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PIXIANA
Zeitschrift für Zoologie
München, 30. Juli 1989
ISSN 0341-8391
SPIAIANA
ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE
herausgegeben von der
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mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manu-
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phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger-
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SPIXIANA 12 1 | 1-6 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341—8391 |
Sur un nouveau genre d’oniscoide «aquatique» provenant du
sud-est Asiatique: Thailandoniscus annae
(Isopoda, Oniscidea, Styloniscidae)
Par Henri Dalens
Dalens, H. (1989): Sur un nouveau genre d’oniscoide «aquatique» provenant du
sud-est Asiatique: Thatlandoniscus annae (lsopoda, Oniscidea, Styloniscidae). — Spi-
xıana 12/1: 1-6
New genus and species ot an aquatic Oniscidea from Thailand. A new Styloniscid
Thailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov. has been found in a cave of south Thai-
land. All the samples have been taken in a small water pond, and in laboratory condi-
tions this species has a way of living main by aquatıic.
Dr. Henri Dalens, U. A. - C.N.R.S. 333, Laboratoire d’Ecologie des Invertebres
terrestres, Universite Paul Sabatier, 118 route de Narbonne, F-31062 Toulouse
Cedex, France
L’expedition «Thai 87» qui durant les mois de juin et juillet 1987 a explore differentes regions de la
Thailande a ramene parmi le mat£riel isopodologique actuellement en cours d’etude, une forme parti-
culierement interessante car elle semble essentiellement vivre dans le milieu aquatique, bien qu’appar-
tenant aux Styloniscidae lesquels sont des Isopodes terrestres.
Thailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov.
Types. Tham (ce qui en thai veut dire grotte) Tapan, dans la province de Phangnga (Thailande) pres de la ville du
meme nom. Dans des gours, 26. VII.1987: 8 mäles et 13 femelles. Anne Bedos et Louis Deharveng leg.; holotype
et paratypes dans ma collection personnelle.
Description
Taille. Les individus de plus grande taille mesurent 4,3 mm pour les mäles et 4,6 mm pour les femel-
les.
Coloration. Absolument blanche en alcool. Dans l’eau plutöt transparent et sur fond clair ou sur
fond argileux l’unique sp&ecimen vivant que nous ayions en &levage est souvent assez difficile a voir.
C’est le tube digestif parfois color€ en sombre par les matieres inger&es qui trahit generalement sa pre&-
sence.
Appareil oculaire. Totalement absent.
Morphologie somatique. L’animal a un corps assez allonge (fig. 1) et relativement £troit (rapport
longueur/largeur au niveau du per&ionite IV = 3,26). Le c&phalon (fig. 3) montre des tubercules anten-
naires peu developpes et plongeant vers le bas. Le pleotelson (fig. 4) est triangulaire ä apex &mousse.
Caracteres tegumentaires. Les teguments sont lisses; au microscope a balayage ils apparaissent re-
couverts de micro&cailles plus ou moins polygonales se resolvant ä leur bord posterieur en microtri-
1
Fig. 1. Tbhailandoniscus annae, gen. nov.,spec.nov. Animal in toto en vue dorsale et en vue laterale (cliche Rousset
& Dalens).
Fig. 2. Thailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov. Detail du revetement tegumentaire au niveau du tergite IV
(cliche Dalens, M. E. B. Jeol).
ches, ce terme &tant employ& dans son acceptation purement morphologique (Richards 1951). Parmi
ces micro&cailles, emergent gä et lä des soies Ecailles de plus grande taille (fig. 2).
Appendices. Antennule formee de trois articles dont le dernier tres Etroit, porte en position tout A
fait apicale, 3 aesthetascs (fig. 5). Antennes de longueur moyenne (rapport de leur longueur ä celle du
corps = 0,27). A faible grossissement elles paraissent depourvues de chaetotaxie et de toute ornemen-
tation; ä fort grossissement on releve quelques soies tr&s courtes. Le flagelle antennaire est forme de 4
articles distincts dont le deuxieme et le troisieme portent chacun un aesthetasc.
Mandibules. Mandibule droite avec un p£nicille au niveau de la lacinia mobilis et un p£nicille sur
la pars molaris; mandibule gauche avec deux p£nicilles au niveau de la lacinia mobilis et aucun sur la
pars molaris.
Maxillules (fig. 6). L’endite externe porte 5+ 6 dents toutes simples. A la base des dents externes
prend naissance un p£nicille inerme, tandıs que deux longues tiges plumeuses se developpent sur le
bord lateral interne, au niveau des dents internes. L’endite interne porte trois p£nicilles dont l’inferieur
est nettement plus developpe que les deux autres.
2
0,1mm
>
0,4mm
Figs 3-9. Tbhailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov. 3. c&phalon en vue dorsale; 4. pleotelson et uropodes; 5.
antennule; 6. extremite de l’endite externe de la maxillule; 7. palpe (p) et endite (e) du maxillipede droit; 8. premiere
paire de pleopodes — 8a. pleopodes 1, '— 8b. pleopodes 1, 9; 9. seconde paire de pleopodes — 9a. pleopodes 2,
J - 9b. pleopodes 2, P. (pr: protopodite; end: endopodite; ex: exopodite; ap. g: apophyse genitale).
Maxillipedes (fig. 7). Avec un palpe form& de deux articles nettement individualıscs. L’endite se ter-
mine par un bouton garnı de longues soies et portant deux soies Epines ä sa basc.
Pereiopodes. Organe dactylien simple.
Pleopodes. Les protopodites des deux premieres paires de pleopodes, mais plus particulierement
ceux de la premiere paire, sont bien developpes y compris chez la femelle. Les exopodites 1 et 2 sont
de tres petite taille, les exopodites 3, 4 et 5 sont par contre de beaucoup plus grande taille. Le tableau
I donne Evaluees par la methode des pes£es, les surfaces respectives des exopodites des differents pleo-
5
podes chez un mäle et une femelle de Thailandoniscus annae et chez une femelle de Styloniscus phor-
mianus, ainsi que la valeur des rapports, chez chacun de ces individus, des surfaces des exopodites 1,
3, 4 et 5 par rapport ä celle de l’exopodite 2 prise comme unite. A titre de comparaison, ces m&mes
rapports ont &te calcules chez deux femelles de Cantabroniscus primitivus, wrichoniscide qui semble
avoir le me&me mode de vie que Thailandoniscus annae.
Caracteres sexuels mäles: Per&iopodes. Aucune difference notable ne peut £tre relevee entre les pe-
reiopodes du mäle et ceux de la femelle.
Apophyse genitale (fig. 8a). Elargie en forme d’ampoule ä son extremite et termine par un petit
cöne membraneux.
Pleopode de la premiere paire (fig. 8a). Protopodite bien developpe aussi bien dans le sens transver-
sal que longitudinal. Endopodite avec un lobe distal externe et s’inserant un peu lateralement du cöte
interne, une longue tige depourvue de toute ciliature et mobile sur sa base. Exopodite subtriangulaire,
sans aucun macrochete, et A bord externe droit.
Pleopode de la deuxieme paire (fig. 9a). Exopodite ovoide, endopodite massif, biarticule et dont la
partie distale Evasee se termine par un crochet recourbe lateralement du cöte externe et dans un plan
transversal ä l’animal.
Caracteres sexuels femelles. Il convient de noter que certains individus de sexe femelle montrent un
bourrelet ä la base de chacune des cing premieres paires de pattes. Ces bourrelets representent des ru-
diments d’oostegites &quivalents de ceux decrits chez les Trichoniscidae (Dalens 1965).
Affinites
Du fait du developpement tres prononce des protopodites de la premiere paire de pleEopodes et par
la structure de ces m&mes pl&opodes chez le mäle, cette espece rentre sans conteste dans la famille des
Styloniscidae telle qu’elle a ete definie par Vandel (1952) et dans la sous-famille des Styloniscinae. Au
sein de cette derniere, c’est apparemment avec le genre Styloniscus, qu’elle presente le plus d’affinites.
Toutefois la structure de l’endite externe de la maxillule, celle du flagelle antennaire A articles distincts,
la forme de l’article basal de ’endopodite 1 du mäle ainsi que celle de l’endopodite du second pleopode
mäle auxquelles s’ajoute le mode de vie tout & fait particulier de cette forme, nous ont amen& ä creer
pour elle le nouveau genre Thailandoniscus.* En l’absence de tout autre representant de ce genre, ıl
nous parait preferable pour l’instant de confondre la definition du genre avec celle de l’espece.
Tableau I
Thailandoniscus annae Styloniscus Cantabroniscus
phormianus primitivus
J' de 3,6 mm Q de3,3 mm Q de4,2mm Q de4,2 mm Q de 9,6 mm
5 R S R S R S R 5 R
Expodites 1xX10?mm? 5$/22 1x10?mm? 5/2 1x10?mm? S/S2 1x10?mm? $/S2 1x10°?mm? $/82
3,18 0,95 1,64 0,38 3,92 0,53 5,56 0,55 35,58 0,50
3,36 1 4,36 1 7,44 1 10,18 1 71,58 1
15,82 4,716 12,62 2,898 11,90 1,60 21,80 2,14 130,11 1,82
13,2 De) 10,90 20 11,46 1,54 17,87 1,76 108,42 1,52
7637 2,37 6,80 1,56 8,23 1,11 10,77 1,06 71,58 1
run
* Le nom de genre Thailandoniscus en reference ä sa localisation geographique actuelle; et le nom d’espece annae
en remerciements ä Mademoiselle Anne Bedos qui avec Monsieur Louis Deharveng ont non seulement recolte
ces animaux mais se sont efforc&s d’en ramener des exemplaires vivants.
Observations Ecologiques et ethologiques
Tous les individus de cette esp&ce ont sans exception aucune, &te recueillis au milieu de gours de cal-
cite, dans une eau & 25° en compagnie notamment de Stenasellides. Un certain nombre ont &te conser-
ves vivants, mais deux seulement ont supporte£ toutes les tribulations qui lesont amenes au laboratoire,
et l’un d’eux est mort le lendemain m&me de son arrivee.
L’unique survivant, de sexe mäle, vit maintenant depuis plus de huit moıs au laboratoire, dans un
cristallisoir de 20 cm de diam£tre, ferm& par une plaque de verre, contenant de l’argile de grotte et ou
l’on a essay& de reconstituer un biotope cavernicole avec des creux remplis d’eau phreatique et des par-
ties hautes plus ou moins exond£es. L’anımal y mene une vie essentiellement aquatique. Il deambule
sur les fonds, s’alimente des morceaux de bois immerge&s, mais sans jamais s’aventurer hors de l’eau. Il
n’a semble jusqu’ici quitter le milieu aquatique que durant les deux ou trois Jours qui precedent la mue.
Son nycthemere se partage alors entre des phases aquatiques ou l’anımal est actıf et des phases & l’aır
libre ou il se refugie et s’immobilise sur la paroi tapissee d’argile, dans des microcavites exondees ou
encore ä l’extr&mite &merg&e d’une brindille de bois fichee verticalement dans un creux d’eau. Au fur
et ä mesure que l’on se rapproche de l’exuviation les phases ä l’air libre deviennent plus nombreuses
et plus longues.
Sans apparemment y effectuer de grands deplacements, l’anımal peut Episodiquement retourner
dans l’eau entre les exuviations posterieure et anterieure. Apres l’exuviation anterieure, l’anımal mange
les deux exuvies puis il retourne dans l’eau pour n’en plus ressortir jusqu’& la mue suivante.
L’intervalle de temps entre mue posterieure et mue anterieure semble Etre de l’ordre de 24 heures et
l’intervalle entre deux mues successives a jusqu’ici varie entre 9 et 13 semaines.
Il est änoter qu’alors que l’anımal a Ete recolt€ dans une eau 4 25°, il vit actuellement dans un milieu
oü la temperature de l’eau varie de 19 a 20° mais peut descendre parfois ä 15°, cecı sans que l’anımal
ait l’air d’en pätir; tout au plus aux plus basses temp£ratures semble-t-il reduire quelque peu son acti-
vite.
S’il est difficile de tirer des conclusions tres tranch&es de ces quelques observations preliminaires et
qui ne portent que sur un seul individu, il apparait neanmoins sans conteste possible, que cette espece
me£ne un mode de vie veritablement amphibie, sinon m&me aquatique, passant nettement plus de temps
dans l’eau qu’ä l’air libre. Sur ce plan elle se rapprocherait beaucoup semble-t-il de Typhlotricholigioi-
des aquaticus Rioja, de Mexiconiscus laevis (Rioja) et surtout de Cantabroniscus primitivus Vandel;
Trichoniscides qui tous troıs semblent egalement pr&senter un mode de vie «aquatique» (Vandel 1965,
1966, 1970).
Sı le developpement relatif des exopodites ayant conserv& une fonction respiratoire a savoir 3, 4 et
accessoirement 5, est en relation avec le mode de vie plus ou moins aquatique; c’est ä dire si les formes
aquatiques ont besoin de surfaces pl&opodales plus grandes que les formes terrestres (Vandel 1970) on
pourrait peut-£tre dire que Thailandoniscus annae est mieux adapte encore a la vie aquatique que ne
l’est Cantabroniscus primitivus (cf. Tableau I).
Reste le probleme de savoir si ce mode de vie aquatique resulte d’une condition primitive comme
celä a Et€ avanc& pour les trois esp&ces de Trichoniscides pr&citees, ou au contraire d’un retour secon-
daire a un mode de vie ancestral comme celä semble bien avoir &te le cas pour le Philosciidae: Yalonis-
cus searli (Chilton 1920; Bayly & Williams 1966; Ellis & Williams 1970). Pourrait venir a l’appui de
cette seconde hypothese, le fait que Thailandoniscus annae ne constitue pas au sein des Styloniscinae,
l’une des formes les plus primitives, du fait notamment de la relative complexite de l’endopodite 2 du
mäle. On peut surtout penser que le fait pour un processus physiologique complexe et vital comme la
mue, de se derouler & P’air libre, implique dejä une adaptation assez poussee ä la vie hors de l’eau.
A P’appui de ’hypothöse inverse, on peut neanmoins avancer que l’Evolution n’etant pas synchrone,
une forme peut tres bien Etre restee primitive sur certains points; en l’occurence avoır conserve un
mode de vie aquatique; tout en ayant Evolue sur d’autres plans au niveau morphologique. Nous ne
5
pensons pas au stade actuel avoir suffisamment de donne&es pour opter de fagon sure en faveur de !’une
ou J’autre des deux hypotheses avancees.
Sur le plan phylog£nique, l’£troite parent£ Styloniscidae-Trichoniscidae sort renforcee de l’observa-
tion faite selon laquelle les femelles de Thailandoniscns presentent des oostegites reduits analogues ä
ceux observes chez les Trichoniscidae. Ces deux familles ne s’opposent d’ailleurs que par des differen-
ces d’ordre quantitatif et non qualitatif, portant, de surcroit ä peu pres exclusivement sur l’appareil
mäle; ce qui rend la distinction des femelles seules, en ce qui concerne leur appartenance a l’une ou
l’autre des deux familles, souvent tres difficile, voire impossible; sauf A ne tenir compte que de la loca-
lisation geographique. Vandel lui-m&me qui dans son travail de 1952 avait tendance ä opposer assez
nettement ces deux familles reconnaissait dans un travail ulterieur (Vandel 1975) que cette opposition
Jui paraissait excessive et il envisageait une filiation Styloniscidae > Trichoniscidae.
L’aspect biogeographique ne sera pas discute en detail dans ce travail, mais dans une publication ul-
terieure traitant des Oniscidea de Thailande. Notons simplement que notre nouvelle espece se trouve
dans l’hemisphere nord. Alors que l’on a souvent oppose Trichoniscidae peuplant exclusivement l’he-
misphere nord et Styloniscidae cantonnes dans l’hemisphere austral, on connait a ce jour 14 especes
de Styloniscidae localisees dans l’hemisphere septentrional. Ce sont les neuf especes decrites de Cor-
dioniscus, deux especes de Clavigeroniscus (Cl. alticolus et Cl. orghidani), deux especes de Styloniscus
(St. romanorum et St. simplex) une espece d’Indoniscns (I. deharvengi) et la nouvelle espece de Thai-
landoniscus. Ce ne seraient pas les seules, d’autres esp£ces de Styloniscidae semblent figurer parmi le
materiel recolte en Thailande.
References
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Aust. J. mar. Freshwat. Res. 17: 177—228
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Soc. N.S. W.44:,732 754
Dalens, H. 1965. Existence chez les Isopodes Trichoniscidae d’un mode particulier d’incubation. — C.R. Acad. Sci.
Paris 261: 1123-1124
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Ellis, P.& W. D. Williams. 1970. The biology of Haloniscus searli Chilton, an oniscoid isopod living in australian
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Vandel, A. 1952. Les Trichoniscides (Crustaces; Isopodes) de l’hemisphere austral. Leur place systematique. Leur
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—— 1970. Un troisieme Oniscoide aquatique Mexiconiscus laevis (Rioja). — Annls Speleol. 25(1): 161-171
—— 1975. Les Isopodes terrestres et le Gondwana. — C. R. XVII° Congr. intern. Zool. Monaco, 20-30 septembre
1972 paru in M&m. Mus. nat. Hist. nat., Paris, ser. A: Zool. 88: 107-112
SPIXIANA | 1 | Tu 12: München, 30. Juli 1989 | ISSN 0341-8391
Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio Latr.
3. Teil: Beschreibung von P. linsenmairi spec. nov.
und Nachbeschreibung weiterer vier Arten aus Nord-Afrika
(Isopoda, Oniscidea)
Von Helmut Schmalfuss
Schmalfuss, H. (1989): Revision der Landisopoden Porcellio Latr., 3. Teil: Be-
schreibung von P. linsenmairi spec. nov. und Nachbeschreibung weiterer vier Arten
aus Nord-Afrika, (Isopoda, Oniscidea). — Spixiana 12/1: 7-12
Porcellio linsenmairi, spec. nov. from Algeria is described and illustrated. After re-
examination of types redescriptions and illustrations of the diagnostic characters are
given for P. angustulus Budde-Lund, 1885 (Algeria), P. marginenotatus Budde-
Lund, 1885 (Algeria), P. klaptoczi Verhoeff, 1907 (Libya) and P. tripolitanus Ver-
hoeff, 1907 (Libya).
Dr. Helmut Schmalfuß, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1,
D-7000 Stuttgart 1,F.R.G.
Einleitung
In den ersten beiden Beiträgen dieser Serie wurden vier Porcellio-Arten der „laevis-hoffmannseggi-
Gruppe“ aus dem Süden der Iberischen Halbinsel und aus Marokko nachbeschrieben, erkenntlich ab-
gebildet und taxonomisch revidiert (P. hoffmannseggi, P. magnificus, P. lepineyi und P. atlanteus,
Schmalfuss 1987, 1988). Im vorliegenden Beitrag werden weitere vier Arten derselben Verwandt-
schaftsgruppe aus Algerien und Libyen nachbeschrieben und abgebildet, außerdem wird eine neue
Art aus Algerien beschrieben. Den Nachbeschreibungen aller behandelten Arten lag Typenmaterial
zugrunde. Es handelt sich um die folgenden Arten: Porcellio angustulus Budde-Lund, 1885 (Alge-
rien), P. marginenotatus Budde-Lund, 1885 (Algerien), P. klaptoczi Verhoeft, 1907 (Libyen), P. trı-
politanus Verhoeft, 1907 (Libyen).
Herrn Prof. K.-E. Linsenmair (Würzburg) und Herrn Dr. K. Pfau (Mainz) danke ich für die Überlassung von
Tieren der hier beschriebenen neuen Art, Miss J. Ellis (British Museum London) und Dr. L. Tiefenbacher (Zoolo-
gische Staatssammlung München) für die Ausleihe von Typen-Material der nachbeschriebenen Arten.
Abkürzungen
BML = British Museum (Natural History) London,
SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart,
ZSM = Zoologische Staatssammlung München.
Porcellio linsenmairi, spec. nov.
Holotypus. ©’, 18X6,5 mm, Uropoden-Exopodite 4,5 mm, NE-Algerien, Massif de l’Aures, SSE Batna, leg.
Linsenmair 10. III. 1980, Labornachzucht (SMNS T216). — Paratypen. 700,49 Q (2 mit Marsupium), Daten wie
Holotyp (SMNS T222); 20°0°, 19, Daten wie Holotyp, Wildfänge (SMNS T224); 30°0°, N-Algerien, Atlas-
Hochplateau 60 km N Djelfa, leg. Pfau 27. 11.1971 (SMNS T223). Die Fundorte sind auf der Abb. 26 eingetragen.
Diagnostische Merkmale
Körpermaße. 0’ maximal 18x 8,5 mm, Q maximal 17X7 mm, PP mit Marsupium 16-17 mm lang.
Färbung. Dorsalbereich pigmentlos bis auf Tergithinterränder, zwei paramediane Fleckenreihen
und Epimerenhöcker. Pleontergite mit 4 Fleckenreihen.
Kutikularstrukturen. Tergite deutlich gehöckert.
Kopfmittellappen flach gerundet, viel kürzer als Seitenlappen (Abb. 1). Pereon-Epimeren I am
Hinterrand nicht eingebuchtet (Abb. 1). Telson sehr viel breiter als lang, überragt Uropoden-Proto-
podite in situ nicht oder kaum (Abb. 2, 3). Glieder der Antennengeifßel beim Holotyp 8:5 (Abb. 4),
bei den Tieren von Djelfa ist das Grundglied im Verhältnis länger. Ischium VII © siehe Abb. 5, Car-
pus VII mit kräftigem Grat, höchste Stelle desselben ungefähr über der Gliedmitte (Abb. 5). Pleopo-
den-Exopodit I © mit einfach zugerundetem Hinterlappen (Abb. 6), Exopodit I @ siehe Abb. 7.
Spitze des Pleopoden-Endopoditen I CO’ siehe Abb. 8. Uropoden-Exopodite beim erwachsenen J
mindestens doppelt so lang wie beim @ (Abb. 2, 3).
Abb. 1-4. Porcellio linsenmairi, spec. nov. — 1. Holotypus ©’, 18X 6,5 mm, Kopf und Pereontergit I von dorsal;
2. Holotypus 0’, Telson und Uropoden in situ; 3. Paratypus @ mit Marsupium, 16xX7 mm, Telson und Uropoden
in situ, gleicher Maßstab wie Abb. 2; 4. Holotypus C’, Antennengeißel.
Abb. 5-8. Porcellio linsenmairi, spec. nov. — 5. Holotypus CO’, Pereopod VII; 6. Holotypus O’, Pleopoden-Ex-
opodit I; 7. Paratypus 9, 16%X7 mm, Pleopoden-Exopodit I; 8. Holotypus C’, Spitze des Pleopoden-Endopodi-
ten I.
Porcellio angustulus Budde-Lund, 1885
Porcellio angustulus Budde-Lund, 1885: 146; ? Dollfus 1896: 540, fig. 4/20.
Untersuchtes Material. 10° (Hololectotypus, hiermit designiert, 3x3 mm), 49? mit Marsupium (Paralectoty-
pen, 11X4 mm), Algerien, ohne nähere Ortsangabe, leg. Simon (BML Reg. no. 1921:10:18:3792—3796, Budde-
Lund 1885).
Weitere Fundortangaben. Algerien: „Medjez“ (Medjez-Sfa), „Bou-Saada“, „Djebel Sahari“, „Bizin“, „Kefel Ak-
dar“ (Kef Calcdar) (Budde-Lund 1885). Von diesen Fundorten konnte Bizin nicht lokalisiert werden. Dollfus
8
(1896: 540) nennt außerdem die Fundorte „Djebel-Mahadid“ (Dj. Maadid) und „Ain-o-Grab“, nach Dollfus’ Abb.
4/20 ist die Bestimmung jedoch fraglich (siehe unten) und kann daher hier nicht berücksichtigt werden. In der Karte
Abb. 26 sind somit nur die oben genannten als gesicherte Fundorte von P. angustulus eingetragen.
Diagnostische Merkmale
Körpermaße. Maximal 11x4 mm.
Färbung durch lange Konservierung verblichen, nach Budde-Lund „fuscus vel violaceus, ad latera
pallidior; caput subnigrum“.
Kutikularstrukturen. Tergite deutlich gehöckert.
Kopfmittellappen winkelig, gleich weit vorragend wie die Seitenlappen (Abb. 9). Pereon-Epime-
ren I am Hinterrand nicht eingebuchtet (Abb. 9). Telson kurz, breiter als lang, die Uropoden-Proto-
podite nicht überragend (Abb. 10). Pleopoden-Exopodit I ©’ mit eingebuchtetem Außenrand des
Hinterlappens (Abb. 11).
Bemerkungen. Die Antennen und Uropoden-Exopodite fehlen an allen untersuchten Exemplaren,
Pereopoden VII fehlen beim Hololectotypus. Ein isolierter Pleopoden-Exopodit I CO’ (Abb. 11) be-
fand sich im Behälter der Typen-Exemplare, danach handelt es sich bei der von Dollfus 1896 geliefer-
ten Abbildung 4/20 nicht um P. angustulus.
Abb. 9-11. Porcellio angustulus, Hololectotypus ©. 9. Kopf und Pereontergit I von dorsal; 10. Telson von dor-
sal; 11. Pleopoden-Exopodit I.
Abb. 12-16. Porcellio marginenotatus, Hololectotypus ©’. — 12. Kopf von dorsal; 13. Pereontergit I von dorsal;
14. Telson von dorsal; 15. Antennengeißel; 16. Pleopoden-Exopodit I.
Abb. 17. Porcellio laevis, © von gleicher Größe wie der Typus von P. marginenotatus, Pleopoden-Exopodit I.
Porcellio marginenotatus Budde-Lund, 1885
Porcellio marginenotatus Budde-Lund, 1879: 3 (nomen nudum); 1885: 145; Dollfus 1896: 540, fig. 4/23; Ver-
hoeff 1907: 273.
Untersuchtes Material. 10° (Hololectotypus, hiermit designiert, 7,0X2,7 mm), NE-Algerien, „Bona“ = An-
naba, leg. Meinert (BML 1921:10:18:4500, Budde-Lund 1885).
Weitere Fundortangaben. NE-Algerien: „Constantine“ (Budde-Lund 1885).
Diagnostische Merkmale j
Körpermaße. Nach Budde-Lund maximal 7,5x3,2 mm.
Färbung. Das untersuchte Exemplar ist durch lange Konservierung verblichen, nach Budde-Lund
„ferreo griseus; trunci caudaeque medius punctis albidis, etiam in annulo anali ad basin tres puncta al-
bida; epimera trunci flava, prope marginem tuberculo perlucente, in ipso margine puncta nigra“.
Morphologische Merkmale sehr ähnlich denjenigen von Porcellio laevis (Kopf, Pereon-Tergit I,
Telson und Antennengeißel siehe Abb. 12-15), bezüglich der Pleopoden-Exopodite I bestehen je-
doch deutliche Unterschiede zu denjenigen gleichgroßer P. laevis (Abb. 16, 17). Die Ausprägung der
Pleopoden deutet darauf hin, daß das Tier erwachsen ist. Pereopoden VII und Uropoden fehlen bei
dem untersuchten Exemplar.
er N Az an N
19
Abb. 18-21. Porcellio klaptoczi, Holotypus CO. — 18. Kopf und Pereontergit I von dorsal; 19. Telson und Uro-
poden in situ; 20. Pleopoden-Exopodit I; 21. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I.
Abb. 22-25. Porcellio tripolitanus, Syntypus JO’, 6,3 mm breit. — 22. Kopfund Pereontergit I von dorsal; 23. Tel-
son von dorsal; 24. Pleopoden-Exopodit 1; 25. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I.
Porcellio klaptoczi Verhoeff, 1907
Porcellio klaptoczi Verhoeff, 1907: 252; 1908: 282 + Tafel 20, Abb. 8; Schmölzer 1965: 214.
Porcellio klaptoczi Arcangeli, 1924: 225, 229.
Untersuchtes Material. 10° + Pleopoden-Präparat (Holotypus, 11X5,7 mm), NW-Libyen, „Djebel Tikut“, leg
Klaptocz 1906 (ZSM, Verhoeff 1908). Der Fundort konnte nicht lokalisiert werden.
Diagnostische Merkmale
Färbung. Graubraun, „mit weißlichen, schmalen Epıimerenrändern, Antennen ebenfalls weißlich“
(Verhoeff 1908).
Kutikularstrukturen. Tergite völlig glatt.
Kopfmittellappen gerundet, die etwas weiter vorragenden Seitenlappen stark nach außen gebogen
(Abb. 18). Pereon-Epimeren I mit stark eingebuchtetem Hinterrand (Abb. 18). Telson siehe Abb. 19.
Antennen und Pereopoden VII fehlen beı dem untersuchten Exemplar. Pleopoden-Exopodit I mit
eingebuchtetem Hinterlappen (Abb. 20). Spitze des Pleopoden-Endopoditen I siehe Abb. 21.
Porcellio tripolitanus Verhoeff, 1907
Porcellio tripolitanus Verhoeff, 1907: 263; 1908: 280; Arcangeli 1924: 225, 229; Verhoeff 1938: 102, Abb. 9; Van-
del 1946: 326; 1951: 110; Schmölzer 1965: 214.
Porcellio tripolitanus pelagicus Arcangeli, 1955: 90.
Untersuchtes Material. 10° (Fragmente eines ehemals getrockneten Exemplares + Pleopoden-Präparat, Synty-
pus, 6,3 mm breit), Libyen, „Tripolis“, leg. Klaptocz 1906 (ZSM, Verhoeff 1908). Pleopoden-Präparat eines O’
(Syntypus), Libyen, „Tripolis“, leg. Klaptocz 1906 (ZSM, Verhoeff 1908).
10
Fundortangaben. Verhoeff (1908) gibt als Funddaten „Djebel Teghrinna, 19./9., 10°, Dj. Tikut, 18./9.,10°, 19“
an. Der letztere Fundort konnte nicht lokalisiert werden. Arcangeli (1955) beschreibt eine eigene Rasse P. t. pelagi-
cus von der italienischen Insel Lampedusa (vgl. Karte Abb. 26).
Diagnostische Merkmale
Körpermaße. Nach Verhoeff (1908) maximal 14x7 mm.
Färbung. Weißlich, Tergite mit 2 +2 Fleckenreihen.
Kutikularstrukturen. Tergite kräftig gehöckert.
Kopf mit schmalem, kreisabschnittförmigen Mittellappen, Seitenlappen etwas nach außen gedreht
(Abb. 22). Pereon-Epimeren I am Hinterrand eingebuchtet (Abb. 22). Telson mit gerundeter Spitze
(Abb. 23). Antennengeißel, Pereopoden VII und Uropoden-Exopoditen fehlen an dem untersuchten
Material. Pleopoden-Exopodit I O’ mit langem, rechteckig abgeschnittenem Hinterlappen (Abb. 24).
Pleopoden-Endopodit IC siehe Abb. 25.
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Tripoli
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Abb. 26. Fundorte von Porcellio linsenmairi, spec. nov. (@), P. angustulus (MM), P. marginenotatus (4) und P. tri-
politanus (W). Weitere genannte Fundorte waren nicht zu lokalisieren.
Nachtrag zum 2. Teil dieser Serie (Schmalfuss 1988)
Paulian de Felice (1939) rneldet weitere Funde der beiden im 2. Teil behandelten Arten:
Porcellio lepineyi Verhoeff, 1937
Porcellio Lepineyi Paulian de Felice 1939: 204, figs. 46-51.
Porcellio Lepineyi alticolus Paulian de Felice, 1939: 205.
Weitere Fundortangaben. Marokko, Hoher Atlas: „Dj. Tarkedit, 3600 m“, „Dj. M. Goun: canon de la Tessaout,
3000 m“, „Tızi n’Icheden“ (loc. cit.: 204), „Dj. Toubkal, Sidi Chamarouche, 2200 m“ (loc. cit.: 205; von diesem
Fundort wird die Art schon von Verhoeff 1937 genannt).
11
Porcellio atlanteus Verhoeff, 1937
Porcellio atlanteus Paulian de Felice 1939: 208, figs. 58-63.
Porcellio herculis Paulian de Felice, 1939: 208.
Weitere Fundortangaben. Marokko, Hoher Atlas: „Dj. Toubkal: dans les cuvettes du torrent descendant de la
face Nord de l’Anrhemer et coulant sur le versant Est du Tizi n’Tachdirt, 3500-3800 m“ (loc. cit.: 208).
Literatur
Arcangeli, A. 1924. Per una migliore conoscenza della fauna isopodologica della Libia. —- Monitore zool. ital. 35:
223233
—— 1955. Missione Zavattarı per l’esplorazione biogeografica delle Isole Pelagie. Isopodi terrestri. — Riv. Biol.
Colon. 15: 83-95
Budde-Lund, G. 1879. Prospectus generum specierumque Crustaceorum Isopodum terrestrium, 10 S.
—— 1885. Crustacea Isopoda Terrestria per familias et genera et species descripta. 219 S.
Dollfus, A. 1896. Les isopodes terrestres du Nord de l’Afrique du Cap Blanc & Tripoli. - Mem. Soc. Zool. France
9.523553
Paulian de Felice, L. 1939. Recoltes de R. Paulian et A. Villiers dans le Haut Atlas marocain, 1938 (Septieme note).
Isopodes terrestres. — Bull. Soc. Sc. nat. Maroc 19: 191—213
Schmalfuss, H. 1987. Revision der Gattung Porcellio (Isopoda, Oniscidea). 1. Beitrag: P. hoffmannseggi und P. ma-
gnıfıcus. — 0563: 281-299
—— 1988. Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio Latr. 2. Teil: P. lepineyi Verh. und P. atlanteus Verh.
(Isopoda, Oniscidea). — Spixiana 10: 279—283
Schmölzer, K. 1965. Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas, Lieferung 4 und 5, Ordnung Isopoda (Land-
asseln), 468 S.
Vandel, A. 1946. Crustaces Isopodes terrestres (Oniscoidea) Epiges et cavernicoles du Portugal. — Publ. Inst. Zool.
Porto 30: 135—427
—— 1951. Le genre „Porcellio“ (Crustaces; Isopodes; Oniscoidea). Evolution et systematique. —- Mem. Mus. nat.
Hist. nat. Parıs, N. S., Serie A, Zool., 3: 81-192
Verhoeff, K. W. 1907. Über Isopoden, 10. Aufsatz: Zur Kenntnis der Porcellioniden (Körnerasseln). — Sitz.-ber.
Gesellsch. naturforsch. Freunde Berlin 8: 229—281
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Jahrb. Syst. 26: 257-284
—- 1937. Über einige Porcellio-Arten aus Marokko. — Zool. Anz. 119: 302—307
—— 1938. Zur Kenntnis der Gattung Porcellio und über Isopoda-Oniscoidea der Insel Cherso. — Arch. Natur-
gesch‘, N-E..7:97- 136
12
SPIXIANA | 12 | 1 | 13-29 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341— 8391
On some new and rare crickets from northern and north-western
Australia
(Insecta, Orthopteroidea, Gryllidae)*
By Martin Baehr
Baehr, M. (1989): On some new and rare crickets from northern and north-western
Australia (Insecta, Orthopteroidea, Gryllidae). — Spixiana 12/1: 13-29
A sample of crickets from northern and north-western Australia is communicated.
Four species are newly described: Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov., Napieria
muta, gen. nov., spec. nov., Riatina pustulata, spec. nov., and Riatina rubrostriata,
spec. nov. For several species which were hitherto known from single or few speci-
mens only, or from restricted areas, new locality records are given and in some species
the ranges are considerably enlarged.
Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000
München 60, F.R.G.
Introduction
During.a travel through northern parts of the Northern Territory and north-western Australia, car-
ried out in November— December 1984, I had the opportunity to collect about 40 species of crickets
in this remote and zoologically very unsufficiently known region. Fortunately, one year before, the
comprehensive revision of the Australian crickets of D. Otte and R. D. Alexander (1983) appeared,
based on enormous field work also in the Far North and North-west. It replaced the first attempt to
deal comprehensively with the Australian crickets of Chopard (1951) who considered but very few
species from far northern and north-western Australia. This was due to the almost absolute lack of in-
formation on the fauna of these remote and, then, almost unaccessible regions. Using the revision of
Otte & Alexander (1983), most species collected by myself could be adequately determinated. The
bulk of the northern and north-western species, however, is still known from single or very few spe-
cimens. Therefore, additional records are desirable for evaluation of the ranges of several species. So
it seems justified to give additional data for about 35 species from this area, as well as to describe some
new species and a new genus. Evidently, as also Otte & Alexander (1983) stressed, the Australian
cricket fauna is still unsatisfactorily known. due to the inaccesibility of wide areas of the North and
North-west during wet season or due to lack of roads.
* Supported by a travel grant of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG).
13
Methods
The crickets mentioned in this paper were collected during the search for Ground Beetles (Carabidae) (see Baehr
1985, 1986) which was mainly done by lighting, collecting under bark of trees (mainly River Eucalypt), and expo-
sing Barber traps near borders of pools and rivers. Hence, crickets were but a by-product of the collecting work.
The number of specimens (and species), however, which came to the light, was surprisingly large. Altogether, about
600 specimens were caught, most of them at light, including large numbers of some well known species not explici-
tely mentioned further on. Several species were encountered under the loose bark of River Eucalypts, and single
specimens jumped into Barber traps.
Acknowledgements
Thanks are due to the authorities of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) fur supporting this paper by
atravel grant.
The species
Arrangement of the species follows the order of Otte & Alexander (1983). Apart from the subfamily
name, no other supra-generic taxa are quoted. Some common and widely distributed species are not
mentioned in detail: Teleogrylius oceanicus (Le Guillou), Lepidogryllus parvulus (Walker), Lepido-
grylius comparatus (Walker), Gryllotalpa monanka Otte & Alexander, and Gryllotalpa coarctata Wal-
ker. Allspecimens, apart from holotypes and some paratypes which are located in the Western Austra-
lian Museum, Perth, in the collection of the Zoologische Staatssammlung München.
Gryllinae
Gymnogryllus brevicauda (Chopard)
An extremely northern species. — Western Australia: 1, Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984.
Apterogryllus pedestris (Walker)
Two iuveniles belonging to the palpatus-group of Otte & Alexander (1983), but not showing the peculiar body
contraction of Apterogrylius palpatus are attributed to A. pedestris. —- Northern Territory: 2 iuv. O’, West Alligator
River, c. 60 km W. of Jabiru, 4.X1. 1984, in Barber trap on pool border in dry river bed. This record is well within
the known range of A. pedestris.
Apterogryllus kimberleyanus, spec. nov.
(figs 1-6)
Type Holotype. 9, Western Australia, 26 km E. of Napier Downs, 24. XI. 1984, M. Baehr (Western Australian
Museum).
Locus typicus. 26 km E. of Napier Downs, Kimberley Division, north-western Australia.
Diagnosis. Medium-sized species of the brunnerianus-group and the subgroup B of Otte & Alexan-
der (1983), distinguished by size, colour, very short ovipositor, and 5 inner and 5 outer subapical spurs
on tibia III.
14
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Fig. 1. Apterogryllus kimberleyanus, spec. nov. Habitus. Scale: 5 mm.
Description
Measurements. Length: 13 mm; ratio with of head/width of pronotum: 1.02; ratio width of apex/
width of base of pronotum: 1.1; femur III: 8.7 mm; tibıa III:5 mm; cercus: 7 mm; ovipositor:2 mm;
ratio length of ovipositor/length of pronotum: 0.7.
Colour. Head dorsally dark brown to black with 6 yellow stripes on occiput. Face and mouthparts
yellow, also lateral parts beneath eye yellow. Frontal pattern as in fig. 2. Pronotum piceous to black
with whitish pattern as in fig. 3, anterior and lateral borders largely white. Abdomen mottled piceous
15
and yellow. Legs yellow to greyish, femur Ill with several oblique bars externally and internally.
Lower surface yellow.
Head. Convex, not much wider than pronotum. Terminal segment of maxillary palpus much longer
than of labial palpus, both rather slender, without dense bristles. Antenna surpassing tip of posterior
legs. Pronotum at apex slightly wider than at base, c. 1.5x as wide as long in middle. Surface rather
dull from dense microsculpture and pilosity. Posterior tibia with 5 subapical spurs on outer and inner
surface, without additional short spines. Spurs slightly removed from basal constriction. Basitarsus
externally with 8-9, internally with 6 short spines. Ovipositor short, straight, less than ?/4 of median
length of pronotum. Apex as in fig. 5.
Distribution (fig. 6). Kimberley Division, north-western Australia.
Specimens examined: Only the ® holotype.
Habits. The single specimen was collected in a barber trap, exposed ın dry open woodland near a
largely dry creek. Perhaps this species lives in earth cracks. Known thus far from November.
Relationships. Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov. belongs to the subgroup B of the brunneria-
nus-group sensu Otte & Alexander (1983) of Apterogrylins which ıs characterized by terminal seg-
ment of maxillary palpus longer than of labial palpus, small size, short ovipositor, and subapical spurs
oftibia III removed from basal tibial constriction. Allknown species of this subgroup, however, occur
in south-eastern Queensland, where they live mainly ın subtropical rainforest. If the group assigne-
ment is right, Apterogrylius kimberleyanus has an outstanding distribution and is so far the single spe-
cies of the brunnerianus-group to occur outside of eastern Queensland.
Figs 2-5. Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov. 2. Frontal view of head. 3. Lateral view of pronotum. 4. Lateral
view of tibia III. 5. Lateral view of apex of Q ovipositor.
16
It is to be stressed, however, that the distribution of this wingless genus and the real number of spe-
cies is certainly very unsatisfactorily known, as the species live either in deep earth-cracks or burrows
or on the rainforest floor, and do not come to light. Hence, they are normally caught only by digging
out from their burrows or in Barber traps, methods not commonly used for collecting of crickets.
Comidogryllus adina Otte & Alexander
Species mainly distributed over northern third of Australia. — Northern Territory: 10°, Mary River, 120 km W.
of Jabiru, 4.XI. 1984; Western Australia: 1Q, Ord River near Ivanhoe, 13.X1. 1984. Both specimens collected in
Barber traps exposed on river banks. Both records within the known species range.
Comidogrylius ellerinus Otte & Alexander
Species so far known only from Ashburton River in north-western Australia. - Western Australia: 10°, Fortes-
cue River 10 km W. of Millstream, 5. XII. 1984. Collected in the totally dry river bed between River Eucalypts. This
record is evidence of a far wider range of this species in north-western Australia.
Birubia mediocris (Mjöberg)
Known from few localities throughout northern Australia. — Altogether 35 CO’, @ Q from following localities:
Northern Territory: Victoria River, 11 km W. of Timber Creek, 11.XI. 1984; Western Australia: Ord River near
Ivanhoe, 12.XI.1984; 8 km NE. of Wyndham, near coast, 13. XI. 1984; Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984. Nearly all
specimens flew to light in swampy areas near larger rivers or near the coast.
Birubia illalonga Otte & Alexander
Recognition of this species in Otte & Alexander (1983) is somewhat confusing, because the figure of the lateral
lobe of the pronotum does not match the description and the figure of the fore wing is inconsistent with description.
Also © genitalia of most species of this genus vary to a considerable degree. With regard to genitalia the single O°
is similar to B. illalonga, but number of file teeth is considerably lower (91 compared with 103-127 given by Otte
& Alexander). However, I tentatively rank the single specimen amongst B. illalonga. — Western Australia: 10°,
Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 3. XII. 1984, at light in spinifex semidesert near dry creek bed.
Buangina bogabilla Otte & Alexander
Species thus far known from.the vicinity of Darwin, Northern Territory. — Northern Territory: 10°, Fogg Dam,
5 km NE. of Coastal Plains Research Station, 5. XI. 1984. In Barber trap near shore of lagoon on black, muddy soil
between logs.
Yarrita caribonga Otte & Alexander
(fig. 7)
Known from a single ©’ from north-western Australia. — Altogether 23 specimens from following localities:
Northern Territory: 17 km NE. of Willeroo on road Katherine-Kununurra, 8.XI.1984; Victoria River, 11 kmW.
of Timber Creek, 10.XI.1984; Western Australia: Ord River near Ivanhoe, 12.XI. 1984; Ord River, 105 km N. of
17
8 G
Fig. 6. Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov. Distribution.
Fig. 7. Yarrıta carıbonga Otte & Alexander. Distribution. 4: known locality.
Fig. 8. Aritella fulviceps (Mjöberg). Distribution. 4: known localities.
Hall’s Creek, 15.XI. 1984; Fitzroy Crossing, 18.XI. 1984; 2 km NW. of Windjana Gorge, 22.XI. 1984. All speci-
mens at light in open woodland or near larger rivers in spinifex steppe. Apparently this species is wıdely distributed
throughout the Kimberley Division in northern Western Australia and adjacent Northern Territory.
Aritella fulviceps (Mjöberg)
(fig. 8)
In Western Australia so far only recorded from the Kimberley Division. — Western Australia: 2? 9,2km NW.
of Windjana Gorge, 22.X1.1984; 10°, 9 9, Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2. XII. 1984; 1 ıuv., Mill-
stream, at border of pool in the bed of Fortescue River, 5. XII. 1984. Alladult specimens at light, the ıuvenile ın Bar-
ber trap. These are the first records of an Aritella species of the ilya-group (sensu Otte & Alexander 1983) to occur
south of great Sandy Desert.
18
Aritella cooma Otte & Alexander
Widely distributed in northern and eastern Australia. Otte & Alexander (1983) quote specimens from near Mill-
stream and Wittenoom, south of Great Sandy Desert as questionable. — Western Australia: 10°, Hooley Creek,
68 km NW. of Wittenoom, 2.XI1. 1984, at light. Specimen tentatively assigned to this species.
Aritella dumpalia Otte & Alexander
Known from a single ©’ from Ashburton River in north-western Australia. — Western Australia: 2P 9, Fortes-
cue River, 10 km E. of Millstream, 3. XII. 1984. At light in the dry bed of Fortescue River. The QQ are tentatively
assigned to this species, as they do not match the description of any other species of this genus.
Nemobiinae
Pteronemobius truncatus (Saussure)
Distributed over most of northern and eastern Australia. — 10 specimens assigned to this species recorded from
following localities: Northern Territory: Mary River, c. 120 km W. of Jabiru, 4.XI.1984; Malabinbandju Billa-
bong, 13 km $. of Jabiru, 2.XI. 1984; Magela Creek, 3 km N. of Mudginberry, 3.X1.1984; Western Australia: Ord
River near Ivanhoe, 11.XI. 1984; Frog Hollow Cıeek, 135 km N. of Hall’s Creek, 14.X1.1984; Hooley Creek,
68 km NW. of Wittenoom, 2. XII. 1984. At all localitıes at light.
Pteronemobius tarrios Otte & Alexander
According to Otte & Alexander (1983) rather similar to P. truncatus, but with less extensive distribution and dif-
ferent song. I assigne to this species 7 specimens all from the same locality which belong to the truncatus-tarrios-
complex, but differ in size and shape from all P. truncatus Isaw. — Northern Territory: 70'0', Q 9, Magela Creek,
3kmN. of Mudginberry, 3.XI. 1984, at light.
Pteronemobius unicolor Chopard
A common species in northern parts of Australia. — 32 specimens from following localities: Northern Territory:
1 km W. of Humpty Doo, 5.XI. 1984, in Barber trap; Fogg Dam, 5 km NW. of Coastal Plains Research Station,
5.X1.1984, at light and in Barber trap; West Alligator River, c. 60 km W. of Jabiru, 4.XI.1984, in Barber trap;
10 km W. of Roadside Inn, 75 km E. of Timber Creek, 10.XI.1984, near border of cattle pool; Victoria River,
11 km W. of Timber Creek, 10.XI. 1984, at light; Western Australia: Frog Hollow Creek, 135 km N. of Hall’s
Creek, 14.XI.1984, at light; 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16.XI. 1984, at light in spinifex steppe; Mary River,
115 km WSW. of Hall’s Creek, 17.XI. 1984, at light; Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984, at light; 2 km NW. of Wind-
jana Gorge, 22.X1.1984, at light. At most places this species occurred next to pools or rivers. In one locality, how-
ever, no wet place was within sight. Some Western Australian records enlarge the range of this species to the south,
but it does apparently not occur south of the Great Sandy Desert.
Pteronemobius ornaticeps Chopard
Northern and eastern species. — Northern Territory: 10°, 1 km W. of Humpty Doo, 5.XI. 1984, in Barber trap
near pool; Western Australia: 20'C', Ord River near Ivanhoe, 12.XI. 1984, at light; 1 Q, Mary River, 115 km WSW.
of Hall’s Creek, 17.XI. 1984, at light. The last is the most interior record of this species.
19
Pteronemobius nundra Otte & Alexander
Species distributed over most of northern and eastern Australia. — 35 specimens from following localities: We-
stern Australia: 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16.XI. 1984; Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984; 2 km NW. of Wind-
jana Gorge, 22.XI.1984; Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2.XIl. 1984; Fortescue River, 10 km E. of
Millstream, 4. XII. 1984; almost all at light.
Pteronemobius regulus (Saussure)
So far known, a rather northern species. — 10 specimens from following localities: Northern Territory: 1 kmW.
of Humpty Doo, 5.XI. 1984; Fogg Dam, 5 km NW. of Coastal Plains Research Station, 5.XI. 1984; West Alligator
River, c. 60 km W. of Jabiru, 4.XI. 1984; Western Australia: Fitzroy Crossing, 19.X1.1984; 2 km NW. of Wind-
jana Gorge, 22.XI.1984. Ar Humpty Doo and West Alligator River on black, muddy soil near pools, all other spe-
cimens at light. The Western Australian records extend the range of this species to the inland.
Pteronemobius gagooris Otte & Alexander
Thus far only scattered records of this newly described species available. — 11 specimens, all from Western Aus-
tralia: Ord River near Ivanhoe, 11.XI. 1984; Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek, 15.X1. 1984; Fitzroy Crossing,
19.XI.1984. Mostly at light, one specimen from Ivanhoe in Barber trap on the sandy bank of the Ord River. In
north-western Australia this species is apparently rather widely distributed.
Trigoniinae
Amusurgus angustus (Chopard)
Northern Territory: 10°, Mary River, c. 120 km W. of Jabiru, 1.XI. 1984, at light. Record well within known
range.
Metiochodes australicus Chopard
Western Australia: 10°, Ord River near Ivanhoe, 11.XI. 1984, at light. Record well within known range.
Trigonidiomorpha sjöstedti Chopard
Eastern species with few scattered records from northern and western Australia. — Western Australia: 10°,
108 km WSW. of Hall’s Creek, 16. XI. 1984, at light in spinifex steppe. So far most inland record of this species.
Pentacentrinae
Pentacentrus velutinus Chopard
Species with few scattered records in northern and northwestern Australia. — Northern Territory: 10°, 17 km
NE. of Willeroo on road Katherine-Kununurra, 8.XI. 1984, at light in open Savannah woodland.
20
Eneopterinae
Myara yabmanna Otte & Alexander
So far known from northern parts of the Northern Territory. A tree-living species. — Northern Territory: 10),
19,1 iuv.,30 kmN. of Adelaide River, 6.XI. 1984; 3 iuv., Mary River, c. 120 km W. of Jabiru, 1.X1. 1984, assigned
to this species. All under bark of River Eucalypts.
Napieria, gen. nov.
Genotype: Napieria muta, spec. nov.
Diagnosis. Genus belonging to subfamily Eneopterinae and tribe Eneopterini, however, distinguis-
hed from all Australian members of this tribe by lack of wings in both sexes and by lack of inner and
outer tympanum. Further distinguished by cerci and antennae extremely elongate, rostrum more than
twice as wide as scapus of antenna, and upper border of clypeus situated below antennal articulation.
Napieria muta, spec. nov.
(figs 9-15)
Types Holotype: C', Western Australia, 26 km E. of Napier Downs, 23.X1. 1984, M. Baehr (Western Australian
Museum). — Paratypes: 20°0°, 13 Q Q, same locality and date (Western Australian Museum, Zoologische Staats-
sammlung München).
Locus typicus: 26 km E. of Napier Downs, Kimberley Division, Western Australia.
Diagnosis. With characters of genus. Medium sized, elongate species with dark median stripe from
head down to apex of abdomen, on head divided to four stripes, on pronotum rather mottled. Anten-
nae and also cerci very elongate, cerci more than 4X as long as femur II.
Description
Measurements. Length: 7.8—9.5 mm; ratio width/length of pronotum: c. 1.32; length of femur III:
5.8—-6.5 mm; length of ovipositor: 4—4.4 mm and 11.5— 14.5 mm (see variation); length ratio ovipo-
sitor/femur III: 0.7—0.74 and 2—2.25 (see variation); length of antennae: 25—27 mm; length ratio an-
tenna/femur III: 4.1-4.3; length of cerci: 25—26.5 mm; length ratio cercus/femur III: 4.1—4.25.
Colour. Ground colour dark yellow to even dirty whitish. Dorsal surface with a dark median band
from head to apex of abdomen. On top of head band divided to four stripes, frons between eyes with
transverse yellow band. On pronotum and basal abdominal tergites dark band medially with narrow
white stripe. Medially on pronotum band disintegrated into a rather mottled pattern. Lateral border
of pronotum and abdomen also with a narrow dark band. Ventral surface light. For pattern of head
and of lateral lobes of pronotum see figs 9-11. Mouthparts largely light. Legs light greyish with scat-
tered dark punctures, femur III dorsally with dark stripe and several white spots, inside with another
dark stripe.
Body elongate, narrow, rather parallel. Rostrum of head almost 3X as wide as scapus of antenna.
Dorsal border of clypeus well below antennal insertion. Eyes large, well protruding. Antennae very
elongate, approximately 3x as long as body. Head much wider than pronotum. Pronotum square, wi-
der than long, dorsally with several conspicuous black bristles. Abdomen elongate, densely pilose. 5th
tergite of O’ posteriorly with median furrow. Anterior and posterior wings in both sexes totally ab-
sent. Cerci very elongate, more than 4X as long as femur III and c. 3X as long as body. Tibia III with
4 outer and 4 inner subapical spurs. 2nd and 3rd spur more than 3X as long as 3rd.
21
rn
FO Een ar
TEISENEITIZGETTENEIERTETEEROTOTIG
gan=
SER rn en mm
Napieria muta, gen. nov., spec. nov. 9. Habitus of 2. Scale: 5 mm. 10. Frontal view of head. 11. Late-
ral view of pronotum.
Eies9_ 11.
12a b
13a b
14a b c
Figs 12-14. Napieria muta, gen. nov., spec. nov. 12. J’ aedeagus. a. dorsal view; b. lateral view. 13. Lateral view
of Q ovipositor (long form). a. total (Scale: 1 mm); b. apex. 14. Lateral view of ® ovipositor (short form). a. total
(Scale: 1 mm); b. apex, lateral view; c. apex, ventral view.
JO genitalia (fig. 12). Subgenital plate much longer than wide, apically convex.
DO ovipositor either rather short and straight, c. 3/4 of length of femur III, or very elongate and
rather curved. Then more than 2X as long as femur III. In the short form the ovipositor is absolutely
straight, strongly microsculptured also to apex, and densely pilose. Apex is not incised neartipand not
bordered (fig. 14a, b). In the long form the ovipositor is microreticulate, but less so in apical third, and
more and more smooth, the apex is glossy with scattered punctures. Ovipositor not pilose. Apex di-
stinctly incised near tip, dorsally and ventrally bordered (fig. 13a, b). As females with short and long
ovipositors, respectively, do apparently not distinguish in size, pattern, nor in other respects, those
with short ovipositors are also adults, the more as there are no specimens available with intermediate
ovipositor.
Hence the question is, whether the strongly different @ ovipositors point to taxonomically different
units, e. g. subspecies or even species, or whether they constitute merely different morphs of the same
species. In the first case it is obscure, which type of female belongs to the males caught at the same lo-
cality. If the second supposition would prove true, this would mean a strong ecological segregation of
23
the two types of females. This question is solvable only by detailed biological observations of mating
behavior and egg-deposition under natural conditions. Till this problem is unsolved, I prefer to ma-
nage with the denomination of two different types of females, rather than giving taxonomically rele-
vant names to them.
Variation. Apart from the different ovipositor types little variation noted.
Distribution (fig. 15). So far known only from the type locality in north-western Australia.
Specimens examined (16): Only the type series which contains two JO’, three PP with long ovipositor, and
119 with short ovipositor (Western Australian Museum, Zoologische Staatssammlung München).
Habits. Collected at light in open tropical Savannah woodland with rather tall grass, thus far in No-
vember. Special habits actually unknown, perhaps on grass.
Relationships. In shape and colour pattern, as well as in several other respects, Napieria muta is
close to certain species of the genus Salmanites. It differs, however, in the total loss of wings and tym-
pana. ©’ genitalia are structurally similar to the J genitalia of some Salmanites species, e. g. S. alta
Otte & Alexander. Certainly, Napieria is closest related to genus Salmanites. The range of Napieria
muta, however, is quite outside of the range of the whole genus Salmanites.
Madasumma jirranda Otte & Alexander
Species from north-eastern Australia with few records from northern parts of Northern Territory. — Western
Australia: 1, Ord River near Ivanhoe, 11.XI.1984, is tentatively assigned to this species, as it matches well the
short description of Otte & Alexander (1983) and differs from QQ of M. affinis Chopard. Under bark of River Eu-
calypt.
Riatina frontalis (Walker)
Distributed over the northern half of Australia, but few records from north-western and western Australia avai-
lable. — Northern Territory: 30'0', 1 9, Victoria River, 11 km W. of Timber Creek, 11.X1.1984; Western Austra-
lia: 10, Fitzroy Crossing, 18.XI. 1984, all under bark of River Eucalypt.
Fig. 15. Napieria muta, gen. nov., spec. nov. Distribution.
Fig. 16. Riatina pilkena Otte & Alexander. Distribution. 4: Known locality.
24
Riatina pilkena Otte & Alexander
(fig. 16)
Hitherto known from a single locality, Millstream near Fortescue River. — This species is, however, widely di-
stributed in north-western Australia south of the Great Sandy Desert to at least the northern fringe of Hamersley
Range. 18 specimens from following localities available: Western Australia: 1, De Grey River, 80 km NE. of Pt.
Hedland, 27.X1.1984; 20°C, 3Q 9, Bea Bea Creek, Chichester Range, 12 km S. of White Springs, 29. X1.1984;
10°, Vampire Gorge, Hamersley Range, 2.XII. 1984; 1°, Wittenoom Gorge, Hamersley Range, 2.XII. 1984;
200,699, Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2.X11.1984; 10°, Fortescue River, 10 km E. of Mill-
stream, 3.XII. 1984; 1 9, Fortescue River Crossing, 137 km SW. of Roeburne, 6. XII. 1984. Most specimens collec-
ted from under bark of River Eucalypt, single specimens at light.
Riatina pustulata, spec. nov.
(figs 17, 19, 21, 23, 25, 27)
Types Holotype: ©, Northern Territory, 17 km NE. of Willeroo, 8.XI. 1984, at light, M. Baehr (Western Aus-
tralian Museum). — Paratypes: 10°, Northern Territory, 75 km E. of Timber Creek, 9.X1.1984, M. Baehr; 10),
Western Australia, Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek, 15.XI. 1984, M. Baehr; 19, Western Australia, 108 km
WSW. of Hall’s Creek, 16. XI. 1984, at light, M. Baehr (all Zoologische Staatssammlung München).
Locus typicus: Willeroo, north-western Northern Territory.
Diagnosis. Medium-sized species, characterized by small mirror, top of rostrum dark, frons with 6
pale spots and at least one tubercle below eye. In possession ot that tubercle and in shape of © genitalia
closeto R. padiminka Otte & Alexander, in frontal pattern similar to R. nangkita Otte & Alexander.
Description
Measurements. Length of O’: 18-20 mm; of 9: 16 mm; length to apex of posterior wings in C':
23-25 mm; in 2: 21.5 mm; femur III: 6.3-7.2 mm; tibia III: 5.5—5.7 mm; cercus in CO’: 12 mm; ovi-
positor in 9: 6.9 mm.
Colour. Upper surface of body, antennae, and legs, yellowish. Head light brown, top of rostrum
blackish, scape of antenna and first segments light brown. Frons reddish-brown to blackish, with 6
conspicuous white spots and a white stripe beneath eye. Clypeus, labrum, and mouthparts light red-
dish to yellow. Pronotum and lateral parts of head behind eye with an indistinctly lighter stripe. Lo-
wer surface yellow. Veins near base and on lateral field contrastingly dark, in rest of anterior wing red-
dish.
Head not much wider than pronotum. Eyes moderately protruding. Dorsal surface of head rather
uneven. Tip of rostrum prominent, anteriorly roundish to slightly square, far surpassing interior bor-
der of antennal sockets. Frons wide and low, with a pair of tubercles beneath eyes and sometimes
another pair of less well developed tubercles inside. Pronotum wide and depressed, not much widened
to base or even almost parallel. Anterior wings elongate, mirror fairly small. Number of file teeth
188-196 (n = 2). ©’ genitalia (see fig. 25). @ ovipositpr reaching end of posterior wings.
Variation: Apart from some differences of size little variation noted.
Distribution (fig. 27). North-western part of Northern Territory and adjacent north-western Aus-
tralia.
Material examined (4):3 0'C', 1P of type series.
Habits. Two specimens collected at light, two under bark of River Ecalypt, in open dry woodland,
Savannah woodland, or spinifex steppe with scattered eucalytps.
Relations. This species is rather intermediate in diagnostic characters between north-western R. pa-
diminka and eastern R. nangkita. Facial colour and pattern is rather similar to R. nangkita, form of
25
rostrum, anterior wıng and © genitalia resemble those of R. padiminka. Apparently northern and
north-western Australia is amain centre of the genus Riatina with several fairly similar species.
Recognition
In the key to genus Riatina (Otte & Alexander 1983, p. 325) R. pustulata would run under Nr. 4
and can be then recognized by distribution, number of file teeth, colour of femur III, and I genitalia.
When dorsal colour of rostrum is doubtful, the species would rund with R. padiminka under Nr. 5,
and can be distinguished by frons with sıx white spots.
m
-
—
Ze
ER
24
Figs 17 and 18. Frontal view of head. 17. Riatina pustulata, spec. nov.; 18. Riatina rubrostriata, spec. nov.
Figs 19 and 20. Lateral view of pronotum. 19. Riatina pustulata, spec. nov.; 20. Riatina rubrostriata, spec. nov.
Figs 21 and 22. Head and prothorax from above. 21. Riatina pustulata, spec. nov.; 22. Riatina rubrostriata, spec.
nov.
Figs 23 and 24. Right anterior wing. 23. Riatina pustulata, spec. nov.; 24. Riatina rubrostriata, spec. nov.
Riatina karalla Otte & Alexander
Another north-western species, so far known from few localities in north-western Northern Territory and ex-
treme northern Western Australia. — Western Australia: 10°, 19, Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek,
15.X1.1984, at light and under bark of River Eucalypt. This record enlarges the known range of the species to the
south.
26
Riatina rubrostriata, spec. nov.
(figs 18, 20, 22, 24, 26, 28)
Types Holotype: ©’, Western Australia, Mary River, 115 km WSW. of Hall’s Creek, 17.X1. 1984, at light, M. Ba-
ehr (Western Australian Museum). — Paratypes: 30°C’, 1 Q, same locality and date, at lightand under bark of River
eucalypt; 10°’, Western Australia, Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984, at light, M. Baehr (All Zoologische Staatssamm-
lung München).
Type localıty: Mary River, Kimberley Division, Western Australia.
Diagnosis. Rather small, roseate species with narrow pronotum, medium sızed mirror, and smooth,
unspotted frons.
Description.
Measurements. Body length of ©’: 13—13.8 mm; of 9: 16.5 mm; length to end of posterior wings
in 0: 18-19 mm; in 9:22 mm; femur III in 0°:6.3—6.6 mm; in 9:8 mm; tibia III in C':5.6-6 mm;
in 9: 7.2 mm; cerci of ©: c. 9.5 mm; Q ovipositor: 5.4 mm.
Colour. Yellowish with areddish tinge. Head anteriorly and at lateral borders roseate, also medially
with two indistinct roseate stripes. Pronotum with distinctroseate lateral borders, colour on head pro-
longed to eyes. Frons yellowish-roseate, not much contrasting with clypeus, labrum and mouthparts,
and without any white spots. Antennae and legs yellow. All veins on anterior wing reddish, not con-
trasting.
Head wider than pronotum, eyes rather protruding. Dorsal surface even. Rostrum narrow, strongly
trigonal, but apex rather square, barely surpassing anterior border of antennal sockets. Frons wide,
low, depressed, without tubercles. Pronotum considerably narrower than head, distinctly narrowed
to apex. Anterior wings with medium sized to fairly large mirror which is normally divided in poste-
rior part, and with 138-142 (n = 3) file teeth. C’ genitalia (see fig. 26). P ovipositor not reaching end
of posterior wings.
Variation. There ıs a ©’ from Mary River distinguished by extraordinarily narrow and convex pro-
notum and rather wide, posteriorly strongly convex head. In other respects, e. g. in structure of frons,
© genitalia, mirror, number of file teeth, it ıs similar to other specimens from the same locality. I sug-
gest thıs ıs a deformed exemplar which should not given different taxonomic rank.
Distribution (fig. 28): Known from the southern fringe of the Kimberley Distribution in north-we-
stern Australia.
Material examined (6):5 0°C’, 19, of the type series.
Habits. Collected at light and from under bark of River Eucalypt near rivers in spinifex steppe.
Relations. In serveral respects this species is rather close to R. karalla Otte & Alexander. It differs,
however, in size, colour, relative height of frons, size of mirror, and in minor characters of O’ genitalia.
25a b 26a b
Figs 25 and 26. CJ’ genitalia. a. Dorsal view; b. Lateral view. 25. Riatina pustulata, spec. nov.; 26. Riatına rubro-
striata, spec. nov.
27
Figs 27 and 28. Distribution. 27. Riatina pustulata, spec. nov.; 28. Riatina rubrostriata, spec. nov.
Recognition.
In the key to the genus Riatina (Otte & Alexander 1983, p. 325) R. rubrostriata would run under
Nr. 9 and can be distinguished by relative height of face and rather large mirror.
Mundeicus longifemur (Chopard)
Species widely distributed over the northern half of Australia. — Western Australia: 10°, Ord River near Ivan-
hoe, 11.X1. 1984; 10°,2 km NW. of Windjana Gorge, 22.X1. 1984, 10°, 1, Hooley Creek, 68 km NW. of Witte-
noom, 2.XII. 1984, 1 0°, Fortescue River, 3 km E. of Millstream, 4.XT1. 1984. All at light.
Mundeicus warringus Otte & Alexander
Species with scattered distribution in interior and western Australia. — Western Australia: 10°, 108 km WSW.
of Hall’s Creek, 16.XI. 1984, at light in spinifex steppe with scattered eucalypts.
Mundeicus quinnia Otte & Alexander
Known from few localities in eastern and one in western Australia. — Western Australia: 1, Joffre Falls, Ha-
mersley Range, 1.XII. 1984, under bark of eucalypt in spinifex semidesert.
Oecanthinae
Oecanthus rufescens Serville
Common ın eastern Australia and also known from far northern Australia and north-western Australia. — Nor-
thern Territory: 10°, Darwin, Minjil Beach, 30.X.1984, in tall grass.
28
Oecanthus angustus Chopard
Widely distributed over most of northern and eastern Australia. — Northern Territory:22 9,30 km N. of Ade-
laide River, 5.XI.1984; Western Australia: 10°, 299, Frog Hollow Creek, 135 km N. of Hall’s Creek,
14.XI.1984; 10°, 19, Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek, 15.X1.1984;3 9 9, 108 km WSW. of Hall’s Creek,
16.X1.1984; 10°, 1 P, Fitzroy Crossing, 19.XI. 1984, all specimens captured at light in tropical and dry woodland
and spinifex steppe.
References
Baehr, M. 1985. Revision ofthe Australian Zuphiinae 4. The genus Parazuphium Jeannel (Insecta, Coleoptera, Car-
abidae). — Spixiana 8: 295—321
—— 1986. Revision of the Australian Zuphiinae 5. The genus Zuphium Latreille (Insecta, Coleoptera, Carabidae).
— Spixiana 9: 1-23
Chopard, L. 1951. A revision of the Australian Grylloidea. — Rec. South Austral. Mus. 9: 397—533
Otte, D. & R.D. Alexander 1983. The Australian crickets (Orthoptera: Gryllidae). — Acad. nat. Sci. Philadelphia
Monogr. 22: 1-477
29
Buchbesprechung
1. Bludau, R.: Der Riesenschnauzer. Aufzucht, Erziehung, Ausbildung und Haltung (Reihe „Dein Hund“). —
Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1989. ISBN 3-490-12619-X. 100 S., broschiert.
Aufgrund seiner hervorragenden Eigenschaften — ausdauernd, wachsam, treu, kinderlieb, ruhig, aber trotzdem
temperamentvoll — erfreut sich der Riesenschnauzer einer ständig wachsenden Beliebtheit. Eine umfassende Dar-
stellung von Haltung und Ausbildung dieser vielseitig einsetzbaren Hunderasse fehlte jedoch bisher. Das vorlie-
gende Buch von R. Bludau, der selbst seit vielen Jahren Riesenschnauzer hält und züchtet, schließt nun diese Lücke.
Von den insgesamt fünf Kapiteln behandeln die ersten drei rassetypische Eigenschaften, Erziehung und Ausbil-
dung. Die beiden letzten Kapitel, von P. Brehm verfaßt, sind den Themen Ernährung und Gesundheit gewidmet.
Im ersten Kapitel befaßt sich der Autor mit dem Erwerb eines Welpen, der Beurteilung seiner Charaktereigen-
schaften und seiner Eingewöhnung. Kapitel zwei und drei behandeln Erziehung und Ausbildung, wobei sich der
Autor an der Allgemeinen Prüfungsordnung für Schutzhunde des VDH (Verein des Deutschen Hundewesens)
orientiert. Mit großer Sachkenntnis beschreibt Bludau das schrittweise Heranführen des Hundes von den einfach-
sten Gehorsamsübungen an die Bewältigung schwieriger Aufgaben. Dabei geht der Autor auch auf charakterliche
Unterschiede der Tiere ein und gibt zahlreiche Hinweise, wie Erziehungsfehler vermieden oder korrigiert und auch
ältere und „schwierige“ Hunde erfolgreich ausgebildet werden können. Am Ende jedes Lernabschnittes findet sich
eine kurze Zusammenfassung, in der die wichtigsten Punkte in übersichtlicher Form rekapituliert werden.
In den beiden letzten Kapiteln findet der Leser eine kurze, aber detaillierte Übersicht über die unterschiedlichen
Futtersorten und -mischungen sowie eine Anleitung zur artgerechten Ernährung. Der Absatz „Gesundheit“ bein-
haltet neben Tips zur Pflege des Tieres Anleitungen zur Ersten Hilfe bei Unfällen sowie kurze Beschreibungen der
wichtigsten Gesundheitsstörungen (z. B. durch Parasiten und Infektionen) und deren Behandlung.
Die Fülle an Informationen zum Thema „Riesenschnauzer“, die dem Leser in einer gut verständlichen, aber stets
exakten Form präsentiert werden, besonders aber die langjährigen persönlichen Erfahrungen des Autors, machen
dieses Buch für jeden Hundefreund zu einem wertvollen Ratgeber. Lediglich die Qualität der Abbildungen läßt zu
wünschen übrig. Bei einer Neuauflage sollte diesem Punkt mehr Aufmerksamkeit geschenkt werden.
G. Lawitzky
30
SPIXIANA 12 | 1 | 31-55 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341— 8391
Ground living flea beetles from the Himalayas
(Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae)
By Gerhard Scherer
Scherer, G. (1989): Ground living flea beetles from the Himalayas (Coleoptera,
Chrysomelidae, Alticinae). — Spixiana 12/1: 31-55
Berlese samples from ground litter in Nepal and Darjeeling District brought several
ground living flea beetles to light. The ground living flea beetles are frequently
unwinged, without humeral and basal calli on elytra. Apterous Alticinae can nearly be
considered as characteristic for the Oriental fauna. Fifteen wingless species and three
genera from the Himalayas are described as new. The genus Amydus Chen, consider-
ed as junior synonym of Trachyaphthona Heikertinger, is reestablished. Two new
species of the genus Batophila Foudras and one of the genus Minota Kutschera, which
had been hitherto known only from the Palaearctic Region, were discovered in the
Himalayas.
Dr. Gerhard Scherer, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21,
D-8000 München 60, F.R.G.
Introduction
The Oriental Alticinae fauna is noted for its numerous apterous species e. g. from the genera Aph-
thonoides (Jacoby 1885), Longitarsus (Latreille 1829), Hemipyxis (Dejean 1837), Trachyaphthona
(Heikertinger 1924), and Xuthea (Baly 1865). The extremes are those genera which include only un-
winged species; they lost the humeral and basal calli on their elytra, some even have a reduced scu-
tellum. No other Alticinae fauna worldwide contains so many apterous genera asthe Oriental Region.
We do not know, however, whether the apterous genera are widely distributed in the Oriental Region
or they are really accumulated in Sri Lanka or especially in the Himalayas, where most of them come
from at present. Indeed the Himalayas has been of special interest for collectors during the last years.
Most of the apterous genera have been discovered by collecting techniques especially used for ground
living beetles, such as Staphylinidae, Pselaphidae, or Scaphidiidae. These wingless flea beetles cannot
fly, but all of them show considerably enlarged hind femora and they are able to jump. They must be
living close to the ground, for they are rare or unknown from material collected by sweeping only. We
know nothing about their biology at present; new perspectives will open up when we will know so-
mething about their living habits. Six genera, three new for science (Paraminota, Loeblaltica, Eudolia-
morpha), one formerly considered as a synonym (Amydus Chen, 1935), two hitherto known only
from the Palaearctic Region (Batophila Foudras, Minota Kutschera) had been added to the already re-
corded apterous genera Alytus (Jacoby 1887), Benedictus (Scherer 1969), Bhutajana (Scherer 1979),
Clavicornaltica (Scherer 1974), Ivalia (Jacoby 1887), Kamala (Maulik 1926), Martensomela (L. Med-
vedev 1984), Nepalicrepis (Scherer 1969), and Taizonia (Chen 1934).
31
Material
This outstanding material was collected in 1978 by the Drs. Cl. Besuchet and I. Löbl, Museum Hi-
stoire Naturelle, Geneve and in 1981 by the Drs. I. Löbl and A. Smetana, latter of the Biosystematic
Research Institute, Ottawa. All holotypes and paratypes are either in the collection of the Museum
d’Histoire Naturelle, Gene&ve, Switzerland or in the Canadıan National Collection (CNC), Ottawa,
Canada, as indicated. Some paratypes are deposited in the Zoologische Staatssammlung, München.
Genus Aphthonoides Jacoby
Aphthonoides Jacoby, 1885, Ann. Mus. Civ. Genova ser. 2, 2: 59 (genotype: A. beccariüi Jacoby — Java)
Because of its hind legs a strange looking genus. The femora apple pip - like, tibia extremely short-
ened, with a very long apıical narrowly channelled spine, which is about three times as long as the con-
cerning tibia and which margins are set with small teeth; tarsı inserted on short tibiae not on its apex
but close to base near femora.
The apterous species from the Himalayas seem to be very young phylogenetic units. They provide
enormous difficulties to define them, even their aedoeagi are of low information for seperating the spe-
cies and seem to vary from one population to the other.
Aphthonoides rotundipennis Scherer
(Figs 1a, 2a)
Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 33 (India, West Bengal, Darjeeling — Mus. Frey)
g
Fig. 1a-g. Aedoeagus of Aphthonoides. a. rotundipennis Scherer; b-e. himalayensis L. Medvedev (b. type); f.ca-
rinipennis, spec. noV.; g. Picea, spec. nov.
32
This species was described in accordance with one female from Darjeeling. In between more mate-
rial was collected. Fig. 1a shows the aedoeagus, which length is 0,43 mm.
INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Ghoom, Lopchu, 2000 m, 12.X.78 3J'0°, 4Q 9, leg. Besucher &
Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneva).
Aphthonoides himalayensis L. Medvedev
(Figs 1b-e, 2)
Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana biol. 65 (1/2): 49, figs 4, 8,9 (Type: Nepal: Katmandu-Tal — Forschungs-
institut Senckenberg, Frankfurt). Fig. 4 and 7 are changed by mistake, fig. 4 shows the aedoeagus of A. himalayen-
sıs.
All specimens treated here as Aphthonoides himalayensis have asomewhat broader pronotum than
the type (type 0,40 mm, the others 0,44—0,46 mm, average 0,45 mm (n = 8) and the aedoeagus is lon-
ger 0,50—0,52 mm (type 0,40 mm); the aedoeagus shows much variation (fig. 1b-e) and it is not clear
if those are populations or species of a very close “ Artenkreis“. The head of thetype specimen is more
smooth than from those specimens treated here. The pronotum of A. rotundipennis Scherer, a very re-
lated species, is distinctly broader (0,49— 0,57 mm, average 0,52 mm (n = 7), the aedoeagus is differ-
ent (fig. 1a), and has no sutural angle on elytral apices, although traces of them can sometimes be seen,
e.g. type (fig. 2a-b).
INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Mahandi, 1200 m, 19.X.78 10°, 19; Tiger Hill, 2200-2300 m,
13.X.78 10°, 19 leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneva). — NEPAL, Phulchoki. 2600 m, 11.- 14.6.1976
19 leg. Wittmer & Baronı (Naturhist. Mus., Basel); Khandbari District, Bakan, W of Tashigaon, 3200 m,
3.1V.1982, 10°; above Sheduwa, 300 m, 1.IV. 1982 10° A. & Z. Smetana; Prov. Bagmati, Yardang Ridge NE
Barahbise, 3250 m, 5.V.81 1Q leg. Löbl & Smetana (CNC, Ottawa).
Aphthonoides carinipennis, spec. nov.
(Figs 1f, 2c)
Holotype ©. NEPAL, Prov. Bagmati, above Shermathan, 2900 m, 26.IV.81, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ot-
tawa). — Paratypes PP. NEPAL, same data as holotype, three females in CNC, Ottawa, two females Z. St. S., Mu-
nich.
Diagnosis. JO (holotype): Length 1,36 mm, width 0,67 mm. @Q9 (paratypes): length
1,23—1,47 mm, average 1,38 mm (n = 5). Width: 0,66—0,83 mm, average 0,75 mm (n = 5).
Description
Head and pronotum reddish brown; elytra shiny dark pitch brown, their apices and margins
somewhat reddish; mouthparts, antennae, and legs bright reddish brown.
BU ANDEN FENG,
Fig. 2a-d. Elytral apices of Aphthonoides. a. rotundipennis Scherer; b. himalayensis L. Medvedev (type); c. cari-
nipennis, spec. nov.;.d. picea, spec. nov.
33
Head behind frontal lines somewhat wrinkled; frons between eyes 0,24 mm wide, one transverse
diameter of eye 0,10 mm; antennal callı very flat, laying side by side, dıvided by a straight fine line,
sending processes between antennal rims; frons more or less roof like; genae long, a little longer than
length of eye.
Antennae slender, not conspicuously thickening apically, extending to middle of elytra; length of
antennal segments in mm: 0,12 : 0,08 : 0,06 : 0,08 : 0,09 : 0,09 : 0,09 :0,10 : 0,09 : 0,10 : 0,14.
Pronotum with longitudinal wrinkles; sides nearly straight; front angles obtuse; constricted at base;
hind angles directed acutely outwards; length 0,36 mm, width near front angles 0,46 mm, on hind
angles (without acute hind angles) 0,39 mm.
Elytra without humeral and basal calli; all intervals obviously costate, especially sharp and knife-
blade like the one next to the side margins; apices truncate, but without sutural angles (fig. 2).
Scutellum broad and short.
Aedoeagus (fig. 1f) 0,47 mm long.
Variation. All five females on question have the elytra less dark, but more reddish brown; two spe-
cimens have head and pronotum less wrinkled; the elytral intervals are distinctly costate, but not as
strong as in the male, but the knife-blade-like name giving interval is existing.
Discussion
This species is easily recognizable on its knife-blade-like costae on elytra next to the margin.
Aphthonoides picea, spec. nov.
(Figs 18, 2d)
Holotype JO. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus.
Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 2700 m, 16.X.7820°'0°. —
Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.78 40'0°,2 P 9, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve and two paraty-
pes ın Z. St. S. Munich).
Diagnosis. Length: CC’, holotype 1,40 mm, paratypes 1,20—1,40 mm, average 1,31 mm (n = 6);
DR 1,20-1,36 mm (n = 2). Width: O’C’, holotype 0,68 mm, paratypes 0,56-0,72 mm, average
0,60 mm (n = 6); PP 0,72-0,76 mm (n = 2).
Description
Head, pronotum, elytra, hind femora, and apical segments of antennae dark pitch brown; mouth
parts, fore legs, tibiae and tarsı of hind legs, basal segments of antennae dirty yellowish brown.
Head shiny, with scattered extremely fine punctures; antennal calli extremely flat; distance between
both eyes 0,20 mm, one transverse diameter of eye 0,11 mm; frontal carına roof-like with anterior
transverse carina.
Antennae filiform, extending to middle of elytra; length of antennal segments in mm: 0,12 : 0,08:
0,06 : 0,07 :0,08 : 0,08 : 0,09 : 0,09 : 0,09 : 0,09 : 0,14.
Pronotum with fine scattered punctures and a tendency to longitudinal wrinkles, shiny ; front angles
obtuse; sides nearly straight; widest at front angles (0,44 mm); base constricted (0,40 mm), hind angles
of pronotum not as extremely directed sidewards as in the preceding species (0,41 mm); length of pro-
notum 0,30 mm.
Elytra without basal calli, humeral calli replaced by a longitudinally vaulted interval in the humeral
corner; there is a slight tendency to convex elytral intervals; elytral apices not truncate (fig. 2d); apte-
rous.
Scutellum small, only hind edge visible, hidden by the pronotum.
Aedoeagus (fig. 1g) 0,48 mm long.
34
Variation. The frontal carina is not always as roof-like as in the type, it can be a longitudinal ridge
or triangularıly widening in front; four specimens have darkened tarsal segments; some specimens
have stronger antennae and some less darkened antennae apically.
Discussion
Differences to other species are shown in the key.
Key to Aphthonoides species from the Himalayas
1 ( 4) Winged species with distinct humeral callı on elytra.
PR) R@ompletelydarkpiteh brown eoloured.. a. 2n ni. IN beccarii Jacoby
Distribution: From Japan, China, Taiwan, Java, Sumatra, Bhutan.
3 ( 2) Dark pitch brown with a yellowish bright base on elytra.
An undescribed species from Nepal: Katmandu, only one female known (CNC).
4 ( 1) Apterous, without humeral callı on elytra.
5 ( 6) Elytral interval next to lateral one extremely costate, shaped like aknife-blade. carinipennis, spec. nov.
6 ( 5) Elytral intervals when costate all of same shape.
7 (11) Elytral apices truncate (fig. 2a—b).
9 (10) Truncate elytral apices with distinct sutural angles (fig. 2b); pronotum 0,44—0,46 mm broad,
average 0,45 mm (n = 8), type only 0,40 mm; aedoeagus (figs. 1b-e) 0,47—0,55 mm long, average
0,52 mm (n = 4), type only 0,44 mm, 0,08—0,10 mm broad, average 0,09 mm (n = 4), type 0,08mm
ee EA NEE ERTRT: himalayensis L. Medved.
10 ( 9) Truncate elytral apices without or only indicated sutural angle (fig. 2 a); pronotum 0,49— 0,57 mm
broad, average 0,52 mm (n = 7), type 0,51 mm; aedoeagus shorter and broader, 0,42 mm long and
Pal Enımbroad? ee a len ge Bann Seren rotundipennis Scherer
a DrElytralapices nottruncate, evenly rounded (fig, 2d)...:...........0..202220.... picea, spec. nov.
Clavicornaltica himalayensis L. Medvedev
Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana biol. 65 (1/2): 56.
New collection records: NEPAL, Kathmandu Distr., Kathmandu, Gokarna Forest, 31.111. 1981, 1400 m, leg. I.
Löbl & A. Smetana (CNC) 5. — Lalitpur Distr., Godavari, 7.—13. VII. 1967, 6000’, CNE, (CNC) 4; Phulcoki,
13.—-17. VIII. 1967, 6000’, CNE, (CNC) 1. — Nuwakot Distr., Malemchi, 10.1V. 1981, 2800 m, I. Löbl & A. Sme-
tana, (CNC) 1; below Thare Pati, 10.1V. 1981, 3300 m, I. Löbl & A. Smetana, (CNC) 1. — Khandbarı Distr., Arun
River at Num, 10.1V.82, 1500-1600 m, A. & Z. Smetana, (CNC 10; Bakan W Tashigaon, 4.1V.1982, 3250 m,
A. & Z. Smetana, (CNC) 3; Forest NE Kuwapani, 12.-14.1V.1982, 2500 m, A. & Z. Smetana, (CNC) 3; Above
Sheduwa, 31.III.-1.1V.1982, 3000 m, A.& Z. Smetana, (CNC) 3; Above Tashigaon, 5.—-6.1V.1982,
3200-3500 m, A. & Z. Smetana, (CNC) 3.
Genus Amydus Chen stat. nov.
Amydus Chen, 1935, Bull. Soc. ent. France 40: 76 (genotype: Amydus castaneus Chen — Sıkkim)
Trachyaphthona Heikertinger: Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 80.
Short characterization. This genus is characterized by its large and convex pronotum, larger in the
male than in the female, and its extremely short, but extraordinary broad scutellum (3—4 times broa-
der than long); a further character is an impressed line located on the elytra close to the inner side of
normal position of the humeral calli, which are absent in these wingless beetles.
35
Description
Distance between eyes broad, about four times as broad as one square diameter of one eye; antennal
calli well separated; frons triangular, somewhat convex extended between antennal call; front margın
of frons somewhat excavated.
Pronotum comparatively long (length to width about 7:9) and evidently convex, more in the male
than in the female; middle of the base somewhat indentated; front angles oblique; sides straight or mo-
derately rounded; no impression on the pronotum.
Scutellum extremely broad and short, three or four times broader than long, rounded behind.
Elytra with a short impressed line located on inner side of normal position of humeral callı and with
a shallow postbasal impression; wingless; punctation confused with a tendency to longitudinal rows,
not in regular rows in the original description.
Anterior coxal cavities open; prosternal process broad, its surface excavated and prolonged back-
wards behind the coxae, with a corresponding articulation on the front margin of the mesothorax.
Legs strong, tibia apically broadened and somewhat canaliculated on upper surface, especially api-
cal third with stiff bristles on outer edge, for reception of first tarsal segment in repose; fırst tarsal seg-
ment of hind tibiae only as long as the two following together; third tarsal segment bifid.
This genus was synonymized (Scherer 1969) with Trachyaphthona Heikertinger 1924 to which it is
very close. Trachyaphthona has the antennal rims of the antennal sockets much closer together, late-
rally seen the frons is bent against the upper portion of the head, frons more plain; the large pronotum
in combination with the short longitudinal impressed line on the elytra and its short and broad scu-
tellum characterizes Amydus. The wingless Trachyaphthona ceylonensis (Jacoby) has also a short and
broad scutellum but not in the degree of Amydus. For there is now a further species known from Amy-
dus, it seems that it is an own phylogenetic group which seperates it from Trachyaphthona.
Amydus castaneus Chen stat. nov.
(Fıgs 3, 4a)
Amydus castaneus Chen, 1935, Bull. Soc. ent. France 40: 77 (Sikkim — Mus. Paris)
Trachyaphthona castanea Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 80.
New locality records. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3 100 m, 16.X.78 500°, 49 9; Tiger
Hill, 2200-2300 m, 13.X.78 30'0',3 Q 9 ; Ghoom-Lopchu 2000 m, 12.X.78 40°C’, 1 9, leg. Besuchet & Loebl
(Mus. Hist. Nat., Geneve).
The pronotal and elytral punctation of this species varies from nearly smooth up to strong; the ely-
tra may have a large dark spot in the middle or not.
Amydus nepalensis, spec. nov.
(Figs 4, 5)
Holotype d. NEPAL, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3400 m, 13.1V.81, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ot-
tawa). — Paratypes. NEPAL, Prov. Bagmati, below Thara Pati, 3400 m, same data as holotype 80'0°, 229;
3500 m, 12.IV.81 20°0°, 19; 3300 m, 12.1.81 10°. — Prov. Bagmati, Yangrı Ridge, 4200 m, 24.1V.81, SION,
69 9;4350 m, 22.1V.81 2929; 4150 m, 24.1IV.81, 699. — Prov. Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.1V.81 17 0°C),
1622. — Prov. Bagmati, above Shermathan, 2900 m, 26.1V.81 10° 19. — Prov. Bagmati, Yardang Ridge, NE
Barahbise, 3250 m, 5.V.81 10°,3 Q Q, leg. Löbl & Smetana. — With strong punctures on the pronotum: Prov. Bag-
mati, Pokhare, NE Barahbise, 2700 m, 7.V.81 10°. — Khandbari Distr., For. above Ahale, 2400 m, 25.111. 82,
20°C‘; For. NE Kuwapan, 2450 m, 13.1V.82 10°. — Katmandu Distr., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.82 20°0°, 2 09;
2550 m, 21.1V.1982 609, Leg. A. & Z. Smetana (CNC, Ottawa, some paratypes in Zoologische Staatssammlung
München).
36
Diagnosis. Length: C'O" 0,94—1,80 mm, average 1,62 mm (n = 13); PP 1,88— 2,24 mm, average
2,02 mm (n = 11). Width: CO’ 0,88- 1,08 mm, average 1,00 mm (n = 13); QQ 1,06-1,20 mm, aver-
age 1,16 mm (n = 11).
Description.
Chestnut brown; antennae, fore legs, antennal calli and frons, margins of pronotum, scutellum, base
of elytra, suture close to base, sides and apical part of elytra brighter up to yellowish brown; punctures
on elytra dark.
Head typical for the genus; frons 0,32 mm wide, square diameter of one eye 0,12 mm; head not vi-
sible from above.
Antennae (fig. 4b) comparatively short, extending over base of elytra; antennal segments 7—11
broadened and hairy, segments 8-10 as long as broad; the length (width in brackets) of antennal seg-
ments in mm: 0,18 (0,08) : 0,10 (0,06) : 0,08 (0,04) : 0,07 (0,05) : 0,09 (0,05) : 0,09 (0,06) : 0,08 (0,08)
: 0,08 (0,08) : 0,08 (0,09) : 0,08 (0,09) : 0,14 (0,09).
Pronotum 0,8 mm broad and 0,5 mm long; sides in basal half nearly parallel and straight, a little
constricted towards oblique front angles; upper surface very finely punctured.
Punctation on elytra strong, confused, with a slight tendency for longitudinal rows; short longitu-
dinal impression near base and weak postbasal transverse depression giving rise to weak basal cal-
losity.
Aedoeagus (fig. 5) in lateral view very arched; its length 0,6 mm.
Variation. There is much variation in the punctation of the pronotum and the elytra from weak to
strong, from confuse to a distinct tendency of longitudinal rows; the colour varies from dark individu-
als with even darkened apical antennal segments to completely yellowish red specimens. In the female
the pronotum is less convex, otherwise variation of punctation and colour as in the males.
Discussion
A. nepalensis, spec. nov. is easily separable from A. castaneus Chen by the length of antennal seg-
ments, 8-10 are distinctly longer than wide in castaneus, but only as long as wide in nepalensıs (fig. 4).
4 a b 5
Fig. 3. Head of Amydus castaneus Chen.
Fig. 4a-b. Antennae of a. Amydus castaneus Chen; b. A. nepalensıis, spec. nov.
Fig. 5. Aedoeagus of Amydus nepalensis, spec. nov.
Fig. 6. Open anterior coxal cavities of Benedictus flavicalli, spec. nov.
37
Genus Benedictus Scherer
Scherer, 1969, Pacif. Ins. monogr. 22: 99; Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana biol. 65 (1/2): 55 (key)
When the anterior coxal cavities, open in Benedictus, closed in Nepalicrepis, are not visible clearly,
characters of the elytra are useful to seperate them. The edges of elytral lateral margins are visible from
above in Nepalicrepis and the epipleura, which are broad from base to apex, are horizontal. However
in Benedictus the side margins are not visible from above behind the rounded base, because the sides
are turned towards the underside; the epipleura taper from base to apex and are in oblique position.
The shape of the aedoeagus is also typical, slender in Benedictus, broad in Nepalicrepis.
Benedictus flavicalli, spec. nov.
(Fig. 6)
Holotype O. INDIA, W. B., Darjeeling District: Algarah, 1800 m, 9.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist.
Nat., Gen&ve). — Paratypes. INDIA, W. B., Darjeeling District: Algarah, same data as holotype 10°; Tiger Hill,
2200-2300 m, 13.X.78 40°C"; Teesta, 250 m, 10.X.78 10; all leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve).
— NEPAL: Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2800 m, 2.V.81 30'0°,2Q9 9; Prov. Bagmati, above Sherma-
tang, 2900 m, 26.IV.81, 10°, 229; all leg. Löbl & Smetana (Canadian National Collection, CNC, Ottawa);
Khandbari Distr. Bakan, W of Tashigaon, 3200 m, 3.1V.1982 19; Khandbarı Distr., above Sheduwa, 300 m,
31. III.-IV. 19822 00°, 4 PP; allleg. A. & Z. Smetana (CNC, Ottawa). Some paratypes in Zoologische Staats-
sammlung München.
Diagnosis. Length: CO’ 1,70-2,26 mm, average 1,95 mm (n = 13); holotype 2,14 mm; 99
1,88— 2,22 mm, average 2,00 mm (n = 10). Width: OO’ 0,96-1,12 mm, average 1,06 mm (n = 13),
holotype 1,12 mm; ?Q 1,06-1,28 mm, average 1,15 mm (n = 10).
Description
Reddish chestnut brown; two yellow raised subbasal calli on each elytron; antennae with segments
1-5 reddish brown, 6-8 pitch brown, 9-11 yellowish brown; legs dirty reddish brown.
Head smooth; line delimiting the very narrow antennal calli posteriorly very deep running obli-
quely to hind margin of eyes; frontal ridge between antennal sockets somewhat raised, thickened and
narrowing anteriorly on the concave frons; distance between eyes 0,34 mm, square diameter of one
eye 0,14 mm, distance between antennal sockets 0,08 mm.
Antennae extending over basal callı of elytra; segments 2-6 gradually thickening, 7-11 all of same
width; the length of antennal segments in mm: 0,5 : 0,09 : 0,09 : 0,08 : 0,11 :0,11 :0,12 :0,11:0,11::
Ole 0,18:
Pronotum constricted at base with deep basal impression extending to side margıins but interrupted
before hind angles by fine longitudinal lines; basal impression on its front margin very exact, with a
regular row of punctures; no additional punctures on pronotum; sides diverging in front, on anterior
half somewhat rounded towards oblique front angles, somewhat constricted before front angles;
width at hind setal pore 0,70 mm, at front setal pore 0,74 mm, at constricted base 0,64 mm; length of
pronotum 0,62 mm.
Elytra with four yellowish subbasal calli, two on each side, one close to the very small and short scu-
tellum and one replacing the humeral calli in this unwinged species; punctures arranged in nine regular
rows with a very short scutellar row (three punctures), punctation diminished on the disc and towards
apex; intervals with a trace of convexity; sutural angle produced into a small tooth. The open anterior
coxal cavities shows fig. 6.
Upperside of tibiae rounded, only somewhat excavated at apex; first tarsal segment on all legs
strong, as broad at apex as corresponding tibia, even a little broader on front legs.
38
Variation. The elytral calli from the four males from Tiger Hill are darker than usual but still lighter
than the ground colour of the elytra. The apical three antennal segments of these four specimens are
darker, consequently their antennae appear more or less unicoloured. The deepness of the basal im-
pression of the pronotum is variable: the male specimens from Nepal above Shermatang have a very
shallow impression with a fine line of punctures, which are absent in the females; specimens from
above Sheduwa and Malemphi show a slightly deeper impression; specimens from West Bengal and
Pokhare have a deep impression with a fine line of punctures; specimens from Bakan and those from
“above Sheduwa” have in addition to this fine row of punctures a few scattered ones in front of the
impression. Not only the depth of the pronotal impression varies, but also the proportion of the pro-
notum; specimens, especially those from Pokhare and the Darjeeling District have the pronotal base
somewhat more constricted.
Measures of pronotum: Length: 0'0° 0,50—0,64 mm, average 0,57 mm (n= 13), Q 9 0,52 0,64 mm,
average 0,59 mm (n = 10). Width: Q'0” 0,64—-0,74 mm, average 0,70 mm (n = 13), 9 0,66--0,80 mm,
average 0,73 mm (n = 10).
The elytral punctures, usually fainter on disc, are sometimes coarse throughout.
Discussion
This species is easily separable from the other by its four subbasal elytral calli which are yellowish
in most cases.
Benedictus leoi, spec. nov.
(Eier)
Holotype ©’. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, leg. Besuchet and Löbl
(Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978
10 sps.; Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.1978 1 specimen (Mus. Hist. Nat., Geneve; some paratypes Zoologische
Staatssammlung München).
Diagnosis. Holotype: Length with head 1,60 mm, without head 1,40 mm, width 0,80 mm; paraty-
pes: 0’O’ 1,3-1,48 mm, ?Q 1,50-1,68 mm.
Description
Bright reddish brown, vertex somewhat darker; tarsı infuscated; antennal segments 6-11 darker
pitch brown.
Antennal calli triangular, very closely approximate, seperated by the hind edge of the flat frontal
ridge; frontal ridge narrowing somewhat in front on the moderately concave frons; back of antennal
calli demarcated by a deep line leading obliquely to hind margin of eye; space beside antennal callı and
behind antennal socket deeply impressed; a magnification of 100 shows in front of the front line a fine
indistinct puncture like sculpture; distance between eyes 0,28 mm; square diameter of one eye
0,12 mm; distance between antennal sockets 0,08 mm.
Antennae extending to base of elytra; apical five segments somewhat wider and more gradually wi-
dening to apex; length of antennal segments in mm: 0,12 : 0,08 : 0,06 : 0,05 : 0,06 : 0,05 : 0,08 : 0,06:
0,08 : 0,08 : 0,12.
Pronotum convex; sides scarcely visible from above, straight and parallel, not constricted at base
and not rounded to oblique frontal angles; width 0,57 mm, length 0,46 mm; basal impression distinct
but not deep, lateral folds very distinct, impression not extended over these folds to side margın.
Scutellum small; elytra comparatively narrow and pointed apically; punctation weak, longitudinal
rows of punctures with disarrangements; lateral margins behind humeral callı not visible from above;
sutural angle with a tooth.
39
Upper side of tibiae rounded, somewhat excavated only apically; all tıbiae and femora seem to be
compressed; first hind tarsal segment only one fourth as long as tibia; third tarsal segment often loo-
king superficially entire but actually bilobed.
Aedoeagus 0,6 mm long (fig. 7).
Variation. Some specimens nearly have unicolorous bright reddish antennae and tarsi less darkened;
many specimens have tibiae and femora not compressed as usual.
d
Fig. 7a-d. Aedoeagus ofa. Benedictus leoi, spec. nov.;b. Loeblaltica decorata, spec.;nov.c.L. gerhardi (L. Med-
vedev); d. Bhutajana nepalensis, spec. nov.
Derivatio nominis. This species is dedicated to Dr. Leo N. Medvedev, Moscow, who gave the first key (1949) and
described three of four Benedictus species.
Key to the Benedictus species
(parts adapted from Medvedev 1984)
1 ( 6) Elytral rows of punctures regular and distinct, at least on basal half.
2 ( 5) Sides of pronotum diverging conspicuously in front.
3 ( 4) Elytra with four yellowish subbasal calli, two on each side........... 222222202. flavicalli, spec. nov.
436 3), Elvytraswithoutichesercallen. me ee es ee elisabethae Scherer
5 ( 2) Sides of pronotum not diverging anteriorly ............urecunaaeeeennnen: minutus L. Medvedev
6 ( 1) Elytral rows of punctures indistinct with punctures weakly impressed and arranged irregularly.
7 ( 8) Antennae bicolor, brown or dark brown with one or two pale apical segments . . . antennalis L. Medvedev
8.( 7), Antennaeunicolor or darkeningatapex.. ....... 0.0... a ce leoi, spec. nov.
Loeblaltica, gen. nov.
Head with oblique antennal calli, seperated by hindportion of triangular frons.
Pronotum with transverse basal depression extended to sides near hind angles; latter without longi-
tudinal folds; front angles thickened and oblique. Front coxal cavities open, prosternal process pro-
longed beyond coxae.
Elytra roundish convex; no basal and no humeral calli; side margins not turned ventrally, marginal
edges visible from above; punctation of elytra besides a short scutellar and a marginal row arranged
into nıne longitudinal rows.
40
Hind femora strongly enlarged; upper side of hind tibiae channelled ; first tarsal segment of hind tar-
sus half as long as hind tibia; upper side of both front and middle tibiae rounded.
Base of aedoeagus constricted, not rounded.
Genotype: Loeblaltica decorata, spec. nov.
Loeblaltica differs from Benedictus by the channelled hind tibiae, by the long first segment of hind
tarsus, by the elytral lateral margins visible from above, and by the triangular shape of frons. The open
anterior coxal cavities are more widely open than in Benedictus. The long and narrow first segment of
hind tarsus suggests possible relationship to /valia Jacoby.
Derivatio nominis. This genus is dedicated to Dr. Ivan Löbl, Museum d’Histoire Naturelle, Geneve, in recogni-
tion of his contribution to the knowledge of the Himalayan fauna.
Loeblaltica decorata, spec. nov.
(Fig. 7b)
Holotype J’, INDIA, W. B., Darjeeling District, Algarah, 9.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Ge-
neve). — Paratypes. INDIA, W. B., Darjeeling District, same data as holotype 10°, 3% 9. — Algarah-Labha,
1900 m, 11.X.78 10°. — Mahandi, 1200 m, 6.X.78 20°0', 19. — Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.78 9 JO),
1199. — Ghoom, 1500 m, 15.X.78 19. — Ghoom-Lopchu, 2000 m, 14.X%.78 10°, 19. — Teesta, 250 m,
10.X.78 19, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve, some paratypes Zool. Staatssammlung München).
Diagnosis. Length: CO’ with head 1,78-2,20 mm, average 1,92 mm (n = 13), holotype 2,0 mm;
without head 1,64—1,96 mm, average 1,77 mm (n = 13); @9 with head 1,94—2,20 mm, average
2,07 mm (n = 10), without head 1,84-2,06 mm, average 1,94mm (n = 10). Width: oO
1,00-1,20 mm, average 1,11 mm (n = 13); Q9 1,10-1,32 mm, average 1,24 mm (n = 10); holotype
C’ 1,20 mm.
Description
Head and pronotum chestnut brown; elytra reddish yellow with black roundish spot in middle of
each elytron; antennae dark pitchbrown, nearly black, especially segments 5-9, two basal and two
apical segments yellowish; legs reddish brown, tibiae and tarsı of front and middle legs darkened.
Head with deep lines behind “bean” shaped antennal calli and with weak transverse depression rea-
ching hind margin of each eye; frons triangular, with a short ridge-like structure between antennal in-
sertions; eyes comparatively large, one square diameter 0,16 mm, distance between eyes 0,28 mm; di-
stance between antennal insertions 0,08 mm.
Antenna comparatively thin and long, extending to dark spot of elytra; length of antennal segments
in mm as follows: 0,18 : 0,10 : 0,11 : 0,13 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,20.
Pronotum 0,56 mm long, somewhat constricted at base; base evenly rounded; front angles oblique;
basal impression distinct, as long as one fourth of pronotal length; sides somewhat curved; pronotum
widest at middle, width there nearly as large as width at level of front setal pore (0,8 mm).
Scutellum small, short, and rounded.
Elytra very convex; with nine regular rows of punctures; punctures scarcely engraved, noticeable
almost only by their dark tint only; marginal interval somewhat raised; apterous.
Hind tibia somewhat curved when seen from above, deeply channelled; hairy, with a row of stiff
bristles at both sides apically.
Aedoeagus 0,78 mm long (fig. 7b).
Variation. The dark elytral spots vary considerably in size but they never extend over entire elytra.
The pronotum and the head may be very dark. The antennae may be entirely black except for the pale
two basal segments, or entirely reddish brown, in some specimens only the apical segment, in others
41
the three apical segments are yellow; hind tibiae may be dark; in several specimens it is difficult to de-
cide if the punctures on the elytral disc are arranged in regular rows or if they are disarranged, but the
marginal row always shows the regular arrangement.
Loeblaltica gerhardi (L. Medvedev), comb. nov.
Benedictus gerhardi Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana 65 (1/2): 55 (Nepal: Ilam District).
Locality records: INDIA, W. B., Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.78 299, leg. Besuchet & Löbl
(Mus. Hist. Nat., Geneve). -— NEPAL, Khandbari District, above Tashigaon, 3500 m, 6.1V.82, 5 sps.; Bakan, W
of Tashigaon, 3200 m, 5.1V.82, 4 specimens; Forest above Ahale, 2300 m, 26. 111.82, 3 sps., leg. A. & Z. Smetana
(Canadian National Collection, CNC, Ottawa; some sps. Zoologische Staatssammlung München).
Loeblaltica gerhardi bears all the characters which are characteristical for this new genus. Fig. 7c
shows the aedoeagus.
Genus Bhutajana Scherer
Scherer, 1979, Entomologica Basiliensia 4: 132.
Bhutajana was described for the single species metallica from Bhutan, which is known from altitu-
des of 2450-3400 m. Now a second apterous species was found in Nepal.
Bhutajana nepalensis, spec. nov.
(Fig. 7d)
Holotype ©. NEPAL, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4350 m, 22.1V.81, leg. Löbl & Smetana (CNC Ottawa).
— Paratype Q. NEPAL, same data as holotype, 1 specimen (Z. $S. München).
Diagnosis. Length: O’ 2,04 mm, 9 2,32 mm; width: 0’ 1,08 mm, Q 1,16 mm.
Description
Head, pronotum, and elytra metallic brass-coloured; legs and antennae reddish brown, hind femora
darker reddish, also fourth tarsal segments and more or less the apical segments of antennae; ventral
side dark pitchbrown.
Head smooth; antennal callı very distinct, elliptical, well seperated behind and lateral by strong
frontal lines, between them hind edge of frontal carına which narrows anteriorly; frons exactly twice
as broad as one transversal diameter of eye (0,32 :0,16 mm).
Antennae extending over first third of elytra; antennal segments 7—11 gradually thickening; the
sesments in mm: 0,19: 0,092::0,11.° 0: 117.0,12.:0:10,.2041320.12.2081072 0122-0516:
Pronotum covered with fine scattered punctures; depression on pronotal base as typical for the ge-
nus from one hind angle to the other; sides evenly rounded, narrowly margined, constricted at base;
the truncate front angles not seperated very obviously from lateral margin and bent to front margin;
length of pronotum 0,56 mm, width at base 0,64 mm, at middle 0,70 mm, in front of front angle
0,52 mm.
Elytra with fine scattered punctures like on pronotum; no humeral and no basal calli; scutellum api-
cally rounded, short, three times as broad as long; apterous.
Upper side of hind tibiae flattened, its first tarsal segment comparatively strong, on its apex nearly
as broad as apex of tibia and about as long as the following segments together; upperside of tibiae of
four fore legs rounded, their first tarsal segment on apex nearly as broad as tibia on apex.
42
Aedoeagus (fig. 7d) 0,78 mm long; dark pigmented, apically somewhat lighter.
Female, First tarsal segments on all legs less broad; antennae less strong.
Discussion
This is the second known species of this genus and seperates from B. metallica as follows: Bhuta-
jana metallica Scherer 1979 has much longer antennae, front angles of pronotum are more oblique and
sides of pronotum more straight; legs are darker and first tarsal segment of hind tarsi much more thin.
Genus Nepalicrepis Scherer
Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 119.
Nepalicrepis was described for the single species darjeelingensis, which shows a very exact and deep
pronotal impression. Three addititional species are known now and it proofs that the basal impression
on pronotum can be less deep in certain species. Seperating characters from Benedictus are mentioned
in the chapter of this genus.
Nepalicrepis smetanai, spec. nov.
(Fig. 8a)
Holotype ©. NEPAL, Khandbarı District, above Sheduwa, 3000 m, 31. 11I.-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana
(CNC, Ottawa). — Paratypes. NEPAL, Khandbari District, above Sheduwa, same data as holotype 13 0’C),
3099; 2.1V.82 10, 19; Khandbari District, For. above Ahale, 2300 m, 26.111.82 20°C; 2400 m, 25.11.82
800,599; Khandbari Distr., For.. NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.82 30'0',2 29; 2500 m, 14.1V.82 11C'C),
1729; Khandbarı Distr., above Tashigaon, 3 100 m, 8.1V.82 20°0',49 9; 3200 m, 5.IV.82 10,4 PP, leg. A.&
Z. Smetana (Type and paratypes in CNC, Ottawa, some paratypes in Zoologische Staatssammlung München).
Diagnosis. Length: O’O’ 1,84—2,12 mm, type 2,12 mm, average 1,98 mm (n = 17); Width: O’C’
1,20-1,32 mm, type 1,24 mm, average 1,27 mm (n = 15); Length: PP 2,16—-2,36 mm, average
2,24 mm (n = 18); width: 9 1,28-1,52 mm, average 1,42 mm (n = 17).
Description
Upperside and hind femora reddish brown; labrum, antennae, and underside somewhat more
bright, more yellowish brown.
Head smooth; interantennal carına swollen and triangulary widening anteriorly; space between an-
tennal rims as wide as diameter of eye (0,16 mm); frons 0,44 mm broad; antennal callı equilateral
triangles, between them hind edge of interantennal carına; eyes comparatively small.
Antennae gradually somewhat thickening towards apex and all segments somewhat pubescent; the
segments in mm: 0,18 : 0,10 :0,11 : 0,08 :0,10 : 0,10 :0,11 :0,11 :0,10 :0,10 : 0,18.
Sides of pronotum straight and nearly parallel; width just before beveled and thickened front angles
0,84 mm, on hind angles 0,88 mm; surface covered with extreme fine punctures; near base a very weak
transverse impression, bounded at its sides by somewhat stronger grooves; the transverse impression
marked by fine punctures which are only a trace stronger than the others on the pronotum.
Elytra without humeral and without basal callı; extremely short alae; scutellum normal; punctures
in exact and comparatively strong lines, short scutellar row on right elytron three and on left elytron
two punctures long; punctures distinct and comparatively strong, longitudinal intervals with a trace
of convexity; elytral sides rounded.
Aedoeagus fig. 8a.
43
Variation. There is much varıation in the depth of the antebasal impression of the pronotum. Many
specimens have head and pronotum somewhat darker, elytral punctures have in some specimens a
dark halo; specimens from Ahale have a metallic lustre like an unripe plum; males are shorter, narro-
wer, they have the elytra apıcally more tapering.
c Tr
Fig. 8a-d. Aedoeagus of Nepalicrepis. a. smetanai, spec. nov.; b. darjeelingensis Scherer; c. loebli, spec. nov.;
d. besucheti, spec. nov.
Nepalicrepis loebli, spec. nov.
(Fig. 8c)
Holotype O. NEPAL, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 17.1V. 1981, leg. Loebl & Smetana (CNC, Ottawa).
— Paratypes. NEPAL, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14.1V.81 150'0°, 799, 16.IV.81 10°, 19, same data
as holotype 30'0°,3 Q P. — Prov. Bagmati, Gul Bhaniyang, 2600 m, 6.1V.81 10°,2 9 9; Prov. Bagmati, Chaubas,
2600 m, 5.IV.81 2Q9, leg. Loebl & Smetana (CNC, Ottawa; some paratypes in Zoologische Staatssammlung
München).
Diagnosis. Length: O’0’ 2,28—-2,44 mm, type 2,28 mm, average 2,32 mm (n = 8). Width: ’C
1,36—1,52 mm, type 1,36 mm, average 1,42 mm (n = 8). Length: PP 2,40-2,56 mm, average
2,52 mm (n = 6). Width: Q9 1,56-1,76 mm, average 1,70 mm (n = 6).
Description
Elytra reddish brown, only punctures and a narrow suture darker brown; margin and base (= epi-
pleural ridge) very narrowly pitch brown; head and pronotum darker chestnut brown; antennae red-
dish brown, segments 1-2 or 1-3 somewhat more yellowish; underside, including all femora pitch
brown with a reddish tint; tibiae and tarsı somewhat brighter.
Distance between rims of antennal sockets (0,14 mm) broad, but somewhat narrower than square
diameter of one eye (0,18 mm); distance between eyes 0,40 mm; frontal carina between antennae
swollen and narrowing anteriorly on the triangulary frons; antennal callı distinct, divided by the hind
edge of frontal carina and limited behind by the deep suture which is leading on both sides of the head
to the hind margin of eye; head smooth.
Antennae slender, somewhat thickening from segment 5 on; 5 and 6 thickening more apically, the
rest more cylindrical; lengths of antennal segments in mm: 0,22 : 0,12 : 0,12 : 0,12 : 0,14 :0,14 :0,14 :
0,15 : 0,15 : 0,14 : 0,20; antennae extending over first third of elytra.
Pronotum covered with fine punctures; a shallow transverse depression near base which is bounded
sidewards by indistinct longitudinal folds; sides slightly curved; front angles beveled; width in front
of bevelled front angles 0,68 mm, just behind front angles 0,92 mm, on hind angles 1,02 mm; length
of pronotum 0,6 mm.
44
Base of elytra not broader than base of pronotum; no basal and no humeral callı; extremely short
alae; scutellum normal; punctures of elytral rows extremely fine, rows often disturbed; the elytral
rows are easier to see by the dark halos of punctures than by the extreme fine impression of the punc-
tures.
Legs normal for the genus, first tarsal segment of hind legs about two thirds of length of tarsal seg-
ments 2—4 together.
Variation. Some females have darker elytra, as dark as pronotum and head, some with metallic
glance; there is variation in the depth of the antebasal depression on pronotum; there can be some
stronger punctures inside the antebasal impression of pronotum; females are distinctly larger than ma-
les.
Discussion
This and the preceding species N. smetanai seperates from N. darjeelingensis by its shallow anteba-
sal impression on the pronotum, which is in darjeelingensis exact and deep. Besides this character in
darjeelingensis the sides of the pronotum are diverging anteriorly, in smetanai the sides are straightand
parallel, in loebli slightly arched and somewhat constricted anteriorly. All three have closed anterior
coxal cavities with a broad prosternal process between coxae. N. darjeelingensis and smetanai have re-
gular punctate striate elytra, while in loebli this punctation is much less strong and a further species,
from which we have three females in this material, the punctation is confuse with only a trace of longi-
tudinal single or double rows.
Nepalicrepis besucheti, spec. nov.
(Fig. 8d)
Holotype J'. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, leg. Besuchet & Löbl
(Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, same data as holotype,
193 specimens, 2700 m 11 specimens, 16.X. 1978. — Darjeeling District, Singla, 300 m, 17.X.1978 10°, leg. Besu-
chet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve; some paratypes Zoologische Staatssammlung München).
Diagnosis. Length SC: 1,76-2,00 mm, average 1,87 mm (n = 11); holotype 1,92 mm; PP
1,90—2,12 mm, average 1,97 mm (n = 12); width: J’C" 0,96-1,24 mm, average 1,15 mm (n = 11);
holotype 1,12 mm; PP 1,20-1,48 mm, average 1,32 mm (n = 12).
Description
Reddish brown; legs, antennae, and portion of head below antennal calli yellowish brown; lateral
margin and base of pronotum, and base of elytra very narrowly margined with black.
Head smooth; distance between eyes 0,44 mm; square diameter of one eye 0,17 mm; distance bet-
ween antennal rims comparatively broad (0,11 mm); antennal calli distinct and seperated by hind cor-
ner of frons; frons triangular, somewhat swollen in the middle in front of antennal callı.
Antennae gradually thickening from segment 3—11 (0,04-0,06 mm) and extending backwards
shortly beyond base of elytra; length of antennal segments in mm: 0,18 : 0,08 : 0,06 : 0,07 :0,08 :0,08 :
0,09 :0,09 : 0,10 : 0,10 : 0,16.
Sides of pronotum nearly straight and parallel in basal half, frontal half only somewhat constricted
towards oblique frontal angles; width of pronotum on the basal half 0,08 mm, just behind oblique
front angles 0,74 mm; median length 0,5 mm, lateral length at level of front setal pore/ hind angle
0,3 mm; basal impression shallow, very weak; fine scattered punctation present on basal half of pro-
notum.
Scutellum small, equilaterally triangular.
Puncturation of elytra in distinct regular rows, with short scutellar row; basal callus absent, humeral
callus absent or at most scarcely indicated by a swelling only.
45
Legs and underside as in the generic description.
Aedoeagus (fig. 8d) 0,72 mm long.
Variation. Some specimens can be dark chestnut brown with somewhat darker antennae, but the
latter are never blackish; there is also some variation in the strength of the punctation of the elytra;
aedoeagus 0,68—0,74 mm.
Derivatio nominum: The colleagues Drs. C. Besuchet, I. Löbl, and A. Smetana, who collected this material,
should be honoured with the dedication of these species names from a genus which bears the name of a country
which owes them innumerable contributions to entomology.
Key to the Nepalicrepis species
1 ( 4) Basal impression of the pronotum distinct; sides of pronotum in basal half diverging or modera-
tely rounded
2 ( 3) Sides of pronotum diverging conspicuously in front; basal impression of pronotum deep; aedoe-
apustlg. SDı. era ee
EEE Be RI AREA N. darjeelingensis Scherer
3 ( 2) Sides of pronotum not diverging conspicuously in front, very moderately rounded; basal impres-
sion of pronotum shallow but distinct; aedoeagus fig. 8c; unmistakeable for another..........
NEST REN NOBBRE DE RE RR ER a N. loeblı, spec. nov.
4 ( 1) Basal impression of pronotum weak and indistinct; sides of pronotum in basal half straight and pa-
rallel
5 (6) Antennal segment 3 distinctly shorter than 2; aedoeagus fig. 8d............. N. besucheti, spec. nov.
6 ( 5) Antennal segment 3 as long or even longer than 2; aedoeagus fig. 8a.......... N. smetanai, spec. nov.
Eudoliamorpha, gen. nov.
From those genera in which the pronotum shows a considerable constriction in front of the base
two genera come into question, Lipromorpha (Chüjö & Kımoto 1960) and Eudolia (Jacoby 1885). In
Lipromorpha the sides of the pronotum show no margins, they are rounded, the elytra have regular
rows of punctures with semi-erect setae; Eudolia shows distinct margins at the sides of the pronotum,
the elytra are confusely punctured or in very narrow, close, not countable, semiregular rows without
setae. It was considered to include a new species which was discovered in the Himalayas in the genus
Eudolia, but so many characters are different which confirm the seperate status of a new genus.
Eudolia
Base of pronotum from hind angle on a short di-
stance obtuse and margined, then straight or even a
small indentation in the middle.
Punctures on elytra confusely placed or in very close
semiregular, not countable rows.
Third tarsal segment more or less entire, short, and
excavated, shorter than broad; tibiae rounded and wi-
thout any spine at the apex.
Frontal coxae conical, high, nearly touching each
other; prosternal process very deep between coxae and
narrow, widening behind and closing the coxal cavities
with the comparatively broad epimeres.
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Eudoliamorpha
Base of pronotum from hind angle on not obtuse;
base distinctly double sinuous, what means, the middle
of the base is lengthened back wards.
Punctures on elytra in nine regular rows on each ely-
tron, besides a short scutellar and a marginal row.
Third tarsal segment distinctly split, longer than
broad; tibiae laterally compressed, their upperside
rounded, with a distinct spine at the apex.
Frontal coxae not as concial, not as high, broader;
prosternal process not deep between coxae, broader,
margined at both sides, bent down backwards, wide-
ning but not quite reaching the epimeres, coxal cavities
open.
Head with short genae, much shorter than oneeye Head with long genae, as long as one eye.
long.
Apical or intermediate antennal segments strongor Allantennal segments slender.
even delated.
The frons of Eudolia sumatrana Jacoby is different from the one of the species known from the Hi-
malayas which are described by Maulik (1926). In E. sumatrana the frons is triangulary in front of the
antennae (fig. 11a), the Himalayan species have a strong frontal ridge (fig. 11b); E. sumatrana has no
orbital sulcus between antennal calli and inner margin of eye (fig. 11a), the Himalayan species E. hi-
malayensis, nila, and ratula have a very strong and deep orbital sulcus (fig. 11b); Eudoliamorpha is
missing this sulcus, but the antennal callı are less seperated, are tiny and more or less drop- or ridge-
like extending between antennal sockets and frontal ridge, not squareshaped as in E. sumatrana or
rhomboid as in the Himalayan Eudolia species (fig. 11c) Fig. 11c demonstrates the long frontal carına
which is extremely narrow on a plane triangulary frons of Eudoliamorpha darjeelingensis and shows
the long genae. Figs 9a—c show the differences in general shape, the deep antebasal impression on pro-
notum of Eudolia sumatrana, the less deep antebasal impression on pronotum, especially in the
middle of pronotum of the Himalayan Eudolia species. The short obtuse basal margin inside the hind
angles of pronotum on the otherwise nearly straight base of pronotum of Endolia can be seen in fig. 9a
and b, the double sinuous base of Eudoliamorpha in fig. 9c.
Fig. 9Ja-c. Sketch ofa. Eudolia sumatrana Jacoby; b. E. himalayensis Maulik; c. Eudoliamorpha darjeelingensıs,
spec. nov.
Eudoliamorpha darjeelingensis, spec. nov.
(Fıgs 9-12)
Holotype J'. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tiger Hill, 13.X.78, 2200-2300 m, leg. Besuchet &
Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratype Q. Same data as holotype (Zool. Staatssammlung München).
Diagnosis. Length: Holotype C’ 2,40 mm, paratype Q 2,44 mm; width: holotype C’ 1,0 mm; para-
type ® 1,06 mm.
47
Description
Reddish brown; upper part of head a little darker; humeral and basal callı on elytramore yellowish;
antennae not darkened apically.
Head (Fig. 11c) smooth, frontal lines very distinct, the part in front of these lines nearly step-like
elevated and no distinct seperation of antennal calli present, the elevated frontal part leads without a
disruption to space between antennal rim and frontal ridge; antennal sockets close together, leaving
space only for a very narrow frontal carina on a flat triangulary frons and widens triangularıly near
front margin; distance between eyes 0,38 mm; transverse diameter of one eye 0,14 mm.
Antennae extending to middle of elytra, slender; the segments ın mm: 0,23 :0,13::0,12:0,13:0,17:
0,16.:0,180,180,17:0,16.20,24.
Pronotum up to a magnification of 50 smooth, only inside the transverse antebasal depression arow
of punctures; length of pronotum 0,74 mm, width on front angles nearly as broad as long (0,75 mm),
on transverse constriction 0,53 mm, on hind angles 0,60 mm; front angles obtuse, lateral margins nar-
row but distinctly visible from above; basal margin distinctly widened medially behind, therefore
double sinuous; frontal and hind setal pores very distinct; constriction on antebasal depression deep
and curved.
10 a we E
12
Fig. 10a—b. Anterior coxal cavities of a. Eudoliamorpha darjeelingensis, spec. nov.; b. Eudolia nila Maulik.
Fig. 1la-c. Head of a. Eudolia sumatrana Jacoby; b. E. nila Maulik; c. Eudoliamorpha darjeelingensis, spec.
nov.
Fig. 12. Aedoeagus of Endoliamorpha darjeelingensis, spec. nov.
Scutellum conspicuously small.
Elytra broader on base than base of pronotum; distinct humeral and basal calli; transverse depres-
sion behind basal calli; a short scutellar row and nine rows of punctures, which are stronger in front
of the transverse derpession and are fading backwards; apterous no alae present.
Legs long; tibiae laterallycompressed, especially those of middle and hind legs, uppersides rounded;
third tarsal segment on all legs deeply bilobe; first tarsal segment of hind legs has a proportion to seg-
ments two till four combined as 2:3.
Anterior coxal cavities (fig. 10a) not completely closed; prosternal process somewhat prolonged
over coxae and delated but not reaching the epimeres.
Aedoeagus 0,82 mm long (fig. 12).
48
Variation. There is a little variation between type (CO) and paratype (P) the pronotum is a little broa-
der (width 0,76 mm; length 0,72 mm); the paratype has the punctures on elytra darkened and the up-
perside of the hindfemora dark pitch brown.
Xuthea nepalensis Scherer
Scherer, 1983, Ent. Arb. Mus. Frey 31/32: 157.
New collection record: NEPAL, Lalitpur Distr., Godawari (nr. Kathmandu), 14. VIL.-17. VIII. 1967,
5000-6000 m, Malaise traps, CNE, (CNC) 11.
Genus Batophila Foudras
Of the nine species hitherto known of this genus two are West European, two East European, one
Central- and North European, ohne East Palaearctic: Ussuri, Amur to Taiwan. These species are very
typical without any depression on the pronotum. Three of these nine species were described by Chen
(1939) from the palaearctic part of China, one from Hopeh, one Kansu, and one Kansu and Shensi. Ac-
cording to the original descriptions two species from Kansu (sinensis, subcostata) are depressed on the
base of pronotum and that from Hopeh (subplana) should be depressed on each side near the base of
the pronotum. The two new species described below seem to be closely related to these three Bato-
phila species from the palaearctic part of China on the basis of the structure of the pronotum but ne-
vertheless they are unique and less related to any other species except of the pronotum. They are the
first Batophila species known from the Oriental Region and especially femorata finds its place some-
what isolated in the genus.
Batophila costata, spec. nov.
(Fig. 13a)
Holotype J. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3 100 m, 16.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus.
Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, same data as holotype
110°0,3 9 9; Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.78 10°,3 Q 9, leg. Besucher & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). —
NEPAL, Khandbari District, above Sheduwa, 300 m, 1.IV.82 39 9, leg. A. & Z. Smetana (CNC, Ottawa).
Diagnosis. Length: 0°C’ with head 1,46- 1,68 mm, average 1,56 mm (n = 13), holotype 1,48 mm;
without head 1,28-1,44mm, average 1,36 mm (n = 13), holotype 1,28 mm; PQ with head
1,68—1,80 mm, average 1,73 mm (n = 5), without head 1,52-1,56 mm, average 1,54 mm (n=5).
Width: 0'C’ 0,70--0,80 mm, average 0,76 mm (n = 13), holotype 0,72 mm; PP 0,86—0,92 mm, aver-
age 0,88 mm (n = 5).
Description
Head, pronotum and elytra greenish aeneous; antennae and legs bright reddish brown; apical seg-
ments of antennae somewhat darkened; hind femora pitch brown with faint metallic lustre.
Head reticulated with some coarse punctures near inner hind margin of eyes; frons elevated bet-
ween antennae; antennal calli not seperated from frons, their front angles extending between antennal
sockets and hind angle of triangular frons; frons exactly twice as broad as one transverse diameter of
eye (0,24::0,12 mm); distance of antennal sockets 0,06 mm.
Antennae extending somewhat beyond base of elytra; apical five segments somewhat widened;
length of antennal segments in mm: 0,12 : 0,09 :0,06 : 0,07 :0,08 :0,07::0,08 :0,08 :0,08::0,08::0,13.
49
Sides of pronotum nearly straight, only weakly rounded; front angles thickened and beveled; con-
stricted near base, widest before front angles (0,50 mm), 0,44 mm at hind angles; length 0,40 mm; sur-
face reticulated and strongly punctured; across the base a light depression.
Elytral base only slightly broader than pronotum at base, elliptical, without humeral and basal callı;
unwinged; punctures in regular rows with conspicuously costate intervals; scutellar row very short;
elytral margins just visible from above; epipleura distinct to apex.
Aedoeagus fig. 13a, 0,71 mm long.
Variation. The first tarsal segment ıs distinctly broader than the corresponding tıbia in the male, in
the female somewhat narrower; there is some varıation in the prebasal depression of the pronotum,
this depression extends mostly across the whole base of pronotum, but it can also be less deep in the
middle.
13
Fig. 13a—-c. Aedoeagus of a. Batophila costata, spec. nov.; b. B. femorata, spec. nov.; c. hind femur of B. femo-
rata, spec. nov.
b c
Batophila femorata, spec. nov.
(Figs 13b, c)
Holotype CO’. NEPAL, Province Bagmati, Yangri Ridge, 4150 m, 22.1V.81, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ot-
tawa). — Paratypes. NEPAL, Province Bagmati, Yangrı Ridge, same data as holotype, 130°0°, 2699. — Mere
Dara, 3200 m, 8.IV.81 10°, 299. — Below Thare Pati, 3400 m, 13.1V.81 19. — Malemchi, 2800 m, 14.1V.81,
19, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ottawa, some paratypes in Zoologische Staatssammlung München).
Diagnosis. Length: O’C" 1,30-1,50 mm; average 1,41 mm (n = 10), holotype 1,44 mm; PP
1,50-1,68 mm, average 1,60 mm (n = 10). Width: 0’0° 0,72—0,84 mm, average 0,80 mm (n = 10),
holotype 0,86 mm; 29 0,86—0,94 mm; average 0,90 mm (n = 10).
Description
Head, pronotum, and elytra brassy; antennae and legs bright reddish brown; base of hind femora
drawn out into a triangular process.
Head reticulated with few coarse punctures on both sides of frons and vertex; distance between eyes
nearly three times as broad as transverse diameter of one eye (0,29:0,10 mm); distance between anten-
nal sockets 0,08 mm; antennal callı very flat, scarcely visible, defined only by their finer reticulation;
frontal ridge between antennal sockets broadened and flat.
Antennae extending over short scutellar row of elytra; segments 3—6 narrow, 7 widened apically,
8-10 more cylindrical; length of antennal segments in mm: 0,14: 0,08: 0,07: 0,06: 0,08: 0,06: 0,07:
0,07.:0,07:0,07:0,12:
Sides of pronotum slightly rounded and somewhat converging in front; no distinct oblique front
angles as typical for the species of this genus, not thickened; widest at middle (0,59 mm), 0,55 mm
wide at base; length of pronotum 0,43 mm; surface reticulated with punctures which are fading ın
front of the scutellum to the middle; base slightly depressed at both sides of the middle.
50
Punctures on elytra in nıne regular rows; intervals raised but not as strong as in the preceding spe-
cies; scutellar row short (three punctures); disc somewhat flattened; as typical for the genus humeral
and basal calli absent.
Tarsal segments of fore and middle legs very short; form of hind femora appears to be unique for
the subfamily; the basal margin is drawn out into a triangular process (fig. 13c) that points down-
wards; the tibia is taken up into a groove in resting position so that it is hidden in its middle part in
lateral view by the apex; first segment of hind tarsi about as long as the following together.
Aedoeagus 0,65 mm long (fig. 13).
Variation. The metallic colour of head, pronotum, and elytra appears greenish and purple shining
in some specimens; varlation is to be found also in the reticulation of head and pronotum which can
be marked heavier or not.
Remarks
Compared to the preceding species the head is much more concealed in the pronotum, consequently
not much contributing to the length of the body.
Genus Minota Kutschera
Minota nigropicea (Baly) from Japan is unknown to me. The five other species had been seen for a
long time as one species (obesa Waltl) with several subspecies, variations, and synonnyms. Biondi
(1986) revised them and they are regarded now as five species which have their distribution from the
Pyrenees in the West, the Alps, southern Central Europe, northern Balkan Peninsula till to the Carpa-
thian Mountains. Biondi (1986) explains the origin of these species by isolation during the pleistocene.
Minota specimens are apterous without humeral and basal calli on elytra and are mostly found un-
der stones, moss, by collecting techniques with a sieve from the upper layer of soil, or they are swept
from grass.
Smolka (1928) proofed as food plant for M. obesa, or better obesa-complex at this time, Vaccinıum
myrtillus L. for specimens from Moravia close to the Bohemian border at the upper course of the rıver
Sazawa.
The species discovered now by the Drs. Besuchet and Löbl in the Himalayas at an elevation of
3100 m could have its origin also from an isolated population during the pleistocene and took its own
evolution more modified in shape than the obesa-Artenkreis.
Minota himalayensis, spec. nov.
(Figs 14, 15a)
Holotype O’. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3 100 m, 16.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus.
Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. Same data as holotype 4 00',2 Q (4 paratypes Mus. Hist. Nat., Geneve, 2 pa-
ratypes Zool. Staatssammlung München).
Diagnosis. Length: O’C’, holotype 2,64 mm, paratypes 2,72—3,04 mm, average 2,78 mm (n = 5);
QQ 2,48—2,62 mm, average 2,55 mm (n = 2); width: O’O°, holotype 1,48 mm, 1,42—1,52 mm, aver-
age 1,48 mm (n = 5); Q9 1,52-1,58 mm, average 1,55 mm (n = 2).
Description
Chestnut brown, head somewhat darker; legs and antennae of a brown colour with a piceous tınt,
somewhat brighter than head, pronotum and elytra; base of pronotum with a narrow dark margın;
punctures on elytra dark.
Sl
Head above front lines with a very fine microsculpture; front line weakly curved, nearly horizontal,
from one hind margin of eye to the other; antennal calli square shaped, longitudinal rectangles, tou-
ching with one corner; frons broad (0,44 mm), compared to one transverse diameter of eye (0,16 mm)
equals 11:4; space between antennae equals one transverse diameter of one eye, flat, sculptured and
heart shaped, produced in front to a very narrow frontal carina with cavities at both sides (fig. 15a).
Antennae gradually thickening towards apex; extending over first quarter of elytra; the segments in
mm: 0,22 :0,12::0,11:0,12::0,14:0,11:0,16::0,16:.0,16:20,15.:0,20.
Pronotum with extreme fine microsculpture; the typical two lines on the base one third as long as
pronotum; sides somewhat rounded and narrowed in front; front angles distinctly obtuse with di-
stinct front setal pores; length 0,74 mm, width at base 1,12 mm, before front setal pore 0,96 mm.
Scutellum small, hidden by hind margin of pronotum.
Elytra without humeral and without basal calli, apically tapering; scutellar row of punctures consi-
sting of two punctures only, the other nine rows of punctures on each elytron very exact but hardly
engraved, punctures visible only by their dark colour.
Aedoeagus (fig. 14) 0,86—0,91 mm long.
Variation. On the pronotum variation is to be seen in the shape of the obtuse frontal angles, which
are not always as distinctly distinguished obtuse as in the type specimen, but more rounded, though
with a marked front setal pore; some specimens show traces of striae on the elytra, in some specimens
punctures on elytra are more but weakly engraved and not darkly coloured.
Discussion
This species is distinctly different from its palaearctic relatives, it is much less punctured on elytra
and pronotum, the longitudinal folds on the base of the pronotum are less strong. M. nigropicea (Baly)
from Nagasaki should have the sides of pronotum straight and parallel, upperside of pronotum di-
stantly and finely punctured, elytra regularly punctate striate, the strength of the punctation is not
mentioned, the colour of this species ıs “nigro-picea”. .
Paraminota, gen. nov.
General shape elliptical, narrowed in front and apically; whole beetle bent when seen in lateral view;
base of pronotum as broad as base of elytra, no humeral and no basal calli on elytra; a fine longitudinal
fold present on either side of the base of the pronotum.
Interantennal space comparatively broad, but less broad than one transverse diameter of eye; frontal
carina broad between antennal sockets, then narrowed.
Pronotum very convex; front angles only moderately thickened and evenly bent to front margin;
base only weekly curved, with two fine longitudinal folds, each one on either side; anterior coxal ca-
vities closed (hardly visible), epimeres forming a thin clasp behind coxae; prosternal process modera-
tely broad.
Elytra without humeral and basal calli, tapering towards apex, without visible punctation; apterous.
Claws bifid; posterior tibiae armed with short normal spine; upperside of hind tibiae rounded, api-
cally flattened, on its extreme apex somewhat excavated in front of the insertion of hind tarsı.
Discussion
It was severely considered if the species for which this genus is established should be regarded as a
member of the genus Minota. Apart from the body size (Paraminota 1,1-1,4 mm; Minota
2,54 mm) this species stands distantly aside from Minota. Especially the pronotum is different,
which has no obtuse frontal angles, when although there is in some Minota forms a tendency to more
rounded front angles but always with a very distinct front setal pore. The longitudinal folds at the base
ofthe pronotum are moved more sidewards in Paraminota. The strongly vaulted pronotum makes the
32
side margins not visible when seen from above. The frontal lines on the head are more oblique towards
the hind margins of the eyes, otherwise there are some similarities in both genera as the interantennal
space and frontal carina (figs 15a-b). The femora of the four front legs are more robust in Paraminota
and very typical is the lateral view, the whole beetle is strrongly curved (fig 16).
Genotype: Paraminota minima, spec. nov.
Fig. 14. Aedoeagus of Minota himalayensıis, spec. nov.
Fig. 15a—-b. Head of a. Minota himalayensis, spec. nov.; b. Paraminota minima, spec. nov.
Fig. 16. Lateral view of Paraminota minima, spec. nov.
Paraminota minima, spec. nov.
(Figs 15b, 16)
Holotype d'. NEPAL, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4350 m, 22.1V.81, leg. Loebl & Smetana (CNC, Ottawa).
— Paratypes. NEPAL, same data as holotype 30'0',4Q 9. — Prov. Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.IV.81 30°C),
499, leg. Loebl & Smetana (9 paratypes in CNC, Ottawa, 5 paratypes in Zoologische Staatssammlung München).
Diagnosis. Length: JC" 1,14—-1,34 mm, type 1,24mm, average 126mm (n=7); 29
1,16—1,40 mm, average 1,29 mm (n = 8). Width: 0’C" 0,43—0,82 mm, type 0,76 mm, average
0,73 mm (n = 7); Q9 0,74—0,88 mm; average 0,80 mm (n = 8).
Description
Head dark red brown; pronotum red brown; elytra dark reddish piceous, apically reddish; first two
antennal segments reddish, the following darker; underside and legs reddish piceous, hind femora
somewhat darker.
Eyes very small; distance between eyes 0,28 mm, one diameter of eye 0,08 mm, distance between
antennal rims 0,10 mm; proper antennal calli absent but replaced by aridge shaped impressed line lea-
ding from hind edge of the frontal carina to the hind margin of eyes, behind antennal sockets this ridge
is somewhat more swollen and from different kinds of view it gives the impression of antennal callı
59
(fig. 15b); longitudinal frontal carina distinct; head without punctures; on frons and frontal impressed
line some fine setae.
Antennae extending with their apical three joints over pronotum; especially the last five segments
very pubescent and more dilated, segments 3-6 very thin. The lengths of antennal segments in mm:
0,14 :0,06::0,05.:0,05.:0,06:0,05::0,05.:0,05::0,08::0,09:0,12:
Width of pronotum 0,56 mm, length 0,39 mm; very convex, side margins only visible from above
near base; sides only weakly arched and bent at front angles to frontal margin enclosing a rectangular
angle with only a light thickening; base somewhat curved, not wider in the middle; two fine longitu-
dinal folds, each one on either side; upperside not punctured, a magnification more than 50 shows
some fine scratch-like “punctures”. Prosternal process narrowed between coxae, behind them wide-
ned, bent downwards.
Elytral base as wide as pronotum; elytra widening about the first third of elytral length (0,76 mm
width), tapering very obviously from there to apex; no basal and no humeral calli; surface smooth,
nearly somewhat transparent, a magnification of more than 50 shows fine scratches, of a leather-like
appearance, but not chagreened. The uppermost point of elytra seen from behind looks transversely
cut. Epipleurae steep and broad in basal half; as often in apterous species, epipleural ridge very sharp,
seen from above this ridge leads from the apex around side margin and base till scutellum.
Tarsı pubescent and stout; all first tarsal segments in the male delated; first tarsal segment of hind
legs shorter than 2-4 together; upperside of hind tibiae rounded, apically somewhat flattened and on
its outer edge with some bristle-like setae at the sides.
Variation. A few specimens have a yellowish red pronotum, also head (with black frontal ridge),
yellowish red underside and legs with fourth tarsal segment black. A magnification of more than 50
shows in some specimens a trace of elytral punctation, but it is hardly to say if in regular rows or not.
Acknowledgements
I am greatly indepted to Mr. M. Kühbandner for preparing the illustrations, to Mrs. Sharon L. Shute, British Mu-
seum (Natural History) for providing me with material for comparison, without her help several questions would
have been cleared insufficiently. am grateful to Dr. L. LeSage and his colleagues in Ottawa, to Dr. Löbl, Geneve
for making the material available and for their kind assistance.
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Smolka, A. 1928. Über Nährpflanzen von zehn Käferarten. — Entom. Nachrichtenblatt 2(4): 67-75
55
Buchbesprechungen
2. Nagel, P.: Arealsystemanalyse afrikanischer Fühlerkäfer (Coleoptera, Carabidae, Paussinae). Ein Beitrag zur
Rekonstruktion der Landschaftsgenese. — Franz Steiner Verlag GmbH, Stuttgart, 1987. ISBN 3-515-04690-9.
253 $.,28. Abb., 71 Tafeln, gebunden.
Der vorliegende Band ist das Ergebnis fast 15jähriger Feldarbeit des Authors in verschiedenen Teilen Afrikas, je-
doch vornehmlich in Savannengebieten. Dies hatte seinen Grund in den Forschungsobjekten des Autors: der Lauf-
käferunterfamilie Paussinae, die fast ausschließlich in tropisch-subtropischen Savannengebieten vorkommt. Die
Paussinen sind infolge ihrer Myrmekophilie (jedenfalls in Afrika!) sehr ungewöhnlich gestaltet; daher ist die Be-
schäftigung mit ihrer Morphologie und Ökologie besonders reizvoll. Andererseits sind sie aus dem gleichen Grund
recht selten und werden vornehmlich am Licht gefangen. Ihre Vagilität macht sie nun nicht gerade zu Paradetieren
für die Biogeographie. Dies muß einschränkend gesagt werden, es ist dem Verfasser aber auch bewußt. Das Buch
soll die Arealgenese insbesondere der Savannen Afrikas darstellen, kann aber, wie der Autor klar ausspricht, nur die
Veränderungen innerhalb der letzten 12000 Jahre berücksichtigen — eine zweite Einschränkung. Dies alles berück-
sichtigt, erhält man einen sehr lesenswerten Einblick in die Entstehung und Veränderung der Faunenzentren in
Afrika.
Ausgangspunkt der Darstellung ist die phylogenetische Stellung der Paussinae innerhalb der Caraboidea bzw.
Carabidae, wobei der Status der Paussinae und ihrer nächsten Verwandten ausführlich diskutiert wird — eine be-
sonders interessante Diskussion, da die Paussinae ein klassisches Beispiel für die Verwechslung von phylogeneti-
schem und evolutionsbiologischem Denken bilden und ihnen daher von zahlreichen Autoren, aufgrund ihrer zahl-
reichen hochgradigen Spezialmerkmale, ein viel zu hoher Rang im System eingeräumt wurde. Es folgen, in systema-
tischer Reihenfolge absteigend, die Darstellung der Verwandtschaftsbeziehungen der Tribus sowie der Gattungen
der Paussinae, und schließlich der Arten der Gattung Paussus nach Artengruppen, jeweils mit entsprechenden Ar-
gumentationsschemata. Weitere Abschnitte enthalten das — relativ wenig bekannte — Verhalten der Paussinae, ver-
breitungsbestimmende Faktoren, in erster Linie die Myrmekophilie, und schließlich Chorologie und die ausführ-
lich behandelten Verbreitungstypen. Basierend auf einem Kapitel über nacheiszeitliches Klima und die Vegeta-
tionsgeschichte Afrikas behandelt die Schlußdiskussion die Geschichte der Ausbreitungszentren und der Faunen-
provinzen, wobei insbesondere die Feuchtwälder als die wichtigsten Isolationsbarrieren für die Paussinae und all-
gemein die Savannenfauna herausgestellt werden.
Eine sehr schöne Studie, an der insbesondere die logische Gliederung sowie die objektive Diskussion gefällt. Sie
ist allgemein biogeographisch Interessierten ebenso zu empfehlen wie dem mehr phylogenetisch ausgerichteten
Entomologen, aber auch dem Laufkäfer- oder Paussinenspezialisten. M. Baehr
3. Casale, A.: Revisione degli Sphodrina (Coleoptera, Carabidae, Sphodrini). — Monografie V, Museo Regionale
di Scienze Naturali, Torino, 1988; 1024 S., 1401 Abb., gebunden.
Der dickleibige Band nennt sich eine Revision, ist aber tatsächlich eine umfassende Monographie der Subtribus
Sphodrina, dessen erste hundert Seiten der Morphologie und Ökologie vorbehalten sind. Der anschließende syste-
matische Teil enthält eine ausführliche Diskussion der phylogenetischen Beziehungen der Sphodrina sowie der
phyletischen Linien innerhalb der Subtribus. Alle bekannten Arten, davon zahlreiche in diesem Band neubeschrie-
ben, werden ausführlich behandelt und abgebildet, in der Regel auch mit einer Habitusabbildung. Eine besonders
erfreuliche Tatsache, damanche, zumal west- und südeuropäische Autoren, fast ausschließlich zur Genitalsystema-
tik übergegangen sind. Eine ausführliche Diskussion der Biogeographie der Sphodrina ist besonders hervorzuhe-
ben. Listen der taxonomischen Veränderungen bzw. neu beschriebenen Arten, ein Index und ein umfangreiches Li-
teraturverzeichnis beschließen den Band.
Mit dieser monumentalen Revision einer taxonomisch schwierigen, aber ökologisch und biogeographisch sehr
interessanten Gruppe ist dem Verfasser sicher ein Jahrhundertwerk gelungen, das lange Zeit die Grundlage für die
Beschäftigung mit dieser Laufkäfergruppe bilden wird und auch für weniger spezielle Fragestellungen heranzuzie-
hen ist. Der einzige Nachteil, der die Benutzung vielleicht erschweren, wenn auch nicht ernstlich behindern kann,
ist, daß das Werk in italienischer Sprache verfaßt ist. Vermutlich wäre Englisch oder Französisch für ein solch
grundlegendes Werk doch günstiger gewesen. M. Baehr
56
SPIXIANA | 12 | 1 | 57-9 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341-8391
Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen
Eichen-Hainbuchenmischwaldes
(Hymenoptera)
Von Hubert Hilpert
Hilpert, H. 1989: Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen Eichen-Hainbuchen-
mischwaldes — Spixiana 12/1: S. 57-90
From 1983—1986 ca. 30000 specimens of Hymenoptera have been collected with
ground-photo-eclectors in a mixed leaf-forest in the southern part of the Upper-
Rhine-Valley (West Germany). The collections consists of about 760 species of 39 fa-
milies. From these, 421 species have been determined. The most species-rich family
are the Ichneumonidae (ca. 250 species), followed by Diapriidae (140). However, Ich-
neumonidae comprise only about 8%, but Diapriidae 16,5% of all specimens. The
latter family is the most abundant in this forest. Megaspilidae and Ceraphronidae to-
gether comprise 19,5%, Chalcidoidea 23%, Braconidae 9% and Platygastridae
9,5%. Based on the number of collected species for every year, the species-richness
ofthe Hymenoptera on the forest-ground has been estimated. Ca. 875 species of Hy-
menoptera would occur in ground-photo-eclectors, if the examination would last for
an unlimited duration. After 3 years, only about 66% of all occuring ichneumonid
species have been found, but more than 90 % of the diapriids. Diversities of both fa-
milies show little differences, in spite of the different species-richness, and the diffe-
rent member of species represented by only one specimen (Ichneumonidae 42 %,
Diapriidae 22%). Both subfamilies of Diapriidae (Diapriinae and Belytinae) show the
same characteristics. The phenology of the abundant species is shown. For some spe-
cies, informations on the number of generations, hibernation and parasiting rates are
given. The influence of the collecting method on sex ratio is discussed. If females are
flightless, they seem to be rare. Abundance and species-richness are compared with
the results of similar investigations in other sites. The effects of pesticides in two ofthe
three examined areas are shown.
Hubert Hilpert, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 21,
D-8000 München 60, F.R.G.
Inhaltsverzeichnis
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Braconidae, Paxylommatıdaen „u. „2: esse ea a a ee 66
Proetotrupoidea, +... SD BL ALEMANNIA RER NE RL er 66
Cynipöldea.. .... Seine ea ee ae ee ee ee ee 68
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Fiymenopteraaculeata” Mn a a ee 69
2. Häufigste Arten und Zwischensummen für die
Famihen.bzw.. ÜberfamiliemTabelle) 2 ea ans 22 SE ee 70
3.» Arten zahlen. a ee 70
4. Zur Mannistaltiskeit verschiedener Taxarı. nu... 0 er Re 75
5: Auswirkungen.derChemikalienbehandlung’s 0... 4.2. 2... nr a ee 76
6. Phanolosıe Überwinterung, Generationenzahlin u... 81
1.:Geschlechterverhaltnıs aa ee a 84
8,1 Vergleschumitanderen Untersuchungenen 2.0... .0. ut mer a ee 86
8.1. ‚Artenzahlen ass HN ee ee EEE: 87
8.2. Dommanzen von Familien und Übertamihen un. 2.20 nen 87
8:3: Abundante Arten: 1. 10 en RN We a 88
Zusammenfassung. DEE NEED N EI 88
Danksagungen a A. ee N 89
Biteratun See ee ae ee ee ee 89
Einleitung
In den Jahren 1983— 1987 wurde an der Abteilung Waldschutz der Forstlichen Versuchs- und For-
schungsanstalt Baden-Württemberg eine ökologische Untersuchung im Auftrag des Bundesministe-
riums für Forschung und Technologie durchgeführt. Eingebunden war sie in eine Reihe weiterer Pro-
jekte anderer Institute, die unter dem Titel „Auffindung von Indikatoren zur prospektiven Bewertung
der Belastbarkeit von Ökosystemen“ zusammengefaßt waren. Der Titel des von Herrn Dr. H. Bogen-
schütz geleiteten Freiburger Projekts lautete „Untersuchungen der Auswirkungen von Chemikalien
auf Waldökosysteme und deren Regenerationsfähigkeit mit Hilfe von Parasiten als Bioindikatoren“.
Durch den Einsatz von Bodenphotoeklektoren wurde über nahezu 4 Jahre die Schlüpfabundanz der
Arthropoden am Waldboden gemessen. Innerhalb dieses Projekts war der Autor mit der Bearbeitung
der Hymenopteren, insbesondere der Parasitoiden, betraut. An dieser Stelle wird über die Ergebnisse
dieser Arbeit berichtet, wobei der Schwerpunkt auf der Dokumentation der Hymenopterenfauna und
der Autökologie der vorhandenen Arten liegen soll. Dabei wird über die eigentliche Fragestellung des
Projekts nur berichtet, wenn es sich aufgrund der durch die Eingriffe eingetretenen Artefakte nicht
vermeiden läßt. Über die angewandten Ergebnisse und über andere Taxa ist an anderer Stelle berichtet
worden (Albert & Bogenschütz 1987; Bogenschütz & Albert 1985).
58
©
1er
POL
Abb. 1. Lage des Bechtaler Waldes in der südlichen Oberrheinebene. B1, A, C, B2: Versuchsflächen D: Standort
ım Bannwald.
Untersuchungsgebiet
Der Bechtaler Wald liegt in der südlichen Oberrheinebene wenige Kilometer nördlich des Kaiserstuhls in
168-172 m Höhe auf der Niederterrasse des Rheins. Die Entfernung zum Strom beträgt nur 3 km (Abb. 1). Mit
den Auwäldern und damit dem benachbarten Naturschutzgebiet „Taubergießen“ ist er kontinuierlich verbunden.
Es handelt sich um einen Sternmieren-Eichen-Hainbuchenwald (Stellario-Fagetum) mit den vorherrschenden
Baumarten Hainbuche (Carpinius betulus L.), Rotbuche (Fagus sylvatica L.) und Stieleiche (Quercus robur L.).
Die klimatischen Gegebenheiten lassen sich nach Angaben in World Survey of Climatology (Vol 6, Climates of
Central and Southern Europe, 1977, Amsterdam— Oxford—- New York, Werte von 1931— 1960) beschreiben: Mitt-
lere Januar-Temperatur 0-1°C (5—6°), mittlere Juli-Temperatur 18—19°C (11- 12°) in Klammern jeweils die mitt-
leren diurnen Temperaturschwankungen.
Mittlere Dauer der frostfreien Zeit 180-200 Tage, Niederschlag 600-800 mm/Jahr, Sonnenscheindauer
1700-1800 Std./Jahr.
Genauere Werte liegen für Karlsruhe vor: Jahresdurchschnittstemperatur 10,1°C, wärmster Monat Juli 19,5°C,
kältester Monat Januar 0,8°C, Mittlere diurne Temperaturschwankungen 9,3°.
Interessant sind die möglichen Extremwerte von 1881-1960. In diesem Zeitraum war die höchste gemessene
Temperatur 38,8°C, die tiefste —25,4°.
39
Niederschlagswerte liegen für die Niederschlagsstation Weisweil vor. Die durchschnittliche Niederschlags-
menge betrug in den Jahren 1978-1984 757 mm/Jahr.
Abb. 2. Schematischer Querschnitt durch einen Bodenphotoeklektor. Punktiert: Fixierflüssigkeit. a, b, c: Wege,
auf denen ein Insekt in die Fallen gelangen kann.
Methoden
Zur Messung der Abundanzen und Aktivitäten wurden Bodenphotoeklektoren (Funke 1971) der Grundfläche
1 m? eingesetzt. Ein Schema (Abb. 2) zeigt den Aufbau dieser Geräte. In den Boden unter den Eklektoren wurde
jeweils eine kleine Bodenfalle eingelassen. Es können drei grundlegend verschiedene Wege unterschieden werden,
auf denen die Tiere in die Fallen gelangen können (Abb. 2):
a) Flugfähige, positiv phototaktisch reagierende Arten sollten gleich nach dem Schlüpfen, von der hellen Öffnung
unter der Kopfdose angezogen, nach oben fliegen und in die Fangflüssigkeit gelangen. Die Verluste dabei sind si-
cher gering, sofern keine Spinnennetze im Eklektor den Flug behindern.
b) Flugunfähige, positiv phototaktisch reagierende Arten können nur in die Kopfdose gelangen, wenn sie, wegen
der Dunkelheit im Eklektor, zufällig auf eine Seitenwand des Eklektors stoßen, die sie erklimmen können. Die Ver-
luste dabei sind gewiß wesentlich größer als bei a, weil die Tiere auf diesem Weg länger Gefahren wie Austrocknung
und Räubern ausgesetzt sind. Wichtiger aber ist, daß die meisten Tiere die Seitenwände wahrscheinlich gar nicht er-
reichen, denn die komplexe Streuschicht behindert das Laufen dieser kleinen Insekten sehr. Die Fängigkeit auf die-
sem Weg hängt von der Größe des Eklektors ab und ist umgekehrt proportional dem Durchmesser, denn die Wahr-
scheinlichkeit, auf eine Seitenwand zu treffen, ist bei kleinen Eklektoren größer.
c) Nicht positiv phototaktisch reagierende Arten (geflügelt oder ungeflügelt) sowie flugunfähige positiv photo-
taktisch reagierende Arten, die die Seitenwände nicht erreichen, können nur in die Bodenfalle gelangen. Die Effek-
tivität ist dabei proportional dem Durchmesser der Bodenfalle und wie bei b ebenfalls umgekehrt proportional dem
Durchmesser des Eklektors.
Wie gering die Effektivität der Bodenphotoeklektoren für flugunfähige (oder unwillige!) Hymenopteren ist, zei-
gen Arten, bei denen nur die Weibchen ungeflügelt sind (Kapitel 7). Bei diesen gerät ein oft nur sehr geringer Anteil
der vorhandenen Weibchen in die Fallen, die geflügelten Männchen werden über den Weg aa aber nahezu vollständig
mit den Kopfdosen erfaßt.
Bei Arten, die über den Wega in die Fallen gelangen, werden die ermittelten Werte auch als Schlüpfabundanz be-
zeichnet, im Gegensatz zur Aktivitätsdynamik bei Arten, die auf Weg b oder c in die Falle geraten (Thiede 1977).
Ich bezeichne hier aber alle gemessenen Werte als Abundanzen, wobei im Falle von Arten, die auf Weg b oder cer-
beutet werden, von Meßfehlern gesprochen werden muß.
60
Einen wesentlichen Einfluß auf die gemessenen Werte hat die Dauer der Exposition. Bleiben die Eklektoren wäh-
rend der ganzen Saison auf derselben Stelle, so werden von als Imago überwinternden Arten nur die im Frühjahr
erscheinenden Weibchen erfaßt. Bei bi- und polyvoltinen Arten erfassen die Dauersteher nur die erste Generation.
Werden die Bodenphotoeklektoren aber, wie hier geschehen, umgesetzt, so treten diese Artefakte nicht auf.
Ein entgegengesetzter Meßfehler entsteht bei Umsetzern, weil mit ihnen die überwinternden Weibchen doppelt
erfaßt werden. Einmal im Herbst, wenn sie aus den Wirten schlüpfen, und ein zweites Mal im Frühjahr, wenn sie
das Winterquartier (hier am Boden!) verlassen. Dieser bei einigen Diapriiden nicht zu vernachlässigende Fehler
wird aber zum Teil durch das Verhalten der Weibchen kompensiert (siehe Kapitel 6).
Die meisten Fehler vermindern die Meßwerte gegenüber den wirklichen Abundanzen. (Außer bei den doppelt
erfaßten Überwinterern). Vor allem bei der Verwendung von Dauerstehern müssen die Ergebnisse deshalb kritisch
betrachtet werden. Trotz der erwähnten Fehlerquellen sind Bodenphotoeklektoren derzeit sicher die geeignetsten
Meßgeräte für quantitative ökologische Untersuchungen.
Die Fangdosen und Bodenfallen wurden in Abständen von jeweils 7 Tagen (von Dezember bis März 4 Wochen)
geleert. Als Fixierflüssigkeit diente eine 2 %ıige Formaldehydlösung mit einem geringen Zusatz von Spülmittel zur
Herabsetzung der Oberflächenspannung. Im Winter wurde noch ein Frostschutzmittel zugesetzt. Die Lösung
wurde im Labor durch ein Kunststoffsieb der Maschenweite 0,1 mm gesiebt und die Tiere dann in 70% Äthanol
überführt, worin sie jahrelang ohne Schaden aufbewahrt werden können.
Durchführung des Versuchs
Im Bechtaler Wald wurden drei Versuchsflächen (A, Bund C) von je 1 ha Größe in geringem Abstand voneinan-
der (ca. 40 m) abgesteckt. Diese Flächen wurden so ausgewählt, daß sie möglichst geringe Unterschiede aufwiesen,
um einen Vergleich mit der Kontrollfläche (C) zu ermöglichen. Auf jede dieser drei Versuchsflächen wurden am
17.6.1983 6 Bodenphotoeklektoren in etwa gleichen Abständen auf einer Geraden, die durch die Mitte der Flächen
ging, aufgestellt. In Intervallen von 4 Wochen (außer im Winter von Dezember bis März) wurden sie auf eine andere
Gerade versetzt, die zur vorhergehenden einen Winkel von 20—40° bildete.
Wegen forstwirtschaftlich bedingter Einflüsse mußte die Fläche B(1) im Frühjahr 1984 aufgegeben und eine neue
Fläche B (2) abgesteckt werden (Abb. 1). In den Tabellen habe ich beide Flächen als B bezeichnet, obwohl sie nicht
identisch sind. Dies muß bei der Interpretation der Ergebnisse berücksichtigt werden, betrifft aber ohnehin nur das
unvollständige Jahr 1983. Alle drei Versuchsflächen wurden zwei Jahre lang unter ungestörten Bedingungen beob-
achtet. Am 3. und 4. Juni 1985 wurde die Streuschicht der Flächen A und B mit Pestiziden besprüht. Fläche A mit
Ripcord 40 (Cypermethrin) der Konzentration 11/ha und Fläche B mit Unden flüssig (Propoxur) der Konzentra-
tion 21/ha, jeweils gelöst in 100 | Wasser. Die Fläche C wurde zur Kontrolle unbehandelt belassen.
Die mit den Bodenphotoeklektoren erbeuteten Tiere bildeten die Grundlage für den quantitativen Teil der Un-
tersuchung.
Ergänzende Methoden
Die anderen Methoden ziehe ich nur zur Ergänzung des Arteninventars heran, nicht aber für die quantitative
Auswertung. Deshalb verzichte ich auf genaue Beschreibungen.
1. In den Sommermonaten wurden mehrere zusätzliche Versuche mit kleinen Photoeklektoren (0,25 m?) durchge-
führt. Diese Versuche fanden im selben Wald, in geringer Entfernung von den anderen Versuchsflächen statt
(siehe Hiller 1985).
. Inden Jahren 1984 und 1985 wurden auf jeder Versuchsfläche drei Fensterfallen in Höhen von 3-8 m installiert.
. Einige Tiere erbeutete ich mit einem Käscher.
. Einige Arten fand ich im Winterquartier, meist im Mulm umgestürzter und halbvermoderter Bäume.
2 wmN
. Im Jahr 1984 wurden im Labor gezogene Schmetterlingspuppen ausgelegt, um zu testen, ob sich dieses Verfah-
ren zur Erfassung parasitoider Hymenopteren eignet (Host-exposure-Methode). Die Puppen wurden teilweise
in Käfigen auf Drahtgittern exponiert oder in Gazebeutel eingenäht am Boden ausgelegt oder an Baumstämmen
aufgehängt. Die Parasitierungsrate blieb aber mit ca. 1% gering.
6. In den ersten beiden Jahren waren zwei zusätzliche Bodenphotoeklektoren im benachbarten Bannwald aufge-
stellt, ca. 600 m von den anderen Flächen entfernt (Abb. 1).
61
Bestimmung der Arten
Als Methoden, die die Zuverlässigkeit einer Determination gewährleisten, betrachtete ich folgende: Typenver-
gleich. Überprüfung durch den letzten Revisor eines Taxons (hier: Dryinidae). Vergleich mit einer Sammlung, die
Grundlage der letzten Revision eines Taxons war (hier Diapriidae). Überprüfung durch Spezialisten.
Die meisten Arten habe ich nach diesen Kriterien überprüft. Ausnahmen sind Proctotrupidae, Pompilidae und
einige Unterfamilien der Ichneumonidae. Die Proctotrupidae lassen sich mit Hilfe der Revision durch Townes
(1981) bestimmen, zumal wenn viele Arten zum Vergleich und in Serien vorliegen. Die Pompilidae bestimmte ich
ebenfalls nach der Literatur (Tobias 1978), verglich die Arten aber mit von Wolf determinierten Tieren in der
Sammlung der FVA Freiburg. Bei den Ichneumoniden bestimmte ich folgende Unterfamilien nach der Literatur
(Kasparyan 1981): Pimplinae, Tryphoninae, Xoridinae, Ophioninae und Metopiinae. Diese sind relativ gut unter-
sucht und nach den Schlüsseln bestimmbar. Bestehen dennoch Zweifel, so sind sie, wie Arten anderer Taxa, die
nicht überprüft wurden, mit „?“ versehen.
Bei der Bestimmung der angeführten Arten waren folgende Kollegen beteiligt: E. Diller, Zoologische Staats-
sammlung München (Phaeogenini, Diplazontinae); Hofrat Dr. M. Fischer, Naturhistorisches Museum Wien
(einige Braconidae); Forstoberamtsrat ı. R. R. Gauss, Kirchzarten-Burg (Sphecidae, Vespoidea, Chrysididae);
Dr. E. Haeselbarth, Institut für angewandte Zoologie München (Braconidae); R. Hinz, Einbeck (diverse Ichneu-
monidae, Dusona); Dr. K. Horstmann, Zoologisches Institut der Universität Würzburg (Tersilochinae, Campople-
ginae, Cryptinae); Dr. L. Huggert, Lund, Schweden (einige Trichopria, Diapria); Dr. R. Jussila, Paattinen, Finn-
land (Stilpnus); Dr. D. R. Kasparyan, Leningrad (einige Tryphoninae, Adelognathus); Dr. G. Lawitzky, München
(Ameisen); Jan Macek, Prag (einige Belytinae); Dr. M. Olmi, Viterbo, Italien (Dryinidae); G. van Rossem, Ede, Ni-
derlande (die meisten Microleptinae); Dr. J. Sawoniewicz, Warschau (Echthrini); Stefan Schmidt, Freiburg (Blatt-
wespen); Heinz Schnee, Markkleeberg, DDR (Anomaloninae); Dr. P. Westrich, Tübingen (Bienen).
Zum Vergleich wurden folgende Sammlungen herangezogen: Zoologische Staatssammlung München: Ichneu-
moninae stenopneusticae (Sammlung Gerd Heinrich II), British Museum (Natural History): Diapriidae (determi-
niert von Nixon).
Ergebnisse
1. Artenliste
Die Artenliste enthält auch Angaben über das vorhandene Material. Dabei bedeuten ohne Bezeichnung: große
Bodenphotoeklektoren; in Klammern: die Art wurde nur teilweise ausgezählt; ohne Klammern: die Art wurde
vollständig ausgezählt; D: Bannwald; F: Fensterfalle; ü: im Winterquartier aufgefunden; K: kleine Bodenphoto-
eklektoren; S: sonstige Methoden.
Die Zahlen für die großen Bodenphotoeklektoren sind Summen der Jahre 1983-1986 und aller Eklektoren der
Flächen A, Bund C, insgesamt 18. Es sind alle vorgefundenen Hymenopterenfamilien aufgelistet. Die geschätzten
Artenzahlen für die Familien (in Klammern) beziehen sich nur auf die großen Bodenphotoeklektoren.
Hymenoptera Symphyta
1.Ü.F. Tenthredinoidea
Tenthredinidae Apethymus abdominalıs (Lep., 1823) 20
TenchredoikerdalianE 1 75BHLE Apethymus braccatus (Gmelin, 1790) 10;19PK
Anengmenus coronatus (Klug, 1814) ;19S,10°S Allantus togatus (Panzer, 1801) 10
Dolerus haematodes (Schrank, 1781) ;1O’F Mesonenae ORaea (Fabr., 1775) 42
Periclista melanocephala (Fabr., 1798) 29,60 Nematus ? fagi Zaddach, 1882 27
Periclista pubescens (Zaddach, 1859) 19 :
Cladardis elegantula (Klug, 1814) 19 Argidae :
Profenusahygmaea (Klug, 1314), oO D-AQOE Sterictophora ? furcata Villers, 1789 39,20
Fenusa pumila (Klug, 1814) ;1O’F
= pusılla (Lep., 1823)
62
Hymenoptera Terebrantia
2.Ü.F. Ichneumonoidea
1.F. Ichneumonidae (System nach Fitton & Gauld 1976,
Kasparyan 1981, Horstmann 1978, Diller 1981)
(Die Liste enthält alle Arten).
1. U. F. Pimplinae
Liotryphon crassisetus (Ths., 1877) ;1QF
Liotryphon punctulatus (Ratz., 1848) ;IQF
Scambus annulatus (Kiss, 1924) 39,20
Scambus ? buolianae (Hartig, 1838) ;IQK
Scambus detritus (Holmgren, 1860) ;1J0’K
Scambus ? planatus (Hartig, 1838) 19
Scambus ? vesicarius (Ratz., 1848) 10
Gregopimpla inquisitor (Scop., 1763) ;4P@K
Tromatobia oculatoria (Fabr., 1798) ;ı9S
Tromatobia ? ovivora (Boheman, 1821) ;IQK
Zaglyptus multicolor (Grav., 1829) 10°
Dreisbachia pictifrons (Ths., 1877) ;I1Q@K
Schizopyga frigida Cresson, 1870 19
Acrodactyla degener (Halıday, 1838) ;ıQ D
Itoplectis alternans (Grav., 1829) 19,10°;798
59 gezogen aus Puppen von Galleria mellionellae L.
(Host-exposure-Methode)
Itoplectis clavicornis (Ths., 1877) 10
Itoplectis maculator (Fabr., 1775) ;19S
19 gezogen aus Puppe von Galleria mellionellae L.
Apechtis compunctor (Linne, 1758) ;99,20°S
gezogen aus Puppen von Galleria mellionellae L.
Apechtis quadridentata (Ths., 1877) 29,10°;1QF
19 gezogen aus Puppe von Galleria mellionellae L.
Apechtis rufata (Gmelin, 1790) ;10°F
Pimpla aquılonia Cresson, 1870 ;19,10’D
Pimpla conmixta Kiss, 1929 Tab. 1, Abb. 5
Pımpla contemplator (Müller, 1776) 269,40; Abb. 5
Pıimpla instigator (Fabr., 1793) 22 ;1ı9K
Pimpla turionellae (Linn, 1758) 59 ;ı9F
19 gezogen aus Puppe von Galleria mellionellae L.,
39,10 aus Orgyia antiqua L. (Host-exposure-Methode)
Theronia atalantae (Poda, 1761) 19
Theronia laevigata (Tschek 1868) ;2PQK
Diacritus aciculatus (Vollenh., 1878) 29 ;22K
Deuteroxorides albitarsus (Grav., 1829) ;3Q@F
2.U.F. Tryphoninae
Sphinctus serotinus Grav., 1829 19,10;19K
Phytodietus polyzonias (Forster, 1771) 19,10
Netela tarsata (Brischke, 1880) 50°
Netelia ? testacea (Grav., 1829) 19
Hercus fontinalıs (Holmgren, 1855) 19
Cosmoconus hinzi Kasparyan, 1971 ;39,10°S
Tryphon rarus Kasparyan, 1969 ;19S
Monoblastus discedens (Schmied., 1912) 10°
Grypocentrus basalis Ruthe, 1855 49
Eridoliussp.1 ;29,10°S
Euceros albitarsıs Curtis, 1837_ 10
Euceros superbus Kriechbaumer, 1888 19
4. U.F. Adelognathinae
Adelognathus brevis Kasparyan 19 ;10’D
Adelognathus laevicollis Ths., 1883 39,10
Adelognathus nigrifrons Holmgren, 1855 29
’
Adelognathus ? pallipes (Grav., 1829) 19
Adelognathus tenthredinarum Giraud 39,20
5.U.F. Xoridinae
Xorides csıküi Clement, 1938 ;ı0F
Xorides praecatorius (Fabr., 1793) ;19,30°'F
7. U.F. Cryptinae (= Hemitelinae)
Gelini gen. sp. 6,7,9,10,12 jeld
Acrolytasp. ;1QK
Eudelussp.1 10
Diaglyptidea conformis (Gmelin, 1790) 29,10
Aclastus micator (Grav., 1807) 209,30
Aclastus gracilis (Ths., 1884) 19,20 ;1QF
Aclastus solutus (Ths., 1884) 39,10°;19D
Polyaulon paradoxus (Zett., 1838) 29,290
Dichrogaster aestivalıs (Grav., 1829) 59 ;6?D
Dichrogaster liostylus (Ths., 1885) 29,20 ;1QF
Dichrogaster modestus (Grav., 1829) 159 ;49
Gelissp.1 260
Gelis sp. 3 (= ?tonsus Först.) 19
Gelis sp. 4 (= ? attentus Först.) 119
Gelis sp. 5 (= ? carnıfex Först.) 109
Gelis sp. 6 (= ? faunus Först.) 39
Gelis sp. 7 (= ?cantus Först.) 119
Gelis sp. 8 (= ? analıs Först.) 89
Gelissp.9 20
Gelis sp. 10 (= ? proximus Först.) 19
Gelissp.11 60
Gehssp.13 2), 20:F
Gelis agılıs (Fabr., 1775) 19
Gelis albipalpis (Ths., 1884) 49,20 ;3QF
Gelis areator (Panzer, 1804) 359,10 ;10°F
Gelis formicarius (Linne, 1758) 39,90 ; Abb. 5
Gelis ? ihiciolator Aubert, 1969 10
Gelis zonata (Förster, 1850) 79,20
Isadelphus coriarius (Tasch., 1865) 269,10 ;10°F
Isadelphus inimicus (Grav., 1829) 29 ;1QF
Hemicryptus tener Kriechbaumer, 1893 19,10 ;2C'F
Mastrulus capra (Ths., 1884) 40°
Mastrus deminuens (Hartig, 1838) 19 ;2QK
Mastrus rufulus (Ths., 1884) 19 ;2QK
Mastrus tenuicosta (Ths., 1884) 19
Mastrussp.1 29,20 ;10K
Odontoneurasp.1 29
Rhembobius perscrutator (Thunb., 1822) 19
Charitopes gastricus (Holmgren, 1868) 249,100
Endasys senilis (Gmelin, 1790) 109,10
Bathythrix decipiens (Grav., 1829) 10
Bathythrix pellucidator (Grav., 1829) 19
Bathythrix thomsoni (Kerrich, 1942) 10°
Bathythrixsp.1 ;1@K
Orthizema hadrocerum (Ths., 1884) 59 ;4Q9K
Orthizema subannulatum (Bridgman, 1883) 59
Orthizema triannulatum (Ths., 1884) 29 ;29K
Orthizema-Q 60 ;20°S
63
Orthizema sp. 2 (brachypter) ;1PK Phobocampe tempestiva (Holmgren, 1858) 19 ; 2? D
Gnotus chinops (Grav., 1829) 19 Phobocampe sp.1 20
Theroscopus ingrediens Förster, 1850 29 Phobocampe sp.2 50
Theroscopus trifasciatus Förster, 1850 19 Phobocampe sp.3 30°
Phygadeuon sp. 3:9 Q; sp. 4:10; sp.5:2 9; Phobocampe sp.4 19
sp- 6:2 OD; spı 7.29 5p.8570D; Phobocampe sp.5 19
sp. 9:11 ©;:sp. 10.1.2 35p..11.:39; Phobocampe sp.6 89
sp. 12:1 95,5p.13: 19 K sp. 14:1 OR; Tranosema mendicae Horstmann, 1986 19,10
sp. 13410, Diadegma anurum Ths., 1887 19
Phygadeuon trichops Ths., 1884 ; 19 D Diadegma crassum (Bridgman, 1889) 29,70
Stilpnus gagates (Grav., 1807) ;1PD Diadegma incompletum Horstmann, 1973 19
Stilpnus pavoniae (Scop., 1763) Abb. 5, Tab. 1 Diadegma ruficeps (Holmgren, 1860) 39,10
Stilpnus subzonulus Först., 1876 109,60; Abb. 5 Diadegma truncatum (Ths., 1887) 30°;19S
? Demopbheles corruptor (Tasch., 1865) ;1J'D Diadegma sp.1 30°
? Javra opaca (Ths., 1873) 19 Diadegma sp.3 10
Echthrus reluctator (Linne, 1758) ;10°,19S Enytussp.1 ;1@K
Polytribax perspicillator (Grav., 1807) 29,10;19D Hyposoter coxator (Ths., 1887) 39,10
Pleolophus brachypterus (Grav., 1815) 19,40
Pleolophus isomorphus (Schmied., 1931) 22 ;19D 12. U. F. Cremastinae
Aptesis ? flavifaciator Aubert, 1968 29
Aptesis ? leucostictus (Grav., 1829) ;1QK Pristomerus vulnerator (Panzer, 1799) 19
Pycnocryptus director (Thunberg, 1822) ;19S E
ee ae 1829) ;29,1 a 13. U. F. Phrudinae
Ischnus inquisitorius (Müller, 1776) 19 Phrudus badensis Hilpert, 1987 ;3PK
Picardiella melanoleucus (Grav., 1829) 319 Phrudus ? defectus Stelfox, 1966 ;19S
Phrudus paradoxus (Schmied., 1907) ;19S
9. U.F. Banchinae Phrudinae gen. (nov ?)sp. (nov?)1 19
Stilbops vetula (Grav., 1829) Abb. 5, Tab. 1 Ta Estersılochimae
Apophna evanescens (Ratz., 1848) 10° |
Lissonotasp.1 109 Phradissp. 1 IC
Lissonotasp.2 339,80'; Abb. 5 Probles sp. 1 (unbeschrieben) 29,20; 10'K
Lissonotasp.3 19 Probles brevivalvis Horstmann, 1971 3 2
Lissonotasp.4 29 Diaparsis sp. 1 (unbeschrieben) 39 ;22K
Lissonotasp.5 19 Tersilochus thyrıdialis Horstmann, 1971 19
B 292 ,19D rl.
ee 15. U. F. Ophioninae
Lissonotasp.8 29 Opbhion minutus Kriechbaumer, 1879 99,40
Lissonotasp.9 ;1QF Ophion scutellaris Ths., 1888 ;1QF
Lissonota sp. 10, 11,12, 13,14 je1d Ophion ventricosus Grav., 1829 29 ;1ı9K
Lissonota sp.15 20
16. U.F. Mesochorinae
10. U. F. Ctenopelmatinae Mesochorus baueri Schwenke in litt. 10° ;10°S
Mesoleinussp.1 10 Mesochorus orbitalis Holmgren, 1858 19 ;10'K
Mesoleins holmgreni Schmied., 1924 19 Mesochorus politus Grav., 1829 29,10
Mesoleius ? sternoxanthus (Grav., 1829) 10 Mesochorus silvarum Curtis, 1833 29,20
Mesochorus sarvthamni Schwenke in litt. ;19 D
11.U.F. Campopleginae Mesochorus spinosus Schwenke in litt. 19
j Mesochorus suecicus Dalla Torre, 1901 29
Campopleginae gen. sp. 2 10 Astiphromma strenuum (Holmgren, 1858) 29,20°;19S
Campoplex borealis (Zett., 1838) 19 ;19K
Campoplex mandibularıs Horstmann, 1985 19 ;109K 17. U. F. Metopiinae
Campoplex tibialis (Szepl., 1916) 32 ;29K Chorinaenssp. 1 KO eK
Casınariasp.1 2 ar: ; ;
Rhimphoctona megacephala (Grav., 1829) ;29S ee 1C
De a en 5 a ; En Exochus decoratus Holmgren, 1873 19 ;10'D
D nsienita (Fö 2 Exochus cf. longicornis Ths., 1889719 ;22K
a N) Exochus longicornis Ths., 1887 ;2QK
Duo nroge aloe nn as Exochus suborbitalis Schmied., 1924 1 Q
Dusona polıta (Förster, 1868) 10 ie
Dusona subimpressa (Förster, 1868) 10°
Dusona vidua (Grav., 1829) 19,10 USD» I ssnotalohnae
Callidora albovincta (Holmgren, 1858) ;ıQD Camposcopus ? nigricornis (Wesm., 1849) 29
Spudastica robusta (Woldstedt, 1876) 29 Aphanistes gliscens (Hartig, 1838) 29,20
Phobocampe bicingulata (Grav., 1829) ;ı@D Agrypon canaliculatum (Ratz., 1844) 10°; 10'K
Phobocampe crassinscula (Grav., 1829) 19 ;19S Agrypon flaveolatum (Grav., 1807) 29
64
20. U.F. Microleptinae
unbestimmte Exemplare 129,130°
Megastylus cruentator (Schioedte, 1839) Abb. 5, Tab. 1
Megastylus flavopictus (Grav., 1829) 29
Megastylus pectoralıs (Förster, 1871) 29
Oxytorus luridator (Grav., 1820) 19,10
Aperileptus albipalpus (Grav., 1829) 49,20
Aperileptus infuscatus Förster, 1871 19 ;2QF
Cylloceria melancholica (Grav., 1820) 19 ;10'K
Pantisarthrus luridus Förster, 1871 10
Plectiscidea amicalıs (Förster, 1871) ;1@F
Plectiscidea canalıculata (Först., 1871) 69
Plectiscidea communis (Förster, 1871) ;2Q@K
Plectiscidea terebrator (Först., 1871) 29
Eusterinx obscurella Förster, 1871 29 ;19K
Eusterinx subdola Förster, 1871 59 ;10’K
Eusterinx tennicincta (Förster, 1871) ;ıQD
Helictes borealis (Holmgren, 1855) 239,90
Helictessp.1 19
Prochtus attentus Förster, 1871 49
Prochtus paganus (Halıday, 1838) 119 ;19K
Gnathochorisis crassulus (Ths., 1888) ;ıQD
Gnathochorisis dentifer (Ths., 1888) 59 ;19D
23. U.F. Orthocentrinae
Orthocentrus cf. ambiguus Hlgr., 1856 209
Orthocentrus ? fulvipes Grav., 1829 292
Orthocentrus ? spurius Grav., 1829 79
Orthocentrus ? petiolaris Ths., 1897 59
Orthocentrus cf. thomsoni Roman, 1936 119
Orthocentrussp.2 39
Orthocentrussp.4 19
Orthocentrussp.5 49
Orthocentrus cf. spurins 39
Orthocentrussp.7 110°
Stenomacrus merula Grav., 1829 Abb. 5, Tab. 1
Stenomacrus minutor Aubert, 1981 19,40 ;82D
Stenomacrus ? vafer Holmgren, 1856 29
Stenomacrussp.1 1
Stenomacrus sp. 2
Stenomacrus sp. 3
Stenomacrus sp. 4
Stenomacrussp.5 2®
Stenomacrus sp. 6
Stenomacrus sp. 7
Stenomacrussp.8 1
Stenomacrus unbestimmbar 19,10
Leipaulussp.1 29,50
Picrostigeussp.1 19
Plectiscus ? impurator Grav., 1829 19,20 ;10D
24. U.F. Diplazontinae
Homotropus pallipes (Grav., 1829) 19
Bioblapsis polita (Vollenh., 1878) 49
Sussaba pulchella (Holmgren, 1856) ;1Q@K
25.U.F. Ichneumoninae
Alomyini
Alomya semiflava Stephens, 1835 19
Phaeogenini
Notosemina
Misetus oculatus Wesmael, 1844 10
Dicaelotina
Dilleritomus apertor Aubert, 1979 10
Phaeogenina
Herpestomus brunnicornis (Grav., 1829) 19
Tycherus ischiomelinus (Grav., 1829) 19
Phaeogenes semivulpinus (Grav., 1829) ; IQ D
Dirophanes callopus (Wesmael, 1844) 19 ;19D
Dirophanes invisor (Thunberg, 1822) 39
Dirophanes maculicornis (Steph., 1835) 19
Diadromus troglodytes (Grav., 1829) Abb. 5, Tab. 1
Aethecerus discolor Wesmael, 1844 19
Mevesia arguta (Wesmael, 1844) 19
Epitomus infuscatus (Grav., 1829) 10°
Ichneumonini
Cratichneumonina
Cratichneumon coruscator (Linne, 1758)149 ;Abb.5
Cratichneumon culex (Müller, 1776) Abb. 5, Tab. 1
Cratichneumon fabricator (Fabr., 1793) 249,10; Abb. 5
Cratichneumon Inteiventris (Grav., 1820) 292 ;19K
Cratichneumon rufifrons (Grav., 1829) 292 ;ı9K
Aoplus ochropis (Gmelin, 1790) 19,20
Homotherus locutor (Thunberg, 1822) 99,20
Homotherus varipes (Grav., 1829) 129,40 ;10’K
Crypteffigies lanius (Grav., 1829) 339,30 ; Abb. 5
Melanichneumon albipietus (Grav., 1820) ;ıQ@K
Virgichneumon dumeticola (Grav., 1829) 29
Virgichneumon tergenus (Grav., 1820) 19
Baranisobas ridibundus (Grav., 1829) 39 ;19K
Ichneumonina
Lymantrichneumon disparis (Poda, 1761) 89 ;1Qü
Ichneumon albiger Wesmael, 1844 39
Ichneumon bucculentus Wesmael, 1844 19 ;3Qü
Ichneumon crassifemur Ths., 1886 ;3Pü
Ichneumon gracıilentus Wesmael, 1844 19 ;10Qü
Ichneumon inguinatus Wesmael, 1844 99 ;12P ü
19K
Ichneumon stramentarius Grav.,1820 ;1Pü
Ichneumon subquadratus Ths., 1887 ;5Qü
Ichneumon suspiciosus Wesmael, 1844 29 ;2Qü
Ichneumon sp.1 ;10°s
Ichneumon sp.2 10
Chasmias motatorius (Fabr., 1775) ;1Qü
Amblytelina
Diphyus palliatorius (Grav., 1829) ;10°’F
Eutanyacra crispatoria (Linn&, 1758) 10
Hoplismenina
Zanthojoppa Iutea (Grav., 1829) ;ıQF
Protichneumonini
Coelichneumon deliratorius (Linne, 1758) 39
Coelichnenmon desinatorius (Thunb., 1822) ;ıQF
Coelichneumon leucocerus (Grav., 1820) 50; 1Q F
Coelichneumon periscelis (Wesm., 1844) 19
Heresiarchini
Heresiarches eudoxius (Wesmael, 1844) ;1C’F
65
2.F. Braconidae (System nach Tobias, 1986 und 1986. a) (Die Liste enthält nur einen Teil der geschätzten 120 Arten.)
1. U. F. Doryctinae
Spathins ? brevicandis Ratzeburg (39,20); 1PD
Spathins ? depressus Hedgvist (19); 1? D
Spathins exarator Linne 59,60
Rhyssalus clavator Halıday 99,10
Colastes braconius Haliday (39) ;1QF
Rhysipolis hariolator Haliday (39,10)
2.U.F. Rogadinae
Rogas testaceus Fabr. 19 ;10’K
Aleiodes similis Curtis (69,20) ; 10’D
Heterogamus dispar Curüus 19 ;19D
3.U.F. Gnaptodontinae 829,470
Gnaptodon ? decoris Förster (10°)
Gnaptodon ? georginae Achterberg (69,20)
Gnaptodon pumilio Nees (399,150) ;2QK
4. U.F. Braconinae
Bracon epitriptus Marshall (19)
7.U.F. Brachistinae
Eubazus flavipes Halıiday (29)
Eubazus nigricoxis Wesmael (19,10)
Triaspis breviventris Ths. ;2Q D
8. U. F. Euphorinae
Meteorus hirsutipes Huddleston
Diese Art kam stark geklumpt und nur auf Fläche A vor:
24.7.1985 A1:219,30
31.7.1985 A4: 119,10
Meteorus vexator Halıdday 139 ;1P9 D
Zele albiditarsus Curtis 49,10
Blacus exilis Nees (19)
Blacus fischeri Haeselbarth (29)
Blacus nigricornis Haeselbarth (19)
Blacus ruficornis Nees (49, 10°)
Centistes cuspidatus Halıday ;1PK
Chrysopophthorus hungaricus Kiss 39,30
Leiophron apicalis Halıday (19)
Leiophron fascipennis Ruthe (29)
Leiophron fulvipes Curtis (20°) ;20’D
Leiophron pallidistigma Curtis (109,80)
3.F. Paxylommatidae
Hybriza buccata Breb. 39
3.Ü.F. Proctotrupoidea
1.F. Heloridae (nur 1 Art)
Helorus ruficornis Förster, 1856 49,10°;10’D
9.U.F. Macrocentrinae
Macrocentrus marginator Nees 39 ;19K
Macrocentrus thoracicus Nees 39,20 ;19K
12. U. F. Orgilinae
Charmon cruentatus Halıdday 29,50 ;19K
Charmon extensor Linne ;19,10K
13. U. F. Sigalphinae
Acampsis alternipes Nees (19)
14. U. F. Agathidinae
Microdus dimidiator Nees (19)
Microdus lugubrator Ratzeburg (19)
Microdus rufipes Nees ;1PK
Earinus elator Fabr. 59,30 ; 109,93 °F
16. U. F. Cheloninae
Ascogaster consobrina Curtis (19,30) ;29S
Ascogaster ? quadridentata Wesmael (19,10)
19. U. F. Microgasterinae
Microgaster impressa Wesmael (69)
Lissogaster globata Linne (19)
Apanteles punctiger Wesmael (29,10) ;1PK
20. U.F. Miracinae
Mirax rufilabris Halıday (19)
21. U.F. Opiinae
Opius hilaris Fischer (29)
Opius levis Wesmael (19)
Opins parvungula Ths. (19)
Opius polyzonius Wesmael (20)
22. U.E. Alysıınae
Dapsilarthra rufiventris Nees (49,40)
Orthostigma maculipes Haliday (10°)
Phaenocarpa livida Halıiday (20°)
Synaldis distracta Nees (19)
Dacnusa temula Halıday (19)
Tates heterocera Ths. (19,10)
2.F. Serphidae = Proctotrupidae (System nach Townes 1981) (Die Liste enthält alle Arten)
Disogmus areolator (Haliday, 1839) ;10'’K
Tretoserphus larıcis (Halıday, 1839) ;ı?D
Cryptoserphus aculeator (Halıday, 1839) 49,10
Mischoserphus arcnator (Stelfox, 1950) 49,20; 19 D
66
Brachyserphus parvulus (Nees, 1834) 19,19 D
Phaenoserphus pallipes (Jurine, 1807) 29 ;1?K
= ? viator (Haliday, 1839)
Phaneroserphus calcar (Haliday, 1839) 229,120°;10'D
Exallonyx ater (Grav., 1807) ;ı1PD
Exallonyx brevicornis (Haliday, 1839) 539 ;7?D
Exallonyx confusus Nixon, 1939 159 ;29K
Exallonyx formicarius Kieffer, 1904 59 ;1PF
Exallonyx longicornis (Nees, 1834) 19
Exallonyx microcerus Kieffer, 1908 39
Exallonyx minor Townes, 1981 179,20
Exallonyx nixoni Townes, 1981 69
Exallonyx pallidistigma Morley, 1922 19
Exallonyx quadriceps (Ashmead, 1893) 149 ;19S
Exallonyx subserratus Kieffer, 1908 299,10 ;39D
Exallonyx trifoveatus Kieffer, 1908 59
Exallonyx wasmanni Kieffer, 1904 29
3.F. Diapriidae (System verändert nach Fergusson 1978. Die Liste enthält alle Arten. Nicht berücksichtigt sind die Syıt-
onyme Leptorhaptus (auct.) = Miota Foerster, 1856, Monelata (auct.) = Corynopria Halıday, 1857 und Loxotropa Foer-
ster, 1856 = Spilomicrus Westwood, 1832
1. U. F. Ismarinae (in den Berechnungen mit
Belytinae vereinigt).
1. Trib. Ismarini
Ismarus dorsiger (Curtis, 1831) Abb. 5, Tab. 1
Ismarus halıdayi (Foerster, 1850) ;2@K
2.U.F. Belytinae
2. Trib. Belytini
Cinetus cf. atriceps (Kieffer, 1910) 159,10
Cinetus iridipennis Lep., 1825 59,90
Cinetus procris Nixon, 1957 19
Cinetus sequester Nixon, 1957 39 ;10’D
Cinetus trıstis Nixon, 1957 30°
Cinetussp.1 10
Leptorhaptus atriceps Kieffer, 1910 29
Leptorhaptus fungorum Kieffer, 1907 99,40 ;1PF
Leptorhaptus monilicornis Kieffer, 1910 19
Leptorhaptus perplexus Kieffer, 1910 19,20
Leptorhaptus petiolaris Ths., 1858 39
Leptorhaptus politus (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Leptorhaptus transiens Nixon, 1957 79,10
Leptorhaptussp.3 10
Leptorhaptussp.4 10°
Aclısta acuta (Kieffer, 1909) 69,10
Aclısta alticollis (Ths., 1858) 149,60
Aclısta analıs (Kieffer, 1909) 19,10
Aclista angusta (Kieffer, 1909) 29
Aclista dubia (Kieffer, 1909) Abb. 5, Tab. 1
Achsta elevata (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Aclısta filicornis (Kieffer, 1907) 49,10
Aclısta haemorrhoidalıs (Kieffer, 1910) 19
Aclısta insolita Nixon, 1957 19
Aclista janssoni Nixon, 1957 139,10
Aclista mycale Nixon, 1957 259 ;19D
Aclısta parvula (Kieffer, 1910) 19
Aclhsta prolongata (Kieffer, 1907) Abb. 5, Tab. 1
Aclısta rufopetiolata (Nees, 1834) 19
Aclıista semirufa (Kieffer, 1907) 289,20
(Paroxylabıs)
Aclısta soror (Kieffer, 1914) 19
Aclısta striolata (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Aclısta subaequalis (Kieffer, 1910) 49
Acropiesta rufiventris Kieffer, 1909 159,60
Acropiesta xanthura Kieffer, 1913 19
Acropiestasp.1 ;2@D
Pantoclis eulimine Nixon, 1957 39
Pantochs longipennis (Ths., 1858) 49
Pantoclis ruralis Nixon, 1957 59
Pantoclis scotica (Kieffer, 1910) 19
Pantoclis similis (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Pantoclis subatricornis Kieffer, 1916 149 ;19K
Pantochs sulcata (Ths., 1858) 29
Pantochssp.2 29
Zygota brevinervis (Kieffer, 1909) 19
Zygota brevipennis (Kieffer, 1908) 19
Zygota claviscapa (Ths., 1858) 20°
Zygota fossulata (Ths., 1858) 159,30
Zygota macroneura (Kieffer, 1909) 19
Zygota microtoma (Kieffer, 1909) 99,10
Zygota nigra (Ths., 1858) 49
Zygota ruficornis (Curtis,1831) Abb. 5, Tab. 1;
= dentatipes (Kieffer, 1908) 19 D
Zygota soluta (Kieffer, 1907) ;ıQK
Zygota spinosipes (Kieffer, 1908) 10
Zygota subaptera (Ths., 1858) 189,80°;1QF
Oxylabis cameroni (Kieffer, 1909) 29
Oxylabis maculata Kieffer, 1907 159,60
Oxylabis thomsoni Kieffer, 1916 79
Belyta abrupta Ths., 1858 189,20 ;29D
Belyta depressa Ths., 1858 Abb. 5, Tab. 1
Belyta elegans Kieffer, 1909 49,10
Belyta forticornis Cameron, 1887 Abb. 5, Tab. 1;
= Belyta quadridens Kieffer, 1909
Belyta tennicornis Kieffer, 1909 319,40
Belyta insignis (Kieffer, 1909) (det. Macek) 169,10
Diphora westwoodi Förster, 1856 Abb. 5, Tab. 1
3. Trib. Anommatiini = Pantolytini
Acanosema nervosa (Ths., 1858) 29,30
Anommatium ashmeadi Mayr, 1904 89
= Pantolyta pallida Kieffer, 1908 (C) 410
Pantolyta fuscicornis (Kieffer, 1909) 119,20
Pantolyta subtilis Kieffer, 1908 10°
Pantolyta vernalis Nixon, 1957 49,100
Pantolyta atrata Foerster, 1861 19
(det. Macek, atrata sensu Nixon)
Psilomma atriceps Kieffer,1908 49
Psilomma dubia Kieffer, 1908 29
Synacra brachialis (Nees, 1834) 89,90 ;392 K
3.U.F. Diapriinae
4. Trib. Spilomicrini
Entomacis laertes Nixon, 1980 Abb. 5, Tab. 1
Entomacis perplexa (Haliday, 1857) 219,10
Entomacıs platyptera (Haliday, 1857) 219,80
Idiotypa nigriceps Kieffer, 1911 19,10';1PD
Paramesius elongatus Ths. 119,20
Spilomicrus abnormis Marshall, 1868 10°
Spilomicrus annulicornis Kieffer, 1911 129,40
Spilomicrus antennatus (Jurine, 1807) 29
67
Spilomicrus compressus Ths., 1858 159,60
Spilomicrus hemipterus Marshall, 1868 Abb. 5, Tab. 1
Spilomicrus integer Ths., 1858 139,10
= bipunctatus Kieffer, 1911
Spilomicrus modestus Tomsik, 1947 12
Spilomicrus stigmaticalis Westwood, 1831 199,60
5. Trib. Psilinı
Aneurhynchus galesiformis Westw., 1832 82 ;2QK
Aneurhynchus longicornis Ths., 1858 1%
Aneurhynchus ? obliquus Nixon, 1980 20
Aneurhynchus ruficornis Ths., 1858 2Q
Aneurhynchussp.1 32 ;19K
Aneurhynchussp.4 ;1QK
Aneurhynchussp.5 10
Aneurhynchus sp.6 ;10'S
Psilus inaequalifrons (Jansson, 1942) 19
6. Trib. Diapriini
Loxotropa abrupta (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Loxotropa bechtalensis Hilpert, inlit. 109 ;2P2D
Loxotropa breisgauensis Hilpert, in litt. 19
Loxotropa crassiceps Kieffer, 1911 232
Loxotropa ciliata Kieffer, 1911 610° ;50'D
Die Bestimmung erfolgte in Übereinstimmung mit Nixon (1980) und wurde durch Vergleich mit der Sammlung des Bri-
tish Museum verifiziert. Wahrscheinlich liegen hier aber mehrere im männlichen Geschlecht schwer unterscheidbare Arten,
wie longipennis und crassiceps, vor.
Loxotropa cymocles (Nixon, 1980) 59,10
Loxotropa cf. exigua Marshall, 1868 92
Loxotropa hilleri Hilpert, in litt. 19 ;19D
Loxotropa insignificans (Nixon, 1980) 19
Loxotropa ? iphicla (Nixon, 1980) 10
Loxotropa koenigi Hilpert, in litt. 269
Loxotropa longipennis Kieffer, 1911 209 ;1PD
Loxotropa parva (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Loxotropa pedisequa Kieffer, 1911 39
Loxotropa rheni Hilpert, inlit. ;1QK
Loxotropa sagittarii Hilpert, in litt. 19
Loxotropa weisweilensis Hilpert, inlitt. 42 ;1PD
Loxotropa sp.5 (? exigua) 10
Loxotropa sp.9 19
Loxotropa sp.10 29
Basalys collaris Kieffer, 1911 369, 130°
Basalys singularis Nixon, 1980 39 ;1?D
Basalys tuberculatus (Kieffer, 1911) 119
Diapria conica (Fabr., 1775) 39
Diapria nigricornis Ths., 1858 19
Monelata cincta (Haliday, 1857) 39
Monelata solida (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Trichopria aequata (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1
Trichopria biarticulata Hilpert, in litt. 69,50
4.Ü.F. Cynipoidea (ca. 20 Arten)
Cynipidae
Biorrhiza pallida Olivier 249;2PF
Trichopria ? bipunctata Kieffer, 1911 339, 10';4 OD
Trichopria breisgauensis Hilpert, in litt. 279 ;10°K
Trichopria ciliaris Kieffer, 1911 19
Trichopria compressa (Ths., 1858) 79 ;1P9D
Trichopria evanescens (Kieffer, 1911) 99,50
Trichopria inermis Kieffer, 1909 39,39 ;10'D
Trichopria longicornis Ths., 1858 35
Trichopria oogaster (Ths., 1858) 19
Trichopria oxygaster Masner, 1965 69
Trichopria sociabilis Masner, 1965 39,30
Trichopria tenuicornis (Ths., 1858) 19
Trichopria verticillata (Latr., 1805) 89,20
Trichopria wasmanni (Kieffer, 1911) 189,10';1PD
Trichopriasp.3 19
Phaenopria cameroni Kieffer, 1911 Abb. 5, Tab. 1
4.F. Serphitidae (nur 1 Art)
Palaeomymar duisburgi Stein 29
5.F. Scelionidae (ca. 25 Arten)
6. F. Platygastridae (ca. 30 Arten)
Leptacis torispinulae Huggert, 1980 (19);2PF
5.Ü.F. Chalcidoidea (System nach Nikolskaja, Trjapitsyn, Dschanokmen, Zerova, Kostjukov und Jasnosch 1978)
(Die Liste enthält nur einen Teil der Arten. Wahrscheinlich liegen über 100 Arten vor.)
3.F. Perilampidae
Perilampus ruficornisF. 59,30 ;40'F
5.F. Pteromalidae
Spalangia nigripes Curus (19)
Gastracanthus pulcherrrimus Westw. (39)
Gastrancistrus autumnalis Walker (29,20°);19K
Erythromalus rufiventris Walker (49)
Mesopolobus dubius Walker (50°)
Mesopolobus fasciiventris Westw. (10°); 1O'D
Mesopolobus fuscipes Walker ; 10
Eumacepolus grahamiv.Rosen (39);1PD
Cleonymus obscurus Walker ;1PK
Calosota acron Walker (29)
68
6. F. Eupelmidae
Eupelmus urozonus Dalman (32); 32 D
8.F. Eurytomidae
Sycophia biguttata Swederus ;IQK
Sycophia mellea Curtis (19);1PK
9.F. Torymidae
Megastigmus dorsalisF. (49)
Callimomus chrysocephalus Boheman (29,10)
Torymus affinis Fonsc. (99,30)
Torymus erucarum Schrank ;1QK
Torymus fagi Hoffm. (29)
Torymus scoparü Scop. (59) ;4PD
10. F. Ormyridae
Ormyrus wachtliMayr (20°) ;10'D
Ormyrus punctiger Wesmael (59); 1PD
13.F. Eulophidae
Hemiptarsenus unguicellus Zett. (69,3 0°)
Eulophus larvarum Linne ;1QD
Pnigalıo longulus Zett. (19)
Chrysocharis pubens Delucchi (19)
Cirrospilus elegantissimus Westw. (19)
Aulogymnus gallarum Linne (89)
Astichus arithmeticus Förster (59);19K
Pediobius clita Walker (10°) ;2QD
Pediobius foliarum Geoffroy (19)
Hyperteles luteus Ratzeburg (29)
17. F. Signiphoridae
Thysanus ater Walker (39)
18.F. Mymaridae
Litus cynipseus Halıday Abb. 5, Tab. 1
Eustochus atripennis Haliday Abb. 5, Tab. 1
Mymar regaleEnock ;ı?D
Stephanodes similis Förster 99,10°;22D
Weitere vorkommende Familien: Encyrtidae, Aphelinidae, Trichogrammatidae
6.Ü.F. Ceraphronoidea (ca. 30 Arten)
Beide Familien, Ceraphronidae und Megaspilidae, sind ungefähr gleichstark vertreten und haben zusammen einen Anteil
von 19,5% an den Hymenopteren.
Hymenoptera Aculeata (Die Liste enthält alle Arten)
7.Ü.F. Bethyloidea
1. F. Bethylidae
Cephalonomia ? hammiRichards 19 ;19D
Bethylus ? fuscicornis Jurine 29 ;19S
2.F. Emboelemidae
Embolemus ruddii Westwood, 1833 ;10°F
3.F. Dryinidae
Aphelopus atratus (Dalman, 1823) Abb. 5, Tab. 1
Aphelopus camus Richards, 1939 49,20 ;19K
Aphelopus melaleucus (Dalman, 1818) Abb. 5, Tab. 1
Aphelopus serratus Richards, 1939 169, 150° ; Abb. 5
Anteon brachycerum (Dalman, 1823) 19
Anteon infectum (Haliday, 1837) 29,10 ;10’K
Anteon jurineanum Latreille, 1809 59,30
Anteon scapulare (Halıday, 1837) 292 ;19D
Anteon tripartitum Kieffer, 19055 ;10'K
Dryinus collarıs (Linn, 1767) 29,20
Dicondylus bicolor (Halıday, 1828) 19
4.F. Chrysididae
Chrysis mediata Linsenmaier 29 ;119K
8.Ü.F. Formicoidea
Formicidae
Myrmica laevinodis Nylander 19,10 ;19K
Myrmica ruginodis Nylander Abb. 5, Tab. 1
Stenamma westwoodi Westwood Abb. 5, Tab. 1
Arne rugulosa Nylander ;10'’K
yrmecina graminicola Latreille 39
Leptothorax nylanderi Foerster 59, 159,370
Formica fusca Linne ;ıQK
Lasius brunneus Latreille 609
Lasius emarginatus Olivier ;1QF
Lasius mixtus Nylander 42 ;19K
Lasius niger Linne 1169 ;19K
9.Ü.F. Pompiloidea
1.F. Ceropalidae
Ceropales maculatus Fabr. ; 1 OF
2.F. Pompilidae
Auplopus carbonarins Scopoli 409
Priocnemis femoralis Dahlbom 149,30°;3 9 D
Priocnemis fennica Haupt 19,20
Priocnemis perturbator Harrıs 89,20';29S
Priocnemis schioedtei Haupt 199 ;3PD
10.Ü.F. Vespoidea
1.F. Eumenidae
Ancistrocerus nigricornis Curtis 49
Ancistrocerus trifasciatus Müller 29
2.F. Vespidae
Vespa crabro Linne 29,59 ;3Q9F
Paravespula vulgaris Linne 79,89 ;29 D
Dolichovespula media Retz. 1Pü
Paravespula germanica Fabr. 1PF
Paravespula rufa Linne 49
11.Ü.F. Sphecoidea
Sphecidae
Passaloecus insignis Van der Linden ;1QF
Rhopalum clavipes Linne 19
Crossocerus pusillus Lep. Brulle 10
Ectemnius lituratus Panzer 20
12. Ü.F. Apoidea
Andrena haemorrhoa (Fabr.) 19,20
Andrena helvola (Linne) 29,30
Andrena jacobi Perkins 29
Andrena subopaca Nylander ;19,20'S
Bombus cf. lucorum (Linne) 19 ;19D
Bombus pascuorum (Scopoli) 29 ;1PF
Bombus terrestris (Linne) 29
Apis mellifera Linne 29 ;17QF
69
2. Häufigste Arten und Zwischensummen für die Familien bzw. Überfamilien
Tab. 1. Daten für die häufigeren (ab 50 Exemplare) Arten und Familien bzw. Überfamilien. 1983 A...-1986C:
Abundanzen für jeweils eine Fläche in einem Jahr, für 6 m?; Summe: Summe der Abundanzen für 4 Jahre
und 18 m?; Arten: Artenzahl; * : Werte geschätzt; % @: Anteil der Weibchen in %; Werte in Klammern:
ein wesentlicher Anteil der Tiere schlüpfte schon vor dem Aufbau der Eklektoren im Juni 1983, weshalb
diese Werte nicht berücksichtigt werden können. Nicht in der Tabelle enthalten sind die Familien
Paxylommatidae, Heloridae und Serphitidae mit jeweils einer Art und insgesamt 10 Individuen.
HymenopteraSymphyta
Pimpla conmixta
Stilpnus pavoniae
Stilbops vetula
Megastylus cruent.
Stenomacrus merula
Diadromus troglod.
Cratichneumon culex
ICHNEUMONIDAE
BRACONIDAE
Exallonix brevic.
PROCTOTRUPIDAE
Ismarus dorsiger
Leptorhaptus politus
Aclista dubia
Aclısta elevata
Aclısta prolongata
Aclista striolata
Pantoclis similis
Zygota ruficornis
Belyta depressa
Belyta forticornis
Diphora westwoodi
Spilomicrus hemipt.
Entomacislaertes
Monelata solida
Loxotropa abrupta
Loxotropa parva
Basalys collarıs
Trichopria aequata
Phaenopria cameroni
DIAPRIIDAE
SCELIONIDAE
PLATYGASTRIDAE
CYNIPOIDEA
Litus cynıpseus
Eustochus atripennis
CHALCIDOIDEA
CERAPHRONOIDEA
Aphelopusatratus
Apbhelopus melaleucus
BETHYLOIDEA
Myrmica ruginodis
Stenamma westwoodi
FORMICIDAE
POMPILIDAE
VESPOIDEA
SPHECOIDEA
APOIDEA
HYMENOPTERA
1983 A
(
(
1845
1983 B
1
1936
1983 C
\
2)
2159
1984 A
2267
1984 B
22
2663
1984 C
4
2455
1985 A
4
3175
3. Artenzahlen
1985 B
3
2698
1985 C
4
173
2315
1986 A
4
3390
1986 B
2999
1986C Summe
5
2948
26
156
67
296
69
613
50
87
2457
2768
53
202
76
58
131
150
172
79
222
161
228
380
236
96
447
405
198
142
49
649
54
4966
913
2916
1613
619
7195
6012
Arten %P
10 50
86
54
53
97
60
100
72
255 69
120*
100
17 9
139 80
100
Während des Untersuchungszeitraums wurden im Bechtaler Wald 497 (421; in Klammern jeweils die Zahlen für
die großen Photoeklektoren) Arten Hymenopteren nach den oben genannten Kriterien bestimmt. Hinzu kommen
70
noch 38 (33) unsicher bestimmte Arten sowie unklare Arten, bei denen in 51 (40) Fällen (auch) 9, in 41 (38) Fällen
aber nur ©’ vorlagen. Diese repräsentieren 41 (39) Familien, von denen in 33 Familien Arten bestimmt wurden. Zu-
sammen mit den geschätzten Artenzahlen für nicht vollständig bearbeitete Taxa (Tab. 1) liegen im gesamten Mate-
300
Anzahl neu hinzugekommener Arten für die Jahre
1984 - 1986. 1984: Gesamtzahl der in diesem Jahr
aufgetretenen Arten
250 H; Hymenoptera, Summe der bearbeiteten Taxa
Ichneumonidae
Diapriidae
Belytinae
Diapriinae
200
150
100
50
1984 1985 1986
Abb. 3. Anzahl neu hinzugekommener Arten für die Jahre 1984— 1986. (1984: Gesamtzahl der in diesem Jahr auf-
getretenen Arten) H: Hymenoptera, Summe der bearbeiteten Taxa. I: Ichneumonidae. D: Diapriidae. B: Belytinae.
d: Diapriinae.
71
150
Neu hinzugekommene Arten für die ein-
zelnen Flächen und jedes Jahr
Hymenoptera, Summe der bearbeiteten
125
Taxa
Ichneumonidae
Diapriidae
100 ; Belytinae
Diapriinae
75
50
25
Abb. 4. Anzahl neu hinzugekommener Arten für die einzelnen Versuchsflächen (A, B, C) und jedes Jahr (1984,
1985, 1986). (Arten, die 1984 auf Fläche A vorkamen, werden bei den Flächen B und C sowie in den folgenden Jah-
ren nicht mehr mitgezählt usw.). Abkürzungen wie in Abb. 3.
72
rial der großen Bodenphotoeklektoren 787 Arten vor. Diese Zahl muß aber noch um die Anzahl Arten, bei denen
Q und JO? getrennt registriert wurden (vor allem bei Ichneumoniden), also um maximal 39 reduziert werden.
Diese ca. 760 Arten sind die im Untersuchungszeitraum von 3,6 Jahren tatsächlich vorgefundenen Arten. Es ist
aber anzunehmen, daß Arten, die selten sind oder aufgrund ihres intensiven Massenwechsels gerade während der
Untersuchung in geringen Abundanzen vorlagen, nicht registriert wurden. Dies zeigt sich insbesondere auch daran,
daß im 4. Jahr noch 50 neue Arten bei den Ichneumoniden hinzukamen, bei den Diapriiden immerhin noch 13. Der
Artenreichtum der potentiellen Eklektorfauna, also der Arten, die bei sehr langer Exposition der Photoeklektoren
vorlägen, läßt sich abschätzen, wenn die Entwicklung der Artenzahlen über die Jahre für einen längeren Zeitraum
interpoliert wird (Abb. 3 und 4). Trägt man die Anzahl der in jedem Jahr neu hinzugekommenen Arten in einem
Koordinatensystem auf, so ergibt sich eine exponentielle Kurve, die sich asymptotisch der Abszisse nähert. Die Flä-
che unter der Regressionskurve ergibt, wenn berechnet von null bis unendlich, die Artenzahl der potentiellen
Eklektorfauna. Weil das Jahr 1983 nicht vollständig erfaßt wurde, können die entsprechenden Werte dieses Jahres
nicht berücksichtigt werden.
Im vorliegenden Falle wurden die Regressionskurven nach der Methode der kleinsten Quadrate 1. für die in je-
dem Jahr (1984-1986) neu hinzugekommenen Arten und 2. für die in jedem Jahr und auf jeder Fläche (A, B, C)
neu hinzugekommenen Arten berechnet (Abb. 3 und 4). Im ersten Falle liegen die tatsächlich gemessenen Werte
sehr nahe bei der Regressionskurve. Im zweiten Falle bilden die Werte für die drei Flächen in einem Jahr wegen der
darin enthaltenen räumlichen Komponente jeweils eine steilere Exponentialkurve (Arten-Areal-Kurve), die sich
aber ebenfalls zu einer Exponentialkurve verbinden lassen. Beide Berechnungen führen zu denselben Ergebnissen
(Tab. 2).
Tab. 2. Daten der in Abb. 4 und 5 dargestellten Regressionskurven. Die Kurven haben die allgemeine Form y =
eatbx, y = pro Jahr (bzw. Jahr und Fläche) neu hinzugekommene Arten, x = Zeit bzw. Nummer der Stich-
probe, A = berechnete Artenzahl für 3 Jahre und 3 Flächen =
3,5 (9,5)
er \ ebx dx,B = berechnete Artenzahl für unbegrenzte Dauer der Untersuchung =
0,5
oo
0,5b
ea, (“ dx Se = ;
0,5
C = in den 3 Jahren tatsächlich aufgetretene Artenzahl, c = Korrekturfaktor C/A, B, mit c korrigierte Ar-
tenzahl für unbegrenzte Untersuchungsdauer B :c, C : B, = Anteil der in drei Jahren Untersuchungsdauer
erfaßten Arten an den im Bechtaler Wald (Eklektorfauna) theoretisch vorkommenden Arten. Obere Ta-
belle: zu Abb. 4, untere Tabelle:s zu Abb. 5.
a —b Yos Y35 A B € c Bı C:Bx
Ichneumonidae 5,04 0,372, 128537742537 723256 34741 232 1,00 346,0 0,67
Diapriidae 5,31 0,90 129,8 8,8 135,0 144,9 131 0,97 140,5 0,93
Diapriinae 4,62 0,98 62,0 352 59,7 63,0 60 1,00 63,0 0,95
Belytinae 4,60 0,82 65,8 5,7 73,6 80,5 71 0,97 Hug ga
Hymenoptera 5,99 0,5702 2771570: 54:80 73825747951 428 1,12 536,1 0,80
y9,5
Ichneumonidae 3,73 0,12 39,3 13,0 214,0 320,1 232 1,08 345,0 0,67
Diapriidae 3,93 0,34 43,4 2,0 120,6 126,3 131 1,09 137,0 0,96
Diapriinae 2,91 0,26 16,1 1,5 55,2 60,8 60 1,09 66,1 0,91
Belytinae 352,7, 0,33 DOAD. 1,1 63,5 66,9 71 1910 Z274972,.0:95
Hymenoptera 4,62 0,19 92,6 16,6 397,7 484,4 428 1,08 521,2 0,82
7)
Bei einem Vergleich der berechneten mit der tatsächlich in den drei Jahren ermittelten Artenzahl zeigt sich eine
gute Übereinstimmung (Spalten A und C in Tab. 2). Nur die Anzahl für die Hymenopteren insgesamt liegt um ca.
10% zu niedrig. Die Abweichungen bei der 2. Berechnung (in der Tabelle unten) sind im Durchschnitt größer und
liegen bei 10%. Diese Abweichungen bestimmen den Korrekturfaktor (c) für die Berechnung der Grenzwerte (B;).
Die Berechnung der Artenzahlen für eine unbegrenzte Untersuchungsdauer führt zu folgenden Ergebnissen: Bei
den Ichneumoniden sind in drei Jahren nur ca. 2/3 des Arteninventars erfaßt. Ca. 115 weitere Arten wären bei einer
längeren Untersuchungszeit noch zu erwarten. Die Werte für die beiden Familien der Diaprüiden unterscheiden
sich nur geringfügig. Nach einer 3jährigen Untersuchung sind schon über 90 % der Arten erfaßt. Nur noch 10 wei-
tere Arten sind zu erwarten. Bei den Ichneumoniden wären 90% der Arten erst nach einem Untersuchungszeit-
raum von 9 Jahren erfaßt.
Die errechnete Zahl von 536 Hymenopterenarten bezieht sich auf die vollständig bearbeiteten Taxa. Angenom-
men, die 80% erfaßten Arten nach 3 Jahren sei der für die Hymenopteren insgesamt gültige Wert, dann würde die
gesamte theoretische Artenzahl der Hymenopteren der Eklektorfauna im Bechtaler Wald 700/0,80 = 875 betragen.
Der Wert 700 berechnet sich wie folgt: 1. Anzahl Arten der vollständig bearbeiteten Taxa von 1984— 1986 = P,_,;
2. geschätzte Anzahl der übrigen Taxa (Tab. 1) von 1983-1986 =
Q3_65 3. Qu_-6 se Qz.4 X -— 4. Anzahl der Hymenopterenarten von 1984—1986 = P, ,+ Qy_4 = 700.
3-6
In Abb. 4 sind mit dünnen Linien einige Regressionskurven der Werte für die drei Flächen in jeweils einem Jahr
eingezeichnet. Diese Arten-Areal-Kurven sind wesentlich steiler als die Arten-Zeit-Kurven. Die aus ihnen berech-
neten Artenzahlen für einzelne Jahre (Tabellen nicht abgebildet) weichen höchstens um 2,5% von den gemessenen
Werten ab, was zeigt, daß die Kurven auch hierbei sehr gute Näherungen darstellen. Die für 1984 berechneten Flä-
chen von 0,5 — unendlich geben die Artenzahl an, die bei einer beliebigen Vermehrung der eingesetzten Eklektoren
in einem Jahr erfaßt werden kann. Diese beträgt für die Hymenopteren 255 (gegenüber 230 in diesem Jahr tatsäch-
lich gefundenen), bei den Ichneumoniden 122 (111) und bei den Diapriiden 95 (84). Durch den Einsatz von mehr
Bodenphotoeklektoren läßt sich die Anzahl nachgewiesener Arten also nur um ca. 10% erhöhen, obwohl in einem
Jahr bei den Hymenopteren nur 43 %, bei Ichneumoniden nur 30 % und bei den Diapriiden 67 % der potentiellen
Eklektorfauna dieses Waldes erfaßt wurden. Es ist folglich bei einer Bestandsaufnahme von großer Bedeutung, daß
die Untersuchung mehrere Jahre dauert. Für die hier angestellten Berechnungen sind mindestens drei Jahre erfor-
derlich.
Was ist nun aber die Ursache für die erhebliche Diskrepanz zwischen der Berechnung für ein Jahr und für meh-
rere Jahre, die für die Hymenoptera insgesamt ca. 50 %, für die Ichneumonidae ca. 65 % und für die Diapriidae 25 %
beträgt? Wahrscheinlich ist es so, daß nicht in jedem Jahr alle Arten der potentiellen Eklektorfauna auf den Ver-
suchsflächen vorkommen, sondern die selteneren Arten auf Arealen in der Größe mehrerer Hektar aber wieder ein-
wandern. Der Anteil dieser nicht ständig vorhandenen Arten ist durch oben genannte Zahlen gegeben und beträgt
für die Hymenopteren insgesamt ungefähr die Hälfte. Die Berechnung für mehrere Jahre ergibt also die Artenzahl
der Eklektorfauna des gesamten Waldes, die Berechnung für die Versuchsflächen (Größenordnung mehrere Hek-
tar) ergibt hingegen nur die Zahl der in dem betreffenden Jahr auf diesen Flächen tatsächlich vorhandenen Arten.
Letztere ist überraschend gering. Die Unterschiede sind dabei für die einzelnen Taxa beträchtlich und zeigen sehr
große Unterschiede zwischen den beiden artenreichsten Familien Ichneumonidae und Diapriidae.
Ein Beispiel einer Art, die zur Eklektorfauna des Waldes gehört, auf den Versuchsflächen in den vier Jahren aber
offenbar nicht vorkam, habe ich mit Phrudus badensis (Hilpert 1987) schon gegeben. Diese Art trat in einem
Jahr in drei Exemplaren in den kleinen Bodenphotoeklektoren auf, die ca. 50 m von den anderen Versuchsflächen
entfernt aufgestellt waren. Auf den großen Versuchsflächen tauchte in den vier Jahren trotz der wesentlich umfang-
reicheren Stichproben kein einziges Exemplar auf.
In Abb. 4 (H 1985, 1986; 11985) fällt auf, daß die Kurven in den auf 1984 folgenden Jahren sehr schnell flach wer-
den. Die Ursache ist, daß in den folgenden Jahren nur noch seltene Arten neu hinzukommen, also Arten, die in nur
einem Individuum vorliegen, einen immer größeren Anteil an diesen stellen. Liegt nur ein Individuum vor, so ist
die Wahrscheinlichkeit, in einer bestimmten Fläche vorzukommen, für alle drei Flächen gleich groß. Liegen viele
solche Arten vor, so führt das zu einer Verminderung der Steigung der Kurve. Bei Arten, die in mehreren Indivi-
duen auftreten, ist die Wahrscheinlichkeit groß, in mehr als einer Fläche aufzutreten. Da aber Arten, die auf Flä-
che A registriert wurden, bei diesen Berechnungen auf Fläche B und C nicht mehr berücksichtigt werden, führt das
zu einer steiler abfallenden Kurve, wie 1984.
74
4. Zur Mannigfaltigkeit verschiedener Taxa
Tab. 3. Zur Charakterisierung der Artenmannigfaltigkeit der Familien Ichneumonidae und Proctotrupidae sowie
der Unterfamilien Belytinae und Diapriinae. A, B, C: Versuchsflächen; S: Artenzahl; N: Individuenzahl;
D: HURLBERT-Index; Hs: SHANNON-WEAVER-Index; Hsm: bei der Artenzahl S maximal möglı-
cher Hs, = InS; Hsd: (Hsm—-Hs)/Hsm, dieser Wert gibt die relative Entfernung von der Gleichverteilung
aller Arten an; Ad: Anteil der abundanten Arten in %; 11: Anzahl der Arten, die in nur einem Individuum
vorlagen; %: prozentualer Anteil von 11an S.
Ichneumonidae S N D Hs Hsm Hosd Ad Al %
1983 A 36 60 0,97 3,4 3,6 0,06 12
1983 B 41 93 0,97 3,5 357. 0,07 16
1983 C 41 76 0,97 3,5 3,7 0,06 17
1983 A-C 76 229 0,98 3,9 4,3 0,10 9
1984 A 69 141 0,97 3,8 4,2 0,11 34
1984 B 60 160 0,96 3,6 4,1 0,15 44
1984 C 52 127 0,97 3,7 4,0 0,08 27,
1984 A-C 113 429 0,97 4,0 4,7 0,17 28
1985 A 64 570 0,45 1,5 4,2 0,64 83
1985 B 72 373 0,91 3,2 4,3 0,26 70
1985 C 71 237 0,90 3,3 4,3 0,23 53
1985 A-C 132 1177 0,74 22V. 4,9 0,45 72
1986 A 65 160 0,96 3,7 4,2 0,12 43
1986 B 64 257 0,81 257. 4,2 0,36 69
1986 C 57. 215 0,73 2,5 4,0 0,38 66
1986 A-C 133 632 0,86 3,3 4,9 0,33 60
1983-86 A-C 254 2476 0,92 SE 5,5 0,33 47 107 42
Diaprıinae
1983-86 A-C 63 2576 0,87 2,6 4,1 0,37 75 15 20
Belytinae
1983-86 A-C 75 2409 0,93 3,1 4,3 0,28 76 18 24
Proctotrupidae
1983-86 A-C - 1177 202 0,86 2,3 2,8 0,18 ) 3 18
Zur Berechnung der Mannigfaltigkeit einer Biocönose sind verschiedene Indices entwickelt worden. Die geläu-
figsten sind die Indices nach Hurlbert (D) und Shannon-Weaver (H,) (Mühlenberg, 1976). Diese beiden Größen
wurden in vorliegender Untersuchung für einige Taxa berechnet. Der Shannon-Weaver-Index wurde auf der Basis
des natürlichen Logarithmus gebildet. Die Berechnungen haben geringfügige Fehler, weil bei einigen Arten (beson-
ders bei Ichneumoniden) die beiden Geschlechter als verschiedene Arten gewertet wurden, weil deren Zusammen-
gehörigkeit unklar ist. Dieser Anteil ist aber relativ gering.
Eine Berechnung für die Ichneumoniden zeigt, inwieweit der Wert dieser Indices vom Umfang der
Stichproben abhängt (Tab. 3). Die Werte von 1985 auf Fläche A weichen als Folge der Chemikalien-
behandlung sehr stark ab und können hier nicht berücksichtigt werden (siehe unten). Die Schwankun-
75
gen sind aber ansonsten aufgrund sehr verschiedenen Umfangs des Materials (60-2476) und Arten-
zahlen (36-254) bedeutend. Der HURLBERT-INDEX liegt zwischen 0,73 und 0,98, der SHAN-
NON-WEAVER-Index zwischen 2,5 und 4,0. Ab 1985 nehmen beide Werte ab, weil in diesem Jahr
die beiden dominanten Arten Stenomacrus merula und Stilbops vetula häufig wurden. Die Diversitäts-
indices lassen also nur Vergleiche zu, wenn derselbe Stichprobenumfang vorliegt, oder so lange gefan-
gen wurde, bis nahezu alle Arten erfaßt sind, also der Anteil der Arten, die in nur einem Individuum
vorliegen, gering wird.
Als weitere Größe zur Beschreibung der Struktur der Hymenopterenfauna verwende ich den Anteil der abun-
danten Arten, hier definiert als Arten, die in einer Abundanz von wenigstens 1 Individuum pro Quadratmeter und
Jahr vorkommen, an der Familie. Dieser Anteil schwankt zwischen den einzelnen Stichproben sehr stark und liegt
für die Ichneumonidae insgesamt bei 47 %.
Die Individuenzahlen der Ichneumonidae und der beiden Unterfamilien der Diapriidae sind sehr
ähnlich, weshalb bei ihnen ein Vergleich der Indices möglich ist (Tab. 3). Andere bearbeitete Taxa
kommen in wesentlich geringeren Anzahlen vor, weshalb bei ihnen solche Berechnungen sinnlos er-
scheinen. Lediglich die Proctotrupidae sind in der Tabelle mit aufgeführt. Die Unterschiede zwischen
den drei ersteren Taxa sind trotz sehr verschiedener Artenzahl gering. Die Unterschiede innerhalb der
Ichneumoniden bei unterschiedlichem Stichprobenumfang deutlich größer. Beim SHANNON-
WEAVER-Index sind etwas deutlichere Unterschiede zu erkennen. Berücksichtigt man aber die theo-
retische Abhängigkeit dieser Größe von der vorliegenden Artenzahl (H,„.x), so erscheinen die Unter-
schiede wiederum unbedeutend. Die beiden Mannigfaltigkeitsindices können zu verschiedenen Aus-
sagen führen: Bei D ist der Wert für die Belytinae nahezu gleich (etwas größer) dem der Ichneumoni-
dae, bei H, ist der Wert für die Ichneumonidae hingegen wesentlich größer. Die Berechnung der Man-
nigfaltigkeitsindices bringt also für die Beschreibung der Komplexität der Lebensgemeinschaft in die-
sem Falle keinen zusätzlichen Nutzen. Sie läßt sich wesentlich besser durch die Artenzahl (bei glei-
chem Stichprobenumfang) beschreiben. Wird die potentielle Artenzahl für die einzelnen Taxa berech-
net (siehe Kapitel 3), so werden die Unterschiede zwischen diesen noch deutlicher, und die Berech-
nung setzt nicht denselben Stichprobenumfang voraus. Der Anteil der abundanten Arten (nach obiger
Definition) scheint für die Taxa charakteristisch zu sein. Bei beiden Unterfamilien der Diapriiden stel-
len diese 3/4 der vorhandenen Individuen, also deutlich mehr als bei den Ichneumoniden mit !/.
Die Mannigfaltigkeit der Ichneumoniden ist also besonders groß und findet Ausdruck in der enor-
men Artenzahl, aber auch im geringeren Anteil der abundanten Arten an der Gesamtpopulation. Die
große Mannigfaltigkeit der Ichneumoniden kommt auch darin zum Ausdruck, daß bei ihnen 42% der
Arten in nur einem Individuum vorlagen, gegenüber 20-24 % bei den Diaprüiden.
5. Auswirkungen der Chemikalienbehandlung
Die Ausbringung von Unden auf Fläche B ergab bei den hier bearbeiteten Taxa keine deutlichen
Auswirkungen. Falls doch welche vorhanden sind, können sie wegen der auch unter ungestörten Be-
dingungen auftretenden Schwankungen nicht erkannt oder nachgewiesen werden.
Abb. 5. Phänologien der häufigeren Hymenopterenarten im Bechtaler Wald, ermittelt mit Bodenphotoeklekto-
ren. Schwarz: Männchen; weiß: Weibchen (bei Belyta forticornis nur die vollständig geflügelten); durchkreuzte
Flächen: brachyptere Weibchen (bei Belyta forticornis) bzw. Arbeiter (bei Ameisen); mit Schrägstrich: interme-
diäre Weibchen von Belyta forticornis, bei dieser Art trat auch ein Gynander auf (als Punkt in weißer Fläche einge-
zeichnet). Ordinate: Abundanz in Individuen/m? und Woche in 3 bzw. 4 Jahren.
76
Diphora westwoodi FÖRSTER
Belyta forticornis CAMERON
DX)
hr SXLF
Belyta depressa THOMSON
Aclista dubia KIEFFER
EIESICZEICHEIEBEIENESBECHEN
PL
78
Crypteffiggies lanius Grav. l
Cratichneumon coruscator L.
Cratichneumon fabricator F.
Gelis formicarius L.
Stenomacrus merula Grav.
Megastylus cruentator Schioedte
56
Per
Lissonota sp.2
Stilbops vetula Gr. Stilpnus subzonulus Foerst. N
Stilpnus pavoniae Scop.
Pimpla contemplator Müll,
Pimpla conmixta Kiss
Ener ee Poren Ten
Phaenopria cameroni KIEFFER
Trichopria aequata THOMSON
Loxotropa parva THOMSON
Monelata solida THOMSON
Entomacis laertes NIXON
Anommatium ashmeadi MAYR
re 22 2ER er ren]
79
80
Stenamma westwoodi WESTWOOD
Myrmica ruginodis
rn
No a ey,
Krzul- Ken” Rz
Aphelopus melaleucus DALMAN
Eustochus atripennis Hal.
Litus cynipseus Hal.
Arrır[ wu [am [wc [ aue [ ser forr I mov Lorz |
Auf Fläche A, die mit Ripcord behandelt wurde, zeigen sich Auswirkungen bei verschiedenen Ar-
ten:
a) Stilbops vetula Grav. wurde infolge der Behandlung mit Ripcord auf Fläche A fast vollständig
ausgelöscht. Auf dieser Fläche trat 1986 nur 1 Individuum auf, gegenüber jeweils mehr als 100 auf den
beiden anderen. Diese Reaktion liegt nicht in einer Empfindlichkeit der Schlupfwespe selbst begrün-
det, sondern darin, daß deren Wirt sich während der Ausbringung des Gifts in einem sensiblen Sta-
dium befand. Nach Hinz (1981) ist Stilbops vetula ein Parasitoid der Langhornmotte Adela reaumu-
rella. Dieser Schmetterling legt im zeitigen Frühjahr seine Eier an die Blätter von Pflanzen der Kraut-
schicht ab (Hinz beobachtete es an Heidelbeere, die im Bechtaler Wald nicht vorkommt). Die Schlupf-
wespe Stilbops vetula legt ihre Eier in die Eier des Wirts. Deshalb müssen die Imagines beider Arten
fast gleichzeitig auftreten, was sie auch tatsächlich tun. Beide schlüpfen Ende April, Anfang Mai wäh-
rend eines Zeitraums von 2-3 Wochen. Die aus dem Ei geschlüpften Larven ernähren sich von abge-
fallenem Laub und umgeben sich mit einem Sack aus trockenen Blatteilen. Da die Ausbringung der
Chemikalien am 2. und 3. Juni 1985 erfolgte, also einem Zeitpunkt, an dem die Larven schon ge-
schlüpft waren und die mit dem Gift besprühte Streu fraßen, wurden sie von der Chemikalie beson-
ders stark betroffen, was sich im Ausfall auf Fläche A zeigte. Dieser Fffekt trat erst 10 Monate nach
der Ausbringung zutage, als die Imagines von Wirt und Parasitoid schlüpften. Der Ausfall des Parasi-
toids ist sekundär eine Folge des Ausfalls seines Wirtes. Wie sich aus Tab. 4 ergibt ist es möglich, daß
auch Unden (Fläche B) zu einer Dezimierung von Adela reaumurella geführt hat. Bei dieser Art er-
folgte ein Anstieg der Abundanz über die drei Jahre, der auf Fläche B 1986 im Vergleich zur Kontroll-
fläche C deutlich gebremst wurde. Betrachten wir aber Wirt und Parasitoid im Vergleich, so könnte
diese Abnahme auch in einer höheren Parasitierungsrate auf Fläche B begründet sein. Wie aus Tab. 5
ersichtlich, nahm die Parasitierungsrate tatsächlich über die 3 Jahre von 9 auf 73% stark zu. Die Zu-
nahme des Parasitoids folgt der des Wirts zeitlich nach.
b) Stenomacrus merula Grav. erscheint 1985 auf Fläche A gegenüber Fläche B und C stark ver-
mehrt, was eine Folge der Behandlung mit Ripcord sein könnte. Allerdings erfolgte von 1984 auf 1985
auf allen drei Flächen ein sehr starker Abundanzanstieg (von 0 auf 70-422, Tab. 1), weshalb ein Zu-
sammenhang zur Chemikalienausbringung fraglich erscheint. Der starke Anstieg erfolgte sicher se-
kundär als Folge der Vermehrung der Wirte, als welche Mycetophilidae (Diptera) gelten (Aubert
1981).
c) Mehrere Diapriiden-Arten scheinen nach der Behandlung mit den Chemikalien auf Fläche A ver-
mehrt zu sein. Dazu gehören: Leptorhaptus politus, Aclista elevata, Aclista prolongata, Pantoclis simi-
lis und Monelata solida. Auch bei ihnen dürfte die höhere Abundanz die Folge einer Vermehrung der
Wirte sein (Diptera) und hängt damit vielleicht indirekt mit der Vermehrung von Stenomacrus merula
zusammen.
Die Ausbringung der Chemikalien hat also in einem Falle zu einer Abnahme der Abundanz geführt,
in den anderen Fällen zu einer Zunahme. Insgesamt kann festgehalten werden, daß nur bei wenigen
Arten der bearbeiteten Taxa Reaktionen auf den Eingriff festzustellen waren. Die beiden dabei auffäl-
ligsten Arten Stilbops vetula und Stenomacrus merula unterlagen während der Untersuchung, vor al-
lem von 1984 auf 1985 einem extremen Abundanzanstieg, weshalb der Zusammenhang bei letzterer
Art fraglich erscheint. Außer bei der Berechnung der Diversitäten (Kapitel 4) für 1985 auf Fläche A
wirken sich diese Artefakte bei den hier angestellten ökologischen Betrachtungen kaum aus.
6. Phänologie, Überwinterung, Generationenzahl
Für die abundanten Arten sowie für einige weitere sind Phänologiediagramme aus der Summe der vier Untersu-
chungsjahre gebildet worden (Abb. 5). Bis zum 17.6. lagen nur die Werte der Jahre 1984-1986 vor, die entspre-
chenden Kurven sind deshalb in diesem Zeitraum um !/4 zu niedrig, was aber angesichts anderer Schwankungen, wie
z. B. Massenwechsel, nicht ins Gewicht fällt. Januar und Februar sind die einzigen Monate, in denen von den dar-
gestellten Arten keine Individuen erbeutet wurden.
81
a) Ichneumonidae
Ein Teil der Arten schlüpft über einen längeren Zeitraum, ohne daß eine Generationenfolge zu er-
kennen wäre. Dazu gehören Megastylus cruentator, Pimpla conmixta und Pimpla contemplator. Die
beiden letzteren Arten sind hochgradig polyphag, was mit diesem Befund gut vereinbar ist. Es fällt
auf, daß Pimpla conmixta über einen sehr langen Zeitraum (April-Dezember) schlüpft, während
P. contemplator nur im Sommer auftritt (Juni—September).
Stenomacrus merula hat wahrscheinlich vier Generationen im Jahr. Allerdings resultiert die Kurve
vor allem aus den Daten des Jahres 1985, weshalb diese Zahl als die pro Jahr mögliche Generationen-
zahl gelten muß. Der Lebenszyklus von $. merula dauert ca. 2 Monate.
Tab. 4. Abundanzen von Adela reaumurella und Stilbops vetula für jeweils 6 m?
Adelareaumurella Stilbops vetula Summe
A B S A B C A B C
1984... 4O0.1@. 39. So, 2O 28, 19 19 6 12 5
19857 239.189, 109270. 14995. 505g 270 Mar Toast 98 37
1986 1910 199 Pe 239 27G: 19 565 58955 d 138 161
Andere Arten treten nur zu einem bestimmten Zeitpunkt auf. Gelis formicarius (9 apter) ist eine
Frühjahrsart, die schon Ende März auftritt. Die beiden Stilpnus-Arten sind hingegen ausgesprochene
Herbstarten, die fast nur im Oktober auftreten. Lissonota sp. 2 schlüpft nur im Hochsommer wäh-
rend eines Zeitraums von 5 Wochen. Stilbops vetula ist ebenfalls eine ausgeprägte Frühjahrsart, die
während eines Zeitraums von nur 2 Wochen schlüpft, der aber in der Kurve wegen der Überlagerung
von mehreren Jahren länger erscheint. Diese Art legt ihre Eier schon in die Eier des Wirts (Adela
reaumurella), so daß der Lebenszyklus dieser Schlupfwespe sehr genau mit dem des Schmetterlings
synchronisiert sein muß.
Tab. 5. Abundanzen für Stilbops vetula (Sv) und Adela reaumurella (Ar) (für 18 m?) sowie Parasitierungsgrad
(Sv%)
Sv Ar Sv%
1984 2 21 9
1985 75 111 35
1986 221 83 73
Die drei Cratichneumon-Arten sind offenbar bivoltin, wie ich es für verwandte Arten auch auf dem
Feldberg festgestellt hatte (Hilpert, 1987). Crypteffigies lanins (früher ebenfalls zu Cratichneumon ge-
stellt) ist hingegen univoltin und schlüpft von Mai bis Juni.
b) Diapriidae
Bei den Diapriiden sind so kurze Schlupfzeiten ebenso wie Frühjahrs- und Herbstarten nicht fest-
stellbar. Lediglich Aclista dubia weist eine relativ kurze Schlüpfzeit im Hochsommer auf. Auch bei
den Diapriiden schlüpfen einige Arten über einen längeren Zeitraum, ohne erkennbare Generationen-
folge. Dazu gehören Zygota ruficornis, Pantoclis similis, Aclista striolata, Leptorhaptus politus, Spilo-
micrus hemipterus und Loxotropa abrupta. Aclista prolongata hat die längste Schlüpfzeit. Bivoltin sind
wahrscheinlich folgende Arten: Belyta depressa, Aclista elevata, Diphora westwoodi, Belyta forticor-
82
nis, Loxotropa parva und möglicherweise Ismarus dorsiger. Letztere Art parasitiert Aphelopus sp. (ist
also ein Sekundärparasitoid von Zikaden) und schlüpft ca. einen Monat nach seinen Wirten. Die
Schlüpfzeit erstreckt sich dann aber wie bei diesen über drei bis vier Monate.
Bei einigen Diapriinae (Monelata solida, Entomacis laertes und Trichopria aequata) ergibt sich aus
den Kurven, daß bei diesen Arten die Weibchen am Boden überwintern, denn in der Frihsommerpo-
pulation treten keine Männchen auf. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch für Phaenopria cameroni, bei
der aber leider nur ein Männchen registriert wurde. Monelata solida und Trichopria aequata sind uni-
voltin. Bei Entomacıs laertes hingegen sind nach den im Frühjahr auftretenden Weibchen noch zwei
Generationen zu erkennen. Diese Art ist also bivoltin. Bei der (letzten) Generation im Herbst und den
im darauffolgenden Frühjahr erscheinenden Weibchen handelt es sich um dieselbe Population. Finden
keine Zuwanderungen statt, so dürften im Frühjahr höchstens so viele Weibchen auftreten wie in der
Herbstgeneration. Das ist hier aber nicht immer der Fall, wie aus Tab. 6 ersichtlich ist. Tatsächlich tre-
ten im Frühjahr fast immer mehr Weibchen auf als im Herbst. Weil das bei allen drei Arten und in allen
drei Jahren (eine Ausnahme) der Fall war, muß das biologische Ursachen haben und eine Zuwande-
rung kann ausgeschlossen werden. Dieser Befund erklärt sich dadurch, daß die Weibchen, wenn sie
im Herbst schlüpfen, größtenteils nicht nach oben zum Licht in die Eklektordose fliegen, sondern am
Boden bleiben, dort mit den Männchen kopulieren und dann gleich das Winterquartier aufsuchen. Im
Gegensatz zu den Weibchen fliegen die Männchen auf der Suche nach den Weibchen umher und ge-
langen dadurch fast alle in das Fanggefäß. Dieser Effekt ist unterschiedlich stark ausgeprägt, am stärk-
sten bei Monelata solida, relativ schwach bei Trichopria aequata. Durch die doppelte Erfassung eines
Teils der überwinternden Weibchen erscheinen deren Anteile und Abundanzen zu hoch (siehe Tab. 1
in Kap. 2). Durch den Abzug der im Herbst (letzte Generation) gefangenen Weibchen ergeben sich
die korrigierten Werte der Tab. 7. Gegenüber den nicht korrigierten Daten weichen diese Werte also
nur geringfügig ab.
Tab. 6. Abundanzen vor und nach der Überwinterung bei drei Diapriinae-Arten sowie „Vermehrungsrate“ wäh-
rend der Überwinterung (bei Entomacis laertes 2 Generationen).
Monelata solida Entomacıs laertes Trichopria aequata
2 0) 2 0) 2 Jg
1983 Sommer 12 2
1983 Herbst 4 8 2 35 12
1984 Frühjahr 25 2 6 > 22 a
1984 Sommer 9 9
1984 Herbst 6 10 11 4 47 41
1985 Frühjahr 62 > 25 22 86 12
1985 Sommer 36 16
1985 Herbst 12 40 55 43 72 54
1986 Frühjahr 212 ne a r109 >
1986 Sommer 22 22
1986 Herbst 5 19 9 2 104 57
Bei Belyta forticornis fällt auf, daß die vollständig geflügelten Weibchen in der Zeit zwischen den
beiden Generationen (August) dominieren, davor und danach aber die brachyptere Form vorherrscht.
Der Anteil der vollständig geflügelten Form stieg während des Untersuchungszeitraums von 10 über
26 und 45 auf 62 % kontinuierlich an. Vier Weibchen waren intermediär. Ein Gynander wurde schon
beschrieben (Hilpert 1985). Auch der Anteil der Männchen war nicht konstant. Er nahm von 24%
(1983) über 12% auf 4% (1985) ab und stieg dann wieder leicht auf 6% an.
83
Tab. 7. Gemessene und korrigierte Abundanzen sowie Anteil der Weibchen für die drei als Imago überwinternden
Diapriinae-Arten. (Abundanzen für 3,6 Jahre und 18 m?)
nicht korrigiert korrigiert
Abundanz Anteil ? Abundanz Anteil ?
Monelata solida 349 81T 80% 299 580 84%
Entomacis laertes 348990 78% 2589 90 73%
Trichopria aequta 4379 1620 75% 217.90°°107.@: 67%
c) Mymaridae
Dargestellt sind nur die häufigen Arten Eustochus atripennis und Litus cynipseus, bei denen keine
Männchen auftreten. Wahrscheinlich sind beide Arten polyvoltin, was aber wegen der Kürze des Le-
benszyklus dieser Arten in den Abbildungen nicht aufgelöst erscheinen kann. Litus cynipseus hat sein
Maximum im Hochsommer, Eustochus atripennis hingegen im späten Herbst.
d) Aphelopus sp.
Die drei häufigeren Aphelopus-Arten treten einheitlich während eines Zeitraums von 4 Monaten
auf, im wesentlichen im Sommer. Die Kurven erscheinen, vor allem bei Aphelopus melaleucus, zwei-
gipflig. Auch ist die Phänologie eines Parasitoids dieser Gattung in Andeutungen zweigipflig (Ismarus
dorsiger, siehe oben). Ich bezweifle allerdings, daß diese Arten bivoltin sind.
e) Ameisen
Bei den beiden dominanten Ameisenarten treten Arbeiter während der gesamten Vegetationspe-
riode auf, bei Stenamma westwoodi aber etwas später. Männchen und geflügelte Weibchen erscheinen
erst während der Schwärmzeit. Diese liegt bei Myrmica ruginodis im August, bei Stenamma west-
woodi im September (3 Jahre) oder Oktober (1 Jahr). Bei Stenamma westwoodi treten im Vergleich
mit den Arbeitern wesentlich mehr Geschlechtstiere auf als bei Myrmica ruginodis.
7. Geschlechterverhältnis
Der Anteil der Weibchen liegt bei den ausgezählten Taxa fast immer über 50 %. Bei den Blattwes-
pen, die nur in wenigen Exemplaren vorliegen (26), traten ebensoviele Weibchen wie Männchen auf.
Bei den Proctotrupidae sind Männchen meist relativ selten. Der Anteil der Weibchen liegt lediglich bei
Phaneroserphus calcar um 65 %, bei den anderen häufigeren Arten aber über 90 %. Bei den beiden do-
minanten Arten der Mymaridae, Eustochus atripennis und Litus cynipseus fehlen die Männchen ganz.
Diese Arten pflanzen sich parthenogenetisch fort. Der Anteil der Weibchen ist bei den Aphelopus-Ar-
ten (Dryinidae) mit 52-64 % relativ gering.
Bei den Ichneumoniden liegt der Anteil der Weibchen in fast allen Fällen über 60% (Abb. 6). Bei
einigen Arten treten fast nur oder ausschließlich Weibchen auf, so bei Picardiella melanoleucus und
Diadromus troglodytes. Einen relativ geringen Anteil der Weibchen haben die beiden phänologisch
exponierten Arten Stilpnus pavoniae (Sp), die im Spätherbst auftritt, und Stzlbops vetula (Sv), eine Art,
die schon Ende April auftritt und während eines Zeitraums von 2 Wochen schlüpft (jeweils um 50 %).
Unter 50% liegt der Anteil der Weibchen nur bei Arten, deren Weibchen flugunfähig sind, deren
Männchen aber vollständig ausgebildete Flügel haben. Bei den Gelis-Arten mit ungeflügelten Weib-
chen (Gu) treten beide Geschlechter in gleicher Häufigkeit auf. Bei Gelis formicarius (Gf) kommen auf
12 0° hingegen nur 3 Q. Extreme Werte hat Polyaulon paradoxus (Pp). Von dieser Art wurden mit den
Bodenphotoeklektoren 290°, aber nur 29 erbeutet. Beide Weibchen gerieten nicht in die Bodenfal-
84
ICHNEUMONIDAE on) BELYTINAE
400
Abb. 6. Anteile der Weibchen von Arten der Ichneumonidae und Diapriidae, von denen wenigstens 10 Exem-
plare vorlagen. Sternchen: flugunfähige Weibchen; großes Sternchen: Anommatiunm ashmeadi, unter der An-
nahme, daß Pantolyta pallida das Männchen dieser Art ist. Abszisse: Anzahl vorliegender Exemplare für jede Art
(logarıthmisch); Ordinate: Anteil der Weibchen in % (Abkürzungen ım Text).
len, wie es für ungeflügelte Tiere zu erwarten wäre, sondern in die Kopfdosen. Es istanzunehmen, daß
der Anteil der Weibchen bei dieser Art nicht wesentlich verschieden dem der anderen Ichneumoniden
ist, also um 80% betragen dürfte. Das würde bedeuten, daß von über 100 vorhandenen Weibchen
98% mit den Photoeklektoren nicht erfaßt wurden, die Effektivität der Fallen also bei solchen Arten
extrem gering wäre.
Bei den Diapriiden (in Abb. 6 Belytinae und Diapriinae) liegt der Anteil der Weibchen ebenfalls bei
fast allen Arten über 60%. Ausnahmen sind dabei die in beiden Geschlechtern flugfähigen Arten Ci-
netus iridipennis (Ci) und Synacra brachialis (Sb). Bei diesen beiden Arten könnte das allerdings auch
auf Zufällen bei der Probenahme beruhen, denn sie traten in relativ geringer Anzahl auf (14 bzw.
17 Individuen). Der geringe Anteil der Weibchen bei Pantolyta vernalis (Pv) ist ein Artefakt, denn die
Weibchen dieser Art sind flugunfähig. Bei Anommatium ashmeadi (Aa) treten nur Weibchen auf.
Männchen dieser Art sind bisher unbekannt. Völlig unverständlich ist, weshalb bei Pantolyta pallida-
C (Pp) keine Weibchen auftraten, obwohl diese nach einhelliger Meinung einiger Autoren vollständig
geflügelt sind. Somit wären, falls diese Annahme zuträfe, über 100 Weibchen in den Photoeklektor-
fängen zu erwarten gewesen. Tatsächlich gehören die als Pantolyta pallida beschriebenen J’O’ aber zu
Anommatium ashmeadi. Bei den drei im weiblichen Geschlecht brachypteren Arten Basalys collaris
(Bc), Loxotropa parva (Lp) und Spilomicrus hemipterus (Sh) ist der Anteil der Männchen von Natur
aus gering, vor allem bei der letzteren Art, von der sich unter 96 erbeuteten Exemplaren nur ein Männ-
chen fand.
Die gefundenen Geschlechterverhältnisse (meist über 60%) widersprechen den Ergebnissen ande-
rer Untersuchungen, vor allem Zuchtergebnissen. So ermittelte Horstmann (1970) in zahlreichen
Zuchten von Ichneumoniden ein nahezu ausgeglichenes Geschlechterverhältnis (durchschnittlich
54%). Damit verglichen wären die mit den Bodenphotoeklektoren ermittelten Anteile der Weibchen
zu hoch. Tatsächlich ist nicht ganz auszuschließen, daß die Bodenphotoeklektoren leicht selektiv für
85
Weibchen sind, ein Effekt, der allerdings durch die starke Präferenz für Männchen ungeflügelter
Weibchen verdeckt wird und diesem entgegengesetzt ist. Das würde voraussetzen, daß die Männchen,
nicht wie hier angenommen, nach dem Schlüpfen sofort nach oben fliegen, sondern sich am Boden
aufhalten und auf die nachfolgenden Weibchen warten. Kopulationen am Ort des Schlüpfens sind oft
beobachtet worden. Einen Hinweis darauf geben die Phänologiediagramme der Arten Diphora west-
woodi und Trichopria aequata (Abb. 5). Bei den Männchen dieser Arten (bei den Weibchen schwä-
cher) ist eine vierwöchige Periodik der Abundanzen zu erkennen, die unmittelbar nach dem Aufstel-
len der Fallen ein Maximum aufweisen. Das zeigt, daß sich die Männchen längere Zeit am Boden auf-
halten können, andererseits aber, wenn sie erst einmal unter einen Photoeklektor geraten sind, um so
stärker vom Licht angezogen werden. Daß aber die Weibchen nicht immer nach oben fliegen und so
den Fallen entgehen, zeigen einige Arten, bei denen die Weibchen am Boden überwintern, hinlänglich
(siehe oben und Tabelle 6). Gegen eine negative Selektivität der Bodenphotoeklektoren für O'CJ spre-
chen auch die Fängigkeiten anderer Fallen, bei denen meist aufgrund der höheren Aktivität die Männ-
chen stark überrepräsentiert sind (Farbschalen, Malaise-Fallen, Fensterfallen).
Horstmann zeigte, daß die Weibchen der Ichneumoniden weitere Strecken fliegen als die Männ-
chen, der Anteil der Weibchen mit der Entfernung vom Vermehrungsgebiet ansteigt, z. B. auf Feuer-
schiffen. Dies könnte zum Schluß führen, daß die Weibchen aktiver sind als die Männchen, was oben
diskutierten Befunden widerspräche. Es ist aber m. E. so, daß am Vermehrungsort die Männchen tat-
sächlich mehr umherfliegen, aber im Gegensatz zu den Weibchen diesen Ort seltener verlassen. Wie
Horstmann betont, ist ein solch unterschiedliches Verhalten auch sinnvoll. Für die Männchen ist die
Wahrscheinlichkeit, auf ein Weibchen zu treffen, im Vermehrungsgebiet am größten. Für die Weib-
chen ist es aber sinnvoll, nach der Kopulation abzuwandern um neue Populationen zu gründen.
Einen Hinweis für die Richtigkeit der hier (für die Diapriiden) ermittelten Geschlechterverhältnisse
sehe ich in einem von Abraham und Joswig (1985) durch Ziehen aus dem Wirt ermittelten Wert von
76% Weibchen (20 0‘, 64 9) für die Diapriinen-Art Loxotropa semele Nixon.
8. Vergleich mit anderen Untersuchungen
Tab. 8. Anteile verschiedener Hymenopteren-Familien und Überfamilien an den mit Bodenphotoeklektoren er-
beuteten Hautflüglern in % bei verschiedenen Untersuchungen sowie Abundanz der Hymenoptera insge-
samt, in Individuen/m?- Jahr. GLW = Glatthaferwiese Schwäbische Alb (Funke 1986); GoW = Goldha-
ferwiese Solling (Funke 1983); F1, F3 = Fichtenwälder im Solling (Thiede 1977; Funke 1983); Ul = Fich-
tenwald bei Ulm a. d. Donau (Funke 1983); BSo = Buchenwald Solling, Luzulo-Fagetum (Funke 1983);
BE = Buchenwald Ettlingen (Kußmaul & Schmidt 1987 ); BG = Buchenwald Göttingen (Ulrich 1987);
BSc = Buchenwald Schwäbische Alb, Melico-Fagetum (Funke 1983); MSc = Mischwald Schwäbische Alb,
Luzulo-Fagetum (Funke 1983); AI = Auwald Iller, Ulmo-Fraxinetum (Funke 1983); AD = Auwald Do-
nau, Querco-Carpinetum (Funke 1983); MB = Mischwald, Bechtaler Wald.
GIW GoW Fl F3 U BSo BE BG BSc MSc AI AD MB
Ichneumonidae 10 12 31 40 32 2 5 257 7 13 13 9 8
Braconidae 16,5 30 18 22 11 1 3 3,5 8 6 17 10 9
Bethyloidea ? -1 Zi il 1 4 1,5 1 -1 2 1 1,2
Cynıpoidea 3 1 —1 3 3 221 —1 12 —1 2 5,2
Mymaridae 16 = 1 5 69 5 6,1 3 11 5) 7 5,6
Eulophidae | 26,3 7,2
andere 25 24 10 10 Zi 13 19 41 14 10 12
Chalcıdoıdea 16,8 10,8
Diapriidae 6 1 C) 1 14 1,8 5 6 9 15 16,5
Proctotrupidae
inkl. Heloridae | ar 12 = = = A 0,8 3 6 3 2 0,7
Platygastridae 5 5 14 1 33 37,8 26 25 26 23 9,5
Scelionidae 3 j —1 — 2:5 0,1 1 —1 2 5 3
Ceraphronoıdea 27 22 18 6 11 1,5 3 7 12 11 19,5
Hym. aculeata 5» il —] = —1 = = 1 | 2 3 4
Hym. symphyta —2,5 —1 —1 —1 —1 —1 | 0,1 | —1 —1 —1 0,1
Abundanz 769 406 105 285 139 157 256 493 232 217 143 372 470
86
1. Artenzahlen
Hymenopteren sind in vergleichbaren Untersuchungen meist nur auf dem Niveau von Familien
ausgezählt worden (Thiede 1977; Funke 1983 und 1986; Ulrich 1987; Kussmaul & Schmidt 1987). Für
keinen der in Tab. 8 aufgeführten Biotope liegen vollständige Artenlisten vor. Am weitgehendsten nä-
herte sich bisher Ulrich dem Ziel der vollständigen Erfassung der Hymenopteren. Er bearbeitete alle
Familien auf Artniveau, konnte freilich nur für 277 von 510 vorkommenden Arten einen Namen ange-
ben. Ein geringer Anteil dieser Arten, den Ulrich nicht genau beziffert, entstammt nicht Bodenphoto-
eklektoren, sondern Farbschalen und Baumeklektoren. Thiede und Kussmaul & Schmidt bearbeiteten
die Ichneumonidae weitgehend auf Artniveau. Die einzelnen Untersuchungen sind nur bedingt ver-
gleichbar, weil zum Teil Dauersteher in den Zahlen enthalten sind und die Untersuchungen von unter-
schiedlicher Dauer waren, was sich besonders bei kurzen Zeiträumen und intensivem Massenwechsel
auswirkt. So waren die Abundanzschwankungen bei den Hymenopteren insgesamt bei Ulrich (Bu-
chenwald) und Thiede (Fichtenforste) im Vergleich zum Bechtaler Wald (Laubmischwald) sehr be-
deutend (Tab. 9). Die geringen Werte bei Thiede für das 2. und 3. Jahr könnten Folge der sehr trocke-
nen Sommer 1971 und 1972 sein, was sich jeweils erst ein Jahr später ausgewirkt hätte.
Die Artenzahlen im Fichtenwald von Thiede mit 280 (F1) und 200 (F 3) sind verglichen mit dem Bu-
chenwald von Ulrich, 510, und dem Bechtaler Wald, 760, recht gering, was sicher daran liegt, daß ins-
besondere der Bechtaler Wald eine wesentlich vielfältigere Vegetation aufweist. Leider hat Ulrich
keine Berechnung der potentiellen Artenzahl (Kapitel 3) durchgeführt, weshalb ein endgültiger Ver-
gleich nicht möglich ist. Die bisher verfügbaren Daten deuten aber an, daß im Bechtaler Wald wesent-
lich mehr Arten vorkommen.
Tab. 9. Variabilität der Abundanzen für die Hymenoptera insgesamt in verschiedenen Untersuchungen. Werte in
Individuen/m? und Jahr.
Untersuchungsjahre
1 2. 3 4
ULRICH (Buche) 114 259 503 1 100
€ 170 82 66
THIEDE (Fichte) a Se R
Bechtaler Wald 494 410 453 518
2. Dominanzen von Familien und Überfamilien
Auf dem Niveau der Familien sind systematische Unterschiede zwischen den untersuchten Lebens-
räumen nur bei den Ichneumoniden zu erkennen (Tab. 8). Ihr Anteil liegt in den drei Fichtenwäldern
bei 30-40 %, in den Buchenwäldern dagegen einheitlich deutlich unter 10%. Bei den Laubmischwäl-
dern und den beiden Wiesen beträgt der Anteil ca. 10%. Bethyloidea (größtenteils Aphelopus-sp.),
Blattwespen und Stechimmen spielen in allen untersuchten Biotopen eine untergeordnete Rolle. Para-
sitoide Hymenopteren stellen in allen diesen Lebensräumen weit über 90% der Hymenopteren. Her-
vorzuheben ist die große Bedeutung der Diapriiden im Bechtaler Wald, in dem diese mit 16,5 % die
individuenreichste Familie darstellen. In allen anderen Untersuchungen waren andere Familien häufi-
ger, meist Platygastridae, bei den Fichtenwäldern die Ichneumonidae, auf den beiden Wiesen mög-
licherweise die Braconidae. Auffallend ist der große Anteil der Mymaridae im Buchenwald des Sol-
ling.
87
Tab. 10. Abundanzen häufiger Arten in verschiedenen Untersuchungen in Individuen/m? und Jahr. Berücksichtigt
sind alle Arten der Ichneumonidae mit einer Abundanz von wenigstens 1. +: vorkommend, aber deutlich
kleiner als 1. ?: Arten der entsprechenden Gattung wurden nicht bestimmt.
Fichtenwald Buchenwald Bechtaler Wald
Fi E3 Karlsruhe Göttingen
Eusterinx oligomera 42,6 32 ? —_ -
Lissonota dubia 18,4 199,0 ? _ =
Mesochorustachypus 11,1 82,8 = ? =
Campoplex cursitans 1,8 38,2 _ _ —
Cylloceria melancholica 1,8 - - = +
Charitopes gastricus 1,1 = “ 555 +
Aclastus caudator _ 1,2 + _ +
Dichrogaster aestivalıs ? ? 1,0 + 4
Eusterinx sp. 1 1,0
Pimpla conmixta 2 ? + 2 2,4
Stilbops vetula ? ? 4 — 5,4
Megastylus cruentator ? ? 4 Äh 1,0
Stenomacrus merula ? ? ? ? 95
Cratichneumon culex ? ? _ + 1,3
3. Abundante Arten
Besser als durch Dominanzen von Familien lassen sich Lebensgemeinschaften durch die Abundan-
zen einzelner Arten charakterisieren. Da die Hymenopteren in diesen Untersuchungen nur selten und
nur teilweise auf Artniveau bearbeitet wurden, sind Vergleiche vorerst nur ansatzweise möglich
(Tab. 10). Auffallend sind die großen Abundanzen einzelner Arten in den Fichtenwäldern. Die ersten
vier Arten können als charakteristische Fichtenwaldarten angesehen werden. Sie fehlen den anderen,
oder sind dort zumindest selten. Auch ım Bechtaler Wald gibt es mehrere Arten mit Abundanzen von
über 1 Individuum/m? und Jahr. Die beiden Buchenwälder weisen hingegen nur eine bzw. zwei sol-
chermaßen abundante Arten auf. Einzige in allen vier Wäldern relativ häufige Art ist Charitopes ga-
stricus Holmgren (= chrysopae Brischke). In Ulrichs Buchenwald ist sie gleichzeitig die einzige abun-
dante Ichneumonidenart.
Bei den Diapriiden liegen nur die Ergebnisse von Ulrichs Kalkbuchenwald vor. Hier treten lediglich
zwei abundante Arten auf. Loxotropa pedisequa Kieffer und Trichopria aequata Thomson mit je ca.
1 Individuum/m? und Jahr. Im Bechtaler Wald waren hingegen 16 Arten in diesem Sinne abundant
und teilweise um ein vielfaches häufiger. Bei den Aphelopus-Arten (Dryinidae) sind die Befunde im
Bechtaler Wald und im Kalkbuchenwald fast identisch. Aphelopus melaleucus war in beiden Wäldern
mit 4 Ind./m? und Jahr ungefähr gleich häufig, gefolgt von Aphelopus atratus (= holomelas) und
Aphelopus serratus mit jeweils um 1 Ind./m? und Jahr.
Zusammenfassung
Von 1983 — 1986 wurden in einem Eichen-Hainbuchen-Wald der südlichen Oberrheinebene mit 18 Bodenphoto-
eklektoren von je 1 m? Grundfläche ca. 30000 Hyrenopteren erbeutet, die ca. 760 Arten aus 39 Familien angehören.
Von diesen wurden 421 Arten namentlich bestimmt und damit nachgewiesen. Artenreichste Familie sind die Ich-
neumonidae mit ca. 250 Arten, gefolgt von den Diapriidae mit 140 Arten. Die Ichneumoniden stellen aber nur 8%
der Individuen, die Diapriiden hingegen 16,5%. Letztere sind in diesem Wald die individuenreichste Familie. Me-
gaspilidae und Ceraphronidae stellen zusammen 19,5%, Chalcıdoidea ca. 23%, Braconidae 9% und Platygastridae
9,5%. Aus der Entwicklung der Artenzahlen über die Jahre wurde die potentielle Artenzahl der Eklektorfauna die-
88
ses Waldes berechnet. Sie beträgt 875 Arten. Nach 3 Jahren waren bei den Ichneumoniden erst 66%, bei den Dia-
priiden aber schon über 90% der vorkommenden Arten erfaßt. Die Diversitäten beider Familien unterscheiden sich
nur geringfügig voneinander. Große Unterschiede sind aber bei der Artenzahl und dem Anteil nur in einem Indivi-
duum vorliegender Arten vorhanden (Ichneumoniden 42%, Diapriiden 22%). Die beiden Unterfamilien der Dia-
prüidae unterscheiden sich in diesen Größen kaum. Phänologien häufiger Arten sind in Diagrammen dargestellt. Bei
einigen Arten werden Angaben über Generationenzahl, Überwinterung und Parasitierungsgrad gemacht. Art-
efakte bei der Messung des Geschlechtsverhältnisses von im weiblichen Geschlecht ungeflügelten Arten werden
diskutiert. Die als Folge der Behandlung zweier der drei Versuchsflächen mit Chemikalien aufgetreten Artefakte
werden erläutert. Abundanzen und Artenzahlen werden mit ähnlichen Untersuchungen verglichen.
Danksagung
Mein Dank gilt außer den oben erwähnten, an der Bestimmung der Arten beteiligten Kollegen, allen Mitarbeitern
der Forstlichen Versuchs- und Forschungsanstalt, die in irgendeiner Weise zum Zustandekommen dieser Arbeit
beigetragen haben. Mein Dank gilt ferner den Hymenopterologen des British Museum in London, besonders
Herrn Dr. J. Noyes, Herrn Dr. T. Kronestedt (Stockholm), Herrn Dr. R. Danielsson (Lund) sowie Herrn Dr. E.
Diller (München) für ihre Hilfe während meiner Arbeit in den von ihnen betreuten Sammlungen. Herrn Dr. K.
Horstmann (Würzburg) danke ich besonders für wertvolle Hinweise und Gespräche sowie für Anmerkungen be-
züglich des Manuskripts.
Diese Arbeit wurde mit Mitteln des Bundesministeriums für Forschung und Technologie (Förderungskennzei-
chen 0373.172 und 0339041B4) gefördert.
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90
SPIXIANA 12 1 91105 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341-8391
Vicariant patterns and dispersal in European freshwater fishes
By Petru M. Banarescu
Banarescu, P. M. (1989): Vicariant patterns and dispersal in European freshwater
fishes. — Spixiana 12/1: 91-103
The vicariant relationships of numerous primary freshwater fishes of Europe are
analysed; eight Euro-Siberian or Holarctic species have vicariant sisters in either
North America or East Asia; eight European species have sisters in Siberia, East Asia
or North America; there are three pairs of vicars, both members of which live in cen-
tral Europe; four central European species have one or several vicariant sister(s) in va-'
rious south European-western Asian areas, other pairs of vicars being exclusively
south European-western Asian. Vicariism results, in freshwater animals, from range
extension, by means of river captures, followed by interruption of the range. Several
cases of sympatric occurrence of closely related species in Europe are mentioned, the
sympatry resulting from recent range extension of one species in to the formerly ex-
clusive range of its sister.
Prof. Dr. Petru M. Banarescu, Institute of Biology, Spl. Indepedentei 296, 77778
Bucuresti, Romanıa
Introduction
Modern Biogeography gives much attention to sister taxa having vicariant ranges; it is considered
that the common range of the members of a pair or group of vicars is informative for the range of their
immediate ancestor; proponents of the “Vicariance Biogeography” school consider also that sympa-
trice occurrence of close relatives is the only fact which proves that dispersal has taken place.
The present paper analyses the vicariant relationships of the genuine freshwater fishes of Europe,
the affinities of which are sufficiently well known, as well as the cases of sympatric occurrence of clo-
sely related species.
Vicariant relationships of the European freshwater fish species
Some fish species present in the inland waters of Europe have wide ranges also outside the continent.
Two of them are Euro-Siberian and eastern North American: Esox lucius and Thymallus thymallus.
Their sisters, E. reicherti (Nelson 1972) and Th. grubei (Pivnica & Hensel 1975) live in northern East
Asıa* (Fig. 1).
* "The term East Asia is used here in a strictly biogeographical sense, for the “East Asian subregion” of ichthyolo-
gists, the area between the water divide Amur River — rivers of the Arctic Ocean slope of Siberia and the divide
between northern and central Vietnam on one hand and the Mekong River drainage on the other hand (Banarescu
1960, 1972); “northern East Asia” means the northern part of this subregion, while “northeastern Asıa” may also
include extreme eastern Siberia in the Arctic Ocean basin.
91
Erde
Agu.-M. 1:175 Mill.
Westermanns Umrißkarten
2 f Re
— BEE rE =: Sen ne ie
Fig. 1. Distribution of the Euro-Siberian and Eastern North American fish species and of their vicariant sisters.
1. Esox lucins; 2. E. reicherti; 3. Thymallus thymallus, 4. Th. grubei.
Five species are Palaearctic, living in Europe, Siberia and East Asıa (or only in Europe and Fast
Asıa); a single one of them, the cold-adapted Phoxinus phoxinus, has a vicariant sister: the eastern
North American Ph. neogaeus (Howes 1985) (Fig. 2).
Eight species have Euro-Siberian ranges; one of them, Tinca tinca, has no sister in the recent fauna;
the sisters of two others, Rutilus rutilus and Gymnocephalus cernuus, live sympatrically with these in
a part of their ranges. Five Euro-Siberian species have vicariant sisters: that of Perca fluviatilis is the
eastern North American P. flavescens, those of the salmonid Hucho hucho and of the cyprinids Leu-
ciscus idus and Carassins carassins are East Asian (L. walecki and C. auratus, Fig. 3) while Leuciscus
leuciscus has five vicariant sisters, each with a limited range: one in the western Balkan, the four others
in various areas of western Asia (Berg 1932, 1948-1949; Banarescu 1964, Fig. 136).
Several European (or partially also western Asian) species, either widely distributed throughout the
continent or confined to a part of it, have vicariant sisters in other continental areas: the sisters of Cot-
tus gobio and C. poecılopus range in the Arctic Ocean basin of Siberia (C. sibiricus and C. czanaga:
Berg 1948-1949; Holcık & Pirnicka 1968), that of Umbra krameri is the eastern North American pair
U. Iimi — U. pygmaea (Nelson 1972), while those of the cobitid Misgurnus fossilis and of the silurids
Sılurus glanis and Parasilurus aristotelis are East Asian: a group of seven species of Misgurnus, which
represent together the sister of M. fossilis and respectively $. soldtivi and P. asotus (Fig. 4).
Two other groups of vicars consist each in two European (or an European and an western Asian)
and one East Asian species:
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Erde DR
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Fig. 2. Distribution of the Palaearctic Phoxinus phoxinus and of its vicariant sisters. 1. Phoxinus phoxinus; 2. Ph.
neogaeus.
Gobio uranoscopus (Danube, Vardar, rivers of Thessaly) — G. ciscaucasicus (northern slope of the
Caucasus) — G. rivuloides (Hwangho River basın in China) (Banarescu & Nalbant 1973).
Cobitis elongata (Danube River basin) — C. bilseli (central Anatolia) — C. macrostigma (middle
Yangtse basın) (Banarescu & Nalbant 1957) (Fig. 5).
Sımilar vicariant patterns are displayed be the percid genus Stizostedion, with three European and
two North American species (these may represent together the sister of the European group, or each
of them may be the sister on an European species) and the cyprinid subgenus Romanogobio, with three
European species (two of them largely sympatric) and four East Asıan ones (three of these occurring
sympatrically in the Hwangho basın) (Banarescu & Nalbant, 1973).
Vicariant patterns are displayed also by genera and groups of genera. Howes (1978, 1979, 1981) ana-
lyzes the relationships of several Eurasian genera of Cyprinidae; all European or Euro-Siberian ones
have sisters in Fast Asia:
Aspius (Europe, the Near East, fossil also in Siberia — Elopichthys (continental East Asia). The Ru-
tılns-Acanthobrama group (Europe, Sıberia, the Near East) — Chondrostoma (Europe, western Asia)
and the Abramis-Vimba group (Europe, fossil in Siberia) — the Xenocypris group (East Asia). Pelecus
(Europe) — possible sister Hemiculterella (East Asia).
These data demonstrate that the European fish fauna has closest affinities with the Siberian one:
many species are shared by both areas (and most now exclusively European genera once lıved in Sibe-
ria, t00, being even represented by the same species in central Europe and in Siberia); only two pairs
93
Erde Ay
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Fig. 3. Distribution of three Euro-Siberian fish species and of their vicariant sisters. 1. Perca fluviatilis; 2. P. fla-
vescens; 3. Leuciscus idus; 4. L. walecki, 5. Carassins carassins,; 6. C. auratus (autochtonous occurrence).
of European-Siberian vicars are known (both in Cottus). The European fish fauna has also close affin-
ities with the western Asian one.
The affınities of the European or Euro-Siberian fish fauna are different if one considers non-
Ostariophysi (Umbridae, Esocidae, Percidae) or Ostariophysi (Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae).
The European (Euro-Siberian) taxa of Percidae (Perca, Stizostedion), Umbridae, Esocidae, partly of
Salmonidae (Thymallus) have closer affinitis with the eastern North American fauna: Percidae and
Umbridae live in both areas, being represented by vicariant sisters in each of them, and are absent from
East Asia, while the Euro-Siberian populations of Esox Iucius and Thymallus thymallus are conspecific
with the North American ones, each of these species being represented by a vicariant sister in East
Asıa.
The much more numerous European and Euro-Siberian Ostariophysi and the salmonid Hucho hu-
cho have on the contrary vicariant sisters (at the specific, generical or supra-generical level) in East Asia
and no close relatives in North America. A single Euro-Siberian genus of Ostariophysi is present in
North America: Phoxinus. This ranges however also in northern East Asia, the East Asian populations
being conspecific with the Euro-Siberian ones, while in North America lives a vicariant sister (Fig. 2).
More numerous than the groups containing one European and one or a few extra-European vicars,
are those consisting in exclusively European or European and western Asian species. Three pairs of
vicariant species are known, both members of which inhabit “central Europe” in a wide sense, i. cc. the
areas north of the Pyrenees, Alps, Dinarids and Balkans (Fig. 6): Gymnocephalus schraetser (Danube
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Fig. 4. Distribution of three European fish species and of their vicariant sisters in other continental areas. 1. Um-
bra (U. krameri in Europe, pair U. pygmaea — U. limi in eastern North America); 2. Pair Silurus glanis (Europe)
— $. soldatovi (northern East Asia); 3. Genus Misgurnus (M. fossilis in Europe — seven species in East Asia); 4.-5.
Pair Parasilurus arıstotelis (4) — P. asotus (5).
Velen ran
. 4
Fig. 5. Distribution of two groups of fishes, each including three vicariant sisters in Europe-west Asia and East
Asia. 1. Gobio uranoscopus; 2.G. ciscancasicus; 3. G. rivuloides; 4. Cobitis elongata,; 5. C. bilseli; 6. C. macrostigma.
95
Fig. 6. Distribution of three pairs of vicariant Central European fishes. 1. Barbus meridionals (western) — B. pe-
loponnesins (eastern); 2. Zingel asper (western) — Z. streber (eastern); 3. Gymnocephalus schraetser (western) — G.
acerina (eastern).
Fig. 7. Distribution of the Chondrostima nasus species-group. 1. Ch. nasus; 2. Ch. polylepis; 3. Ch. soetta; 4. Ch.
kneri; 5. Ch. regium; 6. Ch. colchicum; 7. Ch. oxyrhynchum; 8. Ch. cyri; 9. Ch. orientalis (after Banarescu 1960,
modified).
96
DE
1)
Fig. 8 Distribution of the species of Chalcalburnus. 1. Ch. chalcoides; 2. Ch. mossulensis (= sellal), northern limit
of the range); 3. Ch. belvica, 4. Ch. tarıchi (after Banarescu 1964 and Economidis 1986).
River basin) — G. acerina (east of the Danube: from the Dnjestr to the Don River basin); Zingel asper
(Rhöne River basın) — Z. streber (Danube and Vardar basıns); Barbus meridionalıs (southern France,
Italy) — B. peloponnesins (Vistule, Dnyjestr, Danube etc to southern Greece; according to unpublished
data of Dr. P. $. Economidis, meridionalis and peloponnesins actually are distinct but closely related
species, not conspecific subspecies as formerly believed).
These three pairs consists each of a western and an eastern species; in the first case the Danube spe-
cies is the western, in the two others it is the eastern member of the pair.
A greater number of pairs or groups include each a central European rather widely distributed spe-
cies and one or several southern European/western Asian species with more restricted ranges. The best
example is furnished by the Chondrostoma nasus group: Ch. nasus in central Europe/eastern Balkan
and one species in each of the following eight areas: the Atlantic slope of the Iberian peninsula; nor-
thern Italy; Neretva River in the western Balkan; central Anatolia to the Tigris/Euphrat; the Caspıan
Sea slope of the northern Caucasus; Kuban River and western Transcaucasia; eastern Transcaucasıa;
southwestern Iran (Fig. 7).
Other examples are: Chalcalburnus chalcoıdes (basins of the Black, Caspian, Aegean and Aral seas)
— Ch. belvica (lake Prespa, western Balkan; according to Economidis (1986), this species isa Chalcal-
burnus, not an Alburnus) — Ch. tarichi (lake Van, eastern Anatolia) — Ch. mossulensis (western Syria
and Tigris/Euphrat) (Fig. 8).
Scardinius erythrophthalmus (central Europe, eastern Balkan; well differentiated subspecies in Italy
and the western Balkan). $. graecus (southern Greece) (Banarescu 1964, fig. 147).
Leuciscus, subgenus Telestes: L. souffia (basins of the Rhöne, upper Rhine and Danube; well differ-
entiated subspecies in Italy and lake Skadar, western Balkan) — L. polylepis (a tributary of the Da-
97
Fig. 9. Distribution of three pairs of southern European-western Asian vicariant fish species. 1. Sabanejewia ca-
spia; 2. S. larvata; 3. Cobitis paludieola, 4. Cobitis sp.; 5. Psendophoxinus stymphalicus; 6. P. zeregı.
Fig. 10. Distribution of the species of the Lenciscus cephalus group. 1.L. cephalus; 2. L. illyricus; 3. L. lacumonıs;
4. L. aphipsi; 5. L. borysthenicus; 6. L. cephaloides; 7. L. lepidus; 8. L. berak; 9. L. spurins; 10. L. ulanus (the
range of L. squaliusculus from the Aral Sea basin not mapped) (after Banarescu 1964, modified).
nube in Croatia) — L. ukliva (Cetina River, western Balkan) — L. turskyı (several other rivers of the
western Balkan) (Berg 1932; Banarescu 1964, fig. 131; Vukovic & Ivanovic, 1971).
Aspius aspins (Europe, nothern Anatolia) — A. vorax (western Syria and the Tigris/Euphrat) (Bana-
rescu 1964, fig. 152).
98
Y
Fig. 11. Distribution of the species of the genera Abramis and Blicca. 1. A. brama,; 2. A. sapa, 3. A. ballerus;
4. Blicca bjoerkna (after Banarescu 1964, modified).
99
Also the genera Alburnus, Barbus (species with spinified dorsal ray) and Cobitis s. str. include each
a central European and several, partly symatric, southern species, some of which are surely vicariant
sisters of the central European one.
Other pairs or groups of vicars are confined to southern Europe/western Asia; examples are: Sa-
banejewia caspia (Caspian Sea slope on both sides of the Caucasus mountains) — $. larvata (northern
Italy); Cobitis paludicola (Tajo River basin in Spain/Portugal) — an undescribed Cobitis species in
Greece (T. Nalbant, personal information); Pseudophoxinus stymphalicus (central and southern
Greece) — P. zeregi (from southern Turkey to the upper Jordan River) (Fig. 9).
Further lineages restricted to southern Europe/western Asia are: the genus Phoxinellus (formerly
Paraphoxinus) in the western Balkan; the subgenus Leucos (= Orthroleucus) of Rutilus, distributed
from the Iberian peninsula to eastern Transcaucasia and probably Iran; the Chondrostoma species
with horse-shoe shaped mouth (apparently two groups) the toxostoma group consisting of three vica-
riants species or subspecies in northern Spain, southern France and northern/central Italy and the pho-
xinus group, including two largely sympatric species on the Atlantic slope of Portugal/Spain, another
on the Mediterranean sea slope of Spain, the fourth one in the western Balkan; the Barbus bocagei —
B. capito group, that has a disjunct range in the Iberian peninsula and western Asıa (Karaman 1971;
Almaca 1983); the subgenus Bicanestrinia of Cobitis, ranging from southern Greece to southwestern
Iran.
Most species within these lineages have restricted ranges and they surely represent pairs or groups
of vicars; a few species are however sympatric and the interrelations between species being not known,
the vicariant relationships can not be established.
Interpretation of the vicariant relationships
Proponents of the Vicariance Biogeography school consider that the common range of the members
of a group of vicars is informative for the range of the immediate ancestor: this could be obtained by
adding the ranges of the descendants. According to the author’s opinion, vicariant relationships can
however also result from dispersal.
The manner in which a mother species splits into two or more daughter species is different in ge-
nuine freshwater fishes (and other freshwater animals) and in terrestrial organisms. Divides between
river basins are uncrossable barriers for freshwater fishes. Were river basins permanent, each species
would be confined to a single river basin. Actually, most species live in several basins; this is possible
because river basins are continuously changing, as a consequence of the frequent occurrence of river
captures. By mean of a river capture, a tributary of a certain river A becomes tributary of river B; its
fauna, consisting of species characteristic to the fauna of river A basin enters the basın of river B, gets
the possibility to disperse throughout this basin and later, as a result of the interruption of the gene
flow between the populations of the two basins, the individuals from river B basin evolved in distinct
species, which are vicariant sisters fo the species inhabiting river B basın (Banarescu 1986).
Let us consider again the numerous examples of vicariant sisters mentioned above; could one accept
that there were once, during the history of the earth, a single river basin encompassing what are now
the Atlantic slope of the Iberian peninsula, western, central and eastern Europe etc. east to southwe-
stern Iran, this river having been inhabited by the common ancestor of the nine species of the Chon-
drostoma nasus group (Fig. 7) ? Orthatthere were a single river basin extending from France and Eng-
land throughout the entire eastern Europe and Siberia to the Atlantic slope of North America and
which was inhabited by the ancestor of the pair Perca fluviatilis — P. flavescens (Fig. 3, 1 and 2) ?
I think few people would accept this possibility.
Actually the common ancestors of these pairs or groups of vicars had initially much more restricted
ranges, which encompassed only a part of the common range of the descendants. The initial ranges
100
gradually extended and split in the ranges of the recent daughter species, as a consequence of the nume-
rous river captures which modified the riverine net.
It would be hardly possible to establish, in each peculiar case, which was the initial range ofthe com-
mon ancestor. This is however possible in some cases, for example in that ofthe two Perca species. The
genus belongs to the tribe Percini, that is prevailing European, its sister being the North American
Etheostomatini; the splitting of the common ancestor of the two tribes was probably correlated with
the breakup of the North Atlantic continent in Europe and North America; the tribe Percini evolved
in Europe, the ancestral Perca having later extended its range to Siberia and farther to North America;
the appearance of the Bering strait isolated subsequently the American populations which evolved in
a distinct species.
One can on the contrary not know where did the ancestral Umbra species live: in North America,
in Sıberia or in Europe.
A general remark is necessary for the exclusively European groups of vicars, most of which include
a central European an one or several southern species. All European fısh taxa belong to lineages having
Holarctic, Eurasian or Holarctic and Fast Asian ranges; all European genera or groups of species have
relatives either in North America or in East Asia, none in Africa. Central Europe is geographically clo-
serto North America and East Asıa than is south Europe; one can therefore accept that the initial ran-
ges of the ancestors of all pairs or groups of vicars present now in Europe (or also in western Asia) were
in central Europe; river captures across the present Pyrenees, Alps etc. have favoured range extensions
in the southern peninsulas, then the isolation of the southern populations which evolved later in di-
stinct species.
Sympatric occurrence of relatives, resulting from dispersal
The fısh fauna of Europe offers also examples of sympatric occurrence of two or more close relati-
ves, this sympatry having resulted from range extension. In one lineage, the Leuciscus cephalus group
(Fig. 10), most species have restricted vicariant ranges, but one species, L. cephalus, inhabits most of
the continent, its wide range encompassing, at least partially, also the ranges of its sisters.
The distribution pattern ofthe /[. cephalus group confirms the above assertion: that central Europe
represented the initial range of the ancestors of the groups which now include several vicariant species
in the continent. The ancestor of the L[. cephalus group lived in central Europe (the area where now
only the nominal species lives); it extended its range southwards; the southern populations evolved ın
distinct species. Subsequent river captures enabled the central European /[. cephalus to re-invade the
southern areas where it lives now sympatrically (but in a certain measure allotopically) with its sisters.
The southern populations of L. cephalus began already to diverge from the central European ones, be-
ing assigned to distinct subspecies, which will later become full species. This is a typical example of
double colonization (Mayr 1963).
A good example of total sympatry of the species of a lineage is that of the three species of Abramis
and of its sister, the monotypic Blicca (Fig. 11); the main part of the ranges of the four species is the
same, only the limits of distribution differing.
These species evidently evolved from a common ancestor through geographic isolation (like all bi-
parental organisms), the sympatry being secondary. Arguments were advanced (Banarescu 1960) that
the group originated in Siberia, the species having later extended their ranges to Europe, where they
became sympatric, their later extinction from Siberia being determined by the Ice Age cooling.
Several pairs of sympatric sisters live in central Europe (in a wide sense), one species of each pair
being confined to the Ponto-Caspian basin (a part of what ıs here considered “central Europe”), while
the second is more widely distributed:
Stizostedion volgense — S. Incioperca; Gymnocephalus baloni — G. cernuus; Abramis sapa — A. bal-
lerus; Rutilus pigus (probably also including the “forms” heckeli and caspius) — R. rutılus.
101
It is remarkable that the Ponto-Caspian genuine freshwater fish fauna, and above all the Danube ba-
sin one, are the richest in the continent, double colonization (1. e. sympatric occurrence of former vi-
cariant sisters, due to range extension of at least one of them) having contributed to their enriching.
Zusammenfassung
Mehrere in Europa vorkommende Süßwasserfischarten haben vikariierende Schwesterarten in anderen konti-
nentalen Gebieten: die Schwesterarten von zwei euro-sibirisch-nordamerikanischen, von drei eurosibirischen und
von drei europäischen Arten leben in Ostasien, während die nächstverwandten Schwesterarten des paläarktischen
Phoxinus phoxinus, der euro-sibirischen Perca fluviatilis und der mitteleuropäischen Umbra krameri das östliche
Nordamerika bewohnen (Abb. 1-4) und die der zwei europäischen Cottus-Arten eine sibirische Verbreitung ha-
ben. Es gibt noch zwei Fälle von je drei Schwesterarten: eine mitteleuropäische, eine kaukasische oder anatolische
und eine ostasiatische (Abb. 5).
Die Beziehungen der europäischen und eurosibirischen Fauna sind näher zu Nordamerika im Fall der Percidae
und der Esocoidei, zu Ostasien im Fall der Ostariophysı.
Es gibt drei Paare vikariierender mitteleuropäischer Schwesterarten (Abb. 6), während mindestens fünf ziemlich
weit verbreitete mitteleuropäische Fische eine oder mehrere (bis acht) vikariante Schwesterarten mit beschränktem
Bereich in südeuropäisch-westasiatischen Gebieten (Abb. 7, 8) besitzen; mindestens drei Paare von vikariierenden
Schwesterarten sind ausschließlich südeuropäisch-westasiatisch (Abb. 9).
Die vikariierenden Beziehungen entstehen bei genuinen Süßwassertieren durch Flußanzapfungen. Sie erlauben
gewissen Arten, ihren Bereich zu erweitern, und isolieren sofort die Populationen aus dem angezapften Fluß; diese
beginnen divergent zu evoluieren und werden später neue Arten. Man soll nicht behaupten, daß die Urart einen sehr
ausgedehnten Bereich besaß, der die Bereiche aller heutiger Tochterarten umfaßte.
Es gibt auch viele Fälle von sympatrischen Vorkommen nahverwandter Fischarten: Lenciscus cephalus kommt im
südlichen Teil seines Verbreitungsgebietes zusammen mit seinen Verwandten vor (Abb. 10); die drei Abramis-Ar-
ten und Blicca bjoerkna sind fast vollständig sympatrisch (Abb. 11), während drei oder vier ponto-kaspische, ge-
nuine Süßwasserfische und drei Donauendemiten zusammen mit deren wcıterverbreiteten Schwesterarten vorkom-
men. Das Zusammenvorkommen verwandter Arten ist ein sicherer Beweis für eine Ausbreitung bzw. doppelte Ko-
lonisation; der Artenreichtum der ponto-kaspischen und der Donau-Fischfauna ist zum großen Teil eine Folge
doppelter Kolonisation.
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Vukovic, T. & B. Ivanovic. 1971. Slatkovodne Ribe Jugoslavije. — Zemaljski Muzej BiH, Sarajevo, 268 p.
103
Buchbesprechungen
4. Pericart, J.: Hemipteres Nabidae d’Europe occidentale et du Maghreb. — Faune de France Bd. 71. Federation
Frangaise des Societes de Sciences Naturelles, Parıs, 1987. ISBN 2-903052-05-0. 185 S.,65 Abb.,28 Karten, bro-
schiert.
In bewährter Art werden in diesem Band die westpaläarktischen Nabidae oder Sichelwanzen monographisch be-
arbeitet, eine taxonomisch besonders schwierige Gruppe, deren Angehörige aber recht häufig bei feldökologischen
Untersuchungen gefangen werden und dann beim Bestimmen große Schwierigkeiten bereiten. Um so erfreulicher,
daß nun ein zusammenfassendes Werk vorliegt. Eine ausführliche Beschreibung der Morphologie sowie der Phylo-
genie, Ökologie und Lebensweise, und abschließend der systematischen Stellung eröffnet das Buch. Der systema-
tische Teil ist wie in den übrigen Bearbeitungen des Autors ausführlich und sehr gut illustriert, u. a. mit hervorra-
genden Habitusabbildungen. Eine sehr umfangreiche Bibliographie sowie einige Anhänge mit dem Verzeichnis der
Sammlungen, den Abkürzungen, einem Index und der Auflösung der verschlüsselten Angaben zu Typen und Ty-
penverbleib beschließen das Werk. Eine mustergültige Monographie, die Grundlage der weiteren Arbeit an den pa-
läarktischen Arten der Familie Nabidae sein wird. M. Baehr
5. Cloudsley-Thompson, J. L.: Evolution and Adaptation of Terrestrial Arthropods. — Springer Verlag, Berlin,
Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1988. ISBN 3-540-18188-1. 141 S., 86 Abb., broschiert.
Der schmale Band ist als Prüfungsvorbereitung für die unteren und mittleren Biologieexamina in England ge-
dacht, geht aber in der Fülle der Informationen über das normale Wissen eines diplomierten Biologen um einiges
hinaus. Im Ansatz ist diese Behandlung in erster Linie funktionell morphologisch bzw. ökologisch, sie läßt aber die
Phylogenese nicht außer acht. Ausgehend von der paläontologischen und phylogenetischen Betrachtung werden
behandelt: Voraussetzungen für das Leben an Land — die Eroberung des Landes bei den Crustacea — der Ursprung
des Insektenfluges — Fortpflanzungsevolution — Anpassungen an Extrembiotope — Verbreitung und Wanderun-
gen — Abwehr- und Schutzmechanismen — Evolutionserfolg der Landarthropoden. Diese Themenbereiche wer-
den kurz, aber inhaltsreich und sehr gut lesbar abgehandelt und jedem Kapitel sind die wichtigsten Literaturzitate
beigefügt, die allerdings keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen können und überdies — für ein Lehrbuch ver-
ständlich — englischsprachige Literatur stark bevorzugen. Erfreulich ist die gleichberechtigte Behandlung der
Spinnentiere und Krebse. Insgesamt ein sehr gut lesbarer, informativer, auf modernem Wissensstand befindlicher
Abriß der Anpassungen und der Evolution der terrestrischen Gliedertiere und auch deutschsprachigen Studenten
sowie allen an schneller, aber dennoch nicht vergröbernder Information Interessierten sehr zu empfehlen.
M. Baehr
6. Barth, F.G. (Herausgeber): Neurobiology of Arachnids. — Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, To-
kyo, 1985. ISBN 3-540-15 303-9. 385 S., 162 Abb., gebunden.
Dieser Sammelband enthält 18 Artikel zur Neurobiologie der Spinnentiere und zeigt, daß diese gegenüber den
Insekten bisher sehr vernachlässigte Arthropodengruppe viele Möglichkeiten für die Arbeit auf diesem Gebiet
eröffnet. Es fällt jedoch auf, daß die Mehrzahl der Beiträge sich mit dem sensorischen System bzw. der Verhaltens-
steuerung beschäftigt, während grundlegende Bereiche in den Hintergrund treten. Dies hat sicherlich seine Gründe
darin, daß derartige grundlegende Fragen auch an anderen Arthropoden gelöst werden können bzw. worden sind;
andererseits, daß insbesondere die Spinnen eine Vielzahl von sehr speziellen Verhaltensmustern aufweisen, welche
seit langem die Aufmerksamkeit auf sich gezogen haben. So vereint dieser Band Arbeiten recht unterschiedlicher
Bedeutung, allerdings überwiegen die relativ speziellen Artikel. Alle weisen ein recht umfangreiches Literaturver-
zeichnis auf, so daß der vorliegende Band insgesamt wohl als Standortbestimmung der Neurobiologie bei Spin-
nentieren gelten kann und daher allen daran Interessierten ans Herz zu legen ist. M. Baehr
104
SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE
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SPIXIANA München, 30. Juli 1989 ISSN 0341-8391
INHALT - CONTENTS
Sur un nouveau genre d’oniscoide aquatique pro-
venant du sud-est Asiatique: Thailandoniscus
annae (Isopoda, Oniscidea, Styloniscidae)......
Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio
Latr. 3. Teil: Beschreibung von P. linsenmairi
spec. nov. und Nachbeschreibung weiterer vier
Arten aus Nord-Afrika (Isopoda, Oniscidea)......
One some new and rare crickets from northern and
north-western Australia (Insecta, Orthopteroidea,
Gryllidae)n sen te ae et
Ground living flea beetles from the Himalayas (Co-
leoptera, Chrysomelidae, Alticinae)............
Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen Eichen-
Hainbuchenmischwaldes (Hymenoptera)........
Vicariant patterns and dispersal in European
freshwaterfishes:.. 2... 2... ae ee
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| SPIXIANA 12 | 2 | 105-113 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341— 8391
Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a well in Alicante,
South-East Spain
(Syncarida, Parabathynellidae)
By Ana Isabel Camacho
Camacho, A. I. (1989): Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a well in Alı-
cante, South-East Spain. — Spixiana 12/2: 105-113
A new species of the genus /berobathynella Schminke, 1973, ıs described from
Spain. Including this, 11 species of this genus have been described from the Iberian
Penninsula. The material comes from a well located near Orihuela (Alicante), and the
species has been found in this locality twice, always represented by but a small num-
ber of specimens and together with abundant material of the species I. fageı.
Ana Isabel Camacho, Museo Nacional de Ciencias Naturales, C/ Jose Gutierrez
Abascal No. 2. 28006-Madrid, Spain.
Introduction
During the last five years, sampling of the Iberian Peninsula aquatic subterranean and interstitial ha-
bitats has been intensified (Notenboom & Meijers 1985; Hurk & Leys 1986; Camacho 1987). Conse-
quently, therefore, the number of syncarid species recorded has increased.
Since Schminke (1973) proposed the genus /berobathynella for five species from Portugal and one
from the Eastern Pyrenees in France (Parabathynella fagei Delamare Deboutteville, 1950; P. Iusi-
tanıca Brage, 1949; P. gracilipes y P. cavadoensis Noodt & Galhano, 1969; P. mateusi Galhano, 1967)
sıx additional species from the Iberian Peninsula (7. asturiensis and I. espaniensis Serban & Comas ı
Navarro, 1978; I. rouchi Camacho & Coineau, 1987 a; I. imuniensis Camacho, 1987 b; I. ortizi Cama-
cho, in press; and /. notenboomi, spec. nov.), one from Marocco (I. maghrebensis Boutin & Coineau,
in press) and one from North America, California (7. calıfornica Schminke & Noodt, 1988) have been
described.
The new species, I. notenboomi, has been found twice in a well near Orihuela (Alicante), but the
number of specimens was low. The body size is enormous compared with the size of specimens of
I. fagei found in great numbers in the same locality. The second collection was made by Prof. Cl. Bou-
tin at the request of Dr. N. Coineau, to support our research with sufficient material for a detailed de-
scription.
Iberobathynella notenboomi, spec. nov.
Material. Holotype (0°): Well in the neighbourhood “Los Picos”, Pilar de la Horadada, Orihuela (Alicante) (XG
932943). Paratypes (30° and 4 P), same data as holotype. All specimens have been dissected. Holotype deposited
in the Museo Nacional de Ciencias naturales in Madrid, Spain.
105
Etymology. The new species is dedicated to Mr. Jos Notenboom, who kindly supplied us with this material of
Syncarida collected in Spain.
Description
‚Size. Total length of 0’: 2.2-2.8 mm.; total length of 9: 2.4—2.7 mm. They are big in size and they
look solid and strong. Body elongated, and segments lengthened and widened towards posterior end
of body.
Antenna I (Fig. 1A): 7-segmented. Length increases from Ist to 3rd segment; 4th and 5th are shor-
ter, 6th and 7th a little longer than preceding segments. First three segments longer than last four. No
Fig. 1. /. notenboomi, spec. nov. A. Antenna I (male), B. Antenna II (male), C. Labrum (abnormal male), D. La-
brum (male), E. Mandible (female).
106
sexual dimorphism. Setation: as in Fig. 1A, segment 5 with two, segments 6 and 7 with three aesthe-
tascs.
Antenna II (Fig. 1B): Very small, 3-segmented, first two segments without setae, last segment with
three terminal setae and an additional one halfway on outer margin.
‘ Labrum (Fig. 1C and D): With 9-11 large apical teeth, only ın one female 9 teeth were found and
11 teeth in the other males and females. A pair of small and sharp teeth on either end. Abundant den-
ticles spreading in groups all over the surface, and setae at base of central teeth.
Mandibles (Fig. 1E): Pars incisiva with 5 to 9 distal teeth. Proximal tooth of pars incisiva on ventral
mandibular margin triangular, with 4 strongly developed setae. Pars molaris with 5-7 strong distal
Fig. 2. I. notenboomi, spec. nov. A. Maxilla I (female), B. Maxilla II (female), C, D. Th 8 female (dorsal view),
E. Th 8 male (outer lateral view), F. Th 8 male (ventral lateral view).
107
Fig. 3. I. notenboomi, spec. nov. A. Th 1 (male), B. Th 2 (male), C. Th 3 (male), D. Th 4 (male).
teeth with denticles and 3-5 proximal teeth without denticles but with high number of fine setae.
Groups of setae inserted on base of teeth. Mandibular palp with a long base not surpassing pars inci-
siva.
First maxilla (Fig. 2a): Two endites; distal endite with seven teeth; two smooth apical ones, distal
one being longest, the other four with spines and setae. Three subterminal setae on outer border. Pro-
ximal endite with four serrate spines of different size.
Second maxilla (Fig. 2B): 3-segmented; setal formula 1, 4, 15. In ventromedial position there are
groups of spines.
108
Fig. 4. I. notenboomi, spec. nov. A. Th 5 (male), B. Th 6 (male), C. Th 7 (male)
Thoracopods 1-7 (Fig. 3 A,B, C and D; Fig. 4 A, B and C): 7 pairs of welldeveloped thoracopods.
Length gradually increasing from pair 1 to 4, last three pairs similar in size. Thoracopod I without epi-
podite and with one seta at distal end of basipodite. Thoracopods II-VII with epipodite and one seta
at distal inner margin of basipodite. Number of segments of exopods of thoracopods I-VII: 3, 3, 4,
4,4, 3,3; with two terminal setae on the last segment and one dorsal and one ventral seta on the others
segments. Endopod of thoracopods I-VII 4-segmented, setal formula:
JE oe le 2 (1).
TI vmoror 1117041720).
109
Thoracopod 80° (Fig. 2 E and F): Large, wider than long. Outer lobe not triangular but trapezo-
idal; dental lobe with 8 teeth, large and square; inner lobe with distal region square and serrate. Ex-
opod large, with two spines; basipod globe-shaped, big and with rounded ends, with a small smooth
seta at end. Endopod small not projeting, ending in two small and smooth setae of equal size.
Thoracopod 8® (Fig. 2C and D): Large, triangular, with two distinct teeth, one terminal, the other
subterminal, elongated and rounded at tip.
Dorsal margin of the pleotelson (Fig. 5B): Anal operculum not protruding. Laterally one cıliated
seta.
Uropods (Fig. 5 A): Sympod half wider than long, with 11 small ciliated spines, all of same size. En-
dopod much longer than exopod, lanceolate, with one plumose seta on the proximal half of the outer
Fig. 5. /. notenboomi, spec. nov. A. Uropod (male, ventral view), B. Pleotelson and furca (male, dorsal view),
C. Furca (male, lateral view).
110
face, with two distal rows of teeth. Exopod with four ciliated setae, distal one longest, and with one
small plumose seta basiventrally.
Furca (Fig. 5B and C): Rounded, with 8-12 spines, the two distal with short and thick secondary
setae. Rim of furca at base of terminal spine covered with row of setules; two dorsal setae, one large,
plumose, the other shorter, ciliated.
Discussion
The new species shows the diagnostic features of the genus /berobathynella Schminke, 1973. Fur-
thermore, the structure of thoracopods VIII of both sexes shows the characteristic features of the ge-
nus (Serban 1977).
The group, that Schminke (1973) named “fagei”, included the species 7. fagei, I. Iusitanica, and
I. gracilipes. Now it includes also the species I. espaniensis, I. asturiensis, I. imuniensis, I. rouchi, and
I. maghrebensis. The group is characterized by the following features:
non-projecting anal operculum
one seta on segment 1 of Mx II
two setae on segments 1 and 2 of the endopod of thoracopod 1 (Th 1)
The new species, /. notenboomi, has 7 teeth on distal endite of Mx I, a feature shared by all species
of the “fagei” group, except for I. imuniensis and I. rouchı. These two species have only one segment
in’ Th 1 exopod and two segments in the exopods of the Th 2 to Th 7, while our new species has three
segments in the Th 1 exopod and 3—4 segments in the exopod of Th 2 to Th 7. In spite of their differ-
ences, the general shape and the outer lobe of Th 8 are very similar in I. imuniensis and I. notenboomi.
The new species, together with /. gracilipes and 1. lusitanica, is one of the largest of the genus. The
principal differences with these two species and with /. espaniensis are:
absence of setae on distal region of inner lobe of Th 8 male
presence of 3 segments on exopod of Th 1 (the others have only two)
presence of 3—4 segments on exopod of Th 2 to Th 7 (the other have always two)
endopod of uropod larger than exopod.
I. notenboomi, I. fagei and I. maghrebensis, new combination, can be distinguished by the follo-
wing features:
endopod of uropod with only one seta
spines of sympod equal in size
3—4 segments on exopod of the thoracopods II-VN.
I. notenboomi shares with /. fagei, but not with /. maghrebensis, the following characters:
endopod of uropod larger than exopod
3 segments in exopod of Th 1
mandibular palp of almost the same length as distal end of Md
exopod and endopod of Th 2 to Th 5 of equal length
3 aesthetes on segment 7 of Al.
I. notenboomi shares with I. maghrebensis, but not with /. fagei, the following characters:
presence of a dentate inner lobe in Th 8 of male
general aspect, type and shape of teeth of Th 8 in female.
The characters that it does not share with these two species are:
presence of 2 setae on segment 2 of exopod of Th 1
number of teeth in labrum
length of segments of Al and number of setae.
111
The exclusive characters of the new species are:
number of teeth in labrum
presence of a large number of small denticles in pars distalis of Md
number of teeth of segment 3 of Mx II
general shape of Th 8 in male and trapezoidal shape of outer lobe of Th 8 in male.
Distribution of /. notenboomi (Fig. 6)
This species has been found in a well located in “Barrio de los Picos”, Pilar de la Horadada, Orihuela
(Alicante). It was found for the first time in February 1984, then again in August 1985.
@® Madrid
I. notenboomi
7
Det en
ERER- SBERETIRET
Eraser
Fig. 6. Distribution of /berobathynella notenboomi, spec. nov. in Spain.
Resume
Une nouvelle espece du genre Iberobathynella Schminke, (1973), est decrite; celle-ci a Et€ trouvee dans un puits
d’Espagne du sud-est (Alicante). La nouvelle espece y a &t€ captur&e ensemble avec un nombre beaucoup plus im-
portant d’exemplaires d’Iberobathynella fagei (Delamare Deboutteville & Angelier, 1950).
Acknowledgements
First of all I want to thank Mr. J. Notenboom and Prof. Cl. Boutin who collected the material and handled over
to me generously for this study. Also to Dr. N. Coineau who read the description. Dr. A. G.-Valdecasas and M.
Ali Gago helped me with the English text. Thanks are also due to C. Puch and my colleagues at the Museo Nacional
de Ciencias Naturales de Madrid, and to CAYCIT (Madrid) for financial support of this work.
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CN 113
Buchbesprechungen
7. Duffels, J. P.: The Cicadas of the Fiji, Samoa and Tonga Islands, their Taxonomy and Biogeography (Homo-
ptera, Cicadoidea). — Entomograph Vol. 10. E. J. Brill/Scandinavian Science Press, Leiden, New York, Koben-
havn, Köln, 1988; ISBN 9004-08 967-5. 108 S., 207 Abb., gebunden.
In dieser mustergültigen Monographie werden die Großzikaden der Fiji-, Samoa- und Tonga-Inseln bearbeitet.
Die Einleitung gibt eine kurze phylogenetische und chorologische Charakterisierung der Zikaden der genannten
Inselgruppen, basierend auf ausgedehnter Feldarbeit des Autors. Ein anschließendes Kapitel über die (Paläo)Geo-
graphie des Gebietes von A. Ewart bildet die Grundlage für den kurzen Abriß der historischen Biogeographie der
Zikaden im bearbeiteten Gebiet. Der systematische Teil enthält ausführliche und mit hervorragenden Abbildungen
versehene Beschreibungen und kurze Würdigungen der phylogenetischen Beziehungen der Artengruppen und Ar-
ten. Insgesamt eine vorzügliche Bearbeitung der Zikaden eines allerdings kleinen und ziemlich artenarmen Gebie-
tes. Der Rezensent fragt sich, wie derartig gründliche Bearbeitungen der Fauna größerer und artenreicherer Gebiete
überhaupt zeitlich und finanziell möglich sind. Es bleibt zu hoffen, daß der Autor solche Bearbeitungen dennoch
wagt. M. Baehr
8. Kosztarab, M. & F. Kozär: Scale Insects of Central Europe. — Series Entomologica Vol. 41. Dr. W. Junk Publis-
hers, Dordrecht, Boston, Lancaster, 1988; ISBN 90-6193-623-3. 456 S., 16 Farbtafeln, 154 Abb., gebunden.
Schildläuse (Coccinea) sind eine ökonomisch eminent wichtige Insektengruppe, denen der Nichtspezialist je-
doch gewöhnlich recht ablehnend gegenübersteht, weil er große Schwierigkeiten beim Bestimmen hat. So ist der
Wunsch der zahlreichen, mit Schildläusen befaßten angewandten Zoologen sicherlich groß, ein Bestimmungswerk
für alle europäischen Arten zu besitzen, das überdies noch die Kenntnisse über Verbreitung und Biologie zusam-
menfaßt. Dies ist in dem vorliegenden, reichlich mit Abbildungen versehenen Band vorzüglich gelungen, zumal da
er ein Literaturverzeichnis mit ca. 700 Titeln enthält, das vertiefte Beschäftigung mit Spezialfragen erleichtert. So
wird der Band sicherlich und mit Recht weite Verbreitung vor allem bei Lesern finden, die auf dem Gebiet der an-
gewandten Forschung und Schädlingskontrolle tätig sind. M. Baehr
9. Brown, R. G. & I. D. Hodkinson: Taxonomy and ecology of the jumping plant-lice of Panama (Homoptera:
Psylloidea). — Entomograph Vol. 9. E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd., Leiden, New York, Kobenhavn,
Köln, 1988; ISBN 90-04-08893-8, 304 S., 150 Abb., gebunden.
Der umfangreiche Band stellt eine Monographie der Psylloidea oder Blattflöhd von Panama dar, also einer Tier-
gruppe von beträchtlicher ökonomischer Bedeutung. Die Einleitung gibt eine sehr kurze geographische und flori-
stische Gliederung des Untersuchungsgebietes sowie eine kurzgefaßte Darstellung der Morphologie der Blattflöhe.
Der taxonomische Teil ist sehr umfangreich und enthält die Beschreibung aller bisher aus Panama bekannten Arten,
darunter zahlreiche Neubeschreibungen. Der Band ist reichlich bebildert, doch entsprechen die Abbildungen nicht
immer ganz dem international üblichen Standard. Die abschließenden Kapitel über die Ökologie der Blattflöhe in
Panama ist recht kurz geraten, das mag aber daran liegen, daß man darüber einfach noch zu wenig weiß. Ein wich-
tiges, grundlegendes Buch, das den Zugang zu einer wichtigen Insektengruppe in einem Tropenland erschließt,
selbstverständlich aber noch keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben kann. M. Baehr
10. Ozenda, P.: Flore du Sahara. — Edition du CNRS (Centre National de la Recherche Scientifique), Paris, 1983.
6225.
Nachdem dieses Standardwerk über die Flora der Sahara lange vergriffen war, legt das CNRS nun eine unverän-
derte Neuauflage der 2. Ausgabe der „Flore du Sahara septentrional et Central“ (1958, 1977) vor. Dieses Buch ist
ein unentbehrliches Bestimmungswerk für all diejenigen, die sich mit der Flora Nordafrikas näher beschäftigen,
und ist demzufolge durch Strichzeichnungen der Pflanzen (und Pflanzenteile) und Schwarz-Weiß-Fotos (auch Bio-
top-Aufnahme) sehr gut illustriert. Zusätzlich informieren die einführenden Kapitel über Wüstentypen, Klima, Bö-
den, floristische Regionen, Anpassungsmechanismen der Pflanzen an ihre Umweltbedingungen und die Beziehun-
gen zwischen Wüstenpflanzen und Menschen.
Ein unentbehrliches Nachschlagewerk für Botaniker und naturwissenschaftliche Sahara-Forscher.
R. Gerstmeier
114
_ SPIXIANA 12 | 2 | 115-124 München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341-8391 |
On the morphological variation of two circum-mediterranean brak-
kish-water gammarids, Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) and
Echinogammaraus foxi (Schellemberg), from the spanish inland waters
(Crustacea, Amphipoda)
By A.F.Lop
Lop. A. F. (1989): On the morphological variation of two circum-mediterranean
brackish-water gammarids, Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) und Echino-
gammarus foxı (Schellemberg), from the spanish inland waters. — Spixiana 12/2:
115—124
The study of specimens of two circum-mediterranean brackish-water gammarids,
collected in new localities from Spain, has shown the existence of a particular mor-
phological variation in various segments and appendages. The specimens of Rhipido-
gammarus rhipidophorus (Catta, 1878) present little differentiation in some usually
considered non discriminant characters for the species within the genus. In contrast,
Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928), new to the Iberian Peninsula, presents
populations with differentiation in some discriminant characters for the species of the
E. pungens-group, to which it belongs.
Alberto Fernändez Lop. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Jose Gutierrez
Abascal 2, 28006, Madrid, Spain.
Introduction
Many species of gammarids having a large circum-mediterranean distribution present a conspi-
cuous morphological variability (Stock 1967, 1968, 1971, 1978a). In very few cases, detailed studies
have shown that some of these extended variable populations comprise distinct closely related
(sub)species which are localy differentiated in certain areas of the Mediterranean coast (Stock 1971,
1978; Notemboom 1985).
Therefore, we consider interesting to determine, in amore detailed way, the morphological variabi-
lity that these species may present in the newly discovered populations along their range.
Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878) and Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928) are
two such widely spread and variable species which deserve a careful analysis of the newly discovered
populations. While their variability in other mediterranean populations has been previously studied
(Stock 1968, 1971), the morphological characteristics of the Spanish populations have not yet been
described. The latter show morphological characters which differ from those found in the populations
from other parts of the Mediterranean sea, as it will be shown below.
Rhipidogammarus rhipidophorus belongs to a circum-mediterranean endemic genus, Rhipidogam-
marus, living in fresh and brackish waters near the sea coast (Ruffo 1982). The presence of R. rhipido-
phorus in Spain was firstly recorded by Stock (1971) from the hyporreic habitat of a dry river, near Pu-
erto de la Selva (Gerona), and later, from the island of Mallorca (Balearic Islands), in the gravel of pools
115
in the dry bed of the Torrent de Pareis (Stock 1977). In a following paper Stock (1978) described R. va-
riicanda from wells near Adraitx (west coast of Mallorca), and Notemboom (1985) described
R. triumvir in two nearby wells between Mojonera and Las Norias (west Almeria). Notemboom
(1985) gave in his paper a map showing the distribution of the Rhipidogammarus species along the
Spanish mediterranean coast. Among these, he included the localities of some unpublished material of
R. rhipidophorus, from the Zoological Museum of Amsterdam, collected along the west coast of Mal-
lorca. In this species, variability is known in the age-dependent setae and the presence or absence of
fans of setae on the carpus of P3 in females (Stock 1971). Nevertheless, Notemboom (1985) did not
described any morphological peculiarity of these Balearic populations.
Echinogammarus foxi is also very widely spread around the Mediterranean basın and belongs to the
Echinogammarus pungens-group (Schellemberg 1928; Stock 1968; Karaman 1973, 1974). This species
occurs in brackish coastal waters, lakes, and running waters with high ion-content along the Mediter-
ranean sea as well as in the open Black Sea (Stock 1968; Karaman 1977). In Israel it is often found in
small springs of the Sinai desert (Herbst & Dimentman 1983). After the redescription of this species,
based on material collected from brackish lagoons and samples from European Museums (Stock
1968), it becomes clear that this species presents morphological variability in some particular features.
Although E. foxi is previously cited from Mallorca (Torrent de Pareis) by Stock (1978b), the pre-
sence of this species in the Iberian Peninsula is recorded for the first time in this paper.
In order to characterize the morphology of Spanish populations of these variable species, E. foxı
and R. rhipidophorus, a detailed description of segments and appendages and the corresponding figu-
res of specimens from the localities studied are given. Special emphasis will be made in those characters
having the main differences with respect to the other mediterranean populations.
Results
Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878)
Material examined. 11 males, 40 females and 22 juveniles. Spain, Soller (West Mallorca). A population from the
spring of a little source from the beach La Costera. August 9, 1986. 6 males, 11 females and 24 juveniles. Spain, Sol-
ler (West Mallorca). A population from the spring of the source Font d’es Joncar. April, 4, 1985 and July 10, 1986.
Description of specimens studied
Male. First antenna (Fig. 1D) with short setae on the ventral margin of peduncle segments 2 and 3,
slightly shorter than diameter of the segment, although longer than in R. karamani Stock, 1971. The
Spanish specimens lack aesthetascs on the flagellum. The accesory flagellum has up to 3 segments alm-
ost reaching the third flagellum segment. Peduncle segmentes 4 and 5 of the second antenna (Fig. IE)
3.8 and 4.2 as long as wide respectively. Both segments have ventrally 4 groups of setae longer than
the diameter of the peduncle segments, and separated by short intervals (c. diameter of segment). Setae
on 4th segment longer as in 5th. Flagellum bears setae that are much longer than the diameter of the
flagellar articles.
Ist uropod shorter than 2nd. Exopodite of the first uropod shorter than endopodite; ratio exo-en-
dopdite about 0.6. The long terminal spine of the endopodite about !/ as long as the endopodite itself
(Fig. 2B). Second uropod armed with both endo- and exopodite equal in length. Outher ramus of
third uropod has an elongated first exopodal segment armed with groups of short spines on lateral and
medial margins. In each group, usually numerous setae are intermixed with the spines. A/B ratio 2.2
(see Stock 1971 and Fig. 2E). Second exopodal segment tapering and distally armed with setae shorter
than the segment.
Cephalic lobes rounded. Eye spot oval, ocelli pigmented (Fig. 2F). The armature of urosome
(Fig. 2B) consists, on somite 1, both on dorsally and laterally, of a group with 1 spine and 1 setae, on
somite 2 of two dorsal spines and on somite 3, both dorsally and laterally, of one group of 1 spine.
116
Fig. 1. Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878) from Font des Joncar, Mallorca. Male. A. Pereiopod 5
(scale b); B. Pereiopod 6 (b); C. Pereiopod 7 (b); D. Antenna 1 (b); E. Antenna 2 (b); F. Gnathopod 1 (b); G. Gna-
thopod 2 (b); H. Mandible palp (a).
117
[i
/, Nil I,
Fig. 2. Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878) from Font des Joncar, Mallorca. Male. A. Metasome (scale
b); B. Urosome (b); C. Pereiopod 3 with the plumosities only partially represented (b); D. Pereiopod 4 (b); E. Uro-
pod 3 (b); F. Head (b); G. Telson lobe (d).
118
First gnathopod (Fig. 1F) 6.0 times as long as wide. It has a moderate number of setae on posterior
margin of propodus, the palme is concave with a markedly notch in middle and lacks a medial palmar
spine. The palmar angle group has 4 spines. Second gnathopod (Fig. 1G) a little stronger than first,
propodus more rectangular. This segment bears 4 rows of setae on its posterior margin. The palme is
concave and has a palmar group with 4 spines. It lacks a medial palmar spine.
Third pereiopod (Fig. 2C) with very long plumose setae. The posterior margin of merus and propo-
dus armed with 14-15 and 9 rows of long plumose setae respectively. Fourth pereiopod with the mar-
gins of basis bearing setae, some of them longer (Fig. 2D). Coxal plates 1 to 4 very poorly setose (Figs
1F, Gand 2C, D).
5th pereiopod with an elongated basıs (length/wide = 1.4); anterior margin convex, armed with 5
small spines. Posterior margin straight with very short setules. Ventroposterior corner produced ın a
rounded unarmed lobe (Fig 1 A). The 6th pereiopod also slender; anterior margin concave with 7 short
spines. Non protrunding posterior corner with a spine placed at some distance from the corner. Poste-
rior margin with very short setae (Fig. 1B). The 7th pereiopod with a convex anterior margin of basis
armed with 6. small spines; posterior margin with 7 very short setae; ventroposterior corner with
1 spine and 2 setae (Fig. 1C).
Epimeral plates with angular posterior corners. Second epimeral plate with asomewhat acute corner
(in difference with the usually rounded feature found in this species). Ventral margın of plates 2 and
3 armed with 2 and 4 spines respectively (Fig. 2A).
Telson lobes armed with 2 lateral and 3 terminal spines accompanyed by two extremelly short setae
(Fig. 2G).
Female. It shows little secondary sexual differentiation. It is slightly smaller than the male. Propu-
dus of the first and second gnathopods with a straight palm. Second gnathopod slightly more elongate
and more rectangular than first gnathopod. The “fan” of setae on the propodus of the male third pe-
reiopod is lacking. The females of the populations studied present variability in the presence or ab-
sence of numerous fans of setae along the ventral margin of the carpus.
Remarks
The specimens studied show clear differences respect to the most commonly “form” found in the
Mediterranean sea coast (Stock 1971). The cephalic lobes are more rectangular, whereas they are
rounded in most of populations. The third uropod is a little more slender and thin; the ratio between
length/wide being 6.2 in the studied populations whereas it is near 6 in the other populations. The P5
presents two long setae on the proximal part of the anterior margin of the basis, which are lacking ın
other populations. Peduncle segments 2 and 3 of A1 with setae shorter than in other mediterranean
populations. The flagellum lacks the characteristic aesthetascs. The accesory flagellum of thıs antenna
has usually 3 segments. The A 2 has a little longer setae on the posterior margin of the fourth segment.
Second epimeral plate with a clearly pointed posterior corner, whereas it is rounded in other popula-
tions. The variability is also found in females in the setation of the P3. Like the observed by Stock
(1971), one can find side by side females from the same population having setae on merus only and fe-
males having setae on merus and carpus.
Echinogammarus foxi Schellemberg, 1928
Material examined. Many hundred of specimens. Spain, Alicante, Elche, Vinalop6 River, just downstream of the
Elche reservoir. July 18, 1987.
Description of specimens studied
Male. In this population the specimens are large, and may attain 10 mm. Eye enlarged, slightly reni-
form. Cephalic lobes slightly acute (Fig. 4F). First urosome segment dorsally slightly excavated (the
119
Fig. 3. Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928) from Vinalop6ö River, Alicante. Male. A. Antenna 1 (scale c);
B. Antenna 2 (c); C. Pereiopod 5 (c); D. Pereiopod 6 (c); E. Pereiopod 7 (c); F. Pereiopod 3 (c); G. Pereiopod 4 (c);
H. Gnathopod 1 (a); I. Gnathopod 2 (a); J. Mandible palp (a); K. Uropod 3 with the plumosities only partially re-
presented (c).
120
shaddle is indistinct). Other urosome segments with inconspicuous non compressed dorsal elevations.
Very few setae accompany the dorsal urosome spines. First segment with one dorsal and one lateral
spines. Second segment with two dorsal and 2—3 lateral spines. Third segment with one dorsal and
2-3 lateral spines (Fig. 4C).
Peduncle segments of the first antenna (Fig. 3A) carry several tufts of setae (2—3 in each segment).
Second antenna with a slender peduncle (more densely hairy than in E. pungens [H. Milne-Edwards,
1840]) with densely implanted setae along both anterior and posterior margins of peduncle segments
and on the former flagellar segments. Calceoli present in segments 2 to 6 of the flagellum. Anterior se-
tae almost as long as the posterior ones. Setae implanted on A2 are not feathered (Fig. 3B).
The distal segment of mandible palp bears a regular “comb” of setae (Fig. 3]).
First gnathopod (Fig. 3H) with agroup oftwo small lateral spines and two palmar angle spines, one
of them longer and pointed. Medial palmar spine trunked. Second gnathopod (Fig. 31) a little more
strongly developed, with 3 lateral spines and 3 palmar angle spines. Medial palmar spine trunked.
a
== |
G
c
|
1 mm
J
H
Fig. 4. Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928) from Vinalop6 River, Alicante. Male. A Metasome (scale c);
B. Epimeral plates from other specimen (c); C. Dorsal urosome (b); D. Coxal plate of first gnathopod (b); E. Coxal
plate of second gnathopod (b); F. Head (b); G.-J. Telson lobes from different specimens (b).
121
Coxal plates 1 and 2 (Figs 4D, E) with some long setae implanted on the anterior and posterior cor-
ners. Ventral margin relatively smooth. Coxal plate 2 with several long setae on the lateral surface. Co-
xal plate 3 and 4 with shorter setae (Figs 3F, G).
Basıs of P3 and P4 with individual long setae on both margıns (Fig. 3G). Posterior margin of merus
and carpus of P3 with long setae longer than the segments on which they are implanted (Fig. 3F). P4
with scarce and short setae.
Pereiopods P5 to P7 with groups of 3—4 setae on the propodus twice longer than the accompanying
spines, the terminal group being denser. Some long setae implanted along the proximal part of the an-
terior margin of basis of these legs. Pereiopod 5 (Fig 3C) ıs characteristic in so far that has a peculiar
broadly rounded infero-posterior corner which pojects backward. Its anterior margin with spines and
very short setules. The proximal setae are however longer than in other populations. Merus is short
and wide with a projecting infero-posterior lobe. This leg bears very few and short setae. 6th and 7th
legs (Figs 3 D, E) less hairy than £. venerisand E. pungens. Only some setae occur on the anterior mar-
gin of merus and carpus. Basal segment with short, rather widely spaced setules on the posterior mar-
gin. Anterior margin with some long proximal setae. P7 with a group of 5-6 long proximal setae im-
planted on the lateral surface of the basıs.
Epimeral plates (Figs 4 A, B) with slightly pointed posterior corners, mainly in the third plate. First
plate with long setae on the inferior margin. Second and third plates armed with four or five spines.
Third uropod with long plumose setae. Inner ramus shorter than the one described by Stock (1971).
Outer ramus more slender and elongated (Fig. 3K).
Telson lobes elongated. Apical armature more or less constant with 2—4 spines and some setae over-
reaching the spines. The armature of the lateral surface is variable, however, in number and position
of spines. These spines may be medial, sub-basal and basal. The figures 4G —] show differents armatu-
res found in the population studied.
Remarks
Some of the “typical” characters of E. foxi remain constant in this population (viz. dorsal elevations
of urososme not compressed, basis of P5 with large postero-distal lobes, paucity of setation on legs
P5to P7and on the urosome). Nevertheless, the population of E. foxi from the river Vinalopö present
variability in some characters previously known as variable, in general, for the species of the pungens-
group (Stock 1968). This is observed in the shape of the epimeral plate corners and the armature of the
telson. Furthermore, the specimens present morphological differentiation in other characters pre-
viously considered constant for this species. They are hence clearly different from the specimens re-
described by Stock (1968) in the following aspects: the presence of trunked medial palmar spines on
both gnathopods; the armature of the epimeral plates 2 and 3, bearing spines wilst there are only found
setae in the other populations; the presence of long setae on both corners as well as on the lateral side
of the coxal plates 1 and 2 (these are very smooth in other populations); presence of plumose setae on
Ur3; the setation on P5 to P7 (basis with some long setae in its anterior proximal part, propodus with
2—4 groups of few longer setae, lateral surface of P7 with a group of long setae implanted in its proxi-
mal part); the peduncle segments of the first antenna has less groups of setae, 2-3 in each segment,
whereas there are 4-5 in other populations; the anterior setae of antenna 2 are almost as long as the
posterior ones; the setae implanted on this antenna are not feathered. The setae on P3 are longer.
Discussion
Although a clear morphological differentiation has been found in the present population of R. rhı-
pidophoruns, it must be admitted that the variation found in some of the discriminant characters within
the genus (viz. setation of the antennae, gnathopods, shape and setation of P5 to P7 and uropod 3) is
122
scarce. Therefore, we consider the specimens studied as mere morphological varieties or ecophenoty-
pes spread over a very limited area.
The specimens of the river Vinalopö present clear differences from the redescription of E. foxigiven
by Stock (1968). He characterized this species by the following aspects: Basis of P5 with a large
postero-distal lobe, merus of P5 broad and short, poor setation on the legs and urosome, absence of
compressed elevations on the urosome and the smooth lower margin of the coxal plates. Stock (1968)
also pointed that thıs is a very variable species and considered that the differences among the popula-
tions of this species are correlated in a rather loose way with their distribution. He distinguished, on
one hand, a “normal form” living in inland waters and, on the other, the “form” ofthe open Black Sea.
The latter is characterized by larger size specimens without calceoli, with a setose third uropod and
presence of plumose setae on the appendages. But, as “normal” specimens occur as well on the Black
Sea populations, and every possible combination of characters can be found as well in at least some in-
dividuals, he considered all these forms to belong to the same species.
The populations of the river Vinalopö resembles in more than one aspecttto the Black Sea specimens.
Nevertheless, the presence of calceoli and the scarcity of plumose setae on A2 make these specimens
appear to be an intermediate “form”. Some of the “typical” characters of E. foxi remain constant in the
Spanish population. Nevertheless, the specimens present differentiation in some of the characters usu-
ally considered to be the most characteristic features of the pungens-group species. Thus, the speci-
mens from the Vinalopö result difficult to identify, not only because of the previously mentioned va-
rıability found in E. foxı, but because this varıability is also boserved in some of the characters, such
as the setation on the coxal plates 1 and 2, the presence of setae on the epimeral plates and on the basis
ot P5 to P7, usually employed for its identification in the keys for the pungens-group, (Stock 1968 in
part); Karaman 1973, 1974).
The wide variability found in this species lead Stock (1968) to think that it migth be advisable in the
future to delimit subspecies. Consistentely, as a substantial amount of differentiation is found in this
population, the possibility that these specimens belongs to anew taxon would be considered as well.
Nevertheless, the analysis of characters within the pungens-group is, at this moment, very difficult
since recent studies (Pinkster in press) have shown that some diagnostic characters may present also a
seasonal varıability. Thereby, the taxonomical importance of the differences observed in the Iberian
populations of E. foxi ıs uncertain for the moment until more populations of this form will be disco-
vered.
Resumen
El estudio en nuevas localidades espanolas de dos especies circunmediterräneas de gamäridos de aguas salobres
ha mostrado que los ejemplares presentan unas caracteristicas morfolögicas particulares en determinados segmentos
y apendices. Los ejemplares de la poblaciön de Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) presentan diferenciaciön
en algunos caracteres considerados no discriminantes para las especies dentro del genero. En cambio, Echinogam-
marus foxi (Schellemberg), citada por primera vez para la Peninsula Iberica, presenta diferenciaciön en algunos ca-
racteres discriminantes empleados en las claves de determinacion de las especies del grupo de E. pungens, al cual per-
tenece. Aunque la diferenciaciön es clara, esta debe ser confirmada en un futuro mediante el anälisis de mas pobla-
ciones.
Acknowledgements
The author is indebeted to Dr. S. Pinkster for his help in the identification of the specimens and the very worth
while information on the species studied. Special thanks are also due to Dr. B. Elvira for reviews of the manuscript
and for providing part of the material. I would like to thank L. G. Socias for collect the material from the Balearic
Islands.
The investigation was suported by the proyect CSIC ID-202.
123
References
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124
SPIXIANA | 12 2 | 125-134 München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341— 8391
A revision of the genus Storenomorpha Simon
(Araneae, Zodariidae)
By R. Jocque & R. Bosmans
Jocque, R. + R. Bosmans (1989): A revision of the genus Storenomorpha Simon
(Araneae, Zodariidae). — Spixiana 12/2: 125— 134
The genus Storenomorpha is redescribed and redelimited. The genus now contains
five species: $. comottoi Simon, 5. joyaus (Tikader) comb. nov. originally described in
Homalonychus, and three new species: $. arboccoae (C', 9), S. nupta (C', 2) and
5. reinholdae (©). It is restricted to South East Asia as the species $. angusta Simon
from Madagascar appears to belong to another, undescribed genus.
R. Jocque&, Koninklijk Museum voor Midden Afrika, B-1980 Tervuren Belgium.
R. Bosmans, Laboratorium voor oecologie, zoögeografie en natuurbehoud, Lede-
ganckstraat 35, B-9000 Gent Belgium.
Introduction
As most Zodariid genera, the genus Storenomorpha is apoorly known taxon. But unlike a fair num-
ber of these other genera, it is only known from a much restricted material and only a few more speci-
mens are available at the moment. The present study intends to redelimit the genus, to get rid of the
misidentifications that have prevailed so far and to gather the bits and pieces of information that have
been collected to date.
Abbreviations
AE, AME, ALE: anterior, anterior median and anterior lateral eyes.
PE, PME, PLE: posterior, posterior median and posterior lateral eyes.
AW, PW, L: anterior width, posterior width and length of median ocular quadrangle.
Fe, Pa, Ti, Mt, Ta: femur, patella, tibia, metatarsus, tarsus.
STA: suprategular apophysis.
BMNH: British Museum of natural History.
KBIN: Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen.
MCSNG: Museo civico di Storia naturale di Genova.
MNHNP: Museum national d’Histoire naturelle de Paris.
NHMV: Naturhistorisches Museum Vienna.
Measurements: in mm.
125
Genus Storenomorpha Simon
Storenomorpha Simon, 1884: 352; 1893: 415.
Type species. Storenomorpha comottoi Simon, 1884: 353, by monotypy.
Diagnosis. Representatives of Storenomorpha are recognized by the distally widened tarsı with
dense scopulae and three tarsal claws, the paired ones closely set in a shallow cavity.
Description
Big spiders (10-15 mm) with dark reddish integument and orange legs. Carapace (Figs 1,2, 16) usu-
ally dark with paler median and lateral stripes; both stripes may be covered by white hairs; strongly
granulated, except for the median paler area; at its widest between coxae Il and III, strongly narrowed
in front to sligthly less than half maximum width at level of PLE. Cervical grooves slightly marked.
Fovea deep. Eyes in two rows, anterior ones strongly procurved as seen from above. Alleyeslight. AE
circular; PE oval. AE close together, less than their diameter apart. PME about one diameter apart and
at about 5 times that distance from PLE.L slightly larger than AW or PW. Clypeus concave, its height
about four times the diameter of an ALE.
Chilum a wide triangle provided with some hairs. Chelicerae relatively long, tapering towards ex-
tremity, without teeth. Fangs short and thick at base. Endites (Fig. 3) slightly curved and converging,
with terminal tuft of hairs, but without serrula. Labium diamond-shaped, longer than wide, without
sclerites between it and coxae. Coxae almost contiguous. Leg formula 1432. Spinules are restricted to
a terminal pair of ventral spines on the tibiae, and to paired ventral spines on Mt. Mt Iand II with two
rows of short spinules. Tarsı widened towards extremity; wıth dense scopulae, extending on distal
part of Mt. Three tarsal claws, unpaired one very short; paired claws closely set and implanted in shal-
low concavity (Figs 4-5); teeth (about 5) on paired claws inplanted on lateral sides of claw, facıng the
other. Trichobothria: two converging rows in proximal half of tibia; metatarsi and tarsı with one row.
Abdomen (Figs 6, 10, 13, 16, 22) clothed with short hairs; brown, with median and lateral longitudinal
stripes formed by cylindriform hairs; dorsally with four muscle points; six spinnerets; anteriors and
posteriors two-segmented with distal segment short, bearing spigots; medians very small hidden by
other four; anteriors about twice as broad at base as posteriors and slightly longer. Colulus repre-
sented by a tuft of hairs. Tracheal spiracle narrow, with chitinous rim. Venter chitinized in front of
epigastric fold, in males epigyne-like with two naked areas and posteriorly with a separate transversal
sclerite.
Male palp. Patella with ventrolateral boss. Tibia with lateral or dorsolateral apophysis; cymbium
with typical cylindriform hairs apıcally. Bulbus with long embolus, implanted mesally at proximal end
of tegulum, partly or almost completely hidden by long semi-circular conductor. Tegular apophysis
well-developed, strongly sclerotized.
Female palp with dentate claw; segments cylindriform, tarsus cone-shaped. Epigyne strongly chit-
inized. With a central plate in posterior half and two entrace openings in anterior part. In both the fe-
males studied, the epigyne was entirely covered by a thick plate of sticky material, apparently a plug
attached by the male following copulation.
Misplaced species
Storenomorpha angusta Simon, 1889: 231 from Madagascar belongs in another yet undescribed ge-
nus of the Zodarıiidae (MNHNFP, examined).
Distribution. NE-India (Sikkim), Burma, Thailand.
Natural History. The only data concerning the natural history of Storenomorpha were gathered by
C. and R. Deeleman (pers. comm.). They found that the animals live in grassland and hide during the
day in rolled up leaves of standing herbs. No silk lining of any sort was observed.
126
Key to the species
1. Abdomen with three uninterrupted pale bands extending from front to at least three quarters of abdominal
lenechW cheimedian oneartow-like.........cuerensuneoooueeenenencndengersenunee arboccoae
—- Abdomen with lateral bands broken or shorter than median one, the latter not arrow-like.......... 2
2. Abdomen with broad pale median band and broken lateral bands (Figs 10,13). ........ 22222 cee00o- 3
— Abdomen with narrow or broken pale median band and uninterrupted lateral bands (Figs 16, 22)...... 4
3. Big species (carapace > 7 mm long) with uniform reddish brown elypeus. ............222200. joyaus
— _ Smaller species (carapace < 5 mm long) with inferior margin of clypeus with dense white pubescence....
ee hachron Kate he desereen reinholdae
4. Median band on abdomen short and interrupted (Fig. 16); tegular apophysis short and blunt; tibial
Apopliysisasllong auubiaEies 17-18)... oneneoonensoseaeeeeue sun nuener nupta
— Median band long, uninterrupted (Fig. 22); tegular apophysis long and sinuous, converging with con-
ductor; tibial apophysis much shorter than tibıa (Figs 2021)... ........-.or-ereccnen. comottoi
Storenomorpha arboccoae, spec. nov.
(Figs 1-9)
Storenomorpha comottoi Thorell 1897: 192 (Misidentification).
Type material. Male holotype: Birma, Carin Cheba, Biapo, L. Fea leg., 1885-1889 (MCSNG). Female: Birma,
Mulmein, 15.X.1938, Andreini leg. (NHNV 412).
Description
Male holotype. Measurements. Total length: 10.38; carapace: 5.23 long, 3.74 wide; sternum: 2.32
long, 1.50 wide; chelicerae: 1.38 long; clypeus: 0.64 high.
Colour. Carapace dark reddish brown, with median reddish brown stripe with white pubescence
from the eye region to the back. Abdomen (Fig. 6) dorsally brown, somewhat mottled with dark
brown, and with an arrow-like stripe formed by cylindriform whitish hairs; ventrally brown, laterally
with a broad, curved pale stripe, converging in front of spinnerets.
Eyes. AW = 1.06 PW, PW = 1.022L; AM=1,AL=PL=1.05,PM = 0.9; a=b=V,c=,
d= 3%.
Legs. Mt I-II with 5 pairs of ventral cylindriform spines; Mt III-IV with 6 terminal ventral and
lateral spines, disposed in a semi-circle.
Measurements
Fe Pa Tı Mt Ta
I 1.84 0.92 1.50 1.08 0.71
II 1.64 0.89 1.28 0.97 0.66
III 1.44 0.78 0.90 0.74 0.59
IV 1.74 0.82 1.26 1.16 0.62
palp 0.38 0.18 0.18 - 0.44
Palp (Figs 5-8): Tibial apophysis with basodorsal transverse boss, an anterodorsally directed
branch with terminal concavity, and a blunt dorsomedian process. Cymbium with basolateral boss,
and with 7 terminal cylindriform hairs. STA a strong, anterodorsally directed, slightly curved tooth.
Bulbus with large oval depression at the junction with the conductor; conductor large, basal 5 with
nearly parallel margin, in its terminal part with a transverse ridge and pointed. Embolus linear, basal
part for a relatively long period visible.
127
Female. Measurements. Total length: 12.16; carapace: 5.00 long, 3.50 wide; sternum: 1.83 long, 1.50
wide; chelicerae: 1.46 long; clypeus: 0.54 high.
Colour, general appearance, eye position, leg spinulation and proportions as in the male.
IIN
Figs 1-9. Storenomorpha arboccoae, spec. nov. 1. Male carapace, lateral view. 2. Do., frontal view. 3. Sternum,
labium and endites. 4. Tarsus I, lateral view. 5. Do., dorsal view. 6. Abdomen, dorsal view. 7. Male palp, lateral
view. 8. Do., ventral view. 9. Epigynum. (scale lines 1 mm: 1-3, 6; 0.5 mm: 4-5, 7-9).
128
Epigyne (Fig. 9). A strongly sclerotized quadrangle, covered with thick, dense hairs; central plate
small; entrance openings covered by dense converging hairs.
Diagnosis. This species is easily recognized by the arrow-like abdominal median stripe and the de-
tails of male palp and epigyne.
Etymology. The name is a patronym in honour of Dr. G. Arbocco, who kindly permitted us to study the Store-
nomorpha present in the collection of the MCSNG.
Storenomorpha joyaus (Tikader) comb. nov.
(Figs 10-12)
Homalonychus joyaus Tikader, 1970: 6 (Description 9).
Genus (?) joyaus Roth 1984: 3; Brignoli 1976: 211.
Material. North India, Sikkim, Gantok, 5000 feet, 7.IV.1924, R. W. G. Hingston leg. (BMNH 1934.2.28.78.83).
Description of the male
Measurements. Total length: 15.53; carapace: 7.72 long, 5.98 wide; sternum: 3.20 long, 2.36 wide;
chelicerae: 2.32 long; clypeus: 1.00 high.
Colour. Carapace dark reddish brown, with wide, median reddish brown stripe with white pubes-
cence, continuing on the clypeus but without pubescence there; lateral reddish brown stripe less wide,
also with white pubescence. Abdomen (Fig. 10) dorsally dark brown, with median lanceolate stripe,
posteriorly distinctly widened and square-like; dorsolateral stripe split into three bars; ventrally dark
brown, with large pale ventrolateral stripe.
Legs. Tibiae I-IV with a pair of terminal ventral spinules; Mt I-II with 5 pairs of ventral spinules;
Mt III with one medioventral pair of spinules and 8 terminal spinules; Mt IV with 8 terminal spinules.
Measurements:
Fe Pa Tı Mt Wa
I 6.23 2.82 5.48 8.38 4.22
II 5.89 2.82 4.98 739 4.07
III 5.47 2.49 99%. 4.90 3.40
IV 5.81 2.49 4.90 3%, 173
palp 6.39 3.07 2.49 — 8.53
Palp (Figs 17-18). Cymbium rather flattened dorsally, basolaterally depressed near tibial apophy-
sis; terminally with 6 spinules. Cymbium laterally with large, rounded lobe, a large, erect, dorsolat-
erally directed, pointed apophysis, and a rounded dorsomedian lobe. Bulbus with trıangular depres-
sion at junction of conductor. Tegular apophysis a large, conical, laterally directed tooth. Conductor
very large, lunulate, terminally sharply pointed. Embolus long and linear, only visible for a very short
part.
Diagnosis. The species is recognized by its size, the broad median and broken lateral abdominal
band, and the uniform reddish clypeus.
Remark
Only the female of this species was known. Tikader (1970) described it from West Sikkim, bank of
Great Rangit river, in the genus Homalonychus, formerly regarded as belonging to the Zoderiidae.
However, the species clearly belongs in Storenomorpha. The holotype could not be obtained on loan
but as all Storenomorpha species so far known can be identified on the basıs of their abdominal pattern
and since Tikader’s drawings are detailed enough, we do not hesitate to match that female with a sımi-
lar, equally big male from the collections of the BMNH, also collected in Sıkkim.
129
N
NN Un: VRR Ylayı
FINN R
lv, zZ
AU A
ng >
UNWERZA, 4
SALZ
Figs 10-12. Storenomorpha joyaus (Tikader). 10. Male abdomen, dorsal view. 14. Male palp, lateral view. 15. Do.,
ventral view. (scale lines 1 mm: 10-13; 0.5 mm: 14-15).
Figs 13-15. Storenomorpha reinholdae, spec. nov. 13. Male abdomen, dorsal view. 14. Male palp, lateral view.
15. Do., ventral view. (scale lines 1 mm: 10-13; 0.5 mm: 14-15).
Storenomorpha reinholdae, spec. nov.
(Eies15— 15)
Type material. Holotype male: Thailand, Khao Yai National Park, + 1000 m, grassy vegetation at edge of
secondary forest, in rolled leaf, C. & R. Deeleman (KBIN).
130
Description of male
Measurements. Total length: 10.16; carapace: 4.74 long, 3.08 wide; sternum: 1.91 long, 1.39 wide;
chelicerae: 0.63 long; clypeus: 0.61 long.
Colour. Carapace dark reddish brown with black hairs and broad median stripe with dense white
pubescence; clypeus dark brownish grey, inferior part with dense cover of white hairs. First pair of
legs reddish brown, other legs orange, Pa and Ti of all legs paler than other segments. Chelicerae dark
reddish brown. Sternum reddish brown. Abdomen (Fig. 13) dark grey slightly mottled with paler
grey; provided with sparse short dark hairs, which are also present on the broad pale central band and
the three white blotches on each side, which represent the lateral bands. Muscle points pinkish. Venter
dark grey with a double central row of paler points and two broad lateral bands converging in front
of spinnerets. Genital area sclerotized.
Eyes. AW=AL=1.08PW;AM=1,AL=PL= 1.02, PM = 1.2;a = Vnnbr Slme— 5,d— iR.
Legs. Ti I and II with a pair or one terminal ventral spinule; Ti III and IV with one or none. Mt I
and II with five pairs of ventral spinules, two of which are situated near the distal tip.
Measurements.
Fe Pa Tı Mt Ta Total
I 3.42 1lazzıl 2.87 2.33 1.46 11.80
II 2.88 1.67 DR) 1.88 1.38 10.09
III Dal 1.33 1.67 1.50 1.08 8.30
IV 3.21 1.46 2.50 DAR 1.2il 10.50
palp 1.54 0.71 0.46 1.38
Palp (Figs 14-15). Tibia with one twisted, sharply pointed, dorsolateral process; dorsally concave
and with dorsomesal swelling; cymbium with seven distal cylindriform hairs. Tegular apophysis
straigth and sharp; conductor very much as in S. comottor.
Etymology. The name is a patronym of Dr. C. Deeleman-Reinhold, one of the collectors of the type specimen.
Diagnosis. The species is recognized by the white inferior margin of the clypeus, the broad median
white band of the abdomen flanked by an interrupted white line on each side; the male palp ıs similar
to that of S. arboccoae but the course of the duct in the tegulum is clearly different.
Storenomorpha nupta, spec. nov.
(Figs 16-19)
Storenomorpha comottoi Hogg 1922: 285 (misidentification).
Type material. Male holotype, female paratype: Birma, S. Annam, Langbian Peaks, 6500 foot, IV. 1918, G. Kloss
leg. (BMNH 1924.111.1.114.118).
Description. Male holotype
Measurements. Total length: 7.7; carapace: 3.8 long, 3.0 wide; sternum: 1.6 wide, 1.4 wide; chelice-
rae: 1.1 long; clypeus: 0.4 high.
Colour. Carapace dark reddish brown with wide, median reddish brown stripe, constricted behind
the eyes; in the pale stripe, darker patches around the PM and a very narrow median dark stripe; lateral
pale stripe moderately wide. Coxae and tarsi of legs yellowish orange; other segments reddish brown
with yellowish orange median annulation. Abdomen (Fig. 16) dark grey suffused with brown; median
pale stripe reduced to a narrow, pointed anterior part and a square posterior patch; lateral pale stripe
only 1/5 of the length of the abdomen. Venter dark grey with two faint longitudinal pale lines in the
middle and pale mottling at the sides.
131
Figs 16-19. Storenomorpha nupta, spec. nov. 16. Habitus female, dorsal view. 17. Male palp, lateral view. 18.
Do., ventral view. 19. Epigynum. Fig. 20— 22. Storenomorpha comottoi Simon. 20. Male palp, lateral view. 21. Do.,
ventral view. 22. Male abdomen, dorsal view. (scale lines 1 mm: 16, 22; 0.5 mm: 1721):
Carapace. Dark part of carapace distinctly granulated; pale part of carapace with scarse white pu-
bescence, but possibly rubbed off.
Eyes. AV = PW = 1.03L; AM = 1,PM = 1.07, AL = PL = 0.94; a = onbi ie —/srdı 26:
132
Fe Pa Tı Mt Ta Total
I 2.6 12. 1.8 1.5 1.1 8.2
II 2.4 12. 1.7 1167 1.2 8.2
III 2.1 12. 1.4 11 0.9 6.7
IV 2.3 12 2.0 1.9 0.9 8.3
Palp (Figs 17-18): Tibia with wide, truncate distolateral margin, an oblique lateral depression, and
a large and erect dorsolateral apophysis, pointed in anterolateral direction. Cymbium with small con-
cavity near the tibial apophysis, distal margin with 9 spinules. Tegular apophysis rather compact,
bluntly pointed in anterolateral direction. Bulbus with oval depression at the junction with the con-
ductor. Conductor very much as in comottoi. Only a short basal part of embolus visible.
Female paratype
Measurements. Total length: 10.1; carapace: 1.04 long, 0.78 wide; sternum: 0.41 long, 0.34 wide;
chelicerae: 0.29 long; clypeus: 0.13 high. Colour and general appearance as in the male. Spinulation
as in the male except for Mt III, which has no ventral spinule.
Epigyne (Fig. 19). A pear-shaped central plate with median groove in anterior half; narrow anterior
part flanked on each side by a dark spot, in the center of which there ıs a small hole; posterior part of
central plate also bordered by a dark area on each side, probably the spermathecae shining through.
Diagnosis. This species is distinguished by the relatively short and inconspicious abdominal stripes,
the absence of a broad ventral lateral band and the details of palp and epigyne.
Etymology. Nupta means “married” and refers to the fact that this is the only Storenomorpha species for which
JO’ and P are known from the same sample.
Storenomorpha comottoi Simon
(Figs 20-22)
Storenomorpha comottoi Simon, 1884: 353 (description male); 1893: 414-415.
Type material. Male holotype: Birma, Minhla, G. B. Comotto leg. (MCSNG).
Description
Measurements. Total length: 9.05; carapace: 4.94 long, 3.49 wide; sternum: 2.08 long, 1.52 wide;
chelicerae: 1.30 long; clypeus: 0.50 high.
Colour. Carapace dark reddish brown with median and lateral reddish brown stripes with white pu-
bescence. Legs reddish brown. Abdomen (Fig. 22) dorsally brown, somewhat mottled with dark
brown; white stripes of equal length, the median one terminally widened, the laterals broken into two
parts; lateroventral pale stripe not reaching the spinnerets.
Eyes. 1.18 AW = PW, AW = 1.09 L; AM = 1, AL = Yu, PM = 25, PL = Yu; a = !%, br Disse—
57,d= >.
Legs. Tibiae I-II with a pair of small terminal spines; tibiae IIT-IV spineless; metatarsi spinulated
as in commottoi. Measurements.
Fe Pa Tı Mt Ta
I 1.62 0.80 1.44 1.10 0.71
II 1.60 0.80 122 0.96 0.62
III 1.32 0.66 0.87 0.76 0.55
IV 1.60 0.74 1.30 1.10 0.59
palp 0.33 0.08 0.09 = 0.39
133
Palp (Figs 20-21). Tibia with basal transverse boss; apophysis ın dorsolateral position, longitudi-
nally grooved, distolateral margin with small concavity, terminally with sharp superior and blunt in-
ferior tooth; dorsomedian margin protruding as a rounded lobe. Cymbium with lateral boss; distally
with 7 cylindriform spinules. Tegular apophysis a strong, dorsally directed black tooth. Bulbus longi-
tudinally depressed at the junction with the conductor. Conductor large, basal %5 with nearly parallel
margin, terminally with a transverse ridge and pointed. Embolus linear, basal part for relatively long
visible.
Diagnosis. This species is easily distinguished by the long median and short lateral uninterrupted
abdominal lines; the male palp has a long sinuous tegular apophysis converging with the conductor.
Acknowledgements
We are indebted to the following curators for the loan of type material: Dr. G. Arbocco (MCSNG), Mr. P. Hil-
Iyard and F. Wanless (BMNH), Dr. J. Grüber (NHMW) and Dr. J. Heurtault (MMNHP). We thank C. and R.
Deeleman for the gift of the holotype of S. reinholdae. Mr. A. Reygel kindly made the drawing of the habitus of
S. nupta. We are specially indebted to J. Murphy who checked some measurements of specimens in the BMNH.
References
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134
SPIXIANA 12 | 2 | 135 — 144 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341— 8391
Beitrag zur Autökologie von Ephoron virgo (Olivier)
(Ephemeroptera, Polymitarcidae)
Von A. Schleuter, M. Schleuter und T. Tittizer
Schleuter, A., M. Schleuter und T. Tittizer (1989): Beitrag zur Autökologie von
Ephoron virgo (Olivier) — Spixiana 12/2: 135—144
In the years 1986 and 1987 larvae of the mayfly Ephoron virgo (Olivier) were ob-
served at the river Rhine and the river Main (Federal Republic of Germany). With the
help of two new sampling technics it was possible to investigate the fauna of the
stream bed without regard to water depth and kind of substrate. Larvae of Ephoron
virgo were found to live from just beneath the water level to a depth of 6 m. The larvae
seem to prefer a substrate mixture of coarse and fine material. Pure sand and mud are
avoided. Investigations in newly deepend areas revealed a great ability to colonize
virgin substrates.
Dr. Angelika Schleuter, Dr. Michael Schleuter, Dr. Thomas Tittizer, Bundesan-
stalt für Gewässerkunde, Kaiserin-Augusta-Anlagen 15-17, D-5400 Koblenz,
F.R.G.
Einleitung
Ephoron virgo (Olivier) (=Polymitarcis virgo (Olivier)) ist eine Eintagsfliegenart mit ehemals pa-
läarktischer Verbreitung. Ihre Larven besiedelten noch zu Anfang dieses Jahrhunderts die Potamalbe-
reiche mitteleuropäischer Fließgewässer in so großer Dichte, daß die in Massenschwärmen auftreten-
den Imagines gebietsweise gefangen und als Fischfutter verwendet werden konnten (Schoenemund
1930, Mauch 1963). Die umfangreiche Nutzung gerade der großen Tieflandflüsse in diesem Jahrhun-
dert führte jedoch zu einer extremen Verschlechterung der Lebensbedingungen und somit zum weit-
gehenden Rückgang von Ephoron virgo in den Potamalbereichen der Flüsse.
Erst in jüngster Zeit deuten Meldungen über Massenflüge am Main (Bathon 1983) und Gard (Bur-
meister 1987) sowie Nachweise für die Fulda, Altmühl (Marten 1986), Naab (Burmeister 1988) und
Donau (Schulte mündl. Mitt.) auf eine erneute Ausbreitung dieser als verschollen geltenden Art (Blab
et al. 1984) hin.
Der geringe Kenntnisstand über die Autökologie von Ephoron virgo, von der auch ın früheren Zei-
ten hauptsächlich die Imagines und nur selten Larven beobachtet werden konnten, läßt derzeit keine
gesicherten Prognosen über eine dauerhafte Neuausbreitung dieser Art zu.
Im Rahmen von Umweltverträglichkeitsprüfungen bei wasserbaulichen Maßnahmen konnte an der
Bundesanstalt für Gewässerkunde (Koblenz) in den letzten Jahren sowohl eine Rückbesiedelung ehe-
maliger Lebensräume durch diese Art festgestellt, als auch weitere Daten zu Autökologie dieser Spe-
cies gewonnen werden.
135
Methodik
Die Aufnahme der Makrozoenbestände erfolgte von Schiffen der Wasser- und Schiffahrtsverwaltung des Bundes
aus. Am Rhein ermöglichte ein Taucherglockenschiff, durch Überdruck „trockenen Fußes“ direkt auf der Strom-
sohle zu arbeiten und dort die Benthosbiozönosen quantitativ zu erfassen (Tittizer, Schleuter, A. & Schleichert
1986). Am Main konnten nahezu ungestörte, deutlich geschichtete Substratproben mit Hilfe von Schiffseinheiten,
bestehend aus Motorschiff, Deckschute und Bagger mit Polypgreifer, entnommen werden (Tittizer & Schleuter, A.
1986). Beide Techniken ermöglichen eine Erhebung der Faunenbestände, die unabhängig von der Gewässertiefe
und der Beschaffenheit des Substrates ist. Selbst Felsblöcke und gewachsener Fels können auf diese Weise unter-
sucht werden.
Ergebnisse
Verbreitung
Durch Larvenfunde belegte Verbreitungsnachweise liegen für den Main und den Rhein aus den Jah-
ren 1986 und 1987 vor (Tittizer, Schleuter, A. & Schleuter, M. 1987; Tittizer, Schleuter, M. & Wick
1987; Tittizer, Schleuter, A. & Fey 1987; Tittizer & Schleuter, M. 1987; Tittizer, Schöll & Schleu-
ter, M. 1988). Im August/September 1988 wurde anhand fliegender Imagınes festgestellt, daß sich der-
zeit die Verbreitung von Ephoron virgo von der Mündung des Mains stromaufwärts bis nach Otten-
dorf (Main-km 345,2) erstreckt.
Im Rhein konnte Ephoron virgo bislang unterhalb von Neckar und Main sowie bei Koblenz, Bonn
und Köln nachgewiesen werden. Die Individuendichten lagen zwischen 5 und 10 Tieren/m’.
Wesentlich höhere Populationsdichten wurden für den Main ermittelt. Die Besatzdichte der Larven
wurde von der Mündung bis in die Stauhaltung Steinbach (Main-km 0-220) geprüft. Während im Au-
gust 1986 schlüpfreife Larven in einer mittleren Dichte von 100 Ind./m? vorgefunden wurden, konn-
ten im Juli des folgenden Jahres nur ca. 0,5—1 cm große Larven nachgewiesen werden, die mit durch-
schnittlich 200 Ind./m? auftraten. Die höchste Populationsdichte wurde mit 1110 Ind./m? in der Nähe
von Großwallstadt (Main-km 100,5) ermittelt. Eine einjährige Entwicklung vorausgesetzt (Landa
1968, Sowa 1975), müßte es sich hierbei bereits um die vor Juli 87 geschlüpfte F2-Generation aus den
Gelegen desselben Jahres handeln. Üblicherweise setzt am Main der Hauptschlupf der Imagines aber
erst Ende Juli, Anfang August eın.
Für eine mehrjährige Entwicklung spricht auch, daf bei Bonn 1987 Larven in zwei Größenklassen
gefunden wurden. Eine zweifelsfreie Klärung der Entwicklungsbiologie steht demnach noch aus.
Autökologie
So auffällig die weißlichen Imagines von Ephoron virgo vor allem bei Massenschwärmen sind, so
versteckt leben die im deutschen Sprachgebrauch auch Weißwurm oder Uferaas genannten Larven.
Nach Schoenemund (1930) besiedeln sie langsam fließende Gewässer mit schlammreichem oder san-
digem Grund und graben dort in tonhaltigen Uferbereichen unmittelbar unter dem Wasserspiegel
U-förmige, horizontale Gänge.
In vorliegender Untersuchung erstreckte sich die Verbreitung der Larven über den gesamten Quer-
schnitt des Mains von ufernahen Abschnitten bis hin zu Sohlenbereichen der Fahrrinne in 4,5 Gewäs-
sertiefe. Besiedelt wurden darüberhinaus die unterschiedlichsten Substrattypen, sowohl Feinsedi-
mentgemische als auch Felsblöcke mit dünner Schlammauflage.
Im Rhein lagen die meisten Fundstellen in einer Tiefe von 4-6 m. Vorherrschendes Substrat war hier
ein Feinstein-Kies-Sand-Gemisch. Aufgrund der geringen Individuendichten erscheint eine statisti-
sche Auswertung der Proben jedoch unzweckmäßig.
136
Die hinsichtlich der Lebensraumpräferenz ausgewerteten Bestandsaufnahmen stammen aus dem
Main, aus den Stauhaltungen Obernau, Wallstadt, Klingenberg und Heubach, aus Zeiten, in denen die
meisten Larven im schlupfreifen Zustand (August 1986) bzw. als Junglarve (Juli 1987) vorlagen.
1. Tiefenabhängigkeit der Verbreitung
Nach vorliegenden Ergebnissen kann die häufig zitierte Angabe, daß Ephoron virgo ausschließlich
flache Uferbereiche unterhalb des Wasserspiegels besiedelt, nicht mehr aufrechterhalten werden. Im
0.g. Mainabschnitt sind Larven dieser Art in allen untersuchten Tiefenbereichen, von Zonen unmittel-
bar unter der Wasseroberfläche bis in Tiefen von 4,5 m nachgewiesen worden.
Ein Vergleich der durchschnittlichen Besiedlungsdichten in den jeweiligen Tiefenzonen ergab viel-
mehr eine deutliche Bevorzugung tieferer Gewässerabschnitte (Abb. 1). Gerade für die Junglarven
konnten 1987 mit ca. 380 Ind./m? und 280 Ind./m? die höchsten Durchschnittswerte in Tiefenberei-
chen von 4-4,5 m bzw. 3,5-4 m ermittelt werden (Abb. 2). Die schlüpfreifen Larven im Jahr zuvor
wiesen zwar ebenfalls eine zunehmende Individuendichte in den Tiefenbereichen unterhalb 2,5 m auf,
höhere, wenn auch nur auf wenigen Fundorten beruhende Werte, wurde jedoch in den Tiefenzonen
0,5-1 m und 1,5-2 m festgestellt.
Während die in insgesamt geringeren Populationsdichten auftretenden, schlüpfreifen Larven eher
clusterartig im Flußbett verbreitet waren, wiesen die Junglarven demgegenüber eine außerordentlich
hohe Stetigkeit auf. 1987 konnten in ca. 90 % der Untersuchungsstellen dieses Mainabschnittes Lar-
ven von Ephoron virgo festgestellt werden.
[Ind./m2] [%]
200
[L_] Individuendichte [Ind./m?]
Stetigkeit [%]
150
100
50
...
O0)
BR
et
ei)
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De
FR
Dr
2
Ba
PR
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2
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« See
Pass |
IT enspos-praspis2>22spzs-3psas
Tiefenzonen [m]
Fig. 1. Durchschnittliche Individuendichte und Stetigkeit von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Gewässer-
tiefe (Main-km 87,43— 130,72, August 1986 und Oktober 1987)
137
[Ind./m2)
Ze Br
en |
2
7 ?
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7 AV
la AD
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Tiefenzonen [m]
Fig. 2. Durchschnittliche Besiedlungsdichte von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Gewässertiefe und dem
Entwicklungsstand der Larven (Main-km 87,43— 130,72)
2. Substratabhängigkeit der Verbreitung
Bedeutungsvoller als die Gewässertiefe scheint für die Verbreitung von Ephoron virgo die Substrat-
beschaffenheit zu sein. Faßt man alle Substrattypen mit einer Korngröße von mehr als 60 mm als
Grobsubstrate zusammen und stellt ihnen Kies, Sand und Schluff als sogenannte Feinsubstrate gegen-
über, so bevorzugen die Larven von Ephoron virgo offensichtlich ein Substratgemisch, bei dem der
Feinsedimentanteil 5 % übersteigt, aber nicht mehr als 55 % beträgt. Reine Kies-Sand- und Schluffge-
mische meiden sie. Sie treten dort in geringerer Stetigkeit und mit niedrigeren Individuendichten auf
(Abb. 3).
Bei einem Vergleich der Lebensraumpräferenz der unterschiedlichen Larvenstadien zeigte sich, daß
die schlüpfreifen Larven Sohlenbereiche mit 15-35 % Feinsubstrat bevorzugen, während die kleinen
Larvenstadien ihren Besiedlungsschwerpunkt bei 35-55 % Feinsubstrat aufweisen (Abb. 4), bzw. die
138
[Ind./m2] [%]
300
[_] Individuendichte
[Ind./m2]
a Stetigkeit [%]
150
100
50
TS Tsenf 2] 8-3 = = ss
Anteil an Feinsubstrat [%)
0
Fig. 3. Durchschnittliche Individuendichte und Stetigkeit von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Korngröße
des Substrates (Main-km 87,43— 130,72, Mai 1986 und 1987)
Feinschlammauflagerungen auf größeren Steinen in Sohlenbereichen mit hohem Großsteinanteil be-
siedeln.
Die Larven von Ephoron virgo gehören zum grabenden Lebensformtyp. Zweifelsohne ist somit ein
gewisser Anteil Feinsubstrat, nach unseren Ergebnissen insbesondere sandreiches Sediment (0,006-2
mm Korngröße), für ihre Lebensweise erforderlich. Bemerkenswert ist jedoch, daß reine Feinsub-
strate offensichtlich keine optimalen Entwicklungsmöglichkeiten bieten. Welche Bedeutung dem
Steinanteil bei der Habitatwahl zukommt, ist nicht eindeutig zu klären. Möglicherweise nutzen die
Larven die höhere Substratstabilität der Flußsohlenbereiche mit einem gewissen Steinanteil, während
sie in rein sandig-kiesigen Bereichen eher Substratumlagerungen ausgsetzt wären.
3. Wiederbesiedlungsverhalten
Der weite Toleranzbereich von Ephoron virgo gegenüber den Faktoren Gewässertiefe und Sub-
stratbeschaffenheit verdeutlicht, daß gewässerbauliche Veränderungen an den mitteleuropäischen
Fließgewässern nicht die Hauptursache für den Rückgang dieser Eintagsfliegenart gewesen sein kön-
nen und somit auch kein Hindernis für eine erneute Ausbreitung darstellen. Über die physiologische
Plastizität gegenüber chemisch-physikalischen Gewässerparametern ist jedoch zuwenig bekannt, um
Prognosen über eine weitere Wiederbesiedlung dieser Art treffen zu können.
Vorliegende Untersuchungen am Main vermitteln zumindest einen Einblick in das Verhalten von
Ephoron virgo im Verlauf einer sekundären Sukzession.
Im Rahmen von umfangreichen Ausbaumaßnahmen wurden in den Jahren 1984 bis 1986 weite Be-
reiche der Fahrrinne des Mains vertieft. Vergleichende faunistische Bestandsaufnahmen ın Gewässer-
189
[Ind./m?]
IE ae
- Sp
200 re
150
100
7
/
50 7
/|y
IV
0 ZA 4 4 G 2 Mer A m Aa
[@fo==52)5==15]n5=2s]252=3s[as==55 | se]
Anteil Feinsubstrat im Sediment En
Fig. 4. Durchschnittliche Individuendichte von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Korngröße des Substrates
und dem Entwicklungsstand der Larven (Main-km 87,43— 130,72)
abschnitten mit Sohlenvertiefungen und in vom Ausbau unbeeinflußten Gebieten vermitteln ein über-
raschendes Bild über die Besiedlungsstrategie von Ephoron virgo.
Im Jahr 1986, 6-12 Monate nach Abschluß der Bauarbeiten, lagen die Besiedlungsdichten von Epho-
ron virgo in den vertieften Mainbereichen deutlich über denen in vergleichbaren, unbeeinflußten
Fahrrinnenabschnitten entsprechender Tiefe (Abb. 5). Auch die Stetigkeit ihres Auftretens war in den
relativ frisch geräumten Sohlenbereichen wesentlich erhöht. Da im darauffolgenden Jahr zu diesem
Zeitpunkt eine neue Generation von Junglarven die Flußsohle bevölkerte, waren die Populationsdich-
ten im gesamten Mainabschnitt gegenüber den Vorjahreswerten deutlich gestiegen. Aber wiederum
fanden sich wesentlich mehr Larven in den Bereichen der Sohlenvertiefungen; sie traten dort sogar mit
einer Stetigkeit von 100 % auf.
Daß es sich bei diesem Phänomen nicht um eirfe das gesamte Makrozoobenthos betreffende Ten-
denz handelt, verdeutlichen die Vergleichswerte für die Gesamtbesiedlungsdichte und die Arten-
140
[Ind./m?)| Besiedlungsdichte
1986
300
unbeeinflußte
EI vertiefte
Sohlenbereiche
200
100
[%] Stetigkeit
100 1986
50
Fig. 5. Durchschnittliche Individuendichte und Stetigkeit von Ephoron virgo in Bereichen mit Sohlenvertiefung
und unbeeinflußten Mainabschnitten in den Jahren 1986 und 1987 (Main-km 87,43— 130,72)
dichte (Abb. 6). In beiden Untersuchungsjahren erreichte das Benthos der vertieften Sohlenbereiche
weder die Artenvielfalt noch den Organismenreichtum der ungestörten Flußabschnitte.
Die Sohlenvertiefungen scheinen sich somit hauptsächlich auf Ephoron-Larven positiv ausgewirkt
zu haben. Welche Bedeutung hierbei dem geringeren Feinddruck oder mangelnder Konkurrenz zu-
kommt, bleibt offen. Denkbar wäre auch, daß das frische Substrat infolge fehlender, zuvor z.T. mit
Schwermetallen belasteter Schwebstoffablagerungen den Larven bessere Entwicklungsmöglichkeiten
bietet.
Zweifelsohne besitzen die Larven von Ephoron virgo jedoch eine beachtliche Kapazität, neue Sub-
strate innerhalb kurzer Zeit in hohen Populationsdichten zu besiedeln, eine Fähigkeit, die ihnen eine
mögliche Rückbesiedlung der ehemals im hohen Dichten bewohnten Fließgewässer erleichtern
könnte.
141
[Ind./m?) Besiedlungsdichte
1986
20.000
unbeeinflußte
EI vertiefte
Sohlenbereiche
15.000
10.000
Fig. 6. Durchschnittliche Individuen- und Artendichte des Makrozoobenthos in Bereichen mit Sohlenvertiefung
und unbeeinflußten Mainabschnitten in den Jahren 1986 und 1987 (Main-km 87,43— 130,72)
Zusammenfassung
Larven von Ephoron virgo (Olivier), einer in den mitteleuropäischen Fließgewässern vom Ausster-
ben bedrohten Eintagsfliegenart, konnten sowohl im Rhein als auch im Main nachgewiesen werden.
Mit Hilfe neuer, technisch aufwendiger Untersuchungsmethoden war es möglich, unabhängig von
der Gewässertiefe und der Substratbeschaffenheit der Flußsohle, die Lebensgemeinschaft im gesam-
ten Gewässerquerschnitt zu untersuchen.
Die hohe Populationsdichte der Larven im Main (max. 1110 Ind./m?; durchschnittl. 150 Ind./m?)
ermöglichte zudem weiterführende Aussagen über Habitatpräferenz und Wiederbesiedlungsverhal-
ten der Larven.
Sowohl die schlüpfreifen Stadien als auch die Junglarven von Ephoron virgo sind in ihrer Verbrei-
tung keineswegs auf die Ufer beschränkt, sondern besiedeln den gesamten Gewässerquerschnitt. Sie
142
konnten bis in eine Tiefe von 6 m nachgewiesen werden und scheinen, zumindest am Main, die Tiefen-
bereiche zwischen 3,5 und 4,5 m zu bevorzugen.
Bedeutungsvoller als die Gewässertiefe scheint für die Habitatwahl der Larven die Korngrößenzu-
sammensetzung des Substrates zu sein. Im Main bevorzugten die Larven ein Substratgemisch mit min-
destens 5 % und höchstens 55 % Feinsedimentanteil. Reine Sand- und Schluffbereiche werden von der
Art gemieden.
Ein Vergleich der Besiedlung in Flußsohlenbereichen mit vorausgegangener Sohlenvertiefung mit
derjenigen in unbeeinflußten Gewässerabschnitten entsprechender Tiefe ergab für Ephoron virgo
deutlich höhere Besiedlungswerte in den neu geschaffenen Bereichen.
Ungeachtet des geringen Kenntnisstandes über die Reaktionsbreite von Ephoron virgo gegenüber
Gewässerbelastungen durch häusliche und industrielle Abwässer vermag die ökologische Potenz hin-
sichtlich der Gewässertiefe und der Substratbeschaffenheit sowie ihre Fähigkeit, neue Lebensräume
rasch und in hohen Populationsdichten zu besiedeln, Hoffnung auf eine dauerhafte Neuausbreitung
dieser Art zu wecken.
Danksagung
An dieser Stelle sei Frau Sabine Struth und Frau Kristina Radtke für ihre tatkräftige Hilfe bei der Freilandunter-
suchung und ihre Unterstützung bei der nachfolgenden Aufarbeitung des biologischen Materials im Labor gedankt.
Ferner gilt unser Dank der Mannschaft des „Hecht“ (WSA-Aschaffenburg) für ihre engagierte Mithilfe an Bord.
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bach von Main-km 87,43—130,92. — BfG-Gutachten 0394, Koblenz
143
Tittizer, T., Schleuter, M. & Ch. Wick 1987. Untersuchungen der Gewässersohle des Untermains in den Bereichen
der Dauerbaggerstellen (Main-km 0-87,5). — BfG-Gutachten 0421, Koblenz
Tittizer, T. Schöll, F. & M. Schleuter 1988. Faunistische Erhebungen an der Rheinsohle zur Feststellung und Be-
wertung der Schädigung der Benthosbiozönose durch den Brand bei der Firma Sondoz in Basel: Forschungs-
bericht 10607073. — Umweltbundesamt Berlin
144
| SPIXIANA | 12 | 2. | 145-182 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341-8391
Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae, subfam. nov.
with a revised system of the family group Systellognatha
(Plecoptera)
By Shigekazu Uchida and Yu Isobe
Uchida, $. & Y. Isobe. (1989): Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae, subfam.
nov. with a revised system of the family group Systellognatha (Plecoptera).
— Spıxiana 12/2: 145-182
The subfamily Styloperlinae Illies is elevated to the rank of a family; the sister
group is Peltoperlidae. A new subfamily of Peltoperlidae, Microperlinae, is establish-
ed for Microperla Chu as the sister group of another subfamily, Peltoperlinae, which
includes the other genera of the family. The superfamily Pteronarcyoidea is proposed
for Pteronarcyidae, Styloperlidae and Peltoperlidae as the syster group of Perloidea.
Cerconychia flectospina Wu and Nogiperla obtusispina Wu are transferred to Styl-
operla Wu. The egg, nymph and internal organs of Cerconychia livida Klapalek and
the egg of C. brunnea Klapälek are described. The males and females of Cerconychia
livida and C. brunnea and the males of Styloperla inae Chao and S. wui Chao are re-
described. Some external and internal features of many stonefly families are described
to support the new system.
Shigekazu Uchida, Limnologische Flußstation des Max-Planck-Institutes für Lim-
nologie, Schlitz. Present Address: Department of Natural History, Tokyo Metropo-
litan University, Fukazawa, Setagaya, Tokyo 158, Japan (Correspondence). — Yu
Isobe, Department of Biology, Nara Women’s University, Japan.
Introduction
The genera Cerconychia Klapälek, 1913, and Styloperla Wu, 1935, are known only from Taiwan and
southern China and were originally placed in Perlidae s. |. But they have never been firmly placed in
the system. Wu (1935) suggested the affinity of Styloperla with Nogiperla which was later assigned to
Peltoperlidae. Kohno (1945) denied Wu’s suggestion and assumed that Cerconychia and Styloperla
could be assigned to Neoperlinae in Perlidae s. str., although she mentioned the analogy of the male
cercus between proper Peltoperlidae and the two genera. Illies (1966) cited her paper (in Japanese) as
if she had placed the two genera into Peltoperlidae. On the basis of this misunderstanding, he assigned
Cerconychia and Styloperla to Peltoperlidae and presented no reason for it. He established, at that
time, its second subfamily, Styloperlinae, for the two genera. Zwick (1973) followed Illies’ system and
proposed the shaft-like basal segments of the cercus as the second autapomorphy of Peltoperlidae (la-
ter deleted, Zwick 1980), in addition to another autapomorphy: cockroach-like nymph.
The difficulty of the placement simply arises from the lack of knowledge of Cerconychia and Stylo-
perla: the nymphs have been unknown and descriptions of the adults are not detailed.
The senior author collected nymphs of Cerconychia livida from Taiwan, which were associated
with the adults by rearing. The nymphs are not at all cockroach-like but long and slender (Fig. 1). It
145
shows clearly that Cerconychia does not belong to Peltoperlidae. Further study of specimens in Euro-
pean museums and institutes and our collections leads to the elevation of Styloperlinae to the rank of
a family. The family Styloperlidae with Cerconychia and Styloperla is the 16th of the order Plecoptera
and is placed in Systellognatha.
On the other hand, the current phylogenetic system of Systellognatha by Zwick (1973, 1980) is,
though well accepted, not yet doubtless. He could not examine enough material to establish a reliable
system. Our examination of extended material, especially from East Asıa, suggested that the current
system necessitates some improbable reversals for the argumentation. Accordingly, we reexamined all
the characters that are concerned with the controversy and some further characters through many fa-
milies of Plecoptera including Styloperlidae. It results in a revision of the system ın Systellognatha
with the proposal of a superfamily, Pteronarcyoidea, for Pteronarcyidae, Styloperlidae and Peltoper-
lidae and a new subfamily of Peltoperlidae, Microperlinae.
Styloperlidae and Microperlinae can be identified using the key of Zwick (1980) with the following
modifications:
Adults
5. Large or medium-sized. Wings with many crossveins everywhere except anal areas of hind wings. Ab-
dominalisegmentsl 2 ori -35wathieilliremnants 2... 2. euren an Pteronarcyidae
— Small or medium-sized. Wings with crossveins only in small areas. Abdomen withoutgillremnant...... 15
15. Frontoclypeal suture present (Fig. 2). Male abdominal sternite 9 with a brush (Figs 7, 14, 51, 55, 56, 60) but
without vesicle or hammer. Radial area of wing with many crossveins (Fig.6)........... Styloperlidae
— _ Frontoclypeal suture absent. Male abdominal sternite 9 with a vesicle (Figs 95—97) or ahammer but with-
out.brush. Radıal’area of wing withifew.erossyeins,.. 0. 0 A (Peltoperlidae) 16
1642 Three.ocelli. Apexof.ubiawıthapairofspursi een RN BEE I Microperlinae
a wro ocell ANpexoftibiawıthounspurfre rn SU ee ee Peltoperlinae
Nymphs
4. Habitus cockroach-like, thorax far wider than head and abdomen. Spinasternum of prothorax combined
withrtheiureasternum (Fig. 93) 2 an ee a ee (Peltoperlidae) 14
— Habitus normal or slender (Fig. 1), thorax not far wider than head and abdomen. Spinasternum of pro-
thorax separated from:theffureasternumi(Eı5. 29). super 4’
4°. Apex of ubia without spur,withiteifurcate setae (Big. 30)... an ee Styloperlidae
—. Apex of übiawıth'or without spur, wıthouttrifurcateisetae.n. . an 5
14. Head typical, with three ocelli (Fig. 110). Gills absent. Furcal pits of pro- and mesothoraces exposed
(Fig. 98). Apex of ttibia with a pair of spurs. Coxa without flap-like lobe. Mandible extended longitudinally
(Figs 99, 101), lacinia with many teeth, galea with a large band of hairs (Fig. 100).......... Microperlinae
— Head strongly shortened, with two ocelli. Gills present always on thorax and, in some genera, on cervix
or on tip of abdomen. Furcal pits of pro- and mesothoraces covered by posteriorly extended basisterna.
Apex of tibia without spur. Form of mandible typically phytophagous, lacinia with two or three teeth,
galea witha.smalltutt ofhaırs apıcally..... nen Beer ee Peltoperlinae
Material and methods
Specimens examined in this study are deposited in the Institut für Pflanzenschutzforschung der Akademie der
Landwirtschaftswissenschaften (Abt. Taxonomie der Insekten), formerly the Deutsches Entomologisches Institut,
Eberswalde-Finow, German Democratic Republic (IPE), the Museum Alexander Koenig in Bonn, Federal Repu-
blic of Germany (MKB), the National Museum in Prague, Czechoslovakia (NMP), the Limnologische Flußstation
146
des Max-Planck-Institutes für Limnologie, Schlitz, Federal Republic of Germany (LFS) and the personal collec-
tions of the authors (SU, YI).
SEM micrographs were prepared by the method of Uchida & Isobe (1988), except the times of sonication (5—15
seconds) and gold-coating (2-3 minutes). The penis of Cerconychia livida was everted by squeezing live males be-
tween fingers just prior to fixing in alcohol. The other external genitalia were examined after KOH treatment. Head
and thoracic tracheal systems were examined after KOH treatment of the whole segments whose dorsal sclerites had
been removed. Internal organs were examined both in nymphs and adults in most cases. We found no conspicuous
difference between the two stages, unless mentioned in the text. Morphological terms follow those of Wittig (1955,
musculature and nervous system in occiput and thorax), Brinck (1956, genitalia) and Zwick (1973, 1980) unless the
author is cited.
Family Styloperlidae Illies, stat. nov.
Styloperlinae Illies, 1966: 17; Zwick 1973: 218; 1980: 14.
Type genus Styloperla Wu.
The following features are shared by all the representatives of the family that we examined. The fe-
males, nymphs and eggs of Styloperla were inaccessible for our examination and therefore the features
below are limited to those of the male. We assume, however, that the female, nymph and egg of Stylo-
perla share most characteristics of Cerconychia that are described below, because of the great sımila-
rity in the males.
Male
General color yellow with brown markings which are dark in aged ones.
Head (Fig. 2) directed foreward, with two ocelli and with a brown marking between the ocelli.
Frontoclypeal suture present. Coronal suture marked by anarrow brown band. Antenna brown and
long, about four-fifths of body length. Mouthparts reduced, membranous; maxillary palpus long, ab-
out as long as head width; all palpı brown.
Pronotum (Fig. 2) with a pair of median yellow stripes and edged by a distinct dark brown line all
around. Spinasternum of prothorax (Fig. 3) separated from the furcasternum by a wide membranous
swelling. Meso- and metanota (Fig. 2) brown except yellow praescuta. Pleura (Fig. 49) brown anterior
half of anepisterna darker. Pre-episterna of meso- and metathoraces (Fig. 3) with large brown, mark-
ings. Aged adult with brown central markings on postmentum and all thoracic sterna, but young one
without them. Meso- and metathoraces with postalar bridges between pleura and postnota (Fig. 49).
Leg (Fig. 4) brown, coxa and trochanter paler. The apex of tibia (Fig. 5) without spur, with a fringe
of trifurcate setae. First tarsal segment long, about one-third as long as the third. The ventral bases of
claws (Fig. 5, above) with a pair of auxilia and a median sclerite which is bearing a pair of minute hairs.
Radial area of wing (Fig. 6) with many crossveins and divided into uniform quadrangular cells.
Abdominal tergites 2-8 (Fig. 2) with lateral and median triangular brown markings in the anterior
parts. Sternite 1 fused to metasternum. Sternite 9 (Figs 7, 14, 51, 55, 56, 60) with a dense patch of long
thick hairs (brush) anteriorly or centrally. Tergite 10 (Figs 9, 52, 57) often with a mesal cleft on the
posterior margin; the depth of the cleft variable even within a single species (Fig. 15). Sternite 10
(Figs 14, 19, 55, 60) with amedian X-shaped sclerite. The rudiment of epiproct (Figs 7, 9, 16, 52, 57)
weakly or scarcely sclerotized, flat. The basal segments of cercus (Figs 7-10, 14, 16, 51-53, 56-58)
fused into a long stout shaft, with a long spur which originates at the dorso-mesal side of the apex and
curves postero-laterally; the next few segments with small dorsal spines, whose arrangement is varıa-
ble even within a single species (Fig. 9, below); the apical segments (Fig. 7) with fringes of long haırs
dorsally in the basal half and ventrally in the apical half. Penis (Figs 11-13, 17, 18, 54, 59) membra-
nous, with dorsal striae, a ventral pair of slender sclerites and scattered spinules near the gonopore.
147
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Figs 1-6. Nymphal habitus (1) and adult (2-6) of Cerconychia livida. 2. dorsum; 3. ventral sclerites of head
(postmentum) and thorax; 4. right midleg, dorsal view; 5. apex of tibia and tarsal segments, lateral (left) and ventral
(right) views with details of pretarsus (above); 6. right wings.
148
1.
Key to the genera of Styloperlidae males
(Females presently indistinguishable. Nymphs and eggs of Styloperla unknown.)
Sternite 9 with a transversely elongate brush anteriorly (Figs 7,14)... ......22222222... Cerconychia
Sternite 9 with alongitudfinally elongate brush centrally (Figs 51,55, 56,60)...2.2222222.... Styloperla
Genus Cerconychia Klapalek
Cerconychia Klapälek, 1913: 124.
Type species, Cerconychia livida Klapälek, design. Kimmins, 1941.
The following characteristics are shared by adults and eggs of brunnea and livida and nymphs of li-
vida and an unidentified species (brunnea?). The internal organs were examined in adults and nymphs
of only hivida.
Cerconychia represents more primitive features than Styloperla; they are, 1) the brush on sternite 9
located near the front margin like the vesicles of Nemouroidea and Peltoperlidae which may be the
ground plan within Arctoperlaria, 2) tergite 10 with posterior hemitergal lobes (sensu Nelson & Han-
son 1971) as in Pteronarcyidae, 3) the rudiment of epiproct much sclerotized. See also the part on phy-
logeny below.
Male
Abdominal sternite 8 (Figs 7, 14) with a posteromedian patch of long hairs. Brush on sternite 9
transversely elongate, located on a swelling at the anterior part of the sternite and delimited from the
central and posterior flat part by a weak U-shaped fold. Tergite 10 (Figs 7, 9, 16) with posterior hemi-
tergal lobes. The rudiment of epiproct more strongly sclerotized than in Styloperla, with a membra-
nous swelling posteriorly which bears hairs. The basal shaft of cercus (Figs 7— 10, 14, 16) with afringe
of long hairs on the mesal side; the spur with a pointed tip, not furcate. Penis (Figs 11-13, 17, 18)
small, without sclerite dorsally; the ventral sclerite ca. 0.5 mm long.
Female
All the features except genitalia as in Styloperlidae male above.
Abdominal sternite 8 (Fig. 20) not extended posteriorly. Sternite 9 with a pair of sclerotized bars di-
rected posterolaterally and with an antero-median patch of spinules which is extended anteriorly into
the membrane behind the vaginal opening. The membrane between sternites 9 and 10 with a band of
anteriorly directed minute setae. Vagina (Figs 21, 22) membranous, constricted at two-thirds from the
base and with a small sclerite dorsally. Spermatheca small, with five to eight accessory glands.
Nymph
Slender (Fig 1), uniformly light brown, without gill. Sclerites and membranes covered by short fine
hairs which are easily abraded. Chloride cells (Fig. 35) coniform.
Head directed forward, with two ocelli and with a pair of indistinct light markings on tentorial cal-
losities. Frontoclypeal suture (Fig. 23) present. Clypeus with a pair of long setae. Frons with three
pairs of long setae; 1) near tentorial pits, 2) near frontoclypeal suture medially, 3) just before com-
pound eyes. Parietals with a pair of long setae posteromesad from compound eyes. Antenna long and
slender, longer than two-thirds of body length; scapus (Fig. 25) with an apical fringe of stout setae.
Mouthparts phytophagous. Labrum (Fig. 23) with an anterior fringe of short fine hairs and with a
posterior transverse band of long setae which are bent ventrad. Left mandible (Figs 24 left, 26 right)
with four teeth arranged on a single ridge whose line is prolonged posteriorly into the ventral row of
three humps on the mola. Right mandible (Fig. 24 right, 26 left) with three teeth arranged on a single
ridge whose line ist prolonged posteriorly into the ventral redge of the mola. Mandibles without hair
149
Figs 7—19. Male genitalia of Cerconychia. 7,9, 11-17. C. livida; 8,10, 18,19. C. brunnea. 7,9, 14,16. abdominal
terminal segments, lateral (7), dorsal (9, with variation in the spinules on basal cercal segments), ventral (14) and
posterior (16) views; 8, 10. shaft and spur on cercus, lateral (8) and dorsal (9) views; 11-13, 17, 18. penes, everted
in live male (11. dorsal; 12. ventral; 13. lateral views) and with KOH treatment (17, 18. left, ventral; middle, lateral;
right, dorsal views); 15. variation in the cleft on tergite 10; 19. sternite 10.
band at the bases of teeth. Molae (Figs 32, 33) broad, without thorn carpet surface (“comb-like sur-
face” of Stark & Stewart 1981); the left one (Fig. 33) with a sharp anterodorsal edge which bears short
comb-like teeth and is produced into a blade in the anterior part; the right one (Fig. 32) cuplike, sur-
rounded by a sharp edge, but the antero-dorsal side with alow hump instead ofthe edge. Postero-dor-
sal bases of molae with bands of long hairs; the left band (Fig. 24 left) arranged on a single continuous
line with anterior sparse row of short setae. Lacinia (Figs 28, 34) with three apical teeth, the ventral one
small, all pointed; with many long hairs on the inner base; and fringed with a row of long setae on the
dorsal edge and with 10 small teeth on the ventral edge. Galea with a dorso-lateral sparse fringe of fine
hairs which are bent dorsad. Maxillary palpus long (Fig. 1), slightly longer than head width. Paraglos-
sae (Fig. 27) small, slightly larger than glossae which are separated from each other by a median scle-
rotized band (arrow ın Fig. 27).
IN EU
Y I
LG
21 22
Figs 20-22. Female genitalia of Cerconychia. 20,21. C. livida; 22. C. brunnea. 20. sternites 8 and 9; 21,22. dorsal
views of vaginae and spermathecae with ventral views of apical parts of vaginae.
Pronotum (Fig. 1) with two to four long setae on the anterior corner and with one or two on the
posterior corner. Thoracic sterna (Fig. 29) without setae, smooth. Spinasternum of prothorax separat-
ed from the furcasternum. Lateral margin of meso- and metanotum (Fig. 1) each with a long seta; the
seta of mesonotum longer than that of metanotum. Hind margin of meso- and metanotum each with
two to four long setae. Coxa, trochanter and femur with distal fringes of short setae. Femur and tibia
with sparse hind fringes of stout setae and long fine hairs. Tibia with a distal fringe of stout trifurcate
setae (Figs 30, 36), but without spur; its distal part also with fine trifurcate setae (Fig. 37). The first tar-
sal segment shorter than in the adult, about one-fourth as longasthethird which bears bud - like setae
(Fig. 38) ventrally.
Abdominal sternite 1 fused to metasternum. Sternite 2 separated from the tergite by membrane; on
the other segments the sternite and the tergite fused. Both tergites and sternites with hind fringes of
short fine hairs and sparse long setae (Fig. 1). Paraproct slender, with dense stout setae apically. Cer-
cus slender, about half body length, with ventral and dorsal fringes of long fine hairs (Fig. 31) and with
stout setae on hind margins of the segments.
Egg.
Ellipsoidal (Figs 39, 41), without collar and anchor. Chorion hard; the surface smooth. Micropyles
(Fig. 40, 42) without conspicuous structure, arranged circumlinearly at one-third from a pole which
is directed toward the oviduct in the ovariole.
151
Internal organs
Nervous system. — The paired median tegumental nerves of head (Fig. 88, see also the character 2
in the part on phylogeny below) fused with each other at their end. Prothoracic ganglion (Fig. 43) not
connected to suboesophageal ganglion in head. Seven individual abdominal ganglıa present: the 1st
one completely fused to metathoracic ganglion; the 2nd (Fig. 44) also connected to the metathoracic
but clearly bordered by a suture; the 3rd to 8th free; the 9th to 11th fused into one ganglion. Retroce-
rebral system (Figs 45—47). — Corpora allata paired, in contact with each other mesally and with cor-
pora cardiaca anteriorly. Corpora cardiaca also paired, but fused widely together mesally and dorsally
to the ventral wall of aorta whose lateral and dorsal walls are also innervated. Musculature. — Tergal
depressor muscle of trochanter present behind the bridge that connects furca with endopleural apo-
deme, the sternal depressor muscle absent. The muscle / ism 24 (Fig. 48, arrow) present. The muscle
II ppm 56 (Fig. 49) originating at the posterior end of epimeron. Atypical longitudinal muscles of tho-
rax (Fig. 48, white) well developed, especially innymphs. Mesodermal genitalia. — Testes (Fig. 50) di-
vided into a pair; each with ca. six follicles. A pair of seminal vesicles connected anteriorly to form an
arch; accessory gland at the base of the vesicles absent. Ovaries connected anteriorly to form an arch.
Alimentary canal. — Proventriculus without conspicuous sclerites or teeth bands. Midgut without
caecal sacs.
Species list
1. brunnea Klapälek, Taiwan.
2. livida Klapalek, Taıwan.
Keys to the species of Cerconychia
(Nymph of brunnea unknown.)
Males
1. Basal shaft of cercus with a dorsal swelling posteriorly (Fig. 8, arrow), spur on the shaft constricted at the
mesal side of the base (Fig. 10, thick arrow) and with an angle (fine arrow) nearthetip......... brunnea
— Basal shaft of cercus without dorsal swelling (Fig. 7, arrow), spur on the shaft (Fig. 9) not constricted and
gently-curvedipostero.laterally 22 2a. nn lwida
Females with eggs
1. Vagina wide (Fig. 22), about three-fourths as wide as the length at the base. Egg large, 0.34—0.35 mm
(Pinned))or.0.40 0:41 mmi(in alcohol)longst2. er un Lg se ee er brunnea
— Vagina narrow (Fig. 21), about two-thirds as wide as the length at the base. Egg small, 0.27—0.29 mm
(Pinned)/or. 0.31 0.33:mm (in alcohol)jlone... ne. . ma 2 ee ee livida
Cerconychia brunnea Klapälek
(Eies/810518.5190922:102)
Cerconychia brunnea Klapalek, 1913: 126.
Material examined. Types: lectotype ©’, here designated, CHINA: Taiwan, Chiai-hsien, Suisharyo, X. 1911
(Sauter) (IPE): paralectotypes, 1 ex. (without most of wings and abdomen), same data, (IPE); 10°, same data,
(NMP). Additional material: 1 Q paralectotype of C. livida, Taiwan, Kaohsiung-hsien, Kosempo, V. 1912 (Sauter)
(IPE); 19, same locality, VII.1911 (Sauter) (IPE); 1 Q, Chiai-hsien, Alishan, 24. VI.1980 (Shimizu) (SU).
152
Figs 23-31. Nymph of Cerconychia hvida. 23. head, lateral view; 24, 26. mandibles, dorsal (24) and ventral (26.
left and right) views with schematic inner views of tooth arrangement (26. middle); 25. basal segments of right an-
tenna; 27. labium, anterior (above) and ventral (below) views; 28. left maxilla, ventral view with inner view of laci-
nia; 29. thoracic sterna; 30. apex of tibia and tarsal segments, arrows refer to the locations of the setae in Figs 36-38;
31. details of cercal segments, lateral view.
153
Figs 39-42. SEM micrographs of Cerconychia egg. 39, 40. C. livida; 41,42. C. brunnea. 39, 41. whole eggs; 40,
42. details of micropyles. Scales: Figs 39, 41: 50 um; Figs 40, 42: 5 um.
All the syntypes of this species should be located at IPE, Germany. But asyntype is, in fact, located at NMP, Cze-
choslovakia. The syntypes of C. livida include a male of this species, which was misidentified by Klapälek.
Male
Forewing 10 mm long. General color darker than in /ivida. Wings light brown; veins brown.
X-shaped sclerite of abdominal sternite 10 (Fig. 19) thicker than in livida. Basal shaft of cercus with a
dorsal swelling posteriorly (Fig. 8, arrow); spur on the shaft constricted at the mesal side of the base
Figs 32-38. SEM micrographs of Cerconychia lividanymph. 32. right mola, inner view; 33. left mola, ventro-in-
ner view; 34. apex of right lacinia, inner view; 35. chloride cells on the base of antenna; 36. trifurcate seta at the apex
of tibia; 37. trifurcate setae on the distal part of tibia; 38. bud-like setae on the ventral side of third tarsus. Scales:
Figs 32—34: 50 um; Figs 35—38: 5 um. For the locations of the setae in Figs 36-38. see Fig. 30.
155
(Fig. 10, thick arrow) and curved postero-laterally with an angle (fine arrow) near the tip. Penis
(Fig. 18) wider than in livida, ca. 0.4 mm wide at the base of ventral sclerites in retracted condition.
Female
Generally similar to the male. Forewing 15—16 mm long. Vagina (Fig. 22) wider than in livida, ab-
out three-fourths as wide as the length at the base. Spermatheca with eight accessory glands.
Egg (Figs. 41, 42)
Larger than hivida, 0.34—0.35 (pinned) or 0.40—0.41 mm (in alcohol) a otherwise indistingui-
shable from it.
Cerconychia livida Klapälek
(Kies 7,9, 1117,20,21, 2340743. 50,58)
Cerconychia livida Klapälek, 1913: 125, pl. 3, fig. 5.
Material examined. Types: lectotype; ©’, here designated, CHINA: Taiwan, Kaohsiung-hsien, Kosempo,
X.1911 (Sauter) (IPE): paralectotypes; 1 ex. (only mesothorax with forewings), Kosempo, X.1911; 20°, Kao-
hsiung-hsien, Sokutsu, V., VI.1912; 1, Chiai-hsien, Suisharyo, X. 1911, (Sauter) (IPE). Additional material: Tai-
wan, 70,39, 6 exuviae, 5 nymphs, Taipei-hsien, Wulai, 100-200 m, 1, 2, 11, 18.1V. 1982 (Uchida) (29,6 ex-
uviae, 2 nymphs, LFS; the others, SU); 51 0° 209, 6 exuviae, 13 nymphs, Nantou-hsien, Nanshan-chi near Puli,
700-900 m, 8,9, 15, 16.1V. 1982, nymph collected 8, 15. IV. emerged 8.—18.1V. 1982 (Kawamura & Uchida) (15 C',
59,3 nymphs, 6 exuviae, LFS; 10°, 19,3 nymphs, YI; the others, SU).
The adults of this species were the most abundant stoneflies at Nanshan-chi in April. They were
found along the stream, especially on the blossom of evergreen Fagaceae, Pasania, with many species
of long-horned beetles (Cerambycidae).
Male
Forewing 9-12 mm long. General color lighter than in brunnea. Wings hyaline; veins yellow.
X-shaped sclerite of abdominal sternite 10 (Fig. 14) thinner than in brunnea. Basal shaft of cercus
without dorsal swelling posteriorly (Fig. 7 arrow); spur on the shaft (Fig. 9) not constricted atthe base
and gently curved postero-laterally. Penis (Figs. 11-13, 17) more slender than in brunnea, ca. 0.3 mm
wide at the base of ventral sclerites in retracted condition. :
Female
Fore wing 9-14 mm long. Generally similar to the male. Vagina (Fig. 21) narrower than in brun-
nea, about two — thirds as wide as the length at the base. Spermatheca with five to seven accessory
glands.
Last instar nymph (Figs 1, 23—38)
Body 7-10 mm long. Smaller than C. sp. (below), otherwise indistinguishable from it.
Egg (Figs 39, 40)
Smaller than brunnea, 0.27—0.29 (pinned) or 0.31—0.33 mm (in alcohol) long, otherwise indistin-
guishable from it.
Cerconychia sp.
Material examined. I nymph, CHINA: Taiwan, Nantou-hsien, Lushan-wenchuan, 1100 m, 7. IV. 1982 (Uchida)
(SU).
This nymph is not associated with the adult but is possibly C. brunnea.
156
Figs 43-50. Internal organs of Cerconychia livida. 43. central nervous system; 44. metathoracic and second abdo-
minal ganglia; 45—47. retrocerebral system, dorsal (45), ventral (46) and lateral (47) views; 4: location of musculus
verticopharyngealis, dotted: corpus allatum, striped: aorta, white: nerves and innervated parts of aorta, dotted line:
the main nerve from corpora cardiaca to brain; 48. female ventral muscles ot thorax with atypical longitudinal mus-
cles (white); 49. lateral view of mesothorax with the muscle // ppm 56; 50. male internal genitalia, dorsal view.
Nymph
Body 13 mm long. Far larger than /vida, although it is not yet grown to the last instar. Otherwise
indistinguishable from livida.
Genus Styloperla Wu
Styloperla Wu, 1935: 236.
Cerconychia Wu, 1962: 147.
Nogiperla Wu, 1973: 99.
Type Species, Styloperla spinicercia Wu, original design. and monotypy.
We could examine only the males of $. inae and S. wi. The following characteristics are shared by
the two species. The type species, spinicercia Wu, 1935, was inaccessible for our examination. The ho-
lotype should be deposited in the Museum für Naturkunde, Humboldt University, Berlin, but could
15%
not be found there (Dr. K. K. Günther, in litt.). However, Wu (1935) clearly described a longitudi-
nally elongate brush on the middle of the male abdominal sternite 9, which is one of the following cha-
racteristics. It supports the placement of inae and wi in Styloperla. The descriptions of Cerconychia
flectospina Wu, 1962 and Nogiperla obtusispina Wu, 1973 also represent the longitudinally elongate
(though rather short in flectospina) brush on the middle of the sternite. The two species are therefore
transferred herein.
The female diagnostic character for the distinction from Cerconychia is unknown. But the “chitiniz-
ed plate inside the 8th abdominal segment” (Chao 1947) may be available for it; such a plate does not
occur in Cerconychia.
Male
Abdominal sternite 8 (Figs 55, 60) with or without an inconspicuous postero-median patch of long
hairs. Brush on sternite 9 longitudinally elongate and located on the anterior half of a central and
posterior plateau on the sternite; U-shaped fold behind the brush absent. Tergite 10 (Figs 52, 57) with-
out posterior hemitergal lobe. The rudiment of epiproct less sclerotized than in Cerconychia. Basal
shaft of cercus without fringe of long hairs on the mesal side. Penis (Figs 54, 59) large; the ventral scle-
rite ca. 1.0 mm long; the dorsal side in part weakly sclerotized.
Species list
1. flectospina (Wu, 1962), comb. nov., Yunnan.
2. inae Chao, 1947, Fukien.
. obtusispina (Wu, 1973), comb. nov., Szechwan.
. spinicercia Wu, 1935, Kwangtung.
. wui Chao, 1947, Fukien.
wo a w
Key to the species of Styloperla males
(Females presently indistinguishable. Nymphs and eggs unknown.)
1. Basal shaft of cercus with arounded knob atthe dorsomesal side oftheapex.............. obtusispina
— 2 Basal shaft-ofrcereus with.a poınted. spur.atthedorsomesal sideofthe apexs rn ee 2
Ze Rspur oficereus simplen N RT 3
=, Spurof cercus forkedi(F1gs,51,.92,.90, 328. ac eye ee ee ee 4
3. Basal shaft of cercus with spines at the lateral side of the apex and the mesal side of the base... . spinicercia
=. Basalishaft of cereus wıthout'spinesibesidesasspur. Keen ee een flectospina
4. Spur of cercus with two lateral spines at one-third from the base and near the tip (Figs 51,52)...... inae
— Spur of ccercus with a lateral spine at one-fourth from the tip (Figs 56,57). ...............22.... wui
Styloperla inae Chao
(Figs 51-55)
Styloperla inae Chao, 1947: 95, figs. 3, 6, 9, 12—14.
Material examined. 70°, CHINA: Fukien, Kuatun, 2300 m, 27°40’ N, 117°40' E, 30.1V., 3, 16, 21, 27.V.1938
(Klapperich) (60°, MKB; 10°, LFS).
Figs 51-60. Male genitalia of Styloperla. 51-55. S. inae,; 56-60. S. wui. 51-52, 55-57, 60. terminal segments,
lateral (51, 56), dorsal (52, 57) and ventral (55, 60) views; 53, 58. details of the spurs on right cerci; 54, 59. penes,
everted with KOH treatment, ventral (left), lateral (middle) and dorsal (right) views.
158
Male
Forewing 14-15 mm long. Abdominal sternite 8 (Fig. 55) with an inconspicuous patch of long
hairs. The concave hind margin of sternite 10 wider than ın wuz, about one-third as wide as the whole
hind margin of the sternite. The spur of cercus (Figs 51-53) with two lateral spines at one-third from
the base and near the tip; the lateral base of the spur bearing a spine with a pointed tip. The spinules
on penis (Fig. 54) scattered dorso-laterally near the gonopore.
Styloperla wui Chao
(Figs 56-60)
Styloperla wui Chao, 1947: 94, figs. 2, 5, 8, 11.
Material examined. 20°, CHINA: Fukien, Kuatun, 2300 m, 27°40' N, 117°40’ E, 20.V., 23.1.1938 (Klappe-
rich) (MKB).
Male
Forewing 13-14 mm long. Abdominal sternite 8 (Fig. 60) without a patch of long hairs. The con-
cave hind margin of sternite 10 narrower than in inae, about one-fourth as wide asthe whole hind mar-
gin of the sternite. The spur of cercus (Figs 56-58) with a lateral spine at one-fourth from the tip; la-
teral base of the spur bearing a spine with three pointed tips. The spinules of penis (Fig. 59) scattered
dorso-laterally near the gonopore and the apical end of the ventral sclerites.
Phylogenetic position of Styloperlidae and a revised system of Systellognatha
The history of Systellognatha systematics was well outlined by Zwick (1973, p. 7-14, figs 2-5) and
the following analysis of the individual characters mostly also follows him (1973, 1980). Hıs views on
the evolution of individual organs have little been adopted, though they are excellent and informative,
by recent workers on Systellognatha phylogeny (Stark & Stewart 1981, Stark & Szcezytko 1982, 1984,
Shepard & Stewart 1983). The proposed phylogeny of Systellognatha is shown in Fig. 61, whose num-
bers refer to those in the text and in Table 1. It leads to a revision of the system summarized in Table 2.
Nelson (1984) suggested other two doubts besides our changes about Zwick’s system of Systello-
gnatha; 1) the relationship among the three families in Perloidea, 2) the classification of Pteronarcyidae
into genera. The former problem is also concerned with the lack of the autapomorphy of Perlodidae
and is not discussed in this paper. The latter controversy was recently reviewed by Nelson (1988). We
follow his classification of Pteronarcyidae into two genera, Pteronarcella and Pteronarcys.
Table 1. Synapomorphies used in Fig. 61. Numerals also refer to those in the text.
. Paired corpora allata located closely with each other mesally.
. Median tegumental nerves of head fused with each other mesally at the dorsal ends.
. Arolium of pretarsus expanded laterally, with a pair of lateral sclerites.
. Second abdominal ganglion fused with metathoracic one.
. One of the two arches of seminal vesicles reduced.
. Male abdominal sternite 9 with a dense tuft of long thick setae.
. Spurs at the apex of tibia reduced, with trifurcate setae there.
. Abdominal sternite 10 with a X-shaped sclerite.
-
. Habitus of nymph cockroach-like, thorax far wider than head and abdomen.
. Spinasternum of prothorax combined with the furcasternum.
. Mouthparts strongly transformed; mandibles extended longitudinally, galea with a long broad band of haırs,
most of long hairs on mouthparts branched.
= oOVvoNncoa vr JumN —-
aA
160
ıv2
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
Corpora allata fused with each other mesally.
Head strongly shortened, partly covered by prothorax, with two ocelli.
Basisterna of nymphal pro- and mesothorax flat, extended posteriorly and covering the furcal pits.
Nymphal coxa with a flap-like lobe.
Spurs at the apex of tibia reduced, with simple setae there.
Nymph carnıvorous; mandible slender, without mola; maxilla sharply denticulated.
Gut with caecal sacs.
Eighth abdominal ganglion fused with the caudalmost one.
2 ®
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Bi 2 Pill a Ma Rp
ö > 5 2 BmOr TE
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16
15
12 14
11 13
Pelto-
perlidae
10
9
Perloidea
Pteronarcyoidea 19
2 18
1 17
Systellognatha
Fig. 61. Cladogram showing a proposed phylogeny of Systellognatha. Numerals refer to the synapomorphies ın
Table 1 and in the text. The relationship within Perloidea follows that of Zwick (1980).
161
Table 2. A revised system of the family group Systellognatha.
Family group Systellognatha Enderlein, 1909
Superfamily Pteronarcyoidea Enderlein, 1909
Family Pteronarcyidae Enderlein, 1909
Family Styloperlidae Illies, 1966, stat. nov.
Family Peltoperlidae Claassen, 1931
Subfamily Microperlinae, nov.
Subfamily Peltoperlinae Claassen, 1931
Superfamily Perloidea Latreille, 1802
Family Perlodidae Klapälek, 1909
Family Perlidae Latreille, 1802
Family Chloroperlidae Okamoto, 1912
Table 3. Terminology of male epiprocts in Systellognatha.
This study Nelson & Hanson (1971) Zwick (1973)
basal anchor inner part Hebelarm
basal bar ventral section
cowl cowl Epiproct-Tasche
epiprocts. str. dorsal section Epiprocts. str.
lateral brace lateral brace Seitenarm
lateral stylet fork-like structure Seitenstylus
paragenital plate paragenital plate Paragenitalplatte
Material examined
Eustheniidae — Thaumatoperla flaveola, ?,nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU); Stenoperla sp. 2, AUSTRA-
LIA, Victoria, (SU).
Austroperlidae — Austroheptura neboissi, nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU); Acruroperla atra, nymph,
AUSTRALIA, Victoria, (SU).
Gripopterygidae — Eunotoperla kershawi, nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU); Trinotoperla nivata, nymph,
AUSTRALIA, Victoria, (SU).
Pteronarcyidae — Pteronarcella badıa, OP, nymph, USA, Colorado, (LFS); Pteronarcys sachalına, Q, nymph,
KOREA, (SU); P. reticulata, O'P, USSR, Amur, (LFS); P. californica; O'PQ, nymph, USA, Utah, Montana, (LFS,
SU).
Peltoperlidae — Microperla brevicanda, O'Q, nymph, JAPAN, (LFS, SU, YI); Cryptoperla japonica, O’'P,
nymph, JAPAN, (SU, YI); Peltoperla tarteri, SQ, nymph, USA, West Virginia, (SU); Peltoperlodes bisaeta, 9,
nymph, THAILAND, (LFS); Peltoperlopsis mindanensis, nymph, PHILIPPINE, Mindanao, (LFS); Sierraperla
cora, OÖ’ Q,nymph, USA, California, (SU); Soliperla campanula, SQ ,nymph, USA, Oregon, (LFS, SU); Tallaperla
anna, O'Q, nymph, USA, Virginia, (SU); 7. maria, Q'Q, USA, Tennessee, (LFS); 7. sp., nymph, USA, Virginia,
(LFS); Yoraperla nenoi, O’ Q,nymph, JAPAN, (SU, YT); Viehoperla ada, O’Q,nymph, USA, South Carolina, (SU).
Perlodidae — Megarcys ochracea, O’'Q, nymph, JAPAN, (SU); Oroperla barbara, nymph, USA, California,
(LFS); Perlodes microcephalus, ©’ Q,nymph, GERMANY, (SU); Sopkalia yamadae, O'Q,nymph, JAPAN, (SU).
Perlidae — Calineuria stigmatica, Ö'Q, nymph, JAPAN, (SU); Acroneuria (s. 1.) jouklii, ©, nymph, JAPAN,
(SU); Oyamia lugubris, SQ, nymph, JAPAN, (SU).
Chloroperlidae — Sweltsa sp., O'Q, nymph, JAPAN, (SU).
Scopuridae — Scopura longa, SP, nymph, JAPAN, Towada-ko, (SU).
Taeniopterygidae — Brachyptera sp., nymph, GERMANY, (SU); Obipteryx femoralıs, nymph, JAPAN, (SU).
Nemouridae — Amphinemura sp., nymph, JAPAN, (SU); Nemoura sp., nymph, JAPAN, (SU); Protonemura
sp., nymph, JAPAN, (SU).
Notonemouridae — Austrocercella? sp., nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU).
Capnıidae — Capnia sp., nymph, JAPAN, (SU).
Leuctridae — Leuctra cercia, nymph, JAPAN, (SU).
162
Family group Systellognatha Enderlein
We follow here Zwick’s (1980) system of the suborders and the family groups in Plecoptera. The
features of Styloperlidae on his characters 1-4 and 30-36, which are described above, firmly prove
that the family belongs neither to Antarctoperlaria nor to Euholognatha but to Systellognatha. His
synapomorphies 4 (cervical gills present) and 8 (egg with anchor and collar) do not typically occur in
Styloperlidae. They may be secondarily reduced in the family as found in the other families of Systel-
lognatha.
The evolution of the anchor and the collar in Systellognatha eggs is still controversial. Zwick (1973,
1980) proposed the presence of the anchor and the collar as an autapomorphy of Systellognatha; that
is, as an ancestral form of the group. But Stark & Stewart (1981) considered, in Peltoperlidae, the ab-
sence of the anchor and the collar to be more primitive than their presence. The junior author (1988)
accepted the view of Stark & Stewart and proposed, further in Perloidea, the same direction of evolu-
tion. The latter two views necessitate many independent developments of the collar and the anchor wi-
thin Systellognatha, because the eggs without anchor and collar are scattered in many families, subfa-
milies and tribes of the group. Several independent developments may have occurred in Peltoperlidae,
because of the diversity in the anchor forms (Sierraperla, Yoraperla, Stark & Stewart 1981; Crypto-
perla, Uchida & Isobe 1988). But, in Perloidea, the general forms of the anchor and the collar seem to
the senior author too uniform to postulate many independent developments, whereas the junior
author regards the uniformity as a convergence. More detailed study is needed to determine whether
the anchors and the collars are homologous. We follow here tentatively Zwick’s (1973, 1980) view.
Superfamily Pteronarcyoidea Enderlein
(not sensu Illies 1966)
1. Zwick (1973, p. 32, 33) confirmed that paired corpora allata in Antarctoperlaria and Systellogna-
tha are more primitive than an unpaired corpus allatum in Euholognatha. He considered the unpaired
corpus an autapomorphy of Euholognatha (Figs. 69— 71: his description of the corpus allatum of Sco-
Pura is not exact; the corpus is already incorporated into the aorta as in the other families of Euholo-
gnatha). Further details on the arrangement of paired corpora allata have never been comparatively
studied in Plecoptera.
We found a clear difference in the corpora allata of Systellognatha and classify them into two types:
a) corpora allata widely separated from each other (Perlodidae, Oroperla, Sopkalia, Megarcys, Perlo-
des; Perlidae, Calineuria, Oyamia; Chloroperlidae, Sweltsa: Figs 65-68); b) corpora allata in contact
with each other mesally and with corpora cardiaca anteriorly (Pteronarcyidae, Pteronarcella, Ptero-
narcys sachalina, P. californica; Styloperlidae, see above; Peltoperlidae, Microperla, Cryptoperla, Yo-
raperla: Figs 72-80). In both types, some minor variations may be found: a’) in Sopkalia, the corpora
allata are more widely separated from each other and from the corpora cardiaca (Fig. 65); b’) in Ptero-
narcyidae, the corpora allata are sometimes located only closely, not in contact medianly (Fig. 73); b”)
the corpora allata of Microperla (Fig. 79) are fused mesally into an unpared transversely elongate cor-
pus.
The observation in Antarctoperlaria (Figs 62-64) suggests the type a) is plesiomorphic. The cor-
pora allata of Eustheniidae (Thaumatoperla, Stenoperla; Fig. 62) are separated very widely from each
other, located far behind the corpora cardiaca about at the middle between corpora cardiaca and the
laterocervicalia on which the nervus prothoracalis collateralis innervates the musculus cervicopharyn-
gealis. The corpora allata of Austroperlidae (Austroheptura, Fig. 63) and Gripopterygidae (Eunot-
operla, Trinotoperla; Fig. 64) are similar to the type a). They appear to be an intermediate feature be-
tween the type of Eustheniidae and the type b). The features of the other insect orders, especially of
163
164
Figs 69—71. Retrocerebral system of Scopura (Scopuridae), dorsal (69), lateral (70) and ventral (71) views. For
symbols, see the legend of Figs 62-68.
Ephemeroptera (the corpora allata located far behind the corpora cardiaca; Hanström 1941) and their
ontogenetic origin (Pflugfelder 1958) support the trend from the widely separated corpora to the clo-
sely located ones. Accordingly, we consider the type b) a synapomorphy for Pteronarcyidae, Styl-
operlidae and Peltoperlidae. The unpaired corpus allatum of Euholognatha, which is incorporated in
the aorta, has probably arisen independently of this lineage.
The nervous connection between the brain, corpora cardiaca and corpora allata also represents some
variations in Plecoptera. But they are possibly affected by the feeding habits through the development
of the musculus verticopharyngealis. In carnivorous stoneflies, the muscle tends to be thick and pu-
shes caudad the main nerve from the corpora cardiaca to the brain (Thaumatoperla; Stenoperla; Eu-
Figs 62-68. Retrocerebral systems of Antarctoperlaria and Perloidea, dorsal views. 62. Thaumatoperla (Eusthe-
niidae); 63. Austroheptura (Austroperlidae); 64. Eunotoperla, (Gripopterygidae); 65. Sopkalia (Perlodidae); 66.
Perlodes (Perlodidae); 67. Calineuria (Perlidae); 68. Sweltsa (Chloroperlidae). Abbreviations: ao: aorta; ca: corpus
allatum; cc: corpus cardiacum; de: deutocerebrum; fg: frontal ganglion; Ic: laterocervicalia; lo: lobus opticus; Itn:
lateral tegumental nerve of head; nca: nervus corporis allati; njs: nervus jugularis secundus; npc: nervus prothora-
calıs collateralis; nr: nervus recurrens; oen: oesophageal nerve; pc: protocerebrum; tc: tritocerebrum. Symbols: &:
location of musculus verticopharyngealis; striped: aorta; dotted: corpus allatum; white: nerves and innervated parts
of aorta; dotted line: the main nerve from corpora cardiaca to brain.
165
notoperla,; Trinotoperla, though phytophagous; Perloidea: dotted line in Figs 62, 64-68). The nerve
runs, at first, postero-laterally or laterally behind the muscle, branches off the nervus corporis allati
(Eustheniidae, Gripopterygidae, Sopkalia) or bears the corpus allatum (Perloidea except Sopkalia) and
then curves anteriorly lateral to the muscle and runs dorsally to the brain. In phytophagous stoneflies,
on the other hand, the muscle is thin and does not push the nerve caudad (Austroperlidae, Scopuridae,
Pteronarcyoidea, dotted line in Figs 63, 69— 80). The nervus corporis allati originates directly from the
corpora cardiaca and the nerve to the brain is directed antero-laterally. Accordingly, these features
may have often changed by the thickness of the muscle and are insufficient for a discussion on the
higher phylogenetic relationships.
The dorsal wall of aorta above corpora cardıaca is peculiarly produced dorsally in Cryptoperla and
Yoraperla (Peltoperlidae, Fig. 77, but not in Microperla, Fig. 80). The projection is tapered apically
and prolonged and attached to the dorsal sclerite of head (vertex) just before the fused end of the me-
dian pair of tegumental nerves (Fig. 90, see also the character 2). Similar projections are also found in
Perlodidae (Perlodes, Sopkalia, Figs 65, 66), Chloroperlidae (Sweltsa, Fig. 68) and Austroperlidae
(Austroheptura, Fig. 63) but they are attached to the brains. In Pteronarcyidae (Pteronarcys), the pro-
jection occurs far behind on the aorta in prothorax and is attached to the antecosta of pronotum. The
occurrence of the projection ıs occasional even within a single species (i. e., Perlodes microcephalus;
three with it, three without it, in six examined nymphs) and sometimes very small and inconspicuous,
although it occurs always conspicuously in Cryptoperla and Yoraperla. We believe the projection is
only a structure to fıx the aorta to the dorsal sclerite or brain, which may be developed and reduced
independently along many phylogenetic lineages. The conspicuous development in Peltoperlidae may
be attributed to the peculiar form of head, which is strongly shortened and bent ventrad.
2. Two pairs of tegumental nerves (Figs 81-90, Itn, mtn) occur in the occiputs of all the representa-
tives of Plecoptera we examined, except Sweltsa (Chloroperlidae, without the median pair). The lateral
pair (Itn), which runs from the brain to the postero-mesal sides of compound eyes, was described by
Chisholm (1962) and is uniform through all representatives of Plecoptera examined here. The median
pair (mtn) runs from the lateral sides of tentorium above to the dorsal integument postero-mesal to the
posterior ocelli. Its origin is not yet clear, but it may possibly be from the nervus jugularis primus. The
tegumental nerve runs near the retrocerebral system but is never connected with it.
The dorsal ends of the median nerves represent two types in Plecoptera: a) the ends separated from
each other (Eustheniidae, Thaumatoperla,; Austroperlidae, Austroheptura, Gripopterygidae, Eunot-
operla, Trinotoperla; Scopuridae, Scopura; Perlodidae, Sopkalıa, Perlodes; Perlidae, Calineuria, Oya-
mia: Figs 82-85, 87, 89); b) the nerves fused into each other mesally above aorta, then terminating to-
gether on the integument (Eusthenildae, Stenoperla,; Pteronarcyidae, Pteronarcys californica; Styl-
operlidae, Cerconychia; Peltoperlidae, Cryptoperla, Microperla, Yoraperla: Figs 81, 86, 88, 90). This
distribution in the system suggests that the type a is primitive, because it occurs in most famılies of
Plecoptera including primitive ones. Accordingly, the feature b is adopted as a synapomorphy for Pte-
ronarcyidae, Styloperlidae and Peltoperlidae; the further occurrence in Stenoperla may have arisen in-
dependently.
Family Pteronarcyidae Enderlein
3. Nelson & Hanson (1971, p. 149, fig. 21) proposed a pair of lateral sclerites on laterally expanded
arolıum of pretarsus as an autapomorphy of Pteronarcyidae. The sclerites are mostly hidden under
claws and no stonefly systematist except them has given attention to the character. We reconfirmed
that the autapomorphy occurs only in Pteronarcyidae within Plecoptera.
167
Families Styloperlidae and Peltoperlidae
4. Zwick (1980) regarded a feature of abdominal ganglıa as asynapomorphy (No. 40) for Peltoper-
lidae and Perloidea; that is, less than eight individual abdominal ganglıa, at least an additional fusion
of ganglia occurring at the caudal end of the central nervous system. But the feature occurs only in Per-
loidea (reconfirmed in Oroperla, Sopkalia, Calineuria and Oyamia) and therefore his argumentation
necessitates an improbable reversal in Peltoperlidae (the eighth ganglion again separated from the cau-
dalmost one). Accordingly, we restrict the synapomorphy to Perloidea (No. 19).
On the other hand, the second abdominal ganglion is fused into metathoracic one (already including
the first abdominal one) in Styloperlidae (Fig 43, 44), Peltoperlidae and Perlidae. The fusion has
reduced the number of ganglıa also less than eight. But the reduction has followed different manner
Figs 91-94. Posterior parts of internal genitalia of Perloidea. 91. Sopkalia (Perlodidae); 92, 94. Acroneuria (s. lat.)
jouklü (Perlidae); 93. Oyamia (Perlidae). 91-93, dorsal views; 94. dorso-lateral view of anterior end of dorsal semi-
nal vesicle, the connection of the vesicles is cleaved off. Abbreviations: dg: dorsal accessory gland; dv: dorsal semi-
nal vesicle; p: penis; vd: vas deferens; vg: ventral accessory gland; vv: ventral seminal vesicle.
Figs 81-90. Nervous system in dorso-median and right dorsolateral part of Pteronarcys calıfornıca (Pteronarcyi-
dae) head (81. ventro-lateral view) and dorsal ends of median tegumental nerves in Plecoptera heads (82-90.
postero-ventral views). 82. Thaumatoperla (Eustheniidae); 83. Austroheptura (Austroperlidae); 84. Eunotoperla
(Gripopterygidae); 85. Perlodes (Perlodidae); 86. Pteronarcys calıfornica (Pteronarcyidae); 87. Calineuria (Perli-
dae); 88. Cerconychia (Styloperlidae); 89. Scopura (Scopuridae); 90. Yoraperla (Peltoperlidae). Abbreviations: cs:
coronal suture; da: dorsal projection of aorta; mtn: median tegumental nerve of head; on: ocellar nerve; pfs: post-
frontal suture; po: posterior ocellus; tcc: tritocerebral commissure; for the other abbreviations, see the legend of
Figs 62-68.
169
of the fusion. Accordingly, we propose the fusion at the anterior end ofthe abdomen as a synapomor-
phy for Styloperlidae and Peltoperlidae; the similar fusion in Perlidae must have independently arisen
after the caudalmost fusion.
His earlier synapomorphy (Zwick 1973, No. 39) is, for the same reason, not intactly adopted here;
that is, fusions with metathoracic ganglion reduce number of individual abdominal ganglia to less than
eight. The argumentation according to this synapomorphy also necessitates improbable reversals (the
second ganglion again separated from the thoracic one) in Perlodidae and Chloroperlidae.
5. The ground plan of male internal (mesodermal) genitalia in Plecoptera was well established by
Zwick (1973, 1980). The seminal vesicles in the ground plan are two (dorsal and ventral) arched tubes
(Zwick 1973, fig. 40b; 1980, fıg. 50a, c), which have been found only in Pteronarcyidae (Pteronarcys,
Zwick 1973, p. 136) within Systellognatha. We found that Acroneuria (s. 1.) jouklii (Perlidae) repre-
sents the arched tube in the dorsal vesicle (Figs 92, 94). The arched ventral tube is already known in
Perlodidae (Diura, Perlodes, Arcynopteryx, Isoperla, Brinck 1956; Dictyogenus, Isogenus, Zwick
1973, p. 136, 138; Sopkalia, our observation, Fig. 91). Accordingly, the ventral arch ofthe ground plan
must be homologous to the paired ventral vesicles of Perlidae (Figs 92, 93) and Chloroperlidae. The
dorsal arch must be also homologous to the basal parts of the paired dorsal vesicles of Perlodidae
(Fig. 91), Chloroperlidae and the majority of Perlidae (Fig. 93), which are directed cephalad and paral-
lel to each other and to the ventral vesicle. Therefore, the ancestor of Perloidea must have represented
the ground plan, if themonophyly of Perloidea is accepted and improbable reversals (reconnecting to
arches) are rejected.
On the other hand, only a single arch of seminal vesicle occurs in Styloperlidae (Fig. 50) and Pelt-
operlidae (Zwick 1973, p. 136, fig. 25b). This feature must have been derived from the ground plan by
the reduction of one of the vesicles. Accordingly, we propose it as asynapomorphy for Peltoperlidae
and Styloperlidae, although it is not yet clear which of the two vesicles was reduced (Zwick 1973,
p=B2):
Family Styloperlidae Illies, stat. nov.
6. The brush on male abdominal sternite 9 of Styloperlidae (Figs 7, 14, 51, 55, 56, 60) is unique ın
Plecoptera, although superficially similar to brushes in Perlinae (Perlidae) on more anterior sternites.
The brush probably functions like a vesicle on the same sternite in the other Arctoperlaria during
drumming behavior (Rupprecht 1976). The vesicle has, according to Zwick (1973, p. 184), a trend to
be reduced or shifted from the anterior part to the central and posterior part of the sternite in Systel-
lognatha. The same trend may be applicable to the brush in Styloperlidae; that is, the centrally located
brush of Styloperla (Figs 51, 55, 56, 60) has been shifted from the anterior part where Cerconychia
(Figs 7, 14) represents the brush. One may further regard the brush as a transformation of long thick
setae just before the vesicle of Peltoperlidae (Fig. 95). The homology between the brush and the setae
is supported by a U-shaped fold on the sternite behind the brush in Cerconychia; similar folds are
found in Peltoperlidae behind the vesicle or the hammer (Cryptoperla, Peltoperla, Sierraperla, Soli-
perla, Tallaperla, Viehoperla, Yoraperla).
The evolutionary development of the vesicle or the hammer in Plecoptera is still controversial.
Rupprecht (1976) comprehensively reviewed their structure and function in connection with the
drumming behavior. He supported Zwick’s (1973) system by regarding the vesicle or the hammer as
an autapomorphic feature of the suborder Arctoperlaria. But he hesitated, at the same time, to homo-
logize the vesicle of Euholognatha to the hammer of Systellognatha. His former statement on the au-
tapomorphy is inconsistent with the latter on the homology. Ifthe vesicle or the hammer ıs an autapo-
morphy of Arctoperlaria, the vesicle of Euholognatha must be homologus to the hammer of Systello-
gnatha. Zwick (1980) affirmatively cited Rupprecht’s latter statement against his earlier view (Zwick
1973) but did not delete the autapomorphy in question.
170
Figs 95-98. Vesicle on abdominal sternite 9 (95-97) and nymphal thoracic sterna (98) of Microperla. 95, 96. de-
tails of the vesicle (95. ventral; 96. dorsal views); 97. the whole sternite.
We prefer the earlier view of Zwick to Rupprecht’s on the development of hammers in Systellogna-
tha. Zwick considered the vesicle-like hammer in Peltoperlidae an intermediate form from the vesicle
to the hammer, whereas Rupprecht assumed a secondary convergence from the hammer. The vesicle
of Microperla (Figs 95-97), which both Rupprecht and Zwick did not examine, supports Zwick’s
view. The vesicle is located near the front margin of sternite 9, free from the sternite and movable. The
hairs on and around the vesicle are directed caudad. These features agree well even with Rupprecht’s
171
definition of the vesicle in Euholognatha. Such a strict correspondence could not easily be regarded
as a result of convergence. Accordingly, we homologize them again; that is, we accept the latter part
of the synapomorphy 3 of Zwick (1980) for Arctoperlarıa.
The “hammers” or “brushes” on the abdominal sternites except the ninth, however, might have de-
veloped independently (e. g., that of /soperla on the sternite 8). They could be homodynamous to the
proper hammer or vesicle (Zwick 1973; Rupprecht 1976). But the homonomous “hammers” on two
or three sternites occur only in apparently derived representatives of Systellognatha (Cultus, Isogenoi-
des) and never in a primitive stonefly together with the proper hammer or vesicle. This fact is inconsi-
stent with the homodynamy. The “hammer” of Pteronarcyidae (Stark & Szczytko 1982) also appears
to be a secondary structure.
7. A pair of spurs on the apex of tibia (Fig. 111) occurs in most families of Plecoptera and represents
a primitive state (Zwick 1980). The spurs do not occur in Styloperlidae and most Peltoperlidae (Cryp-
toperla, Peltoperla, Peltoperlodes, Peltoperlopsis, Sierraperla, Soliperla, Tallaperla, Viehoperla, Yora-
perla) within Systellognatha (though in Chloroperlinae nymphs also inconspicuous). The reduction
could be a synapomorphy for Styloperlidae and Peltoperlidae. But the shapes of fine setae atthe apices
of tibiae are different from each other (Styloperlidae, trıfurcate, Fig. 36; Peltoperlidae, simple) and
Microperla (Peltoperlidae) normally represents the spurs. These facts suggest that they were reduced
independently in the two lineages. Accordingly, the reduction of the spurs and presence of the trifur-
cate setae are proposed as an autapomorphy of Styloperlidae and the reduction and presence of the
simple setae are considered that of most peltoperlids (the synapomorphy 16).
8. The median part of abdominal sternite 10 is sclerotized to a unique X-shaped structure (Figs 14,
19, 55, 60) in Styloperlidae. The feature appears to have been derived from the normal segmental ster-
nite as found in the other Plecoptera.
Family Peltoperlidae Claassen
9, 10. Zwick (1980) proposed three autapomorphies (No. 52—54) of Peltoperlidae, detailing hıs ear-
lier one (Zwick 1973, No. 49, cockroach-like nymph): a) head strongly shortened, partly covered by
prothorax, with two ocelli; b) basısterna of the nymphal pro- and mesosterna flat, extended poste-
riorly and covering the furcal pits (also proposed by Stark & Stewart 1981); c) spinasternum of the
prothorax combined with the furcasternum. Our observation also confirmed that most Peltoperlidae
(Cryptoperla, Peltoperla, Peltoperlodes, Peltoperlopsis, Sierraperla, Soliperla, Tallaperla, Viehoperla,
Yoraperla) share all the apomorphies. But Microperla represents only the feature c) (Fig. 98), although
the habitus of the nymph is typical for Peltoperlidae (cockroach-like, Kawai & Isobe 1985, fig. 4/2).
Accordingly, we propose the habitus again as an autapomorphy for the family (9). One (c) of Zwick’s
(1980) is accepted for the second autapomorphy (10). The other two autapomorphies (a, b) of Zwick
(1980) are transferred to those of Peltoperlinae (13, 14) below.
Subfamily Microperlinae, nov.
Type genus: Microperla Chu, 1928.
Chu (1928) and Kawai (1958) clearly described the presence of three ocelli in Microperla geei from
China and M. brevicanda from Japan respectively, whereas only two ocelli occur in the other genera
of Peltoperlidae. But subsequent workers have never paid attention to this characteristic of Micro-
perla. Zwick (1980) proposed, accordingly, the reduction of the anterior ocellus as a part of an autapo-
morphy (No. 52) of Peltoperlidae. Recently, the junior author discovered the nymph of M. brevi-
canda. The nymph is distinguished by many features from the other genera of Peltoperlidae. This dis-
172
covery results in the change of the autapomorphies of the family proposed by Zwick (1980) and Stark
& Stewart (1981) and leads to the establishment of a new subfamily.
The egg of M. brevicanda (Isobe 1988) is superficially similar to that of Yoraperla (Pelotoperlinae)
in shape (flat, wafer-like) and fine chorion structure (with hexagonal meshes). Dr. B. P. Stark (in litt.)
pointed out the similarity between Microperla and Sierraperla (Peltoperlinae) in their lack of membra-
nous processes on meso- and metascutella. But we regard these similarities as convergences. It neces-
sitates still more convergences (in the characters 13—16) to postulate the monophyly by these simila-
rities.
Figs 99-101. Nymphal mouthparts of Microperla. 99, 101. mandibles, dorsal (99) and ventral (101) views with
schematic inner views of tooth arrangement (101. middle); 100. maxilla, ventral view with inner view of lacinia. Ar-
rows refer to the locations of Figs 104— 109.
11. The mouthparts of Microperla nymph are strongly transformed from the general feature of phy-
tophagous stoneflies: mandible (Figs 99, 101) extended longitudinally and strongly sclerotized only
at the anterior end and the posterior third which contains a mola, a tooth row between the sclerotiza-
tions with a dense band of long hairs ventrally, ventral base of mandible with a long haır near the con-
dyle; molae (Figs 102, 103) with thorn carpet surfaces (“comb-like surface” of Stark & Stewart 1981),
the left one with finely branched flagella (Fig. 105) at the anterior end and with long comb-like teeth
on the dorsal edge, the teeth flattened and extended dorso-ventrally at the bases and with postero-dor-
sal and antero-ventral rows of spines (Fig. 104); lacinia (Fig. 100) with a ventro-apical row of 11 flat
173
teeth, the row prolonged to a short row of hairs ventrally, inner base of the second apical tooth with
an unbranched sensillum (Fig. 106), the dorsal edge with a fine tooth and a long row of haırs; galea
(Fig. 100) with a large band of long hairs which are recurved and bearing comb-like apices (Fig. 109);
some or many flagella (Fig. 108) branching off apically from each thread of hairs on the mandible and
the dorsal edge and the mesal side of lacinia; each hair at the ventral side of lacinıa (Fig. 107) also with
a row of offshoots. From these features, we selected the autapomorphy 11 in Table 1, which is unique
in Plecoptera.
The mouthparts must be adapted to the feeding of epilithic algae. According to Arens (in press), the
feature may function as follows. 1) The hair band on galea (Figs 100, 109) scrapes algae off a stone and
holds them in the mouthparts. 2) The hairs with flagella on mandible and lacınia (Fig. 108) capture the
algae and lead them to the molae. 3) The thorn carpet surfaces of molae (Figs 102, 103) concentrate the
suspension of algae as a filter, before they shred the algae. Some of these features are also found ın other
stoneflies (Stark & Stewart 1981, Arens, in press), but Microperla has far better adapted its mouthparts
to the feeding of epilithic algae than the others. Itisa good example of convergence with the other scra-
pers, especially with some Ephemeroptera, as shown by Arens (in press).
12. The corpus allatum of Microperla (Figs 78-79) is unpaired, transversely elongate and located di-
rectly behind the corpora cardiaca. This feature is found neither in Peltoperlinae nor in any of the
other families of Plecoptera and must have been derived from the closely located paired corpora allata
as in Pteronarcyidae, Styloperlidae and Peltoperlinae (Figs 45-47, 72—77). See also the character 1.
Subfamily Peltoperlinae Claassen
We restrict to here the three features (14-16) that have been proposed as the autapomorphies of
Peltoperlidae. Microperla still retains primitive states in these characters.
13, 14. See the character 9, 10.
15. See Stark & Stewart (1981, p. 309).
16. See the character 7.
Superfamily Perloidea Latreille
17, 18. We reconfirmed and follow two of the three autapomorphies of Perloidea proposed by
Zwick (1980, No. 55, 57).
19. This autapomorphy is adopted from the character 40 of Zwick (1980). See the character 4.
Inadequate characteristics
Reduction of frontoclypeal suture occurs only in Peltoperlidae and Perloidea within Ple-
coptera and was considered a synapomorphy for the group (Zwick 1980, No. 44). But the head capsu-
les of most Peltoperlidae (Peltoperlinae) are peculiarly shortened and are bent downward and accor-
dingly differ greatly from Perloidea. This difference suggests that the reduction in Peltoperlidae may
Figs 102-109. SEM micrographs of nymphal mouthparts of Microperla. 102, 103. right (102) and left (103) molae,
ventro-inner views; 104. comb-like teeth on left mola, inner view; 105. anterior end of left mola, ventro-inner view;
106. apex of left lacinia, inner view; 107, 108. hairs on ventral (107) and dorsal (108) edges of lacinia, ventral (107)
and inner (108) views; 109. hairs on galea, ventral view. Scales: 5 um. For the locations of Figs 104-109, see Figs
100, 101.
174
175
176
be affected by the peculiar form of head and has occurred independently of that in Perloidea. This as-
sumption is supported by the remnant of the suture in Microperla (Peltoperlidae) nymph (Fig. 110, as
a pair of light bands), whose head is rather normal.
Thorn carpet surface ofnymphal mola. Stark & Stewart (1981 as “comb-like surface”) pro-
posed the feature as an autapomorphy of Peltoperlidae. But the feature was further found in Brachy-
ptera (Taeniopterygidae) and Trinotoperla (Gripopterygidae) by Arens (in press). According to him,
the feature may have arisen ın many lineages as a convergence; ıt was also found in Baetis (Ephemero-
ptera).
Tridentate lacınıaof nymph isconsidered a feature which suggests the affınity between Ptero-
narcyıdae and Peltoperlidae (Stark & Stewart 1981). But the feature is apparently plesiomorphic or
even the ancestral form of Plecoptera, because it occurs in almost all phytophagous families of Pleco-
ptera including primitive ones (Austroperlidae, Austroheptura, Acruroperla; Styloperlidae, Cercony-
chia, Fig. 28; Scopuridae, Scopura; Taeniopterygidae, Obipteryx; Nemouridae, Amphinemura, Ne-
moura, Protonemura; Notonemouridae, Austrocercella; Capniidae, Capnia, Leuctridae, Leuctra).
The trachea leading from head to cervical gills wasregarded as an autapomorphic feature
of Pteronarcyıdae (Zwick, 1973, No. 37; 1980, No. 38). But it tracheates only the median two of three
pairs of the gills, which occur only in Pteronarcyidae within Systellognatha. The character is therefore
unassessable in the other families and inadequate as an autapomorphy. Moreover, the presence of si-
milar tracheae leading to submental gills in Perlodidae (Oroperla, Sopkalia, Megarcys; Fig. 112) sug-
gests that the trachea may be plesiomorphic in Systellognatha and subsequently reduced in most re-
presentatives in the group.
Short basal segments of tarsus was considered an autapomorphy of Perloidea (Zwick 1973,
No. 54) or a synapomorphy for Peltoperlidae and Perloidea (Zwick 1980, No. 43). But some genera
of Perlodidae (Sopkalia, Megarcys) still retain long basal segments of tarsus (Fig. 111) like Pteronar-
cyidae and the other primitive families of Plecoptera. Accordingly, the short segments must have been
independently derived at least in two lineages (Perloidea and Pteronarcyoidea) within Systellognatha.
Postfurcal gills were regarded as an autapomorphic feature of Pteronarcyidae (Zwick 1973,
No. 38; 1980, No. 39). But he could not surely homologize the thoracic gills of Peltoperlidae to those
of the other families in Systellognatha. The gills are here homologized by observing the tracheation
(Fig. 113). The postfurcal gills (pfg) occur also ın Peltoperlidae. The tracheation from the posterior
ventral trachea is the same as in Pteronarcyidae (Zwick 1973, p. 111, fig. 30). It is not clear when the
postfurcal gills developed in the evolution of Systellognatha, because they do not occur in most extant
representatives of the group.
Less than eight individual abdominal ganglıa. See the character 5 above.
The reduction of segmental abdominal gills was considered a synapomorphy for Pelto-
perlidae and Perloidea (Zwick 1973, No. 40, 1980, No. 41). Only one species (Oroperla barbara) with-
thin the group represents the gills (seven pairs) against the synapomorphy. Accordingly, Zwick (1973)
considered the occurrence an atavism. However, we prefer to consider it the retention of the plesio-
morphic segmental gills. The reasons are as follows. 1) Some genera of Perlodidae including Oroperla
may represent many primitive features; e. g., many crossveins on wings, long basal segments of tarsus,
cervical gills, complex structure of epiproct which is similar to the ground plan of Systellognatha. 2)
Figs 110-113. Nymphal head of Microperla (110. Peltoperlidae), apex of tibia and tarsal segments of Sopkalia
(111. Perlodidae) and nymphal tracheation in head and prothorax of Oroperla (112. Perlodidae) and in meso- and
metathorax of Tallaperla (113. Peltoperlidae). Abbreviations: ascg: anterior supracoxal gill; avt: anterior ventral
trachea, awt: anterior wing trachea; cg: cervical gill; ct: coxal trachea; dht: dorsal head trachea; gt: gut trachea lea-
ding to proventriculus; LT: lateral trunk; It: leg trachea; pfg: postfurcal gill; pseg: posterior supracoxal gill; pvt:
posterior ventral trachea; pwt: posterior wing trachea; smg: submental gill; st: spiracular trachea (closed innymph);
vht: ventral head trachea.
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Fig. 114. Tracheation and musculature in the pleural region of basal (1-3) abdominal segments of Oroperla. Ven-
tral longitudinal muscles are removed. Abbreviations: a: anterior dorsoventral muscle; al: alary muscle of heart; ct:
coxal trachea; dl: dorsal longitudinal muscle; f: metafurca; gt: gut trachea; gl, g2, g3: gills of abdominal segments
1,2, 3; id: intersegmental dorsoventral muscle; il: intersegmental longitudinal muscle; LT: lateral trunk; L1: longi-
tudinal muscle of sternite 1, the origin on metasternum is shifted laterad with that of postspiracular dorsoventral
muscle; p: postspiracular dorsoventral muscle; s: spiracular muscle; s1, s2, s3: spiracles of abdominal segments 1,
2,3; t: tergal muscle of gill; vt: ventral trachea.
The musculature of the gills (Zwick 1973, p. 115; reconfirmed, Fig. 114) is the same as that of Ptero-
narcyidae and the tracheation (Fig. 114) is also the same as that of the other families with abdominal
gills (both the musculature and tracheation of the segments 4—7 of Oroperla are the same as those of
the segments 2 and 3 in Fig. 114). 3) The tergal muscle of gill (Fig. 114, t) is also found in Sopkalia in
the basal two abdominal segments. Their pleural regions represent no gill but are expanded to mem-
branous swellings. It suggests that the gills of Oroperla are not an only exception.
Accordingly, the abdominal gills must have been reduced in at least two lineages within Systellogna-
tha (Perlodidae except Oroperla + Chloroperlidae, Styloperlidae + Peltoperlidae) or incorporated
into the thorax in Perlidae (Zwick 1973, p. 113). Zwick (1973) further suggested that a pair of meta-
sternal gills of Peltoperlidae may have originated from abdominal gills, or derived independently. But
we homologize it to the postfurcal gill of Pteronarcyidae. See also postfurcal gills above.
Reduction ofthehammer on male abdominal sternite 9 was proposed as an autapomor-
phy of Pteronarcyidae (Zwick 1973, No. 36; 1980, No. 37). But he admitted, at the same time, the ina-
dequacy of the characteristic to the reconstruction of phylogeny within Systellognatha (Zwick 1973,
p- 185). We follow his latter attitude and hesitate to adopt itasan autapomorphy. See also the character
6 above.
Spine-like process on the hind margin ofnymphal abdominal tergite 10 is conside-
red a feature which suggests the affınity between Pteronarcyidae and Peltoperlidae (Stark & Stewart
1981). But the feature is scattered in some genera of distantly related families (Zwick 1980, p. 29,
fig. 15) and has probably developed as a convergence in many phylogenetic lineages.
Presence of posterior hemitergallobe on male abdominal tergite 10. Nelson & Han-
son (1971) described three pairs of hemitergal lobes on the male abdominal tergite 10 of Pteronarcyi-
178
dae. We found a pair of the lobes (posterior) also in Styloperlidae (only in Cerconychia). The lobe is
similar to that in Pteronarcyidae but the similarity must be attributed to a symplesiomorphy. Nelson
& Hanson further discussed the homology of the hemitergal lobes between Pteronarcyidae and
Perloidea. They doubted the homology. We tentatively homologize the lobes of Pteronarcyidae to
those of Peltoperlidae and Perlodidae. But no support by the musculature is available (Figs 115-117).
Male epiproct with lateral stylets. Nelson & Hanson (1971, p. 154) suggested the homology
between the “fork-like structure” of epiproct in Pteronarcyidae (Pteronarcys) and the lateral stylets in
Perlodidae and Chloroperlidae. Zwick (1973 p. 23, 148) found the lateral stylets further in Peltoperli-
dae (Soliperla, we found them additionally in Viehoperla) and considered it a synapomorphy (1973,
Figs 115-117. Abdominal terga 10 and epiprocts of Systellognatha, schematic, epiprocts s. str. are removed. Top:
dorsal (external) views; middle: cross sections, capital letters refer to the positions of sections in the top; bottom:
ventral (internal) views with musculature. 115. Pteronarcys reticulata (Pteronarcyidae); 116. Sopkalia (Perlodidae);
117. Soliperla (Peltoperlidae). Abbreviations and symbols: ah: anterior hemitergal lobe; ba: basal anchor; bb: basal
bar; co: cowl; Ib: lateral brace; mh: median hemitergal lobe; pg: paragenital plate; ph: posterior hemitergal lobe;
s: lateral stylet; —-—-—: ridge of the convex fold on cowl.
107)
No. 41; 1980, No. 42) for Peltoperlidae and Perloidea. He regarded Pteronarcyidae as lacking the sty-
lets but did not mention the fork-like structure. Our observation, however, supports the homology
of these sclerites between Pteronarcyidae, Peltoperlidae and Perlodidae (Figs 115-117). The fork-like
structure (Fig. 115, s) is located very similarly to the lateral stylets of Sopkalia (Fig 116, s), in the sac
of epiproct (cowl). The lateral stylets of Soliperla (Fig. 117, s) are less similar to those of Sopkalıa than
the fork-like structure, but we consider them also homologous. We further assume that the lateral sty-
lets are homologous to the lateral external sclerites of the triplicate epiproct s. str. of Pteronarcella and
to a pair of the dorso-lateral buttresses on the epiproct s. str. of Pteronarcys calıfornica etc., although
they are strongly transformed. In any case, the lateral stylets or similar structures were very possibly
present already in the epiproct of the Systellognatha ancestor and their presence is regarded as an au-
tapomorphy of Systellognatha.
We redefine here the ground plan of the Systellognatha epiproct with the terminology (Table 3,
mainly according to Brinck 1956). Two features are added to that of Zwick (1973, 1980); a) lateral sty-
lets, b) muscle d. The three parts of the mesal lever-like sclerite are more clearly defined.
A mesal sclerite of the epiproct is divided into three parts. 1) An apical free epiproct s. str. may
contain a sperm cup which is eversible by the pressure of coelomic fluid. 2) A basal bar is located
anterior to the epiprocts. str. and deep inamembranous cowl orasac ofepiproct. The boundary bet-
ween the epiproct s. str. and the basal bar is marked by an opening for pouring coelomic fluid into the
hollow in epiprocts. str. 3) A basal anchor isattached to the anterior end of basal bar, which is mar-
ked by the branching of lateral braces and paragenital plates. It is prolonged anteriorly over
the front margin of tergite 10. From this mesal sclerite complex, three pairs of lateral sclerites branch
laterally. 1) Lateral braces branch dorso-laterally atthe boundary between the basal anchor and the
basal bar and bear the muscles a which arıse on the lateral sides of the antecosta on tergite 10.2) Para-
genital plates also branch at the same location with the lateral braces but are directed, at first, ven-
tro-laterally and posteriorly, then are prolonged along the lateral margins of the cowl and meet each
other behind the cowl. The posterior parts of the plates are weakly sclerotized and bear the muscles c
and d which draw the basal anchor and the lateral side of the antecosta on tergite 10 respectively. 3)
Lateral stylets branch from the posterior part of the basal bar, are prolonged postero-laterally on
the inside of cowl and are produced postero-dorsally free from the cowl at the apices. The muscle c,
which arises on tergite 9 and inserts on the basal anchor, has been secondarily derived in Pteronarcys
and ıs absent in the ground plan.
Fusion ofthe basal segments of male cercus into a shaft. This characteristic was conside-
red an autapomorphy ot Peltoperlidae. It was the only ground for the placement of Styloperlinae into
Peltoperlidae (Zwick 1973, No. 50), although later deleted (Zwick 1980). It ıs shared by only a part
of Peltoperlidae and otherwise by Perlidae (Caroperla) and Chloroperlidae (Neaviperla). This distri-
bution in the system suggests that the shaft has been developed independently in four families: Stylo-
perlidae, Peltoperlidae, Perlidae and Chloroperlidae.
Dense band of anteriorly directed setae along the posterior margin of female ab-
dominal sternite 9. Nelson & Hanson (1971) and Stark & Szczytko (1982) proposed the feature
as an autapomorphy of Pteronarcyidae. It occurs also in Styloperlidae (Fig. 20). But the band is further
found in many primitive representatives of Plecoptera (Eustheniidae, Thaumatoperla; Peltoperlidae,
Soliperla; Perlodidae, Sopkalia, Perlodes). Accordingly, the feature is probably plesiomorphic.
Hemispherical, dorsally flattened eggs were considered an apomorphic feature which sug-
gests the affınity between Pteronarcyidae and Peltoperlidae (Stark & Stewart, 1981). If the feature ıs
a synapomorphy for the two families, the ancestor of Pteronarcyidae must have represented the hemi-
spherical egg. But Stark & Szczytko (1982) regarded oval eggs more primitive than the hemispherical
egg within Pteronarcyidae. We follow Stark & Szczytko and do not adopt the feature as a synapomor-
phy for the two families. The hemispherical egg may have been derived independently in Pteronarcyi-
dae, Peltoperlidae and Perlodidae (Perlodes).
180
Micropyles at the pole opposite to collar on egg. This feature is proposed as an autapo-
morphy of Perloidea (Zwick 1973, No. 52; 1980, No. 56), whereas the feature in Pteronarcyidae and
Peltoperlidae was regarded as representing the arrangement near collar. However, recent works on
Systellognatha eggs (Stark & Stewart 1981, Stark & Szczytko 1982, 1984) obscured the difference bet-
ween the two features. They reported many equatorial arrangements between the two poles.
The position of embryo in the egg could depend upon the arrangement of micropyles (Zwick 1973,
1980). But the embryo of Kamimuria (Perlidae; Kishimoto & Ando 1985) is initially placed like in Pte-
ronarcys (Pteronarcyidae; Miller 1939), despite the difference in micropyle arrangement. The diffe-
rence in the position of hatching embryo originates in the katatrepsis at a later stage of embryonic de-
velopment, which may be influenced by the shape of the egg (Kishimoto & Ando 1985).
Acknowledgements
We thank especially Dr P. Zwick, Schlitz, Germany, for advice and encouragement, improving the manuscript
and providing us with the material and the literature in LFS and with the material from MKB and NMP initially
on loan to him. Dr B. P. Stark, Clinton, USA, also patiently improved the manuscript and kindly made valuable
comments on it. We are also grateful to Professor T. Kawai, Nara, Japan, for advice and encouragement, to Profes-
sor I. Sıvec, Ljubljana, Yugoslavia, for offering the Figs 51-53 and 56-58, to Dr W. Arens, Bayreuth, Germany,
for unpublished information on the mouthpart morphology and advice, to Mr A. Teuger, Eberswalde-Finow,
Germany, for sending the types, to Dr K. K. Günther, Berlin, for information on the type, to Dr F. Y. Lin and Mr
L. Lee, Taipei, for helping the senior author with the collecting trip to Taiwan and to following persons for gift of
the material; Drs T. Kawai, B. P. Stark and P. Zwick and Messrs K. Kawamura, T. Okayama and A. Shimizu.
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182
SPIXIANA | 12 2 | 183—191 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341— 8391
Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psychodinae
von Südafrika
(Diptera, Nematocera)
Von Rüdiger Wagner
Wagner, R. (1989): Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psychodinae (Diptera,
Nematocera) von Südafrika. — Spixiana 12/2: 183—191
A collection of South African Psychodidae (Diptera), made by Dr. Haeselbarth du-
ring 1963/64, contained 13 species, 5 of which are new to science. Sycorax duckhousı,
spec. nov., Clytocerus haeselbarthi, spec. nov., Telmatoscopus ochraceus, spec. nov.,
Psychoda serrata, spec. nov. and Psychoda cylindrica, spec. nov. are described and fi-
gured and their distinguishing characters are discussed. The sclerotized genital struc-
tures of Chytocerus zuluensis Duckhouse and Telmatoscopus ochraceus, spec. nov. are
described and their possible function is compared with those of related genera.
Priv.-Doz. Dr. Rüdiger Wagner Limnologische Flußstation des M. P. I. für Lim-
nologie, Postfach 260, D-6407 Schlitz.
Einleitung
Die Psychodidenfauna Südafrikas ist in den letzten Jahren durch Duckhouse (1975, 1978, 1985)
erstmals intensiv bearbeitet worden. Zu den bıs dahin bekannten drei Arten der Gattung Nemopalpus
Stuckenberg, 1972, Trichopsychoda africana Satchell, 1955 und Neomarnina stuckenbergi Vaillant,
1963 hat er weitere sieben Arten der Gattung C/ytocerus Eaton sowie andere aus den Gattungen Ton-
noiriella Vaillant, Mystropsychoda Duckhouse, Neoarısemus Botosaneanu & Vaillant und weitere aus
der Verwandtschaft der Telmatoscopini beschrieben.
Der Vergleich mit Tonnoir’s (1934) Bearbeitung ostafrikanischer Aufsammlungen weist darauf hin,
daß die afrotropische Psychodidenfauna weniger endemischen Charakter zu haben scheint, als bisher
angenommen. Zumindest die Gattungen Clytocerus, Mormia, Threticus, Clogmia, Psychoda, Telma-
toscopus und Neoarisemus sind ebenfalls im südeuropäisch-arabischen Raum vertreten.
Interessantes Material, von Dr. Haeselbarth in Südafrika gesammelt, ist an der Zoologischen Staats-
sammlung in München aufbewahrt. Durch die Freundlichkeit von Prof. Dr. E. J. Fittkau war es mög-
lich, dieses Material zu bearbeiten und neue Arten zu beschreiben. Weiterhin bot sich die Möglichkeit,
von schon bekannten Arten den Öffnungsmechanismus des Aedoeagus näher zu beschreiben und ihn
mit dem anderer Taxa zu vergleichen. Damit können die verwandtschaftlichen Beziehungen verschie-
dener Gattungen besser begründet werden.
183
Unterfamilie Sycoracinae
Sycorax duckhousi, spec. nov.
(Abb. 1-3)
Derivatio nominis: Meinem Kollegen, D. D. Duckhouse, Adelaide, Australien, in Freundschaft gewidmet.
Holotypus: 0’, Südafrika, Natal, Karkloof-forest, 1500 m, 19.11.1963 leg. Haeselbarth. Aufbewahrt in der zoo-
logischen Staatssammlung München.
Abb. 1-3. Sycorax duckhousi spec. nov.; 1. Flügel, 2. Styli und Parameren; 3. 9. Tergum und Cerci; Abb. 4. Chy-
tocerus haeselbarthi spec. nov., Genital ventral; Abb. 5-6. Styli und Aedoeagus von Clytocerus chyuluensis Duck-
house; 5. Ductus ejaculatorius geschlossen; 6. Ductus ejaculatorius offen.
154
Beschreibung
Kopf. Augenbrücke nicht vorhanden, Augenabstand etwa 10 Facettendurchmesser. Von der An-
tenne sind nur der zylindrische Scapus sowie der kugelige Pedicellus erhalten. Palpus 4gliedrig, rela-
tive Längenverhältnisse der Palpenglieder: 9-8—- 10-9.
Flügel. Länge = 2 mm. Thorax und Beine nur schlecht erhalten, offensichtlich ohne Artmerkmale.
Genital. 9. Tergum etwa doppelt so breit wie lang, mit zwei flächigen Cerci, die etwa halb so lang
sind wie das 9. Tergum. Die Parameren am Außenrand stark einwärts gebogen. An ihrer Innenseite,
im distalen Drittel befindet sich eine fingerförmige median weisende Verlängerung. Nahe der Spitze,
die ebenfalls nach innen zeigt, sitzt eine kräftige Borste. Der Basistylus ist zylindrisch und etwa dop-
pelt so lang wie breit. Der Dististylus ist ebenfalls zylindrisch und leicht gebogen, etwas kürzer als der
Basistylus. An seiner distalen Spitze befindet sich eine lange gerade Borste. Der Aedoeagus besteht aus
einem langen basalen Apodem, an dessen distalem Ende zwei kurze und breite, stark sensenförmig ge-
bogene Stücke ansetzen. Morphologisch dorsal vom distalen Teil des Aedoeagusapodemes liegt eine
flügelförmige Platte, deren laterale Spitzen mit den Apodemen der Parameren offensichtlich gelenkig
verbunden sind.
Verwandtschaftsbeziehungen
Sycorax duckhousi ist die zweite aus Afrika nachgewiesene Sycorax-Art. Die erste war Sycorax ka-
lengoensis Wagner, 1979, aus Zaire. Von dieser unterscheidet sie sich durch das Fehlen einer inneren
Borste am Dististylus sowie durch die Form des Aedoeagus und der Parameren. Die Unterfamilie Sy-
coracinae ist auf fast allen Kontinenten verbreitet (Duckhouse 1972). Sie fehlt ausschließlich in Nord-
amerika. Die ın Südamerika auftretenden Sycoracinae gehören den Gattungen Parasycorax Duck-
house und Aposycorax Duckhouse an. An deren Verwandtschaft mit den altweltlichen Sycoracinae
bestehen aber m. E. erhebliche Zweifel. Sie sind offensichtlich näher mit den Phlebotominae ver-
wandt. Vertreter der Sycoracinae im engeren Sinne sind bisher aus Europa, Afrika, Australien, Neu-
seeland und Japan nachgewiesen. Die gesamte Struktur der Genitalien vereinigt sie nach bisherigem
Wissen zu einer einzigen abgeleiteten Gruppe. Zu deren konstitutiven Merkmalen gehört der unpaare
Ausführgang der männlichen Genitalien, und sicher auch (falls überhaupt vorhanden), eine einzige
Spermatheca bei den Weibchen.
Unterfamilie Psychodinae
Genus Clytocerus Eaton, 1904
Clytocerus zuluensis Duckhouse, 1975
Material: 2 0°, Südafrika, Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963; 1 0°, Transvaal, Entabeni Forest, Sout-
pansberg, 3.-7.6. 1964.
Clytocerus tauricornis Duckhouse, 1975
Material: 20°, Kap Provinz, Storms River, 15.12.1964.
Clytocerus constrictus Duckhouse
Material: 10°, Transvaal, Johannesburg, Olifantsulei, 15.11.1964; 10°, Transvaal, Entabeni Forest, ohne Da-
tum.
185
Clytocerus haeselbarthi, spec. nov.
(Abb. 4)
Holotypus: ©’, Transvaal, Entabeni Forest, Soutpansberg, 3.—-7.6.1964. In der Zoologischen Staatssammlung
München.
Derivatio nominis: Die Art ist dem Sammler gewidmet.
Beschreibung
Kopf. Augenbrücke aus 5 Facettenreihen bestehend, Abstand der Augenbrückenteile gleich einem
Facettendurchmesser. Kopf ohne Cornicula. Antenne aus 14 Gliedern bestehend; relative Längenver-
hältnisse der Antennenglieder 50-13—-10-7-7-7-7-7-7—-7-6-5-5. 4. Antennenglied mit dem
gattungstypischen Borstenbüschel, 6.—- 13. Antennenglied mit je einem Paar einfacher fingerförmiger
Ascoide. Palpenformel: 17—24—28—20.
Flügel. Die gesamte Flügelfläche ist opak, zwischen den Adermündungen am Flügelrand befinden
sich aber hellere Bezirke, so daß die Adermündungen stärker gebräunt erscheinen. Besonders der
Raum zwischen Costa und Radius 1 erscheint dunkel. Mittlerer Flügelwinkel = 155°. Flügellänge =
2,9 mm.
Thorax und Beine in schlechtem Erhaltungszustand, offenbar ohne arttypische Merkmale.
Genital. 9. Tergum etwa so lang wie breit, die hinteren Seiten sind leicht abgerundet. Die Cercopo-
den sind wenig gebogen und etwa so lang wie das 9. Tergum, an ihrem Ende sitzen je 5 an der Spitze
ausgefranste Retinacula. Das 10. Tergum ist nahe seiner Basıs lateral leicht ausgebuchtet und insge-
samt rechteckig auf der ganzen Fläche behaart. Sternalbrücke über die gesamte Breite gleichmäßig
dünn. Basistyli etwa doppelt so lang wie breit, leicht gebogen. Dististyli basal mit einem kugeligen Be-
reich, an den ein leicht S-förmig gebogener Distalteil anschließt, der etwa 4mal so lang ist wie der Bas-
alteil. Der Aedoeagus besteht aus einer Y-förmigen Spatula, deren Spitzen distad deutlich auseinan-
derweisen. Ventral davon liegt ein weniger stark sklerotisiertes Paar von Anhängen, deren Spitzen
deutlich laterad weisen. Sie sind deutlich länger als die Spitzen des Y-förmigen Teiles des Aedoeagus.
Verwandtschaftsbeziehungen
Die hier beschriebene neue Art gehört zu einer Gruppe innerhalb der Gattung Chytocerus (s. str.),
deren J’ keine Cornicula besitzen. Dazu gehören C. divaricatus Duckhouse und C. chyuluensis Sat-
chell. Die Form der ventralen Anhänge des Aedoeagus, sie sind vergleichsweise kurz und stark gebo-
gen, unterscheidet die neue Art von den beiden bisher beschriebenen.
Bemerkungen zur Funktionsweise des Aedoeagus von Clytocerus-Arten
Der Aedoeagus der Psychodinae besitzt keine Spermapumpe und sein distaler Teil ist offensichtlich
ein Verschlußmechanismus des muskulösen Ductus ejaculatorius. Das vorliegende Material enthält
ebenfalls einige Individuen, bei denen die unterschiedliche Stellung der sklerotisierten Teile die Funk-
tion des Verschlußmechanismus deutlich werden läßt. Danach besteht der Aedoeagus aus einem star-
ren Y-förmigen Teil, an dem ventral zwei bewegliche Stücke lateral eingelenkt sind. Die Einlenkungs-
punkte liegen im Bereich der Aufspaltung des Y-förmigen Teiles. Das gesamte Gebilde wird offen-
sichtlich durch Muskelzug entweder nach vorne ins Abdomen gezogen oder nach hinten bewegt. Da-
bei werden die beiden ventral und lateral eingelenkten Teile entweder mit ihren Spitzen zu den Enden
des Y-förmigen Teiles hingebogen oder senkrecht zur Y-förmigen Spatula aufgestellt. Im ersten Fall
wird der Ductus ejaculatorius verschlossen (Abb. 5), im zweiten ist er geöffnet (Abb. 6). Dieser Me-
chanismus erinnert zwar an den europäischer Pericomini, aber es gibt einige grundsätzliche Unter-
schiede. Innerhalb der europäischen Pericomini ist die dorsale Platte, die den beiden Enden des Y-för-
migen Teiles entspricht, vom Basalteil des Aedoeagus durch ein Gelenk getrennt. Ein zweites Gelenk
186
verbindet diesen Basalteıl mit den distalen (bei Clytocerus flügelförmigen) Teilen des Aedoeagus. So
gibt es bei aller struktureller Ähnlichkeit doch grundlegende Unterschiede zwischen den Öffnungs-
mechanismen der Aedoeagi beider Gruppen.
Genus Neoarisemus Botosaneanu & Vaillant, 1970
Neoarisemus tapetipennis Duckhouse, 1978
Material: 10, Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963.
Neoarisemus impeditus Duckhouse, 1978
Material: 10°, Transvaal Entebani Forest, ohne Datum; 1 ©, Transvaal, Entebani-Forest, Sontmannsberg,
3.-7.6.1965.
Neoarisemus advenus Duckhouse, 1978
10, Natal, Giants Castle, 14.11.1963.
Neoarisemus obtusistylis Duckhouse, 1978
10°, Transvaal, Entebanı Forest, Sontmannsberg, 3.— 7.6.1965.
Genus Elsahowia Duckhouse, 1978
Elsahowia natalensis Duckhouse, 1978
Material: 1 0’, Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963; 1 0’, Natal, Pietermaritzburg, Drakensberg 1200 m,
11.12.1979 leg. Illies.
Genus Telmatoscopus Eaton, 1904
Telmatoscopus ochraceus, spec. nov.
(Abb. 7-11)
Holotypus: C', Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963; Paratypen: 2 0’, ebendort, leg Haeselbarth. In der
Zoologischen Staatssammlung München.
Beschreibung
Kopf. Augenbrücke aus 4 Facettenreihen gebildet. Augenabstand etwa 1,5 Facettendurchmesser.
Von den Antennen sind jeweils nur die basalen Glieder erhalten. Scapus zylindrisch, etwa 2mal so lang
wie breit, Pedicellus kugelig. Die Geißelglieder sind flaschenförmig, wobei der Postpedicellus etwas
länger ist als die folgenden Segmente. Alle tragen ein Paar langer fingerförmiger Ascoide. Palpenfor-
meleuil 19-2027.
Flügel. Mittlerer Winkel = 152°. Index 2,9. Länge = 2,4 mm.
187
Imm 13 Imm 15
HI 0 15
Abb. 7-11. Telmatoscopus ochraceus spec. nov.;7. Genital ventral; 8. Spitze eines Retinaculums; 9. Subanalplatte
und 10. Tergum, dorsal; 10. Aedoeagus mit geschlossenem D. ejaculatorius; 11. D. ejaculatorius geöffnet; Abb.
12-15. Psychoda serrata spec. nov.; 12. Flügel; 13. 9. Antennensegment; 14. Styli und Aedoeagus ventral; 15.
9. Tergum und Cercopoden ventral.
Genital. 9. Tergum deutlich breiter als lang. 10. Tergum kräftig, konisch. Subanalplatte zylindrisch.
Cercopoden lang und schmal, sehr viel länger als das 9. Tergum. An ihrem distalen Ende sitzen 13-15
an der Spitze gesägte Retinacula. Das sternale Band ist in der Mitte schwach verbreitert. Basistyli kurz,
kräftig und dabei leicht gebogen. Dististyli basal relativ dick, dann aber in eine lange, S-förmig gebo-
gene Spitze auslaufend. Die inneren dorsalen Apodeme der Basistyli sind miteinander verwachsen und
ragen weit nach distad. Auf diesem zungenförmigen Vorsprung gleitet der Verschlußmechanismus
des Aedoeagus hin und her. Er besteht aus einem langen, schmal Y-förmigen Apodem. Nach dessen
Gabelung ist es über zwei bandförmige, sklerotisierte Strukturen mit der darunter liegenden zungen-
188
förmigen Platte verbunden. Sıe verändert ihr Erscheinungsbild, je nach Lage des Y-förmigen Apo-
dems. Die Öffnung des Ductus ejaculatorius ist bei dieser Art schwach sklerotisiert und sackförmig
und ist entsprechend dehnbar.
Verwandtschaftsbeziehungen
Telmatoscopus ochraceus, spec. nov. ist mit keiner der aus Südafrika bisher beschriebenen Arten sei-
ner Gattung näher verwandt. Die Telmatoscopini gehören innerhalb der Psychodinae zu den schwie-
rigsten Gruppen und werden oft als Sammelgruppe (polyphyletisch) angesehen. Es gibt zur Zeit kaum
geeignete Strukturen, die verschiedenen Gattungen eindeutig voneinander zu trennen und es bestehen
in diesem Tribus annähernd so viele Gattungskonzepte, wie es Spezialisten gibt. Die Bewegungen, die
der Verschlußmechanismus des Aedoeagus durchführt, bieten einen neuen Ansatzpunkt, Gattungen
besser zu begründen. Bei der vorliegenden Art sind, wie in anderen Gattungen ebenfalls, die dorsalen
Apodeme der Basıstyli miteinander verwachsen. Zwischen ihnen und dem Aedoeagusapodem liegen
zwei (!) bewegliche Strukturen. Die europäische Gattung Jungiella Vaillant, 1972 hat dagegen nur ein
(!) Y-förmiges verwachsenes Chitinstück, die sogenannte Furka. Fine ähnliche Bildung, strukturell
aber auch dadurch unterschieden, daß sie V-förmig (und ihre paarige Verwachsung daher nachzuvoll-
ziehen) ist, begegnet uns in der Gattung Vaillantiella Wagner (Wagner 1988), die eine nordafrika-
nisch-kanarische Verbreitung aufweist. In allen drei Gattungen werden diese verbindenden Struktu-
ren dazu gebraucht, das Aedoeagusapodem vor bzw. zurückgleiten zu lassen, und damit den Ductus
ejaculatoris zu öffnen oder zu schließen. Sicher sind die beiden genannten Gattungen und T. ochraceus
miteinander näher verwandt, als mit allen anderen Telmatoscopini.
Genus Psychoda Latreille, 1776
Psychoda serrata, spec. nov.
(Abb21215)
Holotypus: ©, Transvaal Sontmanberg, Entebani Forest, 4000-5000 ft. Höhe, 3.- 7.6.1965. In der Z.oologi-
schen Staatssammlung München.
Beschreibung
Kopf. Augenbrücke aus 4 Facettenreihen bestehend, Augenabstand wenig geringer als 1 Facetten-
durchmesser. Antenne: Scapus kurz, zylindrisch, Pedicellus kugelig. Die Geißelglieder sind nur
schlecht und unvollständig erhalten. Sie sind flaschenförmig und die basalen Glieder tragen je ein Paar
Y-förmiger Ascoide. Palpenformel: 27—35—26—48.
Thorax: Ohne spezielle Merkmale. Flügel: Mittlerer Winkel 87°. r5 mündet in die Flügelspitze.
Länge = 2,2 mm. Index = 2,8.
Genital. 9. Tergum vorne schmal, caudat deutlich verbreitert, die Hinterkante verläuft gerade. Cer-
copoden etwa doppelt so lang wie das 9. Tergum, leicht gebogen und mit einem großen apikalen Re-
tinaculum. Basistyli annähernd zylindrisch, nach hinten breiter werdend. Dististyli länger als die Ba-
sistyli und sehr schlank. Das Ventralband ist schr weit U-förmig caudat gebogen. Unter ihm liegt der
einfach gebaute, spitz zulaufende Aedoeagus. Darunter befindet sich eine unregelmäßig geformte,
brückenartige Bildung der miteinander verwachsenen dorsalen Apodeme der Basistyli. Direkt unter
dem Aedoeagus liegt ein dreieckiges Sklerit, das eine nochmals verbreiterte Spitze besitzt. Sie geht aus
einer plattenartigen Struktur, dem seitlich gesägt erscheinenden Verwachsungsprodukt der Apodeme
hervor, und scheint eine Art „Führung“ für den Aedoeagus zu sein.
Verwandtschaftbeziehungen
Die neue Art ist mit keiner der bisher aus Afrika beschriebenen Psychoda-Arten näher verwandt,
ihre generische Zuordnung ist aber sicher.
189
Abb. 16-18. Psychoda cylindric& spec. nov.; 16. Flügel; 17. Aedoeagus, Styli und Ventralband ventral; 18.
9. Tergum und Cercopoden ventral. 2
Psychoda cylindrica, spec. nov.
(Abb. 16-18)
Holotypus: O’, Transvaal, Entebani Forest, Sontmansberg, 4000-5000 ft. 3.— 7.6.1965. In der Zoologischen
Staatssammlung München.
Beschreibung
Augen aus 4 Facettenreihen bestehend. Augenabstand weniger als 1 Facettendurchmesser. An-
tenne. Scapus kurz, zylindrisch, Pedicellus kugelig. Die basalen Flagellumglieder sind flaschenförmig,
die distalen fehlen. Palpenformel: 30-30—-35—48. Thorax und Beine ohne spezielle Merkmale.
Flügel. Mittlerer Winkel = 85°. r5 mündet in die Flügelspitze. Länge = 2,3 mm. Index = 2,6.
Genital. 9. Tergum fast doppelt so breit wie lang und an den seitlichen Rändern hochgebogen. Cer-
copoden recht kräftig, kurz mit einem einzigen Retinaculum an ihrem Ende. Das Sternalband ist in der
Mitte kaum verdickt, aber stark sklerotisiert. Basistyli (nicht gut zu erkennen) kurz und zylindrisch.
Dististyli schlank und zugespitzt. Die dorsalen Apodeme der Basistyli sind zu einer pfeilspitzenför-
migen Platte verwachsen, mit der auch der Aedoeagus verbunden ist. Er selbst besteht offensichtlich
aus einem zylindrischen Rohr, dessen distales Ende angeschrägt ist.
Verwandtschaftsbeziehungen
Die generische Zuordnung dieser Art ist sicher nur provisorisch, da es eine ganze Reihe von Struk-
turen gibt, die eine Verwandtschaft mit europäischen Atrichobrunettia-Arten nahelegen (röhrenarti-
190
ger Aedoeagus, Form der Styli etc.). Andere Merkmale (Form der Antennenglieder, Flügeladerung
etc.) sind denen der Psychodini ähnlich. Eine endgültige Einordnung der Art kann erst dann erfolgen,
wenn die apomorphen Merkmale unterhalb des Unterfamilienranges besser zu beurteilen sein wer-
den.
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Stuckenberg, B. R. 1962. The South African species of Nemopalpus (Diptera: Psychodidae). — Ann. Natal. Mus.
15: 201-218.
Tonnoir, A. L. 1939. Psychodidae. — In: Ruwenzori Expedition 1934-1935, 1: 35-80. British Museum
(Natural History).
Satchell, G. H. 1955. New and little known Algerian and Canary Island Psychodidae. — Ann. Natal. Mus. 13:
101-120.
Vaillant, F. 1963. An African psychodid larva with ventral suckers (Diptera: Psychodidae). — Ann. Natal. Mus. 14:
333— 343.
Wagner, R. 1979. Moth flies of a Central African mountain stream (Diptera, Psychodidae). — Aquatic Insects 1:
55-63.
Wagner, R. 1988: Psychodiden (Diptera) der Kanarischen Inseln. — Stuttg. Beitr. Naturk. Ser. A, Nr. 425: 1-14.
91
Buchbesprechungen
11. Bellmann, H.: Libellen, beobachten — bestimmen. — Neumann-Neudamm, Melsungen, 1987. 268 S.
Im vorliegenden Werk werden alle mitteleuropäischen Libellenarten im Foto (meist beide Geschlechter) vorge-
stellt: Im „Allgemeinen Teil“ werden Körperbau, Fortpflanzung, Entwicklung, Lebensräume sowie Gefährdung
und Schutz dargestellt. Der „Spezielle Teil“ enthält Bestimmungsschlüssel der Imagines und Larven, eine Tabelle
über die Verbreitung der behandelten Arten und die ausführlichen Einzelbeschreibungen. Dabei sind in bewährter
Manier Textseite und Fotoseite gegenüberliegend. Die guten Farbfotos erlauben eine sichere Bestimmung der ein-
zelnen Arten. R. Gerstmeier
12. Darwin, C.: Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. — Wissenschaftliche Buchgesell-
schaft, Darmstadt, 1988. 617 S.
Mit diesem Buch wird die Übersetzung nach der letzten englischen Ausgabe (1872) von J. V. Carus vorgelegt, die
sich von der ersten Ausgabe (1859) durch erhebliche und kontinuierliche Textrevisionen Darwins unterscheidet.
Dieser letzte Nachdruck in deutscher Sprache war schon lange überfällig und enthält neben der eigentlichen Über-
setzung eine Einleitung des Herausgebers G. H. Müller sowie eine Zeittafel. Im Anhang finden sich die besonders
interessanten ersten Rezensionen der englischen Originalausgabe durch Bronn und Peschel. Eine Auswahlbiblio-
graphie berücksichtigt unter anderem die deutschen Ausgaben des „Origin“, weitere Bücher von Darwin, Biogra-
phien, Darwins Korrespondenz und Bibliographien über Bronn, Carus und Peschel. Eine sehr lobenswerte und so-
lide Verlagsarbeit. R. Gerstmeier
13. Coe, M., Collins, N. M.: Kora. An ecological inventory of the Kora National Reserve, Kenya. — Royal Ge-
ographical Society, London, 1986. 340 S.
Kora National Reserve liegt südöstlich des Meru Nationalparks am Tana River in Kenya und erstreckt sich über
eine Fläche von 1700 km?. Das Kora Forschungsprojekt war eine Kooperation zwischen den Nationalmuseen
Kenyas und der Royal Geographical Society in London, wobei jeweils erfahrene und junge Wissenschaftler beider
Teile zusammenarbeiteten. Auch wenn diese monographische Darstellung bei weitem nicht vollständig ist, bietet
sie doch wichtige Ansätze und Anregungen für zukünftiges Management von Schutzgebieten.
Physikalische Geographie, Flora, Struktur von Acacia-Commiphora-Wald, Ökologie der Felsnasen, Fische des
Tana Rivers, Uferarthropoden, Insekten-Gemeinschaften in Baumkronen, Mollusken, Reptilien und Amphibien,
Avifauna und Säugetiere sind die wichtigsten Inhalte dieses Textbuches. R. Gerstmeier
14. Kaltenbach, T., Küppers, P. V.: Kleinschmetterlinge. Beobachten-bestimmen. — Verlag Neumann-Neudamm,
Melsungen, 1987. 287 S.
Nachdem ja eine wahre Flut von „Tagfalter-Büchern“ den Markt überschwemmt, stößt dieses Buch über die sog.
Kleinschmetterlinge wirklich in eine Lücke. Etwa 10 % der deutschen Arten werden beschrieben und auf der ge-
genüberliegenden Seite mit Farbfotos dargestellt. Abgesehen von den Nepticuloidea werden alle Überfamilien und
die wichtigsten Familien der Kleinschmetterlinge behandelt, so daß es auch dem Laien möglich ist, anhand der
Farbfotos und der Merkmalbeschreibungen alle wichtigen Familien zu erkennen. Darüber hinaus dürfte in vielen
Fällen sogar eine sichere Artbestimmung möglich sein.
Im allgemeinen Teil werden Körperbau, Lebensweise, Entwicklung, Biotope der Kleinschmetterlinge sowie Ge-
fährdung und Schutz besprochen. Dieses handliche Taschenbuch kann jedermann empfohlen werden, der mehr als
nur die farbenprächtigen Tagfalter kennen will. R. Gerstmeier
192
SPIXIANA
12 | 2 | 193—208 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341— 8391
Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendrolimnobiontes
palearctiques et nearctiques
(Insecta, Diptera, Nematocera, Psychodidae)
Par F. Vaillant
Vaillant, F.(1989): Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendrolimnobiontes pa-
learctiques et nearctiques. — Spixiana 12/2: 193—208
In temperate regions, tree holes which retain water permanently or at least during
several months have an aquatic fauna comprising representatives of specialized spe-
cıes considered as dendrolimnobiontic and representatives of dendrolimnophilous
species; the latter can use habitats of one or several other kinds. When they live in hol-
low trees, they can withstand the high content of the water in potassium and in humic
acids. In the present paper, only Diptera of the subfamily Psychodinae among the
Psychodidae will be considered.
It appears that, in the temperate parts of the Northern Hemisphere, dendrolimno-
biontic species of Psychodinae belong only to two tribes of the subfamily Psychodi-
nae, with only four genera altogether, Threticus Eaton, Telmatoscopus Eaton, Clog-
mia Enderlein and Setomima Enderlein. The last stage larvae of the different species
of the last three genera allhave acommon character: Their hypostomium has only one
medial and two lateral projections, while it is different for other genera of Psychodi-
nae, except Peripsychoda Enderlein.
Telmatoscopus is type of the tribe Telmatoscopini and T. advenus (Eaton) is type
of the genus Telmatoscopus; the female imago and the larvae of the last species were
yet unknown and are described here. Besides the male genitalia of T. advenus are fiıgu-
red in more details than they were previously; an important and special feature appe-
ars concerning the relations between the aedeagus and the other parts of the genitalıa.
Telmatoscopus is closer to Panimerus Eaton than to any other genus of Psychodinae,
if we consider both the imagines and the larvae, but the limit between the two genera,
based on many morphological and ecological characters, appears clearly.
The origin of the dendrolimnobiontic species of Psychodinae is discussed, by using
both characters of the imagines and characters of the larvae. All dendrolimnobiontic
species seem to come from a same phyletic line, which originated from a primitive ge-
nus of Pericomini close to Ulomyıa and to Satchelliella, genera which, at present,
comprise many crenophilous species in the palearctic region. This phyletic line would
have branched, one of the extreme branches having ended into the Telmatoscopus, an-
other one into the Brunettia, another branch would have given altogether the Clog-
mia and the Threticus; but many species of the last genus have remained crenophilous.
Francois Vaillant, Universite Joseph Fourier (Grenoble I) Boite Postale No 53x,
F-38041 Grenoble Cedex, France
195
Introduction
La faune dendrolimnique est l’ensemble des anımaux qui se developpent dans les cavites d’arbres
orientees vers le haut et qui retiennent de l’eau, fournie ä l’occasion de pluies ou d’orages. Un biotope
dendrolimnique peut &tre permanent ou temporaire, suivant les caracteres du clımat et la nature de
l’arbre qui l’abrite. En Europe, les hötres, les chEnes, les tilleuls, les marronniers d’Inde, les müriers,
qui peuvent atteindre une grande taille et dont le bois et la moälle sont suffisamment compacts, sont
les arbres qui se pretent le plus fregquemment ä la formation de biotopes dendrotelmes ou dendrolim-
niques; ces derniers peuvent £tre clos, sauf en dessus, ou bien s’ouvrir lateralement par une ou plu-
sieurs ouvertures et produire alors sur le tronc des ecoulements d’un liquide visqueux et brunätre, lui-
m&me peuple& d’animaux. Keilin (1927, 1932) a bien decrit !’habitat dendrolimnique, dont l’eau se ca-
racterise par une forte teneur en potassium et en acides humiques; le pH de l’eau d’un biotope deter-
mine demeure assez constant au cours des saisons et des ann&es, bien que la quantite de liquide dans
la cavit€ varie continuellement; ce pH n’est pas du tout le m&me suivant l’espece A laquelle appartient
l’arbre et peut se situer entre des limites tres eloignees (4,4 pour un h£tre et 9,1 pour un marronnier
d’Inde, Keilin 1932). Le fond et les parois de la cavite sont tapissees par une matiere noirätre et pulver-
ulente, produite par desagregation du bois. Un biotope dendrolimnique peut heberger des Metazoai-
res aquatiques de groupes tres divers: Rotiferes, Oligochetes, Nematodes, Insectes Dipteres Limonii-
dae, Ptychopteridae, Culicidae, Ceratopogonidae, Psychodidae, Rhyphidae, Stratiomyidae, Syrphi-
dae, Ephydridae, Dolichopodidae, Muscidae, Coleopteres Helodidae. Bien plus de cent especes ont
ete signalees de l’habitat dendrolimnique pour les regions temperees de l’hemisphere boreal, mais une
collection d’eau dans un arbre creux, m&me sı elle est de grande taille, renferme rarement plus d’une
douzaine d’especes de Metazoaires macroscopiques au total.
Dans les regions tropicales, certaines plantes (Musacees, Bromeliacees) retiennent, a l’aisselle de
leurs feuilles, des collections d’eau temporaires, qui constituent des biotopes phytotelmes ou phyto-
limniques et se peuplent d’anımaux, surtout d’insectes; certaines especes, dans ces regions, sont com-
munes aux biocenoses phytotelmes et aux biocenoses dendrotelmes. En Europe, Keilin, en 1927, sı-
gnale pour la premiere foıs une larve de Psychodidae dans une cavite d’arbre et l’attribue, sans grande
conviction, au genre Pericoma. En 1938 Mayer trouve plusieurs larves de Satchelliella canescens (Mei-
gen) parmi les representants d’une biocenose dendrolimnique, mais l’identification specifique, et
m&me generique, de ces insectes est certainement inexacte. En 1956, Jung deEcrit la larve de Clogmia
rothschildi (Eaton), qu’il considere ä juste titre comme dendrolimnobionte, et, en 1960, Mirouse et
moi decrivons celle de Clogmia tristis (Meigen), qui elle aussi est liee de facon stricte äl’habitat dendro-
limnique.
Aux Etats-Unis, Quate signale en 1955 deux especes de Psychodidae des collections d’eau d’arbres
creux; ce sont Setomima nitida (Banks) et Threticus jonesi (Quate); de plus il decrit, mais d’une ma-
niere extremement sommaire, les larves respectives de ces deux esp£ces; plus tard (1971-1983), je fais
une etude plus precise de celle de Setomima nitida. Toujours aux Etats-Unis, je decouvre, dans un
chene, des larves de Telmatoscopus dendrophilus Vaillant, que je decris en 1983, ainsi que les imagos
des deux sexes obtenus par elevage.
Telmatoscopus Eaton, Clogmia Enderlein et Threticus Eaton font partie de la m&me tribu des Tel-
matoscopini, alors que Setomima Enderlein appartient ä une trıbu distincte, celle des Setomiminı.
Telmatoscopus advenus (Eaton) &tait connu seulement d’Angleterre et uniquement sous forme
d’imago mäle; cette espece est assez proche de T. dendrophilus et on pouvait s’attendreäce qu’elle soıt,
comme cette derniere, dendrolimnobionte. Ayant obtenu recemment des larves de T. advenus et, par
l’elevage de certaines de celles-ci, des imagos des deux sexes, il m’a paru utile d’apporter des renseign-
ements compl&mentaires concernant cette espece. T. advenus est letype du genre Telmatoscopus et les
relations de ce dernier avec les genres voisins meritent d’etre precisees. De plus, les caracteres de la
larve au dernier stade (stade IV) doivent &tre examınes en detail.
194
Dans la premiere partie de la presente note, je red&crirai l’ımago mäle de T. advenus, en insistant sur
les caracteres des genitalia, puis donnerai une description de l’imago femelle, ainsı que de la larve IV,
enfin des indications sur les exigences Ecologiques de cette derniere.
Dans la deuxieme partie, j’essayerai de situer Telmatoscopus parmi les autres genres de la trıbu des
Telmatoscopini, en faisant intervenir aussi bien les caracteres des larves que ceux des imagos.
Tous les Psychodinae des regions temperees de l’hemisphere boreal vivant dans les cavites d’arbres
creux sont consideres dans la troisieme partie; leur degre de fidelite a l’habitat dendrolimnique est pre-
cise.
Avant de commencer, je desirerais attirer l’attention sur l’importance des caracteres de la capsule
c&phalique pour la larve IV; ceux-ci peuvent apporter des informations precieuses sur les relations
phylogenetiques de l’espece avec d’autres de la m&me sous-famille. L’examen de la tete d’une larve,
eclaircie par un passage dans une solution de potasse, puis dans de l’acide acetique, donne des indica-
tions incompletes et souvent inexactes concernant lenombre et les positions respectives des soies, dont
les anneaux basilaires sont difficiles ä distinguer des tubercules qui les entourent et qui ont la m&me
taille qu’eux; la capsule cephalique est en effet trop opaque. Pour avoir des indications compl£tes et
precises, il est necessaire de fendre, longitudinalement et de preference sur le cöt&, une capsule c&pha-
lique nettoyee, puis de l’ouvrir et de l’etendre sur une lame dans du baume du Canada; on appuie en-
suite la lamelle contre l’objet, de facon a £taler le plus possible la capsule, qui se presente alors comme
sur la figure 10; ’hypostome apparait dans tous ses details et on peut profiter de l’occasıon pour isoler
mandibules et maxilles.
Pourquoi les soies cephaliques larvaires ont-elles tant d’importance en taxonomie? Tous les Psycho-
didae actuels de la sous-famille des Psychodinae proviennent, dans un lointain passe, sans doute d’une
seule et m&me espece, depuis longtemps disparue; celle-ci, ä l’etat de larve IV comme ä l’etat d’imago
mäle, reunissait des caracteres dont quelques-uns ont peut-£tre Et€ conserv£s, d’une fagon dispersee,
chez quelques especes actuelles; la larve IV de cet »anc&tre commun« devait avoir un nombre eleve de
soies principales sur la capsule cephalique; l’evolution a pu maintenir cenombre dans certaines lignees,
dont les especes actuelles ont, de ce fait, un indiscutable caractere plesiomorphe; elle n’a pu que dimi-
nuer ce nombre dans les autres lignees issues de cet »anc£tre<; il parait en effet difficile d’admettre que
de nouvelles soies principales, avec leur anneau basilaire, aient pu se former au cours de l’evolution,
spontanement ou par duplication d’une soie preexistante. Il est &videmment impossible de connaltre
le nombre originel de soies principales de la capsule c&phalique chez les Psychodinae, mais il n’en reste
pas moins que leur nombre, chez chacune des especes actuelles, a une importance, ainsi que leurs
positions respectives, et permettent de rep£rer des affınites ou des discordances entre taxa.
Imago mäle, imago femelle et larve IV de Telmatoscopus advenus (Eaton 1893)
Imago mäle
Il a ete decrit sommairement par Eaton en 1896, par Freeman en 1950, par Duckhouse en 1962 et enfin par moi-
m&me (1971-1983). Tous les exemplaires decrits ont Et€ captures en Angleterre. Jusqu’ici on ne connaissait ni
l’imago femelle, nı les stades immatures, nı l’habitat larvaire.
Fin juin 1988, un grand peuplier blanc parfaitement vivant fut abattu sur le campus universitaire de Saint-Martin
d’Heres pres de Grenoble (Isere). Il fut scı€ A sa base, le plan de coupe &tant horizontal et 20 cm environ du sol.
Il apparut que la partie axiale de la souche &tait Evidee, la cavite s’etendant bien en dessous de la surface du sol; le
fond de la depression £tait occup&e par des fragments de bois decompose et par une matiere pulverulente brun fonce&
formee par la degradation d’elements fins de bois, l’ensemble etant detrempe. Il semble que le tronc du peuplier,
avant qu’il ne fut abattu, ait presente des fissures permettant la penetration d’insectes dans la partie medullaire de
l’arbre; en effet la matiere pulverulente et detremp&e renfermait de nombreux insectes et en particulier des larves de
T. advenus aux stades Ill et IV. Je reussis A en Elever plusieurs et 4 obtenir des imagos des deux sexes. Je redecrirai
l’imago mäle, en le comparant aux specimens d’Angleterre et en apportant des pr&cisions concernant son armature
genitale; je decrirai ensuite l’imago femelle et enfin la larve IV, en la comparant ä celle de 7. dendrophilus.
195
196
Description
Espace interoculaire d’ l diametre de facette. Rapports de longueur des articles antennaires: 56. 36.
56. 61. 60. 61. 60. 55. 55. 54. 54. 53. 53. 53. 51. 54; scape et pedicelle presque A symetrie axiale; les ar-
ticles du style ont chacun une forte saillie ventro-interne du bulbe (Fig. 1) et celle-cı porte toujours
deux ascoides assez rapproche&s l’un de l’autre et en forme de corne de belier. Rapports de longueur des
articles du palpe: 44. 84. 86. 145. Rapport alaıre: 2,76; angle medial: 197°. Genitalia: Bande sternale IX
Epaisse et ciliee dans sa partie mediane (Fig. 2); plaque poststernale membraneuse, translucide et tres
legerement bilobee en arriere; tergite abdominal IX plus long que large (Fig. 4). La valvule subge£nitale
fait corps avec les apodemes des cercopodes (Fig. 5), ce qui repr&sente un caractere tres particulier.
Chaque gonocoxite a un long prolongement dorso-interne acumine (Fig. 2); chaque gonostyle est
epais A sa base, puis retreci sur plus des 2/3 de sa longueur. Chaque cercopode a 28 a 30 longs retinacles
plumeux ä leur apex et rassembles sur le !/s distal du cercopode. Aedeagus tres remarquable: Phallapo-
deme deprime läteralement et fourchu & son extr&emite posterieure; sur chacune de ses deux branches
s’attache l’extremite d’un sternapodeme (s, Fig. 3); entre elles sont plusieurs sclerites, dont l’un esteen
V (v, Fig. 6) et deux autres sont ovalaires (0); chaque parame£re (p) s’attache sur une plaque basale (b),
dont une partie represente peut-Etre un ductor (d); en dessous des plaques basales est une plague mem-
braneuse translucide (t); une bande chitineuse (c, Fig. 3) reunit de chaque cöte un sclerite de l’aedeagus
et la bande sternale IX.
Comparons maintenant les 7. advenus de France ä ceux d’Angleterre pour le sexe mäle: Les articles
antennaires 3 ä 16 ont une saillie ventrointerne plus developpee et des ascoides plus longs chez les pre-
miers que chez les seconds. Le rapport alaire ainsi que l’angle medial ne sont pas du tout les m&mes,
puisqu’ils sont respectivement de 2,95 et de 170° chez un exemplaire du Devon. Les gonostyles sont
plus longs et plus effiles chez les specimens de Saint-Martin d’Heres que chez ceux d’Angleterre. Pa-
reilles differences n’ont pas lieu de surprendre et ne justifieraient evidemment pas la separation de
T. advenus en deux especes.
Imago femelle
Espace interoculaire d’ 1,5 diametres de facette. Rapports de longueur des artıcles antennaires: 52.
36.50. 54. 51. 51. 56. 50. 47.47.45. 45.47.44. 37. 42; articles 3ä 16 avec une saillie ventro-interne peu
accusee (Fig. 7); articles 3 et 16 sans ascoides; articles 4 a 15 avec chacun une paire d’ascoides simples
et digitiformes (Fig. 7). Rapports de longueur des articles du palpe: 40. 98. 92. 136. Rapport alaıre:
2,75; angle medial de 157° et par consequent tres different de celui du mäle. Cerques 1,6 1,7 foıs plus
longs que la plaque subge£nitale; cette derniere a deux lobes posterieurs tres marques (Fig. 8). Parois
ventro-laterales de la nacelle genitale d’aspect alveolaire (Figs. 9 et 27).
Larve IV
La capsule c&phalique est parfaitement lisse et depourvue de tubercules, de sorte que les anneaux ba-
silaires des soies apparaissent nettement; ıl y a 29 paires de soies au total sur la capsule, en ne tenant
pas compte de celles situees sur le clypeus; sur le cöte droit de la figure 10, ces soies portent des nume-
ros conventionnels et correspondant ä ceux que j’ai indiques pour d’autres especes (Vaillant
1971-1983); les lobes jugaux (j) de la capsule sont tres peu marques; ıl y a, au voisinage de chaque soie
Figs 1.-9. Telmatoscopus advenus (Eaton) 1.—6. imago ©’; 1. deux derniers articles d’une antenne, profil (Seuls
les ascoides au premier plan ont &t£ figures); 2. genitalia, face dorsale; 3. aedeagus et gonopode gauche, face ventrale;
4. tergite abdominal IX et valvule anale, face ventrale; 5. valvule subg£nitale et apodemes des cercopodes, face dor-
sale; 6. partie posterieure de l’aedeagus grossie, face dorsale; 7.9. imago 9; 7. deux derniers articles d’une antenne,
profil (Seuls les ascoides au premier plan ont &te figures); 8. plaque subg£nitale et nacelle genitale, face dorsale;
9. partie anterieure de la nacelle genitale grossie, face dorsale; b. plaque basale; c. bande chitineuse; d. ductor; o.
sclerite ovalaire; p. param£re; s. sternapodeme; t. membrane translucide; v. sclerite en V.
197
6
1
2-8,13 a
jr I o
[)
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198
12, un sclerite triangulaire qui apparait par transparence et qui est un apodeme; sur le cöte gauche de
la figure 10, les soies ramıfiees sont seules represente£es ainsi que leur anneau; uniquement les anneaux
basilaires des soies simples sont figures; l’anneau 12 ne semble pas porter de soie et n’est peut-etre
qu’une simple saillie. L’antenne (Fig. 11) a, en plus de ses 4 elements principaux, 1 sensille en papille
et 2 sensilles digitiformes dans l’enceinte de l’anneau chitineux. La mandibule (Figs. 17 et 18) est tres
particuliere, du fait que sa soie bipectinee est bien differente de celle des larves d’autres especes de Psy-
chodinae; elle est ramifiee ä sa base et ses branches sont monopectinees; d’autre part ily a une soie ex-
terne (e, Fig. 8) supplementaire ramifiee sur le bord distal du segment proximal; la soie dorsale est
simple et Epaisse; la protheca est formee de 5 elements. L’hypostome est remarquable (Fig. 20); la sail-
lie mediane est arrondie, alors que les deux saillies laterales sont couvertes de denticules. Entre chaque
soie 8 de la capsule cephalique et l’hypostome se trouve une minuscule formation circulaire (Fig. 20),
qui repr&sente peut-£tre l’anneau d’une soie. Stigmates anterieurs fortement saillants. Les tergites tho-
raciques et abdominaux sont tous parfaitement lisses, sans aucun tubercule; ils ont tous un nombre
complet de soies principales; seules les soies 11 et 14 sur les segments thoraciques II et III et les soies
8 et 11 sur les segments abdominaux sont des setules. Sur le thorax (Fig. 12), le mesotergite In’a pas
de soies accessoires, les mesotergites II et III en ont 5 ou 6 paires, le metatergite thoracique I 6 ou 7
paires et les metatergites II et III 7 a 9 paires. Sur tous les segments abdominaux I VII, les soies 5 et
6 d’un m&me cötE sont ensemble sur une grande plaque (Figs. 21 et 22); sur les segments abdominaux
Ta VI (Fig. 21), les soies 16 ne sont pas port&es par une plaque et les soies 17 et 18 d’un m&me cöte sont
reunies sur une tres petite plaque; sur le segment abdominal VII, les soies 16, 17 et 18 des deux cötes
du corps sont presque toujours reunies sur une m&me grande plaque allongee transversalement
(Fig. 22); toutefois, sur ce m&me segment, la soie 16 d’un cöte est en dehors de la plaque chez quelques
specimens (Fig. 23). Le segment sıphonal est remarquable du fait de la tres grande taille de la plaque
pr&anale et des plaques adanales (Fig. 29) et de l’absence d’une paire de soies principales, vraisembla-
blement les soies 3, sur la plaque siphonale; cette derniere est lisse et presente de chaque cöte une
echancrure anterieure (e); la plaque siphonale, comme pour Phyllotelmatoscopus acutus (Krek), est
reunie aux plaques latero anales; les deux paires de soies lateroanales (l) sont de grande taille (Figs. 29
et 30); sur la plaque siphonale, ily a9 & 12 paires de soies accessoires laterales, generalement 3 paires
de soies accessoires dorsales et deux groupes longitudinaux dorsaux de setules (Fig. 28). La plaque
pre&anale, a bords lateraux rectilignes et divergents vers l’arriere, a deux petits groupes lateraux de spi-
nules et une frange post£rieure de tres longues soies accessoires, en plus des 4 soies principales margi-
nales. Les tiges flabellaires, ainsi que leurs soies, sont courtes.
Larve III
Sur chacun des segments abdominaux 1a VII, les soies 5 et 6 d’un m&me cöte sont, comme pour la
larve IV, sur une möme grande plaque, mais les soies 16, 17 et 18 ne sont pas sur une plaque. Les soies
lateroanales sont en dehors de la plaque siphonale, laquelle n’a que 5 paires de soies principales.
Comparaison de la larve IV de 7. advenus avec celle de T. dendrophilus
La connaissance de la larve III de 7. advenus permet de rectifier la description de la larve IV de
T. dendrophilus que j’aiı donnee en 1983. Il y abien, en fait, 2 paires de soies lateroanales chez cette der-
niere, Ja plaque siphonale s’&tant annexee les deux plaques lateroanales, comme pour T. advenus; et,
comme pour cette derniere, la plaque siphonale est depourvue de soies 3.
Figs 10.-13. Telmatoscopus advenus (Eaton), larve IV; 10. capsule c&phalique &talee; 11. antenne gauche; 12. pla-
ques tergales sur le cöte droit des segments thoraciques I et II, face dorsale; 13. plaques tergales sur le cöte droit du
segment abdominal IV, face dorsale.
Fig. 14. Clogmia albipunctata (Williston), larve IV, capsule c&phalique &talee.
Fig. 15. Clogmia tristis (Meigen), larve IV, antenne gauche.
Fig. 16. Panimerus notabilis (Eaton), larve IV, capsule c&phalique &talee; j. lobe jugal.
199
Les larves IV des deux especes voisines T. advenus et T. dendrophilus different par de nombreux
caracteres, dont je citerai les principaux: Chez l’espece nearctique, les saillies laterales de ’hypostome
n’ont pas de denticules; les metatergites thoraciques ne sont pas parfaitement lisses, mais ont des tu-
bercules tres peu saillants; les soies accessoires des tergites du tronc et de la plaque siphonale sont cour-
tes et tres greles, alors que, pour l’espece pal&arctique, elles sont aussi developpees que chez la plüpart
des especes de Panimerus; la plaque ventrale transversale du segment abdominal VII porte, chez
T. dendrophilus, seulement les soies 17 et 18; iln’y a pas d’echancrures ant£rieures de la plaque sipho-
nale; la plaque preanale a ses bords lateraux incurves; enfin le siphon est bien marque, alors qu’il !’est
assez peu pour T. advenus.
Redefinition du genre Telmatoscopus Eaton pour la larve IV
La connaissance de la larve IV de 7. advenus m’amene ä modifier en partie la definition que j’ai don-
nee en 1982b (P. 296); elle deviendra la suivante:
Larve au dernier stade: Capsule c&phalique lisse, pas plus longue que large. Hypostome & 3 saillies
arrondies, l’une mediane, les deux autres laterales. Stigmates anterieurs fortement saillants. Plaques
tergales du tronc lisses ou avec quelques tubercules peu marque&s; elles ont un nombre complet de soies
principales. Sur la face ventrale du segment abdominal VII, une large plaque continue, sur laquelle sont
implantees les soies 17 et 18 et parfois aussi les soies 16; sur chaque segment abdominal Iä VII, les soies
5 et 6 d’un m&me cöte sont sur une möme grande plaque. Plaque preanale de grande taille. Plaque
siphonale depourvue de soies 3 et reunie aux deux plaques lateroanales.
Relations taxonomiques entre Telmatoscopus Eaton et les autres Psychodinae
Si l’on considere uniquement les imagos mäles, Telmatoscopus et Panimerus different par quelques
caracteres seulement, dont voici les principaux:
Pour le premier genre: Espace interoculaire au plus Egal ä 1,5 diametres de facette. Ascoides gene-
ralement aplatis. Nervure r; se terminant ä l’apex de P’aile. Phallapodeme toujours deprime laterale-
ment. Sternapodemes £troits, surtout du cöte interne, et ne se reunissant pas.
Pour le second genre: Espace interoculaire au moins egal ä 2 diametres de facette. Ascoides genera-
lement digitiformes. Apex de l’aile presque toujours entre l’extremite der, et celle der. Sternapode-
mes larges et se reunissant parfois pour former un sternapod&me transverse.
Par contre la distinction entre les deux genres apparait nettement, si l’on considere les larves IV.
Pour Telmatoscopus: Capsule c&phalique, plaques tergales du tronc et plaque siphonale lisses ou
presque telles. Soie bipectinee de la mandibule ramifiee ä sa base; une soie distale externe. Hypostome
avec seulement 3 saillies. Une plaque ventrale transversale sur le segment abdominalVII. Plaque sipho-
nale depourvue de soies 3 et reunie aux plaques lateroanales. Plaque pr&anale remarquablement
grande.
Pour Panimerus: Capsule cephalique, plaques tergales du tronc et plaque siphonale avec de nombr-
eux et gros tubercules. Soie bipectin&e de la mandibule avec 2 rangees de soies; pas de soie distale ex-
terne. Hypostome avec au moins 12 dents situ&es dans un seul plan ou dans deux plans differents
Figs 17.—23. Telmatoscopus advenus (Eaton), larve IV; 17. mandibule droite, face interne; 18. mandibule droite,
face externe; 19. labium et hypopharynx avec leurs apodemes; 20. hypostome et soie 8 droite de la capsule cephali-
que; 21. soies ventrales du segment abdominal IV; 22. soies ventrales du segment abdominalVII; 23. extremite
droite de la plaque transversale ventrale sur le segment abdominal VII, chez un autre specimen.
Fig. 24. Panimerus notabilis (Eaton), larve IV, hypostome.
Fig. 25. Clogmia albipunctata (Williston), larve IV, hypostome.
Fig. 26. Clogmia tristis (Meigen), larve IV, hypostome; e. soie externe ramifiee de la mandibule.
201
(Fig. 24). Pas de plaque ventrale transversale sur le segment abdominal VII. Plaque siphonale pourvue
de soies 3 et non r&unie aux plaques lateroanales. Plaque pre&anale de taille moyenne, comme pour les
Pericominı.
Figs 27.30. Telmatoscopus advenus (Eaton); 27. imago P, partie posterieure de l’abdomen, profil; 28.— 30. larve
IV; 28. segment siphonal, face dorsale, les soies accessoires &tant repr&sentees uniquement sur la cöte gauche de la
figure; 29. segment siphonal, face ventrale, les soies accessoires &tant representees uniquement sur le cöte gauche de
la figure; 30. segment siphonal, profil; e. &chancrure laterale gauche de la plaque siphonale; 1. soie lateroanale.
Fig. 31. Satchelliella trivialis (Eaton), larve IV, hypostome.
202
Ces caracteres larvaires, tous d’importance, justifient pleinement la separation entre les deux genres.
D’autre part les Telmatoscopus semblent tous, au cours de leurs stades immatures, &tre lies ä !’habitat
dendrolimnique, alors que les Panimerus sont eurytopes et vivent en eau courante.
Telmatoscopus et Panimerus n’en sont pas moins trös voisins et forment un groupe de genres; ils par-
tagent de nombreux caracteres, m&me ä l’Etat de larve IV. Comparons le nombre et la distribution des
soies c&phaliques chez le type du genre Telmatoscopus, T. advenus (Fig. 10) et chez le type du genre
Panimerus, P. notabilis (Eaton) (Fig. 16) sous forme de larve IV. Ilapparait que, chez lalarve de T. ad-
venus, il y a une paire d’elements, les soies 24, qui ne sont pas representes chez la larve de P. notabilis;
cecı mis ä part, la distribution des soies est ä peu pres la m&me; c’est ainsi que les soies 21, 18, 19, 20
et 20b sont alignees chez les deux especes. Telmatoscopus et Panimerus ont sans doute une origine
commune assez proche, mais les deux lignees ont adopte un habitat totalement different au cours de
leurs stades immatures.
La repartition des soies est assez differente sur une capsule c&phalique de Clogmia albipunctata
(Williston) a l’etat de larve IV (Fig. 14); cette derniere espece est le type du genre Clogmia; les soies
11b, 11d et 20b font ici defaut, mais il y a une minuscule soie supplementaire, 18b, entre la soie 18 et
la soie 19; les soies 9 sont Eloignees l’une de l’autre; les soies 21, 18, 15 et 20 ne sont plus du tout alıg-
nees, la soie 20 Etant en arriere de l’oeil. Les genres Clogmia Enderlein et Peripsychoda Enderlein en-
semble forment un groupe de genres et partagent d’importants caracteres, dont plusieurs se retrouvent
chez les Psychodini. Comme Clogmia compte plusieurs especes qui, au cours de leurs stades immatu-
res, occupent l’'habitat dendrolimnique, je donnerai ici une definition plus precise du genre.
Clogmia Enderlein
Imago mäle
Pont oculaire forme de 4 rang£es de facettes. Espace interoculaire inferieur 5 fois le diametre d’une
facette. Scape au plus 2 fois plus long que large; articles du style avec une tige aussi longue ou plus
courte que le bulbe; une paire d’ascoides digitiformes, qui peuvent &tre simples, bifides, trifides ou
multifides, ou bien foliaces (Cl. superba [Banks]) sur chacun des articles du style; il peut y avoir plus
de deux ascoides par segment (Cl. volvistyla [Quate et Quate]); dernier segment antennaire avec une
longue tige apicale. Rapport alaire tres varie, mais presque toujours inferieur ä 2,80; angle medial ge-
neralement voisin de 180°; r; se termine & l’apex de l’aile. Bande sternale IX &troite (sauf pour Cl. roth-
schildi); gonocoxites toujours courts, Epais, Ecartes l’un de P’autre et depourvus de prolongement
dorso-interne; gonostyles simples et courbes du cöte du plan de symetrie; cercopodes avec des retinac-
les simples ou ramıfies ä leur apex; ces derniers sont rassembles & l’extremite du cercopode; un sterna-
podeme transverse tres developp&; phallapodeme deprime dorso-ventralement, mais toujours &troit et
souvent un peu Elargi a son extr&mite anterieure; aedeagus symetrique chez quelques especes (Cl. albi-
punctata, Cl. superba), mais asyme£trique chez la plüpart d’entre elles.
Imago femelle
Plaque subgenitale avec deux lobes distaux peu accus6s et anguleux.
Larve IV
On connait seulement celles de 3 especes, representees toutes trois en Europe. Hypostome ä 3 sail-
lies, qui peuvent £tre pointues (Figs. 25 et 26). Stigmates anterieurs peu saillants. Capsule cephalique,
plaques tergales du tronc et plaque siphonale lisses ou avec des tubercules tr&s peu saillants. Lobes pa-
raclyp&aux peu developpes. Plaques tergales du tronc avec un nombre complet de soies principales et
tres peu ou pas du tout de soies accessoires. Les soies ventrales du tronc sont toutes independantes,
mais certaines peuvent £tre portees individuellement par une petite plaque. Plaque siphonale tronconi-
que, avec un nombre complet de soies principales et peu ou pas du tout de soies accessoires. Des soies
lateroanales, mais pas de plaques lateroanales. Plaque pr&anale de moyenne ou de petite taille.
203
Type du genre: Clogmia albipunctata (Williston), cosmopolite. Les especes suivantes peuvent £tre attribuees
d’une facon certaine ä ce genre: Cl. rothschildi (Eaton) et Cl. tristis (Meigen), d’Europe, Cl. superba (Banks), des
Etats-Unis et du Canada, Cl. coronata (Duckhouse), d’Afrique du Sud, Cl. clavicnla (Quate) et Cl. ramosa
(Quate), de Born&o, Cl. poncianıcola (Satchell), d’Australie, et 13 especes de Nouvelle-Guinee, decrites en 1967 par
Quate et Quate et attribuees par ces auteurs au sous-genre Clogmia de Telmatoscopus.
Psychodinae et le milieu dendrolimnique
L’habitat dendrolimnique constitue un milieu tres specialise, du fait que son eau renferme diverses
substances particulieres, que l’on rencontre dans d’autres milieux en beaucoup plus faibles quantites,
en particulier des compos&s phenoliques (tanins), des composes de cresols (particulierement abon-
dants dans les hetres) et des acıdes humiques, et qui ont toutes pour effet d’acidifier le milieu; mais il
y a &galement des sels de potassium, qui agissent en sens inverse, ce qui explique la grande diversite du
pH dans les biocenoses dendrolimniques. Toutes ces substances peuvent £tre considerees comme to-
xiques et ont un effet selectif vis ä vis de la faune; seules les especes capables de supporter la presence
de ces substances en quantites notables sont representees. En contre partie, les effets de la competition
sont attenues par la limitation du nombre des especes presentes, ce qui constitue un avantage apprecia-
ble pour celles-cı.
Les debris de bois decompose et les quelques cadavres d’animaux qui se sont noye&s permettent, dans
l’eau des cavites d’arbres et dans la matiere pulverulente qui les tapisse, le developpement de nombreu-
ses bacteries et de filaments myceliens; les larves de Psychodinae sont precisement bacteriophages et
peut-etre en outre mycetophages; ce sont des »mangeuses de substrat« et elles avalent de tres petites
particules de bois, qui constituent le support de leur nourriture; ces larves se trouvent toujours sur le
pourtour des cavites, a la limite entre l’air et l’eau.
Au cours des 35 dernieres ann&es, j’aı recherche systematiquement, en Europe et aux Etats-Unis,
des biotopes dendrolimniques; ceux-ci sont tres disperses et passent facilement inapergus. De sorte
qu’au cours de cette longue p£riode j’en ai trouve un peu moins de 200 au total, qui Etaient facılement
accessibles; j’ai visit une partie d’entre eux plusieurs fois et a des annees d’intervalle. Seulement 34 %
de ces biotopes ont renferm&, tout au moins A un moment donng, des larves de Psychodinae.
Especes dendrolimnobiontes
On peut considerer comme telles, mais seulement d’une facon provisoire, celles que l!’on a trouve
jusqu’ici, sous leurs formes immatures, exclusivement dans des biotopes dendrolimniques. Leur pre-
sence constatee ulterierement dans des habitats d’autres types pourra nous conduire bien entendu ä
reviser notre Jugement.
Les especes veritablement dendrolimnobiontes sont forcement stenoeces et en m&me temps steno-
topes. Nous passerons successivement en revue les sept especes de cette categorie:
Telmatoscopus advenus (Eaton). Ce Psychodide est sans doute represente dans une grande partie de
l’Europe continentale, mais y est rare, puisqu’aucun sp&cimen n’y avait &t€ capture jusqu’ici. Le seul
biotope dans lequel j’ai trouve des larves de T. advenus, A vrai dire en abondance, Etait d’un type bien
particulier, car les peupliers et, d’une facon generale, les arbres de la famille des Salicacees, ont une
moselle spongieuse, friable et, de ce fait, permeable.
Telmatoscopus laurencei Freeman. Des larves ont &t& trouvees dans un seul biotope dendrolimni-
que, que renfermait un tilleul en Angleterre. L’espece est connue seulement des Iles Britanniques.
Telmatoscopus dendrophilus Vaillant. Ici encore on ne connait jusqu’ä present qu’un seul lieu de
recolte, A savoir la vaste cavite d’un grand ch&ne dans le Tennessee aux Etats-Unis (Vaillant, 1983).
204
Clogmia trıstis (Meigen). L’espece a une vaste r&partition en Europe. C’est ce Psychodide qui est de
beaucoup le plus repandu, sous forme immature, dans les biotopes dendrolimniques des Alpes, de 220
& 1300 m d’altitude; on trouve des larves frequemment, et parfois en abondance, dans les h£tres; j’en
ai recueilli plusieurs fois dans des tilleuls et des ch&nes et une seule fois dans un frene. Lorsqu’une
cavit€ d’arbre contient trop de feuilles mortes detrempees, elle ne renferme jamais de larves de cette
espece.
Clogmia rothschildi (Eaton). Ce Diptere, peu commun, est represente en Europe occidentale. Des
larves ont Ete trouve&es par Jung dans une cavite d’arbre et des imagos ont Ete obtenus par lui d’elevage.
Threticus jonesi (Quate). L’espece est connue du nord et de l’est des Etats-Unis. Des specimens,
sous forme immature, ont &t& trouves une foıs dans une souche de ch£ne et, ä deux autres occasions,
dans un biotope dendrolimnique. Les larves de T'hr. jonesi semblent, lorsque l’on examine les figures
tres imprecises de Quate, ressembler particulierement ä des larves de Peripsychoda; elles sont, comme
elles, tres allongees et ont une longue plaque siphonale tronconique; elles ne paraissent pas avoir de
soies accessoires sur le tronc; comme pour Peripsychoda aurasica, les mesotergites et les metatergites
abdominaux ont des Epines marginales post£rieures. Il y a une plaque preanale peu importante, ainsi
que des plaques adanales et des plaques lateroanales.
Setomima nıtida (Banks). Sa distribution s’etend A une bonne partie des Etats-Unis. A deux reprises
des larves ont te trouvees dans un chene creux. Mais Quate signale l’obtention d’un seul imago (le sexe
n’etant pas precise) sorti de guano de poulet; j’ai essay& a plusieurs reprises et en vain de maintenir en
vie des larves de cette espece dans un tel milieu et reste sceptique concernant cette derniere informa-
tion; je considererai donc provisoirement S$. nitida comme dendrolimnobionte.
Especes dendrolimnophiles
Clogmia albipunctata (Williston). Cette espece est remarquablement euryece et particulierement
abondante sur son immense territoire; elle est fortement dendrolimnophile. En effet, dans l’est des
Etats-Unis, au sud du 37 &me degre de latitude nord, ainsı qu’en Algerie, ce sont les larves de cette
espece que l’on rencontre le plus frequemment dans les cavites d’arbres contenant de l’eau, mais de
nombreuses autres niches &cologiques conviennent aux larves de ce Diptere: collections d’eau dans des
boites de conserve ou dans des pneus d’automobile abandonnes; cette espece est tres nettement steno-
tope preferencielle; pourtant des larves se developpent en nombre dans la vase ä la sortie des egoüts
de Nice, en France.
Clogmia superba (Banks). Elle semble strictement n£arctique et ne s’Etre pas pretee, comme Cl. al-
bipunctata, A un transport en dehors de son lieu d’origine; elle a une vaste repartition du nord au sud
depuis l’Ontario et le Quebec au Canada jusqu’ä la Louisiane et le Texas au Etats-Unis. Comme pour
l’espece precedente, les larves preferent sans doute les biotopes dendrolimniques; on en a en effet
trouve dans 8 arbres, dont 3 chenes; on en a recueilli aussi dans un prurit d’orme; elles s’accomodent
cependant de collections d’eau formees, a l’occasion de precipitations, dans divers objets creux.
Il y a, nous l’avons vu, bon nombre d’especes de Clogmia dans les regions Equatoriales, en particu-
lier a Born&o et en Nouvelle-Guinee; il est fort probable que les larves de ces especes sont toutes den-
drolimnophiles ou phytolimnophiles, ou les deux ä la fois, et peuvent se developper Egalement dans
un sol detrempe, ä condition qu’il soit suffisamment riche en humus.
Chytocerus xylophilus Vaillant. Il parait fortement dendrolimnophile, bien qu’il n’ait Ete signale,
mais avec un grand nombre d’individus, que dans un seul biotope dendrolimnique (Vaillant
1971-1983) de France meridionale; les larves Etaient dans la vaste cavite d’un tilleul. L’ann&e suivante
et ä la m&me periode je suis retourne sur les lieux; jen’ai alors pas trouv&, dans la cavite, une seule larve
de Clytocerus, mais par contre de tres nombreuses Clogmia tristis, sous forme immature. Clytocerus
xylophilus peut se developper egalement dans la vase, tr&s riche en debris humiques provenant de
feuilles de hötres et de chataigniers, en bordure de sources en sous-bois.
205
Psychoda alternata Say et Psychoda cinerea Banks. Des larves de ces deux especes, dont l’identite
specifique a ete verifiee par Elevage, ont Ete trouvees rarement et en tres petit nombre en compagnie
de larves d’especes dendrolimnobiontes; elles sont tres faiblement dendrolimnophiles; certains les
qualifieraient m&me de dendrolimnoxenes; en effet on les trouve presque exclusivement dans des cavi-
tes d’arbres morts, le plus souvent des souches, qui contiennent beaucoup de feuilles decompose£es;
elles sont alors generalement accompagnees de larves de Ptychoptera et d’Eristalis; les caracteres spe-
cialises de ’habitat dendrolimnique sont ici attenues et le milieu rappelle celui, qualifie de saprophyti-
que, constitue par les amas de vegetaux decomposes et maintenus mouilles. Ces deux esp£ces de Psy-
choda sont cosmopolites, leur dispersion ayant Et& favorisee par l’homme, mais elles s’accomodent de
regions froides et des exemplaires se rencontrent loin au nord du cercle arctique; elles sont l’une et
l’autre remarquablement euryeces (Vaillant 1988).
Adaptations ä l’habitat dendrolimnique
Elles sont bien entendu ä rechercher uniquement chez les especes dendrolimnobiontes, sous leurs
formes immatures. Les larves IV des Telmatoscopus ressemblent fort peuä celles des Clogmia, mais ces
dernieres partagent de nombreux caracteres avec les larves des Brunettia, qui pourtant appartiennent
a une autre tribu. Quels caracteres communs ä toutes ces larves peut-on citer? Tout d’abord la capsule
cephalique, les plaques tergales et la plaque siphonale sont lisses ou presque telles; mais ce caractere
est present chez bien d’autres especes de Psychodinae, qui occupent des niches Ecologiques fort diffe-
rentes de celle consid£ree icı. Le seul caractere commun et vraiment original concerne la forme de l’hy-
postome; celui-ci ne possede que 3 saillies, pointues ou &Emoussees. S’agit-il d’un caractere adaptatıf,
du au fait que les larves Evoluent dans un milieu tres meuble et prelevent leur nourriture devant elles?
Mais d’autres habitats aquatiques offrent le m&me avantage. Quelles autres larves de Psychodinae pre-
sentent ce caractere? Uniquement celles des Peripsychoda, qui vivent dans la vase noirätre, riche en
particules humiques, en bordure d’etangs, de sources ou de cours d’eau lents; leur habitat s’apparente
singulierement ä celui des arbres creux, avec des caracteres d’ordre chimique plus attenues et avec une
plus grande instabilite du milieu. Rien d’etonnant doncäce quelles larves de T'hreticus jonesi rappellent
beaucoup celles des Peripsychoda, puisque les unes et les autres exploitent des milieux presque sembla-
bles. Les larves des autres especes de Threticus ont des habitats bien differents, etant crenophiles ou
crenobiontes et vivant en eau courante sur les pierres et parmi les feuilles detrempees en bordure de
sources; ces larves sont beau coup plus trapues que celle de T'hr. jonesi et sont depourvues de plaques
lateroanales. En fait Peripsychoda et Threticns sont proches d’un point de vue taxonomique, bien que
les antennes des imagos soient tres differentes; les larves des esp£ces de ces deux genres ont, comme
celles des Phyllotelmatoscopus, des lobes jugaux tres developpes, caractere que l’on ne retrouve chez
aucun autre genre de Psychodinae.
Concernant les adaptations ä l’habitat dendrolimnique, on peut faire une constatation importante:
Les especes dendrolimnobiontes des regions temper&es, comme Telmatoscopus advenus, T. dendro-
philus, Clogmia trıstis et Brunettia nitida, ont un cycle long, depassant toujours trois mois et pouvant
en depasser neuf, lorsque les larves passent l’hiver; par contre le cycle d’especes dendrolimnophiles,
comme Clogmia albipunctata, peut Etre en Et€ inferieur A trois semaines.
Une autre remarque s’impose, basee uniquement sur mes propres observations et quin’adonc peut-
Etre pas une portee generale: Quelquefois des larves de deux especes dendrolimnophiles de Psychodi-
nae cohabitent, mais pas celles d’une espece fortement dendrolimnophile et celles d’une autre qui est
dendrolimnobionte. Et jamais des repr&sentants de deux especes dendrolimnobiontes ne se trouvent
ensemble, sous forme immature, dans un m&me biotope. Toutefois ıl peut se produire une occupation
successive des m&mes lieux par des individus de deux esp£ces l’une et l’autre propres ä l’habitat den-
drolimnique.
206
Origine des Psychodinae des arbres creux
L’etude des larves n&onates des Psychodinae (Vaillant 1982 a) semble montrer que certains Perico-
mini des genres Ulomyıa Walker et Satchelliella Vaillant comptent parmi les plus primitifs d’entre eux
et que l’espece souche des Psychodinae devait avoır plusieurs caracteres presents encore chez ces Ulo-
myıa et chez ces Satchelliella, cecı aussi bien pour les imagos mäles que pour les larves des differents
stades. Les Psychodinae de ces deux genres sont presque tous crenophiles ou font partie de la faune
ripicole des eaux courantes, tout comme les Panimerus; sans Etre euryeces, ils ont un habıtat relative-
ment peu sp£cialise et ils sont tous eurytopes. Les Panimerus, a l’etat d’ımagos mäles, partagent bon
nombre de caracteres avec les Ulomyia et avec les Satchelliella, bien que les antennes des premiers so-
ient d’un type dgja evolue et diversifie, alors que celles des secondes sont d’un type remarquablement
simple et presque uniforme; les larves IV, et surtout les larves III, des trois genres partagent beaucoup
plus de caracteres encore; toutes ont un hypostome (Figs. 24 et 31) pourvu de nombreuses dents situ-
es dans un m&me plan, les dents laterales Etant toutefois, chez certaines esp£ces, dans un plan plus dor-
sal. Il est tres probable que les Panimerus appartiennent A une lign&e qui s’est detachee de celle com-
mune aux Ulomyia et aux Satchelliella.
Les Telmatoscopus ont acquis, A l’etat larvaire, un habitat des plus particuliers et sont devenus ste-
notopes; ceci les a conduits, au cours de leur Evolution, ä une sp£cialısation larvaire, qui a peu modifie
les caracteres de leur tronc, mais a transforme& ceux de leurs pieces buccales et en particulier ceux de
leur hypostome (Fig. 20); les Telmatoscopus auraient forme une lignee, tout d’abord commune avec
celle des Panimerus, puis qui se serait detachee de celle-ci et se serait individualisee.
Les Clogmia, les Peripsychoda, les Phyllotelmatoscopus (Vaillant 1982) et les Threticus presentent
certains caracteres communs et, parmı eux, ce sont les Phyllotelmatoscopus qui se rapprochent le plus
des Ulomyıa et des Satchelliella,; eux aussi sont crenophiles. Une lignee phyletique se serait detach&e
de celle conduisant aux Ulomyıa et aux Satchelliella et aurait amen& vers une espece peu differenciee
et ayant des caracteres proches de ceux des Phyllotelmatoscopus actuels; toutefois cette espece aurait
conserve des antennes d’un type primitif, avec 2 ascoides simples par article du flagellum; sa larve IV
n’aurait pas eu de soies accessoires sur le tronc et son hypostome aurait Ete trilob&, avec une seule ran-
gee de nombreuses dents; cette espece aurait Ete A l’origine des Phyllotelmatoscopus actuels, plus spe-
cıalises vis-a-vis du domaine lotique. L’espece peu differenciee aurait Ete, &galement et par une voie
differente de la premiere, a l’origine des Peripsychoda et des Clogmia, dont les premi£res auraient co-
lonise un habitat lenitique, ou presque tel, et d’un type voisin de l’habitat dendrolimnique, et dont les
secondes auraient occupe& tout d’abord exclusivement l’habitat des cavites d’arbres, certaines especes
ayant par la suite Elargi leurs exigences Ecologiques. La forme caracteristique de l’hypostome, avec
trois saillies (Figs. 25 et 26) aurait Et€ acquise A partir du type „Phyllotelmatoscopus“ et par reduction
du nombre des dents. Une lignee distincte, issue toujours de l’esp£ce indifferenciee ou d’une forme
voisine, aurait conduit vers les T’hreticus, dont beaucoup de caracteres de l’imago mäle sont apomor-
phes; la plüpart des especes de ce genre se seraient maintenues dans le domaine lotique et leurs larves
auraient subi un raccourcissement de leur corps; une ou plusieurs especes par contre auraient conserv&
des caracteres de l’espece indifferenciee et adopte l’habitat dendrolimnique.
Setomima fait partie d’une tribu distincte de celle des Telmatoscopini et on possede tres peu de
documents concernant ces Dipteres sous leurs formes immatures. Certaines especes de Setomimini
ont conserve A l’etat imaginal des antennes d’un type primitif, de sorte que les origines de la tribu sont
a rechercher parmi les Pericomini. Les larves de Setomima ont de nombreux caracteres plesiomorphes
et rappellent beaucoup celles des Clogmia. Il est fort possible que le phylum ayant conduit aux Setomi-
mini actuels ait emprunte au depart la m&me voie que celle dans laquelle se sont engages les Phyllotel-
matoscopus.
En conclusion, les Psychodinae propres aux cavites d’arbres remplies d’eau appartiennent ä des
esp£ces qui se repartissent entre quatre genres seulement, dont deux comprennent la plüpart de celles-
207
ci. Ces Psychodinae proviendraient de trois lign&es issues d’un rameau commun; ce dernier aurait eu
pour origine une espece appartenant aux Pericomini primitifs; les trois lignees auraient Evolue ensuite
de fagon independante, en occupant, au cours de leurs stades immatures, divers habitats lotiques; cha-
cune des trois lign&es aurait produit des especes stenoeces et en m&me temps stenotopes; la formation
de celles-ci se serait accompagnee d’une sp£cialisation de l’appareil buccal larvaire. La forme de l’hy-
postome, commune aux Telmatoscopus, aux Clogmia et aux Brunettia, resulterait d’un phenomene de
convergence.
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208
| SPIXIANA | 12 | 2. 20921 München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341-8391
Bradysia drakenbergensis, spec. nov., eine neue Sciaridenart aus dem
südniedersächsischen Bergland (BRD)
(Diptera, Sciaridae)
Von K. Hövemeyer
Hövemeyer, K. (1989): Bradysıa drakenbergensis, spec. nov., eine neue Sciariden-
art aus dem südniedersächsischen Bergland (BRD). — Spixiana 12/2: 209-211
A new sciarıd species, Bradysia drakenbergensis, spec. nov., is described from Lo-
wer Saxony (West Germany). The male hypopygium is distinguished by its extraordi-
narily large basal lobe.
Dr. Klaus Hövemeyer, II. Zoologisches Institut, Abteilung Ökologie, Berliner
Straße 28, D-3400 Göttingen, F.R.G.
Im Zuge einer Untersuchung zur Populationsstruktur der Dipterenfauna einer einschürigen Mäh-
wiese auf Kalkgestein (Gentianello-Koelerietum; Nauenburg 1980) wurden zwischen dem 14. 5. 1986
und dem 3. 9. 1986 weit über einhundert männliche Individuen einer neuen Bradysia-Art mit Hilfe
von Schlüpffallen gefangen. Die neue Art wir im folgenden beschrieben.
Bradysia drakenbergensis, spec. nov.
Holotypus: © Drakenberg (5 km ENE von Göttingen, BRD, ca. 355 m über NN); 9. 7. 1986; leg. K. Höve-
meyer. Der Holotypus wurde in der Sammlung des Museums des II. Zoologischen Instituts der Universität Göttin-
gen deponiert. — Paratypen: 17 0'CO’ (Sammlung Hövemeyer) sowie 3 CC’ (Sammlung Mohrig, WB Zoologie der
Sektion Biologie, E.-M.-Arndt-Universität Greifswald, DDR); Drakenbersg, 9. 7. 1986, leg. Hövemeyer.
Beschreibung
Kopf. Augenbrücke zwei- bis dreireihig; Palpen dreigliedrig (Abb. 1 a); Basalglied mit zwei Bor-
sten und mit vorn sehr deutlich, hinten etwas weniger deutlich begrenztem, mäßig vertieftem Sensil-
lenfleck; Gesicht spärlich beborstet; Antennen mit zur Spitze hin nur wenig verschmälerten Fühler-
gliedern; viertes Geißelglied (Abb. 1 b) ohne Hals knapp zweieinhalbmal so lang wie breit; Hals etwa
= 1/ der Gliedlänge; Behaarung um etwa 2/3 der Gliedbreite abstehend; Oberfläche der Antennen-
glieder fast ganz glatt.
Thorax. Dunkelbraun; Mesonotum fein und gelblich behaart; die stärkeren Borsten über dem Flü-
gelansatz und die beiden stärkeren Randborsten des Skutellums ein wenig dunkler; Coxen und Beine
hellbraun, Tarsen stark verdunkelt; Tibia der p, mit Endkamm aus fünf hellen Borsten (Abb. 1 c);
Halteren düster, Flügel (Abb. 1 d) ganz leicht rauchig; c = 3/4 w; r, = Var; r, mündet weit vor der m-
Gabel; x = 2y; x und y sind i.d.R. nackt, aber es steht bei einigen Exemplaren eine Borste ganz knapp
basal von rs; m-Stiel im Präparat recht blaß, bei in Alkohol konservierten Tieren aber deutlich; die m-
Gabel ist kaum merklich länger als der m-Stiel; Flügellänge 1,6 mm.
209
Abb. 1. Bradysia drakenbergensis, spec. nov. ©’ a. Maxillarpalpus; b. 3. bis 5. Antennengeißelglied; c. Tibien-
spitze pı;.d. Flügel (die zweizeilige Beborstung der c weggelassen); e. Stylus; f. Hypopygium.
Abdomen. Färbung und Behaarung wie beim Mesonotum; Basallappen des Hypopygiums (Abb.
1 f) von ungewöhnlicher Größe, an seinen Rändern mit ein- bis zweizeilig angeordneten stärkeren
Borsten bewehrt; auf der Fläche treten beiderseits der Mittellinie jeweils etwa sechs ebenso starke Bor-
sten hinzu, die aber basalwärts nicht weiter herabreichen als die Randborsten. Stylus (Abb. 1 e) mit
Enddorn, darunter eine Gruppe von vier hellen schwächeren Dornen, von denen die beiden distalen
auf ungefähr gleicher Höhe stehen; Körperlänge: 2,7 mm.
Systematische Beziehungen
Die vorliegende Art führt in der Tabelle von Tuomikoski (1960) zu Bradysia normalıs, also in die
rufescens-Gruppe. Von B. normalis unterscheidet sich B. drakenbergensis aber durch den ungleich
größeren Basallappen.
Ökologie und Verbreitung
Die beschriebene Art ist mir weder aus dem nahen Kalkbuchenwald (Hövemeyer 1985) noch aus
den an die Untersuchungsfläche angrenzenden Heckenbiotopen bekannt. Offenbar handelt es sich
um eine Art, deren Larven die mikroklimatisch weniger ausgeglichenen Bedingungen auf der Probe-
fläche zu ertragen vermögen.
2,10
Danksagung
Ich danke Herrn Prof. Mohrig, Greifswald, dafür, daß er den Status der neuen Art überprüft hat und für die kri-
tische Durchsicht des Manuskriptes.
Literatur
Hövemeyer, K. 1985. Die Zweiflügler (Diptera) eines Kalkbuchenwaldes: Lebenszyklen, Raum-Zeit-Muster und
Nahrungsbiologie. — Dissertation Göttingen
Nauenburg, J.D. 1980. Die Vegetationsgliederung des Drakenberges bei Göttingen. — Diplomarbeit, Göttingen
Tuomikoski, R. 1960. Zur Kenntnis der Sciariden (Dipt.) Finnlands. — Ann. Zool. Soc. „Vanamo“ 21: 1-164
211
Buchbesprechungen
15. Haarmann, K., Pretscher, P.: Naturschutzgebiete in der Bundesrepublik Deutschland, Übersicht und Erläute-
rungen. — Naturschutz aktuell Nr. 3, Kilda-Verlag, Greven, 1988. 2. Aufl., 182 S.
Seit 1979, dem Erscheinungsjahr der ersten Auflage dieser Zusammenfassung, hat sich die Zahl der Naturschutz-
gebiete verdoppelt. Dennoch kann auch die Bilanz dieser Entwicklung nicht darüber hinwegtäuschen, daß viele
Teile unserer natürlichen und naturnahen Lebensräume bereits verschwunden sind. Die Wehmut drückt sich auch
in der Aufstellung der Belastungen und Einflußnahmen in den Schutzgebieten aus, die zusammen mit den admini-
strativen und juristischen Grundlagen und der Würdigung der Mitarbeit durch Bürger und Verbände dem Katalog
der Naturschutzgebiete der einzelnen Bundesländer vorangestellt werden. Hier wird der Mangel an wissenschaft-
lichen Bearbeitungen deutlich, wie sich auch in der Literaturaufstellung zeigt. Nur Baden-Württemberg hat bisher
monographische Abhandlungen über die bedeutendsten Gebiete herausgegeben. Für einige wichtige Naturschutz-
gebiete erscheint die Darstellung, daß die zuständigen Verwaltungsbehörden die Bedeutung wissenschaftlicher
Forschung in diesen geschützten Arealen förderten und Forschungen entsprechend unterstützen könnten, jedoch
zu optimistisch. So kann es beispielsweise in Bayern geschehen, daß der wissenschaftliche und engagierte Personen-
kreis, der auf Grund des Einbringens von Kenntnissen zum Schutz eines Gebietes mitbeigetragen hat, nach der Un-
terschutzstellung dieses nicht mehr für Nachfolgeuntersuchungen nutzen darf. Ein derartiges Schutzgebiet, das
Nutzungsansprüchen entzogen aber auch durch Pufferzonen vor äußeren Eingriffen geschützt werden muß, ist
nicht nur zu verwalten. Die Dynamik seiner Lebensgemeinschaft und deren Grundvoraussetzungen sollte ständi-
ger Kontrolle unterliegen. „Nur was man kennt, kann man erfolgreich schützen.“
Der Katalog der 2593 Naturschutzgebiete in der BRD ist nach Bundesländern gegliedert und wird jeweils mit
einer zusammenfassenden Anmerkung vorgestellt, die Aufzählung erfolgt mit Kennzahl, Namen und Größe (ha)
sowie Kartenblatthinweise getrennt nach Landkreisen. Abschließend folgt eine Zusammenfasssung von Lebens-
raumtypen von internationaler und nationaler Bedeutung, die nur teilweise in Naturschutzgebiete, Nationalparke
und Gebiete mit besonderem Status eingebunden sind.
Diese Zusammenfassung ist eine Notwendigkeit für alle ım Naturschutz Tätigen, aber auch im Verständnis Leh-
renden. E.G. Burmeister
16. Lange, G., Lecher, K.: Gewässerregelung — Gewässerpflege. Naturnaher Ausbau und Unterhaltung von
Fließgewässern. 2. überarbeitete Auflage. — Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin, 1989. 301 S.,201 Abb., 34 Tab.
In fünfzehn Kapiteln wird die Problematik des Fließwasserausbaues eingehend behandelt: Die hier angebotenen
technischen Möglichketen, die vor allem auf den „sanften“ Gewässerausbau und die fortlaufende Pflege abzielen
und sich mit dem Ziel des technisch Machbaren besonders mit dem ökologisch Vertretbaren auseinandersetzen,
sind für jeden Planer bei der Gewässerregulierung und Gewässerpflege unentbehrliches Handwerkszeug. Es er-
staunt, daß selbst in der vorliegenden aktualisierten Ausgabe die dargestellten Möglichkeiten immer noch viel zu
wenig verwirklicht werden. Dabei werden gerade die auf die Praxis bezogenen ökologischen Gesichtspunkte noch
stärker in den Vordergrund gerückt, ebenso wie die Problematik der hydraulischen Bedingungen in naturnahen
Gerinnen und verständlicherweise die Rechtlichen Grundlagen, die durch neuere Gesetze, Verordnungen und
Rechtsprechungen ständig Veränderungen unterliegen. Anscheinend ist es weiterhin erlaubt, die überalterten Me-
thoden des rein technischen, abflußorientierten Gewässerausbaues anzuwenden. Obwohl eine Vermittlung von In-
formationen über den Naturhaushalt von natürlichen Fließgewässern und ihren Einfluß auf angrenzende Lebens-
räume fehlt, sollte dieses Fachbuch ein wichtiger Schritt zur Anwendung von integrierenden Maßnahmen im Ge-
wässerbau sein. Auf eine Hinwendung zum biologischen Prinzip, mit Einschaltung sich selbst überlassener und
vernetzter Teile, fehlen leider auch entsprechende Grundlagen von biologischer Seite. Dennoch ist dieses Buch, das
zudem in den einzelnen Kapiteln umfangreiche weiterführende Literaturhinweise, ebenso wie Erklärungen zu den
jeweiligen Fachausdrücken und ein Sachwortregister enthält, eine unentbehrliche Hilfe für alle diejenigen, die sich
mit den Fließgewässern, von der Norddeutschen Tiefebene bis zu den Bayerischen Alpen, befassen, gleich, ob als
Er- bzw. Verbauer, Pfleger, Planer, Ökologe, Biologe oder Genehmigungsbehörde. E. G. Burmeister
212
| SPIXIANA | 12 | 2 | 213-226 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341-8391
Aus dem Institut für Zoologie I der Universität Würzburg
Über die geographische Variabilität der Schwanzfortsätze an den
Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.), sowie
über Folgerungen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters
(Lepidoptera, Papilionidae)
Von Th. A. Wohlfahrt
Wohlfahrt, Th. A. (1989): Über die geographische Variabilität der Schwanzfort-
sätze an den Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.), sowie über
Folgerungen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters. — Spixiana 12/2: 213—226
As in many butterflies, the males of swallowtails are apomorphic. Graphium aga-
memnon, a swallowtail from the tropical Old World, displays phenotypes ranging
from hind-wings of full tail-length to taillessness. The relation between tail-length,
wing size, and the form of the wings was compared in samples taken at random from
defined large territories. The tail-lengths were found to decrease continously from the
westmost to the eastmost regions of dispersal. Most remarkedly, the reduced tail-
lengths always appeared first in males: From almost equal values in the west (India)
significant differences between both sexes arose, whereas in the eastern territories (the
Papuas) the hind-wings were equally tailless. Therefore the presence of tails ob-
viously indicates the primary state. Individuals of about equal tail-length are exclusi-
vely found in South-India, while different lengths first appear in the nord. The popu-
lation seems to have spread from southern regions towards the north, where it evi-
dently was stopped. This would indeed have been the case if the butterflies had devel-
oped while the Indian continent had not yet joined the Laurasic continental block.
The folding up of mountain chains in Central Asia could have directed the further
spreading of the swallowtails in eastern directions, accompanied by a continous re-
duction of tail-length. The results reveal taillessness in eastern G. agamemnon as a
secondary character.
Prof. Dr. Th. A. Wohlfahrt, I. Zoologisches Institut der Universität, Röntgen-
ring 10, D- 8700 Würzburg, F. R. G.
Einleitung
Im Zusammenhang mit der Beschreibung eines völlig ungeschwänzten O’ von Iphichdes podalırins
(L.) war in Betracht gezogen worden, daß möglicherweise der Entwicklungstrend des Segelfalters auf
den Verlust der Schwänze hinzielt, weil diese schwanzlose Form dem bei podalirius apomorphen
männlichen Geschlecht zugehört (Wohlfahrt 1965, 1986). Ebenda wurde an die Existenz schwanz-
loser Segelfalter im südostasiatischen Raum erinnert. Eine besondere Stellung nimmt Graphium
agamemnon (L.) ein, bei dem in großer Variationsbreite Übergänge von geschwänzt bis unge-
213
schwänzt gefunden werden. Deshalb erschien es erfolgversprechend, die Schwanzlängen dieses Fal-
ters hinsichtlich der Ausbildung bei OO’ und PP genauer anzusehen. Dabei war nach der Literatur
außer der individuellen besonders die geographische Variabilität zu beachten. Die Ausbildung der
Schwänze wird häufig mit zur Charakterisierung der zahlreichen Lokalformen herangezogen, ohne
daß sie im Zusammenhang gesehen werden. Die auffallendsten Besonderheiten des agamemnon hat
schon Wallace (1865) genannt, so die regionalen Unterschiede in der Größe und die Abnahme der
Schwanzlängen von Westen nach Osten. Rothschild (1895) weist darauf hin, daß die Unterschei-
dungsmerkmale der Lokalformen nicht so deutlich ausgeprägt seien wie bei anderen Papilio-Arten.
Allgemein seien die Schwänze der O'O° kürzer als die der Q P, besonders bei Faltern von den Moluk-
ken und aus der Papua-Region. Über einen Größenunterschied zwischen den Geschlechtern wird nir-
gends etwas ausgesagt. Bei Jordan (1909) findet sich zusammenfassend die Feststellung, daß die Hın-
terflügel geschwänzt sind, und zwar die Schwänze beim Q länger als beim CO, und bei den indomalayi-
schen länger als bei den papuanischen Faltern. In späteren Veröffentlichungen (D’Abrera 1976 et al.)
sind nur noch einzelne Formen beschrieben, ohne auf einen größeren Zusammenhang einzugehen.
Material
Graphium agamemnon ist eine der am weitesten verbreiteten Segelfalter-Arten der Alten Welt, er wird von
Indien bis zu den östlichsten Inseln um Neuguinea und von Nepal und Südchina bis zu den Kleinen Sunda-Inseln
gefunden. Die Falter sind scheu und nach allen Autoren schwer zu erbeuten. Es ist nahezu unmöglich, von sämtli-
chen beschriebenen Formen dieses großen Raumes Vergleichsstücke oder gar Serien zur Hand zu haben, der Ver-
fasser war deshalb vorwiegend auf die umfangreichen Bestände der Zoologischen Staatssammlung München ange-
"wiesen. Hier entstehen Schwierigkeiten, weil vor allem ältere Stücke ungenügend etikettiert sind. So wird bei Insel-
tieren nur der Name der Insel genannt, detaillierte Angaben fehlen meistens. Abgesehen davon können bei den vie-
len beschriebenen Lokalformen auch in einer größeren Sammlung kaum umfangreiche Serien erwartet werden, was
eine statistische Erfassung häufig unmöglich macht. Günstig wirkt sich der Umstand aus, daß unter den meist
gleichmäßigen tropischen Bedingungen die Falter eines Gebietes sehr einheitlich aussehen. Deshalb ist es möglich,
Stücke verschiedener Jahrgänge zusammenzufassen und auch mehrere Fundorte gemeinsam zu behandeln. Aus die-
sen Gründen wurde von einer Sonderbetrachtung der „Unterarten“ abgesehen und die Gesamtverbreitung nach
Maßgabe des Materials in bestimmte große Gebiete unterteilt, wobei die geographischen Gegebenheiten sowie
Hinweise aus der Literatur entsprechende Berücksichtigung fanden. Die bearbeiteten Falter sind also Stichproben
aus den betreffenden Großgebieten; eine derartige Aufteilung war aus statistischen Gründen notwendig. Folgende
Areale wurden zusammengefaßt und die Fundorte entsprechend zugeordnet:
1. Südindien: vom 20. Grad nördlicher Breite nach Süden, einschließlich Ceylon, n= 5 00,5 PP. Die Grenze
ist willkürlich gezogen, weil als nördlichster Fundort Bombay vorlag.
2. „Nordindien“, Südabhang des Himalaja und ostwärts anschließende Gebirgszüge (Nepal, Sikkim, Assam,
Birma, Thailand), n=9 O'C',3 22.
3. Malaysia, Java, Kleine Sunda-Inseln, nach der Literatur das hauptsächliche Fluggebiet der Nominatform aga-
memnon. Die Lombokstraße wurde trotz der trennenden Wallace-Linie (Sedlag 1987) nicht berücksichtigt, da sie
für einen so rasanten Flieger wie agamemnon sicher keine Barriere bedeutet; n= 11 JO, 10 P9.
4. Celebes. Die Populationen um Celebes werden von allen Autoren als besonders auffallende Lokalformen her-
ausgestellt, die sich durch ihre Größe und den geschwungenen Vorderrand der Vorderflügel auszeiehnen, n= 12
SO ENN
5. Südliche Molukken (Amboina, Ceram), n= 6 0'0',6 29.
6. Neuguinea mit Bismarck-Archipel (Papua-Region), n= 5 00,5 29.
7. Philippinen. Die Falter gehören nach der Literatur zur Nominatform, doch war eine getrennte Betrachtung er-
forderlich, weil es sich nicht um Freilandtiere, sondern um im Laboratorium aus importierten Puppen geschlüpfte
Falter handelt. Zwei Freilandfalter wurden zum Vergleich herangezogen, jedoch sonst nicht weiter berücksichtigt.
Die jeweils zusammengefaßten Areale sind im Text als Gebiete bezeichnet (Abb. 1).
Wallace-
Abb. 1 Graphium agamemnon, geographische Lage der Gebiete nach Maßgabe des vorliegenden Materials.
Methoden
Zu den n= 58 O’O’ und n= 50 PP, die einwandfrei erhalten und zum Vermessen der Schwänze geeignet waren,
kommt noch eine kleine Serie von den Kei-Inseln (n= 3 0°C, 6 PP), so daß insgesamt n= 61 J’O’ undn= 56 29
zur Verfügung standen. Die Sicherung der Unterschiede zwischen den Kollektiven erfolgte vermittels Wilcoxon
2 Stichproben-Test (einseitig) (Pfanzagl 1968) (W-Test). Auf besondere Methoden wird an den betreffenden Stellen
hingewiesen.
Spannweite
Ger naher ren)
Flugspanne
Spannweite in % der Flugspanne
= relative Spannweite (RSp)
Abb.2 Graphium agamemnon, Meßstrecken am Hinterflügel. Distale Aderenden: M,: Media 2, M;: Media 3,
C;: Cubitus 1; ab: Hinterflügellänge (L), ac: Hinterflügelgesamtlänge, b,c: Schwanzlänge, bc in % von ac: relative
Schwanzlänge (RS), bd: Entfernung der Enden von C, bis M,
Abb. 3 Graphium agamemnon, Erklärung der relativen Spannweite (RSp).
215
Die Flügelzeichnung und Färbung wurde bei der Zuordnung zu den Gebieten nicht berücksichtigt, weil keine
Koppelung an die Schwanzlängen zu bemerken war. Sie ist wesentlich plastischer als die anscheinend recht konser-
vative Schwanzlänge und deshalb einer Isolationsvariabilität in höherem Maße unterworfen. Die Hinterflügel-
schwänze (Fortsätze der Ader Media 3 = M;) wurden unterseits ebenso vermessen wie bei /phichdes podalırins
(Wohlfahrt 1979), und die Schwanzlänge (Sl) zur Ausschaltung des Parameters „Größe“ jeweils in Prozent der Hin-
terflügel-Gesamtlänge angegeben (Relative Sl = RSI) (Abb. 2).
Die Messung erfolgte mit einem kleinen, auf 0,5 mm geeichten Metall-Lineal aus freier Hand unmittelbar am Fal-
ter. Bei den verhältnismäßig langen Schwänzen des /. podalirins hatten sich keine Unsicherheiten ergeben, zumal
genügend Material vorlag, so daß im Mittelwert geringe Meßfehler als ausgeglichen gelten konnten. Bei Graphium
agamemnon treten infolge der großen Variationsbreite insofern Schwierigkeiten auf, als sich vor allem bei sehr kur-
zen Schwänzen Meßsfehler störend bemerkbar machen. Deshalb wurden zur Prüfung der Zuverlässigkeit der Meß-
werte von dem gesamten Material bei O'O’ und QP wahllos je eine Stichprobe von sieben Faltern entnommen, und
zwar von jedem Gebiet 1 O’ und I 9, und bei diesen jeweils Mittelwert und Streuung berechnet. Die Unterseiten
der Falter jeder Stichprobe wurden anschließend fotografiert, an etwa 2,5fachen Vergrößerungen nachgemessen,
nach den so gewonnenen Werten die RS| neu berechnet (exakte Messung) und den Messungen mit dem Lineal (em-
pirische Messung) gegenübergestellt. Schließlich wurden die Werte mit Mittelwert und Streuung der gesamten Kol-
lektive verglichen. Dabei zeigte sich, daß M der Gesamtkollektive über M der Stichproben liegt, der Unterschied
ist jedoch nicht signifikant (W-Test). Die Werte der Stichproben stimmen bei empirischer und exakter Messung
praktisch überein (O’C'), bei den QQ ist M etwas höher, doch ist auch diese Differenz nicht signifikant (Vorzei-
chen-Rang-Test von Wilcoxon, Pfanzagl 1968). Die Ergebnisse der empirischen und der exakten Messungen kön-
nen folglich als gleich angesehen werden (Tabelle), somit erscheint die Zuverlässigkeit der Angaben über die RSI ge-
sichert. Als Ergänzung des nicht allzu umfangreichen Materials (O’C’) wurden auch fotografische Abbildungen aus
der Literatur herangezogen (D’Abrera 1976, Cater 1983). Die Größe konnte hierbei nicht berücksichtigt werden,
weil der Maßstab der Abbildungen unbekannt war, die RS] ließ sich jedoch oberseits über den Quotienten (Q)
„Hinterflügellänge durch die Entfernung der Zacken C, bis M, am Hinterflügelrand“ berechnen. Der Wert für Q
wurde als M von 14 Q’O’ angenommen; C, bis M; ist auch auf Abbildungen meßbar, damit ist die Hinterflügellänge
(L) als Q mal Entfernung C, bis M; berechenbar. Die Schwanzlänge (Sl) kann ebenfalls oberseits gemessen werden,
somit ist die Hinterflügel-Gesamtlänge (L + SI) bekannt und zugleich die RSI (Abb. 2).
Die Größe der Falter wurde nicht durch die Flugspanne ausgedrückt wie bei /. podalırins (Wohlfahrt 1979), son-
dern durch die Länge (L) des Hinterflügels (Abb. 2), weil die Variabilität der Formen und besonders des Vorderran-
des der Vorderflügel bei G. agamemnon keine eindeutigen Aussagen erwarten ließen. Die relative Spannweite
(Spannweite in Prozent der Flugspanne = RSp, Abb. 3) ergab Maßstäbe zur Beurteilung der gesamten Flügelform,
wie bei /. podalirius (Wohlfahrt 1979).
Ic .
Empirische Messung: M 3
Gesamtes Material (n= 61) 10,898 + 3,168
Stichprobe (n= 7) 9,329 + 3,452
Exakte Messung:
Stichprobe (n= 7) 9,343 + 3,445
sa .
Empirische Messung: M 5
Gesamtes Material (n=57) 15,035 + 3,466
Stichprobe (n= 7) 14,0 + 4,441
Exakte Messung:
Stichprobe (n= 7) 13,571 + 4,049
Graphium agamemnon. Schwanzlänge in % der Hinterflügel-Gesamtlänge (Relative Schwanzlänge, RS]).
Bei der Angabe der Menge der bearbeiteten Falter wurden nur n = 56 QQ angeführt. Die Differenz erklärt sich
dadurch, daß ein @ ohne Zweifel falsch etikettiert war, wie sich im Laufe der Arbeit herausstellte. In der Zusam-
menfassung aller Falter ohne Rücksicht auf ihre Herkunft ist dieser eine Falter ohne Bedeutung.
216
rn EEE |
c
Größe <
Abb. 4 Graphium agamemnon, schematische Darstellung von wachstumsabhängigen Größenunterschieden der
RSI bei OO’ und P9 (a, b) gegenüber Unabhängigkeit der RS| beider Geschlechter von der Faltergröße (c), nähere
Erläuterung im Text.
Die Schwanzlänge bei Graphium agamemnon
Die relative Schwanzlänge in Beziehung zur Faltergröße
Bei der Betrachtung von G. agamemnon-Serien wird deutlich, daß die Schwänze der QQ meist auf-
fallend länger sind als die der CC’, wie von allen Autoren festgestellt wurde. Die Verschiedenheit ist
beträchtlich, sie beträgt bei n= 56 JO’ und n= 51 PP aus dem Hauptverbreitungsgebiet 4,6 % der
Hinterflügel-Gesamtlänge, und zwar mit 97,5 % Sicherheit (W-Test). Demgegenüber fällt weniger
auf, daß die PP außerdem fast durchwegs etwas größer sind, und auch dieser Unterschied läßt sich
mit 97,5 % absichern (W-Test) (n= 33 0'0', 27 Q 9). Bei den restlichen n= 23 O’O’ undn= 24 99,
die aus Gebieten mit größeren Individuen stammen (Abb. 11 b), war der W-Test infolge zu geringer
Anzahlen nicht anwendbar, doch ist der Größenunterschied zwischen den Geschlechtern ebenfalls
vorhanden (SC L = 36,3 mm); @9 L = 38,4 mm). Da größere Falter entsprechend längere
Schwänze aufweisen (Abb. 4 a), wird der Nachweis notwendig, daß die RSl der SO’ und der ?Q von
der Faltergröße unabhängig ist. Ein erheblicher Längenunterschied wäre besonders bei positiv allo-
metrischem Wachstum gegeben (Abb. 4 b). Diese Annahme kann als widerlegt gelten, wenn die Re-
gressionsgerade in beiden Fällen zur Abszisse angenähert parallel verläuft (Abb. 4 c, 5). Beim Ver-
gleich mehrerer Gebiete macht sich störend bemerkbar, daß die Regressionsgeraden infolge der je-
weils verhältnismäßig kleinen Serien recht unterschiedlich verlaufen (Abb. 5, 6), doch geht niemals die
Linie der OO’ in die Linie der PP über. Entgegengesetzte Korrelation fand sich unter anderen bei den
gezogenen Faltern von den Philippinen, wobei bemerkenswert ist, daß die beiden auf Abb. 6 zusätz-
2a
30 31 32.733 .,..36, 35 4,36.4237.238 39 5540
Abb.5 Graphium agamemnon, Java. Relative Schwanzlänge (RSI) als Funktion der Faltergröße (Hinterflügel-
länge L). Punkte JO’ (n=6), Kreise PP (n=5).
27 28 29, 0. 30% Mu 3lemı 32 aaa ass
Abb. 6 Graphinm agamemnon, Philippinen, Falter aus importierten Puppen. Relative Schwanzlänge (RS) als
Funktion der Faltergröße (Hinterflügellänge L). Punkte 0'T° (n=10), Kreise 9 (n=8),®-Punkte doppelt belegt,
in den Kreisen außerhalb der Regressionsbereiche: Freilandfalter.
lich angemerkten Freilandtiere fast genau in der Richtung der Regressionsgeraden liegen. Ob dieser
Gegebenheiten erschien die allgemeine Tendenz in der Ausbildung der Schwanzlängen interessant.
Deshalb wurden Korrelation und Regression bei sämtlichen O’O’ und PP ohne Rücksicht auf die Ge-
biete zusammen berechnet. Dabei ergab sich für die O'O’ und die QQ negative Korrelation (Abb. 7)
und keinerlei Anzeichen eines Übergangs, folglich ist die Schwanzlänge der CC’ von derjenigen der
218
QQP sicher unabhängig und als reales Merkmal gegeben. Die Werte der Korrelationskoeffizienten
r=—0,226 (n= 61 O’C) und r=-0,277 (n= 57 QQ, vergl. Anm.Tabelle) sind signifikant, und zwar
kann die negative Korrelation mit einer Sicherheitswahrscheinlichkeit von 95 % behauptet werden,
getestet mit der von R. A. Fisher 1915 entwickelten transformierten Größe z= In = (Pfanzagl
1968, S. 272). Nach Abb. 7 scheinen im Widerspruch zu den vorstehenden Be elluheln größere Fal-
ter kürzere Schwänze zu haben als kleinere, welches Ergebnis erst bei Berücksichtigung der geogra-
phischen Verteilung der Faltergrößen verständlich wird (Abschnitt: RSL in bezug zu den Verbrei-
tungsgebieten).
Die relative Schwanzlänge in Beziehung zur relativen Spannweite
Bei /. podalirins konnte gezeigt werden, daß relative Schwanzlänge (RSI) und relative Spannweite
(RSp ) bei den O’CJ’ der gen.vern. und der gen.aest. negativ korreliert sind (Wohlfahrt 1979). Entspre-
chende Berechnungen an G. agamemnon (Philippinen, n= 10 0'C’, 8 @ P) hatten dasselbe Ergebnis
(Abb. 8). Zugleich tritt sehr auffallend der Größenunterschied in der RSI der Geschlechter in Erschei-
nung. Bein= 12 JO’ O’und 13 QQ von Celebes wurde ein J’ gleichsam als „Ausreißer“ festgestellt, des-
sen RSI bei 7S mitten im Bereich der RSlder ?Q lag (Abb. 9). Insgesamt zeigen die Befunde, daß auch
bei G. agamemnon die Flügelform Einfluß auf die Schwanzlänge hat, Falter mit spitzeren Flügeln wei-
sen in beiden Geschlechtern längere Schwänze auf. Diese Erscheinung dürfte für alle Segelfalter zu-
treffen, weil spitzeren Vorderflügeln spitzere Hinterflügel und damit längere Schwänze entsprechen.
Diese Erkenntnis gilt allerdings nicht im Vergleich verschiedener Gebiete, denn dann müßten die
kurzschwänzigen Formen weniger spitze Vorderflügel und entsprechend einen im Anstieg flacheren
Vorderrand aufweisen, der sich auf die RSp vergrößernd auswirken würde. Die RSp ist jedoch bei ge-
bietsbedingt langschwänzigen und kurzschwänzigen Formen angenähert gleich, während die RS sehr
stark differiert. Für einen derartigen Vergleich sind aus Gründen der Materialhäufung nur Formen ge-
eignet, bei denen O’O’und PP nahezu gleich lange Schwänze zeigen. In Südindien (SO’+ PP n= 12)
und auf Neuguinea und Umgebung (Papua-Region; J'O’+QQP n= 10) beträgt der Wert für die RSp
einheitlich =73 %, der Wert für die RS| weist ım ersten Fall =19 % und im zweiten nur =7 % auf.
Somit ist in weit voneinander entfernten Gebieten die Schwanzlänge von der Form der Vorderflügel
unabhängig. Die Schwanzlänge erweist sich damit hinsichtlich der Flügelproportionen aufs Ganze ge-
sehen als selbständiges Merkmal.
‘’n=6l
r= -0,226
6
27 29 31 33 35 37 SOLL
Abb.7 Graphium agamemnon, gesamtes Material. Relative Schwanzlänge (RSI) als Funktion der Faltergröße
(Hinterflügellänge L), oben PP (n=57), unten O’O’ (n=61).
219
7 0 PaaEERe? 1 PeraEey Arne a Re Sr av eisen e)
Abb.8 Graphium agamemnon, Philippinen, Falter aus importierten Puppen. Relative Schwanzlänge (RSI) als
Funktion der relativen Spannweite (RSp). Punkte GO’ (n=10), Kreise QQ (n=8).
Die relative Schwanzlänge in Beziehung zu den Verbreitungsgebieten
Besondere Bedeutung erhält die RSI hinsichtlich der geographischen Verbreitung. Allen Autoren
war aufgefallen, daß die Schwänze des G. agamemnon von Westen nach Osten kürzer werden, auch
der Sexualdimorphismus (? Q meist längere Schwänze) wurde beachtet, jedoch nirgends genauer ver-
folgt. Abb. 10 zeigt drei G. agamemnon-Paare, links O’O’, rechts QQ, oben Falter aus Südindien, in
der Mitte von den Philippinen, unten aus dem Papua-Gebiet. Die Schwänze der O’O’ sind durchwegs
kürzer, am auffallendsten bei den Stücken von den Philippinen. Genauere Untersuchung ergibt: die
Mittelwerte der RSI in den einzelnen Gebieten fallen von Westen nach Osten deutlich ab, und zwar
bei den JO schneller als beiden PP, wobei die Werte im äußersten Südwesten und ebenso im äußer-
sten Osten verhältnismäßig nahe beieinander liegen, während dazwischen bedeutende Unterschiede
bestehen (Abb. 11 a). Die Größenreduktion der RSI ist von der Faltergröße unabhängig, wie ein Ver-
gleich von Abb. 11a mit Abb. 11b zeigt; die nach Osten größeren Falter (Abb. 11b) bleiben hinsicht-
lich der Schwanzlängen-Reduktion im allgemeinen Trend des Abfalls von Westen nach Osten (Abb.
11a). Da auf Abb. 11a als Abszisse keine metrische Skala verwendet wurde, wäre ein Rangordnungs-
koeffizient angebracht. Aus der Abbildung ist ersichtlich, daß dieser = —1 ergibt (gleich, ob man ihn
nach Spearman oder nach Kendall berechnet), denn die Anordnung nach der Größe der RSl ist genau
gegenläufig zu der Anordnung nach den Gebieten. Selbst bei der geringen Anzahl von n = 6 Werte-
paaren ist der extreme Wert —1 des Koeffizienten bereits hochsignifikant. Die Sicherheitswahrschein-
220
DOSBIBT 68597 70 772 73. 714 75 76.77:78 79
Abb.9 Graphium agamemnon, Celebes. Relative Schwanzlänge (RS]) als Funktion der relativen Spannweite
(RSp). Punkte O’C (n=12), Kreise QQ (n=13), Pfeil deutet auf die O’-Extremvariante.
lichkeit der Unterschiede zwischen den RSI der Gebiete und der Geschlechter zeigt Abb. 12 (W-Test).
Dabei wird deutlich, daß es sich bei der Verkürzung der RS| von Westen nach Osten um eine cline-ar-
tige Erscheinung handelt (sensu Huxley 1940, Mayr 1953, 1967), die verschieden schnelle Divergen-
zen beinhaltet, wobei der räumlichen Entfernung offensichtlich keine wesentliche Bedeutung zu-
kommt. Die Falter der Kei-Inseln scheinen in RSI wie Größe außerhalb der allgemeinen Tendenz zu
stehen, während die Falter der Philippinen die Abfallslinie der Nominatform G. agamemnon einhal-
ten (Abb. 11).
Ergebnisse und Folgerungen
Die RSI ist von der Faltergröße und von der Flügelform unabhängig, also ein selbständiges Merk-
mal, und damit zu Vergleichen und Schlüssen größerer Tragweite geeignet. Nach den Befunden an
I. podalirius (Wohlfahrt 1985) sind die Segelfalter-J’O’ gegenüber den PP apomorph, also in der
Stammesentwicklung vorauseilend. Abb. 11 legt deshalb den Gedanken nahe, daß G. agamemnon
sich unter fortgesetzter Schwanzreduktion von Westen nach Osten ausgebreitet habe, weil die SC’
in der Verkürzung der Schwänze den @Q deutlich vorangehen. Dabei fällt der Schritt Südindien —
Nordindien (Südhänge der großen Gebirge) insofern heraus, als hier die Ausbreitung von Süden nach
221
Abb. 10 Graphinm agamemnon, JO und PP verschiedener Gebiete von West nach Ost, links O’O’, rechts PQ,
oben Südindien, Mitte Philippinen, unten Papua-Region.
Norden verlaufen sein muß. Um diesem Widerspruch zu begegnen, ist es zweckmäßig, geologische
Gegebenheiten in die Betrachtung einzubeziehen und Gesichtspunkte der historischen Biogeographie
einzuführen, besonders die Gegebenheiten der Kontinentalverschiebung zu beachten (Strasbur-
ger 1983, Ziswiler 1984, Sedlag 1987). Schmetterlinge erscheinen in palaeontologischen Funden zu-
222
a 1 2 3 4 5 Gebiet 6
Abb. 11 Graphium agamemnon, relative Schwanzlänge (a) und Größe (b) als Funktion der Gebiete. 1:Südindien,
2: Nordindien, 3: Malaysia, Java, Kleine Sunda-Inseln, 4: Celebes, 5: Südliche Molukken (Amboina, Ceram), 6: Pa-
pua-Region, Ph: Philippinen, K: Kei-Inseln.
Gebiete 0
(Abb. 1)
ER a ge, | Sicherheitswahrscheinlichkeit
5%, des Unterschieds der RSI
Abb. 12 Graphium agamemnon, Sicherheitswahrscheinlichkeit der Abnahme der relativen Schwanzlängen zwi-
schen den Gebieten (W-Test), Bezeichnung der Gebiete wie auf Abb. 1 und 11.
erst im mittleren Jura. Aus dem Tertiär (obere Kreide) kennt man schon Vertreter vieler Familien,
auch Papilioniden (Zittel 1924). Damals war mit großer Wahrscheinlichkeit das spätere Indien bereits
völlig vom Block des alten Gondwanalandes getrennt und bewegte sich über das Tethys-Meer auf den
Laurasia-Block zu. Sicher ist G. agamemnon schon um diese Zeit, also vor etwa 100 Millionen Jahren,
auf dieser Platte entstanden. Mit dem Anlegen an Laurasia konnte die Ausbreitung nach Norden be-
ginnen. Im Gefolge der Plattenverschiebung entstehen ab Tertiär an der Kollisionsfront von Indien
223
und Asien die jungen asiatischen Faltengebirge (Kayser 1925, Hohl 1987), wodurch wohl die Aus-
breitung des G. agamemnon nach Norden aufgehalten und nach Südosten und weiterhin nach Osten
gelenkt wurde. Im Bereich Philippinen bis Borneo tritt die Wallace-Linie auch für G. agamemnon als
Barriere auf, denn die Falter von Celebes sind von denen der westlichen Gebiete deutlich verschieden,
worauf schon Wallace (1865) hinweist. Dagegen scheint die Ausbreitung über die Großen und Klei-
nen Sunda-Inseln nach Osten möglich gewesen zu sein, wobei „Inselhüpfen“ (Sedlag 1987) und gutes
Flugvermögen wohl als bedeutsamere Ausbreitungsfaktoren anzusetzen sind als die Folgen eustati-
scher Schwankungen des Meeresspiegels, weil die Kleinen Sunda-Inseln nicht im Bereich der Schelf-
meere der Kontinentalsockel liegen. Hier werden Falter der Kei-Inseln interssant, die auf Abb. 11 zu-
RSI 20
log 99
16
10 dd
4 n=68 6 3 545
Sunda- kei- Neu-Guinea
Inseln Inseln mit umgebend.
Inseln
(Papua-Gebiet)
Abb. 13 Graphium agamemnon, relative Schwanzlänge (RSI), gleitender Übergang der Verkürzung nach Osten
von den Sunda-Inseln über die Kei-Inseln in die Papua-Regıon.
napnupunnjunginginn:
0 10 20 30 mm
Abb. 14 Graphium agamemnon, 9 mit löffelförmigen Schwänzen (Nepal, Kathmandu Valley, Godbyan
1600-1800 m, 25. 7. 1967, leg. W. Dierl).
224
nächst unerklärlich aus dem Rahmen fallen. Werden die Werte für die RSI dieser Falter im Anschluß
an die Sunda-Inseln (Java, Sumbawa, Sumba) gesehen, so ergibt sich ein gleitender Übergang zu den
Werten aus der Papua-Region, der die Ausbreitung über die Sunda-Inseln nach Osten zu bestätigen
scheint (Abb. 13). Die ın der Literatur (Jordan 1909) betonte Faltergröße dürfte hier gegenüber dem
sicher alten und sehr konservativen Merkmal Schwanzlänge weniger wiegen, weil sie von äußeren
Faktoren ganz wesentlich mitbestimmt wird. Die Molukken scheinen ebenso wie die Papua-Region
über die Kei-Inseln besiedelt worden zu sein, denn von hier aus ergeben sich zwanglos die Verhält-
nisse der RSl im Bereich der Süd-Molukken und von Celebes, die im Mittel etwa der RSl auf den Kei-
Inseln entsprechen. Von den Nord-Molukken wird von Jordan (1909) ebenfalls die Kürze der
Schwänze gegenüber der Nominatform betont. Als extreme Spezialisierung treten dann die Formen
von Celebes in Erscheinung, gleichsam als Endglied dieses sekundären Ost-West-Vorstoßes, der dann
in der Wallacelinie sein Ende fand. Zu einer genaueren Klärung wäre sehr viel mehr Material aus der
Inelwelt der Wallacea erforderlich. Immerhin erscheint die geschilderte Entwicklung als Arbeits-
hypothese geeignet. Ein Vorstoß nach Westen von Sumatra aus könnte die Nikobaren und die Anda-
manen besiedelt haben, deren Falter denen der Nominatform G. agamemnon gleichen (Jordan 1909).
G. agamemnon zeigt in der Ausbildung der Schwänze eine beachtliche Variabilität. Im Bereich der
geschwänzten Formen können mitunter Falter mit ganz kurzen Schwanzstummeln auftreten, die
schon Linne als ab. aegisthus beschrieben hat (Jordan 1909). Im Norden des Verbreitungsgebietes
kommen Varianten mit verhältnismäßig breiten löffelförmigen Schwänzen vor (Abb. 14), wie sie bei
Graphium weiskei Rıbbe und G. macleayanum Leech sowie bei vielen tropischen Schwalbenschwän-
zen gefunden werden. Eine besonders bemerkenswerte Abänderung ist das erwähnte Q’ von Celebes
(Abb. 9). Seine RSI liegt gleichsam atavistisch im Bereich der Schwanzlängen der 9. Der Fall ıst um
so bemerkenswerter, als es sich dabei um ein Exemplar mit großer RSp handelt, dessen RS| nach dem
Verlauf der Regressionen (Abb. 8, 9) besonders niedrig sein müßte. Die ursprünglichen Formen sind
sicher lang geschwänzt, wie auch die gleichmäßige Gitterzeichnung als ursprüngliches Merkmal ge-
deutet werden kann. Auf das gesamte Erscheinungsbild der Segelfalter gesehen stellt Graphium aga-
memnon mit den verhältnismäßig breiten Schwänzen und der Tendenz zur Schwanzlosigkeit gegen-
über den /phichdes-Arten mit sehr langen, dünnen und in vivo gedrehten Schwänzen eine besondere
Gruppe dar, die sich wohl schon seit sehr langer Zeit unabhängig entwickelt hat. Durch die Befunde
an G. agamemnon wird jedoch das Auftreten schwanzloser O’C’auch bei /. podalirius als Möglichkeit
künftiger Weiterentwicklung denkbar, zumal das Fehlen der Schwänze mit großer Wahrscheinlich-
keit keinen Selektionsnachteil bedeutet (Wohlfahrt 1986).
Danksagung
Für Ratschläge und Hilfe in statistischen Fragen danke ich Herrn Prof. Dr. H. Vogt, Institut für Angewandte
Mathematik und Statistik der Universität Würzburg. Frau Dr. Elisabeth Wolf, Würzburg, bin ich für Diskussion
und Textkritik dankbar. Ein kleiner Teil des Materials wurde aus neueren Originalausbeuten über den Handel er-
worben, ebenso die lebenden Puppen von den Philippinen. Leider war es hier nicht möglich, den genauen Fundort
der Raupen zu erfahren. Der weitaus größte Teil der Falter wurde mir leihweise von der Bayerischen Zoologischen
Staatssammlung in München überlassen, wofür ich Herrn Dr. W. Dierl zu großem Dank verpflichtet bin.
Zusammenfassung
1. Die Schwanzfortsätze an den Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.) zeigen im Verbrei-
tungsgebiet von Westen nach Osten in ihrer Länge eine fortschreitende Reduktion.
2. Zum besseren Vergleich wurde das Verbreitungsgebiet nach Maßgabe der Ähnlichkeit der Schwanzlängen der
Falter in Untergebiete aufgeteilt, deren Individuen unabhängig von den beschriebenen Unterarten jeweils zusam-
men bearbeitet wurden.
225
3. Die Schwanzlängen sind in % der Hinterflügel-Gesamtlängen erfaßt (relative Schwanzlänge RS).
4. Die RSI ist von der Größe der Falter unabhängig.
5. Innerhalb jedes Bereichs entspricht die RSl der Flügelform in dem Sinn, daß zu spitzeren Vorderflügeln längere
Schwänze der Hinterflügel gehören.
6. Beim Vergleich weit entfernter Gebiete erweist sich die RS] als unabhängig von der Flügelform.
7. Bei der von Westen nach Osten fortschreitenden Reduktion eilen die O’O’ den PP voraus. Die Q’O’ sind dem-
nach eindeutig apomorph.
8. Im äußersten Westen (Indien) verläuft diese Entwicklung von Süden nach Norden, deshalb könnte Graphium
agamemnon noch vor der Angliederung Indiens an den Laurasischen Block entstanden sein.
9. Die Ausbreitung des G. agamemnon nach Osten jenseits der Wallace-Linie erfolgte höchst wahrscheinlich
über die Kleinen Sunda-Inseln, wobei sich die zentrale Wallacea-Gruppe nach Westen und die Papua-Gruppe nach
Osten wandte.
10. Durch die fortschreitende Schwanzreduktion bei G. agamemnon wird die Hypothese gestützt, daß auch für
Iphichdes podalirius (L.) eine phylogenetische Tendenz zur Reduktion der Schwänze denkbar ist (Wohlfahrt 1986).
Literatur
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Cater, W. F. (Hrsg.) 1983. Margaret Fountaine: Ich sammle nicht nur Schmetterlinge. — Zsolnay, Wien und Ham-
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Wallace, A. R.,1865. On the Phenomena of Variation and Geographical Distribution as illustraded by the Papilio-
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Wohlfahrt, Th. A. 1979. Über Unterschiede zwischen Frühjahrs- und Sommergeneration des Segelfalters /phicli-
des podalırins (L.). — Spixiana 2: 113—152
— 1985. Über die Ausprägung der f. ornata Wheeler des Segelfalters /phichdes podalirius (L.) in Vorderasien. —
Mitt. Münch. Ent. Ges. 74: 61-76
—— 1986. Iphichdes podalırius (L.) f. n. ecaudata, mit Bemerkungen zu einer denkbaren stammesgeschichtlichen
Entwicklung der Flügelform bei Segelfaltern. — NachrBl. bayer. Ent. 35: 91-94
Ziswiler, V. 1984. Tiergeographie. — In: Czihak, G. et al.: Biologie. — Springer, Berlin
Zittel, K. A. v. 1924. Grundzüge der Palaeontologie (Palaeozoologie), I. Abt.: Invertebrata. — Oldenbourg, Mün-
chen und Berlin
226
SPIXIANA | 12 | 2 | 227 —228 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341— 8391
Buchbesprechungen
17. Atema, J., Fay,R.R., Popper, A.N.& W.N. Tavolga (editors): Sensory Biology of aquatic animals. — Springer
Verlag New York, 1988. 936 pages, 210 figures, cloth-bound.
This volume constitutes a series of invited chapters resumed on papers read at a five-day International conference
on Sensory Biology of Aquatic Animals held in 1985 at the Mote Marine Laboratory in Sarasota, Florida. Investi-
gators of sensory biology are, due to mental and technical specialisation in one sensory system, in restricted stimu-
lus controls, in a small range of anımal models strroken with myopy catching further existing modalities of an anımal
which uses other senses, too, to recept the real world as well. This multisensory conference thus allowed the diffe-
rent senses to show not only their individual strength but also their limitations and their inherent interrelatedness
as they appear in the aquatic environment. The long-range purpose of the conference was to create a compendium
as a conceptual framework for further investigations of the aquatic „Umwelt“ and the intricate methods used by
animals to utilize all information of the aquatic stimulus world. Ultimately all sensory processing stands in the ser-
vice of making behavioral decisions affecting competitive fitness. Most chapters of this volume deal with compari-
son of solutions to similiar sensory problems found by different species up to levels of orders or classes; for instance
the common signal extraction of vertebrates as against invertebrates, imaging the method for spatial and temporal
sampling of the odor enviroment by „sniffing“. Cost-benefit ratios, a pervasive concept in much oftoday’s biology,
comprise sensory processes at molecular, cellular and behaviorial plane — this economical constraint is implicite
throughout the book. Necessary sensory systems like magnetic, thermal and hydrostatic pressure reception are not
dealt with. Only best studied sensory modalities have a base of information that allows conceptual development.
But each of the sensory subsections includes a chapter on central processing as far as it involves principles of sensory
neurobiology specifically aquatic.
In addition to the usual author and subject indices an animal index is included which shows how few and selective
the animals are studied in detail. Four parts (e. g. Mechanoreception) consist of thirty four chapters in total (e. g.
How to be unseen: an essay in obscurity). This volume dedicated between others to Karl von Frisch, Erich von
Holst and Jacob von Uexküll, is of topical interest and inspite of its outstanding prize amust for any modern bio-
logist. E. Popp
18. Holcik, J., Hensel, K., Nieslanik, J. & L. Skacel: The Eurasian huchen. Hucho hucho, largest salmon of the
world. — Perspectives in vertebrate science, 5. — Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, Boston & Lancaster, 1988.
239 pp., 29 pls., 34 figs. ISBN 90-6193-643-8.
The genus Fucho comprises 4 species of salmonid fishes. Hucho bucho, the biggest know salmonid, reaches over
2 m; itist considered as constituted of two subspecies, the Danubian A. h. bucho and the Siberian A. h. taimen. This
monograph is the first to gather up all available informations of these fishes. Before, these informations were scat-
tered in number of articles in a wide variety of East European languages; as a result, they were hardly usable by We-
stern scientists working with introduced populations of this fish. Informations provided range from taxonomy to
ecology, parasitology, diseases, protection, management and breeding. Part 1 on taxonomy, systematics and evolu-
tion ist sorrily very unsatisfactory. Most of the data are of limited or no interest (e. g. the ‚classification‘ on p. 2);
the presentation of the morphometric data (pp. 9-19) and the too numerous abbreviations make them almost im-
possible to use; additionnally, this seems to be merely a juxtaposition of data published in at least 15 papers between
1899 and 1980 and it seems doubtfull that the methods were standardized so that to allow such a comparison. The
authors state that the two subspecies cannot be separated on the basis of morphometric and meristic characters and
they state that the major differences are in the colouration. However, their figures 6 and 7 show distinct cranial
osteology. There ist no true demonstration that the two forms occupyingtwo very distinct and not contiguous areas
are conspecific. And in contradiction to the conclusion of the authors, their fig. 6 shows a cladogram where taimen
forms amonophyletic lineage with H. perryi and A. ishikawai, this lineage forming an unresolved trichotomy with
DD.
H. hucho and H. bleekeri; H. hucho as understood by the authors would then be polyphyletic. Hucho bleekeri is
known from the Yangtze basin only, but the map on fig. 17 shows it as occuring only in the Yellow River.
This 239 page book printed (and composed) in Czechoslovakia is sold at the excessive price of Dfl. 225.—, a price
which cannot be justified by the costs or by the presentation. The 29 plates (8 in colour) are not a justification; most
of the plates are of very limited use (pl 4: the chromosomes are reproduced too small to be of very use, pls. 5—8,
12— 15 [angling, etc.], 22, 25 bring almost nothing). Among the 8 colour plates, there ist not even agood colour pic-
ture showing a lateral view of a whole H. hucho; the one of H. taimen is not good (at least in my copy). The only
good colour picture of a whole fish is pl. 24.2 showing... Brachymystax lenok! M. Kottelat
19. Herrmann, H.-J.: Die Buntbarsche der Alten Welt, Tanganjıkasee. — Edition Kernen, distributed by Verlag
Eugen Ulmer, Stuttgart, 1987. 240 pp., 161 colour and 63 bw figs. ISBN 3-8001-7905-9.
Stawikowski, R. & U. Werner: Die Buntbarsche der Neuen Welt, Mittelamerika. — Edition Kernen, distributed by
Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1985. 271 pp., 177 colour and 57 bw figs. ISBN 3-8001-7904-0.
Stawikowski, R. & U. Werner: Die Buntbarsche der Neuen Welt, Südamerika. — Edition Kernen, distributed by
Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1988. 288 pp., 176 colour and 105 bw fıgs. ISBN 3-8001-7932-6.
Koslowski, I.: Die Buntbarsche der Neuen Welt, Zwergcichliden. — Edition Kernen, distributed by Verlag Eugen
Ulmer, Stuttgart, 1985. 192 pp., 126 colour and 56 bw figs. ISBN 3-8001-7903-2.
Among aquarium fishes, members of the familiy Cichlidae have been very popular since the beginning of the cen-
tury and their popularity greatly increased in the last ten years. During this period, their systematic has been much
changed and a large number of new species have been described. Atthe same time, many species have been introduc-
ed in the aquarium hobby and have been bred; observations on captive specimens resulted in a great number of pu-
blications in aquarium journals, contributing many important discoveries on their behaviour. Most cichlids are co-
lourful and have very interessant and peculiar reproductive behaviour, including parental care, mouthbreeding, etc.
This serie of books presents and summarizes most of the available data about the species which have been kept in
aquarium, presents colour illustrations, informations on habitat and aquarium ı.. 2. The variety and the quality of
the colour illustrations is particularly appreciated. The systematic usually follows the most recent available infor-
mations at the time of publicatons. The first of the neotropical volumes is dealing with the Central American spe-
cies, and two other volumes are dealing with South American Species. South American Species have been divided
into dwarf and large species. The numerous Apistogramma and the smaller genera Taeniacara, Apistogrammoides,
Biotoecus, Crenicara, Papiliochromis and Nannacara are treated in the ‚dwarf species‘ volume. The genera treated
in the volume on large South American species include the well known Pterophyllum and Symphysodon, various ge-
nera formerly placed in the catch all genera Aeguidens and Cichlasoma, and various other genera like Crenicichla,
Geophagus, etc. The volume on Lake Tanganjıka cichlids is dealing mainly with those colourful species which have
been imported as aquarium fishes. It again provides a nicely illustrated summary of the available informations on
the aquarium care and breeding of these ethologically very interessant fishes. M. Kottelat
20. Poll, M.: Classification des Cichlidae du lac Tanganika. Tribus, genres et expeces. — Memoıires de la Classe des
Sciences, Acad&mie royale de Belgique, Bruxelles, 45 (2), 1986. 163 pp., 58 figs. ISBN 2-8031-0057-6.
In 1946 and 1956 the author published two major works on the fishes of Lake Tanganika. This lake is very well
known for its endemic cichlid fish fauna of which 143 species were known in 1956. Since that time, many species
have been collected and our knowlegdes of these fishes and their systematics have much change. With the present
work, M. Poll present us a summary of present day knowlegdes of the systematics of the cichlids of Lake Tanganika.
This is not a revision but a up-dating of the classification. Poll recognizes 173 valid species in 56 genera (six new)
which are distributing in twelve tribus. Each genus is diagnosed and one species per genus is illustrated, usually with
details of dentition. The species are not described, but some are discussed. The autor no longer recognizes former
subspecies and give most of them a specific status, recognizing that most of them are species which very slightly dif-
fer biometrically, but have very distinct colour patterns. M. Kottelat
21. Coad, B. & L. al-Hassan. A bibliography of the fishes of the Tigris-Euphrates basin. — Max Kasparek Verlag,
Heidelberg, 1988. 54 pp.
A bibliography of 618 titels (43 pages) of papers dealing with all aspects of biology of the fishes occuring in the
Tigris-Eupharates basin or dealing with topics related to the fish fauna of this basin (in a few instances, very di-
stantly related!). A 7 pages systematic index completes this publication. M. Kottelat
228
SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE
erscheint im Selbstverlag der
Zoologischen Staatssammlung München
Ein Jahresabonnement kostet 120,- DM oder 60 US-$ . Supplementbände werden ge-
sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staatssamm-
lung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 50,- DM beziehen.
SPIXIANA - Journal of Zoology
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Annual subscription rate is 60 US-$ or any internationally convertible currency in the value
of 120,- DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of prin-
ted pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” may
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genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Ta-
bellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang
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als 3 Druckseiten umfassen.
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7. Hfl. 56,- ; 8. Hfl. 225,— ; 9. Hfl. 136,— ; 10. Ffr. 250,-; 11. DM 38, — ; 12. DM 67,-;13. £ 14. ;
14. DM 38,— ; 15. DM 19,80; 16. DM 68,-; 17. DM 325,- ; 18. Dfl. 225.- ; 19. DM 45,-; 45,—,
45,—, 39,80; 20. DM 40,-; 21. DM 19,80.
SPIXIANA 105-228 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341-8391
CAMACHO, A. |.:
LOP,A.F.:
INHALT - CONTENTS
Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a
well in Alicante, South-East Spain (Syncarida,
Parabathynellidae). -..2.:.-..u 4... 000.0 000%
On the morphological variation of two circum-
mediterranean brackish-water gammarids, Rhipi-
dogammarus rhipidophorus (Catta) and Echino-
gammarus foxi (Schellemberg), from the spanish
inland waters (Crustacea, Amphipoda).........
JOCQUE, R. & R. BOSMANS: A revision of the genus Storenomorpha
SCHLEUTER, A., M.
Simon (Araneae, Zodariidae).................
SCHLEUTER & T. TITTIZER: Beitrag zur Autöko-
logie von Ephoron virgo (Olivier) (Ephemeroptera,
Pölymitareidae)e. 0m
UCHIDA, S. & Y. ISOBE: Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae,
WAGNER, R.:
VAILLANT, F.:
HOEVEMEYER, K.:
WOHLFAHRT,TH.A.:
Buchbesprechungen
subfam. nov. with a revised system of the family
group Systellognatha (Plecoptera) ............
Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psycho-
dinae von Südafrika (Diptera, Nematocera)......
Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendro-
limnobiontes pal&arctiques et nearctiques......
Bradysia drakenbergensis, spec. nov., eine neue
Sciaridenart aus dem südniedersächsischen Berg-
land (BRD) (Diptera, Sciaridae)....:...........
Über die geographische Variabilität der Schwanz-
fortsätze an den Hinterflügeln des Segelfalters
Graphium agamemnon (L.), sowie über Folgerun-
gen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters...
Seite
105-113
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125-134
135-144
145-182
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RE a N ee 114,.192721272272228
inet
PIAIAN
Zeitschrift für Zoologie
ember 1989 ISSN 0341— 8391
SPIXIANA 229-338 | München, 29. Dez
SPIAIANA
ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE
herausgegeben von der
ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN
SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik
mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manu-
skripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint
ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge können in
Supplementbänden herausgegeben werden.
SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor-
phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger-
man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be
published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes.
Redaktion - Editor-in-chief Schriftleitung - Managing Editor
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SPIXIANA - Journal of Zoology
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The State Zoological Collections München
Druck: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting
SPIXIANA 12 3 € 229— 231 München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341— 8391
Babelomurex gabriellii, spec. nov.
(Gastropoda, Coralliophilidae)
Von Jons Gratz
Gratz, J. (1989): Babelomurex gabriellii, spec. nov. (Gastropoda, Coralliophili-
dae). — Spixiana 12/3: 229— 231
A new South Western Pacific species of the family Coralliophilidae is described. It
remained unrecognized until now, because it was mixed up with othertaxons, namely
B. deburghiae Reeve, 1857 and B. purpuratus Chenu, 1859.
Jons Gratz, Achenbachstr. 40, D-4000 Düsseldorf, F. R. G.
Einleitung
Seit Jahren werden im südwestpazifischen Gebiet der Philippinen Exemplare aus der Familie Coral-
liophilidae gefunden, die ein Wissenschaftler, verschiedene Sammler und der Fachhandel als B. de-
burghiae Reeve, 1857 und B. purpuratus Chenu, 1859, bezeichnet haben. Von B. deburghiae Reeve
läßt sich die neue Art klar abgrenzen. Ihre Verbindung zu dem Taxon purpuratus Chenu, 1859, soll
im folgenden ebenfalls erörtert werden.
Genus Babelomurex Coen, 1922
Babelomurex gabriellii, spec. nov.
Typen. Holotyp: Zentrale Philippinen, 100-200 m (Zoologische Staatssammlung München, Eing. Kat. Nr.
1836. Paratypen: 7, alle in der Sammlung J. Gratz
Beschreibung
Maße: Holotyp: 20,8 mm
Paratypen:
1 23,0 mm
2 22,7 mm (rote Form)
3 19,7 mm (rote Form)
4 19,3 mm
5 18,9 mm
6 17,6 mm
7 13,9 mm
Schale insgesamt dünn, fein, pagodenartig, spindelförmig. Gewinde mäßig erhaben. Windungsan-
zahl 5 (ohne Protoconch). Protoconch mit zwei Umgängen, sehr klein. Folgende Windungen kantig
gegeneinander abgesetzt mit Schulterkielen am Außenrand. Gesamtzahl der Kiele rund 40, spitzdrei-
229
Abb. 1. Babelomurex gabriellii, spec. nov. Holotypus.
eckig, groß im Verhältnis zum Schalenkörper und mit breiter Anwuchskante. Genustypisch hohlfal-
tig, zur Gehäuseöffnung hin spaltförmig offen. Zur Gegenseite mit Kielrippen verstärkt, die auf ihrem
Außenrand mit einer Reihe von Hohlschuppen bedeckt sind. Schulterkiele stehen um etwa 45 Grad
aufgebogen von der Schale ab. Sutur unauffällig. Windungsbereich über und unterhalb der Schulter-
keile mit vielen extrem feinen Spiralbändern geschmückt, die feinst geschuppt sind. Schale wi-kt daher
ohne Vergrößerung fast glatt. Arttypische Winkelbildung unterhalb der Schulterkiele im Mittelbe-
reich der Windungen. Fasciole schmal. Gehäuse tief genabelt. Siphonalkanal mäßig lang, schwach auf-
gebogen. Gehäuseöffnung suboval, aufgrund des Windungsaufbaus am Außenrand von abgewinkel-
ter Kontur. Kolumellarkallus sehr schmal, porzellanartig glänzend, blaßviolettrosa, wie auch die üb-
Abb. 2. Babelomurex gabriellii, spec. nov. Paratypen 1-7.
rige Innenseite. Schalenfarbe insgesamt blaßbräunlich-violettrosa (pastell-auberginefarben), seltener
'hell-lachsrot. Proto- und Teleconch orangegelb (rot bei roter Farbform. Operculum hellgelb durch-
scheinend bis braungelb mit dezentriertem Nucleus.
Variation. Bei den vorliegenden acht Exemplaren fallen bereits Unterschiede in Form und Ausprä-
gung der Schulterkiele auf: In manchen Fällen sind sie etwas breiter und lockenartig aufgebogen, an-
dererseits eher schmal, spitz und horizontaler. Es sind dies typisch individuelle Variationen, wie sie
auch bei vielen anderen Arten des Genus Babelomurex zu finden sind, besonders ausgeprägt innerhalb
der deburghiag- Gruppe, zu der auch die hier vorgestellte neue Art zählt. Auffallender ist das Vorkom-
men einer hellroten Farbform mit einem Schalenaufbau, der im übrigen der Typus-Form entspricht.
Sie wurde von Kosuge & Suzuki (1985) als purpuratus Chenu, 1859, bezeichnet und in mehreren Stük-
ken abgebildet.
Nach Auffassung des Autors ist aber purpuratus Chenu, aufgrund seines Studiums der Originalbe-
schreibung, ein nomen dubium. Der Kupferstich in Chenu könnte zum Beispiel /ongispinosus Suzuki,
1972, darstellen oder eine ähnliche Art. Weil außerdem der Holotyp verloren ist, fasse ich die Exem-
plare, die Kosuge & Suzuki abbilden und voreilig als purpuratus Chenu eingeordnet haben, zusammen
unter B. gabriellii, spec. nov., rote Farbform.
Verbreitung und Habitat. Philippinen, besonders Zentralphilippinen, in 100-200 m Tiefe, als Be-
standteil der korallinen Epifauna. Ein ausgedehnteres Vorkommen, etwa südlich bis Indonesien, ist
nicht nachgewiesen, aber wie bei vielen verwandten Arten recht wahrscheinlich. Nördlich ihrer bisher
bekannten Verbreitungszone, in Taiwan und Südjapan, ist diese Species nicht gefunden worden.
Die Schalen werden von einheimischen Fischern mit Wickelnetzen geborgen, die man durch-
schnittlich 100-200 m ins Meer abläßt.
Differentialdiagnose.
B. deburghiae Reeve, 1857, ist eine sehr polymorphe Species, vor allem in Form und Größe der
Schulterkiele, hat aber viel gröbere Spiralbänder und keinen Windungsknick. B. deburghiae latipinna-
tus Azuma, 1961, weist vergleichbare feine Spiralstrukturen auf, bei wesentlich flacherem Gewinde,
verschmolzenen Schulterkielen, fehlendem Windungsknick und aprikosen- bis blaßfleischfarbener
Grundfarbe. B. cristatus Kosuge, 1979, hat zwar den Windungswinkel von B. gabriellii, spec. nov., ist
jedoch schmaler, hochgewundener, bräunlich und mit glatten Windungen.
Etymologie. Zu Ehren meines Freundes Ludwig Gabrielli, Neuss, Sammler und Liebhaber von Meeresschnek-
ken, zu seinem siebzigsten Geburtstag.
Literatur
Azuma, M. 1961. Descriptions of six new species of Japanese marine Gastropoda. — Venus (Tokyo) 21 (3):
296-303
Chenu, J. C. 1859. Manual de conchyliologie: 1—508, Paris
Coen, G. 1922. Del genere Pseudomurex (Monterosato, 1872). — Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Mus. Civ. Storia Nat. Mi-
lano 16: 68-70
Kosuge, S. 1979. Descriptions of two new subgenus and seven new species of the genus Latiaxis (Gastropoda, Mol-
lusca). — Bull. Inst. Malac. Tokyo 1 (1):3—8
Kosuge, $. & M. Suzuki 1985. Illustrated catalogue of Latzaxis and its related groups, family Coralliophilidae. —
Inst. Malac. Tokyo, special publication no. 1: 1-82, Tf. 1-50
Reeve, L. A. 1857. Descriptions of seven new shells from the collection of the Honorable Sir David Barclay of Port
Louis, Mauritius. — Proc. Zool. Soc. London, 207-210
Requien, E. 1848. Catalogue des coquilles de l’ile de Corse: I-XI, 13—111, Avignon
Suzuki, M. 1972. Descriptions of new species of Latiaxis. — Pacific Shell News 6 (6), keine Seitenzahlen
234
Buchbesprechungen
22. Riehl, R.& H. A. Baensch: Aquarien Atlas. — Mergus, Verlag für Natur- und Heimtierkunde, Melle. 7. Auf-
lage, 1988. 992 pp. ISBN 3-88244-017-1 (bound), ISBN 3-88244-012-0 (softcover), ISBN 3-88244-050-3 (Eng-
lish edition bound).
Baensch, H. A. &R. Riehl: Aquarien Atlas 2. — Mergus, Verlag für Natur- und Heimtierkunde, Melle. 2. Auflage,
1987. 1212 pp. ISBN 3-88244-011-2 (bound), ISBN 3-88244-014-7 (soft-cover).
The first volume (already in its 7th edition) presents informations on aquarium material and technics, water che-
mistry, fish feeding and diseases, etc. The bulk of the book consists in information about aquarıum care of 660 spe-
cies of freshwater fishes and 100 plant species. Typically, species accounts occupy an half page and includes Latin
and German names, synonyms, distribution, sexual dimorphism, ‚sociability‘, required aquarium conditions, re-
produciton, feeding, preferred temperature, maximum size; each species is illustrated by a colour photograph on
the facıng page. The quality of the illustration is usually excellent. The selected species are those most commonly
met in the aquarium hobby. The second volume (2nd edition) presents 150 species of plants and 850 fish species not
included in the first volume. These are species less commonly seen in the aquarium hobby or recently discovered
or introduced. The presentation ist the same as volume 1. Obvious misidentifications are rare in volume 1; Homal-
opetra zollingeri (p. 449) is probably Balitora burmanica; the use of the generic name Roloffia (on which the Inter-
national Commission on Zoological Nomenclature had to rule many years ago) is very unfortunate; the fish illu-
strated as Tetraodon fluviatılis (p. 867) ıs T. nigroviridis and T. steindachneri (p. 869) ıs T. biocellatus. Misidentifi-
cations are more numerous in volume 2. Species protected by the Washington Convention and whose trade is pro-
hibited (like Scleropages formosus, (p. 1153). have probably not their place in such a book. M. Kottelat
23. Smith, M.M.&P.C. Heemstre (ed.): Smiths’ Sea fishes. Springer Verlag Berlin, Heidelberg, New York, Lon-
don, Paris, Tokyo, 1986. ISBN 3-540-16851-6.
Smiths’ Sea fishes is a thoroughly changed revision of the classical book on South Africa fishes published by
J- B. Smith in 1949. Some 76 ichthyologists from 15 countries contributed family accounts. The primary purpose
of the book is to provide means to identify the 2200 species (in 270 families) of fishes known or likely to occur in
the seas of southern Africa. The variety of habitats in this area explains the richness of the fish fauna: coral reefs,
estuaries, beaches, mud flats, kelp beds, open ocean with depths exceeding 5 000 m; this area is also the meeting place
of three great oceans. About 13% of the species are endemics. Except for Japan, no other area has amore varied ma-
rine fish fauna. The book starts with general sections on the ‚Biology of fishes‘, ‚Dangers of the sea‘, ‚Effect of fıs-
hings‘, ‚Common names‘, ‚Oceanography ofthe Southern Africa Region‘, etc. A typical specis account includes pri-
mary synonymy and a diagnosis. Keys are proided to genera and species, and to families within orders. There is no
key to the orders.
Every species is illustrated, either by black and white photographs or line drawings in the text, or on 144 colour
plates. Some 1500 species are illustrated on the colour plates which are grouped at the end of the book. The work
ist completed by an index to fin formulas, a glossary, a 42 pages bibliography and an index.
The price is reasonable when one considers the size and the quality of this work, the quality of the paper, the pla-
tes and the binding. M. Kottelat
24. Sainsbury, K.J., Kailola, P. J. & G. G. Leyland: Continental shelf fishes of northern and north-western Aus-
tralia, an illustrated guide. — Clouston & Hall, Flyshwick, Australia. Distributed outside of Australia by E. ].
Brill, Leiden. ISBN 0-949742-80-5. 1985. viiı — 375 pp. Dfl. 150.-.
This book is a result of a fisheries research program along the coasts of northern and north-western Australia. It
provides descriptions and colour illustrations of 531 species and a list of the 732 species recognized in the collectins
made in this area. The aim of the book is to provide means to identify the catches of the local trawl fisheries. There
is no key to the families, only a series of line drawing representing typical shape and characters. There is also no key
to the species. A typical species account includes Latin and English names, diagnosis, bibliographical references and
a colour photograph on the facing page. The photographs are nice (but the specimens used are not always fine, a
result of trawling) and the presentation is superb. The book ist completed by a list of the species with distribution
and depth zones as well as a list of voucher specimens, a 10 pages bibliography and an index. M. Kottelat
232
| SPIKXIANA | 12 | 3 ] 233 — 260 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341— 8391 |
Die Fauna verschieden bearbeiteter Wiesen im oberbayerischen
Raum
I. Gastropoda
Von Rosina Fechter
Fechter, R. (1989): The fauna of differently treated meadows in the upper Bavarian
region. — Spixiana 12/3: 233—260
For comparative studies on the soil fauna 6 test areas were selected: two turf areas
which were kept close crepped, one long stemmed fat meadow and an adjacent strip
of deciduous woodland in the park of Nymphenburg Castle at Munich, as well as an
untreated poor meadow and a separate fertilized plot near Reisach. The samples were
taken from 3 levels, 0-5, 5-10 and 10-20 cms of depth. A vegetation list, character-
ising the individual types of meadows and a description of the soil structure are given.
Among the environmental factors porosity, humidity and temperature were found to
be particularly important. Humus content, nitrogen, calcium and P,O, have been as-
certained by chemical analysis. Distribution and abundance of the gastropod species
with their biological and ecological data are studied.
Dr. Rosina Fechter, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000
München 60, F.R.G.
Einleitung
Im Rahmen einer Untersuchung über die Tierwelt von Wiesenböden in den Jahren 1954-56 wurde
die gesamte Bodenfauna erfaßt, jedoch nur die Collembola und Coleoptera wurden bisher veröffent-
licht. Die Untersuchung erbrachte ein umfangreiches Datenmaterial, das für die damalige Fragestel-
lung nur von peripherem Interesse war, das aber heute, wo Bestandserfassungen und -veränderungen
als Basis für die Beurteilung von qualitativen Veränderungen der Umweltstruktur und eventuell dar-
aus zu ziehender Konsequenzen hinsichtlich notwendiger Schutzmaßnahmen dienen, von Bedeutung
sein könnte. Da es weithin an derartigen Bezugsbasen fehlt, andererseits aber langfristige Veränderun-
‘gen im Ökologischen Beziehungsgefüge nur durch wiederholte-Analysen der Faunenzusammenset-
zung und abiotischen Faktoren feststellbar sind, seien hier für die in Aussicht genommene Nachunter-
suchung der betreffenden Gebiete die damals im Bereich der Gastropodenfauna erhobenen Befunde
mitgeteilt. Gleichzeitig kann dies als Beitrag zur Erfassung der bayerischen Fauna gewertet werden.
Methodik
Um eine umfassende Grundlage für ein breites Artenspektrum zu bekommen, wurden aus 54 Probenahmen in
3 Tiefenschichten 162 Einzelproben untersucht. Für die Erfassung der größeren Bodentiere und damit auch der
Gastropoda wurde ein Quadrat von 25x25 cm abgegrenzt. Die Proben wurden bis in eine Tiefe von 20 cm entnom-
233
men und in 3 horizontale Schichten zerlegt, die den Tiefenzonen von 0-5, 5-10 und 10-20 cm entsprachen, wobei
für die Gastropoden im wesentlichen die oberste, gut durchwurzelte Schicht in Frage kommt, in den tieferen
Schichten die Individuenzahl eklatant zurückgeht und der Anteil an leeren Schalen sich erhöht. Pflanzenbestand,
Mikroklima, aber auch die Bodenbeschaffenheit sind für die Tiere von wesentlicher Bedeutung. Dem wurde durch
Vegetationsaufnahmen, Bodenanalysen und Messungen des Temperaturganges Rechnung getragen. Die Tempera-
turmessungen erfolgten durch Einführung von Thermoelementen in die drei oben definierten Tiefenzonen, wobei
der Temperaturgang fortlaufend auf einem Vielfachschreiber registriert wurde. Die Proben wurden zuerst auf wei-
ßem und schwarzem Papier ausgelesen und dann aufgeschwemmt.
Beschreibung der verschiedenen Untersuchungsgebiete
1. Lage, Vegetationsaufnahme und Charakteristik der untersuchten Standorte
Die Untersuchungen begannen im Juni 1954 mit der Bearbeitung von 3 Kulturwiesen und einem
schmalen Laubwaldstreifen im Parkgelände des Schlosses Nymphenburg (Abb. 1) im folgenden als
Rasen 1 (NR 1), Rasen 2 (NR 2), Wiese (NW) und Wald (NWa) bezeichnet.
Die beiden Rasenflächen sind stets kurz gemäht und zeigen nur geringe Lückigkeit. Die Vege-
tationsaufnahme ergibt folgendes Bild:
Gräser 40 % Kräuter 30 %
4 Bromus erectus
5 Avena pubescens
7 Festuca rubra
3 Holcus lanatus
2 Dactylıs glomerata Plantago media
7 Festuca pratensis Plantago lancolata
3 Knautia arvensis
2
1
4
3
2
1 Poa pratensis 3 Leontodon autumnalıs
1
2
2
2
1
2
1
Hieracium pilosella
Rumex acetosa
Chrysanthemum leucanthemum
2 Trisetum flavescens Taraxacum officinale
2 Anthoxanthum odoratum Bellis perennis
1 Lolium perenne Brunella vulgaris
2 Poa pratensis angustifolia
1 Agrostis vulgaris
2 Brachypodium pinnatum
1 Luzula campestris
Veronica chamaedrys
Galium mollugo
Leontodon hispidus
Achillea millefolium
+ Cerastium triviale
Leguminosen 30 % + Pimpinella magna
7 Trifolium pratense + Heracleum sphondylium
15 Trifolium repens 1 Ajuga reptans
5 Medicago lupulina + Ranunculus acer
3 Trifolium dubium
Charakteristik
Der kurzgemähte Parkrasen ist von ähnlichem Typ wie die ebenfalls bearbeitete langhalmige Park-
wiese. Er weist außerdem noch Brachypodium pinnatum als Trocken- und Magerkeitsanzeiger auf.
Das starke Vorherrschen der Leguminosen dürfte neben einer Kompostdüngung vor allem dem
Schnitt und der dadurch erfolgten Ausschaltung der Lichtkonkurrenz niederwüchsiger Pflanzen zu-
zuschreiben sein.
* Die vor den Pflanzennamen aufgeführten Häufigkeitszahlen drücken den prozentualen Anteil nach der Klapp-
Stählin’schen Skala aus.
234
z
ngedängt
nn gedaä rat
Kompostdüngng
Abb. 1. Untersuchungsgelände München-Nymphenburg.
a) Rasen 1 wurde zweimal mit Kompost gedüngt. Auf diesem Rasenstück erfolgten insgesamt
13 Probeentnahmen: am 5. Juli, 9. August, 26. Oktober 1954; 13. Januar, 21. April, 15. Juni (Dün-
gung! Von hier an parallellaufende Untersuchungen des gedüngten und ungedüngten Teils). 1. Au-
gust, 19. September 1955 und 3. Januar 1956.
235
b) Rasen 2 unterscheidet sich im Bewuchs von Rasen 1 in keiner Weise, wohl wurde er aber anders
behandelt. Der ebenfalls kurz gehaltene Rasen wurde in Abständen von 3 Monaten mit einem Extrakt
aus gerührtem Kuhmist unter Zugabe kleinster Mengen von Eichenrinde, Baldrian, Brennessel, Ka-
mille, Schafgarbe und Löwenzahn gespritzt und darüberhinaus auch hier eine Hälfte der Fläche mit
Kompost gedüngt. Auf diesem Rasen wurden 7 Proben entnommen: am 19. Juli, 17. August, 28. Ok-
tober 1954; sowie am 4. Januar, 13. April und nach der Düngung auf beiden Teilflächen am 15. Juni
1959.
c) 3. Untersuchungsfläche eine langhalmige Parkwiese. Ein- bis zweimaliger Schnitt und leichte
Thomasmehldüngung waren die einzige Behandlung dieser Kulturwiese. Die nach W und O hin of-
fene Fläche wird im N und $ von einem schmalen Waldsaum begleitet. Die Exposition ist leicht mul-
dig, die Lückigkeit durch Maulwurfbestand ist sehr stark.
Der Pflanzenbestand ist folgender:
Gräser 50 % Kräuter 35 %
10 Festuca pratensis 2 Ranunculus acer
5 Festuca rubra 8 Taraxacum officinale
5 Dactylıs glomerata 2 Plantago lanceolata
12 Trisetum flavescens 4 Bellis perennis
4 Arrhenateretum elatius 2 Achillea millefolium
2 Poa pratensis angustifolia 2 Chrysanthemum leucanthemum
1 Poa trivialis 2 Rumex acetosa
3 Bromus erectus 3 Ajuga reptans
3 Holcus lanatus + Pimpinella magna
1 Bromus mollis 1 Knanutia arvensis
1 Anthoxanthum odoratum 1 Galium mollugo
2 Avena pubescens 1 Veronica chamaedrys
1 Cynosurus cristatus 1 Cerastium triviale
1 Plantago media
Leguminosen 15 % 1 Salvia pratensis
KO Info praterse 2 Ranunculus bulbosus
1 Glechoma hederacea
5 Trifolium repens
+ Vicıa sepinm
+ Lathyrus pratensis
+ Heracleum sphondylium
1 Brunella vulgaris
+ Geum rivale
+ Strachys officinalis
Charakteristik
Eine dem Arrhenatheretum-Brometosum nahestehende, trisetumreiche Fettwiese mit aus dem
Brometalien übergreifenden Wärme- und Trockenheitsanzeigern (Bromus erectus, Plantago media,
Salvia pratensis und Ranunculus bulbosus). Die Artkombination gibt einen Hinweis auf die Heraus-
entwicklung aus einem Halbtrockenrasen (Magerrasen) mittels Düngung, Pflege und Nutzungsmaß-
nahmen.
Siebenmal wurden hier Proben gezogen: am 21. Juni, 23. August, 11. Oktober 1954; 5. Januar,
19. Aprıl, 27. Juli und 24. Oktober 1955.
d) Schließlich wurde noch der an diese Wiese im N angrenzende Laubwaldstreifen in die Untersu-
chungen einbezogen, um eventuelle Einflüsse und Wechselbeziehungen zwischen Wiese und Wald
feststellen zu können.
236
Der stets feuchte, stark durchwurzelte Waldboden wird bestanden von:
Baumwuchs Unterwuchs
Kronenschluß age
Carpinus betulus 10% oe Boa ee
ER ER 20% 3 Brachypodium silvaticum
Acer platanoides 60% Kiänter
RT, 2 Symphytum leonhardtianum
1 Galium silvaticum
3 Lonicera xylosteum 1 Stachys silvatica
1 Acer platanoides 2 Mercunialıs perennis
2 Fraxinus excelsior 2 Hepatica trıloba
2 Ligustrum vulgare 1 Geum urbanum
+ Tilia cordata + Sonchus oleraceus
+ Viburnum lantana + Ajuga reptans
1 Cornus sanguinea
+ Prunus padus
1 Carpinus betulus
1 Fagus silvatica
Charakteristik
Der Bestand läßt sich typologisch noch am ehesten mit dem Galio-Carpinetum (Ostbayrischer Ei-
chen-Hainbuchenwald) vergleichen. Eine leichte Neigung zum Alno-Ulmion-Verband wird durch
Stachys silvatica angedeutet.
Eine entsprechende Fallaubauflage bildet die Förna. In dreimonatigem Abstand liefen, parallel zu
den Probeentnahmen in der angrenzenden Wiese, 5 Untersuchungen: am 11. Oktober 1954, 5. Ja-
nuar, 19. April, 27. Juli und 24. Oktober 1955.
e) im Frühjahr 1955 wurde ein weiteres Wiesengelände in die Untersuchungen einbezogen. Die Un-
tersuchungsflächen liegen im Voralpenland zwischen Mangfall und Schlierach, südlich von ihrem Zu-
sammenfluß (Abb. 2), im Einzugsgebiet des Münchner Leitungswassers. Die offene Grasfläche, die
nur im O durch einen bewaldeten Hang begrenzt ist, entbehrt seit 50 Jahren jeder Düngung. Es wur-
den 2 Parzellen bearbeitet. Bei einer blieb der ursprüngliche Zustand weiterhin erhalten, sie wurde nur
einmal im Laufe des Sommers gemäht.
Eine Vegetationsaufnahme des Ausgangsbestandes (als R Wu bezeichnet) ergibt folgende Vertei-
lung:
Gräser Leguminosen
2 Festuca pratensıs 2 Trifolium pratense
+ Holcus mollis +.2 Anthyllisvulneraria
2 Poa pratensıis +.2 Lotuscorniculatus
3 Bromus crectus + Vicıa cracca
Ar Carex spec. E Lathyrus pratensis
ir Carex cf. alba + Trifolium repens
z Avena pubescens +.2 _ Hippocrepis comosa
1 Dactylıs glomerata 4 Medicago lupulina
Moose
4 Rhytidiadelphus triquetrus
(Skala nach Braun-Blanquet)
237
Topo raph.
Kärtddes
Gebietes
Abb. 2. Untersuchungsgelände Reisach.
238
Kräuter
1 Ranunculus acer + Heracleum sphondylium
1 Ranunculus breyninus = Cerastium caespitosum
1 Rumex acetosa 1 Plantago lanceolata
1 Alchemilla vulgaris 1 Knautia arvensis
2 Thymus serpyllum + Centaurea jacea
2 Achillea millefolium ze Pimpinella major
1 Brunella vulgaris + Aegopodium podagraria
1 Plantago media +.2 Equisetum arvense
1 Euphrasia rostkoviana als Viola hirta
ir Veronica chamaedrys + Cardamine pratensis
1 Sangnisorba minor +.2 Cirsium oleraceum
1 Chrysanthemum leucanthemum Sr Tragopogon pratensis
2 Leontodon hastılis
Charakteristik
Die ursprünglichen Grasflächen beherrscht ein sekundäres Mesobrometum. Wasserentzug und
Verarmung an Nährstoffen schufen die „tote“ Narbe der Halbtrockenrasen der aufrechten Trespe.
Durch die Düngung sollte eine biologisch tätige Bodenschicht von höherem Wert als Filter für die in
den Boden versickernden Niederschläge geschaffen werden.
f) Auf der zweiten Parzelle (im folgendem R Wg bezeichnet) wurde „Wichtel“-Dünger aufge-
bracht, außerdem wurde diese Fläche dreimal, in Abständen von 1 Monat (25.5.-15.6.—13.7.55) ge-
mäht.
Hier ergibt eine Bestandsaufnahme folgendes Bild:
Gräser
2 Dactylıs glomerata > Astrantia major
3 Festuca pratensis 1.2 Sanguisorba minor
2 Poa pratensıs + Equisetum arvense
1 Bromus erectus ar Pastinaca satıva
1.2 Carex cf. glanca 2 Heracleum sphondylium
<h Carex alba + Daucus carota
+ Trisetum flavescens 1.2 Carum carvi
+ Knautia arvensis
Leguminosen = Aegopodium podagraria
1 Trifolium pratense + Viola hirta
1 Vicıia cracca SR Ajugareptans
+ Lathyrus pratensis + Achillea millefolium
+ Lotus corniculatus un Potentillarecta
+ Trifolium montanum ar Brunella vulgaris
+ Medicago lupulina ai Galium mollugo
1 Thymus serpyllum
Moose + Plantago lanceolata
2 Climacium lendrardes u Buph talmum salicıfolium
2 Rhytidiadelphus triquetrus 2. Primula elatior
+ Chrysanthemum leucanthemum
Kräuter 1 Plantago media
3 Cirsium oleraceum + Euphrasia rostkoviana
2 Pimpinella major + Alchemilla vulgaris
1 Ranunculus acer are Tragopogon pratensis
1 Ranunculus breyninus 1 Centaurea jacea
+ Serratula tinctoria (+) Campanula rotundifolia
2 Taraxacum officinale
239
Charakteristik
Die Parzelle erhielt durch die Düngung Fettwiesencharakter, wobei allerdings zunächst noch ver-
schiedene übergreifende Arten des Mesobrometums erhalten blieben.
Auf beiden Flächen wurden die Proben gleichzeitig gezogen, womit die besten Vergleichsmöglich-
keiten gegeben waren. Da ja klimatische Verschiedenheiten im Faunenbild nur mit der unterschiedli-
chen Behandlung der beiden Flächen in Zusammenhang gebracht werden. Es liefen 11 Untersuchun-
gen in einem Jahreszyklus: am 14. Mai, 20. Juni, 12. Juli, 18 August, 29. September, 7. November,
16. Dezember 1955; 23. Januar, 8. März, 25. April und 15. Mai 1956.
2. Der Aufbau der untersuchten Böden
Die Bodenprofile von Reisach und Nymphenburg gehören dem in Mitteleuropa häufigsten Bo-
dentyp, dem der Braunerden an (Ramann 1911). Sie haben 3, in ihrer Mächtigkeit variierende Schich-
ten, den A-, B- und C-Horizont ausgebildet.
Der A-Horizont, die oberste Bodenschicht, trägt die Grasnarbe und ist daher stark durchwurzelt.
In ihm spielen sich die wichtigsten biologischen Vorgänge ab, er ist der Standort der Hauptverbrei-
tung des tierischen und pflanzlichen Lebens. Diese Bodenschicht ist am meisten den Einflüssen des
Klimas und der Bearbeitung durch den Menschen unterworfen. Durch Humusbeimengungen ist er
dunkler gefärbt. Chemisch ist diese Schicht das Produkt von Verwitterungsvorgängen, die aber über-
wiegend beendet sind.
Von diesem humosen Boden überdeckt ist der B-Horizont. Die Lagerung ist bei ihm dichter, das
Porenvolumen geringer. Er zeichnet sich, als die eigentliche Verwitterungszone, vor allem durch den
Aufschluß und die Zersetzung unlöslicher Mineralien aus und ist dementsprechend reich an löslichen
Salzen.
Der C-Horizont ist der Rohboden, aus dessen Verwitterung die beiden aufliegenden Horizonte
hervorgegangen sind. Er selbst ist von der Verwitterung nur schwach angegriffen und stark mit Stei-
nen durchsetzt. Einzelheiten veranschaulichen die folgenden Zusammensetzungen der Bodenein-
schläge des Untersuchungsgebietes.
Repräsentativer Bodeneinschlag (Reisach, gedüngte Parzelle)
Einschlagtiefe 65 cm
Hauptwurzelzone 20 cm, Gesamtwurzeltiefe 65 cm.
A 0-14cm: dunkelbrauner, humoser Lehm, mäßig viele Gerölle. Braust nur an Kalk-
körnchen bei Zugabe von HC1.
C 14—30 cm: hellbrauner, plastischer Lehm, leicht graugescheckt, zahlreiche Gerölle.
Braust nur an Kalkeinschlüssen.
C, ab 30cm: Grobsand und Kies verschiedener Korngröße bis große Steine. Wenig leh-
miges Zwischenmittel. Braust gleichmäßig heftig.
Bodentyp: Pararendsina-Braunerde (siehe Abb. 3)
Repräsentativer Bodeneinschlag (Reisach, ungedüngte Parzelle)
Einschlagtiefe 70 cm
Hauptwurzelzone 25 cm, Gesamtwurzeltiefe 55 cm.
240
A 0-14cm: schwärzlich-brauner, humoser, etwas sandiger Lehm, mit wenig Kies.
Braust schwach (nur Kalkörner).
C, 14—43 cm: Loser Kies (Feinkies), kalkreich.
C, ab 43 cm: Feinkies mit mittelgroßen Steinen, wenig lehmiges Zwischenmittel.
Bodentyp: Pararendsina (—Braunerde)
Repräsentativer Bodeneinschlag (Nymphenburg)
Einschlagtiefe 65 cm
A 0-10cm: stark humoser Feinsand (Krume).
B 10-40 cm: humoser, stark lehmiger Feinsand mit Feinkies.
C ab 40 cm: stark sandiger Fein-Mittelkies
Bodentyp: Braunerde
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Abb. 3. Schematisches Profil der Pararendsina-Braunerde in Reisach.
Fazit: Die Bodenprofile von Reisach und Nymphenburg unterscheiden sich vor allem durch das
Fehlen des B-Horizonts bei den Reisacher Wiesenböden. In Nymphenburg weist auch der B-Hori-
zont noch Humusbeimengungen auf.
241
Der A-Horizont spaltet wiederum in 3 Schichten auf, die, in Anlehnung an Künnerr (1950) als
Förna, F- und H-Schicht zu bezeichnen sind (Abb. 3). Sie kennzeichnen bestimmte Stufen der Abfall-
zersetzung. Unzersetzter Bestandesabfall, auf den Wiesen im wesentlichen Reste von Gras und Moos,
im Wald eine Auflage von Laub, bilden die locker geschichtete Förna, die mit den im Vergleich zu
tieferen Bodenschichten extremen Schwankungen ihres Eigenklimas große Anpassungsfähigkeit von
ihren Bewohnern fordert. Die Organismen, die diesen Bedingungen entsprechen, arbeiten mit den
Bakterien an der Erstzersetzung der Pflanzenreste. In der darunterliegenden F-Schicht wirken Bakte-
rien und Bodentiere, die hier ihre größte Dichte entfalten, an der Weiterverarbeitung des Bestandesab-
falls. In den untersuchten Böden schließt an diese Schicht die H-Schicht an, an deren Bildung die Bo-
denorganismen, besonders die Regenwürmer, durch Mischung des organischen und anorganischen
Materials in Form von Ton-Humus-Komplexen, maßgeblichen Anteil haben.
3. Geologische Grundlagen
Den orographischen Charakter der Bayerischen Hochebene bei München, dem 1. Untersuchungs-
gebiet, prägen eiszeitliche Ablagerungen. Über den tieferen Untergrund ist wenig bekannt, miozänes
Tertiär wurde bis zur Bohrtiefe von über 200 m nachgewiesen. Wechsellagernde Bänke von Feinkies,
Sand und Flinzmergeln bilden diese Formation, die das ganze Gebiet unterlagert. Der Deckenschotter
führt vorwiegend Gerölle aus den Kalkalpen. Sandige Moränen und Schotter der Rißeiszeit finden
sich all diesen Gebilden aufgelagert. Die Moränen sind stets ungeschichtet, reich an kristallinen Ge-
schieben, an Blöcken und Schlamm. Von diesen Moränen gehen nordwärts Schotter aus, die ober-
flächlich den größten Teil des Gebietes um München bedecken. Der Verwitterungslehm dieser Nie-
derterrassenschotter ist selten dicker als 25 cm und vom Boden mit seinen Humusstoffen kaum zu
trennen.
Das 2. Untersuchungsgebiet, weiter südlich im Alpenvorland, liegt im Winkel zwischen Isarglet-
scher und Inn-Chiemsee-Gletscher. Am südlichen Rand der obermiozänen Süßwassermolasse finden
sich Konglomerateinlagerungen, die bei den Einschlägen als grobe Massen auftreten. Der C,-Hori-
zont ist vielleicht schon Taubenbergkonglomerat, wobei Frosterden von den Hängen mithergetragen
sein können. Diese Konglomeratablagerungen sind Reste von Schuttmassen, die im Voralpengebiet
ihren Ursprung hatten und in mächtiger Ausdehnung die damals noch ungefalteten Molassebildungen
überlagerten. Das ungeschichtete Konglomerat umfaßt alle Korngrößen: Blöcke mit /2 m Durchmes-
ser neben feinem Sand und sandigem Ton. Im feinen Material keine Verkittung durch kalzitische Bin-
demittel, da die Feinheit der Poren keine Bewegungsmöglichkeit des Wassers gewährt. An die Würm-
moränen grenzen nagelfluhartig verfestigte Hochterrassenschotter an, in die Niederterrassenschotter
eingeschaltet sind. Das Thalhamer Gebiet ist durch solche Niederterrassenschotter charakterisiert, die
verschiedene ältere und jüngere Schichten ausgebildet haben. Auf der jüngsten dieser Schichten liegt
Reisach. Den Steilrand am bewaldeten Hang des Untersuchungsgebietes bildet eine jüngere Terrasse
in Wagram. Die interglazialen Kiese sind durch den Fluß, die Mangfall, stark abgetragen, so daß die
sehr jungen nachglazialen Böden der Talsenke aufliegen. Sie werden kaum mehr überschwemmt.
Der Wiesenboden als Lebensraum
1. Physikalische Beschaffenheit des Bodens
Mit ihrer geschlossenen Pflanzendecke bieten die Wiesenböden in vieler Hinsicht günstige Bedin-
gungen. Ihr größerer und stabilerer Bestand an Hohlräumen in denen sich die Luft- und Wasserzirku-
lation vollzieht, garantiert den Lebewesen die für ihre Existenz wichtigen Voraussetzungen.
242
Zersetzung organischer Substanzen, Wasserbewegung und Ionenkonzentration führen zu mor-
phologischen Veränderungen des Bodens. Die Hohlräume des Erdreichs werden mit der ständigen
Wiederholung ihres Systems von Eigenklima, chemischer und physikalischer Beschaffenheit, sowie
Faunenzusammensetzung zu charakteristischen Biotopen.
Durchlüftungsverhältnisse
Im Hinblick auf die verschiedenen Hohlraumvolumina der Versuchswiesen ergeben sich beachtli-
che Unterschiede, wie nachfolgender Tabelle zu entnehmen ist.
Tab. 1. Hohlraumvolumina der untersuchten Böden
Luftporenvolumen Wasserporenvolumen
0-10cm 10-20 cm Tiefe 0-10 10-20 cm Tiefe
NR1 5,16% 9,82% 58,24% 50,65%
NR2 8,60% 12,11% 54,13% 48,68%
NW 26,72% 19,66% 37,42% 49,95%
NWa 30,46% 35,93% 39,21% 38,66%
RWu 38,6 % 26,95% 35,21% 42,73%
RWg 34,82% 28,72 39,23% 44,44%
Als ausgezeichnet durchlüftete Böden erweisen sich die beiden seit vielen Jahren völlig unbearbeite-
ten Versuchsparzellen in Reisach, wodurch die Feststellung erhärtet wird, daß das Porenvolumen um
so größer ist, je ursprünglicher der Boden. Die hohen Volumenwerte nehmen nach den tieferen, dich-
tergelagerten Bodenschichten hin langsam ab, doch ist diese Minderung unter einer Pflanzendecke ge-
ringer und zwar in dem Maße je dichter die Pflanzen stehen. Ähnlich sind die Verhältnisse im Waldbo-
den in Nymphenburg.
Völlig anders verhalten sich die Wiesen in Nymphenburg. Die beiden Rasenflächen weisen ein aus-
nehmend kleines Luftporenvolumen, vor allem in den obersten Schichten auf. Auch das Gesamtpo-
renvolumen liegt wesentlich niedriger. Der Hauptgrund dafür ist sicher in der dauernden Bearbeitung
der Flächen zu suchen, durch die eine dichtere Lagerung geschaffen wird. Außerdem ist durch die
kurze Rasendecke die Oberfläche stärker der Witterung ausgesetzt, wodurch eine festere Verbackung
des Erdreichs bedingt ist. Wenngleich auch lange nicht mit den Reisacher Böden konkurrenzfähig, ist
der Luftgehalt der Wiese in Nymphenburg mit 26,72% in der oberen Schicht durchaus noch als gut
zu bezeichnen.
Die Bodenfeuchtigkeit ist im allgemeinen ein wesentlicher abiotischer Faktor im Leben aller terre-
strischen Organismen. Mit 35% und 58% kann die Wasserkapazität der untersuchten Böden als be-
achtlich bezeichnet werden. Die größten Schwankungen der Feuchtewerte treten in den obersten
Schichten auf. Da während der ausgesprochen regenreichen Versuchsperiode meist ein Überangebot
an Bodenfeuchtigkeit vorhanden war, läßt sich ein detailliertes Ansprechen der Organismen auf die
Wasserkapazität schwer ermitteln.
2. Chemische Beschaffenheit des Boden
a) Humusgehalt
Unter den Lebensbedingungen im Boden spielt das Nahrungsangebot eine große Rolle. Einen an-
nähernden Wert für den Gehalt an organischer Substanz ergibt die Bestimmung des Glühverlustes des
Substrats.
243
Methodik: Der Glühverlust wurde bestimmt, indem jeweils 10 g der frischen Bodenproben bei
800°C eine Stunde lang geglüht wurden. Da beim Glühen neben der organischen Substanz auch das
an die feinsten Bodenteilchen gebundene Konstitutionswasser verschwindet, fallen allerdings diese
Ergebnisse etwas zu hoch aus.
Tab. 2. Tabelle der Glühverluste
Schichttiefe Wiese ungedüngt Wiese gedüngt
Nebenstehende Tabelle zeigt, daß ın allen Versuchsflächen ein relativ hoher Gehalt an organischer
Substanz vorhanden ist, der im Profil mit der Tiefe nur sehr langsam abnimmt, was auf gut durchlüf-
tete Böden schließen läßt. Am geringsten sind diese Unterschiede in der gedüngten Parzelle in Rei-
sach, die zudem von allen untersuchten Wiesenböden das höchste Substanzangebot aufweist. Den ge-
ringsten Gehalt an organischer Substanz zeigt die Nymphenburger Wiese. Die höchsten Mengen stellt
der Waldboden mit seinem üppigen Pflanzenwachstum und der kräftigen Durchwurzelung. Man darf
also sagen, daß in allen Versuchsflächen ein verhältnismäßig hoher Gehalt an organischer Substanz
herrscht. Das Nahrungsangebot dürfte mengenmäßig und in seiner Zusammensetzung ausreichend
sein.
Tab. 3. Verteilung des pH im Untersuchungsgebiet
Nymphenburg: Rasen 1 7,36
Rasen 2 7,31
Wiese 7,30
Wald 7,41
Reisach: Wiese unbearbeitet 6,90
Wiese gedüngt 7,31
b) Acidität
Methodik der pH-Bestimmung: 10 g der frischen Bodenprobe wurden mit 25 cm KCl-Lösung
versetzt. Darauf wurden die Proben 10 Minuten auf dem Schüttelapparat geschüttelt; in der Auf-
schwemmung wurde der pH-Wert mit Hilfe einer Chinhydron-Kalomel-Elektrodenkette bestimmt.
Nachdem sich die größte Individuendichte erfahrungsgemäß im schwach alkalischen Bereich ent-
faltet, sind in den untersuchten Wiesen die Bedingungen günstig, denn hier bewegen sich die Werte
einheitlich um den Bereich von 7,3, nur die Magerwiese in Reisach weist schwach sauere Reaktion auf.
Eine gewisse lokale Inkonstanz in den PH-Werten (die Ergebnisse sind gemittelt) ist in der Wechsel-
wirkung zwischen aeroben und anaeroben Zersetzungsvorgängen zu suchen.
c) Kalkgehalt
Kalk beschleunigt im Boden die Humuszersetzung, dabei werden die Nährstoffe aufgeschlossen, er
verhindert die Verschlämmung der Bodenschichten, steigert die Krümelbeständigkeit und trägt zur
244
Durchmischung der mineralischen Bestandteile bei. Einen hohen Gehalt an kohlensauerem Kalk wei-
sen die Nymphenburger Rasenflächen und der Wald auf, die Wiese zeigt sich weniger gut versorgt.
Der geringe Kalkgehalt der schwach saueren Magerwiese in Reisach wurde durch die Düngung ange-
hoben.
z TEMPERATUR
NIEDERSCHLÄGE = Desodennuiter
nk {4 Mn
|
NW+NWo — 24.10.
NR] — 19. 9.
NR] — 8
NW+NWa — 27. 7
NRI+NR2 — 15. 6.
NR 1 — 21. 4.
NW+NWa — 19. 4.
NR2 — 13. 4.
NR 1 — 13. 1
NW+NWa — 5. 1
NR2 — 4]
NR2 — 28.10.
NR ] — 26.10.
NW+NWao — 11.10.
NW a.
NR 2 Eee
NR 1 En
1 ENT;
NW EN I Ni: 3
Abb. 4. Witterungsablauf während der Untersuchungsperiode (Juni 1954 — Februar 1956) im Bereich Nymphen-
burg.
245
d) Phosphorsäuregehalt
Hier sind die größten Unterschiede zu verzeichnen. Die P;0;-Versorgung kann in der Wiese und im
angrenzenden Wald in Nymphenburg sowie in der unbearbeiteten Reisacher Parzelle als unzurei-
chend gelten. Die beiden Rasenflächen und die gedüngte Wiese in Reisach sind hingegen gut bis reich-
lich versorgt. Phosphorsäure verbindet sich im Boden häufig mit Kalk und trägt somit auch zur Krü-
melbeständigkeit bei.
e) Stickstoffgehalt
Böden mit mehr als 0,3% Stickstoff sind als gut versorgt zu bezeichnen, dies trifft für alle Böden
im Untersuchungsgebiet zu, der Wald hat sogar einen Stickstoffgehalt von 0,6%. Stickstoff dient zur
Bildung von Pflanzeneiweiß. Die Bodentiere sind im Stickstoffkreislauf sowohl Produzenten als auch
Resumenten, sie verwerten abgebautes pflanzliches Eiweiß und liefern nach ihrem Absterben tieri-
sches Eiweiß. Bodenbakterien vollziehen die Umwandlung der Eiweißstoffe.
3. Das Klima der Versuchswiesen
Das Großklima wirkt sich nicht in jeder kleinen Witterungskomponenten, jedoch in seinem Ge-
samtablauf über das Mikroklima auf die Bodentiere aus, denen nur ein verhältnismäßig begrenzter
Temperatur- und Feuchtigkeitsbereich dauernde Lebensmöglichkeit bietet. Das Mikroklima wird
von den klimatischen Vorgängen in der bodennahen Luftschicht geprägt und ist im Tagesgang festge-
legt.
a) Der Witterungsablauf während der Untersuchungsperiode
In dem Diagramm in Abb. 4 sind die wichtigsten Witterungsvorgänge dargestellt, was eine ausführ-
liche Beschreibung des Witterungsablaufes erübrigt. Es kann daraus nicht nur der augenblickliche Zu-
stand während der einzelnen Probenahmen festgestellt werden, sondern es ist auch ein Überblick über
die vorhergehende Periode möglich. Der advektive Einfluß wurde nicht berücksichtigt. Besondere
Bedeutung kommt der Strahlungsbilanz zu unter Berücksichtigung des Bedeckungsgrades. Während
der Sommermonate lagen die Temperaturen bei bedecktem Himmel häufig unter dem Durchschnitt.
Spätherbst und Winterbeginn hingegen waren zu warm. Im Februar 1956 war das Erdreich stellen-
weise bis 1 m tief gefroren, sonst schützte eine Schneedecke den Boden vor Frost.
Die Untersuchungsperiode zeichnete sich durch reichliche Niederschläge und somit meist zu hohe
Bodenfeuchtigkeit aus; das zeigte sich in dem Vorhandensein von Tierarten die ausgesprochen feuch-
tes, bisweilen sogar nasses Milieu bevorzugen. Die mikroklimatischen Unterschiede beschränken sich
hauptsächlich auf die obere Bodenschicht und sind in 25 cm Tiefe fast völlig ausgeglichen.
b) Die Auswirkungen des Großklimas auf die bodennahe Luftschicht und den Boden
Das Bestandsklima
Der Wiesenboden mit seiner dichten Pflanzendecke, die den Boden mehr oder weniger vor der di-
rekten Bestrahlung und somit vor der großen, schädlichen Hitze am Tag, wie auch vor starker Abküh-
lung in der Nacht schützt, ist in besonderem Maße dazu prädestiniert, mikroklimatische Gegensätze
sowohl im Tagesgang als auch über längere Perioden auszugleichen. Die bodennahe Luftschicht wird
durch die Pflanzendecke beeinflußt, die durch ihren eigenen Wasser- und Wärmehaushalt auch den
des Bodens steuert, auf dem sie gedeiht.
246
2 cm
25cm Tiefe
Abb.5. Nächtliche kondensationsbedingte Temperaturschwankungen im Bestand einer Versuchswiese.
Im Bestand einer Versuchswiese durchgeführte Messungen geben den Temperaturverlauf eines Ta-
ges wieder. Durch die ausgleichende Wirkung des Mikroklimas, das sich in der Höhe der Halme ein-
gestellt hat, ist der Boden sogar in der Nacht, wo sich der Temperaturverlauf im Bestand beruhigt, ge-
schützt. Nur während der stärksten Taubildung, nach meinen Messungen zwischen 23.00 und 2.00
Uhr, treten Temperatursprünge besonders ausgeprägt in 10 cm Höhe auf, wobei jeder schubweisen
Auskondensation ein sprunghaftes Ansteigen der Temperatur in der bodennahen Luftschicht ent-
spricht (Abb. 5). Das hat eine starke thermische Turbulenz zur Folge, von der sogar der Gang der re-
lativen Feuchte erheblich beeinflußt wird. Nachts liegen die tiefsten Temperaturen an der Bestandes-
grenze, sie werden bei Sonnenschein rasch ausgeglichen; steigt die Sonne höher, wird mit ihrem stei-
leren Einfallswinkel die bodennahe Luftschicht erwärmt und diese Erwärmung auch auf die obersten
Bodenschichten übertragen.
8
ir Yo
igke
a.
relat. Feucht
®
30
9 u 13 15 [; 9 Zeit
Abb. 6. Tagesgang der relativen Feuchtigkeit. -— —— rel. Luftfeuchtigkeit, — — — rel. Feuchtigkeit im Gras in
10 cm Höhe.
Aber nicht nur der Wärme- sondern auch der Wasserhaushalt wird durch die Pflanzendecke regu-
liert (Abb. 6). Innerhalb der Pflanzendecke herrscht immer eine höhere und beständigere Feuchtigkeit
als in der Atmosphäre, denn der Bewuchs hält den Wasserdampf fest und gibt zudem durch die Tran-
spiration der Pflanzen selbst ständig Wasserdampf ab. Die Feuchtigkeitswerte wurden durch Serien-
messung mit Haarhygrometern und Hygrographen ermittelt.
Wie stellt sich der von der bodennahen Luftschicht übermittelte Temperaturverlauf nun in den Bo-
denschichten der Versuchswiesen dar.
Das Bodenklima
Die durch die Sonneneinstrahlung in einer dünnen Schicht an der Bodenoberfläche hervorgerufene
starke Erwärmung pflanzt sich im Boden mit einer zunehmenden Verspätung der Extreme fort. Für
die Böden in Reisach konnten z. B. folgende Werte ermittelt werden: in 3 cm Tiefe verschieben sich
die Tagesextreme bereits um 1!/2 Stunden, in 5 cm Tiefe um 3 Stunden, in 12 cm um 8 Stunden und in
25 cm Tiefe hat sich die Temperaturamplitude sogar um 12 Stunden verlagert. Dabei darf die Boden-
feuchtigkeit nicht vernachlässigt werden. Nach Regenfällen liegt die Verschiebung der Extremwerte
zwischen Oberfläche und 25 cm Tiefe nur bei 6 Stunden.
Der tägliche Temperaturgang ist im Boden jedoch ausgeglichener als in der Luft, sowohl Minima
als auch Maxima werden stark abgeschwächt, ein wichtiges Kriterium für die terrestrischen Tiere, die
somit geringeren Temperaturschwankungen ausgesetzt sind. Durch Bewölkung und Niederschläge
werden diese Schwankungen zudem merklich abgeschwächt.
Die Bodentiere haben in den oberen, hauptsächlich besiedelten Schichten weit größere Temperatur-
spannen zu ertragen, als es in tieferen Lagen der Fall ist. Daß sie trotzdem diese augenscheinlich un-
günstigeren Lagen bevorzugen, ist wohl in erster Linie aus dem größeren Nahrungsangebot und der
besseren Durchlüftung zu verstehen.
Analyse der Gastropoda in den Versuchswiesen
Die Vertreter dieser Gruppe sind fast durchwegs hemiedaphische Tiere und in ihrer Verbreitung
vom Zustand der oberen Bodenschichten abhängig. Für die wiesen- und waldbewohnenden Schnek-
ken ist nur die oberste, humus- und nährstoffreiche, gut durchwurzelte und belüftete Bodenschicht
optimal. Meist sitzen sie in der lockeren Auflage des Bestandsabfalls, der Förna, doch machen sie ın
der Regel ihren Entwicklungszyklus im Erdreich durch und suchen dort auch als geschlechtsreife
Tiere Schutz vor der Sommerhitze oder ziehen sich während der kalten Jahreszeit zur Überwinterung
in die wärmeren Bodenschichten zurück. Daneben gibt es aber auch eine Reihe ausgesprochener Bo-
denbewohner, die im Wurzelfilz der Gräser anzutreffen sind, wo sie sich frei bewegen können und
auch die besten Bedingungen für die Eiablage finden (im Untersuchungsgebiet sind es Cecilioides acı-
cula, Cochlicopa lubrica, Pupilla muscorum, Discus rotundatus, Aegopinella nitens, Oxychilus cella-
rius, Vitrina pellucida, Vitrinobrachium breve und Vallonia pulchella). Nur Cecilioides acıcula dringt
in tiefere Bodenschichten vor; sie ist allerdings auf lockeres Erdreich angewiesen, weil sie infolge ihrer
geringen Größe selbst nicht nennenswert graben kann und enge Spalten und Löcher im Erdgefüge
ausnutzen muß, um in die Tiefe zu gelangen. Diese blinde, pigmentlose Schnecke wurde daher fast im-
mer aus der untersten Schicht gelesen, nur im Waldboden konnte sie auch in den oberen Lagen ermit-
telt werden. Die kräftige Durchwurzlung, ständige Schattenlage und ein ausgewogener Feuchtigkeits-
gehalt schaffen hier in allen Schichten ziemlich einheitliche Bedingungen, so daß ein müheloses Ein-
graben und Vordringen in tiefere Schichten in diesem Bodentyp sogar noch für andere Arten, wie Ena
montana, Oxychilus cellarins und teilweise auch Trichia unidentata möglich ist. Von Virtrina pellu-
cida beginnen die aus den Eiern geschlüpften Jungtiere im Frühjahr ihr unterirdisches Leben und
kommen erst in der kühleren Herbstzeit ans Tageslicht. In Wurmröhren habe ich einige Male die
Nacktschnecke Arion hortensis gefunden, die sich tagsüber zeitweise dort aufhält.
Die Schnecken spielen für den Stoffumsatz im Boden eine wichtige Rolle. Für die Zersetzung der
organischen Abfälle und die Umwandlung in Humus ist eine Zerkleinerung der organischen Substanz
und Aufbereitung für die Weiterverarbeitung durch andere Organismen Voraussetzung; an diesen
Prozessen nehmen die Bodenschnecken wesentlichen Anteil. Selbst abgestorbenen Individuen steht
noch ein gewisser Platz im Kreislauf des Bodenlebens zu, indem sie den Pflanzen nach ihren Abster-
ben Nährstoffe liefern und so deren Wachstum fördern. So konnte beispielsweise mehrmals beobach-
tet werden, daß Pflanzenwurzeln tief in die Gehäuse abgestorbener Schnecken eingedrungen waren,
um dort ihren Stickstoff- und möglicherweise auch Kalkbedarf aus erster Quelle zu decken.
248
Die physikalische und chemische Beschaffenheit des Bodens seine Temperatur und sein Wasserge-
halt, sowie die pflanzliche Bedeckung spielen bei der Existenzfähigkeit der Mollusken in einem Biotop
eine wichtige Rolle.
Tab. 4. Mittelwert der Individuenzahlen aus allen Proben
Individuenzahl Mittelwertaus allen Proben
Betrachtet man die Molluskenpopulationen im Hinblick auf das Porenvolumen (siehe folgende Ta-
belle), so stellt sich heraus, daß die größte Besatzdichte in den Rasenflächen, die das niedrigste Luft-
jedoch das höchste Wasserporenvolumen aufweisen, zu finden ist (siehe Tabelle Seite 13). Für die
Mehrzahl der Schnecken, die im Tagesablauf zwischen dem bodennahen Pflanzenbestand und der
obersten, gut durchwurzelten Bodenschicht migrieren, ist ein besonders hohes Luftporenvolumen
nicht von der Bedeutung wie für andere, stärker bodengebundene Tiergruppen, während für sie der
Feuchtigkeitsgehalt besonders wichtig ist.
Von den im Untersuchungsgebiet vorkommenden Arten bevorzugen Trichia villosa, Trichia ple-
beia, Trichia hispida und Succinea oblonga ausgesprochen feuchte Standorte unter Bestandesabfall
und verrottetem Laub; sehr nasse Wiesen Oarychium minimum, Zonitoides nitidus, Vitrinobrachium
breve, Deroceras laeve und D. reticnlatum. Ena montana, Oxychilus cellarius, Trichia unidentata und
Perforatella incarnata wurden nur im schattigen Waldstück unter totem Laub, ihrem bevorzugten
Habitat gefunden. Bewohner mäßig feuchter Standorte sind Cochlicopa lubrica, Pupilla muscorum,
Vallonia pulchella und Nesovitrea hammonis, sie waren in den meisten Wiesenflächen, nicht aber im
Wald vertreten.
Typisch für trockene Standorte, kurzwüchsige Rasen, oft auf kalkigem Untergrund sind im Unter-
suchungsgebiet die Arten Vertigo pygmaea, Vallonia excentrica, Vallonia costata, Vallonia snevica
und Helıcella ıtala.
Eine Reihe von Arten, die gefunden wurden, sind ausgesprochen hygrophil, wie die kleine Cary-
chinm minimum, oder als regelrechte Süßwasserschnecken, die in Teichen, Wiesengräben aber auch
fließendem Wasser leben, geradezu biotopfremd: die Planorbiden, Bithynia tentaculata und Valvata
piscinalıs, die sogar ins Brackwasser geht. Allem Anschein nach leisten kleine Pfützen, die sich wäh-
rend der regenreichen Untersuchungsperiode auf den Wiesen länger andauernd bilden konnten, dem
Auftreten dieser ausgesprochen aquatilen Arten dort Vorschub. Wahrscheinlich sind sie mit dem
Schlamm, der aus dem benachbarten Kanal auf die Wiesen aufgebracht wurde, dorthin gelangt.
Schwankungen im pH-Wert (S 15) sind nicht als Auslesefaktor zu werten, die meisten Boden-
schnecken zeigen sich gegenüber der Acidität ziemlich indifferent, manchen Arten vermögen sogar
eine weite Spanne vom sauren in den alkalischen Bereich zu ertragen. So kommt Discus rotundatus bei
pH-Werten von 5-8 vor, Vitrina pellucida ist sogar noch anspruchsloser, Werte von 4,5—8 liegen
durchaus in ihrer Toleranz. Sie wurde im Versuchsgelände daher sowohl in der sauren Reisacher Ma-
gerwiese als auch im Wald mit dem höchsten ermittelten pH-Wert (7,4) gefunden.
Humus-, Kalk-, Phosphor- und Stickstoffgehalt sind hoch genug, um als Mangelfaktoren keine
Rolle zu spielen.
DA)
Der größte Teil der Bodenschnecken ernährt sich von pflanzlichen Zerfallsprodukten, Algen und
Pilzen. Die früher häufig vertretene Meinung, daß hauptsächlich die frischen Pflanzen angegriffen
werden, ist überholt. Eine wirksame Düngung, die zu einer Vermehrung des Pflanzenbestandes führt,
hat somit über den erhöhten Bestandsabfall auch eine sekundäre Wirkung auf den Gastropodenbe-
satz. Deutlich tritt dies in den Düngeversuchen zutage: Cochlicopa lubrica z. B. eine der im Versuchs-
gelände häufigsten und verbreitetsten Arten, zeigt die individuenmäßige Zunahme am stärksten auf
der kompostgedüngten Rasenfläche, obwohl auch in Reisach Unterschiede erkennbar sind. Genauso
verhalten sich Vallonia excentrica und in geringem Maße Trichia hispida. Trichia plebeia und Cary-
chium minimum sind ausschließlich Bewohner der gedüngten Parzelle in Reisach.
Die meisten der im Untersuchungsgebiet vorkommenden Schnecken sind herbivor: die Vallonia-
und Trichia-Arten, Succinea oblonga, Cochlicopa Iubrica, Cecilioides acicula, Vitrinobrachium breve,
Helicella itala und Vitrina pellucida, letztere kann fakultativ auch carnıvor sein.
Saprophag sind Ena montana und Zonitoides nitidus. Von Humusstoffen ernährt sich Pupilla mus-
corum. Discus rotundatus und Oxychilus cellarinus leben sowohl herbivor als auch carnivor. Eine rein
räuberische Ernährungsweise findet man bei Nesovitrea hammonis und Aegopinella nitens.
Nur die 3 im Versuchsgelände vorkommenden Nacktschneckenarten Arion hortensis, Deroceras
laeve und D. reticulatum leben von Grünblattfraß, was aber bei ihrem geringen Vorkommen während
der Untersuchungsperiode nicht ins Gewicht fällt. Deroceras reticulatum ist eigentlich ein Allesfresser
und geht auch an Tierkadaver. |
Die aquatilen Planorbiden ernähren sich von Algen und mazerierten Teilen von Wasserpflanzen.
Detritusfresser sind Bithynia tenticulata und Valvata piscinalıs.
In ihrer Gesamtheit ergeben die vorgefundenen Arten eine Molluskengesellschaft, wie sie sich bei
uns überall auf bewirtschafteten Wiesenböden herausbildet.
2» 8885 58 388
Individuen
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1954 1955 1356
Abb. 7. Jahreszeitliche Verteilung der Gastropoden im Untersuchungsgebiet Nymphenburg.
250
Die Individuen- und auch Artenabundanz ist in den Versuchswiesen bei weitem nicht so gering wie
sie Janetschek (1949) im alpinen Gebiet nachgewiesen hat. Auch den Angaben Frenzel’s, der in den
schlesischen Wiesenböden die Gastropoden nur mit 2,6% der Gesamtfauna vertreten fand, kann ich
einen Prozentsatz von 8,1% bei den Arten und 12,6% bei den Individuen bei meinen Untersuchun-
gen gegenüberstellen.
Die meisten Arten beherbergt die langhalmige Parkwiese in Nymphenburg. Sehr artenreich sind
auch die Rasenflächen. Die geringste Artendichte hat das spärliche Mesobrometum der ungedüngten
Reisacher Versuchsparzelle zu verzeichnen, doch ist auch dieser Boden im Vergleich zu den Ergebnis-
sen Frenzel’s mit 8 Arten noch nicht als artenarm zu bezeichnen. Der Unterschied zu den anderen Flä-
chen zeigt sich hier vor allem in einer ausgesprochenen Individuenarmut.
zarten = di in (Br
® P) a3 a o° ® ® ® 0) °
1955 156
Abb. 8. Jahreszeitliche Verteilung der Gastropoden im Untersuchungsgebiet Reisach.
Die Individuenzahlen sind in den untersuchten Biotopen sehr unterschiedlich (Abb. 7 und 8). Zu
vernachlässigen ist hier das Reisacher Gebiet, in dem der Besatz nie 30 Individuen überstieg und meist
bei 1-3 Exemplaren lag. Wasserentzug und die Verarmung an Nährstoffen dürften auf dieser Mager-
wiese für das äußerst dürftige Gastropodenvorkommen verantwortlich sein. Auch die auf Parzelle 2
aufgebrachte Düngung, durch die ein Fettwiesencharakter geschaffen wurde, konnte in der verhält-
nısmäßig kurzen Untersuchungsperiode das Faunenbild nicht wesentlich ändern. Dieselben Verhält-
nisse findet man in dem Nymphenburger Waldstück. Die Wiese und die Rasenflächen hingegen wei-
sen eine hohe Besatzdichte auf, die allerdings hauptsächlich auf 3 Arten, Cochlicopa lubrica, Vallonia
excentrica und V. costata zurückzuführen ist. Die jahreszeitlichen Schwankungen treten hier beson-
ders deutlich hervor. Die kurzgeschorenen Rasenflächen haben ihr Minimum im Spätherbst und zu
Winterbeginn, in der langhalmigen Wiese findet man den niedrigsten Besatz im späten Frühling und
Frühsommer.
Für die Tiefenverteilung erübrigt sich eine ausführliche Erklärung. Die Hauptmasse der Tiere hält
sich ın der lockeren Förna auf, in den tieferen Schichten sind meist nur abgestorbene Tiere zu finden,
die möglicherweise durch mechanischen Transport dorthin gebracht wurden. Nur wenige Arten drin-
gen in tiefere Lagen vor, z. B., wie schon erwähnt, Cecihoides acicula.
Bei der Verbreitung der einzelnen Gastropodenarten in den Versuchswiesen steht Vallonia excen-
trica das ganze Jahr über in Abundanz und Frequenz gleichermaßen an erster Stelle. Ihr einmaliges
Auftreten im Wald ist sicher auf eine zufällige Zuwanderung aus der benachbarten Wiese zurückzu-
führen. Diese Art ist neben Cochlicopa lubrica, die mit derselben Regelmäßigkeit nur nicht mit den
ungewöhnlich hohen Abundanzwerten im Gelände auftritt, als Leitform der Versuchswiesen zu nen-
nen. Für die negativ phototaktische C. lubrica ist die Bezeichnung als Leitform noch mehr gerechtfer-
tigt, denn ihr Auftreten ist sogar in der sonst eher schneckenarmen Magerwiese verhältnismäßig hoch
und stet. Trichia hispida, Vallonia costata, V. suevica und Pupilla muscorum verteilen sich hauptsäch-
lich auf die Nymphenburger Wiesen. Die anderen Arten kommen jeweils nur in einigen Exemplaren
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oder nur auf einem Standort vor; ihre Verteilung ist aus der graphischen Darstellung (Abb. 9) abzulei-
ten.
In ihrer Biotopzugehörigkeit bilden die Gastropoden keine für sich isolierte Gruppe, die als Rand-
bewohner dieses Lebensraumes ohne wesentliche Beziehung zu den anderen Kleinlebewesen steht,
sondern sie reihen sich ernährungsbiologisch, bodenkundlich und auch faunistisch in die Gruppe der
Bodentiere ein.
Systematisches Verzeichnis der Gastropodenarten mit tiergeographischen und autökologischen
Angaben
(NR 1 = Rasen 1, NR 2 = Rasen 2, NW = Wiese, N Wa = Waldstreifen in Nymphenburg; RWu = unbearbei-
tete Wiese, RWg = gedüngte Wiese in Reisach. M = Mittelwert der Individuenzahlen aus allen Proben einer Ver-
suchsfläche; St = Standardabweichung)
Succineidae
Succinea (Succinedlla) oblonga Draparnaud, 1801
Verbreitung: größter Teil Europas und W-Asien.
Der Lebensraum dieser Art sind feuchte Standorte, so auch die dichte Grasnarbe der Wiesenböden. Im Untersu-
chungsgebiet konnte sie jeweils nur in 1 Exemplar aus wenigen Proben gezählt werden. Sie ist gewöhnlich herbivor
und nimmt sowohl junge Pflanzenteile als auch schon faulende Stoffe zur Nahrung.
Cochlicopidae
Cochlicopa lubrica (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: holarktisch.
NR 1:M = 24,8 St = 11,3; NR 2: M = 1832 St = 11,6; NW: M = 20,4 St = 12,1; R Wu: M = 2,18St. = 1,5; R
Wg:M=6St=3,5
Als ausgesprochener Bodenbewohner ist die Art in allen Versuchsflächen mit Ausnahme des Waldes vertreten.
Im Nymphenburger Gelände tritt sie häufig und zahlreich auf. In der dünn bestandenen Magerwiese in Reisach ist
ihr Vorkommen auf eine geringe Zahl beschränkt, die selbst in der gedüngten Parzelle mit wachsender Bestandes-
dichte nur geringfügige Zunahme erfährt. Die frühere Auffassung, wonach sich die Art carnivor ernährt, wurde
durch Versuche von Frömming widerlegt, der eine rein herbivore Nahrungsweise ermitteln konnte.
Vertiginidae
Vertigo (Vertigo) pygmaea (Draparnaud, 1801)
Verbreitung: holarktisch, in den Alpen bis 2000 m.
Die feuchtigkeitsliebende Schnecke konnte nur im Nymphenburger Gelände vereinzelt aus wenigen Proben er-
mittelt werden.
Pupillidae
Pupilla muscorum (Linne, 1758)
Verbreitung: holarktisch, in den Alpen bis 1500 m.
NR 1:M = 8,9 St = 5,6; NR 2:M = 13,7 St = 9,6; NW: M = 8,4 St = 6,8.
253
Als Charakterart kurzrasiger, sonniger Flächen ist diese Schnecke hauptsächlich in den beiden Rasenstücken in
Nymphenburg regelmäßig, doch in stark wechselnder Individuenzahl zu finden, greift aber auch auf die Parkwiese
über. Die Hauptnahrung sind Humusstoffe, neben denen aber auch noch die verrottenden grünen Blättchen mit
aufgenommen werden.
Valloniidae _
Vallonia pulchella (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: holarktisch.
Dieses an mäßig feuchte, eher sogar trockene Standorte gebundene Tier fand ich nur in der Parkwiese und auch
hier lediglich bei einer Probenahme mit 8 Exemplaren.
Vallonia excentrica STErkı, 1892
Verbreitung: holarktisch.
NR 1:M = 118 St = 34,7; NR 2: M = 98,2 St = 47,22; NW: M = 60,6 St = 16,2
Sie ist die häufigste Art im Untersuchungsgebiet, geradezu bezeichnend für Kulturwiesen. Als ein zuverlässiger
Anzeiger trockener und mäßig trockener Rasen bevorzugt sie vor allem auch diese beiden Biotope, dabei wurden
in einer Einzelprobe einmal 162 Exemplare gezählt; die angrenzende Wiese liegt im Mittelwert deutlich niedriger.
Im Wald und in den Reisacher Böden wurde sie nur in je einem Exemplar in wenigen Proben festgestellt.
Vallonia costata (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: holarktisch.
NR 1:M = 5,7 St = 7; NR 2:M = 10,5 St = 10,5; NW:M = 11,7$t=5
Auch diese größere Trockenheit und kalkreichen Untergrund liebende Art bevorzugt kurzwüchsige Rasenflä-
chen. Sie gilt nach Ehrmann als häufigste Art der Gattung, ihr Vorkommen im Versuchsgebiet war aber nur mäßig
und sie konnte bei weitem nicht die Abundanz von V. excentrica erreichen.
Vallonia suevica Geyer, 1908
Verbreitung: endemisch in SW-Deutschland.
NR 1:M = 12,3 St = 8,7; NR 2:M = 11 St = 11,9 NW: M = 8,7 St = 6,7
Die verhältnismäßig häufigen Funde dieser eigentlich seltenen Art in den Wiesenböden ist bemerkenswert. Nach
einer Mitteilung von Häßlein ist sie ihm während seiner langen Sammeltätigkeit nur in wenigen Stücken auf Wiesen
oberhalb der Roßhauptener Lechschlucht begegnet (man trifft sie ja neben trockenen Wiesen auch im Genist von
Fließgewässern) ich glaube aber, daß sie die Kulturwiesen ökologisch sehr wohl charakterisieren kann. Wie die mei-
sten im Versuchsgebiet vorkommenden Vallonia-Arten ist auch sie nur in den Nymphenburger Böden vertreten.
Enidae
Ena (Ena) montana (Draparnaud, 1801)
Verbreitung: mitteleuropäisch, alpin bis über 2000 m; In Nordeuropa stellt sie ein Relikt dar.
Sie gehört nicht zu den Wiesenschnecken, sondern lebt im Wald, mit Vorliebe in Buchenwäldern, wo sie sogar
an den Stämmen emporsteigt, unter abgefallenem Laub. Sie wurde nur in 1 Exemplar in der Förna der Waldparzelle
gefunden.
Ferussaciidae
Cecilioides (Cecilioides) acicula (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: mediterran, westeuropäisch.
NW:M = 7,8 St = 4,6
254
In den Rasenflächen in Nymphenburg fehlt sie völlig, im Wald und in den Reisacher Böden trat sie nur in wenigen
Proben vereinzelt auf. Die kleine, augenlose Art lebt tief in der Erde an Wurzeln. Sie dringt bis zu 40 cm in das lok-
kere Erdreich, kommt gelegentlich aber auch in der oberen Bodenschicht vor. Dementsprechend kamen auch die
Funde größtenteils aus der unteren Schicht, nur im Waldboden lagen sie mehr an der Oberfläche.
Endodontidae
Discus (Discus) rotundatus (O. F. Müller, 1774)
Verbreitung: west- und mitteleuropäisch, im ganzen Alpenraum, geht bis 2700 m.
Eine reine Bodenschnecke deren Hauptvorkommen im Wald liegt. Obwohl sie als gemein gilt, dürfte ihr einma-
liges Vorkommen im Rasen in Nymphenburg mehr als Zufallsfund zu betrachten sein.
Zonitidae
Nesovitrea hammonis (Ström, 1765)
Verbreitung: holarktisch.
NW:M = 1,8 St = 0,8; RWu:M = 1,5St = 1,1; RWg: M = 1,6 St = 0,8
Feuchte Wiesen werden bevorzugt, obwohl diese Art auch noch an trockeneren Orten vorkommt, wie ihr Auf-
treten in der Reisacher Magerwiese beweist.
Aegopinella nitens (Michaud, 1831)
Verbreitung: Mittel- und Südeuropa, eingeschleppt in Amerika. Alpin bis 2500 m.
N Wa:M =3,7St=3,1;RWg:M = 2,3 St = 1,9
Diese typische Bodenschnecke lebt carnivor. Sie ist nicht zu den typischen Wiesenschnecken zu stellen, es liegt
vielmehr eine Zuwanderung aus dem Wald oder Gebüschen vor.
Oxychilus (Oxychilus) cellarius (©. F. Müller, 1774)
Verbreitung: West- und Mitteleuropa.
Die ausgesprochene Bodenschnecke kommt hauptsächlich dort vor, wo lockerer, humusreicher Boden und ge-
nügend Nahrung vereinigt sind, was besonders in den feuchten Waldböden der Fall ist. Sie wurde innur 1 Exemplar
im Nymphenburger Wald gefunden. Die Ernährungsweise kann sowohl herbivor als auch carnıvor sein.
Zonitoides (Zonitoides) nitidus (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: holarktisch.
Dieses große Feuchtigkeit liebende Tier, dessen bevorzugte Standorte Moore und Sümpfe sind, ist in den Wiesen
biotopfremd und wurde auch nur in 1 Exemplar in der durch die starken Herbstregen sehr feuchten Nymphenbur-
ger Parkwiese gefunden. Die Hauptnahrung besteht aus faulenden Pflanzenteilen.
Vitrinidae
Vitrina (Vitrina) pellucida (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: holarktisch.
Das Tier lebt an den verschiedensten Örtlichkeiten, tritt jedoch selten massenhaft auf und wurde nur in 1 Exem-
plar in der Reisacher Magerwiese ermittelt.
255
Vitrinobrachium breve (Ferussac, 1821)
Verbreitung: Sie umfaßt 2 getrennte Areale, alpin und mitteleuropäisch.
Nach Cessin kommt sie nur an sehr feuchten Orten unter Moos und totem Laub vor. Man wird sie daher kaum
unter die spezifischen Wiesenschnecken einordnen können, sondern auch hier wieder bei ihrem sporadischen Auf-
treten in der Reisacher gedüngten Wiese eine Zuwanderung aus dem submontanen Wald, der sich ganz am Rande
dieser Fläche hinzieht, annehmen müssen. Das 2. Vorkommen ist der Nymphenburger Wald.
Arionidae
Arion (Kobeltia) hortensis (Ferussac, 1819)
Verbreitung: S- und W-europäisch, inzwischen auch in M- und N-Europa als heimisch nachgewiesen.
Man trifft diese Nacktschnecke häufig in Gärten und Parks, seltener im Wald. Im gesamten Untersuchungsge-
lände außer dem Wald wurde sie in jeweils einem Exemplar gefunden nur inNR 1 konnten aus einer 2. Probenahme
nochmals 4 Exemplare ermittelt werden. Die rein herbivore Art kann bei stärkerem Auftreten erhebliche Fraßschä-
den anrichten.
Agriolimacidae
Deroceras (Deroceras) laeve (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: holarktisch, durch Verschleppung auch nach Neuseeland gebracht.
Sie ist unter allen Nacktschnecken am engsten an sehr feuchte Biotope gebunden, um so mehr verwundert das
zwar nur einmalige Vorkommen im Rasen des Nymphenburger Geländes, in dem sonst gerade trockenliebende Ar-
ten ihre Verbreitung finden. Man kann es nur mit einer Zuwanderung aus dem nahen Kanalbereich erklären.
Deroceras (Agriolimax) reticulatum (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: ganz Europa.
Diese Art kommt im Kulturgelände vor. Durch ihre Vorliebe für grüne, lebende Pflanzenteile kann sie zum argen
Schädling werden. Sie trat in NR 1 in 5 Exemplaren aus mehreren Proben, in NR 2 und NW in je einem Exemplar
auf.
Helicidae
Helicella (Helicella) itala (Linne, 1758)
Verbreitung: W- und Mitteleuropa, in den Alpen bis 2000 m.
H. itala ist eine Kulturfolgerin, die besonders auf Magerwiesen, wie wir sie in Reisach vor uns haben, ein gutes
Fortkommen findet. Allerdings wurde sie dort nur in 1 Exemplar gefunden, wie dieser ganze Biotop eben arm an
Gastropoden ist. Im Fütterungsversuch wurden frische Pflanzen verschmäht, sie nimmt offenbar nur abgestorbe-
nes Material zu sich.
Trichia (Petasina) unidentata (Draparnaud, 1805)
Verbreitung: ostalpin-karpathisch, bis 2000 m aufsteigend.
Die Schnecke lebt hauptsächlich unter dem Bestandesabfall der Wälder und kommt demnach nur in der lockeren
Auflage des Nymphenburger Waldbodens vor, wo sie zwar nur einmal da aber gleich mit 7 Exemplaren gefunden
wurde.
256
Trichia (Trichia) villosa (Studer, 1789)
Verbreitung: Nordwestalpin, bis 2000 m aufsteigend.
Die Art ist ein deutlicher Anzeiger für hohe Feuchtigkeit. Feuchte und schattige Bereiche in der Bergregion sind
ihr Lebensraum. Im Untersuchungsgebiet war sie nur mit jeweils 1 Exemplar in NW, N Wa,R Wu und RWg ver-
treten.
Trichia (Trichia) plebeia (Draparnaud, 1805)
Verbreitung: mitteleuropäisch und alpın bis 2000 m.
Trotzdem sie, nach einer Mitteilung von Häßlein, mit Trichia hispida vikariiert, konnte ich beide Arten im glei-
chen Biotop erfassen. Von Wäldern und aus Gebüschen der Gebirgsregion aus dringt sie in die Ebene vor, wo sie
im eierlegenden Stadium am Boden anzutreffen ist.
RWg:M = 1,8 St = 0,8
Trichia (Trichia) hispida (Linne, 1758)
Verbreitung: europäisch, in den Alpen bis 2000 m.
NR 1:M = 7,8 St = 4,7; NR 2:M = 12,8 St = 0,4; NW: M = 19 St = 7,4
Im Nymphenburger Waldboden und in der Reisacher gedüngten Wiese war sie nur mit 1 Exemplar vertreten, in
der Magerwiese fehlte sie ganz, während die Art, die sich gerne in der Nähe menschlicher Siedlungen aufhält, in den
Nymphenburger Parkwiesen stetig und zahlreich vertreten war.
Perforatella (Monachoides) incarnata (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: mittel- und SO-europäisch.
Ein Ubiquist, der überall im toten Laub der Wälder, meist aber nur in wenigen Exemplaren vorkommt. Unter
besonders günstigen Bedingungen kann er wohl auch größere Kolonien bilden. Der schmale Waldstreifen des Un-
tersuchungsgeländes ist aber sicher nicht das richtige Milieu, um ein solches Anwachsen zu fördern, nur einmal
wurde 1 Exemplar gefunden.
Ellobiidae
Carychium minimum (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: nordeuropäisch.
RWg:M=4,28t=1,5
Das Tier bevorzugt nasse oder wenigstens sehr feuchte Standorte. Es konnte nur in Reisach in der verhältnismä-
ig feuchten, gedüngten Parzelle gefunden werden, während es auf derselben Fläche in der ungedüngten, spärlich
bewachsenen und daher leichter der Trockenheit ausgelieferten Magerwiese fehlt.
Planorbidae
Planorbis planorbis (Linn&, 1758)
Verbreitung: europäisch-westasiatisch.
Sie gehört zu den Süßwasserschnecken, ihr Vorkommen in den Wiesen überrascht. Doch haben sich während der
regenreichen Versuchsperiode genügend kleine Pfützen auf den Wiesen gebildet, die die Feuchtigkeitsansprüche
der wahrscheinlich aus dem Kanal zugewanderten Tiere deckten. Wurde nur in N Ri und NW mit je 1 Exemplar
gefunden.
25
Tab. 5. Tabelle der Verteilung der einzelnen Gastropoden-Arten im Untersuchungsgebiet
EAREIEIETIEN
Gastropoda
SUCCINEIDAE
Succinea oblonga Drap.
COCHLICOPIDAE
Cochlicopa Iubrica (Müll.)
VERTIGINIDAE
Vertigo pygmaea (Drap.)
PUPILLIDAE
Pupila muscorum (L.)
VALLONUDAE
Vallonia pulchella (Müll.)
Vallonia excentrica Sterki
Vallonıa costata (Müll.)
Vallonia suevica Geyer
ENIDAE
Ena montana (Drap.)
FERUSSACIHIDAE
Cecilioides acicula (Müll.)
ENDODONTIDAE
Discus rotundatus (Müll.)
ZONITIDAE
Nesovitrea hammonis (Ström)
Aegopinella nitens (Mich.
Oxychilus cellarius (Müll.)
Zonitoides nitidus (Müll.)
VITRINIDAE
Vitrina pellucida (Müll.)
Vitrinobrachium breve (Fer.)
ARIONIDAE
Arion hortensis (Fer.)
AGRIOLIMACIDAE
Deroceras laeve (Müll.)
Deroceras reticulatum (Müll.)
HELICIDAE
Helicella ıtala (L.)
Trichia unidentata (Drap.)
Trichia vıllosa (Studer)
Trichia plebeia (Drap.)
Trichia hispida (L.)
Perforatella incarnata (Müll.)
ELLOBIIDAE
Carychium minimum (Müll.)
PLANORBIDAE
Planorbis planorbis (L.)
Planorbis carinatus (Müll.)
Gyraulus albus (Müll.)
Gyraulus laevis (Alder)
Bathyomphalus contortusL.
BITHYNIIDAE
Bithynia tentaculata (L.)
VALVATIDAE
Valvata piscinalis (Müll.)
258
Planorbis carinatus (OÖ. F. Müller, 1774)
Verbreitung: europäisch.
NR1:M = 72 St = 8,5; NR2:M = 10,7 St = 9,2
Diese Schnecke gilt noch mehr als die vorhergehende Art als auf dauernde Wasserführung angewiesen und stirbt
bei Austrocknung ab. Doch möchte ich bezweifeln, ob sie nicht doch etwas trockenere Perioden überdauern kann,
denn das häufige Vorkommen zu allen Jahreszeiten kann nicht immer mit der nötigen Nässe verbunden sein.
Gyraulus albus (©. F. Müller, 1774)
Verbreitung: holarktisch.
Auch diese Tellerschnecke lebt unter denselben Voraussetzungen, es gilt für sie dasselbe wie für die anderen hy-
drophilen Gattungen. Trat inNR 2 und NW mit jeweils 1 Exemplar auf.
Gyraulus laevis (Alder, 1838)
Verbreitung: holarktisch.
Bei dieser Art kann ebenfalls nur wieder auf die vorhergehenden verwiesen werden. Wurde nur auf der Nym-
phenburger Wiese bei 3 Probenahmen mit je 1 Exemplar gefunden.
Bathyompbhalus contortus (Linn£, 1758)
Verbreitung: paläarktisch.
Auch hier haben wir es mit einer aquatischen Art zu tun, bei der eine Zuwanderung aus dem Kanal vorliegen
dürfte. 1 Exemplar wurde in N Ri ermittelt.
Bithyniidae
Bithynia tentaculata (Linng, 1758)
Verbreitung: holarktisch.
NR1:M = 3,6 St = 3,4; NR2:M = 1,7 St = 0,6; NW:M = 2 St = 1,4
Auch für sie ist das Wasser der eigentliche Lebensraum, im Untersuchungsgebiet kann man sie als ausgesprochen
biotopfremd bezeichnen.
Valvatidae
Valvata (Valvata) piscinalis (O.F. Müller, 1774)
Verbreitung: paläarktisch.
In den Versuchswiesen ebenfalls biotopfremd. Wurde in N Ri, N R2 und NW in wenigen Proben mit jeweils
1 Exemplar gefunden.
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260
SPIXITANA | 12 | 3 261-273 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341-8391
Seasonal patterns in the abundance, size, and production of
profundal Chironomidae in Starnberger See (Bavaria, FRG)
(Diptera, Chironomidae)
By Roland Gerstmeier
Gerstmeier, R. (1989): Seasonal patterns in the abundance, size, and production of
profundal Chironomidae in Starnberger See (Bavaria, FRG) (Diptera, Chironomidae)
— Spıxıana 12/3: 261-273
Triplicate Ekman-Birge samples were collected at 3-4 week intervals during
2 years in the profundal of the mesotrophic Starnberger See. Data are presented on
abundance, length distribution, biomass, and production of the predominant profun-
dal chironomids (Micropsectra, Sergentia, Tanytarsus) of this lake.
Mean biomass (B), production (P), and turnover-rates (P/B) for the two-year pe-
riod were: for Micropsectra: B 10.1 g/m?, P 21.2 g/m’, P/B 1.27, for Sergentia cora-
cina: B 6.85 g/m?, P 3.32 g/m?, P/B 0.48, and for Tanytarsus: B 700 mg/m’,
P 421.4 mg/m?, P/B 0.63. Biomass and production of profundal chironomid larvae
are strictly connected with seasonal changes in the abundance, size, and phenology of
the corresponding species.
Dr. Roland Gerstmeier, Technische Universität München, Angewandte Zoologie,
D-8050 Freising 12, F.R. G.
Introduction
There have been few studies of production of benthic invertebrates in prealpine and alpine lakes, but
most of those that have been carried out involve the Chironomidae. This is probably due to their
abundance, their importance as fish food, and as indicator organısms.
In this paper, I present data on length distribution, biomass, and production of the predominant
profundal chironomids (Micropsectra, Sergentia, Tanytarsus) of the mesotrophic Starnberger See.
These data are based on the results of the first long-term investigation of the profundal chironomid
fauna of this lake (Gerstmeier 1989).
Methods
Limnological characteristics and detailed sampling procedures are also described in the papers of Gerstmeier
(1985) and Lenhart & Steinberg (1982).
Starnberger See is situated about 25 km southwest of Munich (Bavaria). Sampling stations were located at various
depths along two east-west transects (10 m depth intervals, from 30 to 70 m along the Bernried (Bernr) transect and
from 20 to 80 m plus 100 and 120 m depth along the Garatshausen (Ghsn) transect).
Triplicate Ekman-Birge samples were collected at each station at 3-4 week intervals from April 1980 through
March 1982. In addition, the 20 m station on the Garatshausen transect was sampled from August 1982 through
September 1983, also at 3-4 week intervals. Samples were washed through a sieve of 220 um mesh, and the remain-
ing mud was processed using the sugar flotation method. The separated chironomid larvae were briefly rinsed in
261
water and preserved in 70 % ethanol. Body length and head capsule width were measured using an ocular microme-
ter or mm-ruled paper.
Only the Chironomini Sergentia coracina and the Tanytarsıni Micropsectra (M. contracta, M. coracina) and Ta-
nytarsus (T. bathophilus, T. lugens) occured in substantial numbers, therefore length measurements were restricted
to these groups (Tab. 1).
For biomass calculation, live larvae were briefly blotted on tissue paper (Wiederholm & Eriksson 1977 a), packed
in staniol paper to avoid weight loss, and weighed with an accuracy of # 0.1 mg.
The Tanytarsıni larvae could not be identified to the species.
Length-weight relationships were calculated with two equations after Kohmann (1982):
1) W = be" linear equation for 1) InW = Inb + mL
2) W = bL” linear equation for 2) InW = Inb + mInL
For Sergentia coracina Equation 1 gave better results (higher r?), whereas for the Tanytarsini (Micropsectra, Ta-
nytarsus) Equation 2 was better. Values for b and m are given in Tab. 2.
Production was calculated after Winberg et al. (1971):
P = 17 (Nt + No) (Wt - Wo)
where Ntand No are the final and initial numbers and Wt and Wo are the final and initial weights for each interval
of time.
Results
Seasonal variation in the abundance of Micropsectra, Sergentia and Tanytarsus
The abundance of Micropsectra larvae shows a consistent annual pattern (Fig. 1a). Maximum densi-
ties of over 3000 larvae/m? occured in the spring of 1980 on both transects, and dropped to fewer than
100/m? through the winter.
In contrast, Sergentia coracina densities fluctuate between 100-400 larvae/m? throughout most of
the study with no obvious seasonal pattern (Fig. 1b). Substantially higher abundances of this species
occured toward the end of the study along the Bernried transect, with over 800 larvae/m? in February
of 1982.
Larvae ofthetwo Tanytarsus species varied considerably in abundance, not only seasonally but also
between the two transects (Fig. 2). A maximum abundance of 237 larvae/m? occured in November
along the Garatshausen transect.
Length distribution in Micropsectra, Sergentia and Tanytarsus
The distribution of Micropsectra larvae among four length groups — summarized over all depth zo-
nes — was unimodal for nearly every period (Fig. 3). Overwintering larvae were almost exclusively in
length class 1. Growth was rapid from April through July and most larvae were in length classes 3 and
4 throughout the summer and autumn. Because Micropsectra larvae were scarce at 20 m, results from
this depth are omitted.
The considerably larger Sergentia larvae were assigned to five length classes (Fig. 4). Contrary to the
results obtained for Micropsectra, most distributions are bimodal. Most larvae were in the larger size
classes by the end of winter. An increase in length class 1 was apparent in March 1981, and in February
1982, reaching a maximum value in April. Comparatively few individuals were present in May, by
which time some of the larvae of length class 1 had entered length class 2. Most of this cohort had en-
tered the final length class by the end of July. An increase in length class 1 was again apparent ın July
262
with maximum numbers occurring in September. This size class dominated until December in 1980
and until November in 1981.
At 20 m depth a continuous monthly growth displacement occurred from length class 1 in August,
to length class 5 in January. No individuals of length class 1-3 were present in February and the begin-
ning of March (M 1), whereas in May, length classes 3 to 5 were absent.
The length distributions of the Tanytarsus larvae are unimodal (Fig. 5). Larvae overwintered mainly
as length class 1 and 2. Growth during the spring appeared slow with a major increase in length class 3
becoming apparent in June. Between them length classes 3 and 4 dominated until August when length
class 1 began to dominate.
The average body length of the four larval stages was not depth dependent (Tab. 3).
Biomass and production
The seasonal changes in the wet biomass of Micropsectra, Sergentia and Tanytarsus are shown in
Fig. 6.
Micropsectra biomass was high during the summer and low during the winter. The maximum bio-
mass recorded was 35.7 g/m? in July 1980. The biomasses recorded from the Garatshausen transect
were higher than those recorded from the Bernried transect.
Whereas Micropsectra showed a distinct biomass minimum during the winter months, such a pat-
tern was not apparent for Sergentia (Fig. 6b). Maximum values (24 and 21 g/m?, for Garatshausen and
Bernried respectively) occurred in February 1982, minimum values (1.02 g/m?) in May of both years.
There were no consistent differences between the transects.
No clear pattern in the seasonal changes in biomass was discernible for Tanytarsus (Fig. 6c) either.
The lowest biomass occurred in September (Garatshausen and December (Bernried). There were no
consistent biomass differences between the transects.
Average larval wet weight is relatively uniform in Micropsectra and Tanytarsus (Figs. 7a, c). In Ser-
gentia however, considerable fluctuations occurred (Fig. 7b): the larvae were heaviest in February/
March and July/August, whereas minimum average weights occurred in May and in September/Octo-
ber. The patterns for the two transects are similar. An increase in average larval weight with increasing
depth, as reportet by Kajak & Dusoge (1975 a), was not observed for Starnberger See.
Since the average larval weights are nearly uniform for both transects and as more study periods are
available for the Garatshausen transect, production calculations are restricted to this latter area
(Tab. 4-6).
Maximum biomass was reached by Micropsectra in July, Sergentia in February, April, and by Tany-
tarsus in February, July and November.
A substantial fall in larval biomass occurs when the adults emerge giving negative production values.
Maximum negative production occurred for Micropsectra in August, Sergentia in August, October,
and by Tanytarsus in September, October.
The average cumulative production rates from April 1980 until December 1980 and February 1981
until November 1981, respectively, are 33.5 and 8.9 g/m? for Micropsectra, 5.7 and 0.95 g/m? for Ser-
gentia, and 421 and —0.2 mg/m? for Tanytarsus, respectively.
The turnover rates (production/average biomass) are:
Micropsectra P/B = 2.60 (1980) and 1.20 (1981)
Sergentia P/B = 0.83 (1980) and 0.14 (1981)
Tanytarsuıs P/B = 0.63 (1980)
263
Discussion
Biomass and production of profundal chironomid larvae are strictly connected with seasonal chan-
ges in the abundance, size, and phenology of the corresponding species.
Although a great number of papers on the biomass and production of Chironomid larvae are
available (Banse & Mosher 1980), only few data are at hand for Sergentia coracina and for Micropsectra
as well as Tanytarsus species.
The abundance of Micropsectra larvae showed a conspicuous minimum between October 1980 and
April 1981 with a following maximum at the end of June, indicating a main emergence period in Au-
gust and September. Length group 4 — that means larvae are nearly mature to pupate — were mainly
found from June through October (Fig. 3), which indicates an extended emergence from July through
October.
Seasonal varıations in biomass (Fig. 6a) generally corresponded with fluctuations in abundance
(Fig. 1a). Biomass decreased considerably by the end of August and negative production attained its
maximum value (Tab. 4). This result ıs in harmony with phenology: larvae ready to pupate have evi-
dently stopped their growth by August, the first larvae leave the benthal and production turns nega-
tive. The period preceding the maturing of larvae (June, July) is characterized by maximum biomass
and maximum production. The average turnover rate for both years (2.6 and 2.1, respectively) is simi-
lar to the value given by Welch (1976) for “Lauterbornia” sp. (= Micropsectra) (P/B = 1.9). However,
the P/B rate (4.13) of Micropsectra contracta from the alpıne Gossenköllesee in Tyrol is more than
twice as much (Pechlaner & Zaderer 1985).
The bimodal distribution of the length groups of Sergentia coracına (Fig. 4) indicates two cohorts:
one emerging in late spring (April, May) and the other in autumn (September, October).
Biomass and production (Tab. 5) maxima were reached in February (1981) and April (1980). The
average larval weight was highest in February/March and April (1980). This corresponds with the
spring emergence (negative production in April and May). Larval growth (no production) evidently
ceases by the end of February.
Negative production by the end of August and in September 1981 indicates the second emergence
phase during the autumn. Emergence is followed in both years by an increase in biomass and produc-
tion in October and November (also in December 1980).
The average production of 3.3 g/m? in both years is slightly higher than the value 2.3 g/m? in the
Norwegian Langvatn, an oligotrophic lake (Aagaard 1982).
Length groups 3 and 4 of both Tanytarsus species reach their maxima in August 1981 (Fig. 5) and
emergence appears to occur mainly during late August and September.
The maximum negative production (Tab. 6) of Tanytarsus occurred in September and October,
combined with the main emergences of the two species. This emergence was immediately followed by
a rıse in biomass and production.
Potter & Learner (1974) gave an average biomass of 320 mg dry weight/m? for Tanytarsus Iugens.
According to Dermott & Paterson (1974), larvae with a wet weight of 0.8 mg retain only 18% of itas
dry weight. The converted average value of 126 mg dry weight/m? for Starnberger See is considerably
lower than that in the shallow, eutrophic reservoir in South Wales.
Acknowledgements
I am very grateful to Dr. M. G. Butler, Fargo (North Dakota) for correcting the English and for his valuable com-
ments on the manuscript.
264
References
Aagaard, K. 1982. Profundal chironomid populations during fertilization experiment in Langvatn, Norway. —
Holarctic Ecology 5(3): 325—331
Banse, K. & S. Mosher 1980. Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations.
— Ecological Monographs 50 (3): 335379
Dermott, R.M. & C. G. Paterson 1974. Determining dry weight and percentage dry matter of chironomid larvae.
— Canadian Journal of Zoology 52: 1243-1250
Gerstmeier, R. 1985. Die quantitative Erfassung der profundalen Benthosfauna des Starnberger Sees, unter beson-
derer Berücksichtigung der Chironomiden (Diptera). — Dissertation, Ludwig-Maximilians-Universität Mün-
chen, 131pp
—— 1989: Phenology and bathymetric distribution of the profundal chironomid fauna of Starnberger See (Fr Ger-
many) (Diptera, Chironomidae). — Hydrobiologia 184 (1/2): 29—42
Kajak, Z. & K. Dusoge 1975a. Macrobenthos of Lake Taltowisko. — Ekologia Polska (A) 16: 295-316
Kohmann, F. 1982. Struktur, Dynamik und Diversität der benthischen Invertebratengesellschaften des Unteren
Inn. — Dissertation, Ludwig-Maximilians-Universität München, 214 pp
Lenhart, B. & C. Steinberg 1982. Zur Limnologie des Starnberger Sees. — Informationsberichte des Bayerischen
Landesamtes für Wasserwirtschaft 3/82: 1—284
Pechlaner, R. & P. Zaderer 1985. Interrelations between brown trout and chironomids in the alpine lake Gossen-
köllesee (Tyrol). — Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für Limnologie 22 (4): 2620-2627
Potter, D.W.B.& M. A. Learner 1974. A study ofthe benthic macro-invertebrates of a shallow eutrophic reservoir
in South Wales with emphasis of the Chironomidae (Diptera); their life-histories and production. — Archiv
für Hydrobiologie 74(2): 186-226
Welch, H. E. 1976. Ecology of Chironomidae in a polar lake. — Journal of the Fishery Research Board of Canada
339227, 247
Wiederholm, T. & L. Eriksson 1977. Effects of alcohol-preservation on the weight of some invertebrates. — Zoon
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Winberg, G.G.,K. Patalas, J. C. Wright, A. Hillbricht-Ilkowska, W. E. Cooper & K.H. Mann 1971. Methods for
calculating productivity. p. 296-317. In: Edmondson, W. T. & G. G. Winberg (eds.): A manual on methods
for the assessment of secondary productivity in fresh waters. — IBP Handbook 17, Blackwell Scientific Publi-
cations, Oxford-Edinburgh
265
Um a)
N 2222 BERNR
Fig. 1. Seasonal average abundance: a) Micropsectra, b) Sergentia coracina. Since merely three months (resp. two)
could be investigated for the first half of 1980 (resp. 1982), these results are presented as histograms, in contrast with
the more (- — — ,‚—) or less (. . .) continuous data from October 1980 to October 1981.
i _.GHeN I #---= BERNR
l/m?
. 250
150
50
Fig. 2. Seasonal average abundance: Tanytarsus.
266
1980
im#2.°93 16
= 300 Ind.
u
N
D
— ls
Eis. 3,
1981
1 23 96
Mı
a ee
Distribution of length classes: Micropsectra.
1
1982
232%
267
268
1980
1. 2833. 2025
|
|
Fig. 4.
1982
\d
.
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1M27 32225
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=
=
oO
Distribution of length classes: Sergentia coracına.
102 .3%
z
AFFLLki Reh
<
D
Eies5.
1981 1982
—
203%
Distribution of length classes: Tanytarsus.
m ES
le 28
.
_
A u
DD BEE
269
1
A MJJASONDJFMMAMJJASOND)J F M Aug.
Fig. 6. Annual course of biomass: a) Micropsectra, b) Sergentia coracina, c) Tanytarsus.
270
BE em — Bun — De — Dr BE — BEE Te — Br er
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
Fig. 7. Average larval weight: a) Micropsectra, b) Sergentia coracina, c) Tanytarsus.
Tab. 1. Length-class criteria of the predominant species.
Length-class 1 2
Chironomini:
Sergentia coracıina 0-8.0 8.1-10.0
Tanytarsını:
Micropsectra spp. 0-5.0 5.1- 7.0
Tanytarsus spp.
Tab. 2. b- and m-values for calculation of linear equation.
G Inb
Segentia coracına 1 -1.798
Tanytarsını 2 3.220
G = number of equation, b = y-intercept, m = slope, r = correlation coefficient
10.1-12.0
71- 9.0
b
0.165
0.04
12.1-14.0
2
Tab. 3. Average larval length (mm) of the 4 larval stages (by means of head capsule width) per depth zone (in
parenthesis, the number of individuals measured).
7.1(201)
Tanytarsus
11 111 IV
Micropsectra
m Il 111 IV
20 = 4.1 (32) 8.3 (33) .6(147) .9(287) .8(222) .1(474)
30 | 2.6(14) 2.8(314) 8.2 (896) .9 (59) 6.0(440) 13.0(975) | 2.5 (3) 3.6 (61) 6.3(307)
40 | 2.5030) 2.9(482) 8.3(1320) .O(114) 5.4(464) 12.8(875) | 2.6(14) 3.5 (51) 6.5(268)
50 | 2.6(20) 2.8(207) 8.4(1533) .9 (40) .8(333) 13.6(531) | 2.7027) 3.6 (46) 6.5(173)
60 | 2.5(13) 2.8(818) 8.3(1537) .0 (19). 5.6 (53) 14.401553) (14) - 2.0132)
70 | 2.7034) 2.7(583) 8.3(1311) (OLD) 1 1653) AI) 707)
80.12.4203) ,32:00269)7 28:12 (93:9) (622) 2.32.6251) (4) .4 (46)
(13)
(€23)
100 | 2.5 (2) 2.7(306) 8.2 (864) 4 024) (14) .0O (40)
120 - - 9730.02) .9 (15) (3) .8 (11)
Tab. 4. Calculation of production for Micropsectra spp.
Date 1/2(Nt+No) wt-wo (mg) P (g/m?) B (g/m)
17.04.1980 7969 0.5 3.98 tl
29.05.1980 15776 0.7 11.04 23.3
20.07.1980 16975 0.8 13.58 357.
15.10.1980 10739 083 3m22 10.5
07.11.1980 6369 -0.3 -1.91 4.0
10.12.1980 3610 0.1 3.61 1.6
Pges 33452 B 12.8 P/B = 2.6
10.02.1981 2001 -0.8 -1.60 0.5
28.02.1981 1348 0.5 0.67 1.1
16.03.1981 1133 ol -1.13 1.5
03.04.1981 1566 -0.3 -0.47 2.6
10.05.1981 3071 0.1 3.07 6.9
27.06.1981 6624 0.5 3.31 20.5
31.07.1981 6859 0.1 6.86 15.1
26.08.1981 7399 -0.1 -7.40 NS
23.09.1981 6352 0.1 6.35 11.1
14.10.1981 4242 0 0 4.5
23.11.1981 2491 -0.3 -0.75 1.3
Pges 8.91 B 7.4 A = 12
272
Tab. 5. Calculation of production for Sergentia spp.
Date 1/2(Nt+No) wr-wo (mg) P (g/m) B (g/m?)
17.04.1980 1369 6.7 9.17 18.4
29.05.1980 996 -3.7 -3.68 1.0
20.07.1980 786 Kor 2.90 3.8
15.10.1980 1237 -4.4 -5.44 3.8
07.11.1980 1359 1.3 1.77 53
10.12.1980 1935 0.5 0.97 8.8
Pges 5.69 B 6.8 P/.Br=2.0883
10.02.1981 1579 23 3.63 6.4
28.02.1981 1434 0 0 8.0
16.03.1981 1339 0 0 7.9
03.04.1981 1413 -1.8 -2.54 6.7
10.05.1981 1144 -0.6 -0.69 325
27.06.1981 1134 0.9 1.02 5.5
31.07.1981 1012 2.7 2.73 6.7
26.08.1981 1638 -3.5 -5.73 9.3
23.09.1981 1412 -0.8 -1.13 3.18
14.10.1981 1809 0.7 1227, 8.8
23.11.1981 1838 1.3 2.39 9.9
Pges 0.95 B 6.9 P/B = 0.14
Tab. 6. Calculation of production for Tanytarsus spp.
Date 1/2(Nt+No) wt-wo (mg) P (mg/m2) B (mg/m?2)
17.04.1980 303 0.6 181.8 335
29.05.1980 503 0.2 100.6 308
20.07.1980 459 0.7 321.3 628
15.10.1980 740 -0.7 -518.0 802
07.11.1980 844 0.3 25322 1018
10.12.1980 825 0.1 82.5 914
Pges 421.4 B 667 P/B = 0.63
10.02.1981 764 -0.1 -76.4 605
28.02.1981 775 0.3 232.5 975
16.03.1981 654 -0.]1 -65.4 643
03.04.1981 652 0 0 833
10.05.1981 570 0 0 633
27.06.1981 706 0.1 70.6. 1177
31.07.1981 605 0.1 60.5 770
26.08.1981 643 0.1 64.3 1082
23.09.1981 463 -0.8 -370.4 237
14.10.1981 580 -0.2 -116.0 396
23.11.1981 667 0.3 200.1 708
Pges = 0.2 B 733
278
Buchbesprechungen
25. Sterba, G.: Süsswasserfische der Welt. — Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. ISBN 3-8001-7165-1. 1987. 915 pp.
Since its first publication in 1959, this book is a standard work for aquarists; this was especially true for the 1973
edition, which for its time was certainly the most complete book on fishes kept in aquarium. Although much im-
proved, I think that the 1987 edition of the ‚Sterba‘ is no longer so complete, especially if one considers the huge
number of ‚new‘ fish species imported in the last years. Some families have been completely reworked (among
others Cichlidae and ‚Cyprinodontidae‘), but are still far from ‚complete‘. Some 2000 species are described. The
illustrations include 600 line drawings (whose sources are not given), 290 black and white, and 1130 colour photo-
graphs grouped in 320 plates, which are grouped together in the text. The colour photoraphs are good and well
printed. There are sorrily many species showed on the colour plates which are not discussed in the text (Betta
smaragdina, B. edithae, Parosphromenus parvulus, P. filamentosus, Sphaerichthys acrostoma, Parasphaerichthys
ocellatus for the single family Belontiidae). Many plates are misidentified and this could certainly have been avoided
by a careful review by competent specialists; for example, 3 of the illustrations of 13 species of Tetraodontidae
mentioned in the text are misidentified (pl. 320: Tetraodon fluviatılis is T. nigroviridis, T. palembangensis is T. bio-
cellatus; pl. 319: Carinotetraodon somphongsi is C. lorteti). The species illustrated on pl. 58 as Rasbora somphongsi
(Cyprinidaee) is most probably a Characidae. M. Kottelat
26. Whitmore, T. C. (ed.): Biogeographical evolution of the Malay Archipelago. — Oxford monographs on bioge-
ography 4. — Oxford Science Publications, Clarendon Press, Oxford. 1987. 147 pp. ISBN 0-19-854185-6.
This volume of essays represents the state of knowledge on South-East Asian biogeography in 1985. The major
zoogeographical boundary known as Wallace’s line which crosses the Malay Archipelago has long attracted atten-
tion. The biogeography of the area has been (still is) revolutionized by the discovery of plate tectonics. In Chapter
2, Audley-Charles presents anew reconstruction of South-East Asian plate tectonic history, showing southest Lau-
rasia to contain in Burma, Thailand, Sumatra and Malaya several terranes which are continental fragments rifted
from Australia. In Chapter 3, Takhtajan reviews angiosperms origin and dispersal and hypothesizes a cradle Iying
„somewhere between Asia and Fiji“, an hypothesis not supported by the data of Truswell, Kershaw and Sluiter
(Chapter 4) on Australian fossil angiosperms. Morley & Flenley (Chapter 5) review evidences for changes in sea le-
vels, degree of seasonality in precipitations and variations in temperatures during the late Tertiary and Quaternary,
presenting new evidences for a seasonal climate in the Malay Peninsula during the middle Pleistocene.
Additional chapters discuss mammals (Musser), plant geography (van Balgooy) and Lepidoptera of Sulawesi
(Holloway). Within these groups, present ranges in no way reflect the possible dual origin of Sulawesi by collision
of parts of Laurasia and Gondwana. M. Kottelat
27. Schleich, H.H.& W. Kästle: Reptile Egg-Shells SEM Atlas. — G. Fischer Verl., Stuttgart-New York, 1988. 123
S., 45 Tafeln, 53 Zeichnungen.
Hier wird die erste, zusammenfassende Untersuchung elektronenmikroskopischer Eischalenstrukturen von re-
zenten und fossilen Reptilien vorgelegt. Nach einem einführenden Kapitel, in dem die Eischalenstrukturen rezenter
Reptilienordnungen in bezug auf ihre morphologischen und chemischen Besonderheiten verglichen werden, folgt
im speziellen Teil des Buches die Vorstellung von 5 Ordnungen (Crocodylia, Testudines, Sauria, Serpentes, Am-
phisbaenia) mit insgesamt 21 Familien (Alligatoridae, Crocodylidae, Chelidae, Cheloniidae, Emydidae, Kinoster-
nidae, Pelomedusindae, Testudinidae, Trionychidae, Agamidae, Chamaeleonidae, Cordylidae, Gekkonidae, Igu-
anidae, Lacertidae, Varanidae, Boidae, Colubridae, Crotalidae, Viperidae und Amphisbaenidae) und 70 Arten. Es
sei allerdings angemerkt, daß heute Grubenottern (Crotalinae) und Echte Vipern (Viperinae) als Unterfamilien in
derselben Familie (Viperidae) zusammengefaßt werden. Im Schema der Darstellung wird jeweils eine Tafel mit
elektronenmikroskopischen Schwarzweißfotos einer Textseite mit Blockdiagrammen des Schalenaufbaus gegen-
übergestellt. Der Text ist knapp gehalten, mit reichem Datenmaterial versehen und auf das Wesentliche beschränkt.
Den Abschluß bilden ein umfangreiches Literaturverzeichnis und ein Register. Das Buch ist mit seiner Fülle an In-
formation und seiner Übersichtlichkeit in hervorragender Weise als spezielles Bestimmungsbuch für Eischalen und
Eischalenreste heute lebender oder fossiler Reptilien geeignet. Wegen des hohen Aufwandes bleibt sein Anwen-
dungsbereich jedoch auf den wissenschaftlich arbeitenden Spezialisten beschränkt. U. Gruber
27A
| SPIXIANA |» | 3 | 275-278 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341— 8391 |
Cricotopus (Isocladius) polychaetus, spec. nov. and designations of
some other type specimens of the genus Cricotopus v. d. Wulp
(Diptera, Chironomidae)
By Mauri Hirvenoja
Hirvenoja, M. (1989): Cricotopus (Isocladius) polychaetus, spec. nov. and designa-
‚tions of some other type specimens of the genus Cricotopus v. d. Wulp (Diptera, Chi-
ronomfdae) — Spixiana 12/3: 275-278
The “greater form” of C. trifasciatus (Meig.) described earlier by Hıirvenoja (1973)
has been named as a new species, Cricotopus (Isocladius) polychaetus. The type speci-
mens of C. (1.) polychaetus spec. nov., C. (1.) imnanthemi var. scutellaris Kieff., /so-
cladius albipes Kieff. and Trichocladius cylindraceus Kieff. have been designated as
holo- or lectotypes.
Dr. Mauri Hirvenoja, Sotilaskorventie 13, SF-01730 Vantaa, Finland.
Cricotopus (Isocladius) trifasciatus (Meig.)
I 1973 (290-297) described two different forms of Cricotopus (Isocladius) trifasciatus (Meigen ın
Panzer 1810: 10). The “greater form” has a much higher number of tarsal sensilla chaetica than the
“smaller form”. The reasons for describing these as a single species appear on page 290 of that paper.
The name Chironomus trifasciatus was first published with an illustration (one adult female) by
Panzer. Panzer, however, had perhaps never seen this species, because he mentions that Meigen had
sent him the description.
According to Meigen (1818: 42) this specimen originates from the collection of aMr. Baumhauer.
The specimen labelled “trifasciatus” in Meigen’s collection carries no mention of Baumhauer, but I as-
sume that it is the specimen described, because Panzer has given the figure as “Chironomus trifasciatus
Meig.”
Meigen himself planned to illustrate dipterous insects. The figure of C. trifasciatus (Meigen 1830:
fig. 10/7) is very similar to that published in Panzer, and both perhaps originated from the same draw-
ing. Without these suggestions the identity of the species published in Panzer would be unknown.
It has recently been possible to study the type specimen of Chironomus trifasciatus, No. 82 from the
Meigen collection (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris). This has been prepared, mounted
in euparal and labelled as the holotype by the present author.
This (holotype) female does not, however, agree very well with any of the descriptions made earlier
by the present author. The coloration is like that illustrated in the papers of Panzer or Meigen. The
specimen is as large as the few known specimens of the “greater form”. The number of sensilla chaetica
is, however, much lower (50-52 have been counted) than in the “greater form” but a little higher than
in the known populations of the “smaller form”; legs in um and LR:
Pı 980 1260 600 x = je = LR 0.48
ID, 1045 1110 435 240 185 130 110 LR 0.39
Prn 1000 1230 600 335 215 = 2 LR 0.49
27
I suggested (1973: 293) that the large pinned specimens seen in the museums in Vienna and London
might belong to the “greater form” because of their measurements. These individuals were studied at
a quite early stage in the study of the genus Cricotopus, before the discovery of the taxonomical im-
portance of the tarsal sensilla. These specimens have also recently been studied anew. All agree quite
well with the holotype of C. trifasciatus, the number of sensilla (39-49) being intermediate between
the holotype and the hitherto known specimens of the “smaller form”. In one studied male specimen
from England the number of these sensilla is 23, which is far from the number 42-45 in the males of
the “greater form”. This specimen represents the largest known male individual of C. trifasciatus (legs
in um):
P, 1020 1355 750 390 305 205 140 ]ER29:56
Pıı 1130 1130 500 265 205 145 130 LR 0.44
Pın 1110 1280 650 345 280 160 160 ER.O9.51
This specimen thus has measurements quite similar to that of the holotype of the new species C. po-
lychaetus described later in thıs paper.
Sometimes the males of C. trifasciatus and light coloured specimens of C. sylvestris (Fabr.) cannot
be separated as single specimens without examination of the pupal skins. As for the female of C. sylve-
stris, the fourth abdominal tergite is not much lighter than the following two (5-6) tergites. Thus, as
a population sample, the adults of C. sylvestris should be identifiable.
In the known populations of C. tricinctus (Meig.) the tarsal sensilla number is 41—64 in the female
specimens. In C. trifasciatus and C. tricinctus the fourth tergite should always be clearly lighter than
the fifth and the sixth. Additionally the pigmentation in C. tricinctus, if present in the fourth tergite,
is to be found in the oral corners of this tergite. The intraspecific variability and the similarity of diffe-
rent species awaits, however, further studies of karyological features which already are known from
some species of the C. sylvestris group (Michailova 1976, 1980).
Because of the colouration and the quite small number of tarsal sensilla chaetica it has been under-
stood here that the name C. trifasciatus must be limited to the “smaller form” described in Hirvenoja
(1973: 293-297). If this is not correct, the synonyms listed in that paper are available for use with the
“smaller form”. Use of this name or the names of the suggested synonyms for the “smaller form”
should not cause any confusion regarding the existing literature.
It is possible to designate here (cf. Opinion 1147, 1980) a pupal skin (in a slide) of Cricotopus lim-
nanthemi var. scutellaris Kieff. (Kieffer 1913: 280) from Holzmaar, Eifel, Germany as a lectotype. [In
Gripekoven (1914: 216-217) the name C. willemi Kieff. (nomen nudum) was obviously used as a
“working name” instead of C. limnanthemi.]
This and all other specimens from the original Coll. Thienemann, Plön, which according to Hirven-
oja (1973) are located in the Zoological Museum of Helsinki, recently have been deposited in the col-
lections of the Zoologische Staatssammlung, Munich, Federal Republic Germany, where also the
other parts of this collection and the original handschrifts of Professor Thienemann concerning the
original discoveries of the specimens are deposited.
One question is, however, whether the author of the name Chironomus trifasciatus should be Pan-
zer and not Meigen. In older papers on the chironomids the use is very often not consistent. One
example is for instance Trichocladius cylindraceus Kieff., the description of which has been published
by Kieffer & Thienemann (1908). Meigen (1818 or later) himself omits from his papers Panzer as an
author of C. trifasciatus.
276
Cricotopus (Isocladius) polychaetus spec. nov.
Holotypus, male and paratypes, 3 females from Riihimäki, VI.-VII. 1953, M. H. leg., and paratypes male and
female from Muonio, Lapland, 12.11.1911 R. Frey leg., in the collections of the Zoological Museum of Helsinki.
The description and other information about this species appears in Hirvenoja (1973: 290-293) as
the “greater form” of C. trifasciatus (Meig.). To this some corrections have been made here.
The new species differs from C. trıfasciatus in having 42—45 sensilla chaetica in the fırst tarsal joint
of the hind leg in the known male specimens (instead of 9-23 in C. trifasciatus) and 67—90 sensilla in
the first tarsal joint of the middle and hind leg in the known female specimens (instead of 31-52 in
C. trifasciatus). These numbers should be revised in the keys of Hirvenoja (1973: 258-259). The im-
mature stages of the new species are unknown, but the variability in the number of sensilla from 31 to
90 in one species is very questionable. One female specimen (paratype) studied from Muonio has
somewhat larger measurements than the specimens measured earlier; legs in um and LR:
P} 1085 1455 705 370 265 25 — LR 0.49
Pıı 980 14195 520 270 195 130 130 LR 0.44
Pin 1110 1345 695 335 260 150 150 LR 0.52
C. polychaetus is known only from Finland. The few type specimens from Riihimäki are in part
found in the small Punkanjoki (or Punkanoja) River, which already in 1953, on the basis of the species
combination (cf. Slädelek 1973) was obviously a ß-mesosaprobic biotope still dominated by the kre-
nophilous Micropsectra apposita (Walk.). Later, in 1956, C. polychaetus and also several other species
from different groups (cf. Hirvenoja 1962, 1964), were not found (cage trap method) probably because
of the increasing pollution. The BOD, values were not measured in 1953—1956, but 1961 the values
varied at the same Punkanjoki station from 8.0 to 13.0 mg/l.
One female of C. polychaetus was found in a 10-year-old clay pond (about 2500 m?) on the Hirve-
noja farm, less than 1 km from the river, together, among others, with Cricotopus cylindraceus Kieft.
Among fish, the pike (Esox lucins L.) was 1953 still able to survive the winter and breed in this pond.
These species disappeared later probably because of the increasing amount of organic matter. A quite
dark form of Cricotopus intersectus (Staeg.) was one new species which appeared abundantly in the be-
ginning of the 1960’s (cf. Brundin 1949: 729— 730).
Specimens from Lapland collected by R. Frey in 1911 in Muonio (near the river atthe boundary be-
tween Finland and Sweden) rise the possibility that the species prefers to live in running water with
quite good water quality.
Designation of some other type specimens (cf. Opinion 1147, 1980)
One pupa from the Thienemann collection from Schondelle, Westfalen, Germany, labelled as “7so-
cladins n. g. albipes n. sp. is designated here as lectotype of Isocladius albipes Kieff. The adults were
described from Schondelle by Kiefer (1909: 44).
The pupal and larval skin of a single female Trichocladins cylindraceus Kieff. (Kieffer & Thiene-
mann, 1908: 8) are parts of the single female originally described from Greifswald, Germany and thus
parts of the holotype of this species.
Acknowledgements
I wish to thank Dr. Henri Laville (Toulouse), Dr. L. Matile (Paris) for the arrangement of the loan and especially
Dr. Francoise Lescher-Moutoue (Paris) for bringing the type specimen of C. trifasciatus for this study to Helsinki.
27.
Dr. Ruth Contreras-Lichtenberg kindly sent the specimen from Vienna, Mr. C.M. Townsend took care of the ma-
terial in London, and Dr. F. Reiss labelled the mentioned specimens in Munich. I am also indebted to Dr. Carol
Norris for linguistic corrections.
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Släde£eck, V. 1973. System of water quality from the biological point of view. — Erg. Limnol. 7: 1—208
278
| SPIXIANA | 12 | a 279-283 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341-8391
A new species of the Tachys ectromoides-group from
Western Australia
(Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae)*
By Martin Baehr
Baehr, M. (1989): A new species of the Tachys ectromoides-group from Western
Australia (Coloptera, Carabidae, Bembidiinae). — Spixiana 12/3: 279-283
Tachys marri, spec. nov. is newly described. It belongs to the Tachys ectromoides-
group of Darlington and is the first representative of this outstanding group from We-
stern Australia. Additional records of T. ectromoides Sloane and T. bolellus Darling-
ton are also presented.
Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000
München 60, F.R.G.
Introduction
The Australian Tachyine beetle fauna is rather diverse and the relationships of several species and
species-groups are not well understood. In addition to several rather homogenous and mostly revised
units including Pericompsus (Erwin 1974), Elaphropus (Baehr 1987), Tachyta (Baehr 1986), Tasmanı-
tachoides (Baehr in press), and Paratachys, there are many unique species or groups which cannot be
associated thus far with other groups. One is the so-called ectromoides-group (Darlington 1962), na-
med after the outstanding Tachys ectromoides Sloane and so far including two other species, T. bolus
Darlington and T. bolellus Darlington. In appearance as well as in habits the group is rather unusual
within Tachys and their habits are perhaps the reason for the rarity of all species. They look either like
Trechines (T. bolus and T. bolellus), or rather like asmall Lebiine or Tetragonoderine (the vividly co-
loured T. ectromoides). According to Darlington (1962), the species are mostly found under debris
and soil in damp situations in forests, which is a Trechine habitat rather than a Tachyine.
Most important characters of the ectromoides-group are: reticulate microsculpture, ocellate men-
tum, entire labial tooth, wide base of pronotum with distinct submarginal carına, presence of $th ely-
tral stria which is punctate throughout, complete striation of elytra, strong recurrent stria, curved in-
wards to meet apex of 3rd stria, inconspicuous or even wanting punctures of 3rd stria.
Although T. ectromoides was firstly described from south-western Australia, this locality was prob-
ably erroneous (Sloane 1898, Darlington 1962) and the known species occur probably only in south-
eastern Australia. During a travel through south-western Australia I had the opportunity to collect a
new species which belongs presumably to the ectromoides-group and is described below.
* Supported by a travel grant of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG).
279
Abbreviations of collections used in text
ANIC - Australian National Insect Collection, Canberra
CBM - Collection M. Baehr, München
ZSM -— Zoologische Staatssammlung, München
Measurements
Measurements were made under a stereomicroscope, using an ocular micrometer. Length has been measured
from apex of labrum to tip of elytra.
Acknowledgements
Thanks are due to the authorities of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) for supporting this paper by
a travel grant.
Recognition
Key to species of ectromoides-group, partly adapted from Darlington (1962).
1. Elytrawirh pattern. Dorsalelytralpuneturesspresent u. 00 a en re 2.
= Elytraunıcolorous. Dorsalelytralpuneturesabsene...2.. 0... 00.00.0000 een 3°
2. Elytra yellow with wide brown fascia and piceous apex. Antennae yellow throughout. Pronotum very
wide, base almost as wide as middle. Surface strongly reticulate. Eastern Australia... . ectromoides Sloane
— Elytra piceous with indistinct lighter spots at shoulders and in last third. Antennae piceous with Ist, 2nd,
and base of 3rd segments yellow. Pronotum evidently narrowed to base. Surface almost smooth, nıtid.
South-westernkAnustnala.. 004. a a en Bee ne marri, spec. Nov.
3. Larger species, 3.2—3.6 mm long. Head and pronotum rufous, elytra piceous. New South Wales........
ee EEE er Mer oye ne sg tale RT ERLERNT TE bolus Darlington
— Smaller species, 2.6—2.9 mm long. Wholly castaneous or light piceous. New South Wales.............
ET ee Sa N EEE RE bolellus Darlington
Tachys marri, spec. nov.
(Eies’1 3)
Types. Holotype: O’, Western Australia, Serpentine Dam, 5 km S. of Jarrahdale, 16.X1.1987, M. Baehr (ANIC).
— Paratypes: 2Q 9, same data (CBM, ZSM); 19, Western Australia, Chittering Valley, 35 km W. of Toodyay,
18.X1. 1987, M. Bahr (CBM).
Type locality: Serpentine Dam S. of Jarrahdale, south-western Australia.
Diagnosis. With technical characters of T. ectromoides-group, distinguished from other species
either by shape of elytral pattern or presence of dorsal elytral punctures.
Description
Measurements. Length: 3—3.2 mm; width: 1.25—-1.35 mm; ratio width/length of pronotum:
1.46— 1.48; ratio width of base/apex of pronotum: 1.32—1.35.
Colour. Piceous to almost black. Lateral border of pronotum narrowly and indistinctly reddish. A
transverse spot at last quarter of elytra yellowish, in some specimens rather indistinct. Also shoulders
vaguely lighter. Labrum and mandibles reddish, palpi piceous, antennae piceous, 1st, 2nd, and base of
3rd segment reddish.
280
Fig. 1. Tachys marri, spec. nov. O’ holotype. Scale: 1 mm.
Fig. 2. Tachys marri, spec. nov. JO’ genitalia.
Fig. 3. Distribution of Tachys ectromoides Sloane: @; T. bolus Darlington: 3; T. bolellus Darlington: 4, and
T. marrı, spec. nov.: @.
Head. Rather wide. Eyes large, protruding, with short orbits. Temporal furrows shallow, not pro-
longed onto clypeus. Mandibles short. Mentum bifoveate, tooth present, slightly excised at apex. An-
tennae medium-sized, surpassing base of pronotum by about two segments. Median segments 1.5x
as long as wide. Surface of head nitid, though covered with rather isodiametric, inconspicuous meshes.
Pronotum. Rather short and wide. Anterior angles slightly produced, though rounded off, strongly
curved inwards. Apex shallowly sinuate. Pronotum widest slightly behind lateral setae, then strongly
narrowed to base, almost in a straight line. Posterior angles about right, sometimes very slightly pro-
duced. Base wide, lateral parts slightly oblique, but not excised. Anterior angles bordered far inwards,
lateral channel deep and wide, base unbordered. Anterior transverse furrow rather distinct, median
line almost attaining apex and base, transverse prebasal sulcus deep, straight, linear, narrowly inter-
rupted in middle. Submarginal carinae distinct, elongate, almost parallel. Basal grooves shallow. Mi-
crosculpture present only medially at apex and basally behind the prebasal sulcus, rather isodiametric.
Surface smooth, nitid, with scattered, extremely fine punctures, visible only at 50x magnification.
281
Elytra. Elongate, almost parallel, depressed. Shoulders rounded, with a tiny denticle, where lateral
border ends, not bordered at base. Lateral channel fairly deep. Scutellar stria very inconspicuous, al-
most wanting, situated in 1st interval. Striae complete, though outer striae very fine. All striae con-
spicuously punctate, but not much impressed. Intervals anteriorly slightly convex, posteriorly com-
pletely depressed. 8th stria punctate throughout, attaining last puncture of anterior marginal group.
Recurrent stria deep, with a strong ridge behind, posteriorly very near to lateral border, then abruptly
curved inwards to meet the end of 3rd stria. T'wo dorsal punctures within 3rd stria, both quite distinct,
the anterior puncture ın Ist third of stria, the posterior near anterior border of posterior elytral ma-
cula. Microsculpture consisting of slightly transverse, rather coarse meshes, which are, however,
rather superficial. Therefore elytra quite nitid. Winged.
Lower surface. Proepisternum distinctly, abdomen less strongly microreticulate. Metepisternum
elongate. O’ with one, 9 with two setae on last abdominal segment.
Legs. Basal segments of ©’ anterior tarsus widened and clothed.
JO genitalia. Aedeagus short and convex, apex blunt. Inner sac with short, sclerotized tooth (in CO’
holotype everted). Parameres see fig. 2.
Variation. Colour and distinctiveness of pattern varies somewhat for different age of specimens.
Also relative width of pronotum and shape of posterior angles varies slightly.
Distribution. Southwestern corner of Western Australia.
Material examined. Only the type series.
Habits. All specimens caught under bark of Marri (Eucalyptus calophylla) within mixed Jarrah-
Marri-forest, while looking for Lebiines and Pseudomorphines. One specimen immature, two others
perhaps not fully coloured. These habits are very similar to those of the Australian (and exotic) Ta-
chyta-species which have been not yet recorded from south-western Australia. The depressed body
shape (common also to T. ectromoides) corresponds well with this mode of life.
Derivation of name. From the Marri eucalypt, the aboriginal name for the eucalypt species they live on.
Remarks
T. marri, spec. nov. is well distinguished from the other species of the ectromoides-group by pat-
tern, shape of pronotum, degree of microsculpture, and presence of dorsal elytral punctures. Within
this group certainly 7. bolus and T. bolellus are most closely related and most derived species, while
T. ectromoides and T. marri are in several characters more primitive. The habits of all species, how-
ever, are rather unusual for the genus Tachys, either if they live in forest litter or under the bark of
trees.
New records of other species
Tachys ectromoides Sloane
(Fig. 3)
Sloane, 1896, p. 359
Sloane 1898, p. 477; 1921, p. 198, 204
Darlington 1962, p. 124
Moore 1937, p. 138
This rare species was first described from Donnybrook, south-western Australia (Sloane 1896). La-
ter on, Sloane (1898), as well as Darlington (1962) expressed doubt on this locality, as all, though rare,
later records were from south-eastern Australia. Actually, the habits are totally unknown (Sloane
1896, 1898, 1921), although Darlington (1962) suspected that the species lives in litter or rotten wood
on the forest floor, away from open water. The following new record extends the range considerably
282
to northern Queensland, where the single specimen was found at light at the edge of mountain rain
forest. Actually, it might live either on the ground in litter or, perhaps more probably, on or under the
bark of trees (as discussed under T.. marri, see above). This is suggested by the depressed, wide body
and the pattern which is typical for bark inhabiting carabids.
19, Boulder Creek, 12km N. of Mossman, Windsor Tableland, 8.1.1982, at light, M. Baehr
(CBM).
Tachys bolellus Darlington
(Fig. 3)
Darlington, 1962, p. 127
Moore 1987, p. 138
A trechine-like species, thus far recorded only from the type locality near Barrington Tops, new
South Wales (Darlington 1962). Apparently also a very rare species, perhaps due to its habits. My
single specimen was found under a log in temperate upland rain forest.
12, Point Lookout near Ebor, c. 1400 m, 28.1.1982, M. Baehr (CBM).
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Wales 46: 192-208
283
Buchbesprechungen
28. Patterson, R. & A. Bannister: Reptilien Südafrikas. — Landbuch Verlag, Hannover, 1988. 128$.,232 Farbabb.
Es ist überaus erfreulich, daß hier ein Buch in deutscher Sprache herauskam, das die Reptilienfauna eines außer-
europäischen Gebietes behandelt. Im vorliegenden Fall sind es die Reptilien Südafrikas. Rod Patterson, ein hervor-
ragender Kenner der südafrikanischen Kriechtiere, hat den Text verfaßt; Anthony Bannister hat die durchwegs sehr
guten Farbfotos geliefert. Insgesamt werden mehr als 90 Arten erwähnt, davon 81 Arten mit Text und Farbabbil-
dung ausführlich vorgestellt. Die biologischen Angaben umfassen Lebensweise, Ernährung, Fortpflanzung und
Verhalten der besprochenen Reptilienarten. Ein Kapitel über Hilfe und Behandlung bei Schlangenbissen ist gerade
in Südafrika von großer Wichtigkeit. Umfassend werden schließlich Reptilien in Gefangenschaft — ihre Unterbrin-
gung, Fütterung, Nachzucht und Gesundheitspflege — besprochen. Dies ist ein ausgesprochen gut gelungener, in-
formativer und hervorragend bebilderter Reptilienband, der von Naturfreunden, Terrarianern und Berufszoologen
gleichermaßen genutzt werden kann. U. Gruber
29. Kinzelbach, R.& M. Kasparek (Herausg.): Zoology in the Middle East, Vol. 2; Mammalıa, Aves, Reptilia, Am-
phibia, Mollusca, Insecta, Hirudinea. - Max Kasparek Verl., Heidelberg, 1988. 118 S., zahlreiche Abb.
Der vorliegende Band ist eine Sammlung von wissenschaftlichen Aufsätzen hauptsächlich zur Fauna des Vorde-
ren Orients von Ägypten bis zur Türkei. Dabei überwiegen die Beiträge über türkische Themen. Insgesamt sind 2
Arbeiten über Säugetiere, 9 Arbeiten über Vögel, 3 Arbeiten über Reptilien, I Arbeit über Amphibien, 2 Arbeiten
über Mollusken, 3 Arbeiten über Insekten und 1 Arbeit über Hirudineen enthalten. Überregionales Interesse dürf-
ten die Aufsätze von E. Bezzel (Species assemblages and distribution patterns of swallows and swifts in the Near
und Middle East), R. Uhlig (On the present situation of vultures in Bulgaria: a review), H. Sattmann & R. Kinzel-
bach (Notes on island water molluscs from Egypt), H. Schütt (The Danubian character of the Mollusc fauna of the
Sapanca Gölü, Turkey), J. Heinze (the ant-tribe Leptothoracini in Turkey), sowie S. Koch (Mayflies of the Nor-
thern Levant) finden. U. Gruber
30. Gößwald, Karl: Die Waldameise. Band 1 — Biologische Grundlagen, Ökologie und Verhalten. — Aula-Verlag,
Wiesbaden, 1989. 660 S., 211 Abb., 16 Farbt., 19 Tab. ISBN 3-89104-475-5.
Prof. Karl Gößwald verbrachte einen Großteil seines Lebens mit der Erforschung der Waldameisen. Sein funda-
mentales Wissen ermöglichte eine umfassende Zusammenstellung der im ersten Band verarbeiteten Themen. Aus-
führlich und gut verständlich werden folgende Bereiche in elf Kapiteln erläutert: 1. Aussehen, Bau und Lebens-
weise, 2. Fortpflanzung und Entwicklung, 3. Gesellschaftsleben, 4. Das Nest, 5. Das Straßensystem, 6. Nahrung
und Ernährung, 7. Ökologie und geographische Verbreitung, 8. Ökophysiologie, 9. Die Sinnesphysiologie, 10.
Verhaltensphysiologie und 11. Stoffwechselphysiologie.
Was früher unter der „Roten Waldameise“ geführt wurde, sind nach heutigem Wissenstand mehrere eng ver-
wandte Arten mit einer enormen Bedeutung für das Ökosystem des Waldes. Die Waldameisen tragen maßgeblich
dazu bei, die subtile und empfindliche Struktur einer gesunden Lebensgemeinschaft zu fördern und so den Wald
in unserem Sinne zu erhalten. So wird z. B. unter der Einwirkung der Lachnidenpflege durch Waldameisen die Ho-
nigbiene wieder in den Wald gelockt. Dabei werden zugleich Blüten bestäubt, die auf diese Art vemehrt gebildeten
Samen von den Ameisen verbreitet und die Sämlinge geschützt. Dies hilft, den Wald zu erneuern und Monokultu-
ren allmählich in gesündere Mischbestände umzuwandeln. Der Ameisenstaat ist vielschichtig aufgebaut und funk-
tioniert komplex. Dieses Zusammenspiel wird in der Darstellung von Gößwald hervorragend erklärt. Auch die Be-
deutung der einzelnen Kasten im Gesamtgefüge der Organisation, wie auch das Zusammenwirken der Gäste und
Parasiten, sind eindrucksvoll geschildert.
Alle Themenkreise bringt das mit einem umfangreichen Literaturverzeichnis versehene Buch allgemeinverständ-
lich dar, und es ist somit ein einmaliges und wichtiges Standardwerk. E. Diller
SPIXIANA | 12 |
3 | 285-287 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391
Die Perty-Typen der Zoologischen Staatssammlung München
(Coleoptera-Tenebrionidae)
Von Michael Carl
Carl, M. (1989): The Perty-types of the Zoological Collection Munich (Coleo-
ptera-Tenebrionidae). — Spixiana 12/3: 285-287
Perty described Tenebrionidae from Neotropis and Orientalis. Some of those types
are stored in the Zoological Collection Munich. Sixteen types are listed and their con-
dition is described. Lectotypes are designated for: Scotinus pictus (Perty), Scotinus
platynota (Perty), Platydema cruentum (Perty), Platydema maculatum (Perty), Anti-
machus nigerrimus (Perty), Tauroceras angulatum (Perty), Goniadera crenata Perty,
Blapida okeni Perty, Acropteron aeneum Perty, Cyrtosoma unıcolor Perty, Strongy-
lium humerale Perty, Gonocephalum scutellare (Perty), Bradymerus elongatus
(Perty), Uloma spectabilis Perty, Catapiestus piceus Perty, Amarygmus metallicus
(Perty).
M. Carl, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 21, 8000 Mün-
chen 60, F.R.G.
Von den zahlreichen Perty-Typen aus der Familie der Tenebrionidae sind der Zoologischen Staats-
sammlung München sechzehn Arten erhalten geblieben. Abgesehen davon, daß möglicherweise eini-
ges Material in anderen Sammlungen zu finden wäre, könnten mehrere Typen im 2. Weltkrieg verlo-
rengegangen sein (Scherer, 1983). Laut Junk/Schenkling (1910-1911) und Gebien (1938-1942) wur-
den einige Arten in neue Gattungen gestellt. Diese sind jeweils unter der Urbeschreibung aufgeführt.
Die Wahl des Lectotypus wurde jeweils unter Berücksichtigung eines kritischen Vergleichs mit der
Beschreibung und des Erhaltungszustandes des Syntypus getroffen. Da Perty in seinen Beschreibun-
gen die jeweilige Anzahl der vorliegenden Stücke nicht angibt, wurde davon ausgegangen, daß es sich
bei noch erhaltenen Einzelstücken jeweils um einen Syntypus handelt und dieses Stück als Lectotypus
designiert.
Folgende Typen sind in Perty’s Arbeit von 1830 zitiert:
Asıda picta Perty loc. cit. p. 56
Scotinus pictus (Perty)
„Habitat ad flumen S. Francıscı.“
Lectotypus: Perfekt. Links genadelt.
Paralectotypen: drei Stück.
Asıida platynotos Perty loc. cit. p. 56
Scotinus platynota (Perty)
„Habitat ad flumen S$. Francisci.“
Lectotypus: Es fehlen der rechte Fühler, das vierte und fünfte Tarsalglied des linken Vorderbeines sowie das rechte
Hinterbein ab dem Trochanter. Links genadelt.
285
Diaperis cruenta Perty loc. cit. p. 60
Platydema cruentum (Perty)
„Habitat ad flumen S. Franciscı.“
Lectotypus: Perfekt. War ursprünglich links genadelt.
Diaperis maculata Perty loc. cit. p. 60
Platydema maculatum (Perty)
„Habitat ad flumen S. Francisci.“
Lectotypus: Sämtliche Tarsen fehlen, das linke Mittelbein fehlt, der rechte Fühler fehlt, am linken Fühler fehlen die
äußeren Glieder. Links genadelt.
Ceratupis nigerrima Perty loc. cıt. p. 58
Antimachus nigerrimus (Perty)
„Habitat in Prov. Piauhiensi.“
Lectotypus: Vom linken Fühler sind nur die ersten drei Glieder vorhanden, sonst perfekt. Links genadelt.
Paralectotypus: Mundwerkzeuge fehlen, der linke Fühler fehlt zur Hälfte, am rechten Mittelbein fehlen die Tarsen,
am linken Hinterbein fehlen das dritte und vierte Tarsalglied.
Tenebrio angulatus Perty loc. cit. p. 57
Tauroceras angulatum (Perty)
„Habitat ad flumen S$. Francisci.“
Lectotypus: Die Fühler fehlen, am linken Mittelbein fehlen die Tarsen.
Paralectotypus: Der rechte Fühler fehlt teilweise, am rechten Vorderbein fehlt das fünfte Tarsalglied, das Abdomen
fehlt. Links genadelt.
Goniadera crenata Perty loc. cit. p. 63
„Habitat in Serra do Caraca, Prov. Minarum.“
Lectotypus: Am linken Fühler fehlen einige Glieder, sonst perfekt. Links genadelt.
Paralectotypus: Das linke Hinterbein fehlt. Links genadelt.
Blapıda okeni Perty loc. cit. p. 59
„Hab. in montibus Prov. Minarum.“
Lectotypus: Am rechten Vorderbein fehlen die letzten drei Tarsalglieder, am linken Hinterbein fehlen die Tarsal-
glieder drei und vier. Das rechte Mittelbein sowie Teile der Fühler fehlen. Links genadelt.
Paralectotypen: vier Stück.
Acropteron aeneum Perty loc. cit. p. 65
„Habitat prope Sebastianopolın.“
Lectotypus: Das hintere Beinpaar fehlt, am linken Mittelbein fehlen die Tarsalglieder drei bis fünf, am linken Fühler
fehlen die letzten vier Glieder. Links genadelt.
Cyrtosoma unicolor Perty loc. cit. p. 60
„Habitat in Brasilia australi, Prov. S. Pauli.“
Lectotypus: Am rechten Hinterbein fehlt das letzte Tarsalglied, der linke Fühler fehlt. War ursprünglich links ge-
nadelt.
Strongylinm humerale Perty loc. cit. p. 62
„Habitat ad flumen S$. Franciscı.“
Lectotypus: Abdomen fehlt, am linken Mittelbein fehlt die Tarse, am rechten Mittelbein fehlen die Tarsalglieder
vier und fünf, am linken Hinterbein fehlen die Tarsalglieder zwei bis vier, der rechte Fühler fehlt, am linken Fühler
sind Glieder eins bis vier vorhanden.
Der folgende Typus war zum Zeitpunkt der Drucklegung ausgeliehen und konnte daher nicht berücksichtigt wer-
den:
Helops geometricus Perty loc. cit. p. 61
Poecılesthus geometricus (Perty)
Die folgenden Typen sind nicht (mehr) vorhanden:
Helops hieroglyphicus Perty loc. cit. p. 61
Pyanisia hieroglyphica (Perty)
286
Helops tigrinus Perty loc. cit. p. 61
Poecilesthus tigrinus (Perty)
Strongylium flavicorne Perty loc. cit. p. 62
Acropteron rufipes Perty loc. cit. p. 65
Folgende Typen sind in Perty’s Arbeit von 1831 zitiert:
Opatrum scutellare Loc. cit. p. 38
Gonocephalum scutellare (Perty)
„Java“
Lectotypus: Perfekt.
Paralectotypen: drei Stück
Boletophagus elongatus Perty loc. cit. p. 40
Bradymerus elongatus (Perty)
„Java“
Lectotypus: Linkes Hinterbein fehlt.
Paralectotypus: Letztes Tarsalglied am linken Hinterbein fehlt.
Uloma spectabilis Perty loc. cit. p. 40
„Java“
Lectotypus: Perfekt.
Catapiestus piceus Perty loc. cit. p. 39
„Java“
Lectotypus: Perfekt.
Paralectotypen: acht Stück
Cnodalon metallicum Perty loc. cit. p. 41
Amarygmus metallicus (Perty)
„Java“
Lectotypus: Perfekt.
Paralectotypen: zwei Stück.
Der folgende Typus ist nicht (mehr) vorhanden:
Helops plicipennis Perty loc. cit. p. 41
Prophanes plicipennis (Perty)
Literatur
Gebien, H. 1938-1942. Katalog der Tenebrioniden, Teil II, München.
—— 1942-1944. Katalog der Tenebrioniden, Teil III, München.
Junk, W., Schenkling, $. (Hrsg.) 1910-1911. Coleopterorum Catalogus, Vol. 18, Berlin.
Perty, M. 1830. Delectus anımalium articulatorum quae in itinere per Brasiliam annis MDCCCXVII-MDCCCKX
jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis augustissimi peracto collegerunt Dr. J. B. de Spix et Dr.
C.F. Ph. de Martius: 56-65, München.
—— 1831. Observationes nonnullae in Coleoptera Indiae Orientalis: 383—41, München.
Scherer, G. 1983. Die von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Südamerika gesammelten Coleopteren, Spixiana,
Suppl. 9: 295-305, München.
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Buchbesprechungen
31. Jolivet, P. & Petitpierre, E.& T. H. Hsiao (eds.): Biology of Chrysomelidae. — Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht, 1988. 615 S.
„Biology of Chrysomelidae“ ist eine Fundgrube modernster Aspekte der Biologie von Blattkäfern; es ist ein sehr
zu empfehlendes Buch, und sicherlich wird so manches daraus Einzug in Vorlesungen und Lehrbücher halten.
Teil 1 ist der Ernährung gewidmet und bringt unter anderem Beiträge zum Nahrungsverhalten, der Nahrungwahl
mit Querverweisen zur Bionomik und Evolution, zu sich von Cruciferen ernährenden Chrysomeliden, deren Me-
chanik des Futterfindens und Annahme, zu Futterstimulatoren, Futterpflanzen und Verteidigungsmechanismen
bei Oedionychina. Teil 2 berichtet über biogeographische Themen und Teil 3 über Genetik und Evolution. Hier
findet man Aufsätze zur Cytogenetik, Cytotaxonomie und Genetik der Chrysomeliden, zu Chromosomenzahlen
und Meioformen, zu Farbmustern und ihre ökologische Bedeutung bei gewissen Cassidinen. Der Teil 4 beschäftigt
sich mit Abwehrmechanismen bei Chrysomeliden. Hier bieten sich Themen zur chemischen Abwehr an, zur Mi-
mikrie, zum Sprungmechanismus der Erdflöhe und andere mehr. Teil 5 enthält Beiträge zur Anatomie und Fort-
pflanzung, Teil 6 zu natürlichen Feinden, Viren, Gregarinen, Parasiten und vieles mehr. Teil 7 enthält Aufsätze zu
Chrysomeliden und deren Beziehungen zur Umwelt und behandelt noch verschiedene andere Themen. Um nur
zwei Beispiele zu nennen, so wird von Chrysomeliden und Ameisen, der Biologie, Phylogenie und Evolution der.
Criocerinen berichtet. Auf über 600 Seiten wird Wissenswertes über Chrysomeliden geboten. Ein Buch, das nicht
zu übersehen ist. G. Scherer
32. Raesfeld, F. v. & K. Reulecke: Das Rotwild: Naturgeschichte, Hege, Jagd. — 9. Auflage, Verlag Paul Parey,
Hamburg und Berlin, 1988. 416 S., 286 Abb. (510 Einzeldarstellungen), 84 Tabellen und Übersichten.
Die von Ferdinand von Raesfeld begründete Rotwildmonographie gehört seit Jahrzehnten zu den klassischen
Werken der Jagdliteratur. Die vorliegende 9. Auflage wurde von Kurt Reulecke, Forstdirektor ı. R. und langjähri-
ger Geschäftsführer des Rotwildringes Harz, bearbeitet. Wie die vorherigen Auflagen ist es in drei Hauptabschnitte
— Naturgeschichte, Hege und Jagd — gegliedert. Der erste Abschnitt behandelt die überwiegend zoologischen
Aspekte dieser Tierart, also Morphologie und Anatomie, Altersbestimmung, Lebensweise und Verhalten, Krank-
heiten und Parasiten. Hier sind vor allem die Angaben zur Systematik und Verbreitung erweitert und ergänzt.
Im Abschnitt über die Hege werden Wildschäden, die durch Rindenschälen, Verbiß oder Geweihfegen entste-
hen, beschrieben und Maßnahmen zu ihrer Vermeidung bzw. Reduzierung empfohlen. Dabei konnte der Bearbei-
ter aktuellen Fragen, vor allem den durch das Waldsterben ausgelösten Forderungen verschiedener Naturschutz-
kreise auf eine drastische Reduzierung der Schalenwildbestände nicht ausweichen. Als Mann der jagdlichen Praxis
setzt er jedoch in erster Linie auf forstliche Maßnahmen, wie z. B. das Anlegen von Dauergrünland-Äsungsflächen
oder Waldverjüngungsmaßßnahmen, die die Lebenssituation des Rotwildes im Wald verbessern und Wildschäden
in erträglichen Grenzen halten sollen. Auch die Abschnitte über eine biotisch tragbare Wilddichte sowie Methoden
zur Erfassung des Wildbestandes wurden aktualisiert und unter Berücksichtigung neuerer Erkenntnisse erweitert.
Neu hinzugekommen ist ein überaus interessanter Abschnitt über Entwicklung und forstliche Nutzung der euro-
päischen Wälder seit dem Mittelalter.
Der dritte Abschnitt behandelt ausführlich alles, was man zur Ausübung der Jagd auf den Rothirsch wissen muß,
von der Ausrüstung bis zur Wildbrethygiene und Trophäenbewertung.
Dem Bearbeiter ist es aufgrund seiner forstwirtschaftlichen und jagdlichen Erfahrung gelungen, das Buch auf den
neuesten Stand zu bringen, erfreulicherweise wurde auch die Bebilderung großzügig erweitert. Ein Schönheitsfeh-
ler soll jedoch nicht verschwiegen werden: das Literaturverzeichnis hätte wesentlich sorgfältiger zusammengestellt
werden sollen. Nicht wenige der im Text zitierten Autoren sucht man im Literaturverzeichnis vergeblich, andere
werden im Text bzw. Literaturverzeichnis mit unterschiedlichen Jahreszahlen zitiert. Dies erschwert die Quellen-
suche für denjenigen, der sich ausführlicher informieren will, nicht unerheblich. R. Kraft
288
SPIXIANA | 12 | 3 | 289-302 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341— 8391
Community structure of flower-visiting insects in different
grassland types in Southwestern Germany*
(Hymenoptera Apoidea, Lepidoptera, Diptera)
Von Anselm Kratochwil
Kratochwil, A. (1989): Community structure of flower-visiting insects in different
grassland types in Southwestern Germany (Hymenoptera Apoidea, Lepidoptera,
Diptera). — Spixiana 12/3: 289— 302
The communities of flower visitors (Hymenoptera: Apoidea, Lepidoptera: Rhopa-
locera, Hesperiidae, Zygaenidae, Diptera: Syrphidae) in different plant communities
and vegetation complexes (Xerobrometum, Mesobrometum, Molinietum, Arrhen-
atheretum) have been studied since 1983 in 10 hectares of the nature reserve “Tau-
bergießen” in southwestern Germany. The aim of this investigation is the registration
of the different communities of flower visitors based on a detailed phytosociological
characterization of the study area. Different methods are used to identify the degree
of habitat preferences: collection of flower visitors in definite areas throughout the
vegetation period, transect method and determination of corbicular pollen of bum-
blebees. Different flower visitors prefer specific grassland communities which can be
characterized by phytosociological releves. The various causes for the preferences are
discussed. In the studied vegetation mosaic it is possible to show a differentiated pat-
tern of plant species and their flower visitors in the light of their area-geographical dis-
tribution.
Dr. Anselm Kratochwil, Institut für Biologie I, Zoologie, Universität Freiburg,
Albertstr. 21, D-7800 Freiburg ı. Br., F.R.G.
Introduction
Since 1983 a flower ecological research project has been carried out by our working group from the
University of Freiburg (FRG) (Kratochwil 1987). 16 participants have assisted in this study. The aim
of this investigation is the registration of the different communities of flower visitors based on a detail-
ed characterization of the ecology and phytosociology of the vegetation of the study area.
The questions addressed within the scope of this project are the following:
1) What is the composition of the community of flower-visiting insects (Hymenoptera, Lepido-
ptera, Diptera) based on a detailed phytosociological characterization of the study area?
2) Do flower visitors prefer specific grassland communities which can be characterized by phytoso-
ciological releves or releves of vegetation complexes?
3) Which habitat structures, requisites and resources are necessary or quite obligatory for certain
flower visitors?
* Paper delivered: — X VIII Internat. Congress of Entomology, Vancouver B. C./Canada: 1988-07-3/9
289
4) Is it possible to name the causes for the spatial mosaic pattern of flower visitor groups which co-
incide with the pattern of plant communities?
eoooeeeeee TRANS ECT
ROUTE
PERMANENT
Fig. 1. The study site in the nature reserve “Taubergießen” / southern Rhine plain: vegetation mosaic, permanent
plots and transect routes.
1 = Xerobrometum, 2 = mosaic of Xero- and Mesobrometum, 3 = Mesobrometum, 4 = Arrhenatheretum, 5 =
Molinietum, 6 = site dominated by shrubberies, 7 = Calamagrostis epigejos, Brachypodium pinnatum, 8 = Solidago
gigantea, 9 = high sedges, 10 = Phragmites communis. The locality of the study site in Europe is marked in Fig. 3.
Methods and Materials
The survey area is situated in the southern Rhine plain between Basle and Strasbourg in the nature reserve “Tau-
bergießen” (Fig. 1), and covers an area of about 100000 square meters.
All vegetation types have been mapped on the scale 1:1700 (Schall & Lutz 1982, Lutz 1983). The grassland com-
munities can be differentiated into 5 different types, reflecting on the one hand spatially changing geomorphological
factors and on the other hand anthropogenic influences.
290
1) Xerobrometum (xerophytic limestone grassland)
The Xerobrometum can be found on the driest sites; it has not been influenced by man, and there are scattered
shrubberies in the study site in and around this community.
2) Mesobrometum (mesoxerophytic grassland)
The Mesobrometum occurs in sites with deeper weathered soils. It is anthropogenically influenced by occasional
mowing.
3) Molinietum (Molinia meadow)
The Molinietum is restricted to periodically wet soils, which become very dry during several months. The com-
munity is anthropogenically influenced by mowing.
4) Arrhenatheretum, cut once per year (tall oatgrass meadow)
5) Arrhenatheretum, cut twice per year (tall oatgrass meadow)
These fertilized meadow communities grow on deeper, weathered soils, which are mown once or, if fertilized
intensively, twice a year. They can be typified as Arrhenatheretum grassland.
In the study area we applied — among others — the following methods:
1) Allobservations on the flower-visiting entomofauna were included within the whole vegetation period in per-
manent plots of the different plant communities which were 200 square meters large (Fig. 1); information on their
behaviour, for example flower-visiting, was noted.
2) Quantitative phenological inventories of flower and inflorescence numbers were made in 10 by 10 meter plots
within the sample squares at weekly intervals (method: Kratochwil 1983, 1984). Data from 120 entomophilous
plant species collected in 5 years have been made available (Kratochwil 1989).
3) Measurements of the microclimate within the defined plant communities were carried out by means of ther-
mohygrographs; the analysis of vegetation structure was recorded by measuring transmitted infrared light impulses
from different vegetation layers (Federschmidt 1988, Oppermann 1989).
4) In order to register flower visitors of high mobility (for example bumblebees, butterflies) we used a transect
method: We noted bumblebees and butterflies with the help of a standardized questionnaire within a visible section
of the transects; information about the behaviour of the insects was included. The transect stripe passed defined ve-
getation types (Fig. 1), and the course was standardized (Steffny et al. 1984).
5) Finally a very exact pollen analytical method has been used in the study area to analyse the preferred plant spe-
cies for pollen collecting. This method was verified with individually marked bumblebee workers of different spe-
cies which had been kept in special nest boxes. The collected corbicular pollen was determined on plant species level,
and it was possible to draw conclusions concerning the visited plant communities (Kratochwil & Kohl 1988, Kohl
1989).
Results and Discussion
1. Degree of binding certain dominant flower visitors to certain plant communities and some cau-
ses of habitat preferences
At first we did not expect to ascertain clear preferences of the flower visitors because numerous flo-
wer visitors are excellent flyers and the plant communities sometimes form small patches. Neverthe-
less it was possible to find differences using the mapped phytosociological units. Three types of Hy-
menoptera Apoidea and Syrphidae can be differentiated according to the grade of stenotopy (Fig. 2a,
b):
1) species which are specific for a certain plant association in the study area,
2) species with a concentration in a certain plant association in the study area,
3) indifferent species.
291
BROM. \BROM. |\twicecut
forma pann]
Andrena humilis BE
Andrena nitidiuscula
[Andrena minutuloides | |
(Eucera tubereulate 7
Lasioglossum major
Lasioglossum politum R
H.
ut
MOL.
a)HYMENOPTERA APOIDEA
ARR
once
+++ + +++ Ar +++
++ + +l+ ++ + +++ +
+] + + + ++ ++ +
! IE Er
H ar ar
XERO- |IMESO- |ARRH. | ARRH.
BROM. |BROM. |\twicecut|oncecut
Micerodon latıfrons
Syrphus vitripennis
Eristalis tenax
Platycheirus angustatus
Neoascia dispar
Eumerus tuberculatus
Syritta pipiens
Episyrphus balteatus
Eoseristalis arbustorum
Pipizella varipes
Pipizella virens
Myathropa florea
Platycheirus clypeatus
Platycheirus fulviventris
292.
<10% 11-20% 21-40% 41-60% 61-80% 81-100%
IXERO- |XERO-/| MESO-|ARRH. |ARRH. |MOL.
. IMESO-|BROM. | twice | once
BROM
Melanargia galathea
Maculinea nausithous bar ad]
+ +++
ar + ++ +
+ 4 + +
+ ++ + + + +
+ FIFI HIHI HH
+ 4 + + + + +
+
Coenonympha hero
Thymelicus sylvestris
Lysandra coridon
s
+++ +
+
+
Er
+
er
+
+
+
+
ER
Minois dryas
Lysandra bellargus
Papilio machaon
2 Be
Hesperia comma
+ + + + + +
+++ 4 +++
+ +++
+
Zygaena filipendulae
Erynnis tages
Maniola jurtina +
Polyommatus icarus
Colias australis /hyale
Leptideo_sinaıs
Everes argiades | | | fr porn
nen)
Eger
Coenonympha pamphilus +
295
d) HYMENOPTERA APOIDEA: shrubb. XERO- NEROT MESO-|MESO-|ARRH. |ARRH. |MOL.
BOMBUS ? ; BROM. |BROM/ twice | once
\ ARRH. | cut cut
(T)[Bomdus terrestrs | En
een
[Bombus tapidarius | | I ee
(Bombus wcorum | I [+ | I
©
Bombus humilis
Bombus hortorum
Bombus pascuorum
Bombus sılvarum
0% 11-20% 21-40% 41-60% 61- 80% 81- 100%
Fig. 2. Characteristic species of bees (a), hoverflies (b), butterflies (c) and bumblebees (d) of the study site and
their grade of stenotopy in the studied plant communities (b. modified after Schanowski 1985; c, d. modified after
Steffny et al. 1984).
I: species which are specific for a certain plant association in the study area,
II: species with a concentration in a certain plant association,
III: indifferent species.
Various causes for these relatively clear preferences of group 1 or 2 can be found. The habitat prefe-
rences of many flower-visiting insects are based on specific requisites and structures (Kratochwil
1987):
1) Presence of specific nectar and pollen plants.
Andrena falsifica Perk., for example, only visits flowers in the plant communities Xerobrometum
and Molinietum. This species is specialized on the genus Potentilla (Rosaceae), the females collect
pollen on Potentilla tabernaemontani Aschers. and P. heptaphylla L. in the Xerobrometum, and
on Potentilla erecta (L.) Räusch. in the Molinietum. Among the Syrphidae Cheilosia albitarsis
(Meig.) prefers flowers of Ranunculus (Ranunculaceae). In the study area this syrphid flies in the
Mesobrometum.
2) Presence of specific blossom types.
Different plant communities offer qualitatively and quantitatively different blossom “equipment”
or blossom types. This fact may be the reason for the observed concentration of flower-visiting in-
sects in certain plant communities. For example, the halictid bee Lasioglossum politum (Schck.)
prefers simple blossoms with radial symmetry and many anthers. This insect is able to cling to the
filaments in order to remove pollen from the anthers. The same method of pollen extraction also
works well for this bee on Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) and thus its concentration in
the Molinietum and Arrhenatheretum can be explained. However, L. politum (Schck.) can be ob-
served in the Xerobrometum and Mesobrometum as well, but less frequently, where it visits Te-
lianthemum nummularium (L.) Mill. (Cistaceae) with a blossom type analogous to Hypericum
perforatumLL.
The syrphid Eristalis tenax (L.) was observed in the study area mostly in the Arrhenatheretum.
This is due to the presence of certain blossom types too in this case head shaped blossoms, e. g.
Asteraceae, are decisive. But there are two other factors which must be mentioned concerning of
294
3)
4)
E. tenax (L.). These are discussed below (3 and 4), and are factors which are as important for other
species.
Dominance of specific blossom colours.
Kugler (1950) and Kay (1976) were able to demonstrate a spontaneous preference for yellow blos-
som colour in experiments with Eristalis tenax (L.). In the study area this species also showed this
colour constancy. But colour constancy for a dominant species is only possible in plant communi-
ties which offer seasonally predominating colour aspects, as in the Arrhenatheretum.
Occurence of high blossom density of one or few plant species.
The individuals of Eristalis tenax (L.) confine themselves to certain plant species, whose flowers are
easily handled by experience, and so it is possible to collect a high amount of pollen without high
energy expense. Blossom fidelity as a possible foraging strategy is only profitable in plant commu-
nities with a lot of florescence dominating species. These conditions are especially offered by the
type of meadows from Arrhenatheretum.
The concentration of insects visiting flowers in specific plant communities can be explained even by
other important factors, for instance, microclimate, larval habitats, etc. Examples from the study area
are given.
It is possible to describe the habitat of specific flower-visiting insects using the phytosociological
pattern. This can be shown even for very active insects such as butterflies and bumblebees (Figs 2c, d)
(Kratochwil 1987, Kratochwil 1989, Kohl & Kratochwil 1988).
Eurosiberian
S
—
zZ
DANUBE
„HONE Subcontinenfal
€ ‚ Submediterranean -
| Mediter
Fig. 3. The locality of the study area in Central Europe with reference to different geoelements.
295
2. Area-geographical and historical interpretation of the spatial pattern of plant communities
and their flower visitors
The question arises as to the causes for this distribution pattern of different communities of flower
visitors in the different plant communities. These causes are not to be found only on the species level
but on the community level too. Subsequently it should be conceivable to give an area-geographical
interpretation of the spatial mosaic pattern of plant and insect communities with regard to biogeogra-
phical aspects:
HESIUCO- MOLINIO-
BROMETEA | ARRHENATHERETEA
XERO-\MESO- |MOL. |ARRH. |ARRH.
BROM. oncecutitwicecut
ENTOMOPHILOUS
PLANTESPEGIES
(N =105)
BEURORZ
EUROSIB.
SUBMED.
SUBCONT.
Fig. 4. Percentage of entomophilous plant species (a), butterfly (b), bee (c) and hoverfly (d) in the studied plant
communities belonging to different geoelements.
296
The flora and fauna of Central Europe is dominated by the European-Eurosiberian geoelement, in
addition, there are also some Submediterranean and Subcontinental species (Fig. 3). The occurence of
Submediterranean and Subcontinental species in Central Europe can only be understood in the light
of the history of flora and fauna of the postglacial period: In the last Wuerm glacial period Continental
steppe species migrated to Central Europe; then in the postglacial warm period Submediterranean
species followed. The Submediterranean and Subcontinental species now exist in Central Europe only
in microclimatically favoured habitat islands (Kratochwil 1988).
Certain plant communities differ from each other concerning the percentage of species belonging
to these geoelements, even if the communities grow within a mosaic such as in the study area (Fig. 4a).
The Xerobrometum and the Mesobrometum have a higher portion of Submediterranean plant species
as the Molinietum and the Arrhenatheretum; conversely, the Xerobrometum has only a few species
of the European-Eurosiberian element. The question arises whether or not we can infer a similar area-
geographical pattern referring to the flower visitor community as well.
FESTUCO- MOLINIO-
BROMETEA | ARRHENATHERETEA
XERO-\IMESO-|MOL. \ARRH. |ARRH.
BROM. |BROM. once cutltwicecut
HYMENOPTERA
APOIDEA
(N=107)
EUROPRZ
BUROSIB:
SUBMED.
SUBCONT.
FESTUCO- MOLINIO-
BROMETEA | ARRHENATHERETEA
XERO-|\MESO- |MOL. |ARRH. \ARRH.
BROM.|BROM. oncecutltwicecut
LEPIDOPTERA
(N=45)
EUROP-
Be FE 173% EUROSIB.
KZ
SUBMEB.
SUBCONT.
Thus it is very remarkable that the highest species diversity and flower-visiting activity of bumble-
bees can be observed in the meadows of the Arrhenatheretum type (Fig. 2c). From an area-geographi-
cal point of view this means that the occuring bumblebees — all of them are spread over Northern/
Central Europe and Eurosiberia — prefer exactly the plant community with the highest percentage of
plant species of this geoelement. The foraging strategies of many bumblebees are correlated with a spe-
cific blossom type spectrum and a vegetation pattern with high florescence density of few species and
with certain microclimatic conditions. All these requirements are fulfilled by the Arrhenatheretum
(Kratochwil & Kohl 1989).
The plant species as well as the bumblebees and even the butterflies show a good correlation regar-
ding the percentage of different area-geographic elements. The butterfly species with Submediterra-
298
FESTUCO- MOLINIO-
BROMETEA | ARRHENATHERETEA
XERO-IMESO-|MOL |ARRH. |ARRH.
BROM. |BROM. oncecut|twice cut
SYRPHIDAE
(N=58)
EURORZ
EUROSIB.
nean distribution have their highest portion in the Xerobrometum, those with Eurosiberian distribu-
tion in the Arrhenatheretum (Fig. 4b).
Regarding bees — except the genus Bombus — the coincidence is not so clear (Fig. 4c). Given the
thermophilic and xerophilic habitat conditions of most of the bee species they will prefer such plant
communities offering the best micro- and mesoclimatical conditions provided there are adequate nec-
tar and pollen resources. Considering this, it is understandable why the Xerobrometum is of great
importance for these bees. It has the highest species diversity.
Regarding the syrphids with only Eurosiberian distributed species in the study area it can be stated
that this group avoids the Xerobrometum due to microclimatic reasons (Fig. 4d). The highest percen-
tage rates of the syrphids are found in the Molinietum und Arrhenatheretum, and even in the Meso-
brometum although the latter is characterized by a high percentage of Submediterranean plant species.
In the case of Mesobrometum the high blossom diversity has certainly a considerable influence.
In summary the following conclusions can be drawn:
Even in a vegetation mosaic it is possible to show a differentiated pattern of plant species and their
flower visitors in the light of their area-geographical distribution (Fig. 5). The different percentage ra-
tes ofthe Eurosiberian and Submediterranean elements are especially remarkable. It is certainly possi-
ble that there is a seasonal gradation regarding flowering time and flower visitor activities according
to their area-geographical centre in one biocoenosis, for instance, the flower visitor community of the
Mesobrometum (Kratochwil 1987). However, the actual portions of these geoelements change in the
different plant communities studied. We can demonstrate that flower visitors often prefer plant spe-
cies for collecting pollen which belong to the visitors geoelement (Kratochwil 1987).
The area-geographical pattern of entomophilous plant species and flower visitors is on theone hand
the result of the spatial changing habitat types with different resources, microclimate, etc., and on the
other hand the result of postglacial processes of recolonization of Central Europe.
The results demonstrate that there is a coincidence between plant and flower visitor communities
according to the area-geographical point of view indicating the mutual history of the vegetation and
fauna of different subbiocoenosis.
299
MOLINIETUM
MESOBROMETUM
XEROBROMETUM
area - geographical subsystems
ARRHENATHERETUM
EUROSIB.
element
MESOBROMETUM
Fig. 5. The correlation between the Submediterranean and European-Eurosiberian flora- and fauna-elements ac-
cording to the flower visitor communities of different plant communities in the study area.
Tab. 1. List of the dominant flower visitors from the study area in the nature reserve “Taubergießen” (SW-Ger-
many):
Hymenoptera: Apoidea
Andrena falsıfica Perkins, 1915
Andrena flavipes Panzer, 1799
Andrena humilis Imhoff, 1832
Andrena minutuloides Perkins, 1914
Andrena nitidiuscula Schenck, 1853
Andrena ovatula (Kirby, 1802)
Halictus maculatus Smith, 1848
Halictus simplex Blüthgen, 1923
Halictus tumulorum (Linnaeus, 1758)
Lasioglossum albipes (Fabricius, 1781)
Lasioglossum calceatum (Scopoli, 1763)
Lasioglossum interruptum (Panzer, 1798)
Lasioglossum leucozonium (Schrank, 1781)
300
Lasioglossum major (Nylander, 1851)
Lasioglossum morio (Fabricius, 1793)
Lasioglossum pauxillum (Schenck, 1853)
Lasioglossum politum (Schenck, 1853)
Lasioglossum villosulum (Kırby, 1802)
Lasioglossum zonulum (Smith, 1848)
Eucera tuberculata (Fabricius, 1793)
Tetralonia salicariae (Lepeletier, 1841)
Bombus hortorum (Linnaeus, 1761)
Bombus humilıs Illiger, 1806
Bombus lapidarins (Linnaeus, 1758)
Bombus Iucorum (Linnaeus, 1761)
Bombus pascnorum (Scopoli, 1763)
Bombus pratorum (Linnaeus, 1761)
Bombus silvarum (Linnaeus, 1761)
Bombus terrestris (Linnaeus, 1758)
Lepidoptera: Rhopalocera, Hesperiidae, Zygaenidae
Papilio machaon Linnaeus, 1758
Artogeia napi Linnaeus, 1758
Artogeia rapae Linnaeus, 1758
Leptidea sinapis Linnaeus, 1758
Gonepteryx rhamni Linnaeus, 1758
Colias australis Verity, 1911
Colias hyale Linnaeus, 1758
Anthocharis cardamines Linnaeus, 1758
Melanargia galathea Linnaeus, 1758
Aphanthopus hyperanthus Linnaeus, 1758
Maniola jurtina Linnaeus, 1758
Coenonympha hero Linnaeus, 1761
Coenonympha pamphilus Linnaeus, 1758
Minois dryas Scopoli, 1763
Pararge aegeria Linnaeus, 1758
Apatura ılıa Schiffermüller, 1775
Cynthia cardui Linnaeus, 1758
Clossiana dia Linnaeus, 1767
Callophrys rubi Linnaeus, 1758
Cupido minimus Fuessli, 1775
Everes argiades Pallas, 1771
Aricia agestis Schiffermüller, 1775
Polyommatus icarus Rottemburg, 1775
Lysandra coridon Poda, 1761
Maculinea nausithous Bergsträsser, 1779
Erynnis tages Linnaeus, 1758
Thymelicus sylvestris Poda, 1761
Ochlodes venatus Bremer & Grey, 1853
Hesperia comma Linnaeus, 1758
Zygaena filipendulae Linnaeus, 1758
Diptera: Syrphidae
Paragus tibialıs (Fallen, 1817)
Platycheirus angustatus (Zetterstedt, 1843)
Platycheirus clypeatus (Meigen, 1822)
Platycheirus fulviventris (Macquart, 1828)
Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758)
Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758)
Syrphus vitripennis Meigen, 1822
Metasyrphus corollae (Fabricius, 1794)
Epistrophe balteata (De Geer, 1776)
Neoascia dispar Meigen, 1822
Pipizella varipes (Meigen, 1822)
Pipizella virens (Fabricius, 1805)
Eristalis tenax (Linnaeus, 1758)
Eoeristalis arbustorum (Linnaeus, 1758)
Myatropa florea (Linnaeus, 1758)
Eumerus tuberculatus Rondani, 1857
Microdon latıfrons Loew, 1856
Syritta pipiens (Linnaeus, 1758)
Lysandra bellargus Rottemburg, 1775
Zusammenfassung
Seit 1983 werden in verschiedenen Pflanzengesellschaften und Pflanzengesellschafts-Komplexen (Xerobrome-
tum, Mesobrometum, Molinietum, Arrhenatheretum) auf einer Fläche von 10 ha Blütenbesucher-Gemeinschaften
(Hymenoptera: Apoidea, Lepidoptera: Rhopalocera, Hesperiidae, Zygaenidae, Diptera: Syrphidae) im Natur-
schutzgebiet „Taubergießen“ (Südliche Oberrheinebene) untersucht. Ein Ziel der Untersuchungen liegt in der Ab-
grenzung verschiedener Blütenbesucher-Gemeinschaften auf der Basis des pflanzensoziologischen Rasters. Hier-
bei kommen verschiedene Methoden zum Einsatz: Blütenbesucher mit einem geringen Aktionsraum werden in ein-
zelnen Dauerbeobachtungsflächen verschiedener Pflanzengesellschaften erfaßt, Arten mit größerer Mobilität auf
Transektstrecken in homogenen Pflanzenbeständen. Als eine weitere Methode zur Feststellung der Pollensammel-
Präferenzen diente die Analyse von Corbicularpollen verschiedener in künstlichen Nestern gehaltener Hummelar-
ten und die Rekonstruktion der besuchten Pflanzengesellschaften. Verschiedene Blütenbesucher zeichnen sich
durch die Bevorzugung bestimmter Rasengesellschaften aus. Einige Ursachen für die Habitatbindung werden an
Beispielen vorgestellt. Die verschiedenen Pflanzengesellschaften und ihre jeweiligen Blütenbesucher-Gemeinschaf-
ten besitzen ein für sie charakteristisches Arealtypen-Spektrum. Das „biogeographische Verteilungsmuster“ eines
solchen kleinflächigen Vegetationsmosaiks und seiner Blütenbesucher-Gemeinschaften wird aufgezeigt und disku-
tiert.
Acknowledgements
This research was supported in part by the Deutsche Forschungsgemeinschaft, FRG (Kr 926/1—1).
301
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302
SPIXIANA | 12 | 3 | 303—306 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341-8391
Lothar Zirngiebl (1902-1973) — Bibliographie —
Von Stephan M. Blank
Blank, S. M. (1989): Lothar Zirngiebl (1902-1973) — Bibliographie — Spixia-
na 12/3: 303—306
Lothar Zirngiebl, entomologist, left 84 publications mainly about Hymenoptera,
which are listed below. His collection is preserved at the Zoologische Staastssamm-
lung, Munich. Further types of his newly described taxa are stored at Naturhistori-
sches Museum, Vienna, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, and Musee
Zoologique Cantonal, Lausanne.
Stephan M. Blank, Gartenweg 12, 8061 Röhrmoos, W-Germany.
Einleitung
Lothar Zirngiebl (*1902 in Freising), Hauptlehrer und Schulleiter i. R., starb am 8. Juli 1973 nach
langer Krankheit in Hildesheim.
Zirngiebl hinterließ 84 populäre und wissenschaftliche Veröffentlichungen, in denen er in erster Li-
nie auf die Systematik und Faunistik der Hymenopteren eingeht. Seine umfangreiche Sammlung wird
heute dank der Bemühungen Dr. F. Bachmeiers (f) in der Zoologischen Staatssammlung in München
aufbewahrt. Weitere Typen neu beschriebener Taxa befinden sich laut Zirngiebl am Naturhistori-
schen Museum in Wien, am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart und am Musee Zoologi-
que Cantonal in Lausanne.
Zwar liegt durch Lang (1974) schon eine Aufzählung der Artikel Zirngiebls vor; die Unvollständig-
keit der Liste und die teils unkorrekten Literaturangaben Langs sowie die notwendige Revision der
Zirngieblschen Typen unterstreichen jedoch die Erforderlichkeit dieser Bibliographie.
Veröffentlichungen über L. Zirngiebl
Bachmeier, F. 1972. Zum 70. Geburtstag von Lothar Zirngiebl. — Nachr. Bl. bayer. Ent. 21: 128
Lang, W. 1974. Lothar Zirngiebl. 5. Oktober 1902 bis 8. Juli 1973. — Pfälz. Heimat, Speyer 25 (1): 28-29
Löhr, ©. 1967. Lothar Zirngiebl 65 Jahre alt. — Pfälz. Heimat, Speyer 18 (4): 153—154
Veröffentlichungen von L. Zirngiebl
Zirngiebl, L. 1924. Die Kreuzotter in der Pfalz. — Speyergaublätter, Speyer Nr. 35
—— 1925. Zum Vorkommen von Cicadetta montana. — Konowia 4: 263
—— 1926. Zum Vorkommen von Cicadetta montana Scop. und Ledra aurita L. in der Pfalz. — Pfälz. Mus. — Pfälz.
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—— 1929. Wenn man ins Museum geht... — Speyergau-Blätter, Speyer
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— Die Umschau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 44 (4)
1940. Festschrift zum 60. Geburtstag von Embrik Strand. Band IV. 16 Tafeln und 203 Textfiguren. — Die Um-
schau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 44 (28)
1940. Festschrift zum 60. Geburtstag von Embrik Strand. Band V. 750 Seiten, 11 Tafeln, 1 Texttafel, 74 Text-
figuren. — Die Umschau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 44 (12)
1940. Pamphilins silvaticus L., ein Obstbaumschädling. — Verh. naturh.-med. Ver., Heidelberg 18: 207—222
1941. Beiträge zur Lebensgeschichte der Blattwespen. — Verh. naturh.-med Ver., Heidelberg 18: 309—331
1941. Bücherbesprechung: Festschrift zum 60. Geburtstag von Embrik Strand (...). — Keine weiteren Anga-
ben zu dieser Veröffentlichung über Bd. V. der Festschrift bekannt.
1941. Bücherbesprechung: Festschrift zum 60. Geburtstag von Prof. Dr. Embrik Strand (...). — Keine weite-
ren Angaben zu dieser Veröffentlichung über Bd. I der Festschrift bekannt.
1941. Fördern Hormongaben die Eier-Erzeugung bei Hühnern? — Die Umschau, Wochenschr. Wiss. Tech.,
Frankfurt 45 (43): 684— 685
1941. Neue oder wenig bekannte Blattwespenlarven. — Mitt. dt. ent. Ges. 10 (4): 38—45
1942. Über einige Blattwespenarten, die an unseren Gewürz-, Heil- und anderen Nutzpflanzen als Schädlinge
auftreten. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturk. Nat.Schutz, Bad Dürkheim N. F., 10: 95—104
1949. Ein Beitrag zur Kenntnis der Tenthrediniden (Hym.). — Mitt. Münchner ent. Ges. 35—39: 283—290
1951. Über die Hormonfütterung unseres Haushuhnes. — Pfälz. Heimat, Speyer 2 (4): 120-121
1951. Ein bilateraler Zwitter der Blattwespe Tenthredo atra L. — Jh. Ver. vaterl. Naturkd. Württ., Stuttgart
107: 89—94 (1952)
1952. Die Kreiselwespe (Bembex rostrata L.) nun auch in der Pfalz. — Pfälz. Heimat, Speyer 3 (2): 35
—— 1952. Über einheimische Polistenarten. — Pfälz. Heimat, Speyer 3: 24—26
—— 1952. Winter im Dürkheimer Bruch. — Der Pfälzer, Landau 2 (6): 7
—— 1953. Aus dem Insektenleben um Birkenheide. — Pfälz. Heimat, Speyer 4 (2): 49-51
—— 1953. Biologische Beobachtungen an zwei Schmarotzern Angitia fenestrata Holmgr. und Acroricnus macroba-
tus Gr. bei Eumenes pedunculatus Pz. — Pfälz. Heimat, Speyer 4 (3): 89-90
—— 1953. Nochmals: Die Kreuzotter. — Pfälz. Heimat, Speyer 4 (4): 118-119
—— 1953. Nordische Nematiden in den bayerischen Alpen. — Nachrichtenbl. bay. Ent. 2 (4/5): 30-32
—— 1953. Nordische Nematiden in den bayerischen Alpen. — Nachrichtenbl. bay. Ent. 2 (4/5): 36—37
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234238
—— 1953. Zur Wespenfauna der Pfalz. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürkheim N.F.3, 1:
160-179
—— 1954. Entomologische Miszellen. — Pfälz. Heimat, Speyer 5 (1): 28-29
—— 1954. Zur Wespenfauna der Pfalz. II. Teil: Blatt-, Holz- und Halmwespen. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Na-
turkd. NatSchutz, Bad Dürkheim N. F. 3, 2: 119— 194
—— 1955. Entomologische Miscellen. II. Folge. — Pfälz. Heimat, Speyer 6 (2): 65-69
—— 1955. Polistes der Bayerischen Staatssammlung (Hym. Vesp.). — Mitt. Münchner ent. Ges. 44—45: 379-392
—— 1955. Über die Gattung Fenusa Leach. — Nachrichtenbl. bay. Ent. 4 (9): 93-95
—— 1955. Zur Frage Lycaota Knw. (Hym.). — Nachrichtenbl. bay. Ent. 4 (6): 63—64
—— 1956. Blattwespen aus Iran. — Mitt. Münchner ent. Ges. 46: 322-326
—— 1956. Entomologische Miscellen. III. Folge. — Pfälz. Heimat, Speyer 7 (1):25—28
—— 1956. Frühling, Sommer und Wespen. — Pfälz. Heimat, Speyer 7 (3):97—101
—— 1957. Neue nordafrikanische Blattwespen (Hym. Tenthr.). — Mitt. schweiz. ent. Ges., Lausanne 30 (2):
2 |
—— 1957.70. Über die Gattung Fenusa Leach. (Hym. Tenthred.). — Nachrichtenbl. bay. Ent. 6 (8): 80
—— 1957. Zur Wespenfauna der Pfalz. III. Teil. - Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürkheim
N.F. 3, 4: 168-200
—— 1958. Ameisen und Termiten. — Pfälzer Heimat, Speyer 9 (4): 185
—— 1958. Dolerus etruscus Klg., ein Erstfund für Deutschland in der Pfalz. — Pfälz. Heimat, Speyer 9 (1):27—28
—— 1958. Herbstliche Imaginationen um Wespen. — Pfälz. Heimat, Speyer 9 (3): 130-134
—— 1959. Allerlei Innerlichkeiten. — Pfälz. Heimat, Speyer 10 (2): 49-52
—— 1959. Eine neue, bisher verkannte Blattwespe. Pontania Kirchnerin.sp. — Pfälz. Heimat, Speyer 10 (1): 22-26
—— 1959. Studien und Gedanken zu den Befruchtungsvorgängen bei Blattwespen. — Pfälz. Heimat, Speyer 10 (4):
143—145
—— 1960. Ein Insektenstaat. — Die Pfalz am Rhein, Neustadt 33 (4): 52—53
—— 1961. Entomologische Miszellen. IV. Studie an einer Dolerus (Hym. Tenthr.). — Pfälz. Heimat, Speyer 12 (4):
143—145
—— 1961. Über Parasiten an Blattwespen. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürkheim
N.F. 3, 8: 193-197
—— 1961 Zur Wespenfauna der Pfalz. 1. Ergänzung. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürk-
heim N. F. 3, 8: 181-191
—— 1962. Entomologische Miszellen. V. Weitere Studien an Dolerusarten. — Pfälz. Heimat, Speyer 13 (3):
111-114
—— 1963. Ein Beitrag zur Biologie des Metallus (Entodecta) gei Brischke. Entomologische Miszellen VI. — Pfälz.
Heimat, Speyer 14 (4): 145— 148
—— 1964. Über den Sägebau der Blasticotoma filiceti Klg. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad
Dürkheim N. F. 3, 11: 203—206
—— 1965. Entomologische Miszellen VII. — Pfälz. Heimat, Speyer 16 (3): 99—102
—— 1965. Tagebuchblatt. Erinnerungen eines Pfälzer Entomologen. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.
Schutz, Bad Dürkheim N. F. 3, 12: 151-159
—— 1966. Spieglein, Spieglein an der Wand... — Pfälz. Heimat, Speyer 17 (1): 15—18
—— 1966. Über Mißbildungen bei Blattwespen (Hymenoptera, Symphyta, Tenthredinidae). — Nachrichtenbl.
bay. Ent. 15 (5/6): 52-55
—— 1968. Entomologische Miscellen VIII. — Pfälz. Heimat, Speyer 19 (3): 103—104
305
Zirngiebl, L. & M. Hoop 1969. Zum Vorkommen von Athalıa scutellariae Cameron (Hymenopt., Tenthredinidae)
in Norddeutschland. — Faun.-ökol. Mitt., Kiel 3 (7/8): 286
Danksagung
Für die vielen Anregungen und die freundliche Hilfe bei der Erstellung dieser Bibliographie danke ich an erster
Stelle Frau Karla Zirngiebl, Hildesheim, Herrn Dr. F. Bachmeier (f) und Herrn E. Diller an der Zoologischen
Staatssammlung in München, Herrn Dr. M. Kraus, Nürnberg, Herrn Dr. W. Lang, Erpolzheim, Herrn O. Prawitt,
Karlsfeld, Herrn Dr. W. Schedl, Innsbruck, und Herrn H. Weiffenbach, Staufenberg.
306
SPIXIANA | 12 | 3 | 307-314 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391
Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der Zoologischen
Staatssammlung München
(Lepidoptera, Pyraloidea)
Von R.-U. Roesler
Roesler, R.-U. (1989): Titel Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der Zoologi-
schen Staatssammlung München. — Spixiana 12/3: 307—314
In the present paper, the author describes the new genus Remanephycıs, gen. nov.
with the species sudanella, spec. nov. (from Sudan), and the news species Conobathra
carnota, spec. nov. (from Nepal), taken from material of the Zoologische Staatssamm-
lungen München. The new taxa belong to the “Quadrifine Acrobasiina” of the Phyci-
tinae (Lepidoptera, Pyraloidea), and are described near (Remanephycıs sudanella,
gen. et spec. nov.) and inside (Conobathra carnota, spec. nov.) the “Acrobasis-Tra-
chycera-Komplex”.
Prof. Dr. Rolf-Ulrich Roesler, Landessammlungen für Naturkunde, Entomologi-
sche Abteilung, Erbprinzenstraße 13, Postfach 3949, D-7500 Karlsruhe1, FRG.
Aus der Zoologischen Staatssammlung München (ZSM) wurden mir im Rahmen der monographi-
schen Bearbeitung der „quadrifinen Acrobasiina“ (Definition bei Roesler 1973) einige Ausbeuten von
Phycitinen zur Determination überlassen. Die Untersuchung ergab neben einer Anzahl von bekann-
ten Species zwei neue Phycitinen-Arten, von denen eine einem bislang unbekannten Genus zugeord-
net werden muß. Die neue Art mit dem neuen Genus, Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. (be-
nannt nach dem Entdecker Prof. Dr. R. Remane), stammt aus dem Sudan, während die zweite neue
Art, Conobathra carnota, spec. nov., in Nepal beheimatet ist. Remanephycis sudanella, gen. et spec.
nov. gehört in die unmittelbare Verwandtschaft der Genera Atritas Roesler 1987 sowie Trachypteryx
Ragonot 1893, und Conobathra carnota, spec. nov. findet ihre systematische Zuordnung hinter der als
Acrobasis beschriebenen und von Roesler 1987 zu Conobathra gestellten Art rufizonella (Ragonot
1887).
Nachstehend erfolgt die Beschreibung der neuen Taxa. Auch an dieser Stelle danke ich den Herren Dr. Walter
Forster und Dr. Wolfgang Dierl recht herzlich für die Überlassung des Materials.
Remanephyecis, gen. nov.
Genotypus. Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. (Originalfestlegung) (Sudan).
Beschreibung
Kopf. Stirn ohne Besonderheiten, Rüssel normal. Labial- und Maxillarpalpen ohne Sexualdimor-
phismus, erstere bei beiden Geschlechtern kräftig, steil aufgerichtet, mit außenseits abstehenden
Schuppen, letztere abgeflacht und der Stirn anliegend. Scapus ohne Besonderheiten, Antenne faden-
‘
307
förmig, ohne Sinus, ohne Schuppenwulst sowie ohne Dörnchen, bei beiden Geschlechtern pubeszent,
beim © lediglich mit einer dorsoventralen Verdickung der Glieder 2 bis 9.
Thorax. Geäder (Abb. 1): Adern r, und r, im V fl isoliert, r; mit r, zu gut 1/2 gestielt; m, isoliert
aus der oberen Zellspitze; Adern m; und m; aneinanderliegend (anastomisierend) aus der unteren
Zellspitze, nur ein kurzes Stück aneinanderliegend, dann getrennt verlaufend, cu, getrennt aus der un-
3
Abb. 1. Geäder von Remanephycis, gen. nov.
Abb. 2. Geäder von Atritas Roesler 1987.
Abb. 3. Geäder von Trachypteryx Ragonot 1893.
308
teren Zellecke, cu, etwas wurzelwärts versetzt. — Im H f | die Adern sc und rr zur Hälfte von rr mit-
einander gestielt, deren gemeinsamer Stiel zusammen mit m, aus der oberen Zellspitze und anschlie-
ßend ein kurzes Stück miteinander anastomosierend; m, und m, beinahe zu 2/3 miteinander gestielt,
deren Stiel zusätzlich zu 1/3 mit cu, gestielt, cu, gemeinsam mit diesem Stiel (m;+m3+cu,) aus der un-
teren Zellspitze entspringend.
Abdomen. Genitalien, ©’ (Abb. 4). Uncus gerundet dreieckig, Gnathos schmal, zungenförmig,
Gnathosspangenpaar median verdickt, ohne distale Terminalhaken. Tegumen mit mäßig erweiterten
Lateralpartien. Transtilla paarig, die Komponenten stabförmig und leicht gebogen. Anellus kompakt,
proximal halbkreisförmig. Valva auffallend klein, Costa kürzer als die Valva, Sacculus ungewöhnlich
kräftig; im Bereich des Sacculus ein breites, seitlich bedorntes Gebilde (von welchem ungewiß ist, ob
es als distal versetzter Clasper zu werten ist). Vinculum länger als breit und proximal eingedellt.
Aedoeagus sehr kräftig, mit zwei Cornuti. Achtes Segment mit Querleiste (Sternit) sowie mit einfa-
cher, dreipaariger Culcita.
Genitalien, @ (Abb. 5). Ovipositor gedrungen, nur sehr wenig ausstreckbar. Apophyses posteriores
schlank, proximal bis höchstens an den Proximalrand des 8. Segmentes heranreichend, länger als die
verdickten Apophyses anteriores. Ductus bursae breit, bandförmig, wie die langgestreckte Bursa stel-
lenweise mit mehr oder weniger stark sklerotisierter Wandung. Signum aus zwei Reihen kegelförmi-
ger Dornen bestehend. Ductus seminalis aus einer der beiden terminalen Aussackungen der Bursa ent-
springend.
Jugendstadien und Ökologie. Unbekannt.
Verbreitung. Sudan.
Abgrenzung.
Verwandtschaftlich steht die neue Gattung Remanephycis, gen. nov., den beiden Genera Trachypte-
ryx Ragonot 1893 sowie Atrıtas Roesler 1987 am nächsten. Unabhängig von den abweichenden Zeich-
nungselementen unterscheidet sich Remanephycıs signifikant von Atritas unter anderem in folgenden
Merkmalen: Atritas besitzt im Gegensatz zu Remanepbhycis pinselförmige O’-Maxillarpalpen. Geäder
von Atritas (Abb. 2): Die Adern r; und r, im Vf1 sind zu 2/3 gestielt (Remanephycis zu 1/2), m, und
m; zu 1/3 gestielt (Remanephycis mit nur sehr kurz anastomosierenden m, und m;), im Hfl nur m; und
m; gestielt (bei Remanephycis sind m,, m; und cu, miteinander gestielt); im O’-Genital von Atritas
(Abb. 6) zeigt der Aedoeagus nur einen kleinen Cornutus (Remanephycis mit zwei größeren), die
Transtilla ist median verwachsen (paarig bei Remanephycis) sowie die Culcita erscheint einpaarig
(dreipaarig bei Remanephycis); im Q-Genital von Atritas (Abb. 7) fehlt das Signum (vorhanden bei
Remanephycis) und der Ductus bursae besitzt Blindsäcke (fehlend bei Remanephycis). - Remanephy-
cis unterscheidet sich besonders augenscheinlich von Trachypteryx: Im Geäder (Geäder von Trachyp-
teryx, Abb. 3) durch die anastomosierend aus der Zelle tretenden Adern m, und m; im Vf1 (getrennt
bei Trachypteryx), im Hf1 durch die gestielten sc und rr (nicht gestielt bei Trachtypteryx) sowie die ge-
stielten m,, m; und cu, (bei Trachypteryx nur m, und m; gestielt); im O’-Genital zeigt Remanephycis
im Aedoeagus zwei Cornuti (Trachypteryx (Abb. 8) keinen Cornutus), eine nur 2/3 Valvenlänge mes-
sende Costa (Trachypteryx mit valvenlanger Costa) sowie eine dreipaarige Culcita (diese bei Trachyp-
teryx fehlend); im Q-Genital besitzt die Bursa von Remanephycis zwei terminale sackartige Ausstül-
pungen (welche bei Trachypteryx (Abb. 9) fehlen) sowie ein markantes Dornensignum (bei Trachyp-
teryx fehlend).
Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov.
Holotypus. ©’, „Sudan sept. or., Kassala Prov., Erkowit, 1000-1300 m, 2. VII. 1962, leg. R. Remane; Staatsslg.
München“ — „U. Roesler, 0’, GU: 10.319“ — Allotypus. Q, Fundortangaben wie Holotypus — „U. Roesler, 9,
GU: 10.008“ (ZSM)
309
Abb. 4. Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. ©’ Genital des Holotypus, GU: 10319-RUR.
Abb. 5. Remanephycis sudanella. ? Genital des Allotypus, GU: 10008-RUR.
Abb. 6. Atritas aranka Roesler 1987. S Genital des Paratypus, GU: 9537-RUR.
Abb. 7. Atritas aranka. 9 Genital des Paratypus, GU: 9538-RUR.
Diagnose (Untersucht: 1 C', 1 9).
Exp. 11-13 mm.
Kopf. Stirn flach gewölbt, dicht mit cremeweißlichen, teils hellbraunfleckigen Schuppen besetzt,
ein flacher Schuppenkegel angedeuter. Rüssel normal. Labialpalpen kräftig, gedrungen, aufwärts ge-
richtet, außenseits mit abstehenden, cremeweißlichen, oft hellbraun gebänderten Schuppen besetzt;
Palpe 2, drittes Palpenglied 1/3. Maxillarpalpen abgeflacht, der Stirn ziemlich anliegend, etwa ebenso
lang wie das 3. Labialpalpenglied. Scapus kräftig, doppelt so lang wie breit, Antenne fadenförmig, bei
beiden Geschlechtern pubeszent, beim C’ die Glieder 2-9 dorsoventral leicht verdickt.
Thorax. Thorax wie der Kopf hell elfenbeinfarben, die Tegulae teils mit hellbraunbindigen Schup-
pen. Grundfarbe des V f 1 sehr hell elfenbein- bis sandfarben, stark durchsetzt mit hellgelblichen, hell-
310
und dunkelbraunen bis fast schwärzlichen Schuppen; die Costalfläche des Flügels weißlich aufgehellt,
der übrige Flügel gelblich bis braungelblich. Median im Wurzelfeld in der hinteren Flügelhälfte ein
querbindiger, diffuser, dunkler Fleck. Antemediane sehr schwach heller als der Flügel, außenseits
breit dunkelbraun (mit Ausnahme des hellen Costalstreifens) begleitet. Mittelfeld median mit einzel-
nen braunen Schuppen, die sich in die Flügelspitze zu einem deutlichen, dunkelbraunen Apikalwisch
verdichten. Postmediane schwach heller angedeutet. Saumpunkte durch lockeren, dunkelbraunen
Schuppenbesatz markiert; Fransen hell graugelblich, mit braunen Querlinien. Unterseite des Vfl
schmutzig bräunlich, Costalhälfte heller, ein Apikalwisch verschwommen angedeutet. H f 1 semihya-
lin, weißlich, Adern etwas, Saum stärker bräunlich, Fransen weiß.
Abdomen. Hell elfenbeinfarben, beim © dorsal stellenweise leicht bräunlich. Genitalien, © (Abb. 4)
Uncus gerundet dreieckig, terminal gewölbt, Gnathos schlank, zungenförmig, etwa halb so lang
wie der Uncus; Gnathosspangenpaar median verdickt, distal ohne Terminalhaken. Tegumen mit we-
nig erweiterten Lateralpartien. Transtilla paarig, die Komponenten schmal leistenförmig, etwas ge-
krümmt und wenig länger als die Gnathos. Anellus basal halbkreisförmig gebogen, distal mit lappen-
artigem Anhang. Valva gedrungen und ziemlich kurz, Costa kräftig und auffallend kurz, Sacculus
massiv (gerundet dreieckig), Valva selbst schmal und subtil; ventral in der Valva, über den Sacculus ra-
gend, ein breites, mit einem seitlichen Dorn versehenes, clasperartiges Gebilde. Vinculum viel länger
als breit, proximal eingedellt. Aedoeagus auffallend kräftig und lang, in der distalen Hälfte mit 2 ge-
krümmten Cornuti (von fast halber Aedoeaguslänge). Achtes Sternit als gebogene Querleiste mit lap-
pigem Terminalanhang, Culcita einfach und dreipaarig.
Genitalien, @ (Abb. 5). Ovipositor ziemlich kräftig und gedrungen, um 1/5 seiner Länge ausstreck-
bar, etwa doppelt so lang wie breit. Apophyses posteriores sehr schlank, gerade, proximal nicht über
das 8. Segment hinausragend, etwas länger als die kräftigeren, distal und proximal leicht verdickten
Apophyses anteriores. Antrum breit, ebenso der bandförmige, teils schwach sklerotisierte Ductus
bursae. Bursa langgestreckt, teils mit leicht chitiniger Wandung (besonders stark im Übergangsbe-
reich zum Ductus bursae), terminal mit seitlicher Ausbuchtung, und zum Ductus bursae mit einer
weiteren Aussackung, aus welcher der Ductus seminalis entspringt. Signum aus zwei Reihen von ke-
gelförmigen, unterschiedlich großen Dornen (eine Reihe mit acht, die zweite mit sechzehn) beste-
hend.
Jugendstadien und Ökologie. Unbekannt. Flugzeit: VII. — Höhenlage: 1000-1300 m.
Verbreitung. Sudan: Kassala Prov.: Erkowit.
Conobathra carnota, spec. nov.
Holotypus: ©’, „Nepal, Rapti-Tal, Monahari, Khola, Belwa, 350 m, 5.-12.V. 1967, leg. Dierl — Forster —
Schacht; Staatsslg. München“ — „U. Roesler, 0‘, GU: 10.030“ (ZSM) — Allotypus: 9, „Nepal, Rapti-Tal, Jhawani,
200 m, 14.—19.V. 1967, leg. Dierl — Forster — Schacht; Staatsslg. München“ — „U. Roesler, 9, GU: 10.031“ (ZSM)
— Paratypen: 3 QQ, Fundortangaben wie Holotypus — „U. Roesler, , GU: 10.022* (ZSM), 1 0°, 1 , „Nepal,
Rapti-Tal, Jhawani, 200 m, 14.19. V. 1967, leg. Dierl — Forster — Schacht; Staatsslg. München“ (ZSM) - 2 29,
„Nepal, Kathmandu Valley, Godavari, 1600-1800 m; 30. V.—4. VI. 1967; 8.9. VI. 1967; leg. Dierl — Forster —
Schacht; Staatsslg. München“ — „U. Roesler, Q, GU: 10.028; 9, GU: 10.029“ (ZSM)
Diagnose (Untersucht: 2 0'0',7 99)
Exp.: 14-17 mm
Kopf. Stirn flach gewölbt, anliegend dunkel rotbraun beschuppt, median mit fahl hellbrauner Auf-
hellung, keine Schuppenkegelausbildung. Rüssel normal. Labialpalpen schlank, steil aufgebogen, von
der Stirn abstehend, goldbraun beschuppt, die Basen der Glieder aufgehellt, Außenseite und End-
gliedspitze dunkel goldbraun; Palpe 2, drittes Palpenglied 1/2. Maxillarpalpen kräftig, abgeflacht, der
Stirn anliegend, etwa 2/3 so lang wie das 3. Labialpalpenglied. Scapus kräftig, beim O’ dorsal mit
311
ZERO
Zi)
N, N
12
312
mächtigem, leicht gekrümmtem Schuppendorn (1 1/2 mal so lang wie der Scapusdurchmesser); An-
tenne fadenförmig, pubeszent, beim O’ die ersten 4 Glieder abgeflacht und sinus-artig gekrümmt, das
4. Glied mit einem herausragenden Chitindörnchen, beim ® glatt und ohne Besonderheiten.
Thorax. Thorax wie der Kopf fahl- bis rötlichbräunlich, beim 9 meist etwas dunkler. Grundfarbe
des Vf1 fahl gelblichbraun, durchsetzt mit grauen, gelblichen, unterschiedlich braunen und teils mit
vereinzelten schwärzlichen Schuppen. Wurzelfeld stark und deutlich sandfarben aufgehellt. Anteme-
diane hell graugelblich, schmal, außen von einer meist kräftigen, dunkel- bis rotbraunen Binde beglei-
tet, welcher sich distalwärts ein unscharf begrenzter mehr oder weniger breiter, goldgelber Saum an-
schließt. Discoidalpunkte schwarz, fein, auf hellem Untergrund. Postmediane schmal, gelblichgrau,
beidseitig schmal dunkler eingefaßt, Apikalwisch dunkel und unscharf. Saumpunkte sehr fein, Fran-
sen bräunlich. Unterseite des Vfl1 schmutzig fahlgrau, die Zeichnungselemente schwach hindurch-
schimmernd. Hfl etwas hyalin, grauweiß, zum Außenrand hin dunkler, Saum und Adern braun her-
vortretend, Fransen grauweißlich bis braungrau.
Abdomen. Fahl sandfarben bis aschgrau, lateral teils mit leicht gelblichem Schimmer. Genitalien, ©’
(Abb. 10). Uncus gerundet dreieckig, ebensolang wie breit, Gnathos sehr schlank, zungenförmig,
über 3/4 so lang wie der Uncus; Gnathosspangenpaar schlank, mit lateralen Terminalfortsätzen. Te-
gumen mit kräftig erweiterten Lateralpartien. Transtillamedian verwachsen, proximal schmal leisten-
förmig, terminal schmal und doppelhöckerig. Anellus länger als breit, median weniger sklerotisiert, so
daß er aus zwei Komponenten zu bestehen scheint. Valva kräftig, distal gerundet, Costa ebenso lang
wie die Valva, Sacculus kurz, basal etwas verdickt, Clasper auf breitem Sockel, sonst stabförmig und
über die Valvencosta hinausragend. Vinculum etwa ebenso lang wie breit, proximal eingedellt.
Aedoeagus kräftig, ebenso lang wie die Valva, ohne Cornuti, Vesica mit Sklerotisierungen. Achtes
Sternit eine gebogene Querleiste, Culcita zweipaarig und einfach.
Genitalien, @ (Abb. 11). Ovipositor nicht sehr kräftig, etwa um 1/3 seiner Länge ausstreckbar und
dreimal so lang wie breit. Apophyses posteriores kurz hinter der Insertionsstelle mit einer Auskrüm-
mung, ohne Verdickungen, proximal nur ganz wenig über das 8. Segment hinausragend, etwas länger
als die eingekrümmten, an ihren Insertionsstellen verdickten Apophyses anteriores. Antrum breit,
leicht sklerotisiert. Ductus bursae schmal und zur Bursa hin mit feinen Chitinhöckerchen besetzt.
Bursa rundlich bis oval, dünnwandig, mit zwei Chitinplatten versehen, auf welchen kegelförmige
Dornen sitzen; daneben ist ein sonst für Conobathra charakteristisches Signum, bestehend aus einigen
sehr winzigen Chitinzahnplättchen, sehr schwach angedeutet. Ductus seminalis lateral-terminal aus
der Bursa entspringend.
Jugendstadien und Ökologie. Unbekannt. Flugzeit: V, VI. — Höhenlage: 200-1800 m.
Verbreitung. Nepal: Rapti-Tal: Monahari, Khola, Belwa; Kathmandu-Tal: Godavarı.
Artabgrenzung
Die neue Art carnota, spec. nov. steht verwandtschaftlich der Conobathra rufizonella (Ragonot
1887) sehr nahe, welcher sie auch in ihrem Zeichnungsmuster stark ähnelt. Unterschieden ist sie vor
jener jedoch durch die wesentlich geringere Größe (Exp. 14—17, rufizonella 20 mm), durch ein kürze-
res Labialpalpenendglied (halb so lang wie das 2., bei rufizonella 2/3) sowie durch ebenso kürzere Ma-
xillarpalpen (2/3 so lang wie das 3. Labialpalpenglied, bei rufizonella ebenso lang); im J'-Genital zeigt
Abb. 8. Trachypteryx acanthotecta Rebel 1926. O' Genital, GU: 9359-RUR.
Abb. 9. Trachypteryx acanthotecta. Q Genital des Holotypus, GU: 9252-Mus. Vind.
Abb. 10. Conobathra carnota, spec. nov. ©’ Genital des Holotypus, GU: 10030-RUR.
Abb. 11. Conobathra carnota. (Ragonot 1887). © Genital des Paratypus, GU: 10022-RUR.
Abb. 12. Conobathra rufizonella (Ragonot 1887). C Genital, GU: 8522-INOUE.
Abb. 13. Conobathra rufizonella. Q Genital, GU: 8518-INOUE.
313
carnota eine mindestens 3/4 so lang wie der Uncus messende Gnathos (rufizonella, Abb. 12, nur 2/3),
der terminale Doppelhöcker der Transtilla ist schmal (bei rufizonella breit), der Aedoeagus ist ebenso
lang wie die Valva (bei rufizonella länger) und die Culcita im 8. Segment erscheint zweipaarig (bei rz-
fizonella in verschiedenen Ebenen und vierpaarig);im Q-Genital ragen die Apophyses posteriores bei
carnota spec. nov. proximal nur wenig über das 8. Segment (bei rufizonella, Abb. 13, deutlich weiter),
die Bursa ist rundlich (langgestreckt bei rufizonella), sowie existieren in der Bursa zwei bedornte Chi-
tinplatten (bei rufizonella nur eine).
Literatur
Ragonot, E. L. 1887. Diagnoses d’especes nouvelles de Phycitidae d’Europe et des Pays limitrophes. — Annls Soc.
ent. Fr. 7 (6): 224—260
—— 1893. Monographie des Phycitinae et Galleriinae I. (in: Romanoff, N. M. (Hrsg.). — Memoires sur les lepidop-
teres 7: 1—658, St. Petersbourg
Roesler, R. U. 1973. (in: Amsel, H. G., F. Gregor & H. Reisser). — Phycitinae. Trifine Acrobasiina. 1. Teilband
der Phycitinae. — Microlepidoptera Palaearctica 4: 752 (Text-) & 137 S. (Tafelband), Wien
—— 1987a. Die Gattung Conobathra Meyrick 1886 (Lepidoptera: Pyraloidea: Phycitinae) in der Paläarktis — Ta-
xonomische Neuorientierung und Beschreibung neuer Taxa. — Ent. Z. Frankf. a. M. 97: 17—26
—— 1987b. Neue Dual- und Parallelspecis zu der als Endolasia beschriebenen Triaenoneura melanoleuca (Hamp-
son 1896) comb. nov. (Lepidoptera, Pyraloidea, Phycitinae). — Atalanta 18: 179-194, Würzburg
314
SPIXIANA | 12 3 | 315-320 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391 |
Schismatogobius deraniyagalai, a new goby from Sri Lanka:
description and field observations
(Osteichthyes, Gobiidae)
By Maurice Kottelat and Rohan Pethiyagoda
Kottelat, M. & R. Pethiyagoda (1989): Schismatogobius deraniyagalai, anew goby
from Sri Lanka: description and field observations (Östeichthyes, Gobiidae). — Spi-
xiana 12/3: 315—320
Schismatogobins deraniyagalai, spec. nov. is described from Sri Lanka; ıt is distin-
guished from the four described Schismatogobius species by its slender body whose
depth is 7.9—8.3 times in SL. This is the first record of the genus from an Indian Ocean
island. The history of the discovery of the species and of falsified localıty data is sum-
marized.
Dr. M. Kottelat, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 Mün-
chen 60, BRD. — R. Pethiyagoda, Ministry of Plantation Industries, J.E.D.B. Build-
ing, Vauxhall Lane, Colombo 2, Sri Lanka.
Introduction
Schismatogobins are small naked gobies with a distinctive red-brown-grey-black marmorated dis-
ruptive colour pattern living among pebbles in freshwaters above tidal influence. Four nominal species
have been described (Hoese in litt. 1988), but their status is still open to discussion; these ar $. marmo-
ratus (Peters, 1868) described from Samar I., Philippines, $. bruynisi de Beaufort, 1912 from CeramI.,
Indonesia, S. insignus (Herre, 1927) from Negros I., Philippines, and $. roxası Herre, 1926 from Pa-
nay I., Philippines. The genus has also been collected in other islands of Indonesia (Sulawesi, Suma-
tra), Philippines and in Australia. We describe here a fifth species from freshwaters of Srı Lanka, the
first to be reported from an Indian Ocean island; despite the uncertainties concerning the status of
other Schismatogobius species, its peculiar slender body allows immediate identification.
One of us (RP) has been working on a book on freshwater fishes of Sri Lanka since 1985. He collect-
ed extensively on the island, obtaining several new species on which we are presently working (Kotte-
lat & Pethiyagoda 1989; in prep.). The new goby has first been collected by RP in September 1988.
Some specimens were kept alive for further observations by RP and a friend; without our knowledge
or consent, some of these specimens came into the hands of a person who presented them to a collea-
gue, asking that the new species be named for him; having no locality data, he had to invent them. In
June 1989, we became aware of this and informed this colleague that RP ıs the actual collector, that we
exclusively know the actual locality, that this fish does not occur at the alleged locality and that we
were already working on it. A later very conciliatory proposal, that we could collaborate and send him
the actual locality data, providing that some elementary conditions be fulfilled, remained without ans-
wer. From an earlier telex, we understand that he intends to describe this species, on the basis of our
315
material, although he knows he has only falsified localıty data at his disposal. Evidence of the above
informations are in the hands of the Editor.
Under these circumstances, a prompt description of the new species is necessary to ensure that it be
associated right from the beginning with the actual locality and not with a locality where it does not
occur; this is also in the interest of nomenclatural stability.
Material and methods
Methods for taking counts and measurements follow Hubbs & Lagler (1947). Abbreviations used are: CMS Na-
tional Museum Colombo, SL standard length, ZSM Zoologische Staatssammlung München.
Schismatogobius deraniyagalai, spec. nov.
Types. Holotype: ZSM 27362, 30.8 mm SL, male; Sri Lanka: Prov. Sabaragamuwa: Kegala District: We Oya, a
hill stream at Parusella Estate, near Siyambalagastenna hamlet, about 3 km from Yatiyantota town on the road from
Yatiyantota to Punugala, 7°01’55”N 80°18°50”E; R. Pethiyagoda, 27 IX 1988. — Paratypes: ZSM/CMK 6400, 3 ex.,
Fig. 1 Schismatogobins deraniyagalai, spec. nov. above: ZSM/CMK 6400, paratype, female, 31.6 mm SL; below:
ZSM 27362, holotype, male, 30.8 mm SL.
316
29.8-31.6 mm SL, females; same data as holotype. — ZSM/CMK 6524, 2 ex., 37.7—40.0 mm SL, males; same data
as holotype, kept alıve in aquarium, preserved in March 1989. — CMS uncat., 12 ex., same data as holotype.
Diagnosis. The new species is distinguished from the four described species of Schismatogobius by
its much slender body, 7.9—8.3 times in SL [vs. 4.04.25 in $. insignus, 5.0 times in $S. marmoratus and
S. roxası, 4.0—6.0 in S. bruynisı (Herre 1927, 1936; Koumans 1935: 20; Peters 1868)]. It is the first spe-
cies of Schismatogobius reported from Sri Lanka or an Indian Ocean island; all other known species
have been collected in islands of the Pacific Ocean: Southern Japan, Indonesia, Philippines, Australia.
Description
Morphometric data (in % of SL) of the male holotype, 30.8 mm SL, two female paratypes ZSM/
CMK 6400, 31.3 and 31.6, mm SL and one male paratype ZSM/CMK 6524, 40.0 mm SL, respectively
(other paratypes not measured as they were distorted) are as follow: total length 115.9, 117.6, 118.7,
115.0; head length 28.2, 25.6, 26.3, 31.8; predorsal length 38.3, 38.7, 38.6, 39.3; prepelvic length 32.5,
31.0, 30.4, 33.2; preanal length 60.4, 62.0, 62.7, 60.8; body depth at origin of fırst dorsal fin 12.0, 12.5,
12.7, 12.5; body width at origin of first dorsal fin 10.1, 10.5, 10.8, 10.0; depth of caudal peduncle 7.1,
7.0,7.3,7.3; length of caudal peduncle 16.2, 17.9, 17.1, 15.0; snout length 6.2, 5.4, 6.3, 7.3; head depth
(at nape) 11.4, 12.8, 13.6, 13.8; eye diameter 6.2, 5.8, 5.7, 5.8; length of lower jaw (males only) 17.9,
= .40203:Jlensthsot pelyıctın 22.7,.23.3, 25.9, 22.3; length of pectoral fin. 22.4, 19.2, 23.7,,195.
DESV1D531,910,A:T,9;BP: 1415; NV: 1,5.
Body naked, elongate, slender, with almost circular section. Head depressed, snout blunt, lower jaw
protruding, reaching backwards almost to preopercle angle in males and to middle of eye in females.
Eyes superior, close together, interorbital distance about equal to or slightly less than eye diameter.
Tongue deeply notched. Teeth minute, granulous, on 2-3 rows on the anterior part of both jaws.
Colouration. Preserved specimens (holotype and paratypes ZSM/CMK 6400): Body yellowish
brown, with numerous minute dark brown spots forming a dense reticulated pattern. This reticulated
pattern is denser on the top of the head and in four small patches along dorsal midline, the first one at
origin of first dorsal fin, the second one at origin of second dorsal fin, the third one at middle of base
of that fin and the fourth one at its posterior extremity. To these four dark grey patches correspond
four patches in the inferior half ofthe body with larger, black melanophores forming four very irregu-
larly shaped black spots. A large, vertically elongated, oval spot at base of caudal fin. Chin blackish.
Both dorsal fins with three rows of spots on the rays. Anal and pelvic fins hyalin. Caudal fin with
about four irregular vertical rows of spots on the rays. Pectoral fin with about five vertical rows of
spots.
In larger specimens (ZSM/CMK 6524), the blackish spots are larger and darker, the posterior two
and the anterior two being more or less coalescent; they also extend on dorsal half of body. The caudal
fin has two oval hyalin spots at its base, surrounded by black pigments and about three irregular ver-
tical rows of spots.
In life, the body is yellowish brown with darker reticulations. The above mentioned four areas
along the dorsal midline are greyish brown. The spots are black. In males, the chin and throat are
orange-red. Inside of mouth of males bright red.
Etymology. Named for the late Paul E. P. Deraniyagala, in appreciation of his outstanding activity in Sri Lanka
natural history.
Field observations. Despite extensive field work in all parts of Sri Lanka during the last 4 years,
S. deraniyagalai has been collected only at or close to the type localıty ; on 23 IV 1989, some specimens
have been collected from a slow flowing pool about 1 km upriver of the type locality. The species has
also been seen but not collected at Yogama on the Sitawaka River (6°55’25” N 80°16’20” E), also a trıb-
utary of the Kelani River. The elevation of the stream at the type locality is approximately 40 m above
sea level. The stream is about 5 m wide, has a substrate of pebbles with granite boulders in places where
the stream is narrow and flow velocity higher, with sand and silt in areas of slower flow (shallow
317
pools). The greatest depth of the stream at the point of collection is about 1 m, but the fishes were ob-
served among pebbles and sand in water as little as 30 cm deep. The original collection was made in a
narrow part of the stream strewn with large boulders; the day of collection was in a period of low and
occasıonal rainfalls in the area upriver and there were evidences (erosion) that the water level would
be upto 4 m higher. The stream velocity was crudely measured at the surface by timing the distance
travelled by a float in 5 or 10 seconds and was found to be approximately 0.5 m.s’' atthe centre of the
stream in shallow rocky areas, and 0.1—0.2 m.s' atthe centre of the stream in pools. Some unidentified
Hygrophila-like plants were present further upstream of the point of collection. Thick clumps ofa La-
genandra sp. were present on the margins of the slower flowing parts of the river. Other fish species
observed at the type locality were Puntins titteya Deraniyagala, 1929, P. pleurotaenia Bleeker, 1864,
P. filamentosus (Valenciennes, 1844), Mystus vittatus (Bloch, 1797) and the introduced Tilapia rendalli
(Boulenger, 1896).
The water temperature at 10.30 on 27 IX 1988 was 26°C and the weather clear and sunny. Moderate
rainfall had been recorded during the previous several weeks. The water was very clear. The atmos-
pheric temperature was crudely measured to be 27°C. Acıdity and hardness were measured using
aquarium test kits (colour comparison methods); pH was 6.2 and total hardness 0.4° dH.
The We Oya has its origins about 20 km upstream of the type locality, in the hills around Dolobage.
Collecting along the river in thıs upstream area showed the presence of this goby ın a few small pok-
kets, always in rocky parts of the stream. The We Oya meets the main stream of the Kelani about5 km
downstream of the type locality. The Kelani is, in terms of runoff (7.4x 10° m?), Sri Lanka’s second
ranking river. Ithas a catchment area of 2300 km? and originates in mountains more than 2000 m high,
now mainly planted with rubber (Fevea). The Kelanı flows into the sea about 60 km downstream of
its confluence with the We Oya.
The We Oya flows through rubber plantations some distance (a few km) upstream. There are con-
siderable amounts of leaf debris in the stream. There are probably agrıcultural effluents introduced
from the plantations upstream of the type locality, but no specific introduction of pollutants was ob-
served.
Feeding was not observed in the field. Local inhabitants were not aware of the diet of this fısh, or
even of the presence of the species in that stream. The goby was observed to take live Artemia nauplii
in the aquarıum, but showed no interest for the live fry of Poecilia reticulata or commercial aquarıum
fish food. Gut contents were not examined, but field observations indicate that ıt subsists mainly on
zooplankton.
This species has a benthic life, like most other gobies. In the wild, undisturbed specimens move from
rock to rock, and are very seldomly free-swimming. They approach the surface only if they move up
to ıt along a rock. When disturbed, they dart to the bottom and burrow into the substrate, the head
only being then visible. Many individuals were observed with the mouth wide open, facing against wa-
ter flow. Adults were not observed shoaling, though it was not uncommon to observe a group of 3 to
7 individuals together in an area of about 1 m?. In the aquarium, it was observed that they are able to
change colour intensity to match the colour of the substrate.
Breeding behaviour has not been observed in the field. If, like several other freshwater gobies, this
species has a marine larval stage, it can easily reach the sea; there are no dams, weirs, waterfalls or other
obstacles along the route to the sea, approximately 65 km downstream of the type locality.
Investigations have been made at several localities along the Kelani to detect larvae of this species,
but without success as the water is almost always very turbid. Observations had thus to be restricted
to the vicinity of the type locality. Adults are abundant throughout the year. Females apparently out-
number the males significantly [out of 122 specimens collected by RP, 86 (70.5%) were females]. This
may be biased because the males burrow more readily when disturbed. About 50 juveniles were briefly
seen shoaling together on 14 IX 1989 but, owing to the turbidity, it was not possible to capture them
to confirm the identification. They were moving together over the sandy substrate in very shallow wa-
318
ter (50 cm) in an oval, planar (one fish “layer”) shoal. The specimens were about 7-10 mm in total
length.
Attempts to study the breeding behaviour in the field have had limited success. Larvae have never
been seen or collected and no pairing or nest burrowing was observed. The wide mouth gape of the
males and its bright red inner colouration suggest that it might have some display significance. Males
were often observed together with females; they almost always had the mouth at least partly open,
whether there was a female nearby or not.
As far as we are aware, there are no published data on the breeding habits of any species of Schisma-
togobius and it is not known if the whole life cycle is exclusively freshwater or if the fishes return to
the sea at any stage. Therelationships of Schismatogobins are also not yetcleared. Birdsong at al. (1988)
recently divided the gobioids into 32 groups. Schismatogobius has not been assigned to any of them;
they only mention that, according to Hoese (unpubl.), this genus and Rhinogobins might be related
to Awaous, which they tentatively placed in the Sicydium Group, at the same time noting some affın-
ities with the Gobionellus Group. In members of the Sicydium Group (Lentipes, Sicydium, Sicyopte-
rus, Sicyopus, Stiphodon) larvae are drifted to the sea and seem unable to survive in freshwater (see for
example Beyer 1989); they presumably remain close to their home stream, feeding in lagoons (Mana-
cop 1953; Dotu & Mito 1955; Ryan 1986) before returning to freshwaters at a size of about 15 mm
(MK, pers. obs.). On the other hand, it is known that some species of several genera ofthe Gobionellus
Group (Mugilogobins, Tamanka) spend their whole life cycle in freshwaters (MK, pers. obs. in aqua-
rıum and lakes of Sulawesi). In Japan, some species of Rhinogobius (e. g. R. ginrinus) are amphidro-
mous while other are exclusively fluviatile (e. g. R. flumineus); in the R. brunneus „species complex“,
some forms are fluviatile and others are amphidromous (Y. Masuda etal. 1989; Hayashı, in H. Masuda
etal. 1984: 269— 271). In Sulawesi, juvenile Schismatogobins sp. (about 10.0 mm SL) have been collect-
ed among pebbles immediately above tidal influence (MK, pers. obs). The above observations on the
Sri Lanka species seem to indicate that it might spend its whole life cycle in freshwater.
Status. The species is abundant in its preferred habitat and does not appear theatened at present.
However, the very limited known distribution makes the whole population very sensitive to any en-
vironmental stress, especially pollution. Therefore, we consider the species worth of special concern
and suggest that its population should be regularly monitored.
Acknowledgments
We thank Antoinette Kottelat-Kloetzli for typing and editing the manuscript and Marianne Müller (ZSM) for
prepairing the illustration. Work of the first author on Asian fishes was supported by the Fonds National Suisse de
la Recherche Scientifique (requ&te 023 A-026012).
References
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Hubbs, C.L.&K.F. Lagler. 1947. Fishes of the Great Lakes region. — Bull. Cranbrook Inst. Scı. 26: 1— 213.
319
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320
| sPıxtana | 12 | 3 | 321 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391
On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829,
vs. Pirarara Agassız, 1829
(Osteichthyes: Pimelodidae)
By Maurice Kottelat
Kottelat, M. (1989): On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829, vs. Pırarara
Agassız, 1829 (Osteichthyes: Pımelododae. — Spixiana 12/3: 321
Phractocephalus Agassız, 1829 ıs shown to have priority over Pirarara Agassız,
1829.
Dr. Maurice Kottelat, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000
München 60, F.R.G.
In a recent publication (Kottelat 1988), I discussed the nomenclature of some Brazilian fishes de-
scribed in Spix & Agassız (1829-1831). Some of the problems met with this work resulted from the
use of different names for the same taxa on the plates and in the text. As I stated (p. 77), when this oc-
curs in the first fascicle, the first reviser ıs Agassız in the Conspectus which appeared with the second
fascicle.
In my discussion of the pimelodid catfısh genus Phractocephalus Agassız or Pirarara Agassız, I sta-
ted that Bleeker (1862) is the first reviser and retained Pirarara. This was lıkely to create some nomen-
clatural problem, as these fishes are important food fishes and as Pirarara has almost never been used
since its original description. Actually, the first reviser ıs Agassız (1831: Conspectus) who refers to:
Phractocephalus bicolor Agass. — Tab. VI. (Pirarara bicolor Spix).
This is clearly a fırst reviser action and Phractocephalus has priority over Pıirarara.
In the same way, Agassız retained Prochilodus Agassiz as having priority over Pacu Agassız and
Rhaphiodon Agassiz as having priority over Cynodon. In both cases, this predates Müller & Troschel
(1844) which I had retained as first revisers; as Müller & Troschel had retained the same names as valid,
this does not affect the conclusion of my discussion of these taxa.
Ithank MsR. A. Cooper, ICZN Secretariat, for calling my attention on this problem.
References
Refer to the following paper for a full list of the literature mentioned above:
Kottelat, M. 1988. Authorship, dates of publication, status and types of Spix and Agassiz’s Brazilian fishes. — Spi-
xıana 11: 69—93
321
Buchbesprechungen
33. Boessneck, J.: Die Tierwelt des Alten Ägypten: untersucht anhand kulturgeschichtlicher und zoologischer
Quellen. — C. H. Beck’sche Verlagsbuchhandlung München, 1988. 313 $., 275 Abb.
Das Buch des bekannten Paläontologen und Domestikationsforschers Prof. Joachim Boessneck gibt einen faszi-
nierenden Einblick in die Tierwelt des Alten Ägypten vom beginnenden Neolithikum bis in die Spätzeit. Das
Hauptgewicht liegt bei den Säugetieren und Vögeln, aber auch Reptilien, Amphibien und Fische werden bespro-
chen und sogar Weichtiere und Arthropoden, soweit sie wirtschaftliche oder kulturelle Bedeutung hatten.
Der Autor beschränkt sich nicht auf die rein zoologische Besprechung der Tiere, also auf Fragen wie Artzugehö-
rigkeit und Verbreitung, sondern versucht darüber hinausgehend darzustellen, welche Bedeutung die einzelnen
Tierarten für das Leben der Menschen in der damaligen Zeit hatten. Viele Tierarten wurden ja nicht nur zur Nah-
rungsbeschaffung gejagt oder in Gehegen gehalten und gezüchtet, sondern hatten im Rahmen der Religionsaus-
übung kultische Bedeutung, z. B. als Speiseopfer oder Grabbeigaben. In den Palästen und Wohnungen wurden
Tiere als persönliche Lieblingstiere oder zu Repräsentationszwecken gehalten. Gerade durch die Synthese von na-
turwissenschaftlicher und kulturgeschichtlicher Betrachtungsweise erhält das Buch seinen besonderen Reiz. So be-
zieht der Autor seine Kenntnisse aus zweierlei Quellen: zum einen liefert die Untersuchung von Tierknochen aus
Siedlungsabfällen oder Grabbeigaben zuverlässige Indizien für das zeitliche und geographische Vorkommen der
betreffenden Arten — wobei natürlich die Möglichkeit von Tierimporten, z. B. aus Nubien oder Syrien, mit berück-
sichtigt wird. Gerade auf diesem Arbeitsgebiet, der Paläoanatomie bzw. Paläoosteologie, haben sich der Autor und
seine Mitarbeiter besondere Verdienste erworben. Die Bestimmung der Artzugehörigkeit von Einzelknochen ist
teilweise erst durch die Grundlagenforschung der Arbeitsgruppe von Prof. Boessneck möglich geworden.
Als weitere Quellen dienen die zahlreichen altägyptischen Tierdarstellungen auf Wandmalereien und Tongefä-
ßen bzw. Tierplastiken. Dabei sind dem Autor als Zoologen Einzelheiten aufgefallen, die dem Kulturhistoriker
vielleicht entgangen wären. So lassen z. B. ausgewachsene Klauenschuhe bei manchen der dargestellten Wieder-
käuer auf eine lange Gefangenschaftshaltung der betreffenden Arten schließen.
Das Buch behandelt einen Aspekt der Ägyptologie, der in dieser Gründlichkeit und Ausführlichkeit noch nicht
zusammenfassend dargestellt wurde. Es ist eine wichtige Informationsquelle für Zoologen, Paläontologen und Do-
mestikationsforscher, darüber hinaus kann es jedem empfohlen werden, der sich für ägyptische Geschichte und
Kultur interessiert. R. Kraft
34. Hartwich G.,E.F. Kilian, K. Odening & B. Werner: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemer-
tini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. 2. Teil in Band I: Wirbellose Tiere, herausgegeben von H.-E.
Gruner im Lehrbuch der Speziellen Zoologie, begründet von A. Kaestner, 4. Auflage — VEB Gustav Fischer
Verlag Jena, 1984. 621 S., 348 Abb., 8 Taf.
Neubearbeitet nennen die Autoren bescheiden ihren 2. Teil der Wirbellosen Tiere im Lehrbuch der Speziellen
Zoologie. Dabei ist es die wesentlich erweiterte Fassung eines als klassisch geltenden Werks. Der erste Abschnitt
„Cnidaria“ hatte 96 Seiten, in der vorliegenden 4. Auflage wurden daraus 324 und 580 (neueste) Literaturhinweise.
Allein die fesselnde Artillerie der Nessenzellen wird auf elf Seiten beschrieben und 61mal bebildert, gegenüber
Kaestners Erwähnung auf einer Seite. Weil man vor 30 Jahren als Student Kaestners vieles nicht verstand, hielt man
sich für begriffstutzig. Jetzt merkt man erst, daß es damals keiner besser wußte (als Kaestner). Es war die hohe
Kunst des Erstautors, Wissenslücken der Wissenschaft zu verheimlichen. Als Beispiel: der Scyphistoma von Aure-
lia, die Radiärsymmerrie, die asexuelle Vermehrung. Oder: wie sieht ein kontrahierter Anthopolyp längsgeschnit-
ten aus. Kaestner hätte seine helle Freude an der zunehmend technisch-funktionellen Betrachtungsweise seiner Fol-
geautoren, wie sie allgemein instruktiv in die Biologie einzieht.
Mit den 1,26 Millionen Tierarten befassen sich zwei Bände, der 2. Band ausschließlich mit den Chordaten, mit
dem Rest (97 %) der 1. Band, der in sechs Teilen erscheint, wovon der vorliegende 2. Teil die Nesseltiere und „nie-
deren Würmer“ bewältigt. Hierin wird offenkundig, wie einseitig eigentlich der Mensch die Tierwelt sieht. Den-
noch sucht die vergleichsweise sehr ausführliche Behandlung der „niederen Tiere“ ım vorliegenden Band dieses
Mißverständnis etwas zurechtzurücken. Insgesamt ein hervorragendes Nachschlagewerk, dem man allerdings eine
etwas bessere Papier- und damit Druckqualität gewünscht hätte. E. Popp
922
| SPIXIANA 2 | 3 | 323-335 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341— 8391 |
Der Gartenschläfer Ekomys q. quercinus L., 1758 im Bergland
Andorra: Morphometrie, Erscheinungsbild, Wachstum und
Fortpflanzung
(Mammalia: Rodentia)
Von Joaquim Gosälbez-Noguera, Valentin Sans-Coma und Herman Kahmann
Gosälbez-Noguera, J., Sans-Coma, V. & H. Kahmann (1989): Der Gartenschläfer
Eliomys q. quercinus im Bergland Andorra: Morphometrie, Erscheinungsbild,
Wachstum und Fortpflanzung. — Spixiana 12/3: 323—335
Study of sample of Eliomys q. quercinus from the Andorra mountains between
800 m and 2 500 m. The study covers a full description of morphology (body and
skull); pelage, moult included; first and second dentition; and reproduction. Other
details of biometry are not available.
Prof. Dr. Don Joaquim Gosälbez-Noguera, Departamento de Zoologia, Ciudad
Universitaria, E-28040 Madrid, Spain;
Prof. Dr. Don Valentin Sans-Coma, Departamente de Zoologia, Universida de
Malaga, E-29080 Mälaga, Spain;
Prof. DDr. Herman Kahmann, Waldschulstr. 42, D-8000 München 82, F.R.G.
Einleitung
Die mitteleuropäischen, circummediterranen und nahöstlichen Populationen des Gartenschläfers
sind biometrisch und morphologisch bereits relativ gut erforscht (Kahmann 1970, 1981, 1986 sowie
Kahmann et al. 1968 bis 1987). Was noch aussteht, ist eine Studie über den Gartenschläfer aus An-
dorra, der sich geographisch zwar in das Verbreitungsgebiet der Nominatform einfügt, bei dem sich
aber aufgrund der Hochlage Andorras besondere Verhältnisse hinsichtlich Körpergröße und Mor-
phologie vermuten lassen. Die vorliegende Darstellung soll dazu beitragen, die Kenntnisse über diese
sehr vielgestaltige Art zu erweitern.
Abkürzungen
Die Abkürzungen für die Schädelmaße finden sich in der Legende zu Tab. 3
Ad. erwachsene G. mitabgeschlossenem DZR Dauerzahnreihe
Zahnwechsel (DZR) G. Gartenschläfer
ad. heranwachsende G. (DZR) HF _ Hinterfuß
sad..e heranwachsende G. mitnoch nicht abge- HWA Haarwachstum
schlossener Reihung der DZR, in älteren HWE Haarwechsel
Veröffentlichungen von Kahmann et al. juv. juvenil, bis zum Ende des Zahnwechsels
als Juv. bezeichnet. KR _ Kopfrumpflänge
323
KG _ Körpergewicht SL/ _ relativeSchwanzlänge, S/KR x 100
M Molar VW __ Variationsweite
p,P _ Prämolar (Milch- bzw. Dauergebiß) ZWA Zahnwechselanlagen
SL Schwanzlänge ZWE Zahnwechsel
Les
Escaldes
| [Sant Julia
de Lörla
8
Abb. 1 Fundorte von Eliomys quercinus in Andorra. Die Nummern entsprechen denjenigen bei der Beschrei-
bung der Örtlichkeiten im Text. Flüsse schematisiert.
Material und Methode
Der vorliegenden Untersuchung liegen zwei Aufsammlungen von Eliomys quercinus quercinus aus dem Bergland
von Andorra zugrunde, wobei das Hauptgewicht auf einer Serie von 25 Bälgen mit 20 Schädeln (zwei Männchen,
drei Weibchen ohne) liegt, die zwischen dem 12. Juli und 31. August 1978 von J. Gosälbez und Mitarbeitern gesam-
melt wurden (= Serie 1978). Das Material befindet sich in der Sammlung Gosälbez-Noguera, Madrid. Die Lage der
insgesamt 14 Fundorte gibt Abb. 1 wieder. Bemühungen an 32 anderen Örtlichkeiten des Landes (im selben Zeit-
raum) blieben ohne Erfolg. So scheint der Gartenschläfer im Dreieck, das der Fluß Valıra nördlich von Les Escaldes
bildet, zu fehlen, ebenso wie im Südwesten des Landes, zwischen Sant Juliä de Löria und dem Quellgebiet des Flus-
ses Valira. In Anbetracht der kurzen Sammelzeit lassen sich jedoch aus den Fangergebnissen keine sicheren Aussa-
gen über die Populationsdichte des Gartenschläfers in Andorra ableiten.
Eine weitere Serie von elf (zwei O’O’, neun Q 9) Gartenschläfern wurde von Sans-Coma zwischen dem 29. Juli
und 4. August 1987 an den Fundorten 33 und 34 (Soldeu) gefangen (= Serie 1987). Bälge und Schädel dieser Serie
befinden sich in der Zoologischen Staatssammlung München.
924
Charakterisierung der Fundorte
(Die Numerierung der Fundorte entspricht der in Abb. 1)
6. Encodina, 1 850 m; Hakenkieferwald (Pinus uncinatus) — Haselstrauch (Corylus avellanarius); G.-Q, DZR,
gemeinsam mit Microtus agrestis = Mag (1).
7. Encodina, 1 750 m; Steinmauer am Rand von Mähwiesen; G.-C' DZR, G.-C’', ZWA, G.-C’, DZR, G.-9,
ZWE, gem. mit Apodemus sylvaticus = As (3).
8. El Serrat, 1 700 m; Hakenkieferwald — Weißbirken (Betula pendula) — Haselstrauch — Alpenrose (Rhodo-
dendron ferrugineum); G.-C', DZR, gem. mit Sorex araneus = Sa (1), Clethrionomys glareolus = Cg (1).
11. Arans, 1 400 m; Steinmauer am Rand von Mähwiesen; G.-Q, DZR, gem. mit As (6).
14. Arinsal, 1 650 m; Hakenkieferwald am Rand einer Mähwiese; G.-O’, ZWE, G.-Q, ZWA, gem. mit Sa (2), As
(7), Cg (9), Microtus arvalıs = Mar (1).
15. Arinsal, 1 550 m; Steinmauer am Rand einer Mähwiese; G.-?, DZR, gem. mit Sa (1), As (4), Cg (2), Pitymys
pyrenaicus = Pp (1), Mar (1).
16. Erts, 1 350 m; Ufer des Riu de Pal; G.-Q, MZR, gem. mit Sa (2), Neomys fodiena (4), As (14).
18. Pal, 2 000 m; Hakenkieferwald — Alpenrosen; G.-Q, kein Schädel, G.-0’C’, MZR, G.-Q, DZR, gem. mit As
(5).
22. Els Cortals d’Encamp, 1 800 m; Hakenkiefer — Kiefer-(Pinus sylvestris)wald, Buchs (Buxus sempervirens);
G.-C", DZR, gem. mit As (4), Mag (7).
26. Canillo, 1 650 m; Hakenkieferwald, Weißbirke; G.-O’, DZR, gem. mit As (2), Cg (7), Pp (2), Mag (1).
33. Soldeu, 1 850 m; Hakenkieferwald mit sehr grobem Geröll; G.-Q, ZWA, G.-J), kein Schädel, gem. mit As
(2), C8 (7), Mag (1).
34. Soldeu, 1 900 m; Steinmauern; G.-C’, MZR, G.-C", MZR, gem. mit Mar (1).
44. Sant Juliä de Löria, 850 m; Steinhütte; G.-Q P, DZR (4), gem. mit Rattus rattus (3).
46. Sant Julia de Löria, 850 m; Steinhütte (Wiese und Tabakfeld); G.-Q, DZR.
Höhengliederung und Vegetationstufen
Das andorranische Gebirgsland läßt sich in groben Zügen gliedern. Das hochalpine (obere) und
subalpine (untere) Bergland umfaßt Höhen von 1 600 m NN bis 2 500 m NN und ist gekennzeichnet
durch Almwiesen und Alpenrosenbestände, Geröll und Quellgewässer, in tieferen Lagen durch Kie-
fernwälder und Nutzwiesen. Im subalpinen Bereich beobachtet man neben dem Gartenschläfer auch
den Siebenschläfer (Glis). Der Übergang von der subalpinen zur hochalpinen Stufe ist gleitend, der
untere, subalpine Anteil ist abwechslungsreicher gestaltet und besonders durch Nadelwald (Pinus un-
cinatus und P. silvestris) gekennzeichnet, der zumeist reine Bestände bildet, die sich bis in Höhen über
2 000 m NN hinaufziehen können.
Die mediterrane Höhen- und Vegetationsstufe steigt stellenweise bis 1200 m NN an, charakteri-
siert durch immergrünen Laubwald (Quercus coccifera, unterwachsen mit Buxus). In diesem Bereich
finden sich auch mehr landwirtschaftlich genutzte Flächen.
An den Stellen seines Vorkommens findet der Gartenschläfer zahlreiche Unterschlupfmöglichkei-
ten, z. B. in Geröllfeldern, Gefelseinsprengsel, Legsteinmauern und Steinhütten.
Tab. 1. Körpermaße von Eliomys quercinus aus Andorra. Abkürzungen s. im Text nach Einleitung.
x KR SL SL% HF (©)
Serie 1978 110 99 86.6 25.9 22.
Serie 1987 128 108 84.2 24.8 22
beide Serien 78/87 119 103 85.4 25.3 22
VW 93—135 82-118 71.2—89.5 23.0—28.0 16-24
325
Ergebnisse
Körpermaße und -gewichte
In Tab. 1 sind die durchschnittlichen Körpermaße für die beiden Serien 1978 und 1987 angegeben.
Bei ihrer Bewertung muß jedoch bedacht werden, daß die Aufsammlung aus dem Spätsommer 1978
einen bemerkenswerten Anteil (zehn Exemplare = 40 %) juveniler Schläfer enthält, die noch Zahn-
wachstum und Zahnwechsel zeigen. Läßt man solche juvenilen Exemplare außer acht und betrachtet
nur die Maße derjenigen Individuen, die Dauerzahnreihe haben und als adult oder subadult bezeich-
net werden können, so ergeben sich folgende Durchschnittsmaße: (n = 10 bzw. 11): KR 122; SL 106;
SL% 87.9; HF 29.0; 0 23.0. Diese Maße sowie die der Serie von 1987 liegen im Variationsbereich von
Elimoys quercinus quercinus ähnlicher Altersstufungen in anderen Populationen des europäischen
Kontinents sowie seiner großen Halbinseln Italien und Spanien. Obwohl die Fundorte in Höhen bis
2 000 m NN liegen, läßt sich bei den heranwachsenden (ad.) und adulten (Ad.) Gartenschläfern keine
Gewichtszunahme feststellen, die darauf hindeuten würde, daß die Vorbereitung auf den Winterschlaf
früher einsetzt als in tieferen Lagen des Verbreitungsgebietes.
Das Körpergewicht wurde einschließlich aller inneren Organe bestimmt, die Magenfüllung also
nicht berücksichtigt. Diese kann jedoch sehr unterschiedlich sein. Vor Mitternacht beläuft mancher
Gartenschläfer das Fanggerät mit noch völlig leerem Magen, während der Mageninhalt anderer Indi-
viduen zur selben Zeit bereits drei bis fünf Gramm wiegen kann.
Signifikante Größenunterschiede zwischen O’O’ und PP wurden nicht festgestellt.
Maße und Gewichte für die juvenilen Exemplare der Serie 1978 sind in Tab. 2 angegeben, wobei
diese nach ihrer Bezahnung nochmals in drei Altersgruppen unterteilt wurden:
Gruppe a: Durchbruch des dritten Molaren durch die Spongiosa des Zahnbettes, Spongiosa um den
dritten Molar kraterförmig eingesenkt, geschätztes Alter (nach Beobachtungen an gefangenschaftsge-
züchteten Tieren, vgl. Kahmann & Thoms (1977) 40 Tage.
Tab. 2. Körpermaße juveniler Gartenschläfer aus Andorra (Serie 1978), aufgeteilt in drei aufeinanderfolgenden
Altersklassen.
Altersklasse KR KG CBL HWE
mm g mm
a (n=5) 95.0 25.3 a =
b (n=3) 102.3 37.8 26.5 +
c (n=2) 101.0 37.6 26.5 +
Gruppe b: Milchzahnreihe vollständig und gereiht, M3 fertig ausgebildet (Schätzalter 50 Tage).
Gruppe c: Der Milchprämolar (p) sitzt dem durchbrechenden Dauerprämolar (P) kappenförmig
auf (Schätzalter 60 Tage).
Die Werte zeigen große Übereinstimmung mit denen von laborgezüchteten Tieren gleicher Alters-
gruppen aus anderen mitteleuropäischen Populationen (Kahmann & Staudenmayer 1968, 1969 und
unveröffentlicht).
Ergänzend soll noch auf den durchschnittlichen prozentualen Zuwachs von KR und KG innerhalb
zweier Wachstumsperioden bei der Serie 1978 hingewiesen werden:
Zwischen dem Ende des ZWA (= Erscheinen der dritten Molaren) und dem Beginn des Zahnwech-
sels (Wechsel des Prämolaren) beträgt die Zunahme von KR 11.8 %, KG 48.6 %.
Zwischen dem Ende des Zahnwechsels und dem Altstadium (Dauerzahnreihe vollständig) beträgt
die durchschnittliche Zunahme von KR 20.3 %, KG 77.0 %.
326
III
\
2
#
E
2
£
2
Abb. 2 Eliomys quercinus aus Andorra, Serie 1978. Obere Reihe: juv.-Vorlagen, Schätzalter 40-60 Tage, nach
KG geordnet. V.I.n.r.: 9 23.5 g, MZR/Q 26 8, MZR, HWE/C' 31.5 g, ZWE-HWE/J' 55 g, MZR-ZWE. Untere
Reihe: ad./Ad.-Stadien, v. I.n.r.: @ 60 g, DZR, Fleckenhaarung/Q’ 61 g, DZR, Fleckenhaarung/? 65 g, DZR,?
75 g, DZR, Zähne stärker abgeschliffen.
327
Die Maße für KR und KG beim kleinsten Exemplar der Serie von 1978 betragen 93 mm/26 g, dieje-
nigen des größten 135 mm/77 g. Es ergibt sich somit eine Zuwachsmöglichkeit von KR 45.16 %, KG
196.15 %.
Vergleicht man jeweils kleinstes und größtes Exemplar von Serien des Gartenschläfers aus anderen
Gebieten, so ergeben sich, zumindest bei der Zunahme von KG, vergleichbare Zuwachswerte (in Pro-
zent):
Breitenbrunn/Fichtelgebirge: KR 62.5 %, KG 190.9 % (Kahmann & Staudenmayer 1969).
Genua/ltalien: KR 49.45 %, KG 192.8 % (Tortonese brieflich).
Crau/Frankreich: KR 59.5 %, KG 196.5 % (Frisch & Kahmann 1968).
Graubünden/Schweiz: KR 62.65 %, KG 200.6 % (Kahmann et al. unveröffentlicht).
Behaarung und Haarwechsel
Die Färbung des Kopfes entspricht den Angaben von Miller (1912), während die des Rückens stark
variiert. Häufig ist in der Rückenmitte eine sattelförmige, graubraune oder braune Verdunkelung aus-
gebildet (Abb. 2). Bei juvenilen und subadulten Exemplaren herrschen Grautöne in der Oberseiten-
färbung vor. Diese bleigraue Haartönung scheint im Süden des Verbreitungsgebietes der Art, bis hin
nach Nordafrika, für die Gruppe der subadulten Schläfer kennzeichnend zu sein (Kahmann 1981). Ein
subadulter Grauling aus dem südlichen Italien, der sich gerade in zweiter sublateraler Haarung be-
fand, veranlaßte Barret-Hamilton (1899) zur Beschreibung einer neuen — nicht validen — Art Eliomys
pallidus (gültiges Synonym: Eliomys quercinus pallidus Barrett-Hamilton, 1899).
Die Unterseite ist nie weiß oder weißlich, aber doch stets deutlich gegen die dunklere Oberseiten-
färbung abgesetzt. Bei den meisten Individuen entspricht die Färbung der Unterseite dem „g“ der
Ostwald’schen Graustufenskala, bei 20 % der Tiere ist sie nach „e“ aufgehellt, bei 8 % nach „i“ ver-
dunkelt.
Individuen der Serie von 1978, die noch Zahnwachstum und Zahnwechsel zeigen und schätzungs-
weise 40 bis 60 Tage alt sind, zeigen Sequenzen des Haarwechsels. Dieser erfolgt in Form zweier hin-
tereinander ablaufender sublateraler Haarungen.
In Abb. 3 zeigt die obere Reihe den Ablauf des Haarwechsels (nur Rückenseite) wie er für die Art
E. quercinus typisch ist (vgl. Kahmann & Tiefenbacher 1970); nach zwei durchlaufenen sublateralen
Haarungen (1. bis 3. Darstellung) treten in höherem Alter fortlaufend bis zum Lebensende unregel-
mäßige Groß- und Kleinfleckenhaarungen auf, die als Kritzelmauser bezeichnet werden (4. und 5.
Darstellung). Die ersten vier Umrißpaare der zweiten Reihe zeigen Sequenzen des ersten sublateralen
Haarwechsels der Serie Andorra 1978 bei Tieren, die noch die Milchzahnreihe tragen (links jeweils
Oberseite, rechts Unterseite). Ganz rechts in dieser Reihe ist eine Spontanhaarung (= gleichzeitiger
HWE auf Ober- und Unterseite), dargestellt, die Ende August auftrat. Die unterste Reihe zeigt Haar-
wechselsequenzen der Serie Andorra 1978 nach dem Zahnwechsel, unmittelbar nach Ausbildung der
Dauerzahnreihe.
Der sublaterale Haarwechsel läuft auf der Rückenseite in großer zeitlicher Regelmäßigkeit ab: das
Auswachsen des Haares, das man an der zuerst schwarzen, später grauen Tönung der Fellinnenseite
erkennt, beginnt in der fünften Lebensdekade und erstreckt sich bis zur siebenten oder achten De-
kade, worauf bereits die zweite sublaterale Haarung einsetzen kann. Der gesamte Haarwechselvor-
gang dürfte 16 bis 20 Tage dauern, bisweilen länger.
Der Haarwechsel der Unterseite verläuft zeitlich ungebundener, sein Beginn ist meist etwas verzö-
gert, andererseits ist er oft schon beendet, ehe die Oberseite frei von Verfärbungen ist.
Fleckenhaarung, oft nur angedeutet, kennzeichnet einige Individuen der Serie 1978, und zwar ın
beiden Geschlechtern.
328
N
Abb. 3 Haarwechselsequenzen im Alterungsablauf: obere Reihe Ekomys q. ophiusae aus Formentera, mittlere
und untere Reihe: Elomys q. quercinus aus Andorra. Obere Reihe, 1-3: erster und zweiter sublateraler HWE
(juv./sad.), 4 & 5: Großflecken- und Kleinfleckenhaarung im Alter (ad./Ad.), 6 & 7: volle und abklingende Spon-
tanhaarung. Mittlere Reihe: 1-4 sublateraler HWE (juv./MZR), 5: volle Spontanhaarung (links jeweils Oberseite,
rechts Unterseite). Untere Reihe: Sequenzen der zweiten sublateralen Haarung (links jeweils Oberseite, rechts Un-
terseite), beginnend mit dem Ende des ZWE (sad./DZR). Obere Reihe nach Kahmann & Thoms (1977), Beleg-
exemplare in der Zoologischen Staatssammlung München; mittlere und untere Reihe: Belegexemplare in der
Sammlung Gosälbez-Noguera, Madrid. Zeichnungen: o.: Althaus-München, m. & u.: Gosälbez-Noguera.
Die Unterseite des Schwanzes ist stets weiß, seine Spitze immer hell. Schwarze Ringelung, beson-
ders an der Schwanzunterseite deutlich ausgebildet, kann sich gelegentlich auch in den Hochpyrenäen
finden (z. B. das Exemplar Nr. 34418 im Senckenbergmuseum Frankfurt/Main).
Ein Individuum der Serie 1987 (Zoologische Staatssammlung München Nr. 1988/153) zeigt eine
Aberration in Form einer Scheckung der Ober- wie der Unterseite (Abb. 4). Es handelt sich um ein
adultes 9, gefangen 2. August 1987, mit folgenden Körpermaßen: KR 127; SL 113; HF 24.5; KG 53 5;
CBL 30.3, © 17.5 (!). Die hellen Flecken waren nach Angaben des Sammlers (Sans-Coma) ursprüng-
lich gelblich, scheinen aber bis zur Abfassung des vorliegenden Manuskriptes (im Jahr 1988) deutlich
ausgebleicht zu sein und entsprechen nun dem „a“ der Ostwald’schen Graustufenskala.
323
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330
=
Abb. 4 Eliomys q. quercinus aus Andorra: geschecktes (r.) neben einem normal gefärbten Tier. Aufnahme:
F. Durante, Malaga.
Schädelmorphometrie
In Tab. 3 sind die wichtigsten Schädelmaße für die beiden Serien aus Andorra angegeben. Die große
Streuung des Lebensalters der Serie 1978 ist dabei nicht berücksichtigt. Dagegen sind in Tab. 4 die
Schädelmaße dieser Serie nach Altersgruppen aufgegliedert.
Zu Vergleichszwecken mit anderen Gartenschläferpopulationen können am besten die relativen
Beziehungen einiger Meßstrecken am Schädel dienen, die in Tab. 5 angegeben sind. Erstaunlicher-
weise liegen die proportionalen Beziehungen der Schädelmaße bei den verschiedenen Altersgruppie-
rungen in vergleichbaren Größenordnungen, das heißt, sie sind von Wachstumsvorgängen relativ un-
abhängig. Sie stimmen mit den Werten anderer Gartenschläferpopulationen überein. Zum Vergleich
mit Tab. 5 sind in Tab. 6 einige Korrelationsmaße für den großwüchsigen Ehomys quercinus ophinsae
der Insel Formentera angegeben.
Tab. 4. Schädelmaße (Durchschnitt) juveniler und adulter Gartenschläfer aus Andorra: juv. ZWA: juvenile Tiere
vor dem Zahnwechsel; juv. ZWE: juvenile Tiere während des Zahnwechsels; ad. — Ad.: Exemplare mit
abgeschlossenem Zahnwechsel.
juv. ZWA juv. ZWE ad.- AD.
MZR DZR
CBL 26.5 28.3 30.62
RL 12.96 137, 14.96
GKL 12.76 14.25 15.77
JB 15.23 16.73 18.58
GKH° 9.20 9.70 9.98 mm
331
Tab. 5. Relative Bewertung (%) einiger Schädelgrößen (x) nach Altersgruppen.
1978 juv. ZWA juv. ZWE sad. - AD.
MZR DZR
GKL/CBL 50.61 50.45 49.90
RL/CBL - 49.33 49.82 50.04
OKL/CBL 31.38 30.82 29.96
OKL/GKL 67.36 60.80 60.75
GKH°/GKHF 76.80 78.17 75.85
OKH/GKH* 22.26 21.76 23.13
JB/CBL 60.68 59.84 60.10
1987
nur ad./Ad. GKL/CBL RL/CBL OKL/CBL OKL/GKL OKH/GKH*+ JB/CBL
Yo 51.75 48.25 31.54 60.96 23.86 62.25
Die Pars tympanica der Gehirnkapsel zeigt die für die Gattung charakteristische Gliederung in
Bulla auditiva (Ba) und Bulla mastoidea (Bm), wenngleich diese Aufteilung nicht immer sehr deutlich
ausgeprägt ist. Die absolute Höhe der Ohrkapsel (Bulla auditiva) beträgt bei juvenilen bis subadulten
Exemplaren der Serie 1978 2.2—2.7 mm, bei adulten 3.0—3.5 mm (die entsprechenden Angaben in
Tab. 3 enthalten die Extremwerte für alle in der Serie vertretenen Altersklassen). Bei der Serie 1987 be-
trägt die durchschnittliche Ohrkapselhöhe adulter Tiere 3.14 mm (2.6—3.5 mm). Eine besondere Buk-
kelung der Bulla auditiva ist nicht auffälliger als bei anderen Populationen der Nominatform quercinus
quercinus. Der mastoide Teil des Hinterhauptes ist nicht verbreitert.
Abb. 5 zeigt die Schädel verschiedener Wachstumsstadien. Beobachtungen an gefangenschaftsge-
züchteten Tieren haben gezeigt, daß das Wachstum des Schädels nicht kontinuierlich, sondern in
Schüben verläuft (Kahmann unveröffentlicht). Wie sich das Schädelwachstum im Freileben vollzieht,
bleibt unbekannt.
Zwischen juvenilen Tieren mit Zahnwachstum (= juv. ZWA, Schätzalter 40 Tage) und juvenilen im
Zahnwechsel (juv. ZWE, Schätzalter 60 Tage) liegt ein Zeitraum von 20 Tagen. Der Zeitraum bis zum
Erreichen der Stadien sad./Ad. dürfte schätzungsweise 100 Tage betragen (nach Laborerfahrungen,
vgl. Kahmann unveröffentlicht).
Abb. 5 Eliomys q. quercinus aus Andorra, Serie 1978. Schädel im Wachstumsverlauf. V.1l.n.r.: 0’, 26.4mm CBL,
KR 100 mm, KG 28.5 g, juv., MZR, HWE; 0’, 29.8 mm CBL, KR 112 mm, KG 43.0 g, juv. (fast sad.), ZWE, HWE;
9,29.8 mm CBL, KR 130 mm, KG 60.0 g, sad., DZR; 9, 31.5 mm CBL, KR 135 mm, KG 77.0 g, ad./Ad., DZR;
9,32.2 mm CBL, KR 135 mm, KG 65.0 g, ad./Ad., DZR. Aufnahme: M. Schuh, München.
332
Zahnwachstum und -abnutzung
Die Serie 1978 enthält zehn Schädel, deren Zahnwachstum bzw. Zahnwechsel noch nicht abge-
schlossen ist. Die verschiedenen Stadien lassen darauf schließen, daß der Zahnwechsel ın gleicher
Weise wie bei Gefangenschaftszuchten beobachtet abläuft (vgl. z. B. Kahmann 1986). Die Gebrauchs-
spuren an den Kronen der Zähne sind allgemein schwach ausgebildet, vollständige Abrasion der
schmelzbedeckten Querwülste ist bei keinem Individuum erreicht. Leichte Schliffspuren sieht man
bereits bei Zähnen während des Zahnwachstums, besonders deutlich an den zweiten Molaren. In der
Dauerzahnreihe erscheinen erste Gebrauchsspuren als deutliche Anschliffe des Zahnschmelzes.
Tab. 6. Korrelierte Schädelmaße zweier Serien von Ehomys quercinus ophinsae von der Insel Formentera. Abkür-
zungen s. Tab. 3.
Fangmonat GKL/CBL RL/CBL OKL/GKL OKH/GKH*+ JB/CBL
April (n = 28) 50.16 46.97 58.11 24.42 58.17
Oktober (n = 23) 50.18 47.95 59.85 24.48 57.64
Fortpflanzung
Die Serie 1978 mit ihrem hohen Anteil juveniler Exemplare (Altersstadien ZWA und ZWE) läßt
Schlüsse auf einen Teil des Fortpflanzungsgeschehens zu. Nach Erfahrungen mit laborgezüchteten
Tieren (z.B. Kahmann & Thoms 1977) haben Jungschläfer, die Milchzahnwachstum zeigen oder sich
im Zahnwechsel befinden, ein Alter von 30 bis 70 Tagen. Die Geburt der juvenilen Tiere der Serie
dürfte somit zwischen Mitte Juni und Mitte Juli erfolgt sein, die Begattung bei einer Tragzeit von
21-22 Tagen entsprechend früher.
Aus den Haarwechselstadien ergibt sich jedoch ein noch früherer Beginn der Fortpflanzungspe-
riode: die in der Übergangshaarung, teilsweise auch noch in der zweiten sublateralen Haarung stehen-
Tab. 7. Fortpflanzungsaktivität, erschlossen aus den G.-Serien 1978 und 1987
Hoden Descensus Vesiculae Datum Vulva Datum
mm seminales
13.0:9.0 SF 14.0 12.7.78-02 offen 21.8.78—-18
4.5:2.0 3.5 21.8.78-19 geschlossen 21.8.78—30
4.5:2.5 z— = 21.8.78-20 offen 22.8.78—08
4.5:2.5 _ - 21.8.78-29 geschlossen 25.8.78—01
4.7:3.0 27.7.78-12 geschlossen 27.8.78—03
Asa — 27.8.78—-13 geschlossen 27.8.78—43
5.0:2.5 _ 2.0 22.8.78-42 offen, Maculae 31.7.87—03
cyanosae 1:3
552.5 _ 3.0 31.8.78-23 geschlossen 04.8.87—01
3:3 Embryonen
10.4:4.3 + 8.2 31.7.87—-01 geschlossen 04.8.8702
Milchdrüsen groß
11.3:4.5 + 7.5 02.8.87-03 geschlossen 04.8.87—03
Maculae
cyanosae 2:3
333
den, subadulten Schläfer dürften ein Alter von 100 bis 150 Tage erreicht haben. Dies deutet darauf hin,
daß erste Begattungen im März, erste Würfe im April erfolgen. In diesem zeitlichen Rahmen vollzieht
sich auch die Fortpflanzung in anderen Populationen des Gartenschläfers in Mitteleuropa (Kahmann
& Staudenmayer 1970).
Weitere Einblicke in die zeitliche Lage des Fortpflanzungsgeschehens geben die Größe der Samen-
blasen und der Zustand der Vulva der Tiere aus der Serie 1978 (Tab. 7). Die Aufsammlung von 1987
enthält ein @ mit 3/3 Embryonen und ein säugendes @ (Maculae 2/3).
Diskussion
Die Morphometrie und Färbung des Gartenschläfers aus Andorra lassen keinen Zweifel an der Zu-
gehörigkeit zur Nominatform quercinus quercinus Linnaeus, was aufgrund der geographischen Lage
Andorras auch zu vermuten war (Locus typicus von quercinus: Marxheim/Donau, Bayern). Die
große Höhe der Fundorte (bis 2 000 m NN) scheint weder auf die Körpergröße noch auf die Färbung
Einfluß zu haben. Andererseits ist zu berücksichtigen, daß der Gartenschläfer z. B. in den Alpen eben-
falls in Höhen bis 2 000m NN vorkommen kann. Lediglich die braune sattelförmige Zeichnung adul-
ter Exemplare ist weniger leuchtend als bei mitteleuropäischen Populationen. Die Fortpflanzungszeit
beginnt zur selben Zeit wie bei mitteleuropäischen Populationen, die Hochlage scheint also keinen
Einfluß auf den zeitlichen Ablauf des Fortpflanzungsgeschehens zu nehmen. Entsprechend kann man
vermuten, daß auch der Winterschlaf in etwa der selben Zeit gehalten wird wie in Mitteleuropa. Sicher
beginnt seine Vorbereitung nicht früher, sonst hätten zumindest die im August gesammelten Tiere hö-
here Körpergewichte aufweisen müssen.
Bemerkenswert ist, daß die Serie, die 1978 gesammelt wurde, einen hohen Prozentsatz juveniler
Exemplare enthält im Gegensatz zu der Serie von 1987, die in den selben Monaten (Juli und August)
gesammelt wurde.
Danksagung
Sie gebührt den Mitarbeitern Manuel Cardo (Mälaga), Lic. A. Durän (Mälaga), Lic. G. Götzens (Barcelona), Dr.
M. Löpez-Fuster (Barcelona), Lic. S. Ruiz (Barcelona), Dipl.-Biol. G. Thoms (Hamburg). Herrn Dr. R. Kraft
(München) danken wir für seine Mitarbeit bei der Gestaltung des Manuskriptes.
Literatur
Barrett-Hamilton, G. 1899. Note on the Sicilian dormice of the genera Eliomys and Glis. —- Ann. Mag. Nat. Hist.
72220227,
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1839). — ein Nachtrag. — Säugetierk. Mittlg. 33: 1-19
334
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liminar. — Bol. Soc. Hist. Nat. Bal. 19: 57— 74
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quercinus L. — Z. Säugetierk. 33: 358—364
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Z. Säugetierk. 34: 88-109
—— &--— 1970. Über das Fortpflanzungsgeschehen bei dem Gartenschläfer Ekomys quercinus L. — Säugetierk.
Mittlg. 18: 97—114
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byen. — Z. Säugetierk. 38: 197—208
—— &-- 1977. Über Wachstum und Altern des europäischen Gartenschläfers, Eliomys quercinus (L., 1758). —
Säugetierk. Mittlg. 25: 831-108
—— & -— 1981. Über den Gartenschläfer (Eliomys) in nordafrikanischen Ländern. Nur ein Überblick. — Spi-
xiana 4: 191-282
—— & -- 1987. Zur Biometrie und Bionomie des tunesischen Gartenschläfers Ehomys quercinus tunetae Tho-
mas, 1903. — Spixiana 10: 97-114
—— & Tiefenbacher, L. 1970. Über Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers Eliomys quercinus L., 1766.
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Kryltzov, A. 1964. Moult topography of Microtinae, other Rodents and Lagomorphs. — Z. Säugetierk. 29: 1-7
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Zimmermann, K. 1952. Vergleichende Farbtabellen. — Frankfurt a. M.
333
Buchbesprechungen
35. Anderson, R. O.: Comparative Protozoology. Ecology, Physiology, Life History — Springer Verlag New York
1988. 482 p., 114 ıll., paper-bound.
The protozoa comprise a vast ensemble of organisms with wide diversity in morphology and environmental
adaptions. One of the major unifying principles is the central defining idea of a protozoan: a single-celled or colonial
(polycellular) organism possessing all coordinated processes of life. There are no tissues as observed in more ad-
vanced organisms. The qualification of the anımallike properties of protozoa arises from the somewhat perplexing
sitution that some are photosynthetic. Thus, distinctions between some protozoa and the algae become blurred, and
pigmented species are claimed by both protozoologists and botanists. Euglena may settle the controverse: it is pig-
mented when temperature, light and inorganic nutrients are favourable for autotrophy but become bleached and
assume a completely heterotrophic nutrition when subjected to darkness, rising temperature and “animal” food.
Although unified in single-celled organisation, protozoa constitute an eclectic assemblage of phylogenetically
distantly related organisms. Beside large variations in size they have adapted to highly diverse environments span-
ning temperature extremes from polar sea-ice to the tepid tropical forests and ranging from the dark ocean depths
(down to 8 260 m!) to sun-splashed mountain peaks. Their presence at insect eye’s edges, carapace of microcrusta-
cea, thermal spring, effluent, mountain snow banks, intestine of insects, mammalian erythrocytes demonstrate their
ability to exploit eccentric niches and indicate noxious alterations of the habitat. The heterogeneous morphology
and complexity of physiological processes provide innumerable perplexities to encourage some modern taxonomist
to deny a formal category for the protozoa. But acommittee of the Society of Protozoologists addressed (1980) the
issue of their complex status: they are not a natural group but have been placed together as a matter of convenience.
Within living things — plants and animals — they belong to the latter. So the elsewhere specialised zoologist, learns
that the protozoa are going on to tidy up their muddled relationship as it used to be since my student days. Roger
Anderson hopes that base compositions of RNA/DNA as most conservative indicators of biological identy could
provide substantial information of taxonomic affinities and phylogenetic history of Protozoa.
Like these problems the author deals with amoeba, their relative, Ciliates and Apicomplexa in twenty chapters
grouped under three major sections of morphology and ecology, functional microanatomy and physiology with
basic biochemistry nutrition, reproduction and genetics. “As a reference book it provides a wealth of information
useful to medical parasitologist, ecologists, marine biologists, limnologists among others. As atextbook, it introdu-
ces major principles of protozoology to biology students and nonspecialists” — so the publisher’s faint claptrap at
the cover! He better had cared for sharp contours of the well-detailed figures which are (in chapter 11) a breathta-
king relevation of fine structure and functional microanatomy like sectional drawings of a space shuttle. A challen-
ging book of an microcosmos indeed! E. Popp
36. Page, L.M. Handbook of darters — TFH Publications, Neptune City, N], 1983. 271 pp. ISBN 0-87666-804-X.
Darters are small fishes of the family Percidae occuring in North America. This book intends to summarize infor-
mations on their systematics, morphology, distribution and ecology and was written primarily as a reference book
for individuals conducting scientific investigations involving darters. Three genera and 128 species are discussed and
22 undescribed species are mentionned. A species account typically includes the primary synonymy, a description
and a discussion of range and natural history. A distribution map and colour illustrations of male and female are
provided for each species. The colour illustrations are grouped on 40 plates. The book ends with chapters on eco-
logy, morphological evolution and zoogeography. The plates, which should be an important part of the book, are
ofa very poor quality, at least in my copy: the colours have not been precisely juxtaposed and 27 out of the 40 plates
are unsharp. The self-proclaimed “World’s largest publisher of animals books” is certainly not the first for the
quality of the presentation of its products (see also the gluings on p. 142 and 144). The publication of scientific books
should deserves a bit more care than books on rabbits or poodles! M. Kottelat
37. Sigler, W. F. & J. W. Sigler. Fishes of the Great Basin — A natural history. — University of Nevada Press, Reno
1987. 425 pp., ISBN 0-87417-1116-4.
The Great Basin is a largely arid region of the western United States, covering portions of Nevada, Utah, Califor-
nia, Oregon and Idaho. This book deals with the native and introduced fishes of the Great Basin. It begins with
336
chapters devoted to hydrologic subunits of the Great Basin, a (very detailed) history of fishing, endangered species,
evolution, classification and general life history strategies of fishes. Well-illustrated keys to the native and introduc-
ed fishes are provided. The second and major section of the book is devoted to accounts of each of the 88 species
(44, one half, of them are introduced). Each species account includes sections on importance, range, description,
size and longevity, limiting factors, food and feeding, breeding habits, habitat, preservation and an illustration. Sub-
species are not treated (with very few exceptions) and this is quite unfortunate in an area where fishes are characte-
rized by isolation and endemism. Many of these subspecies are nearing extinction. In my taste too much space and
interest is devoted to the non native fishes (for example, I regret that 8 of the 11 species illustrated on the colour pla-
tes are introduced species). M. Kottelat
38. Andriashev, A. P. Southern Ocean Paraliparis (Liparididae). — Koeltz Scientific Books, Koenigstein, 1986.
204 pp. ISBN 3-87429-264-9.
This book reviews the southern species of the liparidid fish genus Paraliparis. Thirty species are recognized from
the Southern Ocean, eleven of them being new; thirteen other species had only been described recently by the au-
thor, but these informations were of limited access for those ichthyologists who cannot read Russian. The present
book also includes a comparative morphological analysis, a discussion of primitive, and specialized features, and a
zoogeographic discussion of the Liparididae. According to the author, the North Atlantic Paraliparis fauna prob-
ably originated from Southern deep-sea migrants rather than through the Arctic. The author assumes that similar
distributions are characteristic for other bathyal fish groups too. M. Kottelat
39. Valentin, C. Faszinierende Unterwasserwelt des Mittelmeeres — Einblicke in die Meeresbiologie küstennaher
Lebensräume. — Pacini Editore, Pısa & Roma and Verlag Paul Parey, Hamburg & Berlin 1986. 199 pp., ISBN
3-490-12018-3.
Every year thousands of European holiday-makers move southwards to the islands and shores of the Mediterra-
nean. For most of them, the sea with its inhabitants still is a foreing and secretive world. This book intends to pro-
vide the uninformed reader with informations on biotopes situated close to the shores and of easy access with
SCUBA gears or snorkel. The text is divided into four main chapters dealing with four main Mediterranean “bio-
tas”: meadows, sandy, muddy and rocky bottoms. For each of these habitats, typical plants and anımal.associations
are described and illustrated. The book is ending by a chapter on underwater photography, and a “zoological lexi-
con” which actually merely gives general information on the various classes of anımals occuring in the Mediterra-
nean. 136 colour photographs and 38 black and white illustrations accompany the text. M. Kottelat
40. Reichholf, J., Feuchtgebiete — Die Ökologie europäischer Binnengewässer, Auen und Moore. — G. Steinbach
(Hrsg.), Mosaik Verlag München, 1988. ISBN 3-570-07920-1
Feuchtgebiete und offene Gewässerflächen gehören in Mitteleuropa zu den besonders gefährdeten Lebensräu-
men. Das vorliegende Büchlein gibt einen eindrucksvollen Einblick in die Verschiedenartigkeit der Lebensgemein-
schaften der Landschaften, die vom Wasser, dem Lebenselexier schlechthin, unmittelbar abhängig sind. Dabei fin-
det auch die Übergangszone vom jeweiligen Gewässer zum Land hin besondere Berücksichtigung, das Areal mit
der größten Artenvielfalt. Erwähnung finden neben den Weihern und Teichen, Seen, Bergbächen und Strömen auch
die temporaren Gewässer mit ihrer speziell angepaßten Lebensgemeinschaft, die Höhlengewässer, Quellen und
Salzseen im Binnenland. Hinzu kommt die Betrachtung der Wandlung vom aquatischen Lebensraum in einen ter-
restrischen, etwa bei der Verlandung von Seen, oder der Wachstumsprozesse eines Hochmoores, wobei die Gren-
zen bei der Moorbildung fließend sind. Besondere Beachtung finden auch die Flußauen, deren Existenz extrem ge-
fährdet ist und die dem Autor seit Jahrzehnten besonderes Untersuchungsareal waren. Vorangestellt wird dieser
Bestandserfassung verschiedener Gewässertypen und der angrenzenden Bereiche die prinzipielle Darstellung der
Besonderheiten des „Elements“ Wasser, die sich auch durch die folgenden Kapitel ziehen und in dieser Vorstellung
an Prägnanz ihresgleichen suchen. Den Abschluß dieser empfehlenswerten Zusammenfassung bildet das eher trau-
rig stimmende Kapitel über die menschlichen Einflüsse, denen ein Ausblick auf die „Chancen der Wiedergutma-
chung“ angeschlossen ist. Dieser läßt jedoch einige Grundübel der Gewässerbelastung unberücksichtigt und be-
trachtet die Problematik, auch des privaten Einsatzes bei der Erstellung des „Gartenteiches“, nur positiv, obwohl
gerade hier zahlreiche Fehler gemacht werden können. Eine detailliertere Darstellung würde aber sicher auch die
Konzeption sprengen, die einer breiten Leserschicht eine Grundlage zum Verständnis der Lebensgemeinschaft der
Gewässer liefern kann. Der knappe Index gibt einen Überblick zu den beteiligten Arten dieser Ökosysteme.
E.G. Burmeister
337.
41. Dunkle, S. W.: Dragonflies of Florida Peninsula, Bermuda and the Bahamas. — Scientific Publishers Nature
Guide, Gainesville Washington, 1989.
Bei diesem Bändchen, das mit sehr guten Farbfotos ausgestattet ist, handelt es sich nicht um ein Bestimmungs-
buch der Großlibellen, sondern um deren Arten-Dokumentation auf der Florida-Halbinsel und der Inselgruppe
der Bermudas und Bahamas, der eine Einführung in diese Insektengruppe vorangestellt ist und die eine Checklist
abschließt. Die Arten selbst werden mit ihren Merkmalen vorgestellt, allerdings ohne Differentialdiagnose. Dieser
Aufzählung folgen Hinweise zur Ökologie und vor allem zur Verbreitung sowie ausführliche Bemerkungen über
das Verhalten der Tiere. Den Großteil der aufgeführten 90 Großlibellenarten wird man an Hand der Farbabbildun-
gen auch im Freiland erkennen können. Es ist bedauerlich, daß es immer noch kein neueres zusammenfassendes
Werk über alle Libellen Nordamerikas gibt, da doch diese Insektengruppe zu den am besten bekannten in diesem
Raum gehört. E. G. Burmeister
42. Gepp, J. & H. Hölzel: Ameisenlöwen und Ameisenjungfern — Myrmeleonidae. — Die Neue Brehm-Bücherei
589, A. Ziemsen Verlag — Wittenberg Lutherstadt, 1989, 108 S.
In der bekannten und geschätzten Reihe der Brehm-Bücherei wird hier das besonders abenteuerliche Leben der
Ameisenjungfern und ihrer Larven, der Ameisenlöwen, vorgestellt. Neben der Erforschungsgeschichte dieser be-
merkenswerten Insektengruppe wird auf die Systematik und die Verbreitung eingegangen, wobei letztere ihren
Schwerpunkt in den ariden und semiariden Gebieten besitzt. Besonders eingehend wird die Morphologie behan-
delt, die die Voraussetzung für das Verständnis der Biologie darstellt. Die Ökologie und das Verhalten des Amei-
senlöwen, der Trichter baut und am Grunde auf Beutetiere wartet, oder sogar Ameisen mit Sand bewirft, worauf
diese in die geöffneten Saugzangen abrutschen, hat bereits vor Jahrhunderten das Interesse der Beobachter geweckt.
Daß allerdings nur etwa 10 % der 2 000 Myrmeleoniden-Larven auf diese Art ihre Beuteinsekten fangen, ist kaum
bekannt. Das komplizierte Gefüge von Umweltbedingung und Reflexphänomen sowie die Bedeutung des Trichters
als Hitzeschutz und die Photoperiodik trichterbauender Larven werden in eindrücklicher Weise veranschaulicht.
Gesondert werden Feinde und Parasiten und der Schutz gegen diese vorgestellt. Besonders hervorgehoben sind die
Arten Mitteleuropas, die auch an Hand eines anschaulichen, mit Skizzen versehenen Bestimmungsschlüssels deter-
miniert werden können. Die Charakterisierung der einzelnen Arten und ihr Gefährdungsgrad durch die allgemeine
Biotopvernichtung sind nicht der unwichtigste Teil dieser bemerkenswerten Abhandlung. Typisch für diese Reihe
ist das besonders umfangreiche Literaturverzeichnis, das einen Einstieg in diese Insektengruppe mit ihren erstaun-
lichen Phänomenen eröffnet. E.G. Burmeister
43. Bellmann, H.: Leben in Bach und Teich. — Steinbachs Naturführer, Mosaik Verlag, 1988. 288 S., 492 Farbf.,
80 Zeichn.
Dieser Band des herausragenden Kleintierfotographen H. Bellmann in der Reihe der Steinbachschen Naturfüh-
rer nimmt sicher eine Sonderstellung ein, danicht nur Bewohner der verschiedenen Gewässer durch hervorragende
Abbildungen meist in ihrem Lebensraum vorgestellt werden, sondern auch diese Habitate selbst und ihre Gefähr-
dung besondere Beachtung finden. Aber auch die Anlage eines Gartenteiches finden Berücksichtigung. Die Be-
schreibung der Gestalt, des Lebensraumes, der Verbreitung und der Biologie der 400 Arten, teilweise mit hinwei-
senden Zeichnungen versehen, zeugen von der Sachkenntnis des Autors. Die Angaben zu den Gefährdungskatego-
rien der einzelnen Arten nach der sog. „Roten Liste“ kann auch hier nicht über die Bedeutung der Lebensraumbe-
drohung hinwegtäuschen. Das vorliegende handliche Bändchen ist besonders für den sich ständig erweiternden Le-
serkreis geeignet, der einen Einblick in die Lebewelt unserer Kleingewässer gewinnen möchte. Hingewiesen wer-
den muß jedoch auf die ungeheure Artenfülle der aquatischen Lebensräume, die verständlich macht, daß es sich
auch bei diesem besonders informativen Buch nicht um ein Bestimmungswerk aller Besiedler des „feuchten Ele-
ments“ handeln kann. E.G. Burmeister
338
BAEHR,M.:
BAEHR,M.:
BANARESCU, P.M.:
BLANK, ST.M.:
CAMACHO, A. |.:
CARL, M.:
DALENS, H.:
FECHTER,R.:
GERSTMEIER, R.:
INHALT - CONTENTS
One some new andrare crickets from northern and
north-western Australia (Insecta, Orthopteroidea,
GHllidaes-ry ner a ee
A new species of the Tachys ectromoides-group
from Western Australia (Coleoptera, Carabidae,
Bembidiimae)i sarah ae
Vicariant patterns and dispersal in European
tneshwaterlisnes en ne re
Lothar Zirngiebel (1902-1973) - Bibliographie -
Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a
well in Alicante, South-East Spain (Syncarida,
Rarabathynelliaae)e. er e.:. Hererasen- sat an
Die Perty-Typen der Zoologischen Staatssamm-
lung München (Coleoptera-Tenebrionidae)......
Sur un nouveau genre d’oniscoide aquatique pro-
venant du sud-est Asiatique: Thailandoniscus
annae (Isopoda, Oniscidae, Styloniscidae)......
Die Fauna verschieden bearbeiteter Wiesen im
oberbayerischen Raum. Gastropoda..........
Seasonal patterns in the abundance, size, and
production of profundal Chironomidae in Starn-
berger See (Bavaria, FRG) (Diptera, Chironomidae)
GOSALBEZ-NOGUERA, J., V. SANS-COMA & H. KAHMANN: Der Gar-
GRATZ, J.:
HILPERT,H.:
HIRVENOJA, M.:
HOEVEMEYER,K.:
tenschläfer Eliomys q. quercinusL., 1758 im Berg-
land Andorra: Morphometrie, Erscheinungsbild
Wachstum und Fortpflanzung (Mammalia: Roden-
a ee re ensa,e a
Babelomurex gabriellii, spec. nov. (Gastropoda,
Eoraliophilidae)n un... ie ne
Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen Eichen-
Hainbuchenmischwaldes (Hymenoptera).......
Cricotopus (lIsocladius) polychaetus, spec. NOV.
and designations of some other type specimens of
the genus Cricotopus v. d. Wulp (Diptera, Chirono-
MIO) BR a Ne a ee
Bradysia drakenbergensis, spec. nov., eine neue
Sciaridenatt aus dem südniedersächsischen
Bergland (BRD) (Diptera, Sciaridae)............
JOCQUE, R. & R. BOSMANS: A revision of the genus Storenomorpha
Simon (Araneae, Zodariidae)............-....-
Seite
132729
279-283
91-103
303-306
105-113
285-287
12706
233-260
261-273
323-335
22923]
57.90
279=218
209211
125-134
KOTTELAT, M. & R. PETHIYAGODA: Schismatogobius deraniyagalai,
KOTTELAT,M.:
KRATOCHWIL, A.:
EOBSASE.:
ROESLER,R.-U.:
SCHERER, G.:
a new goby from Sri Lanka: description and field
observations (Osteichthyes, Gobiidae).........
On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829,
vs. Pirarara Agassiz, 1829 (Östeichthyes: Pimelo-
Adae)r ss Re ip RA
Community structure of flower-visiting insects in
different grassland types in Southwestern Ger-
many (Hymenoptera, Apoidea, Lepidoptera, Di-
Deka)... Arena
On the morphological variation of two circum-
mediterranean brackish-waterr gammarids,
Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) and
Echinogammarus foxi (Schellemberg), from
the spanish inland waters (Crustacea, Amphi-
BOdagstu ea a en
Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der
Zoologischen Staatssammlung München (Le-
Pideptera+Pyraloidae) an nr u a ee
Ground living flea beetles from the Himalayas
(Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae).........
SCHLEUTER, A., M. SCHLEUTER & T. TITTIZER: Beitrag zur Autökolo-
SCHMALFUSS, H.:
gie Ephoron virgo (Olivier) Ephemeroptera, Poly-
mitareidae) lern er er
Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio
Latr. 3. Teil: Beschreibung von P. linsenmairi
spec. nov. und Nachbeschreibung weiterer vier
Arten aus Nord-Afrika (Isopoda, Oniscidea)......
UCHIDA, S. & Y. ISOBE: Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae,
VAILLANT, F.:
WAGNER, R.:
subfam. nov. with a revised system of the family
group Systellognatha (Plecoptera) ............
Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendro-
limnobiontes palearctiques et nearctiques......
Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psy-
chodinae von Südafrika (Diptera, Nematocera)...
WOHLFAHRT, TH. A.: Über die geographische Variabilität der Schwanz-
fortsätze an den Hinterflügeln des Segelfalters
Graphium agamemnon (L.), sowie über Folgerun-
gen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters...
Buchbesprechungen 30, 56, 104, 114, 192, 212, 227-228, 232, 274,
ee EEE 284, 288, 322,
315-320
321
289-302
115-124
307-314
359
135-144
ee
145-182
193-208
183-191
213-226
336-338
SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE
erscheint im Selbstverlag der
Zoologischen Staatssammlung München
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sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staatssamm-
lung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 50,- DM beziehen.
SPIXIANA - Journal of Zoology
is edited by
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bellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang
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22. DM 48,— (bound), 36,— (soft-cover), 48,— (bound), 65,— (bound), 36,— (soft-cover); 23. DM
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DM 198,-; 31. US $ 235.—; 32. DM 94,-; 33. DM 88,-; 34. DM 48,-; 35. DM 118,—; 36. US $
29.95; 37. US $ 32.50; 38. DM 120,-; 39. DM 39,80; 40. DM 28,—; 41. US $ 12.95; 42. DM 14,70;
43. DM 28,-.
SPIXIANA 229—338 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391
GRATZ, J.:
FECHTER,R.:
GERSTMEIER, R.:
HIRVENOJA, M.:
BAEHR, M.:
CARL, M.:
KRATOCHWIL, A.:
BLANK, ST.,M.:
ROESEER,. RU:
INHALT - CONTENTS
Babelomurex gabriellii, spec. nov. (Gastropoda,
Goralliephilidae) 22.3.2... Fsscnee zz
Die Fauna verschieden bearbeiteter Wiesen im
oberbayerischen Raum. Gastropoda..........
Seasonal patterns in the abundance, size, and
production of profundal Chironomidae in Starn-
berger See (Bavaria, FRG) (Diptera, Chironomidae)
Cricotopus (lIsocladius) polychaetus, spec. nov.
and designations of some other type Specimens
ofthe genus Cricotopus v. d. Wulp (Diptera, Chiro-
nomidae) ses ee
A new species of the Tachys ectromoides-group
from Western Australia (Coleoptera, Carabidae,
Bembidiinae) +... 2.2.2. a ae
Die Perty-Typen der Zoologischen Staatssamm-
lung München (Coleoptera-Tenebrionidae)......
Community structure of flower-visiting insects in
different grassland types in Southwestern Ger-
many (Hymenoptera, Apoidea, Lepidoptera, Di-
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Lothar Zirngiebl (1902-1973) - Bibliographie -...
Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der Zoo-
logischen Staatssammlung München (Lepido-
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KOTTELAT, M. & R. PETHIYAGODA: Schismatogobius deraniyagalai,
KOTTELAT,M.:
a new goby from Sri Lanka: description and field
observations (Östeichthyes, Gobiidae).........
On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829,
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GOSALBEZ-NOGUERA, J., V. SANS-COMA & H. KAHMANN: Der Gar-
Buchbesprechungen
tenschläfer Eliomys g. quercinusL., 1758 im Berg-
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Wachstum und Fortpflanzung (Mammalia: Roden-
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