fonds, etc. Dans mes élevages, tous ces facteurs 
sont constants ; la lumière et les propriétés optiques des fonds, 
seules, varient. 

Si donc les Truites qui passent leur existence près de la sur- 
face des lacs, comme celles qui habitent les eaux claires, les 
rivières à fond lumineux (lumière fond blanc), possèdent une 
livrée plus pauvre en pigment mélanique que leurs congénères 
des profondeurs lacustres, des eaux peu éclairées, des rivières 
à fond somjjre (obscurilé relative, lumière fond noir), la cause 
principale en est, sans aucun doute, l'action de la lumière, 
directe, réfléchie ou absorbée par le fond. 11 y aurait bien des 
choses à dire du rôle que, chez les Poissons, ce phénomène 
joue dans la genèse de certaines variétés distinctes par leur 
coloration. A la suite de ses expériences classiques, Pouchet 
(1876 a) exprimait son opinion dans ces termes : « Dès lors, la 
même souche d'animaux se trouvera avoir donné naissance à 
deux races différentes, l'une très pigmentée, l'autre très peu 
pigmentée suivant les fonds où elles auront été cantonnées et 
qui auront toutes deux perdu, faute d'avoir l'occasion de l'exer- 
cer, celte faculté qu'avait l'ancêtre commun de modifier le colo- 
ris de sa peau» (p. 75j. 

Ce que Pouchet n'a pas expliqué, c'est la relation existant 
entre la perte de la faculté de changer de couleur et le. ])lus ou 
moins grand développement du système pigmentaire qu'il a cer- 
tainement constaté, puisqu'il parle de races «très pigmentées» 
et « très peu pigmentées ». Avant d'employer les termes de 
races et de variétés, il faudrait démontrer que ces caractères 



PICMENT MÉLAMOUi: l)K I.A 1 H U 11 K 71 

acquis sous l'influence du milieu peuvent devenir hérédi- 
taires. 



La variation quantitative du pigment mélanique cutané 
chez les alevins. 

J'ai procédé, chaque hiver, pendant plusieurs années, à des 
expériences de contrôle sur de nombreux alevins ou embryons 
libres, durant la période allant de l'éclosion à la disparition de 
la vésicule ombilicale. Les réserves vitellines assurant une 
nutrition uniforme des sujets, les opérations sont considérable- 
ment facilitées, mais les résultats obtenus n'ont de valeur 
qu'autant qu'on ne dépasse pas un stade déterminé de la résorp- 
tion du vitellus, stade à partir duquel l'alevin est soumis à une 
dénutrition progressive. L'inanition provoque des modifications 
importantes de la pigmentation, dans lesquelles la lumière ne 
joue qu'un rôle secondaire et la nature de son influence change 
du tout au tout suivant qu'elle agit sur les mélanophores main- 
tenus à l'état de contraction ou d'expansion. Je renvoie l'étude 
de ces phénomènes à la seconde j)artie de ce mémoire. 

Pour éviter toute erreur imputable à la nutrition, je sacrifie 
mes sujets au moment où la vésicule ombilicale achève de dis- 
paraître dans la cavité du corps, avant que les premiers symp- 
tômes d'inanition soient apparus. 

Les alevins sont exposés à l'action de la lumière sur fond 
blanc et sur fond noir ou encore à l'obscurité totale à une tem- 
pérature de 18°-20° C. dans des conditions identiques à celles 
que j'ai indiquées plus haut. Chaque aquarium, contenant 
1500 cm* d'eau renouvelée tous les jours, reçoit 50 individus qui, 
malgré le confinement, l'absence d'eau courante et la tempéra- 
ture élevée, y évoluent dans des conditions relativement 
bonnes, pourvu qu'on observe une propreté méticuleuse. La 
chaleur active toujours le développement des mycoses et les 
champignons qui envahissent la vésicule ombilicale obturent les 
vaisseaux vitellins, provoquant ainsi des troubles circulatoires 



72 l>. AILlilSIKI! 

graves à la suite desquels les mélanophores se contractent 
quelles que soient les conditions d'éclairage. 

Je mets en expérience des alevins éclos depuis dix jours, en 
les choisissant tous de taille égale (20'"'"). La disparition de la 
vésicule ombilicale s'achève vers le 20" jour après le début de 
l'exposition ; la température restant strictement uniforme, je 
n'observe pas de difl'érence notable dans la rapidité de la résorp- 
tion des réserves vitellines entre les individus exposés ou sous- 
traits à l'action de la lumière. 

Sur fond noir, l'expansion des mélanophores reste constante 
pendant les 20 jours d'expérience. 

Sur fond blanc, les cellules noires se contractent, mais les 
sujets ne présentent pas tous la même sensibilité ; chez les uns, 
la contraction permanente s'établit dès le 5" jour ; chez d'autres 
elle tarde jusqu'au 8". 

A l'obscurité totale, les choses se passent sensiblement de 
la même façon que sur fond blanc. Mais, comme je l'ai déjà 
relevé, l'action de la lumière, pendant l'instant employé à 
changer l'eau, ramène l'expansion des mélanophores qui per- 
siste deux ou trois heures après le retour à l'obscurité. Le 
temps pendant lequel les cellules noires demeurent à l'état de 
contraction est donc plus court à l'obscurité totale que sur fond 
blanc. 

A la fin de l'expérience, marquée par la disparition de la 
vésicule ombilicale, je procède à la comparaison de mes sujets, 
à état égal d'étalement ou de contraction des mélanophores. 
Dans le premier cas, je leur sectionne le bulbe, en suivant au 
microscope les manifestations des cellules noires; l'expansion 
totale obtenue, je les fixe rapidement au mélange alcool-formol- 
acétique. Dans le second cas, je plonge directement dans le 
même liquide fixant, au sortir de l'aquarium, les alevins élevés 
sur fond blanc ou à l'obscurité totale. Je procède de la même 
manière pour les sujets exposés sur fond noir mais après avoir 
obtenu la contraction totale de leurs mélanophores par un pas- 
sage brusque sur fond blanc. Malgré la courte durée de l'expé- 
rience, l'examen des sujets élevés dans les diverses conditions 



l'KiMK.NI MIJAMOIK IHC LA TIUI'li: 73 

(réclairoge révèle entre eux de loiles (lilléreiiees portaiil aussi 
bien sur le nombre des nielanophores {|ue sur la (|uaulilé de 
[)ignienl élal)oré par ces derniers. 

Pour établir les dill'érences de nombre, je j)rocède au coinj)- 
tage des cellules noires conti-aclées, dans les nageoires dorsale 
et anale. L'opération s'y l'ait plus aisément (|ue sur n'importe 
quel point du corps, grâce à l'arrangement assez régulier des 
mélanophores le long des rayons. Pour la nageoire dorsale, je 
me contente des dix derniers rayons; les premiers, chez les 
individus élevés sur fond noir, sont trop fortement pigmentés 
pour qu'il soit possible d'en déterminer, même d'une façon très 
ap|)roximative, le nombre des cellules pigmentaires. Je prends 
la nageoire anale en entier. 

Sur chaque lot, je prélève dix individus choisis à égalité de 
taille (26'"™); je leur coupe au ras du cor|)S, les nageoires dor- 
sale et anale que je monte au baume de (>anada, soigneusement 
étalées. Avec un grossissement de l.ôO diamètres, le dénombre- 
ment des mélanophores [)eut ainsi se faire sans trop de diffi- 
cultés. 

La concordance des résultats (|ue j'ai obtenus chaque année 
me dispense de multiplier les chiffres. Je n'en donne qu'une 
série : 

Nombre de mélanophores de la nageoii'c dorsale. 

Maximum. Minimiirn. Moyenne. 

Fond blanc 344 162 295 

Obscurité totale 445 177 330 

Fond noir 729 560 680 

Nombre de mélanophores de la nageoire anale. 

Fond blanc 14 1 4 

Obscurité totale 12 2 5 

Fond noir 78 54 67 

La méthode de dénombicnuMit est trop peu |)récise |)our que 
ces chiffres aient une valeui- absolue. Mais l'erreur probable 



74 I'. MUKISIKK 

tend h diminuer plutôt qu'à augmenter les différences qu'ils 
expriment. En effet, plus le nombre des mélanophores s'accroît, 
plus il est difficile de les compter et plus on en oublie, de telle 
sorte que, si les minima se rapprochent de la réalité, les maxima 
lui sont certainement inférieurs. 

Au moment de leur mise en expérience, les alevins de 20'"'" 
présentaient en moyenne 180 mélanophores dans leur nageoire 
dorsale. Pendant les 20 jours d'exposition, le nombre des 
cellules pigmentaires de cette nageoire a donc augmenté de 
115 unités sur fond blanc, de 150 à l'obscurité totale et de 500 
sur fond noir. Les différences sont plus accentuées encore pour 
la nageoire anale, apigmentée au début de l'expérience. 

Deux mots seulement sur la variation individuelle. En compa- 
rant les maxima et les minima obtenus chez les sujets prove- 
nant d'un même milieu, on peut se rendre compte, d'abord 
qu'elle est importante, ensuite que son amplitude se montre 
beaucoup plus grande sur fond blanc et à l'obscurité totale que 
sur fond noir. Je rappelle que les mélanophores restent étalés 
pendant les 20 jours d'exposition sur fond noir tandis que sur 
fond blanc et à l'obscurité totale, la durée de leur état de 
contraction varie suivant les individus; chez les uns il apparaît 
au 5" jour après le début de l'expérience et chez d'autres au 
8^ jour seulement. 

Ce fait montre déjà qu'entre l'état des mélanophores et leur 
augmentation en nombre, il existe une relation étroite que j'au- 
rai à discuter plus loin. Si, comme j'ai essayé de l'établir, leur 
contraction résulte de l'activité d'un centre chromato-constric- 
teur entretenue par l'excitation vive ou l'absence de toute exci- 
tation rétinienne, la cause des variations individuelles du 
nombre des mélanophores, comme la cause de l'apparition plus 
ou moins précoce de leur état de contraction, est à chercher 
dans des différences également individuelles de la sensibilité 
du centre chromato-constricteur et de la rétine. 

Dans mes élevages annuels sur fond blanc et à l'obscurité 
totale, ces variations s'atténuent en raison directe du temps 
pendant lequel les individus ont été soumis à l'action du milieu. 



iM<;.Mi:Nr .Mi:i.AM(,)rK oi; la Tituiri; 75 

La différence d'accroissement en nonil)i'e des mélano|)hores, 
entre les alevins élevés sur Tond noir d'une part et sur fond 
blanc et à l'obscurité totale de l'autre, se retrouve dans toutes 
les régions du corps, mais toujours plus accentuée du côté 
ventral que du côté dorsal. Les microphotographies 18 et 21 
sont aussi expressives que des chiflVes. Elles ont été prises à 
travers toute l'épaisseur de la peau, dans l'espace séparant deux 
taches du premier âge, entre l'anus et la ligne latérale et tan- 
gentiellement à cette dernière. Ces figures se rapportent à deux 
alevins de même origine et de même taille, soumis pendant 
20 jours, l'un à l'action du fond blanc (fig. 18), l'autre du fond 
noir (fig. 21). Les mélano[)liores s'y montrent à l'état d'expan- 
sion totale, obtenu par la section du bulbe. L^n coup d\v[[ suffit 
pour se rendre compte de la différence non seulement du nom- 
bre des cellules noires, mais encore de la quantité de pigment 
qu'elles ont élaboré. 

La comparaison des deux microphotographies 18 et 21 est 
suggestive à bien des égards. Les mélanophores, contractés 
sur fond blanc pendant la plus grande partie du temps d'expo- 
sition, ont pris, à la suite de leur étalement, un aspect bizarre 
dû à la forme des branches, longues, o-rêles et ramifiées. Ces 
branches constituent de véritables anastomoses reliant les 
diverses cellules noires dont le corps nettement distinct de ses 
prolongements renferme un seul noyau. 

Les mélanophores maintenus à l'état d'expansion permanente 
par l'action du fond noir (fig. 21) présentent le faciès typique 
que l'on retrouve chez la plupart des Poissons. Semblables à des 
rosettes à bord accidenté, à branches larges et courtes qui se 
confondent plus ou moins avec le corps cellulaire distendu, ils 
possèdent deux noyaux et paraissent indépendants les uns des 
autres ; leurs rapports anaslomotiques sont invisibles. 

Ces variations morphologiques du mélanophore, étroitement 
liées à son activité pigmentogénétique, c'est-à-dire à la quantité 
plus ou moins grande du pigment qu'il a sécrété, fournissent 
des faits intéressants quand il s'agit d'étudier l'histogenèse de 
l'élément pigmentaire, la nature et la signification de ses mou- 



;6 p. ML"l!lSli;iî 

yements de contraction et d'expansion. J'en tirerai parti à la fin 
de ce travail (3'^ partie). 

En résumé, les expériences répétées sur un grand noin])re 
d'individus, pendant la période allant de l'éclosion à la dispa- 
rition de la vésicule ombilicale, confirment les résultats obtenus 
par des élevages [)roloiigés. Elles montrent que l'obscurité 
totale ou la lumière agissant sur fond blanc ou sur i'ond noir mo- 
difient la pigmentation cutanée et que cette modification ne 
réside pas seulement dans une différence d'état des mélano- 
phores (contraction ou expansion) mais encore dans une diffé- 
rence de leur nombre et de la quantité de pigment qu'ils j-en- 
ferment. 

Le mécanisme de l'action de la lumière sur la variation 
quantitative du pigment mélanique cutané. 

En examinant l'apparition des différences dans le nombre 
des mélanophores et leur teneur en mélanine, je constate 
d'abord que la pigmentation de tous mes sujets suit un cours 
progressif pendant les dix mois d'élevage. D'une manière abso- 
lue, le nombre des éléments pigmentaires augmente, quelles 
que soient les conditions d'éclairage des milieux. Chez les indi- 
vidus soumis à l'action du fond blanc et de l'obscurité totale, je 
n'observe aucune destruction, aucune résorption du pigment 
mélanique, mais seulement un retard dans le développement du 
système pigmentaire relativement à la croissance générale de 
l'animal dont la taille passe de 25 à 90""" du commencement à 
la fin de l'expérience. Aussi, l'action du milieu est-elle d'autant 
plus marquée que l'augmentation entaille a été plus rapide pen- 
dant ce temps. 

Secerov (1909), dans ses recherches sur la Loche franche 
{Nemachilus barbatula L.), et dans l'intéressant exposé de ses 
idées (1913) sur le rôle de la photographie des couleurs dans 
le mécanisme de l'homochromie (théorie de O. Wienkr 1909), 
admet que le pigment mélanique peut se décomposer in- vivo 



PIGMENT MÉLAMQUE DE LA TIÎUITE 77 

SOUS riiifluence d'une luniièie intense comme chez les larves 
de Salamandre, d'après les o])servations de Flp:mming (1897). 
Cette décomposition, possible, m'échappe totalement chez la 
Truite et dans les conditions d'expérience que j'ai choisies. Il 
sufiit, pour s'en convaincre, de comparer les deux individus 
figurés en 2 et 3, l'un normal (fig. 2; l'autre aveugle (fig. 3), 
élevés sur un même fond blanc, à la même lumière. Les granules 
mélaniquesde l'aveugle, étalés par suite de l'expansion desinéla- 
nophores, offrent à l'agent lumineux une surface d'action infi- 
niment plus étendue que chez le normal où ils ont été, pendant 
la vie, accumulés en boule au centre des mélanophores contrac- 
tés. Et cependant, leur nondjre a augmenté dans de telles pro- 
portions que la Truite aveugle est devenue complètement 
noire. 

Voyons ce qui se passe si j'intervertis les fonds au cours de 
l'élevage. Après cinq mois de séjour sur fond blanc, je transfère 
une truitelle pâle sur fond noir ; je constate la réapparition de 
l'état d'expansion des mélanophores et un développement 
rapide de la pigmentation. Quatre mois plus tard, elle diffère 
peu des sujets ayant toujours vécu sur ce fond. Si, au contraire, 
je fais passer sur fond blanc une truitelle sondjre établie depuis 
cinq mois sur fond noir, ses mélanophores se contractent et sa 
pigmentation s'arrête; mais au bout de quatre mois, le nombre 
des cellules pigmentaires, la quantité de pigment qu'elles 
contiennent, sont manifestement supérieurs à ceux des indivi- 
dus élevés sur fond blanc pendant les neuf mois. Le pigment 
développé durant le séjour sur fond noir paraît acquis. 

C'est probablement pour la même raison que les Carrelets 
(Pleuronectes platessa L,), transportés de la Baltique sur les 
fonds clairs de la mer du Nord, continuent à se distinguer de 
leurs congénères autochtones par leur teinte sombre (Franz 
1910). 

La pauvreté en pigment mélanique de mes Truites élevées 
sur fond blanc et à l'obscurité totale résulte d'un arrêt de pig- 
mentation et non d'une dépigmentation. 

Rf.v. Suisse de Zuol. T. 28. 1920. 6 



78 p. MunisiEu 

Chez mes sujets normaux, l'arrêt de la pigmentation se pro- 
duit aussi l)ien à Tobscurité totale qu'à la lumière sur fond 
blanc, avec une simple différence de degré. Ce fait permet, du 
premier coup, d'éliminer toute action directe spécifique de la 
lumière. Mais ces conditions sont justement celles qui, comme 
je l'ai indiqué plus haut, provoquent un état de contraction des 
mélanophores à peu près permanent. D'où la conclusion forcée 
que cet état représente la cause essentielle qui entrave le déve- 
loppement du système pigmentaire. En d'autres termes, la 
contraction des mélanophores arrête l'élaboration de leur pig- 
ment et empêche leur augmentation en nombre. 

Keeble et Gamble (1904), dans leurs recherches sur la pig- 
mentation des Crustacés supérieurs, ont déjà émis l'hypothèse 
que la contraction des chromatophores est défavorable à leur 
développement, tandis que l'expansion le favorise. Y. Rynberk 
(1900) l'a relevée au sujet du désaccord entre les observations 
de FiscHEL (1896) et de Flemming (1897). V. Frisch (1911 «) avec 
une clairvoyance à laquelle je rends hommage, a vu tout le parti 
qu'on pouvait en tirer pour interpréter certains phénomènes 
curieux concernant la pigmentation des Poissons. J'attribue le 
peu de succès de v. Frisch dans ses tentatives pour vérifier 
cette hypothèse sur la Truite, au fait qu'il a, par excès de 
conscience, expérimenté sur des animaux borgnes. Il semble, 
en effet, que si, comme Pouchet {1876 b) l'a déjà démontré, à 
la suite de l'ablation d'un œil, les deux côtés de la Truite se 
comportent l'un comme un aveugle, l'autre comme un normal, 
c'est-à-dire que, sur fond clair, les mélanophores du côté 
aveugle soumis à l'action de l'œil conservé se contractent, 
tandis que ceux du côté normal s'étalent (effet croisé), la diffé- 
rence de pigmentation qui, au bout d'un certain temps, appa- 
raîtra entre les deux côtés sera démonstrative et exempte de 
critique. Malheureusement, les Truites borgnes réagissent 
d'une manière très capricieuse. J'en ai élevé, sur fond blanc, 
deux exemplaires qui montraient, à la suite de l'extirpation 
d'un œil, une différence notable dans la teinte des deux flancs. 
Mais cette diflerence était loin d'atteindre celle que j'observe 



IM(;MENT MÉLAXIQUlî DE LA TItUITE 79 

entre les normaux et les aveugles sur le même fond. En outre, 
ni la contraction des mélanophores du côté aveugle, ni leur 
expansion du côté opposé n'étaient permanentes. i.\ussi, la pig- 
mentation des deux flancs n'oflrait-elle qu'une iaible différence, 
même au bout de six mois. 

Le bien-fondé de l'hypothèse de Keeble et Gamble a été éta- 
bli d'une façon indiscutable chez certains Amphibiens par les 
expériences de Babak (1912-1913) sur les jeunes Axolotls. En 
1912, j'ignorais le premier travail de cet auteur, lorsque j'ai 
indiqué, dans une brève note, le résultat des recherches (|ue 
j'avais entreprises sur la Truite, depuis 1909 déjà ; je me vois 
dans l'obligation de me citer moi-même ; «L'arrêt de la pig- 
mentation résulte d'une inhibition de la fonction pigmentaire 
des mélanophores, inhibition produite par l'excitation nerveuse 
continue de ces éléments. Cette excitation, d'origine rétinienne, 
arrête non seulement l'élaboration du pigment dans les méla- 
nophores déjà différenciés, mais encore empêche la différen- 
tiation des cellules conjonctives jeunes en cellules pigmen- 
taires. » Aujourd'hui, je dirais mélanoblastes au lieu de cellules 
conjonctives. 

Cette assertion nécessite quelques commentaires qui me 
forcent à anticiper sur la suite de ce mémoire. 

Chez la Truite, l'augmentation en nombre des mélanophores 
ne provient pas d'une division des préexistants, mais d'une 
différenciation sur place d'éléments incolores, en tous points 
semblables à des cellules conjonctives embryonnaires (voir 
2" partie). Au moment de leur métamorphose, ces éléments 
prépigmentaires montrent les mêmes réactions que les mélano- 
phores. Puisqu'ils subissent l'influence nerveuse dès le début 
de leur transformation en cellules pigmentaires, il n'y a aucune 
raison pour croire qu'ils n'y soient pas soumis avant. Il m'est 
impossible de reconnaître aux premiers grains de pigment éla- 
borés par l'élément [)répigmentaire, un rôle autre que celui de 
rendre tangible, par leurs déplacements, l'action du système 
nerveux. 

Donc, l'état de contraction arrête la pigmentogenèse, empê- 



80 p. MURISIEli 

chant ainsi, soit le développement des cellules pigmentaires, 
soit l'apparition de nouveaux mélanophores par difïerenciation 
des éléments prépigmentaiies. 

Comme je me suis atlaché à le démontrer plus haut, du 
moins dans mes expériences, cet élal résulte [)artout de Tacti- 
vité d'un centre chromato-constricteur réflexe, entretenue par 
une excitation intense (fond blanc) ou par une absence d'ex- 
citation rétinienne (obscurité totale). L'influence nerveuse 
constitue une cause fondamentale de laquelle découlent deux 
eff'ets : la contraction des mélanophores d'une part, l'arrêt de 
la |)igmentogenèse de l'autre. Ces deux eftets sont-ils sui^or- 
donnés Tun à Tautre ou sont-ils parallèles ? 

Si, en se plaçant sur le terrain finaliste, sans contredit le 
mieux cultivé à l'heure actuelle, on considère les mélanophores 
comme des organes chromatiques dont les mouvements appa- 
rents ou réels constituent la fonction primordiale, jouant un 
rôle tout particulièrement utile dans l'adaptation, la nature pig- 
mentomotrice de Finfluence nerveuse s'impose. La contraction 
qu'elle provoque, représente le phénomène principal dont l'arrêt 
de la pigmentogenèse n'est qu'un corollaire. 

Je ne veux pas nier la valeur de la fonction chromatique en 
tant que facteur d'adaptation; je suis prêt à reconnaître qu'elle 
a pu être développée par la sélection naturelle. Mais tout cela 
ne renseione o-uère sur son orig-ine et son mécanisme. 

Je crois plutôt que la fonction primordiale du mélanophore 
réside dans l'élaboration du pigment mélanique. Tout arrêt de 
cette fonction dénote un trouble trophique de la cellule pigmen- 
taire, trouble à la suite duquel elle se contracte. La contraction 
du mélanophore et l'arrêt de la pigmentogenèse représente- 
raient donc deux eff'ets parallèles d'une même cause, et cette 
cause, j'essaierai de le démontrer plus tard, ne serait pas autre 
chose qu'un arrêt de nutrition delà cellule pigmentaire, jamais 
total, cela va sans dire. La signification de l'iufluence nerveuse, 
pigmentomotrice en apparence, serait donc d'ordre trophique. 
Comment un arrêt de nutrition de l'élément pigmentaire peut-il 
se traduire par un déplacement des grains mélaniques qu'il 



l'K.MENT MÉLANIQUK DE LA TRUITE 81 

sécrète? C'est ce que je ne puis dire avant cravoir décrit la 
structure et Ihistogenèse du mélanophore (voir 3^ partie). 

Le second terme de l'hypothèse de Keeble et Gamhle, d'après 
lequel l'expansion des chromatophores favorise leur développe- 
ment, paraît tout aussi fondé, chez la Truite, si je m'en rapporte 
à la forte pigmentation de mes sujets normaux élevés sur fond 
noir et à l'obscurité relative où cette expansion s'étahlit à 
demeure. 

Le mélanisme des aveugles ayant vécu sur fond blanc frappe 
au premier coup d'œil. Si l'on compare des individus de même 
origine et de même taille, élevés dans des conditions identiques, 
les uns normaux (fig. 2\ les autres aveugles (fig. 3), on reste 
étonné que la disparition des yeux puisse avoir un tel reten- 
tissement sur le développement de la pigmentation. Etant 
donné que le tapetum nigrum de la rétine et la choroïde renfer- 
ment une grande quantité de mélanine, il ne me paraît pas im- 
possible que, dans l'élaboration de ce pigment, la peau supplée 
les yeux disparus. Mais une telle compensation est insuffisante 
pour provoquer une différence aussi considérable que celle qui 
s'établit entre les aveugles et les normaux. En outre, elle ne 
se ferait qu'à la lumière, puisque, à l'obscurité totale ou rela- 
tive, les Truites sans yeux gardent une pigmentation faible. 

J'ai représenté en 5 et la face ventrale de deux truitelles, 
l'une normale (fig. 5\ l'autre aveugle (fig. 6), élevées pendant 
six mois sur fond blanc. Le ventre de la première est d'un blanc 
pur, celui de la seconde totalement pigmenté. Les microphoto- 
graphies 17 et 20 prises à travers toute l'épaisseur de la peau, 
au même point de la ligne médio-ventrale, y font voir l'absence 
de mélanophores chez le normal ffig. 17) et leur présence en 
grand nombre chez l'aveugle (fig. 20). 

M\yehhofer(1909;, chez le Brochet (Eso.rliiciiis L.), Secerov, 
(1909) chez la Loche franche (Nemachilus barbatulah.) ont éga- 
lement constaté cette pigmentation du ventre des individus 
aveugles exposés à la lumière, pigmentation qui, d'après 
V. Frisch (1911 «, n'apparaîtrait ni chez le Carassin (Carassiiis 
vulgaris Nilss.), ni chez le Vairon (Pho.rinus lacvis L. , ni chez 



82 p. MURISIER 

la Truite de rivière (Salmo fario L.). Pour ce qui concerne ce 
dernier Poisson, je crois que le désaccord entre les résultats 
de Y. Frisch et les miens tient surtout à la différence des condi- 
tions expérimentales. 

Quelle est, dans la coloration du ventre des aveugles, la part 
de l'influence directe de la lumière réfléchie et diffusée par le 
fond ? 

Chez les normaux, cette partie du corps subit le même éclai- 
rage et pourtant elle ne se pigmente pas. 11 faut donc en déduire 
que la lumière n'agit comme facteur activant de la pigmento- 
genèse que là où les mélaiiophores sont étalés, puisque, sur 
fond blanc, cette condition ne se réalise que chez les individus 
privés de leurs yeux. De plus, son action ne paraît pas néces- 
saire, car le ventre des normaux élevés sur fond noir absorbant 
les rayons lumineux (fig. 1) se pigmente comme celui des 
aveugles, bien qu'avec un retard sensible indiquant dans quelle 
mesure la lumière influe directement. 

Les rayons réfléchis par le fond éclairant toute la surface du 
ventre d'une façon uniforme, on devrait s'attendre à y voir la 
coloration apparaître simultanément sur tous les points. En réa- 
lité, on assiste à l'extension progressive de la pigmentation des 
flancs du côté de la ligne médio-ventrale où les mélanophores 
se montrent en dernier lieu. Ceci chez les aveugles sur fond 
blanc, comme chez les normaux sur fond noir. Le fait ne peut 
s'expliquer qu'à laide des données embryologiques que j'expo- 
serai dans la seconde partie de ce travail. 

Chez les Poissons appartenant à la famille des Pleuronectides, 
le flanc en contact avec le fond est apigmenté parce qu'il se 
trouve soustrait à l'action directe de la lumière. Cuisningham 
(1891) semble l'avoir démontré, en y faisant apparaître une pig- 
mentation notable chez de jeunes Flets (Pleuronectes flcsus L.) 
élevés dès leur plus jeune âge sur une plaque de verre, dans un 
aquarium éclairé par dessous au moyen d'un miroir. Comme 
chez mes Truites aveugles dont le ventre reçoit les rayons lu- 
mineux réfléchis par le fond blanc, la pigmentation, d'abord 
marginale, s'établit des bords vers la ligne médiane. 11 y a là. 



PIGMENT MKLANIQUE DE LA TRUITE 83 

avec une difîerence crorienlation, une analogie frappante. 
L'expérience de Cunningham démontre Teffet pigmentant de la 
lumière sur la peau des Poissons; elle ne me paraît pas expli- 
quer du même coup pourquoi la coloration des Pleuronectes 
est asymétrique. Chez les Truites normales que j'élève sur fond 
blanc, les faces inférieures restent incolores par suite d'un 
arrêt de l'extension du système pigmentaire, provoqué par une 
excitation intense de la rétine. Il se peut que l'absence des 
mélanophores au côté inférieur des Pleuronectes résulte d'un 
phénomène identique, l'excitation rétinienne étant remplacée 
par l'excitation cutanée produite par le contact avec le sol dès 
le début du développement. 

D'après V. Ry«bekk (191 1) et Polimanti (1912) la constitution du 
fond paraît jouer un rôle dans les changements de coloration 
des Poissons plats adultes. 

Si le ventre de mes Truites ne se pigmente, sous l'action de 
la lumière, qu'après la disparition de l'excitation rétinienne 
(ablation des yeux), la face inférieure des Pleuronectes ne doit 
se colorer, sous la même action, que si l'on en supprime l'exci- 
tation cutanée. C'est peut-être ce que Cunningham a réalisé, 
involontairement, en élevant ses jeunes Flets sur une plaque 
de verre à surface lisse. 

Je n'ai pas à insister sur ce raisonnement par analogie; il me 
semble cependant que les cas de Turbots à face nadirale pig- 
mentée (PoucHET 1892, CuNNiNGHAM 1893) aiusi que l'apparition 
fréquente de taches sur cette même face chez divers Pleuro- 
nectes, s'expliqueraient mieux ])ar des anomalies de l'innerva- 
tion tactile ou pigmentaire c|ue par une action lumineuse très 
invraisemblable. 

En résumé, chez la Truite et dans les conditions d'expérience 
que j'ai choisies, l'action directe de la lumière dons la variation 
quantitative du pigment mélanique cutané se montre étroite- 
ment subordonnée à son action indirecte s'exerçant sous l'in- 
fluence de l'œil et du système nerveux. 

Partout où les mélanophores présentent un état de contrac- 



84 p. MURISIKR 

tion perinanent, elle est nulle; tandis qu'elle active la pigmen- 
togenèse clans les conditions qui maintiennent les mélanophores 
constamment étalés. 

Le mécanisme de l'action indirecte de la lumière, dans l'arrêt 
du développement de la pigmentation cutanée de la Truite, 
consiste dans la mise en activité d'un centre nerveux réflexe 
apparemment chromalo-constricteur, dont l'influence inhibe la 
pigmentogenèse, empêchant l'évolution des cellules pigmen- 
taires et la difFérentiation des éléments prépigmentaires. Cette 
mise en activité résulte d'une excitation vive de la partie supé- 
rieure de la rétine (fond blanc) où de l'absence complète 
d'excitation rétinienne (normaux à l'obscurité totale ; aveugles 
à l'obscurité relative ou totale). Si l'éclairage faible ou partiel 
des yeux (normaux à l'obscurité relative et sur fond noir) main- 
tient ce centre à l'état tonique ou si l'action directe de la 
lumière sur le système nerveux central enraie sa mise en acti- 
vité (aveugles sur fond blanc), la pigmentation cutanée pro- 
gresse et devient d'autant plus foi'te que la peau reçoit une 
lumière plus vive. 

Il reste à savoir si l'étalement des mélanophores, l'activité de 
la fonction pigmentogénétique, résultent d'une influence ner- 
veuse activante, comme la contraction, l'arrêt de la pigmento- 
genèse, d'une influence inhibante. On peut tout aussi bien y 
voir une manifestation de l'état normal, de l'état fonctionnel de 
la cellule élaboratrice de pigment, libérée de toute influence 
nerveuse, de tout trouble Irophique. sans être obligé de conce- 
voir une action pigmento-activante antagoniste de l'action pig- 
mento- inhibante. 

La question des mélanogénes. Le pigment mélanique et la guanine. 

En terminant cette première partie, avant d'aborder l'étude 
du pigment mélanique pendant la vie embryonnaire de la Truite, 
je me vois obligé de revenir sur l'hypothèse énoncée dans l'in- 
troduction, hypothèse d'après laquelle : si les mélanines 
dérivent de substances mélanogénes spécifiques, celles-ci n'évo- 



PICMENT MKLAMQLIH DE LA TUUIIE 85 

luent pas nécessairement en mélanines et peuvent avoir une 
destinée autre que leur transformation en grains de pigment 
noir. Il me reste à exj)liquer pourquoi je me suis permis de 
remettre, malgré mon ignorance de la nature chimique des 
substances mélanogènes. 

La quantité du pigment mélanique cutané des Truites élevées 
sur fond blanc et à l'obscurité totale, comparée à celle de leurs 
congénères élevés sur fond noir, présente au bout de dix mois 
un déficit marqué. (>ette pigmentation déficitaire n'est pas loca- 
lisée aux téguments. Chez les individus de 9"", les mélano- 
phores constituent les quaire gaines ou enveloppes pigmentaires 
que, pour les Vertébrés inférieurs, Weidenreich (1912) désigne 
sous le nom d'enveloppes cutanée, périneurale (strictement 
épineurale chez la Truile), péricoelomatique et périvasculaire. 
A la mélanine de ces quatre gaines, il faut ajouter le pigment 
oculaire, rétinien et choroïdien, ainsi que les dépôts mélaniques 
des organes lymphatiques, soit de la rate et de l'organe lym- 
phoïde du rein. L'épiderme est a pigmenté. 

Les mélanophores péritonéaux, périvasculaires, méningés et 
choroïdiens, identiques aux mélanophores de la peau, se com- 
portent comme eux, peut-être d'une façon un peu moins accen- 
tuée, vis-à-vis de l'action de la lumière. Aussi, sur fond blanc 
et à l'obscurité totale, les gaines pigmentaires profondes 
subissent-elles le même arrêt de développement que la gaine 
cutanée. Le pigment rétinien, comme celui des organes lym- 
phatiques sur l'origine duquel j'aurai à revenir, paraît également 
abondant dans les diverses conditions. 

Bref, chez les Truites élevées sur fond blanc et à l'obscurité 
totale, le déficit en mélanine atteint tout le système des méla- 
nophores vrais et le pigment qui n'est pas apparu à son niveau 
ne se retrouve sur aucun point de l'organisme. Ce fait s'inter- 
prète sans difficulté si on accepte l'idée finaliste d'après laquelle 
le rôle essentiel du pigment est d'assurer à l'animal une homo- 
chromie protectrice. La fonction primordiale du mélanophoie, 
en tant qu'organe chromatique, serait de fabriquer du pigment 
en empruntant au milieu interne les substances banales néces- 



86 . p. MURISIER 

saires à la nutrition de toute cellule, substances qu'il transfor- 
merait par son activité propre et spécifique en mélanogènes 
d'abord, en mélanine ensuite, sous le contrôle de l'œil et du 
système nerveux. Dans ces conditions, les substances mélano- 
gènes, comme le pigment qui en dérive, n'apparaîtraient qu'au 
niveau de l'élément pigmentaire et seulement lorsque l'animal 
doit s'adapter à un fond sombre. Sur fond clair, comme à l'obs- 
curité totale, l'élaboration du pigment noir devient inutile et 
l'influence nerveuse, inhibant l'activité pigmentogénétique du 
mélanophore, empêcherait non seulement la formation de la 
mélanine mais encore des mélanogènes. 

Les choses se passant ainsi, mon hypothèse n'a aucune rai- 
son d'être. 

Il en va autrement si on prend en considération les travaux 
des auteurs qui se sont attachés à l'étude des substances méla- 
nogènes. Bloch (i917j, pour n'en citer qu'un des plus récents, 
montre, par les intéressantes réactions de la dioxyphenylalanine 
que les substances mères du pigment noir doivent être consi- 
dérées comme des produits spécifiques du métabolisme orga- 
nique, transportés par la circulation sanguine aux lieux de 
pigmentation. 

Quand je compare deux Truites de même origine, élevées 
sur fond blanc (fig. 2) et sur fond noir (fig. 1) dans des conditions 
identiques de nutrition, de température et d'oxygénittion et 
que je constate qu'au bout do dix mois elles ont atteint des 
dimensions quasi égales, il me paraît logique d'admettre que, 
malgré la différence de luminosité des milieux, le métabolisme 
organique a été aussi actif chez l'une que chez l'autre. S'il y 
avait, sous ce rapport, un bénéfice à prévoir, ce serait, me 
semble-t-il, du côté du fond blanc où la lumière agit avec la 
plus grande intensité. Et pourtant, la quantité de mélanine éla- 
borée par l'individu élevé sur ce fond se montre très inférieure 
à ce qu'elle est sur fond noir, bien que, selon toute apparence, 
à activité égale, le métabolisme organique ait engendré autant 
de mélanogènes dans un cas que dans l'autre. 

De là l'hypothèse que chez la Truite élevée sur fond blanc, la 



PKiMENT MÉLAMQUK DE LA IliUlTE 87 

totalité de ces substances ne s'est pas transformée en mélanine 
et qu'une bonne partie a subi une deslinée qu'il resterait à 
déterminer. 

Quoique je ne donne pas, dans ce travail, le résultat de mes 
observations sur les guanophores (leucophores, iridocytes, 
Glanzzellen, Interferenzzellen des auteurs) de la Truite, je ne 
puis m'abstenir ici d'établir un parallèle entre la guanine et la 
mélanine, au point de vue des variations quantitatives produites 
par la lumière. En efïet, chez les individus de 9"", l'en- 
semble des guanophores forme trois gaines satellites des 
gaines mélaniques cutanée, épineurale et péricoelomatique et 
dans mes conditions d'expérience, la quantité de guanine éla- 
borée par les guanophores se montre nettement inverse de la 
quantité de mélanine fabriquée par les mélanophores. Chez la 
Truite, la mélanine et la guanine semblent être des substances 
vicariantes, comme Fausser (1909; les désigne chez les Arai- 
gnées. 

Les Truites élevées sur fond blanc (fig. 2) présentent une 
magnifique argenture au ventre et à la partie inférieure des 
flancs dépourvue de pigment noir, tandis que chez les individus 
ayant vécu sur fond noir (fig. 1) l'étroite bande médio-ventrale 
apigmentée est d'un blanc mat. M. Popoff 1906) a donné une 
interprétation très ingénieuse du rôle homochromique joué par 
l'argenture, permettant aux Poissons pélagiques de se confondre 
avec la surface miroitante de l'eau et Laloy (1907) pense que, 
grâce à son utilité, ce caractère a été fixé par la sélection 
naturelle. 

Comme je l'ai relevé ailleurs (1915), dans mes élevages, l'ap- 
parition du revêtement argenté de la peau de la Truite tient 
avant tout aux conditions du milieu, à l'influence de la lumière 
qui, autant que mes recherches me permettent de le dire, agit 
sur les guanophores directement ou indirectement par l'inter- 
médiaire de l'œil et du système nerveux. Le mécanisme de la 
variation quantitative de la guanine chez la Truite serait donc 
identique à celui qui préside à la variation du pigment mélani- 
que, quand bien même les guanophores et les mélanophores ne 



p. MUIIISIER 



réagissent pas de la même manière vis-à-vis des excitations 
rétiniennes. 

Deux mots encore sur la fonction écran des gaines guaniques. 
Il semble paradoxal, au premier abord, que, sur fond blanc, 
alors que mes Truites plongent dans un bain de lumière, le 
développement des gaines mélaniques, dissociées par la contrac- 
tion de leurs mélanophores, s'arrête, laissant l'organisme à la 
merci de l'action directe des rayons lumineux. 

Si j'examine, en interposant leur aquarium entre mon œil et 
la source de lumière, deux individus, l'un argenté, l'autre 
noirci par dix mois de séjour sur fond blanc et sur fond noir, 
voici ce que je constate. La Truite noire devient, à la suite de 
la contraction de ses mélanophores, assez transparente pour 
que je puisse suivre le contour de ses viscères et le trajet des 
gros vaisseaux. La Truite argentée est complètement opaque, 
grâce à la quantité considérable de guanine accumulée dans 
sa peau. 

Sur fond blanc, à la lumière vive, l'écran guanique a donc 
remplacé l'écran mélanique et cette substitution semble pré- 
senter un gros avantage pour l'organisme, évidemment mieux 
protégé contre la lumière par un écran argenté qui la réfléchit 
que par un écran noir qui l'absorbe. On pourrait donner une 
interprélation élégante du phénomène en disant que, vis-à-vis 
de la lumière intense, l'animal réagit par voie visuelle et ner- 
veuse en substituant à son écran absorbant un écran réfléchis- 
sant, s'assurant du même coup, par cette réaction admirablement 
orientée, l'homochromie protectrice et une défense plus efiicace 
contre l'action des rayons lumineux. 

Je n'ai pas relevé l'inversion mélano-guanique chez la Truite 
pour me livrer à des interprétations finalistes plus ou moins 
vraisemblables, mais dans l'intention d'établirun parallèle entre 
l'histoire des substances guanogènes et mélanogènes. Je juge 
inutile de répéter pour celles-là le raisonnement fait plus haut 
au sujet de celles-ci. Les guanophores élaborent pour les besoius 
de la cause finale aussi bien les guanogènes que la guanine, 
sans emprunter de substances spécifiques au milieu interne; 



PIGMENT MKLAMQUE DE [,A IHUirE 89 

OU Ijieii, ils y puisent des produits détenuinés du inétabolisnie 
organi(|ue. Dans ce dernier cas, on peut se demander ce que 
sont devenues les substances guanogènes a[)[)arues dans le 
milieu interne, chez les Truites élevées sur tond noir qui, 
malgié une activité métabolique égale, ont f'abrifjué beaucoup 
moins de guanine (|ue leurs congénères sur Ibnd blanc. 

Je ne crois pas nécessaire d'insister sur l'origine et la nalure 
cliinii(jue de la guanine, base purique mise en liberté par la 
destruction de l'acide nucléinique. Le l'oie dont je fais la nour- 
riture exclusive de mes Truites étant un organe riche en nucléo- 
j)roteides, la forte teneur en guanine des individus élevés sui' 
fond blanc j^ourrait être attribuée à la nutrition. C'est possible 
et même prol)al)Ie ; mais, comme j'alimente mes sujets d'une 
façon uniforme, autant au point de vue qualitatif que quantitatif, 
ce l'acteur n'entre pas en ligne de compte lorsque j'envisage la 
différence dans la (|uantité de guanine élaborée sous l'influence 
des divers milieux. 

Les dérivés puriques sont éliminés de rorganisme |)ar le 
rein, de sorte que la présence des dépôts guaniques dans les 
téguments des Vertébrés inférieurs a souvent été interprétée 
comme l'indice d'une insuffisance rénale. (]ette insuffisance me 
paraît bien précoce chez la Truite où les premiers cristaux de 
guanine apparaissent déjà dans le mésenchyme choroïdien des 
embryons de 8""", 5 encore enfermés dans r(XMif. Il me semble 
plus logique d'admettre que les guanophores, éléments nu'sen- 
chymateux spécifiques dont la spécificité réside justement dans 
leur propriété d'engendrer de la guanine par un véritable pro- 
cessus sécrétoire, constituent par leur ensemble un système de 
rétention, jouant vis-à-vis de la circulation périphéri(jue le 
même rôle que le rein vis-à-vis de la circulation centrale. Les 
substances mères de la guanine, d'orioine exogène ou endosfène, 
seraient donc extraites du milieu interne par le rein qui les 
élimine et [)ar le système des guanophores (|ui les retient et 
les fixe sous forme cristalline. 

Il y a de trop grandes homologies enlre le système des 
guanophores et celui des mélanophores poui- (ju'il me vienne à 



90 p. MUIUSIEII 

ridée de leur attribuer des significations différentes. Les 
recherches faites pendant ces vingt dernières années tendent 
à situer les substances mères des mélanines parmi les dérivés 
des amino-acides de la série aromatique, généralement détruits 
par le foie et éliminés par le rein. Les substances mélanogènes 
seraient donc retirées du milieu interne soit par les mélano- 
phores qui les retiendraient en les transformant en granules 
pigmentaires, soit par le rein, après transformation préalable 
au niveau du foie. Chez les embryons de Truite de 7'"'", 5, on 
constate une simultanéité nette et constante de l'apparition des 
premiers grains mélaniques dans Tépithélium pigmentaire de 
la rétine et du début de l'activité de la glande hépatique. 

Les variations quantitatives du pigment mélanique et de la 
guanine, sous l'influence de la lumière, traduiraient donc un 
déplacement du lieu d'extraction des substances mélauogènes 
et guanogènes et le réflexe homochromique, à conduction sym- 
pathique (PoucHET 1876«, V. Rynberk 1906, v. Frisch 1911<2) et 
à point de départ rétinien, aurait la signification primordiale 
d'un réflexe trophique, régulateur d'un balancement fonctionnel. 

Cette conception se heurte à trop d'inconnues pour qu'il me 
soit possible de la formuler d'une façon plus précise. En l'indi- 
quant dans ce travail consacré aux faits, je me laisse entraîner 
par le désir d'exprimer les questions que je me suis posées, 
sans pouvoir les résoudre, à la suite des expériences que je 
viens de relater. 



AUTEUKS CITES 

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EXPLICATION DES FLANCHES 



Planche 1. 



FiG. 


5 


FiG. 


6 


FiG. 


7. 



FiG. 1-4. — Salnio laciistris L. de 11 mois après l'éclosion, issus 
des mêmes parents, élevés pendant 10 mois à une 
température moyenne de 18° C : 
FiG. 1. — sur fond noir absorbant (normal), 
FiG. 2. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (normal), 
FiG. 3. — sur fond blanc réfléchissant et diffusant (aveugle), 
FiG. 4. — à l'obscurité totale (normal). 
FiG. .5-7. — Salnio laciistris L. de 7 mois après l'éclosion, issus des 
mêmes parents, élevés pendant 6 mois à une tempé- 
rature moyenne de 18° C. : 

— sur fond blanc réfléchissant et diffusant (normal), 

— sur fond blanc réfléchissant et diffusant (aveugle), 

— sur fond noir absorbant (normal). 

FiG. 1-7 : grandeur naturelle. 
FiG. 8. — Mélanophore en différenciation, vu de champ. Mésen- 

chyme méningé (cerveau moyen) d'un embryon de 

12""" vivant. Gross. X 1060. 
FiG. 9. — Mélanophore en différenciation, vu de profil. Bord dor- 
sal du 5" myotome d'un embryon de 12""" vivant. 

Gross. X 1600. 
FiG. 10. — Noyaux de mélanophores en voie de différenciation. 

Mésenchyme méningé (cerveau moyen) d'un embryon 

de 14'"'". Liq. de Zenker. Hématoxyline de Delafield. 

Eosine. Gross. X 1660. 
FiG. 11. — Lipochromatophore en différenciation. Peau de la région 

olique d'un embryon de 10""" vivant. Gross. X 1170. 

(Les grains de pigment rouge ont été représentés en 

noir). 



96 p. MURISlIiR 

FiG. 12. — Mélanophore au début de son évolution ; à l'état 
contracté. Mésenchyme méningé (cerveau moyen) 
d'un embryon de 14'""'. Liq. de Zenker. Hématoxy- 
line de Delafield. Eosine. Gross. X 1660. 

Fi<;. 13. — Mélanophore nu début de son évolution ; à l'état 
d'expansion totale. Mésenchyme méningé (cerveau 
moyen) d'un embryon de 14""". Alcool-formol-acé- 
tique. Hématoxyline de Delafield. Rosine. Gross. X 
1100. 

F'ic. 14. — Upochromatophore à un état avancé de développe- 
ment. Peau de la région otique prélevée sur un em- 
bryon vivant de 20""". Gross. X 1100. 

FiG, 15. — Mélanophore il un état avancé de développement; au 
début de la contraction. Mésenchyme méningé (cer- 
veau moyen) d'u!i embiyon de 1<S'"'". Alcool-formol- 
acétique, non coloré. Gross. X 800. 

a = alvéoles ; an. = anastomose ; c. = nucléole 
/. = grains de lipochrome; m. = mitochondries; 
/j. ^ noyau ; p. = plastes; s. = sphère. 

Les figures 8-15 ont été dessinées avec l'objectif 
apochromatique 2'"'" et les oculaires compensateurs 
G et 12 de Zeiss et, sauf pour les fîg. 8 et 9 au moyen 
de l'appareil d'ABBF. 

(Les fig. 8-15 se rapportent à la 3' partie de ce mé- 
moire]. 



Planche 2. 

Fig. 16. — Peau de la Truite représentée PL 1, fig. 1. Photogra- 
phie prise au-dessus de la ligne latérale, au point 
d'intersection de celle-ci avec la verticale passant 
par le point d'origine de la nageoire dorsale. 
Gross. X 35. 

Fig. 17. — Peau du ventre de la Truite représentée PL 1, fig. 5. 
Photographie prise sur la ligne médio-ventrale, en 
avant du point d'origine des nageoires ventrales. 
Gross. X 35. 



PIOMKNT MÉLAMQLIE DE I.A TIÎUIIK 97 

Fir.. 18. — Peau dun alevin de Truite de 26'"'" exposé pendant 
20 jours à la lumière sur fond blanc (à 18*' C). Pho- 
tographie prise entre Tanus et la ligne latérale. 
Gross. X 100. 

Fir.. 19. — Peau de la Truite représentée PI. 1, fig. 2. Photogra- 
phie prise exactement comme pour la fig. 16. 
Gross. X 35. 

Fig. 20. — Peau du ventre de la Truite représentée PI. 1, fig. 6. 
Photographie prise exactement comme pour la fig. 17. 
Gross. X 35. 

Fu;. 21. — Peau d'un alevin de Tiuite de 26'"'" exposé pendant 
20 jours à la lumière sur fond noir. Photographie 
prise exactement comme pour la fig. 18. Gross. x 100. 

Fie. 22. — Mélanophore attaqué par les leucocytes pigmento- 
phages. Photographie prise à travers l'opercule d'un 
alevin de Truite de 27""", mort d'inanition après 
35 jours d'exposition sur fond blanc (à 18° C) 
Gross. X 300. 

Fir.. 23. — Mélanophores et leucocytes pigmentophages. Photo- 
graphie prise à travers l'opercule d'un alevin de 
Truite de 27™"'. Mêmes conditions que pour le pré- 
cédent. Gross. X 100. 

Fig. 24. — Leucocytes pigmentophages accumulés le long des 
vaisseaux sanguins, dans les intersegments muscu- 
laires. Photographie prise à travers la queue, entre 
la nageoire anale et la ligne latérale, d'un alevin 
semblable aux précédents. Gross. X 100. 

Ces microphotographies ont été faites d'après des préparations 
fixées à l'alcool-formol-acétique et montées au baume de Canada sans 
coloration préalable. Dans les préparations représentées par les 
fig. 16-21 la guanine a été dissoute par l'action rapide d'une solution 
faible de soude causti(iue. 

(Les fig. 22-24 se rapportent à la 2" parde de ce mémoire^. 



RecSuixse de Zool T 2H 1920 



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lith. W.Srun. Genève. 



P. Murisier.- Pigment mélanique 



Rev. Suisse de Zool. T. 28 1920. 



Fig. 







Fig. 18 



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Fig, 20 



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« Fig 21 







Fig. 24 




p. Murisier et I. Chastellain phot. 



Phototypie Brunner & Ce, A.-G. - Zurich. 



P. Murisier - Pigment mélanique 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 28, 11" 4. — Juillet 1920. 



Experimentell - histologische 

Untersuchungen ùber die Natur der 

Grùnhagenschen Ràume'. 

(Vorliuifige Mitteiliing.) 

VON 

M. A. HERZOG 

Biisel. 

I. EiKLEiTUNG, Grûnhagens Anschauung und Oistorisches. 

Je und je hat es die Physiologen und Cheniiker gereizt, die 
Mechanismen der auf- und abbauenden Vorgange im lebenden 
Organismus kennen zu lernen. Tatsachlich kônnen wir heute 
schon viele Erscheinuiigen erklaren, und nanientlich in der 
Deutung der Abbauprozesse ist es der Wissenschaft gelungen, 
den Schleier des Geheimnisses von manchen Dingen hinweg- 
zuheben, die noch vor wenigen Jahrzehnten jeder Erkliirungs- 
môglichkeit spotteten. xAl)er immerzu bestehen auf diesem 
Gebiete der Lehre vom Stolîwechsel, der Grunderscheinung 
jeglichen vegetativen Lebens, neben Tatsachendingen Hypo- 
tliesen und faische Anschauungen, die mit der Zeit jedoch 
neuen , eindeutigen Foi'schungsresultaten werden weichen 
miissen. 

Seit 1887 ist die StreitCrage ûber die Folgen der epithelialen 

' Auszug ans meiner Dissertiilioii : Ueher die «GKu.MiAGEN.sc//en Bàuiiie n 
als Ktinstprodulde. Beitrag zur Lusiing einer vergleichend anatomisch-hislolo- 
gischen Streilfrage und zur histologischen Technik. Aibeit ans der Zoolo- 
gischen Anstall der UiiiversiliU Basel iVorsleher : Prof. Dr. F. Zschokke), 1920. 

Rev. Suissse de Zooi.. t. 28. 1920. 8 



100 M. A. HERZOG 

Wiederausscheidung der aus der Darmhôhle aufgenommenen 
Nahrungsstoffe gegen das Zottenbindegewebe ôfters diskutiert 
worden. Sollten die Hohlraume un ter d e m Zotten- 
epithel = « Gru n h agen sche Raume» und die Oelf- 
nungen in den Zottenspitzen, sowiedieEpithel- 
zerreissungen und -schrumpfungen Kunstpro- 
dukte darstellen oder, eben in Konsequenzdes 
Absorptionsprozesses und der krâftigen Expan- 
sion e n und K o n t r a k t i o n e n der D ii n n d a r m z o 1 1 e n , 
normale B i 1 d u n g e n sein? 

Grûnhagen^ schrieb die Entstehung der in den Zotten vier- 
wôchiger Kiitzclien abgehobenen Epithelien dem schnellern 
Wachstum des Epithelmantels gegenûber dem des bindege- 
webigen Kerns zu. Bei jungen Katzen und ausgewachsenen 
iSlausen fand er ferner auf dem Zottengipfel ôfters « gruben- 
artige » Einsenkungen des Epitheliiberzuges mit auseinander- 
gewichenen Zellreihen, sodann in den Zottenbildern saugender 
Hûndchen interepitheliale Spalten « als Verdauungswege des 
Fettes ». Aile dièse Bildungen glaubte Grûnhagen als normale 
oder normalerweise entstandene Produkte ansprechen zu 
miissen ; sie siiid (resp. vvaren) jedoch nichts anderes als Arte- 
fakte und infolge der unrichtigen Behandlungsweise desfixierten 
Materials entstanden, wie aus nieinen experimentellen Unter- 
suchungen hervorgeht. 

Dièse falsche Théorie von der Entstehungsweise subepi- 
thelialer Hohlraume, von Oefïnungen in den Zottenspitzen, 
sowie von Epithelzerreissungen und -schrumpfungen ist hie 
und da in der Literatur zu finden und ein Beweis dafur, dass 
man einerseits den Tâuschungsmoglichkeiten und Fehlerquellen 
trotz vieler Priiparate und gewissenbafter experimenteller Unter- 
suchungen immer von neuem naclizugehen hat, andrerseits in 
der Deutung des Erkannten nicht vorsichtig genug sein kann. 
In Prâparaten von Objekten aus schlechten Fixationsflùssig- 

' Grûnhagen, A., 1887, Uehei- Fettresorption und Darmepithel. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 29, S.1H9-146; ferner: Ziir Frage iiber die Fettresorption, Pflùgers 
Aich. f. d. ges. Physiol., Bd. 40, S. 447-454, 1887 u. a. 



(;runha(;ensche haumi-: 101 

keiten habe ich einigemal an der Zottenspitze eigentùinlich 
geschrumplte Epithelzelleii gefunden, die den Sauin verloren 
haben und in der Regel viel kleiner als diejenigen ihrer Uni- 
ijfebung: sind, doch nur auF den erslen fliicliligen lUicU eine 
oftene Spitze vortauschen kcinnen. W'alirend niin die Lehre von 
den Oellnungen in den Zottenspitzen liingst als unrichtig er- 
kannt worden ist, werden die « (iRUxNHAGEASchen Haunie » in 
neuerer Zeit hie und da wieder als normale Bildungen aiige- 
sprochen. 

Einen ersten llinweis laiid ich beini Studiuni der lûr meine 
histologisclien Untersucliungen ùi)er die Veranderungen der 
Uriiseneleinente im Darin winterschlafender Sauger einschla- 
gigen Literatur. In der IG. Audage des bekannten Stôhr- 
ScHULTZESchen Lehrbuches der Histologie und mikroskopischen 
Anatomie des Menschen mit Einschluss der mikroskopischen 
Technik (1915) heisst es in der Erklarung zur Texlfigur 240, 
S. 274, senkrechter Schnitt durcli die Schleimhaut des.lejununi 
eines erwachsenen Menschen, SOmal vergrosserl : « Durch 
die Fixierung ist die Tunica propria der Zotten geschrumpf't 
und hat sich vom Epithel zuriickgezogen ; es ist dadurch ein 
Hohlraum (a) entstanden, in dem nicht selten ans der Tunica 
propria herausgepresste Zellen liegen. Oit reisst bei der Re- 
traktion der Tunica das Epithel (b), so dass es aussieht, als 
hâtte die Spitze der Zotle eine Oeffnung. » Schultze bezeich- 
net a und b ausdriicklich als Kunstprodukte ; in einer Fuss- 
note zu a bemerkt er weiter : « Dieser GRÛNHAGENSche Raum, 
von der Mehrzahl der Autoren als ein Kunstprodiikt angesehen, 
wird neuerdings wieder als eine normale Bildung betrachtet, 
die dadurch zustande kommen soll, dass die E[)ilhelzellcn die 
aus der Darmhôhle aulgenommenen Nalirung-sslolle gegen das 
Zottenbindegewebe wieder ausscheiden (?) ». Es ist noch bei- 
zufugen, dass die fruhern Auflagen dièses Lehrbuches, z. B. 
die 13. vom Jahre 1909, weder die genannte Fussnote, noch die 
Benierkung zur Textfigur enthalten. 

In K. G. ScHNEiDERS histologischem Praklikum der Tiere, 
Jena 1908, findet sich ferner S. 465 ein Satz, wonach die Grenz- 



102 M. A. HERZOC. 

lamelle, welche das Bindegewehe vom Epithel scheidet, « wahr- 
scheinlich im Bereich der Zotteii von Lûcken duichbrochen 
(Eberth) » ist, was indessen aul" einer Tauschiing heruht. 

Nach MiNGAZziM ^ hat die Loslôsung des Epithels mit den 
EigenschàCten oder Besonderheiten der Fixierungsfliissigkeiten 
nichts zu tiiii ; die Epitlielabhebungen seien nicht als Artefakte, 
sondern einfach als eiiie histologische Art iind Weise der nor- 
malen, al)Sorbierenden Zotten zu J)etrachten. 

Rina Monti^ lehnt ebenfalls jegliclie Einwirkung von Fixation, 
Einbettung etc. aiif die Verbindung zwischen Epithel und 
Bindegewebe ab, geht aber der Sache weiter nach und glaubt, 
«un documento di prova irrefVagabile nel confronto coi villi 
degli aniniali letargici » gefunden zu haben i'ùr ihre Behaup- 
tung, wonach die wahrend der Verdauung in den Zotten 
angetroft'enen strukturellen Veranderungen einzig und allein 
mit den verschiedenen funktionellen Zustlinden in Beziehung 
zu setzen seien und nie von der Fixierungsfliissigkeithervorge- 
rut'en werden ^. 

Die kritischen Benierkungen im STÔHRSchen Lehrbuch, so- 
wie eigene Kunstprodukte waren die Veranlassung zur expe- 
rimentell-methodologischen Untersuchung, d. h. zur absicht- 
lichen Anwendung ungeeigneter oder falscher Fixierungs- 
gemische und Farbungsmethoden zwecks Erzielmig aller 
môglichen Kunstprodukte, uni sonach und im Vergleich mit 
normalen Priiparaten die Natur der « GRijNHAGE^schen Baume » 
unzweideutig leststellen zu kônnen. Hatten mir doch sowohl 
die eigenen unliebsamen Artefakte, als auch das Studium der 

' MiNGAzziM, Cainhiamenti morfologici dell epitelio intestinale duranle las- 
sorhimento délie soslanze allnientari. Nota I, iii Rend. R Accad. dei Liiicei, 
Vol. IX, 1» Sera., Série V, fasc. l», 1900 ; Idem, Nota II. Ricerche faite nel la- 
boratorio di analomia normale délia R. Università di Roma e di altri laboratori 
hiologici. Vol. VIII, fasc. 1°, 1900 ; [.a secrezione interna nelT assorhimento 
intestinale. Ibid. fasc. 2», 1901. 

- MoisTi, R., 1903, /.e funzioni di secrez'one e di assorhiinentn intestinale 
studiate negli animali ibemanti. Memorie del R. Islilulo Lombarbo di Scien/e 
e Lellere. Classe di Scieiize Malenialiclie e Natuiali. Vol. 31, ser. 3" ; Milano 
1903-1907. 

^ 5. Kap. Struttura dei Villi in attlvità. 



CRÏJNHAGENSCHE BAUME 103 

SchriTlen von Asher\ Demjaneîsko^, Schaeppi^ iind Schuberg* 
die Frage nahegelegt, ob es iiiclil ganz veikehrt sei, funk- 
tionelle Ziistande als Ursachen z. B. der Lostrennung des 
Epithels, des Entstehens subepithelialer Hohlraiime, sowie der 
EpîthelzerreissLingen zu betrachten, bloss deswegen, um dièse 
anormalen Gebilde nicht als Kunstprodukte gelten zu lassen. 
Konnten meiiie Untersuchungen nun zeigen, dass inan bei ab- 
sichtlicher Anwendung schlechter oder die zarten Gewebe uiid 
Zellverbande insultierenden Fixierungsgemische und-methoden 
konstanterweise die erwarteten oder gewoUten falscheii Zotten- 
bilder mit den Hohlraumen unter, sowie mit Spalten und Fiissen 
in dem Zottenepitliel erhalt, durcli Behandlung der Objekte 
mittels o^ebrïiuchlicher untl "uter Fixationsmittel iedoch stets 
normale Priiparate, so war die Frage nach der wahren Natur 
der « GRÏJNHAGENSchen Raume » eindeiitig gelôst. 

Dies môge zur EintVihrung genugen. Kurz sei indessen an 
dieser Stelie. schon gesagt, dass meine experimentell-histolo- 
gischen Untersuchungen in der Tat das gewiinschte Ergebnis 
gezeitigt haben ; darum darf mit aller Bestimmtlieit der Satz 
ausgesprochen werden : die « GRÛNHAGENschen Baume» 
sind Kunstprodukte. 



II. TeCHMK UNO EIGEXE ErFAH HUNGE^ . 

Zur Erzieluncï der g;ewollten Artefakte wahlte icli also vier, 
die zarte Darmauskleidung mazerierende Fliissigkeiten : 

1. V2 physiologische Kochsalzlôsung, ca. 0,38 "/o'g ^ 13,6° G. 
('3,75 g Tafelsalz in 1 1 Leitungswasser), 

' AsHEK, L., 1908. Das Verhallen des Darinepitheh bei verschiedenen funk- 
tionellen Ziistànden. Erste Mill. Zeilschr. f. Biol., Bd. 51. 

^ Demjanenko, Katliarina, 19J0. Das Verhallen des Darmepithels hei ver- 
schiedenen funktionellen Zustdnden. Diss. Ziiiich. 

' ScHAEPPi, Th., 1916, Ueber die Anheflungsweise und den liati der Darm- 
epithelzellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 87. Ueber den Zusamnienhang der 
Darmepilhelzellen, ibid., Bd. 69. 

•* ScHUBEKG, A., 1904 uni! 1911. Untersuchungen iïber Zellenverbindungen. 
Zeilschr. f. wiss. Zoo!., Bd. 7 4 iinii 87. 



104 M. A. HERZOG 

2. phvsiologische Kochsalzlôsung, ca. 0,75 %ig ; 13,6° C. 
(7,5 g Tafelsalz in 1 1 Leitungswasser), 

3. 1 «/oige Kochsalzlôsung ; 13,6° C. (10,0 g Tafelsalz in 1 1 
Leitungswasser), 

4. Aqua distillata, gekiihlt ; 13,6° G. 

Drei bevviihrte, allgemein gebrauchliche Fixierungsgemische, 
die in der Regel keine oder wenige Artefakte verursachen, 
dienten zur Fixation der Objekte fur die normalen, guten Prâ- 
parate : 

5. kaltes Sublimât, 5 °/o saurehaltig, ca. 22° C. (50 cni^ wassr. 
konz. Sublimât + 2,5 cm* Eisessig), 

6. heisses Sublimât, 5 "/o saurehaltig, ca. 90° C. (50 cm^ wassr. 
konz. Sublimât -j- 2,5 cm* Eisessig), 

7. Chromosmiumessigsaure, ca. 22° G. (pLEMMiNGSche Flûs- 
sigkeit). 

Ausserdem Hess ich zwei Restobjekte aus 5 und 7 durch un- 
natiirliche Kombinationen mehr oder weniger insultieren, um 
so noch weitere Priiparate mit Kunstprodukten zu erhalten : 

8. kaltes Sublimat-Kreosot-Xylol (1 Rest des zu langen, 
ganzen Stûckes aus Sublimât, 5), 

9. Ghromosmiumessigsaure-Kreosot-Xylol (1 Rest des zu 
langen, ganzen Stiickes aus der FLEMMiisGschen Flûssigkeit, 7). 

Hauptsachlich der leichten Reschaflfung halber, aber auch 
deswegen, weil es zur Erzielung guter Resultate sehr viel auf 
die benutzte Tierart ankommt (Demjanenko), wahlte ich als Ver- 
suchsobjekt den Dûnndarm eines Meerschweinchens, das 
24 Stunden lang oh ne Nahrung in besonderm Abteil gehalten 
worden war. Das ziemlich leere Dùnndarmrohr zerschnitt ich 
in 28. je ca. 2 cm lange Stùcke, reinigte je 2 durch gelindes, 
sorgfaltiges Ausdriicken und sanftes Schwenken etwas in den 
vier vorher zubereiteten, reichlich vorhandenen (je ûber '/2 1) 
wasserio-en Aulnahmeniissio-keiten :T — 4, s. oben) und beliess 
sie darin, brachte je 2 in die Saurefliissigkeiten (5 — 7), schnitt 
die andern 14 Diinndarmstiicke auf, reinigte sie wie oben 
(Schwenken), l)rachte je 2 in die vier wiisserigen und je 2 in die 



CRUNHAr.ENSCHE RAUME 105 

drei siturehaltigen Losungeii, (ixierte sodann je ein ganzes und 
ein aufgeschnittenes Objekt aus den vier wiisserigen Aufnahme- 
fliissigkeiten, worin sic eine Stunde gelegen hatlen, je zwei 
Stunden lang in 5 "/o saui-ehaltigeiii, kaltein Suhlinial, 8 Stiicke 
dagegen. die zwei Stunden lang in den vier wasserigen 
Lôsungen gelegen hatten, wiederuni je ein gan/.es und ein auf- 
geschnittenes, nur eine Stunde in kaltem Sujjliniat voni niini- 
lichen Sauregelialt, fixierfe endlich 2 Dûnndannstùeke, auch 
wieder ein ganzes und ein aufgeschnittenes, eine Stunde lang 
in den beiden Subliniatgeinischen (kalt und heiss\ je 2 OJjjekte 
hingegen, ein ganzes und ein aufgeschnittenes, zwei Stunden 
lang ; also lagen die Objekte a je nur eine Stunde in den Salz- 
lôsungen (1 — 3) und in destilliertem Wasser (4), in der eigent- 
lichen Fixierungsfliissigkeit (Sublimât) aber je zwei Stunden; 
die Objekte h dagegen unigekehrt je zwei Stunden in den Salz- 
lôsungen (J — 3) und in destilliertem ^^^asser (4) und je nur eine 
Stunde im Sublimât ; die Objekte a der beiden Sublimat- 
gemische (5 und 6j wurden je nur eine Stunde, die Objekte h 
hingegen zwei Stunden fixiert, wahrend zwei Stiicke, ein ganzes 
und ein aufofeschnittenes, 24 Stunden im pLEMMiNoschen Ge- 
misch blieben, zwei Stiicke aber, auch wieder ein ganzes und 
ein aufgeschnittenes, 42 Stunden. 

Ueber das Einbetten und Schneiden der Objekte, sowie iiber 
das Aufkleben und Fiirben der Schnitte branche ich nichts an- 
zufiihren, da nur allgemein bekannte und gebriiuchliche 
Methoden angewendet wurden ; doch môgen die Tinktionen 
speziell genannt werden, da sich darunter auch einzelne Yer- 
suche und unrationelle Kombinationen zwecks Erlangung 
(^gewollter) schlechter Fiirbungsresultate befinden. 

i — 4 : Hamalaun - Eosin , Hamalaun - Safranin , [liunalaun- 
Orange, Hamalaun-Kresylviolett (Versuch), Biondilôsung, Ehfi- 
LiCHS Triacid, Kresylviolett, Gentianaviolett, Gentianavioletl- 
Orange, Gentiana viole tt-Safranin. 

.5 — 7; Hiimalaun-Eosin, Hamalaun-Orange, Hamalaun-Saure- 
fuchsin, Gentianaviolett-Safranin, Eisenhamatoxylin-Kongorot, 
Eisenhiimatoxylin-Rubin , Hiondilosung, EunLicns Triacid, 



106 M. A. HEnZOG 

Hânialaun-Triacid, Mucikarmin-Eosin, Mucikarmin-Orange, 
Kresylviolett. 

8 — 9 (Versuche) : Ehrlichs Triacid, Biondilôsung, Squire- 
lôsung, Eisenhâmatoxylin nach DELAFiELD-Kongorot, Kresyl- 
violett, Hamalaun-Eosin. 

Auf Einzelheiten kaiin ich iiicht eingehen ; Naheres s. im 
Kapitel « Eigene Erfahrungen iiber die Farben iind das Farben » 
meiner Dissertation, \vo, sowie aiich iiu zweiten Kapitel « Ei- 
gene Erfahrungen ûber die Fixierungsmittel », die ans niehr- 
jâhriger Arbeit heraiisgewachsenen Angaben iiber Fixations- 
und Farbungsmethoden einen breiten Raum einnehmen, weil 
ich zuverlâssige technische und praktische Notizen, sowie Zu- 
sammenstellungen, fur fast ebenso wichtig halte als die er- 
zielten vvissenschaftlichen Resultate. Bloss auf einige Détails 
aus dem Technisch-Metliodologischen darf ich hier vielleicht 
kurz eintreten, da sie sich in der mir zugiinglich gewesenen 
Literatur enlweder gar nicht vorfinden oderwenig betont sind. 

1. Die Fixationsmischung aus ZcNKERScher Flûssigkeit + 
Formol a-estattet ein bloss fûnfstûndio-es Fixieren. 

2. Nach der Behandlung der Objekte mit ZcNKERScher Flûs- 
sigkeit darf mau nicht zu kurz jodieren ; dièses soll mindestens 
20 Minuten dauern. 

3. Da die Darmauskleidung so zart und leicht verletzlich ist, 
soUte man beim Fixieren der Darmstiicke sogar von einem Ab- 
spiilen in \\'asser (vor der Fixation !) Umgang nehmen. 

4. Unabhangig von Friedenthal ' bin ich per Zufall, oder viel- 
mehr aus Not, auf ein neues Gemisch — 10 %ige Formollôsung 
+ 0,6 — 0,7 7oig6 Kochsalzlosung — gekommen, das besser 
fixiert als die sonst unbefriedigende Resultate liefernde was- 
serioe FormoUôsuno^ allein. 

5. Das FRiEDENTHALsche Gemisch (gleiche Telle von konzen- 
trierter Uranylacetatlôsung [20Voiger], 50 "/oiger Trichloressig- 
siiurelosung und Ac|ua distillata) zeichnet sich durch gute 

* Fkiedrnthal, h., Uelier Fixationsgeiuische mit Trichloressi^saure und 
Uranylacelat. Silzgsber. d. Ges. naliirf. Freundezu Berlin, Jalirg. 1907, S. 207 bis 
211. 



GHUNHAC.ENSCHE BAUME 107 

Fixation, sowie schnelle Tiefenwirkung ans und erhôht die 
Farbbarkeit der dariii fixierten Gewebe, 

6. Von den drei Boui^schen^ Fixationsgemischen bewahrt 
sich das zweile am besten : 15 Teile gesiittigter Pikrinsaure, 
5 Teile Formol und 1 Teil Essigsaure. 

7. Da P. Mayers^ Hanialaun ('/a g Hâmatoxylin in '/s 1 destil- 
lierteni Wasser +0,1 g Natriumjodat + 25,0 g Alaun) eine 
Kontrolle der Starke der Kernrarl)ung erlaubt, ist es m. E. als 
KernfarbstofF in erster Linio zu empfehlen. 

8. Bei der Herstellung der Biondilôsung sind hauptsachlich 
drei Punkte zu beachten : keine Filtrierung (was umso haufiger 
ùbersehen wird, als sonst fur aile Farblosungen ein Filtrieren 
notwendig ist) mit Rûcksicht auf den SiUireverlust ; Vervven- 
dung von ERLENMAYER-Kolben ; Abspiilen des Môrsers und Kol- 
bens mit dem zur Lôsung notwendigen Wasser. 

111. Die « Grunhagenschen Raume » als Kunstprodukte. 

Um mich kurzer und priiziser fassen zu kônnen, muss ich 
hier notwendigerweise etwas auf Bau und Funktion des Dûnn- 
darmes (des Darmrohres ùberhaupt) eintreten. Seinen ver- 
schiedenen Bestandteilen : Mucosa, Submucosa, Muskelhaut 
und Peritoneum kommt eine wechselnde Tâtigkeit zu. Muscu- 
laris und Serosa dienen der Bewegung ; Mucosa (Saugadern, 
Zotten), sowie PEYERsche und solitiire Drûsen stellen den 
Resorptionsapparat dar ; LiERERKUHNSche und BRUNNERSche 
Drûsen dienen der Sekretion. Die Mucosa bildet gegen das 
Darmlumen hinein die Zotten und zerfallt selbst wieder in die 
bindegewebige eigentliche Schleimhaut oder die Propria und 
in das Darmepithel ; dièses sendet noch die LiERERKÛHNSchen 
Drûsen zvvischen die Zotten in die Propria hinein, Drûsen, die 
die Regenerationsherde des Zottenepithels (Bizzozero) repra- 
sentieren. 

> Arch. Biol., Tome 17, 1900; Arch. Anal. Micr., Paris, Tome 1, 1897. 
^ Lee-Mayek. 1910. Grundziige der inikroskopischcn Tec linik. i. Aufl., Berlin, 
S. 162/3. 



108 M. A. HERZOG 

Von diesen Schichten spielt das Epithel die wichtigste Rolle, 
wejl ihm zwei grosse Aufgaben : die eigeiitlich verdauende iind 
resorbierende Tiitigkeit, sowie die Herleitung oder Bildung 
der mannigfachen Darmkanaldrûsen, zufallen. Kônnte das 
Epithel diesen Anforderungen gerecht werden, wenn es 
wahrend des Lebens zerrissen, also der organische Zusammen- 
hang unter sich sowohl, als auch, besonders bei den Darm- 
zotten, durch subepitheliale Hohlraiinie vom Zottenstroma ge- 
trennt ware ? Nie iind ni m mer ! Wohl kommt die organische 
Verbindiing nicht den Zellelementen samtlicher Gewebe im 
tierischen Korper zu ; fur die Zellverbindung des Darnizotten- 
epithelgewebes aber ist der (organische) Zusammenhang im 
normalen Zustande, im Leben, sowie bei normaler Fixation des 
Materials auch in guten Praparaten, eine liôchst charakteristi- 
sche morphologische Eigentûmlichkeit ; und der 1896 vom 
englischen Anatomen Carlier ' ausgesprochene wichtige Satz, 
« dass vom Mund bis zum Rektum die das Verdauungsrohr 
auskleidenden Epithelzellen, seien es geschichtete oder Zylin- 
derepithelien, untereinander durch Zellbrùcken verbunden 
sind», hatte, sofern wir die Epithelzerreissungen, -schrump- 
fungen und -abhebungen als normale Gebilde bezeichnen 
miissten, keinen realen Hintergrund. 

Zu diesen durch Ueberlegung gewonnenen Schlùssen ge- 
sellen sich die iiberzeugenden, eindeutigen Ergebnisse meiner 
experimentellen Untersuchungen. Im allgemeinen lasst sich 
folgendes sagen. Dem oben genannten Bauplan des Diinn- 
darms entsprechen die VerhiiUnisse bei Cavia cohaya. Die 
Zotten sind schon mit schwacher Vergrôsserung als aus der 
innern Dûnndarmoberflache herausragende, kleine Papillen 
sichtbar ; die starke Vergrôsserung lasst deutlich das jede 
Zotte ûberziehende Zylinderepithel erkennen, das sich aus 
langen, palissadenfôrmigen Zellen, den Stabchen- oder Nâhr- 
zellen, und den hie und da dazwischen liegenden, bauchigen 
Becherzellen aufbaut. In der Ire i en Zelloberfliiche, sowie in 

' Carlier, E. W., On intercelliilar Bridges in Columnar Epithelium. La Cel- 
lule, T. 11, fiisc. 2. 



GRUNHAGENSCHE HAUME 109 

der Zellmitte, liegen die einzelnen Epithelzellen dicht gedrangt 
nebeneinander, wahrend zwisclien den Zellfûssen oft gutwahr- 
iiehmbare Zwisclienraume aultreten. Gegen das Darmlumcn 
zu niacht sich eine diinne, anders als der Epithelzellkorper ge- 
fàrbte Schicht beiuerkbar; es ist der Stabchensauni. Wir er- 
kennen ihn als eine zusaminenhangende, uher aile Zellkopfe 
hinweg verlaufende und sich ausserdem in das die einzelnen 
Zelloberflachen trennende Sclilussleistennetz hinein Ibrtset- 
zende diinkle, oder schwarze Linie. Dièse Kutikularbildung ist 
<leutlich wahrzunehmen ; die Zylinderepithelien des Meer- 
schweinchendiinndarnis besitzen an den dem Darmlumen zuge- 
wendelen Seiten eine verdickte und, wie Kompensationsokulare 
erkennen lassen, feine Streifen aufvveisende Wand. Besonders 
gut tritt sie an isolierten oder inlblo^e der absichllich falschen 
Behandiungsweise abgestossenen Zellen und Zelhvanden in 
Erscheinung, sowie auch dadurch, dass destilliertes \\'asser 
und noch mehr die verdûnnten Kochsalzlôsungen die Wande 
aufquellen lassen, ja stellenweise oder ganzlich niazerieren. 
Da die Zerstorung der Zellwand selbstredend von aussen nach 
innen fortschreitet, bleibt ihr innerster Teil am liingsten ùbrig. 
Infolge der falschen und unnatûrlichen Fixierungsmethoden 
entstehen ùberall Epithellûcken und -zerreissungen, kleinere 
Risse und grôssere Spalten im Epithel, ja Locher in der Darni- 
liinienseite oder Spitze der Zylinderzellen. Dies ailes sind 
Kunstprodukte, weil sie den richtigerueise fixierten Praparaten 
in der Regel fehlen. Am deutlichsten erhellt das aus meint n 
eigentlicli lûr sich selbst sprechenden und die in Frage ste- 
henden V'erhaltnisse besser als Worle illustrierenden Abbil- 
dungen. Da ich sie aber aus verschiedenen (irùnden dieseni 
Auszug niciit beigcben kann. verweise ich nochnials ausdrùck- 
aul" meine Dissertation, die diesen Sommer oder Herbst im 
Druck * erscheinen wird, ebenso beziiglich dei* reichhaltigen 
Literatur, insofern aile berùhrten Fragen berùcksichligt werden 
wollen. 

' In Graz, in den Mitl. d. nat. Ver. 






110 M. A. HEItZcx; 

Weil die Figuren fehlen, kann ich mich im besondeni Teil 
kurz fasseii. Aile meine Schnitte, sowohl die « schlechten » als 
die « guten », rùhren von einem und demselben Tier lier; die 
Objekte wurden ferner zur gleichen Zeit fixieit, Verdauungs- 
rohr und VerdauLingsstadien sind alsodie namlichen. Wiihrend 
die schlechten Fixierungsgemische oder hier besser Aufnahnie- 
fliissigkeiten (denn ^2 physiologische, physiologische und l<^/oigc 
Kochsalzlôsung, sowie Aqua distillata sind Mazerierungsflussig- 
keiten) und unnatûrliche Konibinationen(Sublimat-Kreosot-Xy- 
lol und Chromosmiumessigsaure-Kreosot-Xylol) Epithelzerreis- 
sungen, Hohlraunie zwischen Epithelgewebe und Zottenstroma, 
kleinere Risse und weitklaffende Liicken und Spalten ini Zylin- 
derepithel hervorrulen, gleichgiiltig ob die Schnitte den Ob- 
jekten a oder b entstammen, vermitteln die von normalerweise 
fixierten Darmstiicken ikaltes und heisses Sublimât, sowie 
F L E M M I N G sch e Flïissigkeit) herriihrenden Schnitten den Ein- 
blick in die wiihrend des Lebens zu Recht bestehenden Yer- 
hiiltnisse. Das Epithel zeigt weder Zerreissungen noch Spalten 
und Qfrossere Liicken ; das Zotlenstroma bleibt in Kontinuitiit 
mit dem Epithelgewebe, unabhangig davon, ob die Priiparate 
a- oder b-Objeklen entstammen. Gelegentlich konnen aber 
auch bei Anwendung guter, erprobter und allgemein gebrauch- 
licher Fixierungsmethoden, sowie peinlichster Beobachtung 
aller Vorschriften und Verwendung bester Reagenzien etc., 
Kontraktionen der Zottenmuskulatur statthaben, woraus klei- 
nere subepitheliale Lakunen, an denen sich das Zottenepithel 
etwas vom Stroma abgehoben hat, sowie unbedeu tende Risse 
etc. resultieren. Dièse kleinen Kunstprodukte in einigen wenigen 
meiner « guten » Schnitte sind entweder dem bloss l — 2 stiin- 
digen Belassen im Sublimât oder dem Ausdrùcken und Schvven- 
ken des Objekts oder aber beiden Umstânden zuzuschreiben. 
Geschruinpf'teZellenanderZottens[)ilze, dieaufden erstenfliich- 
tigen Blick Lôcher gegen das Darmlumen hin vortauschen konn- 
ten, finden sich in den «normalen» Praparaten ausserst selten. 

Wir haben es demnach in der Hand, niiltels Anwendung 
ungeeigneter, l'alscher Fixieruiigsmittel, sowie unnaturlicher, 



(;itL;MiA(;j:xscni: ijau.mk 111 

schadigender Koinljinatioiu'ii die iiu'lirfach gciianiileii « G h û >- 
H AGEN schen Rauiiie», ("cnitM-dicaiulein KunstproduktenachBe- 
liehen exj^riinentell hei'/.iish'lh'ii oder al)er diii-ch gol)raucliIiche 
Fixierunosmethoden iind sclionendste Behaiidluiiyjdie riclitio;en 
Prâparate mit nornialenSliiiklur\ erhâllnissen in den Diinndarni- 
zotten, wie jene wiihrcnd des Lel)ens vorwaltoii, /.u lickoninien. 

Ans diesen auf ex[)eriinentellem \\ege erzielten llesultaten 
folgt unmittelbar, dass die « G h û n h a g e a s c h e n Haunie » wie 
die andern Artelakte unter keinen Unislanden ais normale Bil- 
dungen anzusprechen sind, « die dadurch /ustandc konimen » 
sollen, « dass die Epithelzellen die ans der Darmhôhle aufge- 
nominenen Nahrungsstofîe gegen das Zoltenl)indegeNvelje wie- 
der aiisscheiden(?) ». Damit ist durchaus niclit gesagt, dass der 
Absorptionsprozess von keinen hef'tigen Kontraktionen und 
Expansionen in den Zotten begleitet oder das Epithel infolge 
der peristaltischen Bewegung, sowie durch das Passieren des 
NahrLinosl)reis, keinen « Druck- und Zuospannun<«en » ausge- 
setzt sei. Dièse sind vielniehr so stark, dass ein blosses Ver- 
kleben oder \'erkitten der Epithelzellen mit ihrer natûrlichen 
Unlerlaoe, wie auch schon ano-enommen wiirde, nicht inistande 
wiire, allen erheblichen mechaiiischen Einwirkungen zu wider- 
stehen. Wenn also intra vitam trotz allem keinerlei Abhebung 
des Zottenepithels und keine subepilheliale Lakunenbildung 
zu konstatieren sind, wenn l'erner weder Spalten noch Zerreis- 
sungen im Zylinderepithel auCtreten, so mûssen unbedingtge- 
wisse, den festern und andauernden Zusammenhang widirend 
des ganzen Lebens bewerkstelligende Vorrichtungen, Verbin- 
dungen, vorhanden sein. In der Tat existiert ein aussersl in- 
niger Verband : er wird durch die Interzellularbriicken, sowie, 
ja noch in erhôhtem Masse, durch die protoplasmatischen Aus- 
liiurcr der Ej)ithelzellen in die Zotlenbindegewebsfasorn hinein 
gewahrleistet. 

Die genannten Schliisse bieten sich beini Betrachlen der 
Bilder selbst dar, und ich glaube, ])ewiesen zu haben, dass die 
« G R L > H A G E > s c h e n n a u m e » n i c h I normale B i 1 - 
d u n g e n , s o n d e r n K u n s t p r o d u k t e si u d . — 



112 M. A. HERZOG 

IV. ZUSAMMENFASSUNG DER ANATOMISCH-HISTOLOGISCH- 
PHYSIOLOGISCHEN ReSULTAÏE. 

Im Kapitel D meiner Dissertation (« Eigene Resultate uiid 
Abbilclungen ») iialje ich aus Intéresse an ailen sich dem Auge 
des Histoiogen darbietenden Eigentiimlichkeiten des mikro- 
skopischen Bildes und als Grundiage fiir éventuelle (weitere) 
Untersuchungen ùber die Kontinuiliit zwischen Epithel und 
Bindegevvebe niclit nur die Masse und das Aussehen der 
« G Rtj N H AGEN schen Raunie », sondern auch ailes, was sich 
an Benierkensvverleni in den Diinndai-niprapaiaten vorfiiidet^ 
erwillint. Im vorstehenden Auszug, der nur die experimentell- 
histologisclien Untersuchungen ùber die Nalur der «Grun- 
HAGENSchen Rihime » skizzieren soll, konnten aile dièse Dé- 
tails jedoch nicht genanntwerden ; daruni môge die Zusamnien- 
fassung des Anatomisch-Histologisch-Physiologischen hier in 
extenso abgedruckt und so die wiclitigsten Ergebnisse meiner 
Arbeit ûbersichtlich aneinandergereiht \verden,\vobei auch das 
(absichtlich) Weggelassene, wenigstens der Hauptsache nach, 
kurz zur Sprache komnit. 

1. Die absichtliche Anwendung destillierten Wassers und 
verdiïnnter Kochsalzlôsungen, sowie unnatùrlicher Kombina- 
tionen von Sublimat-Kreosot-Xylol und Chroniosmiuniessig- 
sâure-Kreosot-Xylol mit (weil dies falsche und ungebranch- 
licheFixierungsflussigkeitensind) sowohlEpithelzerreissungen, 
als auch Abhebungen des Epithelgewebes vom Zottenstroma 
hervor, woraus hervorgeht, dass dièse Bildungen Kunstpro- 
dukte sind und nach Belieben experinientell erzeugt werden 
konnen. 

2. Gute, erprobte Fixationsgemische verursachen dagegen 
bei schonendster Behandlung des Materials, Verwendung bester 
Reagenzien und peinlichster Beobachtung samtlicher Yor- 
schriften weder Zerreissungen der Darmauskleidung noch sub- 
epitheliale Hohiraume =; aGRÛKHAGENSche Râume >y, womit 
bewiesen ist, dass die Epithelzellen unter sich und das Zotten- 



gkl:nhagensche IÎAUME 113 

epithelgewebe mit deiii Stronia intra vitani trotz aller laecha- 
nischen Eiiiwirkungen organisch zusaniiiienhangen. 

3. Die Praparate aus dem Meerschvveinchendiinndarni zeigeii 
verhaltnisiiiassig wenig Becherzellen ; zwischen Stabchen- iind 
Becherzellen kommen aile moglichen Uebergange vor. 

4. Die Darnizotten haben bei Ciwia cohaya die Form kleiner 
Leistchen und lianaen au der Basis selten oder nie mit ihien 
Nachbarn zusammen. 

5. Die BRUNNERSchen Drûsen zeigen eine schwaclie 
Entwickliuig. 

6. Von allen Darmschichten spielt das E p i t h e 1 die wichtigste 
RoUe, weil ihm die eigentlich verdauende und resorbierende 
Tiitigkeit, sowie die Bildung der mannigfachen Darmkaual- 
drûsen zukommt ; wiire nun das Epithel im Leben zerrissen oder 
durcli Holilraume vom Zotteustroma getrennt, so kônnte es 
diesen Anforderunoen nicht geniigcn. 

7. Die Zellkerne der Nahrzellen liegen meistens basai, selten 
apical ; die Nucleoli kommen gewôhnlich in der 5-8-Zahl vor. 

8. Eine feine, tiefschwarze Linie ûberzieht als Randsaum aile 
Zellkopfe des Zottenepithelgewebes und setzt sich in das Schluss- 
leistennetz hinein fort; aus dieser Kutikularbildung erheben 
sich die Stabchen. 

9. Der Randsaum weist mancherorts feine Streifung auf; 
dièse und noch mehr die Stabchen sind bloss bei sehr starker 
Vergrôsserung sichtbar. 

10. Interzellularbrucken und protoplasmatische Epithelzellen- 
auslaufer in die Zottenbindegewebsfasern hinein gewiihrleisten 
den organischen Zusammenhang der Darmauskleidung, sowie 
denjenigen zwischen Epithelgewebe und Zotteustroma. 

11. Die Kontinuitiit zwischen den Epithelzellenfortsàtzen und 
den Zottenbindegewebsfasern ist (daher) eine normale Bildung. 

12. Die « Gru>' H AGE N s c h e n Riiume », sowie die andern 
Kunstprodukte, als Epithelzerreissungen etc., diirfen niemals 
einer epithelialen Wiederausscheidung des Nahrungsbreis ge- 
gen das Zottenbindegewebe, ùberhaupt nie einer mechanischen 
Beeinflussung intra vitam, zugeschrieben werden. 



R E V U b] S U I S S E DE ZOOLOGIE 
Vol. 28, no 5. — Juillet 1920. 



Note sur la présence du genre Crinia, 

Amphibien cystignathide, 

en Nouvelle-Guinée 

PAn 
Jean ROUX 

M use 11 m Bàle. 

On sait que la famille des Cystignathidœ, Amphibiens anoures 
arcifères compte des représentants en Amérique et en Australie. 
Les genres australiens sont assez nombreux; il était à prévoir, 
étant donnée la connexion qui a existé entre le continent austra- 
lien et la Nouvelle-Guinée, qu'on signalerait aussi sur cette 
île la présence d'Amphibiens appartenant à celte famille. 

Ce ne fut toutefois qu'en 1909 que van Kampen ' annonça la 
trouvaille, dans la région de Merauke (Nouv. Guinée hollandaise, 
région sud) d'une espèce de Cystignathide qu'il plaça dans le 
genre australien PJianerotis et qu'il appela P. novœ-guineas. 
Cependant, en procédant à la revision de quelques types d'Am- 
phibiens décrits sommairement par M.\cle.\y en 1878, B. D. Fry ^ 
reconnut la similitude de l'espèce de van Kampen avec un 
Batracien nommé par M\ci.e\y '^ Ranaster conve.riuscnlus, qui 
provenait de la Nouvelle-Guinée allemande et que cet auteur 
avait placé dans la famille des Discoglossidœ. 

Mais le genre Ranaster doit faire partie, selon Fry, de la 
famille des Cystignathidœ ; c'est donc le premier genre de ce 
groupe qui fut signalé dans la faune de la grande île papoue. 

' Nosa Giiinea, Zool. Vol. 9, p 36, 1909. 

2 Memoirs of the Queensland Muséum, Vol. 2, p. 47, 1913. 

3 Proceed. Linn. Soc. N. S. Wales. Vol. 2. p. 135, 1878. 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 9 



116 J. noux 

En 1913, Andersson ^ fît connaître la présence en Nouvelle- 
Guinée allemande d'un autre Gystignathide, appartenant, celui- 
là, au genre Plianerotis et qu'il identifia avec une espèce aus- 
tralienne déjà connue P. fletcheri Blgr. trouvé d'abord dans 
le New South Wales, 

Les genres Ranaster eX Plianerotis sont extrêmement voisins, 
la seule différence appréciable serait, d'après van Kampen (in 
litt.) la présence chez le second d'un rudiment de membrane à 
la base des orteils, tandis que chez Ranaster les orteils sont 
absolument libres. 

Je puis signaler aujourd'hui la présence d'un troisième genre 
de Gystignathide en Nouvelle-Guinée et c'est le genre austra- 
lien Crinia. Je l'ai trouvé en étudiant une petite collection 
d'Amphibiens rapportée de la région de Merauke (Nouvelle- 
Guinée hollandaise, région sud) par M. le D' P. 'WiRZ. Gette 
collection comprend les espèces suivantes : Rana papiia Less., 
Hyla cœrulea White, Hyla bicolor {Gv.), Hyla congenita Ptrs. 
et Dor., Ranaster conve.ziusculus Macl. et Crinia signifera Gir. 

L'examen du seul individu contenu dans cette collection se 
rapportant au genre Crinia m'a fait tout d'abord hésiter à l'iden- 
tifier avec l'espèce signifera Girard, car il présente quelques 
différences avec elle ; mais étant donné, d'une part, le peu de 
matériel que j'avais à disposition et, d'autre part, la variabi- 
lité qu'on a constatée chez l'espèce de Girard \ j'ai préféré 
identifier le spécimen de Nouvelle-Guinée avec Crinia signifera 
qui est du reste très répandue sur le continent australien. 

Je donnerai ici une courte description de cet individu, encore 
jeune. 

Longueur tête-tronc 16""". Tibia 7,5"'"'. 

Museau obtus, aussi long que l'orbite. Pas de canthus ros- 
tralis. Région loréale peu concave, oblique. Langue ovoïde, 
allongée, légèrement incisée à son bord postérieur. Pas de 

* Jahrb. d. Nassau. Vereins Nalurlcunde Wiesbaden, Jalirg. 66. p. 75. 1913. 

* Voir à ce propos : Weknek, F., Ainptiihia in : Die Fanna Sûdwesl-Austra- 
liens. Ergebnisse der Hamburger siidwest-australischen Forscliungsreise 1905 ; 
herausgegeben von Prof. Dr. \Y. Michaelsen iind Dr. R. Haktmeyeh, Bd. 4. 
Lief. 10, p. 407— 'tl6. 1914. 



CRINIA 117 

dents voinériennes. Narines situées à distance égale du l^out 
du museau et de l'orbite. Espace interorbitaire plus grand ([ue 
la paupière supérieure. Tympan caché. Doigts sim[)lement ar- 
rondis à l'extrémité, le 1*'' j)lus coui'tque le second. Orteils ar- 
rondis à l'extrémité, faiblement bordés latéralement d'une frange 
étroite, développée surtout du côté interne des doigts les plus 
longs. Tubercules sous-articulaires très proéminents. Un tuber- 
cule métatarsien interjie, allongé, ovale ; un tid)ercule méta- 
tarsien externe, arronili, proéminent. Quand on ramène le 
memljre postérieur contre le corps, l'articulation libio-tarsienne 
atteint la région temporale. Le tibia est légèrement plus court 
que le pied (mesuré du tubercule métatarsien a l'extrémité du 
4^ orteil). 

Peau très finement chagrinée sur la face dorsale, avec quel- 
ques rares petits tubercules allongés, peu saillants, un peu plus 
nombreux sur les côtés du corps. Partie interorbitaire légère- 
ment concave. 

Face ventrale grossièrement granuleuse; les granules peu 
saillants sur le milieu du ventre, davantage sur les parties laté- 
rales et les cuisses. 

Coloration : Dos d'un gris foncé uniforme ; dans la région 
lombaire deux taches latérales assez grandes, noirâtres, légère- 
ment bordées de oris iaunàtre en arrière et en dehors. Rég-ion 
anale noirâtre. A la tête, les lèvres sont un peu plus claires, 
d'un gris jaunâtre maculé de taches verticales plus foncées. 
Face ventrale grise avec de petites macules gris-noir sous la 
gorge, la poitrine et la partie inférieure des cuisses. Pattes avec 
quelques barres transversales noirâtres plus ou moins distinctes. 

Parmi les 10 espèces que comprend actuellement le genre 
Crinia, 2 ou 3 seulement: gcorgiana Tschudi, signifera Girard 
et hasu'elli Fletcher, se distinguent des autres par leur face 
ventrale granuleuse. Celles dont la face ventrale est lisse sont 
les suivantes : tasiuaniensis (Othri, laevis (Gthr), victoriana 
Blgr, froggntti Fletcher, leai Fletcher, Diicliaelseni ^^'erner et 
aciilirostris Andersson. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 28, no 6. — Juillet 1920. 



Notes sur un appareil pulsateur 
chez Hyalina lucida Drp. 

PAR 

G. MERMOD 

Docteur es sciences 
Assistant au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. 

Avec 1 figure. 

En examinant à la loupe des individus vivants de Hyalina 
lucida Drp., mon attention a été attirée par un petit organe pul- 
sateur situé dans la région subterminale de l'uretère, près de 
l'ouverture de la co(|uille. Cet appareil est si apparent qu'il est 
possible, quand on en connait la place, de l'observer à l'œil nu. 

Certain que cet organe n'avait pu échapper à l'attention des 
observateurs, j'ai cherché à me renseigner sur sa fonction, mais 
jusqu'à présent, je n'ai trouvé aucun renseignement, pas même 
sur son existence. C'est dans le but d'attirer l'attention des 
chercheurs que je fais part des quelques observations suivantes. 

Hyalina lucida Drp. se rencontre un peu partout en plaine, 
dans les endroits humides, de préférence sous les pierres et 
les détritus de jardin. Elle ne se hasarde au dehors de sa ca- 
chette que par les temps de pluie. La synonymie de cette espèce 
a beaucoup varié; elle est souvent confondue avec la Hyalina 
cellaria dont elle ne se distingue guère que par sa spire plus 
bombée en dessus. C'est une espèce essentiellement Carnivore, 
dévorant avec avidité les petits Mollusques, tels que X'itrines et 

Rev. SiissE DE ZooL. T. 28. 1920 10 



120 G. M Eli M 01) 

Hélices, qu'on met à sa portée. En compagnie d'individus de 
son espèce, il ne lui répugne pas non plus d'en faire sa nour- 
riture, et il est intéressant de voir avec quelle avidité elle enfonce 
sa bouche dans le corps de sa proie ou s'acharne à coups de 
langue contre l'instrument, scalpel ou aiguille, qui la blesse. 

Hyalina liicida vit facilement en terrarium, à condition que 
l'on ait soin de maintenir le récipient humide et exempt d'in- 
dividus morts en voie de putréfaction. Une Hyaline ayant fait 
un repas copieux peut se dispense)' de toute nourriture pen- 
dant plusieurs semaines. En plein hiver, lorsque l'atmosphère 
est humide et chaude, elles vivent parfaitement à jeun. Elles 
maigrissent beaucoup et leur rein excrète alors une quantité 
de petits corpuscules i-éfringents d'un blanc laiteux. Dans des 
conditions de nutrition normales, l'excrétion est beaucoup plus 
lente et les corpuscules sont colorés en brun. 

Parmi les Mollusques pulmonés terrestres, ce sont ceux des 
genres Vitrea, Zonites et Hyalina qui se prêtent le mieux à 
l'observation sur le vivant, grâce à la transparence de leur 
coquille. 

Mes observations ont été faites de la façon suivante. L'animal 
était immobilisé sur une lame au moyen d'un peu de cire à mo- 
deler et examiné soit à la loupe binoculaire, soit au microscope, 
toujours en lumière transmise, avec une source aussi vive (jue 
possible, lamjîe électrique ou même lumière solaire. Afin 
d'éviter autant que possible la réflexion de la lumière directe 
sur la surface brillante de la coquille, j'enfermais l'animal 
dans une cellule de cire remplie d'eau et recouverte d'une 
lamelle, ce qui permettait l'emploi d'un grossissement de 
300 diamètres. 

En observant une Hyaline par le côté de la spire, on aperçoit, 
dans l'angle formé par le bord du labre et la suture du dernier 
tour sur l'avant-dernier, une zone très foncée. Elle est constituée 
d'une part par le collier de l'animal bordant le labre, d'autre 
part par le sphincter tQ^^minant l'intestin qui suit exactement 
la suture dans toute la moitié du dernier tour. L'intestin est 
accompagné, dans ce trajet, par deux autres canaux qui lui sont 



HYAI.INA l.UCIDA 



121 



accollës : 1" la veine circulaire chargée de ramener le sang du 
corps dans le poumon et la veine pulmonaire; 2" l'uretère qui, 
chez les Hyalines, l'orme un tube complètenientclos débouchant 
au dehors dans l'ouverture du pneumostome. 




Fio. 1. 

c. =^ oui lier. ii. ■=^ uretère. 

i. := intestin. vc. ;= veine circnlaire. 

op. = orgiine pulsaloiir. vp. = veine pulmonaire. 



C'est dans cette région que se trouve l'organe pulsateur que 
j'ai observé. Il a sa racine dans la veine circulaire et se présente 
sous forme d'une sorte de hernie à l'intérieur du canal de 
l'uretère. Sa forme est à peu près invariable d'un individu à 
l'autre. Elle se présente comme une petite élévation, dont le 
flanc tourné vers le rein est à peu près vertical, tandis que 
l'autre, tourné vers louverture de la co([uille, est oblique. 

Les dimensions de l'organe sont d'environ un millimètre de 
longueur sur un demi-niillimètre de hauteur, pour un individu 
dont le diamètre de la coquille atteint un centimètre. 

Le mode de pulsation est absolument différent de celui du 
cœur. Alors (|ue celui-ci bat avec un rvlhme presque constant, 
l'organe pulsateur ne présente aucune régularité dans ses mou- 
vements. C'est une suite de saccades très rapides. La contrac- 
tion complète ne se produit |)resque jamais en une seule fois; 
elle se décompose en une série tie petits mouvements, jusqu'au 
moment ou l'organe, ayant atlcinl son volume le plus réduit. 



122 G. ^lEn.MOD 

revient d'un seul coup à sa taille maximum. Tandis que le cœur 
a en moyenne 56 pulsations |)ar minute, l'organe observé en 
a successivement 76, 80, 100. 

J'ai dit que sa racine se trouvait dans la veine circulaire. 
En efl'et, dans cette région, la veine est comme obstruée par un 
tissu parenchymateux à éléments lâches et à noyaux rares. 
Tout ce tissu est riche en cellules pigmentaires 'foncées, qui 
gênent considérablement l'observation. Au milieu de ces élé- 
ments, on aperçoit deux ou trois grandes lacunes à parois bien 
délimitées qui se détachent en clair. Ces lacunes sont, je 
pense, des points de passage pour le sang qui circule et qui 
remplit probablement l'organe. 

Chez quelques individus adidtes, j'ai pu observer deux brides 
musculaires s'attachant, d'une part vers le sommet de l'or- 
gane et de l'autre à la paroi-limite entre la veine circulaire et 
l'uretère. Jusqu'à présent, il ne m'a pas été possible de déter- 
miner exactement l'endroit où se trouvaient ces points d'attache, 
pas plus sur des préparations de l'organe complet que sur des 
coupes transversales. Ces deux brides musculaires jouent 
probablement un rôle dans la contraction de l'organe pulsateur, 
rôle que je me représente pareil à celui d'un ruban élastique 
tendu sur un corps spongieux se gorgeant de liquide. 

Afin de me rendre compte de la structure et si possible de la 
l'onction de l'organe pulsateur, j'ai pratiqué de nombreuses 
coupes transversales. 'Elles ne m'ont pas donné de renseigne- 
ments bien précis. La partie de l'organe qui fait saillie dans 
l'uretère a une paroi propre, bien délimitée par une couche 
de cellules épithéliales ciliées. Ces cellules ne diffèrent pas 
de celles qui tapissent l'intérieur du canal uréthral. Le corps 
de l'organe est formé d'un réseau lâche de cellules, conjonc- 
tives et d'un grand nombre de cellules pigmentaires nourries 
de granulations noires extrêmement fines. Il ne m'a pas été 
possible de les décolorer et je n'ai pas réussi à apercevoir 
des éléments musculaires à l'intérieur de l'organe. 

Quelle est la fonction de cet organe pulsateur ? On peut faire 
deux suppositions à ce sujet. 



HYALIXA I.IICIDA 123 

1" L'appareil pulsateur serait une sorte de cœur secondaire 
ayant pour fonction d'activer le retour du sang de la veine cir- 
culaire dans le poumon et la veine pulmonaire. Malheureu- 
sement, il m'a été impossible de voir si le corps spongieux de 
l'organe se gorgeait de sang au moment de sa dilatation pour 
le chasser dans le poumon lors(ju'il se contracte. 

En examinant avec un fort grossissement la réefion du 
poumon immédiatement voisine de l'appareil pulsateur, on 
aperçoit, avec dilïiculté il est vrai, les corpuscules sanguins 
passant dans les ramifications lacunaires du poumon. Il m'a 
semblé qu'il y avait synchronisme entre les mouvements 
saccadés de ces corpuscules et ceux de l'organe pulsateur, ce 
qui semblerait indiquer qu'ils obéissent à l'impulsion donnée 
par les contractions de cet appareil. Cette observation, je n'ai 
pu la faire que sur des individus particulièrement transparents; 
elle demande à être répétée, car il est difficile d'interpréter 
ces mouvements. Pour arrivera trancher la question, il faudrait 
[)Ouvoir introduire dans l'appareil circulatoire une matière 
colorée granuleuse dont on pourrait observer les déplacements. 
Malheureusement, ces injections, qui se font sans difficultés 
chez Hélix pomatia^ au moyen d'une petite seringue de 
Prayaz, ou d'un tube effilé, ne m'ont donné aucun résultat avec 
Hyalina. Aussitôt blessés, les individus se contractent et 
meurent sans qu'il soit possible de rien observer. 

La seconde supposition est la suivante. 

2" L'organe pulsateur sert simplement à faciliter l'évacuation 
des corpuscules d'excrétion en jouant, à l'intérieur de l'uretère, 
le rôle d'une pompe aspirante et foulante. En temps ordinaire, 
le passage des excréta se fait à intervalles éloignés et par 
petites portions ; par contre, en gardant des individus en 
état de jeûne complet, on augmente considérablement la for- 
mation des corpuscules excrétés. Il devient alors très facile 
d'observer leur passage dans le canal urèthral. Arrivés à proxi- 
mité de l'organe pulsateur, ces corpuscules subissent tout 
d'abord le contre-coup des contractions. Ils reculent légè- 
rement, puis sont aspirés, par une sorte de succion, jusqu'à 



124 <;. MKIt.MOD 

l'endroit ou l'uretère se trouve rétréci par la saillie de l'organe 
pulsateur ; ils sont alors projetés avec force vers la partie 
terminale du canal, au moment où, la contraction terminée, 
l'appareil reprend son volume maximum. 

Dans l'impossibilité d'arriver à introduire une matière colo- 
rée dans le système circulatoire, je ne puis dire laquelle de 
ces deux supposition» est la plus vraisemblable. 



KEVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Vol. 28, n» 7. — Octobre 1920. 



Corrélation entre la répartition verticale 

des Mollusques du Valais et les indices 

de variation spécifiques/ 



JEAN PIAGET 

Docteur es sciences. 

Bien (|ue les résultats suivants soient essentiellement provi- 
soires, et bien qu'ils soient empruntés à un travail de longue 
haleine qui cherchera leur véritable signification, ils peuvent 
avoir leur intérêt propre à titre de première approximation. 

L'étude de l'adaptation des ^Mollusques terrestres au.\ altitu- 
des est d'une certaine portée biologique, car les espèces l'ont 
preuve d'habitudes tout à la fois très différentes d'un cas à 
l'autre, et respectivement assez stables. C'est ainsi qu'il est pos- 
sible d'établir une hiérarchie des espèces, depuis celles qui ne 
dépassent pas 1000 ou 1200 m. jusqu'à celles qui atteignent 
2500 m. et plus. 

Quelles sont les raisons de ces faits? Raisons assurément 
écologiques et physiologiques. La vie aux altitudes est condi- 
tionnée par des facteurs spéciaux comme le froid, la siccilé de 
l'air, la pénurie de nourriture, etc. Or, les espèces sont les unes 
eurythermes, les autres sténothermes, les unes xéroj)hiles ou 
hygrophiles, les autres indifférentes, et ainsi de suite. Ce sont 
ces caractères qui règlent l'adaptation des espèces aux condi- 
tions des hauteurs. Mais le problème n'est que reculé. Y a-t-il 

' Ce travail a été communiqué à la Section de Zoologie de la Société helvé- 
tique des Sciences naturelles, à Neuchàtel, le 31 Août 1920. 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 11 



126 JEAN PIACIiT 

des raisons à ces divergences spécifiques? A défaut de solution, 
on peut cependant se demander si dans le caractère, sinon 
héréditaire, au moins « phénotypique », d'une espèce, on trouve- 
rait quelque donnée permettant de prédire le comportement de 
cette espèce vis-à-vis de l'altitude. 

11 me semble possible de répondre affirmativement. Le pro- 
blème examiné ici nous met, cela va de soi, en dehors de toute 
théorie biologique sur l'hérédité et en dehors de la_ question 
capitale des rapports entre les génotypes et les phénotypes. Ce 
qu'il nous paraît permis d'aflîrmer, c'est qu'entre le polymor- 
phisme brut d'une espèce linéenne observée dans la nature et 
sa réaction à un facteur nouveau (comme l'est toute différence 
d'altitude pour des espèces entrant au Valais après le retrait 
des glaces), il y a corrélation. Je laisse donc intact le problème 
de savoir où sont, dans cette corrélation, les séquences causa- 
les exactes, pour autant que ces séquences font intervenir les 
questions d'hérédité. 

Voici, pour preuve, les mesures faites sur les cinq gros Hélix 
(jui dépassent le coude de Martigny. Sur ces espèces, quatre 
sont d'origine orientale, les Hélix pomatia^ Tachea neinoralis, 
Tachea sylvatica et Eiilota fruticum et la cinquième est ubi- 
quiste. Aucune ne vivait au Valais pendant le glaciaire, maison 
est encore mal renseigné sur leur évolution interglaciaire et 
préglaciaire. Les courbes de fréquence établies sur 5 à 600 
exemplaires de chacune de ces espèces, mesurés au calibre 
après avoir été recueillis en plaine du Rhône, entre 450 et 
.750 m. d'altitude environ, ont révélé ce qui suit: les écarts 
étalons de ces courbes {a) rapportés aux dimensions moyennes 
respectives des espèces (b) sont en corrélation directe avec les 
limites supérieures d'altitude atteintes par ces espèces: ^ 

/Sd2 
* L'écart étalon est égal à a = \/ — — '^^' ^ ^^ écart entre chaque mesure et 

V » 
la moyenne arithmétique h, et nz= le nombre des mesures. Les erreurs moyen- 
nes de h et de a étant respectivement mjj = u : yu et m,^ = a : V2 n, nous 

10a±10 m^ 

avons pris pour erreurs de 10a : b le quotient 

b + mjj 





10 a : b 


Tachea nemoralis 


0,493 q= 0,017 


Ettlota fruticiiin 


0,610 q= 0,01() 


Hélix pomalia 


0,658 q= 0,023 


Tachea syU'atica 


0,751 =F 0,024 


Arianta arbusto/unt 


0,826 =h 0,029 



MOLLUSQUES DU VALAIS 127 

Limites d'allilude : 
1000, 1200, 1300 m. 
1400, 1500 m. 
1800, 2000, 2100 m. 
2400, 2600 m. 
2400, 2600 m. 

On voit que, sauf pour les deux dernières espèces, la cor- 
rélation est bonne. Si nous la calculons par la formule de 
Spearman : 

(i2{a — h)'' 

O = i — ! ■ — 

^ n (n'-^ — 1) 

OÙ a et b représentent respectivement les rangs successifs dans 
la première et dans la seconde colonne (dans le cas particulier 
a =^ 1, 2, 3, 4 et 5 et Z> = 1, 2, 3, 5 et 4) et ii le nombre de ter- 
mes de la série, on a pour la corrélation : 

Q = 0,90. 

Les limites supérieures assignées dans le tableau des altitu- 
des sont peut-être sujettes à caution, mais Tordre dans lequel 
ont été classées ces 5 espèces me paraît sûr, et c'est pour cette 
raison que j'ai calculé la corrélation par la méthode du rang 
plutôt que par la formule plus exacte de Peauson. 

Or le résultat était assez imprévu. 11 était impossible de déci- 
der à vue laquelle de ces espèces était la plus variable, les 
dimensions respectives différant passablement. Mais surtout, 
la deuxième, la quatrième et la cinquième de ces espèces étaient 
connues pour leurs variétés alpines, Eidota godetiana, Tachea 
montana qX, Arianta alpicola qui passaient pour causées par les 
conditions d'altitude. Il s'est trouvé, au contraire, qu'en plaine 
elles font déjà partie de la courbe de fréquence de l'espèce. 

Mais, avant toute chose, il importait de vérifier sur d'autres 
espèces cette corrélation entre l'écart étalon et l'altitude atteinte, 
Or, dans le cas de ces cinq Hélix, les mesures ont été faites 
sur la plus grande dimension de la coquille, c'est-à-dire sur le 
plus grand diamètre. Est-il possible de comparer de telles don- 
nées avec le polymorphisme d'espèces non plus globuleuses 
mais fusiformes ou allongées, en prenant pour mesure de ces 
dernières la hauteur, qui est encore la plus grande dimension ? 



128 jRAx pia(;eï 

L'expérience a été concluante. Il s'est trouvé cette chose inté- 
ressante que les variations de la hauteur des espèces allongées 
est du même ordre de grandeur que les variations du diamètre 
des espèces globuleuses, tout en respectant la corrélation géné- 
rale des écarts étalons des espèces avec l'adaptation. C'est ainsi 
que VOrcula dolioliun^ petite esj)èce qui s'arrête vers 1150 m. 
a un écart étalon de 0,482 qui est donc comparable à celui de la 
Tacliea nemoralis^ tandis que le Pupa secale qui atteint 2250 m. 
mesure 0,743 comme la Tachea sylvatica (0,751). 
Nous avons donc la série suivante : 



10 a + 10 m. 



Limite Rang 



b + m\y d'altitude d'altitude 

Orcula doliolum 0,482 q= 0,036 1000— 1150 m. 1 

Tachea neinoralis 0,493 + 0,017 1200—1300 m. 2 

Pomntias septemspiralis 0,604 + 0,027 1400 — 1500 m. 3 

Eiilota fruticiini 0,610 + 0,016 1400— 1500 m. 3 

Buliminiis montanus 0,649 + 0,036 1800— 2000 m. 4 

(2250 m.) 

Buliminus obsciinis . 0,684 =P 0,036 2000—2050 m. 4 

Helt'x potnatia 0,658 + 0,023 2000— 2100 m. 4 

Claiisilia parvula 0,777 + 0,039 2350— 2450 m. 5 

Pupa avenacea 0,725 + 0,023 2200— 2400 m. 5 

Pupa secale 0,743 + 0,038 2550 m. 6 

Arianta arbustorum 0,826 + 0,029 2500— 2600 m. 6 

Tachea sylvatic a 0,751 + 0,024 2500— 2600 m. 6 

Ce tableau étant incomplet, je n'assigne pas de nombre précis 
à la corrélation. Je me suis borné à rechercher si cette der- 
nière dépassait les limites du hasard, malgré les irrégularités. 
A cet effet, les espèces ont été classées par rang d'altitude, de 
1 à 6, puis nous nous sommes demandé si les parallèlismes et 
des divergences (corrélation) entre ces rangs et les écarts éta- 
lons respectifs dépassaient les écarts fournis par la formule 
de Liin^s : 

V4 n (n — 1) + Q où Q = Y2 ^2 n (n — 1) (2 n + 5) 
lorsque n = nombre des termes de la série. 

Dans notre série de 12 termes V^ n (n — 1) = 33 et Q = 8, Les 
limites d'écart sont donc 41 et 25. Or si l'on calcule la corréla- 



MOLLUSQUES DU VALAIS 129 

tion entre le rang et les valeurs sinuiltanément niaxiniinn et 
minimum des écarts étalons on trouve 52 et 14. H y a donc 
corrélation nette, puisque ces chidVes dépassent de 11 dans 
chaque sens les limites de l'écart dû au hasard. Si l'on l'ait le 
même calcul avec les valeurs minimum seulement, on trouve 
60 et 6, et avec les valeurs maximum seulement 50 et 7. 

Quant aux rangs d'altitude, on en trouvera la justification 
dans le catalogue des Mollusques valaisans que publie actuel- 
lement la Murithienne ^ Si par exemple, j'ai donné au Bulimi- 
nus îuontanus le rang 4 comme à VHelir poniatia, c'est que 
l'altitude de 2250 m. qu'il atteint à Zinal est très exceptionnelle 
pour l'espèce, etc. Le même catalogue donnera les renseigne- 
ments voulus sur les habitudes et les migrations de ces espèces, 
dont aucune n'est adaptée aux altitudes par ses origines géo- 
graphiques. Enfin, des publications ultérieures donneront le 
détail des courbes de fréquence, établies sur des mesures au 
micromètre d'une précision dépassant de beaucoup l'ordre 
d'unité choisi dans chaque cas. 

Assurément, ces 12 espèces sont peu de chose en regard de 
la faune valaisanne. Mais les sondages que j'ai faits dans le poly- 
morphisme des autres Mollusques semblent confirmer cette 
régularité. C'est ainsi que 55 Vitrina pellucida mesurées au 
hasard ont donné 0,868 d'écart étalon. Or cette espèce atteint 
2900 et 3000 m. La Pupilla halleriana, qui s'arrête à l.'^50 m. 
m'a donné, avec 230 exemplaires un écart étalon de 0,512 et si 
je n'ai pas mis ce résultat remarquable dans le tableau, c'est 
simplement faute d'avoir encore élucidé le rapport de cette 
espèce avec le restant des Pupilla. Les Helicodonta et la 
Chilotrenia lapicida ont un petit écart étalon et ne montent 
pas haut. Les Cochlicopa l'inverse, etc., etc. 

11 est intéressant de constater dans cette corrélation que la loi 
de variation est indépendante de la taille des espèces, comme 
elle l'est de la forme. C'est ainsi que l'écart étalon de VOrcula 
Pupilla hallcriana qui en mesure 2 à 3, est du même ordre que 

' J. PiAGET, Introduction à la malacologie valaisanne. liiill. tle la Muri- 
thienne, Vol. 40 (1919—1920), p. 86—186. 



130 JEAN PIAGET 

dolioliun^ espèce qui mesure 4 à 5""" de hauteur, ou même de 
celui de la Tachea nemoralis (23'"'", 25 de diamètre en mo- 
yenne), et que l'écart étalon du Buliminus obscurus (9 à 10'"'") 
est du même ordre que celui de VHeli.r poiiiatia (37,89""'" de 
diam. en moyenne) 

Nous pouvons donc considérer comme établie une certaine 
corrélation entre l'écart étalon des espèces et leur capacité 
d'adaptation à l'altitude. 11 nous reste à nous demander ce que 
signifie cette relation. 

Rappelons-nous d'abord que ces écarts étalons ont été mesurés 
sur des exemplaires de plaine, ou peu s'en faut, en tout cas surdes 
exemplaires recueillis dans le Ys inférieur des aréas spécillques 
verticales. Dans ces conditions, il est permis de conclure que 
ce a'est pas l'adaptation aux altitudes qui dilate les courbes de 
fréquence et qui explique les caractères de l'écart étalon, mais 
bien l'inverse. 

Or c'est le contraire de ce qu'on aurait pu attendre. 11 sem- 
blait que si la Tachea sylvatica était une espèce très variable, 
c'était parce que les hautes altitudes avaient eu pour ell'et de 
déterminer l'apparition d'une var. montana. En réalité, c'est 
parce que la var. montana est virtuellement dessinée dans la 
courbe de fréquence de plaine que la Tacliea sylvatlca. atteint 
les hautes altitudes. 

Mais peut-être les conditions biologiques des altitudes sont- 
elles contenues dans certaines conditions de plaine, lesquelles 
précisément expliqueraient la courbe de fréquence de l'espèce ? 
Malgré toutes les apparences, il y a, en effet, entre les versants 
brûlés de Sierre ou d'Ardon et les sommets calcaires de 2400 
et 2500 m. de très fortes analogies, en particulier en ce qui 
concerne la siccité de l'air. Des espèces aussi originales que les 
Vitrlna annularis et Pupilla alpicola habitent en effet exclusi- 
vement ces deux sortes de stations, de même que plusieurs va- 
riétés d'autres Mollusques. Dès lors il devient possible de 
concevoir les variétés d'altitude comme des variétés de séche- 
resse et de considérer les grands écarts étalons comme produits 
par l'adaptation à de telles conditions de plaine. Rien ne serait 



M(>l,LUSQUi:S DU VALAIS 131 

plus naturel que les mêmes espèces soient précisément celles 
qui s'élèvent le plus haut. 

Mais les choses sont moins simples et cette explication n'est 
que partielle. On ne peut, par exemple, considérer l'A/vV/w/rt «/- 
picola comme une variété xérophile. La forme xérophile de la 
Tachea sylvatica est la très grande var. abnaphilopsis ([ui ne 
monte presque pas, au lieu que les petits exemplaires sont 
aussi bien hygrophiles que xérophiles. CQv\.Q.\ne^ Pupa avenacca 
très xérophiles sont énormes (Saxon), En outre, il est imi)0ssi- 
ble de poser en règle générale que les espèces xérophiles mon- 
tent haut et que les espèces hygrophiles se limitent aux basses 
altitudes. Les Xerophila, certaines variétés de Tachea neniora- 
lis, etc., feraient exception à la première proposition, les Hya- 
lina para, iiitidida, radiatula^ etc., à la seconde. 

Ni la température, ni les terrains ne peuvent tenir lieu d'ex- 
plication. La dénutrition seule pourrait être invoquée pour ex- 
pliquer les courbes de fréquence à grands écarts. Il est même 
probable que ce qui importe dans le facteur sécheresse, pour ce 
qui est des espèces xérophiles atteignant les sommets, est pré- 
cisément l'adaptation possible à la dénutrition. Mais, à supposer 
— ce qui est contestable — que les petites variétés soient tou- 
tes des variétés de dénutrition, le problème se ])ose dans les 
termes suivants. La dénutrition frappe virtuellement toutes les 
espèces. Par conséquent, ou jjien le quartile inférieur de toutes 
les courbes est dû à la dénutrition et cette dernière n'explique 
pas les variations des écarts étalons spécifiques, ou bien seules 
les courbes à grands écarts sont dues à la dénutrition, mais 
c'est encore la courbe spécifique qui reste le facteur primitif: on 
ne voit pas, sans cette hypothèse, pourquoi certaines formes 
s'adaptent et les autres pas. Ou, tout au moins, il s'établit entre 
les facteurs |)ersonnels de l'espèce et la dénutrition un com- 
promis expliquant la courbe actuelle de fréquence. 

Nous pouvons donc conclure que la courbe d'une espèce, en 
plaine, n'est pas le produit simple des facteurs constituant la 
vie à l'altitude, mais un phénomène plus complexe où s'enche- 
vêtrent deux sortes d'influences : 1° l'action du milieu (sécha- 



132 JEAN pia(;et 

resse, dénutrition, etc.) sur les phénotypes ; 2° les facteurs 
héréditaires des génotypes. Or, cette courbe une fois donnée^ 
l'adaptation aux facteurs nouveaux (altitude) est conditionnée 
par elle, de même que le comportement d'un individu est con- 
ditionné à la fois par son hérédité et par ses habitudes person- 
nelles. 

Il nous reste à faire entrevoir les phénomènes secondaires 
qui viendront altérer la simplicité de cette corrélation. Un groupe 
important de formes valaisannes paraît en bloc faire excep- 
tion à la relation établie; ce sont les espèces méridionales, qui 
ont un fort écart étalon, sans s'élever en proportion. Je n'ai pas 
encore de mesures à publier, mais le peu que j'ai fait est signi- 
ficatif. C'est ainsi que lesPupa variabilis eXXerophila candidula 
ont un écart au moins égal à celui des Tachea sylvatica ou 
Ai'ianta arbustorum^ sans pour cela dépasser 1500 à 1600 m. 

En fait, une explication s'offre. Ces espèces sont à la péri- 
phérie de leur aréa. 11 faudrait, pour les comparer utilement 
aux formes non méridionales, les observer chez elles. Or, dans 
le département des Hautes Alpes, j'ai pu trouver la Xerophila 
candidula et la Chondrula quadridens ]W!i(\n'k 2400 et 2500 m. 
(en dessus deVallouise ': Sommet du Sablier, Coste Blaor, Col 
de la Pisse) et même exceptionnellement 2600 m. pour la pre- 
mière. La Pupa variabilis se conduit en vrai Pupa secale : une 
petite variété habite les sommets, entre 2400^2500 m. (mêmes 
localités). Ces espèces sont donc à considérer au Valais comme 
apportant avec elles leurs caractères morphologiques et statis- 
tiques, sans que leur adaptation s'ensuive immédiatement. Sans 
doute n'y a-t-il que décalage entre ces deux phénomènes, ce 
que montrera la suite des temps. 11 y a donc là non pas excep- 
tion à la corrélation entre l'adaptation et la courbe de fré- 
(|uence, mais confirmation de notre interprétation. 

Il convient, en outre, de signaler dès maintenant les difficul- 
tés auxquelles se heurte l'étude d'espèces non encore bien 
délimitées, telles que les sous-espèces de Pupilla et Cochlicopa. 
Ces formes présentent en efîet l'exemple de courbes de fré- 

' Environs de Briancoii. 



MOI.I.fSQUKS DU VALAIS 133 

(jiience empiétant les unes sur les autres. C'est ainsi f|ue la 
Pupilla triplicatd s'est trouvé avoir un écart de 0,683. Mais, au 
Valais, cette espèce offre souvent des intermédiaires avec la 
Pupilla ciipa. En faisant le calcul sur un mélange de triplicatd 
et de ciipa l'écart étalon monte à 0,855. Or il est intéressant de 
comparer ceci avec le lait que la triplicata monte d'une part 
jusqu'à 2000 — 2100 m. d'une manière autonome, ce c(ui corres- 
pond bien au premier écart, et d'autre j)art se retrouve plus 
haut vers 2400 — 2500 m. mêlée à des cupa et en continuité 
morphologique avec eux, ce qui correspond au deuxième écart. 
Mais de nombreux problèmes viennent se greffer là-dessus. 

Ne cherchons donc pas à dépasser nos conclusions actuelles. 
L'étude expérimentale des génotypes pourra seule introduire 
quelque clarté dans cette complexité. 



R E V U l'] SUISSE D !•: ZOOLOGIE 
Vol. 28, n" 8 — Octobre 1920. 



Collembolen aus Java. 

(Siunmlung des Genter-Museuins.) 



Eduard HANDSCHIN, 

Genf. 

riiezu 21 Figurcii im Text. 

lin Genfer-Museuni lïir Naturgeschichte belinden sicli eine 
Anzahl Collembolen, die Dr. ZEH^'TNER 1896 in Java (Poespo) 
gesammelt hat. Eine Durchsicht derselben ergab folgende /. 'i\ 
l'iir die Wissenschaft neue Formen : 

1. Achoriites zeJintneri n. sp. 

2. Pseudachorutes javanicus n. sp. 

3. Entomobrya stvaminea G. B. forma piincipalis. 

4. Entomobrya straniinea G. B. var. violacea n. var. 

5. Lepidocyvlus médius Scliaff. 

6. Lepidocyvlus marginatus n. sp. 

7. Lepidosinella armata n. g. n. s p. 

8. Katianna cœruleocephala n. sp. 
Verwandtschaf'tliche tiergeographische Beziehungen ziim 

ûbrigen indoaustralischen P'aunengebiet lassen sich deutlich in 
einigen Formen erkennen. Lepidocyrtus marginatus und Acho- 
rutes zehntneri haben ihre niichsten Verwandten in Indien nnd 
Geylon {Calistocy rtus indicus Rill., Achorutes pudibundus, 
intermedius und corallinus Imms). Lepidocyrtus médius Schiiir. 
\vird von Nen-Guinea und dem australischen Kontinente ge- 
meidet, wo aiicli Lepidosinella armata in Sinella termitum 
Schott eine selir nahestehende Forni Hndet. Entomobrya sfra- 
minea wurde von Borner aus Java beschrieben. 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920 l^^ 



136 



E. HANDSCHIN 



1. Achorutes zehntner*t n. sp. 

Tiere nach Fundortnotiz c in leven donker karmyn », in Alko- 
hol gelblich. Lange 2 — 5 mm. Das grossie Exemplar 2 mm breit. 

Das Material zeigt grosse Verschiedenheiten in Bezug aufdie 
Dimensionen, grosse Tiere auch in Bezug aut'die Skulptur der 
Kôrperoberflâche. Da sich aber in der Struktur der systema- 
tisch wichtigen Teile keine DifFerenzen nachweisen lassen, so 
muss ich die Formen als Altersstadien ein und derselben Art 
betrachten. 

Die kleinsten Tiere ahneln pudibundus Imms. Kôrper fast 
parallelseilig. Tiiberkeln der Haut nur latéral ausgesprochen. 
Abdomen VI mit 2 Hôckern endend. Kopf dreieckig. Antennen 
kurz. Ant. III und IV fast verwachsen. Grosse Borsten auf 
besondern Feldern, die sich bei den grossen Individuen zu- 
nehmend zu stark vorragenden Hautwarzen entwickeln. 











FiG. 1. FiG. 2. 

Achorutes zehnineri n. sp. 
FiG. 1. — Antennenglied III und IV. 
FiG. 2. — Ommenfeld mit Miiskelansafzsteile. 



Ant. I : II : III : IV = 10 : 12 : 7 : 10. Aile Glieder zusammen 
kùrzer als der Kopf (in Mittellinie gemessen 47 : 62) Ant. IV 
mit langen Borsten. Riechhaare nur apical, 3, stark gebogen, 



COLLKMBOI.KN AUS JAVA 



137 



nach dem 3-lappigen Enclhôcker hiii gerichtet. Dieser noch 
von 3 hackenartigen Borsten umstellt. Antennalorgan III an 
(1er Grenze von Ant. III und IV in kleiner Grube, aus 2 gebo- 
genen Sinnesstâbchen bestehend. Ant. I und II mit besonders 
langen Borsten. 

Postantennalorgan fehlt. Ein Hôcker ans feinen Hautgranula 
an der Stelle seiner nornialen Lage kann ich nicht als solches 
ansprechen, da gleiche Gebilde sich aucli an andern Korper- 
stellen finden. Es handelt sich meiner Ansichtnach um Muskel- 
ansatzstellen. 

Omnien 3 + 3, schwach dunkel pigmentiert. Die dunkeln 
Ketinaelemente scheinen sich mit dem Alter derTiere zu redu- 
zieren (oder durch Alkohol herausgelôst ?j. Ein Omma befindet 
sich extern auf den vordern lateralen Kopfwarzen, die beiden 
andein unmittelbar vordenselljen. llautwarzenverteilung : Kopf- 
vorderhâlf'te : 2 médian, je 2 latéral und eine dahinter central. 
Hinterhrdfte wulstartig abg-esetzt. Dar- 
auf 2 médian, 2 + 2 mediolateral, 2 + 2 
la tero ventral. Th. I. — 1 +1 médian, 
2+2 ectolateral. Th. II. — 1 + 1 médian, 
2 + 2 latéral. 2+2 ectolateral, 1 + 1 
j)raecoxal. Th. 111. — in gleicher Yer- 
teilung wie auf Th. II. Abd. I— IV. 
— 1+1 médian, 2+2 latéral, 1 + 1 
ectolateral. Abd. V. — 1 + 1 médian, 
1+1 ectolateral. Abd. VI. — 1+1 
am Hinterrand. Langenverhaltnisse der 
Korpersegmente : Kopf : Th. I : II : III : 
Abd.I : II : III : IV : V : VI =26 : 5 : 
18: 18 : 14 : 13 : 12 : 13 : 8: 4. Das 
letzte Segment elwas auf die Unterseite 
gezogen. Klauen mit kraftigem Innén- 
zahn. Empodiuin in kurze dreieckige 
Spitze aus laufend. Wahrend der innere 

Klauenteil granuliert ist, zeigt die- Empodiumspitze liings- 
•streifige Chitinstruktur. Borsten lang. die limgsten von den 




FiG. 3. 

Achorutes zehntneri, s. sp. 

FiG. 3. — Klaue. 



138 K. HANDSCHIX 

Hautwarzen ausgehend, sehr sparlich in Anzalil. Lange 
Borsten schwach serrât, braun. Haut sehr stark und gleich- 
massig granuliert, auf den Warzen, besonders bei kleinern 
Exemplaren, ab und zu in radiaren Streiien angeordnet. Anus 
auf der Unterseite. 

Der Kopf istbei den Tieren nieist senkrecht gestellt, sodass 
der kurze saugende Mundkegel mit den reduzierten Mundteilen 
nach unten gerichtet ist. Maxillen iang, stilettartig mit zarter, 
hïtutiger Aussenlamelle, Mandibeln dreieckig, mit staik redu- 
zierter unterer Reibflache. 

Fundort: Poespo, Java. XIÏ. 1896. 14 Exem])lare. 

Der von Oudemans aus Java beschriebenen fortis nahestehend, 
doch durrli die Klauenbezahnung und die Lange der Antennen- 
glieder II und IV verschieden, die bei der genannten Art gleich 
Iang sind. Im ûbrigen sind Besclireibung und Figuren in 
OuDEMANs' Arbeit zu ungenûgend, um eine genaue Identifi- 
cierung zu gestatten. Besser stimmte pudihiindus Imms mit 
den kleinern F'ormen ùberein. Da aber indessen die grossen 
Tiere so deutlich abgegrenzt sind, kann die Gleichstellung nur 
eine éventuelle sein. Borner meldet von Java 3 Arten der 
Achûrutini : Protanura kràpelini (>. B., Achorutes lipaspis G. B. 
und Achorutes hirtellus G. B. 

A. lipaspis ist durch eine maschige Hautstruktur und beide 
Achoiutes-Avien duich je i -f- 2 Ommen ausgezeichnet. Auch 
mit den japanischen pterothri.r G. B. und japanicus G. B. ist 
keine Uebereinslimmung vorhanden, obgleich die Ommenzahl 
bei ihnen 3 ist und Hautwarzen ausgejjildet sind. Die erstere 
besitzt aber gefliigelte Borsten, die andere zahnlose Klauen, 
was nicht mit meinen Befiinden iii Einklang zu bringen ist. 
Dieser bei zelintncri charakteristische Klauenzahn fehlt auch 
den indischen intermedius Imms, corallinns Imms und dubiosiis 
Ritt. aus Geylon. 

2. Pseudachorufes javanicus n. sy>. 
Braunrot, nach Notiz im Leben karnnn. Mit Milchsiiure be- 



(:()I.i,k.miu)i.i;n ai s java 



189 



liaiidelt gelblich, mit violotteii Pignientflecken. ExLremitaten 
ganz liell. 

Lange 0""",8 — 1. (îestalt kui'z, pluni[). Antcnneii kûrzer als 
der Kopf (4 : 5 . Aiit. l : II : III : IV = 8 : 10 : 10 : 15. Ant. IV 
mit grossem ausstùlpbarem Endkoibeii. Hiechliaarc konnten 
keine bemerkt werden. Antennalorgan III ans 2 Sinnesstabchen 
mit Hautfalte und 2 Schulzhaaicn. Ommen 8 + 8, aiil" dunkler 
rot pigmentiertem Felde, desseii Ghitinteile die starkstc Haut- 
granulation des ganzen Korpers aufvveisen. Postantennalorgan 
kleiii, nur von Ommendurclimesser, ans 'A — 4 peripheren und 
einem centralen Ilôcker, im ganzen ahnlicli wie bei den Ilypo- 
gastrura-.\Yie\\ ausgebildet. Tibiotarsus ohne Keulenhaare. 
Klaue mit Innenzahn. Empodium kurz, ohne Anhang (ahnlich 

FiG. 4. Ki.r. 5. 




O 



O 



/6 

c 







?0 



O 




FiG. 7. Fig. 6. 

Pseudachortites ja^'aiiicus n. sp. 

FiG. 4. — Ende von Anl. IV mit der Eiidpajiille. 

FiG. 5. — Anlenualorgan III. 

FiG. 6. — Ommenfeld mit Postantennalorgan. 

FiG. 7. — Klaue. 

l'iG. S. — Miirro-l)<'ns. 



FiG. 8. 



wie hei Achorutes). P^urka gut entwickelt. Manubrium ca. 2 mal 
so lang als die Dentés, dièse etwas mehr als do[)pelt so lang als 



140 l'^- HANDSCHIN 

die Mucrones, dorsal mit Hautwarzen und mehreren Borsten 
(Anzahl nicht niehr genau leststelll)ar). Mucro kahnfôrmig, mit 
grosser Mittellainelle. Analdornen fehlen. Behaarung sehr kurz 
und sparlich. 

Fundort: Poespo, XII. 1896. «Yerrottend Loiiv gevonden ». 
4 Exemplare. 

Von allen bis jetzt in den Tropen gefundenen Pseudachorutes- 
Arten durch die Forni des Postantennalorgans, der Klauen und 
der Mucronen deutlich verschieden. Einzig die antarktische 
Chondracliorutes tuberculatus Wahlgr. scheint ihr etwas zu 
ahneln. Ilire Mundwerkzeuge sind aber typisch saugend und 
in einen langen spitzen Kegel ausgezogen, was bei der neuen 
Art nicht in diesem Masse der Fall ist. 

.3. Entoiuobrya straminea C. B. forma principalis. 
Poespo, XII. 1896. 1 Exemplar. 

4. Entomohrya straminea G. B. var. violacea n. var. 

Lange l'""',5. Antennen langer aïs die Kopfdiagonale (36 : 22). 
Ant. 1 : II : III : IV == 4 : 10 : 8 : 14. Abd. III : IV = 1 : 2,5 
Klauen lang, schlank, mit Lateralzahn und 2 Innenzïihnen in ^4 
und ^/4 derbasal-apical Distanz. Empodialanhang schmal lanzett- 
lich, 7» flei' Klauenliinge erreichend. Spatelborste des Tibio- 
tarsus so lang als die Klaue. Manubrium : Dentés = 13 : 18. 
Mucro normal. 

Grundfarbe strohgelb. Antennen dunkelblau. Ebenso 
Schnauze und Stirn zwischen den Augen. Ommen 8 + 8 auf 
dunkelblauschwarzem Fleck. Wangen und Hinterkopf gelb, in 
scharfem Kontrast zur ûbrigen Farbiing. Der ganze Kôrper ist 
dunkelblau bis auf die unregelmassigen Segmentgrenzen und 
die Abdominalsternite um den Ventraltubus herum. Beine 
heller. Blaue Zeichnungsteile an Femora und Tibien als Aussen- 
streifen. 

Kleine Individuen, die icli zu derselben Form stelle, zeigen 
noch nicht das einheitlich violettblaue Kleid. Die dunkie Fiir- 



COLLEMBOLF.N AUS JAVA l 'l 1 

buno; liisst die Seginentvorderrander unbedeckt uiid nameiitlicli 
einbreiteres Band von unbestimmlen Konturen an Abd. IV frei. 
Poespo, XII. 1896. 6 Exeniplare. 

5. Lepidocyrtus médius Schaff. 

Poespo, XII. 1890. « x\uf trockeneni Holze, resp. Raumfarn». 
1 Exemplar. 

6. Lepidocyrtus marginatus n. sp. 

Unter diesem Namen môchte ich eine Série von Tieren ver- 
einigen, die vom gleichen Fundorte stamnien wie die vorige 
Art. Bezûolich Grosse und Farbung finden sich redit starke 
DifFerenzen vor, die jedocli progressiv von eineni Extrem zum 
andern hinûberleiten. 

B C. 

A 111111 ~ 9111111 

42:20 Ant.I+II:Kopf=22:25 
1):10:1() 11:11:?:? 

10:30 11:35 

17 : 25 25 : 33 

Falciform Falciform Falcifoini mit Basaldoin. 
mit Basai- mit Basal- 
doni, aiif dorn. 
einer Seite 
mit Anta- 
picalzahn. 

Dentesringelung plotzlich abbrechend. Klaue mit 2 grossen 

Latéral- und 3 Innenzahnen in ^2 und ^,4 Klauendistanz, die pro- 

ximalen nebeneinander. Enipodialanhang lanzettlich. Spatel- 

borste am Tibiotarsus lang, stark. Behaarung, namentlich der 

Extremititten dicht. plumôs. Beschuppung dicht. Schuppen 

apical verrundet. 

Die Farbe der kleinsten Tiere ist ein fast reines strohgelb. 
Nur Ant. III und IV sowie die Omnienflecke sind ganz dunkel 
gefarbt. Violettes Pigment nimmt sonst sehr dillus und schvvacli 
den Kopf, die Praecoxen, Beine und den Vordcrrand von Abd. 
IV ein. 

Beini zweiten Stadium wird das Kolorit markanter. Ant. IV 
ist ganz, I — III distal, I noch latéral violett gefarbt. Ausge- 









J 


\ 


Lange: 






V 


11m 


Ant. : Ko 


pf 




15 


: 18 


Ant. I: II 


:III 


:IV = 


2:4 


:4:7 7 


Abd. III 


:IVz 


zz 


7 : 


20 


Manub. : 


Miiciodens 


15 


: 15 


Mucro 






Falciform j 



142 



i;. HANDSCHIX 



sprochen sind ferner eine VorderrandJjinde an Th. II und 
ein Ring an Femora III. Die Seiten von Th. III, Abd. I— III 
und das Ende von Abd. IV schach diflus pigmentiert. 





FiG. 9. FiG. 11. FiG. 10. 

Lepidocyrtus marginatus n. sp. 

FiG. 9. — Klaiie. 

FiG. 10. — Ende der Furka mit Mucro. 

FiG. 11. — Schuppe. 

Das grossie Exemplar ist del'ekt. Ant. III + IV fehien. Ant. 
I + II sind latéral und apical blau. Am Kopfe sind Augen- und 
Stirnfleck schwarz. Von Th. III bis Abd. III zieht sich eine 
Lateralbinde die an Breite zunimnit und auf'Abd. III zur Qiier- 
binde verschnielzt. Abd. IV mit distaler Querbinde. Praecoxen 
III, Femora und Tibien mit dillusem Pigment ebenso der 
Ventraltubus. 

Die Art scheint mit Calistocyrtus indiens Piitt. einige Aehn- 
lichkeit zu besitzen, namentlich was die Verteilung der Zeich- 
nungselemente anbetrift't. Indessen ist die Klauenbezahnung 
eine ganz verschiëdene und eine Identificieruug mit Ritteks 
Figuren unmôglich. 

Genus Lepidosinell.v n. g. 

Termitophil.-Beschuppt. Antenne langer als der Kopf, ein- 
zelne Glieder scharf voneinander abgesetzt. Ant. II apical mi^ 



COI.I.K.MIJOI.KX AlIS JAVA 143 

dornartigeniBorstenkranz. AugenuiidPostantennalorganfehlen. 
Th. II nicht vorragend. Abd. IV ca. 3 mal solang alsIII. Klauen 
mit Lateral/ahnen, am I + II Beiiipaare anders gebaut aïs am 
III. Klaue mit 3 — 4 grossen Inneiizahnen. Empodialanhang mit 
grosser, zahnartig abgesetzter Aussenlamelle. Spatelhaare 
vorhanden. Mucro sichelfôrmig, mit Basaldorn. Dentés geiin- 
gelt, unbeschuppt, proximal etwas angeschvvollen und eiii 
Bùschel sehr langer Haare tragend (ca. ^a mal so lang als das 
iSIanubrium). Ventral an Abd. IV zwei grosse, nacli liinten ge- 
richtete, lange Haardorne. 

Lepidosinella vereinigt Charaktere von Tieren, die in den 
verschiedensten Gruppen untergebracht worden sind. Von 
Sinella Brook besitzt sie Antennen- und Klauenlbrm, von 
Lepidocyrtus [Pseudosinella SchafF. und Pseudosira Schôtt) 
die Gestalt und Liingenverlialtnisse von Th. II und Abd. IV. 
Sie entfernt sich von ihnen durch die unbeschuppten Dentés 
und die eigentiimiiche Bedornung von Antennen und Spring- 
gabel. Sie dùrfte Sinella termitum Schôtt nahe verwandt sein. 
Indessen weisen Beschuppung und Diflerenzen in der Klauen- 
bildung sowie die « Haarzahne » entschieden aul' eine Sonder- 
stellung der Form hin. 

Die Systematik der Entomobryiden bedarl' erst einer griind- 
lichen Bevision, bevor ûber die Stellung der Art ein grûnd- 
liches Urteil gefallt werden kann. Vorliiufig reihe icli sie dem 
Genus Sinella an. 

7. Lepidosinella armât a n. sj). 

Lange 0""",9. Die Farbe der konservierten Tiere ist gelb, jede 
Pigmentierung fehit. Kopf und Kôrper beschuppt, Schuppen 
hyalin, mitobtusem Ende und eingeschnittener Basis. Schupj)en 
«behaart». Borsten verschieden ausgebildet ; immer allseitig 
bewimpert ; sehr kurz und dicht an Ant. IV, Kopf ventral und 
den Beinen ; dick, dornartig an Ant. I — III, Kopf-Oberseite, 
Beine, Abdomen-Unterseite und P\irka. Besonders lange Bor- 
sten aïs Bûschel aul" der Stirn, wenige aul" den Praecoxen und 
dem Ende des Abdomens. Besonders charakteristisch sind 



144 



E. HANDSCHIN 



grosse dicke Haarbildungen am Ende von Ant. II, wo sie einen 
Kranz bildeii und am Ende des Manubriums in ebensolcher 
Aniage. An der Grenze des Manubriums und der Dentés be- 
finden sich ferner auf den letztern ein Biisehel sehr langer, 
absteliender Wimperborsten die -js der Manubriundange 
erreichen kônnen. Abd. IV tragt endiich auf einer ventralen 
Protuberanz 2 flach nach hinlen gerichtete Dornborsten. An- 
tenne zu Kopfdiagonale = 17 : J2. Ant. I : Il : III : IV = 12 : 
16 : 14 : 40. Ant. IV fein dicht behaart, ohne Endkolben. Ant. 
III apical und basai stark eingeschnùrt, ein Antennalorgan III 
konnte ich nicht auffinden. Ant. II durch die iVusbildung der 
apicalën Dornen am markantesten. Dorsal Dornbildung am 




FiG. 12. 



FiG. 14. 



FiG 13. 

Lepidosinella annota n. sp. 

FiG. 12. — Antenne. (Behaarung an Ant. IV. distal weggelasseu.) 

FiG. 13. — Ventraldornen an Abd. IV, Manubrium und Dentesbasis 

FiG. 14. — Klaue des I. Beinpaares. 



stàrksten, 72 der Gliedbreite erreichend. Kopf frontal stark 
nach vorne gezogen, so dass die Buccalteile ventral verlegt 
werden. Augen und Postantennalorganbildungen fehlen. Th. I 
von Th. II bedeckt, dieser aber nicht auf den Kopf vorragend. 
Langenverhaltnisse der Segmente : Th. II : III : Abd. I : II : 
III : IV : V : VI := 34 : 24 : 13 : 18 : 22 : 72 : 12 : 10. Abd. lY 



CorXEMUOI.EN AlIS JAVA 



14- 



soniit 373 mal so lang als Abd. III. Klauen der Beine relativ 
sehr kleiii iind kompliziert gebaut. Aussenzahne gross, ebenso 
basale Innenzahne. Innenlamelle mit 2 grossen dornartigen 
Zahnen in - 3 und ^jb Klauendistanz (basal-apicalj. Einpodial- 




FiG. 15. FiG. 16. FiG. 17. FiG. 18. 

Lepidosinella armata a. sp. 

FiG, 15. — Klaue des III. Beinpaares. 

FiG. 16. — Kopf im Profil. 

FiG. 17. — Mucro. 

FiG. 18. — Schuppe. 



anhang mit zahnartiger Aussenlamelle. Spatelborste am Tibio- 
tarsus so laiig als Klaue. Die Klauenanlage des III. Beinpaares 
langer, sclimaler, grosser, die Zahnanhange spitzer als am 
I + II. Grosse Innenzahne in '/s und ^,3 Klauendistanz, dazu 
kommt noch ein kleiner Antapicalzahn. INIanubrium : Dens : 
Mucro 1:= 40 : 62 : 3. Manubrium gekrûmmt, distal mit « Zahn- 
reihe». Dentés geringelt, Ringelung plotziich vor dem Ende 
aufhorend, unbeschuppt. Mucro mit stark basalwiirts gekrùmm- 
tem Zahne und Basaldorn, von 2 Dentalborsten ûberragt. 
Poespo, XII. 1800. ans einein Termitennest, 7 Exemplare. 

8. Katianna cœruleocepJiala n. sp. 

Lïinge ()""", 8—1. Fiihler liinger als der Kopf (9 : 14). Ant. 
I : II : III : IV ^ 8 : 22 : 37 : 72. Ant. IV sekundar gegliederl, 
mit 7 Ringeln. Verhaltnisse basal-distal = 26 : 7 : 7 : 8 : 7 : 5 : 12. 
Behaarung der Antennen wirtelig. Antennalorgan III konnte 
nicht aufgefiinden werden. Ommen 8 + 8 auf tiefschwarzem 
Fleck. Segmentierung des Kôrpers sehr schwach angedeutet. 



146 



li. IIAXUSCIIIX 



Génital- und Analsegmeiit wie bei Corynephoria Abs. abgetrennt^ 
konisch. Analsegment apical mit 2 hackenartigen Analborsten. 
Genitalsegriient an der Basis mit 2 ausserst langen Bothrio- 
trichen, Genitalfeld vorgewôlbt, dicht und fein beborstet, anal- 
wârts mit eineni Keulenhaar. 2 Bothriotriche finden sich auch 
latéral auf dem Abdomen. Klaiien oft mit kleinem distalen 
Innenzahn. Empodialanhang lanzettlich, mit schwacher Aussen- 
und Innenlamelle ohne Fadenanliang. Tibiotarsus mit 3 Keulen- 
haaren. Manubrium : Dens : Mucro : 12 : 10 : 4. Dentalborsten 
nicht besonders differenziert. Mucro kahnfôrmig, mit glatten 
Randern. 

Behaarung aus einfachen, kurzen, nacli hinten gebogenen 
Borsten bestehend, die nur am Analsegment langer werden. 





Img. 20 




Fis. 19. 



FiG. 21. 



Katianna cœridescephala e. s. p. 

FiG. 19. — Anal-und Genitalsegmeiit. 

FiG. 20. — Klaue. 

FiG. 21. — Mucro. 

Farbe gell) bis gelborange. Antennen ganz violett, Stirn und 
Wangen desgleichen, aber etwas blasser. 

Poespo, XII. 1896. Fundortnotiz « verrottend Louv gevonden. 
in leven karmyn ». 



COLLEMBOLEN AUS JAVA 147 



LITERATUR-YERZEICHNIS 

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gesch., Bd. F 1898. 



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Res. of Swed. zool. exped. Egyptand thewhite Nile. 1901. 1906. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 28, n» 9. — Octobre 1920. 



Le pigment mélanique de la Truite 

(Salmo lacustris L.) 

et le mécanisme de sa variation quantitative 
sous rinfluence de la lumière 

PAK 

P. MURISIER 

Assistant au laboratoire de zoologie et d'anatomie comparée 
de l'Université de Lausanne. 

Avec la planche 3. 



DEUXIEME PARTIE^ 

Le pigment mélanique pendant la vie embryonnaire 

de la Truite. 



De l'histoire du pigment mélanique, pendant la vie embryon- 
naire de la Truite, je ne j)rends en considération que quelques 
faits intéressant le mécanisme de l'influence de la lumière sur 
la pigmentation cutanée qui est l'objet de la première partie de 
ce mémoire. Pour des causes diverses, je réduis au minimum 
l'exposé des recherches, la discussion des résultats et les cita- 
tions bibliographiques, me réservant de revenir ailleurs sur 
bien des détails que je néglige ici. 

' Poui" la première partie et les plaiiclies t cl 2, voir page 45 de ce volume. 
Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 13 



150 p. MURISIER 

Sous le nom de vie embryonnaire, j'envisage la période qui 
va de la fécondation de l'œuf à la mort de l'individu après épui- 
sement du vitellus, le milieu externe ne fournissant aucune 
nourriture. Cette période mérite bien le nom d'embryonnaire, 
car sa fin coïncide avec l'achèvement de l'organogenèse, avec 
la disparition des derniers vestiges de la vésicule ombilicale. 
On peut évidemment la diviser en deux phases séparées par le 
moment de l'éclosion. Mais celle-ci ne marque pas un stade 
déterminé de la morphogenèse et les embryons de même ori- 
gine peuvent sortir de l'œuf à des états très différents, suivant 
les conditions du milieu d'incubation. 

En limitant la vie de l'embryon au temps pendant lequel son 
alimentation dépend des réserves vitellines, il faut y distinguer, 
au point de vue physiologique, deux étapes : l'une de nutrition, 
l'autre de dénutrition progressive ; le passage entre les deux 
se fait à peu près au moment où la vésicule ombilicale, en voie 
de résorption, disparaît dans la cavité du corps. Jusque-là, la 
fonction pigmentaire est entièrement remplie par les éléments 
du tapetum nigrum de la rétine et par les mélanophores typi- 
ques des gaines cutanée, péritonéale, épineurale et périvascu- 
laire. La misère physiologique, consécutive à l'épuisement du 
vitellus, complique les processus pigmentaires en provoquant 
la pigmentation des organes lymphatiques. 

Les pontes de Salmo lacustris^ comptant de 2000 à 3000 œufs, 
fécondées artificiellement à une heure déterminée, sont incubées 
séparément dans des appareils du type « auge californienne », 
d'une contenance de dix litres, alimentés par un courant d'eau 
de source fortement oxygénée, débitant dix litres à la minute. 
Il règne dans les incubateurs couverts une lumière très faible, 
filtrant à travers les treillis d'écoulement. La température de 
l'eau est généralement décroissante du début à la fin de 
l'élevage ; mais, durant certains hivers, elle se maintient à peu 
près constante, vers 7° ou 8° G. Dans ces conditions, le produit 
obtenu en multipliant le nombre de degrés par celui des jours 
écoulés de la fécondation à l'éclosion en masse, varie de 450 à 
460. 11 se passe environ cinq jours entre les premières et les 



pi(;ment mhlaxique di; la rnurn-: 151 

dernières éclosions et les embryons libres mesurent de 17 à 
18""". J'insiste encore sur le lait (|ue le moment de leur sortie 
de l'œuf ne dépend pas de leur taille. A température égale et 
avec une durée d'incubation à peu près la môme, les individus 
provenant d'une seule ponte peuvent avoir à l'éclosion une lon- 
gueur allant de 12 à 18""", suivant le degré d'oxygénation de 
l'eau. Dès lors, la détermination chronologique des stades de 
l'ontogenèse faite en fonction du moment de la fécondation ou 
de l'éclosion n'a aucune valeur, même si elle est accompagnée 
d'une indication exacte de la température. 

L'apparition des pigments en général. 

Les premiers grains de pigment mélanique apparaissent, inli- 
niment petits, dans les cellules de l'épithélium pigmentaire de 
la rétine, au pôle interne de l'œil de l'embryon de 7 à 7"'"', 5 
que, mieux encore que par sa taille, je peux caractériser par le 
nombre de ses myotomes atteignant de 61 à 63. En même temps, 
on constate, dans le mésenchyme de la future choroïde et des 
segments musculaires antérieurs, l'élaboration des premiers 
grains de lipochrome. Au point de vue des matières colorantes 
de l'organisme, le stade à 61-63 myotomes présente, chez la 
Truite, un intérêt tout particulier. Le pigment sanguin se déve- 
loppe dans les érythroblastes jusque-là presque incolores. Leur 
évolution en érythrocytes se fait en masse et les vaisseaux 
prennent une teinte jaune de plus en plus vive. En outre, le foie 
entre en activité ; les premières traces de la sécrétion biliaire se 
manifestent par une légère coloration jaune-verdâtre de l'intes- 
tin, au point de débouché du canal cholédoque. 

Ce stade embryonnaire du Salnw laciistris correspond à celui 
que, dans ses belles recherches sur l'histogenèse de la rate chez 
la Truite, Laouesse (1890) désigne par la lettre L pour faire 
suite à la série de A à H établie par Hennegly (1888; dans son 
travail classique sur le développement An Salmo fario. Laguesse 
donne 8 à 9™'" à l'embryon L qui, dans mon matériel, ne dépasse 
pas 7 à 7'""\5. 11 est vrai que la taille n'a ici qu'une valeur rela- 



152 p. MURISIEIÎ 

tive; en outre, rapparition du pigment rétinien, caractéristique 
du début de ce stade, se fait d'une façon si discrète qu'elle peut 
échapper à l'œil de l'observateur dont elle n'est pas le j)rinci- 
pal objectif. 

Chez les Salmo fario de Tharandt, Wagner (1910j trouve les 
premières cellules à lipochrome de la peau neuf jours après les 
mélanophores, peu avant l'éclosion, dans les régions otique et 
caudale, tandis que les lipochromatophores de mes Salmo 
lacustris du Léman apparaissent en même temps que la méla- 
nine rétinienne, quatre à cinq jours avant les mélanophores 
(à 1^S° G.), à la partie dorsale des myotomes antérieurs, bien 
avant leur différenciation massive dans le mésenchyme de la 
tète et de la queue. 11 semble y avoir là une différence spéci- 
fique des caractères ontogénétiques ; seulement, je crains fort 
que Wagner n'ait pas vu les premières cellules jaunes, assez 
difficiles à apercevoir pour qu'au début de mes recherches, 
pareille chose me soit arrivée, faute de grossissements suffi- 
sants. 

L'apparition simultanée des pigments organiques chez l'em- 
bryon à 61-63 myotomes mérite d'être relevée. Je l'ai contrôlée 
pendant cinq années consécutives et mes tentatives de la trou- 
bler, en modifiant les conditions du milieu d'incubation, oxy- 
génation, lumière, température, sont restées infructueuses. 

On ne peut guère douter que les érythroblastes empruntent 
au milieu interne les substances nécessaires à l'élaboration de 
leur hémoglobine et que les cellules hépatiques retirent du 
sang les produits générateurs de la bile. Le synchronisme de 
la différenciation des pigments hématique et biliaire, de la méla- 
nine et du lipochrome, constitue un indice sérieux, montrant 
que les cellules pigmentaires de la rétine, comme les cellules 
à lipochrome du mésenchyme, puisent dans la lymphe nourri- 
cière les matières premières qu'elles transforment en pigments. 

Le stade à 61-63 myotomes marque donc une étape intéres- 
sante du développement de la Truite, du métabolisme de l'em- 
bryon, caractérisée par l'apparition, dans le milieu interne, des 
substances aux dépens desquelles a lieu la genèse de l'hémo- 



pic.MExr mi;lamque de la tiiuite 153 

globine, du pigment biliaire, de la mélanine et du lipochrome. 
Il va sans dire qu'un fait de ce genre ne permet de tirer 
aucune conclusion sur la filiation de ces divers pigments. S'il 
est à peu près certain que les matières colorantes de la bile 
dérivent de l'hémoglobine, il n'en est pas de même pour les 
lipochromes et les mélanines, bien que de nombreux auteurs 
aient soutenu et soutiennent encore l'origine hématique de ces 
dernières. 

Je n'entre pas ici dans les détails delà pigmentation oculaire. 
Au point de vue ontogénétique, Vœ'û représente le premier 
organe mélanogène de l'embryon. Ce privilège lui est proba- 
blement conféré par sa richesse vasculaire, cause de son déve- 
loppement précoce et rapide. L'apparition des grains inélani- 
ques dans l'épithélium pigmentaire de la rétine se fait d'une 
façon progressive et toujours la même, du pôle interne au pôle 
externe de l'œil, comme le développement du plexus vascu- 
laire du mésenchyme choroïdien qui la précède de peu. 

La pigmentation rétinienne devance de quatre à cinq jours la 
pigmentation choroïdienne et l'observation directe montre, 
sans aucun doute possible, que les cellules de la rétine fabri- 
quent elles-mêmes la mélanine qu'elles renferment. Ceci dit 
en pensant aux auteurs (pour la bibliographie voir v. Szily 
1911) qui, selon la conception générale d'EHRMANN (1896), croient 
que ce pigment leur est apporté par les mélanophores choroï- 
diens ou n'appartient même pas aux éléments rétiniens, mais à 
des prolongements mobiles des cellules pigmentaires de la 
choroïde, prolongements engagés entre eux et les recouvrant, 
comme le suppose Borrel (1913). 

Inversement, chez, la Truite, je n'ai jamais pu constater que 
les mélanophores choroïdiens tirent leur origine de l'épilhé- 
lium pigmentaire de la rétine. Ils évoluent sur place et, dès le 
début de leur apparition, se montrent en tous points homolo- 
gues aux mélanophores mésenchymateux qui se dillérenciont 
presqu'en même temps aux bords dorsaux et ventraux des 
myotomes antérieurs. 
. C'est encore dans l'œil, et plus précisément dans le mésen- 



154 1». MURISIER 

chyme de la choroïde, qu'on rencontre, chez les embryons de 
8'"™, 5, les premières cellules à guanine, caractérisées par les 
propriétés optiques et les réactions chimiques de leurs pail- 
lettes cristallines. Les guanophores cutanés ne se montrent que 
10-15 jours après l'éclosion, chez les embryons ayant atteint 
leur 20" mm, alors que le tapetum lucidum choroïdien, déjà très 
dense, donne, à l'hémisphère interne du bulbe oculaire, un reflet 
argenté visible à l'œil nu. 

Wagner (1910), chez les S. fario, déclare n'avoir jamais 
vu de cellules à cristaux, même dans la peau d'individus 
éclos depuis trois mois. 11 leur reconnaît cependant une 
légère argenture qu'il attribue à certaines granulations renfer- 
mées dans les cellules à lipochrome et qui lui paraissent être 
faites de guaniné. Chez mes c>\ lacustris, les lipochromatopho- 
res présentent bien des grains incolores, distincts du pigment 
jaune ou rouge, semblables à ceux que Wagner décrit, mais 
dont les propriétés physiques et chimiques sont très différentes 
de celles des paillettes cristallines des guanophores. J'ai exa- 
miné la peau de nombreux Poissons et partout où elle présente 
un éclat métallique, j'y ai trouvé des cristaux de guanine. 

Bref, ces différences, qui seraient intéressantes au point de 
vue de la distinction spécifique des S. Uicustris et fario, me 
laissent perplexes et les observations de Wagner me paraissent 
sujettes à caution. 

L'apparition des mélanophores. 

L'apparition précoce des mélanophores chez les Poissons, 
avant ou au moment de leur sortie de l'œuf, a été signalée par 
plusieurs auteurs dont Pouchet (1876), List (1887). Henneguy 
(1888), Eigenmann (1891), Gunningham et Mac-Munn (1893). 

Pour ce qui concerne la Truite, Wagner (1910) en trouve déjà 
un certain nombre, disposés de part et d'autre de la ligne 
médio-dorsale des embryons de S. fario atteignant leurs 10""" 
au quatorzième jour avant l'éclosion, par une température de 
7 à 10° G. Bien avant lui et chez la même espèce, Laguesse 



pi(;ment mélaxique de la tiu'ite 155 

(1890) observe leur apparition au stade embryonnaire qu'il 
désigne par la lettre M, stade où la taille de l'individu varie 
de 10 à 12'""'. 

Chez les S. lacustris du Léman, les premiers mélanophores 
se difterencient, d'une façon constante, aux bords dorsaux et 
ventraux des segments musculaires antérieurs, au stade du 
développement embryonnaire caractérisé par la présence de 
65-70 myotomes, avec une taille de 8""" en moyenne. Déterminé 
en fonction du temps, le moment de leur apparition tombe 
assez exactement au milieu de la période fécondation-éclosion, 
à condition que la température demeure constante et qu'on 
dispose d'une eau suffisamment oxygénée. Ainsi, à8°C., cette 
période est de 53 à 58 jours et les premiers mélanophores se 
montrent entre le 27* et le 28". 

Si le mésenchyme issu des myotomes antérieurs constitue 
sans exception le lieu d'origine des premiers mélanophores, 
leur apparition se fait d'une façon assez variable d'un individu 
à l'autre, comme j'ai pu m'en convaincre en examinant des 
centaines d'embryons. Chez les uns, on trouve deux cellules 
pigmentaires, symétriquement disposées, aux bords dorsaux 
internes d'une paire de segments musculaires qui peut être la 
6% comme la 8'' ou la 12" à partir de l'extrémité céphalique ; 
chez d'autres, les mélanophores primitifs, également pairs, se 
montrent aux bords ventraux internes des myotomes dont le 
rang va du 10'' au 18". Dans le plus grand nombre des cas, ils 
apparaissent simultanément du côté dorsal et du côté ventral. 

Les mélanophores dorsaux représentent l'ébauche des gaines 
pigmentaires cutanée et épineurale qui, chez l'Anguille, d'après 
GiLSON (1908), débutent par une tache de la région caudale, 
tandis que chez l'Ablette, elles [)rocèdent d'une tache céphalique, 
selon BoLK (1910). Les mélanophores ventraux sont les premiers 
des gaines péricœlomatique et périvasculaire. 

Quelles que soient les variations individuelles, le moment 
d'apparition des mélanophores caractérise un stade déterminé 
de l'organogenèse, stade où le nombre des myotomes atteint 
G5-70. 



156 p. MUlîlSIEIt 

Ceci est un fait constant dans les conditions d'élevage que 
j'ai indiquées plus haut. On peut se demander si, et jusqu'à 
quel point, cette corrélation dépend des facteurs du milieu 
d'incubation tels que l'oxygénation, la lumière et la température. 

L'oxygénation. — J'ai indiqué ailleurs (1918) la méthode et 
les résultats de l'incubation des œufs de Truite dans de l'eau 
stérilisée et pauvre en oxygène. Sur une ponte, stabulée nor- 
malement, je prélève des lots de 50 œufs que je dispose dans 
des bouteilles coniques à fond large et plat, remplies d'eau 
bouillie à plusieurs reprises et fermées hermétiquement au 
caoutchouc. Pendant toute la durée de l'expérience, cette eau 
n'est pas renouvelée. Je place les bouteilles dans un bassin 
alimenté par l'écoulement de l'incubateur renfermant les œufs 
témoins, de façon à obtenir une température uniforme. 

A 8° C, l'apparition des mélanophores se fait entre le 27^ 
et le 28" jour après la fécondation dans les conditions nor- 
males; elle tarde jusqu'au 40" joi^^i' en milieu mal oxygéné. 
Mais dans l'un et l'autre cas, elle coïncide avec le moment où 
l'embryon acquiert ses 65"' ou 70"* myotomes. 

La privation d'oxygène retarde l'apparition des cellules pig- 
mentaires, mais en fonction d'un ralentissement général du 
développement embryonnaire. 

Si l'eau stérilisée contient assez d'oxygène pour permettre 
aux embryons d'atteindre 12'""" dans le temps normal d'incu- 
bation déterminé par la température, ils sortent de l'œuf pres- 
((u'au même moment que les témoins qui éclosent avec une 
taille de 17 à 18'"'". La disette d'oxygène ne retentit pas éga- 
lement sur toutes les parties de l'organisme. La tête, l'encé- 
phale et les organes des sens, particulièrement irrigués et en 
voie d'édification rapide pendant cette période de la vie 
embryonnaire, montrent dans leur état de développement un 
retard beaucoup plus accusé que le corps. Ainsi, par rapport à 
la longueur totale de l'embryon, le volume de l'œil des sujets 
n'atteint que les ^jh de celui des normaux et sa pauvreté en 
mélanine rétinienne décèle encore une relation étroite entre la 
pigmentation et la nutrition. 



PKiMENr MKI.AMQUK 1) K LA l'IlUriE 157 

La lumière. — Je répartis des lots de 50 œul's, provenant de 
la même ponte, dans des vases circulaires fermés, contenant 
1500 '^'^ d'eau, placés côte à côte, les uns à la lumière sur fond 
blanc, les autres à l'obscurité totale, selon les dispositifs indi- 
qués dans la première partie de ce mémoire. La température 
(10°C) et l'oxygénation sont rigoureusement uniformes et je ne 
cliange l'eau qu'une ibis par 48 heures pour réduire au mini- 
mum l'action de la lumière sur les œufs en milieu obscur. 

Dans ces conditions, les premiers mélanophores apparaissent 
simultanément à la lumière et à l'obscurité ; dans un cas comme 
dans l'autre, les embryons, de taille égale, possèdent 65-70 
myotomes. L'influence de la lumière n'accélère pas le dévelop- 
pement embryonnaire et n'avance pas le moment de différen- 
ciation des cellules pigmentaires. 

A l'obscurité, l'éclosion commence trois jours plus tard qu'à 
la lumière, ce qui ne fait {|ue confirmer les observations de 
E. YuNG (1878) et de H. Bla.nc (1889). Mais une comparaison 
minutieuse entre les individus sortant de l'œuf à l'obscurité et 
ceux qui sont éclos depuis trois jours à la lumière ne révèle 
aucune difïérence dans leur état de développement. D'où je 
conclus, comme J. Loeb (1896; pour le Fundulus, que la 
lumière blanche diffuse n'active pas la croissance embryonnaire 
de la Truite. La cause de l'éclosion précoce des œufs éclairés 
réside certainement dans le fait que l'excitation lumineuse 
provoque chez l'embryon des mouvements très vifs qui hâtent 
sa libération. 

D'après J. Loeb (1896), chez les Fuiiduliis. la lumière inten- 
sifie la pigmentation de la vésicule ombilicale sans influencer 
sensiblement celle du corps et des yeux. A l'éclosion, mes 
embryons de Truite, élevés à l'obscurité et à la lumière, sont 
également pigmentés. Les mélanophores du mésenchyme péri- 
tonéal n'ont pas encore apparu à la surface de la vésicule. 

La température. — L'influence de la tem|)érature sur le 
développement embryonnaire des Poissons est bien connue. 
Comme je l'ai déjà relevé, à température constante, le moment 
d'apparition des mélanophores tombe à peu près exactement au 



158 p. MURISIEI! 

milieu de la période fécondation-éclosion. Mais, quelle que soit 
cette température, leur apparition reste liée au stade embryon- 
naire caractérisé par 65-70 myotomes. 

En résumé, le moment de différenciation des premiers méla- 
nophores correspond à un état déterminé du développement 
embryonnaire et les agents du milieu ne l'avancent ou ne le re- 
tardent qu'autant que leur action accélère ou ralentit ce dévelop- 
pement. 

La pigmentation de l'embryon. 

Wagner (1910) a décrit et figuré chez le S. fario les étapes 
successives de la pigmentation cutanée de l'embryon. Cette 
description peut, dans ses grandes lignes, s'appliquer au S. la- 
custris et je me contente de donner un bref résumé de mes 
propres observations. 

Dès le 8^ mm., il apparaît, d'avant en arrière, tout le long de la 
ligne médio-dorsale, deux rangées de mélanophores disposés 
généralement par paires dans le mésenchyme du bord dorsal 
des myotomes. Cette allure métamérique de l'ébauche de la 
gaîne pigmentaire cutanée de la Truite, bien que visible, est 
loin d'avoir la netteté que Bolk (1910) relève chez V Alburnus 
et VAtherina; en outre, elle se trouble de bonne heure à la 
suite de l'augmentation rapide du nombre des mélanophores, 
se répartissant d'une façon quelconque surtout le dos de l'em- 
bryon, jusqu'à son extrémité caudale où ils se montrent vers le 
13'' mm. A partir du 10" mm., les cellules noires se différencient 
dans le mésenchyme céphalique, soit dans la choroïde, soit 
au-dessus des vésicules cérébrales dont elles constitueront par 
la suite l'enveloppe pigmentaire méningée particulièrement 
dense à la face dorsale des tubercules bigéminés. 

Chez l'embryon dépassant le ll^'mm., les flancs se pigmentent 
dans le sens dorso-ventral et cranio-caudal. On voit les mélano- 
phores, irrégulièrement étoiles, apparaître progressivement du 
dos vers le ventre, aussi bien à la surface des segments muscu- 
laires que dans les intersegments, plus nombreux le long 



PIGMENT MÉLANiyUK DE LA TIîUH'E loi) 

de ceux-ci parallèlement auxquels ils s'étirent, donnant aux 
flancs de l'embryon un aspect strié qui a attiré l'attention de 
M. V. LiNDEN (1904-05) et de Gilson (1908) chez l'Anguille, 
de BoLK (1910) chez V Alburnus et VAtherina. 

Si la pigmentation des flancs progresse uniquement du dos 
au ventre pour la région du tronc, il en va autrement j)our la 
région caudale. Chez les embryons de 13'""', il apparaît, indé- 
pendamment des éléments pigmentaires dorsaux, d'avant en 
arrière, de part et d'autre de la ligne médio-ventrale, entre 
l'anus et la base de la nageoire caudale, deux rangs de mélano- 
phores sans disposition métamérique, diflerenciés dans le 
mésenchyme ventral des segments musculaires. Sur toute cette 
partie du corps, les cellules noires des faces latérales apparais- 
sent aussi bien dans le sens venlro-dorsal que dorso-ventral de 
telle sorte que, chez les individus achevant de résorber leur 
vésicule ombilicale, le ventre et la région inférieure des flancs 
présentent une pigmentation totale en arrière de l'anus tandis 
qu'en avant de cet orifice, les faces ventrales du tronc sont 
complètement apigmentées. 

Dans les nageoires dorsale, caudale et anale, l'établissement 
des mélanophores suit également une direction déterminée de 
la base au bord libre en se localisant d'abord le long des 
rayons. 

Les taches du l""" âge, caractérisées par leur disposition 
segmentaire, commencent à se marquer chez les embryons de 
20""". Il s'en forme de 9 à 11 sur le dos, de 10 à 13 sur les 
flancs, disposées de telle façon que les taches dorsales alternent 
avec les latérales. Leur apparition, très rapide, se fait toujours 
dans le sens cranio-caudal. Au début, elles ne possèdent pas 
davantage de mélanophores que les espaces qui les séparent ; 
je ne fais que confirmer l'opinion de Wagner (i910j et de 
V. Frisch (1911). Wagner attribue la difl'érence de teinte entre 
les taches et le fond au fait que les cellules noires des pre- 
mières sont autrement étalées que celles du second. Mais 
si on réalise, par section du bulbe, l'expansion totale des 
mélanophores, les taches persistent et on constate sans 



160 P- MumsiEn 

peine que les cellules noires qui les forment sont plus riches en 
pigment que celles du fond. 

Par la suite, comme Ta montré v. Frisch (1911) et comme j'ai 
pu l'observer, l'équilibre numérique ne se maintient pas. Sur 
le dos, la pigmentation du fond devient rapidement aussi forte 
que celle des taches qui s'effacent. Les taches de la ligne laté- 
rale, au contraire, ressortent de plus en plus nettes parce qu'il 
apparaît davantage de mélanophores à leur niveau qu'entre 
elles. 

Je reviendrai sur la signification des taches du 1*"" et du 2'"" 
âge. Ces dernières, qui se différencient chez les jeunes Truites 
de 4", apparaissent encore dans le sens cranio-caudal et 
dorso-ventral, sur et entre les premières, dans l'assise superfi- 
cielle des mélanophores du derme écailleux. Sans disposition 
segmentaire, elles se distinguent du fond, au début, plus par 
l'abondance du pigment que renferment leurs cellules noires 
que par le nombre de celles-ci. Avec la croissance de l'individu, 
les choses changent et, comme on peut s'en assurer par la 
fig. 16 (PI. 2), le territoire de la tache de 2* âge représente un 
point d'accumulation des mélanophores. 

La pigmentation de l'embryon progresse rapidement. A la fin 
de la résorption de la vésicule ombilicale, les gaines pigmen- 
taires épineurale, péricœlomatique et périvasculaire sont com- 
plètes et ne feront par la suite qu'augmenter en densité par 
rap|)arition de nouveaux mélanophores entre les préexistants. 
La gaîne cutanée, simple, enveloppe toute la région caudale, 
tandis que dans la région du tronc, elle est interrompue du 
côté ventral par une zone apigmentée médiane, particulière- 
ment large dans la région qu'occupait la vésicule ombilicale. 

La gaîne pigmentaire cutanée de l'embryon de la Truite se 
développe par une extension de sa surface due à l'apparition de 
nouveaux mélanophores dans une direction cranio-caudale et 
dorso-ventrale et par un accroissement de sa densité résultant 
d'une élaboration active du pigment dans les cellules noires et 
d'une augmentation du nombre de celles-ci. 



i'i<;mkxt mki.amquk di-; la tiiuiik IGl 



Le mécanisme de la pigmentation embryonnaire. 

L'extension et le renforcement de la gaîne piginentaire, chez 
l'embryon, se font toujours, sauf pour la région caudale, dans 
le sens cranio-caudal et dorso-ventral. Cette règle ontofirénéti- 
que continue à régir l'apparition des mélanophores pendant la 
vie post-embryonnaire de la Truite, quelle que soit l'influence 
du milieu. Par l'action de la lumière, comme je crois l'avoir 
démontré dans la première {)artie de ce mémoire, on obtient 
un arrêt ou une accélération de la pigmentation, suivant que les 
conditions dans lesquelles elle agit maintiennent un état per- 
manent de contraction ou d'expansion des mélanophores. Mais 
le sens dans lequel ceux-ci apparaissent ne se modifie pas. 
Ainsi, l'arrêt s'opère de telle sorte que la gaîne pigmentaire, 
assez dense sur le dos, reste interrompue sous le ventre et à la 
partie inférieure des flancs, de même que les taches de deuxième 
âge ne se marquent que sur la partie craniale et dorsale de 
ceux-ci. (Pi. 1, fig. 2 et 5.) Dans les cas d'accélération, comme 
je l'ai relevé au sujet des aveugles sur fond blanc et des nor- 
maux sur fond noir, la pigmentation des faces inférieures du 
tronc progresse régulièrement des flancs au ventre, à la ligne 
médiane duquel les mélanophores se montrent en dernier lieu. 

Quelle interprétation faut-il donner à ce fait ? 

D'après les auteurs tels que List (1887), EIGE^MA^•^' (1891), 
(jILSOn (1908), les mélanophores prennent naissance dans cer- 
taines régions de l'organisme embryonnaire, régions variables 
selon les Poissons étudiés, et de là gagnent leur position défi- 
nitive par voie de migration. Le trajet des cellules noires serait 
déterminé par la direction de moindre résistance histologique, 
selon Prowazek (1900), peut-être par un véritable hémotro- 
pisme positif, comme le montre J. Lœb (1893) chez le Fundidus 
heteroclitus, dont le dessin tigré de la vésicule ombilicale résul- 
terait d'une migration des mélanophores des espaces interca- 
pillaires, attirés à la surface des vaisseaux sanguins qu'ils finis- 
sent par engaîner. 



162 . p. MURisiiat 

Dans ce dernier cas, comme dans celui de la formation des 
taches caudales des jeunes Lophius^ observée par Bolk (1910), 
l'amplitude de la migration paraît assez faible. 

Chez les embryons de Salmo fario, Wagner (1910) affirme 
que, malgré ses recherches les plus minutieuses, il n'a jamais 
vu les mélanophores se différencier ailleurs que dans le mésen- 
chyme dorsal des segments musculaires qu'il considère comme 
leur foyer d'origine. De là, les éléments pigmentaires migre- 
raient activement du dos vers le ventre, contournant l'extré- 
mité caudale, descendant sur les flancs le long des lignes d'in- 
sertion cutanée des septa intermusculaires, voies de moindre 
résistance suivant la conception de Prowazek. La pigmentation 
de la partie distale des nageoires s'établirait également par une 
migration des mélanophores de leur base à leur bord libre. 
Pour le démontrer expérimentalement, Wagner ampute, à 
quelques embryons, un lambeau de l'extrémité de la nageoire 
caudale, dans un sens à peu près perpendiculaire à son grand 
axe. Au bout d'un certain temps, il constate une accumulation 
des mélanophores le long de la ligne de section et en conclut 
que les cellules pigmentaires destinées au territoire amputé de 
la nageoire, arrêtées dans leur voyage vers la périphérie, se 
sont amassées sur le bord de la lésion formant barrière. 

Si la pigmentation embryonnaire progresse non seulement 
par l'élaboration du pigment dans les mélanophores mais 
encore par une migration active de ceux-ci, l'influence de la 
lumière, dans les phénomènes d'arrêt et d'accélération que 
j'étudie, comporte deux actions : l'une inhibant ou activant la 
pigmentogenèse, l'autre modifiant la faculté de migration des 
éléments pigmentaires. En faisant dépendre cette faculté de 
leurs mouvements de contraction et d'expansion, il paraît assez 
plausible de dire que les faces inférieures des Truites élevées 
à la lumière sur fond blanc (PI. 1, fîg. 2 et 5) demeurent apig- 
mentées parce que les mélanophores qui leur étaient destinés 
ont été immobilisés quelque part, à la suite d'un état permanent 
de contraction maintenu par l'excitation nerveuse. 

Pendant plusieurs années, j'ai suivi chaque hiver le déve- 



I'I(;.MKXT MÉLAMQUU DE l.A lltUITE 163 

loppement de la pigmentation chez de nombreux emljryons 
vivants. Mes observations contredisent celles de Wagner (1910) 
d'une manière formelle. Dans le mésenchyme dorsal des 
embryons de 8""", les premiers mëlanopliores a[)paraissent 
comme des taches grisâtres extrêmement discrètes, constituées 
par des grains de pigment d'une petitesse remarquable, loca- 
lisés au corps de la cellule (FH. 1, fig. 8). Or, ce faciès ty|)icjue 
du mélanophore en voie do différenciation se retrouve aussi 
bien à la partie ventrale que dorsale des flancs, aussi bien 
dans les intersegments qu'à la surface des segments muscu- 
laires, au niveau des taches comme dans les espaces qui les 
séparent, dans les parties périphériques des nageoires comme 
à leur base, bref, partout où la gaîne pigmentaire cutanée est 
en voie d'extension et de renforcement. Cette observation 
directe suffit pour montrer que chez les embryons de Truite, 
les mélanophores ne migrent pas mais naissent et évoluent sur 
place. D'après Bolk (1910), il n'en serait pas autrement chez 
VAlbiirnus et ÏAtJierina. 

L'accumulation des mélanophores que Wagner constate le 
long de la ligne de section d'un lambeau de la nageoire cau- 
dale est un fait ; mais l'auteur n'a pas vu ou néglige de dire 
que la nageoire régénère. Si j'ampute un embryon de 20""" d'un 
fragment de 2'""' du bord libre de sa queue, au bout de neuf 
jours, il l'a régénéré sur une longueur de 0""",5. La régénéra- 
tion chez les embryons de S. fario a du reste été étudiée par 
J. NusBAUM et SiDORiAK (1900) et les expériences de Bogacki 
(1906), sur plusieurs espèces de Poissons d'eau douce, montrent 
que le potentiel régénératif est particulièrement élevé pour la 
nageoire caudale. 

Or, ce n'est pas au bord proximal de la section que s'accu- 
mulent les mélanophores mais dans le lambeau régénéré et 
l'observation directe permet de s'assurer qu'ils s'y différen- 
cient sur place, à partir du troisième jour (à 18° C), dès le 
moment où les éléments mésenchymaleux apparaissent dans le 
bourrelet de régénération, uniquement constitué, au début, par 
des cellules épidermiques. Selon Torraca (1914), chez le Triton 



164 V. Munisii K 

crêté, les cellules noires de l'extrémité caudale régénérée sont 
en partie autochtones, en partie fournies par le bord de la lésion 
dont les mélanophores se divisent. Chez mes embryons de 
Truite, elles me paraissent néoformées en totalité. 

Je ne puis m'étendre ici sur la pigmentation de régénéres- 
cence, bien que son étude m'ait révélé des faits assez curieux. 
Dans le cas présent, riiyperpigmentalion me semble due à 
deux causes : une hutrition très active de la zone de réparation 
et une certaine indépendance de ses mélanophores vis-à-vis de 
l'influence nerveuse. Ainsi, l'excitation du bulbe d'un embryon 
libre réparant sa nageoire caudale provoque la contraction de 
toutes ses cellules pigmentaires, même de celles qui se trou- 
vent au début de leur différenciation, à l'exception du territoire 
régénéré. Avec le temps, cette différence disparaît. 

Chez la Truite, aucun fait ne m'autorise à parler d'une migra- 
tion des mélanophores. Cependant, je décrirai plus loin, au 
sujet de la pigmentation de famine, des cellules à pigment noir 
migrant de la surface vers la profondeur de l'organisme. Mais 
il s'agira d'éléments distincts des vrais mélanophores, de leu- 
cocytes chargés de grains mélaniques par phagocytose de ces 
derniers. 

Chez les Amphibiens, certains auteurs parlent comme d'un 
fait banal, pour ainsi dire, de la migration des cellules noires 
de l'épiderme au derme ou en sens inverse. 11 est difficile d'af- 
firmer l'existence du phénomène en se basant sur des faits 
d'observation directe ; le cas échéant, il est plus difficile encore 
de dire si l'élément nomade représente un mélanophore ou un 
leucocyte mélanophage. Cette distinction équivaut à celle que 
Prenant (1904) établit, d'une façon très heureuse, entre cel- 
lules pigmentaires et cellules pigmentées. Elle me paraît deve- 
nir illusoire si, comme Ogneff (1908), Prenant (1909), Asva- 
DOUROVA (1913), on accepte la genèse des mélanophores, cel- 
lules pigmentaires typiques, aux dépens de leucocytes pigmen- 
tés par phagocytose. Cette filiation, que Weidenreich (1912) 
tient pour improbable, m'a complètement échappé chez la 
Truite. 



IMCMENT MÉLAMQUK DK LA TItUITR 165 

En résumé, la direction cranio-caudale et dorso-ventrale de 
l'extension et du renforcement de la gaine pigmentaire culanée 
de l'embryon de la Truite représente une direction de dili'é- 
renciation et non de migration. 



L'origine des mélanophores et l'histogenèse 
de la gaine pigmentaire cutanée. 

Il est évident que si les mélanophores cutanés naissent sur 
])lace, ils doivent être précédés, aux poinls où ils apj)araissent, 
d'éléments indifférents mais possédant à l'état de puissance la 
faculté d'élaborer la mélanine. Au moment où ces cellules 
s'identifient par leurs manifestations pigmentogénétiques, on 
constate que leur forme, comme leur situation, correspond à 
celle des cellules dites mésenchymateuses, issues de la /.one 
superficielle des myotomes. Ces faits sont peut-être insuf- 
fisants pour établir leur origine blastodermique, mais ils 
permettent d'affirmer que, quelle que soit cette origine, le 
mésenchyme représente le lieu de la pigmentation endjryon- 
naire. Ballowitz (1908) a vu, chez des embryons de Morue 
appartenant à une espèce indéterminée, des cellules ectoder- 
miques déjà pigmentées et croit à leur transformation en 
mélanophores dermiques par migration en profondeur. Chez 
les embryons de S/jlmo lacustris, l'ectoderme ne présente 
aucune trace de pigment, sauf dans le cas d'inanition extrême 
que j'étudierai pins loin. Cette ai)sence de mélanine ectoder- 
mique ou épidermique, déjà observée par Wagner (1910), 
persiste en tous cas jusqu'à la taille de 9"" atteinte par les 
produits de mes élevages annuels. Schondorff (1903) décrit des 
mélanophores intraépidermiques chez les S. fario adultes. Il 
est possible qu'ils apparaissent avec l'âge, sans que j'aie pu m'en 
assurer. 

La simplicité de la pigmentation cutanée de l'embryon de 
Truite n'est pas une des moindres raisons (|ui m'a engagé à 
publier mes recherches sur ce Poisson, avant celles que j'ai pu 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 1* 



166 p. MUIIISIER 

faire chez les Amphibiens dont le complexe pigmentaire 
épidermo-dermique paraît souvent inextricable. Je me contente 
de rappeler ici les discussions qui se sont engagées autour des 
conceptions bien connues d'EuRMANN (1896) imposant Torigine 
mésodermique des mélanoblastes. Le nombre des voix favo- 
rables à leur provenance ectodermique semble actuellement 
remporter et, récemment encore, Bloch (1917), par sa réaction 
de la dioxyphénylalanine, croit démontrer que les mélanophores 
dermiques du Triton crête, s'ils ne dérivent pas de l'épiderme 
en tant qu'éléments cellulaires, ne fabriquent pas le pigment 
(|u'ils renferment, mais le reçoivent des mélanoblastes épider- 
miques par une véritable infiltration. Ce seraient donc des 
éléments de dépôt, assurant la régulation de la fonction 
pigmentaire de Fépiderme en empêchant la surcharge de ce 
tissu. 

Je suivrai, dans la troisième partie de ce mémoire, la pigmen- 
togenèse des mélanophores de la Truite qui, sans aucun doute 
possible, fabriquent eux-mêmes le pigment dont ils se char- 
gent. Mais s'ils évoluent dans le mésenchyme, on peut toujours 
objecter qu'ils y sont arrivés de l'ectoderme, peul-être à un 
stade très précoce du dévelo})pement embryonnaire. C'est là 
une hypothèse que je qualifierai de gratuite, car, pour la 
Truite, aucun fait d'observation directe ne permet de la 
soutenir. 

11 existe une telle similitude entre les cellules prépigmen- 
taires (que j'appellerais volontiers mélanoblastes si ce n'était la 
crainte de créer des confusions) et mésenchymateiises qu'en 
examinant les embryons vivants, il est impossible de dire si les 
éléments étoiles, incolores, qu'on aperçoit entre l'ectoderme et 
la surface des myotomes, sont des futures cellules noires ou 
jaunes ou de simples fibroblastes. En suivant la genèse du 
mésenchyme cutané, aux stades embryonnaires successifs à 
partir du 5'^ millimètre, on voit ses éléments s'individualiser aux 
dépens de l'écorce épithéloïde des myotomes antérieurs et leur 
apparition se faire dans le sens cranio-caudal, dans l'espace 
dorsal placé au-dessus du tube médullaire. Entre l'anus et 



I>I(;MENT Mlil.AMQUK DR LA TltUlTE 1()7 

rpxtrémité de la queue, la difTérenciation du mésenchyme 
s'opère symétriquement et dans la môme direction, du côlé 
ventral comme du côté dorsal, dans le vide ménagé enlre le 
canal hémal et l'ectoderme. Dès le 7" millimètre, peu avant 
l'apparition des pigments, les éléments mésenchymateux se 
montrent à la partie supérieure des flancs, toujours plus nom- 
breux dans les intersegments qu'à la surlace des segments 
musculaires, et s'établissent progressivement dans le sens 
dorso-ventral, à l'exception de la région caudale où l'extension 
du mésenchyme se fait du ventre au dos aussi ])ien que du dos 
au ventre. 

Chez l'embryon de la Truite, l'histoire des mélanophores se 
distingue de celle des éléments primitifs du mésenchyme, d'au- 
tant moins qu'elle ne fait que la répéter. 

Ici encore, on pourrait croire que le mésenchyme cutané des 
flancs s'établit par une migration vers le ventre des cellules 
détachées en premier lieu de la partie dorsale des myotomes. 
L'examen des coupes transversales d'embryons de 7 à 12""" 
permet de s'assurer que toute l'assise externe des segments 
musculaires donne naissance à des cellules libres, par mitose 
de ses éléments perpendiculairement à sa surface. 

Si les mélanophores se difterencient, en direction cranio-cau- 
dale et dorso-ventrale, par pigmentation sur place d'éléments 
indifférents, ceux-ci s'individualisent auparavant dans le même 
sens aux dépens de l'écorce épithéloïde des myotomes, de sorte 
que les premières cellules mésenchymateuses qui évoluent en 
mélanophores sont génétiquement au nombre des plus an- 
ciennes. 

La période embryonnaire pendant laquelle les myotomes en- 
gendrent le mésenchyme cutané paraît d'assez courte durée chez 
la Truite. A partir du 12" au 15'' millimètre, les éléments libérés 
de la zone corticale externe des segments musculaires, jusqu'à 
la limite inférieure de ceux-ci, n'augmentent plus en nombre 
que par leur division. Rares et isolées, ces cellules mésenchyma- 
teuses primordiales, d'abord arrondies, poussent des prolonge- 
ments et se multiplient par des mitoses orientées parallèle- 



168 p. MUlilSIEIt 

ment à la surface de l'ectoderme. Le plus souvent, leur cyto- 
diérèse n'est qu'incomplète, les cellules filles restant en rela- 
tion par une anastomose coïncidant avec l'axe du fuseau de divi- 
sion. Ce processus d'édification du mésenchyme aboutit à la 
constitution d'un véritable syncitium réticulaire, plus ou moins 
complet, interposé entre l'ectoderme et la surface des myotomes. 
Les corps cellulaires étoiles forment les nœuds du réticule dont 
les travées correspondent aux branches anastomotiques. 

Sur les coupes transversales d'embryons de 15""", le mésen- 
chyme cutané semble formé d'une seule assise de cellules dont 
les noyaux sont disposés sur un même plan. 11 en va autrement, 
lorsqu'on examine ces embryons vivants, débarrassés de leur 
vésicule ombilicale, à des grossissements de 1200 à 1500 dia- 
mètres. On peut alors constater l'existence de trois réseaux 
encore incomplets ; le plus superficiel, le plus diflicile à 
apercevoir, accolé à l'ectoderme, formé d'éléments peu nom- 
breux et incolores dont la prolifération et la contribution à 
l'édification des lames fibreuses du derme ne deviendront évi- 
dentes que chez les embryons libres dépassant le 25" millimètre ; 
le second, mieux marqué du côté dorsal que sur les flancs, cons- 
titué par les éléments prépigmentaires et les mélanophores en 
voie d'évolution, les uns isolés, les autres réunis en groupes de 
trois, quatre ou cinq, par de véritajjles anastomoses ; enfin, le 
troisième, le plus apparent, comprenant les cellules jaunes, les 
lipochromatophores. 

Je ne prétends pas que la distinction de ces troi'S réseaux 
soit facile. Sur certains points, on peut remarquer une super- 
positionjplus ou moins exacte de leurs nœuds, soit des corps 
cellulaires ; mais le plus souvent, les nœuds d'un réseau s'in- 
triquent dans les mailles de l'autre de sorte que les différences 
de plan ne sont plus visibles que pour les travées. Ceci explique 
pourquoi, sur les coupes transversales, tous les noyaux inter- 
posés entre l'ectoderme et les myotomes semblent former une 
seule assise. En outre, il est bon d'ajouter que les diiTérences 
de plan, pour ainsi dire virtuelles, sont de l'ordre du pi. Cepen- 
dant, l'examen attentif de nombreux embryons et l'emploi de 



PIGMENT MÉLANIQCE DK LA THUITE 169 

grossissements suffisants m'ont donné la certitude de l'existence 
de ces trois réseaux distincts et, comme Schubkrg (1903) chez 
l'Axolotl, je n'ai jamais pu rencontrer de véritables anastomoses 
entre les mélanophores du réseau moyen, d'une part, et les 
fibroblastes du réseau superficiel ou les cellules jaunes du ré- 
seau profond de l'autre. Wagner (1910), chez les embryons de 
S. fario^ affirme avoir vu des raj)ports anastomotiques certains 
entre ces divers éléments. Je crains que, malgré ses dénéga- 
tions, l'auteur ait été victime de cas de superposition dont ses 
moyens optiques ne lui ont pas permis de se rendre compte. 
Les travées des réseaux coïncident souvent d'une façon si 
exacte qu'on reste fort embarrassé pour dire s'il y a anastomose 
ou superposition. Cependant, chaque fois que j'ai cru voir une 
anastomose entre les branches d'une cellule jaune et d'une cel- 
lule noire, il m'a suffi de provoquer la contraction de celte der- 
nière pour me rendre compte que la branche du lipochromato- 
phore passait sous celle du mélanophore. 

Chez les embryons dépassant 20'"'", la diff'érenciation des 
cellules à guanine de la peau révèle la présence, au dessous des 
cellules jaunes, d'un quatrième réseau distinct, réseau des 
guanophores que je suppose, malgré sa mise en évidence tar- 
dive, être d'origine identique et aussi ancienne que les trois 
autres. 

Le mésenchyme cutané se modifie profondément pendant la 
croissance post-embryonnaire. Chacun des réseaux [)rimitifs 
perd son unité de plan par la prolifération et la métamorphose 
de ses éléments constitutifs qui s'enchevêtrent et chevauchent 
et dont les anastomoses disparaissent. Mais, quelles que soient 
ces modifications, les assises qu'ils engendrent demeurent dis- 
tinctes. Le réseau superficiel, matrice des lames fibreuses 
compactes du derme, refoule dans la profondeur les couches à 
mélanophores, à lipochromatophoiés et à guanophores qui pas- 
sent à l'état de formations sous-cutanées, tout en restant indé- 
pentlantes les unes des autres. 

A partir du 35® millimètre, la stratification du derme se com- 
plique encore par l'apparition de la couche génératrice des 



170 p. MURISIEIÎ 

écailles entre l'épiderme et le derme compact. Dès le début de 
son édification, il s'y différencie des mélanophores et des lipo- 
chromatophores auxquels s'ajoutent plus tard des guanophores, 
le tout constituant encore un ensemble à trois assises dont la 
situation réciproque est identique à celle des réseaux pigmen- 
taires sous-dermiques. J'avoue que l'origine embryonnaire de 
ce complexe sous-épidermique, ses relations génétiques avec 
le système pigmentaire profond, me paraissent bien difficiles à 
déterminer par l'observation directe. Les méthodes histolo- 
giques ne donnent que des indications fragmentaires et, faute 
de pouvoir dissocier la genèse de ces formations de celle du 
derme écailleux et des écailles elles-mêmes, je me verrais, pour 
discuter leur provenance, obligé de reprendre toute l'histoire 
des annexes tégumentaires de la Truite, ce que je renvoie à 
plus tard. 

Je me contenterai de relever ici que la gaîne pigmentaire 
sous-épidermique s'étend et se renforce dans le même sens 
cranio-caudal et dorso-ventral que la gaîne sous-cutanée et qu'il 
s'agit encore, non pas d'une direction de migration mais de 
différenciation des mélanophores. 

L'indépendance topographique des réseaux sous-ectoder- 
miques de l'embryon, corrélative à des finalités diff'érentes, 
impose la conclusion qu'ils représentent autant de systèmes ou 
de tissus mésenchymateux distincts, formés par des éléments 
spécialisés dès leur individualisation aux dépens de la couche 
corticale des myotomes. Pendant toute la vie embryonnaire, 
chez la Truite, je n'ai pu observer l'apparition des mélanophores 
cutanés ailleurs (|ue dans le réseau moyen, ce qui semble bien 
montrer que, seules, les cellules qui le constituent possèdent 
la faculté mélanogénétique représentant leur caractère spéci- 
fique fondamental. 

En faisant toutes réserves au sujet de l'origine des mélano- 
phores intraépidermiques, je ne puis, pour les Vertébrés infé- 
rieurs, que me rallier à la théorie de la spécificité de la cellule 
pigmentaire, avancée par Ehrmann (1896), soutenue par Schu- 

BERG (1903), BOLK (1910), WeIDENREICH (1912), BOKHEL (1913), 



pi(;mi:nt méi.amque de la truite 171 

rappelée récemment encore par Fischel (1920) dans sa critique 
des idées de Pzibram (1919). 

Il résulte de cette conception que, partout où se difl'érencie 
un mélanophore vrai, au cours de la croissance post-embryon- 
naire de la Truite, il existait auparavant une cellule incolore 
mais spécifique, distincte des éléments conjonctil's ordinaires, 
quelle que soit sa ressemblance avec eux, appartenant à la lignée 
issue par voie de division des cellules du réseau mélanogène 
primordial. Les influences pigmentantes du milieu ne pourront 
donc faire apparaître la mélanine que là où les éléments pré- 
pigmentaires sont établis. 

Dans l'arrêt de pigmentation des Truites soumises dès l'âge 
embryonnaire aux actions antagonistes de la lumière directe et 
de la lumière réfléchie par le fond (voir l""" partie), on peut, dès 
lors, se demander si cette dernière, s'exerçant par voie ner- 
veuse, n'intéresserait pas le développement du réseau mélano- 
gène, générateur des mélanophores. 

L'influence du système nerveux sur le développement 
du tissu mélanogène. 

Je viens de résumer l'histogenèse de la gaîne pigmentaire 
cutanée telle qu'on l'observe chez l'embryon de la Truite, depuis 
l'apparition des mélanophores jusqu'à l'éclosion de l'œuf incubé 
dans les conditions que j'ai indi(juées plus haut. Pendant toute 
cette période, les cellules noires gardent un état d'expansion 
permanente qui ne se modifie que pendant leur division nuclé- 
aire ou chez les individus morts dans l'œuf (éclaircissement 
anémique). Elles ne sont cependant pas indépendantes de 
l'influence nerveuse; l'excitation mécanique du bulbe (pression 
ou piqûre) provoque déjà leur contraction générale. Mais la lu- 
mière blanche difl\ise semble rester sans effet sur les embryons 
protégés par la coque de l'œuf, translucide cependant. 

Les embryons libres, élevés sur fond noir et à haute tempé- 
rature (18° C), depuis le 10" jour après l'éclosion jusfju'à la 
disparition de la vésicule ombilicale, gardent leurs mélano- 



172 p. MumsiER 

phores étalés pendant les 20 jours d'expérience (voir 1* partie 
p. 71). L'extension delà gaîne pigmentaire dans le sens dorso- 
ventral, son renforcement, suivent une marche progressive 
rapide. La partie inférieure des flancs montre un nombre élevé 
de mélanophores en rosettes, très riches en pigment et qui, 
pour la plupart, contiennent deux noyaux identiques (Pi. 2, 

fig. 21). 

Les cellules noires des embryons exposés pendant le même 
temps et à la même température sur fond blanc ou à l'obscurité 
totale restent contractées pendant 15 jours environ, soit du 5" 
au 20'' jour. On constate nettement un arrêt de l'extension de 
la gaîne pigmentaire cutanée du côté ventral et de l'augmenta- 
tion de sa densité. La partie inférieure des flancs présente un 
nombre restreint de mélanophores pauvres en grains méla- 
niques et qui, après retour à l'état d'étalement complet, rap- 
pellent beaucoup, par leurs branches grêles et ramifiées, la 
forme des cellules embryonnaires dont ils dérivent. Leur 
noyau, unique, occupe presqu'entièrement le corps cellulaire 
(PI. 2, fig. 18). 

La comparaison, faite entre embryons élevés sur fond noir 
et sur fond blanc, dans des régions du corps identiquement 
situées où les mélanophores étaient dans le même état de dif- 
férenciation au moment de la mise en expérience, montre qu'il 
résulte de la contraction permanente des cellules pigmentaires 
pendant ces quinze jours : 

1. un arrêt de leur augmentation en nombre, 

2. un arrêt de l'élaboration de leur pigment, 

3. un arrêt de la division de leur noyau. 

L'étude de la pigmentation embryonnaire permet d'affirmer 
que l'augmentation en nombre des mélanophores n'est due ni 
à une migration ni à une division d'éléments déjà différenciés, 
mais à une diff'érenciation sur place de cellules prépigmen- 
taires incolores. Il faut en conclure que l'état de contraction 
des cellules pigmentaires empêche la différenciation des cel- 
lules prépigmentaires. Exprimée ainsi, la conclusion paraît 
absurde. Elle l'est moins lorsqu'on examine les faits. Je crois 



l'KJMKNT MKI.ANIQUE DE LA TRUITE 173 

avoir démontré, clans la première partie de ce mémoire, que la 
contraction des mélanophores, sous l'influence de la lumière 
réfléchie par le fond, traduit la mise en activité d'un centre 
bulbaire, dit chromatoconstricteur. Or, l'observation directe 
suflit pour constater que l'élément pigmentaire élaborant ses 
premiers grains mélaniques est soumis à l'action de ce centre 
à l'action duquel il ré|)ond déjà en se contractant. îl me paraît 
diflicile de trouver une raison plausible pour admettre qu'il 
existe une coïncidence forcée entre le moment oii les premiers 
granules pigmentaires apparaissent et celui où la cellule qui 
les fabrique se met en relation avec le système nerveux. 11 
semble plus logique de croire que l'innervation de l'élément 
prépigmentaire précède le début de la pigmentogenèse et que 
si cette dernière est inhibée par l'influence nerveuse, elle Test 
tout aussi bien dans la cellule qui n'a pas encore commencé à 
élaborer la mélanine que dans celle où, au moment de l'entrée 
en jeu du centre chromatoconstricteur, cette élaboration était 
en cours. 

Chez les embryons soumis à l'action du fond blanc, l'inhibi- 
tion de la pigmentogenèse explique, du même coup, l'arrêt de 
l'augmentation en nombre des mélanophores et leur pauvreté 
en pigment. 

Les dissemblances morphologiques tiennent à la même cause. 
La forme en rosette du mélanophore, resté constamment à l'état 
d'expansion, n'est pas autre chose qu'une forme de distension 
de la cellule par le pigment qu'elle fabrique en quantité. Si 
l'état permanent de contraction empêche l'élaboration de la 
mélanine, la distension sera faible ou nulle lorsque la cellule 
noire reprendra son expansion totale et elle se rapprochera 
d'autant plus de sa forme étoilée primitive qu'elle sera phis 
pauvre en pigment.fvoir 3" partie). 

Les mélanophores de la Truite, à partir d'un certain stade de 
leur évolution, présentent deux noyaux ovalaires de volume 
égal (Pi. 1, fig. 15j. Comme je le dirai dans la suite de ce 
mémoire, ces deux noyaux proviennent d'une division indirecte 
du noyau de l'élément prépigmentaire. La caryodiérèse semble 



174 p. MunisiEH 

rarement suivie de cytodiérèse, probablement empêchée par la 
surcharge pigmentaire du cytoplasme. Cette mitose doit être 
considérée comme la dernière de la série des divisions subies 
par la cellule prépigmentaire avant sa métamorphose en méla- 
nophore, divisions grâce auxquelles le réseau mélanogène 
embryonnaire s'étend et se renforce. 

Comme je l'ai indiqué plus haut, la cellule noire, contractée 
dès le début de sa différenciation, reste uninucléée, c'est-à-dire 
que l'influence nerveuse chromatoconstrictrice empêche la 
division de son noyau. Si, et tout semble le montrer, cette 
influence s'exerce déjà sur les éléments prépigmentaires, il est 
à prévoir que leur division sera également eîitravée et que le 
réseau qu'ils constituent subira un retard de développement. 

La gaîne pigmentaire cutanée, formée par les mélanophores 
individualisés aux nœuds du réseau, traduit par son aspect 
l'état de ce dernier. 

Chez les embryons élevés sur fond noir (PI. 2, fig. 21), le 
tissu mélanogène, étendu jusqu'à la partie inférieure des flancs, 
présente un ensemble réticulaire dont les mailles serrées sont 
entièrement recouvertes par les parties périphériques disten- 
dues des mélanophores. Sur fond blanc (PL 2, fig. 18), il reste 
à l'état d'un réseau lâche à grandes mailles vides, s'arrêtant 
assez haut sur les flancs, du moins dans la région qu'occupait 
la vésicule vitelline. 

Durant la vie post-embryonnaire, ces différences s'accentuent 
en raison directe du temps pendant lequel les individus sont 
soumis à l'action du milieu et de la rapidité de leur croissance 
pendant ce temps. J'ai montré, dans la première partie de ce 
mémoire, que les Truites élevées sur fond blanc, réfléchissant 
et diflïisant la lumière, du 25" au 90" millimètre, ont une pigmen- 
tation faible du dos et de la partie supérieure des flancs, tandis 
que la partie inférieure de ceux-ci, comme le ventre, restent 
apigmentés (PL 1, fig. 2). L'excitation continue du centre 
chromatoconstricteur empêche l'élaboration du pigment et la 
division des éléments prépigmentaires, pendant que la taille 
de l'animal s'accroît d'une façon rapide. Le réseau mélano- 



PKJMEM MKLAMQUK DE LA TItUITK 175 

gène, la gaîne pigmentaire cutanée qui en dérive, entravés 
dans leur renforcement et dans leur extension dorso-ventrale, 
se comportent comme un manteau d'étofte élastique qui 
s'étire sur le dos et la partie supérieure des flancs, mais reste 
trop court du côté du ventre. 

Chez les Truites aveugles que j'élève à l'obscurité, l'arrêt de 
pigmentation, inhérent à l'état de contraction des mélanoplio- 
res, se lait exactement comme sur ibnd blanc. Par le transport 
sur ce dernier fond, à la lumière vive, l'étalement des cellules 
noires réapparaît (voir 1'" partie); la pigmentation devient 
intense et (init par recouvrir toute la surface du ventre (Pi. 1, 
fig. 6). Mais l'apparition des mélanophores ventraux ne se fait 
pas d'une façon quelconque ; la gaîne pigmentaire des flancs 
s'étend progressivement de haut en bas jusqu'à la ligne médio- 
ventrale qu'elle atteint en dernier lieu. Tout le ventre est cepen- 
dant soumis d'une façon uniforme à l'action directe de la lumière 
réfléchie par le fond et il semble que cette action, certainement 
pigmentoactivante, devrait faire apparaître la couleur noire 
simultanément sur tous les points et non suivant une orienta- 
tion dorso-ventrale. Le fait s'explique lorsqu'on constate que 
c'est selon cette orientation que les cellules prépigmentaires 
s'établissent au cours du développement embryonnaire. A l'obs- 
curité, l'influence nerveuse chromatoconstrictrice empêche la 
division des cellules prépigmentaires et le tissu mélanogène 
reste localisé au dos et à la partie supérieure des flancs où il 
était déjà développé chez les embryons de 25'"'" au moment de 
la mise en expérience. A la lumière vive, comme le témoigne 
l'expansion des mélanophores, l'influence nerveuse est inhibée ; 
mais Taclion directe des rayons lumineux réfléchis par le fond 
ne peut provoquer la pigmentation du ventre, où les éléments 
prépigmentaires spécifiques font défaut. Le tissu mélanogène 
dont les éléments recouvrent la liberté de se diviser, va repren- 
dre son extension dans le sens dorso-ventral, préparant ainsi 
l'apparition, dans le même sens, des mélanophores ventraux, 
apparition activée par l'action directe de la lumière. 



176 p. MUIUSIER 

En résumé, l'étude de l'histogenèse de la gaîne pigmentaire 
cutanée de Tembryon, jointe aux faits obtenus expérimenta- 
lement, semble montrer que l'influence nerveuse dite chroma- 
toconstrictrice, s'exerçant d'une façon continue dès un stade 
précoce du développement de la Truite, provoque non seulement 
un arrêt de la pigmentogenèse Jmais encore un arrêt de la 
division des cellules pigmentaires spécifiques et, partant, de 
l'édification du tissu mélanogène. 

Si l'élaboration de substance, de pigment dans le cas parti- 
culier, et la division sont les manifestations d'un élément bien 
nourri, l'arrêt de cette élaboration et de cette division dénote 
certainement un arrêt de la nutrition cellulaire. Le centre 
réflexe, situé à l'extrémité antérieure du bulbe, qui agit sur les 
mélanophores par l'intermédiaire du sympathique (v. Frisch 
1911), peut paraître simplement chromatoconstricteur ou pig- 
mentomoteur si l'on ne tient compte que d'expériences de 
courte durée. Mais son action continue révèle avec le temps 
son influence sur la nutrition de l'ensemble des cellules mésen- 
chymateuses spécifiques par leur propriété d'engendrer la 
mélanine. 11 faut donc, chez la Truite, accorder à ce centre la 
signification primordiale de centre trophique régulateur de la 
nutrition du tissu mélanogène mésenchymateux. 

Dans la 3" partie de ce mémoire, je tenterai de faire comprendre 
que les migrations des granules pigmentaires peuvent s'expli- 
quer par des variations brusques de l'état de nutrition du 
mélanophore. 

L'excitation persistante du centre chromatoconstricteur pro- 
duit un arrêt du développement du tissu mélanogène mais reste 
sans effet sur l'édification des lames conjonctives fibreuses du 
derme. Je fais une place à part aux tissus générateurs du lipo- 
chromeetdelaguanine quime paraissent avoir chacun un centre 
trophique sur lequel la lumière peut influer. 11 y a là une raison 
majeure pour considérer les mélanophores comme des cellules 
différentes des éléments conjonctifs ordinaires et pour accorder 
à leur ensemble, chez la Truite, la valeur d'un tissu spécial, 
occupant une place à part parmilestissusdérivésdumésenchyme. 



PICMEN r MKI.AXIQUK DE LA llîlITE 177 

Par esprit de simplification, j'ai généralement employé, 
dans les pages précédentes, le mot arrêt : arrêt de pigmentation, 
arrêt de nutrition. Ce terme n'a pas ici sa signification absolue 
et ne veut dire que relard ou ralonlissement. Il est bien évident 
qu'un arrêt de nutrition de c|uel((ue durée ne manquerait pas 
d'entraîner la dégénérescence des cellules pigmentaires. En 
réalité, les mélanophores de la Truite, maintenus contractés 
même pendant des mois, ne dégénèrent pas tant que la nutri- 
tion de l'animal est bonne. Comme je le montrerai plus loin, les 
choses changent sous le coup de l'inanition. 



La signification des taches. 

Ce qui précède m'amène logiquement à envisager les causes 
de l'apparition des taches de l"'' et de 2" Age dont j'ai indiqué 
plus haut le mode de formation (p. lo9). Leur caractère 
essentiel est de posséder, à surface égale, des mélanophores 
plus nombreux et plus riches en pigment que les espaces qu 
les séparent. Autrementdit, les taches de la Truite représentent 
des zones d'accumulation des mélanophores (PI. 2, fig. 16 . Ici 
encore, cette accumulation ne résulte pas d'une concentration 
des cellules noires, considérées comme des éléments migra- 
teurs venant se fixer dans la j)lage maculaire par un mécanisme 
qui, pour moi, reste inexplicable. Chez les embryons libres de 
20""" où l'on peut observer, in-vivo, l'apparition des taches du 
1*"^ âge, il est facile de se rendre compte, pour qui connaît l'as- 
pect du mélanophore au premier stade de son évolution, que, là 
comme ailleurs, les cellules noires prennent naissance sur place 
j)ar différenciation d'éléments incolores. Les régions de la [)eau 
où se forment les taches représentent donc des territoires où le 
tissu mélanogène se trouve dans des conditions privilégiées, 
favorisant la pigmentogenèse et l'augmentation en nombre des 
cellules pigmentaires, en un mot, favorisant la nutrition de ce 
tissu spécifique. Je me hâte de dire que si ZexNNeck (1894), pour 
l'embryon de la Couleuvre à collier, a pu relever une corrélation 



178 p. MunisiEH 

entre la répartition des taches et la topographie vasculaire^ 
chez la Truite, les mélanophores cutanés ne montrent pas de 
relations spéciales avec les vaisseaux sanguins et que les zones 
maculaires ne présentent pas une irrigation particulièrement 
riche. 

Vis-à-vis de l'influence nerveuse, les cellules noires des taches 
réagissent un peu autrement que celles des régions avoisi- 
nantes. Wagner (1910), chez les embryons de S. fario, a vu que^ 
dans certaines conditions, les mélanophores des taches 
juvéniles peuvent être à l'état d'expansion tandis que ceux du 
fond sont contractés. Il dit même avoir observé l'inverse dans 
deux cas où les macules de la lignes latérale se détachaient en 
clair sur la teinte sombre des flancs. Malgré le nombre consi- 
dérable d'embryons de S. lacastris examinés, je n'ai jamais pu 
constater ce dernier fait; mais, en expérimentant l'action de la 
lumière sur la pigmentation cutanée de la Truite des lacs, j'ai 
pu m'assurer que les mélanophores des taches manifestaient, à 
l'égard du centre chromatoconstricteur, une dépendance moins 
étroite que ceux du reste de la peau. Les individus exposés sur 
fond blanc montrent souvent un retour d'expansion des cellules 
noires, localisé aux plages maculaires qui ressortent d'une 
façon d'autant plus nette que les flancs restent clairs. Le 
passage du fond noir au fond blanc provoque la contraction de 
tous les mélanophores de l'animal mais avec un retard constant 
de ceux des taches qui sont les premiers à s'étaler si l'on 
procède à l'opération inverse. 

Bref, les mélanophores des taches réagissent de même que 
les autres et non pas en sens inverse comme le dit Wagner, 
mais avec une vitesse de réaction moindre vis-à-vis de l'exci- 
tation du centre chromatoconstricteur déclenchée par la 
lumière réfléchie. Si, comme je l'ai dit plus haut, cette excitation 
arrête à divers degrés la pigmentogenèse et la multiplication 
des éléments prépigmentaires, sur tout point de la peau où son 
influence se faille moins sentir, on doit constater une augmen- 
tation du nombre des mélanophores et de la quantité de pigment 
qu'ils fabriquent. C'est bien ainsi que se forment les taches et 



pi(;ment mélanique de la tiiuite 179 

les territoires où elles apparaissent semblent caractérisés par 
une innervation moindre du tissu niélanogène. Pouchet i I876j, 
V. Rynberk (190Gj chez divers Pleuronectes, v. Frisch (1911) 
chez le Vairon et la Truile, ont montré que les voies conduc- 
trices de Tinflux nerveux dit pigmentomoteur appiutiennent au 
sympathique. C'est donc dans la topographie de l'innnervation 
sympathique cutanée que doivent être cherchés la cause morpho- 
logique de la [)roductioii des taclies et les caractères héréditaires 
de leur forme et de leur répartition. 

L'action de la lumière, directe, réfléchie ou absorbée par les 
fonds, fait varier leur nombre, leurs dimensions et leur aspect 
mais sans modifier leur situation. Les taches du 1"'' âo-e, carac- 
térisées par leur disposition segmentaire le long de la ligne 
latérale, apparues au nombre de 10 à 13 chez l'embryon de 20 
à 25"""., ne varient pas en quantité pendant la croissance 
post-embryonnaire, quelles que soient les conditions des mi- 
lieux d'expérience. La contraction permanente des mélano- 
phores entrave leur développement (PL 1, fig. 2 et 4) que l'ex- 
pansion continue de ces éléments favorise (PL 1, fig. 1 et 3) ; 
mais leur nombre et leur allure segmentaire sont les mêmes, 
la topographie de l'innervation sympathique du tissu mélano- 
gène profond, sous-cutané, auquel les taches juvéniles appar- 
tiennent, restant ce qu'elle était chez l'embryon. Pour les ma- 
cules du 2^ âge, en apparition chez les truitelles de 40"'"' dans 
Tassise des mélanophores sous-épidermiques, il sendjle en être 
autrement. Sur fond blanc (PL 1, fig. 2), elles sont minuscules, 
peu nombreuses et localisées à la partie supérieure des flancs. 
Sur fond noir (PL 1, fig, 2), avec un nombre triple, elles ont des 
dimensions bien supérieures et elles se forment jusqu'au voisi- 
nage du ventre. Mais si on repigmente les individus exposés 
sur fond blanc en continuant leur élevage sur fond noir, les 
taches du 2" âge réapparaissent dans le sens dorso-ventral, 
non pas d'une façon quelconque, mais sur des points dont la 
répartition est identique, variations individuelles mises à part, 
à celle que montrent les sujets ayant toujours vécu sur fond 
noir. Ces points d'apparition sont déterminés d'avance par la 



180 p. MUItlSlER 

topographie de l'innervation sympathique du tissu niélanogène 
superficiel, différente de celle du tissu profond. 

On attribue généralement la forte pigmentation de la face 
dorsale des animaux au fait qu'elle est plus directement sou- 
mise à l'action de la lumière. Chez la Truite, la gaîne pigmen- 
taire du dos présente les caractères d'une vaste tache dont les 
mélanophores, comme ceux des zones maculaires des flancs, 
paraissent moins sensibles à l'influence nerveuse que ceux du 
ventre. Aussi, l'arrêt de pigmentation résultant de l'excitation 
continue du centre chromatoconstricteur est-il toujours plus 
marqué du côté ventral que du côté dorsal (Pi. 1, fig. 2j, bien 
que l'action, sur le ventre, de la lumière réfléchie par le fond, 
soit presque aussi intense que celle de la lumière incidente sur 
le dos. Je crois qu'ici encore, cette diflerence tient à une inner- 
vation inégale du tissu niélanogène, innervation plus riche 
aux faces inférieures qu'aux faces supérieures. 

11 est à prévoir que si l'on parvenait à élever la Truite dans 
des conditions supprimant toute activité du centre chromato- 
constricteur, la coloration noire de l'animal deviendrait uni- 
forme. Expériences faites, ces conditions me paraissent irréali- 
sables, d'autant plus que ce centre peut être influencé par toutes 
sortes de facteurs internes, indépendamment de la lumière. Chez 
les aveugles élevés sur fond blanc, où l'action directe des rayons 
lumineux inhibe l'excitation chromatoconstrictrice causée par la 
disparition des excitations rétiniennes, cette inhibition n'est 
pas permanente (voir Impartie). L'écart de pigmenlation entre le 
ventre et le dos (Pi. 1, fig. 3 et 6) tend à diminuer, les taches se 
confondent plus ou moins avec la teinte générale corps, mais 
celle-ci ne devient pas uniforme au bout de 10 mois. 

L'action du fond noir maintient le centre chromatoconstricteur 
à l'état Ionique, mais cette tonicité correspond sans doute à une 
activité faible et non à un repos. Quelle que soit la faiblesse de 
l'excitation tonique, elle retentira inégalement sur les régions 
plus ou moins innervées, ces dernières se pigmentant davan- 
tage que les premières. Ici encore, les diflèrences s'atténuent 
(PL 1, fig. 1 et 7) mais l'uniformité est loin d'être réalisée. 



i>i(;mi:ni' mki.aniquh de la ri!i;iTK 181 

L'influence de l'inanition sur la pigmentation embryonnaire. 

Mes reclierches au sujet de l'induence de rinauition sur la 
pigmentation embryonnaire du Saltuo lacnstris ont été laites 
pendant trois années consécutives, chaque l'ois sur 150 embryons 
libres issus de la même ponte. Je les divise en lots de 50 indi- 
vidus que j'élève, du 10" jour après l'éclosion jusqu'à leui- mort 
par épuisement, sur fond ])lanc, sur fond noir et à l'obscurité 
totale, par une température de 18° à 20°C, en maintenant une 
oxygénation uniforme (voir 1* partie, p. 71). La vésicule ombili- 
cale achève de disparaître dans la cavité du corps vers le 20" 
jour après la mise en exposition et la mort survient entre le 
35" et le 38'" jour à partir de cette date, sans qu'il me soit pos- 
sible de reconnaître à la lumière blanche diffuse une action sen- 
sible accélérant la dénutrition. 

Bien que les embryons libres de la Truite commencent à 
rechercher activement leur nourriture avant le moment où la 
vésicule vitelline devient interne, les premiers symptômes 
d'inanition n'apparaissent qu'environ trois jours après. Depuis 
lors, on constate un amaigrissement des sujets dont l'ané- 
mie de plus en plus profonde se marque par un pâlissement 
des l)ranchies passant du rouge au rose. La raréfaction des 
érythrocytes se révèle encore lorsqu'on examine les coupes 
minces d'individus jeûnant ; leur tissu lymphoïde rénal, 
compact chez les emjjryons normaux, offre un aspect lacunaire 
dû à la vacuité des îlots à pulpe rouge. Consécutivement à la 
destruction des o:lobules sanouins et de leur hémoo:Iobine, 
le foie manifeste une hyperactivité rendue apparente par les 
modifications de sa couleur qui passe du gris rosé au jaune vif, 
souvent au jaune orangé, grâce à l'accumulation, dans les 
cellules hépatiques, d'une quantité considérable tle grains 
de pigment biliaire. Chez les individus rendus transparents 
par la contraction de leurs mélanophores, le foie s'extériorise 
comme une tache de la paroi gauche de la cavité du corps. La 

vésicule biliaire, fortement distendue, est pleine d'un li(|ui(le 
jaune d'or. 

A part ces constatations faciles à faire in-vivo, l'examen hislo- 
Rev. Suissse de Zool. t. 28. 1920. 15 



182 p. MUlilSIER 

logique des embryons inanitiés, fixés et débités en coupes, 
révèle bien des faits intéressants. Je me contente de citer ici 
l'apparition de nombreux leucocytes éosinopliiles dans la sous- 
muqueuse de l'œsophage. Comme Font montré Lamne (1912) et 
A. Drzewina (1911) ces leucocytes semblent faire défaut au sang 
des Poissons salmonidés. L'influence de l'inanition sur les 
éosinophiles étant controversée, les recherches que j'ai pu faire 
à ce sujet seront l'objet d'une publication spéciale. 

F*our ce qui concerne le pigment mélanique, la dénutrition 
progressive de l'embryon provoque des modifications d'ordres 
divers, portant sur le système des mélanophores cutanés, ménin- 
gés et péritonéaux qui, avec l'épithelium pigmentaire de la 
létine, assume, seul, la fonction mélanogène pendant toute la 
période où la nutrition de l'embryon est assurée par les réser- 
ves vitellines. Sous l'influence de l'inanition, la rate et le tissu 
lymphoïde du rein se pigmentent d'une façon rapide et complexe, 
soit par un apport de mélanine consécutif à la désagrégation 
des mélanophores soit par l'évolution en cellules pigmentaires 
noires de certains éléments fixes des organes lymphatiques. Je 
renvoie l'étude de cette pigmentation à la 3" partie de ce mé- 
moire, au chapitre consacré à la pigmentogenèse où je relè- 
verai, en même temps, l'apparition de la mélanine dans les cel- 
lules épidermiques durant les derniers jours de la période de 
famine. 

Sur fond blanc, les mélanophores gardent un état permanent 
de contraction. Les embryons prennent une teinte claire qu'ils 
conservent sans changement appréciable depuis le 5" ou le 8° 
jour après leur mise en expérience. 24 heures environ avant la 
mort, les cellules noires reprennent un état d'expansion maxi- 
mum, les sujets s'assombrissent et subissent pendant le temps 
très court qui les sépare de leur fin, une repigmentation notable. 
Quelques heures après, on constate un relâchement complet 
des muscles; les animaux, incapables de se tenir en équilibre, 
tombent au fond de l'aquarium et, presque inertes, attendent 
la mort, couchés sur le flanc. L'expansion totale des mélano- 
phores, comme le relâchement de la musculature, résulte, sans 



PIGMENT MÉLANUJUIC DK 1,A THUHK 183 

aucun doute, d'un aflaiblissenient du système nerveux poussé 
à l'extrême. 

Si, jusqu'au dernier jour, la coloration des sujets inanitiés 
sur Ibnd Jjlanc n'offre pas de changement a[)préciable à 1'(xm1 
nu, l'examen microscopique permet de constater des modifi- 
cations intéressantes des mélanophores maintenus dans un état 
de contraction permanent. 

Cinq jours après raj)parilion des premiers symptômes de la 
dénutrition, on commence à apercevoir, dans les parties péri- 
phériques des nageoires dorsale et caudale, une fragmentation 
des mélanophores contractés en disques sombres (PL 3, fig. 34). 
A mesure que l'inanition s'accentue, ces figures se retrouvent, 
de plus en plus nombreuses et apparaissent, de la queue à la 
tète, à la partie inférieure des flancs, dans la peau comme dans 
le péritoine. Ce phénomène est probablement identique à celui 
que Ballowitz (1913) a indiqué chez les Poissons osseux et que, 
sans se prononcer sur sa signification, il a appelé « Chromato- 
phorenfragmentalion ». Chez les embryons de Truite arrivés 
au ternie de la période déjeune, il aboutit à une véritable dés- 
agrégation du système des mélanophores (PI. 2, fig. 23) et sur 
certaines plages de la peau, les cellules noires ont complètement 
disparu. L'expansion des mélanophores qui, chez les sujets 
élevés sur fond blanc, précède la mort, n'arrête pas cette frag- 
mentation ; les branches de la cellule noire semblent se détacher 
de son corps pour constituer des amas pigmentaires indépen- 
dants (PL 2, fig. 22i et il n'en reste souvent que des débris 
(PL 3, fig. 35). 

Ces pseudo-fragments de mélanophores que, pour éviter les 
artifices de préparation, j'ai étudiés à travers toute l'épaisseur 
de la nageoire caudale et de l'opercule prélevés d'un coup de 
ciseaux, sont sans aucun doute des éléments cellulaires dont le 
noyau, excentrique, ressort déjà sur les préparations fraîches 
traitées par l'acide acétique (PL 3, fig. 37-39j. Après fixation, 
ce noyau montre une forte colorabilité, un grossier réseau 
agrémenté de trois ou quatre masses chromatiques mais aucun 
nucléole vrai (PL 3, fig. 35 et 30, l. Im.). La taille et les carac- 



184 p. MUItlSIKIÎ 

tères nucléaires de ces éléments les identifient sûrement aux 
leucocytes mononucléaires du sang circulant, des îlots à pulpe 
blanche de la rate et du tissu lymplioïde du rein. Ils ne 
fabriquent certes pas le pigment dont ils se chargent, comme 
on peut s'en convaincre en les surprenant en plein travail de dés- 
agrégation des mélanophores (PI. 2, fig. 22; PI. 3, fig. 35j, dans 
les branches desquels on les trouve parfois encastrés (PI. 3, 
fig. 36 L). 

La fragmentation des cellules noires, contractées par l'action 
de la lumière réfléchie par le fond blanc, représente un phéno- 
mène de destruction par voie phagocytaire et les agents des- 
tructeurs sont des leucocytes mélanophages (pigmentophages 
de Metschnikoff 1901). 

Je n'insiste pas sur les processus de cette phagocytose qui 
n'offrent rien de bien nouveau à décrire ; je me contenterai 
d'indiquer en quelques mots la destinée des phagocytes pig- 
mentés. 

Chez les Axolotls et les Poissons rouges soumis à l'action 
prolongée de l'obscurité et du jeûne, Ogneff (1908,1912) a déjà 
observé cette pigmentophagie. D'après lui, les mélanophages 
comportent des destinées diverses, s'accumulant dans les orga- 
nes lymphatiques, tombant dans la cavité digestive ou même se 
fixant sur l'emplacement des cellules noires détruites en pré- 
sentant des formes de passage aux mélanophores vrais. 

Prenant (1908), partisan de l'origine leucocytaire des méla- 
nophores, pense qu'OoNEFF a pu être induit en erreur par la 
complexité des éléments pigmentaires et que les cellules pig- 
mentées vues par cet auteur ne sont peut-être pas des phago- 
cytes mais des éléments migrateurs destinés à engendrer des 
mélanophores vrais, éléments empêchés d'accomplir leur évo- 
lution par la misère physiologique de l'organisme. 

J'ai confirmé ailleurs (1913) les observations d'OcNEFF sur 
l'Axolotl ; mais j'ai relevé en même temps que, si la pigmen- 
tophagie décrite par cet auteur est un fait, la fin des pigmen- 
tophages devient difficile à déterminer chez les Amphibiens. 

Pour l'embryon de la Truite, grâce à la simplicité du système 



pi(;mkm' mklanique de la tkuite 185 

pigmentaire, la destinée des éléments niélanophages, du reste 
unique, peut être suivie pas à pas. L'amas l'ail des leuco- 
cytes pigmentés par destruction d'un mélanophore contracté 
(Pi. 3, fig. 34) se désagrège. Ces leucocytes forment des traî- 
nées que Ton voit aboutir aux capillaires sanguins, le long des- 
quels ils s'accumulent parfois en assez grand nombre pour en 
dessiner le trajet en noir (PI. 2, fig. 24j. On les retrouve ensuite 
à l'intérieur des capillaires, tantôt isolés, tantôt en chapelets 
(Pi, 3, fig. 38 et 39). Leur passage au travers de l'endothélium 
vasculaire est naturellement difficile à observer sur le vivant. 
J'ai pu, dans certains cas, voir le leucocyte pigmenté s'étaler 
en nappe au contact du vaisseau (PL 3, fig. 37, ml.) et pousser 
des prolongements d'une extrême finesse dans sa lumière. 
Emportés par le torrent circulatoire, les mélanopliages se répan- 
dent partout dans le sang. Il est bien probable que les leuco- 
cytes à grains de pigment noir que Drzewina (1911) a vus dans 
le sang du Fîrochet ne comportent pas d'autre origine. 

Lorsqu'on se trouve en présence de ces embolies des capil- 
laires cutanés ou péritonéaux, sans avoir auparavant suivi la 
destruction des mélanophores et la migration des leucocytes 
mélanopliages, on est tenté d'attribuer leur formation à des 
mononucléaires circulants, pigmentés par phagocytose intra- 
vasculaire soit d'érythrocytes, soit de grains mélaniques 
libérés dans le sang par la dégénérescence de ceux-ci (Biondi 
1895). La critique adressée à Ogneff (1908) par Prenant (1908) 
m'a rendu attentif à une confusion possible. Malgré un examen 
minutieux et répété, je n'ai jamais pu voir les leucocytes se 
pigmenter dans les vaisseaux. A côté de la mélanine, ils ne 
renferment pas d'enclaves prépigmentaires ferrugineuses 
semblables à celles que l'on distingue si nettement dans les 
cellules èrythrophages du tissu lymphoïde du rein fPl. 3, fig. 
40-55). Comme j'ai pu l'observer, in-vivo, dans les capillaires 
de la nageoire caudale, certains mélanophages présentent bien, 
au milieu du pigment noir, des boules colorées en jaune d'or 
(PI. 3, fig. 39. h. g.). Mais l'origine de ces boules de nature 
graisseuse, dont la matière colorante donne la réaction du 



186 p. MUItlSIliR 

lipochrome, est aisée à déterminer car elles sont identiques 
aux spliérules de graisse des lipochronialophores cutanés. La 
présence de ces enclaves ne fait qu'affirmer la provenance 
extravasculaire du pigment des leucocytes, tout en montrant que 
leur activité phagocytaire ne s'exerce pas spécialement sur la 
mélanine, puisqu'ils peuvent attaquer à la fois les mélanophores 
et les lipochromatophores situés dans le voisinage immédiat 
les uns des autres. 

Quant à la destinée des leucocytes mélanophages passés 
dans la circulation générale, l'examen de la rate et du tissu 
lymphoïde du rein suffit pour l'indiquer. Du début à la fin de 
l'inanition, ces organes subissent une pigmentation rapide. 
Voici quelques chiftVes obtenus en dénombrant les cellules à 
pigment noir du rein, sur les coupes sériées d'embryons 
inanitiés sur fond blanc. Je ne considère que la région allant de 
l'extrémité antérieure de l'organe au glomérule de l'artère 
mésentérique (voir Félix 1906). 

Au moment de la disparition de la vésicule vitelline, avant 
le début delà phagocytose des mélanopiiores, le comptage, fait 
sur 10 embryons de taille égale, donne de 400 à 500 cellules 
noires par individu. La même opération répétée sur un nombre 
égal de sujets morts de faim porte ce chiffre entre 2500 et 3000. 

Les cellules à pigment noir, apparues dans le rein avant la 
destruction des mélanophores cutanés et péritonéaux, sont des 
éléments fixes du tissu lymphoïde rénal, évoluant en éléments 
mélaniques après phagocytose de globules sanguins (voir 
3" partie). Leur taille, leur situation, la présence dans leur 
cytoplasme de débris d'érythrocytes et d'enclaves donnant la 
réaction du fer suffisent pour les différencier des leucocytes 
mélanophages. Elles contribuent évidemment à la surcharge 
pigmentaire du rein ; mais, chez les embryons inanitiés sur 
fond noir, où, comme je le dirai plus loin, la destruction des 
mélanophores ne se produit pas ou reste faible, le nombre des 
cellules noires du pronéphros, sensiblement égal à celui des 
sujets élevés sur fond blanc au moment de la disparition de la 
vésicule ombilicale, ne s'élève pas à plus de 700 à 800 quand la 



PHIMENT MÉLANIQUE DK LA TltUITK 187 

mort survient. L'écart entre les chiffres 3000 et 800 [)eut 
exprimer le rôle des mélanophages dans la pigmentation du 
rein céphalique des embryons inanitiés sur fond blanc. 

Le tissu lymphoïde rénal, comme la rate du reste, fonctionne 
à l'instar d'un filtre retenant les phagocytes gorgés de [)igment 
qui s'accumulent dans ses îlots à pulj)e blanche. Qu'y tlevien- 
nent-ils ? Mes observations à ce sujet ne m'ont pas donné de 
résultat certain. 

Les leucocytes pigmentophages de la Truite achèvent donc 
leur destinée aux lieux où ils ont pris naissance. En effet, comme 
je l'ai déjà relevé, il s'agit de leucocytes mononucléaires fournis 
au sang par les organes lymphatiques. Pendant la [)ériode de 
dénutrition, j'ai pu constater maintes fois, dans la nageoire cau- 
dale d'embryons vivants, l'accumulation de ces éléments migra- 
teurs dans les capillaires et leur dissémination dans le tissu 
conjonctif environnant. Il est vraiment curieux de voir retour- 
ner aux vaisseaux dont ils sont sortis, les leucocytes ayant 
épuisé leur pouvoir phagocytaire après s'être saturés du pig- 
ment des mélanophores. Le sang semble produire sur eux une 
véritable attraction, comparable à celle que .1. Loeb (1893) a 
constatée chez les embryons de Fundulus, avec cette dilTérence 
que les cellules pigmentaires de la vésicule ombilicale de ce 
Poisson représentent des mélanophores vrais, tandis que les 
éléments pigmentés dont je parle ici sont des leucocytes. 
Quelle est la nature de cette attraction que J. Loer ([ualilie de 
tropisme ? Comme elle ne se manifeste chez le phagocyte que 
lorsqu'il est gorgé de mélanine, je suppose que cette surcharge 
pigmentaire entrave ses échanges respiratoires et que c'est en 
raison de son état asphyxique qu'il se rabat sur les voies d'ap- 
port d'oxygène. 

Son voyage de retour s'opère dans de bonnes conditions 
chez mes embryons de Truite inanitiés. Il est possible qu'il 
soit entrave par des accidents divers chez les adultes où la 
phagocytose des mélanophores semble apparaître périodique- 
ment sous l'influence de la misère physiologicjue consécutive 
à la reproduction, comme j'ai pu le constater sur des femelles 



188 p. MUIUSIER 

venant de pondre. La clasmatose des leucocytes pigmentés et 
la destruction incomplète des mélanophores peuvent alors en- 
gendrer, sur certains territoires de la peau et du péritoine, des 
dépôts extracellulaires de mélanine dont il est souvent difficile 
d'établir la signification. Ballowitz (1920) a décrit récemment 
une [curieuse pigmentation du péritoine de la Morue et du 
Gardon (Leuciscus rutilus L.j qui admet peut-être cette origine. 
J'ignore malheureusement l'interprétation qu'en donne l'au- 
teur, la partie essentielle de son mémoire ' n'étant pas parvenue 
à ma connaissance par suite d'un retard dans la parution de 
certains périodiques. 

Mais quelle que soit la destinée des leucocytes mélanophages, 
je ne saurais, chez la Truite, reconnaître leur contribution à la 
genèse des mélanophores. Ces derniers, au début de leur 
évolution, possèdent un noyau remarquable par la finesse de 
son réseau chromatique et le volume de ses nucléoles acido- 
philes (PI. 1, fig. 10, 12, 13 c.) donc très différent de celui des 
leucocytes, à réseau grossier, dépourvu de nucléole vrai. Les 
mononucléaires pigmentophagcs me paraissent incapables de 
faljriquer de la mélanine et la quantité de pigment qu'ils ren- 
ferment reste limitée à ce que leur pouvoir phagocytaire leur a 
permis d'ingérer. 

L'influence du jeûne sur la pigmentation embryonnaire est 
fort intéressante, lorsqu'on compare entre eux les sujets ina- 
nitiés sur fond blanc et sur fond noir. Ceux-ci, dont les mélano- 
phores restent étalés en permanence, s'assombrissent graduel- 
lement jusqu'à leur mort et leur gaine pigmentaire cutanée 
s'étend vers le ventre où les cellules noires appaiaissent beau- 
coup plus tôt que chez les individus élevés dans les mêmes 
conditions mais alimentés. Knauthe (1892) a déjà observé cette 
pigmentation ventrale des Poissons mal nourris. Sécèrov 
(1914), de ses expériences sur la Loche franche [Nemachilus 
barbatula h), conclut que le jeune produit une diminution du 
nombre des mélanophores (dont il n'explique pas le méca- 
nismej mais amplifie leur étalement, les deux phénomènes se 

' Annoncé pour piirailie dans les Aicli. f. mikr. Anat. Bd. 93. 



PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TRUITE 189 

compensant de telle sorte que l'animal ne change pas de couleur. 
Chez mes embryons de Salmo lacustris inanitiés sur fond noir, 
le nombre des mélanophores augmente en même temps que 
leur teneur en pigment; la teinte s'assombrit d'une façon très 
nette et devient presque noire vers la fin, lorsque, leurs muscles 
se relâchant par épuisement du système nerveux, ils tombent 
inertes au fond de l'acjuarium. 

Par contre, la phagocytose des mélanophores n'apparaît qu'au 
terme de l'inanition et chez un nombre restreint de sujets. 

Les expériences de trois années, faites dans les conditions 
indiquées en tète de ce chapitre, m'ont donné à cet égard des 
résultats constants. Examinés au moment de leur mort, les 
sujets inanitiés sur fond blanc présentent, sans exception, une 
destruction des mélanophores, non seulement dans les nageoi- 
res mais dans la peau et le péritoine de toutes les régions ven- 
trales du corps, tandis que la moitié seulement du nombre de 
ceux qui meurent de faim sur fond noir montre une pigmento- 
phagie localisée aux parties périphériques des nageoires dor- 
sale et caudale. Comme je l'ai relevé plus haut, cette différence 
se répercute sur la pigmentation des organes lymphatiques ; le 
nombre des cellules noires de la région antérieure du rein 
s'élève à 3000 chez les premiers et ne dépasse pas 800 chez les 
seconds. On pourrait être tenté d'attribuer à la lumière une 
action spécifique, provoquant l'intervention précoce des leu- 
coc3'tes mélanophages et leur grande activité chez les embryons 
inanitiés sur fond blanc. Mais, à l'obscurité totale, toutes les 
autres conditions étant égales, la phagocytose des mélanophores 
apparaît presque aussi intense que sur ce fond. 

J'ai montré, dans la première partie de ce mémoire, que 
l'obscurité complète, comme la lumière réfléchie, produit une 
contraction plus ou moins permanente des cellules noires, 
tandis que l'action du fond sombre maintient leur état d'ex- 
pansion. L'entrée en jeu des leucocytes mélanophages étant 
sans doute provoquée par une dégénérescence des cellules 
pigmentaires, il faut admettre que leur contraction permanente 
accélère cette dégénérescence. 



100 p. MURISIEH 

Ici encore s'impose l'idée que le mélanophore, par son état 
contracté, manifeste une nutrition précaire, suffisante cependant 
pour lui permettre de vivre lorsque l'embryon est convenable- 
ment alimenté. L'inanition retentira tout particulièrement sur 
ces éléments mal nourris, alors qu'elle n'influera que d'une 
façon moindre et plus tardive sur les mélanophores maintenus 
à l'état d'expansion. 

11 est intéressant de constater que, chez les individus inanitiés 
sur fond blanc et à l'obscurité totale, la destruction des méla- 
nophores débute toujours du côté ventral et progresse du ventre 
au dos en respectant les territoires des taches juvéniles. Ceci 
me paraît résulter du fait que, comme je l'ai indiqué dans le 
chapitre précédent, les cellules noires du dos et des taches 
sont dans un état de contraction moins permanent que les 
autres. 



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EXPLICATION DE LA PLANCHE 3 



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lacustfis de 2o'^^"^. Mésenchyme méningé du cerveau 
moyen. Liquide de Zenker ; hémalun-éosine. 
Gross. X 670. 
FiG. 30-31. — Mélanophores à l'état de contraction totale. Nageoire 
caudale d'embryon libre de 25'"'". Liquide de Zenker ; 
hémalun-éosine. Gross. X 670, 
Al vus de face ; B) vus de profil ; n = noyaux. 
FiG. 32. — Mélanophore de l'opercule d'un embryon de 25""'" 
élevésurfond blanc. Expansion totale. Gross. X530. 
(Les trois branches inférieures n'ont pas été 
représentées.] 
FiG. .33. — Le même envoie de contraction. Même grossissement. 
FiG. 34. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) accumu- 
lés sur l'emplacement de mélanophores contractés 
détruits. Péritoine ventral d'un embryon libre de 25'""' 
inanitié sur fond blanc. Gross X 135. 
FiG. 35-36. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) détrui- 
sant des mélanophores. Nageoire caudale d'em- 
bryons libres de 25'"™ inanitiés sur fond blanc. 
Liquide de Zenker ; hémalun-éosine. Gross. X 820. 
FiG. 37. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) accumu- 
lés le long d'un capillaire. Embryon libre de 25""" 
inanitié sur fond blanc. Opercule fraîchement préparé 
dans de l'eau additionnée d'acide acétique. 
Gross. X 530. 
FiG. 38. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) dans un 
capillaire. Préparation semblable à la précédente. 
Gross. X 530. 
FiG. 39. — Leucocytes mélanophages (pigmentophages) avec 
boules de lipochrome. Capillaire de la nageoire 
caudale d'un embryon semblable aux précédents. 
Préparation comme les précédentes. Gross. X 530. 



l'ICMENT MÉLANIQUJi OE LA TIIUITR 195 

Z'i,'.= bouIesdeIipochiome ; c. = capillaire ■,l. = l/)i.z= 
ml. = leucocytes mélanophages ; m. = mélanopho- 
res ; n. = noyaux; n. e. i= noyaux de l'endothélinin 
vasculaire ; n.c.j. = noyaux conjonclifs ; n. m. = 
noyau du mélanophore ; p = pigment libre. 

FiG. 40-45. — Cellules pioinentaires du tissu lymphoïde rénal. 

Embryons de 25""" au début de l'inanition. Coupes 

de la région antéglomérulaire du rein. Liquide de 

Zenker ; carmin aluné, orange ; ferrocyanure de K 

acide. Gross. X 900. 

b. = boules colorées en bleu pur ; e/\ = érythro- 
cytes ; erp. = érythrocytes phagocytés ; /. = leuco- 
cytes ; n. = noyaux des cellules pigmentaires ; 
nr. = noyaux de la trame conjonctive du tissu lym- 
phoïde ; m. = restes des noyaux d'érylhrocytes 
phagocytés ; rs = restes des stromas d'érythrocytes 
phagocytés ; i>. = vacuoles. 

Fir,. 46 et 47. — Cellules épidermiqnes dégénérantes et en voie de 
pigmentation. Nageoire caudale d'embryons de 
25'"'" au terme de l'inanition. Liquide de Zexkeiî, 
hémalun-éosine. Gross. X 950. 

FiG. 48-51. — Noyaux épidermiqnes en dégénérescence. Prépa- 
ration semblable à la précédente. Gross. X 1200. 

FiG. 52. — Cellule épidermique dégénérante attaquée par un 
leucocyte. Préparation semblable aux précédentes. 
Gross. X 950. 

FiG. 53. — Leucocyte pigmenté intraépidémique. Préparation 
semblable aux précédentes. Gross. x 950. 
bc. = boules chromatiques basophiles, acidophiles 
et polychromes ; ce. = cellules épidermiqnes nor- 
males ; lie. = nucléoles : n. ■= noyau ; nd. = noyaux 
épidermiques en dégénérescence; ni. ^= noyau de 
leucocyte. 
A l'exception de la 34" (Leitz. Obj. 7, Oc. 2) toutes ces figures 

ont été dessinées avec l'objectif apochromatique 2'"'" et les oculaires 

compensateurs 6, 8 et 12 de Zeiss et au moyen de l'appareil d'AsBE. 

(l>es fig. 25-33 et 40-53 se rapportent à la 3" partie de ce mémoire.) 



Rer Smsse de Zool. T28. H-m) 



PI 3 




P. Aliirisier del 



Ih V/Brun. Genève. 



P. Murisier._ Pigment mélanique 



REVUE SUISSJ:: DE ZOOLOGIE 
Vol. 28, no 10. — Novembre 1920. 



Edmond BERANECK 

1859-1920 

par 
M. Bedot. 



La mort d'Edmond Béraneck est un deuil cruel pour tous 
ceux qui ont été à même d'apprécier l'cEUvre accomplie par ce 
biolosriste éminent, dont la vie entière a été consacrée à la 
science et à la philanthropie. Il avait pris une part active à la 
création de la Revue suisse de Zoologie^ {[ui a le chagrin de voir 
disparaître avec lui un ami fidèle et un de ses collaborateurs 
les plus distingués. 

Né en 1859 à Vevey, Béraneck fit ses premières études à 
Lausanne, où le Professeur DuPlessis sut développer ses 
qualités d'observation et son goût pour la zoologie. 

En 1883, il fut nommé professeur de zoologie au Gymnase 
et à l'Académie de Neuchâtel. N'ayant pas d'autres ressources 
que celles que son travail pouvait lui assurer, Béraneck, heureux 
de la position qu'il venait d'obtenir, comprit, cependant, que le 
but n'était pas atteint et qu'il devait aller plus loin, en complétant 
ses études. Il voulut tout d'abord |)rendre le grade de Docteur, 
ce qui n'était pas facile car, à cette époque, Neuchâtel et 
Lausanne n'avaient ])as d'Université. Il songea alors à aller à 
Genève où l'attirait le désir de travailler auprès du Professeur 
Hermann Fol. Dans l'impossibilité d'aljandonner son ensei- 
gnement à Neuchâtel, il s'arrangea de façon à donner toutes 
ses leçons du lundi au jeudi matin ; à midi il sautait dans le 
train et arrivait vers 3 heures au laboratoire de Fol où il 
travaillait d'arrache-pied jusqu'au dimanche matin. C'est là qu'il 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 16 



198 M. BEDOT 

fit sa thèse sur le développement des nerfs crâniens chez le 
Lézard. 

Lorsqu'il eût obtenu, en 1884, le diplôme de Docteur-ès- 
sciences, il voulut encore se familiariser avec les méthodes de 
travail des Universités allemandes et aller étudier sur place 
la faune marine qui lui était inconnue. Mais que de dilficultés 
à vaincre pour ojjtenir les congés nécessaires et pour intro- 
duire dans un budget très reslreijit des frais de voyage et le 
traitement d'un remplaçant ! A force d'économie et de ténacité, 
il y arriva cependant. 

En 188'"), il travailla pendant quelques mois dans le labora- 
toire d'Hœckel, à lena, où il publia ses premières recherches 
sur l'œil pariétal des Reptiles. 

Après avoir fait un séjour à Roscoff, pour étudier la faune 
marine, il se rendit à Villefranche-sur-mer où son maître 
H. Fol dirigeait la Station zoologique, et, sur les conseils du 
savant endDryogéniste, il se mit à l'étude du développement 
des Métazoaires supérieurs, qui semblait devoir fournir des 
résultats intéressants pour le problème de la descendance des 
Vertébrés. Il a publié un exposé critique très intéressant de 
cette question, dans un travail malheureusement peu connu 
par le fait qu'il a paru non pas dans une revue scientifique, mais 
dans le Programme des cours de V Académie de Neuchâtel pour 
l'année 1891-92. 

Un ami pour lequel il éprouvait une profonde affection étant 
atteint de tuberculose pulmonaire, Béraneck se dit qu'il devait 
tout faire pour essayer de le sauver et, sans mesurer l'étendue 
de la tâche à laquelle il allait consacrer sa vie, il entreprit 
l'étude de la tuberculose, bieu qu'il n'eût pas de laboratoire, 
pas de ressources lui permettant d'en créer un, et, en outre, 
un enseignement qui prenait la plus grande partie de son temps. 

Malgré les conditions défavorables dans lesquelles il se 
trouvait, et le chagrin qu'il éprouva en voyant son ami suc- 
comber au mal qu'il n'avait pu vaincre, Béraneck, dont le 
cœur souffrait en constatant les l'avages que la tuberculose 
faisait autour de lui, poursuivit ses recherches sans relâche. 



E. nÉMAXECK 199 

Un hasard heureux le mit en relation, en 1894, avec Léon 
Massol qui lui oll'rit l'hospitalité dans le laboratoire de séro- 
thérapie et de bactériologie de la \'ille de Genève, dont il était 
directeur. 

L'orientation nouvelle de son activité scientifique n'empêcha 
pas Béraneck de continuer à s'occuper d'embryogénie, et de 
suivre de |)rès les progrès de cette science. Il fit même à l'Uni- 
versité de Genève, en 1895, un cours libre sur les formes 
larvaires des Métazoaires. jNLais il dut bientôt renoncer à 
mener de Iront l'enseignement de la zoologie à Neuchâtel et 
des recherches bactériologiques à (ienève, et, après la réorga- 
nisation des études supérieures à Xeuchàtel, où l'on venait de 
transformer l'Académie en Université, il fut obligé, en 1911, 
d'abandonner l'enseignement de la zoologie et de conserver 
seulement celui de la biologie générale el de l'embryogénie. 
Il avait à sa disposition, dans le sons-sol de la nouvelle 
Université, un laboratoire, bien inconfortable et malsain, 
mais dans lequel il [)ut cependant poursuivre ses recherches 
bactériologiques. C'est là que, pendant les dernières années de 
sa vie, il a travaillé sans relâche, secondé par une compagne 
d'un dévouement inaltérable, qui fut })Our lui le plus précieux 
et le j)lus affectueux des collaborateurs. 

Après de longues et patientes recherches, il était arrivé à 
trouver la formule de la tuberculine qui porte son nom et d'une 
série de déri\és combinés avec des sels métalliques. Si 
Béraneck avait été médecin, l'usage de sa tuberculine aurait pu 
se répandre plus raj)idement, car son emploi a donné des 
résultats très remarquables, sur lesquels les travaux du 
D'' Sailli, professeur à l'Université de Berne, ont attiré l'atten- 
tion du monde médical. 

L'œuvre de Béraneck doit lui survivre ; il faut (]u'elle soit 
continuée en suivant la voie qu'il a I racée. Il savait qu'il y 
avait encore beaucoup à faire pour perfectionner ses méthodes, 
mais les expériences (ju'il avait en vue, et dont il avait fait le 
plan, nécessitaient de grandes dépenses ; il n'a pu les réaliser. 

Au moment où l'on commençait à |)arlerdes résultats obtenus 



200 M. BEDOT 

par l'emploi de sa tuberculiiie, quelques personnes lui propo- 
sèrent de lui remettre un ca[)ital pour faire des expériences, à 
la condition d'ex j)loi ter commercialement ce produit. Béraneck 
refusa, car il lui répugnait de penser que l'on pouvait réaliser 
un bénéfice sur la vente d'un remède destiné à soulager ceux 
qui souffrent. C'est là un trait qui caractérise bien cet homme 
foncièrement bon et généreux, qui aimait la science par dessus 
tout et pour elle-même, au point qu'il n'aurait pas osé lui 
demander des avantages matériels ou des satisfactions de vanité. 

Aux prises avec les dilïicultés de la vie, atteint de surdité et 
souffrant de rhumatismes qui lui rendaient la marche très diffi- 
cile, il a conservé jusqu'à la fin une gaieté et une sérénité admi- 
rables, heureux de pouvoir travailler et ne désirant C|u'une 
chose, c'est que son travail fut utile aux autres. Et combien 
en ont profité ! 

On peut dire que l'influence de Béraneck a été considérable, 
non seulement par les résultats de ses recherches, mais encore 
par sa valeur morale, par le rayonnement de son cœur et de son 
intelligence. Il mettait une conscience scrupuleuse à accomplir 
les tâches qu'il s'était imposées et celles qu'il avait acceptées 
pour rendre service à des collègues, à des amis, ou à des 
malheureux qui avaient besoin de son aide. La satisfaction du 
devoir accompli était la seule récompense qu'il désirait et il n'en 
a jamais cherché d'autre. 

Ses amis s'accordaient à déplorer la trop grande modestie 
qui le poussait toujours à s'efîacer, à éviler d'attirer l'attention 
sur lui. Mais, lorsqu'il se laissait aller, dans l'intimité, à parler 
des grands pro])lèmes biologiques dont l'étude le captivait, on 
était charmé par ses exposés clairs et précis, on admirait 
l'ampleur de ses conceptions, la sOireté de ses informations et 
la délicatesse avec laquelle il évitait toujours de froisser les 
croyances de ceux ([ui pensaient autrement que lui. 

Le dernier travail qu'il ait écrit est une étude sur la 
biologie de Le Dantec. 

Le 2(3 octobre, une congestion cérébrale l'a enlevé brusque- 
ment à Taffection de sa famille et de ses amis. 



E. BÉRANECK 201 

La mort d'un Iioiuiih; qui a consacré toute sa vie à rechercher 
la vérité et à faire le bien, sans aucune idée d'une récompense 
future, est une perte irré[)arable. 



PUBLICATIONS D'KDMOND BEIUNFXK 

1. Bérankck, E. Recherches sur le développement des nerfs crâniens 

chez les Lézards. Recueil zool. suisse, Tome 1, N° 4, pp. 519- 
603, pi. 27-30. Genève, 1884. — Et à part, Thèse. 

2. — Ueber das Parietalange der Reptilien. Jena. Zeitschr. Nat., Bd. 

21, pp. 374-410, pi. 22-23. Jena, 1887. 

3. — Etude sur les replis médullaires du Poulet. Recueil zool. 

suisse, Tome 4, N" 2-3 (1887), pp. 305-364, pi. 14. Genève, 1888. 

4. — Etude sur les corpuscules marginaux des Actinies. Bull. Soc. 

Se. nat. Xeuchâtel, Tome 16, pp. 3-40, pi. 1. Ncuchàtel, 1888. 

5. — Sur l'histogenèse des nerfs céphaliques. Bull. Soc. Se. nat. 

Neuchâtel, Tome 16, pp. 236-238. Neuchàtel, 1888. 

6. — Organe des sens branchiaux. Bull. Soc. Se. nat. Neuchâtel, 

Tome 16, pp. 240-241. Neuchàtel, 1888. 

7. — U œil primitif des Vertébrés. Arch. Se. phys. nat., (3) Tome 24, 

pp. 361-380, pi. 3. Genève, 1890. 

8. — Théories récentes sur la descendance des Vertébrés. Pro- 

gramme des cours de l'Académie de Neuchâtel pour l'année 
1891-92. Neuchàtel, 1891. 

9. — Sur le nerf de V œil pariétal des Vertébrés. 74"^ Sess. Soc. helv. 

Se. nat. Fribourg, 1891. In : Arch. Se. phys. nat., (3) Tome 26, 
pp. 589-594. Genève, 1891. 

10. — et Verrky, \j. Sur une nouvelle fonction de la choroïde. Bull. 

Soc. Se. nat. Neuchàtel, Tome 20, pp. 49-92. Neuchàtel, 1891- 
92. 

11. — Sur le nerf pariétal et la morphologie du troisième ceil des 

Vertébrés. Anat. Anz., Jahrg. 7, pp. 674-689, fîgg. Jena, 1892. 

12. — L'embryogénie de l'œil des Alciopides. 15^ Sess. Soc. helv. Se. 

nat., Bàle. 1892. In : Arch. Se. phys. nat., (3) Tome 28, pp. 554- 
555. Genève, 1892. 



202 M. BEDOT 

13. — Etude sur Venibri/ooénie et sur l'histologie de l'œil des Alcio- 

pides. Rev. suisse Zool., Tome i, pp. 65-111, pi. 4. Genève, 
1893. 

14. — - Contribtition à l'embryogénie de la glande pinéale des Aniphi- 

biens. Rev. suisse Zool., Tome 1, pp. 9-11. Genève, 1893. 

15. — L'organe auditif des Alciopides. Rev. suisse Zool., Tome 1, 

pp. 464-500, pi. 17. Genève, 1893. 

16. — L'individualité de l'œil pariétal. Réponse à M. de Klinckoiv- 

strônt. Anat. Anz., Jahrg. 8, pp. 669-677. Jena, 1893. 

17. — Quelques stades lar^niires d'un Chétoptère. Rev. suisse Zool., 

Tome 2, j)p. 377-402, pi. 15. Genève, 1894. 

18. — Les Chétognathes de la baie dWmboine. Rx. : Voyage de 

MM. M. BedoL et C. Piclet dans l'Archipel malais. Rev. suisse 
Zool., Tome 3, Fasc. 1(1895^, pp. 137-159, pi. 4. Genève, 1895-96. 

19. — Sur la bactériolooie de la, diphthérie. Bull. Soc. Se. nat. Neu- 

chàtel. Tome 23, pp. 256-257. Neuchàtel. 1895. 

20. — Sur les tuberrulines. In : C. R. Acad. Se., Tome 137, pp. 889- 

891. Paris, 1903. 

21. — Unenouçelletuberculine.YiQv. méd. Suisse romande, 25" Année, 

pp. 684-714. Genève, 1905. 

22. — Une noui>elle tuberculine. Congrès intern. Tuberculose. Paris, 

1905, Tome 1, pp. 857-861. Paris, 1906. 

23. — Sur la technique des injections de ma tuberculine dans les 

tuberculoses chirurgicales. Congrès intern. Tuberculose. Paris, 
1905, Tome 2, pp. 8-11. Paris, 1906. 

24. — La tuberculine Béraneck et son mode d'emploi. Conférence 

faite au Congres médical suisse à Neuchdtel le 25 mai 1901 . 
Rev. inéd. Suisse romande, 27*^ Année, pp. 444-455. Genève, 
1907. 

25. — Réponse à M. le D' Jaquerod de Leysin. Rev. méd. Suisse 

romande, 27'' Année, pp. 558-561. Genève. 1907. 

26. — Réponse à M. Landmann. Brauer's Beitriige zur Klinik der 

Tuberculose, Bd. 10, pp, 346-359. Wûrzburg, 1908, 

27. — Le traitement de la tuberculose par les tuberculines et plus 

spécialement par la. tuberculine Béraneck. Sixth. intern, Con- 
gress on Tuberculosis, Vol. 1, P. 2, pp. 725-738. Washington, 
1908. 

28. — Béraneck' s tuberculin andits method of application. Edinburgh 

med. Journ., (n.s.)Vol. 3, pp. 522-533. Edinburgh&London, 1909. 



E. BÉRANECK 203 

29. — Die Wahl unler den verscliiedenen Taberhulinen. Erwiderung 

aiif den Artikel von D' Bluniel. Miinchener Med. Wochenschr., 
Jahrg. 58, N° 46, p. 2453. iMiuiclien, 1911. 

30. — The theoretical and praclicdl basis of Uiherciilin in treatnient. 

Tlie control and eradiciilion oftiibercnlosis. Kdiiibiirgh c& I>on- 
don, 1911. 

31. — Die Wahl unlcf den verschiedenen Tuberkulinen. finvideriing 

auf die Bemerkungen fon D'^ Bliimel. Miinchener med. 
Wochenschr., Jahrg. 59, N° 7, p. 370. Mûnchen, 1912. 

32. — Tiibefculin : the rationale of ils use ; ils possibilities and limi- 

tations. Edinburgh med. Joiirn., (n. s.), Vol. 12, pp. 101-113. 
Edinburgh & London, 1914. 

33. — La biologie de Le Dantec ^sous presse). 



KEVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Vol. 28. n» 11. — Février 1921. 



Hyménoptères nouveaux du genre 

Pepsis Latr. 

de la Collection du Muséum d'Histoire Naturelle 

de Genève 

PAR 

G. MONTET 

Avec la planche 4. 

La collection des Pepsis du Musëmn d'Histoire naturelle de 
Genève renferme, outre quelques intéressantes formes de 
variation, quatre espèces que nous n'avons pu déterminer. 
Bienqu'elles ne soient, malheureusement, représentées chacune 
que par un ou deux individus seulement, elles nous ont paru 
mériter d'être considérées comme espèces nouvelles. 

Nous les décrivons ci-dessous, en adoptant la terminologie 
de Lucas ^ 

Pepsis Stella n. sp. 

PI. '*, Wy;. 3. 

Cette espèce appartient, par la coloration de ses ailes, au 
même groupe que P. aurimacula Mocs. (Lucas, 181)4, p. 530, 
531). Mais tandis que, dans cette espèce, la tache claire entoure 
la macule iiyaline de la 1"^" cellule discoïdale, chez P. stellf/, 

' I^LCAS , R. Die Poinpillden - (Uttltiiig Pepsis. Berlin. Eut. Zeiisclii'. , 
Bd. XXXI.K. 1894, p. V.9-8'iO, pi. 22-23. 
Rkvue Suisse de Zoologie T. 28. 1921 17 



206 (;. MOiNiET 

elle se trouve vers l'extrémité de Taile. Une tache occupant 
une position semblajjle se trouve également clans une autre 
espèce du même groupe, P. aurigiitlaia Burin. (Lucas, 1894, 
p. 530,534) ; mais cette tache, en l'orme d'étoile irrégulière, est 
accompagnée d'une bande claire vers le tiers de l'aile ; chez 
cette espèce, l'aile postérieure est également plus claire que 
l'aile antérieure. 

Femelle. Coloration générale d'un bleu foncé, tirant par 
places sur le verdàtre. Ailes uniformément brun-noirâtre ; à la 
hauteur de la 3"^ cellule cubitale, une tache jaune, de forme 
ovale, à grand diamètre transversal. Antennes d'un brun noirâtrCi 

Longueur du corps : 26'"'" ; ailes = 25'"'", 5 ; envergure 51'"™. 

Tête à peu près de la largeur du thorax, bleue et couverte de 
poils noirs peu serrés. Clypeus bombé, recouvert d'une iine 
pubescence bleue et de quelques poils noirs épars. Sa longueur 
sur la ligne médiane n'égale pas tout à fait les ^/a de sa largeur 
à sa base. Bord antérieur faiblement échancré ; angles antérieurs 
arrondis. Front légèrement convexe. Sillon médian, éminences 
frontales et fossettes ocellaires à peine marqués. Ve rtex arrondi, 
sans crête transversale. La distance entre les ocelles posté- 
rieurs et les yeux est le double de la distance qui sépare ces 
ocelles. Yeux légèrement divergents. Leur écartement mini- 
mum est inférieur à la longueur du 2*^ article du fouet. Joues 
peu développées, moins larges que les yeux. 

Antennes grêles. Le scape, le premier article et la base du 
2" article du fouet sont noirs à reflets bleuâtres; le reste de 
l'antenne est brun. La longueur du 2" article est d'environ 5 
fois sa largeur moyenne ; celle du 3^ article, d'environ 3 fois. 
L'extrémité de l'antenne manque. 

Tho rax recouvert en entier par une pubescence bleuâtre; 
il porte, en outre, de fins poils noirs, surtout sur les faces 
ventrale et latérale et sur le segment médian. Pronotum 
formant deux éminences latérales j)eu accusées, à crête légè- 
rement aiguë. Dorsulum aplati, très faiblement convexe. 
Parapsides étroits. Sillons parapsidaux peu marqués. La 
longueur du scutum dépasse un peu la moitié de celle du 



IIYMKN'OPI KRIiS NOUVKAUX 207 

clorsiiluni. Sa [)artic médiane olîre une surface triangulaire ; 
parties latérales très déprimées. Meta no tu m bien développé. 
Les meta pleures portent, de part et d'autre du sillon médian, 
des rides obli(|ues. 

Segment médian rétréci d'avant en arrière. 

A ^ ^ 2.*J mm la = 4.5 mm 

a = 2.0 » Im = :\A) » 

t = 4.5 » Ip = 2.0 » 

siu = ^1.0 » 
Faiblement bom!)ée dans le sens longitudinal, sa partie anté- 
rieure forme, avec la partie postérieure, un angle très obtus. 
La partie antérieure, divisée en deux par une ride plus forte 
que les autres, présente, entre cette ride et la crête transver- 
sale, une légère dépression. Elle est marquée, en outre, par un 
faible sillon longitudinal médian, qui s'accuse davantage en 
arrière et se poursuit au-delà de la crête transversale à j)eine 
difFéj'enciée, jusqu'au bord postérieur. Les rides sont dissimu- 
lées par une pubescence épaisse ; on distingue cependant de 
courtes rides médianes. Crêtes latérales à peine indiquées, 
sauf par une rangée de rides transversales dont l'une, un peu 
plus accusée, simule une dent latérale. La partie postérieure du 
segment présente des rides médianes très nettes. Bord posté- 
rieur incurvé; dents postérieures accusées, triangulaires et 
pointues, marquées d'une faible ride longitudinale. Les stig- 
mates, en forme de croissants, se prolongent vers le haut par 
un sillon, jusqu'aux fossettes des mésopleures. Eminences 
infrastigmales très accentuées. Eminences mésosternales poin- 
tues. 

^ h =. longueur de la partie antérieure du segment médian, mesurée du sil- 
lon des mésopleures au milieu de la crête transversale. 

a =z longueur de la partie postérieure du segment, du milieu de la crête 
transversale an milieu du bord postérieur. 

t =: distance minimum entre le bord antérieur et le bord postérieur du seg- 
ment. 

la := largeur du segment, prise d'une émineuce infra-stigmale à l'autre. 

Ini = idem, prise d une dent latérale à l'autre. 

Ip =z idem, prise d'une dent postérieure à l'autre. 

sm = distance entre le milieu du bord antérieur et les dents latérales. 



208 <;. MONTET 

Abdomen d'un ovale allongé, plutôt grêle, recouvert d'une 
fine pubescence bleuâtre, laissant transparaître par places le 
tégument noir. Premier segment assez long; sa j)artie dorsale 
est peu bombée. Sillon ventral du 2" segment assez accentué, 
formant une courbe régulière près du bord antérieur. Dernier 
segment ventral bombé. 

Ailes d'une teinte uniforme brun-noiràtre, la postérieure à 
peine plus claire que l'anlérieure; celle-ci présente, sous une 
très faible incidence, des rellets bleus et s'éclaircit légèrement 
de la base à l'extrémité. La tache apicale jaune comprend la 
3" cellule cubitale en enlier, s'avance un peu dans la cellule 
radiale, occupe l'angle extrême de la 2" cellule cubitale et s'étend 
de part et d'autre de la 2" veine discoïdale transverse jusqu'aux 
deux tiers de la longueur de cette veine. 

A l'aile antérieure, la cellule radiale présente une extrémité 
apicale arrondie, beaucoup })lus près du bord de l'aile que de la 
3" cellule cubitale. 2" veine cubitale transverse très oblique, 
droite, ne s'incuivant faiblement que juste à son départ de la 
veine radiale. 3" veine cubitale transverse fortement oblique en 
dehors, jusqu'au-delà du milieu de sa longueur, s'abaissant 
ensuite brusquement sur la veine cubitale en formant une con- 
vexité arrondie. Bord radial de la 3" cellule cubitale plus court 
que la 2*^ veine cubitale transverse, à peu près de la longueur 
de la partie du bord cubital située en dehors de la 2** veine dis- 
coïdale transverse. Cette dernière veine aboutit presque au 
milieu du bord cubital. 

Jambes postérieures, à partir de l'extrémité apicale de la 
cuisse, aussi longues que le corps, non compris la tête. Epine 
interne de la jambe postérieure longue comme le tiers du méta- 
tarse. 

Habitat: Amérique tropicale. 

Un seul exemplaire femelle, un peu détérioré. 

Pepsis elisa n. sp. 
PI. 4, fig. 2. 

Selon que l'on considère l'extrémité des ailes comme graduel- 
lement éclaircie ou comme formant une marge hyaline distincte. 



HYMlLxOI'TKItl s NOUVEAUX 209 

on fera rentrer cette espèce dans le groupe de P. pcriyiïi. Luc. 
(Lucas, 1894, p. 560, 561, 572) ou dans celui de 7^ terminata 
Dalilboni (Idem, p. 552). 

Elle possède, avec toutes deux, des caraclères communs, 
mais dirtere de l'une et de l'autre par sa couleur noire, son pro- 
notum mollement arrondi, la longueur de l'épine interne de la 
jambe postérieure, les dimensions et le mode de strialion du 
segment médian, etc. 

Femelle. Tète et thorax d'un noir velouté; abdomen d'un 
bleu légèrement violacé. Ailes couleur marron, à nervures 
plus claires et extrémités blanchâtres. Antennes passant graduel- 
lement, de la base à l'extrémité, du noir au brun-rougeâtre. 
Tête plate. 

Longueur du corps ^= 41""" ; ailes = 39'"'" ; envergure = 83"'". 

Corps noir, velouté, avec de faibles reflets bleus sur l'abdo- 
men et les jambes. Partie inférieure de la tête, hanches, seg- 
ment médian, couverts de longs poils fins. 

Tête aplatie, plus large que le thorax. Clypeus l)ombé 
dans le sens longitudinal et dans le sens transversal et s'abais- 
sant assez brusquement en avant ; il est deux fois plus large 
que long, couvert d'une fine pubescence noirâtre entremêlée 
de cils plus longs. Sillon postérieur très net. Bord antérieur 
glabre et brillant, largement aiTondi ; angles latéraux arrondis, 
un peu aplatis. Lèvre supérieure arrondie, à surface 
légèrement concave, bordée de cils longs. Mandibules d'un 
brun brillant à l'extrémité distale. 

Front aplati, couvert d'une épaisse pubescence noire, velou- 
tée. Sillon médian étroit et profond. Eminences frontales et fos- 
settes ocellaires presque nulles. Au-delà des ocelles, le vertex 
s'abaisse en une crête arronilie. Joues peu accentuées. Boi'ds 
internes des yeux à facettes presque parallèles. L'écartement 
minimum des yeux égale la somme des longueurs du premier 
et du second article du fouet. La distance entre les antennes et 
l'ocelle antérieur est le double de la distance entre cet ocelle et 
le bord du vertex. La distance entre les ocelles postérieurs et 
les yeux égale une fois et demie la distance qui sépare ces 
ocelles. 



210 c. Mo.NTKr 

• Antennes assez massives; leur couleur, noire à la base, 
s'éclairçit graduellement jusqu'au hiun-grisâtre ; dernier article 
rouge-brun. Du côté interne, la teinte brun sale commence déjà 
au 3*^ article du l'ouet. Le 2*^ article du fouet n'est que 3 à 4 fois 
plus long que sa largeur moyenne. Il ne dépasse que d'un tiers 
la longueur du 3'' article ; celui-ci est 2 fois plus long que 
large. 

Pronotum mollement arrondi, sans éminences bien mar- 
quées. Dorsulum plat, environ 2 fois plus long que sa largeur 
au bord postérieur. Parapsides étroits; sillon parapsidal 
dissimulé sous l'épaisse pubescence noire. Scutum allongé, 
mesurant plus de la moitié de la longueur du doisulum. Sa 
partie médiane est étroite, saillante, s'abaissant brusquement 
sur les côtés. M é tan o tu m également saillant dans sa réo-ion 
médiane; son bord postérieur est plus élevé que les méta- 
pleures. Deux dépressions latérales, présentant deux ou trois 
rides longitudinales, sont limitées du côté interne par un bord 
incurvé. Les meta pleures sont marquées, vers le bord 
postérieur, de part et d'autre du sillon médian, de quelques 
rides obliques; d'autres rides obliques, presque transversales, 
au-delà des fossettes latérales. Bord postérieur brillant. 
Segment médian plutôt court, plus large que long. 
h = 4.2 '"'". la = 7. '"'". 

a = 2.3 » Ini ^=5.1 » 

t = 6 » Ip = 4 » 

sni =5 » 
Partie antérieure à peine convexe dans le sens longitudinal, 
plus fortement dans le sens transversal, un peu aplatie et faible- 
ment déprimée en sillon le long de la ligne médiane. Rides 
fortes, brillantes, un peu irrégulières ; on en compte 11 le 
long de la ligne médiane, jusqu'à la crête transversale ; les 
antérieures s'étendent sur toute la largeur; les postérieures, 
j)lus courtes, s'entre-croisent sur les côtés avec les rides ve- 
nant des crêtes latérales. Crête transversale nette, quoique 
peu élevée; son bord est échancré. Crêtes latérales bien mar- 
quées au-devant des stigmates; en arrière, elles s'abaissent et 



iiYMi;\(>i'n;iti;s nouvkaux 211 

s'effacent, puis se relèvent pour former les dénis latérales 
saillantes. Partie postérieure du segment brusquement abaissée 
après la crête transversale, formant un angle avec la partie 
antérieure; elle est marquée de 7 rides transversales distinctes; 
les trois [)remières, plus fortes et pins écartées que les autres, 
sont faiblement échancrées au milieu par un court sillon 
médian, les quatre dernières, fines et serrées, suivent la cour- 
bure du i)ord postérieur. Ce dernier est incurvé, échancré sur 
la ligne médiane ; vues de dessus, les dents postérieures sont 
triangulaires. Stigmates incurvés; éminences inlVa-stigmales 
peu développées. Outre la pubescence noire qui, sur les rides, 
semble enlevée put frottement, le segment porte de longs poils 
hoirs, plus abondants sur les côtés, surtout en arrière des dents 
latérales. 

Abdomen allongé, noir à reflets bleuâtres, légèrement 
aplati. Premier segment dorsal fortement bombé, à partie 
postérieure plane ; son bord antérieur préseule une légère 
dépression. Premier segment ventral maicpié d'un léger sillon 
médian. Le sillon du deuxième segment ventral, très incurvé, 
se trouve vers le tiers de la longueur de ce segment. A partir 
du 3'' segment, l'abdomen est très velu, surtout vers le bord 
postérieur de clia(|ue segment. Les parties latérales du Cf seg- 
ment se prolongent en deux lobes sur la face ventrale. 

Ailes d'un brun marron, plus claires vers l'extrémité et 
devenant graduellement plus foncées vers la base qui est 
presque noire. Extrémité de l'aile antérieure colorée en blanc 
opaque. Cette tache blanche, qui longe, en forme de croissant, 
le bord de l'aile, pénètre légèrement dans la cellule radiale et 
occupe à peu près la moitié de la distance qui sépare la 3" cel- 
lule cubitale du bord de l'aile. Elle se termine eu une pointe 
très fine à l'endroit où la veine discoïdale j)rolongée atteiudi-ait 
le bord de l'aile. Veines d'un brun clair et bordées d'une zone 
claire, surtout dans la partie médiane de l'aile. Veines costale 
et sous-costale d'un bi'un noir. 

Angle exteine de la cellule radiale arrondi et situé plus près 
du bord de l'aile que de la 3" cellule cubitale ; celle-ci est un 



212 ('.. MON! KT 

peu plus large que liaute. 2'' veine culjitale transveise oblique, 
régulièrement et laiblement incurvée. 3" veine cubitale trans- 
verse lin ])eu convexe, formant angle droit avec le bord cubital. 
Bord radial un peu plus long que la 2*^ veine cubitale Irans- 
verse. La 2*^ veine discoïdale transverse aboutit en deçà du 
milieu du bord |)0Stérieur. 

Aile postérieure de même teinte que l'antérieure, moins 
l'extrémité blanche. Le bord supérieur, entre la base de l'aile 
et la naissance de la veine radiale, s'élargit un peu, au-delà de 
la veine costale, en une bandelette de teinte plus claire que le 
reste de l'aile. 

Jambes noires, à peine bleuâtres. L'épine interne de l'extré- 
mité distale du tibia postérieur atteint presque les 7» de la 
longueur du métalarse. Jambes malheureusement incomplètes. 

Un seul exemplaire femelle, sans indication de provenance 
et en mauvais état. 

Pepsis magnifica n. sp. 

PI. 4, (ig 4. 

(^elte espèce pourrait être classée dans le voisinage de 
P. frivaldszhiji Mocsary (Lucas, 1894, p. 711, 712 [9], 809 [cf], 
et de P. deaurata Mocs. (Idem, p. 478, 493), à cause du déve- 
loppement considérable de son vertex. Elle ne possède cepen- 
dant pas le clypeus si caractéristique, 1res allongé, à bord 
épais, tronqué obliquement, de ces espèces. La couleur de ses 
ailes la rapproche j)lutôt de P. rubra Drury (Lucas, 1894, 
p. 72G, 729nioins les extrémités blanches, et de P. cinnabaruia 
R. Luc (Idem, p. 782, 804). 

Femelle. Cor|)s noir, avec des reflets bleu-verdâtre ; seg- 
ment médian noir. Ailes fauves à reflets rouges : la base est 
noire et toute la partie au-delà des cellides, brune ; extrême 
j)ointe un peu hyaline. Vertex large, l'ocelle antérieur se trou- 
vant à peu près à égale distance des antennes et du bord du 
vertex. 

Longueur du corps : 56 à 60""" ; aile : 51 à 53"'"' ; envergure 
110 à 114""". 



HYMÉNOl'TÈllES NOUVEAUX 213 

Tète plus large que le thorax, prescjue quadrangulaire vue 
de dessus, garnie de longs poils, surtout à la parlie inférieure. 

Clypeus noir, bombé dans le sens transversal et dans le 
sens longitudinal, couvert de poils noirs. Aux endroits où les 
poils sont enlevés, la surface est comme guillochée. Bord 
antérieur faiblement incurvé, un peu plus large que la longueur 
médiane du cly|)eus. Caliez un exemplaire, ce bord est brillant, 
de même que les uiandibules ; celles-ci sont noires et portent 
des rangées longitudinales tie longs poils. 

Front aplati. Sillon médian profond, très net. Eminences 
fronlales à peine marquées. La distance qui sépare les ocelles 
posUîrieurs des yeux égale 1 '/a fois celle qui les sépare entre 
eux. L'ocelle antérieur occupe à peu près le milieu de la dis- 
tance entre les antennes et le bord du vertex. Ce dernier, très 
étendu en arrière, marqué d'un faible sillon longitudinal médian, 
forme une crête arrondie, avec une faible dépression médiane 
à l'extrémité du sillon, .loues de la largeur des yeux. La dis- 
tance qui sé[)are les yeux égale la longueur du 2'' article du 
fouet. 

x\ntennes couleur d'ombre, plus pâles du côté externe et 
noires à la base; 2" article du fouet en forme de massue, long 
comme 5 fois sa largeur moyenne et comme 1,6 l'ois la longueur 
du 3''" segment; ce dernier est 3 fois plus long que large. 

Le prosternum et les hanches, surtout les antérieures, 
sont garnis de poils. Le pronotum forme une éminence trans- 
versale largement arrondie. Dorsulum faiblement convexe; 
son bord antérieur suit le contour large du pronotum ; sa lon- 
gueur est à peu près le double de sa largeur au bord postérieur. 
Parapsides assez larges en avant; sillon bien marc(ué, |)res- 
que jusqu'au bord antérieur du dorsulum. 

Scutum très dévelopj)è, à région médiane aplatie; sa lon- 
gueur atteint ou dépasse la moitié de celle du dorsuUim. Le 
métanotum n'atteint pas la moitié de la longueur du scutum; 
il est aplati dans la région médiane et présente deux dé[)res- 
sions latérales. Dans toute cette région, la pubescence bleuâtre, 
très fine, ne persiste que par [)laces. Les nié ta pleure s sont, 



214 G. MONTKT 

comme le segment médian, d'un beau noir intense, mat. Bord 
antérieur très net, arqué, surplombé par le métanotum. Bord 
postérieur d'un noir brillant. Au devant et de part et d'autre du 
sillon médian, profond et brillant, se trouvent quelques fines 
stries. 

Segment médian parsemé de longs poils, abondants 
surtout dans le voisinage de la crête transversale. Les diamètres 
longitudinal et transversal sont à peu près égaux. 

h = 6 mm. la = 10 (9,5)^ mm. 

« = 4 mm. Ini = 8 (7,5) mm. 

t ■= 9,4 mm. Ip = 4 mm. 

sm = 7 mm. 
Partie antérieure plane dans le sens longitudinal, présentant 
toutefois, devant l'arête transversale, une faible dépression 
longitudinale ; cette partie est convexe dans le sens transversal, 
avec la région médiane surélevée. En avant, un faible sillon 
médian, continuation de celui des métapleures, s'eftace avant 
le milieu de la longueur du segment. A son niveau, les stries 
transversales sont à peine visibles; au delà, tout en restant 
très fines, elles sont mieux marquées, plus écartées, arquées 
vers l'arrière, un peu irrégulières; elles s'effacent vers les par- 
ties latérales. Crête transversale nette, basse, assez large. Partie 
{postérieure du segment sillonnée, sur toute sa largeur, de stries 
transversales, fortes et espacées sur les côtés, plus fines et 
s'entrecroisant dans la région médiane. Crêtes latérales basses, 
marquées, dès le bord antérieur et le long du stigmate, de stries 
transversales courtes et fines ; en arrière, les stries, plus fortes, 
espacées et irrégulières, s'étendent vers les parties latérales ; 
au-dessous du niveau de la crête médiane, l'une d'elles s'allonge 
en formant une dent latérale saillante et aplatie ; on trouve 
encore, au-delà, trois à quatre stries se prolongeant vers la 
partie médiane du segment. Stigmates très obliques, allongés 
et étroits. Tubercules infrastigmaux bas, striés transversale- 
ment. 

Abdomen allongé. P"' segment régulièrement bombé du 

' Les ctiinVes entre piirenlhèses se rapportent au second individu. 



HViMÉNOH'lÈriKS NOUVEAUX 2 li) 

côté dorsal, avec deux faibles petites pointes latérales. Sur la 
face ventrale, les segments portent des [)oils apicaux inler- 
ronij)us sur la ligne médiane. Sillon du deuxième segment très 
marqué, vaguement en forme d'accolade, situé un j)eu en avant 
du milieu de la longueur du segment. 

Ailes fauves, avec des reflets l'ouges magnifiques. Les anté- 
rieures ont la base recouverte, sur un jjon tiers de la lon- 
gueur de la cellule médiane, d'une épaisse pubescence d'un 
noir bleuâtre, velouté. Cette teinte s'étend jusqu'à la cellule 
radiale, le long de la veine costale et de la sous-costale, sur la 
veine médiane, et forme une étroite marge le longdubord [)osté- 
rieur jusqu'au milieu de la cellule apicale. Les reflets rouges, dus 
à une fine pubescence, s'élendent, en s'affaiblissant, de la base 
noire de l'aile à la limite des cellules. Partie anlérieure de la 
cellule radiale brune. Toute l'extrémité de l'aile, en dehors des 
cellules, porte une teinte d'un brun noiiâtre ; cette marge vient 
mourir vers le point où la veine anale rejoint le bord posté- 
rieur. La 3" cellule cubitale et la 2" discoïdale sont aussi un peu 
ombrées. 

La 3" cellule cubitale s'étend au-delà de l'extrémité de la cel- 
lule radiale ; la pointe arrondie de celle-ci est située plus près 
de la 3'" cellule cubitale que du bord de l'aile. 2" veine cubitale 
transverse oblique en dedans, modérément arquée : la 3% obli- 
que en dehors dans sa partie suj)érieure, est fortement con- 
vexe dans sa seconde moitié. Bord radial toujours plus court 
que la 2" veine cubitale transverse et que la partie du bord pos- 
térieur de la cellule, située au-delà de la 2" veine discoïdale 
transverse. 

Sur l'aile postérieure, à reflets rouges un peu moins vifs que 
sur l'antérieure ou tirant sur le doré, la partie basale noire est 
moins étendue. La marge foncée qui encercle le bord de l'aile 
atteint presque la 3'' veine cubitale transverse et envahit le 
lobe anal en n'y laissant qu'une tache claire. 

Jambes bleues, les postérieures aussi longues (jue le corps, 
non compris la tête. Bande veloutée des tibias de couleur brune ; 



216 G. .MON II. T 

épine inteine d'une longueur un peu inférieure au tiers de la 
longueur du métatarse. 

Habitat: Guyane française. 

Deux e.xemplaires femelles. 

Pepsis brethesi n. sp. 
PI. 4, fig. 1. 

Espèce voisine de P. acroleuca R. Luc. (Lucas, 1894, p. 725, 
726, 730). Malheureusement, Luc.\s renvoie, pour la description 
du mâle, à celle du mâle de P. riibra Drury, cité d'autre part 
comme inconnu (Idem, p. 72(5, 729). En tous cas, la plaque sub- 
génitale est différente de celle de P. acroleuca^ fortement 
recourbée et munie d'une dent à sa base. 

Voisine aussi de P. formosa Say (Lucas, 1894, p. 731, 733, 
736j par sa plaque subgénitale et son segment médian allongé, 
elle s'en distingue cependant par la couleur du corps et celle 
des ailes, la partie basale noire et l'extrémité blanche étant plus 
étendues que chez P. formosa. 

Mâle. Corps d'un noir velouté. Ailes brun-marron clair, 
dorées ; base noire ; extrémité des ailes antérieures blanche, 
bordée à l'intérieur d'une bande foncée; extrémité des ailes 
postérieures foncée. Plaque subgénitale quadrangulaire, plane, 
sans dent. 

Longueur du corps : 28'"'" ; ailes : 28 '"'" ; envergure : 60""". 

Corps d'un noir velouté, faiblement bleuâtre sur l'abomen. 
Les parties latérales du thorax, les hanches et les cuisses ont 
des reflets mordorés et sont couvertes de poils noirs longs et 
fins. 

Tête sensiblement plus large que le tronc, aplatie, brusque- 
ment déclive en arrière à partir des antennes. Elle est toute 
couverte, outre l'épaisse pubescence veloutée, par de longs 
poils fins. Lèvre supérieure brune, brillante, à surface un 
peu guillochée ; bord découpé en cils épais. Clypeusnoir, 
bombé régulièrement dans le sens transversal, moins bondée 
dans le sens longitudinal, mais s'abaissant brusquement à peu 
de distance du bord antérieur en formant une sorte de bourre- 
let transversal. 



HYMKNOPTKItKS .\()l' VKAIJ X 217 

Front faiblement convexe; son relief est masqué par la 
pubescence et par les poils. Sillon longitudinal un peu brillant, 
visible, dans un exemplaire, jusqu'à l'ocelle antérieur. Ocelles 
postérieurs deux fois plus éloignés l'un de l'autre (|ue chacun 
d'eux ne l'est de l'ocelle antérieur; leur écartenient égale envi- 
ron les ^/s de leur distance aux yeux. Fossettes peu profondes. 
Ye rtex brusquement infléchi, formant une crête peu accentuée. 
Joues peu développées. Antennes noires. 

Pronotuni mollement arrondi, ne présentant pas d'émi- 
nences latérales distinctes; il est couvert de longs poils. 
D o rsulu m peu bombé. 11 est trois fois plus long cjue sa largeur 
au bord postérieur. Ensuite de la faible courbure longitudinale 
du dorsulum, les parapsides sont peu arqués. Sillon parapsidal 
distinct sur toute sa longueur. Scutum presque aussi long que 
le dorsulum. Sa partie antérieure aplatie se rétrécit raj)idement 
en arrière en un triangle qui se prolonge en crête jusqu'au bord 
postérieur; parties latérales creusées; bord postérieur arrondi. 
Le scutum est d'un noir mat, la j)ubescence étant j)robablement 
enlevée par frottement. Métanotum étroit, à région médiane 
surélevée, un peu saillante. Métapleures séparés par un 
sillon longitudinal brillant, de part et d'autre duquel se 
trouvent des stries, obliques vers le haut. 

Segment médian allongé, étroit, à reflets mordorés. 
h = 3.9 """ la = ^ '"'" 

a = 1.2 à 1.5 '"■" Im = 3 » 

t = 4.5 '"■" Ip = 2.2 » 

sni := 4 » 

Les parties antérieure et postérieure forment presque angle 
droit l'une avec l'autre. La partie horizontale, couverte de longs 
poils noirs, a sa région médiane surélevée, les régions latérales 
tombantes. Elle est sillonnée d'une quin/.aine de rides trans- 
versales très visibles, assez fortes, brillantes, un peu limées ; 
quelques-unes s'étendent sur toute la largeur; d'autres, sur la 
région médiane seulement et s'entrecroisent, sur les côtés, avec 
d'autres stries venant des arêtes latérales. Celles-ci sont peu 
élevées, mais nettes, aiguës, striées et terminées par des énii- 



21^ (;. MON r ET 

nences assez fortes, couvertes de stries serrées, formant des 
dents latérales. La partie postérieure du segment est brillante^ 
striée transversalement. Bord postérieur étroit, brillant, de 
même que les deux fortes dents postérieures triangulaires. 

Abdomen fusiforme, allongé, légèrement aplati latérale- 
ment dans une direction oblique vers la partie ventrale. Pas de 
ciliation spéciale aux segments al)dominaux 4, 5 et 6. 

Appareil copulateur (fîg. la et l b). Plaque subgéni- 
tale quadrangulaire ; bord postérieur tronqué, avec une 
faible échancrure médiane et angles latéraux arrondis ; bords 
latéraux un peu relevés. Dans son ensemble, la plaque est 
plane; la face ventrale est couverte, dans sa partie postérieure 
un peu déprimée, de longs poils dressés ; la partie antérieure 
est occupée par une région surélevée, plane, en forme de trian- 
gle qui s'amincit et s'efface en arrière. 

Les ailes ont comme couleur fondamentale un brun-marron 
clair, un peu doré, avec de faibles reflets d'interférence verts 
et rouges. 

Aile antérieure. La couleur noire de la base s'étend le 
long de la veine costale, occupe la partie centrale des cellules 
médiane et submédiane et se termine brusquement, par une 
ligne assez nette, sans atteindre l'extrémité de ces cellules ; la 
teinte foncée longe, en outre, le bord externe de la cellule anale, 
A la partie apicale de l'aile, une bande de couleur brune s'étend 
depuis l'extrémité delà veine subcostale, d'une manière diffuse^ 
dans la partie médiane de la cellule radiale, occupe la plus 
grande partie de la 3^ cellule cubitale; son bord interne suit la 
2'" veine discoïdale transverse et gagne le bord de l'aile qu'elle 
longe, en s'amincissant, jusqu'à l'endroit où la veine anale rejoint 
ce bord. L'extrémité de l'aile est blanche. La limite de cette 
teinte et de la bande brune forme une ligne en zig-zag dans la 
cellule radiale, longe du côté interne la 3" veine cubitale trans- 
verse et prolonge cette veine jusqu'au bord de l'aile. 

Sur l'aile postérieure, la teinte foncée est plus envahis- 
sante. La partie basale noire, un peu moins large que sur l'aile 



HYMKNOPTKIIKS NOUVKAUX 219 

antérieure, est limitée j)ar une ligne irrégulière et eflacée. Le 
lobe anal et la cellule anale sont d'un brun noirâtre. Cette teinte 
occupe tout le bord de Faile au-delà des cellules fermées, sauf 
une zone claire le long des nervures. Elle vient se perdre dans 
la cellule radiale. 

Jambes noires, un peu rougeâtres. L'épine interne de la 
jambe postérieure atteint j)resque la moitié de la longueur du 
métatarse. 

Habitat? 

Deux exemplaires mâles. 



EXPLICATION DL LA PLANCHE 4. 

Eu;, i. — Pepsis brethesi ii. sp. gross. X 2. 

la. — organe copulatoire. 

Ib. — plaque subgénitale. 
Vu,. 2. — Pepsis elisa n. sp. gross. X 1,5. 
EiG. 3. — Pepsis Stella n. sp. gross. X 2. 
EiG. 4. — Pepsis magnifica n. sp. grand, nat. 



Rei'. Suisse de Zool . T. M I9.V 



PI ^. 




(/.H.m/.'l ,/.■/ 



G. MorLtet._ Pepsis 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Vol. 28, n» 12. — Février 1921. 



Die sessilen peritrichen Infusorien 
und Suctorien von Basel und Umgebung. 



ALFRED KEISER 

(ntis IJasul). 

Mit 5 Textfiiïuren. 



Vorwort. 

In den faunistisch-biologischen Arbeiten iiber die verschie- 
densten Gewiisser fînden sich hier und dort Angaben ûber 
sessile Peritrichen und Suctorien zerstreut, welche sich aut' 
die von diesen Infusorien besetzten Substrate beziehen. Yon 
einigenwenigen Arten war bekannt, dass sie sich immerwieder 
auf den gleichen Triigern aul'zuhalten oder festzusetzen pflegen. 
Von Dendrocometes paradoxus und Spirochona gemmipara 
weiss man allgemein, dass ihr specifîscher Wirt Gnmmarus 
pulex ist. Ebenso ist bekannt, dass Trichodina pedicidus und 
Kerona pediculus gewohnlich axii Hydra zu beobachten sind. 
Der grossie Teil der ubrigen Arten der Peritrichen und 
Suctorien wurde bald auf diesem Triiger, bakl auf jenem nach- 
gewiesen. Es erhob sich die Frage, ob einem Epizoon in der 
Wahl der Wirte weitere oder engere Grenzen gesteckt seien. 

Revue Suisse de Zoologie. T. 28. 1921. 18 



222 A. KKISEft 

oder ob ein sessiles Intusor sogar jede beliebige Unterlage 
besiedeln konne. Die Aufgabe der vorliegenden Studie war es, 
die angedeiUete Frage naher zu priifen, und an Hand eigeiier 
Fuiide und Expérimente éventuelle Gesetzmassigkeiten aufzu- 
decken. Dann soUte auch der Anpassung der Symphorionten 
an die Wirte besondere Aufmerksamkeit geschenkt werden. 

Die Arbeit beschâftigte niich vom Sommer 1917 bis zum 
Winter 1919. Sie entstand in der zoologisclien Anstalt der 
Universitat Basel unter Leitung von Herrn Prof. Dr. F. 
ZscHOKKE. Meinem liochverehrten Lehrer bin ich fur das rege 
Interesse und die vielen Anregungen, durch die er meine 
Arbeit fôrderte, zu aulrichtigstem Dank verpflichtet. 

Meinen besten Dank spreche ich auch Herrn Priv, Doc. Dr. 
R. Menzel ans fur seine freundlichen Ratschlâge und Herbei- 
schafFung von Literatur. 

Wahrend eines kurzen Aufenthaltes in Genf habe ich in 
verschiedenen Instituten meine Literaturnachweise ergiinzt. 
Herrn Prof. Dr. E. André (Genf), der mir seine Privat-und 
Instilutsbibliothek bereitwilligst zur Verfiigung stellte, und 
Herrn Prof. Dr. M. Bedot (Genf;, von dem ich die Erlaiibnis 
erhielt, die Bibliothek des « Muséum d'histoire naturelle » zu 
beniitzen, sei mein herzlichster Dank ausgesprochen. Auch 
Herrn Dr. E. Penard, der mich durch Ueberlassung seiner 
Separata manche Lûcke ausfùllen Hess, môchte ich hier bestens 
danken. 

Obwohl ich stets bestrebt war, das umfangreiche Tràgernia- 
terial selbst zu bestimmen, musste doch ein Teil desselben an 
Specialisten zur Détermination ùbergeben werden. So bearbeitete 
Dr. (^h. Walter (Basel) die Hydracarinen, Dr. Ed. Hakdschin 
(Genf) die Wasser-Coleoptern, cand. phil. P. Wolf (Basel) die 
Ostracoden und cand. phil. A, Portmann (Basel) die Libollen- 
Larven. So wurde in der Bestimmung der Triiger eine moglichst 
grosse Zuverlassigkeiterzielt. Allen diesen Herren sei an dieser 
Stelle mein bester Dank ausgesprochen. 



INFUSOItlEN 223 



Material und Untersuchungs-Methoden. 

Das Material, welches von iiiir nach sessilen Infusorien 
diirchsucht wurde, stamintc aus Tûmpeln und Weihern der 
niihern und weitern Llnioebun^; von Basel. Inioloe der Krieo^s- 
verhaltnisse war es mir nicht moglich, die Altwasser des 
Rheins in der Oberrheinischen Tiefebene zu besuchen, was zu 
liedauern ist, da gerade dièse Lokalitat fur meine Unter- 
sucliungen cine reiche Fundgrube geworden wiire. 

Aufeine Charakterisierung der Gewassertypen, aus denen 
Material entnoininen wurde, verzichte ich, da sie in einei* 
druckt'ertig verliegenden Ar])eit von P. Wolf, « Die Ostracoden 
von Basel nnd Umgebung», im Abschnitt « Stehende Gewàsser » 
niilier beschrieben worden sind. 

Das eing-ebrachte Material ist woniôg^lich noch am gleichen 
Tage, oder doch aber am niichsten untersucht worden, uni die 
Verhaltnisse, wie sie in der freien Natur sich finden, môglichst 
genau kennen zu lernen. Mit der Zeit wird das natûrliche 
Gleichgewicht in den AurbewahrungsbehaUern durch Faulnis 
und andere Faktoren gestôrt; einzelne Arten verschwinden, 
andere nehmen an Individuenzahl zu. Dièse Verschiebung der 
Infusorienfauna entspricht aber nicht den Verhiiltnissen in der 
Natur, sie ist kûnstlich und kommt niir unter anormalen 
Bedingungen zu Stande. 

Die Untersuchung der Infusorien geschah imnier inlebendem 
Zustande. Zur raschen Orientierung ûber Lage und Gestalt des 
Kernes leistet die Farbung intra vitam mit Metiiylgrun in 2 «"/o 
wiisseriger Lôsunggute Dienste. Wo es wiinsçhenswert schien, 
M^urden Dauerpraparate in Canada-Balsam hergestellt. 

Meine Beobachtungen, die hier und da noch Liicken auf- 
wiesen, habe ich durch Literaturangaben zu erganzen versucht. 
Es scheint mir hier der Urt zn sein, auf ^liingel, die faunistisch- 
biologischen Studien iiber Infusorien oft anhângen, hinzu- 
weisen. Eine genaue Détermination der Epizoen ist an konser- 



224 



A. KElSIiK 



viertem xMaterial recht schwierig, in deii meisten Fâllen ùber- 
haupt nicht inehr môglich. Als grosser Nachteil muss es emp- 
funden werden, vvenn die Epizoen wohl bestimmt, aber ohne 
Wirte angegeben werden. Solche Angaben sind fur unsere 
Arbeit wertlos gewesen. Nicht viel besser verhielt es sich in 
Fallen, wo fur die Bezeichnungder Trager nurganz allgemeine 
Dégriffé, wie Entomostraca, Wasserkâf'er etc. gebraucht wurden. 
So schmolz die Menge der verwendbaren Notizen auf eine kleine 
Zabi zusammen. 

Ich war bemiiht, die hydrobiologischen Arbeiten nach fur 
meine Studien tauglichen Angaben zu durchsuchen, und habe, 
um mir nichts entgehen zu lassen, viele Zeitschriften durch- 
blâttert. Aber auch in der Beschaffung der Literatur bat der 
Krieg hindernd gewirkt. ; die Universitatsbibliothek Basel bat 
wahrenddiesem die Vermittlung von Buchern aus dem Ausland 
einstellen mûssen und so musste manche Arbeit, von der ich 
vieles erhoffte, unberiicksichtigt bleiben. 



Specieller Teil. 
Abkûrzungen. 

Fur die nachfolgenden Listen gelten nachstehende Abkûr- 
zungen : 

i. Liste der besetzten Telle der Trader. 



A. 


=: Aulennen. 


Ko. 


= 


Kopf. 


Ab. 


^ Abdomen. 


Kr. 


== 


Kiemeiiblaltchonrand 


B. 


=: Beine. 


F. 


= 


Furka. 


C. 


= Céphalothorax. 


M. 


= 


Mundleile. 


Cg. 


=: Coxageleiike. 


Schf. 


= 


Schalenflache. 


E. 


=: Elytren. 


Schb. 


= 


Schwanzborsleii. 


Er. 


z=. Elylrenrand. 


Schr. 


= 


Schalenrand. 


K. 


= Kôrper. 


Th. 


= 


Thoracalbeine. 


Kb. 


= KienienblaUchen. 


Thr. 


= 


Thoraxschildrand. 



INFUSOItlKN 225 



5. Liste der Hàufigkeit. 

-\--\- = masscnliatl. + ^ haiilig. 

/ =r sellen. 

Die Zeicheii der Hàufigkeit beziehen sich aurdieMenge der 
aiil" den W'irten gezaldten Infusorieniiidividuen, und zwar 
stelien sie Durchschnittswerte dar. 

In der Anordnung und Nonienklatur fur die Ciliaten Iblge 
ich der von Andhé (1912) im Catalogue des Invertébrés de la 
Suisse gegebenen. Der Systematik der Suctoria habe ich die 
Monographie von Gollin (1912) zu Grunde gelegt. 



Rlasse: INFUSORIA 

Unter-Klasse: CILIATA 

Ordnung : Hypotricha. 

Familie : Oxytrichinae Ehrenberg (Stein emend.^ 

Unt.-Fanj. : UrostylininaI': Biitschli- 

Geniis : Keroiia Ehrenberg. 

Kerotia pediculus (0. F. Midler). 

Kerona wurde von Perty (1852) fur die Schweiz neu l'est- 
gestellt und unter dem Namen Alastor polyporum beschrieben. 
Weitere Funde der Art ans der Schweiz l'ehlen giinzlich. 
Auch André (1912) bemerkt ausdrucklich, dass es ihm nicht ge- 
lungen sei, Kerona in der Umgebung von (jlenf zu finden. 
Meine eigene Fundortliste zeigt nur wenigc Daten ; ich land 
Kerona, die sich kk'lternd auf" ihren Wirten bewegt, aber 
auch einer rreischvvimnienden Lebensweise iVihig ist, aul" fol- 
gendem Trager : 



226 



Tiàger. I Besetzte Telle. Haufigk. 1 Fundort. | Datum. 



Hydra valgaris. 



K. & Tentakelu. 
K. 



+ + 



Bot. Garten Basel 
Stauweiher Augst 



20. 5. 
19. 6. 



O. F. Mulleu (1786) und Schrank (1803) fanden Cyclidinm pedi- 
cnliis l=Ke/ona pedicnliis) Sluï Hydra. EiinENBEnG (1838) aufKorper 
undFangarmen \ox\Hydra ^uilgarisunà Hydra oligaclis.PK^is {\.^o2) 
aufHydia \>ulgaris und Hydra oligactis. Dalla-Torré (1891) au f Hydra 
spec. SvEC (1897 auf den Armen von Plumatella, Cristatella und 
Hydra fusca. France (1897) und Henderson (1905) auf Hydra fusca. 

An Hand dieser Angaben und nieiner eigenen wenigen 
Befunde glaube ich feststellen zu konnen, dass Kerona pedi- 
culus an keinen specifisclien Wirt gebunden ist. Ihr Vor- 
koninien scheint sich nicht einzig und allein auf das Genus 
Hydra zu beschranken, wie dies die Funde von Svec zeigen, 
Immerhin glaube ich annehnien zu diirfen, dass das Vorkommen 
auf Bryozoen zu den Seltenheiten gehôit. Jedenfals hat Kerona 
die Yorstufe des specifîschen Symphorismiis ' erreicht, und 
unterscheidet sich in dieser Hinsicht auch biologisch von 
Trichodina pediculus, der, wie gezeigt werden soll, in der 
Wahl ihrer \Virtstiere weitere Grenzen gezogen sind. 



Ord. Peritricha. 

Unt.-Ord. SCAIOTRIGHIDAK 

Fam. Spirochoninak Stein. 

Geniis: Spirochona Stein. 

Spirochona gemmipara Stein. 

Spirochona gemmipar a ist eine weitverbreitete Art, doch ist 
sie in ihreni Verbreitungsgebiet in horizontale!' und vertikaler 
Richtung ganz an dasjenige ihres Wirtes, Gammarus pulex, 

* Unter Symphorisnius verstehen wir das Zusammenleben von zwei arlver- 
schiedenen Tiereii, wobei das Getraçene einen Voiteil hat (Deegf.ner 1918). 



INFUSORIEN 



227 



gebiinden. Dièses Verhalten ist von Thienem.vwn (1913) niiher 
gepriifl vvorclen. Gdmmarus lebt iiii allgemeinen nur in sauer- 
stolTreichen Gewassern, seiner Anpassungsfiihigkoit an sauer- 
stoll'arnieres Wasser sind indessen zienilich weile Grenzen 
ge/.ogen. Dièse Moglichkeit der Anpassung besitzt Splrochoiia 
nicht. In verhaltnismassig sauerstoiTarmen Gewassern koninit 
wohl Gammarus noch vor, nicht aber das Infusor. Wahrend 
meiner Beobachtungen konnte dièses Verhalten zu wiederhol- 
ten Malen l'estgestellt werden. Als Fundorte fiir Spirochona 
kann ich folgende angeben : 



Tiiiger. 


Besetzte Teile. 


Hiiungk. 


Fiindort. 


Dalum. 


Gominarus pulex 


Kl-. 


+ + 


Schiisterinsel. 


16. 7. 


.. 


.- 


+ + 


» 


2.S. 8. 


)) 


>. 


++ 


» 


9. 2. 


1) 


» 


+ 


» 


26. 2. 


„ 


» 


/-+ 


Miinclienslein. 


21. 1. 


» 


» 


+ 


Arlesheim. 


5. 2. 


)) 


„ 


+ 


Allschwil, 


13. 2. 


)) 


« 


/ 


» 


6. 1. 


» 


,. 


+ 


Lange Erlen (Bascl). 


14. 4. 


„ 


„ 


+ 


Gorbelhofer Weihei- 


11. 10. 


» 


» 


/ 


Kaltbrunnenlal. 


29. 10 



In der IJteratur begegnen wir Spirochona gemniipara des <)ftern. 
Stein (1851, 1854) fand sie iininer am Rand der Kiemenblatter von 
Gammarus. Hertwk; (1877) sagt von Spirochona, dass ihi- V^oikomnien 
bel Gam/nariis pulex allein auf die Kiemenblatter beschraiikt sei ; 
ebenso wenig wie Stein hat er sie an andern Kôrperleilen des 
Krebses gefiinden. Als Anfenthaltsort siichen dièse Infiisoiien spe- 
ziell den freien Piand dei- Kiemen auf und siedeln sich hier oft in 
ausserordentlicher Zahl, bis 30 und mehr Individuen an,ganz sellen 
sind die Flachen der Kiemenblatter besetzt. Auf dièses Verhalten 
hat auch Plape (1880) hinjjfewiesen. Clapariîdk und Fach.maxn (1858- 
59), (1860-61), BiJTSCHi.i (1877), Richard (189!)), Roux (1901, Hendickson 
(1905), Sakowsky (1906), FAUnÉ-FitÉ.MiET (1906, 1910), Thiene.mann 
(1913), Mermod (1914) auf Gammarus pulex. Kent (1880-82) hat 
Spirochona ebenfalls ,n\ï (jammarus ^eïwnàeu und will sie noch auf 
andern Kntomostracen beobachtet haben. 

Meine Fiinde, verbunden mit diesen Angaben aus der 



228 A. Ki-:isi:ii 

Literatur, zeigen, dass Spi rochona ger?iT7iipara em spec'iûscher 
Symphoriont s. str. ist. Aber nicht nur die Wahl des \\'irtes 
ist eine sepecifische geworden, sondern auch die Wahl der an 
ihm zu besetzenden Organe. Wie obige Tabelle zeigt, wurden 
nie andere Kôrperteile mit Spirochona behaftet gefunden, als 
die freien Enden der Atmungsorgane. Yon Wichtigkeit scheint 
mir gerade der Umstand zu sein, dass es immer die freien 
Kiemenenden sind, die aufgesucht werden. Nach Thienemann 
ist Spirochona in hochstem Grade oxyphil und euryhalin, ist 
also an eine bestimmte chemische Zusanimensetzung des 
Wassers und damit auch an einen bestimmten Sauerstoffgehalt 
gebunden. Rascher Wasserwechsel und erneute Sauerstoffzu- 
fuhr wird fur sie eine Lebensbedingung sein. Dièse Voraussetz- 
ung findet das Infusor an den Orten erfûUt, \vo sein Leib frei 
ins Wasser hervorragen kann, und \vo stete Strômung herrscht. 
Die Wassercirculation wird durch die Bewegung der Kiemen- 
blattchen unterhalten. 

Die Bewegung der Kiemen ûbt aber auch eine Wirkung auf 
die aussere Gestalt der Spirochona aus. Der spindelfôrmige 
Kôrper ist an seineni hintern Ende abgestumpft und sitzt ohne 
Ausbildung eines Stieles der Unterlage auf. In dieser Erschei- 
nung sehe ich eine Anpassung des Infusors an die rasche und 
fortwâhrende Bewegung der llespirationsorgane des Krebses. 
Ein langer Stiel wïire fur dasselije von Nacliteil, da in diesem 
Falle der feste Zusammenhang mit der Unterlage verloren 
ginge. Epistylis steini, das dieselben Kôrperteile von Gamma- 
rus bewohnt, ist durch einen dicken und kurzen Stiel gekenn- 
zeichnet; eine AusJjildung eines solchen konnte aber hier 
erfolgen, da Epistylis steini im Gegensatz zu Spirochona genimi- 
para nicht den freien Rand der Kiemen besetzt, sondern sich 
auf der Flache aufhïilt. 



IM USOItlKN 



229 



Uiit. Ord. Dkxiotkiciiidak 

Fam. Vorticellinap: Ehrenberg. 

rnt.-Fani. Urckolarimîvak Slein. 

Geniis : UiceoLaria Sleiii. 

Urceolaria initia (v. Siebold). 

Die Art ist, wie aile ûbrigen Vertreter dieser Unt. P'ainilie 
keine sessile Forni, sondern eine l'reibewegliche. Wahreiid 
meiner Untersuchungen sind mir indessen keine freiscliwim- 
menden Exeiiîplare zu Gesicht gekommen, iind es fehlen 
auch dements{)rechende Angaben in der Literalur. Mit Iliife 
eines Haftapparates wird es deni Infusor ermôglicht, auf der 
Haut seiner Wirte herumzuklettern. Auf folgenden Tragern 
konnte ich Urceolaria finden : 



Trager. Beselzte Teile. 


Haulîgk. I P'uudort. 1 Datum. 


Polycelis nigra. 
Polyc. coinuta. 


Haut. 


-t- 


Schusterinsel. 


26. 2. 

7. 3. 



V. Siebold (1845-1850), der Entdecker des Infusors, fand seine 
Trichodiiia mitra auf verschiedenen Planarien. Perty (1852) auf 
Planaria, Stein (1854) auf /*/<7/îa/m ^o/v<7, niemals aber auf Planaria 
lacten i=Dendrocoelitm lactenm) uiid Plannria nifjfra (^Polycelis 
nigra), Hallez (1879) auf Planarien, Kent (1880-82) auf Planaria 
torva. Fabre-Domebgue (1888) wies das Infusor auf Grund seiner 
niorphologischen und anatomischen Charaktere zum Genus Urceo- 
laria, er beobachtete dasselbe ai\f Planaria s/^ec.THiÉBAUD (1908) auf 
Polycelis nigra. Fehlmann (1911) auf Dendrocoeluni lactenm var. 
bathycola. Meiimoi> (1914) auf der Haut von Planarien und André 
(1916) auf Polycelis cornnta. 

Aus dieser Reihe von Beobachtungen und ans nieinen 
Befunden geht hervor, dass Urceolaria mitra auf den ver- 
schiedensten Arten von Tricladen sich aufhalt. Auf Dendro- 
coeluni lacteiun, das ich oft untersuchte, konnte ich das Infusoi- 
nie finden. Ol^gleich sich das Vorkommen von Urceolaria 



230 



A. KKISEIt 



einzig und alleiii auf Strudelwûrmer beschrankt, kann von 
einem specifischen Symphorismus bei ihr nicht gesprochen 
werden. 



Geniis : Anhymenia Fabre-Doinergue. 
Aiihymeiiia steiin (Glaparède iiiid Lachmann). 

Die zweite sich freibewegende Art der Urceolarininae ist 
Anhymenia steinii. Da sie sehr selten zii sein scheint, fand ich 
sie nur zweimal : 



Trager. 


Besetzte Teile, 


Haiiiigk. 


Fuiidort. j DatiMii. 


Oscillaria-FWze. 
Polycelis nigra. 


Frei. 
Haut. 


1 Exempl. 

/ 


Betlminger-Weiher. 
Schusleriusel. 


27. 11. 
26. 2. 



Die von Ci.ai'akède und Lachmaxn (1858-59) als Trichodina steini 
beschriebene Forni, wurde von den Autoren aufFlanarien gefunden. 
Kent (1880-82) fand sie auf Planar'ia spec. Cattaneo (1888), Chatton 
(1910) sammelten sie auf Planarien. Da die Peritriche sich morpho- 
logisch und anatoniisch von Trichodina unterscheidet, hat Fabue- 
DoMEi'.r.uE (1888) fiir sie das Genus Anhymenia geschaffen ; er fand 
das Infusor auf Planarien, Axdré (1909) auf Dendrocoeliim laclenm. 
Freischwimmend oder an Steinen konnle es von Steinmann und Sur- 
BECK (1918) beobachtet werden. Moxamd (1919) fand es auf Dendro- 
coelnni lacteiim. 

Ich selbst habe Anhymenia steini sowohl freischwimmend 
als auch auf einem Trager beobachtet. Es schien mir, als lôse 
sie sich leichter von diesem los als UrceoLaria. Deshalb glaube 
ich, dass Anhymenia einer freien Lebensweise fiihig ist. Dièse 
Vermutung scheint mir in der aussern Erscheinung des Tieres 
eine Stûtze zu finden. Wahrend der Kôrper von Urceolaria 
plump, sackartig gobant ist, ist derjenige von Anhymenia 
abgeplattet, fast scheibenfôrmig iind von der grossen adoralen 
Wimperspirale iiberragt, fiir eine planktontische Lebensweise 
gestaltet. Was nun die Regel ist, das Leben anf der Turbel- 
larienhaut oder im freien Wasser, wage ich nicht zu entschei- 
den. Die Menge des Beobachtungsmaterials scheint allerdings 
fiir ersteres zu sprechen. Der Haftring ermôglicht es der 



INI'LSOltlKN 



231 



Peritriche, sioh jedenfalls teiuporiir aui" Planarien aulzuhalten 
und, dièse aïs Fahrzeug benutzend, neiie Lokalitaten aufzu- 
suclien. 



G en II s : Trichodina Ehreiiberg. 
Trichodina pediculiis (0. F. Millier;. 

Die dritte Art der Urceolarien, deren Ortswechselvermôgen 
den hôchsten Grad erreicht, ist Trichodina pediciilus, die 
niclit iiiir unsere Jfi/dra-Avten^ sondern die verscliiedensten 
Tiere aufsucht. Icli fand sie auf folgenden Wirten : 



T rager. 


Beselzle Teile. 


Han(igk. 


Fundort. 


Daluni. 


Hydra vulgnris. 


K., Tentakeln. 


-h 


Bot. Garten Bascl. 


20. 


5. 


» 


K., » 


+ 


Bottiniiiger-Weilur 


27. 


5. 


» 


K.. » 


+ 


» 


27. 


11. 


Ilydia oligactis. 


)) 


+ + 


Stauweilier Aiigsl. 


13. 


6. 


Hydra viridis. 


K. 


/ 


Allschwil. 


6. 


1. 


Pho.vinus laei'is. 


Flosseu, Haut. 


/-+ 


Zool. lustiliit. Basil 


7. 


2. 


Gaslerosteus 












aculeatus. 


» Kiemen. 


4—+ + 


Lange Erlen, Basel. 


12. 


:i. 


Triinn-ljRrvcn. 


Kiemen. 


+ 


Mai"garelhen-Park. 


8. 


3. 



Der umfangreichen Literatur, die Angaben iiber das Vor- 

kommen von Trichodina enthalt, entnehme ich folgendes: 

WiLCKE (1761) beabachlete seinen Voli'ox dimidia tus An Schwiinzcu 
von Anuren-Larven. Lelwenhock (1676), Tiiembley (1744), Bakku 
(1754), ScHAFFEii (1763), Hœsel (1755) auf den Armen von Hydra. 
O. F. MiJLLER (1786) fand Vorticiclla stellina und Vorticella discinn 
i^^Trichodina pedicidus) auf Hydra, Ehrenbrim; (1838) auf Hydra 
vulgaris, H. viridissiina und Gyrodactilus coronatus in den Kiemen 
von Cyprinus und Carassiiis. Sehr oft, aber immer nur vereinzelt, 
konnte der Forscher die Peritiiche fi-eischwinimend l'estslellen. 
DujAiîDiN (1841) auf Hydra fusca oder fiei. v. Siebom) (1848) machte 
die gleichen Angaben. Steix (1854) auf Hydra, an den Kiemen von 
Esox und an den Flosseu von Gasterosteiis. Davaine ^1854) undBuscH 
(1855) in der Ilarnblase von Triston cristatiis; ersterer nannte das 
Infusor deshalb nach seinem Vorkommen « l'urcéolaire des tritons». 
VuLPiAN (1857) in der Kiemenhohle von Cyprinus cephalus und der 
Kaulquappe, auf der Caudalflosse von Gasterosteiis aculeatus und 
andern Fischen, und auf den aussern Kiemen von T'/z^o/i-I^arven. 



232 A. KEISEH 

Quiî.NEiisTEDT (1865) aiif" //yrf/vj' iincl Fischen. Jamks-Clark (1866) auf 
Hydra ftisca und Hi/dra i'iridis. Wright (1880) auf Kienien und in 
der Harnblase von I\oclia-n/ts l=zMenobranchiis}. Rossktku (1886) auf 
Hydra viilgaris und den Kienien junger Tritonen, in den Exkretions- 
organen von Triton cristatus. FAiiitE-DoMERoui-: (1888) gibt als Anfent- 
haltsort von Trichodina /?é?û?/<:7////s die •Samenleiler und Kloake von 
Tritonen, Darm und Harnblase von Rana und die Kiemenliôhle von 
Gasterosleiis aciileatiis an. Monti (1899) auf Hydra spec, Thiébaud 
(1908), CoNU (1905) und Chatton (1910) ai\( Hydra-Arten. Dalla-Torré 
(1891) Q.UÏ Hydra fnsca. Svec (1897) auf Hydra fiisca und Crislotella. 
Hempel (1898) AU f Hydra viridis. Roux (1901) auf Hydra, speziell auf 
Hydra fusca, auf den Kiemen von Z'/v'^o/j-Larven und auf der Haut 
junger Le//c7's67/.s--Individuen. Als haufigen Planktonten beobachteten 
Seligo (1900), Zacharias (1900), Entz (1903), Krause (1907) und 
Steinmann und Surbeck (1918) das Infusor. Wesenberg-Lund (1904) 
auf Fischen, Spongillen, Planarien und Cristatella. Kofoid (1908), 
der Trichodina auf Hydra, Jungfîschen und den Kiemen und der 
Haut von Amphibien beobachtete, bemerkt, dass das planktontische 
f^eben nicht das gevvôhnliche der Art sei. André (1912) fand es 
in der Kienienhohle von Euponiotis gibbosns. 

Auf dieser mannigfaltigen Liste von Angaben fussend, 
môchte ich fur Trichodina pedicidus das Folgende feststellen: 
Die bevorzugten Trager scheint das Genus Hydra zu stellen. 
Gewisse Unterschiede treten uns da entgegen, indem Hydra 
vulgaris und andere Species viel eher aufgesucht werden, als 
Hydra viridis. Von den vielen Individuen letztgenannter Art, 
die ich im Verlaufe dieser Arbeit untersucht habe, erbeutete 
ich nur ein einziges, auf dem Trichodina zu finden war. Aus 
den bis jetzt geniachten Beobachtungen ùber die Besiedlung 
einzelner Organe von Fischen scheint hervorzugehen, dass 
immer gerne solche Teile von Trichodina aufgesucht werden, 
wo ein bestandiger Wasserwechsel stattfindet. Dièse Tatsache 
kônnte auf einen oxyphilen Gharaktervon Tiichodina schliessen 
lassen. Ihr stehen aber die ebenso zahlreichen Befunde aus dem 
Darni und den Exkretionsorganen von Fischen und Amphibien 
gegenùber. Ob tatsâchlich die eine Art eine so grosse Anpas- 
sungsmôgliclikeit besitzt, oder ob es sich vielleicht um zwei 
verschiedene Arten handelt, wage ich nicht zu entscheiden. 

Auf aile Fiille kann festgestellt werden, dass Trichodina keinen 
specifischenWirt besitzt, sie ist ein auf Vertretern derverschie- 



iNFUsoRir:x 



2.-5;^ 



denstenTierklassenlebendeslnfusor. Dièses Vcrhaltentrenntsie 
biologisch scharf von Kerona, die sich viel streiigeran Hydra liidt. 
Noch oil'en inuss die Fragc iiacli don Uisacheii des oit 
massenhafteii Auitretens von Trichodina im Plankton gelassen 
werden. Ob hier cheniische oder physikalische Faktoren des 
\^'assel•s niitiniSpiele stehen, l)e(la rider nàhern llntersuchung. 



Unt.-Fain. Vortickllininak Biilscldi. 

Sekiion : Scypliidiiiea . 

Geniis: Scyphidia Dujardin (Laclnnann emend.). 

Scyphidia limacina Lachinaiin. 

Dièse Peritriche stellt eine fur die Infusorienfauna der 
Schweiz neue Art dar. Folgende Wirte fand ich von ihr besetzt : 



T.agcr. 


Beset 


zle Teile. 


Hiuiflgk. 


Fuiidort. 


Dal. 


Planorhis tm[w\\ii. 


Ko. 


Fuhler. 


+ 


Schusterinsel. 


19. 


7. 


» 


Ko. 


» 


/- + 


Niederholz. 


20. 


1. 


» 


Ko. 


» 


+ 


Zool. Instilul Biisel. 


29. 


1. 


» 


Ko. 


» 


/-+ + 


Schusterinsel. 


7. 


3. 


M 


Fuss 


> » 


+ + 


Niederholz. 


14. 


5. 


PI. Planorhis. 


— 


» 


+ 


. 


14. 


5. 


Limnaea ovala. 


— 


» 


+ 4- 


Schusterinsel. 


28. 


2. 


lAoï.auricularia. 


Ko. 


» 


+ 


Allschwil. 


6. 


1. 



O. F. MuLLE» (178G) fand Vorticelln liniacina {^=.Scyphidia lima- 
cina) auf Tentakeln und auf dem Mund junger Individuel! von 
Planorbis contortus und Bnlla (=Physa) fontinalis. Lach.man.n (185()) 
hat das Infusor neu beschrieben und seine Zugehôrigkeit zum Genus 
Scyphidia nachgewiesen, er beobachtete dasselbe auf den nacklen 
Teilen kleiner Planorbis-Arten. KEr.LicoTT nach Stokes auf einer 
kleinen Planorbis. 

Weitere Angaben Uber das Vorkomnien von Scyphidia lima- 
cina konnte ich nicht finden. Doch zeigen meine Funde, dass 
das Infusor keinen specifischen Wirt hat. ^^'ichtig ist, dass bai 
fast allen Gitaten die Besetzung der Tentakeln oder des vor- 
dern Kôrperteiies hervorgehoben wird. Die Angabe von 



234 



A. KI-ISHIi 



MÙLLER glawbe ich in der Weise deuten /u kôniieii, dass es 
sich bei dem Fuiid Aw^Physa wohl nicht um Scyphidia Umacina 
gehandelt hat, sondern viel eher um Scyphidia physarum. die 
erst viel spater von Glaparède iind LachmaiNn (1858-59 als 
selbstandige Art beschrieben worden ist. 

Auf den Fùhlein der Sclinecken, die bei jeder Beriihrung 
mit einem Fremdkôrper eingezogen werden, ist es einer 
gestielten Vorticelline, die mit kleiner Basis (1er Unterlage 
aufsitzt, nicht môglich, sich festzusetzen. Nur eine stiellose 
Forni, welche mit grosser Fixationsflache sich halten kann, 
hat die Môglichkeit, dièse Korperteile zu besiedeln. 



Geniis: GlossalelUi Fiiiischli. 
Glossatella tintinnabuliun. (Kent). 

Angaben ùber die Verbreitung dièses Symphorionlen finden 
sich ausserordentlich sparlich, sodass es scheinen môchte, 
dass dièses Infusor zu den Seltenheiten geliôrte. Die scheinljare 
Seltenheit erklart sich indessen wohl dadurch, dass die Wirts- 
tiere wohl nur zufallig auf sesssile Infusorien hin untersucht 
werden, Ueberall da, wo ich Triton-hsiYxen erbeuten konnte, 
fand ich ihre Kiemen mit Glossatella besetzt, wie dies folgende 
Tabelle veranschaulicht : 



T rager. 


Besetzle Teile. 


Hâufigk. 


Fundort. 


Daliiiii. 


7'/77o«- Larve 11. 


Kiemen. 


+ + 


Margarethen-Park. 


8. 3. 


» 


)) 


/- + 


Bad Bnrg. 


5. 10. 


» 


» 


+ 


Schusteriiisel. 


7. 3. 


» 


» 


+ + 


Allschwil (Schicsslaiid). 


9. 11. 


» 


» 


+ 


Kloster Beinwil. 


29. 10 



Unter deiu Namen Spirochona tintinnabnlum wurdedas Infusor 
von Kent (1880-82) in die Uteratiir eingefuhrt; er fand es auf der 
Epidermis und den Kienen von Triton ctistatus-Larven. Kellicot 
(1885) auf den Kiemen von jungen Dimi/cti/liis i'iredescens-lndividuen. 
BiîTscHLi (1887-89) trennt die Form von Spirochona und weist sie in 
die neue Gattung- Glossatella. Roux (1901) und Mermod (1914) auf 
den Kiemen junger Triton-Larven. 



INTUSOIilEX 235 

Mit (liesen BeobachUingen stimnieii aiicli meiiie Funde 
ùl)erein, uiid es kann mit Siclierlicit gesagt wcrden, rlass 
Glossatella tintinnabulum eiii specitisclier Syiiiplioriont ist, 
dessen Vorkommen aufdie Kicnien junger Tritonen beschriinkt 
ist. ^^'il•t und Ort der Festsetzuiig beeinflussen die Gestalt des 
E{)izoons. Die sclinellcti, oCt sclinellenden BeNvegungcii der 
Tritonlarve machten es einer gestielten Peiitrichenichttnôglich, 
auf ilir F'uss zu fassen. Nur eiiie stiellose Art, deren hinteres 
Ende sich verjùngt, um dann saugnapCarlig sicli zu erweitern, 
hal die Môglichkeit, auf solchen Wirten sessil zu werden. Um 
einen Ersatz lùr die verlorene Eigenbevvegung zu schaden, ist 
eine grosse unduliereiide Membran ausgel)ildet worden, welche 
die Nahrungaus grossem IJmkreise lierbeizustrudeln im Stande 
ist. 

Von Intéresse scheint mir noch der négative Befund zu sein, 
dass ich die Kiemen von Anuren-Larven, welche aus den 
gleichen Lokalitaten wie die Tritonen stammten, nie mit 
Glossatella-Xnd'ixiànen l)esetzt fand. 



Seklion: Contiactilia Bùtschli. 
Genus : Vorticella Linné (Ehrenberg emend.). 

Da, wie die nachfolgenden Zusammenstellungen zeigen 
werden, bei den Vorticellen mit ganz wenigen Ausnahmen von 
einem specifischen Symphorismus nicht mehr gesprochen 
werden kann, so halte ich es fur zweckmiissiger die Schlûsse, 
welche aus meinen Funden und den Literaturcitaten gezogen 
werden kônnen, nach der Besprechung der einzelnen Arten 
zusaminenzufassen. 

Vorlicelia crassicaulis Kent. 

Dièse Art, die aus der Schweiz noch nicht bekannt war, 
scheint ein enges Verbreitungsgegiet zu besitzen, da sie viel- 
leichtunter den Vorticellen der einzige specifische Symphoriont 
sein kônnte und nach den bis jetzt gemachlen Funden nur auf 



236 



A. KEtSKK 



Asellus beobachtet vvurde. Ich selbst i'and das Infusor nur 
einmal und zwar : 



Trager. 1 Besetzte Teile. j Hâiiligk. | Fundoi-t. 1 Daliini. 


Asellus 

aqiialicus. 


Ko., Fusse, Borslen. 


+ 


Margaretlien-Park. 


8. 3. 



Die eitizigeii Angaben, die iiber das Vorkoinnien von Voilicella 
crassicaiilis Aufscliluss geben, finden sich bei Kent (1880-82) und 
lîicHAiîD (1899), die das Infusor di.uï Asellus aquaticiis fanden. 

Ich wùrde es fur vertrûht halten, wollte man nach diesen 
wenigen Funden Asellus als den specifîschen Wirt der Peri- 
trichen ansehen. Vielniehr glaubc ich aiif'Grund nieiner Unter- 
suchungen iiber den Syiiiphorismus der ùbrigen Vorticella- 
Arten annehmen zu kônnen, dass Vorticella crassicaulis nicht 
nur 3i\iï Asellus ihr Vorkomnien beschrankt, sondern dass auch 
ihr in der Wahl der Wirte weitere Grenzen offen stehen. Die 
Ansicht von Entz (1903), dass Vorticella crassicaulis eine isoliert 
lebende Form einer bis jetzt noch nicht beschriebenen Carche- 
sium-Art ist, konnte ich ans Mangel an Material nicht nach- 
prufen. 

Vorlicella alba Fronientel. 

Vorticella alha^ die allgemein als seltenes Infusor gilt, 
konnte ich in meinem Untersuchungsmaterial des ôftern fest- 
stellen und zwar kamen folgende ^^^irte fiir sie in Betracht: 



Trager. 


Beselzte Teile. 


Haufigkf. 


Fundort. 


Datuni. 


Potamogeton 

Il a tans. 


Blaller. 


+ 


Allschwil (Schiessland). 


6. 1. 


Spongilla fragilis 




/ 


BoUminger-Weiher 


7. 8. 


Cyclops albidus. 


C. 


+ 


Schusterinsel. 


20. 7. 


» viridis. 


Venlralfl. d. C 


++ 


» 


6. 11. 


» » 


Dorsalfl. d. C. 


+ + 


» 


6. 11. 


Gamntarus pulex. 


Ob.Teil d. Tli. 


-H + 


» 


6. 1. 


» 


» 


+ 


Mùnchenstein. 


22. 1. 


» 


» 


+ + 


Allschwil. 


20. 2. 


» 


)) 


+ 


» 


6. 1. 


Chiiotonetes jm\ 


K. 


/ 


Schiislerinsel. 


6. 11. 



INKUSORIEX 



237 



Die Aibeit von F'romem'el (1874), in welchcr Vorticella alha 
beschrieben und wahrscheinlich auch iiber ihr Vorkonunen 
etwas ausgesagl wird, war niirnichtzuganglich. Die ûbrigen An- 
gaben, die fur niich Intéressantes ûber den Auf'enthalt von Vorti- 
cella alha bielen, sind die iolgenden. Andrk(19J2, 1916}beobacli- 
tete sie im Moos einer Mauer und am Fusse eines Gamniavus 
piller. Gruber (1914) fand sie an den Blattern von Potamogetoii. 



Voiiicella nebiilifera O. F. Miillei-. 

Dièse in allen Gewassern liaufige Art konnte icli aul" Iol- 
genden AN'irten beobachten : 



Triiger. 


Beseizte Telle. 


HàuOyk. 


Fundorl. 


Datum. 


Tote Pflanzenleile. 




+ 


Bol. Gaiten Basel. 


14. 5. 


Algenfaden. 




+ 


Boit ni i lige r-Wei lier. 


13. 8. 


Sp irogyra - F jid en . 




/ 


Allscliwil (Schiessiand). 


6. 1. 


Lemna iiiinor. 


Wurzeln. 


/ 


Schuslerinsel. 


7. 3. 


Cyclops strenuus. 


c. 


+ + 


» 


16. 10. 


» \'iridis. 


C. 


-f 


» 


6. 1. 


Plaiiorbis conlorlus. 


Schale. 


+ + 


Zool. InstilMl Basel. 


5. il. 


lAiniiaea peiegra. 


» 


+ + 


.. 


29. 1. 


Agrion puella juv. 
I.imnophilus 

rhombicus juv. 


K. 

Vord, K.leil. 


+ + 


Allscliwil (Schiessiand). 
Vord. Geissbei-i;;. 


6. 1. 

29. 10. 


Stenopkylax 

concentriciis j. 


Gehause. 


+ 


Schuslerinsel 


7. 3. 


Asabus-]ji\r\c. 


K. 


/ 


Helgenmalt. 


29. JO. 


Cloeon juv. 


Ruiiipf u. Fusse. 


+ + 


Stauweiher Augst. 


13. 6. 


AbgeslreiCle 










Laiveiiliaiil. 




/ 


Al 1 sch w i 1 (Schiessiand). 


6. 1. 



Ans dei' grossen Menge der Angaben, die wir in der LiteiaUir 
iiber das Vorkommen von Vorticella nehuUfera finderi, seieii mir 
diejenigen heiausgegrifTen, die uns iiber die Wahl der verschiedenen 
Trager orientieren. Unger (174(5) und Schaffer (1754) auf Lemna. 
Rœsel (1755) auf einer Ilydra, auf Schnecken und Wassertlôhen. 
Baker (1764) auf Froschlaich. Schraxk (1777) auf einer Planarie. 
O. F. Mi'LLER (1786) an Conferven, Lemna, Ceratophyllnm und 
Schnecken. Fhi!E.\ber(; (1838) an Meerlinsenwiirzeln und auf den 
Blattern von Ceratophyllnm und der Ilottonia palastris. Stein (1854) 
an Lemna, I^frtv (1852) an Conferven und Lemna. Claparèdk und 
Lach.mann (1858-59) auf Hottonia und Z.em/ia-Wurzeln, wo sie auch 
von Kent (1880-82) nachgewiesen werden konnte, Everts (1873) an 

Revue Suisse de Zoologie T. 28. 1921. 19 



238 



A. KEISEH 



den Schalen von Schnecken iind den Wurzeln von Lemna. Dalla- 
ToRKÉ (1891) an Lemna und Rannncidns. Amberc (1900) anf verschiede- 
nen Planktonten, hauptsiichlich auf Cyclopiden, Anabaena und 
Melosiren. I^e Roux (1907) isolierte Vorticella nehulifera ans dem 
schlammigen Ueberzug der Ufersleine. Baumaxn (1910) auf faulenden 
Stengeln von Equisetum heleochatis oder auf Copepoden und Ostra- 
coden. Steixrr (1911) auf Cyclops serrnlaùis. Heuscher (1915) auf 
Chara und pelagischen Algen. Bourquin-IjINDt (1918) auf Vancheria 
und Moosen. Seligo nach Schrodkr, B. (1914,i dii\ï A?iabaena, Tanner 
(1913) auf toten flottierenden Organismen. 



Vorticella campanula Ehrenberg. 
Wieclievorhergehende Art, sogeniesstauch Vorticella campa- 
nula eine grosse Verbreitung. Die Trager, auf denen ich sie fin- 
den konnte, sind in der nachstehenden Liste zusanimengestellt: 



Trager. 


Besetzte Teile. 


Iliiufiçjk. 


Fundort. 


Dat 


um. 


Algenfiize. 




+ 


Helgenmalt. 


29. 


10. 


Rhizzia. 




/- + 


Scbnsterinsel. 


27. 


8. 


Myriophyllum 

demersuni . 


Blalter, Stengel. 


/■ 


)) 


12. 


3. 


FAodea canadensis. 


Blalter. 


+ 


» 


27. 


2. 


Ranuncidiis fluitans. 


Blalter, Slengel. 


+ 


Vord. Geissberg. 


29. 


10. 


Cyclops \iridis. 


C. Ab., A. 


+ + 


Seeweiier See. 


21. 


10. 


Gaininanis piilex. 


obérer Teild. Th. 


+ 


Scbnsterinsel. 


11. 


2. 


Planorhis contoitus. 


Gebause. 


/ 


» 


7. 


•A. 


PI. carinatus. 


» 


+ 


)) 


11. 


2. 


Nepa cinerea. 


K. 


/ 


)) 


7. 


3. 


Ilybius-\jar\e. 


K. 


+ + 


)) 


16. 


10. 


Âgahits-havve. 


K. 


+ + 


Neuhiisli. 


29. 


10. 


llyhius-Larve. 


K. 


/ 


Schusterinsel. 


7. 


3. 


Chlrotonetes']\\\. 


Kienien. 


/ 


Margaretben-Park. 


26 


1. 


)) 


K. 


+ 


Kloster-Beinwil. 


29. 


10. 


Cloeon-juw 


K. 


+ 


Angenstein. 


9. 


5. 


Limnophilus 

r ho m hic us jiiv. 


Beine. 


/-+ 


Arlesbeim. 


20. 


11. 


» 


Gehause. 


+ 


AUscbwil (Schiesslandl- 


6. 


1. 


Cyclops viridis. 


A. 


/ 


Margaretben-Park. 


25. 


1. 



Ehrexbeiu; (1838), dem wir die erste Beschreibung der Vorticella 
campanula zu verdanken haben, fand dièse an Wasserpflanzen. Die 
von DujARDiN (1841) beschriebene Vorticella lunaris, die mit der 
EaRENBERG'schen Foi m identisch sein diirfte, beobachtete der Autor 
ebenfalls an verschiedenen Wasserpflanzen. Schmarda (1846) an 



INFUSOHIEN 



239 



Lemna. Pkiîty (1852», der in seinem Verzeichnis die VorticellaliiiKiris 
weiterl'uhrt, traf das Infiisor haufîg auf Conferven. Forei, (1884) auf 
Schlammpartikeln. Moniez (1889) auf Cladothri.v. Zacharias (1902) 
auf dem Algeniiberzug, der die Stengel von Phragmites communis 
bedeckt. Thiébaud und Favre (1906) auf Cyclops in'ridis. Le Roux 
(1907) auf den Blattern von Mijriophrjlliun. Zschokke (1911) auf 
Cyclops viiidis, viel handger da^egen nnï Fredericella. Kleibkr (1911) 
auf pflanzlichem Détritus der Torfgraben. Steinmann und Surbeck 
(1918) auf Pilzbiischeln der Abwasser und auf Perliden-F.arven. 
MoNARo (1919) auf Cyclops serrulatds, lliocypris lacustris, Liintnry- 
there Sancti-Patrici, auf einer nicht naher bestinimten Ephenieri- 
den-Larve und auf Détritus. Ed.monuson (1906) auf Steinen und 
Blattern. Gruber (1914) auf den Blattern von Potamogeton. He.mpel 
(1898) auf Lemna. Pritchard (1852) und Sveg (1897) auf Wasser- 
pflanzen. 

Vorticella niicrostoma Ehrenberg. 

Dièse fiir Abwasser und stagnierende Tiimpel chaiakter- 
istische F'orm land ich auf folgenden Substraten : 



Triiger. 


Besetzte Teile. 


Hàufigk. 


Fundort. 


Datuni. 


Strohhalme. 




+ -h 


Allschwil. 


20. 2. 


Grashalme. 




+ + 


Muttenz. 


17. 5. 


Cyclops strenuus. 


C. Ab. 


-1- 


Schuslerinsel. 


16. 10. 


C. viridis. 


C. Ab. 


/ 


» 


16. 7. 


» 


C. Ab. 


+ 


« 


16. 10. 


Limnophilus 










potitus juv. 


Geliiiuse. 


+ 


Helgenmalt. 


29. 10. 



Ehrenberc (1838) und Stein (1854; in Heuaufgiissen und iibel- 
riechenden Wassern. Perty(1849) an Moosen, Chara und Oscillarien. 
Vejdovski (1882) auf organischen Abfallen. Zschokke (1890, 1893) auf 
Chironomus-Lhrven, Hydrophiliis piceits und Notonecta liitcd, spater 
(1900; kommt als neuer Wirt noch Corixa hinzu. France (1897) aut 
Cladothrix. He.mpel (1898) a^wï Lemna. Steinmann und Surbeck (1918) 
auf Cyclops. Fauré-Frémiet (1906) in Aufgiissen aller Art. 



Vorticella microstoma var. abreviata nov. var. 



Auf den verscliiedensten Crustaceen, die zur Untersuchung 
gelangten, fand ich zu wiederholten Malen eine Vorticella., 
welche sich ihrem Habitus nach an Vorticella microstoma 



240 



A. KEISEU 



anschloss. Von clieser Species unterscheidet sie sicli aber 

durch die kleinern Dimensionen des Korpers und duich die 
Kùrze des Stieles. Der Stiel selbst erreicht selten 
die doppelte Lange des Korpers und erscheint daher 
ziemlich dick, Der Kôrper des Infusors hat eiue ei- 
oder urnenfôrmige (testait, er ist in seiner Mitte am 
breitesten, verjiingt sich sowohl nach oben, als auch 
nach unten. Die Cuticula ist deutlicli quergestreift. 
Der Rand des Peristoms ist niclit zurùckgeschlagen, 
sondernbildet um das obère Kôrperende einen 
dicken, deutlich abgesetzten Wulst. Die Peristomo- 
berfliiche weist in ihrer Mitte eine kleine Erhebiing 
auf. In der Nâhe des Pharynx befindet sich die grosse 
contractile Vakuole. Der Kern zeigt in Bezug auf 
Lage und Form die gleichen Verhïdtnisse wie bei 
Vorticella niicrostoma. Er ist hufeisenfôrmig und in 
der Langsrichtung des Korpers gelagert. Lange des 

Korpers: 31-39 a, Breite : 26-28 |u. Hauptunterschiede gegen- 

ûber der Stamm-Art: Verkiirzung der Langs- und Queraxe 

des Korpers und Reduktion der Stielliinge. 

. Dièses Infusor habe ich auf folgenden Wirten feststellen 

kônnen : 




FiG. 1. 

Vorticella 
niicrostoma 

var. abre- 
viata n.var. 



Tràger. 


Besetzte Teile. 


Hiiufigk. 


Fundoil. 


Datum. 


Alona interinedia 


Schr. 


/ 


Lange Erlen. 


26. 6. 


Simocephalus 

vêtu lus. 


Schr. 


/ 


Schuslerinsel. 


25. 3. 


Chydorus 

sphsericus. 


Schr. 


+ 


Lange Erlen. 


26. 6. 


Cyclops strenuus. 
C. viridis. 


C. A. Ab. 
C. Ab. 


H — ++ 
+ 


Rheinfelden. 
Bockten. 


M. 10. 
16. 1. 


» 


C. A. 


+ 


Benken. 


25. 3. 


» 


C. 


+ 


Niederholz/Basel. 


21. 3. 


C. vernalis. 


C. Ab. 


+ -++ 


Rheinfelden. 


11. 10. 


» 


C. Ab. A. 


++ 


Augst. 


11. 10. 


Cloeon juv. 

i 


hint. K.-Ende. 


+ 


Schuslerinsel. 


12. 5. 



Ob bei diesem Infusor Korper- und Stielverkiirzung durch 
die Wahl des besetzten Substrates bedingt ist, kann ich nach 



INFUSOIIIEN 



241 



dem jetzigen Stand meiner Beobachtungennochnichtbeurteilen. 
Auf die ûbermiissig progressive oder régressive Entwicklung 
einzelner Organe, oder auf die gehenimte Entwicklung derselben 
bei den Infusorien hat Entz (1903) aufnierksani gemacht. Er 
fand, dass die Lange des Stieles der Yorticelliden im allge- 
meinen sehr veranderlich ist, und dass deshalb das Verhaltnis 
zwischen Kôrper un Stiel keinen verlasslichen Artcharakter 
bildet. Auch konnte der Autor l'eststellen, dass bei Corthiuiia 
das besetzte Médium auf die Korpergrosse einen Einfluss ausiibt. 

Vorticella putrinum O. F. Millier. 

\'oi'ticella putrinum^ die stark verschmutzte Gevviisser den 
klaren vorzieht, in diesen aber auch haudo- anzutreffen ist, 
besetzte nach nieinen Funden folo-ende Wirte : 



T rager. 


Besetzte Teile. 


Hâufigk. 1 Fuudort. 


D 


Tt. 


Tole Pflaiizenleile. 




+ 


Bot. Garteu Basel. 


'i. 


6. 


» 


' 


/ 


Lange Erlen. 


11. 


12. 


Faule Bliiller. 




+ 


Margarelhen-Park. 


8. 


6. 


Lénifia trisulca. 


Blatler. 


/-+ 


Bot. Garteu Basel. 


8. 


12. 


L. ininor. 


VVurzeln. 


+ 


Schusleriusel. 


27. 


8. 


Spitogyra. 




/ 


Lange Erlen. 


11. 


12. 


Myriophyllum. 


BlaUer. 


+ + 


Bot. Gai leu Basel 


29. 


8. 


» 


» 


+ 


Zool Institut Basel. 


16. 


8. 


» 


» 


+ 


Scliusterinsel. 


12. 


3. 


Cyclops s'iridis. 


c. 


/ 


.Margarelhen-Park. 


25. 


1. 


» 


Eisackchen 


/ 


Kuuzeutalweilier. 


11. 


10. 


» 


C. 


+ + 


Scliusterinsel. 


7. 


a. 


Cliir()l()iieles-/iH\ 


K. 


/ 


IMargarellien-Park. 


25. 


1. 


» 


K. Kb. 


+ + 


Neudorf. 


24. 


9. 


» 


K. B. Ko. 


+ + 


Angensleiu. 


9. 


5. 


Cloeon-juv. 


K. 


+ 


iMargarelhen-Park. 


11. 


6. 


» 


Kb. 


/ 


Schusterinsel. 


7. 


:{. 


» 


K. B. Ko. 


+ + 


Angeustein. 


9. 


5 


Aeschna cyaiiea/u^'. 


B. 


+ 


Scliusterinsel. 


•j 


S. 


Ilrbius-Juv. 


K. 


+ + 


Neuhùsli. 


29. 


10. 1 



' Aile Literaturangaben, die ich iiber \'orticeU(i pulrinum 
finden konnte, beziehen sich nur auf das Vorkonimen dieser 
Peritrichen in den verschiedenen Gewjissertypen, ohne dass 



242 



A. KElSEFi 



die Substrate, auf deiien sicli die Infusorien-Familien anse- 
siedelt haben, naher angegeben werden. Nur eine Angabe, die 
aufpflanzliche Trâger schliessen lassen kônnte, findet sich bei 
Roux (1901), der Vorticella putrinum in vegetabilischen Auf- 



giissen nachweisen konnte. 



Vorlicella convallaria Linné. 

Nicht wâhlerisch in Bezug auf die zu besetzenden Substrate 
ist, wie aile ^'ertreter dièses Genus, Vorticella convallaria, 
wie dies nachstehende Liste zeigt : 



Triiger. 


Beselzle Teile. 


Hatidgk. 


Fundort. 


Dat 


um. 


Tôle Pflauzenleile. 




+ 


Bot. Garteii Basel. 


24. 


5. 


Delrilus. 




++ 


BoUmingcr-Weiher. 


9. 


8. 


» 




+ 


Lange Eileii. 


7. 


12. 


Spirogyva. 




/ 


Margaiellien-Païk. 


12. 


6. 


Muiuin hornum. 


Blatter. 


+ 


Schusterinsel. 


7. 


3. 


Myriophyllum. 


» 


+ 


Seewagen. 


1. 


10. 


n 


» , Slengel 


+ + 


Schusîerinsel, 


7. 


3. 


Potamogeion. 


» 


+ + 


Zool. Inslitut Basel. 


22. 


6. 


Rnnunculus fluitans 


» 


/ 


Kloslei- Beinwil 


29. 


10. 


Siiiiocephalus \-etul. 


Sc-hr. 


/ 


Schusterinsel. 


7. 


:i. 


Cyclops fusciis. 


C. 


+ 


» 


27. 


2. 


C. albidus. 


Eisackchen. 


/ 


Lieslal. 


22. 


5. 


C. strenuiis. 


C. Ab. 


++ 


Scliusterinsel. 


9. 


2. 


C. viridis. 


C. 


++ 


» 


16. 


1. 


Cyclocypris oiuin. 


abgestreifte Schal. 


+ + 


Zool. Institut Basel. 


28. 


4. 


Gainmartis pule.r. 


ob. Teil d. Th. 


+ + 


Schusterinsel. 


27. 


2. 


M 


» 


+ 


Allsciiwil(Schiesstand) 


6. 


1. 


Naucoris spec. 


B. 


/ 


Seewagen. 


1. 


10. 


Pyrrhosoma 












nyinphula juv. 


Iiiuler d. Ko. , 


+ 


Gôrbclhofer Weiher 


11. 


10. 


Ilybius juv. 


K. 


+ 


Benken. 


25. 


o. 


Planorhis conlortits. 


Gehiiuse. 


+ 


Schusterinsel. 


16. 


7. 


» 


). 


+ 


Niederholz/Basel. 


20. 


1. 


# 


') , im Nabel 


+ + 


Schusterinsel. 


7. 


3. 



Uni das Bild iibei- die Verbreituno- der Vorticella convallaria auf 
Pllanzen und Tieren zu erganzen, liihre ich noch folgende I.ileia- 
turangaben an. 0. F. Muller (1786) an Lemna und CeratopJiylliim. 
Rhiienberg (1838) an Lemna. Perty (1852) an Lemna, Oscillaria, See- 



INFUSOItlEN 



243 



rosenblattern. Clapahkde und I.achmann (1858-59) auf Tnimniern 
aller Art in stagnierenden Gewassern. Forel (1877, 1884, 1904) auf 
Schneckengehausen, Crustaceenpanzern, Annbaeiui circinnlis iind 
nach Chodat auÏ Spluterocystis schroeteri. Imhof (1883, 1884, 1885-8G, 
1892) aiifAlgen. Duplkssis (1885] fand Vorticelhi coiwallaria in der 
Tiefe der Seen anf Tieren, die einer raschen Bewegung unfahig 
«ind ; als Wirte werden von ihm angegeben: Arachniden, Brjozoen, 
Ostracoden und Cladoceren. Yung (1885, 1890) auf Cypris, Acantho- 
pus und Lyncetis. Heuscheu (1890-1906) auf Diatomeen und Diapto- 
niiis. IloFEu (1895) auf Cyclops i'iridis und Hygrohates longipalpis. 
LozKiiON (1902) ^wi Fragi^lal■la.'\\^\kKk\\\^ und Favhe (1900) auf 6'//c/o/?s 
viridis. Le Roux (1907) awï Anabaena circinalis. Fehi.mann (1911) auf 
Lininnea profunda. Heuscher (1915) ^uï Anabacna c/o/onensis, Ana- 
baena flos aqtiae und Asterionella gracillinia. 

Vorlicella luonilatd Tatem. 

Dièses Infusor, das in unserm Untersuchiingsgebiet selten 
^u sein scheint, fand ich auf folgenden Wirten : 



Tragei 



Beselzle Teiie. Hanlîgk. 1 Fundorl. 



Dalum. 



Algenladen. 
I.emna minur. 
Cyclops viridis. 



Wurzelii. 

C. 



/-+ 
+ 



BoUminger Weilier. 10. 8. 

» 15. 8. 

Schusterinscl. 16. 1. 



Die Peritriclie, die von Tatem (1870) als Vorlicella convallaria var. 
monilala beschrieben wurde, wurde von ihrem Fntdecker an il/y/70- 
yy%/////;i-Blattern gefunden. Kent (1980-82) erhob die Varietat zur 
selbstiindigen Art. Annandale (1906) begegnete ihr auf ////c//y/ orien- 
lalis, ScHRODER (1906) auf Wasserpflanzen und faulenden Blattern. 



Dej- Symphorisnius der Vorticellen. 

Ich versuchte fur die einzelnen Arten der ^'()l•licellen ailes 
das zusamnienzutragen, was fiir die Beurteilung ihres Synipho- 
rismus wichtig zu sein schien. Das Bild, das ich durch meine 
Untersuchungen schon erhalten halte, wurde durch die Litte- 
raturcitata erweitert und abgerundet, und so konime ich auf 
Grund des oft reichen Materials zum Schlusse, dass ein speci- 
fischer Symphorisnius bei siimtlichen ro/7/c<?//«- Arten nicht 
nachgewiesen werden kann. Steine, Détritus und organische 



244 



A. KKISEIî 



Uebcrreste werden ebenso haulig besiedelt, wie die ans den 
systematisch-verschiedensten Gruppen stamnienden Pflanzen 
und Tiere. Nur wenige Susswassertiere werden unter den 
Tragern vermisst, z. B. die Kiiter. Den starken, hastigen Be- 
wegungen dieser Tiere werden die dimnen Stiele der Vorti- 
cellen nicht gewachsen sein. Nur acontractile Vorticelliden, 
mit speziell angepasster Stielstruktur, kônnen sich auf'Goleop- 
tern festsetzen. Wo ist nun aber der Gruiid f'iir die wiite Ver- 
breitung der Vorticellen auf den verschiedensten Wirtsgrup- 
pen zii suchen ? Ich erkenne ihn in der Gontractililiit des 
Stieles ; sie ist t'S, die keine Vorticella zuni specifischen Sym- 
phorioiiten werden lâsst. Ganz iihnliche Verhâltnisse werden 
uns bel den Gênera Carchesiuin und Zoothamnium wieder be- 
gegnen. Eine Erklarung fur die Erscheinung, dass wirkiich 
die Gontractilitat des Stieles eine weite Verbreitung eiiier Inlii- 
sorien-x^rt aul' den verschiedensten Wirten sichert, wird weiler 
unten zu geben versucht. 



Genus : Carchesium Ehrenberg. 

Carchesiuni aselli Engelmann. 

Carchesium aselli fand ich idjerall da, wo auch sein spéci- 
fischer Wirt auftritt, niimlich an folgenden Orten : 



Trager. 



Beseizle Telle. 1 Haufigk. 



Fiindorl, 



Datum. 



Asellus aquaticits. 


Kb.. 


Th 


-\ + + 


Mai-gartthen-Park. 


11. 


6. 


» 




Th. 


+ 


Bol. Garleii Basel. 


12. 


7. 


» 


A. 


Th. 


+ 


» 


28. 


8. 



Das Infusor ist von Engelmann (1862) beschrieben und von ihn> 
auf den Fïissen, Fûhlern und Seiten von Aselliis aqiialiciis gefundeii 
worden. Kent (1880-82) und nach Stokes (1888) auch Kellicott auf 
demselben Wirt. Richaud (1899) und Roux (1899, 1901) begegneten 
der Peritrichen hiuifig auf den Fiissen und ihren Anhaugen von 
Asellus. Roux beinerkt, dass die Kolonieu immer zahh-eich an den. 
Gelenken zu finden waren. 

Dièse wenigen Angaben zeigen, dass Carcliesium aselli ein 
specifischer Symphoriont von Asellus aquaticus ist. Zu seiner 



INFUSOItIRX 



•i'^c^ 



Besiedliing bevorzugl das Inriisor die Bevvegunsorgane des 
Isopoden, setzt sich ziiweileu aber auch aut' den Kiemen und 
Antennen fest. Obwolil Asellus gewôhnlich triige zwischen 
Wasserpflanzeu herumkriecht, ist er doch auch einor rasch- 
schwiiiimenden Bewegiing lahig, um seiiien Feinden zu ent- 
wischen. An dièse Bewegungsart ist sein Symplioriont ange- 
passt diirch den dicken, liings- und quergestreiCteu Stiel. Auf 
die Bedeutuug der Stielstrukiui' IVirdie Epizoen, die uns noch 
ôfters beschaftigen vvird, werde ich spiUer zuriu'kkommen. 



Carchesiiuu polyphiuni (Linné). 

Dièse weitverbreitete Art konnte von niir auf i'olgenden Sub- 
straten nachgewiesen werden : 



Tiiiger. | Beseizle Teile. 1 Hàufigk. 1 Knndoit. 


Daliim. 


Détritus. 

Spunoilla fia g il is. 
l.imnaea peregia. 


Gtliause. 


+ 
+ + 


Bollminger VVeilier. 
Zool. Institut Basel. 


7. 8 
7. 8. 
1. 11. 



Gross ist die Zabi der Angaben, die wir in der Literalur 
\\her Carchesium polypinuin finden, handelt es sich doch nicht 
nur uin eine ausgesprochene Siisswasserform, sondern uni 
eine Art, welche auch im Meere haufig angetroiïen wird. Ich 
beschranke niich jedoch ini folgenden auf die Daten, die ich 
liber das Vorkomnien der Peritrichen im Siisswasser finden 
konnte, da bei den marinen Funden âhnb'che Verhaltnisse in 
Bezug auf die Walil der Wirte angetrofFen worden sind. 

Ehkenbehg (1838) fand Carchesinin polypinuni an Leinna, Cerato- 
phylliiin und andern Wasserpflanzen, Seltener beobachtete er das 
Infusor auf lebenden Schnecken, Wasserflohen iind Phryganeen- 
Larven. Stein (1854) an Leiniiawviv/.eXn. Claparèue nnd Fachmanx 
(1860-(51) auf Callitriche. Fouel (1884, 1904) auf Ilolzstiickchen, Chara 
und Potamogelon. Moniez (1889) auf Gainmanis piiteaniisA^eichen. 
France (1897) auf Fntomostracen. Hempel (1897i auf Leinna. Godet 
(1900) auf Steinen. Roux 19011 auf Wasserpflan/.oii und Blatfern. 
Edmoxosox (1906) auf Steinen und Blàttern. Thiéijaud und Favue 
(1906) auf den Gehausen von Limnaea. 1>e Roux (1907) auf Myrio- 
phylliim-Bl^llevn. Thiébaud (1908) auf Cyclops viridis. Zschokkb 



246 



A. KKISER 



(1911) auf Holzstiicken, Pflanzen und Mollusken-Schalen. André 

(1912) an einer Larve von Hydiophiliis. Steinmann und Surbeck (1918) 
an Larven von Perla maxima. 

Carchesium polypinum zieht, wie ans diesen Angaben ersicht- 
lich ist, die ruhenden Substrate den beweglichen vor. Als die 
urspriinglichen Trager des Ini'usors sind wohl die Wasser- 
pflanzen anzusehen. Doch dank der Contractilitât des Stieles wird 
es ihm ermôglicht, auch auf Mollusken, Insekten-Larven und 
ausnahmsweise sogar auf Cyclopiden Fuss zu fassen. 



CarcJiesium epistylidis Claparède und Lachmann. 

Dièse Art, vvelche ich in nieineni Untersuchungsmaterial 
haufîg zu beobachten Gelegenheit hatte, konnte ich auf folgen- 
den Wirtstieren finden : 



Trager. 


Besetzte l'eile. 


Hauligk. 


Fundort. 


Dat 


um. 


Dero spec. 


Ko. 


+ 


Stauweiher Augsl. 


18. 


6. 


Cyclops i'iridis. 


C. 


+ 


Margarelhen-Park. 


7. 


6. 


Chirotonetes juv. 


K. ind. Xâlie d. Kb. 


+ + • 


Stauweiher Augsl. 


18. 


6. 


» 


K. 


+ 


Allschwil. 


21. 


7_ 


» 


Kb. 


+ 


Schuslerinsel. 


6. 


11. 


» 


K. Kb. Fusse. 


H — + + 


Neudorf. 


24. 


9. 


Cloeon jiiv. 


K. 


+ 


Bol. Garlen Basel. 


12. 


7. 


» 


K. b. d. Kb. 


+ 


Botlminger W^eilier. 


10. 


8. 


» 


» 


++ 


Scliuslerinsel. 


26. 


8. 


,. 


Kb. 


+ 


)) 


7. 


3. 


Limnophilus 












rhoinhiciis juv. 


Bcine, vord. K. teil. 


+ + 


Allschwil(Schiesstand) 


6. 


1. 


Liintioph. spec. 


K. Ml., Fusse. 


+ 


Vord. Geissberg. 


29. 


10. 


» 


vord. K. leil. 


/ 


Niederholz/Basel. 


21. 


3. 


StenophyUix 












concentricus juv. 


» 


+ 


Sctiusterinsol. 


20. 


1. 


)) 


Beiiie, liiut. K. eiidc. 


+ 


Niederliolz/Basel. 


1 


3. 


Perla 












maxima juv. 


K. 


+ 


Kallbiuniiental. 


29. 


10. 


Ilyhius juv. 


K. Beine. 


+ + 


Schuslerinsel. 


16. 


3. 


» (lot). 


K. Beine. 


/ 


» 


16. 


3. 



Von Claparède und I^achmann (1858-59) ist Carchesium epistylidis 
zuerst beschrieben und auf Phryganiden-Larven undderen Gehause 
sowohl, als auch auf den Larven von Culex pipiens gefunden worden. 
Kent (1880-82) auf Plnmatella repens. Roux (1901) auf Epheinera- 
Larven. Thiébaud und Favre (1906) auf Cyclops streniius, C. serru- 



INFUSOIMKN 



247 



lat((s iind C. fusviis. Die Aiitoren veiselieii jedoch ihren Fiiiid mit 
einem Fragezeichen. Ich glaube, dass es sich ehev auf Zoof/ia/n/iiitm 
parasita bezieht. Monaiîd (1919) auï Jliocyp/is so/didns. 

iJer Symphorisiiius vou Carcliesium epistylidis unterscheidet 
sich von deiii der o))en genaniitoii Species daduicli, dass 
ruhende Substrale fast ganzlich gemieden und iiiir liei sich 
bewegende Tierlorinen besetzt werden. Anklange an den pri- 
màren Symphorisnius aiiC Pflanzen finden sich noch. So ^^eist 
der Bei'uiid von Kemï deutlich auf die urspniiigliche Lebens- 
w^eise hin, und auch in den meisten der oben angefiihrten 
Inseckten Larven erkennen wir Tiere, die ein « wenig l^eweg- 
tes Leben » liihren. 

Der Syniphorisiuus der Carchesien. 

In deni kk'inen Genus niacht sich bereits ein Anstieg znni 
specillschen Symphorisnius J)enierkbar. Wiihrend Carcliesium 
polypinum auf den verschiedensten Substraten die nôtigen Le- 
bensbedingungen findet, /.ieht sich der Kreis der zu besetzen- 
den Substrate bei Carcliesiuiu epistylidis ininier enger. Aus 
seinem Bereich werden aile pllanzlichen Triiger ausgeschieden 
und nur mehr oder weniger bewegliche Tierl'ormen bilden den 
Bestand der zu besetzenden Wirte. Fast sprunghai't, oline mit 
den beiden erstgenannten Arten durch eine Zwischenform bio- 
logisch verbunden zu sein, hatsich Carchesium ase/li zum spe- 
cillschen Sym[)horionten s. str. ausgebildet. 



Genus: Zootlununium Ehrenberg (Slein emend). 

Zoothaïuniuin affine Stein. 

Ich konnte dièse Peritriche auf nachtblgenden Wirten fesl- 
stellen : 



Ti-iiger. 1 Beseizte Teile. 


Haufigk. 1 Fundoil. 


Dalum. 


Gaininarus pulex. 
Chirotonetes juv. 
Limnophilus 

rhombicus juv. 


Th. 
Kb. 

vord. K. leil. 


/ 
/-+ 

+ 


Allschwil. 
Margarethen-Park. 

Boklen. 


21. 7. 
9. 6. 

16. 1. 



248 



A. KEISEI! 



SiEiN (1854) niacht iiber das Vorkommen von Zoothamninm affine 
auf Gammarns pulex die intéressante Angabe, die ich bestatigen 
kann, dass die Kolonien fast ausnahnislos auf den Beinen des- 
Krebses gefunden werden. Ganz selten konnte der Aiitor kiimmer- 
lich entwickelte Kolonien auch auf den Kienienblâttern des Amphi- 
poden feststellen. France (1897) ant"6'2/c/o/?s vxnà Diaplonins. Richard 
(1899) diUÏ Gammanis und Entomostracen. 

Aus diesen Angaben geht hervor, dass bei Zoothamninm 
affine von eineni specifischen Syinphorisniiis nicht gesprochen 
werden kann. Wie bei der nâchsten Art, werden von den Ko- 
lonien dieser Species die verschiedensten Arthropoden besie- 
delt, ohne dass, wie ich aus den angefûhrten Litteraturcitalen 
und meinen Befunden schliesse, gewisse Arten bevorzugt 
werden. 

Zoothamninm parasita Stein. 

Dièse Art scheint etvvas haufiger als die vorige zu sein; sie 
konnte von mir auC folgenden Wirten beobachtet werden : 



Triiger. 


Besetzle Teile. 


llâufigk. 1 Fundort. 


Daium. 


Daphiiia longispina. 
Cyclops alhidus. 
C. strenuus. 
Diaptoinus vulgaris. 


Ko., Schr. 

C. 

C, Ab., F., Eiballen. 

Eiballen. 


+ + 
/ 
+ + 


Bollminger Weilier. 

» 
» 


6. 12. 

29. 10. 

30. 11. 
2. 12. 



Zoothamnidni ist ebenfalls von Stein (1854) beschrieben und auf 
Kopf, Schwanzanhangen, seltener auf den Beinen \on Asellas aqiio- 
ticiis beobachtet worden. Von seineni Entdecker wurde das Infusor 
auch s.y\ï Cyclops, auf den Kiemenblâttern von Ephenieiiden-f.arven, 
auf Daphnia und Brachioncn gefunden. Ehrexberg's Carchesium 
pyginaeiiin (1838) hat Stein mit seiner neuen Art identificierL 
D'Udeke.m (1864) auf Ase/lus aquaticus und Insekten-Iiarven. Keni- 
(1880-82) auf Cylops quadricornis undandern Entomostraken. Daday 
(1895) auf Cypiis dispnr. Richard (1899) -auÏ Cyclops quadricornis. 
Godet (1900) auf dem Abdomen eines Cyclops. Daday (1908) nur auf 
Copepoden; spaler (1910) gibt er ganz allgemein Entomostraken als 
Wirle der Peritrichen an. 

Auch bei Zoothamninm parasita kann von einem specifi- 
schen Symphorismus nicht die Rede sein. Wohl beschrankt 



IM'LÎSORIKN 



249 



sicli das VoiUoiumen des Inlusors aiiC Arlhro[)oden ; al)er die 
Wirte, die von iluu beset/t werden, gehôren syslematisch sebr 
weit auseinanderliegenden Gru[)|)en an. Die Enloniostraken, 
und unter diesen speciell die Ci/clops-Avien, werden von 
Zoothamnium parasita am hâufigsten aufgesucht. 

Zoûthaninium aselli Claparède und Lachniann. 

Das sellene Infusor koninit nicht nur, wie sein Name vermu- 
ten liisst, aui' Asellus vor, sondern setzt sicli anch auf andern 
Wirten lest, was folgende Tabelle zeigt : . 



Tragei 



Beselzte Teile. Ilaudgk. 



Fundort. 



Dalum. 



Gummarus pulex. 

» 
Nip hargus putean u s 
Asellus aquaticus. 



Th. (Gelenke) 



Ko., Beine. 



+ 



+ 



Arlesheim. 
Gorbflhofer Weilier 
Allschwil (Quelle). 
Margarellien Park. 



6. 


2. 


11. 


10. 


16. 


6. 


9. 


6. 



Von Claparède und I.ach.mann (1858-59) ist Zoothamnium aselli 
auf Asellus aquaticus gefunden woiden. Kent (1880-82) gibt als Wirte 
a Asellus and varions aquatic insects and Crnstaceav an. Fauré- 
Frémiet (1906a) beobachtete die Peritriche nur aufdem Kopf von 
Asellus aquaticus. 

Diessinddie einzigen Daten, die icb in der Literatur ùber das 
Vorkommen von Zoothamnium aselli finden konnte. Aus ihnen 
mag hervorgehen, dass das Iniïisor nicbt allein an Asellus ge- 
bunden ist, wie aus der Ansabe von Kent ^eschlossen werden 
kann. Auch meine eigenen Funde verweisen Zoothamnium 
aselli auf verschiedene \Mrte. 



Der Symphorismus der Zoothamnien. 

Ueber den Symphorismus der Vertreter desGenus Zootham- 
nium liisst sich kurz folgendes sagen. Wie bei der Gattung 
Carchesium, finden sich auch hier noch keine specifischen Sym- 
phorionten. Die drei l)eobachleten Arten konnten von mir auf 
den verschiedensten Arthropoden festgestellt werden, nie sind 



250 



A. KKISEK 



aber Pflanzen oder tote Substrate als Tniger der einen oder 
andern Species nachgewiesen worden. Niir Zoothamnium ar~ 
buscula Ehrenberg steht als auf Wasserpflanzen beobachtete 
Zoothamnium-KvX. da. Wiihrend beim Geniis Carchesium noch 
starke Ankliinge an Vorticella in Bezug auf die Wahl der Trii- 
ger sich vorfanden, leitet Zoothamnium iiber zu den acontrac- 
tilen Peritrichen, bei denen der specifische Symphorismus sich. 
stark ausgepriigt hat. 



Sektion : Acontractilea Bûtschli. 

Genus : EpisLylis Ehrenberg. 

Epistylis steini Wrzesniowsky. 

Dièse Art, die aus der Schvveiz nur aus dem Genfer-See be- 
kannt ist, konnte ich in der Umgebung von Basel ôfters finden 
und zwar immer auf Gammarus, wie dies folgende Zusamen- 
stellung zeigt: 



Ti âger. 


Beselzle Telle. 


Hiinfigk. 


P'undort. 


Dalum. 


Gammarus pulex 


Kb. (Flàche). 


+ 


Mûnchenslein. 


22. 1. 


» 


» 


/-+ 


Arlesheim. 


6. 2. 


» 


» 


+ 


Schuslerinsel. 


11. 2. 


» 


» 


_l — +_!_ 


M 


27. 6. 


» 


» 


/ 


GorbelhoferWeiher. 


10. 10. 


» 


» 


/ 


Allschwil(Schiesstand). 


6. 1. 



Epistylis steini wurde von Wrzesniowsky (1877) als Epizoon von 
Gammarus pnlex beschrieben. Kent (1880-82), Forel (1904), Richard 
(1889), Fauré-Frémiet (1906a), André (1915) haben das Infiisor auf 
den Kiemenblattern desselben Krebses gefiinden. 

Dièse Angaben und nieine Funde zeigen deutlich, dass Epis- 
tylis steini ein specifischer Symphoriont von Gammarus pulex 
ist. Sein Verbreitungsgebiet deckt sich mit deinjenigen des 
Ainphipoden. Das von Fauré-Frémiet (1906«) gewonnene Ré- 
sultat, dass ein Wasserinsekt nur von seinem oder seinen spe"^ 



INFUSOlîlKN 251 

cifischen Syniphorionten besiedelt werde, odcr aber vou eiiier 
Besiedlung verschont bleil)0, kann auC aile Wirte ausgedehnt 
werden, denen specifische Syniphorionten zukomnien, beson- 
ders aber aiich auf Gammarus . Nie habe ich auf den Kiemen 
von Gammarus andere Kj)izoen iinden konnen als Spirochona 
gemmipara, Epistylis sieini, Lagenophrys ainpulla und Den- 
drocomeles paradoxiis. Ans der ganzen Litteratnr sind mir niir 
zwei Falle bekannt geworden, wo die Regel nicht zutral". Im 
ersten Fall setzte sich Zootliamiiium affine auf den Respirations- 
organen des Amphipoden fest. Stein (1854) bemerkt aber selbst 
zu seinem Befund, dass die Kolonien nur kummerlich ent- 
wickelt waren, Ich bin i>-eneio;t, dièses Zootliamniuni auf den 
Kiemen von Gammarus mit Epistylis steini zu identificieren; 
denn auch bei dieser sind die Stocke klein und individuenarm. 
Im zweiten Falle handelt es sich um eine Angabe von Ricfiard 
(1899), der Epistylis anastatica auf den Kiemen von Gammarus 
gefunden haben will. Auch die Richtigkeit dièses Befundes 
scheint mir sehr fraglich zu sein. 

Der Ort, aufdem sich die Epistylis-Ko\o\\\eu festsetzen, ist 
nicht der freie Kiemenrand, sondern stets die Flache. Ich 
konnte die Beobachtung machen, dass die Kolonien sich mit 
Vorliebe in der Mitte des Kiemenblattes aufhielten und gegen 
die Ansatzstelle zu sich concentrierten. In diesem Verhalten 
erkenne ich eine Anpassung an die fortwiihrende Bewegung 
der Kiemenblatter. An den genannten Anheftungsstellen ist, 
da sie nïther dem Bewegungscentrum gelegen sind, die Wucht 
der Bewegung kleiner als am freien Ende. Hier, und nur hier, 
kann sich iniblge dessen eine gestielte Vorticellide halten. 
Aile ùbrigen Syniphorionten der Atmungsorgane von Gamma- 
rus vermôgen, da sie mit einer breiten Basisfliiche der Unter- 
lage aufliegen, die freien Kiemenrander zu besiedeln. 



Epistylis digitalis Ehrenberg. 

Die in unserm Untersuchungsgebiet weit verbreitete Ait 
konnte auf folgenden Wirten festgestellt werden: 



252 



A. KElSEIt 



Trager. 


Beselzte Telle. 


Haufigk. 


Fundort. | 


Dat 


uni. 


Cychps fuscits. 


F. 


/ 


Lange Erlen Baisel. 


2. 


7. 


» 


Ab. 


/ 


Schuslerinsel. 


27. 


2. 


» 


Ab. 


/ 


BoUminger Weiher. 


29. 


IJ. 


C. serritlalus. 


4. Th. 


-t- 


Slauweihei" Augsl. 


19. 


6. 


ï) 


4. Th. 


+ 


Schuslerinsel. 


19. 


7. 


» 


Ab. 


/ 


)) 


19. 


7. 


» 


4. Th C. Ab. 


++ 


» 


25. 


8. 


» 


4. Th. 


+ + 


» 


16. 
16. 


10. 
1. 


» 


4. Th. 


+ 


Ailesheim. 


5. 


2. 


» 


4. Th. 


+ + 


AIschwil. 


20. 


2. 


» 


4. Th. 


+ + 


Bogenlal. 


25. 


11. 


» 


Ab. 


+ 


Mariasteiu. 


5. 


10. 


» 


4. Th. 


++ 


Rheinfelden. 


11. 


10. 


» 


4. Th. 


+ 


Seevvener-See. 


21. 


10. 


» 


4. Th. 


+ + 


Kaltbrunnenlal. 


29. 


10. 


» 


4. Th. 


+ 


Niederholz/Basel. 


14. 


5. 


C. hisetosus. 


C. 


/ 


Allschwil (Schiesstand). 


13. 


2. 1 



Von 0. F.MiJLLEit (1786) istVorticella digilalis (-r^Epistylis digitnlis) 
auf Cyclops quadricornis gefunden worden. Schrank (1803) auf 
Stratiomys-L2t.v\eu und Ceratophijlluni. Ehrenbehg (1830-31) hat die 
Species dem Genus Zi/?/6-^y//seinverleibt, er beobachtete sie haufîgauf 
Cyclops quadricornis (1838). Perty (1852) auf Lemna und Cyclops 
quadricornis. Piutchahu (1852) und Stein (1854) auf Cyclops quadri- 
cornis. Letzterer gibt ùber das Vorkommen auf diesem Ciustaceen 
an, dass die Kolonien sich an der Furka, dem Abdomen und der 
Rûckenseite festsetzen und oft in solcher Menge auftreten, dass die 
Wirte teilweise oder ganz wie in einem schimmelartigen Gewebe 
stecken. Kent (1880-82) auf verschiedenen Arten von Cyclops und an- 
dern Entomoshaken. Richard /^1899), France (1897), Svec (1897) und 
Roux (1901) auf Cyclops spec. Monaud (1919) i\v\ï Cyclops serrnlatus. 

Aus diesen Dateii, die ich ùber das Vorkommen von Epis- 
tylis digitalis finden konnte, scheint mit Sicherheit ein speci- 
fîscher Symphorismus auf Cyclopiden sich zu ergeben. Der 
von Schrank gemachte Befuiid der Peritrichen auf Ceratopliyl- 
lum ist schon von Ehrenberg angezweifelt vs^orden, und ebenso 
môchte ich die von Perty gemachte Angabe iiber das Vorkom- 
men auf Lemna in Frage stellen. Bei beiden Angaben niag es 
sich vielleicht um eine Verwechslung mit Epistylis anastatica 
handehi. 



ixiDSoniEN 253 

Wie ans meiner obigen Zusanimenstellung zu ersehen ist, 
setzt sich der Symplioriont mit grosser Regelniiissigkeit am 
vierten Thoracalfuss von Cyclops sernilatus fest, odcr dann, 
wie dies die Angabcn von Steiîs besUitigen, am Alxlomen und 
dor Furka von andern t'^c/o/^^-Arten. Die Besetzung von einem 
derdrei erstenThoracalfusse \on Cyclops serruiatus istdeshalb 
unmoglich, da dies(; ong aneinander liegen und kein fieier 
Raiim zwischen ihnen vorliandon ist. Der vierte Fuss ragt da- 
gegen frei ins Wasser liinaus und gi])t den Kolonien Gelegen- 
heit, sich auf ihm festzusetzen. Nach den Resultaten, die 
Fauré-Frémiet (1906 b) aus einer Yersuchsserie erhalten hat, 
ist die Bewegung des Wirtes die alleinige Lebensljedingung, 
welche die Epizoen von ihm verlangen. Sie erklart aber nicht 
die Specifitiit des Symphorismus, da vielleicht noch andere, 
weniger wichtioe Faktoren, sie beeinflussen. Wenn wir also 
Epistylis digitalis auf zwei verschiedenen Kôrperteilen von 
zwei oder mehreren Cyclops-Arien antreffen, so muss ange- 
nommen werden, dass beide Kôrperteile in ihrer Bewegung 
dieselbe Wirkung auf das Epizoon ausiiben. Mit andein Wor- 
ten, an dem Abdomen oder der Furka von Cyclops fusciis fin- 
det die Peritriche die gleichen biologischen Verhaltnisse wie- 
der, wie auf dem vierten Thoracalfuss von Cyclops sernilatus. 
Ein Uebergang der Kolonien von Epistylis digitalis auf den 
Céphalothorax der Gyclopiden findet nach meinen Beobachtun- 
oen nur dann statt, wenn die gfewôhnlich besetzten Teile iiber- 
vôlkert sind, Dass in diesem Falle der neue Ort den An- 
sprùchen des Infusors nicht geniigt, glaube ich an der gerin- 
gen Hôhe und Individuenzahl der Kolonien an solchen Stel- 
len zu erkennen. Es konimt zu einer Art von Degeneration. 

An die starke Bewegung des vierten Thoracalfusses von 6*?/- 
clops serrulatus\i3il^'\c\i das Infusor durch eine starke Querrin- 
gelung des Stieles angepasst. Dièse Erscheinung, die bei Car- 
cliesium aselli schon zu constatieren war, tritt uns in der Sek- 
tion der Acontractilea in erhohtem Masse noch entgegen, und 
zwar mit steter Regclmâssigkeit bei den Epizoen, die le])haft 
sich bewegende Wirte oder Kôrperteile derselben besiodeln. 

Revue Suisse de Zoologik T. 28. 1921. 20 



254 



A. Ki:iSER 



Eine Erklarung dieser Erscheinung soll im folgenden Telle 
dieser Arbeit gegeben werden. 

Epistylis diaptomi Fauré-Frémiet. 

Bei meinen Untersuchungen miisste des ôftern constatiert 
werden, dass sich auf Diaptomiden selten sessile Infusorien 
finden. Niir zwei Species, Epistylis lacustris und Zootham- 
nium parasita, konnte ich auf Vertretern dièses Genus nach- 
weisen. Umso auft'allender war es, dass fast aile Diaptomiis- 
Exemplare aus einem Altwasser des Rheins dicht mit einer 
Episti/Us-Arl besetzt waren, die mit der von Fauré-Frémiet 
(1906ej beschriebenen Epistylis diaptomi identificiert werden 
konnte. Meine Funde fur das Infusor sind die folgenden: 



Tiâger. 1 Beselzle Telle Hâufigk. 


Kundort. ! Datiim. 


Diaptomus ,'ulgaris. 


Ab.. C, A. 
Ab., A. 


+ + 
+ + 


Schuslerinsel. 


6. 11. 
16. 1. 



Fauré-Frémiet hat die Kolonien dieser Peritrichen auï Diap- 





FiG. 2. 

Epistylis diaptomi Fauré. 

Einzollier einer Kolonie. 



FiG. 3. 

Epistylis diaptomi Fauré. 

Sliel einer Kolonie. 



tomus castor beobachtet. Da die x\rt nur kurz von ihm charak- 
terisiert ist und in der gesamten neuern Literatur nirgends 



INFUSORIEN 255 

erscheint, so glaube icli, dass eine erweiterte Diagnose hier 
am Platze ist. 

Epistylis diaptomi : Der Korper hat einc eifôrmige oder 
elliptische Gestalt. In seiiiem miltleien Teile ist die grossie 
Breite. Die Guticula ist quergestreif't, das Peristom ziemlich 
eng, sein Rand springt nur wenig vor und ist nicht zurûckge- 
schlagen. Die Peristomoberfliiche ist stark gewolbt und erliebt 
sich deutlich uber dem Peristomrand. Der hufeisenformige 
Kern liegt querim obern Drittel des Kôrpers in der Nïihe des 
Peristomrandes. Eine grosse contractile Vakuole ist voriian- 
den. Der Stiel zeichnet sich durch seine Dicke und of't geringe 
Hôhe aus. Er ist dichotom verzweigt und deutlich Uingsge- 
streift. An den Bif'urkationsstellen i'iillt ein heller Ring auf, dem 
jegliche Langsstreifung fehlt. Die Kolonien sind individuenarin 
bis sehr individuenreich. 

Liinge des Korpers : 49 f;.. Breite : 43 fji. 

Der specifische Syniphorismus hat auch hier eine Anpassung 
des Infusors an Bewegungseigentûmlichkeiten des Wirtes her- 
vorgerufen. Es ist wieder der Stiel, der den Anforderungen, 
welche die sprunghafte Portbewegung der Diaptomiden an das 
Epizoon stellt, Stand halten muss. In seiner betriichtlichen 
Dicke und seiner oft geringen Hôhe ist ein Weg gefunden, der 
seine Festigkeit erhoht. Doch darf in der Verdickung und Ver- 
kiirzung des Stieles nicht die alleinige Erklarung fur eine 
Anpassung an die Bewegungen des Trïigers gesucht werden. 
Vielen andern acontractilen Epizoen, welche ebenfalls heftige 
Bewegungen ihrer Wirte auszuhalten haben, konimt eine sol- 
che Ausbildung des Stieles nicht zu, wohl aber besitzen sie 
eine Langsstreifung des Fixationsorganes, die fur dièse Sym- 
phorionten hinsichtlich der Môglichkeit der Besetzung gewis- 
ser Wirte von grossier Bedeutung ist, und auf die ich weiter 
unten eingehender zu sprechen konimen werde. 

Epistylis plicatilis Ehrenberg. 
Dièse zu allen Jahreszeiten sicii haufig findende Species 



256 



A. KKISER 



konnte ich auf den verschiedensten Wirten feststellen, wie das 
die folgende Zusammenstellung zeigt: 



Trager. 


Beselzle Teile. 


Hâufigk. 


Fiuidort. 


Dalum. 


Tôle Pflanzen. 




+ 


Boltminger Weiher. 


JO. 8. 


Spirogyra. 




+ 


.1 


10 8. 


Lenina niinor. 


Wurzeln. 


+ 4- 


Schusterinsel. 


27. 11. 


Cyclops fuse us. 


C. 


+ 


Bol Garteu Basel. 


5. 7. 


» 


Ab. 


/ 


Schusleriiisel. 


6. 11. 


» 


C. 


+ 


Neudorf. 


24. 9 


)) 


F. 


/ 


Ailesheim. 


20. li. 


C. sireiiHus. 


C, Ab. 


/-+ 


Schuslerinsel. 


19. 2. 


C. vernalis. 


C. 


+ 


Helgeiimatt. 


29. 10. 


C. serrulatus. 


C. 


/-+ 


Maiiasleiii. 


5. 10. 


)) 


C , Ab. 


+ 


Kallbriinnenlal. 


29. 10. 


» 


C. 


/ 


Ailesheim. 


20. 11. 


Gaminariis pulex. 


Th. 


/ 


Scliuslerinsel. 


19. 2. 


Chirotonetes juv. 


Ko., Beine. 


+ 


Mariastein. 


5. 10. 


Platamhus 










maculatus. 


Ko. 


/ 


Allschwil. 


22. 7. 


Physa fontinalis. 


Gehiiuse. 


+ 


Mariaslein. 


5 10. 


Planorbis contortus. 


» 


+ 


Schuslerinsel. 


12. 3. 



0. F. MiJLLER (1886) beschrieb eine Vorticella py varia, Vorticella 
analaris, die er auf Ceratophyllitin l'and, die nach Ehrenherg mit 
Epistylis plicatilis identisch siiid. Epistylis plicatilis erscheint in 
der Literatur zum ersten Maie bei Ehrenbeiîg (1838), er fand sie auf 
kleinenWasserschnecken. Dujardin (1841) auf Ceratophyllnm. Peuty 
(1852) auf Leinna. Stein (1854) sah Epistylis plicatilis weissliche 
schimmelartige Uebeiziige auf den Gehausen von Paludina vivipnra 
bilden, dann konnte er sie auch auf Paludina iinpura, Planorbis 
spirorbis und Lirnnaea /Ort/z/s/z/s feststellen. CLAPAiiÈDE und Iachmann 
(1858-59) auf den Gehausen von Paludinaachatina. Encelmann (1876) 
auf Paludina \>ivipara, Kent (1880-82) auf Lininaea stagnalis und 
Wasserpflanzen. Moniez (1889) auf den Cadavern von Lumbricus. 
Zschokke (1890) in grossen Kolonien auf den meisten Rxemplaren 
von Gamniarus pulex. Hempel fl898) auf lusekten-Larven, den Ge- 
hausen von Wasserschnecken, w\q Physa, und Paludina vivipara. 
Roux (1900, 1901) auf Typha, Linineus und Cyclops. Edmondson 
(1906) aufSteinen und Blâttern. Le Roux (1907) auf Cyclops und 
Nais. Daday (1908) auf Pflanzenresten und Entomostraken, spiiter 
(1910) auf Cyclops lenckarti. André (1912) und Hampel (1917) auf 
Cyclops spec. Mermod (1914) auf den Gehausen von Planorben. 
BouRQuiN-LiNDT (1918) auf Aais. H^berli (1918) auf Copepoden. 
MoNARD (1919) auf Tanitarsus, seltener auf Tubifex velutinus. 



IXKUSORIKN 



257 



Aus diesen Angaben ergibt sich, ânssEpisti/lis plicatilis keine 
specifischen Wirte besiedelt. Die verschiedensten Organismen 
werden besetzt; uiiter diesen iiehmen aber die MolUisken einer- 
seits iinddie Wasserpflanzen andererseitsden ersten Rang ein. 
Auf eine Tatsaclie, die fiir die spateru Bcti'achtungen von Wich- 
tigkeit werden wird, soll bier kurz bingewiesen sein. Sie be- 
trifFt das ^'orkonlnlen autden Cyclopiden. Wie meine Zusam- 
menstellung zeigt, wird in erster Linie der Cephalotborax von 
den Kolonien besetzt, viel seltener sind Intusorienbaunichen 
auf dem Abdomen, sie fehlen fast ganz auf der Furka und den 
Fûssen. Auf die Grûnde, die dièse Erscbeinung bedingen, soll 
spiiter zurùckgekoniinen werden. 



Epistylis umbilicata ClapaVède und Lachmann. 

Dièse Peritriche konnte ieh nur viermal finden und zwar 
aiif: 



Tr;iger. 1 Besetzle Telle. I Hiuifigk. I Fundort. | 



Datum. 



Nais spec. 


K. 


+ + 


Schusleriiisel. 


16. 


10. 


Tubifex spec. 


K. 


/ 


» 


27. 


3. 


Cyclops fiiscus. 


Ab. 


/ 


Bol. Garlen Basel. 


0. 


7. 


C. alhidus. 


C. 


+ 


Schuslerinsel. 


16. 


10. 



Epistylis umbilicata wiirde von ihren Entdeckern, Clai'Auèoe und 
[vACHMANN (1858-59), auf den Larven von Culex pipiens geïnnàen. 
Pahona (1880) diViï Nais elingnis. Roux (1901) auf Insekten-l.arven. 
Fehlmanx (1911) auf Tiihifex tubifex. Andhé (1916) auf einer Hy- 
drachnide. Bouiîquin-I.indt (1918) auf Tubifex tubifera und Nais. 
MoNAiiu (1919) auf Chironomiden-Larven. 

Ein specifiscber Symphoriont kann Epistylis umbilicata nach 
diesen Angaben und meinen Funden nicbt sein, da sie syste- 
matisçh sehr verschiedene Wirte besiedelt. Eine Vorzugsstel- 
lung nehmen die Oligochaeten und Insektenlarven ein, aber 
keineswegs bleibt der Symphorisnius auf dièse beiden Gruppen 
beschriinkt. Imnierhin glaube ich, dass nieine Befunde auf den 
Cyclopiden zu den Ausnahmefallen zu rechnen sind. 



258 



A. KEISER 



Epistylis branchiophila Perty. 

Dièse Species, die aus der Schweiz nur von wenigen Orten 
her bekannt ist, wurde von mir auf folgenden Wirten ge- 
fiinden : 



T rager. 


Besetzte Telle. 


Haufigk. 


Fundort. 


Dalum. 


Phryganea grandis. 


Kb., B. vord. K. leil. 


+ + 


Helgenmall. 


29. 10. 


Ph. spec. 


Kb., B. 


+ 


Oberwil. 


25. 3. 


Lîmnophilus spec. 


Kb. K. i. (1. Kb. région. 


+ + 


Arlesheim. 


20. 11. 


A. rhombicus. 


Kb. 


+ + 


A 1 1 s c h w i 1 (Schiessiand ) . 


6. 1. 


» 


Kb. 


+ + 


Bôcklcn. 


16. 1. 


Glyphothaelius 

pellucidus. 


Kb. 


+ + 


AUschwil (Scbiessland). 


6. 1. 


Stenophylax 

concentricus. 


Kb. 


+ + ■ 


Schusterinsel. 


7. 3. 



Von Perty (1852) ist Epistylis branchiophila beschrieben iind auf 
den Kiemen von Phryganeen-Larven gefunden worden, wo sie auch 
Stein (1854) nachweisen konnte. Du Plessis (1885) hat Kolonien die- 
ser Peritrichen auf Diptern-Laiven festgestellt. Monard (1919) fand 
sie auf den Larven von Molanna und auf den Borsten von Taïuj- 
tarsus. 

Ich wiire geneigt gewesen, Epistylis branchiophila nach 
meinen Fiinden und nach dem grôssten Teile der Literatur- 
angaben als specifischen Symphorionten der Trichoptern-Lar- 
ven anzLisprechen. Nie habe ich sie auf andern Wirtstieren, 
welche dieselben Lokalitaten bewohnten, feststellen kônnen. 
Ephemeriden-und Libellen-Larven fand ich nie mit Kolonien 
dieser Peritrichen besetzt. Doch scheineii die Befunde von 
DuPLESSis und Monard zu zeigen, dass Epistylis branchiophila 
auf andere Insekten-Larven iiberzugehen im Stande ist. Diesen 
Angaben kommt grosse Wichtigkeit zu, denn sie zeigen, dass 
es nicht die stete Wasserbewegung in der Kiemengegend der 
Trichoptern-Larven ist, die das Infusor veranlasst, auf diesen 
Organen sich festzusetzen. Vielmehr mûssen es andere Fak- 
toren sein, welche hier in Frage kommen. Sie sollen weiter 
unten beriicksichtigt vverden. Nebenbei sei bemerkt, dass die 



INFUSORIEN 



259 



Kolonien auchauf dem Kopf, den Beinen und dem Hinterende 
des Kôrpers der Larven sich hiuifig ansiedeln und sich hier 
wohl fûhlen. 

Epistylis anastatica (Linné). 
Als Wirte dieser haufigen Art sind folgeude anzugeben : 



Triiger. 


Beseizle Telle. 


Haufigk. 


Fundoil. 


Datum. 


Spirogyra. 




/ 


Schuslerinsel. 


16. 1. 


Lemna minor. 


Wurzeln. 


+ 


Bottmiiiger W'eiher. 


9,. 8. 


Phraginites. 


Slengel. 


+ + 


Schusteriiisel. 


13. 5. 


Simocephalus 

vetidus. 


Schale. 


+ + 


Yord. Geissbei'g. 


29. 10. 


Cyclops fusctts. 


C. 


+ 


Arlesheim. 


20. 11. 


C. alhidus. 


C. Ab. 


+ + 


Schusteriiisel. 


6. 11. 


» 


Ab. 


/ 


Vord. Geissberg. 


29. 1. 


j» 
» 


C. A. 
C. A. 


+ + 
/ 


AllschwiI(Scliiesstan(l). 
Lieslal. 


6. 1. 
22. 5. 


C. streniius. 


Ab. 


+ 


Schuslerinsel. 


11. 2. 


» 


C. 


/-+ 


Vord. Geissberg. 


29. 1. 


C. serriilalus. 


C. 


/- + 


Slauweiher Aiigst. 


21. 6. 


» 


C. 


+ -++ 


Margarelhen-Park. 


25. 1. 


> 


C. 


+ 


Bad Burg. 


5. 10. 


)) 


Ab. 


/ 


Klosler Beinwil. 


29. 10. 


» 


C. 


+ 


Arlesheim. 


20. 11. 


« 


C. 


+ 


Allschwil (Schiessiand). 


6. 1. 


» 


C. 


+ + 


Schuslerinsel. 


12. 5. 


» 


C. Ab. 


/-+ 


Oberwil. 


25. 3. 


C. veinalis. 


C. 


+ - + + 


Helgenmall. 


29. 10. 


» 


C. A. 


+ 


Schuslerinsel. 


12. 5. 


» 


C. 


+ + 


Oberwil. 


25. 3. 


C. i'iridis. 


A. 


/ 


Helgenmall. 


29. 10. 


. 


Ab. 


/ 


Niederholz/Basel. 


21. 3. 


Copepoditen. 


C. 


+ 


Liestal. 


22. 5. 


Chirolonetes juv. 


B., K. 


+ 


Margarelhcn-Park. 


25. 1. 



DE Geep. (1746) hat die Peritriche mit Carchesiuin gemischt auf 
Cyclopiden gefunden. Rosel (1755) hat den « arlessbeerfôrmigen 
Afl'terpolyp» auf Cyclops quadricornis beobachtet. 0. F. Mulleii 
(1786) begegnete der Vorticella anastatica, Vorticella crataegaiisxinA 
Vorticella f ingens, die aile mit Epistylis anastatica identisch sind, 
auf Pflanzen und Tieren. Schrank (1803) fand seine Vorticella acinesa 
(=Epistylis anastatica) auf den KOpfen der Larven von Strationiys 
chamaeleon. Bory fl824) beschrieb eininfusor, Digitalina anastaticuy 



260 A. KEISEI! 

das er von eineni alten Kaipfen abgelôst hatte, und das mit Epislylis 
anaslatica identificiert werden konnte. Khrenberg (1838) stellte 
Kolonien der Epistylis anastatica anf Ceratnphylliim und Entomo- 
straken fest. Dujaiidin (1841) auf Wasserjillanzen, hauptsachlich anf 
Ceralophyllum. Pritchard (1852) ebendaselbst und anf kleinen 
Wasserniollusken. Perty (1849, 1852) an Fliegenkôpfen im Wasser, 
auf Cyclops und an der Unterseite der Blatter von Niiphnr liiteum. 
Claparède und Imchmann (1858-59) auf 6*// c7o/?s. Kent (1880-82) all- 
geuiein auf Entoniostraken und Wasserpflanzen. Richaru (1899) nicht 
nur SLuf Cyclops, sondern auch auf den Kiemen von Gammarus 
pnlex. Amberc (1900) auf Cyclopiden. Daday (1910) auf Copepoden. 
ZscHOKKE (1911) auf Cyc/oyDs viridis, C. strenuus und Hygrobates albi- 
nits. MoNARD fl919) auf Cyclops fînihriatus, C. serrulatiis und C. 
viridis. 

Als primare Triiger von Epistylis anastatica miiss ich aus 
Griinden, die spater erôrtert werden sollen, die Wasserpflan- 
zen ansehen. Von diesen aiisgehend, hat sich das Infusor wei- 
tere Wirte erobert. Namentlich von den Cyclopiden hat es Be- 
sitz ergriffen. Dass in der neuern Literatur die Ci/clops-Arien 
an erster Stelle der Wirte dieser Peritrichen stehen, darf uns 
nicht tiiuschen, da in der jetzigen Zeit der Erforschung der 
Fauna unserer Gewiisser grosse Aufmerksamkeit geschenkt 
wird. Daher vermehrt sich die Zahl der tierischen Trager, 
vviihrend die urspriinglichen Wirte in den Hintergrund ge- 
drângt und unberûcksichtigtbleiben. Auch ich habe speciell den 
animalischen Triigern besondere Aufmerksamkeit geschenkt. 

Von Wichtigkeit ist der Festsetzungsort der Epistylis a?ias- 
tatica Auï den Cyclopiden. Aus der obigen Zusammenstellung 
ist zu ersehen, dass in den weitaus meisten Fiillen der Céphalo- 
thorax der Kruster besiedelt wird ; viel seltener findet man die 
Kolonien auf dem Abdomen, und iiber das Vorkommen auf 
Furka und Fûssen fehlen die Daten ganzlich. 



Epistylis nympharum Engelmann. 



Als Symphoriont von Insekten-Larven geniesst dièses Infusor 
ne weite Verb 
ten festgestellt: 



eine weite Verbreitung. Es wurde von mir auf folgenden Wir- 



IXI'USOIUEN 



261 



Trager. 


Besetzte Telle. 


Ilâufigk. 


Fundorl. 


Daluni. 


Cyclops albidus. 


A., C. Tli. 


/- + 


Sc'liusleriiisel. 


6. 11. 


Clilrotonetes juv. 


A. 


+ 


Margarelhen-Park. 


25. 1. 


» 


.Ht., B., Kb., geqead. 


+ + 


Neiiliiisli. 


29. 10. 


Cloeun juv. 


Ml. 


+ 


Ailesheim. 


20. 11. 


» 


Ml. 


+ 


Scliusteriiisel. 


7. 3. 


» 


Ml., A., B. 


+ 


Oberwil. 


25. 3. 


Chironomus spec. 


Ml. 


+ 


Allscliwil (Schiessiand). 


6. 1. 


» 


Ml. 


+ 


Bockten. 


16. 1. 


Limnophilus 

cenlralis. 


B. 


+ 


S va vie lia See. 


1. 11. 


Limn. spec. juv. 


K. 


+ + 


Schusterinsel. 


7. 3. 


)) 


hiiil. K. leil. 


+ + 


» 


12. 3. 


Phryganea grandis. 


» Kb. 


+ 


Benkei). 


25. 3. 



Engelmann (1862) fand Epistylis nymphaniin in wenig zahlreichen 
Stiicken auf Diptern-Larven. Roux (1899) auf dem Kopfe einer Culex- 
Larve. Thiébal'd und Favre {[d06) aut' Cyclops strenuiis, C.serrulatus 
und C. fusons. Zschokke (1911^ auf Kopf und letzteni Segment von 
Chironomiden-Larven, hauptsachlich von Tanytarsiis gniiindensis- 
dives, seltener von Tanytarsiis clorens. Auch Asellas cai>atic/is, 
Gammarus pnle.v und Cyrniis triinaciilaliis fand der Aulor von 
ihnen befallen. Sehr fraglich ist der Befund Bourquin-Lindt's 
(1918) von Epistylis nynipharnin auf Nais. Monard (1919) auf 
Cyclops fimhriatus, Limnicythere Sancti-Pal.rici und Chironomiden- 
Larven. 



Es kann nach diesen Angaben imd in Berûcksichtigung 
meiner Funde fiir Epistylis nympharuni gesagt vverden, 
dass ihr Symphorismus niclit so specifisch ist, wie bisher 
angenommen wiude. Ihr Vorkommen beschrankt sich nicht 
allein auf Insekten-Larven, sondern erweitert sich viel- 
mehr auf den ganzen Stamm der Arthropoden. Obwohl die 
Crustaceen in der Reihe der Trager der Peritrichen einen 
grossen Raum einnehmen, glaube ich trotzdem, dass die 
eigentlichen Wirte unter den Insekten-Larven zii suchen 
sind. 

Epistylis lacustris Imhof. 

Als Wirte dieser Art sollen folgende angegeben werden : 



262 



A. KEISEU 



T rager. 


Besetzle Teile. 


liâullgk. 


Fundort. 


Datum. 


Simocephaliis 

vetulus. 


Schr. 


/ 


Bot. Garlen Basel. 


10. 7. 


Cyclops fuse us. 


Ab. F. C. 


+ + 


Boltminger Weiher. 


22. 11. 


C. albidus. 


C. A. Ad. Th. 


+ + 


Angenstein. 


9. 5. 


C. viridis. 


C. A. Ab. 


+ + 


Seewener See. 


21, 10. 


C. serrulatus. 


C. 


+ 


Neiihûsli. 


29. 10. 


» 


Ab. 


/ 


Niederholz/Basel. 


20. 1. 


C. leucliarti. 


C. Ab. 


+ + 


Mauensee. 


1. 10. 


Diaptoinus graciiis. 


C. 


+ + 


)) 


1. 10. 



Epistylis lacdstris erscheint in der Literatur zuerst bei Imhof 
(1883). Eine genaue Beschreibung des Infusors lieferte der genannte 
Aiitor spater (1885). Er gibt als Wirte Cyclops und Diaptomus an 
(1885, 1885-86). du Plessis (1885) anî Fredericella sitltanea, auf den 
Fiissen von Hygrobates longipalpis und auf den Schalen verschie- 
dener Ostracoden. Forel (1885, 1904) auf Crustaeeen. Yung (1887, 
1890) auf den Fùssen von Hygrobates und den Kolonien von Frederi- 
cella. Steck (1893) auf Cyclopiden. Heuscher (1895) auf Diaptomus 
graciiis. France (1897) dixxï Leptodora hyalina . Hofer (1899) auf Cyclops 
viridis und Hygrobates longipalips. Mermod (1914) auf Cyclops- 
Arten. Heuscher (1915^ a.uïCyclops strenu/cs. Monard (1919) auï Can- 
dona neglecta, Cyclops fimbriatus und Cyclops serrulatus. 



Der specifische Symphorismus der Epistylis lacustris erlei- 
det diirch die Befunde von Du Plessis, Hofkr und Monard eine 
Einbusse. Die Angaben zeigen, dass nicht nur die Copepoden 
oder die Entomostraken im allgemeinen als die eigentlichen 
Triiger angesehen werden dûrfen, sondern dass zu ihnen sich 
noch die Hydrachniden gesellen. An dieser Stelle soll darauf 
hingevviesen werden, und das bezieht sich auf aile Befunde von 
sessilen Infusorien auf den Milben, dass es nicht die frei- 
schwimmenden Arten sind, die von Kolonien besetzt werden, 
sondern stets dielangsam sich bewegenden Bodenformen. Die 
continuierliche, ruhelose Bewegung der meisten Wassermil- 
ben lasst eine Festsetzung irgendwelcher Peritrichen-Arten 
nicht zu. Auf den vielen Hydrachniden, die ich untersucht habe, 
konnte nie ein sessiles Infusor festgestellt werden. iNach per- 
sônlicher Mitteilung des Hydrachnologen Dr. Ch. Waltkr (Ba- 
sel) ist auch ihni dièse Erscheinung aufgefallen. Nicht niiher 



INFUSORIEN 263 

testimmte Epizoen, fand er nui* auf Milben, die den Tiefen der 
Seen entstammten oder solchen, die im Moos der Quellen ihr 
Dasein fristen, nie aber auf den freischwimnienden Arten. 

Der Symphorismus im Genus Epistylis. 

Es mogen hier die Ergebnisse ùber den Symphorismus, die 
wir bei den einzelnen Epistylis- Arten gewonnen haben, kurz 
zusammengestelit werden. Ganz allgemein liisst sich sagen, 
dass er gegenûberdem Symphorismus im Genus Vorticella und 
den beiden andern contractilen Gênera Carchesium und Zoo- 
tliamniuni an Specifitat zugenommen hat, ohne aber den spezi- 
fischen Grad des Symphorismus der Opercularien zu errei- 
chen. 

Ich teile die Epistylis-S\)ecies auf Grund ihrer symphorion- 
tischen Eigenschaften in folgende drei Gruppen : 

A. Symphorionten s. 1. Darunter verstehe ich diejenigen 
Symphorionten, welche sowohl Pflanzen a'is auch Tiere der 
systematisch verschiedensten Abteilungen befallen. An die Basis 
dieser Reihe môchte ich Epistylis anastatica stellen, die ihre 
TrJiger im Pflanzenreich und im grossen Slanim der aquatilen 
Arthropoden und ihrer Jugendformen findet. Spezialisierter in 
ihrem Vorkommen ist Epistylis plicatilis, sie wâhlt ihre Wirte 
nur noch unter den Cyclopiden und den MoUusken, und kann 
ebenso haufig auf Wasserpflanzen beobachtet werden. Mit 
Epistylis umbilicata verlassen die Epistyliden die vegetabili- 
schen Substrate ; die Art setzt sich auf Oligochaeten und den 
verschiedensten Gliederfùsslern fest. Nur noch Insekten-Larven 
und Grustaceen besiedelt Epistylis nympharum. Andieoberste 
Reihe wâre Epistylis lacustris zu stellen, die haupsiichlich auf 
Entomostraken und hin und wieder auf Hydrachniden gefunden 
werden kann. 

B. Specifische Symphorionten s. 1. Unter diesem Begriff 
fasse ich aile diejenigen sessilen Infusorien zusammen, die 
pflanzliche Substrate verlassen haben und ihr Vorkommen nur 
auf tierische Tràger beschriinken. Dièse finden sie aber in syste- 



264 A. KElSEli 

matisch eng umschriebeiien Gruppen, wie Familien oder Gat- 
tungen. An erster Stelle steht hier Epistylis branchiophila, die 
Insekten-Larven besetzt, sich aber mit grosser Vorliebe auf 
Trichoptern-Larven aufhalt. Specifischer ist die Wahl der Tra- 
ger bei Epistylis digitalis und Epistylis diaptomi geworden, 
indem dièse nur Diaptomiden, jene nur Cyclopiden befallt. Mit 
Epistylis digitalis erreichi dièse Gruppe ihren Gipfelpunkt, denn 
es wurde fiiiher schon gezeigt, dass sie sich auf den Cyclopi- 
den regelniassig an ganz bestimmten Korperteilen festsetzt. 
Dièse Art verbindet die erste Gruppe mit der nachsten. 

G. Specifische Symphorionten s. str. nenne ich die ses- 
silen Infusorien, die sich nur auf einem einzigen Wirt und bei 
diesem sich gevvôhnlich auf ganz bestimmten Organen fest- 
setzen. Das Genus Epistylis hat nur eine hierher gehôrige Art 
aufzuvveisen, nïimlich Epistylis stei?ii, die nur auf den Atmungs- 
organen von Gammarus pulex zu finden ist. 

Ausdieser Zusammenfassung ist zu ersehen, dass die Gruppe 
der Symphorionten s. 1. am stârksten vertreten ist, wïihrend 
die specifischen s. str. nur eine Arl stellen. Dièses Verhaltnis 
wird sich bei den nachsten Gênera wesentlich zu Gunsten der 
dritten Gruppe verschieben. Der Fortschritt, der dièses Genus 
vor den vorherbehandelten auszeichnet, Ijesteht in der Bildung 
der specifischen Symphorionten s. 1. Als Grund der weiten 
Yerbreitung der Epistyliden im allgemeinen darf eine grosse 
Anpassungsfahigkeit an die verschiedensten Wirtstiere ange- 
fûhrt werden. Wie die Versuche von Fauré-Frémiet (1906 c) 
gezeigt haben, kann die specifische Opercularie eines Wasser- 
insekts ebenso gut auf einem andern leben, das nicht ihr spe- 
cifischer Wirt ist. Wie die obigen Ausfûhrungen zeigten, Lïsst 
sich der Satz auch fur dièses Genus anvvenden. 



Genus : Rhabdoslyla Kent. 
Rhabdostyla ovum Kent. 

Dièse kleine, in ihrer Organisation an Epistylis erinnernde 
Art, batte ich wâhrend meiner Untersuchungen sehr oft Gelé- 



IXFUSOItlIiX 



2G5 



geiiheit zu booliachten, wie das die nachstoliende Zusaninien- 
stellung zeigen soll : 



Triiger. 


Beseizle Tcile. 


Hiiuliglv. 


Fiindort. 


Dal 


uni. 


Cyclops fuse us. 


A. 


/ 


KIosler Beimvil. 


29. 


10. 


C. stvenuits. 


Ab., C. 


+ + 


BoKminger Weiher. 


10. 


5. 


C. alhidus. 


Ab., C. 


+ + 


Bol. Gallon Basel. 


20. 


5. 


C. viridis. 


C. 


+ 


.Maiirarellien Park. 


25. 


1. 


» 


C. 


/ 


Niederhûlz/Basel . 


14. 


5. 


C. serrulatus. 


Ab., C. 


+ + 


Bol. Garleii Bas( 1. 


20. 


5. 


» 


C, Eiballen. 


+ 


KIosler Beinwil. 


29. 


10. 


C. \'ernnlis. 


Ab.. 


+ + 


HelgenmaU. 


29. 


10. 


C. hiseinsus. 


C. Ab. 


+ 


Schloss Birseck. 


20. 


1. 


C. leuckarli 


C. Ab. 


+ + 


Bol. Garieii Basel. 


20. 


5. 


Ceriudaphnia 

reticulata. 


Schr. 


/ 


» 


3. 


7. 


C an don a ne g le et a. 


Schr. 


+ 


Fringeli (Quelle). 


1. 


11. 


C. candida. 


Schr. 


/ 


Benken. 


25. 


3. 


C. rostrata. 


Schr. 


/ 


» 


26. 


4. 


Cypridopsis 

eloiigata. 


Schr. 


+ -+ + 


Ncuhûsli. 


29. 


10. 


C. vidua. 


Schr. 


+ 


Scliusteriiisel. 


12. 


5. 


Cyprois maiginala. 


Schr. 


+ + 


Zool. Institut Basel. 


5. 


11. 


Cyclocypris ovum. 


Schr. 


+ + 


Schusterinsel. 


6. 


11. 


Cyprinotus 












incongruens. 


Schr. 


/ 


)) 


12. 


5. 


» 


Schr. 


+ -+ + 


Nicderholz/Basel. 


14. 


5. 


Eucypris i'irens. 


Schr. 


/ 


Oberwil. 


25. 


3. 


Potamncypris 












villosa. 


Schr. 


+ 


Niederholz/Basel. 


14. 


5. 



Rhabdostyla ovum wurde zuerst von Kent (1880-82) beschrieben. 
Roux (1901) begegnete ihr aiif Pflanzen iind Ostracoden. Linder 
(1904) bat sie ^ni Fragillavia und Asterionella angetroffen. Thiébaud 
und Favre (1906) beobachteten die Peiitriche auf Daphnia und 
Cyclops viridis, und Bourquin-Lindt (1918) auf einem Ostracoden. 

Wie ans meiner obigen Fundliste zu ersehen ist, habe ich 
Rhabdostyla oviun nie auf Pflanzen fînden kônnen; stets wurde 
sie von mir nur auf tierischen Triioern beobachtet. Es \\\\\ niir 
scheinen, als ob aile Fiille von Yorkommen auf vegetabilischen 
Tiagern Ausnahmen sind. Besonders die Angaben von Lindkr 
niochte icli stark bezweifeln. Wie mir Prof. André (Genf; niit- 
teilte, fand er bei seinen Planktonuntersucbungen regelmiissig 
nuWAnabaena, Fragillan'a und andern pelagischen Algen eine 



266 A. KEISFJl 

kleine kurzgestielte Yorticelle, die mit einer der bis jetzt be- 
kannten Arten noch nicht identificiert werden konnte. Es wiire 
deshalb denkbar, dass das von Linder als Rhabdoslyla ovum 
besti limite Infusor nicht in das Genus Rhabdostyla, sondern 
vielmehr zu Vorticella zu stellen wiire. 

Wenn wir unter den animalischen Tragern Umschau halten, 
so erkennen wir, dass dièse fast ausnahmslos unter den Gyclo- 
piden und Ostracoden zu finden sind. Bei den Cyclopiden 
ist der Festsetzungsort nicht genauer bestimmt, liei den Ostra- 
coden dagegen ist es nur der Schalenrand, der von den Peri- 
trichen besiedelt wird. Auf dièse aulïallende Erscheinung 
werde ich weiter unten zurùckommen. 

Rhabdostyla inclinaiis fD'Udekem). 
Dièses Infusor konnte ich einmal finden und zwar auf: 



Trager. 1 Besetzte Teile. | Haufigk. | Fiindort. | Datum. 


Nais spec. 1 vord. K. teil. } + 1 Schuslerinsel. 7. 3. 



Als Gerda inclinans wuvde die Art von d'Udekem (1864)beschrieben 
und auf Nais gefunden. Kent (1880-82) stellte die Peritriche zum 
Genus Scyphidia und beobachtete sie auf demselben Wirt, Stokes 
(1888) begegnete seiner Rhabdostyla chaeticola, die von Roux mit 
Rabdostyla inclinans indentifîciert wurde, s^yxï Nais. Auf dem Kôrper 
und an den dorso-lateralen Borsten desselben Oligochaeten haben 
Roux (1901) und Bouisquin-Lindt (1918) das Infusor beobachtet. Erst 
Roux hat seine Zugehôrigkeit zum Genus Rhabdostyla erkannt. 

Dièse Daten und mein Fund zeigen, dass Rhabdostyla incli- 
nans ein specifischer Symphoriont von Nais ist. Welchen Grad 
der Hôhe er aber erreicht, kann aus diesen Angaben nicht ent- 
nonimen werden, da eine genaue Détermination des Oligo- 
chaeten nicht vorgenommen worden ist. 



Genus: Opercularia Goldfuss (Stein emend.). 
Opercularia coarctata (Glaj)arède und Lachmann). 

Kolonien dieser Peritrichen konnte ich in meinem Material 
nur zweimal finden und zwar auf: 



INFUSOIUEN 



267 



Trager. 1 Bcseizle Telle. 1 Hiuiligk. 1 l'undort, 1 Datuni. 


Spirogyra. 
Rhizzia fluitans. 




1 


Bottminger Weiher. 
Bot. Gartcn Basel. 


11. 8. 

7. 12. 



Clapauède und Lachmann (1858-59) haben dièse P'orin unter dem 
Namen Epistylis coarctala beschrieben und auf Molhiskenschalen 
undpflanzlichen Abfallen beobachtet. FitANCÉ(1897) will diePeritriche 
auf Cijclops und Diaptomus gefunden haben. Koux (1901) wies sie 
auf Grund der morphologischen und anatomischen Charaktere zuni 
Genus Operciilaria. Er konnte sie zu vviederholten Malen in Heu- 
aufgiissen feststellen. 

Aus diesen wenigen x\ngaben ergil)t sich fiir den Synipho- 
rismus von Opercularia coarctata, dass er insofern specifisch 
ist, als von den Kolonien nur Vegetabilien besetzt werden. 
Jedenfalls steht hier der Symphorismus auf" der niedersten 
Stiife. An eine Besiedlung von tierischen Wirten hat sich das 
Infusor nicht angepasst. 

Opercularia herbe rina (Linné). 
Dièse Species konnte ich nur einmal finden und zwar auf: 



Triiger. | Beseizle Teile. 


Hâufigk. 1 Fiindort. j Dalum. 


Bidessus gemminalus. iKo. Er. Thr. 


-f 1 Schuslerinsel. | 16. 1. 



Die Art ist schon von Rosel beobachtet und unter dem Namen 
« Berbersbeerfôrmiger Afterpolyp » beschrieben vvorden. Fundort: 
After eines Wasserkâfers. Ehrenberg (1840) begegnete der Peritriche 
auf Cybister roeselii i= laterimarginalis) und benannte sie Epistijlis 
berberiformis. Erst Stein (1854) erkannte in ihr einen Vertreter des 
Genus Opercularia ; er konnte Opercularia berberiformis hjiufig auf 
Noteras crassicornis, Laccophiliis minutas f= hf/alinas) finden, sel- 
tener begegnete er ihr auf Hydroporus (= Hygrotiis] inaequalis, 
Hydroporas palastris und Haliplus impressiis lz= flavicollisj. Bei 
allen diesen Wirten konnte Steix beobachten, dass die Kolonien 
an den Hinterleibs- oder den Flùgeldeckenspitzen sassen. Ganz un- 
genûgend ist die Angabe ûber das Vorkommen dieser Art bei Kkxt 
(1880-82), der als Triiger «varions aquatic insects » ohne nahere Be- 
slimmung angibt. 



Von einer Specifitàt des Symphorismus kann bei dieser Art 



268 A. KEISER 

noch nicht gesprochen werden. Von den von Kolonien der 
Operciilaria herherlna besetzt gefundenen Wasserkâfern lallt 
uns auf, dass es speziell die Grosskiifer sind, die in der Liste 
der Wirte erscheinen. Die kleinen Hydrophiliden werden nur 
sparlich oder gar nicht besiedelt. Ebenso auffallend ist die Tat- 
sache, dass nie an den Beinen der Wirte Kolonien gefunden 
worden sind. Wohl hat sich die Peritriche an die starke Bewe- 
gung der Wasserkafer angepasst ; aber die Anpassung ist nicht 
so weit ausgebaut worden, dass auch Organe der Triiger, wel- 
che Eigenbewegimg haben, und wo die Starke der Bewegung 
durch dièse vergrôssert wird, besetzt werden kônnen. 

Opercularia gracilis Fauré-Frémiet. 

Opercularia gracilis scheint eine noch wenig bekannte und 
seltene Peritriche zu sein. Es gelang mir, sie einmal in einer 
Kolonie zu beobachten und zwar auf: 



Trager. 1 Besetzle Teile. HâuBgk 



Fundort. Datum. 



\planorlns coniortus. \ Gehause. | / 1 Niederholz/Basel. [ 20. 1. 

Von Fauré-Frémiet (1904«) ist das Infusor ausfiihrlich be- 
schrieben worden; er fand es in einer Kolonie au£ Li/ufiaea. 
Obwohl ich viele Wasserschnecken auf dièses Epizoon hin un- 
tersucht habe, blieb es doch bei diesem einzigen Fund. Kiifer, 
Cyclopiden und Wasserpflanzen, die derselben Lokalitat ent- 
stammten, waren nicht besetzt, so dass es scheint, als sei Oper- 
cularia gracilis ein Symphoriont von Siisswasser-Gastropoden. 
VS^ie weit dies zutrifît und welchen Grad die Specifitiit des 
Syniphorismus erreicht, kann nach nur so sparlich vorliegenden 
Daten nicht entschieden werden. 

Opercularia arliculata (Ehrenberg). 

Dièse schône Opercularie geniesst in unsern Gewiissern eine 
grosse Verbreitung. Sie konnte in meinem Material auf folgen- 
den Wirten festgestellt werden : 



INFUSOItlEN 



269 



Triiger. 


Besetzte Teile. 


ilaiiligk. 


Fuiidort. 1 


Asellus aquaticus. 


K. 


anhiinge. 


/ 


Margaiclhen Park. 


Ganimarus putex. 


Th. 




+ 


SchusU'iinsel. 


» 


Th. 


Ab. beine. 


+ + 


)) 


» 


Th. 


Ab. beiiie. 


+ + 


Arlesheim. 


f.imnophilus spec. 


B. 




+ 


Bocklen. 


Agahits stiirmi. 


Cg. 


Er. 


+ + 


Schusterinsel. 


A. didymus. 


cg. 


Er. 


+ + 


» 


A. undulatus. 


Cg. 




/ 


» 


Rhantus punctatus. 


Cg. 




+ 


» 


» 


El-, 




/ 


Niederholz/Basel. 


Plat ami) us 










maculatus. 


2 void. B. paare. 


/ 


Allschwil. 


Dytiscus marginalis. 


Ab. 


. E,-.. Cg. 


+ 


Vessy b/Genève. 



Datiim. 



11. 6. 
24. 8. 
11. 2. 
20. 11. 
16. 1. 

7. 

7. 

7. 

7, 

14. 



22. 7. 
10. 10. 



Von Ehrenbkro (1838) wurde Operculavia artividala ain Hinter- 
leib und den Schenkeln von Dytiscus marginalis und Hydrophiliis 
piceits gefiinden, wo sie aiich Piutchard (1852) nachweisen konnte. 
Ansehnlich ist die Trai,rerliste, die von Stein (1854) angegeben wird. 

Krbeobachtete die Perihiche hauptsâchlich aufdenbeiden vordern 
Beinpaai-en, der Vordei- und JMittelbriist von Dytiscus niai-oiiialis, 
Colymbetes fuse us , Ilybius fenestratus, Agabus bipustulatus, A. 
{=z Plalanibus) maculatus, Cybister laterimarginalis und Dytiscus 
pnnctulatus. Franck (1897) iiu( Cyclops und Diaplomus. Houx (1901) 
auf Dytiscus. Edmondson (1906) an Steinen. Vivrii:ux (1909-10) auf 
den Mundgliedmassen und vordern Beinen von Dytiscus. André 
(1917) auf Clepsine bioculata und Notonecta glauca. Monard (1919) 
auf" Hellobdella stagnalis. 

Nach diesen Angaben, sowie nach meinen eigeneii Funden 
ergibt sich fiir Operciduria articiilatcL folgendes. Das Infusor 
ist nicht an einen specifischeii Wirt gebunden, sondern sucht 
seine Tiâger in systematisch ganz verschiedenen Gruppen der 
aqualilen Fauna auf. Nicht niir ■Nlalacostracen, Coleoptern und 
Hemiptern werclen von ihni l)erallen, sondern auch Insekten- 
Larven, Copepoden und Hirudineen. Selbst auf totem Substrat 
kônnen seine Kolonien angetrofTen werden. Meine Hefunde, die 
durch Literaturcitate noch ergânzt wurden, zeigen, dass die 
Kiifer in der Reilie der Wirte eine bevorzugte Stellung ein- 
nehmen, und zwar sind es nicht die Kleinkafer, sondern wieder 
die Grosskàfer, auf denen die Peritriche zu finden ist wie bei 
Opercularia berhcrina). Beachtung verdienl tlie Angabc von 

Ri VUE Suisse de Zoologie T. 28. 1921. 21 



270 A. KEISKI! 

Stein, die ich bestatigen kann, dass die Kolonien sich nie an 
den Schwimmbeinen festsetzen, sondern nur an den beiden 
vordern Beinpaaren. Nach meiner Ansicht ist es ihnen nicht 
môglich, auf den energisch arbeitenden Gliedmassen geniigend 
Hait zu finden. Infolge der Hôhe des Stiels sind die Kolonien 
durch die Bewegungen der Extremitâten stark gefahrdet. Wir 
finden die Schwimmbeine deshalb nur mit kurzgestielten Suc- 
torien besetzt. 

In den Wirten der Opercularia articulata erkennen wir fast 
ausnahmslos Tiere, die mehr oder weniger eine lebhafte 
Schwimmbewegung aufweisen. An dièse liât sich das Epizoon 
anpassen miissen, wenn es ihr Stand halten will. Wie bei Epi- 
stylis digitalisa allerdings nicht in demselben hohen Masse, fin- 
det auch hier durch Bildung von Querlinien eine Auflosung des 
Stieles in kiirzere Glieder statt, welche eine Starkung des gan- 
zen Organes im Gefolge hat. Als neue Erscheinung tritt uns 
noch die Langsstreifung entgegen, die, mit der Querstreifung 
kombiniert, die Festigkeit des Stieles erhôht und dadurch der 
Peritriche die Besetzung von lebhafte n Wirten erlaubt. 



Opercularia lichtensteini Stein 

Schweiz noch wenig hekannte P 
meinem Untersuchungsgebiet nur einmal nachweisen : 



Dièse in der Schweiz noch wenig hekannte Art konnte ich in 



Tràger. 


I Besetzte Teile. Hâufigk. 1 Fundort. 


Datum. 


Asellus aquaticus. 


1 B. 1 + ! Ma'"gi>'*etl)en Park. 


8. 3. 



Opercularia lichtensteini wi\rde von Stein (1854) beschiieben und 
an den Beinen von Hijphydriis ovatiis {^ferriigineiisj, Hydaticiis 
trans\>ersalis, Agabits f= Platanibus) niacalalns, A. bipnslulatns und 
llybiiis spec. gefunden. Daday (1895) regelmiissig und sehr haufig- 
auf Cyprois dispar. Die Kolonien des Infusors beselzlen die An- 
tennen und andern Extremitâten und den Schalenrand dièses Ostra- 
coden. Richaud (1899) auf verschiedenen Entomostracen. Mermoi> 
(1914) hat das Infusor einer Neubeschreibung unterzogen ; er fand 
dasselbe auf den Kopfen von Chironoiniis spec. André (1916) auf den 
Beinen von Ganimariis und, nach Meiîmod, ebenfalls auf dem Kopfen 
der oben genannten Diptern-Larven, 



IXrUSORlEN 



271 



Opercidaria lichtensteini istkein specifischer Syinplioriont. 
Im Kreis der Arthropoden sind ihrem Vorkommen vveite Gren- 
zen gezogeii. Die besetzten Triiger oder Organe derselben 
sind lebhafter Bewegnngen fahig. Als neue Anpassungser- 
scheinung des Stieles an die Bevvegungen der Triiger tritt uns 
hier neben der Liingsstreifung noch die V^erkurzung des Fixa- 
tionsorganes entgegen. Oieser Modus der Anpassiing wird 
von den Suctorien ûbernomnien. 



Opercidaria milans (Ehrenberg). * 

Meine wenigen Fiinde tur Operculavia nutans beziehen sich 
aiif folgende Wirte : 



Ti 



Besetzie Tcile. j Hauiigk. 



Fundort. 



Datum 



Lemna minor. 
GamiuavHs pulex. 
Laccohius n igriceps . 



Wurzeln. 

Th. 

El-. 



/ \- Bottminger Weiher. 

-\ h + I Schuslerinsel. 

+ 



11. 
16. 

7. 



Von Ehrenberg (1838) ist der Infusor als Epislijlis nutans be- 
schrieben worden. Dem Entdecker erschien aber schon damais die 
systeniatische Stelhing- dieser Peritrichen im Genus Epistylis frag- 
lich. Er machte die Bemerkung-, dass die Art wohl richtiger zu 
Operciilaria gezahlt, oder fiii" sie in ein neues Genus aufgestellt 
werde. Von Ehrenberg ist die Peritriche an Myriophylliim, Hottonia 
palustris und Ceiatophylluni gefunden worden. Stetx (1854) an 
Lenina-\W\\Ati\vi. Kent (1880-82) stellte das Infusor zu m Genus Oyoer- 
cularia und gibt als Trager Wasserpflanzen und -Tiere an. Die 
Funde von Kellicott (1884, 1887) waren mir nicht zuganglich. 
Dalla Torre (1891) an Moosen. Zschokke (1893, 1895, 1900, 1911) auf 
Chirononius-L^Yven, Cori.ia, Hydroporus, Agabus, Sialis-La.vven, 
(jdninianis und Hydrachniden. IIempel (1898) auf Planorbis. Richard 
(1899) auf verschiedenen Entomostracen. Kofoid (1908) auf Alona 
affinis und Cyclops. Daday (1910) aufCopepoden nnà Microcystis. 
Steixer 1911) auf Cyclops serridatns und CanUiocaniplns. Monard 
(1919) auf Chivononius-\.a\\ç.x\. 

Die Liste der Trager von Opercidaria nutans ist nach meinen 
Befunden und obigen Literaturcitaten in ihrer Zusanimensetz- 
ung ausserst heterogen. Pflanzen und Tiere der verschie- 
densten Gruppen werden von der Art behaftet gefunden. 

Noch kurz môchte ich auf den durch Querlinien abgeteilten 



272 A. keisi;r 

Stiel zu sprechen kommen. Einen solchen haben nach dem oben 
Gesagten diejenigen Epizoen aufzuweisen, die auf sehr beweg- 
lichen Wirten oder Organen derselben sich ansiedeln. Auch 
bei Opercularia nutans sind in der Reihe der Trïtger Formen 
zu finden, die einer lebhaften Bewegung fiihig sind. Die Bil- 
dung der Qiierlinien erhôht die Stârke des Stieles, und durch 
sie wird dem Infusor eine Besetzungvon sehrbeweglichenTra- 
gern ernioglicht. 

Opercularia cylindrata Wrzesniowky. 

Opercularia cylindrata stellt fur die Schweiz eine neue Art 
dar. Sie wurde von mir auf folgenden Trâgern beobachtet : 



r rager. 



Bcsetzte Telle. Hâufigk. 



Fundort. Dalum. 



Cyclops fuscits. 
Potamocypris villosa. 
j Cyprinotus incongruena. 



Th. 

Schr. 

Schr. 



/ 
/ 
+ 



Allschwil (Schiesstand). 
Niederholz/Basel. 



14. 2. 

20. 1. 

21. 3. 



Opercularia cylindrata wurde von ihrem P^ntdecker Wrzksniowsky 
(1870), auf Cyclops quadricomis gefunden. Von Kent (1880-82) und 
Richard (1899) wird derselbe Wirt citiert. 

Meine Funde zeigen aber, dass von Opercularia cylindrata 
nicht nur Copepoden, sondern auch Ostracoden besetzt wer- 
den kônnen. Ob aber der Symphorismus nur auf Verlreter 
dieser beiden Grustaceen-Gruppen beschrankt bleibt, kann ich 
nach diesen wenigen Daten nicht mit Sicherheit entscheiden. 



Opercularia corethrae nov. spec. 

Bei der Untersuchung des ans einem Weiher in der Niihe 
von Liestal stammenden Materials, das sehr reich an Larven 
von Corethra plumicornis war, konnte an diesen Tieren ein 
Epizoon beobachtet werden, das dem Genus Opercularia aw^e- 
hôrt. Eine Identifizierung mit einer der bis jetzt bekannten 
Arten war nicht môglich, und daher habe ich das Infusor als 
neue Species beschrieben und sie nach ihrem Triiger benannt. 



INFUSOniEX 



273 



Artdiagnose : 

Die iiussere Kôrperform erinnert an tliejenige von Opercu- 
laria articulata, sie ist langlich-oval, in cler Mitte am breites- 
ten, nach vorn und hinten sicli verjûn- 
gend. Die Kôrperoberflache ist querge- 
streift. Der Disons erhebt sich hoch iiber 
den Peristomrand, ist aber nicht nach 
riickvvarts 2:eleg:t. Die undulierende Meni- 
bran ist hoch und breit, erreicht aber in 
der Hohe den Discus nicht. Der Pharynx 
ist zienilich kurz, gelangt nicht bis zur 
Kôrpermitte und weist in seineni mittle- 
ren Teile eine grosse, mit Cilien versehene 
Ausbuchtung auf. Der Kern ist hufeisen- 




FiG. 4. 

Opercularia corethrae 

n. sp. 



fôrmig, transversal in der Mitte des Kôr- 

pers gelegen. Der Stiei ist kurz und dick, 

mit starken (^uerfurchen versehen, die 

dicht gedrangt und in unregelmâssigen Abstànden einander 

folgen. Die Ivoionien sind klein, bestehen ans zwei, hochstens 

l'unf Individuen. 

Lange des Kôrpers : 75-78 i^, Breite des Kôrpers : 32-33 ja. 

Meine Funde fur dièse Peritriche sind : 



T rager. 


Besetzle Teile. 1 Hauligk. 1 Fiindort. | Daliim. 


Corethra 

plnmicorius-\uv. 

M 


imSchwaiizlaclier. 

» 


+ -+ + 
+ 


Lieslal. 


21. 10. 

22. 5. 



Opercularia corethrae steht in ihrer iUissern Kôrperform der 
Opercularia articulata am nàchsten. Unterschiede zwischen 
beiden Arten sind kurz folgende : 

Opercularia articulata: Der Discus ist sehr schriig, die un- 
dulierende Membran ist sehr hoch, Kôrperoberflache glatt. Der 
Kern ist ein kurzes gebogenes Band. Der Stiel ist hoch, liings- 
gestreift, mit weit auseinander liegenden Querlinien. 



Opercularia corethrae: Der Discus ist nicht schriig, die un- 



274 



A. KEISER 



dulierende Membran erreicht seine Hôhe nicht. Kôrperober- 
fliiche quergestreift. Der Kern ist hufeisenfôrmig. Der Stiel ist 
kurz, nicht lângsgestreift, aher mit QueFfurchen, die in kurzen 
Abstiinden aufeinander foloen. 

An die ruckweisen Bewegungen der Larven hat sicli das 
Infusor mit seinem kurzen dicken Stiel angepasst. Langgestiel- 
ten Kolonien ware ein Aufenthalt a m Schwanzende der Core- 
thra~h?irven nicht môglich, da sie durch die schnellenden Be- 
wegungen von der Unterlage abgerissen wûrden. 



Opercularia zschokkei nov. spec. 

Bei der Untersuchung von Sûsswasser-Cructaceen, speziell 
der Gênera Cyclops und Canthocainptus auf sessile Inl'usorien 
fielen mir oft kleine Kolonien auf, die an den verschiedensten 

Kôrperteilen ihrer Trâger 
sassen. Da die Peritrichen 
mit keiner bekannten Art in 
Uebereinstimmung gebracht 
werden konnten, sehe ich 
mich genôtigt, sie als eine 
neue Species zu beschreiben 
und sie als Opercularia 
zschokke', zu Ehren meines 
verehrten Lehrers, in die 
Literatur einzufûhren. Fol- 
gende kurze Artdiagnose soll 
aufgestellt werden : 




FiG. 5. 

Opercularia zschokkei n. sp. 



Artdiagnose 



Der Kôrper hat elliptische 
Gestalt, ist breit in der Mitte, verjùngt sich nach vorn und 
hinten etwas. Die Kôrperoberflache ist deutlich quergestreift. 
Der Discus ist nur wenig id^er den Peristomrand erhoben, 
aber schrag nach hinten gebogen. Der Peristomrand selbst ist 
wulstig. Die unduluriende Membran uberragt den Discus. Der 



INFUSORIIÎN 



275 



Pharynx ist lang uncl reicht bis ûber die Kôrpermitto. In seinei* 
Nahe liegt die contractile Vacuole. Der Macronucleus ist 
schwach gebogen und transversal in der Mitle des Korpers 
gelegen. Der Stiel ist kurz, so dass die Kolonien oft den 
Eindruck von Hauf'chen sitzeiider Ein/elindividuen erwecken. 
Seine maximale Lange betriigt hôchstens die Hiilfte der 
Korperljinge. Dieser kurze Stiel zeigt eine Liingsstreif'ung; 
an seinem obern Ende treten einige Querfurchen auf. Die 
Kolonien sind wenig zahlreich ; sie bestehen aus 2-7 Indivi- 
duen ; oft kônnen auch nur Einzeltiere beobachtet werden. 
Lange des Korpers : 50 pi. Breite des Korpers: 26 /ji (Durch- 
schnittswerte). 

Opercularia zscliokkei konnte ich auf folgenden Wirten 
feststellen : 



'l'riiger. 


Besetzle Teile. 


Hiuifîgk. j Fundort. 


Dalum. 


Cyclops fuscits. 


Cl. Th. 


+ -+ + 


Schusteiinsel. 


16. 

7. 


1. 

3. 


» 


C. 1. Th. 


+ 


Angenstein. 


9. 


5. 


C. strenuus. 


C. (Ventralfl.). 


+ 


Allschwil. 


19. 


3. 


C. viridis. 


C. « 


+ 


Schusterinsel. 


16. 


1. 


C. serrulalus. 


1. Th. 


/- + 


Niederholz/Basel. 


14. 


5. 


C. fîmhriatus. 


Zw. d. F. jislen. 


+ 


Allschwil (Quelle). 


16. 


6. 


Canthocaniptus 
staphyliniis. 


Ab. A. Th. Eisadch, 


+ 


)) 


19. 


3. 


» 


F. Th. 


+ 


Schusterinsel. 


7. 


3. 


» 


F.Spermatophor 


+ 


Oberwil. 


25. 


3. 


» 


F. 


+ 


Benken. 


4. 


4. 


C. inicro.sla- 

phylinus 


C. Ab. Th. 


+ -+ + 


Seewagen. 


1. 


10. 



Opercularia zscliokkei unterscheidet sich von allen Opercula- 
rien durch ihre geringe Kôrpergrôsse unddie Kûrze ihres Stieles. 

Wie aus meinen Funden hervorgeht, besetzt das Infusor un- 
ter den Copoden nur Cvclopiden und Canthocamptus-Arten. 
Der specifische Symphorismus s. i. stelit hier auf der Vorstufe 
zum specifischen s. str. 



Der Symphorismus der Opercularien. 
Die Ergebnisse, die wir bei der Betrachtung der einzelnen 



276 A. KEISEH 

Arten des Genus Opercularia uber den Symphorisnms gevvon- 
nen habeii, sollen hier in kurzer Zusammenfassung noclimals 
dargestellt werden. Der Grad des Symphorismus der einzelnen 
Formen bildet eine aufsteigende Reihe. 

A. Sympliorionten s. 1. — An die Basis dieser Gruppe ist 
Opercularia coarctata zu stellen, deren Kolonien ausnahmslos 
Wasserpflanzen besiedeln. Hôher steht schon Opercularia 
nulans, die Pflanzen und Tiere, die systematisch iind biolo- 
gisch sehr verschiedenen Gruppen angehôren, besetzt. 

B. Specifische Symphorionten s. 1. — An die eben ge- 
nannte Art schliesst sich Opercularia articulata an, die pflanz- 
liche Trâger fast ganz aus ihrem Wirtskreis ausgeschlossen hat. 
Etwas weiter ist Opercularia lichtensteini gegangen ; sie 
beschrïtnkt ihr Vorkommen auf Arthropoden. Opercularia 
cylindrata suchi ihre Wirte nur noch in zwei, allerdings syste- 
matisch weit auseinander gelegenen Crustaceen-Ordnungen 
(Gyclopiden und Ostracoden). Der Wirtskreis zieht sich bei 
Opercularia berberina und Opercularia giouierataimmer enger^ 
von diesen zwei Species werden nur Coleoptern befallen. Auf 
zwei systematisch nahestehenden Gopepoden-Genera setzt sich 
Opercularia zschokkei fest {Cylops und Canthocamptus). Die 
gleiche Stufe in symphoriontischer Hinsichtscheintauch Opercu- 
laria gracilis einzunehmen, wie aus den bis jetzt gemachten 
beiden Funden hervorgeht. 

Die, Gruppe zeigt also deutlich die Verkleinerung der Zabi 
der zu besetzenden Triiger-Arten und dadurch in aufsteigender 
Linie die Enlwicklung zum specifischen Symphorismus s. str. 

G. Specifische Symphorionten s. str. Hierhin gehôren 
Opercularia corethrae, O. notoneclae^ O. dytisci, O. acilii, O. 
ilybii, 0. cori.rae, O. cypris. Sie aile beschninken ihr Vor- 
kommen auf den durch den im Speciesnamen genannten Wirt. 
Mit den verschiedensten Formen dieser Arten hat Fauré-Fré- 
MiET (1906 «, b, c, 1907) Versuche angestellt, die ihn zum 
Schlusse fiihrten, dass in ihnen nicht Variationen oder Muta- 
tionen einer einzigen oder einer Zabi von Species von Oper- 



IN'I-LSOIIIEN 



277 



cularieii zu erblicken siiul, die durcli die EigentùnilichkeiteTi 
des Wasserinsekts, auf welchem das Infusor vorkommt, be- 
dingt sein kônnten. Vielniehr nimnit F.vurk-Frp:\iiet an, dass 
es sich um gut definierte Arten handelt, die sicli genau an ihre 
Wirte angepasst haben. Die morphologischen Diflerenzen, 
welche die einzelnen Infusorien von einander unterscheiden, 
sind gering, aber constant. 



Genus: Pyxidium Kent. 
Pyxidium cothurnoides Kent. 



Dièse in ihrer Gestalt und innern Organisation an eine Oficr- 
ilaria ( 
stellen : 



cularia erinnernde Art konnte ich auf folgenden Wirten l'est- 



Tiager. Beselzle Telle. Ilàufigk. | Fundort. 1 Dnliiin. 


Cypridopsis vidiiri. 
Cyclocypris o\-um. 
Candona candida. 


Schr. 
Schr. 
Schr. 


+ + 
+ + 
+ 


Schusterinsel. 

» 
Lange Erlen. 


7. 3. 
li. 8. 
21. 3. 



Fur die Vorticelliden von opercularienartigeni Bau, die keine Ko- 
lonien bilden, stellte Kent (1880-82) ein besonderes Getiiis P//.r/</i///« 
auf und beschrieb es als neucArt Py.vidiuin cothnmoldes^ das erauf 
Entomostraken gefunden batte. Richaud (1899) auf" Cijpris spec. 
Roux (1901) auf Cyclops spec. HENDEitsox (1905) auf Cyclops und 
Cypris. ZscHOKKE (19ilj auf Candona neglecta . Axdué (1912) und 
MEiîMor) (19141 auf den Sclialeu von Cypris. Monaiid (1919) auf Cy- 
clops fiinbriatiis, Cyclops virid/is, Canthocaniplas sfaphyliniis, und 
hauptsiicblich auf Cyprin ophlhahnica. FiiANcÉ (1897) auf Cyclops 
und (\infhocamptits. 

Auf Grund der Literaturangaben und spe/ieli gesliitzt auf 
meine eigenen Funde môchte ich Py.ridium cothurnoides zu 
den specifischen Syniphorionten der Ostracoden zahlen, dadoch 
dièse Tiergruppe in der Wirtsreihe an erster Stelie steht. Es 
erhebt sich aber die Frage, wie es sich mit den Befunden auf 
den Copepoden verhalt. Ich l)in der Ansicht, dass es sich, 
•svenn tatsachbch/*?/.r7rf/w/;? cothurnoides auf Copepoden beob- 
achtet wurde, nur uni vereinzelte Falle bandeln kann. Vie! 



278 



A. KKISKR 



firrôsser scheint mir aber die Wahrscheinlichkeit zu sein, dass 
in diesen Fallen nicht Pyxidium cothurnoides, sondern eine 
andere Peritriche liatte nachgewiesen werden soilen, namlich 
Pyxidium henneguyi. Eine Verwechslung der beiden Arten 
ist bei conservierteni Matériel erklarlich. Da der Discus einge- 
zogen wird, die feinere Kôrperstruktur verschwunden ist, und 
Einzelheiten im Bau nicht mehr erkannt werden kônnen, wird 
ein genaues Auseinanderhalten der beiden Arten sehr er- 
schwert. 

Pyxidium henneguyi Fauré-Frémiet. 

Bei der Untersuchiing von Cyclops serrulatus [Wexhchew und 
Mannchen) fielen niir ani ersten Abdominalsegment dièses Co- 
pepoden dichte Infusorienkolonien auf, die ich zu Beginn mei- 
ner Studien als Pyxidium cothurnoides ? bezeichnete. Die 
Funde l'ur dièse Peritriche waren : 



1 rager. 


Beselzle Teile. 


Hauiîgk. 


Fundorl. 


Datum. 


Cycl. serrulatus. 


1. Ab. segment. 


+ + 


Allschvvil. 


15. 2. 


» 


» 


+ + 


Burg Bad. 


5. 10. 


» 


» 


+ 


GôrbelhoferWeiher 


11. 10. 


» 


» 


+ 


Kaltbrunnental. 


29. 10. 


» 


» 


+ - + + 


Niederholz/Basel. 


20. 1. 


)) 


» 


+ 


Flùelaseeii. 


8. 8. 


» 


)) 


+ + 


Schuslerinsel. 


27. 4. 



Im Verhuife des Literaturstudiums stiess ich auf eine x\rbeit 
von Fauré-Prémiet (1904 «), in der eine Opercularia henneguyi 
als neue Art beschrieben wurde und mit der ich meine frag- 
liche Pyxidium- AyX. identificieren konnte. Fauhé fand das Infu- 
sor nur auf dem ersten Abdominalsegment von Cyclops spec, 
wo es, wie der Entdecker sich ausdriickt, «des colonies en- 
croûtantes » bildet. Dièse fur die Art typische Koloniebildung 
konnte auch von mir beobachtet werden, und sie kann schon 
als iiusseres Merkmal der Species gelten. Solche Kolonien 
konnten in der ganzen Ordnung der Peritricha nicht wieder 
nachgewiesen werden. Der kurze Stiel der Einzelindividuen 
ist nie verzweigt. Nach derTeilung bleibt das eine Tochterin- 



INFUSOIMEN 279 

<lividiiuni auf dem von fier Mutter gebildeten Fixationsorgan 
«itzen. Das audere wird mit einoin neuen Stiele ausgerûstet 
und setzt sich direkt neben dem Orte seiner Enslehung fesf. 
Auf dièse Weise entstehen die dichlgedrangten Kolonien, wel- 
«he wie ein zusammenhangender Ring das erste Segment des 
Abdomens des Cyclopiden umgel)en. 

Ueber die Stelliing des Inlusoi-s im System der Peritriclia 
môchte ich das l olgende bemerken. Fauré-Frémiet bat die 
von ihm neubeschriebene Art auf Grand der anatomischen 
Charaktere zum Opercularia gestellt. Vom Entdeckerwird be- 
sonders stark die Unver/weigtheit des Stieles l)etont. Zu einer 
echten Koloniebildung wie bei Carchesiiim, Epistylis u. a., 
wobei die Einzeltiere zeitlebens durch morphologische Bande 
miteinander verbunden bleiben, kommt es bei dieser Art nicht. 
Yielmehr treten die Infusorien in Gruppen oder Familien auf 
wie sie bei den meisten Vorticella-Xriew beobachtet werden 
kônnen. Auf Grund dieser Erscheinung glaube ich nicht fehl- 
zugehen, wenn ich die FAURÉ'sche Art ins Genus Py.ridium 
versetze, das von Kent (1880-82 fiir die Peritrichen von oper- 
cularienartigem Ban geschallen wurde, welche keine Kolonien 
bilden. 

Unterschiede von Pyxidiuin cotJiunioides und Pyxidium 
henneguyi sind kurz folgende : 

Bei Py.ridium cothurnoides ist die Kôrperoberfliiche glatt, 
der Stiel ist dùnn, nicht gestreift, der Kern bat bandfôrmige 
Gesfalt und liegt longitudinal im Kôrper. 

Die Kôrperoberflâche von Pyxidium henneguyi ist querge- 
streift, der Stiel ist kurz imd mit Querfalten versehen, der Kern 
ist kurz bis hufeisenfôrmig und liegt quer in der obern Kôr- 
perhiilfte. 

Anaraben in der Literatur, die uns ûber das weitere Vorkom- 
men dièses Infusors Aufschluss geben kônnten, fehlen giinz- 
lich. Und doch will mir scheinen, dass dièse l'eritriche nicht 
zu den Seltenheilen gehôrt. Das geht aus meinen Funden her- 
vor. In der vorgehenden Art, Pyxidium cothurnoides, haben 
wir einen Symphorionten der Ostracoden kennen gelernt. 



280 A. KEISER 



Allerdings vverden unter seinen Tragerii auch Gyclopiden auf- 
gefiihrt. Wie icli ans meinen Beobachtiingen schliesse, ist 
Py.ridium henneguyi ein specifischer Symphoriont von Cyclops 
serrulatus. Daher glaube ich, dass aile Befunde der nach- 
stehenden Autoren, welche Pyxidiuincothurnoides auï Cyclop^ 
spec. gefundeii haben, zu Pyxidium henneguyi zu stellen sind. 
Von grosser Wichtigkeit zur Entscheidung dieser Frage ware 
natùrlich die genaue Angabe des Yorkommens der Infiisorien 
auf den Wirten, da, wie meine Funde zeigen, nur ein be- 
stimmtes Segment ilires Kôrpers besetzt wird. Folgende For- 
scher geben Pyxidium cothurnoides auf Gyclopiden an : Hen- 
DERSON (1905), Roux (1901), France (1897), Kent (1880-82) und 
Mo>\RD (1919). 



Seklion : Cothurnea Bûtschii. 

Genus: Cothurnia Ehrenberg (Glaparède 
und Lachmann emend.). 



Cothurnia crystallina (Ehrenberg) 

ifige Al 
finden und zwar auf" 



Das als haufige Art bekannle Infusor konnte ich nur einmal 



Trager. Beselzle Teile. j Haiiligk. 1 Fiiiidoit. Datiim. 



Spirogrra. 1 1 BoUaiingor Weiher. I 13. 8. 

Recht unsicher sind die Angaben iiber Cothurnia crystallina ii> 
der âltern Literatiir. Ehrexbrk(; (1830, 1831, 1838) faiid seine Vagini- 
cola crystallina, die mit Cothurnia crystallina identisch ist, an 
Meerlinsen, Conferven wnd Ceratophyllam. Unter dem gleichen Na- 
nien vviirde das Infusor von Dujaiîdin (1841), Stein (1849) und Pitrr- 
CHAiii) (1852) besciirieben. Dujardin an Wasserpflanzen, Steix an 
Le/«/irt-Wnrzeln, Vaucherien und Conferven, Pritchard an Lemna. 
Perty (1852) beobachtete seine Vaginicola grandis, die synonym mit 
Cothurnia crystallina ist, an Wasserpflanzen. In einer spatern Ar- 
beit (1852) verzeichnet er die Vaginicola crystallina an Conferven 
und Potamogeton natans. Stein (1854) behalt die beiden von Pekty 
beschriebenen Arten bei und konnte sie an Confervenfàden und 
Lenina-\Ç »v7.e\u feststellen. Glaparède und Lachmann (1858-59) haben 



INFUSORIEN 281 

■die beiden Gênera Cothitrnùi Elirenberg- iind Vaginicolo Schrank 
•einer Revision unterzogen nnd sic auf Cri-und morphologischer 
Unterschiede neu nmschrieben. Zuni Genus CotJiurnin werden aile 
die Fortnen gestellt, welclie mit dem hintern Gehiiuseraiid odermit 
einem kurzen Stiel dem Substrat aufsitzen. So wurde die Khren- 
BERc'sche Vaginicoln cnjstallina identisch mit Cothnrnin crystallina, 
tind in der PEnTv'schen Vnij^inicola fr,andis erkennen die beiden 
Autoren eine schlecht beobachtete Porm dieser Species. Quenneh- 
STEDT (1867) an Leinna. Kem (1880-82), der in seinem Werke die 
Peritriche immer noch unter dem Namen Vaginicold crystallina 
weiterfiihrt, begegnete ihr auf Lenina und Myiiophyllitm. France 
(1897) auf Oedogoninm, Dalla-Torré (1891) auf Sïisswasserpflanzen, 
Roux (1901) nvxï Spirogyra, Kniz (1903) an Alf^enladen. 

Mil Hilfe dièses reichen Beobachtungsiiiaterials fallt es nicht 
«chwer, sich ein Bild iiber den Symphorismus von Cothurnia 
crystallina zii niachen. Aus den Angaben kann entnommen 
werden, dass die Peritriche niir pflanzliche Trager besiedelt. 
Dass des Epizoon nur auf ruhenden ^^'^rten sich festsetzten 
kann, lasst sich vielleicht aus seinen niorphologischen Eigen- 
schaften erkliiren. Das ohne Stiel direkt dem Substrat aufsitz- 
«nde Gehause scheint nicht l'iir sich bewegende Trager vor- 
teilhaft zu sein. Die Fixationsflache ist zu klein und daher die 
Befestigung zu wenig solide, um den Bewegungen der Wirte 
stand halten zu kônnen. Dièse wiirden eine Loslôsung des 
Epizoons von der Unterlage veranlassen. 

Die Bildung eines Stieles komnit einer ganzen Reihe von 
Gehause tragenden Peritrichen zu. Durch seine Ausbilduno: 
wird aber die Bewegung der ^^ irte in ihrer \Mrkung abge- 
schwitcht. Deshalb finden wir die Arten, die durch ein gestiel- 
tes Gehause charakterisiert sind, meistens auf Tieren, seltener 
auf VVasserpflanzen. 

Zur Illustration des oben gesagten môchte ich noch einige 
Fiille des Vorkommens anderer CothurniaS^Qcies anfûhren, 
sie dienen zum Beweise meiner Annahme. So findet man Co- 
thurnia truncata (Fromentel, ani Grunde der Gewâsser auf 
Schlaninipartikeln. Cothurnia ovata Dujardin wurde von Kent 
(1880-82) auf Gonferven und andern Wasserpflanzen beobach- 
tet. Die mit einem sehr diinnen Stiel, der den Anforderungen 



282 



A. KEISEI! 



eines aui' tierischen Wirten sich festsetzenden Epizoons nicht 
genùgen kann, ausgestattete Cothurnia pyxidifonnis D'Ude- 
kem, wurde von ihrem Entdecker an einem Blatt von Niiphar, 
von andern Forschern an anderii Wasserpflanzen gefunden. 
Nirgends finden sich aber unter ihren Tragern Tiere irgend- 
vvelcher Art. 



Genus: K«>oi«icoZ<2 Lamarck (Claparède und Lachmann eniend.). 

Vaginicola longicollis Kent. 

Dièse Peritriche, die aus der Schvveiz erst aus dem Marais 
de Noirvaux (Ste-Groix) bekannt ist, konnte an verschiedenen 
Orten und auf verschiedenen Wirten von mir gefunden werden: 



Trâger. 


Besetzte Teile. 


Haufigk. 


Fiindort. 


Datum. 


Rhizzia fluitans. 




/ 


Bot. Garten Basel. 


7. 12. 


Mnium horniim. 


Blatter. 


+ 


Schusterinsel. 


7. 3. 


Planorhis contortus. 


Gehause. 


/- + 


» 


18. 7. 


» 


» 


+ + 


» 


16. 1. 


» 


» 


+ 


Niederholz/Basel. 


20. 1. 


PI. carinatus. 


)) 


+ 


Schusterinsel. 


7. 3. 



Von Clapakède und Lachmanx (1858-59) wurden zum Genus Vagi- 
nicola aile die Formen gezahlt, deren Gehause mit einer abgeplat- 
teten Seitenflache dem Substrate aufliegen. Schon Ehrenberg (1838) 
muss der Vaginicola longicollis begegnet sein, denn er beschrieb 
und bildete eine Peritriche ab, die er Vaginicola decumbens nannte 
und an LernnaS^ wrz&Xn und auf Conferven fand. Dièses Infusor 
wurde von Pexard (1914) mit der Vaginicola longicollis identificiert. 
Pritchard (1852) fand seine Vaginicola decumbens auf Zygnenia 
decinium. Stëin (1854) auf den Gehausen kleiner Planofbis-Xrten 
undjunger Limnaeen undan Le/??/«a-Wurzeln. Die gleichen Fundorte 
gaben auch Glapàrède und I^achmanx (1858-59) an. Kent (1880-82) 
hat die Peritriche unter dem Namen Platycola longicollis neube- 
schrieben. Dalla-Torré (1891) fand seine Platycola decumbens, wel- 
che ich mit Vaginicola longicollis identifîcieren konnte, an Siiss- 
wasserpflanzen aller Art. 

Vaginicola longicollis ist nach meinen Funden, die durch 
Literaturnachweise bestatigt werden, zu schliessen, eine Peri- 
triche, die pflanzliche Triiger ebensogut wie tierische besetzt. 



INFUSOniEN 



28H 



Bei den letztern muss allerdinas eine starke Einschrankuno" 
gemacht werden, in deni Sinne, dass nur langsam sich bewe- 
gende Tiere, wie es die Mollusken sind, besiedelt werden. Ich 
sehe in diesem Symphorionten eine biologische Uebergangs- 
form, die vom Genus Cothurnia ziini Genus Cothurniopsis 
leitet. In den Vertretern von Cothurnia haben wir Epizoen von 
Pflanzen kennen gelernt, und in den Cothurniopsis- XviGw tre- 
tenuns f'ast ausnalimslos Peritrichen entgegen, deren Vorkom- 
men sich nur aiii' tierische Wirte beschninkt. Die Môglichkeit, 
nicht nur auf Pllanzen, sondern auch auf Tieren sich festsetz- 
en zu kônnen, erhâlt Vaginicola longicollis durch die Art der 
Fixation, da bei ihr das Gehiiuse mit einer Breitseite der Un- 
terlage aufliegt, wodurch die Anheftungsflache vergrôssert und 
somit die Gefahr abgelost zu werden, verkleinert wird. 



Genus: Cothurniopsis Entz. 
Cothurniopsis vaga Schrank. 

Cothurniopsis vaga konnte ich nur dreimal beobachten und 
zwar auf: 



Trâger. 


Besetzte Teile. [ Haufigk. 1 Fundort. 1 Datum. 


Spivogyra. 
Leiiina ininoi . 
Cjclops albidus. 


Wuizeln. 
Au., F. 


/ 

/- + 
+ 


Bottniinger Weiher. 
Schusterinsel. 


11. 8. 
11. 8. 
16. 1. 



Schon Schrank (1776) hat das Infusor gekannt, er nannte es Tu- 
hularia ^>aga und traf dasselbe freischwimmend an. O. F. Muli.er 
(1886) fand seine Vorticella follicnlata^ die mit Cothurniopsis i'aga 
identisch ist, 9.y\ï Cyclops qiiadricornis. Mit iinserm Infusor ist auch 
die von Colombo (1793) beschriebene und an Le/w/ia-Wurzeln beob- 
achtete Rotifera ad asluccio synonym. KnitENUERG (1838) bege^nele 
seiner Cothurnia imherbis, die sich mit Cothurniopsis vaga deckt, 
nie anders als auf Cyclops quadricornis. Steix (1854] beobachtete 
Cothurnia imherbis auf Beinen, Fiihlern und Furkalborsten von 
Cyclopsine (:= Canthocamplus) staphylinus. PRiTCHAno (1852) auf 
Cyclops quadricornis. Clapâhède und Lachmaxx (1858-59) auf Can- 
thocamptus spec' Perty (1852) besonders am Schwanz von Cyclops- 



284 A. KElSEIt 

Arten. Kent (1880-82) gibt als Trâger von Colhurnia iniberbis En- 
tomostiaken und Wasserpflanzen an. Kem.icott (1883a) an den 
Schwimmfiissen von Aslaciis. Vejdovsky (1882) auf Bruchstiicken 
ori>anischer StofFe; er bezeichnete die Infusorienart in seiner Arbeit 
?i\s Cothurnia ; nach der vom Aiitor initgegebenen Abbildung muss 
die Peritriche mit Cothiirniopsis i'aga identisch sein. Entz (1884) 
teilte das alte Genus Cothurnia von Ehremberg in zwei selbstândige 
Gênera, wobei er fur die Fornien, deren Gehâuse von quergerun- 
zelten dicken Stielen getragen werden, das Genus Cothiirniopsis 
•schuf. ZscHOKKE (1900) Sluï Chironomus spec, Ostracoden und Lin- 
ceiden. Roux (1901) auf Cyclops spec, und Gaminavus. Hendeuson 
(1905) und SïEiNMANN (1907) auf Cyclops. Edmondson (1906) fand seine 
Cothurnia iniberbis an Wasserpflanzen. Daday (1908) meldet eine 
Cothiirniopsis iniberbis, die er auf Pflanzenresten und t'yr/ops ge- 
funden hatte. Kofoid (1908) auf Canthocaniptus. Boukquin-Lindt 
(1918) auf Candona. H.eberli (1918) auf dem Céphalothorax von 
Ca nthocamptus s taphy lin us. 

Gegenuber den beideii vorlierbehandelten Arten ans der 
Sektion der Cothurnia erkennen wir bei dieser Peritrichen 
•eine Aenderung in der Wahl der Wirte. Wohl treten in der 
Liste der besetzten Substrate noch ôfters pflanzliche Trager 
auf, aber sie sind im Hinblick auf die tierischen in den Schat- 
ten gestellt. Auch in der Auslese der aus dem Tierreich ge- 
wàhlten Wirte ist eine Aenderung zu verzeichnen, indem von 
diesem Infusor die langsam sich bewegenden Fornien verlas- 
«en und durch lebhoft sich bewegende ersetzt werden. Von 
■einem specifîschen Symphorismus kann aber nicht gesprochen 
werden, rekrutieren sich doch die Trager aus den systematisch 
verschiedensten Klassen der aquatilen Fanna. Ein solcher wird 
aber erreicht bei der fol^enden Art. 



Cothiirniopsis plectoslyla Stokes. 

Von MoNARD (1918) wurde fiir das Genus Cothiirniopsis eine 
neue Art aufgestellt, die der Autor nach ihrem Trager Cothiir- 
niopsis canthocampti benannte. In seiner Dissertation (1919) 
gibt er in einer Fussnote bekannt, dass das Infusor nach der 
Ansicht von Penard (Genfj mit der von Stokes (1885) beschrie- 
benen Cothurnia plectostyla identisch sein kônnte. Nach per- 



INFUSOIMEN 



285 



sônlicher Rùcksprache mit HerrnPENARD und aufCiruiid meiner 
eiorenen Erfahriino: komme ich dazu, die beiden Arteii als iden- 
tisch 7Ai erkliiren, da die von Stokes und Monard gegebenen 
Abbildungen miteinander ûbereinstimmen, und auch in den 
Diagnosen grosse DifFerenzen nicht zu finden sind. 

Ich konnte CotJiurniopsis plectostyla auf folgenden Wirten 
feststellen : 



T|-;i<r.M-. 


Beselzte Teile. 


Ilâufigk. 


Fundort. 


UaUiii). 


Canthocaiiiptiis 

staphylinus. 


Th. Ab. I'. C. 


+ + 


Seevven. 


21. 10. 


» 


C. 


+ 


Schusterinsel. 


7. 3. 


» 


C. Ab. 


+ 


Oberwil. 


25. 3. 


)) 


C. 


+ + 


Benkeii. 


25. 3. 


C. microstaphylinus. 


C. Th. F. 


+ 


Seewagen. 


1. 10. 


, 


Th. F. Ab. C. 


+ + 


Schusterinsel. 


16. 1. 



Auf" Grand der von Entz (1884) gegebenen Charakteristik fiir das 
Geniis Cothurniopsis muss das mit einem kurzen dicken Stiel, der 
zudeni noch Querfalten aufweist, und mit einem ovalen Kern aus- 
gestatlete Infusor in dièses Genus gestellt werden. Von Stokes 
(1885, 1888) wurde die Peritriche auf Canthocaniptus minittiis ge- 
funden. Monard (1918, 1919) beobachtete seine Form auf Cantho- 
camplits crassiis, Canth. staphylinus, Canlh. echinatus und Canth. 
schmeili, und zvvar setzte sie sich am Abdomen, an den Beinen und 
an derFurka dieser Copepoden fest. 

Der Symphorismus ist bei diesem Infusor specifisch s. I. ge- 
worden. Pflanzen sind ganz aus der Liste der Trager ausge- 
schaltet, und die Besetzung tendiert nach einer einzigen Tier- 
gruppe. Der dicke kurze Stiel erlaubt es der Peritriche, die 
Harpacticiden zu besiedeln, und verhùtet durch seine Stàrke, 
dass die Infusorien von der Unterlage abgestreift werden. 

Gleiche Stielstrukturen finden wir bei zwei auf verschiede- 
nen Kôrperteilen von Astacus fluviatilis lebenden Sympho- 
rionten, namlich bei Cothurnia astncl Slein und Cothiirnia sie- 
boldi Stein, welche beide nach ihrer niorphologischcn und 
anatomischen Beschaft'enheit ins Genus Cothurniopsis gehôren. 
Bei ihnen bat der specifische Symphorismus seinen Hohepunkt 
erreicht. Nicht nur ein einziger Wirt, sondern sogar nur be- 

Revue Suisse de Zoologie T. 28. 1921. 22 



286 



A. KEISEH 



stimmte Organe und Kôrperanhange werden von den zwei 
Arteii besetzt. So setzt sicli nacli Stein (1854) Cotliurniopsis 
astaci auf den Borsten der Abdominalfûsse und auf den Bor- 
sten in der Kiemenhôhle fest, auf die Kiemen selbst geht in- 
dessen das Infiisor nicht ùber. Dièse Organe sind ganz der 
Cothurniopsis sieboldl zur Besiedlung iiberlassen. 



Unter-Fam. : Lagenopliryininae Bûtschli. 

Genus : Lagenophrys Stein. 

Lagenophrys labiata Wallengreen (non Stokes). 

Dièses Infiisor konnte ich wàhrend meiner Untersuchungen 
zu wiederholten Malen be(fbachten. Ueber sein Vorkommen und 
seine Triiger môgen die folgenden Angaben Aufschluss geben : 



Trag-ei'. 


Beseizlc Telle. 


Hanfîgk. | Fuiidorl. 


Dalum. 


Cyc lo cyp ris o i'ii m . 


Sclir. 


+ -+ + 


Seeweu (Seeboden). 


21. 10. 


» 


» 


+ + 


Scliusteiiusel. 


6. 11. 


» 


» 


+ -+ + 


u 


7. 3. 


» 


» 


+ 


» 


12. 5. 


Candona neglecla. 


» 


+ + 


Fringeli (Quelle). 


1. 11. 


Cypridopsis ^ùdua. 


» 


+ -+ + 


Schusterinsel. 


7. 3. 



Es bestehen ûber das Vorkommen und die Systematik dieser 
Species in der Literatur noch einige Zweifel. Stokes (1887) bat 
auf den Beinen und Korperanhiingen von Gammarus spec. eine 
Lagenophrys beobachtet und als Lagenophrys labiata nov. 
spec. beschrieben. Spiiter wurde von Wallengreen (1900) eine 
Art des Genus entdeckt, die der Autor ebenfalls Lagenophrys 
labiata nannte. Obwohl beide Arten âhnliche MundofFnungen 
besitzen, so konnen sie nach von Ubisch (1913) nicht als iden- 
tisch aufgefasst werden, da sie sich in biologischer Hinsicht 
unterscheiden. Withrend die Lagenophrys labiata von Stokes 
auf Gammarus sich festsetzt, hait sich die WALLENGREENSche 
Form « auf der Aussenseite der Schale kleiner grûidicher Cy- 
priden » auf. 



INFUSORIEN 



287 



Die iibrigen wenigen Daten, die rnir iiber das Vorkommeii dieser 
Art bekannt geworden sind, beziehen sich aile auf Ostracoden. So 
fanden Roux (1901) iind Andhi-: (1912) Lagenophrys lahiata auf Ci/pris 
spec. Candona candida wuvde von Bouuquin-Linut (1918) mit ihr be- 
setzt gefunden. 

Da, wie spater gezeigt werdcn soll, die Lagenophryden aiit" 
bestimmte Triiger specialisiert sind, so wàre an die Môglich- 
keit zu denken, ob die STOKESsche und WALLENGREE^sche Art 
niclit diirch eine neiie Naniengebung zu trennen vvaren, um 
Verwechslungen und Irrtumer aus dem Wege zu râunien. Die 
Lagenophrys lahiata von Walengreen ist ein specifischer Sym- 
phoriont, der seine Triiger nur un ter den Ostracoden auswâhlt, 
und zwar werden auch von ihr, wie den andern Epizoen dieser 
Crustaceen, die freischwimmenden Fornien bevorzugt. Niclit 
der Schalenrand der Muschelkrebse wird von dieser Art auf- 
gesucht, sondern die freie Schalenflache. 



Lagenophrys ampulla Stein. 

Dièse zu allen Jahreszeiten vorkommende Art konnte ich an 
folofenden Orten erbeuten : 



Trâger. 


Resetzte Telle. 


Haufigk. 


Fundort. 


Ualum. 


Gammarus pulex. 

» 
» 
» 


Kb. 

» 
» 

» 


+ 

+ + 
+ + 
+ + 
+ + 


Allsclnvil iZicgcIhuttc). 
» (Schiessland). 
Scliusterinsel. 

» 


21. 7. 

6. 1. 

24. 8. 

11. 2. 

27. 2. 



Lagenophrys ampulla wurde zuerst von Stein (1851) beschrieben. 
tr fand sie (1851, 1854) auf den Kiemendeckeln und Kiemenblatlern 
der Wasserassel und auf den Kiemenblatlern von Gainmariis- 
Arten. Imhoi- (1885, 1885-86) auf Cypris spec. Plate (1886) auf den 
Atmungsorganen von Gammarus pulex, \vo sie auch Bîjtschli (1886) 
vorfînden konnte. Richard (1899), Wallen(;ree\ (1900), vox Ubisch 
(1913) auf Kiemendeckeln und -blattern desselben Amphipoden. 
MoxARi) (1919! sehr hiiufig auf Cypria ophtalmica, viel weniger hau- 
fig auf Candona, 

Wenn wir dièses Beobachtungsmaterial nïiher betrachten, so 
fàllt uns auf, dass Lagenophrys ampulla zwei so sehr verschie- 



288 A. KEISEH 

dene Krebsgruppen, Amphipoden und Ostracoden, besetzen 
soll. Wie meine verschiedenen Tragerlisten zeigen, kommt es 
bei einigen Infusorien-xA.rten vor, dass ot't systematisch weit 
auseinanderliegende Wirte besiedelt werden. Aber gerade fiir 
die Lagenophrjden trifft das nicht zu. In der Wahl der Tràger 
sind ihnen, mit einer Ausnahme, enge Grenzen gezogen. Es 
liegt daher die Vermutung nahe, dass es sich auch in dieseni 
Falle um verschiedene Arten handelt. Die Angabe von Imhof 
ist frûher schon von André (1912) angezweifelt worden ; er 
glaubt, dass es nicht Lagenophrys ainpidla war, welche Imhof 
auf Ostracoden fand, sondern dass es vielmehr die Art Lageno- 
phrys labiata gewesen sein muss, die allerdings in damaliger 
Zeit noch nicht bekannt und beschrieben war. Ich môchte an 
dieser Stelle darauf hinweisen, dass bei Zsghokke (1900, 1910, 
1911), der die Funde von Imhof citiert, die betreffenden Anga- 
ben zu berichtigen wiiren. Die Funde von Monard, der Lageno- 
phrys ampulla auf zvvei Ostracoden-Arten gefunden haben 
will, môchte ich stark bezweifeln. 

Lagenophrys aselli Plate. 

Nach Stein (1851), dem wir die erste Beschreibung der L^^e- 
nophry s ampulla vevàa.n\ien, soll dièses Infusor aufder Wasser- 
assel zu finden sein. Plate (1889) konnte dièse Angabe nicht 
bestiitigen. Obwohl er viele Isopoden auï Lagenophrys ampulla 
untersucht hatte, konnte er das Infusor nie finden. Dagegen 
gelang es ihm bei seinen Untersuchungen, zwei neue Arten 
des Genus Lagenophrys zu entdeçken. Der Autor spricht die 
Vermutung aus, dass beide Formen von Stein schon gesehen 
wurden, jedoch irrtùmlicher Weise fur identisch mit der auf 
dem Flohkrebs lebenden Lagenophrys ampulla gehalten 
wurden. Die beiden neuen Arten Plates sind Lagenophrys 
aperta und L. aselli. Letztere hatte ich einmal zu beobachtei^ 
Gelegenheit : 



Trager. 


Besetzte Telle. 


1 HàuOgk. 


Fiindorl. 


1 Dalum. 


Aseilus aquaticus. 


Kb. 


1 + + 


Margarelhenpark. 


! 8. 3. 



INFUSOIIIEN 289 

Ueber das Vorkommeii dieser Peritrichen findeii sich bei 
Plate einige intéressante Bemerkungen, die voll und ganz 
von mir bestatigt werden kônnen. Plate beobachtete Lageno- 
phrys aselli nur auC der untern Seite der Kienienblattchen. 
Dièse Organe sind oft so dicht mit den Infusorien besetzt und 
erscheinen wie mit den Gehàusen gepflastert. In dicsen Fallen 
lalltauf, dassfastalle Individuen derPeritrichengleichorientiert 
sind. SchalenôfTnung und Wimperapparat sind gegen den hin- 
tern iiussern Rand des Kiemenblattes gekehrt. Der Autor glaubt, 
dièse Orientierung auf den Einfluss der Richtung des iiber die 
Kiemen gleitenden Wasserstromes zurûckfùhren zii miissen. 

Auf den Kienienblattern von Gn/nma//is und Asellus gibt Richako 
(1899) als Syinphoiionten die LagenQphnjs ampidla an; es wâre also 
wohl anch hier die Scheidung in die beiden specifîschen Epizoen, 
Lagenophnjs ampulla fur (iaininarus und L. aselli oder aperla 
fiïr Asellus, durchzufiiiiren. Wallex(;iieen (1900) und von Ubisch 
(1913) auf den Respirationsorganen von Asellits aqnalicus. 

Nicht nur morphologische und anatomische Unterschiede 
trennen die Lagenophvys ampulla von LagenopJwys aselli, 
sondern auch, wie aus den obcn angefiihrten Angaben ersicht- 
lich ist, biologisclie. Beide Species haben ihre specifîschen 
Wirte, welche sie bewohnen, sind also specifîsche Sympho- 
rionten s. str. Hier tritt uns nun eine neiie Tatsache entgegen. 
In ihrer Specifitat sind Lagenophrys aselli und L. aperta 
sogar so weit gegangen, dass nur ganz bestimmte Organe des 
Tràgers von ihnen besetzt werden. Wiihrend LagenopJwys 
ampulla beide Seiten der Gamma rus-\sÀe\\\en bewohnt, besiedelt 
Lagenophrys aselli stets nur die untere Seite, Lagenophrys 
aperta nur die obère der Asellus-Kieiwen. Ein Uebergreifen der 
einen oder andern Art auf die entgegengesetzte Fliiche, sodass 
also gemischte Kolonien entstunden, konnte weder von einem 
der genannten Autoren noch von mir nachgewiesen werden. 

Lagenophrys vaginicola Stein. 

Die in unserm Untersuchungsgebiet seltene Art, konnte 
nur einmal gefunden werden und zwar auf: 



290 



A. KEISER 



Tragef. | Besetzte Telle. | Ilâufigk. | Fuiidort. 


Datum. 


Canthocampttis 

staphylinus. 


F. anliange. 


/ 


Dornachbrugg 

(Wiesenlùmpel.) 


2. 3. 



SïEix (1848), der Entdecker von Lagenophrys vaginicola, fand das 
Infusor auf den Beinen uiid Schwanzborsten von Cyclopsine {r=Caa- 
thocanipliis) staphylinus. Kent (1880-82) a,\\ï Canthocampttis minntiis. 
Richard (1899) auf demselben Copepoden. Zschokke (1900), Roux 
(1901) und Henderson (1905) auf Cyclops spec. Penaud (1917) sehr 
hâufig auf den Gaudalborsten von Cantho camp tus spec. Monard 
(1919) auf den Furkalborsten von Canthocamptiis staphylinus. 

Aus dieseii Daten scheint hervorzugehen, dass Lagenophrys 
vaginicola in specifiscli-symphoriontischer Hinsicht nicht den- 
selben Hôhepunkt erreicht hat, wie ihre niichsten exklusiven 
Verwandten. Sie sucht ihre Triiger unter den Copepoden aus, 
beschrânkt aber ihr Auftreten allein auf die beiden Gênera 
Cyclops und Canthocamptiis. Wenigstens sind mir. Befunde, 
bei denen Vertreter anderer Gopepoden-Genera mit dem Infu- 
sor behaftet gefiinden wurden, nicht bekannt. Die oben 
angefiihrten Beobachtungen iassen indessen eine gewisse 
Vorliebe fiir Canthocamptiis deutlich erkennen. An den 
vielen Gyclopiden, welche mein Mikroskop passiert haben, 
konnte ich dièse Species oder auch nur leere Gehiiuse von ihr, 
nie finden. Der specifische Symphorismus s. 1. steht wohl hier 
nicht niehr ganz auf seiner Anfangsstufe. Zwei systematisch 
verschiedene Wirtsgruppen werden von Lagenophrys vagini- 
cola besetzt, wobei die eine vor der andern einen Vorzug zu 
haben scheint. 

Lagenophrys nassa Stein. 

Lagenophrys nassa ist in ihrem Vorkommen streng an 
Gammarus piilex gebunden und zwar fand ich folgende Kôrper- 
teile des Wirtes von ihr besetzt: 



ïrager. 



Besetzte Telle. | Hâufigk. 



F*'undort. 



Datum. 



Gaminarus piilex. 



Th. Ab. anhaoge. 


+ 


Allschwil (Ziegelh) 


21. 


7. 


Th.Cg. u. Fémur. 


+ 


Schusterinsel. 


11. 


2. 


» 


+ 


» 


27. 


2. 


» 


/- + 


Allschwil (Schiessl.) 


14. 


2. 


)> 


+ + 


Schusterinsel. 


16. 


1. 



INFUSORIEN 291 

Stein (1851) beobachtetc die Peritriche auf'deii Beinen von (^a/n- 
mariis pulex, namentlich auf den Schenkelii und Iliiften. Die Be- 
obachtiing Steins, dass die Art nieinals auf die benaclibarten 
Kiemenblatter iibergehe, kann von mir, wie ans obiger Tabelle 
ersichtlich ist, bestâtigt werden . Fehlmann (1911) ai\i' (jammarus 
spec. und Candona candida. Richaud (1899) und vo\ Ubisch (1913) 
auf den Beinen von Gammnrus pulex. 

Meine Funde und die Angaben ans der Literatur zeigen 
deutlich den specifischen Syniphori'smus von Lagenophrys 
nassa. Die typisclie Lage der Gehause, bei der die Gehause- 
mùndung stets nach der Spitze der Extremitat gerichtet ist, 
erklart von Ubisch als Anpassung, die den Tieren erlaubt, den 
Wasserstrom, der Nahrung und SauerstofT bringt, besser auf- 
nehmen zu konnen. Auf einem Bestimmungsfehler wird wohl 
die Angabe Fehlmanns beruhen, der Lagenophrys nassa auf 
Candona gefunden haben will, ich glaube viel eher dass es 
sich hier um die Lagenophrys lahiata handeln diirfte. 

Der Symphorismus der Lagenophryininae . 

Zuzaminenfassend môchte ich ùber den Symphorismus der 
Arten des Genus Lagenophrys, der in aufsteigender Reihe zum 
specifischen s. str. sich entwickelt hat, das Folgende feststellen. 
Um das Bild zu vervollstiindigen, beziehe ich noch die beiden 
andern bekannten Species, Lagenophrys platei und L. aperta, 
in den Kreis der Betrachtungen ein. 

Specifische Symphorionten s. 1. Xn die Basis der Reihe 
stelle ich die beiden auf Entomostrakenvorkommenden Formen, 
niimlich Lagenophrys lahiata und L. vaginicola. Zur Wahl 
der Wirtstiere sind ihnen ziemlich vveite Moglichkeiten ge- 
geben. Immerhin muss betont werden, dass sie ihre Wirte in 
systematisch engbegrenzten Gruppen finden. Lagenophrys 
lahiata besetzt nur Ostracoden, Lagenophrys vaginicola nur 
Gopepoden. 

Specifische Sym phorionlen s. str. sind Lagenophrys 
anipulla, L. aselli, L. aperta, L. nassa und L. platei. Bei L. 
ampulla und L. nassa beschriinkt sich das Vorkommen auf 



292 A. KEist:i! 

Gammarus pulex, und zwar werdeii von den Infusorien nur 
spezielle Kôrperteile des Krebses besetzt. Ein Zusamiiienleben 
derbeiden Arten aufdemselben Organ findet nicht stalt, obwohl 
beide Arten auf demselben Wirtsindividuum vorkommen 
kônnen. (Vergl. die Listen bei den betr. Arten). Eine Parallel- 
form zu L. ampulla und nassa ist L. platei, sie besetzt nur die 
Respirationsorgane \onAsellus a quaticus und zwar ohne Unter- 
schied der Flachen. Am difFerenziertesten ist wohl der speci- 
fische Symphorismus bei L. aperta und L. aselli^ ausgepragt. 
Beide bewohnen die Kiemenblattchen von Aselius aquaticus, 
aber sie beschrânken ihr Vorkommen aiif bestimmte Seiten 
dieser Organe. So findet man nach von I'bisch (1913) Lageno- 
phrys aperta stets nur an der Aussenseite und L. aselli nur 
auf der Innenseite der Kienien. Dièse beiden Formen kônnen 
aber nie auf einem .45eZ/M.ç-Individuum gefunden werden, 
dessen Atmungsorgane schon mit Lagenoplirys platei besiedelt 
sind. Auch ist ein Uebergang von L. aperta auf die Innenseite, 
oder ein solcher von L. aselli auf die Aussenseite der Kieme 
nicht beobachtet worden. Die auf dièse Art entstehenden ge- 
mischten Kolonien konnten also nicht nacho-ewiesen werden. 

Dièse Feststellungen geben uns das Bild einer biologisch 
scharf spezialisierten Infusoriengruppe. Ausnahmefalie sind 
mir mit Sicherheit nicht bekannt ge worden und die oben 
ervviihnten sind wohl mehr scheinbar und lassen sich wahr- 
scheinlich auf Bestimmungsfehler zurûckfùhren. 

Mit diesen Peritrichen schliesst die aufsteigende Reihe, die 
wir im Symphorismus der Loricata oder gehiiusetragenden 
Peritrichen beobachten konnten. Die auf Pflanzen vor- 
kommenden Epizoen aus der Gattung Cothurnia sind durch 
eine biologische Uebergangsform, Vaginicola longicollis, mit 
den immer mehr specifisch werdenden Symphorionten der 
Gênera Cothurniopsis und Lagenoplirys verbunden. Der biolo- 
gischen Reihe geht eine morphologische parallel. Die stiellosen 
Arten der Gattung Cothurnia, bei denen das Gehause direkt 
mit dem hintern Pôle dem Substrate aufsitzt, kônnen infolge 
dieser Eigentiimlichkeit nur ruhende TrJiger befallen. In 



[M'USORIEN 



293 



Vaginicola und den Lagenophry s- Arien sehe ich Cothurnien, 
die, da sie auf tierische Wirte iibergegangen sind, gezwungen 
waren, sich niederzulegen, um auf dièse Art und Weise eine 
grossere Anheftungsflàche zu erhalten. Die Cothurniopsis- Arten 
endlicli haben die iiussere Form von Cothurnia beibehalten. 
Die Wahl der sehr lebhaft sich bewegenden Wirte erfordert 
aber von ihnen eine solide Fixierung, die durch die Ausbildung 
eines starken kurzen Stieles erreicht worden ist. 



Unterkl. SUCTORIA VEL TENTACULIFERA 

Fam. AciNETiDAE Biitschli. 

Genus : Tokophrya Biitschli (GoUin emend.). 

Tokophrya quadripartita Glaparède und Lachmann. 

Dièses Infusor konnte von mir auf folgenden Wirten fesl- 
gestellt werden : 



Trager. j Besetzle Teile. Hàuligk. 



Fundort. 



Datum. 



Spirogyra. 
Epistrlis plicatilis. 
Àgahus-'juv. 
Agrion puella-ju\. 



Stiele. 
Ko. B. K. 
Ko. K. 



+ 
+ 
/ 
/-+ 



BoUminger Weiher. 

» 
AUschwil (Scliiessl.l 



10. 


8. 


27. 


9. 


6. 


1. 


6. 


1. 



Stein (1854) beobachtete Tokophrya quadripartita auf Epistylis 
plicatilis und nannte sie nach ihrem Trager « Acinete der Epistylis 
plicatilis ». Spater beschrieb er die Form als Tokophrya qnadriloha 
(1859) und 1867 gab er ihr den jetzigen Namen. Glaparède und 
Lachmann (1858-59) fanden Podophrya quadripartita auf Epistylis 
plicatilis, auf den Gehâusen von Paludina und anderer Wasser- 
molluscen. France (1897) auf Cyclops. Kellicott (1885) an den Stielen 
verschiedener Vorticelliden. Hempel (1898) auf Epistylis plicatilis, 
Opercularia irritabilis, Cambarits diogenes und einer Uexagenia- 
Larve. Kent (1880-82) auf Epistylis plicatilis, Wasserpflanzen, Palu- 
dina und andern Wassermollusken. Coli.in (1906) auf einem Cyclops. 
EoMONDsoN (1906) SiXJiï Epistylis plicatilis und andern Episty lis- Arteu. 



294 



A. KEISER 



Aus diesen Angaben und meinen Funden ist zu schliessen, 
dass Tokophrya quadripartita an keine specifischen VVirte 
gebunden zu sein scheint. Von den Wasserpflanzen ausgehend, 
hat sie auch auf tierischen Tragern Fuss fassen kônnen. Dièses 
Vermôgen, ihren Wirtskreis zu vergrossern, verdankt Toko- 
phrya quadripartita wohl der Langsstreifung ihres Stieles, 
wodurch seine Zugfestigkeit erheblich erhôht wurde. In der 
Wirtsreihe fehlen allerdings die rasch sich bewegenden Tiere. 
Ftir ihre Besiedlung ist der Stiel des Suctors zu schwach, er 
ist den heftigen Bewegungen der Trager nicht gewachsen. 

Tokophrya cyclopum (Glaparède und Lachmann). 

Tokophrya cyclopum konnte von mir auf folgenden Grus- 
taceen beobachtet werden : 



Trager. 


Besetzte Teile. | Hâufigk. 


Fundort. 


Datura. 


Cyclops fuscus. 


A. vord. Th. Mt. 


+ + 


Schusterinsel. 


26. 8. 


» 


A. ). Th. M t. 


+ + 


Allschwil (Schiesst). 


14. 2. 


» 


A. 1. Th. 


+ + 


Schusterinsel. 


27. 2. 


» 


A. Mt. 


+ 


)) 


16. 10. 


» 


A. 


/ 


» 


6. 11. 


» 


vord. Th. 


+ + 


» 


7. 3. 


» 


lelzles C. segm. 


/-+ 


Arlesheim. 


20. 11. 


C. albidus. 


4 Th. 


/ 


Neudorf. 


24. 9. 


» 


Th. 


+ 


Lieslal. 


22. 5. 


)) 


A. Mt. 


+ 


Schusterinsel. 


16. 11. 


» 


M t. 


+ 


» 


12. 5. 


C. strenuus. 


C. 


/ 


» 


9. 2. 


» 


A. Ml. 


+ 


)) 


16. 11. 


C. bisetosiis. 


vord. Th. 


+ 


Allschwil. 


14. 2. 


C. yiridis. 


A. M t. 


+ + 


Margarethen Park. 


25. 1. 


C. serrulattis. 


A. Mt. 


+ + 


» 


25. 1. 


» 


A. 


+ + 


Scluisterinsel. 


9. 2. 


» 


A. Mt. vord. Th. 


++ 


Allschwil. 


15. 1. 


» 


A. 1. Th. 


+ + 


Schusterinsel. 


27. 2. 


C. fiinbriatus. 


A. 


+ 


Kaitbrunneutal. 


20. 11. 


Gammarus pule.r. 


Th. 


/ 


Arlesheim. 


7. 2. 



Als <■( Acinete des Cyclops qnadricornis ^> wurde das Suctor von 
Stein (1854) beschrieben und auf Cyclops qiiadricornis beobachtet. 
Stein bemerkt, dass die auf deni Kiicken, am Abdomen oder an den 



INFUSORIEX 295 

Antennen lebenden Individueii nnr kleine bis miltelgiosse Tiere 
sind, wiihrend die grossen Individiien aiif" den Beinen voikommen. 
Rs gab Falle, wo ich dièse Grossenunterschiede auch bcobachten 
konnte, doch sclieiiien Ausnahmen voii der lîegel iiicht zii den 
Seltenheiten zu gehoien. Ci.apaiœde und Lachmaxn (1838-59) liaben 
Podophrya cyclopum nui' Ci/clops quadricornis gefunden und wollen 
sie auch an Leinna gesehen haben. Ueber die Verteilung der Suc- 
torien auf dem Cyclopidenkorper inachten die genannten Autoren 
die Beobachtung, dass von den Infusorien aile Kôiperteile des 
Krebses besetzt werden. Mit Vorliebe setzen sich die Individuen 
von Tokophrya cyclopum aber an den Orten fest, wo sie, wie Clapa- 
KÈDE und Lachmaxx annehmen, vor schadigenden Rinfliissen 
geschùtzt sind, also zwischen den Fûssen und an der Basis der 
Antennen (1860-61). Dieser Ansicht kann ich, gestiilzt auf meine 
Befunde, nicht restlos beipdichten, da von mir auch hâufig der 
Céphalothorax der Cyclopiden von dem Infusor besetzt gefunden 
wurde. Weitere Funde sind folgende : Kext (1880-82) auf Cyclops 
qiiadricornis und Wasserpflanzcn, Moxiez (1889) auf verschiedenen 
Cyclops-Avlen, Kellicott, nach Stokes (1888) auf Cyclops quadri- 
cornis. \u( Cyclops spec. wurde das Suctor nachgewiesen von Hempei. 
(1888), Daday (1910), Fhaxcé (1897), Kofoiu (1908), ScniîooEit, B. (1914). 
RiCHAitn (1889) auf Cyclops qitadricofiiis, Cyclops phaleintiis, (jani- 
mariis piile.v und Gamma riis piiteaniis. Steck (1893) auf Cyclops 
phaleratns, Voh;t (1902) auf DiapLomas gracilloides, Thallwitz (1903) 
^\\i Cyclops fimbriatiis, Thiéisaud und Favke (1906) i\[.\( Cyclops fi'ridis. 
Zschokke (1911) auf Cyclops viiidis, Hygrobates albinns, Gammarus, 
Eischii/a, Diptern- und Phryganiden-Larven und Wasserpflanzcn. 
Fkhi.maxx (1911) ai\ï Cyclops viridis und Hygrobates micromacitlatus. 
Daday (1908) an den Schalen von Ostracoden. Coi.i.ix (1911) auf 
Cyclops qiiadricornis und andern Cyclopiden. 

In Tokophrya cyclopum erkenne ich nach nieinen Befunden 
einen specifîschen Symphorionten der Cyclopiden. Selten habe 
ich die Art auf andern Wirten alsauf diesen feststellen kônnen. 
Wie auch ans der Literatur zu entnehmen ist, ist die Specilitiit 
der Art fur bestimmte Wirte noch sehr klein. Die verschieden- 
sten Krebse, auch Milben und Insekten-Larven werden von 
Tokophrya cyclopum befallen. Die Funde des Suctors auf 
Pflanzen scheinen mir zweil'elhaft, ich glaube, dass es sich in 
diesen Fallen um Tokophrya lemnarum gehandelt hat. Wie 
Claparède und Lachmann, so fand auch ich die Suctorien 
gewôhnlich in der Umgebung des Mundes der Cyclopiden 



296 



A. KlilSEIt 



angesiedelt, an der Antennenbasis oder am Grund der ersten 
Thoracalfùsse. In der Besetzung dieser Korperslellen mag das 
Bedùrfnis nach Schutz mitgespielt haben, aber ich sehe in 
dieser Erscheinung vielmehr einen Vorteil, der darin besteht, 
dass die Suctorien Anteil an der Nahrung des Wirtes haben. 
Der gewôhnliche Symphorismus geht hier ùber in einen 
Gommensalisinus, der allerdings noch nicht sehr ausgepriigt zu 
Tage tritt. (Vide den Abschnitt ùber die Biologie der sessilen 
Infusorien und Suctorien im 3. Teil der Arbeit). 



Tokophrya cyclopum var. actinostyla CoUin. 

Die von Collin (1908) beschriebene Varietat der Tohophrya 
cyclopum, die durch eine typische Ausbildung des obern 
Teiles des Stieles charakterisiert ist, fand ich in meinem Unter- 
suchungsgebiet nur an einer Lokalitat, wo sie neben der 
Stammform in grossen Mengen auftrat. Ihre Wirte sind die 
folgenden : 



Trâgei". 


Beselzle Teile. 


Haufigk. 


P'undort. 


Daltiru. 


Cyclops fuscus. 


A. 


+ -+ + 


Schusterinsel. 


16. 10. 


» 


A. 


+ + 


» 


16. 1. 


» 


A. 


/ 


w 


3. 3. 


C. albidus. 


A. 


+ -+ + 


» 


16. 10. 


» 


A. 


/ 


» 


3. 3. 


» 


A. 


+ 


» 


6. 11. 


» 


A. 


+ + 


» 


12. 5. 


C. strenuus. 


A. 


+ - + + 


» 


16. 10. 


C. viridis. 


A. 


+ - + + 


» 


16, 10. 


» 


A. 


+ 





6. 11. 


» 


A. 


+ + 


» 


16. 1. 


C. serrulatus. 


A. 


+ 


)) 


12. 5. 



Von GoLLiN (1908) wurde dièses Suctor auf Cyclops beobachtet. 
In seiner Monographie (1912) gibt der Autor als einzigen 
Fundort der Varietat einen Sumpf in der Gôte d'Or an. Auch 
er fand das Infusor an dieser Lokalitat stark mit der Stammform 
vermischt, doch in nicht so grosser Individuenzahl wie sie. 
Wie aus meinen Funden entnommen werden kann, stellen die 
Gyclopiden die specifischen Wirte des Suctors dar. Ob wir in 



INFUSOIUEN 



297 



der Varietat nicht eine selbstiindige Art zu erblicken habeii, 
kann ich nicht entscheiden, da Material zur Entscheidung 
dieser Fraj^e t'ehlte. Die ffeo^envvartioren Baiiten des Basler 
Pvhein-Hafens haben die reiche Fundgrube aiif der Schusterinsel 
zerstort. An andern Lokalitaten habe ich bis jetzt dièses Infusor 
nicht wieder finden konnen. 



Genus : Acineta Ehrenberg (Gollin eniend.). 

Acineta tuberosa Ehrenberg. 

Als einzigen Vertreter dièses Genus fand ich Acineta tube- 
rosa und zwaraul": 



Trager. Besetzte Teile. Hiiufigk. 



Fundort. 



Datum. 



Nepa cinerea. | B. E. | ++ 1 Schusterinsel. [ 16. I 

Ehrenberg (1838) beobachtete Acineta tuberosa aiif Meerespflanzen, 
Stein (1854) auf Pflanzen und Tieren der Nord- und Ost-See. 
Zacharias (1902) auf dem Algenûberzug der Hahne von Phragmiles 
coniniiinis. Daday (1910) auf Ct/clops- Arien. Bolochonzefk nach 
ScHRODER (1914) ^uï Melosira. Heuscher (1890-91) auf Asterionella. Am- 
BKRG (1900) auf Diatomeen. Godet (1900) beobachtete Acinetacucfillns, 
die mit Acineta tube/osa identisch ist, auï F/edericella suttanea. 

Dasselbe, was schon bei Tokophrya quadripartita gesagt 
wurde, kann auch auf Acineta tuberosa ùbertragen werden. 
Der hingsgestreifte Stiel erlaubt auch ihr, auf tierischen, bewe- 
glichen Wirten sich festzusetzen. 



Genus : Periacineta Gollin. 
Periacineta linguifera (Glaparède und Lachmann). 
Ich konnte dièses Suctor auf folgenden Wirten feststellen 



Trager. 


Beselzte Teile. | Hâufigk. 


Fundort. 


Da 


uni. 


llaliplus aiiioenus. 


vord. B. paare. 


/- + 


Schusterinsel . 


7. 


3. 


II. ruficollis. 


H 


+ + 


» 


7. 


3. 


II. » 


» . Er. 


+ 


» 


7. 


3. 


//. longicollis. 


„ 


/-+ 


)> 


7. 


3. 


Ifydroponis spec. 


» 


/- + 


» 


/ . 


3. 


//. palustiis. 


» 


/- + 


» 


"J 


3. 



298 



A. KEISER 



Stein (1854) beobachtete die « Acinete mit dem zungenformigen 
Fortsatz » und die « Acinete der Opercularia berberina », die beide 
mit PeriacineLa linguifera identisch ?,\v\à,dinï Noteras crassicornis, 
Laccophiliis minutus (= hyalinns), Hydroporus ^= Hygfotus) in- 
aequalis, Hydroporus paliistiis, und Ualiplns iinpressus (:= flavi- 
collis]. Wie Stein, so bemerkte auch ich, dass von PeriacineLa lin- 
guifera niir ausnahmsweise die Schwimmbeine, in der grossten 
Mehrzahl der Falle jedoch die vordern Beinpaare der Kâter besetzt 
wurden. Claparède und Lachmann (1858-59) fanden Acineta lingui- 
fera auf verschiedenen Wasserkiifern. Sand (1901) auf Wasserkafern. 
CoLLiN (1912) stellte die Art zum Genus Periacineta und gibt als 
Wirte Dytiscus und Hydrophiliden an, deren Fliigel und Beine er 
von der Art oft besetzt fand. le Roux (1907) auf^ Polypothri.v. Koi-oi» 
(1908) auf Wasserkafern aller Art. 

Aus meinen Funden und den Literaturangaben ergiljt sich 
fiir Periacineta linguifera ein specifischer Symphorismus fur 
Wasserkâfer. Den heftigen Bewegungen der Wirte kann das 
Epizoon infolge seines kurzen Stieles Stand halten. Durch ihn 
wird der Infusorienkôrper ganz in die Nahe des sich bewegenden 
Organes des Kiifers gezogen, wodurch eine Herabsetzung der 
Stiirke und Wucht der Bew^egung erzielt wird. 



Periacineta buckei (Kent). 

Es gelang mir zweimal dièses fiir die Infusorienfauna der 
Schweiz neue Suctor nachzuweisen und zwar auf: 



Trager. Besetzle Telle. | Htiufigk. j Fimdort. Dulura. 


Nepa cinerea. 


B. K., Atemrôhre. 
B. K., » 


+ + 
+ + 


Schuslerinsel. 


16. 1. 

7. 3. 



Das Suctor ist von Kent (1880-82) n\sPodoph/ya buckei beschrieben 
worden. Sand (1899, 1901) beobachtete die mit Periacineta buckei 
identische Hallezia buckei zwischen Algen. Coi. lin (1912) verwies 
das Suctor ins neue Genus Periacineta, er fand dasselbe ofters auf 
den Gehàusen von Limnaea stagnalis und einige Maie auch auf 
Hanatra linearis. 

Wie dièse Angaben zeigen, besetzt Periacineta buckei aus- 
nahmslos langsam sich bewegende, trage Tiere und geht 
zuweilen auch auf Wasserpflanzen iiber. 



INFUSOIMEN 299 

Famille : Discophryidae Collin. 

Genus : DiscopJirya Lachmaiin. 

Discoplirya stelni (Glaj)ai'ède uncl Laclimann). 

Dièses Suctor konnte von mir eininai beobachtet vverden 
und zwar auf : 



Trager. 


Beseizle Teile. 


Hiuiflgk. 


Fundort. 


1 Uatiim. 


Dytiscus 

marginalis Ç . 


1 

1 K. 


+ + 


Licslal. 


8. 1. 



Stbin (185'4) beobachtete seine «Acineta der Opercidaria arti- 
culalayi auf Brust und Beinen von Ilybius fenestrntiis und Aga- 
biis [=Platambiis} maculntus,fernevgiut' Di/fisciis marginalis, Colyin- 
betes fnsci/s, Cybister roeseli i= laterimarginalis) und Dytiscus 
punclulatus. Sand (1901) und Collin (1912) auf Dytiscus marginalis. 
Letzterer bemerkt ûber das Vorkommen von Discophrya steini auf 
Dytiscus, dass die gerippten Fliigeldecken derWeibchen einen gûn- 
stigen A ufenthaltsort bilden. 

Auch bei diesem Suctor ist die Ursache des specifischen 
Symphorismus in der Ausbildung des Stieles zu suchen. Seine 
Kûrze erlaubt dem Infusor die Besiedlung der lebhaften Kafer. 
Auf die Erscheinung, dass von Discophrya steini mit Vorliebe 
die gefurchten Elytren der DytiscusANe\hc\\ev[. aufgesucht 
vvrerden, komme ich in dritten Teile meiner Arbeit zuruck. 

Discophrya acilii Collin. 

Dièses Infusor wurde von mir einmal auf seinem specifischen 
Wirte gefunden : 



Trager. 


1 Besetzle Teile. 


1 Haudgk. 


Fundort. 


1 Datum. 


Aciliiis sulcatiis Ç . 


E. 


1 + 


Niederholz/Basel. 


1 20. 1. 



CoLLix (1912), der die Art beschrieben bat, stellte sie eben- 
falls auf den Flùgeldecken eines Acilius sulcatus Weibchens 
fest. Auch bei diesem Infusor tritt uns die gleiche Erscheinung 
entgegen wie bei Discophrya steini. Nur die gerippten Elytren 



300 



A. KEISEIt 



der weiblichen Kiifer werden befallen, wahrend die glatten der 
Mimnchen von einer Besetzung verschont bleiben. 

Discophrya Uchtensteini (Glaparède und Lachmann). 

Als einzigen Wirt dieser Species kann ich den folgenden 
angeben : 



Trager. 1 Beselzte Teile. 


Haiiligk. 1 Fundort. 


Dalum. 


Hyphydrits 

ferrugiiieus. Er., Bauchseite. 
E. 


+ + 
+ + 


Schusterinsel. 

» 


7. 3. 
3. 3. 



Die Zahl der Wirte wird durch nachstehende Literaturcitate vei- 
mehrt. Stein (1854) fand seine aAcinete derOpercularia lichtensteiniiy> 
auf den Beinen von Hyphydrus ocatiis (=ferrug/nei(s) und Hyda- 
ticus transi>ersalis. Wrzesniowsky (1877) beobachtete die Acineta 
hyphydri \n grossen Mengen auf den Elytren von Hydoporus picipes 
(=P Hygrotiis inipressopunctatusj. Kent (1880-82) stellte seine neue 
Art, Podophryar wzesniowskyi, die von Collin(1912) mit Discophrya 
Uchtensteini \ô.Qui'\ï\Q.\er\, wurde, auï fjygrotus spec. fest. 

Discophrya lichtensleini verdankt, wie so viele andere Suc- 
torien, die Môglichkeit, die verschiedensten Wasserkafer zu 
besiedeln, der Ausbildung ihres kurzen Fixationsorganes. 



Discophrya elongata (Glaparède und Lachmann). 

Als Wirte, auf denen ich das Suctor finden konnte, seien 
folgende angegeben : 



Triiger. | Besetzte Teile. 


Haufigk. Fundort. ! Datuni. 


Ranatralinearis. 
Nepa cinerea. 
» 


B., E., Ko., Alemr. 
B.,E., Ko., Alemr. 
B. 


+ + 

+ 

+ 


Liestal. 
Scliuslerinsel. 

» 


8. 1. 
16. 1. 

7. 3. 



Discophrya elongata wurde von Glaparède und Lachmann (1858-59) 
als Podophrya elongata beschrieben und auf den Gehâusen vonP^///- 
dina vivipara gefunden. Bïjïschli (1889) stellte das Suctor zum Ge- 
nus Tokophrya und gibt als Fundorte Schneckengehause an. Sand 
(1901) auf Algen, Conferven und Raniinculus. Coi.lin (1911) auf den 
Gehâusen von Lininaea anricularia. 



INTUSOItlKN 



301 



Wie Periacincta biichei, so set/.t sicli aucli DiscopJirya elon- 
gata^ wie ans den Literatuinacliweisen und meinen Funden zu 
entnehmen ist, regelniiissig auf tragen Tieren und aiich aiif 
Wasserpflanzeii fest. Bei ihr kann ebensowenig, wie bei 
ersterer, von einem specifischen Symphorismiis gesprochen 
vverden. 



Kam. I)enuiu)Cometidae Stein. 

Genus : Dendrocometes Stein. 

Dcndrocometes paradoxus Stein. 

Wie Spirochona gemmipara, so ist auch Dendrocometes 
paradoxus an das Verbreitungsgebiet seines Wirtes, Gamma- 
rus pule.r^ gebiinden. FiXr Dendrocometes, wie fur Spirochona, 
muss ein hôherer Sauerstoffgehalt der Gewiisser Existenz- 
bedinouno- sein. An vielen Orten wurde der Wirt erbeutet, 
ohne dass al)er auf ihm die specifischen Symphoiionten nach- 
gewiesen werden konnten. Meine Fundorte fiii' Dendrocometes 
sind : • 



Tiager. 


Besetzle Teile. 


Uaufigk. 


Fundort. 


Datum. 


Gammariis pulex. 


Kb. sp. d. Raiid. 


+ 


Schusterinsel. 


24. 8. 


» 


» 


/ 


Mûnchenstein. 


22. 1. 


), 


» 


+ 


Arlesheim. 


7. 3. 


,. 


» 


+ + 


Schusterinsel. 


9. 2. 


» 


» 


+ + 


» 


27. 2. 


» 


» 


+ 


» 


16. 1. 


» 


M 


+ 


Allschwil(Schiessl.) 


6. 1. 


» 


» 


+ + 


» 


15. 2. 


» 


» 


+ 


Gôrbelhofer Weiher. 


11. 10. 


» 


» 


+ + 


Kallbrunnenlal. 


29. 10. 



Steix (1854) fand Dend/-oco/neles pa/-ado.xiis immev auf den Kiemen 
von Gamniartis p/de.v, wo er oft dicht gedrangt eincn ansehnlichen 
Teil der Kieinenoberflàche bedeckle. Dièse Beobachluni^ konnte ich 
allerdings nicht niachen ; dafi'ir ist es niir nioglich, den aiulern Be- 
fund Stei.ns zu bestJitigen, dass die Suctorieii sicli am Haiid der 
Respirationsorgane des Krebses festsetzen. Ich glaiibe, dass erst 



Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1921. 



23 



302 A. KEISER 

wenn dieser ubervôlkert ist, auch die freie Kiemenflâche der Be- 
siedlung durch Dendrocometes anheimfallt. Ebenfalls auf den Kie- 
men von Gainmarus wurde das Suctor beobachtet von Claparède 
undLACHiMANN ( 1858-59), BiJTscHLi (1877), Wrzesniowsky (1877), Plate 
(1886), Blanchard und Richard (1897), Richard (1899), Hickson (1902), 
Thienemann (1913), André (1915), Lapage und Wadsworth (1916). 
Von Ubisch (1913) ïdiV\dfiendrocoinetes ^o\^'o\\\ auf den Kiemenblâttern 
von Gninmarus pulex als auch auf denjenigen \QVi. Asellus aquaticiis, 

Gestiïtzt auf meine Befunde und den Grossteil der Literatur- 
angaben môchte ichDendrocometesparado.rus einen specifischen 
Symphorionten s. str. nennen. Sein Vorkommen beschrankt 
sich fast ausschliesslich d.\\ï Gainmarus pulex und speziell wer- 
den auf dem Trager die Kiemen von dem Suctor besiedelt. 
Auf andern Korperteilen des Krebses konnte ich den Sympho- 
rionten nie finden. Auch sind mir in der Literatur Angaben 
iiber solche Beobachtungen nicht zu Gesicht gekommen. Den 
von VON Ubisch (1913) angefiihrten Befund uber das Vorkommen 
von Dendrocometes auf den Kiemen von Asellus konnte ich, da 
mir geeignetes Material fehlte, nicht niiher prûfen. Auf den 
von mir untersuchten Asellus-YÀQmen konnte ich das Suctor 
nie fmden. Ein Uebergang des Suctors auf die Atmungsorgane 
eines neuen W^irtes ist wohl denkbar, wenn dieser und der 
specifische Trager der Art in dem gleichen Gewasser vor- 
kommen und wenn das Epizoon auf beiden die gleichen, ihm 
zusagenden Lebensbedingungen findet. 

Dass Dendrocometes paradoxus den freien Rand der 
Kiemenblâtter von Gammarus besiedeln kann, also einen Ort, 
welcher vom Bevvegungscentrum weit entfernt ist, verdankt er 
der Art und VVeise seiner Fixation, Mit breiter Basis liegt er 
der Unterlage auf und ist dadurch auf ihr mit einer grossen 
Flache festgeheftet. Durch diesen Umstand ist er gegen die 
Wirkungen der Bewegungen der Atmungsorgane des Krebses 
gesichert. 



Verzeichnis der vom Verfasser gefundenen Infusorien. 



Infusovien. 

HYPOTRICHA. 

Kerona pedicnlns. 

PERITRICHA. 

Spirochona geniiniparo . 
Urceolaria mitra. 
Anhyinenia steiiii. 
Trichodina pedicnlns. 



G lossa te lia tint in na h a lu m 
Vorticella alba. 



V. nehnlifeva. 



V. canipanula. 



V. niicrostoma. 
V. putiinnni. 



Tràger, aiif deuen die Epizoen beobachtel wurden. 



Hi/dra i'ulgaris. 



(jamniarus pnle.x. 
Poli/celis nigra, P. cornu ta. 
Fvei, Polycelis nigra. 
Hf/dra ^'ulgaris, H. oligactis , //. viridis, 
P hoxinus lae\>is, Gasterostens aculeatus, 
Triton-l javven. 
Triton-Lavven. 

Potamogeton natans, Spongilla fragilis, 
Cijclops albidtis, C. viridis, (kunniaïus 
piilex, Chirotonetes juv. 
Pflanze lires te, Algenfaden , Spiro- 
gyra, Lenina minor, Cijclops strenuiis, 
C. viridis, Piano rbis conto rtus , Liin- 
naea peregra, Agrion paella juv., 
Limnophilns rhombic us jiiv., Steno- 
phylax concentrions juv., Agabus 
juv., Larvenhaut, Cloeon juv. 
Algenfîlze, Rhiccia, Myriophylluni demer- 
snni, Elodea canadensis, Hanunculns flui- 
tans, Cyclops viridis, GaniniarnspuleXy 
Planorbis contor tus , PI. carinatus, 
Nepa cinerea, Ilybins juv., Agabus 
juv., Chirotonetes juv., Limnophilns 
rhombic a s juv. 

S t r <) h h a 1 m e , G r a s h a 1 m e , Cyclops stre- 
nuns, C. i'iridis, Limnophilns politus 
juv. 

P t'iauzeu telle, faule B la lier, Lemna 
trisulca L. minor, Spirogy ra, My- 
riophylluni, Cyclops ^'iridis, Chiro- 
tonetes juv., Cloeon juv.., Aeschna 
cyanea juv., Ilybins juv. 



304 



A. KKISEl! 



Infusoricn. 
V. convalla/i'a. 



Voit, inonilala. 

Carchesiuin aselli. 
C . polypiniun. 

C. epistylidis. 



Zoothnmniuni affine. 

Z. parasita. 

Epistylis steini. 
E. digitalis. 

E. plicatilis. 



E. iiinbilicata. 
E. branchiophila. 

E. anastatica. 
E. nyinpharum. 



Tictger, auf denen die Epizoeii beobachlet wurdeu. 

Pllanzenreste, Détritus, Spirogyra, M nid m 
horniiin, My viophillum , Potainoge- 
ton, Ftaniinculiis flnitans, Siinoce- 
p ha lus vettilns, Cyclops fuscus , C . a Ibi- 
dtis, C. strenuiis, C. ciridis, Cyclocypris 
o i' /( m , G a m m a i-iis pulex , N a iicor is 
spec, P y i-rhosoina nymphula jnv. ^ 
llybius ']u\. , Planorbis contortiis. 
Algen, Lemna minor, Cyclops çi- 
ridis . 

Asellds aquaticns. 

Détritus, Spongilla fragilis, Liinnaea 
peregra. 

Deio spec, Cyclops viridis, Chirotonetes 
juv., Cloeon jiiv. Limnophiliis rhoinbiciis 
juv. , Liinnophiliis spec. , Stenophylax 
concentriciis ]\iY., Perla ma. rima juv., lly- 
bius juv. 

Gammarits pule.v, Chirotonetes juv., 
Limnophilus rhombicus juv. 
Daphnia lonaispina, Cyclops albidus, C. 
streiiuus, Diaptomus vulgaris. 
Ganimarus pule.v. 

Cyclops fuscus, C. serrulatus, C. bise- 
tosus. 

Pllanzenreste, Spirogy ra , Lemna minor, 
Cyclops fuscus, C. strenuus, C. vernalis, 
C. serrulatus, Gammarns pule.v, C hiroto- 
netes juv., Platambus ma culatus , 
Physa fontinalis, Planorbis contor tus. 
Nais spec, Tubifex spec., Cyclops fus- 
cus, C. albidus. 

Phryganea grandis juv., Phryganea spec, 
Limnophilus spec, Limnoph. rhombicus 
juv., Glyphothaelius pellucidus juv., Steno- 
phylax concentricus juv. 
S p irogy ra , L e m n a m in o r , Phragmites, 
S im oce phalus vetulus , Cyclops fuscus, 
C . albidus, C. strenuus, C . serrulatus, C.ver- 
nalis, C. viridis, Copepoditen, Chiro- 
tonetes juv. 
Cyclops albidus, Chirotonetes juv., 
Cloeon juv., Chironomus spec, Limno- 



INKUSOlilKN 



305 



Infusorien. 

Epistijlis laciistiis. 
Rhahdostyla ovum. 



R. inclinons. 
Opercuhiria coarctata. 
O. berberina. 
Opère, articulata. 



O. lichtensleini. 
O. niitans. 

Pt/.iidiu m cothnrno ides . 

Cothurnia ciyslallina . 
Vnginicola longicollis. 

Cothurniopsis i-aga. 
Lagenophnjs labiata. 

L. (unpiilla. 
L. vaginicola. 
L. nassa. 



Tr//^er, iuif denen die Epi'zoeu beobaclilet wurden. 

philits ce ntralis juv,, Lininoph. spec, 
Phrij ganea grandis juv. 
S i/nocephaliis vetuliis, Cyclops fuscus, 
C.albidus, C . viridis, C . serrtilntiis, C . leiick- 
arti, Diaptonius gracilis. 

Cyclops fuscus, C. str e nu u s , C. al- 
bidus., C. i'iridis, C. serrulalus, C. i>er- 
nalis, C. bisetosus, C. le uckar ti, 
C eriodaphnia reticnlata , Candona 
neglecta, C. candida, C. rostrata, 
Cypridopsis elongata, C. vidua. 
Cyprois ma rginatn , Cyclocypris 
o\>uni, C y prinotu s incongrnens , Eu- 
cypris i'irens, P ota moc y pris villosa 
Nais spec. 

Sp iro gy r a , Rhiccia fin itnns. 
B idessii s g e m mina tus. 
A se lins aq uatic us , (î ammarus pulex , 
Limnophiliis spec, Agabns sturmi, 
A. didy mus, A. iindu la t u s, Rhanfus 
p une talus , Plalambus maculatus, Dylis- 
c/is niarginalis. 
Asellus aq u a tic us. 

Lemna minor, Ganimarus pule.i, Lacco- 
biii V n ig riceps. 

Cypridopsis vidua, Cyclocypris, 
ovum, Candona catidida. 
Spirogyra. 

Rhiccia flu itans , Mniuni ho r n uni , 
Planorhis contortus, PI. carinalus. 
Spirogyra, Lemna minor. Cyclops albidus. 
Cyclocypris oçuni, Candona neg- 
lecta, Cypridopsis i>iduo. 
(jammarus ptdex. 
Canthocaniplus staphylinus. 
(jammarus pulex. 



SUCÏORIA. 

Tokophrya quadripaitita . 

T. cyclopum. 



S pirogy ra , Epistylis plicatilis. Aga- 
bus juv., Agrion puella juv. 
Cyclops fuscus, C.albidus, C. strenuus, 
C. bisetosus , C. viridis , C. serrulatus , 
C . fimbriatus, Gammarus pulex. 



306 A. KEISEIJ 

Infusorien. Tiâger, auf denen die Epizoen beobachtet wurden. 

Acineta tuherosa. Nepa vin ère a. 

Periacineta linguifero. Haliplits amoenus, H. riificollis, 

H. longicollis , Hydropoviis spec. H. pa- 

lustris. 
Dendrocometes paradoxus. Gammanis pidex. 

Neii fiir die Infusorienfauna der Schweiz sind folgende Arten : 
PERITHICHA 

Scyphidia limacina. Piano/ bis, contortits, PL plan or bis, 

Limnaea os>ata, L. anricularia. 

Vorticella crassicanlis. Asellus aquaticns. 

V. microstoma \ar. Alona intermedia, Siniocephalus 

abreviata. velitliis, C hydor us sphaericiis , Cy- 

clops stren/i lis , C. i'i/'idis, C. i'ernalis, 
Cloeon juv. 

Zoothamniiiin aselli. Gammanis piilex, Niphargus pu- 

te anus, Asellus aquaticns. 

Epistylis diaptomi. D ia ptomus vulga r is. 

Opercularia gracilis. Planorbis contortus. 

O. cylindrata. Cyclops fuscus, Potamocy pris villosa, 

C yp ri no tu s inco ngruens. 

O. corethrae. C orelhra pi umicornis juv. 

O. zschokkei. Cyclops fuscus, C . strenuus, C. ciri- 

dis, C. se rru latu s , C. fimbriatus, 
C anthoca nip tus staphylinits, C. mi- 
c rosta phy l iiiu s . 

Pyxidiiim hennegiiyi. Cyclops s er ru la tu s. 

Cothurniopsis pleclostyla. Canthocamptus staphyliniis, C. micros ta- 

phy lin us . 

Lagenophrys aselli. Asellus aquaticns. 

SUCTORIA 

Tokophryacyclopunixav. C yclops fuscus, C. albidus, C. stre- 

actinostyla. nuits, C . viridis, C. ser rulatus . 

Periacineta buckei. Nepa cinerea. 

Discophrya steini. Dytisciis marginalis 9 • 

D. acilii. Acilius sulcatus Ç. 

D. lichtensteini. Hyphydrus ferrugineiis. 

D. elongata. Ranatra Une a ris, Nepa cinerea. 



Die gesperrt gediuckteii Natneii in der zweiten Kolonne stellen 
fiïr die einzelnen Infusorien-Aiten neue Trager dar, auf denen bis 
jetzt die Epizoen noch nicht nachgewiesen waren. 



ALLGEMEINER TEIL 

Bedingungen der Besiedlung und der Verteilung der 

Epizoen auf die verschiedenen Wirtstiere. 

Wenn wir die ini systematisch-raunistischen Kapitel auf- 
gestellten Reihen der mit sessilen Infusorien behafteten Wirts- 
tiere einer Prûfung unterziehen, so falll uns die Dominanz 
gewisser Tiergruppen oder -Arten auf, wahrend andere in un- 
sern Gewassern haufige Sùsswassertiere ganz in den Hinter- 
grund zurùckgedrângt worden oder gar nicht vorhanden sind. 
So erscheinen regelmiissigoder sehr haufig die Gopepoden und 
Ostracoden, gewisse Kiifer- und Ephemeriden-Larven, einige 
Siiss\vassergastro[)oden, Malacostracen, Coleoptern und He- 
miptern als Infusorientrager. Sehr selten sind in den Listen 
die Dipternlarven, wie Ccratopogon, Corethra, Cliironomusxxnà 
i'ast sfiinzlich wird man das orosse Heer der Gladoceren ver- 
missen. Dièse auffallende Erscheinung wird noch vermehrt 
durch einige intéressante Beobachtungen fri'iherer Forscher, 
auf die immer wieder hingewiesen wurde, oline dass ein Er- 
klarungsversuch gemacht wurde. Es sind namiich die Epizoen 
einiger Ostracoden, der Coleoptern und Hemiptern, des Am- 
phipoden Gammanis und der Dipleren-Larven Chirononius und 
Coretlwa auf ganz bestininiten Kôrperstellen oder Organen 
lokalisiert. 

Es ist die Aufgabe dièses Abschnittes, ein solches Verlialten 
naher zu untersuchen und eine vorlaufige Erklarung dafur zu 
finden. Von AN'ichtigkeit zur Beieuchtung der uns beschafti- 
genden Frage ist uns die Arbeit von Brocher (1909-11) iiber 
die Kapillarphanoniene. Sie kann vielleicht zu einem befrie- 
digenden Résultat den Weg weisen. 

Brocher teilt die aquatile Fauna mit Bûcksicht auf die Ka- 
pillarphanomene in zwei Gruppen ein, und z\var wie folgt: 



308 A. KHISEIÎ 

1. Gruppe. 

Hierhin gehôren die Tierformen, deren Korper ganz oder 

zum oTôssten Teil unbenetzbar ist. 
o 

2. Gruppe. 

In dièse Gruppe sind aile die Tierformen zu stellen, deren 
Korper ganz oder doch zum grôssten Teil benetzbar ist. 

Brocheh kommt in seiner selir interessanten Arbeit, auf die 
ich verweise, zum Résultat, d a s s z \v e i Korper, die 
entweder beide vom Wasser benetzbar oder unbenetz- 
bar sind, sichbei Annaherung lebhaftanziehen; sie 
stiirzen s ich fôrmlich einer auf den an de m und 
1) 1 e i b e n v e r 1) u n d e n . W e n n d a g e g e n e i n Korper 
benetzbar, der and ère unbenetzbar ist, so findet 
zwischen den beiden eine Abstossung statt. Mit Hilfe 
dieser beiden Siitze wird uns die Môglichkeit gegeben, das 
weiter oben angefuhrte merkwûrdige Verhalten der sessilen 
Infusorien und Suctorien einigen Tiergruppen gegenûber 
einigermassen zu erklaren. 

Auch ich niôchte, wie Brocher, die aquatile Fauna in die 
beiden Hauptgruppen teilen, in solche mit benetzbarem und 
solche mit unbenetzbarem Korper. 



i. Gruppe: Der Korper ist unbenetzbar. 

An den Anfang dieser Gruppe stellte ich die ïiberall weit- 
verbreitete Ordnung der Cladoceren. Der Korper aller Ver- 
treter dieser Crustaceen ist nicht benetzbar. Kommt eine Cla- 
docere der Wasseroberflache zu nahe, so wird sie durch die 
Kapillarkraft auf dieselbe hinauf gehoben. Das Wasser fliesst 
von der Schale ab, und auf dem Wasserspiegel treibend geht 
der Krebs zu Grunde, denn er hat nicht die Kraft, die Kapillar- 
kraft des Wassers zu ûberwinden und in sein Elément zurûckzu- 



INKUSOIUKN 309 

kehren. Anders liegcu die V^erhaltuisse, weiiri die Gladocere 
in der Tiele des Wassei's bleibt. Hier wirken keine Kapillar- 
krafte auf sie ein, sondern dasTier ist von einer diinnen Luft- 
schicht umoeben, andie sich derOberflaclien-Film anscliliesst. 
Unter dem Oberdachen-Film verstelie ich die (jren/.schicht 
zwischen dem Wasser und der den unlienet/bareii Tierkôi-[)er 
umgebenden Lu f( huile. 

Zwischen dem nicht benet/baien Cladocerenkôrper und dem 
ihn unigebenden Oberdachen-Film befindet sich also eine sehr 
dùnne Luftschicht. Eine solche fehlt hingegen dembenetzbaren 
Infusorieiikôrper. Das l'reischwimmende Ini'usor gelangt mit 
Hille seines Wimperapparates an den Oberflachen-Fiim der 
Gladocere ; seine Kral't gentigt aber nicht, diesen zu durch- 
stossen, und auf dem Fremdkôrper, dem Tier, sich anzusiedeln. 
Ans diesem Grunde finden wir Gladoceren nie mit Infusorien 
behat'tet. Nur ganz ausnahmsweise kann eine Besiedlung statt- 
fmden. Auf die Bedingungen, unler denen dies vorzukommen 
scheint, werde ich weiter unten zu sprechen kommen. Dass 
die Oberflâchens[)annung tatsachlich eine Grosse ist, mit wel- 
cher wir hier rechnen kônnen und mûssen, geht daraus her- 
vor, dass sie grossenund relativschwerenTieren, wie//?/c//-c»/;/e- 
//■«, 6^j//7'««*/?r//«/o/', einigen Araneinenerlaubt, auf derWasser- 
oberflache zu leben ohne unter/.usinken. Ware aber umgekehrt 
der Intusorienkôrperauch nicht benetzbar, also auch von einem 
Film umgeben , so wûrden bei der Anniiherung der beiden 
Organismen die Oberflachen-Filme infblge der Kapillarkrat'te 
zusammenfliessen, und eine Festsetzung wiire unter diesen 
Verhidtnissen moglich. 

Wenn man meine Listen und die Literaturcitate durchgeht, 
so stosst man einige Maie auf Angaben, nacli welchen Glado- 
ceren mit sessilen Infusorien behaftet gefunden wurden. In 
alleu Fallen aber ist die Zahl der Epizoen und auch der tra- 
genden Grustaceen eine kleine, und der Ort, der von den Epi- 
zoen aufgesucht wurde, ist nicht die frcie Schalenflache, sondern 
fast stets nur der ventrale Schalenrand. Nur in drei Fallen 
konnte ein massenhaftes Auftreten von drei koloniaJen Péri- 



310 A. KEISEIJ 

trichen auf Daplinia longispina , Sinwcephalus vetulus und 
Chydorus sphaericus beobachtet werden. 

Im ersten Falle handelt es sich um Zoothamnium parasita 
auf Daplinia longispina. Das Material stammte aus dem Bott- 
minger-Weiher in der Nahe Basels. In ihm konnte Zootham- 
nium parasita sofortnach Einbringimg des Materials auf Cyclops 
strenuus (Weibchen und Mannchen) in grosser Zabi nacbge- 
wiesen werden. Nacb zwei Tageii macbte sicb das Infusor aucb 
auf Diaptomus vulgaris bemerkbar und nach \'erlauf von wei- 
tern sechs Tagen konnte ich die Vev'\lY'\c\\e anï Daphnia finden, 
und zwar in grossen und zahlreichen Kolonien. Das Wasser 
war inzvvischen stinkend geworden, die Besiedlung dauerte 
noch einige Zeitweiter fort. 

Den zweiten Fall eines Massenauftretens einer Peritricben 
auf einer Gladocere bildet mein Befund von Vorticella micro- 
stoma var. abreviata., weicbe CJiydorus sphaericus und andere 
Gladoceren (vide Fundortliste dièses Infusors pag. 240) stark be- 
setzte. Das Material sammelte ich in einem kleinen Weiher, 
der organische Abfalle in grosser Menge enthielt. Die Unter- 
suchung geschah sofort nach Einbringung der Beute. Die Be- 
setzung konnte also nicht kûnstlich hervorgerufen worden sein, 
sondern musste schon in freier Natur stattgefunden haben. 
Typisch scheint mir auch in diesem P'alle die starke Verun- 
reinigung des Wassers zu sein, der ich wieder die Ursacheder 
Erscheinuno- zuschreiben mochte. 

Eingehender habe ich den dritten Fall studieren kônnen, 
\vo Episiylis anastatica in grosser Menge auf Simocephalus 
vetulus auftrat. Das Material sammelte ich in einem Fischteich 
am Fusse des Passwang (siidl. Basel). Es enthielt neben der 
genannten Gladocere Cyclops albidus und Cyclops strenuus, 
die am Abdomen oder Céphalothorax haufig grôssere und klei- 
nere Kolonien von Epistylis anastatica trugen. Die Unter- 
suchung des Materials ergab die absolute Infusorienfreiheit 
von Simocephalus. Eine Aenderung des Zustandes trat nach 
acht Tagen ein, eine Massenvermehrung von Epistylis ana- 
statica grifî Platz und damit zugleich eine starke Besetzung 



INFUSOIUEX 311 

sowohl der Cyclopideii, als aucli der Cladocereii mid auderei' 
Substrate. Nicht iiiu" kur/gestielte Einzelindividiioii von Epi- 
stylis konnte ich beol)achten, sondern aiich juiigo Kolonien, 
<lie im Laufe der nachstcn zwei Tage ansehnliche Grôssen er- 
reichten. Wahrend dieser acht Tage war das Wasser Irûbe 
oeworden iind durcli die vieleii Abt'allstoffe, Tier-und Pflanzen- 
leichen in Fiinlnis ûbergegangen. Der ïlôhepunkt der Fâule 
war noch nicht eingetreten, als l3ereits die Massenvermehrung 
der Peritrichen einsetzte. Nach dem dritten Tage war von den 
vielen Ëpistijlis-\\\A\\\Awe\\ iind -Kolonien au!" iiiren Tragern 
nicht mehr die geringsie Spur zu finden ; am Boden des Ge- 
fi'isses allerdings lagen in Menge ihre Cysten. Von den ver- 
scliiedensten Autoren ist schon daraiif hingewiesen worden, 
dass zunehmende Verderbnis des Wassers Cystenbihliing 
veranhisse. Neu war fur uns nur die rasch sich vollziehende 
Vermehrung der Peritrichen. Die in Menge erzeugten Infu- 
sorien waren gezwungen , dann nicht nur ihre eigentlichen 
Triiger, die Cyclopiden, sondern auch Cladoceren, Schnecken- 
und Phryganidengehause zu l)esetzen. 

Die fortgesetzteNeubiUlung von bei der Fanlnisentstehenden 
StofTen iindert die physikalischen Eigenschaften des Wassers. 
Fur unsern Fall ist besonders der eintretende Wechsel der 
Oberflachenspannung von Wichtigkeit. Dièse Spannung ist in 
einer Lôsung; kleiner als ini reinen Losungsmittel, sie nimmt 
mit der Concentration der Lôsung ab. In durch FaulnisslofFe 
verunreinigteni Wasser haben sich also auch die Bedingungen, 
die fur eine Festsetzung von Epizoen aufFrenulkôrpern mass- 
gebend waren, geandert. Kommt jetzt eine freischwimmende 
Peritriche o-eo-en den die Cladocere unioejjenden Oberfliichen- 
Film, so reiclit unter den herrschenden Umstiinden ihre Kraft 
aus, den Film zu durchbrechen, und die Môglichkeit, sich fest- 
zusetzen, ist gegeben. 

Es muss aber betont werden, dass die Fixation der Epistijlis- 
Kolonien au^ Siiiiocephalus keine solide war. Schon nach kurzer 
Zeit sah man unter dem Mikroskop die Kolonien ihre Trager 
verlassen und tVei im riopfen aiiC dem Objekttrager herum- 



312 A. KEISEIÎ 

schwimmen. Demallseitig von frischer LuftiimgebenenWasser- 
tropfen entsteigen die Faulnisgase, uiid durch Oxydationsvor- 
gange nahert sich die kleine Wassermenge allmahlich wieder 
ihrem Normalzustand. Mit dieser chemischen Aenderung geht 
auch Hand in Hand die physikalische, die Oberflachenspannung 
nimmt wieder zii und veranlasst wohl die Ablôsung der Ko- 
lonien vom Trager. 

Durch dièse Betrachtungen sclieint mir das Verhaltnis der 
sessilen Peritrichen zu den Gladoceren einigermassen charak- 
terisiert zu sein. Weitere Beobachtungen werden voilstândigere 
Resultate zeitigen. 

Fiir die Ostracoden geltenin Bezug auf die Unbenetzbarkeit 
ihres Kôrpers im allgenieinen dieselben Bemerkungen, wie sie 
fur die Gladoceren gemacht vvurden. Als Syniphorionten dieser 
Crustaceen sind zu nennen: Rahdostyla ovum, Pijxidium co- 
thiirnoides , Lagenophrys lahiata und in einem Falle auch 
Opercularia cylindrnta. Bei vielen x\rten finden sich dièse Epi- 
zoen fast standig, wahrend andere wieder ganz verschont blei- 
ben. Die gestielten Infusorien wahlen als ihren Auf'entlialtsort 
stets iiur den Schalenrond , wahrend die gehâusebihlende 
Lagenophrys lahiata sich auf der freien Schalenfliiche an- 
siedelt. Im allgenieinen sind die Bodenformen der Ostracoden, 
wie die Arten von Candona, Herpetocypris, Iliodromus und 
andere, die den Détritus diirchwiihlen, frei von Infusorien, 
oder aberwenn solche auftreten, beobachten wir siegewôhniich 
nur in sehr kleiner Individuenzahl. Dièse Erscheinung erkliirt 
sich ganz ans der Biologie dieser Crustaceen. Das Leben der 
srenannten Ostracoden ini Schiainm der Gewiisser verhindert 
eine Besetzung ihrer Schale durch sessile Peritrichen. x\nders 
liegen dagegen die Verhaltnisse bei den freischwimmenden 
Formen, soden Eucypris-, Cypridopsis-, Cyclocypris-, Cypria- 
Arten. Hier ist dieMôglithkeit einer mechanischen Schadigung 
des Infusors behoben, und einer Besetzung stelit nichts im 
Wege. 

Auffallend ist, dass die unbenetzbaren Ostracoden relativ 
haufig von Epizoen aufgesucht werden, und es f'allt schwer, 



IMUSORIEN 313 

wcnii (lie Eiiilrilung von Brochkh Ix'ibehalten werden soU, 
eine Erklarung lïiir dièse l'ntsache zu fiiulen. Icli glaube aii- 
nelinien zu durlen, dass diircli die Skul|)luii(!i'uiig und nocli 
mehr durcli die Behaarung des Bandes der Ustracodenschale 
die Besetzungsmôglickeit gesteigert wird. x\ni stels bebor- 
steten Schalenrand stossen die niehr oder weniger unbenetz- 
bare aussere Schalenseite und das benetzbare Innere desTieres 
zusammen. Die Beborstuiig verursacht vielleicht eine Aende- 
rung der Kaj)illarphanoniene und ermôglicht daher die Besied- 
luns: dièses Sehalenteiles in solchem Masse. 

Einzig steht in dieser Gruppe unter d^n Malacostracen 
Ganimarus piilex da. Im Hinblick auf die Benetzbarkeit zer- 
fallt sein Ivôrper in zweiTeile, in den obern unbenetzbarenTeil, 
der die cephalen, thoracalen und abdominalen Segmente mit 
den Epimeren uml'asst. Dazu kommen noch samtliche Glied- 
niassen. Der untere benetzbare Teil umfasst die Bespi rations- 
organe. Wir werden also bei der Untersuchung von Gammarus 
stets an dieseniTeile Epizoen antreften konnen. Doch sind das 
nicht die einzigen Orte, es tritt uns hier eine merkwûrdige 
Tatsache entg-eg-en. In den voilierg-ehenden Listen wurden fiir 
Lageiiophrys nassa, Opercularia articulata, Epistylis pUcatilis^ 
Vorticella alba, V. campanida ^ V. convallaria, Zootlianinium 
affine, Zooth. aselli als Festsetzungsorte die ThoracaUjeine 
des Amphipoden angegel)en. Es erhebt sich die Frage, wie 
dièse Erscheinung mit unserer Théorie in Einklang zubringen 
ist, nach der sich ein Inf'usor auf einem unbenetzbaren Frenid- 
kôrper unter normalen Bedingungen nicht festsetzen kann. 

Bei der genauen Durchsicht des unifangreichen Materials 
konnte immer wieder festgestellt werden, dass die Stelle an 
den Thoracalbeinen, die die genannten Epizoen besetzen, 
inimer eine ganz bestimmte ist. Es sind nicht die freien, 
unbeborsteten Bezirke dieser Korperteile, sondern stets die 
Bezirke uni die Gelenke, wo grosse Borsten und Stacheln 
inseriert sind. Dièse sind nicht hydrofuger Natur, sondern 
ziehen das Wasser an und bewirken deshalb eine Benetzung 
der Gelenke. Den Peritrichen ist es iiun môo-lich, auf Borsten 



314 A. KEisiîn 

uiid Stacheln selbst oder doch in ihreni iiahern Umkreise sich 
anzusiedeln. Mit dieser einzigen Festsetzungsmôglichkeit ist 
ausserdem nocli ein Nutzen verbunden. Die sessilen Infusorien 
entbehren der aktiven Bevvegung, sind deshalb feindlichen 
AngrifTen gegeniiber nur mangelhaCt geschiitzt. Schutz vor 
Feinden und andern schâdigenden Insulten bietet den Epizoen 
der FestsetzLingsort selbst. Demi bei der Contraction ver- 
schwinden die Kolonien ganz in den Stacheln und Borsten, 
welche die Gelenke der Thoracalbeine kranzartig umgeben. 

Eine intéressante Erscheinung darf nicht unerwahnt gelassen 
werden. Speziell die Goxa der Thoracalbeine ist oft mit zahl- 
reichen Individuen von Lagenophrys nassa und grossen Fami- 
lien der drei angefïihrten Fo/t/'ceZ/«-Species besetzt. Die Frage^ 
warum gerade hier vorzugsweise eine Besetzungerfolgen kann^ 
muss einstweilen noch offen gelassen werden. 

Zu den Insekten-Larven, auf deren Korper ich nie sessile 
Infusorien oder Suctorien gefunden habe, gehôren CeratopogoUy 
Corethra, und Chironomus. Dièse Diptern-Larven haben die 
Eigentiimlichkeit, dass ihr Korper unbenetzbar ist. Es treten 
bei ihnen also die niimlichen physikalischen Erscheinungen wie 
bei den Gladoceren zu Tage. Wie bei Gammarus, so muss auch 
hier auf einen interessanten Befund aufmerksam gemacht 
werden. An den Chironomus-havwew werden sehr haufig 
kleinere Kolonien von Epistylis uymphariun gefunden, und 
zwar immer nur um die Mundteile herum. An demselben Orte 
wurde sie auch von Thienemânn (1911-12) an verschiedenen 
Ghironomiden nachgewiesen. Es muss angenommen werden, 
dass an dieser Kôrperstelle andere Kapillarverhaltnisse lierr- 
schen als auf dem iibrigen Korper. Eine solche Yeranderung 
muss auch am letzten Segment dieser Larven eingetreten sein, 
da hier Zschokke (1901) stets Kolonien derselben Vorticellide 
finden konnte. Also nicht nur bessere Ernahrungsverhaltnisse 
ver?in\?i^^en Episty lis , sich in der Nahe das Mundes anzusiedeln. 
In hôherem Masse scheinen physikalische Bedingungen bei 
der Auswahl des Besetzungsortes mitzusprechen. Eine zweite 
Form, die sich ebenfalls an einer bestimmten Kôrpergegend 



INFllSOlîlliX 315 

einer Diptern-Larve ansiedelt, ist Opercuiaria corethrae, die 
im Schwanzfacher der Larve von Corethra plumicornis silzt. 
Der Fiicher wirkt in seiner (jesanitheil wohl als hydrophiles 
Organ, das voia \\ assor gan/ henetzt wird, und den Epizoen 
daher eine Besiedlung erlauht. In diesem Falle komnit der 
ernahrungs-physiologische Vorteil — Nutzen ans den Faekal- 
massen der Larve zu ziehen — ziemlich sicher ersl in zweiter 
Linie in Betracht. 

Im fornienreichen Stanini der aquatilen Insekten-Imagines 
finden wir in Bezug anf die Benetzungsverhiiltnisse die ver- 
schiedensten Uebergânge zvvischen der ersten und der weiter 
unten zu behandelntlen zweiten Griippe. Eine scharfe Trennung 
in einzelne Kategorien ist hier zuin grôssten Teil nicht moglich, 
und ich ziehe es daher vor, diejenigen Falle, die besonderes 
Interesse bieten, einzeln kurz zu streiien. 

An die Spitze stelle ich die Heniipteren. Einen ganzbenetz- 
baren Kôrper haben Nepa und Ranatra. Infusorien und Suc- 
torien iinden sich deshalb aul" iliren Korpern ùberall zerstreut, 
ohne an bestinimte Regionen gebunden zu sein. Gar nicht 
benetzbar ist wohl der Kôrper der kleinen Formen Ploa und 
Sigarra, und nur teilweise benetzbar ist er bei den andern 
Arten des Sûsswassers : Notonecta, Naucoris und Corixa. Auf 
den dem Wasser nicht zuganglichen Stellen des Kôrpers wird 
man natùrlich vergebens nach Epizoen suchen. Die unbenetz- 
baren Regionen sind bei dieser Kategorie der Kopf, die Fliigel- 
decken und die Bauchseite, benetzbar sind nur die Schwimm- 
beine. Hier ist der Ort, wo Einzelinfusorien sich anniihern, 
festselzen und zur Koloniebildung schreiten konnen. Die 
kolonialen Epizoen, welche wir an den Schwimmbeinen unserer 
grôssern Hemiptern finden, gchôren ausschliesslich zum 
acontractilen Genus Opercuiaria. Sie sind speziell von Fauré- 
Frémiet (1906 a, b, c,i untersucht worden. Auf Grund eines 
reichen Vergleichsmaterials und von Experinienten ist der 
Autor zum Schliisse gekomnien, dass die Symphorionten von 
Notonecta und Corixa und einiger Coleoptern specifisch ver- 
schieden sind und nicht Varietiiten einer A ri darstellen. Die 



316 A. KKISER 

jeder Bewegung unfahigen Tiere bedûrfen, um vor Feinden 
einigermassen gesichert zu sein, eines Schutzes, dieser wird 
ilinen iii der Schwinimbehaarung der Beine ihres Wirtes zuteil. 
Aber nicht die ani dichtesten mit Haaren bestandenen Teile 
der Gliedmassen sind es, die besetzt werden, sondern die 
Bezirke um die Gelenke, wo die Behaarung lichter ist. Auch 
hier ist mit der einzigen Festsetzungsmôglichkeit auf den 
behaarten Schwimmbeinen einer Notonecta eiii Vorteil ver- 
bunden, wie das weiter oben schon einmal bei Gammarus 
beschrieben wordeii ist. 

Verschiedenartiger als bei den Hemiptern sind die Fixations- 
verhi'i Unisse bei den Wasser-Coleopteren. 

Fast ganz f'rei von sessilen Infusorien und Suctorien fand ich 
immer, obwohl sie in grossen Mengen untersucht wurden, die 
Hydrophiliden, Hydrophorus-, Hygrotus-, Haliplus-, Hydro- 
vatus- und andere Arten. Die Hydrophiliden erscheinen in der 
von Brocher gegebenen Tabelle an verschiedenen Orten. Der 
Hauptsache nach ist der Kôrper dieser Kiifer infolge der Be- 
deckung mit hydrofugen Haaren unbenetzbar. Wegen der 
geringen Kôrpergrôsse der Trager werden die benetzbaren 
Teile in ihrer Bedeutung fïir eine Besetzung noch mehr in den 
Hintergrund gestellt. Die Ansiedlungsmôglichkeit fur die 
Epizoen ist aus diesem Grundeauf ein Minimun herabgesetzt. 
Bei den benetzbaren Formen muss die Kleinheit des Kôrpers 
als Ursache lïir das f'asl ausnahmslose Fehlen von sessilen 
Infusorien und Suctorien angesehen werden. 

Die Kolonien von Ope rcula ri a- Arten, die die Grosskafer 
unserer Gewiisser gerne befallen, scheinen in den Klein-Hydro- 
philiden keine zweckmassige l^nterlage zu finden. In den drei 
Fallen, wo Opercularia-Kolonien auf Kleinkafern beobachtet 
werden konnten, musste konstatiert werden, dass ihre Hohe 
und Individiienzahl weit hinter dem Normalen blieb. Die 
Kolonien vvaren kurzgestielt und enthielten nur wenige Indi- 
viduen. Ich sehe daher in dieser Erscheinung eine Stutze fiir 
die Richtigkeit meiner Annahme, dass geringe Kôrperfliiche 
der Trager eine Besetzung mit Infusorien erschwert, und dass, 



INTUSOItlKN 317 

wenn sie doch vorkommt, nur kûiiiinerliche Kolonien entwickelt 
werden. Auch bei Stein (1854) findet sich eine diesbezûgliche 
Bemerkung ; er fand Opcrcidaria berberina haiifig auC den 
grôssern Wasserkalei'ii, dagcgeii weit seltener auf den Hydro- 
philiden. 

Auf die specielle Lokalisation von Infusorien auf dem Coleop- 
ternkôrper koinine ich Ijei der Beliandlung der Grosskafer zu 
sprechen. 

Verschiedene Falle sind bei den Grosskafern, den Dijtiscus-, 
Hijphydrus-, Rhantus-, Agabus-, Colymbetes- Arien zu ver- 
zeichnen. Da bei diesen Tieren die Kolonien der Peritrichen 
iind die Siictorien auf beslimmle Ivôr[)erregionen lokalisiert zu 
sein scheinen, so ziehe ich vor, zuniichst die letztern einer 
kurzen Priifung zu unterziehen. 

Betrachten wir die Fliigeldecken der Wasserkiifer genauer, 
so fallen uns zwei Typen auf: glatte und gerippte Elytren. Die 
glatten Flùgeldecken werden vom Wasser nicht benetzt, sie 
sind von eineni Oberflachen-P'ilm umgeben und freischwini- 
menden Einzeltieren von sessiien Infusorien und Schwarmern 
von Suclorien daher nicht zugiinglich. Ganz andere physi- 
kab'sche Bedingungen rufen die gerippten oder stark skulp- 
turierten Flûgel hervor, Dank ihrer Unebenheit sind sie benetz- 
bar und kônnen ans dieseni Grunde Suctorien und Peritrichen 
als Aufenthaltsort dienen. Als Belege fiir dièse Feststellung 
fûhre ich nur zwei Befunde an. Ich fand Discophrija acilii in 
den Furchen der Fliigel von Acilius sulcatus 9 i Discophrya 
steini in grosser Zahl auf den gerippten Flùgeln von Dijtiscus 
marginalis 9- Auf den oft untersuchten miinnlichen Tieren der 
beiden Species, deren Elytren glatt sind und daher unbenetzbar, 
konnte ich nie Suctorien feststellen. 

Als benetzbar niuss der Fliigeldeckenrand und der Rand des 
Thoraxschildes der Wassercoleoptern betrachtet werden. An 
diesen Korperteilen werden oft Kolonien von Peritrichen ange- 
troffen. So konnte ich Opercidaria avlicidata ani Elytrenrand 
von Agabus sturmi, Opercularia berberina ani Fliigeldecken- 
und Thoraxschildrand von llaliplus ruficollis beobachten. 

Rev. Suisse dk Zool. T. 28. 1921. 24 



318 A. Kl'ISEIî 

Die freie Bauchseite kommt fur die Besetzung durch sessile 
Infusorien iiicht in Frage. Ganz abgesehen von der Unbenetz- 
barkeit dièses Kôrperteiles sind es hier niechanische Einflusse, 
die eine Besiedlung nicht ermôglichen. Bei Dytiscus z. B. 
treten die betreffenden Verhaltnisse klar zu Tage. Der Kafer 
fegt beim Schwimmen mit seinen Beinen iiber die Baucliflache; 
die scheiiernde Wirkung der Bewegung gestattet eine Bildimg 
von Kolonien noch weniger als eine Festsetzung. 

Nur an den Hûftgelenken der Grosskiifer kônnen fast regel- 
miissig Infusorienkolonien als weisse Punkte beobachtet 
werden. Dièse Teile sind zwar von Natur aus unbenetzbar, 
durch die Anniiherung der rechten und linken Goxa findet 
indessen ein Zusammenfluss der beiden Oberflachen-Filme 
statt. Die Folge davon ist, dass ein kleiner benetzbarer Raum 
entsteht, der, weil er zudem noch Schutz vor schadigenden 
Einfltissen bietet, gerne von verschiedenen Operciilaiia-Species 
aufgesucht wird. Als Belege fûhre ich meine Funde von 
Discophri/a lichtensteini aut' Hyphydrus ferru^ineus und Oper- 
cularia articulata 3l\xÏ RJiantus punctatiis an. 

Als letzter Teil des Goleoptern-Kôrpers, der oft von Infu- 
sorien und Suctorien besetzt wird, verdienen noch die Beine 
Erwahnung. Nehmen wir einen Dytiscus oder Agabus aus 
deni Wasser, so sehen wir, wie die Flûssigkeil von den Fliigel- 
decken und der Bauchseite abfliesst und beide Teile ganz 
trocken werden, wahrend die Beine iiass bleiben, Bei naherer 
Untersuchung der Gliedmasson bemerkt man an ihnen Haare 
und Borsten, und da dieselben hydrophil sind, ist auch die 
Benetzbarkeit der ganzen Extremitât erklarlich. Es ist daher 
auch nicht verwunderlich, dass wir an diesen Organen Kolonien 
von Opercularien und sehr haufig verschiedene Suctorien 
finden. AUerdings ist der morphologische Einfluss, den der 
Ort der Festsetzung auf die Epizoen ausûbt, nicht unbedeutend. 
Die energische Schwimmbewegung der Beine und auch des 
ganzen Kôrpers verlangt von den Infusorien einige Anpassung. 
Uni die Wirkung der Bewegung erlragen zu konnen, ist das 
Fixationsorgan der meisten Suctorien der Kiifer kurz aus- 



INFUSORIEN 319 



gebildet. Die Môglichkeit, von Fremdkôrpern der Umgebung 
von der Unterlage abgestreiCt zu worden, wird diirch dièse 
Einrichtung behoben. 



2. (ji'Lippe: Tràger, deren Kôrper benctzhar ist. 

In dieser Gruppe vereinigen wir aile die Tierformen und 
-Gruppen, die in der vorhergehenden Abteilung ausgeschaltet 
waren. Es handelt sich hauptsachlich um Oligochaeten, Cope- 
poden, verscliiedene Insekten-Larven, wie Libellen-, Epheme- 
riden-, Trichoptein-, Coleoptern-Larven, MoUusken und die 
a(juatilen Vertebraten. 

Ich sehe davon ab, die Tiergruppen einzeln zu behandeln, 
da Wiederholungen in dieseni Falle unvermeidlich waren. Die 
Môglichkeit, dass sessile Inf'usorien und Suctorien benetzbare 
Tiere besiedeln kônnen, ist durch den ersten Satz Brochers 
(vd. pg. 308) erklârt. Infusor und Triiger sind beide benetzbar, 
infolge der Kapillarkrafte findet zwischen beiden Anziehung 
statt, die eine dauernde Festsetzung gestattet. 

Die Turbellarien unserer Gewasser, die haufig untersucht 
wurden, wiesen als einzige Symphorionten die freien Infu- 
sorien-x\rten Anhymenia steini und Urceolaria mitra auf. Nie 
konnteii auf ihnen sessile Epizoen beobachtet werden. Der 
Grund dieser Erscheinung ist nicht, wie es auf den ersten 
Blick scheinen môchte, in der Beschatl'enheit der aussern 
Kôrperdecke, die ein Wimperepithel ist, zu siichen, sondern 
vielmehr in biologischen Faktoren. Dass die Bewimperung der 
Kôrperhaut nicht das Ausschlaggebende fiir das .\ichtvor- 
handensein von sessilen Infusorien ist, zeigt uns die Parallel- 
erscheinung bei den Gastropoden, wo auf dem Flimmerepithel 
der Fiihler und des Kopfes sich haufig Scypliidia limacina und 
Scyphidia physarum ansiedeln. Auch die von einem Flinnnere- 
pithel bedekten Kiemen der jungen rrtVo/;-Larven tragen oft 
in grosser Menge die Glossatella tiiUinnabiilum. Es ist auch 
nicht die Kleinheit der Turbellarien, welche doch Copepoden 



320 A. KEISEI! 

um ein bedeutendes an Grosse ùbertrefîen, die eiiie Besetzung 
nicht zuliesse, sondern warhrscheinlich die Lebensweise. Die 
Tricladen, die unsere Gewâsser bevolkern, leben unter Steinen, 
zwischen denen sie sich infolge des Metabolismus ihres Kôrpers 
hindurchwinden koiinen. Dieser Aufenthaltsort wird sessilen 
Epizoen nicht zusagen ; Kolonien oder Einzeltiere wiirden durch 
die sie umgebenden Fremdkôrper gescliiidigt und von der 
Unterlage abgestreift. Nur freie Formen, wie Anliymenia und 
Urceolaria, die ihren Wirt verlassen kônnen, werden daher 
auf Tricladen zii finden sein. Dass trotzdem gelegentlich eine 
Besiedlung von Planarien durch sessile Infusorien môglich ist, 
wenn wohl auch nur ganz ausnahmsweise vorkommt, konnte 
ich einmal beobachten. Ich fand Vorticella convallaria in zwei 
Exemplaren auf einer Polycelis nigra. Aus der gesamten Lite- 
ratur ist mir nur ein Fall bekannt geworden, wo eine gestielte 
Vorticellide, Vorticella nebulifera, auf Planarien festgestellt 
worden ist (Schrank 1776). 

Eine sehr aufîallende, mir bis jetztaber unerklarliche Tatsache, 
môchte ich hier kurz streifen. Diaptomus wird in nieinen vor- 
hergehenden Tragerlisten sehr selten angefiihrt, obwohl er zu 
wiederholten Malen und in grossen Mengen, aus den verschie- 
densten Lokalitiiten stammend, untersucht werden konnte. Als 
Symphorionten dieser Crustaceen weiden nur Epistylis diap- 
tomi\ E. lacustris, Zoothamnium parasita beobachtet, und in 
der Literatur ist als weiteres Epizoon von Diaptomus noch 
Tokophrya diaptomi zu finden. Vergleichen wir damit die 
reiche Epizoenfauna der Gyclopiden, so f'allt uns die geringe 
Zahl der auf Diaptomus gefundenen sessilen Infusorien auf. 
Was fur Faktoren dièse Armut hervorrufen, kann ich nicht 
entscheiden. 

Wie aus der weiler oben angegebenen Tabelle von Brocher 
zu entnehmen ist, gibt es auch in dieser zweiten GruppeTiere, 
bei denen einzelne Kôrperslellen unbenetzbar sind. Dièse 
Stellen kommen natiirlich fur eine Besetzung durch Infusorien 
nicht in Betracht. So ist die Kôrperhaut der meisten Phryga- 
niden-Larven, wie Limnophilus , GlypJiothaelius u. a., soweit 



INFUSOUIEN o21 

ich es beobachten konnle, nicht benetzbar. Die Eigenschaft cler 
Unbenetzbarkeit kommt aber den Respirationsorgaiien, dem 
Kopf und letzteiu Hinterleibsscgment dieser Insekten-Larven 
nicht zu, und dariiin finden wir die genannteii Kôrperleile oft 
massenhaft mit koloniebildenden Vorticelliden bcdeckt. 



Zur Variabilitàt der sessilen Perilrichen. 

Es scheint mir hier der Ort zu sein, auf eine Beobachtiino- 
hinzuweisen, die ich wahrend nieiner Untersuchiingen hiiufig 
machen konnte, und deren genaue Verfolgung ich mir fur spa- 
tere Untersuchiingen vorbehalten habe. Sie betrifft die Varia- 
bilitàt der Infusorien; iiber sie hat Entz (1903) seine Beobach- 
tungen in einer Arbeit niedergelegt. Die Grossenvariation, von 
der hier die Rede sein soll, betrifft haiiptsiichlich eine Art des 
Genus Vorticelld, nilmlich Vorticella microstoma in ihren auf 
Cyclopiden und Ghidoceren lebenden Exemplaren. Es konnte 
auf verschiedenen Crustaceen sehr haufig eine Vorticella ge- 
funden werden, die ihrer aussern Korpergestalt nach wohl mit 
Vorticella microstoma, ihren Kôrpermassen nach aber nicht 
mit dieser in Zusammenhang gebracht werden konnte. Wah- 
rend die Normalmasse von Vorticella microstoma in der Lange 
zwischen 80-iOO u. und in der Breite von 32-54 y. schwanken, 
zeigte die von mir gefundene Form als Mittelwerle in der 
Lange 3C> f/. und in der Breite 25 ^.. Gb dièse Form als Varietiit 
oder o;ar als selbstandige Art aufofefasst wei'deu muss, kann 

o or) 

vorlitufig noch nicht entschieden werden. Einstweilen habe ich 
sie im speziellen Teil dieser Arbeit als Varietat unter dem Na- 
men Vorticella microstoma var. ahreviata beschrieben. Eben- 
falls muss die Frage olfen gelassen werden, ob die Variabili- 
tiit in der Art des besetzten Subslrates ihre Ursache hat. W'ie 
weit die Infusorien von ihrer Unterlage in Bezug auf die 
Kôrpergrôsse abhiingig sind, zeigt uns eine Notiz ans der ci- 
tierten Arbeit von En iz. In dieser Abhandluny wird aufein ^'er- 



322 A. KIÎISEU 



halten der Cothuriiia crystalliiia autmerksam gemacht, indem 
die an dûnnen Algenfaden sesshaften Individuen Zwerge sind 
gegen die Exemplare, welche sich auf dickern Algenfaden 
festsetzen. 



MorphologischeAnpassungen derEpizoenan dieWirtstiere. 

Die Versuche von Fauré-Frémiet (1906 a, b, c) mit specifi- 
schen Opercularien der Wasserinsekten, haben ergeben, dass 
die Bewegungsfahigkeit des Wirtes die einzige Bedingung ist, 
welche die Opercularien an den Trager stellen. Dièses Ergeb- 
nis môchte ich auf Grund meiner Untersuchungen auf aile 
specifischen Symphorionten erweitern und auch noch in ge- 
wissem Grade auf die weniger specifischen Formen anwenden. 
Gestùtzt auf meine eigenen Funde, und die Literaturnachweise 
habe ich bei den einzelnen Peritrichen-Arten die Hôhe ihres 
Symphorismus festzustellen versucht. Ich bin dazu gekoinmen, 
die Symphorionten in folgende drei Gruppen zu teilen, wobei 
die Wahl und Zahl der Trager-Arten durch die Epizoen fur 
mich massgebend war : 

A. Gewôhnliche Symphorionten s. L AlsWirte dienen ihnen 
Wasserpflanzen und Tiere ans den verschiedensten Gruppen. 

B. Specifische Symphorionten s. l. Sie beschrânken ihr Vor- 
kommen auf systematisch grôssere oder kleinere Gruppen der 
aquatilen Fauna. 

C. Specifische Symphorionten s. str. Sie sind gekennzeichnet 
durch den Besitz eines einzigen Wirtes. 

VVenn in der Bewegung des Wirtes ein Faktor festgestellt 
wurde, der auf die Specifitat seiner Symphorionten bestim- 
mend wirkt, so wird, da die Bewegungsart bei den verschie- 
denen Triigern verschieden ist, eine Anpassung des speci- 
fischen Epizoons an die Bewegungseigentûmlichkeiten seines 
Wirles nicht aiisbleiben. Bei den Symphorionten s. 1. und den 



INFUSOHIEN 323 

specifischen Syiiiphorionten s. 1. werden Einrichtungen /ai fin- 
den sein, die eine Verbreitiino; aut' viele Wirte gestalten. Der 
Stiel, welcher den oft lebhaften Bewegungen des Wirtes ge- 
vvachsen sein niuss , vvird in aller erster Linie an sie ange- 
passt sein. Die Aiisbildung des Fixationsorganes erfblgt bei 
den stieltragenden Peritrichen nach zwei Richtungen, er ist 
entweder steif oder von einem contractilen Stielniuskel durch- 
zogen. Auf Grund dieser Erscheiniinor teilen wir dièse Infu- 
sorienabteilung in die beiden Gruppen der Acontractilea und 
der Contractilea ein. Eine Sonderstellung nehmen im System 
die Loricata ein. 

Es soll der Versuch gemacht werden, bei einigen Sympho- 
rionten die Stielstrulctur einer nâhern Prûfung zu unterziehen, 
uni ans ihr die Specifitàt oder Nichtspecifitat des Epizoons zu 
erklaren. 

A. Acontractilea. 

Im speciellen Teil wurde bei dieser Gruppe daraui' hinge- 
wiesen , dass bei den einzelnen Arten drei Typen der Stiel- 
ausbildung auf'treten. 

Den ersten Typus finden wir bei Opercularia liclitensteini., 
0. corethrae, Pyxidium, Rhabdostyla, Discophrya steini, D. 
acilii und andern Suctorien. Hier ist der Stiel kurz und 
dick. Da dièse Epizoen ausnahmslos lebhaft sich bewegende 
Wirte bewohnen, musste eine Ausbildung des Stieles ge- 
troffen werden, die ihnen das Yorkoninien auf diesen Trâofern 
ermôglichte. Die Wiicht der Bewegung wird durch die Ver- 
kiirzung des Stieles herabgesetzt, da durch sie eine Heran- 
ziehung des Infusorienkôrpers an das Bewegungscentrum 
erfolgt. 

Das zweite Princip der Stielstruktur finden wir bei den Acon- 
tractilen, deren Stiele eine Quers t reifung aufzuweisen 
haben. Als Beispiel, bei dem dièse Erscheinung am deutlichsten 
hervortritt, sei Epistylis digitalis erwahnt. Der Fall ist jcdoch 
nicht alleinstehend, sondern er (indet sich mit steter Regel- 
miissigkeit bei solchen acontractilen Peritrichen, die lebhaft 



324 A. KKISEli 

bewegliche Wirte besiedeln. Bei der Ausbildung des Stieles 
scheint Epistylia digitalis dasselbe Princip verfolgt zu haben, 
das wir bei den Gramineen beol)achten konnen. Eine Ver- 
stârkung des langen Haïmes wlrd erzielt durch die Ausbildung 
der Knoten, die bei Epislylis digitalis durch die Querringe 
dargestellt sind. Je nach der Stiirke der Bewegung des Wirles 
sind in der Querringelung des Stieles Unterschiede zu ver- 
zeichnen. Sehr lebhai't sich bewegende Triiger lassen sich nur 
von solchen Epizoen besiedeln, bei denen die Querringe des 
Stieles in kurzen Abstanden auf einander f'olgen, wâhrend auf 
ruhigeren Triigern Symphorionten sich festsetzen, deren Quer- 
ringe grôssere Internodialabstande zeigen. Als Beispiel fur 
den ersten Fall môchte ich Epistylis digitalis mit der dicht ge- 
driingten Stielringelung anfûhren. Ich habe dagegen die Beob- 
achtung gemacht, dass die kolonialen Peritrichen, vvie Opercn- 
laria niitans und 0. berberina, nie die Schwimmbeine der 
Kiifer besetzen. DieStielstrukturerlaubtdiesnicht,da die Trans- 
versalringe bei den genannten Infusorien in grossern Ab- 
standen sich folgen, wodurch die Festigkeit des Stieles etwas 
vermindert vvird. Von diesen beiden Peritrichen konnen also 
nur solche Kôrperteile aufgesucht werden, die keine Eigen- 
bewegung besitzen. 

Eine bei den xAcontractilen und auch Gontractilen wiederkeh- 
rendeErscheinung ist die Làngsstreif'ung des Stieles. Sietritt 
bei Epizoen auf, welche ebenfalls starke Bewegungen ihrer Wirte 
auszuhalten haben. Auch in ihr erkenne ich eine Anpassung 
an die Triiger. Sie ist nicht nur vielen Episty lis- Arten eigen, 
sondern kann auch bei OperculariaSpecies, Carchesiiun aselli, 
beobachtet werden. Zur Erklarung der Erscheinung ziehe ich 
die Arbeit von Fauré-Frémiet (1905) zu Rate. Der Autor bat 
bei den sich eben festsetzenden Epistylis-Xxià'w'iàwen die Struk- 
tur iind Ausbildung des Fixationsapparates verfolgt. Der aus- 
gewachsene liingsgestreifte Stiel dieser Infusorien besteht aus 
zwei Teilen : Der aussern chitinôsen Mûlle und einem innern 
Biindel rôlirenartiger chitinoser Cylinder. Durch die Aiiflôsung 
der innern Stielmasse in dièse Cylinder wird die Zugfestigkeit 



IM'USOItlEN 



325 



des Organes erheblich vergrossert, und sie ist es, welchc den 
acontractilen Peritrichen ermoglicht, auf tiorischen Wirten 



» 



sicli festzusetzen. Opercularia coarctala und Cotliurnia pyxi- 
difonnis sind zwei Epizoen, l)ei denen ein ungestreifter Stiel 
beobachtet wird, eine Auflosung des Stielinnern in Cylinder 
ist nicht erfblgt, das Fixationsorgan ist deshalb slarr und da- 
rum nicht geeignet, fur die Fixation aiif beNveglichen Wii'ten 
in Betracht zu kommen. Wir finden aus diesem Grunde die 
beiden Peritrichen stets nur aulPflanzen oder loten Substraten 
angesiedelt. Epistylis anastatica weist gewôhnlich einen 
glatten, nicht gestreiften Stiel auf. Aus diesem Befund ist zu 
schliessen, dass wir in ihr ein Epizoon von Wasserpflanzen 
erkennen miissen. Hin und wieder Avollte mir al)er scheinen, 
als sei eine feine Langsstreifung im Stiel zu beobachten. Dièse 
wiirde den Peritrichen die Festsetzung auf beweglichen Wir- 
ten erniôglichen. 

Eine Vergleichung der Wirtslisten mit nur durch hings- 
gestreiften Stiel charakterisierten Infusorien-Arten zeigt eine 
bestimmte Auswahl der Trager und der Aufenthaltsorte auf 
denselben. EpistyUs piicatilis setzt sich auf ^Yasserpflanzen 
und -Schnecken fest, wird aber auch haufig auf Copepoden 
gefunden. Doch besetzt sie auf diesen nie die Fusse oder das 
Abdomen, sondern stets nur den Céphalothorax. Aehnliches 
kann auch von EpistyUs anastatica gesagt werden. EpistyUs 
umbiUcata ist ein Epizoon von Insekten-Larven und Oligo- 
chaeten. Opercidaria glomerata wurde von Roux (1899, 1901) 
an den Fliigeldecken \o\\ Hydrophilus gefunden. Meine Funde 
haben ergeben, dass dièse Infusorien nur an solchen Kôrper- 
teilen ihrer Trager zu finden sind, die keine Eigenbewegiing 
haben. Fur eine Besetzung von Organen mit Eigenbewegung 
ist der Stiel nicht stark genug, da durch die Langsstreifung 
nicht eine Verstiirkung erzielt worden ist, sondern nur die 
Zugfestigkeit vergrossert wurde. 

Uni nun aber eine Besiedlung von Kôrperteilen, die Eigen- 
bewegung aufweisen, zu ermôglichen, werden oft zwei der 
Stielstrukturen komLiniert. So haben viele Peritriche und 



326 A. KEISER 

Suctorien, die auf den Bewegungsorganen ihrer Wirte anzu- 
treften sind, kurze liingsgestreifte Stiele {Opercularia lichteii- 
steini)^2^nàe.ve dagegen besitzen lange quer-und langsgestreifte 
Fixalionsapparate [Opercularia articidata). Demletztgenannten 
Epizoon stehen infolge dieser Ausbildung seines Stieles in der 
Besetziingdie grôssten Môglichkeiten offen, es hat der Doppel- 
streifung des Stieles die reiche Auswahl der Wirte zu ver- 
danken. 

B. Contractilea. 

Eine Durchsiclit der Triigerlisten der Contractilen zeigt, dass 
dièse Infusorien mit ganz wenigen Ausnahmen keine specifi- 
schen Wirte haben. Von ihnen werden Pflanzen und auch die 
verschiedensten Tiere besetzt. Dieser Vielseitigkeit derTrager 
entspricht vvieder die Ausbildung des Stieles. Er ist in diesem 
Falle nicht steif, sondern von eineni contractilen Muskel durch- 
zogen. Im Augenblick, in dem das Tier, auf dem sich eine Fa- 
milie von Vorticellen angesiedelt hat, eine Bewegung ausfiihrt, 
ziehen sich die Stiele der Epizoen zusammen, dadurch tritt 
Stielverkùrzung ein. Die vom Bewegungscentrum am weite- 
sten entfernten Telle des Getragenen werden an dièses heran- 
gezogen, die Wucht der Bewegung verkleinert sich und so 
wird einem Zerreissen des Fixationsorganes vorgebeugt. Dièse 
Einrichtung erlaubt den Contractilen , sich auch auf Kôrper- 
teilen der Wirte festzusetzen, die eine Eigenbewegung auf- 
weisen. Bei den Formen, welche sich in der Regel nur auf 
solchen festzusetzen pflegen, hat sich zudem noch , wie bei 
Carchesium aselli, Lïings- und Querstreifung als besondere 
Verstïirkung des Stieles ausgebildet. 

C. Loricata. 

Auf die Verteilung der Loricata auf den verschiedenen be- 
besetzten Substraten wurde bei den einzelnen Arten schon auf- 
merksam gemacht. 

Das mit dûnnem Stiel versehene Gehause von Cothurnia 
pyxldif orrais und die stiellosen Gehause der Cothurnia crys- 



IM'USOttlKN 327 

tallina iind C. tvuncata, die mit dem aboralen Pol dem 
Substrate aufsitzen, lassen eine Besetzung von beweglichen 
Triigern nicht zu, da der Zusammenhang mit ihnen zu wenig 
solide iind die Gef'ahr des Losgerissenwerdens zii gross ist. 

Dem Uebelstand begegnen Vaginicola und die Lagenophrys- 
Arten dadurch, dass ihre Gehiiuse mit einer grossen abgeplat- 
teten F'iache der Unterlage aufliegteu. Dadurch wird eine festere 
Fixation erzielt. 

Cothurniopsis-Avlen bilden einen kurzen dicken Stiel aus, 
kehren also zu dem Princip zurùck, das gevvisse Opercularien 
schon angevvendet hatten. Eine solche Stielausbildung erlaubt 
ihnen, schnell sich bewegende Wirte zu besiedeln. 



Zur Biologie der sessilen Peritrichen und Suctorien. 

Die vorliegenden Betrachtungen veranlassen uns, noch kiirz 
auf die verschiedenen biologischen BegrifTe, unter denen die 
sessilen Peritrichen und Suctorien zusammengefasst wurden, 
naher einzutreten. Es wird die Frage gestellt, unter welchen 
Begriff der Yergesellschaftung die sessilen Inf'usorien fallen. 
Wie kann ihr Verhalten zum Tnigerbiologisch benanntwerden ? 
Es fallen dabei folgende Begriffe in Betracht : 

A. Commensalismus. In der Literatur, auch schon in der 
altern, werden die sessilen Infusorien als Gommensalen, speziell 
als Ecto-Commensalen bezeichnet. Unter Commensalismus 
verstehen wir eine Tischgenossenschaft, ein Zusammenleben 
eines Tieres miteinem aiidern, im oderam Kôrper desletzteren, 
wobei das erste Tier den Kôrper des zweiten nicht schadigt, 
sondern nur seine Nahrung mitgeniesst (Ziegler, Zoolog. Wôr- 
terbuch, 1912). Wenn tatsachlich die sessilen Inf'usorien als 
Gommensalen anzusprechen wiiren, so mûsste angenommen 
werden, dass von ihnen nur solche Kôrperteile des Wirtes 
besetzt werden, wo die x\ussichl, an seiner Nahrung teilhaftig 



328 A. KEISER 

zii sein, eine môglichst grosse ist. Von einer Besetzung sollten 
also dieMund- und auch die Aftergegend, wo die Faekalmassen 
des Tragers den Epizoen reiclie Nahrung bieten kcinnten, 
besonders stark betrofFen sein. Eine ausgiebige Besetzung von 
Mund- und Afterbezirk triflft nun allerdings, wie mèine Funde 
gezeigt haben, bei den meisten Arten nicht zu. Nur wenige 
Infusorien beschriuiken im allgemeinen ihr Vorkommen auf die 
genannten Kôrperregionen. Dièse wenigen wiiren daher allein 
als echte Eclo-Conimensalen zu bezeichnen. Ich erinneie 
hier an Tokophrya cyclopuni, Choanophrya infundibidiferay 
Opercularia corethrae^ O. zschokkei, Epistylis nympharum. 

Beini ffrôssten Teile der sessilen Peritrichen und Suctorien 
konnte aber die Erscheinung der Besiedlung der Mund- und 
Afterbezirke nicht nachgewiesen werden. Ihr Festsetzungsort 
liegt oft weit weg von Mund iind After des Wirtes, und es 
kann infolge dessen von einer Teilnahme an seiner Nahrung 
nicht gesprochen werden. Das bestiitigten auch einige von mir 
angesteilten Expérimente. Der Tod des Wirtes hatte nicht auch 
den Tod der Epizoen im Gefblge. Die Einzeltiere einiger Inf'u- 
sorien-Arlen verliessen erst kùrzere oder langere Zeit nach 
dem Tode des Tragers die Stiele,um auf einem lebenden Wirt 
bessere Existenzbedingungen zu suchen. Fiir die sich so ver- 
haltenden Infusorien-Formen wird also der Begrifî « Gommen- 
salen» hinCâllig, er muss durch einen andern ersetzt werden. 
Der Wirt dient wohl den meisten Arten als Fahrzeug, das 
seine Caste l'orlwahrend neuen Orten zufidirt und ihnen auf 
dièse Weise die verlorengegangene selbsttatige Bewegung 
ersetzt. Die Wahl beweglicher Triiger bringt zwei Vorteile : 
1. sie sorgt fur eine Verbesserung der Ernahrungsmôglichkeit, 
und 2. fur die Verbreitung und damit auch fiir die Erhaltung 
der Art. Lang (1888) machte darauf aufmerksam, dass Pflanzen 
oder andere ruhende Gegenstande nur als zufiillig besetzte 
Substrate sessiler Infusorien anzusehen sind. Dièse Ansicht 
kann ich nicht vollstandig teilen, sie liât nach meinen Befunden 
Gultigkeit fur die Vo rticella- Avierx, einige Epistylis-, Opercu- 
laria-, Cothurniopsis- und die VaginicolaS^ecie^. Fur eine 



IM-LISOlîlEN 329 

kleine Gruppe aber, zii dcr OpercuUtria codrclala iind Cothiir- 
iiia crystalliua gehôren, Irifît sic iiiclit /u. Dièse Fornien 
benûtzen ausschliesslicli \\'asserpllanzoii und andeie fest- 
liegende Gegenstande als L'nlerlage. Durcli die Vergleichung 
der Slruktur der Fixationsorgane der Peritrichen bin ich zur 
Ueberzeugung gekoniiiien, dass auch Epistijlis audstatica pri- 
niiir der iiiir Wasserpdanzen besiedelnden Inl'usorien-(iruppe 
anirehôrte. Die Stiele dieser Peritrichen, dazu komiiien noch 
einige Suctorien, wie Tokophrya lemnarum u. a., sind nicht 
gestreift. Das Stielinnere stellt eine einheitliche Masse dar, 
wodurch das ganze Fixationsorgan als starres, unelastisches 
Gebilde erscheint. Bewegliche Wirte kônnen dahcr nicht 
besiedeit werden, da der Stiel den of't sehr energisclien Bewe- 
gungen der Triiger zii wenig nachgeben kann. Es bleiben also 
fiir die Inlusorien mit solchen einfach gebauten Stielen nur 
ruhende Triiger zur Besiedlung ùbrig. Durch die Besetzung 
unbeweglicher Substrate Nverden die Epizoen in einer ausgie- 
bigen Verbreitung gehindert, was auch fur die Erhaltung der 
Art von Nachteil werden kann. Daher haben dièse Infusorien- 
Arten ihre Stiele an die Bewegungseigentiunlichkeiten der 
Wirte angepasst, um durch bewegliche Triiger neuen Lokali- 
tiiten zugefùhrt zu werden. Eine Anpassungserscheinung ist 
in der Gontractilitiit des Stieles zu suchen (Vorticella, Carche- 
siiun, Zootlianinium)^ eine andere liegt in der Liings- und 
Querstreifungdes Fixationsorganes vor (Epistylis, Operciilaria, 
Tokophrya u. a.j. Ich bin also zuni Schlusse gekoninien, dass 
die Besetzung von \^'asserp^anzen oder toten Substraten die 
priniiire gewesen sei, erst sekundiir erfblgte eine solche von 
beweglichen Wirten. 

B. Ejjizoon. Die Versuche von Fauré-Frémiet (1906a, b, c) 
und meine Expérimente mit Epistylis haben ergebcn, dass bei 
den acontractilen Peritrichen in der Bewegung des ^^'irtes 
ein wichtiger Faktor zu suchen ist, der fur die Sj)eciritiit 
bestimmend wirkt. Es besteht somit zwischen Infusor und 
Triiger eine Beziehung, deren N'orleil allerdings einseitig ist. 



330 A. KKISEU 

Der Begriiï «Epizoon», welcher in vorliegender Arbeit des 
ôftern gebraucht wurde, ist von Schrôder (1914) folgender- 
massen definiert worden : Ein Epizoon ist ein Tier, das 
P flanzen oder andere Tiere besetzt. Dièse Définition ist 
fur unsere Zwecke ungeniigend, da unter iiir auch die Ecto- 
Parasiten verstanden werden kônnen. Wenden wir sie auf 
sessile Infusorien an, so kommt in ihr die einseitig^e Beziehunoj, 
die zwischen Trager und Getragenen besteht, nicht ziini 
Ausdruck. 

C. Mutualismus. Unzutreffend scheint mir fur dièse Gruppe 
von sessilen Tieren auch die BezeiclinungwMutualisten)) zusein. 
Richard (1899) verstand darunter solche Tiere, die auf einem 
andernleben, ohne Parasit oder Commensale zu sein, die aber 
von ihrer Lage Nutzen ziehen. Heute definieren wir aber den 
Mutualismus als das Verhaltnis eines wechselseitigen 
Nutzen, insbesondere das Zusammenleben ver- 
schiedener Tierarten, wenn sie sich gegenseitig 
V orteil bringen (Ziegler, 1912). Von einem gegenseitigen 
Nutzen kann hier nicht gesprochen werden, ein Copepode kann 
auch ohne Episti/lis-Ko\onien leben, er ist von ihnen nicht 
abhângig, wohl ist es ober Epistylis von seinem Trager. 

D. Symbiose und Biocoenose. Damit fâllt auch der Be- 
griff der Symbiose fur dièse Tiergesellschaften dahin. Auf 
den ersten Blick môchte es scheinen, dass im Zusammenleben 
von Wirt und Inlusor eine Biocoenose erkannt werden kônnte. 
Nach der neuen Définition, die Thienemann (1918) gegeben hat, 
muss auch das verneint werden, da nach ihr Trager undEpizoon, 
einander gegenseitig bedingen mûssten. Dass aber ein gegen- 
seitiges Sich-Bedingen nicht zutrifft, bewiesen mir meine Beo- 
bachtungen. Wohl gibt es Peritriche und Suctorien, die ihre 
specifischen Wirte haben, aber in vielen Fallen werden dièse 
auch ohne ihre specifischen Giiste gefunden. 

E. Symphorismus. Deegener (1918) stellt in seinem System 
die sessilen Infusorien unter den Begriff «Symphorium». Ein 



INI'USOIÎIEN 331 

solches entsteht, w e n n e i n 1 e b e n d e s T i e r o d e r m e h ère 
auf dem Kôrper ci ne s artlreinden Tieres sich an- 
siedell; dem Trager wird aber durch das Getrageiie 
nicht in der Weisc Schaden zugefugt', dass ihm para- 
sitisch Nahrung entzogen wird. Zwischen l^eiden 
besteht auch nie ein mutualistisches Verhaltnis. 
Durch dièse Définition scheint niir die Yergesellschaf'lung von 
sessilem Infusor und Wirt ani l)esten cliarakterisiert zu sein. 
Unter dem in dieser Arbeit oft gebrauchten Ausdruck « Sy m- 
p h o r i o n t » v e r s t e h e i c h e i n e s e s s i 1 e 1^ e r i t r i c li e o d e r 
ein sessiles Suctor, das aufPflanzen oder Tieren 
sich festsetzt. Das Wort «Wirt», das mit «Trager» als 
gleichbedeutend aufziifassen ist, wird nicht in parasitolo- 
gischem Sinne verstanden. Der Gast entzieht dem Wirt keine 
Nahrung, sondern beniitzt ihn lediglich als Fahrzeug. Das 
Symphorium ist immer heterotypisch und sekundiir. Da nun 
aber der Vorteil, den die Vergesellschal'tung bietet, nur 
einseitig ist, nennt Deegener dièse Art von Vergesellschaftung 
ein i rreci |) ro k e s Symphorium. Den Wirten erwiichst 
aus dem Zusammenleben kein Vorteil, es bleibt liir ihn gleich- 
gùltig oder wird nachteilig, wenn z. B. ein mit Epistylis- 
Kolonien ganz bedeckter Cyclops durch die Menge der Epizoen 
in seiner Bewegungsfreiheit gehindert wird. Das Symphorium 
aber selbst hat ausserlich grosse Aehnlichkeil mit dem Ecto- 
Parasitismus, der sich vielleicht aus ihm entwickell hat. 



ZUZAMMENFASSUNG DER RESULTATE 

I. System ATiscH-FAUMSTiscHE Resultate. 

1. Von den bis zum Jahre 1919 aus der Schweiz bekannten 
66 Peritrichen-Arten habe ich in meineni Untersuchungsgebiet 
41 Arten wiederget'unden. Neu fiii* die schweizerische Peritri- 
chenlauna sind 11 Arten, darunter befinden sich 2 lïir die 
Wissenschaft neue Species iind 1 Varietàt. 

Neu fiir die Schweiz sind : 

Scyphidia limacina Lachmann. 
Vorticella crassicaulis Kent. 
Zoothamnium aselli Claj)arède und Lachmann. 
Epistylis diaptomi Pauré-Frémiet. 
Opcrcularia gracilis Pauré-Frémiet. 
Opercidaria cylindrata \A^rzesniowsky. 
Pyxidiiun Heiuieguyi (Pauré-Frémiet). 
Lagenophrys aselli Plate. 

Neu fur die Wissenschaft sind : 
Opercidaria coretJirae nov. spec. 
Opercidaria zscliokkei nov. spec. 
Vorticella microstoma var. ahreviata nov. var. 

Von 13 in der Schweiz bekannten Suctorien-Arten konnten 
5 von mir beobachtet werden. 6 Arten wurden fur die 
schweizerische Suctorienfauna neu nachgewiesen : 

Tohoplirya cyclopuin var. actinostyla Collin. 

Periacineta bûche i (Kent). 

Discophrya steini (Glaparède und Lachmann). 

Discophrya lichtensteini (Glaparède und Lachmann). 

Discoplirya acilii Collin. 

Discophrya elongata (Glaparède und Lachmannj. 



IXl'USOItlKN 



333 



II. BlOLOGISCH-MOKPIIOLOGISCHE ReSULTAÏE. 

2. Die sessilen Infusorien biltleu mit iliien W'irten eiiie 
Tiergesellschaft von bestimnitem Charakter. Die Vergesell- 
schaftung, die nur deni Getrageneii \'orteil bringl, dem Triiger 
aber gleichgiiltig bleibl, jedenfalls nicht nachteilig aiif ihn 
wirkt, iiidein ihni nichl parasitiscli Nahriuig entzogeii wird, 
nannte ich nach Deegener (I918i ein Sy m p ho ri u m. 

C o m m e 11 s a 1 i s m u s konnte ich nur iïir einige wenige Inf'ii- 
sorienArten nachweisen. Nacli den neiiern ForschungtMi mûssen 
Bezeichnungen wie Mutualisnius, Symbiose oder Biocoenose 
i\\v die Vergesellschai'tung von Infusorien mil loten nnd 
lebenden Substraten dahinfallen. 

3. Die vergleichende Untersuchung der Fixations- 

oro-ane der sessilen Inlusorien macht es walirscheinlich, dass 
o 

die Wasserpflanzen und andere ruhende Substrate als die 
ursprûnglichen Trager angesehen werden mûssen. Erstsekun- 
diir haben sicli die Epizoen auf bewegiichen >Vii-ten testgesetzt. 
\'on Wasserpllanzeu ausgehend, sind vielieicht zunachst nur 
langsam sich bewegende Tiere, wie z. B. MoUusken, einige In- 
sekten-Larven, besiedelt worden. Ans den E|)izoen dieser tragen 
Tiere môgen sich dann die Symphorionten der lebhaf't sicli 
bewegenden \'ertreter der aquatilen Fauna, der Copepoden, 
Wasserkal'er u. a., entwickelt liaben. 

4. Ich halje die sessilen Infusorien nach der \\'ahl der von 
ihnen besetzten Substrale in 3 l)iologische (iruppen geteilt : 

Sijinphorionten s. l. : Trager sind WasserpHunzen allein oder 
Wasser[)llanzenund Tiere ans den systematiscli verschiedensten 
Gru[)pen. 

SpcclfiscJie S y mp ko ri ont cil s. i.: Unter den zu besetzenden 
Substraten fehlen die Wasserpflanzen ganzlich, die Wirtstiere 
werden ans systematisch enger umschriebcnen (iruppon 
gewiililt. 

Specifische Synipkorionlcn s.sli.: Dièse Inlusorien kommen 
nur auf eineni einzigcn W'irle \or. 

Rkv. Siiss,E DE Zooi.. T. 28. 1921. 25 



834 A. KEISKK 

5. Die 111 o r j) liolo gi se lie An pas su ii g der Epizoen an 
ihre Trager aussert sicli hauptsachlicli in der Beschaffenheit 
des Stieles. 

Wiihrend die acontractilen Périt richen, (Epistylis, Oper- 
cularia, Rhnbdostyla, Pyxidium) von ^^'asserpflanzen oder 
langsam sich bewegenden Tieren glatte iind nicht gestreifte 
Stiele aufziiweisen haben,sind diejenigen Acontractilen, die auf 
lebhat't sich bewegenden Triigern sich festsetzen, durchLangs- 
und Querstreil'ung der Fixationsorgane und oft diirch Ver- 
kûrzung derselben ausgezeichnet. Dièse Streifung bewirkt eine 
Verstarkung der Stiele. 

Infolge der Contractilitat des Fixationsorganes bei den 
c o n t r a c t i 1 e n Peritrichen ( Vorticella, Carchesium^ Zootham- 
nium) steht dieser Infusoriengruppe in der Wahl ihrer Trager 
die grôsste Môglichkeit ofFen. 

Die loricaten Peritrichen, die sich auf ^'^"asserpflanzen fest- 
setzen, weisen keine oder nur sehr dûnne Stiele auï (Cothur- 
nia). Die Loricata beweglicher Wirte ermangeln eines Fixa- 
tionsorganes (Lagenophrys, Vaginicola), oder das Gehàuse 
wird von eiiiem dicken kurzen Stielchen getragen (Cothur- 
niopsis). 

\y\e Suctorien schliessen sich in der Ausbildung des Stieles 
und in dessen Anpassung an die Wirte den acontractilen und 
loricaten Peritrichen an. 

6. Wichtig fiir die Besiedlung diirch die sessilen Infusorien 
ist die Beschaffenheit der Oberflache der Trager in Bezug auf 
ihre Benetzbarkeit durch Wasser. Nnv auf benetzbaren Sub- 
straten kônnen sich die Infusorien ansiedeln. Auf unbenetzbaren 
Kôrperstellen von Wirlstieren kônnen sie sich infolge der 
Kapillarphanomene nicht festsetzen. Eine Besiedlung wird nur 
dann moglich, wenn die betreffenden, von Hanse aus unbenetz- 
baren Korperteile, durch die Anwesenheit von hydrophilen 
Haaren benetzbar gemacht werden, oder wenn durch cheniische 
Veranderung des Wassers die OberHachenspannung herab- 
gesetzt wird. 



LITERA'rUK^TERZEICHNIS 

Um das Literaturverzeichnis nicht iiunotio' zii bclasten, habe ich 
aile die von inir beniitzte Literatnr liier nicht aufgefiihrt, die schon 
in den Verzeichnissen von Butschli (1889), Andrk |1912) und (]olli\ 
(1912) zusammengestellt wurde. 

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R li V U I-: s U I s s li DE Z O O L O ( i l E 

Vol. 28, 11" 13. — Avril 1921. 



Le pigment mélanique de la Truite 
(Salmo lacustris L.) 

et le mécanisme de sa variation quantitative 
* 
sous rinlluence de la lumière 

PAR 

P. MUPISIER 

Assistant an laljoiatoiro île zoologie et (l'aijalomio comparée 
de l'Université do Lausanne. 



tiioisii^:me pautie ' 
Recherches cytologiques sur le mélanophore de la Truite. 



Lorsque j'ai entrepris mes recherches au sujet de l'inlluence 
de la liiniière sur la pignientalion culanëe de la Truite, je; ne 
me doutais guère qu'elles nie nieltraient en face d'un prohlènie 
de dynamique cellulaire. Si l'histoire du j)igment mélanique 
pendant la vie embryonnaire permet d'élucider (juel(|ues j)oinls 
du mécanisme de sa variation (|uanlilati\ e en montranl (jue 
l'innervation dite pigmentomoti'ice influe sur le déveloj)[)enient 
d'un tissu mëlanogène spécifique, si les laits tires de l'exjjé- 
rience et de reml)iyologie amènent à l'idée qu'il existe une 
relation de cause à ellels entre la nutrition (]e la cellule j)igiu(Mi- 

' Pour les deux premières parties el pour les planches 1 à '.i. voir p. i5 et 
1 49 de ce volume. 

Rev. Scissi. dk Zooi.. t. 28. 1921. 26 



244 I'. Miiiisiiciî 

taire et sa contraction ou son expansion, il reste à savoir 
comment une telle cause peut produire de tels effets. Pour 
tenter la résolution de ce problème, j'ai dû tout dabord tâcher 
d'en établir quelques données par T.étude de l'histogenèse de 
la cellule noire et des processus oénérateurs de son pigment^ 
processus peu connus chez les Poissons. 



La genèse du pigment mélanique. 

« La question de l'origine des cellules pigmentaires et de la 

formation des pigments est sans contredit une des plus 

obscures de l'histologie » dit N. Asvadourova au début de son 
travail, auquel je suis heureux de pouvoir renvoyer le lecteur 
pour l'histoire et la volumineuse bibliographie de la pigmen- 
togenèse jusqu'en 1913. Je crois que cette obscurité sera bien 
difficile à dissiper. 

Pendant la vie embryonnaire de la Truite, j'ai pu observer 
trois modes de pigmentation : le premier, caractéristique des 
mélanophores mésenchymateux et des éléments pigmentaires 
de l'épithélium rétinien ; le second, des cellules à mélanine des 
organes lymphatiques ; le troisième, enfin, des cellules ordi- 
naires de l'épiderme. 

Aussi longtemps que l'embryon est normalement nourri, les 
mélanophores mésenchymateux et l'épithélium pigmentaire de 
la rétine assument, seuls, la fonction mélanogène de l'orga- 
nisme. Leur pigmentation progressive représente un travail 
spécifique de l'élément cellulaire et les processus par lesquels 
ils donnent naissance au pigment j)euvent être désignés comme 
des processus normaux. 

Il n'en est plus de même pour les cellules pigmentaires épi- 
dermiques qui n'apparaissent c(u'à un état d'inanition très 
avancé. Les conditions qui provoquent leur pigmentation sont 
pathologiques, et pathologiques aussi les processus de leur 
pigmentogenèse. 

Pour ce qui concerne les cellules noires des organes lympha- 



PIOllîN I MKI.AMOl lî dp: la 1 li U II k 245 

ti([ues, il est assez dillicile de se prononcer; che/ Tenihi-yon, 
leur apparition concorde avec le début de Tinanition et leur 
nombre augmente à mesure que la misère physiologique 
s'accentue. D'autre part, j)endant la vie post-embryonnaire, 
elles évoluent même dans des conditions normales mais toujours 
en nombre restreint, tandis que, durant la période critique de 
la reproduction, leur (|uantité devient considérable. 

Avant de passer cà leur discussion, j'exposerai, d'une façon 
aussi succincte que possible, les laits observés au cours de 
Tétude de ces trois modes de pigmentogenèse. 

La genèse du pigmenl des luélanopliores. 

La naissance et l'évolution des granules pigmentaires est 
toujours très difficile à suivre. 11 s'agit de corpuscules dont les 
dimensions restent généralement inférieures au u chez la 
Truite. En raison de leur petitesse, il devient souvent impossi- 
ble d'allirmer leur réaction positive ou négative vis-à-vis des 
agents chimiques, fixateurs et colorants. La place me manque, 
ici, pour entrer dans des détails de méthodes qui n'ont du reste 
rien de bien original. Je les in(li([uerai brièvement, renvoyant 
pour le surplus au travail que W.-J. Schmidt (1918) a consacré 
à la techni(|ue des pigments. 

Par le lait de sa transparence, l'embryon de la Truite cons- 
titue un excellent matériel pour l'étude in-vivo de la cellule 
pigmentaire. Dès le début de la pigmentogenèse, le mélano- 
phore devient visible grâce à la coloration naturelle des grains 
qu'il renferme. i\ussi, ai-je toujours accordé une valeur prépon- 
dérante aux observations faites sur le vivant. Je ne fixe et 
colore que dans un but d'identification et si j'accepte, cela va 
sans dire, les structures que les réactifs font apparaître, ce 
n'est qu'après avoir constaté ([ue l'image de la cellule vivante 
n'a pas été trop altérée '. 

' Je remercie cordialement M'i" A. t"]LKiND, docteur ès-scieiices, assistante 
au laboriitoire, pour l'aide qu'elle a bien vQulu me prèler au cours de la pré- 
paration du matériel nécessaire à celte éhidè. 



24G l\ MLltlSlU! 

J'ai suivi la genèse du pigment de préférence dans les méla- 
nophores du niésenchynie méningé du cerveau moyen, après 
m'être assuré, par l'examen des cellules noires de la peau, dans 
diverses régions du corps, que les choses se passaient partout 
de la même façon. L'étude in-vivo n'en est possible que chez 
les embryons ne dépassant pas 15""". J'ouvre l'œuf d'un coup 
de lancette, dans la solution physiologique de sel qui empêche 
la coagulation du vitellus, et je transporte sur une lame, dans 
une goutte de la même solution, rend3ryon débarrassé de sa 
vééicule ombilicale. Je le couche sur le ventre, entre deux cales 
dont l'épaisseur est calculée de façon à ce que la lamelle n'entre 
en contact qu'avec une faible surface de la calotte céphalique. 
Moyennant une certaine pratique, on arrive à exécuter ces opé- 
rations en moins d'une minute. L'endjryon reste vivant pendant 
plus d'une heure ; mais la pression légère de la lamelle sullit 
pour provoquer, au bout de dix minutes environ, une contrac- 
tion des mélanophores dont on suit tous les détails. Comme les 
observations concernant la pigmentogenèse ne sont fructueuses 
qu'à condition d'être faites sur la cellule noire complètement 
étalée, il faut disposer d'un n)atériel assez abondant pour [)Ou- 
voir changer de sujet tous les quarts d'heure. 

Je procède à l'examen microscopique à la lumière naturelle, 
avec des grossissements de 1500 à 2300 diamètres. Ceux de 
1500 (Zeiss, obj. apochrom. 2'""', Oc. comp. 12; et de 1900 dia- 
mètres (Leitz, obj. imm. hom. -, Oc. comp. 12 m'ont été 
particulièrement utiles. Pour |)rofiter des différences de ré- 
fringence les plus laibles, je diaphragme iortement et je ne 
laisse pénétrer dans mon «il c[ue les rayons lumineux sortant 
de l'oculaire, en me recouvrant la tête d'un Aoile noir serré 
sur le tube du microscope. Au début, les tlillicultés de travail, 
la fatigue visuelle que comporte un tel dispositif semblent hors 
de proportion avec l'intérêt des images qu'il jîermet de perce- 
voir. A la longue, cependant, les recherches que je relate ici 
ayant duré plusieurs années, je parviens, grâce à un entraîne- 
ment progressif de l'œil, à distinguer, dans la cellule pigiuen- 
taire, certaines structures sur la réalité desquelles je puis 



pic.MK.Ni .mi;la.m<)i '' 1"' l'A rnunii 247 

ooiiipter. Mes indications techniques |)ai'aitront peul-ètre super- 
flues ; j'ai tenu à les donner car, sans cette niétliode de travail, 
bien des laits m'auraient j)robal)lenient échappé. 

Le inélaiu)plu>re élaborant ses premiers grains mélanicjues 
aj)paraît comme une tache grisâtre de 18 y. environ, d'une déli- 
catesse extrême (PI. 1, fig. 8i; 1(^ corps cellulaire tlevient visible 
le premier, tandis que ses prolongements ne se dessinent que 
lorsque le [)iginent commence à les remplir (PI. i, fig. 13). Le 
cytoi)lasme, très difficile à voir, montre une structure alvéo- 
laire typique (structure alvéolaire de BiJTSCHLi). Les alvéoles 
d'enchylème mesurent de 1 à 3u; les plus gros occupent la 
partie centrale de la cellule ([ui, vue de profil, en présente trois 
assises (PI. 1, fig. 0). L'hyaloplasme interalvéolaire constitue, 
à la surface du mélanophore, une mince couche continue et 
Ibruie à lui seul Pextrémité des prolongements cellulaires et 
les ponts anastomotiques. La membrane fait défaut. 

J'aurai à revenir sur cette structure que, seules, les obser- 
vations in-vivo m'ont révélée; encore m'a-t-il fallu beaucoup 
de peine pour la distinguer, la réfringence de l'hyaloplasme ne 
difierant guère de celle de l'enchylème. Sur les préparations 
duraljles, quels que soient le fixateur, le colorant et le milieu 
<le montage, le cytoplasme du mélanophore devient totalement 
invisible, La localisation du pigment dans l'hyaloplasme dé- 
nonce encore la structure alvéolaire aux premières phases de 
l'évolution de la cellule noire (PL 1, fig. 13) ; plus tard, elle est 
complètement masquée par la masse des granules mélaniques 
envahissant l'hyaloplasme cortical à la surface des alvéoles. 

Le pigment se dépose dans l'hyaloplasme et jamais dans 
l'enchylème. Son apparition se fait brusquement. Je n'ai pas 
vu de mélano[)hore en voie de difîérenciation qui n'eût déjà 
un très grand nombre de grains de pigment (PL 1, fig. 8). Par 
contre, la plupart d'entre eux sont d'une petitesse extraordinaire. 
Aucun n'atteint sa taille définitive qui, chez la Truite, est d'en- 
viron 0,8 jU mensuration faite en projetant leur image grossie 
1900 fois en chaMd)re noire, selon le dispositif de Maillefer 
1916). Les plus gros ne dépassent pas 0,5 u; les autres pré- 



248 p. .Miiiisicii 

sentent tous les intermédiaires entre cette taille et un mini- 
mum (|ue, par comparaison, j'évalue à 0,1-0,2 u, d'une façon 
tout à fail approximative, on le comprendra aisément. Peut-être 
y en a-t-il de plus petits encore que mon œil est- incapable de 
percevoir. Ces granula se détachent en gris, dans le champ du 
microscope, grâce à leur forte réfringence; leur couleur n'est 
guère facile à déterminer, leur exiguïté empêchant toute mise 
au point exacte ; leur aspect est sensiblement le même que 
celui des grains de 0,8 ^ mal au point. Ils apparaissent en 
nombre particulièrement élevé au centre de la cellule, au 
contact du noyau, mais non pas également sur tout le pourtour 
de celui-ci (PI. 1, fig. 8 et 13), A la surface des alvéoles, il sont 
souvent disposés en chaînettes. 

Au début de sa différenciation, le mélanophore est uninu- 
cléé. Sur le vivant, son noyau se présente comme une plage ova- 
laire (PI. 1, fig. 8 /^.), homogène et absolument transparente, 
déprimée du côté interne, à la hauteur du centre cellulaire. 
Après fixation et coloration, ce noyau, relativement volumi- 
neux (12 fx selon son grand axe), réniforme, montre un tin 
réseau chromatique légèrement épaissi à ses n(xmds. 11 possède 
toujours une ou deux masses nucléolaires très apparentes (3 à 
5 a), constituées par des grains de dispositions variables 
(PL 1, fig. 10, 12, 13, c.) et quelquefois bizarres (fig. 10). Régu- 
lièrement accolés à la membrane nucléaire, ces nucléoles sont 
entourés d'une zone claire (halo nucléolaire de Launoy 1903), 
offrant dans certains cas l'aspect d'une vacuole (fig. 10), proba- 
blement à la suite d'une rétraction de la substance nucléolaire 
plastique, coagulée parla fixation. Ils sont acidophiles et sidé- 
rophiles, prenant fortement l'éosine dans la coloration héma- 
lun-éosine, la pyronine du colorant de Pappenheim-Unna, la 
fuchsine acide par la méthode d'ALTMA^N, l'hématoxyline de 
Heidenhain après l'usage de fixateurs divers. 

Je ne vois rien de plus à décrire dans le mélanophore en 
évolution. La partie centrale de son corps n'offre, à part la 
taille de ses alvéoles, aucune différence de structure avec le 
reste de la cellule. L'existence d'un centrosome est restée 



PlCMi:\T MKI.ANIQUIÎ l)K LA TltLlTli: 249 

pour moi à l'état de [)rol)lènie. En outre, je n'ai jamais pu 
constater, dans le cytoplasme, la présence d'enclaves ou de 
plastes colorables [)ar les colorants vitaux. Toutes mes tenta- 
tives |)Oui' y mettre en évidence des mitochondries (méthode 
de Regaud ; fixation aux liquides de Flemmimc; ou de ZE^KEU 
suivie de l'action j)lus ou moins prolongée du bichromate de 
K., coloration à l'hémaloxyline au fer) ou îles granula 
d'ALTMA>K (méthode d'ALXMANN) sont restées infructueuses. 
Pour ce qui concerne le noyau, malgré de mijuilieuses recher- 
ches, je n'en ai jamais vu sortir d'éléments ligures, de chro- 
niidies d'origine chromatif|ue ou nucléolaire. 

En somme, au point de vue de la pigmentogenèse, 
l'intérêt des observations faites sur le mélanophore évoluant 
se concentre sur les granula visibles in-vivo qui ofîrent tous 
les stades de passage du grain gris, à peine visible même avec 
les grossissements les plus ibrts, au grain de 0,5 |U, déjà aussi 
sensiblement noir que lorsqu'il atteint sa taille définitive de 
0,8 u. 

L'étude de la pigmentation du tapetum nigrum de la rétine 
nf a donné le même résultat. Ses corps pigmentaires offrent une 
grande diversité de formes. Au début, on ne trouve que des 
grains dont les plus petits (0,1-0,2 a?) ont le même aspect que 
ceux du mélanophore. Chez les embryons dépassant 12'"'", il 
apparaît à côté des grains, des bâtonnets gros et courts (2 y.) à 
2 segments et des bâtonnets fins et longs (3-4 ^) non segmen- 
tés. Quel que soit leur aspect, ces corps dérivent de la forme 
granuleuse primitive. Les grains les plus petits peuvent s'asso- 
cier en chaînettes de 4 ou 5 éléments qui se soudent au cours 
de leur croissance pour engendrer les bâtonnets fins, indivis 
en apparence à la fin de leur évolution. 

i 

La genèse du pigment des organes li/nipltatiques. 

Chez l'embryon de Salnio iaciistris, la rate et le tissu lyni- 
phoïde du rein commencent à |)résenter de rares cellules pig- 
mentaires peu avant ((ue la vésicule ombilicale, en régression. 



250 p. MUIÎISIKR 

devienne interne. Laguesse (1890) a signalé leur apparition dans 
la rate des S. fario, à ce même stade (stade O de Laguesse). 

J'ai suivi leur genèse de préférence dans le tissu lymphoïde 
rénal dont la pigmentation a été relevée par Leydig (1857), déjà, 
pour le S. salvelinus. L'auteur l'attribue à une destruction des 
globules sanguins rouges, ce que Policard et Mawas (1907), de 
leur côté, considèrent comme très vraisemblable. Celte hypo- 
thèse me semble justifiée pour une partie tout au moins du 
pigment des organes lymphatiques. Mais, dans certaines con- 
ditions, il s'adjoint aux cellules à mélanine qui y évoluent sur 
place, des leucocytes chargés de pigment par destruction des 
mélanophores, soit de la peau, soit du péritoine (voir 2""' partiel. 
Si la distinction de ces deux sortes d'éléments est possible, 
chez la Truite, pendant la vie embryonnaire, elle devient sujette 
à caution pour l'animal adulte dont le rein présente de volumi- 
neux blocs pigmentaires, formés par la fusion de cellules noires 
complètement évoluées. 

Le tissu lymphoïde rénal de l'embryon de Truite de 25""", 
au moment où la vésicule ombilicale disparaît, est formé d'élé- 
ments divers: les cellules fixes de sa trame réticulée, les cel- 
lules libres renfermées dans ses mailles, lymphocytes, leuco- 
cytes et globules rouges. 

La nature de la charpente des organes lymphatiques a été 
très controversée (voir Drzewina 1905). Gomme Laguesse (1890) 
l'a montré pour la rate embryonnaire de la Truite, elle est cons- 
tituée, dans le tissu lymphoïde du rein, [)ardes cellules mésen- 
chymateuses délicates (PI. 3, fig. 40-45 ii. r.) irrégulièrement 
étoilées, unies par leurs prolongements en un réseau syncitial 
à mailles lâches dont leurs noyaux occupent les nœuds. Géné- 
ralement allongés et aplatis, ces noyaux se rapprochent beau- 
coup, par leurs caractères chromatiques et le manque de nu- 
cléole vrai, de ceux des leucocytes. Les deux sortes d'éléments 
comportent une origine commune dont ils sont encore peu 
éloignés. 

Les lymphocytes et les leucocytes occupent certaines mailles 
de la charpente réticulée, déterminées comme îlots à pulpe 



pic.MENi .Mi':i,AM(,)ri: m-: i.a riti iik 2ô1 

blanche; les érytlirocytes en reiiiplissont (Tautrcs, îlots à pulpe 
rouge, dans lesquelles s'ouvrent largement les ca|)illaii'es san- 
guins. C'est en bordure des îlots à pulpe rouge, dans leurs 
culs-de-sac les plus étroits, (|u'apparaissent les premières cel- 
lules pigmentaires. 

.l'ai observé leur évolution au début de la dernière période 
de la vie embryonnaire, ptM-iode de dénutrition au cours de bi- 
quelle elles se dilïerencient en grand nombre, à température 
élevée (18°G.) surtout. Elles sont d'autant plus facile à étudiera 
ce moment ([ue, par suite de la dégénérescence massive des 
érythrocytes sous rinlluence de l'inanition, les îlots à pulpe 
rouge se vident en ])onne partie, laissant en évidence les élé- 
ments de la trame réticulée. 

A part les ol)servations faites sur le rein frais dilacéré, avec 
ou sans coloration post-vitale au rouge neutre, j'emploie, 
pour l'examen des cellules pigmentaires du tissu ly]nj)hoïde 
rénal, une méthode, basée sur la léaction du bleu de Prusse, 
différant peu, dans son principe, de celle que Preston Kyes 
(1915) a utilisée pour les hémophages du foie du Pigeon fixa- 
tion au liquide de Zenker ; lavage soigné à l'alcool iodé ; colo- 
ration des coupes de .5 à 10 y. par le carmin aluné et l'orauge 
précédée de Faction, pendant l.o minutes, d'un mélange à par- 
ties égales dune solution de ferrocyanure de K. à 2 "/o et d'acide 
chlorhydrique à 2 °/o . 

A la suite de ce traitement, les coupes cUi rein de l'embryon 
jeûnant se montrent constellées de taches bleues qui, vues à 
un fort grossissement, sont des éléments cellulaires déformes 
variées, atteignant une taille relativement considérable (jusqu'à 
35 a en longueur) par rapport aux leucocytes. Leur noyau, 
excentrique (PI. 3, fig. 40-45 n. , se colore fortement par le car- 
min. Leur cytoplasme, à part le pigment noir |)lus ou moins 
abondant qu'il contient, est envahi par une substance finement 
granuleuse, colorée en bleu verdAtre parle i'errocyanure acide, 
substance entremêlée de boules plus ou moins volumineuses 
d'un bleu pur IM. 3, lig. 40, 41, 44, 45 b. . On y rencontre, en 
outre, quelquefois des érythrocytes entiers fig. ^lO <-r. p. , plus 



252 p. MLlSlSlIil! 

souvent des vacuoles, les unes vides (fig. 42, 48, c), les autres 
renfermant des débris colorés en bloc ou sur leur pourtour 
seulement par le carmin (fig. 41, 48, /•. n.) ou par l'orange 
(fig. 42, /■. s.). Ces débris envacuolés peuvent coexister avec 
un érytlirocyte parfaitement reconnaissable (fig. 41, er.p.). 

Les cellules géantes, à contenu polymorphe, situées à la li- 
mite des îlots à pulpe blanche et à pulpe rouge, tendues quel- 
quefois tout au travers de ceux-ci, possèdent des prolonge- 
ments grêles qui se continuent directement avec ceux des 
éléments de la charpente du tissu lymphoïde ffig. 41, 45). Ce 
caractère me paraît sufiîre pour les déterminer comme des cel- 
lules fixes, faisant partie intégrante de la trame réticulaire de 
ce tissu. 

Les enclaves ferrugineuses, donnant la réaction du bleu de 
Prusse, semblent être de deux sortes. La masse finement gra- 
nuleuse, colorée en l)leu verdâtre, se présente, sur le rein frais 
dilacéré, comme une matière jaunâtre assez facilement soluble 
dans les acides mais résistant aux alcalis. Ce pigment intermé- 
diaire est peut-être analogue à l'hêmosidérine de Naumakn. La 
substance des boules en paraît différente, soit par son homo- 
généité, soit par la teinte plus franchement bleue que lui donne 
l'action du ferrocyanure. Je n'ai pas réussi à les voir sur les 
préparations fraîches. 

Quant aux inclusions des vacuoles dont le liquide prend le 
rouge neutre en coloration post-vitale, leurs afïinités chroma- 
tiques en font, sans aucun doute, des débris de noyaux et de 
stromas de globules rouges que, dans certains cas, on retrouve 
à peine modifiés (PI. 3, fig. 40 et 43j. 

Le pigment noir, enfin, montre partout une structure granu- 
leuse, même lorsque les grains accumulés figurent un bloc 
d'aspect homogène (fig. 45) qu'il est possible de dissocier par 
écrasement. Par leur taille et leurs propriétés optiques, ils 
ressemblent tout-à-fait aux granules pigmentaires des mélano- 
phores et, quelle que soit la méthode microchimit|ue employée, 
ils ne donnent pas les réactions du fer. 

Les cellules pigmentaires du rein de l'embryon de Truite 



PK.MKNI MKI.AMIU i; l)i: I.A llillit: 253 

représenlent des cellules fixes <lu tissu lymphoïde, déiruisaut 
une faible parlie des érythrocytes qui dégénèrent pendant 
l'inanition. D'après certaines images (Pi. 3, fig. 40j, il semble 
((ue le globule rouge, devenu glulineux, s'accole à la charpente 
réticulée dont une des cellules constituantes réagit en s'hyj)er- 
j)lasiant, captant ainsi l'érythrocyle entier. A ce slade déjà, avant 
toute désagrégation du stroma globulaire, simplement plissé, 
on voit apparaître les enclaves ferrugineuses et les grains de 
pigment noir. Ceci paraît démontrer que les unes et les autres 
prennent naissance aux dépens de l'hémoglobine diffusée. Quant 
à l'évolution de cette hémoglobine en pigment mélanique, j'en 
suis réduit à supposer qu'elle se iait par l'intermédiaire du 
pigment jaunâtre ferrugineux (hémosidérine ?) se dédoublant 
en deux substances dont l'une, celle qui constitue les boules, 
diffuse et emporte le (er qu'elle restitue au sang, tandis que 
l'autre engendre la mélanine non ferrugineuse. 

Il existe en tous cas, dans les cellules érythrophages, un 
balancement remarquable entre la quantité des substances 
ferrugineuses et celle du pigment noir. \'ers la fin de leur évo- 
lution en éléments pigmentaires, à côté des gi'ains mélanicjues 
qui les remplissent, elles ne présentent plus que de rares 
enclaves donnant la réaction du fer (PI. 3, fig. 42). 

Chez les Vertébrés, la genèse des pigments d'origine héma- 
tique a fait l'objet de nombreux travaux dont N. Asvadourova 
(1913) donne un aperçu très complet. Les quelques mots que je 
viens d'en dire me paraissent suffisants pour établir une dis- 
tinction entre ce processus de pigmentation et celui des méla- 
nophores. 

A l'âge embryonnaire, les leucocytes ne semblent pas inter- 
venir dans la destruction des globules rouges altérés. Ils jouent, 
par contre, un rôle prépondérant chez les adultes où, [)ar suite 
de leur modification profonde, les éléments de la trame conjonc- 
tive de l'organe lymphoïde rénal ont un pouvoir phagocylaire 
très amoindri. 



1'. MUIUSIEIÎ 



La genèse du pigment de U épidémie. 

Dans les conditions normales de nutrition, l'épidernie de 
mes Sabno lacustris reste apigmenté. Même chez les individus 
de 9 cm., je ne trouve aucune trace de mélanine dans ses 
cellules ordinaires et les mélanophores intraépidermiques 
étoiles, à prolongements mobiles, que Schulze (1867 1 a décrit 
chez plusieurs Téléostéens d'eau douce (Anguilla vidgaris 
Flem., Tinca vidgaris L., Siluriis glanis L., Acerina cernua L.) 
y l'ont totalement défaut. Schôndorff (1903) constate cependant 
leur existence chez les S. fario où Wagner (1910) ne les a pas 
retrouvés. 

Vers la fin de la période d'inanition, les embryons, l'ortement 
amaigris, présentent, dans Fépiderme des parties périphériques 
des nageoires dorsale et caudale, de fines taches grisâtres dont 
l'apparition constante finit par attirer l'attention. Chez les 
individus immergés pendant quelques heures dans une solution 
très diluée de rouge neutre (1: 50 000;, ces taches coïncident 
avec des points de l'épidémie que le colorant vital a fortement 
teintés. Les Torts grossissements y montrent des amas de cor- 
puscules sphériques, de minuscules boules, colorées en rouge 
vif, entremêlées de grains de pigment noir. 

Pour éviter les images fragmentaires que donne souvent la 
méthode des coupes minces, j'ai étudié l'évolution de ces 
éléments pigmentaires à travers toute l'épaisseur des nageoires 
tixées et colorées de diverses manières (liquide de Zenker^ 
hématoxyline de DELAFiELD-éosine ou hémalun-éosine ; alcool 
absolu, vert de niéthyle-pyronine ; liquide de Gilson, safranine- 
vert lumière). 

Chez les endjryons qui meurent d'inanition, les cellules de 
la couche moyenne de l'épiderme, dans les parties distales de 
la nageoire caudale, suivissent une dégénérescence nucléaire 
partielle ou totale, marquée par la formation, aux dépens du 
réseau chromatique condensé, de boules basophiles plus ou 
moins nombreuses. On peut voir ap])araître une boule unique. 



iM(;.Mi;Nr .Miii,AM(^)L k \)i'. i.A iitiiii: 2o() 

faisant saillie sur un des côtés du noyau dont la ui(M)il)rane est 
soulevée comme par une bulle (PI. 'A, lig-. 48, b. c); ailleurs, le 
corps chromatique, en bâtonnet renllé à ses deux bouts, sort à 
Tan des pôles du noyau (fig. 50). Plus loin, la boule basophile, 
libre, est placée dans une excavation nucléaire (fig. 49). 11 s'agit 
iip|)aremmeiit d'une émission de clironiidies 11. Heutavk; et 
<jOldschmidt! Dans certains cas, la charpente achromatique 
paraît vacuolisée, la plupart des vacuoles contenant une boule 
colorée en bloc (fig. 51). Dans d'autres, le noyau, déformé, 
crrodé, découpé comme a l'emporle-pièce fig. 46, 52), laisse 
cchap[)er sa chromaliue condensée en boides qui se répandent 
dans le cytoplasme (fig. 46,47,52). Je n'en finirais pas si j'avais 
l'intention de décrire tontes les images que j'ai pu observer. 

An montent de leur l'ormation, les boules sont toujours baso- 
philes et n'ont rien de commun avec le nucléole. Elles ne 
deviennent acidophiles que j)rogressivement, présentant, au 
cours du j)assage d'une chromaticilé à l'autre, des colorations 
doubles, des leintes {)olychromes que je me contenle d'indi- 
<juer (fig. 46, 47, 52). Les plus évoluées finissent [)ar ne plus se 
colorer du tout. 

Le pigment se dépose enlre les boules; je n'ai jamais pu 
constater son apparition à leur niveau. D'abord rares et d'une 
•extrême petitesse, les grains noirs, en augmentant en nombre 
et en taille, constituent des amas où des traînées dont le volu- 
me s'accroît à mesure que les boules chromatiques régressent. 
Leurs propriétés optiques ne diffèrent pas de celles des granu- 
les pigmentaires des mélanophores. 

Les cellules à boules polychromes coiorables in-vivo par le 
rouge neutre, évoluant dans l'épiderme de l'embryon de la 
Truite vers la fin de la période d'inanition, sont certainement 
homologues aux cellules leucocytoïdes de Koms (1889; et, en 
partie, aux cellules mûriformes de Prenam (1909). A ma con- 
naissance, elles n'ont |)as encore été signalées dans la peau des 
Poissons ; mais certains auteurs les ont si bien décrites chez 
les Amphibiens qu'il me paraît inutile d'insister. Tandis {|ue 
KoDis '1889), Jabiscii (1892) et i)eut-(''lic Phoava/kk 1900j les 



250 I'. MLUusiEn 

considèrent comme des cellules épidermiques dégénérées^ 
H. Rabl (1895), Prenant (1909) et N. Asvadourova (1913 en font 
des leucocytes immigrés dans Tépiderme après avoir phagocyté 
des globules sanguins dont les boules représenteraient les res- 
tes. Entre les cellules épidermiques de la larve de Salamandre,. 
H. Rabl a trouvé des érythrocytes, ce que j'ai pu constater moi- 
même chez TAxolotl jeûnant (1913) ; il a figuré, en outre, un 
leucocyte, chargé de corps chromatiques, franchissant la basale 
en pénétrant dans l'épiderme. PRKNANxet Asvadourova, tout en 
acceptant l'interprétation de H. Rabl, reconnaissent n'avoir 
jamais assisté à cette pénétration. En expérimentant l'action du 
jeûne sur les Poissons et leSxA.mphibiens, j'ai vu, à deux repri- 
ses, chez le Protoptère et le Protée, des images semblables 
à celle de H. Rabl, sans être pour cehi mieux renseigné, faute 
de pouvoir déterminer l'orientation de l'élément migrateur. 
Sur les coupes de la peau, rien ne ressemble autant au leu- 
cocyte qui entre dans l'épiderme que le leucocyte qui en sort. 

Les boules épidermiques de l'embryon de Truite inanitié 
peuvent se rencontrer dans les cellules épithéliales (PL 3, 
fig. 46, 47) mais aussi dans des leucocytes. L'intervention de 
ces derniers est secondaire et représente, sans aucun doute, 
un acte phagocytaire à l'égard de l'élément épidermique dégé- 
néré. On peut s'en convaincre en examinant certaines figures 
complexes (fig. 52) qui montreut un leucocyte, bien reconnais- 
sable, accolé à unecellule de l'épiderme encore en relation avec 
ses voisines, mais dont le noyau, en bonne partie dégénéré, a 
donné naissance à de nombreuses boules polychromes entre- 
mêlées d'un peu de pigment. C'est très probablement là l'ori- 
gine de leucocvtes intraépidermiques à cytoplasme vacuolaire 
et fortement pigmenté (fig. 53) dont la parenté avec les vrais 
mélanophores de l'épiderme des Poissons et des Amphibiens 
me semble problématique. 

La phagocytose n'est pas fatale ; les boules originaires des 
cellules épidermiques peuvent se retrouver, à l'état libre, dans 
les espaces qui séparent ces dernières, où leur évolution en 
pigment engendre parfois des dépôts mélaniques extracellulai- 



l'IC.MKNT >rKr.AMOUI' '>'- 'A TltllIF, 257 

res, irrégLilièrenieiit étoiles, (|iii iToiit rien do commun avec 
des mélanopliores intraë|)idei'mi((ues. 

Il existe certainement une ressemblance enli-c les houles 
polychromes de l'épiderme et celles des cellules pigmentaires 
des organes lympliali(jues, dans les([uelles elles représentent, 
comme je Tai dit [)lus haut, les restes des stromas et des noy- 
aux (rérvlhrocytes phagocytés. Ce qui lait toujours (h'fnut aux 
cellules leucocytoïdes de l'épiderme, chez la 1 luilc du moins, 
ce sont les dépôts ferrugineux donnant la rc'action du l)i(>u de 
Prusse. 



Sur la [)ro[)osilion de Prenant, N. Asvadourova (I913j groupe 
sous trois chefs principaux les modes de la genèse des pigments 
noirs : « C'est d'aboitl une origine nucléaire et plus spéciale- 
ment nucléolaire. C'est ensuite une origine protoplasmique 
exactement mitochondriale. C'est enfin une origine plastique et 
paraplastique aux dépens de plastes ou même de simples en- 
claves. » (p. 246). 

Mais, dans ces questions de la genèse des pigments, l'idée 
actuellement dominante est que le grain mélanique évolué repré- 
sente un complexe de deux substances dont l'une seulement, 
dissoute dans l'autre ou l'imprégnant à la façon d'un colorant, 
représenterait la mélanine. La matière propre du grain, incolore, 
servirait de support au j)igment ou l'élaborerait à son niveau. 

Si l'existence de ce substratum, véritable leucoplaste, est 
généralement admise, sa signification reste fort obscure. .le ne 
puis en disserter ici; cependant, la conce[)tion d'un grain pré- 
pigmentaire m'ayant beaucoup séduit, je me permettrai d'ex- 
poser brièvement les conclusions que je crois pouvoir tirer des 
faits relevés dans les pages précédentes. 

Chez l'embryon de la Truite, je viens de décrire trois modes 
de pigmentogenèse dont l'un sevdement, celui des mélanoplio- 
res et des éléments rétiniens, j)eut être considéré comme un 
processus normal, caractérisant une élaboration active de la 
cellule mélanogène spécifique. Les deux autres sont entachés 



25<S I'- ML'lUSIElt 

de phéiioiiiènes de dégénérescence, dégénérescence des cellules 
épidermiques ou des globules sanguins. Le pigment auquel ils 
donnent naissance comporte certainement une origine corres- 
pondant à la preuiière et à la troisième catégorie de la classifi- 
cation j)roj)osée par Prenait. 

Dans les cellules de l'épitlerme, les boules chromatiques con- 
tribuent sans doute à la Cormation du pigment et, comme elles 
proviennent du noyau, je ne puis qu'accepter l'origine chromi- 
diale de cette pigmentation pathologique. D'après Rôssle (1904) 
et Meirowsky (1908), les chromidies sont nucléolaires; elles 
sont |)ar contre strictement chromatiques pour v. Szily (1911). 
Je donne raison, ici, à ce dernier auteur, puisque, chez la Truite 
du moins, les émissions nucléaires n'intéressent pas le nucléole 
et ne deviennent acidophiles (spécialement pyroninophiles) que 
secondairement. Mais ces chromidies forment-elles les sub- 
stratums des grains mélaniques ? Je n'ai jamais pu m'en con- 
vaincre pour les éléments leucocytoïdes épidermiques où les 
grains de pigment, toujours plus petits que les boules, appa- 
raissent entre elles et non à leur niveau. Je crois qu'en deve- 
nant acidophiles puis incolores, les corps chromatiques laissent 
diffuser une substance qui contriljue à former le pigment. 

Pour ce ([ui concerne les cellules noires des organes lympha- 
tiques, il y a certainement un rapport génétique entre l'éry- 
throcyle phagocyté et le pigment; mais les grains mélaniques 
sont, sans ancun doute, engendrés par l'hémoglobine diffusée 
et ni le stroma du globule, ni son noyau n'interviennent pour 
constituer leurs substralums. 

Chez l'embryon de Truite, il existe une ressemblance par- 
faite entre les grains noirs de la cellule épidermique dégéné- 
rante ou de l'érythrophage lym|)hatique et ceux du mélanophore. 
Ce dernier ne présente cej)eiidant jias de chromidies ou d'en- 
claves plastiques et paraplastiques. Son |)igment apparaît dans 
l'hyaloplasme et les subsliatums incolores de ses grains, si 
substratunis il y a, peuvent être considérés comme des orga- 
niles cytoplasmiques, mitochondries ou granula d'ALTM.vNN. 
Rien n'empêche d'admettre une origine semblable pour le pig- 



i'i(;.Mi;\i MKi.AMoii; dk i.a rnuni-; 259 

ment des cellules ë|)idernii(|ues el lyiu|)hali(|ues, la chioiiialine 
des chromidies et rhémoglobine des érythrocytes ne représen- 
tant peut-être ([ue des matières premières dont les organites 
du protoj)lasme extraient la mélanine (|u'ils iixentà leur niveau. 

L'orio'ine mitochondriale du |)is>'ment noir de divers lissus et 
organes des Vertébrés compte des partisans de plus en [)lus 
nombreux (Phenant 1913, Mulon 1913, N. Asvadourov.v J913, 
LuNA 1913, BusACCA 1913). Dans les cellules mélanogènes de 
l'embryon de la Truite, examinées dès le début de leur méta- 
morphose en mélanopliores, je n'ai |)u mettre en évidence ni 
mitochondries, ni granula d'ALTMANK tle taille égale à celle des 
grains mélani(|ues complètement évolués. Comme il est difficile 
de croire cpie, malgré leur exiguïté (0,8 u), ces grains se forment 
instantanément, il iaut forcément accepter l'idée qu'ils évoluent 
par accroissement des granula infiniment pelils, apparus les 
premiers en nombre surtout considérable au centre de la cel- 
lule. Cette idée s'impose d'autant plus qu'entre les grains de 
0,1 - 0,2 u et ceux de 0,8 ^, on trouve tous les intermédiaires. 
Quelle est la nature des granula minuscules que, seule, leur 
réfringence permet d'apercevoir in-vivo? Sont-ce des mito- 
chondries ? 

Bien que je ne m'occupe pas, ici, du lipochrome, je ne [)uis 
mieux faire, pour tenter de répondre à cette question, c|ue de 
mettre en parallèle la cellule noire et la cellule jaune. Cette 
dernière est le siège d'une sécrétion triple; elle fabrique: du 
pigment rouge granuleux, un liquide gras et des grains 
incolores d'environ 1 ^ qui, dans le lij)ochromatophore évolué 
(PI. 1, fig. 14), occupent la même situation que les grains méla- 
niques dans le mélanophore. Ils apparaissent plus tard que 
Pliuile et le pigment dont l'élaboration débute en même temps. 
Ces trois produits, certainement distincts, sont de nature 
lipoïde et graisseuse ; la cellule jaune de la Truite mériterait 
le nom de lipocyte ou de lipophore que ^^'. .J. Sciimidt 1917) lui 
a donné chez les Reptiles. 

Observée dans le mésenchymecéphalique cutané de rembiyon 
vivant au moment où elle fabri(|ue ses premiers grains de lipo- 

R..V. SuissK Di; Zooi.. T. 28. 1921. 27 



260 1*. M cm SI Kit 

chrome, la cellule jaune PL 1, fîg. Il) présente une structure 
alvéolaire identique à celle de la cellule noire, bien que plus 
apparente, l'hyaloplasme déjà imbibé de graisse se distinguant 
mieux, par sa réfringence, de renchylème. Prowazek fl900) a 
indiqué cette structure des cellules à lipochrome chez de jeunes 
Pleuronectes. A la surface des alvéoles, dans l'hyaloplasme 
cortical, on parvient à distinguer des chaînettes de grains 
d'une extrême délicatesse, simulant parfois des bâtonnets 
(fig. 11, m.) renflés à leurs extrémités. Pendant leur évolution^ 
ces granula grossissent et, tout en restant incolores, acquièrent 
une telle réfringence (fig. 11, p.) qu'un observateur mal averti 
pourrait les prendre pour des grains mélaniques. Ils se colorent 
ensuite progressivement en jaune, puis en rouge vif, sans 
changer apparemment de taille. Transformés en pigment 
(fig. 11, Z.), ils absorbent le liquide gras élaboré en même temps 
qu'eux dans l'hyaloplasme et s'y dissolvent, après avoir passé 
par l'état de sphérules graisseuses d'un jaune de moins en 
moins intense à mesure que leur volume augmente. 

J'ai suivi de près les manifestations sécrétoires de la cellule 
jaune de la Truite ; je compte y revenir dans un prochain 
mémoire. Je ne fais, ici, qu'indiquer la genèse du pigment 
rouge pour pouvoir la comparer à celle du pigment noir. 

Les grains incolores de l'hyaloplasme de la cellule lipogène 
qui donnent naissance aux grains de pigment sont solubles 
dans l'alcool et l'éther, très vulnérables à l'action de l'acide 
acétique dans lequel ils gonflent avant de disparaître. Fixés par 
le formol-bichromate (méthode de Regaud) et par le liquide de 
pLEMMiNG-bichromate, ils prennent l'hématoxyline au fer. Il 
s'agit donc vraisemblablement de mitochondries enchaînées en 
chondriomites qui, selon une des formules de Mulon (1913), se 
transforment en plastes devenant grains de pigment. 

Comparées au moment de leur différenciation, la cellule jaune 
et la cellule noire offrent des images dont la similitude est très 
suggestive (PL 1, fîg. 8 et 11). Les plus petits grains du méla- 
nophore, également disposés en chaînettes, montrent, dans 
l'hyaloplasme, une répartition tout-à-fait semblable à celle des 



pi(;mi:nt mélamoui-; du i,a rHuriK 261 

initochondries du lipocliroinatophore. Au point de vue niorplio- 
logique, ces faits paraissent sufïire pour identifier les deux 
sortes de formations. Mais leurs caractères chimiques diffèrent 
totalement. Les granula minuscules de la cellule noire sont 
insolubles dans Talcool et Fëlher, invulnérables à l'action de 
l'acide acétique. Les liquides à propriétés oxydantes, fixateurs 
des mitochondries (mélanges à base de bichromate ou d'acide 
chromique) qui altèrent sensiblement le pigment mélanique en 
le faisant virer au brun, les détruisent avec une rapidité inver- 
sement projjortionnelle à leur taille. 

Si les grains incolores de la cellule jaune, lipocyte par excel- 
lence, représentent des mitochondries, les granula même les 
plus fins de la cellule noire n'en sont certainement pas; leur 
forte réfringence, leur vulnérabilité vis-à-vis des agents oxy- 
dants, semblent en faire des grains déjà mélaniques, qui 
grossissent sans subir de modifications chimiques. 

Gomme Rosenstadt (1897) pour les cellules pigmentaires 
dermiques de l'embryon de Poulet, je ne trouve donc, dans le 
mélanophore de la Truite, que des grains de pigment noir. 

Lorsque j'aurai ajouté que, des plus petites aux plus grandes, 
les enclaves du guanophore sont uniquement des cristaux de 
guanine, il ne me restera plus qu'à conclure que, pour le 
complexe pigmentaire cutané de la Truite, l'origine mitochon- 
driale est spécifique du lipochrome, c'est-à-dire du pigment 
li{)oïde. 

Pour autant que l'on connaisse la composition chimique des 
mélanines, certaines d'entre-elles comportent une nature 
graisseuse. Ce serait même le cas pour le pigment noir de la 
peau humaine que Kheibich (1917) qualifie de lipochrome. Il est 
fort possible que l'origine mitochondriale ou non du pigment 
mélanique dépende avant tout de sa nature chimique ; celui des 
mélanophores de la Truite ne présente aucun des caractères 
d'un corps gras. 

En somme, pour ce qui concerne le pigment noir de la peau 
de ce Poisson, la notion des substratums granulaires incolores 
m'échappe complètement. Pieinke (1894), chez la larve de Sala- 



262 v. MiiiisiKii 

mandre, a montré c|ue, par Taction de l'eau oxygénée, on peut 
décolorer le grain mélanique qui se teint alors par la saiVanine. 
Cette expérience, très simple, est, pour bien des auteurs^ 
démonstrative de l'existence d'un siibstratum incolore, secon- 
dairement pigmenté, comparable à un leucoplaste ou à un tro- 
phoplaste (Pigmentbildner, Pigmenttrager). Chez la Truite, 
le même procédé conduit au même résultat. Ce fait est incom- 
patible avec le mode de genèse du pigment noir tel que je 
l'indique, puisque ses grains les plus évolués dériveraient de 
granula infiniment petits, déjà grains de pigment. Reste à savoir 
s'il a la valeur qu'on lui attribue. 

Les grains noirs du mélanophore, avec une taille de 0,8 u. 
environ, sphériques ou oblongs, jamais d'aspect cristallin, sont 
des corpuscules solides dont la forme s'altère peu, même par 
une dessication de longue durée. Leur grande résistance à 
l'action des alcalis et des acides, à l'exception de l'acide nitrique, 
caractérise les vraies mélanines. Leurs pi'opriétés opti((ues 
sont complexes. En coupe optique, ils paraissent noirs; mis 
au point à leur pôle supérieur, on y voit apparaître, avec les 
plus forts grossissements, un léger cercle d'un brun clair. C'est 
la couleur propre du grain mélanique qui ne donne le noir que 
par sa réfringence très forte. 11 semble prendre diverses 
teintures d'aniline (vert de méthyle, bleu azur, bleu de toluïdine, 
pyronine, etc.) sans qu'il soit possible de l'affirmer, à cause 
justement de sa réfringence. 

Suivis à un grossissement de 1900 diamètres, sur des lam- 
beaux de peau soumis à l'action oxydante de l'acide cliromique 
à 1 °/o (dépigmentant préconisé par jNLvwas 1913, les grains 
mélaniques virent au brun clair, mais sans que le liquide 
ambiant présente le moindre changement de couleur. Dans ce 
premier temps de la dépigmentation, on peut affirmer que 
l'acide cliromique ne dissout pas la matière colorante du grain 
et ne fait que diminuer le pouvoir réfringent de celui-ci. Cette 
diminution s'accentue par la suite, en même temps que les 
grains manifestent un gonflement appréciable. On assiste à une 
véritable liquéfaction de ces corpuscules solides qui finissent 



i>i(;mi:.\t .Miii.AMoriî dI': ia tiîuitk 263 

par tlëgëiiérer en une substance ainoij)he gartlanl encore une 
teinte d'un jaune très clair. 

L'action de l'agent oxydant intéresse toute la niasse du gra- 
nule et non seulement sa matière colorante. La teinte brune du 
grain de pigment semble inhérente à sa structure moléculaire 
et l'oxydation ne la lait plus ou moins disparaître (ju'en modi- 
fiant cette structure, comme en témoignent la perte de réfrin- 
gence et le passage du grain de l'état solide à l'état liquide. 

Quant à la coloration des grains de pigment en voie de des- 
truction, il est possible que la mélanine oxydée ait une afîinité 
particulière pour les couleurs d'aniline; il se peut aussi que le 
grain oxydé ne se teigne pas mieux ((ue le normal, mais que sa 
coloration soitj)lus visible simplement parce que sa réfringence 
a beaucoup diminué. 

J'aboutis logiquement à la conclusion que le pigment noirde 
la Truite se compose tout entier de la même substance com- 
plexe, la mélanine, substance douée de propriétés physico- 
chimiques lui conférant sa forme granuleuse, sa solidité, sa 
réfringence et sa couleur brune. Le champ des hypothèses re- 
latives à sa genèse se trouve ainsi singulièrement circonscrit; 
ou plutôt, il ne reste qu'une hypothèse possible : la formation 
du pigment noir co)*res|)ond à une précipitation de nature col- 
loïdale dont les grains, d'abord infiniment petits, s'accroissent 
par dépôt de couches successives de mélanine. 

Cette précipitation résulte vraisemblablement de la rencon- 
tre, dans l'hyaloplasme du mélanophore, de deux j)rincipes 
liquides, incolores, l'un mélanogène, l'autre mélanisant. Leur 
nature m'est inconnue. Je n'ai pas l'intention de passer en 
revue, ici, les recherches faites au cours de ces vingt dernières 
années sur les substances mères des pigments. Les travaux 
récents de Bloch (1917) et de Puzibram (1919) donnent une idée 
exacte de l'état de la question. Quant aux parties de la cellule 
noire qui fournissent les deux principes, voici ce que les faits 
d'observation directe me permettent d'en dire. Le noyau du 
mélanophore en voie de difterenq^ation possède de volumineux 
nucléoles dont la masse diminue à mesure que la cellule se 



264 p. xMunisiEiî 

pigmente. De là une incitation à accorder à la substance nucléo- 
laire un rôle dans la genèse de la mélanine, comme Font lait 
RôssLE (1904) et Meirowsky (1908), bien qu'à l'encontre de ces 
auteurs, je n'aie jamais pu constater le passage, dans le cytoplas- 
me, de cette substance à l'état figuré. Rien n'empêche d'admet- 
tre qu'elle y parvient en diffusant au travers de la membrane 
nucléaire à laquelle les masses nucléolaires se montrent régu- 
lièrement accolées. 

Les premiers grains de pigment apparaissent toujours au 
centre du mélanophore. On peut attribuer ce fait à la présence 
du noyau également central. Les observations minutieuses font 
voir que les granula mélaniques les plus petits ne se forment 
pas sur tout le pourtour du noyau, mais sur un point se super- 
posant au centre géométrique de la cellule à la hauteur duquel 
la membrane nucléaire présente une excavation. (PI. 1, fig 13). 
Pendant l'évolution du mélanophore, le ou les noyaux sont re- 
foulés loin du centre cellulaire (PI. 1, fig. l.'S) ; on n'aperçoit, 
dans leur voisinage immédiat, que des grains noirs complète- 
ment évolués, tandis que les granula minuscules et en voie d'ac- 
croissement sont localisés à la partie centrale du corps cellulai- 
re qui apparaît comme le lieu de formation, soit de précipitation 
du pigment. Cependant, dans le mélanophore de la Truite, je ne 
peux accorder au centre cellulaire aucun caractère matériel qui 
en fasse un centre génétique de la mélanine, môme s'il existe 
un centrosome que je n'ai pas vu. Pour expliquer cette pigmen- 
togenèse localisée à son niveau, il ne me reste qu'à admettre 
qu'il représente le centre de nutrition de la cellule mélanogène, 
centre d'osmose, centre d'échanges entre elle et leiuilieu interne. 
Si, comme le dit Bloch (1917), les substances mères du pigment 
noir sont transportées par la circulation aux éléments i)igmen- 
taires spécifiques, on comprend aisément que c'est au point où 
les méianogènes pénétrent dans la cellule que se précipitera la 
mélanine granuleuse, au contact de l'hyaloplasme chargé de 
produits mélanisants diffusés du noyau. 

11 n'y a, me semble-t-il, aucune difliculté à étendre à la cel- 
lule épidermique en dégénérescence et à l'éiytrophage lympha- 



FKJMIÎNT MKLAMQUK DE l,A llîl IIK 265 

tique, l'idée de la formation du pigment par précipitation d'un 
mélanogène sous Faction d'un mélanisant, tous deux liquides 
et incolores. Dans le premier cas, la substance didusée des 
boules chromatiques représenterait le mélanisant, précipitant 
un mélanogène apporté encore par la lymphe nourricière. 
Telle est la conception de Bloch pour lequel les chromidies de 
RôssLE (1904), Meirowsky (1908), v. Szily (1911), doivent être 
considérées comme des matières premières (ProlermenI, Fer- 
mentlriiger) pour l'élaboration de l'oxydase mélanisante (dopa- 
oxydase de Bloch) spécifique de la cellule pigmentaire. Il faut 
en inférer que l'élément épidermique ordinaire de la Truite 
qui, normalement, est toujours apigmenté, possède cependant 
la fonction mélanogène à l'état latent et ne la manifeste que lors- 
qu'à la suite d'une dégénérescence, la chromatine s'extériorise 
du noyau. 

Pour les cellules noires des organes lymphatiques, l'origine 
des substances génératrices de la mélanine est encore plus 
obscure. Les méthodes histologiques ne permettent pas d'y 
relever des faits laissant supposer une participation du noyau. 
On pourrait en déduire que rérytliro[)liage lymphati(jue n'a pas 
la valeur d'une cellule pigmentaire spécilique et que le globule 
sanguin, digéré par le phagocyte, donne naissance en même 
temps au mélanisant et au mélanogène, à moins que celui-ci 
soit encore puisé dans le milieu interne. Ainsi s'expliqueraient 
les cas de formation de pigment libre que certains auteurs (voir 
N. AsvADouRovA 1913) ont vu se produire dans le sang circulant 
à la suite d'une dégénérescence des globules rouges, sans que 
l'on [)uisse invoquer l'intervention d'une cellule mélanogène 
spéciale. 

Piécemment, Przibram (1919) a fait une intéressante tenta- 
tive de ramener tous les phénomènes des colorations animales 
à l'action de la tyrosinase sur la tyrosine qui engendrerait des 
précipités de pigment aussi bien extracellulaires qu'intracellu- 
laires. Chez la Truite, les dépôts de mélanine exlracellulaires 
peuvent se rencontrer; mais il est toujours fort difficile de dire 
s'ils se sont formés comme tels où s'ils représentent les restes 



266 K". MUItlSIKK 

de mélanophores ou de leucocytes mëlanophages détruits (voir 
2" partie, pag. 181). Lors de la pigmenlatiou épiderniique ca- 
ractérisaut la période d'inanition, on assiste quelquefois à la 
genèse du pigment dans les espaces intercellulaires ; mais 
elle se l'ait sans aucun doute sous rinduence d'une substance 
diffusée des corps chromatiques mis en liberté, dans ces espaces, 
par la dégénérescence tl'une cellule épithéliale. Dans ce cas, 
le mélanisant serait encore d'origine nucléaire et donnerait 
naissance au pigment en précipitant le mélanogène apporté par 
la lymphe circulant entre les cellules épidermiques. 

En résumé, la genèse du pigment du mélanophore de la 
Truite me paraît résulter de la rencontre, dans l'Iiyaloplasme, 
de deux produits également liquides et incolores, l'un diffu- 
sant du noyau et plus précisément du nucléole, l'autre apporté 
par le sang. Cette rencontre s'effectuerait dans la partie cen- 
trale du corps cellulaire, apparaissant comme le lieu de préci- 
pitation de la mélanine et de la croissance de ses grains, tandis 
que les branches de la cellule pigmentaire à un état avancé de 
développement représenteraient un véritable réservoir dans le- 
quel s'emmagasinent les grains mélaniques complètement 
évolués. 

La division du mélanophore. * 

La modification la plus certaine et la plus constante que 
subisse le mélanophore de la Truite au cours de son évolution 
porte sur le noyau. L'élément prépigmentaire est toujours 
uninucléé lorsqu'il se métamorphose en cellule noire (PI. 1, 
lig. 8, 12, 13), tandis qu'à partir d'un certain stade de leur dif- 
férenciation, les mélanophores présentent, en règle générale, 
deux noyaux de volume égal (PI. 1, fig. 15). Cette duplication 
résulte certainement de la division du noyau primitif. Se fait- 
elle par mitose ou amitose ? 

L'existence des cellules pigmentaires binucléées et même 
pluriniicléées est bien connue chez les Poissons (Solger 1889-91 ; 



PICMRNT MÉl.ANKIll-: RE I.A IUL-IIK 2(57 

ZiMMERMANN 1893 ; Ballowit/ IS!)3, 1913-1914). Solger allrihiK; 
leur apparition à une vérilahle ainilose. Zimmerman^ (1893), 
malgré ses minutieuses recherches, déclare n'avoir pu découvrir 
des figures de caryocinèse dans les mélanophores des Poissons 
de mer qu'il a étudiés. Pour lui ('1893a) l'augmentation en 
nombre des noyaux sendjle résulter d'une iVagnicnlaLioii d'ori- 
gine mécanique, survenue au cours des déplacements que le 
noyau primitif doit subir pendant la contraction et l'e.\|)ansion 
de la cellule à laquelle il a[)partient. 

Chez les Amphibiens, où les cellules j)igmenlaires à deux 
noyaux sont cependant moins fréquentes que chez les Poissons, 
leur division indirecte a été décrite par Flemmiisg (1890) et 
Zimmerma^n (1890), dans les mélanophores péritonéaux, der- 
miques et intraépidermiques des larves de Salamandre; [)ar 
ToimACA (1914), dans le derme de la queue du Triton crèté ; par 
Pernitzsch (1914:, dans le mésenchyme cutané des larves 
d'Axolotl. Pour les Reptiles, W. J. Schmidt (1917) constate égale- 
ment la duplication du noyau par mitose dans les mélanophores 
du derme d'embryons de Geckolepis et de Gecko vcrticillatus. 

Les Poissons semblent donc constituer une exception parmi 
les Vertébrés inférieurs. en ce qui concerne le mode de division 
du noyau de leurs cellules noires. Tel n'est pas le cas pour la 
Truite, tout au moins. Comme je Pai indiqué dans une brève 
note (1919), j'ai pu, voici déjà quelques années, observer la 
caryocinèse de ses mélanophores dont le processus de division 
nucléaire avait d'autant plus sollicité mon attention que leur 
contraction permanente, produite par la lumière réfléchie, le- 
tarde ou même empêche cette division (voir 2'' partie pag- 171 . 

Mes recherches restèrent longtemps infructueuses jusqu'au 
jour où, étudiant in-vivo les mouvements d'expansion et de 
contraction des cellules noires, dans le mésenchyme méningé 
d'embryons de 14""", je fus surpris de voir des mélanophores 
demi-contractés, à centre vide de pigment, ne réagissant i)as 
vis-à-vis des excitations bulbaires, c'est-à-dire gardant leur état 
de semi-contraction lorsque les mélanophores voisins étaient 
totalement étalés ou contractés. 



268 i>. MLiîisiiiu 

Après fixation et coloration de la calotte céphalique prélevée 
d'un coup de ciseaux, ces cellules particulières montraient, dans 
l'espace clair central, des chromosomes dont l'arrangement 
reproduisait les figures d'une caryocinèse typique (PI. 3, fig. 25 
à 28) que j'ai retrouvées, dès lors, dans les mélanophores cu- 
tanés de nombreux embryons et même d'individus atteignant 
une taille de 10 cm. 

Cette caryocinèse ne présente aucune particularité digne 
d'élre décrite. Les fibres fusoriales et astériennes sont rare- 
ment visibles, ce qui n'étonne guère lorscju'on connaît l'extrême 
délicatesse du cytoplasme du mélanophore. Je n'ai pas réussi à 
colorer les centrosomes; je ne veux pas aflirmer par là qu'ils 
font défaut, mais il doit être en tous cas très difficile de les 
mettre en évidence. 

La [)lasmodiérèse est intéressante à suivre. Flemming (1890), 
chez la larve de Salamandre, n'a pas constaté de modification 
dans la forme de la cellule pigmentaire jeune en voie de di- 
vision nucléaire ; il croît cependant à une séparation tardive 
des corps cellulaires. Par contre, Zimmermann (1890) décrit, 
chez le même animal, une ])lasmodiérèse complète pour les 
mélanophores intraépidermiques, tandis que ceux du derme 
donnent naissance à des éléments fils qui peuvent rester en 
relation par une anastomose. D'après Pernitzsch (1914j, pour 
les larves d'iVxolotl, et W. J. Smith (1917), pour les embryons de 
ceitains Geckos, les mélanophores divisant leur noyau par 
mitose ne présentent aucun changement de forme. 

Le cytoj)lasme de la cellule noire de la Truite, nu et noncolo- 
rable, ne manifeste ses variations morphologiques, d'une façon 
tangible, que par les changements de répartition du pigment 
qu'il renferme. Ces variations sont assez marquées pour que, 
sur les préparations de calottes céphaliques fixées de façon à ce 
que les mélanophores méningés au repos présentent l'état 
d'expansion totale, les cellules noires en division se recon- 
naissent à un état de contraction variable avec les })h;ises de la 
mitose. Certaines d'entre-elles ont leur pigment accumulé à 
leur centre de telle façon que leurs branches disparaissent et 



pi(;Mi:\r méi.amquk un la thiiik 1^69 

que leur noyau i-este invisible. 11 s'agit probablenienl là des 
premiers stades de la prophase, soit de la formation du spirème. 
Au moment de l'apparition des chromosomes (fig. 25), la plage 
nucléaire épaissie refoule les grains mélaniques vers la péri- 
phérie, les branches réapparaissent mais demeurent courtes. 
Au stade monaster (fig. 26j, toute la zone de la couronne équato- 
riale, du fuseau, des pôles et des asters, est libre de pigment 
qui commence à envahir le plan équatorial au stade diaster 
(fig. 27). Pendant ces deux phases de la mitose, les prolongements 
cellulaires semblent augmenter en longueur et en épaisseur. 
Au stade disj)irème (fig. 28), enfin, le ])ignient tend à se rabattre 
sur les noyaux fils et à occuper complètement l'équateur de la 
figure de division suivant lequel l'amas [)igmentaire est étran- 
glé. Il y a là l'indication très nette d'une plasmodiérèse. A en 
juger par certaines images (fig. 29), cette division du cytoplasme 
reste incomplète; les cellules filles reprenant leur expansion 
cTemeurent unies selon l'équateur du fuseau. !Mais ne s'achève- 
t-elle pas plus tard ? Je crois pouvoir réj)ondre négativement à 
cette question en invoquant divers faits, fout d'abord, la dupli- 
cation du noyau des mélanophores constitue une règle générale, 
si bien qu'à partir d'un certain stade du développement de la 
Truite, les cellules noires uninucléées sont rares et, comme en 
témoigne leur faible pigmentation, représentent des éléments 
jeunes. En outre, les deux noyaux sont toujours égaux en vo- 
lume. Enfin, je n'ai jamais pu observer de figures d'amitose, de 
noyaux étranglés ou réunis entre eux par un filament comme 
l'a décrit ZIMMERMA^^' (1893 a). L'interprétation de cet auteur, 
d'après laquelle les mouvements d'expansion et de contraction 
du mélanophore peuvent retentir sur le noyau en entraînant son 
étranglement et sa fragmentation par un processus purement 
mécanique, ne manque pas de vraisemblance et me semble expli- 
quer heureusement raj)parition des cellules noires plurinucléées 
à noyaux inégaux. Mais, chez l'embryon de la Truile, les méla- 
nophores binucléés se rencontrent déjà dans le mésenchyme 
méningé avant l'éclosion et, cependant, on peut s'assurer que 
pendant toute la période intra-ovulaire, les «'ufs étant incubés 



270 1'. .MUItlSIER 

dans Teaii courante à l'oljscurité relative, ces mélanophores 
restent étalés en permanence. La duplication de leur noyau ne 
peut donc être provoquée par leurs mouvements. 

L'observation directe de figures de mitose dans les cellules 
noires, jointe aux considérations exposées ci-dessus, me paraît 
sufiisante pour admettre que les mélanophores à deux noyaux 
de la Truite représentent des éléments dont la caryodiérèse 
par voie indirecte a été suivie d'une plasmodiérèse incomplète, 
effacée par la suite. 

Le mélanophore binucléé fPl. 1, lîg. L5) ne possède qu'une 
centrosphère, tout comme la cellule noire jeune uninucléée 
(PL 1, fig, 12). Si les pôles du fuseau proviennent, ce qui est 
fort probable, de la division de la sphère primitive, il semble 
que l'on devrait trouver deux sphères dans le mélanophore à 
deux noyaux. L'objection a engagé Solger (1889-91) à rejeter 
la division indirecte de cet élément. Pour W.-J. Schmidt (1917)^ 
le fait peut s'expliquer soit par la fusion ultérieure des pôles, 
soit par la disparition de l'un d'eux. En adoptant la première 
hypothèse, il est logique d'admettre que les deux sphères, mar- 
chant à la rencontre l'une de l'autre, feront chacune la moitié 
du chemin et viendront par conséquent fusionner au centre de 
l'équateur de la figure de mitose, c'est-à-dire dans la partie 
unissant les mélanophores fils. J'ai dit, dans le chapitre précé- 
dent, que la centrosphère de la cellule pigmentaire apparaît 
comme le lieu de formation des grains mélaniques, rejetés en- 
suite dans les parties périphériques qu'ils distendent. Si la 
centrosphère se reforme au point d'union des deux éléments 
fils, la distension ultérieure s'opérant à partir de ce point ten- 
dra à faire disparaître l'étranglement résultant de la plasmodié- 
rèse incomplète et nous permettra ainsi de comprendre le 
passage de la lig. 29 (PL 3) à la fig. 15 (PL 1). 

Quelle que soit la vraisemblance de ces suppositions, l'his- 
toire des sphères de division du mélanophore binucléé reste 
fort obscure. Je répète que je n'ai pas réussi à voir les centro- 
somes, ce qui m'a fait employer, dans les lignes précédentes, 
les termes assez vagues de sphères et de pôles. Dans la cellule 



im(;mi;\i .Mi;i,AM(,)rK ui; i,a risuiTE 271 

noire, la ceiitrosi)hère a-l-oUe la valeur (riine ibriiialiou perma- 
nente ou ne représenle-l-elle qu'une ligure ciuéti(|ue du niëla- 
no|)hore eu \oie de contraclion. C est uuc (|uestion sur la- 
quelle j'aurai à revenir. 

La migration des graius melauicjues de la cellule uoire de la 
Truite, auxdivers stadesde sa divisiou uucléaire, diilere peu de 
celle que Zimmermann (1890j a décrite pour les luélanopliores 
intraépidermiques de la larve de Salamandre. Daus son essence, 
elle rappelle aussi les déplacements des granula colorés in-vivo 
par le rouge neutre et du pigment (|ue Fischel (1906; a étudiés 
<lans les (cul's d'Oursin en voie de segmentation, en tenant 
compte du lait que la cellule œul' possède une membrane consis- 
tante, tandis que le mélano|)hore, revêtu d'une jnince couche 
d'iiyaloplasme, se déforme au gré de la variation des pressions 
intracellulaires inhérente aux phénomènes de la mitose, défor- 
mations compliquées par la résistance élastique des tissus 
«ntre lesquels la cellule à pigjnent est laminée. 

Dans les blastomères de l'œuf d'Oursin, les migrations des 
grains colorables au rouge neutre découverts jiar Fischel ont 
reçu de Rhumbler (1900) une interprétation physique fort sug- 
gestive. J'aurai à en tenir compte, plus loin, au sujet du méca- 
nisme du déplacement centripète des grains mélaniques dans 
le mélanophore soumis à l'excitation nerveuse. 

Chez la Truite, la caryocinèse se rencontre uniquement dans 
les inélanophores jeunes, peu pigmentés. C'est ce qui rend 
diiUcile sa constatation sur les individus atteignant une certaine 
taille, où les cellules noires en difFérenciation ne s'observent 
qu'avec j)eine. .Je l'ai vue, cependant, dans les mélanophores des 
écailles d'un exemplaire de 10 cm. Au chapitre consacré à 
l'étude de l'histogenèse du tissu mélanogène (voir 2" partie;, 
j'ai relevé que la duplication du noyau des éléments de ce tissu 
représente sans doute la dernière de la série des divisions 
subies par les cellules prépigmentaires primordiales. Si la 
plasmodiérèse, après s'être ébauchée, avorte et s'efï'ace, il 
s'agit d'un lait secondaire explicable parla rapidité avec laquelle 
le pigment se dèvcdoppe dans les mélanophores jeunes et par 



272 p. MuiiisiEi; 

la distension qui en résulte pour la cellule. Jusqu'à un certain 
stade de la métamorphose de l'élément prépigmentaire en 
cellule noire, l'énergie cellulaire n'est pas entièrement captée 
par l'élaboration du pigment et peut suffire encore au travail 
caryocinétique ; plus tard, l'activité cellulaire étant absorbée 
par la pigmentogenèse, les noyaux du mélanopliore ne se divi- 
sent plus, du moins par mitose. Les cas de caryocinèse laissant 
la forme de la cellule noire inchangée, tels qu'ils ont été décrits 
par Flemming (1890), Pkrnitzsch (1914) et W. J. Schmidt (1917), 
ne représentent peut-être que des cas particuliers dans lesquels 
la faculté de division nucléaire a persisté alors que le cyto- 
plasme était trop chargé de pigment pour manifester même un 
indice de bipartition. Cette simple hypolhèse a tout au moins 
l'avantage de ne pas conférer au phénomène une signification 
spéciale, de ne pas faire intervenir d'interprétation finaliste. 
La taille atteinte par les mélanophôres pourrait en effet faire 
dire que la duplication du volume de leur noyau primitif est 
nécessaire pour assurer le maintien de l'équilibre nucléo-plas- 
matique. 

Je n'ai pas trouvé, chez la Truite, les mélanophôres pliirinu- 
cléés signalés par Solgkr (1889) chez le Brochet. Je ne puis donc 
me prononcer sur le processus de formation des noyaux multi- 
ples ; peut-être s'agit-il d'une amitose caractérisant des cellules 
vieillies, d'une fragmentation mécanique comme le pense 
ZiMMERMANN (1893 a). 



Les causes et le mécanisme de la contraction du mélanophore. 

Je n'ai pas à reprendre, ici, l'étude historique et critique 
d'une question qui, depuis fort longtemps, a préoccupé de 
nombreux auteurs. Cette étude a été faite par v. Rynberk (1906) 
et FucHS (1914). La dynamique du mélanophore constitue un 
problème plein d'inconnues et dont la discussion sans cesse 
renaissante montre qu'il est fort peu résolu. Je ne me flatte pas 
d'y apporter une solution moins approximative que celles qui 



l'IC.MKXT .MKI.AXIOUK DK r.A TIÎIU I K 273 

ont déjà élé |)roposées ; aussi les ([iielf|ues paj^es (lu'il m'est 
possible d'y consacrer ne représentent-elles ([u'une simple 
contribution à l'étude du phénomène, contribution basée sur 
les laits que j'ai pu ojjserver chez, la Truite. 

La cause physiologique. 

Au cours de ce mémoire, j'ai insisté à plusieurs reprises sur 
le tait que la contraction permanente des mélanophores empêche 
l'élaboration de leur pigment et l'augmentation de leur nombre. 
.]'ai montré également, par l'étude de l'influence de la lumière 
sur la pigmentation cutanée de la Truite, que cette contraction 
résulte de la mise en activité d'un centre nerveux déclenchée 
par une excitation forte ifond blancj ou par une absence d'exci- 
tation rétinienne (obscurité totale). Gomme cette mise en acti- 
vité se traduit j)ar une migration centripète des granules pig- 
mentaires de la cellule noire, on accorde généralement une 
signification pigmentomotrice à l'inlluence nerveuse et au centre 
qui en est le point de départ. Si c'est bien là le rôle primordial 
du système nerveux, si son action se borne à assurer au Poisson 
une homochromie mobile en mettant en mouvement les écrans 
chromatiques minuscules que représentent les cellules noires 
de la peau, il faut logiquement admettre que l'arrêt de la pig- 
mentogenèse, dans les éléments pigmentaires contractés, n'a 
que la valeur d'un phénomène secondaire, accidentel pour ainsi 
dire. L'état de contraction du mélanophore ou l'accumulation 
du pigment à son centre gênerait simplement sa nutrition, sans 
que l'action nerveuse ait sur celle-ci une influence particulière. 
Cette gène empêcherait encore la division des cellules noires, 
d'où l'arrêt de leur augmentation en nombre. Bref, la conden- 
sation du pigment au centre des mélanophores serait la cause de 
l'arrêt de développement du tissu mélanogène des Truites éle- 
vées sur fond blanc comme à l'obscurité totale et l'influence 
nerveuse pigmentomotrice se bornerait à provoquer cette con- 
densation. 

L'interprétation se trouve en défaut lorsque, par l'étude de la 



21 'l I'. MUI!ISIi;ii 

pigmentation embryonnaire, on constate {|ue l'extension et le 
renforcement de la gaîne pigmentaire de la Truite ne se font 
pas par division des cellules pigmentaires mais par difïerencia- 
tion sur place d'éléments prépigmentaires incolores et que les 
conditions qui provoquent la contraction des mélanophores 
arrêtent cette diflerenciation. L'inhibition de la pigmentogenèse 
ne résulte donc pas de raccumulation du pigment au centre de 
la cellule, puisqu'elle se manifeste déjà dans l'élément prépig- 
mentaire, avant l'apparition des grains mélaniques. On arrive 
ainsi à l'idée que la migration centripète des granules pigmen- 
taires et l'arrêt de la pigmentogenèse représentent deux effets 
parallèles, mais secondaires, d'une même cause primordiale : 
l'arrôt de la nutrition de la cellule élaboratrice de mélanine. 
La nature de l'influence nerveuse, conduite aux mélanophores 
par le sympathique, doit donc être considérée comme une 
influence trophi(|ue. Le centre bulbaire réflexe, pigmentomo- 
teur en apparence, inhibe, par son exitation forte, la nutrition 
des cellules pigmentaires, tandis ({ue son exitation faible ou 
tonique leur assure une nutrition normale qui peut devenir exa- 
gérée lorsque son influence disparaît. Je crois qu'il y a eu mal- 
entendu de la part des auteujs déterminant comme état actif du 
mélanophore son état contracté. Chez la Truite, c'est: état actif 
du centre bulbaire ({u'il faut dire, mais état passif de la cellule 
pigmentaire qui, par suite de sa nutrition moindre, n'accomplit 
plus sa fonction pigmentogénétique. Au contraire, l'état d'ex- 
pansion correspond à un état tonique ou passif du centre, mais 
à un élat actif du mélanophore, fabriquant du pigment en pro- 
portion directe de sa nutrition. Babâk (1912), pour l'Axolotl, pense 
que les deux états d'expansion et de contiaction correspondent 
à la mise en activité de deux influences trophi(|ues antagonistes, 
comme P. Garnoï (1896), déjà, chez la Grenouille, distingue des 
nerfs chromatoconstricteurs et chromatodilatateurs, tandis que 
SoLLALu (1908), pour le même animal, ne reconnaît fju'une 
innervation chromatoconstrictrice et une innervation inhibitrice 
de celle-ci. Il s'agit là de phénomènes complexes dans l'étude 
desquels la méthode expérimentale se trouve souvent en défaut. 



l'l(i.Mi;\r MKLAMQUK UK I.A THIITK 275 

Pour ce qui concerne la Truite, l'engourdissement du système 
nerveux aux basses températures (voir l"^" partie), son affaiblisse- 
ment par l'inanition (voir 2*' [)artie) ou enfin la disparition totale 
de son influence par la mort, sont accom[)agnés d'un relâche- 
ment, d'une expansion totale des mëlanophores. Je ne vois donc 
pas de raison pour attribuer cette expansion à l'intervention 
d'un centre chromalodilatateur antagoniste du cenire chroma- 
toconstricteur ; elle représente, sans doute, Tétat de la cellule 
pigmentaire complètement libérée de l'influence du système 
nerveux. 

D'autre part, la migration centripète du pigment à l'intérieur 
du mélanophore paraît, dans cerlains cas, pouvoir être provo- 
quée en dehors de toute action nerveuse. Les Truites péries 
dans mes aquariums d'élevage et restées au fond de l'eau 
prennent, cinq ou six heures apiès leur mort (à 18° G.), une 
teinte claire due à la contraction totale de leurs cellules noires. 
Ce phénomène a été découvert il y a fort longtemps et on le 
désigne fréquemment sous le nom d'éclaircissement anémique 
(Anemieaufhellung) depuis que Biedermann fl892j, chez les 
Amphibiens, a montré ses rapports avec l'arrêt de la circu- 
lation. Pour le Vairon et la Truite, v. Fhisch (1911) voit cette 
conivacùon posf-niortem débuter au bout d'un nombre d'heures 
variable avec la température ; mais, d'après lui, les mélano- 
phores présentent ensuite une tendance à revenir à leur état 
d'expansion, tendance plus marquée chez la Ti'uite que chez le 
A'airon. Mes S. lacustrls moi-ts, laissés dans l'eau, gardent 
leurs éléments pigmentaires contractés jusc|u'au moment où la 
putréfaction intervient, faisant apparaître une teinte d'un gris 
sale ; les mëlanophores montrent alors une forme bizarre qui 
ne rappelle en rien leur aspect normal et qui me paraît due à 
la nécrose de la cellule noire et des tissus environnants. 

Cette contraction tardive n'est pas imputable à l'action du 
centre chromatoconstricleur. La destruction du système ner- 
veux central ne l'empêche pas, ce que v. F'risch (1911/ a déjà 
relevé. Comme Biedermann, v. Frisch attribue l'éclaircissement 
anémi(|ue au défaut d'oxygène résultant de la stase sanguine. 

Rkv. SrissE DE Zooi. T. "28 1921. 28 



276 p. -MuiusiKii 

Les expériences de ces auteurs me paraissent concluantes ; mais 
Farrét d'oxygénation s'accompagne sans doute d'un arrêt total 
de nutrition consécutif à la coaa^ulation du sang. La manifesta- 
tion dernière de la cellule noire semble marquer le moment de 
sa mort ; elle se contracte en mourant. Cette contraction est 
peut-être au mélanophore, ce que la rigidité cadavérique est 
au muscle. 

Le phénomène de l'éclaircissement anémique montre que la 
migration centripète des grains mélaniques, au sein de la cel- 
lule pigmentaire, ne peut être considérée comme spécifique de 
l'action nerveuse. On pourrait même, avec GoLOviNt; (1907), 
prétendre que les plexus des chromatophores décrits par 
Ballowitz (1893) et par Eberth et Bunge (1895) ne constituent 
pas une innervation particulière de ces celkdes et que l'action 
des nerfs vasomoteurs, régulateurs de l'apport sanguin, suliit 
pour expliquer leurs manifestations. Cette interprétation est 
difficilement admissible pour ce qui concerne la Truite. Comme 
je l'ai dit dans la deuxième partie de ce mémoire, l'arrêt de 
développement de la gaîne pigmentaire cutanée, inhérent à 
l'état de contraction permanente des mélanophores, laisse in- 
différents les tissus sous- et sus-jacents qui admettent cepen- 
dant la même vascularisation. Le fait reste inexplicable par 
une vaso-constriction continue et oblige à reconnaître, aux cel- 
lules noires, une innervation distincte de la vasomotrice. Chez, 
la Grenouille, G. Kœnigs (1915), dans son étude de l'excitabilité 
des nerfs vasomoteurs et pigmentomoteurs, arrive à la même 
conclusion. 

Au point de vue physiologique, l'arrêt ou la variation du plus 
au moins des échanges entre le mélanophore et le milieu 
interne me parait donc constituer la cause fondamentale de sa 
contraction. Les plexus nerveux chromatophoriques décrits,, 
chez les Poissons, par Ballowitz (1893), Eberth et Bunge (1895) 
et GoLoviNE (1907), enserrant la cellule noire comme dans un 
réseau, lui créent peut-être, au moment de l'excitation, une 
ambiance particulière, susceptible de faire varier la tension 



l'ICMENT MKLAMOUK OE I.A THUIIE 277 

supeiiicielle el la perméaJ)ilité de son liyaloplasme coi'lical. 
Point ne serait donc besoin de concevoir des lei ininaisons ner- 
veuses motrices perforant le cytoplasme du mëlanophore, ter- 
minaisons dont Texistence, admise par Ballowit/, est niée par 

GOLOVINE. 

La cause morphologique. 

En étudiant les mouvements des granules pigmentaires, on 
est facilement tenté de les attribuer à une structure particulière 
de la cellule qui les contient. Au premier rang des conceptions 
mécanistes basées sur des caractères structuraux bien définis, 
il faut placer celle ([ue Ballowitz (1913-14) a exposée dans une 
série de Ijeaux mémoires. L'auteur, à la suite d'observations 
minutieuses, dans le détail desquelles je regrette de ne pouvoir 
entrer ici, observations faites in-vivo sur les cliromatophores 
de divers Poissons adultes, conclut que le cytoplasme de ces 
éléments est parcouru })ar de nombreux canaux irradiés autour 
du centre cellulaire. Ces canalicules, anastomosés, contiennent 
un liquide plasmatique dans lequel les grains de pigment se 
trouvent en suspension. Leurs parois protoplasmiques sont 
hautement contractiles et, selon que leur contraction procède 
par des ondes allant de la périphérie au centre ou du centre à 
la périphérie, le pigment intracanaliculaire se meut dans le 
sens centripète ou centrifuge. Mais, en outre, le protoplasme 
entier des branches de la cellule pigmentaire est susceptible de 
se contracter transversalement, en refoulant le pigment vers 
le centre. Les canalicules de celui-ci s'ouvrent et les grains 
repoussés de la périphérie viennent s'y condenser. Inverse- 
ment, lorsque le cytoplasme du centre cellulaire se contracte, 
ses canalicules se ferment et le pigment alllue dans les bran- 
ches qui se remplissent. 

A part certains points faibles c[ue VV.-J. Schmidt (1917) a re- 
levés dans une judicieuse critique, la conception de Ballowitz 
rend très bien compte des diverses maniléstations du mélano- 
phore que j'ai pu observer chez la Truite. Si je ne l'accepte })as, 
c'est que les recherches exposées jusqu'ici au sujet de la varia- 



278 p. MUiusnuî 

tion quantitative du pigment mélanique, m'ont engagé dans 
une voie très différente de celle de Ballowiïz. Pour lui, la fina- 
lité de la cellule pigmentaire est apparemment de constituer un 
organe chromatique dont l'utilité essentielle serait d'assurer au 
Poisson une homochromie mobile. Autrement dit, le mélano- 
phore représenterait un appareil à innervation motrice, destiné 
à assurer la migration des granules pigmentaires et les change- 
ments de couleur qui en résultent. Sa structure serait donc 
déterminée par la fonction chromatique qu'il doit accomplir. 
A cette fonction de la cellule pigmentaire répondrait une con- 
tractilité et une structure toute particulière de son cytoplasme, 
structure canaliculaire si spéciale que, comme le dit 
W.-J. ScHMiDT (1917), elle n'est, jusqu'ici, connue pour aucun 
autre élément cellulaire. 

Pour moi, la finalité primordiale de la cellule pigmentaire 
est d'engendrer du pigment. Le mélanophore de la Truite 
fabrique de la mélanine par un véritable acte sécrétoire, bien 
qu'il s'agisse d'une sécrétion de rétention puisque le pigment 
s'emmagasine dans la cellule qui l'élabore. En admettant la 
conception de Ballowit/., il me faudrait accepter l'idée qu'à 
partir de son état embryonnaire indifférent, la cellule noire a 
subi deux différenciations parallèles qui l'ont fait devenir, en 
même temps, un élément sécrétoire généraleur des grains 
mélaniques et un élément contractile à structure compliquée 
destiné à assurer la migration de ces grains. 

Cette double différenciation appartient au domaine du |)ossi- 
ble, mais sa complexité engage à ne la tenir pour probable que 
si la dynamique de la cellule noire reste vraiment inexplicable 
par des phénomènes inhérents à ses fonctions de sécrétion de 
la mélanine, en faisant intervenir les variations brusques de 
son état de nutrition, variations qui me paraissent constituer la 
cause physiologique de la migration des granules pigmentaires. 

Il est bien évident que cet exposé d'idées ne saurait constituer 
une critique de la conception de Ballowitz car, bien qu'en 
grande partie hypothétique, elle s'appuie sur certains faits 
d'observation directe. 



i'I(;.mi-:nt mklamqle de i,a truite 279 

Un de ces laits, le plus frappant, est la disposition particulière 
des grains de pigment formant des files irradiées autour du 
centre cellulaire. Depuis Solger (1890), cette disi)Osition a été 
notée parla plupart des auteurs qui se sont occupés des cellules 
pigmentaires des Poissons adultes. Elle existe chez la Truite, 
à l'âge embryonnaire déjà (Pi. i, fig, 15), dans certaines condi- 
tions tout au moins. Pour Ballowitz, cet arrangement résulte 
d'un alignement des grains mélaniques à l'intérieur des cana- 
licules ratliaires du cytoplasme. Cependant, Franz (i908j ne lui 
accorde guère d'importance et ne le voit apparaître, chez les 
jeunes Pleuronectes, que dans les cellules noires altérées ou 
moribondes. Ballowitz (1914) a expliqué cette contradiction 
en disant que les mélanophores des jeunes Poissons sont trop 
peu développés pour être entièrement comparables à ceux des 
Poissons adultes. Il déclare ailleurs (1914) : « Bei den lebenden 
Fischlarven, ein Objekt welches auch mir durch eigene Unter- 
suchung vertraut ist, ist noch zu bedenken das hier die Cliro- 
niatophoren wenn sie auch bei Fischembryonen, schon sehr 
fruh auftreten, doch noch wenig entwickelt sind und sicli wohl 
noch nicht mit den Chromatophoren alter Fisclie in allem 
vergleichen lassen » (p. 177). Il me paraît résulter de ceci que 
Ballowitz lui-même reconnaît que l'apparition de la structure 
canaliculaire est postérieure à celle du pigment. 

Chez l'embryon de la Truite, le mélanophore en voie de diffé- 
renciation présente une structure alvéolaire typique (PI. 1, fig. 
8 et 9j qui, pour être difficile à voir, n'en est pas moins cons- 
tante. Les alvéoles d'enchylème, relativement gros au centre de 
la cellule où ils sont disposés sur plusieurs couches, deviennent 
très petits vers l'extrémité des branches qui n'en présentent 
qu'une assise. L'hyaloplasme forme les parois interalvéolaires 
et constitue à l'élément pigmentaire un revêtement continu. 
Les branches se terminent par de fins prolongements hyalo- 
plasmiques issus de ce revêtement. 

Si, aux stades ultérieurs de l'évolution de la cellule noire, 
cette structure alvéolaire primitive se métamorphose en une 
structure canalicidaire telle que la conçoit Ballowitz, ce ne 



280 p. MURISIER 

peut être que par fusion longitudinale des alvéoles dontl'enchy- 
lènie fluide deviendra le liquide plasinatique des canalicules, 
tandis que l'hyaloplasme interalvéolaire et cortical, plus consis- 
tant, formera leurs parois contractiles. Cette hypothèse ne 
soulèverait pas d'objection bien vive, si la situation des grains 
de pigment ne venait l'infirmer. En effet, pour devehir intra- 
canaliculaires, les graine mélaniques devraient apparaître dans 
l'enchylème, tandis qu'au contraiie je les ai toujours vus se 
former dans l'hyaloplasme interalvéolaire et cortical, à la 
surface des alvéoles (PI, 1, fig. 8 et 9), jamais à leur intérieur. 
A moins que, par la suite, le pigment quitte l'hyaloplasme pour 
passer dans l'enchylème, ce qui ne me parait guère vraisem- 
blable, je ne vois pas comment on peut résoudre la diflîculté. 

Même plus lard, lorsque, par suite de son élaboration active, 
le pigment envahit tout l'hyaloplasme, masquant ainsi sa 
structure, la cellule noire jeune, examinée à l'élat d'expansion 
totale, au moyen d'un grossissement de 1.500 diamètres, ne 
montre aucun arrangement spécial de ses grains mélaniques, 
du moins au début de l'observation. Tout au plus, peut-on 
remarquer un alignement de ceux-ci sur le bord des branches 
et dans les prolongements hyaloplasmi(|ues périphériques dont 
le diamètre minime ne leur permet de se placer que sur un 
rang, sans que ce rang ait une orientation quelconque par 
rapport au centre cellulaire (Pi. 1, (ig. 13). 

A cet état de développement, le mélanophore se contracte 
déjà. On peut constater qu'au début de leur migration centri- 
pète, les grains mélaniques se disposent en files convergeant 
vers le centre de la cellule noire. Celle-ci prend alors l'aspect 
irradié que Ballowitz attribue à sa structure canaliculaire. 

Je conclus de ces observations, souvent répétées, que la dis- 
position des grains mélaniques en files rayonnant autour du 
centre cellulaire ne traduit pas une structure permanente du 
mélanophore et ne représente qu'une image cinétique, puis- 
qu'elle apparaît seulement dans la cellule dont le pigment se 
meut. 

La technique indiquée ailleurs (p. 246) permet d'étudier le 



I>I<;.Mr.NI MKI.AMQUE DE LA IRUITE 281 

phênonièiie sur des embryons bien vivants, n'ayant j)as subi 
de longues manipulations. Chez les adultes, fjuelle cjue soit la 
façon de procéder, le prélèvement d'un lambeau de la peau ou 
des méninges, comme le pratique BALLOwrrz (1914), outre c|u'il 
produit une excitation violente de l'animal o[)éré, entraîne 
naturellement la section de nerfs et de vaisseaux. Dans ces 
conditions, l'image irradiée du mélanophore apparaît nette et 
constante parce que ce dernier n'est jamais vu à Télat de repos. 

L'examen des cellules noires d'embryons extraits de l'fx^uf 
peu avant Téclosion, tués et fixés nu moyen de divers liquides, 
montre combien l'aspect de ces éléments peut varier en fonction 
de la technique utilisée. D'une façon générale, plus le réactif 
tue rapidement, moins l'aspect irradié sera net. La plupart des 
liquides fixants, employés à froid, ne coagulent le protoplasme 
des mélanophores c|u'a[)rès avoir exercé sur ceux-ci une exci- 
tation directe ou d'origine nerveuse; les éléments pigmentaires 
ont le temps de réagir et présentent alors un état de contrac- 
tion variable, ou tout au moins la disposition des grains de 
pigment en files rayonnantes (|ui marque le début de la migra- 
tion centripète de ces grains. Ceci ne fait que souligner l'impor- 
tance des documents obtenus par l'observation in-vivo. 

Dans les mélanophores méningés de divers Poissons (Gobius, 
Mullus barbatusCX ., Blennius ocellarish.)^ Ballowitz (1914b.) 
a pu voir, à certains stades de leur contraction, de fines stries 
radiaires, délicates et mal délimitées, occupant l'emplacement 
des branches vides, sortant de l'amas de pigment en voie de 
condensation autour duquel elles forment parfois une couronne 
rayonnante. Elles bordent des espaces clairs dont la position 
coïnciderait avec celle des files de grains mélani({ues du méla- 
nophore étalé. Pour Ba.llowitz, ces stries, trop délicates i)our 
être des fibrilles, représentent les parois contractiles des cana- 
licules vidés de leur pigment. 11 a pu constater, en examinant 
leur ensemble sur les plis d'un fragment de méninge, que la 
coupe optique en profil de cet ensemble offrait l'aspect d'un 
réseau à fines mailles arrondies, donnant l'impression d'un 
système canaliculaire à parois minces et délicates. 



282 p. Miiiîisiiîii 

J'ai pu rencontrer quelquefois, chez la Truite, dans les niéla 
nophores méningés et cutanés d'embryons âgés et de jeunes 
individus, des images assez semblables à celles que B.vllowitz 
(1914 b.) a figurées. Je suis en tous points d'accord avec cet 
auteur lorsqu'il dit: qu'il faut un bonheur particulier pour les 
voir; qu'elles ne se montrent que çà et là, ni dans chaque cellule 
ni dans chaque préparation; qu'en outre, elles ne sont visibles 
que durant une phase très courte de la contraction du mélano- 
phore et qu'elles disparaissent ensuite rapidement. J'ajouterai 
même que leur vision a toujours été si fugitive que je n'ai 
jamais eu le temps de les dessiner. Je ne doute pas de leur 
réalité, mais les remarques de Ballowitz que je viens de 
confirmer me j)ortent à croire que les fines stries qu'il décrit 
ne représentent pas des éléments structuraux permanents et ne 
font que traduire un état dynamique transitoire du cytoplasme 
de la cellule noire. Ballowitz explique leur prompte disparition 
par la mort de l'élément pigmentaire. C'est possible; mais 
cette mort doit être bien soudaine pour effacer une structure 
en une fraction de minute comme le cas s'est présenté au cours 
de mes observations. 

Si les stries répondent aux parois des canalicules, les gra- 
nules pigmentaires contenus dans ces derniers doivent être 
alignés entre elles ; ainsi les figure Ballowitz (1914 b), tandis 
que SoLGER (1890) qui a, le premier, constaté leur existence 
dans les mélanophores du Brochet fixés au liquide de Flemming, 
place les grains mélaniques à leur niveau. Mes recherches sur 
la Truite ne me permettent pas de trancher ce désaccord car, 
autant que la fugacité des images perçues autorise l'affirmation, 
j'ai vu des grains de pigment aussi bien sur les stries qu'entre 
elles, les premiers plus régulièrement alignés que les seconds. 

Pour plusieurs cytologistes, comme pour Ballowitz, les 
stries ou filaments irradiés de la centrosphère sont des forma- 
tions cytoplasmiques permanentes en rap|)ort avec la contrac- 
tilité du mélanophore, cause apparente de la mobilité de ses 
srains. Chez les Poissons encore iSarous aunularis L., Bien- 
nius triglo'ides V., Fierasfer acus Kaup.) Zimmermann (I893j, 



PKJMEXT MKI.AMOl'i: DE I.A lltl IIK 283 

(|iii en donne de belles figures obtenues par dé|)ignienlalion de 
mélanophores étalés, les considère comme des prolongements 
de l'archoplasme central et explique leur richesse en fonction 
de la contractilité de la cellule pigmentaire. M. Ueidenhain 
(1911) les tient pour des fibrilles dont les contractions ondula- 
toires font migrer les grains de pigment placés entre elles ou à 
leur niveau. Par contre, Franz (1908i pense que les filaments 
archoplasmatiques décrits par Zimmermann restent étrangers 
aux mouvements du [)igment et constituent, par leur ensemble, 
une charpente squelettique dont la [)artie centrale se super- 
pose au centre dynamique de la cellule à pigment. Il compare 
ce squelette à celui des Radiolaires acanthaires et lui attribue 
le rôle dempécher les déformations du mélanophore que pour- 
raient entraîner les déplacements de ses grains. W.-J. Schmidt 
(1917), enfin, se représente ces formations fibrillaires et fila- 
menteuses comme des lignes conductrices pendant les migra- 
tions centrifuge ou centripète des granules pigmentaires dont 
l'arrangement plus ou moins régulier est lié à leur existence. 
Il accepte l'idée que les grains mélaniques nagent dans un 
plasma plus ou moins fluide qui provoque leurs mouvements 
par ses changements d'état. Au cours de ces mouvements, les 
granules ont la tendance de suivre les filaments radiai i es plus 
consistants, au contact desquels ils se maintiennent par adhé- 
sion. 

Chez la Truite, à j^art les rares occasions où, sur le vivant, 
j'ai aperçu, pendant un temps très court, les filaments radiaires 
décrits par Solger et Ballowitz, il ne m'a pas été possible de 
voir le cytoj>lasme des mélanophores évolués, examinés à l'état 
d'ex[)ansion, ni iîi-vivo, ni après fixation, dépigmentation et 
coloration. A Tétat de contraction totale, ce nest guère que sur 
les cellules noires vues de profil et en repérant la position des 
noyaux que j'ai pu constater l'existence de prolongements très 
fins (PL 3, fig. 30 et 31) dont je reparlerai. Le seul document 
certain que m'ait donné l'observation directe consiste dans le 
fait que le mélanophore, au moment de sa différenciation, pos- 
sède un cytoplasme nettement alvéolaire dont le pigment occupe 



284 p. MiiîîsiEn 

Fhyaloplasme, c'est-à-dire la partie la plus consistante. Je me 
crois tout aussi bien autorisé à accepter l'idée que cette struc- 
ture primordiale persiste, qu'à supposer qu'elle se métamor- 
phose pour donner des éléments structuraux tels que cana- 
licules, fibrilles contractiles ou charpente squelettique. Je fais 
remarquer en passant que lorsque Bâllowitz (1914 b.) dit que 
la coupe 0})tique en profil de l'ensemble des stries émanant du 
centre cellulaire donne l'impression d'un réseau à fines mailles 
arrondies, cette impression peut caractériser un système al- 
véolaire tout comme un système canaliculaire, les mailles 
représentant la coupe des alvéoles entourées d'hyaloplasme 
interalvéolaire et cortical. (PI. 1, fig. 9.). 

A mon avis, la disposition des grains de pigment en files 
radiaires et les fines stries rayonnantes du mélanophore en 
contraction ne sont que des images temporaires caractérisant 
l'état dynamique d'une cellule à cytoplasme alvéolaire. Pour 
expliquer leur genèse, je ne puis mieux faire que d'accepter les 
interprétations basées sur la structure alvéolaire du protoplasme 
(structure de Bûtschli), que Bûtschli, FIhumbler, Houssay et 
d'autres (voir Prenant 1910) ont données de la formation des 
asters de la mitose. Elles apj)araîtraient donc à la suite de la 
condensation de la centrosphère opérant une traction sur tout 
le système des alvéoles. Les stries rayonnantes correspon- 
draient aux parois interalvéolaires étirées vers le centre, vues 
en coupe optique, et les granules pigmentai res en s'arrangeant 
en files radiaires ne feraient que traduire l'état d'étirement de 
riiyaloplasme qui les contient. 

J'ai régulièrement constaté, dans les mélanophores de la 
Truite, un rap])ort étroit entre la visibilité de la centrosphère 
et la netteté de la disposition irradiée du pigment. Au moment 
où la future cellule noire fabrique ses premiers grains méla- 
niques (PI. 1, fig. 8), sa partie centrale, uniquement formée de 
gros alvéoles, ne montre aucune difl'érenciation correspondant 
à une sphère. 11 en est de même pour les mélanophores plus 
évolués. A l'état de repos caractérisé par une répartition uni- 
forme du pigment, l'examen de leur centre ne montre rien de 



l'If;MKNr MKLAMQUK DE I.A irUIITE 285 

spécial (PI. I, i\g. 13, .V), si ce n'est que les granula (ju'il con- 
tient sont particiilièiemenl (ins et serrés. Par contre, dès que la 
contraction s'annonce, en même temps que le pigment s'orga- 
nise en files convergeant vers le centre, ce dernier seuible reje- 
ter les grains qu'il renferme et apparaît comme une tache claire, 
arrontlie, qui peut rester évidente jusqu'à un stade avanclé de la 
condensation de la mélanine (PI. 1, fig. 12), pour disparaître 
lorsque cette condensation s'achève. Chez les embryons fixés 
rapiden)ent au moment de l'éclosion, les mélanophores, dout 
quelques-uns offrent déjà tous les caractères des cellules noires 
de l'adulte, peuvent revêtir, à taille égale, l'aspect d'une tache 
grise de couleur uniforme ou montrer en leur centre un disque 
clair entouré d'un anneau sombre (PI. 1, fig. 15). Dans le premier 
cas, le pigment ne présente pas la disposition irradiée qui est 
nette dans le second. 

Je crois pouvoir conclure de ces faits qu'il existe une relation 
de cause à effet entre la mise en évidence de la centrosphère et 
l'alignement radiaire des grains mélaniques, l'un et l'autre de 
ces phénomènes caractérisant la première phase de la migration 
centripète du pigment. 

Il est fort probable que, dans les chromatophores du Brochet, 
traités au liquide de Flemmikg, ou Solder (1890) l'a découverte, 
la centrosphère se montrait si nettement sous l'aspect d'une 
tache claire parce que le réactif avait fixé les cellules pigmen- 
taires au début de leur contraction, comme en témoignent l'ali- 
gnement et la condensation zonaire de leurs grains (fig. 3 de 
Solger). La même remarque peut s'appliquer aux figures de 
ZiMMERMANN (1893), et le réseau à grandes mailles de l'archo- 
plaame central vhez Blenni'us trigioïdes i'n'it pensera une struc- 
ture alvéolaire déformée vue en coupe optique. 

Jusqu'à présent, je n'ai pas réussi à découvrir, dans les cel- 
lules noires de la Fruité, des formations spécifiquement colo- 
rables pouvant correspondre à des centrosomes tels qu'ils ont 
été mis en évidence chez certains Poissons j)ar ZIMMERMA^^• 
(1893) et, tout récemment, par'VS\-J. Schmidt M920) dans les 
mélanophores contractés de Rana et de Hyla. 



286 p. MURISIER 

En résumé, la structure alvéolaire du niélanophore est, chez 
la Truite, la seule cause morphologique (jue l'observation di- 
recte me permette d'invoquer pour interpréter le mécanisme de 
sa contraction. Inutile d'insister sur le fait que cette structure 
ne peut être considérée comme spécifique de la cellule pigmen- 
laire puisque, pour Bijtschli et son école, elle appartient à tout 
protoplasme. En réalité, elle n'a pas la valeur d'une cause, étant 
incapable de produire par elle-même la migrai ion des granules 
pigmentaires. Cette dernière ne fait que traduire les déforma- 
tions du système alvéolaire provoquées par la cause vraie, 
cause physiologique qui, comme les données expérimentales 
semblent le montrer, est un arrêt de nutrition de la cellule éla- 
boratrice de pigment. 

Le mécanisme. 

.l'ai intitulé ce chapitre : causes et mécanisme àe\à contraction 
du niélanophore, pour bien indiquer qu'à mon point de vue, 
contraction et expansion ne sont pas, dans le cas particulier, 
deux phénomènes de signification égale, s'opposant l'un à 
l'autre, ainsi que le veulent les auteurs qui acceptent l'existence 
d'innervations antagonistes, Tune chromatoconstrictrice, l'autre 
chromatodilatatricefCARNOT 1896, Ma.ndoul 1903, Babak 1912) et 
d'éléments contractiles, à contractions alternativement centri- 
pète et centrifuge (M. Heidenhaik 1911, Ballowitz 1913-14). 
Au cours de la vie intraovulaire, pendant laquelle l'embryon 
échappe aux excitations lumineuses, les mélanophores gardent 
un état d'expansion permanente et les truitelles, douées d'un 
phototropisme négatif, recherchent, autant qu'elles le peuvent, 
l'obscurité relative où la contraction de leurs cellules noires ne 
se produit pas. Etant donné qu'à cette expansion répond une 
pigmentogenèse active (voir 1"- partie), elle m'apparaît comme 
l'état normal de la cellule pigmentaire, sous lequel cette der- 
nière accomplit au mieux sa finalité essentielle qui est d'éla-v 
borer du pigment. Par sa contraction, accompagnée d'un arrêt 
de sa fonction pigmentogénétique, le niélanophore manifeste 



ri(;Mi:Ni mki.amquk de la truite 287 

la disparition de son état normal, auquel il tend à revenir dès 
<[ue les causes de trouble cessent d'agir. 

Au chapitre traitant de la genèse du pigment, j'ai montré 
<{ue les grains mélaniques naissent et évoluent dans la partie 
-centrale de la cellule pigmentaire et s'emmagasinent ensuite 
■dans ses branches. Pour le pigment, le mélanophore semble 
représenter un élément générateur par son centre et rétenteur 
par sa périphérie. J'ai cru pouvoir, sans sortir de la vraisem- 
blance, inter[)réter ce fait en disant (|ue c'est dans la partie 
centrale de la cellule noire que pénètre, au travers de l'hyalo- 
plasme cortical, le courant d'endosmose apportant les substances 
mélanogènes aux dépens desquelles se [)récipite la mélanine. 
En admettant, selon la simple logique, qu'il existe une relation 
entre la nutrition du mélanophore et la quantité de j)igment 
qu'il fabrique, j'ai considéré comme la cause de la rupture de 
son équilibre fonctionnel et, partant, de sa contraction, un arrêt 
ou un trouble de cette nutrition. La question du mécanisme 
■de la contraction de la cellule noire se pose donc ainsi : 
comment, dans une cellule à structure alvéolaire, l'arrêt de 
nutrition se manifestant à son centre peut-il provoquer, sur ce 
centre, la condensation du pigment contenu dans l'hyaloplasme? 

Sans vouloir entrer ici dans la discussion d'hypothèses (voir 
W. J. ScHMiDT 1917) que l'état de nos connaissances au sujet 
des conditions physico-chimiques du protoplasme rendent forcé- 
ment imparfaites, je me contenterai de rappeler brièvement 
l'interprétation physique que Rhumbler (1900) a donnée des 
mouvements des grains colorés au rouge neutre observés par 
FiscHEL pendant la segmentation des onds d'Oursin et des 
condensations locales du pigment des cellules embryonnaires 
chez certains Amphibiens (1900 a). Fischel (1906), Biedermakn 
(1909) et W. J. Schmidt (19l7i ont déjà montré l'intérêt de la 
conce[)tion de Rhumbler pour expliquer les migrations des 
grains pigmentaires dans les mélanophores des Vertébrés 
inférieurs. 

D'après Rhumbler, lorsque, dans un protoplasme à structure 
alvéolaire, il se produit une condensation locale de la substance 



288 I'. MUItlSIER 

des parois des alvéoles, la cohésion de cette substance est 
augmentée au point de condensation où les particules des 
parois interalvéolaires tiennent plus fortement les unes aux 
autres que partout ailleurs et elle doit exen-er, sur les masses 
liquides intercalées entre ces parois, une pression plus forte 
qu'aux endroits où aucune condensation n'est intervenue. Le 
système alvéolaire devient ainsi le siège d'une chute de pression 
qui tombe du centre de condensation également de tous les 
côtés. Ils s'ensuit que les gouttes d'enchylème doivent être 
chassées du point de condensation où la cohésion est la 
plus forte, vers les points où la cohésion est la moins forte et 
venir s'accumuler dans ces dernières. Chaque condensation 
locale, à l'intérieur de la substance interalvéolaire, doit donc^ 
par refoulement des masses liquides, produire simultanément 
une accumulation de la substance interalvéolaire au centre de 
condensation et, d'autre part, une raréfaction de cette substance 
dans les régions éloignées du centre où s'amassent les gouttes 
d'enchylème. 

La destinée des inclusions de l'hyaloplasme interalvéolaire 
diffère selon leur taille et leurs propriétés physiques. Si, par 
leur grosseur ou leur état liquide, leur adhésion ou leur cohé- 
sion avec l'hyaloplasme est faible, elles seront rejetées du point 
de haute pression. Au contraire, si, grâce à leur petitesse et à 
leur solidité, leur adhésion ou leur cohésion avec la substance 
interalvéolaire est assez grande pour engendrer, par frottement, 
une force de résistance supérieure à la force répulsive émanée 
du centre de condensation, elles ne seront pas refoulées de ce 
centre et viendront s'amasser dans la zone condensée comme 
les enclaves repoussées s'accumulent dans les parties non 
condensées du système alvéolaire. 

Pour résoudre le problème de la contraction du mélanophore, 
tel que je l'ai formulé plus haut, la conception de Rhumbler 
est d'autant plus valable que la condensation locale qui en 
constitue la base peut être considérée, dans les cellules noires 
de la Truite, comme un fait d'observation directe. La mise en 
évidence de la centrosphère sous l'aspect d'une tache claire 



IMC.MI'.NT MKI.AMOUK l)K I.A TI1UHI-: 289 

eiitoui'ëe tWin anneau somhre (PI. 1, lig. 12, 15), prëkule de la 
migration centripète des grains inélaniques, résulte certaine- 
ment d'un épaississement, d'une condensation de rhvalo|)lasme 
central du mélanoj)hoie, rejetant autour de lui l(*s granula qu'il 
contenait. Si le pigment inclus dans la substance des f)arois 
inteialvéolaires vient s'amasser dans la zone de condensation, 
il faut admettre, avec Rhumulkh, que grâce à la petitesse (OSp^) 
et à la solidité de ses grains, il |)ossède une grande adhésion 
ou cohésion avec l'iiyaloplasme. Il semble alors curieux que 
ces mêmes grains soient rejetés de la centrosphére. Mais la 
pression exercée par le point de condensation étant d'autant 
plus forte qu'on se rapproche de ce point, il se peut qu'à son 
voisinage immédiat, les grains, malgré leur grande adhésion, 
ne puissent se maintenir et soient refoulés jusqu'à la limite où 
la résistance engendrée par leur frottement fera équilibre à la 
force répulsive. Au-delà de cette limite, le pigment suivra 
l'hyaloplasme dans sa condensation sur le centre et, en s'y 
accumulant, cachera la centrosphére. 

11 me reste à admettre que, la nutrition de la cellule pigmen- 
taire s'opérant par son centre, la rupture de son équilibre 
osmotique produit, en ce centre, une condensation de son 
hyaloplasme qui disparaît quand l'osmose normale se rétablit. 
Par quels processus physiques ou physico-chimiques ? Je préfère 
m'abstenir de répondre plutôt que d'échafauder de vagues 
hypothèses auxquelles l'observation directe ne peut fournir de 
base. 

En somme, l'interprétation de Rhumbleh me paraît suffire 
pour permettre de comprendre les mouvements des grains du 
mélanophore, en laissant à ce dernier sa finalité primordiale 
d'élément sécrétoire, élaborateur du pigment. Elle a le grand 
avantage de faire saisir la relation indiscutable qui existe entre 
l'activité pigmentogénétique de la cellule noire et son état de 
contraction ou d'expansion. Cette relation demeure par contre 
inexplicable si, inspiré par la fonction chromatique, on consi- 
dère uniquement le mélanophore comme un appareil contractile, 
moteur du pigment, possédant une structure compliquée déter- 



290 1'. -MLiîisii: li 

minée par sa finalité, structure problématique au sujet de 
laquelle les auteurs sont loin de s'entendre. 

Malgré toutes les discussions (voir Fuchs 1914) auxquelles 
chaque nouveau mémoire donne lieu, Fischel', tout récemment 
(1920), affirme que nous ignorons encore si, dans les modifica- 
tions d'aspect du mélanophore, il s'agit d'une contraction totale 
de la cellule ou simplement d'une migration du pigment à 
l'intérieur d'un élément dont la forme reste fixe. Pour éviter, 
en terminant ce mémoire déjà long, une répétition inutile de 
tout ce qui a été fait et dit à ce sujet, j'ai préféré exposer tout 
d'abord le mécanisme de la contraction de la cellule noire; en 
adoptant la conception de Rhumbler, je me dispense d'examiner 
successivement les hypothèses qui font du mélanophore soit 
un élément absolument fixe, soit une cellule amœboïde, de 
même que je peux laisser de côté tout ce qui a trait à une 
motilité individuelle, à une vitalité particulière du granule 
pigmenta ire. 

Je me contenterai d'indiquer, ici, dans leurs grands traits, 
les modifications probables que subit la forme réelle du méla- 
nophore de la Truite au cours des migrations du pigment, en 
passant sous silence bon nombre d'observations personnelles 
que j'espère publier par la suite. 

x'Xu moment de sa différenciation, le mélanophore se présente 
comme une cellule fixe, irrégulièrement étoilée, en tous points 
semblable aux éléments ordinaires du mésenchyme (voir 2™* 
partie). 11 ne possède pas de membrane consistante, son revê- 
tement étant constitué par une mince couche d'hyaloplasme. 
Dans les conditions normales de la vie embryonnaire, il évolue 
à l'état d'expansion permanente et son évolution se marque par 
une élaboration active du pigment, fabriqué par son corps, 
emmagasiné par ses branches. A mesure que les grains méla- 

* Dnns ce mémoire, le Prof. A. [""ischel annonce la publication d'une étude 
sur la biologie de la cellule pigmentaire, dans les Anatomische Hefte de 1919. 
Par suite d'un retard inexplicable dans l'expédiliou de ce périodique à nos 
bibliothèques, il ne m'a pas été possible d'eu prendre connaissance. 



I'I<;mi;ni .mI':i.amc^)Cl; un la iiaiii: 2î)l 

niques envahissent la cellule noire, la forme primitive de celle- 
ci se modifie progressivement. Ses branches s'élargissent, 
finissant par lui donner un aspect plus ou moins discoïdal 
(PI. 1, fig. 15). En constatant la rapidité aveclaqiielle le pigment 
apparaît et la taille toute particulière acquise par l'élément qui 
l'élabore, on a l'impression très nette cjue le volume de son 
cytoplasme ne s'accroît pas en proportion de la masse de méla- 
nine qui s'y accumule et que cette dernière, grâce à la solidité 
de ses grains, distend la cellule nue, autour d'un point fixe, 
son centre, où apparaissent constamment de nouveaux granules 
pigmentaires. 

Cette distension n'est pas quelconque puisqu'elle intéresse 
les tissus environnants. Elle se fera selon les directions de 
moindre résistance, si bien que l'aspect du mélanopliore dépend, 
en une certaine mesure, du milieu histologique, comme l'ont 
déjà indiqué Permtzsch (1914j et VV. J. Schmidt (1920 a). Dans 
la peau de l'embryon de Truite, la cellule noire procède à son 
extension suivant un plan parallèle à la basale de l'épiderme, 
entre le derme et la musculature sous-jacente, écartant l'une 
de l'autre pour se faire place. Grâce à leur résistance élasti(|ue, 
ces tissus pressent également sur toute la surface de la cellule 
et tendent à maintenir une répartition uniforme de ses grains. 

x\insi laminé, le mélanopliore à l'état d'ex[)ansion totale ne 
présente guère d'épaisseur sensible qu'à son centre, où le 
pigment est réparti sur plusieurs couches, et aux points occupés 
par les noyaux. Dans les parties périphériques, extrêmement 
minces, les grains mélaniques forment une seule assise. 

Cette forme de distension ne peut évidemment exister 
qu'autant (jue la répartition de l'hyaloplasme et des grains qu'il 
contient reste uniforme. Ces derniers, solides, indéformables, 
constituent un ensemble résistant qui maintient l'écartement 
des tissus entre lesquels la cellule noire a étalé ses branches. 

Si, comme je l'ai admis, la contraction du mélanophore con- 
siste en la condensation, à son centre, de l'hyaloplasme entraî- 
nant les granules pigmentaires, ceux-ci vont distendre la partie 
centrale du corps cellulaire, perpendiculairement au plan d'éta- 

Revle Suisse de Zoologie T. 28. 1921. 29 



292 1'. Miiusiiii 

lement primitif. Leur masse (léj)i'iine fortement les tissus sus 
et sous-jacents dont la résistance est vaincue. Cette dépression 
se constate sans peine en examinant, de profil, la niasse pig- 
menlaire condensée qui apparaît comme une lentille biconvexe 
ou plan convexe (FI. 3, fig. 30 et 31 B.) selon qu elle rencontie 
sur ses deux faces des résistances égales ou inégales. 

Mais que deviennent les branches vides ? A moins de doter 
la cellule noire d'un squelette (FRA^•z 1908), il est difficile de 
croire qu'elles gardent, dans tous ses détails, leur foime d'ex- 
pansion. 11 paraît bien plus probable que les espaces dans 
lesquels elles étaient distendues se ferment par suite de l'élas- 
ticité des tissus contigus dont les grains mélaniques ne main- 
tiennent plus l'écartement. Je crois que les bi^anches vides 
persistent cej^endant, mais en reprenant plus ou moins l'aspect 
qu'elles présentaient pour le mélanophore en diflerenciation. 

Ces déductions ne valent pas un fait. Malheureusement, chez 
la Truite, pas plus que chez bien d'autres VertéJjrés inférieurs, 
Tobservation directe ne permet d'apercevoir, sur les mélano- 
phores contractés vus de champ (PI. 3, fig. 30 et 31 A.), des 
branches vides sortant de l'amas pignientaire central. Et })our- 
tant, les noyaux qui en émergent dans leur presque totalité, 
en position souvent radiaire, ne peuvent être hors de la cellule. 
Leur coupe optique, en profil (PI. 3, fig. 30 et 31 B.), montre en 
ertet qu'ils sont, |)our ainsi dire, pinces dans des prolongements 
cytoplasmiques étroits et minces, représentant, sans aucun 
doute, les branches de la cellule pigmentai le restées en place, 
mais réduites à peu de chose par la raréfaction de leur hyalo- 
plasme condensé sur le centre. D'après Ballowitz (1913 a), les 
noyaux ne se déplacent pas au cours de la contraction du ui<^a- 
nophore, tandis que Zimmkhma^n (1893 a) pense qu'ils sont 
rejetés sur le bord de l'amas pignientaire. Chez la Truite, les 
deux cas peuvent se j)résenter ; tout dépend de la situation 
qu'occu[)ent les noyaux [)ar ra|)port au centre cellulaire. 

Grâce à leur élasticité, les tissus sus- et sous-jacents repren- 
nent leur état normal lorsque la condensation hyaloplasmique 
disparaît. En ce faisant, ils pressent sur l'amas pignientaire 



PIGMENT MÉLANIQUE DE LA TliUITE 293 

central que ne maiiitieiil plus la forte cohésion de l'hyaloplasme 
et contribuent ainsi au retour de la répartition uniforme du 
pigment caractérisant l'état d'expansion du mélanophore. Si, 
comme l'ont démontré Kahn et Lieben fl907) chez la Grenouille, 
Sp.eth (1913) chez les Poissons, la cellule noire qui s'étale 
reprend toujours la même forme, c'est me semble-t-il, que les 
directions de moindre résistance n'ont pas varié dans l'inter- 
valle séparant deux expansions. Suivant les procédés expéri- 
mentaux employés, il se peut que le cas se produise ; le méla- 
nophore empruntera alors une nouvelle voie pour se distendre 
et il apparaîtra une branche, nullement fixe celle-là, qui n'exis- 
tait pas auparavant. La Ibrmation de ces nouvelles branches a 
été constatée par Winkler, (1910), chez la Grenouille encore. 
.Je dirai volontiers que le mélanophore de la Truite, à partir 
d'un certain stade de son évolution, présente des faciès physio- 
logiques polymorphes dont aucun ne répond à son faciès 
morphologique. Distendu par son corps à l'état de contraction, 
par ses branches à l'état d'expansion, l'élément cellulaire fixe 
n'arrive plus à reprendre sa forme intégrale, qui ne diffère peut- 
être pas beaucoup de celle qu'il possédait au début de son 
développement, alors qu'à l'état étalé, son pigment l'emplissait 
sans le distendre (voir 1'" partie, PI. 2, fig. 18). 

Conclusion. 

Je me suis efforcé, au cours de ce mémoire, de donner, à 
chaque chapitre, une brève conclusion. 11 ne me paraît pas 
utile de faire ici une énumération de ces conclusions partielles 
qui, séparées de leur contexte, ne présenteraient qu'un intérêt 
relatif. Je tenterai simplement d'enchaîner les faits et les hypo- 
thèses de travail relevés dans cette étude cytologique, embryo- 
logique et expérimentale, consacrée au pigment mélanique de 
la Truite et au mécanisme de sa variation quantitative sous 
l'influence de la lumière. 

Les mélanophores vrais de la Truite sont des cellules fixes, 
dont la fonction primordiale consiste à retirer du milieu interne 



294 1». MUlilSIEl! 

des substances spécifiques engendrées par le métabolisme orga- 
nique. Par un véritable acte de sécrétion ou de ségrégation, elles 
mettent à part ces substances mélanogènes en les transformant 
à leur niveau en mélanine granuleuse inaltérable, caractérisée 
par la solidité, la réfringence et la couleur brune de ses grains. 

Tous ces éléments, engendrant le pigment noir par des pro- 
cessus identiques, forment un tissu mélanogène appartenant, 
par son origine, à la catégorie des tissus dérivés du mésenchvme 
embryonnaire, mais spécifique dès le début de sa différenciation 
aux dépens du mésoderme. 

Ce tissu, générateur et rétenteur de la mélanine, possède une 
innervation sympathique qui lui est propre, le mettant, à l'âge 
embryonnaire déjà, sous la dépendance d'un centre bulbaire 
réflexe, centre trophique dont l'état tonique règle sa nutrition 
et lui assure un développement en harmonie avec celui de 
l'organisme. L'excitation vive de ce centre inhibe la nutrition 
du tissu mélanogène et, si elle agit en permanence, dès le plus 
jeune âge, sous l'influence d'agents ne portant en rien préju- 
dice à la vitalité de l'animal, il ne tardera pas à apparaître une 
rupture d'équilibre entre la croissance générale de l'individu et 
le développement particulier de son tissu pigmentaire. 

Chez la Truite normale, la lumière difl'use réfléchie par le fond 
et l'obscurité totale sont les seuls agents capables de produire, 
par l'intermédiaire de l'œil, une excitation permanente du centre 
pigmentaire trophique, sans influencer sensiblement la vie et la 
croissance. La variation quantitative du pigment mélanique sous 
leur action, la variation de la couleur qui en résulte pour l'ani- 
mal, se ramènent donc à une variation morphologique du tissu 
mélanogène, apparue sous l'influence du milieu, s'exerçant indi- 
rectement par l'entremise de l'œil et du système nerveux. 

Si cette variation expérimentale peut être obtenue à coup sur, 
c'est que la nutrition moindre du tissu mélanogène, corrélative 
à l'excitation de son centre trophique, se manifeste en tous 
temps à l'expérimentateur j)ar l'état anormal des mélanophores, 
par la condensation de leur pigment, donnant au sujet une 
couleur claire. Cet état se montre inhérent au trouble nutritif 



PICMKM' Mlh.AXIQUK DE LA TIIUIIE 295 

survenu au centre de rëlëinent pigmentaire dont la structure 
alvéolaire primitive n'a subi aucune différenciation, le rôle de 
son cytoplasme se l)ornant à emmagasiner la mélanine. Son 
apparition n'est si sensible pour l'obsei'vateur que grâce aux 
propriétés physico-chimiques du pigment mélanique, c'esl-à-dire 
à sa coloration sombre, à sa forme granuleuse facilitant ses 
déplacements, à son état solide auquel la cellule noire doit sa 
distension et, parlant, sa grande taille et sa visibilité. 

En considérant l'ensemble de l'appareil pigmentaire de la 
Truite, mélanophores, tissu niélanogène, innervation sympa- 
thique, centre trophique, j'arrive à concevoir son utilité primor- 
diale vis-à-vis du milieu interne en tant qu'appareil épurateur, 
ségrégateur des substances mélanogènes. Par contre, je ne 
découvre, ni dans la structure des mélanophores, ni dans la 
nature de leur innervation, rien qui le prédestine à jouer le 
rôle d'un appareil chromatique mobile, assurant à l'animal l'har- 
monisation de sa couleur avec celle du fond sur lequel il vit. 
L'adaptation chromatique, sous l'influence de la vision, résulte 
du fait que le centre pigmentaire trophique se trouve en rela- 
tion avec les centres visuels, de telle sorte que les excitations 
vives de la rétine se répercutent sur la nutrition des mélano- 
phores, faisant disparaître, sur fond clair, l'expansion qui repré- 
sente leur état normal. 

Il est possible que cette relation se soit établie par une simple 
coïncidence et que, olîrant une certaine utilité pour l'animal, 
elle ait été fixée parla sélection. Mais, hypothèse pour hypothèse, 
en constatant que, par son épithélium rétinien, l'œil représente 
le premier organe mélanogène différencié au cours de l'onto- 
genèse, on peut se demander si, en celte qualité, il ne garde 
pas une influence régulatrice de la fonction pigmentaire. 

Quoi qu'il en soit, la fonction d'épuration du milieu interne 
m'apparaît comme la finalité |)rimordiale et essentielle de l'ap- 
pareil pigmentaire de la Truite. Sa fonction chromatique n'est 
certainement qu'accessoire, au même titre du reste que tous les 
rôles d'utilité vis-à-vis du milieu externe, dont les conceptions 
finalistes ont largement doté les colorations animales. 



AUTEURS CITES' 



1893. Ballowitz, E., Die Nercenendigungen der Piginentzellei\. 
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' Pour les auteurs déjà cités dans les deux premières parties de ce mémoire, 
voiries index bibliographiques p. 91 et 191 de ce volume. 



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Soc. biol. Paris, Tome 74. 

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lis Gelatinspindeln erlâuterti. Arch. f. Entwicklungsmech. 

Bd. 9, S. 32. 
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1/1. Mechanik der Piginentzusammenhaufungen in den Eni- 

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1889. Sol(;er, B., Ziir Strncturder PigrnentzeUe. Zool. Anz. Jahr^. 12. 

1890. Id. Ueber piginentirte Zellen itnd deren Centraiinasse. Mitth. d. 

natiiiwiss. Vereins v. Neuvorponimern u. Hiitjen, .lahig. 22. 
1890a. Id. Nachtrag zit dein Artikel : zii/- Slructur der Pigmciitzelle. 
Zool. Anz. .lahry. 13. 

1891. Id. Ziir Kenntnis der Pignieiitzcllen. Anal. Anz. Jahiy. (i. 
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Bd. 36. 
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f. mikr. Anat. Bd. 41. 
1893a. Id. Ueber die Kontraktion der Pigmentzellen der Knochen- 

fische. Verh. Anat. Gesell. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 28, 11° 14. — Mai 1921. 



Phasgonurides nouveaux du Muséum 
de Genève 



J. CARL 

(Genève) 

Avec 5 figures dans le texte. 



Phameropterinâe 

Japygophana n. gen. 

Statura gracilis. (^aput parvuni. Fastigiuni verticis vix déclive, 
angustatum, compressiini, [)rofiinde sulcatum, cum fastigio 
f'rontis vix contiguum. Oculi oblongi, valde prominuli. Anlen- 
nae setaceae, fragiles. Pronotum brève, sinu humerali distincte, 
disco piano, basi terete, margine antico levissime sinuato, pos- 
tico arcuato, lobis deflexis altioribus qiiani longioribus, rotun- 
dato insertis, angulo antico obtuso, postico late rotundato, 
margine inferiore brevi, subrecto. Elytra elongata, linearia, 
apicem versus paruni dilatata, marginibus subparallelibus, 
apice oblique subtruncata, tota dense irregulariter venosa, 
campo tympanali haud ampliato sed ad venam plicatam ultra 
marginem distinctissinie prominente, speculo nullo ; vena 
niediastina vix distinguenda, angulosa ; venae radiales basi con- 
tiguae, subrectae, ramo unico, bifurcato, ante médium oriente. 
Alae elytra superantes, plus duplo longiores quam latiores, 
apice obtuso, campo triangulari indistincte. Meso- et metaster- 
num postice truncata, lobis triangularibus, obtusis, haud ultra 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1921. 30 



302 J. CARL 

marginem retrorsum productis. Pedes integri, graciles. Coxae 
anticae spina longa armatae. Femora omiiia sulUus spinulosae, 
postica basi modice incrassata, Tibiae anticae latereantico fora- 
mine conchato, latero postico foramine apperto instructae, supra 
distincte suicatae et in utroque niargine spinulosae. Lobi geni- 
culares femoruni posticorum bispinosi. Segmentum anale cf 
utrinque in mucroneni falciformem, teretem, acutissimum pro- 
ductum, parte apicali triangiilari, inter mucrones perpendicu- 
lariter deflexa. Cerci basi crassi, longe appendiculati. Lamina 
subgenitalis triangularis, obtuse bicarinata, apice profunde 
emarginata, stylis liberis nullis. 

Ce genre est surtout caractérisé par la conformation du seg- 
ment anal du cf dont les deux prolongements falciformes, très 
écartés à leur base, rappellent une pince largement ouverte ; 
la forme et la longueur des cerci est également caractéristique. 

Quant aux affinités de Japygophana, on ne pourra les pré- 
ciser que lorsqu'on connaîtra la structure de l'oviscapte de la 9 • 
D'après le o', on classerait ce genre soit dans le groupe des 
Phlaurocentra^ soit dans celui des Psyrae. 



Japygophana peloti n. sp. 

Brunnea; flavo-variegata. Fronsatro-brunnea, macula mediana 
claviforme, necnon utrinque linea arcuata llava ab oculo ad 
angulum clypei ducta ornata. Verlex fulvus, testaceo reticu- 
latus, Antenno" fusca^, testaceo cingulatœ, basi testacea?, arti- 
culis duobus basalibus antice fuscis. Pronotum disco rufo- 
brunneo, antice ilavo-variegato, linea média interrupta fia va, 
postice angustissime testaceo limbato, lobis deflexis dimidia 
parte supera fusco et testaceo variegata, parte infera tota 
testacea. Abdomen infuscatum, dilute teslaceo ornatum ; seg- 
mentum anale maxima parte cum mucronibus et cercis tesla- 
ceum. Lamina subgenitalis flavobilineata. Elytra testacea, 
campo marginali brunneo consperso, campis radiali et ulnari 
maculis fuscis, magnis, obliquis, ante apicem confluentibiis 



PHASCONLItIDKS NOUVEAUX 



303 



ornatis, apice ipso subhyalino. Al;r infumattie. Pecles brunneo 
vel atro variegati et annulati. Femora antica et intermedia 
subtus in margine antico spinis 6-7 armata, in niargino postico 





FiG. 1. FiG. 2. 

Japygophana peloti n. sp. çj^ 
FiG. 1. — Elytre et aile droits. 
FiG. 2. — Extrémité de l'abdomeu, vue de dessous. 

inermia ; femora postica subtus in utroque margine spinulosa, 
plaga interna pallida, plaga externa supra oblique brunneo 
maculata, parte apicali obscure brunneo triannulata. Tibiae 
omnes triannulatœ. Tarsi antici f'usci, postici rufo-testacei. 

Long. corp. 25 mm. Long, elytrorum 41 mm. 

Long, pronoti 5 mm. Long. fem. post. 28 mm. 

1 cf. Gabon ; L. Pelot leg. (Muséum Genavense ex colL 

^^^ morton). 

Psi/ra sondaica n. sp. 

Viridis. Oculi globosi, valde prominuli. Fastigium verticis a 
latero visum apice fortiter oblique truncatum, sulcatum. Anten- 
nae rufescentes, haud cingulatae. Pronotum totum viride, lobis 
deflexis aeque altis ac longis. Elytra unicoloria, longitudine 
pronoti sesqui latiora, ramo radiali medio vel parum ante mé- 
dium oriente, canipo tympanali çf parum rotundatim producto, 
speculo nullo. Femora subtus spinulis parvis, apice infuscatis. 
Tibiae anticae supra teretes, sulcatae. Cerci cf sat longi, bira- 



304 



CAFîL 



mosi, ranio externe breviore, apice rotundalo, cochlealo (intus 
excavato), ranio interno longiore, graciliore, terete, leviter cur- 
vato, apice aciito. Lamina subgenitalis elongata, angusta, apice 




FlG. [i. 

Psyra sondaica n. sp. (^ 
Extrémité de l'abdomen, vue de dessus. 

leviter emarginata,stylis quarta parte laminae haiid longioribus. 
Ovipositor modice incurvus, apice ferrugineo-luscus, margi" 
nibus in tertia parte apicali fortiter crenulatis. Lamina subgeni- 
talis 9 siibquadrata, apice late rotundata vel subtruncata. 

Long. corp. cf 30, 9 24 '"'"•. Lat. elytr. medio (f 10, 9 11 """. 

» pronoticf 6'°"^5, 9 6"""5 Long. fem. post. cf, 9 25'"'". 

» elytr. cf, 9 41-43'"™. » ovipositoris 10'"'". 
(j^, 9 Jtiva, Sumatra. 

Cette espèce se rapproche de P. longestylata Br. et longela- 
ininata Br. ; elle se distingue de tous ses congénères par la 
forme des cerci du cf, qui sont bifurques et par la lame 
sous-génitale de la 9 qui est plus large que longue, presque 
rectangulaire, à angles postérieurs arrondis. 

Chez un cf de Sumatra (^^^ Morton leg.), la proportion des 
deux branches des cerci est intervertie, la Ijranche externe 
est beaucoup plus longue que chez les autres cf, la branche 
interne, par contre, raccourcie ; je crois devoir admettre qu'il 
s'agisse d'une variation individuelle. 

' La différence de celte mesure en faveur du cf f^* probablement due à 
l'état de conservation. 



PHASCONUHIDES XOUVKAL'X 305 



PSEUDOPHYLLIN.E 

Nastonotus f'oreli n. s[). 

Statura majore. Colore riilb-testaceo. Capiit superne nigro- 
tritasciatum, fascia média antice in fastigium verticis, postice 
in pronotiim proclucta. Prons rul'escens, deplanata, valde rugosa, 
utrinqiie l'ortiter bicarinata. Glypeus, labrum et mandil^ulae in 
cf atri, labrum antice aurantiaco limbatum ; pars basalis labri 
cum parte apicali clypei in 9 testacea. Antennae rufescentes, 
articulis duobus basalibus pallidioril)us. Pronotum disco rugu- 
loso, lobis deflexis sublaevibus, antice et postice tiiscolimbatis; 
sulci transversi distinctissimi, posticus pone médium situs. 
Elytra apicem abdominis subattingentia, dense albido reticulata, 
areolis majoribus tuscis vel t'ulvis ad venis transversis positis, 




l'"lG. 4. 

Naslonotus fureli n. sp. i^ 
Cercus, vu de dessus. 

venis rufis. Alae pallidae, vix infumalae. Femora valde com- 
pressa, subtus in margine antico spinis apice nigris instructa ; 
antica subcurvata, lobo geniculari interno spina valida erecla 
armato ; lobi geniculares t'emorum intermediorum et posticorum 
obtusi, inermes. Til)iae anticae a latero visae medio leviter dila- 
tatae, supra basi et apice atrae, utrinque tuberculis nigris 4-5 
instructae. Segmentum anale cf medio in lobum angustum, 
apice obtusum, supra excavatum productum. Cerci depressi, 



son J. CARL 

intus in lobum appendicem filiformem, incurvum, nigrum 
gerentem producti, parte apicali spiniformi, oblique ascendente. 
Lamina subgenitalis cf pone médium obtuse tricarinata, apice 
obtusangulariter emarginata, stylis teretibus, lamina plus quam 
dimidio brevioribus. Ovipositor subrectus, apice levissime 
incurvus, infuscatus, acuminatus, margine infero in parte 
apicali denticulato, disco apice plicis 3 vel 4 instructo. Lamina 
subgenitalis 9 apice fissa, lobis extus rotundatis. 

Long. corp. cf 40, 9 43""°. Long. fem. ant. cf 9, 9 11 '^'°. 

» pi'onoti cf 7, 9 8""", 5. « » post. cfl8, 9 22 '"'". 
» elytrorum cf 30, 9 33'""'. » ovipositoris 20""". 

1 cf, 4 9 9- Columljia. D' Aug. Forel leg. 

Cette espèce se distingue de Bliastes tarsatus (Bol.) et B. 
reductus Br., pour lesquels Bolivar a créé le genre Nastonotus, 
par sa taille considérablement plus grande. De N. reductus elle 
diffère en outre par ses élytres bien développés et ses ailes 
pâles, de TV. tarsatus par la lame sous-génitale de la 9. qui est 
profondément entaillée, et par les cerci du cf qui se terminent 
en pointe spiniforme redressée et portent l'appendice filiforme 
corné sur un lobe aplati du bord interne. Peut-être la réticu- 
lation blanchâtre des élytres constitue-t-elle aussi un caractère 
distinctif de N. foreli. 

Anomalie. L'exemplaire cf de cette espèce présente aux 
pattes antérieures une anomalie assez remarquable. La patte 
droite est normale, mais la patte gauche est un peu plus faible, 
munie d'une seule épine sur le bord infero-antérieur du fémur, 
dépourvue d'organes auditifs à la base du tibia et des 
tubercules noirs sur les bords supérieurs du tibia, qui sont si 
caractéristiques pour cette espèce et pour N. tarsatus. S'agit- 
il d'une malformation primaire ou d'un membre régénéré ? 

Giiathoclita peruviana n. sp. 

cf. Statura parva. Colore testaceo ; frons cum mandibulis et 
labro rufocastaneis; pronotum superne in prozona et metazona 



PHASGOXUIllUKS X()IVI:AUX 307 

rufofuscum, inter sulcos medio rufuni ; lobis deflexis aiilice et 
postice ciini angulis l'iisco liml)atis. Mandihulae basi supra lobo 
destitutae, sod tuberculo obtuso instructae. Elytra aj)icem abdo- 
minis superantia, lusco-castanca, testaceo reticulata, vciiis riifis. 
Femora aiitica et intermedia subtus antice spina unica subapi- 
€ali armata ; femora postica 4-spinosa. Tibiae anticae superne 
mulicae, iiiarginibiis nodulosis. Cerci crassi, leviter incurvi, 
i\pice obtusi, subtus ante apicem mucroni nigro instructi. 

Long. corp. 24""" ^ Lat. elytroruiu medio 5"'"', 5 

» pronoti 6"'"' Long. fem. ant. 10"'"' 

» elylrorum 21'"'" » » post. 17' 



'iiiin 



1 cf- Pérou 

Cette espèce a la petite taille de G. sodalis Br., mais les ëlytres 
sont beaucoup plus longs, les pattes sont également allongées 
et les mandibules portent à la base, en dessus, un tubercule obtus 
à la place du lobe de celles de G. vora.r StoU. Les fémurs inter- 
médiaires ne portent qu'une épine, tandis qu'ils en ont 2 chez 
G. sodalis et 4 chez G. vora.r. y^^^^^l 

r^ lUJ L I 8 f^ A R 

COKOCEPHALINAE l*-" i 

Yorkiella vidiia n. sp. \^">^43S> 

■^ * y. 

9- \orkit'llae pictae CarP simillima. Ab ea diflert slalura 
minori, picturis albidis capitis, thoracis et abdominis vix distin- 
guendibus, fastigio verticis apice minus compresse et haud 
unciformiler sursum recurvo. Tibiae posticae marginibus omni- 
bus acutis, spinulosis, supra utrinque spina apicali instructae. 
Ovipositor longissimus, anguslissimus, subreclus, apice acu- 
minatus, marginibus cum disco laevibus. Lamina suboenitalis 
triangularis, apice truncata. 

' Revue suisse de Zool. Vol. 16, p. 149, pi. '», fig. 4. 1908. — La diagnose 
indique 15 épines sur le bord inférieur antérieur des fémurs de cette espèce ; 
en réalité il n'y en a que 5. 



308 .1. CAHL 



Long, corp. 28""" Long. fem. ant. 12 

» pron. 6"^"' » » post. 28 



m m 
m tu 



» elytr. 47""" » ovipositoris 35""" 

1 9- Gairns, Queensland. 

L'aspect général de cette 9 et surtout la forme et la livrée 
desélytreset des pattes, ainsi que l'armure des pattes, rappellent 
beaucoup Y. picta. C'est en raison de la taille plus petite — les 
9 des Listroscelinae sont en général plus grandes que les cf — 
et de la forme du sommet du vertex que je crois devoir en faire 
le type d'une espèce nouvelle plutôt que de la considérer comme 
la 9 àe Y. picta. L'état défectueux du type de Y. picta ne 
m'ayant pas permis de me prononcer sur la présence ou Tab- 
sence d'épines apicales aux tibias postérieurs, la position systé- 
matique du genre Yorkiella restait douteuse. On aurait pu la 
classer dans les Saginae., à côté de Terpaiid/us Stal. Si la consta- 
tation des dites épines lui assigne définitivement sa place parmi 
les Listi-oscelinae, il constitue néanmoins un lien intéressant 
entre ces deux familles, dont les grandes aliinités ont d'ailleurs 
été soulignées par Karny'. 



Meconeminae. 

Nicephora forficulata n. sp. 

cf. Golor albido-stramineus (exempla in spiritu vini conser- 
vata). Antennae pallidae, articulis apicalibus apicem versus sen- 
sim incrassatis et infuscatis. Elytra segmentum anale attin- 
gentia, reticulata, tympano maxima parte sub pronoto abscondito 
instructa. Segmentum anale medio longitudinaliter depressum, 
postice arcuato emarginatum. Cerci magni, incurvi, dépressif 
prope basim spina erecta praediti, marginis internis parte api- 
cali foliaceo dilatata, apice ipso acuto, decurvo. Lamina subgeni- 
talis a basi valde attenuata, angusta, longe producta et sursum 

' Gênera I/iscctorum, fasc. 131, p. 2. 1912. 



PHAS(;()NL'I!II)i:S NOUVEAUX 309 

recurva, apice in splnas 4 divisa. Lamina subanalis (inter cercos 
€t laminam subgenitalcni inlcrcalataj anipla, transversa, Irilo- 




FiG. 5. 

Nicephura forficulala n. sp. (^ 
Extrémilé de l'abdomeii, vue de dessus. 

bâta, lobo niedio iiiaxinio, trapezoideo, lobis lateralibus parvis, 
nodulifbrmibus. 

Long. corp. 8'"'", 5 Long, elytrorum 3""", 5 

» pronoti 3'"'", 5 » fem. post. 6'""' 

1 cf, 2 larvae. Geylon, D' E. Bugnion leg. 

Dans son ensemble, la diagnose du genre Nicephora Bol.^ 
basée sur quatre espèces du sud de Flnde, s'applique bien à la 
forme présente. Toutefois dans cette diagnose, pas plus que 
dans les diagnoses des espèces, il n'est fait aucune mention 
d'une lame chitinisée très apparente, placée au dessous des 
cerci que j'appelle la lame subanale. En outre, la lame sous- 
génitale des Nicephora de l'Inde serait échancrée à l'extrémité 
et pourvue de styles courts, tandis que chez l'espèce de Geylan 
«lie se termine par un fascicule de 4 épines. Enfin les cerci 
du cf caractérisent bien l'espèce de Geylan. Malgré ces particu- 
larités, j'estime devoir rattacher celle-ci provisoirement au genre 
Nicepliora, tout en me rendant compte ([u'elle y occupe une 
position isolée et que la découverte d'une 9 {pourrait nécessiter 
la création d'un genre nouveau. 

' Ann. Soc. eut. Fri.nce, Vol. 68, p. 770. 1899. 



REVUE SUISSE UE ZOOLOGIE 
Vol. 28, 11° 15. — Mai 1921. 



Notes systématiques 

sur les 

Plumularides. 



M. BEDOT 



1"' P.\HTIE. 



Ces notes ont été rassemblées dans le but de faire une revision 
des genres appartenant à la tamille des Plumularides. Elles 
fournissent les malériaux nécessaires à l'établissement d'une 
classification de ce groupe d'Hydroïdes et, en donnant une liste 
des espèces décrites jusqu'à ce jour, permettront aux spécia- 
listes d'entreprendre une étude critique de leur synonymie. 

Genre Lytocarpus Allman 1883. 

Syn. : Lytocarpia Stechow 1919. 

xMacrorhynchia Stechow 1920. 

Dans la seconde partie de sa monogra[)hie des Plumularides, 
KiRCHENP.vuER (1876 cite un grand nombre d'espèces nouvelles 
auxquelles il donne des noms, mais qu'il ne décrit pas. 

Stechow (1919) a étudié celles de ces espèces qui sout conser- 
vées au Musée d'Hambourg, et les a décrites sous les noms 
adoptés i)ar Kirchenp.vuer. Mais, entre temps, ces Plumula- 
rides ont été trouvées |)ar d'autres auteurs et les noms 
qu'ils leur ont attribués ne peuvent pas être supprimés aujour- 

Rev. Suisse de Zooi.. T. 28. 1921. 31 



312 M. BEDOT 

d'IiLii, ces espèces n'ayant pas été décrites par Kirghenpaukr. 
On doit, dans ce cas, se conformer à la règle établie pour tout 
nomen nudum, et, par conséquent, V Aglaophenia multiplicato- 
pinnata Kirchenpauer (nomen nudumj doit tondjer en syno- 
nyme de Lytocarpus kornelllThornely, et V Aglaophenia g raeffii 
Kirchenpauer (nomen nudum) est synonyme de Lytocarpus 
balei Nutting. 

Stechow, après avoir remplacé le nom générique de Lyto- 
carpus par celui de Lytocarpia (1919, p. 130), a modifié sa ma- 
nière de voir et, dans un travail récent (1920, p. 35), il cherche 
à prouver que l'on doit adopter le nom de Macrorhynchia Kir- 
chenpauer à la place de celui de Lytocarpus Allman. Je regrette 
de ne pouvoir, pour plusieurs raisons, me ranger à cet avis. 

Lytocarpia eX. Macrorhynchia étaient primitivement des noms 
de sous-genres. En établissant un genre nouveau, Allman (1883) 
avait donc le droit d'adopter un nom nouveau, autre que celui 
du sous-genre de Kirchenpauer, d'autant plus que les caractères 
de ce genre étaient ditierents de ceux du sous-genre. Kirchen- 
pauer (1876, p. 24 et 25) donne, pour ses deux sous-genres, les 
diagnoses suivantes. 

« Sub-genus Lytocarpia. Nematothek in der Regel viel kiirzer 
als die Hydrothek. Rand der Letzteren selten geziihnt. Gonan- 
gien gruppenweise an ofï'enen Gonocladien (deren Nematocla- 
dien namlich nicht zu einer Corbula verwachsen). » 

« Sub-genus Macrorhynchia. Nematothek weit vorragend^ 
mit zwei Oefînungen. Gonangien (so weit bekanntj einzeln an 
einem abgestutzten, mit einem einzelnen Nematocladium be- 
setzten Gonocladium. » 

Aucune de ces diagnoses ne convient au genre Lytocarpus tel 
qu'il est admis aujourd'hui, car elles sont basées non seulement 
sur la disposition du gonosome, mais encore sur les dimen- 
sions, la structure et la forme des nématothèques. On ne pour- 
rait pas faire figurer, parmi les Macrorhynchia, des espèces 
dont la nématothèque médiane est petite et n'a pas deux ouver- 
tures, comme c'est le cas, par exemple, pour le Lytocarpus 
similis Nutting et le L. annandalei Ritchie. 



PLUMLLAIllUES 313 

On ne voit pas, du reste, quel avantage il pourrait y avoir à 
changer le nom de Lytocarpus, dont l'emploi ne j)eut causer 
aucune conl'usion et qui est admis aujourd'hui par la plupart 
des spécialistes. 

Il en est de même pour le nom générique de Thecocarpus 
que Stechow (1920, p. 36) voudrait remplacer par celui de f.y- 
tocarpia. Cela n'aurait aucun avantage au point de vue scienti- 
fique et embrouillerait bien inutilement la systématique car, 
ainsi qu'on vient de le voir, Stechow, en 1919, proposait ce 
niéme nom de Lytocdvpia pour remplacer celui de Lyto- 
carpus. 

La diagnose originale du genre Lytocarpus a été modifiée à 
plusieurs reprises, et entre autres par Bale (1887). Cet auteur 
admet, de même qu'ALLMAN, qu'il n'y a pas, dans le tropho- 
some, de caractère permettant de distinguer \e& Lytocarpus des 
Aglaophenia. Cette observation a été confirmée par les travaux 
de nombreux auteurs. 

La tige est fasciculée, sauf chez L. crosslandi Ritchie, qui est 
la plus petite espèce connue (15""") et n'est, peut-être, qu une 
jeune colonie de L. philippinus. 

La l'orme de l'hydrothèque est très variable. Son axe prin- 
cipal est droit chez L. grandis., clarkei, ramosus, annandalei., 
racemi férus, Itawaiensis et similis; il est fortement recourbé 
chez L. pliilippinus, balai, singularis, filamentosus, phoeniceus, 
saccarius et crosslandi, par suite du développement d'un repli 
intrathécal antérieur qui n'existe pas chez les autres espèces. 

Le bord de rhydrothè(|ue est sinueux ou pourvu de dents 
dont le nombre et la forme varient. 

La nématothè(|ue médiane a souvent deux ouvertures, l'une 
à son extrémité libre, l'autre à sa face su[)érieure, près de l'hy- 
drothèque; cependant il ne semble pas que cette disposition se 
trouve chez tous les Lytocarpus. D'après Nutting (1900), les 
némalothèques caulinaires sont larges et triangulaires, niais 
ces organes ont été trop insufiisamment étudiés et décrits pour 
que l'on puisse actuellement les mentionner dans la diagnose 
de ce genre. 



314 M. HE DOT 

On ne peut donc placer avec certitude, dans le genre Lyto- 
carpus, que les espèces dont le gonosome est connu. 

Versluys (1899) et Nutting (1900) ont montré que les genres 
NematopJiorus Clarke et Pleurocarpa Fewkes étaient synonymes 
de Lytocarpus. 

GoNGDOîs (1907), dans un mémoire sur les Hydroïdes des Ber- 
mudes, mentionne le Lytocarpus pliilippinus . Billard (1913) et 
Bale (1919) ont fait remarquer que la ligure donnée par Gong- 
DON ne pouvait pas représenter cette espèce. Stechow (1920) 
est du même avis, mais il va plus loin et donne le nom de 
Macrorhyncliia bennudensis n.s. à cette espèce qu'il décrit 
d'après le dessin de Congdon. 

Après avoir l'elu avec attention le travail de Congdon, il me 
semble que la discussion à laquelle sa description de son L./j/ii- 
lippinus a donné lieu a pour origine une faute d'impression, ou 
plutôt de mise en page du mémoire. La figure 37 donnée par 
cet auteur ne représente nullement L. pliilippinus (bien qu'elle 
soit intercalée dans la description de cette espèce à la page 484), 
mais V AglaopJienia minuta Fewkes (=: A. latecarinata AWmixn), 
décrite au bas de la page précédente. On s'en convaincra facile- 
ment en comparant cette figure avec celles de cette dernière 
espèce qui ont été données par Allman (1886, pi. 23, fig. 56) et 
Nutting (1900, pi. 21, fig. 1, 2). Gongdon, au commencement de 
sa description de VA. minuta, renvoie à la figure 37, qui, pro- 
bablement, a dû, faute de place, être mise à la page suivante. 
La légende qui l'accompagne doit avoir été ajoutée par erreur. 

On peut donc mettre Macrorhyncliia bennudensis dans la 
synonymie cVAglaophenia latecarinata. 

Thornely (1904) a décrit, sous le nom de Lytocarpus pliimo- 
sus, une espèce qui doit être placée dans le genre Agiaophenia. 
En effet, son gonosome est une corbule ouverte avec une hy- 
drothèque sur le pédoncule et des côtes (spines) portant cha- 
cune une gonothèque à la base, soit sur le rachis. On pourrait 
donner à cette espèce le nom cVAglaophenia tornelyi n. n., pour 
éviter une confusion avec 1^4. plumosa de Bale (1902;. 

Après avoir constaté les nombreuses variations qui ont été 



IM.lMUKAlîlDKS 315 

observées chez Lytocarpiis phoeniceus, il semble que l'on doive 
suivre l'exemple de Billard (1913) et admettre que le L.auritus 
(Busk) est synonyme de cette espèce. Les dilTérences de faciès 
signalées par Bale (1913) ne paraissent pas assez importantes 
pour permettre de séparer ces deux espèces et autoriseraient 
tout au j)lus l'établissement de variétés. Du reste, Billard (in 
litt.) a observé une jeune colonie de L. phoeniceus qui avait 
une ramification à angle droit, ce qui, d'après Bale, est un 
des principaux caractères distinguant L. auritus de L. phoe- 
niceus. 

Bale admet avec raison que WXglaoplienia disjuncta de Pictet 
(1893) est synonyme de Lytocarpus auritus {= L. phoeniceus). 

La Plumularia longicornis de Busk a été placée par Kirchen- 
PAUER dans le genre Aglaophenia. Allman (1883) en a donné 
une description et, bien qu'il n'ait pas observé le gonosome, il 
a cru pouvoir la faire rentrer dans le genre Lytocarpus, à cause 
de sa ressemblance avec L. philippinus. 

Billard (1913) a retrouv(% dans les récoltes du Siboga, des 
colonies très voisines de cette espèce, et qui étaient également 
dépourvues de gonosome. En se basant sur leur ressemblance 
avec VHalico maria gracilicaulis (Jiiderholm), il les place dans 
le même genre et les décrit sous le nom iV Halicornaria longi- 
cornis var. sibogae. En outre, cet auteur croit que le Lyto- 
carpus longicornis (KAllaian n'est pas la même espèce (jue 
celle de Bu.sk, et il lui donne le nom à' Halicornaria inter média. 

Les cai-actères (|ui distinguent l'espèce de Busk, celle d'ALL- 
MAN, et la var. sibogae de Billard ne semblent pas avoir une 
grande importance, si l'on tient compte de la variabilité de 
certains Lytocarpus, tels que L. phoeniceus et L. longicornis. 
En attendant que l'on ait décrit le gonosome de ces espèces, 
on peut les faire figurer provisoirement dans le genre Lyto- 
carpus et donner à l'espèce de Busk le nom de L. longicornis 
(Busk), à celle d'ALLMAA le nom de L. longicornis var. internie- 
dia (Billard), et à celle de Billard le nom de L. longicornis var. 
sibogae (Billard). Cela évitera des confusions avec VHalicor- 
naria interntedia décrite en 1914 par Balk ((ui. du reste, en a 



316 M. IC'.DOT 

changé lui-même le nom en Halicornaria furcata var. inter- 
média (1914, Appendice). 

Dans la description qu'il donne de son L. hornelli, Thornely 
(1904) dit: « Between each branchlet on the upper portion of the 
steem is a string of nematophores in threes, sometimes as 
many as twelve seets in a line (fig. 1 B) ». f^a figure ressemble 
beaucoup à une phylactogonie dépourvue de gonanges, ce qui 
permettrait de croire qu'il s'agit bien d'un Lijtocarpus. Mais 
plus tard, Thornely (1908) ayant retrouvé cette espèce (sans 
gonosome) dit : « what are described in the Geylon report as 
strings of nematophores alternating \vith the hydrocladia on 
the branchlets are now seen to be complète hydrocladia, as 
hydrothecae are also présent among with nematophores », et il 
constate la ressemblance de L. lionielli avec le L. gracilicaulis 
décrit par Jaderholm (1904). 

Billard (1907 b) a retrouvé cette dernière espèce ; il a pu en 
étudier le gonosome qui était inconnu et a montré que c'était 
une Halicornaria, VH. gracilicaulis. 

Dans un travail récent (1920), Jaderholm arrive à la conclu- 
sion que L. hornelli est une jeune colonie A^H. gracilicaulis. 
L'examen de la figure donnée par Thornely (1904, pi. 3, fig. 1 B) 
laisse cependant planer un doute sur cette synonymie et, en 
attendant des renseignements plus précis sur ces espèces, on 
peut mettre provisoirement L. hornelli dans le groupe des 
Lytocarpus dont le gonosome est inconnu icar les gonanges 
n'ont pas été observés), et placer l'espèce de Jaderholm dans 
le genre Halicornaria (H. gracilicaulis). 

11 résulte des observations de Pictet (1893) et de Bale (1919) 
que VAglaoplienia urens de Kirchenpauer est synonyme de 
Lytocarpus philippinus. 

Billard (1913j a montré que le L. philippinus décrit par Nlt- 
TiNG (1900) différait de l'espèce de Kirchenpauer et il propose 
de lui donner le nom de L. p/iilippinus vai-. atlantica. Les 
variations de cette espèce n'ont pas encore été suflisamment étu- 
diées pour que l'on puisse établir sa synonymie exacte et ses re- 
lations avec L. hornelli, baleiet singula ris [voir : Stechow 1919). 



PLUMULAHIDES 317 

On peut admettre, avec Billard (1907 et 1010\ que les Aglao- 
phenia ligulata, fusca et patiila de Kirchenpauer (1872), de 
même que V Halicornaria segmentata de Warren (1908) sont 
synonymes de Lytocarpus fîlamenlosus (Lamarck). 

Le gonosome des Lytocarpus se compose, comme on le sait, 
de phylactogonies ou gonoclades, qui sont des hydroclades plus 
ou moins modifiés et portant les gonades. Leur mode de répar- 
tition et de groupement sur les colonies pourra peut-être, lors- 
qu'il sera mieux connu, fournir des caractères spécifiques. Mais 
on n'a aucune indication à ce sujet pour les Lytocarpus annaii- 
dalei, crosslandi, hawaiensis, saccarius et singularis 

Chez L. saccarius, qui peut être considéré comme une forme 
de passage entre les Halicornaria et les Lytocarpus, les phylac- 
togonies sont des hydroclades très peu modifiés. Les deux pre- 
miers articles portent chacun une hydrothèque et le troisième a 
un gonange à la place de l'hydrothèque. A la suite de ce troi- 
sième article se trouve une courte épine émoussée(blunt spine). 

Les phylactogonies de la plupart des autres Lytocarpus sont 
beaucoup plus longues et se terminent par une série d'articles 
portant seulement de grandes nématothèques. Mais, chez 
Aglaophenia urens Kirchenpauer, que Bale (1919) considère 
comme étant une colonie mâle de L. philippinus, la phylacto- 
gonie est courte et n'a qu'un ou deux articles après celui (jui 
porte le gonange. 

Chez L. similis Nutting, les phylactogonies sont intercalées 
irrégulièrement parmi les hydroclades normaux. D'après Bale 
(1919) il en serait de même chez L. philippinus \ mais ce n'est 
pas l'opinion de Stechow, comme on le verra plus loin. 

Les L. balei, phœniceus et filamentosus semblent présenter 
une certaine régularité dans la disposition des phylactogonies 
sur la tige ou les branches. 

Nutting (1906) dit que chez L. halei les hydroclades trans- 
formés en phylactogonies « alternate irregularly with ordi- 
nary hydrocladia. the tendency being an arrangement in which 
there are 2 ordinary hydrocladia between adjacent phylacto- 
gonia », 



318 M. I5KDOT 

Stechow (1909, p. 99) a observé une disposition régulière des 
phylactogonies de L. balei. Il dit : « Dièse Umwandlung zu 
einem Fruchtzweig zeigt jederseits immer jedes dritte Hydro- 
cladium, ebenso wie bei Lytocarpiis philippinusnnA L. phœni- 
ceiis ; mit denen der anderen Seite des Zweiges stehen sie nicht 
gegen- sondern wechselstandig ». 

La description du L. spectabilis d'ALLMAK (1883) qui est 
synonyme de L. phœniceus, est accompagnée d'une planche qui 
montre bien cette disposition des phylactogonies, régulière- 
ment séparées les unes des autres par 2 hydroclades. On a vu 
plus haut que Bale n'était pas d'accord avec Stechow au sujet 
de la disposition régulière des j)hylactogonies de L. pJiilip- 
pinus. 

La figure accompagnant la description que Kihchenpauer 
donne de son Aglaopheiiia patula (synonyme de Lytocarpus 
filament osas) montre un gonosome dans lequel chaque phylac- 
togonie est suivie d'un hydroclade normal (supprimé en partie 
dans la figure de Kirche?spauer). H y a donc une alternance ré- 
gulière. 

Le gonosome de L. clarkei, grandis, racenuferiis et ranwsiis 
a une disposition beaucoup plus concentrée que celui des autres 
Lytocarpus. Les phylactogonies sont disposées à la suite les 
unes des autres et ne sont pas séparées par des hydroclades 
normaux. Elles forment une véritable pseudo-corbule. 

L'hydrothèque qui se trouve à la base des phylactogonies 
chez la plupart des Lytocarpus fait défaut chez L. annandalei. 
Il en est de même chez L. racemiferus où, d'après Billard (1910), 
elle est remplacée par une nématothèque. En revanche, chez 
L. saccarius il y a 2 hydrothèques proximales. 

NuTTiNG (1906) dit que les phylactogonies de L. balei ont, a 
leur base, une ou plusieurs hydrothèques. Chez L. philippinus 
(voir : Bale i919i, l'hydrothèque de la phylactogonie manque 
parfois, mais, en général, elle existe et peut être suivie d'une 
ou deux hydrothèques abortives. 

Ces derniers exemples nous montrent que les hydrothèques 
des phylactogonies ne peuvent pas fournir des caractères d'une 



PLU.MIJLAKIDES 319 

grande valeur pour la distinction des espèces puisque leur nom- 
bre est variable. 

Les observations c(ni ont été faites jusqu'à présent sont encore 
bien incomplètes, mais elles j)ermettent cependant de remar- 
quer, dans le genre Lytocarpus, une tendance à la réunion des 
zoïdes reproducteurs en certains points de la colonie où ils se 
groupent de façon à former un ensemble d'une forme détermi- 
née. On peut distinguer les stades suivants dans cette évolution. 

a) Les phylactogonies sont placées sans ordre apparent dans 
La colonie (L. similis). 

h) Les phylactogonies sont disposées régulièrement et sépa- 
rées les unes des autres par 1 [L. filamcntosiis) ou 2 (L. phœ- 
niceus, L. balei) liydroclades normaux. 

c) Les phylactogonies se suivent sans interruption et forment 
une pseudo-corbule (L. clarkei, grandis, racemi férus et rainosus). 

FEWKEs(i88l) avait créé, pour cette dernière espèce, le genre 
Pleurocarpa qui était synonyme de Nematophorus Clarke. 
NuTTiNG (1900) a admis que ces deux genres étaient synonymes 
de Lytocarpus et sa manière de voir a été acceptée par tous les 
spécialistes. 

L'abandon du nom de NematopJiorus est naturel, ce genre 
étant basé sur des caractères qui se retrouvent chez d'autres 
Aglaophenides. Mais on peut se demander si l'on a eu raison de 
supprimer le genre Pleurocarpa, qui se distinguait des autres 
Lytocarpus par un caractère bien tranché, la formation d'une 
pseudo-corbule, que l'on ne retrouve pas ailleurs. De nouvelles 
observations sont nécessaires pour permettre de tranciier cette 
question. 

Le genre Lytocarpus comprend les espèces suivantes :' 

' Pour les Lytocarpus et autres genres dout les caractères distinctifs sont 
tirés du gouosome, les espèces dont on n'a pas décrit le gonosonie sont placées 
dans une liste à part. Il n'est pas possible de déterminer exactement le genre 
auquel elles appartiennent. 

La synonymie complète des espèces, jusqu'en 1900, se trouve dans : M. Bedot. 
Matériaux pour servir à l'iiistoire des Hydroïdes, 1-6, Revue suisse Zool., 
Vol. 9-26, 1901-1918. 



320 M. RKDOT 

a) Espèces dont le gonosonie est connu. 

L. annandalei Ritchie 1909 (b) 
L. balel Nutting 1906 

Syn. : ? Aglaopheiiia graeffii Kirchenpauer 1876 (nomen nudum) 

? Lylocarpia iP) giuieffei (Kirchenpauer 1876). Stechow 1919 

L. clarkei Nutting 1900 

L. crosslandi Ritchie 1907 

L. fïlamentosus (Lamarck) 1816 

Syn. : Aglaophenia patnla Kirchenpauer 1872 
Aglnophenia fiisca Kirchenpauer 1872 
Aglaophenia ligalala Kirchenpauer 1872 

L. grandis (Glarke) 1879 

L. hawaiensis Nutting 1906 

L. philippinus (Kirchenpauer) 1872 

Syn. : Aglaophenia mens Kirchenpauer 1872 

? Aglaophenia perforata Kirchenpauer 1876 (nomen nudum) 

L. philippinus var. atlantica Billard 1913 

Syn. : Lytocarpns philippinus atlanticiis Billard 1913 
f.i/focarpns philippinus Nutting- 19U0 

L. phoeniceus (Busk) 1852 

Syn. : Pliimiilaria aiirita Busk 1852 

Aglaophenia disjtincta Pictet 1893 
Lytocarpns aitritus Baie 1913 
L. racemi férus Allman 1883 
L. ramosus (Fewkes) 1881 
L. saccarius (Allman) 1876 
L. similis Nutting 1906 
L. singularis Billard 1913 

Syn. : Lylocarpus philippinus var. singidaris Billard 1908 (a) 

b) Espèces dont le gonosonie est inconnu. 

L. curtus Nutting 1900 
L. furcatus Nutting 1900 



PI.UMtK.AIUDliS 321 

L. grandis var. unilateralis Ritchie 11)07 
L. horiielli Thornely 1904 

Syn. : Ai(l(iopheiii(i niitltiplicdto-pinnatd Kiri'heiii)aiiei' 187() ^iionien 
niuhim) 
Li/locarpui ( ?j ini(Uiplic(ito-pinnata Stechow 11)11) 

L. longicornis (Busk) 1852 

L. longicornis var. intermedia (Billard) 1913 

Syn. : Lijtocarpus longicornis Allman 188,> 
Hdlicornaria intermedia Billard 1013 

L. longicornis var. sibogae (Billard) 1913 

Syn. : Halicornaria longicornis var. sibogae Billard 191.3 

L. sibogae Billard 1913 

Genre Hemicarpus Billard 1913. 

BiLL.^RD (1913, [). 5) a établi le genre Hemicarpus pour des 
espèces placées autrefois dans les Lytocarpus, mais qui s'en 
distinguent par le t'ait que « le phylactocarpe représente un 
hydroclade plus profondément modifié, mais ramifié d'un seul 
côté, de sorte que ce phylactocarpe équivaut à une demi cor- 
bule ». 

Ce genre ne comprend que les deux espèces suivantes dont 
le gonosome est connu: 

H. pennariiis (Linné) 1758 

Syn. : Serlnlaria pennaria Linné 1758 

Ljjtocarpia secunda Kirchenpauci' 187'i 

H. fasciculatus (Thornely) 1904 

Syn.: Lijtocarpns fasciculatus Thornely \.\)()\ 

Genre Cladocarpus Allman 1874. 
Syn. : Cladocarpella Bàle 1915. 

B.^LE a créé, en 1915, le genre Cladocarpella pour y placer 
une espèce (C. multiseptala) dont les i)hylactogonies prennent 



322 M. BEDOT 

naissance non seulement sur le premier, mais encore sur les 
autres articles des hvdroclades. 

Billard (1913) avait déjà décrit un Cladocarpus, C. sibogae, 
chez lequel on observait la même disposition, soit plusieurs 
phylactogonies sur le même hydroclade. Après avoir examiné 
de nouveaux exemplaires de cette espèce. Billard (1918) arrive 
à la conclusion que la Cladocarpella multiseptata de Bale (1915 
et 1919) est synonyme de Cladocarpus sibogae. La seule diffé- 
rence entre ces deux espèces est « que les épaississements 
internes des articles de Fhydroclade sont moins marqués dans 
l'espèce du Siboga ». Cette différence n'est pas assez impor- 
tante pour permettre de distinguer deux espèces. 

Il ne semble pas possil)le de conserver le genre Cladocar- 
pella, car le nombre des phylactogonies d'un seul hydroclade 
est variable, et Billard a observé des cas où certains hydro- 
clades ne portaient qu'une seule phylactogonie proximale. On 
pourrait donc, suivant l'état de développement des colonies^ 
avoir des spécimens présentant tantôt les caractères des Clado- 
carpus, tantôt ceux des Cladocarpella. 

La Cladocarpella multiseptata doit être placée dans la syno- 
nymie de Cladocarpus sibogae. 

Le trophosome des Cladocarpus, de même que celui des 
Lytocarpus, ne présente aucun caractère qui permette de dis- 
tinguer ce genre des Aglaophenia. Il n'en est pas de même du 
gonosome, qui comprend toujours des phylactogonies simples 
ou ramifiées prenant naissance en général sur le premier article 
des hydroclades et parfois aussi sur les articles suivants. Ces 
phylactogonies portent des nématothèques, mais pas d'hydro- 
thèques, et c'est là, d'après Broch (1918j, le principal caractère 
qui sépare les Cladocarpus des Aglaophenopsis . 

Le trophosome de C. sibogae, dont les nématothèques ont 
une forme spéciale, ressemble beaucoup à celui de C. batliij- 
zonatus Ritchie et de C. distomus Clarke dont on ne connaît 
malheureusement pas le gonosome. 

Blsk a décrit, en 1851, une Plumularia forinosa qu'ALLMAN 
(1871, p. 157) mentionne sous le nom ^Aglaophenia formosa. 



Pl.L'MUI.AlilDKS 323 

Plus tard, Allm.vn, dans son Ra|)[)ort sur les Mydroïdes tlu 
Porcupine (1874 a), a donné la descriplion d'un Cladocarpus for- 
mosus qui est une espèce lùen diflerente de la [)récëdente. 
BoNNEViK (1898 et 1899) a cru avoir retrouvé le Cladocarpus 
fonnosus d'ALLMAN et l'a malheureusement décrit sous le nom 
d'« AglaopJwnia f'orniosa AUm. », ce (jui a causé une gi'ando 
confusion entre ces deux espèces. En outre, Broch fl910) admet 
que le Cladocarpus décrit par Hoknevie sous le nom d^Aglao- 
phenia formosa et le Cladocarpus fonnosus d'ALLMAN appar- 
tiennent à deux espèces différentes. 11 donne à VA. fornwsa de 
Bonne VIE le nom de Cladocarpus diibius et fait remarquer que 
cette espèce est très voisine de C. crenatus {Aglaoplienia cre- 
jiata Fewkes). De nouvelles recherches permettront très pro- 
bablement de faire tomber C. dublus en synonymie de C. cre- 
natus. 

Quant à VAgiaopJienia formosa fBusk), Billard (1907 b) a 
montré, d'après l'étude de sa corbule. qu'elle devait figurer dans 
le genre Thecocarpus sous le nom de T. fonnosus. 

Bien que le gonosome de VAglaopJienia crenata Fewkes (1881) 
ne soit pas connu, Riïchie (1909 a) place cette espèce dans le genre 
Cladocarpus. 11 montre en outre, 1° que le Cladocarpus fonnosus 
décrit par Allman dans le voyage du Challenger est une variété 
du C. c /ma lus Fewkes)., qu'il nomme C. crenatus var. allniani, 
2" que le C. fonnosus décrit par Allman dans le voyage du 
Porcupine est une espèce diflférenle, à laquelle on doit conserver 
son nom. 

Broch (1918; qui a étudié de nondjreux spécimens de Clado- 
<2arpus integer (G. O. Sars), provenant du Fjord de Trondhjem, 
a montré que la disposition du gonosome était très variable. 
Les gonothèques prennent naissance soit sur la tige, soit sur 
les phylactogonies, qui sont ordinairement non ramifiées, mais 
parfois divisées dichotomiquement. En outre, les phylactogo- 
nies peuvent manquer. Il s'agirait donc, d'après Broch, d'une 
forme primitive de Cladocarpus . 

D'après Broch, on doit placer dans la synonymie de cette 
espèce VAglaophenia intégra de G. O. Sars (I874i, le Clado- 



324 M. BEDor 

car pus pour lalesi de Verrill (1879), elle Cladocarpus holmi de 
Levinsen (1893). Quant à l'espèce que Ritchie (1912) a décrite 
sous le nom à^Halico maria intégra (G. 0. Sars), Broch la con- 
sidère comme une variété qu'il nomme Cladocarpus integer 
var. ritchiei. Je crois que l'on peut également placer YAglao- 
plienia moebii de Schulze (1875) dans la synonymie de C. integer. 
Stechow (1919) a déjà fait remarquer la ressemblance de cette 
espèce avec le Cladocarpus pour/aleside Verrill (1879), qui est 
synonyme de C. integer. 

La synonymie adoptée par Broch présentait cependant une 
difïiculté par le fait que VA. intégra de Sars portait sur sa tige 
des hydrothèques que cet auteur a représentées sur la planche 2^ 
fig. 13 du mémoire dans lequel il a décrit cette espèce. M. le D*^ H. 
Broch, auquel je me suis adressé, a bien voulu examiner les spé- 
cimens types de G. O. Sars, qui se trouvent au Muséum de l'Uni- 
versité de Christiania. Il a constaté, ainsi que Ritchie l'avait 
supposé, qu'il n'y avait pas d'hydrothèques caulinaires chez les 
types de G. O. Sars. Mais, M. le D' Broch a pu observer, chez 
Cladocarpus integer^ la transformation des hydroclades en 
branches et il a constaté que les premières branches portaient 
des hydrothèques caulinaires dans leur région inférieure. Le 
même fait a été observé chez Aglaophenia acacia (Pigtet et 
Bedot 1900), et chez A. elongata. Il est donc probable que 
G. O. Sars a représenté, dans la planche citée, non pas la tige 
principale, mais une jeune branche de son Aglaophenia in- 
tégra. 

Les importantes observations de Broch confirment la syno- 
nymie qu'il a adoptée pour C. integer. Elles montrent, en outre, 
que l'on ne peut pas établir une distinction bien nette entre les 
Cladocarpus et les Halicornaria., puisque cette espèce peut, 
suivant son état de développement, présenter les caractères de 
l'un ou de l'autre de ces deux genres. 

L'étude de la collection de Kirchenpauer a permis à Ste- 
chow (1919) de décrire le gonosome de V Aglaophenia lignosa 
et de montrer que cette espèce appartenait au genre Clado- 
carpus. 



PLUMUI.ARIDES 325 

Le genre Cladocarpus comprend les espèces suivantes : 

a) Espèces dont le gonosonie est connu. 

C. bicuspis Sars G. O. 1874 

C. bonncviae n. n. Jaderholm 1909 

Syn. : Aglaoplienùi coinprcssd Boniievie 189i) 
Hdlicornarid compressa Bioch 11)10 

C. carinatus Nutting 1900 

C. compressus F'ewkes 1881 

C. crenatus var. allmani Ritchie 1909 a 

C. diana Brocli 1918 

C. dolichotheca Allnian 1877 

C. diibius Broch 1910 

Syn. : Aglaophenia forniosn sec. Bonnevie 1(S98 

C. fle.rilis Verrill 1885 
C. formosus Allman 1874 a 
C. grandis Nutting 1900 
C. integer Broch 1918 

Syn. : Aglaophenia intégra Sais, G. O. 1874 

Aglaophenia inoehii Schulze 1875 

Cladocarpus pourtalesi Verrill 1879 

Cladocarpns holnii Levinsen 1893 

Halicornaria intégra Jâdeiholni 1909 

C. integer var. ritchiei Broch 1918 

Syn. : Halicornaria intégra Ritchie 1912 
C. lignosus (Kirchenpauer) 1872 

Syn. : Aglaophenia lignosa Kirchenpauer 1872 

C. obliquus Nutting 1900 
C. paradiseiis Allman 1877 
C. pectinife rus Allman 1883 

Syn. : Aglaophenopsisl ?j pharetra Broch 1918 

C. septatus Nutting 1900 
C. sibogae Billard 1911 

Syn. : Cladocarpella niulti.septala Baie 1915 



326 M. lîEDOT 

C. sigma (Allman) 1877 

C. sigma var. foliiii Billard 1906 

C. sigma var. elongata Bedot 1921 

C. speciosus Verrill 1879 

C. vancoiwerensis Fraser 1914 

C. ventricosus Allman 1877 

b) Espèces dont le gonosonie est inconnu. 

C. bathyzonatus Ritchie 1911 
C. bocki Jaderholm 1919 
C. cartieri Bedot 1921 
C. creiiatus (Fewkesj 1881 

Syn. : Ai^laoplienia ciennta Fewkes 1881 

C. distomus Clarke 1907 
C. flexuosus Nutting 1900 
C. hjorti Broch 1914 
C. multiapeitus Billard 1911 
C. tenais Clarke 1879 



Genre Agiaophenopsis Fewkes 1881 

Bale (1887) a montré que la seule différence entre les Clado- 
carpus et les Aglao/jhenopsis provient de ce que la phylactogonie 
de. ces derniers n'est pas un organe indépendant, mais une 
modification de la nématothèque médiane. On sait, en effet, 
que, chez les Cladocarpus^ les phylactogonies sont simples ou 
ramifiées, et que les gonothèques sont placées soit sur les phy- 
lactogonies, soit sur les hydroclades (C. carinatus). 

Broch (1918) a modifié la diagnose de Fewkes et indique 
comme principal caractère distinctif du genre Agiaophenopsis 
la présence d'hydrothèques sur les phylactogonies. On peut se 
demander si ce caractère a une importance assez grande pour 
autoriser l'établissement d'un genre. 

Nutting (1900, p. 1 18) reconnaît que le genre Agiaophenopsis 
forme un groupe hétérogène qui devra probablement être 



PI.UMUI.AlilDKS 327 

modifié. Il montre, en onlre, que chez A. Jilrsuta la phylacto- 
gonie porte des nématophores et quelquefois (sometimes) une 
hydrothècjue terminale. Ce caractère n'est donc pas absolument 
constant. D'autre part, Briggs (1918) a décrit une Aglaoplienopsis 
vaga dont la pliylactogonie, qui porte des hydrothèques et des 
néniatothèques, n'est pas une modification de la nématothèque 
médiane, mais se trouve intercalée entre cette dernière et l'iiy- 
drothèque. 

Stechoav (1913, p. 26) ne croit pas que Ton doive conserver 
le genre Aglaophenopsis, car on peut à peine le distinguer de 
Cladocarpus. 

Il est donc projjable que de nouvelles recherches permettront 
d'abandonner définitivement le genre Aglaophenopsis et d'en 
placer les espèces dans le genre Cladocarpus. 

Broch(1918) a décrit sous le nom lV Agiaophejiopsis (?) pharetra 
une espèce dépourvue de gonosome. Il l'a placée provisoire- 
ment dans ce genre, à cause de sa grande ressemblance avec 
V Aglaophenopsis verrilli. J'ai pu constater (1921) que cette 
espèce était synonyme de (^ladocarpus pectiniferus (AUman). 

Le genre Aglaophenopsis reniérme les espèces suivantes dont 
le gonosome est connu : 

A. cornuta (Verrill) 1879. 
A. distans Nutting 1900. 
A. hirsuta Fewkes 1881. 
A. vaga Briggs 1918. 
A. verrilli Nutting 1900. 

Genre Neniatocarpus Broch 1918. 

Ce genre a été établi par Broch (1918) pour y placer \Hali- 
cornaria ramulifera d'ALLMAN (1874 a). 

Bale (1887) avait déjà fait remarquer que l'on devrait créer 
un nouveau genre pour cette espèce, par le fait que la base de 
l'hydrothèque était séparée de la nématothèque médiane par 
un espace dans lequel une ramule accessoire prenait naissance. 

Rev. SiissK DE ZooL. T. 28. 1921. 32 



328 M. BEDOT 

Brogh établit comme suit la dia gnose du genre Nemato- 
carpus. « Singly or doubly pinnate colonies, the apophyses of 
« the primary stem tubes bearing liydrocladia, which in fully 
« developed colonies are secondarily branched. AU sarcothecae 
« immobile. The secondary hydrocladium is formed from the 
« proximal sarcotheca branch on the primary, and stands in no 
« relation to the gonangia. Tiie latter are not surrounded by 
« any protective organs. » Ajoutons que les gonothèques sont 
attachées à la tige. 

D'après Allman, cette espèce est caractérisée par : « the 
« long ramuli, which do not develop hydranths and which are 
« emitted by the pinnae at the base of each hydrotheca ». 

La figure donnée par Allman (1874 a, pi, 67, fig. 3 a) montre 
que ces ramules ne sont pas développées à la base de toutes les 
hydrothèques. 11 semble en être de même chez VH. pluma de 
Broch (1903, pi. 4, fig. 15) qui est synonyme à'H. ramulifera. 
Les ramules accessoires sont donc des organes qui se ren- 
contrent seulement dans certaines parties des colonies. Elles 
sont simples ou ramifiées et peuvent porter des hydrothèques 
(voir Broch 1918, \\^. 37). Au point de vue morphologique elles 
sont absolument comparables aux pliylactogonies et, en par- 
ticulier, à celles des Poli/plumaria, mais leur rôle physiolo- 
gique est inconnu ; on suppose qu'elles servent à protéger les 
gonanges. 

Il me semble que les genres Nejnatocarpus et Agiaophenopsis 
pourraient être réunis au genre Cladocarpus. 

Le genre Nematocarpus renferme une seule espèce dont le 
gonosome est connu : 

N. ramuliferus (Allman) 1874 a. 

Syn. Plïimularia ramidifera Allman 1871. 

Halicornaria rainnlifera Allman 1874 a. 
Halicornaria pluma Broch 1903. 
Nematocarpus ramuliferus Broch 1918. 



l'LUMUI.AlilDI-S 329 

Genre Streptocaulus Allnian 1883. 

Ce genre a été établi par Allman (1883) d'après l'étude de spé- 
cimens dépourvus de gonosome, mais dont le trophosome avait 
un caractère qui le distinguait nettement, à première vue, des 
Aglaophenia. En effet, les hydroclades sont disposés en spi- 
rale autour de la tige. 

QuELCH (1885) a eu l'occasion d'étudier des exemplaires 
pourvus de leur gonosome et a complété la description d'ALL- 
MAN. 11 a montré que, dans la partie basale de la colonie, les hy- 
droclades se recourbaient alternativement à droite et à gauche 
de façon à prendre la disposition pinnée des autres Aglao- 
phénides. 

En outre, le gonosome a une disposition générale semblable 
à celle des Cladocarpus. Les gonothèques sont fixées sur des 
phylactogonies, qui portent des nématothèques mais pas d'hy- 
drothèques et prennent naissance sur le côté de l'hydroclade, 
entre la base de Thydrothèque et la nématothèque médiane. 

On voit que ce genre, malgré la disposition particulière de 
ses hydroclades, est très voisin de Cladocarpus. 

Le genre Streptocaulus renferme une seule espèce dont le go- 
nosome est connu 

S. pulcherrimus Allman 1883. 



Genre Thecocarpus Nutting 1900. 

Syn.: Lytocarpia Stechow 1920. 

Lorsque .Xutting a créé le genre Thecocarpus ., la présence 
d'une nématothèque à la base des côtes corbulaires semblait 
être le seul caractère nettement tranché permettant de distin- 
guer absolument les Thecocarpus des Aglaophenia, les tropho- 
somes de ces deux genres étant semblables. Chez beaucoup 
de Thecocarpus^ en efïet, cette hydrothèque est bien développée 
et parfaitement reconnaissable. Mais, chez d'autres espèces. 



330 M. BEDOT 

elle semble plus ou moins atrophiée, au point que Ion pourrait 
la prendre pour une nématothècfue. 

D'autre part, Billard (1913) a observé qu'il existait un dimor- 
phisme sexuel chez T. perannntus, dont les corbules cf n'ont 
pas d'hydrothèque à la base des côtes, tandis que les 9 ^^^ oi^t 
une. 11 est donc difficile d'établir une lig'ne de démarcation bien 
nette entre les caractères des Aglaophenia et ceux des Theco- 
carpus^ surtout lorsqu'il s'agit de formes telles que le T. hra- 
chiatus. La corbule de cette espèce, décrite par Billard (1907) 
sous le nom de T. crucialis, possède, à la base de chaque côte, 
« une hydrothèque plus ou moins reconnaissable, avec deux 
dactylothèques en général... l'une des dactylothèques est plus 
développée que l'autre et même que l'hydrothèque ». Dans une 
corbule figurée par cet auteur, « la première côte est réduite et 
l'hydrothèque atrophiée ne montre pas de dactylothèque ». 

Bale (1919) croit que les organes considérés par Billard 
comme étant des hydrothèques corbulaires sont plutôt des né- 
matothèques. Il reconnaît, cependant, que leur forme varie et 
que c'est seulement dans le milieu de la corbule qu'ils difterent 
des nématothèques ordinaires ; sur les premières côtes, ils leur 
sont sem])lables, puis ils deviennent progressivement plus gros, 
et diminuent de nouveau à parlir du milieu de la corbule. 

Tant que l'on n'aura pas fait des observations plus appro- 
fondies sur des colonies vivantes, il sera impossible de savoir 
si ces organes sont des hydrothèques plus ou moins atrophiées 
ou des nématothèques modifiées. 

La même question se pose pour les espèces que Bale a dé- 
crites en 1914 sous les noms iV Aglaophenia megalocarpa, 
armata, calycifera et teniiissinia, (|u'il mentionne en 1915 sous 
les noms à' Aglaophenia (TJiecocarpus) armata, etc. Elles ont 
toutes, d'après cet auteur, à la base des côtes corbulaires, de 
petites hydrothèques modifiées. Cette disposition présente une 
certaine analogie avec celle que l'on observe chez certaines 
Aglaophenia., où il existe un éperon à la base des côtes corbu- 
laires (Aglaophenia apocarpa). 

On se trouve donc en présence d'une série de formes de pas- 



PLUMULAIUDKS 331 

sag-e entre les AgUiophenia et les Thecocarpus. En attendant 
que l'on ait des renseignements plus précis sur ces espèces, 
on peut les laisser figurer dans le genre Thecocarpus . 

Le Thecocarpus bracliiatus, dont on vient de parler, a été 
confondu autrefois avec VAglaophenia cracialis Laniouroux ; sa 
synonymie sera donnée [>lus loin. 

Il ressort des recherches de Bale (1913), Billard (1913\ Briggs 
(1918) et Stechow (1919), que VAglaophenia helerocarpa Bale 
(18S2, p. 31 note), VA, maldwiensis Borradaile (1905), l'A. 
tongensis Kirchenpauer 1876 nomen nudum), et VA. vitiana 
Bale (1884) sont synonymes de Thecocarpus breuirostris (Busk) ; 
mais il n'en est pas de même de VA. vitiana Kirchenpauer (1872) 
qui est une espèce différente de cette dernière. 

Il règne une grande confusion dans la synonymie des Aglao- 
phenia acanthocarpa., divaricata et laxa. Billard, en 1910, les 
réunissait toutes trois sous le nom d'.l. acanthocarpa, tandis 
que RiTCHiE (191li en faisait trois espèces différentes. 

En 1911, Hilgendorf retrouva VA. lava et donna une descrip- 
tion de sa corbule, inconnue jusqu'alors, et qui semble bien être 
celle d'une vraie Aglaophenia. Billard n'ayant pas eu connais- 
sance du mémoire d'HiLGE.NDORF crut, de son côté, avoir re- 
trouvé VA. la.ra dans les matériaux récoltés par le Siroga, 
mais il plaça cette espèce dans le genre Thecocarpus, les cor- 
bules ayant une hydrotlièque à la base des côtes. 

Bale (1915), en s appuyant sur le mémoire d'HiLGENDORF et sur 
l'examen de spécimens qui lui ont été remis par M. Briggs, 
arrive à la conclusion que le Thecocarpus la.rus de Billard n'est 
pas la même espèce que V Aglaophenia la.ra d'ALLMAA. 

Il est possible, comme le suppose Billard, que son Thecocar- 
pus la.rus représente la colonie 9 et V Aglaophenia acantho- 
carpa la colonie cf d'une même espèce. Mais, en attendant de 
nouvelles recherches sur ce cas de dimorphisnie sexuel, il est 
prudent de se ranger à l'avis de Bale et de placer, à côté de 
VA. divaricata, 3 variétés de celte espèce : la var. maccoyi 
Bale, la var. acanthocarpa AUman et la var. cijstifera Bale 
(1915). Quant à l'espèce de Billard, on la fera figurer dans 



332 M. BEDOT 

le genre TJiecocarpus sous le nom de T. laxus Billard (non 
Allman). 

Stechow (1919) a retrouvé V Aglaophenia phyteuma dans la 
collection de Kirchenpauer. 11 a reconnu qu'elle était sem- 
blable à VA. clavicLila de Whitelegge, mais il la décrit, à tort, 
sous le nom de Thecocarpiis pliyteuma. A. phyteuma étant un 
nomen nudum, cette espèce doit être nommée TJiecocarpus 
clavicula (Whitelegge). 

Les espèces dont le gonosome est connu et que Ton peut placer 
dans le genre TJiecocarpus sont les suivantes : 

T. armatus (Baie) 1914 

Syn. : AglaopJienia arniata Baie 1914. 

AglaopJienia (TJiecocarpus) cirmnta Baie 1915 

T. benedicti Nutting 1900 
T. bispinosus KWxnAw 1877 
T. bracJiiatus (Lamarck) 1816 

Syn. : Plninulavia brncJiiala I^amarck 1816 

AglaopJienia criicialis Kirchenpauer 1872 et 187() 
AglaopJienia criicialis Baie 1884 
Aglaophenia cnrinala Baie 1894 
Thecocarpiis criicialis Billard 1907 
Thecocnrpus brachiatiis Billard 1909 
AglaopJienia hrachiata Baie 1919 

T. brevirostris (Busk) 1852 

Syn. : AglaopJienia tongensis Kirchenpauer 1876 (nomen nudum). 
Aglaophenia Jieterocaipa Baie 1882 
AglaopJienia viliana Baie 1884 
AglaopJienia nialdiviensi.s Borradaile 1905 
non Aglaophenia vitiana Kirchenpauer 1872 

T. calycifera (Baie) 1914 

Syn. : Aglaophenia calycifera Baie 1914 

Aglaophenia [TJiecocarpus] calycifera Baie 1915 



PLUMULAUIDES 333 

T. clavicula (Whitelegge) 1899 

Syn. : Aglaophenia phyteunia Kirchenpauer 1876 ^iiomen midum) 
Thecocarpiis phyteuina Stechow 1910 

T. distans (Allman) 1877 

T. flexuosus (Lamouroux) 1816 

Syn. : Aglaophenia fle.viiosa I.amouroiix IS1(> 
Thecocarpiis giardi Billard 1907 
Thecocarpns fle.i'itosus Billard 1909 

T. flexuosus var. perarmatus Billard 1909 

Syn. : Thecocarpns giardi \a.v. perarmatus Billard 1907 (b) 
Thecocarpns flexnosns var. perarmatns Billard 1909 

T. formosus (Busk) 1851 

Syn. : Aglaophenia forinosa Kirchenpauer 1872 
Thecocarpns forniosns Billard 1907 

T. laxus Billard 1913 (excl. syn.) 
non Aglaophenia taxa Allman 1876 

T. megalocarpa (Baie) 1914 

Syn. : Aglaophenia megalocarpa Baie 1914 

Aiilaophenia {Thecocarpns) megalocai-pa Baie 1915 

T. myriophyllum (Linné) 1758 

T. myriophyllum var. aiigulatus Billard 1913 

T. myriophyllum var, orienlalis Billard 1908 

Syn. : Aglaophenia radicellata Sars G. O. 1874 

Thecocarpns mi/riophyllnni var. bedoli^iWnvà 1906 
Thecocarpns myriophyllum var. radicellatns Billard 190(5 
Thecocarpns myriophyllum var. elongatns Billard 1908 (b) 
Thecocarpns radicellatns Saemundsson 1912 

T. 7?/o^^rNutting 1906 
T. normani Nutting 1900 
T. perarmatus Billard 1913 

Syn. : Thecocarpns myriophyllnm var. perarmatns Billard 1908 



334 M. BEDOr 

T. teiiuissima (Baie) 1914 

Syn. : Aglaophenia tennlssiina Baie 1U14 

Aglaophenia (Thecocarpus) tennissinia Baie 1915 

Genre Acanthocladiuni Allman 1883 

Ce genre est caractérisé par le fait que l'extrémité dis'tale 
des branches de la colonie porte, non pas de vrais hydroclades, 
mais de longues épines avec des nématothèques. 

Les recherches de Bâle (1884 et 1887) et de Billard (1907 a, 
1910 et 1913) montrent que la Plumularla hii.rleyi Busk, VAcan- 
thocladium huxleyi Allman et VA. studeri Weltner, sont syno- 
nymes de la Pliimularia angulosa Lamarck et de V Aglaophenia 
angulosa Lamouroux. 

Billard n'admet pas le genre Acanthocladiuni et, se basant sur 
la présence d'une hydrothèque sur les côtes de la corbule, il décrit 
les nombreuses colonies de celte esj)èce, qui ont été récoltées 
par le Siboga, sous le nom de Thecocarpus angulosus (Lamarck). 
11 a observé que les épines caractéristiques, qui se trouvent à 
l'extrémité des branches, portaient une seule rangée de némato- 
thèques, « comme dans le type de Lamarck». En outre, chez 
quelques colonies, Billard a vu, le long des entre-noeuds de 
la tige, des hydroclades transformés, dépourvus d'hydrothè- 
ques mais montrant 3 nématothèques ordinaires ; ils étaient 
semblables à ceux qu'il a décrits chez Halicornaria inter- 
niedia (= Lytocarpus longicornis var. intennedia). 

Les épines caractéristiques des Acanthocladiuni sont donc 
des hydroclades transformés comme on en rencontre parfois 
(plus ou moins modifiés) dans d'autres parties de la colonie et 
chez d'autres genres (Acanthella, Lytocarpus). On est en droit 
de se demander si ce caractère est assez constant et important 
pour permettre de maintenir une distinction générique entre 
Acanthocladiuni et Thecocarpus. 

Le genre Acanthocladiuni renferme une seule espèce, dont 
le gonosome est connu : 



PLUMULAlilDES 33v5 

A. angulosuiu (^Lamouroux) 1816 

Syn. : A. hiLvlei/i Allmaii 1<S.S,> 
A. ,s7//^e/7 Weltner lUUU 
Thecocarpns angiilosiis Billard 1!)()7 (a) 

Genre AgLaopheiiia Lamouroux 1812 

Le genre Aglaophenia a renl'ernié autrel'ois beaucouj) d'es- 
pèces qui ont été transportées dans les nouveaux genres établis 
d'après la disj)Osition du gonosome. Mais il reste encore un 
grand nombre àWglaophenia dont les caractères sont insuf- 
fisamment connus et qui devront, plus tard, être l'objet d'une 
revision basée sur l'étude de leurs variations. 

Les Aglaophenia speciosa (Pallas 1766), simplex (d'Orbigny 
1839-46), liictispis Me Crady (1859j, incisa Goughtrey (1875), 
huttoni Goughtrey (^1875), huttoni sec Kirchenpauer (1876) et 
robusta Fewkes (1881), doivent être considérées comme des 
espèces indéterminables, car les descriptions que l'on en a sont 
trop incomplètes pour que l'on puisse les reconnaître. 

Kirchenpauer (1872j a donné le nom àWglaophenia pusilla 
à une espèce fasciculée, très petite, mesurant à peine une 72 
ligne de hauteur et dépourvue de gonosome. Ses hydrothèques 
ressemblent à celles à' A. pluma, mais ont une dent médiane 
antérieure longue et pointue. La figure qui la représente (pi. 3, 
fig. 2) montre un caractère qui n'est pas mentionné dans la 
description, c'est la présence d'hydrothèques sur la tige. 
Gela rappelle un peu la forme décrite par \\ arren (1908j sous 
le nom de Paragaltya intermedia, mais je crois qu'il s'agit 
plutôt d'une jeune colonie <ï Aglaophenia ayant conservé ses 
hydrothèques caulinaires, et semblable à celles que j'ai dé- 
crites (1919 a). 

Le même cas se présente chez VAglaophenia nanella de 
Stechow (1919), qui paraît être une jeune A. pluma. 

Il est probable que r.4. plumifera de Kirchenpauer (1872) 
n'est qu'une .4. pluma dont l'hydrorhize s'est développée d'une 



336 M. l!El)OT 

façon anormale autour d'une Eponge arborescente, et a pris 
l'aspect d'une tige fasciculée. 

L'A. tubiformis var. marktanneri de Babic (1910) est vraisem- 
blablement synonyme d'^l. elongata Meneghini. 

L'i4. schneicleri Borradaile ne semble différer de VA. pluma. 
que par le nombre des dents qui est de 5 au lieu de 9. Borra- 
daile (1905) dit qu'il a dédié cette espèce au Prof C. Schneider, 
«in gratitude for his masterly handling of the problem of the 
simplification ofthe classilication of Hydroids ». I^a simplifica- 
tion de la classification est évidemment très avantageuse pour 
les zoologistes, mais à condition, cependant, qu'elle n'entraîne 
pas les auteurs à négliger l'étude des caractères sur lesquels 
on doit s'appuyer pour établir les espèces nouvelles. Or, la des- 
cription à' A. schneicleri est si incomplète, qu'il est impossible 
de déterminer la place qu'elle doit occuper dans le groupe des 
Aglaophénides. Il n'est même pas certain qu'elle appartienne 
au genre Aglaophenia, car son gonosome est inconnu. C'est 
une espèce très douteuse. 

A l'époque où Heller (1868) décrivait les Hydroïdes de l'Adria- 
tique, l'attention des spécialistes ne s'était pas encore portée 
sur le repli intrathécal. Marktajsner a rapporté à X A. hirchen- 
paueri de Heller une Aglaophénie chez laquelle il a observé 
la présence d'un repli intrathécal ventral. Ce caractère est 
important, car il permet de distinguer facilement A. kirchen- 
paiteii d'il, pluma et de ses nombreuses variétés. 

Broch (1914), dans son étude des H3'droïdes récoltés par le 
Michael Sars, fait remarquer que l'espèce décrite par Heller 
est difficile à identifier, mais (|u'elle est probablement identique 
à VA. pluma. 11 donne alors à l'espèce qu'il a retrouvée et qui 
est semblable à VA. kirchenpaueri de Marktanner le nom à' A. 
septifera (voir aussi Broch 1912, p. 61). Les changements de 
nom sont justifiés lorsqu'il s'agit d'éviter une confusion, mais 
cela n'est pas le cas ici. 11 n'y a aucune raison qui permette 
de rapporter l'espèce de Heller à l'.l. pluma plutôt qu'à l'A. 
kirchenpaueri. Il semble donc inutile d'adopter un nouveau 
nom que les lois de la nomenclature ne réclament pas. 



PLLiMULARinns 337 

VA. bellis de Thornely (1900) peut être placée dans la syno- 
nymie d'A. ciipressina, comme le fait Bale (1915); c'est égale- 
ment l'avis de Billard (in litt.). 

Aglaophenia acutidentata^ à en juger d'après la figure qu'en 
donne Allman (1886, pi. 22, fig. 2), paraît avoir un septe trans- 
versal dans la némathothèque médiane. C'est le seul caractère 
qui puisse la distinguer d'.4. pluma à laquelle Billard 1910) la 
rattache. 

Je crois que l'on doit considérer l'/l. cijiindrald de Versluys 
(1899) comme synonyme d'.4. rliynchocarpa Allman. Ritchie 
(1909 b) avait déjà remarqué que ces deux espèces différaient 
seulement par la forme de leurs corbules. Ces différences tien- 
nent surtout à la façon dont les corbules ont été représentées 
par Allman (1877j et Jaderholm (1904), mais elles ne se re- 
trouvent pas dans les descriptions de ces auteurs. Chez les 
deux espèces, la base des côtes corbulaires porte un prolonge- 
ment (éperon). 

Il n'y a aucun caractère important qui distingue .4. hetero- 
donta Jaderholm (1904) de .4. parvula Bale. Dans une étude sur 
les variations d'.4. pluma (1919 b)' j'ai montré que Ritchie 
(1909) avait réuni, sous le nom d'/l. helerodonta, deux espèces 
différentes. L'une est VA. dicholoma ; quant à l'autre, elle me 
paraît représenter r.4. conferta de Kirchenpauer (1872). Je ne 
crois pas que l'on puisse distinguer r.4. conferta de VA. hetero- 
donta et de VA. parvula, mais, comme elle est insuffisamment 
décrite et qu'on n'en connaît pas le gonosome, on i)eut la met- 
tre avec un ? dans la synonymie d'^l. parvula. Cette dernière 
espèce n'est peut-être qu'une variété de VA. pluma, ainsi que je 
l'ai déjà fait remarquer (1919b). 

Stechow (1919) a donné le nom cVAglaopheuia refle.ra n. n. 
à VA plumosa de Pennington (1885) qui est une espèce diffé- 
rente de r.4. plumosa de Bale (1882). 

' Je saisis cette occasion pour corrig-er deux fautes qui se sont glissées 
dans ma note sur Les variations d' Aglaophenia pluma. 

A la page 273, 4* ligne avant la fin, il faut enlever : et A. dichotonia. 

A la page 274, il faut remplacer, à la fin de la ligne 28, A. keterodonta, par 
A. conferta. 



338 M. BEDOT 

Quant au nom àWgiaopheiiia tenuinoda n. n. que Stechow 
donne à VA. gracillinia de Borradaile (1905), il est inutile, car 
cette espèce, ainsi que je l'ai montré (1919 b), n'est qu'une variété 
de VA. pluma., soit VA. pluma var. gracillima. 

En étudiant la collection du Musée d'Hambourg, Stechow a 
retrouvé un hydroclade d'une espèce que Kirchenpauer avait 
citée, sans la décrire, sous le nom (ï Aglaophenia tenerrima., et 
il en a donné une description accompagnée d'une figure. Elle 
ressemble beaucoup à VA. paivula Baie, dont elle se distingue 
par la présence tl'un septe transversal dans la néinatothèque 
médiane. Bien que le gonosome soit inconnu, on peut la placer 
provisoirement dans le ^enre Aglaophenia. 

La description du Lytocarpus plamosus de Thornely (1904j, 
et la figure qui l'accompagne, montrent que cette espèce est une 
Aglaophenia (voir p. 314) à laquelle je propose de donner le nom 
d'.4 tornelyi n. n. 

Bale, après avoir décrit V Aglaophenia ilicistoma (1882), l'a 
transportée dans le genre Haliconiaria (1884j, bien que son 
gonosome ne fût pas connu. 

Stechow (1907) a également placé dans le genre Haliconia- 
ria, V Aglaophenia roretzi de Marktanner dont le gonosome est 
inconnu. 

Le genre Aglaophenia renferme les espèces suivantes : 

a) Espèces dont le gonosome- est connu 
A. acacia Allman 1883 

Syn. : ? Plumiilaria patagonica d'Orbigny i8ol)-4(j. 
? Aglaophenia cristala Me Crady 1859 
? » Irifida L. Agassis 1862 

? )) rigida. Allman 1877 

A. aculidentata Allman 1886 
.1. alopecura Kirchenpauer 1872 
A. aperta Nutting 1900 
.1. apocarpa Allman 1877 

Syii. : Aglaophenia lophocarpa Allman 1877 
» eleaans Nuttini»- 1900 



PI l.MUI.ARinRS 

.t. atlenuata AUman 1883 
.1. baheri^aXa 1919 
A. billardi Baie 1914 
A. conforta Nutting 1900 
.1. cristifrons Nutting 1900 
.1 . crucialis Lamouroiix 1816 
^4. cupiessina Lanioiiroux 1816 

Syn. : Aghiophenin bellis Thoniely 1*J00 

A. dannevigi Baie 1914 

.1. delicatula (Busk) 1852 

^4. dicholoma Kirclienpauer 1872 

Syn. : Pluimihtrin pluma vav. dichotonut Sars 1857 
Aiildophenia pltima var. /5 llincks 18G8 
» tiibifonnis Mai'ktanner 1890 

pp. » helerodontd sec Ritchie 190!) 

.4. divaricata (Busk) 1852 

A. divaricata var. acanthocavpa Baie 1915 

A. divaricata var. cystifera Baie 1915 

A. divaricata \ai\ maccoyi Baie 1915 

A. dolichocarpa Allman 1886 

A. dromaius Allman 1874 (a) 

A. elongaia Meneghini 1845 

Syn. : Aglaophenia inicrodonta Pieper 1884 
» gracilis Allman 1877 

)) tiibiforniis var. Marktanner 1800 

» diihia Nutting 1900 

» tnbifornu's var. marktanneri Babic 1910. 

A. gracillima Fewkes 1881, (non Borradaile 1905) 

A. hoa'ensis Briggs 1918 

A. insigjiis Fewkes 1881 

A. kirchenpaueri (Heller) 1868 

Syn. : Aglaop/ienit/ septifera Bioch 1912, 1914 

A. latecarinata Allman 1877 

Syn. : Macif)rln/nchi(i heintiidensis Stochow 1920 



339 



340 M. liEDOT 

A. latecarinata var. madagascariensis Billard 1907 (b) 

A. latlrostris Nutting 1900 

A. laxa Allman 1876 

A. lendenfeldiB^Xe 1887 

A. mliiima Nutting 1900 

A. octocarpa Nutting 1900 

A. parasitica Warren 1908 

A. parvLiLa Baie 1882 

Syii. : ? Aglaopheiiia conferta Kirchenpauer 1872 
Aglaophenia heterodont.a Jaderholm 1904 
pp. » hererodonta sec. Ritchie 1909. 

A. perforata Allman 1886 
A. phyllocarpa Baie 1888 
A. pluma (Linné) 1758 

Syn. : Aglaophenia parva Pieper 1880 

» calamiis Allman 1883 

» chalarocarpa Allman 1886 

» s«e/iso«/ Jaderholm 1896 

» dlegensis Torrey 1902 

» marginata Ritchie 1907 

» pluma var. sibogae Billard 1913 

pp. » elongata var. sibogae Billard 1913 

postdeniala Billard 1913 
nanella (juv.) Stechow 1919 

A. pluma var. gracillima Bedot 1919 (b) 

Syn. : Aglaophenia gracillima Borradaile 1905 
» adrialica Babic 1911 

pp. » elongata var. sibogae Billard 1913 

» elongata var. flexilis Billard 1913 

» tenuinoda n. n. Stechow 1919 

A. pluma var. helleri Bedot 1919 (b) 

Syn. . Plumtilaria octodonta (Relier) 1868 
Aglaophenia helleri Marktanner 1890 
» inconspicua Torrey 1902 

» ijimai Stechow 1907 

» siiensoni var. ijimai Stechow 1909 



PLUMULAIIIDKS 341 

A. pluma var. heleroclita Bedot 1919 (b) 

A. plumosa Baie 1882 

A. rat hb uni 'Nun'mg 1900 

A. refle.va n. n. Stechovv 1919 

Syn. : A glaophenia plumosa Peniiinoton 1885 
non » plumosa Baie 1882 

A. ryncliocarpa Alhnan 1877 

Syn. : Aglaophenia cijlindrala Versliiys 189!) 

.1. septala Ritchie 1909 

A. sinuosa Baie 1888 

.1. strulhionides (Murray) 1860 

A. tasmaiiica Baie 1914 

A. tornelyi n. n. 

Syn. : Lijtocarpus pliimosiis Thornely 1904 

A. tubulifera Hincks 1861 et 1868 

Syn.: Aglaophenia filicula AUinan 1883 

» tubulifera forma billardi Broch 1914 

» tubulifera forma tijpu-a Broch 1914 

A. vitiana Kirchenpauer 1872 (non Baie 1884). 
.4, wliileleggei Baie 1888 

h) Espèces dont le gonosome est inconnu : 

A. allmaniw. n. Nutting 1900 

A. antarctica Jaderholm 1904 

A. hicornuta Nutting 1900 

.1. bilobidentata Stechow 1907 

A. brevicaulis Kirchenpauer 1872 

A. cariiiifera Baie 1914 

.1. coarctata AUman 1883 

.•1. coustricta AUnian 1877 

A. decumbens Baie 1914 

A. mammillata Nutting 1900 

A. mw/rfe/'i Bartlett 1907 



342 M. BEDOT 

A. pejinalula (EUis et Solander) 1786 (non Hincks 1868). 

^4. perpusilla Allman 1877 

A. plumifera Kirchenpauer 1872 

A. ramulosa Kirchenpauer 1872 

A. rubens Kirchenpauer 1872 

A. savignyana Kirchenpauer 1872 

A. schneideri Borradaile 1905 

A. squarrosa Kirchenpauer 1872 

A. tenerrima Kirchenpauer 1876 

A. tridentata Yersluys 1899. 

c) Espèces indéterminables : 

A. huit ont Coughtrey 1875 

A. huttoni Kirchenpauer 1876 

A . incisa Coughtrey 1875 

A. pusilla Kirchenpauer 1872 

A. robusta Fewkes 1881 

A. simplex (d'Orbigny) 1839-46 

A. speciosa (Pallas) 1766 

A . Iricuspis Me Crady 1859 

Genre Pentandra Lendenfeld 1884 

Ce genre se distingue à' Aglaophenia seulement par le fait 
que rhydrothèque est entourée de 5 nématothèques (au lieu de 
3) : une médiane inférieure et 2 paires de latérales. Le gonosome 
est en forme de corbule. 

Les deux espèces que renferme ce genre, P. parvula et P. 
balei, se ressemblent beaucoup et sont peut-être synonymes. 
Elles ne paraissent pas avoir été retrouvées depuis que Lenden- 
feld les a décrites (1885). 

A cette époque, on était encore peu renseigné sur les varia- 
tions qui se présentent chez les Hydroïdes. Aujourd'hui, on 
hésiterait certainement avant d'établir un genre de Plumu- 
larides basé uniquement sur le nombre des nématothèques. 

Chez les Eleutheropleinae ^ ain&s\h'\en (\ne ch.e7Ae?> Statopleinae ^ 



PLUMULAIUDIÎS 343 

Oïl trouve, dans le même genre, des espèces qui ont une seule 
paire de nématotliè(jues latérales et d'autres qui en ont deux 
[Anlennella sibogae Billard, IHumidar'ia calharina Johns- 
ton, etc..) Parfois même les deux cas se rencontrent chez la 
même espèce {Polyplunuii-ia biHardi w. s.^ Chez \esAgUto/)henia, 
il j a quelquefois deux nèmatotliè(|ucs médianes au lieu d'une 
seule {A. hicoimuta Nutting) ; chez les Halicornaria. la némato- 
thèque médiane peut être bifurquée (H. birosiraia Baie). Enfin, 
le Thccocarpus /jeiai-niatus Billard a une nématothèque su[)- 
plémentaire dyssymétrique sur un des côtés de l'hydrothèque 
et le Cladocarpus bocki Jaderholm a une nématothèque sur la 
face postérieure des articles hydrocladiaux. 

Il n'y aurait aucun avantage à créer des genres nouveaux 
pour toutes les espèces chez lesquelles on a ol)servé des varia- 
tions dans le nombre et la disposition typique des némato- 
thèques. 

Le genre Pentdiidra renferme 2 espèces dont le gonosome 
est connu : 

P. balei Lendenfeld 1885 

P. parvLila Lendenfeld 1885 * 

Genre Halicornaria Allman 1874 

Le nom à' Halicornaria figure pour la première lois dans un 
manuscrit de Busk qui n'a pas été publié mais est mentionné 
par Allman (1883, p. 52 . Hincks a cité une fois (1865, p. 409, 
note) la Pliinndaria calharina sous le nom (ï Halicornaria 
(Pliunularia) catherina, sans dire la raison pour laquelle il 
employait le nom générique A' Halicornaria. C'est Allman 
(1874 qui a donné la première diagnose du genre Halicornaria, 
lequel ne renferme pas les espèces que Busk et Hjncks y faisaient 
rentrer. 

Le tropliosome des Halicornaria est semblable à celui des 
Aglaoplwnia dont elles se distinguent seulement par le fait 
qu'elles n'ont ni j)liylactogonies, ni aucun autre organe destiné 

Rkv Suisse de Zool. T. 28. 1921. 33 



344 M. BEDOT 

à protéger les gonothèques. Ces dernières prennent naissance 
sur la tige, sur l'apophyse, ou à la base des hydroclades. 

Les auteurs qui ont décrit des Halicornaria n'indiquent pas 
toujours la position exacte des gonothèques et se bornent à 
dire qu'elles se trouvent à la base des hydroclades. On peut se 
demander alors si elles sont attachées à l'apophyse ou aux 
premiers articles hydrocladiaux. Ce détail a une certaine impor- 
tance. Chez H. bipinnata Allnian, la gonothèque es^t fixée au 
premier article de l'hydroclade. Après avoir décrit son H. sac- 
cari a, dont la gonothèque est attachée au troisième article 
hvdrocladial, Allman a transporté cette dernière espèce (1883, 
p. 13) dans le genre Lylocarpus. Nous avons suivi son exemple ; 
mais, à vrai dire, lorsqu'on compare YH. saccaria et VH. bipin- 
nata qu'ALLMAN a représentées sur la même planche (1876, 
pi. 22, fig. 1 et 5\ on peut difficilement se résoudre à admettre 
que ces deux espèces appartiennent à des genres diflerents. 

Dans tous les cas, V Halicornaria bipinnata et le Lylocarpus- 
saccarius semblent établir le passage entre les genres Halicor- 
naria et Lytocarpus^ tandis que, d'autre part, le Claclocarpus 
integer (voir p. 324) peut être considéré comme une forme de 
transition entre les genres Halicornaria et Cladocarpus . 

Il faut reconnaître, avec Stechow (1909, p. 104), que le genre 
Halicornaria est très mal défini, comme tous les groupes qui 
ont été établis en se basant sur des caractères négatifs. 

\a Halicornaria ascidioides, que Bale a décrite en 1882 sous 
le nom AWglaophenia ascidioides, est considérée par Billard 
(1907 b), Stechow (1912), et Jâdkrholm (1917) comme synonyme 
ou variété d'H. arcuata. Mais Bale (1913) n'admet pas cette 
synonymie. 

Broch (1918) a retrouvé l'espèce décrite par Ritchie (1912) 
sous le nom de Cladocarpus (?) campanulatus. Elle a des gono- 
thèques sur la tige et l'apophyse, et pas de phylactogonies. On 
doit donc la placer dans le genre Halicornaria. 

Les auteurs qui ont étudié 1'//. Mans s'accordent à reconnaître 
qu'elle varie beaucoup. Dans l'état actuel de nos connaissances, 
il est difiicile de se rendre compte de la valeur des caractères 



PLUML'LARIDES 345 

qui ont servi à établir les nombreuses variétés de cette 
espèce. On peut, avec Billard (1913), considérer V Agiaophenia 
balei de Marktanner (1890) comme une variété de H. Mans, 
h' Agiaophenia pansa Kirclienpauer 1876 (nomen nudum) tom- 
bera en synonymie de cette //. hians var. balei (voir : Stechow 
1919). RiTCHiE (1910) a montré que 1'^. flava de Nutting (1906) 
n'était qu'une variété de cette espèce ; on peut donc lui donner 
le nom à'H. hians var. flava. Je crois que Billard a en raison 
de placer les H. hians var. profunda Ritchie (1909 b) et H. hians 
var. laxa Ritchie (1910 a) dans la synonymie de H. hians (Busk). 

Billard (1912 et 19L4) a montré que l'on confondait sous le 
même nom d^Halicornaria pennatula (EUis et Solanden deux 
espèces distinctes: la Serlularia pennatula d'ELLis et Solander 
(1786) et une Halicornaria qu'il nomme H. niontagui. 11 décrit 
la première, VH. pennatula (Eli. et Sol.), d'après un échantillon 
de la collection Westendorp du Musée de Belgique qui présente 
les caractères suivants : tige monosiphoniqiie non ramifiée dont 
les articles portent une [)aire d'hydroclades opposés ; l'hydro- 
thèque a une forte dent latérale, recourbée en arrière et située 
entre deux dents plus petites ; les bords antérieur et postérieur 
des hydrothèques présentent une dépression ; la nématothèque 
médiane, qui dépasse le bord de l'hydrothèque, a deux orifices, 
l'un basai, l'autre terminal (elle est donc tubulaire) ; les némato- 
thèques latérales sont en forme de gouttière ; repli intralhécal 
neutral. Billard ne parle pas des gonothèques. 

Chez VH. niontagui, que Billard a étudiée à Roscofl", chaque 
article caulinaire porte deux hydroclades très rapprochés mais 
alternes; le bord des hydrothèques est faiblement sinueux et 
présente, de chaque côté, une dent de forme variable ; la néma- 
tothèque médiane est en gouttière. Les gonothèques ne sont 
pas décrites. 

La Serlularia pennatula d'ELLis et Solander était originaire 
des Indes orientales. D'après Billard, elle se sépare nettement 
« de la ibrme européenne signalée pour la première fois par 
Fleming et qui avait été récoltée par Montagu sur les côtes 
d'Angleterre ». Mais, si l'échantillon d'/T. pennatula de la col- 



346 M. BEDOT 

lection W'estendorp provient bien d'Ostende comme le pense 
M. le D'' Rousseau (in : Billard 1914), cela montrerait que ces 
deux espèces peuvent habiter la même région et qu'il n'est pas 
possible de se baser sur l'habitat pour débrouiller leur syno- 
nymie. Les caractères qui les distinguent ont été bien éta])lis 
par Billard, mais ils demandent une étude qui n'a pas toujours 
été faite par les auteurs qui les ont citées. La seule citation qui 
paraisse se rapporter indubitablement à VH. monlagui est celle 
de HiNCKs (1868). Quant aux autres, on peut, sans qu'il en résulte 
aucun inconvénient, les laisser figurer dans la synonymie d'//. 
pennatula. 

La disposition des gonothèques, décrite par Hincks, permet 
de placer son Aglaoj)heina pennatula dans le genre Halicor- 
naria. En revanche, on ne connait pas avec certitude le gono- 
some de la Sertidaria pennatula d'ELLis et Solander. Si les 
observations de Hutton (1873) et de Coughtrey (1875 et 1876) 
se rapportent bien à cette espèce, ce serait une Agiaophenia 
avec une corbule. Mais les descriptions de ces auteurs sont si 
incomplètes qu'il est impossible de savoir à quelle espèce on 
doit les rapporter. 

On peut laisser provisoirement l'espèce d'EuLis et Solander 
dans le genre Agiaophenia. 

Le genre Halicornaria renferme les espèces suivantes : 

a) Espèces dont le gonosome est connu : 

H. arcuata (Lamouroux) 1816 

H. ascidioides (Baie) 1882 

H. hipinnata AUman 1876 

H. birostrata Baie 1914 

H. hryani Nutting 1906 

H. canipanulata (Ritchie) 1912 

Syn. : Cladocnrpiis (?) cdinpdniildtiis Uitchie 1012 

H. expansa .laderholm 1904 
H. flahellata Marktanner 1890 



PLUMULAHIDES 347 

//. graciLicaulis (Jaderholm) 1904 

Syn. : Lijtocarpiis gracilicuiilis Jiiderholin l!)U'i 

//. hians (Busk) 1852 

Syn. : Hnlicoi-iuirid hians var. prof'unda llitchie 190'.) b) 
Hdlicornarid hians var. laxa liitchie 1910 (a) 

//. hians var. halei lillIai-J 1913 

Syn. : Ai^Uiophenia halei Marktanner 1890 

Aiildophenia pansa Kirchenpaiier 1(S7() fnonien nndnm) 
Halicornaiia halei Kilchie 1910 
Halicornarid pa/isd Steohow 1919 

//. hians var. flaua fRitchie) 1910 

Syn. : Halicornaria flava Xnltini»- 1906 

Hdlicornaria halei \i\v. fhnut Hitchie 1910 

H. longirostris (Kirchenpauer) 1872 
//. monlagui Billard 1912 

Syn. : Aglaophenia pennatula Hincks 1808 (excl. syn.) 

//. pliunosa Armstrong 1879 

//. richardi Bedot 1921 

//. setosa Armstrong 1879 

H. speciosa Allnian 1877 

//. tubulif'era Baie 1914 

If. iirceolifera (Lamarck) 1816 

//. urceoUfera var. scandens Baie 1914 

//. variabilis Nutting 1900 

//. vegae Jiiderholm 1904 

h) Espèces dont le gonosome est inconnu : 

//. alhnani Marktanner 1890 

//. allmani var. sibogae Billard 1913 

//. baiieyi Baie 1884 

//. ferliisi Billard 1901 

//. fnrcala P>ale 1884 



348 M. BEDOT 

//, fuicata var. intermedia Baie 19i4 
Syn. : HaUcornavia intermedia Baie 191 ^i 

H. goniodes Briggs 1915 

H. gracilicaulis var. armata Billard 1913 

//. haswelli Baie 1884 

H. humilis Baie 1884 

//. ilicistoma Baie 1884 

H. insignis (Allman) 1874 (b) et 1876 

H. ishikawai Stechow 1907 

//. longicauda Nutting 1900 

//. proliféra Baie 1884 

H. roretzi (Marktanner) 1890 

Syn. : A^iaophenia /oz-e/-./ Marktanner 1890 
H. sibogae Billard 1918 
H. superba Baie 1884 
//. telhidis Ritchie 1911 

Genre Dinotheca Stechow 1911 

Ce genre, très voisin àWglaophenia^ est caractérisé par le fait 
que l'hydrothèque est recourbée en forme d'U, sa partie basale 
se révélant pour venir se terminer, bien au dessus du niveau 
de l'ouverture hydrothécale, par une extrémité pointue dans 
laquelle se trouve un faisceau de fil^rilles musculaires servant 
à la retraction de l'hydranthe. Le gonosome est inconnu. 

Les fibrilles musculaires, qui se trouvent fréquemment chez 
les Serlularides, n'ont pas été observées jusqu'à présent chez 
les Plumularides. 

La courbure de l'hydrothèque rappelle celle que l'on voit 
chez Clndocarpus carinatus et chez Halicomopsis elegans, que 
Stechow (1911) mentionne comme formes de passage. Les hy- 
drothèques sont très éloignées les unes des autres. 

L'absence de gonosome ne permet pas d'établir la position 
systématique de Dinotheca. 

La seule espèce connue de ce genre est : 
Dinotheca dofleini Stechow 1911 



l'I.UMULAlîlDES 3-'l'J 

Genre Nuditheca Nutting 1900 

Clark (1876) a décrit, sous le nom de Macvovhynchia dalLi, 
une espèce pour laquelle Nutting (1900) a établi le genre î\'udi- 
tlieca. Les caractères |)rincipaux de ce genre sont les suivants : 

a) Les hydi'oclades portent des hydrocladcs secondaires, en 
général au nombre de 3. 

b) Les gonothèques sont fixées sur les hydroclades secon- 
daires. 

c) Les gonothèques ont 2 ou 3 némathotliè(|ues attachées à 
leur pédoncule. 

d) Les nématothèques sont bithalamiques. 

Nutting insiste sur le fait que les gonothèques se trouvent 
sur les hydroclades et qu'il n'y a pas de phylactogonies. Il fait 
remarquer que la position des gonothèques est semblable à 
«elle que l'on observe chez Halicoriiaria saccaria Allman, avec 
cette différence que, chez cette dernière, la gonothèque prend 
manifestement la place d'une liydrothèque, tandis que chez 
Kudilheca elle est intercalée entre l'hydrothèque et la némato- 
thèque médiane. En d'autres termes, la gonothèque de A'^M^tV/iec^ 
n'est l'homologue, ni de l'hydrothèque, ni de la nématothèqiie. 

Il est difïicile d'établir une différence entre un hydroclade 
secondaire portant des gonothèques et une phylactogonie. 

Halicoriiaria saccaria peut être placée dans le genre Lyto- 
carpiis, car ses nématothèques ne sont pas bithalamiques et ses 
gonothèques ne j)ortent pas de nématothèques. Ces deux carac- 
tères semblent distinguer nettement les, Nuditheca des Hali- 
eornaria, Aglaophenia et genres voisins. 

Le genre Nuditheca renferme une seule espèce, dont le 
gonosome est connu : 

A', dalli (Clark) 1876 

Syn. : Macrorhynchia dalli Clark 1870 
Nuditheca </«/// Xuttino- 1900 



350 



M. BDDOT 



TABLE DES GENRES CITES 





P.,ges 






Pages 


Acanthocladiuiii 


334 


[.ytocarpiis 




311 


Aglaophenia 


335 


Macrorhj/nchia 


311 


312 


Aglaophenopsis 


32(3 


Nematocarpus 




327 


Cladocarpella 


321 


NeinatopJwriis 




319 


Cladocaipus 


321 


Nuditheca 




349 


Dinothcca 


348 


Pentandra 




342 


Halicornaria 


343 


Pleiirocarpa 




319 


ilemicarpns 


321 


Streptocaulns 




329 


Lytocarpia 311,313,329 


Thecocarpiis 


313 


329 



Les noms en italique sont ceux des synonymes. 



PLUMULAIUDES 351 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 

Vol. 28, n» 16. — Mai 1921. 



Recherches expérimentales 

sur 

lelevage aseptique de l'Anguillule du vinaigre 

Augiiillula oxophila Schneider 

PAR 

Arnold ZIMMERMANN 

Assistant an Laboratoire de Zoolofçie do l'Université de Genève. 

Avec une figure dans le texte. 



Les résultats remarqual)les obtenus par M. le professeur 
E. GuYÉNOT dans ses recherches sur la vie aseptique de la 
Drosophile (1917), m'ont engagé à entreprendre ce travail. 

La question d'intérêt général que je me suis proposé de ré- 
soudre est la suivante : La méthode d'élevage aseptique d'un 
organisme, inaugurée par cet auteur, peut-elle être généra- 
lisée ? 

J'ai choisi pour sujet d'expériences VAnguiltula o.rophila. 
Ver Nématode libre, vivant dans le vinaigre et la colle de pâte. 
La facilité avec laquelle on peut se procurer ces animaux en 
grand nombre, leur grande fertilité et la courte durée de leur 
développement, m'ont permis d'étendre les expériences sur un 
très grand nombre de générations successives, condition 
nécessaire pour toute étude de ce genre. 

De plus, je jjouvais espérer arriver par ces expériences à 
compléter en même temps les connaissances concernant la bio- 
logie de l'Anguillule. Micolktzky (1916) insistait dernièrement 

Revue Suisse uk Zoologie T. 28. 1921. 34 



358 A. ZIMMEtlMANN 

encore sur l'utilité d'obtenir des renseignements nouveaux et 
plus précis sur la nutrition de ce Ver, étant donné le milieu très 
spécial dans lequel il se développe. 



PREMIERE PARTIE 
Réalisation d'élevages aseptiques de l'Anguillule. 

C'est avant tout le problème général de la vie aseptique qui a 
retenu mon attention. On a souvent annoncé que la question 
était résolue. En 1914, GonENDYetWoLLMAN (1914) considéraient 
comme établi « que des animaux appartenant aux groupes les 
plus divers et pourvus normalement d'une riche flore intesti- 
nale, peuvent êlre élevés dans les conditions d'une asepsie par- 
faite sans qu'il en résulte pour eux une infériorité quelconque 
par rapport aux témoins non aseptiques ». 

Bien que leurs dernières expériences concernant des élevages 
stériles de quatre Cobayes de seize à trente jours soient venues 
confirmer leurs travaux antérieurs faits sur des Mouches (Calli- 
phoia voinitoria) et des poussins (Cohendy 1912), ces auteurs 
n'étaient pas en droit, semble-t-il, de trancher la question défi- 
nitivement. Leurs expériences n'avaient, en effet, porté que sur 
un petit nombre d'individus et s'étaient étendues sur des 
périodes de développement trop courtes. 

Ce sont les belles recherches du professeur Guyénot sur la 
vie aseptique de la Drosophile (1917) qui ont inauguré de 1911 à 
1917 la méthode générale à suivre en vue de l'obtention de 
nombreuses générations successives d'animaux aseptiques. 
Dès lors, il y avait un grand intérêt à contrôler cette méthode 
en l'appliquant à l'élevage de générations nombreuses d'ani- 
maux appartenant à un groupe tout à fait différent de celui des 
Insectes. 

Sans vouloir faire un historique complet, je résumerai briè- 
vement les résultats obtenus dans les recherches antérieures 
sur la vie aseptique. 



ANCUILLULE DU VINAIGUE 359 

Pasteur lui-même croyait en 1883, « sans vouloir rien affir- 
mer », que la vie aseptique était impossible. Les microorga- 
nismes lui sem])laient être indisjiensables ou tout au moins 
très utiles dans les phénomènes de la digestion. 

Les premières expériences qui ont été faites dans ce domaine 
sont celles de Nuttal et Thierfeldeh, effectuées en 1895. Ces 
auteurs élevèrent stérilement des Cobayes mis au monde par 
opération césarienne. Le développement de ces animaux parut 
s'accomplir dans des conditions assez comparables à celles des 
animaux témoins; les résultats obtenus ne sont cependant 
guère à Tabri de la critique. A la suite de difficultés techniques, 
les expériences ont dû être interrompues au bout d'un temps 
très court (13 jours au maximum). 

Des expériences de Schottelius ont donné des résultats plus 
nets. Cet auteur montra que des poussins élevés dans des 
conditions d'asepsie parfaite dépérissaient rapidement. L'action 
importante d'une flore intestinale fut mise en évidence par le 
fait que lorsqu'on ajouta à leurs aliments une culture pure de 
Colibacilles, les poussins se développèrent avec vigueur et 
d'une façon normale. 

M'"® O. Metchnikoff arriva à des résultats analogues en 
expérimentant sur des têt.irds de Grenouille : les têtards 
aseptiques restèrent arriérés et étaient deux fois plus petits 
que les témoins. 

ISIoRO a tiré les mêmes conclusions d'expériences semblables 
sur des têtards de Crapaud. 

PoRTiER (1905) a attiré l'attention sur le fait « (ju'il existe dans 
la nature de nombreuses espèces d'Insectes qui, par leur genre 
de vie, à une certaine période de leur développement, sont 
naturellement préservées de toute contamination». En vue de 
contrôler une expérience de vie aseptique qui semble être 
ainsi réalisée dans la nature même, Portier a étudié plus par- 
ticulièrement tles « larves mineuses », les chenilles de Micro- 
lépidoptères habitant l'intérieur des feuilles de plantes diverses, 
De l'œuf, collé sur l'épiderme des feuilles, éclot une chenille 
qui pénètre directement dans le parenchyme foliaire en y creu- 



360 A. ZI.MMEHMANN 

sant des galeries tout en maintenant intactes les cellules de 
l'épiderme. Pendant toute son existence, la chenille se trouve 
ainsi parfaitement isolée du milieu extérieur, et non exj)osée à 
la contamination par des Bactéries ou des Moisissures. L'au- 
teur extrayait ces larves au moyen d'une pince Hambée après 
avoir lavé les deux ("aces de la feuille avec de l'eau oxygénée au 
tiers. Les larves étaient projetées directement dans un tube de 
bouillon stérilisé. Les chenilles de Lithocolletis (L. du Chêne, 
de l'Orme, du Prunus Padus)^ se sont montrées aseptiques dans 
environ un tiers des cas. Celles de Nepticula (N. du Rosier) 
étaient au contraire toujours aseptiques. Ces chenilles à 
demeures parfaitement closes conservent leurs excréments mais 
se montrent, au point de vue bactériologique, plus propres que 
les Tischeria — autres chenilles mineuses — qui évacuent au 
dehors leurs déjections et, de ce fait, s'exposent à la contami- 
nation. Quant aux conclusions tirées de ces expériences, elles 
ont été mises en doute à cause de l'existence possible de 
Microbes anaérobies ou d'autres microorganismes incapables 
de se développer dans le bouillon simple. 

La dépendance mutuelle entre les microorganismes d'une 
part et des organismes supérieurs à flore intestinale d'autre 
part, a été démontrée d'une façon particulièrement nette par 
les travaux de E. Guyénot, de Bogdanow etde Wollman. Ces 
auteurs ont travaillé sur des larves soit de Lucilia, soit de Cal- 
liphova, larves qui vivent sur la viande en putréfaction. 

En contrôlant expérimentalement une interprétation donnée 
par J. H. Fabre, concernant la liquéfaction et la digestion de la 
viande putréfiée par les larves de Lucilia, E. Guyénot était 
arrivé à la conclusion que cette liquéfaction est due non pas à 
« quelque subtile pepsine », mais uniquement aux Bactéries 
protéolytiques. L'auteur a pu démontrer d'une façon incontes- 
table que c( cette pullulation microbienne et la digestion du 
subtratum qui en résulte sont la condition essentielle de la 
nutiition et du développement des larves de ]Mouches ». 

Les travaux de Bogdanow (1908) confirmèrent ces résultats. 
Cet auteur constata que dans la viande stérilisée, les larves sté- 



AN(;U1LLULE DU VINAICIll!: 361 

riles de Callipliora se développent généralement très mal, mais 
que le développement se fait normalement si l'on ajoute une 
Bactérie protéolytique ou de la trypsine. 

Reprenant les expériences de Bogdanow, Wollma^ (11)11) 
poussa ses recherches plus loin en étudiant surtout le déve- 
loppement des larves sans le concours de Microbes ainsi qu'avec 
des cultures pures de certaines espèces microbiennes. Dans 
ces expériences, beaucoup de larves stériles restèrent arriérées 
et moururent avant leur transformation en pu[)es. Dans la 
majorité des cas, la proportion des larves arriérées atteignait 
un quart ou un sixième. Certaines larves arrivèrent cependant 
à produire des ferments et finirent par atteindre la taille 
normale. Contrairement à l'opinion de Bogdanow, Wollman 
nie qu'une espèce microbienne protéolytique soit nécessaire au 
développement des larves. Après avoir étudié le Bacterium 
coli, le Proteiis vulgaris, le Staphylocoque doré, le/?, putrificus^ 
Wollman affirme que les larves avec Bacterium coli se déve- 
loppent tout aussi bien que celles cultivées avec les espèces 
liquéfiant la gélatine. Le B. putrificus seul semblerait être 
nuisible. 

Entre temps, Delcourt et Guyénot (1910) étaient arrivés à des 
élevages aseptiques de DrosopJiila ampelophila, portant non 
plus sur quelques individus, mais sur plusieurs générations 
consécutives représentées chacune par un très grand nombre 
d'individus. Les travaux de ces auteurs fournirent ainsi une 
démonstration complète de la possibilité d'une vie aseptique. 

Grâce à l'élaboration d'une méthode scientifique des plus 
rigoureuses, E. (juyénoïi 1917) put poursuivre ses élevages asep- 
tiques de Drosophiles pendant plusieurs années, sur des cen- 
taines de générations. Il concluait en 1917: «Il est possible 
d'élever aseptiquement des organismes animaux, même lors- 
qu'ils sont adaptés, ainsi que c'est le cas pour les Drosophiles, 
à vivre dans des milieux en fermentation et à se nourrir des 
microorganismes qui pullulent dans leurs aliments habituels. 
Non seulement la vie aseptique n'entraîne aucune déchéance de 
ces organismes, même si elle est continuée pendant des cen- 



362 A. ZIMMERMANN 

taines de générations, mais elle réalise des conditions d'éle- 
vage infiniment supérieures aux conditions naturelles». 

L'auteur montrait en même temps, par des expériences sur 
lesquelles nous reviendrons, tout le parti que l'on pouvait tirer 
de cette technique nouvelle d'élevage. L'élimination de toutes 
les causes de perturbations dues à la présence des microorga- 
nismes permettait d'aborder dans des conditions rigoureuses, 
toute une série de problèmes que l'on aurait vainement tenté 
de résoudre dans les conditions septiques ordinaires. 

Les difficultés d'interprétation des expériences faites en 
milieu septique se font particulièrement sentir dans le cas de 
VAnguillula o.xopliila qui, comme la Drosophile, se développe 
dans des milieux en fermentation. Est-il milieu plus inconstant 
que celui du vinaigre, ou surtout de la colle de pâte où pousse 
une foule de Bactéries ou de Champignons, flore inconstante 
dont les actions chimiques varient à chaque instant ? 

A ce point de vue, le milieu nutritif naturel des Anguillules 
rappelle de très près celui des Drosophiies et c'était une raison 
de plus pour essayer d'adapter la technique d'élevage aseptique 
inaugurée par E. (jlyénot an cas particulier de l'Anguillule. 

Je n'ai trouvé aucune indication bibliographique concernant 
des recherches faites sur Anguillula oxophila en milieu asep- 
tique. Un seul auteur. Henaeberg (1899j send^le avoir tenté d'éli- 
miner les Bactéries de ses milieux de culture. N'y ayant cepen- 
dant pas réussi, il donne simplement un tableau des milieux 
nutritifs artificiels sur lesquels il a obtenu les meilleurs résul- 
tats. Ces milieux étaient les suivants : 

Eau dist. -|- 2 % extrait de Liebig ^.Ges différents 

Eau dist. + 2 " ^ sirop d'amidon + 2" „ peptonei milieux étaient 
Eau dist. + 1 7o gelée de prunes (additionnés de 

Eau dist. + 5% extrait de malte | 3 7o ^'^ vinai- 

CoUe d'amidon + extrait de viande \ gi'e au 12 7o 

Eau de levure à 7 % ] d'alcool. 

Henneberg avait constaté que les Bactéries sont avalées par 
les xA.nguillules et leur servent de nourriture principale. C'est 



ANGUILLULE DU VINAIGRE 363 

précisément pour cette raison même que les clifTérenls milieux 
artificiels qu'il a utilisés dans des conditions septi(|ues ne pré- 
sentent aucun intérêt |)arliculier. Ces milieux constituent avant 
tout de simples milieux de cultures propices au développement 
d'une flore bactérienne formidable entraînant nécessairement 
la fermentation du substratum. Henneberg avait du reste obtenu 
de bons développements simplement dans l'eau vinaigrée conte- 
nant des 5. aceti en abondance. Quant aux levures {Mycodernia 
i'ini p. ex.) qui se trouvent aussi bien dans le milieu naturel de 
l'Anguillule que dans les dilFérents milieux artificiels, Henneberg 
admet qu'elles sont de trop grandes dimensions pour pouvoir 
traverser le pharynx des Anguillules et que par suite elles ne 
pourraient leur servir de nourriture. D'après le même auteur, 
les milieux de culture peuvent être neutres on acides (ac. lac- 
tique, ac. acétique), mais non alcalins. 

Des nombreuses expériences de cet auteur relatives à l'in- 
fluence des acides organiques et inorganiques, de l'alcool, du 
sucre de raisin, des sels minéraux, de la pression, de la lumière, 
du suc gastrique humain, sur la fertilité et la durée de déve- 
loppement des Anguillules, il ne ressort aucun fait nouveau 
intéressant notre sujet. 

G. LiNDNER (1889) a consacré un long travail à l'historique des 
recherches biologiques effectuées sur l'Anguillule. Ici encore, 
je ne tiendrai compte que des résultats concernant les diffé- 
rents milieux de culture. Cet auteur soutient qu' « à une tempé- 
rature variant de 16° à 30°, les Anguillules se reproduisent 
plus ou moins vite, à n'importe quelle saison, par viviparité ou 
par oviparité, suivant la qualité de leur milieu nutritif». Du 
blancd'œuf ajouté au vinaigre constitueraitunetrès bonne nourri- 
ture. Dans ce milieu, il se formerait de véritables « nids de Vers » 
et la reproduction serait rapide. Lindner a établi aussi, que les 
Anguillules vivent bien sur les fruits moux et succulents, tels 
que les pommes, poires, abricots, cerises, etc., « qui seraient 
tous amenés en putréfaction par les Anguillules ». Les bette- 
raves, les radis, les pommes de terre crues ou cuites consti- 
tueraient, après macération et pourriture dans l'eau, d'assez bons 



364 A. ZIMMERMANN 

milieux. D'après Lindner on pourrait donc ajjpeler les Anguil- 
lules du vinaigre tout aussi bien Anguillulae pomorum. L'au- 
teur a pii constater que malgré leur préférence pour des milieux 
acides, les Anguillules vivent plus ou moins facilement dans 
des milieux non acides, comme le sang animal, le sérum sanguin 
ou la lymphe, l'extrait de viande dilué, etc. Dans toutes ces 
expériences, il ne s'est cependant nullement préoccupé de la 
flore bactérienne dont ces milieux étaient forcément les sup- 
ports. Ici encore, ce sont probablement les microorganismes 
qui ont permis aux Anguillules de vivre et de se reproduire 
bien plus que la nature des différents milieux employés. 

i\.. Conte (1900) est le premier auteur qui se soit douté de l'im- 
portance des Bactéries dans tout essai d'élevage de Nématodes. 
Les milieux nutritifs qu'il étudia sont: la colle de pâte, les solu- 
tions de peptone et des tranches de pommes de terre. En inter- 
prétant les résultats de ses cultures suivies pendant 6 mois, 
Conte a bien constaté que « dans ces différents milieux se déve- 
loppaient de nombreux Champignons et Bactéries et que les 
résultats obtenus dépendent de l'ensemble du milieu choisi 
proprement dit et de cette végétation». Aucun essai n'a cepen- 
dant été fait pour arriver à une démonstration beaucoup plus 
précise des conditions des milieux nutritifs, par l'élimination de 
toute flore bactérienne. Les résultats de Conte sont donc fort 
critiquables. On peut se demander, en eft'et, lorsqu'il rapporte 
que la présence de peptone fait passer les Rhabditis de la vivi- 
parité à l'oviparité, s'il s'agit bien d'une action spécifique de la 
peptone ou si celle-ci n'agit qu'indirectement par l'intermé- 
diaire de la flore bactérienne dont elle permet le dévelop- 
pement. 

De ces indications bibliographiques, il résulte donc nettement 
que s'il est facile de fournir aux Anguillules des milieux nutri- 
tifs artificiels, septiques, se comportant surtout comme sup- 
ports des cultures microbiennes variées dont ces animaux se 
nourrissent, aucune analyse concernant l'action directe de ces 
milieux sur l'iVnguillule ne peut être tentée si l'on ne réalise 
pas au préalable des élevages aseptiques de ces animaux. 



ANGUILLULE DU VINAICItE 



365 



Technique de stérilisation des Anguillules. 



Après quelques tâtonnements, je suis arrivé à une stérilisa- 
tion parfaite des Anguillules vivantes, grâce à la technique 
suivante. 

L'appareil utilisé consiste en un tube de verre de 15 cm. de 
longueur, bouché à l'ouate et fermé à sa partie inférieure par 
du papier à filtrer renforcé par une toile excessivement fine de 
soie à bluter. Ce tube est lui-même fixé dans le col d'un ballon 
à tubulure latérale, relié par un tuyau en 
caoutchouc avec un appareil à vide (trompe 
à eau). 

Le vinaigre contenant les Anguillules 
est versé dans le tube. La filtration du 
vinaigre étant très lente, celle-ci est accé- 
lérée au moyen du vide. Les Anguillules, 
restées sur le filtre, sont alors lavées à l'eau 
stérile introduite aseptiquement. Après 
filtration de cette eau stérile, le tube ren- 
fermant les Anguillules est rempli asepti- 
quement d'eau oxygénée. Ce bain anti- 
septique est prolongé pendant dix minutes. Appareil pour la stéri- 
. , . I - • lisalion des Anajuillules. 

A ce moment, la pression atmosphérique j Entonnoir par lequel 
est rétablie dans le ballon, ce qui fait '«^^ différents liquides 

* sont introduits. B. Tube 

que, la filtration étant arrêtée, l'eau oxy- dans lequel séjournent 

.1 1 i 1 I . 1 i les Anguillules. C. Tube 

genee reste dans le tube pendant le temps d'aspiration pour faire 
voulu. Après dix minutes, on filtre rapide- '^ vide, 
ment à l'aide du vide-partiel et on remplace l'eau oxygénée par 
de l'eau stérile dans laquelle les Anguillules sont lavées pendant 
quelques minutes. On remplace finalement cette eau stérile par 
du vinaigre stérile dans lequel les Anguillules sont conservées. 
Ces lavages à l'eau oxygénée sont répétés pendant dix jours 
deux fois par jour, de sorte que les Anguillules contenues dans 
le tube passent vingt fois dans l'eau oxygénée pendant dix mi- 




366 A. ZIMiMERMANX 

nutes chaque fois. Elles sont maintenues constamment clans 
du vinaigre stérile dans l'intervalle de ces bains successifs. 

Sachant que le tube digestif des Anguillules est rempli de 
Bactéries, j'ai pensé qu'il fallait employer cette méthode de 
stérilisations répétées pendant un temps assez long pour que 
les Anguillules puissent vider complètement leur contenu intes- 
tinal. 

Il va de soi que tous les liquides stériles employés étaient 
introduits aseptiquement dans le tube au moyen d'une pipette 
stérile avec les précautions usuelles. 

Grâce à cette technique, la stérilisation des Anguillules 
vivantes a été facilement obtenue. Le contrôle de l'asepsie de 
ces Vers a été effectué avec soin. Les milieux pour cultures 
bactériennes (bouillon de bœuf peptoné, gélose, gélatine) ense- 
mencés avec des Anguillules ainsi stérilisées restèrent parfai- 
tement aseptiques aux difïerentes températures utilisées. Je 
constatais de même l'asepsie parfaite de ces milieux au moyen 
de frottis colorés. 

Tous les élevages ont été faits soit dans des fioles d'EnLEN- 
MEYER, soit dans des éprouvettes, et furent maintenus à la 
température constante de 26"* dans une étuve électrique. 

Ces recherches ont été exécutées au Laboratoire de Zoologie 
et Anatomie comparée de l'Université de Genève, sous la direc- 
tion de M. le professeur E. Guyénot. Je tiens à exprimer ici 
au professeur Guyénot toute ma reconnaissance pour les conseils 
précieux qu'il n'a cessé de me prodiguer au cours de ce travail. 



Première série d'expériences 
Elevage sur colle de pâte et sur vinaigre stérile. 

J'ai tout d'abord essayé d'élever les Anguillules aseptiques 
sur leurs milieux nutritifs usuels non fermentes et stérilisés. 

Une colle de pâte fraîche, préparée avec de la fécule de 
pomme de terre et stérilisée à l'autoclave, est ensemencée 
avec de nombreuses Anguillules aseptiques. Les Anguillules 



ANCUILLULE DU VINAIGRE 367 

s'y maintiennent en vie pendant 10-15 jours, mais ne parvien- 
nent pas à se multiplier de façon notable. Les jeunes, éclos 
des mères aseptiques transportées sur ce milieu artificiel sté- 
rile, n'arrivent pas à maturité sexuelle. La colonie meurt en 
moins de 25 jours. 

Ces expériences faites en fioles d'ERLENMEYEit sont confirmées 
par les essais d'élevages d'Anguillules aseptiques sur vinaigre 
filtré et stérilisé en éprouvettes. Aucun développement n'est 
constaté. Les Anguillules s'y maintiennent en vie pendant 
11-16 jours. 

La conclusion que l'on peut tirer de ces expériences, c'est 
que les milieux naturels sur lesquels prospèrent les Anguil- 
lules septiques deviennent tout à lait insullisants dans les condi- 
tions d'élevages aseptiques. Les x-Vnguillules n'y trouvent [)lus 
la flore microbienne dont elles se nourrissent et ne tardent 
pas à mourir sans laisser de descendance. 

Cette première série d'expériences laissait entrevoir les dif- 
ficultés que l'on aurait à surmonter pour fournir aux Anguil- 
lules aseptiques des milieux nutritifs stérilisés convenables 
dans lesquels il leur serait possible de vivre et de se re[)ro- 
duire facilement. 

L'ne deuxième série d'expériences, destinée à fournir la 
contre épreuve des précédents résultats, fut faite en fournis- 
sant aux Anguillules aseptiques, les microbes dont elles se 
nourrissent habituellement, mais stérilisés. 



Deuxième série d'expériences 

A. — Elevages d'Anguillules aseptiques sur colle de pâte 
stérile, préalablement fermentée et filtrée. 

Une colle de pâte peu épaisse fut abandonnée à la fermenta- 
tion. Après qu'une odeur caractéristique eût indiqué la pré- 
sence d'une flore microorganique abondante, cette pâte fut 
filtrée sur papier. Le liquide de filtration légèrement trouble 
fut réparti dans des éprouvettes et stérilisé à l'autoclave. Dans 



368 A. ZIMMERMANN 

ces milieux très simples où cependant des Bactéries tuées par 
la stérilisation se trouvaient en abondance, j'ensemençai un 
deuxième lot d'Anguillules aseptiques. Ces milieux donnèrent 
de bons résultats : les Anguillules s'y maintinrent facilement en 
vie et arrivèrent même assez rapidement à se reproduire. Les 
cultures augmentèrent considérablement en nombre tout en 
restant parfaitement aseptiques. 

B. — Elevage d' Anguillules aseptiques sur mère de vinaigre 
broyée et stérilisée. 

Ces essais de cultures furent effectués parallèlement aux pré- 
cédents ; comme cela était à prévoir, les résultats furent iden- 
tiques. Les membranes épaisses constituant la mère de vinai- 
gre furent découpées en morceaux et broyées au mortier en 
présence de sable. Après filtration sur papier, on obtint un 
liquide louche qui fut stérilisé en tubes. Les Anguillules asep- 
tiques ensemencées dans ce milieu s'y multiplièrent tout aussi 
bien que dans les liquides de filtration stérile de la colle de pâte 
fermentée. 

Ces deux séries d'expériences établissent d'une façon incon- 
testable que les Anguillules se nourrissent bien de Bactéries, 
même de leurs cadavres. Etant donné que ces milieux Aqueux 
étaient cerlainement très pauvres en matières organiques solu- 
bles, nous pouvons affirmer que ce sont les microorganismes 
bien plus que leur substratum qui constituent la nourriture 
habituelle des Anguillules du vinaigre. 

A condition de fournir aux Anguillules, même sous la forme 
de cadavres stériles, les Bactéries dont elles se nourrissent 
habituellement, ces organismes se reproduisent aisément en 
milieu aseptique. L'élevage aseptique de ces animaux était 
réalisé. 



AN<;UILLUI.E DU VINAU;iiK 369 



DEUXIEME PARTIE 

Elevages aseptiques sur milieu chimique défini. 

Si l'obtention d'élevages aseptiques d'Anguillules sur mère 
de vinaigre stérilisée ou sur colle de pâte fernientée et stéri- 
lisée réalisait un progrès par rapport aux conditions habituelles 
des élevages septiques, ce résultat était encoi'e insuffisant pour 
entreprendre, dans des conditions expérimentales rigoureuses, 
des recherches sur la Biologie de ces animaux. Le milieu à 
colle de j)àte devait en particulier présenter de grandes diffé- 
rences d'une pré|)aration à l'autre, suivant la nature des fer- 
ments qui s'y étaient développés et l'intensité de leurs actions 
chimiques. Je me suis donc proposé de remplacer les milieux 
naturels inconstants par des milieux synthétiques chimique- 
ment définis. Je n'avais, pour ce faire, qu'à suivre la voie inau- 
gurée par E. GuYÉNOT dans ses élevages aseptiques de Droso- 
phile sur milieu chimique défini. Je n'ai fait, à vrai dire, que 
répéter un certain nombre des essais qui avaient donné de si 
remarquables résultats entre les mains de cet auteur et vérifier 
si les conclusions qu'il avait pu formuler pour les Drosophiles 
étaient valables pour les Anguillules. 

Je résumerai d'abord brièvement les principaux points obte- 
nus par E. GuYÉ^OT. L'auteur commença par essayer un milieu 
très simple, formé de peptone dissoute dans une solution miné- 
rale. Sur ce substratum, les larves aseptiques de Drosophiles 
vécurent quelques jours, s'accroissant à peine, et sans accu- 
muler les réserves nécessaires à leurs transformations ulté- 
rieures. L'addition, à ce milieu, de substances organiques 
azotées diverses bases xanthiques, acides amidés, corps ex- 
tractifs, uréej, d'hydrates de carbone (sucres, dextrine, amidon, 
glycogène), de corps gras (graisses, acides gras), ne donna 
aucune amélioration appréciable. Seul la lécilhine en fine sus- 
pension parut exercer une action favorable. 



370 A. zi.MMERMANN 

Devant l'insuccès de ces tentatives de synthèse d'un milieu 
nutritif, E. Guyéaot recourut à la voie analytique. La levure 
de boulangerie stérilisée ayant constitué un milieu excellent 
pour les Drosophiles aseptiques, l'auteur chercha à isoler les 
substances utiles contenues dans ces microorganismes. 11 put 
éliminer les éléments minéraux, les hydrates de carbone de la 
levure, comme étant des parties sans importance. En cherchant 
à extraire par l'alcool les principes gras de la levure, il obtint 
des extraits alcooliques qui, ajoutés au milieu peptone-sels, 
donnèrent des résultats tout à fait encourageants. Ces extraits 
renfermaient des corps gras qui ne se montrèrent pas indis- 
pensables et qui pouvaient être avantageusement remplacés 
par de la lécithine. 

Pour déterminer la nature des substances indispensables 
autres que les corps gras, contenues dans l'exlrait alcoolique 
de levure et en obtenir de grandes quantités, E. Guyénot eut 
recours à une autre méthode. Il prépara des autolysats de 
levure par autofermentation dans l'eau à 55°. Les autolysats, 
filtrés, dégraissés et concentrés par évaporation donnèrent un 
liquide dépourvu d'éléments hydrocarbonés qui, ajoutés au 
milieu peptone-sels-lécithine, fournit pour l'élevage des Droso- 
philes aseptiques des résultats parfaits. Dans ces conditions, 
les larves se développèrent normalement, se métamorpho- 
sèrent et donnèrent des Mouches qui purent se reproduire 
pendant plusieurs générations. 

Dans le but de simplifier l'autolysat utilisé, E. Guyénot fit 
l'extraction de l'autolysat sec par l'alcool à 70° bouillant. Il put 
ainsi constater que l'addition de cet extrait alcoolique d'auto- 
lysat donnait de meilleurs résultats encore que l'autolysat total. 
Il nota enfin que la substance utile, insoluble ou extrêmement 
peu soluble dans l'alcool à 100° froid, pouvait être entraînée par 
une extraction prolongée par les alcools à 80°, 90° et 100° bouil- 
lants. Les parties solubles dans les alcools à 80-90° bouillants 
restent solubles après refroidissement. Dissoutes dans l'alcool 
à 100° bouillant elles se précipitent à peu près entièrement par 
refroidissement. L'auteur put ainsi séparer par filtration une 



ANCUILLDLE DU VINAICHE 371 

substance d'aspect gélatineux dans l'alcool, sous l'orme de pou- 
dre blanchâtre après dessication, (|ne j'appellerai substance X. 
L'addition de cette substance, extrêmement soluble dans l'eau, 
au miliea témoin peptone-sels-lécithine donna des résultats 
comparables à ceux de laddition d'autolysat total, ou d'extrait 
alcoolique à 70° d'autolysat. 

En possession, grâce à cette technique, d'un milieu nutritif 
constant et connu, l'auteur put aborder une série de pro- 
blèmes biologiques très importants purmi lesquels je ne ferai 
que noter: la démonstration de la synthèse des graisses aux 
dépens de matières protéïques, l'étude du déterminisme de la 
ponte, de la fertilité, de la fécondité des Drosophiles. 

Je passe maintenant à la description des essais que j'ai 
effectués en appliquant aux Anguillules les méthodes dont je 
viens de donner un bref résumé. 



Premier milieu artificiel 

Peptonc-sel. 

Ce premier milieu avait la composition suivante : Peplone 
Wite 2 "/o, NaCl 0,5 "/o- Apres dissolution de la peptone, le 
milieu est neutralisé, fillré. réparti en éprouvettes et stéri- 
rilisé à l'autoclave à 120°. 

Cette première série d'expériences présentait un intérêt 
particulier [)ar le fait, ([u'elle devait me fournir l'occasion de 
contrôlei' les expériences de A. Conte. Cetauteui- avait attribué, 
en efl'et, à la peptone une influence primordiale dans les 
variations du mode de reproduction des Rhabditis. Comme ces 
expériences n'étaient nullement eifectuées dans des conditions 
aseptiques, cette assertion me semblait être, à priori, fort cri- 
tiquable. 

Dans ce milieu excessivement simple, les Anguillules asep- 
tiques introduites se maintinrent bien en vie pendant quelque 
temps — souvent même plus d'un mois — mais n'arrivèrent 



372 A. ZIMMERMANN 

jamais à maturité sexuelle. J'ai pu constater ce même fait à 
maintes reprises dans les tubes employés, entre autres, pour le 
contrôle de l'asepsie des différents élevages. Ces tubes conte- 
nant du bouillon de bœuf peptoné recevaient régulièrement, 
lors de leur ensemencement en vue du contrôle d'infections 
bactériennes éventuelles, des Anguillules entraînées par le fil 
de platine. Même dans ce bouillon, les Anguillules n'arri- 
vèrent jamais à se reproduire. Les résultats de cette première 
série d'expériences sont donc négatifs ; le milieu employé est 
manifestement trop simple. 

En vue de permettre une élaboration plus facile des réserves — 
car c'est à ce manque de réserves que l'on peut attribuer le non- 
aboutisseinentà la maturité sexuelle, — j'ai compliqué ce milieu 
artificiel en y ajoutant de la lécithine. 



Deuxième milieu artificiel 

Peptone-sel-lécithine. 

Ce deuxième milieu avait exactement la composition sui- 
vante : Peptone 2% — NaCl 0,5% — Lécithine 0,5%. La 
lécithine utilisée était employée en solution alcoolique à 20 "/o^ 
dont on ajoutait 2,5 cm* à 100 cm* de peptone à 2 % • 

De toutes les substances étudiées dans les expériences de 
synthèse d'un milieu nutritif pour les Drosophiles, la lécithine 
s'était montrée la plus utile pour la nutrition de ces animaux. 

L'influence bienfaisante de la lécithine seule sur le dévelop- 
pemeut des cultures d'Anguillules stériles a cependant été peu 
nette. Les Vers ne restaient guère en vie plus longtemps dans 
ce deuxième milieu artificiel que dans le premier. 

La lécithine précipitée de sa solution alcoolique dès qu'elle 
est ajoutée au milieu peptoné s'y maintient en suspension fine. 
Les Anguillules nagent entre ces très fines gouttelettes grais- 
seuses, mais sont bientôt englobées complètement par des 
gouttelettes devenant de plus en plus grosses, de sorte qu'elles 



ANGUILLULES DU VINAIGRE 373 

se trouvent assez rapidement incapables de se mouvoir libre- 
ment. 

J'ai tâché d'éliminer cet inconvénient par une meilleure mise 
en suspension de la lécithine au moyen de tampons d'ouate 
introduits dans les tubes à cultures avant la stérilisation. Ces 
tampons d'ouate j)ouvaient être coin j) rimes à volonté au moyen 
de baguettes en verre, stérilisées, que l'on introduisait à travers 
le bouchon de coton habituellement fermé par de petites tigelles 
en verre, renflées à leur partie supérieure. 

Ni cette amélioration de la mise en suspension de la léci- 
thine, ni les proportions variables dans lesquelles cette subs- 
tance était ajoutée, n'ont permis d'obtenir des développements 
sensiblement meilleurs des Anguillules expérimentées. 

Il est vrai que malgré qu'une action favorable de la lécithine 
avait été constatée dans les cultures stériles de Drosophiles, le 
développement des larves de ces Mouches était resté très pré- 
caire sur les milieux artificiels formés seulement de peptoue et 
lécithine. Les résultats obtenus dans ces séries d'expériences 
faites sur les Drosophiles et les Anguillules sont donc nette- 
ment comj)arables. 

TROISIÈME MILIEU ARTIFICIEL 

Peptone-autolysat de levure. 

Pour obtenir un autolysat , il suffit de délayer dans l'eau la 
levure et de la maintenir à une température comprise entre 50 
et 60°. La chaleur supposant à la pullulation des germes n'en- 
trave nullement les fermentations qui produisent Tautolyse. 
Les matières albuminoïdes de la levure passent dans l'eau et 
s'y trouvent finalement sous la forme d'acides amidés, d'amides 
et de bases puriques. 

La méthode employée pour l'obtention de ce troisième 
milieu était exactement la suivante : 125 gr. de levure de bou- 
langerie sont dilués dans 200 cm' d'eau et on maintient le tout 
pendant quatre jours à 55°. Le liquide subit une fermentation 

Revue Suisse de Zoologie T. 28. 1921. 35 



374 A. ZIMMERMANN 

intense et se colore progressivement en brun. Par filtration on 
obtient un liquide brun, opalescent, contenant des particules 
en suspension. Ce liquide de filtration est concentré par ébul- 
lition à 100 cm*. On ajoute finalement 400 cm' d'eau ainsi que 
5 grammes de peptone Wite i2"/o). Ce liquide est fortement 
acide. Par neutralisation et en le chauffant au bain-marie, on 
obtient un précipité d'acidalbumines. On filtre à nouveau et le 
liquide obtenu est finalement réparti en tubes, en vue de sa 
stérilisation et de l'ensemencement. 

Les expériences faites avec ces milieux peptone-autolysat sur 
Drosophila avaient nettement montré que le produit brut de 
l'autolyse de la levure constituait un aliment complet qui per- 
mettait à la larve de croître et d'effectuer sa métamorphose. 
Cet autolysat devenait par contre insuffisant si on enlevait, par 
filtration, les particules graisseuses qu'il contient en suspen- 
sion. (Milieu a 264 des Drosophiles). 

Les résultats que j'ai obtenus sont tout à fait comparables. 
En effet, les Anguillules ensemencées dans ce milieu Peptone- 
autolysat de levure arrivèrent bien à s'y maintenir en vie sans 
cependant se reproduire. J'ai même observé des colonies ense- 
mencées le 28 juillet 1920 qui sont restées vivantes dans ce 
milieu parfaitement aseptique jusqu'au 25 octobre 1920 et même 
jusqu'au 14 janvier 1921 sans que le nombre des individus se 
soit augmenté pendant ces longs mois, c'est-à-dire sans que les 
animaux se soient reproduits. 

Une amélioration considérable de la valeur nutritive de ce 
milieu fut obtenue par l'addition de lécithine. 



QUATHIKMK MILIEU ARTIFICIEL 

Peptone-autolysat de Leviire-lécithine. 

C'est le premier milieu artificiel qui m'ait fourni de vraiment 
bons résultats. L'expérience fut faite d'une façon tout à fait 
cruciale. Les tubes dont j'ai parlé plus haut, dans lesquels des 



ANGUILI-ULES DU VINAICRE 375 

Anguillules venaient de rester en vie pendant cinq mois sans 
se reproduire sur milieu pcptone-autolysat filtré, lurent 
additionnés de lécithine en proportions variables. L'eflet bien- 
faisant de la lécithine en présence de l'autolysat fut visible au 
bout de très peu de temps. Les Anguillules commencèrent à se 
reproduire dans ce nouveau milieu. Le fait était visible déjà au 
bout de quinze jours et le nombre des individus s'accrut ainsi 
de jour en jour. 

Ici encore, les résultats sont tout à fait analogues à ceux 
obtenus avec le même milieu sur les Drosophiles. Chez ces 
Mouches, la ponte fut abondante sur un tel milieu, les larves 
atteignirent leur taille normale, les pupes furent nombreuses 
et l'éclosion des Mouches se produisit dès le dix-septième jour. 

Nos conclusions sont donc en parfait accord avec celles que 
E. GuYKNOT pouvait déjà tirer de ses expériences sur les Dro- 
sophiles : 

i. En fournissant aux Anguillules de la lécithine, plus les 
substances de l'autolysat filtré, nécessaires, mais non suffi- 
santes, on obtient un milieu nutritif artificiel complet. 

2. Un milieu composé de peptone, lécithine, sels minéraux, 
par lui-même insuffisant, devient un aliment complet si on lui 
ajoute les substances contenues dans l'autolysat filtré. 



Cinquième milieu artificiel 
Peptone-sel-extrait alcoolique d'aiitolysat de levure-lécithine. 

L'extrait alcoolique a été obtenu en traitant un autolysat brut 
desséché par l'alcool à OC^ bouillant, dans un appareil à extrac- 
tion pendant plusieurs heures. 

L'extrait alcoolique est filtré et évaporé. Après dissolution 
dans l'eau, cet extrait a été ajouté au milieu peptone-sel-léci- 
thine en raison de 5 et 10 gouttes par cm^ du milieu. (Milieux 
a 21 et « 22). 

Les résultats obtenus par ces milieux furent excellents. Les 



376 A. ZIMMERMANN 

Anguillules provenant d'un milieu où elles avaient pourtant 
séjourné six mois sans se reproduire, commencèrent à se mul- 
tiplier rapidement dans ce nouveau milieu. Leur aciivité repro- 
ductrice devint même si grande qu'elles se multiplièrent plus 
vite que les Anguillules du milieu précédent contenant l'auto- 
lysat total de levure. Les tubes ensemencés le 29 janvier 1921 
avec une dizaine d'individus seulement, en contenaient déjà 
des milliers le 25 février. 

On peut en conclure que des parties nuisibles contenues 
dans l'autolysat total de levure avait été vraisemblablement 
éliminées par non-dissolution dans l'alcool. 



Sixième milieu artificiel 

Peptone 2 % — NaCl 0,5 % — Lécithine 0,5 7o 
+ substance X extraite de l'autolysat de levure. 

Cette substance me fut fournie par M. le Professeur Guyénot. 
Pour la préparer on fait un extrait alcoolique d'autolysat de 
levure, dans l'alcool à 100'"'' bouillant, en prolongeant l'extrac- 
tion pendant plusieurs jours. Le liquide alcoolique bouillant 
filtré à chaud est un liquide jaune d'or dans lequel se précipite 
par refroidissement une substance blanchâtre, d'aspect gélati- 
neux, qui se réduit par dessiccation en une poudre blanc-jau- 
nâtre. Cette substance est lavée dans l'alcool à 100° froid, redis- 
soute à chaud et reprécipitée à froid. Elle est finalement rela- 
vée à froid, desséchée et redissoute dans l'eau en solution à 
1 7o- C'est cette solution que j'ai appelée substance X. 

E. Guyénot a noté que cette substance organique dont 
l'étude chimique reste à faire n'est ni un hydrate de carbone, ni 
une graisse ou un constituant des graisses et ne donne pas les 
réactions colorées des matières protéiques. 

Le milieu fut préparé en mélangeant parties égales du milieu 
peptone-sel-lécithine et de la solution à 1 "/o ^^ substance X. 

Dans ce sixième milieu artificiel le développement des colo- 



ANGUILLULKS DU VINAIGRE 377 

nies d'Anguillules aseptiques eut lieu d'une façon tout aussi 
rapide que dans le milieu beaucoup plus coni[)lexe renfermant 
l'autolysat total. La rapidité de reproduction fut à peu près la 
même que celle observée dans les tubes contenant le cinquième 
milieu. La substance indis[)ensable pour la constitution d'un 
milieu nutritif artificiel pour les Drosophiles s'est donc révélée 
tout aussi efficace et indispensable pour que les x^nguillules 
puissent non seulement vivre, mais se reproduire. 

La seule inconnue dans ces milieux artificiels est la constitu- 
tion de la substance X indispensable. E. Guyénot avait déjà 
pu conclure qu'en définitive le problème de l'élevage en milieu 
aseptique parfaitement connu se trouve ramené à une question 
de chimie pure. A cette conclusion j'ajouterai que des recher- 
ches chimiques approfondies viendront sans doute apporter 
bientôt les précisions nécessaires sur cette sul)stance du plus 
haut intérêt au point de vue biologique. 

La plupart des milieux relatés ont été aussi employés avec 
addition de gélose. On a ainsi des milieux solides ou semi- 
solides, dans lesquels les Anguilliiles 9 deviennent le centre 
d'un nid de Vers, tous leurs descendants restant dans leur 
voisinage. 

Une comparaison intéressante peut être tentée entre cette 
substance indispensable et les corps que Ton désigne sous le 
nom de vitamines. Les recherches de Casimir Funk avaient 
apporté les premières précisions intéressantes sur ces subs- 
tances. Cet auteur avait préparé des extraits alcooliques de balle 
de paddi et de levure qu'il appelait précisément vitamines. Au 
moyen de ces substances on arrive assez rapidement à guérii- 
ou à prévenir certaines maladies dues à la dystrophie alimen- 
taire telles que le scorbut, la pellagre, le béri-béri, la polyneu- 
ritis, etc. (Avitaminoses). 

D'après Rôhmann, ces vitamines ne seraient rien d'autre que 
des acides amidés nécessaires au corps animal et qui arriveraient 
à lui manquer à la suite d'une alimentation trop uniforme par 
certaines céréales (seigle, maïs, riz, etc.). Les acides amidés, 
histidine, lysine, arginine, tryptophane manqueraient, en parti- 



378 A. ZIMMEHMANN 

culier, aux protéines de l'eiidosperme de ces céréales. Le scor- 
but dû au seigle ou au blé, la pellagre due au maïs et le béri- 
béri dû au riz auraient ainsi leur origine uniquement dans 
l'insuffisance de ces corps protéiques fournis. 

En 1916, Mac Collum signalait des substances analogues, 
mais non solubles dans l'eau, par contre solubles dans les 
graisses. Cet auteur donna aux vitamines la signification de 
« facteurs accessoires de croissance et d'équilibre » (accessory 
fattors of growth and equilibrium). Les vitamines, en général, 
seraient constituées de plusieurs substances à actions spéci- 
fiques qui par leur réunion seulement auraient un effet bien- 
faisant au point de vue alimentaire. 

De plus, ces vitamines seraient altérées et même détruites 
par les hautes températures. Eijkman a constaté que les sub- 
stances guérissant normalement le béri-béri perdraient leur 
influence bienfaisante après avoir été maintenues quelque temps 
à une température de 120°. Des observations analogues ont été 
faites par Drummond, Ramsden, Portier et Randoin. 

Cette constatation est en opposition avec l'action indéniable 
de la substance X, malgré que cette substance ait été soumise 
à des stérilisations répétées à 120°. Aussi est-il possible que 
malgré l'analogie concernant les caractères de solubilité et 
l'origine des deux sortes de corps, il s'agisse d'une substance 
différente des vitamines. 

On peut enfin émettre l'hypothèse que les vitamines peuvent 
subir à haute température une hydrolyse ou une désagrégation 
dont les produits seraient encore utilisables par des Invertébrés 
tels que les Drosophiles ou les Anguillules, tandis que les Ver- 
tébrés ne pourraient les utiliser que sous leur forme synthé- 
tique. 

Les résultats que je viens de rapporter me paraissent intéres- 
sants surtout par suite du parallélisme très net que l'on constate 
entre ceux obtenus d'une part par E. Guyénot sur Drosophila 
et ceux que j'ai constatés sur les Anguillules. 

Aussi puis-je répondre affirmativement à la question posée 
au début de ce travail. Par le fait que mes essais ont pleinement 



AN(;UILI.UI,KS DU VIXAICJFîK 379 

confirmé les conclusions tirées dos travaux laits sur les Droso- 
philes, la possibilité de vie aseptique et de reproduction par 
centaines de générations sur milieux artificiels stérilisés a été 
démontrée pour deux Invertébrés appartenant à des groupes 
éloignés. Cette reproduction n'est cependant possible qu'à la 
condition d'ajouter à des milieux simples, comme peptone- 
lécithine, une substance soluble dans l'eau et dans les alcools 
faibles, extraite de la levure et qui diffère des vitamines par sa 
résistance à la stérilisation même répétée. 



380 A. ZIMMERMANN 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1906. BoGDAXOw, E.-A. Uber das Ziichten der gewôhnlichen Fleisch- 
fliege ( Calliphora i'omitoria] in sterilisierten Ncihrmitteln. 
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1908. — Uber die Abhàngigkeit des Wnchstnms der Fliegenlarven 
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Vererbnng bei den Fleischfliegen. Arch. fiir Anat. u. Physiol. 
(Abteilung Physiol.) Bd. 1908 Suppl. p. 173. 

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Se. Paris. Vol. 154, p. 533. 

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Vol. 45, p. 249. 
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1899. Henxebehg, W. Zur B iologie des Essigaales. Deutsche Essig- 

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Centralbl. fiir Bakteriol. Bd. 6, Abt. 2, 1900, p. 180. 
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à la connaissance du rôle des microbes dans les voies diges- 

tives. Annales Inst. Pasteur. Vol. 25, p. 79. 



REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 
Vol. 28, n» 17, juin 1921. 



RÉSULTATS SCIENTIFIQUES DE LA MISSION ZOOLOGIQUE SUEDOISE 

AU KILIMANDJARO, AU MÉROU, ETC. (1905-1906) 

SOUS LA DIRECTION DU PROF. D-" YNGVE SJÔSTEDT 



Araignées du Kilimandjaro et du Mérou 



(Suite •) 
PAK 

R. de LESSERT 

Avec 80 figures dans le texte. 

IV 
Clubionidae. 



Genre Berlandia n. g*. 



Céphalothorax {{\g. 1) cordiforme, un peu plus large que 
long, largement arrondi de chaque côté, iortement atténué et 
tronqué droit en avant^, largement tronqué en arrière. Fossette 
médiane et stries céphaliques bien marquées. Vu de profil, le 
céphalothorax est déprimé, avec la région céphalique légère- 
ment élevée, l'aire oculaire proclive. 

Yeux disposés sur deux lignes recurvées, la ligne antérieure 
plus étroite que la postérieure et plus fortement recurvée. 
Yeux antérieurs disposés en trapèze beaucoup plus étroit en 

' Cf. Rev. suisse Zool., Vol. 23, pp. 489-533. 1915: Vol. 24, pp. 565-620. 
1916 ; Vol. 27, pp. 99-234. 1919. 

- La région frontale est deux fois et demie plus étroite que la largeur maxinia 
du céphalothorax. 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 36 



382 



H. DE LESSERT 



avant qu'en arrière et deux fois environ plus large en arrière 
que long. Yeux médians antérieurs d'un quart plus petits que 
les latéraux, séparés l'un de l'autre par un intervalle égal à leur 
rayon et des latéraux par un intervalle plus petit que leur 
rayon. Yeux latéraux antérieurs séparés l'un de l'autre par un 
intervalle excédant leur diamètre. Yeux postérieurs en ligne 
faiblement recurvée (une ligne tangente au bord antérieur des 



FiG. 1. 





FiG. 2. 



Berlandia longipes n. sp. cf. 
FiG. 1. — Corps (sans les paUes). 
P'iG. 2. — Chélicères, pièces buccales, steiiium. 

latéraux passerait par le centre des médians), les médians deux 
fois plus petits que les latéraux, plus resserrés, séparés Tun de 
l'autre par un intervalle à peine plus petit que leur diamètre et 
des latéraux par un intervalle plus grand que leur diamètre. 
Yeux latéraux postérieurs situés sur des tubercules bas. Yeux 
médians des deux lignes subégaux (les postérieurs un peu plus 
petitsj, disposés en rectangle allongé. 

Bandeau proclive, un peu plus long que le diamètre des 
yeux médians antérieurs. 

Chélicères longues et grêles, un peu proclives, pourvues 
d'un crochet long et arqué et de longs crins incurvés au bord 
supérieur de la rainure. Marge inférieure munie de six dents 
en grandeur décroissante d'avant en arrière ; marge supé- 



ARAICNÉES 383 

rieure armée de trois dents, dont la médiane la plus grande. 
Entre les deux marges, des denticules nombreux, disposés 
irrégulièrement. Lames-maxillaires (fig. 2) peu inclinées, [)res- 
que deux fois plus longues que larges, à côtés presque |)aral- 
lèles, obliquement tronquées à l'extrémité, avec les angles obtus. 

Labium plus large que long, resserré dans la moitié basale, 
tronqué droit à l'extrémité. 

Sternum (fig. 2) un peu plus large que long, tronqué droit en 
avant et en arrière en forme de décagone irrégulier, non pro- 
longé entre les hanches postérieures, qui sont largement dis- 
jointes. ^ 

Pattes longues etgrêles, dans l'ordre IV ^•ll >lll>I, dirigées 
latéralement en dehors (comme chez les Tltojnisidœ), munies 
de longues épines couchées, surtout nombreuses et disposées 
en deux séries au côté inférieur des tibias et protarses anté- 
rieurs. Tibias et protarses l armés de 9-10 épines en dessous ; 
tibias II de 11-10, protarses II de 9-9 épines en dessous. 
Protarses II garnis de longs poils couchés, serrés'. 

Griffes tarsales au nombre de 2, munies de 8 à 9 dents. 
Extrémité des tarses garnie, sous l'insertion des griffes, de 
deux fascicules de poils papilliformes. 

Abdomen déprimé, court, environ aussi large que long, sub- 
pentagonal. Filières inférieures subcontiguës, plus larges et 
plus courtes que les supérieures. 

Le nouveau genre Berlandia est surtout voisin du genre 
Selenops Latr., dont il offre le sternum et le céphalothorax 
déprimé, mais il s'en éloigne par la disposition, très caracté- 
ristique, des yeux, la dentition des chélicères, etc. 

1. Berlandia longipes n. sp. 
(Fig. 1 à 5) 

ç^ : Céphalothorax jaunâtre, avec une ligne marginale noire et 
des stries rayonnantes mal définies, noirâtres, élargies en 

' Ces poils existent peut-être sur d'autres articles chez des exemplaires 
mieux conservés. 



384 



R. DE LESSERT 



taches diffuses vers les bords. Aire oculaire noirâtre. Ghéli- 
cères jaune clair, teintées de noirâtre. Pièces buccales, sternum 
jaune-testacé. Pattes et pattes-mâchoires jaune clair, variées et 
subannelées de noirâtre. Abdomen gris-testacé, irrégulièrement 
ponctué et tacheté de noir ; vers le '/s apical, une bande trans- 
versale noirâtre, marquée en arrière, de chaque côté, d'une 
tache arrondie blanche. Région ventrale gris-testacé, un peu 
noirâtre vers le milieu. Filières fauves, teintées de noirâtre. 



FiG. 3. 




FiG. 



FiG. 5. 



Berlandia longipes n. sp. cT. 

FiG. 3. — Patle-màchoire droite vue du côté externe. 
FiG. 4. — Patte-mâchoire droite vue par dessous. 
FiG. 5. — Céphalothorax vu par devant. 

Pubescence des téguments effacée, formée de poils plumeux 
blancs (?). Yeux cerclés de poils oranges. 

Yeux, chélicères, pattes, voir diagnose générique. 

Pattes-mâchoires (fig. 3 et 4). Fémur muni en dessus, à 
l'extrémité, de 1-2 épines ; patella, vue par dessus, pourvue 
d'une épine près de la base, du côté interne, et d'une épine au 
milieu du bord apical ; patella un peu plus longue que large, 
avec le bord interne assez convexe. Tibia de même longueur en- 
viron que la patella, beaucoup plus long que large, légèrement 
dilaté en avant, armé à son bord interne de cinq longues épi- 
nes serrées, pourvu, dans la moitié apicale de son bord externe, 
d'une apophyse testacée volumineuse, dirigée obliquement en 



AKAIGNÉES 385 

avant, aussi longue et pres({ue aussi large que l'article. L'apo- 
physe tibiale est, vue du côté externe (fig. 3), un peu dilatée 
vers l'extrémité et bifurquée avec les deux branches obtuses ; 
l'inférieure plus longue que la supérieure, séparée de cette 
dernière par une échancrure peu profonde. Vue par dessous 
(fig. 4j, cette apophyse présente à la base une carène brun- 
rouge, terminée en avant en dent obtuse et au niveau du bord 
antérieur du tibia une dent spiniforme, dirigée en avant. Tarse 
environ aussi long que patella + tibia, fiisiforme, légèrement 
échancré vers l'extrémité du coté interne, terminé en rostre 
triangulaire environ cinq fois plus court que l'article. Bulbe 
muni du côté externe d'un lobe longitudinal, coudé perpendi- 
culairement en bas à sa base en grande apophyse arquée, brun- 
rouge, membraneuse et excavée à son bord antérieur. L'extré- 
mité de cette apophyse est, vue par dessous, bifurquée avec la 
branche interne beaucoup plus longue que l'externe, conique, 
un peu arquée, dirigée transversalement en dedans ; branche 
externe en tubercule obtus, dirigé en avant. Région antérieure 
du bulbe présentant, vers le milieu, deux lanières membra- 
neuses, blanches, grêles et arquées, convergeant en avant, et, 
au bord interne, une lame arquée brun-rouge, bifurquée en 
avant (? conducteur). 

Longueur totale, 7™"', 5. ; longueur du céphalothorax, 4'""'.; 
largeur du céphalothorax, 4'"'", 5. Pattes I, 30"""; pattes IV, 
33"'"', 5. Tibia I = 8"'"'. 

Habitat: Mombo (i cf, type, Yl). 



Genre Olios ^^'alckenaer 1827. 

1. Olios pacifer n. sp. 
(Fig. 6.) 

9 : Céphalothorax fauve clair ; yeux situés sur de petites 
taches noires. Chélicères, pièces buccales fauve-rougeàtre. 
Sternum fauve. Pattes fauve clair, avec les protarses et tarses 



386 R. DE LESSERT 

brun-rouge. Abdomen gris-testacé, concolore. Pubescence du 
corps et des pattes formée de poils blanchâtres. 

Céphalothorax un peu plus long (6""", 9) que large (6""", 2), 
régulièrement convexe en dessus. 

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidistants, 
séparés par un intervalle d'environ '/« plus petit que leur dia- 
mètre. Yeux postérieurs en ligne presque droite (à peine pro- 
curvée), subégaux, subéquidistants, séparés par un intervalle 
presque double de leur diamètre. Yeux médians, vus pardessus, 
disposés en trapèze environ d'^a plus large en arrière que long 
et un peu plus étroit en avant qu'en arrière, les antérieurs d'V» 
plus gros que les postérieurs. Bandeau vertical, aussi long 
environ que le diamètre des yeux médians antérieurs. 

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à 
la base du crochet, de 4 grosses dents et de 2 dents postérieures 
plus petites. 

Pattes : tibias I pourvus de 2-2 épines inférieures et de 

2 épines de chaque côté ; protarses I munis, dans la moitié 

basale, de 2-2 épines inférieures et de 2 épines de chaque côté. 

Protarses et tarses garnis en dessous de scopulas serrées. 

Epigyne (fig. 6) en forme de plaque gris-noirâtre un peu plus 

longue ^l'"'",8) que large (P"'°,6), lisse, 

finement ponctuée, légèrement rétrécie 

et arrondie en avant, creusée en arrière 

d'une dépression semicirculaire (recur- 

vée), suivie au bord postérieur d'une 

fossette noire, plus large que longue, 

beaucoup moins large que la plaque, 

'^* fermée en arrière par un rebord trans- 

Olios pacifer n. sp. 9. , • < i i 

FiG. 6. — Epigyne. versal mousse. En arrière, de chaque 

côté de la fossette, au niveau du re- 
bord, 2 dents coniques dirigées en dedans, mais pénétrant à 
peine dans la fossette. 

Longueur totale, 15'"'" ; longueur du céphalothorax, 6™'", 9. 

Tibia 1 = 6™'", 6. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 9i type. Y). 




ARAIGNEES 



38i 



O. pacifer se rapproche, par la structure de son épigyne, de 
deux formes, d'ailleurs très voisines et peut-être synonymes, 
Olios schônlandi (Pocock) 1900 et Eiisparassus cliiracanthi- 
formis Strand 1906. O. pacifer se différencie de cette dernière 
espèce par la dépression de Tépigyne qui n'occupe pas toute la 
largeur de la plaque et la présence d'un rebord postérieur ; il 
se distingue en outre à' Olios ituricus Strand 1913, parl'épigyne 
pourvu de dents postérieures et le corps non tacheté. 



2. Olios flowe ri n. sp. 

(Fig. 7) 

cf : (en mauvais état de conservation). Coloration et arma- 
ture des pattes comme chez O. pacifer, avec l'abdomen orné 
en dessus, dans la moitié antérieure, de 2 lignes brunes dessi- 
nant une figure lancéolée, se rejoignant 
sur la ligne médiane longitudinale dans 
la moitié postérieure et atteignant les 
filières en arrière. 

Céphalothorax aussi long que large, 
convexe en dessus. 

Yeux antérieurs en ligne droite par 
leurs bases (à peine procurvée), les mé- 
dians d'Va plus gros que les latéraux, 
subéquidistants, séparés par un inter- 
valle environ égal au diamètre des laté- 
raux. Yeux postérieurs subégaux, en 
ligne procurvée (une ligne tangente au 
bord postérieur des latéraux entame- 
rait la région antérieure des médians), subéquidistants (les 
médians à peine plus écartés), séparés par un intervalle au moins 
double de leur diamètre. Yeux médians, vus pardessus, disposés 
en trapèze plus large en arrière que long et plus étroit en avant 
qu'en arrière, les antérieurs d'Vs plus gros que les postérieurs. 

Bandeau vertical, presque deux l'ois plus court que le diamètre 
des yeux médians antérieurs. 




Fig. 7. 

Olin.s floweri n. sp. d" 

Fig. 7. — Palte-màchoire 

gauche vue par dessous. 



388 n. DE LESSERT 

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à 
la base du crochet et de quatre dents. 

Pattes-mâchoires (fig. 7) fauves, avec l'apophyse tibiale et le 
bulbe presque entièrement brun-rouge. Tibia plus long (l'""',3) 
en dessus que la patella (0""",9), un peu arqué, muni à son bord 
apical inférieur, du côté externe, d'une apophyse aussi longue 
que l'article, régulièrement atténuée et arquée en haut et en 
dehors en forme de corne. Tarse long de 2'"'", 2, étroit à la 
base, régulièrement et fortement élargi en avant jusqu'au Vi 
environ de sa longueur, puis longuement atténué et terminé en 
rostre triangulaire obtus, plus court que le bulbe. Ce dernier 
organe est muni à sa base, du côté interne, de 3 apophyses 
caractéristiques: la postérieure est recourbée en arrière en fer 
à cheval, dont la branche externe est large, obtusément tronquée^ 
l'interne grêle et aiguë ; les deux apophyses antérieures, beau- 
coup plus petites, forment deux pointes coniques, courtes et 
aiguës (la postérieure la plus longue), parallèles, dirigées 
obliquement du côté interne ^ 

Longueur totale, 10'"'" ; longueur du céphalothorax, 4""", 5. 

Tibia I = 6""", 7. 

Habitat: Ngare na nyuki (1 cf , type, I). 

3. Olios correvoni n. sp. 
(Fig. 8 b 11.) 

9 : Céphalothorax fauve clair, avec la région céphalique un 
peu obscurcie et tachetée de brun-noir. Yeux situés sur de pe- 
tites taches noires. Pattes-mâchoires fauves, avec les tarses 
bruns. Pattes fauve-rougeàtre, rembrunies vers l'extrémité, 
pictées de brun-noir, surtout à la face inférieure des fémurs. 
Chélicères, pièces buccales brun-noir. Sternum fauve-testacé. 
Abdomen gris-testacé, assez densément tacheté de brun-noir ; 

' La patte-mâchoire est assez semblable à celle de Midanius ( Olios j longipes 
décrit par Simon 1884, p. 8, de Khartoum et signalé de l'Ethiopie par Pavesi 
1897, p. 171. Le lobe antéro-externe du bulbe est cependant, vu de profil, plus 
saillant chez O. longipes, l'apophyse tibiale plus fortement courbée. 



ARAIGNEES 



389 



dans la moitié antérieure, ces tachettes dessinent une figure 
lancéolée bordée de brun-noir, qui est prolongée en arrière par 
une série longitudinale ininterrompue de taches triangulaires 
brun-noirâtre atteignant les filières. Région ventrale finement 
tachetée de brun-noir. 

Pubescence du corps et des pattes blanchâtre. Céphalothorax 
un peu plus long que large, régulièrement convexe en dessus. 



FiG. 8. 





FiG. 9. 



Olios correvoni n sp. cf 
FiG. 8. — Patle-màchoire gauctie vue par dessous. 
FiG. 9. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. 

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, les médians un 
peu plus écartés l'un de l'autre que des latéraux, séparés par un 
intervalle environ égal à leur diamètre. Yeux postérieurs en 
ligne droite, subégaux, subéquidistants, séparés par un inter- 
valle environ double de leur diamètre : Yeux médians, vus par 
dessus, disposés en trapèze plus large en arrière que long et 
un peu plus étroit en avant qu'en arrière, les postérieurs un 
peu plus petits que les antérieurs. 

Bandeau vertical, plus court (d'environ '/si que les yeux mé- 
dians antérieurs. 

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à 
la base du crochet et de 4 dents robustes. 

Pattes : tibias I pourvus de 2-2 épines inférieurs et de 2 épines 
de chacjue côté ; protarses I munis, dans la moitié basale, de 
2-2 épines inférieures et de 2 épines de chaque côté. Protarses 





390 R. DE LESSEUT 

et tarses garnis en dessous de scopulas gris foncé, serrées, 
atteignant la base des protarses. 

Epigyne (fig. 10 et 11) en plaque brun-rouge ou brun-noir 
subovale ou subhexagonale, un peu plus longue que large, di- 
visée par un sillon médian longitudinal en 2 lobes qui sont 
contigus dans la moitié postérieure, divergent en avant où ils 
limitent une fossette triangulaire divisée par un septum bas, 



Fig. 11. 



Olios correvoni n. sp. 9 

Fig. 10. — Epigyne (avant la ponte). 
Fig. 11. — Epigyne (après la ponte). 

lisse, atténué en avant (surtout visible avant la ponte, fig. 10). 
Vus de profil, les lobes sont légèrement élevés et arrondis en 
arrière. 

Longueur totale, 9 à 13 mm. ; longueur du céphalothorax, 4 à 
5 mm. (un peu plus long que tibia 1). 

cf : Coloration comme chez la y. Même disposition d'yeux 
que chez la 9, avec les latéraux antérieurs un peu plus petits 
que les médians. 

Pattes-mâchoires (fig. 8 et 9) fauves, avec l'extrémité de l'apo- 
physe tibiale et le bulbe brun-noir, le tarse teinté de brun-noir. 
Tibia de même longueur en dessus que la patella, muni à l'ex- 
trémité, du côté externe, d'une apophyse recourbée, plus lon- 
gue que l'article. La base de l'apophyse tibiale, vue par dessus, 
forme un tubercule testacé un peu saillant et obliquement tron- 
qué. Vue du côté externe (fig. 9), l'apophyse tibiale est recour- 
bée en bas, puis un peu en avant, subaiguë; vue par dessous 
(fig. 8), elle est d'abord dirigée en avant et accolée au tarse, 
puis recourbée obliquement en dehors et détachée du tarse, 
terminée en fine pointe arquée. Tarse allongé et (vu de profil) 
arqué, un peu plus long (d'7*l que patella 4- tibia et environ 2 



ARAIGNÉES 391 

fois plus long que large ; son bord externe est légèrement an- 
guleux et son bord interne présente à la base un petit tubercule 
conique, obtus. Roslre triangulaire, obtus, 4 lois plus court que 
le tarse. Bulbe ovale, pourvu à son bord externe d'un lobe lon- 
gitudinal fortement rétréci en arrière, puis coudé presque à 
angle droit du côté interne en lame fusiforme, dirigée oblique- 
ment en dedans fet un peu en avant) terminée en pointe aiguë, 
un j)eu détachée du bulbe et arquée en haut, ne dépassant guère 
le bord interne du bulbe. Une apophyse styloïde noire limite 
le bulbe du côté interne ; elle est arquée en avant, terminée en 
pointe aiguë au bord antérieur et munie en dehors, près de sa 
base, d'un petit tubercule et d'une dent latérale noire oblique- 
ment tronquée, surtout visible de côté. 

Longueur totale, 7 à 8""" ; longueur du céphalothorax, 3,7 à 

/, m m 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures, 1300-1900 m. (3 cf, 
6 9, dont les types, IX, X). 

De tous les Olios africains, c'est de 0. croceiceps (Pocock) 
1898 que notre nouvelle forme se rapprocherait le plus par la 
forme de son épigyne ; la fossette antérieure est cependant 
étroite, ovale ou lancéolée chez O. croceiceps et la taille de cette 
dernière espèce est plus forte (longueur totale 18""") que celle 
d'^"). correvoni. 

4. Olios sjôstedti n. sp. 

(Fig. 12, 13.) 

cf : Céphalothorax fauve-rougeâtre, avec la région céphalique 
limitée de chaque côté par une tache brun-noir effacée et la 
strie thoracique marquée d'une tache longitudinale brun-rouge. 
Une tache submarginale réticulée, brun-noir, au niveau des 
hanches I. Yeux situés sur des lâches noires. Pattes-mâchoires 
fauve-testacé, avec l'apophyse tibiale brun-noir, le bulbe teinté 
de brun-noir. Pattes fauve-testacé, rembrunies vers l'extrémité, 
ornées de tachettes indistinctes brun-noir et d'un étroit anneau 
brun-noir à la base des tibias et protarses antérieurs (les pattes 
postérieures font défaut chez notre unique exemplaire). Chéli- 



392 R, DE LESSERT 

cères fauve-rougeâtre ; crochet brun-rouge. Pièces buccales^ 
sternum fauve-testacé. Abdomen comme chez O. correvoni. 
Pubescence du corps et des pattes formée de poils blanchâtres. 
Céphalothorax un peu plus large (4™"', 3.) que long (4"™.), 
légèrement convexe en dessus. 

Yeux antérieurs en ligne droite, les médians un peu (d'envi- 
ron 75) plus gros que les latéraux, un peu plus écartés l'un de 

l'autre que des latéraux^ 
séparés par un intervalle 
à peine plus petit que leur 
diamètre. Yeux postérieurs 
en ligne droite, subégaux 
FiG. 13. g^ subéquidistants. Yeux 
médians, vus par dessus, 
FiG. 12. ^^V; ^^^^^^/i^ disposés en trapèze beau- 

coup plus large en arrière 
que long et à peine plus 
étroit en avant qu'en ar- 
rière, les antérieurs d'75 
... _ plus orros que les posté- 

Ulios sjbsledti n. sp. u. i o 1 1 

FiG. 12. _ Apophyse postérieure du bulbe ^ieurs. Bandeau de moitié 

vue de côté. environ plus court que le 

F,G. 13. - Patte-mâchoire gauche diamètre des veux médians 

vue par dessous. , "^ 

antérieurs. 

Marge inférieure des chélicères pourvue de crins incurvés à 
la base du crochet et de 4 dents, dont les 2 postérieures petites 
et contiguës. 

Epines des pattes comme chez 0. correvoni. 

Pattes-màchoires (fig. 12 et 13). Tibia à peine plus long que 
la patella, légèrement élargi en avant et presqu'aussi large en 
avant que long, pourvu à son bord antérieur, du côté externe, 
d'une apophyse brun-noir. Cette apophyse, environ de même 
longueur que l'article, graduellement atténuée vers l'extrémité 
est dirigée d'abord en avant et presque accolée au tarse, puis 
détachée de cet article, courbée en dehors jusque vers l'extré- 
mité qui est subaiguë et dirigée en avant. Vue de profil, cette 




ARAIGNÉES 393 

apophyse est arquée en J)as, avec l'extrémité dirigée en avant. 
La base de l'apophyse tibialc forme une saillie testacée, obtuse, 
dirigée en dehors, arquée en avant et légèrement creusée sur 
sa face inférieure. Tarse étroit et allongé (vu de profil, arqué), 
plus de deux fois plus long que le tibia, muni, du côté interne, 
d'un tubercule basai, conique, peu développé. Rostre triangu- 
laire, obtus, trois fois plus court que le bulbe. 

Ce dernier organe est ovale, pourvu à son bord externe d'un 
lobe longitudinal présentant à sa base, du côté interne, 2 apo- 
physes ; l'antérieure en pointe aiguë, dirigée transversalement 
en dedans, la postérieure (recouvrant et cachant un peu la 
pointe antérieure) en petite lame comprimée, dirigée oblique- 
ment en bas, à bord antérieur recurvé, surtout visible de pro- 
fil (fig. 12). 

Le bord interne du bulbe est limité par un stylus noir, arqué, 
dont l'extrémité coincide avec celle d'un conducteur longitudi- 
nal blanc-testacé, élargi en avant en forme d'éventail. 

Longueur totale, 7™'". ; longueur du céphalothorax, 4™'". 

Tibia 1 = 5'°'", 2. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (lc% type, X). 



Genre Palystes L. Roch 1875. 
1. Palystes kibonotensis n. sp. 

(Fig. 14, 15, 17, 18.) 

9 : Très semblable par sa coloration et sa livrée à P. j'ohns- 
toni (Cf. PococK 1896, pi. 8, fig. 1, 1"). 

Céphalothorax brun-rouge plus ou moins foncé, à pubescence 
fauve clair ; bord inférieur du ])andeau présentant une ligne de 
pubescence fauve clair, Chélicères brun-noir, garnies de crins 
fauve clair (ne dessinant pas de lignes longitudinales nettes 
comme chez le cf) ; crins des marges orangés. Pièces buccales 
brun-noir, éclaircies à l'extrémité. Sternum fauve, coupé de 
deux traits transversaux noirs (prolongements des taches 
coxales 11 et III), l'antérieur droit, le postérieur soudé à l'anté- 



394 R. DE LESSERT 

rieur par son milieu en forme de chevron /\ très ouvert. Pattes 
fauves, à pubescence fauve clair ou jaunâtre ; hanches mar- 
quées au bord antérieur d'un trait noir ; fémurs rembrunis en 
dessous, dans la '/a basale ; tibias munis de deux anneaux in- 
complets (interrompus en dessus), dont un basai et un situé 
dans la moitié apicale. Protarses et tarses rembrunis en des- 
sous ; scopulas fauves. Abdomen fauve, à pubescence fauve 
blanchâtre, presqu'entièrement occupé en dessus par la tache 
caractéristiqua des Palystes^ brune, graduellement obscurcie 
en arrière jusqu'au 7* postérieur, puis fortement rétrécie en 
arrière jusqu'aux filières et triangulaire. Cette tache est ornée 
en avant, sur la ligne médiane, de deux lignes foncées dessi- 
nant une figure lancéolée. Région ventrale fauve, le pli épigas- 
trique marqué d'un trait noir procurvé ; parfois des vestiges 
d'une bande médiane noirâtre ^. 

Céphalothorax assez convexe, un peu plus long que large,, 
plus long que tibia IV. 

Yeux antérieurs en ligne droite par leurs bases, les médians 
plus petits que les latéraux, deux fois plus écartés l'un de 
l'autre que des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus 
grand que leur rayon. Yeux postérieurs en ligne faiblement 
récurvée (une ligne tangente au bord postérieur des médians 
passerait près du centre des latéraux), subégaux, subéquidis- 
tants, séparés par un intervalle un peu plus grand que leur dia- 
mètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en 
trapèze à peine plus étroit en avant qu'en arrière ; ce trapèze 
est, vu par dessus, aussi large en arrière que long et, vu par 
devant, un peu plus long que large en arrière. 

Bandeau vertical, un peu plus court que le diamètre des yeux 
médians antérieurs. 

Marge inférieure des chélicères munie de trois dents égales 
et équidistantes. 

Tibias I munis de 3-3 épines inférieures ; protarses I de 2-2 

* Beaucoup plus nette chez des exemplaires subadultes et s'étendant du pli 
épigastrique aux filières, rétrécie en arrière. 



AliAICNKES 



395 



épines inférieures dans la moitié basale. Scopulas serrées, 
atteignant la base des protarses. 

Epigyne (fig. 14) en plaque brun-rouge ou brun-noir, plus 
longue que large, creusée d'une profonde, mais étroite, fos- 
sette transversale à bord antérieur récurvé, limitée en arrière 
par un rebord transversal mousse, droit. Ce rebord est soudé 
de chaque côté à un lobe ovale et prolongé d'autre part en 
arrière par deux petits processus accolés en x, reliés eux- 



FiG. 14 



Fig. 17. 



Fig. 18. 




FiG. 14. — Palystes kihonotensis n. sp. Ç. Epigyne (avant la ponte). 

Fig. 15. — Palystes kihonotensis n. sp. o". Bulbe. 

FiG. 16. — Palystes a/finis n, sp. o". Bulbe. 

FiG. 17. — Palystes kihonotensis n. sp. cf. Tibia de la palte-màchoire gauche 

vu par dessus. 
Fig. 18. — Palystes kihonotensis n. sp. cf. Tibia de la patte-mâchoire gauche 

vu du côté e.Kterne. 



mêmes à l'extrémité postérieure des deux lobes. Après l'ovi- 
position, le relief de ces différentes parties s'atténue et l'épigyne 
présente une certaine ressemblance avec celui de P. hôhneli 
(Cf. Jarvi 1912-1914, pi. 6, fig. 5). 

Longueur, 19 à 26""" ; longueur du céphalothorax, 8,5 à 
10™"', 5. 

cf : Coloration comme chez la 9, mais un peu plus foncée. 
Région thoracique du céphalothorax ornée de deux bandes 
submarginales incurvées claires, recouvertes de pubescence 
blanche, s'étendant jusqu'aux bords et se prolongeant en avant, 
de chaque côté de la région céphalique. Bord inférieur du ban- 



396 R. DE LESSERT 

deau marqué d'une ligne de pubescence très blanche. Deux 
lignes de pubescence blanche sur la moitié basale des chélicères, 
du côté externe. 

Yeux comme chez la 9, avec les postérieurs en ligne presque 
droite. 

Pattes-mâchoires (fig. 17 et 18) fauves, à pubescence fauve 
clair, avec l'extrémité des fémurs, les patellas tachetées de 
brun-noir, les tibias et les tarses brun-noir. Patella d'73 plus 
longue que large, un peu plus courte en dessus que le tibia ; cet 
article est, vu de profil, un peu arqué à l'extrémité, muni en 
dessus et de côté de 4 épines subbasales et pourvu à l'extrémité, 
du côté externe, en dessus, d'une apophyse presque de moitié 
plus courte que l'article. Vue par dessus (fig. 17), l'apophyse 
tibiale est assez grêle, régulièrement atténuée vers l'extrémité, 
un peu renflée, à bord externe convexe dans la moitié basale, 
presque droite et dirigée obliquement en avant et en dehors 
dans la moitié apicale, terminée en pointe subaiguë. Vue de 
profil (fig. 18), l'apophyse tibiale est dirigée obliquement en 
avant et en bas, faiblement, mais régulièrement, arquée. Tarse 
étroit et fusiforme, de même longueur environ que tibia + 
patella (vu de profil, régulièrement arqué), terminé en rostre 
triangulaire, obtus, d'Ya environ plus court que le bulbe. Ce 
dernier organe (fig. 15) est ovale, profondément découpé par 
une échancrure en forme de U. La branche externe de l'U est 
obtusément tronquée à l'extrémité antérieure, avec l'angle 
interne obtus, mais un peu saillant ; la branche interne, légère- 
ment dilatée et convexe vers le milieu de son bord interne, est 
recourbée en dehors à son extrémité antérieure en forme de 
tête d'oiseau, dont le bec (stylus) est en contact avec l'extré- 
mité d'un conducteur blanc membraneux, naissant entre les 
deux branches de l'U. 

Longueur totale, 13 à 20""" ; longueur du céphalothorax, 6,5 
à 10"'"'. 

Habitat : Kibonoto, zone des cultures (cf Ç, types, 6 cf, 
49 ad., et plus, subad. VII-XI ; 1 9 avec cocon, V). 

Comme nous l'avons dit, la coloration et la livrée de P. kibo- 



AIIAIGXÉES 3U7 

notensis rappellent beaucoup celles de P. johnstoni Pocock, 
mais la forme de ré[)igyne eU semhle-l-il, celle de ra|)ophyse 
tibiale ne periiiettenl j)as d'identifier ces espèces. 

P. kihonotensis est également voisin, par la structure des orga- 
nes sexuels, des P. hôhneli Simon 1890, nalaUus (Karsch) 1878 
(^=spenceri Pocock [S9(y}, pilipodns Straud [91.] elsupcrciliosus 
L. Koch 1875, mais en diffère par la coloration du sternum, 
noire chez hôhneli et pilipodus, ou [)ar les dessins qui ornent 
cette pièce et qui sont réduits à un seul trait transversal chez 
natalius et superciliosus. 

2. Pal}/ s tes a /finis n. sp. 

(Kig. 16.) 

cf : Coloration comme chez P. kibonotensis, avec les fémurs 
non rembrunis en dessous dans la moitié basale ; sternum noir. 
Traits noirs des hanches difîus, s'élendant sur presque toute la 
surface inférieure de ces articles. Abdomen fauve obscur, mar- 
qué de 2 lignes longitudinales brunes, convergeant et réunies 
en arrière, atteignant presque les filières. Flancs mouchetés de 
brun. Pubescence comme chez P. kibonotensis cf. 

Pattes-mâchoires fauves, à tarses brun-noir, voisines de celles 
de P. kibonotensis, dont elles se distinguent par l'apophyse 
tibiale (vue en dessus i presque droite, à peine renHée à la 
base. Bulbe du même type que celui de P. kibonotensis, mais 
avec la branche externe de l'IJ grêle, régulièrement atténuée en 
avant et recourbée en formedeôffig. 16), comme chez/*, natalius. 

Longneur totale, 19""", longueur du céphalothorax, 9"'"'. 

II a 1) i t a t : l'sambara 1 cf, type, sans date). 

P. affinis se distingue des P. castaneus ( Latr. 1819, cliapcri 
Simon \^Si,cidtiifer Pocock 1900, ivhilcae (Pocock) 1902, dont 
le sternum est également noir. [)ar la structure des pattes- 
màchoires. Ces organes sont très semblables à ceux de P. nata- 
lius (Karsch, 1878, dont P. affinis diffère à première vne parla 
coloration du sternum, jaune, coupé dun trait transversal noir 
chez /-*. natalius. 

Rkv. .SrissK DK Zooi.. T. 28. 1921 'ô' 



398 K. DE LKSSERT 



Genre Clubiona Latreille 1804. 

l. Clubiona subtrivialis Strand 1906. 

(Fig. 19 à 22.) 

La 9 6st très voisine de C. trivlalis C. L. Kocli, dont elle se 
distingue aisément par sa taille plus forte, Tabdomen orné de 
dessins brun-rouge, la plaque de l'épigyne (fig. 22) l'ormant en 
arrière une saillie plus développée et plus atténuée. La plaque 
est mar{{uée en avant de réceptacles séminaux arrondis, plus 
écartés que chez 6'. trivialis, séparés par 2 canaux longitudinaux 
arqués, accolés en x. La saillie postérieure, légèrement variable, 
est parfois un peu anguleuse, comme la représentent, pour 
C. trivialis, Ghyzer et Kur.czYNSKi 1891-97, Vol. 2, pi. 9, fig. 13. 
La marge inférieure des chélicères présente 3 dents. Bandeau 
très réduit, 3 fois plus court f|ue le diamètre des yeux médians 
antérieurs. Nos exemplaires 9 différeraient du type décrit par 
Strand 1906, p. 632 ; 1908, p. 25, d'Akaki, par la plaque de l'épi- 
gyne d"/4 seulement plus large que longue et la ligne des yeux 
postérieurs à peine recurvée. 

9 '• Longueur totale, 5 à 6'"'" ; longueur du céphalothorax, 
2'""', 3 à 2""", 5. 

cf : ('>oloration comme chez la Q . Patte-mâchoire fauve-tes- 
tacé, avec l'apophyse libiale brun-noir, le bulbe en partie brun- 
noir. Tibia un peu plus court que la patella, muni en avant, du côté 
externe, d'une apophyse simple, dirigée en avant, presque 
accolée au tarse, un peu arquée en dedans et en bas, environ 
aussi longue que l'article, atteignant le V« de la longueur du 
tarse. Celte apophyse, vue du côté externe, est un peu renflée 
à la base du bord inférieur, assez régulièrement atténuée vers 
l'extrémité qui est obtuse ou un peu obliquement tronquée 
(fig. 20j. Tarse allongé, plus long que patella + tibia, à bords 
parallèles, obliquement tronqué à l'extrémité. Bulbe du même 
type que celui de C. trivialis {Cï. Ghyzeu et Kulczynski 1891-97, 



ARAIGNKES 



399 



Vol. 2, j)l. 9, fig. 46), avec la lamelle interne plus étroite et pro- 
longée en Stylus plus long, llagelliCornje, très fin. Lame interne 
munie à la base, sur son bord externe, de 2 dents obtuses peu 
développées, noires; stylus recourbé obliquement en avant. 



Fie. 19. 



20. 



Fig. 2.S. 



Fig. Ih 













Fig. 21. 



Fig. 22. 



Fie. 



Fig. 26. 



Clubiona stihtrisùalis Stiand. 
Fig. 19 —cf. Bulbe. 

Fig. 20. — d". Patte-màotioii'e gauche vue du côté externe. 
Fig. 21. — cf. Tibia de la patte-màchoire gauche vu par dessus. 
Fig. 22. — 9- Epigyue (sous l'alcool). 
Fig. 23. -r- Cluhioiia ahhujensis kibonotensis n subsp. cf. Bulbe. 
Fig. 2't. — Clulnonaahhajensis kibonotensis n. i^uhsp. Ç . Epigyne isous l'alcool). 
Fig. 25. — Clubiona abbajensis kibonotensis n. subsp. cf- Tibia de la palte- 

uiàchoire gauche vu du côté externe. 
Fig. 26. — Clubiona abbajensis Straud cf- Tibia de la patte-màchoire gauche 

vu du côlé externe. 



puis en arrière, parallèlement au bord externe, son extrémité 
filiforme atteignant le V» basai du bulbe (fig. 19 et 20). 

Longueur totale, 4 à .5'"'", 5; longueur du céphalothorax, 2 à 
2""",5. 

Habitat: Mérou, zone forestière des pluies (25 o', dont 
l'androtype, 20 9, Ij. 



40!) R. DE LESSERT 

2. Clubiona abbajensis Straiid 1906 et subsp. 
kihonotensis n. subsp. 

(Kig. 23 à 26). 

Je distinoue parmi les nombreuses Clubiona de la collection 
Sjôstedt une l'orme si voisine de C. abhajensis c|u'elle doit assu- 
rément lui être rapportée eu qualité de sous-espèce (subsp. 
kibonotejisis). Elle présente la même coloration, livrée et arma- 
ture des pattes que le type. L'épigyne n'ofî're pas non plus de 
caractères distinctifs bien nets : la fossette dont il est creusé est 
assez grande, subtriangulaire ou cordiforme, de '/s environ 
plus large en arrière que longue (fi g. 24). 

La disposition desyeux s'écarte en quelques points de la des- 
cription de Stkakdi1906, p. 632 ; 1908, p. 29 ; 1916, p. m. 

9 : Yeux antérieurs subégaux, en ligne droite, les médians 
(arrondis) un peu plus écartés l'un de l'autre que des latéraux 
(ovales), séparés par un intervalle un peu plus grand que leur 
diamètre. Yeux postérieurs sidDégaux, en ligne droite, les 
médians un peu plus écartés l'un de l'autre que des latéraux, 
séparés par un intervalle environ 3 lois plus grand que leur 
diamètre. Yeux médians des 2 lignes disposés en trapèze plus 
étroit en avant qu'en arrière, presque 2 lois plus large en arrière 
que long. 

Bandeau un peu plus court que le diamètre des yeux médians 
antérieurs. 

Deux dents égales à la marge inférieure des chélicères. 

Le o*, qui correspond à ces 9, présente une patte-màchoire 
dont le tibia est 1 72 lois plus long que haut, de même longueur 
environ que la patella. L'apophyse tibiale, plus court que l'ar- 
ticle, n'oH're pas de dent antérieure comme chez le type ; elle 
est dirigée obliquement en bas et en avant, légèrement resser- 
rée vers le milieu et obliquement tronquée à l'extrémité (fig.25). 
Vue d'en haut, elle est régulièrement atténuée et subaiguë, diri- 
gée obliquement en dehors. Bulbe réniforme, allongé, excavé 
du côté interne, obliquement tronqué à l'extrémité où il pré- 



AIÎAICNKES 401 

sente 2 petites apophyses suhégales, dirigc'cs ()l)liquement en 
avant, mais n'atteignant pas le bord larsai; l'exlerne (stylus) est 
en forme de pointe grêle et aiguë, l'interne, plus large et plus 
pâle, est recourbée en bas à l'extrcMiiité et obtuse (fig. 23). 
9 : Longueur totale, 9""" ; longueurducéphalothorax, 4""",7. 
(f : « » 7,5 à 8 ',5; » » « 4à 4""",5. 

Habita t: Kibonoto, zone forestière des{)luies, 2000 à 3500 m, 
(3 Ç et 8 cf , sans date). 

Bien que de taille un peu plus petite, des Clubiona de Kibo- 
scho se rattachent sans aucun doute au type de C. abbajensis. 
Le tibia des pattes-mâchoires du cf correspond à la description 
de STRA.ND (1916, p. 87) ; vu du côté externe, cet article est 
aussi large que haut, 2 fois plus court que la patella et son apo- 
physe, aussi longue que l'article, présente à l'angle supérieur 
de la troncature une petite dent noire lui donnant une appa- 
rence bifide fig. 26j. Les yeux présentent la même disposition 
que chez la sous-espèce kibonotensis, avec les médians anté- 
rieurs séparés par un intervalle égal cà leur diamètre. 
9 : Longueur totale, 7""" ; longueur du céphalothorax, 3""". 
.f: » » 5'""', 5; » » » 2""", 5. 

Habitat : Kiboscho, 3000 m. (4cf, 8 9, H). 

Découverte en Ethiopie, cette espèce paraît fort répandue 
en Afrique centrale, surtout dans les régions élevées ; nous 
l'avons reçue de Karissimbi. 

3. Clubiona a f ricana n. sp. 

(Fig. 27 à 29.) 

9 : Céphalothorax jaune foncé, un peu rembruni en avant ; 
yeux situés sur des tachettes noires. Chélicères brun-rouge 
clair ; pièces buccales jaunes, teintées de brun-rouge. Sternun» 
jaune ; pattes jaunes, un peu obscurcies vers l'extrémité. 
Abdomen blanc-testacé, sans trace de dessins. Pubescence du 
corps et des pattes d'un blanc argenté. 

Yeux antérieurs en ligne h'gèremerit procurvée, subégaux, 
les médians un peu plus écartes l'un de l'autre que des latéraux, 



402 li. DE LESSERT 

séparés par un intervalle égal à leur diamètre. Yeux posté- 
rieurs subégaux, en ligne à peine recurvée, les médians d'Y» 
plus écartés l'un de l'autre que des latéraux, séparés par un 
intervalle un peu plus de deux fois plus grand que leur dia- 
mètre. Yeux médians des deux lignes subègaux, disposés en 
trapèze plus étroit en avant qu'en arrière et presque deux l'ois 
plus large en arrière que long. 

Bandeau très réduit, égal environ au '/^ du diamètre des 
yeux médians antérieurs. 

Marge inférieure des chélicères pourvue de deux dents. 

Tibias 1 et 11 munis de 2-2 épines inférieures, jjrotarses l et II 
pourvus de deux épines inférieures basales ; tibia lll présentant 
deux épines en dessous. 

Epigyne (sous l'alcool, fig. 29), formant une plaque peu dis- 
tincte, i'auve-rougeâtre, subrectangulaire, à angles arrondis, 
d" 5 environ plus longue que large. Cette plaque est creusée, 
dans sa moitié postérieure, d'une fossette assez profonde, aussi 
large que la plaque, deux fois plus large que longue, atténuée 
en avant, subtrapézoïdale avec les angles arrondis. Le milieu 
du bord antérieur de la fossette, plus obscur, forme une petite 
avance dans la fossette, qui est marquée en outre de deux 
récreptacles séminaux noirâtres allongés, claviformes, conver- 
geant en avant. Bord postérieur de la fossette mince et légère- 
ment procurvé. 

Longueur totale, 5 à 6""" ; longueur du céphalothorax, 2,3 
à 2""°, .5. 

cf : Coloration et yeux comme chez la 9 • Chélicères atténuées 
en avant et divergentes, mais non carénées. 

Pattes-mâchoires jaunes, à l'exception de l'apophyse tibiale 
supérieure qui est noire et le bulbe teinté de brun-rouge. 

Tiiua à peine plus court que la j)atella, muni en avant, sur 
son bord externe, de deux apophyses courtes et connées, d'en- 
viron égale longueur. L'apophyse supérieure est spiniforme, 
droite et aiguë, dirigée en avant et un peu en bas ; l'inférieure 
est, vue du côté externe (fig. 28), large aussi large que longue), 
translucide, son bord supérieur cachant un peu l'apophyse 



AHAIGNEES 



403 



FiG. 30. 



FiG. 31. 



Fie. 27. 



FiG. 28. 




FiG. 29. 




F/G. 33. 



FiG. 
FiG. 
FiG, 



FlG. 
FiG. 
FiG. 



FiG. 33. 



Clubiomt africaiia n. sp. 

27. — o'. Palle-màchoire gauclie vue par dossoiis. 

28. — cT- Patte-màclioii'e gauche vue du côté e.xtei-ne. 

29. — Ç. Epigyue (sous l'alcool). 

Cluhiona sjostedti n. sp. cf. 

30. —Bulbe. 

31. — Palte-uiàchoire gauche vue du côté exteiiie. 

32. — Patlc-iuàchoire gauche vue pai* dessus. 

Cluhiona sjûstedll var. spinigeia n. vai-. cf. 
— Tibia de la patte-màchoire. gauche vu du côté cxlcine. 



supérieure. Vue par dessous, 'fig. 27), l'apopliyse inlerieiire 
paraît étroite et subaiguë, parallèle à la supérieure. 

Tarse environ aussi long que tibia + patella. Bulbe un peu 
dilaté et obliquement tronqué en avant, avec l'angle interne 



404 R. DE LESSERT 

de la troncature un peu saillant et aigu, visible de profil (fig. 28i. 
Stylus naissant à l'angle antérieur externe du bulbe, dirigé en 
avant, puis coudé obliquement du côté interne et en avant, 
effilé à l'extrémité. Conducteur du stylus naissant à la base du 
Stylus, du côté interne, dirigé obliquement du côté interne, 
assez large à la base, atténué en avant, son extrémité recourbée 
en crochet et visible de profil (fig. 27 et 28). Chez plusieurs 
exemplaires, le conducteur est en partie caché par le bord 
antérieur du bulbe. 

Abdomen présentant en dessus, sur toute sa longueur, un 
scutum fauve-rougeâtre, faiblement chitinisé et qui peut passer 
inaperçu chez des individus capturés peu après la mue. 

Longueur totale, 5 à 7"'™ ; longueur du céphalothorax, 2,2 à 

Oui 111 9 

O ,— I . 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (cf 9 ^ types, VII-X), 
Lac des Hij)popotames (2 cT, 3 9i XII), Ngare na nyuki (2 9, 
XI), Mérou, zone inférieure il 9i sans date). 

4. Clubiona sjôstedti n. sp. 

(Fig. 30 à 32) 

Q^ (incomplet, sans abdomen). Céphalothorax brun-rouge, 
plus foncé en avant. Yeux situés sur des tachettes noires. Ché- 
licères, pièces buccales brun-rouge. Sternum brun-rouge en 
avant, graduellement éclairci en arrière. Pattes-mâchoires 
fauves, teintées de brun; bulbe brun-rouge. 

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidistants, 
séparés par un intervalle un peu inférieur à leur diamètre. 
Yeux postérieurs subégaux, en ligne à peine recurvée, les 
médians plus écartés l'un de l'autre que des latéraux, séparés 
par un intervalle environ trois fois plus grand que leur dia- 
mètre. Yeux médians des deux lignes disposés en trapèze 
plus étroit en avant qu'en arrière et presque deux fois plus 
large en ai'rière que long, les antérieurs d'Vs plus gros que les 
postérieurs. 

Bandeau un peu plus court que le rayon des yeux médians 



ARAHiNBES 405 

antérieurs. Chélicèros projetées en avant, lron(iuées sur leur 
face interne qui est plane; bord supérieur de la troncature Ibr- 
mant une fine carène incurvée, noire. Marge inférieure des 
chélicères pourvue de deux dents subégales rapprochées. 

Tibias I et II des pattes présentant 2-2 épines inférieures ; pro- 
tarses antérieurs inermes ; tibias III pourvus de deux é[)ines 
en dessous, vers le bord antérieur. 

Pattes-mâchoires (fig. 30 à 32). Tibia à peine plus long que la 
patella, faiblement élargi en avant, un peu plus long que large 
en avant, muni à son bord antérieur, du côté externe, d'une 
apophyse brun-noir, grêle, droite, subaiguë, accolée au tarse 
(fig. 32). Cette apophyse est pluscourte que le tibia et précédée, 
au bord externe de cet article, d'une saillie peu prononcée. 
Vu du côté externe, le tibia est deux fois [)lus long (jue large 
et l'apophyse est régulièrement atténuée, légèrement arquée 
en forme de sabre Tig. 31 . Tarse un peu plus court que patella 
-j- tibia. Bulbe sans stylus apparent, présentant en avant un 
conducteur de forme caractéristique, élargi en avant, cunéi- 
forme, échancré à son bord antérieur, atteignant presque 
l'extrémité du tarse (fig. 30. 

Longueur du céphalothorax, 4""", 5. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (i cf , type, X). 

C. sjôstedti var. spinigera n. var. 
(Fig. 33.) 

Un exemplaire ^f se distingue du type par les caractères 
suivants : l'apophyse tibiale (vue de profil) est un peu plus 
large à la base et un peu plus arquée, pourvue, vers le milieu 
de son bord supérieur, d'une dent spiniforme oblique fig. 33). 

Abdomen gris-testacé, presque entièrement caché en dessus 
[)ar un scutum brun-rouge, n'atteignant pas les filières en 
arrière. 

Longueur totale. 10""", 5.; longueur du céphalothorax, 5 "'"'. 

Même habitat que le ty[)e. 

C. sjôstedti est étroitement apparentée i ? sous-espèce à une 
forme du Natal, que je déci-irai prochainement, dont le tibia 



406 R. DE LESSERT 

des pattes-mâchoires est plus court (aussi long que large) et 
cupuliforme, l'apophyse tibiale plus robuste, obliquement tron- 
quée en biseau à rextréniité est précédée d'une saillie externe 
beaucoup plus développée. 

5. Clubiona godfreyi n. sp. 
(Fig. 3i à 36.) 

çf : Céphalothorax fauve-rougeàtre. Yeux situés sur des 
tachettes noires. Ghélicères brun-rouge. Pièces buccales fauve- 
rougeâtre. Sternum jaune, marqué de tachettes marginales 
brunes à l'insertion des pattes. Pattes jaune foncé. Abdomen 
blanc-testacé, couvert en dessus d'un scutum fauve-rougeâtre. 
Pubescence du corps et des pattes (très efiacée) blanche. 

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidistants, 
séparés par un intervalle d'73 environ plus petit que leur dia- 
mètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne droite, les médians 
un peu plus écartés l'un de l'autre que des latéraux, séparés 
par un intervalle deux fois plus grand que leur diamètre. Yeux 
médians desdeuxlignes subégaux, disposés en trapèze [)lusétroit 
en avant et presque deux fois plus large en arrière que long. 

Bandeau aussi long que le rayon des yeux médians anté- 
rieurs. 

Ghélicères projetées en avant, tronquées sur leur face interne 
qui est plane ; bord supérieur de la troncature formant une 
carène arquée, noire. Marge inférieure des chélicères pourvue 
de deux dents. 

Tibias I et II présentant 2-2 épines inférieures ; protarses I 
et 11 pourvus de 1-1 épines en dessous ; tibias 111 munis de 
deux épines en dessous, vers le bord antérieur. 

Pattes-mâchoires (Il g. 34 à 36). Tibia, vu de profil, presque 
droit, à peine plus long que la patella, légèrement élargi vers 
l'extiémité et deux fois plus long que large à l'extrémité, muni 
à son bord antérieur externe d'une dent brun-noir dirigée en 
avant, obliquement tronquée à l'extrémité, avec l'angle supé- 
rieur arrondi, l'inférieur aigu (fig. 35). La base de cette apophyse 



ARAICNEES 



407 



FiG 34. 



FiG. 35. 





est en partie cachée par un bourrelet chitineux, claii-, j)eu 
apparent, deux fois plus large que long. L'apophyse tibiale, 
vue par dessus (fig. 34), est triangulaiie, subaiguë. Tarse un 
peu plus court que patella -|- tibia ; 
vu de profil, il est un peu ar(|uë. Bulbe 
pourvu à son extrémité antérieure 
de deux apophyses : rinlerne stylus) 
dirigée en avant et arquée, régulière- 
ment atténuée vers l'extrémité ; l'ex- 
terne (conducteur) plus courte et plus 
large, dirigée obliquement en dedans 
vers le stylus, recourbée en crochet 
à l'extrémité (fig. 36). 

Abdomen présentant en dessus, sur 
presque tonte sa longueur, un scutum 
faiblement chitinisé, ponctué, un peu 
moins large que l'abdomen. 

Longueur totale, 5""", 5 ; longueur 
du céphalothorax, 2""",(). 

Habitat: Ivibonoto, zone des 
cultures (1 cf. typ^i ^ • 

C. godfreyi est représenté au Natal 
par une forme très voisine, de taille plus grande et dont le 
tibia de la patte-mâchoire est nettement arqué et plus de trois 
fois plus long que large à l'extréiuité. 




Fig. 36. 

Cliiliioiia godfreyi n sp. cf. 

Fig. 3'*. — Tibia de la patte- 
mâchoire vu par dessus. 
FiG. 35. — Tibia de la patte- 
mâchoire vu du côté externe. 
Fig 36. — Extrémité du bulbe. 



6. Clubiona kiboschensis n. sp. 
(Fig. 37, 38) 

cf : Céphalothorax fauve-rougeâtre, avec les stries ihora- 
ciques et la partie céphalique obscurcies. Yeux situés sur des 
tachettes noires. Ghélicères, pièces buccales brun-rouge. 
Sternum et pattes fauve-rougeâtre, teintés de brun. Abdomen 
gris-testacé, partiellement recouvert d'un scutum brun-rouge. 

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidis- 
tants, séparés |)ar un intervalle un peu inférieur à leur dia- 



408 



R. I)E LESSEHT 



mètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne droite, les 
médians un peu plus écartés Tun de l'autre que des latéraux, 
séparés par un intervalle un peu plus de deux fois plus grand 
que leur diamètre. Yeux médians des deux lignes disposés en 
trapèze plus étroit en avant, presque deux fois plus large en 
arrière que long, les antérieurs un peu plus gros que les 
postérieurs. 

Bandeau vertical, un peu plus court que le rayon des yeux 
antérieurs. Ghélicères atténuées et un peu projetées en avant, 

déprimées sur leur face interne 



FiG. 3' 



FiG. 38. 






qui est plane et présente une 
petite carène arquée à l'extré- 
mité; marge inférieure des chéli- 
cères pourvue de deux dents 
écartées, dont Tantérieure beau- 
coup plus robuste que la posté- 
rieure. 

Tibias des pattes antérieures 
présentant 2-1 ou 2-2 épines infé- 
rieures ; protarses antérieurs 
inermesou pourvus d'une seule 
épine inférieure basale ; tibias 
III munis de deux épines en 
dessous, vers le bord antérieur. 
Pattes-mâchoires fauve-rou- 
geâtre, avec le bulbe plus foncé (fig. 37 et 38). Tibia de même 
longueur que la patella et à peine élargi en avant ; vu de 
profil, il est légèrement arqué, plus de deux fois plus long que 
large en avant, dépourvu d'apophyses, mais présentant à son 
extrémité antérieure, sur le bord externe un bourrelet chiti- 
neux transversai, à bord antérieur échancré, procurvé (fig. 38). 
Vue par dessus, l'extrémité inférieure de ce bourndet est un 
peu saillante et en forme de petite dent. Tarse plus court que 
patella -f tibia. Lobe externe du bulbe terminé en avant en 
pointe triangulaire dirigée obliquement en bas et surtout visible 
de profil. Bulbe (fig. 37j présentant en avant, du côté interne, 



Cluhioiia kihoschensis ii. sp. o". 

FiG. 37. — Extrémité du bulbe 
vue pai- dessous. 

Piitlc-màrlioire gauche 
vue du côté externe. 



Fig. 38. 



AHAIfiNEES 



409 



un stvliis longitudinal noir, sinueux, léouji^renimt alténu('' 
en avant et aigu, n'atteignant pas rextréniitë du tarse et du 
côté externe un petit crochet noir, recourbe du côté externe 
(conducteur). Le stylus et le conducteur sont du même type que 
chez C. godfrci/i. 

Longueur totale, n, 5 à 7""". ; longueur du céphalothorax, 2,4 
à 3'" "',4. 

Habitat : lvil)OScho, 3000 m. 2^^, dont le type, II . 

C. kiboscliensts n'est pas sans affinités avec C. iat i tans Vax os\ 
1883, du moins avec la forme décrite par Strand 1908, j). 27, 
dont le tibia des pattes-màchoires offre à l'extrémité, du côte 
externe, une petite échancrure terminée par deux très petites 
dents el dont l'abdomen est pourvu d'un scutum, mais (jui 
diffère de nos exemplaires |)ar le bulbe pourvu d'une apoj)hyse 
noire, d'apj)arence bifide. 

Genre Chiracanthium C.-L. Koch 1839. 
1. Chivacanthiiun hoggi n. sp. 

(Fig. 39. 40.) 

cf : Céj)halothoi'ax fanve-rougeâtre, avec l'aire oculaire 
obscurcie. Ghélicères, pièces buccales brun-noir. Sternum et 
pattes fauves. Abdomen et filières gris-testacè. Pubescence du 
corps Ijlanche. 

Yeux antérieurs en ligne droite, les médians un peu plus gros 
que les latéraux, un peu plus écartés l'un de l'autre que des 
latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre. 
Yeux postérieurs en ligne faiblement recurvée, subégaux, 
subéquidistants, séparés par un intervalle environ double de 
leur diamètre. Yeux médians disposés en trapèze plus la^ge 
que long, à peine rétréci en avant, les antérieurs un [)eu plus 
gros que les postérieurs. 

Bandeau vertical, plus court ([ue le rayon des yeux médians 
antérieurs. Ghélicères normales, projetées en avant ; marge 
inférieure munie de trois dents. 

Pattes: Fémurs 1 et 11 pourvus de deux ('q)ines robustes 



410 



K. DE LESSEHT 



FiG. 39. 



FiG. 40. 



internes, subapicales ; tibias I présentant en dessous une ving- 
taine d'épines inégales, irrégulièrement disposées et occupant 
presque toute la longueur de l'article ; protarses I munis en 
dessous de deux épines basales, d'une médiane et d'une apicale; 
bord inférieur des protarses IV offrant une dizaine d'épines 
inégales disposées en ligne longitudinale peu régulière. 

Pattes-mâchoires (fig. 39 et 40) jaunes, avec les tarses brun- 
noir. Tibia plus long (une fois et 
demie) que la patella, deux fois 
plus long que large, légèrement 
élargi en avant, et pourvu à l'extré- 
mité, du côté externe, d'une apo- 
physe brun foncé, grêle, de même 
longueur environ que l'article et, 
au bord interne, d'un petit appen- 
dice recourbé (mais sans dent 
supérieure comme chez C. aculea- 
tum). L'apophyse tibiale, vue de 
profil (fig. 40), est un peu coudée 
vers le 7» basai, puis dirigée eu 
avant, droite, légèrement rétrécie 
vers l'extrémité, qui est subaiguè. 

Fig. 39. - Patle-màchoire gauche Vue par dcssoUS (fig. 39), Cette apo- 

viie par dessous. pliysc cst uu peu renflée à la 

Fig. 40. -Paue-màchoire gauche j^^^^.^^ régulièrement atténuée et 

vue du côté externe. 

aigué. Tarse plus long que tibia 
-|- patella, prolongé en avant en rostre étroit, obtus, plus court 
que le bulbe. Partie basale du tarse obliquement tronquée et 
anguleuse du côté externe, prolongée en arrière en apophyse 
effilée, aiguë, presque droite, dirigée obliquement en arrière et 
en dehors, un peu plus courte que l'apophyse tibiale. Bulbe 
(fig. 39) présentant un stylus noir, naissant au milieu du bord 
externe, recourbé en arrière, puis le long du bord interne 
jusqu'à l'extrémité d'un conducteur blanc, membraneux, arqué 
en croissant. Le bord externe du conducteur repose sur la 
branche interne d'un processus bifide, brun foncé. 





Chiracanthium hoggi n. sp. cf. 



AKAICNÉliS 411 

Longueur totale, 7,5 à 8""" ; longueur du céphalothorax, 3,5 



a 4 



/■tiiin 



Il a b i t a t : Kibonoto, zone des cultures (G cf , donl le type, 
V-VII). 

C. hoggi est très voisin, mais cependant bien distinct des 
C. ahyssinicuni Strand 1906, aculeatuin Simon 1884, f? = 
isiactim Cambridge 1874), genicuLosum Simon 1886, melano- 
stoma Simon 1909, auxquels il ressemble j)ar son a|)ophyse 
tibiale et l'armature des pattes. Il est également étroitement 
apparenté à une espèce inédite du Natal, que je décrirai pro- 
chainement. 

2. Chiracantfiiiun africanuni n. sp. 

(Kig. 41 ù 4'».) 

9 • Céphalothorax fauve-rougeâtre, rembruni en avant. Yeux 
situés sur des tachettes noires. Chélicères, pièces buccales 
brun-noir. Sternum fauve, rembruni sur les bords. Pattes fauve- 
rouffeâtre. Abdomen blanc-testacé. 

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux et subéquidis- 
tants, séparés par un intervalle égal environ à leur diamètre. 
Yeux postérieurs en ligne presque droite, à peine procurvée, 
subégaux, les médians à peine plus écartés l'un de l'autre que 
des latéraux', séparés par un intervalle environ double de leur 
diamètre. Yeux médians subégaux, disposés en trapèze plus 
large que long, a peine plus étroit en avant qu'en arrière. 
Bandeau un peu plus court que le rayon des yeux médians 
antérieurs. 

Pattes: fémurs I et II j)ourvus d'une épine interne sul)a|)i- 
cale ; tibias I présentant une ou deux épines inférieures dans la 
moitié apicale, protarses ! munis en dessous de deux épines 
basales et d'une apicale. 

Epigyne ^fig. 44 présentant, près du pli épigastrique, une 

' Ce raraclère, faibletuenl accentué, est exceptionnel chez le genre Ckiracnri- 
thium, où les yeux médians postérieurs sont généralement plus rapprochés 
l'un de 1 autre que des latéraux. 




H. DE I.ESSERl 



Fu 



FiG. 42. 



FiG. 45. 






FiG. 46. 




FlG. 



FiG. 44. 

Chiracaiithimn afriraniiin ii. sp. 
FiG. 41. — o". Tarse de In patle-màclioire vu par dessous. 
FiG. 42. — o"- Palte-màchoire gauche vue du côté externe. 

P'iG. 43. ■ — - o*. Exlréiiiité du tibia vue par dessous et un peu du côté externe. 
FiG. 44. — 9- Epigyne (sous l'alcooll. 

Chiracaiithimn litdoi'ici n. sp. cf. 
FiG. 45. — Palte-màchoire gauche vue par dessous. 
FiG. 46. — Patte-mâchoire gauche vue du côté externe. 
FiG. 47. — Base du tarse et exlrémité du tibia vus par dessus. 



fossette ovale, transversale, presfjiie deux fois plus longue que 
large, bordée de brun, avec le milieu dubortl postérieur un peu 
éclairci et dilaté. 

Longueur totale, 5 à 6'"'", 5; longueur du céphalothorax, 2'""\2. 

çf : Coloration comme chez la Ç ; fémurs I pourvus de deux 
épines inlernes dans la moitié apicale ; tibias I munis de 2-4 ou 
de 4-4 épines inférieures. 

Yeux comme chez la Ç^ avec les antérieurs et les médians 
postérieurs plus rapprochés. 



AUAICXÉES 413 

Chélicères normales, longues, légèrement atténuées vers 
Textrémité, à peine projetées en avant; marge inférieure 
inerme. 

Pattes-màchoires (fig. 41 à 43), fauves, avec le tarse noirâtre. 
Tibia plus long que la patella ; deux fois plus long que large, 
droit, à bords parallèles, muni à l'extrémité, au bord externe, 
d'une apophyse noire, grêle, dirigée en avant, un peu moins 
longue que l'article. Vue du côté externe (fig. 42), cette apo- 
physe est droite, à peine rétrécie en avant et divisée en deux 
très petites dents à l'extrémité. Vue en dessous et un peu du 
côté externe (fig. 43), elle est arquée à la base. Extrémité du 
tibia munie en dessous, du côté interne, d'une petite saillie 
recourbée en dehors. Tarse plus long que patella + tibia, pro- 
longé en rostre triangulaire obtus, plus court que le bulbe. 
Tarse présentant, dans sa moitié basale, du côté externe, 
une saillie anguleuse et prolongé en arrière en apophyse 
arquée, aiguë, croisant l'apophyse tibiale et environ de même 
longueur que cette dernière. 

Stylus très fin, naissant vers le milieu du bord externe du 
bulbe, recourbé le long du bord interne jusqu'à l'extrémité 
d'un conducteur membraneux, digiliforme. Parallèlement au 
conducteur, du côté externe, se trouve un processus longitu- 
dinal noirâtre; légèrement élargi en avant, tronqué à l'extré- 
mité, avec l'angle externe arrondi, l'angle interne prolongé en 
petite épine noire (fig. 41;. 

Longueur totale, 5""". ; longueur du céphalothorax, 2'""\2. 

Tibia I = 3™'". 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (It^f, 59, dont les 
types, IX, XIlj, Mérou (Icf, IÇ, XII). 

Très voisin de C. mellitum Simon 1909, qui m'est inconnu en 
nature, 

3. Chlracanthium ludovici n. sp. 
(l'ig. 45 à M.) 

cf : Céphalothorax et chélicères fauve-roiigeâlre. Yeux 
situés sur des tachettes noires. Pièces buccales fauve-testacé, 

Rev. Suisse de Zool. T. 28. 1920. 38 



414 H. DE LESSERT 

teintées de brun. Sternum fauve-testacé, un peu rembruni sur 
les bords. Pattes testacées. Abdomen gris-testacë, moucheté 
de blanc. Filières testacées. 

Yeux antérieurs en ligne droite, subégaux, les médians pres- 
que deux fois plus écartés l'un de l'autre que des latéraux, 
séparés par un intervalle un peu plus grand que leur diamètre. 
Yeux postérieurs en ligne droite, subégaux, subéquidistants, 
séparés par uu intervalle d'Vs plus grand que leur diamètre. 
Yeux médians des deux lignes subégaux, disposés en trapèze 
à peine rétréci en avant et presque deux ibis plus large que long. 

Bandeau vertical, environ égal au rayon des yeux médians 
antérieurs. Cliélicères normales et presque verticales ; marge 
inférieure munie d'une dent robuste, suivie en arrière de deux 
denticules. Pattes : fémurs I et II munis d'une épine subapicale 
interne ; tibias I pourvus de 3-2 épines inférieures ; protarses I 
présentant en dessous deux épines subbasales, 1 submédiane 
et une apicale. 

Pattes-mâchoires (fig. 45 à 47) testacées, avec les tarses un 
peu obscurcis. Tibia plus long (d'Ys) que la patella, deux fois 
plus long que large, presque droit, à bord supérieur un peu 
convexe, pourvu à l'extrémité, du côté externe, d'une apophyse 
noire, plus courte que le diamètre de l'article, triangulaire, 
dirigée obliquement en avant, arquée en bas à l'extrémité, 
légèrement divergente. Bord antérieur du tibia présentant du 
côté interne une petite saillie obtuse. Tarse plus long que tibia 
-h patella, prolongé en rostre digitiforme obtus, un peu plus 
court que le bulbe. Partie basale du tarse obliquement tronquée 
et anguleuse du côté externe, prolongée en arrière en apophyse 
grêle, régulièrement atténuée vers l'extrémité qui est filiforme^ 
dirigée obliquement en arrière et en dehors, arquée en bas,, 
plus longue que l'apophyse tibiale et environ aussi longue que 
le diamètre du tibia. Bulbe (fig. 45) arrondi ; stylus noir, 
naissant au milieu du bord externe, recourbé en avant le long 
du bord interne, son extrémité filiforme et arquée opposée à 
celle d'un ruban chitineux brun-rouge, qui coupe obliquement 
la moitié antérieure du bulbe, puis est coudée et effilée en avant. 



AltAIGNEES 



415 



Longueur totale, 5""" ; longueur du céphalothorax, 2'"'", 5. 

Tibia I = .1""",(3. 

Habitat: Ivibonoto, zone des cultures (1 cT, type, Vlllj. 



FiG. 49. 



4. Chiracaiitliiuiu kibonotcnse n. sp. 

(Fi-. '.8 à 50.) 

cf : Céphalothorax lauve-rougeàtre. Yeux situés sur des 
tachettes noires Ghélicères et [)ièces buccales brun-noiratre. 
Sternum et pattes fauve-rou- 
geâtre, , Pattes-mâchoires faiive- 
roiigeatre, avec le tarse noirâtre. 
Abdomen blanc-testacé. 

Yeux antérieurs en ligne 
droite, subégaux et subéquidis- 
tants, séparés par un intervalle 
Un peu plus grand que leur dia- 
mètre. Yeux postérieurs en ligne 
droite, subégaux, les médians 
un peu plus rapprochés l'un de 
l'autre que des latéraux, séparés 
par un intervalle environ double 
de leur diamètre. Yeux médians 
des deux lignes disposés en tra- 
pèze plus large que long, à peine 
plus étroit en avant qu'en ar- 





Fic.-SO. 
Chiracanthium Libonotense n. sp. cT 
FiG. 48. — Tarse de la patte-mâchoire 



. , . vu par dessous. 

rière, les antérieurs un peu ^ ra d .. > u • 

' 1 riG. iy. — Palle-machoire vue par 

plus gros que les postérieurs. dessus. 

Bandeau environ égal au rayon ^^'g. 50. — Apophyse tibiale et tar- 

d. ]• ^ . • sale vues par dessous et un peu du 

es yeux médians antérieurs. ^ . . ^ 

_ cote externe. 

Ghélicères normales, un peu 

projetées en avant, fortement atténuées vers Textréniité ; marge 

inférieure munie de deux dents rapprochées. 

Pattes (en partie mutilées ou absentes) : fémurs 1 et 11 pour- 
vus de deux épines internes dans la moitié apicale ; tibias pré- 
sentant 4-4 épines inférieures. 

Pattes-mâchoires (fig. 48 à .50j. Tibia deux fois plus long que 



416 R. DE LESSERT 

la patella, trois fois environ plus long que large, presque droit, 
à bords parallèles, muni à l'extrémité, au bord externe, d'une 
petite apophyse noire, grêle, recourbée en dehors perpendicu- 
lairement à l'article, arquée en arrière en forme de griffe un 
peu renflée à la base (lig. 50). Extrémité du tibia munie en 
dessous, vers le bord interne, d'une petite saillie à bord anté- 
rieur recurvé. Le tibia présente en outre en dessus un denti- 
cule noir, subapical. Tarse un peu plus long que patella + tibia, 
prolongé en rostre digitiforme un peu arqué, environ aussi 
long que le bulbe ; partie basale du tarse obliquement tronquée 
du côté externe, avec l'angle antérieur de la troncature obtus, 
l'angle postérieur donnant naissance à une apophyse assez 
courte, dirigée obliquement en arrière et croisant l'apophyse 
tibiale (fig. 49). Cette apophyse est, vue en dessus, droite, 
triangulaire, aiguë ; vue de profil, elle est arquée et un peu 
plus longue que le tibia n'est large. Stylus naissant au bord 
externe du bulbe, recourbé en avant le long du bord interne 
(mais presque entièrement caché), puis sous le conducteur qui 
est membraneux, digitiforme et dirigé obliquement en avant. 
Le bulbe présente, près du conducteur, du côté externe, un 
petit processus divisé, par une échancrure antérieure, arrondie, 
assez profonde, en deux branches, dont l'interne est brune, 
l'externe testacée (fig. 48). 

Longueur totale, 8""" ; longueur du céphalothorax, 4™™. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 cf , type, XII). 

5. Chiracanthium hewitti n. sp. 

(Fig. 51, 52). 

O^ : Céphalothorax jaune ; la région céphalique présente, sur 
la ligne médiane longitudinale; en arrière des yeux médians 
postérieurs, deux lignes brunâtres, rapprochées, réunies en 
arrière au niveau de la strie thoracique. En arrière des yeux 
latéraux, deux lignes incurvées; quelques traits rayonnants 
brunâtres sur la région thoracique. Yeux situés sur des tachet- 
tes noires. Chélicères fauve-rougeâtre. Pièces buccales fauves. 



ahaicnkes 



417 



teintées de brun. Sternum et [)attes jaunes. Abdomen blanc- 
testacé, concolore ; filières testacées. 

Céphalothorax, vu de profil, eonvexe. 

Yeux antérieurs subégaux et subéquidistants, en ligne pres- 
que droite (a peine procurvée), séparés par un intervalle égal 
environ à leur diamètre. Yeux postérieurs subégaux, en ligne 
droite, les médians à peine plus rapprochés l'un de l'autre que 
des latéraux, séparés par un intervalle un peu plus grand que 



FiG. 51. 





FiG. 52. 



Chiracanthium he^vitti n. sp. cf. 

FiG. 51. — Patle-màclioire g;iuche vue par dessous. 
FiG. 52. — PaKe-màchoire gauche vue du côté externe. 

leur diamètre. Yeux médians des deux lignes subégaux, dis- 
posés en trapèze plus large que long et un peu plus étroit en 
avant. 

Bandeau vertical, plus court que le diamètre des yeux médians 
antérieurs. Chélicères verticales et normales ; marge inférieure 
carénée, inerme. 

Pattes longues et grêles ; fémurs I et II pourvus d'une épine 
interne subapicale ; tibias l présentant 2-2 épines inférieures ; 
protarses 1 munis en dessous de deux épines basales. 

Pattes-mâchoires (fig. 51, 52), jaunes, avec le tarse un peu 
obscurci. Tibia d'un tiers plus long que patella, plus de deux 



418 R. DE LESSERÏ 

fois plus long que large, légèrement arqué, pourvu à l'extrémité, 
du côté externe, d'une apophyse noire. Vue du côlé externe 
(fig. 52), celte apophyse est deux fois plus large que longue, 
tronquée en avant avec les angles arrondis. Vue en dessous 
(fig. 51), l'apophyse tibiale est divergente et échancrée en 
avant, avec l'angle interne plus aigu que l'externe. Tarse de 
même longueur que tibia + patella, prolongé en rostre trian- 
gulaire, obtus, deux fois plus court que le bulbe ; bord externe 
du tarse plus convexe que l'interne dans la moitié basale. 
Bulbe (fig. 51) ovale, formé de deux lobes, dont l'externe est 
réniforme et porte à son extrémité, qui estobtusément tronquée, 
un petit crochet, surtout visible de profil (fig. 52). Lobe interne 
arqué et graduellement atténué en avant, présentant, près de 
l'extrémité, une petite épine noire oblique (stylus?). 

Longueur totale, 4™"\8; longueur du céphalothorax, 2""", 2. 

Tibia I = 4'"'", 7. 

Habitat : Kibonoto, zone des cultures (Icf, type, sans date). 

L'absence d'apophyse basale sur le tarse des pattes- 
mâchoires est un caractère exceptionnel dans le genre Chira- 
canthium et qui rapproche C. he<>vilti de C. clcwigerum Simon 
1897, simplicitarse 1910, {?)somalmu?n Pavesi 1895 et surtout de 
C. filipes Simon 1898 par la longueur et la gracilité de ses pattes. 

C. hcivitti se diflerencie de cette dernière espèce par sa taille 
plus menue, l'abdomen sans tache obscure, les filières tes- 
tacées, les pattes non annelées, le tibia des pattes-mâchoires 
plus long que la patella, etc. 

Genre Ctenus Walckenaer 1805. 

1. Ctenus spenceri F. O. P. Cambridge, 
subsp. herbigrada Des Arts 1912. 

C. herbigradus Des Arts ne se distingue guère de C. spenceri 
Cambridge que par sa taille moins grande et ne peut être con- 
sidéré, nous semble-t-il, que comme une forme géographique 
de cette espèce. 



ahai(;mîI':s 



419 



Les caractères de nos exem|)laires du Kilimandjaro concor- 
dent avec ceux que donne Des Ahts dans son tableau synoj)tique, 
sauf en ce qui concerne le céphalothorax de la 9, fj"^ ^^* "'* 
peu plus petit que tibia + patella l. 

L'épigyne, fauve-testacé, est marqué de deux traits noirs 
écartés convergeant un peu en avant et présente en avant et de 
côté une fine ligne marginale brune, interrompue au milieu du 
bord antérieur. 

Chez la 9, les yeux médians postérieurs sont trois Cois plus 
gros que les latéraux antérieurs et deux l'ois plus gros que les 
médians antérieurs. 

9 : Longueur totale, Il à 14""" ; longueur du céphalothorax, 
5 à 7"'"'. 

cf : Longueur totale, 9 à 10"'"' ; longueur du céphalothorax, 
4"'"', 7 à 5"'"',3. 

L'aire de distribution de C. spenceri doit être assez étendue ; 
le type est décrit par F. O. P. Cambridge (1898, p. 23, pi. 3, 
fig. 9 et 10) de la Colonie du Cap ; Strand (1907, p. 695) le cite 
de la même région et Des Arts (1912, p. 206, pi. 3, (ig. 34, sub : 
C. herbigradus) du Transvaal. Nous l'avons nous-mêmes reçu 
de deux localités du Natal (Chubb). 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (7 cf , 6 9i X-Xllj. 

2. Ctenus colonicus Des iVrts 1912. 

(Fifr. 53 à 55.) 

Plusieurs exemplaires 9 de la Collection Sjostedt présentent 
un épigyne semblable à celui de C. colonicus (Des Ahts 1912, 
pi. 2, fig. 28), également originaire du Kilimandjaro, auquel je 
les rapporte malgré de petites difterences dans la longueur 
relative du céphalothorax et des pattes ' et la présence, chez nos 
individus, d'une épine interne sur le tibia l. Le cf que nous 
attribuons à C. colonicus ofTre une orande ressemblance avec 



* D'après le tableau synoptique de Des Arts, le céph.Tlotliorax serait plus 
graad que tibia -f- patella III ; cest l'inverse chez nos individus. 



420 



11. DE LKSSERT 



C. canonicus (Des Arts 1912, pi, 3, fig. 46), qui a été probable- 
ment capturé aux Monts Ngowi (S.-E. du Kilimandjaro). 

Anahita kiwuensis (Strand 1916, p. 88) doit être une forme 
très voisine de C. colonicus Des Arts. 

L'épigyne des Ç (fig. 55) forme une plaque brun-rouge, 
bombée, un peu plus large que longue, légèrement dilatée en 
arrière, bordée latéralement de deux taches longitudinales 
brun-noir et présentant, près du bord postérieur, de chaque 
côté, une petite dent arquée en dedans et peu apparente. 



Fig. 53. 





Fig. 54. 




Fig. 55. 



Ctenus colonicus des Arts. 
Fig. 53. — cf. Patte-mâchoire gauche vue du côlé iuterne. 
Fig. 54. — cf. Tarse vu par dessous. 
Fig. 55. — 9- Epigyne (sous l'alcool). 

9 : Longueur totale, 10'"™, 5 à 17'«'" ; longueur du céphalo- 
thorax, 5'"", 5 à 7'"'". 

O* : Céphalothorax brun-rouge, éclairci sur les bords et pré- 
sentant une bande médiane étroite, jaune, élargie au nouveau 
de la strie thoracique, puis en avant sur la région céphalique. 
Yeux situés sur des taches noires. Ghélicères brun-rouge. 
Pièces buccales, sternum jaunes. Pattes jaunes, avec les fémurs 
tachés de noirâtre en dessus, les protarses et les tarses brun- 
rouge. Abdomen gris-testacé, tacheté de noir ; en avant, une 
zone médiane lancéolée claire, accompagnée de deux taches 



AltAIGNEES 



421 



noires latérales antérieures. Deux séries longitudinales de 
taches noires dans la moilic' postérieure. Région ventrale gris- 
testacé, mouchetée de noir, avec une large bande médiane uni- 
colore. 

Pubescence des parties claires du céphalothorax blanchâtre; 
celle de l'abdomen fauve. 

Yeux de la 2'"Migne, vus par devant, dessinant une ligne pro- 
curvée, les latéraux deux fois plus petits que les médians, 
ovales et obliques. Yeux médians des deux lignes, vus par des- 
sus, disposés en trapèze plus étroit en avant qu'en arrière, 
deux fois plus large en arrière que long, les antérieurs d"/3 
plus petits que les postérieurs. 

Bandeau vertical, un peu moins haut que le diamètre des 
yeux médians antérieurs. 

Quatre dents subégales à la marge inférieure des chélicères. 

TiJjias I présentant 5-5 épines inférieures et 2 latérales de 
chaque côté ; protarses I munis de 3-3 épines en dessous (mais 
sans épine médiane apicale) et de trois latérales de chaque 
côté. Protarse lY droit. 

Pattes-mâchoires (fig. 53 et 54) longues et grêles, jaunes. 
Patella allongée, deux fois environ plus courte que le tibia ; ce 
dernier article est droit, légèrement élargi en avant, quatre fois 
plus long que large à l'extrémité antérieure, pourvu d'une 
petite saillie subapicale supérieure obtuse (mais dépourvu d'apo- 
physe) et de trois longues épines internes dans la moitié basale. 

Tarse court et large, deux fois plus court que le tibia, assez 
fortement dilaté du côté externe, terminé en rostre triangulaire 
obtus, plus de deux fois plus court que le bulbe. Ce dernier 
organe (lig. 54) est irrégulièrement ovale ; il présente, vers le 
milieu, un processus malléiforme brun foncé et, au bord interne, 
un Stylus arqué en croissant, régulièrement atténué vers l'ex- 
trémité, qui est un peu renflée. 

Longueur totale, IL""" ; longueur du céphalothorax, 5""", 7. 

Tibia = (3""", 6. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures Çiçj', dont l'andro- 
type, 7 9, Vni). 



422 R. DE LESSERT 

3. Ctenus spectabilis n. sp. 

(Fig. 56 à 58.) 

Espèce inédite, remarqua])le par la longueur inusitée de 
l'apophyse tibiale du cf et qui paraît se rattacher au 5'"'' groupe 
du genre Ctenus de Simon (1909, p. 358). 

9 : Céphalothorax noirâtre, marqué de lignes divergentes et 
anastomosées plus foncées ; une bande médiane, faiblement 
rétrécie en avant, et une étroite bande submarginale jaunes. 
Yeux situés sur des taches noires. Chélicères fauves, rayées de 
noirâtre. Pièces buccales, sternum jaune clair. Pattes jaune 
foncé. Abdomen testacé, densément ponctué et tacheté de noir, 
avec une zone médiane antérieure éclaircie, bordée en avant 
de deux taches allongées, suivies en arrière de deux séries 
longitudinales de taches atteignant les filières (plus nettes chez 
le cf). Région ventrale gris-testacé, mouchetée de noir. Pubes- 
cence effacée, celle de l'abdomen formée de poils fauves. 

Yeux médians antérieurs séparés par un intervalle égal envi- 
ron à leur rayon. Yeux de la 2'"" ligne, vus par devant, dessinant 
une ligne presque droite par leurs bases, les latéraux deux fois 
plus petits que les médians ; ces derniers sont séparés Pun de 
l'autre par un intervalle égal à leur diamètre et des latéraux 
par un intervalle trois fois plus petit. Yeux médians des deux 
lignes, vus par dessus, disposés en trapèze plus étroit en avant 
qu'en arrière, trois fois environ plus large en arrière que long, 
les antérieurs d'Ya plus petits que les postérieurs. 

Bandeau vertical, égal environ au diamètre des yeux médians 
antérieurs. 

Quatre dents subégales à la marge inférieure des chélicères. 

Tibias 1 présentant 5-5 épines inférieures (mais sans épines 
latérales). Protarses I munis de 3-3 épines en dessous (mais 
sans épine médiane apicale). 

Epigyne (fig. 58) en plaque fauve-testacé, plus large que lon- 
gue, pourvue de chaque côté, près du bord postérieur, d'une 
dent robuste, dirigée obliquement en dedans, et bordée de 
brun-rouge. 



AIÎAICXEIÎS 



423 



56. 



FiG. 57. 



Longueur totale, 8 à 10""" ; longueur du céphalothorax, 

3""", 7 à 4""". (> tibia 1). 

cf : Coloration et caractères morphologiques comme chez 
la 9i niais tibias et protarses I munis de deux épines latérales 
de chaque côté ; tibias 1 pourvus en dessous d'une épine mé- 
diane apicale. Protarses IV droits. 

Pattes-mâchoires (fig. 56 et 57) jaunes, avec l'apophyse tibiale 
et le bulbe teintés de brun- 
rouge. Patella plus courte que le 
tibia, deux t'ois plus longue que 
large en avant. Tibia un ])eu 
dilaté vers l'extrémité, deux fois 
plus long que large en avant, 
présentant dans la moitié anté- 
rieure, au bord exierne, une lon- 
gue apophyse légèrement diver- 
gente, dirigée en avant, dépas- 
sant par avant la base du tarse. 
Vue par dessous (fig. 56), cette 
apophyse est arquée ; son extré- 
mité antérieure est brusque- 
ment terminée en pointe noire, 
dirigée en dedans. Vue du côté 
externe (fig. 57), l'apophyse ti- 
biale est plus de trois l'ois plus 
longue que large, à bords pres- 
que parallèles, obtusément tron- 
quée à l'extrémité et pourvue 
d'une saillie basale inférieure 
obtuse. Tarseplus long que tibia, 
à bord interne presq-ue droit, abord externe nettement convexe, 
terminé en rostre triangulaire trois fois plus court que le bulbe. 
Ce dernier organe présente, vers le milieu, un petit processus 
claviforme et, du côté interne, un court stylus noir, arqué 
(fig. 56;. 




Fig. 58. 
Ctenus spectabilis u. sp. 
FiG. 56. — d*- Patte-mâchoire 
gauche vue par dessous. 

— d*. Patte-mâchoire gauche 
vue du coté externe. 
Fig. 58. — ç. Epigyne (sous l'alcool). 



Fig. 



424 R. DE LESSEUT 

Longueur totale, 6™'", 5 ; longueur du céphalothorax, 3""", 5 
{= tibia I). 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (5 cf, 2 9^ dont les 
types, Xllj. 

Genre Castianeira Keyserling 1879. 
1. Castianeira mestrali n. sp. 

(Fig. 59 à 61.) 

9 : Céphalothorax, face antérieure des chélicères, majeure 
partie des pièces buccales, sternum brun-noir. Face posté- 
rieure des chélicères, pattes-mâchoires fauve-rougeâtre. Pattes 
fauve-rougeâtre, avec tous les fémurs, les tibias et protarses IV 
rembrunis. Abdomen noir. Pubescence et dessins presque 
complètement effacés, formés de poils blancs, plumeux. Une 
touffe de poils blancs au dessus des filières. 

Céphalothorax ovale large, chagriné, presque plan en dessus ; 
région frontale beaucoup plus étroite (!'"'", 2) que la plus grande 
largeur du céphalothorax (l'"™,9). Sternum chagriné. 

Yeux antérieurs en ligne procurvée (une ligne tangente à 
la base des médians passerait près du centre des latéraux), les 
médians d'Vs plus petits que les latéraux qui sont ovales et 
obliques, deux fois plus écartés Tun de l'autre que des laté- 
raux, séparés par un intervalle d'Ys plus petit que leur dia- 
mètre. Yeux postérieurs gros, subégaux, en ligne faiblement 
procurvée (une ligne tangente au bord postérieur des latéraux 
couperait un peu la base des médians), les médians deux fois 
plus écartés Tun de l'autre que des latéraux, séparés par un 
intervalle à peine plus petit que leur diamètre. Yeux médians 
disposés en trapèze plus étroit en avant, un peu plus large en 
arrière que long, les postérieurs d'Ys plus gros que les anté- 
rieurs. Yeux latéraux des deux lignes séparés par un inter- 
valle égal au rayon des yeux latéraux postérieurs. 

Bandeau vertical, d'Ys plus long que le diamètre des yeux 
médians antérieurs. 



AHAICNKES 



425 



F)G. 59. 



60. 



Chélicères robustes et convexes en avant ; marge inférieure 
pourvue de deux longues dents contiguës. 

Pattes : tibias I munis en dessous de une ou deux faibles épines 
submédianes, sans épines latérales ; protarses I pourvus de 2-2 
épines inférieures. 

Abdomen ovale, pourvu d'un très petit scutum antérieur. 

Epigyne jjriin-noir, finement strié transversalement, à peine 
distinct de la région épigastrique 
(également bnin-noir, ])ombée 
et fortement chitinisée), présen- 
tant à sec deux dépressions ar- 
rondies, mal définies, séparées 
l'une de l'autre par un intervalle 
deux fois plus grand que leur dia- 
mètre, et du bord postérieur par 
un intervalle égal à leurdiamètre 

rfig. 61). 

Longueur totale, 6 à (3'""', 5 ; 

longueur du céphalothorax, 
9111111 p. 

cf : (Coloration, yeux et épines 
comme chez la 9 • 

Abdomen cuirassé en dessus 
d'un scutum chagriné le recou- 
vrant presque en entier et, en 
dessous, d'un scutum ventral 
chagriné, à bords parallèles s'é- 
tendant du pli épigastrique presque jusqu'aux filières. 

Pattes-màchoires (fig. 59 et 60) brun-rougeâtre clair. Tibia à 
peine plus long en dessus que la patella, plus long que large 
(mais non deux fois), présentant à l'exlrémité, du côté interne, 
une carène un peu oblique, terminée en angle droit et arrondi 
en dessus, en angle aigu du côté inférieur (fig. 59). Tarse deux 
fois plus long que patella + tibia, deux fois plus long que large 
dans la moitié basale, régulièrement atténué en avant. Bulbe 
arrondi à la base, piriforme, terminé en petit slylus noir. 




^^ 



Fig. 61. 

Castianeira mestrali n. sp. 

Fig. 59. — cf. Patte-mâchoire gauche 

vue du côté interne. 

Fig. 60. — o'. Bulbe. 

FiG. 61. — Ç. Epigyne desséché. 



426 n. DE LESSKBT 

enroulé en spirale, n'atteignant pas Textrémité du tarse 
(fig. 60). 

Longueur totale, 5'""\5 ; longueur du céphalothorax, 2"'"', 6. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (3 cf, 2 9, types, 
IX-X). 

Diffère des espèces typi({ues du genre par le trapèze des 
yeux médians un peu plus large en arrière que long et l'arma- 
ture des tibias I, semblable à celle de C. (?) depygata Strand 
1916. 

2. Castiaiieira (?) kibonotensis n. sp. 
(Fig. 62 à 65.) 

Ç : Céphalothorax ifig. 62) jaune foncé, taché de brun-noir 
comme suit : sur la région thoracique une ligne marginale 
étroite, fortement élargie en taches au niveau de l'intervalle 
des hanches, deux larges bandes médianes marquées de traits 
rayonnants plus obscurs, irrégulièrement et profondément 
découpées à leur bord interne. Strie thoracique marquée d'un 
trait noir. Région céphalique brun-noirâtre, avec l'aire oculaire 
noire, marquée, en arrière des yeux médians postérieurs, d'une 
ligne jaune, dilatée en arrière. 

Chélicères brun-rouge foncé, rayées de noirâtre. Pièces buc- 
cales, sternum jaunes, teintés de brun. Pattes jaunes, pictées 
et annelées de brun-noir : hanches jaunes ; fémurs assez den- 
sément ponctués de brun-noir (ces points formant en dessous 
deux lignes longitudinales) avec un anneau apical interrompu en 
dessus ; patellas ornées en dessus d'une tache apicale ; tibias et 
protarses tachetés de noir, fortement rembrunis aux pattes pos- 
térieures ; tarses jaunes, concolores. Abdomen noirâtre, avec 
une bande médiane testacée, n'atteignant pas les filières et 
quelques traits testacés obliques fia pubescence formée de poils 
plumeux, blancs, est presque complètement efîacée). Région 
ventrale testacée. Filières cerclées de noir. 

Céphalothorax ovale large, finement chagriné, plan en dessus ; 
région frontale (!'"'", 6) environ deux fois plus étroite que la 
plus grande largeur du céphalothorax (2""", 7). 



AltAI(;\KKS 



427 



Yeux antérieurs en ligne failîlenienl procurvée, les médians 
d'^/3 plus gros que les latéraux, deux Cois plus écartés l'un de 
Tautre que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ 
à leur rayon. Yeux postérieurs en ligne procurvée, une ligne 
tangente au bord antérieur des médians passerait près du centre 



FiG. 62 



FiG. 64. 






FiG. 63. 



Fie. 65. 



Caslianeira (?) kihonotensis n. sp. 

FiG. 62. — 9. Céplialothorax. 

FiG. 63. — cf. Patle-raâchoire gauche vue du côté interne. 

FiG. 64. — cf. Bulbe. 

FiG. 65. — Ç. Epigyne (sous l'alcool). 



des latéraux, subégaux, les médians plus écartés l'un de l'autre 
que des latéraux, séparés par un intervalle égal environ à leur 
diamètre. Yeux médians, vus en dessus, disposés en carré, les 
antérieurs un peu plus gros que les postérieurs. 

Yeux latéraux des deux lignes séparés par un intervalle égal 
environ au rayon des latéraux postérieurs. 



428 I?. DE LESSERT 

Bandeau vertical, égal au diamètre des yeux médians anté- 
rieurs. Marge inférieure des chélicères munie de deux dents. 

Tibias et prolarses I pourvus de 2-2 épines inférieures, mais 
sans épines latérales. 

Abdomen pourvu d'un très petit scutum antérieur triangu- 
laire, taché de noir. 

Epigyne ffig. 65) formant une plaque fauve-rougealre arrondie, 
environ aussi longue que large et ornée de deux réceptacles 
séminaux plus foncés en forme de S, adossés et rapprochés sur 
la ligne médiane longitudinale. Desséchée, la plaque de l'épi- 
gyne présente une dépression en forme de U. 

Longueur totale, 9'"'" ; longueur du céphalothorax, 4""". 

cf : Coloration comme chez la 9i mais plus obscure ; abdo- 
men noirâtre, avec une zone médiane testacée, ornée en arrière 
de quelques chevrons noirâtres. 

Yeux et épines des pattes comme chez la 9 • 

x4bdomen cuirassé en dessus d'un scutum chagriné, brun- 
rouge taché de noir, atteignant le milieu de la longueur de 
l'abdomen, atténué et tronqué en arrière. Région épigastrique 
fauve-rouge, fortement chitinisée. 

Pattes-mâchoires (fig. 63 et 64) fauve-rougeâtre, avec le bulbe 
plus foncé. Tibia à peine plus long en dessus que la patella ; vu 
du côté interne (fig. 63), il est un peu plus long que large à la 
base, rétréci vers l'extrémité, excavé en dessous, sauf à la base. 
Bord antérieur du tibia formant, du côté interne, un bourrelet 
arqué. 

Tarse étroit, longuement atténué en avant, deux fois environ 
plus long que tibia + patella et plus de deux fois plus long que 
large dans la moitié basale. Bulbe piriforme, fortement .arrondi 
à la base, graduellement atténué en avant et terminé en stylus 
noir dont l'extrémité, arquée en accent et dirigée obliquement 
en avant, n'atteint pas l'extrémité du tarse (fig. 64). 

Longueur totale, 8""", 5 ; longueur du céphalothorax, 3""", 8. 

Habitat: Kibonoto, zone des cultures (1 ç^, 1 9 , types, 
III). 



AnAI(;XEES 



429 



Genre Copa Simon 1885. 

-1. Copa benina Strand 1916 [?]. 

(Fig. 66 à 69.) 

Si l'on admet, comme je le crois, que Strand (1916, p. 93) a 
décrit son gynetype de Copa benina du Rouvenzori sur un 
exemplaire Ç dont l'abdomen était accidentellement dépourvu 
des dessins que forme la pubescence, nous pouvons rapporter 
sans hésitation à cette espèce des individus, en meilleur état 
de conservation, du Kilimandjaro, dont l'épigyne, la disposition 
des yeux etc., sont tout à fait semblables à celles du type de 
C. benina. Nous décrivons ici le çf , que Strand n'a pas connu. 

9 : Céphalothorax (fig. 06) jaune, marqué de 2 bandes mé- 
dianes longitudinales légèrement incurvées, réunies en avant 
et de 2 bandes marginales plus étroites, formées de pubes- 
cence brun-noir. Aire oculaire noire. Ghélicères, pièces buc- 
cales, sternum, pattes d'un jaune plus ou moins obscur. Pattes 
tachetées de noirâtre à la base des épines; tibias et protarses IV 
parfois vaguement annelées de noirâtre. Abdomen (fig. 66) tes- 
tacé, à pubescence blanche, orné de dessins noirs (générale- 
ment effacés chez nos exemplaires, comme chez le type de Strand 
(1916, p. 93) ; dans la moitié antérieure, 4 taches disposées en 
rectangle ; en arrière de ces taches une série de lignes trans- 
versales ondulées et anguleuses, s'étendant sur les flancs. 
Filières testacées. Pubescence formée de poils plumeux. 

Céphalothorax lisse, plan en dessus; région frontale presque 
deux fois plus étroite que la plus grande largeurdu céphalothorax. 

Yeux antérieurs en ligne faiblement procurvée (droite par 
leurs bases), les médians deux fois plus gros que les latéraux, 
deux fois plus écartés l'un de l'autre que des latéraux, séparés 
par un intervalle égal environ à leur rayon. Yeux postérieurs 
en ligne nettement procurvée (une ligne tangente au bord pos- 
térieur des latéraux couperait une partie du bord antérieur des 
médians), subégaux et subéquidistants, séparés par un inter- 

Revle Suisse de Zoologie T. 28. 1921. 39 



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R. DE LESSERT 



valle un peu inférieur à leur diamètre. Yeux médians, vus par 
dessus, disposés en rectangle à peine plus long que large et à 
peine élargi en avant, avec les antérieurs un peu plus gros que 
les postérieurs. Yeux latéraux des deux lignes séparés par un 
intervalle plus petit que le diamètre des latéraux antérieurs. 



FiG. 66. 



FiG. 67. 



Fie. 68. 





FiG. 69. 
Copa henina Strand. 
FiG. 66 — Ç. Corps vu par dessus. 

FiG. 67. — cf. Patte-mâchoire gauclie vue du côté interne. 
FiG. 68. - çs. Bulbe. 
FiG. 69. — Ç. Epigyne (sous l'alcool). 

Bandeau vertical, deux fois plus haut que le diamètre des 
yeux médians antérieurs. 

Marge inférieure des chélicères munie de 2 dents. 

Tibias et protarses 1 pourvus de 2-2 épines inférieures, mais 
sans épines latérales. 

Abdomen présentant en avant un petit scutum triangulaire. 

Epigyne orné sous l'alcool (fig. 69) d'une tâche noirâtre longi- 
tudinale, dilatée en avant, présentant de chaque côté, en arrière, 
une fine ligne brune dessinant un 6. Desséchées, ces figures 
forment deux fossettes arrondies, assez profondes, séparées 
l'une de l'autre par un intervalle égal environ à leur diamètre 
et du pli épigastrique par un intervalle plus petit. 



AHAKJNÉES 431 

Longueur totale, 7 à 9""", 5; longueur du cëpalothorax, 3""", 5 
à 4'""'. 

cf : Caractères et coloration comme chez la 9, avec le scutum 
abdominal plus allongé, atteignant environ la moitié de la lon- 
gueur de Tabdomen. 

Pattes-mâchoires (fig. 67 et 68) jaunes, avec le bulbe brun- 
noir (du moins le tube spermatophore et le stylus). Patella cupu- 
liforme, d'environ même longueur en dessus que le tibia ; ce 
dernier article est court et large ; vu de profil, il est d'Ys plus 
long que haut, son bord antérieur interne formant une carène 
dont l'angle supérieur est avancé en petite saillie triangulaire 
(fig. 67). Tarse étroit, longuement atténué en avant dans la Y2 api- 
cale, plus de deux fois plus long que patella + tibia et plus de 
deux fois plus long que large dans la moitié basale, presque 
entièrement occupé en dessous par un bulbe irrégulièrement piri- 
forme