Full text of "Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe"

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'tbraro of tbe Museum

COMPARATIVE ZOÖLOGY,

AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS.

The gift of 4JU

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SITZUNGSBERICHTE

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IklDElllK DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH-N ITURWISSENSCB IFTLICHE GL ISSE.

STEBENUNDDRElSSIGSTER RANI».

WIEN.

AUS DER K. K. HOF- UNI) STAATSDRUCKEREI.

IN COMMISSION BEI KARL REROLD'S SOHN. BUCHHÄNDLER DKB KAIS. AKADEMIE
DER WISSENSCHAFTEN.

1850.

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AKADEMIE I)EK WISSENSCHAFTEN.

s1ebenunddreissigster band.

Jahrgang 1859 ' 17 bis 22

(Hit 30 «affin.)

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WIEN.

AUS DER K. K. HOF- ÜNÜ STAATSDRUCKEREI.

IN COMMISSION BEI KARL UEROLD'S SOHN. BUCHHÄNDLER DER KAIS AKADEMIE
DER WISSENSCHAFTEN.

1859.

I N II A L T.

St'ite

Sitzung' vom 7. Juli 1850 3

Haidinger, Das zweite Jahr der Erdumsegelung Sr. Majestät

Fregatte Novara 5

Maly, Notiz über das vierfach molybdänsaure Amnion .... 25

Kauer, Chemische Analysen einiger Mineralwässer 27

Sachs, Physiologische Untersuchungen über die Keimung der

Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). (Mit 3 Tafeln.) . 5?

Sitzung' vom 14. Juli 1859 121

Hochstelter, Bericht über geologische Untersuchungen in der

Provinz Auckland (Neu-Seeland) 123

Butte, Über die Strasse von Prisren nach Scutari in Ober-
Albanien 128

Brücke, Beiträge zur Lehre von der Verdauung. (I. Abiheilung.) 131

Suess, Über die Wohnsitze der Brachiopoden 185

Schmidt, Das Elen mit dem Hirsch und dem Höhlenbären fossil

auf der Grebenzer Alpe in Obersteyer. (Mit 1 Tafel.) 240

Sitzung vom 21. Juli 1859 250

Preisaufgaben 261

Wcdl, Beiträge zur Pathologie der Blutgefässe. (Mit 3 Tafeln.) 265
Sandberger, Einige Bemerkungen über den Nattt. umbilicatus

Chemn., genabeltes Schiffsboot (lebende Art von den

Mollucken) 286

Fittinger, Untersuchungen über die Bacen der Hausziege.

11. Abtheilung 280

Hone, Über die wahre geognostische Lage gewisser, in Wien als

Reibsand gebrauchter dolomitischer Breccien-Sande . . 356
Vintschgau, 31. Cur. dt, Intorno dall' azione esercitata da

aleuni gas sul sangue 366

Seite

Weiss, Die Krystallformen einiger chemischen Verbindungen.

(Mit 1 Tafel.) 371

v. Lang, Bestimmung der Hauptbrechungsquotienten von

Galmei und unterschwefelsaurem Natron 370

Kanal, Über die Krystallformen einiger chemischen Verbin-
dungen. (Mit 1 Tafel.) 386

Keil, Physikalisch-geographische Skizze der Kreuzkofel-Gruppe

nächst Lienz in Tirol. (Mit 1 Tafel.) 393

Stefan, Über ein neues Gesetz der lebendigen Kräfte in

bewegten Flüssigkeiten 420

Daubrawa, Zur Milchprobe 439

Sitzung vom 6. October 1859 440

Boehm, Über den Einfluss der Sonnenstrahlen auf die Chloro-
phyllbildung und das Wachsthum der Pflanzen überhaupt 453

Blaserna, Mach und Peterin, Über elektrische Entladung und

Induction 477

Tschermak, Untersuchungen über das Volumsgesetz flüssiger

chemischer Verbindungen. (Mit I Tafel.) 525

Basslinger, Rhythmische Zusammenziehungen an der Cardia

des Kaninchenmagens (Cardiapuls) 569

Tschudi, Über einige elektrische Erscheinungen in den Cor-

dilleras der Westküste Süd - Amerika's 575

Frit.sc/i, Instruction für phänologische Beobachtungen aus dem

Pflanzen- und Thierreiche 591

Sitzung' vom 13. October 1859 . . . , 637

Geld, Süll' apparato cartilagineo delle valvole sigmoidee negli

uccelli. (Con 4 tavole.) . 641

Steindachner , Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fisch-Fauna

Österreichs. (Mit 7 Tafeln.) 673

Wiesner, Untersuchung über die Lage der charakteristischen

Riefen an den Axenorganen der Pflanzen. (Mit 2 Tafeln.) 704

Diesing, Bevision der Bhyngodeen. (Mit 3 Tafeln.) .... 719

toitziiiig' vom 20. October 1859 783

Tschudi, J. J. v., Über ein meteorisches Phänomen .... 787

Frauenfeld, Ausflug nach dem Adamspik auf Ceylon .... 789
Haidinger, Mittheilungen von Herrn J. F. Julius Schmidt

über Feuermeteore 803

.Molin, Nuovi Myzelmintha raccolti ed esaminati ecc. (Con 3 tav.) 818

SITZUNGSBERICHTE

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH -NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

XXXVII. BAND.

"SITZUNG VOM 7. JULI 1859.

N217.

XVII. SITZUNG VOM 7. JULI 1859.

Herr Sectionsrath Hai ding er übersendet den zweiten Bericht
des Herrn Dr. Karl Scherzer, Valparaiso, 29. April 1859: „Das
zweite Jahr der Erdumsegelung Sr. Majestät Fregatte Novara".

Von Herrn Prof. Gottlieb ist eingelangt eine: „Notiz über
die Zusammensetzung des vierfach-molybdänsauren Ammons" , von
Herrn R. Maly.

Herr Dobner von Rautenhof, Ingenieur in Pressburg, über-
sendet ein „Programm über die Erfindung einer neuen Triangulirungs-
Methode".

Vorgelegt wurden ferner folgende Abhandlungen:

Von Herrn Prof. Ed. Suess, Custos-Adjunct am k. k. Hnf-
Mineralien-Cabinet: „Über die Wohnsitze der Brachiopoden".

Von Herrn A. Kau er: Chemische Analysen einiger Mineral-
wässer, die im Laboratorium des Herrn Prof. Redtenbacher
ausgeführt wurden und zwar:

1. des Haller Jodwassers;

2. des Rodisfurther Gemeinde- Sauerbrunnens, genannt
der Wiesensäuerling;

3. der Ferdinandsquelle bei Rohitsch.

Nuovi Myzelmintha racolti ed esaminati dal Prof. Dr. R. Mol in.

An Druckschriften sind eingelangt:

Akademie der Wissenschaften, königl. Preussische. Monatsbericht.
April und Mai. Berlin, 1859; 8°-

Annalen der Chemie und Pharmacie, herausgegeben von F. Wo li-
ier, J. Lieb ig und H. Kopp. Band CX, Heft 3, Juni. Leipzig
und Heidelberg, 1859; So-
Astronomische Nachrichten. Nr. 1199, 1200. Altona, 1859: 4«-
Au stria. XI. Jahrgang, Heft 25, 26. Wien, 1859; So-
Basel, Universitätsschriften. 1858/9.
Cosmos. Annee VIII, vol. XIV, livr. 25. Paris, 1859; 8o-
Hamburger Stadtbibliothek. Gelegenheitsschriften, 1859; 4°-
Journal of the asiatic society ofBengal. Nr.CCLXIX, Nr.IV, 1858.

Calcutta; 8°-
Land- und forstwirtschaftliche Zeitung, allgemeine, redigirt von
Prof. Dr. Arenstein. IX. Jahrgang, Nr. 19, 20. Wien, 1859; 8o-
Mitth eilungen aus Justus Perthes geographischer Anstalt, von

Dr. A. Petermann. 1859, Nr. V. Gotha; 4o
Übersicht der bei dem meteorologischen Institute zu Ber-
lin gesammelten Ergebnisse der Wetterbeobachtungen auf den
Stationen des Preussischen Staates und benachbarter für den
Zweck verbundener Staaten, für die einzelnen Monate des
Jahres 1855. Berlin, 1859; 4«- (4 Ex.)
Wiener medizinische Wochenschrift, von Dr. Witt e I shüfer.

IX. Jahrgang, Nr. 26, 27. 1859; 4°-
Zeitschrift, kritische, für Chemie und die verwandten Wissen-
schaften und Disciplinen, als: Pharmacie, Technologie, Agri-
cultur-Chemie, Physik und Mineralogie, herausgegeben von Dr.
E. Erlenmeyer und Dr. G. Lewinstein. Heft 1, 2. Erlan-
gen, 1859; 8o-

MITTHEILUNGEN UND ABHANDLUNGEN.

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara.
Bericht von Herrn Dr. Karl Scherzer vom 29. April 1859,

erhalten und vorgelegt in der Sitzung der mathem.-naturw. Classe der kais. Akademie der
Wissenschaften am 7. Juli 18Ö9

von dem w. M. W. Hai ding er.

Y o r w o r t.

Ich überreiche der hochverehrten Classe beifolgenden von
Herrn Dr. Karl Scherzer unter dem 29. April 1859 datirten,
von Valparaiso an mich freundlichst übersandten Bericht über die
Ergebnisse der Erdumsegelung durch S. M. Fregatte „Novara",
welcher sich an einen früheren aus den Gaspar-Straits vom 30. April
1858 anschliesst der in den Mittheilungen der k. k. geographischen
Gesellschaft (II. Jahrg. 1858, S. 305) erschien.

„Wenige Tage, nachdem Herr Dr. Scherzer diese Übersicht
an mich abgesandt, erreichten die neuesten Wiener Nachrichten und
das amtliche Packet den Herrn k. k. Commodore von Wüllerstorf
mit dem Dampfer von Panama. Der unmittelbar vorhergehende
Dampfer hatte nur einzelne Briefe gebracht , aber wegen eiliger
Abfahrt, da sich der Zug von Aspinwall nach Panama verspätet, die
grösseren Packete zurückgelassen. Nun entschloss sich der Herr
Commodore, was immer noch von Plänen zur Untersuchung an der
Westküste von Südamerika vorlag, aufzugeben und rasch die Heim-
fahrt anzutreten, was auch am 11. Mai vollzogen worden ist. Er
wird nirgends mehr einlaufen und ohne Aufenthalt bis Gibraltar
segeln. Man rechnet 80 Segeltage auf eine gute Durchschnittsfahrt.
Dies würde für die Ankunft in Gibraltar den 31. Juli wahrscheinlich

() Haidinger. Scherzer.

machen. Aber bei der ausschliesslich der Wasserfahrt gewidmeten
Zeit fehlt alle Möglichkeit, wissenschaftliche Forschungen derjenigen
Richtung, der Ethnographie, Statistik, Eröffnung von Correspondenzen
u.s.w. anzustellen, welche Herr Dr. Scherze r repräsentirt. Dieser
entschloss sich daher, den Theil des Rückweges von Valparaiso bis
Gibraltar getrennt von der „Novara" einzuschlagen, um doch die
grösste Masse neuer Erfahrungen aus jenen Gegenden aufzusammeln,
die für uns Österreicher durch die Erdumsegelung der „Novara"
eröffnet sind.

Herr Dr. Scherzer macht nun diesen Weg auf seine eigenen
Unkosten. Er verliess Valparaiso am 16. Mai und erreichte Lima
am 25. Dort fand er die für die k. k. Fregatte „Novara" bestimmten
Packete, was zum Theil auch Veranlassung war, den Wunsch rege
zumachen, dass ein Mitglied der Expedition nach Lima käme. Von
dort erfreute er mich mit einem vom 27. datirten Schreiben. Er
beabsichtigte am 12. Juni abzureisen über Guayaquil, Panama,
Cartagena, um voraussichtlich am 15. oder 16. Juni in der regel-
mässigen Dampfschiffverbindung in Southampton anzukommen, und
mit dem dortigen Postdampfer am 25. Juli in Gibraltar zu sein.

Durch den von unserem hochverehrten Freunde Herrn Dr.
Scherzer, mit voller Beistimmung des Herrn Commodore von
Wüllerstorf gefassten Entschluss dürfen wir nun daraufrechnen,
dass auch der von ihm zusammenzustellende Schlussbericht ähnlich
den beiden der ersten zwei Jahre reich und anregend ausfallen
wird, eine gleichartige Ergänzung zu den Ergebnissen unserer Erd-
umsegelung, welche sonst in dieser Richtung bei der durch die
drohenden Zeitverhältnisse gebotenen raschen Rückfahrt uuver-
hältnissmässig einförmig geblieben wäre. Wir dürfen also wohl in
der Hälfte August der Ankunft der Fregatte „Novara" in Triest
und gegen das Ende dem Eintreffen unserer hochverehrten und
hochverdienten Freunde in Wien in freudiger Zuversicht entgegen-
sehen.

„Gleichwie zu Ende des ersten, so erlaube ich mir auch jetzt am
Schlüsse des zweiten Jahres der Weltfahrt der „Novara" Rechenschaft
abzulegen, auf welche Weise ich die Vortheile meiner Lage henützt
habe, um mich der für mich so ehrenvollen Theilnahme an diesem

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. 7

grossartigen vaterländischen Unternehmen nicht ganz unwürdig zu
zeigen.

Der Beginn des zweiten Novara-Jahres traf die kaiserliche Expe-
dition unter Segel, auf der Fahrt von Singapore nach Rata via, wo
dieselbe am 5. Mai 1858 anlangte. Im Laufe der letzten 12 Monate
wurden die folgenden Punkte berührt: Batavia, Manila, Hongkong,
Shanghae, Pouynipet (im Carolinen-Archipel), Sikayana (Stewarts-
Gruppe), Sydney (Australien), Auckland (Neuseeland), Papeete
(Tahiti), Valparaiso.

Die lang genährte Hoffnung des hochverehrten Chefs der Expe-
dition, die Insel Guaham (im Mariannen-Archipel) und einige Inseln
der Salomonsgruppe besuchen zu können , scheiterte leider an der
Ungunst der Witterungsverhältnisse, so wie an der Kürze der Zeit,
welche uns nur mehr auf Grund der officiellen Instructionen für die
noch zu berührenden Hafenplätze in Australien, Oceanien und Süd-
Amerika übrig blieb. Am längsten verweilten wir in Batavia (24Tage)
und in Sydney (32 Tage). Im Ganzen brachten wir im verflossenen
Jahre 203 Tage unter Segel und 162 Tage am Lande zu.

Die glänzende Aufnahme, die uns in den meisten der besuchten
Orte von allen Ständen der Gesellschaft zu Theil wurde, die erhe-
benden Sympathien, welche die Zwecke der kaiserlichen Expedition
allenthalben, namentlich unter den Männern der Wissenschaft erweck-
ten, hatten auf meine Arbeiten und Sammlungen den glücklichsten
Einfluss. Unter dem Schutze einer europäischen Grossmacht, im
Interesse wissenschaftlicher Forschungen die Erde umschiffend, be-
durfte es nicht erst, wie beim einsamen Reisenden, eines längeren
Aufenthaltes an einem Orte, oder der Gunst des Zufalls, um mit
den einflussreichsten und hervorragendsten Persönlichkeiten bekannt
und vertraut zu werden; fast überall beeilte man sich unsere Absich-
ten kennen zu lernen, unseren Wünschen zuvor zu kommen. Wenige
Wochen reichten oft hin, uns in den Besitz eines schätzenswerthen
Materiales zu setzen, einen vorteilhaften Verkehr zwischen den
wissenschaftlichen Instituten in den entferntesten Theilen der Erde
und jenen der Heimath anzubahnen und mit gleichgesinnten For-
schern Verbindungen zu knüpfen, welche für die Wissenschaft eben
so vorteilhaft, als sie dem Herzen wohlthuend sind. Die Kürze des
Aufenthaltes in den einzelnen Hafenplätzen, wodurch sich eine Erd-
umsegelung so entschieden im Nachtheil befindet gegen andere

$ H a i d i n g e r. S c li e r i. e r.

wissenschaftliche, nach einem einzigen Brennpunkte der
Untersuchung gerichtete Expeditionen, wurde durch die er-
wähnte Gunst der Umstände minder fühlbar gemacht, und hinderte
nicht die Erreichung so manches nachgestrebten Zweckes.

Der warmen Theilnahme und Unterstützung von Gelehrten und
Freunden der Wissenschaft in den meisten von uns besuchten Nie-
derlassungen, muss ich es hauptsächlich Dank wissen, wenn es mir
auch in dem eben verflossenen zweiten Novara-Jahre gelungen, auf
dem Gebiete der Länder- und Völkerkunde einige neue Erfahrungen
zu sammeln und die vaterländischen Museen mit manchen werth-
vollen ethnographischen und anthropologischen Gegenständen zu
bereichern . Aber nicht minder verpflichtet fühle ich mich gegen den
wissenschaftsfördernden Chef der kaiserlichen Expedition , Commo-
dore von Wü llersto rf-Urbair, für die wohlwollende Weise, in
welcher derselbe durch die Macht und den Einfluss seiner Stellung
meine Strebungen so kräftig fördern half.

Die folgenden Blätter enthalten eine Aufzählung der sämmtli-
ehen, im Laufe des zweiten Novara-Jahres über die besuchten Län-
dertheile und deren Bewohner von mir verfassten Aufsätze, so wie
eine Liste aller gleichzeitig erworbenen Gegenstände, und endlich
ein Verzeichnis derjenigen Gelehrten und Freunde der Wissenschaft,
welche sich mir im Interesse der Novara-Expedition besonders hilf-
reich und nützlich erwiesen haben.

I. Batavia (Aufenthalt vom 6. bis 29. Mai 1858).
A. Aufsätze.

i. Beitrüge zur Kenntniss der Sprachen und Völkerstämme Java's.

2. Die handelspolitischen Verhältnisse Batavia's.

3. Heilwissensehaftliche Notizen, gesammelt während meiner Reise um
die Erde. V. Batavia.

H. Für die Zwecke der Expedition erworbene Gegenstände :

1. Vocabularium der malayischen Sprache (nach Ga 11 ati n's Systein),

2. „ „ sundaischen Sprache.

3. „ „ javanesischen Volkssprache (ngoko).

4. „ „ „ Hof- oder ceremoniellen Sprache
(Kromo).

.t. Vocabularium der javanesischen Sprache mit chinesischen, lateinischen

und japanesischen Buchstaben.
6. Sprachproben der Bugis, Macassaren und Battaker.

Das zweite Jahr Her Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. {)

7. Javanesische Gedichte in der Kawisprache, auf Palmblätter ge-
sehrieben. Gefunden am Berge Merbäbu. 0600 Fuss über dem Meere
in der Provinz Kadii im Centrum Java's.

8. Lithographien verschiedener japanesischer Gegenstände, vor meh-
reren Jahren von der Gesellschaft der Künste und Wissenschaften
in Batavia zur Veröffentlichung beabsichtigt, aber nicht herausge-
geben.

9. Botanik im Japanesischen mit Holzschnitten.

10. Tjidsehrift der Vereeniging tot Bevordering der geneeskundipre
Wetenschappen inNederlandsch Tndie 1851 — 1857, 1. — 3. Jahrgang.

11. Omschrijving van het Sumnier-Zieken-Bapport der Civiel Genees-
kundige Dienst of Java, Madura en de Buitlenbezittingen voer het
Jaar 1856, opgemaakt door G. Was sink etc.

12. De Oorlog op Java van 1823—30 door A. W. P. Weitz el, Breda,
1832. 2. vol.

13. Complete Sammlung sämmtlicher von Dr. P. Bitter von Bleeker von
1844 — 1858 veröffentlichten wissenschaftlichen Abhandlungen und
Werke. 9 Bände.

14. Herinneringen uit den Levensloop van en indisch Ambtenaar van
1815 tot 1851. Medgedeeld in Brieven door E. Francis. Batavia
1856, 2. vol.

15. Boegineesch Heldendicht op Daeng Kalabo, warin onder andere de
dood van den Ambtenaar Baron Collot d'Escury en de Zege-
praal der Hollandsche Wapenen bezon^en worden. Voor het eerste
uitgegeven en verhaald door D. B. F. Mathe 8. Makassar 1858
(das erste in Makassar auf Celebes auf der Buchdruckerpresse
gedruckte Buch).

16. Statistisch-politische Bemerkungen über Java, von einem Begierungs-
Beamten.

17. Handelspolitische Notizen und statistische Angaben über den
Handelsverkehr der Inseln Java und Madura, im Jahre 1856.

18. Statistick van den Handel en de Scheepvaart op Java en Madura,

sedert 1825. Uit officieele bronen bijenverzameld door G. F. de
Bruijn-Kops. Batavia 1857. 2 vol.

19. Bericht des General-Gouverneurs von Holländisch-Indien an die
zweite Kammer im Haag über den Zustand der Colonien, 1855.

20. Publicationen der Gesellschaft öffentlicher Nützlichkeit in Batavia,
1857.

21. Verschiedene Schriften naturwissenschaftlichen und national-ökono-
mischen Inhaltes von J. Münich.

22. Glasperlengürtel der Bewohner der Engano-Inseln, westlich von
Sumatra (5° südlicher Breite, 120° östlicher Länge).

23. Lendengürtel aus Pflanzenfasern, von eben daselbst.

24. Tjimaf oder Talisman von H ad j i-Wachia , einen der Anführer des
Aufstandes in den Lampongs , an der Südspitze von Sumatra, im
Jahre 1856.

II .i i il i M g r i , Scherzet*.

25. Erzählungen von H adj i-Wachia, im Arabischen, 12°, in den
Lampongs erobert.

26. Gesticktes Taschentuch aus den Lampongs, 1856.

27. Nothpatronen aus Stein aus den Lampongs.

28. Pulverhörner aus den Lampongs.

29. Ani-Ani, eine Art Sichel zum Reismähen , von Java.

30. Tschang-teng, Werkzeug zum Bemalen der Sarongs (einheimischen
Röcke und Tücher).

31. Sarongs (bemalte und unbemalte Stücke).

32. Tschang-long, Pfeifen für Opium-Raucher.

33. Zwei Hüte der Eingebornen Sumatra's.

34. Modelle vonAckerbaugeräthen aus Sumatra (Pflug, Wasserrad, Egge,
Häckselmaschine).

35. Kris eines Häuptlings aus Borneo.

36. Kris in vergoldeter Metallscheide aus Sumanäp auf der Insel Madura.
vom alten Sultan Pakou-Nata-Ningrat. Die Klinge ist vom
Sultan selbst verfertigt.

37. Kris aus den Lampongs auf Sumatra. Familien-Waffe des Fürsten
Mangko u - Negara, eines der Häupter des Aufslandes vom
Jahre 1856.

38. Kris eines Häuptlings aus Borneo.

30. Brief in der Sprache der Battaker auf Bambus-Rohr geschrieben.

40. Sammlung von 29 Stück seltener Münzen aus dem indischen Archipel.

41. Fünf Toilettestücke aus Holz geschnitzt und reich verziert, welche
die Javanesen einer Neuvermählten zum Geschenk zu machen pflegen.

42. Figur aus Elfenbein geschnitzt, von der Insel Madura.

43. Körbe von verschiedenen Formen aus der Preanger Regentschaft
und von der Insel Madura.

44. Schaufel (Gayöng) aus Palembang.

45. Kopfputz aus Menschenzähnen, von den Dayakern auf Borneo.
getragen.

46. Halsgeschmeide von Wolfszähnen, aus dem DistrictSamhos auf Borneo.

47. Kopfputz aus Vogel-Federn und Rotanggürtel eines Da yakers.

48. Tableau sämmtlicher Wafl'en, Utensilien und landwirtschaftlicher
Geräthe der Sundaneser auf Java.

49. Panavar-Djambe, blutstillendes Heilmittel aus Borneo.

50. Sieben Modelle von Häusern, ^Arbeitszeugen, Musik-Instrumenten und
Geräthschaften der Javanesen.

51. Tableau der Wafl'en der Sundanesen und Javanesen.

52. Geräth zum Garnaufwinden , von Borneo.

53. Lendengürtel aus Baumrinde der Poggi-Insulaner, westlich von
Sumatra.

54. Tätowir-Instrumente der Poggi-Insulaner.

55. Tabakspfeife der Poggi-Insulaner.

56. Biälter aus Baumrinde mit Chiffern (muthmasslicb Spielkarten) aus
Tomari (Celebes).

Das zweite Jahr der Erdumsegelung' S. M. Fregatte Novara. [ \

!>7. Bast, aus dem die Eingebornen von Tomari (Celebes) ihre Kleidungs-
stücke verfertigen.

!>8. Schädel eines Chinesen, welcher während des Aufslandes der Chine-
sen auf Boi*neo im Jahre 1819 gelödtet wurde.

39. Dayakerschädel aus Borneo nebst geflochtenem Korb, worin die
Eingebornen Borneo's den Feinden abgehauene Schädel zu ver-
wahren pflegen.

60. Dayakerschädel als Trophäe aus Kampong Limbang auf Borneo.

61. Vierundfünfzig Crania der verschiedenen Bacen des malayischen
Archipels, so wie von Chinesen, südamerikanischen Indianern und
Äthiopiern ').

62. Menschenschädel, im Magen eines Haifisches in der Bhede von
Batavia gefunden (muthmasslich der kaukasischen Baee angehörend).

63. Zwei Orang-Utang-Schädel aus Borneo.

64. Sammlung der wichtigsten Natnrproducte Java's a ).

C. Personen, welche sich dem Gefertigten in Batavia in der Verfolgung
seiner wissenschaftlichen Zwecke besonders hilfreich und nützlich
erwiesen haben.
Dr. P. Bitter von Bleeker. Präsident der Gesellschaft für Künste und

Wissenschaften im Niederländisch-Indien u. s. w.
Dr. G. Wassink, Chef des Medicinal- Wesens in Niederländisch-
indien u. s. w.
E. Netscher, Directionsmitglied der Gesellschaft für Künste und

Wissenschaften u. s. w.
Oberst W. C. von Schierbrand, Chef des Genie-Corps u. s. w.
Dr. F. Junghuhn, Inspector der Chinapflanzungen auf Java.
J. Münich, Directionsmitglied und Bibliothekar der Gesellschaft der

Künste und Wissenschaften.
A. Fräser, königl. grossbritannischer Consul.
Dr. J. K. van der Broek.
W. J. E. Teyssmann, Director des botanischen Gartens in Builenzorg.

II. Manila (Aufenthalt vom 15. bis 24. Juni).
.4. Aufsätze.

1. Über die Eingebornen der Philippinen und ihre Idiome.

2. Voeabularium der Tagalischen Sprache, wie dieselbe dermalen auf
Luzon und den anderen Inseln des Philippinen-Archipels gesprochen
wird. (Nach Gallatin's System.)

l ) Kiese sowie die spater aufgezählten Crania wurden in Gemeinschaft mit Herrn

Dr. E. Schwarz, erworben.
'-) Die ineisten dieser für die Zwecke der kaiserlichen Expedition erworbene Bücher

und ethnographischen Gegenstände wurden, insoferne sie vorläufig der Gefertigte

nicht weiter zu seinen Studien und Arbeiten bedurfte , in fünf Kisten wohl verpackt

I /C Hai il i n <* e r. S c li erze r.

3. Handelspolitische Notizen über Manila.

4. Über den Manilahanf (Abaca) f ) und dessen Wichtigkeit für maritime
Zwecke.

B. Erworbene Gegenstände.

1. Diccionario geografico e stadistico-historico de las islas filipinas por
C. M. ßuceta y f. Felipe Bravo. Madrid 1850. 2 vol.

2. Vocabulario de la lengua Ygorrota segun se ha podido sacar de las,
que continuamente bajan en este puehlo de Cavayan, anno de 1817
(Manuscript).

3. Vocabulario de los Ylongotes de la Provincia de Nueva Exija en el
Norte de Luzon 1858 (Manuscript).

4. Diccionario Ybanäg-Espainol. Manila 1854.

5. Vocabulario de la lengua Tagala. Manila 1835.

6. Vocabulario de la lengua Ylogana. Manila 184(1.

7. Diccionario Bisaya-Espanol. Manila 1851.

8. Arte nucvo de la lengua Ybanäg. Manila 1854.

9. Arte de la lengua Bicol. Sampaloc 1795.

10. Arte de la lengua Tagala y Manual Tagalog. Manila 1850.

11. Arte de la lengua Bisaya-Hiliguayna de la isla de Panay. Manila 1818.

12. Arte de la lengua Panipanya. Manila 1729.

13. Compendio y Methodo de la suma de las reglas del arte del idioma
Ylocano. Sampalac 1792.

14. Diccionario Espanol y Mariano, con vna breva esplicacion del Modo
eomo se debeti pronunciar las patabras elc. (Manuscript).

15. Las islas Marianus en el Archipelago de San Lazaro etc. (Manuscr. ).

16. Guia de forasteros en las filipinas, paro el ano 18öS. Manila.

17. Balanza mercantü de la renta de Aduanas, J8S4 — SS. Manila.

C. Personen, welche sich dem Gefertigten in Manila in der Verfolgung
seiner wissenschaftlichen Zwecke besonders hilfreich und nützlich
erwiesen haben.

M. Giraudier, Kedacteur des Boletin oficial.

H. W. Wood, Geolog.

J. S. Steffan, Bremer Consul.

P. Fray Joaquin Fonseca, Dominicaner.

Doctor Fülle rton.

III. Hongkong- (Aufenthalt vom 5. bis 17. Juli).

A. Aufsätze.

1. Ein Beitrag zur Ethnographie China's.

2. Vocahularium desHakka-Dialektes, wie derselbe in derProvinzKong-si
und in verschiedenen Kreisen der Provinz Kong-tung gesprochen wird.

am 28. Mai 18,'58 Herrn Consul A. Fräser (Firma M a c I :i i n e Watsoii et Comp.)
in Batavia zur Weiterbeförderung an die kaiserl. Akademie der Wissenschaften in
Wien übergeben.
1 ) Musa textilis der Botaniker.

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. 1 3

3. Heilwissensehaftliche Notizen, gesammelt während einer Reise um
die Erde. VI. Hongkong.

4. Über verschiedene chinesische Nutz- und Nahrungs-Pflanzen, mit
Rücksicht auf deren Verpflanzung nach Österreich.

B. Erworbene Gegenstände.

1. Chinese and English Dictionary, containing all the words in the

Chinese Imperial Dictionary. Arranged aecording to the radicals by
W. H. Medhurst, Missionary. Parapattan 1842.

2. Vocabulary of the Canton Dialect, by R. Morrison, D.D. Part I.
English and Chinese. Macao. China 1828.

3. A Grammar of the Chinese Colloquial Language, commonly called
the Mandarin Dialect. Shanghae 1857.

4. The beginners first book, or Vocabulary of the Canton Dialect. By
the R d . J. T. De van. Revised, corrected, enlarged and toned by the
R d . W. L o b s c h e i d. Hongkong 1858.

5. Systema Phoneticum scripturae sinicae. Auetore J. M. Galler y,
missionario apostolico in Sinis. Macao 1841. 2 vol.

6. Dictionary of the Fuvorlang dialect of the formosan language by Gil-
bertus Happart, written in 1650. Printed al Parapattan 1840.

7. Translation of a comparative vocabulary of the Chinese, Corean and
Japanese languages, to which is added the thousand character
classic in Chinese and Corean, etc. by P hi lo-Si nens i s ')•

8. San-Kokf-Tsou-Ran-To-Sets, ou Aperfu general des 3 Royaumes.
Traduit de 1' original Japonuis-chinois par W. J. Klaproth. Paris 1832.

i>. The Chinese and their Rebellion, viewed in connection with their
national philosophy, ethics, legislation and administration. With an
Essai on civilisation by Tliom. Taylor Me a dows , Chinese Inter-
preter in H. M. Civil Service. London 1856.

10. China, its state and prospect, with especial reference to the spread
of the gospel , containing allusions to the antiquity, extent, popu-
lation, civilisation, literature and religion of the Chinese. By W. H.
Medhurst. London 1838.

11. Chinese Miscellany, designed to illustrate the Government Philo-
sophy, Religion, arts, manufactures, trade, manners, customs,
history and statistics of China. Shanghae 1849.

12. Books of the Thae-Ping-Wang dynasty and trip of the Hermes to
Nanking, also visit of Dr. Ch. Taylor to Chin-Koang. Shanghae 1853.

13. The Chinese. A General description of the Empire of China and its
inhabitants, by John Francis Esq. F. R. S. Lond. 1836. 2 vols.

14. La Chine, par J. F. Davis, ancien President de la compagnie des
Indes en Chine, traduit de l'anglais par A. Pichard; revu et
augmente d' im appendice par Bazin aine, de la Societe asiatique
a Paris. Paris 1837. 2 vol.

l ) Unter diesen Pseudonamen schrieb bekanntlich der Missionar Gütztaff.

\ 4 Haid inger. Scherier.

15. A Journey Through the Chinese Empire. By W. Hue. 2 vols.
N. York 18S5.

16. Bladen over Japan, verzameld door J. H. Levyssohn, etc.
s' Gravenhage 18S2.

17. Treaty of Whanghia, the act of congress of August 11. 1848. and
decrees and notifications issued for the guidance of consular eourts
of the U. S. of America in China. Canton 18S6.

18. Desultory notes on the Government and People of China and on the
Chinese language, by T. T. Meadows. London 1847.

19. An account of the cultivation and manufacture of tea in China, by
Sam. Ball, late Inspector of (eas to the H. United East India Com-
pany 1848.

20. The Canton Chinese, or the American sojourn in the Celestial Empire,
by 0. Teffany. Boston 1849.

21. India, China and Japan, by Bayard Taylor. N. York 18SS.

22. Geographisches Werk in chinesischer Sprache.

23. Anatomisches Werk in chinesischer Sprache.

24. Esops fables, «ritten in Chinese by the learned Mun-Mooy-
Seen-Shang, and compiled in their present form with a free
and literal translation by bis pupil Sloth. Canton 1840.

25. Numismatisches Werk in chinesischer Sprache.

26. Chinese Repository. Canton 1838.

27. Asiatic Journal and Monthly Miscellany. 1844.

28. Canton Miscellany. 1831.

29. A description of islands in the western Pacific Ocean, North and
South of the Equator together with their productions, manners and
customs of the natives, etc. London 18S2.

30. Ein Widder von Bronze, aus einer Pagode in Canton.

31. Tabaksdose aus Jade-Stein, während der jüngsten Belagerung von
Canton im Decemher 1857 von einem englischen Soldaten erobert.

32. Lotosblume aus Holz geschnitzt, aus Canton.

33. Silbermünzen aus Cochinchina.

34. Sechs Crania vonEingebornen aus verschiedenen Provinzen China's i ).

C. Personen, welche sich dem Gefertigten in Hongkong in der Verfol-
gung seiner wissenschaftlichen Zwecke besonders hilfreich und
nützlich erwiesen haben.

B. W. Lobscheid, Missionär und Schul-Inspector.

Ph. Winnes, Missionär der Baseler Missions-Gesellschaft.

') Diese sämmtlichen Bücher und ethnographischen Gegenstände wurden, insoferne sie
der Gefertigte vorläufig nicht mehr zu seinen Arbeiten benöthigte, theils in einer
besonderen Kiste, theils der botanischen Sendung des Herrn Dr. Schwarz (Kiste
Nr. 38) beigepackt, am lfi. Juli 1858 Herrn Consul A. <i. Wie ner (Firma Lindsa y
ei Comp.) in Hongkong zur Weiterbeförderung an die kaiserl. Akademie der Wissen-
schaften übergeben.

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. \ J)

A. G. Wiener, k. k. österr. Consul.
Gustav Overbeck, k. preuss. Viee-Consul.

IV. Shanghae (Aufenthalt vom 27. Juli bis 14. August).

A. Aufsätze.

1. Über den Handel mit China.

2. Heilwissenschaftliche Notizen, gesammelt während einer Reise um die
Erde. VII. Shanghae.

3. Vocabularium des Shanghae-Dialektes.

4. The first Austrian Expedition of Circumnavigation and its scientific
aspects. — Vortrag, gehalten in einer ausserordentlichen Versamm-
lung der literarisch -wissenschaftlichen Gesellschaft von Shanghae,
auf Aufforderung des Präsidenten und mehrerer Mitglieder der-
selben.

B. Erworbene Gegenstände.

1. Tonic Dictionary of the Chinese language by S. Wells Williams.
Canton 1856.

2. Discoveries in Chinese, or the SymboJism of the primitive charac-
ters of the Chinese System of writing, etc. by Stephens Pearl An-
drews. N. York 1854.

3. AncientChina, the Shoo-King or the historical classic, being the most
ancient authentic record of the annals of the Chinese Empirp.
Translated by W. H. Med hur st. Shanghae 1846.

4. Chinese Miscellany. By Dr. W. H. Medhurst. Shanghae 1849,
Nr. 1-4.

5. Journal of the Shanghae Literary and scientific society. June 1858.

6. A residence among the Chinese, inland, on the coast and at sea. By
R. Fortune. London 1857.

7. Physiology and Anatomy, translated into Chinese, by Dr. B. H o b s o n.
Canton 1856.

8. Shanghae Almanack and Miscellany for 1854 — 58.

9. New tea table; schowing the cost of tea with all charges: as bought
by the picul, compiled by P. Loureiro. Shanghae 1857.

10. Statistische Tabelle über den Thee- und Seidenhandel China's, in den
Jahren 1854—1858.

11. Imperial Ediet confering honour on General Changkwo-Iiang and
his ancestors.

12. Ein Plakat der Rebellen (Thae-Ping-Wang).

13. Eine Nummer der Peking-Staats-Zeitung.

14. Das neue Testament in chinesischer Sprache, übersetzt von Dr.
E. W. Syle.

15. Das neue Testament in chinesischer Sprache, übersetzt von R J
E. C. Bridgman.

16. Eleventh Annual Report on the Hospital at Shanghae 1857.

16 H a i d i n g e r. S e h e r z e r.

17. Frühere chinesische Banknoten.

18. Zwei Crania von Eingebornen aus Canton.

19. Sämereien verschiedener Nutzpflanzen China's. Darunter Sorghum
saccharatum und zwei neue Salat-Arten.

20. Mehrere chinesische Heilmittel, darunter Ginseng.

21. Proben von sogenanntem grünen Indigo (Rhamnus sp.J, Li-lu-shoo
der Chinesen, vert chinois der Franzosen, greeu dye der Engländer.

22. Proben von chinesischer Baumwolle (Gossypium hcrbaceumj.

23. Wachsinsect - Strauch (Fruxinus sp.J nebst dem Insect (Coco
ehinensis).

24. Gewebe der Eingebornen der Insel Formosa.

23. Kopf einer lebensgrossen Statue aus der berühmten neunstöckigen
Pagode (Hwa-täh) in Canton.

C. Personen , welche sich dem Gefertigten in Shanghae in der Verfol-
gung seiner wissenschaftlichen Zwecke besonders hilfreich und
nützlich erwiesen haben.

B. Dr. E. C. Bridgman.

B. E. W. Syle.

Dr. Benjamin Hobson, M. D.

B. W. Muirhead.

C. de Montigny, k. franz. General-Consul.
J. A. T. Meadows, Begierungs-Dolmetscher.
W. Well Williams.

D. B. Bobertson, königl. grossbr. Consul.
James Hogg, Consul für die Hansestädte.

V. Pouynipet (Carolinen-Archipel. Aufenthalt 18. September).

A. Aufsätze.

1. Die Insel Pouynipet im Archipel der Karolinen, und ihre Bewohner.

2. Vocabularium der Sprache der Einwohner von Pouynipet 1 ).

B. Erworbene Gegenstände.

Fischangeln aus Muscheln, Tätowir- Instrumente, Färbestoffe, Lenden-
gürtel aus Palmenblättern, Armbänder u. s. w.

VI. Sikayana (Stewarts-Gruppe. Aufenthalt 17. October).
A. Aufsätze.

1. Ein Tag auf der Koralleninsel Sikayana.

2. Vocabularium der Sprache der Eingebornen von Sikayana.

1 ) Diese sämmtlichen Bücher, sowie die ethnographischen und sonstigen Gegenstände
wurden, insoferne sie der Gefertigte vorläufig nicht weiter zu seinen Studien und
Arbeiten henöthigt, am 13. August 1858 wohl verpackt Herrn Consul James Hogg
(Firma L in dsay et Comp.) in Shanghae zur Weiterbeforderung an die kaiserl.
Akademie der Wissenschaften übergeben.

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. \ 7

B. Erworbene Gegenstände.

Acht Stücke verschiedener ethnographischer Gegenstände , bestehend
in Fischangeln aus Muscheln und Holz, Sehamgürtel, Instrumente zum
Canoe-Aushöhlen , Fächer, Armbänder u. s. w. der Bewohner von
Sikayana.

VII. Sydney (Australien. Aufenthalt vom 6. November bis
7. December).

A. Aufsätze.

1. Untersuchung über den Einfluss der Deportations-Systeme auf die

Entwicklung der Colonie New-South-Wales in Australien.

2. Zur Geschichte der deutschen Auswanderung nach Australien.

3. Handelspolitische und nationalökonomische Notizen über die britische
Colonie New-South-Wales.

4. Weitere Mittheilungen über das chinesische Zuckerrohr f Sorghum sac-
eharatum) mit Bezug auf dessen Cultur in Australien und Neuseeland.

V). Ethnographisches aus Australien.

6. Vocabularium des lllawarra-Dialektes, gesprochen von denUrbewoh-
nern im südöstlichen Theile Australiens.

7. Über Körpermessungen als Behelf zur Diagnostik der Menschenracen
Entwurf eines Systems, welches den, während der Reise der kaiserl.
österr. Fregatte Novara um die Erde an Individuen verschiedener
Racen angestellten Messungen zu Grunde gelegt wurde.

8. On Measurements as diagnostic means for distinguishing the human
races. A systematic plan, established and investigated for the purpose
of taking measurements on individuals of different races during the
voyaye of H. I. R. M's fregate Novara round the world. Diese beiden
letzten Aufsätze (sowohl das Original wie die englische Übersetzung)
wurden vom Gefertigten gemeinsam mit Herrn Dr. E. Schwarz aus-
gearbeitet.

B. Erworbene Gegenstände.

1. An Australian Grammai*, Comprehending the principles and natural
rules of the language as spoken by the Aborigines in the vicinity of
Hunter river, LakeMacquarie etc., byL.E.Threlkeld. Sydney 1834.

2. An Australian spelling-book etc., by L.E.Threlke Id. Sydney 1836.

3. A vocabulary of the dialects of South-Western Australia, by Captain
George Grey, Governor of N. S. Wales. 1841.

4. A key tu the structure of the aboriginal language spoken by the ab-
origines in the vicinity of Hunter river, Lake Macquarie etc.; together
with Comparisons of Polynesian and other dialects; by L. E. Threl-
keld. Sydney 1830.

'A. Vocabulary of dialects of aboriginal tribes of Tasmania, by J. Mel i-
gan F. L. S.
Sitzb. d. mathein. -natunv. CV. XXXVII. Bd. Nr. 17. 2

18 Haidinger. Scher zer.

6. Vocabularium der Sprache der Eingebornen der Yap-Insel (Caro-
linen-Archipel).

7. Vocabularium der Sprache der Eingebornen der Pelew-Inseln.

8. Vocabularium der Sprache der Eingebornen der Eddystone-Insel
(Neu-Georgien).

9. Vocabularium der Sprache der Eingebornen der neuen Hebriden
(Vocati-Insel, Steward' s Insel und Howe's Gruppe).

10. Vocabularium der Sprache der Eingebornen der Loyalitäts-Inseln
(Lifii und Nea).

11. Official Report and Gazetteer of Central Polynesia, by Charles St.
Julian, His Hawaiian Majesty's Commissioner and political and com-
mercial Agent, to the independent States and tribes of Polynesia and
Consul General for New-South-Wales and Tasmania. Sydney 1857.

12. Narrative of an expedition undertaken under the direction of the
late Assistant Surveyor E. B. Kennedy Esq. for the exploration of the
country lying between RockinghamBay and Cape York, By W. Caron
one of the Survivors of this Expedition. Sydney 1849.

13. Berichte über die bisherigen Expeditionen zur Durchforschung des
Landes (ExploTing-Expeditions) vonW. Stuart und A.C. Gregory
so wie über die zur Aufsuchung der Dr. Leichhardt ausgesandte
Expedition. September 1858.

14. Catalogue of the natural and industrial products of N. S. Wales,
exibited in the Australian Museum, by the Paris Exhibition Comissio-
ners. Sydney 1854.

15. Statistics of N. S. Wales from 1847—1853.

16. Statistics of N. S. Wales from 1848—1857.

17. Census of the Colony of New-South-Wales taken on the 1. of March
1856 under the act of Council 19 Vict. Nr. 5. Sydney 1857.

18. First and Second annual Report from the Register General. Syd-
ney 1858.

19. Report of the Postmaster General on the PostolYice. Sydney 1857.

20. Laws and regulations relative to the waste lands in the Colony of
New-South-Wales. Sydney 1858.

21. Explanatory observations on the Immigration Remittance Regu-
lations compiled bytheagent for immigration for general Information.
Sydney 1858.

22. Second Report to the H WB . the Secretary for funds and public works
on the internal Communications of N. S. Wales. Sydney 1858.

23. Memorandum of His Exe. the Governor General , respecting a System
of secondary punishment. Sydney, Mai 1857.

24. Report from the selectCommittee of the Legislative Council, appointed
on the 26"' of May 1858, to inquire into the present system of Ger-
man Immigration into this Colony. Sydney 1858.

25. Regulations for the management of the Gold fields. Sydney 1858.

26. Australian Almanack 1857—58.

27. Sydney Magazine of Science and Art. Vol. I. 1858.

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. \ f)

28. Freedom and independenee for the golden lands of Australia. London
1852. By R d . J. D. Lang.

29. The Statistical Register of Victoria, from the foundation of the
Colony. By W. H. Archer. Melbourne 1854.

30. Zwei Crania der Eingebornen von Brisbane river (Moreton-Bai,
Australien).

31. Zwei Crania der Eingebornen der Chatham-Inseln (Neuseeland).

32. Sechsundachtzig Stücke diverse ethnographische Gegenstände,
von denen 40 Stück Geschenke des australischen Museums in Syd-
ney sind, während 46 Stücke für die kaiserliche Expedition angekauft
wurden 1 ).

C. Personen, welche sich dem Gefertigten in Sydney in der Verfolgung
seiner wissenschaftlichen Zwecke besonders hilfreich und nützlich
erwiesen haben.

Seine Excellenz Sir William Denison, Gouverneur von New-South-

Wales.
Dr. George Bennett, Directionsmitglied des australischen Museums.
R d . L. G. Threlkeld.
Edward S. Hill.

Charles Moore, Director des botanischen Gartens.
Wilhelm Kirchner, k. preuss. Consul.

VIII. Aucklaiicl (Neuseeland. Aufenthalt vom 23. December

1858 bis 8. Jänner 1859).
A. Aufsätze.

1. Über den socialen Fortschritt bei den Antipoden.

2. Das Volk der Maori's. Ein Beitrag zur Ethnographie von Neuseeland.

3. Vocabularium der Sprache der Urbewohner Neuseelands.

/?. Erworbene Gegenstände.

1. Papers relative to the affairs of New-Zealand. Presented to both
Houses of Parliament, by command of Her Majesty. April 10. 1854.
London.

2. Statistics of New-Zealand. for 1853 — 57, compiled from oflicial docu-
ments. Aukland 1858.

3. Statistics of New-Zealand, for 1857, Auckland 1858.

4. The New-Zealand Constitution Act, together with correspondences
between the Secretary of State for the Colonies and the Governor

*) Diese sämmtlichen Bücher und ethnographischen Gegenstände wurden, in so ferne
der Gefertigte dieselben vorläufig nicht weiter zu seinen Arbeiten benöthigte , am
<>. December 18jS dem Herrn Consul Kirchner (Firma Wilhelm Kirchner et Co.)
in Sydney zur Weiterbeförderung an das k. k. Marine-Commando in Triest übergeben.

2»

20 H a i d i n g e r. S c h e r z e r.

in Chief of New-Zealand, in explorations thereof. Wellington, N. Z.
1853.

5. Auckland Waste-Land-Act , 1858. An act to regulate the sale,
letting, disposal and oceupation of waste lands of the Crown within
the province of Auckland.

6. The laws of England, compiled and translated into the Maori lan-
guage, by direction of His Exe. Col. Th. Gore Browne, Governor
of New-Zealand 1858.

7. The Southern districts of New-Zealand. A Journal with passing
notices of the eustorns of the Aborigines. By Edward Short hl and
London 1851.

8. The New-Zealand scttlers guido. A sketch of the present state of the
6 Provinces with a digest of the Constitution andland regulations and
2. maps. By J. B. Co o per, Capt. 58. Beg. London 1857.

9. New-Zealand Emigrants. Bradshaw, or Guide to the Britain of die
South New-Zealand. 1858.

10. A dictionary of the New-Zealand, language, and a concise gram-
mar, to which is added a selection of colloquial senlences. By W.
Williams D. C. L. London 1852.

11. Proverbial and populär sayings of the Ancestors of the New-Zealand
race. By Sir George Grey, K. C. B. etc. Capetown 1857.

12. The first step to Maori Conversation, boing a collection of some of the
inost useful nouns, adjeetives and verbs, with a series of useful
phrases and elementary sentences etc. By H. Taey Kemp, Native
Secretary. Wellington 1848.

13. Maori Superstitions. A lecture by J. White. Auckland 1856.

14. Ko Nga Mahinga a nga Tapuna Maori He Mea Kohikohi mai (Mytho-
logy and traditions of the New - Zealanders) , by Sir George
Grey, late Governor in Chief of the New-Zealand islands. London
1854.

15. A leaf from the Natural history of New-Zealand or a vocabulary of
its dift'erent produetions etc. with their native Names. By Richard
Taylor. Wellington 1848.

l(i. He Pukapuka Whakaako ki te reopukeha (Lehrbächlein zur Erlernung
der Maori-Sprache). Auckland 1847.

17. Auszug aus der Kirchengeschichte in der Maori-Sprache. Auckland
1849.

18. Katechismus der anglikanischen Hochkirche in der Maori-Sprache.
Auckland 1849.

19. Das neue Testament in der Maori-Sprache. Auckland 1852.

20. Geography for the use of children in New-Zealand. Auckland 1850.
(Englisch und Maori.)

21. Bobinson Crusoe, in the New-Zealand language. Wellington 1832.

22. The renowned Chief Kaviti and other New-Zealand warriors. By
Charles 0. B. Davis. Auckland 1855.

23. Gesänge in der Sprache der Eingebornen von Neuseeland.

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. 2 1

24. 18th General Report of the Emigration - Commissioners , 1858.
Presented to both Houses of Parlament by Command of Her Maj.
London 1858.

25. Sechs Crania von Eingebornen von Neuseeland (aus den Höhlen
in der Umgegend von Auckland) 1 ).

26. Verschiedene ethnographische Gegenstände von Neuseeland und den
Fidschi-Inseln.

C. Personen, welche sich dem Gefertigten in Sydney in der Verfolgung
seiner wissenschaftlichen Zwecke besonders hilfreich und nützlich
erwiesen haben.

Seine Excellenz Colonel Thomas Gore Browne, K. B. Governor in

Chief of New-Zealand.
Archdeacon G. A. Kissling.
Rd. G. A. Purchas, clergyman at Onehunga.
Thomas H. Smith, Native Department Oftice.
Dr. Knight, F. L. S.

Rd. H. H. Turton, Governor anddiaplain at Three kingsNative College.
Charles Heaphy, Provincial Surveyor.
Rd. J. C. Patterson, St. Johns College.
Dr. C. F. Fischer, homöopathischer Arzt.

IX. Papeete (Tahiti. Aufenthalt vom 10. bis 28. Februar).

1. Tahiti unter französischem Protectorate. (Notizen über den der-
maligen politischen und socialen Zustand dieser Insel.)

von Tahiti,
der Paomotu- Inseln.

Vocabularium

„, , I der Samoa - Inseln,

der Sprache < , ,

, _,. . ! der Marquesas-Inseln.

der Eingebornen i „ * . , .

(). \ / von Neu-Caledonien.

V der Isle of Pine (Neu-Caledonien).

8. Das Gesetzbuch der Tonga- Insulaner. Ein Beitrag zur Entwicklungs-
geschichte der Völker Polynesiens.

!. Lois revisees dans l'assemblee des legislateurs au mois de Mars de
l'annee 1848, pour Ia conduite de tous, sous le gouvernement du
Protectorat dans les terres de !a Societe. Papeete 1848.

2. Annuaire de Tahiti pour l'annee 1858.

:{. .. ,. .. ,. „ 185!».

l ) Diese sämmtlichen Bücher und ethnographischen Gegenstände wurden, in so ferne
sie der Gefertigte vorläufig nicht weiter zu seinen Arbeiten benöthigt, in einer
Kiste wohl verpackt, am 7. Jänner 1859 an Herrn J. J. Montefiore (Firma
Brown and Camphell) in Auckland zur Weiterbeförderung an die kaiserliche
Akademie der Wissenschaften in Wien übergeben und sollten Anfangs Februar mit
dem Schilfe Ilarwood, Capt. Forsyth, nach London abgehen.

2^ II a i d i n g e r. S c h e r z e r.

4. Etudes sur quelques vegetaux de Tahiti. Par M. Cuzent Gilbert,
pharmacien de la Marine etc. Tahiti 1857. (Herrn Dr. Schwarz
übergeben.)

5. Bibel und Hymnen. Büchlein in tahitischer Sprache.

6. Tahitian and English dictionary with introductory remarks on the
Polynesian language and a short grammar of the Tahitian dialect.
Tahiti, Printed at the London Missionary Society Press. 1851.

7. Report of the London Missionary Society 1857.

8. Notes sur difterentes questions communiquees par M. Adam
Kulczycki, directeur des affaires indigenes ä Tahiti.

9. Answers to questions, by Rd. William Howe of the London
Missionary Society.

10. Te Akataka Reo Rarotonga, or Rarotonga and English Grammar,
by the Rd. Aaron Buzakott, of the London Missionary Society.
Rarotonga 1854.

11. Essai de grammaire de la langue des isles Marquises, par un pretre
de la societe de Picpus, Missionaire aux isles Marquises. Val-
paraiso 1857.

12. Petit dictionnaire Francais - Marquesien , par le Dr. Deplanche.
Nukahiwa 1838.

13. Croquis des principales iles de l'archipel des Marquises, par
D. E. Grand.

14. Ein Cranium von der Insel Tahiti.

15. Zwei Crania von Nukahiwa (Marquesas-Inseln).

16. Ein Cranium von der Insel Bligh (Paomotu-Gruppe).

17. Zwei Crania aus Port de France (Neu-Caledonien).

18. Verschiedene ethnographische Gegenstände von den Eingebornen
von Tahiti und den Fidschi-Inseln.

19. Ein Flacon mit einer krystallinischen Substanz, von einem auf Tahiti
ansässigen deutschen Chemiker Namens N ollen berger aus der
Kawa - Wurzel (Piper Metliysticum) extrahirt und von demselben
„Kawain" genannt, deren dynamische Eigenschaften noch zu unter-
suchen sind. (Herrn Dr. E. Schwarz übergeben.)

Personen, welche sich dem Gefertigten in Manila in der Verfolgung
seiner wissenschaftlichen Zwecke besonders hilfreich und nützlich
erwiesen haben.

Adam Kulczycki, Director der Angelegenheiten der Eingebornen.
Rd. William Howe, von der Londoner Missionsgesellschaft.
Dr. Nadeaud, Arzt und Botaniker.
Dr. Emile Grand.
Dr. E. Deplanche.

X. Valparaiso (Aufenthalt vom 17. — 29. April inclus.).

Da der Aufenthalt der k. k. Fregatte Novara in Valparaiso in
das dritte Novara-.Iahr hinüberreicht und die, während desselben

Das zweite Jahr der Erdumsegelung S. M. Fregatte Novara. 23

von mir gesammelten Materialien noch nicht geordnet und bearbeitet
werden konnten, so muss ich alle ausführlicheren Mittheilungen über
Valparaiso und Santiago de Chile auf den Schlussbericht verschieben.
Noch erlaube ich mir zu bemerken, dass mein werther Reise-
college Herr Dr. Schwarz und ich im Laufe des zweiten Novara-
Jahres in den von der kaiserlichen Expedition besuchten Orten an
OOUrbewohnern verschiedener Racen zusammen gegen 7000 einzelne
Körpermessungen nach unserem bereits erwähnten Systeme vorge-
nommen haben.

Und so schliesse ich diesen zweiten Jahresbericht mit dem
beruhigenden Gefühle auch in der eben abgelaufenen Zeitperiode
aufrichtig bemüht gewesen zu sein, um gleichfalls von meinem
Standpunkte die edlen Intentionen dieses herrlichen Unternehmens
verwirklichen zu helfen und in der beseligenden Hoffnung, dass mir
Gott die Gnade verleihen möge, meine schwachen aber redlichen
Kräfte der Novara-Expedition bis an's Ende ungestört widmen zu
können.

Valparaiso, 29. April 1859.

Hai dinger. Scherzet*. Das zweite Jahr der Novara.

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5«

M a 1 y. Notiz über das vierfach molybdänsaure Amnion. ^3

Notiz über das vierfach molybdänsaure Ammon.

Von Richard Maly.

Behufs der Darstellung einiger Molybdän-Präparate wurde als
Ausgangspunkt dieser, eine grössere Menge in Atzammoniak gelöster
Molybdänsäure dem freiwilligen Verdunsten an der Luft überlassen,
und die so in grossen durchsichtigen Krystallen erhaltene Verbin-
dung einer vollständigen Analyse unterworfen.

Die Krystalle gehörten dein hemiorthotypen Systeme an, und

P
war die gewöhnliche Combination folgende :P — oo. . P -f- oo.

Pr -f- oo mit Abweichung in der kleineren Diagonale, also im
Wesentlichen übereinstimmend mit denen dieDelffs (Annal. d. Che-
mie und Physik, Bd. 85, p, 450) als auf gleiche Weise erhalten be-
schreibt, und wahrscheinlich auch mit denen, die Svanberg und
Struve (Journ. f. prakt. Chemie, Bd. 44, p. 282) „als grosse sechs-
seitige Säulen mit zwei Abstumpfungsflächen" bezeichneten.

Die Analyse ergab ein von allen früheren Analysen dieses Satzes
abweichendes Resultat, und zwar der Formel NH 4 0, 4Mo0 3 -J- 2HO
entsprechend, wofür weiter die analytischen Belege folgen.

Unter im Allgemeinen denselben Bedingungen bei der Krystalli-
sation erhielten : B e r z e 1 i u s neutrales molybdänsaures Ammon, Svan-
berg und Struve ein Doppelsalz nach der Formel NH 4 0,2MoO a
-fNH 4 0, 3MoOi-f-3HO zusammengesetzt, welches Resultat Berlin
(Journ. f. prakt. Chemie, Bd. 49, p. 444) später bestätigt.

D elffs hält das so dargestellte Salz für zweifachsaures als analog
mit der unter gleichen Umständen sich bildenden Wolfram-Verbindung.

Ich erhielt immer vierfachsaures Salz , dasselbe, welches B e r-
lin erst durch Behandlung seines an der Luft krystallisirten Salzes
mit Chlorwasserstoffsäure oder Salpetersäure bekam.

Analyse des Salzes.

A. Bestimmung der Moly bdänsiiure.
Methode. Eine gewogene Menge loser Krystalle wurde im
Platintiegel bis zur vollständigen Verflüchtigung des Ammoniaks und

!2G M a 1 y. Notiz über Jus vierfach molybdansaure Aininon.

Wassers erhitzt, wobei die Krystalle heftig decrepitirten. Im Falle
der Bildung von blauem Oxyd wurde mit etwas Salpetersäure befeuch-
tet und wieder erhitzt.
Resultat:

I. 1-985 Grm. Substanz gaben an Rückstand 1-715 Grm. = 86-39 Procente,
II- 1673 „ „ „ „ „ 1-452 „ =86-79 „

III. 0-834 „ „ „ „ „ 0727 „ =8715 „

Das Mittel von diesen drei Versuchen gibt einen Gehalt von
86-77 Proc. an Molybdänsäure.

Ein Versuch mit dem durch Erkaltenlassen der heissen erhal-
tenen Salze, das gewöhnlich in halbkugelförmigen, wavellitartigen
Krystallgruppen auftritt, gab einen Gehalt von 86*90 Proc. Molyb-
dänsäure, was auf eine mit dem anderen Salze gleiche Zusammen-
setzung schliessen lässt.

B. Bestimmung des Ammons.

Methode. Eine gewogene Menge loser Krystalle wurde in
einem Kölbchen mit Natronlauge gekocht, das entweichende Ammo-
niak in ChlorwasserstotFsäure geleitet und als Platinsalmiak bestimmt.

Resultat.

2-692 Gramm Substanz gaben 1-848 Platinsahniak oder 0-2173
Gramm Ammon, woraus sich der Procent-Gehalt zu 8-10 berechnet.

Zusammenstellung der Resultate.

Gefunden Berechnet

4 At. Molybdänsäure. . . 8677 86-43

1 ., Ammon 8-10 8-02

2 „ Wasser 5 - ll (indireet) 5-55

100-00 100-00.

C. Bestätigung durch die Eiern entaranaly'se.

1-235 Gramm Substanz geben 0-218 Gramm Wasser = 0242
Gramm Wasserstoff =1*95 Procent.

Der Wasserstoff des ganzen Salzes l'9ö Procent,

davon der Wasserst, des Ammons nach d. directen Bestimmung 1-246 „
bleibt für das Wasser 0-704 Pro cent

Wasserstoff, statt 0*616, was obiger Formel entspricht.

Kau er. Chemische Analysen einiger Mineralwässer. 27

Chemische Analysen einiger Mineralwässer.

Ausgeführt im Jahre 1858—1859 im Laboratorium des Herrn Dr. .los, ßedtenbacher
an der Wiener Universität

von Anton Kauer.

Chemische Analyse des Haller Jodwassers.

1. $cfri)tcf)t[trf)c 3toft5cn ur JjafTct Oobqucffc.

Die jod- und bromhaltige Salzquelle von Hall liegt wenige
Schritte vom Sulzbache entfernt zwischen dem Pfarrdorfe Pfarr-
kirchen und dem 1. f. Markte Hall in Oberösterreich. Diese Quelle
dürfte eine der ältest bekannten Mineralquellen Österreichs sein,
indem sie bereits im achten Jahrhunderte zur Salzgewinnung aus-
gebeutet wurde. Herzog Thassilo II. von Baiern übergab sie dem
frommen Stifte Kremsmünster im Jahre 777 als Eigenthum sammt
drei dabei beschäftigten Salzsiedern. Da aber die Soole als solche
ziemlich schwach war, so vernachlässigte man in der Folge ihren
Betrieb.

Diese Quelle gewinnt erst wieder eine Bedeutung, als sie als
Heilquelle erkannt wurde. Man hatte die Wirksamkeit dieser Quelle
schon viel früher erprobt, als man im Stande war die Ursache der-
selben anzugeben: denn das Jod wurde bekanntlich erst im Jahre
1812 entdeckt. Es wurde aber das „Haller Kropfwasser" schon viel
früher häufig in Flaschen allseitig hin besonders aber nach Steier-
mark versendet. Auch suchte man diese Wirksamkeit dem mit diesem
Wasser bereiteten „Kropfbrode" einzuverleiben. Für wen es von
Interesse ist, eine ausführlichere Geschichte vom Haller Wasser und
dessen Wirkungsweise, mitunter erläutert durch allerlei specielle
Vorkommnisse und Gebrechen jener, die dort ihre gründliche
Heilung und überdies frischen Lebensmufh als Zugabe erhielten, zu

2ö K a u e r.

erfahren, den verweise ich auf die im Artikel „Literatur" angeführten
Werke. Ich will hier nur den chemischen Theil der Geschichte und
die zuletzt mit grossartiger Munificenz angebrachten Erweiterungen
und Verbesserungen am Schachte der Jodquelle anführen, wie solche
im letzten Decennium vorzüglich auf Betrieb Sr. Excellenz des Herrn
Statthalters von Oberöstorreich Freiherrn von Bach ausgeführt
wurden.

Es wird nicht leicht ein Mineralwasser geben, an das die
Chemie in allen ihren Phasen ihre Fragen so oft gestellt hat, als
eben das Haller Wasser.

Die erste bekannte Analyse hat ein berühmter Freiburger
Professor Namens Med er er ausgeführt: sie soll äusserst unvoll-
kommen sein, natürlich so unvollkommen, wie die damalige Chemie.
Die Analyse findet sich in „Cranz's Gesundbrunnen der österrei-
chischen Monarchie, Wien 1777."

Im Jahre 1823 untersuchte Herr Joseph Scheichenf eller,
chemischer Producten-Fabrikant in Hall, diese Quelle und wies darin
das Jod nach.

Im Jahre 1828 kamen zwei Chemiker aus Linz nach Hall und
fanden, dass die Mineralquelle zu Hall eine eigentliche und zwar
vieles Jod führende, schwache Salzquelle sei.

Im Jahre 1830 analysirte Herr Dr. Bitter v. Holger das Haller
Jod wasser, fand darin ohne Zweifel zu viel Jod aus Mangel einer
besseren Methode und bestimmte darin auch das nachgerade bekannt
gewordene Brom.

Später untersuchte der ausgezeichnete Münchner Chemiker
Fuchs das Haller Wasser vergleichungsweise mit der Adelheids-
quelle zu Heilbronn und fand das Haller Wasser reicher an Jod als
jenes, stellt aber das Resultat des Herrn Ritter v. H olger schon in
Abrede.

Im Jahre 1841 analysirte Herr Dr. Karl Sigmund die Jod-
soole; er fand auch viel, wahrscheinlich zu viel Jod, von Brom hin-
gegen nur Spuren.

Im Jahre 1842 wurde die erste, wahrscheinlich beste Analyse
von Dr. L. A. Bu ebner ausgeführt.

Im Jahre 1853 erschien eine Analyse von Dr. Netwald.

Vom Jahre 1856 bis 1859 Hess Herr Professor Dr. Joseph
Redten b ach er in seinem Laboratorium das Haller Wasser mehrmals

Chemische Analysen einiger Mineralwässer. 29

analysiren, und es werden die dabei erhaltenen Resultate neben den
Ergebnissen meiner im Jahre 1858/9 ausgeführten Analyse unten
mitgetheilt. Vorzüglich beschäftigten sich damit Herr Prof. Hinter-
berger und Herr Dr. Peters.

Was nun die eigentliche Behausung der Quelle anbelangt, so
hat diese seit zehn Jahren ebenfalls bedeutende Änderungen erlitten.
Es ist bei Gründung eines Gesundbrunnens sonst nicht der Fehler
derUnternehmer, dass sie sich zu wenig versprechen, und sehr häufig
bleiben die Erfolge hinter den kühnen Erwartungen zurück; allein
beim Haller Wasser, trotzdem es alle Jodquellen Deutschlands und
Österreichs übertrifft, waren die Berechnungen zu gering angetragen,
welche angenehme Enttäuschung immer und immer neue Schacht-
bauten zur Folge hatte.

Es wurde zuletzt die Quantität der Soole zu wenig, man suchte
sie durch Bohrversuche zu vermehren und das gesegnete Tertiär-
gebilde zwischen Hall und Pfarrkirchen gab bei jeder neuen Bohrung
neue Jodsoole. Und so kam es, dass der anfangs etwa anderthalb
Klafter tiefe und 4 Fuss weite (1834) ausgemauerte „Wiesen-
brunnen" im Jahre 1848 in einen Schacht umgebaut wurde von
33 Fuss Tiefe und über 4 Fuss Weite im Lichten, der an seiner Sohle
eine eigene Abtheilung für die Hauptquelle und einen hölzernenSam-
melkasten mit einer Steigröhre hatte , durch welche die Jodsoole in
Folge des hydrostatischen Druckes in den Fussraum der Saugröhre
an der Pumpe gelangte und von dort zu Tage gepumpt wurde. Der
Schacht hatte eine Holzverkleidung und war vom Fusse bis zur Mün-
dung ringsum mit Lehm ausgestampft, um das Tagwasser abzuhalten.

Im Jahre 1853 machten sich die Sachverständigen wieder an
den Jodschacht, nahmen die im Jahre 1848 am Fusse angebrachten
Holzverschläge und Sammelkästen heraus, vertieften den Schacht
nach unten und erweiterten ihn auch seitwärts durch einen horizontal
gehenden Stollen. Die Tiefe des Schachtes beträgt nun gegen
50 Fuss, denn seitdem wurde er nicht mehr vertieft.

Schon damals trieb man an der Sohle des Schachtes zwei Bohr-
löcher neben einander vertical in den Boden, so wie auch in schiefer
Richtung aus dem Seitenbaue. Man erhielt allenthalben neue Jodsoole,
die als starke oder gute Jodsoole angegeben wird. Wahrscheinlich
wurde sie qualitativ auf Jod geprüft und man erlaubte sich aus der
qualitativen Erscheinung eine quantitative Schätzung, die natürlich

30 Ka«e r.

unstatthaft ist; numerische Angaben fehlen allenthalben, was wohl
auf die Unterlassung einer quantitativen Prüfung schliessen lässt,
die bei einem so berühmten Jodwasser von den einzelnen Quellen
oder doch vom gemischten Badewasser in umfassender Weise drin-
gend nothwendig wäre.

Übrigens diente der gewonnene Raum zugleich als Reservoir
für die Jodsoole, die zum Badegebrauche diente, denn das unmit-
telbare Ergebniss der Quellen reichte schon nicht mehr für den
gesteigerten Bedarf aus. Die Zunahme der Hilfesuchenden wuchs
mit jedem Jahre und schon im Jahre 1857 stellte sich das Bedürfniss
nach mehr Jodsoole dringend ein. Man versuchte also dem Boden
noch mehr Jodsoole abzugewinnen und sich gegen Mangel zu sichern,
theils, dass man die alten Bohrungen vertiefte, theils neue und viel
weitläufigere Seitenbauten anlegte und allenthalben in den verschie-
densten Richtungen nach neuem Heilwasser bohrte; das tiefste Bohr-
loch hat eine Tiefe von nahezu 90 Fuss. Der dadurch erlangte
Gewinn an Jodwasser entsprach nicht mehr den gemachten Anstren-
gungen , man suchte also das Reservoir zu vergrössern. Die dazu
angelegten horizontalen Seitenbauten umgaben den Schacht in einer
Tiefe von etwa 35 Fuss in einem Halbkreise, so dass an der Peripherie
ein Stollen herumläuft, der an 6 Stellen durch radienartige Stollen
mit dem verticalen Hauptschachte communicirt. Dadurch wurde nun
das Reservoir für Badewasser bedeutend vergrössert.

Als Endresultat dieser Bauten ergibt sich nun, dass nunmehr
6 Quellen in den Schacht münden, wovon nur die 4 Klafter über der
Sohle befindliche, sogenannte Thassiloquelle offen ist, die anderen
an der Sohle des Schachtes befindlichen 5 Quellen aber stets ver-
schlossen sind.

Die Quelle Nr. 1 und 2 ist durch ihr bis zur Thassiloquelle
reichendes Steigerohr leicht zugänglich und kann nöthigenfalls
geöffnet werden.

Das im Schachte sich sammelnde, zu den Bädern benützte Jod-
wasser sickert und dringt aus den Schachtwänden und durch die
Sohle des Schachtes in einer Ergiebigkeit von beiläufig 300 Eimern
täglich. Die fünf unteren Quellen werden desshalb verschlossen
gehalten, weil hiedurch die Thassiloquelle in ihrem Zuflüsse ver-
stärkt wird, während sie fast verschwindet, wenn man auch nur Eine
der unteren Quellen öffnet.

Chemische Analysen einiger Mineralwässer. 3 1

Das im Handel seit 181)0 vorkommende Jodwasser wird nur aus
der Thassiloquelle genommen. Vor dem Jahre 1856 wurde das im
Schachte sich sammelnde gemischte Jodwasser zur Flaschenfüllung
verwendet und vor dem Jahre 1848 natürlich ebenfalls blos die
Thassiloquelle.

Nachstehende Analyse wurde auf Veranlassung des Herrn Prof.
Redtenbacher in dessen Laboratorium von dem Gefertigten aus-
geführt. Herr Prof. Redtenbacher Hess aus Interesse für die Jod-
quelle ganz unabhängig von der Badeverwaltung zu Hall die Analyse
mit aus den Apotheken gekauftem Jodwasser ausführen, während zu
den früheren Analysen des Herrn Professors Hint erb erger und
Dr. Peters das Jodwasser von der Badeverwaltung gesendet wurde.

II. (Cfjcmifcfjc ilimfijfc.

Zu dieser Analyse wurde „Haller Jodwasser" verwendet, wie es
jetzt im Handel vorkommt, also die Thassiloquelle. Es ist in dunkel
gefärbte Flaschen gefüllt, mit Korkpfröpfen und Harzüberzug ver-
schlossen, darüber endlich ist eine Zinnkapsel gestülpt, welche
ausser einem Wappensehilde auch die Umschrift: „Haller Jodwasser
1858" enthielt. Es wurde zu verschiedenen Zeiten gekauft und daher
mögen die kleinen Variationen der einzelnen Bestimmungen rühren.

Beim Öffnen war mitunter ein unangenehmer Geruch zu ver-
nehmen. Sonst war das Wasser klar, Hess geöffnet beim Stehen
Kohlensäure entweichen und färbte sich nach und nach gelblich,
wobei es auch leicht getrübt war.

Die qualitative Analyse zeigte Kohlensäure, Chlor, Jod und
Brom, Schwefelsäure aber nur in geringen Spuren an, von den
Basen enthielt es Eisenoxydul, Thonerde, Kalk, Magnesia, Kali, Natron
und Ammoniak. Die Untersuchungen auf Lithion gaben ein negatives
Resultat. Es wurde bei den Gewichtsbestimmungen, wo es möglich
war, die Massanalye angewendet und diese mitunter durch Gewichts-
analyse controlirt.

Specifisches Gewicht.
Dieses wurde mittelst eines Picnometers zu 1*0096 bestimmt.

32 K a ü e r.

Fixer Rückstand.

Es wurde eine bstimmte Menge Jodvvasser abgemessen und in
einem Platintiegel nach Zusatz einer gewogenen Menge kohlensauren
Natrons im Wasserbade abgedampft, zuletzt zwischen 120° bis
140° Cent, getrocknet. Eine dreimalige Wiederholung mit je 50
und 100 Cent, gab in 10.000 Theilen Wasser fixen Rückstand:

i 131-117 Theile,

2 131 117 „

3 130-432 „

Chlor, Jod u ml Brom.

Es wurden gemessene Mengen Jodwasser nach Zusatz von
chromsaurem Kali mit Zehntelsilberlösung austilrirt.

1. 10 C. C. Jodwasser brauchen 22 -5 C. C. Silberlösung,

2. 25 „ „ „ 56-4 „

110 99 • K

4. U „ „ „ lö*ü „ „

Diese berechnen sich mit Berücksichtigung des später gefun-
denen Jod- und Bromgehaltes auf Chlorsilber aus 10.000 Theilen
Ha II er Wasser.

1. reines Chlorsilber 321 -702 Theilp,

2. „ „ 322-563 „

3. „ „ 321-702 „

4. „ „ 323 137 „

Von 2. wurde der titrirte Silberniederschlag gewogen und
321-902 Grammen gefunden, was eine genaue Controle der Mass-
analyse bietet, die wie jede Massanalyse bei tausendfacher Vermeh-
rung des Fehlers einen kleinen Überschuss gibt.

10.000 Theile Jodwasser enthalten also aus 4 Versuchen an
Chlor im Mittel 79-689 Grm.

Chlorbestimmungen, welche mit zu verschiedenen Zeiten gekauftem Jod-
wasser vorgenommen wurden.

10.000 Gramme Haller Wasser enthalten:

( 73-226 )
Chlor . . i mn nnrx (dasselbe Wasser,
( 73-300 |

2. „ . . . 81-511
j 76-819 i
" • • ' ) 76-960 <

Chemische

Analysen einiger

Mineral wässer.

4. Chlor

74-940 dasselbe Wasser.

5. „ . .

78-240

j 77-110 |

' j 77-050 j

55 n

7. „ . .

. 78-730

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( 76-700 |
' | 76-940 }

10. „ . .

81-900

91 »

Jod.

Das Jod wurde durch Oxydation desselben mittelst unterchlorig-
saurem Natron bestimmt, von welchem letzteren vor und nach der
Operation der Titre mit einer Jodlösung genommen wurde, die in
1 C. C. genau l Gramm Jod enthielt. Um zu erfahren, ob sich das
Jod neben Brom auf diese Weise bestimmen lasst, habe ich bekannte
Gemische von Jod- und Bromkalium gemacht, und immer nur die
genau hineingegebene Menge Jodsalz erhalten, es bietet dieses also
ein neues Mittel, die drei Haloide bequem neben einander zu be-
stimmen.

Menge des in Arbeit Menge des Jods

genommenen Jodwassers in 10.000 Theilen

zu verschiedenen Zeiten Jodwasser

1 100 C. C. 0-405 Theile,

2 100 „ 0-405 „

3 428 Grammen 3^5 „

4. . . . . 100 C. C 0-383 ..

5 100 ,. 0-397 „

6 50 „ 0-401 „

Mittel . . 0-397 Theile.

Gewichtsanalyse.
Es wurden 855 Grammen Jodwasser nach Zusatz von kohlen-
saurem Natron im Wasserbade zur Trockne gebracht, der trockene
Bückstand mit starkem Alkohol ausgezogen, abermals abgedampft,
der zweite Bückstaud zum dritten Male ausgezogen und getrocknet.
Die trockene Masse wurde in Wasser und ein wenig Schwefelsäure
aufgenommen und salpetersaures Palladiumoxydul in geringem Über-
schusse zugegeben. Nach 24 Stunden wurde der Niederschlag von
Palladiumjodür abfiltrirt, mit heissem Wasser und zuletzt mit Alkohol

Sitzh. d. mathem. -natnrw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 17. 3

34 Kaue r.

und Äther ausgewaschen. Der trockene Niederschlag wurde geglüht

und das zurückgebliebene Palladium wog 0-014 Grm.

Diesem entspricht Jod 0*0329 „

Es enthalten also 10.000 Theile Jodwasser Jod . 0-390 Theile.

Brom.

Zur Brombestimmung wurde die Methode der Verdrängung der
beiden Haloide Brom und Jod aus ihren Silberniederschlägen durch
Chlor angewendet. Um den Jod- und Bromgehalt mehr zu concen-
triren, wurde ähnlich dem Fehling'schen Verfahren für Brom-
bestimmungen neben Chlor nur ein Theil der Haloide durch eine
titrirte Silberlösung gefällt. Da Fehling die Richtigkeit durch par-
tielle Fällung nur für Brom nachgewiesen hat, so wurde das Filtrat
noch auf Jod untersucht, es zeigte keine Spur einer Jodreaction, so
dass damit auch die Richtigkeit für Jodbestimmungen neben Chlor
nachgewiesen ist.

a) Zu 300 C. C. Jod wasser wurden 100 C. C. Zehntel normaler
Silberlösung gegeben und der erhaltene Niederschlag wog
1-4257 Grm.

Dieser Niederschlag verlor bei der Behandlung mit Chlorgas
an Gewicht 0-01705 Grm.

b) Dieselbe Menge Wasser gab 1*4405 Grm. Silberniederschlag,
der 001 712 Grm. an Gewicht verlor.

Daraus berechnet sich nach Abzug des bekannten Jodgehaltes
der Bromgehalt in 10.000 Grm. Jodwasser.

a) 0-507 Grammen,

b) . . . . . 0*510
Brom im Mittel . 0*580 Grammen.

Kohlensäure.

Zur Bestimmung der Gesammtkohlensäure wurden einige Fla-
schen mit Haller Wasser längere Zeit einer Temperatur von -J-1*5°R.
ausgesetzt, bei dieser Temperatur geöffnet und gemessene Mengen
in eine Mischung von Chlorbaryum und Ammoniak eingetragen.
Der Niederschlag von kohlensaurem Baryt wurde mit ausgekochtem
destillirten Wasser so lange ausgewaschen, bis das Waschwasser
nicht mehr auf salpetersaure Silberlösung reagirte, dann in Salz-

Chemische Analysen einiger Mineralwässer. 3Ü

säure gelost, in der Platinschale abgedampft, schwach geglüht und
mit zehntelnormaler Silberlösung titrirt.

a) 202 C. C. Jodwasser brauchen 40-5 C. C. Silberlösung,

b) 202 „ „ „ 40-5 „

Dieses gibt Kohlensäure in 10.000 Grm. Wasser 4366 Grm.

Da keine Kohlensäure gebunden ist, so ist diese Kohlensäure
als freie Kohlensäure enthalten und beträgt auf 1 Volum Wasser
0-2218 Volumen Kohlensäure bei 0° und 760 Millim. Barom.

Kieselerde, Eisen, Thoncrde, Kalk und Magnesia.

Die Kieselsäure wurde auf die bekannte Weise mittelst Salz-
säure abgeschieden und gewogen.

2567 Grm. W 7 asser gaben Kieselerde 0064 Grm.

daher 10.000 Grm. Jodwasser geben Kieselerde . . 0-249

Im Filtrate der Kieselerde wurde das Eisenoxyd -f- Thonerde
durch Ammoniak ausgeschieden und gewogen.
2.567 Grm. Jodwasser geben:

Eisenoxyd + Thonerde 00354 Grm.

10.000 Grm. Eisenoxyd + Thonerde 0177 „

Das Eisenoxyd -f- Thonerde in Salzsäure gelöst, das Eisen-
oxyd durch Zink zu Oxydul reducirt und mit Chamäleon gemessen.

2.567 Grm. Wasser gaben Eisenoxydul 0-007 Grm.

10.000 „ Jodwasser enthalten also Eisenoxydul . . 0*030 „
10.000 „ „ „ „ Thonerde . . . 0-146 „

im Filtrate von Eisenoxyd und Thonerde wurde der Kalk mit
oxalsaurem Ammoniak gefällt und mit Chamäleon gemessen.

a) 2567 Grm. Jodwasser gaben Kalk 0481 Grm.

b) 201-8 „ „ „ 0-4144 „

c) 201-8 , „ „ „ ..... 0-4424 „

Es enthalten also 10.000 Grm. Jodwasser Kalk:

a) 1-836

b) 2-251

c) 2-184

Mittel .2-023

36 K a u e r.

Die Magnesia wurde als pyrophosphorsaure Magnesia gewogen :

a) 2567 Grm. Jodwasser geben pyrophosphorsaure

Magnesia 0-8332 Grm.

b) 201-8 Grm. Jodwasser 06885 „

c) 201-8 „ „ 0-7654 „

Es enthalten also 10.000 Grammen Jodwasser Magnesia nach:

a) 1168

b) 1-229

c) . . . . . 1-366
Mittel . 1-2S6

Kali, Natron nnd Ammoniak.

Es wurden bestimmte Mengen Jodwasser eingemengt, mit Ätz-
baryt versetzt , abfiltrirt und der überschüssige Baryt mit kohlen-
saurem Ammoniak herausgefällt. Das Filtrat wurde nach Zusatz von
Salzsäure getrocknet und geglüht, die Chloralkalien gewogen. Durch
Zusatz von Platinchlorid wurde das Kali abgeschieden und aus dem
Gewicht des reducirten Platins berechnet.

a) 428 Grm. Jodwasser gaben metallisches Platin . 00225 Grm.

b) 300 „ „ „ Platindoppelsalz . 00364 „

oder reducirtes Platin 001 43 „

Es enthalten demgemäss 10.000 Grm. Jodwasser Kali nach:

aj 0*251 Grammen.

bj • . . . 0-235

Mittel .0-243 Grammen.

428 Grm. Jodwasser gaben Chlorkalium -f- Chlornatrium 5-221 Grm.,

davon war Chlorkaliuni 0-013

bleibt Chlornatrium 5208 „

Daraus findet man für 10.000 Grm. Jodwasser
Natron 64491

Ammoniak.

Zur Ammoniakbestimmung wurde eine gemessene Menge in
einen Destillirkolben gebracht und davon nach Zusatz von Ätzkali
2 / 5 abdestillirt, das Destillationsproduct wurde mittelst eines Kühlers
von Liehig abgekühlt und in einer Mohr'schen Absorptionsflasche

Chemische Analysen einiger Mineralwasser. 37

aufgefangen. Um die Vorlage gegen Ammoniakdämpfe des Labo-
ratoriums zu schützen, war die Absorption mit einer U-förmigen
Röhre verbunden, welche mit Schwefelsäure befeuchteten Bimsstein
enthielt. Das Destillat wurde endlich nach Zusatz von Lackmus-
Pigment mit zehntelnormaler Oxalsäure violet titrirt.

Verbrauchte C. C. Ammoniak (NH 3 ) in

Menge iles in Arbeit genommeneu Wassers zehntelnoriu. 10.000 Grammen

a) 979 - 6 C. C. frisches und Reste aus
Flaschen, die geöffnet und wieder
verkorkt längere Zeit gestanden

waren 144 C. C. 0-246 Grammen.

b) '/ a Litre aus einer eben geöffneten

Flasche mit Faulnissgeruch ... 7"4 „ 0-249 „

Mittel 0-247 Grammen.

Es enthalten also 1 0.000 Gewichtstheile (Grammen) Jodwasser:

Kali 0-243 Theile (Grammen),

Natron 64-491 „

Ammoniumoxyd . . . 0-360 „

Kalk 2-023 „

Magnesia 1-244 „

Eisenoxydul .... 0-030 „

Thonerde 0-147 ,.

Kieselerde 0-249 „

Chlor 79-689 „

Brom 0-508 „

Jod 0-390 „

Kohlensaure ... 4-366 ,.

Nach H int erbe rger. Nach Peters.
(1854) (1856)

Kali . . .

. 1787

1-606

Natron . . .

. 62-280

65 ■ 880

Magnesia

. t-436

1-579

Kalk . . .

. 2010

2-078

Eisenoxydul

. 0034

049

Thonerde

. 0-208

Spuren

Kieselerde .

. 0-312

0-333

Chlor . . .

. 87-700

82 • 080

Brom . .

. 0530

0-487

Jod . . ,

, • 388

0-286

3(S

Kaue r.

Wahrscheinliche Verbindungen dieser Säuren und Basen in 10000 Grammen

Jodwasser.

Chlorkalium 0-397 Grammen,

Chlornatrium 121-700 „

Chlorammonium . 0-733 „

Chlormagnesium 2-426 „

Chlorcalcium 4 009

Brommagnesium 0-584 „

Jodmagnesium . 0-426 „

Kohlensaures Eisenoxydul . . . .0-044 „

Thonerde 0-147 „

Kieselerde 0'249 __„

Summe der fixen Bestandteile . 130- 71ä Grammen.

Fixer Rückstand direct bestimmt . . . 130 •{• 88 Grammen
Freie Kohlensäure 4*366 „

oder 1 Vol. Wasser enthält 0*22 Vol. freie Kohlensäure aufgelöst.

Menge dieser Salze

a) in ein Civilpfund =7(jS0 Grane
in Granen

Chlorkalium 0-303 Grane,

Chlornatrium 93-463 „

Chlormagnesium 1-489 „

Chlorcalcium 3-078 „

Chlorammonium 0-362 „

Brommagnesium 0-448 „

Jodmagnesium 0-327 „

Kohlensaures Eisenoxydul . 0-033 „

Thonerde 0-112 „

Kieselerde 191

Fixe Bestandtheile .

b) in einer ös

terr. Mass

in Granen

• 762 G

rane,

233-662

3-722

7-693

1-403

1 • 120

0-817

„

• 082

0-280

0-477

. . 100-010 Grane. 230-022 Grane.

Chlor-, Jod- und Brombestimmungen im Haller Wasser.

Analytiker

Jahr der Untersuchung

Chlor

Jod

Brom

1830

61-90

6-096

0-420

Büchner . . . .

1842

89-65

0-387

0-504

Netwald ....

1833

93-27

0-406

0-586

Hinter berger .

1834

82-08

0-286

0-487

1856

78-7

0-388

0-530

1858

1859

Geschöpft im April

79-6re und zur Untersuchung der ent-
weichenden Gase nöthigen Arbeiten wurden ebenfalls an der Quelle
von dem Gefertigten ausgeführt.

üuafttattnc «flnafose.

Die qualitative Analyse zeigte die gewöhnlichen Basen: Eisen-
oxydul, Thonerde, Kalk, Magnesia, Kali, Natron und Spuren von
Ammoniak an, und die gewöhnlichen Säuren, Salzsäure, Schwefel-
säure und Kohlensäure. Beim Offnen des Korkes entwich die Kohlen-
säure mit Gewalt und entströmte längere Zeit in Form von aufsteigen-
den Blasen durch das Wasser.

Dieses und der säuerlieh prickelnde Geschmack des Wassers
gaben sowohl über die Natur des Wassers, als Kohlensäuerling, als

Chemische Analysen einiger Mineralwässer. 4-9

auch über die Reichhaltigkeit desselben an freier Kohlensäure einen
für Jedermann verständlichen Aulschluss.

Auanfifafioc flnafnse.

Specifisches Gewicht 1.0029

Fixer Rückstand in 10.000 Grm. Wasser.

a) 25 06 Grammen,

b) 24-83

Mittel . 24-945 Grammen.

Bestimmung der Säuren.

Schwefelsäure.

Die Schwefelsäure wurde, an Baryt gebunden, gewogen:

a) % Litre Mineralwasser gab schwefelsauren Baryt 0641 2 Grm.

b) Dieselbe Menge 0-6325 „

Es enthalten also 10.000 Grm. Wasser an Schwefelsäure nach:

a) 4-395 Grammen,

b) 4-327

Mittel . 4-361 Grammen.

Chlor.

Das Chlor wurde mit Zehntelsilberlösung titrirt.
Es wurde in 10.000 Grm. Wasser gefunden:

a) 0-200 Grammen,

b) 0213

Mittel . 0-206 Grammen.

Kohlensäure.

1. Gesammtkohlensäure.
Die Gesammtkohlensäure wurde nach Friedrich Mohr's Angabe
an der Quelle bestimmt, die Methode ist in den beiden vorangehen-
den Analysen erläutert.

202 C. C. Mineralwasser verbrauchten zehntelnormale Silber-
lösung :

a) 344-2 C. C.

b) 344- 1 „

Es enthalten also 10.000 Grm. Wasser an Gesammtkohlensäure:

a) 37-384 Grammen,

b) . . . . . 37-366

Mittel . 37-375 Grammen.

Sit/.b. d. mathem.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 17. 4

SO Kaue r.

2. Ganz und halbgebundene Kohlensä ur e.

Die Methode ist ebenfalls oben bei dem Rodisfurther Säuerling
erläutert.

a) y 3 Litre Wasser verbrauchte Normalsalpetersäure 17-3 C. C.

bj „ „ „ y, n 17*5 „

Es enthalten also 10.000 Grm. Sauerbrunnen zu:

a) Carbonaten gebundene Kohlensäure 7-590 Grm.

zu Bicarbonaten gebundene Kohlensäure . . . 7590 „
Gesammtmenge der gebundenen Kohlensäure . 15-180 Grm.

b) zu Carbonaten gebundene Kohlensäure .... 7-677 „
zu Bicarbonaten „ „ ... 7*677 „

Gesammtmenge der gebundenen Kohlensäure . 15-354 Grm.

Mittel:
Gebundene Kohlensäure 15-266 Grm.

3. Freie Kohlensäure.

10.000 Grm. Sauerbrunnen enthalten nach Abzug der gebun-
denen Kohlensäure (2) von der Gesammtmenge der Kohlensäure (1)
an freier Kohlensäure 22-109 Grm.

Diese Kohlensäure beträgt bei einer Temperatur von 0° und
einem Barometerstande von 760 Millim. ein Volumen von 11237*3 C. C

Es enthält also 1 Volum Wasser 1-12 Volumen freies kohlen-
saures Gas, ist somit mit Kohlensäure schwach übersättiget.

Bestimmung der Basen der Kieselerde.

Es wurde wieder nach den oben erläuterten Methoden mitZuhilfe-
nahme der Mass-Analyse verfahren:

Kieselerde.

a) 4177 Grm. Wasser gaben Kieselerde .... 00962 Grm.

b) 4194 „ „ „ „ .... 01196 „

Es enthalten also 10.000 Grm. Wasser Kieselerde nach:

a) O-230 Grammen,

b) .... . . 0-285

Mittel . 0-257 Grammen.

Chemische Analysen einiger Mineralwässer. JJ \

Eisenoxyrtul + Thonerde.

a) 4177 Grm. Wasser gaben Eisenoxyd -f Thonerde 00586 Grm.
6J4194 „ „ 00576 „

Es enthaltenalso 10.000 Grm. Sauerbrunnen Eisenoxyd -[-Thon-
erde nach :

a) 0*139 Grammen,

b) 0137

Mittel . 0-138 Grammen.

Eisenoxydul wurde in 10.000 Grm. Sauerbrunnen mit Cha-
mäleon gefunden 0-0961 Grm., welches mit 0-1068 Grm. Eisenoxyd
äquivalent ist, es bleibt also für Thonerde 0-031 Grm.

Kalk und Magnesia.

a) 1 Litre Wasser gab Kalk (CaO) 4-166 Grm.

b) 1 „ „ „ „ „ 41 10 „

Es enthalten also 10.000 Grm. W T asser Calciumoxyd nach:

a) 4*154 Grammen,

b) 4-099

Mittel . 4-126 Graminen.

a) 1 Litre Wasser gab pyrophosphorsaure Magnesia 0-5093 Grm.

b) 1 „ „ » 0-518

Es enthalten also 10.000 Grm. Sauerbrunnen Magnesia nach

a) 1 • 830 Grammen,

b) 1861

Mittel . 1 • 845 Grammen.

Kali ii ikI Natron.

Die Alkalien wurden als Chloralkalien gewogen.
300 C. C. Wasser gaben Chloralkalien 0-38 Grm.
Das Kali wurde sodann durch Platinchlorid herausgefällt und
zuletzt das reducirte Platin gewogen.

Es wog das reducirte Platin 0-0184 Grm.

Daraus berechnet man für 10.000 Grm. Wasser:

Kali 0-292 Grammen,

Natron .... 6-445 „

Intersuchnng der an der Quelle aufgefangeuen Gase.

Von diesem Gase wurden von 100 Raumtheilen 81-8 Raumtheile
durch Kalilauge absorbirt, waren also kohlensaures Gas, der Rest
erwies sich als Stickstoff.

Es enthalten demnach 100 Raumtheile des entweichenden
Gases 8 18 Raumtheile Kohlensäure, 18*2 Raumtheile Stickstoff.

4 »

K a u e r.

Zusammenstellung der in 10.000 Grammen Sauerbrunnen gefundenen
Säuren und Basen.

Kali

rammen,

Natron . . .

. 6-445

Ammoniak . .

. Spuren

Magnesia . .

. 1*845

Kalk ....

. 4-126

Eisenoxydul .

. 0-096

Thonerde . .

. 0030

Kieselerde . .

. 0-257

Schwefelsäure

. 4-361

Chlor ....

. 0-206

Kohlensäure .

. 37-375

Verbindungen dieser Säuren und Basen.

Kohlensaures Natron 5-221 Grammen,

Kohlensaure Magnesia .... 3-874 „

Kohlensaurer Kalk 7-357 „

Kohlensaures Eisenoxydul . . 0*154

Schwefelsaures Kali 0-539

Natron . . . . 7-302

Chlornatrium 0*351

Thonerde 0-030

Kieselerde 0-257

Summe der fixen Bestandtheile 25*085 Grammen,

Fixer Rückstand direct bestimmt a) 25*06 „

h) 24*83

Gebundene Kohlensäure 15*266 „

Freie Kohlensäure 22-109 „

oder 1 Volum Wasser enthält 1*1 Volum Kohlensäure.

Menge dieser Salze in einem Civilpfunde = 7680 Gran.

Kohlensaures Natron .... 4*009 Grane,

Kohlensaure Magnesia . . . 2*975 „

Kohlensaurer Kalk 5-650 „

Kohlensaures Eisenoxydul . . 0*118 „

Schwefelsaures Kali 0*413 „

Natron .... 5*607 „

Chlornatrium 0*269 „

Thonerde 0-023 „

Kieselerde 0-197 „

Fixer Rückstand 19*261 Grane,

Gebundene Kohlensäure . . . 11-724 „

Freie Kohlensäure 16*979

Chemische Analysen einiger Mineralwässer. 53

Dieser Analyse zufolge gehört die „Ferdinandsquelle bei
Rohitsch" in die Classe der erdig - alkalischsalinischen Säuerlinge
mit ziemlich starkem Eisengehalte, welcher Säuerling seinem Charak-
ter nach Ähnlichkeit mit dem Rohitscher Tempelbrunnen hat.

Chemische Analyse eines Bitterwassers aus der
Stadt Laa in Österreich.

Das unter dem Namen „Laaer Ritterwasser" im April 1859
geschöpfte und übersendete Wasser war klar und hatte einen schwach
bitteren Geschmack.

Einer qualitativen Analyse unterzogen, zeigte es die Reactionen
der gewöhnlichen Säuren und Rasen, auffallend stark reagirte es
auf Schwefelsäure und Magnesia.

Das specifische Gewicht beträgt 1-0065

Der fixe Rückstand auf 10.000 Grm. berechnet, ist 62- 1 Grm.

Bestimmung der Säuren.

Schwefelsäure .

300 C. C. Litre Wasser gaben schwefelsauren Raryt:

a) 3-1985 Grammen,

b) 3194

Daraus berechnet sich auf 10.000 Grm. Wasser Schwefelsäure

nach :

a) . . . 36-339 Grammen,

b) . . . 36-289

Mittel 36-314 Grammen.

Chlor.

Restimmt durch zehntelnormale Silberlösung, inlO.OOOGrm. Wasser:

a) 0-352 Grammen,

b) 0-369

Mittel 0-360 Grammen.

Kohlensäure.

1. G esammtm enge.

Nach der Methode von Friedrich Mohr.

202 C. C. Litre Wasser erforderten zehntel normale Silber-
lösung 104-4 C.C.

£J4 K a u e r.

Es enthalten also 10.000 Grm. Wasser Gesammt-
kohlensäure 12*280 Grm.

2. Gebundene Kohlensäure.
y 3 Litre verbrauchte Normalsalpetersäure

q) 5-3 C. C.

b) 525 „

Es enthalten demzufolge 10.000 Grm. Bitterwasser
zu Carbonaten gebundene Kohlensäure im Mittel . . . 2*393 Grm.
„ Bicarbonaten „ „ „ „ . . . 2*393 „

Gesammtmenge der gebundenen Kohlensäure .... 4*786 Grm.

3. Freie Kohlensäure.

Nach Abzug der gebundenen Kohlensäure bleibt
für freie Kohlensäure 7*494 Grm.

Diese freie Kohlensäure beträgt bei 0° Temperatur

und 760 Millim. Barometerstand 3841*2 C. C.

Gas

Es hatte also 1 Volum Bitterwasser 0*4 Volumen kohlensaures
Gas aufgelöst.

Bestimmung der Basen und der Kieselerde.

Kieselerde.

a) 7 Litre Bitterwasser gaben Kieselerde . . . . 0*185 Grm.

b) 2 „ „ „ „ .... 0052 „

Es enthalten 10.000 Grm. Litre Wasser Kieselerde nach

a) 0*262 Grammen,

b) . . . . . 0*258

Mittel 0*260 Grammen.

Eisenoxyd + Thonerde.

a) 7 Litre Bitterwasser gaben Eisenoxyd-f- Thonerde 0*008 Grm.

b) 2 „ „ „ „ 00031 „

Es enthalten also 10.000 Grm. Bitterwasser Eisenoxyd + Thon-
erde nach

a) 0*010 Grammen,

b) 0*015

Mittel 0*012. Grammen.

Chemische Analysen einiger Mineralwässer. 55

Kalk and Magnesia.

In y 3 Litre Bitterwasser gab Kalk (Ca.O) auf 10.000 Grm.
Bitterwasser als Mittel zweier Versuche 6-660 „

y 3 Litre gab pyrophosphorsaure Bittererde auf
10.000 Grm. Bitterwasser als Mittel zweier Versuche 13-693 „

Kali und Natron.

300 C. C. Wasser gaben Chloralkalien .... 0-1S6 Grm.
Daraus wurde das KO gefällt und aus Platinchloridchlorkalium
durch Titriren des beim Glühen gebildeten Chlorkaliums bestimmt.
Für 10.000 Theile Bitterwasser wurden gefunden

Kali 0-266 Grammen,

Natron .... 2-515

Ammoniak.

Bestimmt nach der Methode von Boussingault.
1 Litre Wasser gab Ammoniak

a) 0-01309 Grammen,

b) 0-01326

Es enthalten also 10.000 Grm. Wasser Ammoniumoxyd nach

a) 0-200 Grammen,

b) 0-202

Mittel 0-201 Grammen.

10.000 Grm. Bitterwasser enthalten also :

Kali 0-266 Grammen,

Natron 2-515

Ammoniumoxyd 0-201 „

Magnesia 13-693 „

Kalk 6-660

Eisenoxyd + Thonerde ... 0-012

Kieselerde 0-260

Schwefelsäure 36*314 „

Chlor 0-360

Kohlensäure 12-280

56 Kauer. Chemische Analysen einiger Mineralwässer.

Wahrscheinliche Verbindungen dieser Säuren und Basen.

Schwefelsaures Kali .... 0*488 Grammen,

Natron ... 5-760 „
Schwefelsaure Magnesia . . .41 '079 „
Schwefelsaurer Kalk .... 8-760 „

Chlorcalcium 0-563 „

Kohlensaurer Kalk 4-944 „

Eisenoxyd + Thonerde . . . 0012 „

Kieselerde 0-260

Summe der fixen Bestandteile 61-866 Grammen,
Gebundene Kohlensäure . . . 4-786 „
Freie Kohlensäure 7-494 „

1 Volum Wasser enthält also 0-4 Volumen kohlensaures Gas.

Sachs. Physiologische Untersuchungen über die Keimung etc. 57

Physiologische Untersuchungen über die Keimung der
Schminkbohne (Phaseollis multiflorus).

Von Dr. Jnlias Sachs.

(Mit 3 Tafeln.)
(Vorgelegt in der Sitzung vom 3. März 1859.)

§. 1. Der rnhende Same.

Die Bohne ist von einer pergamentartigen Haut umhüllt. Diese
besteht aus vier Schichten. Die äusserste Schichte besteht aus zwei
über einander liegenden Zellenlagen, deren Zellen stabfürmig im
Radius des Samens dicht neben einander aufgestellt sind. Die nach
aussen liegenden Wände dieser Zellen, welche den Umfang der
Bohne bilden, sind sehr stark verdickt, die Seitenwände von innen
nach aussen dicker werdend, so dass der übrig bleibende Zellraum
konisch, mit der Basis nach innen gekehrt ist. Die Zellen der zwei-
ten Lage der äussersten Schichte sind dünner und noch stärker ver-
dickt, so dass nur ein sehr kleiner mehr nach innen zu liegender
kugliger Hohlraum übrig bleibt. Diese beiden Zellenlagen geben der
Samenhaut die bedeutende Festigkeit und den Glanz. Die zweite
Schichte besteht aus kleinen, rundlichen, nicht stark verdickten Zel-
len , welche gleich denen der äussersten Schicht keine Zwischen-
räume lassen. Die dritte Schicht besteht gleich der vorigen aus drei
bis vier Lagen von Zellen, die aber mehrere Male grösser sind und
lufterfüllte Zwischenräume übrig lassen.

Bei den bunten Samen sind diese Zellen mit einem rothen Farb-
stoff gefüllt, dieser bildet, da er durch die beiden äusseren Schich-
ten hindurchscheint, den röthlichen Grundton, während die schwar-
zen Flecken von dem in den äussersten stabförmigen Zellen enthal-
tenen schwarzen Pigment herrühren.

Endlich besteht die innerste Schichte aus unregelmässig zusam-
mengequetschten Zellen, welche Luft führen.

ÖO Sachs. Physiologische Untersuchungen

Bei den weissen Bohnen enthält weder die äusserste noch die
dritte Schichte Farbstoff. Es scheint, dass diese Albinos, gleich
denen der Thiere, eine krankhafte Varietät sind. Ich habe mich
bei meinen sehr zahlreichen Aussaaten von P. multiflorus, so wie
von P. vulgaris wiederholt davon überzeugt, dass die weissschaligen
Samen unsicher keimen; sie werden sehr leicht faulig, auch wenn
sie nicht sehr feucht gehalten und sehr seicht in die Erde gelegt wer-
den. Dagegen ist die Keimung der farbigen Varietät überraschend
sicher, unter nicht allzu ungünstigen Verhältnissen keimt jede farbige
Bohne, und dies macht diese Varietät zu physiologischen Versuchen
ausserordentlich schätzbar, denn nicht alle grossen Samen haben diese
für den Physiologen so nützliche Eigenschaft.

Es wäre möglich, dass die Sicherheit der Keimung bei den
bunten Bohnen von dem Gerbstoff in den Zellen der dritten Schichte
herrührte. Behandelt man nämlich einen dünnen Querschnitt der
Samenhaut oder diese in toto mit einem Eisensalz, so färben sich die
den rothen Farbstoff führenden Zellen sogleich schwarz; mit Kali
wird dagegen der rosige Farbstoff in eine ziegelrothe schmierige
Masse verwandelt. Hierdurch ist die Gegenwart des Gerbstoffes in
den Farbstoffzellen bewiesen.

Es wäre nicht unmöglich, dass dieser Gerbstoff, gleich anderen
leicht oxydirbaren Stoffen, den mit dem Wasser eindringenden Sauer-
stoff ozonirte und so für die Keimung activer machte. Indessen ist
dies eine blosse Vermuthung.

Man könnte erwarten, dass ein so complicirtes Organ , wie die
Haut der Bohnen, eine ganz besondere Bedeutung für die Keimung
haben müsse, und sie hat auch eine solche; sie ist nämlich ein Hin-
derniss derselben. Sehr viele Keimwurzeln verkrüppeln, weil sie sich
bei der Durchbohrung der Schale beschädigen, zuweilen wachsen sie
innerhalb derselben ein Stück hin , bevor sie sich durchbohren kön-
nen; ich werde später zeigen, welch interessante Einrichtung den
Keimstengel befähigt, dieses Hinderniss zu besiegen. Besonders ge-
fährlich wird die Samenschale dem Keim, wenn der Same allzu seicht
liegt oder die Erde austrocknet, nachdem das Leben im Keim schon
begonnen hat. Dann trocknet auch die Schale aus, sie wird fest und
hindert die Keimtheile am Austreten. Soll dies normal stattfinden,
so muss der Boden so feucht sein, dass die Haut dehnsam und weich
wird und bleibt. Daher keimen etwas tiefer liegende Bohnen, etwa

über die Keimung - der Schminkbohne (Phaseolm muttiflorus). 50

ein Zoll tief, zwar langsamer aber sicherer. Am sichersten aber
keimt die Bohne, wenn man sie ihrer Hülle beraubt und den nackten
Keim in die Erde legt. Das Abschälen muss aber geschickt gesche-
hen, weil die Spitze des Würzelchens dabei sehr leicht beschädigt
wird und dagegen ist jeder Keim, so weit ich es kenne, sehr empfind-
lich; es ist merkwürdig, wie sehr man die Keime malträtiren kann,
ohne ihr Leben zu gefährden, aber die geringste Verletzung der
Wurzelspitze ertragen sie nicht. Ich habe Bohnen nahe am Keime
quer durchgeschnitten und sie keimten, wurden gesunde, wenn auch
kleinere Pflänzchen; ich habe den Keim beider Kotyledonen beraubt
und dieser nackte Embryo begann den Entwickelungslauf und setzte
ihn, so weit es seine Stoffmasse zuliess, fort. Es bildete sich eine
kleine Wurzel und die Plumula wurde grün; das ganze Pflänzchen
war aber kaum 2 Centim. lang und ging endlich ein. Aber nie sah ich
einen Keim sich entwickeln , dessen Wurzelspitze verletzt war. Um
dies beim Abschälen zu vermeiden, lässt man den Samen etwa
2 — 3 Stunden im Wasser liegen, dann ist die Haut runzelig und lässt
sich leicht abnehmen, der Keim selbst ist noch trocken. Solch nackte
Keime keimten sehr sicher und, wie es mir schien, schneller. Dieser
Versuch zeigt, dass die Samenhaut für den Keimungsact unnöthig
und eher ein Hinderniss ist. Dagegen ist nicht zu leugnen, dass sie
durch ihre Festigkeit den Keim schützt, besonders die Wurzelspitze,
denn alle Keimtheile sind während ihres Ruhezustandes so ausge-
trocknet, dass sie spröde sind.

In der Samenhaut, und fest von ihr umschlossen, liegt der Keim;
er besteht aus den beiden verhältnissmässig sehr grossen Kotyledonen
und der Keimaxe mit den beiden Primordialblättern. An der Stelle,
wo sich die beiden Kotyledonen rechts und links an der Keimaxe
ansetzen, ist die Grenze zwischen dem auf- und absteigenden
Wachsthum. Der unterhalb der Kotyledonen gelegene Theil der
Keimaxe, gewöhnlich Würzelchen genannt, besteht nicht blos aus
der Wurzel, sondern aus dem hypokotylen Stengelg liede,
welches den grössten Theil dieses ovoidischen Zapfens ausmacht und
aus der Wurzelanlage. Äusserlich ist eine Grenze dieser beiden
Gebilde durchaus nicht zu erkennen. Dagegen ist sie auf Querschnit-
ten mikroskopisch leicht festzustellen. Der oberhalb des Kotyledonen-
ansatzes gelegene Axentheil besteht aus dem Stengelglied, wel-
ches die Prim ordialbl ä tter trägt, zwischen denen die nackte

ßQ Sachs. Physiologische Untersuchungen

Terminalknospe liegt. An der Einsatzstelle der Kotyledonen ist
die Axe knieförmig gebogen. Der hypokotyle Zapfen ist an die Unter-
seite der beiden Kotyledonen angedrückt; äusserlieb ist die Stelle,
wo die Wurzelspitze desselben liegt, durch ein kleines Grübchen
(Mikropyle) neben dem Nabel der Samenhaut bemerkbar, während
auf der entgegengesetzten Seite des Nabels zwei kleine Höcker lie-
gen. Diese Lage des hypokotylen Zapfen macht, dass bei der Kei-
mung die Wurzel nicht sogleich senkrecht hinabwächst. Auch das
Stengelglied über den Kotyledonen verlängert sich nicht einfach bei
der Keimung, ausser der schon im ruhenden Samen vorhandenen
Kniebeugung treten an diesem Gliede noch andere Krümmungen auf.
Durch diese Eigentümlichkeit gewinnen die verschiedenen Seiten
des Samens eine charakteristische Bedeutung, welche auch an der
älteren Pflanze noch wahrzunehmen ist. Um dies kurz zu bezeich-
nen, nenne ich das Ende des Samens, wo die Keimaxe zwischen den
Kotyledonen liegt, „hinten"; daraus folgt dann folgende Orientirung
in Bezug auf die einzelnen Theile des Samens: ein rechter und ein
linker Kotyledon mit dem Hinterende an die Axe befestigt; die Axe
macht nach hinten ein vorspringendes Knie; die beiden Primordial-
blätter sind mit den Kotyledonen gekreuzt, eines steht hinten, das
andere vorne an das Stengelglied. Zur leichteren Orientirung
werde ich im Folgenden das die Kotyledonen tragende Stengel-
gebilde das hypokotyle Glied nennen , und die Zählung der Stengel-
glieder über den Kotyledonen anfangen, so dass also das die Primor-
dialblätter tragende Glied als erstes Glied bezeichnet wird. Es wird
sich im Folgenden zeigen, dass der Unterschied von hinten und vorne,
links und rechts auch in den Neubildungen sich geltend macht.

Die Kotyledonen sind gleich gross, haben nach aussen eine ge-
wölbte Fläche und nach innen gerichtet eine etwas concave, so dass
zwischen beiden ein schmaler Hohlraum bleibt, in welchem die Pri-
mordialblätter Baum für ihre erste Ausdehnung finden. An der Inser-
tionsstelle trägt jeder Kotyledon zuweilen einen Lappen, zuweilen
zwei, zuweilen gar keinen. Unter etwa 1500 Bohnen von Pk. mul-
tiflorus, die durch meine Hände gegangen sind, fand ich zwei, wo
statt zwei Kotyledonen deren drei, zwei seitliche und ein unterer
vorhanden waren; in dem einen Falle trug das erste Stengelglied
dem entsprechend auch drei Primordialblätter in einem Viertel, wel-
cher mit dem Kotyledonenviertel abwechselnd stand.

über die Keimung- der Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). 61

Bei Ph. vulgaris ist das Vorkommen von drei Kotyledonen viel
häufiger, man kann auf hundert Samen einen solchen rechnen; hier
fällt diese Abnormität auch eher auf, weil die Kotyledonen über die
Erde gehohen werden. Bei dieser Art beobachtete ich einige Male
zugleich mit drei Kotyledonen auch drei Primordialblätter im Quirl ;
einmal waren die Kotyledonen in eine Spirale gestellt.

Die Kotyledonen bestehen aus dreierlei Gewebeformen: der
Oberhaut, dem Parenchym und den Zellensträngen. Die Oberhaut
besteht aus ziemlich dünnhäutigen Zellen, welche auf der gewölbten
Aussenfläche beinahe cuboidisch sind , auf der concaven Innenfläche
aber in der Bichtung der Längsaxe des Samens lang gezogen sind.
Die Oberhautzellen enthalten niemals Stärke, weder im ruhenden
noch im lebendig gewordenen Samen.

Sie haben jetzt noch keine Spur von Spalf Öffnungen; die Koty-
ledonen von Ph. multiflorus zeigen besser als irgend ein anderes
Organ, wie die Entstehung dieser interessanten Gebilde ganz von
äusseren Bedingungen abhängt. Wo die Kotyledonen von Erde be-
deckt oder von der Haut noch zum Theil umhüllt sind, da bleiben sie
nicht nur farblos, sondern sie bilden auch keine Spaltöffnungen; an
Stellen dagegen, wo sie entblösst sind, wo Licht und Luft freien
Zutritt haben, entstehen Spaltöffnungen und in den äusseren Paren-
chymzellen Chlorophyll.

Das Parenchym der Kotyledonen ist das Nahrungsreservoir für
den Keim. Die Zellen sind nach der Bichtung des Dickendurchmes-
sers ein wenig länger; im Allgemeinen rundlich polyedrisch, sie
lassen grosse Zwischenräume, welche auch im trockenen Samen mit
Luft erfüllt sind. Die Wände sind stark verdickt, da wo zwei benach-
barte Wände an einander liegen, zeigen sie grosse Tüpfel , ich habe
mich überzeugt, dass sie jetzt und später durch die primäre Lamelle
der Zellhaut verschlossen sind. Die Stellen der Zellhaut, welche die
Zwischenräume begrenzen, sind verdickt und haben keine Tüpfel.
In der Nähe der Epidermis werden die Zellen kleiner; in der unmit-
telbaren Umgebung der Zellenstränge sind sie ebenfalls kleiner und
schliessen fest an einander, indem sie so eine Art Scheide um jeden
Strang bilden. Dieses Verhältniss ist zwar bei der Bohne gerade
nicht sehr auffallend, aber ich hebe es hervor, weil auch an allen
anderen Gefässsträngen das Parenchym ein ähnliches Verhalten zeigt
und damit gewisse, später zu besprechende, physiologische Erschei-

ß2 Sachs. Physiologische Untersuchungen

nungen zusammenhängen. Der ganze Raum der Parenchymzellen ist
dicht angefüllt mit zweierlei optisch und chemisch verschiedenen
Stoffen. Als Grundmasse die ganze Zelle erfüllend zeigt sich eine im
Wasser, Alkalien und Säuren unlösliche, krümliche, gelblich durch-
scheinende Materie; Jod färbt sie intensiv braun, mit CuOS0 3
durchfeuchtet und in KOHO gekocht, löst sie sich zu einer dunkel-
violetrothen Flüssigkeit; die Hauptmasse ist also ein Eiweissstoff,
Casein, Legumin. Ich habe ihn in grösserer Menge dargestellt, er
bildet im trockenen Zustande und gereinigt eine gelbliche feste Masse
und gibt mit CuOS0 3 und KO eine violete Flüssigkeit gleich allen
anderen Eiweissstoffen.

In diesem vertrockneten Eiweissstoff liegen zahlreiche grosse
Stärkekörner von eiförmiger Gestalt und im Innern mit grossen
Rissen durchzogen. Je grösser die Zellen, desto grösser sind die
Stärkekörner darin. Neben diesen grossen Körnern sind auch kleine
zahlreich, zumal in den Zellen nahe der Oberhaut wiegen die kleinen vor.

Die Zellenstränge in den Kotyledonen entspringen aus dem Ge-
webe der Keimaxe und so wie sie durch die Basis der Kotyledonen
hindurchgehen, beginnen sie sich vielfach zu verzweigen. An der
Basis nur in einer Schichte liegend, werden sie nach vorne hin in
zwei, eine innere und eine äussere Schichte geordnet; die Zweig-
stränge sind sämmtlich nach vorne gerichtet. Sie bestehen aus sehr
kleinen, langen, dünnhäutigen Zellen, welche niemals Stärke enthal-
ten und mit Eiweissstoffen dicht angefüllt sind. Im trockenen Kotyle-
don enthalten diese Stränge niemals eine Spur von Spiralgefässen;
aber später bei der Keimung treten solche in ihnen auf. Dagegen
ziehen sich durch die ganze Länge dieser Stränge einzelne Reihen
von etwas grösseren Zellen, das sind dieGerbstoffgefässe; im trocke-
nen Samen enthalten sie aber noch keinen Gerbstoff, sondern eine
krümliche Materie, welche mit Eisensalzen nicht schwarz wird und
mit KO kein rothes Oxydationsproduct gibt. Bei der Keimung füllen
sich die Gerbstoffgefässe von der Basis nach vorne hin fortschrei-
tend mit Gerbstoff.

Die Keimaxe besteht aus der Epidermis, der Rinde, dem
producirenden Gewebe und dem Mark, ferner dem Urparenchym der
Terminalknospe und dem Urparenchym der Wurzelspitze.

Die Epidermis überzieht die ganze Keimaxe unterhalb der Pri-
mordialblätter, das ganze hypokotyle Glied und überzieht dann die

über die Keimung der Schniinkhohne (Phascolus multiflorus ). 63

junge Rinde der Wurzelspitze, indem sie sich bis unter die Wurzel-
haube hinabzieht, so dass die Wurzelhaube von dem Wurzelrinden-
parenchym durch diese Zellenlage getrennt erscheint. An allen die-
sen Stellen besteht die Epidermis aus einer einzigen Zellschichte;
die Zellen derselben sind in der Richtung des Radius 2 bis 3mal
so lang als in der Richtung der Axe und in der Tangente, sie sind
stabförmig, vierseitig prismatisch und schliessen mit den Seitenwän-
den fest zusammen. Alle diese Zellen sind dicht gefüllt mit einem
eiweissartigen Stoff, enthalten aber niemals Stärke. Anlagen zu
Spaltöffnungen sind noch nicht vorhanden.

Das Parenchym der Rinde und des Markes sind ganz gleich
gebaut. Dieses Parenchym besteht aus tafelförmigen Zellen, deren
radialer Durchmesser etwa doppelt so gross ist als ihre Höhe parallel
der Axe. Je zwei bis fünf und sechs dieser Zellen sind in der Rich-
tung der Axe zu einem grösseren Complex vereinigt, ihre Querwände
schliessen dicht zusammen; jeder solcher Complex ist von einem luft-
führenden Intercellularraum umgeben. Es ist nicht zu verkennen, dass
diese Zellencomplexe die letzten Theilungsproducte einer Mutterzelle
sind, deren Umrisse eben durch den Verlauf des Intercellularraumes
angedeutet sind. Die einzelnen Zellen erscheinen wie Kammern einer
längeren septirten Zelle. Bei den ersten Keimungsvorgängen ver-
schwindet diese Anordnung, indem sich die Zellen bedeutend nach
der Richtung der Axe verlängern. Oben geht das Rindenparenchym
unmittelbar in das der Blattstiele über (Taf. I, L. I), an der Wurzel-
spitze dagegen bildet dieses Gewebe ein offenes Rohr. Die Anzahl
der Zellenschichten wird während der Keimung nicht vermehrt; sie
besteht jetzt am hypokotylen Glied aus IS bis 16, am ersten Stengel-
gliede aus 7 bis 8 radial angeordneten, peripherische Schichten bil-
denden Zellenlagen. Die spätere Verdickung dieser Axentheile wird
nur durch Dehnung der schon vorhandenen Zellen bewirkt ; jedoch
findet man während der Keimung auch hin und wieder im Rinden-
parenchym des ersten Gliedes Zellen in Theilung (Längswände pa-
rallel dem Radius) begriffen. Das Markparenchym hört unmittelbar
unter der Terminalknospe auf und geht bis an den Vegetationspunkt
der Wurzelspitze (Taf. I, I. L. v). Auch hier sind die Zellen und
Zellencomplexe in deutliche Längsreihen geordnet. Die Zahl der
Markzellen wird während der Keimung ebenfalls nicht vermehrt, sie
strecken sich gleich denen der Rinde in dem Masse, als die Axe sich

(34 Sachs. Physiologische Untersuchungen

verdickt und verlängert. DieDehnung parallel dem Radius beträgt etwa
das6fache, parallel der Axe steigt sie bis auf das 30 bis lOOfache;
demnach ändern die Zellen ihre Gestalt; im trockenen Keim quer
tafelförmig, sind sie in der ausgebildeten Axe dann lang gestreckt.

Mark und Rinde sind mit albuminosen Substanzen gefüllt, ausser-
dem findet sich aber auch Stärke in sehr kleinen, runden Körnchen.
Die Quantität der Stärke in der Keimaxe ist sehr verschieden bei ver-
schiedenen Samen. Bei den meisten findet sich nur in der Gegend,
wo die Kotyledonen sich einsetzen, Stärke im Gewebe der Rinde und
des Markes; ebenso enthält der oberste Tlieil des Markes unmittelbar
unter der Terminalknospe immer ein wenig Stärke, endlich fehlt sie
auch niemals in den Zellen zwischen dem Vegetationspunkt der Wurzel
und der Wurzelhaube (siehe Taf. I, Fig. I, L. ein Längsschnitt des
trockenen Keimes, die dunkel grundirten Stellen zeigen die Verthei-
lung der Stärke). In manchen Keimen ist indessen das ganze Mark
mit Stärke gefüllt. Ich habe im Keim anderer Pflanzen ähnliche Diffe-
renzen beobachtet. In den Maiskeimen z. ß. ist gewöhnlich der Koty-
ledon nur mit Fett gefüllt; an manchen Kolben enthalten aber alle
Kotyledonen neben dem Öl auch noch Stärkekörner in denselben Zel-
len. Ich habe mich überzeugt, dass dies kein krankhafter Zustand ist,
denn solche Samen keimen ebenso gesund als die anderen.

Als p roducirend es Gewebe bezeichne ich das zwischen
Mark und Rinde liegende Gewebe der Axe. Bei flüchtiger Untersu-
chung wäre man geneigt, es einfach als Cambium zu bezeichnen. Der
Begriff des Cambiums ist aber für dieses Gewebe zu eng. Mit diesem
Namen belegt man ein aus gestreckten Zellen, ohne Intercellular-
räume bestehendes Gewebe, welches durch fortwährend erneuerte
Zelltheilung diejenigen Elemente erzeugt, aus denen dann Bastzellen,
Gefässe und Holzzellen hervorgehen.

Das, was ich als producirendes Gewebe der Keimaxe bezeichne,
enthält allerdings auch ein Cambium, d. h. eine Schicht von Zellen,
welche die Elemente zur Verdickung des Stammes, zu Neubildungen,
wenn derselbe sein Längswachsthum bereits beendet hat, liefern
werden, aber das producirende Gewebe enthält noch viel mehr als
dies. Die folgende Beschreibung wird hoffentlich die Einführung die-
ses neuen Begriffes in die Wissenschaft rechtfertigen.

Das producirende Gewebe bildet ein zwischen Mark und Rinde
liegendes , oben und unten offenes Rohr, dessen Querschnitt in ver-

über die Keimung der Schininkbohne (Phaseollis multiflorus). ß5

schiedenen Höhen der Axe sehr .verschieden gestaltet ist. Innerhall)
des ersten Stengelgliedes bemerkt man auf dem Querschnitte viele
nach innen vorspringende Leisten, denen an der äusseren Seite Aus-
bauchungen entsprechen (siehe Taf. I, Fig. I a ein Querschnitt von
Fig. 1 L bei a genommen). Diese Leisten laufen von den Primordial-
blättern bis zum Kotyledonen-Ansatz hinab, im hypokotylen Gliede ver-
schwinden sie; weiter unten, und damit ist der Anfang der Wurzel
bezeichnet, treten wieder vier im Kreuz gestellte Leisten an dem Rohre
auf (vgl. Taf. 1, Fig. I a ein Querschnitt durch das hypokotyle Glied
bei a. in Fig. I L und Fig. I ß ein Querschnitt durch die Wurzel bei
ß in Fig. I L).

Es wäre unrichtig, diese Leisten als die zukünftigen Gefäss-
bündel zu bezeichnen, vielmehr entstehen nur die ersten Spiral-
gefässe und getüpfelten Gefässe aus Zellreihen, welche innerhalb
dieser Leisten liegen, und zwar nicht aus denen, welche dein Mark
zunächst liegen, sondern die in Gefässe übergehenden Zellreihen
durchziehen das Innere der Leisten, so dass dann die Gefässe von
dünnhäutigem Gewebe, welches frei ist von Zwischenräumen, um-
geben und von dem Mark getrennt sind (vergl. Taf. Hl, Fig. IV b,
welche das Stück x in Taf. I, Fig. I a im weiter entwickelten Zu-
stande zeigt, das Gewebe L der Leiste enthält jetzt Gefässe s un&ggf,
welche nicht an das mit Lufträumen versehene Mark angrenzen).
Die späteren, grösseren Gefässe verdanken dagegen dem später
in Thätigkeit gesetzten Cambiumcylinder ihre Entstehung (vergl.
Taf. III, Fig. IV b bei c das eben thätig gewordene Cambium).

Das producirende Geweberohr besteht schon im Keim aus sehr
verschiedenen Elementen, unter denen auch die Elemente der späte-
ren Cambiumschichte schon zu bemerken sind; und gerade dieser
Umstand macht es nöthig, dieses ganze Gewebe nicht als Cambium
zu bezeichnen.

Taf. I, Fig. 1 l zeigt einen Längsschnitt bei l in Fig. I L
genommen, worin E die junge Epidermis, R und M das luftführende
Gewebe der Rinde und des Markes und P das producirende Gewebe
vorstellt. Der Schnitt geht radial durch das Rohr zwischen zwei Lei-
sten; der radiale Längsschnitt einer Leiste würde die Schichte P
doppelt so breit erscheinen lassen. Die kubischen Zellen st, zunächst
der Rinde, sind der Längsschnitt des späteren Stärkeringes (vergl.
Taf. III, Fig. IV b bei st); darauf folgen nach innen bei b die jungen

Sitzb. d. matliem.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 17. 5

60 Sachs. Physiologische Untersuchungen

ßastzellen, durch ihre parenchymatische Anordnung kenntlich;
bei i) b eine Reihe viel grösserer Zellen , es sind die späteren Gerb-
stoffgefässe (Taf. HI, Fig. IV a die schwarz ausgefüllten Stellen),
welche jetzt noch keinen Gerbstoff führen; c bezeichnet die erst
später thätig werdende Cambiumschichte, endlich h die jungen
Holzzellen.

Im hypokotylen Gliede und der Wurzel ist das Rohr dicker. In
der Wurzel fehlen die Gerbstoffgefässe. Je näher gegen die Wurzel-
spitze hin, desto mehr werden die Zellen des producirenden Gewe-
bes kubisch. Alle Elemente des producirenden Gewebes sind sehr
dünnhäutig, mit erstarrten Eiweissstoffen gefüllt; sie enthalten nie-
mals eine Spur von Stärke.

In allen Zellen der Epidermis, des Parenchyms und des produ-
cirenden Gewebes sind Zellenkerne vorhanden; sie sind sehr klein
und haben kein Kernkörperehen.

An der Wurzelspitze geht das producirende Gewebe in das
Urparenchymüber. Eine Terminalzelle, wie sie Hofmeister beiden
Wurzeln der Kryptogamen überall nachgewiesen hat, konnte ich
trotz aller Mühe und Sorgfalt weder in der Wurzelspitze des trocke-
nen Keimes noch in späteren Zuständen auffinden. Dagegen habe ich
immer eine ganze Schichte sehr kleiner, dünnhäutiger Zellen an der
Wurzelspitze gefunden, deren Theilungswände quer gegen die
Wurzelaxe stehen, also die Verlängerung der Wurzel herbeiführen.

Im trockenen Keim ist die Wurzelhaube nicht so scharf von dem
Gewebe der Wurzelrinde getrennt wie in späteren Zuständen; sie
besteht aus grossen, langen, verdickten Zellen. In der Verlängerung
der Wurzelaxe bilden die Zellen der Wurzelhaube einen Schwanz,
der wohl nichts anderes sein kann, als der noch weiter ausgebildete
Vorkeim; er besteht aus sehr grossen stark verdickten Zellen (siehe
Taf. I, Fig. I L bei p).

Die Terminalknospe (Taf. I, Fig. I /, bei ty) besteht aus sehr
kleinen Zellen; sie schliessen ohne Zwischenräume zusammen und
sind ebenfalls mit albuminosen Substanzen dicht gefüllt; drei bis
vier Schichten abwärts treten Zwischenräume auf und die Zellen neh-
men das Ansehen des Markparenchyms an. Die Oberfläche der Ter-
minalknospe ist mit einem festen Häuschen überzogen. Es scheint,
dass hier in der That nur eine Terminalzelle vorhanden ist, jedoch
erlaubte mir die Kleinheit der Zellen auch hier kein sicheres Urtheil.

über die Keimung der Schminkbohne fPhnsrolim mu(tiflnriis) . ß7

Die Primardialblätter bestehen jetzt aus dem Stiel und der La-
tniua; die Bewegungsorgane sind noch nicht vorhanden, sie gehören
zu den späteren Bildungen des Keimungsprocesses ; ein solches
Organ entsteht zwischen dem Stiel und der Axe durch eine intercal-
lare Zellbildung, ein zweites zwischen Lamina und Stiel ebenso. Die
beiden kleinen Stipulargebilde am oberen Ende des Stiels sind dage-
gen schon am ruhenden Keim vorhanden, ebenso die Stipulae an der
Basis der Stiele.

Blattstiel und Lamina sind bereits von einer Epidermis über-
zogen. Das Bindenparenchym des Blattstiels ist eine unmittelbare
Fortsetzung der Stengelrinde.

Die vordere und hintere grosse Leiste des producirenden Ge-
weberohres des Stengels tritt je in einen Blattstiel und theilt sich
dann in neun Stränge. Zwei derselben verlauten in den Bändern der
Binne (Taf.L Fig. I d Querschnitt des Blattstieles), die sieben ande-
ren stellen sich in die Peripherie eines Bohres und umschliessen so
das Mark des Stieles, indem zwischen ihnen die Markstrahlen übrig
bleiben. Vor dem Eintritt in die Lamina vereinigen sich die Stränge
wieder und treten dann in drei Stränge getheilt in den Medianus und
die beiden seitlichen Hauptnerven der Lamina.

Die Blattnerven sind schon im ruhenden Keime der Hauptsache
nach vollständig vorhanden. Der Medianus trägt o — 6 opponirte
Seitennerven, die sich gegen den Band hin 1 — 2 Mal theilen; auch
die beiden unteren seitlichen Hauptnerven tragen bereits 3 — 4 nach
aussen (an den Band der Herzlappen der Blätter) verlaufende und
am Bande mehrfach getheilte Seitennerven. Selbst einige Anastomosen
zwischen den Seitennerven sind bereits vorhanden; die grössere An-
zahl derselben entsteht aber erst während der Keimung durch mehr-
fache Theilung gewisser Zellenläufe in der zweiten Zellschichte des
Blattparenchyms.

Jeder Blattnerv ist auf der Unterseite von einer Fortsetzung des
Stielrindenparenchyms gebildet, in dessen Axe ein Strang produci-
renden Gewebes verläuft; es enthält hier und im Blattstiel dieselben
Elemente, wie in den Leisten des producirenden Rohres in der Axe;
der Stärkering (ohne Stärke wie dort), die Gerbstoffgefässe (ohne
Gerbstoff) und die Elemente des Cambium und der Gefässe sind in den
producirenden Strängen der Blattnerven bereits deutlich zu erkennen.
Das Bindenparenchym der Nerven enthält Stärke in kleinen Körnchen.

ß$ Sachs. Physiologische Untersuchungen

Die Lamina ist inclusive der Epidermis sechs Zellen dick. Die
vier Parenchymschichteu bestehen aus kubischen Zellen; die der
obersten und untersten Schichte lassen Lufträume zwischen sich, die
beiden mittleren Schichten schliessen dagegen noch fest zusammen.
In den Zellen der zweiten Schichte von oben sind sehr dünne Quer-
wände vorhanden; während der Keimung wird diese Theilung vollendet
und das Parenchym besteht dann aus fünf Lagen (excl. der Epider-
mis). Jetzt ist der Unterschied zwischen dem Säulengewebe der Ober-
seite und dem Schwammgewebe der Unterseite noch nicht vor-
handen.

Alle Zellen der Lamina sind mit Eiweissstoffen erfüllt, zeigen
deutliche Zellkerne, enthalten aber jetzt keine Stärke.

Von den epidermoidalen Gebilden, welche während der Kei-
mung an Axe und Blättern hervortreten, ist jetzt noch nichts vorhan-
den; diese Gebilde sind, sobald sie entstehen, echte Neubildungen.
Die Epidermis trägt nirgends Spaltöffnungen, keine Haare; auch die
Zellenleiste, welche auf der Oberseite der grösseren Blattnerven hin-
läuft, ist noch nicht vorhanden; sie entsteht später durch Vermehrung
der Epidermiszellen.

Die eben gemachte Beschreibung des ruhenden Keimes wird,
obwohl sie nur so viel enthält, als zum Verständniss des Folgenden
durchaus nöthig ist, hinlänglich zeigen, ein wie complicirter Organis-
mus der Keim der Bohne ist.

Bei einer genauen Musterung der äusseren und inneren Ver-
hältnisse macht die Keimaxe und die Blätter den Eindruck, als ob es
ein in der besten Entwickelung plötzlich sistirter, erstarrter Lebensact
sei, den man hier vor sich hat; die Keimung ist dann nur die Fort-
setzung des früher allseitig Begonnenen. Die Kotyledonen dagegen
machen den Eindruck fertiger Gebilde; an ihnen ändert die Keimung
nichts mehr, als dass sie ihnen die aufgespeicherten Stoffe entzieht ;
sie leben nur, insofern sie dem Keime dienen und sind nur nochMittel
zum Zwecke. Das ist eine Eigenthümlichkeit der Keime mit dicken
Kotyledonen ohne Endosperm; bei den blattartigen Kotyledonen der
Endosperm führenden Samen ist das alles anders. Physiologisch ver-
halten sich die fleischigen stärkeführenden Kotyledonen der endosperm-
freien Samen, obwohl sie integrirende morphologische Elemente der
Keimpflanze sind, doch ganz so, wie das Endosperm des endosperm-
haltisren Samens.

über die Keimung' Her Schminkbohne (Phaseolus multiflorusj .

Zum leichteren Verständniss des Folgenden erlaube ich mir noch
folgende Übersicht über die Verhältnisse des ruhenden Keimes bei-
zu fügen :

fertige:

Kotyledonen.

Erste Anlage der Formelemente:
Producirendes Gewebe,
Stärkering,
Bast,

Cainbium,
Holz,
Gefässe,
Gerbstoffgefässe,
Epidermis.

Formen:

fertig bis zur Dehnung:
Primordialblätter , Rinden -

Mark-Parenchym der Axe.
Noch gar nicht angelegte :
Spaltöffnungen,
Haare,

Leisten auf den Blattnerven,
die kleineren Anastomosen

Blattnerven,
Bewegungsorgane.

und

der

Stoffe in den Zellen:

Stärke und Eiweissstoffe:
Parenchym des Kotyledon,
„ der Rinde,
„ des Markes,

der Blattnerven.

Eiweissstoffe ohne Stärke:
Epidermis der Kotyledonen,

„ .. Axe,

„ . „ Blätter,
das producirende Geweberohr,
die producirenden Stränge,
das Cotyledon,
der Blätter,
Urparenchym der Wurzelspitze

und Stammspitze,
Blattparenchym.

LufterfülHe Zwischenräume

sind vorhanden: sind nicht vorhanden:

im ganzen Parenchym. in der Epidermis,

„ dem producirenden Gewebe,
„ „ Urparenchym.
Stärke kommt nur in Geweben vor, welc'he luftführende Zwi-
schenräume haben ; die geschlossenen Gewebe ohne Luft haben keine
Stärke, mit einziger Ausnahme des Gewebes der Wurzelhaube.

*7 f\ Sachs. Physiologische Untersuchungen

§. 2. Äussere Fnigestaltung während der Keimung.

Es ist schwer, im Laufe der Keimung eine Erscheinung oder
eine Reihe von Erscheinungen als constant zu bezeichnen, um die
nöthigen Anhaltspunkte für die Verständigung über das Stadium, wel-
ches man bespricht, zu bekommen. Am wenigsten eignet sich die
Angabe des Alters eines Keimes, um seinen Entwicklungszustand zu
bezeichnen, denn der letztere hängt neben dem Alter 1 ) wesentlich
von der Temperatur und dem Boden ab. Man müsste also, um den
Entwickelungszustand zu bezeichnen, jedesmal die während der
genannten Zeit stattgehabte Temperatur und die Feuchtigkeit und
Lockerheit des Bodens angeben. Hierzu würde aber eine sehr lange
Tabelle von Daten über den Zusammenhang dieser Erscheinungen
nöthig sein; hätten wir eine solche vollständige Tabelle, so wäre
das der beste Weg, um ein bestimmtes Entwickelungsstadium zu
charakterisiren; in Ermangelung einer solchen muss man sich an
die äussere Gestalt halten. Diese hängt ab von den äusseren Dimen-
sionen der einzelnen Theile, von der Anzahl und Stellung der Neu-
bildungen und von ihrer Richtung und Beugung.

Wenn nur in jedem Entwickelungszustande ein völlig constantes
Verhältniss dieser Bestimmungsmomente Statt hätte , so würde es
genügen eines derselben anzugeben; wenn man z. B. sagte „ein
Keim, dessen Hauptwurzel 10 Centim. lang ist, so würde sich
daraus sogleich der Ausbildungsgrad des Stengels und der Blätter
ergeben, wenn eine völlige constante Proportionalität der Theile in
ihrer Entwickelung Statt fände. Das ist aber nicht der Fall. Zwar fin-
det in der That für jede Species eine gewisse Proportionalität in der
Entwickelung der Wurzel und des Stengels Statt, eine Proportiona-
lität, welche für die betreffende Species einen sehr wesentlichen
Charakterzug bildet, allein das Verhältniss der gleichzeitig gebilde-
ten Theile ist viel zu schwankend, um zwei nahe gelegene Entwicke-
lungsstadien damit scharf bezeichnen zu können. In dieser Dispropor-
tionalität beurkundet sich eine gewisse Unabhängigkeit der einzelnen
Theile, welche allerdings nur in ziemlich engen Grenzen möglich ist.
Wenn man daher genau angeben wollte, welchen Entwickelungs-
zustand eine Keimpflanze hat, von der man eben spricht, so müsste

*) Ich nenne Aller eines Keimes die Zeit von dein Legen des trockenen Samens in
feuchte Erde bis zu dem fraglichen Moment gerechnet.

iilier die Keimung' der Schminkbohne (Phaseolua multiflorus) . t \

man eine Angabe über die Ausbildung' ihrer, einzelnen Theile bei-
fügen. Durch vielfältige Beobachtung- aber kommt man dahin, gewisse
Normalzustände der einzelnen Theile unterscheiden zu lernen, und
es ist dann leicht an einer beliebigen Keimpflanze einen dispropor-
tionirten Theil sich in Gedanken durch den normalen zu substituiren.
Daraus ergeben sich dann einzelne Normalstadien, die man brauchen
kann, um sich über den Keimzustand eines Samens deutlich aus-
zudrücken. Ich werde im Folgenden eine Schilderung des Ent-
wickelungsganges nach derartigen Normalzuständen , gewisser-
massen nach Mittelwerthen aus verschiedenen Beobachtungen , ver-
suchen und dabei die wesentlichsten Abweichungen erwähnen.

Die erste äusserlich wahrnehmbare Veränderung eines Keimes,
wenn der Samen ein bis zwei Tage bei mittlerer Temperatur in der
feuchten Erde gelegen hat, ist eine bedeutende Ausdehnung des
Wurzelzapfens und des Stengelgliedes mit den Primordialblättern,
diese Theile turgesciren, früher gelblich, spröde, faltig sind sie jetzt
durchscheinend weisslich, glatt.

Die erste wesentliche Änderung findet nun an der Wurzel Statt:
sie verlängert sich bedeutend und durchbricht dabei gewöhnlich die
Samenschale sogleich, zuweilen wächst sie innerhalb derselben ein
Stück hin. Wenn der Same mit dem Nabel nach abwärts lag, so
senkt sich die wachsende Wurzelspitze sogleich abwärts. Die Wur-
zelspitze ist jetzt schon wie später durch eine schleimige glatte Ober-
fläche charakterisirt. Während nun die Wurzel 3 bis 4 Centini.
hinabwächst, verlängert sich das hypokotyle Glied und verdickt sich
dabei sehr bedeutend. Die Bildung der Wurzelhaare beginnt jetzt an
der Grenze zwischen bypokotylem Glied und Wurzel, und diese
Grenze wird dadurch leicht kenntlich. Die Papillenbildung schreitet
in dem Masse abwärts, als die Wurzel sich verlängert, die jüngsten
Papillen bleiben aber immer von der Spitze um 1 — 2 Centim. ent-
fernt. Wenn die Wurzel 8 — 10 Centim. lang geworden ist, zeigen
sich an ihrem obersten Theile grössere Protuberanzen, in senkrechte
Beihen gestellt, eine hintere, zwei seitliche und eine vordere Beihe
bildend, es sind die jungen Nebenwurzeln I. Ordnung, die noch
innerhalb der Binde liegen. Um diese Zeit hat sich auch das erste
Stengelglied auf 1 — 1*5 Centim. verlängert und dabei stärker nach
vorwärts gebogen, die Primordialblätter sind über 1 Centim. lang
geworden; alle Theile oberhalb des Kotyledon sind rauh; es beginnt

72 Sachs. Physiologische Untersuchungen

überall gleichzeitig die Haarbildung. Dieses Stadium ist leicht kennt-
lich und physiologisch dadurch charakterisirt, dass die Verlängerung
der Hauptwurzel nun der Hauptsache nach vollendet ist und die seit-
lichen Neubildungen begonnen haben (Fig. II auf Taf. I). Bei sehr
hohen Temperaturen verlängert sich die Wurzel nicht so stark, schon
wenn sie 5 Centim. lang ist, treten die Nebenwurzeln hervor, und hat
der obere Keimtheil das Ansehen des Stadium II.

Die nächste auffallende Änderung findet nun an den Nebenwur-
zeln I. Ordnung Statt. Sie sind bereits im vorigen Stadium in grosser
Anzahl angelegt worden und verlängern sich nun in kurzer Zeit
(etwa in zwei Tagen) auf 6 — 8 Centim. bei mittlerer Temperatur
(14 — 16° R.); dabei sind wieder die obersten die zuerst hervor-
tretenden, die Bildung der Wurzeln geht von oben nach unten, und
die jüngsten Nebenwurzeln bleiben immer um einige Centimeter von
der Spitze der Hauptwurzel entfernt. Zugleich mit dieser Streckung
der Nebenwurzeln beginnt eine bedeutende Streckung am untersten
Theil des ersten Stengelgliedes . dabei erscheint so wie bei der
Wurzelbildung die Hinterseite als die kräftigere; sie streckt sich
stärker und dadurch wird der Stengel nach vorne gebeugt; während
sich der untere Stengeltheil immer mehr verlängert und verdickt,
wird auch diese Beugung immer stärker und endlich so, dass das erste
Stengelglied nun aus einem aufrechtstehenden unteren Theil und
einem abwärts gekehrten oberen, welcher die hängende Plumula
trägt, besteht. Dieses Stadium ist besonders durch diese Beugung
auffallend charakterisirt und durch den Umstand, dass in diesem
Zustande des Keimstengels die Samenschale durchbrochen wird; der
nach oben gewölbte Stengel hebt sie mit bedeutender Kraft von den
Kotyledonen ab, oder zerreisst sie. Wenn der Stengel so, wie er im
ruhenden Samen liegt, sich einfach verlängerte, so würden die jun-
gen, sehr zarten Primordialblätter mit den Spitzen an die Samenhaut
stossen und dabei zerdrückt werden. Es gibt nicht leicht eine so
interessante Reihe von Erscheinungen, als die Art und Weise wie
bei verschiedenen Samen der Keimstengel sich aus den Samenhüllen
los macht und herauszieht.

Die Kraft, welche zum Durchbrechen der Samenhaut nöthig ist,
entwickelt sich in dem unteren Theil des Stengelgliedes, es ist die-
selbe Kraft, welche die Dehnung desselben herbeiführt. Sobald die
Haut durchbrochen ist, verlängert sich dieser Theil noch bedeutend

über die Keimung der Sehminkbohne fPhaseolux mnltiflnrtts). 73

in mehreren Stunden und hebt die hedeckende Erde empor. Erst
dann, wenn die Primordialblatter in solcher Weise in freie Luft
gesetzt sind , nehmen sie ihre bleibende Stellung- ein. Um die Zeit,
wo die Verlängerung der Nebenwurzeln und des unteren Theiles des
ersten Stengelgliedos beginnt, bilden sich die Bewegungsorgane der
Blätter, die Anastomosen der Nerven, und im Parenchym der Blätter
tritt die letzte Zellbildung ein. Ich bezeichne diesen Zustand als
das dritte Stadium (Taf. I, Fig. III).

Sobald die Primordialblatter an das Licht getreten sind, werden
sie in kurzer Zeit grün, was aber ganz und gar von der Beleuchtung
abhängt. Bisher mit den Seiten der Laminae zusammengeschlagen,
beginnen sie nun sich auszubreiten; was nothwendig mit einer Aus-
dehnung des Gewebes auf der Oberseite des Medianus zusammen-
hängt. Zugleich dehnt sich die Binnenseite (Oberseite) der Stiele
ein wenig und dadurch treten die Blätter, die bisher mit ihren Bän-
dern in einander griffen, nun aus einander. Unterdessen streckt sich
der Stengel ganz gerade, die Oberseite der nun geöffneten Blätter
wird dem Lichte zugekehrt, zwischen ihnen bemerkt man nun schon
das auf 2 — 3 Millim. verlängerte zweite Stengelglied mit einer dicken
Knospe; dieser Theil ist völlig neu gebildet, denn im Samen war die
Terminalknospe nur ein kleiner nackter Kegel. Die Streckung des
ersten Gliedes fand zuerst unten Statt, dann streckt sich der nächst
obere Theil, endlich der oberste, wie man sich durch schwarze
Zeichen, welche man in gemessenem Abstände mit Farbe aufträgt,
leicht wahrnehmen kann. Mit der Längsdehnung hängt auch immer
die Verdickung des betreffenden Theiles zusammen. Im Stadium III
war der unterste Stengeltheil der dickste, jetzt ist es der oberste.
Vor der Ausdehnung ist jeder Stengeltheil gelblich und undurch-
sichtig , nach der Dehnung ist er durchscheinend und grünlich.
Ich habe mich vielfach davon überzeugt, dass jedesmal diejenige
Stelle des ersten Stengelgliedes, welches in Streckung begriffen ist,
von den Lichtstrahlen am stärksten gebeugt wird. Sobald die
Streckung aufgehört hat, ist dieser Theil für das Licht unempfindlich,
und der nächst obere kommt an die Beihe sich zu biegen. Wäh-
rend dieser Periode finden an der Wurzel keine so bedeutenden
Änderungen mehr Statt. Die Nebenwurzeln wachsen auf das
Doppelte und Dreifache ihrer frühern Länge, die untersten strecken
sich der Beihe nach, das Wachsthum der Hauptwurzel ist so gut

7 4

* "* Sachs. Physiologische Untersuchungen

wie beendet. Hiedurch ist das vierte Stadium charakterisirt (Taf. I.
Fig. IV).

Es dürfte überraschen, dass ich noch den in Figur V angedeu-
teten Zustand als Keimungsstadium bezeichne. Er gehört in der That
noch zur Keimung, denn bis zu diesem Stadium hin sind die Koty-
ledonen frisch; erst dann faulen sie ab, erst jetzt erhalten die Pri-
mordialblätter ihre letzte Dehnung, erst jetzt ist die ganze Reserve-
währung der Kotyledonen in die Keimpflanze übergegangen und darin
völlig verarbeitet, wie ich später zeigen werde. Während sich die
ersten neugebildeten Blätter entfalten, brechen die Nebenwurzeln
II. Ordnung hervor.

Die Keimung der Bohne bietet äusserlich folgendes Bild dar:
zuerst vorwiegend Wurzelbildung; dann vorwiegend Streckung und
Ausbildung der schon vorhandenen Stengeltheile des Keimes, end-
lich der Übergang zur selbstständigen Vegetation durch Vollendung
des Wurzelsystems und völligen Verbrauch der Reservenahrung.

Ich habe die fünf Normalstadien so abgebildet, dass die schon
im Keim angelegten Gebilde einfach in grauen Umrisseu gegeben
sind, während Alles was seit dem Beginn der Keimung neu gebildet
wurde, schwarz ausgefüllt ist, um recht auffallend die gleichzeitigen
Neubildungen hervorzuheben; man bemerkt, dass dieselben an allen
Tlieilen des Keimes stattfinden; aber vorwiegend am unterirdischen.
Das ganze Wurzelsystem ist eine Neubildung.

Morphologisch findet sich keine scharfe Grenze zwischen der
Keimung und der selbstständigen Vegetation der Bohne, aber physio-
logisch ist diese Grenze scharf gezogen. Das Ende der Keimung ist
durch den Moment bezeichnet, wo die Kotyledonen völlig entleert
sind ; so lange diese noch Nahrung enthalten und an den Keim abge-
ben können, ist diese noch, so zu sagen, im Zustande des Säuglings,
er nährt sich von den Assimilationsproducten der Mutter. Bei der
Sehminkbohne bleiben die entleerten Kotyledonen so lange am Sten-
gel, bis sie verfaulen bei der gemeinen Bohne, wo sie über die Erde
empor gehoben werden, fallen sie nach der Entleerung sogleich ab.

§. 3. Experimente über die äusseren Bedingungen der Reimnng.

a) Temperatur.
Jeder Same hat zwei Nullpunkte der Temperatur für seine Kei-
mung, d. h. es gibt für jeden Samen eine niedrigste und eine höchste

über die Keimung der Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). 7o

Keimungstemperatur; unterhalb der niedrigsten, sowie oberhalb der
höchsten verdirbt der Same im feuchten Boden ohne zu keimen.

Es gehören viele Experimente dazu, um einen dieser Nullpunkte
genau zu bestimmen; ich habe beide für die Schminkbohne annä-
hernd zu bestimmen gesucht.

In den folgenden Versuchen wurden die trockenen Samen in
lockere, feucht gehaltene Erde mit dem Nabel nach unten, einen
Centimeter hoch bedeckt, eingelegt.

1. Bei 5-9° B. im Mittel (das Thermometer, dessen Kugel in
gleicher Tiefe mit dem Samen steckte, zeigte unter 40 Beobachtun-
gen nur einmal 7° und einmal 3° B., sonst zwischen 5 und 65° B.)
waren die Samen in 19 Tagen verfault.

2. Bei 54° B. Mittel (Maximum = 6°, Minimum = 2-3«)
waren die Samen binnen 34 Tagen verschimmelt.

3. Bei 5-5« B. Mittel (Max. = 6», Min. = 5°) waren die
Samen in 18 Tagen nur aufgequollen.

4. Bei 4-82<> r. Mittel (Maxim. = 7», Min. = 23« B.)
waren die Samen in 16 Tagen aufgequollen.

Diese Versuche beweisen, dass die Bohne unter 6° B. nicht
keimt.

5. Bei 6-91° B. Mittel (Max. = 8°, Min. = 5) hatte sich bin-
nen 8 Tagen das Wiirzelchen nicht geregt.

6. Bei 7-5<> B. Mittel (Max. = 8°, Min = 62°) war binnen
6 Tagen die Wurzel herausgetreten, binnen 12 Tagen 4 Centim.
lang geworden und die ersten Nebenwurzeln unter der Binde ange-
legt, bei vier Samen gleichförmig, keine verdarb.

7. Bei 8'2«B. Mittel (Max. = 11-8°, Min. ä-8» B.) war binnen
8 Tagen das Würzelchen aus der Samenschale hervorgetreten.

Demnach liegt das Minimum derKeimungstemperatur der Bohne
gewiss unterhalb 8° B., aber wahrscheinlich oberhalb 7° B. Hält
aber eine solche Temperatur länger an, dann verdirbt der schon
hervorgetretene Keim, er wird abnorm, indem die Hauptwurzel
sich nicht weiter verlängert und Nebenwurzeln ausbrechen zu einer
Zeit, wo die Plumula noch lange nicht die normale Grösse für dieses
Studium hat. Daher nehme ich als die niedrigste Temperatur, wo
noch eine gesunde Keimung möglich ist, 8° B. an.

Um das Maximum der Keimungstemperatur oder den oberen
Nullpunkt zu finden, wendete ich einen Apparat an , der durch

( 6 Sachs. Physiologische Untersuchungen

Heizung beliebig temperirt und ziemlich gut regulirt werden kann. Die
Samen liegen in feuchter Erde und haben freien Luftzutritt.

8. Bei 34-30 R. Mittel (Max. = 37» R. während vier Stunden)
fand noch Keimung binnen 48 Stunden Statt, die Wurzel abnorm.

Dieser Versuch zeigt, dass der obere Nullpunkt gewiss über
34° R. liegt, und dass eine Temperatur von 37° R. binnen 4 Stun-
den den Keim nicht tödtet, denn diese Temperatur fand um die Mitte
der Versuchszeit Statt.

Demnach liegt also die Möglichkeit zum Keimen für
die Schminkbohne innerhalb der Grenzen 7°R. und
3 5 ° R. ; aber eine normale Keimung findet an diesen Grenzen
nicht Statt.

Ich legte mir nun die Frage vor, wie der Entwicklungsgang bei
verschiedenen Temperaturen vor sich geht und welches die beste
Temperatur ist, um eine normale und rasche Keimung hervorzurufen.
Ich theile hier meine zahlreichen Versuche mit, ohne die Sache für
abgeschlossen zu halten. Auch hier ist die Zeit immer von dem
Moment des Legens trockener Samen in feuchte Erde gerechnet.

9. 48 Stunden bei 34<> R. Mittel (zwischen 37 — 31» R.).
Länge der Wurzel (vom Ansatz der Kotyledonen angemessen)
57, 5-5 mm , 8 mm , 8 ra , 10"\ Mittel = 7-3"'.

Länge derPlumula 7 m , 8 m , 7 m , 7 m , 8-5 m , Mittel = 7-5'".

10. 48 Stunden bei 30-6» R. (zwischen 34<>, 5 und 26» R.).
Länge der Wurzel 21"', 19 m , 25 m , 23 m , Mittel = 22 m .

„ Plumula 12 m , 9 m , 9 m , ll m , Mittel = 10-25 m .

11. 48 Stunden bei 27-70° R. Mittel (zwischen 26-8 und 29-5°).
Länge der Wurzel 28 m .

„ „ Plumula nicht bestimmt.

12. 48 Stunden bei 26-6» R. (zwischen 22 — 31 -o°).
Länge der Wurzel 25™, 35 m , Mittel = 30 m .

„ Plumula 10"', ll m , Mittel = 1 l-ß m .

13. 48 Standen bei 266° R. (zwischen 22 — 29<>).
Länge der Wurzel 18 ra , 24 m , 33 m , 45 m , Mittel = 30'".

„ Plumula 9 m , 10'", 10'", 13 m , Mittel = 105 m .

14. 48 Stunden bei 22-8° (zwischen 21 5 — 23-8»).
Länge der Wurzel 23 m , 33'», 30™, 51 ra , Mittel = 34-2'".

„ „ Plumula 10'", 10 m , 12", 13'", Mittel == Ll-2".

über die Keimung der Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). 77

15. 48 Stunden bei 21-04° R. (zwischen 21 —23»).
Länge der Wurzel 60 m , 37 ,n , 46 m , Mittel = 47-7'".

„ Plumula 13 m , 10"\ 10"', Mittel = 11"'.

16. 48 Stunden bei 206<> R. (zwischen 17 — 23«).

Länge der Wurzel = 37 m , 30 m , 40 m , 40'", Mittel = 39"'.
„ Plumula 11"\ 8 m . 11'", 10'", Mittel = 10'".
Diese acht Versuche zeigen deutlich, dass die Geschwindigkeit
der Keimung ein Maximum hat, welches nicht mit dem Maximum der
Temperatur zusammenfällt, d. h. es gibt eine beste Keimungstempe-
ratur und diese liegt etwa bei 21° R. Denn in 48 Stunden erreicht
die Wurzel

bei 34° R. eine Länge von 7'",
„ 30-7o m m 22",

„ 27-6« „ „ ,. „ 28 m ,
„ 26-6o n n n n 30-,
„ 22-8« „ „ „ „ 34'",
21 -0° 47"'

„ 206« „ „ „ „ 39"\
Würde man also die binnen 48 Stunden erreichten Wurzel-
längen als Ordinaten einer Curve betrachten, deren Abscissenlinie
die Temperaturen sind, so würde der höchste Punkt der Curve über
21° R. liegen; und von hier aus würde die Curve einerseits bis zu
34° R., andererseits bis zu einer gewissen niederen Temperatur (nahe
8° R.) sich auf die Abscissenlinie hinabsenken.

Demnach liegt die beste Keimungstemperatur bei 21° R. für die
Schminkbohne, also beinahe in der Mitte zwischen der höchsten und
der niedrigsten Keimungstemperatur.

In diesen Versuchen wurde das Keimungsstadium als eine Func-
tion der Temperatur behandelt; es soll nun umgekehrt bei gleichen
Temperaturen das Keimungsstadium als Function der Zeit auftreten.

17. Rei 27<> r. binnen 27 Stunden Wurzellänge = 6 m .

„ 27-7° „ „ 48 = 28 m .

* 27-So „ „ 61 „ = 52 m .

Also bei 27° im Laufe des ersten Tages 4"', im Laufe des zwei-
ten 22 m und im Laufe des dritten 24 m Längenzuwachs.

1 8. Rei 32o R. binnen 23 Stunden Wurzellänge = 5'".
„ 31o „ „ 48 = 30 m i

78 Sachs. Physiologische Untersuchungen

19. Bei 11" R. binnen 2 mal 48 Stund. Wurzellänge = 6 m .
„ il-6« m m 3 w 48 „ n = ti-g-

„ ll-6o „ „ 4 „ 48 „ „ = 17 m .

„ ll-7o „ „ 5 „ 48 „ „ = 54 m .

„ ll-7o „ „ 6 „ 48 „ „ = I00 m .

Für die ersten 2 Tage ist also der Zuwachs (6 — 2 m ) = 4 m .

„ zweiten 2 „ (11-5 — 6 =) 5-5 m .
„ „ dritten 2 „ (17 — HS =) 5-5 m .
„ „ vierten 2 „ (54 —17 =) 37 m .
„ „ fünften 2 „ (100 — 54 =) 46 m .
Wenn man also die Zeit zur Abscissenlinie macht und die Wur-
zellängen als Ordinaten darauf betrachtet, so zeigt sich, dass für
gleiche Abscissen die Zuwachse sehr verschieden sind; ist 2 Tage
= x, so ist für x x das Ai/ = 4 m ,
„ x z „ Ay = 5-5'",
„ x 3 „ Ay = 5-5 m ,
„ x k n Ay = 37 m ,
„ x 5 „ Ay = 46 m .
Die täglichen Längenzuwachse (Ay) werden demnach immerfort
grösser, d. h. mit andern Worten es findet eine Erstarkung Statt,
an jedem folgenden Tage gewinnt die organische Thätigkeit an Kraft.
Da es bei physiologischen Experimenten, zu denen die Schmink-
bohne in so hohem Grade geeignet ist, oft wünschenswerth wird,
im Voraus zu wissen, wie weit eine Pflanze binnen einer bestimmten
Zeit bei einer gegebenen Temperatur entwickelt sein wird, so füge
ich noch folgende Angaben bei:

Das auf Taf. I dargestellte Stadium II wird
bei 15° Bodentemperatur in etwa vier Tagen;
„11° „ „ „ zwölf Tagen erreicht.

Das Stadium III wird
bei 15° Bodentemperatur in etwa sechs Tagen ;
„11° „ „ „ vierzehn Tagen erreicht.

Das Stadium IV wird
bei 15° Bodentemperatur in etwa zehn Tagen;
„11° „ „ „ fünfundzwanzig Tagen erreicht.

Das Stadium V wird
bei 15° R. binnen zwölf bis vierzehn Tagen;
,, 11° R. binnen vierzig Tagen erreicht.

über die Keimung- der Sehminkbohne (Phaseolus multiflorus) . 79

Bei 8° ist das Wachsthum so langsam, dass man selbst in einer
Woche an den oberirdischen Theilen keine auffallende Änderung merkt.

Interessant sind die Störungen in denNormalproportionen durch
excessive Temperaturgrade. Eine acht Tage alte Bohne hatte bei 29°
R. Bodentemperatur eine Wurzel von 2 Cent. Länge und ein erstes
Stengelglied von 8 Cent. Länge über dem Boden entwickelt, diePrimor-
dialblätter noch zusammen gefaltet; dagegen hatte eine 12 Tage alte
Bohne bei 11° B. eine 7 Cent, lange Wurzel mit einigen oben aus-
brechenden Nebenwurzeln und eine kaum 2 Cent, lange Plumula, die
noch zwischen den Kotyledonen lag. Jene hatte also bei fast völlig
unterdrückter Wurzel die Plumula bedeutend ausgebildet, diese um-
gekehrt bei stark entwickelter Wurzel die Plumula wenig entwickelt.

Zum Schlüsse möchte ich diesen Temperaturangaben nur noch
die Bemerkung beifügen, dass sie sämmtlich ganz speciell nur für
die Schminkbohne gelten und einer etwaigen Verallgemeinerung
nicht fähig sind; mit den Bohnen zugleich wurden immer mehrere
andere Arten untersucht, und es zeigte sich, dass sie mit den Tem-
peraturen nach ganz anderen Relationen verknüpft sind.

Wenn das Boussinga ult'sche Gesetz: „Das Product aus der
mittleren Temperatur in die Vegetationszeit ist für eine Species eine
constante Grösse", richtig wäre, so müsste es offenbar auch für ein-
zelne Vegetationsperioden richtig sein, d. h. es würde daraus der Satz
folgen : ein bestimmtes Entwickelungsstadium wird immer durch
eine und dieselbe Zahl repräsentirt, wenn man die Zeit mit der Tem-
peratur bei und binnen welcher dieses Stadium erreicht wurde, mul-
tiplicirt. Das ist aber nicht nur nicht bei der Bohne, sondern auch
bei keiner andern von mir untersuchten Species der Fall.

Eine Bohne hatte bei 11-7° R. binnen 12 Tagen das Normal-
stadium II (Taf. I) erreicht, eine andere binnen 2 Tagen bei 266°
hatte sich eben so weit entwickelt; bei jener war das Product aus
der Zeit in die Temperatur = 140, bei dieser 73.

Eine Reihe Bohnen bildete binnen 2 Tagen bei 22*8° B. eine
Wurzel von 34-2 m Länge, eine andere binnen 10 Tagen bei 11-7°
bildete sich bis zu demselben Stadium aus; das Product aus 10. 11 7
= 117, das aus 2.228 = 45-6.

So ungenau auch immer derartige Versuche ihrer Natur nach
sind, so liegen dennoch so bedeutende Abweichungen von dem prä-
tendirten Gesetz bei weitem ausserhalb der Beobachtungsfehler.

$0 Sachs. Physiologische Untersuchungen

Wenn der Vegetationsprocess, wie es das Bon ssingault'sche
Gesetz will, dem Produet aus Zeit und Temperatur proportional
wäre, so müsste ein Stadium, welches bei 22° binnen 2 Tagen
erreicht wurde, dann bei 11° binnen 4 Tagen erreicht werden (weil
2-22« = 4 11o), es wird aber bei 11° erst in 10 Tagen erreicht,
ich habe überhaupt bei meinen vielfachen Untersuchungen über die-
sen Gegenstand immer gefunden, dass, wenn man gleiche Entwicke-
lungsstadien , welche bei verschiedenen Temperaturen gebildet wur-
den, bezüglich ihres Alters vergleicht, jedesmal für ein bestimmtes
Sinken der Temperatur die Zeit in einem viel grösseren Verhältniss
steigt, als es dem B o u ss in ga ulf sehen Gesetz nach sein müsste;
z. B. Wenn die Temperatur auf die Hälfte sinkt, so müsste die Zeit
auf das Doppelte steigen, aber sie steigt auf das Vier-, Fünf- bis
Mehrfache.

In der That ist auch gar nicht zu erwarten, dass ein so compli-
cirter Vorgang wie die Entwickelung einer Pflanze in einer so ein-
fachen Relation zur Temperatur stehen sollte. Eine genauere Betrach-
tung des Vegetationsprocesses führt vielmehr zu dem Schluss, dass
die Temperaturen in Bezug auf die Entwickelung der Pflanze nicht
nur als verschiedene Grade wirken, sondern wie qualitativ verschie-
dene Kräfte. Ich hoffe demnächst alle diese Sätze durch verglei-
chende Untersuchungen an vielen Gattungen allgemein beweisen zu
können.

b) Licht.

Wenn man Bohnen in völliger Dunkelheit keimen und weiter
wachsen lässt, so zeigen sie gewisse Eigenthümlichkeiten, die zum
Theil den Einfluss des Lichtes auf die Vegetation allgemein beweisen,
zum Theil aber die Bohne speciell charakterisiren.

Die Unterschiede der im Dunkeln und im Hellen keimenden
Pflanzen können natürlich erst von dem Moment an hervortreten, wo
der Stengel die Erdoberfläche durchbricht.

Ich habe Bohnen in völliger Finsterniss bis zu dem Stadium V
(Taf. I) sich entfalten sehen , jedoch mit Abweichungen von dem
normalen Gange der Entwickelung, die sich bereits zwischen den
Stadien III und IV geltend machen.

Die Pflanzen nehmen nicht den geringsten Schein von grüner
Färbung an, erscheinen vielmehr intensiv gelb an den Stellen, wo

über die Keimung der Schminkbohne (Phuseolus nndtiflorus). 81

noch Neubildung stattfindet; die sich streckenden Stengel dagegen
erscheinen farblos, sind jedoch nicht so durchscheinend wie die im
Licht gestreckten.

Während die mittlere Länge des ersten vollständig gestreckten
Stengelgliedes im Lichte etwa 10 Centim. erreicht, erhebt es sich
im Dunkeln bis 15 und 20 Centim. Diese bedeutende Streckung
kommt hauptsächlich auf Rechnung des unteren Theiles; der Ober-
theil dieses Gliedes behält lange Zeit sein embryonales Aussehen und
die nickende Stellung; merkwürdig ist der Umstand, dass gegenüber
der vermehrten Ausdehnung des Stengelgliedes diePrimordialblätter
nicht einmal das Mass der gewöhnlichen normalen Dehnung errei-
chen; sie bleiben klein und zusammengefaltet, die Streckung der Blatt-
stiele findet in viel geringerem Masse Statt als im Lichte. Zu einer Zeit,
wo schon das zweite Stengelglied sich auf 5 — 6 Centim. gestreckt hat
(wie im Stadium V), bleiben die Primordialblätter noch zusammenge-
faltet. Dieses Unterbleiben von Entfaltung und Streckung ist eine Eigen-
thümlichkeit, welche nicht allen im Dunkeln erzogenen Arten gemein-
sam ist; bei dem Mais z. ß. entfalten sich die Blätter wie im Licht
und nur die gelbe Farbe unterscheidet sie von normalen Keimpflanzen.

Wenn man so ohne Licht erzogene Keime, die etwa das Sta-
dium IV erreicht haben, dann dem Lichteinfluss aussetzt, so werden
sie je nach der Intensität des Lichtes in einem oder in 2 — 3 Tagen
grün; und zwar erfolgt das Grünwerden zuerst in der Nähe der
grossen Nerven; Pflanzen, welche sich bis zum Stadium V im Finstern
entwickelten, zeigen sehr deutlich, dass in ihnen bereits eine
durch die verlängerte Nacht herbeigeführte Zersetzung begonnen.
In den Primordialblättern zeigen sich einzelne Stellen des Paren-
chyms abgestorben, es entstehen Löcher in der Blattsubstanz; in
diesem Zustande dem Lichte ausgesetzt, werden zuerst die jungen
noch unentfalteten Blätter des zweiten und dritten Gliedes grün; erst
später beginnt an einigen Stellen der Primordialblätter derselbe Pro-
cess, jedoch bleiben einzelne Stellen besonders am Rande gelb und
erweisen sich als absterbend; es dauert auch bei hellem Lichte
mehrere Tage, bis diese durch zu langen Lichtmangel erkrankten
Blätter grün werden; dabei richten sich auch die Stiele auf und die
Blätter bekommen ihre normale Stellung.

Es gibt nicht leicht eine Gelegenheit, welche den gewaltigen
Einfluss des Lichtes auf die Vegetation so schlagend zeigte, als wenn

Sitzb. d. inathem.-natuiw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 17. G

§2 Sachs. Physiologische Untersuchungen

man eine bis zum Stadium V im Finstern und eine solche im Lichte
herangewachsene Bohnenpflanze vergleicht.

Die Thatsache, dass die jüngeren Theile einer vergeilten
Pflanze zuerst grün werden, wenn sie an das Licht kommt, ist der
Bohne nicht eigentümlich, sondern allgemein; besonders deutlich
tritt dies bei den Blättern vergeilter Maiskeime hervor; wenn die-
selben in diesem Zustande ein gewisses Alter erreicht haben, ist der
älteste Theil, die Spitze, bereits unfähig grün zu werden, während
die jüngeren Theile desselben Blattes gegen die Basis hin, gleich
den später entstandenen noch gerollten Blättern schnell grün werden.

Man kann diese Thatsache in folgender Weise theoretisch aus-
drücken : Der Lichtmangel hindert die Anlage und erste Ausbildung
der Organe nicht, und während einer gewissen Zeit behalten die im
Finstern gebildeten Theile die Fähigkeit grün zu werden : bei län-
ger fortgesetzter Dunkelheit aber tritt zuerst die Unfähigkeit noch
grün zu werden und endlich sogar eine Zerstörung der Gewebe ein.
Diese Zerstörung macht sich zuerst nur im Blattparenchym geltend,
endlich ergreift sie aber auch den Stengel , und die ganze Pflanze
bietet einen eigentümlichen Krankheitszustand, der in einer Art
Fäulniss besteht, dar; zuletzt erfolgt völliger Tod aller Theile.

Ich habe noch keine Bohne im Dunkeln sich weiter entwickeln
sehen als bis zum Stadium V, d. h. bis zu dem Zustande, wo die
Kotyledonen den Keim noch mit Nahrung versorgen. Dies zeigt deut-
lich, dass die ganze oberirdische Neubildung dieses Stadiums noch
zum Keimungsprocess gehört, d. h. noch auf Kosten der in den Koty-
ledonen enthaltenen Assimilationsproducte der Mutterpflanze statt-
findet.

Das Wurzelsystem vergeilter Keime schien mir immer sehr ver-
kümmert; zumal scheinen solche Wurzeln sehr arm an festen Stof-
fen, denn sie trocknen beinahe auf nichts zusammen. Wenn sich dies
bei weiteren Untersuchungen mit der Waage bestätigt, so wäre dies
ein neuer und sehr directer Beweis für die Ansicht, dass die Wur-
zeln von den in den oberirdischen Theilen unter dem Einflüsse des
Lichtes gebildeten Stoffen sich nähren.

c) Feuchtigkeit.

Wenn der Same einmal mit Wasser bis zur Turgescenz aller
Theile angesogen ist, dann hat für die ersten Keimungsstadien die

über die Keimung- der SchminHohne fPtioseohis multifiorus). 83

Feuchtigkeit des Bodens keinen wesentlichen Einfluss mehr, sie wirkt
nur insofern sie das Entweichen des schon aufgenommenen Was-
sers verhindert. Dass in der That das zuerst bis zur Turgescenz auf-
genommene Wasser hinreicht, die Wurzel zur Entwicklung und,
was mehr sagen will, zur Streckung zu bringen, geht aus folgenden
Versuchen hervor. Ich nahm Bohnen, deren Keimwurzel eben
die Schale durchbrach und hing sie an einem Faden in ein Gefäss,
auf dessen Boden ein wenig Wasser war, und das dann mit einem
Deckel luftdicht verschlossen wurde.

So im dampfgesättigten Räume schwebend entwickelte sich die
Wurzel nicht nur, sondern auch die ersten Nebenwurzeln bis zu
mehreren Centim. Länge; andere Samen, welche eben ihre Wurzel
1 — 2 Centim. herausgestreckt hatten, wurden mit den Kotyle-
donen in einen Halter eingeklemmt, der auf einem mit Wasser bedeck-
ten Teller stand und das Ganze mit einer grossen Glasglocke bedeckt.
So entwickelten sich die Keime im dampfgesättigten Räume bis zu
einem zwischen III und IV(Taf. I) liegenden Stadium, dann fingen sie
an zu faulen. Es ist unmöglich zu bestimmen, ob hierbei Aufnahme von
Wasserdampf durch die Wurzeln stattfand, denn während dieses
Entwickelungszustandes findet bei der Keimung ein bedeutender
Gewichtsverlust durch Verbrennung Statt. Ich habe ähnliche Experi-
mente mit anderen Samen mit gleichem Erfolge gemacht.

Sehr bemerkenswert!^ ist der Einfluss feuchter Luft auf die nor-
male Ausbildung der oberirdischen Theile. Trockene Luft macht,
dass die Blätter klein bleiben, aber sie hindert die Bildung der
Blätter nicht. Wahrscheinlich ist der Wasserverlust aus der Blatt-
fläche so bedeutend , dass keine genügende Turgescenz eintreten
kann, um die Dehnung der Zellen zu vermitteln; es ist auch denkbar,
dass bei der raschen Abgabe des Wassers durch die Oberflächen und
folglich bei eben so rascher Zuführung desselben innerhalb der Zellen
die chemischen Vorgänge nicht ruhig thätig sein können, dass somit
die Ausbildung der Blattsubstanz gehindert wird. Die trockene und
durch Heizung immerfort in Bewegung begriffene Luft eines im
Winter geheizten Zimmers genügt, um die Fläche der ersten Blätter
auf 2 — 3 Quadrat-Centim. zu reduciren, während sie bei derselben
Temperatur unter einer Glasglocke in feuchter Luft 30 — 40 Quadrat-
Centim. Fläche bieten, wenn die Pflanzen das Stadium V erreicht haben.
Die retardirende Wirkung in der Entwicklung der Blattfläche macht

§4 Sachs. Physiologische Untersuchungen

sich sogleich nach dem Heraustreten der Keimblätter an die Luft
bemerklich, und bei feuchtem warmen Boden und warmer aber
trockener Luft kann es durch den Mangel an Wasserdampf in der-
selben so weit kommen, dass diePrimordialblätter völlig vertrocknen.
Diese Empfindlichkeit gegen trockene Luft oder, genauer aus-
gedrückt, diese Fähigkeit so rasch zu verdampfen ohne dem ent-
sprechende Wasserzufuhr von unten, ist eine Eigenthümlichkeit der
Bohne; andere Keimpflanzen, in denselben Töpfen, unter gleichen
Bedingungen, bleiben dabei gesund.

§. 4. Experimente über den physiologischen Zusammenhang der
verschiedenen Keimtheile.

u) Über die Function der Kotyledonen.

Ich erwähnte schon Eingangs, dass eine Art Keimung stattfin-
det, wenn man einem trockenen Keime beide Kotyledonen abbricht
und ihn dann in feuchte Erde steckt; dass aber solche Keime nur
sehr wenig wachsen, kaum 2 Centim. lang werden ; die Primordial-
blätter werden gar nicht entfaltet, obgleich sie, wenn sie nicht von
Erde bedeckt sind, grün werden. Ganz anders ist es, wenn man
nur einen Kotyledon abbricht; dann keimt die Pflanze schnell und
wächst weiter als ob nichts geschehen wäre, aber sie bleibt
schmächtig und alle Theile kleiner. Schneidet man eine trockene
Bohne in der Mitte quer durch, ohne die Keimwurzel zu beschädigen,
so keimt sie wie vorhin und liefert eine, wenn auch kleine, so doch
gesunde und wachsthumsfähige Pflanze.

Hat man in demselben Boden mehrere keimende Bohnen von
gleichem Alter und schneidet man einigen derselben vorsichtig, ohne
den zarten Stengel zu verletzen, beide Kotyledonen ab, so bemerkt
man schon am nächsten Tage einen Stillstand oder eine Verlang-
samung des Wachsthums bei den operirten Keimen, welche mehrere
Tage anhält; dann erholen sie sich wieder und wachsen gesund wei-
ter, aber die Pflanzen behalten längere Zeit ein zwergartiges sehr
zierliches Aussehen, alle Theile sind auf kleinere Maasse reducirt,
aber normal gebildet. Dieser Effect macht sich in sehr verschiede-
nem Grade geltend, je nach dem Eutwickelungszustande, in welchem
sich der Keim bei der Operation befindet; je jünger der Keim, desto

über die Keimung der Schminkbohne (Phaseolua multiflorus) . 85

störender wirkt sie; schneidet man die Kotyledonen im Alter II ab,
so erholen sich die Keime erst nach I — 2 Wochen so weit, um merk-
lich weiter zu wachsen. Die Operation im Zustand III oder zwischen
111 und IV vorgenommen, bedingt einen Stillstand von nur wenigen
Tagen; bei Pflanzen vom Stadium IV und älteren wird die Wirkung
schon unmerklich. Folgendes Beispiel wird einen genaueren Begriff
von der Wirkung dieser Operation geben:

Eine Pflanze in der Mitte zwischen dem Stadium III und IV ste-
hendwurde, ohne aus dem Boden genommen zu werden, ihrer Kotyle-
donen beraubt; in demselben Topfe mit ihr blieb eine andere, gleich-
alterige Pflanze. Als die letztere bis auf 75 Centim. Stengelhöhe
herangewachsen war, war jene erst 18 Centim. hoch; die Fläche
eines Primordialblattes bei der nicht operirten mass jetzt 120 Qua-
drat-Centim., die eines solchen bei der operirten mass 30 Quadrat-
Centim.; jene hatte bereits fünf hochgestreckte Stengelglieder, diese
erst eines über den Primordialblättern gebildet; das erste gedreite
Blatt der operirten war in demselben Entwickelungsstadium wie
das fünfte der gesunden. In demselben Grade war die Wurzelbildung
retard irt.

Es findet ein wesentlicher Unterschied Statt, je nachdem die
operirten Pflanzen in einem Topfe stehend dem zerstreuten Himmels-
licht eines Nordfensters oder im freien Lande dem Sonnenscheine
ausgesetzt sind. Jene behalten ihr zwerghaftes Aussehen immer bei,
noch nach drei Monaten erkennt man die operirten an ihrem schwäch-
lichen Aussehen; die im freien Lande dagegen werden in 2 — 3 Wo-
chen so stark, dass man sie von den nicht operirten nicht mehr
unterscheiden kann; ich sah viele solcher Bohnenpflanzen , die ich im
Frühjahr der Kotyledonen beraubt hatte, als sie im Stadium 111 stan-
den, im Spätsommer reife grosse Früchte trugen, deren Samen völlig
normal und keimfähig waren.

Ich ziehe aus allen diesen Erscheinungen den Schluss, dass die
in den Kotyledonen enthaltenen Stoffe während der Keimung in die
junge Pflanze übergehen und ihre schnelle Vergrösserung und die
rasche Folge der Neubildungen bewirken; dass dieser Übertritt der
Nahrungsstoffe aus den Kotyledonen in die Pflanze eine verschiedene
Bedeutung hat in den ersten und in den letzten Stadien derKeimung:
in den ersten Stadien ist die Pflanze von diesen Assimilationsproduc-
ten der Mutterpflanze ganz und gar abhängig; in den letzten Stadien

ÜQ Sachs. Physiologische Untersuchungen

hingegen dienen dieselben nur dazu, ihr mehr Kraft zu geben; es geht
ferner aus diesen Versuchen hervor, dass die Keimpflanze schon zu
einer Zeit, wo die Kotyledonen noch sehr viel Nahrungsstoffe enthal-
ten, im Stande ist, selbstständig zu assimiliren, denn wäre dies nicht
der Fall, so müssten die im Stadium III operirten Pflanzen später ein-
gehen; ferner: die Pflanze wird um so stärker und grösser, je mehr
sie von der mütterlichen Mitgift zu verzehren hat; eine solche von
zwei Kotyledonen ernährt, wird grösser als eine von einem Kotyledon
ernährte, und eine solche wieder stärker als eine, die man frühzeitig
beider beraubte; es folgt ferner, dass unter dem Einflüsse der direc-
ten Sonnenstrahlen die Assimilation der Keimpflanze energischer statt-
findet, bis zu dem Grade, um die Wirkung der Operation ganz auf-
zuheben.

b) Über die Function der Plumula.

Wenn man einem Keim, welcher so eben die Erde durchbricht,
das erste Stengelglied mit den Primordialblättern abschneidet, so
tritt eine merkwürdige Erscheinung ein. Die in den Achseln der
Kotyledonen befindlichenKnospen nämlich fangen in kurzer Zeit an zu
treiben, aber sie bilden sich nicht zu normalen Zweigen aus, diese
Zweige werden so breit, dass sie bandartig aussehen, und tragen
eine grosse Zahl von Vegetationspunkten, an denen sich eine Menge
sehr kleiner Blättchen entwickelt; dabei wird gewöhnlich eine Seite
stärker, so dass sich die bandartigen Zweige wurmförmig krümmen ;
zuweilen geht dies so weit, dass von der dadurch veranlassten Span-
nung das Gewebe quer durchreisst; in anderen Fällen gewinnt der
primäre Vegetationspunkt endlich das Übergewicht, es bilden sich
normale Blätter und indem sich der zugehörige Theil der Fasciation
verstärkt und streckt, wird der übrige Theil der fleischigen Masse
zerrissen und bleibt in Fetzen an dem nun erstarkten untersten Gliede
des Achseltriebes hängen.

So viel mir bekannt, ist dies das erste Beispiel von willkür-
licher Production dieser Fasciation und es liegt nahe, die Ursache
dieser wunderlichen Missbildung in einem Übermass von Nahrungs-
zufuhr in die noch sehr jugendlichen Achselknospen der Kotyledonen
zu suchen, was nur dann geschieht, wenn der Mitteltrieb (die Plu-
mula) weggenommen ist; so lange diese verbanden ist , findet die

über die Keimung der Sehminkbohne (Phaseolus multiflorus). 37

aus den Kotyledonen herbei geführte Nahrung ihren natürlichen Ver-
brauch zum Theil in der Ausbildung der schon vorhandenen Organe,
zum Theil in der Neubildung von solchen; fehlt dagegen der Mittel-
trieb, so treten die schon assimilirten Stoffe der Kotyledonen in die
noch ganz unfertigen Achselknospen, und da sie hier noch keine ange-
legten Organe finden, so veranlassen sie eine ungeregelte und über-
mässige Neubildung. Zur Wiederholung dieser interessanten Experi-
mente empfehle ich es als besondere Bedingung des Gelingens, dass
man die Plumula zerstöre, so lange sie noch zwischen den Kotyle-
donen liegt.

Nimmt man den Mitteltrieb später weg, so tritt gewöhnlich
keine solche Fasciation mehr auf. und die beiden Achselknospen der
Kotyledonen entwickeln sich dann zu normalen kräftigen Zweigen
mit gedreiten Blättern. Dies zeigt, dass die in den Kotyledonen ent-
haltenen Stoffe allein im Stande sind, eine normale Stamm- und Blatt-
bildung zu erzeugen, ohne dass dabei die Aufnahme von Gasen und
die ganze Blattthätigkeit mitwirken muss.

Nimmt man den Mitteltrieb über den Primordialblättern etwa im
Stadium IV hinweg, so treiben dieAchselknospen derselben aus, aber
ich beobachtete in diesem Falle niemals eine Missbildung.

c) Blätter.

Schneidet man die Primordialblätter gleich nach dem Auftau-
chen des Keimes ab, so wächst der Mitteltrieb weiter; er ist jedoch
geschwächt und erholt sich erst langsam; nimmt man dann noch die
folgenden Blätter der Reihe nach ab, wie sie sich zu entfalten begin-
nen, so dass die Pflanze zu keiner Zeit eine erhebliche Blattfläche
hat, so wird sie dadurch in eben so hohem Grade geschwächt, als ob
man ihr die Kotyledonen genommen hätte.

Die Wirkung dieserOperation erstreckt sich sogar auf die Wur-
zelbildung, welche dadurch auf ein Minimum herabgedrückt wird.

Meine Versuche in dieser Richtung sind noch zu wenig zahl-
reich, um zu einem bestimmten Schlüsse zu führen.

88 Sachs. Physiologische Untersuchungen

§. 5. Mikroskopische and chemische Veränderungen während der

Keimung.

In diesem Paragraphe, der den Hauptgegenstand dieser Arbeit
behandelt, habe ieb nicht die Absicht, die Entwicklungsgeschichte
der Zellen, Gefässe, ihrer Häute und Verdickungen, ihrer Theilun-
gen und Streckungen durcb neue Thatsachen im Sinne einer „allge-
meinen Botanik" zu vermehren. Die Botanik ist reich an meister-
haften Arbeiten dieser Art, und ich hätte diesen Reichthum wohl noch
durch einige kleine Zuthaten vermehren können. Meine Absicht geht
aber dahin, in möglichst einfachen Zügen einGesammtbild der gleich-
zeitigen Entwickelungsvorgänge im Bohnenkeim zu entwerfen. Ich
habe den Versuch gemacht, zu zeigen, wie die morphologischen Ver-
änderungen mit den chemischen Hand in Hand gehen, die Auflösung,
Wanderung und endliche Ablagerung der mütterlichen Assimilations-
producte während der ersten Ausbildung des neuen Individuums. Ich
habe mich, was die chemischen Veränderungen anbetrifft, nur auf die
Angabe solcher Erscheinungen beschränkt, mit denen sich eine
bestimmte Vorstellung verbinden lässt, alles kleinliche Detail, wel-
ches in keiner unmittelbaren Beziehung zum Gesammtbilde steht, hier
ausgelassen. Speciell habe ich dagegen meine Aufmerksamkeit auf
dieVertheilung der sicher nachweisbaren Stoffe gelenkt; denn dieser
bisher so sehr vernachlässigte Gegenstand ist, wie mir scheint, am
ehesten geeignet eine klare physiologische Einsicht vorzubereiten ;
einerseits muss man zugeben, dass der Lebensprocess gerade in den
Stoffen des Zelleninhaltes unmittelbar stattfindet, wogegen die erstarr-
ten Formen der Zellhäute nur als die jeweiligen Producte desselben
anzusehen sind; andererseits müssen aus der Art und Weise, wie die
Stoffe neben und nach einander erscheinen , sich gewisse Beziehun-
gen offenbaren, aus denen man auf ihren Ursprung und auf ihre Wir-
kungen im Entwicklungsgänge des Gesammtlebens scbliessen kann;
es ist sogar möglich, dass durch eine genaue Kenntniss der Art und
Weise, wie die Stoffe in den Geweben auftreten, sich vertheilen und
endlich verschwinden, dem Chemiker ein Criterium geboten wird,
wonach er seine im Laboratorium studirten Stoffe nun als Bestand-
teile eines lebendigen Organismus beurtheilen kann. Das genaueste
Studium der Zersetzungsproducte, Umwandlungen, die Kenntniss der

über die Keimung der Schminkbohne (Phaseolus multifiorus). §C)

rationellen Formeln ist doch immer nur Chemie, keine Physiologie;
der Chemiker kann uns nur sagen , was in der Pflanze möglich ist ;
welcher von den möglichen Fällen stattfindet, kann dagegen nur durch
directe Beohachtung entschieden werden. Gerade die höchsten orga-
nischen Verbindungen, an denen sich unmittelbar der Gestaltungs-
process der Pflanze vollzieht, die Eiweissstofle und Kohlehydrate, die
allgemein verbreiteten Zellstoffe haben der Chemie bisher so viele
Schwierigkeiten gemacht , dass wohl der Gedanke erlaubt ist,
die Physiologie könne hier der Chemie auf die rechte Bahn ver-
helfen. Was ich in dieser Beziehung zu bieten im Stande bin,
ist allerdings nur ein erster Anfang, und wenn ich diesen sehr
zeitraubenden und mühsamen Arbeiten einen Werth beilegen darf,
so liegt er weniger in den neuen Thatsachen , als in der Methode
sie zu finden und darzustellen. Hätte ich hier die sehr zahlreichen
Farbenskizzen über die morphologischen und chemischen Zustände
der Gewebe beifügen können, so hätte diese Arbeit wohl an Über-
sichtlichkeit und Genauigkeit gewonnen, sie wäre aber allzu umfang-
reich geworden; ich muss daher bitten, die beigegebenen Tafeln
nur als beispielsweise zur notdürftigsten Orientirung dienend zu
betrachten.

a) Das erste Erwachen des Lebens im Keime

macht sich lange vorher im Inhalt der Zellgewebe geltend , ehe
noch das Austreten des Würzelchens aus der Samenschale als
äusseres Kennzeichen des Keimungsactes auftritt. Wenn man einen
trockenen Samen in feuchte Erde von 15 — 20° R. gelegt hat, so
findet man schon nach vierundzwanzig Stunden das ganze Gewebe
des Markes und der Rinde, das Blattparenchym und die Zellen der
Blattstiele mit unzähligen sehr kleinen Stärkekörnchen angefüllt.
Schon nach 18stündigem Liegen in der Erde bemerkt man in der
Nähe der Kotyledonen- Ansätze eine beträchtliche Zunahme des
Stärkegehaltes der Zellen in Rinde und Mark. Die Stärke verbreitet
sich von den Kotyledonen ausgehend theils nach oben in das erste
Stengelglied, theils nach unten bis zur Wurzelspitze. Diese über-
raschend schnelle Wanderung der Stärke ist notwendiger Weise mit
einer theilweisen Auflösung der in den Kotyledonen enthaltenen Kör-
ner und nachherigem Niederschlag dieses aufgelösten Stoffes in den
Zellen der Axe verbunden. Ich kam auf den Gedanken, dass es

yQ Sachs. Physiologische Untersuchungen

möglich wäre, bei diesem Vorgange gelöste Stärke in den Zellen,
welche diese Wanderung vermitteln, aufzufinden ; aber alle ange-
wandte Mühe blieb vergeblich; man findet jetzt wie später die Stärke
immer nur in Körnchengestalt, und dennoch muss sie in Gestalt
einer Lösung von Zelle zu Zelle gehen. Man kann hieraus zweierlei
Vermuthungen ziehen; einmal ist es möglich, dass die Stärke, so-
bald sie sich löst, eine andere chemische Constitution annimmt, also
keine Stärke mehr ist, dass aber dieser neue Stoff im Stande ist,
sogleich wieder als Stärke in Körnerform sich niederzuschlagen;
andererseits scheint mir die Annahme zulässig , dass in der That im
Keim ein Lösungsmittel für Stärke vorhanden ist, wobei die Stärke
ihre chemische Formel nicht ändert, dass aber die gelöste Varietät
dieses Stoffes auf Jod nicht reagirt; diese Ansicht würde sich mit
der Lieb ig'schen Theorie, dass die Jodstärke eine blos mechanische
Verbindung sei, recht wohl vertragen.

Besonderes Gewicht glaube ich auf den Umstand legen zu müs-
sen, dass weder jetzt noch später in den Zellen des producirenden
Gewebes und in der Epidermis Stärke zu finden ist. Auch in den aus
producirendem Gewebe bestehenden Strängen der Kotyledonen findet
man niemals eine Spur von Stärke.

Der Erguss von Stärke aus den Kotyledonen in die Keimaxe
dauert nun fort während der ganzen Keimungsperiode, und in dem
Masse als der Keim wächst, nimmt die Stärke in den Zellen der Koty-
ledonen ab; jedoch wird diese Abnahme erst im III. und IV. Stadium
an mikroskopischen Schnitten bemerklich. Man überzeugt sich leicht,
dass die Autlösung und der Abtluss der Stärke zuerst in den Zellen
des Kotyledons, die der Keimaxe zunächst liegen, stattfindet. An der
Basis der Kotyledonen findet man nicht nur die meisten in Auf-
lösung begriffenen Stärkekörner, sondern in den späteren Stadien
(IV — V) ist die Basis dieser Behälter bereits ganz leer von Stärke,
während in den Vordertheilen derselben noch zahlreiche und nicht
corrodirte Körner liegen.

In Bezug auf die Function der verschiedenen Gewebeformen
und der in ihnen enthaltenen Stoffe ist der Umstand von Gewicht,
dass die Stärke zuerst in denjenigen Zellen des Kotyledonparen-
chyms aufgelöst wird und verschwindet, welche am weitesten von den
Strängen des producirenden Gewebes entfernt sind, in dert grossen
Zellen, welche zwischen diesen Strängen und zwischen ihnen und

über die Keimung: der Schminkbohne (Phascolus multiflorus) . 91

der Epidermis liegen. Im Stadium IV findet man diese Zellen bereits
völlig entleert, dagegen sind die Zellen, welche die produciren-
den Stränge unmittelbar umlagern, noch dicht angefüllt mit gros-
sen und nicht corrodirten Stärkekörnern. Man kann in diesem
Zustande den Kotyledon bezeichnen als eine leere Parenchymmasse,
welche durchzogen ist von den Strängen producirenden Gewebes,
die ihrerseits umhüllt sind von einer aus Parenchymzellen bestehen-
den Scheide, deren Zellen voll Stärke sind; erst ganz zuletzt im
Stadium V verlieren auch diese Zellen ihre Stärke, jedoch nicht
immer vollständig ; denn selbst in den schon abgefaulten Kotyledonen
findet man zuweilen um die Bündel herum noch einzelne Körner in
den Zellen.

Ich glaube, dieses Verhalten liefert den strengsten Beweis dafür,
dass die aufgelöste Stärke in den Parenchymzellen selbst fortgeleitet
und in den Keim übergeführt wird; denn wären die Zellenstränge die
Wege dieser Fortführung, so bliebe es ganz unbegreiflich, warum
gerade in ihrer Nähe die Körner am längsten liegen bleiben.

Die Fig. IV C auf Taf. II zeigt den vergrösserten Umriss eines
Kotyledons mit zwei in denselben eingezeichneten Querschnitten
1 und 2. An der Basis bei 2 ist die Stärke bereits ganz ver-
schwunden; an der Spitze bei 1 ist dagegen jedes Gefässbündel
noch von Stärke umgeben, was durch die dunkle Grundirung ange-
deutet ist.

Die Auflösung der Stärkekörner findet bei der Bohne von innen
nach aussen Statt, ein Verhalten, welches dem bei der Auflösung
der Stärkekörner im Endosperm des türkischen Weizens gerade
entgegengesetzt ist.

Die erste Veränderung, welche sich in den Stärkekörnern der
Kotyledonen bei der Keimung zeigt, besteht darin, dass sich der
innere Spalt mit Flüssigkeit füllt (siehe Taf. III, Fig. IV, S 1).
Alsdann vergrössert sich das Lumen des Spaltes (2), seine Bänder
nehmen ein zerfressenes Aussehen an (3, 4) und häufig sieht man
von der inneren Höhlung aus einzelne Canäle nach aussen verlaufen
(55); endlich wird die innere Höhlung so gross und die Canäle
dringen bis zur Oberfläche (6, 7, 8), dass nun das Korn zerfällt
zuweilen in grössere Stücke (8, 6), zuweilen sogleich in viele
kleine zerbröckelt (7, 8). Solche Bröckchen grösserer corrodirter
Körner findet man in grosser Anzahl in den Zellen der Kotyledonen-

92 Sachs. Physiologische Untersuchungen

basis in dem Stadium ü — IV. Eben solche findet man jederzeit in
den Spitzen der Kotyledonen. Man sieht in derselben Zelle immer
ganze Körner mit zerfressenen zusammen , und zwar ist die Anzahl
der letzteren im Verhältniss zu jenen immer gering, ein Umstand,
der mir darauf hinzuweisen scheint, dass einerseits der Stoff,
welcher die Lösung bewirkt, immer nur in geringer Quantität zu-
gegen ist, während andererseits die einmal aufgelöste Stärke sogleich
weiter geführt wird.

Während dieser äusseren Veränderungen findet auch eine innere
chemische Änderung Statt. Die Körner des trockenen Samens näm-
lich färben sich mit Jodlösung dunkel violet bis zum Undurchsich-
tigen; die Körner eines keimenden Samens dagegen nehmen mit der-
selben Lösung in derselben Menge versetzt, eine weinrothe helle
Färbung an. — Durch diese Reaction wird in der That nur dieser
Übergangszustand bezeichnet, denn die im Keime wieder deponirte
Stärke reagirt auf Jod wieder dunkelviolet mit derselben Jodlösung.

Zugleich mit der Stärke, werden auch die im Parenchym der
Kotyledonen enthaltenen Eiweissstoffe aufgelöst und fortgeführt. An
Quer- und Längsschnitten derselben, welche man nach der von mir
angegebenen Methode mit CuOS0 3 und dann mit KOHO behandelt,
überzeugt man sich, dass die albuminosen Materien im IV. Stadium
bereits aus dem Parenchym der Kotyledonen fast ganz verschwunden
sind, während die Epidermiszellen und die Stränge noch damit
gefüllt sind , diese werden violet.

Auch eine Wanderung der mineralischen Stoffe der Kotyledonen
in den Keim findet Statt. Wenn man dünne Schnitte aus dem Kotyle-
don einer im Stadium II befindlichen Pflanze auf einem Platinblech
ausgebreitet und dann von unten mit einer Spiritusflamme stark
erhitzt, so bleibt ein weisses ziemlich voluminöses Aschenskelet aller
Zellen übrig, welches unter der Loupe einen sehr zierlichen Anblick
darbietet; ein eben so dicker Schnitt aus dem Kotyledon einer Pflanze
im Stadium V dagegen binterlässt nach dem Verbrennen auf dem Pla-
tinblech gewissermassen nur einen Hauch von Asche. Da, wie ich
noch später zeigen werde, die Asche in den Zellhäuten selbst einge-
lagert ist, so geben also auch diese bei der Keimung etwas zur Neu-
bildung der Organe her.

Zucker und Dextrin tritt in der Keimaxe auf, schon wenn
der Same erst 24 Stunden in warmer feuchter Erde lag und wenn

über die Keimung der Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). 93

die Wurzel noch nicht ausgetreten ist. Behandelt man einen Längs-
schnitt der Keimaxe erst mit CuOS0 3 und kocht ihn dann in KOHO
Lösung, so findet in den Zellen des Markes zwischen den Kotyledon-
Ansätzen, im Mark und in der Rinde des ersten Gliedes ein reich-
licher Niederschlag von rothem Cu 2 Statt.

Dass die Stärke der Kotyledonen bei ihrer Auflösung und Wan-
derung nicht in Zucker und nicht in Dextrin übergeht , erkennt man
daran, dass man in den Kotyledonen niemals einen Niederschlag von
rothem Cu 3 bekommt, nur in späteren Zuständen, wo die ganze
Axe Zucker enthält, findet man auch in der Basis der Kotyledonen
Spuren davon, niemals in der Mitte oder Spitze derselben. Sobald
die Keimwurzel um 1—2 Millim. aus der Schale herausgetreten ist,
enthält Mark und Rinde der ganzen Axe Zucker.

Um diese Zeit füllen sich auch die Gerbstoffgefässe des produciren-
den Gewebes zwischen den Kotyledonen mit Gerbstoff; von hier
aus steigt dieser Process einerseits gegen die Terminalknospe hin,
andererseits verbreitet er sich in die Stränge der Kotyledonen
hinein.

Vergegenwärtigen wir uns noch einmal, was in dem Samen
stattgefunden hat bis zu dem Moment, wo die Wurzelspitze die Haut
durchbricht, ein Moment, den man bisher als den Beginn der Kei-
mung bezeichnete, so finden wir, dass unterdessen alle Zellen des
Samens thätig gewesen sind ; das ganze Parenchym der Axe hat sich
mit Stärke gefüllt, im Mark und Rinde ist Zucker und Dextrin ent-
standen, und im producirenden Geweberohr haben sich die Gerbstoff-
gefässe mit Gerbstoff gefüllt. Dagegen hat bis zu diesem Moment
noch keine Neubildung stattgefunden, und nur das hypokotyle Glied
hat sich gestreckt.

b) Veränderungen bis zum Stadium II.

Zu der Zeit, wo die Keimwurzel 2—3 Centim. lang geworden
ist, erhebt sich auch die Terminalknospe schon ein wenig und rechts
und links zeigen sich Hügel, die jungen Blattanlagen. Die weitere
Ausbildung derselben geht rasch fort, und sobald man die ersten
Spuren der Seitenwurzeln in der Binde der Hauptwurzel bemerkt, ist
auch schon das erste gedreite Blatt mit seinen drei Theilen fertig
angelangt, und mehrere neue Blattanlagen umgeben den Vegetations-
punkt. Unterdessen sind auf der Oberhaut des hypokotylen Gliedes

94 Sachs. Physiologische Untersuchungen

und der ganzen Plumula, auf beiden Blattseiten und auf den Ober-
flächen der neuen Blattanlagen die Haare gleichzeitig an allen diesen
Theilen entstanden; sie erscheinen sämmtlich um die Zeit, wo die
Wurzel 2 — 3 Centim. lang und die ersten Blattanlagen auftreten in
Gestalt von einfachen Papillen; im Stadium II sind dieselben schon
der Gestalt nach fertig angelegt; die einen bestehen aus einer lan-
gen hakenförmig gekrümmten Zelle, die anderen aus einem vierzelli-
gen Ballen, der auf einem dreizelligen Stiele sitzt; beide Formen
sind ungesetzmässig an allen Theilen unter einander gemischt.

Gleichzeitig mit den Haaren sind in den Leisten desproduciren-
den Geweberohres die ersten sehr engen Spiralgefässe entstanden.
Wenn die Wurzel 2 — 3 Centim. lang ist, kann man sie vom hypo-
kotylen Gliede bis hinauf in die Nerven derPrimordialblätter verfolgen,
und in den producirenden Strängen ber Kotyledonen steigen sie von
der Basis aus bis etwa zur Mitte ihrer Länge. Auf dem Punkte ange-
langt, den ich als Stadium II bezeichne, durchziehen die Spiralgefässe
alle Leisten und Stränge des producirenden Gewebes und gehen
bereits bis in die neugebildeten Blattanlagen hinein.

Unterhalb des hypokotylen Gliedes, also in der eigentlichen
Wurzel, gibt es keine Spiralgefässe.

Hier treten gleich anfangs getüpfelte Gefäss*e auf, welche in
dicht gedrängten Bündeln die vier Leisten des producirenden Wurzel-
gewebes durchziehen und ziemlich weit oberhalb der Wurzelspitze
endigen. Die auf der äusseren Seite der producirenden Wurzelleisten
entstandenen Nebenwurzeln I. Ordnung sind noch ohne Gefässe. Die
Spiralgefässe des Stengels und der Blätter führen schon Luft; die
getüpfelten der Wurzel sind viel weiter und enthalten noch Flüssig-
keit, denn sie werden sich noch um das zwei- bis dreifache aus-
dehnen.

Während diese Neubildungen bis zum Stadium II auftraten, fin-
den nun auch wesentliche Änderungen in den Stoffen der verschie-
denen Gewebeformen Statt. Als die Wurzel eben die Schale durch-
brach, enthielt alles Parenchym viel kleinkörnige Stärke; in dem
Momente aber, wo der oberste Theil der neugebildeten Wurzel sich
streckt, verschwindet beinahe alle Stärke aus diesem Theile, nur die
das producirende Gewebe desselben umgebende Zellschichte ist
noch voll davon. Die Wurzelhaube, das Mark und die Binde der
Wurzelspitze, alles Parenchym des hypokotylen Gliedes und der

über die Keimung der Sehminkbohne fPhaseohis multiflonis). 95

Plumula ist noch voll von Stärke; besonders hervorzuheben ist es,
dass die Stärke bis in die jüngsten eben erst angelegten Blätter hin
eingeht, und in den von Zwischenräumen umgebenen Zellen des Mar-
kes unmittelbar unter der Terminalknospe niemals fehlt. In der Ober-
haut und ihren Haaren, in demproducirenden Gewebernhr und in den
Strängen findet man auch jetzt keine Stärke; dagegen sind alle Zel-
len dieses von Luft führenden Zwischenräumen freien Gewebes mit
Eiweissstoffen angefüllt, sie sind nach Behandlung mit CuOS0 3 und
KOHO mit einer violeten Flüssigkeit gefüllt.

Der Zucker und das Dextrin scheinen sich während dieser
Periode in der Binde der ganzen Axe bedeutend gemehrt zu haben,
auch ist das Mark von der Wurzelspitze bis hinauf zu den Blättern
reich an diesen Stoffen. Weder jetzt noch später lässt sich in dem
producirenden Gewebe, in der Epidermis und ihren Haaren, noch in
der Terminalknospe oder in den Wurzelanlagen eine Spur von Zucker
nachweisen; alle diese Theile werden mit CuOS0 3 und KOHO
dunkelviolet und geben keinen Niederschlag von rothem Cu a O.

Der Gerbstoff erfüllt jetzt alle Gerbstoffgefässe, welche schon
im ruhenden Samen vorhanden waren, und schon haben sich neue
solcher Gefässe in der Terminalknospe gebildet und mit Gerbstoff
gefüllt, sie setzen die Reihen der älteren nach oben fort; nach unten,
d. h. unterhalb des hypokotylen Gliedes werden keine Gerbstoff-
gefässe gebildet ; die eigentliche Wurzel führt bei der Bohne nie-
mals Gerbstoff.

Die Ablagerung von Cellulose in den Bastzellen hat noch
nicht angefangen, die Bastzellen des Stengels sind noch sehr dünn-
wandig und die der Wurzel werden eben erst angelangt; in der
Wurzel entstehen dieBastbündel zwischen den Leisten innerhalb des
producirenden Geweberohres.

Das Cambium ist im Stadium II schon überall in Thätigkeit
im hypokotylen Gliede und im Stengel ist dieZellenschichte zwischen
den Gerbstoffgefässen und den Spiralgefässen in Theilungen (parallel
der Peripherie) begriffen ; in der Wurzel dagegen sind es nur vier
Zellenstränge innerhalb des producirenden Rohres, welche zwischen
den Leisten innerhalb der jungen Bastbündel liegen; aus diesen vier Cam-
biumsträngen gehen die vier neuen secundären Gefässbündel hervor.

Während das Mark um diese Zeit durch den Gehalt an Stärke,
Zucker und Dextrin, die Rinde durch Stärke allein, die produciren-

96 Sachs. Physiologische Untersuchungen

den Gewebe durch Eiweissstoffe charakterisirt sind , ist es die
Epidermis und ihre Zellen durch einen anderen unbekannten Stoff,
welcher mit KOHO sowohl als mit c. c. S0 3 HO eine intensiv
schwefelgelbe Flüssigkeit gibt. Dieser Stoff tritt in der Epidermis
und den Haaren schon vor dem Stadium II auf und bleibt darin wäh-
rend der ganzen Lebensdauer.

Die Primordialblätter enthalten im Stadium II Stärke in
allen den Zellen, zwischen welchen Luft führende Räume verlaufen.
Haare, Epidermis und producirendes Gewebe, so wie auch die in
Theilung begriffene und noch fest zusammenschliessende zweite
Parenchymschichte sind frei davon; Zucker und Dextrin sind hier
nicht nachzuweisen.

In den Blättern, die noch ganz zwischen den Kotyledonen lie-
gen, ist bis jetzt kein Chlorophyll; die Zellen sind mit einem farblosen
Plasma gefüllt, welches die Zellwände auskleidet und die Kerne um-
gibt. Wenn man dünne Schnitte aus diesem Gewebe mit c. c.
S0 3 H0 behandelt, so färbt sich das Plasma in kurzer Zeit schön
spangrün in den Zellen der beiden oberen Schichten. Ich habe in
der ersten Nummer des Lotos 1859 zu zeigen gesucht, dass diese
Reaction das Vorhandensein eines farblosen Chromogens anzeigt,
aus welchem sich das Chlorophyll durch einen Oxydationsprocess bil-
det; dieses Chromogen ist also schon jetzt vorhanden; in der That
werden auch schon jetzt Blätter grün, wenn man sie dem Lichte
aussetzt.

Ich füge hier eine Übersicht bei , welche im Anschlüsse an die
frühere das Stadium II kurz charakterisiren und die seit dem Legen
des Samens (Stadium I) stattgefundenen Veränderungen besonders
hervorheben soll.

STADIUM II.
Formen

unverändert: in Veränderung durch Dehnung

heg riff en:
Gewebe der Kotyledonen. Gewebe der ganzen Plumula, beson-

ders der untere Theil des ersten
Gliedes.

über die Keimung der Sehmiakbohne (Phaseolus multiflorusj .

Die definitive Streckung haben erreicht:
Hypokotyles Glied und der obere Theil der Wurzel.

Erste Ausbildung der Formelemente von I. Neubildungen

Bast, noch dünnhäutig.
Cambium, beginnende Theilung.
Holz, erste Verdickung.
Spiralgefässe, Spiralfaser.
Epidermiszellen.

Der grüsste Theil der Pfahl-
wurzel.
Die Nebenwurzeln I. Ordnung.
Haare auf der Wurzel.
Bast der Wurzel.
Gefässe der Wurzel.
Haare der Epidermis.
Leisten auf den Blattnerven.
Anastomosen des Blattnerven.
Bewegungsorgane.
Blätter der Terminalknospe.

Noch nicht angelegt:
die Spaltöffnungen.

Stoffe in den Zellen:

Stärke und Eiweissstoffe :
Parenchym der Kotyledonen.
Binde der Wurzelspitze.
Mark der Wurzelspitze.
Wurzelhauben.

Eiweissstoffe ohne Stärke:
Epidermis überall sammt ihren

Anhängseln.
Alles producirende Gewebe ausser

dem Stärkering.

Binde und Mark der Terminal- Urparenchym der Terminalknospe

knospe.
Binde im oberen Theil des ersten

Gliedes.
Binde der Blattstiele, Blattnerven

und Bewegungsorgane.
Untere Schichte des Blattparen-

chyms.
Die Stärke ist schon verschwunden:
im gestreckten Theil des Wurzel- Zucker und Dextrin.

parenchyms. Gelbwerdender Stoff in der Epi-

dermis.
GerbstoffindenGerbstoffgefässen.
Rother Farbstoff in den Gerb-
stoffgefässen.

Sitzh. d. mathem.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 17. 7

der Wurzelspitze und der jun-
gen Nebenwurzeln.

Theile. welche Stärke enthalten und
aus denen die Eiweissstoffe ver-
schwunden sind:
Mark und Rinde des hypokotylen
Gliedes.

Neu entstandene Stoffe:

9ö Sachs. Physiologische Untersuchungen

Stärke vorhanden in: Zuckerund Dextrin in:

Wurzelhaube. —

Rinde und Mark der Wurzelspitze

Rinde und Mark der sich stre-
ckenden Wurzel.
Rinde und Mark des hypokotylen Rinde und Mark des hypokotylen

Gliedes. Gliedes.

Rinde und Mark des unteren Thei- Rinde und Mark des unteren

les des ersten Gliedes. Theiles des ersten Gliedes.

Rinde des obern Theiles. Mark des obern Theiles.

Rinde und Mark des zweiten N

Gliedes. 1

Mark des dritten Gliedes, /

Rinde und Mark der Rewegungs- [ enthalten keinen Zucker und

organe, kein Dextrin.

Rinde der Stiele,
Rinde der Nerven,
Unterseite des Blattparenchyms

Luft ist vorhanden in

den Zwischenräumen des Mark-, den Spiralgefässen des ersten
Rinden- und Blattparenchyms. Stengelgliedes.

c) Veränderungen bis zu Stadium IV.

Die Zeit zwischen dem Stadium II und IV ist hauptsächlich
durch die Ausdehnung der schon angelegten Neben wurzeln I. Ord-
nung , durch die Streckung und Aufrichtung des Stengels charak-
terisirt; in der Hauptwurzel finden jetzt keine wesentlichen Änderun-
gen Statt.

Während die Nebenwurzeln I. Ordnung die Rinde der Haupt-
wurzel durchbrechen und sich strecken, tritt in den schon angeleg-
ten vier Gefässbü n dein Erweiterung der schon vorhandenen
und Neubildung anderer Gefässe ein (Taf. III, Fig. IV ß zuerst ent-
standenen, umgekehrt wie im Stengel-Querschnitt der Wurzel im
Stadium IV bei ß in Fig. IV, Taf. II genommen); die Gefässe ver-
dicken sich rasch; ihre Wände sind getüpfelt; sie füllen sich
gegen das Stadium IV mit Luft.

über die Keimung' der Schminkhohne (Phuseolus multiflorm). 99

Die Zellen der ebenfalls schon angelegten vier Bastbündel ver-
dicken sich sehr schnell; bis zum Stadium IV findet keine Anlage
neuer Bastbündel Statt.

Die innerste Schichte des Wurzelrindenparenchyms fängt
gegen IV hin an sich dadurch auszuzeichnen, dass in ihren Zellen
grosse Kr y stalle von schwefelsaurem Kalk sich ablagern, ein Vor-
gang, der nur dieser Zellschichte eigen ist (Taf. III, Fig. IV ß).

Der innere Bau der Nebenwurzeln I. Ordnung ist dem der
Hauptwurzel gleich, sie treten horizontal oder ein wenig abwärts
gerichtet hervor und erst bei weiterem Wachsthum biegen sie nach
unten.

Im hypokotylen Gliede bildet sich jetzt ein aus getüpfel-
ten Gefässen und schnell sich verdickenden Holzzellen bestehender
Cylinder.

Das erste Stengelglied streckt sich, wie erwähnt, zuerst
im unteren Theile, und dann Schritt für Schritt in den nächst oberen
Theilen; die Parenchymzellen ändern dem entsprechend ihre Grösse
und Gestalt; in dem Masse, wie in einem Querschnitt die Streckung
aufhört, findet Verdickung der schon angelegten weiten Gelasse
Statt, die sich nun zu getüpfelten ausbilden; gleichzeitig damit ver-
dicken sich die ebenfalls schon vorhandenen Holzzellen zwischen den
Gefässbündeln und den Bastzellen; diese letzteren jedoch verdicken
sich im Stengel viel langsamer als in der Wurzel. Überhaupt haben
Gefässbündel, Holz, Bast im Stengel im Stadium IV noch ein jugend-
liches Aussehen, während diese Theile in der Hauptwurzel bereits
ihre definitive Bildung besitzen; und je höher man im Stengelglied
von unten nach oben geht, desto jugendlicher sind die Elemente.
Taf. III, Fig. IV b ist ein Theil des Querschnittes von Fig. IV auf
Taf. II bei b; L die schon im ruhenden Keime vorhandene Gewebe-
leiste, in welcher die Spiralgefässe (S) bereits vor dem Stadium II
entstanden sind, während erst jetzt die getüpfelten Gefässe (g g k)
und die Holzzellen (h) sich verdicken; der Bast (b) ist noch ziem-
lich dünnhäutig.

An den Blattstielen bilden sich zwischen den Stadien II und IV
die Bewegungsorgane aus; sie sind anfangs dünner als der Stiel,
erst nach dem Stadium IV werden die unteren dicker.

In den Blattstielen und Nerven sind die Elemente der Gefäss-
bündel des Bastes noch jugendlicher als im oberen Stengelglied.

100 Sachs. Physiologische Untersuchungen

In den beiden oberen Parenchymschichten der Lumina finden
bis dahin die letzten Theilungen (senkrecht zur Fläche) Statt, daraus
geht das Säulengewebe, aus sehr schmalen, langen Zellen bestehend,
hervor; erst nach dem Stadium IV erhalten diese Zellen ihre letzte
Dehnung.

Die Epidermiszellen haben sich während der sehr bedeu-
tenden Streckung der Theile, welche sie überziehen, nicht wesent-
lich vermehrt; sie haben sich in demselben Masse wie die Rinden-
zellen ausgedehnt; am Stengelglied hat diese Ausdehnung vorzüg-
lich im Sinne der Längsaxe stattgefunden; hier wie bei anderen
Geweben ist der definitiv grösste Durchmesser der Zellen derjenige,
welcher nach beendigter Theilung der kleinste war.

Die Haare, schon vor dem Stadium II angelegt, verdicken sich
jetzt ein Wenig.

Auch die Oberhautzellen der Lamina, obwohl sich diese sehr
ausdehnt, vermehren sich seit dem Stadium II nicht mehr. Die Aus-
dehnung dieser Oberhautzellen in verschiedenen Richtungen ist aber
verschieden, anfangs grenzten sie mit ebenen Wänden an einander ;
nach und nach werden diese Ebenen wellig, und im Stadium IV grei-
fen die Oberhautzellen der Lamina mit stark ein- und ausspringen-
den Winkeln in einander. Auf den Nerven dagegen behalten sie die
ebenen Wände wie am Stengel.

Die Leisten auf der Oberseite der Nerven sind Oberhautgebilde,
sie entstehen schon vor dem Stadium II und erhalten ihre Vollendung
bis zum Stadium IV.

Die Spaltöffnungen sind die letzte Neubildung auf den
im ruhenden Keime schon angelegten Theilen; sie entstehen erst
zwischen den Stadien III und IV; es ist, so viel mir bekannt, eine
noch unbekannte Thatsache, dass sie auf den vergeilten Theilen
einer im Dunkel erwachsenenBohne nicht entstehen. Ihre Anlage und
Aushildung dauert lange Zeit fort, noch zwischen IV und V bilden
sich neue auf der Lamina zwischen den schon fertigen Spalt-
öffnungen.

Die Stärke fährt fort aus dem Kotyledon in die Keimaxe
überzugehen. Mark und Rinde des hypokotylen Gliedes sind seit dem
Beginn der Keimung bis zum Stadium IV immerfort damit erfüllt
(vgl. hier und im Folgenden Taf. II, alles schwarz Grundirte bedeutet
Stärke in den Gewehen, je dunkler, desto mehr Stärke). Im gestreck-

über die Keimung der Schminkbohne fPhaseolus multißorus) . j \

ten Theil der Hauptwurzel ist dagegen die Starke ganz verschwun-
den. Mark und Rinde der Wurzelspitze aber enthalten noch ein
wenig; die Nebenwurzelt) enthalten niemals Stärke in Mark und Rinde,
dagegen sind ihre Wurzelhauben gleich der Wurzelhaube derHaupt-
wurzel jetzt und während des ganzen Lehens mit Stärke erfüllt. Die
untere Hälfte des sich streckenden Stengelgliedes verliert ihre Stärke
aus Mark und Rinde schon zwischen den Stadien I) und III (Taf. II).
Um diese Zeit enthält die Rinde und die äusseren Markzellen des
oberen noch ungestreckten Theiles des Gliedes noch viel Stärke;
aber auch hier verschwindet sie , sobald dieser Theil sich streckt
und gerade aufrichtet (vergl. Taf. II, Fig. II, III mit Fig. IV). So
lange die Blätter noch zusammengefaltet sind und die Stiele noch
nicht auseinander gebogen sind, enthalten Mark und Rinde derselben
viel Stärke, sobald dieses aber stattgefunden hat, ist auch die Stärke
hier verschwunden; um dieselbe Zeit, wo die Dehnung der Lamina
anfängt bedeutender zu werden, verschwindet auch aus den unteren
Schichten ihres Parenchyms die Stärke. Zuletzt enthält nur noch
Mark und Rinde des neu entstandenen Stengelgliedes und die jungen
Blätter eine Spur von Stärke, die aber auch zugleich mit beginnen-
der Streckung dieser Theile verschwindet.

So ist im Stadium IV ausser dem hypokotylen Gliede alles
Parenchym frei von Stärke (Taf II, Fig. IV); aber im Kotyledon ist
noch eine bedeutende Quantität desselben enthalten, die fortwährend
in das hypokotyle Glied übertritt. Von hier aus scheint sie durch
eine einzige Zellschichte in die oberen Theile hinaufgeführt zu wer-
den; diese Zellschichte umgibt das producirende Geweberohr des
Stengels und dieAussenseite derproducirenden Stränge in den Blatt-
stielen und Nerven; sie ist dieselbe Schichte, welche schon im ruhen-
den Keime aus kubischen Zellen bestehend (Taf. I, Fig. I l bei st)
das producirende Gewebe von dein Rindenparenchym abgrenzte.
Diese Zellen haben sich jetzt gestreckt, sind aber kleiner als die
Rindenzellen, und machen sich noch jetzt dadurch, dass sie ohne
Zwischenräume aneinander schliessen, als ein Glied des produciren-
den Gewebes geltend (Taf. III, Fig. IV b bei st).

Diese Zellenschichte habe ich bei allen von mir untersuchten
Keimen wiedergefunden , überall führte sie noch Stärke zu einer
Zeit, wo sie aus allen anderen Geweben verschwunden war, und was
besonders merkwürdig ist, sie führt bei der Keimung ölhaltiger

|Q2 Sachs. Physiologische Untersuchungen

Samen die Stärke, welche sich aus dem öl bildet. Daher nenne ich
diese Schicht den Stärkering oder Stärkecylinder.

Eine ähnliche Schichte umgibt auch das producirende Gewebe-
rohr der Wurzel bei allen phaneroganien Keimen, die ich bisher
untersucht hahe, jedoch verschwindet in der Wurzel die Stärke auch
aus dieser Schichte schon sehr früh. Der Stärkecylinder setzt sich
auch in die neu angelegten Stengelglieder und Blätter hinauf fort.
Ich halte den Stärkecylinder für dieselbe Schichte, welche Caspari
als Schutzzellenscheide bezeichnet.

Der Stärkecylinder führt nur so lange Stärke als im Kotyledon
und im hypokotylen Gliede noch solche enthalten ist; erst dann,
wenn derKotyledon entleert ist, verschwindet sie auch allmählich aus
dem Stärkerinsr ; dies geschieht um die Zeit des Stadium V, wo die
ganze Bohnenpflanze von disponibler Stärke befreit ist.

Aus dem Umstand, dass die Stärke aus dem Stärkecylinder erst
dann verschwindet, wenn auch in den Kotyledonen keine Stärke
mehr ist, aus dem Umstände ferner, dass diese Zellschicht während
der Zeit (Stadium IV"), wo die angelegten neuen Stengelglieder und
Blätter ihre Dehnung und Kräftigung erhalten sollen (also zwischen
Stadium IV und V), die einzige Verbindung zwischen dem stärkeführen-
den Kotyledon und den Theilen, welche noch der letzten Ausbildung
bedürfen, herstellt, ferner aus dem Umstände, dass aus dieser Schicht
die Stärke verschwindet, wenn die neugebildeten Blätter sich aus-
gedehnt haben, schliesse ich, dass der Stärkecylinder das Organ der
Forlleitung dieses Stoffes ist, und dass die in ihm enthaltenen Stärke-
körner in fortwährendem Entstehen und folgender Auflösung und
Weiterleitung nach oben begriffen sind. Erst zur Zeit, wo die Blü-
thenknospen entstehen, also mehrere Wochen später, entsteht neue
selbst erzeugte Stärke in der Pflanze, und dann erscheint sie merk-
würdiger Weise nur im Stärkering der Stengelglieder und sammelt
sich in dem Parenchym der Wurzel und des hypokotylen Gliedes,
so dass es wahrscheinlich wird, dass gegen das Ende der Vegeta-
tion dieselben Zellen , welche während der Keimung die Stärke von
unten hinaufführten, sie nun von oben hinunter führen.

Merkwürdiger Weise bleibt bei dem gänzlichen Verschwinden
der Stärke aus dem Parenchym die Stärke in den Wurzelhauben
und in den Spaltöffnungszellen verschont; diese Zellen führen zu
allen Zeiten Stärke; das ist zumal bei den Spaltöffnungszellen über-

über Hie Keimung der Schminkhohne fPhaseolus multiflorus) . \ f)3

raschend, da alle anderen Elemente der Oberhaut niemals Stärke
führen. Es wäre möglich, dass die Spaltöffnungszellen stärkebildende
Organe vorstellen, aus denen die Stärke in dem Masse als sie
entsteht, in die inneren Gewebe überführt wird; bekanntlich
steht die Respiration mit dem Vorhandensein der Spaltöffnun-
gen und noch weniger mit ihrer Anzahl in keinem nachweisbaren
Verhältnisse; dagegen findet auch hier das allgemeine Gesetz An Wen-
dung, dass Stärke nur in Zellen vorkommt, zwischen denen Luft
enthalten ist; denn alle zusammenschliessenden Zellen der Epider-
mis sind frei davon, nur die mit dem Zwischenräume versehenen
Spaltöffnungszellen halten Stärke und zwar erst dar.'.i , wenn die
Wände aus einander weichen. So wunderlich es auf den ersten Augen-
blick auch aussehen mag, die Spaltöffnungszellen als stärkebildende
Organe zu bezeichnen, so gewinnt der Gedanke bei näherer Betrach-
tung doch an Wahrscheinlichkeit. Nicht nur bei der Bohne, sondern
auch bei allen andern Samen endigt die Keimung damit, dass die
Stärke, welche von der Mutterpflanze herstammt, völlig aufgezehrt
wird, dann tritt ein.<e längere Periode, die erste eigentliche Vegeta-
tionsperiode ein, wo gar keine Stärke im Parenchym ist; nun ent-
stehen gerade während dieser Zeit die meisten Blätter und mit ihnen
die meisten Spaltöffnungen; jede Spaltöffnungszelle enthält gleich
nach dem Entstehen der Öffnung mehrere Stärkekörnchen; da nun
in der ganzen Pflanze keine Stärke mehr vorhanden ist, so muss jene
offenbar in. den Spallöffnungszellen selbst gebildet werden. Bis hier-
her ist in dem Gedankengange offenbar nichts Überraschendes; wenn
nun eine Spaltöffnungszelle im Stande ist, o — 6 Stärkekörner zu
erzeugen, warum soll sie nicht im Stande sein, deren hundert und
mehr ^u produciren, wenn die jeweilig gebildeten aufgelöst und in's
unterliegende Parenchym übergeführt werden.

Wenn man zugibt, dass eine Spaltungszelle 5 — 6 Stärkekörner
bildet, so kann man auch zugehen, dass sie dasselbe zu wiederholten
M?Aen thut. Wenn man ferner bedenkt, dass eine Zelle auf diese
Weise contimiirlich Stärke erzeugen kann, und dass die Zahl dieser
Organe eine so bedeutende ist, so ist es dann auch nicht mehr über-
raschend, dass aus so kleinen Organen eine so grosse Menge Stärke
«im Ende der Vegetation hervorgehen kann.

Der Zucker und das Dextrin, welche bis zum Stadium H
■las Mark erfüllten, breiten sich bis zum Stadium III auch in die

I Q4 Sachs. Physiologische Untersuchungen

Rinde des hypokotylen Gliedes des Stengels und der Wurzel aus;
sowohl in den eben erst entstandenen Nebenwurzeln I. Ordnung als
in dem ganz ersten Glied erhält man mit CuOSO« und kochendem
KOHO starke Niederschläge von rothem Cu 2 0; in den Kotyledonen
entsteht der Niederschlag nur an der Basis; frei von Zucker ist
nur die Wurzelspitze, die Terminalknospe und das Parenchym der
Blätter (vergl. Taf. II , Fig. II — III, die quer schraffirten Stellen
bezeichnen die Orte, wo man mit CuOS0 3 und KOHO rothen Nie-
derschlag bekommt). Die Stellen, wo kein Niederschlag von Cu 3
entsteht, die Wurzelspitzen, die Terminalknospe, die Achselknospen
und das ganze producirende Gewebe in allen Theilen, sind diejenigen
Orte, wo Neubildung an Zellen (Wurzelspitze und Terminalknospe)
oder Ablagerung von org?.nisirter Materie (Holz, Bast, Gefäss)
stattfindet. An allen diesen Orten erhält man mit CuOS0 3 und KOHO
eine die Zellen erfüllende dunkelvio'iete Flüssigkeit; Reaction auf
Eiweissstoffe.

Es ist wahrscheinlich, dass auch an diesen Orten Spuren von
Zucker sind, da jaZellstoffbildung hier stattfindet, jedenfalls ist es aber
sehr wenig, denn die Production des Cu 3 findet schon bei äusserst
geringen Quantis von Zucker und Dextrin in den Zellen Statt. Wahr-
scheinlich wird an den genannten Bildungsherden das gelöste Kohle-
hydrat in dem Masse verarbeitet, als es dahin gelangt. Gegen das
Stadium IV hin verschwindet Zucker und Dextrin aus dem Parenchym
der ganzen Wurzel (Taf. II, Fig. IV) und der Nebenwurzeiu 1. Ord-
nung. Dagegen bleibt alles Mark- und Rindenparenchym der ober-
irdischen Theile davon erfüllt. Wenn man die Stadien II, HI und
IV auf Taf. II vergleicht, so bemerkt man, dass aus dem zweiten
Stengelgliede die Stärke verschwunden, dagegen Zucker entstanden
ist, dass ebenso in den nun zur Streckung bereiten Blattstielen
Zucker an die Stelle der Stärke getreten ist. Merkwürdiger Weise
konnte ich bis zum Stadium IV in den Bewegungsorganen niemals
einen Cu 3 0- Niederschlag bekommen. Gesetz ist, dass Zucker lind
Dextrin nur in den Geweben zu finden ist, wo vorher Stärke war, dass
der Zucker niemals vor, sondern immer nach der Stärke erscheint,
dass er an allen Orten, wo Neubildungen oder Stoffablagerungen
stattfinden, fehlt oder in sehr geringer Menge zugegen ist; die Epi-
dermis und alle ihre Anhängsel, das producirende Gewebe und seine
Derivate enthalten niemals nachweisbaren Zucker , dagegen jeder-

über die Keimung der Schminkbohne fPhaseoliis multiflorus). 105

zeit so viel Eiweissstoffe , um mit CuOS0 3 und KOHO eine blaue
Flüssigkeit zu geben. Der Gerbstoff erfüllt jetzt so wie früher die
Gerbstoffgefässe; er lässt sich mit Eisensalzen, mit KO, NaO mit S0 3
bis in die jungen Blatter und in die kleinen Nerven der alten verfol-
gen. Die Gerbstolfzellen obwohl gleich den Gefässzellen in senkrechten
Heihen geordnet, sind niemals communicirend, auf Längsschnitten
sind sie oben und unten geschlossen (vergl. Tat*. II, Fig. II, III und
Fig. IV, wo die unterbrochenen schwarzen Linien in den schema-
tischen Längsschnitten die Gerbstoffzellenreihen bedeuten, auf den
Querschnitten sind sie durch schwarze Punkte angedeutet; Taf. III,
Fig. IV b zeigt die Gerbstoffgefässe mit ihrer Umgebung, sie sind
schwarz ausgefüllt).

Der mit KO oder mit c. c. S0 3 gelb werdende Stoff nimmt im
Oberhautsystem immer mehr überhand.

Das Plasma in den Zellen unter der Oberhaut des Stengels , in
denen, welche die Gerbstoffgefässe und die eigentlichen Gefässe
umgeben, ballt sich zu kleinen Klümpchen zusammen, diese werden
grün; es bildet sich in den genannten Zellen Chlorophyll.

Das Plasma, welches die Wände der Blattparencbymzellen über-
zieht, zerfällt in grössere Körner und wird gleichzeitig grün.

Im Dunkeln erzogene, vergeilte Pflanzen bilden nicht nur kei-
nen grünen Farbstoff, sondern auch ihr Plasma zerfällt nicht in Kör-
ner; die Zellen im Biattparenchym solcher Pflanzen sind noch im Sta-
dium IV, mit dem farblosen Plasma ausgekleidet. Diese Substanz
scheint zu fluoresciren; denn wenn man nur eine einzige Zellscliichte
unter dem Mikroskope hat, so sieht der Plasmaiiberzug der Inuen-
w.md der Zellen bläulich aus; liegen dagegen mehrere Schichten
übereinander, so erscheint dieser Stoff gelb. Bringt man die vergeil-
ten Pflanzen an's Licht, so zerfällt die Plasmaauskleidung der Zellen
in kurzer Zeit in grüne Körner.

Die mineralischen Stoffe scheinen während der ganzen Keimung
eine sehr wichtige Bolle zu spielen. Ich habe Quer- und Längs-
schritte ans den verschiedensten Theilen aller Stadien auf Platinblech
geglüht, und erhielt immer vollständige Aschenskelete der Zellen,
bei vergeilten Pflanzen ebenso. Es ist auf diese Weise, und je dün-
ner die Schnitte sind desto besser, leicht sich davon zu überzeugen,
dass die Zellhäute sämmtlich junge und alte mit Aschentheilen im-
prägnirt sind.

I Ob Sachs- Physiologische rntersuchiinjjen

Besonderer Aufmerksamkeit scheint Her Umstand werth. dass
auch die jüngsten Theile der Terminalknospe Aschenskelete liefern,
in denen man die Gestalt der Zellen erkennt. Es seheint hieraus her-
vorzugehen., dass diese mineralischen Stoffe zur Bildung der Zell-
häute wesentlich sind, dass der Gestaltungsprocess der Zellhäute
nicht sowohl in der Cellulose, als vielmehr in einem Gemenge von
dieser mit unorganischen Substanzen vor sich geht. Wie fest die
Mineralstofle mit der Cellulose verbunden sind, zeigt ja der Umstand,
dass auch das reinste Filtrirpapier noch Asche liefert, dass sie selbst
durch oft wiederholtes Waschen der Leinwand und Baumwolle nicht
entzogen wird.

Gegen das Stadium IV hin beginnt in der Wurzel schon die
Ablagerung von Gypskrystallen (Taf. III, Fig. IV ß) in der innersten
Schichte desBindeuparenchyms. Schon vorher und noch in allen Ent-
wiekelungszuständen nachher kann man die Gegenwart von Kalk-
salzen in dem ganzen Rinden- und Markparenchym der Bohne nach-
weisen: setzt man auf dünne Schnitte dieser Gewebe c. c. S0 3 HO,
so werden gleichzeitig mit der Auflösung der Zellhäute in jeder Zelle
eine grosse Anzahl von Gypskrystallen gebildet, welche aus langen
Nadeln, zuweilen auch aus Tafeln bestehen.

Die c. c. S0 3 HO ist sehr geeignet die verschiedenen Zustände
der Zellhäute in den verschiedenen Gewebeschichten zu charakteri-
siren. Setzt man auf einen dünnen Schnitt aus dem Stengel einen
Tropfen englische Schwefelsäure, so lösen sich in wenig Secunden
alle Rindenzellen, eben so die äusseren Markzellen und die Leisten
des producirenden Gewebes: dagegen bleiben die Zellhäute der
Oherhaut und der nächst unteren Schichte ungelöst; auch das Bast
löst sich erst nach längerer Zeit und bevor dies geschieht, w r erden die
Zellhäute intensiv fleischroth, jedoch nur die älteren äusseren Schich-
ten; die inneren jungen Zellstoffschichten derselben Zellen bleiben
farblos; wie sehr verschieden die Holzsubstanz und die der Gefässe
von der des Bastes ist, geht daraus hervor, dass an demselben Schnitt
wo die Bastzellhäute roth werden, die Häute der Holzzellen und der
getüpfelten Gefässe sich intensiv grün färben; hievon ist wieder die
Faser der Spiralgefässe verschieden, sie färbt sich mit c. c. SO.HO
intensiv karminroth.

In dem Verhalten gegen SO. unterscheidet man demnach im
Stengel im Stadium IV sechs verschiedene Varietäten von Zellstoff:

Zu Suite KIT.

Tabelle zu Stadium IV.

Wurzel-
spitzen.

[ Wurzelhaube voll Starke.

\ Äussere Rindenschicht; . keine Starke; Eiweiss.

, Rindenparenchym „ „

J Producirendes Gewebe . . ,

f Mark „

Äussere Rindenschicht. )

Haare.

Rindenparenchym.

Innerste Schicht; Kry stalle.

' Alle Zellen noch in Theilung begriffen; initCuOS0 3
und KOHO das ganze Gewebe violet.

Enthalten keine Starke, keinen Zucker, kein Dextrin; mit CuOSO«
und KO Zellhäute hellblau.

Gestreckte
Wurzeltheile

•\

Producirendes Gewebe enthalt

Hypokotyles
Stengel-Glied.

Producirendes Ge-
webe.

starkering voll Marke
[ Bastzellen enthalten E
] Bast verdickt, mit Cu I

Erstes
Stengel-Glied.

Äusserste Schicht. / Enthalten nach Behandlung mit CuOS0 3 und
Leitzellen. \ KO eine violete Flüssigkeit; Eiweissstoff.

Bast; Haute stark verdickt, mit CuOS0 8 und KO blau.
Getüpfelte Gelasse, verdickt, enthalten Luft; mit CuOSOj und KO

gelb; mit S0 3 HO grün.
Cambium; enthält Eiweissstoffe; mit CuOS0 3 und KO violet.
Mark; keine Stärke, keinen Zucker, kein Dextrin: mit CuOSO, und KO hellblau.

Epidermis. } Enthalten keine Stärke, keinen Zucker und kein Dextrin; werden mit SO, und KO

Haare. j gelb; mit CuOS0 3 1 KO violet.

i Spaltöffnungen enthalten Stärke.

I Rindenparenchym enthält Stärke, Zucker, Dextrin; Häute von SO.IIO farblos gelöst.
Stärkering voll Stärke.

Eiweissstoffe, werden mit CuOS0 3 und KO violet.
OSO, und KO blau; mit S0 3 HO fleischroth.
( Gerbstoffgefässe enthalten Gerbstoff.

Cambium; Eiweissstoffe mit CuOS0 8 und KOHO violet.

Holz. ) ..,.„,

„ .... > Stark verdickt: mit SO™, c. c. grün: mit CuOSO. und KO treib

Uelasse. \ • fe

Mark enthält Stärke, Dextrin, Zucker; Häute von SO s HO farblos, langsam gelöst.

Epidermis. ) Enthalten keine Stärke, keinen Zucker, kein Dextrin; «erden mit c. c. S0 3 gelb; im

Haare. j CuOSO, und KO violet.

Spaltöffnungen enthalten Stärke.

Rindenparenchym; keine Stärke, viel Zucker und Dextrin, wenig Chlorophyll.

Stärkering voll Stärke.

I Bast verdickt; mit SO, c. c. äuss. Verdick. Schichte roth; mit CuOS0 3 und KO.

„ . . \ Leitzellen enthalten gelöste Eiweissstoffe, mit CuOSO. und KO violet; wenig

Producirendes Ge- ,,,,,, b

( hlüi'uphyll.

Cambium; Eiweissstoffe mit CuOSO, und KO violet.

Getüpfelte Gefässe, die älteren führen Luft; Wände mit so. c. c. intensh grün;

mit CuOSO, und KO gelb.

webe.

Sitib. i. malhe

i I. XXXV II. B.i. Nr I"

über Hie Keimung der Schminkhohne CPhaseohts multiflorut). 10?

1. Oberhaut farblos, sehr langsam gelöst; 2. Bindenparenehym farb-
los, schnell gelöst; 3. Bast fleisehroth, langsam gelöst; 4. Holz und
getüpfelte Gefässe grün, sehr langsam gelöst; 5. Spiralfaser karmin-
roth, ziemlich schnell gelöst; 6. inneres Mark farblos, langsam
gelöst.

Ich habe diese Reactionen sehr oft wiederholt und immer mit
demselben Resultat. Besonders interessant sind die Längsschnitte von
getüpfelten Gefässen ; die e. c. S0 3 HO färbt nur die verdickten
Stellen intensiv grün, die Tüpfel bleiben farblos. Ahnliche Reactio-
nen finden in anderen Keimpflanzen Statt, und zwar zeigen allgemein
die gleichnamigen Elemente in der ganzen Länge einer Keimaxe die
gleiche Reaction; es geht hieraus der Schluss hervor, dass jedes
Gewebe nicht nur durch die Gestalt seine Zellen, und wie ich schon
früher nachgewiesen , durch die Inhalte , sondern auch durch eine
bestimmte Varietät von Zellstoff charakterisirt ist. Es geht ferner ans
meinen Untersuchungen hervor, dass die c. c. S0 3 HO auf gleich-
namige Elemente verschiedener Pflanzenarten verschieden reagirt;
die getüpfelten Gefässe der Bohne werden grün, die der Maispflanze
intensiv braunroth, die von Ricinus grün, die in dem Mandelkeim
prachtvoll violet u. s. w.

Diese charakteristischen Schwefelsäurereactionen der Häute ge-
winnen noch an Bedeutung dadurch, dass ihnen das Verhalten gegen
andere Reagentien, z. B. Jod und CuOSO- mit KOHO parallel geht.

Auf der folgenden Tabelle versuche ich eine übersichtliche
Charakteristik des IV. Stadiums, um die gleichzeitige Gegenwart der
morphologischen und chemischen Bestandteile zu zeigen :

(Siehe nebenstehende Tabelle.)

Zur Vergleichung mit Stadium II führe ich noch folgende Über-
sieh! an:

STADIUM IV.
Formen:

unverändert seit Stadium It: in Veränderung durch Ausdehnung

Parenchym der Kotyledonen. begriffen:

Unverändert seit Stadium II: Zweites und drittes Stengelglied

Parenchym der Hauptwurzel. mit ihren Blättern.

Stiele der Primordialblätter. Lvt-
minae derselben.

\ 0<S S a c h s. Physiologische Untersuchungen

Die definitive Streckung haben erreicht : Ausgebildete Formelemente:

Pfahlwurzel. Alles was in den fertig gestreck-

Hypokotyles Glied. ten Theilen vorhanden ist mit

Erstes Stengelglied heinahe. Ausnahme der cambialen Neu-

bildungen.

Neubildungen seil Stadium II.

Spaltöffnungen auf der ganzen Oberhaut.
Chlorophyllkörner in Rinde und Blattparenchym.

Stoffe in den Kellen:

Stärke und Eiweissstoffe Eiweissstoffe ohne Stärke:

sind nirgends mehr in denselben Im Urparenchym der Vegetations-
Zellen vereinigt. punkte.

Cambium und Leitzellen der pro-

ducirenden Gewebe.
Parenchym der Bewegungsor-

gane.
Blattparenchym.
Die Stärke ist verschwunden: Neu entstandene Stoffe seitdem Stad. II :

Im Parenchym der ganzen Pflanze Der grüne Farbstoff der Chloro-
mit Ausnahme von Mark und phyllkörner.
Rinde des hypokotylen Gliedes. Rother Farbstoff in manchen Thei-
len der Epidermis.
Kalkkrystalle in der Wurzel.
Stärke ist vorhanden: Zuckerund Dextrin sind verschwunden :

In den Wurzelhauberi. Aus dem Wurzelparenchym.

In dem Stärkering. Zuckerund Dextrin sind vorhanden:

In Mark und Rinde des hypokotylen In Mark und Rinde des Stammes
Gliedes. und der Blattstiele.

liiifl i-< vorhanden:

In den Zwischenräumen des Mark- In den Spiralgefässen und den
und Binden parenchyms. fertigen getüpfelten Gelassen

der Wurzeln und der oberirdi-
schen Theile.
Ich habe für diese und die früheren Übersichten noch zu bemer-
ken, dass ich die Eiweissstoffe aus einem Gewebe als verschwunden

über die Keimung der Schminkbohue (Phaseolus multiflorits). 109

betrachte, wenn auf keine Weise mehr mit CuOS0 3 und KOHO eine
violete Flüssigkeit in den Zellen erhalten werden kann: dass ich
ebenso die Abwesenheit von Zucker da voraussetze, wo mit demsel-
ben Reagens kein rothes Cu 3 in den Zellen entsteht.

Als Leitzellen bezeichne ich die dünnhäutigen gestreckten Zel-
len, welche ursprünglich im producirenden Gewebe vorhanden
waren, nicht zu Bast oder Gefässen oder zu Cambium umgewandelt
sind, und Eiweisslösungen enthalten; sie unterscheiden sich wesent-
lich von den Parenchymzellen dadurch, dass sie niemals Lufträume
zwischen sich lassen, keine Kohlehydrate führen, überhaupt den Cha-
rakter des producirenden Gewebes beibehalten, ohne neue Formele-
mente zu produciren, sie bilden die Grundmasse der producirenden
Gewebe, sie umgeben die Gerbstoltgefässe und die Gefässe.

d) Beendigung der Keimung bis zum Stadium V.

Die schon im Keim vorhandenen Primordial blätter erhalten erst
jetzt ihre definitive Ausdehnung, die Stiele strecken sich noch auf
das Dreifache ihrer Länge im Stadium IV. Die Bewegungsorgane
derselben erhalten erst jetzt ihre bleibende Gestalt und Grösse und
erst jetzt werden sie fähig die periodischen Bewegungen zu machen.

Das Wurzelsystem vermehrt seine Organe noch durch Bildung
der Nebenwurzeln II. Ordnung.

Mit den Nebenwurzeln II. Ordnung und der Entfaltung der ersten
gedreiten Blätter, kann man sagen, beginnt die eigentliche, selbst-
ständige Vegetation.

Diese beiden Erscheinungen fallen in dieselbe Zeit, wo
die letzte Stärke aus den Kotyledonen verschwindet; auch die
EiweissstofFe sind sämmtlich aus den Kotyledonen in die Keimaxe
übergegangen; wenn man Schnitte der Kotyledonen mit CuOS0 3
und KOHO behandelt, so weiden sie nicht mehr violet, sondern
hellblau, eine Färbung, welche der erweichten Cellulose des Paren-
chyms angehört.

Die Stärke im Stärkecylinder verschwindet nun auch voll-
ständig.

Zucker und Dextrin lassen sich im Stadium V noch im
Mark des Stengels von den Kotyledonen bis zur Knospe hinauf nach-
weisen, aber nur in den axilen Zellenreiben; in den Stielen der
Primordialblätter sind sie in Mark und Rinde vorhanden; auch jetzt

J () S :i o li s. Physiologische Untersuchungen

findet sich merkwürdiger Weise in den Bewegungsorgauen kein Zucker
oder Dextrin , dagegen noch reichliches Ei weiss, sie werden mit
C11OSO3 und KOHO violet.

Diese geringen Quantitäten Zucker und Dextrin sind die letzten
Kesle des Zehrpfennigs , den die Mutterpflanze dem Keime mitge-
geben hatte, er lebt nun ferner von selbst aufgenommenen und zube-
reiteten Stollen.

In den Geweben finden bis zum Stadium V keine wesentlichen
Änderungen Statt; die Holzzellen vermehren sich noch durch Thätig-
keit des Cambiums, die Gefässe fangen erst später wieder an, sich
zu mehren. Der Bau der gleichnamigen Organe, welche sich aus der
Terminalknospe schon gebildet haben und demnächst bilden, stimmt
mit dem ersten Stengelglied und dem Bau der Primordialblätter völlig
überein; Stärkering, Bast, Gerbstoffgefässe, Holz, Gefässe treten
im zweiten Gliede als Fortsetzungen der nämlichen Gewebe des
ersten Gliedes auf.

Der mit KOHO gelb werdende Stoff, welcher das Oberhaut-
system zwischen den Stadien II und IV charakterisirte, scheint gegen
V hin zu verschwinden.

§. 6. Einige Folgerungen aas §. 5.

a) Zur Charakteristik der Slofl'e.
Während des ganzen Keimungsprocesses verhalten sich die
nachweisbaren Stoffe auf zwei ganz verschiedene Weisen ; die
Einen sind in fortwährender Veränderung ihrer Eigenschaften
und ihres Ortes begriffen; dies sind die Kohlehydrate und Eiweiss-
stoffe. Abgerechnet die kleine Quantität, welche in der Keimaxe
zugegen war, ist alle Stärke, Zucker und Dextrin der Keimpflanze
aus den Kotyledonen gekommen; diese drei Stoffe zeigen eine innige
Beziehung- zu den Neubildungen und den Ausdehnungen der Organe:
wo ein Glied sich streckt, da verschwindet die Stärke aus den Zel-
len, dafür tritt Zucker auf und sobald die definitive Dehnung erreicht
ist, verschwindet auch dieser; und in dem Masse als Stärke und
Zucker verschwinden, nehmen die Zellstoffablagerungen in den Ele-
menten des producirenden Gewebes zu; man kann mit grosser Wahr-
scheinlichkeit annehmen, dass die ganze Masse der Zellhäute, welche
in dem Stadium V vorhanden sind, im Stadium I inGestalt vonStärke-
kürnern das Kotyledonengewebe erfüllte.

über die Keimung der Schminkbohne (Pkaseolus multiflomsj.

Die Eiweissstoffe der Kotyledonen, in die Keimaxe eingetreten,
scheinen sich nur im producirenden Gewebe zu verbreiten und haupt-
sächlich gegen die Vegetationspunkte hinzuziehen; in dem Mark-
und Kindenparenchym und in der Epidermis werden sie in dem
Masse seltener, als diese Theile sich ausdehnen, und haben sie ihr
delinitives Volumen erreicht, so scheinen auch die in ihnen enthal-
tenen Eiweissstoffe verschwunden zu sein ; in diesen Theilen ist
dann mit CuOS0 3 und KO keine violete Flüssigkeit mehr zu erzeu-
gen. Es ist wahrscheinlich, dass die ganze Masse der in den Koty-
ledonen enthaltenen Eiweissstoffe in der Anlage neuer Wurzeln und
Blätter ihre Verwendung finden; auch die Primordialblätter müssen
den grössten Theil ihres Plasma's aus den Kotyledonen beziehen;
denn das, was sie im Samen enthielten, kann unmöglich hinreichen,
um das Material zu den zahlreichen Chlorophyllkörnern herzugeben.

Wenn die Kohlehydrate und Eiweissstoffe in ihrer leichten Be-
weglichkeit übereinstimmen, so unterscheiden sie sich dagegen durch
die Wege, auf denen sie sich bewegen, sehr auffallend; die Stärke
und ihre Derivate sind jederzeit nur im Parenchym der Rinde und
des Markes zu linden, zwischen dessen Zellen luftführende Räume
liegen. Die Eiweissstofle dagegen sind nach dem Stadium II nur in
dem producirenden Gewebe, dessen Zellen ohne Lufträume an einan-
der schliessen, und in den jungen uugestreckten Geweben zu finden,
zumal in der Wurzel tritt es deutlich hervor, dass die Eiweissstoffe
ihre Wanderung zu den entfernten Vegetationspunkten nur im produ-
cirenden Gewebe fortsetzen; in der Rinde und im Mark der fertigen
Wurzeln, die aber an der Spitze noch weiter wachsen, findet man
mit CuOS0 3 und KO niemals eine Spur von violeter Flüssigkeit,
alles was die Vegetationspunkte an Eiweissstoffen bedürfen, wird
durch das producirende Gewebe dahin geführt.

Den leicht beweglichen Kohlehydraten und Eiweissstoffen gegen-
über bilden der Gerbstoff und die Farbstoffe eine Gruppe träger Ele-
mente, die da, wo sie einmal entstanden sind, liegen bleiben. Diese
beiden Gruppen sind in der That physiologisch in jeder Hinsicht ver-
schieden; Kohlehydrate und Eiweissstoffe sind im ruhenden Keime
vorhanden, sie sind nicht das erste, sondern das letzte Assimila-
tionsproduct der Mutterpflanze, ein für die Nachkommen aufgespartes
Capital ; Gerbstoff und Farbstoffe dagegen treten auf an den Stellen
wo die Vegetation beginnt, wo jene Assimiiationsproducte der Mutter-

112 Sachs. Physiologische Untersuchungen

pflanze nun in neue Formen übergehen. Der Gerbstoff und der mit
ihm in denselben Zellen enthaltene Farbstoff seheinen Nebenpro-
ducte des Chemismus im producirenden Gewebe, der gelb werdende
Stoff in dem Epidermissystem ein Nebenproduct des ßildungspro-
cesses der Haare zu sein. Das Chlorophyll entsteht in dem Plasma,
wenn dieses für die Zellbildung schon überflüssig geworden ist und
nun einen selbstständigen Bildungsprocess beginnt, wobei es in ein-
zelne Kugeln zerfällt, deren jede einen Theil des gleichzeitig ent-
standenen Chlorophylls als Pigment enthalt.

Kohlehydrate und Eiweissstoffe kommen zur Ruhe unter neuen
Formen, die Pigmente entstehen indem Masse, als diese neuen For-
men sich bilden. Gerbstoff und rother Farbstoff erscheinen nur in
der Nähe der Neubildungen, der gelb werdende Stoff ebenfalls; im
Parenchym, wo keine Neubildungen stattfinden, tritt weder Gerbstoff
noch Pigment auf.

bj Zur Charakteristik der Gewebe.

Im ruhenden Keime wurde die Axe von drei verschiedenen Ge-
webeformen, welche ein conaxiales Röhrensystem bilden, zusammen-
gesetzt; die äussere Grenze wurde von einer Schichte dicht schlies-
sender Zellen, deren Läugsaxe quer gegen die Pflanzenaxe stand,
gebildet; darin steckte das Rohr des Rindengewebes, charakterisirt
durch die tafelförmigen, mit luftführenden Zwischenräumen angren-
zenden Zellen, darin steckte ein drittes Rohr, das producirende
Gewebe, aus dicht schliessenden Zellen gebildet, welche mit Aus-
nahme der äussersten Schichte (Stärkecylinder) in der Richtung der
Pflanzenaxe gestreckt sind; endlich wurde das producirende Rohr
noch ausgefüllt durch das Markparenchym, welches von dem Rinden-
parenehym nicht wesentlich verschieden ist. Im ruhenden Keim wa-
ren diese drei Gewebeformen nur durch die Gestalt und Verbindung
der Elemente charakterisirt; sobald die Keimung beginnt, zeigt es
sich, dass sie sich auch in Bezug auf die Stoffe und die Streckungs-
erscheinungen wesentlich unterscheiden.

Die äusserste Schichte erhält sich lange in einem jugendlichen
Zustande; sie führt keine Stärke, keinen Zucker, kein Dextrin : ein-
zelne ihrer Zellen wachsen papillenartig heraus und bilden an der
Wurzel Wurzelhaare, an den oberirdischen Theilen Haken- und
Drüsen Haare; die zwischen den Haaren liegenden Zellen der ober-

über die Keimung' der Sohminkbohne (Phaseotus mitltiflorus). 11»}

irdischen Theile beginnen viel später einen eigenen Bildungsprocess,
es entstehen die Spaltöffnungen; endlich erlischt diese lang dauernde
Lebensthätigkeü, es tritt Verdickung und eine besonders in den Haa-
ren vorwiegende Imprägnation mit mineralischen Stoffen ein; wäh-
rend dieser Gestaltungsprocesse findet sich in dem oberirdischen
Theile dieses Gewebes ein mit KO gelb werdender Stoff ein.

Das Rindenparenchym zeigt dagegen gar keine oder eine ganz
untergeordnete zellbildende Thätigkeit; ihre Zellen sind der Zahl
und Lage nach bestimmt schon im ruhenden Keime vorhanden, sie
dehnen sich nur aus. Ebenso die Markzellen. In beiden findet die
Bewegung der Stärke, ihre Auflösung in Zucker und Dextrin und
ihre Fortleitung in die von den Kotyledonen entfernten Theile hin
Statt. Mark und Rinde sind gewissermassen nur die Laboratorien,
in denen die Stärke der Kotyledonen in die geeigneten Formen über-
geführt wird, um der Erzeugung neuer Formelemente in der Ober-
haut und im producirenden Gewebe zu dienen.

Im producirenden Gewebe findet eine sehr rege und lang
dauernde Thätigkeit Statt; hier werden aus ursprünglich gleich-
artigen Elementen die verschiedensten Zellformen hervorgebildet,
theils durch blosse Ausdehnung und Verdickung, theils durch ganz
neue Anlage der Elemente; und zwar ordnen sich die gleichartigen
Formen wieder in conaxiale Röhrensysteme; zu äusserst der Bast,
dann die Cambiumschichte, zu innerst die Gefäss- und Holzschichte;
mit dieser morphologischen Sonderung tritt zugleich eine chemische
hervor; im Bastcylinder lagert sich die reinste Cellulose ab, im
Holz-Gefässcylinder die mit eigenthümlichen Stoffen (Xylogen)
imprägnirte; in den dünnhäutigen Zellen des Cambiums bleiben
die Eiweissstoffe lange thätig, die Gerbstoffgefässe scheinen nur
die Reservoire von unthäfig gewordenen Secreten zu sein, und
die Leitzellen die Saftführung zu besorgen. Stärke, Zucker, Dextrin
lassen sich in diesen Geweben niemals nachweisen , dafür treten
aber im Holz und Bast die letzten Metamorphosen dieser Stoff-
reihe als Verdickungsschichten der Zellen auf; während die Kohle-
hydrate in dem Marke und der Rinde nur fortgeleitet und zubereitet
wurden , kommen sie in Holz und dem Bast unter bestimmten For-
men zur Ruhe. Es ist gewiss physiologisch merkwürdig, dass sowohl
da, wo das producirende Gewebe an das Mark, als auch da, wo es
an die Rinde grenzt, also überall, wo das producirende, Eiweissstoff

Sitzb. d. matbem.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 17. 8

14- Sachs. Physiologische Untersuchungen

führende Gewebe mit dem Zucker und Dextrin führenden in Berüh-
rung kommt, grosse Quantitäten von Cellulose niedergeschlagen wer-
den. Besonders erscheint der Stärkering gewissermassen als ein
Reservoir für das Material , aus dem die langdauernde Verdickung
der Bastzellen bestritten werden soll.

Sobald die Gefässe ausgebildet sind, enthalten sie Luft, hierin
scheint ein Ersatz für die luftführenden Zwischenräume zu liegen,
welche dem producirenden Gewebe von Anfang bis zu Ende fehlen.

c) Zur Charakteristik der Organe.

Zuerst macht sich der Unterschied zwischen den Kotyledonen
und der Keimaxe geltend; jene geben nur her, diese nimmt nur auf;
in jenen findet nur Auflösung und Fortführung der mütterlichen
Stofle, in dieser dagegen Umwandlung und Ablagerung unter neuen
Gestalten Statt. Auch in den Kotyledonen treten einige Neubildun-
gen (Gerbstoff und Spiralfasern) auf; jedoch in höchst untergeord-
netem Grade.

Bei der Keimung macht sich nun zuerst der Unterschied zwi-
schen absteigender und aufsteigender Axe geltend. In jener beginnt
sogleich eine lebhafte Zellenbildung und gleich darauf eine energische
schnelle Streckung. Wenn die aufsteigende Axe eben an das Licht
tritt , ist bereits ein grosser Theil des Wurzelsystems fertig.

In der Art, wie die Neubildungen an der Wurzel und am Sten-
gel auftreten, liegt ein sehr auffallender Unterschied; die jungen
Wurzeln entstehen immer weit über der Wurzelspitze an schon vor-
handenen Leisten des producirenden Gewebes, die bereits auf der
Innenseite Gefässe enthalten; oder anders ausgedrückt, die Neubil-
dung der Wurzeln findet an dem schon fertig gestreckten Theile der
Hauptwurzel Statt.

Die Neubildungen des Stammes dagegen treten in nächster Nähe
der Spitze auf; sie entwickeln sich nicht aus dem producirenden
Gewebe, welches an der Terminalknospe noch gar nicht vorhanden
ist, sondern aus den äusseren Schichten desUrparenchyms; indem sie
sich weiter bilden, bildet sich auch erst der Stammtheil, dem sie ent-
sprossen sind aus, er differenzirt sich in Rinde, producirendes Gewebe
und Mark ; erst wenn das neue Gebilde der Hauptsache nach fertig
ist, beginnt die Streckung des tragenden Stengelgliedes. Die Bildung
der Gefässe des Stengelgliedes findet hier immer viel später Statt

über ilie Keimung- der Schminkbohne (Phaseolus multiform). 1 1 Ü

als die Anlage des zugehörigen Blattes, also genau umgekehrt, wie
bei der Wurzel.

Der Stengel bildet zuerst Spiralfasergefässe, dann getüpfelte
Gefüsse, die Wurzel fängt gleich mit getüpfelten an und bildet nie-
mals Spiralfasern; der Stengel bildet zwischen den Gefässbündeln
in der innersten Schichte des pruducirenden Gewebes Holz, die
Wurzel nicht. Die Gefässe des Stengels werden, je weiter nach aus-
sen liegend, desto weiter, die der Wurzel desto enger.

Alle Theile der aufsteigenden Axe machen eigenthümliche
Biegungen, bevor sie in ihre definitive Lage kommen, welches
von einer Differenz der Ernährung und Spannung der verschie-
denen Seiten herrührt; die Wurzeln nehmen ihre definitive Lage
sogleich ein.

Das Wurzelsystem ist nach vorne und hinten, links und rechts
völlig symmetrisch, von oben nach unten erscheint es verjüngt; eine
Metamorphose der Nebenwurzeln gleicher Ordnung von oben nach
unten findet nicht Statt. Der Stengel ist in eine vordere und eine hin-
tere symmetrische Längshälfte getheilt; die ihnen entsprechenden
Blätter sind symmetrisch; die Neubildungen des Stengels sind dage-
gen in keiner Weise symmetrisch; sie zeigen von unten nach oben
eine Metamorphose der gleichnamigen Theile.

Die Nebenwurzeln sind blosse Wiederholungen der Hauptwur-
zel, die Blätter dagegen sind von dem tragenden Stengel wesentlich
verschieden.

Alle oberirdischen Theile schliessen sich durch Cuticula-Bildung
gegen aussen fest ab; dagegen unterbleibt ein solches Absehliessen
bei den Wurzeltheilen. Durch ein sehr einfaches Experiment kann
man sich von diesem wichtigen Unterschiede überzeugen; legt man
eine im Stadium II (oder später) befindlichePflanze in eine sehr ver-
dünnte violete Lösung von übermangansaurem Kali, so bedecken
sich alle Wurzeltheile in kurzer Zeit mit einem Niederschlag von
reducirtem Manganhyperoxyd, während alle Stengeltheile frei davon
bleiben; die Oberflächen der Wurzelzellen sind mit gelösten organi-
schen Stoffen imprägnirt und diese zersetzen die Übermangansaure,
die Stengeltheile und Blätter dagegen sind durch die Cuticula abge-
schlossen, ein Eindringen von Flüssigkeit findet nicht Statt, auch in
den frühesten Keimstadien nicht. Die Wurzeloberfläche verhall sieh
wie ein innerer Stengeltheil gegen übermangansaures Kali.

16 Sachs. Physiologische Untersucht! ngen

d) Zur Charakteristik der Keimpflanze.

Die chemischen Processe und die Leitungsvorgänge in den
GeweLen der Keimpflanze unterscheiden sich wesentlich von denen
der herangewachsenen selbstständig gewordenen Pflanze.

So lange derKotyledon noch Nahrungsstoffe enthalt, d.h. also so
lange die Keimung dauert, ist die Stelle des Stengels zwischen den Koty-
ledonen, oder vielleicht genauer das hypokotyle Glied das Centrum
der physiologischen Processe; von dem hypokotylen Gliede aus gehen
die Stoffe gleichzeitig nach oben und nach unten. Wir sehen Stärke,
Dextrin, Zucker von hier aus sowohl im Mark als in der Rinde zur
Terminalknospe hinauf und zu der Wurzelspitze hinunter steigen,
und zwischen beiden die Eiweissstoffe gleichzeitig dieselben und
die entgegengesetzten Richtungen verfolgen.

Sowie die Kotyledonen entleert sind, hört dies auf; während
der selbstständigen Vegetation der herangewachsenen Pflanze müssen
in denselben Geweben ganz andere Processe, ganz andere Leitungs-
erscheinungen stattfinden.

Während der Keimung enthalten alle Gewebe, besonders in
den ersten Perioden, bedeutende Quanta fester und gelöster Stoffe;
später findet dies nur in den thätigen Vegetationspunkten noch Statt,
die Zellinhalte sind dann sehr wässerig, zumal in der Wurzel.

Während der Keimung finden Neubildungen und Streckungen
in allen Theilen Statt; das Leben des Keimes erwacht an allen Punk-
ten von der Wurzelspitze zur Terminalknospe hin auf einmal, sowohl
im ganzen producirenden Gewebe wie auf der ganzen Oberhaut fin-
den sich neue Formelemente und Stoffe gleichzeitig in Rildung be-
griffen; jemehr sich aber die Pflanze dem Ende der Keimung nähert,
desto mehr verschwindet diese simultane Thätigkeit aller Theile, und
am Ende der Keimung sehen wir die Herde der Neubildung auf die
Stengelspitze, die Blattachseln und die Leisten des producirenden
Wurzelgewebes beschränkt.

e) Eine praktische Folgerung.
Alles Vorhergehende wird hinlänglich gezeigt haben, wie wesent-
lich die Keimung an der Vegetation sich unterscheidet, wie die
Keimung der Bohne gewissermassen nichts anderes ist als eine
Umgestaltung der Stoffe , welche die Mutterpflanze in den Koty-
ledonen abgelagert hatte. Hieraus lässt sich für physiologische Expe-

über die Keimung' der Sch'minkbohne (Phaaeolus mulHfiorus) . \ J ("

rimente die Kegel ableiten, dass, wenn man Versuche über Ernährung,
Assimilation, über Leitung der Gewebe machen will, man dazu keine
Keimpflanzen benützen darf, welche mit grossen nahrungsreichen
Kotyledonen versehen sind. Solche Versuche dürfen erst dann an-
fangen, wenn die Pflanze ihre Kotyledonen bereits abgeworfen hat,
oder man muss Keimpflanzen nehmen, welche sehr wenig mütterliche
Nahrungsstoffe mit bekommen.

Wenn es darauf ankommt zu untersuchen, ob ein Stoff geeignet
ist, als Pflanzennahrung zu dienen, so dürfte man folgenden Weg
mit Vortheil betreten. Man liesse die Keimung so weit fortschreiten,
bis die Pflanze ein hinlängliches Wurzelsystem entwickelt hat, dann
schnitte man die Kotyledonen ab, und nun könnte man versuchen, ob
der von den Wurzeln aufgenommene fragliche Stoff im Standeist, die
Keimung weiter zu führen, d. h. ob er im Stande ist, die assimilirte
Nahrung der Kotyledonen zu ersetzen; dessen wäre natürlich nur
ein leicht assimilirbarer Stoff fähig.

Prag, den 12. Februar 1859.

Erklärung der Abbildungen.
TAFEL I.

Fig. I — V Normalstadien der Keimung: die aus dem ruhenden Keime durch
hlosse Ausdehnung entstandenen Theilc sind grau eontourirt, die durch Neu-
bildung entstandenen Theile schwarz ausgefüllt. Die zweispitzigen Pfeile
bedeuten, dass der Theil, bei dem sie sich befinden, in Ausdehnung begrif-
fen ist.

hc =a hypokotyles Glied.

pr = Primordialblätter.

Jnv = Bewegungsorgane derselben.

Fig. I L ist ein Längsschnitt durch die ganze Axe des ruhenden Keimes,
schwach vergrössert.

p =s Schwanz der Wurzelspitze (Vorkeim).
r = Vegetationspunkt der Wurzelspitze.
/ = Vegetationspunkt des Stengels.

pr = Primordialblattstiele.

E = Epidermis.

R = Rinde.

P= Producirendes Gewebe.

iT/=Mark.

] ö Sachs. Physiologische Untersuchungen

Die dunkle Gruadiruag in dieser Figur bedeutet den Stärkegehalt der Gewebe,
je dunkler, desto mehr Stärke.

I d = Querschnitt des Stieles eines Primordialblattes bei d in I L.
I a = Querschnitt des Stengels bei a in I L.
I a = Querschnitt des hypokotylen Gliedes bei a in 1 L.
I ß — Querschnitt der Wurzel bei ß in I L.
in diesen Figuren bedeutet:

P sas producirendes Gewebe.

gb = Gerbstoffgefässe in demselben noch ohne Gerbstoff.
w — Leisten der producirenden Gewebe, auf denen die Nebenwurzeln
entstehen.
Fig. I / ist das Stück l in Fig. I L stark vergrössert.
E = Epidermis.
R = Rinde.
M = Mark.

P = producirendes Gewebe.
st = Stärkering.
b = Bast.
gb = Gerbstoffgefässe.
c = Cambium.
h = Holzzellen.

In dieser Figur bedeuten die dicken schwarzen Linien die Zwischenräume,
welche mit Luft gefüllt sind.

TAFEL TL

Fig. II — III Längsschnitt eines Keimstadiums zwischen II — III der vorigen
Tafel, die Wurzel verhältnissmässig zu kurz.

Fig. IV Längsschnitt des Stadium IV der vorigen Tafel.

Die Figuren IV a, b, c, d, bw, a, ß sind an den ebenso bezeichneten Stellen
von IV genommene Querschnitte.

Fig. IV C ein Kotyledon im (Jmriss , mit zwei eingezeichneten Querschnitten
\ und 2.

In allen diesen Figuren bedeutet die dunkle Grundirung die in den Gewe-
ben enthaltene Stärke, je dunkler, desto mehr Stärke.

Alle grau schraffirten Stellen enthalten Zucker und Dextrin (es entsteht nach
Liegen in CuOS0 3 und nachherigem Kochen in KOHO-Lösung ein lebhaft
rother Niederschlag von Cu 3 in den betreffenden Zellen.

Auf den beiden Längsschnitten bedeuten die unterbrochenen schwarzen Linien
im producirenden Gewebe die mit Gerbstoff gefüllten Gerbstoffgefässe:
auf den Querschnitten sind sie durch schwarze Punkte im weissen Felde
bezeichnet.
E = Epidermis.
R = Rinde.

über die Keimung- der Schminkbohne (Phaseolus multiflorus). \ \ J)

P = producirendes Gewebe.
M = Mark.
st = Stärkering.
gb = Gerbstoft'gefässe.
gf = Gefässbündelleisten des produeirenden Gewebes.

h = Bast.
kr = Krystallschichte in der Kinde der Wurzel (IV ß).
toh = Wurzelhauben.
wk = Wurzelknospen.

v = Vegetationspunkt der Wurzel.

h bis h = hypokotyles Glied.
}jv = Stiele der Primordialblätter.
hi = Axenknospen.

t = Terminalknospen.
sp = Stipulae.
bw = Bewegungsorgane.

TAFEL III.
Fig. IV 6 Querschnitt des Stengels des Stadium IV bei b (s. vorige Tafeln)
genommen (der aus Fig. I a auf Taf. I entstandene Theil).
„ IV ß Querschnitt der Wurzel bei ß in Fig. IV der vorigen Tafel.
» 'V f Querschnitt durch das Blattgewebe des Stadium IV a Anastomose.
„ IV S Stärkekörner des Kotyledonenparenchyms des Stadium IV in Auf-
lösung begriffen.
Die luftführenden Zwischenräume des Parenchyms sind schwarz ausgefüllt.
„ Gerbstoffgefässe in Fig. IV b sind schwarz ausgefüllt. ,
.. mit Zucker und Dextrin gefüllten Zellen des Parenchyms sind horizontal
grau sehraffirt.
E = Epidermis.
wh = Wurzelhaare.
R = Binde.

P = producirendes Gewebe.
st = Stärkering.
6 = Bast,
c = Cambium.
h = Holz.
fffjf = getüpfeltes Gefäss.
s — Spiralfaser-Gefässe.

L = Gefässbündelleisten des produeirenden Gewebes.
// = Leitzellen.

Sachs Physiologische Untersuchung'™ über iIip Keimung der Schminkbohne

Taf f

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SiUunfrh i k Akad.d Vmalki.ntur«-('l .XXX VUBAN'l'i 1859.

Sachs Physiologische Untersuchungen über die Keimung der .Srhminkbohn e

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Sachs. Physiologische Untersuchungen über die Keimung der .Schminkbohne .

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SITZUNGSBERICHTE

DER

KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

xxxvh. band.

SITZUNG VOM 14. JULI 1859.

N2 18.

121

XVIII. SITZUNG VOM 14. JULI 1859.

Das hohe k. k. Marine -Obercommando übersendet einen für
die Akademie bestimmten Bericht des Herrn Dr. Ferd. Hochstetter
über seine geologischen Untersuchungen in der Provinz Auckland,
ddo. 28. Februar.

Herr Hofrath A. Au er ladet zur Besichtigung seines neuerfun-
denen , in der k. k. Hof- und Staatsdruckerei in Betrieb stehenden
Verbindungsapparates der Schnellpresse mit der Papiermaschine ein.

Herr Prof. Oscar Schmidt in Gratz übersendet eine Abhand-
lung: „Das Elen mit dem Hirsch und dem Höhlenbären fossil auf
der Grebenzer Alpe".

Herr Prof. Brücke überreicht die erste Abtheilung seiner
„Beiträge zur Lehre von der Verdauung".

Herr Prof. Unger spricht über: „Die Pflanzen des alten
Ägyptens", welche Abhandlung die vierte Fortsetzung seiner „Bota-
nischen Streifzüge auf dem Gebiete der Culturgeschichte" bildet.

Herr Dr. Boue liest eine Notiz: „Über die Strasse von
Prisren nach Scutari in Ober- Albanien", welche in den Sitzungs-
berichten erscheinen wird.

Herr Prof. Ed. Suess legt zwei Abhandlungen vor:

1. „Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische Österreichs",
(II) von Herrn Franz Steindachner.

2. „Über eine der Kreideformation angehörige Süsswasser-
bildung in den nord-östlichen Alpen", von Herrn Ferd.
Stoliczka.

Herr Dr. Blaserna, Assistent am k.k. physikalischen Institute
bespricht eine Arbeit über: „Elektrische Entladung und Induction",

122

die er gemeinschaftlich mit den Herren E. Mach und J. Petrin
durchgeführt hat.

Herr Prof. Dr. Molin überreicht eine Abhandlung: „Cephalo-
cotylea e Nematoidea".

An Druckschriften wurden vorgelegt:

Astronomische Nachrichten, Nr. 1201. Altona, 1859; 4°-
Au stria. XI. Jahrgang, 27. Heft. Wien, 1859; 8»-
Constitution and By-laws of the New-Orleans Academy of scien-
ces together with a list of fellows, honorary and corresponding
membres. New-Orleans, 1859; 8 0>
Cosmos, VIII. annee, vol. XV, livr. 1, 2. Paris, 1859; 8°-
Istituto Veneto, I. R. di scienze, lettere ed arti. Memorie. Vol. VII,
parte 3. 1859; 4°- - - Atti, Tomo IV, serie III, dispensa 6, 7.
1858—59; 8«-
Land- und forstwirthschaftliche Zeitung, redigirt von Dr. S. Aren-
stein, IX. Jahrgang, Nr. 21. Wien, 1859; 8»-
Wiener medizinische Wochenschrift, redigirt von Dr. Wittels-
höfer, IX. Jahrgang, Nr. 28. 1859; 4«-

123

ABHANDLUNGEN UND MITTHEILUNGEN.

Bericht über geologische Untersuchungen in der Provinz
Auckland (Neu-Seeland).

Von Dr. Ferdinand Hochstetter,

Geologen am Bord S. M. Fregatte Novara.

Ich habe die Ehre zu berichten, dass in wenigen Tagen, am
2. März, das Schiff Harwood, Capitän William Forsayth, mit einer
ansehnlichen Anzahl von Kisten, „Novarasammlungen" enthaltend an
Bord von Auckland um Cap Hörn direct nach London absegeln
wird. Nach wahrscheinlicher Berechnung wird das Schiff Ende Juni
oder Anfang Juli in London ankommen.

Durch die Berichte und Briefe, welche mit der Post Ende
Januar von hier abgegangen sind, ist die kaiserliche Akademie der
Wissenschaften in Kenntniss von dem Beginne meiner Arbeiten in
Neuseeland in der Zeit während die k. k. Fregatte Novara noch im
Aucklandhafen vor Anker lag.

Meine nächste Aufgabe , nachdem ich von meinen bisheri gen
Reisecollegen Abschied genommen, war eine geologische Aufnahme
des Districtes Auckland. Ich freue mich, berichten zu können, dass
die geologische Karte der Gegend von Auckland, 40 — SO engli-
sche Meilen im Umkreis, in einem ziemlich detaillirten Maassstabe
(1 englische Meile =i englischer Zoll) fertig vor mir liegt und ein
geologisch höchst merkwürdiges Terrain zur Anschauung bringt.

Die auf dieser Karte unterschiedenen Formationen sind fol-
gende;

J 24 Hochstetter.

1. Quarzige Urthonscliiefer , mit Urwäldern bedeckte circa
1500 Fuss hohe Bergketten zu beiden Seiten des Wairoa-Flusses im
Osten von Auckland bildend, die älteste Formation, welche im
Aucklanddistrict auftritt.

2. Kreideformation mit verschiedenen Gliedern :

a) Untere Abtheilung :

a) Kohlenführendes Schichtensystem. Wenig mächtige Koh-
lenflötze an der Westküste südlich von der Mündung
des Waikato -Flusses, eingebettet zwischen fossilien-
reiche Sandsteine, Mergel und Schieferthon, gehören
dieser Abtheilung an. Die bezeichnete Localität ist ein
ausgezeichneter Fundort sehr schön erhaltener fossiler
Farren. — Die ersten fossilen Farren, welche in Neu-
seeland gefunden und gesammelt wurden.

ß) Belemnitenmergel, graue Mergel mit zahlreichen
Belemniten aus der Familie der Canaliculati am Waikato
South Head mit Exogyren und Terebrateln.

b) Mittlere Abtheilung :

a) Grünsande mit grossen Austern und Cyprinen.

ß) Plattige Korallen und Foraminiferenkalke reich an Ver-
steinerungen, besonders grosse Terebrateln.

An der Westküste südlich vom Waikatofluss und in
den Hunua-Bergen, östlich von Auckland.

c) Obere Abtheilung:

Mächtige Sandsteinbänke, vollkommen ähnlich den böh-
mischen Pläner- und Quadersandsteinen , im Ganzen
petrefactenarm , mit vereinzelten Echiniten und Tere-
brateln; ebenfalls an derWesIküste südlich vom Waikato.

3. Tertiäre Formationen.

a) Waitemata-Sandstein und Thonmergel.

Die horizontalen Bänke dieser Formation bilden ringsum
die Uferwände des Auckland- oder Waitemata-Hafens, arm
an Petrefacten, nur einzelne Foraminiferen und bryozoen-
reiche Schichten, und in Lignit verwandelte Treibholzstücke.

b) Braunkohlenformation bei Drury (vergleiche meinen ge-
druckten Rapport, welchen ich mit der Januarpost einzusen-
den die Ehre hatte).

Bericht über geologische Untersuchungen in der Provinz Auckland etc. 125

4. Quartäre und vulcanische Formationen.

a) Lignitformation der Manukau flats mit mächtigen Kieseiguhr-
Ablagerungen rings um den Manukauhafen im Süden von
Auckland.

b) Bunte conglomeratische Thone, die wahrscheinlich als zersetzte
trachytische Tuffe aufzufassen sind, in den östlichen Vorbergen
des Küstengebirges zwischen dem Manukau und Waitakerc,
westlich und nordwestlich von Auckland.

c) Trachytbreccie, durchsetzt von zahlreichen trachytischen und
phonolithischen Gängen , ein schroffes Felsgebirge bildend, an
der Westküste von Manukau North Head bis zum Waitakere-
fluss.

d) Basaltische Conglomerate und Breccien mit eruptiven Basalt-
massen, ohne deutliche vulcanische Kegel- und Kraterbildung
zu beiden Seiten des Waikatoflusses an seinem Unterlaufe.

e) Die Auckland-Vulcane; die Karte enthält in einem Umkreis von
10 englischen Meilen von Auckland mehr als 50 erloschene
Vulcane.

Es sind Vulcane im kleinsten Massstabe, indem der höchste nur
900 Fuss über das Meer sich erhebt, aber es sind wahre Modelle
vulcanischer Kegel- und Kraterbildung mit weithin ausgeflossenen
Lavaströmen.

Ich habe auf der Karte bei jedem einzelnen Vulcane , den
inneren Schlackenkegel mit dem Eruptionskrater, den äusseren Tuff-
kegel oder Erhebungskrater im Sinne von Leop. v. Buch, und die
Lavaströme unterschieden, ausserdem aber von dem merkwürdigsten
dieser kleinen Vulcansysteme, die einen ausserordentlich interes-
santen Stoff zum Studium bilden, besondere Detailkarten entworfen.

Die Auckland-Vulcane sind von ganz neuem , ohne Zweifel
historischem Datum.

5. Jüngste noch fortdauernde Bildungen:

a) Bimsstein-Alluvium am Waikatoflusse.

b) Dünnen-Bildungen aus Magneteisen führendem Flugsande an
der Westküste.

c) Muschelsandablagerungen, gehobene und sich hebende Strand-
bildungen.

Meine Zeit, die. nachdem ich von meinen Excursionen zurück-
gekehrt, durch Arrangiren meiner Sammlungen, Kartenzeichnen und

( \ H o e h 8 t e 1 1 e r.

Vorbereitungen zu neuen Reisen ausserordentlich in Anspruch ge-
nommen ist, erlaubt mir nicht weiter einzugehen auf die Resultate
meiner bisherigen Untersuchungen. — Meine Sammlungen wachsen
täglich theils durch das, was ich selbst sammle, theils durch das,
was mir von allen Seiten und aus allen Theilen der Colonie zuge-
schickt wird. Ich habe neben mineralogischen und geologischen
Sammlungen, auch botanische und zoologische begonnen, die schon
manche neuseeländische Rarität enthalten.

Mein nächstes Vorhaben ist nun eine längere zweimonatliche
(März und April) Reise in südlicher Richtung nach dem Herzen der
Insel zu den thätigen Vulcanen und den viel beschriebenen, aber nie
wissenschaftlich untersuchten heissen Seen. Ich hoffe bis zum Taupo-
See und Tongariro-Vulcan vordringen zu können, dann Roto rua und
Roto mahana zu besuchen, und über Tauranga an der Ostküste
zurückzukehren.

Alle notwendigen Vorbereitungen sind getroffen. Seine Excellenz
der Gouverneur von Neuseeland hat den Hauptmann Hrn. Dru mm o nd
Hay beauftragt, mich als Dolmetscher zu begleiten. Die Provinzial-
Regierung hat in zuvorkommendster Weise meinen Wunsch, einen
Photographen auf der Reise mitzuhaben, erfüllt indem sie einen der
besten Photographen in Auckland, Herrn Hamel, für mich engagirt
hat. Ein junger Deutscher, Herr Koch, wird mich als Zeichner und
zur Mithilfe bei den Sammlungen begleiten und 15 Eingeborne sind
als Träger für Zelte und Provisionen für die Dauer der Reise auf-
genommen. Ich werde wahrscheinlich am 4. März aufbrechen, und
gedenke Ende April wieder in Auckland zurück zu sein.

Während meiner Abwesenheit auf dieser Reise sollen die in
meinem Kohlenrapport von mir vorgeschlagenen Bohrungen aus-
geführt werden, damit ich selbst noch Augenzeuge von dem Resul-
tate derselben sein kann.

Im Monate Mai dann bin ich aufgefordert, das Goldvorkommen
auf der Halbinsel Coromandel und die Kupferminen auf der Insel Great
Barrier zu untersuchen. Damit soll ein Ausflug auf die kleine Barrier-
Insel verbunden werden, wenn es irgend das Wetter erlaubt, um hier
Kievi-Kievi's zu fangen. Kleinbarriera ist die einzige Localität, wo
der seltene merkwürdige Vogel noch in grösserer Anzahl vorkommt.
Im Monate Juni hoffe ich meine Arbeiten in der Provinz Auck-
land zu beschliessen , und dann mit dem Dampfer nach Nelson

Bericht über geologische Untersuchungen in der Provinz Auckland etc. 1 2T

(mittlere Insel) zu gehen, um einer dringenden Einladung der
Provinzialregierung daselbst , die dortigen Kohlen- und Kupfervor-
kommnisse zu untersuchen, Folge zu leisten. Ende Juli oder Anfangs
August werde ich in Sydney zurück sein, und von da meine Rück-
reise nach Europa je nach Umständen über Californien oder über
Süd-Amerika antreten.

Leider erlaubte mir die kurze Zeit meines Aufenthaltes in Neu-
seeland, von der ich die wenigen guten Herbstmonate, auf die ich
noch rechnen kann (März und April) zur Reise in das Innere der
Insel benützen muss, nicht, die freundliche Einladung Sr. Excellenz
des Gouverneurs, ihn auf der königl. britischen Kriegsfregatte „Iris"
nach den verschiedenen Häfen im Süden der Nordinsel zu begleiten
anzunehmen.

Die Fregatte ist vor wenigen Tagen abgesegelt und wird gegen
Ende April wieder nach dem Aucklandhafen zurückkehren.

Ich hielt es aber den Zwecken wegen, zu deren Erreichung ich
von dem Commando der Erdumsegelungs-Expedition Sr. Majestät
Fregatte „Novara" hier zurückzubleiben beauftragt wurde, angemes-
sener, meine Reobachtungen auf einem zusammenhängenden Gebiete
so weit möglich zu einem Resultate zu führen , dass es ein Ganzes
bildet, während die Reise am Rord der königl. Fregatte „Iris" mir
nur Gelegenheit geboten hätte, mehrere fern von einander gelegene
Küstenpunkte zu sehen und bei kurzem Aufenthalte flüchtig zu unter-
suchen. Ich habe desshalb Sr. Excellenz dem Gouverneur für die
freundliche Einladung gedankt.

128

Über die Strasse von Prisren nach Scutari in Ober-Albanien.
Von dem w. M. Dr. Ä. Boae.

Am Ende des vorigen Jahres gab der französische Consnl zu
Scutari Hr. Hecquard eine „Histoire et Description de la haute
Albanie ou Guegarie" sammt Karte in Octav heraus. Dieses Werk
scheint leider mehr historischen und ethnographischen als geogra-
phischen Werth zu haben.

Unter anderen Verschiedenheiten zwischen meiner und seiner
Karte zeichnet sich die Strasse von Prisren nach Scutari so auffallend
von unserer aus, dass ich mich bewogen fühle diese Anomalie hier
zu erläutern. Diese Erklärung wird um so notwendiger, da der sehr
genaue Dr. Grisebach so wie auch Dr. Müller diesen Strassenzug
wenigstens zwischen Prisren und Spass auf ähnliche Weise beschrieben
und ich schon mit Herrn Vi squesnel darüber einst einen brieflichen
Strauss zu bestehen hatte. In Kiepert's Karte derTürkei vom Jahre
1849 ist die Strasse auch auf diese Weise aufgetragen. Visquesnel
gab aber beide Strassen im Jahre 1843 schon an. Die Trace-Ver-
schiedenheiten im Strassenzuge von Prisren nach Spass rühren von zwei
Umständen her. Erstlich gibt es wirklich zwei Wege von Prisren bis
zum Han Keuprisi und zweitens war mir nicht so sehr daran gelegen
gerade nach Han Keuprisi von Prisren aus zu kommen, als im Gegen-
theil durch einen Umweg in das Thal des schwarzen Drin zu
gelangen, wohin noch kein europäischer Reisender von Norden aus
gedrungen war.

Wer sich die Lage dieser Strasse in der Verbnitzer Niederung
oder in dem Sattel zwischen dem hohen und steilen Koridnik und Jalesch
südlich und dem hohen und noch viel steilern Schale-Schoss oder
Gebirge der Hassi recht versinnlicht und bedenkt, dass der weisse
Drin mittelst einer tiefen Spalte am Fusse der Schale-Schoss-Wand
fliesst, der wird es kaum glaublich finden, dass man da zwei Strassen
hat anlegen können, was doch der Fall ist.

Über die Strasse von Prisren nach Seutari in Ober-Albanien. 129

Wenn man namentlich einen Umweg nicht fürchtet und am
Fusse des.Talesch sich bewegt, so steigt das Verbnitza-Thal allmählich
gegen SW. , wo der Sattel endlich durch eine ungeheure eruptive
Masse von Serpentin gebildet wird. Von dieser Höhe aus führen
mehrere enge, geschlängelte Hohlwege in das Thal des schwarzen
Drin. Wir wählten einen der am südlichsten gelegenen und er-
reichten endlich den Thalgrund , indem wir in der Mitte dieser
wilden mit Eichen bedeckten Abhänge einige Menschen- Wohnungen
bemerkten und passirten. Einige Frauen flüchteten sich selbst vor
uns aus denselben. Nachher, anstatt dem geraden Wege zu folgen,
ritten wir von N. nach S. längs dem schwarzen Drin auf seinem
rechten und flachen Ufer bis endlich eine ungeheure Felsenwand
des unteren Jalesch unser weiteres Vordringen unmöglich machte.
Der Fluss fliesst ziemlich tief in einem mauerartigen Kalkfelsencanal
und wir sahen, dass nur auf seinem linken Ufer weiter südlich zu
kommen wäre. Wir kehrten dann um und kamen endlich in der
nördlichen Richtung zu der Brücke des Schivan-Keuprisi oder
Ura - Scheit, welche nur aus einem grossen und kühnen Mittel-
Bogen sammt zwei kleinern besteht, unter welchen SO bis 60 Fuss
tief das Wasser schäumend läuft. Auf der linken Seite des Flusses
steht ein viereckiger Wachthurm , wo ein Dervisch sammt ein oder
zwei bewaffneten Albanesen unsern Reisepass forderten.

Dann ging es eine gute halbe Stunde im Thalgrunde in nord-
westlicher und westlicher Richtung bis zur merkwürdigen zweiten
Terzi-Keuprisi-Brücke fort. Sie besteht aus zwei erhöhten drei-
eckigen Theilen, welche auf einem dicken mit einer Öffnung ver-
sehenen Mittelpfeiler ruhen, wie ich es umständlich im 2. Bande
meiner Turquie d'Enrope S. 385 beschrieben habe. Der Drin ist da
schon viel breiter, weil die Vereinigung des weissen mit dem schwar-
zen Drin ungefähr eine Viertelstunde unterhalb des Schivan-
Keuprisi stattfindet. Doch von der Strasse bleibt diese Vereini-
gung etwas fern und nördlich sind nur steile Kalkmauern , welche
von Terzi -Keupr isi an das linke Ufer so nahe rücken, dass man
zur Anlegung dieser Brücke gezwungen wurde.

Von letzterer bis zur dritten Drin -Brücke, kurz weg
Keuprisi genannt, ist der Weg zwischen dem Wasser und dem
nördlichen Kalkfelsen eingezwängt. Diese letzte, auch von mir
beschriebene steinerne Brücke zerfällt ebenfalls in zwei Theile,

130 Boue. Über die Strasse von Prisren nach Scutari in Ober-Albanien.

dessen höchster 60 Fuss hoch über den FIuss reicht. Dieser Weg
scheint der längere und ältere und vielleicht in gewissen Zeiten
durch Überfluthnngen gefährlich zu sein, darum hat man es der
Mühe werth gefunden die enge Spalte des weissen Drin von dem
letzten Viertheile des Verbnitza - Thaies an durch einen kühnen
steinernen Bogen zu überbrücken. Diese letztere Brücke sah ich
auch von Ferne und bemerkte daselbst ebensowohl eine Kula oder
albanesischen Wachthurm als ein Thor. Von da aus muss der Weg
auf den Kalkhöhen bis gegen Keuprisi-Han fortgehen und dieser ist
derjenige welchen Dr. Griesba eh und Müller folgten und welchen
H. Hequard auf seiner Karte angab. Darum konnten sie meine
Terzi-Keup risi- Brücke nicht sehen. So hat Niemand geirrt
oder selbst gelogen.

Zwischen Spass und Dukhian-Han im Mirditenlande fand Herr
Hequard denStrassenzug ausserordentlich geschlängelt. Dass er aber
der Natur nicht treu geblieben ist und möglich selbst die Strasse nicht
einmal zurückgelegt hat, scheinen einige Ortsnamen- Versetzungen,
so wie die ganz falsche Biegung des Weges zwischen Vlet und
Latinhan über dem Kiapha-Mala zu beweisen. Den bekannterweise
westlich liegenden Puchaberg versetzte er östlich am Kiapha-Mala;
von meinem Biesen des Ibalea gegenüber des Jalesch weiss er nichts.
Die Strasse von Spass an führt er stark süd und südwestlich, was
nur in viel geringerem Massstabe der Fall ist. Derjenige Theil der
Strasse, welche in westnordwestlicher Richtung zu Vlet-Han führt und
dann in nordwestlicher Richtung den kleinen Pass des Kiapha-Mala
erreicht und in etwas südwestlicher Richtung von da heruntergeht,
zeichnet er in ganz verkehrter Richtung von NO. zu SW. und dann
von SW. nach NO. Auch über die wahre Richtung einiger kleinerer
Wässer gegen N. erlaube ich mir bescheidene Zweifel zu erheben,
und ich glaube mich dazu um so mehr berechtigt, als der Herr Consul
augenscheinlich von physikalischer Geographie sehr wenig zu ver-
stehen scheint und das meiste geographisch Angegebene nach
Hörensagen von Geistlichen nur dürftig beschrieben hat. Seine
Nomenclatur aber möge ihre volle Richtigkeit haben , da er die
albanesische und nicht die slavische gewählt hat.

Brücke. Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 131

Beiträge zur Lehre von der Verdauung.
Von dem w. M. Prof. Ernst Brücke.

ERSTE ABTHEILUNG.

1. Äiifjudjtiiii) itnb JSpfliiumuiig bc-s ppp|ins.

Das Ziel, welches mir vorschwebte als ich meine Versuche über
Verdauung begann, heischte zunächst eine Methode, um selbst die
kleinsten Mengen von Pepsin mit Sicherheit auffinden zu können.
Wenn ich hier von Pepsin spreche, so bitte ich den Leser darunter
nicht einen jener nach verschiedenen Methoden dargestellten Körper
zu verstehen , welche man bisher mit diesem Namen belegt hat,
sondern das seinem Wesen nach unbekannte Agens, welches den
Labdrüsen des Magens entstammend in seinen sauren Lösungen die
geronnenen Eiweisssubstanzen sowohl im Magen selbst als auch
ausserhalb desselben aufzulösen im Stande ist. Nicht alle eiweiss-
artigen Substanzen sind gleich passend , um diese Eigenschaft des
Pepsins zu erproben. Aus den Versuchen, die mein zu früh ver-
storbener junger Freund Knoop Coopmans in meinem Labora-
torium angestellt hatte , wusste ich , dass die Eiweisskörper der
Pflanzen für meinen Zweck keine Vortheile darboten, ich wendete
mich also zu denen der Thiere. Unter diesen schloss ich das rohe
und gekochte Muskelfleisch sofort aus. Es ist ein Gemenge von
eigentlicher Muskelsubstanz, Bindegewebe, Nerven und Gefässen.
Abgesehen davon wirken Säuren und Verdauungsflüssigkeit nicht auf
alle Theile der eigentlichen Muskelsubstanz gleichmässig ein; indem
die Zwischensubstanz rascher angegriffen wird *) als die Disdia-

J ) Rollet, Untersuchungen zur näheren Kenntniss des Baues der quergestreiften
Muskelfasern; diese Berichte Bd. XXIV, S. 291.

132 Brücke.

klastengruppen »). Ich schloss ferner das Casein aus, weil es schon
durch die blosse Säure zu bald gelöst wird. Es blieb mir demnach
das durch Hitze coagulirte Eiweiss und das Blutfibrin. Von diesen
wählte ich zunächst das letztere, weil dadurch die Zeit jedes einzelnen
Versuches sehr bedeutend abgekürzt wird.

Es ist mehrfach behauptet worden , dass das Blutfibrin schon
durch verdünnte Säuren allein gelöst werde, während andere angeben,
dass es nur darin aufquelle. Ich muss hier auf diese Frage zurück-
kommen, weil es sich eben darum handelt, Wirkungen des Pepsins,
selbst wenn sie schwach sind, noch von denen der blossen Säure zu
unterscheiden. Ich habe schon früher angeführt 3 ), dass verdünnte
Säuren, mit denen man durch Schlagen aus dem Blute gewonnenes
und wohlgewaschenes Fibrin infundirt, aus demselben einen Eiweiss-
körper ausziehen; dabei aber behalten die angequollenen Fibrin-
flocken ihre Gestalt ohne wie ein löslicher Körper, den man in
Wasser gelegt hat, an der Oberfläche abzuschmelzen. So kann man
die kleinste Fibrinflocke geraume Zeit in einem Meer von verdünnter
Säure liegen lassen, ehe man in ihrem Ansehen eine Veränderung
wahrnimmt. Erst später tritt ein Zerfallen des Fibrins ein, in Folge
dessen es sich in der Säure vertheilt. Dieser Verflüssigungsprocess
verläuft dann ziemlich rasch , und zwar wenn viel Fibrin in der
Flüssigkeit liegt nicht langsamer, sondern eher schneller, als wenn
nur einzelne Flocken eingelegt waren. Er erscheint danach mehr
als die Wirkung secundärer Zersetzung, denn als directe Auflösung
des Fibrins durch die Säure. Oft wird reichliche Pilzbildung dabei
beobachtet; doch muss ich hinzufügen, dass bei einer Temperatur
von 35 — -38 Grad Cels. die Auflösung viel schneller und ohne Pilz-
bildung von Statten geht.

Bei Anwendung von Salzsäure, deren ich mich bei allen in
diesem und dem folgenden Abschnitte beschriebenen Versuchen be-
dient habe, tritt diese Auflösung bei der Zimmerwärme von 18 bis

1 ) E.Brücke, Untersuchungen über den Bau der Muskelfasern mit Hilfe des pola-
risirten Lichtes angestellt. Denkschriften Bd. XV.

2 ) Ursache der Gerinnung des Blutes im „British and foreign med. and chir. quart.
rev. Januar 1857". — Archiv für pathologische Anatomie, herausgegeben von
R. Virchow. Bd. XII.

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 133

20 Grad stets erst nach mehreren Tagen , oft erst nach mehreren
Wochen ein und die Geschwindigkeit, mit der selbst kleine Pepsin-
mengen bei dem richtigen Sauregrade das Fibrin auflösen, ist so
gross, dass von einer Verwechslung mit der blossen Säurewirkung
nie die Rede sein kann. Überdies habe ich bei allen meinen Ver-
suchen Controlversuche eingerichtet, bei denen Fibrin der Einwir-
kung von Wasser mit einem dem der Pepsinlösung gleichen Salzsäure-
gehalte ausgesetzt war.

Das Fibrin, dessen ich mich bei allen Versuchen bediente, war
durch Schlagen von Ochsenblut gewonnen. Die nächste Frage, welche
ich mir zu stellen hatte, war die: Welches ist der für die künstliche
Verdauung von Fibrin günstigste Säuregrad? Die Angaben früherer
Beobachter gingen ziemlich weit aus einander, so dass es nöthig war
neue Versuche darüber anzustellen. Ich ermittelte zunächst den Gehalt
einer bestimmten verdünnten Salzsäure durch Fällen mit salpeter-
saurem Silberoxyd und Wägen des geschmolzenen Chlorsilbers.
Dann mischte ich aus dieser und destillirtem Wasser mittelst Mass-
cylindern und Büretten die Säuren wie ich sie zu meinen Versuchen
gebrauchte. Ich werde als Säuregehalt das Gewicht des Chlor-
wasserstoffes, der in einem Litre Flüssigkeit enthalten war, aus-
nahmslos in Grammen angeben. Ich nenne also Flüssigkeit vom
Säuregrad 1 solche, welche 1 Gramm C1H im Litre enthält, Flüssig-
keit vom Säuregrad 2 solche, die 2 Gramm C1H im Litre enthält etc.
Die Versuche sind, wo keine besondere Temperaturangabe gemacht
ist, in einem den Tag über auf 18 — 20 Grad Cels. geheizten Zimmer
angestellt.

Es lag mir daran, erst eine Übersicht im Grossen und Ganzen
über den Einfluss zu haben, den der Säuregrad auf die Verdauungs-
zeit ausübt, und ich stellte desshalb zuerst 8 Reagirgläser mit je
20 Kubikcentimeter Verdauungs-Flüssigkeit auf, in deren jedes ich
eine Fibrinflocke gelegt hatte. Sie hatten alle gleichen Pepsin-
gehalt aber der Säuregehalt stieg von 1 — 8 um je 1-15 Gr. C1H im
Litre. Die folgende Tabelle stellt die Versuchsreihe übersichtlich
dar.

134

Brücke.

Nummer
des Glases

Säure-Gehalt

Verdauungszeit
in Stunden

115

v a

2-30

3-45

4-60

5-75

6-90

8-05

9-20

—

Das achte Glas hatte am Abende 14 Stunden nach Beginn des
Versuches noch einen kleinen Rest, am anderen Morgen war aber
auch dieser verschwunden. Daneben hatten 8 Controlgläser mit den-
selben Säuregraden aber ohne Pepsin gestanden. In keinem war die
Fibrinflocke gelöst, aber um so stärker aufgequollen, je schwächer
die Säure war.

Ich stellte nun eine zweite ganz ähnliche Versuchsreihe mit
Pepsinlösungen von noch höheren Säuregraden zusammen, welche
die folgende Tabelle ersichtlich macht.

Nr. des Glases Säuregehalt

1 9-20

2 10-35

3 11-50

4 12-65

5 13-80

6 14-95

7 1610

8 17-25

Von diesen Gläsern hatte Nr. 1 nach 18, Nr. 2 nach 24 Stunden
verdaut. Nach 41 Stunden fand ich Nr. 3 und Nr. 4 verdaut, nach
120 Stunden Nr. 5. Obgleich 6, 7 und 8 noch nach 120 Stunden,
ja selbst nach 8 Tagen nicht verdaut hatten , so war doch ihr Säure-
grad nur ein solcher, dass er die Wirkung des Pepsins in hohem
Grade hemmte, nicht auf die Dauer vernichtete, denn ich habe kauf-

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 135

liches Pepsin mit Salzsäure infundirt, welche 00224 Gr. CHI im
Litre enthielt und dann durch Verdünnen der abfiltrirten klaren
Flüssigkeit mit dem 29 fachen Volum Wasser noch eine gut ver-
dauende Flüssigkeit erhalten , wenn ich es aber mit Salzsäure von
0-224 Gr. C1H im Litre infundirte, so zeigte die mit dem 299-
fachen ihres Volums Wasser verdünnte Flüssigkeit keineSpur von Ver-
dauungsvermögen. Von den acht Controlgläsern zeigte keines sein
Fibrin gelöst und es war um so weniger aufgequollen und durch-
scheinend, je höher der Säuregehalt war.

Ich richtete hierauf ganz nach Art der zwei vorherbeschriebenen
noch zwei neue Versuchsreihen ein. Die erste derselben stellt sich
in folgender Tabelle dar.

Nr. des Glases Säuregrad

1 0-22

2 0-44

3 0-86

4 1-6G

S 204

6 2-90

7 . . 3-70

8 4-48

Von diesen acht Gläsern hatte Nr. 3 zuerst verdaut, dann Nr. 2,
4 und 5, dann 6 und 7, dann S und 1. Von den acht Controle-
gläsern, die nur bis zu denselben Graden angesäuertes Wasser ent-
hielten, zeigte Nr. 8 seine Fibrintlocke am wenigsten aufgequollen,
am stärksten 3, 2 und 1, aber bei dem letzten war das Aufquellen
viel langsamer von Statten gegangen als bei den übrigen.

Die zweite der erwähnten Versuchsreihen stellt sich in der
folgenden Tabelle dar.

Nr. des Glases Säuregrad

1 0-23

2 0-45

3 0-76

4 0-88

5 1 30

6 1-70

7 2-46

8 3-83

Sitzb. d. mathera.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 18. M

\ 3 ß R r ii p k c

Am schnellsten verdaute Nr. 4, dann 3, dann 2. dann 8, dann
die übrigen und zwar zeigte 8 den letzten Rückstand. In den Con-
trolegläsern quollen die Fibrinflocken am stärksten auf in Nr. 1, 2,
3 und 4. aber in 1 viel langsamer als in den übrigen. Von 5 bis 8
nahm die Quellung mit dem steigenden Säuregebalte ab.

Diese beiden Versuchsreihen zeigten also die schnellste Ver-
dauung bei Säuregraden von 0*86 und 0*88 Gramm im Litre, bei
einer Steigerung auf 1, 3 nahm die Geschwindigkeit schon ab. Beim
Sinken des Säuregrades nahm sie anfangs langsam ab bis 0-44 und
045. Bei einem Säuregrade von nur 022 und 0-23 Gramm. GH
im Litre war die Verdauung schon bedeutend in die Länge gezogen.
Es zeigte sieh ferner, dass da am raschesten verdaut wurde, wo das
Fibrin am stärksten aufquoll und der Quellungsprocess zugleich
noch rasch von Statten ging, bei zu niedern Säuregraden erfolgte
die Quellung zu langsam, bei zu hohen war sie weniger stark.

Schon Theodor Schwann fand bei seinen Untersuchungen,
dass eine Verdauungsmischung, wenn man ihren Säuregehalt mittelst
kohlensauren Natrons prüfte, zu Ende der Verdauung nicht mehr
und nicht weniger Säure ausweise, als zu Anfang, dass es aber doch,
wenn viel Eiweiss gelöst werden soll, gut ist, während des Versuchs
nachzusäuern, weil sieh die Verdauung nach einiger Zeit verlangsamt
oder stille steht, aber durch Nachsäuern wieder angeregt werden
kann. Man erklärt dies so , dass das gebildete Verdauungsproduct
einen Theil der Säure für sich in Anspruch nimmt, gewissermassen
beschäftigt, und dadurch für die weitere Verdauung unwirksam
macht. Ohne auf diese Erklärung weiter einzugehen schöpfen wir
aus der jetzt jedem, der sich mit Verdauungsversuchen beschäftigt
hat, bekannten Thatsache, zunächst die Lehre, dass es gut sein wird
für empfindliche Pepsinproben stets im Verhältnis* zur Flüssigkeits-
menge nur sehr kleine Fibrinmengen anzuwenden, damit nicht das
Verdauungsproduct selbst störend auf den weiteren Gang der Ver-
dauung einwirke. Auch lösliches Eiweiss das noch nicht der Ein-
wirkung einer Verdauungsflüssigkeit ausgesetzt war, heischt eine
Erhöhung des Säuregrades.

Ich neutralisirte mit Wasser verdünntes Hünereiweiss und fügte
dann noch so viel Säure hinzu, dass die Menge des freien C1H ein Gr.
im Litre betrug. Dies mischte ich dann zu gleichen Theilen mit einer
Pepsinlösung, deren Säuregrad ebenfalls =1 war, und füllte von der

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 137

Mischung je lOKubikcentimeter in zwei Reagirgläser A und B. Dann
mischte ich dieselbe Pepsinlösung zu gleichen Theilen mit verdünnter
Salzsäure von dem Säuregrad = 1 , und füllte auch von dieser
Mischung je lOKubikcentimeter in zwei Reagirgläser C und D. Dann
legte ich in alle Fibrinflocken. In C und D quollen sie sofort auf,
in A und B aber nicht. Ich säuerte nun B vorsichtig so lange nach
bis die Fibrinflocke darin aufquoll. Die Menge der verbrauchten
titrirten Säure zeigte , dass ich den Säuregrad auf 2-28 gebracht
hatte. Bis auf denselben Grad erhöhte ich nun auch die Säure von
D und beobachtete dann den Gang der Verdauung. C verdaute am
schnellsten, dann, aber viel später, D, dann B. In A quoll das Fibrin
nicht auf und zeigte noch keinerlei Veränderung, als es in B schon
verdaut war.

Man kann sich überhaupt zur Regel machen, wenn die Fibrin-
flocke in der zu prüfenden Flüssigkeit bei einem Säuregrade = I
ganz unverändert und undurchsichtig bleibt, vorsichtig nachzusäuern,
bis auf der Oberfläche und an den Kanten eine durchscheinende
Schicht entsteht, denn so lange diese nicht sichtbar ist, hat man auf
keine, oder doch eine unverhältnissmässig langsame Verdauung zu
rechnen.

Ein zweites Beispiel bietet die folgende Doppelreihe. Die mit
1, 2, 3, 4 und I, II, III, IV bezeichneten Flüssigkeiten correspon-
dirten in Rücksicht auf Pepsinmengen und Säuregrade vollkommen,
aber in den mit deutschen Ziffern bezeichneten war etwas lösliches
Eiweiss zugegen, in den mit römischen Ziffern bezeichneten nicht.

Nr. des Glases Säuregrad

1 . 0-47

2 0-90

3 1-74

4 : . . 323

1 0-47

II 90

III 1-74

IV 3-23

10*

| 38 B '• ö c k e.

Am frühesten hatte II verdaut, dann III, dann 3 und I, dann IV
und 2, dann 4. — 1 verdaute gar nicht.

Von den Versuchen ohne Eiweiss hatte also der vom Säuregrad
0-9 am schnellsten verdaut, von den Versuchen mit Eiweiss der vom
Säuregrad 1-74. Ebenso gut als dieser hatte bei den Versuchen ohne
Eiweiss der Säuregrad 0-47 verdaut, bei den Versuchen mit Eiweiss
hatte aber der Säuregrad 047 gar nicht verdaut.

Als ich den Einfluss solcher Beimischungen näher kennen ge-
lernt hatte, stieg in mir der Verdacht auf, dass durch die oben mit-
getheilten vier Versuchsreihen vielleicht der Säuregrad für die
möglichst schnelle Verdauung von Ochsenblutiibrin nicht richtig be-
ziffert worden sei. Sie waren mit dem neutralen wässerigen Auszuge
eines Präparates angestellt, das ich von Herrn Dr. Stefan erhalten
hatte, der es im Grossen durch Auspressen des Labdrüsensaftes und
Eintrocknen bei einer Temperatur unter 40 Grad C. darstellte.

Jenen wässerigen Auszug hatte ich in bestimmten Verhältnissen
mit Wasser und verdünnter Chlorwasserstoffsäure gemischt und so
Verdauungsflüssigkeiten von verschiedenen Säuregraden erzielt. Die
anderweitigen Bestandtheile des ausgepressten Saftes konnten also
störend eingewirkt haben; ich konnte als den besten einen höheren
Säuregrad gefunden haben, als ihn mir eine reinere Pepsinlösung
gegeben haben würde.

Dem war indessen nicht so. Ich habe geraume Zeit nachher ein
Verfahren kennen gelernt, durch das ich mir mit Leichtigkeit und
in beliebiger Menge eine Pepsinlösung darstellen konnte, so rein
wie sie nur jemals erhalten sein mag. Mit dieser wiederholte ich die
Versuche, indem ich folgende Reihe zusammenstellte.

Nr. des Glases Säuregrad

1 10

2 0-9

3 0-8

4 0-7

5 0-6

G 0-5

1 und 2 verdauten am schnellsten, dann folgten der Keihe nach
und ziemlich schnell 3, 4 und 5, zuletzt 6. Man findet also in der

Beitrage zur Lehre von der Verdauung 1 . \ 3JJ

That, dass eine Menge von 0-8 bis I Gramm freie CIH im Litre
für die Blutfibrinverdauung am günstigsten ist, dass sich dies aber
gleich bei jenen ersten Versuchen deutlich gezeigt hatte, lag daran,
dass ich bei ihnen nur einen sehr verdünnten Auszug des (dien
erwähnten Präparats angewendet hatte. Nahm ich denselben con-
centrirter, so fiel der passendste Säuregrad höher aus, und als ich
sie sehr concentrirt genommen hatte, musste ich eine Verdauungs-
flüssigkeit von Sauregrad = 1 nachsäuern , um sie überhaupt zur
Action zu bringen. Der oben für möglichst reine Pepsinlösung er-
mittelte Sauregrad gilt desshalb auch keinesweges für natürlichen
Magensaft, wie er etwa durch eine Magenfistel gewonnen wird;
dieser kann je nach seiner Zusammensetzung und Concentratiou
einen bedeutend höheren erheischen.

Ausserdem wiederhole ich , dass alle diese Versuche (so wie
die später mitzutheilenden analogen auf das geronnene Hühner-
eiweiss bezüglichen) in der Temperatur eines den Tag über auf
18 — 20 Grad Celsius geheizten Zimmers angestellt sind, so dass
ihre für einen ganz speciellen Zweck gewonnenen Resultate nicht
ohne weiteres auf die höhere Temperatur des menschlichen Körpers
übertragen werden dürfen.

Nicht weniger als den Säuregrad muss man bei Pepsinproben,
bei denen man Blutfibrin, wenn ich mich so ausdrücken darf, als
Reagens anwendet, auf den Cohäsionszustand desselben achten.
Man muss die harten Klumpen vermeiden, die sich darin finden,
weil sie schlecht aufquellen und nur weiche und dünne Flocken
hineinlegen. Man muss ferner dafür sorgen, dass das Fibrin nicht
mechanisch am Aufquellen gehindert sei, weil dies die Verdauung
sehr verzögert. Ich hatte ein Bündel Fibrinflocken mittelst eines
Seidenfadens nach Art einer Garbe zusammengebunden und in Ver-
dauungsflüssigkeit gehängt. Der frei aufquellende Theil wurde rasch
verdaut, dann hing aber noch geraume Zeit in der Schlinge eine
Kugel halb aufgequollenen Fibrins, das sich nur langsam löste. Ein
anderes Mal hatte ich Fibrin eng in einem Beutel von Cannevas ein-
geschlossen und dann in Verdauungsflüssigkeit gehängt; es quoll
zwischen den Fäden hervor und wurde dann gelöst, aber der im
Beutel zurückbleibende und noch im Quellen behinderte Best wider-
stand hartnäckig, so dass zuletzt auf der Oberfläche Pilzbildung ein-
getreten war. Anderes Fibrin, welches gleichzeitig in derselben

140 Brücke.

Verdauungsflüssigkeit lose in einem Cannewasbeutel lag, hatte sich
rasch gelöst.

Man hat oft Gelegenheit zu beobachten, dass Flocken, die an
der Oberfläche schwimmen, langsamer verdaut werden, als solche,
die am Hoden liegen, und könnte desshalb glauben, dass die Ver-
dauung in den tieferen Schichten energischer von Statten gehe, als
in den oberen, vielleicht weil sich bei der Verdauung wirksame,
unsichtbare kleine Theilchen als specifisch schwerer herabsetzten.
Das ist aber nicht der Fall. Ich habe in einem 2Fuss hohen Cylinder
Fibrinflocken in verschiedenen Höhen aufgehängt, sie wurden alle-
gleich schnell verdaut. Die Fibrinflocken, welche an die Oberfläche
steigen, thun dies, weil ihnen Gas adhärirt, und das ist auch der
Grund, wesshalb sie langsamer verdaut werden.

Endlich bleibt es uns noch übrig, den Einfluss zu untersuchen,
den die Menge des Pepsins ausübt, welche in einem bestimmten
Volum Verdauungsflüssigkeit enthalten ist. Diese lässt sich zwar vor
der Hand nicht absolut aber doch relativ bestimmen. Man mischt aus
Büretten eine Pepsinlösung vom Säuregehalt =1 mit bis zu demsel-
ben Grade angesäuertem Wasser und stellt sich so Verdauungs-
flüssigkeiten dar, deren Pepsinmengen sich unter einander verhalten
wie ax, bx, ex etc.

Eine solche Reihe ist die folgende:

Nr. des Glases Pepsingehalt

2 x

3 2x

4 kx

5 8x

6 ißx

7 32a;

Nr. 7 hatte in weniger als 1 % Stunden verdaut, 6 in 3 Stun-
den und 5 in 3 1 / 3 Stunden, 4 in 7 Stunden; 3 hatte zu dieser Zeit
noch einen Rest, 2 einen grösseren. Ich sah dann die Gläser erst
13 Stunden später, also 20 Stunden nach Beginn des Vesuches
wieder. Jetzt hatten auch 3 und 2 vollständig verdaut, 1 aber
natürlich nicht, da es kein Pepsin, sondern nur Säure enthielt.

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 141

Eine andere Versuchsreihe war folgende:

Nr. des Glases Pepsingehalt
1 X

2 2x

3 Lv

4 8a;

5 16a;

Als ich den Versuch nach Verlauf von einer Stunde wieder sah,
hatten 4 und 5 hereits vollständig verdaut. Im Verlaufe der zweiten
Stunde beendete auch 3 seine Verdauung, nach Ablauf von drei
Stunden war auch die Fibrinflocke in 2 vollständig gelöst, aber 1
hatte noch einen ziemlich beträchtlichen Rest.

In diesen Versuchsreihen ist also der Einfluss , der in einem
gegebenen Volum Flüssigkeit enthaltenen Menge von Pepsin, sehr
auffällig, es gibt aber eine obere Grenze, an der er sich verwischt.
Bei Pepsinlösungen , welche ihre Fibrinflocken in einer Temperatur
von 18° bis 20° C. binnen weniger als 30 Minuten verdauen, ist der
Zeitunterschied selbst bei beträchtlicher Verschiedenheit des Pepsin-
gehaltes so gering, dass man die Fibrinflocken kaum gleichmässig
genug aussuchen kann, um ihn deutlich hervortreten zu lassen.

Dies zeigte sich z. B. bei der folgenden Doppelreihe von Ver-
suchen, bei denen die der ersten Reihe mit denen der zweiten, so weit
es in der Macht des Experimentators lag, an Pepsin und Säuregehalt
vollkommen gleich zugerichtet waren und auch bei derselben Tem-
peratur angestellt wurden , so dass der Unterschied nur in dem ver-
schiedenen Widerstände der einzelnen Fibrinflocken gesucht werden
kann.

Erste Reihe.

Nr. des Glases Pepsingehalt Verdauungszeit in Minuten

1 x' 45

2 Ix' 30

3 4a;' 20

4 Sx' 20

Zweite Reihe.

1 x' 45

2 2a?' 20

3 ia/ 15

4 8x' 10

\ 42 B r » c k p.

Pepsinlüsungen, die mit viel fremdartigen Substanzen, Eiweiss-
körpern, Salzen etc. geschwängert sind, verdauen oft im concen-
trirtem Zustande ihr Fibrin entschieden langsamer als im verdünnten,
weil trotz zweckmässigem Nachsäuerns die relative Menge der fremd-
artigen Substanzen mehr hindert, als die relative Menge des Pepsins
beschleunigt. Es erklärt sich hieraus eine Beobachtung von Schwann,
welche er in Müller's Archiv. Jahrgang 1836 auf Seite 100 beschreibt.
Er fand bei einer Versuchsreihe , in der er seine Verdauungsflüssig-
keit in verschiedenen Graden mit Wasser von demselben Säure-
grade vermischte, dass die ursprüngliche Flüssigkeit nicht besser
verdaute als das Gemisch, welches nur ein Procent davon enthielt,
ja langsamer als die Gemische die 4 und 8 Procent davon enthielten.

Die Pepsinprobe mittelst Fibrin.

Hat man irgend einen festen Körper, sei es ein Organ, von
dem man vermuthet , dass es eine Verdauungsdrüse sein könne, sei
es ein künstliches Präparat, das auf seinen Gehalt an Pepsin unter-
sucht werden soll, so übergiesst man dasselbe, nachdem es mecha-
nisch hinreichend zerkleinert ist, mit destillirtem Wasser, lässt es
damit unter öfterem Umrühren einige Zeit stehen und filtrirt. Ist
das Filtrat alkalisch, so sättigt man mit verdünnter Chlorwasser-
stoffsäure und fügt dann davon zur neutralen Flüssigkeit noch so viel
hinzu, dass sie im Litre ein Gramm freies C1H enthält, wirft eine
Fibrinflocke hinein und wartet, wenn dieselbe alsobald aufquillt,
den Erfolg ab; quillt sie nicht auf, so setzt man tropfenweise und
in Pausen verdünnte Chlorwasserstoffsäure hinzu, bis die Kanten
und freien Fäserchen der Flocken durchscheinend werden, ein
Zeichen, dass nun das Aufquellen beginnt.

War das Filtrat von vorn herein sauer, so wirft man die Fibrin-
flocke hinein und beobachtet, ob sie aufquillt. Geschieht dies, wie
es in der Regel der Fall sein wird, nicht, so säuert man in der
oben beschriebenen vorsichtigen Weise bis zum beginnenden Auf-
quellen nach und beobachtet nun bei gewöhnlicher Zimmertempera-
tur den Gang der Verdauung.

Das was auf dem Filtrum zurückgeblieben war, schüttet man
in ein Becherglas und übergiesst es mit Salzsäure vom Säuregrad
= 1 (d. h. 1 Gramm CHI im Litre); damit lässt mau es 24 Stunden

Beitrüge zur Lehre von der Verdauung. 1 4 !i

unter öfterem Umrühren stehen oder digerirt es 1 l / 2 his 2 Stunden
in einer Temperatur von 38 bis 40°, dann filtrirt man und verführt
mit dem Fillrat ganz wie oben mit dem his zum Säuregrad =\
angesäuerten wässerigen Auszüge.

Die suecessive Prüfung des wässerigen und des Salzsäuren Aus-
zuges schreibe ich desswegen vor, weil es, wie wir in der Folge
sehen werden, oftmals wesentlich ist, zu unterscheiden zwischen
Pepsin, das bereits ausserhalb der Secretionszellen der Labdrüsen
und in Wasser leicht löslich ist, und solchem, das sich noch in jenen
Zellen befindet und durch Wasser oft schwer, durch verdünnte
Chlorwasserstoffsäure aber leichter ausgezogen wird. In Fällen, in
denen zugleich lösliche Eiweisskörper in einiger Menge zugegen
sind, hat es überdies den Vortheil, dass dieselben mit dem Wasser-
extracte grösstenteils entfernt werden.

Wo solche Rücksichten nicht in das Gewicht fallen, kann man
das zerkleinerte Object sofort mit verdünnter Salzsäure vom Säure-
grad 1 übergiessen, ja kleine Gegenstände, z. B. Speicheldrüsen
von Insecten (verg. S. Bas eh das chylopoetische und uropoetische
System der Bhdta orientalis. Diese Berichte Bd. XXXIII, S. 257)
kann man gleich mit der Fibrinflocke in die verdünnte Salzsäure
legen und den Erfolg abwarten.

Ist das zu untersuchende Object eine Flüssigkeit, z. B. aus
einer Fistelöffnung ausfliessendes Secret, so filtrirt man es und ver-
fährt dann ganz so wie es oben für den wässerigen Auszug vorge-
schrieben ist. Den vom Filtrum genommenen Rückstand übergiesst
man mit Salzsäure vom Säuregrad =1, um auch seine verdauenden
Eigenschaften in der früher beschriebenen Weise zu untersuchen.

Nach den Erfahrungen, welche mehrere Beobachter über den
Pancreassaft und seine Fähigkeit in schwachsaurem Zustande geron-
nene Eiweisskörper zu lösen gemacht haben, würde man die wirk-
same Substanz desselben bei dieser Probe mit dem Pepsin ver-
wechseln können; aber in den meisten Fällen, in denen man die
Probe anstellt, wird dies von keiner praktischen Bedeutung sein.
Es geschieht dies wesentlich in zwei Fällen :

1. Man hat mit den Labdrüsen oder einer daraus gewonnenen
Flüssigkeit irgend eine Procedur vorgenommen und will wissen, ob
man nach derselben ein Product vor sich hat, welches das Pepsin
noch als wirksame Substanz enthält. liier kann von einer Vcrvvechs-

144

B r ii c k e.

hing der wirksamen Substanz des Pancreassaftes mit dem Pepsin
natürlich keine Rode sein.

2. Man will bei einem wirbellosen Thiere die Function irgend
einer Drüse untersuchen, welche ihren Inhalt in den Tractus intesti-
nalis ergiesst; d. h. man will wissen, ob ihr Secret im Stande ist,
geronnene Proteinsubstanzen aufzulösen oder nicht. Dieser Zweck
wird offenbar erreicht. Gibt die Probe ein positives Resultat und
kommt das Drüsensecret mit der thierischen Nahrung unter saurer
Reaction in Berührung, so können wir sicher sagen, dass die
Drüse eine Verdauungsdrüse sei, eine nähere Bezeichnung ist aber
unstatthaft, weil die anatomischen Analogien des Wirbelthierty.pus
bei den Wirbellosen nicht mehr geltend gemacht werden dürfen,
und weil wir nicht wissen, in wie weit ihre Verdauungssäfte mit
denen der Säugethiere und des Menschen chemisch übereinstimmen.
Die Frage, die uns hier die Probe beantwortet, ist also von vorn
herein keine andere, als die, ob etwa das Drüsensecret Pepsin oder
auch eine andere Substanz, die unter ähnlichen Bedingungen wie
das Pepsin verdaut, enthalte, und diese Frage wird sicher und
unzweideutig beantwortet.

Die Pepsinprobe mittelst Eiweiss.

Da Eiweiss in der Regel schneller und leichter zu beschaffen
ist als Blutfibrin, so mag es wünschenswerth sein, auch das erstere
als Reagens auf Pepsin kennen zu lernen. Die Eiweissprobe liefert
aber viel später als die Fibrinprobe ein Resultat, und hat vor ihr,
wo es sich nur um qualitative Bestimmung handelt, keinerlei Vor-
züge. Es wird bekanntlich von einigen angegeben, dass durch
Hitze coagulirtes Eiweiss in verdünnten Säuren ganz unlöslich sei,
während andere angeben , dass es sich langsam darin löse. Uns
interessirt hier zunächst nur sein Verhalten zur verdünnten Chlor-
wasserstoffsäure. In dieser kann man Scheiben des weissen von
hartgekochten Hühnereiern sehr lange Zeit ohne Veränderung ihres
Aussehens aufbewahren, aber von dem Niederschlage, den man
durch Erhitzen des mit Wasser verdünnten Hühnereiweisses erhält,
löst sie bald einen Theil auf, und in je nach dem Säuregrade und
der Temperatur kürzerer oder längerer Zeit zerfallen die Flöckchen
und bilden mit der Säure eine trübe Flüssigkeit. Auf den Zustand,
indem das Eiweiss in derselben enthalten ist, werde ich in einer

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 145

anderen Abtheilung dieser Beiträge näher eingehen. Hier will ich
nur erwähnen, dass dies Zerfallen mit dem Gehalt an freiem Alkali
zusammenhängt, der sich |in allem Hühnereiweiss findet. Desshalb
und weil die Ungleichheit jenes Alkaligehaltes eine genaue Bemes-
sung des Säuregrades hindert, stelle man das geronnene Eiweiss,
das zur Pepsinprobe dienen soll, folgendermassen dar. Man setze
zu mit Wasser verdünntem Hühnereiweiss so viel Essigsäure, dass
es blaues Lackmuspapier violet, aber nicht sofort roth färbt, dann
liltrire man von dein entstandenen Niederschlage ab, untersuche die
Beaction des Filtrats noch einmal und corrigire sie wenn es not-
wendig ist. Dann coagulire man im Wasserbade, und wasche den
so erhaltenen Niederschlag mit destillirtem Wasser aus. So darge-
stelltes Eiweiss erhält sich in verdünnter Chlorwasserstoffsäure so
lange, dass die blosse Säurewirkung zu keinerlei Irrthum bei der
Pepsinprobe Veranlassung geben kann.

Ich gehe nun zu den Versuchen über, welche ich angestellt
habe, um den passenden Säuregrad zu ermitteln.

Erste Reihe.

Nr. des Glases Säuregrad

1 0-80

2 1-60

3 3-21

4 6-41

5 12-82

6 . . 2004

Zweite Reihe.

1 0-80

II 1-60

III 321

IV 6 41

V 12-82

VI 2004

Beide Beihen waren in Bücksicht auf den Pepsingehalt völlig
gleich, aber die erste verdaute allgemein langsamer, weil zu ihr
Schnitte des weissen von einem hartgekochten Ei verwendet wurden,
die eine grössere zusammenhängende Masse darboten, während zur

146 B r ü c k e -

zweiten Coagulationsflocken von neutralisirter und durch Hitze eoa-
gulirter Eiweisslösung dienten. Am schnellsten verdaute II, dann I,
dann III, dagegen verdaute in der ersten Reihe zuerst 2, dann 3,
dann I, und zwar wenig schneller als 4. Die übrigen Gläser beider
Reihen verdauten um so langsamer, je mehr Säure sie enthielten.
Die erste Reihe brauchte also etwas mehr Säure als die zweite, was
daher rührte, dass für sie Eiweiss benutzt war, dessen freies Alkali
ich nicht vorher neutralisirt hatte.

Ich richtete ferner folgende Versuchsreihe ein:

Nr. des Glases Säuregrad

1 0-80

2 . . • 1-20

3 1-60

4 200

5 2-40

6 2 81

7 3 21

8 361

Hier verdaute zuerst 2 dann 3, dann I und 4 ohne sehr bedeu-
tenden Unterschied, dann 5 schon beträchtlich langsamer; die
übrigen mit wachsendem Säurezusatz immer langsamer. Der Ver-
such war wieder mit Coagulationsflocken von neutralisirtem Eiweiss
angestellt, für diese also finden wir den passenden Säuregrad etwa
zwischen 1*2 und 1*6 Grammen CIH im Litre , mithin etwas höher
als beim Fibrin. Dass beim Fibrin ein geringerer Säuregrad (08
bis 1 Gramm im Litre) rascher verdaut, mag darin seinen Grund
haben, dass der Grad der Quellung, der hier so wesentlich auf die
Abkürzung der Verdauungszeit einwirkt, allmählich abnimmt, wenn
man den Säuregehalt von 1 Gramm CIH im Litre überschritten hat.

Bei der letzten Versuchsreihe waren 8 Gegenversuche mit
blosser Säure den Graden der Verdauungstlüssigkeit entsprechend
aufgestellt worden. In ihnen war das Eiweiss noch nach 23 Tagen
nicht gelöst. Nur die Flüssigkeit von 1, d. h. die mit dem schwäch-
sten Säuregrad (0*8), in der sich auch Pilze gebildet hatten, wurde
von Blutlaugensalz getrübt, in dem übrigen brachte nur Tannin eine
leichte Trübung hervor.

Beitrüge zur Lehre von der Verdauung. 147

Man sieht also, dass auch hei der Pepsinprohe mittelst Eiweiss
eine Verwechslung mit der blossen Säurewirkung nicht zu befürchten.
Übrigens verfährt man bei ihr, abgesehen von der Darstellung der
Eiweissflocken und dem veränderten Säuregrade, ganz wie bei der
Probe mittelst Fibrin.

Die quantitative Bestimmung des Pepsins.

Du das Pepsin niemals rein dargestellt worden ist, so kann es
sich natürlich nicht darum handeln, absolute Quantitäten, desselben
zu bestimmen, sondern nur um Bestimmung relativer Mengen, um
ein Verfahren durch das man z. ß. ermitteln kann, von zwei gegebe-
nen Flüssigkeiten enthalte eine etwa zwei-, drei-, viermal etc. so viel
Pepsin als die andere enthält. Ich sage Lösungen, denn nur das gelöste
oder doch leicht lösliche Pepsin lässt sich ohne weiteres quantitativ
bestimmen , das noch in den Labzellen abgelagerte ist so schwer
vollständig zu extrahiren, dass es nur durch ganze Versuchsrei-
hen und auch dann nur ziemlich ungenau bestimmt werden könnte.

Mein Verfahren besteht einfach darin, die Menge des Pepsins
aus der Grösse seiner Wirkung zu messen. Es seien zwei Flüssig-
keiten gegeben, die ich vergleichend untersuchen soll, so bringe ich
sie zunächst auf den Säuregrad = 1 , fülle jede in eine Bürette und
messe von jeder nach einander in verschiedene Beargirgläser 16;
8; 4; 2; 1; 05; 0-25 Kubikcentimeter ab: dann giesse ich in
dieselben Beagirgläser noch so viel Salzsäure vom Säuregrad = 1,
dass jedes gerade 16 Kubikcentimenter Flüssigkeit enthält und werfe
in alle möglichst gleichmässig ausgewählte Fibrinflocken. Ich habe
dann eine Versuchsreihe, die sich in folgender Weis e tabellarisch
darstellen lässt:

Pepsinlösung vom Wasser vom

G' as Säuregrad = 1 Säuregrad = 1

2~ . . . ^T\q\~7 . . s ~HiP""

B 8 8

C 4 12

D 2 14

E 1 15

F 0-5 ... . 15-5

G 0-25 . . . 15-75

1 48 B r u e k e.

II.

Pepsinlosung vom Wasser vom

"' as Säuregrad = 1 Säuregrad = 1

a 16

b 8 8

c 4 12

d 2 14

e 1 15

f 05 ... . 15-5

g 25 . . . 15-75.

Es soll nun die Flüssigkeit II z. B. viermal so viel Pepsin ent-
halten haben wie die Flüssigkeit I, so wird c mit A,d mit B, c mit C,
f mit D und g mit E bei der Verdauung gleichen Schritt halten und
dies wird auf das relative Verhältniss des Pepsingehaltes in beiden
Flüssigkeiten schliessen lassen. Mau wird indessen oft bemerken,
dass zwischen den Angaben der einzelnen Gläser die Übereinstim-
mung mangelt, dass z. B. c mit B oder gar a mit A gleichen Schritt
hält, während in derselben Versuchsreihe f und D und g und E
ziemlich gleich schnell verdauen. In solchen Fällen sind es stets
die verdünnteren Lösungen, nach denen man den relativen Pepsin-
gehalt abschätzen muss und zwar aus mehreren Gründen. Erstens
nehmen bei verdünnten Lösungen mit abnehmendem Pepsingehalte
die Verdauungszeiten rascher zu als dies bei concentrirten der Fall
ist; ja wir haben oben gesehen, dass bei unreinen Pepsinlösungen
die concentrirtere Flüssigkeit oft viel schlechter verdaut als die ver-
dünntere.

Zweitens ist der Säuregrad sicher für die verdünnten Lösungen
passend, für die concentrirteren aber vielleicht unpassend. Viel-
leicht enthält die eine Flüssigkeit noch einen Eiweisskörper und
verlangt desshalb in den concentrirten Mischungen einen höheren
Säuregrad und doch darf man nicht nachsäuern, weil sonst die Ver-
gleichbarkeit der Versuche aufhören würde.

Ich verweise hierüber auf das, was im ersten Abschnitte über
den Einfluss, den verschiedene Umstände auf die Verdauungszeit
ausüben , gesagt worden ist. Findet sich nicht in jeder Versuchs-
reihe ein Glas in dem die Fibrinflocken, obgleich sie rasch und gut
aufgequollen, wenigstens einige Stunden liegt, ehe sie verdaut wird.

Reiträn-e zur Lehre von der Verdauung. 1 49

so muss man neue Versuchsreihen mit verdienteren Lösungen zu-
sammenstellen.

Bei der quantitativen Bestimmung des Pepsins habe ich auch die
Probe mittelst Eiweiss beschrieben, aber hinzugefügt, dass sie vor
der mittelst Fibrin angestellten keinerlei Vorzüge habe, sondern nur
langweiliger sei. In Bücksicht auf die quantitative Bestimmung kann
ich nicht dasselbe sagen. Wenn ich nicht recht gut geschlagenes
Fibrin habe, aus dem sich die Flocken gleichmässig auswählen
lassen; so ziehe ich es vor, mir auf die früher beschriebene Weise
coagulirtes Hühnereiweiss darzustellen oder das Weisse von frischen,
hart gekochten Eiern in kleine Würfel oder viereckige Plättchen zu
schneiden und mit diesem unter dem entsprechenden Säurengrade
die Bestimmung ganz wie sonst mittelst des Fibrins auszuführen.

Für die Wahl des Säuregrades hat man hier einen weiteren
Spielraum als beim Fibrin, besonders wenn man die Verdauung im
Brütofen anstellt, denn bei einer Temperatur von 38 Grad wird
Eiweiss, wie ich dies in mehreren Versuchsreihen gesehen habe, bei
allen Säuregraden von 1 — 7 nicht nur gut, sondern sogar ziemlich
gleich gut verdaut; erst wenn man 7 überschreitet, nimmt die Ver-
dauungszeit mit dem wachsenden Säuregrade stetig zu. Der Würfel
oder Plättchen aus dem Weissen frischer Hünereier darf man sich
bedienen, weil bei ihrer Kleinheit und dem stärkeren Säuregrade
etwa 4, den man hier wählen wird, ihr Alkaligehalt als solcher nicht
in Betracht kommt, und auch, wenn die Eier frisch und gut sind,
während der Zeit, die der Versuch in Anspruch nimmt, sicher
kein Zerfallen derselben in blosser verdünnter Salzsäure eintreten
würde; denn das gekochte Eiweiss erhält sich, verschieden vom
Fibrin, auch in der Brutwärme in verdünnter Salzsäure sehr lange.
Aber eines muss man wohl beachten, dass die Stückchen so genau
als möglichst gleich gross genommen werden. Es ist dies hier viel
wichtiger als beim Fibrin. Quillt dies einmal rasch und gleichmässig
auf, so beginnt auch die Veränderung in allen Theilen der Flocke
und schreitet in ihnen, wenn auch nicht ganz gleichförmig, fort. Die
Eiueissstückchen aber werden allmählich von aussen nach innen ver-
zehrt und ein Grössenunterschied wirkt somit hier viel entschiedener
auf die Verdauungszeit ein. Ich schneide eine mittelst eines breiten
flachen Messers abgeschnittene Eiweissplatte von etwa 1 Millimeter
Dicke mittelst paralleler und rechtwinklig auf einander stehender

150 Brück e.

Messerzüge in Plättchen von etwa 2 Millimetern im Quadrat, und
lege je eines in jedes Probeglas. So kleiner Eiweissstücke be-
diene ich mich, wenn ich mit kleinen Flüssigkeitsmengen arbeite,
damit ihre Zusammensetzung und Wirksamkeit nicht durch das sich
auflösende Eiweiss alterirt werden. Sind die Flüssigkeitsmengen
grösser, so dass man dies nicht zu befürchten hat, so kann man
grössere Eiweissstücke anwenden, doch bin ich nie über Würfel von
drei Millimeter Seite hinausgegangen.

Es ist auch hier bei der Pepsinbestimmung mittelst Eiweiss
zu beherzigen, dass die Anzeigen der verdünnteren langsamer ver-
dauenden Lösungen mehr Werth haben, als die der rascher ver-
dauenden; denn bei gewissen Concentratiousgraden zeigt sich kein
Unterschied in der Verdauungszeit. Enthält eine Verdauungsflüssig-
keit einmal so viel Pepsin, dass sie mit ihrem Eiweisswürfel von
3 Millim. Seite in weniger als 3 Stunden fertig wird, so thut es ihr
auch eine andere nicht nothwendig zuvor, in der drei-, vier- ja lOmal
so viel Pepsin auf dieselbe Flüssigkeitsmenge kommt. Ich ziehe zur
Bestimmung der relativen Pepsinmenge gleichgehende Gläser zu
Rathe, in denen die Verdauung unter gleichen Umständen 6 und
mehr Stunden in Anspruch nimmt.

Wird bei der Verdauung Pepsin gebildet!

Bekanntlich lehrt die herrschende Theorie der Verdauung, dass
das Pepsin ein sogenanntes Ferment sei und dass es als solches
die Eiweisskörper auflöse und in Peptone verwandle. Dieser Theorie
folgtauch G. J. Mulder in seiner Abhandlung : „Die Peptone-
in Donder's und Berlin's Archiv für holländische Beiträge etc. *)
und gibt ausserdem an , dass sich unter Umständen bei der Ver-
dauung, ja selbst bei der blossen Digestion gewisser Eiweisskörper
mit verdünnter Salzsäure Pepsin bilde. Die Sache ist folgende :
M ulder findet, dass die Eiweisskörper, wie dies bekannt, unter der
Einwirkung von Verdauungsflüssigkeit ihr Verhalten gegen gewisse
Reagentien verändern, er findet, dass sie nach kürzerer oder längerer
Zeit von Salpetersäure, kohlensaurem Ammoniak, essigsaurem Blei,
gelbem Blutlaugensalz, Sublimat und schwefelsaurem Natron nicht

») Bil. II, Seite I.

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 151

mehr ausgefüllt werden. Nun findet er, dass Legumin nach blosser
Digestion mit verdünnter Salzsäure sich auch so verhält; er nimmt
ohne Beweis an , dass diese Veränderung nur durch Pepsin hervor-
gebracht werden konnte und schliesst desshalb, dass sich auf Kosten
eines Theiles des Lugumins Pepsin gebildet habe. Seine Worte
(Seite 21) sind folgende:

„Da man nicht berechtigt ist anzunehmen, dass die Wirkung
der Salzsäure sich weiter erstrecke als aufzulösen, so ist man zur
Erklärung der Peptoabildung durch verdünnte Salzsäure auf die
Hypothese hingewiesen, dass ein Theil des zu verändernden Körpers
sein eigenes Pepsin werde, ebenso wie bei der Hefenbildung, ohne
Hinzufügung von Hefe, ein Theil der gebildeten Hefe zur
Entstehung von mehr Hefe und Hefenbildung Veranlassung gibt."

Ferner heisst es auf Seite 22: „Was von dem Legumin gesagt
ist, hat überhaupt mehr allgemeine Geltung : das Legumin hat aber
eine bedeutende Verdauungswirkung. Ein Theil eines jeglichen in
Pepton übergehenden Eiweisskörpers wirkt auf die übrigen Eiweiss-
körper zurück, dass sie ähnlich verwandelt werden. Das eigentliche
sogenannte Pepsin leitet die Wirkung ein und regt sie
kräftig an; sobald dies aber einmal geschehen ist, wirkt das in
Umwandlung verkehrende auf das noch unveränderte so zurück, wie
anfangs das Pepsin auf die ruhende Masse."

Endlich auf Seite 27: „Die verdünnte Säure ist also you bedeu-
tendem Einfluss auf die Verwandlung von nicht coagulirtem Eiweiss
zu Pepton; die sich in Bewegung befindende organische Gruppe
(Pepsin) unterstützt diese Wirkung, vermag sie aber nicht allein
ohne Säure zu Stande zu bringen. Was schon früher erwähnt
wurde, wiederholt sich mithin auch in diesem Falle, dass nämlich
ein Theil der Eiweisskörper in der sauren Lösung als Pepsin wirkt".
Die Analyse dieser Theorie muss ich, so wie alle theoretischen
Betrachtungen über die Verdauung, auf einen späteren Theil dieser
Beiträge verschieben. Ich kann dies desshalb tlmn, weil es sich für
unseren Zweck nicht darum handelt, zu entscheiden, ob sich während
der Verdauung ein Körper bildet, der gewisse Veränderungen der
gelösten Eiweisskörper anregt oder beschleunigt, sondern nur
darum, ob sich ein Körper bildet, mittelst dessen salzsaurer Lösung
man Eiweisskörper unter Umständen auflösen kann, unter denen
sie sich in der verdünnten Salzsäure allein nicht gelöst haben
Sitzb. d. mathem.-naturw. LI. XXXVII. Bd. Nr. lö. 11

1 52 Brücke.

würden. Ich finde nicht, dass Mulder hierfür irgend welche
Erfahrung aufbringt und mir seihst ist es auch nicht gelungen eine
solche zu machen.

Die mittelst Digestion von Legumin mit verdünnter Salzsäure
erhaltene Flüssigkeit habe ich in dieser Beziehung völlig wirkungs-
los gefunden. Ich habe den Versuch zu vier verschiedenen Malen
bei Säuregraden von 1 — 3 angestellt. Ich muss hinzufügen, dass
es mir gar nicht gelungen ist, eine Flüssigkeit zu erhalten, die die
Eigenschaften von Mul der'sPeptonlösungen zeigte, sie wurde immer
noch stark von Blutlaugensalz gefällt, obgleich ich sie länger als
Mulde r in der Blufwärme erhalten hatte. Wenn ich aber auch eine
solcheFiüssigkeit erhalten hätte, würdeich, solange sie nichtFibrin
und Eiweiss löste, nicht geschlossen haben, dass Pepsin gebildet sei,
sondern nur, dass sie ohne dasselbe gewisse Veränderungen erlitten
habe. Ich stellte ausserdem noch folgenden Versuch an: Ich verdaute
Blutfibrin mittelst Pepsinlösung vom Säuregrad = 1 , von der so
erhaltenen Flüssigkeit goss ich einen Theil in ein zweites Glas, in
dem ich vorher Fibrin in verdünnter Salzsäure vom Säuregrade = 1
hatte vollständig anquellen lassen. Nachdem auch dieses Fibrin ver-
daut war, goss ich von der so erhaltenen Lösung wiederum einen
Theil in ein drittes Glas, in welchem ich Fibrin in Salzsäure vom
Säuregrad = 1 hatte anquellen lassen. Hätte sich bei der Verdau-
ung Pepsin gebildet, so hätte ich dieses Verfahren begreiflicher-
weise für unbestimmte Zeit mit Erfolg fortsetzen können, aber das
war nicht der Fall; die Verdauungszeiten wuchsen schnell und bald
erzielte ich keine andere Wirkungen mehr, als die, welche die
blosse verdünnte Säure auch hervorbringt.

Ich muss desshalb mit der grossen Masse der früheren Beob-
achter der Ansicht sein, dass kein Theil der verdauten oder zu ver-
dauenden Eiweisskörper in Pepsin umgewandelt wird. Ich habe
diesen Punkt hier erörtern müssen, weil man begreiflicherweise das
Pepsin aus seinen Wirkungen nicht quantitativ würde bestimmen
können, wenn sich während der Verdauung neues bildete.

Beitrüge zur Lehre von der Verdauung'. 153

II. Jilirt öte Jlrt wir Öpr 3Ragenfaff nfigefonDert nritu.

Man nimmt jetzt allgemein an, dass der Magensaft mit saurer
Reaction secernirt werde, nicht dass er dieselbe erst im Magen an-
nehme, obgleich man nicht in Abrede stellt, dass er daselbst durch
Zersetzung von Kohlenhydraten .häufig einen beträchtlichen Zuwachs
an Säure erhalte. Die Beweise für die an sich saure Reaction des
Magensaftes sind folgende :

1. Es wird ein sauer reagirender Magensaft gewonnen, auch
wenn keine solchen Substanzen in den Magen gebracht sind, die
zur Säurebildung das Material liefern können.

2. Bidder undSchmidt haben gefunden, dass die Summe der
im Magensafte enthaltenen Basen nicht hinreicht, um die darin enthal-
tene Salzsäure zu sättigen, und die Salzsäure kann doch keinenfalls
aus den in den Magen gebrachten Kohlenhydraten entstanden sein.

3. Man hat den auf mechanische Reizung der Magenschleim-
haut hervordringenden Saft sauer gefunden. Über letzteren Punkt
sind indessen die Autoren nicht einer Meinung, indem einige den
durch mechanische Reizung enthaltenen Saft als neutral beschreiben.

Nichts desto weniger ist in neuester Zeit wiederum die Ansicht
verfochten worden, der Magensaft werde stets mit neutraler Reaction
secernirt.

Boudanlt sagt in seinem Aufsatze über das Pepsin ') :
Une grand nombre de savants ont admis que le suc gastrique
et neutre, lorsqu' il etait se'cre'te, dautres au contraire ont admis
<jk' it etait secrete neide. Abordant cette question avec les secours
combines de la chintie et de la physiologie nous avons eherche ä
examiner la premiere de ces questions. Cette partie du snc gastri-
que est eile secre'te aeide? Des animaux en pleine digestion ont
ete tue's; on a separe la muqueuse avec le plus grand soin: nous
a vom enleve avec un filet d' eau destillee toutes les matteres
solub/es jusqu' ä ee que le papier bleu de toumesol ne rougisse
plus, alors la caillette a etö racle'e, les eellules brisees et nous
avons receuifli en lavant de nouveau avec V eau destillee im
liquide purf'aitement neutre. Ce liquide a ete mis en eontact avec

') Mem. sur la pepsine Journ. de med. de Bruxelles, Dec. 1856.

11*

154 Brück e.

de la fibrine pendant plusieurs heures, ä une temperature de 40°,
il n y a pas eu digestion. Mais ä une märe quantite de ce liquide
mis dans les memes conditious, nous avons ajoute une petite pro-
portion d'acide lactique et au baut de deux heures, nous avons
obtenue une digestion complete. De cette experience repetee un
grand nombre de fois , sur des cornivores es sur des herbivores.
il est facile ä conclure que la pepsine est secretee neutre. Er zeigt
nun, dass nach seinen Versuchen nicht nur der saure Magensaft, son-
dern auch der neutrale die Fähigkeit hesitze Milchsäuregährung
einzuleiten, dass somit derselbe im Stande sei, sich selbst aus den
Kohlenhydraten der Nahrung die zur Verdauung nöthige Säure zu
bereiten etc.

Hätte Boudault das Resultat seines Versuches unbefangen mit
den anderweitig wohl constatirten Thatsachen verglichen, so würde
er den erwähnten Schluss nicht gezogen haben. Er würde gesagt
haben: Mein Erfolg lässt sich auch ohne die Annahme, dass der
Magensaft neutral secernirt werde, noch auf zweierlei Art erklären:

1. Der saure Magensaft ist nicht hinreichend ausgewaschen.
Die Menge, die davon in der Schleimhaut zurückgeblieben, ist zwar
so gering, dass der Auszug blaues Lackmuspapier nicht röthet, aber
das noch darin enthaltene Pepsin ist doch noch hinreichend , eine
Verdauung einzuleiten.

2. In den Drüsen findet sich neutrales, durch Wasser aus-
ziehbares Pepsin abgelagert, wenn dasselbe auch während des Lebens
und im normalen Zustande nicht neutral in den Magen gelangt, son-
dern vorher in den Drüsen selbst von einer sauren Flüssigkeit auf-
gelöst wird.

Ich habe mich nun durch eine Reihe von Versuchen überzeugt,
dass das letztere in der That der Fall ist. Ich präparirte von vier
Schweinemägen, nachdem dieselben gut ausgewaschen waren, die
Drüsenschleimhaut im Zusammenhange ab und wusch sie mit Wasser
bis sie darauf gedrücktes Lackmuspapier nicht mehr röthete, dann
liess ich sie mit dem Gängelmesser ganz fein zerkleinern, band den
so erhaltenen Brei in ein starkes Leinentuch und knetete ihn unter
Wasser, in ähnlicher Weise, wie man Weizenmehl unter Wasser
knetet, um Stärke und Kleber von einander zu sondern. Hierbei
drängten sieh die aus ihrem Zusammenhange gerissenen Zellen durch
die Maschen des Tuches und ich erhielt eine frühe Flüssigkeit, die

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. I 55

nach längerem Stehen ein flockiges Sediment absetzte. Von diesem
wurde sie abgehoben und durch Wasser ersetzt, dem etwas reines
magnesiafreies Kochsalz beigemischt war, und das nach mehr-
maligem Umrühren und wieder Absetzen erneuert wurde. Der Zu-
satz von Kochsalz war gemacht , um die Eiweisskörper besser in
Lösung zu erhalten. Nachdem auf diese Weise einige Male ge-
waschen worden war, wurde an die Stelle der verdünnten Salzlösung
blosses Wasser gesetzt und so das Chlornatrium wieder heraus-
gewaschen. Das Ganze dauerte zehn Tage lang, während welcher
Zeit das Gefäss immer in einer Temperatur zwischen und 5° C.
gehalten wurde. Nun wurde ein Theil des so gewaschenen Sedi-
ments herausgenommen, das Wasser davon abfiltrirt und die eine
Hälfte in einem Gylinderglase mit reinem Wasser, die andere mit
solchem, welches im Litre 1 Gramm CIH enthielt, übergössen.
Beides digerirte ich durch zwei Stunden in einer Temperatur von
35 — 38° C. und filtrirte. Nachdem ich das neutrale Filtrat durch
Zusatz von verdünnter Chlorwasserstoffsäure gleichfalls auf den
Säuregrad = 1 gebracht hatte, warf ich in beide Filtrate Fibrin-
flocken und beobachtete nun , dass sie Pepsin in sehr ungleichen
Mengen aufgenommen hatten; denn die Flüssigkeit, welche vor der
Digestion mit den Labzellen angesäuert war, brauchte nur den neunten
Theil der Zeit, um seine Fibrinflocken aufzulösen; die andere, die erst
nach der Digestion angesäuert war, musste in der That sehr wenig
aufgenommen haben. Als ich aber dieselben mit Wasser extrahirten
Labzellen mit neuem Wasser übergoss und so lange stehen Hess,
bis sich ein fauliger Geruch einstellte, gab das Filtrat angesäuert
wieder eine ziemlich wirksame Verdauungsflüssigkeit; es hatte im
Beginn der fauligen Zersetzung das Wasser auch ohne Säure wieder
mehr Pepsin aufgenommen. Hier war also erstens, nachdem alle
Säure längst ausgewaschen , noch Pepsin vorhanden und zweitens
war dasselbe unter übrigens gleichen Verhältnissen von der sehr
verdünnten Chlorwassersäure in viel reichlicherer Menge als vom
Wasser extrahirt worden. Das letztere war auch der Fall bei Lab-
zellen, die sehr lange im trockenen Zustande aufbewahrt worden.
Ich fand, dass der unlösliche Bückstand, den ein von den Herren
Stephan und La matsch fabricirtes, bei mir schon fast drei Jahre
aufbewahrtes Pepsin beim Behandeln mit Wasser hinterliess, grossen-
theils aus Labzellen bestand. Diesen wusch ich erst mit sehr ver-

| g ß Brücke.

dünnter Kochsalzlösung, dann mit Wasser anhaltend aus und verfuhr
dann ganz wie beim vorigen Versuche. Schon nach einer Stunde
fand ich die Fibrinflocke in der vor der Digestion mit dem ausge-
waschenen Pepsinrückstande angesäuerten Flüssigkeit aufgelöst; die
andere, welche in der erst nach der Digestion angesäuerten Flüssig-
keit lag, zeigte noch keine Veränderung: am anderen Morgen fand
ich sie aber auch verdaut. Bei einem anderen übrigens ganz gleichen
Versuche vertheilteich die vor der Digestion mit den Labzellen ange-
säuerte Flüssigkeit in mehrere Gläser, in denen sie, wie die folgende
Tabelle zeigt, in verschiedenen Verhältnissen mit Wasser verdünnt
waren, das 1 Gramm CIH im Liter enthält:

. ... Verdünnte Salz-

Nr des Pe P. s '» l0SU, 'S ™ m säure vom Säure-

Nr. aes Sauregrad = i „ rad _ {

Glases. in Kubikcent. jAubikcent.

1 16

2 8 8

3 4 12

4 2 14

5 1 15

In alle Gläser wurden Fibrinflocken gelegt und ebenso in die
erst nach der Digestion mit den Labzellen angesäuerte Flüssigkeit.
Die letztere hielt bei der Verdauung nahezu gleichen Schritt mit dem
Glase Nr. 4. Sie war um ein Geringes hinter demselben zurück. Ihr
Pepsingehalt verhielt sich also zu dem der vor der Digestion ange-
säuerten Flüssigkeit etwa wie 1 zu 8, und doch hatte ich die für beide
verwendeten Mengen von Flüssigkeit und Pepsinrückstand gleich
gross genommen. Man glaube übrigens nicht, dass es sich hier um
geringe Reste von Pepsin handelt, welche das Wasser nicht ausge-
zogen hat, und die nun durch die Säure gewonnen werden. Im
Gegentheil, ein solcher vorläufig mit Wasser ausgewaschener Pepsin-
rückstand ist bisweilen eine wahre Quelle trefflicher Verdauungs-
tlüssigkeit. Wenn man auf eine gegebene Menge desselben kein zu
grosses Volum der verdünnten Salzsäure einwirken lässt und die-
selbe dann abfiltrirt, so verzehrt sie eine hineingeworfene Fibrin-
Hocke bei 20° in 10 bis 20 Minuten, sie leistet also fast das Äus-
serste, was in dieser Beziehung bis jetzt überhaupt erlangt worden

Beitrage zur Lehre von der Verdauung 1 O /

ist *). Je öfter man die Extraction wiederholt, um so verdünnter,
aber auch um so reiner wird die Pepsinlösung, so dass dies ein
schätzbares Hilfsmittel bietet für die Erforschung der chemischen
Eigenschaften des Pepsins, von denen in einer anderen Abtheilung
gehandelt werden wird. Auffallend ist es wie lange man die Ex-
traction fortsetzen kann, ohne das Präparat vollständig zu erschöpfen,
wenn man ihm nicht auf einmal zu viel Pepsin entzieht. Ich hatte
einen solchen mit Wasser ausgewaschenen Rückstand auf dem
Filtrum. Ich verstopfte den Trichter unten mit einem Kork und goss
verdünnte Salzsäure auf. Nachdem ich dieselbe am andern Tage
abgelassen und auf ihre Verdauungskraft geprüft hatte, wusch ich
aus bis das Waschwasser Lackmuspapier nicht mehr röthete, ver-
stopfte den Trichter, goss wieder Salzsäure auf, und so fort. Auf
diese Weise konnte ich durch mehrere Monate immer noch Flüssig-
keiten von, wenn gleich schwachen, doch vollkommen deutlichen ver-
dauenden Eigenschaften erhalten. Dieser Versuch zeigt, dass auch
unter der Einwirkung der Salzsäure keinesweges alles Pepsin sofort
derartig in Lösung übergeht, dass es durch darauf folgendes Aus-
waschen mit ausgespült werden müsste, sondern dass es nur allmählich
angegriffen wird, so dass neue Säureportionen noch immer neues
Pepsin vorfinden.

Ein ähnlicher Versuch, der mit den Labdrüsen von Kälbermägen
angestellt wurde, hatte einen von dem bisher beobachteten verschie-
denen Erfolg.

Die Schleimhaut im Abomasus der Kälber ist bekanntlich sehr
weich und zerreisslich; ich präparirte sie desshalb nicht ab, sondern
Hess sie mit einem hölzernen Messer von 4 gewaschenen Kalbsmägen
abschaben, um die so erhaltenen flockigen Massen dann auf die früher
beschriebene Weise auszuwaschen. Die Cylinderzellen quollen da-
bei stark auf, lösten sich von ihrem Mutterboden und wurden nach
und nach mit der schleimig trüben, sich schlecht absetzenden Flüs-
sigkeit abgehoben. Die sich rasch senkenden Lappen zeigte die

') Ich habe päter aus frischen Schweinsmägen Pepsinlösung dargestellt . welche
Fibrinflocken bei 20° in noch kürzerer Zeit auflöste, aber ich kann nicht sagen,
oli der l'ntersehied durch die Verdauungsflfissigkeil oder durch das Fibrin beding!
war, indem man beim Schlagen von Ochsenblut bald Fibrin erball, das rascher,
bald solches das langsamer verdaut wird.

158 Brücke.

mikroskopische Untersuchung bald als die Membrana proprio, der
Drüsenschleimhaut, mit den Lahzellen in den Schläuchen und etwas
bindegewebiger Stroma zwischen denselben. Trotzdem, dass ich
das Auswaschen bis gegen das Ende der zweiten Woche fortsetzte,
zog blosses Wasser noch immer beträchtliche Mengen Pepsin aus,
wenn jene Lappen damit in einer Temperatur von 3ö — 38° 0.
digerirt wurden und zugleich eine Quantität Schleim, die sich beim
Ansäuern durch die entstehende Trübung zu erkennen gab.

Frehrichs, der bekanntlich schon vor Jahren Pepsin aus den
Labzellen erhalten hat *)> gibt an, dass sich dabei die Reaction, ohne
dass er Säure zusetzte, wochenlang schwach sauer erhalten habe.
Ohne dies zu bestreiten, kann ich versichern , dass in meinem Falle
jede Spur von saurer Reaction verschwunden war.

Ich presste nun eine Portion jener Lappen zwischen Leinwand
und Fliesspapier in einer starken Schraubenpresse trocken aus und
digerirte dann die eine Hälfte mit Wasser, die andere mit Salzsäure
vom Säuregrad = 1. Das Wasser hatte noch wiederum Schleim
und Pepsin, wenn auch weniger als die Säure, doch immer noch in
beträchtlicher Quantität aufgenommen, wie die kräftige Verdauung
zeigte, die sich mit Fibrin durch Ansäuern der Flüssigkeit einleiten
Hess. War dieses Resultat hierdurch auch den früheren unähnlich,
so zeigte es doch wieder ebenso wie sie, dass man Pepsin in Menge
aus den Labzellen extrahiren kann, lange nachdem jede Spur von
saurer Reaction geschwunden ist. Wenn wir also auf diese Ver-
suche und die anderer Reobachter zurückblicken, so können wir
sicher schliessen, die organische Substanz, durch welche die Magen-
verdauung zu Stande kommt und die wir bis jetzt, ohne etwas Näheres
über sie auszusagen, Pepsin nennen, ist in beträchtlichem Vorrathe
als neutrale Verbindung in den Labzellen abgelagert. Sie ist durch
Wasser , das 1 Gran C1H im Litre enthält , stets leicht daraus zu
gewinnen, lässt sich aber durch nicht angesäuertes Wasser nur
theilweise mit einiger Leichtigkeit extrahiren. Soll während des
Lebens der saure Magensaft abgesondert werden, so wird sie also
wahrscheinlich durch eine saure Flüssigkeit aufgelöst und gelangt
so mit dieser als Magensaft aus den Drüsen in die Höhle des Magens
selbst.

l ) R. Wagn er's Handwörterbuch d. Physiol. Art Verdauung.

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 159

Die nächste Frage ist dann: Woher kommt diese saure Flüs-
sigkeit? Ehe wir aber diese zu beantworten trachten, müssen wir
doch untersuchen, ob wir denn jene saure Flüssigkeit, welche in den
Drüsen das Pepsin auflösen soll, in denselben nachweisen können.
Es wird sich zeigen, dass dies zwar gelingt, dass aber die Gelegen-
heit dazu keinesweges so häufig ist, als man vermuthen sollte. Ver-
suchen wir es zunächst bei den Vögeln , bei denen die einzelnen
Drüsen mit blossen Augen sichtbare und leicht mittelst Schere und
Messer isolirbare Körper sind.

Wenn man eine Taube mit Flügeln und Beinen rücklings auf
ein gewöhnliches kleines Vivisectionsbrett bindet, so kann man ihr
mit Leichtigkeit und fast ohne einen Tropfen Blut zu verlieren, den
Kropf öffnen. Man findet die innere Oberfläche desselben stets
alkalisch oder höchstens neutral, niemals sauer 4 ), derKropf mag leer
sein oder gefüllt. Eben so verhält es sich mit dem Ösophagus, in
den man leicht von der Kropfwunde aus ein Lackmuspapier mittelst
einer stumpfen, dünnschnabligen Schieber-Pincette einführen kann ;
sobald man aber bis in den Drüsenmagen gelangt, beginnt ganz
plötzlich und scharf abgegrenzt stark saure Reaction. Dieselbe
hängt nicht ab von Milchsäure, die sich aus der Stärke des Körner-
futters gebildet hat, denn es findet sich jene saure Reaction, und
zwar anscheinend ungeschwächt, noch bei Tauben, die vier, ja fünf
Tage lang nur mit reinem getrockneten Blutfibrin , Kochsalz und
Quarzstückchen gefüttert sind und keine Spur von vegetabilischem
Futter im Kropf und Magen haben; ja bei solchen, welche dieselbe
Zeit hindurch vollständig fasteten. Die Säure stammt also offenbar
aus den Drüsen des Drüsenmagens. Man sollte also auch erwarten,
sie dort in Menge angehäuft zu finden; das ist aber durchaus nicht
der Fall. Man tödte die Taube, öffne sie schnell, löse von einer
Stelle des Drüsenmagens die Muskelhaut ab, schneide dann mit der
gekrümmten Schere ein Stück aus den darunter liegenden Drüsen-
körpern, ohne die Schleimhaut mitzufassen, und zerquetsche dieses
Stück zwischen blauem Lackmuspapier, man wird sehen, dass es
neutrale oder doch nur äusserst schwach saure Reaction zeifft. Selbst

') Man darf sieh nicht dadurch täuschen lassen, dass hei getödteten Tauben auch das
Innere des Kropfes sauer reagirt. Uies rührt von saurer Flüssigkeit her, die wäh-
rend des Todeskampfes aus dem Magen heraufgestossen worden ist,

160 Brücke.

wenn das Thier in voller Verdauung ist, verhält sich die Sache
nicht anders. Wenn also auch Säure in den Drüsen ist, so ist es
doch so wenig, dass sie in Vermischung mit den (ihrigen Elementen
des Drüsenparenchyms ganz oder doch nahezu neutralisirt erscheint.
Es ist sicher eine höchst auffallende und überraschende Thatsache,
im Innern des Magens eine verhältnissmässig so grosse Säuremenge
zu finden, deren Quelle, wie ich ohen gezeigt habe, unzweifelhaft
die Labdrüsen waren, und in denselben auch während der Verdauung
neutrale oder nur sehr schwach saure Reaction. Wenn man freilich
den Magen eines Säugethieres längere Zeit nach dem Tode unter-
sucht, so findet man das Drüsenparenchym entschieden sauer, aber
das rührt nur von Leichenimbibition mit Magensaft her, die sich durch
die ganze Dicke der Magenwaud und bekanntlich oft noch viel weiter
fortsetzt.

Ich nuiss hier an eine interessante Beobachtung von Ber nard
erinnern, die sich in den Lecons sur les proprietes pkysiologiques
et les alterations pathologiques des liquides de V organisme T. II,
p. 375 findet. Hier heisst es:

Experiences sur le suc gastrique (janvier I8;i0). Sur nn
lapin ayant peu mange, ou a injecte dans la veine jugulaire wie
dissolution de lactate de /'er, puis wie dissolutiou de prussiate de
potasse, les deux dissolutions etaient tiedes.

Trois quarts dheure apres, V animala e'te sacrifie, et ä I au-
topsie on na constate la coloration bleue dans le tissu d'aucun
organe. Les urines elles-memes , qui etaient alcalines et troubles,
u etaient pas bleues, quoiqu elles continssent du prussiate de
potasse et du sei de fer, car il suffisait d' ajouter quelques gouttes
d'acide chlorhydrique ou sulfurique pour faire apparaitre imme-
diatement la coloration du bleu de Prusse. V instuntuucite de In
reaction et son intensite ne permettent pas de confondre cette
reaction avec Celle qui se produirait lentement par suite de V actio u
de V acide energiqne sur le jirussiate de potasse lui-meme. En
ouvrant ensuite le canal intestinal, on trouva une coloration bleue
sur la surface muquense de V estomac, et particulicrement sur la
partie qui repond ä la petite courbure de cet organe. Mais cette
coloration e'tait tont ä faxt superficiale; ce n etait qu ä la surface
de la membrane muqueuse qu existaicnt des parcclles de bleu de
Prusse: et t examen microscopique ne pcrmit pas de constater la

Beitr;if(f zur f. ehre von Her Verdauung, 161

presence du bleu de Prusse dans les glandules stomacales. Cette
experience ävait ete instituee afin de dSterminer exactemenl les
glandes qui se'cretent le suc gastrique dans V estomac. On admet,
en c/fet. qu'il g a deux especes de glandes dm/s la membrane
muqueuse stomacale, les unes destinSes ä la säcrStion du mucus,
/es untres a celle du suc gastrique : mais c est lii une pure suppo-
sition anatomique plutot qunn fait physiologiquement etab/i. Or,
voici d' apres quel raisonnement favais inst/tue {'experience pre-
ccdente. V Observation nous ayant montre qu' et/ injectant dans
le s/mg du lactate de fer et du prussiate de potasse, la combinaison
de ces deux substances nc peut pas s' effectuer dans le saug qui
est im milieu alcalin, contenant en outre des substances albumi-
noides qui genent les reactions. Ce n est que lorsque ces deux
substances viennent a passer du sang dans une sccretion acide que.
trouvant les conditions favorables de la reaction, il g a formation
de bleu de Prusse.

Or, c est pre'cise'ment ce qui a Heu pour le suc gastrique, qui
est constamment acide, et dans lequel le sei de fer et le prussiate
de potasse peuvent facilement donner du bleu de Prusse apres
avoir ete entraines par la secretion. Si le suc gastrique s'Stait
forme dans certaines glandules avec ses proprie'te's acides caracte-
ristiques, on devait avoir dans la glande meme un precipite de bleu
de Prusse indiquant par sott siege /' Organe secreteur du suc
gastrique. Le resultat de l experience na pas permis de juger ht
question, puisque le bleu de Prusse, que nous avons rencontre
n existait pas dans les glandules e/les-memes, mais seulcment a la
surface de la membrane muqueuse stomacale. Cela permettrail-il
de supposer que le suc gastrique n'acquiert ses proprie'te's qu en
dehors des glandes par son melange avec les untres liquides de
Vestoniac? Sans entrer a ce s/tjet dans aucune Hypothese, nous
nous bornons ä signaler le fait.

Es ist für unsern Zweck nicht nöthig, den Versuch in dieser
Weise zu wiederholen. Man tödte ein Kaninchen durch einen Schlag
in's Genick, öffne es rasch, löse eine Strecke weit die Muskelhaut des
Magens ab, und schneide dann vorsichtig mit einer feinen, nach der
Fläche gekrümmten Schere ein Stück des Drüsenparenchyms weg.
Ist man dabei nirgends bis zur inneren Oberfläche vorgedrungen, so
wird man sich überzeugen, dass man es zwischen blauem Lackmus-

1 62 Brücke.

papier zerquetschen kann, ohne einen rothen Fleck zu erzeugen,
wahrend die geringste Spur von eben jener inneren Oberfläche einen
solchen hervorruft. Um nun zu untersuchen, ob vielleicht, wie dies
Bernard andeutet, der Labdrüsensaft erst durch Vermischung mit
einem andern Secret sauer werde, wusch ich den Drüsenmagen einer
seit vier Tagen mit Fibrin gefütterten Taube so lange mit Wasser aus,
bis er keine saure Reactiou mehr zeigte, und steckte ihn dann in eine
der Seitentaschen des Kropfes einer lebenden Taube. Die Taube war
gefesselt und der Drüsenmagen wurde durch eine künstliche Öffnung
nachdem ich mich vorher überzeugt, dass im Kropf nirgends saure
Reaction sei, in denselben eingebracht. Als ich ihn nach zwei Stun-
den herauszog, zeigte er deutlich saure Reaction , und eben so die
Stelle des Kropfes, an welcher er gelegen hatte.

Ich tödtete nun eine Taube, die seit vier Tagen mit Fibrin
gefüttert war, und legte den bis zum Verschwinden der sauren Reac-
tion ausgewaschenen Drüsenmagen mit einem Stück des Kropfes in
ein Probirglas, übergoss ihn mit so viel Wasser, dass er bedeckt war,
digerirte bei 38° C, und die saure Reaction trat wieder ein. Jetzt
machte ich denselben Versuch ohne Kropfstücke mit blossen Drüsen-
mägen, von denen ich auch den Ösophagus vollständig getrennt hatte.
Das Resultat war dasselbe. Ich musste nun noch den Verdacht ent-
fernen, als ob etwa im Innern der Drüsen docli noch freie Säure vor-
handen gewesen, die bei der Digestion an die Oberfläche gekommen
wäre.

Ich zerrieb desshalb Drüsenmägen von Tauben mit Steinschnei-
derquarz in einer Achatschale, um die Säurebildung in dem so erhal-
tenen Brei zu beobachten; es gelang mir nicht, diesen letzteren in
vollkommen neutralem Zustande zu erhalten. Obgleich die einzelnen
Drüsenkörper zwischen blauem Lackmuspapier zerquetscht keinen
rothen Fleck gaben und obgleich die Oberfläche bis zum Verschwin-
den der sauren Reaction gewaschen war, so röthete der erhaltene
Brei doch immer, wenn auch sehr schwach, Lackmuspapier; wahr-
scheinlich weil sich schon während des Verreibens wieder etwas
Säure bildete. Diese nahm freilich durch Digestion deutlich zu, aber
ich wünschte doch in Besitz eines schlagenderen und netteren Ver-
suches zu sein. Zu dem Ende fütterte ich ein Huhn vier Tage lang
mit Fibrin, fesselte es, öffnete ihm den Kropf, spritzte ihm durch den
Ösophagus gebrannte Magnesia mit Wasser in den Drüsenmagen und

Beiträge zur Lehre von der Verdauung. 163

tödtete es noch ehe ich die Spritze wieder herauszog. Darm öffnete
ich es schnell, befreite den Drüsenmagen von den anhängenden Thei-
len, löste die Muskelhaut ab und zerrieb nun die Drüsen sammt der
Schleimhaut mit Steinschneiderquarz. Der so erhaltene Brei mit den
darin vertheilten noch nnzerkleinerten Fetzen zeigte keine Spur
saurer Reaction. Ich leerte das Ganze in ein Probirglas und brachte
dies in ein Wasserbad, das ich auf 38° C. erwärmte. Dann liess ich
es, da es Abend war und ich das Laboratorium verlassen musste, in
der Nähe des Ofens stehen, damit es noch einige Zeit seine erhöhte
Temperatur behalte. Arn andern Morgen reagirte die Masse deutlich
und entschieden sauer, indem sie ein hineingetauchtes blaues Lack-
muspapier unverkennbar röthete.

Bei der äusserst geringen Menge der so gewonnenen Säure
konnte ihre Natur begreiflicher Weise nicht direct ermittelt werden.
Ich kochte desshalb den Drüsenmagen von Tauben , die durch vier
Tage kein anderes Futter als wohlgewaschenes Blutfibrin erhalten
hatten, mit verdünnter Schwefelsäure, und sättigte mit reinem kohlen-
sauren Kalk, der durch Fällen von Chlorcalciurnlösung mit kohlen-
saurem Natron erhalten war. Zu der abfiltrirten Flüssigkeit wurden
einige Tropfen kohlensauren Natrons gesetzt und nochmals filtrirt.
Das Filtrat, mit Ätzkali versetzt, bräunte sich beim Erwärmen und
reducirte schwefelsaures Kupferoxyd und basisch salpetersaures VVis-
muthoxyd. Da das wässerige Decoct der Drüsensubstanz durchaus
keine reducirenden Eigenschaften besitzt und im Magensaft Milch-
säure gefunden ist, so Hessen diese Reactionen vermuthen, dass in
den Drüsen ein Körper abgelagert sei, der mit Schwefelsäure gekocht
Zucker, durch freiwillige Zersetzung in der Drüse bei einer Tempe-
ratur von einigen dreissig Graden Milchsäure bilde; die Darstellung
eines solchen Körpers aus der Magenschleimhaut oder den Magen-
drüsen von Tauben und Hühnern ist mir aber bis jetzt nicht gelungen.
Immerhin blieb das Factum, dass in den Drüsen selbst die Elemente
zur Bildung einer Säure gegeben seien, und ich habe endlich später
Gelegenheit gehabt, trotz der vorerwähnten negativen Erfolge, mich
unmittelbar zu überzeugen, dass in der That der saure Magensaft als
solcher im Innern der Drüsen gebildet wird und dass der Mangel
an saurer Reaction, den der Durchschnitt der Drüsen
in der Regel zeigt, nur daher rührt, dass das saure
Secret eben sehr vollständig ausgestossen ist. Die

1 64 B r ii c k e.

zusammengesetzten Drüsen des Hühnermagens sind verhältnissmässig
gross und haben in ihrem Innern eine beträchtliche Höhle, in die
sämmtliche Tubuli einmünden. Hierin habe ich nun bisweilen stark
saure Reaction, wie sie der Magensaft selbst zeigt, beobachtet. Sie
war nicht überall gleichmässig verbreitet, sondern zeigte sich nur in
einzelnen Gruppen, und die Drüsen, an denen sie beobachtet wurden,
zeichneten sich vor den übrigen durch ihren Reichthum an flüssigem
Inhalte aus. Ich habe diesen sauren Saft im Innern der Drüsen selbst
an einem Huhne beobachtet, das sechs Tage lang nur mit Fibrin
gefüttert war und dessen Magen ich unmittelbar vor dem Tode in
der oben erwähnten Weise mit Maguesiamilch ^Magnesia asta mit
Wasser) ausgespritzt hatte, so dass die Schleimhaut-Oberfläche keine
saure Reaction zeigte.

Es kann also kein Zweifel mehr darüber bestehen, das Secret
der Labdrüsen ist sauer schon im Innern der Drüsen noch ehe es mit
anderen Flüssigkeiten in Rerührung kommt, und wenn das Innere der
Drüsen, wie dies allerdings meistens der Fall ist, wenig oder gar
nicht sauer gefunden wird, so liegt dies eben nur daran, dass wenig
oder gar kein Secret darin enthalten ist.

Da wir zugleich gesehen haben, dass sich im Drüsenparenchym
eine Substanz befindet, welche auch nach dem Tode und ausserhalb
des Organismus zur Säurebildung Veranlassung gibt, so könnte sich
die Vorstellung von der Bereitung des Magensaftes auf den ersten
Anblick sehr einfach gestalten. Man könnte denken : In den Labzellen
wird Pepsin und säurebildende Substanz abgelagert, die letztere geht
eine freiwillige Zersetzung ein, die so gebildete Säure löst einen Theil
des Pepsins auf und transsudirt mit ihm in das Lumen der Drüse,
von wo sie als succus gastricus in den Magen gelangt. Bei näherer
Betrachtung wird sich aber die Unzulänglichkeit dieser Vorstellung
leicht ergeben.

Zunächst würde die so gebildete Säure doch nur eine organi-
sche, wahrscheinlich Milchsäure, sein können. Schmidt hat aber
nachgewiesen, dass im Magensafte, wenigstens bisweilen, so viel
Chlor enthalten ist, dass die vorhandenen Metalle nicht ausreichen,
um dasselbe vollständig in Chlormetallen zu binden, dass man also
hier das Vorhandensein von freier Chlorwasserstofl'säure annehmen
muss. Wollten wir diesen Zustand aus der oben erwähnten Vor-
stellung erklären, so müssten wir annehmen, dass die Milchsäure

Beitrüge zur Lehre von der Verdauung. 161)

Chlormetalle zersetzt habe, die so gebildeten milchsauren Salze ganz
oder theilweise resorbirt worden seien, während die freie Chlorwas-
sers toffsäur e im Magen zuriiekblieb; ein Vorgang, dessen Mechanik
sieb keineswegs ohne weitere Voraussetzung begreifen lässt.

Ein zweiter bedenklicher Punkt ist das Missverhältniss der
Säuremenge, welche man durch Digestion der gewaschenen Magen-
schleimhaut erhält , und derjenigen, welche im Leben abgesondert
wird. Erstere ist unverhältnissmässig gering. Im günstigen Falle ist
es eben so viel, dass blaues Lackmuspapier deutlich und entschieden
geröthet wird, während andererseits bekannt ist, welche Säuremen-
gen im Leben in verhältnissmässig kurzer Zeit von der Magenschleim-
haut abgesondert werden können. Schreibt man ferner der Säure
keine besondere Tendenz zu, an die innere Oberfläche zu gelangen,
so wird bei der steten Diffusion mit dem alkalischen Blute, das die
Membrana proprio, der Labdrüsen bespült, offenbar der grössteTheil
der gebildeten Säure für die Secretion verloren gehen und es würde
desshalbnoch weniger zu begreifen sein, wie eben diese Secretion an
Säure so reich sein kann. Unmittelbar nach dem Tode finden wir die
zerquetschten Pepsindrüsen in der Regel neutral oder doch sehr
schwach sauer, einige Zeit nach dem Tode dagegen ist nicht allein
die Schleimhaut, sondern auch die Muskelhaut von Säure durchtränkt,
die sich bereits den Nachbargebilden mitgetheilt hat; ja wir kennen
Fälle, in denen der ganze Magen und ein Theil der anliegenden Ein-
geweide verdaut war. Bernard sah an Thieren, die in der Ver-
dauung getödtet und bei einer Temperatur, die sich der Blutwärme
näherte, aufbewahrt waren, die halbe Leber, die Milz und selbst
einen Theil des Darmcanals zerstört. Welche Mengen von Säure
müssten hiernach bei der Verdauung gebildet und welche Mengen in
das Blut resorbirt werden, wenn im Leben wie nach dem Tode zwi-
schen der Säure und der alkalischen Säftemasse, dem stets in neuen
Mengen durch die Schleimhaut strömenden alkalischen Blute, freie
Diffusion stattfände, wenn nicht die Säure durch eine besondere Ein-
wirkung nach innen von den Labzellen festgehalten würde, und wie
klein ist dagegen die Menge von Säure, welche wir thatsächlich durch
Digestion der gewaschenen Schleimhaut erhalten, seihst wenn wir
zugeben, dass vielleicht ein Theil derselben durch gleichzeitig gebil-
dete basische Zersetzungsproducte verdeckt war!

jßß Brücke.

Wir sehen uns also genöthigt, der Säure eine besondere Ten-
denz nach der Innenseite der Schleimhaut zuzuschreiben , wenn wir
uns auch vorläufig keine Rechenschaft geben können, wie dieselbe
zu Stande kommt.

Wenn wir uns aber einmal dieser unabweisbaren Anforderung
der Einführung einer unbekannten Grösse gefügt haben, so sind da-
mit auch die wesentlichen Schwierigkeiten überwunden. Es begreift
sich dann die Möglichkeit, dass die saure Reaction auf die Innenseite
der Drüsen beschränkt bleibt, ohne dass man annimmt, es dringe
zwar fortwährend Säure in Menge tiefer in die Gewebe ein, werde
aber sofort durch das Blut neutralisirt und ausgewaschen. Man
begreift ferner wie die zerquetschten Drüsen unmittelbar nach dem
Tode neutral oder doch nur ganz schwach sauer sein können. Sie
haben ihr Secret entleert und das Gewebe selbst ist nicht mit saurer,
vielleicht gar mit alkalischer Flüssigkeit getränkt, so dass durch
diese noch ein etwaiger Rest sauren Inhaltes neutralisirt werden kann.

Man begreift aber auch, dass die im Mageninhalte des in der
Verdauung getödteten Thieres in grosser Menge enthaltene Säure
nach dem Tode, wenn eben jener Einfluss, der sie nach der
Innenseite der Schleimhaut zu bannte, nicht mehr vorhanden ist,
die Gewebe durchdringt und sie unter Mitwirkung des Pepsins zer-
stören kann.

Es macht dann auch das Vorkommen von freier Chlorwasser-
stoffsäure im Magen keine Schwierigkeit mehr, denn wenn wir ein-
mal annehmen, dass hier Kräfte wirksam sind, welche die Säuren
nach der einen, die Basen nach der anderen Seite treiben, so ist
auch die Entstehung der Chlorwasserstoffsäure aus den in Menge
vorhandenen Chlormetallen leicht begreiflich *).

Endlich muss noch darauf aufmerksam gemacht werden, dass
nicht unwahrscheinlich gerade aus der Anhäufung der Säure an der

') Unter den an sauren Secreten wirbelloser Thiere gemachten Erfahrungen, die
meiner Ansieht nach dieselhe Hypothese unabweislich zu ihrer Erklärung- erheischen,
will ieli hier nur eine anführen, die mir besonders schlagend scheint. Aissich
Johannes Müller undTroschel im Herbste 1SH3 in .Messina befanden, sah
letzterer, dass der (sogenannte) Speichel, den ein kraftiges Exemplar von
Doliutn galea Lam. auf die Kalksteinplatten des Estrichs sprit/.te . auf demselben
sofort in Schaum verwandelt wurde. Er sammelte von einer Menge Exemplaren
der dort häutigen Schnecke eine ziemliche Quantität Flüssigkeit, die Boedecker
analvsirte.

Beitrüge zur Lehre von der Verdauung. 1 ()7

Innenseite des Labdrüsensystems eine Hilfe für die Secretion als
mechanischen Act entsteht, indem dadurch zugleich die Diffusions-
verhältnisse wesentlich und vielleicht in dem Sinne geändert werden,
dass das in der sauren Flüssigkeit leicht lösliche Pepsin mit dieser
als Magensaft reichlich aus der Drüse quillt, dass somit der wirk-
same Magensaft reichlicher abgesondert wird, als es unter übrigens
gleichen Umstanden ohne jene Anhäufung der Säure der Fall sein
würde.

Aber woher sollen wir die Kräfte ableiten, welche hier trennend
wirken?

Wir wissen aus vielfältiger Erfahrung , dass die Secretion des
Magensaftes unter dem Einllusse des Nervensystemes steht, wir
wissen, dass die innere Oberfläche des Magens im nüchternen
Zustande bei Säugethieren oft neutral und seihst alkalisch reagirl,
dass aber sofort saurer Magensaft zuflicsst, wenn Speisen eingenommen
werden, ja dass derselbe schon durch mechanische Reizmittel er-
halten werden kann; wir müssen also jene Einwirkung, deren (Quelle
wir suchen, zunächst vom Nervensystem ableiten, wenn wir diesem
damit nicht etwas zumuthen was es keinenfalls zu leisten im Stande
ist. Das Letztere scheint mir nicht der Fall zu sein. Wir wissen,
dass das Nervensystem im Zusammenhang mit gewissen Structuren,
die wir Muskeln nennen, deren elektromotorische Eigenschaften
plötzlich und wesentlich verändert und dabei beträchtliche mecha-
nische Kräfte zur Wirksamkeit bringt; wir wissen, dass das Nerven-
system in Verbindung mit gewissen anderen Structuren dieselben
plötzlich in heftig wirkende elektrische Apparate verwandelt; können
wir es hiernach bei dem nahen und unmittelbaren Zusammenhange
der elektrischen Erscheinungen mit denen der chemischen Zer-
setzung so unw ahrscheinlich linden , dass ein Theil des Nerven-
systems in Verbindung mit den Labdrüsen die Fähigkeit besitze,

Sic ergab in 100 Theilen :
ii 4 freie wasserfreie Salzsäure (II. Cl),

2-7 freies Schwefelsäurehydral (HO. SO 3 ) = 2-2 Proc. wasserfreie Schwefelsäure,
1-4 wasserfreie, mit Basen /.u neutralem Snl/.e verbundene Schwefelsäure,

IG Magnesia. Kuli. Natron, etwas Ann i;ik sehr wenig K ulk. nebsl organischer

Substanz,
93-9 Wasser,

LOO ii

PoggendorfT's Annalen X» III. tili

.ui. . ,1. inalhein.-naturw. Cl. WWII Bd. Ni I 1 - t'i

1 68 ' ! '■ » «■ k '■•

die Sauren nach deren innerer Oberfläche, die Basen nach der ent-
gegengesetzten Richtung hin zu dirigiren? Man kann sich dann,
wie oben erwähnt, denken, dass durch diesen Vorgang und durch
die Veränderung, die er in den Löslichkeits- und Diffusionsverhält-
nissen hervorruft, die Absonderung des Magensaftes, wie wir sie im
Leben beobachten, vom Nervensystem aus eingeleitet wird. Dies
scheint mir die Richtung zu sein, nach welcher sich unsere For-
schung zunächst zu wenden hat; wir müssen nur, ehe wir hier weiter
vorzudringen suchen, die Sicherheit haben, dass keine Thatsache
bekannt ist, welche sich mit der eben entwickelten Vorstellung
unvereinbar zeigt. Ich kenne keine solche. Man könnte anführen,
dass Bidder und Schmidt Hunde, deren Vagi am Halse durch-
schnitten waren, noch sauren Magensaft absondern sahen J ) . ja dass
dessen gewogene Menge und durch Sättigen mit Kali bestimmter
Säuregehalt grossentheils gar nicht unbeträchtlich war; aber solche
Erfahrungen beweisen offenbar nur, dass es die eben hier durch-
schnittenen Nervenbahnen nicht waren, auf welchen die Impulse

') Ich habe mehrere Versuche über den Einfluss der Vagi auf die Seeretion \<>n saurem
Magensaft au Tauben angestellt und will liier beispielsweise nur einen mittheilen,
dessen Resultat laut genug für sieh selber spricht, leb hatte eine junge aber starke
und ausgewachsene Haustaube fünf Tage lang mit gut gewaschenem Blutlibrin gefüt-
tert; dann durchschnitt ich ihr beide Vagi , die leicht von der Rückseite des Halses
von einer median angelegten Hautwunde erreicht werden. Hierauf liess ich sie
noch fünf Tage auf Fibrinfutter. Sie war frisch und inunter, aberstark abgemagert
und als ich sie auf das Vivisectionsbrett band , um eine Kropffistel anzulegen, spie
sie eine grosse Menge neutraler trüber Flüssigkeit mit der ihr Kropf angefüllt
gewesen war. Es ist dies eine schon durch Bernard (Syst. nerv. II. 4'iS) bekannte
Erscheinung, die daher rührt, dass die Thiere wohl aus dem Schnabel in den Kropf,
aber nicht aus dein Kröpfe in den Magen schlingen können. Nach Anlegung der
Fistel fand sich auch eine beträchtliche Menge von unverdautem Fibrin im Kröpfe
das in den Seitentaschen desselben angehäuft war. Als ich ein Lackmuspapier durch
die Fistel in den Ösophagus einbrachte, fand ich, dass da, wo der Drüsenmagen
anfing, auch saure Reaction begann.

Ich kannte diese Stelle aus früheren Versuchen an gesunden Tauben sehr genau.
indem ich den Schnabel einer Frick'sehen l'ineette mit einem Streifen blauen Lack-
muspapiers umwickelte und ihn sicis iiis zur selben Tiefe einführte. Nun tödtete
ich das Thier, öffnete den Drüsen- <u\<\ Muskelmagen und fand in letzterem auch
nicht eine Spin- einer verdaulichen Substanz, sondern nur Steine und ausserdem
eine sehr grosse Menge einer stark stark sauren durch beigemischte Galle
grün gefärbten Flüssigkeit, eine so grosse Menge, wie ich sie bei gesunden Tauben
seihst während der rollen Verdauung nie gesehen halte. Auch bei anderen Tauben,
deren Wagen ich kürzere oder längere Zeil nach Diirchschneidung der Vagi geöffnetj
habe ich den Inhalt nie neutral oder alkalisch, sondern immer stark sauer gefunden,

Beiträge zur Lehre von der Verdauung-. 160

für die Absonderung geleitet werden: man kann sich auf sie nicht
stützen, um den Nerveneinfluss im Allgemeinen in Abrede zu stellen,
was übrigens von Seiten der genannten Autoren auch keinesweges
geschieht.

In der Thal hat Pinkus 1 ) nach Durchschneidung der Vagi im
Foramen oesophageum den Magensaft alkalisch gefunden, aber die
operativen Eingriffe waren so bedeutend, die beobachteten Erschei-
nungen so complicirt und die Thiere erlagen den Versuchen in so
kurzer Zeit, dass dieselben für unseren Zweck nicht ohne weiteres
verwerthet werden können.

III. Jilit'r Üic )mii)urtt\ raefdje (jjiijjiieretroeijj miö JM'iidtliriii liei der
lüiiifduljeii tfprluiuumj gelini.

Ich hatte die Absicht, die Verdauungsproducte erst in einer
spateren Abtheilung dieser Beiträge zu behandeln, aber zwei Publi-
cationen der neueren Zeit bestimmten mich, ihnen schon jetzt ein
Capitel zu widmen, wenngleich dadurch die natürliche Reihenfolge
der Dinge etwas gestört erscheint. Es waren die Abhandlungen
J. G. Mulder 8 ) über Peptone und die Untersuchungen über die
Verdauung der Eiweisskörper von G. Meissner 3 ).

Letzterer spricht sich dahin aus, dass die Verdauungsproducte
eines jeden Eiweisskörpers Pepton und Parapepton seien. Als letz-
teres bezeichnet er den Körper, der beim Neutralismen der sauren,
die Verdauungsproducte enthaltenen Flüssigkeit herausfällt, und
gibt an, dass durch Zusatz von Chlorkalium zu der (Chlorwasser-
stoff) sauren Lösung salzsaures Parapepton gefällt werde.

Dass aus den Flüssigkeiten, in denen geronnene Eiweisskörper
mittelst künstlicher Verdauung gelöst worden sind, gleich nach
erfolgter Lösung durch Neutralisation oder, wie Meissner richtig
angibt, schon vor derselben beim Abstumpfen der Säure ein eiweiss-
artiger Körper gefällt wird, ist sicher und ausser Zweifel. Schon
Theodor Schwann stiess auf denselben, als er die Verdauungs-

'I Mci-sniM-'s Bericht über die Fortschritte der Physiologie im Jahre iJS.'iti. s. 35 2 tr.
-') Archiv für die holländischen Beiträge zur Natur- und Heilkunde (1858), Bd, II. S. 1.
*) Zeitschrift für rati Ile Medicin. Dritte Reihe. Bd. VII.

12 '

J70 " >' " ° k e -

producte des Fibrins untersuchte, und bei Mulder finden wir ihn
wieder als Niederschlag der durch kohlensaures Ammoniak erzeugt,
beim Überschuss desselben wieder aufgelöst wird. Aber Meissner
schreibt ihm eine neue Eigenschaft zu, nämlich die, dass er von der
Verdaiiungsflüssigkeit zwar aufgelöst , aber nicht weiter verändert
werde, indem er sich durch Neutralisation vollständig und unver-
ändert wieder daraus fällen lasse. Er befindet sich hierdurch im
Widerspruch mit mehreren älteren Angaben und insonderheit mit
den Resultaten jener neueren Arbeit von Mulder, der angibt, dass
er durch blosse Einwirkung der Verdauungsflüssigkeit alle Eiweiss-
körper so weit verändert habe, dass durch Neutralisation mit kohlen-
saurem Ammoniak kein Niederschlag mehr erzeugt werden konnte.
Dieser Widerspruch muss zuerst gelöst werden.

Obgleich mir die progressiven Veränderungen, welche die
Eiweisskörper in der Verdaiiungsflüssigkeit erleiden , aus früheren
Versuchen bekannt waren, so wollte ich doch, da Meissner mit
französischem Pepsin gearbeitet hatte, was ich in der Regel nicht
getliau 1 ), da er ferner mit Kali neutralisirt hatte, während ich mich
des Ammoniaks bediente etc., noch einen Versuch anstellen.

Ich mischte Hühnereiweiss mit Wasser, fügte Chlorwasserstoff-
säure hinzu, bis sich blaues Lackmuspapier violet färbte, filtrirte
von den Flocken ab, und coagulirte das Filtrat im Wasserbade. Das
so gewonnene geronnene Eiweiss verdaute ich mittelst französi-
schen Pepsins und Chlorwasserstoffsäure zu 1 Gramm CHI im Litte
Wasser.

Ich Hess die Verdauung nicht in der Wärme, sondern bei
gewöhnlicher Lufttemperatur vor sich gehen, weil ich schon aus
Erfahrung wusste, dass dann der Körper, den Meissner Parapepton
nennt, in grösserer Menge erhalten wird, als beim Digeriren in der
Wärme, da in letzterer die weitere Zerlegung rascher fortschreitet.
Die filtrirte Flüssigkeit gab denn auch mit Kali ein reichliches Neu-
trali sationspräeipitat und wurde durch Chlorkalium und ebenso durch
Kochsalz und schwefelsaures Natron gefällt. Nun brachte ich sie in

■) Ich hatte meine Versuche begonnen mit dem unter II erwähnten Pepsin, das ich von
den Herren DD. Stefan und Lamatsch erhalten hatte, und von dorn ich je nach
l mständen wässerige oder salzsaure Atiszüge bereitete, später habe ich mir meine
Verdauiingsflüssigkeil ;m>. frischen Schweinsmägen dargestellt

Beiträge zur Lehre vod der Verdauung.

einen Brütofen, in dem sie zwischen 3I> und 38° Cels. gehalten
wurde. Von Zeit zu Zeit herausgenommene Proben zeigten, dass
das Neutralisationspräcipitat abnahm. Nach 15 Stunden konnte es
nicht mehr erhalten werden, und auch Chlorkalium, Chlornatrium etc.
fällten die Flüssigkeit nicht mehr.

Das sogenannte Parapepton konnte also weder als solches, noch
als salzsaures Parapepton gefällt werden. Ich habe ferner das Neu-
tralisationspräcipitat von durch Hitze coagulirtem und mittelst fran-
zösischem Pepsin, nach Meissners Angabe, verdautem Hühner-
eiweiss in neuer Verdauungsflüssigkeit gelöst und durch Digestion
mit derselben in der Wärme so weit verändert, dass es weder durch
Neutralisation noch durch Chlorkalium mehr gefällt wurde.

Meissners Angabe über die l T n Veränderlichkeit des soge-
nannten Parapeptons in Verdauungsflüssigkeit rührt wahrscheinlich
daher, dass er seine Versuche bei zu niedriger Temperatur angestellt
hat. Bei solcher hält sich allerdings der durch Neutralisation fällbare
Eiweisskörper oft lange Zeit in der Verdauungsflüssigkeit. In meinem
Tagebuche finde ich unter dem 28. März 1857 einen Verdauungs-
versuch mit durch Hitze coagulirtem Hühnereiweiss beschrieben, bei
dem es vom Neutralisationspräcipitat heisst : „Dieses Präcipitat
erschien noch in einer Portion, die 8 Tage lang am kühlen Orte
gestanden hatte".

Wenn man einerseits die eben besprochene Angabe Meiss-
ners nicht aufrecht erhalten kann, so wird man sich andererseits
nicht gedrungen fühlen Mulder's Ansicht beizupflichten, dass alle
zur Resorption kommenden Eiweisskörper erst in das zerfällt werden,
was er Peptone nennt, das heisst in Körper, die aus der sauren
Lösung nicht gefällt werden durch:

Kochen,
Alkohol,
Salpetersäure.
Carbonas Ammoniae,
Acetas plumbi neuter,
Gelbes Blutlaugensalz.
Sulphas Sodae ').

') M ii 1 de r I. c. p. .'i.

| 7 2 i; p ü c k o.

lin diese Veränderungen hervorzubringen, setzte Mulder die
Eiweisskörper in der Regel 4 Tage der Einwirkung der Verdauungs-
Hüssigkeil aus, während der sie täglich durch 8 Stunden bei einer
Temperatur von 40° Celsius erhalten wurden. Diejenigen, welche
die Lehre von den Peptonen, ihrer ausschliesslichen Resorptions-
fähigkeit und ihrer Regeneration oder Recomposition zu Eiweiss,
Fibrin etc. autgestellt oder angenommen haben, sind in der That mit
befremdender Leichtigkeit hinweggegangen über die Langsamkeit,
mit der die Peptonbildung erfolgt, oder, wie wir uns lieber aus-
drücken wollen, über die Langsamkeit, mit der die Reactionen der
gelösten aber als solcher noch vorhandenen Eiweisskörper ver-
schwinden; denn nur aus diesem Verschwinden schliesst man auf
Bildung sogenannter Peptone, da für sie bekanntlich keine positiven
Reactionen existiren. Fragen wir uns, wie lange im Körper des
Menschen Zeit zur Peptonbildung gegeben ist?

ßeaumont gibt nach seinen Beobachtungen an St. Martin für
sehr volle Mahlzeiten allerdings die Zeit der Magenverdauung auf
6 und 6y z Stunden an, bei massigen Mahlzeiten war sie aber geringer,
ja es kommen Beobachtungen wie folgende vor:

Zweite Beihe, Exp. 43. Um I IVa Uhr zwei gebackene Eier und
drei reife Äpfel, nach 40 Minuten anfangende Digestion, um \2 l / z übr
per Magen leer. Exp. 44. An demselben Tage um 2 Uhr geröstetes
Schweinfleisch und Vegetabilien; um 3 Uhr halbe Chymification, um
4 Uhr nichts mehr im Magen. Dass diese Zeiten nicht hinreichen die
Eiweisskörper der gebackenen Eier und des gerösteten Bindfleisches
vollständig in sogenannte Peptone überzuführen, wird jedem einleuch-
ten, der sich mit Verdauungsversuchen beschäftigt hat, namentlich
wird er wissen, dass dies in Versuch 44 nicht um 4 Uhr der Fall sein
konnte, wenn um 3 Uhr erst halbe Chymification beobachtet wurde.

Hören wir ferner W. Busch in seinem so lehrreichen Beitrage
zur Physiologie der Verdauungsorgane *). Er beobachtete die Zeit
nach der die genossenen Nahrungsmittel in einem im oberen Theile
des Dünndarms befindlichen anus 'praeternaturalis zum Vorschein
kamen. Er sagt: „Wurde ein Nahrungsmittel gegessen, welches
leicht wieder zu erkennen war, wie Fleisch, Eier oder ein Gemüse,
Brod etc., so sah man durchschnittlich zwischen lö und 30 Minuten

') Virchow's Archiv, Bd. XIV. (lS.'iS.) S. 140.

Beiträge zur Lehre \un der Verdauung 173

die ersten Nahrungsbrocken zum Vorschein kommen. Um aus der
grossen Menge von Beobachtungen Beispiele zu gehen , folgen hier
einige, in welchen die kürzeste und längste Frist, welche überhaupt
beobachtet wurde, enthalten sind.

Gekochte Eier nach 26 Minuten,

» n n

Kohl nach . . .

,, ...

Fleisch nach . .

w »

Mohrrüben nach .

Kartoffeln „ .

lö

„ II. s. w.

Wenn eine reichliche Mahlzeit genommen war, so dauerte es
durchschnittlich 3 — 4 Stunden bis alles entfernt war. Einzelne kleine
Spürchen fanden sich zwar auch noch später vor, erscheinen dann
aber als verirrte Partikeln in der Masse des neugenossenen. Die ein-
zige Ausnahme bildete hiervon, dass wenn Abends eine grosse Portion
von Nahrungsmitteln verzehrt wurde, diese nur zum Theil des Abends
abgingen, während der andere Theil erst am frühen Morgen zum
Vorschein kam".

Wenn Fleisch und Eier in der Fistelöffnung noch als Brocken
erkannt wurden, so konnten sie selbstredend nicht in Peptone um-
gewandelt sein, im Gleichen fand schon Gme lin im Dünndarm durch
Hitze gerinnbares Eiweiss wieder und Busch hat dies bestätigt.

Mulder erkennt selbst an, dass die Peptonbildung im Magen
nicht vollendet werden könne, aber er meint sie werde im Darm-
canal fortgesetzt.

Die Versuche über künstliche Verdauung lehren, dass dieselbe
mit dem Schwinden der sauren Beaction aufhört und einem ganz
anderen Zersetzungsprocesse Platz mach). Im Dünndarm aber nimmt
der Speisebrei durch die Zumischung alkalischer Secrete sehr bald
neutrale, dann alkalische Beaction an. Versuche über künstliche Ver-
dauung lehren ferner, dass die Galle, in einiger Menge derVerdauungs-
Qüssigkeit zugemischt, ihre Wirkung völlig aufhebt, auch wenn das
Gemenge sauer reagirt. Die hierüber gemachten Angaben sind voll-
kommen richtig. Im Duodenum nun wird dem Speisehrei die Galle

174 Brück e.

in reichlicher Menge zugemiseht; die Annahme, dass im weiteren
Verlaufe des Dünndarms die Poptonbildung noch fortgesetzt werde,
wird also durch unsere künstlichen Verdauungsversuche keineswegs
wahrscheinlich gemacht. Es ist kein Zweifel , dass noch weiter und
weiter ein Auflösungs- und Umwand lungsprocess stattfindet, dass
alter die Producte desselben identisch seien mit denen, welche die
andauernde Einwirkung des sauren Magensaftes hervorbringt, diese
Annahme ist, wenn man die Verschiedenheit der Pieaction und die
Verschiedenheit der wirkenden Agentien berücksichtigt, vor der Hand
in so weit ganz willkürlich, als jene Peptone wirklich, wie dies
Mulder von den seinen aussagt, Producte der chemischen Zer-
setzung, nicht blos Producte der Auflösung und des mechanischen
Zerfalls sein sollen.

L. Corvisart lehrt freilich geradezu, dass der suecus pancrea-
ticus die Eiweisskörper in wahre Peptone verwandle; die Gründe,
welche er dafür angibt, sind aber nicht genügend. Prüfen wir sie
einzeln :

1. DasVerdauungsproduct soll bei derT rommer'schen Zucker-
probe die Rednction des Kupferoxyds zu Oxydul gehindert haben,
wie dies nach Longe t die aus der Magenverdauung hervorgehenden
Körper (sogenannte Peptone) thun. Dieser Grund ist schon desshalb
ohne alle Bedeutung, weil Longe t's Angabe, wie schon Meissner
richtig bemerkt, auf einem Irrthum beruht. Die Rednction des Kupfer-
oxyds geht ungestört vor sich, aber das gebildete Oxydul bleibt, wo
es nicht in sehr grosser Menge vorhanden ist, in Lösung. Dies kann
erlab rungsmässig durch so viel verschiedene Körper bedingt sein,
dass niemand im Ernste daran denken wird, hieraus einen diagno-
stischen Charakter zu machen.

2. DasVerdauungsproduct, das aus coagulirtem Eiweiss erhalten
war, gerann in der Hitze nicht. Kennt man denn bis jetzt irgend
ein Lösungsmittel, durch das man aus durch Hitze geronnenem
Eiweiss eine Flüssigkeit erhielte, die beim Kochen noch einmal
gerinnt ?

3. Eine Reihe von Reagentien . nämlich: Kali, Essigsäure,
Salpetersäure, Pikrinsäure, schwefelsaure Thonerde, Platinbichlorür
brachten in beiden Flüssigkeilen (der, in welcher geronnenes Eiweiss
mit Pepsin, und der, in der es mit sogenanntem Pankreatin verdaut war),
die übrigens vorher aufgekocht und liltrirt waren, keinen Nieder-

Beiträge Mir Lehre von der Verdauung. | < ,)

schlag hervor. Es ist k;tiiin nöthig zu bemerken; dass dergleichen
negative Charaktere nicht die chemische Identität zweier Lösungen
beweisen können, so hinge nicht die Verbindungen, welche möglicher
Weise darin enthalten, der Zahl nach begrenzt und einzeln in ihrem
Verhalten gegen die erwähnten Reagentien bekannt sind.

4. Quecksilberdeutochlorür, essigsaures Blei- und salpetersaures
Silberoxyd brachten in beiden Flüssigkeiten Fällungen hervor. —
Die Niederschläge sind nicht auf ihre Identität untersucht und können
desshalb nichts beweisen.

5. Galle brachte in beiden Flüssigkeiten, wenn sie sauer waren,
Trübungen hervor, die in einen Überschuss von Galle sich wieder
autlösten.

Es ist schwer zu begreifen, wie der Verfasser diese Reaction
unter denen aufführen kann, welche die Identität beider Verdauungs-
produete beweisen soll, da er selbst auf Seite 28 mit voller Berech-
tigung sagt: Nous avons reconnu precedemment que le preeipite
forme au contact de la bile et du chyme n'etait point forme par les
aliments digeres ou peptones, puisqu'il se forme on leur absence
absolue.

Liest man endlich, dass schon das Ansehen der beiden Flüssig-
keiten vor der Filtration verschieden war, indem die eine als laiteux,
die andere als sirupeux beschrieben wird, so sieht man nicht ein, was
ihn bewogen hat, die Identität beider Arten von Verdauungsproducten
so zuversichtlich zu behaupten. Meissner sagt zwar auch, sie seien
einander so ähnlich, dass man sie nicht, unterscheiden könne, aber er
führt nicht an, dass es ihm gelungen sei, irgend einen positiven
Charakter zu entdecken, auf den man einigen Werth legen könnte.
Auch erhielt er überhaupt nur Verdauung mit saurem Pancreasinfus.
während bekanntlich der Chymus im Dünndarm normaler Weise nur
kurze Zeit sauer bleibt, dann neutral und später alkalisch wird.
Wenn also wirklich, was keineswegs bewiesen ist, die wirksame
Substanz des Pancreassaftes bei saurer Reaction dieselben
Verdauungsproducte wie das Pepsin lieferte, so würde damit die Zeit
für die Peptonbildung durchaus nicht auf die ganze Dünndarm-
verdauung ausgedehnt sein, sondern nur auf den Anfang derselben.
Wie sollen wir endlich dieldentität dieser oder jener Verdauungs-
producte mit den, sogenannten Peptonen nachweisen, so lange wir
eben jene Peptone seihst nicht besser kennen? Wie es mit unseren

?()

li r N u k e.

Kenntnissen von denselben steht, wird auch dem Uneingeweihten
durch eine blosse Vergleichung der Angaben von Lehmann, Corvi-
art und Mulder klar werden.

So wünschenswerth uns nun auch eine genauere Kenntniss
dieses Gegenstandes sein würde, so scheint mir doch zugleich aus
dem bisher Gesagten hervorzugehen, dass die Körper, welche sich
durch andauernde Einwirkung saurer Pepsinlösungen auf Eiweiss-
körper bilden, für die Lehre von der Verdauung erst in zweiter
Reihe in Betracht kommen und wir uns zunächst mit den Producten
beschäftigen müssen, welche unmittelbar bei der Auflösung
der Eiweisskörper durch den sauren Magensaft entstehen , denn
diese sind es , welche zunächst und immer im Magen des lebenden
Menschen gebildet werden. Wenden wir uns unter diesen zuerst
zu dem Neutralisationspräcipitat, welchem Meissner den Namen
Parapepton gegeben hat. Dieser Name muss die Vorstellung erwecken,
dass das Pepsin bei der Bildung des sobenannten Körpers ein wesent-
licher und notwendiger Factor sei. Das ist aber durch nichts
bewiesen, im Gegentheil man erhält die Erscheinungen ganz so wie
sie Meissner beschreibt auch wenn man frisch ausgewaschenes
Blutfibrin in Wasser, das 1 Gramm CIH im Litre enthält, zerfallen
lässt und filtrirt. Beim Abstumpfen der Säure des Filtrats wird man
die Entstehungeines reichlichen Neutralisationspräcipitats nicht über-
sehen können. Man versetze ferner Hünereiweiss mit Wasser und so-
viel verdünnte Chlorwasserstoffsäure, dass blaues Lackmuspapier eben
violet gefärbt wird, und Gltrire dann von der entstandenen flockigen
Trübung ab; man wird finden, dass das Filtrat weder durch sehr
verdünnte Salzsäure noch durch verdünnte Alkalien gefällt wird. Nun
bringe man es aber auf den Säuregrad 1 (1 Gramm CIH im Litre
Flüssigkeit) und überlasse es der Digestion ohne Pepsin. Man wird
linden, dass nach einiger Zeit bei Abstumpfung der Säure ein reich-
liches Neutralisationspräcipitat entsteht. Hat man aber vor der Dige-
stion auch noch Pepsin hinzugesetzt, so erhält man kein Neutralisations-
präcipitat, höchstens eine schwache Trübung. Hier wird also Meiss-
ner Parapepton erhalten ohne Pepsin und wenn unter übrigens ganz
gleichen Umständen Pepsin mit in Thätigkeit gesetzt worden ist, so
erhält man es nicht.

Meissner führt unter den wesentlichen Eigenschaften des
Parapeptons auf, dass es aus der salzsauren Lösung durch Chlor-

Beitrage zur Lehre von der Verdauung. 1 ] 7

kalium gefällt werde und bezeichnet den so entstandenen in Wasser
löslichen Niederschlag als salzsaures Parapepton. Er erwähnt nicht,
dass man. wie dies ohnehin allgemein bekannt, auch ans Eiweiss-
lösungen, die gar nicht der Einwirkung von Verdauungsflüssigkeit aus-
gesetzt worden sind, durch Ansäuern und Zusatz von Chlorkaliuni
oder einem anderen löslichen Chlormetalle oder Neutralsatze einen
solchen Niederschlag enthält. So wird auch die saure Flüssigkeit,
welche man durch Zerfallen von Fibrin in verdünnter Salzsäure ohne
Mitwirkung von Pepsin erhält, durch Salzlösungen gefällt, im gleichen
die saure Flüssigkeit, welche man erhält, wenn man lösliches Eiweiss
mit blosser verdünnter Salzsäure ohne allen Zusatz von Pepsin
digerirt.

Ich will hier auf die chemische Constitution dieser Nieder-
schläge nicht näher eingehen, sondern nur die Beziehung erörtern,
in der sie zu den Quellungserscheinungen der Eiweisskörper stehen.

Man übergiesse zwei frisch ausgewaschene Fibrinproben A und
B mit derselbeu Kochsalzlösung und beachte, dass sie darin etwas
schrumpfen, dann füge man zu B Essigsäure oder verdünnte Chlor-
wasserstoflsäure, wodurch in Wasser aufgeschwemmtes Fibrin be-
kanntlich aufquillt, und man wird bemerken, dass es hier noch stärker
schrumpft. Man lasse andererseits eine Fihrinflocke in verdünnter
Salzsäure anquellen und füge dann Kochsalzlösung hinzu, und man wird
finden, dass sie schrumpft, weiss und undurchsichtig wird. Man
kann durch Anwendung anderer Säuren und anderer Salze die Ver-
suche noch vielfältig variiren und kommt schliesslich zu dem Resul-
tate, dass Chlornatrium, Chlorkalium, Salmiak, Glaubersalz, Salpeter
u.s. w. dem in Säuren angequollenen Fibrin stark Wasser entziehen,
während das frische Blutfibriu in alkalischen Salzlösungen bekanntlich
trüb durchscheinend wird, nach und nach zerfällt und sich aullöst.
Auch dein von inirdurch langsame Zersetzungdes Lieb erküh n'schen
Kalialbutninats erhaltenen Eiweisskörper •) entziehen, wenn er in ver-
dünnten Säuren angequollen ist, Salzlösungen energisch Wasser, so
dass er nieder fest, weiss und undurchsichtig wird.

Wenn dabei die Säure etwas von dein Eiweisskörper aufgelöst
hat, so wird sie durch die Salzlösung getrübt. Man kann sich also

') E. Brücke über die Ursache der Gerinnung des Blutes. Virchow's Archiv, XII. 1 18.'i7.)
s. L93.

178 B r ü c k e

das Entstehen des Präcipitats in saurer Lösung so denken, dass in
derselben kleine stark aufgequollene Eiw eisspartikeln enthalten sind,
denen durch das Salz Wasser entzogen wird, und die desshalb anfangs
die Flüssigkeit trüben, dann sieh in Form eines feinflockigen Nieder-
schlages zu Boden setzen.

Ich inuss übrigens bemerken, dass sieh unter den Verdauungs-
producten der Eiweisskörper auch solche finden, die durch Salze
aus der sauren Lösung, aber nicht durch Neutralisation gefällt wer-
den. So dass also die Eiweisskörper, welche Meissner als Para-
pepton bezeichnet, möglicher Weise verschieden sein können, je
nach dem Fällungsmittel das er anwendet. Wenn man frisch ausge-
waschenes Blutfibrin verdaut, die filtrirte Flüssigkeit neutralisirt,
vom Neutralisationspräcipitat (Meissners Parapepton) abfiltrirt,
mit Kochsalz oder Chlorkalium versetzt und wieder mit Salzsäure
ansäuert, so entsteht ein neuer Niederschlag. Hier war also erst
durch Neutralisation Meissner's Parapepton als solches ausgefällt
worden, und dann wurde durch Chlorkalium und Salzsäure aus dem
Filtrat ein neuer Niederschlag erhalten, der nach den Anschauungen
von M eissner wieder salzsaures Parapepton sein müsste, was offen-
bar nicht sein könnte, wenn anders das Parapepton durch Neutrali-
sation vollständig gefällt wird. Es ist indessen in der That ziemlich
wahrscheinlich, dass diese beiden Eiweisskörper, wenn sie auch
den Namen Parapepton nicht verdienen, doch identisch sind. Das
Neutralisationspräcipitat vom verdauten Blutiibrin ist nämlich in Sal-
zen löslich, und was später durch Chlorkalium und Salzsäure gefällt
wird, mag nur der durch die Salze der Flüssigkeit in Lösung erhal-
tene Rest sein. Stellt man denselben Versuch mit durch Hitze coagu-
lirtem Hühnereiweiss an, so erhält man keinen zweiten Niederschlag,
höchstens eine unbedeutende Trübung.

Meissner sagt ferner von seinem Parapepton: „Es löst sich
in Wasser, welches etwa 3 Procent HCl enthält. Ist aber mehr freie
Säure vorhanden (ähnlich ist das Verhalten auch bei Salpetersäure),
so wird das Parapepton gefällt, löst sich aber dann wieder bei einem
gewissen Überschuss in den concentrirten Mineralsäuren".

Auch hier findet sich eine Analogie zwischen anseheinend
gelösten und blos aufgequollenen Ei weisskörpern. Blutfibrin quillt
bekanntlich in verdünnter Chlorwasserstoffsäure auf, setzt man aber
dann stärkere hinzu, so schrumpft es, wird weiss und undurchsichtig,

Beitrüge zur Lehre von der Verdauung. 170

quillt aber in concentrirter Chlorwasserstoffsäure wieder auf, um sieh
allmählich darin unter Zersetzung zu lösen.

Ebenso verhält sich der oben erwähnte, von mir durch lang-
same Zersetzung desLieberkühn'schen Kalialbuminats dargestellte
Eiweisskörper. Es muss übrigens wiederum bemerkt werden, dass
dies Verhalten gegen Salzsäure keineswegs für M e i s s n e r'sParapepton
charakteristisch ist, dass es sich bei Eiweisskörpern wieder findet,
die nie mit Pepsin in Berührung gekommen sind.

So wird die durch Zerfallen von Fibrin in verdünnter Salzsäure
erhaltene Flüssigkeit durch Neutralisation gefällt, das Neutralisations-
präcipitat durch schwache Salzsäure gelöst, durch concentrirtere
wieder gefällt, endlich durch noch concentrirtere wieder gelöst.
Ebenso verhält sich das Neutralisationspräcipitat, welches man von
löslichem Eiweiss erhält, das nicht mit Verdauungsflüssigkeit, son-
dern nur mit verdünnter Salzsäure ohne Pepsin digerirt worden ist.

Meissner sagt: „Nicht coagulirtesAlbumin liefert ganz diesel-
ben Verdauungsproducte (wie durch Hitze coagulirtesHühnereiweiss),
eignet sich aber nicht so gut zu Versuchen, weil sich das nicht ver-
daute schwerer erkennen und trennen lässt". Dieser Angabe kann
ich nicht beitreten. Man verdünne frisches Hühnereiweiss mit Wasser
und neutralisire es mit sehr verdünnter Chlorwasserstoffsäure, oder
besser, man füge davon so viel hinzu, dass die Eiweisslösung gut
bereitetes blaues Lackmuspapier eben violet färbt und filtrire von dem
entstandeneu Niederschlage ab. Die eine Hälfte des Filtrats coagu-
lire man im Wasserbade, die andere nicht. Dann versetze man jede
von beiden mit gleich viel Pepsin , bringe sie beide auf denselben
Säuregrad und überlasse sie der Digestion in ein und derselben Tem-
peratur.

Nachdem das geronnene Eiweiss gelöst ist, untersuche man
beide Flüssigkeiten. Man wird finden, dass die vom geronne-
nen Ei weisse herrührende ein Neutralisationspräci-
pitat (Meissners Parapepton) gibt, die andere aber nicht,
höchstens eine schwache Trübung, die durch einige Tropfen Koch-
salzlösung wieder geklärt wird.

Nun erhitze man eine Probe dieser zweiten neutralisirten Flüs-
sigkeit, und man wird bemerken, dass sie sich beim Kochen trübt
und ein flockiges Präcipitat ausscheidet. Sie enthält also noch lös-
liches, in der gewöhnlichen Weise coagulirbares Albumin, das sich

\ 80 B r ü e k e.

unter den Verdauungsproducten des durch Hitze geronnenen Eiweis-
ses nicht nachweisen lässt. Erhitzt man die Verdauungsproducte des
löslichen Eiwcisses vor dem Neutralisiren, so tritt keine Gerinnung
ein (nur wenn man relativ zu der Verdauungsflüssigkeit sehr viel
Eiweiss genommen hat, kann die Flüssigkeit gelatinös werden, indem
dann die von Magendie zuerst heohachtete in der Wärme schmel-
zende Gallerte entsteht, zu deren Bildung das Eiweiss in sauren
Lösungen Veranlassung gibt) , aber wenn man die Flüssigkeit erkal-
ten lässt und dann neutralisirt, so erhält man ein Präcipitat. Also
erst verdauen und dann kochen hat zu demselben Resultat geführt,
wie erst kochen und dann verdauen.

Verdaut man den durch langsame Zersetzung des Lieberkühn-
schen Kalialbuminats erhaltenen Eiweisskörper , den ich in meiner
Abhandlung über die Ursache der Gerinnung des Blutes ') beschrieben
habe, so erhält man davon ein reichliches Neutralisationspräcipitat,
und die davon abfiltrirte Flüssigkeit bleibt beim Kochen ebenso unver-
ändert, wie wir dies beim durch Hitze coagulirten Hühnereiweiss
gesehen haben. Anders verhält es sich mit dem Blutlibrin, das die-
sem Eiweisskörper in mancher Beziehung so ähnlich ist. Wenn man
frisch ausgewaschenes Blutlibrin verdaut, so gibt die Lösung beim
Neutralisiren auch ein Präcipitat. Ist dasselbe durch Ammoniak her-
vorgebracht, so löst es sich, was, wie wir später sehen werden,
keineswegs eine allgemeine Eigenschaft der von uns betrachteten
Neutralisationspräcipitate ist, hei Zusatz von Kochsalzlösung leicht
und vollständig wieder auf, ganz wie der Eiweisskörper, den man
aus Blutserum oder Hühnereiweiss durch Neutralisation und Wasser-
zusatz fällen kann. Löst man das Neutralisationspräcipitat nicht
wieder auf, sondern liltrirt von demselben ab, so erhält man eine
Flüssigkeit, welche, wie dies schon Theodor Schwann beob-
achtete, beim Kochen reichliche Flocken von geronnenem Eiweiss
ausscheidet. Es ist bekannt, dass das Fibrin in Salpeterlösung oder
durch Faulen in Wasser gelöst ebenfalls eine in der Hitze gerinnende
Flüssigkeit gibt und ich habe früher gezeigt, dass, wenn man
frisches Blutplasma erst ansäuert und später wieder neutralisirt,
das Fibrin darin als in der Hitze gerinnbares Eiweiss gelöst bleibt'-).

') Virchow's Archiv, XII. (18S7.) S. I!t:i.

'i Über die Ursache der Gerinnung- des Blutes, Virchow's Archn I. <■.

Beiträge zur Lehre von <ler Verdauung. 1 8 1

Nach allem diesen kann man wohl nicht zweifeln, dass im Fibrin
Albumin von derjenigen Modification enthalten ist, die wir gewöhn-
lich als lösliches Eiweiss bezeichnen, wenn es sich auch hier nicht
ohne weiteres löst. Nicht so in dem durch langsame Zersetzung des
KaJialbuminats erhaltenen Eiweisskörper. Dieser hatte beim Verdauen
kein gewöhnliches Eiweiss gegeben, sondern nur solches, das beim
Abstumpfen der Säure gefällt wird, und als ich denselben Körper
faulen Hess, erhielt ich wiederum kein gewöhnliches durch Neutra-
lismen oder Ansäuern nicht fällbares aber in der Hitze gerinnendes
Eiweiss, sondern nur solches, das beim Ansäuern der alkalischen
Lösung gefällt wurde.

Ich machte mich nun daran, zu untersuchen,' ob sich das Fibrin
durch Kochen oder durch Behandlung mit Kali in derselben Weise,
wie das Eiweiss modificiren lasse.

Ich kochte zunächst frisch ausgewaschenes Blutfibrin und ver-
daute es dann mittelst Pepsinlösung. Es war bedeutend schwerer
verdaulich als rohes Blutfibrin. Die nach erfolgter Lösung erhaltene
Flüssigkeit gab ein reichliches Neutralisationspräcipitat und das davon
ahfiltrirte gerann beim Kochen nicht. Eben so wenig konnte ich
durch Fäulniss oder Maceration in Salzlösungen aus gekochtem Fibrin
eine in der Hitze gerinnbare Flüssigkeit erbalten. Das Eiweiss also
war in dem Fibrin in ähnlicher Weise durch die Siedhitze verändert
wurden, wie es sich verändert, wenn man lösliches Hühnereiweiss
durch Hitze coagulirt. Die Veränderung also, die das Eiweiss durch
die Hitze erleidet, ist, in so weit sie hier erforscht worden, unab-
hängig vom Process des Gerinnens, denn vorher sahen wir sie ein-
treten, ohne dass das gelöste Eiweiss gerann, hier sehen wir sie
eintreten nach der freiwilligen bei gewöhnlicher Temperatur erfolg-
ten Gerinnung.

Ich löste ferner Fibrin bei gewöhnlicher Temperatur und im
verschlossenen Gefässe in verdünnter Kalilauge auf und fällte mit
verdünnter Salzsäure. Den so erhaltenen wohl ausgewaschenen
Niederschlag, der sich übrigens auch in blosser verdünnter Salzsäure
löste, digerirte ich mit Verdauungsfiüssigkeit. Die dadurch erhaltene
Lösung gab ein reichliches Neutralisationspräcipitat, und das von
demselben ahfiltrirte gerann beim Kochen nicht.

Ich Hess ferner Fibrin in Kalilösung nur anquellen, dann in sehr
verdünnter Essigsäure das Kali sich wieder mit dieser verbinden und

\$'> Brück .-.

wusch das Fibrin aus. Der so erhaltene Körper wurde verdaut; die
erzielte Flüssigkeit gab ein reichlicheres Neutralisationspräcipitat,
als dies bei frischem Fibrin der Fall ist, und das davon abfiltrirte
trübte sich zwar beim Kochen, aber schied doch ohne Vergleich
weniger Eiweiss aus, als man unter übrigens gleichen Umstanden
von rohem Fibrin erhalt, das nicht mit Kali behandelt worden ist.
Das Kali wirkte also hier auf das Albumin im Faserstoff in ähnlicher
Weise wie bei der Bereitung des Kalialbuminats auf das Albumin im
löslichen Eiweiss.

Alles bisher Gesagte zeigt einerseits, dass die in Meissner 's
Abhandlung aufgestellten Ansichten nicht haltbar sind, andererseits,
dass uns die Einwirkung des sauren Magensaftes zunächst Producte
gibt, denen theilweise der Stempel der Muttersubstanzen noch deut-
lich aufgeprägt ist. Ja wir erkennen einzelne dieser Körper geradezu
als Producte des mechanischen Zerfalls.

Meissner sagt mit Recht, dass die Flüssigkeiten, ehe das
Parapepton ausgefällt ist, opalisiren, während die vom Parapepton
(Neutralisationspräcipitat) abfiltrirte Flüssigkeit vollkommen klar sei.
Das Opalisiren ist meiner Erfahrung nach am stärksten in Flüssig-
keiten, in denen in der Hitze coagulirtes Eiweiss verdaut ist, und
stärker wenn die Verdauung bei gewöhnlicher Temperatur als wenn
sie im Brütofen von Statten gegangen war. Das Opalisiren rührt
bekanntlich immer davon her, dass im Inneren der Substanz, die
man opalisirend nennt. Licht zerstreut wird. Dies zerstreute Licht
kann entweder herrühren von Fluorescenz, dann ist es nicht polari-
sirt, oder es kann herrühren von der Reflexion an im Inneren ver-
teilten Körpern von anderem Brechungsindex als die Substanz selbst:
dann ist das Licht polarisirt. Keine Flüssigkeit kann in ihrem Inneren
polarisirtes Licht zerstreuen, wenn nicht in ihr Partikeln einer
-.Inders brechenden Substanz vertheilt sind, an deren Oberflächen
das Licht reflectirt wird. Bereiten wir nun unsere Flüssigkeit mit-
telst Verdauung von geronnenem Eiweiss. Lassen wir die Verdauung
hei gewöhnlicher Temperatur, 'nicht im Brutofen vor sich gehen,
weil wir aus Erfahrung wissen , dass wir den durch Neutralisation
fällbaren Eiweisskörper (Meissners Parapepton) dann in grös-
serer Menge erhallen und mithin die Flüssigkeit auch stärker opali-
sirt. Leiten wir mittels! einer Sammellinse einen Kegel concentrir-
ten Sonnenlichtes hinein, er wird sich vermöge des von ihm ausge-t

Beiträge zur Lehre von der Verdauung:. 183

lienden zerstreuten Lichtes sichtbar machen. Wir untersuchen das-
selbe mittelst eines vor dem Auge sich langsam drehenden Nikol-
schen Prisma's und finden, dass es polarisirt ist.

Es müssen also in der Flüssigkeit das Licht reflectiren.de Par-
tikeln enthalten sein, und diese sind Ei Weisspartikeln , die in der
verdünnten Säure aufgequollen sind; stumpft man die Säure ab, so
schrumpfen sie wie eine in verdünnter Salzsäure aufgequollene
Fibrinflocke, die Opalescenz geht in stärkere und stärker« Trübung
über, endlich setzt sich ein Präcipitat zu Boden und die davon
abfiltrirte Flüssigkeit ist nun vollkommen klar und ohne eine Spur
von Opalescenz. Ferner bemerkt Mülder mit Recht, dass die
Eiweisskörper ihre charakteristischen Eigenschaften bei der Ver-
dauung nicht alle gleichzeitig, sondern eine nach der andern ver-
lieren. Wenn die Verdauungsflüssigkeit schon so lange eingewirkt
hat, dass kein Neutralisationspräcipitat mehr entsteht, so kann
durch Blutlaugensalz noch Eiweiss erhalten werden, und wenn es
durch Blutlaugensalz nicht mehr gefällt wird, so gibt es mit Sal-
petersäure gekocht noch Xanthoproteinsäure. Wir haben, wenn wir
uns der Ampere'schen Nomenclatur anschliessen, in dem der Ver-
dauung unterliegenden Eiweiss eine Masse, die in Partikeln zer-
fällt, die Partikeln in Molecule, die Molecule in Atome, durch
deren Austausch oder Lagenveränderung dann die eigentlich chemi-
schen Veränderungen hervorgebracht werden.

Dies Zerfallen in Partikeln, die als solche noch die Charaktere
der Muttersubstanz an sich tragen, stimmt nicht überein mit der
Vorstellung, dass das Eiweiss als homogene Substanz durch die
sogenannte Fermentwirkung des Pepsins unter Veränderung der
Anordnung seiner kleinsten Theile aufgelöst werde, denn nach dieser
Vorstellung müsste die chemische Veränderung gleichen Schritt
halten mit der Auflösung, und was einmal aufgelöst ist, müsste
die Charaktere darbieten, die man den sogenannten Peptonen zu-
schreibt.

Das Zerfallen in Partikeln stimmt ferner auch nicht mit der
Vorstellung, dass das Eiweiss als homogene Substanz durch den
Magensaft zunächst einfach gelöst werde, denn eine homogene Sub-
stanz zerfällt bei ihrer Lösung nicht in Partikeln, sondern in Mule-
keln, die als solche mit dem Menstruum eine klare Lösung geben
müssen und nicht als in ihr suspendirte Körperchen pnlarisirtes
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 18. 13

j$4 15 rücke. Beitrüge zur Lehre vuu der Verdauung.

Licht reflectiren können. Dagegen kann das Verhalten des geron-
nenen Eiweisses auf zweierlei Art erklärt werden.

1. Man nimmt an, dass das geronnene Eiweiss ein mechani-
sches Gemenge von zweierlei chemisch verschiedenen Substanzen
sei, wovon die eine leichter, die andere schwerer aufgelöst wird.

2. Man nimmt an, dass das Eiweiss zwar nicht ein Gemenge
zweier chemisch verschiedenen Substanzen, dass es aber mechanisch
nicht homogen sei, das heisst, dass die Molecule gruppenweise
fester unter einander verbunden sind , so dass es bei der Verdauung
desshalb zunächst in Partikeln, d. h. Moleculgruppen, zerfällt, die
dann erst weiter aufgelöst werden.

S u e s s. Über die Wohnsitze der Brachiopoden. loi)

Über die Wohnsitze der Brachiopoden.
Von Eduard Soess.

(Vorgelegt in der Sitzung d. malh.-nalurw. Cl. v. 7. Juli 1859.)

In einem Werke, welches zu den schönsten Zierden der geolo-
gischen Literatur gehört 1 ), wird der kleine Streifen jurassischer
Gesteine , welcher im Pays de Bray in Folge einer späteren Erhe-
bung aus den jüngeren Ablagerungen herauftaucht, ein „Regard
naturel" genannt. Von Osten, von Süd und von West her senken
sich die Ablagerungen der Jurazeit der Mitte der weiten Bucht von
Paris zu, nur an ihren Rändern sichtbar, während die tiefere Mitte
von jüngeren Schichten verdeckt ist; aber nahe am Centrum des
grossen Halbkreises zeigt sich diese kleine Aufbruchslinie und ver-
räth die Beschaffenheit, welche einige oberjurassische Schiebten in
der Mitte der Bucht besitzen.

Die Alpen, und namentlich die österreichischen Alpen, können
als ein solcher „n a türlicher Einblick" in die Mitte des grossen
südgermanischen Meeres der Secundärzeit betrachtet werden. Die
Ränder der Ablagerung sind am Jura, in Schwaben, in Franken und
in Mähren. Während das Pays de Bray nur wenige jurassische Lagen
hlosslegt und diese mit den Bildungen an den Bändern sehr nahe
übereinstimmen, ist hier die Verschiedenheit eine bedeutende. Alle
Glieder der Jura- und Triasformation sind heraufgebrochen und
man hat es im Allgemeinen mit viel mächtigeren und in einer
grösseren Meerestiefe gebildeten Schichten zu thun als an den Rän-
dern 2 ). Nichtsdestoweniger scheint mir der glückliche Ausdruck der

') Du freu oy et Elie de Beaumont, Explikation de la carte geologique de la

France. II, p. 591.
2 ) Man tindet eine scharfsinnige Andeutung dieser Ansicht von Re y rieh in Ka rs t en's

Archiv, 1844, Bd. XVIII, p. 76.

13*

1 8() S u e s s.

französischen Gelehrten recht gut auf unser Hochgebirge zu passen,
und am besten die Schwierigkeiten anzudeuten, welche der Paläon-
tologe zu überwinden hat, der alpine Ablagerungen mit jenen der
Ränder vergleichen will. Es handelt sich nämlich darum, Faunen
mit einander zu vergleichen , welche zwar mit einander gleichzeitig
sein und demselben Becken angehören mögen, jedoch unter ver-
schiedenen Verhältnissen gelebt haben.

Diese Aufgabe habe ich seit längerer Zeit verfolgt, und mich
dabei insbesondere auf eine Thierclasse, die Brachiopoden, gestützt,
welche so ziemlich in allen Lagen unserer alpinen Secundärgebilde
vertreten ist, und in solcher Mannigfaltigkeit auftritt, dass sie
hierin kaum einer anderen Ciasse, vielleicht selbst nicht von den
Cephalopoden übertroffen wird. Dabei kömmt die Mehrzahl der
Arten schaarenweise vor, wodurch eine bedeutendere Sicherheit
in ihrer Abgrenzung möglich ist. Die Zahl der mit jenen von
Schwaben und Franken identischen Arten ist jedoch verhältniss-
mässig gering, und man würde nur zu kargen und wenig anregen-
den Ergebnissen gelangen, wenn man sich damit begnügen wollte,
hier Namensverzeichnisse mit einander zu vergleichen, und wenn
man die Versteinerungen nicht als die Reste einer an tausenderlei
äussere Bedingungen geknüpften Thierwelt, sondern nur als todte
Münzen betrachten wollte.

In keiner Thierclasse scheinen so viele Arten angeführt zu wer-
den, welche durch mehrere Formationen hindurchreichen 1 ), und
wenn auch diese Angaben in einzelnen Fällen, wie z. B. bei Retzia
trigonella, auf Unrichtigkeiten beruhen, so bleiben doch einige andere
kaum zu bezweifelnde Fälle zurück. Auch ist es sicher, dass diese
Classe sich in ihrem Auftreten von den meisten übrigen Thier-
classen etwas unterscheidet, und zuweilen übereinstimmende Formen
in ziemlicher Menge zeigt, wo die anderen Abtheilungen des Thier-
reiches nur eine sehr geringe Anzahl von Identitäten aufweisen.
Herr Bar ran de hat hievon in einer meisterhaften Schrift, von
welcher ausführlicher die Rede sein wird 2 ), ein klares Beispiel
gegeben.

!) Von den Entomostraeeen und Infusorien sehe ich liier ab , da ihre Fossilreste viel-
leicht doch nicht hinreichen mögen, uro alle Arten vollständig- abzugrenzen.

2 ) Parallele entre les depöts siluricus de Boheme et de Scaudinavie. Ahh. kön.
böhro. Ges. d. Wiss. V. Folge, IX. Bd. 185«.

Über die Wohnsitze der Braehiopoden. 187

Diese Umstände haben mich zu der Überzeugung gebracht,
dass die Ciasse der Braehiopoden erst dann zum Stützpunkte weiter
greifender geologischer Schlüsse werden könne, wenn ihre jetzigen
äusseren Existenzbedingungen etwas genauer studirt sein werden,
da diese allein den Schlüssel zur Erklärung der scheinbaren Abnor-
mitäten in ihrem Auftreten liefern können. Es ist der Zweck dieser
Schrift, zuerst die auf das Auftreten der lebenden Braehiopoden
bezüglichen Erfahrungen zu vereinigen, und dann, so mangelhaft
sie auch noch sein mögen, ihre Anwendung auf fossile Vorkomm-
nisse zu versuchen.

Diese Thierclasse tritt schon in den ältesten versteinerungs-
führenden Ablagerungen auf, und war von da an in jeder geologi-
schen Epoche durch eine beträchtliche Anzahl von Arten vertreten.
Die fossilen Schalen der Braehiopoden enthalten oft zarte Eindrücke
von Weichtheilen, sie zeigen die Haftstellen der Muskel, ver-
schiedene Abänderungen in der Schalenstructur, und ausser einer
bedeutenden Mannigfaltigkeit in ihrer äusseren Gestalt besitzen sie
in sehr vielen Fällen auch noch in ihrem Inneren ein complicirtes
kalkiges Gerüste, das ebenfalls einer ganzen Reihe von Abänderun-
gen fähig ist. Man findet also hier mehr Anhaltspunkte als bei den
meisten übrigen Mollusken, um Sippen, selbst ganz erloschene, natur-
gemäss abzugrenzen, und man ist in der That im Laufe der letzten
Jahre, insbesondere durch die vortrefflichen Arbeiten des Herrn
Davidson, zu einer viel klareren Übersicht des zahlreichen Heeres
fossiler Braehiopoden gelangt.

Es hat sich bei den mannigfachen Veränderungen, welche die
Abgrenzung der Sippen erlitten hat, dennoch bestätigt, dass, wie
viele frühere Autoren hervorgehoben haben, diese Classe Sippen
von ausserordentlicher verticaler Ausdehnung besitze, ja dass es
sogar zwei Sippen gebe, welche seit der Primordialzeit gelebt
haben und heute noch unsere Meere bevölkern. Wenn nun diese
Sippen, wie es in der That der Fall ist, heute nur unter eigenthüm-
lichen äusseren Verhältnissen leben, so ist hierdurch ein neuer
Ausgangspunkt zum Studium der älteren Vorkommnisse geboten.

Von den hier als selbstständig anerkannten Sippen mag einem
oder dem andern Forscher vielleicht nicht jede eines eigenen
Namens würdig erscheinen; mag man hierüber welche Ansicht immer
haben, so steht es doch fest, dass jede dieser Gruppen durch eine

1 88 S e s s.

Anzahl ihr eigenthümlicher Merkmale charakterisirt und daher in der
That naturgemäss sei. Ehen diese schärfere Scheidung der natur-
gemässen Gruppen, und die Möglichkeit, ihre Kennzeichen auch an
den fossilen Vorkommnissen aufzufinden, würde hei den Brachio-
poden eine besonders günstige Gelegenheit bieten, um den Zusam-
menhang zwischen dem geologischen Alter und der
heutigen geographischen Verbreitung der einzelnen
Sippen zu studiren, wenn die Zahl der lebenden Sippen nicht allzu
gering wäre. Diese beläuft sich nur auf 14. Es kann daher hier
höchstens ein sehr kleiner Beitrag zu diesen interessanten Unter-
suchungen geliefert werden, welche ohnehin mit der Hauptfrage,
die ich mir beim Beginne dieser Arbeit gestellt habe, nicht in direc-
tem Zusammenhange steht.

Das Auftreten analoger Arten an entfernten Punkten, sagt
E. Fo rb es, hängt von Gesetzen ab, das Auftreten i dentischer
Arten an entfernten Punkten aber von Ereignissen. Dieser Satz,
der für die horizontale Ausbreitung organischer Wesen wahr ist,
wird sich, meine ich, auch auf ihre verticale Verbreitung mit ziem-
licher Bichtigkeit anwenden lassen, und man wird sogar sagen können,
die verticale Erstreckung einer Art hänge von Ereignis sen, jene
einer Sippe aber von Gesetz en ab. Unter dem Worte „Gesetze"
wird in dem einen und dem anderen Falle nur jenes seinem Wesen
nach gänzlich unbekannte Band gemeint sein können, welches die
Arten einer und derselben naturgemässen Gruppe zu geographischen
und geologischen Einheiten macht. Das Wort „Ereignisse" aber
wird nur Veränderungen in den äusseren Lebensverhältnissen der
Arten bezeichnen können , und um über einige solche Ereignisse
etwas Licht zu erhalten, habe ich die Arbeit unternommen, deren
Ergebnisse ich hieinit dem freundlichen Urtheile meiner Fachgenos-
sen empfehle. Sie haben mich in Bezug auf die Methode der Alters-
bestimmung der Gebirge in Ansichten bestärkt, welche, wie man
aus dem zweiten Abschnitte ersehen wird, von den herrschenden
Ansichten etwas abweichen, zu welchen jedoch, wenn ich nicht irre,
die genauere Betrachtung des jetzigen Thierlebens hinführt.

Es zerfällt die Schrift in zwei Abschnitte, zuerst in die Betrach-
tung der Wohnsitze der lebenden Brachiopoden , und dann in die
Untersuchung einzelner Vorkommnisse fossiler Brachiopoden mit
Hilfe der im ersten Abschnitte gewonnenen Resultate.

UI>er die. Wohnsitze der Brachiopoden. ISiJ

I. Abschnitt.

Die Wohnsitze der lebenden Kraehiopoden.

Die Classe der Brachiopoden zerfällt in acht Familien; eine
neunte, jene der Calceolidae, welche man hisher noch hinzuzufügen
pflegte, scheint sich durch die Structur ihrer Schale und ihren
Schlossapparat wesentlich von ihr zu entfernen. Von diesen acht
Familien zeigen sich siehen schon in ziemlicher Mannigfaltigkeit in
der silurischen Epoche und erreichen hier oder in den darauffolgen-
den devonischen Bildungen das Maximum ihrer Sippenzahl. Drei von
ihnen, die Strophonieniden, Spiriferiden und Productiden, erlöschen
nach dem heutigen Standpunkte unserer Kenntnisse mit dem Lias.
Die vier anderen, nämlich die Bhynchonelliden, Craniaden, Disci-
niden und Linguliden, setzen jedoch durch alle Formationen fort und
sind noch in den heutigen Meeren durch je eine Sippe vertreten.

Eine andere und sehr eigentümliche Vergangenheit bietet die
achte Familie, jene der Terehratuliden. In silurischen Bildungen
noch nicht mit voller Sicherheit nachgewiesen , zeigt sie sich in den
devonischen mit einer nicht unbedeutenden Anzahl von Sippen, unter
denen zwei , welche grosse und sehr ausgezeichnete Arten umfassen,
Stringocephalus und Meganteris, auf diese Formation beschränkt
bleiben. Andere, Terebratula und die nach neueren Nachrichten auch
hier schon auftauchende Waldheimia , reichen dagegen durch alle
Formationen durch, und an sie schliesst sich nach dem Schlüsse
der paläozoischen Ablagerungen noch eine beträchtliche Anzahl neuer
Sippen. So tritt in der Trias Thecidium, im Jura Terebratulina, Tere-
bratella, Megerlea, Argiope und Hynniphoria, in der Kreide Magas,
hier oder in derTeitiärformation Morrisia, und vielleicht erst in der
neuesten Zeit Kraussina und Bouchardia hinzu. Die meisten dieser
Sippen setzen bis in die heutigen Meere fort, und so kommt es,
dass heute die eine Familie der Terebratuliden 10 Sip-
pen zählt, während die vier anderen Familien, wie
gesagt, nur durch je eine Sippe vertreten sind.

Schon vor längerer Zeit *) habe ich Gelegenheit gefunden , in
einer kleinen Tabelle zu zeigen, wie auffallend diese Substitution

l ) 1856. In der deutsehen Bearbeitung von Ü a v i d s o n 's Classification der Brachio-
poden, p. 34.

100 S u e s s.

aller anderen Familien durch die Terebratuliden sei, und wenn auch
durch die neuesten Untersuchungen der Herren J. Hall und Bil-
lings ») die Zahl der devonischen Terebratulidensippen vermehrt
wird, bleibt die Erscheinung doch ihrer Hauptsache nach richtig. —
Es lässt sich noch folgende Bemerkung daran knüpfen.

Einzelne Sippen, welche in früheren Zeiten, umgeben von ver-
wandten Thierformen, gelebt hatten, zeichnen sich von diesen durch
eine sehr auffallende und durch keine erkennbare Eigenthümlichkeit
ihrer Organisation bedingte Langlebigkeit aus. Nautilus ist ein
bekanntes Beispiel hiefür. Rhynchonellu, Crania, Discina und hin-
gula sind nicht minder auffallend; seit dem Beginne der mesozoischen
Zeit sind sie die einzigen Vertreter ihrer Familien und stehen in allen
mittleren und jüngeren Zeiten vereinzelt da wie entblätterte Wipfel.

Die einzige unter den älteren Familien, in welcher neue gene-
rische Typen noch nach dem Schlüsse der paläozoischen Epoche auf-
tauchen, ist, so weit wir heute wissen, jene der Spiriferiden. Man
führt nämlich eine Sippe, Konincldnu, an, welche in der Trias, und
eine andere, Suessiu, welche im Lias zuerst erscheinen soll. Aber von
der ersteren scheint sich die devonische Sippe Anoplotheca kaum
durch hinreichende Merkmale zu unterscheiden, und die andere,
Suessia mag leicht durch irgend welche der kleinen Spiriferiden älterer
Schichten schon in der paläozoischen Epoche vertreten gewesen sein.

Die Familie der Terebratuliden ist die einzige,
in welcher seit dem Ende der paläozoischen Ablagerun-
gen neue generische Typen fortfuhren in grösserer
Anzahl zu erscheinen, ja sie ist sogar vielleicht übe r-
haupt die einzige, in welcher seitjen erZeit neueSippen
auf tau chten.

Man kennt heute 14 Sippen mit etwa 76 sicheren und 7 zweifel-
haften Arten lebender Brachiopoden; diese hohe Zahl ist erst in den
letzten Jahren, und zwar vorzüglich durch die Anstrengungen briti-
scher und amerikanischer Naturforscher erreicht worden. Sie würde
noch höher sein, wenn ich mich nicht veranlasst gesehen hätte, eine
kleine Anzahl von Arten als nicht selbstständig aufzulassen.

Eine kurze Liste der lebenden Brachiopoden ist im Jahre 1852
von Herrn Th. Davidson in die Annais and Magazine of nat. bist.

1) The Canadian Naturalist. i859.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 191

eingerückt worden; diese Liste, welche das Verdienst hat , einer
bedeutenden Anzahl von Arten zuerst ihre richtige generische
Stellung angewiesen zu haben, umfasst 67 Arten. Ich bin in dem
kritischen Verzeichnisse lobender Brachiopoden nur in sehr wenigen
Fallen von dem Urtheile meines ausgezeichneten Freundes abge-
wichen, und die Verschiedenheit zwischen diesem Theile der vor-
liegenden Schrift und der Liste vom Jahre 1852 besteht fast nur in
der Hinzufügung des seither Bekanntgewordenen und in den , dem
speciellen Zweck dieser Schrift entsprechenden, ausführlicheren
Angaben über die Wohnsitze der einzelnen Arten. Ein Blick auf diese
Zuthaten wird jedoch zeigen, dass ich einen bedeutenden Tb. eil der-
selben der unermüdeten Gefälligkeit des Herrn Davidson selbst
verdanke, welcher, um meinen Versuch zu vervollständigen, öffent-
liche und Privatsammlungen in London zu Bathe gezogen, oft meine
Zweifel gelöst und durch die vielfachen Mitteilungen, mit denen
er mich erfreute, mich von Neuem zum herzlichsten Danke ver-
pflichtet hat. Eine wesentliche Vervollständigung hat diese Schrift
auch durch Herrn Dr. A. A. Gould in Boston erfahren, welcher
mir mit seltener Liberalität nicht nur die auf diese Classe bezüglichen
Figuren aus dem noch unveröffentlichten Atlas zum conchyliologi-
schen Theile von W i I k e s' Exploring Expedition und eine nicht geringe
Anzahl neuer Daten über die Verbreitung einzelner Arten brieflich
initgetheilt, sondern mir auch Skizzen und Diagnosen von vier ganz
neuen Arten übersandt hat, von denen drei eine Frucht der letzten
amerikanischen Expedition nach Japan sind. Unter ihnen ist eine
Megerlea und eine neue Rhynchonella. Diese beiden Herren haben
also sehr wesentlich dazu beigetragen, wenn das Bild der heutigen
geographischen Verbreitung dieser Thierclasse, welches ich hier
entwerfen will, in der That ungefähr dem heutigen Standpunkte
unserer Erfahrungen entspricht.

Dennoch wird dasselbe von Seite der Fachmänner ein noch
grösseres Mass von Nachsicht für sich beanspruchen dürfen , als
jenes ist, das man ohnehin jeder thiergeographischen Untersuchung
heutzutage zugestehen muss. Vielerlei Quellen mussten benützt
werden, und es war nicht immer möglich den Grad von Glaub-
würdigkeit zu ermessen, den sie verdienen; desshalb muss die Zuver-
lässigkeit solcher Zusammenstellungen hinter jener von Localfaunen

192 S u e s s.

zurückbleiben, wo die Quellen weniger zahlreich sind und man das
Entstellen einzelner Sammlungen verfolgen kann.

Leider muss ich gleich anfangs auf einige auffallendere Lücken
aufmerksam machen , welche ich auszufüllen ausser Stande war.

1. Herr Gwyn Jeffreys, welcher mich durch seine Mitthei-
lungen ebenfalls zu Dank verpflichtet hat, hat in der letzten Zeit an
den Küsten des Canals Ia Manche einen sehr kleinen Brachiopoden,
T. Capsula 3., entdeckt, dessen generische Stellung noch unbekannt ist.

2. Bei mehreren anderen Arten, wie z. B. bei Waldh. Cali-
forniana und Crania radiosa (bei Disc. striata} bedürfen die Angaben
der Bestätigung. Es ist nicht zu leugnen, dass nicht wenige von den
umfassenderen , besonders den älteren conchyliologischen Werken
bei allen ihren sonstigen Vorzügen doch in Bezug auf die Wohnsitze
sehr mangelhaft und unzuverlässig sind.

A. Die jetzigen Wohnsitze der einzelnen Arten.

Farn. Terehratuliclae.

Sippe: Terebratula Lhwyd.

Aus den silurischen Ablagerungen sind bis jetzt noch keine
sicheren Vertreter dieser Sippe bekannt, sobald man dieselbe in
jener Beschränkung auffasst, in der sie allein auf den Namen einer
naturgemässen Abtheilung Anspruch machen kann. In den devoni-
schen Ablagerungen sind dagegen bereits zwei oder drei echte
Terebrateln entdeckt worden und ihre Zahl nimmt etwa bis zur
Mitte der secundären Epoche zu; das Maximum der Sippe dürfte
in die Jurazeit fallen. Es vermindert sich von da an ihre Mannigfal-
tigkeit wieder und man hat in den jetzigen Meeren erst drei Arten
gefunden, welche folgendermassen vertheilt sind :

1. Terebratula vitrea Linn. sp. — Mittelmeer (hauptsächlich

das westliche) und bis in die Vigo-Bucht.

2. „ minor Sss. — Mittelmeer.

3. „ uva Brod. — Tehuantepec.

T. vitrea wurde von Forbes *) im Ägäischen Meere nur in
todten Exemplaren in 92 — 250 Fad. gefunden; Deshayes be-

l ) Report on Aegaean Invert. p. 141, im Rep. Brit. Assoc. 1843; Woodward,
Manual, p. 438, 4;t!>.

Über tue Wohnsitze der Brachiopoden. 193

schrieb sie als fossil auf Morea vorkommend *)> Philippi 8 ) lebend
aus den Busen von Palermo und Neapel ; Petit de la Saussaye
nennt sie 3 ) von den französischen Mittelmeerküsten, endlich ist sie
in der letzten Zeit nach einer freundlichen Mittheilung des Herrn
Davidson von den Herren Wo o d ward undM. Andrew in derVigo-
Bucht (an der galicischen Westküste, südlich vom Cap Finisterre)
mit dem Schleppnetze gefischt worden.

T. minor nenne ich jene kleinere Art mit stumpfen Bändern
und stärkerer Schale, welche Philippi Taf. VI, Fig. 18 im ersten
Bande der Enum. Moll. Sicil. vortrefflich abgebildet und im Texte
als T. vitrea minor von der vorhergehenden Art unterschieden hat.
Es ist auffallend, dass Philippi diese Art nie lebend, sondern nur
fossil gefunden hat , obwohl mir bereits zu wiederholten Malen
Exemplare mit dem Thiere von der Insel Lipari zugekommen sind.

T. nva ist nach Broderip's Angabe*) von Capt. Dare im
Busen von Tehuantepec an eine todte Bivalve angeheftet in einer
Tiefe von 10 — -12 Fad. auf sandigem Schlamm gefunden worden,
als er daselbst nach Meleagrinen fischte. Es scheinen seither mehr
Exemplare davon in dieser Bucht gefunden worden zu sein; in der
4. Ausgabe von Jay's Katalog wird sie ebenfalls angeführt.

Sippe: Terebratulina d'Orbigny.

Diese Sippe taucht in der Jurazeit zum ersten Male auf und
hält bis zur Jetztzeit an; ihre meisten Vertreter scheint sie in der
Kreideformation zu haben. Man kennt fünf oder sechs lebende Arten;
sie sind :

1. Terebratulina caput serpentis Gme\. sp. Nördl. u.westliches
Europa, westl. Mittelmeer, Massachussetts.
(2. „ abyssicola? Ad. et Reeves sp. — Cap der

guten Hoffnung.)

3. „ Cumingi Davids. — China.

4. „ Japonica Sow. sp. — Japan.

1 ) Expedit suientif. de Moree, III, 1- p. 128. Die hier gemachte Angabe , dass T. vitrea
häutig im indischen Meere lebe, beruht wohl auf einer Verwechslung.

2 ) Enum. Moll. Sicil. I. p. 95, tab. VI, f. G und II, p. 66.

3 ) Journ. de conchyl. II. p. 393.

4 ) Zoolog. Proced. 1833. I, p. 124; siehe Sowerhy, Thesaur. Coneh. pl. 70.
f. 53 — 35.

|94 S u e s s.

5. Terebratul'ma cancellata Koch. sp. — Wahrscheinlich aus

West-Australien.

6. „ ? Patagouica Gld. — Patagonien.

T. capttt serpentis ist von diesen bei weitem die wichtigste und
verbreitetste Art, und es wird nothwendig sein, von ihrem Auftreten
mit etwas mehr Ausführlichkeit zu handeln. T. Chcmnitzi Küster,
T. costata Lowe, T. aurita F 1 e m. und T. septentrionalis Couth.
sind ihr alle beizuzählen. Ihr nördlichster Fundort ist Spitzbergen *).
Sie kommt häufig an den norwegischen Küsten vor und zwar nach
Loven von Bohus bis Finnmark, nach Sars zu Bergen, nach B arrett
in einer Tiefe von 30 — 150 Fad. (nach späterer Angabe 30 — 100), oft
an Oculinen befestigt und hat dort in der neuesten Zeit den Zoologen
viel Gelegenheit zu interessanten Beobachtungen 2 ) gegeben. In den
britischen Meeren, in denen sie nach F orbes und Hau 1 ey zuerst
von Fleming aufgefunden wurde, sind durch den regen Auf-
schwung, welchen die marine Zoologie in diesem Lande in den
letzten Jahren genommen hat, zahlreiche und genaue Daten über
die Standorte der T. Caput serpentis erlangt worden, von denen
viele bis zum Jahre 1853 in F orbes und H an 1 ey's British Mollusca
gesammelt, die neueren aber zum grössten Theile in den Beports of
tlie British Association zu finden sind; es wird hier die Angabe einiger
der wichtigsten hinreichen. Die nördlichsten Punkte gehören den
Zetland-Inseln an; von der Ling-Bank, 40 Miles westl. von dieser
in 50 Fad. und auf der Höhe von Fitful Head in 40 Fad. wird sie
von M'Andrew und Edw. Forbes in den Brit. Moll. p. 353, 356
angeführt. An den Küsten der Orkneys scheint unsere Art noch nicht
entdeckt worden zu sein , aber um so häufiger zeigt sie sich an der
schottischen Westküste. Von Ullapool in Loch Broom stammte das
erste Exemplar des Dr. Fleming. In der Gegend der Hebriden
wird sie besonders häufig angeführt; so nennt sie M'Andrew
lebend auf Steinen in 15 — 20 Fad. auf der Höhe von Armadale
(Sund von Skye) 3 ), und von anderen Punkten im selben Sund in

x ) List of species of Moll, ohtained by Prof. Goodsir from Spitzbergen. Ann. Mag.
uat. hisl. 1855, XVI, p. 465.

2 ) Besonders L. ßa r ret t in Annais Mag. of nat. hist. 1855, und 0. Schmidt in
Zeitschr. f. d. ges. Naturw. 1854. III, p. 325.

3 ) Report Brit. Ass. 1850, p. 212, 214.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 195

18 und 30 Fad.; nach Forbes und Hanley findet man sie
ferner in 20 — 90 Fad. auf der Höhe von Mull und in 30 Fad. auf
der Höhe von Raza , so wie vielfach in der Umgegend der kleinen
Insel Lismore im Loch Linnhe und von Oban *)•

Nicht weniger häufig tritt T. caput serpentis im Gebiete des
Clyde-Busens auf. Edw. Forbes fand sie bei Tarbet an der West-
küste des Loch Fyne in 30 Fad. 3 ), Bar lee auf der Insel Arran 3 ) ;
der „Dredging Report, Früh of Clyde" für 1856 *) führt sie vom
Nordende der Holy Island (östlich von Arran) auf. — An den nord-
östlichen Küsten Irlands ist T. Caput serpentis ebenfalls bekannt.
In den British Mollusca wird bereits ein einzelnes von W.Thompson
an der irischen Nordküste gefundenes Exemplar angeführt und seit-
her hat Hyiulman 5 ) unsere Art ausserhalb und besonders nördlich
von der Bucht von Belfast in bedeutender Tiefe gefunden, stellen-
weise in 70 — 100 Fad. In der Bucht selbst finden sich im Muschel-
sande todte Klappen davon durchaus mit Schalen von solchen Arten,
die auf eine bedeutende Tiefe hinweisen. — Dickie 6 ) hat sie sehr
selten im Strangford Lough lebend in 12 — 15 Fad. gefischt. End-
lich soll sie auch von Dr. Armstrong in der Bantry-Bay am süd-
westlichen Ende Irlands entdeckt worden sein 7 ).

In seinem meisterhaften Berichte über die Schleppnetz -Unter-
suchungen in England 8 ) nennt E. Forbes Terebratulina caput
serpentis unter jenen Arten, „welche im Norden einen bedeutenden
verticalen Verbreitungsbezirk besitzen, indem sie durch die zweite
und dritte, theilweise sogar in die vierte Tiefen-Region hindurch-
greifen , wahrend sie im Süden nur in begrenzten Gebieten tiefen
Wassers vorkommen". Diese Arten sollen der Hauptsache nach
Glieder der borealen oder Glacial-Fauna sein und ihre Ausbreitung

») Häufig in 20— 30 Fad. Brit. Moll. — Besonders häufig in 23 Fad. E. Forbes in
Rep. 1830, p. 214.

2 ) Report Brit. Ass. 1830, p. 212; häufig daselbst in 30 — 30 Fad. Brit. Moll. 336.

3) Jeffreys in Annais mag. nat. hist. 1838, I, p. 44.

4 ) In dem Rep. Brit. Ass. für dasselbe Jahr.

5 ) Report of the Belfast Dredging Committee in Rep. Brit. Ass. für 1837, p. 223.

6 ) Report on the Marine Zoology of Strangford Lough, County Down u. s. \v. in Rep.
Brit. Ass. für 1837, p. 109.

7 ) British Mollusca, p. 356.

8 ) Report on the Invesligation of Brit. Marine Zool. by means of the Dredge,
Part I. in Rep. Brit. Ass. für 1830, p. 230.

1 96 s H «■ s s.

nach Südes von der einstigen Ausdehnung des Eismeeres abhängt g
sein, da sie in von einander getrennten Tiefen und gemischt mit
Conchylien von mehr celtischem und noch südlicherem Charakter
etwa in ähnlicher Weise auftreten, wie die alpine Flora auf verein-
zelten Höhen. So geistreich und so richtig im Allgemeinen diese
Ansicht auch sein mag, darf man in diesem Falle doch nicht über-
sehen, dass T. caput serpentis auch im Mittelmeere nicht nur häufig
lebend zu finden ist, sondern nach den subfossilen Vorkommnissen
zu urtheilen, gewisse Theile desselben schon seit sehr langer Zeit
bewohnt.

Petit de 1 a Saus s a y e nennt T. caput serpentis von der Nord-
und Westküste, seltener von der Mittelmeer-Küste Frankreichs i ),
und M'Andrew hat sie in der Vigo-Bucht gefunden. Es ist auffal-
lend, dass sie hier wie in den britischen Wässern fast immer zu-
gleich mit Crania anomala angeführt wird. — Im Mittelmeere
kömmt sie häufig, insbesondere an den sicilischen Küsten vor, wo
sie auch fossil zu finden ist 3 ); Deshayes nennt sie fossil aus
Morea. Im östlichen Theile des Mittelmeeres ist sie jedoch noch nie
lebend gefunden worden 3 ).

Unsere Art ist in früherer Zeit mehrfach als mit Vorkommnissen
der Kreideformation übereinstimmend betrachtet worden; neuere
Untersuchungen scheinen diese Ansicht nicht zu bestätigen. Sie
scheint dagegen in der That identisch zu sein mit mehreren jung-
tertiären Vorkommnissen, z. B. aus dem Serpentinsande der Turiner
Berge und dem Coralline Crag von Sutton. In dem so gründlich aus-
gebeuteten Becken von Wien hat sie sich eben so wenig gefunden,
als ihre gewöhnliche Begleiterin Crania anomala. — Forbes führt
sie unter den fossilen Vorkommnissen der Glacialzeit an.

Ausser allen diesen europäischen Vorkommnissen findet sich
T. caput serpentis schliesslich noch lebend an der Küste von Maine
(Massachussetts), von wo sie zuerst von Couthouy unter dem
Namen T. septentrionalis beschrieben wurde 4 ). Herr Mi dd en-
do r ff hat in seinem grossen Beisewerke 5 ) die Gründe für die Ver-

*) Journ. de Conch. II, p. 393.

2 ) Philippi, Enum. Moll. Sic. I, p. 94; II, p.66.

s ) Forhes, Report on Aegaean Inveit., p. 141.

4 ) Boston Journ. of nat. hist. II, p. 65, t. III, f. 18.

s ) II, p. 327; vergl. auch Philippi, Zeilsehr. f. Malakozool. 184ä, p. 73 u. s. w.

Über die Wohnsitze der Itrachiopoden. 197

einigung dieser Art mit Terebratulina Caput serpentis hinreichend
auseinandergesetzt. — Herr Gould hat die Güte mir mitzutheilen,
dass sie von Willis auf Sable Island und von Stirnpson in
grosser Menge in ganz seichtem Wasser im Grand Menau
an der Mündung der Fundy-Bay gefunden worden ist.

Nach allen diesem lässt sich also von Terebratulina Caput
serpentis sagen, dass sie bereits zur Miocenzeit das mittlere Europa
bewohnt, später an vielen Punkten des Mittelmeeres fortgelebt und
sich zugleich im englischen Crag gezeigt habe, dass ihr Verbrei-
tungsbezirk schon zur Diluvialzeit bis Schweden gereicht habe und
sie jetzt in der arktischen, östlichen borealen, der celtischen, virgi-
nischen und einem Theile der lusitanischen Provinz mit dem west-
lichen Theile des mittelländischen Meeres zu finden sei und dabei
wenigstens in den nördlicheren Theilen dieser Provinzen eine bedeu-
tende verticale Verbreitung zeige.

Terebratulina abyssicola Ad. und Reeves sp. *) soll am Cap
der guten Hoffnung in einer Tiefe von 120 Fad. leben ; sie ist gelb-
lich von Farbe und in ihrem Äusseren der vorhergehenden Art sehr
ähnlich. Ich muss gestehen, dass mir diese Art etwas zweifelhaft
erscheint und auch Herr Davidson hat in seinem Verzeichnisse
lebender Brachiopoden erwähnt, dass sie weiterer Untersuchung
bedürfe. Mir ist die Angabe aufgefallen, dass diese Art zusammen
mit T. Capensis gefischt sein soll ; nun ist aber T. Capensis A d.
und Reeves keineswegs Kr. Capensis anderer Autoren, sondern
Kr. Deshayesi Dav., die sonst von Korea angegeben wird. Es mag
also wohl hier eine Verwechslung vorgefallen sein ; beide Vorkomm-
nisse mögen von Korea oder Japan herrühren und T. abyssicola mag
dann vielleicht nur eine ähnliche Varietät der T. Japonica sein, wie
T. angusta es ist.

Terebratulina Cumingi Dav. 3 ) ist eine kürzere gewölbtere
Form aus China.

Terebratulina Japonica Sow. sp. 3 ) aus Japan ist dagegen
wieder eine jener schlankeren, der T. Caput serpentis verwandten Arten.

*) Voyage of the Samarang, p. 72, t. XXI, f. 5.

2 ) Proceed. zool. soc. 1852. abstr. p. 5, t. I, f. 17—19.

3 ) Thesaur. Conch. pl. 68, f. 7, 8 (1846, Terebratulci) ; Terebratulina id. Davids.
Ann. mag. Dat. bist. 18ä2, p.366; 1850 T. Japonica Reeves inVog. of the Samarang.
p. 71, t. XXI, f. 1. Wahrscheinlich gehört hierher auch T. antjusta, R e e v e s, I. c.
welche ebendaher stammt.

198 S u e s s.

Terebratulina canccüata Koch sp. <) wurde von Küster als
aus West-Australien stammend besehrieben; Sowerby nahm sie
in den Thesaurus Concliyliorum auf, aber man findet hier (p. 358)
statt des Wohnortes nur die Notiz: „In Mr. Cuming's Collection."
Dieser Angabe ist es wohl zuzuschreiben, dass spätere englische
Autoren ebenfalls die Angabe Küster's übersehen haben und das
Vaterland unserer Art als unbekannt angaben 2 ).

Terebratulina'? Patagonica Gld. 3 ). Nur mit Zweifel stelle
ich zu den Terebratulinen eine kleine Art, deren Schleife unbekannt
ist und deren Äusseres nach einer von Herrn Gould freundlichst
eingesandten Zeichnung am meisten sich den Arten dieser Sippe
nähert. Diese Art lebt an der Küste Patagoniens.

In einem der letzterschienenen Hefte der Annais and Magaz. of
nat. bist. 4 ) hat Herr Jeffreys unter dem Namen T. Capsula einen
sehr kleinen Brachiopoden von rundlich-ovalem Umrisse und mit
zerstreuten Wärzchen auf der Oberfläche der ausserordentlich fein
gestreiften Schale beschrieben, welcher in der Bay von Belfast und
in etwa 25 Fad. an der Küste von Etretat in der Normandie gefun-
den worden ist. Dieser Brachiopode soll nicht die Brachialvorrich-
tung von Argiope besitzen , sondern zu irgend einer andern Tere-
bratuliden-Sippe, wahrscheinlich zu Terebratulina gehören. Bei der
abweichenden äusseren Gestalt und der Kleinheit der Dimensionen
dieser Form habe ich vorläufig Anstand genommen, ihn in die Liste
der echten Terebratulinen aufzunehmen.

Sippe: Waldheiinia King.

Diese Sippe ist von der Trias an, in welcher sie eine Anzahl
gut charakterisirter Arten zeigt, bekannt und zählt Vertreter in allen
Hauptgruppen von Meeresablagerungen bis in die Jetztzeit. Es ist so-
gar wahrscheinlich, dass schon einige paläozoische Vorkommnisse
hieher zu zählen sind, wenn auch alle die gefalteten, punktirten

i) Küster, Chemn. VII, p. 33, t. II b, f. 11 — 13.

2 ) Gray, Cat. Moll. Brit. Mus., Davids. Ann. May. nat. hist- 1832.

3 ) 1859. 3. ser., vol. HI, p. 43, t. II, f. 7.

4 ) 1852, Wilkes U. S. Explor. Exped. vol. XII. Mollusca, p. .469; auchGould iu
Proc. Boston soc. nat. hist. 1850, III, p. 347.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 199

Formen, welche der Waldh. cardium ähnlich sehen, wie T. serpen-
tina, T. Haidingeri, T. prominula u.s. w. zu der Familie der Spiriferi-

den gehören.

Ich meine namentlich zwei Arten: T. hastcrformis Kon., eine
schöne und seltene Art von Tournai, welche ausser] ich ganz und gar
die Charaktere einer Waldheimia an sich tragt !)» "nd dann die
seltene Form aus dem unteren Zechsteine von Pössneck, welche
Geinitz in dem Werke über die „Versteinerungen des Zechstein-
gebirges und Rothliegenden," Taf. IV, Fig. 27, als eine Varietät der
T. elongata Schloth. abgebildet hat, welche jedoch, wie mich ein
Exemplar, das h. Ei sei in Gera an das k. Museum gesandt hat, lehrt,
von dieser verschieden und dafür der Waldh. Engend Buch, jener
Zierde des nordfranzösischen Lias, verwandt ist. Von keiner dieser
beiden Arten kennt man die Schleife und es lässt sich daher jetzt
nur, wenn auch mit einiger Zuversicht, vermuthen, dass es paläo-
zoische Waldheimien gegeben habe. — In einer neuen Schrift des
Herrn James Hall 2 ) werden noch einige paläozoische Waldheimien
ihrem Äusseren nach aus Nordamerika beschrieben.

Es gibt zehn lebende Arten von Waldheimia, von denen jedoch
eine, Waldh. globosa Lam. sp., noch zweifelhaft ist.

Herr G o u 1 d hat mir gütigst mitgetheilt, dass Waldh. globosa von
Capt. Stevens im Meere von Ochotsk in 36 Fad. gefunden worden
sei; ich habe nur darum unterlassen diese interessante Thatsache in
die Listen aufzunehmen, weil Herr Davidson, welcher bekannt-
lich die Lamarck'sche Brachiopoden-Sammlung zum Gegenstände
einer speciellen Untersuchung gemacht hat, einige Zweifel über die
Lamarck'sche Species äussert.

Die neun übrigen leben ganz zerstreut in den verschiedensten
Zonen, von den norwegischen Küsten bis zur Magelhaens-Strasse.
Das Mittelmeer und die lusitanische Provinz , selbst die celtische
Provinz Europa's, ja alle atlantischen Küsten mit Ausnahme der
boreal-europäischen , besitzen keine Waldheimia, eine Thatsache,
welche um so auffallender ist, als in den jüngeren Küstenablagerungen
Siciliens wenigstens eine, Waldh. euthyra Phil, sp., zu finden ist.

1 ) Mit ihr zu vergleichen ist T. fusiformis Murch. Vern. Keys. II, t. IX, f. 8,
aus russischem kuhlcnkalke.

2 ) Descriptions of new spec. of Palaeoz. Fossils etc., in Rep. of the Regunts of the
Univ. of Albany, 18.i7.

Sitzb. d. mathem.-naturw. CI. XXXVII. Bd. Nr. 18. 14

200 S u e s s.

Zwei Waldheimien wohnen an den borealen Küsten Europa's,
eine in Java, eine in Korea undJapan, eine an der Südküste Australiens
und in Neu-Seeland, eine in Neu-Seeland, eine im nordwestlichen
Amerika, eine inCalifornien (sehr zweifelhaft) und eine in derMagel-
haens-Strasse.

Waldh. septlgera Lov. sp. *) mit zurückgebogenem Vorder-
theile der Rückenklappe, ganz an jurassische Formen erinnernd, lebt
nach Loven vom mittleren Norwegen bis Finnland; 0. Schmidt
glaubt sie in Oexfjord gesehen zu haben und deutet auf ihreÄhnlichkeit
mit T. septata Phil. hin. Sie ist in den britischen Meeren noch nicht,
ja noch nicht einmal an den Zetland'schen Inseln entdeckt worden.

Waldh. craniüm Müll. sp. 2 ) lebt zwar auch hauptsächlich in
Norwegen (ßohuslehen — Finnland nach Loven; sehr häufig im
Komagfjord nach Sars 3 ); Drontheim — Finnland, M'Andrew und
Barrett in 15 — 200 Fad., lebend in 25 — 160 Fad.) *) ist jedoch
bei Zetland gefunden worden. Dr. Fleming war der erste, welcher
vor längerer Zeit aus der Stockfischfängerei , östlich von Bressay in
Zetland aus tiefem Wasser eine Gruppe von drei Individuen erhielt,
von denen eines an Leach und eines an Montagu gegeben wurde.
Der Letztere veröffentlichte im 11. Bde. der Linnean Transactions
eine Note über diesen Fund, welche auch in Chenu's Bibl. conch.
p. 258 zu finden ist. So selten war aber diese Art noch im Jahre
1853 in England, dass die Herausgeber der „British Mollusca" ihre
Abbildung nach einem norwegischen Stücke anfertigen mussten, und
dass sie erst im Supplement zu ihrem herrlichen Werke anführen
konnten, dass es Hrn. Barlee gelungen sei, vier neue Exemplare
30 Miles östlich von Bressay zu fischen 5 ). An die schottischen
Küsten reicht auch diese Art, wie es scheint, nicht herab. M'An-
drew weist ihr 6 ) folgende Heimath an: Nordland und Finnmark,
in 35 — 200 Fad.; Maximum: Nordland in 40 Fad. Auf Kies und
Steinen ; häufig.

*) Loven Ind. Moll. Scand. 1846, p. 29, vortrefflich abgebildet von Davidson
in Ann. Mag-. 1855, b, t. X, f. i.

2 ) Davids eod. loc. t. X, f. 2.

3 ) 18.'i0. Reise i Lofoten etc. p. 57 (Mag-, for Naturw.).

4 ) Ann. Magaz. nat. bist. 1856, XVII, p. 382.

5 ) Forb es and II a n I e y , Brit. Moll. II, p. 357 und IV, p. 257.

6 ) Rep. on the North-East Atlant, in Rep. Brit. Ass. 1856, p. 114.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 201

Waldh. picta Chemn. sp., eine ovale durch ihre grell roth
und weiss gezeichnete Schale kenntlich , wird von den Autoren und
in den Sammlungen als von Java stammend angeführt. Doch dürfte
mit ihr auch T. erythroleuca Quoy et Gaim. 1 ) identisch sein,
welche auf Tonga-Tabu gefunden wurde.

Waldh. Grayi Dav. 3 ) eine schöne, reich gefaltete und mit
rothen Bändern gezierte Art wurde als von der Küste von Korea
stammend, beschrieben. Nach einer brieflichen Notiz des Hrn. Gould
hat Stimpson diese Art in der Hakodadi - Bucht an der Insel
Jesso in 8 — 15 Fad. an Muscheln geheftet auf kiesreichem Grunde
gefunden.

Waldh. flavescens Lam. sp. muss wohl zugleich T. dentata
Lam., T. australis Quoy et Gaim. und die nur mit Zweifel davon
abgetrennte T. recurva Quoy et Gaim. mit umfassen; es ist dies
eine jener Brachiopoden-Arten, welche man noch am häufigsten in
den zoologischen Sammlungen antrifft. Quoy und Gaimard sagen
in ihrem grossen ßeisewerke s) über ihr Vorkommen folgendes : T.
australis findet sich in enormer Menge im Port Western in der Bass-
Strasse ; bei jedem Zuge den wir mit dem Schleppnetze in einigen
Faden Tiefe an unserem Ankerplatze thaten , brachten wir Hun-
derte davon herauf, welche durch ihren cylindrischen und sehnigen
Byssus an einander gruppirt oder an Muschel-Fragmente befestigt
waren. — Wir glauben wohl, dass dies dieselbe Art ist, welche
wir auf unserer ersten Beise an einer der kleinen Inseln des Port
Jackson fanden und welche wir bei dem Schiffbruche der Urania
verloren. Sie war nur in 4FussTiefe gewesen. W r ir haben
sie seither gesucht , aber vergebens. " Ich habe bereits erwähnt,
dass T. recurva hieher zu ziehen sei; von dieser haben die Herren
Quoy und Gaimard ein Exemplar im Port Boi-Georges, oder King
Georges Sound, ein anderes in Neuseeland gefunden. Der Wohn-
bezirk dieser Art dürfte daher die Südküste Australiens und die Ost-
küste bis Port Jackson in sich begreifen und bis Neuseeland reichen.

1 ) Voyage de i'Astrolabe, Moll. 111, p. 557, t. 85, f. 9, 10. Im Text wird gesagt, die
Schleife dieser Art sei unbekannt, während die Tafel die Einrichtung einer Wald-
heimia zeigt.

2 ) Proceed. zool. soc. 1852, abstr. p. 2, t. I, f. 1 — 3.

3 ) Moll. III, p. SSI.

14*

202 S « e s s.

Es ist dies nicht der einzige Brachiopode, der zugleich von Australien
und von Neuseeland angeführt wird.

Waldh. lenticularis Desh. sp. *), eine grosse, ovale, glatte
und fast gleichförmig pfirsichroth gefärbte Art wird von D es ha y es
aus der Foveaux-Strasse, von Davidson 2 ) von der Cook's-Strasse
aus einer Tiefe von 15 Fad., beide Male also aus Neuseeland ange-
führt. Nach Davidson kömmt sie auch fossil auf dieser Insel vor.

Waldh. pulvinata Gld. 3 ) eine abgerundet dreieckige, etwas
linsenförmige Art mit scharfen Schnabelkanten, mit deutlicher Zu-
wachsstreifung, besitzt, wie die von ihrem ersten Beschreiber mit-
getheilte Zeichnung lehrt, eine lange, zarte Waldheimien-Schleife
und ein Dorsalseptum, das lang, und kurz vor seinem Ende wie bei
Terebratellen auffallend erhöht ist. Diese Waldheimia , zuerst vom
Puget Sound im Oregon bekannt gemacht, soll nach einer neueren
brieflichen Notiz des Herrn Gould vom Capt. Bodgers im arkti-
schen Meere innerhalb der Behrings-Strasse in 30 Fad. auf Kies-
grund gefunden worden sein.

Waldh. Californiana Koch sp. *) wird sowohl von Küster
als von Sowerby, von ersterem nach Koch, von letzterem nach
C uming, als eine Bewohnerin der californischen Küsten genannt; aus
dem umfassenden Berichte des Herrn Phil. Carpenter über die
Mollusken der nordamerikanischen Westküste geht jedoch hervor 5 ),
dass sie unter den Früchten der grossen Aufsammlungen , welche in
den letzten Jahren in diesen Gegenden vorgenommen worden sind,
sich nicht befand; Waldh. Californiana wird daher in diesem Berichte
unter jene Arten gezählt, über welche die vorliegenden Angaben
zwar dürftig, jedoch a priori correct sind. Herr Gould meint in
der That, dass sie nicht in Californien, sondern am Cap Hörn hei-
misch sei ; ihr Wohnsitz ist also zweifelhaft. Diese Art ist der
Waldh. lenticularis nahe verwandt; es fehlt ihr die schöne Färbung.

*) 1839, Revue zool. par la soc. Cuvierienne, p. 359; 1841, Deshayes in Guerin,
Mag. de zool. p. 41.

2 ) Ann. and Mag. nat. hist. 1852, b, p. 36Ö.

3 ) 1850. Gould in Proe. Koston Soe. nat. hist. III, p. 347 und 1852 in Wilkes,
U. S. Explor. Exped. XII. Mollusca, p. 467. Hieher gehört ohne Zweifel '/'. pulvilla
in Carpenter 's Report.

4 ) Küster, Chemnitz, Conch. Cab. p. 38. t. II, b, f. 21 — 23. (1843.)

5 ) Rep. Brit. Ass. 1856, p. 159; vgl. p. 298.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 203

Waldh. dilatata Lam. sp. *) ist in der Strasse von Magelhaens
heimisch; T. eximia Phil, ist ihr sehr ähnlich.

Sippe: Terebratella d'Orbigny.

Die Terebratuliden mit doppelt angehefteter Schleife, welche
diese Sippe bilden , werden nicht aus älteren Ablagerungen als
dem Jura angeführt; aber selbst von diesen zeigen mehrere der
auffallendsten Formen , wie T. pectunculus und T. pectunculoides
in der That nicht die typische Terebratellen - Schleife, sondern
jenen verwickeiteren Bau, welcher die Sippe Megerlea kenn-
zeichnet. Diese Bemerkung gilt auch für jene grössere der T. pec-
tunculus verwandte Art aus Na tt heim, welche ich kürzlich 3 )
Meff. Ewaldi genannt habe. Von den älteren Formen, welche
manche Autoren zu Terebratella gerechnet haben, wie T. subpeji-
tagona Koch und Dunk. 3 ) aus dem Lias *) oder T. hemisphaerica
Sow. aus dem Gross-Oolith 5 ) sind die inneren Einrichtungen noch
nicht bekannt geworden. Dagegen hat Herr Davidson gezeigt, dass
einige Arten die Kreideformation , wie T. Menardi D e fr. und Tri-
gonosemus elegans Kön. 6 ) die typische Terebratellen-Schleife be-
sitzen. In Folge dessen kann man es als eine festgestellte Thatsache
ansehen, dass diese Sippe schon zur Secundärzeit, wenn auch viel-
leicht erst in den späteren Perioden derselben, Vertreter besass,
und diese Erfahrung reicht hin für die Erörterungen, welche hier
daran geknüpft werden soll.

Es sind siebzehn Arten bekannt, welche diese Sippe in den
heutigen Meeren repräsentiren, eine Zahl, welche viel grösser ist,
als jene der Arten, welche man aus irgend einer früheren Zeitepoche
kennt. Aber es darf hier nicht übersehen werden, dass diese sieb-
zehn Arten die Summe dessen darstellen, was uns heute die Meeres-
Fauna der ganzen Erde bietet, während die fossilen Vorkommnisse
jüngerer Bildungen fast nur in Europa mit einem gewissen Grade von
Genauigkeit untersucht sind, dass aber, wie sich sogleich zeigen wird,

1 ) Thes. Couch, pl. 70, f. 48, 49.

2 ) Brachiop. d. Stramberger Schichten p. 4.

;i ) Beitr. Ool. p. 21, t. I, f. 8; zu Terebratella gezählt bei d'Orbigny, Prodr. I, p, 221.

4 ) Nach Koch und Dunk er in dem Gryphitenkalke des Heinbeiges, nach Bornemann
(Liasform v. Götting. p. 57) aber in der Belemnitenschicht zu Hause.

5 ) Zu Terebratella gestellt von Davidson, Brit. Brach.!, Jur. p. 64.

6 ) Brit. Foss. Brach. I; Cret. Form. t. III, f. 41, t. IV, f. 4.

204 S u e s s.

gerade die mittleren Provinzen Europa's sich durch ihren Mangel
an Terebratellen auszeichnen. Schon zur Tertiärzeit scheint diese
Sippe an europäischen Küsten nicht gewohnt zu haben ; sie ist in
Tertiärbildungen noch nicht nachgewiesen.

Wenn man also den verticalen oder geologischen Verbrei-
tungsbezirk dieser Sippe graphisch darstellen wollte, so würde
sich dieser als eine zur Tertiärzeit unterbrochene Linie darstellen
und ein oberflächlicher Beobachter könnte verleitet werden, an einen
wirklichen Mangel an Einheit in der geologischen Aufeinanderfolge
der Terebratellen zu denken. Aber der eine Theil dieser Linie, näm-
lich der der späteren Secundärzeit entsprechende, würde ganz und
gar auf mitteleuropäischen, der der Jetztzeit entsprechende Theil
jenseits der Unterbrechung dagegen auf aussereuropäischen Erfah-
rungen beruhen. Es ist möglich, dass das Maximum der Arten dieser
Sippe zu keiner Zeit in der Gegend unseres heutigen Welttheiles
lag.

Unter den siebzehn lebenden Arten ist eine, deren Heimath
unbekannt ist, Terebratella Bouchardi Dav. *); die sechzehn ande-
ren leben auf eine merkwürdige Weise in allen Klimaten zerstreut,
vom arktischen Gebiete bis zum Feuerland, hauptsächlich an der
Ostküste Asiens und in Neuseeland. Sie vertheilen sich folgender-
massen : Eine Art wohnt in Spitzbergen, eine in Ochotsk, eine in La-
brador, eine in derAlgoa-Bucht, eine in Java, eine auf den Philippinen
und Sandwich-Inseln, eine wird von Sta. Cruz und Korea genannt, eine
lebt im Archipel von Korea, eine in Japan, vier in Neu-Seeland, eine
in Oregon, eine in Valparaiso und eine an der Südspitze Süd-Amerika's.

T. Spitzbergcmis Dav. 2 ), die Vertreterin dieser Sippe in Spitz-
bergen, besitzt ein dünnschaliges, ovales Gehäuse und nach David-
son eine verhältnissmässig kurze Schleife; diese Art ist erst in den
letzten Jahren durch die Bemühungen meines unermüdeten Freundes
bekannt geworden.

T. frontalis Midd. sp. 3 ) , gleichsam die Bepräsentantin der
T. Spitzbergensis im nördlichen Theile des stillen Weltmeeres, ist

*) Proceed. zool. soc. 1852, abstr. p. 2, t. I, f. 4—6.

2 ) Proc. zool. soc. 1852, abstr. p. 4; Ann. and Magaz. of Nat. hist. 1855, b, t. X, f. 16.

3 ) Middendorff, Beiträge zu einer Malacozool. Rossica, 1849, II. in den Me'm.
Acad. imp. S. Petersbourg, VI. p. 518; und Reise in d. äusserst. Norden und Osten
Sibiriens, 1851, II, p. 241, t. XVIII, f. 9—14.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 205

dagegen eine breitere Gestalt, mit starker Schale und, wie die vor-
treffliche Abbildung von Middendorff lehrt, mit einem auffallend
tief gelegenen Querstücke der Schleife und, wie es scheint, mit ver-
wachsenen Schlossplatten versehen, wie sie bei der noch nicht
veröffentlichten Terebratida Hoernesi des Wiener Beckens vorkom-
men. Sie bewohnt die Südküste des Meeres von Ochotsk. — Es ist
möglich , dass diese Art mit Terebratida transversa S o w. *) iden-
tisch sei, einer Art, welche nach Herrn Davidson zu Terebratella
gehört, deren Wohnort jedoch unbekannt ist.

T. Labradorensis S o w. sp. 2 ) ist eine kleinere, leicht gefaltete
Form, von Goodsir in Labrador aufgefunden.

T. Algoensis So w. sp. 3 ) aus der Algoa-ßucht ist nur durch
eine einzige grössere Klappe bekannt, welche sich im britischen
Museum befindet; es muss daher ihre generische Stellung noch
einigermassen zweifelhaft bleiben.

T. rubella Sow. sp. ist ebenfalls durch den Thes. Conchyl.
zum ersten Male bekannt geworden und zwar als von Java stam-
mend. Herr Da vidson hat darauf aufmerksam gemacht, dassSo-
werby's Angabe, die Schleife sei nur einfach angeheftet, unrichtig
sei und dass diese Art zu den Terebratellen gehöre. Ich habe eben-
falls an einem im kaiserl. zoologischen Museum befindlichen Stücke das
Querstück der Schleife gefunden , welches ausserordentlich zart
ist; dieses Exemplar trägt, vielleicht nur durch Verwechslung, die
Bezeichnung: Japan.

Das Innere der T. sanguinea Chemn. sp. nähert sich nach
Davidson jenem einer Megerlea. Diese schöne, durch ihre eigen-
tümliche rothe Zeichnung kennbare Art wurde zuerst durch Chem-
nitz bekannt gemacht. Küster besass bei der neuen Herausgabe
von Chemnitzer! s Conchylienwerk das Originalstück dieser Art
nicht und hat eine Abbildung und Beschreibung des ersteren Autors
copirt *). Chemnitz führt als Wohnort die ostindischen Meere
auf, aber bei der grossen Unzuverlässigkeit dieser älteren Angaben

1) 1846. Thesaur Conchyl. t. 72, f. 114, HS, zu Terebratella gestellt von Hrn. David-
son, Ann. Mag. Nat. hist. 1852, p. 368.

2) Sowerby, Ann. and Mag. 1846, XVIII, p. 466, Thes. Conch. p. 362, pl. 71,
f. 89, 90 gehört nach David son Ann. and Mag. 18ä2, b, p. 368 zu Terebratella.

3 ) An denselben Orten wie T. Labradorensis beschrieben.
*) Conchyl. Cab. VII. p. 33, t. II, f. 9, 10.

206 S u e s s.

und speciell bei der Unbestimmtheit dieses Wohnortes habe ich vor-
gezogen unter diesen älteren Daten nur den von Sowe rby im Thes.
Conch. und später von Davidson in der oft citirten Aufzählung
der lebenden Brachiopoden genannten Fundort anzuerkennen, näm-
lich die Insel Zebu, eine der Philippinen, wo T. sanguinea an
Korallen befestigt, von Herrn Cuming gefunden worden ist. Auf die
Autorität des Herrn Gould hin füge ich hinzu, dass sie sicher und
zwar in Menge, auf den Sandwich - Inseln vorkommt. T. erythro-
leucu Quoy scheint mir nicht, wie Herr Sowerby meint, hieher,
sondern zu Waldh. picta zu gehören.

T. crenulata Sow. sp. wird im Thes. Conchyl. nur von
Sta. Cruz, von Davidson aber von Sta. Cruz und von Korea citirt;
Angaben über Vorkommen derselben Art an so entfernten Punkten
bedürfen aber wohl immer einer ganz speciellen Bestätigung und
eine solche liegt hier noch nicht vor. Diese Art besitzt nach Herrn
Davidson eine hohe Dorsalplatte.

T. Coreanica Reeve sp. *) , eine glatte Art mit einer
Dorsalklappe von abgerundet rautenförmiger Gestalt und mit zarten
radialen Purpur -Streifen geziert, wurde im Archipel von Korea
gefunden.

T. miniuta Gould ined. Schale gross, solid, rhombisch oval,
etwas hinter der Mitte am breitesten, korallen-roth (carmin), nur
mit Zuwachslinien und einem Netzwerk von Punkten gezeichnet;
Ventral -Klappe bauchig, besonders gegen das Schloss, mit einer
Depression oder einem Canal, der zur Mitte der Basis herabläuft
und einer entsprechenden Erhöhung der anderen Klappe, so dass
von der Seite eine bedeutende Beugung der Klappenränder sichtbar
ist. Durchbohrung von mittlerer Grösse, leicht unterbrochen durch
den Scheitel der kleinen Klappe. Die Brachialvorrichtung geht von
einer langen, subulaten Apophyse aus; die Äste erweitern sich
plötzlich in breite Bänder, erheben sich und beugen sich zurück;
die Mitte der kleinen Klappe entlang läuft ein scharfer Kamm, an
welchen die Äste befestigt sind. Länge iy 8 Zoll, Tiefe 7 / 8 Zoll.
Wurde von Stimpson in der Hakodadi-Bucht (Insel Jesso) an
Gerolle geheftet, in 30 Fad. auf reinem, kiesreichen Boden gefunden.

(Mittheilung des Herrn Gould.)

l ) Adams, Voy. of the Sainarang, 18a0, p. 71, f. XXI, f. 3.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 207

T. Zelandica Desh. sp. *) eine grosse, schöne, rothgefärbte
Form ebenfalls zuerst von Davidson zu Terebratella gestellt,
wurde von Deshayes, als ausNeu-Seeland stammend, beschrieben;
eine genauere Localität gab Sowerby nach Cuming im Thes.
Conchyl. an, nämlich: Cook's-Strasse in Neu-Seeland in 15 Fad. —
Es scheint mir T. sanguinea bei Quoy und Gaimard 2 ) nicht
zur echten T. sanguinea Chemn. sp., sondern hieher zu gehö-
ren; während ihre Abbildung eine Waldheimien- Schleife zeigt,
geht aus dem Texte hervor, dass man es mit einer Terebratella zu
thun habe. Als Fundort wird genannt: Anse de l'Astrolabe dans la
baie de Tasman, Nouv. Zelande.

Zwei andere schöne Arten von Terebratellen sind ebenfalls
nur von Neu-Seeland bekannt, nämlich die gefaltete T. Evansi
und die durch die eigentümliche Lage ihrer Öffnung für den Haft-
muskel und den abweichenden Bau der Schleife ausgezeichnete
T Cumingi, welche beide zuerst durch Herrn Davidson in den
Proceed. zool. soc. für 1852 bekannt gemacht worden sind.

T. rubicunda Sow. sp. scheint einen etwas weiteren Ver-
breitungsbezirk zu bewohnen. Während sie nämlich von Sowerby 3 )
als an den Molukken lebend, beschrieben wurde 4 ), nennt sie Herr
Davidson nur als häufig in den Meeren um Neu-Seeland lebend
und fügt bei, sie sei identisch mit T. inconspicua Sow. (deren
Wohnort unbekannt ist) und sei zuweilen lebhaft roth gefärbt, zu-
weilen weiss.

T. caurina Gould 5 ) eine schöne Art mit etwa 12, zuweilen
gespaltenen, scharfen Radialfalten, stammt vom Puget-Sound, Oregon.
Es ist bisher nur ihre Beschreibung veröffentlicht worden; Herr
Gould hat die Güte gehabt, mir Skizzen nicht nur der äusseren
Gestalt, sondern auch der Schleife zu senden, welche keinen
Zweifel darüber lassen, dass man es mit einer echten Terebratella
zu thun habe.

') 1839. Revue Zoolog, par la soc. Cuvierienne, p. 359. — 1841. Deshayes in G ueri n,

Mag. de Zoolog, t. 42.
') \ og. de TAstrolabe, Moll. III, p. 556, t. 85, f. 7, 8.

3) Thesaur. Conch. t. 70, f. 45—47.

4 ) Ann. and Mag. Nat. hist. 1852, b, p. 367.

5 ) 1852. Wilkes, U. S. Explor. Exped. vol. XII, Mollusca, p. 468.

208 S u e s s.

T. Chilensis Brod sp. *) wurde von Herrn Cuming in der
Bucht von Valparaiso in 60 — 90 Fad. gefunden ; die älteren Indi-
viduen waren an Steine, die jüngeren an Korallinen und Tange
geheftet; sie ist der folgenden sehr verwandt.

T. dorsata Lam. sp. , zu welcher ich auch T. Sowerbyi
King und T. flexuosa King 2 ) hinzuziehe, lebt in Menge in der
Magelhaens-Strasse, nach King in der Nähe von Port Famine in tiefem
Wasser (T. flexuosa) , nach Gould im Orange Harbour (Feuer-
land), wo Couthouy sie entdeckt haben soll, nach Küster auch
an den Falklands-Inseln.

Sippe: Megerlea King.

Diese Sippe zeigt ibre ersten Vertreter in der Jura-Formation
und scheint hier und in der Kreideformation die grösste Mannigfal-
tigkeit erlangt zu haben. In der Tertiärzeit ist sie nur auf sehr karge
Weise repräsentirt und bietet in den heutigen Meeren drei Arten,
deren eine das Mittelmeer und die west- und nordwest-europäischen
Küsten bewohnt, die zweite an den Philippinen und die dritte an der
Insel Jesso entdeckt worden ist.

M. truncata Linn. sp. ist in grösseren Tiefen des Mittel-
meeres häufig zu finden und zwar auch in dem östlicheren Theile
desselben. So fand sie Forbes 3 ) im Agäischen Meere zwischen
55 und 105 Fad., lebend zwischen 60 und 105 Fad. auf Nulliporen-
grund. Über ihr Vorkommen an der dalmatinischen Küste besitzt
man eine gute Nachricht vom Abbe Fortis, die schon aus dem
Jahre 1776 stammt 4 ). Dieser aufmerksame Beobachter führt sie als
„Terebratul von Sebenico" auf; er fand sie im Canal S. Antonio bei
Sebenico in einer Tiefe von 180 Fuss und noch tiefer. An den
sicilischen Küsten ist M. truncata häufig 5 ) , und sie ist bei Toulon
von Herrn Thorrent gefunden worden 6 ). Mehrere Autoren erwäh-
nen sie von den canarischen Inseln 7 ). Zuerst scheint sie hier von

») Broderip, Zool. proc. 1833, I, p. 124; Sowerby, Thes. Conch. t. 68, f. 18, 19,

als Terebratella bei Davidson, Ann. Mag. 1852, b, p. 367.
2 ) Zool. .lourn. V, 1835.
s ) Rep. Aeg. Invert. in Rep. Brit. Ass. 1843, p. 141.

4 ) Fortis, Reise in Dalmatien, I. p. 233, t. VII, f. 1—4.

5 ) Philippi, Enum. Moll. Sic. I, p. 95, t. VI, f. 12.

6 ) Petit de la Saussaye, Journ. de Conch. 1851, II, p. 393.

7 ) Forbes, Rep. Aeg. Invert. p. 141: M' Andrew, Rep. N. E. Atlantic in Rep.
Brit. Ass. 1856, p. 141

Über die Wohnsitze der Braehiopoden. 209

den Herren Webb und Bertbelot, und zwar auf Korallen zu Oro-
tava auf Teneriffa entdeckt worden zu sein (Vogaye, Moll, par
d'Or bigny, p. 109). Angaben über die nördlicheren Vorkommnisse
sind viel spärlicher; sie beschränken sich, so weit meine Erfahrun-
gen reichen, auf das Auffinden derselben am Cap Finisterre durch
Herrn Collard-Deschenes *)» welches durch Herrn W o o d w a r d
bestätigt worden ist und in den britischen Meeren bei Torbay durch
Turton, ein Factum, welches, durch längere Zeit in Zweifel
gezogen, durch die Versicherung des Herrn Jeffreys neuerlich an
Autorität gewonnen hat 2 ).

Das Mittelmeer bildet also heute in seinen tieferen Stellen vor-
züglich die Heimath der 31. truncata und die ausserhalb der Strasse
von Gibraltar bekannten Vorkommnisse können als Ausläufer betrach-
tet werden. Es kann dieses Meer aber mit um so mehr Recht als
die ursprüngliche Heimath derselben betrachtet werden , da sie sich
öfters fossil an den Küsten desselben gefunden hat, so in Morea 3 ),
in Sicilien 4 ) und bei Gibraltar 5 ).

M. oblita Mi cht., eine Art, welche in den Tertiär-Ablagerun-
gen Turins und Tortona's vorkommt und kürzlich in dem nördlichsten
Theile der Wiener Bucht von Professor Reuss entdeckt wurde, ist
öfters und sogar von Herrn Michelotti selbst mit der lebenden
M. truncata verwechselt worden; sie lässt sich jedoch, wie ich in
der Abhandlung des Herrn Beuss über die marinen Tertiärverstei-
nerungen Böhmens gezeigt habe, von derselben durch mehrere Ein-
zelnheiten der Sculptur unterscheiden.

M. pulchella Sow. sp. ist, an lebende Korallen befestigt, zu
Calapan auf der Insel Mindoro gefunden worden 6 ). Ich stelle sie auf
die Autorität des Herrn Davidson hin zu Megerlea.

M. transversa G ould ined. Schale quer, nierenförmig , mehr
oder minder verzogen, blass röthlich-braun , mit breiten , scharfen
Radialfalten , welche sich gelegentlich gabeln ; die oberen Kanten
des Schnabels bilden am Schnabel einen sehr stumpfen Winkel.

*) Petit de la Saussaye, I. c. p. 393.

2 ) Ann. Mag. nat. hist. 1838, b, p. 123.

3) Deshayes, Expe'd. scientif. III, 1, p. 129.

4 ) P h i 1 i p p i , I. c. I, p. 95, II, p. 69.

5 ) Davidson, Ann. Mag. nat. hist. 1832, b, p. 369.

6 ) Thesaur. Conch. pl. 71, f. 103—107.

210 S u e s s.

und beinahe einen rechten mit den Randkanten. Schnabel sehr wenig
vorgezogen. Durchbohrung gross, mit einer schmalen Area an jeder
Seite, über welche sich die obere Kante der kleinen Klappe erhebt
und so eine tiefe Furche längs der Schlosskante hervorbringt. Untere
Ränder mannigfaltig verbogen. Breite 1 Zoll, Länge */ 5 Zoll. Klei-
ner, breiter, gröber gerippt und weniger auffallend gefärbt als Kr.
rubra. In der Hakodadi-Bucht (Jesso) von Stimpson entdeckt
(Mittheil. d. Hrn. Gould). Die auffallende äussere Gestalt dieser Art
findet nur bei Kraussina und Megerlea ihres Gleichen. Aus einer
Skizze des Herrn Gould erfuhr ich, dass absteigende Äste mit con-
vergirenden Fortsätzen von den Schlossplatten ausgehen und eine
Längswand sich am Grunde der kleinen Klappe vorfindet; hienach ist
man wohl berechtigt, sie zu der letzteren dieser beiden Sippen zu
stellen. Es ist dies die erste Megerlea, welche sich durch ihre
scharfe Faltung an die secundären Arten anschliesst.

Sippe: Boochardia Dav.
Diese ziemlich abweichende Sippe ist im fossilen Zustande gar
nicht bekannt und besitzt auch heute nur einen einzigen Vertreter,
B. tulipa Blainv. sp. ')> mit welcher T. rosea Humphr ey und
ohne Zweifel auch T. unguis Küster 2 ) vereinigt werden müssen.
Diese lebt bei Rio Janeiro, nach M'Gillivray in 10 Fad., nach
Anderen in 13 Fad., und scheint daselbst nach den vielen Exemplaren,
welche man in den Sammlungen zerstreut findet, sehr häufig zu sein.

Sippe: Kranssina Davidson 3 ).

Diese Sippe ist im fossilen Zustande noch nicht aufgefunden
worden ; man zählt hieher fünf lebende Arten, welche an den südli-
chen und östlichen Küsten der alten Welt zwischen dem Cap der
guten Hoffnung und Japan und in Australien und Neuseeland wohnen;
drei davon sind im südlichen Afrika heimisch.

Kr. rubra Pall. sp. umfasst Anomia rubra Pallas vom Jahre
1766, An. striata promontorii bonae spei Chemnitz 1785, An.

i) Davidson, Bull. soc. geol. 1849, p. 63, t. I, f. 1—6; auch Ann. Mag. 1SÖ2,
p. 372 u. s. w.

2 ) Chemn. Conch. Cab. VII, p. 3a, f. 8—10.

3 ) Es ist dies dieselbe Sippe, welche bisher unter dem Namen Kraussia in den
Werken erschien, da jedoch dieser Name um dieselbe Zeit (1852) von Dana einer
Crustaceen - Gattung verliehen worden ist , ist derselbe mit Zustimmung des Hrn.
Davidson in Kraussina verwandelt worden.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 211

Capensis Gmelin 1788, Terebratula Capemis Küster 1843 und
Krauss 1848, aber wie Herr Davidson sehr richtig bemerkt 1 ),
nicht T. Capensis Sow., Thes. Couch, t. 68, f. 9— 11 , welche T.
Zelandica darstellt und ganz identisch ist mit t. 72, f. 111 — 113
desselben Werkes. Sie lebt in der Nähe des Cap der guten Hoff-
nung; so hat sie z. B. Stimpson nach einer brieflichen Notiz des
Herrn Gould in der St. Simons-Bay daselbst aufgefunden.

Kr. pisum L a m. sp., von Davidson im Jahre 1852 in diese
Sippe eingereiht, ist, wie schon von mehreren Seiten erwähnt wurde,
dieselbe Art wie T. Natalensis Krauss. Von mehreren Autoren
wird das Cap als ihre Heimath genannt; Krauss hat sie von Port
Natal mitgebracht und Sganzin nennt sie als sehr selten und in
grosser Tiefe in der Baie du Tombeau (Isle-de-France) vorkom-
mend 2 ). Forbes führt sie in Johnston's Phys. Atlas von Mada-
gascar an, und Sowerby sagt, sie komme auch in Sidney vor; diese
letztere Angabe mag aber wohl auf einer Verwechslung mit Kr. La-
marckiana beruhen.

Kr. cognata Chemn. sp., zuweilen röthlich und zuweilen blass
gelblich, soll in Südafrika leben.

Kr. Deshayesi Dav. 3 ) stammt nach diesem Autor von Korea.
Dieselbe Art ist von Beeve 4 ) unter dem Namen T. Capensis abge-
bildet und als am Cap der guten Hoffnung in einer Tiefe von
120 Fad. gefunden, angeführt worden. Es sind bereits bei Terebra-
tulina abyssicola die Gründe angegeben worden, welche mich ver-
anlassen, hier eine Verwechslung von Fundorten zu vermuthen.

Kr. Lamarckiana Dav. 5 ) stammt von Sidney und Neu-Seeland.

Sippe : Morrisia Davidson.

Diese kleine Sippe ist durch einige Exemplare aus der engli-
schen Kreide nach Herrn Davidson 6 ) vielleicht scbon in der
Secundärzeit vertreten; tertiäre Arten waren bisher nicht bekannt,

*) Ann. and Mag. of nat. hist. 1852, p. 370.

z ) Catalogue des Coquilles trouvees aux lies de France, de Bourbon et de Madagasear,
p. 12; in Me'm. Soc. du Mus. d"hist. Nat. de Strasb. 1840.

3 ) Proc. zool. soc. 1852, p. 6, t. I, f. 20, 21.

4 ) Adams, Voy. of the Samarang, p. 71, t. XXI, f. 4.

5 ) Proc. zool. soc. 1832, p. 5, t. I, f. 22, 23.

6 ) Classific. of Brachiop. in Monogr. Brit. Brach. I, p. 72.

212 S ii e s s.

doch habe ich mich seither überzeugt, dass eine der jetzt lebenden
Arten, M. anomioides , auch fossil im Tegel von Lapugy in Sieben-
bürgen zu finden sei und unter den kleinen Brachiopoden, welche
mir Herr Rolle kürzlich aus dem steirischen Leithakalke mitgetheilt
hat, befindet sich wahrscheinlich noch eine andere Art. Man kennt
heute zwei oder drei lebende Morrisien, welche alle dem Mittelmeere
angehören.

M. anomioides Scacc. sp. lebt, wie es scheint, hauptsächlich
an den sicilischen Küsten *) ; Forbes hat sie im Agäischen Meere
in 95 Fad. sehr selten auf Nulliporen- Grund gefunden und als
T. appressa aufgeführt. Sie findet sich, wie eben erwähnt wurde,
fossil in Siebenbürgen.

M. Davidsoni Desl. 3 ) wurde auf Stücken von CaryoplujUia
ramea gefunden, welche vermuthlich aus den Korallenfischereien
von Tunis stammten.

M. lunifera Phil. sp. 3 ) ist mir weniger genau bekannt; Phi-
lippi hat keinen näheren Fundort angegeben. Forbes citirt sie
unter den Mollusken des Agäischen Meeres als sehr selten in 95 Fad.
vorkommend.

Sippe: Argiope Deslongchamps.

Die ältesten Formen, welche dieser Sippe beigezählt werden,
stammen aus dem Lias der Normandie; es sind dies drei Arten,
welche von Herrn Eugen Deslongchamps bekannt gemacht wor-
den sind, jedoch alle drei ihrer inneren Einrichtung nach unbekannt
sind und sich durch eine eigentümliche äussere Gestalt von den
typischen Formen dieser Sippe einigermassen entfernen. Näher
steht dieser die bisher nur durch eine Ventralklappe bekannte A. spe-
ciosa aus dem oberen Jura von Stramberg, deren Beschreibung ich
kürzlich veröffentlicht habe *) , und man kann daher wohl annehmen,
dass Argiope wenn nicht in den Meeren der Liaszeit, so doch in dem
späteren Theile der Jura-Periode vertreten gewesen sei. Die Zahl
der Kreide- und Tertiär-Arten, welche bisher entdeckt worden sind,
ist nicht bedeutend und in den heutigen Meeren trifft man fünf

1) Enum. Moll. Sic. II, p. 69, t. XVIII, f. 9.

2 ) Annals and Mag. nat. hist. 1835, b, pl. X, f. 20.

3 ) L. c. I, p. 97, t. VI, f. 16 und II, p. 69.

*) Brach. Stramb. Schicht in Hauer, Beitr. z. Paläont. Österreichs, I, p. 49.

Über die Wolmsit/.e der Brachiopoden. 213

lebende Arten. V r ier von diesen (A. Neapolitana, decollata, euneata,
und cistellula) bewohnen europäische Küsten , während die fünfte
A. Valenciennesi, in Neu-Seeland ihre Heimath hat.

Arg. Neapolitana Scacc. sp. *), mit welcher T. senünulum
Phil. 3 ) vereinigt werden muss , lebt nach Forbes im Ägäischen
Meere zwischen 60 und 105 Faden auf Nulliporen- Grund; todte
Schalen fanden sich bis in eine Tiefe von 45 Faden herauf. Phi-
lipp i fand sie „im tiefen Meere" bei Trapani, von M'Andrew wird
sie als im Mittelmeere und an den canarischen Inseln in 45 — 50 Fad.
auf Sand und Steinen selten vorkommend, angeführt 3 ). Man trifft
sie an mehreren Punkten in den jüngeren Tertiärablagerungen
Österreichs und auch fossil in noch jüngeren Bildungen auf der Insel
Rhodus.

Arg.decollataChemn. sp., auch unter dem Namen Arg. detrun-
cata bekannt 4 ), ist die grösste lebende Art dieses Geschlechtes. Im
Ägäischen Meere wird sie nach Forbes zwischen 27 und 110 Fad.
und zwar lebend von 45 — 105 Fad. auf Nulliporengrund gefun-
den; Philippi erhielt sie selten zu Tarent und aus tiefem Meere
bei Trapani, M'Andrew aber seither 5 ) zu Syracus und Catania
todt auf sandigem Grunde in 30 — 45 Fad.; lebend an der Südseite
der Insel Pantellaria am steilen Ufer in 35 — 50 Fad. auf Kies, Sand
und Nulliporen, todt im Golf von Cagliari, südöstlich vom Colombo-
Point in 20 — 25 Fad., endlich todt an der Insel Zembretta bei der
Mündung des Golfes von Tunis in 35 Fad. Um so auffallender ist die
Angabe des Herrn Petit de la Saus saye 6 ), dass diese Art eben
so wenig a\sArg. euneata, Neapolitana und Morrisia lunifera je noch
an der französischen Mittelmeerküste gefunden worden sei.

Arg. decollata ist nicht auf das Mittelmeer beschränkt. Herr
M'Andrew hat sie auch an den Küsten von Madeira und den canari-
schen Inseln gefunden, und in der neuesten Zeit ist sie durch Herrn
Jeffreys aus dem Canal la Manche, von der Insel Guernsey bekannt

1 ) Osserv. Zool. II, p. 18.

2 ) Enum. Moll. Sicil. I, p. 97, t. VI, f. lö ; vom Verfasser spater selbst auf Arg. Neapo-
litana vereinigt. Moll. Sic. II, p. 69. — Auch Arg. Forbesi Dav. Ann. Mag-. 1852
gehört hieher

3 ) Rep. on the N. East — Atlantic in Rep. Brit. Ass. 1856, p. 114.

4 ) Nach Philippi gehören auch T. apperta B I v. und T. dimidiutu Scacc. hieher.
6 ) Notes on the Distribution etc. in Rep. Brit. Ass. 1830, p. 289, 292, 296, 300.

6 ) Journ. de Conch. 1851, II, p. 393.

214 S u e s s.

geworden. Das grösste hier gefundene Stück, sagt Herr Jeffreys 1 )
misst fast i / 3 ". Die hiesigen Stücke haben nicht die normale Form
der Species und gleichen mehr einem Hufeisen, indem sie länglich
oval , anstatt wie die Mittelmeer-Vorkommnisse quer-oval sind und
die Rippen sind viel schwächer und erstrecken sich nicht bis zum
Stirnrande. Dieselbe Form, doch kleiner, hat Herr M' Andrew von
Madeira." Es ist mir nun aufgefallen, dass eine ganz ähnliche Varie-
tät an einigen tertiären Localitäten sich erkennen lässt, so nament-
lich an Stücken, welche mir Herr Semper von S. Frediano bei
Lari mitgetheilt hat.

Aus dem bisher Gesagten geht hervor, dass Arg. decollata das
Gebiet von Guernsey bis zu den canarischen Inseln und bis in das
Agäische Meer bewohnt und sich dabei an das tiefere Wasser hält;
es erübrigen nun noch einige Bemerkungen über ihr fossiles Auf-
treten. — Nach mir vorliegenden Stücken findet sich diese leicht
kennbare Art fossil sehr selten in dem Nulliporen- Mergel beim Grü-
nen Kreuz unweit Nussdorf bei Wien (Lukasch), häufig im Tegel
von Rudelsdorf in Böhmen (Reuss), sehr selten in dem Leithakalke
angehörigen Lagen am Dexenberge südlich von Wildon in Steier-
mark (Rolle), im Tegel von Lapugy in Siebenbürgen, im Serpen-
tinsande von Turin (Mich elotti), in grosser Menge und nament-
lich in einer mehr halbrunden Varietät zu San Frediano bei Lari
zwischen Livorno und Volterra (Semper) und häufig am Monte
Pellegrino bei Palermo. Philipp! führt sie ausserdem auch als bei
Pezzo in Calabrien fossil vorkommend an. Im englischen Crag wird
sie nicht genannt.

Arg. cuneata Riss, sp., eine Art, welche mit eben so viel Recht
Arg. pera Mühlf. sp. genannt wird 2 ), fand Forbes im Agäischen
Meere in 28 — 69 Fad. auf Nulliporen-Grund; Philip pi traf ein
Exemplar zu Trapani im Sande, zwei bessere im Fucus, selten auch
bei Neapel; M' Andrew erhielt lebende Exemplare in 40 Fad. zu
Syracus und Catania und auf der steilen Südseite der Insel Pautella-

*) Ann. and Magaz. of nat. bist. 18S8, II, p. 124.

2 ) Die Namen von Risso und Mühlfe Id stammen beide aus dem Jahre 1S29, denn schon

in diesem Jahre hat Mühlfeld in die Verhandl. d. Gesellsch. Naturforsch. Freunde

zu Berlin, I.Band, eine Beschreibung- und eine gute Figur dieser Art eingerückt.

Risso's Text und Abbildung stehen diesen bei weitem nach. T. Soldaniana Riss

gehört ebenfalls hiebet*.

Über ilie Wohnsitze der Brachiopoden. 215

ria in 35 — 50 Fad. l ). Derselbe unermüdliche Forscher hat sie
jedoch seither auch an den canarischen Inseln gefunden, und gibt im
Report Brit. Ass. für 1856 „Mittelmeer und Canarien, in 45 bis
50 Fad." als ihre Heimath an. Philip pi hat sie fossil in Tarent
gefunden, aber die Exemplare einer kleinen ihr verwandten Argiope
aus den Tertiärablagerungen, welche ich im k. k. Hof-Mineralien-
Cabinete von Lapugy, Rudelsdorf (Reuss), Steiermark (Rolle) und
Podolien vor mir habe, zeichnen sich durch einen längeren Sehloss-
rand und eine etwas grössere Anzahl von Falten aus; sie dürften den
Namen Arg. squamata Eichw. sp. 3 ) verdienen.

Arg. cistellula Wood 3 ) gehört fast ganz den britischen Mee-
ren an und erst in der allerletzten Zeit will man sie auch im Mittel-
meere entdeckt haben. Sie galt noch vor wenigen Jahren für höchst
selten, ist jedoch seither an mehreren Orten in Menge entdeckt worden.
Diese Art erreicht in Zetland ihren nördlichsten Punkt, wo sie von
Barlee im Jahre 1849 in den Tiefsee-Fischereien *) und 40 Miles
östlich von der Insel gefunden wurde. Im Gebiete der Insel Skye
haben sie Jeffrey s undBarlee in 40 Fad. erlangt 5 ), während
M'Andrew an der Insel Croulin im Sund von Skye (östlich von Raa-
say) in 30 Fad. mehrere Exemplare auf einem Steine aufsitzend an-
traf G ). Exmouth in South-Devon galt bis vor kurzem als der süd-
lichste Punkt ihres Verbreitungsbezirkes. Clark hat sie dort in
13 Fad. gefunden 7 ), aber seither kennt man sie von viel südlicheren
Standpunkten, denn nicht nur hat Herr Lukis in der Korallinen-
Zone zu Guernsey an einem einzigen Steine etwa 200 angeheftete
Individuen gefunden s ) und Herr Jeffreys 9 ) im vergangenen Jahre
ihr Auftreten bei Etretat an der Küste der Normandie nachgewiesen,
sondern der letztgenannte Forscher, welchem man so viel Nachrich-
ten über die Verbreitung dieser Thiere verdankt, meint sie sogar in
Sardinien gefunden zu haben und vermuthet, dass ein Theil der von

») Rep. Brit. Ass. 1830, p. 296 und 292.
-) Lethaea Rossiea I, p. 54, t. III, f. 12.

3 ) Annals et Magaz. of nat. hist. 1840, VI, p. 25:;.

4 ) Forbes and Hanley, Brit. Moll. II, p. 361, auch Suppl. IV, p. 257.

5 ) Brit. Moll. 1. c.

6 ) Rep. Brit. Ass. 18Ö0, p. 214; 1856, p. 114.

7 ) Annals and Magaz. of nat. hist. 1850, VI, p. 464, Note.

8 ) .Mitlheilung des Hra. Th. Davidson.

9 ) Jeffreys in Annals and Magaz. of nat. hist. 1858, b, p. 124.
Sitzh. d. mathem.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 18. lö

216 8 u e s 8.

P li i 1 i p p i unter Orthis seminulum begriffenen Stücke hieher zu
zählen sei *).

Bevor diese Art noch lebend bekannt war, war sie von Herrn
Wood fossil im Coralline-Crag von Sutton entdeckt und als neu
beschrieben worden; die vortrefflichen Abbildungen, welche seither
Herr Davidson 3 ) von ihr gegeben hat, zeigen, wie unbeständig
ihre äussere Gestalt ist und werden es erklären, wenn ich hier
nicht mit Sicherheit zu entscheiden wage, ob unter den vielen klei-
nen Stücken, welche mir aus verschiedenen Tertiärablagerungen
vorliegen und welche von den Autoren als Terebratula pusilla
Eichw. oder T. pygmaea Bronn aufgeführt werden, hier aber zu
A. Neapolitana gezählt wurden , eines oder das andere zu A. cistel-
lula gehöre oder nicht. Herr Jeffreys hat kürzlich die Unterschiede
zwischen diesen beiden Arten ausführlich erörtert 3 ). Die geringere
Breite der Öffnung und die geringere Anzahl und stärkere Ent Wicke-
lung der Körner am Innenrande der Klappen bei A. Neapolitana
dürften die Zuverlässigsten unter denselben sein.

Arg. Valenciennesi Dav. 4 ), die fünfte und letzte Art dieser
kleinen Sippe ist in Neu-Seeland zu Hause.

Sippe: Tlimdimn Defrance.

Diese in der Trias mit Sicherheit nachgewiesene, nach einer
vereinzelten Angabe aber sogar schon aus der Steinkohlenformation
datirende Sippe 5 ) ist in den Meeren der Jetztzeit erst in einer ein-
zigen Art nachgewiesen worden. Die Kleinheit und Unansehnlichkeit
ihrer Gehäuse lässt jedoch hoffen, dass fernere Untersuchungen noch
weitere lebende Arten kennen lehren werden.

Thec. mediterraneum R i s s o 6 ) lebt im Mittelmeere. Philip pi
hat es Korallen und zwar hauptsächlich der rothen Koralle anhängend
an den sicilischen Küsten gefunden; Petit de la Saussaye
führt es aus der Gegend von Toulon an. Im westlichen Theile
des Mittelmeeres dagegen hat Forbes diese Art nie gefunden 7 ).

l ) Annais and Magaz. of nat. hist. 1859, III, p. 43.

~) Monogr. Brit. foss. ßrachiop. in den Acts of the Palaeont. Soc. I, p. 10, t. I. f. 2.

3 ) Annais and Magaz. of nat. hist. 1858, II, p. 124.

4 ) Waltonia id Annais and Magaz. of nat. hist. 1850, V, pl. 5, f. 1.

5 ) Theo, filicis Keyserling, Hüllet, soc. geolog. X, 1853, p. 248. — Th. producti-
fonnc Sehaur. aus dem Zechsteine scheint mir nicht hieher zu gehören.

6 ) 1826, Hist. nat. de l'Eur. merid. IV, p. 394. — Th. spondylca Sc acc.

7 ) Rep. Aegaean Invert. p. 141.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 217

Farn. Rhj -nchoiiellidae.

Sippe: Rhynchonclla Fischer.

Diese Sippe lässt sich mit voller Sicherheit in den mannig-
faltigsten Formen bis in die silurischen Ablagerungen hinab verfolgen;
die meisten Arten bietet sie wohl in den jurassischen Schichten, ob-
wohl auch die silurischen und devonischen reich an solchen sind. Eine
kritische Übersicht der zahlreichen Rhynchonellen ist leider noch
nicht ausgearbeitet; ihre Zahl muss wohl heute schon einige Hunderte
betragen; sie nimmt in den tertiären Bildungen bedeutend ab und in
den heutigen Meeren sind nur vier lebende Vertreter dieser grossen
Sippe bekannt. Diese vier Arten zeigen die grösste Verschiedenheit
in Bezug auf das Klima, in dem sie leben; eine von ihnen ist nämlich
eine arktische, circumpolare Art , eine lebt an der Insel Jesso, eine
an den Fidschi-Inseln und eine an den Küsten von Neuseeland.

R. psittacea Linn. sp. Diese lange bekannte und weit ver-
breitete Art, die Anomia rostrum psittaci älterer Schriftsteller, lebt
im arktischen Meere rings um den Pol und reicht in Europa bis
in die britischen Meere, in Nord-Amerika einerseits bis an die Küste
von Massachussets , andererseits bis zur Insel Sitka herab. In Nach-
folgendem habe ich aus den zahlreichen Angaben, welche über die
Wohnorte dieser Art vorliegen, einige der wichtigsten hervorgehoben.

An den arktischen Küsten der alten Welt wurde R. psittacea
von Baer und Middendorff 1 ) beobachtet; nach M'Andrew und
Barrett kommt sie dort im Kies in 40 — 150 Fad., und zwar lebend
in 40 — 50 Fad. vor 2 ); an den norwegischen Küsten ist sie häufig zu
finden, Sars führt sie hier aus 30 — 40 Fad. von mehreren Punkten
an (1850, Beise i Lofoten etc. p. 57), L. Barrett und Andere haben
hier interessante Beobachtungen über ihre Lebensweise angestellt.
Forbes und Han ley geben 3 ) folgende Nachrichten über ihr Auf-
treten in den britischen Gewässern: „Sie wurde zuerst von Prof.
King als eine sicher britische Species nachgewiesen, indem dieser
sie 25 Miles von der Nordküste von Northumberland aus einer Tiefe
von 30 Fad. heraufholte. Herr Maclau ren hat sie an der Küste von

1 ) Middendorff, Beiträge zu einer Malacozool. Boss.; Mem. de l'Acad. imp. de
S. Petersb. 1849, Bd. VI, p. 317, t. XI, f. 11—17.

2) Ann. Magaz. nat. hist. 1856, XVII, p. 382.

3 ) Brit. Mollusca. II. p. 348.

ili*

218 S u e s s.

Berwickshire, an den Netzen der dortigen Fischer hängend, erhalten
Laskey fand eine Unterklappe am Strande der Aherlady-Bay zur
Ebbezeit und später ein ganzes Exemplar mit dem Schleppnetze in
den Tiefen des Frith of Forth. Die angeblich aus dem südlichen Eng-
land und der Bay von Dublin herrührenden Stücke sind zweifel-
hafter; in der That ist aller Grund da, zu vermuthen, dass sie
exotisch waren; Herr Aus ten benachrichtigt uns, dass Exemplare
im südlichen Devon von Fischern verkauft wurden, welche in den
Neufundland-Fischereien beschäftigt waren und welche dieselben,
wie sich in Folge einer Nachfrage herausstellte, von den Bänken
von Neufundland mitgebracht hatten".

In der neuen Welt wird diese Art nördlich vom Cap Cod in Massa-
chussetts 1 ) in Neufundland, im Schlamm an der Küste, im seichten
Wasser in Labrador 2 ), in der Davis-Strasse (Küster), an der Mel-
ville-Insel (Griffith) und durch das ganze nordamerikanische Polar-
Meer vom seichten Wasser bis zu 100 Fad. von Davidson, an der
Insel Sitka von Mi ddendorff (nach Wosnessenskj) angeführt.
Nach Gould haben sie Willis undDawson im Golf von St. Law-
rence gefunden.

Es hat R. psittacea zur Diluvialzeit bereits existirt und die
Südgrenze ihrer Ausbreitung war damals, wenigstens stellenweise,
weiter nach Süden gerückt. Man trifft ihre Gehäuse in den Glacial-
Bildungen des Clyde- Busens 3 ) und in ganz ähnlichen Ablagerungen
zu Beauport in Canada, an dem östlichen Ufer eines Flusses gleichen
Namens, welcher sich unter dem 47. Breitengrade von Norden her
in den St. Lawrence ergiesst *). Nach Hrn. Davidson soll sich diese
Art sogar schon in Crag von Norwich finden.

Es scheint mir rathsam, eine sehr ähnliche Rhynchonella, welche
zuerst von Brocchi unter der Benennung Anomia bipartita 5 ),
beschrieben worden ist (und mit welcher T. inflexa Desh. fi ) ver-
einigt werden muss), nicht mit R. psittacea zu vermengen, wie dies

») De Kay in Nat. hist. of the State of N. York, V, Moll., p. 167.

2 ) Davidson, Ann. Mag. 1832, b, p. 374; Sowerby, Thes. Conen.

3 ) Davidson, Ann. Mag. nat. hist. 1832, b, p. 374, Monogr. Brit. Foss. Brach. I.
und insbesondere Edw. Korbes in Mein, of the geol. Survey, Office, I.

4 ) Beck in Lyell, On fossil and recent Shells, collected by Capt. Bayfiel.l in
Canada; Trans, geol. Soc. 1841, VI, i, p. 137.

5 ) Conch. foss. subapp. II.

6 ) Expedit, scientif. de Moree, III, 1, p. 21, t. XXIII, f. 1—3.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. J> j U

von mehreren Autoren gethan worden ist. R. bipartita , von welcher
mir eine beträchtliche Anzahl von Stücken vorliegt und von der ich
durch die gütige Vermittlung des Hrn. Cornalia BrocchTs Original-
stücke im Museo civico zu Mailand zu vergleichen Gelegenheit hatte,
ist eine glatte, niemals radial gefurchte und im Allgemeinen etwas
breitere Form als die echte R. psittacea. Diese im Gegentheile
ist mir wenigstens bisher nur in fein radial gefurchten Exemplaren
vorgekommen, und obwohl ich nicht übersehen habe, dass nach Beck
und Sowerby die Stücke aus den oben erwähnten Diluvial-Ablage-
rungen Canada's sich von den lebenden dadurch unterscheiden, dass
sie kaum Spuren dieser Radial-Furchen zeigen und dass Midden-
dorff von den Vorkommnissen des russischen Eismeeres und der
Insel Sitka sagt „sie seien in seltenen Fällen vielleicht ungestreift,
die jungen seien glatt, oft sehe man die Streifen nur unter der
Loupe", — glaube ich dennoch, dass das stete Fehlen derselben
bei den von Brocchi An. bipartita genannten Vorkommnissen, ver-
bunden mit dem etwas breiteren Umrisse, nicht ignorirt werden darf.
Diese beiden Kennzeichen wiederholen sich bei allen fossilen Stücken
aus den italienischen Tertiär-Ablagerungen und aus den jüngeren
Küstenbildungen am Mittelmeere, z.B. von Sicilien,Morea undRhodus.
Es wird also, wenigstens vorläuiig, eine ausgestorbene Art des Mittel-
meer-Gebietes, nämlich R. bipartita, und eine lebende, nordische
Art, R. psittacea, zu unterscheiden sein.

R. lucida Gould ined. Schale fast kreisförmig, sehr dünn
und durchsichtig, wässerig weiss; Klappen bauchig, etwa gleich
stark gewölbt, nicht punktirt. Foramen klein, ganzrandig; Oberfläche
sehr schwach radial gestreift; Schnabel der Bauchklappe spitz. Keine
Apophysen im Inneren des untersuchten Exemplars. Grösse etwa
Vi Zoll. Könnte auf den ersten Blick für T. vitrea angesehen werden.

Von Capt. Stevens an der japanesischen Küste mit dem Loth
aus einer Tiefe von 110 Fad. von sandigem Grunde heraufgebracht.
— Breite 30« 35' N., Länge 130<> 40' 0. (Mitth. d. Hrn. Gould).

R. Grayi Woodw. J ), eine nach Art der fimbriaten Terebrateln
nur am Rande gefaltete Art, ist von Hrn. M'Gillivray an den Fidschi-
Inseln entdeckt worden.

*) Annais and Mag. of nat. hist. ISüü, b, pl. X, f. 10.

220 S u e s s.

R. nigricans Sow. sp. i ), die vierte der in den jetzigen Meeren
bekannten Rhynchon eilen, -wurde zuerst von Hrn. Sow erb y nach
einem ohne Angabe des Fundortes in einer Privat- Sammlung auf-
gefundenen Stücke beschrieben. Die neueren Publicationen David-
son's zeigen jedoch 2 ) dass sie seither von Evans in der Foveaux-
Strasse und zwar etwa 5 Miles nordöstlich von den Ruapuke-lnseln
in 19 Fad. gefunden worden ist.

Farn. Craniadae.

Sippe: Crania Lam.

Obwohl in neuerer Zeit Hr. M'Coy versucht hat, einen Theil
der paläozoischen Cranien zu einer selbstständigen Sippe zu ver-
einigen, scheint es doch, dass dieser Vorschlag bis jetzt nicht allge-
meinen Beifall gefunden hat und selbst wenn dies der Fall wäre,
würden dennoch mehrere Arten , z. B. in den devonischen Ablage-
rungen, übrig bleiben, deren Zuständigkeit zur Sippe Crania bisher
noch nicht angefochten worden ist. Es ist dies also eine geologisch
alte Sippe, aber da sie in keiner einzelnen Formation eine bedeuten-
dere Formen-Mannigfaltigkeit zeigt, ist es nicht möglich, irgend
eine Zeit als die ihrer grössten Bliithe zu bezeichnen.

Die Zahl der bekannten lebenden Cranien beträgt nur vier;
sie hat sich also trotz des grossen Aufschwunges , welchen die
Erkenntniss der Meeresbewohner in den letzten drei Jahrzehnten
erfahren hat, seit dem Jahre 1828, in welchem Hoeninghaus seine
Monographie dieser Sippe veröffentlichte, auch nicht um eine einzige
Art vermehrt. Eine von diesen vier Arten lebt an den nordwestlichen
Ufern Europa's von Norwegen bis zur Bucht von Vigo hinab, zwei
Arten leben im Mittelmeere und eine in Indien; aber leider besitzt
man nur über zwei dieser Arten etwas ausführlichere Beobachtungen.

C. anomala Müll., auch unter dem Namen C. norvegica
bekannt, bietet die Eigentümlichkeit in ihrer Verbreitung, dass sie
an den nordwestlichen Küsten Europa's in der Regel und zwar man-
chesmal aufrecht auffallende Weise, mit Terebratulina Caput ser-
pentis vergesellschaftet ist, dieser zwar nach Spitzbergen, aber den-

i) Thesaur. Conch. !, p. 342, t. 71, f. 81, 82.

2 ) Proceed. zool. soc. 1832, abstr. p. 7, t. 1, f. 30, 31.

Über ilii' Wohnsitze <ler Brachiopoden 221

noch weder nach Nord- Amerika noch in'sMittelmeei' folgt, sondern die
Vigo-Bucht als den südlichsten bisher bekannten Standort aufweist.
C. anomala wurde von Professor Goodsir todt in Spitzber-
gen gefunden *)• Sie lebt an den norwegischen Küsten und zwar
nach L oven von Bohuslehen bis Finnmark, nach Barrett 3 ) zwi-
schen Drontheim und Tromsoe in 40 — 150 Fad. M'Andrew und
Barrett führen sie ebendaher in 25 — 100 Fad. an und fügen hinzu,
sie werde im Nordlande äusserst selten und komme nicht in Finn-
niark vor 3 ), während Sars ausdrücklich angibt, dass er sie auch
hoch oben in Finnmark im Kommagfjord häufig auf Steinen in
30—40 Fad. getroffen habe (Reise i Lofot. etc. 1850, p. 57). Von
den Zetland-Inseln führte sie Sowerby schon im Jahre 1818 an;
seither ist sie dort auf den Ling- Banks (mit T. caput serpentis)
in 50 Fad.*), bei Fitful Head (mit T. caput serpentis, ein Stück)
in 40 Fad., Fair Island (mit T. caput serpentis, beide todt) in
45 Fad. und in den Fischgründen, westlich von Zetland, in 60 Fad.
gefischt worden. Nach Forbes und Hanley soll Fleming der
erste gewesen sein, der sie da entdeckte.

Die folgenden Angaben über die Vorkommnisse der C. anomala
an der schottischen West- und der irischen Ost- und Südküste
sind, wo nicht besondere Citate angegeben sind, aus Forbes und
Hanley's British Mollusca und aus den „Dredging Papers" gezogen,
deren Analyse Ed. Forbes seinem Berichte über die marine
Zoologie Gross-Britanniens 5 ) beigefügt hat. Ich habe alle die ein-
zelnen Standorte hier angesetzt und jene, an denen zugleich T. caput
serpentis mit dem Schleppnetze heraufgebracht wurde, mit einem
Sternchen bezeichnet, um zu zeigen, wie allgemein dieser Fall ist 6 ) :

1. Im nordwestlichen Schottland:
* Ullapool im Loch Broom (Je ffr.).

!) Ann. Magaz. nat. hist. 1835, XVI, 46ö.
2 ) Ebendaselbst, p. 239.

s ) Ann. Magaz. nat. hist. 1836, XVIi, p. 382. Diese Angaben stimmen nicht vollstän-
dig mit einander überein.

4) Brit. Moll. II, p. 367, Rep. Brit. Ass. 1830.

5 ) Im Rep. Brit. Ass. 1830, p. 196.

6 ) Die Zahl dieser Punkte wäre noch grösser, wenn ich nicht jene übergangen
hätte , von denen einfach gesagt wird , Brachiopoda hätten sich gefunden und
die wahrscheinlich, so weit sie diese Gegend betreffen, alle hieher gehören.

222 - s " •• 8 v

2. Im Gebiete der Ilebriden:

*Bei Croulin Island im Sund von Skye, in 30 Fad.

Im Loch Carron (Jeffr.), und an der Nordseite des *) Loch
Kishon hier in 20—25 Fad.

Loch Alsh (Jeffr.).
*Bei Armadale im Sund von Skye in 15 — 20 und in 25 Fad.

Bei Copenhaw Head (Westseite der Insel Skye).
*Bei Mull in 20—90 Fad.
*Am Nordende der Insel Lismore in 20 — 30 Fad.

* Zwischen Lochnell-Point und Lismore in 20 — 30 Fad.
*Bei Oban (Jeffr.).

3. Im Gebiete des Clyde-Busens:

*Ira Loch Fyne bei Tarbet in 30—80 Fad.
*Bei der Insel Arran (Smith) in 20 Fad.

4. An der irischen Ostküste:

*In der Bucht von Belfast, todt, selten in Muschelsand aus
tiefem Wasser J ).

* Turbot-Bank bei Belfast, im tiefen Wasser.
*Maideu-Lighthouses, nördlich ausserhalb der Bucht in 70 bis

90 Fad.

*In dem nur durch eine enge Strasse bei Portaferry mit dem
offenen Meere in Verbindung stehenden Strangford Lough, dessen
Faunasich, mit jener des nahen offenen Meeres verglichen, durch
die Abwesenheit lusitanischer oder süd-britischer Typen auszeich-
net; in nur 12 — 15 Fad. 2 ).

5. An der irischen Südküste:

Bei Youghal (B. Ball) und bei Cork (Humphreys).
Man kennt jedoch einen noch weit südlicheren Standpunkt der
Cr. anomala; schon im Jahre 1849 hat Hr. M'Andrew ein Exem-
plar in der Tiefe von 25 Fad. am Eingange der Vigo-Bucht gefun-
den 8 ), wo seither auch T. caput serpentis, dabei aber auch eine Art
des Mittelmeeres, T. vitrea, beobachtet worden ist. Diese Bucht bie-
tet jedoch im Gesammtcharakter ihrer Fauna mehr Ähnlichkeit mit

') Hyndman, Rep. on the Proceed. of the Belfast Dredging Comittee, in Rep. Br

Ass. 18Ö7, p. 223, 231, 234.
2 ) Dickie, Rep. on the Marine Zoology of Strangford Lough, County Down etc. in

Rep. Br. Ass. 1857, p. 104, 108, 110.
■'<) M'Andrew, Notes on the Distribution etc. in Rep. Br. Ass. 1850, p. 265.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden 223

jener der britischen Meere, als mit jener der lusitanischen Provinz
(1. c. p. 268).

In typisch lusitanische Gegenden und in's Mittelmeer folgt also
C. anomaia der T. caput serpentis nicht. Es ist bekannt, dass
T. caput serpentis schon in den Meeren der Tertiärzeit lebte und
sogar während der Glacialzeit an einigen Küsten der damaligen nord-
europäischen Inseln ausharrte. Auch im fossilen Zustande findet sich
C. anomaia nicht neben ihr und, wie schon früher erwähnt wurde,
begleitet sie dieselbe auch nicht an die Küste von Massachussetts.
Es scheint daher, als sei C. anomaia eine Art von jüngerem Alter als
T. caput serpentis und als habe sie die Ereignisse nicht erlebt, welche
der T. caput serpentis eine so weite Ausbreitung möglich machten .

C. ringens Hoen. *) gehört ganz dein Mittelmeere an. Sie
findet sich bei Toulon auf Korallen und Steinen 2 ), scheint im corsi-
schen Meere häufiger als bei Neapel, lebt häufig zu Messina, kömmt
daselbst auch fossil vor 3 ) und wurde von Forbes im Agäischen
Meere vielfach auf Nulliporengrund in 40 — 90 Fad. lebend und
bis ISO Fad. todt angetroffen 4 ). Die Angabe, dass diese Art auch
bei Sidney in N. S. Wales gefunden worden sei, beruht höchst wahr-
scheinlich auf einer Verwechslung von Zetteln.

C. rostrata Hoen. 5 ) , angeblich aus dem Mittelmeere, wird
in den neueren Arbeiten, welche man über dieses Meer besitzt, nicht
erwähnt; doch liegt vielleicht eine Bestätigung dieser älteren Angabe
in den Worten des Thes. Conch. I, p. 369: Aus dem Mittelmeere;
in Hrn. Cuming's Sammlung.

C. personata Lam. 6 ), auch in der Monographie von Hoe-
ninghaus enthalten, soll aus Indien herrühren; ausführlichere
Nachrichten über diese Art fehlen jedoch gänzlich, und es ist dies
um so mehr zu beklagen, da dies die einzige Art wäre, welche nicht
an den Küsten Europa's heimisch wäre. Forbes hat sie auf der von
ihm in Johnston's physikalischem Atlas veröllentlichten Karte im
indischen Meerbusen notirt.

J ) H o e n i n g h a u s , Monogr. d. Gatt. Crania, 1828, p. 3, f. 2.

2 ) Petit de la Saussaye, Journ. de Couch. 1851, II, p. 294.

:i ) Philipp!, En. Hill. Sic. I, p. 100; II, p. 70.

•») He|». p. 141.

5 ) H o e ii i n <, r h ;i u s , I. c. p. 3, f. 3.

f> ) Lamarck, Anim. s. vertebres.

224 S u e a 8.

I um. Disciniclae.

Sippe: Discina Lamarck.

Diese Sippe reicht bis in die ältesten Abtheilungen der siluri-
schen Zeit Zurück und bietet noch in den heutigen Meeren nicht
weniger als 1 — 1 1 Vertreter. Von einer der lebenden Arten, D.tenuis
Sow. *), ist der Wohnort noch nicht ermittelt; die übrigen 9 — 10
Arten gehören durchaus Wässern der warmen oder wärmeren ge-
mässigten Zone an, sind jedoch in denselben auf eigenthümliche
Weise vertheilt. Eine Art lebt nämlich in West-Afrika, eine in der
Gegend von Bombay, eine zu Singapore und an den Philippinen,
nicht weniger als vier, vielleicht fünf Arten werden von der ameri-
kanischen Westküste, zwei von den Antillen und eine von Rio ange-
führt; über diese letztere liegen jedoch nur unvollständige Anga-
ben vor.

Es zeigt sich, dass gerade in jenen Gegenden, in denen die
Terebratuliden ihre grösste Mannigfaltigkeit entwickeln, die Discinae
selten sind, denn man kennt an den europäischen Küsten keine und
in der weiten Region, welche Korea, die Philippinen, Neu-Holland
und Neuseeland in sich begreift, nur eine einzige Discina (zu Singa-
pore und an den Philippinen). Andererseits zeigt sich diese Sippe
in Meeren, welche gar keine Terebratuliden aufzuweisen haben, wie
in West-Afrika, in Ostindien und im Antillen-Meere. Ihr Fehlen an
den europäischen Küsten ist um so auffallender, als sie noch in der
jüngeren Tertiärzeit in unseren Meeren vertreten war 8 ). An dem
warmen und gemässigten Theile der amerikanischen Ostküste, welcher
ausser den Discinen und der Bouchardia gar keine Brachiopoden
besitzt, war dagegen dieses fast ausschliessliche Auftreten von Discina
schon in die Tertiärzeit angedeutet. Ich brauche nur daran zu erin-
nern, dass die beiden einzigen Brachiopoden , welche in dem Pracht-
werke von Tuomey und Holmes über die pliocenen Fossilien
von Süd-Carolina 3 ) erwähnt werden, zu Discina gehören und dass
auch von Rio schon eine tertiäre Discina bekannt ist 4 ).

>) Thes. Conch. I, t. 73, f. 4, 5.

2 ) Im Coralline Crag von Sutton findet sich eine Discina. Davidson, Brit. tert.
Brach, p. 7, t. I, f. 9.

3 ) Tuomey and Holmes, Fossils of South-Carolina. 4°.

4 ) B o rn e m a n n in Ermann*s Arch. f. naturw. Kunde in Russl. 1855, XIV, p. 155, 1. 1, f. 17.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 22 5

D. striata Sow. sp. wurde bereits im Jahre 1818 vom älteren
Sowerby im XIII. Bande der Linnaean Transactions beschrieben;
diese ersten Stücke waren mit Ballast in der Nähe von London
zur Ausbesserung der Strassen aufgeschüttet worden. Forbes
und Hanley verwahrten sich gegen die von Dr. Fleming, wenn
auch nur mit Zweifel , versuchte Einbeziehung dieser Art in die
britische Fauna. Hr. Carpenter dagegen hat in seinem schon
mehrfach angezogenen Berichte über die Molluskenfauna der nord-
amerikanischen Westküste D. striata als westafrikanische Art auf-
geführt 1 ). Hiermit stimmt Folgendes überein.

In dem XII. Bande der grossen „U. S. Exploring Expedition
by Capt. Wilkes", welcher die Beschreibung der Conchylien von
Hrn. Gould enthält, findet sich pag. 465 ein Brachiopode als
„Crania radiosa" aufgeführt, welchen jedoch der Verfasser selbst in
neuerer Zeit zu Discina stellt. Es stammen die Stücke vom Cap Palmas,
Liberia und die Beschreibung der Aussetifläche und eine mir gütigst
gesandte Zeichnung stimmen so weit mit der (nach Carpenter eben-
falls westafrikanischen) D. striata über ein, dass ich sie noch nicht
als selbstständige Art hier einzuführen wage. Hr. Gould fügt seiner
Beschreibung in dem genannten Prachtwerke noch folgende Bemer-
kung bei: Ein einzelnes Stück wurde von Hrn. Couthouy zu Bio
gefunden und theilweise untersucht. Es ist scheinbar dasselbe wie
die hier beschriebenen Schalen, welche Dr. G. H. Perkins am
Cap Palmas, Liberia, gesammelt hat. Die Identität ist jedoch nicht
sicher und die Beschreibung muss als auf die afrikanischen Vor-
kommnisse bezüglich angesehen werden. Ich habe es hier für sicherer
gehalten, die Art von Rio vorläufig abgesondert von dieser hier auf-
zuzählen.

D. Stella Gld. ined. Klein, zusammengedrückt, planoconvex,
rundlich-oval, dünn, hornartig; Wirbel leicht excentrisch, stumpf
abgerundet, glatt, mit scharfen, erhabenen, gedrängt strahlen-
förmigen Streifengegen den Rand. Untere Klappe weitaus die kleinere,
flach , an der Schlossgegend abgestumpft, mit einer breiten herz-
förmigen Anheftungsscheibe; derLimbus mit zahlreichen, erhabenen,
scharfen Strahlen versehen, welche von einem Punkte aus divergiren,
der vor der Mitte liegt, und welche, vergrössert , kettenförmige

V) Rep. Brit. Ass. 1836, p. 366.

220 S H e s a

Verdickungen zeigen. Spalte klein, mit erhabenen Lippen. Ränder
gefranst. Grösse etwa */ 4 Zoll. An Muscheln geheftet in den chinesi-
schen Meeren. Kleinen Stücken fehlen die strahlenförmigen Streifen
ganz. (Mitth. d. Hrn. Gould.)

Hr. C uming hat in der Nähe von Bombay eine Discina gesam-
melt, welche nach Hrn. Gould sich durch ihre doppelte Grösse von
D. stellet unterscheidet , möglicher Weise aber auch dieser Art
angehört. Es ist dies ausser der zweifelhaften C. pcrsonata der
einzige Brachiopode, welcher bisher an den ostindischen Küsten ent-
deckt wurde.

D. spec. ined. Ich verdanke meinem unermüdeten Freunde Herrn
Davidson die Nachricht, dass sich in der Sammlung des Herrn
Cum in g Stücke befinden, welche der D.strigataBvod. sehr ähnlich
sehen, jedoch durch einige Details sich von dieser unterscheiden
mögen, und welche Herr Cuming selbst zu Singapore und an
den Philippinen mit dem Schleppnetze gesammelt. Auf sie ist wohl
die Angabe „Malakka" in Broderip's und „Corregidor" (eine der
Philippinen, südwestlich von Luzon) in Sowerby's Beschreibung
der westamerikanischen D. strigata zu beziehen.

In Australien und Neuseeland sind noch keine Arten dieser
Sippe gefunden worden, aber jenseits des stillen Weltmeeres sind,
wie schon erwähnt wurde, an der amerikanischen Westküste vier
oder fünf Discinae bekannt. Es sind dies folgende:

D. Evansi Dav. i ), eine sehr eigentümliche Art mit kleinem,
fast centralen Spalt in der Unterklappe, lebt bei Bodegas in Ober-
Californien, nördlich von S. Francesco.

D. Cumingi B r o d. sp. a ) ist nach der Angabe des Herrn
Broderip von Herrn Cuming zu St. Elena (Nicaragua), Panama
und Payta (im nördlichsten Theile von Peru) an die Unterseite von
Steinen geheftet, in sandigem Schlamm und zwar im seichten Wasser,
in einzelnen Fällen in einer Tiefe von 6 Fad. gefunden worden. Es
ist dies der einzige Brachiopode, welchen die grosse Beigen'sche
Sammlung aufweist, die 676 Arten in Mazatlan vorkommender Con-
chylien umfasst, und selbst dieser einzige ist selten 3 ); in Panama

») Proceed. zool. soc. 1852, al.str. p. 7, t. I, f. 32—34.

2) Proceed. zool. soc. 1833, I, p. 124 : Thes. Conch. I. t. 73, I. (».

3 ) Carpenter, I. c. p. 244.

Über di(T Wohnsitze der Brachiopoden. 227

dagegen muss er häufiger sein, denn dort konnte Hr. C. B. Adams
in 38 Tagen 50 Exemplare davon bei niedrigem Wasserstande sam-
meln. Auch von da her ist kein anderer Brachiopode bekannt ! )-

D. strigata Brod. sp. trägt in der von Broder ip in den
ersten Band der Zoological Transactions eingerückten Beschreibung
blos folgende Angaben über ihren Aufenthalt: „Hab. ad Guatemalae
oras (Ins. Cana). Hr. Cuming fischte zwei Individuen dieser Spe-
cies in der Tiefe von 18 Fad. Sie waren an Felsen geheftet." —
Diesen Fundort muss man wohl vorläufig als den einzig zuverlässigen
betrachten. Die verschiedenen , später für dieselbe Art genannten
Fundorte (Philippinen, Malakka u. s. w.) gehören, wie schon erwähnt
wurde, wahrscheinlich einer anderen Art an. Malakka ist der kür-
zeren Notiz von Broderi p's Beschreibungen in den Proceedings
der zoologischen Gesellschaft dem hier genannten Fundorte beige-
fügt, fehlt aber, wie gesagt, in den Transactions.

D. lamellosa Brod. sp. 3 ) wurde nach der Angabe des Hrn.
Brod er ip von Cuming zu Iquiqui und in der Bay von Ancon
gruppenweise gefunden, „wobei in manchen Fällen die Individuen
schichtenweise über einander gehäuft waren, auf sandigem Grunde,
in einer Tiefe von 5 — 9 Fad. Zu Ancon waren sie an todte Mu-
scheln befestigt und hafteten auch an dem Wrack eines spanischen
Fahrzeuges von etwa 300 Tonnen, welches etwa 12 Jahre zuvor in
der Bucht gesunken war. Die gesunkenen Balken (denn die Verklei-
dung war zu Grunde gegangen) waren mit diesen Gehäusen auf
eine ähnliche Weise überdeckt, wie Balken am Lande sich häufig
mit flachen, parasitischen Schwämmen bedecken. Zu Iquiqui fanden
sie sich an einem lebenden Mytilus haftend".

D. laevis G. Sow. sp. 3 ), zuerst vom älteren Sowerby schon
im Jahre 1818 nach Stücken beschrieben, welche auf dem Ballast
aufsassen, der zur Ausbesserung der Strassen in der Pfarrei Lambeth
bei London diente, wurde seither nach der Angabe des jüngeren
Sowerby (im Thesaur. Conchyl.) lebend von Hrn. Cuming auf
der Höhe von Concepcion in Chili in einer Tiefe von 6 Fad. an
Mytili befestigt gefunden.

*) Ebendas. p. 280.

2 ) Proceed. zool. soc. 1833. I, p. 124; Sowerb y , Thes. Concb. I, l. 73, f. 1.

3 ) Trans. Linn. soc. 1818, vol. XIII, p. 4Ga, auch in C henu, ßibl. Conch., p. 274;
Thes. Conch. t. 73, f. 2, 3.

228 8 .. e s s.

Au der amerikanischen Ostküste kennt man 2 oder 3 lebende
Discinae; es sind dies folgende:

D. Antillarium d'Orb. J )> auf einer Madrepore sitzend, von
der Insel Cuba.

D. sp. ined. — HerrDavi dson schreibt mir, dassHerrCumin g
eine neue , von D. Antillarium verschiedene Art von La Guayra
besitze.

D. sp.? Es ist bei D. strigata davon die Rede gewesen,
wie durch die Angaben des Hrn. Gould über Crania radiosa
G. das Vorkommen einer Art von Discina bei Rio wahrscheinlich
wird.

Farn. Linguliclae.

Sippe: Liogula Bruguiere.

Es ist bekannt, dass diese Sippe wie die vorhergehende schon
in den ältesten versteinerungsführenden Ablagerungen in nicht ganz
geringer Artenzahl auftritt, ja dass sie in England und Nord-Amerika
schon zur Primordialzeit existirte. Seit jener Zeit hat sie sich durch
alle Formationen hindurch bis auf den heutigen Tag erhalten, ohne in
irgend einer Zeitepoche ein auffallendes Maximum zu zeigen. Würde
man die bis heute bekannt gewordenen Lingulae in einer Liste sam-
meln , so würde sich vielleicht in den ältesten Zeiten ein auffallen-
derer Reichthum derselben zeigen. In den jüngeren Formationen
würde man nur je eine, zwei oder höchstens fünf Arten aufzuzählen
im Stande sein und würde dann staunen, in den heutigen Meeren
nicht weniger als 8 oder 9 Arten zu treffen. Es muss aber hiebei
bemerkt werden, dass wahrscheinlich zu keiner Zeit die Vertheilung
dieser Sippe in den Meeren eine gleichförmige gewesen ist. Die
fossilen Lingulae , welche aus mittleren und jüngeren Ablagerungen
bekannt sind, stammen, wenn ich mich nicht täusche, ohne Ausnahme
aus Europa ; hier trifft man noch in der jüngeren Tertiärzeit einige
Arten, wie z. B. L. Dumontieri im belgischen und britischen Crag
und eine Art in den Küstenbildungen des Beckens von Wien. Und
beschränkt man sich, die Vergleichungen verfolgend, auf das Gebiet
von Europa, so zeigt sich, dass die ebengenannten in unsern Gegenden

*) d'Orb igny in Ramon de la Sagra, Hist. de l'Ile de Cuba, 18ü3, Moll. I,
p. 368, Atl. I. XXVIII, f. 34—36.

Über die Wohnsitze der Braehiopoden. 220

die letzten Vertreter ihrer Sippe waren. Es lebt keine Lingula in den
europäischen Meeren, ja es ist sogar im ganzen atlantischen Ocean
noch keine Art dieser Sippe entdeckt worden.

Von den 8 — 9 lebenden Arten ist der Wohnort zweier unbe-
kannt, während die anderen alle den Ufern des stillen Weltmeeres
und zwar nur den warmen Theilen derselben, angehören; es ist nicht
unwahrscheinlich , dass uns einst paläontologische Untersuchungen
lehren werden , dass auch schon vor längerer Zeit das Maximum
dieser Sippe ferne von Europa war.

L. Aiitoni Kiist. *) mag vielleicht berechtigt sein, als selbst-
ständige Art betrachtet zu werden. Ich habe nie Stücke davon ge-
sehen; der Wohnort ist unbekannt.

An den ostasiatischen Inseln scheinen drei Lingulae zu leben.

L. spec. ; Herr Heine hat eine kleine Lingula an der Insel
Ou-Sima (N. 0. von Formosa) auf sandigem Grunde bei hohem
Wasserstande in 6 Fad. getroffen 2 ). Möglicher Weise ist hiedurch
eine neue Art angedeutet.

L. anatina Lam. 3 ), die bekannteste Art dieser Sippe, wurde
von Herrn Cuming an der Insel Siquijor bei niedrigem Wasser-
stande im Sande und an den Mollukken gefunden 4 ); Küster nennt
sie von sandigen Küsten an den Philippinen und an Amboina.

L. tumida Reeves 5 ), die grösste bisher entdeckte Lingula,
stammt von Neu -Holland. Nach Sowerby 6 ) soll L. compressa
Reeves nur auf ein schlecht erhaltenes Exemplar derselben Art
sich beziehen; diese stammt von Masbate (Philippinen). Die Ver-
schiedenheit der Fundorte spricht gegen diese Annahme , es fehlen
mir jedoch alle weiteren Anhaltspunkte , um hierüber zu ent-
scheiden.

Lj. hians Swains. 7 ), anfangs ohne Angabe des Fundortes
beschrieben, findet sich nach Herrn Davidson im Port Essington

!) Küster, Cheran. Conch. Cab. VII, p. 14, t. I, f. 7 — 9.

2 ) Heine, Expedition in die See"n von China, Japan und Ochotsk; deutsche Ausg.
18ÖS, I, p. 137.

3 ) Anim. s. vertebres.

4 ) Thes. Conch. p. 337.

5 ) Zool. Proceed. 1841, p. 100.

6 ) Thesaur. Conchyl. I, p. 339, t. 67, f. 7.

7 ) Philosoph. Mag. 1823, vol. 42.

230 S u e s s.

an der Nordwest-Spitze Neu -Hollands. L. Chemnitzi Küst. x ) von
zweifelhaftem Fundorte, ist ihr sehr ähnlich.

Gleichsam die Brücke zu den ostpacifischen Vorkommnissen
bildend, zeigt sich an den Sandwich -Inseln L. ovalis Recves 2 ),
von C uming daselbst entdeckt. Diese Art wird ihren Namen ändern
müssen, da derselbe bereits früher vonSowerby an eine jurassische
Lingula vergeben wurde.

Die drei folgenden Arten sind westamerikanische.

L. albida Hinds 3 ) lebt in der Magdalenen-Bucht in Califor-
nien, in 7 Fad. in sandigem Schlamm.

L. semen Brod.*) sammelte Herr C uming an der Insel Plata
in West-Columbien in 17 Fad. in feinem Korallensand; keine Lingula
ist aus einer grösseren Tiefe bekannt; diese Art zeichnet sich durch
die Stärke ihrer Schalen aus.

L. Audebardi Feruss. 5 ) fand ebenfalls Herr Cuming an der
Insel Punam in der Bai von Guayaquil in Peru und zwar etwa zur
Zeit der halben Ebbe in einem ausgedehnten Boden von grobem
Sand , 4 — 6 Zoll unter dessen Oberfläche. Die Ausdehnung des
Sandes betrug ungefähr 12 (engl.?) Meilen der Länge und 2 Meilen
der Breite nach."

B. Geographische Gruppirung der jetzigen Wohnsitze.

Aus den in den vorgehenden Seiten aufgezählten Thatsachen
ergeben sich folgende allgemeinere Besultate über die geogra-
phische Verbreitung der Brachiopoden in den heutigen Meeren.

Es leben Brachiopoden unter allen Zonen von Spitzbergen und
der Melville-Insel bis unter die Tropen und bis an die Strasse von
Magelhaens. Ebenso leben sie in den verschiedensten Meerestiefen
vom Küstensande bis in eine Tiefe von mehr als 200 Fad. — Ver-
folgt man nun die Küsten der alten und der neuen Welt, so zeigen
sich die einzelnen Arten in folgender Weise an einander gereiht:

I. Zuerst trifft man in der arktischen Zone, wo man dieselbe
auch betrachten mag , die circumpolare Rhynchonella psittacea.

*) Che mit. Couch. Lab. VII, p. 13, t. I, f. 4—6.

2 ) Zool. Proceed. 1841, p. 100.

3 ) 1844, Voyage of the Sulphur; Moll. p. 71, t. XIX, f. 4.

4 ) Zool. Proceed. 1833, I, |). 123 u. Zool. Trans. I, p. 144.

5 ) 15 r o d e r i p, ebendas.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 231

In Spitzbergen gesellt sich zu ihr Terebratella Spitzbergensis,
und mit ihr treten auch hier schon als Ausläufer südlicherer Gegenden
Terebratulina caput serpentis und Crania anomala auf.

Am Ostrande der Atlantis zeigt sich nun zunächst die
I) o r e a 1 e f i n n i s c h - n o r w e g i s c h e Küste mit folgenden Brachio-
poden:

Terebratulina caput serpentis,

Waldheimia septigera,
„ cranium,

Iihynchonella psittacea,

Crania anomala.

Die erste der beiden Waldheimien, Waldh. septigera, bleibt ganz
auf diese Küste beschränkt und die andere, Waldh. cranium, reicht
nur bis zu den zetländischen Inseln herab ; die drei anderen Arten
bewohnen weitere Bezirke ; die eine R. psittacea , ist ein arkti-
scher Gast, die beiden anderen, T. caput serpentis und Cr. anomala,
erreichen hier oder in dem zunächst südlich folgenden Bezirke ihr
Maximum, aber eine von diesen beiden, T. caput serpentis, ist ein
Best aus früherer Zeit.

Die mit so grossem Fleisse erforschte Fauna der britischen
Meere weist folgende Arten auf:

Terebratulina caput serpentis,
Waldheimia cranium,
Megerlea truncata,
Argiope cistellula,
„ decollata,
Rhynchonella psittacea,
Crania anomala,

in der That eine sonderbare Vergesellschaftung und einer näheren
Analyse werth.

1. T. caput serpentis findet sich schon in mitteleuropäischen
jüngeren Tertiär-Ablagerungen und im englischen Crag, hat während
des strengeren Diluvialklima's im nördlichen Europa ausgeharrt und
bewohnt jetzt ein weites Gebiet, von Massachussetts bis Spitzbergen,
Norwegen, England und das Mittelmeer.

2. Waldh. cranium ist ein Gast aus borealen Wässern und
kömmt in der That nur bis Zetland herab.

Sitzb. (I. inathem.-naturw. Cl. XXXVII. Bd. Nr. 18. 16

232 s » e s ,.

3. 31. truncata dagegen ist ein lusitanischer Gast aus dem
Mittelmeere und reicht nur bis an die südwestliche Verlängerung
Englands (Torbay) herauf.

4. A. cistellula kömmt im Crag fossil vor, fehlt in den Diluvial-
Ablagerungen, und erscheint heute wieder an den britischen Küsten.
Sie ist also höchst wahrscheinlich jenen Arten zuzuzählen, welche
nach Forbes durch die Kälte der Diluvialzeit in die lusitanische
Provinz zurückgedrängt wurden, und bei dem Wiedereintritte gün-
stiger Verhältnisse von Neuem nach Norden gewandert sind. Es
spricht hiefür, dass sie, obwohl im Norden bis Zetland reichend,
doch ihr Maximum im südwestlichsten Theile des Gebietes (Guernsey)
zu haben scheint und dass Herr Jeffreys vermuthet, sie lebe auch
im Mittelmeere.

5. A. decollata findet sich in jüngeren Tertiär- Ablagerungen
Mittel-Europa's, aber nicht im Crag. Heute kömmt sie als lusitanischer
Gast auch nur bis Guernsey herauf.

6. R. psittacea ist ein Ausläufer , oder nach Forbes ein
Theil der Rückhnt der zurückgedrängten arktischen Fauna.

7. C. anomala scheint mir von allen diesen Arten in Bezug
auf ihre Verbreitung sonderbar abzuweichen. Ich habe bereits bei
der Aufzählung ihrer Fundorte gezeigt, wie diese Art fast stets mit
T. caput serpentis zu finden sei, in Spitzbergen, in Scandinavien und
Grossbritanien bis in die Vigo- Bucht, wie sie also ganz denselben
äusseren Bedingungen zu entsprechen scheine, — wie sie aber doch
der T. caput serpentis weder in das boreale Nord -Amerika, noch
in das wärmere Mittelmeer folgt. Nun kömmt T. caput serpentis in
tertiären Ablagerungen und in Diluvial - Ablagerungen fossil vor.
Cr. anomala dagegen kennt man noch nicht im fossilen Zustande, und
ich habe daher vermuthet, dass ihre Entstehung in eine jüngere Zeit
falle und sie jene Erscheinungen nicht erlebt habe, welche es der
T. caput serpentis möglich gemacht haben, nach Nord-Amerika zu
kommen und welche in einem fortlaufenden Uferrande oder einer
zusammenhängenderen Inselkette zwischen diesem Welttheile und
dem unsrigen bestanden zu haben scheinen. Dagegen deutet ihr
Auftreten in der Vigo-Bucht darauf hin, dass sie den allmählichen
Rückzug der nördlichen Bevölkerungen aus dem mittleren Europa
wenigstens theilweise mitgemacht habe. — Diese eine Art von jün-
gerem Datum scheint allein ihr Maximum in den celtischen Bezirken

Über die Wohnsitze der ßrachiopoden. 233

zu haben; M'Andrew gib! an, sie werde im nördlichen Scandinavien
selten, aber die Beobachtungen von Sars bestätigen dies nicht.

Vom Norden kommen also W. cranium und Rh. psittacea, von
Süden M. truncata, A. decollata und wahrscheinlich A. cistellula,
eine weitere Verbreitung besitzt T. caput serpentis, ihr Maximum
hat hier oder vielleicht etwas weiter im Norden Cr. anomala.

Es verdient hier anhangsweise die sehr kleine und erst kürzlich
entdeckte T. Capsula Jeff, genannt zu werden; sie ist bisher nur
in der Bai von Belfast und an der Küste der Normandie gefunden
worden. Man weiss noch nicht, welcher Sippe sie beizuzählen ist
und bei ihrer ausserordentlichen Kleinheit wird sie vielleicht noch
an vielen Punkten gefunden werden, wo sie bisher übersehen wurde;
dann erst wird man ihre Verbreitung beurtheilen können.

Aus der lusitanischen Provinz, insbesondere aus dem Mittelmeere,
sind nicht weniger als 15 Arten von Brachiopoden bekannt; sie sind:

Terebratula vitrea,
„ minor,

Terebratulina caput serpentis,
Megerlea truncata,
Argiope Neapolitana,

„ decollata,

„ cuneata ,

„ cistellula ?
Morrisia anomioides,

„ Davidsoni,

„ lunifera,
TJiecidium mediterraneum,
Crania ringens,

„ rostrata,

„ anomala.

Eine von diesen Arten, C. anomala, reicht jedoch, wie schon
erwähnt wurde, nur als Gast bis in die Vigo-Bucht , wenigstens
fünf andere sind Überreste der mitteleuropäischen jüngeren Tertiär-
Bevölkerungen, und zwar T. caput serpentis, A. Neapolitana, decol-
lata, cistellula und Morrisia anomioides, und eine, C. rostrata,
mag zweifelhaft sein. Es bleiben aber immer noch acht eigenthüm-
liche Arten.

234 S u e s s.

Leider ist diese Provinz ausserhalb des Mittelmeeres noch wenig
untersucht; erst Herr M'Andrew hat begonnen sich diese, für
das Studium der jüngsten Tertiärbildungen so wichtige Aufgabe zu
stellen. Man weiss jetzt, dass , wie schon erwähnt wurde, M. truti-
cata und A. decollata bis in den südwestlichsten Theil der eng-
lischen Gewässer reichen, dass A. cistellula dort schon vielfach
gefunden ist, ja selbst bis Zetland reicht, während ihr Vorkommen
im Mittelmeere noch nicht bestätigt ist , dass T. vitrea bis in die
Vigo-Bucht reicht, und dass Meg. truncata, Arg. decollata, A. Nea-
politana und A. cimeata auch an den canarischen Inseln leben.

An den europäischen Küsten wohnen also 19 *) Arten
von Brachio poden; keine von ihnen hat eine hornige
Schale; alle lieben die Tiefe.

Die westafrikanische Küste, berühmt durch die Pracht
ihrer Conchylien, ist sehr arm an Brachiopoden; Disc. striata ist
in der That die einzige Art, welche man von hier kennt, voraus-
gesetzt, dass Disc. radiosa Gld. von Liberia mit ihr identisch sei.

Der südlichste Theil von Afrika, vom Cap bis in die
Algoa-Bucht und Port Natal , bietet mehr Mannigfaltigkeit , doch
fehlen hier die Arten mit hornartiger Schale. Hier leben:

Terebratella Algoensis,
Kraussina rubra,
„ cognata,

„ pisum.

Die letztere soll ausser in Port Natal auch in Madagascar und
sogar an Mauritius vorkommen. Terebratulina abyssicola scheint mir
zu zweifelhaft, um hier mitgenannt zu werden.

Es folgt nun wieder ein weites brachiopodenarmes Meer.
Schon der Katalog der Mollusken, welche an den Seychellen leben,
von Dufo, nennt keine einzige Art und ich wüsste weit nach Osten
keine zu nennen, wenn mir mein unermüdeter Freund Herr David-
son nicht mitgetheilt hätte, dass sich in der Sammlung des Herrn
Cuming eine Discina von Bombay unter der Benennung D. Stella
Gould befände. Diese vereinzelte Art hat also wieder eine hornige
Schale, während jene im südlichen Afrika alle kalkige Gehäuse
besitzen.

*) Mit Cr. rostrata.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 235

Cr ania per Sonata Lam. dürfte noch als zweifelhaft zu betrach-
ten sein.

Es zeigen sich also in dem hier betrachteten Ge-
biete drei hauptsächliche Ansammlungen von Brachio-
poden: eine an den scandinavischen Ufern, eine im
Mittelmeere und eine im südlichen Afrika.

II. Gehen wir nun zu den paci fischen Küsten und zu
Australien über. Hier trifft man schon hoch im Norden eine nicht
unbedeutende Anzahl von Brachiopoden. Im Eismeere, innerhalb
der Behringsstrasse findet sich nach Gould die auch aus Oregon
citirte Waldh. pulvinata. Am Ost-Cap der Behringsstrasse ist nach
Dr. Gould von Capt. Bodgers in 30 Fad. auf Kies ein anderer
Terebratulide gefunden worden, über den keine weiteren Angaben
vorliegen. Rhynch. psittacea zeigt sich an mehreren Punkten, östlich
bis Sitka herab. Im Meerbusen von Ochotsk lebt Terebratella fron-
talis und nach Gould Waldh. globosa.

Die südlicher an der Ostküste der alten Welt folgenden Gebiete
sind reich an Brachiopoden. In Japan findet man:
Terebratulhia Japonica,
Waldheimia Grayi,
Terebratella miniata,
Megerlea transversa,
Rhynchonella lucida.
Von Korea und den benachbarten Inseln nennt man 4 Arten,
und zwar:

Waldheimia Grayi,

Terebratella crenulata (vielleicht etwas zweifelhaft),

„ Coreanica,

Kraussina Deshayesi.
An der kleinen Insel Ou-Sima, südlich von Formosa lebt eine
Lingula 1 ); aus China ist Terebratulina Chinensis beschrieben
Morden.

An den Philippinen, zum Theile auch an der benachbarten
Küste von Malakka leben 5 Brachiopoden-Arten, nämlich:
Terebratella sanguinea,
Megerlea pulchella,

i ) Die Art ist mir unbekannt.

230 8 u e s s.

Discina (strigatac pars),
Lingula anatina,

„ compressa.
An den javanischen Küsten nennt man Waldh. picta, welche
vielleicht auch in Tonga-Tabu lebt, und Terebratella rubella.

An den Molukken wird die auch von Neu-Seeland angeführte
Terebratella rubicunda genannt.

Von Australien kennt man, nach Vereinigung mehrerer
Abarten, noch immer 5 Arten; sie heissen:

Terebratulina cancellata (nicht ganz sicher),
Waldheimia flavescens,
Kraussina Lamarckiana,
Lingula tumida,
„ hians.
Von Neu-Seeland führen die Naturforscher nicht weniger
als 9 Arten an, und zwar:

Waldheimia flavescens,

„ lenticularis,

Terebratella Zelandica,
„ Evansi,

„ Cumingi,

„ rubicunda,

Kraussina Lamarckiana,
Argiope Valenciennesi,
Rhynchonella nigricans.
So mangelhaft unsere Kenntniss der Meeres -Fauna dieser
Gegend auch sein mag, so sieht man doch in dieser kleinen Liste die
Verwandtschaft dieser Fauna mit jener Australiens durch das Auf-
treten der in Australien sehr häufigen W. flavescens und der Kr.
Lamarckiana angedeutet, wahrend, wie schon erwähnt worden ist,
T. rubicunda auch an den Molukken vorkommen soll. Hoffentlich
werden uns die nächsten Jahre noch manche neue Brachiopoden aus
diesen Gegenden bringen, welche heute schon einen so grossen
Reichthum an solchen Thieren aufzuweisen haben.

Von vereinzelten Vorkommnissen schliesst sich hier noch an
den Fidschi-Inseln Rhynchonella Grayi und weit draussen im
Weltmeere an den Sand wich -Inseln Terebratella sanguinea
(wie an den Philippinen) und Lingula ovalis an.

Über die Wohnsitze der Brachiopoden. 237

Es dürfte nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse schwer
sein zu erkennen, welche unter den hier genannten Gegenden als
besonders reich an Brachiopoden hervorgehoben werden sollten.
Japan und Korea, die Philippinen und Australien mit Neu-Seeland
könnten vielleicht als besonders begünstigte Gebiete betrachtet wer-
den; vielleicht stellt sich aber die Sache anders, wenn die Erfor-
schung dieser Meere eine allgemeinere sein wird. Wir müssen uns
in dieser Beziehung mit dem Besultate begnügen, dass zwischen
Japan, Java, Neu-Seeland und den Fidschi-Inseln
nicht weniger als 29 — 30 eigenthümliehe Arten die-
ser Classe entdeckt worden sind.

III. Das westliche Amerika mit der Magelhaens-
Strasse zeigt die Rh. psittacea bis an die Insel Sitka herab-
gehend. Es reiht sich hieran eine Anzahl von Vorkommnissen , die
längs der Küste vertheilt sind und welche an und für sich keinen
Anhaltspunkt zur Gruppirung bieten würden. Für einen bedeutenden
Theil dieses Gebietes ist jedoch eine solche Gruppirung der ge-
sammten Mollusken -Fauna von Herrn Carpenter vorgenommen
worden und in dieser können die Brachiopoden auf folgende Weise
erscheinen :

Im r e g o n - D i s t r i c t :

Waldheimia pulvinata Gld. (auch arktisch),
Terebratella caurina Gld.
In Ober-Californien:

Waldheimia Caüfornica (zweifelhaft),
Discina Evansi.
In Unter- Californien:

Lingula albida.
Im tropischen Bezirke:
Terebratula uva,
Discina Cumingi,
„ strigata i ).
An den Küsten von Ecuador und Peru tritt D. Cumingi eben-
falls noch auf, ebenso D. lamellosa, hing. Audebardi und L. semen.
Aus Chili sind Terebratella Chilensis und Diso, laevis bekannt.

*) Wood ward führt (Manual, p. 376) unter der Aufschrift: „Panama Shells" folgende
Arten an: Disc. strigata, D. Cumingi, Idng. semen, L. albida, L. Audebardi.

238 Suess.

Die südlichsten Theile Amerikas, Patagonien mit der
Magelhaens-Strasse besitzen wenigstens 3 Arten, und zwar
Terebratulina Patagonien, Waldh. dilatata und Terebratella dor-
sata, welche letztere an mehreren Punkten sehr häufig ist und auch
an den Falklands-Inseln gefunden wurde.

An der westamerikanischen Küste findet man also
in den wärmeren und gemässigter en Bezirken 12 ein-
heimische Brachiopoden-Arten, unter denen nicht
weniger als 7 Arten eine hornige Schale besitzen.
Die südlichsten Theile dieses Continentes mit 3 Arten
von Terebr atuliden deuten ein ähnliches selbststän-
digeres Gebiet an, wie die südlicheren Gegenden
Afrika's. Es scheinen die Falklands-Inseln zu diesem Gebiete sich
so zu verhalten, wie Madagascar und Mauritius zur afrikanischen
Südküste, oder wie die Canarien zum Mittelmeere.

Die Ostküste Amerika 's zeichnet sich durch ihre auffallende
Armuth an Brachiopoden aus. Ausser Rh. psittacea findet sich hier
in den höheren Breiten Terebratella Labradorensis. An den so
genau erforschten Küsten von Massach ussetts geht T. Caput ser-
pentis, deren eigentliche Heimath die boreale Provinz Europa's ist,
bis zur Fundy Bai, die circumpolare Rh. psittacea bis zum Golf von
St. Lawrence und Neufundland herab. In den südlicheren Theilen
der Vereinigten Staaten ist noch gar kein Brachiopode gefunden
worden und selbst im westindischen Meere, wo die letzte
Pleurotomaria lebt 1 ) und man hoffen dürfte, sie von einigen Stamm-
verwandten ihrer zahlreichen Gefährten aus der Jurazeit begleitet
zu sehen, sind bisher nur 2 Arten, beide Discinae, entdeckt wor-
den, nämlich D. Antillariiim und eine noch unbeschriebene Art.

Die Ostküste Süd- Am erika's ist eben so arm und zeigt
nur bei Rio einen Terebratuliden von sehr abweichender Organisa-
tion , nämlich die Rouchardia tulipa und dabei wieder eine Discin
weitem nicht so klar. Im Gegentheile bemerkt man, dass, wenn von
den beiden Sippen Thecidium und Bouchardia abgesehen wird,
welche nur je eine lebende Art besitzen, von den 12 übrigen Sippen
nur die Arten von zweien in einem irgendwie einheitlichen Bezirke
beisammen wohnen, während jene der übrigen auf eine höchst
befremdende Weise in die entferntesten Meere zerstreut sind:

I. Es gibt heute nicht weniger als 10 sporadische Brachio-
poden-Sippen, und zwar:

1. Terebratula. — Mittelmeer. Tehuantcpec. (Devon.)

2. TerebratuUna. — Scandinavien. Australien. Japan. Pata-
gonien. (Jur.)

3. Waldheimia. — Finnland. Java. Korea. Ochotsk. Behrings-
Strasse. Australien. Neu-Seeland. Californien? Strasse von
Magelhaens. (Sil.? — Devon.)

4. Terebratclla. — Spitzbergen. Cap. Philippinen. Japan.
Korea. Ochotsk. Labrador. Neu-Seeland. Valparaiso. Strasse
von Magelhaens. (Jur.)

5. Mcgerlea. — Mitteln). Philippinen. Japan. (Jur.)

6. Argiope. — Mittelm. Neu-Seeland. (Jur.)

7. Rhynchonella. — N. Eismeer. Japan. Fidschi-Ins. Neu-See-
land. (Sil.)

8. Crania. — Scandinav. Mittelm. Persischer Meerbusen. (Sil.)

9. Discina. — West-Afrika. Ostindien. Philippinen. Califor-
nien bis Chili. West-Indien. (Sil.)

10. Lingula. — Ou-Sima bei Formosa. Philippinen. Australien.
Sandwich-Insel. Californien. Peru. (Sil.)
Diese letzte Sippe scheint zwar auf die warmen und gemäs-
sigten Ufer des stillen Oceans beschränkt zu sein, aber die That-
sache, dass sie zur Zeit des Crag noch im nordwestlichen Europa
vertreten war, reiht sie ohne Zweifel zu den sporadischen.

Die zehn sporadischen Brachiopoden -Sippen be-
sitzen sämmtlich ein bedeutendes geologisches Alter
und es reicht jede von ihnen mindestens bis in die

Über die Wohnsitze der Braeliiopoden. 247

Jurazeit zurück J ). Zwei von ihnen» Discina und Lingula, sind auf
die warmen und die gemässigten Zonen beschränkt; sie reichen bis
in die Primordialzeit zurück; aber nicht damit steht ihre klimatische
Beschränkung in Verbindung, sondern wahrscheinlich mit dem aus
dem vorhergehenden Abschnitte sich ergebenden Umstand, dass sie
fast ohne Ausnahme Strandbewohner sind. Andere Sippen sind in
ihrer Yertheilung offenbar ganz unabhängig vom Klima; alle die vier
Sippen, welche in dem arktischen Meere vorkommen , nämlich Tere-
bratulina, Terebratella, Rkynchonella und Crania, sind auch in den
Wässern der tropischen Zonen vertreten und dies ist um so auf-
fallender, als die Artenzahl oft sehr gering ist. Es sind z. B. nur
vier Rhynchonellen bekannt; eine ist eine arktische, eine ist eine
gemässigte, zwei davon sind tropische Arten.

II. Nur zwei Sippen deuten auf einen beschränkten Verbrei-
tungsbezirk und können als endemische angesehen werden. Die
erste von ihnen ist Kraussina; sie umfasst 4 Arten, welche in Süd-
Afrika und Korea wohnen, nebst einer die zugleich in Australien und
Neu-Seeland lebt und treten daher wenigstens nicht weit über die
Grenzen der grossen indo-pacifischen Provinz hinaus. Diese Sippe
ist noch nicht fossil aufgefunden worden. — Die zweite endemische
Sippe ist Morrisia; die drei lebenden Arten sind dem Mittelmeere
eigen; fossile Morrisien kenne ich nur aus den jungtertiären Abla-
gerungen Österreichs; Davidson deutet sie mit Zweifel aus der
englischen Kreide an.

Die beiden endemischen Sippen besitzen also ein
geringes geologisches Alter.

III. Zwei Sippen sind in den heutigen Meeren nur durch je eine
einzige Art vertreten.

Eine von diesen, Bouchardia tulipa, wohnt isolirt von anderen
Terebratuliden in geringer Tiefe zu Rio. Diese Sippe ist noch nicht
fossil gefunden worden.

Die andere, Thecidium mediterraneum, bewohnt, wie ihr Name
andeutet, das Mittelmeer. Sie ist der einzige heute bekannte Rest
einer Sippe, welche seit der Trias in jeder geologischen Epoche ver-
treten war, aber, wenn ich nicht irre, gehören alle 24 — 26 fossilen
Arten, welche bisher entdeckt worden sind, Europa an. Es lässt sich

') Nur bei Terebratella ist der Beweis noch nicht ganz hergestellt.
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. XXXVU. Bd. Nr. 18. \1

^48 S u e s s. Über die YVolmsiUe der Braciiiopoden.

also nicht entscheiden, ob diese Sippe seit jener lernen Zeit fort-
während auf ein verhältnissmassig so enges Gebiet beschrankt
geblieben ist, oder ob diese eine lebende Art der Rest einer in den
jüngeren Formationen sporadischen Sippe ist. Es bleibt dies um so
mehr zweifelhaft, als alle Thecidien nicht nur ziemlich klein sind,
sondern, auf fremde Gegenstände aufgewachsen, wenig von diesen
abstechen , oft sogar die Faltungen dieser Gegenstände nachahmen
und daher von den Beobachtern gar leicht übersehen werden können.

Im Allgemeinen zeigt sich also bei den Sippen, welche heute
mehr als eine einzige Art umfassen , dass die geologisch alten spora-
disch auftreten, die beiden geologisch jüngeren dagegen nur in
begrenztem! Gebieten leben. Dieses Resultat stimmt vollkommen mit
den Erfahrungen überein, welche man über die geographische Ver-
breitung anderer, sowohl land- als meerbewohnender Thierclassen
besitzt, unter denen einzelne Sippen sich eines bedeutenderen geo-
logischen Alters rühmen können. „Die ältesten Thiertypen ," sagt
Prof. Heer, auf seine Untersuchungen fossiler Insecten gestützt *)>
„scheinen auch die grösste Verbreitung auf unserer Erde zu haben,
so dass die Grösse der Verbreitungs-Bezirke jetzt lebender Wesen
wenigstens einzelne geologische Winke geben kann."

Aber ich darf hier eine speciell die Brachiopoden betreffende
Bemerkung nicht unterdrücken. In jenem Theile des nächsten Ab-
schnittes, in welchem die ältesten Wohnsitze dieser Classe besprochen
werden sollen, wird es sich zeigen, dass einzelne Sippen schon in sehr
früher Zeit eine bedeutende geographische Ausdehnung besessen haben.
Es wird, glaube ich, hieraus hervorgehen, dass entweder geogra-
phisch von einander sehr entfernte Ablagerungen, welche beide Fos-
silien von paläozoischem Charakter einschliessen , darum nicht dem-
selben Zeitabschnitte angehören müssen, — oder dass, vielleicht in
Folge gleichförmigerer äussererer Verhältnisse, damals generische
Bezirke weiter waren, als es heute bei jungen Sippen der Fall zu
sein pflegt. Beide Vermuthungen werden ihre Anhänger finden und
haben sie zum Theile schon gefunden, aber ich fürchte, dass man mit
ihnen ein Gebiet betritt, wo die grosse Lückenhaftigkeit der heutigen
Erfahrungen dringender zur Vermehrung der Beobachtungen, als der
Betrachtungen auffordert.

*) Leonhard u. Bronn 's Jahrb. 1850, p. 33.

Schmidt. Das Elen mit dem Hirsch und dem Höhlenbären etc. 249

Das Elen mit dem Hirsch und dem Höhlenbären fossil auf
der Grebenzer Alpe in Obersteier.

Von Oscar Schmidt.

(Mit I Tafel.)

Sieht man von einem vereinzelten Vorkommen in der Lom-
bardei ab, so ist, so viel mir bekannt geworden, das Elen noch
von Niemand fossil in Österreich nachgewiesen; der Fund, über
den ich berichten will, gewinnt aber ausser dem rein vaterlandischen
Interesse noch dadurch an Bedeutung, dass noch nie das fossile
Elch unter so eigenthümlichen Lagerungsverhältnissen und in so
vielen Skelettheilen schön erhalten vorkam.

Die hauptsächlichsten Untersuchungen über das fossile Elen
und sein Verhältniss zum lebenden dürften folgende sein.

Von den neueren Paläontologen, welche darübergeschrieben,
ist die Abhandlung des als Antiquarius bekannten J. Hermann,
Pfarrer in Massel im Fürstenthum Oels-Bernstädt, unberücksichtigt
geblieben *). Relatio historicoantiquaria de sceleto seu ossibus
Alcis Masslae detectis etc. Hirschberg 1729. Ansehnliche Reste,
Schädeltheile, die beiden sehr beschädigten Geweihhälften, Rippen,
Extremitäten-Knochen u. a. kamen beim Einsturz der Uferränder des
dortigen Flüsschens zum Vorschein in einer Tiefe „von drei Mann".
Abbildung und Beschreibung lassen keinen Zweifel aufkommen, dass
wirklich ein fossiles Elen vorliege.

Weder Cuvier in den Ossements fossils noch Goldfuss in
seiner schönen Abhandlung über den Riesenhirsch (Nov. Acta Acad.
Caes. Leop. 1821. II) wussten, dass Cervics alces fossil vorkomme.
Gol d fuss verglich sehr gründlich das Geweih des Cervus euryceros
mit dem des lebenden Elchs und stellte schärfer als Cuvier die
unterscheidenden Merkmale der beiden Arten fest.

*) Mich hat Herr Professor E. S uess darauf aufmerksam gemacht.

250 Schmidt. Das Elen mit ilem Hirsch uiul dem

Erst Hermann v. Meyer (Beitrage zur Petrefactenkun.de. Nov.
Act. Acad. Leop. 1833. II) bestätigte oder begründete vielmehr das
fossile Vorkommen des Elen nach Geweihresten, stammend aus den
Diluvialschichten der Lombardei, Irland und bei Schweinfurt. Die
Unterschiede erschienen zu unerheblich, um das fossile Thier als Art
vom lebenden zu trennen, jedoch, meint Meyer, seien in Folge des
verschiedenen geologischen Alters kleine Abweichungen vorhanden
gewesen. Er nannte es Cervus alces fossilis.

Kurz darauf gab der Graf Sternberg (Verhandlungen der
Gesellschaft des vaterländischen Museums in Böhmen in der zwölften
allgemeinen Versammlung, Prag 1834) die Beschreibung und Abbil-
dung eines noch in Verbindung mit dem muthwillig verstümmelten
Schädel stehenden Geweihes aus dem Rhein. Seine Ansicht geht
dahin, dass man das Auffinden eines ganzen Skeletes abwarten
müsse, um das fossile Thier als Art zu unterscheiden.

G. Pusch (über die beiden fossilen Hirscharten etc. Jahrbuch
für Mineralogie, 1840), unbekannt mit vonMeyer's und St er n-
berg's Leistungen, suchte aus den Differenzen in den Geweihbil-
dungen fossiler und lebender Elche, so wie aus einigen anderen
Abweichungen eines ihm vorliegenden sehr schönen Fossils aus den
diluvialen Uferwänden des Bug bei Wyszkow und eines andern,
gefunden bei Johannisberg in Preussen, nachzuweisen, dass der
fossile Elch als wirkliche Species, Alces leptocephahis, vom leben-
den, dem Alces platycephahis, zu scheiden sei; wogegen

Caup (einige Bemerkungen über die von Herrn Pusch
beschriebenen zwei Hirscharten. Jahrbuch für Mineralogie , 1840)
auftrat. Er zeigte, dass solche Unterschiede theils nicht existirten,
theils zu geringfügig als Speciescharaktere seien, meinte aber, das
fossile und lebende Elen seien eo ipso wegen der geologischen
Altersepoche zweierlei, auch wenn man keine sichtbaren Unter-
schiede zeigen könne. Gegen diese eigentümliche Philosophie hat
sich gleich damals Bronn verwahrt.

Interessant ist ein fossiler Elenschädel mit monströsem Geweih
aus einer Mergelschichte Ingermanland's, welchen Berthold be-
schrieben (Nov. Act. Acad. Leop. XXII. 1845). Auch er, so wie andere
mehr oder minder vollständige aus den Torfmooren von Bornholm,
Seeland, Fünen haben sich von dem des lebenden Elchs specifisch
nicht trennen lassen.

Höhlenbären fossil auf der Grebenzer Alpe in Obersteier. 25 1

Die Abhandlung von Roui liier über die fossilen Elenarten
(Fischer de Waldheim, Jubilaeum semisaeculare, Mosquae
1847) ist mir nicht zugänglich. In Wien findet sich diese Gelegen-
heitsschrift nicht, und es wird vom Zufall abhängen, ob der eine
oder andere Paläontolog sie benützen kann. Ich ersehe nur aus
dem Jahrbuche für Mineralogie, 1851, dass die lebende Art, Alces
Äntiquorum Rüpp.